/
Text
ПОЛЕВАЯ ГЕОБОТАНИКА
t-я ТИПОГРАФИЯ ИЗДАТЕЛЬСТВА АКАДЕМИИ НАУК СССР Ленинград, В-34, 9-я линия, 13
КОНТРОЛЕР № 5
При обнаружении недостатков в книге просим возвратить книгу вместе с этим ярлыком для обмена
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR KOMAROV BOTANICAL INSTITUTE
FIELD GEOBOTANY
EDITED BY E.M.LAVRENKO
AND A. A. KORCHAGIN
I
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR PRESS
M OSC OW-LENINGRAD
19^9
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В.Л. КОМАРОВА
ПОЛЕВАЯ ГЕОБОТАНИКА
ПОД ОБЩЕЙ РЕДАКЦИЕЙ
Е.М. ЛАВРЕНКО и А. А. КОРЧАГИНА
I
•—Л.- ------ ---------
И 3ДАТЕЛЬСТВ О АКАДЕМИИ НАУК СССР
М ОСКВА-ЛЕН И Н Г Р А Д,
19 5 9
Редакторы I тома:
О. В. ЗАЛЕНСКИЙ, А. А. КОРЧАГИН и Е. М. ЛАВРЕНКО
The editors of vol. I:
О. V. ZALENSKY, A. A. KORCHAGIN and E. M. LAV REN KO
ПРЕДИСЛОВИЕ
XXI съезд КПСС поставил перед советскими учеными большую задачу: максимально полно выявить природные ресурсы нашей страны.
В этой работе активное участие должны принять и геоботаники. Для углубленного изучения растительного покрова на уровне современного развития геоботаники полевые исследования растительности должны вестись по единой методике, новейшими методами, с применением новейших приборов и аппаратуры.
В выполнении этой задачи настоящее методическое руководство окажет помощь геоботаникам при проведении ими полевых исследований.
Исследования растительности в связи с запросами сельского и лесного хозяйства, а также для решения ряда теоретических вопросов проводятся во многих странах мира, но особенно широкое распространение они имеют в Советском Союзе.
Наша отечественная геоботаника, зародившаяся на базе работ В. В. Докучаева, А. Н. Краснова, С. И. Коржинского и др., развивалась самобытным путем и представляет особое, самостоятельное направление, во многом отличное от направления других геоботанических школ (англо-американской, французско-швейцарской, упсальской). В то же время наши ученые учитывали и важнейшие достижения зарубежной геоботаники (фитосоциологии — Pllanzensoziologie) и этим обогащали теорию геоботаники и методы полевых геоботанических исследований. Чрезвычайно большое разнообразие растительного покрова и задач, стоящих перед наукой, а также различия в теоретических установках определили наличие в мировой практике большого количества методов полевых геоботанических исследований.
До последнего времени наибольшее внимание было направлено на изучение состава и строения, т. е. морфологии, растительных сообществ, а также их динамики.
Многие геоботаники в СССР при исследовании растительности изучают и среду — природные условия, в которых развиваются растительные сообщества, памятуя о том, что жизнь, смены и строение сообществ находятся в неразрывной взаимосвязи со средой.
Познание среды приобретает особенно большое значение в связи с разработкой В. Н. Сукачевым учения о биогеоценозах. По Сукачеву, растительное сообщество является только одной из частей более крупной природной единицы — биогеоценоза, включающего находящихся в теснейшем взаимодействии растительные сообщества, населяющих их животных, приземные слои атмосферы и почво-грунт.
Изучая состав и строение растительных сообществ, большинство исследователей не вскрывает те процессы, которые происходят как в самих сообществах, так и в окружающей их среде в связи с жизйёдеятель-
ti
Предисловие
костью самих сообществ. А этим вопросам следует уделять большое внимание, так как каждый тип растительных сообществ (ассоциация), как указывает В. Н. Сукачев, характеризуется своим, особым типом обмена веществ и энергии.
Очень сложная задача причинного (каузального) анализа растительных сообществ может быть разрешена только при условии изучения: 1) структуры сообществ (особенно имея в виду видовые популяции и синузии как основные элементы структуры сообществ) в динамике, т. е. в их посезонных и погодичных изменениях; 2) эколого-биологических свойств видов, входящих в изучаемые сообщества, в условиях фитоцено-тической среды последних; 3) физиологически действующих режимов среды в растительны:: сообществах в их сезонной и погодичной динамике. Все эти исследования могут быть осуществлены полностью только в стационарной обстановке.
, Следует обратить внимание еще на один аспект геоботанических исследований.
Работами последних лет показана крупная биохимическая роль почвенных микроорганизмов (бактерий, грибов, водорослей) в жизни растительных сообществ; поэтому при углубленных геоботанических исследованиях и этим группам организмов необходимо уделять большее внимание, чем это делалось до сих пор.
Таким образом, при изучении растительного покрова, в соответствии с современным состоянием теории геоботаники, необходима организация разнообразных и сложных полевых исследований. Все эти исследования одному геоботанику провести невозможно; требуются организация комплексных исследований и привлечение к работам ряда других специалистов.
В настоящее время нет ни одного методического руководства, в котором излагались бы полевые методы маршрутного и стационарного изучения растительности в том объеме, который охарактеризован выше и которого требует современное состояние теории геоботаники.
Методические пособия по изучению растительного покрова стали появляться в начале- 1900-х годов. Первым из них можно считать книгу Клементса (Clements), вышедшую в Америке в 1905 г. Несколько позже, в 1908 г., в России была опубликована написанная А. Ф. Флеровым и Б. А. Федченко краткая инструкция по проведению ботанических исследований, в которой излагалась методика изучения растительных сообществ. Эта работа является первым методическим пособием полевых геоботанических исследований, вышедшим в нашей стране. Вскоре появились и другие краткие методические пособия: «Программы для ботанико-географических исследований» (1909), составленные В. Н. Сукачевым при участии ряда ботаников, и «Предварительные программы для ботанико-географических исследователей» (1909), составленные В. Н. Сукачевым, Н. А. Бушем, Б. А. Келлером, В. М. Савичем и Р. Р. Поле и изданные Вольным экономическим обществом.
Большое значение для дальнейшего развития геоботаники и унификации полевых исследований растительности имело опубликование методического пособия — «Программы для ботанико-географических исследований» (1910) в двух выпусках — составленного по поручению Ботанико-географической подкомиссии при Почвенной комиссии Вольного экономического общества рядом крупных ботаников того времени. Эти программы представляют большой интерес и не потеряли своего значения до настоящего времени.
Предисловие 1
Существенную роль в разработке теории геоботаники и в углублении методики изучения растительных сообществ сыграл сборник работ В. В. Алехина, В. С. Доктуровского, А. Е. Жадовского и А. П. Ильинского (1925), в котором изложены основные положения и понятия европейской школы геоботаников и некоторые методы полевых исследований. Необходимо отметить также ряд других методических пособий, составленных В. Н. Сукачевым (1919, 1927—1931), А. А. Гроссгеймом (1931), В. В. Алехиным и др. (1933; Алехин, 1938), Л. Г. Раменским (1937, 1938).
Важным этапом в развитии методов полевого изучения растительности является публикация методических пособий — «Программы для геоботанических исследований» (1932) и «Методика полевых геоботанических исследований» (1938), составленных коллективом сотрудников Отдела геоботаники Ботанического института АН СССР. В них изложены методы полевых геоботанических исследований по типам растительности на основании накопленного большого опыта работы отечественных геоботаников. Наконец, последним методическим пособием является «Краткое руководство для геоботанических исследований» (1952), написанное группой геоботаников (под редакцией В. Н. Сукачева, Е. М. Лавренко и И. В. Ларина), для изучения растительности в связи с полезащитным лесоразведением и вопросами кормодобывания.
Очень важное значение имеет недавно вышедшая работа В. Н. Сукачева (1957), в которой приводятся некоторые теоретические положения о сущности растительных сообществ и о дальнейших задачах их изучения.
Здесь не упомянуто значительное количество частных методических работ и пособий, в которых излагаются методы изучения отдельных типов растительного покрова (лугов, болот, лесов, степей, тундр и т. д.).
Следует упомянуть и важнейшие методические пособия по изучению растительности, опубликованные за рубежом. К ним можно отнести работы Рюбеля, Шретера, Брокманна-Ероша (Rubel, Schroter, Brockmann-Jerosch, 1916), Рюбеля (Rubel, 1922), Тенсли (Tansley, 1923, 1946), Кнаппа (Knapp, 1948), Скамони (Scamoni, 1955) и некоторых других.
Особый интерес представляет работа Гамса (Gams, 1918), в которой рассматривается ряд важных принципиальных вопросов в связи с изучением растительных сообществ. Специфические статистико-аналитические методы исследования растительности упсальской школы геоботаников обстоятельно изложены в работе Дюрье (Du-Rietz, 1930). О методах изучения растительности французско-швейцарской школы говорится в известном руководстве по фитосоциологии Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928, 1951). Обстоятельное описание методов изучения растительности сенокосов и пастбищ, применяемых в США и странах Британской империи, освещено в работе Браун (Brown, 1954), переведенной на русский язык (Brown, 1957).
Очень важным методическим пособием является также руководство, составленное группой чехословацких ученых, — «Praktikum tytocenologie» (1954); в нем подробно излагаются методы изучения растительных сообществ и среды их местопроизрастания.
«Полевая геоботаника», издаваемая Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова АН СССР, является наиболее полным методическим руководством, в котором: 1) излагаются основные теоретические вопросы геоботаники, которые необходимо знать при изучении растительного покрова; 2) описывается большинство современных методов полевого
8
Предисловие
маршрутного и стационарного изучения растительного покрова и приводится критическая их оценка; 3) указывается дальнейшее направление разработки методов полевых маршрутных и стационарных исследований и задачи дальнейшего изучения растительного покрова в целях разработки теории геоботаники и ее практического применения.
«Полевая геоботаника» намечается к изданию в четырех томах.
В первом томе дается характеристика основных закономерностей растительных сообществ и путей их исследования, а также методов изучения природных условий (климата, рельефа, гидрологии, почв), физиологических процессов (транспирации, фотосинтеза, дыхания, минерального питания), происходящих в отдельных растениях, входящих в сообщества, и низших компонентов растительных сообществ (бактерий, грибов, водорослей).
Второй том будет посвящен описанию методов изучения биологии растений, образующих растительные сообщества: генеративного размножения (цветения и опыления, плодоношения, распространения семян и плодов), вегетативного размножения и разрастания, фенологии растений и определения возраста растений.
В третьем томе будут описаны методы изучения растительных сообществ: всестороннее изучение надземных и подземных частей сообществ, фенология сообществ, определение биологической и хозяйственной продуктивности сообществ, определение возрастного состава популяций, изучение обмена веществ между растительным сообществом и средой, изучение смен сообществ, комплексности растительного покрова. В этом же томе будут рассмотрены методы геоботанической съемки и составления крупно- и среднемасштабных геоботанических карт.
В четвертом томе будут охарактеризованы методы изучения отдельных типов и групп растительного покрова (тундр, лесов, болот, лугов, степей, пустынь, водной растительности, искусственных сообществ) и некоторые специфические особенности работы в горных странах.
«Полевая геоботаника» подготавливается в основном коллективом сотрудников Отдела геоботаники Ботанического института АН СССР, но для написания отдельных разделов привлекаются сотрудники других отделов института, ряда учреждений системы Академии наук СССР и высших учебных заведений.
Все издание рассчитано опубликовать в период 1959—1962 гг.
А. А. Корчагин и Е. М. Лавренко. .
ОБЩИЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОСОБИЯ ПО ПОЛЕВОМУ ИССЛЕДОВАНИЮ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Алехин В. В. 1938. Методика полевого изучения растительности и флоры. 2-е изд. Наркомпрос, М.
Алехин В. В., Е. М. Б р а д и с, Е. И. Филиппович, А. П. Ш и м а-н ю к, К. Ф. Яковлев. 1933. Методика краевого изучения растительности. Под ред.В. В. Алехина. Изд. «Советская Азия», М.
Алехин В. В., В. С. Доктуровский, А. Ё. Жадовский, А. П. Ильинский. 1925. Методика геоботанических исследований. Изд. «Пучина», М.—Л.
Алехин В. В. иД. П. Сырейщиков. 1926. Методика полевых ботанических исследований. Изд. Гос. Тимирязевск. н.-исслед. инет., сер. X. Библиотека краеведа, вып. 1. Вологда.
Гроссгейм А. А. 1931. Программа и методика работ на геоботанических и стационарных пунктах. Тр. по геоботан. обслед. пастбищ ССР Азербайджана. Сер. С. Работы стационарных пунктов, вып. 5.
Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге Европейской части СССР. Под ред. В. Н. Сукачева, Е. М. Лавренко и И. В. Ларина. 1952. Изд. АН СССР, М.
Методика полевых геоботанических исследований. 1938. Изд. АН СССР, М.—Л.
П р е д в а р и тельные программы для ботанико-географических исследований, изданные Ботанико-географической подкомиссией при Почвенной комиссии Вольного экономического общества. Составлены В. Н. Сукачевым, Б. А. Келлером, Н. А. Бушем, В. М. Савичем, Р. Р. Поле. 1909. СПб.
Программа почвенно-ботанического обследования болот и лугов. Материалы по организации и культуре кормовой площади, вып. 3. 1913. Изд. Департ. земледелия, СПб.
Программа для ботанико-географических исследований. Леса, луга и болота. Составлены В. Н. Сукачевым при участии Б. А. Арапова, М. Ф. Короткого, С. М. Филатова и М. М. Юрьева. 1909. Изд. Псковск. губ. земства.
Программы для ботанико-географических исследований, вып. 1, 2. 1910. Изданы Ботанико-географической подкомиссией при Почвенной комиссии Вольного экономического общества. Бесплатное приложение к «Лесному журналу» за 1910 г. СПб.
Программы для геоботанических исследований. Составлены коллективом геоботаников под редакцией Б. А. Келлера и В. Н. Сукачева. 1932. Изд. АН СССР, Л.
Раменский Л. Г. 1937. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). Изд. Всесоюзн. акад. с.-х. наук, М.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Сельхозгиз, М.—Л.
С о ч а в а В. Б. 1950. Изучение флоры и растительности. Справочник путешественника и географа, т. II, гл. XXV. Географгиз, М.
Сукачев В. Н. 1919. Общие задачи, программа и организация изучения растительных сообществ в долине реки Чу. Растительность долины реки Чу. Часть I. Материалы к проекту орошения долины реки Чу в Семиреченской области, вып. VII. Пгр.
Сукачев В. Н. 1927. Краткое руководство к исследованию типов лесов. Изд. «Новая деревня», М.; изд. 2-е, 1930, Сельхозгиз, М.—Л.; изд. 3-е, 1931, Сельхозгиз, М.—Л. (Изд. 2-е п 3-е: Руководство к исследованию типов леса).
10
Общие методические пособия
Сукачев В. II. 1950. Стационарное изучение растительности. Предварительные программы стационарных комплексных биогеоценотических исследований. Землеведение. Сб. Моск. общ. испыт. природы, Нов. серия, т. Ill (XLIII). М.
Сукаче в 13. 1L, С. В. 3 о н н, Т. П. Мотовилов. 1957. Методические указания к изучению типов леса. Изд. АН СССР, М.
ф л о р он А. Ф. и Б. А. Ф е д ч е н к о. 1908. Инструкция для ботанических исследований. СПб.
Braun-Blanquet J. 1928, 1951. Pflanzensoziologie. Auf. 1 (1928), Auf. 2 (1951), Wien.
Brown D. 1954. Methods of surveying and measuring vegetation. Commonyealth Bureau of Pastur. a. Field Crops, Bull. 42.
(Brown D.) Браун Д. 1957. Методы исследования и учета растительности. Перевод с англ. Изд. иностр, лит., М.
Clements Fr. 1905. Research methods in ecology. Lincoln.
Du Rietz G. E. 1921. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziologie. Upsala.
Du Rietz G. E. 1930. Vegetationsforschung auf soziations-analytischer Grundlage. Handb. d. biol. Arbeitsniethoden, Abt. XI, Tell 5, H. 2. Berlin.
Gams H. 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zurich, Bd. LXIII.
Kastner M. 1919. Wie untersuche ich einen Pflanzenverein? Biol. Arbeit., H.,7, Leipzig.
Knapp R. 1948. Arbeitsmethoden der Pflanzensoziologie und Eigenschaften der Pflanzengesellschaften. Einfuhrung in die Pflanzensoziologie, H. 1. Stuttgart.
M arkgraf Fr. 1926. Praktikum der Vegetationskunde. Biologische Studienbiicher. Berlin.
McLean R. C. and I. Cook. 1946. Practical field ecology. London.
Praktikum fytocenologie, ecologie, klimatologie a pfldoznalstvi. Redigovali: J. Klika, V. Novak, A. Gregor. 1954. Praha.
Rubel. E, 1922. Geobotanische Untersuchungsmethoden. Berlin.
R ii b e 1 E., C. S c hr 6 ter, II. Brockmann-Jerosch. 1916. Programme fur geobotanische Arbeiten. Beitr. geobot. Landesaufnahme, Bd. 2. Zurich.
S c a m о n i A. 1955. Einfuhrung in (fie praktische Vegetationskunde. Berlin.
T a n s 1 e у A. G. 1923. Practical plant ecology. London.
T a n s 1 e у A. G. 1946. Introduction to plant' ecology. A guide for beginners in the study of plant communities. London.
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ И ПУТИ ИХ ИЗУЧЕНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ И ПУТИ ИХ ИЗУЧЕНИЯ1
Е. М. . [авренко
Отдел геоботаники Ботанического института АН СССР
БИОСФЕРА, ФИТОГЕОСФЕРА И БИОГЕОЦЕНОЗЫ
Биосфера. Более трех четвертей века назад знаменитым геологом Э. Зюссом (Suess, 1875) было установлено понятие о сфере жизни и был введен в научный обиход соответствующий термин — «биосфера».
После замечательных работ В. И. Вернадского (1926а, 1934, 1942), посвященных биосфере, т. е. сфере средоточия живых существ и результатов их жизнедеятельности, последнюю необходимо понимать именно в том объеме, который придан ей этим ученым. Вернадский (1934) определяет ее так: «В биосфере можно различать несколько геосфер: она состоит из совокупности трех геосфер: тропосферы (нижней воздушной геосферы), гидросферы и коры выветривания (верхней твердой геосферы). Биосфера одна из земных оболочек». Если обратиться к последнему слову Вернадского по вопросу о геосферах Земли, к его работе 1942 г., то отношение биосферы как оболочки Земли к более дробному делению последней на геосферы 1 2 будет таково: биосфера охватывает низы стратосферы, всю тропосферу, а также стратисферу (т. е. «слоистую» часть литосферы, сложенную в основном осадочными породами, часто в той или иной мере метаморфизированными) и гидросферу. Над земной поверхностью биосфера поднимается до высоты примерно 23 км, а ниже поверхности простирается до глубины 12 км.
фитогеосфера. В. И. Вернадский указывал, что в биосфере осуществляется взаимное проникновение жизни, атмосферы, гидросферы и литосферы (коры выветривания). Жизнь в биосфере сильнейшим образом влияет на все эти геосферы. Он же отмечал в биосфере (в широком ее понимании) наличие слоя основного средоточия жизни, называя его по-разному: «слой жизни», «слой живого вещества», «области концентрации жизни», «пленки жизни» и т. д. Таким образом, необходимо наряду с био
1 Мы в настоящей статье ставим своей задачей в сжатой форме охарактеризовать основные закономерности, свойственные растительным сообществам, или фитоценозам, и пути изучения последних. Более подробные сводки сведений о растительных сообществах см. в работах В. Н. Сукачева (1928), И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951) и Б. А. Быкова (1957). Мы очень признательны за сделанные замечания по поводу этой работы В. Н. Сукачеву, А. А. Корчагину, В. М. Понятовской, В. М. Свешниковой и А. А. Юнатову.
2 В. И. Вернадский различает более широкое понятие «земная оболочка» и более узкое, «другого класса» — «геосфера».
14
Е. М. Лавренко
сферой н широком понимании (в смысле Вернадского) отличать также особую геосферу основного средоточия жизни. Эту геосферу мы предложили назвать фитогеосферой (Лавренко, 1949), так как основную роль накопителей энергии в ней играют растения.
Под фитогеосферой понимается не только совокупность живых существ (растений и животных), но и та среда (твердая, жидкая, газообразная), которая насыщена организмами.1 На суше в объем фитогеосферы входят, кроме биоценозов, также нижний слой тропосферы, как пронизанный растениями, так и выше последних на несколько десятков метров (до 10— 30 м), и почва с подпочвой — место средоточия корневых систем растений и обильных микроорганизмов, а также животных — обитателей почвы. Если мощность (сверху вниз) биосферы в понимании В. И. Вернадского измеряется как в области суши, так и в области океанов десятками километров, то мощность фитогеосферы измеряется на суше метрами или десятками метров (редко около 100 м или даже выше). В морях и океанах фитогеосфера отличается обычно большей мощностью, чем на суше.
Понятие о фитогеосфере как диалектическом единстве ее основных компонентов — живых существ и условий их существования весьма важно во многих отношениях. Во-первых, фитогеосфера является как бы основной частью биосферы, где фиксируется солнечная энергия растениями, где осуществляется биогенный литогенез, где выделяются организмами газы, насыщающие атмосферу и гидросферу, и т. д. Именно она является той геосферой, в которой происходило (в былых, ныне ископаемых фитогеосферах) и происходит в настоящее время, развитие органического мира, его эволюция. И, наконец, фитогеосфера в течение^очепь длительного времени являлась единственной сферой Земли, в которой совершалось развитие человека и человеческого общества. Это касается во всяком случае огромных промежутков времени — от палеолита до современности. С постеценным развитием общества человек преобразовывает фитогеосферу и антропосферу — среду основного своего обитания. В настоящее время человек в своей практической деятельности Охватывает почти всю биосферу в широком ее понимании и начинает проникать в космическое пространство.
Следует заметить,, что, понятие о фитогеосфере не является новым.. Еще Р. И. Аболин (1914 : 1—2) назвал эту сферу Земли «эпигенемой».' так определив ее: «Первичная литогенная поверхность превратилась в мощную „кору.выветривания", распадающуюся на ряд так называемых поверхностных, или эпигенных образований, или короче эпигенов, каковыми являются: рельеф, грунт, почва, растительность. . . Все эпигены в своей совокупности представляют одно сложное.географическое явление, сложное комплексное образование, в виде эпигенемы выстилающее всю сушу от экватора до полюсов». Сам Аболин эти идеи дальше не развивал. Термин «эпигенема», предложенный им, не. привился. К тому же он не однотипен с названиями остальных геосфер (Вернадский, 1926а, 1934, 1942). Поэтому мы и предлагаем термин «эпигенема» заменить термином «фитогеосфера», лучше выражающим сущность этого понятия.
Можно различать несколько типов фитогеосферы.
Основная, или поверхностная фитогеосфера покрывает почти всю сушу, охватывает целиком все мелкие водоемы (от их поверхности до дна)
1 Эту геосферу можно было бы назвать «фитосферой», но В. Б. Сочава (1944) этот термин уже использовал в ином смысле, для обозначения растительного (фитоценоти-ческого) покрова, абстрагированного от нижнего слоя тропосферы и почво-грунта, являющихся средой обитания фитоценоза (и биоценоза в целом).
Основные закономерности растительных сообществ
15
и верхний слой воды до глубины 350—400 м глубоких озер, морей и океанов. На суше мощность фитогеосферы обычно не превышает 100 м, реже достигает 120—150 м. Эта поверхностная фитогеосфера естественно разделяется на сухопутную 1 и водную части. Помимо этой поверхностной, освещаемой солнцем фитогеосферы, на дне глубоких водоемов имеется подводная (бентическая) фитогеосфера, где из растительных форм представлены главным образом бактерии.
По-видимому, можно говорить и о подземной фитогеосфере. Имеются в виду те скопления пурпурных серобактерий, которые находятся в пластовых водах, сопровождающих нефть на глубине до 1700 м. Развитие и размножение этих бактерий идут, видимо, за счет органического вещества, которым являются нефть и ее продукты (Исаченко, 1939).
Биогеоценозы. Фитогеосфера поверхности суши может быть расчленена на биогеоценозы, понятие о которых разработано В. Н. Сукачевым (1942, 1945, 1947, 1957).
В. Н. Сукачев дает такое определение: «Биогеоценоз можно определить как участок земной поверхности, точнее участок биосферы в смысле В. И. Вернадского,1 2 где на известном протяжении биоценоз и отвечающие ему части атмосферы, литосферы, гидросферы и педосферы остаются однородными и имеющими однородный характер взаимодействия между ними. Коротко можно выразить это так: биогеоценоз=биоценоз (фитоценоз-|-зооценоз)-|-биотоп (эдафотоп-рклиматоп)». Как правило, границы отдельного биогеоценоза определяются фитоценозом. Под эдафотопом и климатопом понимаются участки почвы и части атмосферы, пространственно соответствующие данному биоценозу.
Понятие о биогеоценозе в литературе также не является совершенно новым. По-видимому, к понятию «биогеопеноз» очень близки или даже тождественны с ним понятие «экосистема» английского фитоценолога А. Тенсли (Tansley, 1939, 1946) и «фации» в трактовке Л. С. Берга (1945). Г. Ф. Морозов (1912, 1949) в своем учении о лесе по существу рассматривал его как биогеоценоз, хотя и не употреблял этого или аналогичного ему термина.
В. Н. Сукачев установил также единицы классификации биогеоценозов. Основной единицей он считает «тип биогеоценоза», соответствующий понятию о растительной ассоциации в фитоценологии. В качестве примера типологии биогеоценозов В. Н. Сукачев приводит выделение типов леса.
В. Н. Сукачев во многих своих работах подчеркивает необходимость комплексного изучения биогеоценозов; только такой путь исследования может дать важные в теоретическом и практическом отношениях результаты. «Основная задача всех этих комплексных исследований состоит в том, чтобы возможно ближе подойти к ясному пониманию процесса обращения и превращения вещества и энергии как среди компонентов данного биогеоценоза, так и между ними и другими биогеоценозами и вообще с другими явлениями природы» (Сукачев, 1957 : 30).
1 В сухопутную фитогеосферу следует включать не только кроны растений (в том числе деревьев), но и слой тропосферы над последними, в котором совершается перенос основной массы пыльцы и спор, а также семян.
2 Конечно, биогеоценоз есть часть биосферы в смысле В. И. Вернадского, но в таком смысле, как кирпич есть часть обширного здания.
16
Е. М. Лавренко
РАСТИТЕЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО (ФИТОЦЕНОЗ) И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ В НЕМ
Фитоценоз, или растительное сообщество 1 является наиболее существенной частью биогеоценоза, его, так сказать, «энергетическойустановкой», так как именно в нем происходит процесс связывания солнечной энергии в растениях.
В. Н. Сукачев в одной из своих последних работ дает такое определение фитоценоза (1957 : 15): «Под фитоценозом, или растительным сообществом, понимается всякая конкретная растительность, на извесТйом пространстве однородная по составу, синузиальной структуре, сложению и характеру взаимодействий между растениями и между ними и средой». Такое определение растительного сообщества применимо к любому участку более или менее сложившегося природного растительного покрова и ко многим культурным фитоценозам, например к посевам культурных растений, к посадкам древесных пород в случае их однородного состава.
По нашему мнению, к фитоценозу следует относить любое сочетание растений (в природе и в культуре), в котором наблюдаются известные взаимодействия (непосредственные и через среду) между растительными компонентами, как высшими, так и низшими.
Изучение биогеоценозов и фитоценозов представляет одну из наиболее трудных проблем науки в связи со сложностью структуры этих образований и беспрерывными их изменениями в ходе времени.
Одной из основных задач причинного (каузального) анализа фитоценозов является изучение взаимоотношений между растениями и взаимодействий между растениями и средой.
Взаимоотношения между растениями в фитоценозах могут быть разделены на прямые и косвенные.
Прямые, или непосредственные взаимоотношения между растениями, в большинстве случаев являющиеся контактными (Сукачев), в свою очередь могут быть разделены на ряд типов (Braun-Blanquet, 1951; Корчагин, 1956; Сукачев, 1956; Быков, 1957).
Паразитические взаимоотношения широко распространены в растительном мире. Особенно многочисленны и часто распространены в массовом количестве паразитные грибы (ржавчинные, головневые), поражающие высшие растения. Менее распространены паразитные цветковые растения, живущие на высших растениях. Нередко в некоторых растительных сообществах в массе развиваются также полупаразиты (виды Melampyrum, Rhinanthus, Euphrasia и др.). Обильное развитие паразитов (особенно грибов) и полупаразитов может оказывать значительное влияние на автотрофных компонентов растительных сообществ, сильно снижая их конкурентные возможности.
Симбиотические взаимоотношения, в результате которых оба компонента (симбионта) извлекают в той или иной мере взаимную пользу из совместного сожительства, также достаточно широко распространены в природе. Особенно часто встречается микориза, т. е. сожительство грибов с высшими растениями в корнях последних. К микотрофным растениям относятся большое число наших деревьев и кустарников и многие травы. Широко распространены также явления симбиоза высших растений с бактериями и актиномицетами. Как известно, у боль
1 Оба эти термина употребляются в этой работе как синонимы.
Основные закономерности растительных сообществ П
шинства бобовых растений в «клубеньках» корней сожительствуют клубеньковые бактерии, усваивающие азот из воздуха, проникающего в межклетники корня. Бактерии потребляют углеводы, синтезируемые высшим растением, а последнее — азотистые вещества, вырабатываемые бактериями. «Клубеньковый» симбиоз наблюдается и у ряда древесных пород: видов ольхи, лоха, облепихи и т. д. У ольхи вторым симбионтом является, видимо, актиномицет.
Явления симбиоза широко известны и у низших растений, среди водорослей и грибов.1
Низшие растения, способствуя питанию высших растений, могут естественно повышать их жизнеспособность и таким образом влиять на их конкурентные свойства. Кроме того, клубеньковые бактерии при отмирании корней бобовых повышают естественное плодородие почвы, обогащая ее усвояемыми формами азотистых соединений.
Между явлениями паразитизма и симбиоза имеются переходы.
Физиологические взаимоотношения между особями одних и тех же видов в результате срастания корней наблюдаются у ряда древесных пород. 1 2 По имеющимся данным, в некоторых участках густых еловых и сосновых лесов срастание корней имеет место у 30% деревьев. При этом иногда наблюдается угнетение слабо развитых деревьев, так как лучше развитые перехватывают у них воду и питательные вещества, в результате чего может ускориться отмирание угнетенных деревьев. Подобные физиологические взаимоотношения изучены еще недостаточно.
Биохимические взаимоотношения возникают в результате выделений в процессе жизнедеятельности организмов во внешнюю среду органогенных веществ, в одних случаях благоприятных, в других — неблагоприятных для тех или иных соседствующих организмов. Учение о подобных взаимоотношениях Г. Ф. Гаузе (1944) предложил назвать «химической биоценологией».
Как установлено в последнее время, подобные взаимоотношения имеют очень широкое распространение в растительном мире и их фито-ценотическое значение несомненно очень велико.
Г. Грюммер (Griimmer, 1955) различает ряд типов биохимических взаимоотношений: а) аллелопатия, т. е. воздействие с помощью выделений (как корневых, так и надземных органов) — колинов — одних высших растений на другие высшие растения; б) фитонцидные влияния высших растений с помощью выделений — фитонцидов — на микроорганизмы; в) маразматические влияния с помощью маразминов микроорганизмов на высшие растения; г) антибиотические влияния микроорганизмов на микроорганизмы посредством антибиотиков.
Нет сомнений, что подобные биохимические влияния растений играют очень большую роль в жизни растительных сообществ, воздействуя на взаимоотношения между видами растений, в ряде случаев полностью исключая возможность развития некоторых видов в растительных сообществах определенного состава. Высказывалось весьма вероятное пред
1 Классическим примером симбиоза являются лишайники. Однако симбиотические отношения гриба и водоросли в данном случае настолько тесные, что сформировался особый, «комбинированный» организм. Как известно, лишайники относятся к особым «лишайниковым» видам, родам, семействам, но систематически их все же следует сближать с грибами.
2 Паразитические и симбиотические взаимоотношения также являются физиологическими и могли бы быть отнесены в эту группу при широком ее толковании.
2 Полевая геоботаника, т. I
48
Е. М. Лавренко
положение, что в некоторых случаях так называемые одновидовые или маловидовые сообщества объясняются не столько конкурентной мощью безраздельно господствующего вида, т. е. его способностью интенсивно использовать условия среды, сколько его выделениями, отрицательно действующими на многие другие виды растений.
К сожалению, все эти биохимические воздействия, особенно в конкретных растительных сообществах, еще изучены крайне недостаточно, хотя по этим вопросам уже имеется ряд сводок (Grummer, 1955; Черно-бривенко, 1956), основанных главным образом на экспериментальных исследованиях.
Механические взаимоотношения имеют место при очень тесном сближении растений. Сюда относятся явления «охлестыва-ния» кроны одного дерева ветвями другого. Особенно отчетливо это наблюдается при наличии значительной примеси березы в хвойных лесах. При сильном охлестывании ветвями березы хвоя сосны может быть сбита полностью, а при слабом на 25—30%. Охлестывание естественно угнетает страдающие деревья.
К этому типу механических взаимоотношений могут быть отнесены также взаимоотношения между лианами и деревьями с устойчивыми стволами, которые служат опорой для первых. В лесах умеренной полосы лианы не играют заметной роли, но в субтропических и особенно в тропических, более или менее влажных лесах лиан очень много и обильное их развитие может угнетать деревья, часто очень мощные и высокие.
Эпифитные взаимоотношения, при которых отдельные части растений (стволы, ветви, отчасти листья) служат местом обитания другим, более мелким растениям, у нас преимущественно водорослям, лишайникам и мхам, а в субтропических и тропических странах также папоротникообразным и цветковым растениям. Растения-эпифиты не имеют никакого физиологического и даже биохимического контакта с растением, на поверхности которого они произрастают, это целиком автотрофные растения, питающиеся за счет накапливающейся 1 пыли и поверхностных разлагающихся отмерших частей коры. Существуют переходы между эпифитами и лианами, имеющими корневую систему в почве; это лианы-эпифиты.
Растения-эпифиты умеренных стран не играют заметной фитоценоти-ческой роли, но во влажных лесах тропиков их значение в растительных сообществах может быть относительно велико как в отношении общей растительной массы, так и в отношении их средообразующего действия (уменьшение количества света, проникающего под полог леса) и даже механического воздействия силой их тяжести на ветви деревьев.
Как видно из этого краткого обзора, влияние прямых взаимоотношений между растениями на жизнь растений, состав и структуру растительных сообществ может быть в некоторых случаях очень велико. Особенно это касается биохимических, симбиотических и отчасти паразитических взаимоотношений. К сожалению, эти взаимоотношения редко учитываются геоботаниками в их конкретной работе.
Косвенные взаимоотношения между растениями при их сообитании являются универсальными; они обычно делятся на средообразующие и конкурентные.
Средообразующие взаимоотношения являются одними из наиболее универсальных.
Представление о средообразующей роли растений особенно углубилось после выхода в свет работ В. И. Вернадского (1926а, 1934, 1942),
Основные закономерности растительных сообществ 19
который показал огромное общеземное значение жизни и, в частности, растительного покрова для становления в ходе геологической истории Земли внешних оболочек последней — тропосферы, литосферы и гидросферы. В. И. Вернадский (1926а:25) писал: «На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом». И далее: «Нет ни одного крупного химического равновесия в земной коре, в котором не проявилось бы основным образом влияние жизни, накладывающей неизгладимую печать на всю химию земной коры».
Газовый состав атмосферы самым непосредственным образом связан с жизнедеятельностью организмов: процессами фотосинтеза, дыхания и пр. Не только почвы, но и осадочные породы литосферы созданы целиком или во всяком случае при значительном участии живых существ. Гидросфера также насыщена веществами органического происхождения. Исключительно велика роль организмов в круговороте большого количества химических элементов земной коры. Хлорофиллоносные организмы фиксируют солнечную энергию, которая таким образом вовлекается в земные процессы.
Растениям и их сочетаниям — растительным сообществам — и принадлежит основная роль во всех процессах, сформировавших биосферу. Эти процессы преобразования атмо-, лито- и гидросферы растительными сообществами продолжаются беспрерывно, и их характер в большой степени зависит от состава и структуры фитоценозов.
Особенно, большую роль в средообразовании, а значит и в трансформации вещества и энергии в растительных сообществах, играют доминирующие растения, особенно так называемые эдификаторы, или строители фитоценоза, т. е. господствующие виды основного яруса (древесного в лесу, травяного в лугах и степях и пр.). В этом особенно отчетливо проявляются средообразующие взаимоотношения между компонентами в фитоценозах. Так, например, сфагновый покров на верховых болотах всецело обусловливает гидрологические и микроклиматические свойства субстрата для остальных обитателей этого сообщества. В лесу фитокли-матические условия создаются в основном древесным ярусом, главным образом господствующей в нем древесной породой; деревья же сильнейшим образом воздействуют на почву. Однако в таких сложных сообществах, как лес, и подчиненные ярусы играют большую или меньшую средообразующую роль. Так, в таежных лесах с моховым покровом последний очень сильно влияет на микроклимат и водный режим почвы. Нижние ярусы в лесах — кустарничково-травяной и напочвенный (моховой) — в значительной степени создают условия существования для всходов древесных пород.
Конкурентные взаимоотношения так же универсальны, как и средообразующие. Эти две непрямые формы взаимоотношений между сообитателями фитоценозов нередко с трудом отделимы друг от друга и в природе всегда взаимно переплетаются.
Как известно, очень большую роль конкурентным взаимоотношениям в развитии органического мира придавал Ч. Дарвин. Значение соответствующих высказываний последнего для фитоценологии было подчеркнуто А. П. Шенниковым (1938а).
Явления конкуренции в мире организмов, в том числе и растений, за место для прорастания и дальнейшего роста и развития, за воду и питательные вещества (последние особенно в почве) связаны с ростом и раз-
9 *
.20
Е. М. Лавренко
.множением растений, на что указывал еще Дарвин. Продолжил и развил эти идеи в своем учении о «растекании размножением» В. И. Вернадский.
«Растекание размножением в биосфере зеленого живого вещества является одним из характернейших и важнейших проявлений механизма земной коры. Оно обще всем живым веществам, лишенным хлорофилла или им обладающим, оно является характернейшим и важнейшим выявлением в биосфере всей жизни. . . формой охвата энергией жизни всего пространства биосферы. . . Растекание по поверхности планеты живого вещества есть проявление его энергии, неизбежного движения, занятия нового места в биосфере новыми созданными размножением организмами. . . Эта энергия проявляется в работе, производимой жизнью, — в переносе химических элементов и в создании из них новых тел. Я буду называть ее геохимической энергией жизни в биосфере» (Вернадский, 1926а : 30, 31).
Эту геохимическую энергию можно определить, по В. И. Вернадскому (19266), исходя из «количества неделимых, созданных в единицу времени, и их веса в полном, зрелом состоянии». Эта геохимическая энергия проявляется в захвате организмами нового пространства. Однако, «помимо размеров данной площади, решающим является борьба за существование, первым делом различная геохимическая энергия однородных живых веществ, одновременно находящихся на данной площади».
Самые различные морфологические и физиологические свойства способствуют победе тех или иных видов в соревновании за место, влагу, питательные вещества в почве и т. д. К этим свойствам относятся обилие семян, наличие у них приспособлений к быстрому распространению, быстрое прорастание семян при минимуме, влаги, быстрый рост как проростков, так и взрослых особей, физиологические особенности, способствующие быстрому всасыванию воды из почвы и более экономному ее расходованию, и т. д.
Изучение взаимоотношений растений в фитоценозе, как прямых, так и косвенных (через среду), Представляет интересную, но сложную задачу. Много могут дать непосредственные вдумчивые наблюдения в природе. Для изучения так называемых механических и эпифитных взаимоотношений они дадут почти исчерпывающий материал. Также очень много значат наблюдения в природе и для познания паразитических взаимоотношений, но здесь в ряде случаев может выясниться необходимость эксперимента для более точного учета вреда, наносимого паразитами тем или иным растениям при прочих равных условиях.
Изучение симбиотических взаимоотношений, помимо наблюдений в природе, требует постановки опытов с определенными парами симбионтов для более углубленного познания этих явлений физиологическими методами.
Биохимические взаимоотношения могут быть вскрыты только путем постановки соответствующих экспериментов, которые в основном сводятся к совместному культивированию различных видовых пар растений и изучению их выделений.
Наиболее сложно изучение косвенных взаимоотношений, осуществляющихся через среду, между растениями в растительных сообществах. Это требует в большинстве случаев длительных наблюдений в природе, .а иногда и постановки точных экспериментов. Сущность этих взаимоотношений может быть вскрыта полностью только при условии достаточно глубокого изучения: а) экологии и биологии компонентов данного фито
Основные закономерности растительных сообществ
21
ценоза и притом в их онтогенетическом развитии, б) сезонных и погодич-ных изменений состава и структуры фитоценоза, в) воздействий отдельных компонентов (видов) фитоценоза на те или иные условия среды, г) сезонных и погодичных изменений физиологически действующих режимов среды (экотопа), которые в свою очередь тесно связаны с другими косвенно действующими физико-географическими факторами.
СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Учение о структуре растительных сообществ обычно называют морфологией последних. Однако нужно иметь в виду, что структура фитоценозов должна рассматриваться в экологическом аспекте и в движении, в течение ряда вегетационных сезонов. Только такой подход освободит «синморфологию» от описательной ограниченности и статичности.
Основными структурными элементами фитоценозов являются видо-вые популяции, синузии и консорции.
Видовые популяции. Геоботаники при изучении растительных сообществ обычно уделяют основное внимание учету количественного участия видов, входящих в то или иное сообщество, определяя теми или иными методами обилие, господство (проективное покрытие), встречаемость видов и их весовые соотношения (урожайность) на исследуемом участке фитоценоза. По существу выяснение количественного участия вида в растительном сообществе есть уже первый шаг в изучении его популяции, представленной в данном фитоценозе.
Однако, как показал Т. А. Работнов (1950а, 19506), которому мы обязаны разработкой понятия о видовых популяциях как структурном элементе ^ценозов, видовые популяции в растительных сообществах должны изучаться более всесторонне. Основные свои положения Т. А. Работнов (1950а : 466) по этому вопросу сформулировал следующим образом: «Под популяцией следует понимать совокупность особей вида, произрастающих в определенном ценозе. Любой вид, если он встречается в нескольких ценозах, представлен в них особыми популяциями. . . Для фитоценологии наибольший интерес представляет изучение не генотипического, а фенофазного состава популяций, в связи с различием в возрасте и в' жизненном состоянии образующих их особей. . . Для этого необходимо предварительно установить группы особей, различающихся по фенотипическим признакам. Изменение фенотипа происходит с возрастом в процессе их онтогенеза».
Со всеми этими положениями можно целиком согласиться, кроме указания на то, что изучение генотипического состава популяций не имеет существенного значения для познания фитоценозов. Это, конечно, не так. Нет сомнений, что один и тот же вид может быть представлен в фитоценозах, относящихся к разным ассоциациям, разными биотипами. Так, например, степной типчак (Festuca sulcata) на степных выпасах относится к особому пастбищному экотипу, отличающемуся от экотипа степного типчака в составе сенокосных степей. Ежа сборная представлена особыми экотипами в составе открытых луговых сообществ и под пологом дубовых лесов и пр.
К сожалению, экотипический состав популяций видов в растительных сообществах изучается крайне недостаточно.
Т. А. Работнов предлагает различать в составе популяций следующие фенотипические состояния (группы особей) того или иного вида: 1) я изне-способные семена (плоды) или разносимые вегетативные зачатки;
22
Е. М. Лавренко
2) всходы; 3) ювенильные (молодые) растения, обычно с листьями, отличающимися по размерам и форме от взрослых: а) возникшие из семян, б) возникшие вегетативным путем; 4) прематурные растения (переходные от ювенильных к взрослым); 5) взрослые вегетативные особи в вирги-нильном состоянии; 6) генеративные особи (у двудомных растений: а) с мужскими цветками, б) с женскими цветками); 7) половозрелые особи, находящиеся в вегетативном состоянии (в годы, когда большинство уже цветших ранее особей не цветет, что часто встречается в условиях естественных ценозов); 8) взрослые особи в периоде постгенеративной вегетации;
9) взрослые особи, находящиеся в состоянии вынужденного покоя в связи с особо неблагоприятными для развития данного вида условиями, в виде корневищ и других подземных покоящихся органов.
Большинство видов в фитоценозах представлено особями, относящимися если не ко всем этим фенотипическим группам, то к большинству из них. Но численные соотношения между фенотипическими группами будут не одинаковыми как у разных видов в одном и том же ценозе, так и у одного и того же вида, но в разных ценозах, относящихся к разным ассоциациям. Т. А. Работнов (1950а : 467) в связи с этим отмечает, что «если бы удалось определить полный состав популяций всех видов, образующих ценоз, и установить их возрастной состав, то на основе этого можно было бы достаточно точно судить о прошлом, настоящем и частично будущем ценоза».
Роль растений в ценозе, их численность, а также фенотипический состав популяций определяются тремя группами факторов (Шенников, 1938а, 1942): 1) биологическими свойствами вида, 2) характером условий среды, 3) биологическими свойствами других организмов, с которыми данный вид сочетается в ценозе.
У растений существует ряд приспособительных свойств, которые обусловливают устойчивость видов в ценозах, с чем обычно связано их фенотипическое разнообразие в последних. К числу этих ,свойств относятся следующие (Работнов, 1950а:'468).
1. Способность семян прорастать не сразу и длительное время сохранять возможность к прорастанию. Это свойство особенно важно для мало-, летников (одно- и двулетников).
2. Способность растений долгое время пребывать в ювенильном или прематурном состоянии, довольствуясь ограниченными в том или ином отношении условиями существования. В качестве примера можно привести многие наши теневыносливые древесные породы, которые длительное время могут пребывать в прематурном состоянии, пока в связи с отмиранием соседних деревьев не освободится для них место в пологе.
3. Способность взрослых растений долгий срок переносить неблагоприятные условия существования, не отмирая, а лишь изменяя характер своих надземных органов или, в особо неблагоприятные годы, вовсе их не образуя. В качестве примера последнего случая можно привести сусак (Butomus umbellatus) в степных подах южной Украины; сусак здесь развивается только в особо дождливые годы, когда поды заливаются водой, а в сухие годы он пребывает в анабиотическом состоянии в виде корневищ, не развивая надземных органов (Пачоский, 1917). Другой пример приведем на основании личных наблюдений в пустынных степях Монголии, в Южно-Гобийском аймаке, к северу от среднегорного хребта Гурбан-Сайхан. Здесь на предгорных равнинах в 1950 г., когда летом выпало относительно много осадков, в составе пустынных полукустарничково-луковых степей роскошно развился плотнодерновинный лук многокореш
Основные закономерности растительных сообществ
23
ковый (Allium polyrrhizum). В каждой его дерновине развилось, помимо вегетативных побегов, значительное количество генеративных стеблей, увенчанных зонтиками крупных белых цветков, В августе луковые степи напоминали настоящий цветник. Иная картина была в следующем, засушливом 1951 г., когда летом лук в большинстве случаев не развил даже вегетативных побегов и только осенью, в конце сентября, после прошедших дождей над поверхностью почвы появились зеленые «иглы» молодых побегов лука. Известно также, что в неблагоприятные, особенно засушливые годы в пустынях Средней Азии половозрелые экземпляры видов полыни из подрода Seriphidium не развивают генеративных побегов, пребывая в вегетативном состоянии.
Наиболее разнообразен состав видовых популяций в сложившихся фитоценозах, со сложными взаимоотношениями между компонентами (Работнов, 1950а : 468—470), что вызывается следующими причинами.
1. Отдельные фенотипические группы особей, входящие в состав популяции, обладают различными экологическими и биологическими -свойствами. Как показали опыты, различные фенотипические группы одного и того же вида по-разному реагировали на внесение удобрений или на сенокошение.
2. В связи с различиями в возрасте и жизненном состоянии отдельных фенотипических групп видовой популяции эти группы отличаются друг от друга по степени мощности развития надземных и подземных органов, а следовательно и по характеру и интенсивности влияния на фитосреду и на взаимоотношения с другими компонентами фитоценоза.
С численностью и фенотипическим составом популяций видов, произрастающих в том или ином фитоценозе, в прямой связи стоит урожайность •фитоценоза.
3. Благодаря разнообразию фенотипического состава популяций видов в одном и том же фитоценозе вид может более полно использовать условия среды. Так, например, в лесу всходы, ювенильные, прематурные и взрослые растения одной и той же древесной породы находятся в составе разных ярусов, а их корневые системы проникают на различную глубину; таким образом, одна и та же древесная порода использует ус--ловия существования почти во всю толщу фитогеосферы на данном участке земной поверхности. То же можно сказать и о разновозрастных популяциях кустарниковых, полукустарниковых и травянистых видов, входящих в состав фитоценозов любых типов.
4. Благодаря разнообразию фенотипического состава популяции и •способности фенотипических групп изменять свое состояние (переход генеративных особей в вегетативное и даже в анабиотическое состояние и т. д.) виды растений могут существовать не только при оптимальных условиях, но и при относительно неблагоприятных, во всяком случае •сильно меняющихся из года в год, примеры чего приведены выше.
5. Разнообразный состав видовых популяций растений является одним из основных признаков установившихся естественных фитоцено-зов. Это способствует устойчивости видового состава последних. При этом благодаря способности многих растений быстро изменять свое фенотипическое состояние может сильно варьировать весовое и проективное обилие видов без значительного изменения численности соответ-•ствующих популяций.
Как видно из предыдущего, изучение в условиях тех или иных фитоценозов онтогенеза видов от прорастающего семени до отмирающих осо-сбей, а также видовых популяций в целом имеет очень большое значение
24 Е. М. Лавренко
для познания растительных сообществ (Лавренко, 1944). К сожалению, эти исследования трудоемки й могут осуществляться только на стационарах или полустационарах. При проведений этих исследований необходимы знание различных фенотипических состояний видов растений и умение определять их возраст, что в свою очередь требует предварительных морфологб-бйологйчёскйх изысканий.
Более, но йсе же нёдостаточйо, изучены популяции древесных пород в лесных фитоцёнозах в связи с таксационными работами, и почти не исследованы в этом отношении кустарниковые, полукустарниковые и особенно травяные фитоценозы. Лучшей работой в этом отношении является монография Т. А. Работнова (19506), посвященная популяциям травянистых растений субальпийских лугов центральной части Большого Кавказа, района к югу от Кисловодска.
Совершенно ясно, что при такой постановке изучения видовых популяций в растительных сообществах будёт с достаточной подробностью разрешен также важный вопрос о возобновлении компонентов фйтоцено-зов. В ряде случаёв потребуется также исследование вопроса о способах транспортировки семенных или вегетативных зачатков тех или иных видов растений в пределы изучаемого фитоценоза.
Синузии. Понятие о синузии ввел Г. Гаме (Gams, 1918). Как известно, этот ученый различал в составе фитоценозов синузии трех типов; первого-порядка — совокупность особей одного и того же вида; второго порядка — совокупность особёй разных видов, но относящихся к одной и той же группе жизненных форм; третьего порядка — совокупность особей разных видов, относящихся к разным группам жизненных форм. В. В. Алехин (1936) различает.синузии пяти порядков.
В современной советской геоботанической литературе синузий понимаются в смысле синузий второго порядка Г. Гамса. Синузии первого порядка Г. Гамса и В. В. Алехина представляют не что иное, как видовые («геоботанические», по Быкову, 1957) популяции в фитоценозе. Синузий третьего порядка Г. Гамса (и пятого порядка В. В. Алехина) соответствуют понятию «микрофитоценоз» («микрогруйпировка», по Ярошенко, 1953) или даже «фитоценоз» в обычном его понимании, поскольку последний почтй всегда состоит из видов растений (высших и низших), относящихся к разным жизненным формам.
Близкими понятиями к синузии второго порядка Г. Гамса являются «община» (society) американских авторов и «общежитие» Б. А. Келлера (1923) ?
В согласии с В. Н. Сукачевым мы под синузией понимаем структурную часть фитоценоза, которая характеризуется определенным видовым составом, известным эколого-биологическим единством видов, в нее входящих, и, — что очень существенно, — определенной микросредой, представляющей часть среды (экотопа) соответствующего фитоценоза.
С понятием о синузии самым тесным образом связан вопрос о жизненных формах и их классифйкации.
Широким признанием пользуется известная классификацйй жизненных форм Раункиера, основанная на положении почек в период покоя, вызванного понижением температуры или засухой. Основными жизненными формами по этой классификации являются терофиты (однолетники), криптофиты (покоящиеся почки находятся в воде — гидрофиты йли
1 И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951) также называет синузию общиной (Verein).
Основные закономёр1Сосгпи растительных сообществ 25
в почве — геофиты), гемикриптофиты (покоящиеся почки и зимующие органы находятся на поверхности почвы), хамефиты (покоящиеся почки и зимующие' органы находятся на высоте Нескольких сантиметров над поверхностью почвы), фанерофиты (покоящиеся почки и зимующие органы — выше 10—15 см над поверхностью почвы). Эта классификация была сильно детализирована в рамках вышеупомянутых основных типов, установленных И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951). Несколько уже устаревшая сводка о жизненных формах принадлежит Е. Дюрье (Du-Rietz, 1931).
Как уже отмечалось в литературе, классификация жизненных форм Раункиёра страдает односторонностью.
Нам представляется, что классификацию жизненных форм 1 следовало бы разрабатывать отдельно для организмов, живущих в Почве (бактерии, грибы, некоторые водоросли), в воде (многие низшие и высшие растенйя) и в воздушной среде й в почве (большинство высших растений) или на ином субстрате (камнях, коре деревьев, листьях — эпилитные и эпифитные растения из различных систематических групп; сюда же относятся паразиты, обитающие на надземных органах высших растений). Для каждой из этйх «сфер жизни» жизненные формы следует выделять отдельно для основных систематических (филогенетических) групп растений — бактерий, грибов, водорослей, лишайников, мхов, папоротникообразных и цветковых (голосеменных и покрытосеменных) растений.а
При разделении на жизненные формы представителей всех этих систематических групп в первую очередь желательно учесть характер питания, выделяя гетеротрофные, гемиавтотрофные (полупаразиты, полусапрофиты, как например лишайники) и автотрофные растения.1 2 3 Учет характера питания очень важен для понимания средообразующей роли данного вида растений в фитоценозе, на что неоднократно указывал В. Р. Вильямс (1922 и другие его работы).
Если взять в качестве примера наиболее сложную группу цветковых растений, то среди их автотрофных представителей, растущих на суше, следует выделить в первую очередь группу лиан (с лазающими или вьющимися стеблями) и основную группу с прямостоячими или лежачими надземными побегами. Совершенно ясно, что лианы не могут быть основными строителями фитоценозов, в то время как растения с прямостоячими и даже полулежачими или лежачими побегами (например, Juniperus sabina, Pinus mughus, Agrostis prorepens, Aeluropus litoralis, Cynodon dactylori) могут образовывать более или менее сплошные заросли на больших площадях.
Лианы могут быть разделены на древесные (вечнозеленые и летнезеленые) и травянистые (многолетние, однолетние) и т. д.
Основная группа автотрофных цветковых растений с прямостоячими или лежачими надземными побегами должна быть разделена на группы по принадлежности к основной форме роста: деревья, кустарники, кустарнички (ниже 1 м), полудеревья (с ежегодно опадающими ассимилирующими ветвями, например саксаул), полукустарники (также с ежегодно
1 Все дальнейшие наши предложения, относящиеся к классификации жизненных форм растений, носят характер рекомендаций, которые делаются нами в порядке обсуждения.
2 На необходимость выделения жизненных форм в рамках отдельных крупных систематических групп растений уже указывал Б. А. Быков (1957).
3 При этом все грибы войдут в группу гетеротрофных, а всё лишайники — в группу геМйавтотрофных растений.
26
Е. М. Лавренко
опадающими ассимилирующими побегами, например виды Calligonum), полукустарнички (ниже 1 м) и травы. Совершенно ясно, что с этими основными формами роста в значительной мере связаны важные фитоце-нотические свойства растений: биологическая продуктивность, способность к средообразованию и т. д.
Деревья, кустарники и кустарнички могут быть разделены на группы по степени долговечности их ассимиляционных органов (в основном .листьев) — вечнозеленые и летнезеленые (листопадные), а травы — на многолетние и малолетние (дву- и однолетние).
Далее среди основных групп по форме роста (от деревьев до многолетних трав) должны быть выделены группы видов по наличию или отсутствию у них способности к вегетативному размножению (разрастанию): а) с прямостоячими надземными побегами, без способности к вегетативному размножению, б) с лежачими (стелющимися), но не укореняющимися надземными побегами, в) с лежачими побегами, но последние укореняющиеся, г) корневищные, д) дерновинные (с очень укороченными, тесно радиально расположенными корневищами), е) корнеотпрысковые растения.
Учет способности растений к вегетативному разрастанию имеет большое фитоценологическое значение, так как с этой способностью связан рост растений в виде дерновин, зарослей различных размеров и пр. В явлениях смен фитоценозов корневищные или корнеотпрысковые растения нередко легко захватывают территорию, которую и удерживают в течение ряда лет. Вегетативно размножающиеся растения могут разрастаться и захватывать новую территорию и при наличии более или менее подавленного генеративного размножения.
Группы жизненных форм на этом уровне их классификации могут быть разделены и далее по более второстепенным признакам (следует учесть, например, подушкообразную форму роста многих кустарничков, полукустарничков и многолетних трав и т. д.).
В конечной инстанции жизненные формы можно разделить на экологические группы по их отношению к термическим условиям и условиям увлажнения, как это предлагает Б. А. Быков (1957).
Очень интересно предложение Е. Шмида (Schmid, 1957) схематично графически изображать характер форм роста растений в фитоценозах. Е. Шмид учитывает и изображает на своих биоморфологических схемах видов растений следующие признаки: продолжительность жизни, размеры растения, степень одревеснения стеблей, характер ветвления (Achsensystem; очень подробно), ассимиляционные органы (продолжительность жизни листьев и их размеры), корни (первичные и придаточные), наличие органов накопления запасных питательных веществ. Этот автор приводит схематические изображения (в виде вертикальных профилей) структуры изученных им типов растительности с показом биоморфологических признаков основных видов, входящих в соответствующие сообщества.
Остановимся на соотношении понятий «синузия», «ярус» и «популяция».
В. Н. Сукачев (1957:13) справедливо подчеркивает фитоценологическое содержание понятия о синузии, которую он определяет следующим образом: «Мы понимаем синузии как структурные части фитоценозов, характеризующиеся определенным видовым составом, определенным экологическим характером видов, их составляющих, и пространственной (или во времени) обособленностью, а следовательно и особой фитоцено-
Основные закономерности растительных сообществ
27
тической средой (микросредой), создаваемой растениями данной синузии». Таким образом, синузии в фитоценозе занимают, как говорят зоологи, определенные «экологические ниши» (Липпмаа, 1946; Работнов, 1950а, 19506; Сукачев, 1957). Из этого определения синузии следует то, что растения, относящиеся к той или иной биоморфе (жизненной форме), •смогут образовать синузию только в том случае, если они встречаются в значительном количестве, занимая определенное пространство в фитоценозе, хотя бы в части вегетационного периода.
Синузии в такой трактовке в известной мере совпадают с понятием «ярусы» в растительном сообществе, что следует из обычных названий ярусов — древесный, кустарниковый и т. д. В. Н. Сукачев (1957 :37) также считает, что нужно «ярусность рассматривать лишь как частный, хотя и самый важный, случай синузии».
Расчленение сообщества на ярусы следует рассматривать как некоторую общую грубую ориентировку в синузиальном строении растительного сообщества. В связи с этим необходимо различать четыре основных яруса: 1) древесный, 2) кустарниковый (или полукустарниковый), 3) травянистый (или кустарничковый, или полукустарничковый) и 4) наземный (мохово-лишайниковый). 1 Ярусы (древесный, кустарниковый, травянистый) нередко разделяются на подъярусы. Каждый ярус или подъярус состоит из надземной и подземной частей. Понятие «ярус» в такой трактовке совпадает с понятием «ступень» Б. А. Быкова (1957).
Ярус или подъярус может состоять из одной синузии или из нескольких (Липпмаа, 1946). Так, например, травяной ярус в европейских ду-«бовых лесах состоит по крайней мере из двух синузий — весенних (эфемероидов) и летне-осенних трав и т. д.
В. Н. Сукачев совершенно справедливо указывает, что низшие растения различных слоев (микрогоризонтов) лесной подстилки относятся к разным синузиям; причем даже в одном ее микрогоризонте может быть несколько синузий, например синузии бактерий, грибов, водорослей.
Каждая синузия характеризуется не только своим составом из видов, •относящихся к одной или близким жизненным формам, но и своей специфической средой — микросредой. Таким образом, синузиальное сложение растительного сообщества отражает расчленение, или стратификацию •его среды, которая может быть разделена на ряд горизонтов как в своей подземной, так и надземной (воздушной) части.
Разнообразный состав жизненных форм в растительном сообществе и связанная с этим сложность синузиального сложения последнего обеспечивают всестороннее использование живыми существами жизненных ресурсов местообитания, более или менее устойчивый максимум растительной продукции (при данных климатических и почвенных условиях) и наибольшую степень воздействия на среду, ее биогенное преобразование.
Следует также отметить, что между отдельными синузиями могут быть переходы и что не всегда отдельные синузии выражены достаточно отчетливо.
Каковы соотношения между синузиями и популяцией вида в фитоценозе?
В. Н. Сукачев в ряде работ неоднократно высказывал свое мнение о том, что один и тот же самовозобновляющийся вид (например, та или иная древесная порода) в одном и том же сообществе «не может входить
1 Близкое деление основных ярусов дает Л. Г. Раменский (1938 : 279).
28
Е. М. Лавренко
в два или более ярусов, но может располагаться в разных пологах. Следовательно, мы строго должны различать временное пребывание породы в том или другом ярусе от постоянной принадлежности ему» (Сукачев, 1957:39).
Иначе этот вопрос решает Т. А. Работнов (1950а, 19506), который полагает, что видовая популяция в одном и том же сообществе может входить в состав нескольких синузий. По числу синузий, в состав которых входят особи одного и того же вида в одном и том же фитоценозе, можно различать одно-, двух- и т. д. синузиальные популяции. Он считает, что в травянистых сообществах наиболее часты трехсинузиальные популяции, так как особи одного и того же травянистого вида входят обычно в состав трех синузий: а) внутрипочвенной синузии (жизнеспособные семена, находящиеся в почве и еще не проросшие); б) синузии растений, занимающей припочвенный слой воздуха и верхние горизонты почвы (всходы и ювенильные растения данного вида); в) синузии или группы синузий более высокорослых растений, корневые системы которых пронизывают более глубокие слои почвы (взрослые растения данного вида).
Пребывание ранних онтогенетических стадий вида (ювенильной, пре-матурной) в составе более низкорослых синузий, как показали исследования того же автора на субальпийских лугах Кавказа (Работнов, 1950а, 19506), может быть очень длительным, в связи с чем данный вид может долгое время участвовать в конкуренции между видами этих «нижних» синузий и в формировании «микрофитосреды» последних.
Переход особей вида в процессе его онтогенетического развития из одной синузии данного фитоценоза в другую является одной из причин: отсутствия резких границ между отдельными синузиями (Работновг 1950а, 19506).
Таким образом, можно сказать, что видовые популяции постольку являются структурными частями фитоценоза как сложного целого, поскольку они в своих различных фенотипических состояниях входят в состав его отдельных синузий.
Некоторые исследователи (Du-Rietz, 1930; Липпмаа, 1935), как известно, считают не фитоценоз (растительное сообщество), а его часть — синузию (ярус) — основной единицей фитоценологии. Так, например, Т. М. Липпмаа принимал за основную единицу систематики фито ценозов «одноярусную ассоциацию», т. е. тип синузии. Однако в своей последней, посмертно опубликованной работе (Липпмаа, 1946) он признал основной единицей классификации фитоценозов ассоциацию. Он предложил разделять ассоциации на простые и сложные: первые состоят из одной синузии, вторые из двух или нескольких. С этим нельзя согласиться,, так как в случае наличия в фитоценозе одной синузии, состоящей из высших растений, в почве всегда будет существовать одна или, чаще, несколько синузий низших растений. Таким образом, любой фитоценоз, даже свободный от сорняков посев той или иной сельскохозяйственной культуры, всегда будет включать несколько синузий.
Отдельные синузии или их группы могут являться особыми объектами изучения, особенно те из них, которые представлены в разных ассоциациях и даже формациях, как например синузии блестящих зеленых лесных мхов, которые хорошо выражены не только в таежных ельниках,, сосняках, но и во многих тундровых сообществах, лишенных деревьев.. Хотя синузии — только структурные элементы фитоценозов, их можно, типизировать, т. е. классифицировать. Т. М. Липпмаа (1946) справедливо
Основные закономерности растительных сообществ
29
указывает, что классификацию синузий следует основывать на учете доминирующей жизненной формы, причем необходимо принимать во внимание характер местообитания синузий.
Среди синузий в составе фитоценозов (а также ассоциаций) следует выделять основные, или эдификаторные, и подчиненные. Э д и ф и к а-торные синузии определяют в основном внутреннюю среду сообщества — фитосреду; обычно эти синузии дают большую часть растительной массы сообщества. В лесах — это одна из древесных синузий, в степях — синузия ксерофильных дерновинных злаков, на верховых болотах — синузия сфагновых мхов и т. д. Подчиненные синузии занимают те или иные экологические ниши в местообитании фитоценоза, в создании которого определяющую роль играет одификаторная синузия. Так, например, в еловых лесах таежной области из подчиненных синузий хорошо выражены синузии блестящих зеленых мхов и бореальных кустарничков и полукустарничков (брусника, черника и др.). В пустынных степях, помимо эдификаторной дерновинно-злаковой синузии (Stipa sareptana, Agropyrum desertorum, Festuca sulcata), обычно хорошо выражена синузия ксерофильных полукустарничков (Artemisia Lercheana, Kochia prostrata), а также некоторые другие синузии, например кочующих лишайников (Parmelia vagans, Р. ryssolea).
Не всегда легко выделить эдификаторную синузию. Так, до сих пор остается неясным, какая синузия играет основную роль (как основной трансформатор среды) в ксерофильных редколесьях низкогорий и среднегорий южной части Закавказья и Средней Азии: древесная, представленная разбросанными невысокими деревьями арчи (виды Juniperus) или фисташки (Pistacia mutica, Р. vera), или преобладающая по площади синузия степных дерновинных злаков, или, в других случаях, синузия корневищного гемиэфемероидного злака Agropyrum trichophorum, или, иногда, синузия ксерофильных подушковидных колючих (трагакантовых) кустарничков из родов Astragalus, Onobrychis и т. д.
Очень важной задачей фитоценологических исследований является изучение роли тех или иных синузий в процессе создания среды сообщества, в накоплении растительной массы и т. д.
Консорции. Л. Г. Раменский (1952 : 186, 187) указал, что «помимо синузиев и общеизвестных цепей питания, целесообразно выделять в. ценозах также сочетания разнородных организмов, тесно связанных друг •с другом в их жизнедеятельности известной общностью их судьбы (консортивные группы, или консорции). . . Без выделения и изучения консорциев наше знание биоценозов не будет полным и законченным».
В качестве примера консорции можно привести древесную породу, например, дуб со свойственными ему паразитами из мира растений и животных, эпифитами (лишайники, мхи), симбионтами (микориза, микробы ризосферы) и пр.
Консортивные группы в фитоценозах остаются в большинстве случаев неизученными. При биоценотических исследованиях почти никогда не ставится задача изучать все виды грибных паразитов, вредителей из мира животных, а также симбионтов надземных и подземных органов хотя бы доминирующих видов растений. Ясно, что эти консортивные связи нужно изучать в процессе онтогенеза тех или иных видов растений в сообществе.
Все эти понятия — популяция, синузия и консорция — являются очень важными;' они освещают, структуру растительного сообщества с разных точек зрения.
30
Е. М. Лавренко
Микрофитоценоз (микрогруппировка, по Раменскому, 1938, и Ярошенко, 1953) также является структурной единицей широко распространенных мозаичных фитоценозов; но это структурная единица более сложная, так сказать, более высокого уровня, чем предыдущие.
Некоторая неоднородность флористического состава и синузиального-сложения фитоценозов в горизонтальном направлении, т. е. их мозаичность, зависит как от неоднородности физической среды, главным образом нанорельефа, так и от жизнедеятельности компонентов биоценоза — растений и животных. Жизнедеятельность растений и животных, влияя на условия существования внутри биоценоза (фитоценоза), может привести к формированию в рамках последнего микрофитоценозов со своей микросредой (Лавренко, 1952).
Приведем пример из личных наблюдений. Степям Монголии наболее-или менее легких почвах свойственны так называемые «караганниковые»-степи, в составе которых среди основного травяного покрова с господством дерновинных злаков и луков (Stipa decipiens, Cleistogenes squarrosa, а в пустынных степях также Stipa gobica, S. glareosa, Cleistogenes sinensis, Allium mongolicum, A. polyrrhizum) разбросаны куртины корневищных видов караган (Caragana microphylla, С. pygmaea).
В одном случае, в подзоне пустынной степи, была осмотрена мозаичная ассоциация Cleistogenes squarrosa 4-Stipa gobica-|-Allium mongoli-cum || Caragana pygmaea — Cleistogenes sinensis (+ Salsola ruthenica-|-Eragrostis minor).1 Эта ассоциация состояла из двух микроассоциаций (а фитоценозы, к ней относившиеся, из двух микрофитоценозов): основной, в которой хорошо была выражена только одна синузия, состоявшая из дерновинных злаков (Cleistogenes squarrosa и Stipa gobica) и дерновин-ного лука (Allium mongolicum), и второстепенной, представленной разбросанными на расстояние нескольких метров (обычно больше 5 м) куртинами низкорослого кустарника (высотой около 50 см) Caragana pygmaea. В составе основной микроассоциации имелись отдельные довольно угнетенные особи и других биоморф (ксерофильных полукустарничков, летне-осенних однолетников), не образующих особых синузий. Куртины Caragana pygmaea, от нескольких дециметров до 2.5 м в диаметре, образовались в результате ее вегетативного разрастания с помощью корневищ; около них накопились песчаные бугорки до 15—20 см высотой. В этих куртинах, помимо основной кустарниковой синузии, представленной караганой, были выражены еще две подчиненные синузии — дерновинных злаков (из Cleistogenes sinensis) и хорошо развитых летне-осенних однолетников (Salsola ruthenica, Eragrostis minor, Echinopsilon divari-catum и др.). Однолетники имелись и в основной микроассоциации, но в небольшом количестве угнетенных экземпляров.
Таким образом, микрофитоценозы, как и гомогенные в горизонтальном направлении фитоценозы, слагаются из синузий; при этом разные микрофитоценозы одного и того же фитоценоза могут состоять из различных синузий. Обе кратко описанные выше микроассоциации нельзя рассматривать как особые самостоятельные ассоциации, так как корни ка-раганы далеко заходят в почву межкуртинных участков, занятых луково-ковыльково-змеевковой микроассоциацией, и там взаимодействуют (через среду) с компонентами последней.
1 Плюсом (+) мы разделяем растения одного и того же яруса, минусом (—) — разных ярусов, двумя вертикальными параллельными линиями — различные микроассоциации единой мозаичной ассоциации.
Основные закономерности растительных сообществ 3£
Мозаичные фитоценозы и, соответственно, мозаичные ассоциации широко распространены в природе как среди пустынного, степного, лугового, болотного, тундрового типов растительности, так и среди лесного типа.
Постоянное взаимодействие между компонентами разных, но соседствующих микрофитоценозов как в надземной части, так и особенно’ в подземной характерно для микрофитоценозов, из которых слагаются мозаичные фитоценозы. В этом отношении мозаичные фитоценозы отличаются от микрокомплексов фитоценозов, относящихся к разным ассоциациям (двум, трем и больше). Поперечники отдельных фитоценозов; в микрокомплексах измеряются метрами или немногими десятками их. В случае микрокомлексов контакт между растениями различных фитоценозов или их фрагментов наблюдается только в пограничных участках, а большая часть компонентов соседних фитоценозов не соприкасается и существует в условиях различных местообитаний.
П. Д. Ярошенко (1953:47), основываясь на мозаичном строении растительного покрова, утверждает, что растительные сообщества, сочетаясь с другими сообществами, входят «в состав еще более крупной макрогруппировки, являющейся в свою очередь частью еще более крупной макрогруппировки и т. д.». В качестве такой крупной макрогруппировки он приводит лесостепь в целом. Здесь явная путаница между структурными частями фитоценоза (микрогруппировки) и сочетаниями фитоценозов («макрогруппировки») или даже сочетаниями сочетаний фитоценозов («крупные макрогруппировки»).
Фитоценотипы. Если среди синузий любого фитоценоза мы можем выделить главную и второстепенные, занимающие те или иные экологические ниши соответствующего биогеоценоза, то и в составе синузий можно выделить виды главные и второстепенные; главные виды обычно дают наибольшее в данной синузии проективное покрытие, наибольшую растительную массу и оказывают наиболее сильное воздействие на среду по сравнению с остальными компонентами синузии. Можно говорить о главных и второстепенных видах не только отдельных синузий, а и всего сообщества в целом; в данном случае главный вид фитоценоза будет, конечно, являться главным видом основной (эдификаторной) синузии.
Подобный фитоценотический анализ видового состава растительных сообществ давно привлекал внимание исследователей.
Г. Н. Высоцкий (1915) в составе степей выделяет следующие фитоценотипы или, как он пишет, «социальные классы» — превалиды и ингредиенты. «Превалиды — господствующий класс — состоит из многолетников, более или менее прочно занимающих свое место, являющихся главными потребителями почвенной влаги и питательных веществ и главнейшими производителями нарастающей органической массы» (Высоцкий, 1915 :1366). Превалиды он далее делит на биологические группы по признакам подземной части растений. «За этим следует отдел малолетников, составляющих подчиненный класс ингредиентов» (там же, стр. 1373) Ингредиенты Г. Н. Высоцкий делит далее на дву- и однолетники.
И. К. Пачоский (1917:344) в составе степей юга Украины выделял примерно те же «социальные типы»: «. . . компоненты, в состав которых входят многолетние элементы, составляющие более или менее неизменную основу растительности степи, и ингредиенты, в состав которых входят однолетники (и двулетники. . .), участие которых является лишь временным, определяемым условиями данного момента». Дерновинные степные злаки в степях И. К. Пачоский называет «основными компонентами».
.32
Е. М. Лавренко
А. Я. Гордягин (1922 :149,150) подчеркнул большое фитоценотическое значение основных комцонентов (господствующих видов) растительных сообществ, назвав их «доминантами»: «Виды, входящие в состав сообщества, обыкновенно не являются равноправными: это видно из того, что один или во всяком случае немногие виды размножаются в сообществе гораздо обильнее остальных; первые называются поэтому господствующими (доминантами), а вторые — подчиненными. От господствующих видов зависит прежде всего внешний облик ?ли физиономия сообщества, а в значительной степени также и его видовой состав. Последний отчасти стоит в связи со специальным климатом данного сообщества, с его микроклиматом. . . От характера доминантов зависит, далее, количество и состав ежегодно производимой сообществом растительной массы, а равно и количество и состав животной массы, ибо животное население не одинаково в различных растительных сообществах». А. Я. Гордягин связывает с воздействием доминант на среду сообщества также и состав, и ко-личественнные соотношения между микроорганизмами в почве.
Одновременно с цитированной выше работой А. Я. Гордягина появился «Словарь растительной социологии» (Vocabulaire de sociologie vegetale) известных французских ботаников школы Монпелье — И. Браун-Бланке и И. Павийарда (Braun-Blanquet, Pavillard, 1922), в котором также дана система фитоценотипов под заголовком «Динамогенетическое поведение» (Comportement dynamogenetique): 1) эдификатор, или строящий вид, 2) консерватор, или сохраняющий вид, 3) консолидатор, или укрепляющий вид, 4) нейтрал, или нейтральный вид, 5) деструктор, или разрушающий вид. Более подробно эта классификация, по форме носящая социологический характер, авторами не разъяснена.
Несколько позже В. Н. Сукачев (1928) и Г. И. Поплавская (1924) на основе изучения растительности известной степи заповедника Аска-ния-Нова на юге Украины разработали систему фитоценотических типов растений, слагающих растительное сообщество.1
I. Эдификатор ы — растения созидатели, строители, сообщества (ассоциации).
А. Автохтонные — растения, являющиеся на данном местообитании строителями сообщества в самобытных условиях, без влияния человека и животных. На других местообитаниях некоторые из них могут относиться к следующей группе.
Б. Дегрессивные — растения, на данном местообитании являющиеся строителями сообщества только при условии изменения растительного покрова под влиянием человека или животных. Без этого влияния они входят в состав сообщества только как ассектаторы. Эти виды на данном местообитании делаются эдификаторами лишь временно, уступая место автохтонным эдификаторам при устранении влияния человека или животных. На других местообитаниях, а часто в условиях другого климата эти виды могут являться автохтонными эдификаторами.
II. Ассектаторы — растения, хотя и участвующие в построении данного сообщества (ассоциации), но мало влияющие на создание «фитосоциальной» среды внутри его.1 2
1 Далее эта система фитоценотипов приводится в редакции В. Н. Сукачева (1928 : 141—143).
2 Иначе говоря, мало влияющие на создание «фитосреды»,или среды сообщества (имеется в виду биодинамическая трансформация условий среды).
Основные закономерности растительных сообществ
33
А. Автохтонные — растения, входящие в состав самобытного растительного покрова.
1. Эдификаторофилы — растения, охотно селящиеся • среди густых зарослей эдификаторов, не страдающие от их влияния, а иногда даже нуждающиеся в нем, но часто могущие существовать и без него.
2. Эдификаторофобы — растения, избегающие густых зарослей эдификаторов, занимающие более открытые участки между ними, не выносящие их влияния.
В. Адвентивные — растения, нормально не свойственные данной ассоциации (и'попавшие в сообщество случайно, в результате заноса человеком («сорные» растения в узком смысле слова), животными или другими агентами распространения зачатков.
Далее ассектаторы — эдификаторофилы и эдификаторофобы — делятся на группы по времени цветения и высоте.
Интересную классификацию ценотипов растений дает Л. Г. Раменский (1938:279, 280). Он различает виоленты, патиенты и эксплеренты. К виолентам, или «силовикам», он относит виды, которые, «энергично развиваясь. . . захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды». К виолентам относится большинство видов-эдификаторов. Патиенты, или выносливцы, «в борьбе за существование. . . берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайним, суровым условиям, постоянным или временным. . . Патиенты достигают господства в условиях крайних и для них же часто менее благоприятных, притом иногда чрезвычайно различных». В качестве примеров автор приводит обыкновенную сосну и тростник {Phragmites communis). Эксплеренты, или выполняющие виды, «имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между ’более сильными растениями; так же легко они и вытесняются последними». Таким образом, эксплеренты достигают господства «в условиях более или менее пионерных, с резко ослабленной конкуренцией». Сюда относятся одно- и двулетники и многие вегетативно подвижные многолетники (корневищные, корнеотпрысковые).
Классификацию фитоценотипов разрабатывали также В. А. Быков (1949, 1957), который в основу выделения наиболее мелких ценотипов положил биоморфологические признаки видов, М. В. Марков (1958), развивавший идеи А. Я. Гордягина, и другие.
Мы считаем, что необходимо, во-первых, установить понятие о господствующих (дающих наибольшую растительную массу и обычно наибольшее покрытие) видах в каждой синузии в растительном сообществе (или в ассоциации), вне зависимости от роли данной синузии в сообществе. Эти виды лучше всего называть доминантами (или превалидами). Количество этих доминант в каждой синузии может быть и больше одного; в этом случае более второстепенные (по покрытию, выходу растительной массы и т. д.) доминанты могут быть названы субдоминантами (субпре-валидами). Во-вторых, следует особо выделить доминанты господствующей (по своей средообразующей роли, по общей растительной массе, обычно по общему покрытию), или эдификаторной синузии; эти доминанты и следует называть эдификаторами, или строителями. фитоценоза
3 Полевая геоботаника, т. I
34
Е. М. Лавренко
(или ассоциации); этих видов может быть также больше одного; более второстепенные из них можно называть субэдификаторами.1
Более или менее второстепенные виды любых синузий удобнее всего называть, как предложили Г. И. Поплавская и В. Н. Сукачев, ассекта-торами.
Нами опубликован (Лавренко, 1947) список видов-эдификаторов основных зональных (на равнинах) формаций СССР; их оказалось всего около 160. Б. А. Быков (1949) составил список видов-эдификаторов как зопальных (на равнинах) и поясных (в горах), так и более второстепенных формаций, который насчитывает 1176 видов.
Вопрос о видах-доминантах и особенно эдификаторах, т. е. победителях в борьбе за существование первого ранга, заслуживает большого внимания и является по существу общебиологическим. Предстоит выяснить, почему сравнительно ограниченное количество видов в борьбе за существование достигло ранга основных строителей растительного покрова Земли.1 2 Это потребует очень большой работы по всестороннему сравнительному эколого-биологическому анализу этих видов, с учетом того, что растительные сообщества являются результатом борьбы за существование (в дарвинском смысле) различных растительных организмов как адаптационных систем.
Все вышеизложенное о структуре растительных сообществ говорит, во-первых, о необходимости эколого-биологического подхода при исследовании структурных элементов фитоценозов и, во-вторых, о необходимости изучения фитоценотической структуры во времени, т. е. в ее динамике, в течение даже не одного, а ряда вегетационных периодов.
Углубленное изучение популяционной и синузиальной структуры растительных сообществ требует глубокого знания биологии и экологии видов, входящих в состав исследуемых фитоценоэов. В частности, для анализа видовых популяций необходим!) знание всех фаз онтогенеза видов от прорастания семян до стадии старения; при этом для того, чтобы проследить переход вида в процессе его онтогенеза из одной синузии в другую, нужно знать хорошо морфологию, биологию и экологию как его надземных, так и подземных частей.
Для понимания синузиальной. структуры сообществ также необходимо по возможности всестороннее знание биологии и экологии видов, а особенно доминантных видов и в первую очередь эдификаторов. Весьма важно при этом знание семенного и вегетативного размножения, а также всех тех морфологических и физиологических признаков вида, которые позволяют интерпретировать принадлежность вида к той или ипой синузии или консорции. Совершенно ясно, что все это касается как высших, так п низших растений, входящих в состав изучаемых сообществ.
1 Б. А. Быков (1957) предлагает называть доминанты подчиненных синузий («ступеней») субэдификаторами, что неудобно, так как соответствующие синузии часто не играют существенной роли в сообществе, т. е. не являются его строителями. М. В. Марков (1958) доминанты второстепенных (подчиненных) синузий называет содоминантами разных порядков, что, с его же точки зрения, нелогично, так как он доминанты понимает в смысле А. Я. Гордягипа, т. е. как эдификаторы; посему, с его же точки'зрения, содоминантами следует называть согосподствующие виды эдификаторнойсинузии.
2 Во влажных («дождевых») тропических лесах — гилеях, в их древесном ярусе, как известно, трудно установить господствующие виды древесных пород, настолько много здесь последних. В этом случае, видимо, можно говорить только об эдификаторной синузии, но не о видах-эдификаторах.
Основные закономерности растительных сообществ
35
Хотя углубленное познание всех этих закономерностей возможно только при стационарной работе, но и при маршрутных исследованиях можно собрать ценный материал не только о составе и количественных соотношениях видов в тех или иных фитоценозах, но и об их синузиальной структуре.
ЭКОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Общие понятия. В. Н. Сукачев, установивший понятие о биогеоценозе или, как он раньше его называл, геоценозе, так определяет «косную» часть этого сложного целого (1942:7): «...физико-географические элементы геоценоза целесообразно объединить в понятие экотона (термин предложен акад. Г. Н. Высоцким и равнозначен термину «биотоп» зоологов в том смысле, как его понимал Д. Н. Кашкаров, 1938). Экр-топ, в свою очередь, слагается из эдафотопа1 (участок педосферы вместе с частью литосферы и гидросферы, входящих в состав геоценоза) и климатопа (часть атмосферы с ее элементами, входящими в со-т став геоценоза)».1 2 Таким образом, в понятие «экотоп» включается вся материальная система косной (мертвой) части биогеоценоза, со всеми свойственными ей процессами и взаимоотношениями с живой частью биогеоценоза.
Л. Г. Раменский уже давно (1925) предложил различать «физиологически действующие» физические и химические «режимы среды» и «эктопические условия» (или «энтопия»), косвенно влияющие на растительность.3
К. физиологически действующим режимам среды он отнес следующие физические и химические режимы местообитания: в атмосфере — световой, тепловой, влажности воздуха, газовый; в почве —тепловой, водный, почвенно-воздушный (аэрация почв), йочвенного раствора. Именно в условиях физиологически действующих режимов экотона осуществляется обмен веществом и энергией между живой и мертвой частями биогеоценозов.
К энтопическим условиям, или энтопии, относятся топологические условия (рельеф, характер почвообразующей породы, механический состав почв, ее структура, грунтовые и поверхностные воды и пр.), а
1 У В. Н. Сукачева — «эдатоп».
2 Разрядка наша. — Е. Л.
3 Л. Г. Раменский в более поздней своей работе «Введение в комплексное почвенногеоботаническое исследование земель» (1938 : 24) предлагает различать понятия «местоположение (энтопий)», «местообитание (экотоп)» и «жизненная среда». Два последних понятия Л. Г. Раменский (1938 : 24, 25) определяет таким образом: «Местообитание — это разность земель, рассматриваемая со стороны ее экологических особенностей, жизненная среда — экологическое содержание конкретных модификаций (конкретных растительных сообществ, — Е. Л.) и культурных состояний разности». Нам представляется, что экотопом, следуя В. Н. Сукачеву, должно называть всю массу атмосферы и почвы биогеоценоза, со всеми ее свойствами, косвенно (энтопия) или непосредственно (экологические или физиологически действующие режимы), воздействующими на организмы, входящие в состав биогеоценоза. Именовать «местоположением» совокупность энтопических условий (энтопий) неудобно, так как местоположением называется «расположение какого-нибудь пункта, географическое положение» («Толковый словарь русского языка» цод редакцией Д. Н. Ушакова, т. 1Д 1938 : 193). Синонимировать «местообитание» и «экотоп» можно, но разумея последний в вышеупомянутом смысле; в таком же расширительном смысле обычно понимается .«среда». «Жизненная среда» теперь; в отечественной геоботанической литературе-обычно называется фитосредой, или фитоценотической средой.
3*
Е. М. Лавренко
также общие климатические условия (осадки, движение воздуха и пр.). Сюда же относится окружение другими биогеоценозами. Это все факторы, косвенно действующие на растительные сообщества; они обусловливают физиологически действующие режимы среды.1
Понятие о физиологически действующих режимах среды имеет очень большое значение для познания экологии растительных сообществ. Известное положение В. Р. Вильямса о незаменимости четырех основных факторов жизни — света, тепла, пищи и воды — как раз и касается физиологически действующих режимов почвенной, воздушной или водной среды.
Все известные примеры замещаемости одних факторов другими касаются не физиологически действующих режимов, а энтопических факторов (Ярошенко, 1953).
^Геоботаники в своих исследованиях обычно устанавливают связи между растительными сообществами (их составом, синузиальной структурой, особенностями сезонного или погодичного развития) и эктопическими или косвенно действующими факторами, например с рельефом, типом почв, их механическим составом, степенью солонцеватости, наличием в них выделений тех или иных солей, а также с количеством и сезонностью атмосферных осадков и пр. Значительно реже изучаются более интимные отношения между растительными сообществами и физиологически действующими режимами среды в их посезонной и погодичной динамике. Последнее отчасти объясняется тем, что и почвоведы сравнительно редко изучают почвенные режимы — тепловой, воздушный, состав почвенного раствора и т. д. — в их посезонной динамике. В меньшей мере это касается микроклиматических (фитоклиматических) исследований, которые обычно дают представление о тепловом, гигротическом (влажность воздуха) и радиационном режимах атмосферы в сообществе, оказывающих непосредственное физиологическое воздействие на растения. Следует в связи с этим отметить, что биологические устремления почвоведов должны заключаться не только в учете живых организмов как основных почво-образователей, но и в изучении почвы как среды для существования растений.
Сказанное выше вовсе не отрицает научного значения изучения отношений между растительными сообществами и энтопическими факторами, особенно в географическом аспекте. Но при углубленных стационарных геоботанических исследованиях всегда нужно стремиться к установлению причинных связей между посезонной динамикой растительных сообществ и посезонными изменениями физиологически действующих режимов среды во всей толще фитогеосферы. Необходимо особенно подчеркнуть важность (Стратификационного, послойного изучения физиологически действующих
1 Известный эколог Г. Вальтер (Walter, 1951 : 10) среди многочисленных «факторов» местонахождения («Standort») также выделяет следующие главные факторы, исходя из их значения для жизни растений: 1) тепловой фактор, или температурные соотношения; 2) водный фактор, или гидра-турные соотношения; 3) с в е т в его значении для ассимиляции СО2 и роста растений; 4) различные химические факторы, как содержание СО2 и О2 в атмосфере и почвенном воздухе, питательные вещества почвы, реакция последней и наличие вредных для растений веществ; 5) различные механические факторы, которые приводят к потере отдельных частей растений или .даже к уничтожению последних целиком, как например сильные ветры и песчаная или •снеговая коррозия, давление снежных завалов и лавин, солифлюкция, поражение молнией и огнем, а особенно влияние пасущихся животных и механических воздействий человека. К этому можно прибавить влияние на растения вообще всех фитофагов из мира животных.
Основные закономерности растительных сообществ
37
режимов в их посезонной и погодичной динамике, так как только подобное исследование может дать объяснение сосуществованию в одном и том же фитоценозе различных биоморф и наличию различных синузий в его структуре.
Фитосредой в нашей отечественной геоботанической литературе называют среду растительных сообществ, взятую во всю толщу фитогеосферы. Существеннейшей чертой фитогеосферы является то, что в ее формировании огромную роль сыграло само растительное сообщество; это биогенная среда, обладающая рядом специфических свойств, которые никогда не проявляются в тех частях атмо-, гидро- и литосферы, которые лишены живых организмов.
Остановимся вкратце на специфических особенностях «внутренней» среды растительных сообществ, или фитосреды (Сукачев, 1928; Высоцкий, 1929, 1950; Гейгер, 1931; Braun-Blanquet, 1951; Walter, 1951; Быков, 1957).
Солнечная радиация в значительной мере трансформируется в фитоценозах. Под полог как лесных, так и травянистых растительных сообществ проникает значительно меньшее количество прямых солнечных лучей, чем при прочих равных условиях на поверхность суши, но лишенной растительного покрова. Растения в растительных сообществах поглощают и рассеивают солнечный свет. Рассеянная радиация бывает и отраженной листьями и стеблями растений, и прошедшей через листья; при этом изменяется качество света (состав спектра).
Сообщества водных растений также оказывают большое влияние на солнечную радиацию, проникающую в толщу воды, поглощая и рассеивая солнечный свет.
Тепловой режим в растительных сообществах отличается более умеренными колебаниями температуры, чем вне последних. Так, например, в лесах наибольшая температура ниже, а наименьшая выше, чем вне леса. Наиболее сомкнутый ярус фитоценоза, играющий обычно эдификаторную роль, уменьшает температурные колебания в нижележащих ярусах.
В растительных сообществах создаются особые условия влажности воздуха, отличные от тех, которые при прочих равных условиях имеются вне сообщества. Это объясняется тем обстоятельством, что значительная часть жидких и твердых осадков задерживается кронами растений и испаряется непосредственно с поверхности листьев и ветвей. При этом особенно много осадков задерживает тот ярус или подъярус, который характеризуется наибольшей густотой и наличием растений с более или менее мощными кронами. На влажность воздуха в сообществе влияет также конденсация водяных паров на листьях и ветвях растений в виде капельно-жидкой воды или изморози. Очень большое влияние на влажность воздуха в фитоценозах оказывает транспирация растений. В результате всего этого в среднем за год относительная влажность, например, в лесу несколько выше, чем вне леса. Наибольшая абсолютная влажность в течение вегетационного периода наблюдается в наиболее сомкнутом ярусе или подъярусе растительного сообщества.
Состав атмосферы в растительных сообществах отличается от приземных слоев атмосферы вне последних. Это объясняется, во-первых, процессами фотосинтеза и дыхания растений и, во-вторых, выделением растениями в надземную атмосферу особых специфических веществ, в том числе колинов и фитонцидов (Grummer, 1955). В связи с этим Б. А. Быков (1957) говорит офиллосфере, т. е. атмосфере, окружающей листву растений и насыщенной выделениями листьев; также можно говорить
38
Е. М. Лавренко
обантосфере, т. е. атмосфере, окружающей цветки растений и насыщенной летучими выделениями последних. Как уже упомянуто выше, все эти летучие выделения растений в окружающую атмосферу оказывают большое влияние на их взаимоотношение с другими растениями (низшими и высшими), а также с животными.
Еще большее воздействие 'оказывают растительные сообщества на почву. «Нет жизни без почвы, нет почвы без жизни», писал Г. Н. Высоцкий (19276 : 1). Этот ученый, помимо почвы в обычном смысле слова, т. е. сухопутной, отличал еще водную и воздушную. Выше мы говорили о воздушной почве в смысле Г. Н. Высоцкого.
Растительные сообщества влияют на почву прямо и косвенно.
Косвенное влияние заключается главным образом в воздействии на почву фитоклимата, который, как уже упомянуто, в значительной мере создается фитоценозом.
Почва, как писал В. И. Вернадский, является «био-косным» телом. По существу все живые и отмершие части растений в почве — ее компоненты. Отмершие органы растений дают материал для органической части почвы, грибы и бактерии принимают участие в разложении растительных остатков. Перегной аккумулируется в верхних горизонтах почвы, но в некоторых почвах в результате элювиальных процессов часть гумусовых веществ переносится в нижние (иллювиальные) горизонты почвы, где и отлагается.
Растительное сообщество оказывает непосредственное влияние на режим влаги в почве, поскольку значительная часть ее потребляется и затем транспирируется растениями.
Растительные сообщества обогащают «косную» часть почвы органическими Соединениями не только в результате отмирания надземных и подземных частей растений, но и вследствие жизнедеятельности корневых систем. Подземные части растений выделяют те или иные продукты своей жизнедеятельности как в газообразную ча,сть почвы, так и в почвенный раствор. Особенно много таких выделений в тех частях почвенной массы, которые непосредственно прилегают к корням растений; здесь создается своеобразная ризосфера, с особым составом микробного населения, образующего особые синузии.
Таким образом, влияние растительных сообществ и биоценозов в целом на физиологически действующие режимы среды как в ее надземной, так и подземной части чрезвычайно велико. Одной из основных задач биогеоценолОгическйх исследований и является изучение этой биогенной трансформации косной части биогеоценозов.
Физиологически действующие режимы среды должны быть всегда в центре внимания геоботаника при изучении условий существования растительных сообществ. Кратко остановимся на этих режимах, отсылая читателя к более подробно освещающим эти вопросы работам Г. Н. Высоцкого (1929, 1950), Л. Г. Раменского (1938), Г. Вальтера (Walter, 1951).
Световой режим в своих общих чертах определяется широтой местности, высотой над уровнем моря и временем года. Местные условия освещения обусловливаются, кроме того, экспозицией и крутизной склонов, а также отражением света от поверхности субстрата, если он более или менее обнажен. Очень большое влияние на световой режим, как уже упомянуто выше, оказывают сами растительные сообщества.
В связи с этим при изучении лесных и отчасти кустарниковых сообществ имеет очень большое значение учет светового режима в самом сообществе и степени теневыносливости его компонентов.
Основные закономерности растительных сообществ Э&
Тепловой режим в общих чертах определяетсятеми же показателями, что и световой. На него также оказывают очень большое влияние условия местоположения, особенно условия рельефа и поверхностного увлажнения, и сам растительный покров, что должно всегда учитываться при геоботанических исследованиях. При изучении теплового режима как атмосферы, так и почвы особое внимание следует обращать на длительность вегетационного периода, каковая в основном определяется термическими условиями, и ход температур весной, летом и осенью. При этом нельзя ограничиваться изучением годового хода температуры только на основе средних месячных температур, а необходимо учитывать изменение последних и по отдельным годам. Больше того, необходимо учитывать эпизодические крайности температуры как с отрицательным, так и с положительным знаком (особо сильные морозы или весенние или осенние заморозки, а также сильные оттепели зимой или особо знойные дни летом). Учет крайних колебаний термического климата не менее важен, чем учет соответствующих средних величин. Так, например, в Западном Закавказье относительная бедность лесов субтропическими вечнозелеными растениями при наличии средних условий термического климата, а также условий увлажнения, благоприятных для этих растений, объясняется эпизодическими особо низкими температурами отдельных зим, когда гибнут многие интродуцированные здесь субтропические культуры (цитрусовые, эвкалипты и пр.). Посему очень важен учет не только средних минимумов холодных (зимних) и прохладных (весенних и осенних) месяцев, но и их абсолютных минимумов.1
Фитоклиматические исследования необходимо вести не только в течение вегетационного периода, но также осенью, зимой и ранней весной, особенно в местах расположения зимующих почек у различных жизненных форм.
Как известно, система жизненных форм по Раункиеру основана главным образом на учете морфологических признаков растений (у многолетних растений — положение зимующих почек по отношению к земной поверхности), имеющих отношение к переживанию зимы или летней засухи.
Режим увлажнения в фитогеосфере (т. е. в соответствующей части атмосферы и в почве) имеет, такое же огромное значение в жизни растительных сообществ, как и температурный режим. Именно оба эти режима в своих общих чертах обусловливают основные черты размещения растительного покрова на поверхности суши земного шара (т. е. ботаникогеографические области, зоны, провинции), а также сезонные явления в развитии растительных сообществ. Местные модификации режимов температуры и увлажнения, связанные с условиями рельефа, почвообразующих пород и почв, являются причиной в пределах определенного природного округа или района размещения на местности отдельных растительных сообществ, относящихся к разным ассоциациям.
Режим увлажнения суши в самых общих чертах, в границах крупных ботанико-географических пространственных единиц — областей, зон, провинций, — определяется балансом влаги; последний слагается из ее прихода, т. е. выпадающих атмосферных осадков и конденсационной влаги, и расхода, т. е. испарения с подстилающей поверхности (почвы и внутри-
1 Обычно при составлении климатических графиков используют различного рода •средние показатели (например, средние месячные температуры, средние месячные суммы осадков и пр.). Но при стационарных исследованиях фитоклимата представляет •большой интерес составление детальных кривых температуры и осадков с нанесением на них соответствующих конкретных (срочных) отметок^
40.
Е. М. Лавренко
континентальных водоемов) и транспирации растений. Количество и распределение по сезонам года осадков на земном шаре зависит от общих, закономерностей циркуляции атмосферы. При этом распределение общего-количества осадков (т. е. средней годовой их суммы) на нашей планете имеет'в самом широком смысле зональный характер, хотя и гораздо менее-выраженный, чем аналогичное распределение температуры. Это распределение осадков, кроме того, самым тесным образом связано с положением местности на материке и с характером орорельефа.
Однако режим увлажнения конкретных растительных сообществ, а также их типологических объединений — ассоциаций, зависит от многих, местных косвенно действующих причин: условий рельефа, почвы, самой, растительности и т. д., которые влияют на поверхностный и подземный, сток, испарение и транспирацию.
Режим увлажнения атмосферы в растительных сообществах в основном^ регулируется выпадающими осадками1 и испарением с поверхности почвы,, стеблей и листьев растений, а также транспирацией последними воды,, поступающей в растение из почвы. Транспирация и испарение в свою очередь зависят от температуры, движения воздуха и пр.
Очень сложны условия увлажнения в почве. Они зависят от многих причин: источниками почвенной влаги являются атмосферные осадки, а. во многих случаях поверхностные делювиальные или аллювиальные воды,, или близкие к поверхности грунтовые воды, или конденсационная влага, в почве; динамика почвенной влаги обусловливается также внутрипочвен-ным и поверхностным испарением, потреблением влаги растениями и микроорганизмами; движение влаги в почве связано с механическим и. гранулометрическим ее составом, каковой обычно изменяется по генетическим горизонтам почвы. Таким образом, водные свойства почвы, как и многие другие, обнаруживают определенную стратификацию.
Большое значение для понимания экологии почвенного увлажнения имеют типы водного режима почв, установленные Г. Н. Высоцким (1,927бг 1928) и принимаемые современным выдающимся специалистом по почвенной влаге А. А. Роде (1955). Г. Н. Высоцкий выделяет четыре типа водного-режима почв: 1) промывной (пермацидный), при котором вся почвенно-грунтовая толща ежегодно промачивается до грунтовых вод; 2)непромываемый (импермацидный), для которого характерно отсутствие сквозного промачивания почво-грунта; влага атмосферных осадков промачивает почво-грунт на толщу от нескольких дециметров до несколькох метров; между нижней границей толщи почвы и подпочвы, промачиваемой атмосферными осадками, и верхней границей капиллярной каймы грунтовых вод, обычно залегающих глубоко, находится, толща мощностью от нескольких дециметров до многих метров, с ничтожной влажностью, близкой к влажности завядания, — «мертвый горизонт-иссушения» по Г. Н. Высоцкому; 3) выпотный (эксудационный)г наблюдающийся при наличии истекающей из-под вышележащих мест грунтовой воды, за счет капиллярного водоподъема которой и питаются почвы;. 4) водозастойный (перстагнационный), отмечаемый в условиях широких бессточных или слабосточных, более или менее заболоченных равнин, при котором близкие к поверхности почвы грунтовые-воды остаются почти без горизонтального движения.
1 Помимо дождей, в формировании режима увлажнения в атмосфере играют известную роль также туманы и росы.
Основные закономерности растительных сообществ
41
Режимы увлажнения в атмосфере и в почве в большинстве случаев очень динамичны и более или менее изменчивы как в течение года, так и в течение ряда лет.
Л. Г. Раменский (1938) различает следующие основные типы местообитаний в зависимости от переменности и обеспеченности увлажнения в течение вегетационного периода: 1) высокоравномерного увлажнения, 2) относительно равномерного улажнения, 3) переменно обеспеченного увлажнения, 4) умеренно и несильно переменного увлажнения, 5) сильно переменного увлажнения, 6) крайне переменного увлажнения.
Л. Г. Раменский (1938 : 116), кроме того, под устойчивостью или неустойчивостью увлажнения предлагает «понимать амплитуду колебаний водного режима или его переменность, но уже не по сезонам, а по годам». Эти колебания могут достигать очень больших размеров, особенно в континентальных районах, например в лесостепи и степи.
Очень своеобразный режим увлажнения создают в поймах рек полые (весенние или раннелетние) воды. Влияние поемности на растительность сказывается, во-первых, на сокращении вегетационного периода, так как растения в пойме могут развиваться главным образом после спада полой воды или ее сильного обмеления (в низинах). С поемностью связывается также переменность увлажнения в поймах, так как после спада воды в почве пойм создается значительное увлажнение, которое на более или менее повышенных участках поймы, а иногда и в низинах, к концу лета уменьшается; на повышениях рельефа может сказаться даже истощение почвенных вод. Эта сезонная переменность увлажнения в пойме наиболее сильна в прирусловой части поймы, вследствие дренирующего действия реки, и менее резко выражена в более удаленной от реки притеррасовой или приматериковой части поймы.
Л. Г. Раменский (1938 : 122) предлагает различать «три класса поемности» местообитаний в поймах: 1) краткопоемные, заливаемые полой водой нерегулярно и не долее 10—15 дней; 2) средне- и долгопоемные, заливаемые регулярно в течение около 15—40 дней; 3) особо долгопоемные, которые затопляются на Р/а—2 месяца и освобождаются от воды очень поздно — во второй половине июня или в июле, что обычно ^исключает развитие древесной растительности.
Более или менее резко выраженная переменность увлажнения, а также различные режимы его в разных горизонтах почв и подпочв вызывают явление, названное Л. Г. Раменским (1938 : 118) «экологической совмещенностью по увлажнению», т. е. сосуществованием в одном и том же растительном сообществе растений, приспособленных к развитию в более или менее различных условиях режима увлажнения.1
Этот автор различает следующие типы экологической совмещенности по увлажнению.
1. Сезонная или аспектная совмещенность экологически разных растений (по отношению к режиму увлажнения) наблюдается при более или менее резкой переменности увлажнения, например в поймах рек. Очень резко выражена эта сезонная совмещенность в южных пустынях СССР, где весной в условиях благоприятного увлажнения обильно развиваются мезофильные эфемероиды и эфемеры, а в засушливый летний период — пустынные ксерофиты, например виды полыни из подрода Seriphidium^
1 Как упомянуто выше, почти для всех растительных сообществ вообще характерно' разнообразие набора эколого-биологических типов растений, что связано со стратификацией физиологически действующих режимов среды и их сезонной и погодичной изменчивости.
42
Е. М. Лавренко
2. Разногодняя совмещенность видов различного влаголюбия, связанная с колебаниями режима увлажнения из года в год, хорошо выражена в степных подах и лиманах, примеры чего приводились уже в одном из предыдущих разделов. Этот тип экологической совмещенности характерен и для северных пустынь СССР, где эфемеры и эфемероиды более или менее обильно развиваются только в годы с большим количеством весенних осадков.
3. Ярусная совмещенность, когда в одном и том же сообществе сочетаются глубоко укореняющиеся виды (например, чий — Lasiagrostis splendens, тростник — Phragmites communis'), использующие влагу верховодки или даже грунтовых вод, и виды с более поверхностной корневой системой, питающиеся только за счет вод, поступающих из атмосферных осадков (например, степные дерновинные злаки — типчак, ковыли, произрастающие нередко совместно с чием или даже с низкорослым тростником).
4. Мозаичная совмещенность,1 наблюдающаяся в мозаичных сообществах, когда, например, на мелких повышениях (кочках или бугорках) произрастают менее влаголюбивые виды, чем в соседних мелких понижениях, и т. д.
В водоемах, особенно в более или менее глубоких, режим увлажнения обычно постоянен; в случае его сильной изменчивости в составе соответствующих растительных сообществ преобладают амфибийные виды.
Режим аэрации, т. е. насыщенность почвы или воды во временных или постоянных водоемах кислородом, необходимым для дыхания, также сильно изменчив. Чем больше в почве воды или чем менее подвижна вода в почве или в водоеме, тем более понижена аэрация такого субстрата.
В случае наличия застойных вод на поверхности и внутри болотных и некоторых других почв возникают раскислительные процессы, ведущие к образованию глеевых горизонтов почв и подпочв, что еще более затрудняет процессы дыхания корневых систем в таких почвах.
В поймах при наличии обильной и, текучей полой воды1 аэрация последней обычно бывает велика. При спаде полых вод, когда течение вне постоянного речного русла замедляется или даже вовсе прекращается, особенно в пределах замкнутых понижений, количество кислорода в воде сильно уменьшается, в связи с чем в почвах, залитых такой полустоячей или стоячей Водой, могут также начаться временные процессы раскисления.
Режим питательных веществ в почве связан со степенью богатства почв этими веществами. Обычно различают понятия об активном, или явном богатстве почвы и о потенциальном, или скрытом.
Активное, или явное богатство почвы составляет ту часть ее общего богатства основными элементами почвенного питания растений (N, Р, S, К, Са, Mg), которая образована подвижными и доступными растениям соединениями.
Под потенциальным, или скрытым богатством почвы понимают ту часть общего богатства почвы, которая в настоящем своем состоянии остается недоступной растениям, но может сделаться доступной при соответствующих изменениях почвы с помощью мелиорации или агротехники. Сумма активного и потенциального богатства почвы составляет ее общее богатство питательными веществами, необходимыми для растений.
1 Л. Г. Раменский (1938 : 118) этот тип совмещенности называет «микро- или на-нокомплексной совмещенностью».
Основные закономерности растительных сообществ
43
Активное богатство разных типов и видов почв сильно различается, что оказывает большое влияние на состав и структуру соответствующих растительных сообществ.
Для выяснения активного богатства почвы и соотношения в ней доступных растениям отдельных питательных веществ необходимо, конечно, проведение соответствующих анализов образцов почвы, взятых из всех ее корнеобитаемых горизонтов. При этом нужно иметь в виду, что питательные вещества в различных горизонтах почвы претерпевают известные изменения как по сезонам года, так и по отдельным годам.
Динамика усвояемых растениями веществ в почве зависит от ряда .факторов: температуры, увлажнения, потребления этих веществ растениями, процессов разложения отмерших частей последних, в которых основную роль играют микробиологические процессы, и пр.
Существует ряд внешних признаков почв, которые могут дать некоторое общее представление об активном и потенциальном ее богатстве: характер органических остатков в почве (наличие низинного торфа свидетельствует о потенциальном, а мягкого перегноя — об активном богатстве почвы), механический состав (песчаные почвы — всегда бедные, суглинистые — обычно богатые) и т. д. Многие растительные сообщества и отдельные растения являются хорошими индикаторами активного и потенциального богатства почвы. Так, сосновые леса обычно указывают на бедные почвы (на песках, гранитах и пр.), дубравы, наоборот, на богатые. Существуют особые нитрофильные сообщества и т. д.
Для жизни растений имеют важное значение также некоторые микроэлементы (В, Мп, Си и др.), присутствующие в почвах в доступной для растений форме обычно в очень небольшом количестве.
Режим легкорастворимых солей в почве связан с явлением солончаковатости почв, т. е. с присутствием в массе тех или иных почвенных горизонтов легкорастворимых солей — хлоридов и сульфатов щелочных и щелочноземельных металлов. Солончаковатость оказывает двоякое и в общем отрицательное действие на растения: 1) понижает всасывание воды корнями, что связано с повышением осмотического давления почвенного раствора, более или менее насыщенного легкорастворимыми солями; 2) отравляет растения; степень этого отравления зависит от состава и соотношения ионов легкорастворимых солей в почвенном растворе.
Засоленные почвы распространены преимущественно в субаридных и аридных странах, а также по побережью морей и засоленных озер.
Легкорастворимые соли обладают большой подвижностью. Весной, в связи с большим увлажнением и меньшим испарением, солевые растворы в более или менее засоленных почвах разжижаются, а летом, в связи с уменьшением увлажнения почвы и усиленным почвенным испарением, наоборот, делаются более концентрированными. Весной при наличии нисходящего тока влаги засоленные почвы могут даже с поверхности расселяться, а летом и осенью соли обычно подтягиваются по капиллярам к поверхности почвы. На увеличение концентрации легкорастворимых солей в почве влияет также растительность, которая расходует влагу на транспирацию. С засоленными почвами, как известно, связано присутствие соответствующих индикаторов: растений-галофитов и специфических галофитных сообществ.
Отсутствие места не позволяет нам остановиться на механических воздействиях различных агентов на растительные сообщества; такие агенты очень разнообразны: сильный ветер, снеговая и песчаная коррозия, дав
44
Е. М. Лавренко
ление снега и снежных лавин, сопротивление почвы (особенно каменистой)' росту корней, пожирание растений фитофагами, воздействие орудий труда, человека и т. д.
Энтопические условия, косвенно влияющие на растительный покров, т. е. в той или иной мере создающие кратко охарактеризованные выше физиологически действующие режимы среды (экотона),, очень разнообразны. Собственно говоря, энтопические условия и составляют то, что обычно называют физико-географическими условиями существования растительного покрова, т. е. циркуляция атмосферы, геологическое строение местности, рельеф, гидрология местности, кора выветривания, гранулометрический, механический и минералогический состав-почвы и подпочвы и т.- д. В группу общих энтопических условий должна быть отнесена деятельность животных, оказывающая воздействие на почву,, а также хозяйственная деятельность человека. '
При маршрутных исследованиях растительности геоботаник обычно и устанавливает связи между растительными сообществами (вернее, между их типами — ассоциациями) и вышеперечисленными энтопиче-скими или общегеографическими условиями. И только при полустацио-нарных и особенно при стационарных исследованиях геоботаник может приступить, или сам, или чаще в согласованной коллективной работе с другими специалистами (климатологами, почвоведами, зоологами- и ботаниками-экологами), к изучению физиологически действующих режимов среды и соответствующих жизненных процессов в компонентах растительных сообществ, руководствуясь при выборе этих компонентов их ролью в растительном покрове.
Геоботаник, изучающий растительность той или иной территории, должен быть знаком с общими климатическими условиями интересующего его района. Эти условия представляют собой результат атмосферной циркуляции и влияния на нее подстилающей поверхности, выраженный в количественных показателях осадков, температуры, силы и направления ветра, испарения и пр.
Никакие отдельно взятые климатические индексы не могут в достаточной мере охарактеризовать «общий климат» для геоботанических целей. Как уже упомянуто, необходимо получить представление о посезонной динамике основных метеорологических компонентов, хотя бы средних месячных осадков и температуры, а также о среднем минимуме температуры в течение холодных (зимних) месяцев, и об абсолютном минимуме. Еще лучше, если геоботаник получит представление о помесячном ходе в течение ряда следующих один за другим лет (10—30) осадков и температуры, а также об абсолютных годовых минимумах и об абсолютных месячных минимумах в весенние и осенние месяцы в течение тех же лет,
Все эти климатические показатели для большей наглядности и сравнимости лучше всего оформить в виде климадиаграмм, выделив на них влажные, полузасушливые и засушливые периоды (Walter, 1955).
Знание геологического строения местности и ее геологической истории важно для геоботаника в разных отношениях. Во-первых, это дает общую канву для представлений о возможной или фактической (если имеются местные палеоботанические документы) истории растительного покрова изучаемого района. Во-вторых, с геологическим строением местности обычно связан генезис рельефа. В-третьих, стратиграфия горных пород, вместе с рельефом, определяет на тех или иных уровнях наличие подземных (грунтовых) вод. В-четвертых, геологическое строение местности определяет состав почвообразующих пород.
Основные закономерности растительных сообществ
45
Очень важен при геоботанических исследованиях учет рельефа изучаемой территории. С теми или иными формами рельефа связаны выходы на поверхность тех или иных геологических пород, а также наличие и выход на поверхность верховодки и грунтовых вод. Рельеф оказывает также огромное влияние на перераспределение поверхностных вод и на микроклимат. В связи с этим и почвенный, и растительный покровы самым тесным образом (хотя и косвенно) связаны с рельефом в его разных формах— макро-, мезо-, микро- и нанорельефом.
Изучением генезиса рельефа занимается геоморфология. Данные геоморфологии и четвертичной геологии представляют особый интерес для геоботаника, так как позволяют, хотя бы частично, восстановить физико-географические условия данной местности за последний отрезок геологической истории.
Важно для геоботаника также изучение современных геологических процессов, ведущих к перестройке рельефа и формирующих современные геологические отложения: водной эрозии, дефляции (эоловых процессов), современной аккумуляции делювиальных и аллювиальных отложений и т. д.
Более или менее сомкнутый, хотя бы в почве, растительный покров не только в лесах и кустарниках, но и на лугах, в степях и даже в пустынях хорошо противостоит размывающему действию воды. Но при наруше-шии связности растительного покрова, особенно в его подземной части, начинаются эрозионные процессы. Последние носят первичный характер только в горах, в условиях большой крутизны склонов, а также во время редких ливневых дождей в пустынях с наиболее изреженным растительным покровом или при полном его отсутствии. Большая часть современных эро--зионных процессов имеет вторичный характер и связана с хозяйственной деятельностью человека.
Первичные эоловые процессы в жизни растительности играют заметную роль также главным образом в пустынях. Здесь, в условиях более или менее разреженного растительного покрова, различные агенты, способствующие разрыхлению с поверхности пылеватых почв, а именно: стада копытных (например, сайги, джейрана1), грызуны-землерои, некоторые почвенные процессы (например, образование кристаллов солей в. поверхностных горизонтах почв и т. д.), содействуют развеванию пылеватых частиц, часть которых откладывается вблизи от места развевания, у кустиков полукустарников (например, боялыча — Salsola laricifolia), а часть может уноситься на большие расстояния. Первичной ветровой •переработке могут подвергаться также молодой песчаный аллювий по берегам рек и молодые песчаные отложения по берегам морей в самых различных природных районах, от Арктики и до области (зоны) пустынь. На таких песках обычно наблюдаются различные стадии зарастания песков, начиная от пионерных.
Большая же часть современных эоловых процессов в СССР, в том числе и на песках, даже в области пустынь (в Кара-Кумах и Кизыл-Кумах), носит вторичный характер и связана с нерациональными формами использования угодий с песчаными почвами, преимущественно с неумеренной пастьбой скота или распашкой песчаных и пылеватых почв.
1 Нам приходилось наблюдать в северной пустыне Бетпак-Дала (Казахская ССР) в сухую весну 1957 г. (конец апреля), как даже небольшие стада сайги при быстром ' передвижении среди относительно густых бочлычников (Salsoleta laricifoliae) вздымали целые облака пыли.
46
Е. М. Лавренко
Очень большую роль в жизни растительности в поймах рек играют процессы отложения аллювия, а на склонах гор, особенно в субаридных и аридных условиях, — делювиальные отложения. К сожалению, у нас до сих пор остаются недостаточно изученными взаимоотношения между формированием различных делювиальных отложений и растительностью. Влияние наилка на растительность в поймах рек изучено лучше.
Учет общих гидрологических условий, формирующих вместе с другими факторами физиологически действующие режимы увлажнения, также необходим для геоботаника. Нужно при этом иметь в виду как поверхностный сток, так и подземные воды (верховодку, грунтовые воды) и их посезонную и погодичную динамику.
С корой выветривания, особенно с ее верхней биогенной частью — почвой, связан ряд физиологически действующих режимов, которые кратко охарактеризованы выше. Однако некоторые свойства^ коры выветривания, являющейся в большинстве случаев материнской породой почв, а также свойства самих почв не оказывают непосредственного физиологического действия на растения, но играют ту или иную роль в создании физиологически действующих режимов. Сюда относятся минералогический, механический и гранулометрический состав, сложение и структура, наличие выделений тех или иных солей и т. д.
Воздействие животных-фитофагов на растения носит непосредственный (физиологический) характер, но влияние животных на почву должно быть отнесено, конечно, к группе энтопических факторов. Огромная армия животных воздействует на почву; это в первую очередь касается землероев — грызунов, некоторых хищных млекопитающих, многочисленных (насекомых, червей. Все эти животные разрыхляют почву, содействуют структурообразованию, удобряют почву своими экскрементами, повышая тем самым ее богатство и т. д. Следует отметить, что некоторые-степные грызуны-землерои, живущие колониально и массово размножающиеся (например, полевки), в годы максимального повышения их численности на огромных пространствах (ино'гда на протяжении сотен километров) уничтожают степной растительный покров и разрыхляют поверхность почвы бесчисленными норами; таким образом возникают зоогенные перелоги, которые затем претерпевают такие же сукцессии, как и антропогенные перелоги и залежи.
Хозяйственная деятельность человека является в настоящее время одним из наиболее могущественных факторов коренных изменений не только фитогеосферы, но и биосферы в целом. Сам человек как организм оказывает на природу весьма ограниченное влияние, но косвенное его воздействие на биосферу с помощью орудий труда огромно.
Большинство пожаров в лесах и степях издавна вызывается человеком; роль домашних травоядных животных в жизни растительного покрова в настоящее время, а в ряде районов уже в течение нескольких тысячелетий, также несравненно большая, чем диких травоядных млекопитающих. Но особенно большие изменения в фитогеосфере осуществлены человеком с помощью созданных им орудий труда. Некоторые из этих орудий, не , уничтожая природный растительный покров в целом, оказывают на него механическое воздействие, что в ряде случаев очень сильно влияет на растения и вызывает перестройку растительных сообществ; это главным образом различные сенокосные орудия, а также машины по уходу за пастбищами и сенокосами (типа фрезы) и т. д. На обширных территориях человек, применяя различные обрабатывающие почву орудия, полностью
Основные закономерности растительных сообществ 47
уничтожил природный растительный покров и заменил его искусственным — культурным. С помощью ряда машин, а также удобрений человек воздействует на условия существования растительности, стремясь в конечном итоге изменить физиологически действующие режимы среды в благоприятную сторону для тех компонентов естественных или полуестествен-ных растительных сообществ, которые для пего полезны.
Разделение экотопических факторов на прямо и косвенно действующие в известной мере условно. Многие прямо действующие факторы, как например термический, оказывают на растительный покров не только прямое, но и большое косвенное действие, влияя на многие процессы, происходящие в атмосфере и почве. Но такое разделение важно в методологическом отношении, поскольку оно побуждает исследователя стремиться к обнаружению экологических «первопричин» в жизни растений в растительных сообществах и к охвату фитоценологических явлений во всех связях и «опосредствованиях».
Индикаторные свойства растительных сообществ могут быть широко использованы для приближенного определения экотопических условий:, как физиологически действующих режимов, так и энтопических условий.
Многие физико-географы и климатологи используют признаки растительного покрова для характеристики, установления границ и для наименования основных физико-географических или климатических областей (зон) суши земного шара. Основные типы растительности (тундра, тайга, степь, саванна, гилея и пр.) трактуются как индикаторы основных типов макроклимата.
Однако растительные ассоциации и конкретные растительные сообщества могут быть использованы и для более илц менее всесторонней характеристики экотопических условий отдельных местоположений. На основании состава, количественных соотношений между видами, синузиальной структуры, сезонности развития тех или ипых фвтоценозов могут быть довольно точно определены физиологически действующие режимы: условия освещения и увлажнения приземных слоев атмосферы, условия увлажнения, аэрации, активного богатства, засоленности почвы и пр.; при этом в ряде случаев могут быть высказаны обоснованные суждения о сезонности некоторых из этих режимов, например увлажнения и засоленности почвы ит. д. Те же фитоценологические показатели могут быть использованы и для определения целого комплекса энтопических условий: механического состава почв, степени их оподзоленности, оглеенности, заторфованности, солонцеватости, карбонатности, литологии почвообразующей породы, степени подвижности субстрата (на песках, осыпях и пр.), характера поверхностного увлажнения, степени близости к поверхности почвы верховодки или грунтовых вод, пресности или засоленности последних и т. д.
В связи с этим следует отметить, что в тех районах, где более или менее сохранился природный (обычно в той или иной мере измененный хозяйственной деятельностью человека) растительный покров, последний широко используется как индикатор почвенных или даже геологических условий. При аэрофотосъемке подобных районов именно растительный покров маркирует на снимках условия рельефа (в частности, мезо- и микрорельефа), геологическое строение местности и почвенный покров.
Индикаторными свойствами растительных, сообществ геоботаники как у нас, так и за рубежом интересовались уже давно. В СССР для изучения растительного покрова как показателя физиологически действующих, режимов много сделал Л. Г. Раменский (1938; Раменский, Цаценкин и др.,.
48
Е. М. Лавренко
1956). В настоящее время изучение растительного покрова как показателя геологических и гидрогеологических условий широко развивается в нашей стране (Викторов, 1955; Геоботанические методы при геологических ис-. следованиях, 1955). В свою очередь и зарубежные геоботаники много вложили в дело изучения индикаторных свойств растительных сообществ (Clements, 1928; Ellenberg, 1952, и мн. др.).
Л. Г. Раменский (1938) на основе изучения растительных сообществ разработал подробные экологические шкалы отношения растений к увлажнению, заливанию полыми водами в поймах рек (шкала поймовыносли-вости), активному богатству почвы и солончаковатости и др. Этот автор стремился к детальному расчленению соответствующих экологических -ступеней; так, если шкала поймовыносливости имеет только пять ступеней, то шкала отношения растений к активному богатству и солончаковатости почвы содержит 30 ступеней, а шкала отношения растений к увлажнению, в условиях степной полосы и лесостепи — 90 ступеней, объединяемых в восемь классов увлажнения. При этом для каждого вида растений Л. Г. Раменский отмечает в «ступенях» амплитуду отношения к данному экологическому фактору (от—до); в двух последних шкалах он указывает эту амплитуду отдельно для каждой из пяти градаций «обилия» (точнее проективного покрытия) каждого вида, начиная от высшего («фонового») обилия и кончая редкими, единичными экземплярами.
Наиболее подробно экологические шкалы разработаны в более поздней работе Л. Г. Раменского, опубликованной совместно с И. А. Цацен-киным и др. (1956). К этой работе приложен в виде таблиц обширный список растений, для которых приведены сведения об их экологической приуроченности согласно принятым шкалам: 1) увлажнения (для всех видов), .2) богатства и засоленности почвы (для большей части видов), 3) пастбищной дигрессии (как и далее, для части видов), 4) переменности увлажнения и 5) аллювиальности; при этом соответствующие экологические показатели приведены для каждого вида с учетом его «обилия» согласно пяти градациям последнего. Для шкалы увлажнения принято 120 ступеней,1 для шкалы богатства и засоленности почвы оставлено то же количество ступеней, что и в более ранней работе, — 30, для шкалы пастбищной дигрессии принято 10 ступеней, для шкалы переменности увлажнения — 20 ступеней и для шкалы аллювиальности — 10. Следует отметить два основных недостатка этих таблиц: 1) чрезмерная дробность большинства шкал, особенно шкалы богатства и засоленности почв и увлажнения (последняя из 120 ступеней); 2) географическая универсальность экологической характеристики видов, которая имеет в виду весь ареал соответствующих видов в пределах СССР. А. А. Ниценко (1957) уже указал на ряд погрешностей в экологической характеристике некоторых видов в цитированной работе Л. Г. Раменского, И. А. Цаценкина и др., основываясь на своих личных наблюдениях на северо-западе Европейской части СССР.
Индикационными свойствами растений травяного (кустарничково-травяного) и мохово-лишайникового ярусов в лесах много занимались лесо-веды как у нас, так и за рубежом. Сводка о растениях индикаторах лесорастительных условий в лесах Европейской части СССР опубликована Д. В; Воробьевым (1953).
Необходимо иметь в виду, что работа по составлению экологических шкал осложняется рядом обстоятельств, из которых упомянем главнейшие: 1) распределение растений по местообитаниям (экотонам) зависит не
1 Здесь явное увлечение мнимой индикационной «точностью».
Основные закономерности растительных сообществ 49
от одного, а от ряда экологических факторов (физиологически действующих режимов), влияющих на растения одновременно; 2) большинство этих факторов не остается неизменным в течение года и даже вегетационного периода, а характеризуется отчетливо выраженной сезонной и погодичной динамикой, нередко очень контрастной; 3) вид в пределах своего ареала обнаруживает изменчивость, в том числе и по отношению к экологическим факторам; эта изменчивость обычно тем больше, чем больше ареал вида; 4) на распространение видов по экотопам влияет также режим зачатков растений и состав фитоценозов, т. е., иначе говоря, межвидовые взаимоотношения в растительных сообществах; в ряде случаев в тех или иных фитоценозах данный вид не встречается не потому, что для него не подходят экологические условия, а потому, что соответствующая экологическая ниша уже занята другим видом с близкой экологией или тот или иной из присутствующих в фитоценозе видов вредно влияет на данный вид.
Т. А. Работнов (1958) уже рассмотрел многие вопросы методики составления экологических шкал. Можно следующим образом сформулировать основные методические требования в этом отношении.
1) основной фитоценологический материал для построения экологических шкал, а именно — описания пробных участков, должен быть собран по единой методике; особенно это касается методов учета количественных соотношений видов;
2) экологические условия (увлажнения, активного богатства почвы и засоленности и пр.) пробных участков не должны быть определены па глаз, а по возможности изучены точными методами, позволяющими устанавливать количественные показатели соответствующих условий;
3) в экологических шкалах не должно быть много градаций экологических факторов (ступеней);
4) экологические шкалы должны разрабатываться для отдельных природных регионов, а не для обширных территорий; в последнем случае экологические показатели будут расплывчатыми и неопределенными.
Обмен вещества и энергии в системе растительное сообщество-экотон привлекает в последнее время внимание геоботаников.
Так, В. Н. Сукачев (1957 : 16) считает, что специфическим свойством фитоценоза является не. только «определенное взаимодействие мейщу составляющими его растениями, а отсюда и особый характер взаимодействий между сообществом как целым и средой», но и «особый характер превращения веществ и энергии, сводящийся к особому механизму аккумуляции вещества и энергии и их частичному освобождению». Он называет фитоценотпческим «этот весьма сложный и многоформенный процесс накопления, трансформации вещества и энергии и обмена ими между высшими и низшими растениями как внутри фитоценоза, так и вне его (т. е. с другими фитоценозами)». В. Н. Сукачев (1957:23) полагает также, что необходимо «учитывать процесс аккумуляции и трансформации вещества и энергии не только как фитоцепотический процесс, но и как процесс, осуществляемый всеми компонентами биогеоценоза и охватывающий аккумуляцию вещества и энергии, а также все процессы трансформации и обмена их с другими биогеоценозами». Этот процесс В. Н. Сукачев называет био ге о цено т и че с ким.
Некоторые важные стороны биогеоценотического процесса у нас изучаются. Особенно много сделано по исследованию балансовых соотношений между влагой в почве и водным хозяйством растений и целых растительных сообществ — лесных (работы Л. А. Иванова, А. А. Молчанова и др.), пустынных (работы И. Н. Бейдеман, И. М. Васильева, С. И. Кб-
4 Полевая геоботаника, т. I
50;
Е. М. Лавренко
киной, В. М. Свешниковой) и др. Проводятся также исследования по экологии фотосинтеза в разных ботанико-географических зонах и поясах (работы О. В. Заленского и его сотрудников) и т. д. Аналогичные работы проводятся и за рубежом.
Ряд интересных мыслей высказывается по этому поводу У. Д. Биллингсом (Billings, 1957) в его обзоре работ по экологической физиологии растений. Он пишет, что организмы в природе являются частями экосистемы, понятие о которой введено А. Г. Тенсли; это понятие по существу тождественно понятию «биогеоценоз», данному В. Н. Сукачевым. У. Д. Биллингс пишет, что нужно попытаться выяснить, что заставляет работать всю эту систему. Этим должна заниматься «физиология экосистемы». Основой биотического сообщества и экосистемы в целом является способность части компонентов (зеленых растений) вводить в систему посредством фотосинтеза солнечную энергию. Эта энергия протекает через цепи питания сообщества с потерями при дыхании на каждом уровне питания. ' Если хотят понять общую «экономику» системы, необходимо знать, чему равны продукция биомассы и потеря через дыхание на каждом уровне питания. Для основных компонентов экосистемы — зеленых растений, т. е. для фитоценозов, — это заключается в измерении фотосинтеза и дыхания в природных сообществах с учетом влияния света, температуры, снабжения питательными веществами и других факторов среды. Таким образом, Биллингс подчеркивает необходимость физиологического подхода к изучению продуктивности естественных экосистем.
Несколько слов о необходимых предпосылках изучения обмена вещества и энергии в системе растительное сообщество—экотоп.
Первым таким условием является достаточно точное (с установлением количественных показателей) познание физиологически действующих режимов, прежде всего светового, теплового; влаги и питательных веществ. При этом должно иметь в виду полный стратиграфический профиль эко-топа изучаемого фитоценоза, от слоя атмосферы, прилегающего к кронам наиболее высоких растений, и до наиболее глубокого горизонта почвогрунта, которого еще достигают отдельные корешки растений. Кроме того, физиологически действующие режимы должны изучаться не эпизодически, а в посезонной и даже погодичной динамике.
Вторым таким условием является всестороннее исследование физиологических отправлений, а именно — фотосинтеза, дыхания, всасывания и транспирации воды, минерального питания, если пе всех, то хотя бы доминирующих видов растений во всех более или менее выраженных синузиях изучаемого фитоценоза, притом опять-таки в посезонной и погодичной динамике этих процессов.
Очень важно изучение основных физиологических процессов у видов-эдификаторов. Большой интерес представляет также сравнительный физиологический анализ видов, произрастающих в одном и том же фитоценозе, но относящихся к разным жизненным формам, а значит и к разным синузиям, занимающим, таким образом, разные экологические ниши в фитоценозе. Но особенно большое значение и для фитоценологических, и для биогеоценологических целей имеет балансовое изучение физиологических процессов компонентов фитоценоза, с учетом процессов накопления и трансформации вещества и энергии в последнем.
Совершенно ясно, что полностью эта обширная программа может быть выполнена только коллективом согласованно работающих специалистов, поставивших себе определенную цель — изучить накопление и трансформацию вещества и энергии в системе фитоценоз—экотоп.
Основные закономерности растительных сообществ 51
Типология условий местопроизрастания (экотонов) представляет большой интерес для геоботанических целей.
При выделении типов условий местопроизрастания растительные сообщества, а значит и связанная с ними фитосреда, не принимаются во внимание. Однако существенные изменения экотопа, возникшие под воздействием растительности (точнее — биоценоза) и необратимые или обратимые в замедленном темпе, при типологии условий местопроизрастания учитываются.
Типология экотопов должна по возможности основываться на учете-физиологически действующих режимов среды. Но из-за слабой изученности последних обычно приходится при этом опираться на учет эитопических факторов, стараясь интерпретировать их экологически.
Очень близким к понятию «тип условий местопроизрастания» является понятие «тип земель», введенное Л. Г. Раменским. «И типы, и разности земель (мелкие типы) являются перспективными единицами территории, отражающими ее более устойчивые экологические особенности, связанные с климатом, рельефом, горными породами, общим типом почвы и общими гидрологическими условиями (грунтовые, натечные, полые воды)» (Раменский, 1938 : 20, 21). Тип земель, по этому автору, ценен тем, что-он позволяет в общих чертах определить «пахото-сенокосо-пастбище-лесо-способность» и пригодность для разведения определенных культур, т. е. делает возможным перспективное суждение о той или иной территории. «Каждый тип должен быть прослежен во всех его преобразованиях или: модификациях, обусловленных природными и в особенности культурными факторами. Основным признаком модификаций одного земельного типа является их преходящий характер, их способность переходить друг в друга и возвращаться в состояние, близкое к исходному (к коренной модификации)» (Раменский, 1938 : 21).
Так, например., ровные участки водоразделов в подзоне сухих типчаково-ковыльных степей на среднесуглинистых слабосолонцеватых темнокаштановых почвах в Северном Казахстане должны быть отнесены к одному типу земель. Однако на этих участках мы можем встретить самую разнообразную растительность: а) в целинном состоянии — типчаково-ковыл-ковую степь (коренная модификация), типчаковую степь как результат усиленного выпаса (пастбищная, или пасквальная модификация); б) в пе-релогово-залежном состоянии (после прекращения распашки) — заросли одно- и многолетних сорняков (модификация молодых перелогов), заросли востреца — Aneurolepid'mm ramosum (залежная модификация); в) в культурном состоянии — посевы зерновых, кормовых культур и т. д. (культурные модификации). Каждая из этих модификаций обладает своей специфической фитосредой, но основные, более или менее устойчивые признаки экотопа в каждой из этих модификаций изменяются мало. При долголетнем и интенсивном воздействии человека те или иные типы условий местопроизрастания могут трансформироваться в иные окультуренные типы; процесс трансформации типов условий местопроизрастания происходит и в природе под воздействием различных факторов, а в том числе и под. влиянием растительности.
Вопросами типологии лесных земель много занимались украинские лесоводы школы Е. В. Алексеева—П. С. Погребняка (Погребняк, 1929). Сводка по типам леса Европейской части СССР, установленным на основе экотопологической типологии «лесных участков», опубликована Д. В. Воробьевым (1953). Эти геоботаники-лесоводы строят свою типологию лесных участков (лесных земель) на учете богатства (торфности) и влажности:
4*
52
Е. М. Лавренко
почвы. Эти экологические качества почв они определяют главным образом по косвенным показателям: группы богатства почвы — по механическому составу почв, а группы влажности — по ряду энтопических и фитоипди-кационных показателей. В группе богатства почв они выделяют боры, су-бори, сугрудки и груды, а в группе влажности — сухие, свежие, влажные, сырые, мокрые типы лесных участков. В результате получается сетка из 20 основных типов лесных участков. Авторы, помимо типа лесного участка, выделяют еще тип леса и тип древостоя.1
Следует заметить, что типологию условий местопроизрастания должно разрабатывать в первую очередь в границах природных районов, например на уровне подзопальных отрезков ботанико-географических провинций.
СУКЦЕССИИ (СМЕНЫ) РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ 2
Динамика растительных сообществ. Понятие «динамика растительных сообществ» является очень широким и охватывает разные стороны жизни последних. Так, В. Н. Сукачев (1942 : 5) предлагает различать следующие формы динамики растительности:
А. Динамика фитоценозов.
1. Изменение фитоценозов в связи с онтогенезом эдификаторов.
2. Самовозобновительный процесс фитоценозов.
3. Сезонная смена аспектов фитоценозов.
4. Погодичная3 смена фитоценозов.
Б. Динамика растительного покрова (сукцессии).
1. Сингенетические сукцессии.
2. Эндоэкогенетические сукцессии.
3. Экзоэкогенетические4 сукцессии.
В. Филоценогенез растительных ассоциаций и других фитоценотиче-ских таксономических единиц.
Рассмотрение динамики фитоценозов, т. е. процессов возобновления, ^сезонных и погодичных их изменений, нельзя отрывать от анализа их структуры, как это делают некоторые исследователи, например Б. А. Бы-, ков (1957), различающий «синморфологию» и «синбиологию». Нами динамика фитоценозов рассмотрена в разделе о структуре растительных сообществ.
В настоящем разделе мы по необходимости кратко остановимся на -сменах, или сукцессиях растительных сообществ. Однако здесь же необходимо Подчеркнуть, что непроходимой пропасти между динамикой фито-ценозов в упомянутом выше смысле и сменой фитоценозов нет. Процесс* -смены растительных сообществ в большинстве случаев слагается из посезонных и погодичных их изменений, но при условии возникновения и нарастания качественных преобразований в их структуре: в этом процессе обычно наблюдается как в условиях среды, так и в структуре фито ценозов переход тех или иных количественных изменений в качественные преобразования экотона и фитоценоза как такового.
1 Д. В. Воробьев (1953 : 19) пишет: «Тип лесного участка, или эдатоп (тип местообитания, условий местопроизрастания) объединяет климатически, географически, ареогенетически замещающиеся типы леса, сходные по плодородию почвы».
! Далее, как это обычно принято в нашей литературе, термины «сукцессия» и «смена» мы рассматриваем как синонимы.
8 У В. Н. Сукачева — «погодная смена фитоценозов». -
♦ У В. Н. Сукачева — «экзодинамические сукцессии».
Основные закономерности растительных сообществ 53
Механизм смен растительных сообществ определяется в основном следующими факторами: 1) экзогенными и эндогенными изменениями в условиях среды (в конечном итоге в физиологически действующих режимах), вызванных как внешними (по отношению к фитоценозу) агентами, так и воздействием самих растительных сообществ на среду; 2) рассеиванием зачатков растений или, говоря словами В. И. Вернадского, «растеканием жизни размножением»; 3) взаимодействиями между растениями, как косвенными — через среду, так и непосредственными; 4) возникновением новых систематических единиц растений (экотипов, подвидов, видов) в составе тех или иных фитоценозов.
Из внешних по отношению к растидрльным сообществам энтопических агентов в настоящее время, как уже сказано, огромную роль в жизни так называемого природного растительного покрова играет хозяйственная деятельность человека. Последняя обычно вызывает катастрофические изменения в существовавших ранее растительных сообществах или полное уничтожение последних. Основными формами катастрофического воздействия являются рубка и корчевка леса, пожары, чрезмерный выпас, домашних животных, распашка, геологическая деятельность, выражающаяся в разработке торфяных болот, снятии почвенного покрова и обнажении незатронутых почвообразованием горных пород, а также создание искусственных водоемов или длительного затопления тех или иных территорий и т. д. Но катастрофические нарушения природной растительности или ее полное уничтожение в ряде случаев обусловливаются также и природными факторами, преимущественно геологического порядка: лавинами, осыпями щебня на склонах гор, водной эрозией, мощными и быстро возникающими вулканическими, ледниковыми, флювио-гляциальными, делювиальными и аллювиальными отложениями и т. д.
Однако многие внешние энтопические факторы могут действовать на растительные сообщества, вызывая их сукцессии, медленно и постепенно. Это касается тектонических движений земной коры, изменяющих положение базиса эрозии, береговой линии морей и океанов и пр. Изменение климата также происходит обычно постепенно.
В таком же медленном темпе происходят те изменения в условиях среды, которые вызываются воздействием самих фитоценозов на соответ-ствующие экотоны.
Все эти эндо- и экзодинамические изменения экотонов и соответствующих, более или менее сложившихся фитоценозов, протекающие в замед-ленном темпе, создают в представлении даже нескольких человеческих поколений впечатление неизменности природной фитогеосферы. Однако это впечатление по существу является ложным и только отражает огра-, ниченные масштабы человеческой жизни.
«Растекание жизни размножением» — рассеивание зачатков растений — также играет очень большую роль в процессах смен растительных сообществ, определяя состав сменяющих друг друга сообществ. Особенно велика роль режима зачатков в более ранних стадиях фитоценотических сукцессий, и, наоборот, роль рассеивания зачатков извне сильно уменьшается в более или менее сложившихся («замкнутых») растительных сообществах, куда проникновение новых видов сильно затруднено. Совершенно естественно, что сложившиеся фитоценозы могут оставаться, более или менее продолжительное время без существенных изменений только при условии сохранения у видов, входящих в состав этих фитоце-: нозов, норм режима зачатков, обеспечивающих самовозобновление этих, растительных сообществ.
54
Е. М. Лавренко
Взаимодействия между растениями, как косвенные, через изменение ими среды, так и непосредственные (см. выше), играют, конечно, огромную роль в ходе сукцессий, на чем более подробно мы остановимся далее.
Микроэволюция (Тимофеев-Ресовский, 1958), т. е. генетические процессы, совершающиеся в видовых популяциях в тех или иных растительных сообществах, в частности возникновение новых экотипов, подвидов и видов, также может вызывать смены растительных сообществ. Особенно это касается тех случаев, когда возникает новый конкурентно мощный экотип, подвид или вид.
Типы (классификация) сукцессий. Как указывал в свое время Л. Г. Раменский, классификация фитоценотических сукцессий может быть многообразной в зависимости от принципов (оснований) этой типологии. Л. Г. Раменский (1938 : 326, 327) опубликовал следующую «груп-' пировку» «видов смен»: 1) по развитию во времени; 2) по состоянию и дина-мическим потенциям растительного покрова; 3) по ведущим факторам, обусловливающим сукцессии. К этим «группам смен» можно еще прибавить группу типов последних по характеру субстрата, на котором или в котором (вода) осуществляются фитоценотические сукцессии (Clements, 1916, 1928, 1936; Мак-Дуголл, 1935).
По развитию во времени Л. Г. Раменский (1938) различает сукцессии (смены): а) вековые (см. также Е. М. Лавренко, 1940), связанные с эволюцией материков и флор; б) длительные, растягивающиеся на десятки и иногда сотни лет, и в) быстрые, происходящие в течение нескольких лет иЛи немногих десятков лет.
Вековые смены, захватывающие значительные в геологическом смысле промежутки времени, называются В. Н. Сукачевым (1942), филоценогонезом, а Б. А. Быковым (1957) — фитоценогенезом. Это процесс развития ассоциаций, в котором сочетаются явления комбинирований в растительных сообществах уже существующих видов или внутривидовых систематических единиц с процессом становления последних. Развитие фитоценозов здесь тесно связано с развитием видов растений. Филоценоге-иез — непрерывный процесс, в общем достаточно медленный, но ускоряю-щийсй в условиях усиления тектонических процессов или более быстрого изменения климата. Филоценогенез в конце концов слагается из более быстрых сукцессионных изменений (неогенезов, по В. Б. Сочаве, 1944), к которым можно отнести две остальные хронологические группы смен фитоценозов по Л. Г. Раменскому.
В качестве примера длительных сукцессий можно принести смены березовых или сосновых лесов, возникающих в результате рубок на месте ельников, еловыми же лесами. Вообще смены древесных сообществ древесными же фитоценозами протекают довольно длительно. • Ещё более длительным является процесс восстановления елового леса на месте распашки в таежной области.
Примером быстрых сукцессий могут служить смены на пороях землероев или на степных залежах, но при условии, если распаханные участки сравнительно невелики и если очаги инспермации (обсеменения) располагаются вблизи залежи. Последнее имеет особое значение для более поздних стадий зацелинения залежей (появление степных дерновинных злаков и степного разнотравья). Если же распашка целинных земель занимает обширные массивы, поблизости которых не осталось очагов инспермации, процессы зацелинения залежей могут растянуться на десятки лет, т. е. стать длительными.
Основные закономерности растительных сообществ
55
«По состоянию и динамическим потенциям растительного покрова» Л. Г. Раменский (1938 : 326) различает: а) смены, связанные с нарушением растительного покрова, и б) «смены, не нарушающие текущего равновесия покрова». В. Д. Александровой (1958) первые названы катастрофическими сменами, а вторые сменами развития.
При катастрофических сменах, основные факторы которых перечислены выше, первоначальное растительное сообщество или исчезает целиком, или от него остаются только незначительные следы, чаще всего в виде семян или вегетативных зачатков; при этом эдификатор прежнего фитоценоза погибает полностью. Таким образом, в этом случае развитие растительного сообщества начинается вновь с пионерных (инициальных) стадий.
Смены развития протекают без подобных резких и быстрых нарушений растительных сообществ, в известной мере постепенно; определяющими это развитие могут быть как внешние факторы (экзогенные смены), так и внутренние, связанные с результатами жизнедеятельности компонентов сообщества (эндогенные смены).
Советскими геоботаниками и особенно В. Н. Сукачевым разрабатывалась преимущественно типология смен, основанная на учете ведущих факторов, обусловливающих ту или иную фитоценотическую сукцессию. Конечно, в данном случае имелись в виду именно ведущие факторы, так как большинство конкретных смен, наблюдаемых в природе, является в отношении вызывающих их агентов многомерными.
В. Н. Сукачев в своих работах неоднократно возвращался к вопросу о типологии сукцессий растительных сообществ, часто менял соответствующую терминологию, но всегда неизменно основывал их классификацию на учете ведущих факторов этих смен. Выше уже приведена группировка сукцессий, заимствованная из его работы 1942 г. В более поздних своих публикациях он различает следующие типы фитоценотических сукцессий (Сукачев, 1950, 1954).
Сингенетические сукцессии (сингенез) наблюдаются при заселении растениями новой территории, первично свободной (например, отмель реки, приморские дюны) или вторично свободной (например, заброшенная пашня) (Александрова, 1958). Последняя сначала заселяется растениями-пионерами, состав которых в значительной степени зависит от местного режима зачатков растений. Далее, растения-пионеры вытесняются другими видами. Как пишет В. Н. Сукачев (1950 : 460), сингенез представляет собой «процесс заселения, территории растениями, -процесс борьбы между ними за территорию и средства жизни и процесс сживания растений и формирования взаимоотношений между ними».
В процессе сингенетических смен фитоценозов имеют место некоторые изменения в условиях среды, которые, по В. Д. Александровой (1958), еще обратимы, так как не происходит коренных преобразований последней (особенно почвы). В. Н. Сукачев (1954 : 304) полагает, что «изменения среды, следовательно, не выступают в этом случае (сингенезе, — Е. Л.) причиной изменения фитоценоза, а являются его следствием».
Эндоэкогенетически е, или эндодинамические сукцессии1 обусловливаются теми изменениями среды, которые являются следствием жизнедеятельности компонентов (в основном эдифика-
1 В работе 1950 г. эти сукцессии названы В. Н. Сукачевым также «гологе'нети-ческими», но в работе 1954 г. они выделены в особую группу и охарактеризованы как «процесс изменения растительного покрова вследствие изменения более крупного един
56
Е. М. Лавренко
торов) фитоценоза. Фитоценоз изменяет экотоп и в связи с этим изменяется сам: на смену прежним эдификаторам и другим компонентам фитоценоза приходят другие или в результате перегруппировки видов, существовавших в прежнем фитоценозе, или извне, в результате инспермации. Примеры подобных смен общеизвестны: смены при зарастании водоемов, смена широколиственного леса еловым и пр. Широкую картину эндодинамиче-ских процессов рисуют в своих работах В. Р. Вильямс (1922) и И. А. Титов (1934, 1952).
Экзоэкогенетически е, или экзодинамические сукцессии1 вызываются изменениями условий среды, не связанными с жизнедеятельностью компонентов фитоценоза, т. е. внешними по отношению к последнему факторами.
Эти сукцессии удобно далее разделять, учитывая факторы, их вызывающие, так как характер самих сукцессий и их темпы зависят от последних. Мы в свое время (Лавренко, 1940 : 173) предложили следующую классификацию экзоэкогенетических, или экзодинамических сукцессий: пирогенные (под воздействием пожаров), климатогенные, эдафогенные, зоогенные и антропогенные. Б. А. Быков (1957) дает несколько иную их классификацию, но основанную на тех же принципах.
Антропогенные смены обычно трактуются очень широко. Мы же считаем, что их нужно понимать узко, относя к ним только те, которые вызываются непосредственным воздействием на растительный покров орудий труда человека (рубка и корчевка лесов, сенокошение, распашка и т. д.) или таких мероприятий, как удобрение лугов и пр. В настоящее время влияние хозяйственной деятельности человека не только на фитогеосферу, но и на всю биосферу так велико, что косвенное воздействие человека обнаруживается в большинстве сукцессионных процессов в растительном покрове. Основываясь на этом, многие фитоценотические смены пришлось бы отнести к антропогенным, что отвлекло бы нас от изучения непосредственных факторов сукцессий.
. Как уже упомянуто выше, американские ботаники разработали типологию сукцессий, исходя из характера субстрата, на котором осуществляются сукцессионные преобразования растительного покрова. Так, ими выделяются гидрические сукцессионные серии фитоценозов, развитие которых начинается в воде или на влажных почвах и. идет в направлении от гидрофитпых к мезофитным сообществам, и к с е-рические серии фитоценозов, развитие которых проходит на сухом субстрате и следует от ксерофитных к мезофитным фитоценозам. В. Б. Мак-Дуголл (1935 : 148) приводит нижеследующее разделение по характеру субстрата гидрических и ксерических сукцессионных серий: 1) гидрические (нуdrarch): а) глинистая (geosere), б) песчаная (psammosere), в) каменистая (lithosere), г) водная (Hydrosere); 2) ксерические (xerarch): а) глинистая (geosere), б) песчаная (psammosere), в) каменистая (lithosere).
Все рассмотренные классификации фитоценотических сукцессий, разные по принципам, положенным в их основу, правомочны, но наиболее из них содержательна та, которая основана на факторах, обусловливающих смену фитоценозов.
ства, в состав которого входит данный биогеоценоз, например, всей географической среды или отдельных ее частей: атмосферы, литосферы и т. и.» В. Н. Сукачёв отмечает также, что ранее эти сукцессии им не отделялись от эндоэкогенетических.
. 1 Экзоэкогенетические, или экзодинамические сукцессии В. Н. Сукачевым (1950, 1954) назывались также гейтогенетическими.
Основные закономерности растительных сообществ
57
Сукцессионные серии и климакс. В США Ф. Е. Клементсом (Clements, 1916, 1928, 1936) разработано учение о сукцессиях и климаксе, которое оказало большое влияние на мировую геоботанику, за исключением советской, хотя и в нашей стране отдельными учеными высказывались идеи, близкие к некоторым положениям Ф. Е. Клементса. Только Б. Н. Городков в последний период своей научной деятельности полностью разделял воззрения Ф. Е. Клементса (Городков, 1944, 1946).
Остановимся вкратце на учении Ф. Е. Клементса о сукцессиях и климаксе.
Сукцессия (succession) процесс, в течение которого один и тот же участок земной поверхности последовательно занимается различными растительными сообществами. Единицей сукцессии является серия (sere), заключающая растительные сообщества, последовательно развивающиеся на данном участке, от пионерной, или инициальной стадии через сукцессионные стадии к конечному климаксу.1.
Сукцессионная серия начинается на обнаженном субстрате, свойства которого оказывают свое влияние на характер сукцессии (см. выше). Сукцессия начинается с эцезиса (ecesis), т. е. с внедрения тех или иных видов на свободный от растений участок земли. При этом в понятие «эцезис» включается весь процесс от момента инспермации того или иного вида до его закрепления на участке. Явление эцезиса не прекращается на данном участке и позже, вплоть до формирования климакса. При образовании на участке более или менее сомкнутого растительного покрова начинает проявляться конкуренция, которая особенно сильна в сообществах сукцессионной стадии серии. Для сообществ сукцессионной стадии, а также климакса, характерна также «реакция» (reaction), т. е. воздействие компонентов растительного сообщества на среду.
В конечной стадии климакса (climax) достигается как стабилизация структуры сообщества, так и известное равновесие между сообществом и климатом. Растительное сообщество климакса представляет собой зрелое состояние, а пионерные и сукцессионные фитоценозы являются лишь стадиями развития.
Таким образом, согласно этой концепции, в сукцессии условия среды и растительное население участка, последовательно изменяющее свой состав, действуют и противодействуют друг другу, чередуясь как причина и следствие, пока не достигнут равновесия в климаксе. Растительное сообщество климакса, по Ф. Е. Клементсу, всегда является наиболее мезофитным при данных условиях среды, в первую очередь климата. Поэтому сукцессия идет или от более гидрофитных сообществ к мезофитным (гидрические серии), или от более ксерофитных также к мезофитным (ксериче-ские серии).
Климакс может измениться только при условии изменения климата или при существенных изменениях флоры, появлении каких-либо новых систематических групп растений.
Ф. Е. Клементс уподобляет климакс организму; так же как последний, климакс возникает, растет, созревает и отмирает; это — онтогения кли
1 С. Я. Соколов в своих работах «серией» назвал совсем другое явление, не учтя, что Ф. Е. Клементс уже давно использовал этот термин в ином смысле. С. Я. Соколов (1938 : 37) пишет «Серия — группа типов леса, обладающая, вне зависимости от древесной породы, преобладающей в древостое, тождественностью во всех прочих ярусах». Этот же автор выделяет еще и другие аналогичные аналитические понятия: цикл, объединяющий серии, имеющие «несколько физиономически схожих ярусов, построенных одними доминирующими видами»; специесцикл — «группа циклов, в схожем ярусе которых доминирует один вид».
58
Е. М. Лавренко
макса. Каждый климакс развился из предшествующего; это—его филогения. В прошлые геологические эпохи существовали иные климаксы, называемые эоклимаксами (eoclimax), с господством специфической систематической группы растений. Современные климаксы стабильны, если исключить влияние хозяйственной деятельности человека.
Из вышесказанного видно, что воззрения Ф. Е. Клементса на климакс отчасти напоминают статическую концепцию «подвижного равновесия», которая развивалась по отношению к растительным сообществам в двадцатых годах текущего столетия рядом советских ученых (А. А. Еленкин, А. П. Ильинский, Л. Г. Раменский, В. В. Алехин). Как известно, в тридцатых годах советские ботаники, разделявшие эту концепцию, пересмотрели свои взгляды и отказались от своих прежних ошибочных воззре-' ний.
Однако, как указывал в «Диалектике природы» Ф. Энгельс (1934 : 13). ' «без относительного покоя нет развития». «В нашей области (т. е. в растительных сообществах, — Е. Л.) равновесие регулируется балансом смертности и рождаемости, а развитие идет по путям вековой эволюции и более быстрых метаморфозов» (Раменский, 1938 : 325).
Неизменность климакса весьма относительна, поскольку и в климаксе происходят медленные процессы метаморфоза условий среды, что должно находить свое отражение и в структуре соответствующих фитоценозов, и идет никогда не прекращающийся процесс филоценогенеза. Человеческие представления о времени слишком относительны; даже продолжительность жизни ряда человеческих поколений слишком мала для изучения многих природных процессов, движение которых ощутимо только в масштабе геологического времени.
Напомним в связи с этим, что В. Р. Вильямс (1922 : 206), апологет эндодинамических сукцессий растительного покрова, в свое время писал о степях: «. . . ковыльный же период степи отличается, по-видимому, неопределенной продолжительностью существования». Эта справедливая мысль была высказана также Л. Г. Раменским (1938 : 328): «Теоретически тенденция к смене должна быть признана универсальной, но в действительности имеются, конечно, обширные пространства лесов, степей, пустынь ит. д., не изменяющих своего типа на протяжении тысячелетий (если отвлечься от менее глубоких местных смен— метаморфоза в различных направлениях)».
К понятию «климакс» отчасти близко понятие о коренных растительных сообществах (ассоциациях, типах леса' и т. д.), широко используемое в нашей геоботанической литературе. Однако эти понятия полностью не совпадают. Так, например, зеленомошный ельник с черникой ((Pinetum silvestris myrtillosum) в подзоне средней тайги является и климаксом средней тайги (на суглинистых почвах), > и коренной таежной ассоциацией. Петрофитная (каменистая) степь на каменистых сопках Казахского мелкосопочника с господством в разреженном покрове Stipa orientalis и Artemisia frigida является коренной ассоциацией, но не является климаксом, так как это одна из сукцессионных стадий медленного процесса развития растительности на твердых каменистых породах в указанном районе. Климаксом в районе распространения этих петрофитных степей являются или бедноразнотравные кб-вылковые степи (Stipetum lessingianae) — в подзоне сухих или типчаково-ковыльных степей, или белополынно-тырсиковые степи (Stipetum sareptanae lercheanae-artemisiosum) — в подзоне пустынных или полынно-типчаково-ковыльных степей.
Основные закономерности растительных сообществ
59
Эпитет «коренной», в противоположность понятию о производных растительных сообществах (ассоциации и пр.), возникших под влиянием хозяйственной деятельности человека и представляющих сукцессионные стадии в той или иной серии, в советской геоботанической литературе используется для обозначения природных растительных сообществ, ассоциаций и пр.
Так называемые временники, по терминологии советских лесоводов, также являются сукцессионной стадией развития растительности в лесной зоне на порубках или заброшенных пашнях.
Таким образом, в нашей повседневной работе следует использовать введенные Ф. Е. Клементсом понятия о сукцессионной серии и климаксе, не придавая, конечно, последнему абсолютного значения.
Что должно быть безусловно нами отвергнуто — это уподобление климакса организму, допускаемое Ф. Е. Клементсом. Хотя растительные сообщества и состоят из растений, недопустимы никакие уподобления фитоценотических явлений с теми феноменами, которые характерны для организмов. Нельзя забывать, что организм представляет целостную систему высочайшего ранга с неразрывными связями между ее частями, а фитоценоз, представляющий также целостную систему, характеризуется гораздо более низкой степенью целостности, так как в нем наблюдается значительная свобода частей — входящих в фитоценоз растений (Александрова, 1958).
Ф. Е. Клементс (Clements, 1936, 1949) различает несколько типов климакса. Выше уже упомянуто об эоклимаксе. Приведем определение Клементсом панклимакса (Clements, 1949:158): «панклимакс. . . включает в себя два или более родственных климаксов или формаций с одинаковыми общими климатическими условиями, одинаковыми жизненными формами и общими родами доминант». В этом расширительном смысле понятие «климакс» совпадает с понятием советских авторов о «зональной растительности» более или менее равнинных территорий, занимающей плакоры в смысле Г. Н. Высоцкого.1
Таким образом, панклимаксом таежной области (зоны) СССР будут хвойные леса, состоящие из видов родов Picea, Abies, Pinus, Larix', панклимаксом степной области (зоны) СССР — типчаково-ковыльные степи и т. д. Можно различать и панклимаксы отдельных подзон.
Однако для провинциальных отрезков подзон можно установить климакс более точно; это будут определенные ассоциации или, вернее, группы ассоциаций.
Может ли существовать в пределах провинциального отрезка подзоны один климакс, или их больше? Имея в виду различия в механическом составе вполне сформированных мелкоземистых почв в условиях плако-ров, мы полагаем, что климаксов в таком довольно узком понимании может быть в одном природном районе несколько. Так, на песчаных почвах в европейской и западносибирской частях таежной области климаксом будут те или иные группы ассоциаций сосновых лесов, а на суглинистых и глинистых почвах — те или иные группы ассоциаций еловых или темнохвойных лесов более сложного состава древесного яруса.
Изучение фитоценотических сукцессий можно осуществлять как непосредственным путем, так и используя некоторые косвенные методы.
1 Это сопоставление уже было сделано Г. Вальтером (Walter, 1954).
60
Е. М. Лавренко
Непосредственное наблюдение за сменами можно проводить над быстрыми и отчасти относительно длительными сукцессиями. Лучшим местом для подобных наблюдений, особенно в случае длительных сукцессий, являются, конечно, заповедники. В заповедниках или на других охраняемых участках территории можно ставить и экспериментальные работы по изучению сукцессий с помощью тех или иных воздействий рубки деревьев и кустарников, сенокоса с различным режимом сенокошения, выпаса сельскохозяйственных животных с различной нагрузкой тех или иных видов скота и различным сезонным режимом выпаса, распашки с обнажением от растительности почвы или со снятием последней и обнажением подпочвы и т. д. Уже этот перечень возможных экспериментов подчеркивает большое научное значение изучения сукцессий как в теоретическом, так и в практическом отношении.
Непосредственные сведения о прошлых сукцессиях болотной растительности дают результаты ботанических анализов торфов болот. Некоторые данные об изменениях состава леса в недалеком прошлом могут быть получены на основе послойного пыльцевого анализа мертвой подстилки в лесах.
Косвенные методы заключаются в следующем.
Как уже указано выше, довольно много можно почерпнуть для представления о сукцессионных сменах в прошлом из анализа структуры фитоценоза, особенно популяционного анализа входящих в него видов.
Существенные сведения о бывших условиях среды на данном участке земной поверхности (в том числе о физиологических действующих режимах) дает в ряде случаев генетический анализ почвы. На основании реконструкции экотопических сукцессий могут быть реконструированы и фитоценотические сукцессии. Хороший пример подобных реконструкций приведен в классической работе Т. И. Попова (1914) о происхождении осиновых кустов Окско-Донской низменности.
Экотопические условия более отдаленного прошлого могут быть в ряде случаев реконструированы с помощью генетического геоморфологического анализа, особенно сопровождаемого палеопедологическими наблюдениями и спорово-пыльцевым анализом молодых поверхностных геологических отложений. Примером восстановления основных путей развития растительности речных долин степной зоны на основе подобного палеогеографи-ческого анализа может служить одна из основных работ И. М. Крашенинникова о развитии растительности долин рек в степной зоне (1922). Но здесь мы уже переходим к вековым сменам.
ВОПРОСЫ КЛАССИФИКАЦИИ] И ГЕОГРАФИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
В этой работе мы можем только очень кратко остановиться на неко- ' торых вопросах классификации растительных сообществ1 и географии растительного покрова.
Вопросы классификации растительных сообществ, привлекающие большое внимание геоботаников, являются в фитоценологии одними из; самых сложных.
При том понимании растительного сообщества, которое дано в предыдущих разделах, основой для классификации фитоценозов должна быть их синузиальная структура: отношение между отдельными синузиями,
1 В третьем томе «Полевой геоботаники» предусмотрен специальный раздел, который будет посвящен классификации растительных сообществ.
Основные закономерности растительных сообществ
61
в частности наличие эдификаторной синузии, состав эдификаторов и доминант подчиненных синузий. Подобный подход дает представление об общей растительной массе и ее распределении по профилю фитогеосферы как в надземной, так и в подземной части последней. Это имеет не только утилитарный интерес, но позволяет судить о соответствующих типах растительных сообществ как о системах (сочетаниях) растительных организмов, фиксирующих на поверхности Земли солнечную энергию и активно и пассивно преобразующих определенный слой биосферы.
Большинство геоботаников как в СССР, так и за рубежом считает . растительную ассоциацию основной единицей классификации растительных сообществ. Однако разные геоботанические школы принимают различный объем ассоциации и дают более или менее различные ее определения.
Большинство советских геоботаников рассматривает растительную ассоциацию как объединение фитоценозов, сходных по своей синузиальной структуре, с одинаковым составом доминант во всех основных синузиях (в том числе и эдификаторов в господствующей синузии), с одинаковыми взаимоотношениями между растениями и растениями и средой. 1
К числу основных субординационных единиц классификации растительных сообществ, помимо ассоциаций, в отечественной геоботанической литературе относят также формации и типы растительности (Быков, 1958; Шенников, 1958).
Формация объединяет ассоциации с одинаковым составом эдификаторов, т. е. доминант господствующей синузии. Б. А. Быков (1958) различает монодоминантные (с одним эдификатором) и кондоминантные (с несколькими видами-эдификаторами) формации. Примерами последних являются многие степные формации («четырехзлаковая» степь в верховьях Енисея), смешанные леса и пр.
Тип растительности объединяет формации, разные по видовому составу эдификаторов господствующей синузии, но одинаковые по составу жизненных форм в составе последней, иначе говоря — формации с эдификаторами, относящимися к одной и той же жизненной форме, например: широколиственные леса с господством листопадных широколиственных микротермных древесных пород, степи с господством многолетних ксерофильных микротермных травянистых растений (преимущественно дерновинных злаков) и пр.
Близость видового состава доминант всех основных синузий в растительной ассоциации и эдификаторов господствующей синузии в формации указывает на генетическую однородность этих таксономических единиц чфитоценотической классификации. 1 2
Типы растительности, несмотря на свое морфолого-экологическое содержание, в действительности также представляют известное генетическое
1 В. Н. Сукачев (1957 : 18) так определяет растительную ассоциацию: «Растительная ассоциация (тип фитоценоза). . . объединяет все фитоценозы, однородно участвующие в аккумуляции и в трансформации вещества и энергии на поверхности земли или, точнее, ее фитогеосферы. В соответствии с этим они характеризуются в основном однородным видовым составом, однородной синузиальной структурой, отражающей соответствующий состав экологических типов растений, и однородным составом факторов среды, влияющих на фитоценотический процесс».
2 По-видимому, в тех случаях, когда эдификатор господствующей синузии является видом с большим ареалом и широкой экологической амплитудой (например, со- ' сна Pinus silvestris), при выделении формаций следует ориентироваться уже не на вид, а на подвиды (географические расы).
62
Е. М. Лавренко
единство, которое обычно выражается: 1) в едином или близком родовом, (с большим количеством географически замещающих видов) составе доминант большинства синузий (а в том числе и эдификаторов); 2) в известном единстве условий среды, в которых развивался данный тип растительности в течение более или менее длительного геологического времени; 3) в единых хронологических рамках развития того или иного типа растительности, что позволяет говорить о возрасте типов растительности,, имея в виду время начала его формирования.
Разве можно сомневаться в известном генетическом единстве (в вышеуказанном смысле) влажных тропических лесов или гилей (Ильинский, 1937) в Бразилии, в бассейне Конго и в юго-восточной Азии (главным образом в Индонезии)? Несмотря на огромные пространства, разделяющие в настоящее время эти ботанические области гилей, имеется много общего не только в их сипузиальной структуре, но и в семейственном и родовом составе их компонентов. Несомненно существует генетическая общность в типе растительности листопадных широколиственных лесов Аппалачской (в Северной Америке), Дальневосточной (в Азии) и Кавказско-Европейской ботанико-географических областей. Генетическая близость в вышеупомянутом смысле широколиственных лесов этих трех столь теперь отдаленных областей неоднократно подчеркивалась ботанико-геогра-фами. Степи Евразии, Северной Америки и даже юга Аргентины (Патагонии) имеют много общего не только в своей синузиальной структуре и условиях существования, но и в родовом составе их компонентов и т. д.
Данная выше трактовка понятия о типе растительности может быть названа физиономически-экологической. Однако в этом нет ничего плохого. Совершенно прав Г. Элленберг (Ellenberg, 1956), который отмечает,, что без подобных физиономически-экологических единиц высшего ранга невозможно осуществить классификацию растительности всего земного шара.
Как известно, существующие системы классификации растительных сообществ очень различны по своим принципам (Braun-Blanquet, 1951; Быков, 1957, 1958). Браун-Бланке различает следующие системы классификации растительных сообществ: 1 1) физиономические (морфологические — по Б. А. Быкову), как например, классификации О. Друде и др.; 2) экологические (Е. Варминга, П. Греб-нера и др.); 3) физиономически-экологические (А. Шимпера, Л. Дильса,< Г. Брокманна-Ероша и Е. Рюбеля, Ф. Фиргаппера1 2 и др.); 4) хорологические, или, по Г. Элленбергу, ареалгеографически-экологические (классификация Е. Шмида); 5) динамически-генетические (Ф. Клементса, А. Тенсли и других англо-саксонских авторов); 6) флористические: а) на основе учета доминирующих видов, б) на основе учета коэффициента общности растительных сообществ, в) на основе учета верности видов тем или иным сообществам (характерных видов). Сам И. Браун-Бланке, как известно, основывает свою классификацию на учете характерных видов. Следует отметить, что его классификация, пользующаяся широким признанием в Западной Европе и в некоторых других странах, является одной из самых разработанных.
К этим фитоценотическим системам можно добавить еще одну, которую иногда называют филоценогенетической, но лучше ее именовать исто-
1 Г. Элленберг (Ellenberg, 1956 : 39) дает близкий, но несколько отличный обзор фитоценологических систем.
2 Сюда же относится система типов растительности А. П, Ильинского (1937)..
Основные закономерности, растительных сообществ
63
рико-генетической (классификации А. И. Лескова, 1943; В. Б. Сочавы, 1944; А. А. Корчагина, 1946). Авторы последней системы рисуют «филогенетические» схемы развития растительных сообществ различных типов по образцу и подобию филогенетических схем в систематике растений, рассматривая в основном развитие современного растительного покрова как распад более сложных сообществ (полидоминантных со сложной сину-зиальной структурой) на более простые.
В связи с этим необходимо сделать следующие общие замечания по поводу некоторых принципов, применявшихся при классификации растительных сообществ.
1. Хотя общее развитие растительного покрова на земной поверхности и связано с эволюцией растительного мира, ни в коем случае нельзя использовать принципы филогенетической систематики растений для классификации фитоценозов, как это предлагают некоторые ученые, рисуя схемы развития растительных сообществ в виде филогенетических древ. В развитии организмов и растительных сообществ огромную роль играет отбирающая среда, но в конце концов развитие организмов основано на «кровной» связи, а развитие фитоценозов — на режиме зачатков.
2. При динамическо-генетическом подходе к классификации расти--тельных сообществ в основу полагаются сукцессионные взаимоотношения между фитоценозами, т. е. признаки, которые лежат вне самого растительного сообщества (изменение среды). Тем более, что решение вопроса, является ли данное сообщество климаксом или серийным сообществом, часто бывает очень затруднительно.
3. Нельзя основывать классификацию растительных сообществ только на флористическом составе, в частности на характерных видах, не учитывая эколого-биологического состава сообществ, его синузиальной структуры и т. д.
4. Ни в коем случае нельзя смешивать ботанико-географическое (геоботаническое) районирование территории и классификацию растительных сообществ. Б. А. Быков (1958 : 14) считает возможным строить «географические классификации» фитоценозов на основе учета «геоботашь ческого ландшафта»,1 представленного «или некоторой конкретной ассо-циацией, или комплексом, или сочетанием ассоциаций». Комплексы и сочетания ассоциаций не могут быть единицей классификации фитоценозов, так как сами они состоят из весьма различных фитоценозов.
В. Б. Сочава (1958) в своей последней работе, посвященной построению единой системы растительного покрова, приводит довольно сложную си-> стему классификации растительных сообществ. Высшие единицы этой системы носят ботанико-географический характер, а разделение растительных ассоциаций на коренные, серийные (природно-серийные, — Е. Л.), длительно производные и кратковременно производные имеет, выражаясь термином Браун-Бланке, динамически-генетический характер.
Введенное В. Б. Сочавой (1944, 1945, 1958) понятие о фратрии полезно. Однако его нельзя рассматривать как единицу классификации фитоценозов. Это скорее историко-географическое понятие, имеющее в виду совокупность различных ассоциаций, формаций и даже типов растительности, существующих в основном в определенном природном районе (области или провинции) более или менее длительное время, в течение кото
1 Нельзя говорить о «геоботаническом ландшафте». Ландшафт — понятие геогра-г фическое; оно неизбежно включает сочетания форм рельефа, поверхностных геологических отложений, растительности, животного мира и пр. Растительность — только часть ландшафта.
64
Е. М. Лавренко
рого происходил процесс становления этих растительных сообществ различной структуры путем взаимного обмена видами, а также путем и н к у м-бации и декумбации синузий (Сочава, 1930). Иначе го-воря, фратрии — это длительно существующие парагенетические сочетания фитоценозов различных типов.
Остановимся еще на одном вопросе, который касается установления растительных ассоциаций.
Уже во время полевых работ у более или менее опытного исследователя постепенно складывается представление о главнейших ассоциациях и их приуроченности к тем или иным природным условиям (экотонам). Однако эти общие наблюдения должны быть подкреплены и уточнены с помощью анализа описанных в поле пробных участков. Если таких участков немного, то их сравнительно легко распределить между ассоциациями, предварительно установленными в поле. Если же пробных участков описано много (много десятков или даже сотен), то они, в первую очередь списки растений отдельных участков, требуют специального анализа. Существует два метода анализа списков растений описанных участков — И. Браун-Бланке (Braun-BIanquet, 1951; Ellenberg, 1956) и Л. Г. Раменского (1937, 1938). Пока, к сожалению, еще не проведен сравнительный анализ этих методов.
Вопросы географии растительного покрова успешно разрабатывались в нашей стране в дореволюционное время и продолжают интенсивно разрабатываться теперь.
В области обзорной картографии растительного покрова, в частности СССР и сопредельных территорий, у нас достигнуты значительные успехи, многократно освещенные в научной печати (см. последние обзоры по этим вопросам: Лавренко, 1958; Сочава, 1958), в связи с чем мы на этом далее останавливаться не будем. Упомянем только, что основной задачей советской ботанической картографии в этом отношении должно быть составление карт растительности СССР м. 1 : 2 500 000 им. 1:1 000 000. Как известно, последней наиболее под.-робной картой растительности СССР в целом является «Геоботаническая карта СССР» м. 1 : 4 000 000 (1956).
Очень большая работа у нас велась и ведется по составлению крупномасштабных карт м. 1 : 200 000—1 : 5000. Однако в этой области ощущается недостаток в обобщении накопленного опыта и в разработке некоторых теоретических вопросов крупномасштабного картирования растительного покрова.
В качестве исходного сравнительного материала по географии растительных сообществ и растительного покрова в целом крайне желательно накапливать наиболее крупномасштабные карты (планы) м. 1 : 5000 и крупнее типичных для тех или иных природных районов ключевых участков с нанесением конкретных растительных сообществ, относящихсй к тем или иным ассоциациям. Необходимо для тех же ключевых участков составлять в том же масштабе карты топографические, почвенные, материнских пород почв (с указанием возраста и литологии пород), грунтовых вод и др. Эти карты (планы) должны сопровождаться детальными экологическими профилями с показом относительных высот, растительности, почв, подпочв, грунтовых вод (если они близки к поверхности почв) и т. д.
Подобные детальные карты (планы) и профиля будут исходным материалом для изучения комплексов и сочетаний растительных сообществ.
Основные закономерности растительных сообществ
65
Весьма Важной работой является также геоботаническое р ай ониро вание как всей территории СССР, так и отдельных его частей. И в этой области в нашей стране проделана многочисленным коллективом геоботаников большая работа. Для всей территории СССР наиболее подробным проектом расчленения территории по характеру растительного покрова является «Геоботаническое районирование СССР», опубликованное в 1947 г. и в настоящее время, в связи с накоплением новых материалов,, требующее некоторых изменений и дополнений. В этой работе наиболее крупной единицей районирования является область, которая характеризуется определенным типом растительности на плако-рах, т. е. в условиях дренированных равнин или низкогорий, а также определенной системой поясности в горах. Кроме того, каждая область характеризуется систематическим составом флоры, в частности наличием родового и видового эндемизма. Имеются также отличия в истории растительного покрова, в частности различен возраст отдельных областей. Области, вытянутые в широтном направлении и в этом случае совпадающие с почвенно-растительными зонами, делятся далее на полосы (подзоны) — в широтном направлении и на провинции — преимущественно в долготном направлении. Секторы провинций, отсекаемые полосами, делятся на округа. Области, преимущественно океанические по своему залеганию, занимающие относительно ограниченные территории, делятся на провинции и округа или непосредственно на округа. Всего в пределах СССР выделено 11 ботанико-географических областей.
Несмотря на некоторые недостатки, это районирование: 1) не гиперболизирует широтной зональности растительного покрова, 2) в одинаковой мере отражает как зональные, так и провинциальные закономерности, 3) не отрывает закономерности распределения растительности в горах от широтно-зональных явлений, а рассматривает их как явления сопряженные.
Геоботанические карты, охватывающие всю территорию СССР или его части, отражают основные закономерности географического размещения растительного покрова, зависящие от ряда факторов, в первую очередь от климата, условий рельефа (геоморфологии), почвенного покрова, а также от геологической истории местности.
В какой мере проанализированы связи растительного покрова СССР с этими энтопическими факторами?
В самой общей форме это было сделано нашими физико-географами — Л. С. Бергом, А. А. Григорьевым, С. П. Сусловым и др.
Геоботаники в своих исследованиях обычно обращают большое внимание на связь растительности с рельефом. Так, например, в вышеупомянутом геоботаническом районировании СССР (1947) много внимания уделено связям растительности с геоморфологическим расчленением страны.
Поскольку современная орография тесно связана с геотектоникой, то и в современном растительном покрове в известной мере ^просвечивает» последняя. Когда имеются в виду молодые (альпийские) или обновленные альпийским орогенезом более древние горные сооружения, то это выражается в наличии вертикальной поясности растительности. В границах древних пенепленизированных горных систем с поверхностным залеганием складчатого фундамента обычно сохраняются широтно-зональные закономерности в распределении растительного покрова, но они осложняются более или менее, пестрыми сочетаниями различных петрофитных сообществ и некоторыми, хотя обычно слабо выраженными, проявлениями
5 Полевая геоботаника, т. I
66
Е. М. Лавренко
вертикальной поясности. Подобные явления мы наблюдаем, например, в Казахской складчатой стране, Донецком кряже и т. д. Широтно-зональные закономерности лучше всего выражены в пределах приподнятых, а потому дренированных на поверхности платформ с более или менее глубоким залеганием складчатого фундамента, например на Русской (Восточно-Европейской) равнине (платформе). Наоборот, на сильно пониженных платформах, имеющих в настоящее время характер низменных равнин, например в пределах Западно-Сибирской низменности, широтная зональность растительного покрова осложняется гидрогенными явлениями в растительном покрове — широким распространением болот разного типа, заболоченных лесов и лугов и пр.
Очень много внимания геоморфогенным связям растительного покрова уделил в своих работах И. М. Крашенинников при изучении растительности Южного Урала, Казахстана, некоторых районов Монголии (1922, 1923 и другие его работы).
Советские геоботаники, следуя в области почвоведения и геоботаники традициям школы В. В. Докучаева, обычно стремятся увязать растительность с почвами; в этом отношении в нашей литературе накоплен большой материал. Однако многие явления в почвенно-растительных связях, наблюдающиеся на обширных пространствах, остаются недостаточно изученными. Приведем два примера.
В пределах обширной таежной области (или зоны) геоботаники давно достаточно точно установили отличия в составе хвойных лесов при движении с запада на восток, что резко отражается на структуре таежных лесов и на их экологических режимах. Эти отличия хорошо отображены на геоботанических картах. Однако почвоведы до сих пор не учли этой существенной разницы в составе и структуре таежных лесов — одного из основных факторов почвообразования подзолистых почв, так характерных для этой области.1
При изучении связей степной и пустынной’растительности с различными подтипами чернозема, каштановых и бурых почв при движении с запада на восток, вдоль соответствующих почвенных зон, обращает на себя внимание одна очень интересная эмпирическая закономерность: чем дальше на восток, тем более «северные» типы растительности появляются на этих почвах. Так, например, на юге европейской части СССР на южных черноземах наблюдаются преимущественно сухие типчаково-ковыльные степи, а на юге Западно-Сибирской низменности и в Северном Казахстане к южным черноземам приурочены уже менее ксёрофитные, т. е. более северные, разнотравно-типчаково-ковыльные степи. На Темнокаштановых почвах северной части Казахстана мы встречаем сухие типчаково-ковыльные
1 На последней «Почвенной карте СССР» м. 1 : 4 000 000 (из серии карт «для высших учебных заведений», 1954), составленной Н. Н. Розовым при участии Е. В. Лобовой, под редакцией И. П. Герасимова, подзолистые почвы разделены на подтипы — глеево-подзолистые, подзолистые и дерново-подзолистые, которые сменяют друг друга с севера на юг, образуя подзоны, аналогичные подзонам (полосам) северной, средней и южной тайги геоботанических карт., Эти подзоны протягиваются от западных границ СССР до Якутии, причем провинциальные разности подтипов подзолистых почв в пределах этих подзон не выделены. Также остаются на этой карте нерасчлененными на региональные разности и другие зональные почвы — большинство черноземов, все каштановые, бурые почвы и т. д. Исключение в этом отношении сделано только, для мощных и тучных черноземов, которые разделены на провинциальные варианты. При районировании почвенного покрова советские почвоведы начинают устанавливать провинции, но важнее, нам кажется, выделение местных (провинциальных) разностей почв в самой типологии (классификации) последних.
Основные закономерности растительных сообществ 67
степи, а в северной части Монголии, в Хангае, на темнокаштановых'почвах (несолонцеватых) — особые «горные степи», являющиеся аналогами более западных разнотравно-типчаково-ковыльных степей, в Северном Казахстане приуроченных к южным черноземам. На бурых почвах в Северном Казахстане наблюдаются северные полукустарничковые (полынные и солянковые) пустыни, а в Монголии на аналогичных почвах мы встречаем пустынные (полукустарничково-ковыльковыеУ й полукустарничково-луковые) степи, аналоги которых в Казахстане, приурочены к светлокаштановым почвам. Все подобные явления почвенно-растительной «инверсии» требуют пристального внимания со стороны геоботаников и почвоведов. Необходимо выяснить причины подобных инверсий.
Вышеизложенное говорит, конечно, о больших «провинциальных» отличиях в зональных почвах Палеарктики, недостаточно изученных нашими почвоведами. Аналогичные провинциальные отличия в растительном покрове хорошо отражены на последних обзорных картах раститель-ности СССР (см. «Геоботаническую карту СССР» м. 1 : 4 0Q0000).
Связи растительности СССР с климатом остаются до сих пор недостаточно изученными. В общей форме эти связи были рассмотрены географами, интересующимися типологией климатов и климатическим 'районированием Земли в связи с ее ландшафтным и .'ботанико-географическим разделением (В. П. Кеппен, Л. С. Берг, Н. Н. Иванов, М. И. Будыко и др;).
В последнее время в СССР развилось генетическое или динамическое направление в климатологии (Б. П. Алисов, С. П. Хромов и' др.), которое основное внимание уделяет изучению климатообразующих процессов, создающих те или иные типы климатов. В. Б. Сочава (1948) в одной своей очень интересной работе рассмотрел связь растительности СССР с климатообразующими процессами и динамическими типами климата, основываясь на работах вышеупомянутых советских климатологов, главным образом Б. П. Алисова. На основе изучения этих соотношений В. Б. Сочава (1948 : 5) дает схему районирования растительного покрова СССР, которое можно назвать климатически-геоботаническим: «. . . на первом месте ставятся взаимоотношения растительности с климатом’ и земной поверхностью, которые мы именуем географическими связями первого порядка». В. Б. Сочава выделяет «геоботанические пояса» (в границах СССР всего три: арктический, гумидный и аридный), разделяющиеся на «геоботанические поля», а последние в свою очередь на участки и массивы; кроме того, им устанавливаются в больших и сложных горных системах «геоботанические узлы» (в пределах СССР три •. кавказский, среднеазиатский и алтайский).
С региональной климатологией горных стран самым тесным образом связан вопрос о типах поясности растительности в горах. Значительным шагом вперед в разработке этих вопросов являются работы Р. А. Еленев-ского (1940), А. Г. Долуханова и М. Ф. Сахокии (1941), а также К. В. Станюковича (1955) о типах поясности растительности в горах СССР и О. -Гребенщикова (1957) о типах поясности в горах восточной части Западной Европы. Основной вывод из этих работ заключается в том, что те или инйе типы поясности растительности в горах самым тесным образом связаны с зональным (областным) и провинциальным положением той или иной горной системы, что получило свое отражение в «Геоботаническом районировании СССР» (1947); эту же мысль высказывает и Б. А. Быков (1957),.
Закономерности распределения растительности горных стран средних широт в зависимости от экспозиции склонов подробно рассмотрены Б. А. Быковым (1957).
5»
68
Е. М. Лавренко
В СССР развивается также экологическое направление в климатологий, у нас представленное главным образом сельскохозяйственной климатологией, изучающей климат как условие произрастания преимущественно культурных растений и искусственных культурных фитоценозов (Г. Т. Селянинов, П. И. Колосков, С. А. Сапожникова, Ф. Ф. Дапитая).
Работы по сельскохозяйственной климатологии представляют значительный интерес и для геоботаников. Однако нужно пожалеть, что у нас почти совсем нё' развита геоботаническая ветвь экологической климатологии, ставящая своей целью изучение климата в связи с природным растительным покровом как среды последнего. За рубежом многие крупные геоботаники занимаются разработкой ряда вопросов климатологии, имея в виду разрешение ботанико-географических проблем (в Польше — Д. Шимкевич, в Австрии — Г. Гаме, в Германии — Г. Вальтер, во Франций — Л. Амберже, А. Госсен, А. Обревиль и др.). У нас некоторые вопросы климатологии, важные для ботанической географии, разрабатывал Г. Н. Высоцкий (1928). Особое значение для ботанической географии, как отчасти уже указано выше, имеет изучение сезонной динамики климата (в течение ряда лет) и критических для растительности климатических явлений (засуха, резкие колебания температуры и пр.), а также климатическая интерпретация геоботанических рубежей, ареалов формаций и групп ассоциаций, ареалов отдельных видов растений и их групп и пр.
Отсутствие места не позволяет нам остановиться на задачах изучения истории растительного покрова.
ИЗУЧЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ДЛЯ НУЖД НАРОДНОГО ХОЗЯЙСТВА
В наш атомный век растение по-прежнему остается материальной основой существования человека, доставляя ему и его домашним животным пищу, лекарственные вещества, материал для изготовления одежды, иостроек и т. д. При этом, как и ранее, вся пища человека, за ничтожным исключением, биогенного происхождения. Именно растения Или непосредственно’употребляются в пищу человеком, или поедаются домашними животными, которые также в той или иной мере используются для питания человека.
Растения, как дикие, так и культурные, почти всегда встречаются в сообществах. Геоботаника — наука о растительном покрове — наряду с другими ботаническими дисциплинами является биологической основой лесовэдства, луговодства и полеводства. Растительный покров принадлежит к основным природным ресурсам нашей страны. Отсюда выясняется большое народнохозяйственное значение геоботанических исследований.
Остановимся вкратце на отдельных сторонах практического значения изучения растительного покрова.
При изучении лесов как источников древесины или как имеющих большое водоохранное и почвозащитное значение очень важно познать их типологию, взаимоотношения между древесными породами и между последними и компонентами других ярусов (травяно-кустарничкового, напочвенного), возобновление древесных пород, особенно тех, на которых ведется лесное хозяйство, смены лесных сообществ при тех или иных формах хозяйственного воздействия человека на лес и т. д. Без изучения этих сторон жизни лесных сообществ нельзя вести лесное хозяйство; в частности, всестороннее изучение леса как растительного сообщества
Основные закономерности растительных сообществ
69
и биогеоценоза необходимо для разработки рациональных форм рубки,, мероприятий по уходу за лесом и пр.
Изучая те или иные растительные сообщества как источники корма для сельскохозяйственных животных, важно установить типы природных сенокосов и пастбищ, их состав, сезонность травостоя (фенологических фаз развития отдельных видов и сообществ в целом), выход мдссы траво^, стоя, возобновление основных компонентов, особенно имеющих большое кормовое значение, а также смены растительных сообществ при тех иди иных формах сенокосного или пастбищного воздействия на сенокооы и пастбища. Особенное значение имеет экспериментальное изучение сроков сенокошения, сроков и величины нагрузки пасущимися животными (ви-довой состав и количество голов скота на единицу площади и в разные сроки). Без познания этих свойств природных кормовых угодий нельзя разработать рациональные формы использования природных пастбитд и сенокосов, а также методы их улучшения.
Даже в тех случаях, когда используется не растительное сообщество в целом, а только выборочно отдельный вид в составе последнего, необходимо подвергать изучению все сообщество. Эксплуатация того или иного вида не должна приводить к истощению его запасов. А чтобы избежать этого, необходимо знать, каково положение интересующего нас вида в структуре и жизни сообщества, каковы взаимоотношения его с остальными компонентами сообщества, каково его возобновление и продолжительность жизни в условиях существования в том или ином сообществе (ассоциации) и т. д.
Большое практическое значение имеет также изучение, природного растительного покрова как показателя тех или иных условий среды пли, употребляя выражение Л. Г. Раменского, как «меры условий произрастания». Это имеет значение и в тех случаях, когда при дальнейшей; эксплуатации территории природный растительный покров. будет нацело уничтожен. .':
Индикаторные свойства природных растительных сообществ постоянно используются для селькохозяйственных целей, особенно в тех случаях, когда предполагается ту или иную целинную территорию распахать под сельскохозяйственные культуры. Растительные сообщества, как уже упомянуто, являются прекрасными индикаторами как энтопических показа-' телей среды — типов почв, механического состава последних, степени их засоления, солонцеватости, выщелоченности, заболоченности, уровня грунтовых вод и пр., так и физиологически действующих режимов. В связи с этим почвоведы при почвенной съемке в местностях с сохранившейся природной растительностью всегда используют те или иные растительные сообщества для проведения на почвенных картах границ между типами почв или их вариантами. Предварительно с помощью почвенных шурфов почвоведы устанавливают связь тех или иных типов почв.с теми или иными типами растительных сообществ (ассоциациями или группами ассоциаций), чтобы затем эти закономерности использовать при почвенной съемке. Так, например, изучив индикаторные свойства растительных сообществ в отношении засоленности почв легкорастворимыми солями, можно на основе съемки растительности составить карту засоленности почв.
В настоящее время изучение природного растительного покрова используется, как известно, и для геологической съемки. Оказалось, что многие растительные сообщества (ассоциации) приурочены к почвам, который развиваются на определенных горных породах; в других случаях
70 Е. М. Лавренко
о приуроченности того или иного растительного сообщества к определенной горной породе говорят некоторые характерные детали в распределении компонентов сообщества. На основании некоторых признаков в распределении растительного покрова иногда можно судить даже о наличии тектонических линий на поверхности Земли. Поэтому в настоящее время при геологической аэрофотосъемке геологам в их работе помогают геоботаники,
; Данные о растительном покрове широко используются при разработке природного (физико-географического) районирования, а также сельскохозяйственного и лесохозяйственного районирования.
, Большое практическое значение имеет также изучение воздействия растительных сообществ, как природных, так и культурных, па условия среды, особенно на уровень грунтовых вод, движение воздуха и пр. Так, например, при проектировании гидромелиоративных мероприятий, в частности орошения, особенно в засушливых районах, очень важно знать валовое потребление воды растительными сообществами разного типа для того, чтобы рассчитать рациональные нормы полива и избежать вторичного засоления почв. Для этой цели на основе эколого-физиологических исследований в течение вегетационного периода отдельных доминантных компонентов растительных сообществ рассчитывают потребление воды целым сообществом на единицу площади и в единицу времени в основные сезоны вегетационного периода.
Очень важен также учет растительного покрова (природного и культурного) и его воздействия на среду обитания человека как гигиенического фактора, особенно при озеленении населенных пунктов и строительстве курортов.
Наконец, следует остановиться на необходимости учета ряда фитоценотических моментов при создании искусственных или культурных растительных сообществ (фитоценозов) — искусственных лесонасаждений, сеяных сенокосов и пастбищ и вообще посевов и посадок любых культурных растений,
Создание устойчивых растительных сообществ с двумя или с большим числом компонентов немыслимо без учета взаимоотношений между компонентами и между последними и средой. При одном и том же видовом составе компонентов могут быть созданы при одном их взаимном расположении мало устойчивые сочетания, а при другом — гораздо более устойчивые. В данном случае нужно учитывать не только определенные экологические требования к условиям среды видов, входящих в более или менее сложный (дву-многовидовой) культурный фитоценоз, но и влияние одних компонентов на другие через условия среды. Распределять эти компоненты в искусственном растительном сообществе нужно таким образом, чтобы снять или хотя бы уменьшить конкуренцию за усло-йия жизни между видами и по возможности способствовать благоприятствованию одних видов по отношению к другим.
Таково многообразное практическое значение для народного хозяйства геоботанических исследований.
Литература
Аболин Р. И. 1914. Опыт эпигвнологической классификации болот. Болотоведение, № 3—4.
Александрова В. Д. 1948. Учение Клементса о климаксе. Ботан. журн., т. 33, № 5.
Основные закономерности растительных сообществ 71
Александрова В... Д. 1958. Проблема развития растительности в советской геоботанике.. Тезисы доклада на философском семинаре. Л. (Рукопись. Вотан, инет. АН СССР).
Алехин В. В,. 1935. Основные понятия и основные единицы в фитоценологии. Сов. ботаника, №5.
Алехин В. В. 1936. Растительность СССР в ее основных зонах. В кн.: Г. Вальтер—В. Алехин. Основы ботанической географии. Биомедгиз, М.—Л.
Алехин В. В. 1938. Классификационные схемы растительности. Сов. ботаника, № 3.
Берг Л. С. 1945. Фации,, географические аспекты и географические зоны. Изв. Всесоюзп. геогр. общ., т. 77, вып. 3.
Быков. Б.. А. 1949. Эдификаторы растительных формаций Советского Союза. Вести. Акад, наук КазССР, № 3.
Быков Б, А. |957. Геоботаника. Изд. 2-е. АН КазССР, Алма-Ата.
Быков Б. А. 1958. Морфологические, экологические, географические и генетические основы классификации'фитоценозов. Делегатск. съезд Всесоюзн. ботан. общ. (май 1957 г.), Тез. докл., вып. IV, Секция флоры и растительности, 2, изд. 2-е, Л.
Вернадский В. И. 1926а. Биосфера, I—II. Научн. хим.-техн. изд., Л.
Вернадский В. И. 19266. Определение геохимической энергии однолетних цветковых растений. В: Наставление для определения геохимических постоянных, 1. Изд. АН СССР., Л.
Вернадский В. И. 1926в. О размножении организмов и его значении в механизме биосферы. Изв. Акад, наук СССР, 6 серия, т. 20, №№ 9 и 12.
Вернадский В. И. 1934. Проблемы биогеохимии., 1. Значение биогеохимии для изучения биосферы. Изд. АН СССР, Л.
Вернадский В. И. 1942. О геологических оболочках земли как планеты. Изв. Акад, наук СССР, сер. геогр. и геофиз., № 6.
Викторов С. В. 1955. Использование геоботанического метода при геологических и гидрогеологических исследованиях. Изд. АН СССР, М.
Вильямс В. Р. 1922. Естественно-научные основы луговодства или луговедение. Изд. «Новая деревня», М.
Воробьев Д. В. 1953. Типы лесов Европейской части СССР. Изд. АН УССР, Инет, лесоводства, Киев.
Высоцкий Г. Н. 1915. Ергеня. Культурно-фитологический очерк. Тр. Бюро по прикл. ботан., год 8-й, № 10—11.
Высоцкий Г. Н. 1927а. Очерки о почвах и режиме грунтовых вод. Бюлл. почвоведа, №№ 1—2, 3—4, 5—8, М.
Высоцкий Г. Н. 19276. Тезисы о почве и влаге. (Конспект и терминология). Лесоведение и лесоводство, вып. VI. Прилож. к журн. «Лесное хозяйство и лесная промышленность», Л.
Высоцкий Т. 1928. Омброэвапорометрические коррелятивы, пульсивность и диспульсивность infratabes и грунтовых вод. Почвоведение, № 3—4.
(Высоцкий Г. Н.) Висоцький Ю. 1929. Курс лщознавства. III. Наука про л!сову пертинепцш. Додаток до журн. «УкраТньский лйювод», Харкхв, Высоцкий Г. Н. 1930. Этюды по гидрологическим основам почвоведения. Бюлл. почвоведа, № 5—7, М.
Высоцкий Г. Н. 1950. Учение о влиянии леса на изменение среды его' произрастания и на окружающее пространство. (Учение о лесной пертиненции). Изд, 2-е. Гослесбумиздат, М.—Л.
Г а у з е Г. Ф. 1944. Некоторые проблемы химической биоценологии. Усп. совр. биол., т. 17, вып. 2.
Гейгер Р. 1931. Климат приземного слоя воздуха. Сельколхозгиз, М.—Л.
Геоботанические методы при геологических исследованиях. 1955. Тр. Всесоюзн. аэрогеолог, треста Мин. геол, и охр. недр, вып. 1, М.
Геоботаническое районирование СССР. 1947. Тр. .Крй. по естественно-истор. районир. СССР, т. II, вып. 2, Изд. АН СССР, М.^Л;
Гордягин А. Я. (1921) 1922. Растительность Татарской республпкп. В кн.: Географическое описание Тат. ССР. Часть I. Природа края. Госиздат, Казань.
Городков Б. Н. 1944. Учение о сукцессии и климаксе в геоботанике. Природа, № 3. "
Городков Б. Н. 1946. Опыт классификации растительцости Арктики. Сов; ботаника, №№ 1, 2.
Гребенщиков О. 1957. Вертикальная поясность растительности в горах восточной части Западной Европы. Ботан. журн., т. 42, № 6.
Докучаев В. В. 1892. Наши степи прежде и теперь. СПб.
72
Е. М. Лавренко
Докучаев В. В. 1899. К учению о зонах природы. СПб.
Долуханов А. Г. и М. Ф. С а х о к и а. 1941. Опыт геоботанического районирования Закавказья. Сообщ. Акад, наук ГрузССР, т. II, № 4.
Д о х м а н Г. И. 1936. О некоторых классификационных единицах комплексов. Землеведение, т. XXXVIII, вып. 3.
Еленевский Р. А. 1936. Вопросы изучения и освоения пойм. Изд. ВАСХНИЛ, М.
Еле невский Р. А. 1940. Горные луга Евразии как ландшафтно-географическое явление. Землеведение. Сб. Моск. общ. испыт. природы. Нов. сер., т. I (XLI) М.
Ильинский А. П. 1935. Высшие таксономические единицы в геоботанике. Сов. ботаника, № 5.
Ильинский А. П. 1937. Растительность земного шара. Изд. АН СССР, М.—Л.
Исаченко Б. Л. 1939. Пурпурные серобактерии с нижних границ биосферы.
В сб.: Президенту АН СССР акад. В. Л. Комарову, Изд. АН СССР.
Кац Н. Я. 1943. На пути к познанию структуры лесных фитоценозов. Ботан. журн. СССР, т. 28, № 4.
Кац Н. Я. 1957. К вопросу о взаимоотношениях между растениями. Бюлл. Моск, общ. испыт. природы. Отд. биологии, т. LXII, вып. 4.
К ашкаров Д. Н. 1938. Основы экологии животных. Медгиз, М.—Л.
Келлер Б. А. 1923. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Очерки экологические и фитосоциоЛоГические. Вып. 1. Введение. Общая часть. Тр. Гос. соЛонцово-мелиорат. Инет., 1, Воронеж.
Келлер Б. А. 1932. Методология геоботаники в строительстве социализма.' В: Программы Для Геоботанических исследований. Изд. АН СССР, Л.
Комаров Н. Ф. 1940. Идея развития и теория подвижного равновесия в современной геоботанике. Сов. ботаника, № 5—6.
Коржи некий С. И. 1888 и 1891. Северная граница черноземностепной области: восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении, I и II. Тр. Общ. естествоиспыт. при Казанск. унив., т. 18, вып. 5; т. 22, вып. 6.
Корчагин А. А. 1946. К вопросу о принципах классификации лесных группировок. Сб. научи, работ, выполнен, в Ленинграде за три года' Великой Отечеств, войны (1941—1943), Вотан, инет. АН СССР, Лениздат, Л.
Корчагин А. А. 1956. К вопросу о характере взаимоотношений растений в сообществе. В сб.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения, Изд. 1 АН СССР, М.—Л.
Крашенинников И. М. 1922. Цикл развития растительности долин степных зон Евразии. Изв. Геогр. инет., вып. 3.
Крашенинников И. М. 1923. Киргизские степи как объект ботанико-географического анализа и синтеза. Изв. Гл. ботан. сада РСФСР, т; XXII, вып. 1.
Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР. Растительность СССР, II, Изд. АН СССР. М.-Л.
Лавренко Е.М. 1944. Очередные теоретические задачи советской геоботаники. Сов. ботаника, № 4—5.
Лавренко Е. М. 1945. Значение биогеохимических работ акад. Вернадского-длн познания растительного покрова Земли. Природа, 5.
Лавр в и до Е.М. 1947. Об изучении эдификаторов растительного покрова. Сов. ботддика, № 1.
Лав р е н ко Е. М. 1949. О фитогеосфере. Вопр. географии, сб. 15, Географгпз, М.
Л авренко Е. М. 1952. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 8.
Лавренко Е.М. 1958. Успехи и основные задачи изучения ботанической географии СССР и сопредельных стран. Изв. Акад, наук СССР, сер. биолог., № 4.
Лесков А. И. 1943. Принципы естественной системы растительных ассоциаций. Ботан. журн. СССР, т. 28, № 2.
(Липпмаа Т.) Li р р m а а Т. 1935. La methode des associations unistrales et le systems ecologique des associations. Acta Inst, et Hortibotan. Univ. Tar-tuensis, vol. IV, fasc. 1—2. Tartu.
Липпмаа T. M. 1946. О синузиях. Сов; ботаника, № 3. . •
Мак-Дуголл В. Б. 1935. Экология растений. Учпедгиз, М.
Марков М. В. 1955. Вопрос о взаимоотношениях между растительными организмами, входящими в состав растительного сообщества. Ботан. журн., т. 40, № 2. •
Марков М. В. 1958. О доминантах фитоценоза по работам советских геоботаников. Ботан. журн., т. 43, № 4. • > .
Основные вакономерности растительных сообществ 73
Морозов Г. Ф. 1912. Учение о лесе. Вып. 1. Введение в биологию леса. СПб.
Морозов Г. Ф. 1949. Учение о лесе. Изд. 7-е Гослесбумиздат, М.—Л.
Ниденко А. А. 1957. Рецензия на кн.: Л. Г. Раменский, И. А. Ц а ц е н-кия, О. Н. Чижиков, Н. А. Антипин. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. Ботан. журн., т. 42, № 7.
Няямдюрюв и ч А. А. 1955. Световое и углеродное питание растений — фотосинтез. Изд. АН CCCPi М.
Пачоский И. К, 1910, Современные задачи изучения растительного покрова. Зап. имп. Общ. сельск. хоз. Южной России, вып, 3.
Пачоский И. К. 1917. Описание растительности Херсонской губернии. II. Степи. Матер, по исслед. почв и грунтов Херсонской губ., вып. 13, Херсон.
Пачоский И. К. 1921. Основы фитосоциологии. Херсон.
(Погребняк П. С.) Pogrebnjak Р. S. 1929. Uber, die Methodik der Htandorts-Unteisuchungen in Verbindung mit Waldtypen. Verb. II. Intern. Kongr. lorstl. Versuchanstalten.
Поплавская Г. И. 1924. Опыт фитосоциологического анализа растительности целинной заповедной степи Аскания-Нова. Журн. Русск. ботан. общ., т. 9.
Попов Т. И. 1914. Происхождение п развитие основных кустов в пределах Воронежской губ. (Геоботанический очерк). Тр. Докучаевск. почвен. комитета, вып. 2; Пгр.
Прозоровский А- В. 1936. Причины горизонтальной зональности растительного покрова. (В порядке обсуждения). Сов. ботаника, № 1.
Работнов Т. А, 1950а. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. В сб.: Проблемы ботаники, Изд. АН СССР, М.—Л.
Работнов Т. А. 19506. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 6.
Работнов Т. А. 1958. К методике составления экологических шкал. Ботан. журн., т. 43, №4.
Раме некий Л. Г. 1925. Основные закономерности растительного покрова и их изучение. Вести, опыта, дела (за 1924 г.), Воронеж.
Раменский Л. Г. 1937. Учет и описание, растительности (на основе проективного метода). Изд. Всесоюзн. акад, с.-х. наук, М.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Сельхозгиз, М.
Раменский Л. Г. 1952. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники. Ботан. журн., т. 37, № 2.
Раменский Л. Г., И. А. Ц а ц е н к и н, О. Н. Чижиков, Н. А. Антипин. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. Сельхозгиз, М.
Роде А. А. 1955. Почвоведение. Гослесбумиздат, М.—Л.
Соколов С. Я. 1937, 1938. Успехи советской лесной геоботаники. Сов. ботаника, . № 6 (1937), № 1 (1938).
Соколов С. Я. 1947. Фитоценотические типы. Докл. Акад, наук СССР, Нов. сер., LV, № 2.
Соколов С. Я. 1956. Типы борьбы за существование среди растений. В сб.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения, Изд. АН СССР, М.,—Л.
Сочава В. . Б. 1930. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала. Тр. Ботан. музея АН СССР, вып. 28.
Сочава В. Б. 1944. Опыт филоценогенетической систематики растительных ассоциаций. Сов. ботаника, № 1.
С о Ц а в а В. Б. 1945. Фратрии растительных формаций СССР и их филоценогения. Докл. Акад, наук СССР, т. 45, № 1.
Сочава В. Б, 1948. Географические связи растительного покрова на территории СССР. Уч. зап. Лепингр. гос. педагог, инет. им. А. И. Герцена, т. 73.
Сочава В; Б. 1958. Главнейшие достижения в области картографии растительности СССР за 40 лет. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., т. 90, вып. 2.
Станюкович К. В. 1955. Основные типы поясности в горах СССР. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., т. 87, вып. 3.
Сукачев В. Н. 1928. Растительные сообщества. (Введение в фитосоциологии»), . 4-е изд., Изд. «Книга», Л.—М.
Сукачев В. Н. 1938. Главнейшие понятия из учении о растительном покрове. Растительность СССР, I, Изд. АН СССР, М.-^Л.
Сукачев В. Н. 1942. Идея развития в фитоценологии. Сов. ботаника, № 1—3.
Сукачев В. Н. 1944. О принципах генетической классификации в биоценологии. Журн. общ. биол., т. V, вып. 4.
74 > E.. M. Лавренко
Сук а че в < В. Н. 1945. Биогеоценология и фитоценология. Докл. Акад, наук СССР, т. XLVII, № 6. .
Сука ч е в В. Н. 1947.,. Основы теорий биогеоценологии. В сб.: Юбилейный сборник, посвященный 30-летию Великой Октябрьской социалистической революции, ч. 2, Изд. АН СССР, М.—Л.
Сукачов В. Н. 1950. О некоторых основных вопросах фитоценологии. В сб.: Проблемы ботаники, I, Изд. АН СССР, М.—Л.
С у к а ч.егв . ,В. Н, 1954. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии.
В сб.: Вопросы ботаники, I, Изд. АН СССР, М,— Л.,
Сукачев В.: Н. 1956. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова. Ботац журн., т. 41, № 4.
Сукачев В. Н. 1957. Общие принципы и программа изучения типов леса. В с(5.-: Методические указания к изучению типов леса, Изд. АН СССР, М.
Тимофеев-Ресовский Н. В. 1958. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы микроэволюционного процесса. Ботан. жури., т. 43, №3.
Титов И. А. 1934. Последствия жизнедеятельности растительных сообществ. Сельхозгиз, М.
Титов И. А. 1952. Взаимодействие растительных сообществ и условий среды.
Проблема развития георастительных систем. Изд. «Советская наука», М.
Чернобр иве н ко С. И. 1956. Биологическая роль растительных выделений и межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах. Изд. «Советская наука», М.
Ш е н н и к о в А. П. 1929. О конвергенции среди растительных ассоциаций. Сб.: Очерки по фитосоциологии и фитогеографии, Сельхозгиз, М.
Ш ен н и к о в А. П. 1937. Теоретическая геоботаника за последние 20 лет. Сов. ботаника, № 5.
Ш е н п и к о в А. П. 1938а. Дарвинизм и фитоценология. Сов. ботаника, № 3.
Ш е н п и к о в А. П. 19386. Луговая растительность СССР. Растительность СССР, I, Изд. АН СССР, М,—Л.
Ш ен и и к о в А. П. 1942. Природные факторы распределения растений в экспе-
• риментальном освещении. Журн. общ. биол., т. III, вып. 5—6.
Шенн ников А. П. 1956. Заметки о методике классификации растительности по Браун-Бланке. Сб.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения, Изд. АН СССР, М.—Л.
Ш е н н и к о в А. П. 1958. О некоторых спорных вопросах классификации растительности. Ботан. журн., т. 43, № 8.
Ярошенко П. Д. 1953. Основы учения о растительном покрове. 2-е изд. Гео-графгиз, М.
Billings W. D. 1957. Physiological ecology. Ann. Rev. Plant Physiol., vol. 8.
В г a u n-B 1 a n q u e t J. 1951. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde.
2. Aufl. ;Wien.
Braun-Blanquet J. 1955. Zur Systematic der Pflanzengesellschaften. Mitt.
Floristisch-sociologischen Arbeitsgemeinschaft, N. F., Bd. 5. Stolzenau (Weser). L
Braun-Blanquet J., J. Pa villard. 1922. Vocabulaire de sociologie vegetale. Montpellier.
Clements F. E. 1916. Plant succession. rCarnegie Inst. Washington.
Clements F. E. 1928. Plant succession and indicators. New York.
Clements F. E. 1936. Nature and structure of the climax. Journ. Ecology, vol. XXIV, № 1.
Clements F. E. 1949. Dynamics of vegetation. New York.
Du-Rietz G. E. 1930. Vegetationsforschung auf soziationsanalytischer Grundlage. 4 Handb. d. biol. Arbeitsmeth., Abt. XI, Teil 5, H. 2. Berlin.
Du-Rietz G. E. 1931. Life-forms of terrestrial flowering plants. Acta phytogeogr. suecica, III, 1.
Ellenberg H. 1952. Landwirtschaftliche Pflanzensociologie. Bd. II. Wiesen urid Weiden und ihre standortiiche Bewertung. Ludwigsburg.
Ellenberg H. 1956. Angaben und Methoden der Vegetationskunde. In: H. W alter. Einfuhrung in die Phytologie, Bd. IV, Teil 1. Stuttgart. 1
Gams IL 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Ein Beitrag zur Begriffs-klarung und Methodik der Biocenologie. Vierteljahrsschr. d. Naturforsch. Ges. in Zurich, Bd. LXIII.
G г 2 m m e r G. 1955. Die gegenseitige Beeinflussung hoherer Pflanzen—Allelopathic. Jena.
(G r u m m e r G.) Грюммер Г. 1957. Взаимное влияние высших растений — " аллелопатия. Изд. иностр, лит., М.
Основные закономерности, растительных сообществ 75
Schmid Е. 1957. Ein Vergleich der Wuchsformen im illyrischen Buchen-und Laubmischwald. Ber. fiber das Geobotan. Forschungsinst. Riibel in Ziirich f. d. Jahr 1956. Zurich.
Suess E. 1875. Die Entstehung der Alpen. Wien.
Tansley A. G. 1939. British ecology during the past quartercentury: the plant community and the ecosystem. Journ. Ecology, vol. 27, № 2.
Tansley A. G. 1946. Introduction to plant ecology. A guide for beginners in the study of plant communities. London.
Walter H. 1951. Standortslehre (analytisch-Skologische Geobotanik). Stuttgart.
Walter H. 1954. Klimax und zonale Vegetation. Angewandte Pflanzensociologie, Festschrift Aichinger, Bd. 1.
Walter H. 1955. Die Klimagramme als Mittel zur Beurteilung der Klimaverhalt-nisse fiir okologische, vegetationskuridliche und landwirtschaftliche Zwecke. Ber. Deutsch, botan. Ges., Bd. LXVIII, H. 8.
ИЗУЧЕНИЕ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
ГЕОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ ПРИ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
Н. Н. Соколов
Лаборатория аэрометодов АН СССР
ВВЕДЕНИЕ
Среди различных природных факторов, оказывающих влияние на характер растительного покрова, существенное место принадлежит рельефу. Но он влияет на растительность не прямо, а косвенно. Это выражается в том, что изменение рельефа вызывает изменение других природных факторов, как например климата, почвенных и гидрологических условий, которые оказывают на растительный покров уже прямое, непосредственное влияние. Поэтому понимание геоморфологических условий имеет существенное значение для геоботаников.
Указанные изменения могут быть различного масштаба и характера в зависимости от размеров элементов рельефа и от общих, зональных и географических условий. В условиях макрорельефа, например в горах, быстрая смена крупных элементов рельефа влечет за собой и значительные изменения в характере растительности, выражающиеся в вертикальной поясности (зональности), т. е. в формировании различных растительных поясов на разных уровнях. При мезорельефе, например на равнинах, рассеченных речными долинами, заметны значительные различия растительности на разных элементах рельефа. Так, в степной зоне степные формации водоразделов сменяются часто по долинам лесами. Весьма существенное значение имеют и небольшие формы’ рельефа — микрорельефа: западины, невысокие гряды и бугры, мелкие ложбины и пр. Хотя влияние подобных форм рельефа проявляется во всех географических широтах, но характер и степень их воздействия на растительность сильно изменяются в разных зонах, например в тайге или в сухих степях.
Из сказанного ясно, что при геоботанических исследованиях необходимо изучать разнообразные формы зависимости, которые существуют между растительным покровом и элементами рельефа. Необходимо выявлять закономерности распределения растительности по рельефу, изучать растительный покров его различных элементов, а в' случае сходного растительного покрова устанавливать его местные особенности. Вместе с тем нужно проводить наблюдения над воздействием растительности на формирование и изменение рельефа: на участие ее в образовании прирусловых валов в пойме, на влияние лесных полос на ослабление поверхностного смыва почв и на замедление роста оврагов, на повышение поверхности междуречий при росте торфяников и пр. Особенно же гео
80
Н. Н. Соколов
ботанические наблюдения полезны при изучении элементов микрорельефа, так как последние выявляются часто лишь на основании смены ассоциаций, например мелкие степные западины и т. д.
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ О ПРОВЕДЕНИИ ПОЛЕВЫХ ГЕОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ НАБЛЮДЕНИЙ
4. '
Ознакомление с геоморфологическими условиями исследуемой территории необходимо начинать еще до выезда в поле по существующим геоморфологическим и геологическим работам, а также при помощи карт. При этом, кроме специальных карт (геоморфологических, геологических), необходимо изучить топографические карты возможно более крупного масштаба, с более подробным ,и точным изображением рельефа (1 : 100 000 и крупнее). Особенно важны материалы аэрофото- -съемки (снимки, схемы, планы), которые дают ясную картину местности и рельефа. По этим материалам можно еще до выезда в поле наметить основные элементы рельефа, а также его связь с различными растительными сообществами. Вместе с тем по аэроснимкам можно судпть и об общих ландшафтных условиях, а следовательно, и о косвенном влиянии рельефа на растительность, например, через смену поверхностных пород и почвы (рис. 1 и 2). В тех случаях, когда для одной и той же территории имеются аэроснимки, полученные в разные годы, можно судить и о некоторых быстрых изменениях рельефа, особенно под влиянием эрозионных и эоловых процессов, при образовании оврагов, размыве поймы и коренных берегов, перевевании песков и пр. (рис. 3 и 4). Указанные изменения в рельефе сопровождаются нарушениями в растительном покрове.
При полевых исследованиях вначале проводятся, как правило, рекогносцировочные маршруты в виде редких пересечений изучаемой местности, а если предоставляется возможность, то и аэровизуальные наблюдения. В последнем случае удается окинуть взором всю местность и уловить на ней многие подробности и особенности, которые нередко слабо заметны при наземных исследованиях. При значительных размерах изучаемой площади аэровизуальные наблюдения необходимо проводить также по определенному плану — по поперечникам, пересекающим основные элементы рельефа (речные долины, водоразделы), и вдоль последних — для выявления изменений по их «простиранию». Весьма полезно при этом делать перспективные снимки. Полученные результаты необходимо не только регистрировать в дневнике, но и помечать на топографических картах. Вместе с тем следует дешифрировать имеющиеся аэрофотоснимки, т. е. определять на них характерные особенности рельефа и связанные с ними элементы ландшафтов и растительного покрова.
В результате наблюдений с воздуха исследователь получает полное представление о местности, что позволяет точно наметить наземные маршруты и типичные участки, где необходимо провести более подробные исследования с картированием в крупном масштабе. Наконец, на основании аэровизуальных наблюдений можно составить схематическую геоморфологическую карту местности. Например, в степях на карте можно выделить речные долины, широкие террасы, водоразделы, крупные балки и др.
Если невозможно провести аэровизуальные наблюдения, то делают наземные маршруты (удобнее нс/автомашинах). . .
Рис. 1. Грядово-холмистый ледниковый рельеф с озерами на Судомской возвышенности (Псковская обл.). (Аэрофотоснимок Лаборатории аэрометодов АН СССР).
Рис. 2. Западинный рельеф на равнине Сев. Казахстана. В западинах видны березовые колки и полосы, окружающие болота и солончаки. (Аэрофотоснимок Лаборатории аэрометодов АН СССР).
Рис. 3. Барханный рельеф песков на молодом поднятии, сложенном рыхлыми хва-лынскими породами. Прикаспийская низменность в юго-восточной Туркмении. (Аэрофотоснимок Лаборатории аэрометодов АН СССР).
Рис, 4. Южные склоны Б. Балхана в Западной Туркмении (верхняя часть снимка); шлейф древнечетвертичных пролювиальных отложений (у подножья склона); белая полоса — автодорога; хвалынская терраса Каспийского моря с белыми пятнами та-кыров (правый нижний угол снимка); овраги, уходящие в древнюю долину Узбоя. (Аэрофотоснимок Лаборатории аэрометодов АН СССР).
Геоморфологические наблюдения 81
Наземные маршруты намечаются, так же как и аэровизуальные, с таким расчетом, чтобы получить представление об основных чертах рельефа и их изменениях в различных частях исследуемой территории. Анализ рельефа удобнее начинать с участков, ранее лучше изученных. Густота сети маршрутов зависит как от степени подробности самих исследований, так и от характера рельефа. Поэтому густота маршрутов определяется большей или меньшей сложностью и степенью разнообразия форм рель» ефа. Наиболее распространенными масштабами съемки следует считать средний (1 : 100 000—1 : 200 000) или крупный (1 : 25 000 — 1 : 50 000). При однообразном плоском рельефе достаточно заложить редкие поперечные маршруты (иногда через десятки километров), в зависимости от детальности исследований; в случае же неоднородного, «пестрого» рельефа требуются, помимо поперечников через более короткие расстояния, и продольные маршруты, например вдоль речных долин и водоразделов.
На равнинах наиболее пестрый, неоднородный рельеф наблюдается на холмисто-озерных возвышенностях в полосе последнего оледенения; что касается горных областей, то наиболее сложным рельефом отличаются сильно расчлененные древние горы, как например Урал. При учете микрорельефа, — что для геоботаники совершенно обязательно, —сложную поверхность можно .наблюдать в разных географических зонах и областях.
Более детальные наблюдения над рельефом необходимо приурочить, разумеется, к геоботаническим профилям, которые наложены на нивелирный профиль; это позволяет точно установить определенные связи растительных сообществ с элементами рельефа. На подобных профилях удается ясно показать не только более крупные черты поверхности, но и микрорельеф (западины, бугры, мелкие гривы и др.). При отсутствии специальных нивелировок необходимо попытаться построить профили на основании точных топографических карт, а также сделать собственные определения относительных высот, уклонов склонов при помощи эклиметра и отвеса на буссоли.
При значительной густоте поперечных маршрутов, особенно в горной местности, полезно составить нивелирные профили путем совмещения нескольких поперечников. При этом четко выявляются наиболее развитые черты поверхности, тогда как «исключительные» элементы рельефа не совмещаются.
, Во время маршрутных наблюдений на карте следует отмечать наиболее существенные черты рельефа (с учетом, конечно, масштаба, детальности исследований), к которым обычно приурочена и смена растительных сообществ: речные и озерные террасы, коренные берега, пологие склоны водоразделов, останцы, балки и др. Таким образом можно составить полевую геоморфологическую карту; при этом, как указано, необходимо использовать, кроме топографических карт, профилей и собственных наблюдений, материалы аэросъемки, при помощи которых точнее всего можно наметить границы различных элементов рельефа. Уже упоминалось, что при этом полезно располагать заранее составленной геоморфологической схемой с границами основных элементов рельефа, взятых с аэроснимков.
Изучение рельефа надлежит вести как при указанных маршрутах, так и на типичных участках — «ключах», где производятся детальные наблюдения и составляется подробная геоморфологическая карта; последняя вместе с почвенной является существенной основой для геоботанической карты. Особенно подробно должно изучить рельеф при стационарных исследованиях. В этих случаях, кроме составления подробной геоморфологической карты, необходимо выяснить и ход геоморфологи-
6 Полевая геоботаника, т. I
82
Н. Н. Соколов
ческих процессов в различные сезоны, сопровождая их по возможности необходимыми измерениями, например, роста оврагов, смыва почв, развития карстовых форм, изменения рельефа пойм и пр.
Если имеются прежние хорошие описания рельефа данной местности, можно ограничиться детализацией, уточнением данных, насколько это требуется для геоботанических целей (например, в отношении микрорельефа), а также составлением геоморфологической карты, в случае ее отсутствия или мелкого масштаба имеющейся карты. Необходимо помнить, что при более подробных исследованиях удается отметить многие особенности рельефа (прежде всего микрорельефа), которые нельзя учесть при менее подробных работах.
В случае отсутствия или недостатка геоморфологических данных для исследуемой территории геоботанику приходится самому выяснять многие особенности рельефа, начиная с его основных элементов. В этих случаях необходимо при помощи топографических карт и аэроснимков прежде всего описать внешние черты (очертания) отдельных форм, отмечая по возможности точнее их размеры (высоту, длину, ширину), распределение и приуроченность к более крупным элементам (речным долинам, водоразделам, низинам и возвышенностям), а также частоту и повторяемость более мелких форм (западин, ложбин, бугров и пр.).
При описании форм рельефа следует отмечать их строение, т. е. породы, залегающие на поверхности и на глубине. С этой целью важно использовать глубокие почвенные разрезы, обнажения по берегам рек, ручьев, по склонам оврагов и искусственные разрезы (выемки, карьеры, силосные ямы), а также буровые данные и пр. Нужно помнить, что, только зная строение форм, можно судить об их происхождении и что при описании рельефа лишь на основании внешних топографических черт часто получают о нем неправильное представление, так как одинаковые очертания нередко свойственны формам, различным по происхождению и развитию. Например, гряды, сходные по очертанию и размерам, могли возникнуть в результате или оледенения, или под влиянием процессов эрозии й выветривания. Так, в Карелии можно наблюдать узкие гряды флювиогляциального происхождения, очень сходные по форме и размерам с древними доледниковыми грядами, возникшими по преимуществу под влиянием древних процессов эрозии и выветривания. Указанные различия легко обнаружить при изучении строения тех и других гряд: первые сложены гравийно-галечными отложениями с валунами, вторые — кристаллическими породами.
Вместе с тем для понимания особенностей рельефа данной местности, а также происхождения и развития различных форм мало отрывочных наблюдений над отдельными формами или на различных небольших участках макрорельефа. Требуется изучение всей совокупности элементов поверхности, генетически связанных между собой, а также прослеживание на большей площади (большем расстоянии) крупных черт поверхности (крупных долин, водоразделов и пр.). Только таким образом удается получить представление о характерных чертах целых комплексов форм (ландшафтов), благодаря чему становится понятным происхождение и отдельных форм. Например, при изучении речных долин необходимо рассмотреть их различные элементы (террасы, берега) на участках, заметно различающихся по размерам и строению. При исследовании ледниковых форм по холмистым участкам приходится выяснять особенности не только отдельных холмов, но и всей их совокупности. Больше того, необходимо сопоставлять при этом геомофологические условия на
Геоморфологические наблюдения
83
смежных разнообразных участках с холмистой, волнистой и плоской по^ верхностью, где в ледниковое время происходили различные процессы-,, обязанные ледникам или ледниковым водам, в результате которых возникли, например, холмисто-озерные участки у края ледника, зандры,' созданные ледниковыми потоками, плоские равнины на месте ледниковых водоемов.
Сопоставление различных террас в долинах крупных рек-позволяет сделать вывод об изменениях в аккумулятивной деятельности реки, что доказывается разным составом аллювиальных отложений на различных террасах, шириной террас и мощностью аллювия. Вместе с тем, переходя от молодых террас к древним, можно наблюдать постепенное их выравнивание: старые русла, многочисленные на пойменной террасе, уже менее заметны на первой надпойменной террасе и совсем плохо выражены на более древних, высоких террасах. В других случаях в значительных расширениях долин в разрезах удается наблюдать озерные осадки (глины, суглинки), позволяющие судить о первоначальных озерных процессах, при которых возникли террасы этого участка. Нередко устанавливается связь расширений и сужений долины со сменой рыхлых и плотных коренных пород: в легко размываемых рыхлых, породах боковая эрозия сказывается сильнее, что и приводит к расширению долин, а в плотных породах обычно возникают узкие каньонообразные долины.
Наиболее простые условия рельефа наблюдаются обычно среди степных и лесостепных низин, где плоские водоразделы чередуются с однообразно построенными долинами, как например в Приднепровской и Окско-Донской низинах, к западу и востоку от Средне-Русской возвышенности. Здесь имеются асимметричные речные долины, где с одной стороны коренной берег обрывается непосредственно к реке, а с другой располагается серия террас значительной ширины, начиная с пойменной. Однако и здесь при более тщательных наблюдениях можно отметить многочисленные формы микрорельефа и мезорельефа в виде старых русел и впадин в пойме и на первой надпойменной террасе, речных дюн и особенно в виде многочисленных западин, потяжин, бугорков и пр. на древних террасах и на водоразделе.
При полевых исследованиях большую помощь оказывают материалы аэросъемки, особенно в труднодоступных (в тундре, на высоких горах) и в равнинных местностях, где слабо выраженные формы рельефа скрыты под лесом. Аэроснимки позволяют даже на основании редких маршрутов судить о рельефе значительных территорий путем опознавания сходных его элементов.
Выяснение особенностей происхождения и развития форм рельефа нередко является сложной задачей не только потому, что строение этих форм известно в недостаточной мере (из-за небольшого количества разрезов, естественных и искусственных, в частности буровых скважин), но и вследствие того, что они развивались под воздействием различных процессов иногда в течение длительного времени; подобные формы следует считать гетерогенными и гетерохронными. Подобные случаи чаще встречаются в древних горах, например на Урале и особенно в Карелии, поверхность которой сильно расчленена. Здесь можно наблюдать наложение ледниковых и водноледниковых форм на формы древние, доледниковые, эрозионного происхождения; последние, впрочем, также подверглись некоторым изменениям под влиянием процессов ледникового времени. Трудно познать и происхождение форм, возникших под воздействием не современных, а прежде действовавших процессов, например леднико-
6*
84
H. H. Соколов
вых; в этих случаях приходится лишь строить предположения. Это касается в значительной мере и долин крупных равнинных рек, которые, Возникнув еще в доледниковое время, испытали воздействие ледников да ледниковых вод, а также позднейших эрозионных процессов.
Рис. 5. Профили, показывающие различные отношения между коренными породами и ледниковыми отложениями. (По Lobeck, 1939).
I — плоский рельеф ледниковых отложений, представленных основной мореной, без признаков эрозионных процессов; II — рельеф ледниковых отложений, представленных основной мореной, подверженной воздействию эрозионных процессов; III — холмисто-моренный рельеф без признаков эрозионных форм; IV—рельеф, обусловленный поверхностью коренных пород; ледниковые отложения слабо эродированы; V — рельеф, обусловленный поверхностью коренных пород с маломощным чехлом ледниковых отложений; VI — релье р, обусловленный различными отношениями между поверхностью коренных пород и ледниковыми отложениями; показаны низины, заполненные аллювиальными отложениями.
Необходимо отмечать также и вторичные изменения форм, как например размыв и углубление под влиянием солифлюкционных процессов ледниковых гряд и холмов, заполнение наносами речных долин, расчленение их склонов и террас долинами притоков, балками, оврагами и т. п.
Помимо денудационных процессов, часто приходится учитывать и влияние новейших эндогенных (эпейрогенических и тектонических) процессов, особенно заметное в горных областях. Поднятия земной коры вызы
Геоморфологические наблюдения
85-
вают не только повышение всей местности, но и переугдубление долин, которые приобретают здесь каньонообразный характер; в узких каньонах сохранились лишь карнизы высоких террас. И об указанных явле-ниях можно судить лишь на основании рассмотрения общих особенностей, рельефа данного геоморфологического района.
Выявляя особенности форм рельефа, можно понять и различные типы экзогенных или эндогенных процессов, которые участвовали в создании и развитии рельефа. Одновременно приходится учитывать характер и скорость развития форм в зависимости от интенсивности рельефообразу-т ющих процессов и от особенностей геологического строения (рис. 5), Так, эрозионные процессы энергично протекают в условиях достаточно влажного климата при значительном поверхностном стоке вод и особенно при заметном падении поверхности, когда эрозионная сила потоков резко возрастает. Это наблюдается прежде всего в высокогорных областях, испытавших огромное поднятие (на тысячи метров) в конце третичного периода и в четвертичное время. Имеет значение и длительность процессов. Длительное поднятие приводит к созданию значительных гор; продолжительное же воздействие денудационных процессов (эрозионных, выветривания и пр.) привело к разрушению более древних гор до плоского рельефа; в этих услових и незначительные современные высоты связаны с новейшими поднятиями, которые и нарушили, «омолодили» плоскую поверхность разрушенных гор.
ИЗУЧЕНИЕ ЭРОЗИОННОГО РЕЛЬЕФА НИЗИН И ВОЗВЫШЕННОСТЕЙ
Значительная энергия эрозионных процессов, а также процессов выветривания и других денудационных процессов влечет за собой расчленение поверхности, особенно заметное в горах. Простейшие же случаи эрозионного рельефа, как указано, можно наблюдать в низинах (например, в Причерноморской низине), где между параллельными речными долинами расположены слабо расчлененные водоразделы.
При большем развитии речной сети и системы речных долин и балок, включая «полуживые» и мертвые долины, возникшие при иных географических условиях, можно выделить долины и водоразделы нескольких порядков по отношению к главным долинам и водоразделам. В конечном результате на месте «монолитных», нерасчлененных водоразделов образуются многочисленные узкие увалы и гребни, а также отдельные вершины-останцы. Это свойственно в особенности древним горам, частью омоложенным в новейшее время. Сходные явления можно наблюдать и на равнинах, по возвышенностям, например на Приволжской и Средне-Русской возвышенностях и в пределах Высокого Заволжья.
В простейших случаях эрозионного рельефа изучение его, как указано, не сложно и может осуществляться при помощи поперечных профилей. При более сложном эрозионном рельефе, например па указанных возвышенностях, геоморфологические наблюдения затруднены. Здесь неоценимую помощь окажут топографические карты крупного масштаба. Особенно же полезны в этих случаях аэроснимки. Пользуясь возможно более подробными топографическими картами, можно показать на геоморфологической карте сложную систему долин, балок и водоразделов между ними, а также отдельные гряды, вершины-остапцы, возникшие после сильного расчленения Водоразделов. Для выявления изменения рельефа за последнее время очень полезны карты трехверстного масштаба, составленные около 100 дет назад для ряда областей, где рельеф показан очень точно и выразительно при помощи штрихов.
.36
Н. Н. Соколов
При изучении эрозионных форм отмечаются основные элементы рельефа и сопутствующие им более мелкие черты поверхности, а также отложения, их слагающие: речные террасы в долинах рек, водоразделы различного строения и характера.
Если пересечь поперек низину с крупной речной долиной, а далее прилегающую возвышенность до ее осевой водораздельной части, то обычно можно наблюдать следующие элементы рельефа.
1. Отмель у реки, обнажающуюся при низком, меженном уровне, сложенную песком.
2. Пойму с современным прирусловым валом и древними валами в прирусловой части, а иногда и посреди поймы, и с ложбинами между прирусловыми валами; иногда на прирусловых валах имеются дюны и пес-
Рис. 6. Морфологическое строение речной долины. (По «Справочнику путешественника и краеведа», т. II, 1950).
а — ширина речного бассейна: б — ширина речной долины; <?1 — острый водораздел; ^—плоский водораздел; г—бровка (точка перегиба); б —ширина пойменной части долины; е—русло; ж—пойменная терраса; з—первая надпойменная терраса; и—вторая надпойменная терраса.
чаные бугры (с перевеваемым песком) посреди поймы расположены русловидные ложбины — старицы — с озерами и болотами. Со сменой форм рельефа и с удалением от русла реки меняется и состав поверхностных отложений, который зависит также от режима реки. С удалением от реки пески на прирусловых валах сменяются нередко супесями и суглинками. Более мощные реки отлагают в пойме песчаный (и супесчаный) материал, незначительные же реки — преимущественно пылеватые, суглинистые наносы. Суглинистые отложения характерны для озеровидвых расширений поймы, возникших на месте озер. В разрезе поймы можно наблюдать смену (снизу вверх) песчаных отложений (русловые фации) суглинистыми и глинистыми (пойменные и старичные фации). Изменения рельефа поймы, вплоть до самых незначительных (низкие гривки, ничтожные западины и ложбины), резко сказываются и на смене растительности, что связано как с заметным изменением уровня грунтовых вод на разных элементах пойменного рельефа, так и со сменой характера поверхностных отложений (рис. 6—9).
3. Надпойменные террасы. Здесь, переходя от нижних террас к более высоким, можно наблюдать постепенное угасание первичных форм пойменного происхождения, а также изменения состава поверхностных отложений. На первой надпойменной террасе, особенно при ее малой относительной высоте, рельеф еще во многом сходен с пойменным: хорошо выражены прирусловые валы, старицы.1 На более высоких террасах
1 Нередко первую надпойменную террасу не отличают от высокой поймы, хотя в действительности между ними имеются существенные различия. На надпойменной террасе развиты почвы, что говорит об окончании ее формирования. И лишь при изменении режима реки (например, после массовых рубок леса) надпойменная терраса иногда начинает затопляться и почвы прикрываются слоем, нового аллювия.
Геоморфологические наблюдения
87
поверхность обычно более плоская, выровненная; нередко здесь на поверхности залегает толща лёссовидных отложений, Надпойменные тер-
расы часто сложены песками, преимущественно мелкими и тонкими; эти пески местами перевеяны в дюны и бугры. Эти образования частью древ-
ние, заросшие растительностью, а частью современные, на оголенных участках. На степных же реках высокие террасы прикрыты лёссовидными суглинками и лёс-сами. Высокие террасы с крутым склоном нередко по краю расчленены балками и оврагами. Встречаются на них и отдельные выступы-останцы, возникшие при размывании коренных пород или более высоких террас. Однако и на высоких террасах встречаются остатки древних прирусловых валов и русел-стариц; последние заняты озерами и болотами.
4. Коренные берега. Они заметно различаются по высоте, крутизне и расчленению в зависимости от их строения и положения по отношению к реке и террасам. Берег, обрывающийся к реке, обычно подмывается и ча-
Рис. 7. Морфология речных террас. (По «Справочнику путешественника и крае веда», т. II, 1950).
р — русло; бч — бичевник; п — пойма; а — бровка, или внешний край надпойменной террасы; д — то нее, для другой более высокой террасы; аг — поверхность террасы; г — тыловой, или внутренний край надпойменной террасы; еа и гд— силен, или обрыв террасы; а,— а, —ширина Террасы; аб — лобовая часть поверхности террасы; ббх — ее средняя часть; бхг — ее тыловая часть; в,'—наименыпан высота террасы; <?«—ее средняя высота; в3 — ее максимальная высота; уп — уклон поверхности (уп=я3—вх); — высота более высокой надпойменной террасы.
сто осложнен оползнями и обвалами; оползни образуют нередко местные уступы-террасы. Очертания подобных берегов определяются и характером слагающих их пород. Коренной же берег, прилегающий
к высоким террасам, отличается меньшей относительной высотой и кон-
сервативностью, так как он уже давно вышел из сферы воздействия реки
Рис. 8. Схема врезанных террас. (По Мартонну, 1945).
(и речных разливов). Здесь можно наблюдать лишь расчленение балками и оврагами, которое значи-. тельнее, при прочих равных условиях, на более высоких берегах,', а также в рыхлых, лёссовидных и песчаных породах (рис. 10). И на коренных берегах обычно залегает чехол поверхностных четвертичных отложений — либо покровных суглинков (в полосе предпоследнего оледенения), либо лёссовидных суглинков и лёссов (к югу от полосы полесий).
Водоразделы в низинах расчленены боковыми долинами, балками и оврагами. Местные, второстепенные водоразделы .здесь обычно плоские, с многочисленными депрессиями — от мелких западин до обширных впадин, возникших в вершинах балок. Все эти элементы рельефа заметно
сказываются на изменениях растительности, прежде всего вследствие различий поверхностного и грунтового увлажнения. Низины на . юге Европейской части СССР обычно сложены с поверхности более или менее
88
Н. Н. Соколов
мощными лёссовидными суглинками и лёссами; вдоль же крупных рек (Дона, Воронежа, Цны и др.) здесь располагаются полосы песков, шириной в десятки километров.
Поднимаясь из низины на возвышенность, необходимо проследить характер перехода между зтими смежными геоморфологическими областями (районами). В одних случаях возвышенность ограничена крутым склоном, который сменяется внизу коренным берегом реки, протекающей вдоль края возвышенности, например, у правого берега Волги, на Приволжской возвышенности. В других случаях возвышенность постепенно переходит в низину и ее плоский склон внизу сливается с поверхностью низины, как например по западному краю Приволжской возвышенности.
Эта асимметрия сказывается не только на крутизне склонов, но и на их строении и расчленении. Более крутой склон сильно расчленен долинами и балками, а пологий склон слабо. Первый сложен коренными породами, прикрытыми плащом делювиальных суглинков различной мощности; местами здесь выступают на .поверхность и коренные породы, и их элювий часто грубого, щебенчатого характера на плотных породах. На пологом же склоне обычно с поверхности залегает мощная толща лёссовидных суглинков, а коренные породы располагаются здесь глубоко, выступая лишь по берегам более глубоких долин.
Соответственно различают рельеф и строение второстепенных долин и водоразделов в зависимости от их положения на возвышенности. На крутом склоне в коренных породах (известняки, песчаники, плотные глины и пр.) преобладают формы более резкие; здесь нередки короткие узкие каньонообразные долины с плохо выраженными террасами, а также
узкие выпуклые водоразделы. На пологом склоне возвышенностей и речные долины, и водоразделы длиннее, чем на коротком склоне; они шире и отличаются менее резкими очертаниями. В долинах более широкие террасы сложены песчаными и суглинистыми наносами; самые долины обычно менее глубоки. Водоразделы имеют часто плоскую, менее расчлененную поверхность с преобладающим уклоном вниз по склону возвышенности.
Таким образом, существует прямая связь между глубиной и густотой долин и шириной водоразделов: глубокие долины соответствуют более густой системе долин, где преобладают узкие водоразделы; наоборот, мелкие долины наблюдаются при более редкой речной сети, здесь водоразделы шире и более плоски.»
Кроме участков склонов с наклонной поверхностью, среди возвышенностей можно встретить пониженные плоские, платообразные участки,
Рис. 9. Типы речных террас. (По «Справочнику путешественника и краеведа», т. II, 1950).
I — эрозионная; II — цокольная, или эрозионно-аккумулятивная; III — аккумулятивные прислоненные; IV — аккумулятивные вложенные; V — аккумулятивные погребенные, р — русло; п — пойма; т,—т3 — надпойменные террасы или толща аллювия соответствующих террас; ц — цоколь коренных пород; кп — коренные породы.
Рис. 10. Овражно-балочная сеть Средне-Русской возвышенности. (По Карандеевой, 1957).
Рис. 11. Пенеплены с останцами; останцы соответствуют выходам самых устойчивых пород. (По Cotton, 1942).
Рис. 12. Плато в зрелой стадии развития во влажном климате. (По Lobeck, 1939).
90
Н. Н. Соколов
а также депрессии — впадины. Встречаются здесь и отдельные гряды и холмы-останцы, возвышающиеся над общей поверхностью (рис. 11). Повышенные плоские участки часто приурочены к плотным, слабо размываемым коренным породам (известняки, песчаники), а депрессии — к рыхлым податливым породам (пески, глины). На выступах доверху залегают коренные породы. На возвышенностях широко распространены значительные западины в вершинах балок и оврагов, которые образуются вследствие ветвления вершин потоков; иногда они достигают по площади нескольких квадратных километров, а в поперечнике более 1 км. Некоторые участки водоразделов усеяны впадинами, расположенными в вершинах балок и оврагов и разделенными местными водоразделами — увальчиками (рис. 12). Поверхность возвышенностей почти сплошь сложена рыхлыми лёссовидными суглинками и лёссами, которые отсутствуют лишь на более крутом склоне после их смыва.
Все указанные различия в рельефе отражаются заметным образом и на растительном покрове.
ИЗУЧЕНИЕ ЛЕДНИКОВОГО РЕЛЬЕФА НИЗИН И ВОЗВЫШЕННОСТЕЙ
В равнинных областях с ледниковыми формами эрозионные черты рельефа отступают на задний план. Здесь в макрорельефе выделяются возвышенности с заметным участием холмов, а также плоские низины, обширные впадины и равнины между возвышенностями. Речные долины приурочены преимущественно к низинам и впадинам, на возвышенностях же они развиты по окраинам, особенно у крутого склона, например по западному склону Валдайской возвышенности и по северному склону Клинско-Дмитровской гряды.
Рельеф низин — плоский, однообразный, с низкими плоскими широкими ступенями, окаймленными, чаще с одной стороны, крутым склоном с высокими ступенями, расчлененными поперек глубокими ложбинами, к которым приурочены реки. Низины в полосе последнего оледенения сложены по преимуществу озерполедниковыми отложениями — ленточными глинами, неслоистыми суглинками, мелкими и тонкими песками. В полосе предпоследнего оледенения на поверхности низин преобладают пылеватые покровные суглинки и супеси, а также пески. В днище пизин и впадин врезана большая часть рек, причем главные реки располагаются по длинной оси низин и впадин. Долины эти лишены коренных берегов, да и из террас обычно развита лишь одна пойма. Кроме низких уступов — скатов террасовых ступеней, в низинах встречаются древние дельты рек, особенно хорошо выраженные в виде песчаных высоких массивов, у подножия высокого крутого уступа (от возвышенности к низине); дельты посреди низин имеют вид невысоких песчаных гряд или слабо повышенных участков. Изредка па оголенных песках встречаются дюны; попадаются и древние дюны, под лесом (рис. 13). Для пизин характерны обширные водораздельные болота, возникшие при заболачивании плоских водоразделов. Изменения поверхности в подобных низинах сильно отражаются на уровне грунтовых вод, в общем высоком, а вследствие этого и на почвах, и па растительности; дренированные участки нередко располагаются узкими полосами вдоль речных долин, близ берегов, а также по грядам и холмам (озы, камы), изредка встречающимся здесь (рис. 14).
Рельеф возвышенностей часто очень сложный и пестрый. В ледниковых областях он образует различные ландшафты. Наиболее яркими являются холмисто-озерные ландшафты в полосе последнего оледенения,
Геоморфологические наблюдения
91
например на Валдайской возвышенности. В полосе предпоследнего оледенения, например на Клинско-Дмитровской гряде, указанные ландшафты сменяются холмисто-долинными (без озер). В первом случае многочисленные мелкие холмы чередуются со столь же многочисленными небольшими озерами; здесь нередки также озовые гряды; изредка встречаются более значительные гряды конечных морен. Среди холмистых
Рис. 13. Карта краевых образований днепровского ледникового языка и долин стока ледниковых вод. (По Карандеевой, 1957).
1 — долины стока ледниковых вод; 2 — конечные насыпные морены; 3 — морены напора; 4 — скопления валунов.
участков встречаются и плоские — зандры, а также участки на месте ледниковых озер. Возвышенности прорезаны глубокими и широкими ложбинами, на дне которых текут реки (рис. 15). Самые же ложбины возникли при спаде ледниковых вод, затоплявших смежные низины. На холмистых участках быстрой смене рельефа соответствует не менее пестрый состав поверхностных отложений. Все это повлекло за собой и быструю смену почвенных условий и растительности на различных элементах рельефа. Поэтому точное картирование рельефа здесь возможно лишь при исследованиях в крупном масштабе (не мельче 1 : 25 000).
Рис. 14. Происхождение озов: и камов. (По Lobeck, 1939).
I — район, занятый неподвижным льдом; II — район после таяния льда.
Рис. 15. Различные типы ледниковых форм равнин. (По Lobeck, 1939JV
Геоморфологические наблюдения
93
В то время как поверхность возвышенностей в полосе предпоследнего оледенения почти сплошь прикрыта чехлом покровного суглинка, в полосе последнего оледенения на различных элементах рельефа возвышенностей породы быстро меняются и валунные суглинки уступают место грубым пескам, безвалунным суглинкам или мелким пескам; сортированные же породы встречаются по депрессиям и впадинам, а также по плоским участкам.
Холмистые ландшафты сочетаются на возвышенностях с зандрами и озерно-ледниковыми равнинами, которые тянутся на значительное расстояние дистально т. е. южнее или восточнее, вдоль холмистых ландшафтов. Зандры отличаются мягко волнистой поверхностью с плоскими грядами и ложбинами; они заняты озерами и болотами и сложены грубыми флю-виально-гляциальными песками, поросшими сосновыми лесами. На озерно-ледниковых равнинах плоская поверхность сложена тонкими песками или безвалунными суглинками; здесь первичная растительность часто представлена еловыми лесами.
ИЗУЧЕНИЕ РЕЛЬЕФА ГОРНЫХ СТРАН
Высокогорные области альпийского типа отличаются резкими чертами рельефа, где эрозионные формы — долины и частью водоразделы — нередко преобразованы ледниковыми, водноледниковыми и мерзлотными процессами. Здесь заметна зональность (поясность) элементов рельефа, которая отражает не только современные географические условия, но и условия ледникового времени. В верхней части альпийского пояса (снегов и голых скал) преобладают процессы физического выветривания, благодаря которым грубые обломки и глыбы усеивают склоны. Здесь же располагаются острые водораздельные гребни, сильно изъеденные ледниковыми формами — цирками и карами. Ниже (рис. 16 и 17), уже в поясе альпийских и субальпийских лугов, преобладают корытообразные, троговые долины, которые возникли из древних эрозионных долин под воздействием долинных ледников; плоское широкое днище трогов ограничено отвесными склонами, которые наверху сменяются плоскими ступенями (плечи трога). Еще ниже, в лесном, а на юге частично и в степном, поясе располагаются более широкие речные долины, обычно асимметричные: один берег у них круче, с высокими узкими террасами, а у другого имеется система более широких террас, начиная с низкой поймы. Террасы эти в значительной их части сложены галечниками и песками, а сверху часто прикрыты лёссовидными суглинками. Число террас достигает 10 и более, а относительная высота наиболее высоких из них равна 50-100 м.
В нижней части гор можно видеть и непосредственное смыкание террас соседних долин, являющихся здесь по существу неопределенным водоразделом, тогда как в верхней части гор террасы одной долины иногда подступают к соседней реке. Такая картина наблюдается, например, на северном склоне Кавказа, в бассейнах рек Кубани и Терека.
Особенности рельефа в высоких горах в значительной мере определяются различиями в составе пород, встречающихся на разных участках. Это сказывается и на долинах, которые заметно расширяются в более податливых породах (глины, глинистые сланцы, слабо цементированные песчаники). В плотных породах, таких, как кристаллические породы и известняки, долины узкие, каньонообразные. В первом случае наряду
Рис. 16. Развитие ледпиковых горных форм. (По Lobeck, 1939)..
I — до оледенения; II — во время оледенения; III —- после оледенения..
Рис. 17. Ледниковые цирки и верхний конец трога. (По Cotton, 1942).
Геоморфологические наблюдения
95
с тлубинной эрозией имеет место и боковое размывание, во-втором — преобладает врезывание рек, глубинная эрозия.
Особенно заметно влияние различия пород в образовании куэстового рельефа, который возникает при однообразном, моноклинальном наклоне пластов пород; при этом толщи плотных пород чередуются с толщами более податливых пород. Плотные породы, например известняки, плотные песчаники, образуют наклонные поверхности, круто обрываю
щиеся в направлении, противо
положном падению пластов; таким образом, здесь имеется два основных склона: более пологий и длинный, согласно падению пластов, и крутой (обрывистый) и короткий, срезающий головы пластов и обращенный в противоположную сторону. У подножия крутого уступа куэст располагаются депрессии, высоты которых на сотни метров ниже гребня куэстового уступа; депрессии эти возникли при размывании толщ более податливых пород (например, глин, рыхлых песчаников). Часто куэсты и депрессии образуют полосы значительной длины, иногда в сотни километров. В таких случаях куэсты обычно именуют хребтами, гребнями, а полосы депрессий — продольными долинами. Подобные элементы характерны, например, для северного склона Кавказского хребта. Поверхность депрессий сильно террасирована вследствие размывания реками, притоками главных рек. Депрессии резко отличаются от куэст по рельефу, породам и климату, что делает попятным разницу почвенных условий и раститель
Рис. 18. Схема развития куэст. (По Мартонну, 1945).
I—ТТТ — стадии отступания и увеличения нарезян-востп куэст («и!»). Ко второй стадии (//) верховья рек А и С уже перехвачены рекой В. консеквентные ущелья 1 и 2 «мертвы», т. е. лишены сквозных водотоков. В третьей стадии (Ш) в консеквентном ущелье 2 образовался довольно высокий перевал, а консеквентное ущелье в лишилось водотока вследствие нового перехвата.
ности на том и другом элементах рельефа. В депрессиях наблюдаются нарушения вертикальной зональности (поясности), так как географические условия здесь приближаются к условиям районов в нижней части гор.
Куэстовый рельеф (рис. 18) типичен не только для северного и южного склонов Кавказа, но и для горного Крыма: здесь к северу от яйл располагается полоса, где куэсты чередуются с депрессиями. Последние особенно расширяются при слиянии боковых притоков с главной рекой, текущей с гор к равнинам степного Крыма.
Наконец, к элементам горного рельефа относятся плато, где высокая плоская или слабо наклонная поверхность прорезана глубокими узкими долинами типа каньонов. Здесь резкая смена высот и значительное рас
96
Н. Н. Соколов
членение поверхности наблюдаются лишь по долинам и в придолинных участках, междуречья же отличаются равнинным характером. Среди плоской или слабо террасированной поверхности последних выступают лишь вершины останцов или небольшие массивы малой высоты.
Рельеф плато по его происхождению нередко связан с прочными породами (например, кристаллическими), а также со слабо размываемыми
Рис. 19. Четыре стадии развития карстового рельефа. (По Lobeck, 1939).
I — ранняя; II — молодая; III — зрелая; IV — старая.
трещиноватыми породами (известняками). Поэтому широко распространены плато, сложенные кристаллическими породами или лавами, а также известняками. Примеры тех и других имеются на Кавказе, на Алтае и на Средне-Сибирском плато. Яйлы в Крыму являются образцом известняковых плато с резко выраженными карстовыми формами — кар-рами, воронками, польями, пещерами и пр. (рис. 19).
Геоморфологические наблюдения
97
ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ ГЕОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Итак, для успешного проведения геоморфологических наблюдений, большинство из которых геоботаник может выполнить одновременно с геоботаническими исследованиями, необходимо:
1. Основательно подготовиться до выезда в поле путем изучения топографических и специальных карт, материалов аэрофотосъемки и соответствующих литературных данных. Полезно также попытаться составить предварительную геоморфологическую карту, используя прежде всего аэроснимки.
2. В начале полевых исследований провести рекогносцировочные маршруты для общего обозрения рельефа изучаемой территории и прилегающих к ней местностей; очень важны в этих случаях аэровизуальные наблюдения. При всех указанных наблюдениях следует заниматься дешифрированием аэроснимков, распознавая на них различные элементы рельефа, на основании прямых и косвенных признаков, например по почвам и растительности. Тогда же проверяется и уточняется общее содержание геоморфологической карты, составленной до выезда в поле.
3. Произвести сплошное, более подробное исследование рельефа при ломощи более густой сети поперечных маршрутов, а в случае большого разнообразия форм рельефа и продольных. Густота сети маршрутов зависит от масштаба съемки и от степени сложности рельефа.
Производя геоморфологическое дешифрирование аэроснимков по маршрутам, следует использовать последние и для определения элементов рельефа на участках между маршрутами, что позволит обосновать и уточнить геоморфологическую карту. При этих маршрутах нужно составить схематические геоморфологические профили и более подробные профили для отдельных типичных участков по маршрутам, а также наметить участки для подробной съемки рельефа и для нивелирования.
4. Произвести съемку крупного масштаба небольших типичных участков — ключей, размеры которых определяются масштабом съемки и особенностями рельефа данной местности. Тогда же выполняются нивелировки по наиболее существенным направлениям с пересечением основных элементов рельефа. Число ключей зависит прежде всего от разнообразия форм рельефа и их комплексов; чем разнообразнее формы поверхности на , исследуемой территории, тем больше ключей должно быть заложено.
5. При изучении рельефа необходимо обращать внимание на строение различных форм и комплексов рельефа и на отношения между ними.
6. Учитывать связь особенностей рельефа с геологическими условиями, а также с современными географическими и палеогеографическими условиями. Отмечать воздействие современных процессов, например речных, овражных, смыва почв, эоловых и пр., которые местами изменяют рельеф на наших глазах.
7. После выполнения изложенного в пунктах 1—6 сделать, выводы (предположения) о происхождении и развитии форм рельефа и их комплексов под влиянием разнообразных и разновременных процессов.
8. После обработки полевых материалов составить в окончательном виде: а) геоморфологическую карту исследованной местности, б) карты отдельных участков — ключей, в) схематические профили по маршрутам, г) ниведирные профили для отдельных участков, д) описания рельефа всей местности и отдельных участков. В качестве иллюстрации полезно приложить аэроснимки типичных участков и основных элементов рельефа:
7 Полевая геоботаника, т. I
98
Н. Н. Соколов
Литература1
Андреев В. Н. 1955. Дешифрирование по аэрофотоснимкам различных типов тундр и их аэровизуальная характеристика по морозной трещиноватости, leorp. сб., VII, Вопросы аэрофотосъемки. Изд. АН СССР, Л.
Анучин Д. Н. и А. А. Борзов. 1948. Рельеф Европейской части СССР. Географгиз, М.
Батенина Н. В. и С. С. Воскресенский. 1955. Методы геоморфологического исследования. И'зв. Акад, наук СССР, сер. геогр., № 1.
Берг Л. С. 1947, 1952. Географические зоны Советского Союза, тт. 1, 2. Географгиз, М.
Берг Л. С. 1955. Природа СССР. Географгиз, М.
Бондарчук В. Г. 1949. Основы геоморфологии. Учпедгиз, М.
Борзов А. А. 1951. Географические работы. (Сборник статей). Географгиз, М.
Б о ч С. Г. 1953. О геоморфологических профилях. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., т. 85, вып. 5.
Викторов С. В. 1955. Использование геоботанического метода при геологических и гидрогеологических исследованиях. Изд. АН СССР, М.
Викторов В. С. 1955. Растительность как индикатор при гидрогеологическом дешифрировании аэрофотоснимков. Геогр. сб., VII. Вопросы аэрофотосъемки. Изд. АН СССР, Л.
Г еоботанические методы при геологических исследованиях. Сборник статей. 1955. Госгеолтехиздат, М.
Геоморфологическое районирование СССР. 1947. Изд. АН СССР, М.
Герасимов И. П. 1939. Рельеф-и поверхностные отложения Европейской части СССР. Почвы СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.
Герасимов И. П. 1948. Современные проблемы геоморфологии Казахстана. Алма-Ата.
Гл адцин И. Н. 1939. Геоморфология СССР. Ч. 1. Геоморфология Европейской части СССР и Кавказа. Учпедгиз, Л.
Дементьев В. А. 1938. Материалы по методике комплексного геоморфологического изучения речных террас. Изв. Гос. геогр. общ., т. 70, вып. 4—5.
Добрынин Б. Ф. 1948. Физическая география СССР. Европейская часть и Кавказ. 2-е изд., Учпедгиз, М.
Еленевский Р. А. 1936. Вопросы изучения и освоения пойм. Изд. ВАСХНИЛ, М.
Ефремов Ю. К. 1949. Опыт морфографической классификации элементов и. простых форм рельефа. Вопросы географии, сб. 11, Географгиз, М.
Каманин Л. Г. 1938. Геоморфологический очерк Средне-Сибирской плоской возвышенности. Тр. Инет, геогр. АН СССР, вып. 29.
Карандеева М В. 1957. Геоморфология. Европейская часть СССР. Изд. Моск. гос. унив., М.
Кац Н. Я. 1948. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. Географгиз, М.
Крашенинников И. М. 1951. Географические работы. Географгиз, М.
Кудрицкий Д. М., И. В. Попов, Е. А. Романова. 1956. Основы гидрографического дешифрирования аэрофотоснимков. Гидрометеоиздат, Л.
Леонтьев В. Л. 1952. Об использовании аэрофотосъемки и аэровизуальных исследований растительности при освоении пустынь. Ботан. журн., т. 37, № 5.
ЛиверовскийЮ. А. иБ. Н. Колесников. 1949. Природа южной половины Дальнего Востока. Географгиз, М.
Марков К. К. 1948. Методика составления геоморфологических карт. Тр. Инет, геогр. АН СССР, вып. 39.
Марков К. К. 1948. Основные проблемы геоморфологии. Географгиз, М.
Марков К. К. 1955. Очерки по географии четвертичного периода. Географгиз, М.
Мартонн Э. 1945. Основы физической географии. Т. II. Геоморфология. Учпедгиз, М.
М и л ь к о в Ф. Н. 1953. Воздействие рельефа на растительность и животный мир. Географгиз, М.
Мирошниченко В. П., Н. Н. Соколов, Б. В. Виноградов. 1956-
1 Здесь приводятся, помимо работ методического характера, некоторые геоморфологические и геоботанические работы, касающиеся различных географических областей; из геоботанических работ упоминаются преимущественно такие, где устанавливаются связи растительности с ландшафтными и, в частности, с геоморфологическими условиями.
Геоморфологические наблюдения
99
Использование аэрофотосъемки при географическом изучении территории. Сб. «Вопросы географии», Изд. АН СССР, М.—Л.
Михайлов Н. И. 1945. Опыт дешифрирования аэроснимков при топографической съемке в районах Крайнего Севера. Сб. Гл. упр. геодез. и картограф., вып. IX, М.
Мозесон Д. Л. 1956. Опыт применения количественного метода при исследовании малых форм рельефа. Изв. Акад, наук СССР, сер. геогр., № 5.
Пармузин Ю. П. 1950. Опыт применения аэрофотометодов при геоморфологических исследованиях таежной полосы средней Сибири. Вопросы географии, сб. 21, Географгиз, М.
Петров М. П. 1944. Роль растительности в эволюции рельефа песчаных пустынь.
Изв. Туркм. фил. АН СССР, № 3—4.
Петрусевич М. Н. 1954. Геолого-съемочные и поисковые работы на основе аэрометодов. Госгеолтехиздат, М.
Попов Т. И. 1914. Происхождение и развитие осиновых кустов в пределах Воронежской обл. (Гео-ботанический очерк). Тр. Докучаевск. почв, комитета, вып. 2. Пгр.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Сельхозгиз, М.
Р е н г а р т е н П. А. 1939. Использование материалов аэрофотосъемки для геоморфологических исследований в различных физико-географических условиях. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., т. 71, вып. 6.
Самойлович Г. Г. 1953. Применение авиации и аэрофотосъемки в лесном хозяйстве. Гослесбумиздат, М.—Л.
Скворцов Ю. Л. 1934. К методике геоморфологической и четвертичной съемки, Пробл. сов. геологии, № 10.
Скворцов Ю. А. 1941. Метод геоморфологического анализа и картирования. Изв. Акад, наук СССР, сер. геогр. и геофиз., № 4—5.
Соколов Н. Н. 1948. О геоморфологических провинциях Русской равнины. Тр. Почв. инет. АН СССР, т. XXVII.
Соколов Н. Н. 1955. Особенности рельефа Северо-запада и их влияние на ландшафты. Сб «Памяти Л. С. Берга», Изд. АН СССР, М.—Л.
Спиридонов А. И. 1952. Геоморфологическое картографирование. Географгиз, М.
Спиридонов А. И. 1956, 1959. Основы общей методики полевых геоморфологических исследований, ч. 1 и 2. Изд. Моск. гос. унив., М.
Справочник путешественника и краеведа. 1950. Т. II. Под ред. С. В. Обручева.-Гл. XV, XXI. Географгиз, М.
Суслов С. П. 1954. Физическая география СССР. Азиатская часть. Учпедгиз, М.
Тюремнов С. Н. 1949. Торфяные месторождения и их разведка. Госэнергиздат, М.—Л.
Тюремнов С. Н. и Е. А. Виноградова. 1953. Геоморфологическая клас-сификация торфяных месторождений. Тр. Моск. торф, инет., т. 2.
Федорович Б. А. 1943. Аэрофотосъемка и вопросы изучения и освоения пустынь.
Изв. Акад, наук СССР, сер. геогр. и геофиз. № 4.
Федорович Б. А. 1948. Вопросы происхождения и формирования песчаного рельефа пустынь. Тр. Инет, геогр. АН СССР, вып. 39.
Федорович Б. А. 1948. Рельеф песков Азии как отображение циркуляции атмосферы. Пробл. физ. геогр., XIII.
Шарков В. В. 1955. Применение аэрометодов при исследованиях четвертичных, отложений. В: Метод, руков. по изуч. и геолог, съемке четверт. отложений, ч. 2, Госгеолтехиздат, М.
Щукин И. С. 1934, 1938. Общая морфология суши, I, II. Горн. Геол.-нефт. изд,* М.
Эдельштейн Я. С. 1947. Краткое методическое руководство для производства геоморфологических наблюдений в поле. Госгеолиздат, М.—Л.
Эдельштейн Я. С. 1947. Основы геоморфологии. Изд. 2-е. Госгеолиздат, М.— Л;'
Эпштейн С. В. 1955. Геоморфологические методы. В: Метод, руков. по изуч. И геолог, съемке четверт. отложений; ч. 2. Госгеолтехиздат, М. ,
Cotton С. А. 1942. Geomorphology. Wellington (N. Z.).
Lobeck A. К. 1939. Geomorphology. New York.
7*
МИКРОКЛИМАТ И МЕТОДЫ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ ПРИ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
Б. П. Пароль
Ленинградский государственный университет
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ и понятия
Одним из основных факторов среды, окружающей растение, является климат. Каждому растению для его роста и развития нужны свет, тепло и. влага. Эти элементы можно рассматривать как климатические ресурсы, на использовании которых, как и на плодородии почвы, строится как культурное сельскохозяйственное производство, так и рост и развитие дикорастущей растительности. Все другие метеорологические элементы только корректируют действие этих основных факторов.
Попытки использовать как в сельском, так’ и в лесном хозяйстве уже имеющиеся, климатические данные не всегда приводили к желательным результатам; получалось несоответствие между достижениями климатологии и требованиями практики. Данные, климатических справочников и ежегодников оказывались недостаточными, а во многих случаях вводили в заблуждение при попытках исцользовать их для характеристики климатических условий при решении отдельных народнохозяйственных проблем. Например, число морозных дней, которое приводится в справочниках,' создавало ложное представление относительно возможности вымерзания сельскохозяйственных культур в. различных участках пересеченного, рельефа.
Причина этого в том, что в климатических справочниках и атласах климатические характеристики относятся к высоте 2 м над поверхностью почвы, т., е., несколько большей среднего человеческого роста. Однако известно,, чуб. в слоях, более близких к поверхности почвы, физические характеристики воздуха существенно отличаются от таковых на высоте 2 м.' G' приближением к почве повышаются максимальные и понижаются минимальные значения температуры (рис. 1). В припочвенных слоях тащже более интенсивно развиваются такие явления, как заморозки и туманысночью, и. наблюдается сильное перегревание воздуха днем.
Значительно различаются здесь свойства воздуха и в горизонтальном направлении — изменяется режим температуры и влажности. Это вызывается неоднородностью строения подстилающей поверхности.
Все полевые культуры, травяная, а также древесная растительность в начальные периоды своего развития испытывают влияние слоя воздуха, близкого к поверхности земли. Жизнь человека также протекает преимущественно в слое атмосферы ниже 2 м над поверхностью земли. Отсюда
Микроклимат- и методы его изучения
101
следует, что изучение метеорологических условий этого приземного слой является практически очень важной задачей. На важность изучения этого слоя было обращено внимание в последние десятилетия. "
Все изменения в метеорологических элементах, возникающие под влиянием различий в рельефе, растительности, состоянии почвы, наличии водоемов, происходящие обычно на небольших участках склонов, леса, поляны, открытого поля, берега озера, поймы реки, болота и т. п.:( получили название «микроклимат».. Особенности микроклимата проявляются преимущественно в приземных слоях воздуха и с высотой сгла
живаются.
В соответствии с термином «микроклимат» климатические явления, определяемые факторами крупного масштаба, называют иногда «макроклиматом».
В современной научной литературе имеются два понятия — микроклимат и местный климат (мезоклимат). Термин «местный климат» введен в русскую научную литературу С. А. Сапожниковой (1950). Под микроклиматом С. А. Сапожникова понимает те колебания климата, которые вызываются отдельными небольшими неровностями почвы, например канавами, отдельными кочками, травяным покровом разной густоты, небольшими различиями в увлажнении поверхности почвы и т. д. Для характеристики изменений метеорологиче-
Рис. 1. Суточный ход температуры воздуха. (По Гейгеру, 1931).
I — на поверхности Почвы; II — на высоте 40 см; 111 — на высоте 200 см. '
ских элементов в таких условиях тре-
буются специальная аппаратура и особые методы исследований. Такие исследования имеют большое значение для решения ряда теоретических вопросов, связанных с изучением физики приземного слоя воздуха.
Понятие «местный климат» характеризует условия, промежуточные между макроклиматом и микроклиматом; по С. А. Сапожниковой, эта климат леса, лесной поляны, города, луга и т. п. Изучение этого климата выясняет влияние местоположения леса или поля на их климатические
особенности и на условия существования растений; оно не требует слишком сложной, специальной аппаратуры. ;
Следует указать, что такое подразделение довольно условно, так как переход от одних масштабов к другим непрерывен и четкую границу между особенностями местного климата и микроклимата установить трудно. В данное время все местные изменения климата принято называть микроклиматом, считая, что это понятие более отвечает существу дела и практическим запросам. Таким образом, сейчас говорят о микроклимате поля, леса, лесной поляны, города и т. п. Этот термин в настоящее время является общепринятым в климатологии. :
Задача микроклиматологии заключается в использовании данных' полевых микроклиматических исследований для определения роли той или иной особенности подстилающей поверхности в климатическом режиме изучаемой территории.
Микроклиматические различия метеорологических элементов, например в лесу и на поляне, на холме и в понижении, сохраняют свой порядок
102
Б. II. Кароль
при одинаковых условиях погоды в самых различных климатических условиях умеренных широт. Это позволяет распространять микроклиматические характеристики, полученные в одном месте, на аналогичные участки подстилающей поверхности, находящиеся в других местах, без проведения в них подобных же исследований.
Сведения о микроклиматическом режиме необходимы для самых различных областей практической деятельности человека, особенно же в сельском хозяйстве и лесоводстве.
Наблюдения над распределением метеорологических элементов по высоте в приземном слое показывают, что быстрое изменение метеорологических величин в пределах первых сантиметров над подстилающей поверхностью уже на высоте в несколько десятков сантиметров становится замедленным. На высоте около 1.5—2.0 м при обычных условиях погоды уже происходит перемешивание воздуха, испытавшего влияние данного участка подстилающей поверхности, с воздухом, испытавшим влияние соседнего участка с другим характером подстилающей поверхности. Поэтому за верхнюю границу нижнего слоя воздуха принимают 1.5—2.0 м. На этой высоте, как известно, устанавливаются на метеорологических станциях приборы для наблюдения над температурой и влажностью воздуха.
Поскольку метеорологический режим нижнего слоя воздуха обусловлен характером подстилающей поверхности, то на близких участках с разной подстилающей поверхностью часто создаются различные микроклиматы. Они действуют друг на друга при помощи горизонтального переноса воздуха. Горизонтальный перенос в основном и возникает именно благодаря различию в метеорологических условиях на близко расположенных участках. Влияние оказывает также и общий ветровой режим над. соседними участками. В связи с этим различают самостоятельный и несамостоятельный микроклимат.
Самостоятельный микроклимат создается под влиянием особенностей подстилающей поверхности данного места, все отличительные свойства его закладываются здесь же на месте. Примером является микроклимат большого лесного массива или большой водной поверхности.
Несамостоятельный микроклимат это такой, в формировании которого большую роль играет приход воздуха с другими свойствами из окружающих данный участок мест. Влияние этого воздуха частью изменяет те метеорологические характеристики, которые создаются под влиянием подстилающей поверхности. Примером может служить микроклимат небольшого оазиса в пустыне, микроклимат лесной полосы в степи,-
МИКРОКЛИМАТ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ РЕЛЬЕФА
Микроклимат в условиях относительно ровного места
Из определения микроклимата следует, что в условиях однородной ровной подстилающей поверхности в дневное время наиболее нагретой будет сама поверхность почвы, если она оголена, или поверхность растительного покрова, если почва им покрыта. От поверхности оголенной почвы или растительного покрова в дневное время температура с высотой понижается. В ясные тихие ночи при сильном излучении подстилающей поверхности охлажденный от почвы воздух будет оставаться у поверхности почвы, охлаждение будет очень медленно передаваться верхним
Микроклимат и методы его изучения 103
слоям и температура с высотой будет повышаться. На европейской территории СССР это повышение от поверхности почвы до высоты 1.5—2.0 м составляет в среднем 2.0—2.5°. В Западной и Восточной Сибири и Северном Казахстане, где климат континентальный, это повышение достигает 3.5—4.0°, а в отдельных случаях в сухие ночи, при отсутствии росы, может равняться 8.0—10.0°.
Но совершенно ровные площади с однородной подстилающей поверхностью редко встречаются на континентах. Северная тундра имеет довольно ровную поверхность, однако и на ней встречаются озера и болота, а кустарниково-травяная подстилающая поверхность перемежается с моховым и лишайниковым покровом. Встречаются также отдельные небольшие повышения и пространства, покрытые кочкарником. Все эти особенности подстилающей поверхности создают в тундре некоторые различия в микроклимате. Все же последние незначительны, так как в этих широтах наблюдается большая облачность, а в отдельные ясные дни короткого лета солнечные лучи падают под малым углом к горизонту и слабо нагревают подстилающую поверхность.
В условиях тундры необходимые данные по микроклимату часто можно получить по наблюдениям постоянно действующих станций. Для исследования определенной территории, не имеющей постоянной метеорологической станции, или участка, отличающегося своей подстилающей поверхностью, достаточно организовать временную метеорологическую станцию или провести краткосрочные 5—6-дневные маршрутные наблюдения»
Относительно ровные поверхности встречаются также в районе степей. Но здесь имеются большие возможности для появления микроклиматических разностей. Травяная подстилающая поверхность в степях не везде однородна. Здесь встречаются участки с более высоким и густым травостоем и места с редким травостоем, например солонцы, которые обычно расположены в небольших микрозападинах. Кроме того, степи местами испещрены балками и оврагами. В понижения рельефа ночью будет затекать холодный воздух, а днем они будут более нагреты, чем ровная поверхность.
В наших южных степях часто встречаются курганы, каменистые склоны и холмы (сопки), которые характеризуются микроклиматом, специфичным для пересеченной местности; здесь необходимо проводить особые микроклиматические наблюдения.
В ровных местах степи для характеристики микроклимата можно пользоваться данными ближайшей постоянной метеорологической станции, расположенной на открытом месте в степи, а в условиях пересеченного рельефа необходимо провести специальные наблюдения.
Если степь распахана и осваивается под сельскохозяйственные культуры, то микроклимат таких территорий характеризуется микроклиматом отдельных сельскохозяйственных культур.
Микроклимат в условиях пересеченного рельефа
Микроклиматические различия в разных формах рельефа проявляются в особенностях нагрева различно ориентированных склонов, в особенностях подъема и стока воздуха по склонам, а также под влиянием ветра.
Количество солнечного тепла, поступающего в разное время года в условиях ясной погоды на склоны различной ориентации и крутизны, установлено многими исследователями. Ранней весной и осенью в северном
104
Б. П. Кароль
полушарии больше всего тепла получают крутые склоны, обращенные на юг. Южные склоны крутизной в 30° получают в середине апреля на широте 60° на 5О°/о, а на широте 50° на 28°/0 больше тепла, чем ровное место. Северные склоны на широте 50° обогреваются солнцем лучше, чем такие же склоны на широте 60°, благодаря более высокому положению солнца над горизонтом. Во время летнего солнцестояния склоны различной экспозиции по количеству тепла, получаемого от прямой солнечной радиации, разнятся мало. Так же мало разнятся в этом отношении северные склоны на различных широтах. Однако на северные склоны крутизной около 20°, расположенные на широте 60°, приходится около 80% радиации, падающей на ровное место.
Ранней весной, когда на южных склонах уже начинаются быстрое прогревание и высыхание почвы, на северных склонах еще может лежать снег, а почва холодная и влажная.
Растительность чутко реагирует на эти особенности микроклимата. По южным склонам холмов степная растительность проникает на север, а лес может заходить далеко в степную зону по северным склонам. Культурная растительность на северных склонах обычно запаздывает в своем развитии. На южных склонах может уже идти уборка хлебов, а на той же высоте на северных они еще зелены. Так же и засуха на южных склонах наступает много раньше, чем на северных.
Восточные и западные склоны по степени нагрева занимают промежуточное положение между северными и южными. Но все же при одинаковой крутизне западные склоны всегда немного теплее восточных. На восточных склонах часть солнечного тепла затрачивается на испарение росы, образовавшейся за ночь. На западные склоны тепло солнечной радиации начинает поступать поздним утром, когда почва уже достаточно высохла, здесь большее количество солнечного тепла идет на нагревание почвы и воздуха (рис. 2).
Различия в степени нагрева воздуха в приземном слое на различных склонах при разных формах рельефа зависят от изменений температуры почвы. С увеличением расстояния от почвы различия быстро сглаживаются и уже на высоте около 2 м обычно равны лишь нескольким десятым градуса, тогда как у поверхности почвы они могут достигать 6—10°.
Влияние рельефа на температуру проявляется при самых малых разностях высот, если склоны имеют неровности и ориентированы по-разному. Различия в температурах почвы и прилегающих слоев воздуха на огородных грядках и между ними могут достигать нескольких градусов. Гребневая вспашка способствует более быстрому прогреванию и высыханию почвы весной. При гребневой вспашке температура пахотного слоя повышается за вегетационный период в среднем на 2—3°, причем наибольший нагрев, сравнительно с ровным местом, наблюдается весной. Гребневая вспашка в северных районах и в Сибири является средством борьбы с недостатком тепла и избытком влаги.
Влияние подъема и стока воздуха по склонам сказывается в том, что на выпуклых формах рельефа (холмы, увалы, гребни и др.) уменьшается амплитуда суточных колебаний температуры. Днем поверхности возвышенностей менее нагреты — здесь имеет место свободная циркуляция воздуха. Во всех понижениях рельефа, особенно в закрытых долинах, воздух нагревается сильнее; здесь сама площадь нагрева больше, кроме того, здесь ослаблен или даже совсем отсутствует ветер и нагретый воздух застаивается (рис. 3). Ночью охлажденный на выпуклых формах рельефа воздух как более плотный стекает по склонам вниз и уступает на верши-
Микроклимат и методы, его изучения
105
нах место более теплому воздуху, притекающему из более высоких слоев. Холодный воздух скапливается в понижениях и вызывает здесь падение температуры. Поэтому в понижениях наблюдаются более частые и более значительные заморозки; в них также более обильно оседают роса и иней
и чаще бывают туманы (рис. 4).
Чрезвычайно сильно влияет рельеф на минимальные температуры. Резкое падение температуры ночью в понижениях рельефа приводит здесь к значи-
С СВ В ЮВ Ю ЮЗ 3 сз с
Ориентировка склонов
Рис. 3. Суточный ход температуры воздуха зимой и летом в различных условиях рельефа в Амурской обл. (По Сапожниковой, 1950).
1 — в долине; II — на увале; III — на горе.
Рис. 2. Средняя суточная температура почвы на глубине 20 см в зависимости от ориентировки и крутизны склонов (за период сентябрь—октябрь 1936 г.). (По Сапожниковой, 1950).
тельному сокращению безморозного периода. И. А. Гольдберг (1949, 1957) на основании обработки большого материала наблюдений составила таблицу, из которой ясно видно, как изменяется длительность безморозного периода в воздухе на уровне 1.5—2.0 м над поверхностью
тепло холодно
Рис. 4. Схема распределения температуры воздуха ночью в условиях пересеченного рельефа.
(По Сапожниковой, 1950).
почвы в различных условиях рельефа по сравнению с открытым местом (таблица, см. стр. 106).
Рельеф местности имеет также большое влияние на испарение и связанную с ним влажность почвы и воздуха. На возвышенностях испарение более интенсивно, чем в понижениях, где циркуляция воздуха ослаблена. Величина испарения зависит также от экспозиции склона. На южных склонах наблюдается наибольшее испарение, на северных наименьшее, восточные и западные склоны занимают промежуточное положение. Поэтому и влажность почвы на южных склонах наименьшая по сравнению
106
Б. II. Кароль
Влияние местоположения участка на среднюю длительность безморозного периода
Поправка (в днях)
Местоположение участка
весна
осень
всего
Вершины и верхние части скло- 4-ю 0 4-10 0 4-20 0
НОВ
Широкие (более 1 км) плоские до-
ЛИПЫ
Долины при слабо холмистом рельефе Долины в холмистой местности, разность высот бровки и дна ме- —5 —7 —12
нее 50 м Долины в холмистой местности, разность высот бровки и дна бо- от —4 до —6 от —8 до —12 от —12 до —16
лее 50 м Замкнутые долины и котловины в горах, разность высот бровки и дна более 50 м Горные плато Долины больших рек, побережья больших озер и водохранилищ . от —6 до —10 от —10 до —15 от —16 до —25
от —12 до —18 -5 4-5 от —18 до —22 —10 4-10 от —30 до —40 -15 4-15
Примечание. Знак плюс обозначает увеличение длительности безморозного периода, знак минус — уменьшение его по сравнению с ровным открытым местом.
С
со склонами других экспозиций. Кроме экспозиции, влажность почвы зависит также от положения участка на склоне и от крутизны склона. Наиболее сухими являются верхние части склона, отсюда количество почвенной влаги постепенно увеличивается по направлению к подножию склона. Что касается влажности, то как абсолютная, так и относительная влажность имеет большую амплитуду в понижениях рельефа, чем на возвышенных местах.
Пересеченный рельеф сказывается на скорости ветра и на его направлении. При обтекании ветром отдельно стоящего холма наибольшие скорости ветра наблюдаются не на вершине его, а по бокам с наветренной стороны, наименьшие — на подветренной стороне (рис. 5). Здесь развивается сильное вихреобразование и иногда образуются потоки противоположного направления.
Значительно влияние рельефа на увеличение осадков и распределение снеж-эресеченной местности тормозят воздуш
ные потоки при обтекании такой поверхности. Это заставляет слои воздуха подниматься, что сказывается на увеличении осадков независимо от изменения высоты местности. Вблизи вершин возвышенностей большое
Ю
Скорость ветра
111111111И11111111==Р~-~Л I наибольшая наименьшая
—— Преобладающее направление ветра
Рис. 5. Распределение скоростей ветра на холме и вокруг холма. (По Костину и Покровской, 1953).
ного покрова. Неровности i
Микроклимат и методы его изучения
107
число Капель дождя и снежинок переносится на подветренную сторону, где сила ветра ослаблена, в связи с чем падение капелек и снежинок идет ускоренно. Поэтому вблизи вершин на наветренных склонах количество осадков убывает, а с подветренной стороны увеличивается.
Пересеченный рельеф влияет и на распределение снега. В местах усиления ветра, у вершин возвышенностей и на наветренпых склонах, сухой снег поднимается и сносится ветром в места с более слабыми скоростями ветра. В результате на вершинах холмов, а также на наветренных склонах снежный покров обычно бывает незначительной высоты. При отсутствии растительности эти места часто совсем оголяются от снега. На подветренной стороне склонов и в понижениях рельефа, наоборот, откладываются большие сугробы снега.
МИКРОКЛИМАТ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Прежде всего следует остановиться на понятии «фитоклимат», которое часто используется в биологии и сельскохозяйственной климатологии.
Климатология под фитоклиматом понимает климатические, вернее — метеорологические условия внутри растительного покрова, например в травостое, в кроне деревьев и т. п. Каждое растительное сообщество, таким образом, характеризуется своим особым фитоклиматом. Это определение совпадает с определением, данным В. Н. Сукачевым, по которому каждое сообщество имеет свой собственный климат, называемый фитоклиматом, определяющийся в значительной степени составом и строем самого сообщества. Есть предложение (Сенянинова-Корчагина, 1949) вместо термина «фитоклимат» в указанном выше понимании употреблять термин «фитоценоклимат», термин же «фитоклимат» употреблять для характеристики климата, обусловливающего существование определенных жизненных форм — «Pllanzenklima», как это предложил Раункнер.
Климатология не различает климата, который обусловливает существование определенных жизненных форм растений, и того, который создается сообществом, и считает фитоклимат одним из частных случаев микроклимата вообще. При этом можно говорить о микроклимате среди растений и микроклимате самих растений. Остановимся кратко на последнем.
Н. Н. Калитиным (1938) были проведены наблюдения над отражательной, поглощательной и пропускательной способностью отдельных листьев в отношении солнечной энергии. Этими наблюдениями установлено, что около 25—35% падающей на поверхность листа лучистой энергии отражается от них, около 20—25% поглощается и расходуется на испарение (транспирацию) и до 45—50% пропускается через листовую пластинку. Ставились и ставятся наблюдения над тем, в какой степени температура листа или ствола дерева отличается от температуры окружающего воздуха или как, например, изменяется температура в стволе дерева от поверхности к его центру на сторонах ствола различной экспозиции (рис. 6). Такие наблюдения в настоящее время проводятся в ограниченном числе, так как требующаяся для них аппаратура довольно сложна. Простых, общедоступных методов для таких исследований не разработано.
Все же имеющиеся по этому вопросу материалы говорят о том, что температура листьев растений в ясную солнечную погоду в зависимости от характера листа и его окраски отличается от температуры окружающего воздуха (рис. 7). В ночное время, вследствие большого излучения с поверхности листа, температура листьев может быть значительно ниже тем-
108
Б. П. Кароль
пературы окружающего воздуха, причем степень этого различия зависит от особенностей листьев. На температуру листьев оказывает влияние и ветер; чем сильнее ветер, тем ниже температура листа (рис. 7).
е
341-
4 6 8 Ю 12 14 16 18 20
Рис. 7. Изменение температуры листьев в зависимости от силы ветра. (По Гейгеру, 1931).
I — температура листа; II — температура воздуха; III — сила ветра.
Часы
Рис. 6. Суточный ход температуры в коре старой сосны на различных ее сторонах.
I — юго-западной; II — южной;
III — юго-восточной; IV — северной; V — температура воздуха.
Микроклимат травяной растительности (луга, степи)
Наличие растительности изменяет температурный режим и усложняет влагообмен в приземном слое по сравнению с оголенной почвой. В травяном покрове можно четко выделить две деятельные поверхности: 1) верхнюю поверхность растительного покрова и 2) поверхность почвы, куда доходит прямая радиация (не отра-
женнаяине поглощенная листьями). В зависимости от густоты травостоя могут быть четко выражены или обе поверхности, или одна из них.
Различие температуры внутри травостоя и на высоте 2 м над поверхностью почвы зависит от густоты травостоя. Чем гуще травостой, тем ниже температура среди растений и тем ближе она к температуре на высоте 2 м. При редком травостое почва и прилегающий к ней нижний слой воздуха внутри сообщества прогреваются сильнее и имеют более высокую температуру, чем воздух на высоте 2 м. В редком травяном по-
Рис. S. Суточный ход напряжения теплообмена внутри травостоя (/) и на оголенной почве (//) в Колтушах Ленинградской обл. (По Сапожниковой, 1950).
крове, через который свободно проникает солнечная радиация, вертикальный обмен между почвой и воздухом все же уменьшен, а это способствует
большему прогреванию как почвы, так и воздуха у почвы по сравнению с участком с густым травостоем. Ночью, при еще более слабом обмене, теплоотдача из почвы также ослаблена, что поддерживает у почвы более высокую температуру (рис. 8).
Микроклимат и методы его изучения 109
В травостое, особенно состоящем из растений с широкими листьями, днем больше всего нагревается поверхность травяного покрова; отсюда температура снижается как вверх, так и в направлении к почве, и наиболее низкая температура приурочена к самой поверхности почвы: Ночью наиболее низкая температура наблюдается немного ниже верхней поверхности растительного покрова. В это же время температура почвы может быть значительно выше температуры на поверхности растительного покрова и выше температуры на высоте 5—7 см над растительным покровом. Например, наблюдения, проведенные в июне в тихий ясный вечер, дали следующие результаты: у поверхности травяного покрова темпера-^ тура была +5.9°, на поверхности почвы под травяным покровом-----|-19.6°,
на высоте 5 см над травой----1-8.5° и на высоте 100 см--[-10.2°.
По данным А. И. Воейкова (1913), в Тбилиси температура поверхности почвы среди редкого травостоя может повышаться до 78°, тогда как на оголенной почве она доходит только до 67°. Здесь сказывается уменьшение теплообмена в редком травостое. Температура на поверхности сильно за-дерненной почвы обычно выше, чем на поверхности оголенной почвы, так как дерн плохо проводит тепло. Но в самой толще почвы при этих условиях соотношения будут обратными.
Понижение температуры почвы летом под растительным покровом может распространяться на значительную глубину. Так, в окрестностях Ленинграда в июле под естественным травяным покровом на глубине 10 см температура была на 3° ниже, нежели на той же глубине на оголенном участке.
Испарение с участка, занятого травяной растительностью, значительно больше, чем с оголенной поверхности почвы. Причем, чем больше испаряющая поверхность листьев травостоя, тем больше тепла расходуется растениями на испарение, поэтому над густым травостоем на достаточно увлажненных почвах в дневные часы наблюдается понижение (инверсиях) температуры.
Испарение растительного покрова вместе с понижением интенсивности турбулентного теплообмена приводит к значительному повышению влажности воздуха среди растений. Абсолютная влажность воздуха в дневные часы внутри растительного покрова может быть на 6—10 мб больше, чем на открытом месте. Вечером и ночью влажность воздуха в травостое может быть даже меньшей, чем на открытом месте, на той же высоте, вследствие значительного охлаждения поверхности растительного покрова и обильного выпадения росы. Относительная влажность в травостое в ясные дни может быть на 15—30% больше, чем на открытой местности.
На поверхности травяной растительности задерживается некоторое количество атмосферных осадков, особенно росы, инея и ожеледи. Некоторые виды трав хорошо задерживают снег, который после таяния увеличивает влажность почвы.
Травяная растительность некошеной целины, нераспаханных полей может задержать большое количество осадков. Если на такой целине не производится выпас животных, то сплошная подстилка из отмерших частей растений также задерживает как осадки, так и ливневый и весенний сток.
1 Инверсией температуры называют такое ее распределение по высоте, при'котором температура с высотой повышается. . : ’ ’г
110
£>. II. Пароль
Микроклимат болот
Микроклиматический режим болот отличается большой пестротой в связи с существованием болот различного типа. Кроме того, на одном и том же болоте встречаются различия в увлажнении поверхности и в характере растительности на буграх, кочках и мочажинах.
Наблюдения показывают, что в ясный летний день поверхность сфагнового мохового болота очень сильно нагревается, так как, вследствие плохой теплопроводности мха, тепло плохо передается в глубь торфяной залежи. В ясные же ночи, особенно если воздух достаточно сух, поверхность
такого болота сильно
месяцы
Рис. 9. Годовой ход температуры почвы. (По Сапожниковой, 1950).
1 — минеральной; II — торфяной осушенной; III — торфяной неосу-шенной: на глубине 40 см (А) и на глубине 80 см (Б).
охлаждается за счет излучения. В некоторых случаях охлаждение может дойти до температуры ниже 0° и в середине лета может быть заморозок. Причиной такого охлаждения является то, что потеря тепла, вследствие большого излучения довольно темной поверхности, не компенсируется притоком тепла из более глубоких слоев, где запасы его также ничтожны. В результате этого наблюдаются большие колебания температуры в течение суток на поверхности, которые, однако, мало распространяются в глубь залежи. Уже на глубине 40 см суточные колебания температуры на болотах почти незаметны. Годовые колебания температуры на глубинах в 2—3 м значительно меньше, чем на суходолах. Выяснено, что годовой ход температуры в торфяной почве и минеральной различается, причем с , глубиной различия возрастают как летом, так и зимой (рис. 9).
Резкое охлаждение поверхности болота в ясные ночи приводит к охлаждению и нижних слоев воздуха, что вызывает образование обильной росы и тумана, которые вообще часто наблюдаются на болотах. Влажность воздуха над травяными болотами всегда значительная, тогда как
над моховыми она днем меньше, чем над расположенным рядом лугом, а вечером увеличивается в связи с понижением температуры над болотом.
Своеобразные тепловые свойства болота сказываются и на режиме его промерзания. Благодаря малой теплопроводности и теплоемкости поверхностный слой мха на болотах, особенно на грядах и кочках очень быстро остывает и при первых же морозах (без снега) образует корку замерзшего мха. В то же время замерзание мочажин, теплоемкость и теплопроводность которых велика, начинается позднее и идет гораздо медленнее. В суровые малоснежные зимы рост толщины промерзшего слоя на грядах и кочках резко замедляется, так как этот слой препятствует дальнейшему охлаждению. В такие зимы мощность промерзшего слоя в мочажинах становится такой же, как и на грядах и кочках. При мощном снежном покрове промерзание замедляется, а часто и совсем останавливается. Если снег выпадает раньше наступления морозов, отдельные участки болот, а иногда и целые болотные массивы, остаются в талом состоянии.
М икроклимат и методы его изучения
111
Весной под холодной моховой поверхностью болот может сохраниться прослойка льда, особенно в тех случаях, когда поверхность мохового покрова болота несколько подсохнет. Эта погребенная мерзлота после холодной зимы может сохраниться в течение нескольких лет, особенно если за такой зимой последует сухое лето, когда теплопроводность торфа особенно мала. Такие случаи встречаются даже под Ленинградом, не говоря уже о тундре.
Микроклимат леса
Рис. 10. Температура почвы в ясный день в июле. (По Оболенскому, 1933).
I — в 13 час. в поле; II — в 21 час в поле; III — в 13 час. в лесу;
IV — в 21 час в лесу.
В лесу имеют место две или три деятельные поверхности: первая — в кронах деревьев, вторая — на поверхности травяного или моховолишайникового яруса, покрывающего почву, а если в лесу имеется густой кустарниковый ярус, то на поверхности крон кустарников наблюдается третья деятельная поверхность. В зависимости от видового состава и сомкнутости древесного полога, а также от наличия и густоты кустарникового яруса изменяется значение той или иной деятельной поверхности.
Густой лес высотой 20—30 м пропускает к почве всего 2—3% падающей на его поверхность радиации, причем под полог лиственного леса поступает света больше, чем под полог хвойного. Так, например, густой еловый лес пропускает лишь 0.7—1.0% от всей радиации. Незначительная сомкнутость крон быстро повышает количество проходящей радиации, а в холодную половину года, когда лиственный лес стоит оголенный, даже сомкнутые кроны пропускают до 60% приходящей радиации. Вследствие этого поверхность почвы в лесу прогревается значительно меньше, чем на открытом месте, особенно в летнее время, когда температура поверхности почвы в лесу может быть на 4—5° ниже, чем в открытом поле. Зимой почва в лесу охлаждается меньше, чем в поле, за счет меньшей плотности снежного покрова. Поэтому минимальные температуры на почве в лесу в среднем выше, а суточные амплитуды температуры уменьшены на 30—40% по сравнению с открытым местом.
Влияние леса сказывается также и на температуре более глубоких слоев почвы. Весной и летом в глубине почва в лесу холоднее, а зимой (с ноября по март) теплее, чем в открытом поле (рис. 10). В среднем за год температура почвы в лесу ниже, чем в поле; снижена и годовая амплитуда.
Вследствие резкого изменения скорости ветра на уровне крон нагревание их идет с большими микроколебаниями температуры. Эти мпкро-колебания слабо воздействуют на температуру внутри леса, а более резкие колебания температуры проникают в глубь леса с опозданием, так как в лесу вертикальный обмен ослаблен (рис, 11). Температура воздуха в лесу летом ниже, а в зимние месяцы выше, чем в поле. В среднем за год температура воздуха в лесу несколько (на 0.2—0.4°) ниже, чем в открытом поле.
В случае густого кустарникового яруса, когда через кроны деревьев проникает достаточное количество солнечного тепла, в дневные часы могут
112
Б. П. Кароль
иметь место два слоя с максимальной температурой — у обоих деятельных поверхностей. В ночные часы в этих условиях здесь будет два слоя с минимальной температурой.
Термический режим в листопадном лиственном и вечнозеленом хвойном лесах различен. В вечнозеленом хвойном лесу, особенно в темнохвойном, амплитуда суточных температур мало меняется в течение года, тогда как в лиственном и хвоепадном хвойном (лиственичном) зимой суточные амплитуды малы, но с конца весны, когда лес начинает покрываться листвой или хвоей, разность амплитуд суточного хода в лесу сильно растет сравнительно с открытым полем (рис. 12).
Испарение в лесу слагается из испарения с почвы, которое обычно незначительно, особенно в густом лесу, и испарения (транспирации) крон. В зависимости от характера леса (состава, возраста, сомкнутости,
Рис. 12. Ход разностей амплитуды температур по месяцам года между буковым и сосновым лесом. (По Гейгеру, 1931).
Рис. 11. Суточный ход температуры в сентябре над кронами (/) и под пологом (II) соснового леса. (По Гейгеру, 1931).
структуры и т. д.) и характера растительности безлесного участка (состава, густоты травостоя и т. д.) соотношение суммарного испарения леса и испарения с безлесного участка может быть различным: иногда они равны, иногда лес испаряет больше, а иногда наоборот. Следует отметить, что лес испаряет влагу главным образом из более глубоких горизонтов; верхний же слой почвы в лесу, как правило, более влажен, чем в поле.
Влажность воздуха внутри леса повышена. Наибольшая абсолютная влажность наблюдается внутри крон, особенно в дневные часы. В ясные летние дни влажность внутри крон может быть на 3—5 мб больше, чем на открытом месте. Вечером этот избыток влаги в лесу значительно меньше; иногда в лесу даже может наблюдаться недостаток пара сравнительно с открытым местом. Относительная влажность в среднегодовых величинах в лесу больше, чем на открытом месте. В среднем за сутки относительная влажность в лесу на 2—10% больше, чем в открытом поле и над кронами деревьев, причем зимой это различие уменьшается (рис. 13).
Воздушные течения, встречая на своем пути лес, поднимаются, а с противоположной стороны лесного участка опускаются. В результате этого у опушки леса образуются завихрения. Завихрение воздуха наблюдается также над лесом, где скорость ветра усиливается.
Небольшая часть ветрового потока входит в лес. Внутри леса скорость ветра постепенно затухает, причем затухание зависит от скорости ветра, типа леса (его состава и структуры) и его густоты. По наблюдениям в густом лиственном лесу, внутри леса на расстоянии 50 м от опушки скорость составляет 60—70% от первоначальной, на расстоянии 70 м — 23— 27%, на расстоянии 100 м — 7% и на расстоянии 200 м — 2—3%. Лесные
Микроклимат- и методы его изучения
113
массивы уменьшают скорость ветра и в открытых местах, расположенных по соседству с лесом. Что касается изменения скорости ветра с высотой'
внутри леса, то здесь она в нижних слоях; и до середины крон остается почти постоянной, начиная возрастать лишь в верхних частях крон (рис. 14).; В лиственных лесах минимум скорости ветра наблюдается в месте наиболь-
шего развития1 листвы. .........
В ясную тихую погоду вблизи леса наблюдается особая циркуляция воздуха — местные ветры. Днем поток воздуха движется к лесу на высоте наиболее нагретых крон или немного выше; внизу поток воздуха идет обратно — от менее нагретого леса к более нагретому полю. Ночью, наблюдается циркуляция обратного направления, причем она гораздо, заметнее дневной.
Часть' осадков, выпадающих как в жидком, так и в твердом виде, задерживается.кро-нами деревьев и испаряется с них, не достигнув почвы. Считается, что в умеренных широтах полог леса задерживает около 25%
Рио. 13. Суточный ход относительной влажности воздуха над кронами (/) и под пологом леса (//). (По Гейгеру, 1931).
Скоресть ветра (в м/сек.)
Рис. 14. Изменение скорости ветра с высотой в облиственном (/) и оголенном (II) дубовом лесу.’ -(ПоСапожниковой, 1950).
осадков, но эта величина сильно варьирует в зависимости от типа леса, его .возраста и интенсивности выпадающих осадков. Вместе с тем лес получает дополнительное количество осадков, за счет оседания тумана, изморози, ожеледи. Эти осадки выпадают в значительном количестве, особенно в горных местностях, но и на равнине они имеют практическое значение. Наблюдениями установлено, что в средней полосе Европейской части СССР количество этих осадков составляет около 10—15% от всего годового количества;
Лес увеличивает количество осадков, выпадающих на занимаемой им территории. Так, в условиях, лесостепной зоны Воронежской области осадков в лесном массиве за лето выпадает на 10—14% больше, чем в при-, легающей к нему открытой местности. Это объясняется тем, что на террш-тории, занимаемой лесом, наблюдаются повышенная влажность и пониженная температура воздуха, благодаря чему водяной пар на этой территории находится ближе к состоянию насыщения, чем в открытом месте. Увеличение осадков над лесом вызывается и более развитой над лесом турбулентностью, особенно у опушек леса. Небольшое.поднятие воздуха при встрече с лесом, повышенная турбулентность над ним и особенно над его юпушками способствуют более активному обмену масс воздуха, приводящему к образованию добавочной конденсации водяного пара в районе леса. .
Ослабляя движение воздуха во время снегопадов и метелей, лес способствует более равномерному залеганию здесь снега; По той же причине
8 Полевая геоботаника, т. I
114
Б. П. Кароль
плотность снежного покровав лесу меньше, чем в поле, а высотаего больше. Только в густых еловых лесах мощность снежного покрова может быть меньше, чем в поле, так как здесь много снега остается па поверхности крон, откуда часть его испаряется, часть уносится ветром.
Запас воды в снежном покрове в лесу обычно больше, чем в открытом поле. В последнем случае часть снега испаряется, а часть его сносится ветром в понижения и овраги.
Так как лес в значительной мере задерживает проникновение в него теплых масс воздуха, то снежный покров в лесу тает значительно медленнее, чем на соседнем открытом поле. Особенно запаздывает таяние снега в темнохвойном лесу. Также медленнее тает снег на небольших лесных полянах и прогалинах. Например, продолжительность залегания снежного покрова в окрестностях Ленинграда в зиму с мощным снежным покровом составляет в смешанном лесу 172 дня, на лесной поляне 163 дня и рядом в открытом поле 147 дней.
На лесных полянах наблюдается большое различие в температурах сравнительно с лесом. Маленькие лесные поляны, диаметр которых не превышает высоты окружающих их деревьев, обычно сохраняют основные черты климата леса. На больших полянах ход температуры и влажности в летнее время аналогичен их ходу в понижениях рельефа. Здесь наблюдается увеличенная суточная амплитуда температуры; ночью температура на поляне ниже, а влажность выше, чем на открытом месте; днем имеет место обратное явление.
В лиственном лесу зимой различия в микроклимате поляны и открытого места несколько сглаживаются. Например, по наблюдениям в районе Казани, летом различия суточных амплитуд составляют 5.8°, а зимой в январе только 0.8°. В хвойном лесу эти различия наиболее велики зимой; в феврале они составляют 3.7°, а в ноябре достигают минимума — 0.7°.
По данным И. А. Гольцберг (1949), на лесных полянах на европейской территории СССР заморозки оканчиваются в среднем на 11 дней позже, а начинаются на 14 дней раньше, чем на открытом месте. Таким образом, здесь безморозный период сокращается на полянах в среднем на 25 дней по сравнению с открытым полем.
Микроклимат культурных сельскохозяйственных полей
Большое влияние на температуру почвы в первую очередь оказывает оголение почвы от естественного травяного покрова. Оно резко повышает ее температуру, особенно в дневные часы. Это повышение даже на глубине 5 см может достигать 2—3° (в средних суточных величинах) сравнительно с почвой, покрытой дерновиной.
Вообще на всей европейской территории СССР средняя температура верхних слоев оголенной почвы близка (с колебаниями в пределах 1—2°) к температуре воздуха, но относительная однородность температуры имеет место лишь в среднем за сутки. В действительности совпадение температур наблюдается лишь в утренние и вечерние часы. В остальное время суток термические режимы почвы и воздуха различаются между собой, причем различие возрастает по мере приближения к поверхности почвы.
Покров почвы (летом растительный, зимой снеговой) оказывает большое влияние на годовой и суточный ход теплообмена в почве.
Как правило, в летнее время температура почвы с глубиной убывает, зимой, наоборот, повышается. Летом в полуденные часы в ясную погоду
Микроклимат и методы его изучения
115
разность температур на поверхности почвы и на глубине 5 и 10 см не превышает 1—5° (рис. 15 и 16). В пасмурную погоду температуры с глубиной быстро выравниваются.
Песчаные почвы весной прогреваются быстрее, чем тяжелые суглинистые, которые содержат больше влаги и поэтому более теплоемки; они расходуют часть своего тепла на испарение. Температура пахотного
горизонта песчаной почвы летом может быть на 1—3° выше температуры глинистой почвы. Еще бблыпая разность температур наблюдается между минеральными почвами и торфяными. Торфяные почвы, особенно в начале вегетационного периода, значительно холоднее минеральных. Торфяные почвы травяных болот обладают плохой тешгоппово юностью и боль-
Рис. 15. Изменение температуры почвы в условиях пустыни (в Арыси, 29 VIII 1945) в 2, 8, 12 и 20 час. (По Сапожниковой, 1950).
интенсивно прогревается
0 В 12 18 24 часы
Рис. 16. Суточный ход температуры в песчаной почве на глубине летом в .Павловске Ленинградской' области. (По Сапожниковой, 1950).
I — 1 см; Ы — 10 см;
III — 40 см; IV — 80 см.
шое количество тепла в них расходуется на испарение. Моховые же болота обладают сверху незначительной теплопроводностью, а в нижних горизонтах теплоемкостью, поэтому испарение с поверхности таких болот мало.
На температуру почвы оказывает влияние характер обработки. Более почва при гребневой или грядковой обработке. На гребнях температура почвы бывает на 1—2° выше сравнительно с ровным местом.
Наличие на поверхности почвы растительного покрова вносит в микроклимат поля существенные изменения. В первый период после посева, до появления всходов, микроклимат пахотного поля не отличается от микроклимата черного пара. С появлением всходов и по мере их роста микроклимат на полях с разными посевами начинает различаться, так как каждая культура будет характеризоваться своим особым микроклиматом.
С развитием травостоя деятельной поверхностью становится поверхность растений, которая поглощает падающую на нее радиацию; она же распределяет полученное тепло, передавая его как воздуху, так и вниз к почве (рис. 17). Эта же поверхность излучает тепло и тем самым
больше всего охлаждается ночью. Это прежде всего меняет температурный режим почвы: снижается общее количество тепла в почве и уменьшается суточная амплитуда колебаний (рис. 18).
Различная величина альбедо (отражательная способность подстилающей поверхности) и различная поглощающая способность солнечной радиации культурными растениями, а также отличие в густоте травостоя создают большую развицу в температурном режиме среди травостоя и над ним у отдельных полевых культур. Эти различия оказывают большое влияние на испарение, на которое тратится значительное количество тепла.
Максимальные и минимальные температуры наблюдаются над верхней частью травостоя. Во время осенних ночных выхолаживаний могут
8*
116
Б. Ц. Каролъ
встретиться случаи, когда на поверхности почвы и на высоте 2 м над почвой температура не падает ниже 0°, а растения повреждаются заморозком.
Абсолютная влажность воздуха — наибольшая у поверхности растительного покрова; здесь наблюдаются наибольшие величины испарения, и воздух здесь обогащается водяным паром.
Рис. 17. Распределение температуры воздуха в посеве ржи и на поле без посева (26 VII—12 VIII) в полдень при различной высоте ржи. (По Гейгеру, 1931).
1 — высота ржи; 2 — изменение температуры на 1°.
Относительная влажность воздуха внутри растительного покрова может в полуденные часы летом превышать относительную влажность, наблюдаемую на высоте 2 м, на 20—30%.
Изменяется в посевах также и скорость ветра. Это изменение зависит от высоты растений и их густоты. Наблюдения, проведенные С. И. Не-
%
шдШИ 1
2
Рис. 18. Распределение температуры воздуха в посеве ржи и на поле без посева (26 VII—12 VIII) ночью при различной высоте ржи. (По Гейгеру, 1931).
1 — высота ржи; 2 — изменение температуры на 1°.
больсиным (1922) на различных высотах в посевах овса и над ними, показали, что при высоте овса в 55 см ветер, скорость которого на высоте 2 м была 1 м/сек., полностью затихал уже на высоте 50 см; скорость ветра в 1.4 м/сек. затухала на высоте 25 см, а скорость в 2 м/сек. — на высоте 15 см от поверхности почвы.
Микроклимат и методы его изучения 117
ВЛИЯНИЕ НА МИКРОКЛИМАТ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ
Микроклимат побережий озер и больших водохранилищ
Различия в условиях нагревания и охлаждения суши и воды, в испарении с их поверхности, различия в шероховатости их поверхности создают также большие различия в микроклимате.
Водоемы не только умеренных, но и тропических стран теплее суши. Только озера, расположенные в очень сухих районах, благодаря интенсивному испарению с их поверхности в среднем за год холоднее окружающей их суши. То же относится и к водохранилищам, расположенным в степной зоне, например Цимлянскому и Сталинградскому, которые летом имеют температуру на 1° ниже прилегающей к ним суши.
Расстояние, на котором водоем оказывает влияние на микроклимат прилегающей суши, зависит от величины, глубины, характера берегов водоема, а также от условий погоды. Одним из факторов, который содействует влиянию водоема на прибрежные районы суши, является фризовая циркуляция.
Различия в суточном ходе температуры между водной поверхностью и сушей приводят летом к бризовой циркуляции между этими поверхностями. Дневные бризы дуют с водной поверхности на сушу, ночные с суши на водную поверхность. Бризы наблюдаются не только на морях, но и на берегах больших озер и рек, например на берегах Ладожского озера и на Волге. Но влияние небольших и относительно мелких водоемов распространяется на их побережье в глубь суши, только при условии ровных, плоских или с небольшим уклоном берегов, не более чем на 2—5 км, однако это влияние заметно проявляется только на расстояние 0.5—1.0 км от берега. При наличии возвышенностей, протянувшихся вдоль берега даже большого озера (например, Ладожского), влияние этого озера на микроклимат не ощущается уже за ближайшим холмом.
На суточном ходе температуры и относительной влажности бризовая циркуляция сказывается весьма сильно. Вследствие бриза дневной максимум температуры сглажен. К вечеру температура начинает падать, но после прекращения дневного бриза может опять наблюдаться некоторый ее рост. Абсолютная влажность днем почти не увеличивается. Относительная влажность, согласно наблюдениям, увеличивается на побережьях северных водоемов на несколько процентов, а на южных до 10%.
В ясные тихие ночи наличие бризовой циркуляции создает хорошее перемешивание нижних слоев воздуха над сушей и тем самым повышает ночные минимумы. Поэтому на берегах водоемов заморозки обычно не наблюдаются или они сильно ослаблены.
За лето водоемы хорошо прогреваются и долго сохраняют тепло, поэтому на их берегах длительность безморозного периода увеличивается на 2—3 недели по сравнению с местами, расположенными вдали от них. На островах больших озер безморозный период удлиняется почти на месяц. Все это особенно важно для берегов и островов больших северных озер; на эти участки можно продвигать на север многие сельскохозяйственные культуры.
Искусственные водохранилища, вследствие небольших глубин, влияют на температуру побережий меньше, чем естественные водоемы. Рыбинское водохранилище, например, почти не влияет на температуру тех пунктов, которые оказались на его берегах. Но благодаря подъему грунтовых вод на пониженных участках наблюдаются сильное увлажнение и даже
118
Б. И. Кароль
переувлажнение почвы, вызывающее в летнее время понижение температуры почвы, а на отдельных участках даже заболачивание.
Влияние водохранилищ в степной зоне также носит местный характер; например, в отношении температуры прибрежной зоны оно затухает уже на расстоянии 3—5 км от берега.
Небольшие искусственные водоемы, образованные запрудами в балках и небольших долинах, часто ликвидируют вредное влияние стока холодного воздуха на близлежащие поля.
Особенности температуры верхних слоев воды и температуры воздуха над ней в неглубоких зарастающих озерах
Ход температуры здесь зависит не только от поступающего тепла солнечной радиации, но и от потери тепла через излучение и испарение. К этому еще добавляется теплообмен между водой и воздухом, а также между водой и дном водоема. Влияние дна сказывается особенно сильно вблизи берегов и в мелких частях водоема. Благодаря интенсивному обмену в воде влияние дна сказывается до самой поверхности воды.
На температуру воды в мелких озерах сильно влияет их зарастание. Например, на неглубоком (глубина около 50 см), но сильно заросшем озере температура в ясные дни на глубине 1 см от поверхности имела суточную амплитуду около 10°, а на глубине 40 см всего около 4°. На озере такого же характера, но чистого (незаросшего) даже в пасмурную погоду амплитуда у поверхности колебалась в пределах 12°. Причиной таких различий является как затененность поверхности воды в заросшем озере, так и слабый обмен в самой водной массе.
Если проследить в заросшем озере ход температуры с глубиной, то можно отметить, что вечером у дна, вследствие Отдачи им тепла, начинается нагревание воды, тогда как наверху уже идет ее охлаждение. Дно водоема получает наибольшее количество тепла днем от проникновения солнечной радиации через воду и также за счет .передачи тёпла от более нагретого берега, на что указывает наибольшая температура дна, наблюдаемая около 16 час.
Температура воздуха у самой поверхности воды у незаросшего водоема немного выше, чем у заросшего. Причиной является сильное затенение у последнего поверхности воды растениями, но на высоте травостоя температура выше, чем на такой же высоте над незаросшим озером, так как большое количество солнечного тепла поглощается поверхностью травостоя и затем излучается ею. Вечером, вследствие сильного излучения растительного покрова, температура здесь ниже, чем над незаросшим озером на той же высоте. Охлажденный воздух опускается вниз по стеблям травы, и поэтому теперь и у поверхности затененной растениями воды значительно холоднее, чем у поверхности открытой воды.
Вблизи берега заросшего озера, где глубина воды около 10 см, распределение температуры сходно с распределением ее в травяной растительности на суше. Вода здесь неподвижна, и ее поверхность сходна с поверхностью суши в таких же условиях.
Микроклимат речных пойм
Микроклимат речных пойм сходен с микроклиматом понижений рельефа, но не замкнутых, а имеющих сток воздуха. Летом в пойме средняя суточная температура воздуха на 1.0—1.5° ниже, чем на высоком бе
Микроклимат и методы его изучения
119
регу, а влажность воздуха выше на 10—12%. Благодаря неглубокому залеганию грунтовых вод и значительной, сравнительно с высоким берегом, высоте снежного покрова, температура почвы на глубине 150 см зимой здесь на 1.5—2.0° вышэ, чем вне поймы. Летом же в пойме температура почвы на такую же величину ниже. Почва в пойме промерзает на меньшую глубину, нежели почва на коренном берегу.
Ветры, дующие вдоль речных пойм, вследствие сужения потока усиливаются сравнительно с ветрами на высоком берегу. Ветры, дующие поперек поймы, ослабляются или совсем исчезают в пойме, а дующие под углом к долине изменяют несколько свое первоначальное направление.
МИКРОКЛИМАТ ОРОШАЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ
Искусственное орошение создает своеобразные микроклиматические условия, резко отличные от окружающей среды. Вследствие возросшего испарения резко понижается температура почвы, а отсюда и воздуха в приземном слое. Если орошаемая площадь мала, то температура воздуха на орошаемом участке уравнивается с температурой окружающих районов уже на высоте 2 м над поверхностью почвы, причем днем над орошаемым участком образуется температурная инверсия. В районах же, где искусственное орошение охватывает большие площади, температура воздуха значительно уменьшается по сравнению с температурой окружающих неорошенных участков и на высоте более 2 м. В оазисах Средней Азии летом температура на высоте 2 м на 3—4° ниже, чем в пустыне. Наибольшее понижение температуры наблюдается вечером, когда ветер ослабевает, а испарение все еще продолжается. Особенно велики различия в температурах поверхности почвы на орошаемом и неорошаемом участках: они могут достигать 30°.
На орошаемых участках наблюдается повышенная абсолютная и относительная влажность воздуха. В июле средняя разность в величинах абсолютной влажности на орошаемом и неорошаемом участках может составлять 3—5 мб, а относительная влажность — 6—8%.
Различие в температурах воздуха орошаемых и неорошаемых участков создает местную циркуляцию воздуха, которая особенно сильно проявляется между оазисом и пустыней. Более холодный воздух с орошаемого участка (оазиса) притекает на неорошаемый участок (пустыню). Такая циркуляция наблюдается при установившейся антициклональной погоде в течение суток, так как пониженная температура на орошаемых участках отмечается не только днем, но и ночью.
Особенно сильны изменения микроклиматических элементов в первые дни после полива при ясной сухой погоде, по мере же высыхания почвы и снижения скорости испарения резкость изменений постепенно падает. Через несколько дней после полива различия температуры и влажности на высоте 1.5—2.0 м начинают сглаживаться по сравнению с неорошаемыми участками.
Наблюдения показали, что под влиянием орошения сильно улучшается микроклимат не только в пустынях, где орошение дает наибольший эффект, но и в лесо-степной зоне, где оно обеспечивает получение ежегодных устойчивых урожаев.
Следует также помнить, что орошение полезно там, где имеется в наг личии избыток тепла, который может затрачиваться на испарение. Если же
120
1 Б. П. Кароль-
тепла недостаточно, то орошение, создавая избыточное увлажнение, которое поглощает и без того, небольшие запасы тепла, укорачивает’ вегетационный период, что может вызвать, недозревание некоторых культур,
МЕТОДЫ МИКРОКЛИМАТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Основные сведения
Для изучения микроклимата необходимо организовать специальные-наблюдения, отличные от тех, которые проводятся на метеорологических станциях общегосударственной сети.
Комплекс метеорологических явлений очень сложен и многообразен, сложно также взаимодействие между климатом и другими физико-географическими факторами. Еще большее разнообразие отмечается в явлениях микроклимата, в связи с чем нельзя изучить каждый участок земной поверхности, нельзя охватить непосредственными наблюдениями все долины, сады, склоны, оазисы и другие участки. Отсюда вытекает, что можно ограничиться очень тщательным исследованием всех процессов, которые совершаются в условиях местоположения одного типичного участка, например, типичной лесной поляны при данных ее размерах и окружающем типе леса, склона определенной экспозиции и крутизны и т. п. Выводы, полученные при таком исследовании, можно экстраполировать на аналогичные участки других территорий. Для этого црежде всего необходимо, чтобы исследователь ясно представлял основной объект изучения и в связи с этим ставил перед собой, определенную задачу. В зависимости от поставленной задачи выбираются время наблюдений, число наблюдателей, соответствующие приборы и метод проведения работ.
Четкая постановка задачи исследования необходима еще и потому, что микроклиматические наблюдения производятся обычно в определенный сезон и в течение определенного срока.
Так как для изучения микроклимата нет необходимости в получении длительных рядов наблюдений, которые выявили бы наиболее точные характеристики метеорологических элементов на данном участке ландшафта, то за короткое время следует получить ряд наблюдений при; различных типах погоды для детального анализа микроклиматических особенностей в различных частях изучаемого ограниченного пространства.
Основным условием при производстве любых наблюдений, особенно микроклиматических, являются тщательность и правильность всех отсчетов и четкость записей. Для сравнимости наблюдений они должны проводиться однотипными и проверенными приборами. Вследствие того, что срок микроклиматических наблюдений обычно ограничен, то необходимо иметь возможность сравнивать результаты, полученные на микроклиматических точках, с результатами постоянно действующей станции, расположенной возможно близко к обследуемому участку.
• . В период микроклиматических наблюдений погодные условия могут иногда очень сильно отличаться от характерных для данной местности, и тогда для определения, насколько полученные данные вообще являются показательными, необходимо использовать данные одновременных наблюдений ближайшей, постоянно работающей метеорологической станции.
Микроклимат, и методы его изучения 121
Организация исследования микроклимата
В зависимости от целей и задач микроклиматических исследований организация их может быть различной.
а) Местные особенности климата в ряде случаев могут быть выявлены на основании наблюдений постоянно действующих метеорологических станций. Если, например, метеорологическая станция расположена в центре обширной лесной поляны, то она с достаточной полнотой будет характеризовать климатические особенности этой поляны сравнительно с открытым местом, где расположена другая постоянная метеорологическая станция. Даже по среднемесячным данным можно обнаружить различия в режиме температуры и влажности на лесной поляне и в поле, а такяге различия в направлениях и скоростях ветра. Если постоянно действующей станции в районе исследования нет, необходимо.организовать временную. Результаты наблюдений этих станций сопоставляют с результатами одновременных наблюдений близлежащих постоянных станций.
б) Если необходимо охватить наблюдениями за небольшой промежуток времени значительную территорию, организуют съемку на автомашинах. Для этого можно использовать специальные малоинерцйонные самописцы типа метеорографов 1 с хорошей защитой от влияния солнечной радиации. Используются для этого также специальные установки, например фоторегистрирующие, где через известные промежутки времени фотографируются показания термометров аспирационного психрометра. Можно также на определенных характерных участках обследуемой территории сходить с машины и производить наблюдения с помощью походных приборов. Только в этом случае рекомендуется сравнивать полученные величины с одновременными показаниями приборов на ближайшей метеорологической станции, расположенной в. обследуемом районе. На этой станции в течение всего времени исследований должны работать самопишущие приборы на высоте, соответствующей той, на которой производятся съемки на автомашине, или должны производиться отсчеты приборов на этой же высоте через каждые полчаса.
в) С целью всестороннего изучения микроклимата значительной территории с различными условиями ландшафта организуют целую группу временных станций, называемую «кустом». Эти временные наблюдательные посты располагаются или вокруг постоянно действующей станции, или вокруг организованной специально на время изучения микроклимата данной территории. Если это постоянно действующая станция, то в программу ее работы нужно включить наблюдения в те сроки и по тем приборам, по которым это осуществляется на постах. Если это временная метеорологическая станция, то на ней, кроме наблюдений, аналогичных проводимым на постах, необходимо выполнять наблюдения в сроки и по приборам, принятым для постоянных станций. На этой станции также должны работать самописцы.
Наблюдательные посты куста располагаются таким образом, чтобы они охватывали все типичные и важные с практической точки зрения условия ландшафта (типы растительного покрова). Например, для изучения влияния рельефа на микроклиматические особенности ориенти
1 Метеорографом называют прибор, записывающий одновременно изменения двух или трех метеорологических элементов, например давления, температуры и влажности.
122
Б. П. Кароль
руются на постоянно действующую станцию, расположенную на ровном месте, или ставят на таком же месте временную (опорную) станцию. Временные наблюдательные посты устанавливают в ложбине, на склонах различной ориентации, на платообразном участке и т. п. Для изучения влияния леса на микроклимат опорную станцию выбирают или устанавливают вне влияния леса, на открытом месте, а временные посты— на участках с различным характером лесной растительности с различной сомкнутостью крон, с различным характером кустарникового и других ярусов.
Результаты наблюдений микроклиматических постов сравнивают с результатами одновременных наблюдений на опорной станции. Различия в величинах метеорологических элементов постов куста с опорной станцией дают характеристику микроклиматических условий в разных участках ландшафта, а также между отдельными участками.
Если необходимо знать не только степень различий, но и абсолютные значения микроклиматических элементов для обследуемых участков ландшафта (типов растительности), то следует величины, полученные по наблюдениям на временной опорной станции, сравнить с таковыми ближайшей метеорологической станции с долголетним рядом наблюдений. При этом желательно, чтобы эта станция была расположена в сходных с опорной станцией куста условиях ландшафта. Такие сравнения как средних величин за некоторый промежуток времени, так и данных за отдельные дни с различным характером погоды позволяют более точно охарактеризовать климат исследуемого участка (сообщества). Полученные разности при соответствующей обработке могут быть распространены на различные сезоны года для общей характеристики климатических условий тех мест, где были установлены посты куста.
Наиболее точные результаты получаются при соблюдении одновременности исследований во всех пунктах, в которых производится микроклиматическая съемка. Но для этого требуется большое число наблюдателей, что не всегда может быть обеспечено.
г) Если в распоряжении исследователя имеются небольшое число наблюдателей и ограниченное количество приборов, то микроклиматические исследования можно производить путем так называемых маршрутных микроклиматических съемок. Для этого в районе обследуемой территории на ровном открытом месте организуется временная опорная метеорологическая станция с программой действия постоянных метеорологических станций и с дополнительным оборудованием, с помощью которого предполагается производить наблюдения на маршрутных точках. В различных частях обследуемого участка в зависимости от поставленных целей и задач устанавливаются реперы, по которым наблюдатель может отыскать данную точку. Наблюдатель с приборами последовательно обходит определенное число точек и производит в определенное, заранее обусловленное время наблюдения согласно инструкции.
Такой маршрут можно совершать по определенной кривой, которая приведет наблюдателя обратно к исходной точке (опорной станции); можно строить обход маршрутных точек и по прямой с тем, чтобы наблюдения осуществлялись на одних и тех же точках при ходе в прямом и обратном направлениях. При таком методе работы необходимо получить ряд данных для одной и той же точки при различных условиях погоды и в различные часы суток. На опорной станции во время маршрутных съемок должны выполняться такие же наблюдения, как на маршрутных точках, и в те же моменты времени.
Микроклимат, и методы его изучения 123
Назначение опорной станции собрать материал для оценки общих климатических условий местности и выявить отношение погодных условий периода, в который ведется обследование, к средним климатическим условиям изучаемой местности, которые определяются по данным ближайшей метеорологической станции с многолетним сроком наблюдений.
Организация наблюдений
При проведении микроклиматических наблюдений изучается обусловленность метеорологических величин отдельными элементами ландшафта, в частности растительностью. Географические координаты, высота места, форма рельефа, характер почвы и растительности должны быть изучены и описаны с учетом их динамики. Описание указанных элементов ландшафта может производиться с точки зрения их влияния на изучаемый элемент микроклимата, а также с точки зрения возможного климатологического воздействия на них. Оно также необходимо для понимания причин и физической сущности изучаемого явления и для экстраполяции полученных выводов на другие аналогичные территории.
Характеристика физико-географических факторов может быть описательной и графической (схемы, профили, планы, карты, снимки). В нее обязательно должно быть включено описание особенностей рельефа, почвы, растительности как самой площадки, где производятся наблюдения, так и окружающей площадку местности. Все расстояния и размеры следует указывать в метрах и сантиметрах. Высота положения площадки обычно определяется с помощью барометрического нивелирования. Необходимо также в течение всего времени наблюдений внимательно регистрировать изменения погодных условий.
Показатели микроклимата находятся в тесной зависимости от времени дня, а также от степени и характера облачности и других погодных условий. При изменении этих условий микроклиматические показатели меняют не только свою величину, но и знак. Например, различия в распределении температуры и влажности проявляются наиболее сильно при пеной тихой погоде. При сильном ветре они быстро сглаживаются, особенно с увеличением высоты. Микроклиматический режим, связанный с режимом ветра, наоборот, наиболее резко проявляется при больших скоростях ветра, как это наблюдается при переносе и залегании снежного покрова. Поэтому для учета всех влияний нужно, чтобы наблюдения пелись при различных погодных условиях.
Отсюда необходимо при микроклиматических наблюдениях вести дневник погоды, куда следует регулярно заносить все видимые и ощущаемые изменения. Такой дневник очень полезен при обработке данных, когда многие, на первый взгляд неясные изменения в величинах микроклиматических элементов можно будет объяснить теми или иными изменениями в погодных условиях.
Сроки наблюдений
На опорной станции следует проводить систематические наблюдения в основные климатологические сроки — в 1,7,13 и 19 часов по местному среднему времени, чтобы полученные данные можно было сравнивать с данными постоянно действующей метеорологической станции. В те дни, когда проводятся микроклиматические наблюдения на постоянных или маршрутных постах, на опорной станции следует наблюдения выполнять
124
Б. П. Кароль
через 2 часа, но так, чтобы в эти сроки обязательно были бы включены й основные сроки (1, 7, 13 и 19 часов).
Вйиду того, что влияние местных условий проявляется главным образом в суточном ходе метеорологических элементов, желательно для контроля иметь на опорной станции самопишущие приборы — термограф и гигрограф с суточным оборотом барабана. Преимущество непрерывных записей состоит в том, что по ним легко определить моменты, когда наиболее резко выступают микроклиматические особенности, что невозможно выяснить по наблюдениям только в определенные - сроки.
В условиях устойчивой ясной погоды следует производить круглосуточные наблюдения через каждые 2 часа, захватывая при этом часы основных сроков наблюдений. На постоянных или маршрутных постах наблюдения обычно осуществляют от восхода до захода солнца через двухчасовые промежутки. Необходимо и здесь через 2—3 дня, при соответствующих условиях погоды, проводить круглосуточные наблюдения одновременно с наблюдениями на опорной станции. Если Это по недостатку наблюдателей невозможно и один наблюдатель должен обслуживать два поста, то можно на одном из пунктов производить наблюдения в четные часы, а на другом в нечетные. При необходимости получить данные, которые нужно сравнивать с данными метеорологической станции, имеющей длинный ряд наблюдений, должно придерживаться во всех случаях местного среднего времени, определяя его по долготе места наблюдений. Если же наблюдения имеют своей целью только получение сравнительной микроклиматической характеристики двух или нескольких участков, то время, по которому проводятся наблюдения, может быть и гражданское. При этом, если имеется в виду выявление максимальных и минимальных температур, следует приурочивать наблюдения к моменту восхода солнца (для определения минимальной температуры) и к 14—15 часам по местному среднему времени (для определения максимальных температур). Эти сроки удобны еще и потому, что величина макс.+миним. ' <
----------- очень близка к средней суточной температуре, получаемой из круглосуточных наблюдений.
Продолжительность полевых микроклиматических наблюдений
Продолжительность времени, необходимого для производства полевых микроклиматических наблюдений, трудно указать точно. Все зависит от погодных условий, которые предусмотреть заранее нельзя:.
В дни с обложным дождем, а также после сильных дождей микроклиматические величины не будут характерными для исследуемого участка. В такую погоду лучше не производить наблюдений на постах и в походе. Однако на опорной станции и в такие дни нужно вести систематические наблюдения в 1, 7, 13и 19 часов.
При благоприятных погодных условиях, например при установившейся ясной погоде, достаточно 2—3 дней, чтобы получить уже устойчивые микроклиматические характеристики. Но для полной характеристики обследуемого участка необходимо провести еще наблюдения и в пасмурные дни, и в. дни с переменной облачностью, также не менее чем по 2—3 дня.
Более устойчивые разности по отдельным участкам и поэтому более точные характеристики можно получить, если проводить наблюдения более длительный срок, Например 3—4 недели. Но бывает так, что более-
Микроклимат и методы его изучения
125
длительный срок наблюдений не уточняет результатов, например, если погодные условия были очень неустойчивыми и быстро менялись. Иногда за большой срок наблюдений не удается выбрать даже трех дней, чтобы получить характеристику микроклиматических разностей при определенном характере погоды.
Приборы, используемые для микроклиматических наблюдений
Приборы, служащие для микроклиматических наблюдений, должны подбираться таким образом, чтобы они не были громоздкими и не нарушали условий, в естественном (растительном) покрове подстилающей по
верхности.
В настоящее время для специальных микроклиматических наблюде-ний используются так называемые дистанционные прхяборы, приемная часть которых устанавливается в изучаемых условиях — среди травостоя, в кронах деревьев, на специальных мачтах на различных высотах над почвой. Установка приборов на мачте позволяет производить наблюдения на высоте 4, 6, 8 м и даже на высоте 15—17 м над поверхностью почвы. На мачтах на различных высотах располагаются приемники термометров сопротивления, термопары или термисторы (полупроводниковые термометры). Показания этих термометров отсчитывают по гальванометру, находящемуся на расстоянии 12—15 (лучше 30) м от мачты. На этих же мачтах прикрепляются контактные анемометры с регистрацией их показаний на одной общей ленте самописца, который устанавливается на расстоянии 12— 15 м от мачты и на котором одновременно производится запись скорости
Рис. 19. Мачта для градиентных наблюдений. (Ориг.).
а — контактные анемометры; б — электрические психрометры в защите; с — регистратор скорости ветра и отсчетный прибор для психрометров, установленные в защите.
ветра на шести-восьми высотах
(рис. 19). Такие установки изготовляются только для специальных исследований и требуют для работы с ними квалифицированных наблюдателей.
Массовые микроклиматические наблюдения производятся более простыми механическими приборами — обычно аспирационным псих
рометром, ручным анемометром и термометрами различных типов; используются также и самопишущие приборы. Основное неудобство механических приборов состоит в том, что для отсчета показаний необходимо подходить к ним вплотную, что приводит к вытаптыванию травяного покрова:, а это вызывает искажение получаемых при отсчетах величин. Для обеспечения сохранности травостоя наблюдатель должен подходить к приборам всегда по одной и той же определенной дорожке. Однако со временем травостой под приборами все же нарушается, поэтому периодически
126
В. П. Кароль
шесты с приборами следует переставлять на другое место с неизмененным травостоем, но неподалеку от старого. О переносе шестов нужно делать отметку в книжке наблюдений.
а для отсчетов на высоте
Рис. 20. Метеорологическая будка. (Ориг.).
навливать на высоте 150 и 50 см. Для сроч-
Оборудование опорной станции
На опорной станции следует установить в метеорологических жалюзийных будках нормального (рис. 20) или упрощенного типа самопишущие приборы — термо.граф и гигрограф с суточным оборотом барабана. Обычно на метеорологических станциях наблюдения проводятся на высоте 200 см. Но-так как температура и влажность на высотах 200 и 150 см различаются мало, ~'i см можно избежать подставок — лестничек, то в полевых условиях приборы можно располагать на высоте 150 см. Эта высота соответствует уровню глаз человека среднего роста. На опорной полевой станции будки с самопишущими приборами следует уста-
ных наблюдений над температурой и влажностью воздуха используются аспирационные психрометры Ассмана (рис. 21), размещаемые на высоте 150, 50 и 20 см, как рекомендует Главная геофизическая обсерватория (рис. 22), но в зависимости от целей работы могут использоваться дополнительно и другие высоты, например высота травостоя.
Наблюдения1 на высоте 200 (или 150) см обязательны при всяких исследованиях, так как метеорологические показатели, собранные на этой высоте, можно увязать с данными метеорологических станций с долголетним периодом наблюдения.
Для установки аспирационных психрометров можно использовать один шест или два. Один из шестов должен быть диаметром
около 5 см и высотой около 240 см. Шест погружается в почву на такую глубину, чтобы высота его над поверхностью почвы была 190 см. Психрометры устанавливаются в горизонтальном положении так, чтобы резервуары термометров находились на высоте 20, 50 и 150 см над почвой. Для этого психрометры подвешиваются с помощью прочного шнура, который привязывается одним концом за шейку, а вторым за раструб прибора на вбитый в шест гвоздь. Чтобы психрометр держался в горизонтальном положении (рис. 23 и 24), на шнуре нужно сделать петлю. Можно также сделать на шесте на соответствующих высотах рамки, куда укладывать психрометр в горизонтальном положении; такое крепление прибора более устойчиво, и при ветре он не колеблется. Можно не подвешивать все три психрометра на одном шесте, а для одного из них использовать второй шест, находящийся недалеко от первого. При установке психрометров раструбы трубок, защищающих резервуары термометров, должны быть обращены в ту сторону, откуда дует ветер, но при этом необходимо следить, чтобы в них не попадали солнечные лучи.
Ручные анемометры (рис. 25) устанавливаются на высотах 50 и 200 см над поверхностью почвы. В последнем случае обычно используют тот
Микроклимат и методы его изучения
127-
шест, на котором помещаются психрометры. Для установки анемометра на высоте 50 см используется отдельный шест длиной около 60 см, который погружается в почву на 20 см (рис. 22). Верхние концы шестов закругляются на тупой конус, на вершине которого высверливается углубление для установочного винта анемометра. Закругление вершины на тупой конус делается, чтобы уменьшить завихрение потока воздуха около анемометра. Второй шест должен быть установлен на расстоянии 3—5 м от первого так, чтобы линия, соединяющая шесты, была перпендикулярной к направлению ветра. Анемо-
Рис. 21. Аспирационный психрометр Ассмана. (Ориг.).
Рис. 22. Схема установки приборов. (Ориг.).
а_— аспирационный психрометр; б — ручной анемометр.
метры в периоды между отсчетами не следует оставлять на ветру, так как это снижает срок их эксплуатации. Их нужно или снимать после проведения серии отсчетов, или на время между отсчетами закрывать специальными картонными колпачками.
В верхнем конце шеста, у основания анемометра на высоте 200 см, привязывают легкую ленточку — вымпел — для определения направления ветра. У основания шеста следует положить на почву ручной компас для ориентировки в странах горизонта. Можно также вокруг основания шеста установить 8 колышков с обозначениями румбов.
На опорной станции для наблюдения за скоростью и направлением ветра можно также пользоваться ветромером Третьякова (рос. 23 и 26), с помощью которого сразу определяются скорость и направление ветра на высоте 200 см. Однако он неудобен, потому что па высоте 50 см с шш
Рис. 23. Установка аспирационных психрометров, анемометра и ветромера Третьякова на ржаном поле. (Ориг.).
Рис. 24. Установка аспирационных психрометров и почвенных термометров на лугу. (Ориг.).
Рис. 25. Ручной анемометр. (Ориг.).
Микроклимат и методы его изучения
129
работать нельзя, а между тем для сравнимости результатов наблюдений последние должно производить по возможности однотипными приборами. Кроме того, точность наблюдений по анемометру (ручному) больше, чем по ветромеру.
Для измерения количества выпавших осадков на опорной станции следует устанавливать дождемер (рис. 27) или, лучше, осадкомер Третьякова с защитой (рис. 28); это даст возможность сравнивать количества осадков, выпавших на обследуемой территории, с величинами их, полученными одновременно на постоянно действующей станции.
На одном из участков опорной станции, оголенном от растительности, устанавливаются термометры на поверхности почвы (срочный, максималь-
Рис. 27. Дождемер. (Ориг.).
Рис. 28. Осадкомер Третьякова. (Ориг.).
ный и минимальный; рис. 29) и почвенно-глубинные термометры Савинова на глубины 5, 10, 15 и 20 см (рис. 30). Установка всех этих термометров производится согласно руководству для метеорологических станций. Такая установка позволяет сравнить полученные данные с Данными постоянно действующей станции.
Но ввиду того, что основные различия в микроклиматических величинах зависят от характера подстилающей поверхности, необходимо на опорной станции установить второй комплект почвенных термометров — среди типичного естественного растительного покрова. Термометры Савинова при этом нужно помещать в почву осторожно, по возможности не нарушая естественного покрова. Для того, чтобы Це утаптывать траву около термометров, следует пользоваться переносными мостками, которые сразу после наблюдений снять. .
1 Кроме указанных термометров, следует на ночь устанавливать еще минимальный термометр на высоте 2—3 см над поверхностью почвы, так как наиболее низкие температуры отмечаются именно в этом слое.
Оборудование маршрутных точек [(постов)
Если наблюдательный пост находится в месте, где приборы могут оставаться все время без опасности повреждения, и приборов имеется .достаточное количество, тогда на посту нужно установить такие же при-
9 Полевая геоботаника, т. I
a
б
Рис. 29. Максимальный (а) и минимальный (б) термометры. (Ориг.).
Рис. 30. Почвенные термометры Савинова. (Ориг.).
Микроклимат и методы его изучения 131
боры, как и на опорной станции. Здесь вполне можно обойтись без самопишущих приборов и термометров для измерения температуры почвы на оголенной площадке. Если же приборов недостаточно и их приходится для производства наблюдений переносить с поста на пост вместе с шестами для их установки, то можно ограничиться двумя психрометрами (а в крайнем случае даже одним) и одним анемометром. Желательно, правда, на каждом посту устанавливать почвенные термометры на естественной подстилающей поверхности, если эти приборы здесь будут в сохранности. В крайнем случае следует утром устанавливать на почву максимальный термометр для учета максимальной температуры. Этот термометр отсчитывают вечером, снимают его и на его место устанавливают минимальный термометр, который отсчитывают утром и ставят на его место максимальный и т. д.
При необходимости иметь данные о количестве выпавших осадков на маршрутных постах можно использовать полевой дождемер. Он представляет собой стеклянный цилиндр, верхняя часть которого расширена. На цилиндре имеются деления, соответствующие 1 мм слоя выпавших осадков. Для уменьшения испарения попавших в дождемер осадков он снабжен воронкой. Дождемер устанавливается на деревянной или металлической подставке так, чтобы верхний край его был на высоте 200 см от поверхности почвы.
Порядок производствам отсчетов
1. Отметки на лентах самопишущих приборов делаются 4 раза в сутки: в 1, 7, 13 и 19 часов по местному среднему времени, сразу же после отсчетов аспирационных психрометров.
2. Почвенные термометры отсчитывают после отсчетов всех других приборов.
3. Отсчеты по психрометрам при наличии трех приборов производятся в следующем порядке:
а) смачивание влажного термометра и завод часового механизма психрометра производятся последовательно: начинают с самого нижнего прибора, расположенного на высоте 20 см, затем на высоте 50 см и, наконец, на высоте 150 см;
б) через 3 мин. после смачивания и завода в том же порядке, в каком производилось смачивание, делается первый отсчет каждого сухого и смоченного термометра; отсчеты сразу же записываются;
в) после первых отсчетов психрометры дополнительно заводятся в той же последовательности, и через 2 мин. производятся вторичные отсчеты;
г) после записи вторичных отсчетов, если стоит ясная и сухая погода, термометры вновь смачиваются и заводятся, как и перед первым отсчетом, и через 3 мин. делают и записывают третий отсчет; в условиях же пасмурной сырой погоды вторичное смачивание термометров не производят.
4. При наличии двух психрометров один из них устанавливается на высоте 150 см, а другой, в зависимости от задачи исследования, — на высоте 20 см, 50 см или даже на высоте травостоя; в этом случае последовательность отсчетов остается той же, т. е. смачивание и завод часового механизма начинают с нижнего прибора.
5. При наличии одного прибора порядок отсчетов его следующий: а) психрометр подвешивается на высоте 50 или 20 см, смачивается, заводится часовой механизм, и через 3 мин. отсчитываются показа
9*
132
Б. П. Кароль
ния термометров; затем снова заводится часовой механизм, и через 2 мин. делается второй отсчет;
б) психрометр перевешивают на высоту 150 см, в ясную сухую погоду смачивают (во время влажной облачной погоды смачивание делать не следует) и через 3 мин. отсчитывают, затем снова заводят и через 2 мин. делают новый отсчет; после нового завода через 2 мин. — третий отсчет;
в) психрометр снова перевешивают на высоту 50 (20) см и здесь снова проделывают такую же серию отсчетов, как указано в пункте а).
Если при помощи одного психрометра желательно провести отсчеты на всех трех высотах, то последовательность должна быть такой: сначала помещают психрометр в самое нижнее положение, затем в среднее и, наконец, в самое высокое; затем его перевешивают в среднее положение, и после этого отсчеты заканчивают в самом нижнем положении, с которого они были начаты. Порядок смачивания и отсчетов должен быть такой, как указано в пунктах а), б) и в).
6. Первый предварительный отсчет показаний стрелок анемометров нужно записать во время установки приборов на шесты, при этом счетчик оборотов должен быть выключен. Включить счетчики анемометров можно перед началом производства всех наблюдений. Включать необходимо последовательно — сначала счетчик прибора на высоте 200 см, затем на высоте 100 см. По истечении 10 мин. (при больших скоростях Ветра достаточно 5 мин.) счетчики в такой же последовательности выключают. Отсчеты и запись показаний счетчиков можно сделать в любой свободный промежуток времени.
7. Направление ветра по вымпелу, количество и формы облачности, состояние поверхности почвы, ее влажность (на глаз), состояние травяного покрова нужно отмечать в свободные минуты между отсчетами психрометра. Следует также указать знаком степень солнечного сияйия.
Состояние диска солнца во время проведения наблюдений отмечается следующими знаками:
02 — солнце совершенно открыто, тени от предметов отчетливы;
0 — солнце закрыто тонкими облаками, тени слабые;
0° — солнце слабо просвечивает через облака, теней нет;
[0 — солнца совсем не видно.
В ночное время подобным же образом регистрируется наличие лунного сияния, причем в зависимости от фазы луны ставится один из следующих знаков, с теми же индексами, что и знак солнца. Следовательно, в:полнолуние:
О2 — луна совершенно открыта;
О — луна закрыта тонкими облаками;
О° — луна слабо просвечивает через облака;
[~] — луны нет, или ее не видно.
Желательно для уточнения результатов провести указанную серию наблюдений дважды. Первую серию следует начать за 10—15 мин. до срока наблюдений и вторую — в срок наблюдений; тогда средние величины, полученные из всех отсчетов, можно отнести точно ко времени срока наблюдений.
После отсчетов психрометры необходимо снять и уложить в ящики во избежание их перегрева. Анемометры можно закрыть колпачками.
Количество осадков измеряется как на опорной станции, так и на маршрутных постах два раза в сутки — в 7 и 19 часов.
Микроклимат и методы его изучения
133
Запись и обработка наблюдений
Для опорной станции и для каждого микроклиматического поста необходимо иметь отдельную книжку для записи наблюдений. Для получения наиболее точных результатов рекомендуется как на опорной станции, так и на каждом посту производить наблюдения всегда одними и теми же приборами.
В приложении (см, далее приложения I и II) приведен образец полевой книжки для записи отсчетов и первичной обработки их по наблюдениям на опорной станции и на постах. В книжке предусмотрен весь большой комплекс наблюдений. Если программа наблюдений сокращена, то в книжке записей можно не заполнять соответствующих граф.
На заглавном листе книжки необходимо записать номера всех приборов, при помощи которых производятся наблюдения на опорной станции или на том или другом посту. Не исключена возможность, что одними и теми же приборами будут обслужены два или более постов, но каждый пост должен иметь свою книжку для записей наблюдений.
Образец страницы книжки рассчитан на обширную программу наблюдений. Здесь записываются все отсчеты по психрометрам на трех высотах, вычисляется среднее из трех отсчетов и вводятся поправки к отсчетам. Здесь же регистрируются отсчеты по счетчикам анемометров и вычисляется скорость ветра на двух высотах, а также записываются все визуальные наблюдения. Из полевой книжки записи переносятся в сводные таблицы микроклиматических наблюдений (см. далее приложения III и IV). Образцы таблиц также рассчитаны на большой комплекс наблюдений. Если наблюдения проводились в меньшем объеме, то соответствующие графы можно опустить. Обработанные сводные таблицы лягут в основу дальнейшей обработки собранных данных.
Для сравнения между собой микроклиматических условий на отдельных участках четкие данные можно получить при расчленении результатов наблюдений по отдельным типам погоды: безоблачные дни, пасмурные и дни с переменной облачностью. Можно также сравнивать по отдельным частям суток — днем и ночью. После осреднения данных наблюдений по тому или иному типу наиболее наглядным методом для сравнения полученных величин является графический метод. Анализ графиков дает наглядную картину хода микроклиматических элементов во времени и связь этого хода с местоположением поста и другими факторами.
Для более общей оценки полученных данных и возможности распространить их на любой год, как теплый, так и холодный, и сделать правильные практические выводы необходима очень тщательная их обработка. При обработке вычислительная работа одного вычислителя обязательно контролируется другим. Результаты, полученные при наблюдениях на постах, сравниваются с результатами одновременных наблюдений на опорной станции, причем последние должны быть обработаны и проконтролированы особенно тщательно.
Наблюдения опорной станции в свою очередь увязываются с наблюдениями постоянно действующей станции, или, как говорят, их приводят к длинному, многолетнему ряду наблюдений. Существующие методы описаны в соответствующих руководствах (Дроздов, 1956). Эти методы позволяют приводить к длинному ряду кратковременные наблюдения порядка одного-двух месяцев. Для получения надежных практических выводов и научных обобщений такое приведение следует делать при любых микроклиматических наблюдениях.
134
Б. П. Кароль
ПРИЛОЖЕНИЕ I
Заглавный лист книжки для записи микроклиматических наблюдений
Год...........
Месяц..........
Станция .....................
Пост (точка наблюдений) № ................. Область
Приборы, используемые для наблюдений
Психрометр на выс. 20 см, №.....
Термометр сухой, № .....
Термометр смоченный, К» .....
Психрометр па выс. 50 см или на высоте травостоя, № ......
Термометр сухой, № .....
Термометр смоченный, № ......
Психрометр на выс. 150 см, № .....
Термометр сухой, № ......
Термометр Смоченный, № ......
Анемометр на выс. травостоя, №....
Анемометр на выс. 50 см, № .....
Анемометр на выс. 200 см, № ....
Термометры на поверхности почвы 1-й комплект
Срочный, К» ..——— Максимальный, № .......
Минимальный, № ......
2-й комплект
Срочный, № ......
Максимальный, № ......
Минимальный, № .....-
Термометры системы Савинова
1 й комплект 2-й комплект
На глуб. 5 см, № На глуб. 5 см, №
На глуб.' 10 см, № На глуб. 10 см, №
На глуб. 15 см, № На глуб. 15 см, №
На глуб.' 20 см, № На глуб. 20 см, № —
Примечание (записывается замена приборов другими или перенос приборов на другую точку).
Микроклимат и методы его изучения
135
Образец страницы книжки
ПРИЛОЖЕНИЕ II
Станция (опорный пункт) .....................
Пост (точка наблюдений) .....................
Дата ........... Время ............
1-я, 2-я серия (ненужное зачеркнуть)
Метеорологические приборы Отсчеты
I II III среднее поправка исправленный отсчет а “ ° i И- д О ф 2^ £ «« X ь , iD _ «Х Q,ffl О S е «X X,
Психрометры 'Термометры на поверхности почвы Термометры на глубине в почве на выс. 20 см на выс. 50 см или на высоте травостоя на выс. 150 см 1-й комплект 2-й комплект 1-й комплект 2-й комплект 'сухой 1 смоченный !сухой ' смоченный ' сухой , смоченный срочный максимальный . минимальный "срочный максимальный минимальный 5 см 10 см 15 см 20 см 5 см 10 см 15 см 20 см
/ на выс. 60'см Анемометры < на выс. 200 см 1 на высоте- травостоя I отсчет II отсчет Время (сек.) Разность отсчетов Число делений в 1 сек. Скорост ь ветра (м/сек.)
Направление ветра ...................
Облачность общая
нижняя
Солнечное сияние
Состояние поверхности почвы .......................
Гидрометеоры и другие атмосферные явления .........................
Высота травостои (см) ......................
Примечание. Первая серия записывается на левой, вторая, повторная серия на правой странице книжки; среднее из двух повторных серий записывается только на одной правой «странице; если проводится только одна серия наблюдений, то они заносятся на каждую стражницу и последняя графа вообще не заполняется.
Микроклимат и методы его изучения
137’
§
О
*=3
S3J
Ы
=й я я
2 ч ю сб Я
и я я о Ф Я Я ен Сб Я Я я я
И К S
Я tr я я ю сб
>Я о я
и
сб
О
К
л
я о
я й tr я сб
я сб Я Р. О я О
эинвьэиибп »/з всех ЧЕ IV
(ио) ноьо -oacdi вьоогад более : VKEH1
НЯЬОП njrOOHxdos -ОП ЭИНВО1ЭОЭ составляет ПРИЛС
r BHHOJTSB оннйофоояху в к о tr
гихэон -hBITQO И ТВИН -иио ojoHhQHiroo ВЯИХОИ(ЗЭХЯЕ(1ВХ >, если знг шй
Скорость ветра (м/сек.) на высоте (см) 1 200 солнца» блюде!
© в; «без ких на
Bdxos оинокявйпвн Ф о F * м й 5 1
Недостаток насыщения на высоте (см) о 1П */з всех оклим;
о ш г более I микр
о OJ о » § « S Н a R «5 Ю
Влажность воздуха (%) на высоте (см) относительная | 150 О о ’К Ом о
1 20 | 50 н« & " еб « Ег О И
ts о Я о » м В «з ®
абсолютная ии S ий S.
о ю о е ' Ф о л" и
© со Д о ЕГ СО Д Я 2 «5 ЕЙ
Температура воздуха на высоте (см) © « * ° и ф 2
S «в о О а о а ЙО «
Й и « a” s сб s £ 05 Ф g
новь. ей а а § о е- § за л
ОТГЭИЬ случае ’ 3
эинвьэиибц
(ио) воьэоавсП вхоонд
няьоп
И'Юонхйэвоп эинноюоэ
(ии) ияИвэо
t(xBimBQ а) ихэоньвхгдо doJHBdBx
,виннио олоньэнкоо daiHBdBX
© (N
*2*
С S о за о ft - К г> Ф Я Я о 1П
тительным П( g Сб Я ©
ш
(точка) ф сб ft Ф Ф , за £ о о ВВН “Ч1ГВЯИНИЯ
Пост' Сб Л tr о й сб № Я X ft Ф Я О Я сб Я ВВН -Ч1ГВЯИ0НВЯ
Н сб а ф я g ввньобо
ф Ен :см) © сч
i глубине ( 1П
Ф за tr о ©
К «1 о Я Я
И й tr я Я ф ч о о я g о ВВН -Ч1ГВЯИНИЯ
Еч О Я сб сб Я X ft ф л о Я ВВН -Ч1ГВИИЭЯВЯ
Я Рч О я Q сб Я ивньобо
НЯЬОП HiLOOH -xdoaon io яо эюэна вн BdAiBdonnoi ввнчпвяинии
новь.
охгэиь
Литература
Алисов Б. П., О. А. Дроздов, Е. С. Рубинштейн. 1952. Курс климатологии, ч. I и II, гл. «Микроклимат». Гидрометеоиздат, Л.
Ацци Дж. 1932. Сельскохозяйственная экология. Сельхозгиз, М.—Л.
В енцкев ич Г. В. 1952. Сельскохозяйственная метеорология. Гидрометеоиздат, Л.
Воейков А. И. 1913. Опыт исследования климатов Кавказа. Метеоролог, вести.,. № 9—10.
Высоцкий Г. Н. 1950. Учение о влиянии леса на изменение среды его произрастания и на окружающее пространство. (Учение о лесной пертиненции). Курс лесоведения, ч. III. Изд. 2-е. Гослесбумиздат, М.—Л.
Гольцберг И. А. 1949. Климатическая характеристика заморозков и методы борьбы с ними в СССР. Тр. Гл. геофиз. обсерв., вып. 17.
Гольцберг И. А. 1955. Микроклиматические особенности осушенных болот. Метеорол. и гидрология, № 2.
Гольцберг И. А. 1957. Микроклимат и его значение в сельском хозяйстве. Гидрометеоиздат, . Л.
Гольцов И. М., С. А. Максимов, В. А. Ярошевский. 1952. Практическая агрометеорология. Гидрометеоиздат, Л.
Дроздов О. А. 1956. Основы климатологической обработки метеорологических, наблюдений. Изд. Ленингр. гос. унив., Л.
Калитин Н. Н. 1938. Актинометрия. Гидрометеоиздат, Л.
Костин С. И., Т. В. Покровская. 1953. Климатология, гл. «Микроклимат». Гидрометеоиздат, Л.
Люндегорд Г. 1937. Влияние климата и почвы на жизнь растений. Сельхозгиз, М.. Максимов С. А. 1955. Метеорология и сельское хозяйство. Гидрометеоиздат, Л. Методические указания гидрометеорологическим станциям. 1954. № 5. Гидрометеоиздат, Л.
Методические указания, руководства, наставления Главной геофизической, обсерватории (в рукописях).
Небольсин С. И. 1922. Затухание ветра среди полевой растительности. Тр.. Моск. обл. с.-х. оп. станции, вып. 1.
Оболенский В. Н. 1933. Основы метеорологии. Сельхозгиз, М.—Л.
Русин Н. П. 1955. Климат сельскохозяйственных полей. Гидрометеоиздат, Л.
Сапожникова С. А. 1950. Микроклимат и местный климат. Гидрометеоиздат, Л.
Сапожникова С. А. 1951. Некоторые особенности климата оазисов в условиях Средней Азии. Тр. Гл. геофиз. обсерв., вып. 30.
Сапожникова С. А. 1954. Микроклимат орошаемых полей. Тр. Гл. геофиз. обсерв., вып. 45.
Сенянинова-Корчагина М. В. 1949. Фитоклимат Ленинградской и смежных с ней областей. Уч. зап. Ленингр. гос. унив., № 124, сер. геогр. наук, вып. 6.
A z z i G. 1956. Agricultural ecology. London.
Geiger R. 1930. Mikroklima und Pflanzenklima. Handbuch der Klimatologie, Bd. I, Teil D. Berlin.
(Geiger R.) Гейгер P. 1931. Климат приземного слоя воздуха. Сельхозгиз,. М.—Л.
Geiger R. 1938, 1942, 1950. Das Klima der bodennahen Luftschicht. Aufl. 1, 2, 3. Braunschweig.
Franssila M. 1936. Mikroklimatische Untersuchungen des Warmehaushalts. Helsinki.
LundegJrdh H. 1957. Klima und Boden in ihrer Wirkung auf das Pflanzenleben^ Jena.
ОСНОВНЫЕ ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗЫСКАНИЯ ПРИ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ1
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенко
Отдел геоботаники Ботанического института АН СССР; Географо-экономический научно-исследовательский институт при Ленинградском государственном университете
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ПОВЕРХНОСТНЫХ И ПОДЗЕМНЫХ ВОДАХ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЭТИХ ВОД С РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ
Вода — одно из важнейших условий жизни растений; в природе она находится в непрерывном круговороте и является одним из основных факторов, определяющих распределение растительности по поверхности земного шара. Такие явления, как поверхностный и подземный сток, увлажнение или высыхание почвы, образование или исчезновение водоемов, представляют собой звенья общего круговорота воды в природе. Следовательно, влагооборот является основной причиной увлажнения территории, образования речных систем, которые в свою очередь составляют непременное звено в общем влагообороте на земном шаре.
Особенности гидрологического режима любой территории складываются под воздействием комплекса физико-географических условий, среди которых важное место принадлежит и растительности. Таким образом, воды воздействуют на растительность и, наоборот, растительность оказывает влияние на гидрологический режим вод. Для установления взаимосвязи и взаимодействия гидрологических факторов и растительности необходима организация комплексных исследований, при которых с достаточной глубиной одновременно изучались бы растительный покров и гидрологические и гидрогеологические условия местности.
Прежде чем приступить к характеристике методики гидрологических исследований, остановимся кратко на стокообразующих факторах, характеристике поверхностных и подземных вод и влиянии на режим этих вод растительности.
Поверхностный сток
Под поверхностным стоком понимают ту часть атмосферных осадков и выходящих на поверхность подземных вод, которая выносится реками в моря и океаны.
1 Авторы выражают глубокую благодарность Л. К. Давыдову и А. А, Роде за просмотр рукописи и ценные замечания.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
139
Количество воды, расходуемое на поверхностный сток, зависит от ряда факторов и в первую очередь от климатических условий, характера рельефа местности, степени задернованности склонов. Главным из этих факторов являются климатические условия: чем больше выпадает осадков и выше их интенсивность и чем меньше испарение, тем больше поверхностный сток и, наоборот, чем меньше осадки и выше испарение, тем меньше сток.
Расчлененность рельефа способствует быстрому стоку атмосферных осадков; при слабом расчленении рельефа сток замедляется. На сток значительное влияние оказывает растительный покров, на чем подробнее мы остановимся ниже.
Величина поверхностного стока зависит и от геологического строения — водопроницаемости пород, а также от водопоглотительной способности почвы: чем больше просачивается атмосферных осадков, тем меньшая доля их стекает по поверхности. Большое влияние на сток оказывают также заболоченность и озерность территорий. Велико воздействие на сток хозяйственной деятельности человека: гидротехническое строительство, агротехнические мероприятия и пр.,. направленные на регулирование и замедление стока (снегозадержание, обвалование, зяблевая вспашка, ^культивация и пр.).
Таким образом, гидрологические особенности территории складываются под воздействием комплекса физико-географических факторов, находящихся в тесной взаимозависимости и взаимодействии.
Среднее количество воды, стекающей с 1 км2 площади бассейна, выраженное в литрах в 1 сек. — модуль стока, по территории СССР меняется в широких пределах. Эти изменения закономерны и связаны с изменениями физико-географических условий. На крайнем севере большая часть осадков идет на образование стока и последний превышает испарение. В условиях средней полосы величины стока и испарения близки, а на юге испарение в несколько раз превышает сток. Закономерности в изменении интенсивности стока и тесная зависимость его от ландшафтных особенностей четко выражена на карте изолиний модулей стока, составленной Б. Д. Зайковым (1946а).
На равнинной территории изменение стока носит зональный характер. .На Русской равнине и в Западной Сибири сток уменьшается в направлении с севера на юг. Вместе с тем по мере приближения к востоку величины стока на одной и той же широте начинают несколько уменьшаться. Поверхностный сток во всех зонах уменьшается, если склоны задернованы травянистой растительностью, покрыты лесом или кустарниками. Водность (объем стока), как отмечает В. И. Рутковский (1958), зависит от климатических условий и их динамики, состава и полноты насаждений, физических и водных свойств почвы и других факторов. Исследуя этот вопрос, необходимо помнить, что как сток, так и лесистость определяется в первую очередь климатическими факторами. Влияние леса на сток при разных физико-географических условиях территории сказывается в нескольких направлениях: лес задерживает поверхностный сток, увеличивая время добегания воды до русла реки, одновременно способствуя инфильтрации осадков в почву и тем увеличивая подземное питание рек; лес замедляет таяние снега и во время выпадения осадков задерживает их на своих кронах; лес транспирирует значительные количества влаги, уменьшая этим влажность почвы в корнеобитаемой толще, т. е. выкачивает на поверхность воду, которая могла бы попасть в реку под-
140
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
земным путем, уменьшает испарение с поверхности почвы, притеняя ее, и, наконец, предотвращает эрозию почвы.
Поверхностный сток составляет на луговом склоне и в поле 91 — 93% от общего количества воды, выпавшей в виде осадков, а на лесном — 1—4% (Костюкевич, 1949; Дубах, 1951).
Однако потеря поверхностного стока в бассейнах со значительной облесенностью, как показано в работе Д. А. Соколовского (1952), компенсируется увеличением подземного стока. Этому в значительной степени способствуют большая и влагоемкость подстилки, стока
в облесенном бассейне
Рис. 1. балках станции 10 VI 1948. (По Соколов-
Ход дождевого паводка на Нижнедевицкой стоковой
скому, 1952).
1 — Петрушино (лесистость 33%);
2 — Вороний яр (лесистость 90%).
фильтрационная способность лесных почв Интенсивное поглощение поверхностного происходит весной во время таяния снега и летом во время ливневых дождей. Поглощенный сток переходит в подземный, который питает в меженные периоды реки, ручьи и родники. Таким образом, лес регулирует сток. Это регулирование внутригодового стока может быть иллюстрировано ходом дождевых паводков на облесенном и слабо-облесенном водосборах (рис. 1).
Данными ряда стоковых станций доказано, что суммарный сток с облесенных бассейнов несколько выше, чем с необлесенных. Это объясняют уменьшением испарения с лесных почв, которое с избытком компенсирует увеличение транспирации лесной растительности. Что касается потерь влаги на транспирацию, то эта величина зависит от географической широты места оби-танйя растительности, характера и возраста древесных пород, глубины и степени развитости корневой системы^ характера почв под лесом, глубины залегания грунтовых вод и т. д.
Величины транспирации растительностью с единицы площади пока определены лишь приблизительно. По данным разных авторов, лес тран-спирирует неодинаковое количество влаги. В штате Нью-Йорк, по данным Дж. Китреджа (1951), — до 100 мм, на севере СССР, по А. А. Молчанову (1950), — 200—300 мм и на о-ве Ява, по Дж. Китреджу (1951), — до 3100 мм. Травяная растительность на юге СССР транспирирует от 78 до 570 мм (Бейдеман, 1956). Под пологом леса суммарное испарение в среднем равно 80—150 мм (см. табл. 1—3). Суммарное испарение (evapotranspiration по американским и английским авторам)1 растительностью и почвой в разных типах растительности, в различных зонах земного-шара различны. Травяная растительность, гидрофитная, ксерофитная и галофитная, в южных районах вместе с почвой испаряет от 107 до 293 мм. В сосняках разных типов суммарное испарение колеблется в пределах 484—543 мм. Со сфагнового болота испаряется до 507 мм. Но одна транспирация не дает представления об общей потере воды в воздух. Потери слагаются из транспирации, испарения с почвы и с растительного покрова воды, задержанной на листве растений. Дж. Китредж (1951) и А. А. Мол
1 Под суммарным испарением принято понимать общий расход влаги на транспирацию и испарение с поверхности почвы.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
141
чанов (1952, 1953) указывают на зависимость между количеством воды, .задержанной на кронах, и возрастом насаждений. Так, задержание
осадков в чистых сосновых насаждениях увеличивается в зависимости от возраста: от 20% в 12-летнем насаждении до 32% в 33-летнем, и уменьшается до 20% при дальнейшем увеличении возраста до 150 лет. На кронах ельников задержание осадков достигает 37 %, на кронах березовых древостоев — 28%. G изреживанием древостоя задержание осадков
уменьшается.
В вышеуказанной работе А. А. Молчанов приводит график, выражающий взаимоотношение транспирации, задержания кронами осадков и их испарения с поверхности растительного покрова (рис. 2). Максимум
транспирации древостоями и наибольший общий расход влаги лесным сообществом наступает при достижении 33-летнего возраста. В более молодых или более старых древостоях расход на транспирацию и суммарное испарение уменьшается, а также сильно меняется количество влаги, идущей на внутрипочвен-ный сток. В молодом лесу влаги на кронах задерживается мало, по мере роста деревьев эта величина увеличивается. С повышением же транспирации уменьшается количество влаги в почве.
Лес способствует накоплению •снега на опушках (рис. 3) и, как уже сказано, замедляет снеготаяние и почвопромерзание, поглощает воду,
Рис. 2. Расход влаги на суммарное испарение (I), транспирацию (2), испарение с травяно-кустарничкового покрова (3) и задержание кронами осадков (4) в сосновых древостоях различного возраста. (По Молчанову, 1952).
уменьшая поверхностный сток,
скрепляет почву корнями деревьев.
Исследования Г. А. Харитонова (1938) показали, что при высоте .лиственных культур в 60 см на стороне, подвергающейся удару ветра, •снегозадержание увеличивается на 250%, при высоте в 411 см достигает 417%, а при высоте в 450 см молодое насаждение обладает свойством увеличивать снегозадержание до 430%. Весной снеготаяние в лесу происходит медленнее, чем на открытых местах. Влага легче просачивается в грунт, и этим предотвращается образование поверхностного стока, который при наличии больших уклонов поверхности обладает разрушительной силой. Таким обазом, лес имеет противоэрозионные свойства. Травяной покров также обладает этим свойством. Дерн, образуемый травяными растениями, большей частью злаками, скрепляет поверхностные •слои почвы корнями, улучшает структуру почвы и ее физические свойства, делая ее более влагоемкой. Нарушение задернованности почв приводит к смыву их на огромных площадях, за чем следуют обнажение материнских пород и весенние разрушительные наводнения. Нарушение, .а иногда и уничтожение, дернового покрова может обусловливаться неумеренной пастьбой скота. Растительность под влиянием вытаптывания •скотом начинает меняться, и дерновинные злаки постепенно исчезают. Не защищенная дерновым войлоком поверхность обнажается и перестает удерживать воду, водопроницаемость почв снижается. Начинается •смыв почвы. Ливневые воды уносят куски дерна, которые, будучи разобщены, слабо противодействуют напору воды. Появившиеся новые расте
142
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
ния, не дернообразователи, слабее удерживаются на поверхности. Склон: или поверхность оголяется, и дальше смыв идет очень быстро, что при определенных физико-географических условиях приводит к развитию оврагов.
Интересные данные по этому вопросу имеются в работе А. М. Семеновой Тянь-Шанской (1951а) для степной зоны, где смена плотного злакового покрова разнотравьем, а потом однолетниками приводит к снижению насыщенности корнями верхнего слоя почвы. По данным этого ав-
mi го! 1 // w// гоп гвп1зшггшзошю№ гоп/
гони го и гоп юшггшзош юпггопг
в/ Щу
Рис. 3. Распределение снега на разном расстоянии от восьмирядных полос различной конструкции. Воронежская область, зима 1939 г. (По Никитину, 1941).
А — плотная конструкция; Б — ажурная конструкция. Высота снега (в см): 1 — от 10 до 20; 2 — от 20 до 30; 3 — от 30 до 40; 4, — от 40 до 60; 5 — от 60 до 80; 6 — от 80 до 100; 7 — от 100 до 140; 3 —- от 140 до 170; S — свыше 170.
тора, на неэродированном склоне вес корней на площадке размером 25x25 см составлял 2667 г, а в тех же условиях на сильно эродированном склоне он равнялся 201 г.
С уменьшением скрепляющей силы благодаря исчезновению корней резко снижается сопротивление почв размыву. Уничтожение растительного покрова вследствие неумеренной пастьбы и вырубки лесов может привести к катастрофической эрозии, которая иногда становится бедствием для страны.
Основными мерами для борьбы с эрозией являются упорядочение пастьбы скота, введение загонной системы пастьбы, норм и сроков выпаса, облесение и залужение оврагов, подбор трав для посевов и ряд. инженерных мероприятий.
Вопросы эрозии и противоэрозионных мероприятий более полно освещены в работах Д. Л. Арманда (1954, 1955а, 19566), Ж. П. Гарруа (1954), С. С. Соболева (1948), С. Арчера и К. Банча (1955), Н. И. Суса (1949) и мн. др.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
143
Реки
Реки представляют собой непрерывно действующие, сравнительно больших размеров, водные потоки, собирающие атмосферные осадки с более или менее значительных территорий, называемых водосборами.
Все реки на земном шаре имеют один и тот же источник питания — атмосферные осадки. Но степень увлажнения осадками той или иной части суши зависит от ее географического положения и связанных с ним климатических и других физико-географических условий. По данным М. И. Львовича (1938), реки СССР имеют четыре источника питания и по этому признаку подразделяются на реки снегового питания, дождевого, грунтового (подземного) и ледникового (вместе с высокогорным снеговым). Большая часть рек имеет одновременно три источника питания: снеговой, дождевой и грунтовой, небольшая часть рек получает воду из двух источников, например снегового и грунтового или дождевого и грунтового. Реки с одним источником питания встречаются редко.
В смене преобладающих источников питания рек во времени и по территории наблюдается определенная закономерность, связанная с физико-географической зональностью. Однако этой закономерности не подчиняются реки-гиганты, которые получают питание в различных зонах.
Наибольшее влияние на режим рек в пределах СССР оказывает снеговое питание. Реки со снеговым питанием, у которых удельный вес весенних талых вод превышает 50% объема годового стока, распространены более чем на 3/4 территории Советского Союза. Сюда относится бблыпая часть рек Русской равнины, реки Западной Сибири, равнинного Казахстана, Средне-Сибирского плоскогорья, крайнего северо-востока Сибири, северной части Кавказа. К этим рекам относятся также реки Средней Азии и часть рек Алтая, у которых преобладает высокогорное снеговое и ледниковое питание. На остальной части территории распространены реки с дождевым и грунтовым питанием. Встречаются реки с исключительно грунтовым питанием в течение всего года (рис. 4). Летом бблыпая часть рек СССР имеет дождевое и грунтовое питание; ледниковое вместе с высокогорным снеговым имеет ограниченное распространение. Зимой, а иногда и летом во время засухи, реки имеют исключительно грунтовое питание. Соотношение между объемами воды, даваемыми этими тремя источниками питания, изменяется в направлении с севера на юг и отчасти с запада на восток.
Характер питания и влияние климатических факторов в значительной степени определяют режим рек. Влияние прочих физико-географических условий на внутригодовое распределение стока значительно меньше. По характеру режима все реки СССР, за исключением рек с естественно или искусственно регулируемым стоком, можно разделить (Зайков, 1946) на три группы: 1) реки с весенним половодьем, 2) реки с половодьем в теплую часть года, 3) реки с паводочным режимом. В промежутках между паводками устанавливается обычно пониженный сток (межень), нарушаемый случайными паводками. На территории СССР наиболее распространены реки первой группы — с весенним половодьем. Время наступления весеннего половодья зависит от широты места и высоты над уровнем моря. В юго-западной половине Русской равнины весеннее половодье наблюдается обычно в марте—апреле, в северо-восточной — в апреле—мае, на юге Западно-Сибирской низменности — в мае— июне, на севере ее — в июне—июле, в Восточной Сибири — в мае—июне,
144
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
на севере ее — в июне. В горах Кавказа, Средней Азии, Алтая, Западных Саян весеннее половодье охватывает период с марта по июнь.
Установление режима рек в каждом отдельном случае имеет большое значение для геоботанических исследований, так как между поверхност-
Рис. 4, Схема типов рек СССР по внутригодовому распределению стока. (По Львовичу, 1945).
Сток происходит: 1 — почти исключительно весной (более 80%); 2 — преимущественно весной (более 50%); 3 — почти исключительно летом (более 80%); 4 — преимущественно летом (более 50%); 5 — сток в каждый сезон года составляет менее 50%„ преобладает весенний сток; 6 — то же, преобладает летний сток.
ным стоком и грунтовыми водами, с одной стороны, и растительностью, с другой, в различные периоды устанавливается та или иная определенная зависимость.
Поймы
Причиной образования поймы являются боковая эрозия потока и ^аккумуляция наноса. Поймы рек располагаются в речной долине вдоль русла реки. Это низменные части долины, регулярно заливаемые во время половодья и заполненные современными аллювиальными отложениями. От русла в глубь поймы к коренному берегу (или надпойменной террасе) закономерно изменяются рельеф, грунтовые воды, механический состав аллювия и растительность. В связи с этим различают следующие части поймы:1
1) Прирусловая, наиболее возвышенная часть поймы, прилетающая непосредственно к руслу, сложенная более легкими аллювиальными отложениями с грядами (гривами) и межгривными понижениями
1 Происхождение и строение поймы подробно описано у В. Р. Вильямса (1922, 4926) и А.. П. Шенникова (1941).
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
145
(рис. 5).1 Грунтовые воды связаны с речными, не имеют застойного характера и богаты кислородом. Залегают они на гривах глубоко, а в межгрив-ных понижениях близко от поверхности. Мощность наилка значительная — до нескольких сантиметров.
2) Центральная, более пониженная по сравнению с первой часть, с более ровной поверхностью, сложенная несколько более тяжелыми отложениями, чаще всего суглинком. Грунтовые воды залегают сравнительно высоко, а в понижениях нередко выходят на поверхность. Мощность наилка меньше — до нескольких миллиметров.
3) Притеррасная, наиболее пониженная и отдаленная от русла часть поймы, располагающаяся у края надлуговой террасы, с глинистым
Рис. 5. Схема строения поймы. (По Попову, 1951).
1 — коренные породы; 2 — русло; 3 — притеррасовая речка; 4 — старицы; 5 — галечник руслового аллювия; 6 — пески руслового аллювия; 7 — пойменный аллювий; 8 — пески прирусловых гряд; 9 — старичный аллювий; 10 — эоловые перевеянные пески; 11 — аллювиально-делювиальные отложения.
аллювием. Грунтовые воды очень близки к поверхности, в связи с чем эта часть поймы большей частью заболочена. Почвы болотные или торфяно-болотные, связные, с плохой аэрацией. Наилок измеряется долями миллиметра.
В поймах рек обычно произрастает специфическая, поемная луговая или лесная растительность, которая находится в совсем особых условиях существования — регулярного заливания водой и отложения наилка.
Ритм развития растительности на заливаемых речных террасах естественно стоит в связи со сроками разлива самой реки. Влияние затопления изменяется в зависимости от времени года и продолжительности заливания, мощности слоя воды, покрывающей пойму, температуры воды и ее химического состава.
Большая часть равнинных рек, как уже сказано, разливается весной за счет таяния снегов на водоразделах (реки Европейской части СССР и Западной Сибири). Поздно летом, когда проходят сильные муссонные дожди, разливается часть рек Дальнего Востока. Иногда разливы рек бывают весной и летом, что характерно для рек степной и лесостепной зон, берущих начало у ледников. Второй разлив на этих реках бывает за счет таяния снега в горах, где начинаются реки. Таким образом, поемная растительность часть своего вегетационного периода получает воду в избытке и во всяком случае в большем количестве, чем на водоразделе.
Поймы по длительности затопления, делятся на долгопоемные (вода стоит не менее 30 дней), краткопоемные (вода стоит не более 15 дней) и среднепоемные. Не все растения в одинаковой степени хорошо переносят пойменный режим. Одни виды приспосабли
1 Недостатком этой схемы (рис. 5) является отсутствие показа системы террас (преимущественно левобережных), сложенных древнеаллювиальными отложениями, что характерно для равнинных частей СССР. . . . .
Ю Полевая геоботаника, т. I
146
И. Н. Вейдеман и Р. А. Филенка
ваются к этому режиму и даже изменяют сроки своего развития соответственно срокам заливания, другие — гибнут.
Растения по степени их выносливости к затоплению делят на три группы (Еленевский, 1936): долгопоемные — наиболее устойчивые к затоплению (свыше 40 дней); умереннопоемные — среднеустойчивые к затоплению (до 30—40 дней); краткопоемные — малоустойчивые (не более 10—15 дней). И. В. Ларин (1956) приводит списки растений по этим группам.
Вторым специфическим условием поемных местообитаний является отложение наилка, которое оказывает очень большое влияние на растительность и почвообразовательный процесс в пойме. Растения легче пробиваются через песок, труднее через суглинистый и глинистый аллювий. Покрытие толстым слоем наилка лучше переносят длиннокорневищные и корнеотпрысковые растения. Многие виды выживают только благодаря их способности давать вертикальные побеги. После того как суглинистый и глинистый наилок высохнет в виде крепкой корки (впоследствии растрескивающейся), растения не могут сквозь нее пробиться и многие из них гибнут. Часто побеги пробиваются только по трещинам. По признаку «наносности» (термин Р. А. Еленевского) И. В. Ларин (1956) разбивает растения на три группы: мощнонаносные — растут там, где отлагается наилок 2—5 см; умереннонаносные — с отложением наилка 0.5—2 см; слабонаносные — с наилком менее 0.5 см.
Наилок содержит питательные вещества. Химический состав наилка зависит от того, какие породы размываются рекой. Он меняется в разных поймах и даже в различных частях одной поймы. Наиболее богаты минеральными солями наилки в районах с черноземными почвами. Отложение наилка изменяет и физические свойства почв. По мнению С. П. Смелова (1955), наилок является как бы мульчей, которая обеспечивает лучшие условия увлажнения, содействует активной жизнедеятельности фауны.
В мутных полых водах имеется значительное количество бактерий, которые оседают вместе с наилком. Среди них обнаружены аммонифицирующие, нитрифицирующие и денитрифицирующие бактерии, а также азотофиксаторы (азотобактер и клостридиум). Таким образом, наилки являются и бактериальным удобрением.
Отложение наилка изменяет ход почвообразовательного процесса, который зависит также и от его количества (мощности отложенного слоя).
Следовательно, паводок производит отбор растительности в пойме, а богатство наилка питательными веществами способствует ее развитию. Этому же содействует большое количество семян многих растений, заносимых в пойму полыми водами.
На растительность поймы естественно влияют почвенно-климатические условия и растительный покров разных зон. Многие виды растений по поймам рек продвигаются в основном с севера на юг и в меньшем количестве с юга на север. Каждой из зон присуща своя специфика растительного покрова пойм.1 Так, в тундре и лесотундре, где разливы рек бурные, но непродолжительные, растительность пойм носит тундровый характер (кустарнички, лишайники и мхи). Пойменные луга лесной зоны и лесостепной подзоны — это наилучшие луга в СССР. На центральной пойме местами много лесов, в приматериковой — болот. В поймах степных рек наблюдается более или менее заметное засоление, которому способствуют малое количество осадков и большая испаряемость, обусловлен
1 Подробнее об этом см. у А. П. Щенникова (1941) и И. В. Ларина (1956).
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
147
ная высокой температурой воздуха. В пустынной зоне реки разливаются преимущественно в период таяния ледников в горах. В реках пустынной зоны нет таких ясно выраженных частей поймы, как в реках других зон.
В случае слабого дренажа поймы и постоянного обильного подтока грунтовых вод нередко происходит смыкание полых вод с грунтовыми, которое обусловливает обильное или избыточное застойное увлажнение верхних горизонтов почв и грунтов. Происходит частичное, а во многих случаях и полное заторфовывание поймы, превращение ее из минеральной в болотную.
Накопление на поверхности поймы органического вещества в виде торфа сопровождается увеличением обводненности и изменением условий существования растительности в сторону меньшей обеспеченности последней зольными веществами и кислородом. Происходит естественная смена высокоурожайных, требовательных к зольному питанию растений низкоурожайными и малотребовательными. Природная продуктивность травостоев таких пойм по мере усиления болотообразования прогрессивно снижается и ухудшается в качественном отношении. Улучшение болотных пойменных сенокосов возможно в основном путем регулирования водного режима самой реки и последующего интенсивного осушения и освоения болотных сенокосов.
При геоботанических исследованиях, особенно малоизученных районов, необходимо установить режим поверхностных водотоков и водоемов и режим грунтовых вод. Под режимом реки понимают закономерные изменения ее состояния во времени и пространстве, обусловленные физико-географическими факторами, а также гидротехническими мероприятиями. Гидрологический режим характеризуется колебаниями уровня и расходов воды, ее температуры, количеством и составом наносов, концентрацией растворенных веществ, изменением русла реки и другими явлениями. Методика наблюдений над основными элементами режима реки изложена ниже, в разделе «Методы гидрологически!??, исследований при геоботанических работах». ;
Подземные воды
Часть влаги, не израсходованной на поверхностный и цочвенный сток, а также на испарение и транспирацию, просачивается в материнскую породу и образует подземные воды. .
Подземные воды классифицируются по характеру происхождения, условиям залегания, характеру водоносной породы, гидравлическим признакам, качественному составу, геологическому возрасту водоносного слоя и другим признакам.
По характеру происхождения различают (Саваренский, 1935) вадоз-ные и ювенильные воды. Вадозные — это воды, участвующие в общем круговороте воды вместе с атмосферными и поверхностными водами; ювенильные — это воды, выделившиеся из магмы. Вадозные в свою очередь разделяются на: 1) инфильтрационные, просочившиеся через поры грунта атмосферные или поверхностные воды; 2) и н-флюационные, просочившиеся через трещины; 3) конденсационные — воды, образовавшиеся вследствие конденсации пара в порах и пустотах породы.
По условиям залегания различают воды в поверхностных слоях и воды глубокие, или межпластовые. Могут быть и пластовые воды. По характеру водоносной породы могут быть выделены воды известняков,
10*
148
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенке
песчаников, гранитов и т. д. По гидравлическим признакам воды могут быть безнапорные (со свободной поверхностью) и напорные. По возрасту геологических образований можно различать, например, «сеноманский водоносный горизонт» и т. д. По степени минерализации подземные воды могут быть пресными, слабо минерализованными и рассолами. По характеру растворенных веществ различают воды щелочные, щелочноземельные, железистые, углекислые, соленые, х л о р и д н не, сульфатные ит. д. Классифицировать подземные воды, согласно всем перечисленным признакам, достаточно сложно. Предложено много классификаций подземных вод (Саваренский, 1935; Ланге, 1947; Овчинников, 1955).
Обычно выделяются три основных типа подземных вод (Овчинников, 1955): 1) артезианские, 2) грунтовые и 3) воды зоны аэрации.
Артезианскими водами называются подземные воды, за-, легающие главным образом в дочетвертичных отложениях и имеющие напор. В каждом артезианском бассейне выделяют: 1) область питания, 2) область напора и 3) область разгрузки. Области питания водоносных горизонтов располагаются на более высоких отметках поверхности. В областях питания и разгрузки наблюдается непосредственная связь грунтовых и подземных вод. Движение артезианских вод происходит от области питания к области разгрузки. Составлена схематическая карта распространения артезианских вод на территории Европейской части СССР (Семихатов, 1934). Артезианские воды широко используются в народном хозяйстве, например для целей орошения. Многие оазисы орошаются ‘ подземной водой, извлечение которой с помощью бурения проводилось, : по-видимому, еще в далекой древности. В советское время артезианскими водами обводнено много пастбищ на юге СССР.
Грунтовые воды — это свободные гравитационные воды первого от поверхности земли постоянного водоносного горизонта. Эти воды при наличии уклона стекают вдоль него, достигая при этом'обычно рек, озер и т. п. В тех же случаях, когда водоупорный слой приближается к поверхности почвы, грунтовые воды изливаются в виде ключа пли родника.
Грунтовые воды обычно безнапорные, т. е. имеют свободную поверхность. Уровень воды в колодцах или скважинах, заложенных для эксплуатации или разведки грунтовых вод, устанавливается на высоте, соответствующей верхней границе грунтовых вод. На участках, где грунтовые воды перекрыты водоупорными породами, они могут иметь местный напор.
Поверхность грунтовых вод носит название зеркала грунтовых вод, а пласт породы, заключающий грунтовые воды, — водоносным горизонтом. Водонепроницаемая порода, подстилающая водоносный пласт, является водоупором. Расстояние от уровня грунтовых вод до подстилающего водоупорного пласта характеризует мощность водоносного горизонта.
Основным источником питания грунтовых вод является инфильтрация атмосферных осадков — дождя, тающего снега, росы. Большое значение, особенно в пустынных областях, имеет также конденсационное питание грунтовых вод, т. е. питание за счет сгущения водяных паров воздуха, осаждающихся на охлажденных частицах горных пород. В связи с этим, например, в пустыне Кара-Кум, характеризующейся малыми осадками и большим испарением, наблюдаются на некоторой глубине от поверхности влажные пески. Большое значение в питании грунтовых вод имеет инфильтрация вод рек и озер.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
149
Речные воды в засушливых районах в значительной массе расходуются на питание грунтовых вод. Примером могут служить реки Аму-Дарья, Сыр-Дарья, Кура и др., которые в течение всего года часть своей воды расходуют на питание грунтовых вод. В районах с влажным и умеренным климатом реки питают грунтовые воды лишь в периоды высокого стояния уровня поверхностных вод, в летние и зимние месяцы они, как правило, дренируют грунтовые воды, т. е. питаются грунтовыми водами.
Режим грунтовых вод в основном определяется балансом влаги в зоне аэрации (Овчинников, 1955). Если количество просочившейся воды больше, чем ее расход, то уровень грунтовых вод повышается, и, наоборот, если подземный сток превышает инфильтрацию, то уровень понижается.
Различают два случая залегания грунтовых вод: грунтовый поток и грунтовый бассейн.
При наклонном положении водоупорного слоя и возможности движения по нему грунтовых вод образуется грунтовый поток. Если же грунтовые воды занимают понижение в рельефе водоупорного ложа, то образуется грунтовый, бассейн. В природе часто наблюдается сочетание грунтового потока с грунтовым бассейном. Если на пути грунтового потока встречается какое-нибудь препятствие, то создается подпертый грунтовой поток. При подпоре грунтового потока уровень его приближается к поверхности земли, и на некоторых, главным- образом отрицательных, элементах рельефа могут выходить источники. В случае пересечения грунтовых вод речной долиной, оврагом иди другими отрицательными формами рельефа наблюдаются пластовые выходы воды. Грунтовый поток, .плавно понижающийся к месту выхода на поверхность, образует криволинейную поверхность, называемую денрессионной поверхностью. Если вода выкачивается из колодца, то вокруг образуется депрессионная поверхность в виде воронки.
Растительность и грунтовые'.води
Растительность очень тесно связана в своем распространении по земной поверхности с распределением влаги. Существует ряд классификаций экологических форм растений по их отношению к влаге. Наиболее широко известна классификация Е. Варминга (1901), который разделял растения на гидрофиты, ксерофиты и мезофиты.
Источником влаги в почве для корней растений являются осадки, проникающие в почву, и грунтовая вода. В зависимости от длины корневой системы растение может черпать влагу с тойщли иной глубины, либо из почвы, либо непосредственно из грунтовых вод. И. Н, Бейдеман (1948, 1953) разделила растения по использованию ими влаги на четыре группы: омброфиты, трихогидрофиты, фреатофиты и гидрофиты.-
Омброфиты имеют корневую систему, распространяющуюся в поверхностных горизонтах почв с глубоко лежащими грунтовыми водами, и поглощают гравитационную и капиллярно-подвешенную. воду, в периоды дождей просачивающуюся с поверхности- в глубь почвы.. Они способны также использовать конденсационную влагу. >• . 1
Трихогидрофиты имеют корневую систему, болеем углубляющуюся в почву, чем у растений предыдущей группы, и используют калил-лярно-поднимающуюся почвенную влагу , от, сравнительно ,не глубоко залегающих грунтовых вод. ,
150
И. Н. Ёейдеман и Р. А. Филенко
Фреатофиты1 имеют корневую систему, уходящую глубоко в почву, и используют грунтовую воду.
Гидрофиты1 2 имеют корневую систему, либо располагающуюся в верхних горизонтах почв и использующую поверхностные или высоко лежащие грунтовые воды в местах избыточного увлажнения, либо укореняющуюся на дне водоемов и использующую воду, наполняющую водоем.
Перечисленные типы растений в разных зонах и при неодинаковом климате будут объединять различные жизненные формы.
Установление в каждой зоне видов, приуроченных к тому или иному типу водного питания, дает возможность разобраться в связи растительности с характером увлажнения. Тесная связь растений с грунтовыми водами позволяет подойти к пониманию режима этих вод «через растения», которые в известной мере являются гидроиндикаторами. Уже давно многие исследователи обратили внимание на такие растения и используют их при поисках грунтовой воды.
Связь растительности с грунтовыми водами освещена многими исследователями (Meinzer, 1937; Уайт, 1931, цит. по Приклонскому, 1937; Приклонский, 1937, 1946; Бейдеман, 1946; Ахмедсафин, 1947, 1951, и др.). В последнее время при Аэрогеологическом тресте группа ботаников под руководством С. В. Викторова проводит работы по выявлению геоиндикаторных свойств растительности при геологических и гидрогеологических исследованиях (Востокова, 1952, 1953, 1955, 1956; Геоботанические методы при геологических исследованиях, 1955; Викторов, 1955).
Растения или их сообщества, которые иногда могут являться показа- ' телями пресных грунтовых вод, имеют большую ценность при поисковых гидрогеологических работах для хозяйственных целей, особенно при обводнении засушливых территорий. При этом необходимо изучать корневую систему растений и устанавливать глубину ее проникновения и характер контакта с грунтовыми водами (отрицательный или положительный). Вместе с тем необходимо также замерять глубину залегания грунтовых вод и производить их химический анализ. Когда каждое сообщество будет охарактеризовано несколькими показателями глубины и химизма грунтовых вод (не менее 10 по Е. А. Востоковой), то выявится, в соответствующих показателях, амплитуда, а также минимум, максимум и оптимум глубин залегания грунтовых вод и их минерализации для каждого сообщества.
На основе учета характера контакта корневых систем растений с грунтовыми водами различаются прямые и косвенные растения-индикаторы грунтовых вод. Прямые индикаторы — это те растения-фреатофиты, которые, непосредственно соприкасаясь корневой системой с грунтовыми водами, указывают на их глубину и степень минерализации. Наиболее полно изучена связь растений с грунтовыми водами в полупустынных и пустынных областях Советского Союза. Можно наметить виды, являющиеся прямыми индикаторами на глубину залегания и минерализацию грунтовой воды, например Phragmites communis, Alhagi pseudal-hagi, Halocnemum strobilaceum, Limonium scoparium и др.
Косвенным индикатором грунтовых вод растение является тогда, когда оно указывает на ту или иную литологическую раз
1 Термин Мейнцера (Meinzer, 1937).
2 Термин Е. Варминга (1901).
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
151
ность горной породы, характеризующуюся в свою очередь определенными гидрогеологическими свойствами (Востокова, 1955). Косвенными
индикаторами являются те растения, которые, не контактируя с грунтовыми водами непосредственно, все же свидетельствуют о большой глубине их залегания, например Stipa capillata и многие другие степные
злаки.
Значительно большее значение в тельные сообщества, где сочетание глубину и минерализацию грунтовой rhiza glabra) свидетельствуют о минерализации порядка 2.04 г плотного остатка на 1 л, а в сочетании с Bolboschoenus maritimus и Alhagi pseu-dalhagi — уже 31.6 г на 1 л. То же можно сказать и про многие другие сообщества.
В каждом отдельном случае различное сочетание растений говорит об отличиях в минерализации грунтовых вод. Однако можно с твердой уверенностью считать одни растения показателями сильной минерализации грунтовой воды (Halocnemum strobilaceum, Halostachys caspica и мн. др.), другие же — слабой (Phragmites communis, Agropyrum repens, Lasiagrostis splendens и др.).
Сочетание индикаторов на пресные и соленые воды в одном сообществе указывает на наличие в сообществе смен растений, которые могут привести в будущем к изменению состава всего сообщества в связи с изменением гидрологического режима в направлении опреснения или
качестве индикаторов имеют расти-растений показывает ту или иную воды. Так, заросли солодки (Glycyr-
Классы расстояний (6 см)
Рис. 6. Распределение Alhagi pseud-alhagi по классам расстояния. Юго-западная Туркмения. (По Востоковой, 1955).
1 — район родника УнВельмек (пресные грунтовые воды); 2 — район родника Даната (пресные грунтовые воды); з — район колодца Кыз-Кара (соленые грунтовые воды); 4 —район колодца Як-Яйла (соленые грунтовые воды).
засоления грунтовых вод.
В каждом конкретном случае это нужно решать особо.
В последнее время Е. А. Востокова (1955) и др. установили, что расстояния между отдельными индивидуумами растений в сообществе могут меняться и это является показателем особых гидрогеологических признаков (метод промеров Дохман и др., 1954; Hopkins, Skellam, 1954). Е. А. Востокова (1955) приводит график распределения Alhagi pseudalhagi при разной минерализации грунтовой воды (рис. 6), из которого видно, что
при увеличении минерализации происходит изреживание этого вида. Этот метод исследования является перспективным для изучения связи растительности с тем или иным фактором местообитания и, в частности, с грунтовыми водами.
Растения не только служат индикатором той или иной глубины грунтовой воды и ее минерализации, но и активно воздействуют на режим
как грунтовых, так и поверхностных вод.
Влияние, оказываемое растительностью на грунтовые воды, на влажность почвы, на уменьшение или увеличение поверхностного стока, на подземный сток, как уже упомянуто, выявляется и в транспирационном
152
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
расходе воды. Растительный покров всего земного шара потребляет и транспирирует в атмосферу огромные количества воды. Пока мы не можем еще представить себе масштабы этого процесса в целом, а следовательно не можем в должной мере и оценить его.
Методы определения транспирации изложены в работе В. М. Свешниковой.1 Здесь мы коротко остановимся на некоторых цифрах, чтобы показать величины транспирации и суммарного испарения для разного типа растительности и оценить влияние транспирации на гидрологический режим местности (табл. 1—3).
Как видно из данных табл. 1—3, порядок цифр, приводимых рядом авторов, несмотря на различия в применявшихся ими методиках, примерно сходится.
Анализ приведенных цифр дает возможность расположить виды по возрастающим величинам транспирации (табл. 1). Очень мало теряют на транспирацию сосна Pinus panderosa в Америке и протеа каффрская (Protea caffra) в Южной Африке. Дуб, сосну и пихту можно отнести к умеренным транспираторам. Бук, ясень, лиственица, береза, карагач, ива теряют воды больше. Тополь гибридный на Кавказе, красная ель в Америке, сосна величественная на плантациях Южной Африки испаряют еще более значительные количества воды. Наконец, максимально транспирируют акация и эвкалипты — на плантациях в Южной Африке.
Для одной и той же древесной породы разные авторы приводят различные, хотя и близкие, величины транспирации. Однако в настоящий момент не представляется возможным установить причину расхождения в потерях влаги на транспирацию. Возможно, она лежит в климатических условиях; возможно, данные тех или иных авторов не вполне точны.
Сравнение транспирации лесов разного типа (табл. 2) также показывает колебание в ее величинах: минимум падает на буково-кленовый лес в Америке, максимум — на тропические леса. Болота, по материалам Новгородской опытной станции и по К. Е. Иванову (1953), характеризуются значительным суммарным испарением (до 429 мм).
Что касается травяной растительности, то здесь данных по транспирации очень мало (табл. 3). Мы приводили выше величины транспирации пустынной растительностью Ногайской степи. Подробно с цифровым материалом можно ознакомиться в работах И. Н. Бейдеман (1954—1956). Здесь же (табл. 3) для сравнения с имеющимися в литературе данными приведены величины суммарного испарения пустынных и полупустынных сообществ и лугов. Кроме того, даны цифровые показатели для лишайниковых, моховых, травянистых и кустарниковых синузий под пологом леса (Молчанов, 1952). Из приведенных данных очевидно, что луговая растительность теряет на суммарное испарение почти в 2 раза больше, чем пустынная. Под пологом леса, по-видимому вследствие затенения, растения, составляющие травяно-кустарниковые и напочвенные синузии, и почва испаряют мало воды.
В настоящий момент можно с определенностью сказать, что в местностях с глубоким залеганием грунтовых вод растительность транспирирует воды не больше, чем ее выпадает в виде осадков за вегетационный период. Там же, где грунтовые воды находятся в сфере развития корневых систем растений и могут быть ими использованы, растительность теряет на транспирацию значительно больше воды, чем ее выпадает в виде осадков. Так, на Северном Кавказе при 250 мм осадков и залегании грун-
1 См. в настоящем томе стр. 331.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
153
Таблица 1
Транспирация древесных пород за вегетационный период
Вид Транспирация (в мм) Автор и географический пункт
1 2 3
Сосна пандероза (Pinus panderosa) Протеа кафрская (Protea caff г а). . Дуб скальный (Quercus petraea) . . Сосна лесная (Pinus silvestris) . . Бук лесной (Fagus silvalica) .... Шелковица белая (Morus alba) . . Ель обыкновенная (Picea excelsa). . Вяз листоватый, или карагач (UI-mus foliacea) Ива южная (Salix australior) . . . Тополь сереющий (Populus canes-cens) Лиственица европейская (Larix europaea) Красная ель (Picea rubens) .... Сосна величественная (Pinus insig-nis) Эвкалипт (Eucalyptus Stuartiana), плантации: молодые старые Акация мягчайшая (Acacia mollis-sima) 45.8 57.5 122 160 274 300 320 350 350 400—500 682 686 884—1109 1186 1200 2500 Horton (1923); Аризона. Henrici (1946а—с); Южно-Африканский Союз. | Китредж (1951); Европа. Бейдеман; Закавказье (Кура-Арак-синская низменность). Китредж (1951); Европа. , Бейдеман; Закавказье (Кура-Арак-синская низменность). ' Китредж (1951); Европа. Hoiton (1923); Новая Англия. • Henrici (1946а—с); Южно-Африканский Союз.
Таблица 2
Транспирация различных лесных сообществ за вегетационный период
Лесное сообщество Транспирация (в мм) Автор и географический пункт
Буково-кленовый лес (Fageto-Acereta) • ... 102—127 Китредж (1951); США (штат Нью-
Каркасовые леса с акацией (Acacieto-Celteta)1 139.7 Йорк). Henrici (1946а—с); Южйо-Афри-
Сосняк сфагновый (Pineta sphag-nosa) 169 канский союз. Молчанов (1952); Владимирская
Елово-осиновый лес (Piceeto-Tremuleta), полнота 0.8 . . . 170—283 обл., между рр. Дубна и Кир-жач,- Прокудинский бор. Васильев (1949); Молого-Шекснин-
Сосняк долгомошник (Pineta polytrichosa) 210 ская низина. Молчанов (1952); Владимирская
обл., между рр. Дубна и Кир-жач, Прокудинский бор.
1 Ассопиация Celtis Kraussiana+Ziziphus mucronata-f-Acacia Karroo.
154
И, Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
Таблица 2 (продолжение)
Лесное сообщество Транспирация (в мм) Автор и географический пункт
Елово-лиственичный лес (Pice-eto-Lariceta) Сосняк мшистый (Pineta hylo-comiosa) Сосняк-брусничник (Pineta vac-ciniosa) Елово-лиственный лес (Piceeto-Tremuleto-Betuleta) Сосняк-черничник (Pineta myr-tillosa) Сосняк (Pineta pura) без покрова, 32-петний Грабовый лес (Carpineta) сомкнутый Сосняк (Pineta) 33-летний . . . Дубово-ясеневый лес (Querceto-Fraxineta) с покровом .... Тропические вечнозеленые леса с травами Тропические леса 200-215 228 245 250 267 200-300 354 449-467 547-602 1500-1800 3100 Васильев (1949); Молого-Шекснин-1 ская низина. Молчанов (1952); Владимирская обл., между рр. Дубна и Кир-жач, Прокудинский бор. Молчанов (1952) по В. И. Рутков-скому;1 Ленинградская обл. Молчанов (1952); Владимирская обл., между рр. Дубна и Кир-жач, Прокудинский бор. Ахромейко (1950); Оренбургская обл., по р. Бузулук, Бузулукский бор. Рац (1938). |фальковский (1939); Украина. Рассель (1955). Китредж (1951); о-в Ява.
Таблица 3
Суммарное испарение (испарение почвы-(-транспирация) травяной растительности за вегетационный период
Сообщество или синузия Суммарное испарение (в мм) Автор и географический пункт
Травяная и полукустарниковая растительность на открытых местах
Artemisia taurica + Kochia prostrata -|- Salsola laricina.......
Artemisia taurica -j- Salsola den-droides ........................
Stipa capillata + Festuca sulcata . Salsola dendroides -J- Petrosimonia brachiata .......................
Phragmites communis -|- Calamagros-tie epigeios....................
Agropyrum cristatum -|- Artemisia taurica.........................
Carex melanostachya -(- Alopecurus ventricosus.....................
62
131
160
164
183
205
293
, И. H. Бейдеман; Ногайская степь, Сев. Кавказ.
1 К сожалению, А. А. Молчанов (1952 : 408) не дает точной ссылки на работу В. И. Рутков-ского.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
155
Таблица 3 (продолжение)
Сообщество или синузия Суммарное испарение (в мм) Автор и географический пункт
Разнотравный луг 432—468 Молчанов (1952);1 Владимирская обл., между рр. Дубна и Кир-жач, Прокудинский бор. Рассель (1955);1 Англия (Ра-темстэд).
Злаковые травы 462
Лишайниковые, моховые, травяные и
кустарничковые синузии под пологом
леса
Лишайниковый покров...........
Покров из зеленых блестящих мхов
Покров из черники ............
Покров из брусники ...........
Покров из кислицы ............
Моховой покров из кукушкина льна
Моховой покров из сфагнума . . .
79—SO
80
116
129
151
190
128
Молчанов (1952); Владимирская обл., между рр. Дубна и Кир-жач, Прокудинский бор.
1 А. А. Молчанов и .9. Рассель латинских названий
растений не приводят.
товых вод на 9-метровой глубине сообщество из Stipa capillata+Agropy-rum sibiricum4-Festuca sulcata, корневые системы которых достигают глубины 1.5 м, испаряет 91.2 мм. При уровне же грунтовых вод не глубже 1 м сообщество из Juncus Gerardii+Bolboschoenus maritimus, корневые системы которых достигают грунтовых вод, испаряет 642.8 мм.
Таким образом, взаимодействие растительности и грунтовых вод зависит в значительной мере от глубины залегания последних. В. А. При-клонский (1946) считает, что критической глубиной залегания грунтовых вод, при которой наблюдаются потери на испарение, следует считать 1—5 м. Испарение с поверхности суши, по мнению этого автора, слагается из трех элементов: 1) испарения влаги из верхних слоев почвы, выше зоны капиллярного насыщения, 2) испарения с поверхности грунтовых вод, точнее — с поверхности капиллярной зоны, 3) транспирации растительным покровом.
Первый вид испарения на грунтовые воды не влияет, так как испаряется вода, не опустившаяся до грунтовых вод. Второй вид имеет существенное влияние на грунтовые воды при неглубоком их залегании. При глубине залегания грунтовых вод свыше 1.5—2 м непосредственное испарение с почвы на изменении их глубины сказаться не может. Транспирационная же деятельность на режим грунтовых вод влияет, причем иногда до глубины 15—20 м, в зависимости от достигаемости корневыми системами уровня грунтовых вод.
Возвращаясь к той классификации растений, которая приведена нами выше, можно отметить, что омброфиты, имеющие корневую систему, улавливающую влагу выше капиллярной каймы, не могут оказывать влияния на колебания уровня грунтовых вод. Трихогидрофиты, питающиеся влагой из капиллярной зоны, и особенно фреатофиты, опускающие корневые системы до грунтовых вод, влияют на суточные и сезонные колебания уровня грунтовых вод. . ,
156
И. Н. Бейдеман и Р, А. Филенке
В долине Эскаланте (США, штат Юта) В. Уайт (цит. по Приклонскому, 1937) в течение 3 лет проводил наблюдения над колебанием грунтовых вод. Суточные колебания грунтовых вод им отмечались под фреатофитной
Сентябрь Ок т я б р ь
Ок т я б р ь
zyLft ,15 , 1в t 17 t 18 t 19 ,20 t 21 .
Октябрь
Рис. 7. ’Суточные колебания уровня грунтовых вод. США, штат Юта, долина р. Эскаланте. (По Уайту, цит. по Приклонскому, 1937).
растительностью (рис. 7). Уровень начинал понижаться с 9—11 час. утра и в 6—7 час. вечера достигал самого низкого положения, затем он начинал повышаться и достигал высшей точки к 7—9 час. утра. На соседних участках без растительности колебаний не наблюдалось. Ежедневные колебания начинались весной с появлением листвы и прекращались осенью с опадением ее. Рис. 8 иллюстрирует суточные колебания на люцерновом поле и повышение уровня грунтовых вод после уборки люцерны, а рис. 9 — суточные изменения уровня грунтовых вод под лесной полосой и под участком степи под влиянием транспирации (Знаменский, 1938).
Вопрос о влиянии леса на глубину стояния грунтовых вод, начиная с П. В. Отоцкого (1899), дискутируется. Известно, что утверждение П. В. Отоцкого о том, что под лесом грунтовая вода стоит ниже, чем в поле, дальнейшими исследованиями в той же местности не подтвердилось. Однако расхождения, установленные разными авторами (Берг, 1938; Басов, 1949; Шелаев, 1950, и др.), приводят к мысли, что леса слишком различны как по характеру, так и по условиям окружающей среды и поэтому нельзя получить одинаковые показатели во всех случаях.
Весьма ценное исследование по этому вопросу произвел В. И. Рут-ковский (1958). Он показал, что уровень грунтовых вод под лесом и на открытых местах тесно связан с периодическими колебаниями климата. Во влажные годы и особенно в мно-
А — на участке с Sarcobatus vermiculatus; ГОЛеТНИе ВЛЭЖНЫе ПврИОДЫ, КОГДа в —в ивняке. с открытых-мест происходит большой
поверхностный сток (при таянии снега, при ливнях), под лесом грунтовые воды накапливаются в большем количестве. В засушливые периоды, наоборот, на открытых местах расходование влаги травяной растительностью резко сокращается, леса же транспирируют воду из мощных слоев почво-грунтов и тем обусловли-
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенке
157
вают сильное понижение уровня грунтовых вод по сравнению с открытыми
1*4 л /ч/^ААД
9.8'—,—।—।—।—।—।—।—।—।—।—।—।—।—— 25 26 27 28 29 30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 Абгуст Сентябрь
пространствами.
К настоящему времени можно считать установленным, что сезонный ритм изменения уровня грунтовых вод в значительной степени связан с .транспирационной деятельностью растений. Летний спад после весеннего подъема обязан десукции деревьями, а подъем осенью — прекращению транспирации.
А. А. Молчанов (1952) на основании наблюдений, проведенных в сосновых лесах разного типа, приходит к следующим выводам: чем ближе грунтовые воды к дневной поверхности, тем больше их понижение и тем сильнее сказывается влияние на них растительности. Еловые леса
снижают уровень грунтовых вод больше, условиях (рис. 10).
Травяная растительность (особенно уже указано, играет большую
е I
Рис. 8. Суточные колебания уровня грунтовых вод под травостоем люцерны с 26 VIII по 8 IX 1926 до и после уборки (31 VIII 1926) ее. США, штат Юта, долина р. Эскаланте. (По Уайту, цит. по Приклонскому, 1937).
чем сосновые в одних и тех же
роль в
фреатофитная) несомненно, как колебаниях уровня грунтовых
21VII 22VH
♦—•—• / -О--о—0-2
Рис. 9. Суточные колебания уровня грунтовых вод в колодце под лесной полосой из клена американского с шелковицей и с опушкой из лоха (7) и в колодце на участке вторичной степи (Pesluca sulcata, Thymus borys-thenicus, Euphorbia Seguieriana) (2). Нижне-Днепровские пески Херсонской обл. (По Знаменскому, 1938).
А—Б — спад вследствие десукцип; Б—В — подъем по прекращении транспирации.
вод, как суточных, так и сезонных. И. Н. Бейдеман в Кура-Араксинской низменности наблюдала изменение уровня грунтовых вод в течение вегетационного сезона 1931 г. и параллельно изменение суммарного испарения с растительного покрова (Salsola dendroi-des+Artemisia Meyeriana) и с почвы (рис. И и 12).
Грунтовые воды весной залегали на глубине 120 см, в это время капиллярная влага была доступна корням растений. Затем, начиная с мая, наблюдалось понижение уровня грунтовых вод в результате интенсивного суммарного расхода влаги. По мере заглубления грунтовых вод уменьшалась и транспирация, так как вода уходила из сферы корневого воздействия. К осени вода уже лежала на глубине 300 см, а повышение суммарного испарения было обязано выпавшим к этому вре-
мени осенним дождям.
Не меньшее влияние оказывает растительность и на минерализацию грунтовых вод, что особенно сильно выражено в засушливых областях. По Данным В. А. Приклонского, минерализация грунтовых вод Кура-Араксинской низменности увеличивается летом за счет вертикальной отдачи воды в атмосферу путем непосредственного испарения с почвы и транспирации растительного покрова. «Последний процесс является
158
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
основным в расходной части баланса грунтовых вод бессточных депрессий засушливого пояса, формирующим характерные высокоминерали-' зованные разности вод» (Приклонский, 1946).
Рис. 10. Изменение уровня грунтовых вод в 65-летнем сосняке с густым еловым ярусом (7) и в чистом мшистом сосняке (2). (По Молчанову, 1952).
Годы наблюдений: а — первый; б — второй; в — третий; г — четвертый.
И. Н. Бейдеман и А. С. Преображенский (1957) пишут, что растение за сезон вегетации выносит на дневную поверхность лишь незначительную долю того количества солей, которое растворено во всем объеме тран-
Рис. 11. Изменение суммарного испарения (7) в сообществе из Salsola dendroides+ Artemisia Meyeriana и уровня грунтовых вод (2) за вегетационный период 1931 г. Закавказье, Мугань. (Ориг. И. Н. Бейдеман).
спирированной растением минерализованной воды, десуцированной ими из грунтовых вод. Так, например, расход на транспирацию каргана (Salsola dendroides) был определен в 2700 м3/га за вегетационный сезон, грунтовая вода при этом содержала хлора 19 г/л, т. е. во всем объеме
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
159
десуцированной и затем транспирированной воды содержалось 51.3 т
хлора. В то же время если принять для каргана содержание хлора в су-
хом веществе равным 2.7% (Голуш, 1954) и количество сухого вещества 2—4 т/га, то количество вынесенного на поверхность хлора составит всего 54—108 кг/га; следовательно, практически все соли, содержащиеся в грунтовой воде, транспирированной растением, остаются в воде и в толще грунта. Таким образом, почвенный раствор и грунтовая вода как бы упариваются растением, что при вековых процессах приводит к накоплению больших толщ солей и высокоминерализованных вод в бессточных впадинах. И. Н. Бейдеман дала этому процессу название «биологическое со-
Рис. 12. Изменение суммар-
ного испарения с территории, покрытой сообществами: Salsola dendroides-}-Artemisia Меуе-riana; Artemisia Meyeriana-j-Suaeda microphilla и др. (1), изменение запасов влаги в почве (2) и уровня грунтовых вод (5) за вегетационный период 1931 г. Закавказье, Мугань. (Ориг. И. Н. Бейдеман).
ленакопление».
Смена растительности обусловлена часто изменением минерализации и глубины залегания грунтовых вод, но и сама растительность в свою очередь изменяет свойства грунтовых вод (Бейдеман, 1954а; Бейдеман и Преображенский, 1957).
На рис. 13 отчетливо видно, что чем выше транспирация, тем глубже залегают грунтовые воды и тем слабее их минера-
лизация. Чем меньше транспирация, тем ближе к поверхности лежат грунтовые воды и тем выше их минерализация. При изучении грунтовых вод, в какой бы зоне Советского Союза это не происходило, совершенно необ-
ходимо учитывать величину расхода воды растительностью.
Рис. 13. Схематический профиль распределения растительности, глубины залегания и минерализации грунтовых вод и расхода воды на транспирацию по бывшему дну залива им. Кирова (Каспийское море) в июне 1946 г. (По И. Н. Бейдеман, 19576).
А — расход воды на транспирацию (в % от ее максимальной величины); Б — глубина грунтовых вод (в % от наибольшей глубины); В — количество плотного остатка (в % от максимального его содержания в грунтовой воде), а—б — профильный ход. 1 — Bramas japonicus; 2 — Polypogon топ-speliensis; 3 — Crypsis aculeata; 4 — Salicornia europaea; 5 — Suae da con/usa; 6 — Salsola soda; 7 — At-riplex talarica; 8 — Petrosimonia brachiata; S — Aster tripolium; 10 — Polygonum argyrocoleum; 11 -r- Puccinellia gigantea; 12 — Phragmites communis; 13 — Bolboschoenus maritimus; 14 — Tamarix ramosissima.
160
И. Н. Вейдеман и Р. А. Филенка
Зональность грунтовых вод
Грунтовые воды в геологическом смысле — современные образования. Они тесно связаны с географическими, особенно климатическими, условиями и в смысле распределения подчинены закону зональности, подобно почвам и растительности.
Впервые принцип зональности применил к грунтовым водам П. В. Отоцкий (1914). Исходя из этого принципа, В. С. Ильин (1930) впервые для Европейской части СССР составил карту распределения грунтовых вод. Его схема основана на геоморфологических признаках и глубине врезания эрозионной сети на фоне климатических факторов. О. К. Ланге (1947), оценивая гидрогеологические условия территории СССР в целом, внес некоторые исправления и дополнения в схему В. С. Ильина. Он выделяет три резко обособленные провинции зональных грунтовых вод. Схема О. К. Ланге базируется наряду с климатическими и геоморфологическими факторами на соотношениях основных элементов водного баланса подземного стока и испарения.
Ф. П. Саваренский (1935) связывал зональность грунтовых вод с зональностью растительности, почвенного покрова и направлением выветривания.
Г. Н. Каменский (1949) на основании тех принципов, которые были даны Ф. П. Саваренским (1935), намечает два генетических типа грунтовых вод: грунтовые воды выщелачивания и грунтовые воды континентального засоления. Эти два типа формируют, соответственно, две зоны: 1) з о н у грунтовых вод выщелачивания и 2) зону грунтовых вод континентального засоления (рис. 14).
Первая зона занимает широкие пространства равнин большей части Европейской территории СССР и Сибири, включая и область вечной мерзлоты. Вторая зона охватывает юго-восточные районы Европейской территорий'СССР и площади сухих степей южной части Западно-Сибирской низменности и пустынь Средней Азии. Грунтовые воды выщелачивания распространены также в горных районах. Г. Н. Каменский (1949) называет их интразональными. Он также выделяет зону вод выщелачивания с интразональными участками вод континентального засоления, которая лежит на грани между зоной выщелачивания и зоной континентального засоления. KMt
Если сопоставить схему зонального распределения грунтовых вод СССР, приведенную в работе Г. Н. Каменского (1949), и схематическую карту зон гидрохимических фаций грунтовых и озерных вод Г. А. Максимовича (1955) для территории СССР, а также использовать карту растительности (Лукичева, 1957), то можно составить таблицу, в которой видны близкие соответствия между распределением растительности, грунтовых вод и гидрохимических фаций (табл. 4).
Как видно из табл. 4, зоны грунтовых вод, намеченные в работе Г. А. Максимовича и Г. Н. Каменского, соответствуют определенным типам растительности и близко совпадают друг с другом. Эти сопоставления сделаны при широком обобщении растительности и типов грунтовых вод. Дальнейшие работы в этой области покажут большую детализацию этой взаимообусловливаемой связи между растительными сообществами и качественным составом грунтовых вод, а также и глубин их залегания.
75 90 105 120 135 150 165
Рис: 14. Схематическая карта зональности грунтовых вод СССР. (По Каменскому, 1949). грунтовые воды выщелачивания; 2 — грунтовые воды выщелачивания с интразональными участками вод континентального засоления; о — грунтовые воды континентального засоления; 4 — грунтовые воды выщелачивания горных районов.
11 Полевая геоботаника, т. I
162
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
Таблица 4
Сопоставление зональности грунтовых вод и растительного покрова
Зональность гидрохимических фаций по Г. А. Максимовичу Зональность грунтовых вод по Г. Н. Каменскому Зональные типы растительности по карте А. Н. Лукичевой
1 2 3
Зона с вероятным пре- Зона выщелачива- Арктические пустыни и тундры
обладанием кремнеземных и гидро-карбонатно-кремнеземных, богатых органическим веществом фаций вод тундры. НИЯ. 1. Арктические пустыни. 2. Арктические тундры. 3. Моховые, лишаиниковые тундры- 4. Осоково-пушицевые кочкарные тундры. 5. Кустарничковые тундры. 6. Частично горные тундры и заросли кедрового стланика.
Зона преобладания ги- Зона выщелачива Лесотундра и леса
дро-карбонатно-каль-цевых фаций лесного пояса. НИЯ. 1. Предтундровые редколесья.! 2. Темнохвойные леса (северотаежные, среднетаежные, южнотаежные). 3. Лиственичные леса (северотаежные, среднетаежные, южнотаежные). 4. Сосновые таежные леса. 5. Лиственично-сосновые таежные леса. 6. Сфагновые болота. 7. Западносибирские осиново-березовые леса. 8. Притихоокеанские березовые редколесья и травяная растительность. 9. Европейские широколиственнотемнохвойные леса. 10. Европейские широколиственнососновые леса.
Зона преобладания Зона выщелачивания Лесостепь и степь
сульфатных, натрие- с интразональны- 1. Луговые степи и остепненные
вых и гидро-карбо- ми участками вод луга (лесостепь).2
натно-натриевых фа- континентальн ого 2. Типичные дерновиннозлаковые
ций степей. засоления. степи. 3 Дерновиннозлаковые и пижмо-вые восточносибирские степи.
Зона преобладания Зона Континенталь- Полупустыня и пустыня
хлоридных фаций пустынь. ного засоления. 1. Пустынные полукустарничково-дерновиннозлаковые комплексные степи (северная полупустыня). 2. Злаково-полынные комплексные пустыни (южная полупустыня). 3. Эфемерово-полынные и солянковые пустыни.
1 Плакорные местоположения, занятые тундровыми сообществами, в этой подзоне по режиму грунтовых вод следует отнести к тундровой зоне.
* Показанные на схеме Г. А. Максимовича грунтовые воды зоны преобладания сульфатных, натриевых и гидро-карбонатно-натриевых фаций степей в бассейне р. Вилюя в Якутской ССР, не отражены на карте растительности А. Н. Лукичевой. Оцнако на картах более крупного масштаба лесостепь в этом районе фрагментарно показана.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
163
Таблица 4 {продолжение)
Зональность гидрохимических фаций по Г. А. Максимовичу Зональность грунтовых вод по Г. Н. Каменскому Зональные типы растительности по карте А. Н. Лукичевой
1 2 3
Вертикальная горная зона. Зона выщелачивания горных районов. 4. Субтропические степи (полусаванны). Растительность гор 1. Горная тундра и заросли кедрового стланика. 2. Горнотаежные темнохвойные леса. 3. Горные лиственичные редколесья. 4. Горные лиственичные леса. 5. Горные забайкальские сосновые леса. 6. Горные дальневосточные хвойно-широколиственные леса. 7. Горные темнохвойные леса умеренного пояса и субтропиков. 8. Горные широколиственные леса. 9. Горные кустарники и горные ореховые леса. 10. Высокогорные альпийские и субальпийские луга и разреженная растительность высокогорий. И. Нагорные ксерофиты и растительность пестроцветов.1 12. Горные степи.1 13. Высокогорные терескенов’ые и полынные пустыни.1
1 В поясах нагорных ксерофитов, горных степей и особенно в поясе высокогорных пустынь наблюдаются явления континентального накопления.
' ВРо^дьГГз о'пы аэрации
Воды зоны аэрации находятся вблизи земной поверхности. Водоупорным ложем для них являются слабо водопроницаемые породы, имеющие не сплошное, а лишь линзовидное распределение. К ним можно отнести верховодку и почвенную влагу.
Верховодка. К верховодке относятся подземные воды, залегающие на небольшой глубине от поверхности земли и имеющие ограниченное распространение. Воды эти скапливаются на местном водоупоре, которым иногда служит иллювиальный почвенный горизонт — горизонт механического или химического вмывания и отложения тех или иных соединений. На ровных местах воды застаиваются, нередко выступая даже на поверхность, особенно в понижениях и микрозападинах.
Количество вод этого типа всецело зависит от атмосферных осадков. Они подвержены резким колебаниям в течение года и обычно в засушливые периоды исчезают. Верховодка частично питает грунтовые воды, а в основной своей массе расходуется на испарение. К типу верховодки относят также и воды болот, появляющиеся в период весеннего снего
11*
164
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенке
таяния или интенсивных дождей. Этот вид верховодки характеризуется особыми условиями залегания и режима и относится к категории болот* пых вод. Воды верховодки в северных, избыточно увлажненных районах обычно пресные или слабо минерализованные. На юге, где наблюдается большое испарение, верховодка представлена высокоминерализованной хлоридо-натриевой водой, из которой в бессточных впадинах происходит выпадение солей, вызывающее образование солончаков. В условиях жаркого климата пустынь и полупустынь запасы верховодки сильно ограничены, воды ее сильно минерализованы, соленые. Только в периоды зимнего и весеннего увлажнения в небольших впадинах и древних руслах рек образуются верховодка и грунтовые воды с пресной водой. При наличии уклона водоупорного слоя (иллювиальный горизонт) почвенная верховодка начинает стекать, образуя почвенный сток; последний может возникать и во всей почвенной толще. Почвенный сток наблюдается в почвах лесной зоны весной, иногда осенью или летом. Общее количество стекающей воды невелико (Роде, 1955а). Вся неизрасходованная влага стекает из почвы в грунт до водоупора и образует там грунтовые воды.
Почвенная влага. Запасы воды в почве в естественных условиях пополняются за счет атмосферных осадков, конденсации паров воды из воздуха и из подпочвенных слоев и, наконец, за счет капиллярного поднятия грунтовых вод.
Важнейшим источником влаги, поступающей в почву, являются атмосферные осадки. Наибольшие запасы воды в почве создаются ранней весной. Эти запасы являются источником пополнения недостатка влаги в ряде засушливых районов в летний период.
А. А. Роде (1952, 1955а, 19556) различает в почве различные формы и состояния почвенной влаги. Прежде всего он делит всю влагу на связанную и свободную.1
Связанная влага подразделяется им на прочносвязанную, к которой относится большая часть гигроскопической влаги, и на рыхлосвязанную, или пленочную.
Под гигроскопической влагой обычно понимается влажность воздушно-сухой почвы, а максимальной гигроскопичностью почвы называют то количество влаги, которое удерживается породой в воздухе, насыщенном водяными парами. Эта вода удерживается на поверхности почвенных частиц силами молекулярного притяжения. Силы, удерживающие частицы воды, действуют на маленьком расстоянии и очень велики; они вызывают значительное уплотнение воды. Плотность сорбированной воды достигает 1.7, что соответствует давлению в несколько десятков атмосфер (Роде, 1955). Вследствие этого гигроскопическая вода неподвижна, она может передвигаться только после перехода в парообразное состояние. А. Ф. Лебедев (1936) считал, что при максимальной гигроскопичности почвенные частицы окружены водяной пленкой, состоящей из одного слоя молекул.
Рыхлосвязанная, или пленочная влага появляется в почве, если последнюю привести в соприкосновение с водой; при этом часть воды перейдет в поглощенное состояние. Эта вода уже удерживается частичками почвы с меньшей силой, нежели гигроскопическая влага. В ее движении сила тяжести также не принимает участия; передвижение пленочной воды совершается от тех частиц почвы, где ее пленка толще, к тем частицам, где она тоньше. Все количество влаги,
1 Все дальнейшее изложение составлено по Л. А. Роде (1952. 1955а, 19556).
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
165
удерживаемое в почве силами молекулярного притяжения и отвечающее максимальной смачиваемости почвы, А. Ф. Лебедев (1936) назвал максимальной молек ул яриой влажностью почвы. Ее величина зависит от величины частиц, слагающих почву.
Свободная влага представлена в почве различными ее формами: 1) пленочно-подвешенная, 2) капиллярно-подвешенная, 3) стыковая, 4) подвешенная внутриагрегатная, 5) капиллярно-подпертая, 6) гравитационная, которая разделяется на просачивающуюся и грун
Рис. 15. Удержание пленочно-подвешенной влаги. Неточный капилляр с пленочными пробками. (По Роде, 1955а).
товую.
Пленочно-подвешенная влага возникает в почвах более или менее тяжелого механического состава (глинистых и суглинистых). Если в почву с влажностью, равной максимальной гигроскопичности, будет поступать вода, то она впитывается в почву и в верхней части почвы накапливается пленочно-подвешенная влага, но водой заполняются не все поры почвы. Как только часть их будет заполнена, дальнейшая влага уже стекает и увлаж-
Рис. 16. Скопления стыковой воды в точках соприкосновения почвенных частиц. (По Роде, 1955а).
а — частицы почвы; б — стыковая влага.
няет нижележащие горизонты почвы. Наибольшее количество пленочно-подвешенной влаги, которую может удержать данная почва, называется наименьшей вл агоемкостью почвы, или ее полевой влагоемкостью. Пленочно-подвешенная влага находится в капиллярах почвы и удерживается сорбционными силами, образующими в узких просветах капилляра «пробки» из связанной влаги (рис. 15).
Капиллярно-подвешенная влага образуется в песчаных сухих почвах или в тяжелых грунтах, подстилаемых более легкими. При поступлении воды на тгкую почву она начинает впитываться и занимает все поры. Промоченный слой постепенно увеличивается до того предела, когда гидравлическое давление столбика воды в капилляре превысит величину разности поверхностных давлений между верхним и нижним менисками. После этого вода начинает стекать вниз. Стекание воды происходит не равномерно, а языками. Вся вода в конце концов стекает в нижние слои песка, а в верхних слоях остается стыковая влага.
166
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенке
Стыковой влагой А. А. Роде называет такую, которая удерживается в грунтах грубого механического состава капиллярными силами после стекания той влаги, которая не может удержаться в такой почве. Стыковая влага образуется вокруг точек стыка почвенных частиц, но мениск в этом случае приобретает форму двояковогнутой линзы (рис. 16).
Внутриагрегатно-подвешенная влага. Эта форма влаги широко распространена в почвах глинистого и суглинистого механического состава. Вода находится в мельчайших канальцах внутри агрегатов почвы (почвенных комочках) и удерживается в них достаточно прочно.
Капиллярно-подпертая — это такая влага, которая капиллярно поднимается от грунтовых вод. Одним концом капилляры соприкасаются с грунтовой водой. По мере удаления от зеркала грунтовых вод отдельные поры, как самые крупные, так и более мелкие, не заполняются водой. Таким образом, влажность по мере удаления от грунтовых вод уменьшается. Вся толща грунтов, в которой находится такая влага, называется капиллярной каймой, и она связана непосредственно с грунтовой водой. То количество влаги, которое может удерживаться почвой в капиллярно-подпертом состоянии, называется капилляр ной влагоемкостью почвы. Эта влага имеет большое значение при питании трихогидрофитов — растений, опускающих корневые системы до этой зоны и черпающих отсюда влагу. Высота подъема капиллярной влаги к поверхности зависит от водоподъемной способности почвы. Скорость капиллярного подъема зависит от размера частиц почвы. Чем мельче частицы почвы (т. е. чем тяжелее механический состав), тем большей высоты достигает капиллярный подъем, но тем медленнее он осуществляется.
Гравитационная влага — вся свободная влага, которая появляется в почве сверх наименьшей влагоемкости, и стекает вниз под влиянием силы тяжести. Она просачивается сквозь грунт и накапливается на водоупорном слое, образуя верховодку и грунтовые воды. Последние заполняют все пустоты обломочных пород или же находятся в трещинах и пустотах плотных массивно-кристаллических пород. А. Ф. Лебедев (1936) считал гравитационной влагой всю влагу, передвигающуюся в породе под влиянием силы тяжести, и подразделял ее на капиллярно-подвешенную и гравитационную, стекающую вниз.
Способность почвы пропускать сквозь себя (фильтровать) воду называется водопроницаемостью. Фильтрация воды происходит по порам и пустотам в промежутках между отдельными агрегатами. Чем почва влажнее, тем ее водопроницаемость меньше. Поэтому вначале в сухую почву впитывается влаги много, а затем, по мере ее увлажнения, количество поступающей воды постепенно уменьшается. Водопроницаемость почв под лесом превышает таковую под другими угодьями.
«Водопроницаемость лесных подстилок, — пишет А. А. Роде (1955а),:— очень велика и измеряется сотнями миллиметров в минуту. Но кроме того, что подстилка сама обладает большой водопроницаемостью, она еще способствует и сохранению высокой водопроницаемости нижележащих минеральных горизонтов».
Полной влагоемкостью почвы называется то количество воды, которое может вместить в себя почва при полном насыщении всех ее пустот, как капиллярных, так и некапиллярных. Количество-влаги в почве является очень важным условием для водного режима растений. Однако не вся влага, имеющаяся в почве, усваивается растениями, а только часть ее.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
167
Как известно, поступление воды в растение осуществляется путем работы двух «двигателей»: нижнего — корневого и верхнего — листового. Нижний двигатель — корень — имеет дело с водоудерживающей силой почвы, которая слагается из осмотического давления почвенного раствора и сорбционных сил твердой части почвы. Осмотическое давление зависит от концентрации почвенного раствора, а сорбционные силы от механического состава почвы и ее влажности. Л. С. Литвинов (1937) измерил силу корневого сосания и нашел ее равной 1—2 атм. Г. Леме (Lemee, 1953) в пустыне Сахара наблюдал силу сосания у корневых систем многих растений и нашел, что она варьирует от 4.5 до 12.5 атм. У отдельных индивидуумов Andropogon laniger сила сосания в сухом субстрате равнялась 8—20 атм. Эта последняя величина, по мнению автора, мало отличалась от водоудерживающей силы почвы, которая при коэффициенте увядания равнялась 16—18 атм. Сосущая сила при интенсивной транспирации у растений может достигать 5—10 атм.
Мысли о том, что разные виды растений потребляют неодинаковое количество воды, возникали давно. Так, С. Богданов в 1889 г. установил, что наименьшее количество влаги, которое необходимо растению, равно двойной Максимальной гигроскопичности почвы и одинаково для прорастания семян всех исследованных им видов.
А. А. Измаильский (1892) показал, что минимальная влажность почвы для прорастания семян равна 11—12%. Л. Бригс и Г. Шанц (Briggs а. Shantz, 1912) ввели понятие коэффициента завядания. Согласно их определению, «коэффициентом завядания почвы называется влажность ее (выраженная в процентах от веса сухой почвы) в тот момент, когда листья растения, растущего в этой почве, впервые обнаруживают признаки устойчивого понижения их влажности в результате недостаточного поступления влаги. Нод устойчивым понижением понимается состояние, от которого листья не могут оправиться в атмосфере, почти насыщенной влагой, без прибавления воды в почву». Основной вывод авторов состоит в том, что величина коэффициента завядания не зависит от вида растений и разные растения завядают при одной и той же влажности почвы. Эта величина соответствует воздушно-гигроскопической влажности. Вся влага выше этой величины, по их мнению, полезна для растений.
Доступная влажность для растений определяется двумя величинами: 1) величиной критической для растений почвенной влажности, отвечающей началу завядания и соответствующей коэффициенту завядания, и 2) величиной мертвого запаса влаги, т. е. тем количеством влаги в почве, при котором растение не может получать ее из почвы и умирает. Последняя величина приблизительно равна величине максимальной гигроскопичности почвы. Величина же коэффициента завядания, или влажности завядания (Роде, 1955а), равна 1.3—1.5 от максимальной гигроскопичности. В агрометслужбе принят коэффициент 1.34. Н. А. Бачинский (цит. по Роде, 1955а) считает более правильной величину 1.5. В песках величина влажности завядания равна '0.5—1%, в суглинках 3—Ю°/о, а в глинах 10—15% и даже более.
Таким образом, существует некоторый интервал влажности почвы, находящийся между влажностью завядания и мертвым запасом влаги и являющийся гибельным для растений.
Коэффициент завядания меняется с возрастом растений и зависит •от вида растения и от осмотического давления почвенного раствора >(Федоровский, 1948). Так, например, на черноземе влажность завядания
168
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
оказалась равной: для льна 18.0%, для огурцов 17.8%, для солероса (Salicornia еигораеа) 16.4%, для пшеницы 15.5%, для курая (Salsola ги-thenica) 13.8%.
Влага, содержащаяся в почве сверх того ее количества, которое характеризует влажность завядания, также неодинаково доступна растениям. Доказано, что существует такая влажность, при которой и ниже которой заметно ухудшается снабжение растений водой и их рост замедляется. Эта величина равна 65—70% от наименьшей влагоемкости. А. А. Роде (1955а) назвал ее влажностью замедления роста, и она равна примерно 70% от наименьшей влагоемкости. Причина трудного усвоения влаги растениями ниже этого предела лежит в степени подвижности влаги в почве. Корневые волоски растений, впитывающие влагу, имеют в диаметре 0.01 мм. Эти волоски всасывают ту влагу, с которой они приходят в соприкосновение. В почвах песчаных, где поры значительно крупнее диаметром, это осуществляется легко. В почвах же суглинистых и глинистых вода находится в порах таких размеров, что проникнуть в них корневые волоски не могут. Они могут усвоить эту влагу только в том случае, если влага, передвигаясь, сама притечет к корневым волоскам. Стало быть, чем легче движется в почве вода, чем она подвижнее, тем лучше растение ею снабжается. Степень подвижности почвенной влаги определяет ее доступность растению.
Различают (Роде, 1952, 1955а, 19556) следующие градации подвижности почвенной влаги: 1) вся прочносвязанная влага находится в неподвижном состоянии, она может двигаться только в парообразном состоянии; 2) рыхлосвязанная влага (пленочная) может двигаться, но это передвижение совершается под влиянием сорбционных сил от одной частицы к другой и идет медленно; 3) в интервале влажности от наименьшей влагоемкости до влажности разрыва капилляров, когда влага разбивается на отдельные микроскопические скопления, связанные одш> с другим тонкими пленками, облекающими частицы, продвижение влаги, совершается с очень малой скоростью по этим пленкам, есть также и свободная сорбционно-замкнутая влага, но она среднеподвижна; 4) свободная влага, гравитационная, появляющаяся в почве при влажности выше наименьшей влагоемкости, является легкоподвижной.
Влажность замедления роста близка к влажности разрыва капилляров и также равна 70%. В связи с тем, что влага при влажности разрыва капилляров слабо подвижна, усвояемость ее затруднена. Наименьшая влагоемкость является переломной точкой для усвоения влаги, так как выше ее появляется свободная гравитационная влага.
А. А. Роде выделяет следующие категории почвенной влаги по ее доступности для растений: 1) недоступная — интервал влажности от нуля до максимальной адсорбционной влажности; 2) весьма трудно доступная — от максимальной адсорбционной влажности до влажности завядания; 3) труднодоступная — от влажности завядания до влажности разрыва капилляров; 4) среднедоступная — от влажности разрыва капилляров до наименьшей влагоемкости; 5) легкодоступная, переходящая в избыточную, — интервал влажности от наименьшей влагоемкости до полной влагоемкости.
Вслед за Г. Н. Высоцким (1899, 1911, 1933) А. А. Роде выделяет три типа водного режима почвы: 1) промывной (пермацид-ный), 2) непромывной (импермацидный) и 3) выпотной (эксудацион-ный).
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
169
Промывной тип водного режима характеризуется ежегодным промачиванием всей почвенно-грунтовой толщи до грунтовых вод. Ежегодно часть осадков просачивается сквозь почву и уходит в грунтовую воду. Поэтому этот тип и называется промывным. Такого типа водный режим, например, бывает в подзолистых почвах под лесом.
Водный режим непромывного типа характеризуется отсутствием сквозного промачивания почвенно-грунтовой толщи. Осадки промачивают только верхнюю часть почвы, не глубже 3—4 м, а иногда, лишь на несколько дециметров. Грунтовые воды находятся на значительной глубине, на 12—15 м и более. Между верхней, промоченной частью, почвы и грунтовой водой с капиллярной каймой над ней залегает толща грунтов с величиной влажности, примерно равной коэффициенту завядания. Эта толща, согласно Г. Н. Высоцкому (1899), названа мертвым горизонтом. Такого типа водный режим характерен для вариантов черноземных, каштановых, бурых, серобурых и сероземных почв. В области лесостепи такой режим бывает эпизодически на серых,, темносерых почвах и деградированных черноземах под лесом.
Водный режим выпотного типа характеризуется тем, что влага от грунтовых вод в виде подпертой капиллярной влаги приближается к поверхности и вступает в связь с влагой верхнего слоя почвы. Такой тип-водного режима, в частности, свойствен засоленным почвам с растительностью галофитного типа.
Образование того или иного типа водного режима зависит от многих причин. А. А. Роде (1955а) перечисляет их: 1) растительность, которая десуцирует воду по-разному (смене растительности сопутствует смена водного режима почвы); 2) климат, обусловливающий количество осадков-и испаряемость; 3) физические свойства почвы; почвы разного механического состава по-разному удерживают влагу и имеют разную влагоем-скость; 4) рельеф; так, например, в западины стекает с окружающей поверхности больше воды и это отражается на установлении типа водного, режима; 5) геологические факторы, определяющие наличие той или иной материнской породы почв; глубина залегания и физические свойства этих, пород влияют на тип водного режима.
На большей части площади суши господствуют промывной и непромывной типы водного режима. Выпотной тип имеет меньшее распространение.
Имеется определенная связь выделенных И. Н. Бейдеман типов растений с этими типами почв. Так, омброфиты существуют в основном при непромывном и промывном типах водного режима (они живут за счет поглощения воды атмосферных осадков); трихогидрофиты существуют при выпотном типе и при промывном с близкими грунтовыми водами;, фреатофиты — при выпотном и непромывном, причем во втором случае — при достаточной длине корневой системы или при не очень глубоком залегании грунтовых вод. В растительных сообществах могут сочетаться типы растений, различные по водному режиму (Бейдеман, 1954)..
Почвенная влага всегда содержит растворенные соли и иные вещества и является раствором. Так ее обычно и называют — почвенный раствор. Последний представляет собой жидкую фазу почвы. Дождевая вода перед тем как попасть в почву проходит через атмосферу и растворяет газы и некоторые другие вещества. Кроме азота, кислорода, углекислоты, она содержит также аммиак и окисли азота. Как только вода попадает в почву, она начинает реагировать с различными органическими и неорганическими соединениями почвы. Концентрация почвенных рас
170
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенке
творов и их химизм неодинаковы и постоянно меняются. Во влажные годы,, когда в почву вносится много воды, концентрация растворов уменьшается, в сухие годы, наоборот, увеличивается. В почвенных растворах имеется много микроорганизмов.
Одним из факторов, изменяющим растворы, является растение, которое берет из раствора нужные ему вещества и само вносит в почву ряд веществ.
Г. А. Максимовичем (1955) для почвенных растворов установлены широтные и вертикальные зоны; им установлено девять широтных зон. Вертикальная зональность (поясность) проявляется многообразно. «В Северном полушарии по мере продвижения на юг, вследствие изменения климата от умеренно-холодного и достаточно влажного до жаркого и сухого, растет общая минерализация водных вытяжек почв. Это происходит за счет роста содержания отдельных ионов в почвенном растворе, причем концентрация почвенного раствора нарастает от почв тундры к подзолистым почвам лесной зоны, черноземам и каштановым почвам и солончакам степей до солончаков полупустынь и пустынь» (Максимович, 1955).
Автор приводит данные о минерализации водных вытяжек в почвах разных зон: в подзолистых почвах лесной зоны минерализация равна 7—339 мг/л, в черноземных почвах степной зоны — 45—894 мг/л и в полупустынной зоне — 58—2958 мг/л. Содержание солей в солончаковых почвах и солончаках в пустынной и полупустынной зонах колеблется в пределах 180—95 880 мг/л.
В почвенном разрезе по его вертикали концентрация почвенного раствора также меняется. В пустынной зоне, где происходит усиленное испарение, в верхней части профиля почвы концентрация почвенного раствора снизу вверх возрастает. В лесной зоне, наоборот, обильные атмосферные осадки разбавляют почвенный раствор в верхней части почвен-ого профиля.
Г. А. Максимович (1955) приводит таблицу, в которой показывает по географическим зонам направление движения растворов (табл. 5). Он отмечает два направления: в областях избыточного увлажнения оно нисходящее, при дефиците влажности — восходящее. Это было указано еще А. Е. Ферсманом (1934).
Исходя из данных табл. 5, автор делает следующие выводы.
В тундровой зоне в почвенном растворе преобладает кремнезем; повышенная растворимость его в воде связана с наличием гумусовых кис-
Таблица 5
Преобладающие гидрохимические фации почвенных растворов и новообразования по географическим зонам
Географическая зона Направление движения растворов Преобладающие гидрохимические фации Состав преобладающих новообразований
Тундра. Лесная. Степная. Пустынная. Тропическая. Нисходящее. » Нисходящее и восходящее. Восходящее. Нисходящее. SiO2, HCO3-SiO2. НСОз-Са, R2O3-Ca. НСО3-Са. SO4, Na, HCO3-Na. SO4-Ca, Cl-Na. SiO2, HCO3-SiO2. SiO2, перегнойные вещества (G), Fe2O3 • лН2О. CaCO3. CaSO4•2H2O. Na2SO± 10H20. NaCl. SiO2, A12O3, Fe.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
171
лот, а выпадает он из раствора как наиболее слабо растворимый. В лесной зоне умеренного климата наряду с кремнеземными новообразованиями имеются железистые (лимонит) и карбонатные. Для лесной зоны характерен сиаллитно-глинистый тип выветривания. Новообразования степной зоны более разнообразны; здесь одновременно с кремнеземными и карбонатными встречаются гипс и сода, Своеобразны новообразования пустынь; здесь типична каменная соль, а также в зависимости от степени увлажнения образуется пустынная кора, сцементированная кремнеземом, кальцитом, гипсом или каменной солью. При этом наряду с перечисленными типичными корами наблюдаются и переходные, т. е. кремне-
Рио. 17. Новообразования в зональных типах почв. (По Захарову, 1927).
I — мощность перегнойного горизонта и содержание в нем перегноя (густота штриховки); II— границы распределения выщелачиваемых веществ: 1 — вымывание перегнойных веществ, 2 — вымывание Я2О3, 3 — выщелачивание СаСО3, 4 — выщелачивание CaSO4, 5 — вымывание NaCl и Na2SO4; III — скопление перегнойных веществ; IV — скопление В2О3; V — конкреции СаСО3; VI — конкреции CaSO4; VII — выделение растворимых солей, а—а — испаряемость по Вильду (в мм); б—б — годовые осадки (в мм); в—в — уровень грунтовых вод.
земно-карбонатные и карбонатно-гипсовые. В тропической зоне, где характерно красноцветное или аллитное выветривание, вместе со скоплениями кремнезема и железа отмечаются также латеритные новообразования (Максимович, 1955).
Изменение новообразований по зонам было наглядно показано еще раньше С. А. Захаровым (1927). Этот автор установил, что в зависимости от соотношения величин осадков и испаряемости (правильнее — испарения) изменяется не только характер растительности, но и направление почвообразовательного процесса. На схеме (рис. 17) изображено изменение состава генетических горизонтов почв от Нукуса (низовья Сыр-Дарьи) до Ленинграда.
В черноземах мощность перегнойного горизонта А достигает максимума, в иллювиальном горизонте скопляется углекислая известь и иногда гипс. В подзолистых почвах мощность горизонта А уменьшается; в иллювиальном горизонте накапливаются полуторные окислы и отчасти перегной, в элювиальном — кремнекислота. Каштановые и серые лесные лочвы занимают промежуточное положение.
172
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
Орошение
Под орошением подразумевается искусственная подача воды на сельскохозяйственные земли.
Более трех четвертей поверхности суши не имеет достаточного количества естественной влаги, для того чтобы выращивать сельскохозяйственные растения. По данным Н. Д. Гулати (1957), орошаемая площадь мира составляет 121 млн га. В СССР наибольшая площадь орошаемых земель расположена в области пустынь, занимающих обширные равнины Средней Азии.
Существует три способа орошения; поверхностное, дождевание и подпочвенное.
При поверхностном орошении вода распределяется самотеком по поверхности земли. Распределение производится способом затопления площади, напуска или бороздного полива. Способ затопления широко используется для полива риса, промывки засоленных почв. Напуск, при котором вода движется равномерно, тонким слоем по поверхности вытянутых длинных полос, чаще всего применяется для зерновых культур и трав сплошного посева. Бороздным поливом орошаются главным образом культуры широкорядного и квадратно-гнездового посевов; и посадки сахарной свеклы, картофеля, овощей и т. д.
Дождевание — механизированный способ орошения сельскохозяйственных растений, при котором вода под напором разбрызгивается дождевальным аппаратом в воздух и затем падает на поливные площади в виде дождя. Этот способ имеет много преимуществ перед другими.
При подпочвенном орошении вода поступает на поливные площади при помощи подземных водоводов, закладываемых на глубине 35—60 см. В качестве водоводов используются гончарные трубки, искусственные кротовины, фашины, куда вода подается под небольшим напором.
По времени действия орошение может быть регулярным, когда подача, воды растениям производится в установленные сроки и в необходимом количестве, и однократным. К последнему относится лиманное орошение,, осуществляемое задержанием талых вод. Этот способ орошения применяют на равнинах при наличии стока с расположенного выше водосбора, сброса весенних вод из пруда, водохранилища или разлива реки. Воду на орошаемой площади задерживают земляными валами, окаймляющими ее с низовой и боковых сторон. Продолжительность стояния воды в лимане устанавливается в зависимости от орошаемой культуры, водопроницаемости почво-грунта и требуемой глубины увлажнения.
По данным Л. А. Манохиной, И. В. Ларина и 3. С. Акимцевой (195.6), весеннее лиманное затопление луга, представленного разнотравно-пы-рейно-житняковой ассоциацией, на 66 час. при норме полива 4700 м3/га увеличило урожай на 76% по сравнению с урожаем неорошенного луга.
Общий объем воды, подаваемой на поля в течение всего оросительного сезона, называется оросительной нормой и выражается в кубических метрах на га. Оросительная норма расчленяется на порции — объемы воды, выливаемые в определенные сроки и называемые поливными нормами. Поливная норма измеряется количеством воды, подаваемым для орошения за один полив на 1 га. При поливе корнеобитаемый слой почвы должен получить такое количество воды, которое вместе с запасом ее в увлажняемом слое полностью обеспечит потребность возделываемых растений во влаге.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
173
Размер поливной нормы определяется обычно как разность между объемом воды, который соответствует наименьшей влагоемкости, и наличным запасом воды перед поливом. Для вычисления поливной нормы пользуются уравнением: m=HA(/?-r), где т — поливная норма (в м3/га); Н — толщина, подлежащего увлажнению слоя почвы (в метрах) с учетом распространения корневой системы растения, продолжительности межполивного периода и потребного запаса воды в почве; А — пороз-ность почвы в увлажняемом слое (в %); R — предельная полевая влаго-юмкость увлажняемого слоя почвы (в % от порозности); г — влажность почвы перед поливом (в %).
При необходимости производить полив в местности с засоленными почвами следует заложить дренажные трубы и коллекторы для отвода отработанных засоленных вод. В противном случае может увеличиться -засоление почв на окружающей орошаемую площадь территории.
Орошение пастбищных культур отличается от орошения других сельскохозяйственных культур. Пастбищные растения (луговые и сеяные) имеют относительно не глубоко проникающие в почву корневые системы, поэтому они нуждаются в менее обильных, но частых поливах.
Д. Торн и X. Петерсон (1952) считают, что на пастбищах расстояние между выводными каналами должно быть меньше, чем при орошении других культур, благодаря тому, что по задерненной земле вода передвигается медленнее и скорее проникает в почву. Необходимы большие струи воды, .для того чтобы достигнуть быстрого покрытия поверхности водой. При неровном рельефе лучше всего затоплять местность из оросителей. Эти же авторы для пастбищ рекомендуют поливы по полосам или по чекам. Хорошие результаты дает орошение пастбищ дождеванием.
МЕТОДЫ ГИДРОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПРИ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ РАБОТАХ
Все гидрологические и гидрогеологические работы, производящиеся в составе геоботанических исследований, можно разделить на маршрутные и стационарные.
Маршрутные исследования
При маршрутных исследованиях необходимо иметь карту района в масштабе, отвечающем степени подробности работы. При рекогносцировочных исследованиях карта может быть более мелкого масштаба (1 : 1 0Э0 ООО), при детальных — более крупного (1 : 50 000) с изображением рельефа в горизонталях. Необходимо также иметь материалы аэрофотосъемки (Галкина, 1937, 1948, 1949, 1953; Виноградов и Леонтьева, 1957; Преображенский, 1957, и др.), дешифрированные параллельными наземными исследованиями.
При маршрутных обследованиях производится описание гидрографической сети, грунтовых вод и гидрологического режима территории, а также составляются гидроиндикационные карты.
Описание рек и изучение водоемов и водотоков
При описании реки указываются: а) границы участка и длина его, ' площадь водосбора, основные притоки; б) характер долины и расчленение склонов, ширина, высота и крутизна склонов коренного берега и
174
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
террас, почво-грунты и растительность коренного берега и террас; в) ширина поймы (наибольшая, наименьшая и преобладающая), характер ее поверхности (гривы и изрезанность старицами, озерами, протоками), заболоченность, глубина залегания грунтовых вод, характер угодий, расположенных в пойме, характер почво-грунтов и растительность поймы, а также ширина разлива реки, сроки и глубина затопления во время обычного, наименьшего и исключительно высокого половодья (ширина разливов устанавливается по меткам высоких вод или по опросным данным); г) характер русла, его извилистость, разветвленность, засоренность корчами, устойчивость, зарастаемость; д) подпорные явления в устьевых участках рек и в местах впадения притоков: ширина русла в отдельных пунктах, их высота, грунт, наличие приречных валов, обвалование; е) химизм, цвет и прозрачность воды; ж) характер наносов и распределение их на пойме; з) режим водотока (по опросным данным).
Определение расстояний при описании реки производится по ходу лодки (Близняк, 1952). Ширина реки (до 300 м) измеряется по перетянутому тросу, дальномером (от 500 до 1000 м), угломерными инструментами или глазомерно; ширина поймы измеряется шагами, дальномером и глазомерно. По опросу старожилов собираются сведения о колебании уровня воды, начале весеннего половодья, характере его и паводков, сроках прохождения, продолжительности стояния высоких уровней.
В обследование водоемов и водотоков при геоботанических исследованиях входит более детальное изучение поймы, режима водотока или водоема. С поднятием воды в реках происходят повышение уровня грунтовой воды в пойме и изменение режима стока, что естественно должно отражаться на составе и характере растительного покрова; последнее необходимо учитывать при строительстве на реке водоподъемных сооружений.
Для общей характеристики речной долины через всю пойму прокладываются профили до метки высоких вод. Места профилей выбираются на карте крупного масштаба, а если карты нет, то по данным предварительного ознакомления с исследуемым участком реки и растительностью. По профилям производится упрощенное нивелирование с параллельным описанием растительности и определяются наивысшие отметки уровня воды; обращают также внимание на степень заболоченности и определяют глубину залегания грунтовых вод и их химизм (берут образцы воды на химический анализ и на определение взвешенных наносов; см. далее «Стационарные исследования»). Тщательно обследуются характер отложения наилка на пойме и его мощность; берутся образцы наилка для определения в стационарных условиях механического и химического его состава.
Пробы воды на химический анализ берут из основных интересующих геоботанический отряд водотоков, водоемов, источников и скважин. Взятие проб воды не следует производить вблизи промышленных предприятий и населенных пунктов, сбрасывающих сточные воды и засоряющих берег отбросами, а также на мелководье, у берега, в затонах, рукавах и пр. В реке, ручье пробы берутся в стрежне в поверхностном слое воды в дневные часы. Прежде чем взять пробу, измеряется родниковым термометром в оправе температура воды, для чего термометр на 2—3 мин. погружается на глубину до 0.5 м и производятся отсчеты с точностью до 0.1°. После этого наполняется водой литровая бутылка .из бесцветного стекла и определяется качественно цвет, прозрачность, вкус и запах воды. Характеристику прозрачности воды производят визуально: очень
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
175
прозрачная вода — при отсутствии в воде взвесей, прозрачная — при незначительном количестве взвесей, слабо мутная — при наличии хорошо видных взвесей, мутная — когда вода в бутылке не прозрачна. В примечании следует указать характер взвесей и их происхождение.
Для характеристики колебания уровня воды, в случае если нельзя организовать стационарные наблюдения, проводятся водомерные наблюдения на передвижном посту. Этот пост устраивается на том участке реки, на котором ведется изучение поймы в данный срок (Близняк, 1952). Если в районе исследования интересуют только отметки наивысших уровней, то можно пользоваться простейшими автоматическими рейками, например системы Е. В. Близняка (1952). Максимальная рейка имеет вид продолговатого ящика с отверстиями по высоте; внутренняя поверхность ее покрывается легко смываемой краской, разведенной водой (можно покрывать густо разведенным мелом). После подъема и спада воды по изменению цвета окрашенной поверхности рейки можно судить об уровне воды. При описании гидрографической сети следует руководствоваться соответствующими разделами «Наставления по гидрологическому рекогносцированию. . .» (1942).
Изучение грунтовых вод
При изучении грунтовых вод, как отмечает Г. Н. Каменский (1947), прежде всего учитывается геологическое строение района: состав горных пород, залегание и распространение водоносных и водоупорных свит, их мощность и степень обнаженности на земной поверхности. Большое значение при этом имеет распространение четвертичных отложений, с которыми обычно связаны наиболее мощные бассейны ц потоки грунтовых вод. Кроме того, учитываются геоморфологические условия, определяющие в значительной степени глубину врезания речной сети и направление подземного стока, а также климатические и гидрологические факторы, от которых зависят основные черты режима грунтовых вод.
Грунтовые воды изучаются путем заложения скважин. Места для бурения скважин выбираются геоботаником и гидрогеологом совместно. Индикаторные свойства растительности могут служить ориентиром при заложении скважины. Около последней геоботаник должен сделать полное описание растительности и проставить номер скважины в своем полевом журнале или в бланке описания рядом с номером описания растительности. При закладке скважины применяется ручное ударно-вращательное бурение, которое осуществляется посредством специального бурового инструмента и оборудования. В комплект его входят: 1) штанги, наконечники к ним и другие принадлежности, 2) обсадные трубы, 3) буровая вышка (копер) с принадлежностями, 4) вспомогательный инструмент.
Для производства бурения требуется двое-трое рабочих. При бурении на небольшую глубину (2—8 м)1 применяется «бур геолога» диаметром 37 мм. В комплект этого бура входят: 1) буровые наконечники (змеевик), ложка, желонка, долото, фрезер; 2) 8 штанг, каждая длиной 1 м; 3) универсальный ключ, посредством которого производятся свинчивание и развинчивание штанг и наконечников, а также вращение штанг с наконечником при бурении. Все части бура укладываются в ящик; общий вес их вместе с ящиком составляет 16 кг.
1 При специальных исследованиях артезианских вод буровые скважины могут быть глубиной в несколько сотен метров.
176
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
При бурении ведется буровой журнал, в который записываются следующие данные: наименование организации, местоположение, координаты и отметка устья скважины, полная глубина скважины, номера слоев геологических пород и глубина их залегания от поверхности, при этом отмечаются положение водоносных горизонтов, их мощность, глубина залегания, первое появление воды в скважине, установившийся уровень, уровень подземных вод, свободный для безнапорных грунтовых вод и пьезометрический для напорных, а также характер растительного покрова. Кроме того, определяют дебит водоносного пласта и качество воды.
При гидрогеологических исследованиях применяется также метод электроразведки, который основан на изменении величины электропроводности пород в зависимости от содержания в них воды и солевых растворов (описание метода электроразведки см. в кн.: Е. В. Близняк, 1952). Рыхлые и пористые породы, которые могут быть водоносными, имеют удельное сопротивление значительно меньшее, чем плотные породы даже с трещинными подземными водами. Таким образом, если при электрозондировании обнаруживается резкое снижение удельного сопротивления, то это указывает на наличие водоносного горизонта. Посредством электрозондирования определяют также и отметку зеркала грунтовых вод.
Сущность метода электроразведки (метод сопротивления) заключается в следующем: через электроды, имеющие вид стальных кольев длиной 50—75 см, посылается от батареи (из сухих элементов) постоянный электрический ток. Между другой парой электродов измеряется разность потенциалов Aw посредством потенциометра. При небольшом расстоянии между электродами, через которые посылается постоянный ток, потенциометр покажет удельное сопротивление пород, располагающихся в верхнем слое (полученная величина будет характеризовать полусферу с диаметром, равным расстоянию между электродами). Если же раздвинуть электроды, то потенциометр измерит сопротивление более глубоких слоев. Таким образом, измерив расстояние между электродами (разнос) и определив удельное сопротивление при различных разносах, можно построить кривую зависимости изменения удельного сопротивления от глубины залегания пород (последняя во всех случаях равна половине расстояния между электродами),
На основании полученных данных на карте проводят кривые распределения удельных сопротивлений, так называемые изоомы, которые облегчают интерпретацию залегания водоносных горизонтов. Для надлежащего обоснования карты необходимо заложить несколько скважин.
Составление гидрологических и гидроиндикационных карт
При совместных геоботанических и гидрологических исследованиях больших территорий производят обычно мелкомасштабную (1 : 1000 000) маршрутную или площадную крупномасштабную (1 : 50 000) гидрогеологическую съемку территории. При детальных исследованиях (с целью осушения или орошения и пр.) производят площадную съемку в масштабе 1 : 5ЭЭ0, 1 : 2000 и 1 : 1000. Основой для составления гидрогеологической карты служит геолого-литологическая и геоботаническая карты. На эту основу особыми условными знаками наносятся данные о водоносности района: расположение ключей, родников, колодцев и буровых
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
177
скважин, их водообильность, химизм и пр. Наносятся также реки, ручьи, озера и другие водоемы, которые указывают на дренаж подземных вод. Все условные обозначения выносятся с соответствующими пояснениями в таблицу условных обозначений (легенду) карты.
При изучении источников, сведения о которых являются основным первичным материалом для гидрологической характеристики района, должны быть фиксированы: 1) местоположение источника; 2) рельеф
в месте выхода источника; 3) высотные отметки выхода источника; 4) геологическое строение и водоносный горизонт, питающий данный источник; 5) тип источника — восходящий, нисходящий, карстовый; 6) дебит источника; 7) температура воды; 8) физические свойства воды (цвет, наличие мути и пр.); 9) химический состав воды.
При изучении колодцев отмечают местоположение колодцев, глубину залегания вод, состав водоносных пород, физические и химические свойства вод и т. д. Для этих описаний следует пользоваться соответствующими бланками.
Предварительная гидрогеологическая карта составляется во время полевых работ, что дает возможность устранить те или иные неясности в гидрогеологическом строении исследуемого района. Карта должна давать ясное представление о грунтовых водах, выходах водо
Рис. 18. Гидрогеологическая карта. (По Каменскому, 1947).
1 — четвертичные отложения; 2 — палеоген; з — оенон; t — турой; 5 — сеноман; в — юра; Г — карбон; 8 — нисходящие источники; 9 — восходящие источники.
носных горизонтов, а так-
же о глубоких подземных водах. На рис. 18 показана часть гидрогеологической карты, на которой изображены водоносные горизонты, выходы источников, буровые скважины и др. Для выяснения характера поверхности грунтовых вод, т. е. их зеркала, необходимо иметь достаточное число точек 1 (например, буровых скважин), в которых уровень должен быть замерен и перечислен на высотные отметки. Нанеся на карты
высотные отметки залегания грунтовых вод и затем соединив точки с оди
наковыми отметками, можно получить горизонтали поверхности грунтовых вод, или гидроизогипсы (Саваренский, 1935). Такая карта, где поверхность грунтовых вод показана гидроизогипсами, дает понятие
1 Количество скважин устанавливается в соответствии с указаниями В. Н. Попова (1955).
12 Полевая геоботаника, т. I
178
И. H. Бейдеман и Р. А. Филенка
о поверхности и направлении грунтового потока и возможность определить глубину залегания грунтовых вод в любой точке.
Участки, описанные совместно гидрогеологом и геоботаником, наносятся на карту и служат ориентиром для дальнейшей работы. Если коли
Рис. 19. Гидроиндикационная карта. Прикаспийские Кара-Кумы. (По Востоковой, 1955).
1 — заросли джантана (Alhagi pseudalhagi), грунтовая вода пресная или солоноватая на глубине 3—5 м; 2 — заросли итцегека (Anabasis aphylla), грунтовая вода пресная или солоноватая на глубине до 8 м; з — полынно-эркеновое сообщество с участием зарослей джантака (Alhagi pseudalhagi) и кияка (Aneuroiepidium sp.) по западинам, грунтовая вода на глубине 5—10 м; 4 — комплекс полынного и полынно-итце-гекового сообщества с участием зарослей итцегека по западинам, грунтовая вода на глубине 8—12 м; 5 — сарсазанники (из Hatocnemum, strobilaceum,), грунтовая вода горькосоленая на глубине до 1.5 м; 6 — комплекс биюргунников (из Anabasis salsa) и сарсазанников (из Halocnemum, strobilaceum) по сорам, соленая грунтовая вода на глубине 1.5—3 м и более; 7 — группировки солянок, грунтовая вода горько-соленая на глубине 0—2 м; 8 — биюргун-ники (из Anabasis salsa) на гипсоносных глинах при глубоко лежащих грунтовых водах.
чество таких участков недостаточно для составления гидрогеологической кар-ты, то можно провести выборочное картирование районов, в которых имеет наиболее широкое распространение интересующий исследователя объект, как например грунтовые воды, залегающие близко к поверхности и сильно минерализованные, или, наоборот, пресные воды, которые могут быть использованы для обводнения пастбищ.
При изучении взаимосвязи между растительностью и грунтовыми водами целесообразно сплошную геоботаническую съемку провести параллельно с гидрологическими исследованиями и затем составить гидроиндикационную карту, насыщенную геоботаническим и гидрогеологическим содержанием.
Прежде чем составить легенду такой карты, С. В. Викторов (1955) рекомендует построить гидроиндикационную схему. Это, собственно говоря, сводная таблица, в которой указываются особенности растительного покрова при тех или иных гидрогеологических признаках. В дальнейшем! гидроиндикационная схема обобщается и упрощается и является легендой к карте (табл. 6). Для того чтобы составить такую схему, необходимо тщательно описать выборочные участки (ключи) с точки зрения геоботанической и их же охарактеризовать с гидрогеологической стороны. Участки, сходные по растительному покрову и гидрогеологическим признакам (эталоны),. сравниваются друг с другом, в результате чего получается соответствующий «набор» геоботанических признаков, характеризующих то или иное гидрогеологическое явление.
Зная расположение растительных контуров на карте и их гидрогеологическую характеристику, можно установить направление грунтового* потока и районы его выклинивания или сброса.
Подробно о составлении гидроиндикационных карт пишет в своей работе Е. А. Востокова (1955). Она считает, чтогидроиндикационные карты не являются строго геоботаническими, так как на них иногда приходится выделять неравноценные единицы растительного покрова.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
179
Так, например, близкие ассоциации, не являющиеся индикаторами воды, могут быть объединены и обозначены одним индексом. Другие же сообщества, которые важны как гидроиндикационные, обязательно отмечаются на карте даже в тех случаях, когда они имеют незначительное распространение. Иногда применяются и внемасштабные значки — для выделения соответствующих индикаторов на карте. На такой карте часто приходится выделять и сообщества, индицирующие то или иное гидрогеологическое явление не своим флористическим составом, а эдификато-рами, имеющими особый ритм развития, или отличающиеся пониженной жизненностью. Иногда следует отмечать виды-индикаторы, не являющиеся эдификаторами соответствующих растительных сообществ.
Составление таких карт имеет как практическое, так и теоретическое значение. Примером такой карты может служить рис. 19.
Таблица 6
Гидроиндикационная схема для одного из полупустынных районов' Приуралья (По Е. А. Востоковой, 1955)1
Глубина залегания грунтовых вод (в м) Растительные сообщества — индикаторы грунтовых вод
пресных, хороших питьевых вод солоноватых, допустимых для питья вод соленых, ,не пригодных для питья вод
0—1.5 1.5—3 3-5 5—10 1. Тростниковые заросли с участием мезофитов. 2. Группа ассоциаций ивы и лоха. 3. Сообщества песчаного камыша. 1. Вейниковые. 2. Кияковые. 3. Чиево-вейниковые. 4. Чиево-кияковые. 5. Чиево-софоровые. 1. Чиево-вострецово-эркековые. 2. Сообщества раскидистой полыни. 1. Кустарниково-ковыльные. 2. Ковыльно-типчаковые сообщества с участием чин. Тростниковые заросли с участием солянок. 1. Чиево-джантако-вые. 2. Кермековые. 3. Сообщества раскидистой полыни. Сарсазанники.
1 К сожалению, Е. П. Востокова не приводит латинских названий растений, что снижает ценность интересной таблицы.
Стационарные исследования
Стационарные исследования производятся при более углубленных геоботанических работах, связанных с выяснением зависимости между развитием растительности и водным режимом местности, а также при изучении изменений в транспирации при разной глубине и; минерализации
12*
180
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
грунтовых вод в течение сезона вегетации. В этом случае на водных объектах организуются гидрологические станции и оборудуется ряд скважин для изучения подземных вод. Скважины закладываются в характерных, типичных для данного района растительных сообществах. Ведутся систематические наблюдения над колебанием уровня воды, производится гидрохимический анализ поверхностных и подземных вод и определяется режим влажности почвы. Параллельно в течение сезона вегетации изучается изменение биомассы, фенологии, транспирации и видового состава сообщества.
Изучение режима рек
Одной из основных характеристик реки является ее водоносность, или сток, т. е. количество воды, протекающей в реке за определенный промежуток времени (секунду, месяц, год). Водоносность рек определяется расходом воды. Изменение водоносности реки от сезона к сезону и от года к году влечет за собой изменение уровня воды в ней, глубины, скорости течений, распределения уклонов, количества и состава твердых частиц — наносов, перемещаемых рекой, направления деформации русла и т. п. Все эти явления имеют тесную связь с развитием растительности по берегам и в пойме реки.
Для организации наблюдений выбирают участок реки, где хорошо развита характерная растительность и где ясно выявляется типичный для данной реки рельеф ее берегов, чтобы обеспечить как удобство наблюдений, так и их достаточную точность (Наставление гидрометеорологическим станциям и постам, 1944, 1945).
На выбранном участке прокладывается магистраль приблизительно параллельно общему направлению течения реки и поблизости к урезу. От магистрали разбиваются поперечные профили через всю долину реки, по середине участка и по его границам. В случае необходимости вести только водомерные наблюдения разбивается один поперечный профиль по середине у.частка. Промерные точки распределяются через равные промежутки (промеры глубин по поперечным профилям производятся на нешироких реках по перетянутому тросу, а на широких — мензулой или секстантом).
Измерение глубин менее 5—6 м осуществляется наметкой или штангой, а более 5—6 м — лотом (рис. 20). На реках и озерах применяются также эхолоты (Близняк, 1952).
На выбранном участке реки для установления колебаний уровня воды устраивается водомерный пост. Кроме этого, на водомерном посту ведутся наблюдения за температурой воды и воздуха, погодой (ветер, волнение), осадками, вскрытием и замерзанием реки, ледоходом, толщиной ледяного покрова и за развитием водной растительности.
Водомерные посты могут быть простые, реечные, свайные, реечносвайные, самописцы уровня (лимниграфы).
Техника производства наблюдений и определения расходов воды дается в «Наставлении гидрометеорологическим станциям и постам» (1945). Помимо методов измерения уровня воды, описанных в этом наставлении, изменения уровня воды могут регистрироваться путем применения ядерных излучений (Данилин, 1957). На реках, где колебания уровня воды не более 1—1.5 м, радиоактивный источник Со80 в свинцовом контейнере с узким отверстием устанавливается на подводной свае; Гамма-лучи выходят из отверстия контейнера в виде узкого пучка
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях 181
и, проходя сквозь слой воды, попадают на счетчик, установленный над водой. При прохождении слоя воды гамма-лучи ослабляются, и по степени их ослабления следят за колебанием уровня. Счетчик соединяется с электронной схемой, имеющей стрелочный прибор, шкала которого градуирована в сантиметрах высоты уровня. Если вместо стрелочного
©
а v я в
И 3
К
21 !С
19
18
17 Й
15
14 [3 [2 И
IC
9
8
7
6
5
4
3
2
1
Рис. 20. Приборы для измерения глубины рек. (По Близ-няку, 1952).
1 — наметка; 2 — пловучая наметка; <? — ручной лот; 4 — лот с размеченным шнуром.
прибора используется гальванограф или автоматический потенциометр, то изменения уровня записываются непрерывно.
При больших колебаниях уровня воды источник гамма-лучей располагается на поплавке, который при изменении уровня перемещается вместе с поплавком относительно неподвижного счетчика (рис. 21). Счетчик, как и в предыдущем способе, соединяется с электрической схемой.
Наблюдения над взвешенными и растворенными в воде наносами проводятся одновременно с определением расхода воды. Эта работа слагается из следующих операций: 1) взятие пробы воды батометром в точке определения скорости течения, 2) выделение из взятой пробы содержащихся в ней наносов и 3) подсчет расхода взвешенных наносов..
182
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
Основными приборами для взятия проб воды на мутность считаются батометры Жуковского: батометр мгновенного наполнения и батометр-бутылка (батометр длительного наполнения). Батометры системы Жуковского (малый и большой) служат для взятия пробы объемом 2—5 л. Опускается батометр со штанги или с троса. Простейшим батометром для взятия проб На мутность на неглубоких и спокойных реках может служить бутылка, подвешенная на бечевке, которая в нижней части раздваивается; один конец бечевки прикрепляется к пробке бутылки, а другой к ее горлышку; для увеличения веса бутылка снабжается грузом. Опустив бутылку на требуемую глубину, дергают бечевку, при этом пробка открывается и бутылка наполняется водой;^находящийся в бутылке пробко-
Рис. 21. Схема измерения уровня воды при помощи гамма-лучей. (По Данилину, 1957).
А — изотоп ва свае; Б — изотоп на поплавке. I — счетчик; 2 — труба;
3 — источник гамма-лучей; 4 — поплавок.
вый шарик закрывает бутылку изнутри после ее наполнения. Затем бутылку извлекают из воды.
Весьма удобным в экспедиционных условиях является батометр-бутыль системы Полякова. Этот прибор состоит из трехлитровой бутылки, прикрепленной к грузу обтекаемой формы. Бутыль снабжена двумя трубочками, в одну из которых входит вода, а в другую выходит воздух. Предварительно этот прибор тарируется, т. е. определяется скорость входа воды (по скорости наполнения бутыли) при различных скоростях течения. Батометр-бутыль дает возможность на вертикали взять одну интеграционную пробу. Эта проба берется путем непрерывного и плавного (с постоянной скоростью) погружения от поверхности до дна и такого же постепенного поднятия бутылки от дна к поверхности. Интеграционный метод определения мутности значительно облегчает обработку материала. Пробы на мутность берутся на тех же вертикалях, на которых анализируется скорость воды.
Определение количества наносов в пробе, их механического состава, удельного и объемного весов производится в стационарной лаборатории. Наносы из пробы выделяются путем отстоя или фильтрования проб. Метод выделения наносов путем отстоя является наиболее простым. Проба из батометра объемом 3 л выливается в круглую стеклянную банку высотой 15—18 см и диаметром 20—25 см. Банку ставят на 10 дней для отстаивания. После отстаивания осветленную воду осторожно сливают из банки сифоном, а осадок переводят в бюкс. Номера проб и бюксов записываются в специальную ведомость. Затем все бюксы помещают на водяную или
Гидрологические .изыскания при геоботанических исследованиях 183
песчаную баню для выпаривания оставшейся в пробах воды, а затем переносят на 5—6 час. в термостат для высушивания при температуре 105— 110°. После высушивания бюксы закрывают крышками и ставят в эксикатор, а затем взвешивают на аналитических весах с точностью до 0.01 г.
Выделение наносов путем фильтрования применяется для проб небольшого объема и только в том случае, если требуется определить лишь общее количество наносов без анализа механического состава их. Фильтрование производится через бумажный фильтр диаметром 11 или 13 см. Фильтр вкладывается в стеклянную воронку. Вода, прошедшая через фильтр, стекает в сосуд, помещенный под воронкой. Бутыль с пробой и воронка закрепляются на специальной стойке. Фильтры с наносами высушивают, нумеруют и взвешивают. Вес фильтра, который заранее известен, вычитают из общего веса.
В полевых условиях для выделения наносов весьма успешно может применяться фильтровальный прибор Куприна. Фильтрование в этом приборе происходит значительно быстрее.
Вычисление расхода взвешенных наносов производится в камеральных условиях теми же методами, которыми подсчитываются и расходы воды (Наставление гидрометеорологическим станциям и постам, 1945).
Цвет воды определяется по шкале цветности путем сравнения цвета пробы воды, налитой в специальный цилиндр из бесцветного стекла, с цветом эталонов. В качестве эталона применяется платиново-кобальто-вая шкала. Часто ограничиваются глазомерпым определением цвета воды, отмечая его словами «бесцветный», «слабо-желтый», «коричневый», «слегка беловатый», «молочный». Наличие желтоватых оттенков указывает на болотное питание или на загрязненность водотока, водоема.
При наличии у воды вкуса отмечают лишь ясно выраженные привкусы: «соленый», «горький», «железистый», «кисловатый» и т. п., а при отсутствии определенного вкуса делают пометку «без вкуса».
Запах отмечается словами «нет», «затхлый», «гнилостный» и т. д.
Для дальнейших гидрохимических анализов воды в лабораторных условиях берут две пробы воды (одна основная и другая контрольная) в литровые бутылки. Бутылки должны быть хорошо вымыты и прополосканы отбираемой водой. Пробы закрываются пробками, замазываются менделеевской замазкой или сургучом, т. е. подготовляются для отправки в лабораторию.
Нередко в полевых условиях производят упрощенные гидрохимические исследования. При этом пользуются полевой гидрохимической лабораторией «Спецгео» (конструкции И. Ю. Соколова), рассчитанной на работников, не имеющих специальной химической подготовки. Она состоит из двух ящиков — основного и запасного, весом 3 кг каждый. С помощью находящихся в основном ящике реактивов можно выполнить 20—30 анализов пресных природных вод; в запасный ящик вложены реактивы еще на 120—150 анализов. Лаборатория содержит 20 реактивов, запас дистиллированной воды и соответствующее оборудование для ведения анализов (шкалы, светофильтры, посуду и т. п.).
В последнее время в полевых исследованиях широко применяется колориметрический метод, основанный на сравнении окраски анализируемой пробы воды после введения в нее реактивов с окраской определенного эталона. Эталоны применяются жидкие или в виде прозрачных стеклянных цветных шкал. При пользовании этим методом производство гидрохимических анализов значительно упрощается.
184
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенке
Для определения химического состава воды в реке в разные сезоны года производят систематическое взятие проб. Методика взятия проб' ' изложена выше.
Для равнинных рек могут быть установлены следующие сроки взятия проб: 1) при низком уровне, когда вода наиболее минерализована вследствие усиленного притока подземных вод; 2) при высоком весеннем уровне; 3) в летнюю межень; 4) при наступлении ледостава и зимой.
Если на реке наблюдаются паводки, вызываемые влиянием притоков; или таянием ледников, берут дополнительные пробы воды.
Химический анализ воды производят в лаборатории по специальной инструкции. Определив количество химически растворимых вещестн (в граммах) в 1 м3 воды, или так называемую насыщенность (минерализацию) и зная секундный расход воды, нетрудно подсчитать секундный расход растворенных наносов и химический сток за вегетационный или какой-либо другой период наблюдений.
Изучение режима болот
При стационарных геоботанических исследованиях ограничиваются обычно наблюдениями за колебанием уровня болотных вод, за осадками и испарением с поверхности болота. Последние два вопроса освещены в работе Б. П. Кароль.1
Размещение водомерных пунктов наблюдений на олиготрофных и мезотрофных болотных массивах производится по магистрали, пересекающей болото вдоль или поперек, с таким расчетом, чтобы наблюдениями были охвачены главные стадии развития болота. На евтрофных (низинных) болотах скважины можно располагать по двум-трем параллельным профилям, с тем чтобы установить направление стекания воды. Начало и конец магистралей и поперечников закрепляются реперами.
Пункты для наблюдений за уровнями болотных вод могут быть следующих типов: 1) водомерные скважины с нулевой рейкой, 2) водомерные скважины с поплавковыми устройствами; 3) водомерные скважины, оборудованные самописцами уровня.
Весьма распространенными в экспедиционных условиях являются водомерные сооружения первого типа, сооружения остальных типов; применяются главным образом в стационарных условиях. Установка скважины с отсчетом от нулевой рейки производится следующим образом. В намеченном пункте с помощью бура Розанова или тарелочного бура делается отверстие глубиной 1.25 м, в которое погружается перфорированная часть трубы сечением 16x16 см. При неплотной торфяной залежи перфорированную трубу можно устанавливать путем забивания в грунт, для чего низ трубы снабжается заостренной насадкой. Перфорированная труба устанавливается так, чтобы верхний край ее выступал над поверхностью болота на 10—15 см.
По бокам скважины, на расстоянии 1.5 м от нее, в торфяную залежь забиваются 1 2 две сваи длиной 2.0—2.5 м и диаметром 14—15 см. Верхние концы свай должны возвышаться над поверхностью болота на 80—
1 См. в настоящем томе стр. 100.
2 Сваи ввиду упругости торфа легче загонять в торф вращением. Для этого* к свае на той или иной высоте с помощью гвоздей или веревок прикрепляется перекладина. Один человек садится на эту перекладину, а двое других вращают сваю. При этом) способе при очень небольшой затрате сил свая быстро погружается в торф на нужную» глубину.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
185
90 см. На этих сваях на высоте 75—80 см над поверхностью болота крепится рейка сечением 7x7 см; верхняя кромка рейки служит нулем,, от которого производится отсчет. Горизонтальность рейки проверяется по уровню. Все скважины и горизонтальные рейки должны быть связаны нивелировкой. Наблюдения по скважинам ведутся с помощью водомерных переносных деревянных реек. Рейку опускают в скважину до тех пор, пока она коснется поверхности воды. Отсчет берется на уровне верхней грани горизонтальной нулевой рейки. Если наблюдения производятся зимой, то после каждого наблюдения скважина закрывается дощечкой и засыпается снегом, чтобы вода в скважине не замерзла. В случае замерзания воды в скважине лед при малой толщине его разбивают пешней и вычерпывают сетчатым сачком, а через 5 мин. делают отсчет уровня воды.
Наблюдения над уровнями болотных вод ведутся по местному времени один раз в сутки, в утренний срок, а зимой один раз в 5 дней (5-го, 10-го, 15-го, 20-го, 25-го числа и в последний день каждого месяца).
Обработка записей в полевых книжках сводится к вычитанию отсчетов уровней, сделанных по рейке, из величины приводки для каждой данной скважины. Получаемые таким путем значения, характеризующие залегание уровня воды относительно принятой за нуль поверхности болота, переносятся в годовую таблицу уровней.
Наряду с болотами такими же методами исследуются заболоченные-земли (торфяные и без торфа); сюда относятся заболоченные леса, кустарники, луга и пастбища, заболоченные тундры, плавни, мокрые солончаки, площади постоянного увлажнения грунтовыми водами и т. п.
Изучение режима грунтовых вод
Знание режима грунтовых вод — колебания их уровня и минерализации во времени (в течение сезона вегетации растений, календарного года и из года в год) — под различными типами растительности весьма важно для решения многих геоботанических проблем. Для тесной увязки гидрогеологических и геоботанических исследований, как уже указывалось, пункты наблюдений необходимо закладывать в одной точке.
Основными элементами режима грунтовых вод являются: 1) колебание их уровня, 2) направление течения, 3) скорость течения, 4) дебит, 5) физические свойства (температура воды, ее цвет и прозрачность);. 6) химический состав.
Сроки наблюдений над уровнем грунтовых вод определяются в значительной степени целями исследований. При изучении транспирации в период вегетации наблюдения ведутся в течение дня ежечасно, а во все остальное время года раз в сутки (в 13 час). При изучении притока грунтовых вод в низины наблюдения производят обычно раз в сутки или раз в 3—5 дней. Во всех случаях наблюдения должны быть сделаны одновременно (в один час, день) по всем скважинам. Параллельно измеряется температура воды в скважине.
Определение колебания уровня грунтовых вод производится в наблюдательных колодцах и буровых скважинах. Скважины, во избежание засорения, оборудуются перфорированным фильтром диаметром не менее 50 мм, с сеткой или без сетки. Размер ячеек сетки подбирается в зависимости от гранулометрического состава пород.
Труба наблюдательной скважины должна выступать над поверхностью земли не более чем на 1 м, она закрывается крышкой. Высотное положение.-
186
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
-скважины (верха трубы) закрепляется репером. Отсчеты уровня воды производятся от какой-либо постоянной точки, например от края обсадной* трубы, края сруба колодца.
Для измерения уровня воды в колодцах глубиной не более 4 м используется переносная рейка. В колодцах и скважинах глубиной не более 10 м широко применяется «хлопушка», прикрепленная к размеченному тросу. Она изготовляется из отрезка трубы, верхний конец которой закрывается деревянной пробкой; при соприкосновении с водой происходит всплеск. Для определения уровня воды в скважинах глубиной 20—30 м употребляется свисток; при ударе его о поверхность воды слышится свист.
Кроме указанных простейших приборов, для измерения уровня подземных вод применяются тарелочный измеритель со свистком, дисковый и световой уровнемеры системы Симонова, электрический уровнемер, самопишущий измеритель. В настоящее время из всех указанных уровнемеров в экспедиционных условиях чаще всего применяется световой уровнемер системы Симонова. Сигнальная часть прибора состоит из трубки, верхней крышки и сухих элементов. Прибор опускают на размеченном тросике. Когда прибор достигает воды, целлулойдовый шарик, -заключенный в нижней крышке, всплывает и замыкает цепь, вследствие чего зажигается электрическая лампочка.
Направление течения грунтовых вод можно определить по отметкам уровня воды в трех скважинах, расположенных в вершинах углов равностороннего треугольника со сторонами не менее 100 м. Скважины углубляются на 2—3 м в водоносный горизонт. Затем с помощью нивелирования точно определяется уровень водоносного горизонта. Для этого у каждой скважины вбивается кол до уровня земли. Кол точно нивелируется, и уровень воды замеряется от кола. По отметкам уровней подземных вод в наблюдательных скважинах составляется план участка, на котором проводятся гидроизогипсы (рис. 22). Перпендикуляр, опущенный от гидроизогипсы с большей отметкой на гидроизогипсу с меньшей отметкой, будет указывать направление потока.
Для определения скорости течения грунтовых вод закладывают две выработки — пусковую и наблюдательную (шурфы, скважины)— по направлению движения подземного потока. Расстояние между выработками зависит от характера пород; в глинистых породах оно равно 0.5—1.5 м, в мелкозернистых песках — 2—5 м, в крупнозернистых песках — 5—15 м, в трещиноватых породах — 10—50 м. Для большей надежности определения скорости потока нередко закладывают три наблюдательные выработки (рис. 23). В первую скважину запускают индикатор (раствор поваренной соли или краски), отмечают время запуска, а затем время появления индикатора в наблюдательных скважинах. Для обнаружения солей и красок применяются химический, электрический и колориметрический методы. При химическом методе хлористые соли легко титруются AgNO3.
При колориметрическом методе определения скорости движения подземных вод используются различные красящие вещества, придающие воде окраску. Для кислых вод применяют метиленовую синьку, анилиновую голубую, понсо красную 2R; для щелочных вод — флюоресцеин, эозин, эритрозин, конго красное и флюорантрон; для нейтральных вод — все названные краски. Наиболее часто употребляется флюоресцеин. Раствор краски выливается в пусковую скважину. Момент появления красящего вещества в наблюдательной скважине устанавливается путем взятия проб и сравнения их с эталонами флюороскопа.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
187
Лучше всего интенсивность окраски оценивать, рассматривая пробу воды, налитую в стеклянную трубочку, сверху. Зная расстояние между
Рис. 22. План с показанием гидроизогипс (2) и горизонталей поверхности земли (У). (По Близпяку, 1952).
Рис. 23. Схема расположения скважин (Z—III) для определения направления движения грунтовых вод. (По Климентову, 1955).
скважинами и время появления красящего вещества в смотровой скважине, вычисляют скорость движения подземной воды.
При электрическом методе схема
расположения скважин остается прежней. Электрическая цепь состоит из опущенного в наблюдательную скважину металлического стержня — электрода, изолированного от трубы резиновыми или деревянными катушками. К его верху прикреплен изолированный провод, присоединенный к батарее и к амперметру; другой провод присоединен к верху обсадной трубы пусковой скважины. Электрическое соединение производится по схеме, изображенной па рис. 24.
Индикатором может служить хлористый аммоний (NH4CI) или поваренная соль (HG1). Одно из этих веществ в виде раствора или в сухом виде вносят в пусковую скважину. Обычно за один раз запускают до 1 кг вещества и повторяют загрузку каждые 10— 15 мин., до полного введения в водоносный пласт 4—6 кг вещества. При проведении опыта электрическую сеть рекомендуется соединять лишь на вре-
Рис. 24. Схема установки приборов при электрометрическом способе определения скорости течении подземных вод.
I — пусковая скважина; JJ — наблюдательная скважина. А — амперметр; Б — реостат; В — батарея.
мя производства отсчета по шкале миллиамперметра во избежание быстрой разрядки питающих током батарей. Отсчеты в первое время
188
И. Н. Бейдеман и Р, А. Филенка
после запуска раствора производятся через каждые 1—2 часа в песча7 пых породах и через 2—5 часн и даже через несколько дней, в суглинистых и глинистых. После того как раствор достигнет контрольной скважины, наблюдения в песчаных породах производятся через 30—60 мин. г а в суглинистом через 1—2 часа. Скорость течения грунтовых вод определяют по формуле
U —~ и т ’
где U — скорость движения воды; L — расстояние между скважинами; Т — время движения индикатора. Время прохождения индикатора, как правило, берут в точке максимума силы тока, которая соответствует и максимуму концентрации грунтовой воды в наблюдательной скважине.
Определение коэффициента фильтрации грунтовых вод. Коэффициент фильтрации характеризует скорость просачивания воды через почву и горные породы и выражается в линейных единицах, отнесенных к единице времени (м/сутки, м/час, см/сек.). Он определяется как отношение расхода профильтровавшейся в единицу времени воды на площадь фильтрующего сечения. Определение коэффициента фильтрации производят по эмпирическим формулам, а также лабораторным и полевым способами. Из полевых способов наиболее надежным является откачка, которая основана на откачке воды из центральной скважины и на наблюдениях за уровнем воды в центральной и в наблюдательной выработках (скважина, шурф). Откачку производят посредством насоса. Этот метод очень трудоемкий и применяется лишь при специальных гидрологических изысканиях.
Менее точными, но более простыми способами определения коэффициента фильтрации являются способы налива; из них наиболее распространен способ Болдырева (Близняк, 1952), который заключается в следующем. В дне шурфа сечением не менее 1x1.5 м устраивается углубление (зумпф) диаметром 0.5 м и глубиной 0.15—0.20 м. В песках стенки углубления закрепляют деревянным или металлическим кольцом. Для наблюдения за колебаниями уровня воды во время опыта к стенке углубления прикрепляют рейку с сантиметровыми делениями, нуль которой должен совпадать с дном. Дно выравнивают и посыпают слоем гравия толщиной до 2 см. Для подачи воды устанавливают бак или бочку с водомерным стеклом, на котором нанесены деления, соответствующие определенным объемам воды в баке или бочке. Из бака вода подается в углубление по резиновой трубке. Последняя вставляется в металлическую трубку, отходящую от бака. Резиновая трубка снабжена зажимом. Открыв зажим, постепенно заполняют углубление водой на высоту 10 см. Этот уровень поддерживается посредством подачи воды из бака; при этом записывают объем наливаемой воды и промежуток времени между наливами. Для предохранения дна углубления от размыва конец резиновой трубки помещают в мешочек, заполненный гравием. Продолжительность опыта от 10 час. и более, пока не установится более или менее постоянный фильтрационный расход воды.
Коэффициент фильтраций вычисляется по формуле
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях 189
П L—-J---1--1-1--1-1-1--1-1--1
12 4 S 8 10 12 14 16 18 20 22 24ЧИСЫ
Рис. 25. Совмещенный график колебания уровня грунтовых вод и скорости питании грунтового потока. (По Китрэджу, 1951).
24 г — питание грунтового потока в течение суток; S — разница между вычисленными и фактическими данными колебания уровня грунтовой воды.
где К — коэффициент фильтрации в м/сутки; Q — установившийся расход воды в м3/сутки; F — площадь смоченной поверхности углубления в м2.
Изучение физических свойств и химического состава грунтовых вод производится в основном теми же методами, что и изучение поверхностных вод. Для измерения температуры воды пользуются «ленивым» термометр ром с изолированным ртутным резервуаром, помещенным в эбонитовую оправу. Могут применяться и электрические термометры.
Сведения об уровне и температуре грунтовых вод заносятся в журнал наблюдателя.
При регулярных исследованиях производят периодическое взятие проб воды для химического анализа. По мнению Ф. П. Саваренского (1935), пробы воды следует брать в периоды наиболее высокого и наиболее низкого стояния грунтовых вод, при паводках и осадках, вызывающих подъем грунтовых вод или их опреснение.
Под лесом и в местах, где наблюдается процесс биогенного накопления минеральных солей, пробы воды в период вегетации берут не реже раза в месяц, а при резких изменениях гидрометеорологических условий и чаще. Перед взятием пробы следует производить откачку воды для освежения воды в скважине.
На особо оборудованных скважинах периодически производится определение скорости течения подземных вод и их дебита.
Потери влаги на транспирацию, как отмечает Дж. Китредж (1951), можно подсчитать на основании изменения уровня грунтовых вод. Подобные подсчеты можно производить в том случае, если корневая система достигает уровня грунтовых вод. Наблюдения за грунтовыми водами должны производиться через 1—2-часовые интервалы в течение суток. На основании этих данных строят график фактических колебаний уровня грунтовых вод и на этом же чертеже строят вычисленный график скорости питания грунтового потока (рис. 25). Вычисление скорости питания грунтовых вод производят следующим образом. Известно, что с 2 до 4 час. утра транспирация ничтожно мала и поэтому кривая изменения уровня в это время должна представлять исключительно величину питания грунтовых вод (г).1 Если бы не было потерь вследствие транспирации, то кривая колебаний грунтовых вод постепенно поднималась бы вверх в течение 24 час., т. е. величина 24 г представляла бы общее питание грунтового потока в течение суток. Разница между вычисленными и фактическими данными колебания уровня грунтовой воды S и будет характеризовать то изменение, которое приписывают транспирации (рис. 25).
1 Дж. Китредж (1951) в подтверждение того, что с полуночи до 4 час. утра транспирация ничтожна, приводит некоторые данные. Потери на транспирацию двухлетнего тюльпанного дерева 11 VIII в Огайо составляли 0.4 г, или 1.6%, а хвойных деревьев — 2—4% от общей транспирации за сутки. Таким образом, подобными потерями можно пренебречь.
190
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
Оно будет составлять 24 г — S. Изменение в уровне грунтовой воды пересчитывают путем умножения на удельную водоотдачу Т почвы (высоты слоя воды, потребного для покрытия потерь на испарение). В результате формула принимает вид
Тр — Т 2ir ± S-1 ' 100 ’
где Тр — транспирация за сутки; г — величина питания грунтовых вод; за 1 час; S — разница между вычисленным и наблюдаемым уровнем грунтовых вод; Т — удельная водоотдача почвы, которая. определяется как отношение высоты слоя воды, отнимаемой из почвы к мощности почвы; это отношение выражается в процентах.
В описанном методе принято, что скорость водоотдачи не изменяется в течение 24 час. Фактически же скорость возрастает по мере того, как уровень грунтовых вод снижается вследствие трапспирапии, и становится максимальной после полудня, когда уровень грунтовых вод имеет наименьшее значение; наоборот, скорость водоотдачи минимальна при наивысшем значении уровня грунтовых вод.
Второй метод приближенно учитывает изменение скорости питания грунтовых вод. При этом методе почасовые изменения уровня грунтовых вод наносятся по времени выше (прибыль) и ниже (убыль) горизонтальной линии, соответствующей нулевому изменению; таким образом получается гистограмма. В часы, когда величина транспирации близка к нулю,, изменения гистограммы характеризуют скорость питания грунтовых вод. Можно начертить кривую, иллюстрирующую скорость питания грунтовых вод в течение рассматриваемого периода. Последующие расчеты потерь на транспирацию производятся выше описанным методом.
Изучение водного режима почв
Для познания водного режима растительности необходимо изучение водного режима почв. Важно установление типа промачивания, связи влажности поверхностных слоев почвы с режимом грунтовых вод, капиллярной каймой и ее мощностью. При всех исследованиях водного режима почв крайне необходимо параллельное изучение морфологии и массы корневых систем и надземных частей растений. Необходимо также установить тип почвы, механический состав ее отдельных горизонтов,, водопроницаемость, объемный вес, порозность, фильтрационные и водоудерживающие свойства, наменыпую или полевую влагоемкость, влажность завядания, полевую влажность, максимальную гигроскопичность, диапазон активной влажности. Все эти определения почвы под изучаемым растительным сообществом следует производить параллельно с наблюдениями над растительностью: изменение флористического состава, фенологии биомассы, транспирации и др.— в течение вегетационного периода.
Тип почвы устанавливается в поле, для чего производится описание почвенного разреза и берутся образцы почвы для анализа ее механического и химического состава. Определение влажности почвы делают периодически в течение всего сезона вегетации; обычно оно проводится весовым методом. Существуют и более современные методы определения почвенной влажности: электрический (Черняк, 1955) и радиоактивный (Данилин, 1957), требующие, однако, довольно сложного специального оборудования.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях 191’.
Весовой метод заключается в том, что ручным буром берут-образцы почв через каждые 10 см (в верхнем слое лучше брать через 5 см) до различной глубины. В местах, где грунтовые воды залегают неглубоко (до 5—8 м), взятие образцов лучше производить сплошной колонкой до грунтовых вод. Так обычно поступают в случае почв с выпотным режимом. Если грунтовые воды залегают глубоко (ниже 10 м), то образцы следует брать до непромоченного — «мертвого» — горизонта. Мертвый горизонт-встречается на почвах с непромывным водным режимом. Сроки взятия образцов, как указано выше, должны совпадать со сроками наблюдения над растительностью. Образцы необходимо брать не менее чем в трехкратной повторности, для верхних слоев — не менее чем в пятикратной повторности.
Для этой цели имеются алюминиевые стаканчики (бюксы), которые-до выезда в поле, в лабораторных условиях, высушивают в сушильном шкафу, после чего взвешивают. Номера и вес пустых бюксов записывают в специальный журнал или тетрадь. В поле буром достают пробы почвы из разных генетических горизонтов. Поместив 20—30 г взятой почвы в бюкс, немедленно закрывают его крышкой. Пробы с одной и той же глубины берут в трехкратной повторности. В полевой лаборатории бюксы с почвой взвешивают, раскрывают, ставят в раскрытом виде вместе-с крышками в сушильный шкаф п сушат при 105° в течение 6 час. Через. 6 час. бюксы вынимают, закрывают крышками и ставят в эксикатор. Когда бюксы остынут, их снова взвешивают. Расчет влажности производят в процентах на сухую почву.
Пример расчета. Вес пустого бюкса — 8.54 г, вес бюкса с почвой до высушивания — 30.74 г, вес бюкса с почвой после высушивания — 28.20 г. Следовательно, вес испарившейся воды составляет-30.74—28.20=2.54 г. Вес сухой почвы равен 28.20—8.54=19.66 г. Содер-
2.54X100 пп/ жание воды в почве равно —6—=12.9%.
Определение влажности почвы методом П. В. Иванова (1953), также-относящимся к группе весовых, производят следующим образом. Навеску почвы в 3—5 г помещают во взвешенный алюминиевый стаканчик. Затем: при помощи пипетки или капельницы навеску почвы смачивают чистым спиртом до появления в стаканчике свободной жидкости. Для этого требуется около 4 мл спирта. Слегка постукивая донышком стаканчика о стол, почву в стаканчике распределяют равномерным слоем и через. 1—2 мин. спирт зажигают. Спустя 3—4 мин., после того как потухнет, пламя, почву снова смачивают спиртом до равномерного потемнения ее поверхности (1.5—2 мл спирта) и сразу зажигают спирт. Таким же путем-проводят и третье прожигание, после которого стаканчик закрывают крышкой и взвешивают в теплом состоянии. Всего на высушивание образца, затрачивается 20 мин., расход спирта на образец составляет 7.5—8.0 мл. Содержание в почве воды рассчитывается так же, как и при вышеописанном способе.1
Электрический метод исследования естественной влажности грунтов предложен Г. Я. Черняком (1955).1 2 В этом методе используется полевой измерительный конденсатор в виде зонда, позволяющего-вести измерения в естественно залегающих грунтах практически на лю—
1 Этот способ не годен при определении влажности почв, богатых органическими:; остатками.
2 Г. Я. Черняк определял электрическим методом влажность песчаных грунтов..
192
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
'бой необходимой глубине от поверхности земли. Роль электродов этога конденсатора выполняют два металлических цилиндра одинакового диаметра, расположенные в торец друг к другу на одной оси на некотором расстоянии один от другого. Поле конденсатора не локализовано в самом зонде, а захватывает более или менее значительное пространство вокруг него.
В последнее время для стационарных наблюдений за режимом влажности грунтов применена и другая, более простая конструкция зонда в виде двузубой вилки, металлические зубья (электроды) которой укреплены на пластмассовом основании. Для соединения зонда с измерительным прибором — диэлькометром («Водгео») используется концентриче--ский телевизионный кабель. Методика исследования сводится в общих чертах к следующему. Зонд (конденсатор) устанавливается в грунт (в забой скважины диаметром 75—100 мм), причем на поверхности земли остается лишь короткий отрезок кабеля со штепсельными гнездами на конце для подключения диэлькометра. Зонд остается в грунте в течение всего периода наблюдений. Непосредственно перед установкой зонда из забоя скважины отбираются в бюксы две-три пробы грунта весом по 15—30 г .для определения обычным способом (высушивание до постоянного веса) начальной весовой влажности породы We.1
Наблюдения за изменением влажности во времени осуществляются посредством периодических измерений емкости зонда и диэлектрических потерь в грунте (без выемки зонда). По полученным данным вычисляется .диэлектрическая проницаемость грунта Ее в условиях его естественного •залегания. Зная последнюю, находят весовую влажность We грунта на момент взятия замера. Вычисления при этом ведутся по эмпирической формуле Г. Я. Черняка We = Ee— 1.7-|-a (1g Ее— 0.23), где а — постоянный коэффициент, величина которого определяется из этой же формулы путем подстановки в нее значений We1 и соответствующей ей величины Ее1, полученной в результате первого замера емкости зонда.
Наиболее совершенный, радиоактивный метод определения влажности почв осуществляется при помощи прибора, сконструированного А. И. Данилиным (1957). Этот прибор позволяет непосредственно в поле в стационарных условиях без нарушения почвенной структуры измерять влажность почвы. Он основан на принципе использования радиоактивного излучения. В почву на определенную глубину закладывается изотоп Со60. Гамма-лучи проходят сквозь почву и регистрируются 'Счетчиком ядерных частиц. Ослабление этих лучей при прохождении сквозь один и тот же слой почвы принимается за постоянную величину. Малейшее изменение влажности в данном слое вызывает изменения в интенсивности гамма-лучей.
Чем больше содержит почва воды, тем больше поглощение квантов энергии, и, наоборот, чем меньше влажность, тем меньше поглощение. Прибор для определения интенсивности гамма-лучей представляет собой портативное пересчетное устройство с электрическим счетчиком типа МЭС-54 или GTG-6.
Для измерений необходимо знать в этом слое почвы начальную влажность, установленную посредством термостатной сушки образцов почвы. Эта влажность принимается за исходную (реперную), и в дальнейшем измерения производятся только при помощи гамма-лучей. При этом могут быть использованы два способа — вертикальный и горизонтальный. Схема •измерений тем или другим способом представлена на рис. 26. Для измерения влажности при помощи вертикального пучка гамма-лучей в почву
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях 193
под' углом вбивается металлическая трубка, в нижнем конце которой имеется стальной наконечник. В моменты измерений в трубку вводится до упора деревянная трость ро , свинцовым наконечником, в который помещен изотоп Со80. В свинцовом наконечнике имеется отверстие для выхода гамма-лучей. Сверху над почвой на стойки кладется счетчик, соедщ-ненный с пересчетным прибором или со стрелочным измерителем скорости счета импульсов. Такой способ измерения позволяет определить влаго-содержание в почве до глубины 50 см.
Рис. 26. Схема измерений влажности почвы методом гамма-лучей. (По Данилину, 1957).
А — вертикальным способом; Б — горизонтальным способом, а — стержень с изотопом; б— винидластовая трубка; в — свинцовый контейнер; г — изотоп Со60; д—пересчетный прибор; е — счетчик 7-квантов.
Второй способ измерения — по степени ослабления горизонтального пучка гамма-лучей — дает возможность, как отмечает А. И. Данилин, определять влажность почвы на любом горизонте до глубины 1.5—2.0 м и более. С этой целью в почве на расстояние 40—50 см друг от друга устанавливаются вертикально две трубки из винипласта пли другого материала. В момент установки этих трубок с глубин 10, 20, 30, 40, 100 см и т. д. берутся контрольные пробы на влажность W, которая определяется методом сушки. Здесь же производится измерение интенсивности гамма-радиации на всех горизонтах, на которых предполагается вестп систематические измерения влажности почвы. Для этого в моменты измерений в одну из трубок на деревянном стержне опускается изотоп Со60, а в другую на ту же глубину счетчик гамма-квантов. Зная начальную интенсивность гамма-лучей J\°, J2°, J3°. . . J„°, проходящих сквозь эти слои, и влажность почвы на всех горизонтах в начальный момент измерений
]3 Полевая геоботаника, т. 1
<194
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенке
Wlf W<2, W3 . . . W„, можно определить влажность почвы W в любой дру* гой момент по формуле
1И = 1И1 + ДИГ1,
где ДИ\— изменение влажности. В свою очередь
lnJ° — InJ
где J — интенсивность гамма-лучей в любой другой момент измерения; р.р — коэффициент ослабления гамма-лучей, значение которого дано.
Рис. 27. Сезонный ход ^влажности в 20-сантиметровом слое почвы ^на Валдае.
1 — средний влагозапас, измеренный термостатной сушкой; 2 — средний влагозапас, измеренный при помощи гамма-лучей; 3 — осадки (в мм).
Приведем пример расчета влажности по А. И. Данилину (1957 : 38).
Допустим, что . в момент установки .трубок влажность почвы на глубине 50 см была 20°/о и прибор считал на этой глубине 18 000 импульсов з'а ]2 мин. Какова будет влажность почвы спустя декаду, если прибор на этой же глубине сосчитал за те же 2 мин. 16 200 импульсов?
Пусть объемный вес почвы на глубине 50 см будет равен 1.5. Тогда изменению влажности почвы в 1% при толщине слоя почвы между трубками 40 см будет соответствовать слой воды 6 мм. Изменение слоя воды в почве будет равно
InJ? — In J
ДЖ =-------5.
1 РР
Подставив вместо J°—18 000, вместо J —16 200, а вместо рр — 0.063, получим
.„7 In 18 000 —In 16 200
AW> =--------оТовз-----=16 мм-
' Разделив это число на 6, получим увеличение влажности на 2.7%. Следовательно, влажность почвы на глубине 50 см будет
20 + 2.7 = 22.7%.
Как: показали испытания, радиоактивный измеритель почвы дает -более достоверные результаты, чем сушка образцов почв (рис. 27).
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
195
Порозность почвы и полная вл а гоем кость вычисляются по удельному и объемному весу почвы (Роде, 1955а).
Водопроницаемость почвы легко определить в поле. Для этого в почву до глубины 6—7 см врезают деревянную или металлическую форму в виде квадрата площадью 50x50 см. Нижняя часть всех четырех стенок формы делается клинообразно; если форма деревянная, то она обивается жестью. Квадрат устанавливается так, чтобы между его стенками и почвой не было щелей. Для предохранения от бокового растекания пользуются обычно двумя формами, одна из которых наружная (50x50 см) и вторая — внутренняя (25x25 см) (рис, 28).
Рис. 28. Определение водопроницаемости почвы в поле методом малых заливаемых площадей.
В обе квадратные формы наливают воду до уровня 5 см. Этот уровень поддерживают постоянным. Отсчеты расхода воды и времени фильтрации определяют только по внутренней форме, из которой вода будет опускаться почти вертикально вниз, тогда как из наружного квадрата она будет растекаться в стороны.
Воду подают из двух баков, один из них снабжен водомером. Зная расход воды и время просачивания, рассчитывают водопроницаемость почвы в миллиметрах водяного столба в единицу времени, например в в 1 мин. Так как водопроницаемость почвы во времени меняется (обычно уменьшается), то наблюдения над нею производят в течение 6—8 час.
Максимальная гигроскопичность может служить, как мы видим, для вычисления коэффициента завядания (Федоровский, 1948, 1954; Фрапцессон, 1951).
Существенно важно определить запас влаги. Обычно запас влаги выражают в кубометрах на га или в миллиметрах водяного столба. Вычисление запаса влаги по А. А. Роде (1955а) производится следующим способом. Пусть К есть константа, для которой мы хотим сделать расчет, выраженная в процентах от веса сухой почвы, а М — мощность слоя почвы в сантиметрах, для которого определена величина К. Представим себе призму почвы с основанием в 1 дм2 и высотой М см. Ее,объем будет,
13*
196
И. Н. Бейде'ман и Р, А. Филенка
очевидно,, равен 100-Х-М см3, а вес сухой почвы в этом объеме lOOxMxtZB, где ОВ — объемный вес почвы. Если константа равна К% от веса сухой почвы, то при влажности почвы, равной К, в призме будет содержаться:
100 X ‘М X ОВ X R < за
-------™--------=. М X OB X К т (или см3) воды.
При площади основания призмы, равной по условию 100 см2, эта вода занимает слой толщиной
М х ОБ х к
100
см,
или
М х ов X к X 10 М х ов х к --:--—------- == --—---- ММ
Подставляя соответствующие величины можно вычислить запас влаги при наименьшей влагоемкости, при влажности завядания, при естественной влажности.
После суммирования величин для каждого слоя получаются значения для слоя грунта любой мощности. Величины, выраженные в миллиметрах, можно пересчитать на кубометры на га. Это достигается путем умножения полученной цифры на 10, так как 1 мм толщины слоя воды на 1 га соответствует 10 м3.
По запасу общей влаги еще нельзя судить об обеспеченности растений влагой, для этого необходимо знать диапазон доступной влаги, которая находится между величиной влажности завядания и величиной полевой влагоемкости. Зная запас полевой влажности и запас влаги при наименьшей влагоемкости, можно высчитать, сколько не достает влаги до максимальной величины, которую почва может удержать. Эти данные могут служить основой для того, чтобы высчитать, какое количество влаги нужно ввести при орошении. Следует также Иметь в виду, что для песка и для глины или суглинка одна и та же величина полевой влажности означает неодинаковую обеспеченность растений доступной влагой, так как коэффициент завядания на почвах разного механического состава различен. Поэтому по одним цифрам запаса полевой влажности нельзя судить о влагообеспе-ченности растений. Необходимо для каждого случая вычитать из общего количества влаги в почве количество влаги, соответствующее определенному для данной почвы коэффициенту завядания. Разность и будет являться доступной влагой для растений.
Определение водного баланса местности
ВлаТооборОт имеет очень важное и многостороннее значение для климатических и гидрологических условий, жизнп растений и т. п. Осадки, поступающие на территорию страны, речной сток и подземные воды, которые они образуют, испарение воды почвой и транспирация влаги растениями являются взаимосвязанными звеньями процесса влагооборота. Между этими звеньями существует определенное отношение, которое может быть выражено уравнением водного баланса. В приходную часть этого уравнения входят атмосферные осадки и конденсационная влага, а в расходную — сток, испарение в широком смысле (испарение с почвы, с водоемов и транспирация растительностью) и величина накопления или расходования влаги в почво-грунтах.
Уравнение общего баланса влаги для участка суши имеет вид
Ос -ф-Я -{-^Пр^Пов. с -ф- П. с -ф- Ип -ф- Т.+ &И + Дг>,
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях 197
где Ос — атмосферные осадки; К — конденсация, Пр — поверхностный и подземный приток через контур поверхности; Пов. с — поверхностный сток; П. с — подземный сток; Ип — испарение с почвы; Т — транспирация, + &.И — переходящие подземные запасы влаги (накопление или расходование), ± ДУ — переходящие надземные запасы влаги. В случае, если контур замкнутый, то 2 Пр=0.
Естественно, если известны различные виды прихода и расхода влаги в почве, то можно составить водный баланс почвы. Водный баланс может быть составлен для любого периода, но чаще всего пользуются годовым водным балансом, который, по А. А. Роде (1955а), выражается следующим уравнением:
Ос + Гр П = Д + Исп + ПС + ВПС +ГрС,
где Ос — сумма осадков за весь период; Гр П — количество влаги, поступившей в почву из грунтовых вод (грунтовое питание, грунтовый приток за весь период), Д — величина десукции за весь период; Иса — величина физического испарения за весь период; ПС — величина поверхностного стока за весь период; ВПС — величина внутрипочвенного стока за весь период; Гр С — величина грунтового стока за весь период.
Все величины, входящие в уравнение, выражают обычно в миллиметрах толщины слоя воды, т. е. так, как это принято для осадков.
В этом уравнении не учитывается величина конденсации и запасы влаги в почвенной толще в начале и в конце изучаемого периода. Это объясняется тем, что количество конденсированной влаги обычно весьма мало и ее приравнивают нулю. Что касается запасов влаги в почвенной толще в начале и конце изучаемого периода, то для среднего года опи должны быть равны, если не происходит прогрессирующего иссушения или прогрессирующего заболачивания почвы.
В действительности же, когда имеют дело не. со средним, а с конкретными годами, то запасы влаги в почве в. конце каждого года могут несколько уменьшаться или увеличиваться по. сравнению с началом года. Поэтому для отдельного, конкретного, года уравнение водного- баланса почк.ы примет вид
Ос + Гр П = Д-|- Исп \-ПС + ВПС -|-Грв ± в,
где е — положительное или отрицательное изменение запаса влаги в почве.
А. А. Роде (1955а) приводит данные расчета водного- баланса средне-подзолистой почвы, развитой на легком покровном суглинке под сложным ельником (табд. 7). Недостаток в 1939 г,, равный 10 мм, и избыток в 1940 г., равный 157 мм, представляют собой изменение, запаса влаги в почве.
По формуле водного баланса можно, вычислить также величину транспирации по уравнению
Тр=Во — В\ -]!- Ос — Исп — От — Ст, где Тр — транспирация; Во — зацас влаги в почве в начале периода наблюдений 1 в миллиметрах; Bi — запас влаги в конце периода наблюдений в миллиметрах;1 2 (?с — осадки; Исп — почвенное испарение; От — отток грунтовых вод; Ст — сток поверхностный.
1 Обычно ранней весной, в начале вегетации растений, когда почва увлажнена до наименьшей влагоемкости и транспирация только началась.
2 Окончание периода вегетации — поздно, осенью.
198
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
Таблица 7 ,
Примерный водный баланс (в мм) слоя 0—85 см среднеподзолистой почвы, развитой на легком суглинке. (По И. С. Васильеву, 1950)
1939 г. 1940 г.
Приход
О.садки (за вычетом задержанных кронами)1 . . 320 581
Приток из грунтовых вод 45 32
Итого . . . 365 613
Расход
Десукция древесным порогом . ; . . . ' 197 184
Испарение и десукция напочвенным раститель-
. ным покровом 71 74
Поверхностный сток 5 6
Почвенный сток 17 107
Грунтовый сток 85 85
Итого . . . 375 : 456
Недостаток или избыток —10 +157
1 Общее количество осадков составило в 1939 г, 438 мм, а в 1940 г. 730 мм.
По этой же. формуле можно вычислить суммарное испарение (тран;-спирация-(-почвенное испарение)
Тр-\-Исп = В0 — В1~\-Ос— От — Ст, а зная приход влаги, сток и суммарное испарение можно подсчитать накопление влаги в почво-грунтах и т. п.
Пользуясь уравнением водного баланса, производят оценку расходования влаги на исследуемой территории. В случае неблагоприятного распределения влаги намечают пути его изменения, так как отдельные составляющие водного баланса могут • изменяться под влиянием хозяйственной деятельности человека. Эти мероприятия в основпом идут по линии уменьшения поверхностного стока и увеличения сброса поверхностных вод и увеличения транспирации.
В зоне недостаточного увлажнения основной задачей является изменение водного баланса почвы и ее гидрометеорологического режима с целью сохранения запасов влаги в почве и уменьшения непродуктивного испарения, что обеспечивает высокие урожаи сельскохозяйственных культур, лугов и пастбищ. Это достигается проведением агротехнических мероприятий: высококультурным способом обработки земли, лесонасаждениями ит. д., которые повышают увлажнение почвы и уменьшают поверхностный сток. В зоне избыточного увлажнения, особенно в районах распространения болот и заболоченных земель, наоборот, увеличивают поверхностный сток, что достигается устройством осушительной сети. В южных заболоченных районах увеличение расходования влаги может быть наряду с осушением достигнуто путем насаждения соответствующих древесных пород (эвкалиптов), которые резко повышают транспирацию (см. табл. 1).
Определение суммарного испарения производят также в испарителях.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
199
Наблюдения за потерями воды на исйарение с поверхности почвы и транспирацию в настоящее время чаще всего осуществляются с помощью весовых испарителей (Попова, ГГИ и др.). В испаритель закладывается небольшой монолит почвы, который в момент измерений взвешивается» В таких испарителях быстро гибнет растительность; кроме того, в неболь-
ших монолитах условия испарения резко отличны от испарения с естественной поверхности почвы. Наиболее совершенны большие почвеннце.
испарители со специальной гидравлической системой взвешивания, по-
строенные Государственным гидрологическим институтом. Но сооружение . таких испарителей требует . больших затрат средств.
Потери на суммарное испарение можно определить также и путем применения ядерных излучений (Данилин, 1957). Этот меДод ' является наиболее перспективным. Он позволяет измерять величину испарения воды с поверхности почвы без взвешивания почвенных монолитов, заложенных в испарители. В этом случае почвен-
Рис. 29. Схема испарителя с применением гамма-лучей.
I — свинцовый ковтейнер; 2 — почва; 3 — кожух- испарителя; 4 — счетчик; 5 — измерительный прибор; в — изотоп.
ные монолиты, как отмечает А. И. Данилин (1957), могут быть объемом до 1 м3 и более. Испарение с поверх-
ности почвы в таких испа-
рителях < будет приближаться к испарению с естественной поверхности почвы. Для измерения испарения используется изотоп цезия Cs137. Период полураспада Gs137 — 33 года, а энергия излучаемых им гамма-лучей равна 0.6 мгэв. Массовый коэффициент ослабления гамма-лучей такой энергии водой равен 0.0894. Под дно корпуса испарителя помещают в свинцовом контейнере с узким отверстием для-выхода гамма-лучей изотоп цезия Gs137 таким образом, чтобы гамма-лучи,( проходя, сквозь слой почвы, попадали на счетчик. В зависимости от величины испарившейся влагп счетчик будет показывать различное число импульсов; на основании этих данных и подсчитываются потери на
испарение. ,.
Для повышения точности учета испарившейся воды счетчик гамма-квантов устанавливается над испарителем в трех местах (рис. 29).
Суммарные потери на испарение, как показал А. И. Данилин (1957), измеряются с точностью до 0.5—1.0 мм слоя воды.
В настоящее время производятся опыты по применению метода радиоактивного излучения для измерения транспирации растительности.
Литература s
Алпатьев А. М. 1954. Влагообррот культурных растений. Гидрометёоиздат, Л,( Анти по в-Каратаев И. Н. и В. Н. Филиппова. 1955. Влияние длительного орошения на процессы почвообразования и плодородие прчв степной пог лосы Европейской части СССР. Изд. АН СССР, М.
200
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка.
Арманд Д. Л. 1954. Изучение эрозии в лесостепных и степных районах СССР и-состояние противоэрозийных мероприятий. Изв. Акад, наук СССР, сер. геогр., .№ 2.
Арманд Д. Л. 1955а. Естественный эрозионный процесс. Изв. Акад, наук СССР,, сер. геогр., № 1.
Арманд Д. Л. 19556. Классики русской науки и их вклад в проблему борьбы с засухой и эрозией. Сб. «Значение научных идей В. В, Докучаева для борьбы с засухой и эрозией в лесостепных и степных районах СССР». Изд. АН СССР, М..
Арчер С. и К. Банч. 1955. Луга и пастбища Америки. Изд. иностр, лит., М.
Ахмедсафин У. М. 1947'. Новые данные о связи растительности с грунтовыми, водами. Вест. Акад, наук КазССР, К» 1—2.
Ахмедсафин У. М. 1951. Поисковые признаки подземных вод в песчаных пустынях. Вест. Акад, наук КазССР, № 1.
Ахромейко А. И. 1950. Физиологическое обоснование разведения сосны в степях. Сб. «Бузулукский бор», т. III. Гослесбумиздат, М.— Л.
Басов Г. Ф. 1949. Гидрологическая роль лесных полос Каменной степи. Агробиология, № 1.
Бейдеман И. Н. 1946. Смена растительного покрова в связи с изменением режима, грунтовых вод. Докл. Акад, наук АзССР, т. II, № 4.
Бейдеман И. Н. 1948, Роль растительного покрова в водно-солевом режиме почв. Почвоведение, № 7.
Бейдеман И. Н. 1952. Эколого-геоботанический очерк Мвдьской степи в Закавказье. (Рукопись. БИН АН СССР).
Бейдема.н И. Н. 1953. Эколого-биологические основы смен растительного покрова (на примере низменности восточного Закавказья). Ботан. журн. т. 38, №4.
Бейдеман И. Н. 1954а. Развитие растительности и ночи в низменности восточного Закавказья. Сб. «Вопросы улучшения кормовой базы в стенной, полупустынной и пустынной зонах СССР». Изд. АН СССР, М.—Л.
Бейдеман И. Н. 19546. Транспирация хлопчатника при различных экологических условиях. Тр, Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 9.
Бейдеман И. Н. 1955. Водный режим растений и цочв на пастбищах Ногайской степи. (Рукопись. Отчет Северо-Кавказской экспедиции АН СССР. БИН АН СССР) •
Бейдеман И. Н. 1956. К методике изучения водного режима растений, Ботан. журн. т. 41, № 3.
Бейдеман И. Н. 1957'а. Водно-солевой режим растений и растительных сообществ в пустынных районах Кавказа. Тез. докл. Делегаток. съезда Ботан. общ., Секц. флоры и растительности, вып. IV. Изд. АН СССР, Л.
Б е й д е. м а н И- Н. 19576. Наблюдения над изменением растительности берегов и заселением морского дна при отступании Каспийского моря. Тр. Ботан. инет. АН СССР сер. III, Геоботаника, вып. 11.
Бейдеман И. Н. и А. С. И р е о б р а ж е иски й. 1957. Взаимообусловленность развития почв и растительности в Кура-Арадсцнской низменности. Тр.. Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 11.
Берг Л. С. 1938. Основы климатологии. Изд. 2-ё. Учпедгиз, М,—Л.
Благовещенский Э. Н, 1956. Растения индикаторы грунтовой воды в пустынях. Изв. Геогр. общ.,, т. 8.8, вып. 5.
Б л и з н я к Е. В. 1952. Водные исследования. Речиздат, М.—Л.
Б л и з н я к В. В. и В. М. Никол некий. 1946. Гидрология и водные исследования. Речиздат, М.—Л.
Богданов С- 1389, Отношение произрастающих семян к почвенной воде. Цзв.. Киевск. унив., т. 29, кн. 5—8.
В ар мин г Е. 1901. Ойкологическая география растений. М.
Васильев И. С. 1949. Опыт определения величины десукции древесной растительностью. В.опр. географии, вып. 13. Географгиз, М.
В а с и л ь е в, И. С. 1950. Водный режим подзолистых почв. Сб, «Материалы по изучению водного режима почв». Изд. АН СССР,. М,
Великанов М. А- 1948. Гидрология суши. Гидрометеоиздат, Л.
Веригина К. В. 1954. Агрохимический анализ ночв в лабораториях МТС. Изд. АН СССР, М.
Вернадский В. И. 1936. История минералов земной коры. Т. II. История природных вод, ч. 1. ОНТИ, М.
Викторов С. В. 1955. Использование геоботанического метода при геологических и гидрогеологических исследованиях- Изд. АН СССР, М.
В и л ь я м. с В. Р, 1922. Естественно-научные основы луговодства, иди луговедение. Изд. «Новая деревня», М,
Вильямс В. Р. 1926. Почвоведение. Госиздат, М-—Л.
Гидрологические - иаыекания при геоботанических исследованиях
201
Вильямс В. В. 1947. Почвоведение. Сельхозгиз, М.—Л.
Виноградов Б. В. и Е. В. Леонтьева. 1957. Использование аэрометодов; для изучения растительности Северного Казахстана. Сб. «Материалы к использованию аэрометодов при изучении почв и растительности Сев. Казахстана». Изд. АН СССР, М.—Л.
Влияние агротехнических и лесохозяйственных мероприятий на сток. 1957. Матер, семинара, вып. 1. Изд. Моск. гос. Унив., Геогр. фак., М.
Воейков А. И. 1948. Климаты земного шара, в особенности России. Избр. соч.,. т. I. Изд. АН СССР., М,— Л.
Востокова Е. А. 1952. Чиевники Западного Казахстана. Билл. Моск. общ. испыт. природы, Отд. биол., т. LVII, вып. 1.
Востокова Е.А. 1953. Растительность как показатель геологических и гидрогеологических условий в пустынях и полупустынях в связи с их освоением. Автореферат дисс. Изд. Моск. гос. унив., М.
Востокова Е. А. 1955. Применение геоботанического метода при гидрогеологических исследованиях в пустынях и полупустынях. Сб. «Геоботанические методы при геологических исследованиях». Госгеолтехиздат, М.
Востокова Е. А. 1956. Геоботанические наблюдения при гидрогеологических исследованиях в Темирско-Актюбипском Приуралье. Сов. геология, сб. 56. М.
Высоцкий Г. Н. 1899. Гидрологические и геобиологические наблюдения в Ве-Лико-Анадоле. Почвоведение, № 1—4.
Высоцкий Г. Н. 1904. О взаимных соотношениях между лесной растительностью' и влагой в южнорусских степях, ч. 1. СПб.
Высоцкий Г. Н. 1911. О гидроклиматическом значении лесов для России. СПб.
Высоцкий Г. Н. 1912. К вопросу о причинах усыхания лесных насаждений на степном черноземе. Тр. по леей, опытн. делу, вып. 40. СПб.
Высоцкий Г. Н. 1913. Бузулукский бор и его окрестности. Лесной журн., вып. 1—2.
Высоцкий Г. Н. 1916. О, степном лесоразведении и степном лесоустройстве. Докл.,. читанный в 1915 г. в засед. Леси, отд, Киевск. общ. сельск. хоз. и с.-х. промышленности. Киев.
Высоцкий Г. Н. 1933. Режим почвенной влажности, грунтовых вод и солей в степных и лесостепных почвогрунтах. Сб. «Водные богатства недр земли», вып. VI. Л.
Высо цкий Г- Н. 1937. Водоразделы и увлажнение степей. Изд. ВАСХНИЛ, М..
Высоцкий Г. Н. 1938. О водоохранном значении лесов. Лесное хозяйство,. № 4 (№>.
Высоцкий Г. Н. 1950. Учение о влиянии леса на изменение среды его произрастания и на окружающее пространство. Гослесбумиздат, М.—Л.
Высоцкий Г. Н. 1952. О гидрологическом и метеорологическом влиянии лесов. Гослесбумиздат, М.—Л.
Галкина Е.А. 1937. Применение самолета при детальном изучении болот. Сб. «Применение самолета при геоботанических исследованиях». Изд. АН СССР,. М.—Л.
Галкина Е. А, 1948. Применение аэросъемки при изучении болотных массивов. Тр. II Всесоюзн. геогр. въезда, т. II. Географгиз, М.
Галкина Е. А. 1949. Применение аэрофотосъемки при гидрографическом дешифрировании болот. Тр. Гос. гидролог, инет., вып. 13 (67).
Галкина Е. А. 1953. Пути использования аэрофотосъемки в болотоведении. Ботан. журн., т. 38, X» 6.
Гармонов И, В. 1955.. Карты грунтовых вод степных и лесостепных районов Европейской части СССР. Изд. АН СССР, М.
Г а р р у а Жан-Поль. 1954. Африка умирающая земля. Изд. иностр, лит,, М.
Геоботанические методы при геологических исследованиях. 1955. Сб. статей. Госгеолтехиздат, М.
Г е ф е р Г. и А. Н. С е м и х а т о в. 1925,. Подземные воды и источники. ГИЗ,.М.—Л.
Г о л у ш Б. М. 1954. О подвижности солей. Ботан. журн., т. 39, № 4.
Гулати Н. Д. 1957. Орошение в; разных странах мира. Изд. иностр, лит., М.
Давыдов Л. К. 1947. Водоносность рек СССР. Гидрометеоиздат, Л.
Данилин А. И. 1957. Применение ядерных излучений в гидрометеорологии, Гидрометеоиздат, Л.
Дмитриев А. М. 1941. Луговодство с основами луговедения. Сельхозгиз, М.
Докучаев В, В. 1951. Наши степи прежде и теперь. Соч., т. VI. Изд. АН СССР, М,—Л.
Долгов С. И. 1948. Исследования подвижности почвенной влаги и ее доступность для растений. Изд, АН СССР, М.--Л.
'202 И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
Д ох иа н Г. И., А. М. Я к ш и н а и О. В. Шахова. 1954. Об одном из методов-изучения структуры фитоценоза. Бюлл. Моск. общ. испит, природы, Отд. биол., т. LIX, вып. 2.
Дубах А. Д. 1951. Лес как гидрологический фактор. Гослесбумиздат, М.
Еле невский Р. А. 1927. Роль наноса в жизни поймы. Бюлл. почвоведения, 1 № 3—4.
Елененский Р. А. 1936. Вопросы изучения и освоения пойм. Изд. ВАСХНИЛ, М.
3 а й к о в Б. Д. 1946. Средний сток и его распределение в году на территории СССР. Тр. н.-исслед. учрежд. Гидрометслужбы, сер. 4, вып. 24. М.—Л.
Захаров С. А. 1927. Курс почвоведении. Сельхозгиз, М.—Л.
Знаменский А. А. 1938. Растительный покров и колебания уровня грунтовых вод. Почвоведение, № 9.
Иванов К. Е. 1953. Гидрология болот. Гидрометеоиздат, Л.
Иванов П. В. 1953. Быстрый метод определения влажности почвы. Почвоведение, № 3.
Измаильский А. А. 1892. Степпое сено или посев кормовых растений в поле. Земледельческая газета, № 7—10, СПб.
Ильин В. С. 1930. Грунтовые воды. Болып. сов. энциклопедия, т. 19, изд. 1-е.
Каменский Г. Н. 1947. Поиски и разведка подземных вод. Госгеолиздат, М.—Л.
Каменский Г. Н. 1949. Зональность грунтовых вод и почвенно-географические зоны. Тр. Лабор. гидрогеолог, проблем, т. VI, М.—Л.
К а ч и п с к и й Н. А. 1956. Почва, ее свойства и жизнь. Изд. АН СССР, М.
КесьА. С. и А. М. Семенов а-Тян-Ш адская. 1951. Формирование склонов овражно-эрозионного рельефа. Пробл. физ. геогр., XVII. М.
Китредж Дж. 1951. Влияние леса на климат, почвы и водный режим. Изд. иностр, лит., М.
Климентов П. П. 1955. Гидрогеология. Госгеолтехиздат, М.
К о с т ю к е в и ч Н. И. 1949. Поверхностный сток на суглинистых почвах БССР в условиях леса и поля. Изв. Акад, наук БССР, № 4.
Костяков А. Н. 1951. Основы мелиорации; Сельхозгиз, М.
Крафтс А., X. Корриер иК. Стокинг. 1951. Вода и ее значение в жизни растений. Перев. с англ. Изд. иностр, лит., М.
Ланге О. К. 1947; О зональном распределении грунтовых вод на территории СССР. Очерки по региональной гидрогеологии СССР, вып. 8 (12), Гидрометеоиздат, М.
Ларин И. В. 1956. Луговодство и пастбищное хозяйство. Сельхозгиз, М.—Л.
Лебедев А. Ф. 1936. Почвенные и грунтовце воды. Изд. АН СССР,' М.
Литвинов Л. С. 1937. О корневом сосании. Сб. н.-исслед. работ Пермск. с.-х.
’ инет., т. VI. Пермь.
Л и ч к о в Б. Л. 1931. Изучение подземных вод в связи с задачами Единой гидроло-й- 1гической службы. Изв. Гос. гидролог, инет., вып. 34,.
Лобанов Н. В. 1925. Критическая для высших растений почвенная влажность. Научио-агроном. журн., т. 2, №4.
Л у к и ч е в а А. Н. 1957. Карта растительпости масштаба 1:25 000 000. Болып. сов. энциклопедия, т. 50, СССР, Растительный мир.
Л ь в о в и ч М. И. 1938. Опыт классификации рек СССР. Тр. Гос. гидролог, инет., вып. 6.
Львович М. И. 1945. Элементы водного режима рек земпого шара. Тр. н.-исслед. учрежд. Гидрометслужбы, сер. 4, вып. 18, Свердловск—Москва.
ЛьвовичМ. И. 1950; Элементы водного режима рек земного шара. Гидрометеоиздат, Л.
М а к с и м о в и ч Г. А. 1955. Химическая география вод суши. Географгиз, М.
М ан о х и н а Л. А., И. В. ЛариниЗ. С. Акимцева. 1956. Влияние лиманного орошения на луговую, пустынную и степную растительность лимана Утиного. Сб. «Природа и кормовые особенности растительпости лиманов». Изд. АН СССР, М.—Л.
М о л чанов А. А. 1952. Гидрологическая роль сосновых лесов па песчаных почвах. Изд. АН СССР, М.
Молчанов А. А. 1953. Сосновый лес и влага; Изд. АН СССР, М.
Надеждина М. В. 1956. Изучение травяного покрова склонов. Сб. «Сельскохозяйственная эрозия и борьба с ней». Изд. АН СССР, М.
Наставление гидрометеорологическим станциям и постам. 1944. Вып. 6, ч. I. Гидрометеоиздат.
Нас Га в л е н и е гидрометеорологическим станциям и постам. 1945. Вып. 6, ч. II, разд. «Наблюдения на малых реках». Гидрометеоиздат.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
203'
Н ас тавление гидрометеорологическим станциям. 1952. Вып. 6, ч. II. Гидрометеоиздат, Л.
Наставление гидрометеорологическим станциям и постам. 1955. Вып. 8. Гидрометеоиздат, Л.
Наставление по гидрологическому рекогносцированию рек, озер и болот. Под ред. Я. Е. Джогана. 1942. Гидрометеоиздат.
Никитин П. Д. 1941. Полезащитное лесоразведение. Глава 1. Агролесомелиорация. Гослесбумиздат, М.
Овчинникова. М. 1955. Общан гидрогеология. Госгеолтехиздат, М.
Отоцкий П. В. 1899. О влиянии лесов на грунтовые воды. Почвоведение, № 2.
О т о ц к и й П. В. 1905. Грунтовые воды, их происхождение, жизнь и распределение.-II. Грунтовые воды и леса, преимущественно на равнинах средних широт. СПб.
Отоцкий П. В. 1914. Схема залегания грунтовых вод на равнине Европейской России. Прил. к русск. перев. кн. К. Кейльгак, разд. «Подземные воды и источники». СПб.
Панков А. М. 1938. К вопросу о методах исследования почвенных эрозий. Сб. «Борьба с эрозией почв в СССР». Изд. АН СССР, М.—Л.
П е л ь т о н У. и Л. У е б б е р. 1956. Влияние орошения и внесения минеральных Удобрений на содержание протеина в пастбищных травах. Сб. «Использование и улучшение сенокосов и пастбищ». Изд. иностр, лит., М.
Погребняк П. С., Г. М. И л ь к у п и А. А. С о л о п к о. 1957. Учет расхода влаги лесом по градиенту испаряемости. Докл. Акад, наук СССР, т. ИЗ, № 2.
Лолтараус Б. В. 1956. Влияние сети полезащитных лесных полос на снегозадер-. жание. Сб. «Сельскохозяйственная эрозия и борьба с ней». Изд. АН СССР, М. Поляков Б. В. 1946. Гидрологический анализ и расчеты. Гидрометеоиздат, Л. Л о п о в И. В. 1951. Инженерная геология. Изд. геолог, лит., М. . .
Попов В. Н. 1955. Организация и производство наблюдений за режимом подземных вод (инструктивные указания). Гидрометеоиздат, М.
Поспелов А. М. 1948. Орошение способом дождевания. Сельхозгиз, М.
Почвенная съемка. 1959. Руководство по полевым исследованиям и картированию почв. Изд. АН СССР, М.
Преображенский А. С. 1957. Опыт изучения географии и топографии почв Северного Казахстана с использованием материалов аэрофотосъемки. Сб. «Материалы к использованию аэрометодов при изучении почв и растительпости Сев. Казахстана». Изд. АН СССР, М.—Л.
Приклонский В. А. 1937. Гидрологические исследования в ирригационных районах. Тр. Моск. геол.-развод, инет., т. VI.
Л р и к л:о н с к и й В. А. 1946. Формирование грунтовых вод засушливых .областей на примере Кура-Араксинской^ низменности. Изв. Акад, наук СССР, сер. геолог., № 4. . .-г
Рас'сель Э. 1955. Почвенные условия и рост растений. Изд. иностр, лит., М.
Р а ц И. И. 1938. Влажность почвы и расход влаги на десукцию корневыми системами древостоя в грабовом насаждении. Пробл. сов. почвоведения, сб. 6, М.
Тоде А. А. 1933. Опытная установка для определения величины испарения грунто-’ вых-вод и количества осадков, достигающих-их уровня. Почвоведение, 2.
Роде А. А. 1952. Почвенная влага. Изд. АН СССР, М.
Р о д е, А, А. 1955а. Почвоведение. Гослесбумиздат, М.—Л. а
Роде А. А. 19556. Водные свойства почв и грунтов. Изд. АН СССР, М..
Р у т к о-в с к ий В. И. 1958. Влияние лесохозяйственных мероприятий на сток рек, Изв. Акад, наук СССР, сер. геогр., № 3.
С а б-и р о в М. С. 1950. Лиманное орошение в Казахстане. Казахск. гос. изд., Алма-Ата-. .
Саваренский Ф. П. 1935. Гидрогеология. ОНТИ, М.
Савдренский Ф. П.. 1950. Избранные сочинения. Изд. АН СССР, М.
Семенова-Тян-Ша нс кая А. М. .1949. Растительность и оврагообразо-вапие. Тр. Юбил. сессии, посвящ. 100-летию со дня рожд. В. В. Докучаева. Изд. АН СССР, М,—Л.
Семенова-Тян-Шанская А. М. 1951а. Динамика растительного покрова на меловых эродированных склонах в связи с проблемой их освоения. Тез.
. докл. делегатск. совещ. Всесоюзн. ботан. общ. Изд. АН СССР, М.—Л. ,
Семенова - Т ян-Шанская А. М. 19516. Роль растительности в развитии эрозионных процессов на Приволжской возвышенности. Тр. Ботан. ипст. АН
. СССР, сер; III, Геоботаника, вып. 7. . .
-Семихатов А. Н. 1934. Подземные воды СССР, ч. 1. Горно-геолого-нефтян.
- изд.,, -Л. . , , ,
264
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенке
Скор о д умов А. С. 1953. Влияние лесных полос на водный режим полей. Леей..' хозяйство, № 11.
Смарагдов Д. Г. 1940. Роль леса в борьбе о мелководием рек. Тр. Всесоюзн.; н.-исслед. инет. лесн. хоз., вып. 18. «Водоохранная роль леса».
С и е л о в С. П. 1955. Введение. В кн.: Луговодство в поймах. Под ред. С. Я. Смелова и Н. С. Конюшкова. Сельхозгиз, М.
Соболев С. С. 1948. Развитие эрозионных процессов на территории Европейской, части СССР и борьба с ними, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Соколов А. А. 1952. Гидрогеография СССР. Гидрометеоиздат, Л.
Соколовский Д. А. 1952. Речной сток. Гидрометеоиздат, Л.
Справ о ч ник по мелиорации и гидротехнике. 1945, т. 3. Сельхозгиз, М.
Степанов Н. Н. 1938. Лес как фактор защиты почв от эрозии. Сб. «Борьба с эрозией почв в СССР». Изд. АН СССР, М.
Сулин В. Я. 1948. Гидрогеология нефтяных месторождений. Гостоптехцздат, Л-Сус Н. И. 1949. Эрозия почвы и борьба с нею. Гослесбумиздат, М.
Торн Д. и X. Петерсон. 1952. Орошаемые земли. Изд. иностр, лит., М.
Фальковский П. К. 1939:. Круговорот влаги в природе под влиянием леса.. Почвоведение, № 4.
Федоровский Д. В. 1948. Зависимость коэффициента завядания от вида растений и осмотического давления почвенного раствора. Почвоведение, № 10.
Федоровский Д.В. 1954. Методы определения некоторых физических и водных свойств почвы, применяемые при полевых и вегетационных опытах. Сб. «Агрохимические методы исследования почв». Г1зд. АН СССР, М1.
Ферсман А. Е. 1934—1939. Геохимия, тт. 1—4. Изд. 2-е. ОНТИ, Л.
Форш Л. Ф. 1957. Испарение и трансцирация в дельте Аму-Дарьи. Тр. Лабор.. озеровед. АН СССР, т. IV.
Францессон В. А. 1951. О почвенной влажности устойчивого завядания ,р астений. Сов. агрономия, № 7.
Харитонов Г. А. 1938. Лес как фактор защиты почвы от эрозии и приемы противоэрозийной мелиорации. Сб. «Борьба с эрозией». Гослесбумиздат, М.-^Л.
X и л ь м и Г. Ф. 1950. О задержании лесами дождевых осадков. Изв. Акад, наук: СССР, сер. геогр. и геофиз., т. XIV, № 5.
Черкасов А. А. 1950. Мелиорация и сельскохозяйственное водоснабжение.. Изд. 3-е. Сельхозгиз, М.
Черняк Г. Я. 1955. Методы определения естественной влажности и пористости песчаных грунтов. Информац. матер., № 7, Всесоюзн. н.-исслед. инет, водо-снабж., канализ., гидротехн. сооружений и инженерн. гидрол., М, Чугунов Л. А. 1940. Луговодство. Сельхозгиз, Л.
Ш е л а. е в А. Ф. 1950. Биологический дренаж. Изв. Акад, наук У'зССР, № 3.
Шалаев А. Ф. 1953. Биологический дренаж в борьбе е засолением почв в зоне-Главного Туркменского канала. Хлопководство, № 1.
ПТ е н н и к о. в А. П. 1941. Луговедение. Изд. Ленингр. гос. увив., Л.
Bates С. G. 1924. Forest types in the central Rocky Mountains, as affectedbyclimate-and soil. U. S. Dept. Agr, Bull,, 1233.
Briggs L. J. and H. L. S h a n 1z. 1912. The wilting coefficient for different plants.. U. S. Dept. Agr. Bur. Pl. Ind. Bull, 230.
Henri ci M. 1940. The transpiration of different plant associations in South Africa. Part I. Transpiration of Karroo bushes. Sci. Bull.,. 185, Dept. Agr. a. Forestry U. South Afr.
H e n r i c i M. 1946a. The transpiration of South African plant association. Sei. Bull.,. 247, Dept. Agr. a. Forestry U. South Afr.
H e n r i c, i M. 1946b- The transpiration of South African plant associations. Part III. Indigenous and. exotic trees in the Drakensberg area. Sei. Bull., 247, Dept. Agr. a. Forestry U. South Afr.
H e n r i c i M. 1946c. Transpiration of different plant associations in South Africa.. Part IV. Parland, forest and sour mountain grassveld; large Karroo bushes. Sci. Bull., 244, Dept. Agr, a. Forestry U. South Afr,
H e n r i c i M. 1948. Transpiration of South African associations. Part II. Indigenous and exotic trees under semi-arid conditions. Sci. Bull., 248, Dept. Agr. a. Forestry U. South Afr.
Hopkins B., J. S k e 1 I a m. 1954. A new method for determining the type of plant individuals. Ann. Bot., vol. 18, № 70.;
Horton R. E. 1923. Transpiration by forest trees. Monthly Weather Rev., v. 51.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях 205
L ее С. Н. 1942. Hydrology. In: О. Е. Meinzer. Physics of Earth, ch. VIII a. IX. New York.
lem ee G. 1953. Contribution a I’etude ecologique de la vegetation des confins Sa-haro-Marocains. Desert Research. Jerusalem.
Meinzer О. E. 1937. Plant as indicator of grount water. U. S. Geol. Surv., Water.-Supply Paper, 577.
iR obi nson T. W. 1957. Phreatophytes. U. S. Geol. Surv., Water.-Supply Paper, 1423.
Tis о n L. J. 1957. Hydrologie. Recherches sur la zone Aride-IX Dans: Guide des travaux de recherche sur la mise en valeur des regions Arides. Unesco.
О ФАКТОРАХ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ И ПОЧВЕННЫХ ПРОЦЕССАХ
А. А. Завалишин
Почвенный музей АН СССР
ВВЕДЕНИЕ
Почва является одним из важнейших элементов среды, во взаимодействии с которой развивается растительный покров.
Известно, что геоботаника целиком основывается на изучении экологических отношений между растениями и средой. Почва же стоит не только в числе главнейших компонентов этой среды, но она обладает такими свойствами, изучение которых позволяет подойти к познанию самого процесса формирования определенных экологических взаимоотношений,, т. е. истории становления современных закономерностей состава и распределения растительного покрова на поверхности земли.
Это объясняется тем, что почва, будучи, по выражению В. В. Докучаева, «зеркалом ландшафта», как бы. кристаллизует в своем строении и в своих свойствах воздействия различных природных явлений, влияющих также на жизнь растений. Благодаря этому, хотя почва является лишь одним из главных компонентов среды обитания растительности,, изучение ее позволяет получить представление о характере взаимодействия всех этих компонентов.
Среди свойств почвы имеются более и менее’устойчивые. Формирование устойчивых признаков — вековой процесс, протекающий под воздействием постепенно складывающихся природных комплексов. Если состав их с течением времени станет иным, эти свойства могут измениться не полностью и с некоторым запозданием по отношению к изменению факторов почвообразования, в том числе состава и свойств растительного покрова. Это означает, что почва является до некоторой степени консервативным природным телом. Но так как почва по составу и свойствам компонентов, определяющих ее массу, и по строению своего профиля — сложное гетерогенное образование, в ней всегда можно обнаружить наряду с устойчивыми, иногда реликтовыми признаками, связанными с вековыми циклами почвообразования, признаки прогрессивные, менее устойчивые, возникающие под влиянием кратковременных современных циклов превращения и движения веществ.
Благодаря этому открывается возможность путем анализа почвы, изучения строения ее генетического профиля, строго учитывая одновременно характер окружающей географической среды и ее изменения в различных точках данной местности, судить об истории развития почвенного
О факторах почвообразования и почвенных процессах
207
покрова этой местности, а следовательно до известной степени и_об истории развития растительности и ее смен.
Таким образом, значение почвенных исследований с точки зрения геоботаника заключается, во-первых, в том, что они помогают восстановить историю развития растительности в том или ином пункте на основании изучения признаков почвы, связанных с более и менее длительными воздействиями определенных растительных сообществ. Во-вторых, изучение характера почвы способствует установлению тех или иных современных экологических особенностей растительных сообществ и выявлению значения отдельных представителей растительности как показателей (индикаторов) определенных почвенных условий. И, наконец, в-третьих,, изучение почвы дает объективную характеристику одного из важнейших компонентов среды обитания растений.
Недоучет изменений почвы и, тем более, полное пренебрежение почвенными исследованиями приводят часто к ошибочным выводам о закономерностях развития и смен растительного покрова. Такие ошибки особенно часто делаются при установлении последовательности смен растительных сообществ во времени, когда комплекс растительность—почва изучается на основании анализа одного или нескольких рядов растительных сообществ в пространстве. При этом не учитываются истинные причины изменений почв и растительности, обусловленные в ряде случаев влиянием других факторов почвообразования (смен материнской породы,, гидрохимического режима и т. п.), которые остаются нераскрытыми.
В предлагаемой статье делается попытка осветить некоторые основные вопросы почвообразования и методы почвенных исследований, знание которых может быть полезным при изучении растительного покрова.
ФАКТОРЫ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ
Основной метод полевых почвенных исследований — сравнительногеографический — базируется на сопряженном изучении изменений в пространстве свойств и строения почв и всех элементов географической среды, взаимодействующих с ними. Изучение изменений свойств почв, и строения почвенного профиля в различных, строго учитываемых географических условиях позволяет прежде всего устанавливать корреляцию различных почвенных признаков с теми или иными моментами истории их развития, а затем и раскрывать зависимость свойств почвы от действия тех или иных факторов почвообразования. При этом, конечно, широко используются представления о закономерностях движения и превращения веществ, установленные физикой и химией. Хорошо известно, что этот-метод, примененный впервые основоположником научного почвоведения В. В. Докучаевым и базирующийся на основных разработанных им принципах, явился важнейшим средством познания закономерностей образования и распределения почв как по всему земному шару, так и в каждой отдельно взятой стране.
Однако уже с самых первых лет возникновения почвоведения сравнительно-географический метод дополнялся лабораторными и полевыми экспериментами, значение которых с течением времени возрастало. И сейчас еще, несмотря на усиленное развитие лабораторно-экспериментальных и стационарно-фенологических исследований процесса почвообразования, сравнительно-географический метод отнюдь не потерял своего' значения, а, наоборот, стал применяться с еще большим успехом, благодаря развитию ряда сопредельных дисциплин и самого почвоведения,.
208 А. А. -Завалишин
обеспечившего раскрытие многих важнейших закономерностей почвообразования и его связей с элементами географической среды, т. е. с так называемыми факторами почвообразования.
И все же наши сведения о зависимости тех или иных признаков почв от воздействия определенных природных факторов далеко еще не совершенны потому, что указанные зависимости меняются при различных сочетаниях этих факторов. Главные трудности установления таких зависимостей связываются с двумя моментами: 1) с тем, что изменение любого природного фактора почвообразования непременно влечет за собой изменение других факторов, совокупно действующих на почву; 2) с различной степенью воздействия каждого из факторов при тех или иных комбинациях элементов географической среды.
Рассмотрим подробнее каждое из этих двух положений.
Известно, что В. В. Докучаев подчеркнул зависимость почвы от таких природных факторов, как климат, растительность, животные организмы, материнские горные породы, рельеф, время или возраст страны. Позднее к числу этих факторов было предложено присоединять грунтовые воды, земное тяготение и хозяйственную деятельность человека. Однако такой фактор, как земное тяготение, является постоянно действующим условием, в силу чего при изучении изменений почв в пространстве мы можем на нем не останавливаться.
Хозяйственная деятельность человека оказывает, конечно, огромное влияние и на современное почвообразование, и на почвенный покров весьма больших территорий. Это особый комплекс влияний различного порядка, в составе которого наибольшее значение имеет целеустремленное изменение действия тех или иных из вышеуказанных природных факторов почвообразования. Поэтому разобраться в этом воздействии можно, только поняв механизм связи почв с природными почвообразовате-лями.
Что касается грунтовых вод как особого фактора почвообразования, то особенность их заключается прежде всего в том, что они, в отличие от всех других факторов, выделенных В. В. Докучаевым, имеют значение не для всех почв, а только для тех, которые находятся под воздействием притекающих со стороны вод. С этой точки зрения можно считать фактором почвообразования и поверхностные делювиальные воды по отношению к склонам, а также речные аллювиальные воды по отношению к почвам поймы (Роде, 1947). Другая особенность притекающих вод как фактора почвообразования заключается в том, что он находится под весьма сильным влиянием комплекса других факторов, действующих на него как прямо, так и через посредство господствующего в данной местности процесса почвообразования. Поэтому и влияние этого фактора можно уяснить лишь после рассмотрения установленных В. В. Докучаевым всеобщих факторов почвообразования.
Из перечисленных пяти факторов, установленных В. В. Докучаевым, последний — время или возраст страны — должен рассматриваться особо и не может быть поставлен в один ряд с остальными, поскольку каждый из них проявляет свое воздействие во времени и время само по себе не может быть самодовлеющим почвообразователем.
Что касается первых четырех факторов, то все они, как известно, в природе действуют друг на друга и образуют благодаря этому определенные сочетания, в пределах которых каждый из них может обладать лишь некоторой самостоятельностью. Однако взаимообусловленность природных факторов почвообразования проявляется очень различно и
О факторах почвообразования и почвенных процессах
209
прежде всего в большей или меньшей степени как в пространстве, так и во времени.
Известно, что в наибольшей степени независимым природным фактором является климат, но независимость климата от растительности, материн-ских пород и рельефа выражается только в самых общих закономерностях распределения физико-географических комплексов, т. е. зон или подзон, в образовании которых климату принадлежит определяющая роль. И, наоборот, внутри каждой зоны или подзоны изменение этого фактора очень тесно связывается и почти целиком подчиняется влиянию рельефа и растительности, а отчасти также и материнских пород.
Из перечисленных природных факторов наиболее тесные взаимосвязи образуют климат и живые организмы, с одной стороны, и рельеф и материнские породы, с другой.
При анализе действия факторов на почвообразование существенно различать прямое и косвенное их влияние на процессы передвижения и превращения веществ в верхнем слое горной породы, составляющее сущность формирования и жизни почвы. Такое подразделение факторов было, как известно, особенно четко сформулировано Н. М. Сибирцевым (1899), а затем С. С. Неуструевым (1930). Некоторые дополнения к формулировке С. С. Неуструева можно почерпнуть из работ А. А. Роде.
Согласно этим представлениям, под прямым следует понимать такое воздействие данного фактора почвообразования, которое непосредственно меняет энергетический или материальный баланс или динамику круговорота веществ, составляющих сущность почвообразования. В соответствии с этим косвенное влияние фактора почвообразования выражается в аналогичном изменении баланса или динамики циклических процессов, захватывающих почву, но лишь через посредство изменения действия других факторов.
Все природные факторы почвообразования (за исключением времени) оказывают как прямое, так и косвенное действие на почву. В первом случае они выступают в роли факторов, тогда как во втором их можно считать скорее условиями почвообразования.
Определение понятия «фактор почвообразования» предложил А. А. Роде (1947). По А. А. Роде, фактором почвообразования следует считать такое природное явление, которое представляет собой непосредственно действующий источник вещества или энергии, участвующих в почвообразовательном процессе.
Более сложно обстоит дело с определением понятия «условие почвообразования». Проще всего было бы назвать условием почвообразования такое природное явление, которое участвует в обмене веществом и энергией с любым другим природным явлением, действующим на почву. Это определение, однако, не подходит к такому важному компоненту географических комплексов, каковым является рельеф. Роль рельефа совершенно особая. Нельзя говорить о каком-либо влиянии рельефа на почву, если речь идет об участке, более или менее однородном по характеру поверхности. В таком случае значение рельефа для почвообразования подобно значению географического положения. Но как только мы сталкиваемся с необходимостью изучения почвенного покрова той или иной местности с различными формами рельефа, так сейчас же выступает его важнейшая роль в пространственной изменчивости почв. Однако роль рельефа всегда пассивная, так как изменение уровня, уклона, экспозиции или степени расчленение поверхности влечет за собой главным обра-
14 Полевая геоботаника, т. I
210
А. А. Завалишин
зом только перемену климата надпочвенного слоя воздуха и режима поверхностных и почвенно-грунтовых вод.
Разные природные явления могут быть то в большей, то в меньшей степени факторами и, соответственно, в большей или меньшей мере условиями почвообразования.
Из первых четырех факторов, выделенных В. В. Докучаевым, меньше всего фактором и больше всего условием почвообразования нужно считать рельеф. И, наоборот, в наибольшей степени фактором необходимо признать растительный покров с сопутствующими ему микроорганизмами и животным населением. Таким образом, следует подчеркнуть особое значение биологического фактора как в первичном образовании почвы, так и в дальнейшем непрерывном течении почвенного процесса. Именно поэтому нередко приходится слышать от многих почвоведов утверждение, что биологический фактор является основным, ведущим фактором почвообразования, тогда как остальные компоненты комплексов имеют подчиненное значение.
Это утверждение требует разъяснения.
Растительность, микроорганизмы и весь комплекс связанных с почвой живых существ следует, конечно, считать ведущим фактором почвообразования. Этому нисколько не противоречит и то, что часть организмов проникает в глубь почвы и составляет неотъемлемую часть ее массы. От этого организмы не утрачивают своих индивидуальных свойств, а ок* ружающая их почва не перестает быть средой их обитания.
Ведущее значение организмов в почвенном процессе определяется не только тем, что ни одна почва не может образоваться без воздействия живых существ. Известно, что почва не образуется и без участия других, отмеченных В. В. Докучаевым, природных явлений. Но организмы являются наиболее непосредственным и активным почвообразователен — концентратором и трансформатором энергии, а вместе с тем и весьма действенным преобразователем прямого воздействия других природных факторов на почву.
Таким образом, биологический фактор является не только активнейшим почвообразоватедем, но он может в определенных случаях оказывать и очень сильное косвенное влияние на передвижение и превращение веществ в почве.
В то же время хотя растительность и весь комплекс живых организмов в большинстве случаев обусловливают наиболее существенное слагаемое почвообразования — биологический круговорот, но распределение растений и характер их жизнедеятельности находятся в зависимости от других факторов, а именно: от рельефа и истории его развития, от состава и свойств материнских пород и от местных изменений климата. Поэтому в наблюдаемых нами изменениях почв в пространстве рельеф и материнские породы повинны не в меньшей степени, чем организмы, даже если эти изменения непосредственно обусловлены различным эффектом биологического круговорота.
Отсюда вытекает необходимость разграничения характера действия тех или иных почвообразователен. Так, например, изменение рельефа до какого-то предела отражается на почве путем смены растительного покрова (и связанных с ним микроорганизмов) и лишь при дальнейшем нарастании степени изменения (например, глубины котловины, крутизны или экспозиции склона и т. п.) начинается уже существенное изменение действия других факторов на шочву. Мы можем, следовательно, в данном случае считать указанную первую ступень изменения рельефа
О факторах почвообразования и почвенных процессах 211
определяющим условием почвообразования, тогда как растительный покров на всем этом пространстве останется ведущим почвообразователем. Но уже на второй ступени изменения рельефа растительность может утратить свою ведущую роль в почвообразовании и на первый план (с точки зрения изменения признаков почвы) выступит влияние притекающих грунтовых вод или водно-теплового режима приземного слоя воздуха. Рельеф и на этом пространстве останется определяющим условием почвообразования.
Аналогичным образом можно устанавливать различные моменты воздействия на почву изменения состава и свойств почвообразующих и подстилающих пород. До известного момента оно может сказываться преимущественно в изменении специфики биологического круговорота (например, когда в почвообразующей породе на глубине 1.5—2.0 м появляются карбонаты, до уровня которых достигают только отдельные корни глубоко укореняющихся растений), а затем уже действовать непосредственно изменением состава минералов почвенной массы и почвенного раствора.
Таким образом, и здесь на первом этапе изменения породы роль ее сводится главным образом к определению условий почвообразования, а растительный покров останется ведущим и определит более или менее интенсивное биогенное накопление продуктов почвообразования в верхнем горизонте почвы. Но уже на пространстве, где изменение состава и свойств породы приближается к поверхности, оно становится не только определяющим условием, но и очень важным, новым, непосредственно действующим (прямым) фактором изменения почвообразования.
Вот эти-то меняющиеся степени и характер воздействия факторов и условий почвообразования и позволяют нам путем сравнительного исследования различных рядов почв устанавливать связи тех или иных признаков их с определенными природными явлениями. Этого можно достигнуть, комбинируя результаты изучения почв, расположенных на различных, элементах поверхности, под разной растительностью, на разных породах нт. д., стремясь попеременно исключить влияние тех или иных факторов для установления их сравнительного удельного веса и в конечном итоге для выделения наиболее значимых в данных условиях факторов. Но следует всегда иметь в виду, что все установленные таким методом положения весьма приближенны, так как ни один признак почвы не определяется одним каким-либо фактором, но всегда представляет результат взаимодействия многих природных явлений. Поэтому достоверность этих выводов возрастает с увеличением повторности аналогичных наблюдений.
При этом, однако, не следует стремиться находить совершенно идентичные пары или ряды почвенных разрезов. Наоборот, чем больше будет изучено вариаций почв и растительности при последовательном приближенном исключении то одного, то другого фактора (например, рельефа при изучении ряда почвенных разрезов, сложенных разными породами, но залегающих в близких условиях рельефа, или материнской породы при исследовании серии почв на разных элементах рельефа, сложенных с поверхности более или менее одинаковыми породами), тем полнее могут быть выявлены местные особенности почвообразования, а следовательно и взаимодействия почвы и растительности. Для этой цели существенно также внимательно исследовать переходные разности почв, даже если они по занимаемой площади не имеют практического значения и не выделяются на карте. Это поможет установлению генетических отношений между изучаемыми почвами и их покровами и приблизит к пониманию общего круговорота веществ, характерного для данной местности.
14*
212
А. А. Завалишин
Для того чтобы разобраться в причинах различной степени воздействия на почву каждого из факторов при тех или иных комбинациях всех прочих элементов географической среды, необходимо подробнее остановиться на действии биологического фактора.
Выше уже отмечено значение непосредственного воздействия биологического круговорота на почву. Но нужно иметь в виду, что в тех местах, где характер того или иного из других факторов приобретает особую напряженность, непосредственное воздействие биологического фактора может отойти на второй план. Наряду с этим растительность и вся совокупность почвенных организмов могут оказывать и весьма сильное косвенное влияние на формирование почвенного покрова, создавая определенный климат над почвой и действуя на процесс развития рельефа.
Второй очень важной особенностью биологического фактора следует считать исключительную многосторонность его влияний, т. е. способность создавать почву разными путями, проявляя в зависимости от окружающих условий то те, то иные способы воздействия.
Обратимся к рассмотрению нескольких примеров всех этих особенностей роли биологического фактора в почвообразовании.
В качестве примера первого положения можно указать на такие общеизвестные явления, как изменение биологического круговорота при почвообразовании на бедных или богатых породах благодаря изменению состава растительности, с одной стороны, и количеству веществ, вовлекаемых ею в круговорот, с другой. Чем богаче порода, тем при прочих близких условиях больше веществ будет вовлекаться и в круговорот. Благодаря этому возникающее различие характера почвообразования будет в каждом отдельном случае непосредственно обусловлено биологическим фактором, но вызывается оно изменением состава и свойств породы.
Такие же примеры можно привести и с воздействием других факторов — климата и рельефа. Выше мы уже касались этого, говоря о ведущей или определяющей роли различных факторов.
Что касается второго явления, то примером его может служить хотя бы образование многих засоленных почв, свойства которых лишь в малой степени обусловливаются влиянием растительности и микроорганизмов, будучи связанными главным образом с процессами чисто физического или физико-химического порядка. Значение биологического фактора при этом отнюдь не теряется, но становится более косвенным, т. е. выраженным через посредство других факторов, например состава грунтовых вод или водно-теплового режима воздуха над поверхностью почвы. Другой пример почвообразования при малом участии растительности — это образование арктических почв с резко выраженными явлениями передвижения веществ под влиянием вымораживания, с признаками действия периодического сезонного замерзания и оттаивания воды в пределах деятельного слоя, с накоплением солей вблизи от поверхности и т. п.
Во всех этих случаях какой-либо из природных факторов (кроме биологического): климат, свойства материнской породы, состав и глубина залегания грунтовых вод, приобретает такую напряженность, при которой непосредственное действие растительности и других организмов на почву из-за их специфических жизненных свойств резко уменьшается. Отсюда вытекает объяснение вышеуказанного положения о том, что воздействие каждого фактора на почву в разных географических условиях проявляется в различной степени, т. е. оно может вызывать то более, то менее контрастные смены признаков почв. Так, например, изменение уклона поверхности иди экспозиции склона на одну и ту же величину
О факторах почвообразования и почвенных процессах 213
в одном месте может лишь незначительно сказаться на отдельных свойствах почвы (в степени выщелоченноети карбонатов,, в реакции почвенного раствора у самой поверхности почвы, в содержании гумуса и т. п.), тогда как в другом месте оно будет отмечено появлением новых качественных особенностей почвы и скажется в изменении ее типовых признаков.
В основе этих различий действия одного и того же фактора на почву в разных географических условиях лежат особенности свойств живых организмов и в первую очередь растительности и микроорганизмов как почвообразователей.
Необходимо принять во внимание, что резкие изменения свойств почвы при очень незначительных сдвигах в действии тех или иных факторов или условий почвообразования мы наблюдаем тогда, когда эти сдвиги происходят в диапазоне, близком к критическому для жизнедеятельности определенных группировок живых организмов, связанных с почвой. Чаще всего такие изменения происходят при колебаниях степени увлажненности почвы, либо вблизи от нижнего предела усвояемости воды, либо у грани заболачивания, причем, конечно, проявление этих колебаний может быть весьма многообразным. Они могут иметь различную продолжительность, наступать ранее или позднее в течение периода вегетации, совпадать с определенными моментами температурного режима и связываться как с общеклиматическими условиями, так и с местными геоморфологическими. Многообразию вариаций водно-теплового режима соответствуют и определенные смены растительных сообществ с различным набором жизненных форм, по-разному действующих на почву.
Не меньшее значение в. изменении почвенного покрова имеет также засоленность близких к поверхности грунтовых вод или наличие включений легко растворимых солей в неглубоко лежащих слоях материнской породы. В некоторых местах на очень бедных или на очень слабо выветренных горных породах существенную роль в резко выраженной пространственной изменчивости почв может играть низкая концентрация усвояемых минеральных элементов, необходимых для растительных сообществ и микроорганизмов. На таких участках незначительные местные изменения состава пород или рельефа могут также находить отражение в весьма значительных изменениях свойств почвы.
Чрезвычайно контрастные сочетания почв встречаются местами в сильно расчлененных горных странах со склонами различной экспозиции и особенно в определенных высотных поясах, в тех, где водно-тепловой режим приближается к критическому для различных типов растительных сообществ. При этом в одних случаях наблюдается превалирующее значение изменений солярной экспозиции (например, в лесостепном поясе), в других — ветровой (например, в лесотундровом поясе) (Фридлянд, 1951), Во всех этих случаях наиболее существенные различия в свойствах почв обусловливаются сменами растительного покрова, а в связи с этим и характером и энергией разложения растительных остатков.
Нельзя, конечно, отрицать и того, что в определенных диапазонах изменения и другие факторы могут оказывать существенное воздействие на изменчивость признаков почв в пространстве. В качестве примера можно указать на значение изменений климатического режима, когда соотношение осадков и испаряемости с водной поверхности приближается к единице. На таких участках незначительные изменения местных условий рельефа или состава горных пород могут, например, способствовать накоплению в почве или выносу из нее карбонатов': кальция и,’ других
214
А. А. Завалишин
подвижных продуктов почвообразования. Но нельзя забывать, что это явление в каждой данной почве в сильнейшей степени зависит и от состава и жизнедеятельности растительного покрова, так как именно в этом диапазоне изменений климата растительность имеет решающее значение в установлении того или иного водного режима почвы.
Очень яркие примеры воздействия растительного покрова на почвообразование можно видеть в описаниях процесса формирования почвенных комплексов на юго-востоке Европейской части СССР (Иванов и Фрид-лянд, 1954).
Почвенные комплексы рассматриваются как одно из характерных проявлений неоднородности почвенного покрова на небольшом пространстве. Предлагается различать три вида такой неоднородности: пятнистость, комплексность и сочетание.
Пятнистостью Е. Н. Иванова предлагает называть такую неоднородность почвенного покрова, в которой изменения признаков почв на небольших расстояниях не выходят за пределы амплитуды колебания этих признаков в пределах вида почвы, причем границы изменения не резкие, а, напротив, весьма расплывчатые.
Комплексность представляется чередованием мелких пятен, резко отграниченных друг от друга почв различных типов или подтипов, т. е. имеющих качественные особенности. Характерной чертой почвенного комплекса считается наличие тесной генетической связи между его компонентами: в комплексе отдельные компоненты являются взаимно обусловленными в своем развитии. В комплексе площади отдельных почв очень малы, в связи с чем каждый комплекс с хозяйственной точки зрения должен рассматриваться как одно целое.
Комплексность почвенного покрова сопрягается с комплексностью растительного покрова, состава и режима грунтовых вод и в большинстве случаев с микрорельефом.
При формировании почвенных комплексов границы между растительными группировками обособляются так же более или менее резко, как и между различными почвами — членами данного комплекса.
В противоположность этому при пятнистости нет существенных различий в составе растительности в пределах территории, занятой данным видом почвы с большим или меньшим количеством пятен. Образование пятен, т. е. изменения отдельных признаков почв, очень часто даже не сопряженных друг с другом, может быть результатом влияния различных факторов. Иногда пятна наблюдаются непосредственно под крупными стволами деревьев в лесу или под гниющими пнями, или вокруг валунов, а иногда и под совершенно однородным растительным покровом. Следует признать, что пятнистость почв еще мало изучена. В отдельных случаях очень ясно намечается связь пятен с комплексами.
Третий вид неоднородности почвенного покрова — сочетание, которое представляет собой совокупность более или менее мелких почвенных территориальных единиц, приуроченных к различным элементам мезорельефа. Каждая такая единица имеет свою, в известной степени самостоятельную историю развития и в хозяйственном отношении является особым элементом. Генетическая связь между элементами сочетания может иметь место в отдельных случаях (например, в сочетании песчаных слабоподзолистых почв с торфянисто-охристоглеевыми почвами в пределах массивов песчаных гряд в средней тайге или в сочетании дерново-подзолистых почв с темноцветными дерново-глеевыми почвами в хол
О факторах почвообрааования и почвенных процессах 215
мистых районах с карбонатной мореной в южной тайге и т. и.), но она не обязательна.
' Описывая формирование почвенных комплексов, Е. Н. Иванова и В. М. Фридлянд подчеркивают, что определяющим комплекс фактором является растительность. «Комплексы возникают там, — пишут они, — где создаются наиболее сложные местообитания ценозов, не позволяющие возникнуть однородному, хорошо развитому растительному покрову».
Из этого утверждения и дальнейших описаний авторов следует, однако, что роль растительного покрова может быть ведущей в процессе формирования комплексов, но первый толчок к возникновению неоднородности растительного покрова, т. е. изначальное образование сложного местообитания, обусловливается другими факторами: составом и свойствами почвообразующих пород или зачатками микрорельефа. Таким образом, в этом случае, как и при образовании сочетаний почв, ведущее значение имеет не биологический фактор, но его роль увеличивается в дальнейшем, когда под активным воздействием растительности развивается почвенный профиль. И в эту фазу при образовании и развитии комплекса моменты прямого воздействия растительных сообществ сочетаются (или чередуются) с моментами ослабления их активной роли и приспособления к изменению свойств почвы.
Очень важны наблюдения Е. Н. Ивановой и В. М. Фридлянда за эволюцией почвенных комплексов в зоне сухих степей. Прослеживая процесс изменения почвенного покрова на поверхности первичной равнины, выходящей из-под воды, т. е. на речной пойме или на побережье обсыхающего озера, они установили четыре основных этапа формирования комплексов растительности и почв: луговой, солончаковый, лугово-степной и степной. Определяющим фактором смены перечисленных этапов во времени, по их мнению, являются развитие рельефа и связанное с ним изменение водного режима данной поверхности. В зависимости от скорости поднятия пойменной террасы над уровнем воды, от изменения режима паводков и понижения уровня грунтовых вод находятся и весь ряд смен растительности, и все циклы изменений почв. С этим же явлением связывается и формирование комплексов, которое, однако, на каждой определенной стадии развития подчиняется уже своим закономерностям.
Первый этап — луговой — характеризуется наибольшей однородностью растительности и почвенного покрова, хотя растительность местами может заметно дифференцироваться. Однородность почвенного покрова на молодых аллювиальных равнинах зависит, впрочем, от однообразия аллювиальных отложений — материнских пород почвы — и <от устанавливающихся водного и солевого режимов. В большинстве случаев благодаря сравнительно интенсивному водообмену, обусловленному периодическими паводками и проточностью грунтовых вод, на луговых террасах создается относительно благоприятная среда для развития растительности и не возникает еще моментов критического характера в отношении влажности или концентрации солей. Конечдо, в тех или иных частях пойменной поверхности условия обводнения и солевого режима могут изменяться, и это определяет появление растительных сообществ несколько иного состава и намечающуюся пестроту растительности. Но в почвах эта пестрота находит еще слабое отражение, в большинстве случаев только в отдельных, сравнительно легко изменчивых признаках.
Второй этап — солончаковый, отличающийся ослаблением непосредственного воздействия растительности на почвообразование, зна-
216
А. А. Завалишин
чительной дифференциацией степени покрытия почвы растительностью'
и ясно выраженной пятнистостью почвенного покрова. Эта пятнистость, обусловленная преимущественно первоначальным пойменно-аккумуля-
тивным микрорельефом, является зачатком развития комплексности и образования вторичного микрорельефа. При этом влияние растительности сводится главным образом к изменению условий обводнения и засоления почв. Но эти изменения могут иметь важнейшее значение в процессе дальнейшей эволюции комплекса.
Третий этап — лугово-степной, выделяющийся наибольшей
неоднородностью растительности и почвенного покрова, причем эта неоднородность приобретает типичный характер комплексности: границы между участками с различным строением почв становятся резко выраженными, сами почвы приобретают сравнительно устойчивые и весьма конт
растные признаки, площадь распространения однородных почв сокращается. На этом этапе увлажнение почвенной толщи осуществляется преимущественно атмосферными водами, но и связь с грунтовыми водами: еще не прерывается целиком.
Резкие различия в свойствах и строении почв обусловливаются здесь, главным образом неодинаковым ходом процесса рассоления-засоления в различных участках почвенной толщи вследствие разного количества, солей в почве, накопленного на предшествующем этапе, неоднородности солевого состава грунтовых вод, развития микрорельефа (наложение1 вторичного суффозионно-просадочного микрорельефа на первичный пойменно-аккумулятивный микрорельеф) и соответственного распределения растительности, в сильнейшей степени влияющей на степень и характер увлажнения почв. Роль биологического фактора на этом этапе, возрастает: в начальной фазе решающее значение все еще имеет воздействие растительного покрова на водно-тепловой, а следовательно и на. солевой режим почв, но в дальнейшем постепенно все большее значение-приобретает и непосредственное влияние биологического круговорота углеродистых соединений, зольных элементов и азота на строение й свойства почв.
Четвертый, последний этап данного ряда — степной — характеризуется в общем уменьшением неоднородности растительности и почвенного покрова в особенности по сравнению с предыдущим этапом. На этой стадии развития поверхности древнеаллювиальной равнины возникают-новые формы неоднородности почвенно-растительного покрова, образование которых, однако, в известной степени предопределяется предшествующей историей формирования данной поверхности. Такие новые, уже степные, комплексы растительности и почв, не связанные с грунтовыми водами, образуются по мере углубления постоянных и временных водотоков и формирования новых форм эрозионного рельефа. Благодаря этому на склонах увалов и в приовражных понижениях приближаются к поверхности остаточные солевые аккумуляции, до уровня которых достигают поверхностные воды. В результате происходят мобилизация солей, перераспределение растительности и образование новых комплексов.1
Пути образования степных комплексов, судя по описаниям разных авторов (Розмахов, 1940; Иванова и Фридлянд, 1954), различны, но почти все они могут рассматриваться как отголоски предшествующей истории формирования поверхности сухой степи на месте луговой равнины. Рас»
1 Этот процесс формирования почвенно-растительного покрова в долинах степных рек был описан ещё И. М. Крашенинниковым (1922).
О факторах почвообразования и почвенных процессах 217“
тительность на этом этапе более или менее повторяет в новой обстановке-ту свою роль в формировании комплексов, которая ею выполнялась на более ранних стадиях изменения рельефа и водно-солевого режима аллювиальной равнины. И здесь мы видим, что первые толчки к перераспределению растительности и к дифференциации почвообразования определяются развитием рельефа и составом пород (или старых почв). Направление этого процесса тесно связано с унаследованными от предшествующего этапа чертами данной поверхности. Дальнейшее формирование самих степных комплексов осуществляется уже под сильным влиянием растительности, способствующей локальным изменениям водно-теплового режима, но находящейся все время в сложном взаимодействии с процессами передвижения воды и солей, обусловленными климатическим режимом,, характером поверхности и составом пород.
Такое значение растительности, направленное к дифференциации почвенного покрова, должно, однако, рассматриваться лишь как определенный этап в общей истории формирования почвенного покрова древнеаллювиальной равнины. Гораздо более общим и характерным направлением действия биологического фактора на данном этапе является прямое активное влияние его на почвы в сторону рассоления, рассолонцевания и в итоге превращения территории в относительно однородное пространство с господством зонального типа почв.
Мы рассмотрели в общих чертах взаимодействие факторов почвообразования и в особенности роль биологического фактора на примере формирования почвенного покрова аллювиальной равнины в зоне сухих степей. Аналогичный путь развития почвенного покрова, но с некоторыми изменениями в последовательности стадий (отсутствие лугово-степного. этапа) свойствен и зоне пустынь (Ковда, 1954).
Примерно такую же общую картину смены действия факторов и условий почвообразования мы видим и в процессе развития почвенного покрова на плоских недренированных равнинах лесостепной зоны, описанном Т. И. Поповым и другими исследователями.
В замечательной работе Т. И. Попова, опубликованной более сорока лет назад, имеются между прочим такие высказывания: «Благодаря постепенному изменению почвы западин меняется и их растительность,, и среди луговых и болотных форм является возможность поселения в них кустарниковых ив и, наконец, осины. Только с этого момента доминирующая роль факторов неорганической природы отходит на второй план и главную роль начинает играть растительность, которая изменяет окружающую среду (микроклимат и почву), вызывает изменение в самой себе и приводит эволюцию западин к стадии осинового куста» (Попов, 1914; 171).
Итак, приведенные примеры убеждают в том, что роль биологического фактора в формировании свойств и строения почв и в пространственной изменчивости почвенного покрова меняется в процессе взаимодействия с другими факторами почвообразования. Меняется и самый характер действия этого фактора на почвообразование. Конечно, очень трудно в таком сложном и разностороннем явлении, как воздействие растительности и других организмов на почву, разграничивать прямое и косвенное влияние. Но нельзя не видеть различных особенностей этого процесса, отдельные слагаемые которого могут выступать то в большей, то в меньшей степени. В начальные моменты почвообразования направление развития почвы далеко не всегда определяется биологическим фактором, а в дальнейшем активная роль его как ведущего в почвообра—
.218
А. А. Завалишин
зовании может временно ослабляться под натиском других явлений при-, роды.
Наибольшая пестрота почвенного покрова — его комплексность, в образовании которой решающее значение имеет сложное взаимодействие растительности с другими природными факторами, создающими временами условия, близкие к критическим для жизнедеятельности тех или иных групп организмов, — в рассмотренных нами примерах характерна для определенных и относительно ранних этапов формирования почвенного покрова первичных равнин при общем направлении развития рельефа в сторону понижения базиса эрозии.
По нашим наблюдениям на северо-западе и в центре лесной зоны Европейской части СССР такое явление, как пятнистость почв, также связывается со сравнительной молодостью почвенного покрова и почвообразующих пород. При том же направлении развития рельефа в сторону его расчленения оно ослабевает в области развития более древнего рельефа и более выветренных материнских пород. Это вполне понятно, так как при этом условии с течением времени растительность своим активным воздействием должна нивелировать те мелкие пространственные различия в отдельных свойствах почв, которые обусловливаются локальными особенностями взаимодействия биологического фактора с материнской породой.
Таким образом, в процессе формирования почвенного покрова роль биологического фактора изменяется и по своему внутреннему характеру (т. е. по соотношению различных сторон воздействия на почву), и по осо-•бенностям взаимодействия с другими факторами почвообразования, а при некоторых условиях вообще временно отступает на второй план. Именно в эти моменты пестрота почвенного покрова доожет стать особенно сильной. При этом, однако, косвенное влияние растительного покрова на формирование комплексности через посредство изменения микроклимата и шодно-теплового режима почвы все же может оставаться существенным. Примером может служить образование комплекса в тундровой зоне, когда шод отдельными куртинками мхов и кустарничков тепловой режим резко отклоняется от режима оголенных пятен, в результате чего замерзание шроисходит не одновременно и появляются бугры выпучивания.
В заключение следует еще кратко коснуться двух вопросов.
Говоря о способности растительных сообществ в сильнейшей степени изменять в определенном направлении всю ту среду, с которой они находятся во взаимодействии, т. е. о том, что мы назвали косвенным влиянием растительных группировок на почвообразование, мы должны подчеркнуть, что многие сообщества могут устойчиво удерживать определенное направление почвообразования даже и в том случае, если происходит изменение какого-либо из других факторов почвообразования, например климата. Другими словами, некоторые растительные группировки, развившиеся в процессе длительного взаимодействия с окружающей географической средой в определенных условиях, обладают способностью как бы сопротивляться изменению установившихся отношений внутри комплекса растительность—почва—горная порода. Таково, например, влияние лесной растительности на почвообразование в подзоне широколиственных лесов Русской равнины. Несмотря на то что современные климатические и гидрогеологические условия, в значительной степени под влиянием деятельности человека, уже не способствуют в этой подзоне распространению леса и развитию оподзоливания почв, под со-.хранившимися крупными лесными массивами могут стойко удерживаться
О факторах почвообразования и почвенных процессах
219
биологический круговорот и весь комплекс условий, характерный для более или менее сильно оподзоленных почв. Зато после уничтожения леса именно в таких местах могут наблюдаться особенно контрастные явления преобразования почв.
Аналогичный процесс вторичного, очень резко выраженного преобразования почвенного покрова мы наблюдали на западе лесной зоны при работах в Калининградской области, где под сохранившимися лесными массивами встречаются дерново-сильноподзолистые почвы с очень высокой кислотностью и маломощным ненасыщенным аккумулятивным горизонтом, а рядом на обезлесенных пространствах под луговой растительностью на тех же материнских породах — дерново-глееватые вторично насыщенные почвы со слабыми остатками подзолистого горизонта и со -сравнительно мощным гумусовым горизонтом. Резко выраженное преобразование почв объясняется здесь как климатическими условиями, благоприятными и для лесной растительности, и для луговых трав, так и характером водного режима данной территории и составом материнских пород.
Дело в том, что обилие атмосферных осадков и слабая расчлененность рельефа способствуют более или менее длительному сохранению свободной воды в почвенной толще, вызывающей оглеение почв, а богатые включениями карбонатов кальция материнские породы при подходящих условиях могут стимулировать дерновый процесс и непосредственно участвовать в образовании вторично насыщенных кальцием органо-минеральных комплексов в составе почвенной массы. Но все эти явления под сформировавшимися старыми лесными массивами подавляются господствующим подзолообразовательным процессом, а на открытых местах под луговой травянистой растительностью энергично возникают, вызывая резко выраженные вторичные изменения почв (Завалишин, 1954; Завалишин и Надеждин, 1957).
К этому следует добавить, что на обезлесенных и залуженных участках в центральных или восточных областях таежной зоны в большинстве случаев не наблюдается существенных изменений в строении и свойствах лесных подзолистых почв и только в некоторых местах, отмеченных распространением сильно карбонатных или гипсоносных пород, на открытых пространствах после уничтожения лесной растительности также может происходить образование вторичных перегнойных карбонатных почв на месте подзолистых. Именно такой характер имеет почвенный покров в нескольких известных с давних пор сельскохозяйственных районах Архангельской области, расположенных в подзоне средней тайги.1
Таким образом, более или менее аналогичные изменения растительного покрова в разных условиях получают совсем не одинаковое отражение в изменении свойств и строения почв. Некоторые растительные группировки, например темнохвойный лес, могут так сильно изменять всю среду обитания и оказывать такое сильное воздействие на подлежащие горные породы, что изменение других факторов, таких, как климат или состав почвообразующих и подстилающих пород, до известной степени могут почти совершенно подавляться.
1 О вторичных преобразованиях подзолистых почв на карбонатных породах в Архангельской области нам сообщил А. А. Хантулев, которому принадлежат наблюдения и исследования почвенного покрова в нескольких районах этой области.
220
А. А. Завалишин
ОСНОВНЫЕ ПОЧВЕННЫЕ ПРОЦЕССЫ И ПОЧВЕННЫЙ ПРОФИЛЬ
Изучение условий и факторов почвообразования представляет собой только одну сторону исследования почвы. Другая сторона — тщательный анализ строения и свойств самой почвы. Этот анализ начинается с описания строения почвенного профиля.1
Почвенный профиль можно рассматривать как летопись развития почвы, но нужно научиться читать эту летопись, т. е. правильно интерпретировать те или иные свойства почвы, определяя историю и механизмы их образования под влиянием определенных природных факторов.
Раскрыть всю сложную историю развития той или иной почвы и установить зависимость всех ее свойств от всех почвообразователей за все время их действия на основании изучения одного разреза почвы никогда не удается. Для этого необходимо изучить множество профилей почв и выяснить, от каких природных явлений и как меняются те или иные признаки почвы. Поэтому не нужно удивляться тому, что почвовед, для того чтобы объяснить генетические особенности какой-либо одной почвы, часто должен исследовать целый ряд различных почв, нередко далеко отстоящих от данной почвы. Но зная общие закономерности почвообразования и тщательно исследуя разные признаки почвы, можно, сопоставляя их друг с другом, сделать ряд важных заключений и на основании анализов каждого почвенного профиля.
Конечно, такой анализ будет тем более плодотворным, чем лучше изучены особенности действия факторов почвообразования на определенные свойства почв в данной местности. Значит, необходимо сочетать углубленное исследование строения и свойств каждого почвенного разреза с сопоставлением изменения строения и свойств почв в многочисленных разрезах, отражающих разнообразные вариации почвообразователей. Но и этого недостаточно для раскрытия всех местных особенностей формирования почвы.
Очень ценные данные к познанию .почвообразовательного процесса могут дать наблюдения изменений различных свойств почвы во времени со строгим учетом также динамики роста, развития и отмирания отдельных компонентов растительного покрова, деятельности микроорганизмов, температурного и газового режимов и поступления и расходования воды. Такие наблюдения, охватывающие суточные, сезонные и годичные циклы движения и превращения веществ в почвенной толще (почвенные режимы) на определенном, сравнительно однородном по свойствам и строению почвы участке, в настоящее время широко развиваются, и результаты их все более углубляют наши представления о производительной способности почв и раскрывают все стороны их взаимодействия с растительным покровом. Но необходимо учитывать, что такого рода стационарные наблюдения в состоянии раскрыть картину только современного почвообразования, а не всю историю формирования данной почвы,, некоторые свойства которой могут быть унаследованы с того времени, когда, сочетание природных условий отличалось от наблюдаемого в настоящее’ время.
Кроме этого, все выводы, получаемые путем наблюдений на одном: небольшом участке, могут иметь значение только для этого участка, так как они характеризуют почвообразование лишь при определенном соче-
1 Мы не приводим здесь примеров описания почвенных разрезов и не останавливаемся на характеристике морфологических признаков почв, так как все это можно найти в любом учебнике почвоведения.
О факторах почвообразования и почвенных процессах
221
•тании природных факторов. Поэтому один только метод стационарных наблюдений, как бы полно он ни раскрывал динамику свойств почвы в связи с ритмом погоды и жизнью растений и всех почвенных макро- и микроорганизмов, не может осветить всю историю развития комплексов почва— растительность в данной местности. Он требует дополнительного анализа почвенных разрезов и изучения почвенного покрова при помощи сравнительно-географического метода.
Переходя к изучению почвенного разреза, необходимо прежде всего установить те основные, наиболее важные и общие явления, которые составляют в своей совокупности почвообразовательный процесс. Такой анализ почвообразовательного процесса — расчленение его на основные слагаемые — является очень важным методом познания истории развития почвы. Без него нельзя установить взаимосвязь почвы с теми или иными почвообразователями и в первую очередь с растительным покро-вом;
К числу основных слагаемых почвообразования мы должны отнести следующие явления, каждое из которых представляет собой в известной степени самостоятельный процесс, ведущий к созданию определенного профиля.
1. Биогенное накопление органического вещества, связанного азота и зольных элементов в форме органо-минеральных и минеральных соединений.
2. Метаморфоз, т. е. перестройку структуры минералов материнской породы. Некоторые авторы (Герасимов, 1950; Розанов, 1951) называют этот процесс «оглиниванием» по той причине, что в результате его в почве могут накапливаться высокодисперсные минеральные соединения, входящие в состав глин. Но такое обобщение нам кажется неправильным, так как к данной категории явлений относится и полное разрушение исходной структуры тех или иных минералов.
3. ' Перенос или передвижение продуктов почвообразования (чаще всего в водной среде), приводящее к выносу или накоплению тех или иных компонентов почвенной массы в той или иной части почвенного профиля; это явление можно назвать элювиально-иллювиальным процессом.
Каждая из этих трех основных категорий почвообразования также представляет собой сложную совокупность более или менее элементарных превращений и передвижений веществ. Так, биогенное накопление слагается из аккумуляции живыми организмами, главным образом растительностью, органического вещества и азотистых соединений из атмосферы, а также химических элементов, находящихся в толще материнской породы в более или менее рассеянном состоянии, с одной стороны, и из разложения отмерших растительных и животных остатков, приводящего к образованию новых, более или менее устойчивых продуктов превращения исходных органических веществ, с другой. Последнее обычно сопровождается выносом некоторой части веществ, извлекаемых организмами из окружающей среды.
Понятно, что по сочетанию интенсивности аккумуляции органических и органо-минеральных веществ со скоростью разложения их и характером самого процесса разложения, а также по другим особенностям аккумуляции (по составу аккумулируемых веществ, по характеру их поступления в почву и т. п.) биогенное накопление может проявляться ' в различных формах. В частности, как одну из форм биогенного накопления можно рассматривать образование аккумулятивного горизонта в чер-
222
А. А. Завалишин
поземных почвах; несколько другая форма того же процесса проявляется в почвах дернового типа, третья — в подзолистых и т. п.
Второй крупный элемент почвообразования — метаморфоз минералов материнской породы, т. е. совокупность явлений, которые обычно, обобщаются неудачным термином «выветривание», также слагается из серии более простых процессов превращения минеральных соединений в почве. Но нам важнее сейчас выделить не отдельные фазы метаморфоза, а его формы, характерные для нескольких различных типов почвообразования. К числу таких форм относятся оподзоливание, оглеение, огли-нивание и красноземообразование.
Наконец, и в передвижении продуктов почвообразования можно видеть целый ряд моментов различной совокупности явлений, но и здесь нам важнее всего отметить две главные и глубоко различные по своему значению в почвообразовании (хотя часто и очень сходные по своей физико-химической природе) формы: 1) элювиальный процесс — вынос подвижных продуктов почвообразования нисходящими (или боковыми) токами просачивающейся через почву воды, — сопровождаемый обычно образованием иллювия, т. е. осаждением части выносимых веществ в определенном поясе почвенной толщи, и 2) аккумуляция тех или иных веществ: из восходящих токов, поступающих в почву со стороны водного раствора.
Необходимо отметить, что вынос нисходящими токами и выпадение из восходящих токов тех или иных веществ в почвенной толще, как правило, сосуществуют в одной и той же почве, проявляясь в различные сезоны (например, выщелачивание и восходящая миграция карбонатов в черноземных почвах, засоление-рассоление в солончаках и т. п.). Однако важно отличать передвижение в почвенной толще продуктов данного почвообразования от накопления в почве веществ, поступающих со стороны, т. е. приносимых из окружающих пород или почв, занимающих командующее по отношению к данной почве положение в рельефе. В последней категории явлений наиболее важное значение имеют' такие процессы, как засоление и оруденение почв.
В каждом из перечисленных слагаемых почвообразования в большей или меньшей степени отражается воздействие всех почвообразователей. Так, например, нельзя думать, что воздействие биологического фактора’ ограничивается той совокупностью явлений, которую мы объединили под названием «биогенное накопление». Мы хорошо знаем, что и в метаморфозе минералов материнской породы, и в мобилизации и выщелачивании из почвы различных веществ очень большая роль может принадлежать растительности и почвенным микроорганизмам, способным коренным образом изменять как физико-химические свойства водных растворов, так и состав почвенного воздуха.
Точно также и свойства материнской породы или, тем более, климатический режим, отражаясь в наибольшей степени в определенных категориях почвообразования, в той или иной степени участвуют в формировании всех признаков почв.
Таким образом, каждый фактор, проявляя свое действие преимущественно в определенных слагаемых процесса, одновременно оказывает влияние на почвообразование в целом.
Вышеуказанные три основные слагаемые — биогенное накопление, метаморфоз минералов материнской породы и передвижение веществ в почвенной толще — являются составными частями всякого почвообразования, т. е. протекающего во всех точках земной поверхности. Но в разных местах эти процессы могут иметь различную степень развития и на
О факторах почвообразования и почвенных процессах 223;
ходиться в различных соотношениях друг с другом. Вместе с тем каждое из этих слагаемых, будучи вполне самостоятельным по своему происхождению природным явлением, формирует свой специфический профиль. При этом, однако, процессы, направленные к образованию того или иного-специфического профиля, вступают во взаимодействие друг с другом, в результате чего формируется некоторый интегральный профиль почвы.
Говоря о различных соотношениях между тремя указанными основными слагаемыми почвообразования в различных местах, мы вовсе не-утверждаем, что все эти явления в каждом конкретном случае образования почвы совсем не связаны друг с другом. Наоборот, мы должны подчеркнуть наличие определенной связи между ними, не всегда прямой и часто довольно сложной, допускающей более или менее значительные колебания степени развития тех или иных явлений. Эта связь создается,, с одной стороны, указанным выше проявлением действия каждого почво-образователя не в какой-либо одной, но во всех слагаемых почвообразования, а с другой—взаимообусловленностью факторов почвообразования. Последнее, как уже сказано, сводится к обособлению более или менее ограниченного числа определенных природных комплексов,, допускающих вариации действия почвообр азовате лей в более или менее узких пределах. Благодаря этому и в почвообразовании выделяется сравнительно небольшое число основных типов (Н. М. Сибирцев назвал их,, как известно, «типами почвопроисхождения»), характеризующихся вполне определенными сочетаниями элементарных процессов.
Но, во-первых, все эти типы почвообразования связываются друг с другом постепенными переходами в пространстве, и, во-вторых, они. могут изменяться и во времени. Тогда и в сочетании элементарных процессов должны возникать более или менее существенные сдвиги, способные изменять свойства и строение почв.
Вот почему при исследовании почвы необходимо стремиться к расчленению ее признаков по характеру вызывающих эти признаки процессов, преимущественно обусловленных определенными факторами, и изучать их сначала отдельно, а затем уже сопоставлять их друг с другом. Этот принцип исследования применительно к изучению почвенного профиля был предложен Б. Б. Полыновым (1929), который писал: «Почвообразование может слагаться из нескольких более или менее независимых один-от другого, но всегда вступающих в некоторое взаимодействие процессов. Каждый из этих процессов может вызвать формирование обособляющихся-горизонтов, причем горизонты, вызванные одним процессом, могут не совпадать с горизонтами, явившимися в результате другого процесса». И далее: «Почвенный профиль может представлять собой сложную совокупность профилей двух или более отдельных процессов. В числе горизонтов почвы могут быть и такие, которые являются результатом взаимодействия двух разных процессов. Изучение таких сложных форм почвообразования сводится к расчленению их общего профиля на слагающие профили и к выявлению их взаимосвязи при современном почвообразовании и в процессе исторического развития данного почвенного профиля» (Полынов, 1930).
Таким образом, при исследовании почвенного профиля необходимо^ во-первых, установить стадию его развития, т. е. определить большую-или меньшую степень его дифференциации на горизонты, и, во-вторых, расчленить его на элементарные профили, обусловленные развитием вышеуказанных трех слагаемых почвообразования. При этом следует руководствоваться тем, что каждая из основных категорий почвообразования,.
224
А. А. Завалишин
действуя на формирование профиля в целом, находит главное отражение в формировании вполне определенных горизонтов. Так, биогенное накопление приводит прежде всего к образованию перегнойно-аккумулятивных горизонтов почвы. Эти горизонты могут иметь различный характер по составу и свойствам накапливающихся в них продуктов данного процесса, они могут иметь и различную мощность и различное строение. Они могут, наконец, совмещаться с горизонтами других элементарных профилей. В почвоведении принято обозначать эти горизонты латинской буквой А.
Метаморфоз минералов материнской породы находит обычно наиболее полное отражение в формировании так называемого метаморфического горизонта, кторый может иметь очень различные состав и свойства. Разные формы метаморфических горизонтов, обусловленные различными путями, различным направлением и различной степенью превращений минералов материнской породы, как правило, совмещаются с горизонтами элювиально-иллювиального профиля; кроме того, по крайней мере часть метаморфического горизонта обычно сопрягается с перегнойноаккумулятивным горизонтом. Буквенные обозначения этих горизонтов в почвоведении окончательно не установлены. Приходится признать, что общепринятые обозначения не рациональны. Например, горизонт оподзоливания обозначается символом А2, хотя по своей природе он является не вариантом, а противоположностью аккумулятивного горизонта Аг. Только глеевый горизонт имеет особый знак —G, а метамор-• фические оглиненные и красноземные горизонты своего символа не имеют и обозначаются латинской буквой В, т. е. так же, как и иллювиальные горизонты.
Наконец, профиль элювиально-иллювиального процесса характеризуется горизонтами выноса и вмывания тех или иных подвижных частей почвы. Эти горизонты, как правило, совмещаются с горизонтами первых двух профилей, в особенности же с горизонтами второго профиля.
Элювиальные горизонты обычно обозначаются А2, а иллювиальные — латинской буквой В, причем, так как эти последние могут быть очень различными по составу вмываемых веществ, а следовательно и по всем своим качествам, их подразделяют цифрами, выделяя соответственно подгоризонты В15 В2, В3 и т. д.
В качестве примера приводим схему строения профиля песчаного подзола северной тайги и его расчленение на горизонты трех элементарных профилей (см. рисунок).
Для более глубокого анализа каждого почвенного профиля необходимо, конечно, произвести лабораторное исследование образцов почвы. На основании этого возможно более дробное расчленение признаков, связанных с отдельными элементарными процессами; например, выделение отдельных компонентов или групп органических веществ (гуминовых кислот, фульвокислот и т. п.), объединяющихся по происхождению, составу и свойствам, или отдельных минеральных соединений (углекислых солей кальция и магния, свободных гидратов полуторных окислов, разных форм кремнезема, различных соединений фосфора и т. п.) из состава почвенной массы.
Наконец, наряду с расчленением каждого почвенного профиля на слагающие профили и выявлением характерных признаков каждого процесса очень важно исследовать также такие признаки, которые нельзя сразу связывать с каким-либо одним из элементарных слагаемых почвообразования, так как они возникают в результате взаимодействия всех
О факторах почвообразования и почвенных процессах
225
явлений, составляющих почвообразовательный процесс. К числу таких признаков следует отнести, например, реакцию почвенных вод и почвенных суспензий, состав поглощенных высокодисцерсными частичками почвы катионов или анионов, емкость поглощения почвенных коллоидов и т. п.
Все э,ти свойства, как правило, изменяются в разных горизонтах почвы. Поэтому для анализа почвенного разреза необходимо и эти признаки изображать профильными кривыми, учитывая, что каждый из них может
Схема строения профиля маломощного песчаного подзола северотаежной подзоны. Карельская АССР. (Ориг.).
А — общий облик профиля (интегральный профиль); Б — профиль биогенного накопления; В — профиль метаморфоза минералов материнской породы; Г — профиль элювиально-иллювиального процесса. 1 — аккумуляция неразложившихся остатков растительности; 2 — слабая аккумуляция корневых остатков; з — полное разрушение части минералов материнской породы; 4 — вынос подвижных веществ; 5 — вмывание перегнойных веществ и полуторных окислов.
иметь свой, характерный для данной почвы, профиль. Сравнивая ход этих кривых друг с другом, можно установить их взаимозависимость и связи с другими процессами почвообразования. Нужно иметь в виду, что в каждом отдельном горизонте такие свойства, как кислотность, состав и количество поглощенных оснований и т. п., являющиеся, вообще говоря, результатом взаимодействия целой серии различных процессов, в каждом отдельном горизонте могут обусловливаться преимущественно воздействием какого-либо одного элементарного процесса. Так, например, кривая содержания поглощенных оснований в самой верхней части почвенного профиля может показать увеличение количества оснований, более или менее параллельное увеличение содержания гумусовых веществ. Одновременно и кривая кислотности в том же горизонте может дать отклонение к нейтральной реакции. Это позволяет заключить, что накопление поглощенных оснований в верхней части данного почвенного профиля преимущественно обусловлено процессом биогенного накопления и соответствует аккумулятивному горизонту. Но та же кривая хода поглощенных оснований несколько глубже от поверхности почвы может показать уменьшение содержания их не только по сравнению с самой верхней ча-
15 Полевая геоботаника, т. I
226
А. А. Завалишин
стью разреза, но и с нижележащей толщей почвы. Такое отклонение кривой можно связывать с процессом выноса оснований, существовавшим одновременно или предшествовавшим биогенному накоплению их в аккумулятивном горизонте.
Наконец, та же кривая может показать второе увеличение поглощенных оснований в горизонте вмывания.
Таким образом, изменение одного и того же признака по профилю почвы показывает зависимость от разных слагаемых почвообразования, и, следовательно, один и тот же признак в разных горизонтах почвы может быть обусловлен преимущественным влиянием то тех, то других процессов, участвующих в образовании почвы.
Литература
Герасимов И. П. 1950. Коричневые почвы сухих лесов и кустарниковых луго-степей. Тр. Почв. инет. АН СССР, т. XXX.
Докучаев В. В. 1899. К учению о зонах природы. СПб.
Завалишин А. А. 1954. К характеристике основных подтипов почв лесной зоны Европейской части СССР. Сб. работ Центр, муз. почвовед. АН СССР, вып. I.
Завалишин А. А. иБ. В. Надеждин. 1957. К изучению современного почвообразования на западе Русской равнины. Сб. работ Центр, муз. почвовед. АН СССР, вып. II.
Иванова Е. Н. и В. М. Ф р идля нд. 1954. Почвенные комплексы сухих степей и их эволюция. В сб. «Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР». Изд. АН СССР, М.—Л.
К о в д а В. А. 1946. Происхождение и режим засоленных почв. Сельхозгиз, М.—Л.
К о в д а В. А. 1954. Геохимия пустынь СССР. Изд. АН СССР, М.
Крашенинников И. М. 1922. Цикл развития растительности долин степных зон Евразии. Изв. Геогр. инет., вып. 3.
Неуструев С. С. 1930. Элементы географии почв. Сельхозгиз, М.—Л.
Полынов Б. Б. 1929. О генетических почвенных горизонтах. Бюлл. почвоведа, № 1—3.
Полынов Б. Б. 1930. Генетический анализ морфологии почвенного профиля. Тр. Почв. инет. АН СССР, вып. 3—4.
П о п о в Т. И. 1914. Происхождение и развитие осиновых кустов. Тр. Докучаевск. учен. почв, комит., вып. 2. Пгр.
Почвенная съемка. Руководство по полевым исследованиям и картированию почв. 1959. Изд. АН СССР, М.
Р о д е А. А. 1947. Почвообразовательный процесс и эволюция почв. Географгиз, М.
Розанов А. Н. 1951. Сероземы Средней Азии. Изд. АН СССР, М.
Розмахов И. Г. 1940. К вопросу о возникновении и развитии солонцевых комплексов. Тр. Почв. инет. АН СССР, т. XXII, вып. 1.
Сибирцев Н. М. 1899. Почвоведение. Изд. 3-е. В: Избр. соч., т. I. 1951. Сельхозгиз, М.|
Фридлянд В. М. 1951. Опыт почвенно-географического разделения горных систем СССР. Почвоведение, № 9.
О МЕТОДИКЕ ПОЛЕВОГО ИЗУЧЕНИЯ ПОЧВ ПРИ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
Т. А* Рожнова
Почвенный музей АН СССР
ВВЕДЕНИЕ
При сравнительно-географическом изучении растительности и почв используют обычно метод экспедиционных или так называемых маршрутных исследований. Этот метод дает возможность устанавливать закономерности пространственного изменения почв и растительности и их взаимосвязи в различных условиях географической среды. Совместная работа почвоведа и ботаника при таких исследованиях приносит наибольший эффект, но, к сожалению, подобного рода комплексность в экспедициях практикуется не так часто. Вместе с тем ботаники, так же как и почвоведы, в своих самостоятельных работах часто испытывают затруднения при углубленном сравнительном изучении растительности и почв. В связи с этим несколько кратких методических указаний к правильной постановке почвенных исследований при геоботанических работах могут оказаться полезными.
ПОДГОТОВКА К ПОЛЕВОМУ ПЕРИОДУ
Успех почвенного исследования во многом зависит от тщательной подготовки к полевому периоду и от предварительного ознакомления с территорией будущих работ. На основании имеющихся опубликованных, а иногда и рукописных материалов необходимо вначале составить общее представление о господствующих типах и подтипах почв исследуемой местности, о ее положении в пределах той или иной почвенно-географической зоны или провинции и об особенностях местных условий залегания и распространения материнских пород и почв.
Кроме литературных данных, большую помощь в этом отношении могут оказать картографические материалы, позволяющие ознакомиться с рельефом, геологией, гидрографией и растительностью изучаемого района. Они помогают ориентироваться в почвенном покрове и его связях с другими компонентами физико-географического комплекса и в соответствии с этим наметить общий план и объем полевых работ. Конечно, построение работы в значительной мере зависит от поставленных задач и от масштаба исследований, в связи с чем приходится подбирать те или иные специальные материалы и топографические карты того или иного масштаба.
15*
228
Т. А. Рожнова
Очень существенное значение для ведения работ всегда имеет степень освоенности и населенности подлежащей исследованию местности и в связи и этим ее проходимость для того или иного вида транспорта и для пешехода. С этим обычно связывается и выбор того или иного масштаба исследования.
Основой при производстве почвенно-географических работ служит топографическая карта, она же является главным источником сведений и для предварительного изучения территории. Топография местности,
Рис. 1. Схемы строения почвообразующих и подстилающих пород (Ориг.).
А —Тпри резко пересеченном рельефе: 1 — валунные супеси, 2.— косослоистые песчаные отложения с прослоями галечника, з — слоистые безвалунные суглинки, 4 — переходное болото, стрелки — направление почвенно-грунтовых вод; Б — на пологих склонах: 1 — валунные суглинки, 2 — покровные суглинки, з — верховое болото, 4 — переходное болото, 5 — слоистые безвалунные суглинки, в — аллювиальные слоистые отложения; В — на равнинах: 1 — лёссовидные отложения глинистого состава, 2 — лёссовидные отложения суглинистого состава, з — древнеаллювиальные озерные отложения, 4 — торфяники.
иначе говоря рельеф, служит первым ключом к пониманию общих закономерностей развития почвенного покрова. Изучение по карте рельефа поверхности позволяет выявить в ее границах наличие более или менее однородных элементов поверхности и даже предположительно приурочить к ним соответствующие контуры ожидаемых в данной местности почв. Наиболее легкими для чтения являются карты с изображением резко выраженного пересеченного рельефа. Предварительное знакомство с рельефом такой территории дает возможность выделить на карте участки или целые районы возвышенных водораздельных гряд или плато, примыкающих к ним склонов и, наконец, различного рода депрессий. При этом нужно стараться установить не только направление и форму речных долин, балок и оврагов, но и положение выделенных на карте болот или солончаков на тех или иных элементах рельефа. Важно также рассмотреть формы болот в плане и, если позволяет состояние основы, установить распределе-
О методике полевого изучения почв
229
ние по элементам рельефа лесов, сельскохозяйственных земель и населенных пунктов. При хорошей изученности и ясности карты построение по ней маршрутов не составляет большого труда, так как смена почвенного покрова приурочивается обычно к смене элементов макро- и мезорельефа, которые ясно отображаются в горизонталях карты. Следует иметь ввиду, что с изменением характера рельефа — степени расчленения, крутизны
склонов, рисунка овражно-болотной сети.в плане и т. п. — часто связывается и перемена геологического строения местности, что может быть причиной смены состава почвообразующих пород и водно-теплового режима почв.
Рис. 2. (дополнение к рис.
(Ориг.).
а — возникновение местных скоплений поч-венно-грунтовых вод при многочленном строении пород на переходе от глубоко р ^члененного рельефа к равнине: 1 — тяжелый суглинок, 2 — легкий суглинок, з— песок, 4— суглинок; б — усиленный поверхностный сток воды при однородном строении тяжелых пород (суглинки): 1 — тяжелые суглинки; в—преобладание внутрипочвенного стока при однородном строении легких пород (пески): 1 — пески, стрелки — направление движения вод.
Рис. 3. (дополнение к рис. 1, В).
(Ориг.). '
а — двучленное строение пород с ослабленным поверхностным и внутрипочвенным стоком и образованием застойных вод в микропонижениях: 1 — легкие суглинки, 2 — глины; б — двучленное строение пород при ровном рельефе подстилающей породы с ослабленным поверхностным и внутрипочвенным стоком: 1 — супесь, 2 — суглинок, стрелки—направление движения вод.
Но далеко не всегда изменения рельефа сочетаются со сменами почвообразующих пород. Соотношения форм и элементов рельефа с составом пород и водным режимом почв могут быть весьма многообразными (рис. 1—3). Достаточно сложно бывает строение поверхности сравнительно молодых озерных и аллювиальных равнин. Такие равнинные территории особенно широко развиты на севере и в центре Европейской части СССР. В степных районах Русской равнины, а также в сухих и пустынных степях неоднородность почвенного покрова на равнинах при сравнительной однородности геологического строения больше связывается с микрорельефом. Почвенное картирование на таких равнинах представляет значительные затруднения, так как обусловливающий разнообразие почв мик
230
Т. А. Рожнова
рорельеф даже на крупномасштабных топографических картах не отображается.
Значительно упрощает предварительное знакомство с почвами наличие для таких мест материалов аэрофотосъемки. Особую же ценность они представляют для территорий с комплексами почв, покрытых естественной растительностью, которая в натуре служит главным индикатором почвенного покрова и отчетливо фиксируется на аэрофотопланах.
80-90 70-80 60-70 50-60 40S0 30-40 20-80 Высоты (в М)
Рис. 4. Пример построения полевых почвенных маршрутов по карте. (Ориг.).
1 — железная дорога; 2 — поселок; 3 — болото; 4 — озера и реки; 5 — направление маршрутов.
После изучения литературных и картографических материалов для данной местности составляется предварительный перечень типов и подтипов почв, а по карте намечаются основные маршруты полевых исследований. Количество маршрутов определяется масштабом и площадью исследования, но направление их всегда строится таким образом, чтобы линии маршрутов пересекали все главные сечения выделенных геоморфологических элементов поверхности (террас речных долин, водоразделов; увалов, понижений и т. п.), в пределах которых впоследствии закла
О методике полевого изучения почв
231
дываются разрезы почв (рис. 4). При крупномасштабных съемках обычно намечается ряд параллельных, более или менее близко расположенных пешеходных направлений; при мелкомасштабной съемке на обширных территориях работы ведутся методом сочетания отдельных протяженных маршрутов с короткими, но более детальными исследованиями между ними. Существенное значение в выборе направлений и осуществлении маршрутов имеют также освоенность и проходимость данной местности. В некоторых случаях приходится заранее намечать участки более или менее детальных исследований, связывая их друг с другом только отдельными ходами, поскольку основная территория практически не проходима.
ЗАДАЧИ И НЕКОТОРЫЕ ПРИЕМЫ ПОЛЕВЫХ ПОЧВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
В процессе полевых работ производится тщательное описание строения разрезов в выбранных для исследования точках, устанавливаются границы распространения определенных видов почв и выявляются главные закономерности их связей с растительным покровом, рельефом и почвообразующими породами. Методы полевых исследований при этом базируются на выявлении всего комплекса почвообразующих условий и роли отдельных факторов, оказывающих в наибольшей степени влияние на изменение состава и свойств растительности и почв.
Основным приемом полевого почвенного исследования является, как известно, описание в искусственных разрезах морфологического профиля почв. Выбор места в каждом отдельном случае должен сопровождаться тщательным учетом окружающих природных условий и отражать наиболее типичные черты изучаемого элемента рельефа, почвообразующих пород и растительности. При геоботанических исследованиях изучение почв обычно сосредоточивается в границах определенных растительных группировок, но и в их контурах оно определяется однородностью поверхности, ровным микрорельефом, типичным характером растительного покрова и условиями, по возможности исключающими влияние на данную растительность смежных формаций; не следует закладывать разрезы вблизи стволов деревьев, так как около них характер строения верхних горизонтов почв меняется (Зонн, 1957). Поэтому при частой смене рельефа целесообразно начинать заложение разрезов в условиях плакорного формирования растительности и почв на водоразделах, верхних террасах, вершинах гряд и т. д.
Глубина основных разрезов должна охватывать все горизонты почвенного профиля и вскрывать почвообразующую породу, а в случае двучленного (или многочленного) строения пород и подстилающий нанос; в различных условиях глубина почвенного разреза может сильно варьировать, но в среднем при нормальном строении почвы она должна быть от 1.2 до 2.0 м. Глубина почвенного разреза должна быть тем больше, чем больше мощность почвенной толщи. Последняя обычно достигает максимума на равнинах лесостепной зоны умеренного пояса. Она может быть еще больше во влажных субтропических или тропических областях. На мало дренированных поверхностях глубина разреза часто лимитируется положением уровня грунтовых вод. Очень глубокие разрезы (до 3—3.5 м) приходится делать в степных и пустынных областях на участках, где можно опасаться засоления почв. В горных условиях глубина разрезов может быть меньшей, так как здесь она определяется глубиной залегания коренных пород.
232
Т. А. Рожнова
Глубокие разрезы характеризуют все основные элементы почвенного покрова, а их количество и расположение стоят в прямой зависимости от разнообразия форм рельефа, от изменений состава растительности и пород. Дополнением к основным разрезам служат более мелкие полуразрезы или прикопки, необходимые для характеристики отдельных почвенных разностей или для проверки и уточнения в отдельных случаях границ между главными видами почв.
Остановимся на некоторых методических приемах работы, связанных с изучением особенностей почвообразования.
В изменяющейся природной обстановке преобразование почв по сравнению с изменением растительности, как известно, может значительно замедляться. Почвы могут при этом длительно сохранять наиболее устойчивые реликтовые признаки истории своего прошлого развития.1 В связи с этим в ряде случаев необходимо бывает детально сопоставлять границы почвенных и ботанических контуров, ибо они не всегда могут быть совместимы. Так, например, в таежных районах сведение хвойных лесов, частые пожары, мелиоративные или землеустроительные работы вызывают сравнительно быстрое изменение первичных растительных формаций; на их месте появляются вторичные мелколиственные леса, травяные вырубки, заболоченные или суходольные луга, под покровом которых почвы, однако, еще длительное время сохраняют первоначальный подзолистый облик. В таких местах установление почвенных границ и границ растительных сообществ должно производиться особенно тщательно.
Изменение состава растительных сообществ неминуемо влечет за собой возникновение в почвах новых качественных признаков. Выявление этих признаков необходимо для правильного понимания дальнейшей эволюции почв и их взаимосвязи с растительностью. Поэтому очень важно попытаться произвести сравнительное изучение почв в параллельных разрезах, заложенных в более или менее однообразных условиях рельефа и пород, но под различной растительностью, например под лесом и лугом. В данном случае, при прочих равных условиях почвообразования, сравнительное описание парных разрезов позволит с наибольшей определенностью судить о характере непосредственного воздействия растительности на почву и отметить в ее профиле новые особенности, проявляющиеся в изменении мощности отдельных генетических горизонтов, в признаках, оглеения, осолонцевания или засоления, накопления или разложения органического вещества и т. д., и сопоставить эти признаки с распространением в почвенных горизонтах корневых систем, с составом и структурой травостоя. Аналогичным способом выбираются разрезы и при изучении влияния на почву различных агротехнических и мелиоративных воздействий, а также при выяснении роли отдельных изменяющихся условий почвообразования (изменения состава почвообразующей породы, уровня грунтовых вод и др.). При этом уже в полевой обстановке должно складываться ясное представление о генезисе почв и характере их взаимодействия с различными растительными группировками.
Перед тем как делать выводы о появлении тех или иных вторичных признаков почв при сменах растительного покрова, следует попытаться выяснить постоянство или изменчивость отдельных свойств почв при неизменном рельефе и составе пород под основными, вполне сложившимися растительными сообществами.
1 См. в настоящем томе работу А. А. Завалишина (стр. 206).
О методике полевого изучения почв
233
Сложнее разрешать все эти процессы взаимосвязи при исследовании почв в пересеченной местности, в условиях частой смены рельефа, почвообразующих пород, а в связи с этим и смены режимов увлажнения поверхности, например на склонах или уступах возвышенностей и на переходах их к низинам, где выклиниваются почвенно-грунтовые воды. На различных участках поверхности здесь необходимо разграничивать характер комплексов условий почвообразования и степень воздействия того или иного фактора на почвенный процесс. Для выяснения главных особенностей почвообразования в таких районах обычно выявляются типичные ландшафты, а в их пределах намечаются профили, по линии которых закладывают разрезы на всех последовательно сменяющихся элементах рельефа от водоразделов до депрессий, под различным растительным покровом. Сравнительное изучение свойств и признаков почв по линии каждого профиля позволяет, таким образом, проследить характерные для данной местности смены растительного и почвенного покровов и связать с ними определенные условия почвообразования.
Для таежных ландшафтов таким путем устанавливаются типичные ряды различных вариантов подзолистых, заболоченных и болотных почв, приуроченные к определенным сменам лесных формаций, условиям рельефа, почвообразующим породам и режимам влажности. Одновременно с этим здесь могут выявляться также общие закономерности развития процессов заболачивания или осушения поверхности, ожелезнения и оруденения почв, явлений вторичного насыщения почв основаниями, накопления органического вещества и т. п.
На террасированных уровнях равнин или на речных террасах методом профилей изучаются особенности развития луговых, заболоченных или засоленных почв, исследуются условия их увлажнения и засоления и устанавливается связь этих условий с уровнями залегания грунтовых вод и характером растительного покрова. Сопоставление признаков почв с условиями их залегания позволяет в ряде случаев решать на месте практические вопросы, связанные с освоением новых площадей луговых или пахотных угодий, и даже намечать конкретные приемы по регулированию водного режима, рассолонцеванию, рассолению или другим качественным преобразованиям почв.
Методы полевых работ изменяются, когда на поверхности равнин или террас развит микрорельеф и имеет место комплексность почвенного покрова, представляющая чередование мелких пятен с различными типами или подтипами почв. Внимание исследователя в этих случаях должно сосредоточиваться на детальном изучении отдельных почвенных компонентов для выявления закономерности их распределения в связи с элементами микрорельефа и растительностью. Разрезы закладываются в пределах каждого комплекса на всех микроэлементах поверхности: в западинах, блюдцах, лощинках, на слабо выступающих возвышенных площадках между ними. При исследовании почвенных комплексов рекомендуется произвести очень детальную почвенную съемку с составлением почвеннрго плана двух-трех небольших участков, в пределах которых можно вычислить процент площади, занимаемой каждым почвенным компонентом. Крайне желательно также провести изучение контактов между соседствующими элементами микрокомплекса с помощью траншей, т. е. почвенных ям, удлиненной формы, секущих линию контакта.
. При изучении почвенного покрова какой-либо местности весьма полезно,- не приступив еще к планомерной почвенной съемке, произвести предварительный объезд обследуемой территории с заложением и описа
234
Т. А. Рожнова
нием нескольких почвенных разрезов, расположенных в различных точках под наиболее распространенными и важными с геоботанической точки зрения растительными сообществами. Такое предварительное обследование раскрывает общую картину природных особенностей данного района и позволяет планировать дальнейшую экспедиционную работу.
ИЗУЧЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО ПРОФИЛЯ ПОЧВ
Морфологическая характеристика почвенных разрезов при правильном анализе окружающих природных условий имеет важное значение для определения генезиса почв.
Описание разрезов производится в дневнике по установленной форме, широко распространенной в существующих инструкциях и руководствах по полевому исследованию почв. Пример такой формы записи дается в «Приложении I».1
При изучении почвенного профиля необходимо соблюдать определенную последовательность работы. Для описания разреза обычно используется одна наиболее глубокая, хорошо освещенная и выровненная стенка выкопанной ямы, по которой изучается строение почвенного профиля, намечаются границы генетических горизонтов и подробно описываются свойства почвенной массы в пределах каждого из них. Отдельно в дневник записываются некоторые признаки почвы, подчеркивающие ее характерные особенности, например — необычная мощность или выраженность отдельных горизонтов, признаки заболоченности, различные новообразования и т. п. Профиль разреза схематически зарисовывается с обозначением генетических индексов горизонтов и их мощности.
В зависимости от сложности строения и характера почвенного профиля основные генетические горизонты почвы — А, В, С (перегнойно-аккумулятивный, иллювиальный, материнская порода) — могут подразделяться на горизонты и подгоризонты со следующими принятыми условными обозначениями.1 2
АО,АХ или Ат — горизонты биогенной аккумуляции в ее различных формах: горизонт подстилки, дерновый горизонт, торфянистый горизонт;
А2 — горизонт подзолистый или осолоделый;
В — метаморфический или иллювиальный горизонт с под-
разделением на подгоризонты: Bh — иллювиально-гумусовый, Bf — железистый, Вс — карбонатный, Вт — глинистый метаморфический;
1 Подробное описание растительности, принятое при геоботанических исследованиях, производится в особом дневнике под тем же порядковым номером.
2 А. Н. Соколовский (1956) предложил новую номенклатуру почвенных горизонтов, в основу которой положено генетическое обоснование индексов. Каждый горизонт обозначается начальной буквой термина, характеризующего сущность господствующего в нем процесса. В соответствии с этим дерновый или гумусовый горизонт обозначается буквой Н (humus), подзолистый или элювиальный горизонт — буквой Е (eluo), иллювиальный горизонт — буквой I (illuo), карбонатный горизонт — буквой К, глеевый горизонт — буквами G1, торфяной горизонт — буквой Т, горизонт лесной подстилки — Н°, материнская порода — Р (petre — камень) и т. д. При дополнении этих букв цифрами дается представление о мощности горизонтов, и тогда каждый тип почвы получает свою формулу. Например, формула чернозема — Н50НРв0К60Р, формула подзолистой почвы — EH14Ei4EI40145P. Следует, однако, указать, что предложенная номенклатура пока не имеет широкого распространения.
О методике полевого изучения почв
235
G — глеевый горизонт:
g — глееватый горизонт (пятнистый);
О или of — надглеевый горизонт, окислительный или с железистыми новообразованиями;
G — материнская порода рыхлая;
.0 — материнская порода скалистая.
Наряду с этими самостоятельными генетическими горизонтами могут выделяться также их переходные сочетания; А0/Ах, Ах/А2, А2/Вх, В/С, В/G и т. д.
В процессе полевого исследования особенно внимательно следует изучать горизонтАо, т. е. растительные подстилки почв, или так называемый мертвый покров, учитывая, что с ним связывается большинство биологических почвенных процессов. Подстилка является источником образования гумуса или торфонакопления, а скорость и характер разложения растительных остатков в известной мере регулируют процессы выноса и аккумуляции в почве зольных элементов. Поэтому в растительных подстилках по мере возможности выделяются и изучаются слои с различной степенью минерализации органических остатков под соответствующими индексами AJ.Aq1, Aju. Такое подразделение необходимо производить прежде всего в таежных моховых покровах, в которых накопления растительных остатков, как известно, значительно преобладают над их разложением.
Особое внимание уделяется также корневой системе растений в почве, глубине и характеру распространения корней по профилю почвы и выявлению зон максимального их накопления (корненасыщенность). В целях детального исследования корней производится количественный учет их по горизонтам путем отмывки от почвы и взвешивания, согласно существующим методикам (Качинский, 1925; Шалыт, 1950, и др.).
В полевых условиях, однако, могут проводиться определения некоторых химических свойств почвы путем качественных реакций. Так, например, в лесостепных, степных и пустынных районах, а также в области распространения карбонатной морены, в почвах определяют карбонаты кальция 10%-й соляной кислотой и фиксируют различную степень вскипания по горизонтам.
При изучении засоленных почв в них определяется наличие наиболее распространенных воднорастворимых солей — хлоридов, сульфатов, соды. Для этого в поле необходимо иметь: дистиллированную воду, раствор KN03 (10—15%), набор пробирок для приготовления вытяжек из почвы, а также реактивы — AgNO3 (для определения хлоридов), ВаС12 (для сульфатов) и спиртовой раствор фенолфталеина (для нормальной соды). При определении хлоридов и сульфатов следует фиксировать не только наличие, но и относительное количество их по величине выпадающего в пробирке осадка.
В избыточно увлажненных почвах северных широт весьма важно бывает на месте определить закисные соединения железа. Проба производится в слабой солянокислой вытяжке реактивом красной кровяной соли.
Не менее важным является и предварительное определение pH почвы в полевых условиях. При этом чаще всего пользуются прибором «Универсальный индикатор». Последний состоит из набора пробирок, пипетки, склянок с нормальным раствором KG1 и дистиллированной водой и универсального реактива (индикатора) со значениями pH от 3.0 до 8.0. У прибора имеется цветная шкала, руководствуясь которой производят сравнение окрашенных водных и солевых вытяжек почвы и устанавливают ве
236 Т. А. Рожнова
личины pH. Для более точного полевого определения pH служит известный прибор Алямовского (Домрачева, 1939; Аринушкина, 1952).
В результате полевого исследования почвы очень важно выяснить ее главные особенности, наиболее тесно связанные с развитием и характером растительного покрова. Существенное значение при зтом приобретают характер разложения растительной подстилки (мертвого покрова), состав и распределение в почве органического вещества, соотношение, механический состав и влажность отдельных горизонтов, степень выщело-ченности почвы от оснований или, наоборот, степень и характер ее засоленности, уровень и режим грунтовых вод, сложение и состав почвообразующих пород. Все эти свойства большей частью отражаются в почвенном профиле рядом конкретных морфологических признаков (в виде пятен, и горизонтов оглеения, образования торфянистых или гумифицированных подстилок, выцветов солей и т. д.), но далеко не все из них могут быть изучены в поле, для их выяснения требуется уже лабораторный анализ почв.
Для более детальных лабораторных исследований почвы из всех ее-горизонтов, начиная с самых нижних, берут образцы. При наличии грунтовой воды отмечается ее уровень, а при необходимости анализа берется проба воды. Образцы из разреза нужно брать таким образом, чтобы они отражали последовательность изменений всех свойств и явлений в почвенной толще и степень выраженности их в границах .каждого горизонта. В зависимости от задач и детальности исследования образцы берутся или послойно по горизонтам, или же сплошь один за другим по вертикальной колонке от дна разреза до поверхности почвы. Вес отдельных почвенных образцов должен быть не меньше 300 г, а размер по вертикали — не-превышать 5—10 см. Образцы берутся в специальные мешочки из плотной ткани или в крайнем случае в плотную и крепкую бумагу. В образец вкладывается этикетка с указанием географического пункта, номера ямы, почвенного горизонта, глубины взятия образца и даты сбора. Влажные образцы обязательно следует высушить до воздушно-сухого состояния.
Для количественного определения запасов в почвах органического вещества, азота, а также различных минеральных и зольных элементов специальным мерным цилиндром следует взять дополнительные образцы из тех же почвенных горизонтов и затем после просушки определить в них объемные веса; с этой же целью вырезаются определенные объемы мертвого покрова, а на измеренных площадках поверхности собирается живой растительный покров.
Крайне желательно в поле сделать схематический рисунок почвенного разреза цветными карандашами.
С окончанием морфологического исследования разреза дается полевое название почвы. Определение ее должно содержать лаконичную генетическую характеристику почвы, т. е. принадлежность к тому или иному почвенному типу, подтипу или виду, и отражать главные особенности ее строения, механический состав, а также характер и состав почвообразующей породы (например, торфянисто-сильноподзолистая оглеенная тяжелосуглинистая почва на ленточной глине, серая лесная слабооподзолен-ная пылевато-суглинистая почва на лёссовидном суглинке и т. п.).
В каждом генетическом подтипе, таким образом, могут выделяться разнообразные роды и виды почв. Следует при этом иметь в виду, что различные виды почв на однородных породах отражают главным образом количественные изменения процесса почвообразования в пределах данного генетического подтипа почв. Такого рода количественные изменения ха
О методике полевого, изучения почв 237
рактеризуют, например, виды дерново-слабо-, средне- и сильноподзолистых, в различной степени оглеенных суглинистых почв. Но с изменением механического состава пород разновидности этих же почв могут приобретать новые и уже качественные отличия. На песчаных породах, например, в, них будет проявляться иллювиально-гумусовый процесс, сопровождаемый выносом из'верхних и накоплением в нижних горизонтах органических и минеральных веществ (горизонты Bf или ВЬ). Такие признаки почв необходимо учитывать в их названии, и на песках в данном случае может выделяться ряд дерново-подзолистых иллювиально-железистых или иллювиально-железисто-гумусовых почв.
При изучении почвенного покрова пахотных, луговых или осушенных территорий к генетическому определению почв необходимо добавлять термин, характеризующий их культурное преобразование (дерново-среднеподзолистая окультуренная почва, осушенная перегнойно-торфянистая •оглеенная почва и т. п.), а в почвах, затронутых процессом эрозии, указывать степень их смытости по наличию неразрушенных эрозией горизонтов (Садовников, 1954)*
СОСТАВЛЕНИЕ ПОЧВЕННОЙ КАРТЫ И ОБРАБОТКА ПОЛЕВЫХ МАТЕРИАЛОВ
В процессе полевых почвенных исследований местоположения всех разрезов и прикопок точно отмечаются на карте с указанием их порядковых номеров.
Выделение территориальных почвенных единиц на карте производится путем сопоставления аналогичных почвенных разрезов, а затем проведения, в соответствии с их местоположениями, растительным покровом и горизонталями рельефа, границ почвенных контуров.
Почвенная карта в основном составляется в поле, и установленные на ней границы распространения различных почв не должны уже изменяться. В процессе камеральной обработки материалов некоторые контуры могут только уничтожаться или смыкаться друг с другом в результате внесения поправок в первоначальные названия почв и уточнения, например, их механического состава, степени оподзоленности, солонцеватости и др.
Но полнота составления карты в полевых условиях зависит все же от масштабов исследования. При достаточно крупномасштабной съемке (1 : 25 000 и крупнее) фиксация всех почвенных границ на месте обязательна, так как многие важные детали изменений почвенного покрова не всегда выявляются в горизонталях карт и их можно установить только в процессе личного наблюдения, чаще всего по сменам в пространстве растительного покрова. Это касается в особенности районов с пестрыми сочетаниями или комплексами почв, где даже при детальной топографической основе съемка часто ограничивается установлением лишь наиболее крупных контуров с различными или повторяющимися комплексами почв. В отдельных хозяйствах при отсутствии топографических материалов для картирования почв нередко используют схематические землеустроительные планы, но следует подчеркнуть, что составление по ним почвенных карт страдает большими погрешностями, а поэтому не должно рекомендоваться.
При более мелком масштабе исследования, производимого методом протяженных маршрутов, необходимо наносить на основу точки разрезов и проводить в первую очередь главные границы, отделяющие территории с Однородным почвенным покровом или резко различными сочетаниями
238
Т. А. Рожнова
почв. Их границы обычно совпадают с границами отчетливо выраженных в рельефе элементов поверхности и приуроченных к ним однотипичных пород, что обычно хорошо маркируется природным растительным покровом. Замыкание границ крупных почвенных контуров не всегда производится в поле, оно может осуществляться и впоследствии (путем интерполяции) в соответствии с расположением горизонталей и абсолютных высот. Но всегда следует оконтурить по карте все то, что может быть выделено сразу без сомнения, например болотные массивы, отдельные возвышенности, речные долины и т. д.
Более детальные исследования почв в этом же масштабе выявляют переходы между отдельными элементами почвенного покрова. Последний выступают на границах всех более или менее значительных изменений рельефа, условий залегания или состава почвообразующих пород. Они характеризуют уже второстепенные, более мелкие контуры с менее распространенными, но часто весьма характерными и важными для данной местности разновидностями почв. Границы таких контуров могут при этом значительно расходиться с направлением горизонталей, пересекать их линии и сечения и поэтому должны фиксироваться в процессе работ.
Степень детализации почвенного покрова на картах находится всегда в зависимости от масштаба исследования. При мелкомасштабном картировании обычно ограничиваются выделением различных типов, подтипов и видов почв; дальнейшее их подразделение осуществляется уже при значительно более детальных исследованиях (1 : 10 000). Все почвенные единицы на карте должны быть согласованы с единицами растительного покрова, но границы их не всегда могут быть полностью совместимы.
Для. окончательного составления карты должна быть выработана почвенная легенда. Подготовкой к легенде, кроме литературных данных, служит предварительная систематизация почв, проводимая непосредственно в поле. Одновременно с описанием почвенных разрезов рекомендуется в специально разграфленной тетради вести систематический учет всех выделяемых почв, с группировками их по таксономическим единицам и сопоставлением этих единиц с характером рельефа, растительности, почвообразующих пород и абсолютных высот местности (см. «Приложение II»). Составление таких рабочих списков прежде всего облегчает сам процесс полевого исследования, ибо позволяет уже на месте выявить все господствующие виды и сочетания почв, а также условия их формирования и сопоставить их между собой.
При обработке систематических списков в них выделяются и отдельно выписываются все наиболее распространенные в данной местности виды почв, составляющие, таким образом, основу будущей почвенной легенды. Одновременно уточняются и выявляются все почвенные контуры на карте, а на основании сопоставления полевых записей и просмотра образцов почв производится тщательная проверка выделенных почвенных единиц по морфологическим признакам. В связи с этим могут возникать некоторые дополнительные систематические перегруппировки почв при уточнении, например, степени их оглеения, мощности горизонтов, механического состава и т. п.
После проведения такой обработки полевых материалов составляется, наконец, почвенная легенда. В окончательном виде она должна представлять последовательный систематический перечень типов почвообразования с подразделением их на соответствующие подтипы, виды и разновидности почв, а также их сочетания, и с выделением отдельных генетических группировок окультуренных и осушенных почв. Особенно внимательно нужно
О методике полевого изучения почв
239
подходить к выделению сочетаний почв, так как они имеют весьма большое значение. Показ их является необходимым, так как определенные типы сочетаний позволяют ближе к действительности отобразить почвенный покров территории и одновременно дают ключ к пониманию ряда местных особенностей почвообразования.
В почвенной легенде можно давать также краткие характеристики главных сопутствующих условий почвообразования: рельефа, почво-
Рис. 5. Схема изменения почв и растительности по рельефу в условиях северо-запада лесной зоны. (Ориг.).
2, Д — скальный комплекс из лишайниковых и моховых сообществ (2) среди лишайниковых и мохово-лишайниковых сосняков (22) на выходах гранитов с примитивно-аккумулятивной почвой; 222 — ельник чернично-зеленомошный на заторЮванной, сильно подзолистой железисто-гумусовой почве; IV — ельник чернично-сфагновый на торфянисто-сильноподзолистой оглееной почве; V — елово-березовый травяной лес на дерново-средаеподзолистой глееватой почве; VI — луга на окультуренной дерново-подзолистой оглеенной почве. 1 — кристаллическая порода; 2 — грубая валунная супесь; з — песок с примесью гравия и дресвы; 4 — тяжелый слоистый суглинок; 5 — гумусовый горизонт (Ао); 6 — торф (Ат); 7 — гумусовый горизонт (А,); 8 — подзолистый горизонт (А,); 9 — гумусово-подзолистый горизонт (А,А2); 10— горизонт вмывания (В); 11 — материнская порода (С); на склоне гряды обломки кристаллической породы (X) включены в четвертичные наносы (С и С2); 22 — уровень грунтовых вод.
образующих пород и растительных сообществ, которые помещаются в правой части легенды против названий почв (или их сочетаний).
Отдельно рекомендуется составлять легенду механического состава почв и почвообразующих пород. Выделяя породы, следует в основу положить их генезис, а затем механический состав и строение. При однородности состава почв его можно и не показывать особо, ограничиваясь выделением почвенных разностей на породах определенного механического состава. Но в ряде случаев (например, очень часто в условиях северо-запада Европейской части СССР) почвы формируются на разных по составу двучленных или даже многочленных наносах и тогда приходится давать подразделение гранулометрического состава почв и подстилающих их пород.
240
Т. А. Рожнова
ПРИЛОЖЕНИЕ I
Форма для полевого описания почвы1
1. Разрез № ...— Дата ....
2. Административная область, район, пункт............................
3. Географическое положение .........................................
4. Общее описание рельефа ...........................................
5. Макро-, мезо- и микрорельеф ......................................
6. Положение разреза относительно микрорельефа и экспозиции .........
7. Растительность (ее состав, густота, высота, возраст и состояние) .
8. Характер наземпой подстилки ............................................
9. Признаки заболоченности, засоленности, выделение новообразований, включения и другие характерные особенности .....................................
10. Глубина и характер вскипания от соляной кислоты .....................
И. Уровень почвенно-грунтовых вод .......................................
12. Почвообразующая порода ..............................................
13. Полевое название почвы ..............................................
Генетические индексы горизонтов
Схема строения профиля почвы
Мощность горизонтов (в см)
Описание горизонтов: механический состав, влажность, окраска, структура, плотность, сложение, новообразования, включения, огле-ение, солонцеватость и др.
Глубина взятых образцов (в см)
Окончательное определение почвы .......................................
1 Составлено с некоторыми изменениями по образцу формы, приведенной в работе С. В. Зонна (1957).
Окончательная почвенная карта вместе с легендой вычерчивается на чистом листе ватмана. Изображение почв на ней дается определенными цветами, а штриховками в туши обозначаются генезис и механический состав почвообразующих пород.
Правильно составленная почвенная карта должна отражать закономерности распределения не только почвенного покрова, но и всех главных почвообразующих факторов; среди них особо важную роль могут играть почвообразующие породы. Поэтому в карте очень важно отразить взаимосвязь пород и почв, т. е. показать приуроченность определенных рядов почв к определенным типам пород. Тогда карта приобретает наибольшую выразительность. Она передает особенности всего комплекса географи-
О методике полевого изучения почв
241
Приложение II
Пример записи при полевом систематическом учете почв Подтип подзолистых почв
Административный район Абс. высота (в м) № разреза Рельеф Почво о б р а эу ющие породы Растительность
Слабоподзолистые иллювиально-гумусово-железистые почвы
Рощин- 40 952 Ровная поверх- Сортированный мел-
ский ность озерноледниковой террасы. Слабо всхолмленная терраса. козернистый песок.
Рощинский 50 987 Грубая сортированная супесь.
Рощинский 30 1100 Приозерная пологая терраса. Среднезернистый песок.
Сосняк-брусничник зеленомошный.
Сосняк-брусничник.
Осветленный сосновый лес-брусничник с разреженным травяным покровом.
Заторфованные среднеподзолистые иллювиально-железисто-гумусовые почвы
Равнинное плато.
Склон гряды.
Сортированная супесь на плотной валунной супеси.
Моренная супесь, подстилаемая кристаллической породой.
Ельник-черничник зеленомошный с примесью луговика.
Ельник-черничник зеленомошный.
ческих условий через почвы и служит основой для выделения почвенногеоморфологических территориальных единиц, с границами которых должны совмещаться и все основные контуры геоботанических районов.
Существенным дополнением к почвенной карте могут являться схемы профилей с серией разрезов почв, характеризующие особенности почвообразования в различных ландшафтах исследуемой территории и детализирующие взаимосвязи отдельных растительных сообществ и почв. Профили вычерчиваются в определенном масштабе, и на них дается изображение рельефа местности и последовательного изменения растительного покрова, почвообразующих и материнских пород, а в схематических рисунках (или условными обозначениями) показывается генетическое строение и смены различных видов почв (рис. 5).
Литература
Ар инушкина Е. В. 1952. Химический анализ почв и грунтов. Изд. Моск. гос. унив., М.
Благовидов Н. Л. 1954. Почвенная карта и ее использование. Сельхозгиз, М.— Л.
.Герасимов И. П., Е. Н. И в а н о в а и В. А. Н о с и н. 1954. Задачи и методы крупномасштабного картирования почв в связи с учетом и качественной оценкой земельных ресурсов страны. Почвоведение, № 9.
16 Полевая геоботаника, т. I
242
Т. А. Рожнова
Докучаев В. В. 1886. Главные моменты в истории оценки земель Европейской: России, с классификацией русских почв. Отч. Нижегородск. губ. земству, вып. 1. СПб.
Домрачева Е.А.1939. Физико-механический и химический анализ почвы. Сельхозгиз, М.
Завалишин А. А. 1954. К характеристике основных подтипов почв лесной зоны Европейской части СССР. Сб. работ Центр, музея почвовед. АН СССР, вып. 1.
Захаров С. А. 1930. Краткий курс практических занятий по почвоведению. Госиздат, М,—Л.
3 о н н С. В. 1957. Краткие методические указания к изучению почв при лесотипологических исследованиях. В кн.: В. Н. Сукачев, С. В. Зонн и Г. П. Мотовилов. Метод, указ, к изуч. типов леса. Изд. АН СССР, М.
Качинский П. А. 1925. Корневая система растений в почвах подзолистого типа. Сельхозгиз, М.
К о в д а В. А. 1946. Происхождение и режим засоленных почв. Изд. АН СССР, М.—Л.
Красюк А. А. 1931. Почвы и их исследование в поле. Госиздат, М.—Л.
Ливеровский Ю. А. 1957. Использование аэрометодов в почвоведении. Почвоведение, № 6.
Неуструев С. С. 1930. Элементы географии почв. Сельхозгиз, М.
Почвенная съемка. Руководство по полевым исследованиям и картированию почв. 1959. Изд. АН СССР, М.
Садовников И. Ф. 1946. Руководство по производству почвенных исследований. Сельхозгиз, М.
Садовников И. Ф. 1954. Почвенные исследования и составление почвенных карт. Сельхозгиз, М.
Соколовский А. Н. 1956. Сельскохозяйственное почвоведение. Сельхозгиз, М.
Ш а л ы т М. С. 1950. Подземная часть некоторых луговых, степных и полупустынных растений и фитоценозов. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 6.
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ КОМПОНЕНТОВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
ОБЗОР МЕТОДОВ ИЗУЧЕНИЯ ФОТОСИНТЕЗА НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ
О. В. Заленский
Лаборатория фотосинтеза Ботанического института АН СССР
ВВЕДЕНИЕ
Наиболее важной особенностью живых организмов биосферы Земли является их способность производить определенную химическую работу. Основным источником энергии для этой работы, как известно, служит энергия Солнца, улавливаемая зелеными растениями и фиксируемая ими в форме органических веществ. Количество синтетической работы, выполняемой зелеными растениями, оказывается далеко не одинаковым в различных зонах земного шара. Эти зональные или пространственные различия особенно характерны для наземной растительности. Кроме того, количество работы, производимой зелеными растениями, крайне неравномерно распределяется между биологическими единицами (видами, экотипами, жизненными формами и т. п.), составляющими растительный мир. Определив количество и особенности работы, выполняемой той или иной биологической единицей, можно установить место, занимаемое ею в общем балансе материи и энергии, свойственном растительному миру.
Оценка количества синтетической работы необходима также для понимания отношений, складывающихся в процессе эволюции между биологическими единицами растительного мира, для понимания закономерностей их распространения как на всем земном шаре, так и в отдельных его регионах. Продукция органического вещества уже давно рассматривается в ботанической географии как одна из важнейших причин, определяющих распространение растений и их взаимоотношения. Новые данные по этому поводу приведены в обзоре Мезона и Стоута (Mason a. Stout, 1954).
Наиболее прямым путем для оценки количества синтетической работы растений является изучение фотосинтеза и дыхания, производимое в той обстановке, в которой осуществляется жизнедеятельность растений. В связи с этим, на протяжении последних пятидесяти лет, развивались зколого-физиологические исследования ассимиляционной деятельности растений.
Задача эколого-физиологических исследований фотосинтеза прежде всего заключается в анализе причин изменения продуктивности растений в различных условиях их жизнедеятельности, а также в определении ее реальной и потенциально возможной величины. Кроме того, при эколого-физиологических исследованиях растений, фотосинтез, представляющий собой один из основных процессов их жизнедеятельности, часто ис
246
О, В. Заленский
Пользуется в качестве чувствительного показателя, при помощи которого обнаруживается реакция растительного организма на различные изменения условий. По характеру этой реакции производится сравнительная оценка отношения разных растений к факторам внешней среды и занимаемым ими местообитаниям, оценка их взаимоотношений в биоценозе и т. п. Нельзя также не отметить, что эколого-физиологические исследования фотосинтеза имеют большое значение для выяснения сущности или механизма этого процесса. Во всех этих вопросах исследование фотосинтеза теснейшим образом сопряжено с изучением дыхания.
Разрешение перечисленных задач связано с необходимостью умелого сочетания наблюдения и эксперимента, а следовательно с использованием методов исследования, позволяющих работать в поле и в лаборатории. Разработка методических средств для изучения фотосинтеза в естественных условиях представляет очень большие трудности, так как точные измерения фотосинтеза основаны на учете обмена газов (углекислоты или кислорода).
Интенсивность процессов газообмена листьев растений может быть точно измерена только в строго определенных условиях их физиологической деятельности. Даже крайне незначительные изменения последних могут вызывать изменения фотосинтеза. Вместе с тем, при изучении фотосинтеза по показателям газообмена, мы до сих пор неизбежно вынуждены применять различные приспособления, изменяющие условия осуществления этого процесса в живом листе растения. Важно подчеркнуть, что характер и степень влияния этих изменений на фотосинтез во многих случаях остается неизвестным исследователю. Например, единственная возможность определения фотосинтеза по показателям газообмена связана с необходимостью заключать листья растений в камеры того или иного типа. Режим, создающийся внутри камеры даже только вследствие осуществления фотосинтеза, будет всегда иным, чем вне камеры (различия в распределении концентраций СО2 над поверхностями листа , и т. п.), и возникающие изменения могут влиять на скорость ассимиляции углекислоты живым листом. В общем можно сказать, что в принципе нельзя точно измерить фотосинтез по показателям газообмена, не изменив условий, влияющих на ход этого процесса. Иными словами, результат определений во многих случаях будет зависеть от условий, в которых они производятся, а происходящие во время определения изменения условий часто невозможно учесть.
Именно с такими трудностями принципиального характера мы всегда встречаемся при необходимости исследовать фотосинтез в естественной обстановке. Различия в факторах, влияющих на фотосинтез листа (температура, концентрация СО2 и т. п.), находящегося в естественных условиях, и листа, помещенного в камеру, очень быстро возрастают при увеличении длительности определения, а сократить экспозицию в желательных пределах невозможно из-за недостаточной чувствительности существующих методов учета изменений концентрации углекислоты или кислорода.
К описанным методическим трудностям принципиального порядка присоединяется еще целый ряд затруднений, связанных с далеко не достаточным совершенством аппаратуры, предназначенной для исследований фотосинтеза в естественных условиях произрастания растений, и особенно для исследований, проводимых в полевой обстановке.
В связи со сказанным изучение фотосинтеза в естественных условиях, по мнению многих специалистов, является одной из наиболее сложных проблем экологической физиологии растений. Однако в последние годы
Обаор методов изучения фотосинтеза наземных растений
247
в разработке методов определения фотосинтеза в естественных условиях сделаны большие успехи. Обзор исследований, проведенных в этом на-.правлении, составляет основную задачу настоящей работы.
О ПОКАЗАТЕЛЯХ АССИМИЛЯЦИОННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ
Фотосинтез представляет собой процесс, состоящий из нескольких трупп химических реакций (поглощение света пигментами, фотоокисление воды, перенос образовавшегося водорода к восстанавливаемому субстрату, выделение кислорода, фиксация углекислоты, восстановление продуктов фиксации, образование промежуточных и конечных продуктов метаболизма углерода, регенерация акцепторов углекислоты и др.). Механизм перечисленных реакций теснейшим образом связан с дыхательным обменом. Кроме того, все эти реакции (или во всяком случае большинство из них) строго локализованы в определенных морфологических структурах .ассимилирующих клеток растений. Органические вещества, образовавшиеся при участии фотосинтеза, передвигаются из ассимилирующих клеток в другие ткани и органы, подвергаясь дальнейшим метаболическим превращениям. Все это в конечном итоге определяет собой такие сложные явления, как рост, развитие и продуктивность растительного организма в целом, а также его разнообразные реакции на изменения условий внешней среды. Если мысленно представить сложную картину ассимиляционной деятельности растения, то становится ясным, что характеристика ее нуждается в использовании комплекса различных показателей.
Вопрос о показателях для характеристики ассимиляционной деятельности растений разработан еще далеко не достаточно. В дальнейшем изложении мы попытаемся дать краткий очерк тех из показателей, которые желательно принимать во внимание при исследовании фотосинтеза с эко-.лого-физиологической точки зрения.
Интенсивность фотосинтеза
Интенсивность фотосинтеза представляет собой основной показатель ассимиляционной деятельности растений, характеризующий скорость этого процесса. Определения интенсивности фотосинтеза основываются на измерениях количества веществ, принимающих участие в этом процессе. Из общего уравнения фотосинтеза хорошо видно, что такими веществами являются двуокись углерода (углекислота) и вода, а также органические продукты [обозначаемые символом (СН2О)ге] и кислород, -.представляющие их конечный результат
нСО2 -ф- нН2О -ф- (Av) -э- (СН2О) п п О2.
Можно также определять интенсивность фотосинтеза по количеству энергии (/zv), поглощаемой хлорофиллом или связанной в органических продуктах. Однако из всех перечисленных принципиальных возможностей практически применяются для определения интенсивности фотосинтеза один или несколько из следующих показателей: а) количество поглощенной углекислоты, б) количество выделенного кислорода, в) количество образовавшегося органического вещества.
Выбор какого-либо одного из этих показателей не представляет серьезных затруднений. Экспериментально установлено, что величина коэф-.фициента газового обмена фотосинтеза как правило, у всех растений
248
О. В. Заленский
близка к единице, а между количеством поглощенной углекислоты, увеличением веса органического вещества и количеством связанной в них энергии наблюдается близкое соответствие (Smith, 1943). Измерения всех перечисленных показателей производятся в течение определенного времени, причем предполагается, что за это время скорость процесса остается: постоянной.
Для правильной оценки экспериментального материала и прежде всего для сравнения данных, полученных на разных растениях, в разных условиях ит. п., величину фотосинтеза за определенное время нужно выразить в каких-либо общих единицах, характеризующих само ассимилирующее растение. Такой единицей для вычисления интенсивности фотосинтеза может быть площадь листьев, а также объем их, и сухой или сырой вес. Таким образом, можно определить интенсивность фотосинтеза, например,, как количество углекислоты, поглощенной единицей площади листа за единицу времени.
При оценке различных возможностей сравнительных определений интенсивности фотосинтеза наиболее затруднен выбор той единицы, которая характеризует само растение и к которой следует относить величину его фотосинтеза. Структура листьев различных растений, как известно,, является весьма разнообразной: они отличаются друг от друга по форме, по толщине, по содержанию воды и т. п. Вследствие этого возможные-отношения между поверхностью и сухим и сырым весом (или объемом) листьев являются весьма различными не только у разных видов, но часто даже у одного растения. Например, 1 дм2 поверхности тонкого листа может-иметь меньшую интенсивность фотосинтеза, чем такая же единица поверхности более толстого листа, если последний состоит из большого числа ассимилирующих клеток и содержит больше хлорофилла. У листьев ряда растений часто вообще очень трудно определить величину поверхности. В таких случаях в качестве единицы для вычисления интенсивности фотосинтеза лучше использовать сухой вес. Однако, рассчитывая интенсивность фотосинтеза на сухой вес, необходимо принимать во внимание,, что различные листья могут иметь разное отношение между количеством: ассимилирующих и неассимилирующих тканей. Наконец, сравнительные вычисления интенсивности фотосинтеза на единицу сырого веса (или объема) оказываются весьма неточными в случаях различных колебаний содержания воды в листьях.
Отмеченные выше трудности в выборе единицы для вычисления интенсивности фотосинтеза становятся особенно значительными при необходимости сравнительной оценки этого процесса у растений с резко различной морфологической структурой ассимилирующих органов. Иллюстрацией сказанного может служить исследование Нейвонера (Neuwohner, 1938), в.. котором была поставлена задача произвести сравнительную оценку интенсивности фотосинтеза галофитов и гликофитов. Как известно, галофиты отличаются от гликофитов, во-первых, значительно более высоким содержанием воды, приходящейся на единицу сырого веса их ассимилирующих органов (в среднем 85—90% по сравнению с 50—65% у гликофитов). Во-вторых, степень развития ассимилирующей поверхности, приходящейся на единицу сырого веса листа или побега, оказывается у галофитов-в 2—3 раза меньшей, чем у гликофитов. Поэтому при сравнении интенсивности фотосинтеза (или дыхания и транспирации) у разных видов растений, принадлежащих к рассматриваемым экологическим группам,, могут быть получены совершенно различные результаты, в зависимости: от того, на какую единицу (сырой вес, сухой вес или ассимилирующую»
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений.
249>
поверхность) производятся вычисления. Данные Нейвонера показывают,, что при пересчете на сухой вес фотосинтез у галофитов оказывается в З1/^ раза более интенсивным, чем у гликофитов. ЕЭто вполне понятно, так как ассимилирующие органы галофитов, как уже отмечено, содержат гораздо больше воды.
К совсем другому выводу о сравнительной интенсивности фотосинтеза у гликофитов и у галофитов можно прийти, если рассчитывать этот показатель на единицу ассимилирующей поверхности. В этом случае интенсивность фотосинтеза у галофитов оказывается очень низкой по сравнению, с данными, полученными для растений-гликофитов. При вычислении интенсивности фотосинтеза на единицу сырого веса между гликофитами и галофитами можно установить лишь сравнительно небольшие различия: по этому показателю.
Из приведенных примеров видно, что сравнительная оценка интенсивности фотосинтеза растений с резко различным морфологическим строением ассимилирующих органов представляется весьма условной. Для такой оценки часто необходимо предварительное методическое изучение объектов исследования. В результате такого изучения нужно выбрать ту единицу расчета, которая дает наиболее правильную картину при сравнении интенсивности фотосинтеза разных растений.
В заключение обзора способа пересчета интенсивности фотосинтеза необходимо отметить, что в некоторых специальных случаях в качестве расчетных единиц использовались содержание хлорофилла (Willstatter u. Stoll, 1918; Любименко, 1935), содержание белка в листьях (Williams, 1939) и др. Нельзя не сказать, что упомянутые показатели, прежде чем их взять для вычисления фотосинтеза, сами должны быть рассчитаны на вес, объем или поверхность листьев растений. Эти расчеты являются столь же условными, как и описанные выше вычисления интенсивности фотосинтеза.
Таким образом, необходимо учитывать, что среди свойств сложно устроенных ассимилирующих органов растений до сих пор не было найдено ни одного такого свойства, изменения которого во всех случаях находились бы в прямой связи с изменениями фотосинтеза. Поэтому для точной сравнительной оценки фотосинтеза нельзя назвать какую-либо универсальную для всего растительного мира единицу вычисления его интенсивности. Однако на практике, по предложению Сакса (Sachs, 1884), получившему широкое распространение, сравнительные вычисления интенсивности фотосинтеза у пластинчатолистных растений в подавляющем большинстве случаев принято производить на единицу поверхности листа. Выбор поверхности в качестве наиболее распространенной единицы для сравнения основывается на том, что ее величина в некоторой мере определяет собой количество света, падающего на лист растения.1
У одноклеточных водорослей, а также у ряда растений различных систематических групп, имеющих ассимилирующие части, площадь которых трудно измерить, интенсивность фотосинтеза часто рассчитывается
1 В. Н. Любименко (1935) при этом отмечает, что в действительности фотосинтетическая работа листа определяется количеством света, падающего на поверхность зеленых пластид. Основываясь на современных представлениях о структуре хлоропластов, в качестве такой единицы может быть названа поверхность гран и т. д. Однако методы выделения хлоропластов из клеток листьев (Глик, 1950), а тем более методы количественного определения величины их поверхности или массы в настоящее время находятся еще в стадии разработки.
250
О. В. Заленский
на единицу сухого веса. Вычисления на сырой вес в современной литературе встречаются сравнительно редко. Для того чтобы обеспечить лучшее сравнение результатов собственных исследований фотосинтеза с данными, имеющимися в литературе, весьма полезно (хотя бы однократно) специально определять у изучаемых растений сырой и сухой вес единицы площади ассимилирующих органов. Зная коэффициенты отношений между площадью, сухим и сырым весом, можно приближенно выразить интенсивность фотосинтеза в различных сравнительных единицах. Это значительно расширяет возможность для сравнения и углубляет анализ получаемых экспериментальных данных.
До сих пор мы говорили об интенсивности фотосинтеза, не рассматривая отношения этого показателя к дыханию, являющемуся как бы другой стороной единого процесса ассимиляционной деятельности растений. По существующим представлениям [см. обзоры Вейнтрауба (Weintraub, 1944), Рабиновича (Rabinowitsch, 1951а), и др.], дыхание зеленых частей растений на свету происходит с такой же скоростью, как и в темноте, т. е. свет не оказывает существенного влияния на дыхание. Следовательно, в ассимилирующих органах растений на свету одновременно идут два взаимно противоположных по газообмену и по энергетике процесса — фотосинтез и дыхание. При некоторых условиях, например при очень низкой интенсивности освещения, количество поглощаемой при фотосинтезе углекислоты (или выделенного кислорода) может понизит-ся до такой степени, что оно будет равно количеству углекислоты, выделяемой в процессе дыхания. Такое состояние газообмена Плетцер (Plaet-zer, 1917) предложила называть компенсационным пунктом. При более высокой интенсивности освещения фотосинтез будет не только компенсировать дыхание, но в той или иной степени преобладать над ним. Производя измерение фотосинтеза при этом состоянии газообмена, мы можем определить только разность между поглощенной и выделенной листом углекислотой. Однако при вычислении интенсивности фотосинтеза предполагается, что этот лист использует на фотосинтез и всю ту углекислоту, которая выделилась в результате реакций дыхания. Не учитывая количества этой углекислоты, мы таким образом узнаем только интенсивность так называемого кажущегося, или видимого фотосинтеза. Чтобы измерить величину истинного фотосинтеза, к величине кажущегося фотосинтеза необходимо прибавить то количество углекислоты, которое образовалось в ассимилирующем листе в результате дыхания, т. е. ввести поправку на его интенсивность.
Во многих работах, касающихся экологической физиологии ассимиляционной деятельности растений в связи с вопросом об их продуктивности [особенно при исследовании продуктивности морских водорослей (Gessner, 1955), древесных пород (Polster, 1950) и др.], анализируются оба названных показателя. Для этого на параллельных пробах листьев одновременно определяются интенсивность кажущегося фотосинтеза (на свету) и интенсивность дыхания (в темноте). Истинный фотосинтез вычисляется путем суммирования обеих полученных величин.
Такие вычисления окажутся правильными только в том случае, если предположение, что свет не влияет на интенсивность дыхания, будет считаться бесспорно доказанным. Но этот вопрос до сих пор не получил окончательного экспериментального разрешения. Недавние работы, проведенные при помощи метода меченых атомов, свидетельствуют • о том, что количество углекислоты, выделяемое при дыхании нормально ассимилирующих органов, составляет на свету только 30—50% от количества,
Обзор методов, изучения фотосинтеза наземных растений
251
выделяемого в темноте (Steemann-Nielsen, 1955). Имеются данные о том, что фототрофные клетки растений при интенсивном фотосинтезе либо, практически вообще не выделяют свободной углекислоты дыхания, либо это количество столь незначительно, что является трудно измеримым (Заленский, 1957; Rither, 1956). Поэтому введение поправки на дыхание фототрофных органов растений и вычисление их истинного фотосинтеза нам представляются не имеющими смысла. Такая поправка является фактически неизмеримой, так как величина дыхания искусственно затемненных листьев не может характеризовать интенсивность этого процесса на свету.
Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды
Даже однократные сравнительные определения интенсивности фотосинтеза могут выявить различия этого показателя, существующие между отдельными экземплярами растений, обитающими в неодинаковых условиях. Но для характеристики ассимиляционной деятельности видов растений такие однократные определения являются далеко не достаточными. Важнейшей задачей, возникающей при эколого-физиологических исследованиях растений, является выяснение положения, занимаемого теми или иными биологическими единицами (экологическими типами, группами видов или видами) по отношению к ведущим факторам внешней •среды. Фотосинтез как основной процесс жизнедеятельности растений неоднократно использовался в качестве показателя при исследованиях подобного рода, в частности для определения их принадлежности к тому или иному экологическому типу, для объяснения закономерностей распространения растений и т. п. (Schimper u. Faber, 1935; Любименко, 1935; Walter, 1951; Lundegard, 1957, и др.).
Отношение фотосинтеза того или иного растения к основным прямо действующим факторам (свет, концентрация углекислоты в окружающем воздухе и температура) определяется зависимостью его интенсивности от'изменения условий. Эта зависимость представляет собой самостоятельный показатель, характеризующий ассимиляционную деятельность растений. Она может быть установлена как по данным определений, производимых непосредственно в естественных условиях, так и по данным специальных лабораторных опытов.
При измерениях фотосинтеза в естественных условиях производятся определения температуры и концентрации углекислоты в воздухе, окружающем ассимилирующие листья, а также определение интенсивности освещения. Обрабатывая результаты серии определений, проведенных в разное время при неодинаковых условиях, можно построить кривую зависимости фотосинтеза от изменения того или иного фактора или наметить зону, в пределах которой наблюдаются колебания интенсивности ассимиляции. Такие кривые получены в последнее время для ряда растений (Cartellieri, 1940; Polster, 1950; Tranquillini, 1954; Pisek u. Tranquillini, 1954, и др.). Один из примеров подобных кривых приведен на рис. 1.
Однако следует иметь в виду, что кривые зависимости фотосинтеза от факторов внешней среды, построенные по данным определений его в естественных условиях, страдают рядом недостатков. Например, изучая зависимость фотосинтеза от освещенности, мы не можем выравнить в естественных условиях изменения других внешних факторов (температура, содержание СО2). Вместе с тем при определенной освещенности они будут влиять на изменения интенсивности фотосинтеза. Это влияние других факторов вместе с ошибками, определяемыми биологической неоднород-
252
О. В. Заленский.
1. Зависимость фотосинтеза Doronicum
Рис.
Clusii от интенсивности света. (По Cartellieri, 1940).
1 — 9 VII 1937; 2—1 IX 1937; 3 — 27 VII 1938;
4 — 15 VIII 1938.
ностью изучаемых растений, имеет своим следствием более или менее значительный разброс точек на кривой зависимости фотосинтеза от освещенности, как это хорошо видно на рис. 1. Последнее обстоятельство естественно делает такие кривые менее достоверными.
Кроме того, диапазон колебаний факторов внешней среды в естественных условиях (особенно, если работы проводятся кратковременно, в каком-либо одном пункте, а не в разных местах) обычно бывает значительно меньшим по сравнению с возможностями для осуществления ассимиляционной деятельности, присущими данному виду. В таких случаях удается определить только отдельный участок кривых. Для анализа зависимости фотосинтеза от всех трех перечисленных внешних факторов необходимо, чтобы кривые имели основные точки, по которым они характеризуются. Чтобы получить полные кривые даже при опытах, проводимых в поле, приходится искусственно расширять диапазон различий внешних условий, действующих на фотосинтез изучаемых растений. Например, в листовой камере можно создавать различные градации интенсивности освещения, затеняя отдельные части этой камеры различным числом слоев кальки.1 При изучении зависимости фотосинтеза от в ванны с водой определён-полевой обстановке создавать
температуры можно помещать камеры ной температуры. Труднее всего в искусственные различия в концентрации углекислоты. По сравнению с освещенностью и температурой этот фактор относительно мало изменяется в естественных условиях, а уровень насыщения фотосинтеза по углекислоте, который требуется определить, как известно, наблюдается при содержании углекислоты, значительно более высоком (0.2—-0.3%), чем в обычном воздухе.
Большинство перечисленных затруднений сравнительно легко устранить, изучая зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды в специально приспособленной лаборатории. Здесь можно более точно определить зависимость фотосинтеза от действия какого-либо одного фактора (например, интенсивности освещения) в условиях, когда влияние других факторов (температура, концентрация СО2) устранено, так как они поддерживаются на определенном постоянном уровне. Используя некоторые описываемые ниже методы определения зависимости фотосинтеза от освещенности и содержания углекислоты, можно построить кривые, изучая один лист или побег. Все это значительно повышает достоверность получаемых результатов. Кроме того, в условиях лаборатории можно создать
1 При определении фотосинтеза радиометрическим методом (см. стр. 298—300)
Обзор методов изучения, фотосинтеза наземных растений
253
значительно большие, чем в природе, диапазоны различий факторов, что позволяет получить полные кривые зависимости фотосинтеза от действия последних.
Таким образом, при исследовании зависимости фотосинтеза от действия внешних факторов особенно необходимо работать в лабораторной обстановке.
Рассмотрим теперь те признаки, по.которым производится характеристика зависимости фотосинтеза от факторов внешней среды. Такими признаками являются: 1) величина той интенсивности фактора, при которой он начинает влиять на газообмен растений (момент начала действия ^фактора); 2) величина той интенсивности фактора, при которой наблюдается компенсационный пункт (например, установление величины интенсивности освещения, при которой фотосинтез равен дыханию); 3) угол наклона восходящей части кривой, по которому судят о скорости, с которой увеличивается фотосинтез при возрастании интенсивности действия фактора; иногда этот признак принято выражать величиной освещенности, при которой интенсивность фотосинтеза равна половине от наблюдаемой в состоянии насыщения (Rabinowitsch, 1953); 4) величина интенсивности действия фактора, при которой дальнейшее его увеличение не вызывает возрастания или снижения интенсивности фотосинтеза (насыщающая интенсивность фактора); 5) абсолютная величина интенсивности фотосинтеза, при которой наблюдается его насыщение; эта величина соответствует максимальной способности растения к фотосинтезу при действии изучаемого фактора и при прочих постоянных условиях.
Если теперь определять по этим признакам зависимость фотосинтеза изучаемых растений от интенсивности освещения, концентрации СО2 и температуры, то легко убедиться, что характер полученных кривых оказывается в некоторой мере специфическим для каждого из названных факторов.
£ По-видимому, у всех без исключения нормально развитых листьев растений кривая зависимости фотосинтеза от концентрации углекислоты будет достигать насыщения (выходить на плато) при содержании СО2 в окружающем воздухе в среднем около 0.1—0.3%. Дальнейшее увеличение концентрации, по крайней мере до нескольких процентов, уже не вызывает возрастания интенсивности фотосинтеза, если другие факторы остаются постоянными. Различия между видами растений, в разные периоды их онтогенеза, хотя и имеют место, но в общем не очень значительны.
В противоположность этому кривые зависимости фотосинтеза от интенсивности освещения гораздо более сильно различаются у разных видов растений. Многие из них увеличивают фотосинтез при усилении освещенности до полной солнечной даже в таких областях, как высокогорные пустыни Памира, где интенсивность освещения достигает максимальных значений, наблюдаемых на Земле ( ~180 тыс. лк или ~ 1.65 ккал/см2). В то же время у многих видов растений насыщение фотосинтеза наступает уже при освещенности около 1000 лк. Таким образом, по отношению к фактору света мы наблюдаем в растительном мире громадный диапазон филогенетической и онтогенетической изменчивости. Далеко не всегда эта изменчивость связана с непосредственным влиянием условий местообитания. Виды, обитающие в совершенно одинаковых условиях светового режима, например лиственица и сосна (рис. 2), часто имеют разные кривые зависимости фотосинтеза от освещенности. Характер зависимости этого процесса от действия разных факторов внешней среды и прежде всего
254
О. В. Заленский
от освещения, по-видимому, в очень многих случаях определяется наследственными, эволюционно обусловленными свойствами растений (Зален-
Рис. 2. Зависимость фотосинтеза листве-ницы (У) и сосны (2) от интенсивности освещения. 29 VIII 1938. (По Polster, 1950).
ский, Вознесенский и Семихатова, 1958).
Зависимость фотосинтеза от температуры еще очень мало изучена. Однако общий характер этой зависимости отличается от наблюдаемой по отношению к углекислоте и свету. Температурные кривые фотосинтеза всегда имеют зону оптимума, после прохождения которой фотосинтез снижается при возрастании температуры. При дальнейшем повышении температуры, вызывающем также увеличение дыхания, достигается так называемый верхний компенсационный пункт, существование которого -при действии сильного света и высокой концентрации СО2: пока не доказано. Характеризуя зависимость фотосинтеза от температуры, можно определять стойкость ассимиляционного аппарата
к температурным воздействиям.
Из приведенных примеров ясно, насколько важной для эколого-физио-
логических исследований растений является характеристика зависимости их фотосинтеза от прямого и косвенного действия факторов внешней среды, включающих в себя не только рассмотренные нами, но и фактор увлажнения и др.
Потенциальная интенсивность фотосинтеза
Важнейшей задачей исследований фотосинтеза является не только1 регистрация его изменений в природе, крайне необходимая для объяснения ряда закономерностей жизни растений, но и экспериментальное выяснение межвидовых различий в их потенциальных возможностях в отношении коэффициента использования солнечной энергии.
При такой постановке вопроса оказывается необходимым изучать так называемую максимальную потенциальную фотосинтетическую способность (т. е. максимально возможную интенсивность фотосинтеза), которая обусловлена всей совокупностью признаков внутренней организации растений. Важность этого показателя была отмечена В. Н. Любименко (1935), В. А. Бриллиант (1950) и многими другими исследователями.
Величина максимально возможной для данного растения интенсивности фотосинтеза определяется в итоге изучения зависимости его от внешних факторов. Однако в ряде случаев очень большой интерес представляет изучение не только этой максимальной величины, но той потенциальной способности к фотосинтезу, которую имеют растения, находящиеся в конкретных условиях местообитания, и т. п. Для этого,, оставляя неизменными все многочисленные факторы, действующие на растение, т, е. проводя исследования в естественных условиях, необходимо устранить
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
255
из них ограничивающее влияние недостатка углекислоты, чтобы фотосинтез мог достигнуть потенциально возможной в этих условиях величины.
Практическая возможность изучения потенциальной фотосинтетической способности растений в естественных условиях их обитания возникла сравнительно недавно, в связи с разработкой методики количественного определения фотосинтеза при помощи радиоактивного изотопа углерода. Особенность этой методики. (Заленский, Семихатова и Вознесенский, 1955) заключается в том, что определения фотосинтеза растений в естественных условиях ведутся при насыщающих концентрациях углекислоты — одного из факторов, наиболее сильно ограничивающих ассимиляционную деятельность наземных растений. Обеспечивая хорошую сравнимость определений фотосинтеза разных видов растений в сочетании с широким диапазоном наблюдаемых в естественных условиях изменений света, температуры, влажности и других внешних и внутренних факторов, эта методика позволяет изучить потенциальную интенсивность фотосинтеза в конкретной обстановке, а также близко подойти к характеристике той ее максимальной величины, которая свойственна данному виду.
Динамика фотосинтеза
Из предыдущего изложения видно, что при эколого-физиологических исследованиях ассимиляционной деятельности растений в полевой обстановке желательно изучать два показателя — фотосинтез при обычных и при повышенных концентрациях углекислоты (потенциальную и «естественную» интенсивность фотосинтеза). Различия, обнаруживаемые между нимц, свидетельствуют о том, насколько возможности для ассимиляционной деятельности, свойственные растению, реализуются в занимаемых им условиях. Оба названных показателя очень сильно изменяются во времени в зависимости от условий, действующих на растение, и от особенностей его роста и развития. Изменения, происходящие во времени, тесно связаны с зональными типами климата и с общей ритмикой развития растительного покрова. Каждому зональному типу растительности свойственна характеризующая его сезонная ритмика ассимиляционной деятельности растений (Заленский, 1954). В некоторых случаях она сильно изменяется под влиянием фитоценологических условий,в которых существует то илц иное растение. Колебания условий, вызванные различными причинами, наиболее ясно отражаются в характере дневных изменений фотосинтеза. Но при детальных исследованиях в основе всех этих изменений обнаруживается присущая самому растению способность так или иначе регулировать динамику фотосинтеза. В связи с этим фотосинтез часто используется как очень чувствительный показатель для исследования сложных отношений растений друг с другом и с окружающей средой.
Изучение динамики «естественной» и потенциальной интенсивности фотосинтеза достигается путем ее измерения в различные часы дня, а также в разные сроки вегетационного периода растений.
Качественный состав продуктов фотосинтеза и отток ассимилятов
По мнению многих исследователей углерод, поглощенный при фотосинтезе, используется на образование не только углеводов, но и ряда других органических веществ, включая белки. Это означает, что, в зависимости от изменений в качественном составе продуктов фотосинтеза,
:256
О. В. Заленский
особенностей их передвижения и дальнейшего биосинтеза, должны изме-.няться и другие физиологические функции растений, прежде всего их рост (Ничипорович, 1953; Сабинин, 1955). Вследствие этого качественный состав продуктов фотосинтеза оказывает влияние на конечную продуктивность растений.
Изучение качественного состава продуктов фотосинтеза в различных условиях стало возможным благодаря применению радиометрических методов. Радиометрические методы, в частности, позволяют выяснить не только пути химического метаболизма поглощенного при фотосинтезе углерода, но и его количественное распределение среди органических веществ растений (Заленский, 1955). Как установила Л. А. Филиппова {1955), распределение поглощенного при фотосинтезе углерода среди органических веществ листьев оказывается неодинаковым у разных видовг растений дикорастущей флоры высокогорных пустынь Памира. Процент поглощенного при фотосинтезе углерода, участвующего в образовании сахаров, возрастает от утренних часов к вечерним, изменяется на протяжении вегетационного периода растений и т. п.
Все эти факты указывают на настоятельную необходимость дальнейшего изучения качественного состава продуктов фотосинтеза и оттока ассимилятов у растений, находящихся в естественных условиях. Методика таких исследований рассматривается в работе О. В. Заленского, О. А. Семихатовой и В. Л. Вознесенского (1955)а
Фотосинтез как фактор продуктивности растений
G точки зрения экологической физиологии продуктивность представляет собой конечный результат длинной цепи процессов жизнедеятельности растения, происходящих в определенных условиях его существования. Л. А. Ивановым (1941) было предложено общее уравнение, определяющее количество органического вещества, накапливаемого растением
M-\-m = fPT — aPJ'v
где М — сухой вес всего растения за учитываемый период; т — сухой вес отпавших за это время частей; / — интенсивность фотосинтеза; Р — величина листовой поверхности или ассимилирующей массы; Т — рабочее время фотосинтеза; а — интенсивность дыхания; Рг — «дышащая масса», Тг — время дыхания. Правая часть этого уравнения представ-.ляет собой разность между «продуктивностями» фотосинтеза и дыхания.
Важно отметить, что продуктивность фотосинтеза и «продуктивность» .дыхания являются сложными членами, состоящими из произведений величины интенсивности этих процессов на величину времени их осуществления и на величину ассимилирующей поверхности или дышащей массы растений. Главнейшее преимущество приведенного уравнения заключается в том, что оно показывает необходимость непосредственно учитывать основные физиологические процессы и структурные особенности растений, обусловливающие продуктивность, а не только определять их вес.
Продуктивность фотосинтеза устанавливается в итоге изучения ее дневных и сезонных изменений в естественных условиях. Для целого ряда исследований такое изучение оказывается вполне достаточным. Однако работы, ставящие своей целью причинный анализ изменений продуктивности растений, должны учитывать и другие ее факторы, перечисленные гвыше. Поэтому для изучения вопросов продуктивности растений, помимо
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
257
методов определения фотосинтеза, следует использовать и ряд других методов. В настоящее время такие комплексные исследования выполнены .для ряда не только культурных (Ничипорович, 1956), но и дикорастущих растений (Boysen-Jensen, 1932; Polster, 1950; Заленский, 1956, и др.).
Таким образом, для характеристики ассимиляционной деятельности растений необходимо использовать комплекс различных показателей, .дающих представление об интенсивности фотосинтеза, о его зависимости от основных факторов внешней среды, о динамике и качественной стороне этого процесса, наконец, о его роли в накоплении органических веществ. В связи с этим ясно, что при исследовании фотосинтеза применяются различные методы, к описанию которых мы и переходим.
О КЛАССИФИКАЦИИ МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ ФОТОСИНТЕЗА
Классификация методов исследования фотосинтеза до сих пор еще недостаточно разработана (Бриллиант, 1950). Все имеющиеся методы прежде всего можно разделить на три группы на основании того критерия, по которому производится определение фотосинтеза. Как уже упомянуто, в эти группы входят методы, основанные на определении количества поглощенной ассимилирующими органами углекислоты, количества выделенного кислорода или на увеличении их веса. Далее, каждая из перечисленных групп методов может быть более детально разделена по способам определения названных критериев. Такая классификация представляется нам вполне достаточной, так как и само понятие «метод» означает способ исследования того или иного явления природы.
В табл. 1 дана попытка классификации количественных методов исследования фотосинтеза, основанная на упомянутом принципе.
Анализируя данные, приведенные в табл. 1, можно видеть, что в настоящее время существует много весьма разнообразных методов исследования фотосинтеза. Среди них наибольшее распространение имеют газометрические методы, основанные на определении тех изменений в окружающей среде, которые вызываются фотосинтезом помещенных в эту •среду зеленых растений. По изменениям количества углекислоты и кислорода в среде, окружающей ассимилирующее растение, можно гораздо быстрее и с большей точностью, чем по изменениям веса образовавшегося органического вещества, определять интенсивность процесса фотосинтеза. .Многие газометрические методы, как например обычный газовый анализ, позволяют производить одновременное определение количества погло-. щенной при фотосинтезе углекислоты и количества выделенного кислорода. Это дает возможность установить количественные отношения между обменивающимися в процессе фотосинтеза газами (ассимиляционный коэффициент), по изменениям которого косвенно можно судить о качественном химическом составе продуктов фотосинтеза.
Изучение фотосинтеза наземных растений производится почти исключительно при помощи газометрических методов, основанных на определении количества поглощенной углекислоты, тогда как фотосинтез водных растений изучается преимущественно по измерениям количества выделенного кислорода. Это объясняется тем, что содержание кислорода в воздухе (21 % от объема воздуха) очень велико по сравнению с его содержанием в воде (в воде океана содержится примерно 0.6—0.7% от объема воды при температуре 10°). Следовательно, вызываемые фотосинтезом изменения ч в содержании газов в водной среде удобнее и гораздо точнее регистрировать по кислороду, а в воздушной — по углекислоте. Правда, в последние
17 Полевая геоботаника, т. I
258
О. В. Заленский
Таблица^ 1
Классификация количественных методов определения фотосинтеза
Критерий, по которому определяется фотосинтез
Метод
Работа, в которой описан метод
Количество поглощенной углекислоты.
Количество выделенного кислорода.
.Количество образовавшегося органического вещества.
1. Определение углекислоты по изменению веса поглощающего вещества.
2. Определение углекислоты по изменению объема газа после ее поглощения (эвдиометрия).
3. Определение углекислоты по изменению давления (манометрия с применением кислородных буферов).
4. Определение углекислоты по изменению титра поглощающего раствора.
5. ’ Определение углекислоты по изменению pH поглощающего раствора (колориметрия).
6. Определение углекислоты по изменению теплопроводности газа (катарометрия).
7. Определение углекислоты по изменению электропроводности поглощающего раствора (кондуктометрия).
8. Определение углекислоты по степени поглощения инфракрасной радиации.
9. Определение углекислоты по поглощению радиоактивного углерода (радиометрия).
10. Определение углекислоты по изменению спектра масс атомов (масспектрометрия).
1. Определение кислорода по изменению объема (эвдиометрия).
2. Определение кислорода по изменению давления (манометрия с применением щелочных буферов).
3. Определение кислорода химическими методами.
4. Определение кислорода по изменению спектра масс атомов (масспектрометрия).
1. Определение изменений веса сухого вещества или количества основных продуктов фотосинтеза.
Willstatter u. Stoll, 1918.
Ingen-Housz, 1779;
Saussure, 1804.
Burk, Hearon, Caroline a. Shade, 1946.
Boussingault, 1869.
Osterhout a. Haas, 1918.
Waller, 1926.
Spoehr a Me Gee, 1923
Me Alister, 1937; Egle u. Ernst, 1939.
Ruben, Hassid, a. Kamen, 1939; Заленский, Семихатова и Вознесенский, 1955.
Van Norman a. Brown, 1952.
Ingen-Housz, 1779; Sa-ussaure, 1804.
Warburg, 1918.
Winkler, 1888; Willstatter u. Stoll, 1918.
Van Norman a. Brown, 1952.
Sachs, 1884.
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений 2591
годы были сделаны попытки применить классический манометрический метод Варбурга к изучению фотосинтеза наземных растений главным образом с эколого-физиологичесйой точки зрения. Дальнейшие исследования в этом направлении представляют большую ценность, так как некоторые особенности данного метода (возможность одновременно определять динамику фотосинтеза ряда параллельных проб листьев и др.) крайне1 желательно более широко использовать при эколого-физиологическом изучении ассимиляционной деятельности наземных растений. Манометрическая методика изучения фотосинтеза листьев высших растений детально описана в специальной главе работы О. В. Заленского, О. А. Семихатовой и В. Л. Вознесенского (1955).
Далее приводится обзор количественных методов изучения фотосинтеза наземных растений, которые используются в современных экологофизиологических исследованиях, особенно осуществляемых в естественных условиях. Мы не рассматриваем более старые методы определения фотосинтеза (эвдиометрический и весовой), описание которых легко найти в обычных практикумах. Не рассматриваются также и некоторые современные методы (масспектрометрический, катарометрический и манометрический с использованием кислородных буферов), еще не применяющиеся в эколого-физиологических исследованиях.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА ПО ИЗМЕНЕНИЮ ТИТРА РАСТВОРА, ПОГЛОЩАЮЩЕГО УГЛЕКИСЛОТУ
Определения интенсивности фотосинтеза по измерению титра поглощающего раствора могут производиться как в токе обычного атмосферного воздуха или искусственно приготовленной газовой смеси, так и в условиях замкнутой системы (например, колбы). Особенно большое распространение в эколого-физиологических исследованиях фотосинтеза имеет метод просасывания свежего атмосферного воздуха через камеру с ассимилирующим листом и поглощающий раствор щелочи. Метод просасывания был впервые применен Буссенго (Boussingault, 1869) около ста лет назад.
В дальнейшем он использовался в многочисленных исследованиях и подвергался разнообразным усовершенствованиям. В настоящее время способы определения количества поглощаемой при фотосинтезе углекислоты существенно изменились, но основные принципы предложенного Бус-сенго метода и основные элементы аппаратуры остаются во многом прежними. Поэтому многие черты данного метода имеют большое значение для анализа ряда других рассматриваемых далее методов определения фотосинтеза.
После длительного периода использования в лабораторных исследованиях метод «в токе воздуха» все более и более широко начал применяться для изучения фотосинтеза растений в естественных условиях обитания растений. В этом отношении очень большое значение имели известные исследования Костычева, после которых «полевые» методы определения фотосинтеза прочно вошли в науку. Необходимость регистрации изменений фотосинтеза в естественных условиях поставила перед методикой его определения ряд новых'задач, с которыми не сталкивались исследователи, работавшие в лабораторной обстановке. В разрешении этих сложных задач суще-ественная роль принадлежит работам многих физиологов растений (Lunde-gard, 1922, 1924; Жемчужников и Сказкин, 1925; Вотчал и Толмачев, 1926; Вотчал, 1928, 1940; Костычев, Базырина и Чесноков, 1928; Boysen-Jensen, 1928, 1932; Красносельская-Максимова и Ордоян, 1929; Ничи-
1,7*
560
О. В. Заленский
Порович и Бакулина, 1930; Boonstra, 1930; Базырина и Чесноков, 1932? Gassner u. Goetze, 1932; Heinicke, 1933; Heinicke a. Hoffman, 1933; Bosian, 1933—1934; Stalfelt, 1935; Рихтер, 1936; Holdheide, Huber u. Stocker, 1936; Heinicke a. Childers, 1937; Schanderl u. Bosian, 1939; Ничипорович, 1940, 1955; Ничипорович и Васильева, 1941; Данилов, 1941а, 19416; Иванов и Коссович, 1946; Комиссаров, 1948; Бриллиант, 1950; Извощиков, 1953; Извощиков и Неговелов, 1954; Починок, 1958, и др.).
Принцип рассматриваемого метода заключается в количественном определении углекислоты путем поглощения ее раствором щелочи и последующего титрования этого раствора. При этом, как и во всех газометрических методах, сама интенсивность фотосинтеза всегда вычисляется по разности между тем количеством углекислоты, которое было или имеется в окружающем лист воздухе (или газовой смеси), и тем, которое осталось, в нем после ассимиляции. Таким образом, для определения интенсивности фотосинтеза всегда требуется два измерения количества углекислоты, поглощенной раствором (контрольное и опытное).
Это обстоятельство имеет очень важное значение. Например, если лист на короткое время помещается в газовую смесь с высоким содержанием СО2 или в струю очень быстро просасываемого воздуха, то разность концентрации углекислоты, вызываемая фотосинтезом, будет очень мала и ее крайне трудно точно определить, сравнивая между собой результаты двух титрований поглощающего раствора. Вместе с тем если ассимилирующий лист длительное время находится в газовой смеси с пониженным содержанием углекислоты (или в медленном токе атмосферного воздуха), то в результате фотосинтеза возникает достаточно большая для точного определения разница концентраций, но при этом интенсивность процесса может ограничиваться недостатком С02.
Рассматривая это противоречие, свойственное многим газометрическим методам, В. Л. Вознесенский (1958) отмечает, что его разрешение может быть найдено только в совершенно строгой оценке возможной точности определения разности концентраций углекислоты на данном приборе, в сочетании с тщательным выбором условий (концентрация СО2, скорость тока воздуха, время экспозиции листа, его площадь и т. д.), при которых производятся эти определения. Выбор условий в свою очередь сильно осложняется необходимостью работать с живыми, нормально функционирующими ассимилирующими органами, очень чувствительными к изменению различных факторов внешней среды.
Разрешение перечисленных выше вопросов в сущности является основной методической задачей при исследованиях фотосинтеза, особенно если они имеют своей целью изучить изменения названного процесса в естественных условиях обитания растений.
Аппаратура для определения фотосинтеза по изменению титра раствора, поглощающего углекислоту, обычно состоит из соединенных между собой трех основных частей: 1) листовых камер, 2) поглотителей и 3) аспираторов, функция которых заключается в просасывании воздуха (или газовой смеси) и в возможно более точном измерении его объема. В литературе описывается очень много различных модификаций каждой из перечисленных частей. Не имея возможности рассмотреть их подробно, мы в дальнейшем приводим только главнейшие методические требования, которым должны отвечать эти части аппаратуры.
Листовые камеры. Для того чтобы определить интенсивность фотосинтеза, листья или другие ассимилирующие органы растений должны быть помещены в прозрачные камеры. Эта необходимость представляет
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений 261
собой наиболее трудно преодолимый недостаток подавляющего большинства методов изучения фотосинтеза.
Камера из стекла, целлулоида, полиэтилена или из какого-нибудь другого прозрачного материала действует в условиях сильного освещения как теплоулавливатель, так как, вследствие ничтожной проницаемости для тепловых лучей, она не пропускает исходящего от растения инфракрасного излучения. В результате этого лист перегревается, воздух в камере становится теплее, изменяется его относительная влажность, а следовательно транспирация, фотосинтез и другие жизненные процессы проходят в трудно поддающихся учету «не экологических» условиях. Поэтому первое требование, предъявляемое к конструкции листовой камеры и вообще ко всей методике определения фотосинтеза, заключается в необходимости возможно меньше изменять «нормальные» условия физиологической деятельности листа.
Рис. 3. Камера-щипцы на 10 см2. (По Починку, 1958).
Кроме того, листовая камера должна обеспечивать беспрепятственный обмен углекислотой между листом и проходящим над ним током воздуха или газовой смеси, а также равномерное распределение С02 среди различных участков листовой поверхности.
Исходя из этих требований, листовые камеры прежде всего должны иметь форму, соответствующую морфологическому строению ассимилирующих органов или побегов, без «вредных пространств», в которых могла бы задерживаться просасываемая^над листом углекислота. Поэтому формы камер чрезвычайно разнообразны (цилиндрические, шаровидные, кубовидные, эллипсовидные, воронкообразные и т. п.).
То же можно сказать и о размере камер. Существуют большие камеры, в которые помещаются целые делянки культивируемых растений (Thomas a. Hill, 1949), деревья (Heinicke, 1933) или вегетационные сосуды (Любарская и Макаров, 1950). Имеются также миниатюрные камеры-щипцы (рис. 3), которые одеваются на отдельные участки листа (Ничипорович, 1955, и др.).
Для изготовления камер используется обычное или органическое стекло, целлофан, полиэтилен и т. п. Из этих материалов часто делаются только верхние и нижние стенки камер, укрепляемые на боковых стенках, сделанных из дерева или металла. При работе в токе газовой смеси употребляются герметические камеры многочисленных конструкций (Mitchell, 1935; Вотчал, 1940; Оканенко, 1940, и др.). В естественных условиях, где изучение фотосинтеза ведется в токе атмосферного воздуха, применяются камеры, которые либо полностью открыты с одного конца (Жемчужников и Сказкин, 1925), либо частично закрыты, имея отверстия для просасывания (рис. 4 и 5). Как герметические, так и открытые камеры можно изготовить для работы со срезанными или не отделенными от растений листьями. При полевых исследованиях обычно предпочитают работать с листьями, не отделяемыми от растений, хотя это и не всегда.
262
О. В. Заленский
необходимо (Бриллиант, 1950, и др.).1 В таких случаях лист вводится1 внутрь камеры через открытую боковую сторону или через различным образом открывающуюся верхнюю ее стенку. Чтобы лист не соприкасался со стенками камеры, он иногда зажимается в рамки с натянутыми в них
Рис. 4. Листовая камера Вознесенского.
А — трубка для просасывания контрольной пробы воздуха; Б — решетка для создания равномерного тока воздуха в камере; В — крышка камеры. Стрелки указывают направление тока воздуха.
капроновыми или другими нитями. Такие рамки вставляются внутрь
камеры вместе с листом.
В последние годы довольно широкое распространение получили очень
простые камеры-мешочки, изготовляемые из (рис. 6). Такие камеры, впервые предложенные Хейнике (Heinicke, 1933), надеваются вместе с засасывающей воздух трубкой и термометром прямо на лист растения и укрепляются на нем обычными канцелярскими скрепками. Недавно была описана (Koch, 1956) конструкция ка
целлофана или полиэтилена
Рис. 6. Листовая камера-мешочек из полиэтилена.
(По Heinicke, 1933).
Рис. 5. Листовая камера Шандлера и Бозиана.
меры, в которой лист помещается не внутрь, а прямо накладывается на верхнюю стенку, имеющую небольшой рант. Эта стенка представляет собой пластинку, снабженную большим числом мелких отверстий, через которые засасывается проходящий мимо листа воздух.
' „ 1 Вопрос о влиянии срезания листьев рассматривается в работе О. А. Семихатовой (см. в настоящем томе стр. 312).
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
263
Существуют также камеры, в которые можно поместить надземную часть небольших растений, не выкапывая их из почвы (Bosian, 1933— 1934). Кроме того, имеются камеры’ позволяющие определять фотосинтез только одной нижней или только одной верхней поверхности листа {Heinicke, 1933; Nutmann, 1937), или отдельных участков листовой пластинки (Ничипорович и Бакулина, 1930, и др.). Последние особенно удобны потому, что выделяемый ими размер площади листа является всегда одинаковым и его не нужно специально определять. Однако следует иметь в виду, что использование миниатюрных камер, в которых количество поглощаемой углекислоты всегда очень незначительно, сильно снижает точность измерений интенсивности фотосинтеза. Наконец, есть камеры, применяемые для одновременного изучения фотосинтеза и транспирации (Heath, 1939, и др.), специальные камеры, приспособленные для листьев злаков (Andersson, 1944), для игл хвойных древесных пород (Uhl, 1937) и т. п.
Рассмотрим теперь некоторые общие особенности, которые должны иметь листовые камеры самых различных типов.
Как уже отмечено, желательно, чтобы в камерах происходило возможно более равномерное движение засасываемого воздуха или газовой смеси.. Для этой цели очень часто засасывающая и выходная трубки отделены от внутренней части камеры специальными перегородками с рядом отверстий, равномерно распределяющих поступающий воздух по всему объему, в котором находится лист (Schanderl u. Bosian, 1939). Иногда обе боковые •стенки, вентилирующие камеру, изготовляются из крупнопористого прессованного стекла (Bosian, 1933—1934).
Все без исключения типы листовых камер должны иметь термосопро-тивление, термопару или термометр для контроля за температурой воздуха или листа. Ранее отмечалось, что все определения фотосинтеза должны вестись таким образом, чтобы избежать перегревания листа и воздуха в камере. Выполнение этого, одного из самых важных требований почти всех методов определения фотосинтеза представляет очень большие трудности, особенно при работе в естественных условиях. Существуют три возможности уменьшить перегревание листа и воздуха: 1) сокращение длительности экспозиции листа в камере; 2) проведение определений в токе свежего атмосферного воздуха и увеличение скорости этого тока через камеру; 3)' искусственное охлаждение листовых камер.
Сокращение длительности экспозиции при одновременном увеличении скорости тока свежего воздуха представляет наиболее рациональный путь уменьшения перегревания. Возможные пределы сокращения экспозиции и увеличение скорости тока воздуха прежде всего определяются точностью методов, применяемых для исследования фотосинтеза. Чем меньше будет время экспозиции и чем быстрее скорость тока, тем меньше окажется разница в количестве поглощенной углекислоты между контрольными и опытными определениями, на основании которых вычисляется интенсивность •фотосинтеза. При уменьшении величины упомянутой разницы, естественно, сильно возрастает ошибка ее определения. Поскольку именно величина разницы между коли гествами С02 в контроле и опыте влияет на точность измерений, оптимальное для данного метода время экспози-щии и скорость тока воздуха в свою очередь становятся зависимыми от абсолютного значения интенсивности фотосинтеза изучаемого растения. Поэтому для получения более точных результатов при низкой интенсивности фотосинтеза приходится увеличивать время экспозиции и сокращать «скорость тока просасываемого воздуха. На практике более точные методы
264
О. В. Заленский
(и приборы) определения фотосинтеза (например, рассматриваемые ниже кондуктометрические и радиометрические методы) позволяют сократить время экспозиции листа в камере до нескольких (5—10) минут (при среднем значении величин интенсивности фотосинтеза), что существенно уменьшает перегревание листа в камере. Определяя фотосинтез по количеству СО2, поглощенной раствором щелочи, практически приходится экспонировать лист в камере не менее 20—40 мин. Это обстоятельство является одним из крупных недостатков данной группы методов. Некоторые авторы (Бриллиант, 1950) считают нежелательным допускать очень короткие (3—4 мин.) экспозиции листа в камере потому, что, особенно в естественных условиях, могут наблюдаться кратковременные, случайные колебания интенсивности фотосинтеза. Однако существование таких колебаний до сих пор строго не доказано.
В тех случаях, когда перечисленными выше приемами не удается избежать перегревания листа, приходится прибегать к искусственному охлаждению листовых камер. Это достигается либо поливанием камеры холодной водой, либо введением в конструкцию камеры специальных устройств для охлаждения (присоединение к стенкам камеры резервуара, через который проходит ток воды). Довольно удачные способы охлаждения листовых камер приводятся в работах Экарда (Eckardt,. 1952, 1953) и Насырова (1956). Транквиллини (Tranquillini, 1954) рекомендует, экранировать листовые камеры от прямых лучей солнца стеклянными, фильтрами, поглощающими инфракрасную радиацию. Этот простой и удобный прием, по данным автора, существенно сглаживает различия между температурой листа в камере и в естественных условиях. Однако все перечисленные способы охлаждения камер полезны только тогда, когда определения фотосинтеза производятся в токе свежего атмосферного, воздуха.
- П о глотители. Основная функция поглотителей заключается' в том, чтобы обеспечить полное поглощение углекислоты из проходящего через них тока воздуха или газовой смеси и вместе с тем обеспечить условия для возможно более точного определения ее количества. Поглотители; наполняются титрованными растворами барита или натриевой щелочи.. Образующийся при поглощении углекислоты углекислый барий примерно-через час полностью выпадает в осадок, тогда как углекислый натрий остается в растворе. Выпадение ВаСО3 в осадок можно ускорить, добавляя к раствору ВаС12. Концентрация упомянутых растворов щелочи влияет на точность определения количества поглощенной ими углекислоты. Чем более слабыми являются растворы или чем меньше их объем, тем точнее можно определить количество поглощенной СО2, так как разница между начальным и конечным титром будет больше. Однако очень слабые растворы, взятые в небольшом объеме, не могут полностью поглотить углекислоту из тока проходящего через них воздуха или газовой смеси. Перечисленные особенности учитываются при разработке конструкций поглотителей.
В большинстве конкретных методов определения фотосинтеза используются растворы барита или едкого натрия с нормальностью от 0.2 до 0.01. Эти растворы обычно наливаются в поглотитель в количестве не-менее 100 мл. Для того чтобы такой раствор мог поглотить почти всю проходящую через него СО2, нужно, чтобы время и величина поверхности контакта между раствором и газом были возможно большими. Поэтому поглотители, во-первых, делаются в виде длинных узких трубок, в которых столб налитого раствора имеет значительную высоту. Например,.
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
265>
поглотители Бойсен-Иенсена (Boysen-Iensen, 1928) представляют собой тонкую Стеклянную трубку длиной 150 см. Такие размеры поглотителей неудобны для работы, особенно в полевых условиях. Сокращения длины поглотителя и существенного улучшения полноты поглощения углекислоты можно достигнуть, помещая внутрь поглотительных трубок специальные перегородки, распыляющие воздух на очень мелкие пузырьки. Для изготовления таких распылителей использовались пластинки из пористой древесины и пробки, пластинки из серебра и эбонита, капроновая или нейлоновая ткань и т. п. В настоящее время, по предложению Хейнике и Гофмана (Heinicke a. Hoffman, 1933а), для этой цели почти повсеместно применяются фильтры из пористого стекла с отверстиями примерно 50 ц (рис. 7). Улучшить поглощение углекислоты можно также с помощью поглотителей из очень тонких, спирально изогнутых трубок, по которым пузырьки пропускаемого воздуха проходят длинный путь. Однако при соблюдении всех этих условий поглотитель должен пропускать через раствор быстрый (до 50 л/час) ток воздуха (не оказывая ему сопротивления, превышающего возможности аспиратора). В добавление к этим, чисто конструктивным деталям полноту поглощения углекислоты можно существенно повысить, прибавляя к раствору щелочи несколько капель изобутилового или изоамилового спирта, снижающего поверхностное натяжение жидкостей и поэтому вызывающего образование пены при просасывании воздуха. Этот прием, введенный в практику работ по фотосинтезу Томасом (Thomas, 1933) и Гольдгейде, Губером и Штокке-ром (Holdheide, Huber u. Stocker, 1936), сейчас применяется очень широко.
При работе с поглотителем щелочной раствор должен быть надежнр изолирован от атмосферного воздуха. Титрование раствора может производиться как в самих поглотителях, так и в присоединяемых к ним колбах.
В настоящее время созданы удобные конструкции поглотителей, обеспечивающие практически полное поглощение углекислоты из тока атмосферного воздуха или газовой смеси. Среди них следует упомянуть отечественные поглотители системы Чеснокова (рис. 8) и Рихтера, детально описанные в практических руководствах по физиологии растений (Н. Н. Иванов, 1946; Вальтер, Пиневич и Варасова, 1957, и др.), а также небьющийся поглотитель системы Вознесенского (1958), сделанный из органического стекла.
Аспираторы и другие приспособления для: просасывания воздуха и измерения его объема. Точность определений интенсивности фотосинтеза во многих группах: методов, основанных на измерении количества ассимилированной углекислоты, в очень сильной степени зависит от точности измерений объема воздуха, просасываемого через листовые камеры и по-
Рис, 7. Различные типы поглотителей.
А — по Heinicke a. Hoffman,. 1933а: Б — по Данилову, 1948.
266
О. В. Заленский
глотители. Это обстоятельство часто учитывается недостаточно. Простейшим прибором, позволяющим одновременно просасывать воздух и измерять его объем, являются широко известные аспираторы, наполненные водой или глицерином (Bosian, 1933—1934) и изготовляемые из стеклянных бутылей, оцинкованного железа или алюминия. При измерении объема воздуха с помощью аспираторов необходимо принимать во внимание основные правила, существующие для измерения объема газов. В частности, разницу давлений воздуха в аспираторе и окружающей среде следует выравнивать трубкой Мариотта, вводить поправку на изменение ' —
Рис. 8. Поглотитель системы Чеснокова.
объема воздуха в зависимости от температуры и т. п. При отсутствии трубки Мариотта скорость тока воздуха, засасываемого аспиратором, нужно регулировать, так как во время определений происходит изменение высоты водяного столба. Однако в практической работе аспираторы, вследствие большого веса, необходимости иметь высокую стойку ит. д., являются очень неудобным прибором. Поэтому их применение при работе в полевой обстановке постепенно сокращается.
Вместо аспираторов, наполняемых водой, в настоящее время предпочитают использовать различные конструкции механических аспираторов (Holdheide, Huber u. Stocker, 1936), воздуходувок и насосов. Эти приборы могут приводиться в действие как от электромоторов, так и от руки. Среди распространенных систем насосов для определений фотосинтеза в естественных условиях можно использовать ручной насос Камовского, как это делал,-например, Ю. С. Насыров (1956). Основной недостаток всех перечисленных приборов сводится к тому, что они не приспособлены для измерения объема просасываемого воздуха. Вследствие этого в приборы для определения фотосинтеза, работающие от насосов, приходится включать еще один агрегат—реометр или газометр. Устройство названных приборов описано во многих практических руководствах. Вместе с тем в принципе вполне возможно создать такую конструкцию портативного, обслуживающего несколько поглотителей насоса, в котором функция
просасывания воздуха сочетается с возможностью точно измерять его объем и регулировать скорость тока (Заленский, Семихатова и Вознесенский, 1955; Вознесенский, 1958).
Перейдем теперь к краткой характеристике приборов и конкретных методик определения фотосинтеза растений в естественных условиях.
Наиболее простыми из них являются аппараты, состоящие только из листовых камер, в которых осуществляется и экспозиция листа, и определение количества углекислоты, поглощенной из воздуха. Первый прибор такого рода был предложен Люндегордом (Lundegardh, 1937), помещавшим листья на 10—15 мин. в замкнутую камеру с налитым в нее раствором щелочи. Опыты Люндегорда показали, что в условиях такой замкнутой системы интенсивность фотосинтеза искусственно ограничивается недостатком углекислоты, особенно у светолюбивых растений. Несмотря на это, Л. А. Иванов и Н. Л. Коссович (1930, 1946) вновь возродили предложение Люндегорда в методе «ассимиляционной колбы», получившем у нас широкое распространение. Они изготовили специальные колбы объемом 4 л, которые предварительно наполнялись воздухом, просасываемым насосом. В такие колбы помещались веточки растений. Затем гер
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
267
метически закрытые колбы 15—20 мин. экспонировались на свету. После окончания опыта веточки вынимались и в колбы наливалась щелочь для поглощения углекислоты. Колбы периодически взбалтывались, и примерно через 20—25 мин. производилось титрование щелочи. Д. А. Комиссаров (1948) еще более упростил эту методику, применив для определения фотосинтеза обычные колбы Эрленмейера объемом 1.2—1.5 л и 'сократив время экспозиции листьев до 6—8 мин. Эта на первый взгляд простая методика при критическом рассмотрении оказывается мало пригодной для определения фотосинтеза в естественных условиях, особенно в модификации Комиссарова. Нетрудно рассчитать, что в ассимиляционной колбе объемом 4 л, наполняемой обычным воздухом, содержится около 2 мг углекислоты. Чтобы избежать снижения интенсивности фотосинтеза, искусственно вызываемого недостатком СО2, это количество углекислоты в конце опыта должно понизиться не более чем на 25%, т. е. на 0.5 мг (Ничипорович, 1955; рис. 9). Предположим, что мы поместили в такую колбу лист растения, имеющий площадь 25 см2 и интенсивность фотосинтеза 20 мг СО2 в час на 1 дм2. При условии идеальной скорости диффузии '0.5 мг СО2, которую можно использовать на фотосинтез, поглотится таким листом за 6 мин. Однако таких идеальных условий, обеспечивающих большую скорость диффузии, не может быть в неподвижном воздухе замкнутой системы, как это показали прямые опыты Иоши (Joshii, 1928), Бозиана (Bosian, 1933—1934) и др. Следовательно, несмотря на то, что теорэтически доступное листу количество СО2 оказывается достаточным для обеспечения фотосинтеза, лист фактически все равно будет находиться в условиях недостатка углекислоты. Абсолютные значения интенсивности фотосинтеза, определенные таким методом, будут всегда искусственно пониженными, что действительно и наблюдалось многими физиологами растений, работавшими методом «ассимиляционной колбы». Таким образом, нормальное снабжение ассимилирующего листа углекислотой может быть достигнуто только в подвижном воздухе.
С’этой точки зрения более пригодными для определения фотосинтеза растений в естественных условиях являются приборы и методы, в которых углекислота просасывается через камеры с листом, затем собирается в газгольдер, одновременно выполняющий функцию аспиратора. Прибор, основанный на упомянутом принципе, был создан Люндегордом (Lun-degardh, 1922, 1924) и долгое время использовался для эколого-физиоло-тических исследований фотосинтеза. В этом приборе, получившем название «колокол Люндегорда», проходящий через листовую камеру воздух засасывается прямо в механический аспиратор с налитым в него раствором щелочи. От метода Люндегорда принципиально ничем не отличается способ В. П. Извощикова (1953), рекомендующего засасывать в колбу с раствором щелочи пробы воздуха, прососанного над разными листьями растений, и затем определять количество углекислоты, поглощенной этой щелочью.
Недостаток всех перечисленных методик заключается в том, что в условиях замкнутой системы с неподвижным воздухом раствор щелочи очень медленно поглощает углекислоту. Полное поглощение углекислоты, являющееся обязательным требованием определения, в этих методиках практически не достигается.
Из приведенного ясно, что измерения фотосинтеза, основанные на определении количества СО2, поглощенной раствором щелочи, можно производить только в том случае, когда работа ведется в токе воздуха или газовой смеси. Ток воздуха необходим для обеспечения нормального снаб-
268
О. В. Заленский
женин листа углекислотой, для достижения полного поглощения этого? * газа раствором щелочи и для предотвращения перегревания листа в камере.
Эти условия при надлежащей методике работы обеспечиваются рядом: приборов для определения интенсивности фотосинтеза в токе воздуха, просасываемого через листовые камеры и поглотители. Кроме лабораторных установок этого типа, предложенных В. А. Чесноковым, А. А. Рихтером и др. (Ничипорович, 1940; Ничипорович и Васильева, 1941; Н. Н. Иванов, 1946, и др.), создавались аппараты, предназначавшиеся также для работы в естественных условиях (Костычев, Базырина и Чесноков, 1928; Красносельская-Максимова и Ордоян, 1929; Костычев и Кардо-Сысоева, 1930; Heinicke a. Hofiman, 1933b, и др.).
Все перечисленные аппараты, как уже отмечено, состоят из 3—8 листовых камер и соответствующего числа поглотителей, аспираторов или насосов с реометрами для измерения объема воздуха.1 Конструкции этих частей аппаратуры были описаны выше.
Перечислим кратко порядок рабочих операций, необходимых для определений фотосинтеза при помощи названных приборов.
Ход определений содержания СО2 (или интенсивности фотосинтеза^ распадается на три этапа: 1) подготовительные работы в лаборатории; 2) работа в поле; 3) титрование раствора щелочи, проводимое в лаборатории.
Подготовительные работы в лаборатории сводятся к освобождению-воздуха, содержащегося в поглотителях, от углекислоты и в наполнении, их раствором титрованной щелочи. Для этого все поглотители соединяются, между собой короткими трубками. Один из поглотителей соединяется, с колонкой, содержащей натронную известь, или наполняется концентрированным раствором щелочи. Затем через всю систему просасывается, воздух, свободный от СО2. Когда воздух, содержащийся в поглотителях,, полностью освободится от углекислоты при помощи специального-устройства, исключающего контакт с окружающим воздухом, их наполняют титрованным раствором щелочи.
Перенесенные в поле поглотители соединяются с листовыми камерами и аспираторами (или реометрами и насосами). В листовые камеры помещаются листья изучаемых растений. Для того чтобы выравнять концентрацию СО2 в листовой камере и в окружающей среде, некоторые авторы (Bosian, 1933—1934, и др.) предлагают просасывать в течение нескольких минут до начала определения воздух через всю систему с отключенными, поглотителями. После такого подготовительного периода поглотители включаются в систему и отмечается начало определения.
Для того чтобы правильно выбрать условия определения, необходимо предварительно продумать, какова должна быть площадь взятого для опыта листа, продолжительность его экспозиции, и с какой скоростью-ток воздуха должен проходить через листовые камеры. От этих условий,, как уже сказано, зависят точность определений количества углекислоты, поглощаемой раствором, снабжение ассимилирующих листьев углекислотой и степень их возможного перегрева. В своей недавней работе А, А. Ничипорович (1955) совершенно правильно отмечает, что для точного определения интенсивности фотосинтеза нужно специально подбирать необ-
1 Детальное описание устройства некоторых приборов и методики определения: фотосинтеза в токе атмосферного воздуха приведено в практикумах Н. Н. Иванова. (1946), О. А. Вальтера, Л. М. Пиневич и Н. Н. Варасовой (1957), Ф. Д. Сказкина, Е; И. Ловчиновской, М. С. Миллер и В,- В. Аникиева (1958) и др.
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
269
Интенсивность фотосинтеза (вмг С02/Змг-час)
Рис. 9. Обеднение воздуха углекислотой в зависимости от скорости тока воздуха и интенсивности фотосинтеза (при исходном содержании СОг в воздухе 0.03% об.). (По Ничипоровичу, 1955).
Цифры у кривых — скорость тока воздуха (в л/см2 час.).
;ходимую скорость тока воздуха, а следовательно и время экспозиции. -Это можно сделать, пользуясь графиком, приведенным на рис. 9. Основой этого графика является эмпирически установленный факт, что более или менее точное определение фотосинтеза может быть проведено только в том случае, если из просасываемого воздуха лист поглотит не менее 5% и не более 25% от первоначально содержащейся в нем углекислоты. Эта зона условий для правильного определения фотосинтеза обозначена на графике пунктирными линиями. Предположительно оценивая возможную величину интенсивности фотосинтеза изучаемого растения по графику, можно примерно подобрать ту скорость тока воздуха (в литрах на 1 см2 поверхности листа), которая необходима для получения достоверных результатов определения. Вместе с тем по графику можно выяснить, какие предельные значения интенсивности фотосинтеза могут быть измерены при той или иной скорости тока воздуха.
При определении интенсивности фотосинтеза в естественных условиях нужно следить за изменением температуры воздуха или листьев в камерах, а также регистрировать температуру наружного воздуха, интенсивность освещения, общий характер погоды и т. п. Без этих данных и, кроме того, без наблюдений за состоянием устьиц нельзя производить углубленную камеральную •обработку результатов исследования.
По окончании определения необходимо отметить время экспозиции и
•объем воздуха, прососанного через каждый из поглотителей. Если изучаются дневные изменения интенсивности фотосинтеза и работа ведется на не отделенных от растения листьях, то их площадь обычно измеряется вечером, после завершения всех проведенных за день наблюдений. Методы определения площади листьев описаны в ряде специальных работ (Frear, 1935; Петров и Гаврилов, 1939; Шардаков, 1939, и др.).
Завершив все работы в поле, поглотители переносят в лабораторию, тде производится титрование растворов щелочи по методам, описанным в распространенных практикумах. Для вычисления интенсивности фотосинтеза используются данные о количестве углекислоты, поглощенной растворами щелочи, в контрольных (содержание СО2 в воздухе) и опытных поглотителях. Разница между количествами углекислоты, определенными в контрольных и опытных поглотителях, пересчитанная с учетом продолжительности экспозиции на соответствующие единицы времёни и площади (или веса) листа, представляет собой искомую интенсивность фотосинтеза.
Описанные приборы для определения фотосинтеза, как видно из сказанного, по существу мало отличаются от аналогичных лабораторных установок. Работа с ними в естественных условиях возможна только в близком соседстве с лабораторией, оборудованной для проведения химического титрования.
270
О. В. Заленский
Стремясь избавиться от необходимости титрования растворов, которое практически не выполнимо в полевой обстановке, ряд авторов изучал возможность «самотитрования» поглощающего раствора щелочи (с прибавленным к нему индикатором) углекислотой просасываемого через него воздуха. Эта интересная мысль была, по-видимому, впервые высказана В. Н. Любименко (Бриллиант, 1950:376). Использование самотитрования для определений фотосинтеза затрудняется необходимостью применять очень слабые растворы щелочи. Так, А. А. Ничипорович и Н. И. Бакулина (1930) работали с 0.0001 и. раствором, пытаясь установить изменения фотосинтеза по времени обесцвечивания фенолфталеина. Такие слабые растворы, конечно, не могут полностью поглотить углекислоту из тока воздуха, так как их поглощающая способность падает номере приближения pH к нейтральным значениям. Если же брать более крепкие растворы, то сильно возрастает время, необходимое для самотитрования. Кроме того, в слабых растворах щелочи окраска фенолфталеина изменяется очень незаметно и поэтому трудно уловить момент обесцвечивания.
Перечисленные трудности не учитывались в некоторых работах, где-применялась методика самотитрования, в частности в методике В. П. Из-вощикова и С. Ф. Неговелова (1954).
В недавней работе X. Н. Починка (1958) приводится количественный метод определения фотосинтеза в естественных условиях, основанный на. принципе самотитрования. Автор предлагает наливать в поглотители 100 мл более крепкого титрованного раствора барита в смеси с тимолфталеином в качестве индикатора. Обесцвечивание этого индикатора происходит при pH 9.4, т. е. при более высокой щелочности, чем у фенолфталеина (pH 8.2). Таким образом, результат определения отмечается при работе с тимолфталеином тогда, когда барит, при условии хорошего распыления воздуха, еще может поглощать содержащуюся в нем углекислоту. Данные автора свидетельствуют о том, ,что определения фотосинтеза по описанному методу дают вполне удовлетворительную точность. К сожалению, этот прибор, состоящий из 6—8 укрепленных на высокой стойки металлических аспираторов, стеклянных поглотителей с гляссфильтрамщ реометров для измерения объема воздуха и листовых камер, имеет очень -большой вес и габариты. Вследствие этого его можно использовать только при работе на постоянных опытных участках.
Подведем итог приведенному выше обзору методов определения фотосинтеза, основанных на учете количества углекислоты, поглощенной раствором щелочи, по изменению его титра.
Разработка этой группы методов в применении к эколого-физиологическим исследованиям ассимиляционной деятельности растений оказалась исключительно плодотворной. Она существенно продвинула вперед понимание принципиальных основ почти всех методов определения фотосинтеза, прежде всего методов, основанных на измерении количества углекислоты. Особенно важное значение имеют результаты работ о факторах,, обеспечивающих нормальное снабжение ассимилирующих органов растений углекислотой, поглощаемой в процессе фотосинтеза. Так, например,, выяснилось, что определения фотосинтеза, особенно при естественных концентрациях углекислоты, должны производиться только в токе свежего атмосферного воздуха, потому что измерения в замкнутой системе-с неподвижным воздухом дают мало достоверные результаты.
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений 271
Однако разработка данной группы методов до сих пор не привела к созданию приборов для изучения фотосинтеза, пригодных для работы в полевой экспедиционной обстановке. Все имеющиеся приборы не позволяют определять фотосинтез при короткой экспозиции листьев в камере, так как это обычно вызывает их перегревание. Они не пригодны для проведения быстрых, массовых определений. Кроме того, приборы существующих конструкций имеют очень большой вес и ряд других свойств, неудобных при работе в естественных условиях.
В связи с этим в последние годы измерения фотосинтеза в естественных условиях предпочитают производить при помощи других способов, к описанию которых мы и переходим.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА ПО ИЗМЕРЕНИЯМ pH ИНДИКАТОРНОГО РАСТВОРА
В последние годы активно разрабатывались методы определения фотосинтеза, основанного на измерении pH индикаторного раствора, находящегося в соприкосновении с углекислотой. Приниип подобных определений основывается на том, что между сильно разбавленным раствором бикарбоната и находящейся над ним газообразной углекислотой при некоторых условиях может установиться равновесное состояние. Схематически такое состояние равновесия между углекислотой воздуха и раствором может быть выражено следующим уравнением:
Воздух Раствор NaHCO3+H2O
СО2 (газ) СО2 (растворенная) + H'+OH'+Na'+HCOg'+GOg''
Если достигнуто равновесное состояние, то концентрация водородных ионов (pH) в растворе будет соответствовать парциальному давлению углекислоты в соприкасающемся с этим раствором воздухе.
В тридцатых годах финские физико-химики Кауко, Карлберг и Сая-ниеми (Kauko, 1932, 1934а, 1934b, 1935; Kauko u. Carlberg, 1935; Carl-berg, 1936; Sajaniemi, 1936) изучили условия достижения равновесия между величиной pH сильно разбавленного раствора бикарбоната (0.001 н. NaHCO3+0.099 н. КО) 1 и парциальным давлением СО2 (РСО2).
Как показали опыты, равновесие между РС02 и концентрацией водородных ионов устанавливается в том случае, если углекислый газ в течение 10—15 мин. просасывается через раствор.
В описанной уравновешенной системе существует следующая эмпирическая зависимость pH от парциального давления СО2:
0.94 • 1g Р=а—pH,
в которой Р обозначает парциальное давление СО2 (выраженное в атмосферах) в находящемся над раствором воздухе и величина а представляет собой константу, зависящую от изменений температуры. Таким образом, измерив величину pH (в пределах от 7.2 до 8.5) и температуру раствора, по этой формуле можно определить содержание находящейся в равновесии с таким раствором углекислоты.
На основании приведенных опытов были разработаны простые методы определения концентрации углекислоты в воздухе.
1 Хлористый калий прибавляется для уменьшения величины «солевой поправки» .при определении pH.
212
О. В, Заленский
Если в уравновешенную систему ввести ассимилирующий лист, поглощающий углекислоту, то между воздухом и раствором может установиться новое равновесное состояние. При этом новом состоянии pH раствора повысится на величину, соответствующую количеству СО2, поглощенной листом. Следовательно, по разнице величин pH раствора до и после опыта можно определить интенсивность фотосинтеза. Точно так же определяется и интенсивность дыхания (pH при этом снизится).
Использование этого принципа для измерения интенсивности фотосинтеза водных растений предлагалось еще Остергаутом (Osterhout a. Haas, 1918). Однако для наземных растений он мог быть применен только после упомянутых выше работ Кауко и Карлберга. Это и было сделано Олвиком ‘(Alvik, 1939), предложившим метод определения интенсивности фотосин-
теза в естественных условиях, основанный на измерении pH индикаторного раствора.
Процедура определения фотосинтеза по данному методу схематически сводится к следующим операциям.
В круглодонную колбу (рис. 10) объемом 500—600 мл наливается 2—3 мл 0.001 н. индикаторного би-карбонатного раствора (0.001 н. NaHCO8+0.099 н. КС1), к которому прибавляются 2 капли 0.2%-го спиртового раствора крезолрота. Такая колба (или колбы) переносится к изучаемому растению и оставляется
Рис. 10. Ассимиляционная колба Целлера.
1 — копба; 2 — раствор бикарбоната;
3 — ветвь или листья растения; 4 — влажная фильтровальная бумага; 5 — каучуковая пробка; в — стеклянная палочка.
возле него открытой на несколько
часов для того, чтобы раствор бикарбоната пришел в равновесие с углекислотой окружающего воздуха. По истечении этого времени определяется pH раствора путем сравнения его окраски с окраской стандартных буферных растворов с индикатором (см. ниже). Затем исследуемый побег или лист растения укрепляется на пробке, закрывающей колбу. Колба
с листом, висящим над раствором, плотно закрывается и снова оставляется на несколько часов в естественных условиях местообитания растений. После вторичного определения pH раствора вычисляется количество углекислоты, поглощенной листом за время экспозиции, и, далее, интенсивность его фотосинтеза.
Как видно из приведенного схематического описания, метод Олвика кажется очень простым и, кроме того, он не требует сложной аппаратуры. Появление этого метода вскоре привлекло внимание многих экологов, занимающихся изучением фотосинтеза растений в естественных условиях. В первое время, так же как и в работе Олвика, метод использовался в тех случаях, когда возникала необходимость определять очень низкую интенсивность фотосинтеза, например при температуре, близкой к отрицательной, или при ограниченной интенсивности освещения. Так, Вальтер (Walter, 1944—1949), Целлер (Zeller, 1951) и Краузе (Krause, 1953) измеряли этим методом зимний фотосинтез и дыхание хвойных древесных'пород. Ланге (Lange, 1953) и Бутин (Butin, 1954) изучали фотосинтез и дыхание лишайников, у которых эти процессы также имеют низкую интенсивность. Полученным результатам ни Олвик, ни Вальтер ^Walter, 1951) не придавали строго количественного смысла, анализируя главным образом не абсолютные значения интенсивности фотосинтеза,
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
273
а продолжительность времени, в течение которого у находящихся в определенных условиях растений изменяется баланс между фотосинтезом и .дыханием. Таким образом, метод Олвика в его первоначальном виде скорее рассматривался как качественный метод, пригодный только для измерения низких интенсивностей фотосинтеза.
В последующих работах это осторожное отношение Олвика к собственному методу далеко не всегда имело место, что привело к ряду заблуждений как в приемах, так и в оценке возможностей его истолкования (Zeller, 1951; Силева 1955, и др.).
Недостатки метода стали ясными благодаря критическому исследова-нию Френцеля (Frenzel, 1955), к тому же указавшего ряд фактических -ошибок в приготовлении растворов и вычислении результатов определений фотосинтеза, переходивших из работы в работу (Walter, 1944—1949; Zeller, 1951; Paech u. Simonis, 1952; Krause, 1953; Butin, 1954; Farkas, 1954; Ничипорович, 1955; Силева, 1955).1 Основное возражение Френцеля .против метода Олвика сводится к тому, что в колбе не достигается равновесие между содержанием СО2 в исследуемом воздухе и в индикаторном растворе, даже если опыт продолжается очень долго (около 12 час.), а интенсивность газообмена оказывается весьма низкой (0.2—1.6 мг СО2/час). Происходит это потому, что в методе Олвика не применяется просасывание изучаемого воздуха через индикаторный раствор, как это рекомендуется в уже упомянутых работах Кауко и Карлберга. Увеличение продолжительности экспозиции листа растения в колбе, таким -образом, не только не гарантирует достижения состояния равновесия парциального давления СО2 в воздухе и растворе, но прежде всего приводит к сильному снижению интенсивности фотосинтеза в результате недостатка углекислоты, как это происходит в ассимиляционной колбе Иванова и Коссович (1946). Последнее вполне понятно, так как наливаемый в колбу раствор бикарбоната имеет только функцию индикатора, по которому определяется концентрация водородных ионов. Этот раствор, а также воздух, находящийся в колбе, ни в коем случае не может служить сколько-нибудь достаточным источником углекислоты, обеспечивающим ассимилирующий лист растения.1 2 Кроме того, лист, помещаемый на длительное время в закрытую колбу, вскоре оказывается в микроклиматических условиях, совершенно несравнимых с естественной обстановкой.
Перечисленные факты и соображения позволили Френцелю вполне правильно считать метод Олвика и все его модификации, не учитывающие необходимости просасывания воздуха через индикаторный раствор, 'бесполезными для эколого-физиологических исследований фотосинтеза. Несмотря на это, дальнейшая разработка методов определения интенсивности фотосинтеза, основанных на измерениях pH индикаторного раствора, представляет очень большой интерес. В настоящее время наметились две возможности разработки этих методов. Одна из них была указана А. А. Ничипоровичем (1955), предложившим увеличить количество раствора бикарбоната, наливаемого в ассимиляционную колбу. Автор счи
1 Во всех этих работах по случайной ошибке для определений фотосинтеза используется или рекомендуется использовать не раствор Карлберга (0.001 н. NaHCO3+ —j—0.099 н. КС1), а чистый 0.001 н. раствор NaHCO3 (или карбоната натрия), имеющий другие значения pH. Кроме того, в них переписана с ошибкой таблица зависимости •содержания СО2 в воздухе от температуры и величины концентрации водородных ионов в 0.001 н. растворе NaHCO3.
2 В воздухе колбы объемом 500 мл содержится примерно 0.25 мг углекислоты, .а в 3 мл 0.001 н. раствора NaHCO3 только 0.16 мг.
18 Полевая геоботаника, т. I
274
О. В. Заленский
тает, что такой прием позволит использовать бикарбонатный раствор не только как показатель количества СО2, используемого на фотосинтез, но и как источник снабжения ассимилирующего листа этим газом. Оценивая это предложение, необходимо принимать во внимание, что как время, необходимое для проведения правильных измерений фотосинтеза, через которое установится равновесие парциальных давлений СО2 между раствором и воздухом, так и количество выделяемой из раствора углекислоты определяется скоростью ее диффузии из жидкости в газовое пространство колбы. Именно эта скорость обмена СО2 между газовым пространством и раствором, как о том свидетельствуют данные Френцеля и опыты, проведенные в Лаборатории фотосинтеза Ботанического института АН СССР (О. А. Семихатова), оказывается значительно меньшей по сравнению со скоростью поглощения углекислоты в процессе фотосинтеза.
В результате этого лист растения, даже если он имеет небольшую интенсивность фотосинтеза, будучи помещен в колбу, уже в течение первых нескольких минут экспозиции понизит содержание СО2 в газовом пространстве колбы. Так как скорость выделения из раствора СО2 мала, то фотосинтез будет ограничиваться недостатком углекислоты и его интенсивность также понизится. Через некоторое время между интенсивностью фотосинтеза и скоростью выделения углекислоты из раствора может быть достигнуто равновесное состояние. Но такое равновесное состояние, конечно, ни в коей мере не может характеризовать действительную интенсивность фотосинтеза листа. Оно будет также зависеть от отношения между его площадью и величиной поверхности раствора, от соотношения объемов жидкости и газового пространства в колбе, от изменения температуры и других случайных причин. Поэтому вполне прав А. А. Ничипорович, считающий, что путем увеличения количества бикар-бонатного раствора, наливаемого в колбу, нельзя получить точной количественной характеристики фотосинтеза.
Все приведенные соображения полностью применимы и в том случае, если вместо раствора бикарбоната пользоваться растворами буферных смесей Варбурга и определять интенсивность фотосинтеза по изменению их pH, что рациональнее, чем титрование буферов. Таким образом, малая, по сравнению с интенсивностью фотосинтеза, скорость обмена углекислотой между раствором и. воздухом в замкнутой колбе не позволяет использовать рассматриваемую группу методов для определения ассимиляции растений.
Чтобы повысить скорость обмена углекислотой между воздухом и раствором, можно применять взбалтывание, увеличивать отношение между поверхностью жидкости, объемом газового пространства и т. п. Однако, как показали опыты Френцеля и ряд других данных, все подобные приемы практически не могут усилить скорость обмена СО2 до значений, необходимых при определениях фотосинтеза, основанных на измерении pH. Единственная возможность добиться желательных в этом отношении практических результатов заключается в применении проса-сывания воздуха через индикаторный бикарбонатный раствор, как это рекомендовано делать при определении содержания СО2 в газовых смесях по методу Кауко и Карлберга (Kauko u. Carlberg, 1935). Именно в этом направлении в самое последнее время проведены работы (Lange, 1956; Catsky, Slavik, 1958а, 1958b), показывающие, что создание основанного на рассматриваемом принципе простого метода определения как низких, так и высоких значений интенсивности фотосинтеза растений в естественных условиях представляет собой вполне разрешимую задачу.
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
275
Среди перечисленных работ обращают на себя внимание два исследования, выполненные в Биологическом институте Чехословацкой Академии наук Чатским и Славиком. В первом из них (Catsky, Slavik, 1958а) авторы предлагают новую модификацию метода Олвика, в которой используется открывающаяся с двух сторон модель ассимиляционной колбы (рис. И). Как видно из рисунка, такая колба позволяет производить в ней, не вынимая листа,
смену воздуха и раствора бикарбоната в промежутках между двумя опытами, а также определять изменения окраски индикаторного раствора, переливаемого во время отсчета в специальную пробирку. Однако описанные видоизменения в принципе не устранили недостатки, свойственные методу Олвика.
Во втором исследовании (Catsky u. Slavik, 1958b), стремясь сократить время, необходимое для установления равновесия между парциальным давлением СО2 в воздухе и pH раствора, авторы вообще отказываются от измерения интенсивности фотосинтеза при помощи замкнутой ассимиляционной колбы. Вместо этого ими предлагается метод, в котором удачно сочетаются все принципиальные преимущества определения фотосинтеза в токе свежего атмосферного воздуха с большой простотой аппаратуры. Приводим подробное описание одного из вариантов метода Чат-ского и Славика, наиболее удобного для изучения фото
Рис. 11. Ассимиляционная колба. (По Catsky, Slavik, 1958а).
А — колба с надетой закрывающей пробиркой; Б — смена воздуха между отдельными экспозициями.
синтеза в естественных усло
виях.
Аппаратура, необходимая для определений интенсивности фотосинтеза, состоит из листовых камер, сосудиков для измерения pH индикаторного раствора, набора стандартных индикаторов, насосиков, просасывающих воздух, и реометров, по показаниям которых можно вычислить его объем (рис. 12). Листовая камера представляет собой открытый с одной стороны мешочек из прозрачного полиэтилена, склеенный по размеру листа. Не отделенный от растения лист вставляется в него вместе с термометром и Т-образной полиэтиленовой трубкой, через концы которой засасывается проходящий над листом воздух. Открытая сторона листовой камеры
18*
276
О. В. Заленский.
уголками загибается у черешка листа и закрепляется скрепками. Поли- -•этиленовая трубка соединяется резиновым шлангом с измерительным со-•судиком. Этот сосудик (рис. 13) представляет собой трубку из высококачественного белого стекла (высота 20 см, диаметр 1.5 см), с шарообразным расширением и отводной трубочкой наверху. Нижняя часть сосудика замкнута стеклянным краном. Верхний конец сосудика герметически закрывается полиэтиленовой пробкой с вставленным в нее термометром. Отводная трубочка в верхней части сосудика соединяется резиновым шлангом с обычным капиллярным реометром для измерения объема просасываемого воздуха и, далее, с маленьким мембранным насосом (4x2 см). Чтобы он- I ределить фотосинтез (или дыхание), следует парал-
Рис. 12. Схема установку определения фотосинтеза в токе воздуха. (По Catsky u. Slavik, 1958b).
А — листовая камера из полиэтилена; Б — резиновые шланги (несколько метров), идущие к ассимиляционной камере; В — поглотители для СО2; Г — реометр; Д — двухмембранный насосик, питающийся от батарей.
Рис. 13. Измерительный сосудик Чатского и Славика для поглощения
СО2.
лельно работать минимум на двух описанных выше агрегатах, один из которых используется для измерения содержания СО2 в окружающем растение воздухе (контроль), а другой для измерения того количества углекислоты, которое осталось в воздухе после поглощения ее ассимилирующим листом. Число агрегатов может быть увеличено, что значительно повышает количество производимых определений.
Весь прибор Чатского и Славика (рис. 14) состоит из 4 или 6 сосудиков и реометров с соответствующим числом листовых камер. Каждая пара насосиков (рис. 15), просасывающих воздух через листовые камеры, сосудики и реометры со средней скоростью 12 л/час, работает от одного электромотора постоянного тока с напряжением около 20 в. Моторы питаются от сухих батарей для карманного фонаря (4 батареи напряжением 4.5 в питают один мотор). Батареи сменяются через каждые 40 час. работы. Прибор смонтирован в удобном дюралюминиевом футляре (22х30х х32 см) с откидным столиком. Общий вес прибора с запасным комплектом батарей и набором стандартных индикаторов составляет около 3 кг.
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
277
раствора) в 20 % -м
из растворов крезолрота (0.1%
Рис. 14. Прибор Чатского и Славика для определения фотосинтеза.
Перед началом работы с этим прибором заранее приготовляются индикаторный бикарбонатный раствор и набор стандартных индикаторов.
Индикаторный бикарбонатный раствор, как уже отмечено, представляет собой смесь бикарбоната натрия (0.001 и.) с хлористым калием (0.099 н.), растворенную в дистиллированной воде.1 После приготовления бикарбонатного раствора к нему прибавляется (20 мл на 1 л смесь индикаторов, состоящая этиловом спирту) и тимол-блау(0.2% в 90%-м этиловом спирту). Индикаторы смешиваются в отношении 1 : 1 и позволяют производить колориметрические определения изменений концентрации водородных ионов в пределах от 7.5 до 8.6 с точностью + 0.02 pH. При изменении pH бикарбонатного раствора цвет этой смеси индикаторов изменяется от желто-зеленого (pH 7.6) через темно-синий (pH 8.1) до фиолетового (pH 8.6).
Для точного определения значений pH необходимо иметь набор стандартных индикаторов. Для этого приготовляются два исходных раствора, образующих при смешивании боратно-борнокислый буфер;
1) Na2B4O7 • 10Н2О (19.108 г на 1000 мл дистиллированной воды);
2) Н3ВО3 (12.45 r)+NaCl (2.925 г) на 1000 мл дистиллированной воды. Смешивая эти растворы в различных отношениях и прибавляя к каждому из них то же количество индикаторов (крезолрот+тимолблау), которое использовалось при приготовлении бикарбонатного раствора, получаем серию смесей, имеющих различную окраску и характеризующихся определенными значениями pH. Серия таких смесей приготовляется через каждые 0.03 единицы pH, так как имеется в виду, что при нормальном содержании СО2 в воздухе (0.5 мг/л) величина pH в растворе отвечает примерно 8.2 (при температуре 20°). При приготовлении набора стандартных цветных индикаторов удобно пользоваться данными табл. 2, которые показывают приблизительные значения pH при различных количественных соотношениях растворов буры и борной кислоты. Однако точную величину pH каждой смеси в наборе стандартных цветных индика-
1 0.084 г NaHCO3+7.381 г КС1 на 1000 мл дистиллированной воды.
278
О. В. Заленский.
г а о л и ц а
Величина pH при различных количественных соотношениях растворов буры и борной кислоты.1 (По Zeller, 1951)
pH Количество раствора (в мп)
буры борной кислоты и хлористого натрия
7.5 13.0 87.0
7.6 15.0 85.0
7.7 17.5 82.5
7.8 20.5 79.5
7.9 23.5 76.5
8.0 27.0 73.0
8.1 30.5 69.5
8.2 35.0 65.0
8.3 39.5 60.5
8.4 44.5 55.5
8.5 49.5 50.5
8.6 55.0 45.0
8.7 60.5 39.5
8.8 67.0 33.0
1 Концентрация растворов приведена на стр. 277.
торов желательно проверить при помощи измерителя концентрации родо-родных ионов.1
Приготовленные смеси разливаются (по 10 мл) в ампулы, диаметр, толщина стенок и сорт стекла которых являются такими же, как и у сосудиков в приборе для определения фотосинтеза. Это необходимо для того, чтобы цвет индикаторного раствора бикарбоната в сосудиках и цвет стандартных индикаторов можно было бы сравнивать возможно более точно. В каждую ампулу со стандартным индикатором в целях стерилизации вносится маленький кристаллик тимола. После этого ампулы запаиваются. Хранение набора стандартных индикаторов в период между определениями фотосинтеза производится в темноте и при пониженной температуре. При изменении цвета раствора в ампулах необходима контрольная проверка значений pH. Если растворы станут мутными, необходимо заменить их новыми.
Для определения фотосинтеза по методу Чатского и Славика индикаторный раствор бикарбоната (—10 мл) наливается в сосудики. Листья или побеги изучаемых растений помещаются в листовые камеры, возле которых располагаются трубки, засасывающие воздук для определения концентрации содержащейся в нем углекислоты (контроль). При включении насосика пузырьки воздуха проходят через индикаторный раствор бикарбоната. В результате активного перемешивания в контрольных и опытных сосудиках уже в течение первых 4—7 мин. устанавливается полное равновесие между парциальным давлением СО2 в токе воздуха и
pH индикаторного бикарбонатного раствора, как это показали опытыКауко (Kauko, 1935) и Ланге (Lange, 1956). Через 10 мин. насосики выключаются, закрываются краны и путем сравнения со шкалой стандартных индикаторов устанавливается величина pH растворов в контрольных и опытных сосудиках. Во время определения регистрируются температура растворов, температура и скорость тока воздуха, прошедшего через листовые камеры (шкала реометров градуирована в л/час).2 Скорость тока воздуха можно регулировать движением расположенных на сосудиках кранов. Это позволяет по изменению pH раствора следить за тем, чтобы воздух, проходящий через листовые камеры, не обеднялся более чем на 25—30% углекислотой, поглощенной в процессе фотосинтеза. Кроме того, регулируя скорость тока воздуха, проходящего через контрольные и опытные сосудики, можно установить такую степень различия pH содержащихся
1 Электрометрические методы измерения pH описаны в практикумах Н. Н. Иванова (1946), О. А. Вальтера, М. М. Пиневич и Н. Н. Варасовой (1957) и в ряде специальных руководств.
2 Д тя установления содержания СО2 в воздухе (контроль) измерение его объема не представляется необходимым.
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растении
279
в них индикаторных растворов, которая обеспечивает точное колориметрическое определение количества поглощенной листом углекислоты. Так как свойства индикаторного бикарбонатного раствора в сосудике не изменяются при просасывании воздуха (за исключением некоторого изменения концентрации, вызываемого испарением воды), его можно не сменять на протяжении 5—6 определений. Прибор и особенно индикаторный и стандартные растворы следует затенять от прямых лучей солнца.
Для вычисления интенсивности
фотосинтеза прежде всего необходимо по величине pH найти количество углекислоты, содержавшейся в воздухе, прошедшем через контрольные и опытные сосудики. Это делается по эмпирической серии кривых (рис. 16), вычисленных Чатским и Славиком на основании исследований Ланге {Lange, 1956).
Ланге предложил следующую новую эмпирическую зависимость между парциальным давлением СО 2 и величиной pH уравновешенного с ним индикаторного бикарбонатного раствора:
1.02 • lg Р— а — pH
или
pH = а —(1.02 • lg Р).
Кроме того, он заново определил величину температурной константы а (рис. 17). Задаваясь определенными значениями Р и вычисляя по приведенной формуле pH, можно построить график зависимости между pH и содержа
Рис. 15. Мембранный насосик для про-сасывания воздуха в приборе Чатского и Славика.
А — насосики; Б — мембрана насосика; ' В — эксцентрик на оси мотора; Г — электрические батареи.
нием углекислоты в воздухе.
Предположим, что бикарбонатный раствор в контрольном сосудике имел pH 8.06±0.02 при температуре 25°. По приведенной на рис. 16 кривой находим, что при температуре 25° воздух, уравновешенный с индикаторным бикарбонатным раствором, содержал 0.821 + 0.036 мг СО2/л. В опытном сосудике, имевшем температуру раствора 26°, была отмечена величина pH, равная 8.21 + 0.02. Этой величине соответствует 0.580— + 0.028 мг СО2/л. Следовательно, из каждого литра воздуха лист поглотил 0.821—0.580=0.241 мг. Отсюда, зная объем воздуха, прошедшего через листовую камеру, площадь или вес листа и продолжительность его экспозиции, по обычной формуле вычисляем интенсивность фотосинтеза.
Как видно из приведенных примеров, ошибка определений количества СО2 в обоих случаях составляет в среднем +5%, а максимальная величина ошибки, по данным Чатского и Славика, не превышает +10%. Общее значение относительной ошибки определений интенсивности фотосинтеза (вычисляемой по разности количеств СО2, измеренных в контроль-лом и опытном сосудиках), составляет, как и для большинства других
280
О. В. Заленский
наиболее точных методов, примерно 20 %. К этому должна быть прибавлена величина ошибки, возникающей при определении объема прососанного воздуха, которая равна примерно +5%.
Основное преимущество рассматриваемого метода заключается в томг что в результате активного просасывания свежего воздуха через индикаторный бикарбонатный раствор оказывается возможным сравнительна быстро (через 5—10 мин.) достигнуть установления надежного равновесия между парциальным давлением СО2 в этом воздухе и pH раствора. Благодаря этому данный метод позволяет обеспечить надежное и хорошо контролируемое снабжение ассимилирующего листа углекислотой, что делает его пригодным для определения не только низких, но и высоких величин интенсивности фотосинтеза. Кроме того, метод дает возможность-
Количество С02 (в мг/1000мл воздуха)
Рис. 16. Зависимость pH раствора 0.001 н. NaHC03+0.009 и. КС1 от количества СО2 в воздухе, находящемся С ним в соприкосновении. (По Catsky, Slavik, 1958а).
' Рис. 17. Значение константы а при разных температурах.
(По Lange, 1956).
измерять фотосинтез при сравнительно кратковременной экспозиции листа в камере, через которую все врейя проходит ток свежего воздуха. Вследствие этого различия в микроклиматических факторах в листовой камере и в естественных условиях оказываются значительно сглаженными. Наконец, сам принцип определения фотосинтеза, на котором основывается описываемый метод, позволяет пользоваться сравнительно несложной аппаратурой. Таким образом, в методе Чатского и Славика выгодно сочетаются все преимущества определения фотосинтеза в токе-свежего атмосферного воздуха с простотой колориметрического измерения интенсивности этого процесса, что особенно важно при работе в естественных условиях обитания растений.
Дальнейшее усовершенствование этого очень хорошего метода должно быть направлено на создание конструкции насосиков, позволяющей нетолько просасывать, но одновременно и определять объем воздуха, проходящего через листовые камеры. Кроме того, необходимо найти способы приготовления стандартных индикаторов, устойчивых к изменениям температуры и интенсивности освещения. Желательно также разработать-аппаратуру для непрерывной фотоэлектрической регистрации изменений интенсивности фотосинтеза.
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
281.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА ПО ИЗМЕРЕНИЮ ЭЛЕКТРОПРОВОДНОСТИ ПОГЛОЩАЮЩЕГО РАСТВОРА ЩЕЛОЧИ
Следующей группой электрометрических методов определения интенсивности фотосинтеза являются методы, основанные на измерении электропроводности (или ее обратной величины — омического сопротивления) раствора щелочи, поглощающего углекислоту. Принцип этих так называемых кондуктометрических измерений основывается на том,
что величина электропроводности или сопротивления раствора, при про-
чих равных условиях, зависит от состава, концентрации и подвижности ионов, которые находятся в этом растворе. Если раствор будет поглощать.
углекислоту, то состав его изменится и после поглощения некоторого
количества СО2 подвижность ионов в таком растворе заметно уменьшится. В результате этого электропроводность раствора станет меньше, а его сопротивление возрастет. Величину электропроводности раствора можно измерить, поместив в него платиновые или платинированные электроды, соединенные со схемой мостикаУитстона, а также с источником тока.
Мостик Уитстона (рис. 18) представляет собой компенсационную электрическую схему, состоящую из четырех сопротивлений, одно из которых (7?х) является неизвестным (раствор), одно (Т?2) — известным, а два (R3 и Т?4) — переменными. Переменные сопротивления обычно делаются из калиброванной проволоки (реохорда), разделяемой
Рис. 18. Электрическая схема, мостика Уитстона.
В, — неизвестное сопротивление;
В, — магазин сопротивлений; Bs, В4 — переменные сопротивления;
И — источник тока; Т — телефоны.
на две части скользящим
контактом — движком. Перемещение движка изменяет отношение
переменных сопротивлений и позволяет таким путем осуществить равновесие потенциалов электрического тока в цепи. При равенстве отношений сопротивлений ток не будет проходить через индикаторную электрическую-цепь мостика. Отсутствие тока в цепи при этом может быть зарегистрировано каким-либо электроиндикаторным прибором (гальванометр, телефон, и др.). В этом состоянии между сопротивлениями мостика осуществляются
следующие отношения:
Д1____Д.з
Дг Д4 *
Если одно из сопротивлений, например Ri, является неизвестным, то-его величину можно определить из приведенного уравнения, так как.
Значения отношений сопротивлений R3 и Т?4 находятся по шкале реохорда, на которой нанесены отношения длин проволоки, сооответствую-щие положениям движка, отмечаемым указателем. Сопротивлением Rа. служит магазин сопротивлений. Таким образом, можно определить сопротивление раствора щелочи или его электропроводность.
Описанный принцип был использован Кейном и Максвеллом (Cain a. Maxwell, 1919) для определений изменений; содержания углекислоты в воздухе, происходящих при выплавке стали. В 1923 г. Спер и Мак Ги
2 82
О. В. Заленский
(Spoehr a. McGee) впервые использовали его для определений интенсивности фотосинтеза. С тех пор методы исследования фотосинтеза при помощи измерения электропроводности поглощающего раствора щелочи активно разрабатывались в различных странах земного шара. Можно назвать около 50 работ, посвященных разнообразным усовершенствованиям кондуктометрических методов определения фотосинтеза и дыхания.
Обзор этих работ недавно произведен В. Л. Вознесенским (1958). В связи с этим в дальнейшем изложении мы остановимся только на наиболее важных особенностях данной группы методов и разберем их основные преимущества и недостатки.
Основное преимущество кондуктометрических измерений фотосинтеза по сравнению с описанными выше химическими методами заключается в возможности быстро определять количество поглощенной раствором углекислоты непосредственно в самих поглотителях. Это избавляет исследователя от необходимости производить титрование щелочи, требующее значительной затраты времени, работы с большим количеством растворов, стеклянной аппаратуры и т. п. Кроме того, в одном и том же количестве раствора, не сменяя его в поглотителе, можно провести несколько определений. Наконец, точность определений количества СО2, поглощенного раствором щелочи, производимых по изменению его электропроводности, при некоторых условиях может быть значительно более высокой, чем при химическом титровании. Таким образом, кондуктометрический метод по сравнению со многими другими методами исследования в принципе дает возможность быстро и точно производить массовые определения интенсивности фотосинтеза и дыхания при помощи довольно портативной аппаратуры. .
Разработка практических приемов применения этого метода для исследования процессов газообмена растений осуществлялась по нескольким направлениям. Например, в результате работ Томаса и его сотрудников (Thomas, 1933; Thomas a. Hill, 1937, 1949; Thomas, Hendricks a^ Hill, 1944) были созданы и использованы приборы (аутометры) для непрерывной автоматической записи изменений фотосинтеза и дыхания в стационарных условиях. Такие автоматические регистраторы изменений содержания СО2 в воздухе больших камер, в которых заключались целые делянки культивируемых растений, позволили авторам собрать обширный фактический материал об изменениях интенсивности газообмена в течение суток и о зависимости фотосинтеза от освещенности, температуры и концентрации углекислоты.
Гольдгейде, Губер и Штоккер (Holdheide, Huber u. Stocker, 1936) предложили использовать кондуктометрический метод при изучении фотосинтеза и дыхания растений в естественных условиях. Для этой цели они сконструировали портативный полевой прибор. Методика кондуктометрических определений интенсивности процессов газообмена растений в естественных условиях в дальнейшем неоднократно совершенствовалась (Beiler u. Schratz, 1937; Stocker, Rhem a. Paetzold, 1938; Schanderl u. Bosian, 1939) и получила широкое распространение.
Наконец, в 1952 г. Вольф, Враун и Годдард (Wolf, Brown a. Goddard, 1952) провели измерения электропроводности в манометрическом сосудике аппарата Варбурга, которые позволяют одновременно регистрировать происходящие при фотосинтезе процессы поглощения углекислоты и выделения кислорода.
Однако, несмотря на значительные и разносторонние успехи в разработке кондуктометрических методов определения фотосинтеза, они до
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
283
сих пор еще не получили массового распространения. Это объясняется наиболее важным недостатком данного метода, заключающимся в том, что электропроводность растворов щелочи сильно зависит от температуры. Начиная с самых первых работ, в литературе отмечалось, что при определениях количества поглощенной СО2 по электропроводности необходимо с очень большой точностью (0.002—0.05°) поддерживать постоянство температуры раствора щелочи (Harvey a. Regeimbal, 1926; Hoover, Johnston a. Brackett, 1933; Brackett, 1935; Newton, 1935, и др.). Для этого поглотитель с раствором рекомендуется окружать кожухом, через который проходит ток воды из ультратермостата. Это требует очень большого усложнения аппаратуры, что в ряде случаев, особенно при работе в естественных условиях, оказывается совершенно невозможным.
Чтобы избежать термостатирования раствора, было предложено несколько обходных путей. Так, Гольдгейде, Губер и Штоккер (Holdheide, Huber u. Stocker, 1936), а вслед за ними и ряд других авторов, рекомендуют при каждом определении электропроводности отмечать температуру щелочи по показаниям термометров, помещенных в поглотителях. Температурная поправка на изменение электропроводности вводится по градуировочным кривым, устанавливаемым для каждого поглотителя и каждой заданной температуры. Фридман (Friedmann, 1933) рекомендует приводить все результаты измерений электропроводности к одной и той же температуре (18°), пользуясь для этого следующей формулой:
К,, тр __ 1
18° 1 + 0(3’ —18°) ‘
В этой формуле КТ обозначает электропроводность раствора, измеренную при его определенной температуре в поглотителе, а С — температурный коэффициент, равный 0.02. Правда, формула Фридмана не учитывает, что величина температурного коэффициента варьирует как при изменении температуры, так и вместе с увеличивающимся при поглощении углекислоты переходом щелочи в бикарбонат.
Практическое использование перечисленных способов введения температурных поправок представляется нам вполне возможным при измерении фотосинтеза, поскольку точность определения концентрации СО2 в таких опытах является гораздо более высокой по сравнению с ошибками, возникающими вследствие биологической неоднородности листьев. Однако при работе в естественных условиях, где за время определений электропроводности наблюдаются резкие изменения температуры, введение рассматриваемой поправки совершенно необходимо, что значительно осложняет работу. Поэтому методы исследования фотосинтеза в естественных условиях, основанные на данном принципе измерений, до сих пор не приобрели массового распространения, а число исследований, выполненных при помощи этих методов в последние годы, значительно сократилось.
Несмотря на отмеченное обстоятельство, в настоящее время в ряде научно-исследовательских учреждений СССР продолжается дальнейшая разработка кондуктометрических методов определения фотосинтеза растений в естественных условиях.1 Так, например, в Лаборатории фотосин-
1 Работы в этом направлении проводятся Институтом физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН СССР, Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова АН СССР и Украинским институтом физиологии растений.
284
(J. 13. Заленский
Таблица 3
Зависимость электропроводности двух порций раствора щелочи и отношений их электропроводности от температуры. (По В. Л. Вознесенскому, 1958)
Температура Электропроводность (-) \ом/ Отношение электропроводности растворов (2-го к 1-му)
1-й раствор 2-й раствор
9.5° 0.0440 0.0305 0.694
16.5 0.0516 0.0357 0.694
20.0 0.0572 0.0398 0.698
24.5 0.0588 0.0410 0.696
34.5 0.0714 0.0495 0.694
41.0 0.0764 0.0532 0.696
теза Ботанического института АН СССР В. Л. Вознесенским (1958) были изучены возможности избежать необходимости введения температурной поправки при измерениях электропроводности щелочного раствора. На основании немногочисленных сведений, имеющихся в литературе (Friedmann, 1933; Wolf, Brown a. Goddard, 1952; Крюков, 1954), и собственных экспериментальных исследований Вознесенский предлагает заменить в приведенной выше схеме мостика Уитстона известное стандартное сопротивление R2 на сопротивление такого же раствора щелочи, который наливается в поглотители. Произведя такую замену и поместив эталонный раствор щелочи так, чтобы возможные изменения температуры в нем и в растворе поглотителя происходили одновременно, измеряется отношение электропроводностей этих растворов. Смысл описанных изменений методики ясен из данных, табл. 3, в которой показана зависимость электропроводности двух порций раствора щелочи от температуры, а также зависимость-отношений между величинами электропроводности обоих растворов; от этого фактора.
Из рассмотрения данных табл. S' хорошо видно, что, несмотря на значительную температурную зависимость электропроводности каждого из растворов, отношение их. электропроводности при разной температуре остается практически постоянным. Отдельные отклонения, не превышающие 2%, видимо, следует отнести за счет погрешностей измерений. Таким об-отношение электропроводности поглощающего углекис-
определяя
разом, лоту раствора щелочи к электропроводности эталонного раствора, можно практически не принимать во внимание зависимость получаемых результатов от изменений температуры. Это обстоятельство имеет очень важное значение при изучении фотосинтеза растений в естественных условиях с помощью кондуктометрических методов.
Располагая приведенными данными, мы можем перейти к описанию аппаратуры и методики кондуктометрических определений интенсивности фотосинтеза (или дыхания). За основу такого описания мы возьмем прибор (рис. 19) для определения фотосинтеза в естественных условиях,, предложенный В. Л. Вознесенским (1958).
Тип листовой камеры может быть подобран в зависимости от размера и формы листьев или побегов. В данном приборе камера изготовлена из органического стекла и укреплена на складном штативе, присоединенном к подставке прибора. Контрольная проба воздуха забирается у открытого* конца камеры через стеклянную трубку, присоединенную к ее внутренней, боковой стенке.
Блок поглотителей изготовлен также из органического стекла. Он состоит из двух (контрольного и опытного) поглотителей (3x3x45 см),, имеющих общую внутреннюю стенку, и расположенной между ними стандартной измерительной ячейки (3x3x3 см). В нижней части погло-
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растении
285
жителей для распыления струи воздуха вклеены стеклянные фильтры № 1. Оба поглотителя и ячейка снабжены платиновыми электродами площадью по 6 мм2, причем три электрода (по одному из каждого сосуда) соединены общим проводом. Этот провод в дальнейшем присоединяется к точке В измерительной электрической схемы (рис. 20). Другие два электрода поглотителей попеременно присоединяются к точке А этой же
схемы, к которой постоянно подключен второй электрод стандартной измерительной ячейки. Каждый из поглотителей имеет вводную и выводную трубки, одна из которых соединяется с листовой камерой (или, в контрольном поглотителе, с воздухом), а другая с насосом. В верхней части поглотителей сделаны герметически закрывающиеся отверстия для наливания растворов и промывной воды. Так же как и при определении фотосинтеза химическими методами, поглотители, используемые в данной группе методов, должны обеспечивать полное поглощение СО2 из струи пропускаемого через них воздуха. Полноту поглощения СО2 следует предварительно проверить.
j*B качестве поглощающего раствора может быть использована как натриевая (NaOH), так и бариевая [Ва(ОН)2 • 8Н2О] щелочь. Если употреблять бариевую щелочь, то образующийся ВаСО3 выпадает из раствора почти полностью и при константной температуре электропроводность этого раствора изменяется практически пропорционально концентрации щелочи. Если же употреблять NaOH, то образующийся карбонат натрия остается диссоциированным в растворе. Поэтому уменьшение электропроводности, вызываемое
Рис. 19. Прибор для определения фотосинтеза по измерению электропроводности. (По Вознесенскому, 1958).
а т— листовая камера; б — блок поглотителей; в — насосики; а — электроизмерительная схема.
поглощением некоторого определен-кого количества СО а, оказывается для раствора NaOH меньше, чем для раствора Ва(ОН)2. При работе с NaOH его не так легко вычислить, как для Ва(ОН)2. Кроме того, для этой цели приходится пользоваться эмпирическими градуировочными кривыми (см. ниже).
Однако практическое применение бариевой щелочи имеет недостатки. Во-первых, выпадающий при поглощении СО2 из раствора мелкозернистый ВаСО3 легко покрывает налетом электроды и закупоривает поры фильтра. Во-вторых, полное выпадение ВаСО3, сперва частично остающегося в пересыщенном растворе, наступает примерно через 30—60 мин., а константная электропроводность устанавливается; только после этого. Исходя
286
О. В. Заленский
Б
А
В
Рис. 20. Измерительная электрическая схема мостика Уитстона, смонтированная для определения интенсивности фотосинтеза.
К — контрольный поглотитель; О — опытный поглотитель; С — стан-дартнал - - -
нератор;
из сказанного, при кондуктометрических измерениях лучше работать, с растворами едкого натрия.
Необходимая концентрация этого раствора определяется объемом поглотителя и заданной точностью анализа. Чем меньше количество раствора в поглотителе и чем меньше его концентрация, тем больше точность анализа. Однако при этих условиях сокращается количество определений, которые можно сделать в одной порции раствора, налитого в поглотитель. Практически удобно работать с 0.01 н. раствором NaOH, применяя для его приготовления возможно более чистую, свободную от карбонатов щелочь. Исходный раствор сохраняется в запасной бутыли и наливается в'поглотители (точно по 100 мл) специальной пипеткой. Этот же раствор наливается в стандартную измерительную ячейку. Для улучшения поглощения СО2 к раствору щелочи в поглотителях добавляется несколько-капель бутилового спирта.
При наполнении поглотителя нельзя допускать сильного изменения титра раствора вследствие поглощения СО2 из воздуха. Однако небольшое поглощение углекислоты воздуха при наливании не причиняет вреда, так как исходный титр раствора точно устанавливается как начальная величина при первом определении электропроводности. Указанная выше концентрация и объем раствора позволяют произвести (без его смены) пять-семь определений интенсивности фотосинтеза.
Для кондуктометрических определений фотосинтеза можно использовать различные типы насосиков, позволяющих точно измерять объем пропущенного воздуха. В приборе Вознесенского для изготовления насо-использованы два медицинских шприца, поршни которых приво-
ячейка; Г — звуковой ге-У — усилитель; Т — телефоны.
СИКОВ
дятся в движение вращением рукоятки. Клапаны насосиков сделаны из вакуумных резиновых трубок, а количество воздуха учитывается по шкале велосипедного счетчика оборотов. Рабочие объемы цилиндров поршня могут между собой несколько различаться, но сами они и их соотношение обязательно должны быть постоянными. Для определения количества воздуха, протягиваемого насосиками, объем каждого из его цилиндров предварительно устанавливается по газовому счетчику. Зная объем цилиндров и число оборотов поршня, легко вычислить количество воздуха, прососанного через каждый поглотитель. При 60 оборотах ручки в 1 мин. насос просасывает через листовые камеры и поглотители около 30 л воздуха в час.
Измерительные электрические схемы приборов для кондуктометрических определений фотосинтеза непрерывно совершенствуются в связи с быстрым развитием измерительной радиотехники.
Перейдем к описанию приемов работы с прибором Вознесенского.
При включении прибора в индикаторных наушниках хорошо слышен звук. Подвижный контакт мостика Уитстона позволяет найти узкую область затухания этого звука на шкале реохорда с цифрами, показывающими величину отношений переменных сопротивлений. Полученная цифра
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
287
Рис. 21. Градуировочный график Для вычисления количества СО2, поглощенной 100 мл 0.01 н. раствора NaOH.
Д R — изменение электропроводности раствора.
характеризует собой величину электропроводности раствора щелочи в поглотителе, по которой в дальнейшем вычисляется интенсивность фотосинтеза или содержание углекислоты в воздухе.
Перед началом работы с описанным выше прибором каждый из его поглотителей должен быть отградуирован. Это необходимо для того, чтобы можно было установить нужную для вычислений интенсивности фотосинтеза зависимость между изменением электропроводности и количеством СО2, поглощенным раствором щелочи. Кривая этой зависимости будет не вполне одинаковой для разных поглотителей (с несколько различной площадью электродов, расстоянием между ними и т. п.). При градуировке в каждый поглотитель и в стандартную ячейку сначала наливается раствор чистого 0.01 и. NaOH и на измерительном мостике определяется отношение электропроводностей растворов в поглотителях и в ячейке. Затем раствор в поглотителях заменяется на смеси растворов NaOH и Na2CO3, взятых в различных количественных соотношениях. Для каждой смеси: определяется отношение ее электропроводности к электропроводности 0.01 и. раствора NaOH, первоначально налитого в стандартную измерительную ячейку.
Выше уже отмечено, что изменение электропроводности раствора NaOH при поглощении СО2 имеет не линейный характер. Поэтому при добавлении равных количеств СО2 к растворам NaOH с разной щелочностью их электропроводность изменится на разные величины. Это обстоятельство несколько осложняет построение градуировочного графика, на оси абсцисс которого следует откладывать не просто отношение электропроводностей, а их разность с первоначальной величиной (при чистом 0.01 и. растворе NaOH в поглотителе). На оси ординат откладывается количество СО2, введенной в раствор щелочи в виде Na2GO3. Пример такой градуировочной кривой приведен на рис. 21.
Перейдем теперь к краткому описанию самого проведения определений интенсивности фотосинтеза при помощи прибора Вознесенского.
Прежде всего необходимо произвести проверку правильности работы прибора. Для этого следует определить концентрацию углекислоты в воздухе одного и того же состава, проходящем через оба поглотителя. Наполнив их и стандартную ячейку исходным раствором щелочи, включаем электрическую схему прибора. Изменяя положение движка, найдем точки затухания звука для каждого из поглотителей и запишем по показаниям на шкале реохорда значение величин отношений переменных сопротивлений. Эти величины, характеризующие электропроводность взятого для опытов (исходного) раствора, налитого в первый и второй поглотители, будем в дальнейшем обозначать как ТДисх и Я2ИСх- Затем, вращая рукоятку насосиков, будем в течение 10 мин. просасывать через оба поглотителя воздух одинакового состава. По окончании первого определения отметим число оборотов поршней насосиков, зарегистрированное счетчиком. Снова по положению точек зату-
288
О. В. Заленский
хания звука на шкале реохорда найдем новые значения отношений, переменных сопротивлений и обозначим их для наших поглотителей как и В?отц. Вычислим разность величин Д7?10П, и Д7?2ОП1, возникшую в результате того, что растворы поглощали из воздуха углекислоту. При этом &RxQTlx=Rx0^— 2?1исх, а Д2?2ОП1 = 7?2ОП1 — #2псх- По полученным значениям ДЛ^щ и ДЛ20П1, пользуясь градуировочным графиком, найдем количество углекислоты и ^гоп,)» поглощенной
растворами. Разделив эти цифры на величину объема пропущенного воздуха, мы узнаем концентрацию содержавшейся в нем углекислоты. При правильной работе прибора определения концентрации СО2, проведенные первым и вторым поглотителями, должны дать одинаковые или очень близкие результаты. Если же эти результаты сильно расходятся между собой, то, вероятно, в приборе имеется какая-либо неисправность (плохая компрессия поршней насосика, неисправность их клапанов, течь в соединительных трубках и т. п.).
Убедившись в правильности работы прибора, можно начать определения интенсивности фотосинтеза, не сменяя раствора в поглотителях. Первый поглотитель оставим контрольным, а второй соединим с листовой камерой и поместим в нее исследуемый лист. Затем, после просасывания через поглотители определенного количества воздуха, объем которого вычисляется по показаниям счетчика оборотов поршней насосика, мы, так же как и при определении содержания СО2 в воздухе, снова измеряем величины отношений переменных сопротивлений растворов (Я’оп, и Rlon^- Кроме того, отмечается время экспозиции листа в камере, устанавливается его площадь или вес, производятся наблюдения за освещенностью, температурой и т. п.
Так как растворы в поглотителях не сменялись, то при вычислении интенсивности' фотосинтеза прежде всего нужно найти разность и между показателями электропроводности растворов после опыта, и между показателями электропроводности исходных растворов (ДТ?10п2 = = Т?1оп2 — /?гисх и Д7?2ОП, =/?2оп, — -й2исх')- По этим величинам, используя градуировочный график, найдем количество СО2 в каждом поглотителе и <?гоп2)- Однако это количество СО2 поглотилось растворами за два последовательно проведенных определения, так как растворы из поглотителей не выливаются. Следовательно, чтобы выяснить, сколько углекислоты поглотилось при втором определении (Д^1 и Д(>!), нужно из общего количества СО2 вычесть поглощенное при первом определении содержания углекислоты в воздухе (Д(>1 = ()1оП2— и Д<2’2 = = (?2оп2 — <?3оп,)- Разница этих количеств между контрольным и опытным поглотителями (Д<21 — Д(?2) показывает, сколько углекислоты поглотил изучаемый лист из окружающего воздуха. Пересчитывая ее на объем пропущенного через листовую камеру воздуха, площадь или вес листа и время экспозиции, находим величину интенсивности фотосинтеза.
Таким образом, до тех пор, пока мы не сменяем растворов в поглотителях, при каждом последующем определении фотосинтеза или содержания СО2 в воздухе необходимо: 1) определить разницу отношений показателей электропроводности между опытным и исходным растворами; 2) по величине этой разницы, пользуясь градуировочным графиком, найти количество поглощенной ими углекислоты; 3) из полученных результатов вычесть количество углекислоты, поглощенной растворами при предыдущих определениях; 4) пользуясь обычными приемами, вычислить интенсивность фотосинтеза и содержание углекислоты в воздухе.
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений 289
Касаясь общей оценки кондуктометрических методов определения «фотосинтеза, следует отметить, что они с большой пользой могут применяться при различных лабораторных и полевых исследованиях этого процесса. Приборы для кондуктометрических определений фотосинтеза позволяют вести исследования как в токе свежего атмосферного воздуха, так и в токе воздуха, проходящего через герметически замкнутые системы. Используя кондуктометрические методы, можно с большой точностью «(25—30%) при сравнительно кратковременной экспозиции листа в камере производить массовые, к тому же следующие друг за другом определения фотосинтеза и дыхания, не прибегая к сложной процедуре титрования и смены растворов после каждого опыта. Аппаратура для кондуктометрических определений, в частности прибор Вознесенского, в котором использованы полупроводниковые триоды, работают от батарей для карманного фонаря. При дальнейшем конструктивном усовершенствовании ее вес может быть уменьшен до нескольких (2—3) кг.
Все сказанное свидетельствует о том, что кондуктометрические методы определения процессов газообмена растений особенно удобны для эколого-физиологических исследований растений в естественных условиях.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА. ПРИ ПОМОЩИ ИНФРАКРАСНОГО АБСОРБЦИОННОГО САМОПИСЦА (URAS)
В современных исследованиях проблемы фотосинтеза, особенно при эколого-физиологическом изучении этого процесса у древесных пород, все большее распространение получает новый прибор, называемый UBAS, или инфракрасным абсорбционным самописцем.
Этот прибор, используемый, в частности, в содовой промышленности, основан на давно известном свойстве дипольных газов поглощать инфракрасную радиацию. Еще Мэк Алистер (McAlister, 1937) пытался использовать указанный принцип для проведения одновременных наблюдений за изменениями фотосинтеза и флюоресценции хлорофилла. Затем, начиная с 1949 г., для изучения фотосинтеза применяются названные выше стандартные приборы, методика работы с которыми описана в статьях Эгле и Эрнста (Egle u. Ernst, 1949), Губера (Huber, 1950), Эгле и Шенка (Egle u. Schenk, 1951), Штруггера и Баумейстера (Strugger u. Baumeister, 1951) и др.
Основными частями прибора являются источник инфракрасной радиации, контрольная и измерительная камеры, мембранный конденсатор с усилительной электрической схемой, самописец и насос, просасывающий исследуемый воздух.
Различное поглощение инфракрасных лучей углекислотой, содержащейся в воздухе измерительной камеры, и азотом в контрольной камере вызывает не одинаковое расширение углекислоты в приемниках радиации. Изменения давления углекислоты воспринимаются мембранным конденсатором, который при этом изменяет свою емкость, а следовательно и напряжение в электрической цепи. Колебания напряжения, точно соответствующие изменениям в концентрации углекислоты, записываются специальным самописцем. Прибор позволяет измерять концентрации СО2, близкие к естественным, с чувствительностью порядка 0.0005% (по объему). К описанному прибору, кроме того, присоединены насос и газовый распределитель. Последний автоматически соединяет прибор по порядку с одной из шести листовых камер, через которые со скоростью 2.2 л/час просасывается воздух. В результате имеется возможность измерять интенсив-
19 Полевая геоботаника, т. I
290
О. В. Заленский
ность фотосинтеза (или дыхания) сразу в шести вариантах опыта. Регистрация изменений фотосинтеза или дыхания производится непрерывно, через каждые 6 мин. Таким образом, за сутки работы прибора может быть автоматически записано 1140 определений.
Пример такой обработанной записи изменений газообмена у сибирского кедра приведен на рис. 22, из которого хорошо видно, как после восхода солнца фотосинтез начинает преобладать над ночным дыханием. После 10 час. утра в результате повышения температуры в листовой камере,
Рис. 22. Суточные изменения интенсивности фотосинтеза у кедра (/) и температуры внутри камеры (II) и окружающего воздуха (III). (По Tranquillini, 1954).
не наблюдавшегося в естественных условиях, у ассимилирующей ветви наступает сильное выделение СО2 на свету, не прекращающееся до вечера.
Из этого примера следует, что массовость и автоматическая регистрация изменений газообмена являются пока непревзойденным в других методах преимуществом инфракрасного абсорбционного самописца.
Однако инфракрасный абсорбционный самописец представляет собой очень сложный, чувствительный к сотрясениям прибор, имеющий большой вес и размеры. Его калибровка, производимая при помощи газовых смесей с определенной, концентрацией СО2, а также регулирование работы различных агрегатов, по-видимому, связаны с большими трудностями. В большинстве исследований этот прибор монтировался на капитальной стене лабораторного помещения, откуда к месту произрастания растений выводились через окно длинные (30 м) шланги, соединяющиеся с листовыми камерами. Недавно в Отделе физиологии растений Лесохозяйственного института в Таранде (ГДР) Польстером (Polster u. Fuchs, 1956) была
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
291
сделана попытка приспособить URAS к питанию от аккумуляторов и смонтировать его на стенке кузова автомобиля.1 Результаты исследований, проведенных при помощи такой модификации URAS, нам пока не известны.
Таким образом, можно предполагать, что, несмотря на очень существенные преимущества URAS, он может быть использован только при стационарных эколого-физиологических исследованиях, проводимых в хорошо оборудованных лабораториях.
ОПРЕДЕЛЕНИЯ ФОТОСИНТЕЗА ПО ПОГЛОЩЕНИЮ РАДИОАКТИВНОГО УГЛЕРОДА
В предыдущем изложении уже отмечено, что одни измерения интенсивности фотосинтеза, не затрагивающие качественного состава продуктов восстановления углекислоты и передвижения вновь образовавшихся органических соединений по растению, являются далеко не достаточными для характеристики фотосинтеза как комплексного процесса. Возможность одновременного исследования этих разнообразных сторон ассимиляционной деятельности растений возникла в связи с прогрессом, достигнутым в области применения искусственных радиоактивных изотопов к разрешению различных проблем биологии. Как известно, только при помощи меченых атомов можно определить не только количество вещества, поглощенного организмом из внешней среды, но и его путь в метаболических реакциях, а также в передвижении по различным органам. Кроме того, при работе с различными изотопами одноименных элементов возникает возможность экспериментального разделения некоторых процессов жизнедеятельности, одновременно идущих во взаимно противоположном направлении. Примером таких процессов являются фотосинтез и дыхание. Следовательно, применение меченых атомов позволяет более глубоко исследовать сложные вопросы координации различных физиологических функций в растительном организме.
Метод меченых атомов был впервые применен к изучению фотосинтеза только в 1939 г. Рубеном, Каменом и Хассидом (Kamen, 1949), использовавшими для этой цели радиоактивный изотоп углерода С11. Этот изотоп имеет короткий период полураспада (22.5 мин.), что представляет большие неудобству при исследованиях.
После 1944 г. появилась возможность работать с другим радиоактивным изотопом углерода — С14, обладающим очень большой продолжительностью жизни (~ 5100 лет). Названный изотоп получил очень широкое распространение, в частности в работах, посвященных проблеме фотосинтеза.
Основное направление исследований фотосинтеза при помощи С14 до настоящего времени заключается в выяснении путей химического метаболизма углерода в ассимилирующих клетках, в поисках акцепторов углекислоты, первичных продуктов ее восстановления и т. п.1 2
С методической точки зрения эти исследования имеют преимущественно качественный характер. R них определяется присутствие меченого углерода в составе того или иного органического вещества, иногда указывается его относительное количество, но при этом не делается попытки
1 По сведениям, сообщенным д-ром Г. Польстером, его прибор весит 20 кг (без аккумуляторов и ряда других приспособлений) и имеет размер 40X60X12 см.
2 Одним из многочисленных обзоров работ, выполненных в этом направлении, является книга Басхэма и Кальвина (Bassham a. Calvin, 1957).
19*
292
О. В. Заленский
сведения баланса углерода, поглощенного в процессе фотосинтеза и найденного в его продуктах.
Разработка количественных методов исследования фотосинтеза при помощи радиоактивного углерода в СССР была начата в Лаборатории фотосинтеза Ботанического института АН СССР совместно с Памирской •биологической станцией АН ТаджССР. Упомянутые научные коллективы, а также Лаборатория фотосинтеза Института физиологии растений АН СССР (Жолкевич, 1955; Новицкий, 1956; Семененко, 1957), кроме того, разрабатывали методы применения С14 для эколого-физиологических исследований фотосинтеза как в лабораторной обстановке, так и в естественных условиях обитания растений.
В результате выполненных работ, во-первых, была установлена возможность определять интенсивность фотосинтеза (т. е. количество всей ассимилированной углекислоты) по количеству С14, поглощенного листом растений. Во-вторых, выяснилось, что, используя радиоактивный углерод, можно свести баланс между интенсивностью фотосинтеза и количеством углекислоты, пошедшим на образование тех или иных органических веществ, выделяемых при весовом химическом анализе. Это позволяет количественно характеризовать не только скорость фотосинтеза, но и качественный состав продуктов, образовавшихся при участии этого процесса, а также их передвижение по растению. Наконец, было установлено, что при помощи С14 можно количественно изучить зависимость фотосинтеза различных растений от освещенности, концентрации углекислого газа в воздухе и от температуры. Все сказанное позволяет сделать вывод о том, что количественные методы исследования фотосинтеза при помощи радиоактивного углерода, которые мы предлагаем называть радиометрическими, в дальнейшем найдут широкое применение не только в изучении механизма фотосинтеза, но и при разработке многочисленных вопросов экологической физиологии этого процесса.
Радиометрическая методика определения интенсивности фотосинтеза основывается на твердо установленном'положении, что количество ассимилированного листом радиоактивного углерода пропорционально общему количеству углерода, поглощенного при фотосинтезе. Принципиальная схема опытов, на основании которых был разработан метод количественного определения интенсивности фотосинтеза, заключается в сравнении количества С02 известной удельной активности, поглощенной растениями в процессе фотосинтеза, с измеренной активностью С14 в препаратах, сделанных из этих же растений.
Для определения количества меченой углекислоты, поглощаемой в процессе фотосинтеза, лист того или иного вида растения, взятого для опытов, помещается в специально изготовленную герметическую камеру из органического стекла (рис. 23).
Эта камера состоит из двух частей, разделенных разборной перегородкой с отверстиями. Растения или отдельные листья вставляются в отверстия таким образом, чтобы корневая система или черешок листа помещались в нижней части камеры, а надземные органы в верхней. Полная изоляция частей камеры и их герметизация достигаются с помощью замазки из воска, канифоли и вазелина. Для введения радиоактивной углекислоты камера имеет специальные резиновые трубочки. Торцовый счетчик р-частиц укрепляется на боковой поверхности камеры, в стенке которой сделано специальное отверстие. Внутри камеры, на некотором расстоянии от отверстия, поставлен экран для защиты счетчика от прямого влияния света и р-частиц С14, поглощенного растением. Для пере
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
293
мешивания газовой смеси внутри камеры имеется вентилятор, вращаемый электромагнитом от мотора: СД-60 (Уоррена).
Камера в темноте наполняется смесью СО2+С14О2 (1% по объему), имеющей исходную активность 5 ц С на 1 л смеси, или 0.5 тС на 1 л углекислоты. После этого производится несколько измерений радиоактивности газовой смеси1 и по кривой зависимости числа импульсов газовой смеси от концентрации С02 (Заленский, Семихатова и Вознесенский, 1955) точно определяется начальная концентрация углекислоты в камере. Затем находящийся в камере лист растения освещается через водяной
Рис. 23. Герметическая камера для изучения поглощения и выделения СО2 растениями. (Ориг.).
А — верхняя часть камеры со счетчиком (а), холодильником (б), вентилятором для перемешивания воздуха в камере (в) и трубками для введения газа (г); В — нижняя часть камеры; В — вкладыш, разделяющий верхнюю и нижнюю части камеры; Г — электромагнит для приведения в действие вентилятора в камере.
фильтр лампой ЗН (500 вт) и измеряется концентрация углекислоты в течение всего опыта. После окончания экспозиции растения фиксируются кипящим спиртом и из них приготовляются препараты. По кривой изменения концентрации СО2 в камере устанавливаются начальное и конечное количества этого газа, а по разности полученных величин — количество углекислоты, поглощенное листом растения.
Далее определяется активность препаратов, приготовленных из находившихся в камере растений. Радиоактивность их также измеряется торцовым счетчиком р-частиц, установленным на расстоянии 1.5 см от препарата.
1 Методы измерения радиоактивности, необходимая для этого аппаратура и способы вычисления результатов детально описаны в многочисленных специальных руководствах (Kamen, 1948; Бочкарев, Кеирим-Маркус, Львова и Пруслин, 1953, и др.).
294
О. В. Заленский
Для вычисления активности препаратов в результат первичного отсчета вносятся поправки на фон счетчика и на самопоглощение |3-частиц в слое препарата. Величина второй поправки в каждом отдельном случае устанавливается по кривой, построенной на основании многочисленных экспериментов, выполненных в Лаборатории фотосинтеза Ботанического института АН СССР.
Если для опыта берутся довольно большие растения и приготовленного порошка много, то из него изготовляется несколько препаратов. В этом
случае активности каждого препарата после введения указанных выше поправок суммируются. Сумма активностей всех препаратов выражает собой как бы общую активность С34 во взятых для опыта растениях (в импульсах в минуту, при описанных параметрах счетчика (3-частиц).
Результаты проведенных опытов (Вознесенский, 1955) иллюстрируются рис. 24, из которого видно, что величина общей активности растений при
Рис. 24. Зависимость общего количества импульсов в 1 мин. от количества углекислоты, поглощенного растениями. (По Вознесенскому, 1958).
определенной удельной активности исходной газовой смеси строго пропорциональна количеству поглощенной углекислоты.
Для вычисления абсолютного значения интенсивности фотосинтеза по активности препаратов, приготовленных из листьев, необходимо определить коэффициент пропорциональности (К) между количеством поглощенной листьями углекислоты и величиной общей активности приготовленного из них по- рошка. Для этого зависимость
между рассматриваемыми величинами, изображенную на рис. 24, можно представить в виде уравне-
ния
N = aKX,
где ZV— общее количество импульсов в 1 мин.; а — удельная радиоактивность углекислоты в газовой смеси; X — количество углекислоты, поглощенной листом; К — искомый коэффициент пропорциональности.
Решая это уравнение относительно К и подставляя (из рис. 24) в него значения остальных величин, получаем
к _ N _ 10 • 104
Л — аХ ~ 0.5 • 20
= 104.
Применяя эту формулу (разрешенную относительно X) для вычисления интенсивности фотосинтеза растений, мы должны ввести в нее время экспозиции (i) листа на свету в атмосфере радиоактивной углекислоты и его площадь или вес (S). В итоге получаем следующую формулу для вычисления интенсивности фотосинтеза (X):
К • а I • S
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений 295
Необходимо подчеркнуть, что коэффициент К имеет величину 104, определенную из данных рис. 24, только при описанных выше характеристиках счетной установки. В каждом конкретном случае необходимо экспериментально определять значение этого коэффициента, так как оно изменяется в зависимости от индивидуальных особенностей торцового счетчика [3-частиц и его геометрического расположения по отношению к препарату.
Таким образом, зная общую активность (в импульсах в минуту) препаратов, приготовленных из порошка растений или листа, экспонировавшихся в атмосфере СО2 определенной удельной радиоактивности, а также продолжительность экспозиции и площадь листа (или его сухой
, X мгС02 мг СО»
вес), можно определить интенсивность фотосинтеза в^—часИЛИВ‘г—час ’ Весьма важно, что по аналогичной формуле специальными приемами радиохимического анализа можно определить количество СО2 (или С), вошедшей в процессе фотосинтеза в различные органические вещества, выделяемые из ассимилировавшего в атмосфере С14О2 растения. Для этого необходимо точно определить вес и активность (в импульсах в минуту) выделяемых веществ. По этим данным можно вычислить не только их удельную радиоактивность, но и количество поступившей в них углекислоты (или С).
Сводя количественный баланс углерода в выделяемых веществах, можно определить его процентное распределение между ними, что часто имеет важное значение при эколого-физиологических исследованиях ассимиляционной деятельности растений (Заленский, 1955; Филиппова, 1955).
Описанный радиометрический метод количественного исследования фотосинтеза был подвергнут экспериментальной проверке. Проверка проведена путем сравнения величин интенсивности фотосинтеза, вычисленных различными методами, одним из которых был радиометрический, а другими — метод «в токе воздуха» и манометрический метод Варбурга в модификации для листьев наземных растений. Измерения производились одновременно двумя методами на одном и том же листе растений или на высечках из него. Полученные средние отношения— 0.993 + 0.125 (для методов в токе воздуха и радиометрического) и 0.998 + 0.034 (для манометрического и радиометрического методов) — говорят о полном совпадении результатов расчета количества поглощенной СО2 этими различными методами, а ошибки 12.5 и 3.4% вполне укладываются в погрешности сравниваемых методов. Из приведенных данных также следует, что изотопный эффект, действию которого некоторые авторы (Van Norman a. Brown, 1952) отводят значительное место, не обнаруживается при используемой точности измерений и практически не влияет на результаты определений интенсивности фотосинтеза.
Одна из возможностей изучения фотосинтеза при помощи С14 заключается в определении его потенциальной интенсивности, а также распределения углерода среди органических веществ растения (продукты фотосинтеза), производимом в токе радиоактивной углекислоты. Эту возможность особенно удобно использовать для работы не только в лаборатории, но и в естественных условиях обитания растений (Заленский, Семихатова и Филиппова, 1955). Для этой цели срезанный или неотделенный лист (или побег) растения помещается в соответствующие листовые камеры, соединенные в замкнутую систему с газгольдером, наполненным смесью СО24~С14О2 определенной концентрации (1%) и удельной актив
296
О. В. Заленский
ности (0.5 mC/л СО3), а также с насосом или просто с резиновой грушей/ Вес всего прибора для определения потенциальной интенсивности фотосинтеза в естественных условиях (рис. 25) составляет около 3 кг. Ток газовой смеси в этом приборе просасывается из газгольдера через листовую камеру с листом обратно в газгольдер. После определенной экспозиции листа (10 мин.) в атмосфере С14О2 он срезается, фиксируется спиртом и из него приготовляются препараты. Вычисление интенсивности фотосинтеза производится по описанному выше методу. В работе О. В. Заленского О. А. Семихатовой и В. Л. Вознесенского (1955) дано подробное описание этой методики и анализа условий, обеспечивающих оптимальное снабже-
Рис. 25. Прибор для определения фотосинтеза в токе радиоактивной углекислоты.
А — газгольдер со смесью радиоактивной углекислоты; Б — листовая камера;
В — насос; Г — поднос с приспособлениями для фиксации листьев.
ние ассимилирующих листьев углекислотой (концентрация и удельная активность углекислоты, скорость тока газовой смеси, применение радиоактивных буферных растворов и т. п.).
Основные особенности данной методики сводятся к следующему: 1) определения фотосинтеза производятся при помощи радиоактивного углерода; 2) они ведутся в искусственно созданной атмосфере, где интенсивность фотосинтеза не ограничивается недостатком углекислоты и где нет характерных для естественных условий изменений концентраций этого газа; 3) изменения фотосинтеза учитываются по абсолютному количеству углекислоты, поглощенной за данное время; при этом количество СО2 измеряется непосредственно в самом листе растения, а не по разности ее содержания в определенном объеме воздуха, прошедшего через контрольную и листовые камеры; 4) при изучении дневных изменений фотосинтеза после каждого определения лист растений срезается и фик
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
297
сируется, тогда как обычно принято изучать изменения фотосинтеза на. протяжении дня на одном и том же листе.
Таким образом, при помощи описанной методики мы получаем хорошо сравнимые между собой данные об интенсивности фотосинтеза в состоянии насыщения этого процесса по углекислоте. В. Н. Любименко. (1935) и В. А. Бриллиант (1950) называют эту величину потенциальной работоспособностью листа, или потенциальной интенсивностью фотосинтеза.
Описанная методика используется в ряде научно-исследовательских учреждений СССР для сравнительной характеристики потенциальной интенсивности фотосинтеза растений в естественных условиях, для изучения динамики расходования поглощенного при фотосинтезе углерода.
Рис. 26. Схема прибора для изучения фотосинтеза с помощью С14 в токе воздуха. (По Новицкому, 1956).
А — листовая камера; Б—Г — колбы для выделения меченой углекислоты; Д—Ж — колбы со щелочью для поглощения радиоактивной углекислоты, оставшейся в листовой камере после экспозиции; 3 — насос; И — мотор; ГС — реостат.
оттока ассимилятов и т. п. Помещая листовую камеру прибора в ванны с водой различной температуры (поддерживаемой ультратермостатом), данным методом можно получать кривые зависимости фотосинтеза от температуры, а изменяя при этом освещенность — от света.
Существуют и другие приборы для определения интенсивности фотосинтеза в токе воздуха, содержащего радиоактивную углекислоту. Так, 10. И. Новицкий (1956) описал интересный аппарат (рис. 26), в котором используется одновременно шесть проточных листовых камер, герметически одевающихся на листья и ограничивающих на них поверхность одинаковой площади. Эти камеры объединены общим источником поступления С14О2. Радиоактивный углекислый барий закладывается под слой воды, налитой в колбы, и обеспечивает снабжение меченой углекислотой в течение нескольких месяцев работы с прибором. Перед каждым опытом необходимое количество С14О2 выделяется путем добавления соляной кислоты. Кроме того, прибор имеет еще три колбы со щелочью, позволяющие уда
298
О. В. Заленский
лять избыток радиоактивной углекислоты, остающейся в камерах и шлангах после опыта, и тем самым избегать загрязнения воздуха. Все перечисленные основные части прибора соединяются в герметически замкнутую систему с насосом, работающим от электромотора. Автор указывает, что в необходимых случаях насос с мотором может быть заменен обычным ручным насосом или просто двумя резиновыми грушами, что особенно удобно при работе в полевых условиях. После экспозиции листьев в токе меченой углекислоты они убиваются сухим жаром и используются для приготовления препаратов, в которых подсчитывается радиоактивность.
Рис. 27. Прибор для определения зависимости фотосинтеза от интенсивности освещения и концентрации СО2.
А — осветитель; J5 — водяной фильтр; В — герметическая камера.
Интенсивность фотосинтеза и различных процессов обмена углекислоты, осуществляемых растением, можно определять и другим путем, изучая изменения концентрации и количества СО2 в воздухе или в газовой смеси, окружающей лист. Для этой цели мы предлагаем использовать различные конструкции герметически замкнутых камер, подобных приведенной на рис. 23 и 27. Существенное преимущество герметически замкнутых камер заключается в возможности непрерывно регистрировать изменения процессов поглощения и выделения углекислоты и в случае надобности записывать их при помощи самописца. Нашими исследованиями установлено, что такие камеры можно успешно использовать для изучения процессов поглощения и выделения углекислоты листьями и другими органами растений и для определения зависимости фотосинтеза от концентрации углекислоты и интенсивности освещения. Первый из упомянутых путей при
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
299
меняется, например, при исследованиях отношений между фотосинтезом и дыханием по характеру газообмена, представляющим собой два процесса, идущих во взаимно противоположных направлениях. Изотопный метод в принципе дает уникальную возможность отделить углекислоту, поглощаемую при фотосинтезе, от углекислоты, выделяемой в результате дыхания. Для этого листья, предварительно меченные С14, переносятся в герметические камеры с нерадиоактивной газовой смесью и в них на свету или в темноте регистрируется выделение меченой углекислоты дыхания.
Для изучения этих вопросов, а также для определения зависимости фотосинтеза от концентрации углекислоты и интенсивности освещения был сконструирован прибор, изображенный на рис. 27. Интенсивность освеще
ния в нем изменяется при помощи специального шторного затвора. Регистрация изменений поглощения или выделения меченой углекислоты производится счетной установкой, соединенной с самописцем.
Определение зависимости фотосинтеза от концентрации углекислоты основано на том, что концентрация ее в камере при освещении листьев вначале падает почти линейно, затем скорость падения уменьшается и достигает нулевого значения (рис. 28). Линейный участок кривой (АБ) указывает на то, что интенсивность фотосинтеза в этих пре-делех концентрации СО2 (в данном случае 0.28—0.05) не зависит от концентрации углекислоты. Определяя интенсивность фотосинтеза по этому участку, можно сравнивать между собой
Рис. 28. Изменение концентрации СО2 в герметической камере при фотосинтезе листа аралии (фотографи ческая запись самописца).
АБ — прямолинейный участок кривой; БВ — участок кривой в зоне зависимости фотосинтеза от концентрации СО2. Стрелка— момент включения света.
различные растения, листья разного возраста, отношение их к свету и дру-гим факторам, влияющим на фотосинтез.1
Дальнейший ход кривой (участок БВ) показывает, что интенсивность фотосинтеза начинает зависеть от концентрации СО2 в камере. Зная площадь листовой поверхности и объем камеры по наклону касательных, проведенных к данной кривой, можно вычислить интенсивность фотосинтеза для любой концентрации СО2.
Ранее для определения зависимости фотосинтеза от концентрации СО2 искусственно создавали разные концентрации углекислоты. Используя герметические камеры, можно проследить эту зависимость для одного и того же листа или растения за короткий промежуток времени, так как концентрация СО2 сама изменяется на протяжении фотосинтеза.
Если в описанную выше герметическую камеру поместить лист изучаемого растения, наполнить ее смесью воздуха с меченой углекислотой и затем провести ряд определений фотосинтеза при разной освещенности, то по полученным данным нетрудно построить кривую зависимости этого процесса от интенсивности освещения. Изменение интенсивности освещения в желательных пределах достигается либо различной степенью закрывания
1 На рис. 28 заметно, что в течение первых 5 мин. после включения света лист аралии имел более низкий фотосинтез. Это явление наблюдается после длительного выдерживания растений в темноте.
300
О. В. Заленский
шторок осветителя (в приборе, изображенном на рис. 27), либо изменением расстояния между камерой, освещающей ее лампой и листом. Количество СО2, поглощенное листом в единицу времени, определяется по наклону линейного участка кривой изменения концентрации меченой углекислоты в камере (участок АБ на рис. 28). При этом концентрация СО2 во время опытов не должна падать ниже насыщающей фотосинтез. В этом случае изменения интенсивности процесса зависят только от освещенности. При помощи вмонтированного в камеру холодильника температура также поддерживается на постоянном уровне. Данные, полученные для разных листьев, приводятся к общей единице площади или веса.
Недавно В. Е. Семененко (1957) предложил прибор, в принципе позволяющий снимать кривую зависимости фотосинтеза от интенсивности освещения на одном листе растения в естественных условиях. Приводим краткое описание этого прибора так, как его излагает автор.
Прибор состоит из листовой камеры (или камер) и резиновой груши или насоса, соединенных в замкнутую систему с каким-либо источником газообразной меченой углекислоты. Листовая камера представляет собой две-створки из органического стекла, между которыми герметически зажимается не отделенный от растения лист. Подвод тока газовой смеси к камере1 осуществляется таким образом, чтобы она равномерно распределялась внутри камеры.1 На внутренней стороне одной из створок (верхняя створка) прикреплены перегородки с остро заточенными краями, которые разделяют створку камеры на 16 отдельных секций с площадью 2 см2. В каждую из этих секций вставлены нейтральные светофильтры, (стеклянные или решетчатые) с различной известной оптической плотностью. Отдельные светофильтры размещены так, что они образуют два одинаковых, но расположенных во взаимно противоположных направлениях, оптических клина, из 8 ступеней каждый, начиная от полной темноты и кончая полным светом. При наложении такой камеры на лист растения во время экспозиции заточенные края описанных выше перегородок не касаются листа и не препятствуют току газовой смеси. После закрепления на листе камера затемняется и через нее в течение нескольких минут (2 мин.) пропускается ток меченой СО2. По истечении времени экспозиции камера снова затемняется. Затем створки камеры сжимаются сильнее и лист рассекается острыми перегородками на отдельные дольки, фотосинтез которых происходил при разной интенсивности освещения. Во время опыта люксметром! измеряется освещенность и затем рассчитывается та ее интенсивность,, которая падает на отдельные участки листа в камере. Дольки листа быстра фиксируются и идут на определение активности. Интенсивность фотосинтеза вычисляется по формуле, приведенной на стр. 294. Кроме того, лист можно отрезать целиком, получить его радиоавтограф и фотометрировать его отдельные участки. Таким образом, измерив интенсивность падающего света и зная коэффициент пропускания света каждой секцией нейтрального оптического ступенчатого клина, можно высчитать интенсивности освещения, при которых происходил фотосинтез отдельных участков листа. Определив величины интенсивности фотосинтеза по данным, одновременно полученным на одном, не отделенном от растения, листе, можно-построить кривые зависимости этого процесса от света.
Все сведения, приведенные выше, говорят о том, что радиометрический метод с успехом может быть использован для изучения зависимости фото-
1 Равномерность распределения была проверена В. Е. Семененко с помощью радиоавтографии.
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
301
синтеза от внешних факторов не только в лабораторных, но и в естественных условиях.
Подводя итог этой части нашей работы, следует отметить, что методы исследования фотосинтеза при помощи радиоактивного углерода позволяют одновременно количественно определять не только интенсивность этого процесса, но и участие поглощенного углерода в образовании различных органических веществ. Производя подобные определения во времени, можно одновременно изучать процессы метаболизма органических веществ, в состав которых вошел меченый углерод, и их передвижение по растению. Изменяя условия, в которых происходит фотосинтез, можно одновременно исследовать зависимость его интенсивности и метаболических реакций от таких важнейших факторов внешней среды, как свет, углекислота, температура и т. п. Далее, применение С14 в сочетании с другими изотопами углерода в принципе позволяет отделять друг от друга реакции и процессы, одновременно идущие во взаимно противоположных направлениях. Наконец, большая продолжительность жизни радиоактивного углерода представляет собой свойство, весьма удобное для изучения не только действия, но и последействия различных факторов и условий на ассимиляционную деятельность растений. Таким образом, существенное преимущество радиометрических методов определения фотосинтеза и дыхания заключается в возможности одновременно исследовать комплекс различных количественных и качественных показателей, характеризующих эти важнейшие процессы жизнедеятельности растений. Перспективы использования этих методов в сочетании с другими методами современной физиологии и биохимии в настоящее время лишь намечаются; эти методы нуждаются в дальнейшей углубленной экспериментальной разработке.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА ПО УВЕЛИЧЕНИЮ ВЕСА ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА
Определение интенсивности фотосинтеза по увеличению веса органического вещества представляет собой один из классических методов исследования данного процесса. Метод, основанный на этом принципе, был предложен Саксом (Sachs, 1884). Первые определения дневных изменений интенсивности фотосинтеза в естественных условиях были выполнены Бруксом (Brooks, 1892) при помощи этого метода. Большое преимущество метода заключается в том, что при определениях листья изучаемых растений не нужно заключать в камеру. Кроме того, метод весового учета позволяет реально судить о суммарном количественном результате ассимиляционно-диссимиляционной деятельности растений.
Как известно, метод Сакса основан на том, что в результате фотосинтеза лист растений увеличивает свой вес, так как в нем происходит накопление продуктов ассимиляции. Это увеличение веса может быть учтено при помощи точных весов, если определение продолжается в течение нескольких часов. В современных модификациях метода Сакса (Setlik, 1954) подчеркивается необходимость брать для определений большое число параллельных проб листьев, что необходимо для статистической обработки полученных результатов. Обычно для этого выбирается 20 и более листьев растений, у которых отрезаются половины так, чтобы другие их половины вместе с черешком остались на растении. Срезанные половинки листьев помещаются в воду или влажную материю и держатся в таких условиях до достижения полного тургора. Это делается для того, чтобы вес единицы площади листьев определялся по возможности в одинаковых условиях
302
О. В. Заленский
полного насыщения их водой. Затем пробочным сверлом, пробоем Для пыжей или специальными штампами с известной площадью из листьев делается не менее 100 высечек. Эти высечки распределяются на ряд параллельных проб, соответствующих взятым листьям, и высушиваются в стеклянных бюксах до постоянного веса в целях определения веса их площади. По окончании экспозиции срезаются остававшиеся на растениях половинки листьев и у них также определяется вес известной площади. Установленная за время экспозиции прибыль в весе рассчитывается на единицу площади листа. У узколистных растений можно проводить такие определения, заранее подбирая для них большое количество (не менее 100) по возможности однородных листьев. У вырезок из таких листьев определяется площадь и сравниваются между собой средние веса единицы площади до и после экспозиции. Для листьев пшеницы такая методика разработана С. В. Тагеевой (1941). Получить более или менее достоверные результаты определения можно, только сравнивая между собой пробы, имеющие общую площадь в несколько сотен квадратных сантиметров.
Однако полученные различия в весе не могут еще характеризовать интенсивность фотосинтеза, так как изменения веса листьев определяются оттоком ассимилятов и дыханием. Для учета названных процессов все определения приходится сопровождать введением «темнового» контроля. Кроме опытных проб, приходится брать еще параллельные пробы у не срезанных с растений листьев, помещенных в темноту. В некоторых случаях для введения поправки на отток используется кольцевание черешков листьев или ветвей. Все это представляет очень значительные технические трудности. Даже преодолев эти трудности, никогда нельзя быть уверенным в том, что отток ассимилятов и дыхание в темноте или у окольцованных листьев будет происходить так же, как и в нормальных условиях.
Весовой метод имеет и другие недостатки. Вследствие больших физиологических и анатомических различий между половинками листьев (изменение площади листа во время опыта, влияние поранения и т. п.} точность определений фотосинтеза весовым методом оказывается крайне недостаточной.
Чтобы несколько повысить точность измерений и иметь возможность учитывать изменения фотосинтеза за более короткие интервалы времени, некоторые авторы вместо разницы в весе предлагают определять количественные различия в содержании сахаров. Гуттенберг (Guttenberg, 1931) изучал этим способом фотосинтез тропических растений Явы и пр. Новые быстрые колориметрические методы анализа сахаров при помощи антронового реактива позволяют производить их массовые определения (Setlik, 1954). Помимо сахаров, для этой же цели пытались использовать определения общего количества углерода (Бородулина, Колобаева и Зверева, 1955), изменения отношения веса ассимиляционных органов к весу содержащейся в них золы (Holdheide, Huber u. Stocker, 1936) и др. Однако все эти усовершенствования не устраняют основного недостатка весового метода: невозможность исключить влияние оттока. Детальная оценка метода Сакса и его позднейших модификаций приведена в многочисленных работах (Thoday, 1909; Базырина и Чесноков, 1932; Setlik, 1954, и др.).
Очень большой интерес для оценки роли фотосинтеза в накоплении органической массы растений и их урожайности представляет метод определения «нетто-ассимиляции». Этот метод был в основном разработан на Ротамстедской станции (Англия) для оценки факторов продуктивности сельскохозяйственных культур. В последнее время он успешно приме
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений
303
няется в СССР для анализа проблемы повышения урожайности (Ничипорович, 1955).
Определения нетто-ассимиляции производятся путем периодического отбора проб целых растений, у которых учитываются общий сухой вес, вес различных органов и площадь ассимилирующей поверхности. Так как различные экземпляры растений отличаются еще большей физиологической неоднородностью, чем их листья, то для определения нетто-ассимиляции необходимо брать много растительного материала и делать выводы о результатах определения только после его тщательной статистической обработки. Обычно берется не менее 10 повторностей проб, каждая из которых состоит примерно из 100 растений. В некоторых случаях проба представляет собой сумму растений, собранных на определенной единице занимаемой ими площади. Для каждой из таких проб устанавливаются общий сухой вес и общая площадь листьев. Иногда, кроме общего сухого веса, определяется также вес различных органов растения. Промежутки времени, через которые берутся пробы, должны быть достаточно большими для того, чтобы изменения веса растений могли быть учтены с необходимой достоверностью. Обычно они составляют 7—10 дней, а в периоды интенсивного роста могут быть сокращены до 5 дней. Необходимое число повторностей проб и время, через которе ведется их отбор, должны устанавливаться на основании предварительного методического изучения каждого конкретного объекта исследования.
Существует несколько способов вычисления величины нетто-ассимиляции растений. Наиболее простой из них используется в тех случаях, когда за время, прошедшее между отбором двух серий проб, сухой вес и площадь листьев нарастают с постоянной скоростью, т. е. изменяются прямолинейно. Тогда величина нетто-ассимиляции, или чистой продуктивности растений, может быть найдена из следующего уравнения:
_ м2 - мг
Общ—(Г2_Г1) -1/2 (^1 + ^2)’
В этом уравнении ^40бщ обозначает величину нетто-ассимиляции, или чистой продуктивности, М2—Мг — разницу в сухом весе между двумя последовательными пробами, г1\—Тг — число дней, прошедших между двумя определениями, и Лх-[-Лъ — площадь листьев в начале и в конце учетного периода. Если за время между двумя определениями скорость увеличения веса и площади листьев оказывается непостоянной, то приходится пользоваться другими способами расчета, основанными на применении графической интерполяции. Эти способы, описанные в работе Вильямса (Williams, 1946), позволяют высчитать изменения продуктивности за более короткие интервалы времени.
Крупнейший и трудно преодолимый недостаток метода нетто-ассимиляции заключается в том, что он не учитывает изменения веса подземных частей растения. Вместе с тем именно подземные органы у многих дикорастущих видов являются основным вместилищем органических веществ, образующихся в результате ассимиляционно-диссимиляционной деятельности. Методика определения чистой продуктивности отдельных растений и растительных группировок, таким образом, нуждается в дальнейшей разработке, особенно в применении к исследованиям дикорастущей флоры и растительности. Несмотря на это, опыт работы, проведенной с культурными растениями, представляет большую ценность. Например, уже сейчас можно рекомендовать при изучении геоботанических трансектов опре
304
О. В. Заленский
делять не только вес растительной массы, но и площадь листовой поверхности растений.
Более детальные сведения о методике определения чистой продуктивности приведены в обзорных работах Уатсона (Watson, 1952) и Ничипо-ровича (1955).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В настоящей работе проведен критический анализ и сделан обзор методов определения фотосинтеза, применяющихся при эколого-физиологических исследованиях растений.
Задачи таких исследований ассимиляционно-диссимиляционной деятельности растений являются многообразными. Они включают в себя прежде всего выявление среди огромного разнообразия растительного мира Земли тех организмов, возникших в процессе его длительной эволюции, ассимиляционный аппарат которых обладает высоким потенциальным коэффициентом использования солнечной энергии. Всесторонняя количественная оценка фотосинтетической работы разнообразных видов, жизненных форм и экологических типов растений, а также типов растительного покрова, позволяет оценить степень участия этих категорий в общем круговороте веществ и энергии на нашей планете. Используя процесс фотосинтеза как чувствительный показатель отношения растительных организмов к различным факторам внешней среды, оценивая динамику их продуктивности в различной климатической и фитоценологической обстановке, можно получить данные для причинного анализа таких комплексных проблем ботанической географии и биологии в целом, как закономерности распространения растений, их взаимоотношения в растительном покрове и т. п.
Все перечисленные пути эколого-физиологических исследований фотосинтеза вместе с тем представляются крайне необходимыми для понимания самой сущности этого величайшего процесса жизнедеятельности растений, т. е. вопросов его механизма и физиологии.
Таким образом, можно предполагать, что развитию эколого-физиологических исследований проблемы фотосинтеза, осуществляемых в комплексе с другими ботаническими дисциплинами, в ближайшем будущем будет уделено значительно большее внимание.
При разрешении поставленных задач возникает необходимость исследовать фотосинтез при помощи комплекса показателей, характеризующих этот процесс. Произведенный в настоящей работе краткий анализ этих показателей свидетельствует о том, что для характеристики ассимиляционной деятельности видов растений нужна не только сравнительная оценка интенсивности их фотосинтеза. Для этого крайне важно знать также зависимость изменения фотосинтеза от основных факторов внешней среды, его потенциальную интенсивность, ритмику дневных и сезонных изменений, закономерности распределения ассимилированного углерода среди органических веществ растений и закономерности оттока ассимилятов. Только такая комплексная характеристика растения по показателям ассимиляционной деятельности может являться основой для понимания причин его высокой или низкой продуктивности в тех или иных условиях.
На основании сказанного ясно, что методы исследования фотосинтеза также должны быть комплексными.
Приведенная в работе попытка классификации и описания методов определения интенсивности фотосинтеза показывает многообразие существующих в настоящее время способов измерения количества углекислоты.
Обзор методов изучения фютосиАтеза наземных растений
305
Вследствие этого определение фотосинтеза по количеству поглощаемой листьями углекислоты в настоящее время представляет собой основную группу методов его изучения, особенно при эколого-физиологических исследованиях растений. Многие из способов определения количества углекислоты допускают создание приборов, вполне пригодных для проведения быстрых и массовых определений интенсивности фотосинтеза растений в естественных условиях.
Несмотря на то, что методики определения фотосинтеза в естественных условиях еще далеко не совершенны и нуждаются в дальнейшей разработке, уже сейчас можно сказать, что сама проблема о возможности изучения этого процесса в среде обитания растений, активно обсуждавшаяся в литературе на протяжении последних тридцати лет, по-видимому, близка к своему первичному разрешению. Во всяком случае стало ясно, что основным путем определения фотосинтеза в естественных условиях является путь, основанный на использовании сильного тока атмосферного воздуха. Только использование тока воздуха позволяет избежать сильного обеднения его углекислотой, поглощаемой при фотосинтезе, и, в сочетании со специальными устройствами, предотвратить перегревание листа.
Развитие методов определения концентрации углекислоты в токе воздуха, связанное с достижением в области измерительной радиотехники, спектроскопии дипольных газов и т. п., показало возможность отказаться при -определениях фотосинтеза в полевых условиях от необходимости химического титрования растворов щелочи. В результате этого сейчас имеются приборы, позволяющие проводить определения фотосинтеза не только в стационарной, но и в экспедиционной обстановке. Лучшими среди этих приборов пока являются прибор Чатского и Славика (Catsky, Slavik, 1958а), основанный на определении величины pH индикаторного карбонатного раствора, и прибор Вознесенского (1958), в котором используется измерение электропроводности щелочи. В современных лабораториях при исследовании фотосинтеза в естественных условиях получает распространение инфракрасный абсорбционный самописец, позволяющий автоматически регистрировать изменения газообмена растений, в течение длительных периодов времени.
На протяжении последних лет активно разрабатываются методы исследования фотосинтеза, основанные на применении радиоактивного изотопа углерода. Уже сейчас эти методы позволяют осуществлять количественные измерения потенциальной интенсивности фотосинтеза как в естественной, так и в лабораторной обстановке и сравнительно просто снимать кривые его зависимости от интенсивности освещения, концентрации углекислоты в воздухе и температуры. Ценность названных методов заключается в том, что они дают возможность одновременно изучать и качественную сторону фотосинтеза — состав и передвижение его продуктов.
Наряду с этим достигнуты успехи в разработке методов определения чистой продуктивности растений, используемых сейчас при изучении вопросов повышения урожайности сельскохозяйственных .культур. При дальнейшем усовершенствовании этих методов их желательно применять к исследованиям продуктивности естественного растительного покрова и образующих его видов-эдификаторов.
Таким образом, для эколого-физиологических исследований ассимиляционной деятельности растений сейчас имеются разнообразные средства, которые, несомненно, еще более широко будут использоваться в практической работе.
20 Полевая геоботаника, т. I
306
О. В. Заленский
Литература
Б азырина Е. Н. и В. А. Чесноков. 1932. Методы определения фотосинтеза-в природных условиях. Тр. Петергофск. биолог, инет. вып. 9.
Бородулина Ф. 3., Л. Г. Колобаева и Т. А. Зверева. 1955. К вопросу об определении фотосинтеза в полевых условиях. Тр. Инет, физиол. раст. АН СССР, т. 10.
Бочкарев В., И. Кеирим-Маркус, М. Львова и Я. Пруслин. 1953. Измерения активности источников бета- и гамма-излучений. Изд. АН СССР, М.
Бриллиант В. А. 1950. Методы учета фотосинтеза. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. IV, Экспериментальная ботаника, вып. 7.
Вальтер О. А., Л. М. П и н е в и ч и Н. Н. В а р а с о в а. 1957. Практикум по физиологии растений с основами биохимии. 3-е изд. Сельхозгиз, Л.
Вознесенский В. Л. 1955. Количественные измерения интенсивности фотосинтеза при помощи радиоактивного изотопа углерода. Ботан. жури., т. 40, № 3.
Вознесенский В. Л. 1958. Измерение интенсивности фотосинтеза по электропроводности поглощающего раствора щелочи. Тр. Ботан. инет. АН, СССР, сер. IV, Экспериментальная ботаника, вып. 14. (в печати).
Вотчал А. Е. 1928. Метод непрерывного учета транспирации и ассимиляции растений. Дневн. Всесоюзн. съезда ботаников в Ленинграде, изд. Гос. русск. ботан. общ., Л.
Вотчал А. Е. 1940. Камера для изучения газообмена у растений в условиях,, приближающихся к природным. Докл. Акад, наук СССР, т. 29, № 7.
Вотчал Е. Ф. и И. М. Толмачев. 1926. Исследования по ассимиляции СОг. сельскохозяйственными растениями в природных условиях. Дневп. Всесоюзн. съезда бот. в Москве, Изд. Ассоц. н.-исслед. инет, при Физ.-мат. фак. I МГУ, М.
Глик Д. 1950. Методика гисто- и цитохимии. Изд. иностр, лит., М.
Данилов А. Н. 1941а. Механический аспиратор. Тр. Ботан. инет. АН СССР,, сер. IV, Экспериментальная ботаника, вып. 5.
Данилов А. Н. 19416. Метод изучения транспирации одновременно с фотосинтезом. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. IV, Экспериментальная ботаника, вып. 5.
Жемчужников Е. А. иФ. Д. Сказки н. 1925. Камера для изучения ассимиляции в природных условиях. Изв. Донск. инет, сельск. хоз. и мелиор., т. 6.
Ж о л к о в и ч В. Н. 1955. Применение меченого углерода в полевых условиях для наблюдений за передвижением ассимилятов у пшеницы. Докл. Акад, наук СССР, т. 96, № 3.
Заленский О. В. 1954. Фотосинтез растений в естественных условиях. Вопросы ботаники, вып. 1, Изд. АН СССР, М.—Л.
3 а л е н с к и й О. В. 1955. О распределении углерода среди органических веществ, образующихся при участии фотосинтеза. Сб.: Сессия Акад, наук по мирн. ис-польз. атомн. энергии, Засед. Отд. биолог, наук, Изд. АН СССР, М.
Заленский О. В. 1956. Об эколого-физиологическом изучении факторов продуктивности дикорастущих многолетних растений. Сб.: Акад. В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения, Изд. АН СССР, М.—Л.
Заленский О. В. 1957. О взаимоотношениях между фотосинтезом и дыханием. Вотан, жури., т. 42, К» 11.
Заленский О. В., В. Л. Вознесенский и О. А. Семихатова. 1958. Исследования фотосинтеза при помощи количественных радиометрических методов. Доклады на Второй междуиар. конфер. Организ. Объед. Наций по примет атомп. энергии в мирн. целях. Изд. Инет, информ. АН СССР.
Заленский О. В., О. А. Семихатова и В. Л. Вознесенский. 1955. Методы применения радиоактивного углерода для изучения фотосинтеза. Изд. АН СССР, М.—Л.
Заленский О. В., О. А. Семихатова и Л. А. Филиппова. 1955.
, , ' Новый метод изучения фотосинтеза в естественных условиях. Тр. Научи, сес-
-. сии, посвящ. достиж. и задач, сов. биофиз. в сельск. хоз., Изд. АН СССР, М.
Ив а п о в Л. А. 1941. Фотосинтез и урожай. Сб. работ по физиол. раст., посвящ. памяти К. А. Тимирязева, Изд. АН СССР, М.—Л.
Иванов Л. А. иН. Л, Коссович. 1930. О работе ассимиляционного аппарата ’ ' различных древесных пород. 1. Сосна. Журн. Русск. ботан. общ., т. 15, № 3. Ищ а и о в Л. А. и Н. Л. К о с с о в и ч. 1946. Полевой метод определения фото-. . - - синтеза в ассимиляционной колбе. Ботан. журн. СССР, т. 31, № 5.
И ван о в Л. А. и Н.С. Коссович. 1948. Заметка о применении «ассимиляционной колбы.» в лабораторных условиях. Ботан. журн., т. 33, № 1.
Обаор методов изучения фотосинтеза наземных растений
307
Иванов Н. Н. 1946. Методы физиологии и биохимии растений. 4-е изд. Сельхозгиз, М,— Л.
Извощиков В. П. 1953. Метод определения фотосинтеза в полевых условиях. Тр. Инет, физиол. раст. АН СССР, т. 8, вып. 1.
Извощиков В. П. иС. Ф. Неговелов. 1954. Прибор для определения фотосинтеза в естественных условиях. Изд. «Советская Кубань», Краснодар.
Комиссаров Д. А. 1948. Измерение фотосинтеза в колбе Эрленмейера в полевых и лабораторных условиях. Ботан. журн., т. 33, № 6.
(Костычев С. П., Е. Н. Базырина и В. А. Чес но ко в) К о s t у I-schew S., К. B.azyrina und W. Tschesnokow. 1928. Untersu-cliungen uber die Photosynthese der Laubhlatter unter naturlicben Verhaltnis-sen. Plaiita; Bd. 5, H. 5.
Костычев С. И. и E. К. Кардо-Сысоева. 1930. Исследования над суточным ходом фотосинтеза растений Средней Азии. Изв. Акад, наук, № 6.
Красносельская-Максимова Т. А. и А. Г. Ордоян. 1929. К методике учета ассимиляции и.устьичных движений в природных условиях. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., т. 22, вып. 1.
Крюков П. А. 1954. Кондуктометрические методы в гидрохимических исследованиях. Гидрохим. материалы, т. 22.
Любарская Л. С. иБ. Н. Макаров. 1950. К методике определения фотосинтеза и дыхания у целых растений. Докл, Акад, наук, т. 71, № 6.
Любименко. В. Н. 1935. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. Сельхозгиз, М.—Л.
Насыров Ю. С. 1956. Фотосинтез и урожай хлопчатника. Тр. Акад, наук ТаджССР, т. 60. . . . '
Ничппорович А. А. 1940. Методы учета фотосинтеза в полевых условиях. Сов. ботаника, № 5—6.
Ничипорович А. А. 1953. Продукты фотосинтеза и физиологическая роль фотосинтетического аппарата растений. Тр. Инет, физиол. раст. АН СССР, т. 8, вып. 1.
Ничипорович А. А. 1955. О методах учета и изучения фотосинтеза как фактора урожайности. Тр. Ивет, физиол. раст. АН СССР, т. 10.
Ничипорович А. А. 1956. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. Тимиряг некие чтения, XV, Изд. АН СССР, М.
Ничипорович А. А. и Н. И. Бакулина. 1930. Упрощенный метод отно-сителыюго учета ассимиляции СО2 растениями в полевых условиях. Изв. по оп. делу Сев. Кавказа, № 5.
Ничипорович А. А. и Н. Г. Васильева. 1941. Прибор для определения фотосинтеза у растений. Докл. Акад, наук СССР, т. 31, № 3.
Новицкий Ю. И. 1956. Прибор для изучения фотосинтеза с помощью С14 в токе воздуха. Физиол. растений, т. 3, вып. 6.
О капе нк о А. С. 1940. Ассимиляция углерода. Сб. «Свекловодство». Разд. III. Физиология сахарной свеклы, гл. 3. Гос. изд. колх. и совх. лит. УССР, Киев.
Петров Е. Г.,и Н. И. Гаврилов. 1939. Прибор для определения площади листьев. Докл. Акад, наук СССР, т. 24, № 5.
Починок X. Н. 1958. Установка для газометрического определения фотосинтеза в естественных условиях. Физиол. растений, т. 5, вып. 2.
Рихтер А. А. 1936. Поглотитель углекислоты для тока атмосферного воздуха. Докл. Акад, наук СССР, т. 2, № 7.
Сабинин Д. А. 1955. Физиологические основы питания растений. Изд. АН СССР, М.
Семене н к о В. Е. 1957. Камера с нейтральным оптическим клином для снятия световых кривых фотосинтеза. Физиол. растений, т. 4, вып. 5.
Силева М.Н. 1955. Колориметрический метод определения фотосинтеза и дыхания растений. Бюлл. Гл. ботан. сада, вып. 20.
С к а з к и н Ф. Д., Е. И. Ловчиновская, М. С. Миллер и В. В. Аники ё в. 1958. Практикум по физиологии растений. Изд. 5-е. Изд. «Советская наука», М.
Т а г е е в а С. В. 1941. Динамика фотосинтеза озимой пшеницы при различном водоснабжении. Уч. зап. Сарат. гос. унив., т. 15, вып. 6, Биология.
Филиппова Л. А. 1955. Дневвые и сезонные изменения интенсивности и продуктов фотосинтеза у растевий Восточного Памира. Автореферат дисс. Л. № Шард'аков В. С. 1939. Упрощенный способ определения поверхности листьев . растений при помощи планиметра. Докл. Акад, наук СССР, т. 24, № 1.
A Ivie G. 1939. Uber Assimilation und Atmung. einiger Holzgewachse ijn 'westnor-wegischen Winter. Medd. № 22 fra Vest]. Forstl. Forsekst., Bd. 6, № 4.
20*
308
О. В. Заленский
Andersson G. 1944. Gas change and frost hardening studies in winter cereals. Lund.
A r о n o f f S. 1955. Translocation from soybean leaves. Plant Physiol., vol. 30, № 2.
Aufdemgarten H. 1939. Zur Kenntnis der sogenannten Induktionsvorgange bei der Kohlensaureassimilation. Planta, Bd. 29, H. 4.
Aufdemgarten H. 1939/40. Weitere Untersuchungen mit dem Gaswechselschrei-ber uber die Kohlesaureassimilation. Planta, Bd. 30, H. 3.
Bassham J. A. and M. Calvin. 1957. The path of carbon in photosynthesis. New York.
Beiler A. und E. Sch'ratz. 1937. Zur Methodik der COa-Bestimmung auf kon-duktometrischem Wege. Jahrb. wiss. Bot., Bd. 85, H. 3.
Boonstra A. E. H. R. 1930. Die nichtkontinuierliche Assimilation der Laubblat-ter unter natiirlichen Verhaltnissen. Planta, Bd. 10, H. 1.
Bosian G. 1933—1934. Assimilations- und Transpirationsbestimmungen an Pflan-zen des Zentralkaiserstuhls. Ztschr. Bot., Bd. 26, № 1.
В oussinga ult M. 1869. Sur les fonctions des feuilles. Annal. sci. natur., ser. 5, t. 10.
Boysen-Jensen P. 1928. Uber neue Apparate zur Messung der Kohlensaureassimilation, der Respiration, der Offnungs—weite der Spaltoffnungen und der Bele-uchtungsstarke. Planta, Bd. 6, H. 3.
Boysen-Jensen P. 1932. Die Stoffproduktion der Pflanzen. Jena.
Brackett F. S. 1935. Light intensity and carbon dioxide concentration as factors in photosynthesis of wheat. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, vol. 3.
Brooks W. 1892. Uber tagliche und stiindliche Assimilation einiger Kulturpflanzen. Halle.
Brown A. H., А. О. C. N i e r, R. W. van Norman. 1952. Measurement of metabolic gas exchange with a recording mass spectrometer. Plant Physiol., vol. 27, № 2.
Burk D., A. L. Shade, I. H u n t e r and O. Warburg. 1951. Three-vessel and one-vessel manometric techniques for measuring CO2 and O2 gas exchanges in respiration and photosynthesis. Symp. Soc. Exp. Biol., vol. 5.
Butin H. 1954. Physiologisch-okologische Untersuchungen fiber den Wasserhaushalt und die Photosynthese der Flechten. Biol. Zbl., Bd. 73, H. 3.
Cain J. R. and L. С. M a x w e 1 1. 1919. An electrolytic resistance method for determining carbon in steel. Journ. Industr. a. Enginer. Chem., vol. 11, № 8.
Carlberg J. J. 1936. Bestamning av pH-vardet i utspadda bicarbonatlosningar vid olika CO2-tryck. Acta forest, fenm, t. 42, № 3. 1
Cartell ieri E. 1940. Uber Transpiration und Kohlensaureassimilation an einem hochalpinen Standort. Sitz. Ber. Akad. Wiss., Wien., Math.-naturw. KI., Abt. 1, Bd. 149. H. 3-6.
Catsky J., В. § 1 a v f k. 1958a. Modifikace Alvikovy metody stanoveni intensity fotosyntesy v polnich podmitikach. Sbornik Oeskoslovenske Akad. zemedelskych ved. Rostlinna vyroba, rocnik 4 (XXXI), cislo 1.
Catsky J. und B. Slavik. 19586. Eine neue Anwendung der CO2-Bestimmung nach Kauko zu Assimilationsmessungen. Planta, Bd.,51, H. 1.
C urt e 1 G. 1890. Recherches physiologiques sur la transpiration et 1’assimilation pendant les nuits norvegiennes. Rev. gen. bot., t. 2.
E с к a r d t F. 1952. Rapports entre la grandeur des feuilles et le comportement phy-siologique chez les xerophytes. Physiol, plantarum, vol. 5, fasc. 1.
Eckardt F. 1953. Transpiration et photosynthese chez un xerophyte mesomorphe. Physiol, plantarum, vol. 6, fasc. 2.
E g I e K. und A. Ernst. 1949. Die Verwendung des Ultrarotabsorptionsschreibers fur die vollautomatische und fortlaufende CO2-Analyse bei Assimilations- und Atmungsmessungen an Pflanzen. Ztschr. Naturforsch., Bd. 46, H. 6. .
E g 1 e K. und W. S c h e n k. 1951. Die Anwendung der URAS in der Photosynthe-seforschung. Ber. Dtsch. Bot. Ges., Bd. 64, H. 7—8.
Farkas G. L. 1954. Die toxische Wirkung einiger Zucker auf die Wurzeln der Pflanzen. Zuckerantagonismus. Biol. Zbl., Bd. 73, H. 4.
J re ar D. E. H. 1935. Photoelectric apparatus for measuring leaf areas. Plant Physiol., vol. 10, № 3.
Pr enzel B. 1955. Einige Bemerkungen zu der CO2 Bestimmungsmethode nach Al-vik. Planta, Bd. 46, H. 4.
Friedmann Ch. 1933. Die Konduktometrische Titration bei der Assimilationsbe-stimmung. Ztschr. Bot., Bd. 26, № 2.
Gassner G. und G. G о e t z e. 1932. Uber den Einfluss der Kalieruahrung auf die AssimilationsgroBe von Weizenblattern. Ber. Dtsch. Bot. Ges., Bd. 50a, H. 3.
Обаор методов изучения фотосинтеза наземных растений 309
Ges.sner F. 1955. Hydrobotanik. Die physiologischen Grundlagen der Pflanzenver-breitung in Wasser, Bd. 1. Berlin. ,,
Guttenberg H. von. 1931. Beitrage zur Kenntnis der Laubblatt-Assimilation in den Tropen. Ann. Jard. bot. Buitenzorg., 41.
H a r v e у , R. B. and L. O. R e g e i m b a 1. . 1926. A conductivity cell for continuous measurements of respiratory rate. Plant Physiol., vol.. 1, № 2. '
Heath О. V. S. 1939. Experimental studies of the relation between carbon assimilation and stomatai movement. I. Apparatus and technique. Ann. Bot., vol. 3, № 10.
Heinicke A. J. 1933. A special air chamber for studying photosynthesis under natural conditions. Science, vol. 77, № 928.
Heinicke A. J. and N. F. Chi'lder s. 1937. The daily rate of photosynthesis,, during the growing season of 1935, of a young apple tree of bearing age. Cornell Univ. Agr. Exp. Stat. Mem., № 201.
Heinicke A. J. and M. В. H о f f m a n. 1933a. An apparatus for determining the absorption of carbon dioxide by leaves under natural conditions. Science, vol. 77, № 55.
Heinicke A. J. and M. B. Hoffman. 1933b. The rate of photosynthesis of apple leaves under natural conditions, Pt. I. Cornell Univ. Agr. Exp. Sta. Bull., № 577.
Holdheide W., B. Huber und O. Stocker. 1936. Eine Eeldmethode zur Bestimmung der momentanen AssimilationsgroBe von Landpflanzen. Ber. Dtsch. Bot. Ges., Bd. 54, H. 2.
Hoover W. H., E. S. Johnston and F. S. В г а с к e 1 1. 1933. Carbon dioxide assimilation in a higher plant. Smitsonian Miscel. Collect., № 87.
Huber B. 1950. Registrierung des CO3-Gefalles und Berechnung des CO2-Stromes uber Pflanzengesellschaften mittels Ultrarotabsorptionsschreiber. Ber. Dtsch. Bot. Ges., Bd. 63, H. 3.
Ingen-Housz J. 1779. Experiments upon vegetables, discovering their great power of purifying the common air in the sunshine and of injuring the accurate degree of salubrity of the atmosphere. London.
J о s h i i J. 1928. Untersuchungen uber die Temperaturabhangigkeit der Kohlensaureassimilation bei Bohnen. Planta, Bd. 5, H. 5.
(Kamen M.) Камен M. 1948. Радиоактивные изотопы в биологии. Изд. иностр, лит., М.
Kamen М. D. 1949. Some remarks on tracer researches in photosynthesis. In: J. Franck a. W. J. Loomis (ed.). Photosynthesis in plants. Ames, Jowa.
К a u к о Y. 1932. Das Bestimmen der Kohlensaure in der Luft. Vorl. Mittls. Suomen Komistilehti, Bd. 5, H. 1.
К a u к о Y. 1934a. Zur Kenntnis des Systems Base-Kohlensaure-Wasser in verdiinnten Losungen. Ann. Acad. sci. fenn., ser. A, t. 39, fasc. 2.
К a u к о Y. 1934b. Zur Bestimmung der Kohlensaure in der Luft mit Hilfe von pH-Messungen. Ztschr. angew. Chemie, Bd. 47, H. 1.
К a u к о Y. 1935. Ein Apparat zur potentiometrischen Bestimmung der Luftkohlen-saure. Ztschr. angew. Chemie, Bd. 48, H. 3.
К a u к о Y. und J. С a r 1 b e r g. 1935. Praktische Ausfiihrung der Kohlensaurebe-stimmung in Gasgemischen mit Hilfe von pH-Messungen. Ztschr. analyt. Cbemie, Bd. 102, H. 3.
Koch W. 1956. Eine neue Methode zur Losung des Kiivettenproblems bei der Registrierung des Gaswechsels. Naturwissenschaft, Bd. 43, H. 4.
Krause W. 1953. Uber den Einfluss winterlicher Bewasserung auf Bergwiesen des Schwarzwaldes. Ztschr. Acker- u. Pflanzenbau, Bd. 97, H. 2.
Lange O. L. 1953. Hitze- und Trockenresistenz der Flechten in Beziehung zu ihrer Verbreitung. Flora, Bd. 140, H. 1.
Lange O. L. 1956. Zur Methodik der kolorimetrischen CO„-Bestimmung nach Alvik. Ber. Dtsch. Bot. Ges., Bd. 69, H. 2.
Lund. egSrdh H. 1922. Neue Apparate zur Analyse des Kohlensauregehalts der Luft. Biochem. Ztschr., Bd. 131, H. 1 2.
LundegSrdh. H. 1924. Der Kreislauf in Kohlensaure in der Natur. Jena.
(Lund pg 5 rd b H.) Лювдегорд Г. 1937. Влияние климата и почвы на жизнь растений. Сельхозгиз, М.
LundegSrdh Н. 1957. Klima und Boden in ihrer Wirkung auf das Pflanzenleben. Aull. 5.. Jena.
Mason H. L. and P. R. S t о u t. 1954. The role of plant physiology in plant geo-Fraphy. Ann. Rev. Plant. Physiology, vol. 5.
ist.er E. D. 1937. Spectrographic method for determining the carbon dioxide exchange between an organism and its surroundings. Plant,Physiol., vol. 12, № 1.
310
О. В. Заленский
Mitchell J. W. 1935. A method of measuring respiration and carbon fixation of plants under controlled environmental conditions. Bot. Gaz., vol. 97, № 2.
N e u w о h n e r W. 1938. Die taglichen Verlauf von Assimilation und Atmung bei einigen Halophyten. Planta, Bd. 28, H. 4.
Newton R. G. 1935. An improved electrical conductivity method for the estimation of carbon dioxide and other reactive gases. Ann. Bot., vol. 49, № 2.
N u tmann F. J. 1937. Studies of the physiology of Coffea arabica. I. Photosynthesis of Coffee leaves under natural conditions. Ann. Bot., N. S. vol. 1, № 3.
Os'.crhout W. J. V. and A. R. С. H a a s. 1918. A simple method of measuring photosynthesis. Science, vol. 47, № 1.217.
P a e c h K. und W. S i m b n i s. 1952. Ubungen zur Stoffwechselphysiologie der PHanzen. In; Pflanzenphysiologische Praktika, Bd. 1, Berlin.
Pisek A. und W. Tranquillini. 1954. Assimilation und Kohlenstoffhaushalt in der Krone von Fichten (Picea excelsa Link) und Rotbuchenbaumen (Fagus silvatica L.). Flora, Bd. 141, H. 2.
Plaetzer H. 1917. Untersuchungen iiber die Assimilation und Atmung von tVasserpflanzen. Verhandl. Phys. med. Ges. Wiirzburg, Bd. 45.
Polster H. 1950. Die physiologischen Grundlagen der Stofferzeugung im Walde. Miinchen.
Polster H. und S. Fuchs. 1956. Verwendungsmoglichkeiten des Ultrarotabsorpti-onsschreibers fiir Assimilations- und Atmungsmessungen in Freiland. Biol. ZhL, Bd. 75, H. 5/6.
(Rabinowitsch E.) P а б и н о в и ч Б. 1951а, 1953. Фотосинтез, тт. 1 и 2. Изд. иностр, лит., М.
Rabinowitsch Е. 1951b. The World’s energy supplies and their utilisation. Proc. Amer. Acad. Arts. a. Sci., vol. 79, № 4. (Conference on the Sun of the Service of Man).
R i t h e Г J. H. 1956. Interrelation between photosynthesis and respiration in the marine Flagellate, Dunaliella euchlora. Nature, vol. 178, № 4538.
Ruben S., W. Z. Hassid and M. D. Kam e n. 1939. Radioactive carbon in the study of photosynthesis. Journ. Amer. Chem. Soc., vol. 61, № 3.
Sachs 1. 1884. Ein Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungstatigkeit der Blatter. Arh. Bot. Inst. Wurzburg, Bd. 3. H. 1.
Sajaniemi I. K. 1936. liman hiilihapen maaraaminen. Zur Bestimmung der Koh-lensaure in der Luft. Acta forest, fenn., t. 42, № 4.
Saussure T. 1804. Recherches chimiques sur la vegetation. Paris.
Schanderl. H. und G. Bosian. 1939. Uber einige Verbesserungen an der CO2-Bestimmungsapparatur nach Holdheide—Huber—Stocker. Ber. Dt'sch. Bot. Ges., Bd. 57, If. 2.
Schimper A. F. W. und F. C. Faber. 1935. Pflanzengeographie auf physiolo-„ gischer Grundlage, Bd. 1. Jena.
Setlik J. 1954. Polni metody pro stanoveny intensity fotosynthesy. V: Praktikum fytocenologie, ekologie, klimatologie a pudoznalstvi. Praha.
Smith J. H. C. 1943. Molecular equivalence of carbohydrates to carbon-dioxide in photosynthesis. Plant. Physiol., vol. 18, № 3.
Spoehr H.A. and J. M. McGee. 1923. Studies in plant respiration and photosynthesis. Carnegie Inst. Publ., 325.
Spoehr H. A. and J. M. McGee. 1924. Investigations in photosynthesis. An electrometric method of determining carbon dioxide. Journ. Industr. Enginer. Chem., vol. 16, № 2.
StSlfelt M. G. 1935. Die Spaltoffnungsweite als Assimilationsfaktor. Planta, Bd. 23, H. 6.
Steemann-N ielsen E. 1955. The interaction of photosynthesis and respiration and its importance for the determination of C14-discrimination in photosynthesis. Physiol, plantarum, vol. 8, № 4.
Stocker O., S. Rehm and J. Paetzold. 1938. Beitrage zur Methodik der kurzfristigenAssimilationsmessung. Pringsheim’s Jahrb. wiss. Bot., Bd. 86, H.2.
Strugger S. und W. Baumeister. 1951. Zur Anwendung des Ultrarotab-sorptionsschreibers fiir CO2-Assimilationsmessungen im Laboratorium. Ber. Dtsch. Bot. Ges., Bd. 64, II. 1.
T li о d а у В. 1909. Experimental researches on vegetable assimilation and respiration. V. A critical examination of Sachs method for using increase of dry weight as a measure of carbon dioxide assimilation in leaves. Proc. Roy. Soc. London, Ser. B. vol. 82, № 552.
Thomas M. D. 1933. Precise automatic apparatus for continuous determination of carbon dioxide in air. Insdustr. a. Enginer. Chem., Anal, ed., vol. 5.
Обаор методов изучения фотосинтеза наземных растений
311
Thomas М. D., R. Н. Hendriks and G. R. Hill. 1944. Apparent equilibrium between photosynthesis and respiration in an unrenewed atmosphere. Plant. Physiol., vol. 19, № 2.
Thomas M. D. and G. R. Hill. 1937. The continuous measurement of photosynthesis, respiration and transpiration of alfalfa and wheat growing under field conditions. Plant. Physiol., vol. 12, № 2.
Thomas M. D. and G. R. Hill. 1949. Photosynthesis under field conditions. In: J. Franck a. W. J. Loomis (ed.). Photosynthesis in plants, Ames, Jowa.
Tranquillini W. 1954. Uber den Einfluss von Ubertemperaturen der Blatter bei Dauereinschluss in Kiivetten auf die okologische CO2-Assimilationsmessung. Ber. Dtsch. Bot. Ges., Bd. 67, H. 6/7.
Uhl A. 1937. Untersuchungen uber die Assimilationsverhaltnisse und die Ursachen ihrer Unterschiede in der Gattung Pinus. Jahrb. wiss. Bot., Bd. 85, H. 3.
Van Norman R. and A. H. Brown. 1952. The relative rates of photosynthetic assimilation of isotopic forms of carbon dioxide. Plant Physiol., vol. 27, № 4.
Waller I. C. 1926. The katharometer as an instrument for measuring the output and intake of carbon dioxide by leaves. New Phytologist, vol. 25, № 1.
W a 1 t e r H. 1944—1949. Uber die Assimilation und Atmung der Pflanzen im Winter bei tiefen Temperaturen. Ber. Dtsch. Bot. Ges., Bd. 62, H. 2.
Walter H. 1951. Einfiihrung in die Phytologie. III. Grundlagen der Pflanzenver-hreitung. I. Teil. .Standortslehre. Stuttgart.,
Warburg O. 1919. Uber die Gescbwindigkeit der photochemischen Kohlensaure-zersetzung in lebenden Zellen. Biochem. Ztschr., Bd. 100, H. 1.
Watson D. J. 1952. The physiological basis of variation in yield. Advances in Agronomy, vol. IV.
Weintraub R. L. 1944. Radiatin and plant respiration. Bot. Rev., vol. 10, № 8. ’Williams R. F. 1939. Physiological ontogeny in plants and its relation to nutrition. 6. Analysis of the unit leaf rate. Austral. Journ. Exp. Biol. a. Med. Sci., vol. 17, № 2.
'Williams R. F. 1946. The physiology of plant growth with special reference to the concept of net assimilation, rate Ann. Bot., vol. 10, № 37.
Willst a tter R. und A. Stoll. 1918. Untersuchungen fiber die Assimilation der Kohlensaure. Berlin.
Winkler A. 1898. Untersuchungen fiber die Stiirkebildung in den verschidenartigen Chromatophoren. Jahrb. wiss. Bot., Bd. 32.
Wolf J. M., A. H. Brown and D. R. Goddard. 1952. An improved electrical conductivity method for accurately following changes in the respiratory quotient of a single biological sample. Plant Physiol., vol. 27, № 1.
Z e 1 1 e r O. 1951 Uber Assimilation und Atmung der Pflanzen im Winter bei tiefen Temperaturen. Planta, Bd. 39, H. 6.
ОБЗОР МЕТОДОВ И ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ ДЫХАНИЯ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ
О. А. Семихатова
Лаборатория фотосинтеза Ботанического института АН СССР
ВВЕДЕНИЕ
Дыхание наряду с фотосинтезом является основным процессом жизнедеятельности растения. В цепи окислительно-восстановительных реакций дыхания происходит, во-первых, образование ряда реакционноспособных промежуточных веществ, во-вторых, освобождается энергия. Эти вещества и энергия используются в сложных органических синтезах, осуществляемых растением. Таким образом, процесс дыхания тесно связан с ростом и со всем обменом веществ растения. В результате этой связи изменения дыхания обязательно вызывают изменения всего обмена веществ, а об изменениях обмена можно, в какой-то мере, судитюпо изменению дыхания. Поэтому дыхание изучается не только в кругу работ, направленных на выяснение физиологии и химизма именно этого процесса. В ряде исследований определение дыхания проводится с целью получить представление об особенностях и интенсивности всего обмена веществ, т. е. используется как некоторый интегральный показатель активности жизнедеятельности растения.
В качестве такого показателя дыхание используется для характеристики растений какого-либо определенного местообитания или для выяснения изменений, вызываемых переносом растений в новые условия. Выявление наиболее пластичных и, наоборот, более консервативных видов, сравнительная характеристика сортов культурных растений или отдельных видов в биоценозе также часто проводятся путем определения интенсивности дыхания исследуемых объектов.
Неразрывная связь всего обмена веществ с дыханием делает изучение зависимости этого процесса от факторов внешней среды ценным средством выявления потенциальных способностей растения выносить ту или иную напряженность этих факторов. Например, ширина и положение температурной зоны, в пределах которой растение осуществляет нормальное дыхание, могут характеризовать стойкость растения к высокой и низкой температуре (Семихатова, 1956). Изменение дыхания при потере воды может быть показателем допустимого дефицита насыщения данного органа пли ткани растения (Мусаева, 1957, и др.). Кроме того, сопоставление
Обзор методов изучения дыхания наземных растений
31&
динамики дыхания с изменениями внешних факторов позволяет выявить ведущий фактор в комплексе, характерном для того или иного местообитания растений.
Изучение дыхания представляет также большой интерес для исследователей, определяющих продуктивность растений. Дело в том, что в процессе дыхания тратятся накопленные при фотосинтезе вещества, в результате чего происходит потеря веса растения. Эта трата является необходимым звеном обмена веществ, нередко она связана с ростом растений (как известно, рост многих растений происходит ночью). Тем не менее, при вычислении продуктивности растения необходимо вычитать величину дыхания из того прироста веса, который дает дневной фотосинтез (Иванов^ 1940). Так называемый истинный фотосинтез определяется также с учётом величины дыхания. Поэтому большое число исследований дыхания проводится именно в связи с фотосинтезом — для вычисления общей продуктивности растений в конкретных условиях произрастания (Заленский, 1956; Huber u. Polster, 1955, и др.).
Таким образом, изучение дыхания проводится при разработке ряда важнейших ботанических проблем. Поэтому методика определения дыхания представляет интерес для широкого круга ботаников, в том числе и для геоботаников.
ОБЗОР Й КЛАССИФИКАЦИЯ МЕТОДОВ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ДЫХАНИЯ
Методы определения дыхания даже только наземных растений очень-многочисленны. Измерить дыхание можно путем регистрации изменений, вызываемых им в самом объекте или в окружающей среде. Суммарным уравнением дыхания является
С6Н12О6 + 6О2 Z* 6Н2О + 6СО2.
Здесь в виде углевода С6Н12О6 условно представлен дыхательный материал, а в правой части равенства даны конечные продукты его окисления кислородом воздуха. Приведенное уравнение показывает возможные пути определения дыхания: это регистрация изменений в содержании дыхательного материала в объекте, убыли кислорода или увеличения количества углекислоты в окружающем воздухе. Небольшие изменения в содержании воды, к которым приводит дыхание, практически неизмеримы на фоне высокой насыщенности водой клеток растений.
Таким образом, определить дыхание можно путем измерения содержания углеводов как наиболее общего дыхательного материала или просто-по сухому весу до и после выдерживания растения в темноте в течение некоторого времени. Это делается следующим образом.
Сверлом небольшого диаметра вырезают много дисков из разных листьев (или других органов) исследуемых растений и взятые таким способом две-три средние пробы сушат до постоянного веса. Остальные листья срезают, чтобы исключить отток, и помещают во влажную камеру в темноту. Через определенное время из них берут пробы и сушат. Разница в весе предыдущих и последующих проб соответствует потере вещества на дыхание. Рассчитанная на единицу площади листа и единицу времени, эта разница показывает величину интенсивности дыхания объекта.
Однако дыхание является относительно медленным процессом и вызванные им изменения веса обычно очень невелики. Поэтому для определения: дыхания таким путем приходится применять длительные экспозиции
'314
О. А. Семихатова
в опытах, что нежелательно прежде всего потому, что истощение дыхательного материала само приводит к изменению дыхания. Таким образом, по убыли сухого веса можно проводить только ориентировочные и приблизительные определения дыхания.
Но применение этого метода в некоторых исследованиях оправдано его простотой. Так, им нередко пользуются при работе с семепами. Трата дыхательного материала при этом не играет существенного значения, так как его обычно много в семенах. Однако следует учитывать, что при выдерживании семян на фильтровальной бумаге или на другом влажном субстрате из них могут экстрагироваться некоторые вещества, в результате чего произойдет потеря в весе, совсем не связанная с дыханием.
Большее распространение получили методы регистрации дыхания по газообмену — по углекислоте и кислороду. Остановимся сначала на первых.
Эти методы различаются между собой прежде всего по тому, каким путем регистрируется количество СО2, выделенной объектом за определенное время. Наиболее простым и потому широко применяемым способом определения углекислоты является поглощение ее щелочью и регистрация вызванных этим изменений объема пробы газа или щелочности раствора.1
Последнее осуществляется химическим способом путем титрования поглощающего раствора щелочи кислотой в присутствии индикатора.1 2 В некоторых случаях производится «титрование углекислотой», для чего длительность опыта увеличивается до тех пор, пока не произойдет полной нейтрализации щелочи углекислотой дыхания. Индикатор добавляется в щелочь заранее (Ничипорович и Бакулина, 1930; Извощиков и Него-велов, 1954). По изменению окраски раствора с индикатором можно судить и об изменении концентрации щелочи после поглощения определенного количества углекислоты, еще не приводящего к полной нейтрализации раствора (Frenyo, 1954).
Изменение щелочности поглощаемого раствора может быть определено также кондуктометрическим способом, т. е. по изменению проводимости раствора щелочи при поглощении им углекислоты (Вознесенский, 1958).
В последнее десятилетие большое внимание ботаников привлекает так называемый колориметрический метод определения углекислоты. В основе итого метода лежит колориметрическая регистрация тех изменений pH раствора бикарбоната, которые происходят при изменении концентрации углекислоты в находящемся в равновесии с раствором воздухе. Метод был предложен для определения дыхания еще Хаасом (Haas, 1916), затем разрабатывался Боласом (Bolas, 1926) и др., однако в литературе последних лет он известен как метод Кауко, давшего его физико-химические основы, или метод Олвика (Ничипорович, 1955; Catsky, Slavic, 1958).
Широко используются, кроме того, способы определения углекислоты, -основанные на изменении некоторых физических свойств воздуха при изменении в нем концентрации углекислоты. Так, на изменении теплопро
1 В ряде работ XIX в., например в классических исследованиях И. П. Бородина {1876), вместо поглотителей с раствором щелочи применялись трубки с твердой щелочью. Количество связанной углекислоты определялось путем взвешивания этих трубок.
2 См. в настоящем томе работу О. В. Заленского (стр. 245).
Обаор методов изучения дыхания наземных растений
315
водности воздуха основан катарометрический метод (Stills a. Leach, 1931) или, — что принципиально то же самое, — диаферометрический метод <(Vejlby, 1958; Семененко, 1958). Изменение степени поглощения инфракрасных лучей лежит в основе абсорбционных газоанализаторов — URAS и др. (Scarth, Loewy a. Shaw, 1948; Egle u. Ernst, 1949). Инфракрасная спектроскопия (McAlister, 1937) также является специфическим и высокочувствительным способом определения углекислоты.
Перечисленные различные способы определения количества углекислоты могут быть применены для изучения дыхания путем анализа газа непосредственно в замкнутом приемнике (камере) с растением, либо путем периодического извлечения из этого приемника проб газа для анализа, либо путем непрерывной циркуляции воздуха из камеры с растением через то или иное газоанализирующее устройство. В последнем случае возможна циркуляция по замкнутой системе или непрерывный ток наружного воздуха через камеру с растением и,газоанализатор.
Различное сочетание перечисленных выше средств измерения СО2 с указанными способами их использования для анализа газа из камеры •с растением дает огромное разнообразие методов, которые применялись и применяются при изучении дыхания. Мы опишем только некоторые из них, являющиеся наиболее распространенными.
Рассмотрим несколько примеров из большой группы методов, в которых объект замыкается на все время опыта в герметическую камеру и количество выделенной в дыхании углекислоты определяется по концентрации щелочи или pH бикарбоната, находящихся прямо в камере с объектом.
Самым простым из этих методов является так называемый метод определения дыхания в колбах. В обыкновенных эрленмейеровских колбах устраиваются сетки для поддержания объекта. На дно колбы наливается определенный объем титрованной щелочи. После помещения объекта колба герметически закрывается и сохраняется так в течение нескольких часов, затем щелочь титруется, и таким путем определяется количество поглощенной ею СО2. Контрольные, холостые колбы показывают, сколько углекислоты поглощается из воздуха. Углекислота дыхания определяется по разности этих двух величин. В другом варианте этой же группы методов — измененный метод Бойсена-Иенсена (Boysen-Iensen, 1928) — камерой для растения служат толстостенные стаканчики с притертой пробкой. Объект помещается на плоскую сеточку, которая поддерживается специальными стеклянными спицами. Объем стаканчиков около 250 мл.
Определение дыхания описываемыми методами легко выполнимо в условиях- самой примитивной лаборатории. Их преимуществом являются простота и возможность одновременного получения большого количества параллельных определений. Недостатки заключаются в необходимости применения сравнительно длительных экспозиций и невозможности проследить за динамикой процесса дыхания. Кроме того, у некоторых объектов, например у листьев хлопчатника (Есипова, 1956), в атмосфере, со сниженным содержанием углекислоты, изменяется интенсивность дыхания. Таких растений, по-видимому, немного. Однако использование методов, требующих выдерживания объекта в присутствии щелочи, требует предварительной проверки реакции исследуемых объектов на эти условия.
Основной методической трудностью получения в замкнутых камерах правильных величин интенсивности дыхания является малая скорость диффузии и поглощения углекислоты. Поэтому в каждом исследовании необходимо в специальных предварительных опытах с дан-;
316
О. А. Семихатова
ным объектом найти такое количество растительного материала и такое* расположение этого материала и щелочи, при которых скорость выделения углекислоты объектом не превышает скорости ее диффузии и поглощения: щелочью.1
Замкнутые камеры иногда используются при определении дыхания в естественных условиях обитания растений, как например, в несколько, отличающемся от описанного выше методе Л. А. Иванова и Н. Л. Кос-сович (1946).
Для изучения динамики дыхания некоторые авторы видоизменили метод колб. Так, С. П. Костычев (1937) предлагал брать из колбы периодические пробы газа на анализ содержания углекислоты. Однако при такой, постановке опыта объект находится в условиях все возрастающей концентрации углекислоты, что допустимо лишь в определенных, сравнительно узких пределах.
Если в колбе вместо щелочи помещен раствор бикарбоната с индикатором (метод Кауко, Олвика), то измёнения pH, регистрируемые колориметрически, позволяют проследить за динамикой дыхания. Этот метод, подробно разобран в ряде работ (Frenzel, 1955; Lange, 1956; Lieth, 1958; Заленский, см. в настоящем томе), показавших его ограниченные возможности при изучении фотосинтеза. При определении дыхания исключается необходимость снабжения листа углекислотой; кроме того, дыхательный газообмен во много раз слабее фотосинтетического. Поэтому применение колориметрического метода для определения дыхания встречает меньше возражений.
Однако общей трудностью всех методов замкнутых камер является обеспечение достаточно быстрого и полного поглощения углекислоты щелочью или достижения равновесия с раствором бикарбоната. Поэтому, несмотря на принципиальную возможность подобрать необходимые для правильного определения количество и расположение растительного материала и поглощающего раствора в замкнутой камере (в колбе), всегда, лучше использовать камеры с искусственным перемешиванием раствора и внутренней атмосферы. Перемешивания можно достичь покачиванием камеры или с помощью специального пропеллера (см. Заленский, Семихатова и Вознесенский, 1955) или введением системы циркуляция воздуха по замкнутому кольцу. Такие системы, в которых воздух из камеры прокачивается через газоанализатор и затем поступает обратно в камеру, широко используются в настоящее время с инфракрасными абсорбционными газоанализаторами и другими современными высокочувствительными приборами.
При применении колориметрической регистрации pH бикарбоната как средства определения концентрации углекислоты особенно желательно, чтобы при циркуляции воздуха было создано «пробулькивание» его через поглощающий раствор.
Одним из портативных, простых и, по-видимому, очень удобных для экологических исследований методов такого типа является метод Чатского и Славика (Catsky, Slavik, 1958)-. В нем, однако, циркуляция воздуха по замкнутому кругу заменена (чтобы применять прибор для определения фотосинтеза) постоянным током атмосферного воздуха через камеры с листом и пробирку с раствором бикарбоната и индикатора.
1 Если данные параллельных определений с разной навеской дают сильно различающиеся результаты (что бывает, когда взято слишком большое количество* растительного материала), значит это условие не соблюдено.
Обзор методов изучения дыхания наземных растений
317
Принцип постоянного тока воздуха применяется в ряде методов определения фотосинтеза и дыхания. Они подробно описаны в работах А. А. Ни-чипо’ровича (1940, 1955), В. А. Бриллиант (1950), О. В. Заленского (см. в настоящем томе) и в ряде методических руководств. Наиболее простым является метод Петтенкофера (Иванов, 1946). Поглотителем углекислоты в нем служат положенные наклонно длинные трубки со щелочью,1 через которые воздух пропускается цепочкой небольших пузырьков. При малой скорости тока воздуха достигается достаточная полнота поглощения углекислоты. Количество углекислоты определяется титрованием щелочи. Метод Петтенкофера применяется в лабораторных условиях и не пригоден для определения фотосинтеза. На пути тока воздуха перед камерой
/
Рис. 1. Установка для определения газообмена растений. (По Насырову, 1956).
1 — насос Комовского; 2 — вакуумная склянка; 3 — реометры; 4 — поглотители системы Чеснокова; 5 — листовые камеры для определения дыхания;
6 — контрольные трубки; 7 — листовые камеры для определения фотосинтеза.
•с объектом ставятся несколько склянок Дрекселя со щелочью или иных приспособлений для очистки воздуха от СО2. Что касается самих камер, то, как и во всех методах с током воздуха, они должны соответствовать форме и размеру изучаемого объекта и обеспечивать вынос углекислоты дыхания с током со всех сторон омывающего объект воздуха.
2^ Усовершенствуя метод Петтенкофера, Блэкман (Blackman, 1954) ввел очень ценное приспособление, позволяющее производить смену поглотителей и таким образом получать несколько последовательных определений дыхания одного и того же объекта, т. е. изучать динамику дыхания. В такой модификации метод Петтенкофера представляет больший интерес для экологических исследований. Однако принцип сменных поглотителей лучше применять к существующим в настоящее время более совершенным типам поглотителей (например, к поглотителю системы Чеснокова; см. Вальтер, Пиневич, Варасова, 1957).
1 Существует много различных конструкций поглотителей. 'Разные варианты метода в токе воздуха называются по имени усовершенствовавших эти конструкции .исследователей (Ордояна—Красносельской-Максимовой, Рихтера, Чеснокова ,и Др.).
318
О. А. Семихатова
На рис. 1 изображена полевая установка для измерения* газообмена растений одним из вариантов метода «в токе воздуха». С помощью аспиратора или насоса создается ток воздуха через камеру с объектом в вертикальный поглотитель с раствором щелочи, имеющий специальный распылитель струи воздуха. После пропускания воздуха в течение определенного времени измеряется концентрация щелочи поглотителя. По разнице' концентраций в двух поглотителях, в один из которых шел ток воздуха через камеры с листом, а в другой — через контрольную холостую камеру или просто через вводную трубку, определяется количество выделенной объектом (или, при. фотосинтезе, поглощенной) углекислоты. Если не требуется одновременно определить концентрацию углекислоты в воздухе, то объем пропущенного воздуха можно не измерять; однако необходимо, чтобы этот объем был строго одним и тем же в опытном и контрольном поглотителях. Само определение концентрации щелочи производится обычно в лаборатории, куда приносятся с поля поглотители или специальные приемники, в которые выливается щелочь из поглотителя.
Методы в токе воздуха не требуют сложного оборудования и вполне-осуществимы в комплексе стационарных исследований. Однако относительная громоздкость установки и малая ее производительность являются серьезными недостатками, ограничивающими применение этих методов для экологического исследования дыхания. Поэтому в последнее время интенсивно разрабатываются пути применения кондуктометрии для полевых определений газообмена растений. Новая конструкция аппарата для определения газообмена кондуктометрическим методом создана и описана В. Л. Вознесенским (1958). Прибор Вознесенского отличается большой портативностью и простотой (см. рис. 19 в работе О. В. Заленского, помещенной в настоящем томе). Вместе с тем он достаточно точен и с его помощью легко определять динамику газообмена. По-видимому, этот прибор найдет широкое применение. Его недостатком для экологических исследований дыхания является малая производительность. Однако количество поглотителей в нем может быть увеличено.
С постоянным током воздуха через камеру с объектом используется также и упомянутый выше инфракрасный абсорбционный газоанализатор (URAS). Он может давать непрерывную регистрацию хода газообмена или обслуживать сразу несколько параллельных камер с растительным материалом, что особенно ценно в работах экологического направления. В последние годы делаются попытки применять инфракрасные-газоанализаторы в естественных условиях^произрастания растений (Polster u. Fuchs, 1956; Leblond, 1958).
Перейдем к методам определения дыхания по кислороду.
Обмен кислорода в дыхании имеет более тесную связь с энергетикой растения, чем обмен углекислоты. Поэтому исследователи настойчиво-разрабатывали пути определения дыхания именно по кислороду. Однако, газообмен растения, особенно дыхательный газообмен, за время опыта может лишь незначительно изменить содержание кислорода в воздухе, нормально достигающее 21 %. Следовательно, метод определения дыхания по кислороду должен обеспечивать возможность точной регистрации очень-небольших изменений содержания кислорода в воздухе на фоне высокого, его общего содержания. Это является очень трудным условием. Поэтому наряду с разработкой методов, отвечающих этим условиям, предпринимаются попытки применить для изучения дыхания наземных растений методы определения кислорода в водной фазе (находящейся в равнове
Обаор методов изучения дыхания наземных растений
319
сии с воздухом), например электрометрический и полярографический (Bolaz, 1957). Кроме того, некоторые авторы изучают возможность проведения определений дыхания при искусственно сниженном содержании кислорода в воздухе. Снижение концентрации кислорода позволило бы использовать такие методы, как например «термофлюкс», основанный на измерении теплоты, выделяемой при поглощении кислорода раствором хлористого хрома (Tietz, 1954). Мы рассмотрим только более распространенные методы определения дыхания по кислороду в атмосфере обычного
воздуха.
К числу таковых относятся прежде всего методы определения дыхания по объему поглощенного кислорода. Последний устанавливается-обычно путем измерения объема воды, поступающей в приемник по мере снижения давления при потреблении кислорода растением. Но так как снижение давления имеет место, только если удалить одновременно выде-
ляемую растением углекислоту, в камеру с растением помещают щелочь. Определение кислорода обычно сочетается, таким образом, с определением углекислоты (путем титрования щелочи после экспозиции). Существует очень много различных вариантов этого метода (Журавский, 1936; Denny, 1947; Толмачев, 1950; Вальтер, Пиневич, Варасова, 1957, и др.). Его положительной стороной является возможность вычислить дыхательный
,, /СО,\
коэффициент
и проследить динамику дыхания. Следует подчерк
нуть, что для получения правильных результатов с помощью этих методов, так же как и с помощью описанных выше замкнутых камер, необходимо обеспечить достаточно быстрое и полное поглощение щелочью угле
кислоты.
Наиболее широко используемым в настоящее время методом определения дыхания является манометрический (Умбрайт, Буррис и Штауффер, 1951; Kleinzeller, Malek, Vrba, 1954). В основе его лежит измерение вызванных газообменом растения изменений давления в небольшом замкнутом сосуде. Эти измерения производятся чувствительным манометром. Чтобы исключить влияние температуры на давление в манометрическом сосудике, он помещается в строго термостатируемую водяную ванну. Так как объем выделяемой углекислоты близок к объему поглощаемого кислорода, манометрическое определение дыхания чаще всего проводится при искусственном поддержании концентрации (парциального давления) одного из газов (чаще углекислоты) на постоянном уровне. Тогда изменения давления в сосудике целиком обусловливаются другим участвующим в газообмене объекта газом (кислородом). Обычно это достигается поглощением углекислоты щелочью, находящейся в сосудике в специаль
ном вместилище.
Однако с помощью смеси растворов"карбоната и бикарбоната натрия (или калия) можно поддерживать и близкую к естественной постоянную концентрацию углекислоты в сосудике. Существуют приемы манометрического определения не только обмена кислорода, но одновременно и обмена углекислоты.
Изложенные основные принципы манометрии применяются в большом числе различных аппаратов и установок. Часто используются, например, приборы с дифференциальными манометрами (Вальтер, Пиневич, Варасова, 1957). На оба конца этих манометров надеваются сосудики, в один из которых помещается объект, а второй — компенсационный — служит для устранения влияния изменений атмосферного давления и температуры. Поэтому при определении дыхания с помощью манометрического прибора
320
О. А. Семихатова
.данного типа можно быть менее требовательным к соблюдению постоянства температуры в термостатной ванне, чем при работе с более распространенным аппаратом Варбурга, который имеет открытые с одного конца манометры так называемого варбурговского типа. Обычно считается, что аппарат Варбурга — это типично лабораторный прибор. Однако большая производительность и простота в работе, высокая чувствительность,
Рис. £2. Манометрический прибор для определения дыхания растений. (По Семихатовой и Аркадьеву, 1957).
возможность получения наряду с разносторонней характеристикой дыхания (по обмену кислорода и углекислоты, а следовательно и по величине дыхательного коэффициента) и характеристики динамики дыхания делают очень желательным применение манометрического метода в экологических исследованиях. В последние годы в Ботаническом институте АН СССР были разработаны новые конструкции манометрических аппаратов (рис. 2), которые могут быть использованы на стационарах и полу-отационарах (Семихатова и 'Аркадьев, 1957).
Обзор методов изучения дыхания наземных растений 321
Общим для всех манометрических установок является необходимость выдерживания объекта во время определения в искусственных и строго постоянных условиях температуры и концентрации углекислоты, а в случае работы с крупными растениями — необходимость проводить исследование дыхания лишь небольшой и отделенной от всего растения пробы.
Правда, Шульцем (Schultz, 1958) было описано применение манометрического метода для определения дыхания целого небольшого растения (сахарной свеклы), однако это вряд ли является перспективным путем использования методики.
В последние годы различными авторами проведен ряд определений дыхания с помощью газоанализаторов, основанных на парамагнитных свойствах кислорода. Такие газоанализаторы отличаются большой чувствительностью, могут обслуживать много параллельных проб растительного материала, удобны при работе с постоянным током воздуха через камеры с растением (Агейкин и др., 1957; Muller, 1958; Young a. Biale, 1950). Но при определении кислорода этим методом необходимо удалять углекислоту из анализируемого воздуха, иметь строго постоянное содержание в воздухе водяных паров и очень точно поддерживать константную температуру прибора. Таким образом, условия работы с парамагнитным газоанализатором кислорода сложнее, чем при применении других методов, например манометрии. Все же, несмотря на это, парамагнитные газоанализаторы найдут, по-видимому, широкое применение как в чисто физиологических, так и в эколого-физиологических исследованиях.
В ряде специальных работ, проводимых при помощи тяжелого изотопа кислорода О18, определения кислорода проводятся масспектрометри-чески (Brown, 1953; Вартапетян и Курсанов, 1955). Но этот важный метод имеет ограниченное применение, и мы не будет останавливаться на его подробном описании.
Приведенный краткий обзор методов показывает, что для изучения дыхания существует много разных возможностей. Можно определять дыхание по убыли сухого веса объекта, по количеству выделенной углекислоты и по количеству поглощенного кислорода. Наиболее широко используются методы измерения дыхания по углекислоте. Различные методы могут быть классифицированы на основании используемого в них способа определения выделенного растением (или поглощенного) углекислого газа или кислорода.
По условиям проведения исследования дыхания существующие методы также различны. Наряду с простыми и портативными методами, применение которых возможно непосредственно в месте произрастания растения, существуют многочисленные чисто лабораторные методы. Последние нередко требуют, чтобы во время определения дыхания в камере с растением соблюдалось постоянство заданной температуры, а иногда и искусственная атмосфера (без углекислоты или при постоянной ее концентрации и т. д.). Кроме того, существуют методы с применением высокопроизводительных чувствительных газоанализаторов, использование которых принципиально возможно при любых, в том числе и близких к естественным, условиях в камере с листом, при токе воздуха через камеру в газоанализатор. Но для этих приборов необходим электрический ток, постоянство температуры прибора и т. д.
В экологических исследованиях дыхания находят применение все группы методов, а не только те, что могут быть использованы непосредственно в полевых условиях. Чтобы оценить возможность применения отдельных методов и выбрать из них наиболее подходящий для решения той
21 Полевая геоботаника, т. I
322
О. А. Семихатова
или иной конкретной задачи, необходимо рассмотреть, какие показатели характеризуют дыхание и , какие требования к методике выдвигаются экологическими исследованиями.
ПОКАЗАТЕЛИ, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИЕ ДЫХАНИЕ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
Все перечисленные выше методы позволяют определить количество кислорода (или углекислоты), поглощенного (или выделенной) навеской растительного материала за определенное время, т. е. найти интенсивность дыхания данной пробы. Однако в экологических исследованиях нужно знать интенсивность дыхания не отдельно взятой пробы растительного материала, а определенного вида (или сорта) растения в данных условиях обитания. Действительно, как было указано во «Введении», определения дыхания в экологических исследованиях проводятся обычно с целью: а) сопоставления по интенсивности обмена веществ отдельных видов (или сортов) растений, б) выявления реакции того или иного вида на внешние условия, в) вычисления продуктивности вида в данных условиях обитания. В каждом случае необходимо получить представление об интенсивности дыхания, характерной не для индивидуальной пробы или растения, а для целой группы растений в данных условиях обитания. Такая задача требует иного использования методов определения дыхания, чем в физиолого-биохимических исследованиях, в которых специальным подбором наименее разнокачественных проб добиваются близких результатов в параллельных определениях и ограничиваются поэтому лишь двумя-тремя параллельными.
Чтобы характеризовать дыхание какого-нибудь вида в данном местообитании, не требуется подбирать однородные пробы, а, наоборот, следует по возможности полнее охватить весь размах вариаций интенсивности дыханин у разных представителей изучаемой группы растений. Для этого нужно брать или очень большую среднюю пробу, или, — что для ботанических объектов и имеющихся методов более осуществимо, — очень большое число параллельных определений, проведенных на разных представителях вида. По данным этих определений вычисляется средняя интенсивность дыхания вида. Необходимо подчеркнуть, что это средняя величина для определенных, обычно наиболее характерных в данном местообитании, или же оптимальных условий. Среднее отклонение отдельных определений от этой величины является не только ошибкой среднего арифметического, которая характеризует реальность различия между средними разных объектов. В зависимости от возраста и состояния растений и, по-видимому, от специфических особенностей вида, «разброс» отдельных определений (их отклонение от среднего) будет различным. Поэтому средняя величина этого разброса, характеризующая вариабильность интенсивности дыхания у представителей данного вида в конкретных условиях, сама является показателем состояния растений, который должен быть предметом специального изучения. Таким образом, большая повторность определения дыхания необходима для получения не только правильной величины интенсивности дыхания, но и для более глубокой характеристики изучаемого объекта. Отсюда ясно, что для экологических исследований очень важно, чтобы метод определения дыхания имел большую производительность, обеспечивающую возможность одновременных определений на большом числе параллельных проб.
Обаор методов изучения дыхания наземных растений
Кроме того, необходимо, чтобы используемый метод позволял получать несколько последовательных определений дыхания одной и той же. пробы растительного материала.
Дыхание очень чувствительно ко всякого рода раздражениям. Тако-вым может быть и механическое раздражение от неаккуратного обращения исследователя с материалом во время подготовки определения (нельзя допускать скручивания, складывания или сдавливания листьев и других органов). Резкие изменения температуры при переносе объекта в экспериментальные условия или естественные колебания температуры, влажности и других факторов, имевшие место до определения дыхания, также могут служить раздражением. В результате возможны повышение дыхания во время определения, резкие колебания его интенсивности и даже, при сильной степени повреждения объекта, его снижение. При однократном и кратковременном определении может быть зарегистрирована искаженная под влиянием раздражения величина интенсивности дыхания, т. е. может быть получен случайный и неверный результат. Наблюдение за динамикой дыхания в течение 2—3 час. позволяет определить по характеру хода дыхания, имело ли место влияние раздражения и когда дыхание начинает выравниваться. Обычно раздражение вызывает недлительные изменения дыхания. •
Проводить ряд последовательных определений дыхан одного и того же объекта необходимо не только из методических соображений. Характер динамики дыхания сам является показателем, который дает .более глубокую, чем только величина интенсивности, характеристику дыхания» Так, например, для листьев хлебного дерева летом характерен, помимо пониженной интенсивности дыхания, ровный ход этого процесса, в то время как зимой наблюдается очень резкое снижение дыхания сразу после срезания листа (Imandar a. Singh, 1936). Это свидетельствует о глубоких различиях физиологического состояния вечнозеленых растений в разное время года. Далее, различные виды растений имеют неодинаковую степень стойкости к резким изменениям условий. При сравнительном исследоваг нии очень важно выяснить, какие виды являются более стойкими и какие менее.
Таким образом, изучение динамики дыхания в условиях опыта позволяет не только проверить правильность проведенного определения, но и получить ряд дополнительных ценных сведений об исследуемом расте-НИИ, . . ' • - , j •
Для получения перечисленных показателей (средней интенсивности дыхания в оптимальных условиях, величины отклонения от этой, средней и динамики дыхания) применяемые методы должны обеспечить, возможность производить массовые определения и несколько последовательных определений на каждой пробе. Не являясь основой для выбора или. браковки того или иного метода, эти требования указывают, как проводить определения дыхания. Почти каждый метод принципиально может, обеспечить как массовость определений, так и получение характеристики динамики дыхания; однако даже из общего обзора видно, что. достичь этого' одними методами легче, другими труднее, и это необходимо учитывать..
В ряде исследований бывает нужно получить, помимо перечисленных выше общих показателей дыхания, более глубокую характеристику этого процесса. В таком случае изучается качественная сторона дыхания — состав ферментов, например оксидаз, участвующих в дыхании, дыхательный материал, о котором до известной степени можно судить по величине дыхательного коэффициента, и т. д. Углубленную характеристику
21*
324
О. A.i Семихатова
объектов дает также исследование зависимости дыхания от внешних условий. Действительно,. для разных растений кривые, выражающие зависимость дыхания от того или иного фактора внешней среды, могут существенно различаться. Эти кривые обычно характеризуются положением точки перегиба, или точки изменения хода, углом наклона и другими показателями, которые представляют большой интерес.
Наиболее сильно влияющим на дыхание фактором является температура. Поэтому зависимость дыхания от температуры исследована для многих растений и характеризующие ее показатели — оптимум дыхания (точка перегиба кривой), критическая температура (температура, приводящая к изменению динамики дыхания) и температурный коэффициент (<210 — наклон кривой) часто используются в экологических работах (Kuljper, 1911; Wager, 1941; Рубин, 1956). Правда, не все эти величины имеют одинаковое значение. Так, например, применять Qlo для характеристики видов растений, очевидно, не следует, потому что его изменения невелики, а точность определения недостаточна (Семихатова и Денько, 1958). Однако при критическом выборе показателей, характеризующих кривые зависимости дыхания от внешних факторов, можно получить ценные сведения об особенностях того или иного растения. Эти показатели позволяют выявить различия в стойкости растений, в степени приспособленности того или иного вида к условиям существования, консервативность или пластичность обмена у отдельных видов и т. д. Поэтому для сопоставления различных растений или для углубленной характеристики объектов чрезвычайно желательно изучать характер воздействия основных внешних факторов на дыхание объектов.
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ВЫБОРА МЕТОДА ОПРЕДЕЛЕНИЯ ДЫХАНИЯ
Разработка отдельных методов проводится всегда в связи со стоящими конкретными задачами, целями исследования. В результате этого каждый метод приспособлен для получения определенного показателя, нужного при решении какого-либо вопроса, выяснения одной стороны изучаемого процесса. Методов, которые были бы универсальными и могли бы применяться в любом исследовании, не существует. Если использовать метод, мало подходящий для данной цели работы, интерпретация полученных с его помощью результатов может представить серьезные затруднения. Поэтому необходимо специально остановиться на том, как выбрать метод изучения той или иной стороны дыхательного газообмена.
Экологические исследования всегда являются сравнительными. В их основе обязательно лежит сопоставление дыхания изучаемого объекта в различных внешних условиях, или сопоставление различных объектов (сортов культурных растений, видов растений или отдельных органов), или же определения проводятся в связи (сравнении) с фотосинтезом.
В зависимости от того, какие сравнения необходимо провести для разрешения поставленной задачи, исследователю нужно так или иначе ответить на вопрос, в каких условиях должен сохраняться объект во время определения — в искусственных или по возможности в приближающихся к имеющимся в естественном местообитании растения. Ответ на этот вопрос в значительной мере определяет выбор методики.
Допустим, что задачей исследования дыхания является выяснение продуктивности ряда растений. Тогда ответ на поставленный вопрос диктуется в категорической форме: для вычисления продуктивности необходимо знать, какая трата ассимилятов обусловлена
Обзор методов изучения дыхания наземных растений
325-
процессом дыхания различных частей растения именно в тех конкретных условиях,_ в которых произрастает растение. Поэтому изучение дыхания нужно проводить непосредственно в месте обитания растения и необходимо принимать все возможные меры сохранения во время опыта естественных условий температуры, влажности, концентрации углекислоты, освещения и др. Следовательно, в работах такого направления требуется использовать методы, наиболее обеспечивающие приближение условий опы'га к естественным, и среди них те, которыми легче получить характеристику динамики дыхания и большое количество одновременных определений. Таковыми являются методы группы в токе воздуха, используемые и для изучения фотосинтеза: колориметрический (методСлавика иЧатского), кондуктометрический (метод Вознесенского), URAS и др. Однако необходимо помнить, что дыхательный газообмен в десятки раз слабее фотосинтетического. Следовательно, экспозиция в опытах или размеры проб должны быть при измерении дыхания значительно большими, чем в опытах по фотосинтезу.
Рассмотрим далее, какие методы нужно применять, когда задачей работы является определение зависимости дыхания объекта от факторов внешней среды для выяснения реакции растения на изменения условий. Решение этой задачи может вестись двумя путями, требующими различной методики определения дыхания и различной обработки получаемых результатов.
Одним из путей является изучение в естественных условиях хода дыхания в течение длительного периода времени. При этом необходимо одновременно регистрировать изменения температуры, влажности, освещения и т. д. Сопоставление изменений дыхания с изменениями внешних условий позволяет выявить ведущий фактор в характерном для данного Местообитания климатическом комплексе. Выбирая величины интенсивности дыхания при различной напряженности какого-нибудь одного фактора, например температуры (при как можно более сходных прочих условиях), можно построить кривую зависимости дыхания от температуры и др., (Polster, 1950; Tranquillini, 1955). Определения дыхания при такой постановке работы ведутся методами, которые позволяют сохранять объект во время опыта в близких к естественным условиях. При этом важно тщательно регистрировать динамику или даже непрерывный ход дыхания.
Вторым путем изучения зависимости дыхания от факторов внешней среды является определение интенсивности дыхания в различных, искусственно создаваемых условиях температуры, влажности и т. д. При такой постановке опытов действие отдельных факторов более изолировано; кроме того, можно проследить влияние изменений отдельных факторов в более широких .пределах, чем в естественных условиях.обитания растений. Это позволяет вскрыть у растений их потенциальные возможности, которые представляют интерес не только с практической точки зрения, но и в связи с вопросом об истории данного вида, консервативности его обмена веществ и т. д. Представляя таким образом более широкие возможности для изучения дыхания, проведение работы в искусственных условиях не исключает и получения тех сведений, которые дают полевые определения о комплексном действии внешних факторов. Действительно, если брать пробы в разное время дня на протяжении всего вегетационного периода и вести определения дыхания в постоянных, близких к оптимальным условиях, то будут наблюдаться изменения дыхания под влиянием последействия естественных условий, которые имели место до опыта:
326 О. А.Семихатова
Эти изменения позволяют выявить ведущий фактор и проследить влияние'всего комплекса условий, так как действие и последействие довольно сходны, что экспериментально доказано, например, для' температуры (Kuijper, 1910).
Таким образом, для выяснения реакции растений на изменения условий целесообразно проводить исследования не в месте обитания растений, а в лаборатории и применять для определения дыхания лабораторные методы.
Перейдем далее к вопросу о том, какими методами определяется дыхание и как проводится исследование, если необходимо сравнить разные виды или отдельные органы растений или изучить вегетационные изменения, дыхания объекта.
Для того чтобы произвести такие сопоставления,. нужно определить для каждого объекта среднюю интенсивность дыхания, величину отклонения от средней и динамику дыхания. Эти определения можно производить как в естественных (полевых), так и в искусственных, (лаборатор-- пых) условиях. Однако выполнить необходимое количество параллельных определений и выяснить динамику дыхания проще в лаборатории, а не в поле, где постоянные изменения условий вызывают необходимость проводить измерение дыхания у. всех сравниваемых объектов одновременно. Если учесть, что для характеристики каждого растения требуется иметь ряд параллельных проб, то станет понятным, что при наличии нескольких или хотя бы двух объектов такие одновременные определения практически невыполнимы. Поэтому для сравнения объектов чаще всего их помещают на время определения дыхания в искусственные, одинаковые для всех, и постоянные условия.
Против подобной постановки опытов можно возразить, так как в искусственных условиях и дыхание будет изменено. Однако нужно помнить, что в исследованиях этого направления дыхание рассматривается как некоторый интегральный показатель интенсивности обмена, веществ и является средством количественного сопоставления свойств изучаемых растений. Несостоятельность приведенного возражения становится очевидной, если учесть, что сопоставление различных растений производится обычно по интенсивности дыхания листьев и опыты, как правило, проводятся днем. Но в естественных условиях листья растений днем осуществляют фотосинтетический, а не дыхательный газообмен, и,. чтобы определить дыхание, их помещают в темную камеру. Таким образом, даже если проводить определение дыхания непосредственно в месте обитания растения, все равно естественность условий нарушается. В лабораторном опыте к затемнению прибавляется лишь соблюдение постоянства других факторов.
Правда, для определения дыхания в искусственных условиях нередко приходится срезать растения или обрезать отдельные листья. Поэтому необходимо рассмотреть вопрос о влиянии срезания растения или листа па интенсивность дыхания.
Этот вопрос давно интересовал исследователей. Благодаря ряду экспериментальных работ и особенно исследованиям, проведенным в Оксфорде (Джеймс, 1956), сейчас можно уже с уверенностью сказать, что возможность- определения дыхания на отдельных частях растений вполне обоснована. Интенсивность дыхания закончившего рост даже пеотделен-пого листа или растения в целом с течением времени постоянно.снижается. У срезанного листа или растения происходит также снижение дыхания, но только значительно быстрее. Таким образом, срезание не влияет
Обзор методов изучения дыхания наземных растений
327
на характер изменений дыхания, но увеличивает их темп. Степень этого увеличения различна у разных растений и определяется особенностями листьев, прежде всего, по-видимо,му, количеством содержащегося в них дыхательного материала. Кратковременные (1—2 часа) определения на срезанных листьях дают ту же величину интенсивнрсти дыхания, что была у листа до срезания. При определении динамики дыхания по ее характеру легко определить время, в течение которого можно проводить измерения дыхания срезанного листа (это время можно условно принять за период, в который интенсивность дыхания снижается не более чем на 30% от начальной величины, имевшей место сразу после срезания растения).
Итак, необходимость срезать растения нельзя рассматривать как препятствие к проведению определений дыхания в искусственных условиях и применению чисто лабораторных методов. Что же касается более глубокой характеристики дыхания на основании зависимости этого процесса от отдельных факторов, то для этого также удобнее проводить исследование в лабораторных условиях.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Определение дыхания позволяет характеризовать особенности реакции растений па внешние условия, сопоставлять различные растения по интенсивности обмена веществ, а также судить о продуктивности и балансе органического вещества растения. Следовательно, определение дыхания представляет интерес не только для физиологов, изучающих механизм этого процесса, но и для экологов.
В настоящее время разработано много различных методов определения дыхания, однако ни один из них не является универсальным. При выборе метода для определения дыхания Нужно исходить из задач исследования, которые определяют, в каких условиях должен находиться объект во время опыта и какие показатели, характеризующие дыхание, необходимо получить.
Если целью исследования является изучение продуктивности растений, необходимо определять дыхание непосредственно в месте обитания растения и по возможности сохранять во время опыта естественные условия температуры, влажности, освещения, концентрации углекислоты и др.
Когда задачей исследования является выяснение реакции растения на изменение внешних условий или сопоставление различных растений (или одних и тех же растений в разное время и в разных условиях произрастания), можно определять дыхание как в естественных, так и в искусственных, создаваемых в лаборатории условиях. Однако, создавая искусственные условия во время опыта, исследователь получает более широкую и более четкую характеристику объекта. Необходимое для лабораторных определений срезание растения (или листьев) не искажает величины дыхания. Следовательно, во всех случаях, за исключением изучения продуктивности растений, экологу целесообразно проводить определение дыхания в искусственных условиях.
Установив, в каких условиях необходимо проводить определения дыхания, тем самым решаем, какая группа методов является подходящей для разработки данного вопроса. Дальнейший выбор зависит от того, насколько тот или иной метод дает возможность получить интересующие показатели дыхания.
328
U. А. Семихатова
В экологических исследованиях обычно требуется характеризовать вид или сорт растения в данных условиях обитания. Для этого используются средняя интенсивность дыхания, вычисленная на основании большого количества определений, величина отклонения от средней и характер динамики дыхания, а также кривые зависимости дыхания от внешних факторов.
Эти показатели можно получить тем или иным путем с помощью любого метода. Однако более удобными и наиболее простыми методами, которые можно рекомендовать, являются для полевых условий кондуктометрический метод, а для лабораторных манометрический. В настоящее время имеются такие конструкции манометрических приборов, которые не требуют хорошо оборудованных лабораторий и достаточно портативны для использования их в условиях стационарных и полустационар-ных исследований.
Более широкое применение в общем комплексе экологических исследований определений дыхания растений несомненно даст много интересного как для характеристики изучаемых видов, так и для дальнейшего познания физиологии этого основного процесса обмена веществ.
Литература
Агейкин Д. И., Э. Л. Ицкович и И. Н. Воробьев. 1957. Новая конструкция термомагнитного газоанализатора на кислород. Приборы и техника лабораторных работ, № 7.
Бородин И. П, 1876. Физиологические исследования над дыханием листоносных побегов. Тр. С.-Петербургск. общ. естествоиспыт., т. 7.
Бриллиант В. А. 1950. Методы учета фотосинтеза. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. IV, Экспериментальная ботаника, вып. 7.
Вальтер О. А., Л. М. Пиневич, Н. Н. В а р а с о в а. 1957. Практикум по физиологии растений с основами биохимии. Сельхозгиз, М.—Л.
Вартапетян В. В. и А. Л. Курганов. 1955. Участие кислорода воды и кислорода атмосферы в дыхании растений. Докл. Акад, наук СССР, т. 104, № 2. , '
Вознесенский В. Л. 1958. Измерение интенсивности фотосинтеза по изменению электропроводности поглощающего раствора щелочи. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. IV, Экспериментальная ботаника, вып. 14. (в печати).
Д ж е й мс В. 1956. Дыхание растений. Изд. иностр, лит., М.
Есипова И. В. 1956. Последействие высоких и низких температур на газообмен хлопчатника. Автореферат дисс. Л.
Журавский О. О. 1936. Метод количественного определения О2 при дыхании растений. Ботан. журн. СССР, т. 21, № 1.
Заленский О. В. 1956. Об эколого-физиологическом изучении факторов продуктивности дикорастущих многолетних растений. Сб. «Академику Сукачеву к 75-летию со дня рождения», Изд. АН СССР, М.— Л.
Заленский О. В., О. А. Семихатова и В. Л. Вознесенский.
1955. Методы применения радиоактивного углерода С14 для изучения фотосинтеза...Изд. АН СССР, М.—Л.
Иванов Л. А. 1940. Фотосинтез и урожай. Сб. работ по физиол. раст., посвящ. памяти К. А. Тимирязева, Изд. АН СССР, М.—Л.
Иванов Л. А. иН. Л. Коссович. 1946. Полевой метод определения фотосинтеза в ассимиляционной колбе. Ботан. жури., СССР, т. 31, № 5.
Иванов Н. Н. 1946. Методы физиологии и биохимии растений. 4-е изд. Сельхозгиз, М.—Л.
Извощиков В. И. и С. Ф. Неговелов. 1954. Прибор для определения фотосинтеза в естественных условиях. Изд. «Советская Кубань», Краснодар.
Костычев С. И. 1937. Физиология растений, ч. 1. Ред. С. Д. Львов. ОГИЗ— Сельхозгиз, Л.
Мусаева Л. Д. 1957. Влияние недостатка воды в различные периоды развития ячменя на процесс дыхания. Физиология растений, т. 4, вып. 3.
Насыров Ю. С. 1956. Фотосинтез и урожай хлопчатника. Изд. АН ТаджССР, Сталинабад.
Обзор методов изучения дыхания, наземных растений
329.
Ничипорович А. А. 1940. Методы учета фотосинтеза в полевых условиях. Сов. ботаника, № 5—6.
Ничи пор ов ич А. А. 1955. О методах учета и изучения фотосинтеза как фактора урожайности. Тр. Инет, физиол. растений АН СССР, т. 10.
Н и ч и'п о р о в и ч А. А. и Н. И. Бакулина. 1930. Упрощенный метод относительного учета ассимиляции СО2 растениями в полевых условиях. Изв. по опытн. делу Сев. Кавказа, № 5.
Рубин Б. А. 1956. Дыхание растений как приспособительная функция. Вести.
Моск, унив., сер. биол., почвовед., геол, и геогр., № 1.
Семененко В. Е. 1958. Прибор для изучения кинетики индукционного периода фотосинтеза с газоанализатором углекислоты на термисторах. Физиология растений, т. 5, вып. 6.
Семихатова О. А. 1956. Об изменениях дыхания растений Памира от резкой смены температуры. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. IV, Экспериментальная ботаника, вып. 11.
Семихатова О. А. и Г. В. Аркадьев. 1957. О новой конструкции манометрического прибора. Ботан. журн. СССР, т. 42, № 4.
Семихатова О. А. и Е. И. Денько. 1958. О воздействии температуры на дыхание листьев растений. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. IV, Экспериментальная ботаника, вып. 14. (в печати).
Толмачев И. М. 1950. Новый респирометрический аппарат. Тр. Инет, физиол. растений АН СССР, т. 7, вып. 1.
Умбрайт В. В., Р. X. Буррис и Дж. Штауффер. 1951. Манометрические методы изучения тканевого обмена. Изд. иностр, лит., М.
Blackman F. F. . 1954. Analytic studies in plant respiration. Cambr. Univ. Press., Cambridge.
Bolas B. D. 1926. Methods for the study of assimilation and respiration in closed systems. New Phytol., vol. 25. № 2.
В о 1 a z 0. 1957. Untersuchungen uber die Atmung der Pflanzen. I. Elektrometrisches Verfahren zur kontinuierlichen Messung des wahrend der Atmung verbrauchten Sauerstoffs. Acta biol. Acad. sci. Hungaricae, t. VII, fasc. 2—3.
Boysen-Jensen F. 1928. Uber neue Apparate zur Messung der Kohlensaureas-similation, der Respiration, der Offnungsweite der Spaltof inungen und der Be. leuchtungsstarke. Planta, Bd. VI, H. 1.
Brown A. H. 1953. The effect of light on respiration using isotopically enriched oxygen. Amer. Journ. Bot., vol. 40, № 7.
fiatsky J., B. Slavik. 1958. Modifikace Alvikovy metody stanoveni intensity fotosyntesy v _polnich podminkach. Sbornik Ceskoslovenske Acad, zemedelskych ved, Rostlinna vyroba, Rocnik 4 (XXXI), cislo 1.
Denny F. E. 1947. Semi-micro method for measuring the amount of oxygen consumed and carbon dioxid produced in plant respiration. Contr. Boyce Thompson Inst., vol. 15, № 1.
Egle K. und A.' Ernst. 1949. Die Verwendung des Ultrarotabsorbtionsschreibers fiir die vollautomatische und fortlaufende CO2-Analyse bei Assimilations- und Atmungsmessungen an Pflanzen. Ztschr. Naturiorsch., Bd., 46, H. 6.
F r e n у 6 V. 1954. Zur Untersuchung der Atmung der Pflanzen. Acta bot. Acad. sci. Hungarica, t. 1, fasc. 1—2.
Fren/el B. 1955. Einige Bemerkungen zu der CO2-Bestimmungsmethode nach Alvik, Planta, Bd. 46, H. 4.
Haas A. R. 1916. A simple and rapid method of studying respiration by the detection of exceedingly minute quantities of carbon dioxide. Science, vol. 44, № 1125.
Huber B. und H. Polster. 1955. Zur Frage der phisiologischen Ursachen der unterschiedlichen Stofferzeugung von Pappelklonen. Biol. Zbl., Bd. 74, H. 7—8.
Imandar R. S. and B. N. Singh. 1936. Studies on the respiration of tropical plants. I. Seasonal variations in aerobic and anaerobic respiration in the leaves of Artocarpus Integrifolia. Journ. Indian Bot. Soc., vol. 6, № 3—4.
Kleinzeller A., J. Malek, R. V r b a. 1954. Manometricke metody a jejich pouziti v biologii a biochemii. Praha.
Kuijper J. 1910. Uber den Einfluss der Temperatur auf die Atmung der hoheren Pflanzen. Rec. Trav. Bot. Neerl., vol. 7.
Kuijper J. 1911. Einige weitere Versuche iiber den Einfluss der Temperatur auf die Atmung der hoheren Pflanzen. Ann. Jard. bot. Buitenzorg, 2 serie, vol. 9.
Lange O. L. 1956. Zur Methodik der Kolorimetrischen CO2-Bestimmung nach Alvik. Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd. 69, H. 1.
330
О. А. Семихатова
Leblond М. С. 1958. Un laboratoire mobile pour Г etude de la respiration des organes aeriens des vegetaux en place. Rev. gen. bot., t. 65, № 774—775.
L i e t h H. 1958. Grenzen und Anwendungsmoglichkeit der kolorimetrichen C02-Bestimmung. Planta, Bd. 51, H. 6.
McAlister E. D. 1937. Spectrographic method for determining the carbon dioxide exchange between an organism and its surroundings. Plant physiol., vol. 12, № 1.
Mill 1 er J. 1958. Uber die Verwendung von Magnos-Sauerstoffschreibern fiir Gas-wechselregistrierungen in der Biologie. Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd. 71, H. 5.
Polster H. 1950. Die physiologischen Grundlagen der Stofferzeugung im Walde. Miinchen.
Polster H. und S. Fuchs. 1956. Verwendunsmoglichkeiten des Ultrarotabsorb-tionsschreibers fiir Assimilations- und Atmungsmessungen im Freiland. Biol. Zbl., Bd. 75, H. 5/6.
Scarth G. W., A. Loewy and M. S h a w. 1948. Use of the infrared total absorption method for estimating the time course of photosynthesis and transpiration. Canad. Journ. Res., vol. 26, № 1.
Schultz G. 1958. Assimilation und Atmung bei Zuckerriiben nach Infektion mit Gelbsucht-Virus (Beet Virus Jellows). Ztschr. Naturforsch., Bd., 7.
Stiles W. and W, Leach. 1931. On the use of the katharometer for the measurement of respiration. Ann. Bot., vol. 45.
Tranquillini W. Ch. 1955. Die Bedeutung des Lichtes und der Temperatur fiir die Kohlensaureassimilation von Pinus cembra-Jungwuchs an einem hochalpi-nen Standort. Planta, Bd. 46, H. 2.
Tietz N. • 1954. Zur Methodik einer kontinuierlichen Sauerstoffregistrierung. Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd. 67, H. 8.
V e j 1 b у К. 1958. Induction phenomena in photosynthesis. Experiments with Polytrichum attenuatum. Physiol, plantarum, vol. 11, fasc. 1.
Wager H. I. 1941. On the respiration and carbon assimilation rates of some arctic plants as related to temperature. New Phytol., vol. 40, № 1.
Young R. E. and J. В. В i a 1 e. 1950. The recording Beckman oxygen analyzer for respiration studies. Amer. Journ. Bot., vol. 37, № 8.
ИЗУЧЕНИЕ ТРАНСПИРАЦИИ У РАСТЕНИЙ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ПРОИЗРАСТАНИЯ
В. М. Свешникова
[(Отдел геоботаники Ботанического института АН СССР)
ЗАДАЧИ ИЗУЧЕНИЯ ТРАНСПИРАЦИИ
Задачи изучения водного режима растений в природных условиях могут быть весьма разнообразными. Они тесно связаны с решением многих важных вопросов, таких как освоение новых территорий, обводнение и освоение пустынь, создание, улучшение и изменение кормовой базы в разных зонах, укрепление песков, улучшение гидрологического режима леса, создание лесозащитных полос, культивирование растений в засушливом климате и т. п.
Транспирация как один из важнейших показателей водного режима растений в первую очередь привлекает внимание исследователей, поскольку этот процесс довольно четко отражает как особенности растений, так и влияние ряда внешних факторов на потерю воды растительным покровом.
Исследования’ транспирации растений раскрывают ряд интересных сторон их жизнедеятельности. Часто возникает необходимость оценки водного баланса различных растений с точки зрения соответствия его тем или иным условиям увлажнения, с чем особенно важно считаться при крайней сухости почвы и воздуха в области пустынь и полупустынь. Изучая водный режим основных экологических типов растений, а именно процессы поступления и расходования воды, можно обнаружить сходство или различие путей приспособления к определенному комплексу внешних факторов (Купревич, Григорьев и Низковская, 1949). В некоторых случаях сравнительный анализ изменчивости такого физиологического показателя как транспирация позволяет наметить пути функциональных приспособлений отдельных групп растений к ведущим внешним факторам, действующим па растительность в течение длительного времени (Walter, 1951; Свешникова и Заленский, 1956).
Возможности и основные направления использования данных о транспирации растений при геоботанических исследованиях довольно многообразны. Одной из наиболее важных задач является изучение потребления воды растительным покровом. Для этого необходим учет расхода воды на транспирацию у растений в природной обстановке, проведенный за: весь период их вегетации. Такой учет позволит грубо определить количество воды, расходуемой растительным покровом в целом или отдель
332
В. М. Свешникова
ными доминирующими видами — эдификаторами. Часто представляется необходимым сравнение величин транспирации у разных видов растений в целях отнесения их к той или иной экологической группе. При этом изучение транспирации в динамике, имеющее своей целью анализ взаимоотношений этого процесса и факторов внешней среды, способствует выяснению различий между экологическими типами растений. Особенности дневных изменений транспирации растений на протяжении вегетационного периода позволяют понять пути приспособления растений как к перенесению неблагоприятных условий, так и к использованию сочетания благоприятных условий. Таким образом, оказывается возможным выявить ритмику изменений транспирации в связи с ритмикой факторов среды и сезонного развития растительного покрова.
Весьма интересным представляется и выяснение различий в диапазоне изменчивости интенсивности транспирации у различных видов ра-стений-эдификаторов крупных типов растительности, характеризующих различные географические ландшафты (Свешникова и Заленский, 1956).
Наконец, поскольку с водным режимом связано многообразие форм приспособлений у растений, выяснение их может идти, в частности, путем сравнительных физиологических исследований (например, транспирации) у ряда филогенетически близких видов, отличающихся разной степенью ксероморфности или мезоморфности (Купревич, Григорьев и Низковская, 1949).
Таким образом, ясно, что тот круг вопросов, которые могут решаться на основании изучения водного режима растения, очень велик. Поэтому и выбор методов для таких исследований может быть весьма различным, но должен обусловливаться в первую очередь поставленной целью. Для выявления характера водного режима растений, представляющих тот или иной тип растительности и населяющих ту или иную географическую область, основными объектами должны являться в первую очередь виды-эдификаторы.
ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ИЗМЕНЕНИЕ ТРАНСПИРАЦИИ
До сих пор исследования водного режима растений разнообразных географических районов касались главным образом характеристики интенсивности транспирации и осмотического давления. Из этих двух показателей для решения ряда экологических и геоботанических вопросов наибольший интерес представляет исследование транспирации.
Истинная скорость транспирации, как о том можно судить на основании большого количества опубликованных работ, зависит от трех основных условий: факторов микроклимата, морфологического строения растений (анатомического типа листьев и водопроводящей системы, характера и размеров корневых систем, размеров и изменчивости листовой поверхности растений) и физиологического типа растений. В конечном счете целью исследования транспирации является установление зависимости между скоростью транспирации и этими условиями.
Полученные факты большей частью свидетельствуют о тесной связи транспирации с факторами среды. Это обстоятельство позволяет использовать изучение транспирации как один из важных показателей при сравнении разных местообитаний, при выявлении действия на растения ведущих факторов среды.
В имеющейся литературе указывается на существование известных отношений между транспирацией и температурой, о способности расте
Изучение транспирации у растений в естественных условиях
333
ний регулировать транспирацию в зависимости от изменений температуры (Burgerstein, 1920; Rouschal, 1938; Иванов, 1946; Paauw, 1949; Иванов, Силина и Цельникер, 1952; Свешникова, 1957). Показано возрастание скорости транспирации с повышением температуры до определенного предела и резко выраженное снижение ее под влиянием низких температур; для каждого из исследованных видов растений установлены температурные границы, в которых изменяется интенсивность транспирации.
Среди основных факторов среды особенно резко выделяется действие солнечной радиации, сильно влияющей на отдачу воды растениями (Толь-ский, 1910; Briggs a. Schantz, 1916; Максимов, 1931; Иванов, Силина и Цельникер, 1952); приближенно можно принять, что скорость транспирации является линейной функцией напряженности солнечной радиации и дефицита насыщения воздуха (Сабинин, 1955).
Степень увлажнения почв имеет большое значение для потери воды растительным покровом в пределах различных географических областей (Тольский, 1910; Shreve, 1914; Ильин, 1915; Максимов, 1917; Александров, 1924; Stocker, 1928; Кокина, 1929, 1935; Schratz, 1931; Shapiro a. Forest, 1932; Васильев, 1931; Pisek u. Cartellieri, 1939; Henrici, 1943; Бейдеман, 1947; Иванов, Силина и Цельникер, 1952; Walter, 1951, и мн. др.). Выяснено, что доступность влаги в почвах является одним из наиболее сильно влияющих факторов на скорость и величину потери воды через транспирацию. Сравнение нескольких образцов почвы различной влажности (Paauw, 1949) показало, что вообще с уменьшением влажности почвы транспирация сильно падает, причем разница в ее интенсивности на очень влажной и влажной почве незначительна, тогда как на сухой и очень сухой почве велика.
Среди условий, определяющих скорость транспирации, одно из первых мест следует отвести дефициту насыщения водяными парами окружающей атмосферы. Можно считать доказанным, что скорость транспирации находится примерно в линейной зависимости от величины дефицита насыщения (Paauw, 1949; Сабинин, 1955, и др.). Л. А. Иванов, А. А. Силина и Ю. А. Цельникер (1952) обнаружили резкое различие действия влажности воздуха на транспирацию древесных растений в условиях степной (Дер-куль) и лесной (под Москвой) зон. Так, в лесной зоне при падении влажности воздуха наблюдалось сильное увеличение транспирации, тогда как в степной она изменялась мало.
Помимо физических условий, определяющих процесс потери воды растениями, важная роль в регулировании транспирации принадлежит самому растению. Существует общая точка зрения, что транспирационная способность растений зависит от их биологических особенностей, структурных различий, развития и физиологического состояния. Разнообразные приспособления растений, выраженные определенной морфологической и анатомической структурой (из них особое значение имеют строение листа и корневой системы, листовая поверхность, толщина кутикулы, число и размер устьиц и т. д.), могут способствовать сокращению транспирации.
По современным представлениям, регулирующие транспирацию факторы могут быть как устьичного, так и внеустьичного характера (Livingston a. Brown, 1912; Briggs a. Schantz, 1916; Максимов, 1917, 1926, 1931; Васильев, 1931; Hygen, 1951; Halevy, 1956, и др.). Например, у растений Кара-Кумов регулирование транспирации достигается главным образом при закрывании устьиц (Васильев, 1931). У одних лесных
334
В. М. Свешникова
древесных пород, по данным Л. А. Иванова, А. А. Силиной и Ю.А. Цель-никер (1952), движение устьиц играет значительную роль, а у других небольшую. При этом роль устьиц в условиях достаточного увлажнения проявляется более отчетливо, чем при недостатке влаги. Показано (Rawit-scher, 1955), что у ряда вечнозеленых кустарников, обитающих в саваннах, при сильной транспирации в сухое время регулирующая роль устьиц, очень незначительна. Расход воды на транспирацию определяется водо-снабжающей деятельностью крайне глубокой корневой системы.
Рядом опытов Н. А. Максимов (1917, 1931) показал, что регулирующая роль устьиц в отдаче воды растениями невелика. Данные Н. А. Максимова убеждают в том, что в процессе транспирации поступление воды через корни является наиболее могущественным регулирующим фактором. Так, в зависимости от расположения корневых систем в тех или иных горизонтах почвы с различными запасами влаги снабжение растений водой происходит неодинаково, и это обусловливает ту или иную степень интенсивности транспирации (Киселев и Осипов, 1934; Кокина, 1935; Генкель, 1946; Бейдеман, 1947, и др.), а следовательно и общий расход воды растениями в течение всего периода вегетации. Поэтому в регулировании потери воды растениями корневой системе принадлежит большая роль.
ПОКАЗАТЕЛИ ТРАНСПИРАЦИИ
Обычно для изучения транспирации используется показатель интенсивности транспирации, т. е. скорость потери воды растением, выраженная в единицах веса или объема воды за единицу времени на единицу поверхности, на единицу сырого или сухого веса или в процентах от общего содержания воды в растении. Имеются и другие, менее часто применяемые показатели транспирации, а именно — относительная транспирация (Livingston, 1906) и транспирационное сопротивление (Seybold, 1929). Отношение интенсивности транспирации, вычисленной в граммах за 1 час с единицы листовой поверхности, к интенсивности испарения с единицы свободной водной поверхности называется относительной транспирацией.
Отдача парообразной воды растением встречает ряд сопротивлений, зависящих от прижизненных свойств растения, в частности от его анатомо-морфологических особенностей, количества коллоидов и физиологического состояния в данный момент (например, изменение скорости проведения и всасывания воды из почв и т. п.). Понятие «транспирационное сопротивление» важно потому, что оно выражает основное отличие транспирации как физиологического процесса.от физического испарения. Это сопротивление может быть у разных растений и в разных условиях весьма различным.
Некоторые (например, Seybold, 1929) рассматривают возможный комплекс сопротивлений, развиваемых растением.. Поскольку испарение воды растением осложняется рядом особенностей морфологического, анатомического и физико-химического характера, то транспирация с единицы поверхности листа, как правило, не достигает величины испарения со свободной водной поверхности. Эта разность принимается как относительная мера сопротивления испарению, как замедление транспирации. Для расчета транспирационного сопротивления, выражаемого в процентах, принимаются во внимание: испарение со свободной поверхности воды (Е) в миллиграммах на 1 см2 в 1 час, транспирация растения (Т) в миллиграммах и увеличение Е и Т при увеличении скорости ветра, повышении
Изучение транспирации у растений в естественных условиях 335
(]?_р\
температур и др. Транспирационное сопротивление равно —7 • 100
(Л. А. Ивацов, 1957).
Было установлено (Seybold), что высокая температура сильно влияет на торможение транспирации растением; при этом сопротивление испарению бывает тем больше, чем выше температура листа. Для определения транспирационного сопротивления требуется точное измерение температуры листа, что представляет значительную сложность при работе в полевых условиях.
Поэтому понятие «транспирационное сопротивление» не привилось в науке (Максимов, 1944). Позже Л. А. Иванов (1957) экспериментально доказал, что сопротивление может быть определено без особых трудностей и причины его могут быть различными (исследования транспирационного сопротивления при ветре, высокой температуре и т. п.),
МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИНТЕНСИВНОСТИ ТРАНСПИРАЦИИ
Методы определения транспирационных потерь широко обсуждались в литературе (Burgerstein, 1920; Максимов, 1926; Stocker, 1928; Аг-land, 1929; Иванов, 1946; Hygen, 1951, и др.). Измерения транспирации могут основываться на прямом учете количества испарившейся воды, на данных по потере веса или на качественных сравнительных определениях. Существующие способы определения транспирации растений представлены двумя основными группами методов: количественных и качественных. Для получения более четкой характеристики каждой группы удобнее рассмотреть их отдельно.
Количественные методы определения транспирации растений
Группа количественных методов весьма обширна и может быть подразделена следующим образом:
1) методы потометрические, основанные на определении транспирации по количеству всосанной растением воды;
2) методы, основанные на измерении испарения по потере веса: а) потеря воды у растений, произрастающих в вегетационных сосудах, б) потеря воды отрезанными частями растений, в) потеря воды целыми растениями, г) расход воды растительным покровом;
3) методы газометрические, основанные на определении количества водяных паров, выделяемых растениями в процессе транспирации;
4) методы актинометрические, основанные на определении' количества солнечной энергии, падающей на растения.
Большинство из перечисленных количественных методов может быть использовано при изучении транспирации отрезанных частей растений или целого растения; меньшие возможности представляются для применения ряда этих методов при изучении потерь воды растительным покровом в целом. Поэтому удобнеэ рассматривать возможности применения тех или иных методов исследования транспирации отдельно для отрезанных частей растений, для целых укорененных растений и для растительного покрова.
Методы определения транспирации на отрезанных частях растений
Одним из первых применявшихся весовых методов определения транспирации у растений были потометрпческие методы. В этом случае транспирация изучается по количеству воды, всасываемой за определенный
336
В. М. Свешникова
промежуток времени срезанными растениями, поставленными в потометры, или растениями, выращенными в водной культуре. Понятно, что этот прием может дать лишь весьма отдаленное представление о действительной потере воды (Максимов, 1944) и об интенсивности этого процесса у растений, находящихся в естественных условиях. Тем не менее, потометрическим методом пользовались, в частности, В. С. Ильин (1915) для изучения транспирации степных растений, а в применении к горным растениям — А. В. Благовещенский и В. Г. Тощевикова (1923—1924).
Широко распространенным современным методом определения транспирации, наиболее пригодным для полевых экологических исследований, является метод быстрого взвешивания (Иванов, 1918; Huber, 1927), отражающий истинный процесс потери воды только что срезанным целым растением или его частью. Этот метод основан на предположении, что у срезанных стеблей растений транспирация изменяется не тотчас, а спустя некоторое время. Н. А. Максимов (1944) считает этот метод весьма точным и чувствительным.
При применении метода быстрого взвешивания рядом исследователей было обращено внимание на то, что вначале, сразу после срезания, наблюдается высокая интенсивность транспцрации, а затем она с той или иной быстротой падает. Это явление объясняется тем, что при перерезании стебля разрываются водные нити, натянутые сосанием листьев, и ослабляется сопротивление движению воды в листьях, следовательно, ускоряется их транспирация. Такое резкое повышение интенсивности транспирации в первую минуту после срезания приводит к образованию «скачка». Затем, когда убыль воды из сосудов на транспирацию не может покрываться новой ее подачей, на некотором отрезке времени наступает равномерная потеря воды срезанным побегом, поскольку транспирация, как каждый физиологический процесс, обладает некоторой инерцией.
Следует заметить, что ряд других исследователей не обнаруживает скачка транспирации. Так, Арланд (Ar,land, 1929) при работах в помещении с постоянной температурой и искусственным светом не отметил никакого увеличения транспирации после перерезания стебля.
В результате некоторых экспериментальных работ, проведенных в Израиле (Elazary-Volcani, 1938, цит. по Halevy, 1956), установлена высокая степень согласованности в дневном ходе транспирации у неповрежденных и срезанных растений. В обоих случаях потребление воды оказалось одинаковым.
Последняя работа Егер (Eger, 1958) посвящена испытанию пригодности метода быстрого взвешивания для изучения транспирации луговых растений. Изменения транспирации после срезания у разных видов растений оказались крайне различными в зависимости от предшествующих условий опыта и главным образом от исходной интенсивности транспирации. Автор считает, что неодинаковая реакция на срезание (после которого у одного и того же вида возможно либо сохранение первоначальной величины транспирации, либо ее повышение или понижение) возникает, очевидно, в результате различного водного состояния растений (Was-serzustande). Последнее связано с движением устьиц, вязкостью протоплазмы, сосущей силой, дефицитом воды и с рядом других причин, которые определяют транспирационное сопротивление. Поскольку полученные отклонения в ходе дневных кривых транспирации у изученных луговых злаков (Роа pratensis, Holcus lanatus, Arrhenatherum elatias) по крайней мере частично основаны на методических ошибках, то метод быстрого взвешивания Егер считает для них непригодным.
Научение транспирации у растений в естественных условиях
337
Авторы, придающие роли скачка большое значение (Л. А. Иванов, 1918; Рихтер и Страхов, 1929; Иванов, Силина и Цельникер, 1950), считают, что возникновения его можно избежать после срезания. Для этого необходимо перерезку стебля растений производить в парафине.
В одной из работ (Родионов, 1955) доказывается, что применение парафина при пользовании методом быстрого взвешивания не представляется необходимым. Возражая М. С. Родионову, Л. А. Иванов (1956) считает это правильным лишь для частного случая, когда поступление воды из почвы не встречает сопротивления. Когда же почвенной влаги бывает недостаточно, тогда убыль воды из сосудов на транспирацию не покрывается подачей и приводит к резкому повышению интенсивности транспирации.
В связи с этим Л. А. Иванов (1956) пишет: «. . . следует признать, что полной теории „скачка" мы пока не имеем и предсказать его с уверенностью не можем, а потому для получения надежных величин транспирации без риска приходится применять срезание в парафине».
Таким образом, в имеющейся методической литературе пока не существует определенного мнения по поводу того, следует или нет считаться со скачком при определениях интенсивности транспирации, и в связи с этим нет общего мнения и о том, как производить перерезание стеблей растений — в парафине или без него. Учитывая подобное расхождение мнений, все же при выборе продолжительности экспозиции необходимо считаться с возможностью влияния скачка.
При применении метода быстрого взвешивания должна быть разработана обоснованная длительность экспозиции для каждого избираемого объекта. Задача определения допустимой продолжительности экспозиции заключается в том, чтобы установить, как долго после срезания лист остается неизменным в физиологическом отношении и как долго не наступает явных изменений в величине отдачи воды.
Для того чтобы правильно выбрать экспозицию и убедиться в ее объективном значении, необходимо провести серию определений интенсивности транспирации у одного и того же изучаемого вида при различных длительностях экспозиций — от 1 до 10 мин. По полученным данным следует построить кривую интенсивности транспирации при различных величинах экспозиции.
Сравнение ицтенсивности транспирации разных видов растений производится по тому участку кривой, который не показывает зависимости этого процесса от времени экспозиции.
Длительность экспозиции, применяемая для различных растений, неодинакова, как об этом можно судить по работам ряда авторов. И. М. Васильев (1931) для растений, произрастающих в Кара-Кумах, установил, что уже через 2—3 мин. после срезания интенсивность транспирации остается почти одинаковой достаточно длительный срок. Следовательно, экспозиция в 2—3 мин. вполне допустима для учета транспирации растений, так как ни у одного из них в конце второго взвешивания автор не наблюдал потери тургора. Изучая время, необходимое для экспозиции срезанных листьев у некоторых видов растений Памиро-Алая, В. Ф. Купревич, Ю. С. Григорьев и Е. К. Низковская (1949) указали на достаточную точность данных о транспирации, полученных в первую минуту после срезания.
Опыты Галеви (Halevy, 1956) с рядом ксерофильных древесных пород Израиля показали, что в течение 4 мин. после срезания интенсивность транспирации еще остается постоянной, а затем через некоторое время начинает падать.
22 Полевая геоботаника, т. I
338
В. М. Свешникова
Методы определения расхода воды целыми растениями
Метод определения транспирации на целых укорененных растениях или метод вегетационных культур позволяет путем серий взвешиваний через те или иные интервалы времени судить о потерях веса. Параллельная регистрация тех или иных факторов внешней среды помогает установить зависимость между потерями воды у растений и внешними факторами. Этот метод широко использовался Бриггсом и Шанцем (Briggs a. Schantz, 1916), В. Г. Александровым (1924), Пааувом (Paauw, 1949) и мн. др. Однако результаты, полученные на растениях, выращенных в сосудах, нельзя переносить на растения, находящиеся в поле.
Метод вегетационных культур при всех преимуществах оказывается сложным и трудно осуществимым в полевых условиях. Поскольку он не может вполне отражать естественную обстановку произрастания растений, применение его весьма ограничивается.
Интересна попытка Г. А. Евтушенко (1947) применить весовой учет расхода воды растениями на транспирацию в полевой обстановке без нарушения связи растения с почвой и всей внешней средой. Это производится с помощью так называемого полевого транспирометра. Последний представляет собой обычные торзионные весы, переконструированные таким образом, что кружок фильтровальной бумаги, предварительно пропитанной 30 %-м раствором хлористого кобальта и высушенной, прижимается к транспирирующему листу на растении, причем положение листа в пространстве существенно не изменяется. Привес воды, поглощенной фильтровальной бумагой за определенный срок, дает представление о транспирации. Упрощенный транспирометр позволяет одновременно производить в естественной обстановке массу определений, что придает ему, по мнению автора, большие преимущества и является особенно важным при изучении суточной динамики транспирации. Сравнительная оценка величин транспирации, полученйых с помощью полевого транспирометра и обычного метода быстрого взвешивания, показала близкое сходство данных (Евтушенко, 1947).
Определение потери воды у целых растений, выкорчеванных с корнями и экспонируемых на протяжении часа на том же месте, где растение находилось до начала опыта, производилось Штокером (Stocker, 1928) при работе в пустынях Египта. По мнению автора, принятая им длительность экспозиции допустима, так как отсутствие видимого завядания растений служило критерием того, что транспирация их за это время не изменялась. Большинство других исследователей считают, что это не совсем правильно, так как завядание у различных растений может проявляться не при одинаковой степени обезвоживания.
Интересен метод определения расхода воды целым деревом, недавно разработанный Е. В. Жемчужниковым, А. В. Веретенниковым и А. А. Котельниковой (1955). Учет воды, потерянной на транспирацию, осуществляется путем взвешивания целых крон (которые отпиливаются от ствола сразу же после валки дерева) на особых весах, заранее подвешенных на кронштейнах.
Разработанный Арландом (Arland, 1953) метод увядания (Anwelk-methode) позволяет быстро исследовать транспирацию у большой серии растений в поле при помощи технических весов. При этом целые растения извлекаются из почвы с верхней частью корневой системы, которую погружают в парафин для того, чтобы препятствовать потере воды. Ра
Изучение транспирации у растений в естественных условиях 339
стения с парафинированными корнями взвешиваются и затем экспонируются в том же месте, где они росли, в течение 30 мин., так как в условиях Германии за этот отрезок времени наступает увядание (автор указывает, что продолжительность экспозиции для различных видов растений в других климатических условиях может быть самой разнообразной). По потере в весе за 30 мин. определяется абсолютная транспирация, высчитанная на 100 г зеленой массы.
Наконец, для определения потери воды целыми растениями могут быть использованы газометрические методы, основанные на прямом измерении количества водяного пара, выделяемого листьями в процессе транспирации (Arland, 1929, 1953; Schratz, 1931; Арциховский, 1938). Исследуемые растения помещаются под стеклянные колпаки или в охлаждаемые камеры, снабженные трубками, наполненными водопоглощающим веществом (Arland, 1953). При помощи соответствующих приспособлений через камеры с определенной скоростью просасывается воздух. Воздух, унося выделяемые растениями водяные пары, проходит через поглотители, где пары осаждаются. Количество выделяемой растениями влаги определяется по увеличению веса водопоглощающего вещества.
Газометрические методы определения транспирации растений в естественных условиях в отношении точности превосходят все остальные методы, но они мало распространены вследствие сложности устройства стеклянных камер со всеми необходимыми к ним приспособлениями.
Методы определения расхода воды растительным покровом
Что касается непосредственного определения количества воды, испаряемой растительным покровом в целом, то для этого до настоящего времени не существует прямых методов. Поэтому проблема исследования расхода воды растительным покровом для различных районов оказывается еще недостаточно разработанной, В этом отношении особенного внимания заслуживает метод определения транспирационного расхода по водному балансу почв (Высоцкий, 1904; Попов, 1933; Молчанов, 1948; Рутковский, 1949; Васильев, 1949, 1954). Располагая сведениями о запасах влаги в почвах в начале и конце вегетационного периода данного фитоценоза, о размерах осадков и испарения за этот срок, а также о размерах внутри-почвенного стока, можно путем исключения по соответствующей формуле вычислить потерю воды на транспирацию. Этот метод дает очень хорошие результаты, но требует многолетних исследований и отличается большой трудоемкостью. В местах с близким уровнем грунтовых вод применение его встречает затруднения.
Весьма интересен и важен так называемый термо-весовой метод (представляющий собой разновидность метода быстрого взвешивания) для определения транспирации древостоев, предложенный Л. А. Ивановым, А. А. Силиной, Д. Г, Жмур и Ю. Л. Цельникер (1951). Этот способ позволяет установить общий расход воды лесом на единицу площади за определенный отрезок времени. В основе метода лежит обнаруженная авторами закономерная связь между транспирацией и температурой воздуха в условиях достаточной влажности. Эта связь выражается высоким корреляционным коэффициентом. Поэтому, зная температуру воздуха, можно вычислить интенсивность транспирации у разных пород. Для вычисления общего расхода воды древостоем леса необходимо использовать возможно большее число дней, в течение которых ежечасно наблюдаются изменения:
22*
340
В. М. Свешникова
транспирации. Весь материал по определениям транспирации должен быть увязан с величинами температуры воздуха, измеренными в каждом опыте около места взятого побега.
Высокая степень корреляции между транспирацией и температурой воздуха позволяет, зная температуру воздуха, определить транспирацию для этой температуры. С помощью соответствующих уравнений вычисляется интенсивность транспирации у разных пород по температуре воздуха. Для вычисления расхода на транспирацию используются средние месячные температуры воздуха по данным наблюдений метеорологических станций. По величине средней интенсивности транспирации и по времени, в течение которого на протяжении вегетационного периода растений происходит транспирация, можно вычислить транспирационное число (Иванов, Силина, Жмур и Цельникер, 1951). Расход воды на транспирацию целых насаждений за период вегетации определяется умножением транспирационного числа на величину листовой массы растений с единицы площади.
Большой интерес представляет актинометрический метод (Иванов и Силина, 1955) определения потери воды лесом. Известно, что почти вся поглощаемая пологом леса солнечная энергия расходуется на процесс транспирации. Метод основан на определениях количества энергии солнечной радиации, отраженной от крон и прошедшей через кроны. Зная количество энергии, падающее на единицу площади за вегетационный период, можно вычислить ту часть ее, которая задерживалась листвой и, следовательно, использовалась на транспирацию. Деление этой величины на число калорий, необходимых для превращения в пар 1 кг воды при 20°, покажет количество транспирированной воды на гектар леса. Полученную величину в килограммах переводят в миллиметры слоя воды на гектар. Это удобно для сравнения с величиной транспирации леса, найденной весовым способом или по балансу почвенной влаги.
Авторы считают, что для получения наиболее правильных и объективных данных применение актинометрического метода в условиях различных географических зон должно быть дополнено определением двух величин: температуры листьев и окружающего их воздуха и теплообмена между листьями и воздухом (вычисляется по соответствующей формуле). Это позволяет учесть своеобразие светового и температурного режимов в пределах разных ландшафтов.
Для определения расхода воды растительным покровом мог бы быть использован, как нам кажется, метод монолитов М. А. Рыкачева (1898), позволяющий измерить все количество воды, потерянной с единицы поверхности растительного покрова (в работе М. А. Рыкачева определялось испарение с лугового дерна) за длительный срок времени (сутки, вегетационный период). Применяя частую смену монолитов (примерно через 3 часа) и взвешивания через короткие интервалы времени (через каждые 30 мин.), можно иметь довольно точные данные о величине транспирации с единицы площади того или иного фитоценоза. Кроме того, можно получить сведения и о колебаниях величин транспирации под влиянием всего комплекса факторов, действующих на испарение растениями за изучаемые отрезки времени.
Применение метода монолитов возможно только для изучения суммарной транспирации травянистого, а иногда и полукустарничкового типа растительности. Площадки для опытов должны выбираться тщательно, с возможно однородным, характерным для данного фитоценоза строением.
Изучение транспирации у растений в естественных условиях 341
Таким образом, при взятии последующих монолитов должна быть соблюдена их однородность в смысле типичности.
Весьма рациональна и современна постановка исследований водного режима растительных сообществ, предложенная И. Н. Бейдеман (1956). Автором рекомендуется предпринимать одновременное изучение транспирации растений, водного режима почв, режима грунтовых вод. и метеорологических факторов. Совокупность этих сведений позволит создать полное представление о расходе воды растительным покровом в связи с ресурсами воды в почвах и метеорологическими условиями.
Имеется и другая возможность определения расхода воды нетронутым растительным покровом, использованная, например, нами в условиях Памира (Свешникова, 1957). Мы одновременно сравнивали потери воды: из почвенного профиля трех типов площадок (размер площадок 5 м2, повторность четырехкратная): 1) площадок с нетронутым растительным покровом; 2) площадок, с которых надземная часть растений удалялась полностью, а поверхность почвы оставалась открытой; 3) площадок, где-надземные части растений также удалялись, а испарение воды с поверхности почвы исключалось благодаря изоляции с помощью щитов или толя, покрываемых сверху слоем земли в 10—15 см.
При использовании метода быстрого взвешивания для расчета воды,, потребляемой всем растительным покровом, требуются, помимо данных об интенсивности транспирации в различные отрезки времени в течение: дня и в продолжение вегетационного периода, и некоторые другие сведения (Свешникова, 1957).
Для расчетов расхода воды растительным покровом на единицу площади мы должны располагать данными, касающимися: 1) потери воды: целым растением за день; 2) веса всей транспирирующей массы целого,, среднего по размерам растения; 3) количества экземпляров каждого вида, растений, входящего в данное сообщество, на единицу площади. Остановимся подробнее на методике определения каждой из этих величин.
Так, представления о среднем весе зеленой массы одного среднего1 экземпляра растений применительно к пустынной растительности Восточного Памира составлялись на основании одновременно взятых проб с 30-кратной повторностью для отдельных видов растений пустынных полынно-терескеновых группировок. Такие определения в течение вегетационного периода производились 7—9 раз с тем, чтобы отразить динамику нарастания и спада транспирирующей массы растений в основные фазы их развития и учесть ее значение в общем расходе воды.
Определения числа экземпляров каждого вида растений, обитающих на территориях высокогорий Восточного Памира, нами были проведены в 80-кратной повторности на площадках в 10 м2 и пересчитаны на 1 га. Наконец, транспирация одного растения за день высчитывалась путем умножения величины среднего веса транспирирующей массы одного растения на величину потери воды на транспирацию 1 г сырого веса листьев. Последняя высчитывается по площади дневной кривой транспирации, построенной по всем точкам кривой дневного хода —• от 7 час. утра до 7 час. вечера.1
1 Число повторностей для определения веса всей транспирационной массы целого, среднего по размерам растения, а также для определения количества экземпляров каждого вида растений на единицу площади для других типов растительности, как например луговой, лесной и др., как нам кажется, в каждом случае должно устанавливаться эмпирическим путем, на основании допустимого (в статистическом отношении) размера отклонений этих величин.
342
В. М. Свешникова
Расход воды растительным покровом на единицу площади вычисляется следующим образом. Величина потери воды на транспирацию одним растением за день (в разные сроки вегетационного периода) умножается на число экземпляров данного вида на 1 га. Получается расход воды всеми экземплярами данного вида на 1 га для определенной даты. Эта величина умножается на число ясных дней между каждым из последующих дневных ходов транспирации, проводимых несколько раз в течение всего вегетационного периода. Складывая суммы расхода воды, полученные для отдельных отрезков периода вегетации растений, получаем общий расход воды на транспирацию одним видом растений за весь вегетационный сезон.
Такие же последовательные расчеты производятся для всех других видов растений, встречающихся на данной площади. После этого подсчитывается суммарное потребление воды на транспирацию всеми видами растений, составляющими ту или иную растительную формацию.
Качественные методы определения транспирации растений
Из группы качественных методов наиболее часто применяется кобальтовый метод, отличающийся большой простотой и возможностью определения скорости отдачи воды листом, остающимся на неповрежденном растении. При помощи этого метода легко, например, обнаружить разницу в быстроте отдачи воды верхней и нижней сторонами листьев, теневых и световых листьев и т. п. Метод кобальтовой пробы (Stahl, 1894, цит. по Костычеву, 1933; Livingston a. Brown, 1912; Максимов, 1926, и др.) основан на изменении цвета фильтровальной бумаги (пропитанной хлористым кобальтом) при поглощении ею паров воды, испаряемой поверхностью листа. По времени, необходимому для изменения цвета кобальтовой бумаги (прижатой к листовой поверхности) из сине-голубого в розовый, можно судить об интенсивности транспирации растений. О конце реакции узнают обычно по исчезновению синей окраски и1 переходу ее в розовый цвет, начало и конец реакции отмечается с помощью секундомера. Скорость порозовения в 5 сек. принимается за наибольшую — 100%.
Однако определение транспирации, основанное на цветных реакциях (кобальтовая проба Шталя и все ее видоизменения), по мнению И. М. Васильева (1931), Н. Н. Киселева и А. П. Осипова (1934), П. А. Генкеля (1946) и др., мало пригодно, потому что на поверхности листа, когда к нему прижимается бумага, создаются условия, не соответствующие нормальным, и транспирация сразу изменяется. Кроме того, с помощью кобальтового метода можно получить лишь качественную характеристику транспирации, позволяющую судить только об ее относительных величинах. Ливингстон (Livingston, 1906) считал, что имеются возможности получения абсолютной величины интенсивности транспирации при использовании метода кобальтовой пробы. Они заключаются в том, что чувствительная бумага прикладывается к поверхности атмометра с определенным испарением на единицу поверхности и скорость порозовения ее сравнивается с ходом порозовения бумаги, приложенной к листу. Показатели транспирации, полученные таким образом, оказываются значительно пониженными по сравнению с показателями, определенными с помощью других методов.
Попытки А. А. Ничипоровича (1926) и В. М. Арциховского (1938) устранить основной недостаток метода кобальтовой пробы — невозможность получения количественных показателей — не дали положительных результатов.
Изучение транспирации у растений в естественных условиях
343
Коротко охарактеризовав некоторые основные методы определения транспирации, описания которых можно найти в специальных руководствах (Burgerstein, Л920; Максимов, 1926; Hygen, 1951, и др.), следует сказать, что возможность применения каждого из них обусловливается поставленной задачей. При необходимости получить качественную относительную характеристику транспирации можно пользоваться методом кобальтовой пробы. Метод вегетационных культур позволяет выделить действие какого-либо одного фактора на интенсивность потерь воды растениями. Наибольшая точность в определении транспирации достигается при применении газометрических методов, но, к сожалению, организация постановки работ этими методами пока что трудно осуществима.
Наиболее широкое применение в практике встречает метод быстрого взвешивания. Хотя этот метод также не лишен недостатков, но получаемые с помощью его результаты приближаются к величинам транспирации, свойственным растениям, произрастающим в естественных условиях, и позволяют проводить сравнительную оценку потерь воды. По нашему мнению, большой интерес представляет использование метода увядания, предложенного Арландом (Arland, 1953) для работ в полевой обстановке. Следует указать, что, несмотря на широкую распространенность весовых методов определения транспирации, они в ряде случаев нуждаются в испытании пригодности их для различных типов растений и в создании весов особой конструкции.
О РАСЧЕТАХ ВЕЛИЧИНЫ ТРАНСПИРАЦИИ
Для физиологической и экологической характеристики растений весьма важным является определение того количества воды, которое теряется растениями в процессе транспирации. Поэтому при сравнительном изучении транспирации у различных видов растений всегда возникает вопрос, как выражать величину транспирации. Выбор надлежащего способа расчета крайне важен при сравнении растений различных типов и растений из разных местообитаний (Генкель, 1946). Потерю воды на транспирацию можно рассчитывать на сухой или сырой вес растения, на общее количество воды в растениях, на единицу листовой поверхности.
Наиболее распространенным способом является вычисление потери воды листьями растений по отношению к их испаряющей поверхности. В этом случае сопоставление интенсивности транспирации ряда растений, находящихся при одних и тех же внешних условиях, по мнению Н. А. Максимова, Л. Г. Бадриевой и В. А. Симоновой (1917), позволяет судить •о том, насколько энергично данный вид по сравнению с другим расходует влагу. Однако следует иметь в виду, что такой способ расчета может вести к большим погрешностям в случае сравнения теневых и световых форм растений, растений с редуцированными листьями и развитой листовой пластинкой и т. п.
Н. А. Максимов (1926) считает наиболее целесообразным производить расчет транспирации в процентах от содержания воды в листьях, так как при этом отражается быстрота расходования воды растением.
Вальтер (Walter, 1925) находит наилучшим способом расчета интенсивности транспирации перечисление количества транспирированной воды на единицу сырого веса испаряющих органов. Этот способ наиболее легок и доступен для массовых определений, но при применении его нельзя забывать, что интенсивность транспирации еще ничего не говорит о быстроте расходования воды растениями (Генкель, 1946); кроме того, известно,
344
В. М. Свешникова
что сырой вес растений — величина, достаточно сильно колеблющаяся не только в течение вегетационного периода, но и в течение суток.
Часто применяемое вычисление транспирации на сухой вес (Ильин, 1915) не позволяет сравнивать ее величину у разных видов (Максимов, Бадриева и Симонова, 1917), по-видимому, в силу того, что сухой вес листьев растений не является константным показателем. Естественно, что каждый из этих способов расчета транспирации имеет свои недостатки; поэтому, по мнению Хайгена (Hygen, 1951), при пользовании методом быстрого взвешивания, у сравниваемых растений с общим характером морфологической структуры пересчеты транспирации возможны на транспирирую-щую поверхность, на свежий вес транспирирующего органа или в процентах от общего содержания воды в растении. При сравнении видов, весьма различных по их структурным и экологическим особенностям, следует применять одновременно разные способы расчета (например, на сырой вес и листовую поверхность и т. п.).
В последние годы появляются и другие соображения, касающиеся расчета потери воды растениями (Oppenheimer, 1951). Так, при расчетах транспирации на свежий вес всей испаряющей поверхности или на единицу площади, занимаемой корневой системой растения, представления об интенсивно или слабо транспирирующих растениях могут коренным образом изменяться. Действительно, если, например, многие ксерофиты, характеризующиеся высокой интенсивностью транспирации при пересчете ее на сырой вес, сухой вес или поверхность листьев, представляются растениями, расходующими много воды, то при расчете на единицу занимаемой ими площади, вследствие редкой густоты стояния и слабо развитой листовой поверхности, они оказываются растениями, потребляющими сравнительно мало воды.
Наши исследования на Памире также приводят к убеждению, что правильные представления об общем количестве воды, расходуемой растительным покровом, могут быть получены только при расчете этой величины на вес всей надземной зеленой массы, образуемой каждым из видов растений, и на единицу площади,
О ПОРЯДКЕ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ ПО ИЗУЧЕНИЮ ТРАНСПИРАЦИИ РАСТЕНИЙ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ
Приступая к изучению потери воды растениями того или иного фитоценоза в их естественных условиях произрастания, необходимо вначале выбрать постоянную площадку с таким количеством интересующих исследователя растений, чтобы их было достаточно для проведения всего предполагаемого цикла опытов. Нужно подбирать растения таким образом, чтобы все экземпляры, предназначенные для опытов, были бы по возможности одновозрастными, сходными по внешнему облику и развитию и типичными для данного местообитания.
Выбор объектов для изучения транспирации обусловливается поставленной задачей. Однако принцип подбора сравниваемого материала должен быть одним, а именно — следует вести опыты с растениями, во-первых, обитающими в характерных для них местообитаниях, и, во-вторых, одинакового возраста. Для получения средних величин интенсивности транспирации необходимо подвергать исследованию большое количество индивидуумов. Растения, на которых будут вестись определения транспирации, отбираются накануне опытов. У избранных объектов в опыт берутся одна за другой две, а лучше три, параллельные пробы (каждая из них взвеши
Изучение транспирации у растений в естественных условиях
345
вается отдельно) с веток из определенного их яруса 1 или стеблей растений, или берутся целые растения, если они небольших размеров (например, эфемеры, однолетние солянки, луговые или степные многолетние растения). Обычно вести определения транспирации одновременно у многих объектов затруднительно. Рекомендуется в продолжение одного дня изучать не более 3—4 видов (если работает один человек). Расхождения в транспирации у различных видов так значительны, что небольшие отклонения в метеорологических условиях отдельных дней мало сказываются на получаемых результатах.
Прежде чем начать опыты, следует установить время экспозиции для определения интенсивности транспирации у изучаемых видов растений. На способе установления этой величины мы останавливались при рассмотрении метода быстрого взвешивания.
Основываясь на пригодности определенных экспозиций, можно приступать к изучению транспирации у растений. Сначала определения должны вестись через каждые 40—60 мин. в течение суток, для того чтобы установить характер суточных изменений в интенсивности транспирации и продолжительность транспирационного дня для изучаемых видов растений. Далее интенсивность транспирации у основных представителей изучаемого растительного покрова следует определять в течение дня, начиная с рассвета до наступления темноты, с интервалами от 1 до 2 час. На протяжении всего периода вегетации для определенной группы видов такие дневные «ходы» осуществляются не менее 3 раз в месяц, а если представляется возможность, то и 6—7 раз. Серия таких последовательных определений дает возможность вычислить суммарный расход воды за сутки, а также за весь вегетационный период.
В каждый из последующих дней определяется интенсивность транспирации у 3—4 изучаемых видов. Сразу же в конце опыта необходимо учитывать вес одревесневших частей для того, чтобы при расчетах потерь воды принимались во внимание только зеленые транспирирующие части. Если возникает необходимость собирать данные и о поверхности листьев, то следует производить их отпечатывание на светочувствительной бумаге.
Во время каждого определения транспирации необходимо отмечать состояние метеорологических элементов — температуры, относительной влажности воздуха, облачности. Поскольку главными внешними факторами, влияющими на транспирацию, являются относительная влажность воздуха и разница в температуре транспирирующих органов и окружающего воздуха, то особенно важно установить реакцию растений на влажность местообитания и его тепловой режим (Klika, Novak, Gregor, 1954). В связи с этим необходимо измерять влажность и температуру воздуха там, где располагаются транспирирующие органы растений, и точно в те часы, когда проводятся опыты. Это позволит обнаружить ту или иную связь между внешней средой и транспирацией.
Накопление данных, касающихся прямых определений интенсивности транспирации, еще не может создать полного представления о причинах наблюдающихся различий в транспирационном процессе у различных видов растений. Как уже указано, следует иметь в виду, что на дневной
1 При применении весового метода к крупным растениям возникает вопрос о величине веток для опыта. В литературе неоднократно отмечалось, что чем меньше размер срезанной ветки, тем выше ее транспирация и тем скорее наступает ее завядание (Schratz, 1931; Кокина, 1935). Следовательно, размер ветки должен быть возможно большим.
.3!6-
В. М. Свешникова
ход интенсивности транспирации влияет деятельность устьиц1 и корневых систем, существование водного дефицита и т. д.
Одним из важных условий наиболее объективной оценки получаемых данных по транспирации является совместное изучение расхода воды на транспирацию, режима почвенной влаги и даже грунтовых вод, если они используются растениями (Бейдеман, 1956).1 2
Если возникает задача установить характер влияния отдельных внешних факторов, особенно сильно действующих на транспирацию, то возможна постановка простых опытов в полевых условиях. Например, можно создавать различные условия освещения (путем затенения белыми матерчатыми щитами, фанерными щитами, марлей и т. п.) и влажности почв (путем устранения попадания осадков в почву или, напротив, дополнительного орошения и т. п.) и на их фоне вести сравнительные определения интенсивности транспирации у изучаемых видов- растений.
Литература
Александров В. Г. 1924. Об интенсивности транспирации некоторых травянистых растений. Зап. н.-прикл. отд. Тифл. ботан. сада, вып. 4.
Арциховский В. М. 1938. Кобальтовая проба как метод изучения транспирации. Сов. ботаника, № 4—5.
Бейдеман И. Н. 1947. Сезонный ход интенсивности транспирации некоторых растений в условиях полупустынного климата Северного Мугана. Докл. Акад, наук АзССР, т. 3, № 7.
Бейдеман И. Н. 1956. К методике изучения водного режима растений. Ботан. журн., т. 41, № 2.
Благовещенский А. В. и В. Г. Т о щ е в и к о в а. 1923—1924. Исследования над водным балансом у горных растений. Билл. Среднеаз. гос. унив., вып. 6.
Васильев И. М. 1927. Суточный ход транспирации у пшениц. Тр. Сев.-Кавк, ассоц. п.-исслед. инет., т. 28, № 7.
Васильев И. М. 1931. Водное хозяйство растений песчаной пуртыни юго-восточные Кара-Кумы. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., т. 25, вып. 3. 1
Васильев И. С. 1949. Опыт определения величины дессукции древесной растительностью. Вопр. географии, сб. 13.
Васильев И. С. 1954. О водном режиме подзолистых почв. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 22.
Высоцкий Г. Н. 1904. О взаимных отношениях между лесной растительностью и влагой, преимущественно в южнорусских степях, ч. 1. Тр. опыт, лесничеств, вып. 2. СПб.
Генкель П. А. 1946. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения. Тр. Инет, физиол. раст. АН СССР, т. 5, вып. 1.
Гордеева Т. К. 1952. Интенсивность транспирации растений комплексной полупустыни междуречья Волга—Урал. Вотан, жури., т. 37, № 4.
Гранитова О. Н. 1937. Этюды по физиологии некоторых пустынных растений.
Бюлл. Среднеаз. гос. унив., вып. 22.
Евтушенко Г. А. 1947. Полевой метод весового контроля расходования воды растениями на транспирацию в орошаемых условиях культуры. Изв. Кирг. фил. АН СССР, вып. 6.
Ж е м ч у ж н и к о в Е. А., А. В. Веретенников и А. А. Котельникова. 1955. Определение транспирационной способности крон сосны. Физиол. растений, вып. 4.
Иванов Л. А. 1918. О методе определения испарения растений в естественных условиях их произрастания. Лесн. журн., № 1—2.
Иванов Л. А. 1946. Свет и влага в жизни наших древесных пород. Тимирязевские чтения, XV, Изд. АН СССР, М.— Л.
1 Методика изучения движения устьиц изложена в руководстве Н. Н. Иванова (1946).
2 См. статью И. Н. Бейдеман п Р. А. Филенко, помещенную в настояшем томе -(стр. 138).
Изучение транспирации у растений в естественных условиях
347
Иванов Л. А. 1956. О методе определения транспирации на срезанных побегах. Ботан. журн., т. 41, № 2.
Иванов Л. А. 1957. Транспирационное сопротивление и влияние на него высоких и низких температур. Физиол. растений, вып. 5.
Иванов Л. А. и А. А. Силина. 1955. Определение транспирационного расхода леса актинометрическим методом в связи с его энергетическим балансом в различных лесорастительных зонах. Физиол. растений, вып. 4.
Иванов Л. А., А. А. Силина, Д. Г. Ж му р и Ю. Л. Цельникер. 1951. Об определении транспирационного расхода древостоем леса. Ботан. жури., т. 36, № 1.
Иванов Л. А., А. А. С и п и н а и Ю. Л. Цельникер. 1950. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях. Ботан. журн., т. 35, № 2.
Иванов Л. А., А. А. Силина и Ю. Л. Цельникер. 1952. О транспирации полезащитных пород в условиях Деркульской степи. Ботан. журн., т. 37, № 2.
Иванов Н. Н. 1946. Методы физиологии и биохимии растений. Сельхозгиз, М.—Л.
Ильин В. С. 1915. Испарение и ассимиляция степных растений. Изв. имп. Акад, наук, СПб.
Киселев Н. Н. и А. П. Осипов. 1934. Водный режим хондриллы и некоторых других растений песков. Изв. Акад, наук СССР, сер. VII, вып. 7.
Кокина С. И. 1929. Влияние влажности почвы на интенсивность транспирации и ассимиляции у растений. Изв. Гл. ботан. сада, т. 38, вып. 1—2.
Кокина С. И. 1935. Водный режим и внутренние факторы устойчивости растений песчаной пустыни Кара-Кум. Пробл. растениев. освоен, пустынь, вып. 4.
Костычев С. П. 1933. Физиология растений, т. I. Сельхозгиз, М.—Л.
Купревич В. Ф., Ю. С. Григорьев и Е. К. Н и з к о в с к а я. 1949. Водный режим некоторых видов рода Cousinia Памиро-Алая. Вотан, журн., т. 34, № 1.
Максимов Н. А. 1917. К вопросу о суточном ходе и регулировке транспирации у растений. Тр. Тифл. ботан. сада, вып. 19.
Максимов Н. А. 1926. Физиологические основы засухоустойчивости растений. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., Приложение 26.
Максимов Н. А. 1931. Физиологическое значение ксероморфной структуры. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., т. 25, вып. 1.
Максимов Н. А. 1944. Развитие учения о водном режиме и засухоустойчивости растений от Тимирязева до наших дней. Тимирязевские чтения, IV, Изд. АН СССР, М,—Л.
Максимов Н. А., Л. Г. Б а д р и е в а и В. А. Симонова. 1917. Интенсивность транспирации и быстрота расходования водного запаса у растений различных экологических типов. Тр. Тифл. ботан. сада, вып. 19.
Молчанов А. А. 1948. Расход влаги на отсасывание корневыми системами сосны в древостоях различного возраста и полноты. Докл. Акад, наук СССР, т. 59, № 8.
Молчанов А. А. 1950. Водный режим в сосновых борах на песчаных почвах. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 3.
Ничипорович А. А. 1926. Определение транспирации в естественных условиях методом хлор-кобальтовой пробы. Журн. опытн. агр. Юго-Востока, т. 3, вып. 1.
Попов В. Н. 1933. Материалы и методика по изучению почвенной влаги. Тр. Инет. южн. плодов, хоз., т. 19.
Раскатов П. Б. 1940. Опыт учета транспирационных потерь насаждением. Научи, журн. Воронежск. лесохоз. инет., т. 6 (XXI).
Рихтер А. А. иА. Д. Страхов. 1929. Физиологические основы устойчивости растений Нижнего Поволжья. К методике определения транспирации в естественных условиях. Журн. опытн. агр. Юго-Востока, т. 7, вып. 1.
Родионов М. С. 1955. К методике определения интенсивности транспирации древесных пород. Ботан. журн., т. 40, № 1.
Рутковски й В. М. 1949. Гидрологическая роль леса. Гослесбумиздат, М.
Рыкачев М. А. 1898. Испаритель для наблюдения испарения травы. Зап. имп.
Акад, наук, т. 7, вып. 3.
Сабинин Д. А. 1955. Физиологические основы питания растений. Изд. АН СССР, М.-Л.
Свешникова В. М. 1957. Водный режим растений и почв высокогорных пустынь. (Рукопись. Ботан. инет. АН ТаджССР).
348
В. М. Свешникова
Свешникова В. М. и О. В. Заленский. 1956. Водный режим растений аридных территорий Средней Азии и Казахстана. Сб. «Вопросы географии», Изд. АН СССР, М.— Л.
Тольский А. П. 1910. Вегетационные опыты по исследованию испарения у сосновых сеянцев. Тр. по леей, опытн. делу в России, вып. 23.
А г 1 a n d А. 1929. Zur Methodik der Transpirationsbestimmung am Standort. Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd. 47, H. 3.
A r 1 a n d A. 1953. «Fiebernde» Pflanzen-mehr Brot? Berlin.
Briggs L. J. and H. L. Schantz. 1916. Hourly transpiration rate on clear days as determined by cyclic environmental factors. Journ. Agric. Res., vol. 5, № 14.
Burgerstein A. 1920. Die Transpiration der Pflanzen, Bd. 2. Jena.
Eger G. 1958. Untersuchungen zur Methode der Transpirationsbestimmung durch kurzfristige Wagung abgeschnittener Pflanzenteils besonders an Wiesenpflanzen. Flora, Bd. 145.
Faber F. und A. Schimper. 1935. Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. Aufl. 3. Jena.
H ale vy A. 1956. Orange leaf transpiration under orchard conditions. Bull. Res. Council Israel, vol. 5, № 2—3.
Henrici M. 1943. Transpiration of grasses in the south Mountain grassvild of the Drakensburg in comparison with the water loss of indigenous forests. South Afric. Journ. Sci., vol. 39.
Huber B. 1927. Zur Methodik der Transpirationsbestimmung am Standort. Ber. Dtsch, Bot. Ges., Bd. 45, H. 8.
H у g e n G. 1951. Studies in plant transpiration, I. Physiol, plantarum, vol. 4.
Klika J., V. Novak, A. G r e g о r. 1954. Prakticum fytocenolohia, ekologia, klimatologia a pudoznalstvi. Praha.
Livingston В. E. 1906. The relation of desert plants to the moisture and to evaporation. Carneg. Inst. Publ., 50.
Livingston В. E. and W. H. Brow n. 1912. Relation of the daily march of transpiration to variations in the water content of foliage leaves. Bot. Gaz., vol. 53.
Oppenheimer H. R. 1951. Summer drought and water balance of plants growing in the Near East. Journ. Ecology, vol. 39, № 2.
Paauw F. van der. 1949. Water relations of oats with special attention tq the influence of periods of drought. Plant a. Sdil, vol. 1, № 4.
Pisek A. und E. Cartellieri. 1939. Zur Kenntnis des Wasserhaushaltes der Pflanten. Jahrb. wiss. Bot., Bd. 88, H. 2.
Rawitscher F. 1955. Beobachtungen zur Methodik der Transpiration Messungen bei Pflanzen. Ber. Dtsch.. Bot. Ges. Bd. 68, H. 8.
Rouschal E. 1938. Zur Okologie der Macchien. Jahrb. wiss. Bot., Bd. 87.
Schratz E. 1931. Vergleichende Untersuchungen uber Wasserhaushalt von Pflanzen im Trockengebiete des siidlichen Arizona. Jahrh. wiss. Bot., Bd. 74, H. 2.
Seybold A. 1929. Untersuchungen uber die Transpirationswiederstande und uber die Temperature aegyptischer Wustenpflanzen. Planta, Bd. 9, H. 2.
Shapiro A. and H. Forest. 1932. A comparison of transpiration rates in chaparral. Ecology, vol. 13, № 3.
Shreve E. 1914. The daily march of transpiration in a desert perennial. Carneg. Inst. Publ., 194.
Stocker 0. 1928. Zur Wasserhaushalt aegyptischer Wiisten und Salzpflanzen. Jena.
Walter H. 1925. Die Verdustung von Wasser in bewegter Luft und ihre Abhan-gigkeit von der Grosse der Oberflache. Ztschr. Bot., Bd. 18, 1.
Walter H. 1951 — Grundlagen der Pflanzenverbreitung. B. III. T. 1 — Stan-dortslehre.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОЧВЕННОГО ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ
М. Г. Зайцева
Институт физиологии растений АН СССР
ВВЕДЕНИЕ
Почвенное питание играет огромную роль в жизни растений. Именно -из почвы растение получает азот — элемент, входящий в состав белковых веществ, являющихся важнейшими компонентами протоплазмы живого -организма. Азот входит и в состав хлорофилла — пигмента, участвующего в процессе фотосинтеза, обеспечивающего образование органического вещества из углекислоты, поглощаемой листьями. Почва является источником многих других элементов, необходимых для нормальной жизнедеятельности и роста растений. Среди них в первую очередь может быть назван фосфор, образующий разнообразные соединения — фосфатиды, -фосфорные эфиры углеводов и нуклеопротеиды, сложные белки, которым в настоящее время приписывают большую роль в ростовых процессах и даже в передаче наследственных свойств организмов.
В состав белков входит сера, также получаемая растением из почвы. Соединения серы и фосфора участвуют в дыхании.
Азот, фосфор и сера принадлежат к группе металлоидов. Последние два элемента поглощаются растениями из почвы в окисленной форме — в виде анионов серной и фосфорной кислот. Азот может поступать в растения как в окисленной форме — в виде аниона азотной кислоты NO3, так и в восстановленной — в виде катиона NH+4.
Кроме металлоидов, растения получают из почвы металлы — калий, натрий, кальций, магний, железо, медь и др. Роль их различна. Одни образуют металлоорганические соединения, как например магний, входящий в состав хлорофилла, или медь и железо, являющиеся компонентами дыхательных ферментов, другие — калий, натрий, кальций — остаются в форме ионов, связываемых протоплазмой клеток и регулирующих ее коллоидно-химические свойства.
Перечень элементов, поглощаемых растениями из почвы, может быть продолжен. Мы не упомянули кремния, марганца, бора, цинка, стронция, лития, бария, молибдена, алюминия, никеля, кобальта и некоторых других, значение которых различно и отнюдь не определяется их долей в живом веществе растения. В сущности говоря, роль некоторых из них до сих пор полностью не ясна, хотя необходимость их доказана. Это относится прежде всего к так называемым микроэлементам, встречающимся в расте
350
М. Г. Зайцева
нии в ничтожных количествах — тысячных и даже миллионных долях процента от сырого веса растений (Максимов, 1948).
Поглощение веществ из почвы осуществляется корнями растений, проникающими у отдельных видов растений на большую глубину и часто имеющими значительную протяженность. Из всей массы корней, пронизывающих толщу почвы, поглотительную функцию выполняют лишь тонкие, ничтожные по весу и неопробковевшие, мельчайшие нежные окончания корней.
Поглощающая зона корня находится вблизи меристематического участка. Исследования механизма поглощения показали, что первый этап этого процесса заключается в адсорбции ионов на поверхности клеток. В дальнейшем происходит связывание ионов компонентами протоплазмы. Ионы, поглощенные из наружной среды, постепенно десорбируются из клеток в сосуды корня и передвигаются вверх в надземные органы.
Поглощение ионов зависит от реакции среды, в которой находятся корни. Усиление кислотности оказывается благоприятным для поглощения анионов, и, наоборот, сдвиг реакции в щелочную сторону способствует поглощению катионов. Следует отметить, однако, что физиологическая роль реакции почвы не ограничивается влиянием концентрации водородных ионов на поглощение веществ.
Корни растений способны концентрировать элементы минерального питания, поглощаемые из почвы, где содержание их оказывается нередко в десятки раз ниже, чем в растении. Таким образом, поглощение осуществляется против градиента концентраций. Этот процесс требует затраты энергии; последняя обеспечивается дыханием.
Итак, поглощение веществ является активным процессом и, — что следует особо подчеркнуть, — относительно не зависящим от поступления воды (Сабинин, 1940).
Поглощение веществ осуществляется с неодинаковой скоростью на разных этапах жизни растений. Как было показано на культурных растениях, максимальная скорость поглощения отмечается в период наибольшего увеличения массы растения. Значительные изменения скорости поглощения могут иметь место на протяжении суток, что, по-видимому, связано с ритмом процессов жизнедеятельности организма.
Переходя к характеристике методов исследования, в самой общей форме можно сказать, что в соответствии с общими принципами, положенными в их основу, все методы исследования почвенного питания могут быть разделены по крайней мере на несколько основных групп.
О том, какие вещества поглощаются из почвы и в каких количествах, можно судить на основании анализов состава растений. В настоящее время имеются хорошо разработанные методы анализа соединений азота, фосфора, серы, калия и многих других элементов. Однако эти методы, принципиально достаточно простые, не дают ответа на вопрос, какие элементы необходимы для нормальной деятельности организма в различные периоды его жизни. Нередко значительное накопление отдельных элементов может даже оказаться вредным для организма, как например это имеет место в отношении хлора, избыток которого в растении, создающийся в условиях засоления, действует угнетающе.
Необходимость того или иного элемента может быть установлена при условии его исключения из состава среды, на которой выращиваются растения. Именно этот принцип был положен в основу так называемого вегетационного метода, которым на протяжении уже многих десятилетий пользуются в физиологии и агрохимии. Основоположниками метода были
Методы исследования почвенного питания растений 351
Кноп и Сакс, выращивавшие растения на искусственных питательных смесях. Питательная смесь, предложенная Кнопом, до сих пор является одной из наиболее употребительных (Максимов, 1948; Walter, 1950).
Использование питательных растворов для выращивания растений открыло новые перспективы для исследования поглотительной деятельности корней. О поглощении веществ стало возможным судить на основании анализа той среды, на которой находились растения — изменение концентрации отдельных элементов в питательной среде за определенные отрезки времени могло служить показателем поглощения. Этот путь имеет то преимущество перед исследованием химического состава самого растения, что позволяет учитывать поглощение за более короткие отрезки времени, не говоря уже о том, что анализ содержания различных элементов в растворах технически более прост, нежели анализ растительной массы.
Задача исследователя еще более упрощается благодаря возможности тем или иным способом метить вещества, поступающие в растение из наружной среды, и в дальнейшем учитывать их на основании сделанных меток, не производя химического анализа. Именно такой принцип лежит в основе метода, нашедшего широкое применение в биологических исследованиях и получившего название «метод меченых атомов».
Изучение почвенного питания растений в геоботанических исследованиях имеет определенную специфику. Для геоботаника существенный интерес может представлять решение следующих вопросов.
1. Сравнение активности поглощения и накопления элементов минерального питания и распределение их по органам у отдельных видов растений внутри одного и того же сообщества и в разных сообществах (ассоциациях), приуроченных к различным местам обитания.
2. Влияние различных внешних факторов на поглотительную деятельность корневых систем, например pH почвы, концентрации солей в почвенном растворе, температуры почвы. Последнее имеет особое значение на севере и в высокогорных районах, в частности в верхнеальпийском поясе растительности, где корни растений в период активной вегетации могут оказаться в промерзающих горизонтах почвы.
3. Установление сроков начала активной поглотительной деятельности корней у разных видов растений весной и ее окончания осенью, характеризующих переход растений от активной жизнедеятельности к состоянию покоя.
4. Изменение активности в течение периода вегетации.
Разрешение всех этих вопросов требует применения различных методов. Так, первый из перечисленных вопросов может быть разрешен путем непосредственных химических анализов растительного материала. Может быть применен также метод меченых атомов. Если же по каким-либо причинам этим в высшей степени совершенным методом нельзя воспользоваться, наиболее удобным представляется изучение поглощения по изменению концентрации веществ в среде, окружающей корни. В этом случае только приходится помещать растения или отдельные корни на искусственные питательные смеси.
Основная трудность в изучении почвенного питания растений для геоботаника состоит в том, что исследования желательно проводить в естественной обстановке. Это условие ограничивает возможность применения хорошо разработанных и проверенных методов, которыми издавна пользуются физиологи и агрохимики, например вегетационного метода. Так, в полевых условиях этот метод успешен только при решении таких воп
352
М. Г. Зайцева
росов, как влияние pH почвы и концентрации почвенного раствора на растения.
Даже беглое описание методов показывает, что исследования почвенного питания пе могут проводиться при маршрутных экспедициях, вдали от лаборатории, где имелась бы возможность проведения химических и других анализов. Подобные исследования требуют более или менее хорошо налаженного стационара. Поэтому не случайно именно почвенное питание представлялось областью, не доступной для исследователя, проводящего свою работу в нетронутой человеком природе.
Ограничившись приведенными общими замечаниями, перейдем к более детальному рассмотрению отдельных приемов исследования.
АНАЛИЗ РАСТИТЕЛЬНОГО МАТЕРИАЛА
Мы не будем здесь подробно разбирать принципы и детали довольно многочисленных методов определения отдельных элементов минерального питания. Остановимся на них только вкратце. Их описания можно найти в широко распространенных специальных руководствах по биохимии и агрохимии.
Хорошо разработанные методы фиксации растительного материала позволяют сохранять последний в течение длительного времени без существенных изменений химического состава. Это обеспечивает возможность проведения анализов на значительном расстоянии от места сбора образцов. Таким образом, сам по себе сбор материала для исследования при использовании самых простых методов фиксации может производиться вдали от лаборатории, в полевой обстановке.
Несколько слов о сборе проб. Прежде всего следует заботиться о том, чтобы материал был взят с возможно большего числа экземпляров растений. В противном случае может оказаться, что результаты анализа носят более или менее случайный характер. Чтобы иметь возможность убедиться в достоверности полученных цифр, следует все сборы образцов производить не менее чем в двукратной повторности. Сбор материалов должен осуществляться всегда в одно и то же время суток. Это требование основано на том, что содержание различных веществ на протяжении суток не остается постоянным. Например, в листьях растений происходят накопление и отток углеводов в процессе фотосинтеза. Это вызывает значительные изменения в весе самого листа, а следовательно и изменение доли всех компонентов химического состава неуглеводной природы, в том числе и соединений элементов минерального питания. Эти изменения носят пассивный характер. Однако могут иметь место колебания этого рода — за счет переброски самих соединений элементов минерального питания внутри растения в течение суток. Подобные колебания могут быть очень значительными. Например, содержание азота в листьях на протяжении суток может изменяться почти на 1 % в пересчете на сухой вес, тогда как его максимальное содержание в растениях обычно не превышает 5%. Таким образом, материал, собранный без учета суточной динамики обмена веществ растений, может быть совершенно непригодным, так как окажется несравнимым.
Как только материал собран, его следует обмыть для удаления пыли и затем обсушить с поверхности фильтровальной бумагой или марлей. Перед фиксацией материал еще в поле целесообразно взвесить на технических весах, что дает возможность в дальнейшем, если сушка его производится без потерь, определить содержание воды в растениях. Это позво-
Методы исследования почвенного питания растений
353
ляет рассчитывать результаты анализов не только на сухой, но и на сырой вес растений. Последняя величина характеризует концентрацию анализируемых веществ в живых тканях растений, в связи с чем может представлять интерес.
После взвешивания можно приступить к фиксации, которая необходима для того, чтобы предотвратить изменения в химическом составе, связанные с действием ферментов. В полевых условиях наиболее доступна фиксация паром в аппарате Коха. При отсутствии его можно воспользоваться обычной кастрюлей объемом 5—6 л. В кастрюлю следует налить воды и поставить невысокий треножник с сеткой. Материал раскладывается рыхло в фарфоровые чашечки или в марлевые мешочки, в крайнем -случае просто на бумагу, и помещается на сетке в кастрюлю с кипящей водой на 15—20 мин. Следует позаботиться о том, чтобы вода, образующаяся на крышке кастрюли при конденсации пара, не попадала в чашки с материалом. Для этого последние можно сверху прикрыть калькой.
После фиксации материал необходимо высушить. Если сушка производится в сушильном шкафу, температура j не должна быть выше 40-45°.
В крайнем случае сушку можно производить на воздухе, в палатке, под навесом из брезента или в любом хорошо вентилируемом помещении, причем материал располагается рыхло. Очень удобны для сушки сеточки из марли, натянутой на легкий деревянный каркас из тонких реек.
Высушенный материал может сохраняться длительное время и в таком виде может перевозиться в лабораторию.
Анализы содержания азота, фосфора, серы, калия и других элементов достаточно трудоемки и требуют от исследователя известных навыков. Для определения азота необходимо так называемое мокрое сжигание материала, которое производится с помощью серной кислоты. При сжигании весь азот переводится в аммонийный, который после отгонки определяется по титрованной серной кислоте (рис. 1). Сжигание продолжается обычно несколько часов.
Для определения фосфора также требуется мокрое сжигание со смесью серной и азотной кислот или сухое озоление. Последнее применяется также для определения серы и галоидов. Методы определения азота, фосфора, серы, галоидов, меди и железа описаны А. Н. Белозерским и Н. И. Проскуряковым (1951), кальция, магния, калия, фосфора и азота —А. В. Петербургским (1952).
Если исследователь не заинтересован в строгом количественном определении содержания различных элементов минерального питания и может удовлетвориться приблизительной оценкой, можно рекомендовать упро-
23 Полевая геоботаника, т. I
Рис. 1. Общий вид прибора для микроопределения азота. (По Белозерскому и Проскурякову, 1951).
А — основной сосуд с двойными стенками для ускорения нагревания жидкости; Б — трубка с воронкой для вливания опытного раствора и щелочи; В — холодильник; Г — форштос; Д — сосуд для обратного автоматического сливания жидкости после отгонки аммиака.
354
М. Г. Зайцева
щепные полевые методы, разработанные на культурных растениях для определения их потребности в удобрениях, по анализу сока (Магницкий, 1954). Эти методы не требуют сложного оборудования и могут быть использованы исследователем, не имеющим больших, навыков в химической работе. Оценка содержания различных элементов производится на основании колориметрических и нефелометрических реакций. При этом сравнивается окраска, появляющаяся после добавления соответствующих реактивов к капле сока, выжатого из тех или иных частей растения, со шкалой стандартных растворов или цветных пятен. Результаты анализа выражаются в количестве элемента на 1 кг сока или в условных единицах — баллах.
С помощью капельных методов можно определять калий, магний, хлор и отдельные формы соединений азота и фосфора. Азот определяется в окисленной форме — нитратной.1 Все прочие соединения, неорганические и органические, остаются неучтенными.
Оценка обеспеченности растений азотом основывается на следующих фактах. Установлено, что уже внутри клеток поглощающей зоны корней отдельные ионы, например NO"3, могут претерпевать изменения. Азот восстанавливается до NH+4. Поэтому в надземных органах растений нитраты могут накапливаться в значительных количествах, как правило, лишь при достаточной обеспеченности растений азотом.
Некоторые растения распространяются исключительно в местах аккумуляции нитратов в почве. Известно, например, что амарантус часто встречается вблизи мусорных куч, где происходит интенсивное накопление в почве селитры за счет разложения различных органических остатков. На Восточном Памире виды Zygophyllum (Z. Rosovii и особенно Z. obliquum) расселяются часто в местах старых стойбищ, также характеризующихся значительным накоплением селитры. Ткани различных органов этих растений, даже их цветки, богаты нитратами. Список так называемых нитрофильных растений составлен Люндегордом (1937). В то же время отдельные виды растений способны накапливать нитраты даже при невысоком их содержании в почве. К таким растениям, по нашим определениям, проведенным в Туркмении, относится Halocnemu.m strobila-сеит. Таким образом, оценка содержания азота нитратов в растении может представлять значительный интерес для характеристики как отдельных местообитаний, так и различных видов растений, особенно если анализы растительного материала могут сочетаться с анализами почв.
В капельном методе определения фосфора также учитываются только неорганические его соединения. Поглощаемый из почвы в виде солей орто-фосфорной кислоты фосфор образует в растении различные органические соединения — фосфатиды, эфиры сахаров, нуклеопротеиды. Распадаясь, эти соединения вновь дают фосфорную кислоту. Значительное накопление последней может иметь место лишь при достаточной обеспеченности растения фосфором.
ВЕГЕТАЦИОННЫЙ МЕТОД
Как уже отмечено, для геоботаника вегетационный метод может иметь в основном лишь вспомогательное значение, поэтому на его описании мы остановимся только вкратце. В случае необходимости более подробные
1 Точное количественное определение нитратов возможно с помощью различных методов, в том числе колориметрических, которые используются также при анализе почв (Гедройц, 1929). Вытяжки из растительного материала предварительно обесцвечиваются путем добавления по каплям перекиси водорода при выпаривании растворов.
Методы исследования почвенного питания растений
355
сведения могут быть получены из других руководств (Соколов, Ахромейко и Панфилов, 1933; Сказкин, Ловчиновская, Красносельская и др., 1953; Соколов, 1954).
Выращивание растений производится на искусственных питательных смесях в специальных сосудах. Размеры и форма сосудов могут быть различными. Сосуды заполняются растворами (водные культуры; рис. 2), песком (песчаные культуры) или почвой (рис. 3). Были разработаны рецепты питательных смесей, в которых варьируются не только дозы отдельных элементов, но и формы соединений. Среди наиболее употребительных смесей можно назвать смесь Кнопа, смесь Гельригеля и смесь Прянишникова. Отличительной особенностью последней смеси является использование в качестве источника азота не азотнокислого кальция (соли физиологически основной, в которой анион поглощается быстрее катиона, что оказывается неблагоприятным для растения), а физиологически нейтрального азотнокислого аммония. Кальций в смесь Прянишникова вносится в форме фосфорноки
Рис. 2. Сосуд для водных культур (Л) и его крышка (Б). (По Сказкину и др., 1953).
слого кальция и гипса.
Приводим состав указанных смесей (на 1 л раствора или 1 кг песка).
Смесь Кнопа Смесь Гельригеля Смесь Прянишникова
Ca(NO3)2 -1 г КН2РО4 - 0.25 г MgSO4 • 7Н2О — 0.25 г КС1 —0.125 г Ре2С1б — следы Ca(NO3)2 —0.492 г, КН2РО4 —0.136 г MgSO4 • 7Н2О — 0.075 г КС1 — 0.060 г Fe2Cl6 —следы NH4NO3 —0.24 г СаНРО4 2Н2О — 0.172 г MgSO4 • 7Н2О — 0.06 г KCI —0.15 г CaSO4 2Н2О —0.334 г Fe2Cl6 — 0.025 г
В тех случаях, когда необходимо вырастить растение в отсутствие того или иного элемента, следует произвести расчет, чтобы восполнить недостаток во втором компоненте той соли, которая была исключена из состава смеси. Например, если из смеси Гельригеля исключается кальций, то в качестве источника азота берется калийная селитра. Рассчитываем, какое количество KNO3 следует взять, чтобы обеспечить растение азотом по нормам смеси Гельригеля.
В смеси Гельригеля содержится 0.492 г Ca(NO3)2. Молекулярный вес Ca(N03)2 равен 164 г. В одной грамм-молекуле Ga(NO3)2 азота — 28 г, а в 0.492 г его будет х г. Составляем пропорцию и вычисляем х.
X __0.492
28 164 ’
23*
356
М. Г. Зайцева
отсюда
g8_X 0-492 = 0.084 г.
164
Молекулярный вес KNO3 равен ~ 101 г. В 101 г KNO3 азота содержится 14 г, а в х г KNO3— 0.084 г. Составляем вторую пропорцию и получаем
101 X 0.084
14
0.606 г.
Уравнять количество калия в этом случае не представляется воз-
можным, так как пришлось бы уменьшить дозу фосфора, даже если бы
гр-/
полностью был исключен хлористый калий.
Для решения ряда вопросов, как например: выяснения роли температуры почвы в деятельности корней, определения крайних точек, при которых еще возможна поглотительная деятельность, и некоторых других задач, может быть использован метод, который был разработан нами для исследования поглощения питательных веществ дикорастущими растениями Памира. Общим принципом, положенным в основу этого метода, является учет поглощения по разности концентраций растворов исходных и тех, в которых находились корни растений.
УЧЕТ ПОГЛОЩЕНИЯ ВЕЩЕСТВ ПО ИЗМЕНЕНИЮ
Рис. 3. Разрез сосуда для вегетационных опытов (почвенных и песчаных культур). (По Сказкину и др., 1953).
1 — стеклянная трубка диаметром 1.5—2 см, через которую производится поливка растений; 2—марля или плотная оберточная бумага; з — дренаж сосуда (гравий или битое стекло).
КОНЦЕНТРАЦИИ ПИТАТЕЛЬНЫХ РАСТВОРОВ
Учет поглощения веществ по измен'ению концентрации питательных растворов достаточно, прост и может быть проведен исследователем, не имеющим специальной подготовки. Для опытов используются корни, осторожно отмытые из почвы струей воды. Извлечение поглощающих окончаний корней удобнее всего производить следующим образом. В стенке траншеи, вырытой вблизи от выбранных для опыта растений, необходимо проследить путь
крупных главных корней. Затем в тех местах, где предполагается нахождение мелких разветвлений корней, тонкой струей воды размывается стенка траншеи. Глубина последней определяется глубиной залегания корней. Сам по себе процесс отмывания корней может представ-
лять известные трудности, поэтому дадим некоторые рекомендации, облегчающие эту операцию. Отмывание корней удобно производить из резинового шланга с наконечником, имеющим узкое отверстие. Один конец шланга может быть опущен в ручей или любой водоем, если есть возможность получить воду с участков, расположенных выше площадки, выбранной для опытов. Диаметр шланга не должен превышать 1.5—2 см. Тогда при использовании в качестве наконечника стеклянной трубки с оттянутым как у пипетки кончиком можно получить струю, имеющую достаточную силу для выделения корней из почвы.
После того как будут извлечены тонкие поглощающие окончания корней, верхнюю часть отмытых корней должно тщательно закрыть слоем
Методы исследования почвенного питания растений
357
постоянно увлажняемой ваты, а поверх ваты плотной бумагой или фольгой для предотвращения подсыхания корней и нагревания их солнцем. Нижние, поглощающие части корней помещаются в специальные приборчики, заполняемые во время опытов питательными смесями, а до опытов водой.
В работе со злаками, некоторыми полукустарничками и другими растениями для изготовления приборчиков нами использовались обычные центрифужные пробирки объемом до 10 мл, снабженные пробками с тремя отверстиями. В два отверстия вставлялись стеклянные трубочки, а в третье (разрезанное продольно) отмытая прядь корней. На нижний конец одной из стеклянных трубочек одевалась каучуковая трубка, доходившая до дна пробирки. Сверху эта трубка снабжалась второй каучуковой трубкой диаметром 5—7 мм и длиной 7—10 см (рис. 4). Трубки служили для заполнения приборчика питательными растворами и удаления последнего при окончании опытов. Вторая стеклянная трубочка закрывалась сверху ватной пробочкой или колпачком из фольги. .
Заполнение приборчика раствором осуществлялось следующим образом. Кончик пипетки с опытным раствором вставлялся сверху в каучуковую трубку (рис. 4, 7), и раствор спускался по ней в пробирку. После внесения смеси через ту же трубку вводилось некоторое количество воды, чтобы удалить из нее остатки раствора. По окончании опыта раствор удалялся тем же путем. Для этого трубка (рис. 4, 1) соединялась с мерной колбой с помощью особого приспособления, служившего для отсасывания раствора (рис 4, 3). После удаления раствора приборчик несколько раз (5—6) заполнялся водой, которая отсасывалась в ту же колбу. При этом удалялись следы питательного раствора.. По окончании этой операции раствор в колбе доводился до метки и поступал в анализ. Учет поглощения вещества производился по разности концентрации исходного раствора и опытного при одном и том же разведении.
В работе использовались обычные питательные смеси для водных культур, которые применяются при постановке вегетационных опытов. Следует учитывать, однако, что соли того элемента, поглощение которого будет определяться в опыте, не должны давать нерастворимых осадков в питательных смесях. В противном случае удаление части соединений при образовании нерастворимых осадков на поверхности корней может быть принято за поглощение. Это предостережение прежде всего относится к таким элементам, как кальций и фосфор. Если предполагается в работе учитывать поглощение одного из них, второй должен быть исключен из питательной смеси. В связи с этим мы иногда пользовались вместо общепринятых питательных растворов фосфатными буферными смесями Зерен-сена с нейтральной реакцией (pH ~ 7), в которые в случае необходимости вносился азотнокислый калий или азотнокислый аммоний по норме смеси
Рис. 4. Приборчик для учета поглощения веществ корнями растений и приспособление для удаления раствора. (Ориг.).
1 — трубка для введения и удаления раствора; 2 — отверстие для корня; з — приспособление для удаления раствора, соединенное резиновой трубкой (4) с мерной колбой.
358
М. Г. Зайцева
Гельригеля. Величины pH для буферной смеси Зеренсена, взятой при раз-
личных соотношениях составляющих ее солей, приведены в следующей
таблице.
_ В опытный сосудик всегда вно-
количество раствора (в мл) силось по 2 мл питательной смеси
на 100 мл смеси __ и 5 мл волы. Слеповательно. об-
pH л f 1 \ 1 i \ щий объем раствора составлял
КЩР0, М. ) ыа2нви4 • ищи м.) 7 мл. Концентрация раствора-по
фосфора должна была равняться
9 18 0 00 1000 концентрации фосфора в смеси
8.68 0.10 9.90 Гельригеля, т. е. составлять 31 мг
8.34 0.25 9.75 Р на 1 л раствора. Какой концен-
8.04 0.50 9-50 трации должна быть исходная
7.73 1.00 9.00 7
7.38 2.00 8.00 смесь? Очевидно, в = раз больше,
7.17 3.00 7.00 Z
6.98 4.00 6-00 т. е. —б— мг Р на 1 л. Это ко-
6.81 5.00 5.00 2
6.64 6.00 4.00 личество фосфора должно быть дано
6.47 7.00 3.00 вформеКН2РО2иНа2НРО2 • 2Н2О.
6.24 5.91 8.00 9.00 Для получения pH смеси около
5.59 9.50 Q.50 7 молекулярные соотношения со-
5.29 9.75 0.25 лей должны составлять 4 : 6
4.94 9.90 0-Ю (см. таблицу).
4.49 10.00 °-00 Рассчитаем, какое количество
солей нужно взять для состав-
ления 1 л смеси.
4 молекулы КН2РО4 составляют 544 весовые части, а 6 молекул
Na2HPO4 • 2Н2О - - 1068 весовых частей. Такая смесь будет содержать
10 атомов фосфора, т. е. 310 весовых частей. Нам необходим раствор,
31X7 п/ . 1 концентрация которого —— мг Р/л.
Во сколько раз следует разбавить буферную смесь, содержащую 544 мг КН2Р04 и 1068 мг Na2HPO4 • 2Н2О? Очевидно, в , т. е. в раза.
544 X 7
Следовательно, количество КН2РО4на 1 л раствора будет равно ——= = 190.4 мг, a Na2HPO4 • 2Н2О 106^=373.8мг. •
Вопрос о выборе концентрации заслуживает особого внимания. При проведении опытов следует заботиться о точности цифр, характеризующих поглощение. Как указывалось выше, поглощение рассчитывается по разности концентраций исходного и опытного растворов. Понятно, что относительная ошибка определения будет тем меньше, чем больше указанная разность, т. е. чем больше величина поглощения. Сама по себе величина поглощения зависит от интенсивности или скорости поглощения и продолжительности опыта. Таким образом, необходимо брать такой объем раствора, чтобы за время опыта было поглощено значительное количество солей. Вместе с тем нельзя допускать слишком большого падения концентрации раствора во время опыта, иначе поглощение будет ограничиваться запасом солей в растворе.
Кроме того, следует учитывать также чувствительность аналитических методов и той аппаратуры, с помощью которой ведутся определения. Так, при использовании колориметрических методов приходится принимать во внимание, что обычный колориметр Дюбоска не позволяет иметь дело
Методы исследования почвенного питания растений
359
с сильно разбавленными растворами, так как при слабой их окраске глаз не улавливает различий в освещенности полей колориметра при движении столбиков. Это увеличивает ошибку отсчетов, а следовательно
Рис. 5. Колориметр.
А — общий вид; Б — схематический разрез.
снижает точность определений. Модернизированная модификация колориметра Дюбоска концентрационный колориметр КОЛ=1М — дает большую точность благодаря применению постоянного источника света и светофильтров (рис. 5). Самый совершенный прибор — электрофотоколори
360
М. Г. Зайцева
метр, снабженный фотоэлементом, — является более чувствительным объективным средством оценки, чем человеческий глаз. Этот прибор обеспечивает возможность использования сильно разбавленных растворов.
Из сказанного видно, что выбор концентрации невозможен без постановки предварительных опытов. Соответствующие величины должны быть подобраны с учетом интенсивности поглощения, времени, в течение-которого корни растения выдерживаются на растворах, а также чувствительности аналитических методов.
В наших опытах значительное поглощение отмечалось уже после 3—4 час., поэтому продолжительность опыта обычно составляла не более 5 час. При кратковременных опытах, общей продолжительностью-в несколько часов, следует иметь в виду, что интенсивность поглощения меняется в течение суток, причем наибольшая скорость поглощения даже у растений одного и того же вида достигается не одновременно. Поэтому целесообразно проделать несколько определений в течение суток.
Заканчивая описание работы с- колориметром, остановимся на примере расчета поглощения.
Предположим, что в опыте исследовалось поглощение фосфора и нитратного или аммонийного азота.
Итак, пусть С—-концентрация стандартного раствора, X — концентрация опытного раствора, Н — высота стандартного раствора, Нх — высота опытного раствора. Тогда
С _На „ у __ С X Я z — я , а Л — .
Если V — объем анализируемого раствора, то
—jy—X V = количество анализируемого вещества.
Н-Х
Пусть при колориметривании исходного раствора, использованного-для опыта, высота его при том же стандарте была равна Ну. Тогда количество анализируемого вещества в том же объеме раствора будет равно
Находим разность между второй и первой величинами
С X Я X 7 С X Я X 7 П и 1 \
----Я-----------Я — С X Я X 7 -fj гг~) — fly Пх-\ П1/-/
__С X Н X V — Hs)____ — Н„ХН* —
= количество вещества, поглощенное за время опыта.
Приведенный способ учета поглощения может быть использован при изучении действия таких внешних воздействий,' как температура, или других факторов, влияющих на деятельность корневой системы (в условиях постоянной температуры). В этом случае приборчики с корнями должны быть помещены в сосуды Дьюара, заполняемые водой или, если исследуется действие пониженных температур, криогидратными смесями со льдом.
Методы исследования почвенного питания растений
361»
В качестве приборчиков для учета поглощения можно использовать центрифужные пробирки объемом до 10 мл и очень удобные в работе, небольшие (объемом не более 100—200 мл) сосуды Дьюара.
Этот способ имеет ряд недостатков. Прежде всего корни растений несомненно травмируются даже при самом осторожном выделении их из почвы. Кроме того, при учете поглощения корни растений находятся в необычной для них водной среде, а не в почве. Далее, при использовании этого способа нельзя учесть количества веществ, поглощаемых целыми растениями. В работе могут быть получены лишь величины, характеризующие интенсивность поглощения отдельными корнями приблизительно равных размеров. Последние могут, однако, весьма существенно различаться между собой по способности к поглощению. Поэтому для получения достоверных данных необходима не трех-четырехкратная, а значительно большая повторность в отдельных вариантах опыта.
ПРИМЕНЕНИЕ МЕТОДА МЕЧЕНЫХ АТОМОВ
В современной физиологии и агрохимии все большее и большее применение находит изотопный метод, который позволяет учитывать ничтожные количества вещества, поступающие в растение извне. Помимо большой чувствительности, этот метод обладает еще и тем преимуществом, что избавляет исследователя от проведения громоздких и трудоемких химических анализов.
Сущность метода состоит в том, что к солям, даваемым растениям, прибавляется некоторое количество солей, меченных по какому-либо элементу, представленному в соединении не обычным, наиболее распространенным изотопом, а отличающимся по атомному весу. Этот изотоп может быть как стабильным, не распадающимся и не дающим излучений, так и радиоактивным. При всех исследованиях с применением меченых атомов предполагается, что изотопы одного и того же элемента с разными атомными весами, как стабильные, так и радиоактивные, используются организмом одинаково.
Методы учета стабильных и радиоактивных изотопов различны. Основой определения первых служит разница в атомных весах, которая позволяет с помощью особых приборов, называемых масспектрометрами, разделять изотопы одного и того же элемента и учитывать их количества. Для учета в масспектрометрах анализуруемое вещество должно быть переведено в ионизированное состояние. Это условие трудно выполнимо в отношении соединений ряда элементов, например магния и кремния. ч
Сами по себе определения являются сложным и кропотливым делом, требующим специальной подготовки. Если к этому добавить, что учет большинства стабильных изотопов требует сложной и дорогостоящей аппаратуры, то станет понятным, почему до сих пор стабильные изотопы не нашли широкого применения в биологических исследованиях. Использование их, однако, является незаменимым в работах с азотом и кислородом — элементами, не имеющими удобных для работы радиоактивных изотопов.
Значительно проще обстоит с учетом радиоактивных изотопов, в связи с чем последние нашли применение в биологических исследованиях раньше стабильных. Учет радиоактивных изотопов основан на регистрации излучений, выделяющихся при их распаде. Как известно, при этом могут наблюдаться три типа. излучений: так называемое a-из лучение (частицы, представляющие собой ядра гелия), |3-излучение (частицы, по
362
М. Г. Зайцева
ложительно или отрицательно заряженные) и у-излучение (фотоны, более проникающие, чем рентгеновские лучи).
Радиоактивные изотопы обладают различной продолжительностью жизни, которую принято характеризовать периодом полураспада — временем, в течение которого распадается половина от имеющегося в данный момент количества изотопа.
Простейшим методом регистрации излучений является так называемый метод радиоавтографии, основанный на том, что частицы, испускаемые радиоактивными веществами, вызывают потемнение фотоэмульсии. Накладывая объект, содержащий радиоактивные вещества, на фотографическую пленку или пластинку, можно получить его отпечаток. Этот метод обнаруживает точную локализацию радиоактивных веществ в объектах и обладает большой чувствительностью. Однако с его помощью пока невозможен точный количественный учет (Верховская, 1955а; Комар, 1957).
Измерение радиоактивности осуществляется с помощью специальных приборов — счетчиков разных типов и пересчетных установок. Описание их можно найти в специальных руководствах (Бочкарев и др., 1953; Верховская, 19556; Спицин и др.,' 1955; Комар, 1957). Использование этих приборов, несмотря на сложность их устройства, не представляет больших трудностей. Чувствительность методов, основанных на учете радиоактивности, очень велика. Практически ее можно считать значительно более высокой по сравнению с чувствительностью методов химического анализа.
Первым радиоактивным изотопом, нашедшим широкое применение в биологических исследованиях, явился фосфор с атомным весом 32 (Р32); метод получения его оказался очень простым. Принципиально представляется возможным использование изотопов, стабильных или радиоактивных, любых элементов, однако и до сих пор наибольшее число исследований выполняется с фосфором Р32.
В значительной! количестве работ использовались калий (К42), кальций (Ca4S), рубидий (Rb86), стронций (Sr82), цинк (Zn66), сера (S36), натрий (Na24), бром (Вг82) (Дин, 1956).
В некоторых работах можно найти характеристику изотопов, представляющих биологический интерес (Камен, 1948; Клечковский, 1955а; Войт, 1956).
В настоящее время достаточно хорошо разработаны методы учета различных радиоактивных изотопов в растении, в золе, получаемой при сожжении растительного материала, в сухом порошке, приготовленном из различных органов и даже непосредственно на живых растениях. Эти методы описаны подробно в ряде специальных работ (Соколов, 1955; Клечковский, 1955а; Заленский и др., 1955).
Чрезвычайно существенным моментом в исследованиях, проводимых в полевой обстановке, является техника применения изотопов. Наибольшие перспективы, вероятно, может иметь применение радиоактивного фосфора, имеющего удобный период полураспада — 14,3 дня — и обеспечивающего возможность работы в течение 120 дней (Дин, 1956). В агрохимии радиоактивный фосфор применялся для изучения способов внесения удобрений под различные сельскохозяйственные культуры, при исследовании различных форм удобрений и их доз (Клечковский, 1955а; Соколов, 1955).
Было обнаружено, что передвижение соединений фосфора в почве осуществляется довольно медленно. Если фосфор вносился непосредственно вблизи корней, его поступление в растение можно было констатировать
Методы исследования почвенного питания растений
363
уже спустя 40 час., а при поверхностной заделке удобрений — лишь через И дней (Ulrich, Jacobson, Overstreet, 1947).
Увлажнение почвы ускоряет передвижение веществ. Однако в геоботанических исследованиях искусственное увлажнение может оказаться нежелательным, так как оно вносит значительные изменения в условия существования растений. Поэтому необходимы особые приемы для того, чтобы обеспечить контакт между поглощающими окончаниями корней растений и вносимыми в почву веществами. Это является не простой задачей, но некоторые рекомендации все же могут быть даны.
В настоящее время, например, фосфорные удобрения получаются в гранулированной форме. Делая с помощью бура в почве вертикальные отверстия на различную глубину и на различном расстоянии от растений, можно обеспечить относительно равномерное размещение гранул фосфатов в достаточной близости от поглощающих окончаний корней. Таким же образом можно распределять гранулы солей в горизонтальных отверстиях в стенках траншеи, вырытой поблизости от опытных растений.
Существенным моментом является также дозировка радиоактивных веществ, так как при недостаточных дозах результаты опытов будут иметь малую достоверность, а при больших дозах излучение радиоактивных веществ может оказаться токсичным. Расчет наиболее приемлемых в работе доз невозможен без постановки предварительных опытов. При этом следует учитывать ряд общих моментов: 1) активность исходного образца; 2) степень разведения изотопа, зависящая от веса организма; 3) степень усвоения изотопа, т. е. количество изучаемого вещества, которое может .быть поглощено растением из почвы; 4) неравномерность распределения изотопа, например, в различных органах растений (корнях, стеблях, листьях); 5) фактор времени в тех случаях, когда используются изотопы с небольшим периодом полураспада (Верховская, 1955в).
Следует отметить, что в работе с радиоактивными изотопами необходимо соблюдать известные предосторожности, так как их излучение вредно для человеческого организма. Прежде чем начать работу нужно ознакомиться с техникой безопасности при применении радиоактивных индикаторов (Зиновьева, 1955).
Радиоактивные изотопы могут быть использованы не только для учета скорости поглощения веществ из почв. Ряд авторов (например, Дин, 1956) использовал радиоактивные индикаторы для измерения скорости роста и активности корневых систем растений. Для этого радиоактивные вещества помещались на различном расстоянии от корней и затем определялось время, которое необходимо для накопления в растении радиоактивных веществ в измеримых количествах. Этот метод использовался также для определения глубины проникновения корней у некоторых видов трав (Бертон и др., цит. по Дину, 1956), для установления факта распространения корней в сухих горизонтах почвы (Hunter a. Kelley, 1946а, 1946в), для изучения срастания корней деревьев (Кунтц и др., 1956) и для других целей.
Из перечисленного видно, как широк круг вопросов, которые могут быть исследованы с помощью меченых атомов. Можно не сомневаться, что в недалеком будущем этот метод с успехом найдет применение и в геоботанических исследованиях, в которых он пока еще не был использован.
364
М. Г. Зайцева
Литература
Белозерский А. Н. и Н. И. Проскуряков. 1951. Практическое-руководство по биохимии растений. Изд. «Советская наука», М.
Бочкарев В., И. К е и р и м-М а р к у с, М. Львова, Я. Пруслин. 1953. Измерение активности источников бета- и гамма-излучений. Изд. АН СССР, М.
Верховская И. Н. 1955а. Чувствительность изотопных методов исследования. В сб.: Метод меченых атомов в биологии. Под ред. А. М. Кузина, Изд. Моск. гос. унив., М.
Верховская И. Н. 19556. Установка типа Б и основные методические указания при работе с ней. В сб.: Метод меченых атомов в биологии. Под ред. А. М. Кузина, Изд. Моск. гос. унив., М.
Верховская И. Н. 1955в. Методические основы применения радиоактивных индикаторов в биологическом эксперименте. В сб.: Метод меченых атомов в биологии. Под ред. А. М. Кузина, Изд. Моск. гос. унив., М.
Войт А. 1956. Радиоактивные изотопы. В сб.: Биофизические методы исследования. Под ред. Ф. Юбера. Изд. ИЛ. М.
Гедройц К. К. 1929. Химический анализ почв. 2-е изд. Сельхозгиз, М.— Л.
Дин Л. А. 1956. Применение радиоактивных изотопов при исследовании почв и удобрений. В сб.: Применение радиоактивных изотопов в промышленности, медицине и сельском хозяйстве. Докл. иностр, учен, на Междунар. конфер. по мирн. использ. атомной энергии, Изд. АН СССР, М.
Заленский О. В., О. А. Семихатова, В. Л. Вознесенский. 1955. Методы применения радиоактивного углерода С14 для изучения фотосинтеза. Изд. АН СССР, М.—Л.
Зиновьева Е. Г. 1955. Особенности лабораторной работы с радиоактивными веществами. Сб.: Метод меченых атомов в биологии. Под ред. А. М. Кузина,. Изд. Моск. гос. унив., М.
Камен М. 1948. Радиоактивные индикаторы в биологии. Изд. иностр, лит., М.
Клечковский В. М. 1955 а. Применение метода меченых атомов в агрохимии.. Сб.: Метод меченых атомов в агрохимии. Под ред. А. М. Кузина, Изд. Моск, гос. унив., М.
Клечковский В. М. 19556. Меченые атомы в изучении способов внесения удобрений. Докл. сов. делег. на Междунар. конфер. по мирн. использ. атомной энергии, Изд. АН СССР, М. . ,
Комар С. 1957. Радиоактивные изотопы в биологии и сельском хозяйстве. Изд. иностр, лит., М.
Кунтц Дж. и др. 1956. Применение радиоактивных изотопов для изучения роли срастания корней лесных деревьев, в передвижении воды и питательных веществ и болезнетворных организмов. Сб.: Применение радиоактивных изотопов в промышленности, медицине и сельском хозяйстве. Докл. иностр, учен, на Междунар. конфер. по мирн. использ. атомной энергии, Изд. АН СССР, М.
Л ю ндегор д Г. 1937. Влияние климата и почвы на жизнь растений. Сельхозгиз, М.
Магницкий К. Н. 1954. Упрощенные полевые методы определения потребности растений в удобрениях по химическому анализу их сока. Сб: Агрохимические-методы исследования почв. Под ред. А. В. Соколова, Д. Л. Аскинази и И. П. Сер-добольского. Изд. 2-е. Изд. АН СССР, М.
Максимов Н. А. 1948: Краткий курс физиологии растений. Сельхозгиз, М.
Петербургский А. В. 1952. Практикум по агрохимии. Сельхозгиз, М.
Сабинин Д. А. 1940. Минеральное питание растений. Изд. АН СССР, М.
С к а з к и н Ф. Д., Е. И. Ловчиновская, Т. А. Красносельская,. М. С. Миллер, В. В. Аникеев. 1953. Практикум по физиологии растений. Изд. «Советская наука», М.
Соколов А. В. 1954. Вегетационный метод. В сб.: Агрохимические методы исследования почв. Под. ред. А. В. Соколова, Д. Л. Аскинази и И. П. Сердобольского. Изд. 2-е. Изд. АН СССР, М.
Соколов А. В. 1955. Определение усвояемости фосфатов почвы и удобрений при помощи радиоактивного изотопа фосфора. Докл. сов. делег. на Междунар. конфер. по мирн. использ. атомной энергии, Изд. АН СССР, М.
Соколов А. В., А. И. Ахромейко и В. Н. Панфилов. 1933. Вегетационный метод. Сельхозгиз, М.
Соколов А. В. и И. П. Сердобольский. 1954. Методика применения «меченых» атомов при агрохимических исследованиях. В сб.: Агрохимические
Методы исследования почвенного питания растений
365
методы исследования почв. Под. ред. А. В. Соколова, Д. Л. Аскинази и И. II. Сер-добольского. Изд. 2-е. Изд. АН СССР, М.
Спинкс Дж. В. П. 1955. Использование изотопов для изучения специальных проблем в сельском хозяйстве и лесоводстве. Сб.: Применение радиоактивных изотопов в промышленности, медицине и сельском хозяйстве. Докл. иностр, учен, на Междунар. конфер. по мирн. использ. атомной энергии, Изд. АН СССР, М.
Спицин В. И., Б. Н. К о д о ч и г о в, М. М. Голутвина, А. Ф. Кузина, 3. А. Соколова. 1955. Методы работы с применением радиоактивных индикаторов. Изд. АН СССР, М.
.Hunter A. S. and О. Y. Kelley. 1946а. The extension of plant roots into dry soil. Plant Physiology, vol. 21, № 4.
Hunter A S. and 0. Y. Kelley. 1946b. A new technique for studying the absorption of moisture and nutrients from soil by plant roots. Soil Science, vol. 62, № 6.
Ulrich A., L. Jacobson, R. Overstreet. 1947. Use of radioactive phosphorus in a stsdy of the availability of phuphorus to grape vines under field conditions. Soil. Science, vol. 64, № 17.
Walter H. 1950. Die Grundlagen des Pflanzenlebens und ihre Bedeutung fiir den Men-schen. Einfiihrung in die allgemeine Botanik fiir Studierenden der Hochschulen, Bd. 1. 3. Aufl. Stuttgart.
ИЗУЧЕНИЕ ФЛОРЫ ПРИ
ИССЛЕДОВАНИЯХ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ИЗУЧЕНИЕ ФЛОРЫ ПРИ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
А. И. Толмачев
Отдел геоботаники Ботанического института АН СССР
Растительный покров образован растениями, принадлежащими к различным видам, совокупность которых, свойственная определенной стране (области, району), обозначается как ее флора. Видовой состав флоры хотя и находится в определенной зависимости от экологических условий, влияние которых непосредственно проявляется в облике растительности и структуре растительных сообществ, но вместе с тем представляет нечто исторически сложившееся, развивавшееся постепенно, в течение продолжительного времени. Историческая обусловленность состава флоры — зависимость его от географического происхождения и возраста определенных групп растений и конкретных видов, от хода их расселения в минувшие эпохи, часто под влиянием условий, существенно отличавшихся от современных, — имеет первостепенное значение. Состав флоры страны не представляет прямого отражения влияний современных условий, но до известной степени автономен от них. В силу этого и гораздо более мобильные в смысле отображения этих условий черты растительного покрова — структура растительных сообществ, их динамика и пр. — не могут рассматриваться как простая функция условий существования; наряду с последними они также определяются исторически сложившимся составом флоры.
Говоря образно, современная растительность есть отражение современных условий существования растительного мира средствами исторически сложившейся флоры каждой данной среды. Вследствие этого иногда даже существенные различия в характере растительных группировок могут являться отражением не столь различий в условиях развития растительности, сколь флористической специфики различных территорий. Так, например, сравнивая растительность о-ва Сахалина и о-ва Хоккайдо, можно убедиться, что в условиях умеренно заболоченных низменностей первого из этих островов широким распространением пользуются редкостойные леса из даурской лиственицы с зарослями багульника (Ledum macrophyПит), папоротника (Osmunda cinnamomed), осоки (Carex Mid-dendorffii) и многих других растений. На Хоккайдо же соответствующие растения ассоциируются с елью Picea Glehnii, образующей редкостойные древостои на аналогичных местообитаниях, к которым приурочены заболоченные багульниковые лиственичники Сахалина.
В рассматриваемом случае северный предел распространения Picea Glehnii определяется, по-видимому, современными климатическими усло-
24 Полевая геоботаника, т. I
370
А. И. Толмачев
виями. Но отсутствие лиственицы на Хоккайдо и на крайнем юге Сахалина,, вероятно, объясняется относительно недавним ее расселением, т. е. зависит от исторических причин, а не от современных физико-географических условий.
«Скачкообразный» (примерно на 1° широты) сдвиг к северу полярного предела лесов в заенисейской лесотундре вызван не резким изменением природной среды, а сменой произрастающей в районе Енисея лиственицы Larix sibirica другим ее видом — L. dahurica, проявляющим большую устойчивость по отношению к суровым климатическим условиям лесотундры.
При изучении заболоченных лугов и пастбищ, заросших дернистыми осоками, геоботаник часто сталкивается с явственной их неравноценностью в хозяйственном отношении: осоки то более или менее охотно поедаются скотом, то почти нацело обходятся им. Характер природных условий отдельных угодий не дает этому объяснения. Детальное изучение самих осок вскрывает, что здесь имеются различные, хотя морфологически и экологически близкие, но в кормовом отношении неравноценные виды. Знание этих видов оказывается необходимой предпосылкой правильной бонитировки кормовых угодий. Сходные соотношения выявляются при изучении лугов с преобладанием вейников, полевиц и некоторых других злаков.
Все подобные факты иллюстрируют то общее положение, что правильная ориентировка в особенностях растительного покрова любой области или района, во взаимоотношениях между растительными группировками и условиями их развития, в производственной ценности конкретных растительных группировок возможна лишь при хорошем знании геоботаником тех видов растений, с которыми он сталкивается в ходе своих работ, т. е. знании систематического состава флоры исследуемой области или района. Разумеется, это в равной степени относится и к дендрофлоре, и к травянистым цветковым растениям, и к папоротникообразным, и к другим представителям растительного мира, в частности к мхам и лишайникам, роль которых в сложении растительного покрова нашей страны весьма значительна.
В определенных случаях положение облегчается относительно хорошей изученностью флоры местности, где проводятся геоботанические исследования.3 Наличие сводки по ее флоре (так называемой «Флоры»), определителя растений, в крайнем случае хотя бы перечня видов, зарегистрированных на определенном пространстве, значительно облегчает труд геоботаника. Но следует помнить, что и наличие подобной литературы должно рассматриваться лишь как условие, облегчающее ознакомление с флорой изучаемой в геоботаническом отношении местности, но никак не ослабляющее необходимость личного овладения знаниями о составе флоры.
Вместе с тем было бы большой ошибкой думать, что флора сколько-нибудь значительных частей территории СССР (не исключая таких областей, как Ленинградская и Московская!) изучена уже с исчерпывающей полнотой и что тем самым пополнение сведений о ее составе, особенно о деталях распространения видов растений, становится уже излишним.
1 Обусловлено это прежде всего тем, что ботаническое изучение территории России в прошлом осуществлялось главным образом в форме изучения флоры, т. е. выявления систематического состава растительного покрова. На определенном этапе флористическое изучение нашей страны (равно как и других стран) значительно опережало геоботаническое, получившее более широкое развитие лишь в пашем столетии.
Изучение флоры при геоботанических исследованиях 371
Что же касается до большей части нашей территории, то неполная изученность ее флоры — факт очевидный. Поэтому в подавляющем большинстве случаев изучение флоры для полевого геоботаника не только является средством, обеспечивающим правильную его ориентировку в изучаемой растительности, но приобретает (хотя бы и выполняемое попутно) определенное самодовлеющее значение как средство поднятия уровня наших знаний о флоре страны вообще.
В настоящее время геоботанические работы являются наиболее частым вариантом ботанических исследований в малоизученных районах Советского Союза, а специально флористические полевые исследования выполняются в ограниченном объеме и далеко не повсюду. И, несомненно, это не скоропроходящее положение, поскольку кадры квалифицированных систематиков-флористов у нас немногочисленны (особенно в сравнении с обширностью малоизученных пространств), а требования практики вполне оправдывают преимущественное развитие полевых геоботанических работ.
Поэтому геоботанику во многих случаях приходится принимать на себя и роль первого исследователя флоры изучаемой им территории. С одной стороны, это необходимо как подкрепление его основной (геоботанической) работе; с другой стороны, его работа в этой (флористической) области является вкладом в общее дело инвентаризации состава флоры СССР, уточняет знания о распространении растений в пределах страны, о их связях с определенными условиями произрастания. Недооценивать эту сторону дела не приходится. Можно в этой связи напомнить об имевших в основном геоботанические цели исследованиях И. М. Крашенинникова в Приуралье и Казахстане и Б. Н. Городкова на крайнем севере, давших ценнейшие материалы и для познания флоры малоизученных, отчасти труднодоступных частей нашей страны.
Одним из способов учета видового состава флоры является регистрация видов растений в процессе составления описаний растительных группировок. Разумеется, он эффективен лишь при условии действительно полного учета видов, произрастающих на описываемых участках, хотя бы и мало заметных и представленных лишь единичными особями. Однако совокупность видов растений, учтенных при геоботанических описаниях, сколь бы тщательно ни были произведены последние, практически никогда не совпадает с составом флоры в целом. Дело в том, что многие виды бывают приурочены к местообитаниям, играющим весьма второстепенную роль в ландшафте и представляющим лишь ограниченный интерес с геоботанической точки зрения. Между тем, часто именно на таких «второстепенных» местообитаниях (например, осыпи, неполно задернованные склоны, скалистые обрывы и пригорки) повторяемость видов далеко не полная, а количество описаний, делаемых на таких участках, по понятным причинам невелико. Известную роль играет, разумеется, и трудность точного распознания в полевых условиях растений, не часто попадающихся на глаза, возможность случайного пропуска их. Наконец, даже и опытный флорист сталкивается в ходе полевых работ с некоторыми растениями, которых он не знает. В практике геоботаника таких случаев, разумеется, больше, а там, где определенные роды цредставлены рядом близких, очень похожих друг на друга видов, количество растений, не опознанных в шалевых условиях, неизбежно возрастает. .
24*
372
А. И, Tолмачев
В связи с этим сбор гербария становится одной из необходимых работ полевого геоботаника даже и в том случае, если освещение состава флоры он не ставит перед собой как особую задачу. Последующая обработка гербария обеспечивает уточнение полевых определений и способствует углублению знания флоры автором сборов, что особенно важно при его работах на изучаемой территории.
При производстве сбора гербария само собой заостряется внимание ботаника на признаках собираемых растений, а это нередко приводит к выявлению видов, легко пропускаемых при обычных геоботанических описаниях, и сокращению числа близких видов, в иных условиях смешиваемых друг с другом. А распознав однажды их различия, исследователь в дальнейшем уже привыкает отличать их с первого взгляда. Таким образом, положительное влияние гербаризации начинает сказываться уже во время полевых геоботанических работ.
Гербаризация флоры должна быть по возможности полной. Одинаково неправильно собирать только обычные, характерные для определенных растительных группировок растения (хотя они и представляют с узко геоботанической точки зрения преимущественный интерес), пренебрегая «второстепенными» компонентами растительного покрова,1 и воздерживаться от сбора обычнейших, тривиальных видов, заранее считая их хорошо известными,1 2 и сосредоточивать все внимание на реже попадающихся растениях.
В первом случае мы искусственно суживаем сферу детально изучаемого и рискуем допустить упрощения в характеристике кажущейся с первого взгляда однородной растительности. Во втором — мы сможем оказаться в неловком положении, посчитав достаточно известным и бесспорным то, что в действительности еще требует детального изучения. Так, например, недостаточное внимание к гербаризации таких «тривиальных» растений, как Empetrum nigrum (s. 1.), Caltha palustris (s. 1.), Cardamine pratensis (s. 1.), Ledum palustre (s. 1.) и мн. др., несомненно было одним из тормозов, задержавших более глубокое изучение соответствующих серий близко родственных видов, а тем самым и истинной роли каждого из них в сложении растительного покрова. Случалось и так, что некоторые виды не выявлялись в составе определенных флор, будучи смешиваемы при беглых наблюдениях с другими, считавшимися настолько обычными, что гербаризации их не уделялось внимания. Так было, например, с некоторыми северными видами пушицы, часто смешивавшимися с обычной Eriophorum vaginatum.
Но если при собственно флористических исследованиях гербаризация является основным рабочим процессом и на нее отводится большая часть рабочего времени ботаника, то перед геоботаником стоят другие задачи, связанные с выполнением описаний растительных группировок. Поэтому трудоемкость.гербаризации, играющей в комплексе его занятий подсобную роль, часто становится своего рода камнем преткновения. Отсюда — необходимость рационального ограничения объема гербаризаторской ра
1 Заметим попутно, что некоторые различия в условиях среды близких по своему строю растительных группировок иногда лучше отображаются как раз присутствием (или отсутствием) отдельных видов, играющих весьма второстепенную роль в сложении этих группировок.
2 Следствием частого пренебрежения к сбору обычных, не вызывающих сомнений при определениях растений является нередко констатируемый недостаток материалов по ним в наших хранилищах. При более детальном изучении географического распространения или изменчивости соответствующих видов это оказывается иногда существенным препятствием для работы специалиста.
Изучение флоры при геоботанических исследованиях
373
боты. Стремление собрать «все отовсюду» должно быть заранее отведено как не могущее быть реализованным на практике.
Большое значение для успеха гербаризаторской работы имеет правильное распределение его во времени. Сбор растений небольшими порциями, более или менее равномерно по всему маршруту, с первого взгляда может казаться удобным: время, уделяемое гербаризации, проводимой попутно с другой работой, будет невелико, а вместе с тем объем гербария будет постепенно и непрерывно увеличиваться. Но в научном отношении такая организация работы нецелесообразна: беглые сборы по маршруту всегда носят более или менее случайный характер и в своей совокупности не дают не только полного представления о флоре изучаемого пространства, но и возможности обоснованного суждения о степени неполноты ее освещения.
Большая эффективность усилий геоботаника-гербаризатора может быть обеспечена заранее сделанным расчетом — где и когда будет осуществляться основная работа по сбору гербария, должное проведение которой в значительной степени разгрузит геоботаника от сбора растений в остальное время. При прочих равных условиях выгоднее приурочить сборы гербария в основном к тем местам, где геоботаник задерживается относительно долго (районы полустационарных работ, где обстоятельно описывается растительность; районы «базовых лагерей», откуда проводятся облегченные маршруты в разных направлениях, и т. п.). Как правило, в этих условиях легче выделить для гербаризации относительно больше времени, легче обеспечить аккуратную препаровку собираемых растений, полноту записей, к ним относящихся, хорошие условия сушки собранного материала. Но главное — при этом можно обеспечить лучшую ориентировку в распределении компонентов флоры по различным местообитаниям и более полное выявление состава флоры.
Изучая детально флору небольшого участка обследованной территории, мы, как правило, знакомимся с подавляющей частью видового состава ее флоры; разумеется, при условии однородности основных черт ее растительного покрова и достаточной типичности избранного участка для территории в целом (или для той или иной значительной ее части). При переходе в районы с условиями, отличными в деталях, мы часто сталкиваемся преимущественно с иным распределением тех же видов, с изменением степени их обычности, роли в сложении определенных растительных группировок и пр. Изменения собственно состава флоры могут быть при этом менее значительны. И если материал по флоре «опорного» участка территории собран достаточно полно, нам придется лишь пополнять гербарий умеренным количеством «новинок», не стремясь к сбору обширного дополнительного материала.
Совокупности видов, выявлению которых (и документации в форме гербария) рекомендуется уделять основное внимание при проведении полевых флористических работ попутно с основными геоботаническими, соответствуют представлению о конкретной или элементарной флоре (Толмачев, 1931, 1932, 1935, 1941). Это флора небольшой целостной территории, достаточно однородной по общегеографическим условиям, но охватывающей все мыслимое при них разнообразие конкретных типов местообитаний в некоторой повторности.1
1 Последнее требование определяется тем, что отдельно взятый участок ассоциа-' ,ции или вообще местообитания никогда не является средоточием полного набора видов, характеризующих данную ассоциацию или тип местообитания.
374
А. И. Толмачев
Определить заранее для всех случаев, какова должна быть площадь участка, который можно назвать «ареалом конкретной флоры», — невозможно. В разных условиях она несомненно должна быть различна. И сейчас для нас имеют преимущественное значение те общие критерии, которые могут быть применены на практике для ее установления с учетом особенностей изучаемой страны.1
Вследствие приуроченности всех видов растений к определенным условиям местообитаний выпадение из поля зрения любого типа последних будет причиной неизбежной неполноты учета состава флоры. Охват обследованием каждого нового типа местообитаний неизбежно будет приводить. к заметному увеличению численности учитываемых видов растений. Практически, если первоначально учтена совокупность видов, встречающихся на некотором очень ограниченном пространстве, выход за его пределы и ознакомление с каждой новой ассоциацией будут давать такой прирост.
Приращение списка флоры идет при этом как бы толчками — каждая новая ассоциация с ее специфическими компонентами дает прирост списка на целую серию видов, список флоры увеличивается относительно быстро. Тот же эффект получается при неоднократном посещении различных участков одной и той же ассоциации, пока не будет выявлен совокупный список ее компонентов.
Но с неко!орого момента приращение списка флоры обследуемого района в связи с расширением его границ прекращается или становится предельно малым. Удвоение, утроение обследуемой площади уже не дает эффекта в флористическом плане. Повторные обходы уже посещавшихся мест также становятся «бесплодными» в смысле обнаружения флористических новинок. Это и может служить критерием того, что обследованное в флористическом отношении пространство достаточно велико для того, чтобы сложилось полное представление о составед анной конкретной флоры. При экспедиционных обследованиях трудно вообще говорить об абсолютной полноте выявления состава той или иной флоры. Практически мы имеем дело с разными степенями приближения к полному его учету. Но при достижении некоторого уровня изученности состава флоры, дальнейшее пополнение списка за счет новых находок возможно в столь ограниченных пределах, что на практике им приходится пренебрегать (без существенного вреда для познания флоры в более широком плане).
Разумеется, при работах в области с продолжительным вегетационным периодом полнота учета флоры обеспечивается лишь при долговременном пребывании исследователя в данной местности или при повторном проведении сборов в ней в различные сроки.
Соответственно этому, производство более детальных флористических обследований в условиях различных ландшафтов должно планироваться по-разному. На крайнем севере, например, достаточно провести обследование некоторого района в середине лета (когда более поздно развивающиеся растения уже заметны, а более ранние еще вполне пригодны для
1 В. Б. Сочава (1932) рекомендует считать конкретной (элементарной) флорой флору элементарного геоботанического района. Теоретически такая взаимосвязь не является обязательной. Но как практический критерий для определения того, что следует рассматривать как конкретную флору, этот подход во всяком случае приемлем. Во многих случаях для полного выявления состава конкретной флоры, возможно, достаточно тщательного обследования лишь некоторой части элементарного геоботанического района. Соображения В. Б. Сочавы должны особенно учитываться в тех случаях, когда геоботаническое обследование некоторой области включает в качестве одной из задач проведение ее дробного геоботанического районирования.
Изучение флоры при геоботанических исследованиях 37&
гербаризации). В зоне широколиственных лесов, в степных или пустынных районах проводить работы необходимо в разные сроки вегетационного периода.
На основании опыта уже проводившихся работ можно для различных условий наметить и конкретные размеры пространства, обследование которого для достаточно полного выявления состава флоры представляется необходимым. Так, из практики работы в арктических районах СССР можно заключить, что учет видов, встречающихся в пределах 10-кило-метрового радиуса от базы экспедиции, является достаточным для изучения состава конкретной флоры. Правда, более значительное отдаление от опорной базы может при всех условиях быть причиной некоторого дальнейшего приращения численности видов, с которыми мы встречаемся. Но следует различать пополнение списка флоры за счет полноты выявления компонентов данной (конкретной) флоры и за счет происходящих в пространстве изменений состава флоры: пересекая границы ареалов различных видов, (т. е. собственно географические пределы их распространения), мы сталкиваемся уже с явлениями второго рода, т. е. с проявлениями неоднородности состава флоры на более обширных пространствах. В связи с этим, сколь бы полно ни была изучена флора «основного, опорного» участка, сбор образцов видов, дополняющих ее, всегда будет необходимым, если маршрут значительно отдаляется от этого участка.
Для облегчения производства флористического обследования в полевых условиях весьма полезно перед выездом на работу составить на основании имеющихся в литературе данных предварительный список растений, могущих встретиться в районе работ. При наличии печатного конспекта флоры области или края, в пределах которых будет вестись работа, особого списка можно не составлять, но все же полезно как-либо отметить в конспекте те виды, присутствие которых в этом районе кажется вероятным. Оговоримся, впрочем, что относительно полные флористические списки в подавляющей массе случаев фиксируют состав только «флоры сосудистых растений». Получить соответствующие конспекты по флоре мхов и лишайников для большинства областей невозможно, поэтому эмпирический сбор того, что попадается на глаза,остается единственно возможным.
В отдельных случаях, где имеющаяся литература не дает достаточной опоры для составления предварительного списка флоры собственными силами, может помочь консультация опытного флориста, который подскажет, присутствие каких видов в составе подлежащей изучению флоры представляется вероятным. При этом не следует смущаться даже сугубой ориентировочностью подобных прогнозов. При всех условиях наличие в руках даже очень приблизительного списка могущих встретиться видов будет полезно.
Другой список, служащий в известной мере средством самоконтроля, исследователь составляет сам на месте работ. В него заносятся все замеченные в районе работ виды растений (растения, не знакомые исследователю, включаются под приближенными определениями или под условными названиями), а по мере того, как образцы растений собираются для гербария, названия собранных видов подчеркиваются или против них ставится какая-либо пометка. Такой список помогает ориентироваться в том, насколько полно выявлен состав флоры (применительно к сосудистым растениям такими ориентирами являются количество видов флоры — см. ниже), и избежать иногда случающихся досадных пропусков при тербаризации.
376
А. И. Толмачев
Количество видов сосудистых растений, произрастающих в том или ином районе, в большинстве случаев может быть предсказано относительно точно даже для территорий, мало изученных в флористическом отношении, поскольку соответствующие величины подчиняются определенным географическим закономерностям. Флорист, близко знакомый с природой той или иной области, может заранее указать примерное количество видов сосудистых растений, которые могут быть зарегистрированы в том или ином конкретном районе. Соответствующие «контрольные цифры» могут служить геоботанику ориентиром в том, насколько он приблизился к полному охвату наблюдениями и сборами изучаемой им флоры. Разумеется, говорить о точности таких «контрольных цифр» не приходится, поскольку многие обстоятельства, определяющие особенности состава еще не изученной флоры, никому не известны. Но во всяком случае полезно знать, насколько число видов списка, составляемого в поле, приближается к ожидаемому, т. е. о какой полноте выявленности состава флоры примерно может идти речь в данном конкретном случае.
Действительно полное выявление видового состава флоры удается лишь при длительном и очень тщательном изучении местности. Практически: это часто не может быть реализовано при производстве геоботанических исследований. Поэтому в ходе полевых геоботанических работ большей частью приходится довольствоваться относительной полнотой учета флоры. Именно в связи с этим важно иметь возможность приближенной оценки того, какая доля вероятного состава флоры нами уже установлена. Учитывая трудности выявления многих редких и мало заметных видов, можно считать, что при учете 75—80% вероятного числа видов дальнейшее пополнение списка флоры может значительно замедлиться. Но, при учете 3/4—4/5 видового состава каждой флоры получается относительно полное представление о ее природе, удовлетворяющее тем требованиям, которые могут предъявляться ботаникам, производящим геоботанические исследования, как реально выполнимые.
Учитывая, что определенные результаты должны быть достигнуты при возможно экономном расходовании сил и времени, важно заранее определить формы организации соответствующей работы. Если в составе геоботанического отряда нет специалиста, в основном ответственного именно за флористическую часть работы, производство большей части сборов попутно с производством геоботанических описаний является неизбежностью.
Тем не менее, ради экономии времени, затрачиваемого на флористическую работу, целесообразно в детально обследуемых районах выделять некоторое время специально для гербаризации.
В первую очередь, нужно попытаться собрать в ближайших окрестностях базы (лагеря) все то, что может быть собрано. Общий принцип всякой коллекторской работы — не нести издалека то, что растет у себя под боком. И следует заранее «разгрузить» себя во время дальних экскурсий от сбора того, что растет и вблизи базы. От этого выиграет и качество гербарных образцов, так как срок между сборами, препаровкой и закладкой для сушки сводится к минимуму.
Как показывает практика, нередко очень значительная часть видов, встречающихся во всем районе, может быть собрана на расстоянии не более 1—2 км от лагеря экспедиции. На более дальних марштурах придется тогда собирать лишь то, что действительно необходимо приносить издали.
Другое правило при проведении более или менее долговременной работы в определенном районе — стараться гербаризировать максимум.
Изучение флоры при геоботанических исследованиях 377
в первые дни пребывания в нем. Это обеспечит лучший сбор тех видов, которые к началу работы находятся уже на поздних стадиях развития и в дальнейшем могут «выпасть». Но главное — чисто технические преимущества такой организации. Непременное условие хорошей документации флоры — гербарий, не только хорошо собранный, но и хорошо высушенный. Если растения собираются преимущественно в первые дни работы в определенном пункте, то к концу пребывания в нем многие образцы будут уже высушены или сушка их будет сильно продвинута и дальнейший уход за гербарием сведется к минимуму. В противоположном случае придется покидать место длительной остановки с коллекцией, требующей ежедневной перекладки; с нею будет много работы в пути, и трудно будет обеспечить хорошее техническое качество гербария. При пребывании в районах с достаточно хорошей почтовой связью высушенный гербарий может отсылаться в соответствующий институт почтовыми посылками, что сильно разгружает экспедиционные отряды от требующего постоянного присмотра и объемистого багажа.
Взяв все то, что можно было собрать в ближайших окрестностях лагеря, следует во время более дальних экскурсий сосредоточивать внимание на сборе тех растений, которые около него не попадались. Список флоры с течением времени все пополняется, а количество новых находок постепенно снижается. Наконец, когда повторные описания ассоциаций приводят только к повторению записи ранее зарегистрированных их компонентов, когда новых ассоциаций не обнаруживается, а общее число видов растений приближается к теоретически ожидаемому, выявление состава флоры района (конкретной флоры) можно считать законченным. Последний из приведенных критериев, впрочем, приложим пока только к сосудистым растениям флоры, так как распределение количества видов других групп растений пока изучено слишком недостаточно. Вместе с тем. и трудность для неспециалиста распознавать в полевых условиях многие-виды лишайников и особенно мхов заставляет его в большинстве случаев производить сбор их чисто эмпирически, чтобы лишь не упустить заведомо отличающихся от других форм и видов, характерных для тех или иных растительных группировок.
Изучив конкретную флору некоторого района, получают как бы эталон, служащий опорой в дальнейшей работе. При прохождении дальних маршрутов основное внимание сосредоточивается на сборе преимущественно таких растений, которые не были собраны в опорном районе и, следовательно, могут показать некоторые отличия от флоры этого, лучше изученного района.
К сожалению, при маршрутных работах можно уверенно устанавливать только положительные отличия (наличие видов, отсутствующих в опорном районе) флоры той или иной местности от лучше известной. Отличия отрицательные (полное отсутствие тех или иных видов) поддаются учету лишь при детальных исследованиях, кроме тех случаев, когда имеют дело с растениями весьма приметными (например, древесные породы в условиях в основном безлесной местности).
Изменения состава флоры в пространстве совершаются неодинаково и с различной скоростью в разных странах и областях; в зависимости от местных условий «сфера приложимости» результатов изучения конкретной флоры как эталона будет то более широка, то более узка. Параллельное (или последовательное) изучение двух конкретных флор, в более или менее удаленных друг от друга частях обследуемой территории дает интересный материал не только для сравнительно-флористических сопо-
378
А. И. Толмачев
ставлепий, но и для обоснованных суждений о степени приложимости полученных результатов к окружающему и особенно к промежуточному между двумя детально освещенными участками пространству. Многие особенности его флоры оказывается возможным предвидеть с относительной точностью даже при отсутствии эмпирических данных.
Если изучение растительного покрова обширной территории проводится большим коллективом, разделенным на несколько самостоятельных отрядов, значительную пользу может принести заблаговременное установление участков, подлежащих детальному изучению силами каждого из них, с тем чтобы в целом получить рационально распределенную сеть опорных участков для освещения флоры территории в целом. Выполнение такой работы не только обеспечит солидную флористическую базу для геоботанического описания территории, но и сыграет большую роль в деле накопления полноценного материала для суждения о флоре малоизученных областей СССР.
Технические приемы сбора й сушки растений с достаточной полнотой •освещены в широко доступных специальных руководствах. Напомним, что освоение этих приемов безусловно необходимо для каждого геоботаника. Кроме того, остановимся на некоторых вопросах, связанных специально с производством флористических сборов в ходе геоботанических исследований.
В коллекциях, собираемых геоботаниками, часто фигурируют так называемые сборные листы — пестрые серии единичных образцов растений, взятых при описании того или иного растительного сообщества для уточнения определений. Материал в этих листах часто фрагментарный, неотпрепарированный как следует. Необходимость производства подобных сборов очевидна: во многих случаях они являются единственным средством проверки и пополнения соответствующих записей. Понятно, что сбор такого материала часто производится наспех. Ценность их в соб-ственно флористическом плане ограниченна, в частности вследствие указанной фрагментарности и часто неважной сохранности материала. Но флорист-систематик охотно пойдет на просмотр и определение материала -сборных листов, если они предъявляются как дополнение к сериям растений, собранных по всем правилам. Только они дают возможность для уверенных заключений о систематической принадлежности материала, относящегося к более трудным для точного определения группам. Ориентировавшись по хорошо собранному материалу в видовом составе флоры, специалист в дальнейшем сможет без колебаний определять и образцы, собранные без соблюдения стандартных требований техники гербаризации. Отсюда необходимо сочетать сбор материала как к геоботаническим -описаниям, так и для «опорного» гербария, представляющего полноценное (и в научном, и в техническом отношении) отображение состава флоры изучаемого района.
Большое значение имеет тщательность этикетирования гербария. Геоботаники справедливо сетуют на существующие флористические руководства («Флоры») за крайне неполное и грубое отражение ими данных об условиях произрастания большинства видов растений. Даже в современных сводках можно нередко встретить указание, что определенный вид произрастает «в лесах», «в долинах рек», «по склонам», «железнодорожным насыпям» и т. п. Насколько такие указания неудовлетворительны •с геоботанической точки зрения, пояснений не требуется. Но в наличии их повинна не только недооценка систематиками биологических и спе-диально геоботанических данных об изучаемых ими видах. Многое зави-
Изучение флоры- при геоботанических исследованиях
379
сит от неполноты соответствующих данных на гербарных этикетках — первичных документах, на которые опирается систематик в своих суждениях о географическом распространении и условиях произрастания изучаемых им видов. Поэтому, для того чтобы улучшить освещение биологии и ценотических связей растений в флористических работах, необходимо заносить соответствующие данные на гербарные этикетки с необходимой подробностью и точностью. К сожалению, на практике этим нередко пренебрегают и сами геоботаники. Между тем именно геоботаник, гербаризирующий попутно с ведением описаний растительности, имеет возможность точно охарактеризовать условия, в которых растет тот или иной вид. Лучше всего это достигается при этикетировке основного («опорного») гербария: на этикетках при образцах каждого вида следует указывать не только географический пункт и топографический характер местообитания (например, склон такой-то экспозиции), но также и растительную ассоциацию, в которой собраны образцы. Хорошо, если в дополнении к этому указывается, в каких условиях вообще встречается -описываемый вид в данной местности.
Мы подчеркивали важность занесения этих данных именно на гербарные этикетки. Наличие их в геоботанических описаниях, конечно, также -закрепляет соответствующие знания. Но этими описаниями может как правило, воспользоваться лишь флорист, непосредственно привлекаемый к обработке данной коллекции. Авторы сводных флористических ;работ, имеющие дело с обширными материалами по каждому виду, накопленными за много лет, к сожалению не изучают специальную геоботаническую литературу, не говоря уже о первичных геоботанических описаниях, сохраняемых (в лучшем случае!) в архивах. В своих характеристиках условий произрастания видов растений они в основном опираются на данные, зафиксированные на гербарных этикетках.- В тех же случаях, когда производится критический пересмотр определений растений (в связи •с углублением знаний в области систематики), опора на гербарные этикетки становится единственной, так как вполне достоверными приходится «считать лишь указания, «привязанные» к конкретным гербарным экземплярам.
Собирая дополнительные • материалы в сборных листах к описаниям растительности, геоботаники часто ограничиваются пометкой о номере описания, к которому сборный лист относится. В полевых условиях это приемлемо. Но при передаче материала на просмотр специалистам необходимо снабдить его чистовой этикеткой, на которой номер описания расшифровывается как в отношении топографической приуроченности, так и в отношении наименования ассоциации (или вообще той или иной характеристики участка).
Ни в коем случае нельзя пренебрегать указанием на этикетке даты сбора.1 Ею фиксируется время, к которому приурочено определенное •состояние собранных растений. Отнюдь не пустой формальностью является и подпись коллектора, особенно в тех случаях, когда в сборе гербария принимают участие разные лица. Следует помнить, что гербарная этикетка (как и образец растения) — документ, поступающий на вечное хранение, и что к ней как к документу могут обращаться в будущем лица, не имеющие
1 Фиксируя дату сбора, следует обязательно указывать ее полностью: число, месяц, год. Последним иногда пренебрегают, но в то же время, когда по тем или иным, иногда не зависящим от коллектора причинам чистовая этикетировка гербария задерживается, отсутствие указания на год сбора материала приводит к затруднениям, а порой и к ошибкам.
380
А. И. Толмачев
никакого представления о том, как и при каких обстоятельствах выполнялось то геоботаническое обследование, которое мы производим сегодня..
Следует, наконец, предупредить о нецелесообразности затраты времени в полевых условиях на написание на черновых этикетках некоторых растений данных общего характера, например, названия экспедиции или учреждения, ее организовавшего; республики, на территории которой производится обследование, и т. п. Все эти данные получают отражение на чистовых печатных этикетках, куда все записи будут переноситься при обработке гербария. В ходе же полевых работ необходимо сосредоточить все внимание на точной документации тех данных, которые-не могут быть «вынесены за скобку», таких, как точное указание географического пункта, местообитания, даты сбора и пр.
Литература
1. РАБОТЫ, УПОМИНАЕМЫЕ В ТЕКСТЕ
С о ч а в а В. Б. 1932. Высокогорная флора Дуссе-Алиня. Ботан. журн., т. 17, № 2^ Толмачев А. И. 1931. К методике сравнительно-флористических исследований-
Понятие о флоре в сравнительной флористике. Ботан. журн., т. 16, № 1.
Толмачев А. И. 1932, 1935. Флора центральной части Восточного Таймыра, I—III. Тр. Полярн. ком., вып. 8 и 13 (1932), 25 (1935).
Толмачев А. И. 1941. О количественной характеристике флор и флористических областей. Тр. Сев. базы АН СССР, вып. 8.
2. РУКОВОДСТВА ДЛЯ СБОРА БОТАНИЧЕСКИХ КОЛЛЕКЦИИ
Бединггауз М. П. 1952. Засушивание растений с сохранением естественной окраски. Учпедгиз, М.
Программы и наставления для наблюдений и собирания коллекций по естественной истории. 1913, Изд. 7-е. СПб.
Ростовцев С. 1908. Как составлять гербарий. Изд. 6-е, М.
С ю з е в П. В. 1949. Гербарий. Руководство к собранию и засушиванию растений для гербария и составлению флористических коллекций. Изд. 7-е, перераб. и. дополн. А. Н. Бухгеймом. Изд. Моск. общ. испыт. прир., М.
Т а л и е в В. И. 1900. Руководство к сознательной гербаризации и ботаническим: наблюдениям. СПб.
Ш и.ш кин Б. К. 1941. Как составлять гербарий. Изд, 2-е. Изд. АН СССР, М.—Л. Перфильев И. А. 1919. Как собирать и сушить растение для гербария. Вологда.
3. ПОСОБИЯ ДЛЯ ОРИЕНТИРОВКИ ВО ФЛОРЕ СССР И ОТДЕЛЬНЫХ ЕГО ЧАСТЕЙ
Пособием для ориентировки во флоре изучаемой территории может служить любая сводная работа, охватывающая материалы по флоре соответствующей области: (края, республики) или более обширного пространства. Наиболее удобными для полевого работника пособиями являются определители растений благодаря их относительной компактности, неперегруженности деталями. Использование многотемных монографических сводок (так называемых «Флор»), хотя и обеспечивает наибольшую точность определений вследствие наличия подробных описаний растений, удобно-лишь в лабораторных условиях из-за большого объема соответствующих изданий. Конспекты флор, хотя и не могут непосредственно служить пособиями для определения растений, практически значительно облегчают его, давая представление о том, сколь вероятно нахождение того или иного растения в данной местности.
В условиях полевой работы, когда быстрота ориентировки в материале имеет особое значение, более удобны для пользования сводные работы, освещающие флору более или менее ограниченной территории. Они свободны от груза многочисленных данных, не представляющих прямого интереса при изучении флоры обследуемого района. Поэтому при прочих равных условиях выгоднее пользоваться определителем или «Флорой», посвященными отдельной области, чем сводками более широкого типа. Например, изучая флору на территории Азербайджана, можно пользоваться «Флорой СССР», «Флорой Кавказа» и «Флорой Азербайджана». Преимуществом последней будет то, что в ней описываются растения, встречающиеся только на территории данной рес-
Изучение флоры при геоботанических исследованиях
381
:публики, и нет данных о многочисленных не растущих в ее пределах видах. К точному определению растения, собранного в Азербайджане, по ней прийти легче. Но если, например, определяются растения Апшеронского полуострова, то можно с еще большим । успехом использовать имеющуюся «Флору Апшерона», все содержание которой будет t представлять для этого непосредственный интерес.
Поскольку многие республики и области не располагают сводными работами по j флоре их территорий, иногда приходится пользоваться пособиями по флорам смеж-ных областей. Это не дает гарантии исчерпывающего определения всего собираемого материала, но обеспечивает достаточную точность определения большей части его.
Так, например, работая в Карельской АССР, можно с большой пользой опереться на «Флору Северного края». Для ориентировки можно также воспользоваться вышедшими томами «Флоры Ленинградской области» и «Флоры Мурманской области». Если мы располагаем конспектом флоры определенной территории, наводимые по нему справки окажут большую помощь при использовании определителей, составленных специально для данной территории.
Ниже мы перечисляем имеющиеся в современной (послереволюционной по времени издания) литературе определители растений (частью носящие, как и более капитальные сводки, название «флора»), монографические сводки с подробными описательными данными и сжатые конспекты флор, представляющие обзоры зарегистрированных на определенной территории видов растений без их описания.
а) Флористические сводки с подробными описаниями растений
Вульф Е. В. 1927—1953. Флора Крыма. Т. I, вып. 1—1927, вып. 2—1929, вып. 3. — 1930, изд. Гос. Никитск. ботан. сада; вып. 4. — 1951 (злаки), Сельхозгиз, М. Т. II, вып. 1—1947, Сельхозгиз, М.; вып. 3 — 1953, изд. «Советская наука», М.
Гроссгейм А. А. 1939—1952. Флора Кавказа, тт. I—V. Изд. 2-е. Тт. I—III— изд. АН АзССР, тт. IV и V — изд. АН СССР.
IK а р я г и н И. И. 1952. Флора Апшерона. Изд АН АзССР, Баку.
Колаковский А. А. 1938—1949. Флора Абхазии, тт. I—IV. Сухуми. Т. I, 1938, изд. инет. абх. культуры; т. II, 1939, изд. Абх. инет. ист. и яз., т. III, 1948, АбГИЗ; т. IV, 1949, АбГИЗ.
Комаров В. Л. 1901—1907. Флора Маньчжурии, тт. I—III. Тр. СПб. ботан. сада, тт. XX, XXII и XXV. См. также: Избр. соч., тт. Ill—V. 1949, 1950. Изд. АН СССР, М.-Л.
Комаров В. Л. 1927—1930. Флора полуострова Камчатки, I—III. Изд. АН СССР, Л. См. также: Избр. соч., тт. VII и VIII. 1951. Изд. АН СССР, М.—Л. Крылов И. И. 1927—1949. Флора Западной Сибири, вып. I—XI. Изд. Томск, гос. унив. и Томск, общ. испыт. прир., Томск.
Петров В. А. 1930. Флора Якутии, вып. 1. Изд. АН СССР, Л.
Попов М. Г. 1957. Флора Средней Сибири, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Флора Азербайджана, тт. I—VII. 1950—1957. Под ред. И. П. Карягина. Изд. АН СССР, Баку.
Флора Азиатской России, вып. I—III. 1923, 1924. Под ред. Б. А. Федченко. Изд. Гл. ботан. сада, Л.
Флора Армении, тт. I и II. 1954, 1956. Под ред. А. Л. Тахтаджяна. Изд. АН Арм ССР, Ереван.
Флора БССР, тт. I—IV. 1949—1955. Под ред. Б. К. Шишкина. Изд. АН БССР, Минск.
Флора Грузии, тт. I—VIII. 1941—1952. Под ред. А. К. Макашвили и Д. Н. Соснов-ского. Изд. АН ГрузССР, Тбилиси. (На груз. яз.).
Флора Забайкалья, вып. I—VI. 1929—1954. Под ред. Б. А. Федченко, И. В. Па-либина и Б. К. Шишкина. Изд. АН СССР, М.—Л.
Флора Казахстана, тт. I и II. 1956, 1958. Под ред. Н. В. Павлова. Изд. АН КазССР, Алма-Ата.
•Флора Киргизской ССР. Определитель растений Киргизской ССР, тт. I—VII. 1950—1957. Под ред. А. И. Введенского и Б. К. Шишкина. Изд. АН КиргССР, Фрунзе.
Флора Ленинградской области, тт. I и II. 1953, 1956. Под ред. Б. К. Шишкина. Изд. Ленингр. гос. унив., Л.
Флора Мурманской области, тт. I—III. 1953—1956. Под ред. Б. Н. Городкова и А. И. Поярковой. Изд. АН СССР, М.—Л.
-Флора Сибири и Дальнего Востока, вып. 1—6. 1913—1931. Изд. Ботан. музея АН СССР, Л.
382
А. И. Толмачей
Флора СССР, тт. I—XXV. 1934—1959. Под ред. В. Л. Комарова и Б. К. Шишкина-Изд. АН СССР, М.— Л.
Флора Таджикистана. Изд. АН СССР, М.—Л., Т. 1, 1957, под ред. П. Н. Овчинникова; т. 5, 1947, под ред. В. Л. Комарова.
Флора Туркмении, тт. I—VI. 1932—1954. Под ред. Б. А. Федченко, М. Г. Попова^ и Б. К. Шишкина. Изд. АН СССР и АН ТуркмССР, Л.
Флора Узбекистана, тт. I—III. 1941—1955. Под ред. Р. Р. Шредера, Е. П. Коровина и А. И. Введенского. Изд. АН УзССР, Ташкент.
Флора УССР, тт I—VIII. 1938—1957. Под ред. О. В. Фоминой, Е. И. Бордзилов-ского и Д. К. Зерова. Изд. АН УССР, Киев. (На укр. яз.).
Флора юго-востока Европейской части СССР, вып. 1—6. 1927—1938. Под ред. Б. А. Федченко. Тр. Гл. ботан. сада, тт. XL и XLIII.
Е est i NSV Flora, тт. I и II. 1953, 1956. Под ред. А. Вага и К. Эйхвальда. Эст-гос. изд., Таллин. (На эст. яз.).
L a t v i j a s RSR Flora, тт. I—III. 1953—1957. Под ред. П. Галеника. Латгосиздат,. Рига. (На латышек, яз.).
б) Определители растений
Визначник квикових та вищих споровых рослин УССР, т. I. 1935. Под ред. М. Лясковского. Держ. вид. с.-госп. лит. УРСР, Ки1в.
Визначник рослин УРСР. 1950. Под ред. М. В. Клокова. Держ. вид. с.-госп. лит. УРСР, Кшв—Харьк1в.
Г е й д о м а н Т. С. 1954. Определитель растений Молдавской ССР. Изд. АН СССР,. М.—Л.
Говорухин В. С. 1937. Флора Урала. Обл. изд., Свердловск.
Григорьев 10. С. 1953. Определитель растений окрестностей Сталинабада:. Изд. АН СССР, М,—Л.
Гроссгейм А. А. 1949. Определитель растений Кавказа. Изд. «Советская наука», М.
Комаров В. Л. иЕ. Н. Клобуков а-А л и с о в а. 1925. Малый определитель растений Дальневосточного края. Изд. «Книжное дело», Владивосток.. Комаров В. Л. и Е. Н. Клобуков а-А л и с о в а. 1931, 1932. Определитель растений Дальневосточного края, тт. I и II. Изд. АН СССР, Л.
Маевский П. Ф. 1954. Флора средней полосы Европейской части СССР'. Изд. 8-е. Сельхозгиз, М.—Л.
Невский М. Л. 1952. Флора Калининской области. Определитель покрытосеменных (цветочных) растений дикой, флоры. Калининск. изд., Калинин.
Определитель растений Апшерона. 1931. Под ред. А. А. Гроссгейма. Изд. Азернешр, Баку.
Определитель растений окрестностей Ташкента, вып. I и II. 1923, 1924. Под ред. М. Г. Попова. Изд. Туркест. гос. унив., Ташкент.
Перфильев И. А. 1934 и 1936. Флора Северного края, тт. I и II. Севкрайгиз, Архангельск.
Станков С. С. и В. И. Т а л и е в. 1957. Определитель высших растений Европейской части СССР. Изд. 2-е. Изд. «Советская наука», М.
Флорова В. М. и Л. Г. Раменский. 1932. Определитель растений в нецве-. тущем состоянии для средней части СССР. Гос. изд. с.-х. и колхозно-коопер, лит. М.—Л.
в) Конспекты флор
Васильев В. Н. 1957. Флора и палеогеография Командорских островов. Изд, АН СССР, М.-Л.
Воробьев Д. П. 1956. Материалы к флоре Курильских островов. Дальневост. фил. АН СССР, сер. ботан., т. III.
Караваев М. Н. 1958. Конспект флоры Якутии. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лесков А. И. 1937. Флора Малоземельской тундры. Тр. Сев. базы АН СССР, вып. 2.
Мишкин Б. А. 1953. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. Изд. АН СССР, М.—Л,
Попов М. Г. 1949. Очерк растительности и флоры Карпат. Матер, к позн. фауны и флоры СССР, Отд. бот., нов. серия, вып. 5 (13). Изд. Моск. общ. испыт. прир., М.
Соболевская К. А. 1953. Конспект флоры Тувы. Изд. АН СССР, Новосибирск.
Изучение флоры при геоботанических исследованиях
383
Толмачев А. И. 1931. Материалы для флоры европейских арктических островов. Журн. Ботан. общ., т. 16, № 5—6.
Толмачев А. И. 1932, 1935. Флора центральной части Восточного Таймыра. . Тр. Полярн. ком., вып. 8 и 13, 1932; вып. 25, 1935.
Толмачев А. И. 1936. Обзор флоры Новой Земли. Arctica, т. 4.
г) Флоры и определители мхов
Абрамова А. Л., К. И Ладыженская, Л. И. С а в и ч - Л ю б и ц к а я. 1954. Андреевые и бриевые мхи. В кн.: Флора споровых растений СССР, т. I. Изд. АН СССР, М,—Л.
Бротерус В. С. 1914—1931. Мхи Азиатской России (Bryales). Ч. 1 в кн.: Флора Азиатской России, вып. 4, 1914; ч. 2, там же, вып. 13, 1918; ч. 3 в: Тр. Ботан. сада АН СССР, т. 42, вып. 1, 1931.
3 е р о в Д. К. 1935. Визначник сфагновых (торфовых) moxib Украши. Видавн. Всеукрапт. Акад. наук. Ки!в.
3 е р о в Д. К. 1939. Визначник печшочных moxib УРСР. Видавп. АН УРСР, КиТв.
Корчагин А. А. и Л. И. Савич. 1949. Мохообразные (Bryophyta). Жизнь пресных вод, т. II. Изд. АН СССР. М.—Л.
Лазаренко А. С. 1936. Визначник листвяних мох!в УРСР. Видавн. АН УРСР, Ки!в.
Лазаренко А. С. 1936. Краткий определитель лиственных мхов Дальнего Востока. Дальневост. фил. АН СССР, Владивосток.
Лазаренко А. С. 1951. Определитель лиственных мхов БССР. Изд. АН БССР, Минск.
Лазарепко А. С. 1955. Определитель лиственных мхов Украины. Изд. 2-е. АН УССР, Киев.
Савич Л. И. 1936. Сфагновые (торфяные) мхи Европейской части СССР. Изд. АН СССР, М.^Л.
Савич-ЛюбицкаяЛ. И. 1952. Сфагновые (торфяные) мхи. В кн.: Флора споровых растепий СССР, вып. 1. Изд. АН СССР, М.— Л.
С а в и ч Л. И. и К. И. Ладыженская. 1936. Определитель печеночных мхов севера Европейской части СССР. Изд. АН СССР, М.—Л.
д) Флоры и определители лишайников
Еленкин А. А. 1906—1911. Флора лишайников Средней России, ч. I—IV. Юрьев.
О к с н е р А. М. 1937. Визпачник лишайниюв УРСР. Видавн. АН УРСР, Ки1в.
О к с н е р А. М. 1956. Флора лишайнишв Украши, т. I. Видавн. АН УРСР, Ки!в.
Савич В. П. 1950. Подводные лишайники. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. II, Споровые растения, вып. 5.
Томин М. П. 1936, 1938. Определитель лишайников БССР, т. I (1936), т. II (1938). Изд. АН БССР, Минск.
Томин М. П. 1937. Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР. Изд. АН БССР, Минск.
Томин М. П. 1936. Определитель корковых лишайников Европейской части СССР’ (кроме крайнего севера и Крыма). Изд. АН БССР, Минск.
ИЗУЧЕНИЕ НИЗШИХ КОМПОНЕНТОВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
25 Полевая геоботаника, т. I
ИЗУЧЕНИЕ МАКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ
(МАКРОМИЦЕТОВ)1 КАК КОМПОНЕНТОВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Л. Н. Васильева
Дальневосточный филиал АН СССР
УЧАСТИЕ ГРИБОВ В СООБЩЕСТВАХ
Грибы встречаются во всех растительных зонах, во всех формациях, не исключая ксерофитных и галофитных; они растут даже на обработанной почве, но особенно богаты ими лесные сообщества.
О важности изучения грибов как компонентов растительных сообществ писали А. А. Ячевский (1922) и А. П. Шенников (1943). Однако до настоящего времени в отечественной литературе очень мало сведений о грибах фитоценозов. Поэтому даже небольшой, но правильно собранный материал о грибах как компонентах растительных сообществ будет иметь большой научный интерес.
Видовой состав грибного населения растительного сообщества определяется теми же факторами, что и видовой состав высших растений, но для грибов очень большое, часто решающее значение имеет наличие тех или иных высших растений, особенно древесных, которые служат для них источником питания.
В отличие от высших растений, вся вегетативная часть грибов, их грибница (мицелий), находится обычно внутри субстрата, из которого они получают все необходимые питательные вещества. На поверхности появляются только их органы размножения — плодовые тела, которые обычно и называют грибами. Продолжительность жизни плодовых тел у различных видов неодинакова. Так, у некоторых навозников (Coprinus) она исчисляется часами, мясистые плодовые тела большинства видов существуют несколько дней, после чего опи сгнивают, и лишь относительно немногие виды, преимущественно трутовиковых, имеют сухие твердые плодовые тела, которые растут несколько лет.
Поскольку вегетативная часть грибов скрыта внутри субстрата, а по мицелию, без органов размножения, виды грибов обычно не различимы, то о наличии грибов и их распространении приходится судить только по появлению плодовых тел. При этом учитываются их обилие и аспекты, создаваемые обильно плодоносящими видами. Аспекты грибов бывают
1 К макроскопическим грибам (макромицетам) относятся все высшие базидиаль-ные грибы, а также сумчатые.с плодовыми телами, хорошо видимыми невооруженным глазом.
25*
388
Л. И. Васильева
подчас не менее красочны, чем у высших растений, например: огненно-красный аспект дальневосточного кесарева гриба (Amanita caesareoides), лиловый аспект лаковицы аметистовой (Laccaria amethystind), белый аспект груздя перечного (Lactarius piperatus). Плодовые тела образуются у одних видов только весной, у других — летом, у третьих — осенью и только у некоторых — в течение всего вегетационного периода; но большинство их живет недолго. Сроки появления грибов регулируются временем выпадения осадков и варьируют по годам. Многие виды дают плодовые тела далеко не каждый год.
В различных районах нашей страны массовый рост грибов происходит неодновременно: в лесной зоне преимущественно осенью, а в пустынной области Средней Азии весной.
Видовое разнообразие грибов весьма неодинаково в различных сообществах. Так, в елово-сосновом черничнике (в окрестностях Казани) на площади 0.25 га было встречено 130 видов макромицетов, при этом их количество более чем в 6 раз превышало число семенных растений. В сосняке лишайниковом на такой же площади зарегистрировано всего Твидов. В травяных ассоциациях грибная флора еще беднее.
Грибы играют важную роль в процессе питания древесных пород и в почвообразовании в лесах, где они разрушают растительные остатки.
Грибы лесов подразделяются на две большие группы: виды, растущие на почве и образующие так называемый грибной покров (напочвенные синузии), и лигнофильные виды, обитающие на живых, сухостойных и валежных стволах, пнях и крупных валежных ветвях и относящиеся к внеярусным синузиям (наствольным, пневым и другим синузиям).
В грибной покров входят разрушители подстилки, гумусовые сапрофиты, микоризообразователи древесных пород, капрофильцые ,и другие виды.
Грибы-микоризообразователи снабжают своих древесных симбионтов азотом и фосфором. Хвойные древесные породы (сосны, кедры, ели, пихты, лиственицы), а также некоторые лиственные, (дубы, буки, березы и др.) не могут расти, особенно на бедных почвах, не имея на своих корнях микориз. В . свою очередь грибы-микоризообразователи ,не дают плодовых тел, не находясь в симбиозе с соответствующими древесными подродами.
Микоризы образуют: а) трубчатые грибы —белый,гриб (Boletus edu-lis), маслята (Ixocomus luteus и другие виды), подберезовик (Krombholzia :scabra), подосиновик (Krombhohia aurantiaca); б) пластинчатые грибы — груздь (Lactarius resimus) и другие виды млечников (Lactarius), сыроежки (Russula), ^мухоморы (Amanita)', ,в) многие виды рядовок (Tricholomd), гигрофорусов (Hygrophorus), цаутинников (Cortinarius).
иВиды-микоризообразователи различны по широте специализации. Многие из них образуют .микоризы только с представителями одного рода, например Boletinus cavipes и Ixocomus Grevillei с лиственицей, другие имеют более широкую специализацию и дают микоризы с несколькими хвойными или с несколькими лиственными породами. Так, рыжик (Lactarius deliciosus) растет под соснами, елями и пихтами, имея три специальные формы (сосновую, еловую и пихтовую). Есть и такие виды грибов,, которые образуют микоризы и с лиственными, и с хвойными породами.У некоторых из них, как например у белого гриба (Boletus edulis), различаются специальные биологические формы: дубовая, грабовая., „березав,ая, сосновая и .еловая,,каждая<из,которых,;об,разует.микоризу-,,только с одним.даи-,дом древесных растений. Но следует иметь в виду, что специализация
Изучение макроскопических грибов (макромицетов)
389
микоризообразующих и других групп грибов иногда бывает неодинакова в разных районах.
Наиболее богйта флора грибов, сопутствующая дубу и сосне, значительно меньше видов грибов связано с лиственицей и еще меньше с тиссом и ясенем. Наличие в сообществе даже единичной примеси сосны, дуба, лиственицы, пихты, березы и др. влечет за собой появление приуроченных к ним грибов, могущих расти даже на расстоянии до 10 м от стволов деревьев, с которыми они связаны.
Иногда грибы-микоризообразователи продолжают давать плодовые • тела в течение 10—20 лет после уничтожения древостоя-. Корни срубленных деревьев являются источником заражения микоризой корешков возникающего возобновления, соответствующих пород.
В различных ассоциациях одной и той же. растительной формации видовой состав грибов варьирует в зависимости от почвенно-грунтовых условий. Так, козляк (Ixocomus bovinus), чаще растет в сосняке черничном и сфагновом, а масленик поздний (Ixocomus luteus) — в сосняке лишайниковом, брусничном и липоном.
На развитие плодовых тел грибов оказывает влияние характер травяного, мохового и мертвого покрова. Наибольшее количество плодовых тел микоризообразующих видов, образуется на участках со слабо развитой или удаленной подстилкой. Обилие травяной, растительности неблагоприятно для роста грибов и появления плодовых тел.
Состав грибного населения, меняется с возрастом, насаждения. Так, в молодых сосняках наиболее обильны маслята, а белые грибы появляются в сосняках более позднего возраста.
Компоненты грибного- покрева, имеют неодинаковую, экологию- и различаются в, первую- очереди по приуроченности их к определенному субстрату. (источнику питания).
Гумусовые-сапрофиты, к числу которых принадлежит большинство» видов рода Hygrocybe, растут на оголенных, лишенных.подстилки участках, или же. основания их. ножек, находятся в. гумусовом сл ое, (так же как и у большинства мико.ризообразователей). Виды родов. Clitocybe, Lepiota, Collybia, и др. пронизывают своим мицелием, лесную подстилку. Основания ножек плодовых тел- этой группы грибов всегда находятся в толще подстилки и не достигают, гумусового слоя. Некоторые, мелкие виды родов Мага-smius и Мусепа растут на свежем опаде древесных пород — листьях, хвое, веточках, шишках, плодах — и на остатках травянистых растений.
Среди грибной флоры, образующей напочвенные синузии, имеются, также б.риофилы, карбофилы, капрофилы и микофилы. Бриофилы связаны с мхами. Среди них. специально выделяют группу сфагнофилов (виды Galerina и других родов), растущих на, сфагновых, мхах; карбог-филы (например, Flammula carbonaria) растут на углях кострищ и пожарищ; капрофилы поселяются на навозе, а микофилы на старых шляпках грибов. Представители трех последних групп, на своих, специфических' субстратах могут развиваться как в, различных лесных формациях, тай и вне. леса. !./•
Лигнофильные виды также имеют различную широту специал-ИЗаЦии.; Одни из. них- растут на древесине, только-какого-либо одного рода деревНев, например Piptoporus betulinus развивается исключительно на березах; ? другие, как. сосновая, губка (Phellinus pini), встречаются-на различных видах хвойных, а- третьи,, например трутовик- окаймленный (Fomitopsis pinicola), растут и на хвойных, и на лиственных породах..
390
Л. Н. Васильева
Некоторые виды лигнофильных грибов приурочены только к живым стволам, другие — к сухостою, третьи — к корням, четвертые — к пням, пятые — к валежу, а есть виды, ,которые растут и на сухостойных, и на валежных стволах. Паразиты живых стволов нередко продолжают развиваться и после отмирания дерева уже в качестве сапрофитов.
На гнилой древесине, которая, как губка, впитывает влагу, грибы растут даже в сухие годы, когда для развития напочвенных грибов, особенно мясистых видов микоризообразователей, в почве влаги недостаточно.
В травяных сообществах также встречаются грибы с различной экологией: гумусовые сапрофиты, обитатели травянистых остатков, брио-фильные и капрофильные виды.
Большое влияние на состав грибного населения оказывает выпас. Некоторые виды, например луговой опенок (Marasmius oreades), приурочены к местам выпаса скота. На мусорных местах развивается специфическая рудеральная микофлора.
МЕТОДИКА СТАЦИОНАРНОГО ИССЛЕДОВАНИЯ ГРИБОВ В СООБЩЕСТВАХ
Видовой состав грибного населения растительного сообщества можно выявить с надлежащей полнотой только при стационарных исследованиях на постоянных пробных площадках в течение не менее чем 3, а лучше 5 лет. Такой срок наблюдений позволит учесть и те виды, которые могут не появиться в отдельные, неблагоприятные для них годы.
Изучение грибного населения рекомендуется проводить вместе с комплексным всесторонним исследованием растительного сообщества.
Очень ответственным является выбор постоянных пробных площадей для комплексного исследования растительности, в том числе и грибов. Выбор постоянной пробной площади должен производиться по характеру почвенно-грунтовых условий и высшей растительности, которые должны быть однородными. '
Для изучения грибного населения лесных сообществ следует закладывать пробные площадки по типам леса, размером в 400 м2 каждая. Прежде чем приступить к изучению грибов, необходимо тщательно и всесторонне проанализировать и описать состав и структуру изучаемого сообщества и условия его местопроизрастания, обратив особое внимание на описание микрорельефа, мертвого покрова, характера и количества валежа на почве, наличия сгнивших пней, муравейников и т. д.
Необходимо также отметить все виды древесных растений, встречающихся, по соседству, за пределами пробной площади, так как корни их могут заходить на пробную площадь. Для более точного установления связи грибов с субстратом и древесными породами необходимо изучить состав микофлоры и за пределами площади.
Исследование грибов на пробной площади должно производиться в течение всего вегетационного периода — с момента появления первых плодовых тел весенних видов до прекращения роста позднеосенних; в средней полосе Советского Союза это будет период с 20 апреля—1 мая по 15 октября. Учет грибов следует производить регулярно через каждые 10 дней, а в период наибольшего их обилия через 5 дней.
Изучение грибов на пробных площадях имеет следующие цели: 1) составление полного списка грибов для каждого года и всего периода наблюдений, 2) учет изменения обилия грибов по срокам наблюдений и смен грибных аспектов и 3) выявление экологии грибов и их связей с высшими растениями и фитоценозами.
Изучение макроскопических грибов (макромицетов)
391
Для проведения учета грибов необходимо иметь с собой в поле: корзину, рюкзак, нож, пакеты (как для сбора мхов), листки из газетной бумаги в 1/i и 1/12 большого газетного листа для завертывания крупных мокрых грибов, тетрадь для описания грибов, если оно проводится в поле, а не дома, тетрадь для учета грибов, разграфленную по форме ведомости '(см. таблицу), этикетки, лупу, карандаш, листы для нанесения грибов на план, кусок клеенки, чтобы закрывать корзину от дождя и высыхания грибов на солнце в жаркую погоду, пинцет для взятия мелких грибов и очистки образцов от хвои, листьев и земли.
Каждый учет грибов начинается с глазомерного определения общего обилия всех видов грибного покрова по шкале Гааса (Haas, 1932):
5 — всюду часто,
4 — во многих местах,
3 — неравномерно, рассеянно,
2 — очень рассеянно, 1 — единично,
-|--- только в одном месте (один экземпляр или одна группа, скопление).
Названия видов грибов следует заносить в ведомость (см. таблицу) в том порядке, в котором грибы были встречены. Для каждого вида тщательно отмечается субстрат, в котором находится основание его ножки, или субстраты, если они различны у отдельных экземпляров: на голой почве, на разложившейся подстилке, на хвое, листьях, на погребенных кусочках древесины, на мелких веточках, входящих в подстилку, на шишках хвойных, на плодах лиственных, на корневищах и основаниях листьев травянистых растений, на кусочках коры, на мхах, на навозе и экскрементах (какого животного), на старых шляпках грибов, на углях, на трупах насекомых и т. д.
Для напочвенных видов грибов необходимо тщательно изучить, нет ли у них связей с корнями древесных растений и каковы эти связи: приуроченность к ризосфере . корней, образование микориз на тонких ответвлениях корешков или внедрение в древесину корней; последний случай наблюдается например у строчка (Gyromitra esculenta), который часто растет на лесосеках, где его мицелий связан с корнями пней сосны, а в насаждениях с корнями живых сосен. Очень важно установить природу этой связи.
Затем отмечается «общественность» по^пятибалльной шкале Гааса:
5 — равномерно по всей площади,
4 — рядами, кольцами или иными скоплениями,
3 — большими группами, пучками,
2 — маленькими группами, пучками, 1 — одиночными экземплярами.
Субстрат и общественность отмечаются при первом обнаружении гриба, и в дальнейшем в эту графу вносятся только дополнения, если гриб появляется на другом субстрате или меняется его общественность. Если гриб образует скопления, то следует отмечать их характер и размеры, например: ведьмины кольца до 260 см, линиями до 3 м вдоль корней ели, пучками по 30—80 шт. и т. д.
В каждый подекадный учет отмечается обилие каждого вида по шкале Гааса. В той же тетради (или ведомости), где ведется подекадный учет обилия видов, следует выделить в конце или начале несколько страниц .для подекадной записи общего обилия видов и аспектов грибного покрова
Ведомость учета грибов на постоянной пробной, площади № 1 в. ассоциации Piqeeto—Tilietum equisetoso—mercurialiqsum (Райфскал лесная дана, окрестности г, Казани-, кв. 67)
Л оо см « 1 1 1 - vH H G4 мН mH
IQhxh; оо + 1 | 1 + + мН
о оо 1 1 | 1 1 1 + +
Ен 28 II 11+11 - - -
август со 1 1 1 1 + mH сч +
ее S оо 1 1 1 1' 1 + + +
ч я <о о оо см II 1 1 + 1 - III
Дата учета июль оо ч-< II 1 - + 1 1 III
оо II 1' - 1 - III
оо см 1 1 + + mH 1 1 1
июнь оо МЧ .11 1 - 1 II III
оо II Г - 1 II III
й II 1 - 1 II III
иай оо 1 - + 1 1 II III
оо +1 III II 1 1 .1
Общественность ^4 (линией) G4 2,3 eq 1,2 сч сч G4
Субстрат. Шишка ели Почва | Кострище .Листья подсолки Кострище ГПочва и гнилой валеж (связан с ли- 5» О’ й Подстилка Почва
Название вида грибов или № образца, взятого в гербарий ; Marasmius esculentus . . . . . Ver pa bohemica : Pl.icaria violacea : Ggopyxis carbonaria ..... • Collybia dryopfala ..... ; Flammula carbonaria .... Xerocomus chrysenteron, . . . . Гриб № 5 Clitocybe infundibuliformis Hydnum repandum
е£ ©• & G4 CO CD Q0 О
Научении макроскопических грибов (макромицетое)
395
в каждую дату учета. Для того чтобы дать наглядное представление о распределении грибов на пробной площади, их следует нанести на план в масштабе 1 : 50 (0.5 м в 1 см).
Для этого пробная площадь разбивается на квадраты по 25 м2 со стороной 5 м и на план прежде всего наносятся вертикальные проекции всех стволов деревьев и проекции крон, сухостой, валежные стволы и пни,
План расположения грибов на части пробной площади, разделенной на 25-метровые квадраты, в дубраве снытевой в начале сентября. (Часть рисунка из работы Частухина и Николаевской, 1953).
4— Clavaria sp., 6— Clitocybe infundibuliformis; 9— Collybia asema; 10—Collybia confluens; 11 — Collybia dryophila; 13-—C. cirrhata; 15 — Inocybe geophylla; 16 — Cortinarius hinnuleus;: 20 — Hebeloma crustuliniforme; 22 — Helotium virgultorum; 23 — Hygrophorus olivaceo-albus; 24 — Inocybe geophylla t.; 25 — I-. umbrina; 26 — 1. fastigiata; 27—' LacHnea hemisphaerica; 2$—Laccarica laccata; 29— Ladar iu& vol emus; 30— Lepiota cristata; 31 — Leptonia sp.;. 32— Collybia longipes; 33 — Lycoperdon umbrinum; 36-—Marasmius Bulliardii; 38 — M. erythropus; 39 — M. ramealis;. 40 M-ycena galericulata; 41— M. erubescent; 42 — -M, debilis; 43 — M. polygramma; 44— M. puna;
47 — M. vitrea; 48 — Otidea grandis; 52 — Rhodophyllus xylophy.llus; 53 — Russula xerampelina; 55 — Sepedonium-chrysospermum; 56'— Sdefotinia pseudotUberosa; 60 •— Tricholoma album; '61— Ste-reum hirsutum; 69—Tricholoma grammopodium; 80 — Lycoperdon gemmatum.
а также более крупные валежные ветки (см. рисунок); полезно.отметить также повышения микрорельефа. Затем на план наносят все обнаруженные грибы, обозначая каждый вид особым значком. Важно, чтобы план отражал распределение грибов на площади в разные сроки, лучше всего вовсе сроки учета. Пока грибов мало, можно наносить различными цветами на один план результаты нескольких учетов, но в период обильного развития грибов придется уже составлять отдельный план длякаждого учета. Можно ограничиться составлением планов распределения грибов на 5—10-или 25-метровых квадратах, и не во все сроки учета грибов, а 5—6 развесной, летом — в июне—июле,, два-три раза в разгар плодоношения, — и в конце осени),.
394
Л. Н. Васильева
При нанесении грибов на план необходимо в течение ряда лет обращать внимание на изменение размеров и смещение ведьминых колец и других скоплений грибов, образованных плодовыми телами.
Учет встречаемости видов на пробной площади следует проводить 3—4 раза в период обильного роста грибов на 10 однометровых учетных площадках, расположенных на пробной площади близ ее границы по углам и по сторонам. В тетради или ведомости отмечается крестиком присутствие каждого вида на метровых учетных площадках. Эти площадки могут быть использованы также для учета обилия каждого вида или некоторых наиболее интересных видов. Для этого производится пересчет всех плодовых тел на месте, без вырывания их.
Для учета веса плодовых тел, развивающихся в течение всего вегетационного периода, т. е. для определения продуктивности грибных синузий сообщества, следует заложить особую площадь в 500 м2 или несколько площадей, дающих в сумме 500 м2. На этих площадях ежегодно на уровне почвы срезаются все экземпляры грибов. В зависимости от целей и степени детальности исследования нужно некоторые наиболее интересные виды собирать и взвешивать отдельно, а остальные не по видам, а по родам (например, все виды сыроежек). Интересно собрать и взвесить все плодовые тела, выросшие под одним деревом, в тех случаях, когда, например, в лиственном лесу имеется незначительная примесь сосны, под которой иногда развивается очень много грибов. При менее детальных исследованиях можно собирать и взвешивать все плодовые тела съедобных грибов вместе. Важно только, чтобы в конечном итоге был получен общий вес всех вырастающих плодовых тел. Следует избегать срезания слишком молодых (мелких) плодовых тел. В период массового роста полезно делать дополнительные сборы урожая между подекадными.
Основную трудность при исследовании грибов представляют определение видов грибов и сушка грибного гербария. Для того чтобы исследования были полноценными, необходимо, начиная с первого же года, определять все виды, для чего нужно собирать и записывать все появляющиеся грибы хотя бы пока под условными названиями или номерами. У грибов, собираемых для гербария, ни в коем случае нельзя обрезать ножек, наоборот, необходимо очень тщательно их выкапывать, чтобы не оставить в земле вольвы или корневидного продолжения ножки.
Для того чтобы мясистый вид мог быть в дальнейшем определен специалистом или самим исследователем, нужно каждый встреченный неизвестный вид брать в гербарий под номером (при возможности следует иметь в гербарии молодой и зрелый грибы); кроме того, необходимо отметить его обилие и записать основные признаки свежего гриба, перечисленные выше.
При каждом образце гриба должна находиться этикетка с номером, под которым гриб внесен в ведомость или описание. Каждый образец на месте сбора помещается в отдельный конверт или завертывается в бумагу, а затем кладется в корзину; только твердые трутовики можно переносить в рюкзаке. Чтобы правильно определить гриб в высушенном состоянии, требуется обязательно знать некоторые признаки свежего гриба, без которых даже самый опытный миколог зачастую бывает не в состоянии установить его видовую принадлежность. Описание неизвестного исследователю свежего гриба можно делать на этикетке, лежащей при грибе, или .лучше в специальной общей тетради, страницы которой должны быть заранее разделены на две равные части (верхнюю и нижнюю) и пронуме
Научение макроскопических грибов (макромицетов)
395
рованы. Запись производится только на одной стороне, чтобы потом,’при камеральной обработке, можно было бы разрезать страницы на карточки одного формата и разложить их по системе или приложить к образцам гербария. Если не удастся описать собранные грибы в день сбора, их необходимо хранить на холоду в погребе или холодильнике, а в холодную погоду в неотапливаемом помещении.
Для свежего гриба необходимо записывать следующие признаки: •форма плодового тела, а для ветвистых представителей рогатиков (Сlavaria) также высота и ширина коралловидного плодового тела, наличие пенька и его размеры, цвет ветвей и их верхушек. Для грибов со шляпкой и ножкой отдельно описываются шляпка, плодущая часть (трубочки или пластинки) и ножка. Для шляпки нужно указать: размеры, форму, цвет и характер поверхности (слизистая или гигрофанная, т. е. напитанная водой и при слабом подсыхании быстро меняющая окраску на более светлую, сухая, чешуйчатая, волокнистая, с остатками покрывала у края или на всей поверхности), толщину мякоти шляпки, ее цвет на разрезе и его изменение на воздухе. Для плодущей части (гименофора) указывается: общий характер, высота и ширина трубочек или пластинок, цвет и характер прикрепления к ножке (свободные, прикрепленные, приросшие, низ-бегающие на ножку). Очень важно знать цвет споровой пыли, высыпавшейся на белую бумагу.
Для ножки требуется записать: характер прикрепления (центральная, эксцентрическая или боковая), ее длину и толщину (если она различная внизу и вверху, то указать оба размера), цвет и характер ее поверхности (волокнистая, чешуйчатая, с кольцом, с паутинистым или хлопьевидными остатками покрывала, с отрубевидным налетом в верхней части). Особое внимание должно быть уделено описанию основания ножки: с вольвой в виде мешка или поясков, с клубнем простым или окаймленным, утонченная внизу, с корневидным продолжением. Должно указать цвет мякоти ножки и ее характер (волокнистая, ватообразная, рыхлая, с канальцем или трубчатая). Обязательно нужно отметить запах гриба, учитывая, что он может быстро исчезнуть при подсыхании его и не появиться, если гриб мокрый. Для сыроежек и млечников необходимо записывать вкус пластинок (пресный, острый как перец, слабо острый). Для млечников записываются цвет млечного сока, вытекающего из пластинок при их ранении, и изменение его окраски на воздухе. Следует отмечать характер роста грибов (одиночный, пучками, черепичатыми группами, линиями, кольцами с указанием их размера).
Списки лигнофильных видов грибов следует составлять по древесным породам, на которых они живут. Особо тщательно нужно отмечать виды, растущие на стволах живых деревьев, указывая для каждого из них высоту расположения на стволе, приуроченность к ранам от упавших сучков и затескам, к основаниям стволов, их корням и т. д. Для сапрофитных видов также по возможности записывается древесная порода и отмечается, где растет гриб (на сухостойном стволе, пне, валежном стволе или валежных ветках).
Для гербария грибы следует сушить целиком, но наиболее крупные и мясистые можно разрезать пополам, так чтобы разрез проходил по диаметру шляпки и ножки. Сушку удобнее всего производить на металлической мелкой сетке с закрайками над плитой или электроплиткой; очень хорошо сушить грибы в русской печке, как сушат их для еды, на сетках, поставленных на кирпичи, или на железных листах (против-нях).
396
Л. Н. Васильева
Большую помощь при определении может оказать цветной рисунок: гриба, сделанный акварелью или; просто цветными, карандашами, точно-передающий оттенки- гриба.
Очень полезно делать фотографии грибов в естественной,- обстановке-,., отражающей характер их роста и среду обитания, а также снимки отдельных плодовых тел в разном возрасте — зрелых и молодых. Такие иллют страции иногда просто незаменимы при определении.
Гербарий, грибов, собранных в первый год на пробнойплощади, следует определить в этот же камеральный период, чтобы, начиная со второго года,, знать возможно большее количество видов, растущих на изучаемых площадях.
В травяных сообществах, особенно занимающих небольшие площади, можно ограничиваться постоянными учетными площадями в 100 м2, вопри условии проведения основного глазомерного исследования на нескольких таких площадях (не менее трех). Исследования грибов на; стационарах обязательно должны сопровождаться изучением температуры, и влажности почвы, которое требуется проводить не в пределах постоянной пробной- площади, а около нее, чтобы не нарушить грибного покрова.
МЕТОДИКА МАРШРУТНОГО ИССЛЕДОВАНИЯ ГРИБОВ И ГРИБНЫХ СИНУЗИЙ В СООБЩЕСТВАХ
При маршрутных экспедиционных работах существование грибов-в. сообществах не всегда, может быть обнаружено как из-за- кратковременности жизни плодовых тел, так и потому, что период- обильного: их роста не всегда совпадает со временем однократных исследований высших, растений, которые, как правило, проводятся летом. Поэтому при маршрутных, исследованиях зачастую невозможно даже составить списков грибов, по растительным сообществам, и выявить характерные и марсовые, виды. Наиболее- целесообразно производить изучение грибов в- период их наибольшего развития,: но при невозможности повторно посетить участок и составить - полный список грибов все же не следует отказываться от их изучения, а необходимо учесть и. собрать, все имеющиеся виды.
В- период массового развития плодовых тел грибов их списки в: лесах: следует составлять на площади, превышающей минимум, ареала грибной синузии,, не менее 400. м2, а иногда даже 0.25 га.
Во время изучения травяных растительных сообществ,- учитывая малое обилие в них грибов (плодовых тел), при составлении списков,грибов той или иной ассоциации также не следует ограничиваться только площадью в. 10.0 м-2, а необходимо записывать грибы и за пределами плог щади и по возможности в нескольких участках ассоциации. Описание грибной синузии и учет грибов даются по схеме, приведенной выше.
В списке для- каждого вида тщательно отмечается характер, субстрата, на котором он растет (на- голой почве, на хвое, на погребенных кусочках древесины, на листьях подстилки, кусочках коры, шишке и т. п.)г. Очень важно зарегистрировать, особенно для крупных мясистых грибов, возможных микоризообразователей, с каким видом, по наблюдению исследог-вателя, связан каждый собранный или записанный виду причем нужно учитывать не только деревья, а также и кустарники, и даже свежие пни. Для того чтобы точно установить эту связь, необходимо наблюдения провести в нескольких местах. Для каждого вида обязательно указывается, характер роста гриба (его общественность) и обилие по шкале Гааса.
Изучение макроскопических грибов (макромицетов)
397
Если во время изучения наблюдается'большое количество грибов, следует отметить также аспекты и обилие, как общее для всего грибного покрова, так и отдельных видов, По шкале Гааса, которая приведена выше. Для того чтобы составить наиболее полное представление о грибном населении растительной ассоциации, требуется обязательно изучить грибы на нескольких участках ассоциации.
Исследования грибов, особенно стационарные, в различных растительных сообществах и,в разных районах Советского Союза дадут исключительно ценный материал для познания как растительных сообществ, так и экологии грибов.
Литература
Бондарцев А. С. 1953. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. Изд. АН СССР, М.—Л.
Бондарцев А. С. иР. А. Зингер. 1950. Руководство по сбору высших бази-диальных грибов для научного их изучения. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. II, Споровые растения, вып. 6.
Ванин С. И. 1955. Лесная фитопатология. Изд. 4-е. Гослесбумиздат, М.—Л.
Васильева Л. Н. 1939. Грибы Кавказского заповедника. Уч. зап. Казанск. гос. унив., т. 99, вып. 1.
Васильева Л. Н. 1950. О шляпочных грибах Приморья и их значении в природе и хозяйстве края. Комаровские чтения. Дальневост. фил. АН СССР, вып. 2.
Васильков В. И. 1938. Опыт изучения грибов при геоботанических исследованиях. Сов. ботаника, № 4—5.
Васильков В. П. 1948. Съедобные и ядовитые грибы средней полосы Европейской части СССР. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лебедева Л. А. 1937. Грибы. Госторгиздат, М.—Л.
Лебедева Л. А. 1949. Определитель шляпочных грибов [(Agaricales). Сельхозгиз, М.—Л.
Определитель низших растений. Под ред. Л. И. Курсанова. Т. 3, 1954; т. 4, 1956. Изд. «Советская наука», М.
Частухин В. Я. 1945. Экологический анализ распада растительных остатков в еловых лесах. Почвоведение, № 2.
Частухин В. Я. 1948. Экологический анализ распада растительных остатков в молодых сосновых насаждениях. Почвоведение, № 2.
Частухин В. Я. иМ. А. Николаевская. 1953. Исследования по разложению органических остатков под влиянием грибов и бактерий в дубравах, степях и полезащитных лесных полосах. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. II, Споровые растения", вып. 8.
Шенников А. П. 1927. Некоторые данные о флоре напочвенных грибов в различных ассоциациях. Изв. Гл. ботан. сада, т. 26, вып. 3.
Шенников А. П. 1943. О фитоценологических исследованиях шляпочных грибов. Сов. ботаника, К» 2.
Ячевский А. А. 1913. Определитель грибов. Т. I. Совершенные грибы. СПб.
Ячевский А. А. 1922. О собирании материала по грибной фитосоциологии. Матер. по микол. и фитопатол. России, т. IV.
Ячевский А. А. 1933. Основы микологии. Сельхозгиз, М.
Friedrich К. 1936. Zur Okologie der hoheren Pilze. Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd. 54, H. 6.
Friedrich K. 1937. Zur Okologie der hoheren Pilze. Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd. 55, H. 10.
Friedrich K. 1940. Untersuchungen zur Okologie der hoheren Pilze. Pflanzenfors-chung, Bd. 22.
Haas H. 1932. Die Bodenbewohnenden Grosspilze in den Waldformationen einiger Gebiete von Wurtemberg. Beih. Bot. Cbl., Bd. 50, H. 2.
H 6 f 1 e r K. 1937. Pilzsoziologie. Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd. 55, H. 10.
Ko t laba Fr. 1953. Ekologicke-sociologicka studie о mykoflore «Sobeslavskychblat». Preslia, Bd. 25, H. 4.
398 JI. H. Васильева
Lange М. 1948. The agarics of Maglemose. Dansk. bot...Ark., Bd. 13, № 1.
Leischner-Siska E. 1939. Zur Soziologie une Okologie der hoheren Pilze.
Beih. bot. Cbl., Bd. 59, Abt. В, H. 2/3.
M e 1 i n E. 1948. Recent advances in the study of tree mycorrhiza. Trans. Brit. Мус. Soc., vol. XXX.
P i 1 a t A. 1951. Klic к urcovani nasich hub hribovitych a bedlovitych. Praha.
Urbizsy G. 1948. La vegetation de champignons macroscopiques des sols forestib-res et le facteur. Erdeszeti Kiserletek, Bd. 48, H. 1—2.
Urbizsy G. 1956. Neuere Untersuchungen fiber die Zonologie Bodenbewohnender Grosspilze der Waldtypen. Acta bot. Acad. sci. Hungaricae, Bd. 2, H. 3—4.
i МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ВОДОРОСЛЕЙ
J В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ
Л/. .4. Голлербах и Л. М. Зауер
Отдел споровых растений Ботанического института АН СССР
i и Ленинградский государственный университет
if
ВВЕДЕНИЕ
Приступая к изучению растительного сообщества, геоботаник должен в первую очередь выяснить его видовой состав, учитывая при этом не только высшие растения, всегда видимые невооруженным глазом, но также и низшие, в том числе водоросли, о присутствии которых можно судить нередко только по косвенным признакам. Только такое понимание флористического состава растительного сообщества может обеспечить действительно фитоценотическое изучение водорослей, позволит избежать неоправданно обособленного рассмотрения их группировок и даст возможность правильно определить положение водорослей в структуре фитоценоза.
Роль водорослей в жизни растительных сообществ выяснена еще далеко не полностью, но ее несомненно следует признать многогранной. Произрастая на стволах деревьев, водоросли понижают смачиваемость коры дождевой водой. Поселяясь на обнаженных грунтах и горных породах, они создают на их поверхности первые запасы органического вещества, участвуя таким образом в процессе почвообразования.
Наибольшее значение в жизни растительных сообществ имеют, несомненно, почвенные водоросли. Осуществляя фотосинтез, они обогащают кислородом почвенный воздух. Водоросли выделяют стимулирующие вещества типа биоса, активирующие, например, деятельность азотобактера, и антибиотики, подавляющие развитие других микроорганизмов. Обильно образуемая водорослями слизь не может не оказывать влияния на физические свойства почвы, а присутствие на поверхности почвы сплошных слизистых пленок, значительно снижает эрозию почвы. Вместе с тем водоросли являются как бы конкурентами высших растений в отношении минерального питания, однако при отмирании водорослей соли, поглощенные ими, снова возвращаются в почву; на легких почвах это препятствует быстрому их вымыванию. Имеются наблюдения, что в одной и той же почве в ризосфере высших растений водоросли развиваются лучше, чем вне ее. Как показывают произведенные подсчеты, при средне благопри-; ... ятных условиях в 1 г почвы поверхностного (в несколько сантиметров)
слоя заключается 100—300 тысяч клеток водорослей, а их одновременная
400
М. М. Голлербах и Л. М. Зауер
биомасса определяется в 40—500 кг живого вещества на 1 га почвы. Есть указания на существование альгоризы.
Таким образом, водоросли, подобно представителям других групп микроорганизмов, могут находиться в весьма тесных взаимоотношениях с высшими растениями. Это свидетельствует о том, что фитоценотическую роль водорослей нельзя считать второстепенной и что образуемые ими синузии требуют не менее тщательного изучения, чем синузии, сложенные другими растениями сообщества.
В наземных растительных сообществах распространены преимущественно эдафофильные и аэрофильные водоросли и значительно реже — гидрофильные. Последние, как правило, являются заносными, случайными обитателями фитоценоза.
Водоросли могут входить в состав межъярусной растительности или представляют часть яруса почвенной микрофлоры, образуя особые сину--ЗИИ.
В состав межъярусной растительности входят водоросли, обитающие эпифитно на стволах деревьев, кустарников, кустарничков, на стеблях и листьях мхов, на поверхности валунов или минеральных обломков и глыб иного происхождения, лежащих на территории данного растительного сообщества. При таком образе жизни водоросли используют преимущественно твердые субстраты. Случаи поселения водорослей на листьях деревьев и кустарников в качестве эпифиллов, так же как и случаи обитания их на надземных органах травянистых растений, для растительных сообществ умеренного пояса указываются крайне редко.
Как представители яруса почвенной микрофлоры, водоросли встречаются главным образом на почве и в прилежащих к ее поверхности слоях. В меньшем количестве и разнообразии они обнаружены (преимущественно методом культур) также в глубинных горизонтах почвы (до 2.8 м глубины).
Однако и водоросли-эпифиты, и почвенные водоросли в большинстве случаев являются микроскопическими организмами. Поэтому присутствие их в растительном сообществе не всегда удается установить визуально, даже путем весьма внимательного рассмотрения поверхности почвы и органов высших растений. Обнаружить водоросли непосредственно на месте их произрастания можно только при исследовании субстрата под микроскопом или при помощи сильной лупы. Невооруженным глазом присутствие водорослей можно заметить лишь тогда, когда они образуют массовые разрастания, что внешне проявляется в позеленении субстрата или в появлении на нем зеленых, сине-зеленых и коричневатых налетов и пятен. Но даже и в этом случае точное установление видового состава водорослей требует обязательного применения микроскопа.
В настоящее время наша оптическая промышленность выпускает довольно удобные в работе «карманные» микроскопы (МДК-2); дающие увеличение до 150 раз, и специальные дорожные микроскопы (МИБ-З) в особых малогабаритных ящиках, что делает их весьма портативными и необременительными в походе. По своим оптическим качествам такие дорожные микроскопы нисколько не отличаются от обычных микроскопов, применяемых в лабораториях.
Однако в практике полевых геоботанических исследований использование микроскопа не всегда возможно. Кроме того, точное определение видового состава водорослей требует наличия соответствующей литературы. Поэтому все работы, связанные с микроскопированием, обычно выполняются в камеральный период. Это вполне себя оправдывает и, как показал опыт, дает такие же результаты, как определение водорослей
Методы изучения водорослей в растительных сообществах
401
в живом состоянии непосредственно на месте их произрастания в растительном сообществе. В отдельных же случаях выявление видового состава в лабораторной обстановке может быть осуществлено даже более полно, в особенности если учесть возможность использования здесь некоторых косвенных методов, о которых будет сказано ниже.
Следует, однако, заметить, что полное представление об участии водорослей в строении исследуемого растительного сообщества может быть составлено по результатам камеральной обработки полевых материалов лишь в том случае, если последние собраны достаточно тщательно, надлежащим образом сохранены, транспортированы без повреждений и точно этикетированы.
МЕТОДЫ СБОРА ВОДОРОСЛЕЙ
Изучение водорослей как компонентов растительных сообществ началось сравнительно недавно. Поэтому вполне понятно, что методика их изучения разработана еще недостаточно. Однако усовершенствование методических приемов изучения водорослей в растительных сообщества^ немыслимо без дальнейшей практической работы в этом направлении.
Способы сбора водорослей во многом зависят от характера субстрата, на котором они произрастают^
Водоросли, обитающие на стволах, следует собирать вместе с наружными частями коры (корки). Для этого острым ножом вырезают небольшой участок ее поверхностного слоя, примерно 5—10 кв. см, или несколько кусков меньшего размера, строго следя за тем, чтобы вырезанный кусок после его отделения от ствола не раскрошился. Для предупреждения этого следует вводить нож в кору глубже, увеличивая таким образом толщину вырезаемых кусков. Если водоросли должны быть собраны с ветвей или стеблей, имеющих небольшую толщину, то в таком случае от них отрезают небольшие куски, стараясь при этом не нанести каких-либо повреждений их внешней поверхности, покрытой водорослями.
Водоросли, произрастающие на обнаженной поверхности скал или обломков горных пород, также желательно собирать вместе с куском той горной породы, к которой они прикреплены. Для этого можно пользоваться геологическим молотком. Но даже и при наличии последнего отбить от большой глыбы маленький кусок и при этом точно в том месте где требуется, далеко не всегда бывает возможно. В таком случае водоросли соскабливаются с поверхности камня ножом, стамеской или какой-нибудь металлической пластинкой, края которой вовсе не обязательно должны быть остро заточенными. Однако соскабливание неизбежно ведет к нарушению общей картины распределения водорослей на поверхности камня и, — что еще более нежелательно, — к повреждению их слоевищ. Это обстоятельство обязательно нужно учитывать позднее при определении видов водорослей.
При сборе водорослей, обитающих на мхах, необходимо учитывать^ что лишь в очень редких случаях они образуют здесь достаточно заметные, видимые невооруженным глазом, разрастания. Хорошо видимые налеты водорослей обычно встречаются на уже отмерших мхах, что можно наблюдать, например, на болотах, перешедших в регрессивную стадию. Чаще же всего присутствие на мхах водорослей можно установить либо путем прямого микроскопирования, либо косвенными методами, доступными только в условиях лаборатории. Поэтому для анализа на присутствие водорослей мхи приходится брать нередко, как говорится, вслепую.
26 Полевая геоботаника, т. I
402
М. М. Голлербах и, Л. М. Зауер
При этом полезно иметь в виду следующее-: мхи крупные, типа Polytrichumcommune, а также некоторые виды сфагнов, содержат водорослей больше на своих нижних частях, а у мхов низкорослых и стелющихся такое различие отсутствует. Различие во флористическом составе водорослей, населяющих дерновины зеленых и сфагновых мхов, отмечено пока лишь для болотных сообществ, в лесных же сообществах такой разницы не наблюдается. Несколько большее количество видов водорослей обитает в дерновинках тех мхов, которые, в силу их морфологических и физиологических особенностей, способны лучше удерживать воду. Часто водоросли поселяются также внутри гиалиновых клеток сфагновых мхов.
При сборе мхов следует обращать особое внимание на то, чтобы не забирать вместе с нижними частями дерновинок также частиц почвы, торфа или мертвого покрова, которые для обитающих в них водорослей представляют среду качественно иную и потому должны изучаться отдельно.
Почвенные водоросли в тех случаях, когда их присутствие на поверхности почвы можно установить невооруженным глазом (ясно заметные налеты, пленки, слизистые наплывы и т. п.), следует собирать вместе с поверхностным слоем населяемой ими почвы. Снятие поверхностного слоя почвы производится ножом или каким-либо другим металлическим негну-щимся инструментом. Делать это нужно аккуратно, стараясь не повредить поверхности образца, покрытой водорослями, а также следя за тем,, чтобы тонкий слой почвы сохранил свою целостность и не раскрошился.. Размеры такого образца могут быть различными и находятся в прямой зависимости от однородности и компактности водорослевого налета. Чем: менее диффузно распределены водоросли на исследуемой поверхности и чем однороднее на ней состав водорослей (что можно с некоторым приближением установить уже по внешним признакам, а при наличии микроскопа — более точно, путем микроскопирования отдельных участков поверхности), тем меньше могут быть размеры взятого образца. Обычно-такой образец имеет толщину не свыше 1 см и площадь, равную 5—10 кв. см-
Однако если водоросли занимают поверхность почвы очень большую, измеряемую, например, квадратными метрами, то ограничиваться взятием: с такой площади всего лишь одной единственной пробы нельзя. Такие’ обширные разрастания водорослей требуют для установления хотя бы только их флористического состава обязательного наличия нескольких, а иногда и многочисленных образцов, взятых в разных местах этой площади. Выбор мест для взятия образцов может быть произведен на основании изучения внешних признаков водорослевого покрова (например, изменения его окраски, плотности, структуры и т. д.), а также на основании детального изучения условий местообитания: микрорельефа, освещенности, увлажненности и т. д. Взятые пробы водорослей полезно-здесь же, на месте, просмотреть под микроскопом.
Значительно труднее изучать напочвенный покров водорослей на территориях, еще более протяженных, размеры которых измеряются уже не квадратными метрами, а квадратными километрами. Такие территории могут быть заняты сообществами, в составе которых высшие растения отсутствуют вовсе, а водоросли являются ценобионтами, абсолютно господствующими. В качестве примера здесь можно назвать такыры, занимающие огромные пространства в глинистых пустынях Средней Азии. Геоботанические работы на таких территориях сильно усложняются тем, что растительный покров на них составлен организмами микроскопически малыми, присутствие которых, даже если они представлены в массовом количестве, не всегда можно установить путем лишь визуального иссле
Методы изучения водорослей в растительных сообществах
403
дования поверхности. Их слоевища часто бывают сцементированы с поч-' венными частицами в плотную корку (например, на такырах в период их1 высыхания), поверхность которой не дает оснований предполагать о наличии в ее составе водорослей.
Альгологическое изучение таких территорий производится методом профилей. Профили следует закладывать с учетом рельефа, в какой бы слабой степени он ни был выражен. Наличие даже небольших понижений, образовавшихся в результате суффозионных процессов, не говоря уже1 о крупных западинах, может существенным образом сказаться на распределении водорослей. Полезно закладывать несколько профилей, причем в таком случае расстояния между ними устанавливаются в зависимости от степени детальности проводимого исследования. Детальностью исследования определяются также и расстояния между точками взятия проб на профиле. Каждая проба должна представлять собой небольшой участок поверхностной корки или поверхностного слоя почвы площадью 5—10 кв. см. Толщина образца зависит от глубины проникновения водорослей в толщу почвы и может достигать 2—5 см. Взятие водорослей только с поверхности почвы, когда их слоевища пронизывают почву на некоторую глубину, привело бы к искусственному разрушению водорослевой синузии. При взятии каждого образца необходимо давать подробную характеристику места, где произведен сбор, обращая внимание на общий вид поверхности, степень увлажненности, механический состав почвы, наличие трещиноватости и т. п.
Почвенные водоросли, обитающие в толще почвы ниже ее поверхности, редко образуют видимые невооруженным глазом разрастания. Такие случаи, когда водоросли образовывали на некоторой глубине хорошо заметный «зеленый горизонт», известны пока лишь для песков некоторых полупустынь, а также для песков, расположенных в прирусловой части речной поймы. Обычно же обнаружить присутствие водорослей в подповерхностных горизонтах можно только путем микроскопирования взятых из них образцов почвы, причем делать это желательно на месте сбора, пока почвенный образец еще не высох, чего трудно избежать при его транспортировке. Однако микроскопические препараты, приготовленные на почвенном материале, благодаря наличию крупных почвенных частиц, трудны для исследования при сильном увеличении и не дают представления о всем многообразии содержащихся в почве форм водорослей. В них крайне затруднено также определение водорослей до вида, требующее изучения тонкой структуры и размеров клеток. Поэтому для изучения водорослей, обитающих в глубине почвы, в полевых условиях ограничиваются, как правило, взятием образцов почвы, которые в дальнейшем исследуются лабораторными- методами.
Необходимо, однако, помнить, что достоверность и точность результатов лабораторных исследований в большой мере зависит от правильности метода отбора почвенных образцов во время полевой работы.
Первым и необходимым условием надежности результатов является соблюдение правил стерильности при взятии почвенных образцов. Второе, не менее важное, условие — это взятие образцов таким способом, при котором было бы полностью исключено даже случайное попадание в отбираемый образец частиц почвы из других горизонтов.
При изучении почвенных водорослей, как поверхностных, так и глубинных, геоботанику полезно работать в контакте с почвоведом, поскольку всякое почвенно-альгологическое исследование получает наибольшую ценность лишь тогда, когда оно сопровождается возможно более всесто-26*
404
М. М. Голлербах и Л. М. Зауер
ронним изучением почв. При обследовании крупных районов сперва нужно изучить почвы и лишь на основании данных этого изучения намечать места взятия почвенных проб для альгологического анализа. Для отбора проб целесообразно использовать почвенные ямы, вырытые почвоведом. Если же геоботаник работает самостоятельно, то местом для отбора образцов ему могут служить те, хотя бы и небольшие, почвенные ямы, которые.он неизбежно должен рыть при описании растительного сообщества. Глубина почвенной ямы определяется степенью детальности исследования.
Взятие образцов лучше производить не механически, отмечая то или иное расстояние вглубь по почвенному разрезу, а соответственно установленным при описании генетическим горизонтам почвы. В то же время желательно, поскольку это позволит сделать толщина почвенных горизонтов, сохранять более или менее равные интервалы между отдельными точками взятия образцов.
Приступая к взятию проб, одну из стенок почвенной ямы, не освещаемую солнцем (это предупреждает ее быстрое высыхание), выравнивают сначала лопатой, а затем, более тщательно, совком или ножом, которыми обычно ботаники выкапывают растения для; гербария. Все дальнейшие операции, во избежание заноса в глубокие слои почвы диаспор каких-: либо несвойственных им видов водорослей, необходимо производить стерильными орудиями. Такими орудиями могут служить небольшие совки, ножи, металлические ложки и т. п. Стерилизацию инструментов можно производить как заранее, до выхода в поле, так и непосредственно на месте работы. Однако предварительная стерилизация инструментов в лаборатории для геоботаника во многих отношениях менее удобна, в особенности если во время полевой работы предполагается сбор цочвен-. ных образцов в большом количестве. Поскольку каждый простерилизован- . ный инструмент можно будет использовать для взятия почвенного образца лишь один раз, то это естественно вызовет необходимость иметь при себе большое количество таких инструментов, что приведет к лишним издержкам и увеличению веса и объема походного снаряжения. Этого можно из-, бежать, если производить стерилизацию инструментов на месте сбора почвенных проб. Из дополнительных предметов в этом случае придется захватить с собой в поход лишь хорошо закупоривающуюся банку (300— > 500 мл) с 96° спиртом (или денатуратом) и спички. При выезде на долго- временную работу в отдаленные районы необходимо, кроме этого, иметь еще столько же спирта в отдельной посуде. . :
Для отбора почвенных образцов особенно удобны из названных ин-’ струментов обыкновенные (негнущиеся) столовые ложки. При условии их-стерилизации.на месте работы достаточно иметь всего три ложки.
Стерилизация ложек и взятие почвенных проб производятся следующим образом. Перед началом работы ложки погружаются в спирт. Перед использованием каждая ложка вынимается из банки и находящийся на ее поверхности спирт поджигается. После полного сгорания спирта ложка , готова к употреблению. .
Первая ложка используется для снятия наружного слоя того почвенного горизонта, из которого предполагается взять материал. Вторая ложка применяется для прорытия горизонтального углубления (8—10 см) в толще исследуемого горизонта. Третьей ложкой вынимается из этого углубления почвенный материал, причем для взятия его используются только задняя и,верхние стенки углубления. Затем с поверхности, ложек удаляются приставшие частицы почвы (путем обтирания, тряпкой, -обрывками мха,’ листьями и.т. п.):, и они снова погружаются в спирт; Эти три ложки таким ,
Методы изучения водорослей в растительных сообществах
405
Же образом используются для отбора и всех последующих почвенных образцов.
Другим довольно удобным инструментом для взятия почвенных проб может служить металлический (стальной) полый цилиндр. Края его на одном конце должны быть остро заточены. Такой цилиндр врезается в толщу почвы и затем извлекается из нее вместе с содержащимся внутри столбиком почвы. Столбик почвы необходимо вытолкнуть из цилиндра, однако, во избежание заноса диаспор водорослей извне, в качестве образца берется только средняя его часть, а крайние (наружная и внутренняя) отбрасываются прочь. ,
Стерилизация цилиндра производится таким же способом, как и стерилизация ложек.
Ввиду того, что пробы приходится иногда брать из почвенных горизонтов, имеющих небольшую толщину, диаметр цилиндра не должен быть очень велик (не более 3 см).
Отбор почвенных образцов следует начинать всегда с более глубоко залегающих горизонтов, постепенно переходя к тем, которые расположены ближе к поверхности. Такая последовательность необходима для того, чтобы избежать случайного перемешивания материала образцов вследствие неустранимого при такого рода работах осыпания частиц почвы.
Количество почвы, которое нужно брать в каждой отдельной пробе, во многом зависит от задач, стоящих перед исследователем. Однако почвенные образцы, взятые из разных горизонтов или из разных почвенных разрезов, вовсе не обязательно должны обладать каким-либо определенным объемом или весом. Если задача исследования состоит в выявлении видового состава водорослей, то вполне достаточно, если каждая проба будет содержать 10—15 куб. см почвы (приблизительно вместимость одной ложки или около половины спичечного коробка). Если предполагается производить, кроме альгологического, также и химический анализ почвы и определять ее кислотность, то объем пробы следует увеличить в 20—25 раз.
Почву для химического анализа, при условии ее отдельного хранения, можно брать и без соблюдения правил стерильности.
В качестве упаковочного материала для образцов водорослей независимо от субстрата, вместе с которым они были собраны, целесообразно употреблять Достаточно прочную непроклеенную бумагу (типа оберточной). Из такой бумаги делаются конверты, которые перед выходом на полевую работу стерилизуются в термостате. В бумажные конверты можно помещать куски коры деревьев с находящимися на них налетами водорослей, дерновинки мхов, куски торфа, лесную подстилку, почвенные образцы и даже мелкие, не очень тяжелые камни. После помещения образцов в конверты последние сразу же плотно закрываются.
В закрытых конвертах образцы доводятся до воздушно-сухого состояния, и в таком виде они могут сохраняться в течение неопределенно долгого времени без существенного ущерба для результатов лабораторных исследований. Открывать конверты до начала лабораторных работ ни в коем случае нельзя.
При необходимости перевозки образцов на далекое расстояние конверты (Желательно после их высыхания) должны быть уложены в ящик или коробку из твердого картона. Укладку должны производить так,, чтобы конверты плотно прилегали один к другому и чтобы возможность произвольного перемещения их внутри ящика и трения друг о друга была полностью исключена. Если прочность конвертов почему-либо вызывает
406
М. М. Голлербах и Л. М. Зауер
сомнение, каждый из них рекомендуется завернуть отдельно в особый лист бумаги.
В тех случаях, когда требуется сохранить целостность водорослевого покрова, а следовательно и целостность затянутого им субстрата, каждый образец нужно поместить в отдельную коробку, на дно которой предварительно положен слой ваты, покрытый сверху бумагой.
Водоросли, образующие обильные чистые разрастания (включая водоросли, живущие в водоемах), а также легко отделяемые от субстрата, наиболее целесообразно помещать в 4%-й раствор формалина, который наливается в стеклянные пробирки, желательно не более чем до половины их высоты. Такой способ консервирования значительно облегчит в дальнейшем определение водорослей. Использовать стеклянные и металлические закупоривающиеся сосуды для сохранения водорослей без консервирующей жидкости не рекомендуется. Только в исключительных случаях образцы можно помещать в стеклянную и металлическую посуду, но лишь заведомо совершенно сухие. Даже кратковременное хранение хотя бы едва влажных образцов в упаковке из воздухо- и водонепроницаемого материала может вызвать развитие и усиление деятельности анаэробных микроорганизмов, что неизбежно приведет к весьма существенным вторичным изменениям сохраняемого образца как в отношении химизма, так и в отношении присущей ему в естественном состоянии флоры водорослей.
Этикетировка альгологических коллекций производится обычным способом, подобно тому, как это делается при сборе гербария. Однако поскольку в этикетке должно быть охарактеризовано местообитание организмов микроскопических, необходимо обращать внимание на возможно более точное отражение в записях экологических условий, свойственных конкретному, часто весьма небольшому, участку субстрата, на котором были собраны водоросли.
МЕТОДЫ ОБРАБОТКИ И ИЗУЧЕНИЯ , АЛЬГОЛОГИЧЕСКИХ КОЛЛЕКЦИЙ
Изучение качественного состава :
Во всех случаях, когда водоросли содержатся в образцах заселенного ими субстрата в большом количестве, а также, когда они при сборе были помещены в какую-либо консервирующую жидкость, изучение их цидо-вого состава может быть произведено путем непосредственного просмотра под микроскопом небольших порций материала. Однако очень часто, вследствие незначительного содержания водорослей в образцах, использовать метод прямого микроскопирования бывает невозможно. Поэтому в практике камеральной обработки альгологических материалов широкое распространение получил метод культур.
При постановке культур водорослей используются общепринятые приемы микробиологической техники, касающиеся стерильности посуды, питательных растворов, воды и инструментов. Основным требованием является создание в культуре таких условий, которые были бы благоприятными для всех или большинства видов водорослей, находящихся в данном образце. В силу физиологической специфики водорослей как фототрофных организмов, не нуждающихся в готовой органической цище (только для некоторых форм наличие органических веществ оказывается благоприятным), их культивируют либо непосредственно на том субстрате, на котором они были найдены в природе, либо на специально приготовленной питательной среде, но обязательно на свету. В осенне-зимний период
Методы изучения водорослей в растительных сообществах
407
^необходимо давать дополнительное освещение сильной электрической лам-шой (300—500 вт).
Для культивирования водорослей, содержащихся в почве, можно рекомендовать следующие методы.1
Почвенная культура. В чашки Коха или Петри помещаются кусочки собранных в поле образцов почвы, желательно в ненарушенном состоянии. Почва умеренно увлажняется стерильной дистиллированной или водопроводной водой. Культура выдерживается на свету в течение 2— 4 месяцев при постоянной влажности. Водоросли разрастаются на поверхности и в толще почвы, на стенках и крышках чашек, откуда их и берут для приготовления обычных микроскопических препаратов. Недостатком метода являются некоторые трудности в приготовлении препаратов, так как не всегда легко удается освободиться от почвенных частиц, сильно мешающих при рассмотрении препаратов под большим увеличением.
Почвенная культура со стеклами обрастания. Исследуемая почва помещается ровным слоем в чашки Коха или Петри и увлажняется стерильной дистиллированной или водопроводной водой до полного насыщения. На поверхность почвы кладется несколько покровных стекол, предварительно простерилизованных проведением через пламя спиртовки. Стекла слегка прижимаются к почве пинцетом или стек-.лянной палочкой. При этом необходимо соблюдать следующие условия: 1) поверхность почвы нельзя уплотнять и заглаживать — она должна • быть в мелких неровностях; 2) стекла нельзя прижимать до полного соприкосновения всей их поверхности с почвой — между стеклами и почвой благодаря неровной поверхности последней должны сохраняться маленькие свободные пространства; 3) почва не должна быть переувлажненной до такой степени, чтобы покровные стекла плавали или погружались в воду. Мелкие свободные пространства под стеклами становятся миниатюрными влажными камерами, в которых, особенно в капельках воды на внутренней поверхности.стекол, обильно развиваются водоросли, содержащиеся в данной почве.
Просмотр культуры можно начинать через 2—3 недели после постановки опыта. Для этого какое-нибудь одно покровное стекло снимается •с почвы пинцетом и нижней поверхностью кладется на предметное стекло в каплю воды. Если к стеклу прилипли крупные почвенные частицы, их предварительно осторожно удаляют. Одновременный просмотр многих •стекол из одной культуры нецелесообразен, так как по составу водорослей они почти не будут отличаться; лучше их просматривать с промежутками в 1—1х/2 недели, чтобы наблюдать последовательную смену форм. Замечено, что при культивировании почвенных водорослей не все виды развиваются одновременно — обычно сперва зеленые, затем синезеленые и диатомовые. Как правило, для достаточно полного установления видового •состава требуется 2—3 месяца. Большим преимуществом этого метода является то обстоятельство, что неподвижные одноклеточные и нитчатые формы оказываются локализованными на стекле, а не смешанными, что значительно облегчает изучение их во всем морфологическом разнообразии.
1 Необходимо учитывать, что во всех нижеописываемых культурах, особенно почвенных, наряду с водорослями хорошо развивается и протонема мхов из спор, находящихся в почве. Протонема по внешнему виду напоминает нитчатые зеленые водоросли, но легко узнается по мелкозернистым хлоропластам, косым перегородкам .между клетками и часто по коричневатой окраске клеточных стенок.
408
М. М. Голлербах и Л. М. Зауер
Еще лучшие результаты получаются при применении для смачивания: почвы вместо дистиллированной или водопроводной воды какого-нибудь, питательного раствора (рецепты см. ниже).
Почвенная культура с фильтровальной бумагой. Культура приготовляется подобно предыдущей, но почва увлажняется сильнее и с поверхности заглаживается стерильным шпателем, после чего покрывается кружком тонкой фильтровальной бумаги. При хорошем освещении водоросли прорастают через поры фильтровальной бумаги наружу. Полезно бумагу многократно проткнуть иголкой. Через-2—3 месяца, в течение которых нужно следить, чтобы культуры не высохли, водоросли обычно хорошо разрастаются на бумаге. Препараты приготовляют, снимая препаровальной иглой пятна водорослей с различных участков бумажных кружков. Этот метод, как правило, выявляет флору водорослей не полностью, так как через бумагу хорошо прорастают преимущественно синезеленые и значительно хуже зеленые и диатомовые. Достоинство метода заключается в возможности сохранять разросшиеся водоросли. Для этого бумажные кружки снимают и помещают в баночки с 4%-м раствором формалина или высушивают.
Водные культуры с минеральным питательным раствором. При приготовлении минерального питательного раствора для культивирования водорослей всегда пользуются дважды дистиллированной водой, так как вода, перегнанная в обычном перегонном кубе, содержит следы меди, ядовитые для водорослей. Вторая перегонка производится с применением только стеклянной посуды и стеклянного холодильника. В настоящее время разработано множество рецептов питательных растворов применительно к тем или иным группам водорослей, но для почвенных водорослей чаще других используются следующие:
Раствор Бристоль (в модификации Голлербаха)
Вода............ . . 1000 мл
NaNO3...............0.25 г
КН2РО4.................0.25 г
MgSO4..................0.15 г
СаС12..................0.05 г
NaCl...................0.05 г
Fe2Cls................следы 1
Раствор Бенеке
Вода................. 1000 мл
NH4NO3...............0.2 г
СаС12 ...............0.1 г
К2НРО4...............0.1 г
MgSO4................0.1 г
,F e2Cls.............следы
Все соли должны быть высшей очистки. Если известно pH исследуемой почвы, то и pH раствора желательно сделать соответствующим с помощью раствора двууглекислой соды или слабой химически чистой минеральной кислоты, в зависимости от необходимости сделать раствор более щелочным или более кислым. Готовый раствор разливается по колбам из расчета 50—80 мл раствора на колбу емкостью 100—150 мл. Удобнее всего пользоваться колбами Виноградского или Креслинга, непригодна и другая посуда. Закупорка ватными пробками и стерилизация — как обычно.
Посев почвы производится небольшими порциями металлической ложечкой, которая предварительно стерилизуется в пламени спиртовки.. Почвы должно быть не менее 1 г, и она должна распределяться по дну колбы:
1 При обозначении «следы» принято брать на 1000 мл воды 3 капли 1%-го-раствора данной соли.
Методы изучения водорослей в растительных сообществах
409'
равномерным, не очень тонким слоем. Засевается как свежая почва, так и воздушно-сухая. Желательно применять двух-трехкратную повторность культур. После посева пробки обвязываются парафинированной бумагой, чтобы уменьшить испарение.
Развитие водорослей обычно становится заметным после 2—3 недель стояния культур на свету. Полной зрелости культуры достигают в течение 2—4 месяцев. Изучение водорослей лучше вести в несколько приемов по мере их развития. Для этого с помощью прокаленной платиновой петли берут на предметное стекло пробы налетов и пленок со дна и стенок колбг с поверхности и из толщи раствора, соблюдая все обычные приемы стерильности.
Культуры с почвенной вытяжкой. Почвенная вытяжка приготовляется из исследуемой почвы, доведенной до воздушносухого состояния и просеянной, путем взбалтывания 1 весовой части в 3 частях дистиллированной воды в течение 3 мин. или в 4 частях воды в течение 5 мин. с последующим фильтрованием через всю толщу взятой почвы. Первые мутные фракции фильтрата возвращаются на фильтр. Все последующие операции — как указано выше. Такие культуры из-всех вариантов водных культур считаются наиболее соответствующими природным условиям, а развившийся в них комплекс видов — наиболее-близким к действительному соотношению видов водорослей в данной почве.
Культура с почвенн о-м инеральным раствором. К вытяжке, приготовленной из исследуемой почвы вышеуказанным способом, добавляются какая-нибудь азотнокислая соль и фосфорно-калиевая -соль, не более чем по 0.25 г каждой на 1000 мл вытяжки. В такой обогащенной почвенной вытяжке особенно хорошо развиваются почвенные зеленые водоросли.
В качестве стандартной среды этого типа при изучении почвенных водорослей широкое применение получил раствор А. Н. Данилова, для которого вытяжка готовится из хорошей сухой садовой (так называемой листовой) почвы. Рецепт раствора следующий:
Почвенной вытяжки........................... 250 мл
Воды........................................ 750 мл
Са (NO3)2....................................0.2 г
К2НРО4...................................... 0.2 г
Для культивирования водорослей, обитающих на мхах, пригодны все перечисленные выше методы культивирования почвенных водорослей. Мхи предварительно измельчаются стерильными ножницами и только-в таком виде засеваются в культуральные сосуды.
Водоросли, произрастающие на коре деревьев, на камнях, торфе-и т. п., если они представлены в массовом количестве, могут быть определены без постановки культур. Для этого достаточно соскоблить часть водорослевого налета ножом и приготовить из него микроскопический препарат. Если водоросли не образуют видимых невооруженным глазом разрастаний или они развиты слабо, можно кусочки подлежащего исследованию субстрата поместить в чашки Петри или Коха и, налив в них небольшое количество дистиллированной или профильтрованной водопроводной воды, выставить на свет. При этом уровень воды в чашке не должен превышать 1—2 мм и водоросли ни в коем случае не должны быть погружены в воду. При соответствующих условиях материал для определения водорослей может быть получен из таких культур уже через 1—2 недели,.
-410
М. М. Голлербах и Л. М. Зауер
Количественный учет
Количественный учет почвенных водорослей разработан еще очень слабо. Все известные приемы дают только количество клеток водорослей в 1 г почвы. Однако те из методов, которые основывались на подсчетах для каждого вида в отдельности, оказались слишком громоздкими (высев почвенной суспензии во множество культур), поэтому наибольшее распространение получили различные варианты метода общего прямого счета клеток под микроскопом, два из которых мы и приводим. Основные недостатки этого метода: 1) значительная трудоемкость; 2) невозможность вести подсчет с распознаванием отдельных видов; различать клетки удается самое большее по главнейшим типам водорослей; 3) приблизительность подсчета в отношении многоклеточных и колониальных форм, клетки которых очень малы.
Для осуществления подсчетов в простейшем случае применяется пластинка из органического стекла, на которой острием ножа нанесен ряд близко расположенных параллельных штрихов, охватывающих площадь размером с наиболее крупное покровное стеклышко.
Метод прямого счета навески почвы. Стерильно собранная небольшая свежая проба почвы доводится до воздушно-сухого состояния, размельчается и перемешивается. Навеска в 5 мг из этой пробы размешивается в небольшой капле воды на счетной пластинке. Крупные почвенные частицы удаляются. Капля накрывается покровным стеклышком (вода не должна выступать за его края) и целиком просматривается под микроскопом при большом увеличении (объектив 40). Все обнаруженные клетки сосчитываются. Просмотр и спет ведутся от одного края покровного стекла до другого вдоль нанесенных штрихов сверху донизу. Когда просмотрена первая полоса, переходят к соседней и т. д. Для удобства передвижения следует применять микроскоп с препаратоводителем (крестообразным подвижным столиком). Полученная цифра множится на 200, что дает количество клеток в 1 г почвы. Обычно берется среднее из подсчетов трех разных навесок.
Метод С. Н. Виноградского в видоизменении •Э. А. Ш т и н о й. Навеска почвы в 1 г из исходной пробы взбалтывается 2—3 мин. в 4 мл дистиллированной воды, взвесь отстаивается в течение полуминуты и затем сливается в центрифужную пробирку. Операцию повторяют еще 2 раза, добавляя к осадку по 3 мл воды и сливая взвеси вместе. Осадок выбрасывается, а взвесь делится на три приблизительно равные части, которые центрифугируются в течение 1 мин. при 500 оборотах в 1 сек. или 2 мин. на ручной центрифуге. Теперь взвеси выбрасываются, а осадки сохраняются. Каждый из них разбавляется дистиллированной водой до определенного объема (до 10—40 мл), в зависимости от густоты получающейся суспензии, и в дальнейшем изучается отдельно. После тщательного взбалтывания осадка набирают мерной пипеткой 1 мл взвеси и, выпуская ее по каплям, просчитывают количество капель в этом -объеме. Одна из капель помещается на счетную пластинку. В данном случае клетки водорослей можно считать не во всей капле, а только в 1/3, */4 или х/5 части ее, т. е. в каждой третьей, четвертой или пятой полосе в зависимости от того, сколько полос умещается под покровным стеклом. Найденное число клеток умножается на коэффициент, получающийся от перемножения знаменателя дробной части капли, установленного числа капель в 1 мл и числа миллилитров взвеси (например, если клетки водорослей просчитаны в х/5 капли, в 1 мл было 24 капли, а всей взвеси 20 мл,
Методы изучения водорослей в растительных сообществах 411
то коэффициент будет 5x24x20=2400). Цифры подсчета всех трех суспензий суммируются, что и дает количество клеток в 1 г почвы. Просмотр всей пробы занимает от 3 до 5 час. Если нет возможности обработать свежесобранную почву, то указанную навеску в 1 г воздушно-сухой почвы фиксируют 4%-м раствором формалина и хранят в закупоренной посуде до обработки.
При просмотре взвеси под микроскопом основную трудность представляет различение мелких клеток водорослей среди почвенных частиц и спор грибов в поле зрения микроскопа. Задача значительно облегчается, если просмотр вести с помощью флуоресцентного микроскопа,, так как в ультрафиолетовых лучах живые клетки, содержащие хлорофилл, дают красное свечение. Правда, при этом удается только общий счет без распознавания принадлежности клеток к той или иной систематической группе водорослей и исключается предварительная фиксация формалином, снимающая .флуоресценцию хлорофилла.
Литература 1
Визначник прюноводних водоростей УРСР, вид. II, IV, V. 1938—1953. Вид. АН УРСР, КиГв.
Воронихин Н. Н. и Е. В. Ш л я п и н а. 1949. Водоросли. В кн.: Жизнь пресных вод, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Голлербах М. М. 1936. К вопросу о составе и распространении водорослей в почве. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. II, Споровые растения, вып. 3.
Еленкин А. А. Синезеленые водоросли СССР, (в трех книгах). 1936—1949. Изд. АН СССР, М.— Л.
3 а у е р Л. М. 1956. К познанию водорослей растительных ассоциаций Ленинградской области. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. II, Споровые растения, вып. 10.
Косинская Е. К. 1952. Мезотениевые и гонатозиговые водоросли. Флора споров. растений СССР, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Определитель низших растений, вып. 1 и 2. 1953. Под ред. Л. И. Курсанова. Изд. «Советская наука», М.
Определитель пресноводных водорослей СССР, вып. 1—4, 6, 7. 1951—1955. Под ред. М. М. Голлёрбаха, В. И. Полянского и В. П. Савича. Изд. «Советская
1 Наука», М; то же, вып. 8. 1959. Изд. АН СССР, М.—Л.
Ролл Я. В. 1939. Пресноводные водоросли СССР, сем. Oedogoniaceae. Изд. Киевск. гос. унив., Киев.
Т о п а ч е в с ь к и й О. В. i М. Ф. М а к а р е в и ч. 1955. Короткий визначник npic-нрводних водоростей УРС)Р. Вид. «Радянська школа», Ки!в.
Ф л о р а водорослей континентальных водоемов европейского севера СССР. 1951.
Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. II,Споровые растения, вып. 7.
Щтина 3. А. 1956. О методе количественного учета почвенных водорослей. Ботан . । журн., т. 41, № 9.
1 В список литературы включены только основные работы, содержащие методические указания или целиком посвященные им, а также определители водорослей, из которых, однако, не все позволяют вести определение до вида.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ МИКРОФЛОРЫ ПОЧВЫ
Т. В. Аристовская
Почвенный музей АН СССР
ВВЕДЕНИЕ
В соответствии с воззрениями В. Н. Сукачева изучение микроорганизмов почвы должно рассматриваться как одна из составных частей общей системы геоботанических исследований.
Характер складывающихся в тех или иных условиях микробных синузий определяется в первую очередь особенностями климата, типа почвы и растительным покровом каждого данного района. В зависимости от химического состава поступающих в почву растительных остатков, в ней. развиваются преимущественно те или иные микроорганизмы. Само собой разумеется, что вмешательство человека — обработка почвы и внесение различных удобрений — может кардинальным образом изменить интенсивность почвенно-микробиологических процессов и состав почвенной микрофлоры.
Формируясь под влиянием перечисленных факторов, почвенная Микрофлора в свою очередь направляет процессы почвообразования и в значительной степени определяет преимущественное развитие тех или иных видов высших растений и животных в данных конкретных условиях..
Между микроорганизмами почвы и высшими растениями складываются определенные, иногда весьма сложные, взаимоотношения. Оставляя в стороне взаимодействие растений с микроорганизмами типа клубеньковых бактерий и микоризных грибов, так как это выходит.за пределы нашей задачи, остановимся кратко на их отношениях со свободно живущей микрофлорой.
Микроорганизмы почвы, потребляя корневые выделения растений и минерализуя мертвые растительные ткани, освобождают окружающую корни почву от продуктов обмена (накопление которых могло бы повлечь за собой отравление растения собственными метаболитами), с одной стороны, выполняя по отношению к растению своеобразную санитарную, роль, а с другой — непрерывно поставляя ему необходимые питательные-вещества минеральной и, частично, органической природы.
Однако не всегда микроорганизмы приносят растению пользу. В некоторых случаях, например при недостатке в почве зольных веществ или. азота, между растениями и микрофлорой почвы могут сложиться конкурентные взаимоотношения. Некоторые микроорганизмы иногда выступают по отношению к растению как паразиты, развиваясь на их живых тканях и разрушая их.
Методы исследования микрофлоры почвы
413
Микроорганизмы в почве даже в пределах одного и того же почвенного горизонта распределены неравномерно и образуют очаги наиболее пышного ^развития в зоне корней. При этом разным растениям присуща различная прикорневая микрофлора, отличающаяся определенным видовым составном и физиологическими свойствами. Характер этой микрофлоры зависит •от химического состава растительных тканей и корневых выделений. По .данным Е. Ф. Березовой (1948), около корней злаков развиваются преимущественно микроорганизмы, потребляющие азот в форме пептонов и нитратов, в ризосфере бобовых преобладает микрофлора, требующая наличия аминокислот, а также микроорганизмы, живущие на безазотистых средах, в прикорневой зоне льна присутствуют микроорганизмы, использующие аммонийные соли. Таким образом, корни растений селекционируют вокруг себя определенную микрофлору. По мере прохождения растением различных стадий развития состав доминирующих в его ризосфере видов меняется.
Обитая в среде, населенной огромным количеством разнообразных микроорганизмов, растение вступает с ними в тесные связи и вне этих •связей не существует.
Таким образом, являясь составной частою целого, микрофлора почвы не может изучаться в отрыве от этого целого, точно так же как и целое не может быть понято во всей его полноте без сопряженного изучения слагающих его компонентов и без выяснения существующих между ними связей.
Микробиологами (Sappa, 1956; Milosevic, 1956, и др.) делаются попытки рассматривать микроорганизмы почвы как составную часть растительных сообществ, изучаются изменения состава микрофлоры при пере- . ходе от первичных стадий растительной сукцессии к ряду последующих. Пока такие работы немногочисленны, но нужно полагать, что постепенно они завоюют прочное положение в науке и станут неотъемлемой частью почвенно-геоботанических исследований.
ОСОБЕННОСТИ ТЕХНИКИ ПРОВЕДЕНИЯ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ РАБОТ
Проведение микробиологических исследований требует наличия у работающего определенных навыков и возможно только в специально приспособленном для этого помещении. Совершенно недопустимо производ- : ство почвенно-химических и микробиологических анализов в одной и той же комнате.
При организации лаборатории нужно предусмотреть отдельное помещение для мытья грязной посуды и стерилизации.
Необходимыми принадлежностями каждой микробиологической лаборатории являются автоклав для стерилизации питательных сред, сушильный шкаф для стерилизации посуды, термостаты, один или несколько микроскопов (с иммерсионной системой), осветители к микроскопам, несколько ручных луп, бактериологическая посуда (чашки Петри, пробирки, колбы различных размеров, пипетки, стеклянные шпатели, предметные и покровные стекла), реактивы, штативы для пробирок, металлические пеналы для стерилизации пипеток, платиновая петля, спиртовки и т. д.
Подробное описание устройства лаборатории дано в книгах В. Л. Оме-лянского (1940) и Г. Л. Селибера, Р. С. Кацнельсон, И. С. Скалона и Г. А. Катанской (1953).
Не имея возможности сколько-нибудь детально ознакомить читателя с особенностями микробиологической техники и отсылая интересующихся !
414
Т. В. Аристовская
Рис. 1. Правильно (а) и неправильно (б, в) сделанные пробки.
к вышеупомянутым руководствам, мы считаем все же необходимым кратко остановиться на основных методических приемах микробиологических работ.
Наиболее важным этапом подготовки к исследованию является приготовление стерильных (т. е. обеззараженных) питательных сред, посуды и инструментов.
Используемая при посеве платиновая петля обеззараживается в процессе работы на пламени спиртовки. Фарфоровые ступки можно протереть спиртом и прожечь непосредственно перед употреблением. Стеклянную посуду (чашки Петри, пробирки, пипетки и т. д.), завернув в бумагу, стерилизуют сухим жаром в сушильном шкафу в течение 1—2 час. при температуре 150—170°. Перед стерилизацией пробирки закрывают ватными пробками, сделанными из простой серой ваты в виде плотно скатанных валиков цилиндрической формы около 4 см длиной (рис. 1). Вынутая из пробирки пробка не должна терять своей формы.
В верхние концы пипеток с помощью тонкой проволоки или шпильки также вставляют кусочки ваты приблизительно 2—3 см длиной. Положив несколько пипеток на лист бумаги (тонкими концами в одну сторону), их тщательно завертывают в бумагу и завязывают ниткой. Удобно пользоваться для стерилизации и хранения стерильных пипеток металлическими пеналами. Перед укладыванием пипеток в пенал тонкий конец каждой пипетки обертывают ватой.
Предназначенные для стерилизации предметы загружают в сушильный шкаф до его включения в электросеть, так как в противном случаестеклянная посуда при соприкосновении с горячим воздухом может потрескаться. Из тех же соображений по окончании стерилизации дверцу шкафа открывают не сразу, а только после его охлаждения.
Питательные среды стерилизуют в автоклаве текучим паром или паром под давлением. Как известно, чем выше давление, тем при более высокой температуре происходит кипение воды. Следовательно, температуру пара в автоклаве можно поднять выше 100°.
Между температурой, давлением пара в автоклаве и показаниями манометра существуют следующие отношения:
Температура
100.0°
107.0
112.0
115.5
121.0 .
Давление (в атм.)
1.00
1.25
1.50
1.75
2.00
Показания манометра (в атм.)
0.00
0.25
0.50
0.75
1.00
Если стерилизацию проводят текучим паром, то с момента появления ровной струи пара засекают время и оставляют прибор включенным в течение получаса. На второй и на третий день стерилизацию повторяют. Трехкратная, или тар называемая дробная -стерилизация необходима потому, что при 100° погибают только вегетативные клетки бактерий,
Методы исследования микрофлоры почвы 415-
споры же остаются жизнеспособными. Сохранившиеся после первой стерилизации споры за сутки обычно прорастают и появившиеся вегетативные клетки уничтожаются при повторной обработке паром. После третьей стерилизации среда. обычно оказывается обеззараженной. Однако перед, употреблением ее все же необходимо проверить. Для этого на несколько дней среду помещают в термостат или просто в теплое место, и если за это время в ней не разовьются микроорганизмы (при наличии роста микроорганизмов появляется муть, пленка или осадок), ее можно использовать для посева.
Текучим паром стерилизуют среды, в состав которых входят вещества, разрушающиеся при более высокой температуре (например, сахара).
Стерилизация паром под давлением применяется однократно и является более надежной, так как в большинстве случаев обеспечивает гибель и вегетативных клеток, и спор. В зависимости от характера стерилизуемого материала температуру пара поднимают до 112—115° и выше.
При стерилизации паром под давлением после того, как из автоклава будет вытеснен весь воздух, закрывают кран для выхода пара и следят по манометру за поднятием давления. Когда давление достигнет желаемой величины, уменьшают подогрев автоклава, засекают время и производят стерилизацию в течение нужного срока. При давлении 0.5 атм. по манометру материал обычно стерилизуют в течение получаса, при давлении 0.75 атм. в течение 20 мин. Однако в ряде случаев нужна более продолжительная стерилизация, так как споры некоторых бактерий оказываются очень устойчивыми к воздействию высоких температур. Особенно тщательной обработки требуют картофельные среды и некоторые среды, содержащие мел.
По истечении срока стерилизации автоклав выключают и после того, как давление упадет до нуля, открывают кран для выпуска пара. Только после этого можно открыть крышку автоклава и вынуть стерильный материал.
При стерилизации в автоклаве жидких и твердых сред их обычно разливают в пробирки, колбы, или флаконы, закрытые ватными пробками. Сосуды нужно заполнять не более чем на s/i объема, так как во время стерилизации среды будут кипеть и могут вытечь. Погрузив среды в автоклав, их накрывают сверху бумагой или клеенкой, чтобы во время стерилизации не намокли ватные пробки. Еще лучше на горло каждой колбы или флакона надеть бумажный колпачок, который в дальнейшем при хранении сред будет защищать ватные пробки от пыли.
Для проверки простерилизованные среды несколько дней выдерживают в теплом месте и только после этого используют для посева. При посеве пользуются платиновой петлей, платиновым шпателем или пипеткой. Посев производят следующим образом. Взяв в правую руку петлю, а в левую пробирку с посевным материалом и пробирку со стерильной средой, тщательно прожигают петлю на пламени спиртовки, затем, захватив ватные пробки пятым или пятым и четвертым пальцами правой руки, вынимают их из пробирок, обжигают края пробирок и переносят посевной материал из одной пробирки в другую. После этого обжигают на огне ватные пробки и края пробирок и пробирки плотно закрывают. Петлю после употребления также необходимо прожечь. При посеве жидкого материала вместо петли можно пользоваться стерильными пипетками, что позволяет дозировать посевной материал. Использованные при посеве пипетки кладут в банку с водой, куда полезно добавить какой-нибудь антисептик.
-416
Т. В. Аристовская
Засеянные среды ставят в термостат, в котором заранее устанавливают Постоянную температуру, являющуюся более или менее оптимальной для исследуемого объекта. Культуры нетермофильных сапрофитов, в большинстве случаев культивируют при температуре 25—28°. За неимением термостатов почвенные микроорганизмы (исключая термофилы) можно выращивать при комнатной температуре.
Для ознакомления с морфологией вырастающих микроорганизмов необходимо произвести микроскопирование. В рамках данной статьи мы не имеем возможности описывать устройство микроскопа и технику микроскопирования, к тому же большинство биологов достаточно компетентны в этих вопросах. В случае же необходимости все нужные сведения можно почерпнуть в любом практическом руководстве по микробиологии, например В. Л. Омелянского (1940), Г. Л. Селибера, Р. С. Кацнельсон, и др. (1953) и 3. Г. Разумовской, М. С. Лойцянской, Г. Я. Чижик и Н. М. Митюшовой (1955).
Прежде чем приступить к изготовлению препаратов для микроскопирования, необходимо заготовить чистые, хорошо обезжиренные стекла, так как на жирном стекле невозможно получить хороший мазок.
Предметные стекла сначала тщательно моют горячей водой с мылом или хромовой смесью, а затем после ополаскивания сохраняют в смеси спирта с эфиром (1 : 1). Спирто-эфирную смесь наливают в банку с при-, тертой пробкой и туда же помещают стекла. Перед употреблением стекло вынимается из банки, вытирается чистым полотенцем и затем на него наносится капля жидкости с исследуемым материалом. Если изучаемая культура получена на жидкой питательной среде, на стекло наносят просто каплю среды с находящимися в ней бактериями. Если же нужно промикро-скопировать бактериальный налет на агаре или другой плотной среде, берут петлей небольшое количество исследуемого материала и взбалтывают его в небольшом количестве воды, чтобы получить взвесь. Затем каплю такой взвеси наносят на предметное стекло для последующего микроскопирования.
Каждый новый объект обычно сначала микроскопируют в живом виде. Для этого стекло с каплей культуры накрывают покровным стеклом и просматривают при малом и среднем увеличениях микроскопа. Затем, нанеся на покровное стекло каплю кедрового масла, опускают в него объектив и повторяют микроскопирование с иммерсией. Бактериоскопи-ческие наблюдения за живыми микроорганизмами дают возможность установить их способность или неспособность к активному движению, отметить характер этого движения и т. д.
После окраски препарата возможно более детальное ознакомление со строением клеток. На окрашенном препарате легче отличить вегетативную клетку от спороносной, можно рассмотреть слизистую капсулу и различные клеточные включения, которые на живом объекте не видны совсем или видны плохо.
Чтобы приготовить окрашенный препарат, жидкость с исследуемым материалом равномерно распределяется по стеклу тонким слоем с помощью петли и препарат подсушивается на воздухе. Подсушенный мазок нужно зафиксировать. Для этого стекло, обращенное мазком вверх, проносят 3—4 раза через пламя спиртовки, в результате чего клетки микроорганизмов плотно закрепляются на его поверхности. Можно фиксировать препарат также различными жидкостями, рецепты которых даны в со-ответствующих руководствах. Зафиксировав мазок, можно приступить к его окраске. Существует много различных методов окраски и выбор
Методы исследования микрофлоры почвы
417
того или иного из них определяется целями исследования. Наиболее распространенным способом окраски почвенных бактерий является окраска карболовым эритрозином. Эту краску готовят, растворяя 1 г сухого эритрозина в 100 мл 5 %-го водного раствора карболовой кислоты. Приготовленная таким образом краска может сохраняться неопределенно долгое время. Для того чтобы окрасить препарат, наливают на его поверхность несколько капель краски, через 20—30 мин. краску удаляют, промывая препарат водой. После подсушивания мазок, не накрывая покровным стеклом, микроскопируют с иммерсией.
При определении систематического положения бактерий большое значение имеет окрашивание по Граму. Для этой окраски нужно приготовить несколько растворов.
1. Карболовый генциан-виолет. 1 г сухой краски растворяется в 100 мл спирта и полученный раствор выливается в 100 мл 5%-го водного раствора карболовой кислоты. Чтобы раствор был совершенно прозрачным, можно еще добавить к нему немного спирта.
2. Раствор Люголя. 2г йодистого калия растворяют в 5 мл воды, затем здесь же растворяют 1 г кристаллического йода при растирании в фарфоровой ступке. Полученную жидкость доводят водой до 300 мл.
3. Фуксин. 30 г сухого фуксина растворяется в 300 мл 96° спирта. К 10 или 20 мл полученного таким образом насыщенного раствора добавляют, соответственно, 90 или 80 мл воды.
Окраску по Граму производят следующим образом. Зафиксированный на пламени препарат накрывают кусочком фильтровальной бумаги и сверху наливают генциан-виолет. Через 2—3 мин., удалив бумагу, препарат ополаскивают водой и мазок заливают раствором Люголя; по прошествии 1—2 мин. после этого препарат промывают водой и обрабатывают его спиртом для обесцвечивания мазка. Налив в мензурку спирт, несколько раз погружают в него и вынимают препарат. Можно также поливать мазок спиртом из пипетки. Обесцвечивание продолжается обычно несколько секунд (до тех пор, пока от мазка не перестанут отходить струйки краски). При обработке спиртом так называемые грамположитель-ные бактерии сохраняют окраску, а грамотрицательные обесцветятся. После обесцвечивания мазка его промывают водой и дополнительно окрашивают фуксином в течение 2—3 мин. Окрашивающиеся по Граму клетки будут лиловыми, а неокрашивающиеся красными.
Следует заметить, что способность окрашиваться по Граму у некоторых микроорганизмов не всегда является стойким признаком. Иногда с возрастом клетки грамположительных бактерий частично ее утрачивают. Поэтому для решения вопроса об отношении того или иного организма к окраске по Граму лучше пользоваться молодыми культурами, а само окрашивание производить в присутствии так называемых свидетелей. Для этого на одно и то же стекло наносят три мазка, которые затем окрашивают одновременно. В центре помещают мазок исследуемой культуры, а по бокам заведомо грамположительной и грамотрицательной. Это дает возможность в сомнительных случаях прийти к более правильному выводу.
Для определения видовой принадлежности бактерий недостаточно одной только их морфологической характеристики и отношения к окраске по Граму. Для этого необходимо получить их в так называемой чистой культуре, т. е. в культуре, состоящей из клеток только одного вида. Существует несколько приемов получения чистых культур, но наиболее простым и распространенным является выделение культуры из одной
27 Полевая геоботаника, т. I
418
Т. В. Аристовская
колонии. Смесь микроорганизмов, которую хотят разделить, разводят стерильной водой и высевают на чашки Петри с плотной питательной средой (способы посева на чашки описаны ниже). Через несколько дней на чашках появятся отдельные колонии микроорганизмов. Предполагается, что каждая колония возникла в результате размножения одной исходной клетки и состоит из клеток одного и того же микроорганизма. Приоткрыв чашку, захватывают предварительно прожженной платиновой петлей часть отдельной колонии и осторожно переносят ее в пробирку со свежей питательной средой. Чистоту полученной таким образом культуры проверяют бактериоскопическим путем и путем последующего высева на плотную среду. Если культура чистая, то на чашке вырастают однородные колонии.
Однако в ряде случаев получение чистой культуры представляет собой весьма сложную и трудную задачу. Некоторые виды бактерий бывают настолько тесно связаны с другими, сопутствующими им видами, что постоянно образуют совместные колонии. Поэтому разделить их путем высева из одной колонии оказывается невозможным. В таких случаях можно прибегнуть к выделению чистой культуры из одной клетки с помощью микроманипуляторов разных систем. Наиболее простым прибором такого рода является микроселектор Перфильева, описанный 3. Г. Разумовской с соавторами (1955). Следует заметить, что такое механическое разделение культур также не всегда удается, так как у некоторых видов изолированные одиночные клетки не способны к размножению или для их размножения в таких условиях нужны какие-то другие питательные среды, содержащие еще дополнительные питательные вещества. Найти нужные условия для таких изолированных клеток не всегда бывает легко и в настоящее время известны многие микроорганизмы, до сих пор еще не полученные в чистых культурах.
Определение видовой принадлежности полученных тем или иным путем чистых культур требует большой затраты времени и труда, так как производится на основании совокупйости их морфологических, культуральных и физиологических свойств. В ряде случаев определение не удается довести до вида и многие исследователи ограничиваются идентификацией только до рода или даже группы. При определении рекомендуется пользоваться определителем Н. А. Красильникова (1949). Краткий ключ к определению грибов, бактерий и актиномицетов имеется также в книге Д. М. Новогрудского (1956).
ОРГАНИЗАЦИЯ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ РАБОТ ПРИ МАРШРУТНЫХ И СТАЦИОНАРНЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
В силу методической сложности и громоздкости микробиологических исследований работа микробиолога в экспедиционных условиях в большинстве случаев сводится преимущественно в взятию и сохранению почвенного образца для его дальнейшего изучения в лаборатории. Непосредственно в поле могут быть выполнены только наиболее простые операции, не требующие сложного лабораторного оборудования, как то: закладка и просмотр стекол обрастания, общий количественный учет микроорганизмов методом прямого счета под микроскопом (см. ниже) и иногда некоторые другие.
Перед выездом в поле требуется заранее подготовить соответствующие материалы и оборудование. Микробиологу необходимо иметь с собой стерильные пакеты из плотной негигроскопичной бумаги (лучше двойные)
Методы исследования микрофлоры почвы
419
для взятия почвенных образцов. Пакеты следует делать такого размера, ’чтобы в них помещалось от 300 до 500 г почвы. Перед стерилизацией паркеты завертываются по 5—10 шт. в бумагу, перевязываются бечевкой и в таком виде сохраняются. Стерилизацию производят сухим жаром при -температуре 150° в течение 2 час. При более высокой температуре бумага может стать ломкой и непригодной для употребления. Можно стерилизовать пакеты и в автоклаве при температуре 115—120° (давление 0.75— 1.0 атм. по манометру) в течение получаса. В этом случае особенно важно, -чтобы пакеты были тщательно завернуты в бумагу, которая должна предохранить их от намокания при стерилизации паром.
Если в поле не предполагается проводить никакой работы, кроме -.взятия образцов для последующего анализа, то для завершения сборов остается только уложить пакеты в ящик и захватить широкий почвенный нож и полевой дневник. Проведение же даже самых поверхностных наблюдений за составом и численностью почвенной микрофлоры требует наличия биологического микроскопа с иммерсионной системой, предметных стекол (несколько сотен), спиртовки со спиртом, агар-агара, микро-иипеток с делениями на 0.01 мл, конических колб (на 250 мл) и карболового раствора эритрозина для окрашивания препаратов.
На стационаре целесообразно организовать лабораторию, в которой можно было бы проводить полный микробиологический анализ почвенной микрофлоры, включая определение видовой принадлежности и изучение физиологических свойств ее наиболее характерных представителей.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ МИКРОФЛОРЫ почвы
Существующие приемы изучения микроорганизмов почвы схематически можно разделить на две группы: одни из них не требуют предварительного взятия почвенного образца и могут производиться весьма примитивными средствами, другие заключаются в исследовании доставленной в лабораторию пробы почвы.
Метод стекол обрастания
Наиболее простым и в то же время распространенным методом изучения микробных синузий почвы непосредственно в природе являются метод стекол обрастания Н. Г. Холодного и предложенные разными авторами его модификации.
Сущность этого метода заключается в том, что чисто вымытое сухое предметное стекло помещается (в вертикальном положении, длинной стороной перпендикулярно поверхности почвы) в ту почву, микрофлору которой желают изучить. Для этого с поверхности почвы делают вертикальный разрез ножом и, вынув нож, в этот разрез вставляют стекло (рис. 2). Сверху стекло закрывают той же почвой и около него ставят какую-нибудь веху. Стекло оставляют в почве на срок от нескольких дней до нескольких недель в зависимости от сезона и погодных условий. За это время на плотно прилегающей к почве поверхности стекла развиваются те же синузии микроорганизмов, которые населяют данную почву.
Вынимать стекло из почвы следует очень осторожно, чтобы не нарушить пространственного распределения микроорганизмов, которое сложилось па его поверхности и которое является характерным для микрофлоры данной почвы. Для этого сначала удаляют почву с одной стороны стекла (с той, которую в дальнейшем не будут исследовать), очищают ее ножом и, быстро
27*
420
Т. В. Аристовская
откинув стекло в сторону, вынимают стекло. После этого, взяв стекло-за края и держа вверх стороной, предназначенной для бактериоскопи-ческого изучения, обтирают нижнюю сторону кусочком ваты и препарат фиксируют в пламени спиртовки. После фиксации удаляют приставшие к стеклу крупные частицы почвы, которые могут мешать при микроскопировании, для чего опускают его в воду мазком вниз. При этом кусочки почвы падают на дно сосуда. Вынув стекло из воды, промывают его под краном и окрашивают карболовым эритрозином в течение получаса. Окрашенный препарат промывают в струе воды, подсушивают и микроскопи-руют.
А. В. Рыбалкина и Е. В. Кононенко (1953, 1957) несколько видоизменили метод Н. Г. Холодного. Для того чтобы стимулировать более быстрое-
Рис. 2. Положение стекла в почве.
развитие микроорганизмов на стеклах, эти авторы предложили предварительно наносить на их поверхность тонкую пленку агаризованной среды,, содержащей энергетический материал и минеральные соли. Можно заливать стекла и просто агаризованной водой, но в присутствии энергетического материала микроорганизмы развиваются быстрее. Применявшаяся авторами среда имеет следующий состав:
Вода..............................................1л
(NH4)2SO4 ................................. . . 2 г
К2НРО4............................................1г
MgSO4 ............................................1г
NaCl..............................................1г
Крахмал ....................................... 10 г
Мел . •........................................ 3 г
Агар-агар..........................................15 г
Для удаления обычно содержащихся в агар-агаре микробных клеток, к совершенно готовой среде, предварительно обработанной яичным белком,, добавляют мел. Обработку производят следующим образом. Один куриный белок взбалтывается с двойным количеством воды иудобавляется к 0.5 л охлажденной до 50° среды. Затем среда сильно взбалтывается и помещается на полчаса на кипящую водяную баню для свертывания белка. После этого среду фильтруют через бумажный фильтр на вороцке для горячего фильтрования или в автоклаве.
Методы исследования микрофлоры почвы
421
Для проверки пригодности среды несколько капель агар-агара наносят на предметное стекло, высушивают, фиксируют, окрашивают и просматривают под микроскопом, чтобы убедиться в отсутствии микробных клеток. Если среда пригодна для дальнейшей работы (не содержит микробных тел), то к ней добавляют мел, разливают ее по пробиркам (по 4—5 мл) и стерилизуют в автоклаве при давлении 0.75 атм. в течение получаса.
Заливку. предварительно простерилизованных стекол производят в чистом боксе. Среду растапливают на водяной бане, затем фламбированным (обожженным в пламени) пинцетом берут за один конец стерильное стекло, фламбируют его и наклоняют над стерильной чашкой Петри. Из пипетки на поверхность стекла наносят около 0.15—0.20 мл среды, избыток которой стекает в чашку. Среда должна быть равномерно распределена по поверхности стекла. Только верхняя часть (за которую его держат пинцетом) остается свободной от агар-агара. Залитые стекла по 4— 5 штук закладывают в чашки Петри и помещают в термостат при 35—45° для подсушивания. Крышки чашек -при этом слегка приоткрывают.
Чашки с сухими стеклами вносят в бокс. Затем, пользуясь фламбированным пинцетом, складывают по два стекла агаризованными поверхностями друг к другу и завертывают в стерильную бумагу, потом несколько пар таких стекол пакуют в большой кусок бумаги.
Для проверки стерильности несколько штук агаризованных стекол помещают на 24—48 час. во влажной камере (чашка Петри или Коха со ‘Смоченным водой фильтром) в термостат, подсушивают, фиксируют, окрашивают и микроскопируют.
При закладывании такого стекла в почву в нужном горизонте ее делается ниша 6—10 см глубиной. В задней стенке ниши стамеской пробивается вертикальная щель, в которую вставляют стекло, прижимая стамеской его агаризованную сторону к стенке, а к другой стороне прижимают почву. Затем ниша закладывается вынутой из нее почвой.
Время пребывания стекол в почве зависит от ряда условий и прежде всего от температуры и влажности. В теплую погоду иногда бывает достаточно нескольких дней, в холодную или засушливую обрастание стекла микроорганизмами происходит значительно медленнее и сроки выдерживания стекол в почве приходится увеличивать до нескольких недель и «больше.
В почве агар-агар набухает, и поэтому вынимать стекла обрастания нужно очень осторожно. Вынутые стекла подсушивают на воздухе, фиксируют в поле парами осмиевой кислоты и в таком виде транспортируют в лабораторию, где и производят дальнейшую их обработку.
В лаборатории препараты окрашивают 1 %-м раствором эритрозина в 5%-й карболовой кислоте в течение часа. Смывать краску с препарата нужно очень осторожно, чтобы не повредить агар-агара. Для этого стекло опускают в стакан с водой, затем переносят в другой стакан с чистой водой и так до тех пор, пока вода в стакане не перестанет окрашиваться. Окрашенный препарат подсушивают и микроскопируют.
Окрашенный препарат просматривают сначала при малом увеличении микроскопа, при этом отмечаются общий характер микрообрастаний и их относительная плотность. Для более подробного изучения микроколоний следует пользоваться иммерсией.
На стеклах обрастания можно дифференцировать водоросли, плесневые грибы, актиномицеты, спороносные и неспороносные бактерии.
Метод стекол обрастания позволяет наблюдать почвенную микрофлору в ее естественном состоянии и в этом состоит его основное преиму
422
Т. В. Аристовская
щество перед другими методами исследования. Однако этот метод не дает возможности судить о деятельности микроорганизмов в почве, об их биохимической активности и преобладающих направлениях микробиологических процессов. Ограниченность этого метода состоит также и в том, что на основании только визуальной картины под микроскопом нельзя определить видовую принадлежность отдельных компонентов ценоза, так как для этого необходимо изучение их физиологических свойств в чистой культуре. Метод стекол обрастания не позволяет также получить достаточно достоверных количественных показателей численности -микробного населения почвы. Для изучения количественного и видового состава микрофлоры, а также для изучения ее физиологических свойств и биохимической активности необходимы лабораторные исследования свежевзятых почвенных образцов.
Взятие образцов для микробиологического анализа почвы
Взятие почвенного образца представляет собой довольно ответственную задачу, так как для этого требуется выбрать точки, наиболее близко отвечающие основному характеру почвенного покрова той или иной местности. Наиболее целесообразно брать почвенные образцы из тех же разрезов, которые закладываются почвоведами. На целинных почвах они берутся отдельно из каждого почвенного горизонта, причем вначале пробы должны быть взяты из наиболее глубоких горизонтов, а потом из поверхностных.
При взятии образцов используется нестерильный широкий почвенный нож, который сначала несколько раз вводится в почву исследуемого горизонта и вынимается из нее (обтирание данной почвой). Наиболее удобно-использовать для хранения образцов стерильные пакеты из плотной бумаги. В каждый пакет укладывается от 300 до 500 г. исследуемой почвы. На пакете простым карандашом делается надпись с указанием даты, номера разреза и почвенного горизонта; более подробные сведения: о взятом образце заносятся в полевой дневник, где отмечается растительный покров данной местности, погодные условия и т. д.
При исследовании окультуренной почвы берутся так называемые средние образцы, получающиеся в результате смешения нескольких индивидуальных образцов, взятых в нескольких точках изучаемой территории. Более целесообразно, однако, взятие нескольких индивидуальных образцов с одного и того же участка, так как это помогает получить, представление не только о каких-то средних величинах, характеризующих данную микрофлору, но и о размахе колебаний ее качественного состава и численности в разных пунктах изучаемой территории. К сожалению, в силу большой трудоемкости микробиологических исследований это невсегда оказывается возможным и часто приходится довольствоваться взятием одного среднего образца.
В связи с тем, что в течение года микрофлора почвы подвержена иногда весьма значительным сезонным колебаниям, рекомендуется производить повторные исследования, хотя бы 2—3 раза в течение вегетационного сезона.
Для исследования микрофлоры, связанной с корневой системой растений, вышеописанная методика взятия почвенного образца не пригодна. В этом случае выбирают наиболее типичные для данного участка растения и выкапывают монолит площадью 10x10 или 15x15 см и 15— 20 см глубиной. Монолит плотно упаковывают в бумагу, помещают? в ящик или коробку и в таком виде доставляют в лабораторию.
Методы исследования микрофлоры почвы
423
Проведение микробиологического анализа
Взятые пробы почвы следует обрабатывать по возможности в свежем состоянии, так как при их хранении в лабораторных условиях отношения между различными группами микроорганизмов могут сильно измениться. В Советском Союзе принято обрабатывать образец не позднее чем в течение суток после его взятия. Некоторые зарубежные исследователи (Pochon, 1954) считают, что при хранении почвы в условиях комнатной температуры ее микрофлора в течение трех недель остается в стабильном состоянии и может быть исследована без ущерба для точности получаемых результатов.
Если почему-либо нет возможности работать со свежевзятыми почвенными образцами и исследователь вынужден иметь дело с подсохшей, относительно долго хранившейся в лаборатории почвой, можно прибегнуть к несколько искусственному приему предварительной активизации ее микрофлоры. Для этого почву помещают в стеклянный стакан или чашку Коха, увлажняют дистиллированной водой до оптимальной влажности (40—60% от полной влагоемкости почвы) и в течение нескольких (5—7) дней выдерживают в термостате или при комнатной температуре. Под влиянием увлажнения в почве возобновляются свойственные ей микробиологические процессы и в какой-то степени восстанавливается нарушившееся при высыхании равновесие между разными группами микроорганизмов.
Активизированный таким путем образец почвы анализируется с помощью тех же приемов, которые используются при исследовании свежевзятых проб. Однако для изучения сезонных колебаний микрофлоры или для изучения микроорганизмов, связанных с корневой системой растений, такой метод работы не пригоден. В таких случаях необходимо пользоваться только свежевзятым материалом.
При изучении общей микрофлоры почвы поступают следующим образом. Перед анализом каждая почвенная проба тщательно перемешивается, чтобы весь образец стал достаточно однородным. Так как все расчеты результатов микробиологического анализа обычно ведутся на грамм сухой почвы, необходимо прежде всего определить ее влажность. Определение влажности - должно предшествовать микробиологическому анализу данного образца, так как это даст возможность оперировать сразу же количествами почвы, эквивалентными соответствующему количеству граммов сухой почвы, что избавит исследователя от дальнейших ненужных пересчетов. Для определения влажности почвы на технических весах в заранее взвешенный бюкс берут навеску в 5—10 г и высушивают ее при 95— 100° до постоянного веса.
Микробиологический анализ взятого образца может быть произведен разными методами. Однако в целях получения возможности сопоставления данных необходимо все взятые почвенные образцы исследовать с помощью одних и тех же приемов.
В настоящее время микробиология не располагает каким-либо универсальным методом, позволяющим учесть всю почвенную микрофлору. Каждым из существующих приемов можно обнаружить только определенную часть населяющих почву микроорганизмов. Поэтому исследователю приходится обычно пользоваться несколькими методами параллельно, которые, дополняя друг друга, в конце концов дают возможность составить общее представление о характере изучаемой микрофлоры.
424
Т. В. Аристовская
Несмотря на то, что общее количество микроорганизмов в каждой почве не является величиной постоянной, все же принято считать, что биологически активная почва характеризуется в большинстве случаев высокой численностью микрофлоры. Поэтому при изучении почвенных микроорганизмов прежде всего определяют их общее количество в почве. Для этой цели пользуются либо так называемым прямым методом количественного учета, либо методом счета колоний (метод разливок). Реже применяют метод предельных разведений.
Прямые методы количественного учета микроорганизмов
Прямой метод количественного учета микроорганизмов почвы, разработанный С. Н. Виноградским, в настоящее время получил широкую известность, однако чаще используется не оригинальный метод, а его модификации.
Одной из наиболее простых и доступных является модификация, предложенная О. Г. Шульгиной (Омелянский, 1940). Для ее выполнения необходимо иметь микроскоп с иммерсионной системой, объектмикрометр, агар-агар, абсолютный спирт, карболовый эритрозин и чисто вымытые предметные стекла. Отвешивают 0.1 г агар-агара и растворяют в 100 мл воды при кипячении. Раствор агар-агара, приготовленный непосредственно перед употреблением, не нуждается в предварительной стерилизации и может быть сразу же использован для работы.
Для подсчета микроорганизмов в коническую колбу на 250 мл отвешивают 5 г исследуемой почвы и заливают ее 50 мл стерильной воды. Колбу в течение 5 мин. встряхивают рукой и после отстаивания в течение 1—2 сек. (для осаждения наиболее крупных частиц) делают мазок. На чистое предметное стекло, положенное на кусочек миллиметровой бумаги, наносят из микропипетки ровно 0.01 мл почвенной суспензии и равномерно распределяют ее на площади в 4 см2.
Препарат подсушивают, заливают раствором агар-агара и, опять подсушив, фиксируют в течение 2 мин. абсолютным спиртом. Сполоснув препарат водой, его окрашивают карболовым эритрозином в течение 20—30 мин., затем снова промывают, подсушивают и просматривают под микроскопом с иммерсионным объективом. Подсчитывают количество микроорганизмов в 100 полях зрения, затем вычисляют среднее количество микроорганизмов, приходящееся на одно поле зрения. Чтобы сделать пересчеты на всю навеску почвы, нужно определить площадь поля зрения, что делается с помощью микрометрической линеечки, которая помещается на столик микроскопа. Определив по линеечке радиус поля зрения (7?), высчитывают его площадь, которая будет равна 3.14 R2.
Дальнейшие пересчеты уже не представляют труда, так как остается только определить количество микроорганизмов на всей площади препарата (что соответствует их количеству в 0.01 мл почвенной взвеси) и затем в грамме почвы.
Метод прямого счета под микроскопом в большинстве случаев дает более высокие цифры, чем параллельный учет микрофлоры той же почвы с помощью высева на различные питательные среды. Однако и он не лишен недостатков. Одним из источников ошибок этого метода является невозможность отличить живые клетки от мертвых.
Кроме того, очень мелкие, находящиеся на границе видимости клетки некоторых бактерий, иногда весьма многочисленные (особенно в почвах севера), этим методом не учитываются. Часть бактерий адсорбируется
Методы исследования микрофлоры почвы
425
частицами почвы и также ускользает от внимания исследователя. Явления адсорбции бактерий почвенными коллоидами можно до некоторой степени ослабить с помощью приема, предложенного Ф. Н. Германовым (см. у Омелянского, 1940), но это усложняет метод работы, делая его более трудоемким.
Определение общей численности микроорганизмов по методу Д. М. Новогрудского
Для определения общего количества микроорганизмов в почве довольно прост и удобен также метод Д. М. Новогрудского, позволяющий учитывать не только общую численность почвенной микрофлоры, но до нет которой степени одновременно и ее качественный состав. Использование этого метода не требует наличия хорошо оборудованной лаборатории и возможно в довольно примитивных полустационарных условиях. Все необходимое оборудование сводится к микроскопу, техническим весам, почвенному ситу, спиртовке и чашкам Петри с питательной средой. Принцип метода состоит в том, что навеска подсушенного до воздушно-сухого состояния почвенного мелкозема высевается на агаризованную воду и проращивается на ней. Так.как агаризованная вода представляет собой крайне бедный питательный субстрат, микроорганизмы развиваются преимущественно за счет использования тех органических и минеральных веществ, которые находятся в самой почве.
Если имеется в виду применить метод Д. М. Новогрудского в условиях полустационара, то необходимо заранее, до выезда в поле, подготовить достаточное количество стерильных чашек Петри и агаризованной воды. -Чашки Петри завертывают по 3—5 шт. вместе, в бумагу и стерилизуют в сушильном шкафу при 150—170°. Агаризованную воду приготовляют из водопроводной воды, растворяя в 1 л ее 15—20 г агар-агара. Готовая среда в горячем виде фильтруется через гигроскопическую вату и разливается в небольшие колбочки или флаконы. Стерилизацию производят в автоклаве под давлением 0.75 атм. По мере надобности агаризованная вода растапливается (для чего сосуды с ней помещают в кастрюлю с кипящей водой или на водяную баню) и разливается в чашки Петри. Когда водный агар в чашках остынет, можно приступить к посеву. Исследуемая почва, подсушенная до воздушно-сухого состояния, просеивается через сито с отверстиями 0.25 мм; затем отвешивается 25 или 50 г (в зависимости от характера почвы) полученного таким образом мелкозема, котог рый равномерно распределяется по поверхности агара. Распределение мелкозема удобнее всего производить с помощью специально приготовленной для этого стеклянной воронки, представляющей собой отрезанный нижний конец бюретки с краном. Навеску помещают в воронку и, слегка приоткрыв кран и держа воронку в наклонном положении, постепенно высыпают мелкозем на поверхность агара. Каждый образец высевается в нескольких повторностях. Засеянные чашки neper вертывают вверх дном, надписывают тушью или восковым карандашом и ставят в термостат или оставляют при комнатной температуре для проращивания. На агаре вокруг комочков мелкозема тотчас же образуются водные пленки, в которых через некоторое время начинают развиваться микроорганизмы. Через 1—2 суток после посева, пользуясь микроскопом, подсчитывают количество комочков, на которых развиваются плесневые грибы. Их гифы легко обнаружить, микро.скопируя поверхность водного агара при малом увеличении. В более поздние сроки учет гри
426
Т. В. Аристовская
бов становится невозможным, так как их гифы разрастаются по всей чашке. Подсчет комочков с развивающимися в их водных пленках бактериями делают на 3—5-й день после посева, подсчет актиномицетов — через 10—15 суток. Учет всех вышеперечисленных микроорганизмов производят на одной и той же чашке. Чтобы при подсчете не загрязнить поверхности среды микрофлорой из воздуха, из агаровой пластинки с помощью стеклянной трубки вырезают по 5 кружочков диаметром 1 см (один в центре пластинки, остальные по ее краям). Кружочки переносят на предметное стекло и разрезают бритвой параллельно диаметру на 4 доли. Каждую из долек разделяют еще на 3 полоски, которые микроскопируют отдельно. При малом увеличении вся полоска умещается в поле зрения, что значительно облегчает подсчет. Общее число активных частиц пересчитывают на всю площадь агаровой пластинки и затем на грамм почвенного мелкозема.
Метод Д. М. Новогрудского позволяет получить более правильное представление о естественных взаимоотношениях микроорганизмов в почве, чем метод посева почвенных взвесей на другие плотные или жидкие среды.
Определение численности микроорганизмов методом разливок
Метод разливок является весьма распространенным методом количественного учета в микробиологии. Сущность его заключается в высеве водной почвенной взвеси на плотную среду и в подсчете вырастающих колоний. Считается, что каждая колония возникает в результате размножения одной клетки и, следовательно, количество вырастающих колоний должно соответствовать количеству находившихся в посевном материале микроорганизмов. В действительности это не совсем так, потому что часть колоний возникает из нескольких клеток. В то же время далеко не все имеющиеся в почве микроорганизмы могут развиваться на применяемых средах, а следовательно, этим методом учитывается всегда только та часть почвенной микрофлоры, для которой данные условия окажутся подходящими.
Так как микроорганизмы, живущие в почве, весьма разнообразны по своим требованиям к условиям выращивания, невозможно создать единую, универсальную питательную среду, пригодную для развития всех почвенных микроорганизмов. Поэтому количество бактерий обычно учитывают с помощью мясо-пептонного агара, количество плесневых грибов с помощью сусло-агара и актиномицетов с помощью крахмало-аммиач-ного агара.
Мясо-пептонный агар готовится следующим образом. Говяжье мясо освобождается от жира, пленок и сухожилий и пропускается через мясорубку. К 500 г полученного таким образом фарша приливают 1 л воды и оставляют в прохладном месте на 16—20 час. Фарш отжимают через чистую тряпочку и полученный настой кипятят в течение 30 мин. При кипячении происходит свертывание белков, которые затем удаляются с помощью фильтрации. Полученный фильтрат доводят водой до первоначального объема и стерилизуют в автоклаве при 120° (давление около 1 атм.) в течение 20 мин. В таком виде мясная вода заготовляется впрок. Мясо-пеп-тонНый агар готовят из мясной воды, растворяя в ней сухой пептон и поваренную соль. На 1 л мясной воды берется 10 г пептона и 5 г поваренной соли. Так как мясная вода имеет обычно слабо кислую реакцию, полученный бульон осторожно подщелачивают 10%-м раствором соды или едкого натра до слабо щелочной реакции по лакмусу, затем кипятят
Методы исследования микрофлоры почвы
427
или автоклавируют для свертывания белков и в горячем виде фильтруют. К полученному прозрачному бульону добавляют агар-агар (20 г на 1 л), растворяют его при кипячении, разливают по колбам и стерилизуют в автоклаве при давлении 0.75 атм. по манометру в течение 20 мин. Стерильную среду следует держать в прохладном месте, чтобы предохранить ее от высыхания.
Для приготовления сусло-агара полученное на пивоваренном заводе неохмеленное пивное сусло разводят в 2х/2—3 раза водой и после добавления к нему агар-агара (20 г на 1 л) стерилизуют в течение получаса при 0.5 атм. или текучим паром.
Крахмало-аммиачный агар готовят следующим образом. В 1 л дистиллированной воды последовательно растворяют соли:
(NH4)2SO4................................... 1г
К2НРО4.......................................1г
MgSO4........................................1 г
NaCl.........................................1г
Мел..........................................3 г
Отливают небольшое количество готового раствора в химический стакан и добавляют к нему 10 г крахмала. Оставшийся раствор доводят до кипения и в кипящую жидкость при непрерывном помешивании выливают содержимое стакана. После этого добавляют 20 г агар-агара; среду кипятят до его полного растворения, разливают в колбы и стерилизуют при давлении 0.75 атм.
Почвенный образец должен быть предварительно подготовлен к посеву на плотную среду. Для этого его растирают в стерильной фарфоровой ступке, чтобы разрушить крупные комки и придать ему гомогенную структуру; части растений и камешки удаляют. Стерилизация ступки состоит в протирании ее спиртом с последующим прожиганием.
Навеску растертой почвы (количество, эквивалентное 5 г сухой почвы) переносят в колбу с 50 мл стерильной воды и в течение 10 мин. сильно взбалтывают рукой или на качалке для получения равномерной взвеси. Однако в такой почвенной болтушке содержится еще слишком много микроорганизмов, чтобы после посева на плотную среду можно было получить их рост в виде отдельных колоний. Поэтому из нее сначала делают ряд последовательных разведений, каждое из которых содержит в 10 раз меньшее количество микроорганизмов, чем предыдущее. Для разведений используют заранее приготовленные пробирки со стерильной водой. На каждой пробирке, содержащей 9 мл воды, восковым карандашом ставятся порядковый номер и номер почвенного образца. Из колбы с почвенной взвесью (первое разведение) стерильной мерной пипеткой переносится 1 мл взвеси в первую пробирку, содержимое которой затем хорошо перемешивается путем продувания через пипетку воздуха. Следующее разведение получают, снова перенося 1 мл жидкости из первой пробирки во вторую, и т. д. Для каждого разведения пользуются новой стерильной пипеткой, поэтому следует заранее простерилизовать достаточное количество пипеток.
Посев на плотную питательную среду делается в чашки Петри одновременно из нескольких разведений. Перед началом посева на дне каждой чашки тушью или восковым карандашом надписывается номер почвенного образца, указываются разведение, из которого делается посев, и дата. В зависимости от характера почвы и состава питательной среды берут второе, третье и четвертое или третье, четвертое и пятое разведе-
428
Т. В. Ариспгосская
ния. В некоторых случаях приходится пользоваться и шестым разведением. Техника посева может быть различной. В одном случае разогретый агар разливают в чашки Петри и, когда он остынет, чашки помещают в термостат и слегка подсушивают. После этого приступают к посеву. На поверхность агара стерильной пипеткой наносят 0.5 мл почвенной взвеси нужного разведения и с помощью стерильного стеклянного шпателя равномерно распределяют ее по всей чашке. Для засева всех чашек с агаром одной и той же почвой можно пользоваться одной стерильной пипеткой, но при этом нужно начинать посев с наибольшего разведения и закончить наименьшим.
Некоторые исследователи на дно пустой стерильной чашки наливают 1 мл почвенной взвеси и только после этого выливают в нее теплый (но не горячий) агар. Покачивая чашку, достигают равномерного распределения посевного материала. При таком способе посева часть колоний развивается не на поверхности, а в глубине агара, что иногда сильно затрудняет их идентификацию. Засеянные чашки перевертывают вверх дном и ставят в термостат.
Все посевы рекомендуется делать в нескольких повторностях, параллельно засевая по 3—5 чашек почвенной взвесью из каждого разведения. Счет вырастающих на мясо-пептонном агаре колоний производится на 3—4-й день после посева. В дальнейшем иногда колонии сильно разрастаются, сливаются друг с другом и сосчитать их становится невозможным. При подсчетах принимают во внимание только чашки, на которых развивается от 20 до 200 колоний. При очень большом или малом количестве колоний точность результатов снижается. Для подсчета очень мелких колоний пользуются лупой. Каждую сосчитанную колонию отмечают чернилами или тушью, ставя около нее на дне чашки точку.
На мясо-пептонном агаре вырастают преимущественно колонии бактерий и частично актиномицетов и только в отдельных случаях развиваются плесневые грибы. Колонии грибов, бактерий и актиномицетов следует считать отдельно. Однако, чтобы* составить некоторое представление о количественном отношении между этими группами микроорганизмов в данной почве, необходимо пользоваться не одной, а несколькими средами. Так как мясо-пептонный агар не является оптимальной средой для развития плесеней, их количество учитывают, как уже сказано, на сусло-агаре. Подсчет вырастающих колоний производят на 3-й день после посева, а через неделю чашки просматривают снова в целях идентификации родовой принадлежности грибов. Количество колоний актиномицетов на крахмал о-аммиачном агаре подсчитывают через 7—10 дней после посева;'
Для характеристики почвенной микрофлоры преимущественное развитие тех или иных микроорганизмов является весьма существенным признаком. В биологически активных плодородных почвах относительное содержание плесневых грибов по сравнению с бактериями обычно очень невелико, наоборот, в бедных выщелоченных почвах типа северных подзолов грибы составляют весьма существенную часть их микробного населения.
Вырастающие на чашках колонии актиномицетов можно отличить от бактериальных колоний по наличию воздушного мицелия, который может быть окрашен в различные цвета (серый, желтый, розовый и др.). Кроме того, колонии актиномицетов плотно врастают в агар и отделить их от субстрата очень трудно, в то время как подавляющее большинство бактериальных колоний легко снимается платиновой петлей. Некоторые мелкие колонии актиномицетов иногда все же очень походят на бактериальные
Методы исследования микрофлоры почвы
429
колонии, и, чтобы установить их природу, приходится пользоваться микроскопом. Для этого, положив чашку на столик микроскопа, рассматривают край такой сомнительной колонии при малом увеличении. Наличие тонких мицелиальных нитей характерно для колонии актиномицетов. От колоний плесневых грибов колонии актиномицетов отличаются значительно меньшими размерами и более тонким и нежным мицелием.
По данным некоторых авторов (Pochon, 1954; Lochhead a. Burton, 1956), значительно лучшей средой для учета почвенных микроорганизмов является агаризованная почвенная вытяжка, так как на ней вырастает больше колоний, чем на искусственных белковых или синтетических средах. Это происходит потому, что почвенная вытяжка представляет собой субстрат, значительно более близкий к природному субстрату. Развитие микроорганизмов на ней происходит медленно и вырастающие колонии остаются мелкими. Это также является одним из преимуществ данной среды, так как при зарастании поверхности агара крупными колониями, как это происходит на других средах, возникают явления антагонизма между различными микроорганизмами и часть из них совсем не развивается.
Для приготовления среды с почвенной вытяжкой — метод Пошона (Pochon, 1954) — плодородную садовую почву смешивают с водой в отношении 1 л воды на 1 кг почвы и оставляют на 24 часа при комнатной температуре. После этого смесь в течение часа автоклавируют при 130° и затем фильтруют в горячем состоянии. После фильтрации проверяют реакцию среды, которая должна быть близка к нейтральной. Если вытяжка оказывается кислой или слишком щелочной, ее доводят до нужного pH, осторожно добавляя соду или разбавленную соляную кислоту. При установлении pH можно пользоваться универсальным индикатором или в крайнем случае лакмусовой бумажкой. К нейтрализованной почвенной вытяжке добавляют агар-агар, после чего ее стерилизуют в автоклаве.
Определение численности микроорганизмов методом предельных разведений
Сущность метода предельных разведений состоит в том, что какая-либо жидкая среда засевается последовательно уменьшающимися количествами анализируемой почвы. Обычно для посева пользуются почвенной взвесью ряда последовательных разведений. Ведя наблюдения за посевами, в дальнейшем отмечают те сосуды, в которых отмечается развитие искомых микроорганизмов. То последнее разведение, при засеве которым еще происходит, рост микроорганизмов, позволяет определить их количество в данной почве. Например, если рост обнаруживается в седьмом разведении, но отсутствует в восьмом, в 1 г почвы содержится около 1 • 107 или 10 млн бактерий.
Метод предельных разведений дает весьма приближенные результаты, поскольку каждое разведение содержит в 10 раз меньше посевного материала, чем предыдущее. В целях получения более точных цифр все посевы рекомендуется производить в нескольких (до 5) повторностях и при вычислении окончательных результатов пользоваться таблицами Мак Креди, составленными на основании вариационно-статистических данных. Таблицы Мак Креди приведены в книге Д. М. Новогрудского (1956), и там же дано описание метода работы с ними.
Метод предельных разведений довольно широко используется в так называемом групповом анализе почвенной микрофлоры, для определения же общей численности микроорганизмов в почве он почти не применяется.
430
Т. В. Аристоеская
Анализ группового состава микрофлоры
Помимо учета общего количества микроорганизмов, весьма важным для характеристики почвенной микрофлоры является анализ так называемого группового состава микрофлоры.
Групповой состав дает возможность составить представление о соотношении микроорганизмов, осуществляющих различные биохимические процессы в почве и, следовательно, до некоторой степени о господствующих направлениях этих процессов. В каждую физиологическую группу объединяются микроорганизмы, принадлежащие зачастую к да-
леким по своему систематическому положению видам, но характеризую-
я
щиеся общностью своих
изиологических
ункции.
Наиболее показательным для почвенного плодородия считается груп-
повой состав микроорганизмов, связанных с превращением азота в почве. В бедных минеральными веществами подзолистых почвах обычно слабо вы-
ражены или совсем отсутствуют процессы нитрификации и аэробной фиксации азота. Значительное развитие азотобактера и нитрифицирующих бактерий указывает на достаточную обеспеченность почвы основаниями,
на известную интенсивность превращения веществ в почве и, следовательно, на относительную высокую ее биологическую активность.
Приступая к анализу группового состава почвенной микрофлоры, необходимо приготовить питательные среды для выявления основных исследуемых групп микроорганизмов. Для количественного учета бактерий, минерализующих органический азот с образованием аммиака, пользуются пептонной водой, которую приготовляют, растворяя в 1 л водопроводной воды 10 г пептона и 5 г поваренной соли. Среду разливают по пробиркам и после стерилизации засевают почвенной взвесью из третьего-десятого разведений. Засев производят 1 мл почвенной взвеси в нескольких повторностях. Через несколько дней после засева отмечают пробирки, в которых обнаруживаются рост бактерий и образование аммиака. О наличии аммиака судят по посинению красной лакмусовой бумажки, которую, смочив предварительно водой, зажимают между пробкой и горлом пробирки. Получаемые данные обрабатывают по таблицам Мак Креди.
Для учета количества нитрификаторов пользуются средой Виноградского, имеющей следующий состав:
Вода дистиллированная...........................1л
(NH4)2SO4.......................................2 г
К2НРО4..........................................1г
MgSO4...........................................0.5 г
NaCl............................................2.0 г
Fe2(SO4)3.......................................0.4 г
Вследствие выпадения в осадок фосфорнокислого железа среда мутится, поэтому, перед тем как разлить ее по более мелким сосудам, ее нужно хорошо взболтать. В маленькие конические колбочки (на 50 или 100 мл) насыпается немного (на кончике ножа) мела и наливается небольшое количество среды, так чтобы слой жидкости не превышал 1 см. Среду стерилизуют в автоклаве (20 мин. при 0.75 атм.) и засевают взвесью из 1—6 разведений. Так как в некоторых почвах количество нитрифицирующих бактерий может быть очень невелико, полезно несколько колбочек засеять большим количеством материала, отвесив для этого на технических весах по 0.5 и 1 г почвы.
i
Методы исследования микрофлоры почвы
431
развиваются медленно, поэтому кслбы
Нитрификаторы
должны
простоять в термостате 2—3 недели, а в некоторых случаях и дольше. О наличии нитрификации судят по появлению в засеянных колбах азотистой и азотной кислот. В присутствии этих веществ можно убедиться
следующим образом. На чистую фарфоровую планшетку или лежащее на листе бумаги часовое стекло кладут маленький кристаллик дифениламина и каплю крепкой серной кислоты, в которой дифениламин растворяется. В полученный раствор вносят петлю испытуемой жидкости, при этом появление синего окрашивания указывает на присутствие одного или обоих искомых веществ. Чтобы обнаружить азотную кислоту в присутствии азотистой, к исследуемому раствору добавляют несколько миллилитров 10%-го NH4G1, полчаса кипятят с обратным холодильником и лишь, после этого испытывают дифениламином, как это описано выше. В этом случае появление синей окраски обусловлено наличием только азотной кислоты. Реактивом на азотистную кислоту является реактив Грисса, который состоит из двух растворов: первый раствор — 0.5 г сульфаниловой кислоты растворяют в 150 мл 30%-й уксусной кислоты; второй раствор — 0.1 г а-нафтиламина кипятят в 20 мл дистиллированной воды и добавляют 150 мл 30%-й уксусной кислоты.
Для обнаружения азотистой кислоты смешивают на планшетке по одной капле первого и второго растворов реактива Грисса и вносят петлю исследуемой жидкости. В присутствии азотистой кислоты появляется
розовое окрашивание.
Для выявления нитрифицирующих бактерий можно пользоваться и плотными средами. Наилучшей плотной средой считаются пластинки иа кремнекислого геля, впервые введенные в практику С. Н. Виноградским.
Кремнекислый гель готовится путем постепенного смешения равных
объемов жидкого стекла (удельный вес 1.05—1.08) и соляной кислоты
удельного веса 1.10—1.08. Жидкое стекло выливают в сосуд с соляной кислотой, смесь осторожно нагревают почти до кипения и разливают в чашки Петри. Через несколько часов в чашках образуется студень; когда он станет достаточно плотным, его промывают в течение 2—3 суток
в текучей водопроводной воде для удаления хлоридов, затем несколько раз промывают горячей водой. Отсутствие хлоридов устанавливается пробой с азотнокислым серебром, для чего к небольшому количеству промывных вод добавляют несколько капель 1 %-го раствора AgNO3. Появление-
мути указывает на наличие иона хлора.
Чашки с готовым промытым гелем завертывают в бумагу и стерилизуют в автоклаве при 112—115° (давление 0.5—0.75 атм.) 15 мин. Стерильные, пластинки пропитываются элективной питательной средой (также сте-. рильной), которая должна быть значительно более концентрированной^
i<
чем соответствующие жидкие среды.
Для пропитывания пластинок часто пользуются аммонийно-магние-вой солью фосфорной кислоты, которая готовится следующим образом. Растворяют 25 г хлористого аммония и 20 г сернокислого магния в 200 мл воды. Отдельно растворяют 10 г фосфата натрия в 100 мл воды. Оба раствора сливают вместе и через некоторое время туда добавляют 10 мл насыщенного раствора хлористого аммония и по каплям приливают 2»5%-го аммиака до появления запаха NH3. Затем добавляют еще немного , аммиака и через 10 мин. фильтруют. Осадок промывают на фильтре до исчезновения запаха аммиака, высушивают при комнатной температуре, и стерилизуют в автоклаве. Во время посева 0.2 г полученной соли растирают в ступке с 1 мл почвенной взвеси нужного разведения и выливают
432
Т. В. А ростовская
в чашку с гелем, обмыв затем ступку и пестик небольшим количеством стерильной воды, которую также выливают в чашку. Посевной материал
равномерно распределяют по поверхности геля, и засеянные чашки помещают во влажную камеру (можно использовать эксикатор, в который налита вода) и ставят в термостат. Вокруг колоний нитрифицирующих бактерий образуются светлые зоны, возникающие в результате растворения соли под влиянием образующихся азотистой и азотной кислот. Если почва бедна нитрификаторами, этим методом их иногда бывает трудно обнаружить и в таких случаях можно воспользоваться методом почвенных комочков. С помощью смоченного водой и заплявленного на конце стеклян-
ного капилляра или тонкого пинцета захватывают маленькие комочки (1—2 мм) почвы и правильными рядами раскладывают их на поверхности геля. Хотя при таком способе посева колонии нитрифицирующих бактерий простым глазом не видны, реакцию на нитриты и нитраты можно обнаружить уже через несколько дней после начала опыта.
Денитрифицирующие бактерии обнаруживаются на среде Гильтая. При приготовлении этой среды отдельно готовят два раствора, которые затем сливают вместе, и объем доводят до литра.
Первый раствор содержит:
воды......................................... 250 мл
КЫО3.......................................... 2 г
аспарагина.................................... 1г
(иногда аспарагин не добавляют).
Второй раствор содержит:
воды........................................ 500 мл
натрия лимоннокислого......................... 5 г
КН2РО4 ....................................... 2 г
MgSO4.......................................... 2 г
СаС12.......................*...................0.2 г
FeCl3.........................................следы
глюкозы......................................10 г
Среда разливается высоким слоем по пробиркам и стерилизуется при 112°
(давление 0.5 атм.) в автоклаве. Посев делают обычно из первого-шестого
разведений. О наличии денитрификации судят по появлению газа и ис-
чезновению азотной кислоты (проба с дифениламином).
Для учета анаэробных азотфиксирующих микроорганизмов (Clostridium Pasteurianum) пользуются жидкой питательной средой С. Н. Вино-
градского:
Дистиллированная вода........................
Глюкоза......................................
К2НРО4 MgS04 . NaCl .
FeSO4
MnSO4
1 л
20 г
1 г
0.5 г
следы
На дно пробирки насыпают немного мела (на кончике ножа) и высоким слоем наливают среду. Стерилизуют при 112° (давление 0.5 атм.) или текучим паром. Засевают взвесью из первого-шестого разведений. В случае развития С lostridium Pasteurianum через несколько дней в среде появляются щузырьки газа и она начинает издавать запах масляной кислоты.
Методы исследования микрофлоры почвы
433
Чтобы убедиться, что изменения в среде вызваны развитием именно
С, Pasteurianum, а не какого-либо другого микроорганизма, со дна про-
бирки пипеткой берут небольшое количество материала и, поместив его на предметное стекло, добавляют небольшое количество раствора Люголя. Накрыв мазок покровным стеклом, микроскопируют. Крупные клетки С. Pasteurianum имеют веретенообразную форму, содержат внутри про
долговатую спору и окрашиваются в фиолетово-синий цвет. С. Pasteu-
rianum является широко распространенным в природе азотфиксирующим
микроорганизмом и встречается почти во всех почвах.
Аэробная фиксация азота в почве происходит главным образом под влиянием азотобактера, синезеленых водорослей и клубеньковых бактерий, связанных с различными видами высших растений. При микробиологическом анализе почвы обычно ограничиваются обнаружением и количественным подсчетом клеток азотобактера. Для этого пользуются в большинстве случаев безазотистым агаром Эшби, имеющим следующий состав:
Дистиллированная вода.........................1л
Маннит........................................20 г
К2НРО4........................................0.2 г
MgSO4......................................... 0.2 г
NaCl..........................................О.“2Т
K2SO4 ........................................0.1 г
Мел..............................’............5 г
Агар-агар.....................................20 г
Посевы делают почвенной взвесью из второго-пятого разведений в подсчитывают количество вырастающих колоний азотобактера. Колонии азотобактера крупные, матовые, слизистые, у некоторых видов с возрастом обычно темнеют, приобретая иногда темно-коричневую окраску (Azoto-bacter chroococcum). Клетки азотобактера крупные, округлой формы, со слизистой капсулой. Кроме колоний азотобактера, на агаре Эшби развиваются олигонитрофильные бактерии, но они в большинстве случаев отличаются от азотобактера и по виду колоний, и по морфологии клеток.
Так как в некоторых почвах азотобактер присутствует лишь в незначительных количествах, для его обнаружения можно пользоваться методом почвенных комочков, которые раскладываются на поверхности агара Эшби. Вокруг этих комочков через 3—5 дней развиваются слизистые колонии азотобактера.
Помимо микроорганизмов, участвующих в превращении азотистых веществ в почве, большое диагностическое значение при изучении биологических показателей почвенного плодородия имеют целлюлозоразлагающие бактерии. Для их выявления наиболее удобным является метод, предложенный О. И. Пушкинской, который заключается в следующем. Готовят плотную питательную среду состава:
Вода...........................................1л
К2НРО4 . . .................................. 1г
MgSO4..........................................0.5 г
NaCl ........................................ 0.5 г
(NH4)2SO4......................................0.5 г
Агар-агар......................................20 г
Среда разливается в чашки Петри
и после того, как агар застывает^
на его поверхность наносят 0.05 мл почвенной взвеси из первого-третьего
разведений, равномерно распределяя ее по всей чашке с помощью шпа-
28 Полевая геоботаника, т. I
434
Т. В. Ариспговская
4
теля. Затем на агар сверху кладут стерильные кружочки фильтровальной бумаги, которые плотно к нему притирают шпателем. Целлюлозо-бак терии развиваются медленно, поэтому засеянные чашки необходимо выдерживать во влажной камере в термостате в течение 2—3 недель. Под влиянием аэробных целлюлозоразрушающих бактерий бумага покрывается разноцветными пятнами и постепенно разрушается. Подсчитывают количество колоний, около которых наблюдаются изменения и мацерация клетчатки.
Кроме бактериальных колоний, на этой среде могут вырасти также колонии грибов и актиномицетов, которые подсчитываются отдельно.
При изучении микробного населения избыточно увлажненных почв о ярко выраженными признаками анаэробиоза, солончаков и некоторых других почв имеет значение выявление микроорганизмов таких физиологических групп, которые при общем групповом анализе микрофлоры обычно не учитываются или учитываются далеко не всегда. Это прежде всего относится к возбудителям анаэробного разложения клетчатки, к маслянокислым, сульфатредуцирующим и некоторым другим бактериям. Методы выявления этих микроорганизмов описаны в различных практических руководствах по микробиологической технике (Омелянский
Изучение микроорганизмов ризосферы * < * 1 ' '
При комплексных исследованиях особое значение приобретает изучение микроорганизмов, непосредственно связанных с высшими растениями. Среди них различают несколько экологических групп: эпифитную микрофлору, обитающую на наземных органах растений, корневую, обитающую на- поверхности корня и частично внутри корневых волосков и тканей коры, прикорневую, находящуюся в почве, непосредственно примыкающей к корням, и микрофлору зоны ризосферы, которая развивается в почве вокруг корней на расстоянии от*них до 1 см.
При почвенно-микробиологических исследованиях эпифитную микрофлору, как правило, не изучают, хотя ее компоненты несомненно принимают участие в разложении опада в почве.
/ Каждую из трех групп микроорганизмов, связанных с подземной частью растения, анализируют в отдельности.
‘ . Чтобы изучить корневую микрофлору необходимо в первую очередь отделить корни от окружающей их почвы. Доставленный в лабораторию монолит с растениями помещают в таз с водой и, когда почва достаточно размокнет (обычно достаточно бывает 30—60 мин.), осторожно извлекают из нее корни. Убрав основную часть почвы, корни очень осторожно и тща-г тельно отмывают от нее, несколько раз меняя воду, удаляют все посторонние примеси и обмывают стерильной водой. Когда вся вода стечет, стерильными ножницами (можно ножницы обтереть спиртом и прожечь) корни разрезают на небольшие кусочки (3—4 см длиной) и помещают в стерильную чашку, на дно которой положена стерильная фильтровальная бумага. Навеску корней (1 г) растирают несколько секунд в фарфоровой Ступке и переносят в колбу со 100 мл стерильной воды (той же водой ополаскивают ступку), встряхивают колбу в течение 6 мин., затем, после полуминутного отстаивания жидкости, обычным способом делают разведения. Посевы производят из разных разведений на плотные и жидкие среды, так как это описано ранее.
При анализе прикорневой микрофлоры монолит с растениями разла-> мЫвают и корни вместе с приставшей к ним почвой помещают в колбу (пред-
Методы исследования микрофлоры почвы
435
варительно взвешенную) со стерильной водой, встряхивают в течение 6 мин. и делают разведения. Вес взятой почвы можно определить, пропустив через взвешенный фильтр полученную почвенную болтушку, отобрав корешки, высушив почву и взвесив фильтр с сухой почвой вто
рично .
Для анализа микрофлоры ризосферы растение очень осторожно извлекают из монолита вместе с приставшей к нему почвой. Почву стряхивают в стерильную чашку Петри, получают среднюю пробу и берут из нее навеску для разведений и посева/
Для изучения микрофлоры, связанной с корневой системой растения,
помимо вышеописанных питательных сред, пользуются также специальными средами, имеющими иногда довольно сложный химический состав.
В ряде случаев готовят среды, пользуясь водными вытяжками из раз-
личных органов тех или иных растений. .
С рецептурой некоторых , специальных сред можно ознакомиться по кциге «Методики микробиологических исследований почвы. . .» (1953).
: Заканчивая краткий обзор методов изучения .микроорганизмов почвы, необходимо подчеркнуть, что данная статья отнюдь не является исчерпывающим практическим руководством по микробиологии, пользуясь которым незнакомый с микробиологической техникой человек мог бы вполне самостоятельно произвести все необходимые ему исследования почвенной микрофлоры.
Мы ставили себе значительно более скромную задачу — в схематическом, весьма кратком изложении дать сравнительную оценку отдельных методов изучения микроорганизмов почвы, показать геоботанику, каких результатов можно ожидать, используя тот или иной прием, помочь ему выбрать наиболее отвечающую целям его исследования методику.
Применять описанные здесь методы на практике должен непременно специалист микробиолог или человек, прошедший предварительно специальную подготовку в какой-нибудь микробиологической лаборатории.
Литература
Березова Е.Ф. 1948. Микроорганизмы ризосферы. Доклад на Всесоюзн. совещ. по вопр. почв, микробиол. ВАСХНИЛ, М.
(Виноградский С. Н.) Winogradsky S. N. 1925. fitudes sur la micro-biologie du sol. 1. Sur la methode. Ann. Inst. Pasteur, t. 4.
Виноградский С. H. 1952. Микробиология почвы. Проблемы и методы. Изд. АН СССР, М.
Красильников Н. А. 1949. Определитель бактерий и актиномицетов. Изд. АН СССР. М.—Л.
Методики микробиологических исследований почвы и корневой системы растений, принятые на пленуме. 1953. Роль микроорганизмов в питании растений. Сб. тр. расшир. плен. секц. удобр. ВАСХНИЛ. Сельхозгиз, М.
Новогрудский Д. М. 1947. Определение численности грибов и актиномицетов в почве методом непосредственного высева почвенного мелкозема. Микробиология, вып. 6.
Новогрудский Д. М. 1956. Почвенная микробиология. Изд. АН КазССР, Алма-Ата.
Омелянский В. Л. 1940. Практическое руководство по микробиологии. Изд. АН СССР, М.—Л.
О. И. 1954. К методике количественного учета микроорганизмов,
способных разлагать клетчатку в почве. Микробиология, вып. 1.
Разумовская 3. Г., М. С. Л о й ц я н с к а я, Г. Я. Чижик и Н. М. Митюшов а. 1955. Руководство к лабораторным занятиям по микробиологии. Изд. Ленингр. гос. унив., Л.
28*
436
Т. В. Ариыповская
Рыбалкина А. В. и Е. В. Кононенко. 1953. Непосредственное наблюдение микрофлоры в почве модифицированным методом Холодного. Микробиология, вып. 4.
Рыбалкина А. В. иЕ. В. Кононенко. 1957. Активная микрофлора почв. В сб.: Микрофлора почв Европейской части СССР. Изд. АН СССР, М.
СелиберГ. Л., Р. С. Кацнельсон, И. С. Скалой и Г.А. Катанская. 1953. Микробиология в опытах. Изд. АН СССР, М.
Сукачев В. Н. 1947. Основы теории биогеоценологии. Юбил. сб. к 30-летию Ве-
лик. Окт. соц. рев., ч. 2. Изд. АН СССР, М.-~Л.
(Холодный Н. Г.) CholodnyN. G. 1930. Ueber eine пене Methode zur tersuchung der Bodenmikroflora. Arch. Mikrobiol., Bd. 1.
Холодный H. Г. 1935. Методы непосредственного наблюдения почвенной микрофлоры. Микробиология, вып. 4,
Un-
L о с h h е a d ,А. G. and М. О. Burt о л. 1956. Importance of soil extract for the enumeration and study of soil bacteria. Rapp. VI congr. Internal, sci. du sol. Paris. Milosevic R. S. 1956. L’effet de la vegetation sur microflora des sols sablonneux dans la region des sables de Deliblato. Rapp .VI congr. Internat. sci. du sol. Paris.
P о c h о n J. 1954. Manuel technique d’analyse microbiologique du sol. Paris.
S a p p a F. 1956. La mycoflore du sol comme element structure! des communites vegetales. Rapp. VI congr. Internat. sci. du sol. Paris.
Webley D. M., D. J. E astwood and С. H. Gimingham. 1952. Development of a soil microflora in relation to plant succession on sand-dunes, including the .«Rhizosphere» flora associated with colonizing species. Journ. Ecology, vol. 4, № 1.
1
I
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие. А. А. Корчагин и Е, М. Лавренко . .
Основные закономерности растительных сообществ
ипутиих изучения
1
Основные закономерности рдетjrreльды?: сообществ и пути их изучения.
Е. М. Лавренко ................................................... 13
Биосфера, фитогеосфера и биогеоценозы............................ 13
Растительное сообщество (фитоценоз) и взаимоотношения растений в нем 16
Структура растительных сообществ................................. 21
Экология растительных сообществ ................................. 35
Сукцессии (смены) растительных .сообществ ....................... 52
Вопросы.классификации и географии растительных сообществ........... 60
Изучение растительного покрова для нужд народного хозяйства .... 68
Литература ...................................................... 70
Изучение природных условий растительных ................ сообществ
Геоморфологические наблюдения при те о ботанических" исследованиях.
Н. Н. Соколов ........ ....................
Введение . .........................................................
Общие замечания о проведении полевых геоморфологических наблюдений Изучение эрозионного рельефа низин и возвышенностей................
Изучение ледникового рельефа низин и возвышенностей................
Изучение рельефа горных* стран.....................................
Основные задачи геоморфологических исследований................... .
Литература ........................ . ...........
Микроклимат и методы его изучения при геоботанических исследованиях.
В. П. Кароль ............................
Основные положения и понятия . . . . ............
Микроклимат в различных условиях рельефа..........................
Микроклимат в условиях относительно ровного места..............
Микроклимат в условиях пересеченного рельефа...................
Микроклимат различных типов растительности ............
Микроклимат травяной растительности (луга, степи) .............
Микроклимат болот .............................................
Микроклимат леса ..............................................
Микроклимат культурных сельскохозяйственных полей .............
Влияние на микроклимат водных объектов . .........................
Микроклимат побережий озер и больших водохранилищ..............
Особенности температуры верхних слоев воды и температуры воздуха над ней в неглубоких зарастающих озерах.........................
Микроклимат речных пойм .......................................
Микроклимат орошаемых территорий .................................
Методы микроклиматических исследований ....................... .
Основные сведения .............................................
Организация исследований микроклимата . . . ;.................
Организация наблюдений ........................................
Сроки наблюдений ......................................... .
Продолжительность полевых микроклиматических наблюдений . . .
Приборы, используемые для микроклиматических наблюдений . . . .
Оборудование опорной станции
Оборудование маршрутных точек (постов) ........................
79
79
80
85
90
93
97
98
100
100
102
102
103
107
108
110
111
114
117
117
118
118
119
120
120
121
123
123
124
125
126
129
438
Содержание
Порядок производства отсчетов ...................................... . . 131
Запись и обработка наблюдений................................................... 133
Литература ..................................................................... 137
Основные гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях. И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенко................................................ 138
Общие сведения о поверхностных и подземных водах и взаимодействие этих вод с растительностью...................................... 138
Поверхностный сток ............................................................. 138
Реки ......................................................................... 143
Поймы ........................................................................ 144
Подземные воды ................................................................ 147
Растительность и грунтовые воды....................................... 149
Зональность грунтовых вод ................... 160
Воды зоны аэрации . ........................................................ 163
Орошение . . . ............................................ . . . 172
Методы гидрологических исследований при геоботанических работах . . . 173
Маршрутные исследования ...................................... 173
Описание рек и изучение водоемов и водотоков................................ 173
Изучение грунтовых вод.................................................... 175
Составление гидрологических и гидроин дик аццонных карт . . . .176
. Стационарные исследования............• • • • • • • • • • • 179
Изучение режима рек ................ . .. — . . . ... ... . 180
Изучение режима болот ................ . ... ... . .; . 184
Изучение режима грунтовых вод . . . . . • • . .... . . • -185
Изучение водного режима почв t . . . ..... ... . . ... 190
Определение водного баланса, местности . . • • • • • • • .... 196
Литература. . . . ......................... . . . . . 199
О факторах почвообразования и почвенных процессах. А. Л. Завалишин . ; . 206
Введение ........................................................................ 206
Факторы почвообразования . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . 207
Основные почвенные процессы и почвенный профиль.................................. 220
Литература .. . . / . . ... . . . . . 226
О методике полевого изучения почв при геоботанических исследованиях. ; Т. А. Рожнова ..................................................... . 227
, Введение .... . . . . . . . . . . . . . ... . . .‘ . . . . .... 227
Подготовка к полевому периоду . . . ... ........... . .... . . 227
Задачи и некоторые приемы полевых почвенных исследований . . . '. . . ; 231
Изучение морфологического профиля почв . . . . . . . .... .... 234
Составление почвенной карты и обработка полевых материалов . . ... . , . 237
Литература ....................................... .. . 241
Л Эк о л о г о-физи о л о г ичес к ое изучение компонентов растительных сообществ
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений. О. В. Заленский 245
Введение ................................................... . . 245
О показателях ассимиляционной деятельности растений ........ 247
Интенсивность фотосинтеза ...................................... 247
Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды............... 251
Потенциальная интенсивность фотосинтеза ........................ 254
Динамика фотосинтеза . ......................................... 255
Качественный состав продуктов фотосинтеза и отток ассимилятов . . . 255
Фитосинтез как фактор продуктивности растений................. . 256
О классификации методов исследования фотосинтеза................... 257
Определение фотосинтеза по изменению титра раствора, поглощающего углекислоту .............................................. 259
Определение фотосинтеза по измерениям pH индикаторного раствора . . ч. 271
Определение фотосинтеза по измерению электропроводности поглощающего раствора щелочи..................................................... 281
Определение фотосинтеза при помощи инфракрасного абсорбционного самописца (URAS) ............................................. 289
Определение фотосинтеза по поглощению радиоактивного углерода . . . . 291
: Определение фотосинтеза по увеличению веса органического вещества 301
Заключение ...................................................... 304
Литература ..................................................... 306
Содержание
439
Обзор методов и основные принципы экологического изучения дыхания наземных растений. О. Л. Семихатова................................... 312
Введение ......................................................... 312
Обзор и классификация методов определения дыхания.................. 313
Показатели, характеризующие дыхание в экологических исследованиях 322
Основные принципы выбора метода определения дыхания................ 324
Заключение ..................................................... . 327
Литература . . . ................................................ 328
Изучение транспирации у растений в естественных условиях произрастания. В. М. Свешникова................................................... 331
Задачи изучения транспирации....................................... 331
Факторы, определяющие изменение транспирации....................... 332
Показатели транспирации........................................... 334
Методы определения интенсивности транспирации...................... 335
Количественные методы определения транспирации растений......... 335
Методы определения транспирации на отрезанных частях растений 335
Методы определения расхода воды целыми растениями............ 338
Методы определения расхода воды растительным покровом........ 339
Качественные методы определения транспирации растений........... 342
О расчетах величины транспирации................................... 343
О порядке проведения опытов по изучению транспирации растений в естественных условиях............................................... 344
Литература ........................................................ 346
Методы исследования почвенного питания растений. М. Г. Зайцева........ 349
Введение ......................................................... 349
Анализ растительного материала..................................... 352
Вегетационный метод.............................................. 354
Учет поглощения веществ по изменению концентрации питательных растворов ........................................................... 356
Применение метода меченых атомов ................ . •............. 361
Литература ........................................................ 364
Изучение флоры при исследованиях растительности
Изучение флоры при геоботанических исследованиях. А. И. Толмачев . .
Литература ........................................................
369
380
Изучение
низших компонентов растительных с о о бществ
Изучение макроскопических грибов (макромицетов) как компонентов расти-
тельных сообществ. Л. Н. Васильева................................... 387
Участие грибов в сообществах ........................................ 387
Методика стационарного исследования грибов в сообществах............. 390
Методика маршрутного исследования грибов и грибных синузий в сообществах ...................................,........................ 396
Литература . ....................................................... 397
Методы изучения водорослей в растительных сообществах. Л/. Л/. Голлербах и Л. М. Зауер........................................................ 399
Введение ........................................................... 399
Методы сбора водорослей..............................u............... 401
Методы обработки и изучения альгологических коллекций................ 406
Изучение качественного состава.................................... 406
Количественный учет . . ............................ 410
Литература ......................................................... 411
Методы исследования микрофлоры почвы. Tt В. Аристовская................. 412
Введение ...............................;........................... 412
Особенности техники проведения микробиологических работ.............. 413
Организация микробиологических работ при маршрутных и стационарных исследованиях .................................................. • 418
Методы изучения микрофлоры почвы..................................... 419
Метод стекол обрастания........................................... 419
Взятие образцов для микробиологического анализа почвы............. 422
440
Содержание
Проведение микробиологического анализа ....................... . 423
Прямые методы количественного учета микроорганизмов .............. 424
Определение общей численности микроорганизмов по методу Д. М. Новогрудского .................................................. 425
Определение численности микроорганизмов методом разлива .... 426
Определение численности микроорганизмов методом предельных разведений .................................... .... г ...... . 429
Анализ группового состава микрофлоры Изучение микроорганизмов ризосферы
.............................. 430
434
........................ . .. 435
Литература
CONTENTS.
№
Page
Preface/Л. Л. Korchagin and E. M. Lavrenko ................ 5
J - Л
*
Main principles governing plant communities and the ways of their investigation
Main principles governing plant communities and the ways of their investigation.
E. M. Lavrenko . ............................................................ 13
Biosphere, phytogeosphere and biogeocoenoses . ............................... 13
Plant community (phytocoenose) and plant interrelations within it ... . 16
Structure of plant communities . ........................................... 21
Ecology of plant communities............................................... 35
Successions of plant communities ............................................ 52
Problems of classification and geography of plant communities................. 60
Investigation of the vegetational cover at the service of the National Economy 68
Bibliography ............................................................... 70
Investigation of the site factors of plant communities
of flat and gently undulating plains...........................
of stretches of rugged country.................................
different types of vegetation.............................. .
of areas with herbaceous vegetation (grasslands, steppes) of swamps and bogs ....................................... . .
of forests ...................................................
of fields.....................................................
Geomorphological studies in the course of geobotanical investigations. N. N. Sokolov ................... ..................................................
Introduction ............................................................
General remarks on the procedure of the geomorphological field studies . . . Study of erosional land forms of lowlands and uplands....................
Study of glacial land forms of lowlands and upland ......................
Study of land forms of mountainous areas . ..............................
Principal tasks of geomorphological studies..............................
Bibliography ............................................................
Microclimate and the methods of its studying in the course of geobotanical investigations. B. Pt. Carol ......................................................
Fundamental principles and definitions...................................
Microclimate under the conditions of different land forms.......... . . .
Microclimate Microclimate Microclimate of Microclimate Microclimate Microclimate Microclimate Influence exerted on microclimate by water bodies........................
Microclimate of shores of lakes and large storage-water reservoirs . . . . Specific features of the temperature of the upper layers of water and the adjoining air in shallow overgrowing lakes . . . .....................
Microclimate of river flood-plains ...................................
Microclimate of irrigated areas..........................................
Methods of studying microclimate.........................................
Fundamentals .........................................................
Organization of the microclimatic studies.............................
Organization of observations..........................................
Time of observations..................................................
Duration of the microclimatic field observations......................
Instruments used for the microclimatic observations...................
79
79
80
85
90
93
97
98
100
100
102
102
103
107
108
110
111
114
117
117
118
118
119
120
120
121
123
123
124
125
442
Contents
Equipment of a basic observing station...................................
Equipment of temporary observing posts along expedition routes .... Procedure of instrument readings...................................... .
Recording and treatment of the data of observations .....................
Bibliography ...........................................................
Principal hydrological studies accomplished in the course of geobotanical investigation. /. N, Bey deman and R. A. Filenko.................................
Surface and subsurface waters and their interrelations with vegetation . . .
Direct run-off...................................................... . .
Rivers..................................................................
Flood-plains............................................................
Subsurface waters .......................................................
Vegetation and ground waters.........................................
Zonal distribution of ground waters..................................
Waters of the zone of aeration.......................................
Irrigation...................................................... . . .
Methods of hydrological studies in the course of geobotanical investigation Hydrological surveying along expedition routes .............................
Description of rivers and study of impounded bodies and flows . . . Study of ground waters ..............................................
Hydrological and «hydroindicatory» mapping (i. e. the mapping of plant indicators of water) ..........................................
Regular hydrological studies at stations................................
Study of the regime of rivers ; .....................................
Study of the regime of swamps and bogs...............................
Study of the regime of ground waters.................................
Study of the water regime of soils . ................................
Determination of the water balance of the area ......................
Bibliography ...............................................................
On the agents of soil formation and soil processes. A. A. Zavalishin...........
Introduction ....................................................
Agents of soil formation ...................................................
Main soil processes and soil profile . ............................
Bibliography..................................................... . .
Methods of field soil studies in the course of geobotanical investigations
T. A. Rozhnova ...................................................... ,*•
Introduction ..................
Preparations for the field period
Problems and some methods of field soil studies . Study of the morphological profile of soils . . . Soil mapping and the analysis of the field data . Bibliography......................................
I
126
129
131
133
137
138
138
138
143
144
147
149
160
163
172
173
173
173
175
176
179
180
184 ‘
185
190
196
199
206
206
207
220
226
227
227 227
231
234
237
241
Methods of ecologo-physiological investigation of the components of plant communities
A review of the experimental methods of studying the photosynthesis of terrestrial plants. (2. V. Zalensky..................................................
Introduction ...............................................................
On the characteristics of plant assimilation ...............................
Rate of photosynthesis..................................................
Effect of different environmental factors on photosynthesis.............
Potential rate of photosynthesis .....................................•
Diurnal and seasonal march of photosynthesis ...........................
Products of photosynthesis and the transport of assimilates . . . . . -Photosynthesis as a factor of plant productivity . . . . .............•
On the classification of the experimental methods of studying photosynthesis Changes of the alkalinity of the CO2-absorbing solution as a means of the determination of photosynthesis rate.......................
The pH changes of the indicator solution as a means of the measurement of _ photosynthesis rate ........................................................ 271
Measurement of photosynthesis rate by the changes of the electric conductivity of the absorbing alkaline solution....................................
Determination of the rate of photosynthesis with the infrared gas analyser
(ukas) .............................................................. .
Amount of absorbed labelled carbon as a means of the measurement of photosynthesis rate .............................................................
245
245
247
247
251
255
256
257
259
289
29 ft
Contents
443
и
Determination of photosynthesis rate by the increase in the weight of the organic matter
Conclusion ..................................................................
Bibliography ................................................................
Review of experimental methods and the main principles of ecological study of respiration of terrestrial plants. 0. A. Semikhatova............................
Introduction . . . .•........................................................
Review and classification of experimental methods of the respiration rate determination .............................................. ..................
Characteristics of respiration used in ecological investigation..............
Principal factors to be taken into consideration in choosing the method of the respiration rate determination...........................................
Conclusion...................................................................
Bibliography.................................................................
Study of plant transpiration under natural conditions. 7. M. Sveshnikova . . . Problems of transpiration study.................................................
Factors controlling the changes of transpiration rate........................
Characteristics of the intensity of transpiration ...........................
Methods of the transpiration rate determination..............................
Quantitative methods of the determination of the rate of plant transpiration Methods of measuring the transpiration rate of isolated parts of plants Methods of the estimation of the water balance of whole plants . . . . Methods of the estimation of the water balance of entire plants communities
Qualitative methods of estimating the rate of transpiration of plants Calculation of the transpiration rate........................................
On the procedure of the transpiration studies under natural conditions . . . Bibliography ................................................................
Methods of studying the soil nutrition of plants. M. G. Zaitzeva................
Introduction ................................................................
Analysis of plant matter.....................................................
Method of artificia cultures.................................................
Changes of the concentration of nutrient solutions as a means of the estimation of the amount of the absorbed substances.................................
Method of isotopic tracers...................................................
Bibliography ................................................................
301
304
306
312
312
313
322
324
327
328
331
331
332
334
335
335
335
338
339
342
343
344
346
349
349
352
354
356
361
364
Floristic studies in the course of the investigation of vegetation
Floristic studies in the course of the geobotanical investigations. A. /. Tolmachev 369
Bibliography...................................................... 380
Study of mushrooms (macromycetes) as the components of plant communities.
/V. Vassiliyeva ........................................................
Participation of mushrooms in plant communities............................
Methods of regular studies of mushrooms in plant communities at stations Methods of studying the mushrooms and mushroom synusiae in plant communities along expedition routes ..............................................
Bibliography...............................................................
Methods of studying algae in plant communities. M. M. Hollerbach and L, M. Sauer . ................................................................
Introduction ..............................................................
Methods of collecting algae................................................
Methods of treatment and examination of algological collections............
Study of the floristic composition of algae.............................
Quantitative estimation of algae........................................
Bibliography ..............................................................
Methods of studying the soil microflora. T. V. Aristovskaya....................
Introduction . ........................................................ . .
Characteristic features of the microbiological technique...................
Organization of microbiological field studies along expedition routes and at stations ................................................................
Methods of studying the soil microflora....................................
387
387
390
395
397
399
399
401
406
406
410
411
412
412
413
418
419
444
Contents
Method of «overgrow plates» .................... . . . .
- Soil sampling for microbiological analysis . ; . . . . ; . ... . .
Procedure of the microbiological soil analysis . . . ; . . . . . .
Direct methods of estimating the abundance of plant microorganisms . . .
Estimation of the total number of plant microorganisms per gram of soil by the-method of D> M. Novogrudsky ....................................
Estimation of the abundance of plant microorganisms by the agar plate method ..........................................................
Estimation of plant microorganisms by the method of dilution...........
Estimation of numbers and relative proportions of the various physiological groups of the soil microflora..................... ....................
Study* of the rhizosphere microflora ..................................
Bibliography..............* ... i .
419
422
423
424
425
426
429
430
434
435
ПОЛЕВАЯ ГЕОБОТАНИКА. I 4 4
V
Утверждено к печати Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова Академии нарк СССР
Редактор издательства В. А. Плинер
Технический редактор А. В, Смирнова
Корректоры Г. М. Гельфер* И. С. Дементьева и А. И. Кац
Сдано в набор 1'7 ТХ 1959 г. Подписано к печати 1/XII 1959 г. РИСО АН СССР № 9-38В. Формат бумаги '7бхЮ8Ц6. Бум. л. 137/8. Печ, л. 273/4=38.01 усл. печ. л.4-2 вкл. Уч.-изд. л. 36.694-2 вкл. (0.26). Изд. № 904. Тип. зак. № 325. М-26763. Тираж 2000. Цена 27 р. 80 к.
Ленинградское отделение Изд. АН- СССР.- -Ленинград, - В-164; Менделеевская лин., д. 1 1-я- типч Издательства Академии -наук СССР. Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12.
ИСПРАВЛЕНИЯ II ОПЕЧАТКИ
Страница Строка На печатано Должно быть
140 р 15 снизу 1950 1953
142 6 сверху 1951а 19516
428 5 » 0.5 0.05
430 11 снизу F63(804)3 FeSO4
Полевая геоботаника, том 1