Text
                    ПОЛЕВАЯ ГЕОБОТАНИКА
t-я ТИПОГРАФИЯ ИЗДАТЕЛЬСТВА АКАДЕМИИ НАУК СССР Ленинград, В-34, 9-я линия, 13
КОНТРОЛЕР № 5
При обнаружении недостатков в книге просим возвратить книгу вместе с этим ярлыком для обмена
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR KOMAROV BOTANICAL INSTITUTE
FIELD GEOBOTANY
EDITED BY E.M.LAVRENKO
AND A. A. KORCHAGIN
I
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR PRESS
M OSC OW-LENINGRAD
19^9
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В.Л. КОМАРОВА
ПОЛЕВАЯ ГЕОБОТАНИКА
ПОД ОБЩЕЙ РЕДАКЦИЕЙ
Е.М. ЛАВРЕНКО и А. А. КОРЧАГИНА
I
•—Л.- ------ ---------
И 3ДАТЕЛЬСТВ О АКАДЕМИИ НАУК СССР
М ОСКВА-ЛЕН И Н Г Р А Д,
19 5 9
Редакторы I тома:
О. В. ЗАЛЕНСКИЙ, А. А. КОРЧАГИН и Е. М. ЛАВРЕНКО
The editors of vol. I:
О. V. ZALENSKY, A. A. KORCHAGIN and E. M. LAV REN KO
ПРЕДИСЛОВИЕ
XXI съезд КПСС поставил перед советскими учеными большую задачу: максимально полно выявить природные ресурсы нашей страны.
В этой работе активное участие должны принять и геоботаники. Для углубленного изучения растительного покрова на уровне современного развития геоботаники полевые исследования растительности должны вестись по единой методике, новейшими методами, с применением новейших приборов и аппаратуры.
В выполнении этой задачи настоящее методическое руководство окажет помощь геоботаникам при проведении ими полевых исследований.
Исследования растительности в связи с запросами сельского и лесного хозяйства, а также для решения ряда теоретических вопросов проводятся во многих странах мира, но особенно широкое распространение они имеют в Советском Союзе.
Наша отечественная геоботаника, зародившаяся на базе работ В. В. Докучаева, А. Н. Краснова, С. И. Коржинского и др., развивалась самобытным путем и представляет особое, самостоятельное направление, во многом отличное от направления других геоботанических школ (англо-американской, французско-швейцарской, упсальской). В то же время наши ученые учитывали и важнейшие достижения зарубежной геоботаники (фитосоциологии — Pllanzensoziologie) и этим обогащали теорию геоботаники и методы полевых геоботанических исследований. Чрезвычайно большое разнообразие растительного покрова и задач, стоящих перед наукой, а также различия в теоретических установках определили наличие в мировой практике большого количества методов полевых геоботанических исследований.
До последнего времени наибольшее внимание было направлено на изучение состава и строения, т. е. морфологии, растительных сообществ, а также их динамики.
Многие геоботаники в СССР при исследовании растительности изучают и среду — природные условия, в которых развиваются растительные сообщества, памятуя о том, что жизнь, смены и строение сообществ находятся в неразрывной взаимосвязи со средой.
Познание среды приобретает особенно большое значение в связи с разработкой В. Н. Сукачевым учения о биогеоценозах. По Сукачеву, растительное сообщество является только одной из частей более крупной природной единицы — биогеоценоза, включающего находящихся в теснейшем взаимодействии растительные сообщества, населяющих их животных, приземные слои атмосферы и почво-грунт.
Изучая состав и строение растительных сообществ, большинство исследователей не вскрывает те процессы, которые происходят как в самих сообществах, так и в окружающей их среде в связи с жизйёдеятель-
ti
Предисловие
костью самих сообществ. А этим вопросам следует уделять большое внимание, так как каждый тип растительных сообществ (ассоциация), как указывает В. Н. Сукачев, характеризуется своим, особым типом обмена веществ и энергии.
Очень сложная задача причинного (каузального) анализа растительных сообществ может быть разрешена только при условии изучения: 1) структуры сообществ (особенно имея в виду видовые популяции и синузии как основные элементы структуры сообществ) в динамике, т. е. в их посезонных и погодичных изменениях; 2) эколого-биологических свойств видов, входящих в изучаемые сообщества, в условиях фитоцено-тической среды последних; 3) физиологически действующих режимов среды в растительны:: сообществах в их сезонной и погодичной динамике. Все эти исследования могут быть осуществлены полностью только в стационарной обстановке.
, Следует обратить внимание еще на один аспект геоботанических исследований.
Работами последних лет показана крупная биохимическая роль почвенных микроорганизмов (бактерий, грибов, водорослей) в жизни растительных сообществ; поэтому при углубленных геоботанических исследованиях и этим группам организмов необходимо уделять большее внимание, чем это делалось до сих пор.
Таким образом, при изучении растительного покрова, в соответствии с современным состоянием теории геоботаники, необходима организация разнообразных и сложных полевых исследований. Все эти исследования одному геоботанику провести невозможно; требуются организация комплексных исследований и привлечение к работам ряда других специалистов.
В настоящее время нет ни одного методического руководства, в котором излагались бы полевые методы маршрутного и стационарного изучения растительности в том объеме, который охарактеризован выше и которого требует современное состояние теории геоботаники.
Методические пособия по изучению растительного покрова стали появляться в начале- 1900-х годов. Первым из них можно считать книгу Клементса (Clements), вышедшую в Америке в 1905 г. Несколько позже, в 1908 г., в России была опубликована написанная А. Ф. Флеровым и Б. А. Федченко краткая инструкция по проведению ботанических исследований, в которой излагалась методика изучения растительных сообществ. Эта работа является первым методическим пособием полевых геоботанических исследований, вышедшим в нашей стране. Вскоре появились и другие краткие методические пособия: «Программы для ботанико-географических исследований» (1909), составленные В. Н. Сукачевым при участии ряда ботаников, и «Предварительные программы для ботанико-географических исследователей» (1909), составленные В. Н. Сукачевым, Н. А. Бушем, Б. А. Келлером, В. М. Савичем и Р. Р. Поле и изданные Вольным экономическим обществом.
Большое значение для дальнейшего развития геоботаники и унификации полевых исследований растительности имело опубликование методического пособия — «Программы для ботанико-географических исследований» (1910) в двух выпусках — составленного по поручению Ботанико-географической подкомиссии при Почвенной комиссии Вольного экономического общества рядом крупных ботаников того времени. Эти программы представляют большой интерес и не потеряли своего значения до настоящего времени.
Предисловие	1
Существенную роль в разработке теории геоботаники и в углублении методики изучения растительных сообществ сыграл сборник работ В. В. Алехина, В. С. Доктуровского, А. Е. Жадовского и А. П. Ильинского (1925), в котором изложены основные положения и понятия европейской школы геоботаников и некоторые методы полевых исследований. Необходимо отметить также ряд других методических пособий, составленных В. Н. Сукачевым (1919, 1927—1931), А. А. Гроссгеймом (1931), В. В. Алехиным и др. (1933; Алехин, 1938), Л. Г. Раменским (1937, 1938).
Важным этапом в развитии методов полевого изучения растительности является публикация методических пособий — «Программы для геоботанических исследований» (1932) и «Методика полевых геоботанических исследований» (1938), составленных коллективом сотрудников Отдела геоботаники Ботанического института АН СССР. В них изложены методы полевых геоботанических исследований по типам растительности на основании накопленного большого опыта работы отечественных геоботаников. Наконец, последним методическим пособием является «Краткое руководство для геоботанических исследований» (1952), написанное группой геоботаников (под редакцией В. Н. Сукачева, Е. М. Лавренко и И. В. Ларина), для изучения растительности в связи с полезащитным лесоразведением и вопросами кормодобывания.
Очень важное значение имеет недавно вышедшая работа В. Н. Сукачева (1957), в которой приводятся некоторые теоретические положения о сущности растительных сообществ и о дальнейших задачах их изучения.
Здесь не упомянуто значительное количество частных методических работ и пособий, в которых излагаются методы изучения отдельных типов растительного покрова (лугов, болот, лесов, степей, тундр и т. д.).
Следует упомянуть и важнейшие методические пособия по изучению растительности, опубликованные за рубежом. К ним можно отнести работы Рюбеля, Шретера, Брокманна-Ероша (Rubel, Schroter, Brockmann-Jerosch, 1916), Рюбеля (Rubel, 1922), Тенсли (Tansley, 1923, 1946), Кнаппа (Knapp, 1948), Скамони (Scamoni, 1955) и некоторых других.
Особый интерес представляет работа Гамса (Gams, 1918), в которой рассматривается ряд важных принципиальных вопросов в связи с изучением растительных сообществ. Специфические статистико-аналитические методы исследования растительности упсальской школы геоботаников обстоятельно изложены в работе Дюрье (Du-Rietz, 1930). О методах изучения растительности французско-швейцарской школы говорится в известном руководстве по фитосоциологии Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928, 1951). Обстоятельное описание методов изучения растительности сенокосов и пастбищ, применяемых в США и странах Британской империи, освещено в работе Браун (Brown, 1954), переведенной на русский язык (Brown, 1957).
Очень важным методическим пособием является также руководство, составленное группой чехословацких ученых, — «Praktikum tytocenologie» (1954); в нем подробно излагаются методы изучения растительных сообществ и среды их местопроизрастания.
«Полевая геоботаника», издаваемая Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова АН СССР, является наиболее полным методическим руководством, в котором: 1) излагаются основные теоретические вопросы геоботаники, которые необходимо знать при изучении растительного покрова; 2) описывается большинство современных методов полевого
8
Предисловие
маршрутного и стационарного изучения растительного покрова и приводится критическая их оценка; 3) указывается дальнейшее направление разработки методов полевых маршрутных и стационарных исследований и задачи дальнейшего изучения растительного покрова в целях разработки теории геоботаники и ее практического применения.
«Полевая геоботаника» намечается к изданию в четырех томах.
В первом томе дается характеристика основных закономерностей растительных сообществ и путей их исследования, а также методов изучения природных условий (климата, рельефа, гидрологии, почв), физиологических процессов (транспирации, фотосинтеза, дыхания, минерального питания), происходящих в отдельных растениях, входящих в сообщества, и низших компонентов растительных сообществ (бактерий, грибов, водорослей).
Второй том будет посвящен описанию методов изучения биологии растений, образующих растительные сообщества: генеративного размножения (цветения и опыления, плодоношения, распространения семян и плодов), вегетативного размножения и разрастания, фенологии растений и определения возраста растений.
В третьем томе будут описаны методы изучения растительных сообществ: всестороннее изучение надземных и подземных частей сообществ, фенология сообществ, определение биологической и хозяйственной продуктивности сообществ, определение возрастного состава популяций, изучение обмена веществ между растительным сообществом и средой, изучение смен сообществ, комплексности растительного покрова. В этом же томе будут рассмотрены методы геоботанической съемки и составления крупно- и среднемасштабных геоботанических карт.
В четвертом томе будут охарактеризованы методы изучения отдельных типов и групп растительного покрова (тундр, лесов, болот, лугов, степей, пустынь, водной растительности, искусственных сообществ) и некоторые специфические особенности работы в горных странах.
«Полевая геоботаника» подготавливается в основном коллективом сотрудников Отдела геоботаники Ботанического института АН СССР, но для написания отдельных разделов привлекаются сотрудники других отделов института, ряда учреждений системы Академии наук СССР и высших учебных заведений.
Все издание рассчитано опубликовать в период 1959—1962 гг.
А. А. Корчагин и Е. М. Лавренко. .
ОБЩИЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОСОБИЯ ПО ПОЛЕВОМУ ИССЛЕДОВАНИЮ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Алехин В. В. 1938. Методика полевого изучения растительности и флоры. 2-е изд. Наркомпрос, М.
Алехин В. В., Е. М. Б р а д и с, Е. И. Филиппович, А. П. Ш и м а-н ю к, К. Ф. Яковлев. 1933. Методика краевого изучения растительности. Под ред.В. В. Алехина. Изд. «Советская Азия», М.
Алехин В. В., В. С. Доктуровский, А. Ё. Жадовский, А. П. Ильинский. 1925. Методика геоботанических исследований. Изд. «Пучина», М.—Л.
Алехин В. В. иД. П. Сырейщиков. 1926. Методика полевых ботанических исследований. Изд. Гос. Тимирязевск. н.-исслед. инет., сер. X. Библиотека краеведа, вып. 1. Вологда.
Гроссгейм А. А. 1931. Программа и методика работ на геоботанических и стационарных пунктах. Тр. по геоботан. обслед. пастбищ ССР Азербайджана. Сер. С. Работы стационарных пунктов, вып. 5.
Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге Европейской части СССР. Под ред. В. Н. Сукачева, Е. М. Лавренко и И. В. Ларина. 1952. Изд. АН СССР, М.
Методика полевых геоботанических исследований. 1938. Изд. АН СССР, М.—Л.
П р е д в а р и тельные программы для ботанико-географических исследований, изданные Ботанико-географической подкомиссией при Почвенной комиссии Вольного экономического общества. Составлены В. Н. Сукачевым, Б. А. Келлером, Н. А. Бушем, В. М. Савичем, Р. Р. Поле. 1909. СПб.
Программа почвенно-ботанического обследования болот и лугов. Материалы по организации и культуре кормовой площади, вып. 3. 1913. Изд. Департ. земледелия, СПб.
Программа для ботанико-географических исследований. Леса, луга и болота. Составлены В. Н. Сукачевым при участии Б. А. Арапова, М. Ф. Короткого, С. М. Филатова и М. М. Юрьева. 1909. Изд. Псковск. губ. земства.
Программы для ботанико-географических исследований, вып. 1, 2. 1910. Изданы Ботанико-географической подкомиссией при Почвенной комиссии Вольного экономического общества. Бесплатное приложение к «Лесному журналу» за 1910 г. СПб.
Программы для геоботанических исследований. Составлены коллективом геоботаников под редакцией Б. А. Келлера и В. Н. Сукачева. 1932. Изд. АН СССР, Л.
Раменский Л. Г. 1937. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). Изд. Всесоюзн. акад. с.-х. наук, М.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Сельхозгиз, М.—Л.
С о ч а в а В. Б. 1950. Изучение флоры и растительности. Справочник путешественника и географа, т. II, гл. XXV. Географгиз, М.
Сукачев В. Н. 1919. Общие задачи, программа и организация изучения растительных сообществ в долине реки Чу. Растительность долины реки Чу. Часть I. Материалы к проекту орошения долины реки Чу в Семиреченской области, вып. VII. Пгр.
Сукачев В. Н. 1927. Краткое руководство к исследованию типов лесов. Изд. «Новая деревня», М.; изд. 2-е, 1930, Сельхозгиз, М.—Л.; изд. 3-е, 1931, Сельхозгиз, М.—Л. (Изд. 2-е п 3-е: Руководство к исследованию типов леса).
10
Общие методические пособия
Сукачев В. II. 1950. Стационарное изучение растительности. Предварительные программы стационарных комплексных биогеоценотических исследований. Землеведение. Сб. Моск. общ. испыт. природы, Нов. серия, т. Ill (XLIII). М.
Сукаче в 13. 1L, С. В. 3 о н н, Т. П. Мотовилов. 1957. Методические указания к изучению типов леса. Изд. АН СССР, М.
ф л о р он А. Ф. и Б. А. Ф е д ч е н к о. 1908. Инструкция для ботанических исследований. СПб.
Braun-Blanquet J. 1928, 1951. Pflanzensoziologie. Auf. 1 (1928), Auf. 2 (1951), Wien.
Brown D. 1954. Methods of surveying and measuring vegetation. Commonyealth Bureau of Pastur. a. Field Crops, Bull. 42.
(Brown D.) Браун Д. 1957. Методы исследования и учета растительности. Перевод с англ. Изд. иностр, лит., М.
Clements Fr. 1905. Research methods in ecology. Lincoln.
Du Rietz G. E. 1921. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziologie. Upsala.
Du Rietz G. E. 1930. Vegetationsforschung auf soziations-analytischer Grundlage. Handb. d. biol. Arbeitsniethoden, Abt. XI, Tell 5, H. 2. Berlin.
Gams H. 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zurich, Bd. LXIII.
Kastner M. 1919. Wie untersuche ich einen Pflanzenverein? Biol. Arbeit., H.,7, Leipzig.
Knapp R. 1948. Arbeitsmethoden der Pflanzensoziologie und Eigenschaften der Pflanzengesellschaften. Einfuhrung in die Pflanzensoziologie, H. 1. Stuttgart.
M arkgraf Fr. 1926. Praktikum der Vegetationskunde. Biologische Studienbiicher. Berlin.
McLean R. C. and I. Cook. 1946. Practical field ecology. London.
Praktikum fytocenologie, ecologie, klimatologie a pfldoznalstvi. Redigovali: J. Klika, V. Novak, A. Gregor. 1954. Praha.
Rubel. E, 1922. Geobotanische Untersuchungsmethoden. Berlin.
R ii b e 1 E., C. S c hr 6 ter, II. Brockmann-Jerosch. 1916. Programme fur geobotanische Arbeiten. Beitr. geobot. Landesaufnahme, Bd. 2. Zurich.
S c a m о n i A. 1955. Einfuhrung in (fie praktische Vegetationskunde. Berlin.
T a n s 1 e у A. G. 1923. Practical plant ecology. London.
T a n s 1 e у A. G. 1946. Introduction to plant' ecology. A guide for beginners in the study of plant communities. London.
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ И ПУТИ ИХ ИЗУЧЕНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ И ПУТИ ИХ ИЗУЧЕНИЯ1
Е. М. . [авренко
Отдел геоботаники Ботанического института АН СССР
БИОСФЕРА, ФИТОГЕОСФЕРА И БИОГЕОЦЕНОЗЫ
Биосфера. Более трех четвертей века назад знаменитым геологом Э. Зюссом (Suess, 1875) было установлено понятие о сфере жизни и был введен в научный обиход соответствующий термин — «биосфера».
После замечательных работ В. И. Вернадского (1926а, 1934, 1942), посвященных биосфере, т. е. сфере средоточия живых существ и результатов их жизнедеятельности, последнюю необходимо понимать именно в том объеме, который придан ей этим ученым. Вернадский (1934) определяет ее так: «В биосфере можно различать несколько геосфер: она состоит из совокупности трех геосфер: тропосферы (нижней воздушной геосферы), гидросферы и коры выветривания (верхней твердой геосферы). Биосфера одна из земных оболочек». Если обратиться к последнему слову Вернадского по вопросу о геосферах Земли, к его работе 1942 г., то отношение биосферы как оболочки Земли к более дробному делению последней на геосферы 1 2 будет таково: биосфера охватывает низы стратосферы, всю тропосферу, а также стратисферу (т. е. «слоистую» часть литосферы, сложенную в основном осадочными породами, часто в той или иной мере метаморфизированными) и гидросферу. Над земной поверхностью биосфера поднимается до высоты примерно 23 км, а ниже поверхности простирается до глубины 12 км.
фитогеосфера. В. И. Вернадский указывал, что в биосфере осуществляется взаимное проникновение жизни, атмосферы, гидросферы и литосферы (коры выветривания). Жизнь в биосфере сильнейшим образом влияет на все эти геосферы. Он же отмечал в биосфере (в широком ее понимании) наличие слоя основного средоточия жизни, называя его по-разному: «слой жизни», «слой живого вещества», «области концентрации жизни», «пленки жизни» и т. д. Таким образом, необходимо наряду с био
1 Мы в настоящей статье ставим своей задачей в сжатой форме охарактеризовать основные закономерности, свойственные растительным сообществам, или фитоценозам, и пути изучения последних. Более подробные сводки сведений о растительных сообществах см. в работах В. Н. Сукачева (1928), И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951) и Б. А. Быкова (1957). Мы очень признательны за сделанные замечания по поводу этой работы В. Н. Сукачеву, А. А. Корчагину, В. М. Понятовской, В. М. Свешниковой и А. А. Юнатову.
2 В. И. Вернадский различает более широкое понятие «земная оболочка» и более узкое, «другого класса» — «геосфера».
14
Е. М. Лавренко
сферой н широком понимании (в смысле Вернадского) отличать также особую геосферу основного средоточия жизни. Эту геосферу мы предложили назвать фитогеосферой (Лавренко, 1949), так как основную роль накопителей энергии в ней играют растения.
Под фитогеосферой понимается не только совокупность живых существ (растений и животных), но и та среда (твердая, жидкая, газообразная), которая насыщена организмами.1 На суше в объем фитогеосферы входят, кроме биоценозов, также нижний слой тропосферы, как пронизанный растениями, так и выше последних на несколько десятков метров (до 10— 30 м), и почва с подпочвой — место средоточия корневых систем растений и обильных микроорганизмов, а также животных — обитателей почвы. Если мощность (сверху вниз) биосферы в понимании В. И. Вернадского измеряется как в области суши, так и в области океанов десятками километров, то мощность фитогеосферы измеряется на суше метрами или десятками метров (редко около 100 м или даже выше). В морях и океанах фитогеосфера отличается обычно большей мощностью, чем на суше.
Понятие о фитогеосфере как диалектическом единстве ее основных компонентов — живых существ и условий их существования весьма важно во многих отношениях. Во-первых, фитогеосфера является как бы основной частью биосферы, где фиксируется солнечная энергия растениями, где осуществляется биогенный литогенез, где выделяются организмами газы, насыщающие атмосферу и гидросферу, и т. д. Именно она является той геосферой, в которой происходило (в былых, ныне ископаемых фитогеосферах) и происходит в настоящее время, развитие органического мира, его эволюция. И, наконец, фитогеосфера в течение^очепь длительного времени являлась единственной сферой Земли, в которой совершалось развитие человека и человеческого общества. Это касается во всяком случае огромных промежутков времени — от палеолита до современности. С постеценным развитием общества человек преобразовывает фитогеосферу и антропосферу — среду основного своего обитания. В настоящее время человек в своей практической деятельности Охватывает почти всю биосферу в широком ее понимании и начинает проникать в космическое пространство.
Следует заметить,, что, понятие о фитогеосфере не является новым.. Еще Р. И. Аболин (1914 : 1—2) назвал эту сферу Земли «эпигенемой».' так определив ее: «Первичная литогенная поверхность превратилась в мощную „кору.выветривания", распадающуюся на ряд так называемых поверхностных, или эпигенных образований, или короче эпигенов, каковыми являются: рельеф, грунт, почва, растительность. . . Все эпигены в своей совокупности представляют одно сложное.географическое явление, сложное комплексное образование, в виде эпигенемы выстилающее всю сушу от экватора до полюсов». Сам Аболин эти идеи дальше не развивал. Термин «эпигенема», предложенный им, не. привился. К тому же он не однотипен с названиями остальных геосфер (Вернадский, 1926а, 1934, 1942). Поэтому мы и предлагаем термин «эпигенема» заменить термином «фитогеосфера», лучше выражающим сущность этого понятия.
Можно различать несколько типов фитогеосферы.
Основная, или поверхностная фитогеосфера покрывает почти всю сушу, охватывает целиком все мелкие водоемы (от их поверхности до дна)
1 Эту геосферу можно было бы назвать «фитосферой», но В. Б. Сочава (1944) этот термин уже использовал в ином смысле, для обозначения растительного (фитоценоти-ческого) покрова, абстрагированного от нижнего слоя тропосферы и почво-грунта, являющихся средой обитания фитоценоза (и биоценоза в целом).
Основные закономерности растительных сообществ
15
и верхний слой воды до глубины 350—400 м глубоких озер, морей и океанов. На суше мощность фитогеосферы обычно не превышает 100 м, реже достигает 120—150 м. Эта поверхностная фитогеосфера естественно разделяется на сухопутную 1 и водную части. Помимо этой поверхностной, освещаемой солнцем фитогеосферы, на дне глубоких водоемов имеется подводная (бентическая) фитогеосфера, где из растительных форм представлены главным образом бактерии.
По-видимому, можно говорить и о подземной фитогеосфере. Имеются в виду те скопления пурпурных серобактерий, которые находятся в пластовых водах, сопровождающих нефть на глубине до 1700 м. Развитие и размножение этих бактерий идут, видимо, за счет органического вещества, которым являются нефть и ее продукты (Исаченко, 1939).
Биогеоценозы. Фитогеосфера поверхности суши может быть расчленена на биогеоценозы, понятие о которых разработано В. Н. Сукачевым (1942, 1945, 1947, 1957).
В. Н. Сукачев дает такое определение: «Биогеоценоз можно определить как участок земной поверхности, точнее участок биосферы в смысле В. И. Вернадского,1 2 где на известном протяжении биоценоз и отвечающие ему части атмосферы, литосферы, гидросферы и педосферы остаются однородными и имеющими однородный характер взаимодействия между ними. Коротко можно выразить это так: биогеоценоз=биоценоз (фитоценоз-|-зооценоз)-|-биотоп (эдафотоп-рклиматоп)». Как правило, границы отдельного биогеоценоза определяются фитоценозом. Под эдафотопом и климатопом понимаются участки почвы и части атмосферы, пространственно соответствующие данному биоценозу.
Понятие о биогеоценозе в литературе также не является совершенно новым. По-видимому, к понятию «биогеопеноз» очень близки или даже тождественны с ним понятие «экосистема» английского фитоценолога А. Тенсли (Tansley, 1939, 1946) и «фации» в трактовке Л. С. Берга (1945). Г. Ф. Морозов (1912, 1949) в своем учении о лесе по существу рассматривал его как биогеоценоз, хотя и не употреблял этого или аналогичного ему термина.
В. Н. Сукачев установил также единицы классификации биогеоценозов. Основной единицей он считает «тип биогеоценоза», соответствующий понятию о растительной ассоциации в фитоценологии. В качестве примера типологии биогеоценозов В. Н. Сукачев приводит выделение типов леса.
В. Н. Сукачев во многих своих работах подчеркивает необходимость комплексного изучения биогеоценозов; только такой путь исследования может дать важные в теоретическом и практическом отношениях результаты. «Основная задача всех этих комплексных исследований состоит в том, чтобы возможно ближе подойти к ясному пониманию процесса обращения и превращения вещества и энергии как среди компонентов данного биогеоценоза, так и между ними и другими биогеоценозами и вообще с другими явлениями природы» (Сукачев, 1957 : 30).
1 В сухопутную фитогеосферу следует включать не только кроны растений (в том числе деревьев), но и слой тропосферы над последними, в котором совершается перенос основной массы пыльцы и спор, а также семян.
2 Конечно, биогеоценоз есть часть биосферы в смысле В. И. Вернадского, но в таком смысле, как кирпич есть часть обширного здания.
16
Е. М. Лавренко
РАСТИТЕЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО (ФИТОЦЕНОЗ) И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ В НЕМ
Фитоценоз, или растительное сообщество 1 является наиболее существенной частью биогеоценоза, его, так сказать, «энергетическойустановкой», так как именно в нем происходит процесс связывания солнечной энергии в растениях.
В. Н. Сукачев в одной из своих последних работ дает такое определение фитоценоза (1957 : 15): «Под фитоценозом, или растительным сообществом, понимается всякая конкретная растительность, на извесТйом пространстве однородная по составу, синузиальной структуре, сложению и характеру взаимодействий между растениями и между ними и средой». Такое определение растительного сообщества применимо к любому участку более или менее сложившегося природного растительного покрова и ко многим культурным фитоценозам, например к посевам культурных растений, к посадкам древесных пород в случае их однородного состава.
По нашему мнению, к фитоценозу следует относить любое сочетание растений (в природе и в культуре), в котором наблюдаются известные взаимодействия (непосредственные и через среду) между растительными компонентами, как высшими, так и низшими.
Изучение биогеоценозов и фитоценозов представляет одну из наиболее трудных проблем науки в связи со сложностью структуры этих образований и беспрерывными их изменениями в ходе времени.
Одной из основных задач причинного (каузального) анализа фитоценозов является изучение взаимоотношений между растениями и взаимодействий между растениями и средой.
Взаимоотношения между растениями в фитоценозах могут быть разделены на прямые и косвенные.
Прямые, или непосредственные взаимоотношения между растениями, в большинстве случаев являющиеся контактными (Сукачев), в свою очередь могут быть разделены на ряд типов (Braun-Blanquet, 1951; Корчагин, 1956; Сукачев, 1956; Быков, 1957).
Паразитические взаимоотношения широко распространены в растительном мире. Особенно многочисленны и часто распространены в массовом количестве паразитные грибы (ржавчинные, головневые), поражающие высшие растения. Менее распространены паразитные цветковые растения, живущие на высших растениях. Нередко в некоторых растительных сообществах в массе развиваются также полупаразиты (виды Melampyrum, Rhinanthus, Euphrasia и др.). Обильное развитие паразитов (особенно грибов) и полупаразитов может оказывать значительное влияние на автотрофных компонентов растительных сообществ, сильно снижая их конкурентные возможности.
Симбиотические взаимоотношения, в результате которых оба компонента (симбионта) извлекают в той или иной мере взаимную пользу из совместного сожительства, также достаточно широко распространены в природе. Особенно часто встречается микориза, т. е. сожительство грибов с высшими растениями в корнях последних. К микотрофным растениям относятся большое число наших деревьев и кустарников и многие травы. Широко распространены также явления симбиоза высших растений с бактериями и актиномицетами. Как известно, у боль
1 Оба эти термина употребляются в этой работе как синонимы.
Основные закономерности растительных сообществ	П
шинства бобовых растений в «клубеньках» корней сожительствуют клубеньковые бактерии, усваивающие азот из воздуха, проникающего в межклетники корня. Бактерии потребляют углеводы, синтезируемые высшим растением, а последнее — азотистые вещества, вырабатываемые бактериями. «Клубеньковый» симбиоз наблюдается и у ряда древесных пород: видов ольхи, лоха, облепихи и т. д. У ольхи вторым симбионтом является, видимо, актиномицет.
Явления симбиоза широко известны и у низших растений, среди водорослей и грибов.1
Низшие растения, способствуя питанию высших растений, могут естественно повышать их жизнеспособность и таким образом влиять на их конкурентные свойства. Кроме того, клубеньковые бактерии при отмирании корней бобовых повышают естественное плодородие почвы, обогащая ее усвояемыми формами азотистых соединений.
Между явлениями паразитизма и симбиоза имеются переходы.
Физиологические взаимоотношения между особями одних и тех же видов в результате срастания корней наблюдаются у ряда древесных пород. 1 2 По имеющимся данным, в некоторых участках густых еловых и сосновых лесов срастание корней имеет место у 30% деревьев. При этом иногда наблюдается угнетение слабо развитых деревьев, так как лучше развитые перехватывают у них воду и питательные вещества, в результате чего может ускориться отмирание угнетенных деревьев. Подобные физиологические взаимоотношения изучены еще недостаточно.
Биохимические взаимоотношения возникают в результате выделений в процессе жизнедеятельности организмов во внешнюю среду органогенных веществ, в одних случаях благоприятных, в других — неблагоприятных для тех или иных соседствующих организмов. Учение о подобных взаимоотношениях Г. Ф. Гаузе (1944) предложил назвать «химической биоценологией».
Как установлено в последнее время, подобные взаимоотношения имеют очень широкое распространение в растительном мире и их фито-ценотическое значение несомненно очень велико.
Г. Грюммер (Griimmer, 1955) различает ряд типов биохимических взаимоотношений: а) аллелопатия, т. е. воздействие с помощью выделений (как корневых, так и надземных органов) — колинов — одних высших растений на другие высшие растения; б) фитонцидные влияния высших растений с помощью выделений — фитонцидов — на микроорганизмы; в) маразматические влияния с помощью маразминов микроорганизмов на высшие растения; г) антибиотические влияния микроорганизмов на микроорганизмы посредством антибиотиков.
Нет сомнений, что подобные биохимические влияния растений играют очень большую роль в жизни растительных сообществ, воздействуя на взаимоотношения между видами растений, в ряде случаев полностью исключая возможность развития некоторых видов в растительных сообществах определенного состава. Высказывалось весьма вероятное пред
1 Классическим примером симбиоза являются лишайники. Однако симбиотические отношения гриба и водоросли в данном случае настолько тесные, что сформировался особый, «комбинированный» организм. Как известно, лишайники относятся к особым «лишайниковым» видам, родам, семействам, но систематически их все же следует сближать с грибами.
2 Паразитические и симбиотические взаимоотношения также являются физиологическими и могли бы быть отнесены в эту группу при широком ее толковании.
2 Полевая геоботаника, т. I
48
Е. М. Лавренко
положение, что в некоторых случаях так называемые одновидовые или маловидовые сообщества объясняются не столько конкурентной мощью безраздельно господствующего вида, т. е. его способностью интенсивно использовать условия среды, сколько его выделениями, отрицательно действующими на многие другие виды растений.
К сожалению, все эти биохимические воздействия, особенно в конкретных растительных сообществах, еще изучены крайне недостаточно, хотя по этим вопросам уже имеется ряд сводок (Grummer, 1955; Черно-бривенко, 1956), основанных главным образом на экспериментальных исследованиях.
Механические взаимоотношения имеют место при очень тесном сближении растений. Сюда относятся явления «охлестыва-ния» кроны одного дерева ветвями другого. Особенно отчетливо это наблюдается при наличии значительной примеси березы в хвойных лесах. При сильном охлестывании ветвями березы хвоя сосны может быть сбита полностью, а при слабом на 25—30%. Охлестывание естественно угнетает страдающие деревья.
К этому типу механических взаимоотношений могут быть отнесены также взаимоотношения между лианами и деревьями с устойчивыми стволами, которые служат опорой для первых. В лесах умеренной полосы лианы не играют заметной роли, но в субтропических и особенно в тропических, более или менее влажных лесах лиан очень много и обильное их развитие может угнетать деревья, часто очень мощные и высокие.
Эпифитные взаимоотношения, при которых отдельные части растений (стволы, ветви, отчасти листья) служат местом обитания другим, более мелким растениям, у нас преимущественно водорослям, лишайникам и мхам, а в субтропических и тропических странах также папоротникообразным и цветковым растениям. Растения-эпифиты не имеют никакого физиологического и даже биохимического контакта с растением, на поверхности которого они произрастают, это целиком автотрофные растения, питающиеся за счет накапливающейся 1 пыли и поверхностных разлагающихся отмерших частей коры. Существуют переходы между эпифитами и лианами, имеющими корневую систему в почве; это лианы-эпифиты.
Растения-эпифиты умеренных стран не играют заметной фитоценоти-ческой роли, но во влажных лесах тропиков их значение в растительных сообществах может быть относительно велико как в отношении общей растительной массы, так и в отношении их средообразующего действия (уменьшение количества света, проникающего под полог леса) и даже механического воздействия силой их тяжести на ветви деревьев.
Как видно из этого краткого обзора, влияние прямых взаимоотношений между растениями на жизнь растений, состав и структуру растительных сообществ может быть в некоторых случаях очень велико. Особенно это касается биохимических, симбиотических и отчасти паразитических взаимоотношений. К сожалению, эти взаимоотношения редко учитываются геоботаниками в их конкретной работе.
Косвенные взаимоотношения между растениями при их сообитании являются универсальными; они обычно делятся на средообразующие и конкурентные.
Средообразующие взаимоотношения являются одними из наиболее универсальных.
Представление о средообразующей роли растений особенно углубилось после выхода в свет работ В. И. Вернадского (1926а, 1934, 1942),
Основные закономерности растительных сообществ	19
который показал огромное общеземное значение жизни и, в частности, растительного покрова для становления в ходе геологической истории Земли внешних оболочек последней — тропосферы, литосферы и гидросферы. В. И. Вернадский (1926а:25) писал: «На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом». И далее: «Нет ни одного крупного химического равновесия в земной коре, в котором не проявилось бы основным образом влияние жизни, накладывающей неизгладимую печать на всю химию земной коры».
Газовый состав атмосферы самым непосредственным образом связан с жизнедеятельностью организмов: процессами фотосинтеза, дыхания и пр. Не только почвы, но и осадочные породы литосферы созданы целиком или во всяком случае при значительном участии живых существ. Гидросфера также насыщена веществами органического происхождения. Исключительно велика роль организмов в круговороте большого количества химических элементов земной коры. Хлорофиллоносные организмы фиксируют солнечную энергию, которая таким образом вовлекается в земные процессы.
Растениям и их сочетаниям — растительным сообществам — и принадлежит основная роль во всех процессах, сформировавших биосферу. Эти процессы преобразования атмо-, лито- и гидросферы растительными сообществами продолжаются беспрерывно, и их характер в большой степени зависит от состава и структуры фитоценозов.
Особенно, большую роль в средообразовании, а значит и в трансформации вещества и энергии в растительных сообществах, играют доминирующие растения, особенно так называемые эдификаторы, или строители фитоценоза, т. е. господствующие виды основного яруса (древесного в лесу, травяного в лугах и степях и пр.). В этом особенно отчетливо проявляются средообразующие взаимоотношения между компонентами в фитоценозах. Так, например, сфагновый покров на верховых болотах всецело обусловливает гидрологические и микроклиматические свойства субстрата для остальных обитателей этого сообщества. В лесу фитокли-матические условия создаются в основном древесным ярусом, главным образом господствующей в нем древесной породой; деревья же сильнейшим образом воздействуют на почву. Однако в таких сложных сообществах, как лес, и подчиненные ярусы играют большую или меньшую средообразующую роль. Так, в таежных лесах с моховым покровом последний очень сильно влияет на микроклимат и водный режим почвы. Нижние ярусы в лесах — кустарничково-травяной и напочвенный (моховой) — в значительной степени создают условия существования для всходов древесных пород.
Конкурентные взаимоотношения так же универсальны, как и средообразующие. Эти две непрямые формы взаимоотношений между сообитателями фитоценозов нередко с трудом отделимы друг от друга и в природе всегда взаимно переплетаются.
Как известно, очень большую роль конкурентным взаимоотношениям в развитии органического мира придавал Ч. Дарвин. Значение соответствующих высказываний последнего для фитоценологии было подчеркнуто А. П. Шенниковым (1938а).
Явления конкуренции в мире организмов, в том числе и растений, за место для прорастания и дальнейшего роста и развития, за воду и питательные вещества (последние особенно в почве) связаны с ростом и раз-
9 *
.20
Е. М. Лавренко
.множением растений, на что указывал еще Дарвин. Продолжил и развил эти идеи в своем учении о «растекании размножением» В. И. Вернадский.
«Растекание размножением в биосфере зеленого живого вещества является одним из характернейших и важнейших проявлений механизма земной коры. Оно обще всем живым веществам, лишенным хлорофилла или им обладающим, оно является характернейшим и важнейшим выявлением в биосфере всей жизни. . . формой охвата энергией жизни всего пространства биосферы. . . Растекание по поверхности планеты живого вещества есть проявление его энергии, неизбежного движения, занятия нового места в биосфере новыми созданными размножением организмами. . . Эта энергия проявляется в работе, производимой жизнью, — в переносе химических элементов и в создании из них новых тел. Я буду называть ее геохимической энергией жизни в биосфере» (Вернадский, 1926а : 30, 31).
Эту геохимическую энергию можно определить, по В. И. Вернадскому (19266), исходя из «количества неделимых, созданных в единицу времени, и их веса в полном, зрелом состоянии». Эта геохимическая энергия проявляется в захвате организмами нового пространства. Однако, «помимо размеров данной площади, решающим является борьба за существование, первым делом различная геохимическая энергия однородных живых веществ, одновременно находящихся на данной площади».
Самые различные морфологические и физиологические свойства способствуют победе тех или иных видов в соревновании за место, влагу, питательные вещества в почве и т. д. К этим свойствам относятся обилие семян, наличие у них приспособлений к быстрому распространению, быстрое прорастание семян при минимуме, влаги, быстрый рост как проростков, так и взрослых особей, физиологические особенности, способствующие быстрому всасыванию воды из почвы и более экономному ее расходованию, и т. д.
Изучение взаимоотношений растений в фитоценозе, как прямых, так и косвенных (через среду), Представляет интересную, но сложную задачу. Много могут дать непосредственные вдумчивые наблюдения в природе. Для изучения так называемых механических и эпифитных взаимоотношений они дадут почти исчерпывающий материал. Также очень много значат наблюдения в природе и для познания паразитических взаимоотношений, но здесь в ряде случаев может выясниться необходимость эксперимента для более точного учета вреда, наносимого паразитами тем или иным растениям при прочих равных условиях.
Изучение симбиотических взаимоотношений, помимо наблюдений в природе, требует постановки опытов с определенными парами симбионтов для более углубленного познания этих явлений физиологическими методами.
Биохимические взаимоотношения могут быть вскрыты только путем постановки соответствующих экспериментов, которые в основном сводятся к совместному культивированию различных видовых пар растений и изучению их выделений.
Наиболее сложно изучение косвенных взаимоотношений, осуществляющихся через среду, между растениями в растительных сообществах. Это требует в большинстве случаев длительных наблюдений в природе, .а иногда и постановки точных экспериментов. Сущность этих взаимоотношений может быть вскрыта полностью только при условии достаточно глубокого изучения: а) экологии и биологии компонентов данного фито
Основные закономерности растительных сообществ
21
ценоза и притом в их онтогенетическом развитии, б) сезонных и погодич-ных изменений состава и структуры фитоценоза, в) воздействий отдельных компонентов (видов) фитоценоза на те или иные условия среды, г) сезонных и погодичных изменений физиологически действующих режимов среды (экотопа), которые в свою очередь тесно связаны с другими косвенно действующими физико-географическими факторами.
СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Учение о структуре растительных сообществ обычно называют морфологией последних. Однако нужно иметь в виду, что структура фитоценозов должна рассматриваться в экологическом аспекте и в движении, в течение ряда вегетационных сезонов. Только такой подход освободит «синморфологию» от описательной ограниченности и статичности.
Основными структурными элементами фитоценозов являются видо-вые популяции, синузии и консорции.
Видовые популяции. Геоботаники при изучении растительных сообществ обычно уделяют основное внимание учету количественного участия видов, входящих в то или иное сообщество, определяя теми или иными методами обилие, господство (проективное покрытие), встречаемость видов и их весовые соотношения (урожайность) на исследуемом участке фитоценоза. По существу выяснение количественного участия вида в растительном сообществе есть уже первый шаг в изучении его популяции, представленной в данном фитоценозе.
Однако, как показал Т. А. Работнов (1950а, 19506), которому мы обязаны разработкой понятия о видовых популяциях как структурном элементе ^ценозов, видовые популяции в растительных сообществах должны изучаться более всесторонне. Основные свои положения Т. А. Работнов (1950а : 466) по этому вопросу сформулировал следующим образом: «Под популяцией следует понимать совокупность особей вида, произрастающих в определенном ценозе. Любой вид, если он встречается в нескольких ценозах, представлен в них особыми популяциями. . . Для фитоценологии наибольший интерес представляет изучение не генотипического, а фенофазного состава популяций, в связи с различием в возрасте и в' жизненном состоянии образующих их особей. . . Для этого необходимо предварительно установить группы особей, различающихся по фенотипическим признакам. Изменение фенотипа происходит с возрастом в процессе их онтогенеза».
Со всеми этими положениями можно целиком согласиться, кроме указания на то, что изучение генотипического состава популяций не имеет существенного значения для познания фитоценозов. Это, конечно, не так. Нет сомнений, что один и тот же вид может быть представлен в фитоценозах, относящихся к разным ассоциациям, разными биотипами. Так, например, степной типчак (Festuca sulcata) на степных выпасах относится к особому пастбищному экотипу, отличающемуся от экотипа степного типчака в составе сенокосных степей. Ежа сборная представлена особыми экотипами в составе открытых луговых сообществ и под пологом дубовых лесов и пр.
К сожалению, экотипический состав популяций видов в растительных сообществах изучается крайне недостаточно.
Т. А. Работнов предлагает различать в составе популяций следующие фенотипические состояния (группы особей) того или иного вида: 1) я изне-способные семена (плоды) или разносимые вегетативные зачатки;
22
Е. М. Лавренко
2)	всходы; 3) ювенильные (молодые) растения, обычно с листьями, отличающимися по размерам и форме от взрослых: а) возникшие из семян, б) возникшие вегетативным путем; 4) прематурные растения (переходные от ювенильных к взрослым); 5) взрослые вегетативные особи в вирги-нильном состоянии; 6) генеративные особи (у двудомных растений: а) с мужскими цветками, б) с женскими цветками); 7) половозрелые особи, находящиеся в вегетативном состоянии (в годы, когда большинство уже цветших ранее особей не цветет, что часто встречается в условиях естественных ценозов); 8) взрослые особи в периоде постгенеративной вегетации;
9)	взрослые особи, находящиеся в состоянии вынужденного покоя в связи с особо неблагоприятными для развития данного вида условиями, в виде корневищ и других подземных покоящихся органов.
Большинство видов в фитоценозах представлено особями, относящимися если не ко всем этим фенотипическим группам, то к большинству из них. Но численные соотношения между фенотипическими группами будут не одинаковыми как у разных видов в одном и том же ценозе, так и у одного и того же вида, но в разных ценозах, относящихся к разным ассоциациям. Т. А. Работнов (1950а : 467) в связи с этим отмечает, что «если бы удалось определить полный состав популяций всех видов, образующих ценоз, и установить их возрастной состав, то на основе этого можно было бы достаточно точно судить о прошлом, настоящем и частично будущем ценоза».
Роль растений в ценозе, их численность, а также фенотипический состав популяций определяются тремя группами факторов (Шенников, 1938а, 1942): 1) биологическими свойствами вида, 2) характером условий среды, 3) биологическими свойствами других организмов, с которыми данный вид сочетается в ценозе.
У растений существует ряд приспособительных свойств, которые обусловливают устойчивость видов в ценозах, с чем обычно связано их фенотипическое разнообразие в последних. К числу этих ,свойств относятся следующие (Работнов, 1950а:'468).
1.	Способность семян прорастать не сразу и длительное время сохранять возможность к прорастанию. Это свойство особенно важно для мало-, летников (одно- и двулетников).
2.	Способность растений долгое время пребывать в ювенильном или прематурном состоянии, довольствуясь ограниченными в том или ином отношении условиями существования. В качестве примера можно привести многие наши теневыносливые древесные породы, которые длительное время могут пребывать в прематурном состоянии, пока в связи с отмиранием соседних деревьев не освободится для них место в пологе.
3.	Способность взрослых растений долгий срок переносить неблагоприятные условия существования, не отмирая, а лишь изменяя характер своих надземных органов или, в особо неблагоприятные годы, вовсе их не образуя. В качестве примера последнего случая можно привести сусак (Butomus umbellatus) в степных подах южной Украины; сусак здесь развивается только в особо дождливые годы, когда поды заливаются водой, а в сухие годы он пребывает в анабиотическом состоянии в виде корневищ, не развивая надземных органов (Пачоский, 1917). Другой пример приведем на основании личных наблюдений в пустынных степях Монголии, в Южно-Гобийском аймаке, к северу от среднегорного хребта Гурбан-Сайхан. Здесь на предгорных равнинах в 1950 г., когда летом выпало относительно много осадков, в составе пустынных полукустарничково-луковых степей роскошно развился плотнодерновинный лук многокореш
Основные закономерности растительных сообществ
23
ковый (Allium polyrrhizum). В каждой его дерновине развилось, помимо вегетативных побегов, значительное количество генеративных стеблей, увенчанных зонтиками крупных белых цветков, В августе луковые степи напоминали настоящий цветник. Иная картина была в следующем, засушливом 1951 г., когда летом лук в большинстве случаев не развил даже вегетативных побегов и только осенью, в конце сентября, после прошедших дождей над поверхностью почвы появились зеленые «иглы» молодых побегов лука. Известно также, что в неблагоприятные, особенно засушливые годы в пустынях Средней Азии половозрелые экземпляры видов полыни из подрода Seriphidium не развивают генеративных побегов, пребывая в вегетативном состоянии.
Наиболее разнообразен состав видовых популяций в сложившихся фитоценозах, со сложными взаимоотношениями между компонентами (Работнов, 1950а : 468—470), что вызывается следующими причинами.
1.	Отдельные фенотипические группы особей, входящие в состав популяции, обладают различными экологическими и биологическими -свойствами. Как показали опыты, различные фенотипические группы одного и того же вида по-разному реагировали на внесение удобрений или на сенокошение.
2.	В связи с различиями в возрасте и жизненном состоянии отдельных фенотипических групп видовой популяции эти группы отличаются друг от друга по степени мощности развития надземных и подземных органов, а следовательно и по характеру и интенсивности влияния на фитосреду и на взаимоотношения с другими компонентами фитоценоза.
С численностью и фенотипическим составом популяций видов, произрастающих в том или ином фитоценозе, в прямой связи стоит урожайность •фитоценоза.
3.	Благодаря разнообразию фенотипического состава популяций видов в одном и том же фитоценозе вид может более полно использовать условия среды. Так, например, в лесу всходы, ювенильные, прематурные и взрослые растения одной и той же древесной породы находятся в составе разных ярусов, а их корневые системы проникают на различную глубину; таким образом, одна и та же древесная порода использует ус--ловия существования почти во всю толщу фитогеосферы на данном участке земной поверхности. То же можно сказать и о разновозрастных популяциях кустарниковых, полукустарниковых и травянистых видов, входящих в состав фитоценозов любых типов.
4.	Благодаря разнообразию фенотипического состава популяции и •способности фенотипических групп изменять свое состояние (переход генеративных особей в вегетативное и даже в анабиотическое состояние и т. д.) виды растений могут существовать не только при оптимальных условиях, но и при относительно неблагоприятных, во всяком случае •сильно меняющихся из года в год, примеры чего приведены выше.
5.	Разнообразный состав видовых популяций растений является одним из основных признаков установившихся естественных фитоцено-зов. Это способствует устойчивости видового состава последних. При этом благодаря способности многих растений быстро изменять свое фенотипическое состояние может сильно варьировать весовое и проективное обилие видов без значительного изменения численности соответ-•ствующих популяций.
Как видно из предыдущего, изучение в условиях тех или иных фитоценозов онтогенеза видов от прорастающего семени до отмирающих осо-сбей, а также видовых популяций в целом имеет очень большое значение
24	Е. М. Лавренко
для познания растительных сообществ (Лавренко, 1944). К сожалению, эти исследования трудоемки й могут осуществляться только на стационарах или полустационарах. При проведений этих исследований необходимы знание различных фенотипических состояний видов растений и умение определять их возраст, что в свою очередь требует предварительных морфологб-бйологйчёскйх изысканий.
Более, но йсе же нёдостаточйо, изучены популяции древесных пород в лесных фитоцёнозах в связи с таксационными работами, и почти не исследованы в этом отношении кустарниковые, полукустарниковые и особенно травяные фитоценозы. Лучшей работой в этом отношении является монография Т. А. Работнова (19506), посвященная популяциям травянистых растений субальпийских лугов центральной части Большого Кавказа, района к югу от Кисловодска.
Совершенно ясно, что при такой постановке изучения видовых популяций в растительных сообществах будёт с достаточной подробностью разрешен также важный вопрос о возобновлении компонентов фйтоцено-зов. В ряде случаёв потребуется также исследование вопроса о способах транспортировки семенных или вегетативных зачатков тех или иных видов растений в пределы изучаемого фитоценоза.
Синузии. Понятие о синузии ввел Г. Гаме (Gams, 1918). Как известно, этот ученый различал в составе фитоценозов синузии трех типов; первого-порядка — совокупность особей одного и того же вида; второго порядка — совокупность особёй разных видов, но относящихся к одной и той же группе жизненных форм; третьего порядка — совокупность особей разных видов, относящихся к разным группам жизненных форм. В. В. Алехин (1936) различает.синузии пяти порядков.
В современной советской геоботанической литературе синузий понимаются в смысле синузий второго порядка Г. Гамса. Синузии первого порядка Г. Гамса и В. В. Алехина представляют не что иное, как видовые («геоботанические», по Быкову, 1957) популяции в фитоценозе. Синузий третьего порядка Г. Гамса (и пятого порядка В. В. Алехина) соответствуют понятию «микрофитоценоз» («микрогруйпировка», по Ярошенко, 1953) или даже «фитоценоз» в обычном его понимании, поскольку последний почтй всегда состоит из видов растений (высших и низших), относящихся к разным жизненным формам.
Близкими понятиями к синузии второго порядка Г. Гамса являются «община» (society) американских авторов и «общежитие» Б. А. Келлера (1923) ?
В согласии с В. Н. Сукачевым мы под синузией понимаем структурную часть фитоценоза, которая характеризуется определенным видовым составом, известным эколого-биологическим единством видов, в нее входящих, и, — что очень существенно, — определенной микросредой, представляющей часть среды (экотопа) соответствующего фитоценоза.
С понятием о синузии самым тесным образом связан вопрос о жизненных формах и их классифйкации.
Широким признанием пользуется известная классификацйй жизненных форм Раункиера, основанная на положении почек в период покоя, вызванного понижением температуры или засухой. Основными жизненными формами по этой классификации являются терофиты (однолетники), криптофиты (покоящиеся почки находятся в воде — гидрофиты йли
1 И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951) также называет синузию общиной (Verein).
Основные закономёр1Сосгпи растительных сообществ	25
в почве — геофиты), гемикриптофиты (покоящиеся почки и зимующие органы находятся на поверхности почвы), хамефиты (покоящиеся почки и зимующие' органы находятся на высоте Нескольких сантиметров над поверхностью почвы), фанерофиты (покоящиеся почки и зимующие органы — выше 10—15 см над поверхностью почвы). Эта классификация была сильно детализирована в рамках вышеупомянутых основных типов, установленных И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951). Несколько уже устаревшая сводка о жизненных формах принадлежит Е. Дюрье (Du-Rietz, 1931).
Как уже отмечалось в литературе, классификация жизненных форм Раункиёра страдает односторонностью.
Нам представляется, что классификацию жизненных форм 1 следовало бы разрабатывать отдельно для организмов, живущих в Почве (бактерии, грибы, некоторые водоросли), в воде (многие низшие и высшие растенйя) и в воздушной среде й в почве (большинство высших растений) или на ином субстрате (камнях, коре деревьев, листьях — эпилитные и эпифитные растения из различных систематических групп; сюда же относятся паразиты, обитающие на надземных органах высших растений). Для каждой из этйх «сфер жизни» жизненные формы следует выделять отдельно для основных систематических (филогенетических) групп растений — бактерий, грибов, водорослей, лишайников, мхов, папоротникообразных и цветковых (голосеменных и покрытосеменных) растений.а
При разделении на жизненные формы представителей всех этих систематических групп в первую очередь желательно учесть характер питания, выделяя гетеротрофные, гемиавтотрофные (полупаразиты, полусапрофиты, как например лишайники) и автотрофные растения.1 2 3 Учет характера питания очень важен для понимания средообразующей роли данного вида растений в фитоценозе, на что неоднократно указывал В. Р. Вильямс (1922 и другие его работы).
Если взять в качестве примера наиболее сложную группу цветковых растений, то среди их автотрофных представителей, растущих на суше, следует выделить в первую очередь группу лиан (с лазающими или вьющимися стеблями) и основную группу с прямостоячими или лежачими надземными побегами. Совершенно ясно, что лианы не могут быть основными строителями фитоценозов, в то время как растения с прямостоячими и даже полулежачими или лежачими побегами (например, Juniperus sabina, Pinus mughus, Agrostis prorepens, Aeluropus litoralis, Cynodon dactylori) могут образовывать более или менее сплошные заросли на больших площадях.
Лианы могут быть разделены на древесные (вечнозеленые и летнезеленые) и травянистые (многолетние, однолетние) и т. д.
Основная группа автотрофных цветковых растений с прямостоячими или лежачими надземными побегами должна быть разделена на группы по принадлежности к основной форме роста: деревья, кустарники, кустарнички (ниже 1 м), полудеревья (с ежегодно опадающими ассимилирующими ветвями, например саксаул), полукустарники (также с ежегодно
1 Все дальнейшие наши предложения, относящиеся к классификации жизненных форм растений, носят характер рекомендаций, которые делаются нами в порядке обсуждения.
2 На необходимость выделения жизненных форм в рамках отдельных крупных систематических групп растений уже указывал Б. А. Быков (1957).
3 При этом все грибы войдут в группу гетеротрофных, а всё лишайники — в группу геМйавтотрофных растений.
26
Е. М. Лавренко
опадающими ассимилирующими побегами, например виды Calligonum), полукустарнички (ниже 1 м) и травы. Совершенно ясно, что с этими основными формами роста в значительной мере связаны важные фитоце-нотические свойства растений: биологическая продуктивность, способность к средообразованию и т. д.
Деревья, кустарники и кустарнички могут быть разделены на группы по степени долговечности их ассимиляционных органов (в основном .листьев) — вечнозеленые и летнезеленые (листопадные), а травы — на многолетние и малолетние (дву- и однолетние).
Далее среди основных групп по форме роста (от деревьев до многолетних трав) должны быть выделены группы видов по наличию или отсутствию у них способности к вегетативному размножению (разрастанию): а) с прямостоячими надземными побегами, без способности к вегетативному размножению, б) с лежачими (стелющимися), но не укореняющимися надземными побегами, в) с лежачими побегами, но последние укореняющиеся, г) корневищные, д) дерновинные (с очень укороченными, тесно радиально расположенными корневищами), е) корнеотпрысковые растения.
Учет способности растений к вегетативному разрастанию имеет большое фитоценологическое значение, так как с этой способностью связан рост растений в виде дерновин, зарослей различных размеров и пр. В явлениях смен фитоценозов корневищные или корнеотпрысковые растения нередко легко захватывают территорию, которую и удерживают в течение ряда лет. Вегетативно размножающиеся растения могут разрастаться и захватывать новую территорию и при наличии более или менее подавленного генеративного размножения.
Группы жизненных форм на этом уровне их классификации могут быть разделены и далее по более второстепенным признакам (следует учесть, например, подушкообразную форму роста многих кустарничков, полукустарничков и многолетних трав и т. д.).
В конечной инстанции жизненные формы можно разделить на экологические группы по их отношению к термическим условиям и условиям увлажнения, как это предлагает Б. А. Быков (1957).
Очень интересно предложение Е. Шмида (Schmid, 1957) схематично графически изображать характер форм роста растений в фитоценозах. Е. Шмид учитывает и изображает на своих биоморфологических схемах видов растений следующие признаки: продолжительность жизни, размеры растения, степень одревеснения стеблей, характер ветвления (Achsensystem; очень подробно), ассимиляционные органы (продолжительность жизни листьев и их размеры), корни (первичные и придаточные), наличие органов накопления запасных питательных веществ. Этот автор приводит схематические изображения (в виде вертикальных профилей) структуры изученных им типов растительности с показом биоморфологических признаков основных видов, входящих в соответствующие сообщества.
Остановимся на соотношении понятий «синузия», «ярус» и «популяция».
В. Н. Сукачев (1957:13) справедливо подчеркивает фитоценологическое содержание понятия о синузии, которую он определяет следующим образом: «Мы понимаем синузии как структурные части фитоценозов, характеризующиеся определенным видовым составом, определенным экологическим характером видов, их составляющих, и пространственной (или во времени) обособленностью, а следовательно и особой фитоцено-
Основные закономерности растительных сообществ
27
тической средой (микросредой), создаваемой растениями данной синузии». Таким образом, синузии в фитоценозе занимают, как говорят зоологи, определенные «экологические ниши» (Липпмаа, 1946; Работнов, 1950а, 19506; Сукачев, 1957). Из этого определения синузии следует то, что растения, относящиеся к той или иной биоморфе (жизненной форме), •смогут образовать синузию только в том случае, если они встречаются в значительном количестве, занимая определенное пространство в фитоценозе, хотя бы в части вегетационного периода.
Синузии в такой трактовке в известной мере совпадают с понятием «ярусы» в растительном сообществе, что следует из обычных названий ярусов — древесный, кустарниковый и т. д. В. Н. Сукачев (1957 :37) также считает, что нужно «ярусность рассматривать лишь как частный, хотя и самый важный, случай синузии».
Расчленение сообщества на ярусы следует рассматривать как некоторую общую грубую ориентировку в синузиальном строении растительного сообщества. В связи с этим необходимо различать четыре основных яруса: 1) древесный, 2) кустарниковый (или полукустарниковый), 3) травянистый (или кустарничковый, или полукустарничковый) и 4) наземный (мохово-лишайниковый). 1 Ярусы (древесный, кустарниковый, травянистый) нередко разделяются на подъярусы. Каждый ярус или подъярус состоит из надземной и подземной частей. Понятие «ярус» в такой трактовке совпадает с понятием «ступень» Б. А. Быкова (1957).
Ярус или подъярус может состоять из одной синузии или из нескольких (Липпмаа, 1946). Так, например, травяной ярус в европейских ду-«бовых лесах состоит по крайней мере из двух синузий — весенних (эфемероидов) и летне-осенних трав и т. д.
В. Н. Сукачев совершенно справедливо указывает, что низшие растения различных слоев (микрогоризонтов) лесной подстилки относятся к разным синузиям; причем даже в одном ее микрогоризонте может быть несколько синузий, например синузии бактерий, грибов, водорослей.
Каждая синузия характеризуется не только своим составом из видов, •относящихся к одной или близким жизненным формам, но и своей специфической средой — микросредой. Таким образом, синузиальное сложение растительного сообщества отражает расчленение, или стратификацию •его среды, которая может быть разделена на ряд горизонтов как в своей подземной, так и надземной (воздушной) части.
Разнообразный состав жизненных форм в растительном сообществе и связанная с этим сложность синузиального сложения последнего обеспечивают всестороннее использование живыми существами жизненных ресурсов местообитания, более или менее устойчивый максимум растительной продукции (при данных климатических и почвенных условиях) и наибольшую степень воздействия на среду, ее биогенное преобразование.
Следует также отметить, что между отдельными синузиями могут быть переходы и что не всегда отдельные синузии выражены достаточно отчетливо.
Каковы соотношения между синузиями и популяцией вида в фитоценозе?
В. Н. Сукачев в ряде работ неоднократно высказывал свое мнение о том, что один и тот же самовозобновляющийся вид (например, та или иная древесная порода) в одном и том же сообществе «не может входить
1 Близкое деление основных ярусов дает Л. Г. Раменский (1938 : 279).
28
Е. М. Лавренко
в два или более ярусов, но может располагаться в разных пологах. Следовательно, мы строго должны различать временное пребывание породы в том или другом ярусе от постоянной принадлежности ему» (Сукачев, 1957:39).
Иначе этот вопрос решает Т. А. Работнов (1950а, 19506), который полагает, что видовая популяция в одном и том же сообществе может входить в состав нескольких синузий. По числу синузий, в состав которых входят особи одного и того же вида в одном и том же фитоценозе, можно различать одно-, двух- и т. д. синузиальные популяции. Он считает, что в травянистых сообществах наиболее часты трехсинузиальные популяции, так как особи одного и того же травянистого вида входят обычно в состав трех синузий: а) внутрипочвенной синузии (жизнеспособные семена, находящиеся в почве и еще не проросшие); б) синузии растений, занимающей припочвенный слой воздуха и верхние горизонты почвы (всходы и ювенильные растения данного вида); в) синузии или группы синузий более высокорослых растений, корневые системы которых пронизывают более глубокие слои почвы (взрослые растения данного вида).
Пребывание ранних онтогенетических стадий вида (ювенильной, пре-матурной) в составе более низкорослых синузий, как показали исследования того же автора на субальпийских лугах Кавказа (Работнов, 1950а, 19506), может быть очень длительным, в связи с чем данный вид может долгое время участвовать в конкуренции между видами этих «нижних» синузий и в формировании «микрофитосреды» последних.
Переход особей вида в процессе его онтогенетического развития из одной синузии данного фитоценоза в другую является одной из причин: отсутствия резких границ между отдельными синузиями (Работновг 1950а, 19506).
Таким образом, можно сказать, что видовые популяции постольку являются структурными частями фитоценоза как сложного целого, поскольку они в своих различных фенотипических состояниях входят в состав его отдельных синузий.
Некоторые исследователи (Du-Rietz, 1930; Липпмаа, 1935), как известно, считают не фитоценоз (растительное сообщество), а его часть — синузию (ярус) — основной единицей фитоценологии. Так, например, Т. М. Липпмаа принимал за основную единицу систематики фито ценозов «одноярусную ассоциацию», т. е. тип синузии. Однако в своей последней, посмертно опубликованной работе (Липпмаа, 1946) он признал основной единицей классификации фитоценозов ассоциацию. Он предложил разделять ассоциации на простые и сложные: первые состоят из одной синузии, вторые из двух или нескольких. С этим нельзя согласиться,, так как в случае наличия в фитоценозе одной синузии, состоящей из высших растений, в почве всегда будет существовать одна или, чаще, несколько синузий низших растений. Таким образом, любой фитоценоз, даже свободный от сорняков посев той или иной сельскохозяйственной культуры, всегда будет включать несколько синузий.
Отдельные синузии или их группы могут являться особыми объектами изучения, особенно те из них, которые представлены в разных ассоциациях и даже формациях, как например синузии блестящих зеленых лесных мхов, которые хорошо выражены не только в таежных ельниках,, сосняках, но и во многих тундровых сообществах, лишенных деревьев.. Хотя синузии — только структурные элементы фитоценозов, их можно, типизировать, т. е. классифицировать. Т. М. Липпмаа (1946) справедливо
Основные закономерности растительных сообществ
29
указывает, что классификацию синузий следует основывать на учете доминирующей жизненной формы, причем необходимо принимать во внимание характер местообитания синузий.
Среди синузий в составе фитоценозов (а также ассоциаций) следует выделять основные, или эдификаторные, и подчиненные. Э д и ф и к а-торные синузии определяют в основном внутреннюю среду сообщества — фитосреду; обычно эти синузии дают большую часть растительной массы сообщества. В лесах — это одна из древесных синузий, в степях — синузия ксерофильных дерновинных злаков, на верховых болотах — синузия сфагновых мхов и т. д. Подчиненные синузии занимают те или иные экологические ниши в местообитании фитоценоза, в создании которого определяющую роль играет одификаторная синузия. Так, например, в еловых лесах таежной области из подчиненных синузий хорошо выражены синузии блестящих зеленых мхов и бореальных кустарничков и полукустарничков (брусника, черника и др.). В пустынных степях, помимо эдификаторной дерновинно-злаковой синузии (Stipa sareptana, Agropyrum desertorum, Festuca sulcata), обычно хорошо выражена синузия ксерофильных полукустарничков (Artemisia Lercheana, Kochia prostrata), а также некоторые другие синузии, например кочующих лишайников (Parmelia vagans, Р. ryssolea).
Не всегда легко выделить эдификаторную синузию. Так, до сих пор остается неясным, какая синузия играет основную роль (как основной трансформатор среды) в ксерофильных редколесьях низкогорий и среднегорий южной части Закавказья и Средней Азии: древесная, представленная разбросанными невысокими деревьями арчи (виды Juniperus) или фисташки (Pistacia mutica, Р. vera), или преобладающая по площади синузия степных дерновинных злаков, или, в других случаях, синузия корневищного гемиэфемероидного злака Agropyrum trichophorum, или, иногда, синузия ксерофильных подушковидных колючих (трагакантовых) кустарничков из родов Astragalus, Onobrychis и т. д.
Очень важной задачей фитоценологических исследований является изучение роли тех или иных синузий в процессе создания среды сообщества, в накоплении растительной массы и т. д.
Консорции. Л. Г. Раменский (1952 : 186, 187) указал, что «помимо синузиев и общеизвестных цепей питания, целесообразно выделять в. ценозах также сочетания разнородных организмов, тесно связанных друг •с другом в их жизнедеятельности известной общностью их судьбы (консортивные группы, или консорции). . . Без выделения и изучения консорциев наше знание биоценозов не будет полным и законченным».
В качестве примера консорции можно привести древесную породу, например, дуб со свойственными ему паразитами из мира растений и животных, эпифитами (лишайники, мхи), симбионтами (микориза, микробы ризосферы) и пр.
Консортивные группы в фитоценозах остаются в большинстве случаев неизученными. При биоценотических исследованиях почти никогда не ставится задача изучать все виды грибных паразитов, вредителей из мира животных, а также симбионтов надземных и подземных органов хотя бы доминирующих видов растений. Ясно, что эти консортивные связи нужно изучать в процессе онтогенеза тех или иных видов растений в сообществе. 
Все эти понятия — популяция, синузия и консорция — являются очень важными;' они освещают, структуру растительного сообщества с разных точек зрения.
30
Е. М. Лавренко
Микрофитоценоз (микрогруппировка, по Раменскому, 1938, и Ярошенко, 1953) также является структурной единицей широко распространенных мозаичных фитоценозов; но это структурная единица более сложная, так сказать, более высокого уровня, чем предыдущие.
Некоторая неоднородность флористического состава и синузиального-сложения фитоценозов в горизонтальном направлении, т. е. их мозаичность, зависит как от неоднородности физической среды, главным образом нанорельефа, так и от жизнедеятельности компонентов биоценоза — растений и животных. Жизнедеятельность растений и животных, влияя на условия существования внутри биоценоза (фитоценоза), может привести к формированию в рамках последнего микрофитоценозов со своей микросредой (Лавренко, 1952).
Приведем пример из личных наблюдений. Степям Монголии наболее-или менее легких почвах свойственны так называемые «караганниковые»-степи, в составе которых среди основного травяного покрова с господством дерновинных злаков и луков (Stipa decipiens, Cleistogenes squarrosa, а в пустынных степях также Stipa gobica, S. glareosa, Cleistogenes sinensis, Allium mongolicum, A. polyrrhizum) разбросаны куртины корневищных видов караган (Caragana microphylla, С. pygmaea).
В одном случае, в подзоне пустынной степи, была осмотрена мозаичная ассоциация Cleistogenes squarrosa 4-Stipa gobica-|-Allium mongoli-cum || Caragana pygmaea — Cleistogenes sinensis (+ Salsola ruthenica-|-Eragrostis minor).1 Эта ассоциация состояла из двух микроассоциаций (а фитоценозы, к ней относившиеся, из двух микрофитоценозов): основной, в которой хорошо была выражена только одна синузия, состоявшая из дерновинных злаков (Cleistogenes squarrosa и Stipa gobica) и дерновин-ного лука (Allium mongolicum), и второстепенной, представленной разбросанными на расстояние нескольких метров (обычно больше 5 м) куртинами низкорослого кустарника (высотой около 50 см) Caragana pygmaea. В составе основной микроассоциации имелись отдельные довольно угнетенные особи и других биоморф (ксерофильных полукустарничков, летне-осенних однолетников), не образующих особых синузий. Куртины Caragana pygmaea, от нескольких дециметров до 2.5 м в диаметре, образовались в результате ее вегетативного разрастания с помощью корневищ; около них накопились песчаные бугорки до 15—20 см высотой. В этих куртинах, помимо основной кустарниковой синузии, представленной караганой, были выражены еще две подчиненные синузии — дерновинных злаков (из Cleistogenes sinensis) и хорошо развитых летне-осенних однолетников (Salsola ruthenica, Eragrostis minor, Echinopsilon divari-catum и др.). Однолетники имелись и в основной микроассоциации, но в небольшом количестве угнетенных экземпляров.
Таким образом, микрофитоценозы, как и гомогенные в горизонтальном направлении фитоценозы, слагаются из синузий; при этом разные микрофитоценозы одного и того же фитоценоза могут состоять из различных синузий. Обе кратко описанные выше микроассоциации нельзя рассматривать как особые самостоятельные ассоциации, так как корни ка-раганы далеко заходят в почву межкуртинных участков, занятых луково-ковыльково-змеевковой микроассоциацией, и там взаимодействуют (через среду) с компонентами последней.
1 Плюсом (+) мы разделяем растения одного и того же яруса, минусом (—) — разных ярусов, двумя вертикальными параллельными линиями — различные микроассоциации единой мозаичной ассоциации.
Основные закономерности растительных сообществ	3£
Мозаичные фитоценозы и, соответственно, мозаичные ассоциации широко распространены в природе как среди пустынного, степного, лугового, болотного, тундрового типов растительности, так и среди лесного типа.
Постоянное взаимодействие между компонентами разных, но соседствующих микрофитоценозов как в надземной части, так и особенно’ в подземной характерно для микрофитоценозов, из которых слагаются мозаичные фитоценозы. В этом отношении мозаичные фитоценозы отличаются от микрокомплексов фитоценозов, относящихся к разным ассоциациям (двум, трем и больше). Поперечники отдельных фитоценозов; в микрокомплексах измеряются метрами или немногими десятками их. В случае микрокомлексов контакт между растениями различных фитоценозов или их фрагментов наблюдается только в пограничных участках, а большая часть компонентов соседних фитоценозов не соприкасается и существует в условиях различных местообитаний.
П. Д. Ярошенко (1953:47), основываясь на мозаичном строении растительного покрова, утверждает, что растительные сообщества, сочетаясь с другими сообществами, входят «в состав еще более крупной макрогруппировки, являющейся в свою очередь частью еще более крупной макрогруппировки и т. д.». В качестве такой крупной макрогруппировки он приводит лесостепь в целом. Здесь явная путаница между структурными частями фитоценоза (микрогруппировки) и сочетаниями фитоценозов («макрогруппировки») или даже сочетаниями сочетаний фитоценозов («крупные макрогруппировки»).
Фитоценотипы. Если среди синузий любого фитоценоза мы можем выделить главную и второстепенные, занимающие те или иные экологические ниши соответствующего биогеоценоза, то и в составе синузий можно выделить виды главные и второстепенные; главные виды обычно дают наибольшее в данной синузии проективное покрытие, наибольшую растительную массу и оказывают наиболее сильное воздействие на среду по сравнению с остальными компонентами синузии. Можно говорить о главных и второстепенных видах не только отдельных синузий, а и всего сообщества в целом; в данном случае главный вид фитоценоза будет, конечно, являться главным видом основной (эдификаторной) синузии.
Подобный фитоценотический анализ видового состава растительных сообществ давно привлекал внимание исследователей.
Г. Н. Высоцкий (1915) в составе степей выделяет следующие фитоценотипы или, как он пишет, «социальные классы» — превалиды и ингредиенты. «Превалиды — господствующий класс — состоит из многолетников, более или менее прочно занимающих свое место, являющихся главными потребителями почвенной влаги и питательных веществ и главнейшими производителями нарастающей органической массы» (Высоцкий, 1915 :1366). Превалиды он далее делит на биологические группы по признакам подземной части растений. «За этим следует отдел малолетников, составляющих подчиненный класс ингредиентов» (там же, стр. 1373) Ингредиенты Г. Н. Высоцкий делит далее на дву- и однолетники.
И. К. Пачоский (1917:344) в составе степей юга Украины выделял примерно те же «социальные типы»: «. . . компоненты, в состав которых входят многолетние элементы, составляющие более или менее неизменную основу растительности степи, и ингредиенты, в состав которых входят однолетники (и двулетники. . .), участие которых является лишь временным, определяемым условиями данного момента». Дерновинные степные злаки в степях И. К. Пачоский называет «основными компонентами».
.32
Е. М. Лавренко
А. Я. Гордягин (1922 :149,150) подчеркнул большое фитоценотическое значение основных комцонентов (господствующих видов) растительных сообществ, назвав их «доминантами»: «Виды, входящие в состав сообщества, обыкновенно не являются равноправными: это видно из того, что один или во всяком случае немногие виды размножаются в сообществе гораздо обильнее остальных; первые называются поэтому господствующими (доминантами), а вторые — подчиненными. От господствующих видов зависит прежде всего внешний облик ?ли физиономия сообщества, а в значительной степени также и его видовой состав. Последний отчасти стоит в связи со специальным климатом данного сообщества, с его микроклиматом. . . От характера доминантов зависит, далее, количество и состав ежегодно производимой сообществом растительной массы, а равно и количество и состав животной массы, ибо животное население не одинаково в различных растительных сообществах». А. Я. Гордягин связывает с воздействием доминант на среду сообщества также и состав, и ко-личественнные соотношения между микроорганизмами в почве.
Одновременно с цитированной выше работой А. Я. Гордягина появился «Словарь растительной социологии» (Vocabulaire de sociologie vegetale) известных французских ботаников школы Монпелье — И. Браун-Бланке и И. Павийарда (Braun-Blanquet, Pavillard, 1922), в котором также дана система фитоценотипов под заголовком «Динамогенетическое поведение» (Comportement dynamogenetique): 1) эдификатор, или строящий вид, 2) консерватор, или сохраняющий вид, 3) консолидатор, или укрепляющий вид, 4) нейтрал, или нейтральный вид, 5) деструктор, или разрушающий вид. Более подробно эта классификация, по форме носящая социологический характер, авторами не разъяснена.
Несколько позже В. Н. Сукачев (1928) и Г. И. Поплавская (1924) на основе изучения растительности известной степи заповедника Аска-ния-Нова на юге Украины разработали систему фитоценотических типов растений, слагающих растительное сообщество.1
I.	Эдификатор ы — растения созидатели, строители, сообщества (ассоциации).
А. Автохтонные — растения, являющиеся на данном местообитании строителями сообщества в самобытных условиях, без влияния человека и животных. На других местообитаниях некоторые из них могут относиться к следующей группе.
Б. Дегрессивные — растения, на данном местообитании являющиеся строителями сообщества только при условии изменения растительного покрова под влиянием человека или животных. Без этого влияния они входят в состав сообщества только как ассектаторы. Эти виды на данном местообитании делаются эдификаторами лишь временно, уступая место автохтонным эдификаторам при устранении влияния человека или животных. На других местообитаниях, а часто в условиях другого климата эти виды могут являться автохтонными эдификаторами.
II.	Ассектаторы — растения, хотя и участвующие в построении данного сообщества (ассоциации), но мало влияющие на создание «фитосоциальной» среды внутри его.1 2
1 Далее эта система фитоценотипов приводится в редакции В. Н. Сукачева (1928 : 141—143).
2 Иначе говоря, мало влияющие на создание «фитосреды»,или среды сообщества (имеется в виду биодинамическая трансформация условий среды).
Основные закономерности растительных сообществ
33
А.	Автохтонные — растения, входящие в состав самобытного растительного покрова.
1.	Эдификаторофилы — растения, охотно селящиеся • среди густых зарослей эдификаторов, не страдающие от их влияния, а иногда даже нуждающиеся в нем, но часто могущие существовать и без него.
2.	Эдификаторофобы — растения, избегающие густых зарослей эдификаторов, занимающие более открытые участки между ними, не выносящие их влияния.
В.	Адвентивные — растения, нормально не свойственные данной ассоциации (и'попавшие в сообщество случайно, в результате заноса человеком («сорные» растения в узком смысле слова), животными или другими агентами распространения зачатков.
Далее ассектаторы — эдификаторофилы и эдификаторофобы — делятся на группы по времени цветения и высоте.
Интересную классификацию ценотипов растений дает Л. Г. Раменский (1938:279, 280). Он различает виоленты, патиенты и эксплеренты. К виолентам, или «силовикам», он относит виды, которые, «энергично развиваясь. . . захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды». К виолентам относится большинство видов-эдификаторов. Патиенты, или выносливцы, «в борьбе за существование. . . берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайним, суровым условиям, постоянным или временным. . . Патиенты достигают господства в условиях крайних и для них же часто менее благоприятных, притом иногда чрезвычайно различных». В качестве примеров автор приводит обыкновенную сосну и тростник {Phragmites communis). Эксплеренты, или выполняющие виды, «имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между ’более сильными растениями; так же легко они и вытесняются последними». Таким образом, эксплеренты достигают господства «в условиях более или менее пионерных, с резко ослабленной конкуренцией». Сюда относятся одно- и двулетники и многие вегетативно подвижные многолетники (корневищные, корнеотпрысковые).
Классификацию фитоценотипов разрабатывали также В. А. Быков (1949, 1957), который в основу выделения наиболее мелких ценотипов положил биоморфологические признаки видов, М. В. Марков (1958), развивавший идеи А. Я. Гордягина, и другие.
Мы считаем, что необходимо, во-первых, установить понятие о господствующих (дающих наибольшую растительную массу и обычно наибольшее покрытие) видах в каждой синузии в растительном сообществе (или в ассоциации), вне зависимости от роли данной синузии в сообществе. Эти виды лучше всего называть доминантами (или превалидами). Количество этих доминант в каждой синузии может быть и больше одного; в этом случае более второстепенные (по покрытию, выходу растительной массы и т. д.) доминанты могут быть названы субдоминантами (субпре-валидами). Во-вторых, следует особо выделить доминанты господствующей (по своей средообразующей роли, по общей растительной массе, обычно по общему покрытию), или эдификаторной синузии; эти доминанты и следует называть эдификаторами, или строителями. фитоценоза
3 Полевая геоботаника, т. I
34
Е. М. Лавренко
(или ассоциации); этих видов может быть также больше одного; более второстепенные из них можно называть субэдификаторами.1
Более или менее второстепенные виды любых синузий удобнее всего называть, как предложили Г. И. Поплавская и В. Н. Сукачев, ассекта-торами.
Нами опубликован (Лавренко, 1947) список видов-эдификаторов основных зональных (на равнинах) формаций СССР; их оказалось всего около 160. Б. А. Быков (1949) составил список видов-эдификаторов как зопальных (на равнинах) и поясных (в горах), так и более второстепенных формаций, который насчитывает 1176 видов.
Вопрос о видах-доминантах и особенно эдификаторах, т. е. победителях в борьбе за существование первого ранга, заслуживает большого внимания и является по существу общебиологическим. Предстоит выяснить, почему сравнительно ограниченное количество видов в борьбе за существование достигло ранга основных строителей растительного покрова Земли.1 2 Это потребует очень большой работы по всестороннему сравнительному эколого-биологическому анализу этих видов, с учетом того, что растительные сообщества являются результатом борьбы за существование (в дарвинском смысле) различных растительных организмов как адаптационных систем.
Все вышеизложенное о структуре растительных сообществ говорит, во-первых, о необходимости эколого-биологического подхода при исследовании структурных элементов фитоценозов и, во-вторых, о необходимости изучения фитоценотической структуры во времени, т. е. в ее динамике, в течение даже не одного, а ряда вегетационных периодов.
Углубленное изучение популяционной и синузиальной структуры растительных сообществ требует глубокого знания биологии и экологии видов, входящих в состав исследуемых фитоценоэов. В частности, для анализа видовых популяций необходим!) знание всех фаз онтогенеза видов от прорастания семян до стадии старения; при этом для того, чтобы проследить переход вида в процессе его онтогенеза из одной синузии в другую, нужно знать хорошо морфологию, биологию и экологию как его надземных, так и подземных частей.
Для понимания синузиальной. структуры сообществ также необходимо по возможности всестороннее знание биологии и экологии видов, а особенно доминантных видов и в первую очередь эдификаторов. Весьма важно при этом знание семенного и вегетативного размножения, а также всех тех морфологических и физиологических признаков вида, которые позволяют интерпретировать принадлежность вида к той или ипой синузии или консорции. Совершенно ясно, что все это касается как высших, так п низших растений, входящих в состав изучаемых сообществ.
1 Б. А. Быков (1957) предлагает называть доминанты подчиненных синузий («ступеней») субэдификаторами, что неудобно, так как соответствующие синузии часто не играют существенной роли в сообществе, т. е. не являются его строителями. М. В. Марков (1958) доминанты второстепенных (подчиненных) синузий называет содоминантами разных порядков, что, с его же точки зрения, нелогично, так как он доминанты понимает в смысле А. Я. Гордягипа, т. е. как эдификаторы; посему, с его же точки'зрения, содоминантами следует называть согосподствующие виды эдификаторнойсинузии.
2 Во влажных («дождевых») тропических лесах — гилеях, в их древесном ярусе, как известно, трудно установить господствующие виды древесных пород, настолько много здесь последних. В этом случае, видимо, можно говорить только об эдификаторной синузии, но не о видах-эдификаторах.
Основные закономерности растительных сообществ
35
Хотя углубленное познание всех этих закономерностей возможно только при стационарной работе, но и при маршрутных исследованиях можно собрать ценный материал не только о составе и количественных соотношениях видов в тех или иных фитоценозах, но и об их синузиальной структуре.
ЭКОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Общие понятия. В. Н. Сукачев, установивший понятие о биогеоценозе или, как он раньше его называл, геоценозе, так определяет «косную» часть этого сложного целого (1942:7): «...физико-географические элементы геоценоза целесообразно объединить в понятие экотона (термин предложен акад. Г. Н. Высоцким и равнозначен термину «биотоп» зоологов в том смысле, как его понимал Д. Н. Кашкаров, 1938). Экр-топ, в свою очередь, слагается из эдафотопа1 (участок педосферы вместе с частью литосферы и гидросферы, входящих в состав геоценоза) и климатопа (часть атмосферы с ее элементами, входящими в со-т став геоценоза)».1 2 Таким образом, в понятие «экотоп» включается вся материальная система косной (мертвой) части биогеоценоза, со всеми свойственными ей процессами и взаимоотношениями с живой частью биогеоценоза.
Л. Г. Раменский уже давно (1925) предложил различать «физиологически действующие» физические и химические «режимы среды» и «эктопические условия» (или «энтопия»), косвенно влияющие на растительность.3
К. физиологически действующим режимам среды он отнес следующие физические и химические режимы местообитания: в атмосфере — световой, тепловой, влажности воздуха, газовый; в почве —тепловой, водный, почвенно-воздушный (аэрация почв), йочвенного раствора. Именно в условиях физиологически действующих режимов экотона осуществляется обмен веществом и энергией между живой и мертвой частями биогеоценозов.
К энтопическим условиям, или энтопии, относятся топологические условия (рельеф, характер почвообразующей породы, механический состав почв, ее структура, грунтовые и поверхностные воды и пр.), а
1 У В. Н. Сукачева — «эдатоп».
2 Разрядка наша. — Е. Л.
3 Л. Г. Раменский в более поздней своей работе «Введение в комплексное почвенногеоботаническое исследование земель» (1938 : 24) предлагает различать понятия «местоположение (энтопий)», «местообитание (экотоп)» и «жизненная среда». Два последних понятия Л. Г. Раменский (1938 : 24, 25) определяет таким образом: «Местообитание — это разность земель, рассматриваемая со стороны ее экологических особенностей, жизненная среда — экологическое содержание конкретных модификаций (конкретных растительных сообществ, — Е. Л.) и культурных состояний разности». Нам представляется, что экотопом, следуя В. Н. Сукачеву, должно называть всю массу атмосферы и почвы биогеоценоза, со всеми ее свойствами, косвенно (энтопия) или непосредственно (экологические или физиологически действующие режимы), воздействующими на организмы, входящие в состав биогеоценоза. Именовать «местоположением» совокупность энтопических условий (энтопий) неудобно, так как местоположением называется «расположение какого-нибудь пункта, географическое положение» («Толковый словарь русского языка» цод редакцией Д. Н. Ушакова, т. 1Д 1938 : 193). Синонимировать «местообитание» и «экотоп» можно, но разумея последний в вышеупомянутом смысле; в таком же расширительном смысле обычно понимается .«среда». «Жизненная среда» теперь; в отечественной геоботанической литературе-обычно называется фитосредой, или фитоценотической средой.
3*
Е. М. Лавренко
также общие климатические условия (осадки, движение воздуха и пр.). Сюда же относится окружение другими биогеоценозами. Это все факторы, косвенно действующие на растительные сообщества; они обусловливают физиологически действующие режимы среды.1
Понятие о физиологически действующих режимах среды имеет очень большое значение для познания экологии растительных сообществ. Известное положение В. Р. Вильямса о незаменимости четырех основных факторов жизни — света, тепла, пищи и воды — как раз и касается физиологически действующих режимов почвенной, воздушной или водной среды.
Все известные примеры замещаемости одних факторов другими касаются не физиологически действующих режимов, а энтопических факторов (Ярошенко, 1953).
^Геоботаники в своих исследованиях обычно устанавливают связи между растительными сообществами (их составом, синузиальной структурой, особенностями сезонного или погодичного развития) и эктопическими или косвенно действующими факторами, например с рельефом, типом почв, их механическим составом, степенью солонцеватости, наличием в них выделений тех или иных солей, а также с количеством и сезонностью атмосферных осадков и пр. Значительно реже изучаются более интимные отношения между растительными сообществами и физиологически действующими режимами среды в их посезонной и погодичной динамике. Последнее отчасти объясняется тем, что и почвоведы сравнительно редко изучают почвенные режимы — тепловой, воздушный, состав почвенного раствора и т. д. — в их посезонной динамике. В меньшей мере это касается микроклиматических (фитоклиматических) исследований, которые обычно дают представление о тепловом, гигротическом (влажность воздуха) и радиационном режимах атмосферы в сообществе, оказывающих непосредственное физиологическое воздействие на растения. Следует в связи с этим отметить, что биологические устремления почвоведов должны заключаться не только в учете живых организмов как основных почво-образователей, но и в изучении почвы как среды для существования растений.
Сказанное выше вовсе не отрицает научного значения изучения отношений между растительными сообществами и энтопическими факторами, особенно в географическом аспекте. Но при углубленных стационарных геоботанических исследованиях всегда нужно стремиться к установлению причинных связей между посезонной динамикой растительных сообществ и посезонными изменениями физиологически действующих режимов среды во всей толще фитогеосферы. Необходимо особенно подчеркнуть важность (Стратификационного, послойного изучения физиологически действующих
1 Известный эколог Г. Вальтер (Walter, 1951 : 10) среди многочисленных «факторов» местонахождения («Standort») также выделяет следующие главные факторы, исходя из их значения для жизни растений: 1) тепловой фактор, или температурные соотношения; 2) водный фактор, или гидра-турные соотношения; 3) с в е т в его значении для ассимиляции СО2 и роста растений; 4) различные химические факторы, как содержание СО2 и О2 в атмосфере и почвенном воздухе, питательные вещества почвы, реакция последней и наличие вредных для растений веществ; 5) различные механические факторы, которые приводят к потере отдельных частей растений или .даже к уничтожению последних целиком, как например сильные ветры и песчаная или •снеговая коррозия, давление снежных завалов и лавин, солифлюкция, поражение молнией и огнем, а особенно влияние пасущихся животных и механических воздействий человека. К этому можно прибавить влияние на растения вообще всех фитофагов из мира животных.
Основные закономерности растительных сообществ
37
режимов в их посезонной и погодичной динамике, так как только подобное исследование может дать объяснение сосуществованию в одном и том же фитоценозе различных биоморф и наличию различных синузий в его структуре.
Фитосредой в нашей отечественной геоботанической литературе называют среду растительных сообществ, взятую во всю толщу фитогеосферы. Существеннейшей чертой фитогеосферы является то, что в ее формировании огромную роль сыграло само растительное сообщество; это биогенная среда, обладающая рядом специфических свойств, которые никогда не проявляются в тех частях атмо-, гидро- и литосферы, которые лишены живых организмов.
Остановимся вкратце на специфических особенностях «внутренней» среды растительных сообществ, или фитосреды (Сукачев, 1928; Высоцкий, 1929, 1950; Гейгер, 1931; Braun-Blanquet, 1951; Walter, 1951; Быков, 1957).
Солнечная радиация в значительной мере трансформируется в фитоценозах. Под полог как лесных, так и травянистых растительных сообществ проникает значительно меньшее количество прямых солнечных лучей, чем при прочих равных условиях на поверхность суши, но лишенной растительного покрова. Растения в растительных сообществах поглощают и рассеивают солнечный свет. Рассеянная радиация бывает и отраженной листьями и стеблями растений, и прошедшей через листья; при этом изменяется качество света (состав спектра).
Сообщества водных растений также оказывают большое влияние на солнечную радиацию, проникающую в толщу воды, поглощая и рассеивая солнечный свет.
Тепловой режим в растительных сообществах отличается более умеренными колебаниями температуры, чем вне последних. Так, например, в лесах наибольшая температура ниже, а наименьшая выше, чем вне леса. Наиболее сомкнутый ярус фитоценоза, играющий обычно эдификаторную роль, уменьшает температурные колебания в нижележащих ярусах.
В растительных сообществах создаются особые условия влажности воздуха, отличные от тех, которые при прочих равных условиях имеются вне сообщества. Это объясняется тем обстоятельством, что значительная часть жидких и твердых осадков задерживается кронами растений и испаряется непосредственно с поверхности листьев и ветвей. При этом особенно много осадков задерживает тот ярус или подъярус, который характеризуется наибольшей густотой и наличием растений с более или менее мощными кронами. На влажность воздуха в сообществе влияет также конденсация водяных паров на листьях и ветвях растений в виде капельно-жидкой воды или изморози. Очень большое влияние на влажность воздуха в фитоценозах оказывает транспирация растений. В результате всего этого в среднем за год относительная влажность, например, в лесу несколько выше, чем вне леса. Наибольшая абсолютная влажность в течение вегетационного периода наблюдается в наиболее сомкнутом ярусе или подъярусе растительного сообщества.
Состав атмосферы в растительных сообществах отличается от приземных слоев атмосферы вне последних. Это объясняется, во-первых, процессами фотосинтеза и дыхания растений и, во-вторых, выделением растениями в надземную атмосферу особых специфических веществ, в том числе колинов и фитонцидов (Grummer, 1955). В связи с этим Б. А. Быков (1957) говорит офиллосфере, т. е. атмосфере, окружающей листву растений и насыщенной выделениями листьев; также можно говорить
38
Е. М. Лавренко
обантосфере, т. е. атмосфере, окружающей цветки растений и насыщенной летучими выделениями последних. Как уже упомянуто выше, все эти летучие выделения растений в окружающую атмосферу оказывают большое влияние на их взаимоотношение с другими растениями (низшими и высшими), а также с животными.
Еще большее воздействие 'оказывают растительные сообщества на почву. «Нет жизни без почвы, нет почвы без жизни», писал Г. Н. Высоцкий (19276 : 1). Этот ученый, помимо почвы в обычном смысле слова, т. е. сухопутной, отличал еще водную и воздушную. Выше мы говорили о воздушной почве в смысле Г. Н. Высоцкого.
Растительные сообщества влияют на почву прямо и косвенно.
Косвенное влияние заключается главным образом в воздействии на почву фитоклимата, который, как уже упомянуто, в значительной мере создается фитоценозом.
Почва, как писал В. И. Вернадский, является «био-косным» телом. По существу все живые и отмершие части растений в почве — ее компоненты. Отмершие органы растений дают материал для органической части почвы, грибы и бактерии принимают участие в разложении растительных остатков. Перегной аккумулируется в верхних горизонтах почвы, но в некоторых почвах в результате элювиальных процессов часть гумусовых веществ переносится в нижние (иллювиальные) горизонты почвы, где и отлагается.
Растительное сообщество оказывает непосредственное влияние на режим влаги в почве, поскольку значительная часть ее потребляется и затем транспирируется растениями.
Растительные сообщества обогащают «косную» часть почвы органическими Соединениями не только в результате отмирания надземных и подземных частей растений, но и вследствие жизнедеятельности корневых систем. Подземные части растений выделяют те или иные продукты своей жизнедеятельности как в газообразную ча,сть почвы, так и в почвенный раствор. Особенно много таких выделений в тех частях почвенной массы, которые непосредственно прилегают к корням растений; здесь создается своеобразная ризосфера, с особым составом микробного населения, образующего особые синузии.
Таким образом, влияние растительных сообществ и биоценозов в целом на физиологически действующие режимы среды как в ее надземной, так и подземной части чрезвычайно велико. Одной из основных задач биогеоценолОгическйх исследований и является изучение этой биогенной трансформации косной части биогеоценозов.
Физиологически действующие режимы среды должны быть всегда в центре внимания геоботаника при изучении условий существования растительных сообществ. Кратко остановимся на этих режимах, отсылая читателя к более подробно освещающим эти вопросы работам Г. Н. Высоцкого (1929, 1950), Л. Г. Раменского (1938), Г. Вальтера (Walter, 1951).
Световой режим в своих общих чертах определяется широтой местности, высотой над уровнем моря и временем года. Местные условия освещения обусловливаются, кроме того, экспозицией и крутизной склонов, а также отражением света от поверхности субстрата, если он более или менее обнажен. Очень большое влияние на световой режим, как уже упомянуто выше, оказывают сами растительные сообщества.
В связи с этим при изучении лесных и отчасти кустарниковых сообществ имеет очень большое значение учет светового режима в самом сообществе и степени теневыносливости его компонентов.
Основные закономерности растительных сообществ	Э&
Тепловой режим в общих чертах определяетсятеми же показателями, что и световой. На него также оказывают очень большое влияние условия местоположения, особенно условия рельефа и поверхностного увлажнения, и сам растительный покров, что должно всегда учитываться при геоботанических исследованиях. При изучении теплового режима как атмосферы, так и почвы особое внимание следует обращать на длительность вегетационного периода, каковая в основном определяется термическими условиями, и ход температур весной, летом и осенью. При этом нельзя ограничиваться изучением годового хода температуры только на основе средних месячных температур, а необходимо учитывать изменение последних и по отдельным годам. Больше того, необходимо учитывать эпизодические крайности температуры как с отрицательным, так и с положительным знаком (особо сильные морозы или весенние или осенние заморозки, а также сильные оттепели зимой или особо знойные дни летом). Учет крайних колебаний термического климата не менее важен, чем учет соответствующих средних величин. Так, например, в Западном Закавказье относительная бедность лесов субтропическими вечнозелеными растениями при наличии средних условий термического климата, а также условий увлажнения, благоприятных для этих растений, объясняется эпизодическими особо низкими температурами отдельных зим, когда гибнут многие интродуцированные здесь субтропические культуры (цитрусовые, эвкалипты и пр.). Посему очень важен учет не только средних минимумов холодных (зимних) и прохладных (весенних и осенних) месяцев, но и их абсолютных минимумов.1
Фитоклиматические исследования необходимо вести не только в течение вегетационного периода, но также осенью, зимой и ранней весной, особенно в местах расположения зимующих почек у различных жизненных форм.
Как известно, система жизненных форм по Раункиеру основана главным образом на учете морфологических признаков растений (у многолетних растений — положение зимующих почек по отношению к земной поверхности), имеющих отношение к переживанию зимы или летней засухи.
Режим увлажнения в фитогеосфере (т. е. в соответствующей части атмосферы и в почве) имеет, такое же огромное значение в жизни растительных сообществ, как и температурный режим. Именно оба эти режима в своих общих чертах обусловливают основные черты размещения растительного покрова на поверхности суши земного шара (т. е. ботаникогеографические области, зоны, провинции), а также сезонные явления в развитии растительных сообществ. Местные модификации режимов температуры и увлажнения, связанные с условиями рельефа, почвообразующих пород и почв, являются причиной в пределах определенного природного округа или района размещения на местности отдельных растительных сообществ, относящихся к разным ассоциациям.
Режим увлажнения суши в самых общих чертах, в границах крупных ботанико-географических пространственных единиц — областей, зон, провинций, — определяется балансом влаги; последний слагается из ее прихода, т. е. выпадающих атмосферных осадков и конденсационной влаги, и расхода, т. е. испарения с подстилающей поверхности (почвы и внутри-
1 Обычно при составлении климатических графиков используют различного рода •средние показатели (например, средние месячные температуры, средние месячные суммы осадков и пр.). Но при стационарных исследованиях фитоклимата представляет •большой интерес составление детальных кривых температуры и осадков с нанесением на них соответствующих конкретных (срочных) отметок^
40.
Е. М. Лавренко
континентальных водоемов) и транспирации растений. Количество и распределение по сезонам года осадков на земном шаре зависит от общих, закономерностей циркуляции атмосферы. При этом распределение общего-количества осадков (т. е. средней годовой их суммы) на нашей планете имеет'в самом широком смысле зональный характер, хотя и гораздо менее-выраженный, чем аналогичное распределение температуры. Это распределение осадков, кроме того, самым тесным образом связано с положением местности на материке и с характером орорельефа.
Однако режим увлажнения конкретных растительных сообществ, а также их типологических объединений — ассоциаций, зависит от многих, местных косвенно действующих причин: условий рельефа, почвы, самой, растительности и т. д., которые влияют на поверхностный и подземный, сток, испарение и транспирацию.
Режим увлажнения атмосферы в растительных сообществах в основном^ регулируется выпадающими осадками1 и испарением с поверхности почвы,, стеблей и листьев растений, а также транспирацией последними воды,, поступающей в растение из почвы. Транспирация и испарение в свою очередь зависят от температуры, движения воздуха и пр.
Очень сложны условия увлажнения в почве. Они зависят от многих причин: источниками почвенной влаги являются атмосферные осадки, а. во многих случаях поверхностные делювиальные или аллювиальные воды,, или близкие к поверхности грунтовые воды, или конденсационная влага, в почве; динамика почвенной влаги обусловливается также внутрипочвен-ным и поверхностным испарением, потреблением влаги растениями и микроорганизмами; движение влаги в почве связано с механическим и. гранулометрическим ее составом, каковой обычно изменяется по генетическим горизонтам почвы. Таким образом, водные свойства почвы, как и многие другие, обнаруживают определенную стратификацию.
Большое значение для понимания экологии почвенного увлажнения имеют типы водного режима почв, установленные Г. Н. Высоцким (1,927бг 1928) и принимаемые современным выдающимся специалистом по почвенной влаге А. А. Роде (1955). Г. Н. Высоцкий выделяет четыре типа водного-режима почв: 1) промывной (пермацидный), при котором вся почвенно-грунтовая толща ежегодно промачивается до грунтовых вод; 2)непромываемый (импермацидный), для которого характерно отсутствие сквозного промачивания почво-грунта; влага атмосферных осадков промачивает почво-грунт на толщу от нескольких дециметров до несколькох метров; между нижней границей толщи почвы и подпочвы, промачиваемой атмосферными осадками, и верхней границей капиллярной каймы грунтовых вод, обычно залегающих глубоко, находится, толща мощностью от нескольких дециметров до многих метров, с ничтожной влажностью, близкой к влажности завядания, — «мертвый горизонт-иссушения» по Г. Н. Высоцкому; 3) выпотный (эксудационный)г наблюдающийся при наличии истекающей из-под вышележащих мест грунтовой воды, за счет капиллярного водоподъема которой и питаются почвы;. 4) водозастойный (перстагнационный), отмечаемый в условиях широких бессточных или слабосточных, более или менее заболоченных равнин, при котором близкие к поверхности почвы грунтовые-воды остаются почти без горизонтального движения.
1 Помимо дождей, в формировании режима увлажнения в атмосфере играют известную роль также туманы и росы.
Основные закономерности растительных сообществ
41
Режимы увлажнения в атмосфере и в почве в большинстве случаев очень динамичны и более или менее изменчивы как в течение года, так и в течение ряда лет.
Л. Г. Раменский (1938) различает следующие основные типы местообитаний в зависимости от переменности и обеспеченности увлажнения в течение вегетационного периода: 1) высокоравномерного увлажнения, 2) относительно равномерного улажнения, 3) переменно обеспеченного увлажнения, 4) умеренно и несильно переменного увлажнения, 5) сильно переменного увлажнения, 6) крайне переменного увлажнения.
Л. Г. Раменский (1938 : 116), кроме того, под устойчивостью или неустойчивостью увлажнения предлагает «понимать амплитуду колебаний водного режима или его переменность, но уже не по сезонам, а по годам». Эти колебания могут достигать очень больших размеров, особенно в континентальных районах, например в лесостепи и степи.
Очень своеобразный режим увлажнения создают в поймах рек полые (весенние или раннелетние) воды. Влияние поемности на растительность сказывается, во-первых, на сокращении вегетационного периода, так как растения в пойме могут развиваться главным образом после спада полой воды или ее сильного обмеления (в низинах). С поемностью связывается также переменность увлажнения в поймах, так как после спада воды в почве пойм создается значительное увлажнение, которое на более или менее повышенных участках поймы, а иногда и в низинах, к концу лета уменьшается; на повышениях рельефа может сказаться даже истощение почвенных вод. Эта сезонная переменность увлажнения в пойме наиболее сильна в прирусловой части поймы, вследствие дренирующего действия реки, и менее резко выражена в более удаленной от реки притеррасовой или приматериковой части поймы.
Л. Г. Раменский (1938 : 122) предлагает различать «три класса поемности» местообитаний в поймах: 1) краткопоемные, заливаемые полой водой нерегулярно и не долее 10—15 дней; 2) средне- и долгопоемные, заливаемые регулярно в течение около 15—40 дней; 3) особо долгопоемные, которые затопляются на Р/а—2 месяца и освобождаются от воды очень поздно — во второй половине июня или в июле, что обычно ^исключает развитие древесной растительности.
Более или менее резко выраженная переменность увлажнения, а также различные режимы его в разных горизонтах почв и подпочв вызывают явление, названное Л. Г. Раменским (1938 : 118) «экологической совмещенностью по увлажнению», т. е. сосуществованием в одном и том же растительном сообществе растений, приспособленных к развитию в более или менее различных условиях режима увлажнения.1
Этот автор различает следующие типы экологической совмещенности по увлажнению.
1.	Сезонная или аспектная совмещенность экологически разных растений (по отношению к режиму увлажнения) наблюдается при более или менее резкой переменности увлажнения, например в поймах рек. Очень резко выражена эта сезонная совмещенность в южных пустынях СССР, где весной в условиях благоприятного увлажнения обильно развиваются мезофильные эфемероиды и эфемеры, а в засушливый летний период — пустынные ксерофиты, например виды полыни из подрода Seriphidium^
1 Как упомянуто выше, почти для всех растительных сообществ вообще характерно' разнообразие набора эколого-биологических типов растений, что связано со стратификацией физиологически действующих режимов среды и их сезонной и погодичной изменчивости.
42
Е. М. Лавренко
2.	Разногодняя совмещенность видов различного влаголюбия, связанная с колебаниями режима увлажнения из года в год, хорошо выражена в степных подах и лиманах, примеры чего приводились уже в одном из предыдущих разделов. Этот тип экологической совмещенности характерен и для северных пустынь СССР, где эфемеры и эфемероиды более или менее обильно развиваются только в годы с большим количеством весенних осадков.
3.	Ярусная совмещенность, когда в одном и том же сообществе сочетаются глубоко укореняющиеся виды (например, чий — Lasiagrostis splendens, тростник — Phragmites communis'), использующие влагу верховодки или даже грунтовых вод, и виды с более поверхностной корневой системой, питающиеся только за счет вод, поступающих из атмосферных осадков (например, степные дерновинные злаки — типчак, ковыли, произрастающие нередко совместно с чием или даже с низкорослым тростником).
4.	Мозаичная совмещенность,1 наблюдающаяся в мозаичных сообществах, когда, например, на мелких повышениях (кочках или бугорках) произрастают менее влаголюбивые виды, чем в соседних мелких понижениях, и т. д.
В водоемах, особенно в более или менее глубоких, режим увлажнения обычно постоянен; в случае его сильной изменчивости в составе соответствующих растительных сообществ преобладают амфибийные виды.
Режим аэрации, т. е. насыщенность почвы или воды во временных или постоянных водоемах кислородом, необходимым для дыхания, также сильно изменчив. Чем больше в почве воды или чем менее подвижна вода в почве или в водоеме, тем более понижена аэрация такого субстрата.
В случае наличия застойных вод на поверхности и внутри болотных и некоторых других почв возникают раскислительные процессы, ведущие к образованию глеевых горизонтов почв и подпочв, что еще более затрудняет процессы дыхания корневых систем в таких почвах.
В поймах при наличии обильной и, текучей полой воды1 аэрация последней обычно бывает велика. При спаде полых вод, когда течение вне постоянного речного русла замедляется или даже вовсе прекращается, особенно в пределах замкнутых понижений, количество кислорода в воде сильно уменьшается, в связи с чем в почвах, залитых такой полустоячей или стоячей Водой, могут также начаться временные процессы раскисления.
Режим питательных веществ в почве связан со степенью богатства почв этими веществами. Обычно различают понятия об активном, или явном богатстве почвы и о потенциальном, или скрытом.
Активное, или явное богатство почвы составляет ту часть ее общего богатства основными элементами почвенного питания растений (N, Р, S, К, Са, Mg), которая образована подвижными и доступными растениям соединениями.
Под потенциальным, или скрытым богатством почвы понимают ту часть общего богатства почвы, которая в настоящем своем состоянии остается недоступной растениям, но может сделаться доступной при соответствующих изменениях почвы с помощью мелиорации или агротехники. Сумма активного и потенциального богатства почвы составляет ее общее богатство питательными веществами, необходимыми для растений.
1 Л. Г. Раменский (1938 : 118) этот тип совмещенности называет «микро- или на-нокомплексной совмещенностью».
Основные закономерности растительных сообществ
43
Активное богатство разных типов и видов почв сильно различается, что оказывает большое влияние на состав и структуру соответствующих растительных сообществ.
Для выяснения активного богатства почвы и соотношения в ней доступных растениям отдельных питательных веществ необходимо, конечно, проведение соответствующих анализов образцов почвы, взятых из всех ее корнеобитаемых горизонтов. При этом нужно иметь в виду, что питательные вещества в различных горизонтах почвы претерпевают известные изменения как по сезонам года, так и по отдельным годам.
Динамика усвояемых растениями веществ в почве зависит от ряда .факторов: температуры, увлажнения, потребления этих веществ растениями, процессов разложения отмерших частей последних, в которых основную роль играют микробиологические процессы, и пр.
Существует ряд внешних признаков почв, которые могут дать некоторое общее представление об активном и потенциальном ее богатстве: характер органических остатков в почве (наличие низинного торфа свидетельствует о потенциальном, а мягкого перегноя — об активном богатстве почвы), механический состав (песчаные почвы — всегда бедные, суглинистые — обычно богатые) и т. д. Многие растительные сообщества и отдельные растения являются хорошими индикаторами активного и потенциального богатства почвы. Так, сосновые леса обычно указывают на бедные почвы (на песках, гранитах и пр.), дубравы, наоборот, на богатые. Существуют особые нитрофильные сообщества и т. д.
Для жизни растений имеют важное значение также некоторые микроэлементы (В, Мп, Си и др.), присутствующие в почвах в доступной для растений форме обычно в очень небольшом количестве.
Режим легкорастворимых солей в почве связан с явлением солончаковатости почв, т. е. с присутствием в массе тех или иных почвенных горизонтов легкорастворимых солей — хлоридов и сульфатов щелочных и щелочноземельных металлов. Солончаковатость оказывает двоякое и в общем отрицательное действие на растения: 1) понижает всасывание воды корнями, что связано с повышением осмотического давления почвенного раствора, более или менее насыщенного легкорастворимыми солями; 2) отравляет растения; степень этого отравления зависит от состава и соотношения ионов легкорастворимых солей в почвенном растворе.
Засоленные почвы распространены преимущественно в субаридных и аридных странах, а также по побережью морей и засоленных озер.
Легкорастворимые соли обладают большой подвижностью. Весной, в связи с большим увлажнением и меньшим испарением, солевые растворы в более или менее засоленных почвах разжижаются, а летом, в связи с уменьшением увлажнения почвы и усиленным почвенным испарением, наоборот, делаются более концентрированными. Весной при наличии нисходящего тока влаги засоленные почвы могут даже с поверхности расселяться, а летом и осенью соли обычно подтягиваются по капиллярам к поверхности почвы. На увеличение концентрации легкорастворимых солей в почве влияет также растительность, которая расходует влагу на транспирацию. С засоленными почвами, как известно, связано присутствие соответствующих индикаторов: растений-галофитов и специфических галофитных сообществ.
Отсутствие места не позволяет нам остановиться на механических воздействиях различных агентов на растительные сообщества; такие агенты очень разнообразны: сильный ветер, снеговая и песчаная коррозия, дав
44
Е. М. Лавренко
ление снега и снежных лавин, сопротивление почвы (особенно каменистой)' росту корней, пожирание растений фитофагами, воздействие орудий труда, человека и т. д.
Энтопические условия, косвенно влияющие на растительный покров, т. е. в той или иной мере создающие кратко охарактеризованные выше физиологически действующие режимы среды (экотона),, очень разнообразны. Собственно говоря, энтопические условия и составляют то, что обычно называют физико-географическими условиями существования растительного покрова, т. е. циркуляция атмосферы, геологическое строение местности, рельеф, гидрология местности, кора выветривания, гранулометрический, механический и минералогический состав-почвы и подпочвы и т.- д. В группу общих энтопических условий должна быть отнесена деятельность животных, оказывающая воздействие на почву,, а также хозяйственная деятельность человека.	'
При маршрутных исследованиях растительности геоботаник обычно и устанавливает связи между растительными сообществами (вернее, между их типами — ассоциациями) и вышеперечисленными энтопиче-скими или общегеографическими условиями. И только при полустацио-нарных и особенно при стационарных исследованиях геоботаник может приступить, или сам, или чаще в согласованной коллективной работе с другими специалистами (климатологами, почвоведами, зоологами- и ботаниками-экологами), к изучению физиологически действующих режимов среды и соответствующих жизненных процессов в компонентах растительных сообществ, руководствуясь при выборе этих компонентов их ролью в растительном покрове.
Геоботаник, изучающий растительность той или иной территории, должен быть знаком с общими климатическими условиями интересующего его района. Эти условия представляют собой результат атмосферной циркуляции и влияния на нее подстилающей поверхности, выраженный в количественных показателях осадков, температуры, силы и направления ветра, испарения и пр.
Никакие отдельно взятые климатические индексы не могут в достаточной мере охарактеризовать «общий климат» для геоботанических целей. Как уже упомянуто, необходимо получить представление о посезонной динамике основных метеорологических компонентов, хотя бы средних месячных осадков и температуры, а также о среднем минимуме температуры в течение холодных (зимних) месяцев, и об абсолютном минимуме. Еще лучше, если геоботаник получит представление о помесячном ходе в течение ряда следующих один за другим лет (10—30) осадков и температуры, а также об абсолютных годовых минимумах и об абсолютных месячных минимумах в весенние и осенние месяцы в течение тех же лет,
Все эти климатические показатели для большей наглядности и сравнимости лучше всего оформить в виде климадиаграмм, выделив на них влажные, полузасушливые и засушливые периоды (Walter, 1955).
Знание геологического строения местности и ее геологической истории важно для геоботаника в разных отношениях. Во-первых, это дает общую канву для представлений о возможной или фактической (если имеются местные палеоботанические документы) истории растительного покрова изучаемого района. Во-вторых, с геологическим строением местности обычно связан генезис рельефа. В-третьих, стратиграфия горных пород, вместе с рельефом, определяет на тех или иных уровнях наличие подземных (грунтовых) вод. В-четвертых, геологическое строение местности определяет состав почвообразующих пород.
Основные закономерности растительных сообществ
45
Очень важен при геоботанических исследованиях учет рельефа изучаемой территории. С теми или иными формами рельефа связаны выходы на поверхность тех или иных геологических пород, а также наличие и выход на поверхность верховодки и грунтовых вод. Рельеф оказывает также огромное влияние на перераспределение поверхностных вод и на микроклимат. В связи с этим и почвенный, и растительный покровы самым тесным образом (хотя и косвенно) связаны с рельефом в его разных формах— макро-, мезо-, микро- и нанорельефом.
Изучением генезиса рельефа занимается геоморфология. Данные геоморфологии и четвертичной геологии представляют особый интерес для геоботаника, так как позволяют, хотя бы частично, восстановить физико-географические условия данной местности за последний отрезок геологической истории.
Важно для геоботаника также изучение современных геологических процессов, ведущих к перестройке рельефа и формирующих современные геологические отложения: водной эрозии, дефляции (эоловых процессов), современной аккумуляции делювиальных и аллювиальных отложений и т. д.
Более или менее сомкнутый, хотя бы в почве, растительный покров не только в лесах и кустарниках, но и на лугах, в степях и даже в пустынях хорошо противостоит размывающему действию воды. Но при наруше-шии связности растительного покрова, особенно в его подземной части, начинаются эрозионные процессы. Последние носят первичный характер только в горах, в условиях большой крутизны склонов, а также во время редких ливневых дождей в пустынях с наиболее изреженным растительным покровом или при полном его отсутствии. Большая часть современных эро--зионных процессов имеет вторичный характер и связана с хозяйственной деятельностью человека.
Первичные эоловые процессы в жизни растительности играют заметную роль также главным образом в пустынях. Здесь, в условиях более или менее разреженного растительного покрова, различные агенты, способствующие разрыхлению с поверхности пылеватых почв, а именно: стада копытных (например, сайги, джейрана1), грызуны-землерои, некоторые почвенные процессы (например, образование кристаллов солей в. поверхностных горизонтах почв и т. д.), содействуют развеванию пылеватых частиц, часть которых откладывается вблизи от места развевания, у кустиков полукустарников (например, боялыча — Salsola laricifolia), а часть может уноситься на большие расстояния. Первичной ветровой •переработке могут подвергаться также молодой песчаный аллювий по берегам рек и молодые песчаные отложения по берегам морей в самых различных природных районах, от Арктики и до области (зоны) пустынь. На таких песках обычно наблюдаются различные стадии зарастания песков, начиная от пионерных.
Большая же часть современных эоловых процессов в СССР, в том числе и на песках, даже в области пустынь (в Кара-Кумах и Кизыл-Кумах), носит вторичный характер и связана с нерациональными формами использования угодий с песчаными почвами, преимущественно с неумеренной пастьбой скота или распашкой песчаных и пылеватых почв.
1 Нам приходилось наблюдать в северной пустыне Бетпак-Дала (Казахская ССР) в сухую весну 1957 г. (конец апреля), как даже небольшие стада сайги при быстром ' передвижении среди относительно густых бочлычников (Salsoleta laricifoliae) вздымали целые облака пыли.
46
Е. М. Лавренко
Очень большую роль в жизни растительности в поймах рек играют процессы отложения аллювия, а на склонах гор, особенно в субаридных и аридных условиях, — делювиальные отложения. К сожалению, у нас до сих пор остаются недостаточно изученными взаимоотношения между формированием различных делювиальных отложений и растительностью. Влияние наилка на растительность в поймах рек изучено лучше.
Учет общих гидрологических условий, формирующих вместе с другими факторами физиологически действующие режимы увлажнения, также необходим для геоботаника. Нужно при этом иметь в виду как поверхностный сток, так и подземные воды (верховодку, грунтовые воды) и их посезонную и погодичную динамику.
С корой выветривания, особенно с ее верхней биогенной частью — почвой, связан ряд физиологически действующих режимов, которые кратко охарактеризованы выше. Однако некоторые свойства^ коры выветривания, являющейся в большинстве случаев материнской породой почв, а также свойства самих почв не оказывают непосредственного физиологического действия на растения, но играют ту или иную роль в создании физиологически действующих режимов. Сюда относятся минералогический, механический и гранулометрический состав, сложение и структура, наличие выделений тех или иных солей и т. д.
Воздействие животных-фитофагов на растения носит непосредственный (физиологический) характер, но влияние животных на почву должно быть отнесено, конечно, к группе энтопических факторов. Огромная армия животных воздействует на почву; это в первую очередь касается землероев — грызунов, некоторых хищных млекопитающих, многочисленных (насекомых, червей. Все эти животные разрыхляют почву, содействуют структурообразованию, удобряют почву своими экскрементами, повышая тем самым ее богатство и т. д. Следует отметить, что некоторые-степные грызуны-землерои, живущие колониально и массово размножающиеся (например, полевки), в годы максимального повышения их численности на огромных пространствах (ино'гда на протяжении сотен километров) уничтожают степной растительный покров и разрыхляют поверхность почвы бесчисленными норами; таким образом возникают зоогенные перелоги, которые затем претерпевают такие же сукцессии, как и антропогенные перелоги и залежи.
Хозяйственная деятельность человека является в настоящее время одним из наиболее могущественных факторов коренных изменений не только фитогеосферы, но и биосферы в целом. Сам человек как организм оказывает на природу весьма ограниченное влияние, но косвенное его воздействие на биосферу с помощью орудий труда огромно.
Большинство пожаров в лесах и степях издавна вызывается человеком; роль домашних травоядных животных в жизни растительного покрова в настоящее время, а в ряде районов уже в течение нескольких тысячелетий, также несравненно большая, чем диких травоядных млекопитающих. Но особенно большие изменения в фитогеосфере осуществлены человеком с помощью созданных им орудий труда. Некоторые из этих орудий, не , уничтожая природный растительный покров в целом, оказывают на него механическое воздействие, что в ряде случаев очень сильно влияет на растения и вызывает перестройку растительных сообществ; это главным образом различные сенокосные орудия, а также машины по уходу за пастбищами и сенокосами (типа фрезы) и т. д. На обширных территориях человек, применяя различные обрабатывающие почву орудия, полностью
Основные закономерности растительных сообществ	47
уничтожил природный растительный покров и заменил его искусственным — культурным. С помощью ряда машин, а также удобрений человек воздействует на условия существования растительности, стремясь в конечном итоге изменить физиологически действующие режимы среды в благоприятную сторону для тех компонентов естественных или полуестествен-ных растительных сообществ, которые для пего полезны.
Разделение экотопических факторов на прямо и косвенно действующие в известной мере условно. Многие прямо действующие факторы, как например термический, оказывают на растительный покров не только прямое, но и большое косвенное действие, влияя на многие процессы, происходящие в атмосфере и почве. Но такое разделение важно в методологическом отношении, поскольку оно побуждает исследователя стремиться к обнаружению экологических «первопричин» в жизни растений в растительных сообществах и к охвату фитоценологических явлений во всех связях и «опосредствованиях».
Индикаторные свойства растительных сообществ могут быть широко использованы для приближенного определения экотопических условий:, как физиологически действующих режимов, так и энтопических условий.
Многие физико-географы и климатологи используют признаки растительного покрова для характеристики, установления границ и для наименования основных физико-географических или климатических областей (зон) суши земного шара. Основные типы растительности (тундра, тайга, степь, саванна, гилея и пр.) трактуются как индикаторы основных типов макроклимата.
Однако растительные ассоциации и конкретные растительные сообщества могут быть использованы и для более илц менее всесторонней характеристики экотопических условий отдельных местоположений. На основании состава, количественных соотношений между видами, синузиальной структуры, сезонности развития тех или ипых фвтоценозов могут быть довольно точно определены физиологически действующие режимы: условия освещения и увлажнения приземных слоев атмосферы, условия увлажнения, аэрации, активного богатства, засоленности почвы и пр.; при этом в ряде случаев могут быть высказаны обоснованные суждения о сезонности некоторых из этих режимов, например увлажнения и засоленности почвы ит. д. Те же фитоценологические показатели могут быть использованы и для определения целого комплекса энтопических условий: механического состава почв, степени их оподзоленности, оглеенности, заторфованности, солонцеватости, карбонатности, литологии почвообразующей породы, степени подвижности субстрата (на песках, осыпях и пр.), характера поверхностного увлажнения, степени близости к поверхности почвы верховодки или грунтовых вод, пресности или засоленности последних и т. д.
В связи с этим следует отметить, что в тех районах, где более или менее сохранился природный (обычно в той или иной мере измененный хозяйственной деятельностью человека) растительный покров, последний широко используется как индикатор почвенных или даже геологических условий. При аэрофотосъемке подобных районов именно растительный покров маркирует на снимках условия рельефа (в частности, мезо- и микрорельефа), геологическое строение местности и почвенный покров.
Индикаторными свойствами растительных, сообществ геоботаники как у нас, так и за рубежом интересовались уже давно. В СССР для изучения растительного покрова как показателя физиологически действующих, режимов много сделал Л. Г. Раменский (1938; Раменский, Цаценкин и др.,.
48
Е. М. Лавренко
1956). В настоящее время изучение растительного покрова как показателя геологических и гидрогеологических условий широко развивается в нашей стране (Викторов, 1955; Геоботанические методы при геологических ис-. следованиях, 1955). В свою очередь и зарубежные геоботаники много вложили в дело изучения индикаторных свойств растительных сообществ (Clements, 1928; Ellenberg, 1952, и мн. др.).
Л. Г. Раменский (1938) на основе изучения растительных сообществ разработал подробные экологические шкалы отношения растений к увлажнению, заливанию полыми водами в поймах рек (шкала поймовыносли-вости), активному богатству почвы и солончаковатости и др. Этот автор стремился к детальному расчленению соответствующих экологических -ступеней; так, если шкала поймовыносливости имеет только пять ступеней, то шкала отношения растений к активному богатству и солончаковатости почвы содержит 30 ступеней, а шкала отношения растений к увлажнению, в условиях степной полосы и лесостепи — 90 ступеней, объединяемых в восемь классов увлажнения. При этом для каждого вида растений Л. Г. Раменский отмечает в «ступенях» амплитуду отношения к данному экологическому фактору (от—до); в двух последних шкалах он указывает эту амплитуду отдельно для каждой из пяти градаций «обилия» (точнее проективного покрытия) каждого вида, начиная от высшего («фонового») обилия и кончая редкими, единичными экземплярами.
Наиболее подробно экологические шкалы разработаны в более поздней работе Л. Г. Раменского, опубликованной совместно с И. А. Цацен-киным и др. (1956). К этой работе приложен в виде таблиц обширный список растений, для которых приведены сведения об их экологической приуроченности согласно принятым шкалам: 1) увлажнения (для всех видов), .2) богатства и засоленности почвы (для большей части видов), 3) пастбищной дигрессии (как и далее, для части видов), 4) переменности увлажнения и 5) аллювиальности; при этом соответствующие экологические показатели приведены для каждого вида с учетом его «обилия» согласно пяти градациям последнего. Для шкалы увлажнения принято 120 ступеней,1 для шкалы богатства и засоленности почвы оставлено то же количество ступеней, что и в более ранней работе, — 30, для шкалы пастбищной дигрессии принято 10 ступеней, для шкалы переменности увлажнения — 20 ступеней и для шкалы аллювиальности — 10. Следует отметить два основных недостатка этих таблиц: 1) чрезмерная дробность большинства шкал, особенно шкалы богатства и засоленности почв и увлажнения (последняя из 120 ступеней); 2) географическая универсальность экологической характеристики видов, которая имеет в виду весь ареал соответствующих видов в пределах СССР. А. А. Ниценко (1957) уже указал на ряд погрешностей в экологической характеристике некоторых видов в цитированной работе Л. Г. Раменского, И. А. Цаценкина и др., основываясь на своих личных наблюдениях на северо-западе Европейской части СССР.
Индикационными свойствами растений травяного (кустарничково-травяного) и мохово-лишайникового ярусов в лесах много занимались лесо-веды как у нас, так и за рубежом. Сводка о растениях индикаторах лесорастительных условий в лесах Европейской части СССР опубликована Д. В; Воробьевым (1953).
Необходимо иметь в виду, что работа по составлению экологических шкал осложняется рядом обстоятельств, из которых упомянем главнейшие: 1) распределение растений по местообитаниям (экотонам) зависит не
1 Здесь явное увлечение мнимой индикационной «точностью».
Основные закономерности растительных сообществ	49
от одного, а от ряда экологических факторов (физиологически действующих режимов), влияющих на растения одновременно; 2) большинство этих факторов не остается неизменным в течение года и даже вегетационного периода, а характеризуется отчетливо выраженной сезонной и погодичной динамикой, нередко очень контрастной; 3) вид в пределах своего ареала обнаруживает изменчивость, в том числе и по отношению к экологическим факторам; эта изменчивость обычно тем больше, чем больше ареал вида; 4) на распространение видов по экотопам влияет также режим зачатков растений и состав фитоценозов, т. е., иначе говоря, межвидовые взаимоотношения в растительных сообществах; в ряде случаев в тех или иных фитоценозах данный вид не встречается не потому, что для него не подходят экологические условия, а потому, что соответствующая экологическая ниша уже занята другим видом с близкой экологией или тот или иной из присутствующих в фитоценозе видов вредно влияет на данный вид.
Т. А. Работнов (1958) уже рассмотрел многие вопросы методики составления экологических шкал. Можно следующим образом сформулировать основные методические требования в этом отношении.
1)	основной фитоценологический материал для построения экологических шкал, а именно — описания пробных участков, должен быть собран по единой методике; особенно это касается методов учета количественных соотношений видов;
2)	экологические условия (увлажнения, активного богатства почвы и засоленности и пр.) пробных участков не должны быть определены па глаз, а по возможности изучены точными методами, позволяющими устанавливать количественные показатели соответствующих условий;
3)	в экологических шкалах не должно быть много градаций экологических факторов (ступеней);
4)	экологические шкалы должны разрабатываться для отдельных природных регионов, а не для обширных территорий; в последнем случае экологические показатели будут расплывчатыми и неопределенными.
Обмен вещества и энергии в системе растительное сообщество-экотон привлекает в последнее время внимание геоботаников.
Так, В. Н. Сукачев (1957 : 16) считает, что специфическим свойством фитоценоза является не. только «определенное взаимодействие мейщу составляющими его растениями, а отсюда и особый характер взаимодействий между сообществом как целым и средой», но и «особый характер превращения веществ и энергии, сводящийся к особому механизму аккумуляции вещества и энергии и их частичному освобождению». Он называет фитоценотпческим «этот весьма сложный и многоформенный процесс накопления, трансформации вещества и энергии и обмена ими между высшими и низшими растениями как внутри фитоценоза, так и вне его (т. е. с другими фитоценозами)». В. Н. Сукачев (1957:23) полагает также, что необходимо «учитывать процесс аккумуляции и трансформации вещества и энергии не только как фитоцепотический процесс, но и как процесс, осуществляемый всеми компонентами биогеоценоза и охватывающий аккумуляцию вещества и энергии, а также все процессы трансформации и обмена их с другими биогеоценозами». Этот процесс В. Н. Сукачев называет био ге о цено т и че с ким.
Некоторые важные стороны биогеоценотического процесса у нас изучаются. Особенно много сделано по исследованию балансовых соотношений между влагой в почве и водным хозяйством растений и целых растительных сообществ — лесных (работы Л. А. Иванова, А. А. Молчанова и др.), пустынных (работы И. Н. Бейдеман, И. М. Васильева, С. И. Кб-
4 Полевая геоботаника, т. I
50;
 Е. М. Лавренко
киной, В. М. Свешниковой) и др. Проводятся также исследования по экологии фотосинтеза в разных ботанико-географических зонах и поясах (работы О. В. Заленского и его сотрудников) и т. д. Аналогичные работы проводятся и за рубежом.
Ряд интересных мыслей высказывается по этому поводу У. Д. Биллингсом (Billings, 1957) в его обзоре работ по экологической физиологии растений. Он пишет, что организмы в природе являются частями экосистемы, понятие о которой введено А. Г. Тенсли; это понятие по существу тождественно понятию «биогеоценоз», данному В. Н. Сукачевым. У. Д. Биллингс пишет, что нужно попытаться выяснить, что заставляет работать всю эту систему. Этим должна заниматься «физиология экосистемы». Основой биотического сообщества и экосистемы в целом является способность части компонентов (зеленых растений) вводить в систему посредством фотосинтеза солнечную энергию. Эта энергия протекает через цепи питания сообщества с потерями при дыхании на каждом уровне питания. ' Если хотят понять общую «экономику» системы, необходимо знать, чему равны продукция биомассы и потеря через дыхание на каждом уровне питания. Для основных компонентов экосистемы — зеленых растений, т. е. для фитоценозов, — это заключается в измерении фотосинтеза и дыхания в природных сообществах с учетом влияния света, температуры, снабжения питательными веществами и других факторов среды. Таким образом, Биллингс подчеркивает необходимость физиологического подхода к изучению продуктивности естественных экосистем.
Несколько слов о необходимых предпосылках изучения обмена вещества и энергии в системе растительное сообщество—экотоп.
Первым таким условием является достаточно точное (с установлением количественных показателей) познание физиологически действующих режимов, прежде всего светового, теплового; влаги и питательных веществ. При этом должно иметь в виду полный стратиграфический профиль эко-топа изучаемого фитоценоза, от слоя атмосферы, прилегающего к кронам наиболее высоких растений, и до наиболее глубокого горизонта почвогрунта, которого еще достигают отдельные корешки растений. Кроме того, физиологически действующие режимы должны изучаться не эпизодически, а в посезонной и даже погодичной динамике.
Вторым таким условием является всестороннее исследование физиологических отправлений, а именно — фотосинтеза, дыхания, всасывания и транспирации воды, минерального питания, если пе всех, то хотя бы доминирующих видов растений во всех более или менее выраженных синузиях изучаемого фитоценоза, притом опять-таки в посезонной и погодичной динамике этих процессов.
Очень важно изучение основных физиологических процессов у видов-эдификаторов. Большой интерес представляет также сравнительный физиологический анализ видов, произрастающих в одном и том же фитоценозе, но относящихся к разным жизненным формам, а значит и к разным синузиям, занимающим, таким образом, разные экологические ниши в фитоценозе. Но особенно большое значение и для фитоценологических, и для биогеоценологических целей имеет балансовое изучение физиологических процессов компонентов фитоценоза, с учетом процессов накопления и трансформации вещества и энергии в последнем.
Совершенно ясно, что полностью эта обширная программа может быть выполнена только коллективом согласованно работающих специалистов, поставивших себе определенную цель — изучить накопление и трансформацию вещества и энергии в системе фитоценоз—экотоп.
Основные закономерности растительных сообществ	51
Типология условий местопроизрастания (экотонов) представляет большой интерес для геоботанических целей.
При выделении типов условий местопроизрастания растительные сообщества, а значит и связанная с ними фитосреда, не принимаются во внимание. Однако существенные изменения экотопа, возникшие под воздействием растительности (точнее — биоценоза) и необратимые или обратимые в замедленном темпе, при типологии условий местопроизрастания учитываются.
Типология экотопов должна по возможности основываться на учете-физиологически действующих режимов среды. Но из-за слабой изученности последних обычно приходится при этом опираться на учет эитопических факторов, стараясь интерпретировать их экологически.
Очень близким к понятию «тип условий местопроизрастания» является понятие «тип земель», введенное Л. Г. Раменским. «И типы, и разности земель (мелкие типы) являются перспективными единицами территории, отражающими ее более устойчивые экологические особенности, связанные с климатом, рельефом, горными породами, общим типом почвы и общими гидрологическими условиями (грунтовые, натечные, полые воды)» (Раменский, 1938 : 20, 21). Тип земель, по этому автору, ценен тем, что-он позволяет в общих чертах определить «пахото-сенокосо-пастбище-лесо-способность» и пригодность для разведения определенных культур, т. е. делает возможным перспективное суждение о той или иной территории. «Каждый тип должен быть прослежен во всех его преобразованиях или: модификациях, обусловленных природными и в особенности культурными факторами. Основным признаком модификаций одного земельного типа является их преходящий характер, их способность переходить друг в друга и возвращаться в состояние, близкое к исходному (к коренной модификации)» (Раменский, 1938 : 21).
Так, например., ровные участки водоразделов в подзоне сухих типчаково-ковыльных степей на среднесуглинистых слабосолонцеватых темнокаштановых почвах в Северном Казахстане должны быть отнесены к одному типу земель. Однако на этих участках мы можем встретить самую разнообразную растительность: а) в целинном состоянии — типчаково-ковыл-ковую степь (коренная модификация), типчаковую степь как результат усиленного выпаса (пастбищная, или пасквальная модификация); б) в пе-релогово-залежном состоянии (после прекращения распашки) — заросли одно- и многолетних сорняков (модификация молодых перелогов), заросли востреца — Aneurolepid'mm ramosum (залежная модификация); в) в культурном состоянии — посевы зерновых, кормовых культур и т. д. (культурные модификации). Каждая из этих модификаций обладает своей специфической фитосредой, но основные, более или менее устойчивые признаки экотопа в каждой из этих модификаций изменяются мало. При долголетнем и интенсивном воздействии человека те или иные типы условий местопроизрастания могут трансформироваться в иные окультуренные типы; процесс трансформации типов условий местопроизрастания происходит и в природе под воздействием различных факторов, а в том числе и под. влиянием растительности.
Вопросами типологии лесных земель много занимались украинские лесоводы школы Е. В. Алексеева—П. С. Погребняка (Погребняк, 1929). Сводка по типам леса Европейской части СССР, установленным на основе экотопологической типологии «лесных участков», опубликована Д. В. Воробьевым (1953). Эти геоботаники-лесоводы строят свою типологию лесных участков (лесных земель) на учете богатства (торфности) и влажности:
4*
52
Е. М. Лавренко
почвы. Эти экологические качества почв они определяют главным образом по косвенным показателям: группы богатства почвы — по механическому составу почв, а группы влажности — по ряду энтопических и фитоипди-кационных показателей. В группе богатства почв они выделяют боры, су-бори, сугрудки и груды, а в группе влажности — сухие, свежие, влажные, сырые, мокрые типы лесных участков. В результате получается сетка из 20 основных типов лесных участков. Авторы, помимо типа лесного участка, выделяют еще тип леса и тип древостоя.1
Следует заметить, что типологию условий местопроизрастания должно разрабатывать в первую очередь в границах природных районов, например на уровне подзопальных отрезков ботанико-географических провинций.
СУКЦЕССИИ (СМЕНЫ) РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ 2
Динамика растительных сообществ. Понятие «динамика растительных сообществ» является очень широким и охватывает разные стороны жизни последних. Так, В. Н. Сукачев (1942 : 5) предлагает различать следующие формы динамики растительности:
А.	Динамика фитоценозов.
1.	Изменение фитоценозов в связи с онтогенезом эдификаторов.
2.	Самовозобновительный процесс фитоценозов.
3.	Сезонная смена аспектов фитоценозов.
4.	Погодичная3 смена фитоценозов.
Б. Динамика растительного покрова (сукцессии).
1.	Сингенетические сукцессии.
2.	Эндоэкогенетические сукцессии.
3.	Экзоэкогенетические4 сукцессии.
В.	Филоценогенез растительных ассоциаций и других фитоценотиче-ских таксономических единиц.
Рассмотрение динамики фитоценозов, т. е. процессов возобновления, ^сезонных и погодичных их изменений, нельзя отрывать от анализа их структуры, как это делают некоторые исследователи, например Б. А. Бы-, ков (1957), различающий «синморфологию» и «синбиологию». Нами динамика фитоценозов рассмотрена в разделе о структуре растительных сообществ.
В настоящем разделе мы по необходимости кратко остановимся на -сменах, или сукцессиях растительных сообществ. Однако здесь же необходимо Подчеркнуть, что непроходимой пропасти между динамикой фито-ценозов в упомянутом выше смысле и сменой фитоценозов нет. Процесс* -смены растительных сообществ в большинстве случаев слагается из посезонных и погодичных их изменений, но при условии возникновения и нарастания качественных преобразований в их структуре: в этом процессе обычно наблюдается как в условиях среды, так и в структуре фито ценозов переход тех или иных количественных изменений в качественные преобразования экотона и фитоценоза как такового.
1 Д. В. Воробьев (1953 : 19) пишет: «Тип лесного участка, или эдатоп (тип местообитания, условий местопроизрастания) объединяет климатически, географически, ареогенетически замещающиеся типы леса, сходные по плодородию почвы».
! Далее, как это обычно принято в нашей литературе, термины «сукцессия» и «смена» мы рассматриваем как синонимы.
8 У В. Н. Сукачева — «погодная смена фитоценозов». -
♦ У В. Н. Сукачева — «экзодинамические сукцессии».
Основные закономерности растительных сообществ	53
Механизм смен растительных сообществ определяется в основном следующими факторами: 1) экзогенными и эндогенными изменениями в условиях среды (в конечном итоге в физиологически действующих режимах), вызванных как внешними (по отношению к фитоценозу) агентами, так и воздействием самих растительных сообществ на среду; 2) рассеиванием зачатков растений или, говоря словами В. И. Вернадского, «растеканием жизни размножением»; 3) взаимодействиями между растениями, как косвенными — через среду, так и непосредственными; 4) возникновением новых систематических единиц растений (экотипов, подвидов, видов) в составе тех или иных фитоценозов.
Из внешних по отношению к растидрльным сообществам энтопических агентов в настоящее время, как уже сказано, огромную роль в жизни так называемого природного растительного покрова играет хозяйственная деятельность человека. Последняя обычно вызывает катастрофические изменения в существовавших ранее растительных сообществах или полное уничтожение последних. Основными формами катастрофического воздействия являются рубка и корчевка леса, пожары, чрезмерный выпас, домашних животных, распашка, геологическая деятельность, выражающаяся в разработке торфяных болот, снятии почвенного покрова и обнажении незатронутых почвообразованием горных пород, а также создание искусственных водоемов или длительного затопления тех или иных территорий и т. д. Но катастрофические нарушения природной растительности или ее полное уничтожение в ряде случаев обусловливаются также и природными факторами, преимущественно геологического порядка: лавинами, осыпями щебня на склонах гор, водной эрозией, мощными и быстро возникающими вулканическими, ледниковыми, флювио-гляциальными, делювиальными и аллювиальными отложениями и т. д.
Однако многие внешние энтопические факторы могут действовать на растительные сообщества, вызывая их сукцессии, медленно и постепенно. Это касается тектонических движений земной коры, изменяющих положение базиса эрозии, береговой линии морей и океанов и пр. Изменение климата также происходит обычно постепенно.
В таком же медленном темпе происходят те изменения в условиях среды, которые вызываются воздействием самих фитоценозов на соответ-ствующие экотоны.
Все эти эндо- и экзодинамические изменения экотонов и соответствующих, более или менее сложившихся фитоценозов, протекающие в замед-ленном темпе, создают в представлении даже нескольких человеческих поколений впечатление неизменности природной фитогеосферы. Однако это впечатление по существу является ложным и только отражает огра-, ниченные масштабы человеческой жизни.
«Растекание жизни размножением» — рассеивание зачатков растений — также играет очень большую роль в процессах смен растительных сообществ, определяя состав сменяющих друг друга сообществ. Особенно велика роль режима зачатков в более ранних стадиях фитоценотических сукцессий, и, наоборот, роль рассеивания зачатков извне сильно уменьшается в более или менее сложившихся («замкнутых») растительных сообществах, куда проникновение новых видов сильно затруднено. Совершенно естественно, что сложившиеся фитоценозы могут оставаться, более или менее продолжительное время без существенных изменений только при условии сохранения у видов, входящих в состав этих фитоце-: нозов, норм режима зачатков, обеспечивающих самовозобновление этих, растительных сообществ.
54
Е. М. Лавренко
Взаимодействия между растениями, как косвенные, через изменение ими среды, так и непосредственные (см. выше), играют, конечно, огромную роль в ходе сукцессий, на чем более подробно мы остановимся далее.
Микроэволюция (Тимофеев-Ресовский, 1958), т. е. генетические процессы, совершающиеся в видовых популяциях в тех или иных растительных сообществах, в частности возникновение новых экотипов, подвидов и видов, также может вызывать смены растительных сообществ. Особенно это касается тех случаев, когда возникает новый конкурентно мощный экотип, подвид или вид.
Типы (классификация) сукцессий. Как указывал в свое время Л. Г. Раменский, классификация фитоценотических сукцессий может быть многообразной в зависимости от принципов (оснований) этой типологии. Л. Г. Раменский (1938 : 326, 327) опубликовал следующую «груп-' пировку» «видов смен»: 1) по развитию во времени; 2) по состоянию и дина-мическим потенциям растительного покрова; 3) по ведущим факторам, обусловливающим сукцессии. К этим «группам смен» можно еще прибавить группу типов последних по характеру субстрата, на котором или в котором (вода) осуществляются фитоценотические сукцессии (Clements, 1916, 1928, 1936; Мак-Дуголл, 1935).
По развитию во времени Л. Г. Раменский (1938) различает сукцессии (смены): а) вековые (см. также Е. М. Лавренко, 1940), связанные с эволюцией материков и флор; б) длительные, растягивающиеся на десятки и иногда сотни лет, и в) быстрые, происходящие в течение нескольких лет иЛи немногих десятков лет.
Вековые смены, захватывающие значительные в геологическом смысле промежутки времени, называются В. Н. Сукачевым (1942), филоценогонезом, а Б. А. Быковым (1957) — фитоценогенезом. Это процесс развития ассоциаций, в котором сочетаются явления комбинирований в растительных сообществах уже существующих видов или внутривидовых систематических единиц с процессом становления последних. Развитие фитоценозов здесь тесно связано с развитием видов растений. Филоценоге-иез — непрерывный процесс, в общем достаточно медленный, но ускоряю-щийсй в условиях усиления тектонических процессов или более быстрого изменения климата. Филоценогенез в конце концов слагается из более быстрых сукцессионных изменений (неогенезов, по В. Б. Сочаве, 1944), к которым можно отнести две остальные хронологические группы смен фитоценозов по Л. Г. Раменскому.
В качестве примера длительных сукцессий можно принести смены березовых или сосновых лесов, возникающих в результате рубок на месте ельников, еловыми же лесами. Вообще смены древесных сообществ древесными же фитоценозами протекают довольно длительно. • Ещё более длительным является процесс восстановления елового леса на месте распашки в таежной области.
Примером быстрых сукцессий могут служить смены на пороях землероев или на степных залежах, но при условии, если распаханные участки сравнительно невелики и если очаги инспермации (обсеменения) располагаются вблизи залежи. Последнее имеет особое значение для более поздних стадий зацелинения залежей (появление степных дерновинных злаков и степного разнотравья). Если же распашка целинных земель занимает обширные массивы, поблизости которых не осталось очагов инспермации, процессы зацелинения залежей могут растянуться на десятки лет, т. е. стать длительными.
Основные закономерности растительных сообществ
55
«По состоянию и динамическим потенциям растительного покрова» Л. Г. Раменский (1938 : 326) различает: а) смены, связанные с нарушением растительного покрова, и б) «смены, не нарушающие текущего равновесия покрова». В. Д. Александровой (1958) первые названы катастрофическими сменами, а вторые сменами развития.
При катастрофических сменах, основные факторы которых перечислены выше, первоначальное растительное сообщество или исчезает целиком, или от него остаются только незначительные следы, чаще всего в виде семян или вегетативных зачатков; при этом эдификатор прежнего фитоценоза погибает полностью. Таким образом, в этом случае развитие растительного сообщества начинается вновь с пионерных (инициальных) стадий.
Смены развития протекают без подобных резких и быстрых нарушений растительных сообществ, в известной мере постепенно; определяющими это развитие могут быть как внешние факторы (экзогенные смены), так и внутренние, связанные с результатами жизнедеятельности компонентов сообщества (эндогенные смены).
Советскими геоботаниками и особенно В. Н. Сукачевым разрабатывалась преимущественно типология смен, основанная на учете ведущих факторов, обусловливающих ту или иную фитоценотическую сукцессию. Конечно, в данном случае имелись в виду именно ведущие факторы, так как большинство конкретных смен, наблюдаемых в природе, является в отношении вызывающих их агентов многомерными.
В. Н. Сукачев в своих работах неоднократно возвращался к вопросу о типологии сукцессий растительных сообществ, часто менял соответствующую терминологию, но всегда неизменно основывал их классификацию на учете ведущих факторов этих смен. Выше уже приведена группировка сукцессий, заимствованная из его работы 1942 г. В более поздних своих публикациях он различает следующие типы фитоценотических сукцессий (Сукачев, 1950, 1954).
Сингенетические сукцессии (сингенез) наблюдаются при заселении растениями новой территории, первично свободной (например, отмель реки, приморские дюны) или вторично свободной (например, заброшенная пашня) (Александрова, 1958). Последняя сначала заселяется растениями-пионерами, состав которых в значительной степени зависит от местного режима зачатков растений. Далее, растения-пионеры вытесняются другими видами. Как пишет В. Н. Сукачев (1950 : 460), сингенез представляет собой «процесс заселения, территории растениями, -процесс борьбы между ними за территорию и средства жизни и процесс сживания растений и формирования взаимоотношений между ними».
В процессе сингенетических смен фитоценозов имеют место некоторые изменения в условиях среды, которые, по В. Д. Александровой (1958), еще обратимы, так как не происходит коренных преобразований последней (особенно почвы). В. Н. Сукачев (1954 : 304) полагает, что «изменения среды, следовательно, не выступают в этом случае (сингенезе, — Е. Л.) причиной изменения фитоценоза, а являются его следствием».
Эндоэкогенетически е, или эндодинамические сукцессии1 обусловливаются теми изменениями среды, которые являются следствием жизнедеятельности компонентов (в основном эдифика-
1 В работе 1950 г. эти сукцессии названы В. Н. Сукачевым также «гологе'нети-ческими», но в работе 1954 г. они выделены в особую группу и охарактеризованы как «процесс изменения растительного покрова вследствие изменения более крупного един
56
Е. М. Лавренко
торов) фитоценоза. Фитоценоз изменяет экотоп и в связи с этим изменяется сам: на смену прежним эдификаторам и другим компонентам фитоценоза приходят другие или в результате перегруппировки видов, существовавших в прежнем фитоценозе, или извне, в результате инспермации. Примеры подобных смен общеизвестны: смены при зарастании водоемов, смена широколиственного леса еловым и пр. Широкую картину эндодинамиче-ских процессов рисуют в своих работах В. Р. Вильямс (1922) и И. А. Титов (1934, 1952).
Экзоэкогенетически е, или экзодинамические сукцессии1 вызываются изменениями условий среды, не связанными с жизнедеятельностью компонентов фитоценоза, т. е. внешними по отношению к последнему факторами.
Эти сукцессии удобно далее разделять, учитывая факторы, их вызывающие, так как характер самих сукцессий и их темпы зависят от последних. Мы в свое время (Лавренко, 1940 : 173) предложили следующую классификацию экзоэкогенетических, или экзодинамических сукцессий: пирогенные (под воздействием пожаров), климатогенные, эдафогенные, зоогенные и антропогенные. Б. А. Быков (1957) дает несколько иную их классификацию, но основанную на тех же принципах.
Антропогенные смены обычно трактуются очень широко. Мы же считаем, что их нужно понимать узко, относя к ним только те, которые вызываются непосредственным воздействием на растительный покров орудий труда человека (рубка и корчевка лесов, сенокошение, распашка и т. д.) или таких мероприятий, как удобрение лугов и пр. В настоящее время влияние хозяйственной деятельности человека не только на фитогеосферу, но и на всю биосферу так велико, что косвенное воздействие человека обнаруживается в большинстве сукцессионных процессов в растительном покрове. Основываясь на этом, многие фитоценотические смены пришлось бы отнести к антропогенным, что отвлекло бы нас от изучения непосредственных факторов сукцессий.
. Как уже упомянуто выше, американские ботаники разработали типологию сукцессий, исходя из характера субстрата, на котором осуществляются сукцессионные преобразования растительного покрова. Так, ими выделяются гидрические сукцессионные серии фитоценозов, развитие которых начинается в воде или на влажных почвах и. идет в направлении от гидрофитпых к мезофитным сообществам, и к с е-рические серии фитоценозов, развитие которых проходит на сухом субстрате и следует от ксерофитных к мезофитным фитоценозам. В. Б. Мак-Дуголл (1935 : 148) приводит нижеследующее разделение по характеру субстрата гидрических и ксерических сукцессионных серий: 1) гидрические (нуdrarch): а) глинистая (geosere), б) песчаная (psammosere), в) каменистая (lithosere), г) водная (Hydrosere); 2) ксерические (xerarch): а) глинистая (geosere), б) песчаная (psammosere), в) каменистая (lithosere).
Все рассмотренные классификации фитоценотических сукцессий, разные по принципам, положенным в их основу, правомочны, но наиболее из них содержательна та, которая основана на факторах, обусловливающих смену фитоценозов.
ства, в состав которого входит данный биогеоценоз, например, всей географической среды или отдельных ее частей: атмосферы, литосферы и т. и.» В. Н. Сукачёв отмечает также, что ранее эти сукцессии им не отделялись от эндоэкогенетических.
. 1 Экзоэкогенетические, или экзодинамические сукцессии В. Н. Сукачевым (1950, 1954) назывались также гейтогенетическими.
Основные закономерности растительных сообществ
57
Сукцессионные серии и климакс. В США Ф. Е. Клементсом (Clements, 1916, 1928, 1936) разработано учение о сукцессиях и климаксе, которое оказало большое влияние на мировую геоботанику, за исключением советской, хотя и в нашей стране отдельными учеными высказывались идеи, близкие к некоторым положениям Ф. Е. Клементса. Только Б. Н. Городков в последний период своей научной деятельности полностью разделял воззрения Ф. Е. Клементса (Городков, 1944, 1946).
Остановимся вкратце на учении Ф. Е. Клементса о сукцессиях и климаксе.
Сукцессия (succession) процесс, в течение которого один и тот же участок земной поверхности последовательно занимается различными растительными сообществами. Единицей сукцессии является серия (sere), заключающая растительные сообщества, последовательно развивающиеся на данном участке, от пионерной, или инициальной стадии через сукцессионные стадии к конечному климаксу.1.
Сукцессионная серия начинается на обнаженном субстрате, свойства которого оказывают свое влияние на характер сукцессии (см. выше). Сукцессия начинается с эцезиса (ecesis), т. е. с внедрения тех или иных видов на свободный от растений участок земли. При этом в понятие «эцезис» включается весь процесс от момента инспермации того или иного вида до его закрепления на участке. Явление эцезиса не прекращается на данном участке и позже, вплоть до формирования климакса. При образовании на участке более или менее сомкнутого растительного покрова начинает проявляться конкуренция, которая особенно сильна в сообществах сукцессионной стадии серии. Для сообществ сукцессионной стадии, а также климакса, характерна также «реакция» (reaction), т. е. воздействие компонентов растительного сообщества на среду.
В конечной стадии климакса (climax) достигается как стабилизация структуры сообщества, так и известное равновесие между сообществом и климатом. Растительное сообщество климакса представляет собой зрелое состояние, а пионерные и сукцессионные фитоценозы являются лишь стадиями развития.
Таким образом, согласно этой концепции, в сукцессии условия среды и растительное население участка, последовательно изменяющее свой состав, действуют и противодействуют друг другу, чередуясь как причина и следствие, пока не достигнут равновесия в климаксе. Растительное сообщество климакса, по Ф. Е. Клементсу, всегда является наиболее мезофитным при данных условиях среды, в первую очередь климата. Поэтому сукцессия идет или от более гидрофитных сообществ к мезофитным (гидрические серии), или от более ксерофитных также к мезофитным (ксериче-ские серии).
Климакс может измениться только при условии изменения климата или при существенных изменениях флоры, появлении каких-либо новых систематических групп растений.
Ф. Е. Клементс уподобляет климакс организму; так же как последний, климакс возникает, растет, созревает и отмирает; это — онтогения кли
1 С. Я. Соколов в своих работах «серией» назвал совсем другое явление, не учтя, что Ф. Е. Клементс уже давно использовал этот термин в ином смысле. С. Я. Соколов (1938 : 37) пишет «Серия — группа типов леса, обладающая, вне зависимости от древесной породы, преобладающей в древостое, тождественностью во всех прочих ярусах». Этот же автор выделяет еще и другие аналогичные аналитические понятия: цикл, объединяющий серии, имеющие «несколько физиономически схожих ярусов, построенных одними доминирующими видами»; специесцикл — «группа циклов, в схожем ярусе которых доминирует один вид».
58
Е. М. Лавренко
макса. Каждый климакс развился из предшествующего; это—его филогения. В прошлые геологические эпохи существовали иные климаксы, называемые эоклимаксами (eoclimax), с господством специфической систематической группы растений. Современные климаксы стабильны, если исключить влияние хозяйственной деятельности человека.
Из вышесказанного видно, что воззрения Ф. Е. Клементса на климакс отчасти напоминают статическую концепцию «подвижного равновесия», которая развивалась по отношению к растительным сообществам в двадцатых годах текущего столетия рядом советских ученых (А. А. Еленкин, А. П. Ильинский, Л. Г. Раменский, В. В. Алехин). Как известно, в тридцатых годах советские ботаники, разделявшие эту концепцию, пересмотрели свои взгляды и отказались от своих прежних ошибочных воззре-' ний.
Однако, как указывал в «Диалектике природы» Ф. Энгельс (1934 : 13). ' «без относительного покоя нет развития». «В нашей области (т. е. в растительных сообществах, — Е. Л.) равновесие регулируется балансом смертности и рождаемости, а развитие идет по путям вековой эволюции и более быстрых метаморфозов» (Раменский, 1938 : 325).
Неизменность климакса весьма относительна, поскольку и в климаксе происходят медленные процессы метаморфоза условий среды, что должно находить свое отражение и в структуре соответствующих фитоценозов, и идет никогда не прекращающийся процесс филоценогенеза. Человеческие представления о времени слишком относительны; даже продолжительность жизни ряда человеческих поколений слишком мала для изучения многих природных процессов, движение которых ощутимо только в масштабе геологического времени.
Напомним в связи с этим, что В. Р. Вильямс (1922 : 206), апологет эндодинамических сукцессий растительного покрова, в свое время писал о степях: «. . . ковыльный же период степи отличается, по-видимому, неопределенной продолжительностью существования». Эта справедливая мысль была высказана также Л. Г. Раменским (1938 : 328): «Теоретически тенденция к смене должна быть признана универсальной, но в действительности имеются, конечно, обширные пространства лесов, степей, пустынь ит. д., не изменяющих своего типа на протяжении тысячелетий (если отвлечься от менее глубоких местных смен— метаморфоза в различных направлениях)».
К понятию «климакс» отчасти близко понятие о коренных растительных сообществах (ассоциациях, типах леса' и т. д.), широко используемое в нашей геоботанической литературе. Однако эти понятия полностью не совпадают. Так, например, зеленомошный ельник с черникой ((Pinetum silvestris myrtillosum) в подзоне средней тайги является и климаксом средней тайги (на суглинистых почвах), > и коренной таежной ассоциацией. Петрофитная (каменистая) степь на каменистых сопках Казахского мелкосопочника с господством в разреженном покрове Stipa orientalis и Artemisia frigida является коренной ассоциацией, но не является климаксом, так как это одна из сукцессионных стадий медленного процесса развития растительности на твердых каменистых породах в указанном районе. Климаксом в районе распространения этих петрофитных степей являются или бедноразнотравные кб-вылковые степи (Stipetum lessingianae) — в подзоне сухих или типчаково-ковыльных степей, или белополынно-тырсиковые степи (Stipetum sareptanae lercheanae-artemisiosum) — в подзоне пустынных или полынно-типчаково-ковыльных степей.
Основные закономерности растительных сообществ
59
Эпитет «коренной», в противоположность понятию о производных растительных сообществах (ассоциации и пр.), возникших под влиянием хозяйственной деятельности человека и представляющих сукцессионные стадии в той или иной серии, в советской геоботанической литературе используется для обозначения природных растительных сообществ, ассоциаций и пр.
Так называемые временники, по терминологии советских лесоводов, также являются сукцессионной стадией развития растительности в лесной зоне на порубках или заброшенных пашнях.
Таким образом, в нашей повседневной работе следует использовать введенные Ф. Е. Клементсом понятия о сукцессионной серии и климаксе, не придавая, конечно, последнему абсолютного значения.
Что должно быть безусловно нами отвергнуто — это уподобление климакса организму, допускаемое Ф. Е. Клементсом. Хотя растительные сообщества и состоят из растений, недопустимы никакие уподобления фитоценотических явлений с теми феноменами, которые характерны для организмов. Нельзя забывать, что организм представляет целостную систему высочайшего ранга с неразрывными связями между ее частями, а фитоценоз, представляющий также целостную систему, характеризуется гораздо более низкой степенью целостности, так как в нем наблюдается значительная свобода частей — входящих в фитоценоз растений (Александрова, 1958).
Ф. Е. Клементс (Clements, 1936, 1949) различает несколько типов климакса. Выше уже упомянуто об эоклимаксе. Приведем определение Клементсом панклимакса (Clements, 1949:158): «панклимакс. . . включает в себя два или более родственных климаксов или формаций с одинаковыми общими климатическими условиями, одинаковыми жизненными формами и общими родами доминант». В этом расширительном смысле понятие «климакс» совпадает с понятием советских авторов о «зональной растительности» более или менее равнинных территорий, занимающей плакоры в смысле Г. Н. Высоцкого.1
Таким образом, панклимаксом таежной области (зоны) СССР будут хвойные леса, состоящие из видов родов Picea, Abies, Pinus, Larix', панклимаксом степной области (зоны) СССР — типчаково-ковыльные степи и т. д. Можно различать и панклимаксы отдельных подзон.
Однако для провинциальных отрезков подзон можно установить климакс более точно; это будут определенные ассоциации или, вернее, группы ассоциаций.
Может ли существовать в пределах провинциального отрезка подзоны один климакс, или их больше? Имея в виду различия в механическом составе вполне сформированных мелкоземистых почв в условиях плако-ров, мы полагаем, что климаксов в таком довольно узком понимании может быть в одном природном районе несколько. Так, на песчаных почвах в европейской и западносибирской частях таежной области климаксом будут те или иные группы ассоциаций сосновых лесов, а на суглинистых и глинистых почвах — те или иные группы ассоциаций еловых или темнохвойных лесов более сложного состава древесного яруса.
Изучение фитоценотических сукцессий можно осуществлять как непосредственным путем, так и используя некоторые косвенные методы.
1 Это сопоставление уже было сделано Г. Вальтером (Walter, 1954).
60
Е. М. Лавренко
Непосредственное наблюдение за сменами можно проводить над быстрыми и отчасти относительно длительными сукцессиями. Лучшим местом для подобных наблюдений, особенно в случае длительных сукцессий, являются, конечно, заповедники. В заповедниках или на других охраняемых участках территории можно ставить и экспериментальные работы по изучению сукцессий с помощью тех или иных воздействий рубки деревьев и кустарников, сенокоса с различным режимом сенокошения, выпаса сельскохозяйственных животных с различной нагрузкой тех или иных видов скота и различным сезонным режимом выпаса, распашки с обнажением от растительности почвы или со снятием последней и обнажением подпочвы и т. д. Уже этот перечень возможных экспериментов подчеркивает большое научное значение изучения сукцессий как в теоретическом, так и в практическом отношении.
Непосредственные сведения о прошлых сукцессиях болотной растительности дают результаты ботанических анализов торфов болот. Некоторые данные об изменениях состава леса в недалеком прошлом могут быть получены на основе послойного пыльцевого анализа мертвой подстилки в лесах.
Косвенные методы заключаются в следующем.
Как уже указано выше, довольно много можно почерпнуть для представления о сукцессионных сменах в прошлом из анализа структуры фитоценоза, особенно популяционного анализа входящих в него видов.
Существенные сведения о бывших условиях среды на данном участке земной поверхности (в том числе о физиологических действующих режимах) дает в ряде случаев генетический анализ почвы. На основании реконструкции экотопических сукцессий могут быть реконструированы и фитоценотические сукцессии. Хороший пример подобных реконструкций приведен в классической работе Т. И. Попова (1914) о происхождении осиновых кустов Окско-Донской низменности.
Экотопические условия более отдаленного прошлого могут быть в ряде случаев реконструированы с помощью генетического геоморфологического анализа, особенно сопровождаемого палеопедологическими наблюдениями и спорово-пыльцевым анализом молодых поверхностных геологических отложений. Примером восстановления основных путей развития растительности речных долин степной зоны на основе подобного палеогеографи-ческого анализа может служить одна из основных работ И. М. Крашенинникова о развитии растительности долин рек в степной зоне (1922). Но здесь мы уже переходим к вековым сменам.
ВОПРОСЫ КЛАССИФИКАЦИИ] И ГЕОГРАФИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
В этой работе мы можем только очень кратко остановиться на неко- ' торых вопросах классификации растительных сообществ1 и географии растительного покрова.
Вопросы классификации растительных сообществ, привлекающие большое внимание геоботаников, являются в фитоценологии одними из; самых сложных.
При том понимании растительного сообщества, которое дано в предыдущих разделах, основой для классификации фитоценозов должна быть их синузиальная структура: отношение между отдельными синузиями,
1 В третьем томе «Полевой геоботаники» предусмотрен специальный раздел, который будет посвящен классификации растительных сообществ.
Основные закономерности растительных сообществ
61
в частности наличие эдификаторной синузии, состав эдификаторов и доминант подчиненных синузий. Подобный подход дает представление об общей растительной массе и ее распределении по профилю фитогеосферы как в надземной, так и в подземной части последней. Это имеет не только утилитарный интерес, но позволяет судить о соответствующих типах растительных сообществ как о системах (сочетаниях) растительных организмов, фиксирующих на поверхности Земли солнечную энергию и активно и пассивно преобразующих определенный слой биосферы.
Большинство геоботаников как в СССР, так и за рубежом считает . растительную ассоциацию основной единицей классификации растительных сообществ. Однако разные геоботанические школы принимают различный объем ассоциации и дают более или менее различные ее определения.
Большинство советских геоботаников рассматривает растительную ассоциацию как объединение фитоценозов, сходных по своей синузиальной структуре, с одинаковым составом доминант во всех основных синузиях (в том числе и эдификаторов в господствующей синузии), с одинаковыми взаимоотношениями между растениями и растениями и средой. 1
К числу основных субординационных единиц классификации растительных сообществ, помимо ассоциаций, в отечественной геоботанической литературе относят также формации и типы растительности (Быков, 1958; Шенников, 1958).
Формация объединяет ассоциации с одинаковым составом эдификаторов, т. е. доминант господствующей синузии. Б. А. Быков (1958) различает монодоминантные (с одним эдификатором) и кондоминантные (с несколькими видами-эдификаторами) формации. Примерами последних являются многие степные формации («четырехзлаковая» степь в верховьях Енисея), смешанные леса и пр.
Тип растительности объединяет формации, разные по видовому составу эдификаторов господствующей синузии, но одинаковые по составу жизненных форм в составе последней, иначе говоря — формации с эдификаторами, относящимися к одной и той же жизненной форме, например: широколиственные леса с господством листопадных широколиственных микротермных древесных пород, степи с господством многолетних ксерофильных микротермных травянистых растений (преимущественно дерновинных злаков) и пр.
Близость видового состава доминант всех основных синузий в растительной ассоциации и эдификаторов господствующей синузии в формации указывает на генетическую однородность этих таксономических единиц чфитоценотической классификации. 1 2
Типы растительности, несмотря на свое морфолого-экологическое содержание, в действительности также представляют известное генетическое
1 В. Н. Сукачев (1957 : 18) так определяет растительную ассоциацию: «Растительная ассоциация (тип фитоценоза). . . объединяет все фитоценозы, однородно участвующие в аккумуляции и в трансформации вещества и энергии на поверхности земли или, точнее, ее фитогеосферы. В соответствии с этим они характеризуются в основном однородным видовым составом, однородной синузиальной структурой, отражающей соответствующий состав экологических типов растений, и однородным составом факторов среды, влияющих на фитоценотический процесс».
2 По-видимому, в тех случаях, когда эдификатор господствующей синузии является видом с большим ареалом и широкой экологической амплитудой (например, со- ' сна Pinus silvestris), при выделении формаций следует ориентироваться уже не на вид, а на подвиды (географические расы).
62
Е. М. Лавренко
единство, которое обычно выражается: 1) в едином или близком родовом, (с большим количеством географически замещающих видов) составе доминант большинства синузий (а в том числе и эдификаторов); 2) в известном единстве условий среды, в которых развивался данный тип растительности в течение более или менее длительного геологического времени; 3) в единых хронологических рамках развития того или иного типа растительности, что позволяет говорить о возрасте типов растительности,, имея в виду время начала его формирования.
Разве можно сомневаться в известном генетическом единстве (в вышеуказанном смысле) влажных тропических лесов или гилей (Ильинский, 1937) в Бразилии, в бассейне Конго и в юго-восточной Азии (главным образом в Индонезии)? Несмотря на огромные пространства, разделяющие в настоящее время эти ботанические области гилей, имеется много общего не только в их сипузиальной структуре, но и в семейственном и родовом составе их компонентов. Несомненно существует генетическая общность в типе растительности листопадных широколиственных лесов Аппалачской (в Северной Америке), Дальневосточной (в Азии) и Кавказско-Европейской ботанико-географических областей. Генетическая близость в вышеупомянутом смысле широколиственных лесов этих трех столь теперь отдаленных областей неоднократно подчеркивалась ботанико-геогра-фами. Степи Евразии, Северной Америки и даже юга Аргентины (Патагонии) имеют много общего не только в своей синузиальной структуре и условиях существования, но и в родовом составе их компонентов и т. д.
Данная выше трактовка понятия о типе растительности может быть названа физиономически-экологической. Однако в этом нет ничего плохого. Совершенно прав Г. Элленберг (Ellenberg, 1956), который отмечает,, что без подобных физиономически-экологических единиц высшего ранга невозможно осуществить классификацию растительности всего земного шара.
Как известно, существующие системы классификации растительных сообществ очень различны по своим принципам (Braun-Blanquet, 1951; Быков, 1957, 1958). Браун-Бланке различает следующие системы классификации растительных сообществ: 1 1) физиономические (морфологические — по Б. А. Быкову), как например, классификации О. Друде и др.; 2) экологические (Е. Варминга, П. Греб-нера и др.); 3) физиономически-экологические (А. Шимпера, Л. Дильса,< Г. Брокманна-Ероша и Е. Рюбеля, Ф. Фиргаппера1 2 и др.); 4) хорологические, или, по Г. Элленбергу, ареалгеографически-экологические (классификация Е. Шмида); 5) динамически-генетические (Ф. Клементса, А. Тенсли и других англо-саксонских авторов); 6) флористические: а) на основе учета доминирующих видов, б) на основе учета коэффициента общности растительных сообществ, в) на основе учета верности видов тем или иным сообществам (характерных видов). Сам И. Браун-Бланке, как известно, основывает свою классификацию на учете характерных видов. Следует отметить, что его классификация, пользующаяся широким признанием в Западной Европе и в некоторых других странах, является одной из самых разработанных.
К этим фитоценотическим системам можно добавить еще одну, которую иногда называют филоценогенетической, но лучше ее именовать исто-
1 Г. Элленберг (Ellenberg, 1956 : 39) дает близкий, но несколько отличный обзор фитоценологических систем.
2 Сюда же относится система типов растительности А. П, Ильинского (1937)..
Основные закономерности, растительных сообществ
63
рико-генетической (классификации А. И. Лескова, 1943; В. Б. Сочавы, 1944; А. А. Корчагина, 1946). Авторы последней системы рисуют «филогенетические» схемы развития растительных сообществ различных типов по образцу и подобию филогенетических схем в систематике растений, рассматривая в основном развитие современного растительного покрова как распад более сложных сообществ (полидоминантных со сложной сину-зиальной структурой) на более простые.
В связи с этим необходимо сделать следующие общие замечания по поводу некоторых принципов, применявшихся при классификации растительных сообществ.
1.	Хотя общее развитие растительного покрова на земной поверхности и связано с эволюцией растительного мира, ни в коем случае нельзя использовать принципы филогенетической систематики растений для классификации фитоценозов, как это предлагают некоторые ученые, рисуя схемы развития растительных сообществ в виде филогенетических древ. В развитии организмов и растительных сообществ огромную роль играет отбирающая среда, но в конце концов развитие организмов основано на «кровной» связи, а развитие фитоценозов — на режиме зачатков.
2.	При динамическо-генетическом подходе к классификации расти--тельных сообществ в основу полагаются сукцессионные взаимоотношения между фитоценозами, т. е. признаки, которые лежат вне самого растительного сообщества (изменение среды). Тем более, что решение вопроса, является ли данное сообщество климаксом или серийным сообществом, часто бывает очень затруднительно.
3.	Нельзя основывать классификацию растительных сообществ только на флористическом составе, в частности на характерных видах, не учитывая эколого-биологического состава сообществ, его синузиальной структуры и т. д.
4.	Ни в коем случае нельзя смешивать ботанико-географическое (геоботаническое) районирование территории и классификацию растительных сообществ. Б. А. Быков (1958 : 14) считает возможным строить «географические классификации» фитоценозов на основе учета «геоботашь ческого ландшафта»,1 представленного «или некоторой конкретной ассо-циацией, или комплексом, или сочетанием ассоциаций». Комплексы и сочетания ассоциаций не могут быть единицей классификации фитоценозов, так как сами они состоят из весьма различных фитоценозов.
В. Б. Сочава (1958) в своей последней работе, посвященной построению единой системы растительного покрова, приводит довольно сложную си-> стему классификации растительных сообществ. Высшие единицы этой системы носят ботанико-географический характер, а разделение растительных ассоциаций на коренные, серийные (природно-серийные, — Е. Л.), длительно производные и кратковременно производные имеет, выражаясь термином Браун-Бланке, динамически-генетический характер.
Введенное В. Б. Сочавой (1944, 1945, 1958) понятие о фратрии полезно. Однако его нельзя рассматривать как единицу классификации фитоценозов. Это скорее историко-географическое понятие, имеющее в виду совокупность различных ассоциаций, формаций и даже типов растительности, существующих в основном в определенном природном районе (области или провинции) более или менее длительное время, в течение кото
1 Нельзя говорить о «геоботаническом ландшафте». Ландшафт — понятие геогра-г фическое; оно неизбежно включает сочетания форм рельефа, поверхностных геологических отложений, растительности, животного мира и пр. Растительность — только часть ландшафта.
64
Е. М. Лавренко
рого происходил процесс становления этих растительных сообществ различной структуры путем взаимного обмена видами, а также путем и н к у м-бации и декумбации синузий (Сочава, 1930). Иначе го-воря, фратрии — это длительно существующие парагенетические сочетания фитоценозов различных типов.
Остановимся еще на одном вопросе, который касается установления растительных ассоциаций.
Уже во время полевых работ у более или менее опытного исследователя постепенно складывается представление о главнейших ассоциациях и их приуроченности к тем или иным природным условиям (экотонам). Однако эти общие наблюдения должны быть подкреплены и уточнены с помощью анализа описанных в поле пробных участков. Если таких участков немного, то их сравнительно легко распределить между ассоциациями, предварительно установленными в поле. Если же пробных участков описано много (много десятков или даже сотен), то они, в первую очередь списки растений отдельных участков, требуют специального анализа. Существует два метода анализа списков растений описанных участков — И. Браун-Бланке (Braun-BIanquet, 1951; Ellenberg, 1956) и Л. Г. Раменского (1937, 1938). Пока, к сожалению, еще не проведен сравнительный анализ этих методов.
Вопросы географии растительного покрова успешно разрабатывались в нашей стране в дореволюционное время и продолжают интенсивно разрабатываться теперь.
В области обзорной картографии растительного покрова, в частности СССР и сопредельных территорий, у нас достигнуты значительные успехи, многократно освещенные в научной печати (см. последние обзоры по этим вопросам: Лавренко, 1958; Сочава, 1958), в связи с чем мы на этом далее останавливаться не будем. Упомянем только, что основной задачей советской ботанической картографии в этом отношении должно быть составление карт растительности СССР м. 1 : 2 500 000 им. 1:1 000 000. Как известно, последней наиболее под.-робной картой растительности СССР в целом является «Геоботаническая карта СССР» м. 1 : 4 000 000 (1956).
Очень большая работа у нас велась и ведется по составлению крупномасштабных карт м. 1 : 200 000—1 : 5000. Однако в этой области ощущается недостаток в обобщении накопленного опыта и в разработке некоторых теоретических вопросов крупномасштабного картирования растительного покрова.
В качестве исходного сравнительного материала по географии растительных сообществ и растительного покрова в целом крайне желательно накапливать наиболее крупномасштабные карты (планы) м. 1 : 5000 и крупнее типичных для тех или иных природных районов ключевых участков с нанесением конкретных растительных сообществ, относящихсй к тем или иным ассоциациям. Необходимо для тех же ключевых участков составлять в том же масштабе карты топографические, почвенные, материнских пород почв (с указанием возраста и литологии пород), грунтовых вод и др. Эти карты (планы) должны сопровождаться детальными экологическими профилями с показом относительных высот, растительности, почв, подпочв, грунтовых вод (если они близки к поверхности почв) и т. д.
Подобные детальные карты (планы) и профиля будут исходным материалом для изучения комплексов и сочетаний растительных сообществ.
Основные закономерности растительных сообществ
65
Весьма Важной работой является также геоботаническое р ай ониро вание как всей территории СССР, так и отдельных его частей. И в этой области в нашей стране проделана многочисленным коллективом геоботаников большая работа. Для всей территории СССР наиболее подробным проектом расчленения территории по характеру растительного покрова является «Геоботаническое районирование СССР», опубликованное в 1947 г. и в настоящее время, в связи с накоплением новых материалов,, требующее некоторых изменений и дополнений. В этой работе наиболее крупной единицей районирования является область, которая характеризуется определенным типом растительности на плако-рах, т. е. в условиях дренированных равнин или низкогорий, а также определенной системой поясности в горах. Кроме того, каждая область характеризуется систематическим составом флоры, в частности наличием родового и видового эндемизма. Имеются также отличия в истории растительного покрова, в частности различен возраст отдельных областей. Области, вытянутые в широтном направлении и в этом случае совпадающие с почвенно-растительными зонами, делятся далее на полосы (подзоны) — в широтном направлении и на провинции — преимущественно в долготном направлении. Секторы провинций, отсекаемые полосами, делятся на округа. Области, преимущественно океанические по своему залеганию, занимающие относительно ограниченные территории, делятся на провинции и округа или непосредственно на округа. Всего в пределах СССР выделено 11 ботанико-географических областей.
Несмотря на некоторые недостатки, это районирование: 1) не гиперболизирует широтной зональности растительного покрова, 2) в одинаковой мере отражает как зональные, так и провинциальные закономерности, 3) не отрывает закономерности распределения растительности в горах от широтно-зональных явлений, а рассматривает их как явления сопряженные.
Геоботанические карты, охватывающие всю территорию СССР или его части, отражают основные закономерности географического размещения растительного покрова, зависящие от ряда факторов, в первую очередь от климата, условий рельефа (геоморфологии), почвенного покрова, а также от геологической истории местности.
В какой мере проанализированы связи растительного покрова СССР с этими энтопическими факторами?
В самой общей форме это было сделано нашими физико-географами — Л. С. Бергом, А. А. Григорьевым, С. П. Сусловым и др.
Геоботаники в своих исследованиях обычно обращают большое внимание на связь растительности с рельефом. Так, например, в вышеупомянутом геоботаническом районировании СССР (1947) много внимания уделено связям растительности с геоморфологическим расчленением страны.
Поскольку современная орография тесно связана с геотектоникой, то и в современном растительном покрове в известной мере ^просвечивает» последняя. Когда имеются в виду молодые (альпийские) или обновленные альпийским орогенезом более древние горные сооружения, то это выражается в наличии вертикальной поясности растительности. В границах древних пенепленизированных горных систем с поверхностным залеганием складчатого фундамента обычно сохраняются широтно-зональные закономерности в распределении растительного покрова, но они осложняются более или менее, пестрыми сочетаниями различных петрофитных сообществ и некоторыми, хотя обычно слабо выраженными, проявлениями
5 Полевая геоботаника, т. I
66
Е. М. Лавренко
вертикальной поясности. Подобные явления мы наблюдаем, например, в Казахской складчатой стране, Донецком кряже и т. д. Широтно-зональные закономерности лучше всего выражены в пределах приподнятых, а потому дренированных на поверхности платформ с более или менее глубоким залеганием складчатого фундамента, например на Русской (Восточно-Европейской) равнине (платформе). Наоборот, на сильно пониженных платформах, имеющих в настоящее время характер низменных равнин, например в пределах Западно-Сибирской низменности, широтная зональность растительного покрова осложняется гидрогенными явлениями в растительном покрове — широким распространением болот разного типа, заболоченных лесов и лугов и пр.
Очень много внимания геоморфогенным связям растительного покрова уделил в своих работах И. М. Крашенинников при изучении растительности Южного Урала, Казахстана, некоторых районов Монголии (1922, 1923 и другие его работы).
Советские геоботаники, следуя в области почвоведения и геоботаники традициям школы В. В. Докучаева, обычно стремятся увязать растительность с почвами; в этом отношении в нашей литературе накоплен большой материал. Однако многие явления в почвенно-растительных связях, наблюдающиеся на обширных пространствах, остаются недостаточно изученными. Приведем два примера.
В пределах обширной таежной области (или зоны) геоботаники давно достаточно точно установили отличия в составе хвойных лесов при движении с запада на восток, что резко отражается на структуре таежных лесов и на их экологических режимах. Эти отличия хорошо отображены на геоботанических картах. Однако почвоведы до сих пор не учли этой существенной разницы в составе и структуре таежных лесов — одного из основных факторов почвообразования подзолистых почв, так характерных для этой области.1
При изучении связей степной и пустынной’растительности с различными подтипами чернозема, каштановых и бурых почв при движении с запада на восток, вдоль соответствующих почвенных зон, обращает на себя внимание одна очень интересная эмпирическая закономерность: чем дальше на восток, тем более «северные» типы растительности появляются на этих почвах. Так, например, на юге европейской части СССР на южных черноземах наблюдаются преимущественно сухие типчаково-ковыльные степи, а на юге Западно-Сибирской низменности и в Северном Казахстане к южным черноземам приурочены уже менее ксёрофитные, т. е. более северные, разнотравно-типчаково-ковыльные степи. На Темнокаштановых почвах северной части Казахстана мы встречаем сухие типчаково-ковыльные
1 На последней «Почвенной карте СССР» м. 1 : 4 000 000 (из серии карт «для высших учебных заведений», 1954), составленной Н. Н. Розовым при участии Е. В. Лобовой, под редакцией И. П. Герасимова, подзолистые почвы разделены на подтипы — глеево-подзолистые, подзолистые и дерново-подзолистые, которые сменяют друг друга с севера на юг, образуя подзоны, аналогичные подзонам (полосам) северной, средней и южной тайги геоботанических карт., Эти подзоны протягиваются от западных границ СССР до Якутии, причем провинциальные разности подтипов подзолистых почв в пределах этих подзон не выделены. Также остаются на этой карте нерасчлененными на региональные разности и другие зональные почвы — большинство черноземов, все каштановые, бурые почвы и т. д. Исключение в этом отношении сделано только, для мощных и тучных черноземов, которые разделены на провинциальные варианты. При районировании почвенного покрова советские почвоведы начинают устанавливать провинции, но важнее, нам кажется, выделение местных (провинциальных) разностей почв в самой типологии (классификации) последних.
Основные закономерности растительных сообществ	67
степи, а в северной части Монголии, в Хангае, на темнокаштановых'почвах (несолонцеватых) — особые «горные степи», являющиеся аналогами более западных разнотравно-типчаково-ковыльных степей, в Северном Казахстане приуроченных к южным черноземам. На бурых почвах в Северном Казахстане наблюдаются северные полукустарничковые (полынные и солянковые) пустыни, а в Монголии на аналогичных почвах мы встречаем пустынные (полукустарничково-ковыльковыеУ й полукустарничково-луковые) степи, аналоги которых в Казахстане, приурочены к светлокаштановым почвам. Все подобные явления почвенно-растительной «инверсии» требуют пристального внимания со стороны геоботаников и почвоведов. Необходимо выяснить причины подобных инверсий.
Вышеизложенное говорит, конечно, о больших «провинциальных» отличиях в зональных почвах Палеарктики, недостаточно изученных нашими почвоведами. Аналогичные провинциальные отличия в растительном покрове хорошо отражены на последних обзорных картах раститель-ности СССР (см. «Геоботаническую карту СССР» м. 1 : 4 0Q0000).
Связи растительности СССР с климатом остаются до сих пор недостаточно изученными. В общей форме эти связи были рассмотрены географами, интересующимися типологией климатов и климатическим 'районированием Земли в связи с ее ландшафтным и .'ботанико-географическим разделением (В. П. Кеппен, Л. С. Берг, Н. Н. Иванов, М. И. Будыко и др;).
В последнее время в СССР развилось генетическое или динамическое направление в климатологии (Б. П. Алисов, С. П. Хромов и' др.), которое основное внимание уделяет изучению климатообразующих процессов, создающих те или иные типы климатов. В. Б. Сочава (1948) в одной своей очень интересной работе рассмотрел связь растительности СССР с климатообразующими процессами и динамическими типами климата, основываясь на работах вышеупомянутых советских климатологов, главным образом Б. П. Алисова. На основе изучения этих соотношений В. Б. Сочава (1948 : 5) дает схему районирования растительного покрова СССР, которое можно назвать климатически-геоботаническим: «. . . на первом месте ставятся взаимоотношения растительности с климатом’ и земной поверхностью, которые мы именуем географическими связями первого порядка». В. Б. Сочава выделяет «геоботанические пояса» (в границах СССР всего три: арктический, гумидный и аридный), разделяющиеся на «геоботанические поля», а последние в свою очередь на участки и массивы; кроме того, им устанавливаются в больших и сложных горных системах «геоботанические узлы» (в пределах СССР три •. кавказский, среднеазиатский и алтайский).
С региональной климатологией горных стран самым тесным образом связан вопрос о типах поясности растительности в горах. Значительным шагом вперед в разработке этих вопросов являются работы Р. А. Еленев-ского (1940), А. Г. Долуханова и М. Ф. Сахокии (1941), а также К. В. Станюковича (1955) о типах поясности растительности в горах СССР и О. -Гребенщикова (1957) о типах поясности в горах восточной части Западной Европы. Основной вывод из этих работ заключается в том, что те или инйе типы поясности растительности в горах самым тесным образом связаны с зональным (областным) и провинциальным положением той или иной горной системы, что получило свое отражение в «Геоботаническом районировании СССР» (1947); эту же мысль высказывает и Б. А. Быков (1957),.
Закономерности распределения растительности горных стран средних широт в зависимости от экспозиции склонов подробно рассмотрены Б. А. Быковым (1957).
5»
68
Е. М. Лавренко
 В СССР развивается также экологическое направление в климатологий, у нас представленное главным образом сельскохозяйственной климатологией, изучающей климат как условие произрастания преимущественно культурных растений и искусственных культурных фитоценозов (Г. Т. Селянинов, П. И. Колосков, С. А. Сапожникова, Ф. Ф. Дапитая).
Работы по сельскохозяйственной климатологии представляют значительный интерес и для геоботаников. Однако нужно пожалеть, что у нас почти совсем нё' развита геоботаническая ветвь экологической климатологии, ставящая своей целью изучение климата в связи с природным растительным покровом как среды последнего. За рубежом многие крупные геоботаники занимаются разработкой ряда вопросов климатологии, имея в виду разрешение ботанико-географических проблем (в Польше — Д. Шимкевич, в Австрии — Г. Гаме, в Германии — Г. Вальтер, во Франций — Л. Амберже, А. Госсен, А. Обревиль и др.). У нас некоторые вопросы климатологии, важные для ботанической географии, разрабатывал Г. Н. Высоцкий (1928). Особое значение для ботанической географии, как отчасти уже указано выше, имеет изучение сезонной динамики климата (в течение ряда лет) и критических для растительности климатических явлений (засуха, резкие колебания температуры и пр.), а также климатическая интерпретация геоботанических рубежей, ареалов формаций и групп ассоциаций, ареалов отдельных видов растений и их групп и пр.
Отсутствие места не позволяет нам остановиться на задачах изучения истории растительного покрова.
ИЗУЧЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ДЛЯ НУЖД НАРОДНОГО ХОЗЯЙСТВА
В наш атомный век растение по-прежнему остается материальной основой существования человека, доставляя ему и его домашним животным пищу, лекарственные вещества, материал для изготовления одежды, иостроек и т. д. При этом, как и ранее, вся пища человека, за ничтожным исключением, биогенного происхождения. Именно растения Или непосредственно’употребляются в пищу человеком, или поедаются домашними животными, которые также в той или иной мере используются для питания человека.
Растения, как дикие, так и культурные, почти всегда встречаются в сообществах. Геоботаника — наука о растительном покрове — наряду с другими ботаническими дисциплинами является биологической основой лесовэдства, луговодства и полеводства. Растительный покров принадлежит к основным природным ресурсам нашей страны. Отсюда выясняется большое народнохозяйственное значение геоботанических исследований.
Остановимся вкратце на отдельных сторонах практического значения изучения растительного покрова.
При изучении лесов как источников древесины или как имеющих большое водоохранное и почвозащитное значение очень важно познать их типологию, взаимоотношения между древесными породами и между последними и компонентами других ярусов (травяно-кустарничкового, напочвенного), возобновление древесных пород, особенно тех, на которых ведется лесное хозяйство, смены лесных сообществ при тех или иных формах хозяйственного воздействия человека на лес и т. д. Без изучения этих сторон жизни лесных сообществ нельзя вести лесное хозяйство; в частности, всестороннее изучение леса как растительного сообщества
Основные закономерности растительных сообществ
69
и биогеоценоза необходимо для разработки рациональных форм рубки,, мероприятий по уходу за лесом и пр.
Изучая те или иные растительные сообщества как источники корма для сельскохозяйственных животных, важно установить типы природных сенокосов и пастбищ, их состав, сезонность травостоя (фенологических фаз развития отдельных видов и сообществ в целом), выход мдссы траво^, стоя, возобновление основных компонентов, особенно имеющих большое кормовое значение, а также смены растительных сообществ при тех иди иных формах сенокосного или пастбищного воздействия на сенокооы и пастбища. Особенное значение имеет экспериментальное изучение сроков сенокошения, сроков и величины нагрузки пасущимися животными (ви-довой состав и количество голов скота на единицу площади и в разные сроки). Без познания этих свойств природных кормовых угодий нельзя разработать рациональные формы использования природных пастбитд и сенокосов, а также методы их улучшения.
Даже в тех случаях, когда используется не растительное сообщество в целом, а только выборочно отдельный вид в составе последнего, необходимо подвергать изучению все сообщество. Эксплуатация того или иного вида не должна приводить к истощению его запасов. А чтобы избежать этого, необходимо знать, каково положение интересующего нас вида в структуре и жизни сообщества, каковы взаимоотношения его с остальными компонентами сообщества, каково его возобновление и продолжительность жизни в условиях существования в том или ином сообществе (ассоциации) и т. д.
Большое практическое значение имеет также изучение, природного растительного покрова как показателя тех или иных условий среды пли, употребляя выражение Л. Г. Раменского, как «меры условий произрастания». Это имеет значение и в тех случаях, когда при дальнейшей; эксплуатации территории природный растительный покров. будет нацело уничтожен.	.':
Индикаторные свойства природных растительных сообществ постоянно используются для селькохозяйственных целей, особенно в тех случаях, когда предполагается ту или иную целинную территорию распахать под сельскохозяйственные культуры. Растительные сообщества, как уже упомянуто, являются прекрасными индикаторами как энтопических показа-' телей среды — типов почв, механического состава последних, степени их засоления, солонцеватости, выщелоченности, заболоченности, уровня грунтовых вод и пр., так и физиологически действующих режимов. В связи с этим почвоведы при почвенной съемке в местностях с сохранившейся природной растительностью всегда используют те или иные растительные сообщества для проведения на почвенных картах границ между типами почв или их вариантами. Предварительно с помощью почвенных шурфов почвоведы устанавливают связь тех или иных типов почв.с теми или иными типами растительных сообществ (ассоциациями или группами ассоциаций), чтобы затем эти закономерности использовать при почвенной съемке. Так, например, изучив индикаторные свойства растительных сообществ в отношении засоленности почв легкорастворимыми солями, можно на основе съемки растительности составить карту засоленности почв.
В настоящее время изучение природного растительного покрова используется, как известно, и для геологической съемки. Оказалось, что многие растительные сообщества (ассоциации) приурочены к почвам, который развиваются на определенных горных породах; в других случаях
70	Е. М. Лавренко
о приуроченности того или иного растительного сообщества к определенной горной породе говорят некоторые характерные детали в распределении компонентов сообщества. На основании некоторых признаков в распределении растительного покрова иногда можно судить даже о наличии тектонических линий на поверхности Земли. Поэтому в настоящее время при геологической аэрофотосъемке геологам в их работе помогают геоботаники,
; Данные о растительном покрове широко используются при разработке природного (физико-географического) районирования, а также сельскохозяйственного и лесохозяйственного районирования.
, Большое практическое значение имеет также изучение воздействия растительных сообществ, как природных, так и культурных, па условия среды, особенно на уровень грунтовых вод, движение воздуха и пр. Так, например, при проектировании гидромелиоративных мероприятий, в частности орошения, особенно в засушливых районах, очень важно знать валовое потребление воды растительными сообществами разного типа для того, чтобы рассчитать рациональные нормы полива и избежать вторичного засоления почв. Для этой цели на основе эколого-физиологических исследований в течение вегетационного периода отдельных доминантных компонентов растительных сообществ рассчитывают потребление воды целым сообществом на единицу площади и в единицу времени в основные сезоны вегетационного периода.
Очень важен также учет растительного покрова (природного и культурного) и его воздействия на среду обитания человека как гигиенического фактора, особенно при озеленении населенных пунктов и строительстве курортов.
Наконец, следует остановиться на необходимости учета ряда фитоценотических моментов при создании искусственных или культурных растительных сообществ (фитоценозов) — искусственных лесонасаждений, сеяных сенокосов и пастбищ и вообще посевов и посадок любых культурных растений,
Создание устойчивых растительных сообществ с двумя или с большим числом компонентов немыслимо без учета взаимоотношений между компонентами и между последними и средой. При одном и том же видовом составе компонентов могут быть созданы при одном их взаимном расположении мало устойчивые сочетания, а при другом — гораздо более устойчивые. В данном случае нужно учитывать не только определенные экологические требования к условиям среды видов, входящих в более или менее сложный (дву-многовидовой) культурный фитоценоз, но и влияние одних компонентов на другие через условия среды. Распределять эти компоненты в искусственном растительном сообществе нужно таким образом, чтобы снять или хотя бы уменьшить конкуренцию за усло-йия жизни между видами и по возможности способствовать благоприятствованию одних видов по отношению к другим.
Таково многообразное практическое значение для народного хозяйства геоботанических исследований.
Литература
Аболин Р. И. 1914. Опыт эпигвнологической классификации болот. Болотоведение, № 3—4.
Александрова В. Д. 1948. Учение Клементса о климаксе. Ботан. журн., т. 33, № 5.
Основные закономерности растительных сообществ	71
Александрова В... Д. 1958. Проблема развития растительности в советской геоботанике.. Тезисы доклада на философском семинаре. Л. (Рукопись. Вотан, инет. АН СССР).
Алехин В. В,. 1935. Основные понятия и основные единицы в фитоценологии. Сов. ботаника, №5.
Алехин В. В. 1936. Растительность СССР в ее основных зонах. В кн.: Г. Вальтер—В. Алехин. Основы ботанической географии. Биомедгиз, М.—Л.
Алехин В. В. 1938. Классификационные схемы растительности. Сов. ботаника, № 3.
Берг Л. С. 1945. Фации,, географические аспекты и географические зоны. Изв. Всесоюзп. геогр. общ., т. 77, вып. 3.
Быков. Б.. А. 1949. Эдификаторы растительных формаций Советского Союза. Вести. Акад, наук КазССР, № 3.
Быков Б, А. |957. Геоботаника. Изд. 2-е. АН КазССР, Алма-Ата.
Быков Б. А. 1958. Морфологические, экологические, географические и генетические основы классификации'фитоценозов. Делегатск. съезд Всесоюзн. ботан. общ. (май 1957 г.), Тез. докл., вып. IV, Секция флоры и растительности, 2, изд. 2-е, Л.
Вернадский В. И. 1926а. Биосфера, I—II. Научн. хим.-техн. изд., Л.
Вернадский В. И. 19266. Определение геохимической энергии однолетних цветковых растений. В: Наставление для определения геохимических постоянных, 1. Изд. АН СССР., Л.
Вернадский В. И. 1926в. О размножении организмов и его значении в механизме биосферы. Изв. Акад, наук СССР, 6 серия, т. 20, №№ 9 и 12.
Вернадский В. И. 1934. Проблемы биогеохимии., 1. Значение биогеохимии для изучения биосферы. Изд. АН СССР, Л.
Вернадский В. И. 1942. О геологических оболочках земли как планеты. Изв. Акад, наук СССР, сер. геогр. и геофиз., № 6.
Викторов С. В. 1955. Использование геоботанического метода при геологических и гидрогеологических исследованиях. Изд. АН СССР, М.
Вильямс В. Р. 1922. Естественно-научные основы луговодства или луговедение. Изд. «Новая деревня», М.
Воробьев Д. В. 1953. Типы лесов Европейской части СССР. Изд. АН УССР, Инет, лесоводства, Киев.
Высоцкий Г. Н. 1915. Ергеня. Культурно-фитологический очерк. Тр. Бюро по прикл. ботан., год 8-й, № 10—11.
Высоцкий Г. Н. 1927а. Очерки о почвах и режиме грунтовых вод. Бюлл. почвоведа, №№ 1—2, 3—4, 5—8, М.
Высоцкий Г. Н. 19276. Тезисы о почве и влаге. (Конспект и терминология). Лесоведение и лесоводство, вып. VI. Прилож. к журн. «Лесное хозяйство и лесная промышленность», Л.
Высоцкий Т. 1928. Омброэвапорометрические коррелятивы, пульсивность и диспульсивность infratabes и грунтовых вод. Почвоведение, № 3—4.
(Высоцкий Г. Н.) Висоцький Ю. 1929. Курс лщознавства. III. Наука про л!сову пертинепцш. Додаток до журн. «УкраТньский лйювод», Харкхв, Высоцкий Г. Н. 1930. Этюды по гидрологическим основам почвоведения. Бюлл. почвоведа, № 5—7, М.
Высоцкий Г. Н. 1950. Учение о влиянии леса на изменение среды его' произрастания и на окружающее пространство. (Учение о лесной пертиненции). Изд, 2-е. Гослесбумиздат, М.—Л.
Г а у з е Г. Ф. 1944. Некоторые проблемы химической биоценологии. Усп. совр. биол., т. 17, вып. 2.
Гейгер Р. 1931. Климат приземного слоя воздуха. Сельколхозгиз, М.—Л.
Геоботанические методы при геологических исследованиях. 1955. Тр. Всесоюзн. аэрогеолог, треста Мин. геол, и охр. недр, вып. 1, М.
Геоботаническое районирование СССР. 1947. Тр. .Крй. по естественно-истор. районир. СССР, т. II, вып. 2, Изд. АН СССР, М.^Л;
Гордягин А. Я. (1921) 1922. Растительность Татарской республпкп. В кн.: Географическое описание Тат. ССР. Часть I. Природа края. Госиздат, Казань.
Городков Б. Н. 1944. Учение о сукцессии и климаксе в геоботанике. Природа, № 3.	"
Городков Б. Н. 1946. Опыт классификации растительцости Арктики. Сов; ботаника, №№ 1, 2.
Гребенщиков О. 1957. Вертикальная поясность растительности в горах восточной части Западной Европы. Ботан. журн., т. 42, № 6.
Докучаев В. В. 1892. Наши степи прежде и теперь. СПб.
72
Е. М. Лавренко
Докучаев В. В. 1899. К учению о зонах природы. СПб.
Долуханов А. Г. и М. Ф. С а х о к и а. 1941. Опыт геоботанического районирования Закавказья. Сообщ. Акад, наук ГрузССР, т. II, № 4.
Д о х м а н Г. И. 1936. О некоторых классификационных единицах комплексов. Землеведение, т. XXXVIII, вып. 3.
Еленевский Р. А. 1936. Вопросы изучения и освоения пойм. Изд. ВАСХНИЛ, М.
Еле невский Р. А. 1940. Горные луга Евразии как ландшафтно-географическое явление. Землеведение. Сб. Моск. общ. испыт. природы. Нов. сер., т. I (XLI) М.
Ильинский А. П. 1935. Высшие таксономические единицы в геоботанике. Сов. ботаника, № 5.
Ильинский А. П. 1937. Растительность земного шара. Изд. АН СССР, М.—Л.
Исаченко Б. Л. 1939. Пурпурные серобактерии с нижних границ биосферы.
В сб.: Президенту АН СССР акад. В. Л. Комарову, Изд. АН СССР.
Кац Н. Я. 1943. На пути к познанию структуры лесных фитоценозов. Ботан. журн. СССР, т. 28, № 4.
Кац Н. Я. 1957. К вопросу о взаимоотношениях между растениями. Бюлл. Моск, общ. испыт. природы. Отд. биологии, т. LXII, вып. 4.
К ашкаров Д. Н. 1938. Основы экологии животных. Медгиз, М.—Л.
Келлер Б. А. 1923. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Очерки экологические и фитосоциоЛоГические. Вып. 1. Введение. Общая часть. Тр. Гос. соЛонцово-мелиорат. Инет., 1, Воронеж.
Келлер Б. А. 1932. Методология геоботаники в строительстве социализма.' В: Программы Для Геоботанических исследований. Изд. АН СССР, Л.
Комаров Н. Ф. 1940. Идея развития и теория подвижного равновесия в современной геоботанике. Сов. ботаника, № 5—6.
Коржи некий С. И. 1888 и 1891. Северная граница черноземностепной области: восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении, I и II. Тр. Общ. естествоиспыт. при Казанск. унив., т. 18, вып. 5; т. 22, вып. 6.
Корчагин А. А. 1946. К вопросу о принципах классификации лесных группировок. Сб. научи, работ, выполнен, в Ленинграде за три года' Великой Отечеств, войны (1941—1943), Вотан, инет. АН СССР, Лениздат, Л.
Корчагин А. А. 1956. К вопросу о характере взаимоотношений растений в сообществе. В сб.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения, Изд. 1 АН СССР, М.—Л.
Крашенинников И. М. 1922. Цикл развития растительности долин степных зон Евразии. Изв. Геогр. инет., вып. 3.
Крашенинников И. М. 1923. Киргизские степи как объект ботанико-географического анализа и синтеза. Изв. Гл. ботан. сада РСФСР, т; XXII, вып. 1.
Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР. Растительность СССР, II, Изд. АН СССР. М.-Л.
Лавренко Е.М. 1944. Очередные теоретические задачи советской геоботаники. Сов. ботаника, № 4—5.
Лавренко Е. М. 1945. Значение биогеохимических работ акад. Вернадского-длн познания растительного покрова Земли. Природа, 5.
Лавр в и до Е.М. 1947. Об изучении эдификаторов растительного покрова. Сов. ботддика, № 1.
Лав р е н ко Е. М. 1949. О фитогеосфере. Вопр. географии, сб. 15, Географгпз, М.
Л авренко Е. М. 1952. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 8.
Лавренко Е.М. 1958. Успехи и основные задачи изучения ботанической географии СССР и сопредельных стран. Изв. Акад, наук СССР, сер. биолог., № 4.
Лесков А. И. 1943. Принципы естественной системы растительных ассоциаций. Ботан. журн. СССР, т. 28, № 2.
(Липпмаа Т.) Li р р m а а Т. 1935. La methode des associations unistrales et le systems ecologique des associations. Acta Inst, et Hortibotan. Univ. Tar-tuensis, vol. IV, fasc. 1—2. Tartu.
Липпмаа T. M. 1946. О синузиях. Сов; ботаника, № 3.	  . •
Мак-Дуголл В. Б. 1935. Экология растений. Учпедгиз, М.
Марков М. В. 1955. Вопрос о взаимоотношениях между растительными организмами, входящими в состав растительного сообщества. Ботан. журн., т. 40, № 2. •
Марков М. В. 1958. О доминантах фитоценоза по работам советских геоботаников. Ботан. журн., т. 43, № 4.	• > .
Основные вакономерности растительных сообществ	73
Морозов Г. Ф. 1912. Учение о лесе. Вып. 1. Введение в биологию леса. СПб.
Морозов Г. Ф. 1949. Учение о лесе. Изд. 7-е Гослесбумиздат, М.—Л.
Ниденко А. А. 1957. Рецензия на кн.: Л. Г. Раменский, И. А. Ц а ц е н-кия, О. Н. Чижиков, Н. А. Антипин. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. Ботан. журн., т. 42, № 7.
Няямдюрюв и ч А. А. 1955. Световое и углеродное питание растений — фотосинтез. Изд. АН CCCPi М.
Пачоский И. К, 1910, Современные задачи изучения растительного покрова. Зап. имп. Общ. сельск. хоз. Южной России, вып, 3.
Пачоский И. К. 1917. Описание растительности Херсонской губернии. II. Степи. Матер, по исслед. почв и грунтов Херсонской губ., вып. 13, Херсон.
Пачоский И. К. 1921. Основы фитосоциологии. Херсон.
(Погребняк П. С.) Pogrebnjak Р. S. 1929. Uber, die Methodik der Htandorts-Unteisuchungen in Verbindung mit Waldtypen. Verb. II. Intern. Kongr. lorstl. Versuchanstalten.
Поплавская Г. И. 1924. Опыт фитосоциологического анализа растительности целинной заповедной степи Аскания-Нова. Журн. Русск. ботан. общ., т. 9.
Попов Т. И. 1914. Происхождение п развитие основных кустов в пределах Воронежской губ. (Геоботанический очерк). Тр. Докучаевск. почвен. комитета, вып. 2; Пгр.
Прозоровский А- В. 1936. Причины горизонтальной зональности растительного покрова. (В порядке обсуждения). Сов. ботаника, № 1.
Работнов Т. А, 1950а. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. В сб.: Проблемы ботаники, Изд. АН СССР, М.—Л.
Работнов Т. А. 19506. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 6.
Работнов Т. А. 1958. К методике составления экологических шкал. Ботан. журн., т. 43, №4.
Раме некий Л. Г. 1925. Основные закономерности растительного покрова и их изучение. Вести, опыта, дела (за 1924 г.), Воронеж.
Раменский Л. Г. 1937. Учет и описание, растительности (на основе проективного метода). Изд. Всесоюзн. акад, с.-х. наук, М.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Сельхозгиз, М.
Раменский Л. Г. 1952. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники. Ботан. журн., т. 37, № 2.
Раменский Л. Г., И. А. Ц а ц е н к и н, О. Н. Чижиков, Н. А. Антипин. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. Сельхозгиз, М.
Роде А. А. 1955. Почвоведение. Гослесбумиздат, М.—Л.
Соколов С. Я. 1937, 1938. Успехи советской лесной геоботаники. Сов. ботаника, .	№ 6 (1937), № 1 (1938).
Соколов С. Я. 1947. Фитоценотические типы. Докл. Акад, наук СССР, Нов. сер., LV, № 2.
Соколов С. Я. 1956. Типы борьбы за существование среди растений. В сб.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения, Изд. АН СССР, М.,—Л.
Сочава В. . Б. 1930. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала. Тр. Ботан. музея АН СССР, вып. 28.
Сочава В. Б. 1944. Опыт филоценогенетической систематики растительных ассоциаций. Сов. ботаника, № 1.
С о Ц а в а В. Б. 1945. Фратрии растительных формаций СССР и их филоценогения. Докл. Акад, наук СССР, т. 45, № 1.
Сочава В. Б, 1948. Географические связи растительного покрова на территории СССР. Уч. зап. Лепингр. гос. педагог, инет. им. А. И. Герцена, т. 73.
Сочава В; Б. 1958. Главнейшие достижения в области картографии растительности СССР за 40 лет. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., т. 90, вып. 2.
Станюкович К. В. 1955. Основные типы поясности в горах СССР. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., т. 87, вып. 3.
Сукачев В. Н. 1928. Растительные сообщества. (Введение в фитосоциологии»), . 4-е изд., Изд. «Книга», Л.—М.
Сукачев В. Н. 1938. Главнейшие понятия из учении о растительном покрове. Растительность СССР, I, Изд. АН СССР, М.-^Л.
Сукачев В. Н. 1942. Идея развития в фитоценологии. Сов. ботаника, № 1—3.
Сукачев В. Н. 1944. О принципах генетической классификации в биоценологии. Журн. общ. биол., т. V, вып. 4.
74	 >	E.. M. Лавренко
Сук а че в < В. Н. 1945. Биогеоценология и фитоценология. Докл. Акад, наук СССР, т. XLVII, № 6. .
Сука ч е в В. Н. 1947.,. Основы теорий биогеоценологии. В сб.: Юбилейный сборник, посвященный 30-летию Великой Октябрьской социалистической революции, ч. 2, Изд. АН СССР, М.—Л.
Сукачов В. Н. 1950. О некоторых основных вопросах фитоценологии. В сб.: Проблемы ботаники, I, Изд. АН СССР, М.—Л.
С у к а ч.егв . ,В. Н, 1954. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии.
В сб.: Вопросы ботаники, I, Изд. АН СССР, М,— Л.,
Сукачев В.: Н. 1956. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова. Ботац журн., т. 41, № 4.
Сукачев В. Н. 1957. Общие принципы и программа изучения типов леса. В с(5.-: Методические указания к изучению типов леса, Изд. АН СССР, М.
Тимофеев-Ресовский Н. В. 1958. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы микроэволюционного процесса. Ботан. жури., т. 43, №3.
Титов И. А. 1934. Последствия жизнедеятельности растительных сообществ. Сельхозгиз, М.
Титов И. А. 1952. Взаимодействие растительных сообществ и условий среды.
Проблема развития георастительных систем. Изд. «Советская наука», М.
Чернобр иве н ко С. И. 1956. Биологическая роль растительных выделений и межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах. Изд. «Советская наука», М.
Ш е н н и к о в А. П. 1929. О конвергенции среди растительных ассоциаций. Сб.: Очерки по фитосоциологии и фитогеографии, Сельхозгиз, М.
Ш ен н и к о в А. П. 1937. Теоретическая геоботаника за последние 20 лет. Сов. ботаника, № 5.
Ш е н п и к о в А. П. 1938а. Дарвинизм и фитоценология. Сов. ботаника, № 3.
Ш е н п и к о в А. П. 19386. Луговая растительность СССР. Растительность СССР, I, Изд. АН СССР, М,—Л.
Ш ен и и к о в А. П. 1942. Природные факторы распределения растений в экспе-
• риментальном освещении. Журн. общ. биол., т. III, вып. 5—6.
Шенн ников А. П. 1956. Заметки о методике классификации растительности по Браун-Бланке. Сб.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения, Изд. АН СССР, М.—Л.
Ш е н н и к о в А. П. 1958. О некоторых спорных вопросах классификации растительности. Ботан. журн., т. 43, № 8.
Ярошенко П. Д. 1953. Основы учения о растительном покрове. 2-е изд. Гео-графгиз, М.
Billings W. D. 1957. Physiological ecology. Ann. Rev. Plant Physiol., vol. 8.
В г a u n-B 1 a n q u e t J. 1951. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde.
2. Aufl. ;Wien.
Braun-Blanquet J. 1955. Zur Systematic der Pflanzengesellschaften. Mitt.
Floristisch-sociologischen Arbeitsgemeinschaft, N. F., Bd. 5. Stolzenau (Weser). L
Braun-Blanquet J., J. Pa villard. 1922. Vocabulaire de sociologie vegetale. Montpellier.
Clements F. E. 1916. Plant succession. rCarnegie Inst. Washington.
Clements F. E. 1928. Plant succession and indicators. New York.
Clements F. E. 1936. Nature and structure of the climax. Journ. Ecology, vol. XXIV, № 1.
Clements F. E. 1949. Dynamics of vegetation. New York.
Du-Rietz G. E. 1930. Vegetationsforschung auf soziationsanalytischer Grundlage. 4 Handb. d. biol. Arbeitsmeth., Abt. XI, Teil 5, H. 2. Berlin.
Du-Rietz G. E. 1931. Life-forms of terrestrial flowering plants. Acta phytogeogr. suecica, III, 1.
Ellenberg H. 1952. Landwirtschaftliche Pflanzensociologie. Bd. II. Wiesen urid Weiden und ihre standortiiche Bewertung. Ludwigsburg.
Ellenberg H. 1956. Angaben und Methoden der Vegetationskunde. In: H. W alter. Einfuhrung in die Phytologie, Bd. IV, Teil 1. Stuttgart.	1
Gams IL 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Ein Beitrag zur Begriffs-klarung und Methodik der Biocenologie. Vierteljahrsschr. d. Naturforsch. Ges. in Zurich, Bd. LXIII.
G г 2 m m e r G. 1955. Die gegenseitige Beeinflussung hoherer Pflanzen—Allelopathic. Jena.
(G r u m m e r G.) Грюммер Г. 1957. Взаимное влияние высших растений — " аллелопатия. Изд. иностр, лит., М.
Основные закономерности, растительных сообществ	75
Schmid Е. 1957. Ein Vergleich der Wuchsformen im illyrischen Buchen-und Laubmischwald. Ber. fiber das Geobotan. Forschungsinst. Riibel in Ziirich f. d. Jahr 1956. Zurich.
Suess E. 1875. Die Entstehung der Alpen. Wien.
Tansley A. G. 1939. British ecology during the past quartercentury: the plant community and the ecosystem. Journ. Ecology, vol. 27, № 2.
Tansley A. G. 1946. Introduction to plant ecology. A guide for beginners in the study of plant communities. London.
Walter H. 1951. Standortslehre (analytisch-Skologische Geobotanik). Stuttgart.
Walter H. 1954. Klimax und zonale Vegetation. Angewandte Pflanzensociologie, Festschrift Aichinger, Bd. 1.
Walter H. 1955. Die Klimagramme als Mittel zur Beurteilung der Klimaverhalt-nisse fiir okologische, vegetationskuridliche und landwirtschaftliche Zwecke. Ber. Deutsch, botan. Ges., Bd. LXVIII, H. 8.
ИЗУЧЕНИЕ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
ГЕОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ ПРИ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
Н. Н. Соколов
Лаборатория аэрометодов АН СССР
ВВЕДЕНИЕ
Среди различных природных факторов, оказывающих влияние на характер растительного покрова, существенное место принадлежит рельефу. Но он влияет на растительность не прямо, а косвенно. Это выражается в том, что изменение рельефа вызывает изменение других природных факторов, как например климата, почвенных и гидрологических условий, которые оказывают на растительный покров уже прямое, непосредственное влияние. Поэтому понимание геоморфологических условий имеет существенное значение для геоботаников.
Указанные изменения могут быть различного масштаба и характера в зависимости от размеров элементов рельефа и от общих, зональных и географических условий. В условиях макрорельефа, например в горах, быстрая смена крупных элементов рельефа влечет за собой и значительные изменения в характере растительности, выражающиеся в вертикальной поясности (зональности), т. е. в формировании различных растительных поясов на разных уровнях. При мезорельефе, например на равнинах, рассеченных речными долинами, заметны значительные различия растительности на разных элементах рельефа. Так, в степной зоне степные формации водоразделов сменяются часто по долинам лесами. Весьма существенное значение имеют и небольшие формы’ рельефа — микрорельефа: западины, невысокие гряды и бугры, мелкие ложбины и пр. Хотя влияние подобных форм рельефа проявляется во всех географических широтах, но характер и степень их воздействия на растительность сильно изменяются в разных зонах, например в тайге или в сухих степях.
Из сказанного ясно, что при геоботанических исследованиях необходимо изучать разнообразные формы зависимости, которые существуют между растительным покровом и элементами рельефа. Необходимо выявлять закономерности распределения растительности по рельефу, изучать растительный покров его различных элементов, а в' случае сходного растительного покрова устанавливать его местные особенности. Вместе с тем нужно проводить наблюдения над воздействием растительности на формирование и изменение рельефа: на участие ее в образовании прирусловых валов в пойме, на влияние лесных полос на ослабление поверхностного смыва почв и на замедление роста оврагов, на повышение поверхности междуречий при росте торфяников и пр. Особенно же гео
80
Н. Н. Соколов
ботанические наблюдения полезны при изучении элементов микрорельефа, так как последние выявляются часто лишь на основании смены ассоциаций, например мелкие степные западины и т. д.
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ О ПРОВЕДЕНИИ ПОЛЕВЫХ ГЕОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ НАБЛЮДЕНИЙ
4. '
Ознакомление с геоморфологическими условиями исследуемой территории необходимо начинать еще до выезда в поле по существующим геоморфологическим и геологическим работам, а также при помощи карт. При этом, кроме специальных карт (геоморфологических, геологических), необходимо изучить топографические карты возможно более крупного масштаба, с более подробным ,и точным изображением рельефа (1 : 100 000 и крупнее). Особенно важны материалы аэрофото- -съемки (снимки, схемы, планы), которые дают ясную картину местности и рельефа. По этим материалам можно еще до выезда в поле наметить основные элементы рельефа, а также его связь с различными растительными сообществами. Вместе с тем по аэроснимкам можно судпть и об общих ландшафтных условиях, а следовательно, и о косвенном влиянии рельефа на растительность, например, через смену поверхностных пород и почвы (рис. 1 и 2). В тех случаях, когда для одной и той же территории имеются аэроснимки, полученные в разные годы, можно судить и о некоторых быстрых изменениях рельефа, особенно под влиянием эрозионных и эоловых процессов, при образовании оврагов, размыве поймы и коренных берегов, перевевании песков и пр. (рис. 3 и 4). Указанные изменения в рельефе сопровождаются нарушениями в растительном покрове.
При полевых исследованиях вначале проводятся, как правило, рекогносцировочные маршруты в виде редких пересечений изучаемой местности, а если предоставляется возможность, то и аэровизуальные наблюдения. В последнем случае удается окинуть взором всю местность и уловить на ней многие подробности и особенности, которые нередко слабо заметны при наземных исследованиях. При значительных размерах изучаемой площади аэровизуальные наблюдения необходимо проводить также по определенному плану — по поперечникам, пересекающим основные элементы рельефа (речные долины, водоразделы), и вдоль последних — для выявления изменений по их «простиранию». Весьма полезно при этом делать перспективные снимки. Полученные результаты необходимо не только регистрировать в дневнике, но и помечать на топографических картах. Вместе с тем следует дешифрировать имеющиеся аэрофотоснимки, т. е. определять на них характерные особенности рельефа и связанные с ними элементы ландшафтов и растительного покрова.
В результате наблюдений с воздуха исследователь получает полное представление о местности, что позволяет точно наметить наземные маршруты и типичные участки, где необходимо провести более подробные исследования с картированием в крупном масштабе. Наконец, на основании аэровизуальных наблюдений можно составить схематическую геоморфологическую карту местности. Например, в степях на карте можно выделить речные долины, широкие террасы, водоразделы, крупные балки и др.
Если невозможно провести аэровизуальные наблюдения, то делают наземные маршруты (удобнее нс/автомашинах).	. .
Рис. 1. Грядово-холмистый ледниковый рельеф с озерами на Судомской возвышенности (Псковская обл.). (Аэрофотоснимок Лаборатории аэрометодов АН СССР).
Рис. 2. Западинный рельеф на равнине Сев. Казахстана. В западинах видны березовые колки и полосы, окружающие болота и солончаки. (Аэрофотоснимок Лаборатории аэрометодов АН СССР).
Рис. 3. Барханный рельеф песков на молодом поднятии, сложенном рыхлыми хва-лынскими породами. Прикаспийская низменность в юго-восточной Туркмении. (Аэрофотоснимок Лаборатории аэрометодов АН СССР).
Рис, 4. Южные склоны Б. Балхана в Западной Туркмении (верхняя часть снимка); шлейф древнечетвертичных пролювиальных отложений (у подножья склона); белая полоса — автодорога; хвалынская терраса Каспийского моря с белыми пятнами та-кыров (правый нижний угол снимка); овраги, уходящие в древнюю долину Узбоя. (Аэрофотоснимок Лаборатории аэрометодов АН СССР).
Геоморфологические наблюдения	81
Наземные маршруты намечаются, так же как и аэровизуальные, с таким расчетом, чтобы получить представление об основных чертах рельефа и их изменениях в различных частях исследуемой территории. Анализ рельефа удобнее начинать с участков, ранее лучше изученных. Густота сети маршрутов зависит как от степени подробности самих исследований, так и от характера рельефа. Поэтому густота маршрутов определяется большей или меньшей сложностью и степенью разнообразия форм рель» ефа. Наиболее распространенными масштабами съемки следует считать средний (1 : 100 000—1 : 200 000) или крупный (1 : 25 000 — 1 : 50 000). При однообразном плоском рельефе достаточно заложить редкие поперечные маршруты (иногда через десятки километров), в зависимости от детальности исследований; в случае же неоднородного, «пестрого» рельефа требуются, помимо поперечников через более короткие расстояния, и продольные маршруты, например вдоль речных долин и водоразделов.
На равнинах наиболее пестрый, неоднородный рельеф наблюдается на холмисто-озерных возвышенностях в полосе последнего оледенения; что касается горных областей, то наиболее сложным рельефом отличаются сильно расчлененные древние горы, как например Урал. При учете микрорельефа, — что для геоботаники совершенно обязательно, —сложную поверхность можно .наблюдать в разных географических зонах и областях.
Более детальные наблюдения над рельефом необходимо приурочить, разумеется, к геоботаническим профилям, которые наложены на нивелирный профиль; это позволяет точно установить определенные связи растительных сообществ с элементами рельефа. На подобных профилях удается ясно показать не только более крупные черты поверхности, но и микрорельеф (западины, бугры, мелкие гривы и др.). При отсутствии специальных нивелировок необходимо попытаться построить профили на основании точных топографических карт, а также сделать собственные определения относительных высот, уклонов склонов при помощи эклиметра и отвеса на буссоли.
При значительной густоте поперечных маршрутов, особенно в горной местности, полезно составить нивелирные профили путем совмещения нескольких поперечников. При этом четко выявляются наиболее развитые черты поверхности, тогда как «исключительные» элементы рельефа не совмещаются.
, Во время маршрутных наблюдений на карте следует отмечать наиболее существенные черты рельефа (с учетом, конечно, масштаба, детальности исследований), к которым обычно приурочена и смена растительных сообществ: речные и озерные террасы, коренные берега, пологие склоны водоразделов, останцы, балки и др. Таким образом можно составить полевую геоморфологическую карту; при этом, как указано, необходимо использовать, кроме топографических карт, профилей и собственных наблюдений, материалы аэросъемки, при помощи которых точнее всего можно наметить границы различных элементов рельефа. Уже упоминалось, что при этом полезно располагать заранее составленной геоморфологической схемой с границами основных элементов рельефа, взятых с аэроснимков.
Изучение рельефа надлежит вести как при указанных маршрутах, так и на типичных участках — «ключах», где производятся детальные наблюдения и составляется подробная геоморфологическая карта; последняя вместе с почвенной является существенной основой для геоботанической карты. Особенно подробно должно изучить рельеф при стационарных исследованиях. В этих случаях, кроме составления подробной геоморфологической карты, необходимо выяснить и ход геоморфологи-
6 Полевая геоботаника, т. I
82
Н. Н. Соколов
ческих процессов в различные сезоны, сопровождая их по возможности необходимыми измерениями, например, роста оврагов, смыва почв, развития карстовых форм, изменения рельефа пойм и пр.
Если имеются прежние хорошие описания рельефа данной местности, можно ограничиться детализацией, уточнением данных, насколько это требуется для геоботанических целей (например, в отношении микрорельефа), а также составлением геоморфологической карты, в случае ее отсутствия или мелкого масштаба имеющейся карты. Необходимо помнить, что при более подробных исследованиях удается отметить многие особенности рельефа (прежде всего микрорельефа), которые нельзя учесть при менее подробных работах.
В случае отсутствия или недостатка геоморфологических данных для исследуемой территории геоботанику приходится самому выяснять многие особенности рельефа, начиная с его основных элементов. В этих случаях необходимо при помощи топографических карт и аэроснимков прежде всего описать внешние черты (очертания) отдельных форм, отмечая по возможности точнее их размеры (высоту, длину, ширину), распределение и приуроченность к более крупным элементам (речным долинам, водоразделам, низинам и возвышенностям), а также частоту и повторяемость более мелких форм (западин, ложбин, бугров и пр.).
При описании форм рельефа следует отмечать их строение, т. е. породы, залегающие на поверхности и на глубине. С этой целью важно использовать глубокие почвенные разрезы, обнажения по берегам рек, ручьев, по склонам оврагов и искусственные разрезы (выемки, карьеры, силосные ямы), а также буровые данные и пр. Нужно помнить, что, только зная строение форм, можно судить об их происхождении и что при описании рельефа лишь на основании внешних топографических черт часто получают о нем неправильное представление, так как одинаковые очертания нередко свойственны формам, различным по происхождению и развитию. Например, гряды, сходные по очертанию и размерам, могли возникнуть в результате или оледенения, или под влиянием процессов эрозии й выветривания. Так, в Карелии можно наблюдать узкие гряды флювиогляциального происхождения, очень сходные по форме и размерам с древними доледниковыми грядами, возникшими по преимуществу под влиянием древних процессов эрозии и выветривания. Указанные различия легко обнаружить при изучении строения тех и других гряд: первые сложены гравийно-галечными отложениями с валунами, вторые — кристаллическими породами.
Вместе с тем для понимания особенностей рельефа данной местности, а также происхождения и развития различных форм мало отрывочных наблюдений над отдельными формами или на различных небольших участках макрорельефа. Требуется изучение всей совокупности элементов поверхности, генетически связанных между собой, а также прослеживание на большей площади (большем расстоянии) крупных черт поверхности (крупных долин, водоразделов и пр.). Только таким образом удается получить представление о характерных чертах целых комплексов форм (ландшафтов), благодаря чему становится понятным происхождение и отдельных форм. Например, при изучении речных долин необходимо рассмотреть их различные элементы (террасы, берега) на участках, заметно различающихся по размерам и строению. При исследовании ледниковых форм по холмистым участкам приходится выяснять особенности не только отдельных холмов, но и всей их совокупности. Больше того, необходимо сопоставлять при этом геомофологические условия на
Геоморфологические наблюдения
83
смежных разнообразных участках с холмистой, волнистой и плоской по^ верхностью, где в ледниковое время происходили различные процессы-,, обязанные ледникам или ледниковым водам, в результате которых возникли, например, холмисто-озерные участки у края ледника, зандры,' созданные ледниковыми потоками, плоские равнины на месте ледниковых водоемов.
Сопоставление различных террас в долинах крупных рек-позволяет сделать вывод об изменениях в аккумулятивной деятельности реки, что доказывается разным составом аллювиальных отложений на различных террасах, шириной террас и мощностью аллювия. Вместе с тем, переходя от молодых террас к древним, можно наблюдать постепенное их выравнивание: старые русла, многочисленные на пойменной террасе, уже менее заметны на первой надпойменной террасе и совсем плохо выражены на более древних, высоких террасах. В других случаях в значительных расширениях долин в разрезах удается наблюдать озерные осадки (глины, суглинки), позволяющие судить о первоначальных озерных процессах, при которых возникли террасы этого участка. Нередко устанавливается связь расширений и сужений долины со сменой рыхлых и плотных коренных пород: в легко размываемых рыхлых, породах боковая эрозия сказывается сильнее, что и приводит к расширению долин, а в плотных породах обычно возникают узкие каньонообразные долины.
Наиболее простые условия рельефа наблюдаются обычно среди степных и лесостепных низин, где плоские водоразделы чередуются с однообразно построенными долинами, как например в Приднепровской и Окско-Донской низинах, к западу и востоку от Средне-Русской возвышенности. Здесь имеются асимметричные речные долины, где с одной стороны коренной берег обрывается непосредственно к реке, а с другой располагается серия террас значительной ширины, начиная с пойменной. Однако и здесь при более тщательных наблюдениях можно отметить многочисленные формы микрорельефа и мезорельефа в виде старых русел и впадин в пойме и на первой надпойменной террасе, речных дюн и особенно в виде многочисленных западин, потяжин, бугорков и пр. на древних террасах и на водоразделе.
При полевых исследованиях большую помощь оказывают материалы аэросъемки, особенно в труднодоступных (в тундре, на высоких горах) и в равнинных местностях, где слабо выраженные формы рельефа скрыты под лесом. Аэроснимки позволяют даже на основании редких маршрутов судить о рельефе значительных территорий путем опознавания сходных его элементов.
Выяснение особенностей происхождения и развития форм рельефа нередко является сложной задачей не только потому, что строение этих форм известно в недостаточной мере (из-за небольшого количества разрезов, естественных и искусственных, в частности буровых скважин), но и вследствие того, что они развивались под воздействием различных процессов иногда в течение длительного времени; подобные формы следует считать гетерогенными и гетерохронными. Подобные случаи чаще встречаются в древних горах, например на Урале и особенно в Карелии, поверхность которой сильно расчленена. Здесь можно наблюдать наложение ледниковых и водноледниковых форм на формы древние, доледниковые, эрозионного происхождения; последние, впрочем, также подверглись некоторым изменениям под влиянием процессов ледникового времени. Трудно познать и происхождение форм, возникших под воздействием не современных, а прежде действовавших процессов, например леднико-
6*
84
H. H. Соколов
вых; в этих случаях приходится лишь строить предположения. Это касается в значительной мере и долин крупных равнинных рек, которые, Возникнув еще в доледниковое время, испытали воздействие ледников да ледниковых вод, а также позднейших эрозионных процессов.
Рис. 5. Профили, показывающие различные отношения между коренными породами и ледниковыми отложениями. (По Lobeck, 1939).
I — плоский рельеф ледниковых отложений, представленных основной мореной, без признаков эрозионных процессов; II — рельеф ледниковых отложений, представленных основной мореной, подверженной воздействию эрозионных процессов; III — холмисто-моренный рельеф без признаков эрозионных форм; IV—рельеф, обусловленный поверхностью коренных пород; ледниковые отложения слабо эродированы; V — рельеф, обусловленный поверхностью коренных пород с маломощным чехлом ледниковых отложений; VI — релье р, обусловленный различными отношениями между поверхностью коренных пород и ледниковыми отложениями; показаны низины, заполненные аллювиальными отложениями.
Необходимо отмечать также и вторичные изменения форм, как например размыв и углубление под влиянием солифлюкционных процессов ледниковых гряд и холмов, заполнение наносами речных долин, расчленение их склонов и террас долинами притоков, балками, оврагами и т. п.
Помимо денудационных процессов, часто приходится учитывать и влияние новейших эндогенных (эпейрогенических и тектонических) процессов, особенно заметное в горных областях. Поднятия земной коры вызы
Геоморфологические наблюдения
85-
вают не только повышение всей местности, но и переугдубление долин, которые приобретают здесь каньонообразный характер; в узких каньонах сохранились лишь карнизы высоких террас. И об указанных явле-ниях можно судить лишь на основании рассмотрения общих особенностей, рельефа данного геоморфологического района.
Выявляя особенности форм рельефа, можно понять и различные типы экзогенных или эндогенных процессов, которые участвовали в создании и развитии рельефа. Одновременно приходится учитывать характер и скорость развития форм в зависимости от интенсивности рельефообразу-т ющих процессов и от особенностей геологического строения (рис. 5), Так, эрозионные процессы энергично протекают в условиях достаточно влажного климата при значительном поверхностном стоке вод и особенно при заметном падении поверхности, когда эрозионная сила потоков резко возрастает. Это наблюдается прежде всего в высокогорных областях, испытавших огромное поднятие (на тысячи метров) в конце третичного периода и в четвертичное время. Имеет значение и длительность процессов. Длительное поднятие приводит к созданию значительных гор; продолжительное же воздействие денудационных процессов (эрозионных, выветривания и пр.) привело к разрушению более древних гор до плоского рельефа; в этих услових и незначительные современные высоты связаны с новейшими поднятиями, которые и нарушили, «омолодили» плоскую поверхность разрушенных гор.
ИЗУЧЕНИЕ ЭРОЗИОННОГО РЕЛЬЕФА НИЗИН И ВОЗВЫШЕННОСТЕЙ
Значительная энергия эрозионных процессов, а также процессов выветривания и других денудационных процессов влечет за собой расчленение поверхности, особенно заметное в горах. Простейшие же случаи эрозионного рельефа, как указано, можно наблюдать в низинах (например, в Причерноморской низине), где между параллельными речными долинами расположены слабо расчлененные водоразделы.
При большем развитии речной сети и системы речных долин и балок, включая «полуживые» и мертвые долины, возникшие при иных географических условиях, можно выделить долины и водоразделы нескольких порядков по отношению к главным долинам и водоразделам. В конечном результате на месте «монолитных», нерасчлененных водоразделов образуются многочисленные узкие увалы и гребни, а также отдельные вершины-останцы. Это свойственно в особенности древним горам, частью омоложенным в новейшее время. Сходные явления можно наблюдать и на равнинах, по возвышенностям, например на Приволжской и Средне-Русской возвышенностях и в пределах Высокого Заволжья.
В простейших случаях эрозионного рельефа изучение его, как указано, не сложно и может осуществляться при помощи поперечных профилей. При более сложном эрозионном рельефе, например па указанных возвышенностях, геоморфологические наблюдения затруднены. Здесь неоценимую помощь окажут топографические карты крупного масштаба. Особенно же полезны в этих случаях аэроснимки. Пользуясь возможно более подробными топографическими картами, можно показать на геоморфологической карте сложную систему долин, балок и водоразделов между ними, а также отдельные гряды, вершины-остапцы, возникшие после сильного расчленения Водоразделов. Для выявления изменения рельефа за последнее время очень полезны карты трехверстного масштаба, составленные около 100 дет назад для ряда областей, где рельеф показан очень точно и выразительно при помощи штрихов.
.36
Н. Н. Соколов
При изучении эрозионных форм отмечаются основные элементы рельефа и сопутствующие им более мелкие черты поверхности, а также отложения, их слагающие: речные террасы в долинах рек, водоразделы различного строения и характера.
Если пересечь поперек низину с крупной речной долиной, а далее прилегающую возвышенность до ее осевой водораздельной части, то обычно можно наблюдать следующие элементы рельефа.
1.	Отмель у реки, обнажающуюся при низком, меженном уровне, сложенную песком.
2.	Пойму с современным прирусловым валом и древними валами в прирусловой части, а иногда и посреди поймы, и с ложбинами между прирусловыми валами; иногда на прирусловых валах имеются дюны и пес-
Рис. 6. Морфологическое строение речной долины. (По «Справочнику путешественника и краеведа», т. II, 1950).
а — ширина речного бассейна: б — ширина речной долины; <?1 — острый водораздел; ^—плоский водораздел; г—бровка (точка перегиба); б —ширина пойменной части долины; е—русло; ж—пойменная терраса; з—первая надпойменная терраса; и—вторая надпойменная терраса.
чаные бугры (с перевеваемым песком) посреди поймы расположены русловидные ложбины — старицы — с озерами и болотами. Со сменой форм рельефа и с удалением от русла реки меняется и состав поверхностных отложений, который зависит также от режима реки. С удалением от реки пески на прирусловых валах сменяются нередко супесями и суглинками. Более мощные реки отлагают в пойме песчаный (и супесчаный) материал, незначительные же реки — преимущественно пылеватые, суглинистые наносы. Суглинистые отложения характерны для озеровидвых расширений поймы, возникших на месте озер. В разрезе поймы можно наблюдать смену (снизу вверх) песчаных отложений (русловые фации) суглинистыми и глинистыми (пойменные и старичные фации). Изменения рельефа поймы, вплоть до самых незначительных (низкие гривки, ничтожные западины и ложбины), резко сказываются и на смене растительности, что связано как с заметным изменением уровня грунтовых вод на разных элементах пойменного рельефа, так и со сменой характера поверхностных отложений (рис. 6—9).
3.	Надпойменные террасы. Здесь, переходя от нижних террас к более высоким, можно наблюдать постепенное угасание первичных форм пойменного происхождения, а также изменения состава поверхностных отложений. На первой надпойменной террасе, особенно при ее малой относительной высоте, рельеф еще во многом сходен с пойменным: хорошо выражены прирусловые валы, старицы.1 На более высоких террасах
1 Нередко первую надпойменную террасу не отличают от высокой поймы, хотя в действительности между ними имеются существенные различия. На надпойменной террасе развиты почвы, что говорит об окончании ее формирования. И лишь при изменении режима реки (например, после массовых рубок леса) надпойменная терраса иногда начинает затопляться и почвы прикрываются слоем, нового аллювия.
Геоморфологические наблюдения
87
поверхность обычно более плоская, выровненная; нередко здесь на поверхности залегает толща лёссовидных отложений, Надпойменные тер-
расы часто сложены песками, преимущественно мелкими и тонкими; эти пески местами перевеяны в дюны и бугры. Эти образования частью древ-
ние, заросшие растительностью, а частью современные, на оголенных участках. На степных же реках высокие террасы прикрыты лёссовидными суглинками и лёс-сами. Высокие террасы с крутым склоном нередко по краю расчленены балками и оврагами. Встречаются на них и отдельные выступы-останцы, возникшие при размывании коренных пород или более высоких террас. Однако и на высоких террасах встречаются остатки древних прирусловых валов и русел-стариц; последние заняты озерами и болотами.
4. Коренные берега. Они заметно различаются по высоте, крутизне и расчленению в зависимости от их строения и положения по отношению к реке и террасам. Берег, обрывающийся к реке, обычно подмывается и ча-
Рис. 7. Морфология речных террас. (По «Справочнику путешественника и крае веда», т. II, 1950).
р — русло; бч — бичевник; п — пойма; а — бровка, или внешний край надпойменной террасы; д — то нее, для другой более высокой террасы; аг — поверхность террасы; г — тыловой, или внутренний край надпойменной террасы; еа и гд— силен, или обрыв террасы; а,— а, —ширина Террасы; аб — лобовая часть поверхности террасы; ббх — ее средняя часть; бхг — ее тыловая часть; в,'—наименыпан высота террасы; <?«—ее средняя высота; в3 — ее максимальная высота; уп — уклон поверхности (уп=я3—вх); — высота более высокой надпойменной террасы.
сто осложнен оползнями и обвалами; оползни образуют нередко местные уступы-террасы. Очертания подобных берегов определяются и характером слагающих их пород. Коренной же берег, прилегающий
к высоким террасам, отличается меньшей относительной высотой и кон-
сервативностью, так как он уже давно вышел из сферы воздействия реки
Рис. 8. Схема врезанных террас. (По Мартонну, 1945).
(и речных разливов). Здесь можно наблюдать лишь расчленение балками и оврагами, которое значи-. тельнее, при прочих равных условиях, на более высоких берегах,', а также в рыхлых, лёссовидных и песчаных породах (рис. 10). И на коренных берегах обычно залегает чехол поверхностных четвертичных отложений — либо покровных суглинков (в полосе предпоследнего оледенения), либо лёссовидных суглинков и лёссов (к югу от полосы полесий).
Водоразделы в низинах расчленены боковыми долинами, балками и оврагами. Местные, второстепенные водоразделы .здесь обычно плоские, с многочисленными депрессиями — от мелких западин до обширных впадин, возникших в вершинах балок. Все эти элементы рельефа заметно
сказываются на изменениях растительности, прежде всего вследствие различий поверхностного и грунтового увлажнения. Низины на . юге Европейской части СССР обычно сложены с поверхности более или менее
88
Н. Н. Соколов
мощными лёссовидными суглинками и лёссами; вдоль же крупных рек (Дона, Воронежа, Цны и др.) здесь располагаются полосы песков, шириной в десятки километров.
Поднимаясь из низины на возвышенность, необходимо проследить характер перехода между зтими смежными геоморфологическими областями (районами). В одних случаях возвышенность ограничена крутым склоном, который сменяется внизу коренным берегом реки, протекающей вдоль края возвышенности, например, у правого берега Волги, на Приволжской возвышенности. В других случаях возвышенность постепенно переходит в низину и ее плоский склон внизу сливается с поверхностью низины, как например по западному краю Приволжской возвышенности.
Эта асимметрия сказывается не только на крутизне склонов, но и на их строении и расчленении. Более крутой склон сильно расчленен долинами и балками, а пологий склон слабо. Первый сложен коренными породами, прикрытыми плащом делювиальных суглинков различной мощности; местами здесь выступают на .поверхность и коренные породы, и их элювий часто грубого, щебенчатого характера на плотных породах. На пологом же склоне обычно с поверхности залегает мощная толща лёссовидных суглинков, а коренные породы располагаются здесь глубоко, выступая лишь по берегам более глубоких долин.
Соответственно различают рельеф и строение второстепенных долин и водоразделов в зависимости от их положения на возвышенности. На крутом склоне в коренных породах (известняки, песчаники, плотные глины и пр.) преобладают формы более резкие; здесь нередки короткие узкие каньонообразные долины с плохо выраженными террасами, а также
узкие выпуклые водоразделы. На пологом склоне возвышенностей и речные долины, и водоразделы длиннее, чем на коротком склоне; они шире и отличаются менее резкими очертаниями. В долинах более широкие террасы сложены песчаными и суглинистыми наносами; самые долины обычно менее глубоки. Водоразделы имеют часто плоскую, менее расчлененную поверхность с преобладающим уклоном вниз по склону возвышенности.
Таким образом, существует прямая связь между глубиной и густотой долин и шириной водоразделов: глубокие долины соответствуют более густой системе долин, где преобладают узкие водоразделы; наоборот, мелкие долины наблюдаются при более редкой речной сети, здесь водоразделы шире и более плоски.»
Кроме участков склонов с наклонной поверхностью, среди возвышенностей можно встретить пониженные плоские, платообразные участки,
Рис. 9. Типы речных террас. (По «Справочнику путешественника и краеведа», т. II, 1950).
I — эрозионная; II — цокольная, или эрозионно-аккумулятивная; III — аккумулятивные прислоненные; IV — аккумулятивные вложенные; V — аккумулятивные погребенные, р — русло; п — пойма; т,—т3 — надпойменные террасы или толща аллювия соответствующих террас; ц — цоколь коренных пород; кп — коренные породы.
Рис. 10. Овражно-балочная сеть Средне-Русской возвышенности. (По Карандеевой, 1957).
Рис. 11. Пенеплены с останцами; останцы соответствуют выходам самых устойчивых пород. (По Cotton, 1942).
Рис. 12. Плато в зрелой стадии развития во влажном климате. (По Lobeck, 1939).
90
Н. Н. Соколов
а также депрессии — впадины. Встречаются здесь и отдельные гряды и холмы-останцы, возвышающиеся над общей поверхностью (рис. 11). Повышенные плоские участки часто приурочены к плотным, слабо размываемым коренным породам (известняки, песчаники), а депрессии — к рыхлым податливым породам (пески, глины). На выступах доверху залегают коренные породы. На возвышенностях широко распространены значительные западины в вершинах балок и оврагов, которые образуются вследствие ветвления вершин потоков; иногда они достигают по площади нескольких квадратных километров, а в поперечнике более 1 км. Некоторые участки водоразделов усеяны впадинами, расположенными в вершинах балок и оврагов и разделенными местными водоразделами — увальчиками (рис. 12). Поверхность возвышенностей почти сплошь сложена рыхлыми лёссовидными суглинками и лёссами, которые отсутствуют лишь на более крутом склоне после их смыва.
Все указанные различия в рельефе отражаются заметным образом и на растительном покрове.
ИЗУЧЕНИЕ ЛЕДНИКОВОГО РЕЛЬЕФА НИЗИН И ВОЗВЫШЕННОСТЕЙ
В равнинных областях с ледниковыми формами эрозионные черты рельефа отступают на задний план. Здесь в макрорельефе выделяются возвышенности с заметным участием холмов, а также плоские низины, обширные впадины и равнины между возвышенностями. Речные долины приурочены преимущественно к низинам и впадинам, на возвышенностях же они развиты по окраинам, особенно у крутого склона, например по западному склону Валдайской возвышенности и по северному склону Клинско-Дмитровской гряды.
Рельеф низин — плоский, однообразный, с низкими плоскими широкими ступенями, окаймленными, чаще с одной стороны, крутым склоном с высокими ступенями, расчлененными поперек глубокими ложбинами, к которым приурочены реки. Низины в полосе последнего оледенения сложены по преимуществу озерполедниковыми отложениями — ленточными глинами, неслоистыми суглинками, мелкими и тонкими песками. В полосе предпоследнего оледенения на поверхности низин преобладают пылеватые покровные суглинки и супеси, а также пески. В днище пизин и впадин врезана большая часть рек, причем главные реки располагаются по длинной оси низин и впадин. Долины эти лишены коренных берегов, да и из террас обычно развита лишь одна пойма. Кроме низких уступов — скатов террасовых ступеней, в низинах встречаются древние дельты рек, особенно хорошо выраженные в виде песчаных высоких массивов, у подножия высокого крутого уступа (от возвышенности к низине); дельты посреди низин имеют вид невысоких песчаных гряд или слабо повышенных участков. Изредка па оголенных песках встречаются дюны; попадаются и древние дюны, под лесом (рис. 13). Для пизин характерны обширные водораздельные болота, возникшие при заболачивании плоских водоразделов. Изменения поверхности в подобных низинах сильно отражаются на уровне грунтовых вод, в общем высоком, а вследствие этого и на почвах, и па растительности; дренированные участки нередко располагаются узкими полосами вдоль речных долин, близ берегов, а также по грядам и холмам (озы, камы), изредка встречающимся здесь (рис. 14).
Рельеф возвышенностей часто очень сложный и пестрый. В ледниковых областях он образует различные ландшафты. Наиболее яркими являются холмисто-озерные ландшафты в полосе последнего оледенения,
Геоморфологические наблюдения
91
например на Валдайской возвышенности. В полосе предпоследнего оледенения, например на Клинско-Дмитровской гряде, указанные ландшафты сменяются холмисто-долинными (без озер). В первом случае многочисленные мелкие холмы чередуются со столь же многочисленными небольшими озерами; здесь нередки также озовые гряды; изредка встречаются более значительные гряды конечных морен. Среди холмистых
Рис. 13. Карта краевых образований днепровского ледникового языка и долин стока ледниковых вод. (По Карандеевой, 1957).
1 — долины стока ледниковых вод; 2 — конечные насыпные морены; 3 — морены напора; 4 — скопления валунов.
участков встречаются и плоские — зандры, а также участки на месте ледниковых озер. Возвышенности прорезаны глубокими и широкими ложбинами, на дне которых текут реки (рис. 15). Самые же ложбины возникли при спаде ледниковых вод, затоплявших смежные низины. На холмистых участках быстрой смене рельефа соответствует не менее пестрый состав поверхностных отложений. Все это повлекло за собой и быструю смену почвенных условий и растительности на различных элементах рельефа. Поэтому точное картирование рельефа здесь возможно лишь при исследованиях в крупном масштабе (не мельче 1 : 25 000).
Рис. 14. Происхождение озов: и камов. (По Lobeck, 1939).
I — район, занятый неподвижным льдом; II — район после таяния льда.
Рис. 15. Различные типы ледниковых форм равнин. (По Lobeck, 1939JV
Геоморфологические наблюдения
93
В то время как поверхность возвышенностей в полосе предпоследнего оледенения почти сплошь прикрыта чехлом покровного суглинка, в полосе последнего оледенения на различных элементах рельефа возвышенностей породы быстро меняются и валунные суглинки уступают место грубым пескам, безвалунным суглинкам или мелким пескам; сортированные же породы встречаются по депрессиям и впадинам, а также по плоским участкам.
Холмистые ландшафты сочетаются на возвышенностях с зандрами и озерно-ледниковыми равнинами, которые тянутся на значительное расстояние дистально т. е. южнее или восточнее, вдоль холмистых ландшафтов. Зандры отличаются мягко волнистой поверхностью с плоскими грядами и ложбинами; они заняты озерами и болотами и сложены грубыми флю-виально-гляциальными песками, поросшими сосновыми лесами. На озерно-ледниковых равнинах плоская поверхность сложена тонкими песками или безвалунными суглинками; здесь первичная растительность часто представлена еловыми лесами.
ИЗУЧЕНИЕ РЕЛЬЕФА ГОРНЫХ СТРАН
Высокогорные области альпийского типа отличаются резкими чертами рельефа, где эрозионные формы — долины и частью водоразделы — нередко преобразованы ледниковыми, водноледниковыми и мерзлотными процессами. Здесь заметна зональность (поясность) элементов рельефа, которая отражает не только современные географические условия, но и условия ледникового времени. В верхней части альпийского пояса (снегов и голых скал) преобладают процессы физического выветривания, благодаря которым грубые обломки и глыбы усеивают склоны. Здесь же располагаются острые водораздельные гребни, сильно изъеденные ледниковыми формами — цирками и карами. Ниже (рис. 16 и 17), уже в поясе альпийских и субальпийских лугов, преобладают корытообразные, троговые долины, которые возникли из древних эрозионных долин под воздействием долинных ледников; плоское широкое днище трогов ограничено отвесными склонами, которые наверху сменяются плоскими ступенями (плечи трога). Еще ниже, в лесном, а на юге частично и в степном, поясе располагаются более широкие речные долины, обычно асимметричные: один берег у них круче, с высокими узкими террасами, а у другого имеется система более широких террас, начиная с низкой поймы. Террасы эти в значительной их части сложены галечниками и песками, а сверху часто прикрыты лёссовидными суглинками. Число террас достигает 10 и более, а относительная высота наиболее высоких из них равна 50-100 м.
В нижней части гор можно видеть и непосредственное смыкание террас соседних долин, являющихся здесь по существу неопределенным водоразделом, тогда как в верхней части гор террасы одной долины иногда подступают к соседней реке. Такая картина наблюдается, например, на северном склоне Кавказа, в бассейнах рек Кубани и Терека.
Особенности рельефа в высоких горах в значительной мере определяются различиями в составе пород, встречающихся на разных участках. Это сказывается и на долинах, которые заметно расширяются в более податливых породах (глины, глинистые сланцы, слабо цементированные песчаники). В плотных породах, таких, как кристаллические породы и известняки, долины узкие, каньонообразные. В первом случае наряду
Рис. 16. Развитие ледпиковых горных форм. (По Lobeck, 1939)..
I — до оледенения; II — во время оледенения; III —- после оледенения..
Рис. 17. Ледниковые цирки и верхний конец трога. (По Cotton, 1942).
Геоморфологические наблюдения
95
с тлубинной эрозией имеет место и боковое размывание, во-втором — преобладает врезывание рек, глубинная эрозия.
Особенно заметно влияние различия пород в образовании куэстового рельефа, который возникает при однообразном, моноклинальном наклоне пластов пород; при этом толщи плотных пород чередуются с толщами более податливых пород. Плотные породы, например известняки, плотные песчаники, образуют наклонные поверхности, круто обрываю
щиеся в направлении, противо
положном падению пластов; таким образом, здесь имеется два основных склона: более пологий и длинный, согласно падению пластов, и крутой (обрывистый) и короткий, срезающий головы пластов и обращенный в противоположную сторону. У подножия крутого уступа куэст располагаются депрессии, высоты которых на сотни метров ниже гребня куэстового уступа; депрессии эти возникли при размывании толщ более податливых пород (например, глин, рыхлых песчаников). Часто куэсты и депрессии образуют полосы значительной длины, иногда в сотни километров. В таких случаях куэсты обычно именуют хребтами, гребнями, а полосы депрессий — продольными долинами. Подобные элементы характерны, например, для северного склона Кавказского хребта. Поверхность депрессий сильно террасирована вследствие размывания реками, притоками главных рек. Депрессии резко отличаются от куэст по рельефу, породам и климату, что делает попятным разницу почвенных условий и раститель
Рис. 18. Схема развития куэст. (По Мартонну, 1945).
I—ТТТ — стадии отступания и увеличения нарезян-востп куэст («и!»). Ко второй стадии (//) верховья рек А и С уже перехвачены рекой В. консеквентные ущелья 1 и 2 «мертвы», т. е. лишены сквозных водотоков. В третьей стадии (Ш) в консеквентном ущелье 2 образовался довольно высокий перевал, а консеквентное ущелье в лишилось водотока вследствие нового перехвата.
ности на том и другом элементах рельефа. В депрессиях наблюдаются нарушения вертикальной зональности (поясности), так как географические условия здесь приближаются к условиям районов в нижней части гор.
Куэстовый рельеф (рис. 18) типичен не только для северного и южного склонов Кавказа, но и для горного Крыма: здесь к северу от яйл располагается полоса, где куэсты чередуются с депрессиями. Последние особенно расширяются при слиянии боковых притоков с главной рекой, текущей с гор к равнинам степного Крыма.
Наконец, к элементам горного рельефа относятся плато, где высокая плоская или слабо наклонная поверхность прорезана глубокими узкими долинами типа каньонов. Здесь резкая смена высот и значительное рас
96
Н. Н. Соколов
членение поверхности наблюдаются лишь по долинам и в придолинных участках, междуречья же отличаются равнинным характером. Среди плоской или слабо террасированной поверхности последних выступают лишь вершины останцов или небольшие массивы малой высоты.
Рельеф плато по его происхождению нередко связан с прочными породами (например, кристаллическими), а также со слабо размываемыми
Рис. 19. Четыре стадии развития карстового рельефа. (По Lobeck, 1939).
I — ранняя; II — молодая; III — зрелая; IV — старая.
трещиноватыми породами (известняками). Поэтому широко распространены плато, сложенные кристаллическими породами или лавами, а также известняками. Примеры тех и других имеются на Кавказе, на Алтае и на Средне-Сибирском плато. Яйлы в Крыму являются образцом известняковых плато с резко выраженными карстовыми формами — кар-рами, воронками, польями, пещерами и пр. (рис. 19).
Геоморфологические наблюдения
97
ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ ГЕОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Итак, для успешного проведения геоморфологических наблюдений, большинство из которых геоботаник может выполнить одновременно с геоботаническими исследованиями, необходимо:
1.	Основательно подготовиться до выезда в поле путем изучения топографических и специальных карт, материалов аэрофотосъемки и соответствующих литературных данных. Полезно также попытаться составить предварительную геоморфологическую карту, используя прежде всего аэроснимки.
2.	В начале полевых исследований провести рекогносцировочные маршруты для общего обозрения рельефа изучаемой территории и прилегающих к ней местностей; очень важны в этих случаях аэровизуальные наблюдения. При всех указанных наблюдениях следует заниматься дешифрированием аэроснимков, распознавая на них различные элементы рельефа, на основании прямых и косвенных признаков, например по почвам и растительности. Тогда же проверяется и уточняется общее содержание геоморфологической карты, составленной до выезда в поле.
3.	Произвести сплошное, более подробное исследование рельефа при ломощи более густой сети поперечных маршрутов, а в случае большого разнообразия форм рельефа и продольных. Густота сети маршрутов зависит от масштаба съемки и от степени сложности рельефа.
Производя геоморфологическое дешифрирование аэроснимков по маршрутам, следует использовать последние и для определения элементов рельефа на участках между маршрутами, что позволит обосновать и уточнить геоморфологическую карту. При этих маршрутах нужно составить схематические геоморфологические профили и более подробные профили для отдельных типичных участков по маршрутам, а также наметить участки для подробной съемки рельефа и для нивелирования.
4.	Произвести съемку крупного масштаба небольших типичных участков — ключей, размеры которых определяются масштабом съемки и особенностями рельефа данной местности. Тогда же выполняются нивелировки по наиболее существенным направлениям с пересечением основных элементов рельефа. Число ключей зависит прежде всего от разнообразия форм рельефа и их комплексов; чем разнообразнее формы поверхности на , исследуемой территории, тем больше ключей должно быть заложено.
5.	При изучении рельефа необходимо обращать внимание на строение различных форм и комплексов рельефа и на отношения между ними.
6.	Учитывать связь особенностей рельефа с геологическими условиями, а также с современными географическими и палеогеографическими условиями. Отмечать воздействие современных процессов, например речных, овражных, смыва почв, эоловых и пр., которые местами изменяют рельеф на наших глазах.
7.	После выполнения изложенного в пунктах 1—6 сделать, выводы (предположения) о происхождении и развитии форм рельефа и их комплексов под влиянием разнообразных и разновременных процессов.
8.	После обработки полевых материалов составить в окончательном виде: а) геоморфологическую карту исследованной местности, б) карты отдельных участков — ключей, в) схематические профили по маршрутам, г) ниведирные профили для отдельных участков, д) описания рельефа всей местности и отдельных участков. В качестве иллюстрации полезно приложить аэроснимки типичных участков и основных элементов рельефа:
7 Полевая геоботаника, т. I
98
Н. Н. Соколов
Литература1
Андреев В. Н. 1955. Дешифрирование по аэрофотоснимкам различных типов тундр и их аэровизуальная характеристика по морозной трещиноватости, leorp. сб., VII, Вопросы аэрофотосъемки. Изд. АН СССР, Л.
Анучин Д. Н. и А. А. Борзов. 1948. Рельеф Европейской части СССР. Географгиз, М.
Батенина Н. В. и С. С. Воскресенский. 1955. Методы геоморфологического исследования. И'зв. Акад, наук СССР, сер. геогр., № 1.
Берг Л. С. 1947, 1952. Географические зоны Советского Союза, тт. 1, 2. Географгиз, М.
Берг Л. С. 1955. Природа СССР. Географгиз, М.
Бондарчук В. Г. 1949. Основы геоморфологии. Учпедгиз, М.
Борзов А. А. 1951. Географические работы. (Сборник статей). Географгиз, М.
Б о ч С. Г. 1953. О геоморфологических профилях. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., т. 85, вып. 5.
Викторов С. В. 1955. Использование геоботанического метода при геологических и гидрогеологических исследованиях. Изд. АН СССР, М.
Викторов В. С. 1955. Растительность как индикатор при гидрогеологическом дешифрировании аэрофотоснимков. Геогр. сб., VII. Вопросы аэрофотосъемки. Изд. АН СССР, Л.
Г еоботанические методы при геологических исследованиях. Сборник статей. 1955. Госгеолтехиздат, М.
Геоморфологическое районирование СССР. 1947. Изд. АН СССР, М.
Герасимов И. П. 1939. Рельеф-и поверхностные отложения Европейской части СССР. Почвы СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.
Герасимов И. П. 1948. Современные проблемы геоморфологии Казахстана. Алма-Ата.
Гл адцин И. Н. 1939. Геоморфология СССР. Ч. 1. Геоморфология Европейской части СССР и Кавказа. Учпедгиз, Л.
Дементьев В. А. 1938. Материалы по методике комплексного геоморфологического изучения речных террас. Изв. Гос. геогр. общ., т. 70, вып. 4—5.
Добрынин Б. Ф. 1948. Физическая география СССР. Европейская часть и Кавказ. 2-е изд., Учпедгиз, М.
Еленевский Р. А. 1936. Вопросы изучения и освоения пойм. Изд. ВАСХНИЛ, М.
Ефремов Ю. К. 1949. Опыт морфографической классификации элементов и. простых форм рельефа. Вопросы географии, сб. 11, Географгиз, М.
Каманин Л. Г. 1938. Геоморфологический очерк Средне-Сибирской плоской возвышенности. Тр. Инет, геогр. АН СССР, вып. 29.
Карандеева М В. 1957. Геоморфология. Европейская часть СССР. Изд. Моск. гос. унив., М.
Кац Н. Я. 1948. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. Географгиз, М.
Крашенинников И. М. 1951. Географические работы. Географгиз, М.
Кудрицкий Д. М., И. В. Попов, Е. А. Романова. 1956. Основы гидрографического дешифрирования аэрофотоснимков. Гидрометеоиздат, Л.
Леонтьев В. Л. 1952. Об использовании аэрофотосъемки и аэровизуальных исследований растительности при освоении пустынь. Ботан. журн., т. 37, № 5.
ЛиверовскийЮ. А. иБ. Н. Колесников. 1949. Природа южной половины Дальнего Востока. Географгиз, М.
Марков К. К. 1948. Методика составления геоморфологических карт. Тр. Инет, геогр. АН СССР, вып. 39.
Марков К. К. 1948. Основные проблемы геоморфологии. Географгиз, М.
Марков К. К. 1955. Очерки по географии четвертичного периода. Географгиз, М.
Мартонн Э. 1945. Основы физической географии. Т. II. Геоморфология. Учпедгиз, М.
М и л ь к о в Ф. Н. 1953. Воздействие рельефа на растительность и животный мир. Географгиз, М.
Мирошниченко В. П., Н. Н. Соколов, Б. В. Виноградов. 1956-
1 Здесь приводятся, помимо работ методического характера, некоторые геоморфологические и геоботанические работы, касающиеся различных географических областей; из геоботанических работ упоминаются преимущественно такие, где устанавливаются связи растительности с ландшафтными и, в частности, с геоморфологическими условиями.
Геоморфологические наблюдения
99
Использование аэрофотосъемки при географическом изучении территории. Сб. «Вопросы географии», Изд. АН СССР, М.—Л.
Михайлов Н. И. 1945. Опыт дешифрирования аэроснимков при топографической съемке в районах Крайнего Севера. Сб. Гл. упр. геодез. и картограф., вып. IX, М.
Мозесон Д. Л. 1956. Опыт применения количественного метода при исследовании малых форм рельефа. Изв. Акад, наук СССР, сер. геогр., № 5.
Пармузин Ю. П. 1950. Опыт применения аэрофотометодов при геоморфологических исследованиях таежной полосы средней Сибири. Вопросы географии, сб. 21, Географгиз, М.
Петров М. П. 1944. Роль растительности в эволюции рельефа песчаных пустынь.
Изв. Туркм. фил. АН СССР, № 3—4.
Петрусевич М. Н. 1954. Геолого-съемочные и поисковые работы на основе аэрометодов. Госгеолтехиздат, М.
Попов Т. И. 1914. Происхождение и развитие осиновых кустов в пределах Воронежской обл. (Гео-ботанический очерк). Тр. Докучаевск. почв, комитета, вып. 2. Пгр.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Сельхозгиз, М.
Р е н г а р т е н П. А. 1939. Использование материалов аэрофотосъемки для геоморфологических исследований в различных физико-географических условиях. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., т. 71, вып. 6.
Самойлович Г. Г. 1953. Применение авиации и аэрофотосъемки в лесном хозяйстве. Гослесбумиздат, М.—Л.
Скворцов Ю. Л. 1934. К методике геоморфологической и четвертичной съемки, Пробл. сов. геологии, № 10.
Скворцов Ю. А. 1941. Метод геоморфологического анализа и картирования. Изв. Акад, наук СССР, сер. геогр. и геофиз., № 4—5.
Соколов Н. Н. 1948. О геоморфологических провинциях Русской равнины. Тр. Почв. инет. АН СССР, т. XXVII.
Соколов Н. Н. 1955. Особенности рельефа Северо-запада и их влияние на ландшафты. Сб «Памяти Л. С. Берга», Изд. АН СССР, М.—Л.
Спиридонов А. И. 1952. Геоморфологическое картографирование. Географгиз, М.
Спиридонов А. И. 1956, 1959. Основы общей методики полевых геоморфологических исследований, ч. 1 и 2. Изд. Моск. гос. унив., М.
Справочник путешественника и краеведа. 1950. Т. II. Под ред. С. В. Обручева.-Гл. XV, XXI. Географгиз, М.
Суслов С. П. 1954. Физическая география СССР. Азиатская часть. Учпедгиз, М.
Тюремнов С. Н. 1949. Торфяные месторождения и их разведка. Госэнергиздат, М.—Л.
Тюремнов С. Н. и Е. А. Виноградова. 1953. Геоморфологическая клас-сификация торфяных месторождений. Тр. Моск. торф, инет., т. 2.
Федорович Б. А. 1943. Аэрофотосъемка и вопросы изучения и освоения пустынь.
Изв. Акад, наук СССР, сер. геогр. и геофиз. № 4.
Федорович Б. А. 1948. Вопросы происхождения и формирования песчаного рельефа пустынь. Тр. Инет, геогр. АН СССР, вып. 39.
Федорович Б. А. 1948. Рельеф песков Азии как отображение циркуляции атмосферы. Пробл. физ. геогр., XIII.
Шарков В. В. 1955. Применение аэрометодов при исследованиях четвертичных, отложений. В: Метод, руков. по изуч. и геолог, съемке четверт. отложений, ч. 2, Госгеолтехиздат, М.
Щукин И. С. 1934, 1938. Общая морфология суши, I, II. Горн. Геол.-нефт. изд,* М.
Эдельштейн Я. С. 1947. Краткое методическое руководство для производства геоморфологических наблюдений в поле. Госгеолиздат, М.—Л.
Эдельштейн Я. С. 1947. Основы геоморфологии. Изд. 2-е. Госгеолиздат, М.— Л;'
Эпштейн С. В. 1955. Геоморфологические методы. В: Метод, руков. по изуч. И геолог, съемке четверт. отложений; ч. 2. Госгеолтехиздат, М.	,
Cotton С. А. 1942. Geomorphology. Wellington (N. Z.).
Lobeck A. К. 1939. Geomorphology. New York.
7*
МИКРОКЛИМАТ И МЕТОДЫ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ ПРИ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
Б. П. Пароль
Ленинградский государственный университет
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ и понятия
Одним из основных факторов среды, окружающей растение, является климат. Каждому растению для его роста и развития нужны свет, тепло и. влага. Эти элементы можно рассматривать как климатические ресурсы, на использовании которых, как и на плодородии почвы, строится как культурное сельскохозяйственное производство, так и рост и развитие дикорастущей растительности. Все другие метеорологические элементы только корректируют действие этих основных факторов.
Попытки использовать как в сельском, так’ и в лесном хозяйстве уже имеющиеся, климатические данные не всегда приводили к желательным результатам; получалось несоответствие между достижениями климатологии и требованиями практики. Данные, климатических справочников и ежегодников оказывались недостаточными, а во многих случаях вводили в заблуждение при попытках исцользовать их для характеристики климатических условий при решении отдельных народнохозяйственных проблем. Например, число морозных дней, которое приводится в справочниках,' создавало ложное представление относительно возможности вымерзания сельскохозяйственных культур в. различных участках пересеченного, рельефа.
Причина этого в том, что в климатических справочниках и атласах климатические характеристики относятся к высоте 2 м над поверхностью почвы, т., е., несколько большей среднего человеческого роста. Однако известно,, чуб. в слоях, более близких к поверхности почвы, физические характеристики воздуха существенно отличаются от таковых на высоте 2 м.' G' приближением к почве повышаются максимальные и понижаются минимальные значения температуры (рис. 1). В припочвенных слоях тащже более интенсивно развиваются такие явления, как заморозки и туманысночью, и. наблюдается сильное перегревание воздуха днем.
Значительно различаются здесь свойства воздуха и в горизонтальном направлении — изменяется режим температуры и влажности. Это вызывается неоднородностью строения подстилающей поверхности.
Все полевые культуры, травяная, а также древесная растительность в начальные периоды своего развития испытывают влияние слоя воздуха, близкого к поверхности земли. Жизнь человека также протекает преимущественно в слое атмосферы ниже 2 м над поверхностью земли. Отсюда
Микроклимат- и методы его изучения
101
следует, что изучение метеорологических условий этого приземного слой является практически очень важной задачей. На важность изучения этого слоя было обращено внимание в последние десятилетия.	"
Все изменения в метеорологических элементах, возникающие под влиянием различий в рельефе, растительности, состоянии почвы, наличии водоемов, происходящие обычно на небольших участках склонов, леса, поляны, открытого поля, берега озера, поймы реки, болота и т. п.:( получили название «микроклимат».. Особенности микроклимата проявляются преимущественно в приземных слоях воздуха и с высотой сгла
живаются.
В соответствии с термином «микроклимат» климатические явления, определяемые факторами крупного масштаба, называют иногда «макроклиматом».
В современной научной литературе имеются два понятия — микроклимат и местный климат (мезоклимат). Термин «местный климат» введен в русскую научную литературу С. А. Сапожниковой (1950). Под микроклиматом С. А. Сапожникова понимает те колебания климата, которые вызываются отдельными небольшими неровностями почвы, например канавами, отдельными кочками, травяным покровом разной густоты, небольшими различиями в увлажнении поверхности почвы и т. д. Для характеристики изменений метеорологиче-
Рис. 1. Суточный ход температуры воздуха. (По Гейгеру, 1931).
I — на поверхности Почвы; II — на высоте 40 см; 111 — на высоте 200 см. '
ских элементов в таких условиях тре-
буются специальная аппаратура и особые методы исследований. Такие исследования имеют большое значение для решения ряда теоретических вопросов, связанных с изучением физики приземного слоя воздуха.
Понятие «местный климат» характеризует условия, промежуточные между макроклиматом и микроклиматом; по С. А. Сапожниковой, эта климат леса, лесной поляны, города, луга и т. п. Изучение этого климата выясняет влияние местоположения леса или поля на их климатические
особенности и на условия существования растений; оно не требует слишком сложной, специальной аппаратуры.	;
Следует указать, что такое подразделение довольно условно, так как переход от одних масштабов к другим непрерывен и четкую границу между особенностями местного климата и микроклимата установить трудно. В данное время все местные изменения климата принято называть микроклиматом, считая, что это понятие более отвечает существу дела и практическим запросам. Таким образом, сейчас говорят о микроклимате поля, леса, лесной поляны, города и т. п. Этот термин в настоящее время является общепринятым в климатологии.	:
Задача микроклиматологии заключается в использовании данных' полевых микроклиматических исследований для определения роли той или иной особенности подстилающей поверхности в климатическом режиме изучаемой территории.
Микроклиматические различия метеорологических элементов, например в лесу и на поляне, на холме и в понижении, сохраняют свой порядок
102
Б. II. Кароль
при одинаковых условиях погоды в самых различных климатических условиях умеренных широт. Это позволяет распространять микроклиматические характеристики, полученные в одном месте, на аналогичные участки подстилающей поверхности, находящиеся в других местах, без проведения в них подобных же исследований.
Сведения о микроклиматическом режиме необходимы для самых различных областей практической деятельности человека, особенно же в сельском хозяйстве и лесоводстве.
Наблюдения над распределением метеорологических элементов по высоте в приземном слое показывают, что быстрое изменение метеорологических величин в пределах первых сантиметров над подстилающей поверхностью уже на высоте в несколько десятков сантиметров становится замедленным. На высоте около 1.5—2.0 м при обычных условиях погоды уже происходит перемешивание воздуха, испытавшего влияние данного участка подстилающей поверхности, с воздухом, испытавшим влияние соседнего участка с другим характером подстилающей поверхности. Поэтому за верхнюю границу нижнего слоя воздуха принимают 1.5—2.0 м. На этой высоте, как известно, устанавливаются на метеорологических станциях приборы для наблюдения над температурой и влажностью воздуха.
Поскольку метеорологический режим нижнего слоя воздуха обусловлен характером подстилающей поверхности, то на близких участках с разной подстилающей поверхностью часто создаются различные микроклиматы. Они действуют друг на друга при помощи горизонтального переноса воздуха. Горизонтальный перенос в основном и возникает именно благодаря различию в метеорологических условиях на близко расположенных участках. Влияние оказывает также и общий ветровой режим над. соседними участками. В связи с этим различают самостоятельный и несамостоятельный микроклимат.
Самостоятельный микроклимат создается под влиянием особенностей подстилающей поверхности данного места, все отличительные свойства его закладываются здесь же на месте. Примером является микроклимат большого лесного массива или большой водной поверхности.
Несамостоятельный микроклимат это такой, в формировании которого большую роль играет приход воздуха с другими свойствами из окружающих данный участок мест. Влияние этого воздуха частью изменяет те метеорологические характеристики, которые создаются под влиянием подстилающей поверхности. Примером может служить микроклимат небольшого оазиса в пустыне, микроклимат лесной полосы в степи,-
МИКРОКЛИМАТ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ РЕЛЬЕФА
Микроклимат в условиях относительно ровного места
Из определения микроклимата следует, что в условиях однородной ровной подстилающей поверхности в дневное время наиболее нагретой будет сама поверхность почвы, если она оголена, или поверхность растительного покрова, если почва им покрыта. От поверхности оголенной почвы или растительного покрова в дневное время температура с высотой понижается. В ясные тихие ночи при сильном излучении подстилающей поверхности охлажденный от почвы воздух будет оставаться у поверхности почвы, охлаждение будет очень медленно передаваться верхним
Микроклимат и методы его изучения	103
слоям и температура с высотой будет повышаться. На европейской территории СССР это повышение от поверхности почвы до высоты 1.5—2.0 м составляет в среднем 2.0—2.5°. В Западной и Восточной Сибири и Северном Казахстане, где климат континентальный, это повышение достигает 3.5—4.0°, а в отдельных случаях в сухие ночи, при отсутствии росы, может равняться 8.0—10.0°.
Но совершенно ровные площади с однородной подстилающей поверхностью редко встречаются на континентах. Северная тундра имеет довольно ровную поверхность, однако и на ней встречаются озера и болота, а кустарниково-травяная подстилающая поверхность перемежается с моховым и лишайниковым покровом. Встречаются также отдельные небольшие повышения и пространства, покрытые кочкарником. Все эти особенности подстилающей поверхности создают в тундре некоторые различия в микроклимате. Все же последние незначительны, так как в этих широтах наблюдается большая облачность, а в отдельные ясные дни короткого лета солнечные лучи падают под малым углом к горизонту и слабо нагревают подстилающую поверхность.
В условиях тундры необходимые данные по микроклимату часто можно получить по наблюдениям постоянно действующих станций. Для исследования определенной территории, не имеющей постоянной метеорологической станции, или участка, отличающегося своей подстилающей поверхностью, достаточно организовать временную метеорологическую станцию или провести краткосрочные 5—6-дневные маршрутные наблюдения»
Относительно ровные поверхности встречаются также в районе степей. Но здесь имеются большие возможности для появления микроклиматических разностей. Травяная подстилающая поверхность в степях не везде однородна. Здесь встречаются участки с более высоким и густым травостоем и места с редким травостоем, например солонцы, которые обычно расположены в небольших микрозападинах. Кроме того, степи местами испещрены балками и оврагами. В понижения рельефа ночью будет затекать холодный воздух, а днем они будут более нагреты, чем ровная поверхность.
В наших южных степях часто встречаются курганы, каменистые склоны и холмы (сопки), которые характеризуются микроклиматом, специфичным для пересеченной местности; здесь необходимо проводить особые микроклиматические наблюдения.
В ровных местах степи для характеристики микроклимата можно пользоваться данными ближайшей постоянной метеорологической станции, расположенной на открытом месте в степи, а в условиях пересеченного рельефа необходимо провести специальные наблюдения.
Если степь распахана и осваивается под сельскохозяйственные культуры, то микроклимат таких территорий характеризуется микроклиматом отдельных сельскохозяйственных культур.
Микроклимат в условиях пересеченного рельефа
Микроклиматические различия в разных формах рельефа проявляются в особенностях нагрева различно ориентированных склонов, в особенностях подъема и стока воздуха по склонам, а также под влиянием ветра.
Количество солнечного тепла, поступающего в разное время года в условиях ясной погоды на склоны различной ориентации и крутизны, установлено многими исследователями. Ранней весной и осенью в северном
104
Б. П. Кароль
полушарии больше всего тепла получают крутые склоны, обращенные на юг. Южные склоны крутизной в 30° получают в середине апреля на широте 60° на 5О°/о, а на широте 50° на 28°/0 больше тепла, чем ровное место. Северные склоны на широте 50° обогреваются солнцем лучше, чем такие же склоны на широте 60°, благодаря более высокому положению солнца над горизонтом. Во время летнего солнцестояния склоны различной экспозиции по количеству тепла, получаемого от прямой солнечной радиации, разнятся мало. Так же мало разнятся в этом отношении северные склоны на различных широтах. Однако на северные склоны крутизной около 20°, расположенные на широте 60°, приходится около 80% радиации, падающей на ровное место.
Ранней весной, когда на южных склонах уже начинаются быстрое прогревание и высыхание почвы, на северных склонах еще может лежать снег, а почва холодная и влажная.
Растительность чутко реагирует на эти особенности микроклимата. По южным склонам холмов степная растительность проникает на север, а лес может заходить далеко в степную зону по северным склонам. Культурная растительность на северных склонах обычно запаздывает в своем развитии. На южных склонах может уже идти уборка хлебов, а на той же высоте на северных они еще зелены. Так же и засуха на южных склонах наступает много раньше, чем на северных.
Восточные и западные склоны по степени нагрева занимают промежуточное положение между северными и южными. Но все же при одинаковой крутизне западные склоны всегда немного теплее восточных. На восточных склонах часть солнечного тепла затрачивается на испарение росы, образовавшейся за ночь. На западные склоны тепло солнечной радиации начинает поступать поздним утром, когда почва уже достаточно высохла, здесь большее количество солнечного тепла идет на нагревание почвы и воздуха (рис. 2).
Различия в степени нагрева воздуха в приземном слое на различных склонах при разных формах рельефа зависят от изменений температуры почвы. С увеличением расстояния от почвы различия быстро сглаживаются и уже на высоте около 2 м обычно равны лишь нескольким десятым градуса, тогда как у поверхности почвы они могут достигать 6—10°.
Влияние рельефа на температуру проявляется при самых малых разностях высот, если склоны имеют неровности и ориентированы по-разному. Различия в температурах почвы и прилегающих слоев воздуха на огородных грядках и между ними могут достигать нескольких градусов. Гребневая вспашка способствует более быстрому прогреванию и высыханию почвы весной. При гребневой вспашке температура пахотного слоя повышается за вегетационный период в среднем на 2—3°, причем наибольший нагрев, сравнительно с ровным местом, наблюдается весной. Гребневая вспашка в северных районах и в Сибири является средством борьбы с недостатком тепла и избытком влаги.
Влияние подъема и стока воздуха по склонам сказывается в том, что на выпуклых формах рельефа (холмы, увалы, гребни и др.) уменьшается амплитуда суточных колебаний температуры. Днем поверхности возвышенностей менее нагреты — здесь имеет место свободная циркуляция воздуха. Во всех понижениях рельефа, особенно в закрытых долинах, воздух нагревается сильнее; здесь сама площадь нагрева больше, кроме того, здесь ослаблен или даже совсем отсутствует ветер и нагретый воздух застаивается (рис. 3). Ночью охлажденный на выпуклых формах рельефа воздух как более плотный стекает по склонам вниз и уступает на верши-
Микроклимат и методы, его изучения
105
нах место более теплому воздуху, притекающему из более высоких слоев. Холодный воздух скапливается в понижениях и вызывает здесь падение температуры. Поэтому в понижениях наблюдаются более частые и более значительные заморозки; в них также более обильно оседают роса и иней
и чаще бывают туманы (рис. 4).
Чрезвычайно сильно влияет рельеф на минимальные температуры. Резкое падение температуры ночью в понижениях рельефа приводит здесь к значи-
С СВ В ЮВ Ю ЮЗ 3 сз с
Ориентировка склонов
Рис. 3. Суточный ход температуры воздуха зимой и летом в различных условиях рельефа в Амурской обл. (По Сапожниковой, 1950).
1 — в долине; II — на увале; III — на горе.
Рис. 2. Средняя суточная температура почвы на глубине 20 см в зависимости от ориентировки и крутизны склонов (за период сентябрь—октябрь 1936 г.). (По Сапожниковой, 1950).
тельному сокращению безморозного периода. И. А. Гольдберг (1949, 1957) на основании обработки большого материала наблюдений составила таблицу, из которой ясно видно, как изменяется длительность безморозного периода в воздухе на уровне 1.5—2.0 м над поверхностью
тепло	холодно
Рис. 4. Схема распределения температуры воздуха ночью в условиях пересеченного рельефа.
(По Сапожниковой, 1950).
почвы в различных условиях рельефа по сравнению с открытым местом (таблица, см. стр. 106).
Рельеф местности имеет также большое влияние на испарение и связанную с ним влажность почвы и воздуха. На возвышенностях испарение более интенсивно, чем в понижениях, где циркуляция воздуха ослаблена. Величина испарения зависит также от экспозиции склона. На южных склонах наблюдается наибольшее испарение, на северных наименьшее, восточные и западные склоны занимают промежуточное положение. Поэтому и влажность почвы на южных склонах наименьшая по сравнению
106
Б. II. Кароль
Влияние местоположения участка на среднюю длительность безморозного периода
Поправка (в днях)
Местоположение участка
весна
осень
всего
Вершины и верхние части скло-	4-ю 0	4-10 0	4-20 0
НОВ				
Широкие (более 1 км) плоские до-			
ЛИПЫ				
Долины при слабо холмистом рельефе 	 Долины в холмистой местности, разность высот бровки и дна ме-	—5	—7	—12
нее 50 м 	 Долины в холмистой местности, разность высот бровки и дна бо-	от —4 до —6	от —8 до —12	от —12 до —16
лее 50 м	 Замкнутые долины и котловины в горах, разность высот бровки и дна более 50 м 	 Горные плато		 Долины больших рек, побережья больших озер и водохранилищ .	от —6 до —10	от —10 до —15	от —16 до —25
	от —12 до —18 -5 4-5	от —18 до —22 —10 4-10	от —30 до —40 -15 4-15
Примечание. Знак плюс обозначает увеличение длительности безморозного периода, знак минус — уменьшение его по сравнению с ровным открытым местом.
С
со склонами других экспозиций. Кроме экспозиции, влажность почвы зависит также от положения участка на склоне и от крутизны склона. Наиболее сухими являются верхние части склона, отсюда количество почвенной влаги постепенно увеличивается по направлению к подножию склона. Что касается влажности, то как абсолютная, так и относительная влажность имеет большую амплитуду в понижениях рельефа, чем на возвышенных местах.
Пересеченный рельеф сказывается на скорости ветра и на его направлении. При обтекании ветром отдельно стоящего холма наибольшие скорости ветра наблюдаются не на вершине его, а по бокам с наветренной стороны, наименьшие — на подветренной стороне (рис. 5). Здесь развивается сильное вихреобразование и иногда образуются потоки противоположного направления.
Значительно влияние рельефа на увеличение осадков и распределение снеж-эресеченной местности тормозят воздуш
ные потоки при обтекании такой поверхности. Это заставляет слои воздуха подниматься, что сказывается на увеличении осадков независимо от изменения высоты местности. Вблизи вершин возвышенностей большое
Ю
Скорость ветра
111111111И11111111==Р~-~Л I наибольшая	наименьшая
—— Преобладающее направление ветра
Рис. 5. Распределение скоростей ветра на холме и вокруг холма. (По Костину и Покровской, 1953).
ного покрова. Неровности i
Микроклимат и методы его изучения
107
число Капель дождя и снежинок переносится на подветренную сторону, где сила ветра ослаблена, в связи с чем падение капелек и снежинок идет ускоренно. Поэтому вблизи вершин на наветренных склонах количество осадков убывает, а с подветренной стороны увеличивается.
Пересеченный рельеф влияет и на распределение снега. В местах усиления ветра, у вершин возвышенностей и на наветренпых склонах, сухой снег поднимается и сносится ветром в места с более слабыми скоростями ветра. В результате на вершинах холмов, а также на наветренных склонах снежный покров обычно бывает незначительной высоты. При отсутствии растительности эти места часто совсем оголяются от снега. На подветренной стороне склонов и в понижениях рельефа, наоборот, откладываются большие сугробы снега.
МИКРОКЛИМАТ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Прежде всего следует остановиться на понятии «фитоклимат», которое часто используется в биологии и сельскохозяйственной климатологии.
Климатология под фитоклиматом понимает климатические, вернее — метеорологические условия внутри растительного покрова, например в травостое, в кроне деревьев и т. п. Каждое растительное сообщество, таким образом, характеризуется своим особым фитоклиматом. Это определение совпадает с определением, данным В. Н. Сукачевым, по которому каждое сообщество имеет свой собственный климат, называемый фитоклиматом, определяющийся в значительной степени составом и строем самого сообщества. Есть предложение (Сенянинова-Корчагина, 1949) вместо термина «фитоклимат» в указанном выше понимании употреблять термин «фитоценоклимат», термин же «фитоклимат» употреблять для характеристики климата, обусловливающего существование определенных жизненных форм — «Pllanzenklima», как это предложил Раункнер.
Климатология не различает климата, который обусловливает существование определенных жизненных форм растений, и того, который создается сообществом, и считает фитоклимат одним из частных случаев микроклимата вообще. При этом можно говорить о микроклимате среди растений и микроклимате самих растений. Остановимся кратко на последнем.
Н. Н. Калитиным (1938) были проведены наблюдения над отражательной, поглощательной и пропускательной способностью отдельных листьев в отношении солнечной энергии. Этими наблюдениями установлено, что около 25—35% падающей на поверхность листа лучистой энергии отражается от них, около 20—25% поглощается и расходуется на испарение (транспирацию) и до 45—50% пропускается через листовую пластинку. Ставились и ставятся наблюдения над тем, в какой степени температура листа или ствола дерева отличается от температуры окружающего воздуха или как, например, изменяется температура в стволе дерева от поверхности к его центру на сторонах ствола различной экспозиции (рис. 6). Такие наблюдения в настоящее время проводятся в ограниченном числе, так как требующаяся для них аппаратура довольно сложна. Простых, общедоступных методов для таких исследований не разработано.
Все же имеющиеся по этому вопросу материалы говорят о том, что температура листьев растений в ясную солнечную погоду в зависимости от характера листа и его окраски отличается от температуры окружающего воздуха (рис. 7). В ночное время, вследствие большого излучения с поверхности листа, температура листьев может быть значительно ниже тем-
108
Б. П. Кароль
пературы окружающего воздуха, причем степень этого различия зависит от особенностей листьев. На температуру листьев оказывает влияние и ветер; чем сильнее ветер, тем ниже температура листа (рис. 7).
е
341-
4 6 8 Ю 12 14 16 18 20
Рис. 7. Изменение температуры листьев в зависимости от силы ветра. (По Гейгеру, 1931).
I — температура листа; II — температура воздуха; III — сила ветра.
Часы
Рис. 6. Суточный ход температуры в коре старой сосны на различных ее сторонах.
I — юго-западной; II — южной;
III — юго-восточной; IV — северной; V — температура воздуха.
Микроклимат травяной растительности (луга, степи)
Наличие растительности изменяет температурный режим и усложняет влагообмен в приземном слое по сравнению с оголенной почвой. В травяном покрове можно четко выделить две деятельные поверхности: 1) верхнюю поверхность растительного покрова и 2) поверхность почвы, куда доходит прямая радиация (не отра-
женнаяине поглощенная листьями). В зависимости от густоты травостоя могут быть четко выражены или обе поверхности, или одна из них.
Различие температуры внутри травостоя и на высоте 2 м над поверхностью почвы зависит от густоты травостоя. Чем гуще травостой, тем ниже температура среди растений и тем ближе она к температуре на высоте 2 м. При редком травостое почва и прилегающий к ней нижний слой воздуха внутри сообщества прогреваются сильнее и имеют более высокую температуру, чем воздух на высоте 2 м. В редком травяном по-
Рис. S. Суточный ход напряжения теплообмена внутри травостоя (/) и на оголенной почве (//) в Колтушах Ленинградской обл. (По Сапожниковой, 1950).
крове, через который свободно проникает солнечная радиация, вертикальный обмен между почвой и воздухом все же уменьшен, а это способствует
большему прогреванию как почвы, так и воздуха у почвы по сравнению с участком с густым травостоем. Ночью, при еще более слабом обмене, теплоотдача из почвы также ослаблена, что поддерживает у почвы более высокую температуру (рис. 8).
Микроклимат и методы его изучения	109
В травостое, особенно состоящем из растений с широкими листьями, днем больше всего нагревается поверхность травяного покрова; отсюда температура снижается как вверх, так и в направлении к почве, и наиболее низкая температура приурочена к самой поверхности почвы: Ночью наиболее низкая температура наблюдается немного ниже верхней поверхности растительного покрова. В это же время температура почвы может быть значительно выше температуры на поверхности растительного покрова и выше температуры на высоте 5—7 см над растительным покровом. Например, наблюдения, проведенные в июне в тихий ясный вечер, дали следующие результаты: у поверхности травяного покрова темпера-^ тура была +5.9°, на поверхности почвы под травяным покровом-----|-19.6°,
на высоте 5 см над травой----1-8.5° и на высоте 100 см--[-10.2°.
По данным А. И. Воейкова (1913), в Тбилиси температура поверхности почвы среди редкого травостоя может повышаться до 78°, тогда как на оголенной почве она доходит только до 67°. Здесь сказывается уменьшение теплообмена в редком травостое. Температура на поверхности сильно за-дерненной почвы обычно выше, чем на поверхности оголенной почвы, так как дерн плохо проводит тепло. Но в самой толще почвы при этих условиях соотношения будут обратными.
Понижение температуры почвы летом под растительным покровом может распространяться на значительную глубину. Так, в окрестностях Ленинграда в июле под естественным травяным покровом на глубине 10 см температура была на 3° ниже, нежели на той же глубине на оголенном участке.
Испарение с участка, занятого травяной растительностью, значительно больше, чем с оголенной поверхности почвы. Причем, чем больше испаряющая поверхность листьев травостоя, тем больше тепла расходуется растениями на испарение, поэтому над густым травостоем на достаточно увлажненных почвах в дневные часы наблюдается понижение (инверсиях) температуры.
Испарение растительного покрова вместе с понижением интенсивности турбулентного теплообмена приводит к значительному повышению влажности воздуха среди растений. Абсолютная влажность воздуха в дневные часы внутри растительного покрова может быть на 6—10 мб больше, чем на открытом месте. Вечером и ночью влажность воздуха в травостое может быть даже меньшей, чем на открытом месте, на той же высоте, вследствие значительного охлаждения поверхности растительного покрова и обильного выпадения росы. Относительная влажность в травостое в ясные дни может быть на 15—30% больше, чем на открытой местности.
На поверхности травяной растительности задерживается некоторое количество атмосферных осадков, особенно росы, инея и ожеледи. Некоторые виды трав хорошо задерживают снег, который после таяния увеличивает влажность почвы.
Травяная растительность некошеной целины, нераспаханных полей может задержать большое количество осадков. Если на такой целине не производится выпас животных, то сплошная подстилка из отмерших частей растений также задерживает как осадки, так и ливневый и весенний сток.
1 Инверсией температуры называют такое ее распределение по высоте, при'котором температура с высотой повышается.	.	:	’ ’г
110
£>. II. Пароль
Микроклимат болот
Микроклиматический режим болот отличается большой пестротой в связи с существованием болот различного типа. Кроме того, на одном и том же болоте встречаются различия в увлажнении поверхности и в характере растительности на буграх, кочках и мочажинах.
Наблюдения показывают, что в ясный летний день поверхность сфагнового мохового болота очень сильно нагревается, так как, вследствие плохой теплопроводности мха, тепло плохо передается в глубь торфяной залежи. В ясные же ночи, особенно если воздух достаточно сух, поверхность
такого болота сильно
месяцы
Рис. 9. Годовой ход температуры почвы. (По Сапожниковой, 1950).
1 — минеральной; II — торфяной осушенной; III — торфяной неосу-шенной: на глубине 40 см (А) и на глубине 80 см (Б).
охлаждается за счет излучения. В некоторых случаях охлаждение может дойти до температуры ниже 0° и в середине лета может быть заморозок. Причиной такого охлаждения является то, что потеря тепла, вследствие большого излучения довольно темной поверхности, не компенсируется притоком тепла из более глубоких слоев, где запасы его также ничтожны. В результате этого наблюдаются большие колебания температуры в течение суток на поверхности, которые, однако, мало распространяются в глубь залежи. Уже на глубине 40 см суточные колебания температуры на болотах почти незаметны. Годовые колебания температуры на глубинах в 2—3 м значительно меньше, чем на суходолах. Выяснено, что годовой ход температуры в торфяной почве и минеральной различается, причем с , глубиной различия возрастают как летом, так и зимой (рис. 9).
Резкое охлаждение поверхности болота в ясные ночи приводит к охлаждению и нижних слоев воздуха, что вызывает образование обильной росы и тумана, которые вообще часто наблюдаются на болотах. Влажность воздуха над травяными болотами всегда значительная, тогда как
над моховыми она днем меньше, чем над расположенным рядом лугом, а вечером увеличивается в связи с понижением температуры над болотом.
Своеобразные тепловые свойства болота сказываются и на режиме его промерзания. Благодаря малой теплопроводности и теплоемкости поверхностный слой мха на болотах, особенно на грядах и кочках очень быстро остывает и при первых же морозах (без снега) образует корку замерзшего мха. В то же время замерзание мочажин, теплоемкость и теплопроводность которых велика, начинается позднее и идет гораздо медленнее. В суровые малоснежные зимы рост толщины промерзшего слоя на грядах и кочках резко замедляется, так как этот слой препятствует дальнейшему охлаждению. В такие зимы мощность промерзшего слоя в мочажинах становится такой же, как и на грядах и кочках. При мощном снежном покрове промерзание замедляется, а часто и совсем останавливается. Если снег выпадает раньше наступления морозов, отдельные участки болот, а иногда и целые болотные массивы, остаются в талом состоянии.
М икроклимат и методы его изучения
111
Весной под холодной моховой поверхностью болот может сохраниться прослойка льда, особенно в тех случаях, когда поверхность мохового покрова болота несколько подсохнет. Эта погребенная мерзлота после холодной зимы может сохраниться в течение нескольких лет, особенно если за такой зимой последует сухое лето, когда теплопроводность торфа особенно мала. Такие случаи встречаются даже под Ленинградом, не говоря уже о тундре.
Микроклимат леса
Рис. 10. Температура почвы в ясный день в июле. (По Оболенскому, 1933).
I — в 13 час. в поле; II — в 21 час в поле; III — в 13 час. в лесу;
IV — в 21 час в лесу.
В лесу имеют место две или три деятельные поверхности: первая — в кронах деревьев, вторая — на поверхности травяного или моховолишайникового яруса, покрывающего почву, а если в лесу имеется густой кустарниковый ярус, то на поверхности крон кустарников наблюдается третья деятельная поверхность. В зависимости от видового состава и сомкнутости древесного полога, а также от наличия и густоты кустарникового яруса изменяется значение той или иной деятельной поверхности.
Густой лес высотой 20—30 м пропускает к почве всего 2—3% падающей на его поверхность радиации, причем под полог лиственного леса поступает света больше, чем под полог хвойного. Так, например, густой еловый лес пропускает лишь 0.7—1.0% от всей радиации. Незначительная сомкнутость крон быстро повышает количество проходящей радиации, а в холодную половину года, когда лиственный лес стоит оголенный, даже сомкнутые кроны пропускают до 60% приходящей радиации. Вследствие этого поверхность почвы в лесу прогревается значительно меньше, чем на открытом месте, особенно в летнее время, когда температура поверхности почвы в лесу может быть на 4—5° ниже, чем в открытом поле. Зимой почва в лесу охлаждается меньше, чем в поле, за счет меньшей плотности снежного покрова. Поэтому минимальные температуры на почве в лесу в среднем выше, а суточные амплитуды температуры уменьшены на 30—40% по сравнению с открытым местом.
Влияние леса сказывается также и на температуре более глубоких слоев почвы. Весной и летом в глубине почва в лесу холоднее, а зимой (с ноября по март) теплее, чем в открытом поле (рис. 10). В среднем за год температура почвы в лесу ниже, чем в поле; снижена и годовая амплитуда.
Вследствие резкого изменения скорости ветра на уровне крон нагревание их идет с большими микроколебаниями температуры. Эти мпкро-колебания слабо воздействуют на температуру внутри леса, а более резкие колебания температуры проникают в глубь леса с опозданием, так как в лесу вертикальный обмен ослаблен (рис, 11). Температура воздуха в лесу летом ниже, а в зимние месяцы выше, чем в поле. В среднем за год температура воздуха в лесу несколько (на 0.2—0.4°) ниже, чем в открытом поле.
В случае густого кустарникового яруса, когда через кроны деревьев проникает достаточное количество солнечного тепла, в дневные часы могут
112
Б. П. Кароль
иметь место два слоя с максимальной температурой — у обоих деятельных поверхностей. В ночные часы в этих условиях здесь будет два слоя с минимальной температурой.
Термический режим в листопадном лиственном и вечнозеленом хвойном лесах различен. В вечнозеленом хвойном лесу, особенно в темнохвойном, амплитуда суточных температур мало меняется в течение года, тогда как в лиственном и хвоепадном хвойном (лиственичном) зимой суточные амплитуды малы, но с конца весны, когда лес начинает покрываться листвой или хвоей, разность амплитуд суточного хода в лесу сильно растет сравнительно с открытым полем (рис. 12).
Испарение в лесу слагается из испарения с почвы, которое обычно незначительно, особенно в густом лесу, и испарения (транспирации) крон. В зависимости от характера леса (состава, возраста, сомкнутости,
Рис. 12. Ход разностей амплитуды температур по месяцам года между буковым и сосновым лесом. (По Гейгеру, 1931).
Рис. 11. Суточный ход температуры в сентябре над кронами (/) и под пологом (II) соснового леса. (По Гейгеру, 1931).
структуры и т. д.) и характера растительности безлесного участка (состава, густоты травостоя и т. д.) соотношение суммарного испарения леса и испарения с безлесного участка может быть различным: иногда они равны, иногда лес испаряет больше, а иногда наоборот. Следует отметить, что лес испаряет влагу главным образом из более глубоких горизонтов; верхний же слой почвы в лесу, как правило, более влажен, чем в поле.
Влажность воздуха внутри леса повышена. Наибольшая абсолютная влажность наблюдается внутри крон, особенно в дневные часы. В ясные летние дни влажность внутри крон может быть на 3—5 мб больше, чем на открытом месте. Вечером этот избыток влаги в лесу значительно меньше; иногда в лесу даже может наблюдаться недостаток пара сравнительно с открытым местом. Относительная влажность в среднегодовых величинах в лесу больше, чем на открытом месте. В среднем за сутки относительная влажность в лесу на 2—10% больше, чем в открытом поле и над кронами деревьев, причем зимой это различие уменьшается (рис. 13).
Воздушные течения, встречая на своем пути лес, поднимаются, а с противоположной стороны лесного участка опускаются. В результате этого у опушки леса образуются завихрения. Завихрение воздуха наблюдается также над лесом, где скорость ветра усиливается.
Небольшая часть ветрового потока входит в лес. Внутри леса скорость ветра постепенно затухает, причем затухание зависит от скорости ветра, типа леса (его состава и структуры) и его густоты. По наблюдениям в густом лиственном лесу, внутри леса на расстоянии 50 м от опушки скорость составляет 60—70% от первоначальной, на расстоянии 70 м — 23— 27%, на расстоянии 100 м — 7% и на расстоянии 200 м — 2—3%. Лесные
Микроклимат- и методы его изучения
113
массивы уменьшают скорость ветра и в открытых местах, расположенных по соседству с лесом. Что касается изменения скорости ветра с высотой'
внутри леса, то здесь она в нижних слоях; и до середины крон остается почти постоянной, начиная возрастать лишь в верхних частях крон (рис. 14).; В лиственных лесах минимум скорости ветра наблюдается в месте наиболь-
шего развития1 листвы.	.........
В ясную тихую погоду вблизи леса наблюдается особая циркуляция воздуха — местные ветры. Днем поток воздуха движется к лесу на высоте наиболее нагретых крон или немного выше; внизу поток воздуха идет обратно — от менее нагретого леса к более нагретому полю. Ночью, наблюдается циркуляция обратного направления, причем она гораздо, заметнее дневной.
Часть' осадков, выпадающих как в жидком, так и в твердом виде, задерживается.кро-нами деревьев и испаряется с них, не достигнув почвы. Считается, что в умеренных широтах полог леса задерживает около 25%
Рио. 13. Суточный ход относительной влажности воздуха над кронами (/) и под пологом леса (//). (По Гейгеру, 1931).
Скоресть ветра (в м/сек.)
Рис. 14. Изменение скорости ветра с высотой в облиственном (/) и оголенном (II) дубовом лесу.’ -(ПоСапожниковой, 1950).
осадков, но эта величина сильно варьирует в зависимости от типа леса, его .возраста и интенсивности выпадающих осадков. Вместе с тем лес получает дополнительное количество осадков, за счет оседания тумана, изморози, ожеледи. Эти осадки выпадают в значительном количестве, особенно в горных местностях, но и на равнине они имеют практическое значение. Наблюдениями установлено, что в средней полосе Европейской части СССР количество этих осадков составляет около 10—15% от всего годового количества;
Лес увеличивает количество осадков, выпадающих на занимаемой им территории. Так, в условиях, лесостепной зоны Воронежской области осадков в лесном массиве за лето выпадает на 10—14% больше, чем в при-, легающей к нему открытой местности. Это объясняется тем, что на террш-тории, занимаемой лесом, наблюдаются повышенная влажность и пониженная температура воздуха, благодаря чему водяной пар на этой территории находится ближе к состоянию насыщения, чем в открытом месте. Увеличение осадков над лесом вызывается и более развитой над лесом турбулентностью, особенно у опушек леса. Небольшое.поднятие воздуха при встрече с лесом, повышенная турбулентность над ним и особенно над его юпушками способствуют более активному обмену масс воздуха, приводящему к образованию добавочной конденсации водяного пара в районе леса.	.
Ослабляя движение воздуха во время снегопадов и метелей, лес способствует более равномерному залеганию здесь снега; По той же причине
8 Полевая геоботаника, т. I
114
Б. П. Кароль
плотность снежного покровав лесу меньше, чем в поле, а высотаего больше. Только в густых еловых лесах мощность снежного покрова может быть меньше, чем в поле, так как здесь много снега остается па поверхности крон, откуда часть его испаряется, часть уносится ветром.
Запас воды в снежном покрове в лесу обычно больше, чем в открытом поле. В последнем случае часть снега испаряется, а часть его сносится ветром в понижения и овраги.
Так как лес в значительной мере задерживает проникновение в него теплых масс воздуха, то снежный покров в лесу тает значительно медленнее, чем на соседнем открытом поле. Особенно запаздывает таяние снега в темнохвойном лесу. Также медленнее тает снег на небольших лесных полянах и прогалинах. Например, продолжительность залегания снежного покрова в окрестностях Ленинграда в зиму с мощным снежным покровом составляет в смешанном лесу 172 дня, на лесной поляне 163 дня и рядом в открытом поле 147 дней.
На лесных полянах наблюдается большое различие в температурах сравнительно с лесом. Маленькие лесные поляны, диаметр которых не превышает высоты окружающих их деревьев, обычно сохраняют основные черты климата леса. На больших полянах ход температуры и влажности в летнее время аналогичен их ходу в понижениях рельефа. Здесь наблюдается увеличенная суточная амплитуда температуры; ночью температура на поляне ниже, а влажность выше, чем на открытом месте; днем имеет место обратное явление.
В лиственном лесу зимой различия в микроклимате поляны и открытого места несколько сглаживаются. Например, по наблюдениям в районе Казани, летом различия суточных амплитуд составляют 5.8°, а зимой в январе только 0.8°. В хвойном лесу эти различия наиболее велики зимой; в феврале они составляют 3.7°, а в ноябре достигают минимума — 0.7°.
По данным И. А. Гольцберг (1949), на лесных полянах на европейской территории СССР заморозки оканчиваются в среднем на 11 дней позже, а начинаются на 14 дней раньше, чем на открытом месте. Таким образом, здесь безморозный период сокращается на полянах в среднем на 25 дней по сравнению с открытым полем.
Микроклимат культурных сельскохозяйственных полей
Большое влияние на температуру почвы в первую очередь оказывает оголение почвы от естественного травяного покрова. Оно резко повышает ее температуру, особенно в дневные часы. Это повышение даже на глубине 5 см может достигать 2—3° (в средних суточных величинах) сравнительно с почвой, покрытой дерновиной.
Вообще на всей европейской территории СССР средняя температура верхних слоев оголенной почвы близка (с колебаниями в пределах 1—2°) к температуре воздуха, но относительная однородность температуры имеет место лишь в среднем за сутки. В действительности совпадение температур наблюдается лишь в утренние и вечерние часы. В остальное время суток термические режимы почвы и воздуха различаются между собой, причем различие возрастает по мере приближения к поверхности почвы.
Покров почвы (летом растительный, зимой снеговой) оказывает большое влияние на годовой и суточный ход теплообмена в почве.
Как правило, в летнее время температура почвы с глубиной убывает, зимой, наоборот, повышается. Летом в полуденные часы в ясную погоду
Микроклимат и методы его изучения
115
разность температур на поверхности почвы и на глубине 5 и 10 см не превышает 1—5° (рис. 15 и 16). В пасмурную погоду температуры с глубиной быстро выравниваются.
Песчаные почвы весной прогреваются быстрее, чем тяжелые суглинистые, которые содержат больше влаги и поэтому более теплоемки; они расходуют часть своего тепла на испарение. Температура пахотного
горизонта песчаной почвы летом может быть на 1—3° выше температуры глинистой почвы. Еще бблыпая разность температур наблюдается между минеральными почвами и торфяными. Торфяные почвы, особенно в начале вегетационного периода, значительно холоднее минеральных. Торфяные почвы травяных болот обладают плохой тешгоппово юностью и боль-
Рис. 15. Изменение температуры почвы в условиях пустыни (в Арыси, 29 VIII 1945) в 2, 8, 12 и 20 час. (По Сапожниковой, 1950).
интенсивно прогревается
0 В 12	18	24 часы
Рис. 16. Суточный ход температуры в песчаной почве на глубине летом в .Павловске Ленинградской' области. (По Сапожниковой, 1950).
I — 1 см; Ы — 10 см;
III — 40 см; IV — 80 см.
шое количество тепла в них расходуется на испарение. Моховые же болота обладают сверху незначительной теплопроводностью, а в нижних горизонтах теплоемкостью, поэтому испарение с поверхности таких болот мало.
На температуру почвы оказывает влияние характер обработки. Более почва при гребневой или грядковой обработке. На гребнях температура почвы бывает на 1—2° выше сравнительно с ровным местом.
Наличие на поверхности почвы растительного покрова вносит в микроклимат поля существенные изменения. В первый период после посева, до появления всходов, микроклимат пахотного поля не отличается от микроклимата черного пара. С появлением всходов и по мере их роста микроклимат на полях с разными посевами начинает различаться, так как каждая культура будет характеризоваться своим особым микроклиматом.
С развитием травостоя деятельной поверхностью становится поверхность растений, которая поглощает падающую на нее радиацию; она же распределяет полученное тепло, передавая его как воздуху, так и вниз к почве (рис. 17). Эта же поверхность излучает тепло и тем самым
больше всего охлаждается ночью. Это прежде всего меняет температурный режим почвы: снижается общее количество тепла в почве и уменьшается суточная амплитуда колебаний (рис. 18).
Различная величина альбедо (отражательная способность подстилающей поверхности) и различная поглощающая способность солнечной радиации культурными растениями, а также отличие в густоте травостоя создают большую развицу в температурном режиме среди травостоя и над ним у отдельных полевых культур. Эти различия оказывают большое влияние на испарение, на которое тратится значительное количество тепла.
Максимальные и минимальные температуры наблюдаются над верхней частью травостоя. Во время осенних ночных выхолаживаний могут
8*
116
Б. Ц. Каролъ
встретиться случаи, когда на поверхности почвы и на высоте 2 м над почвой температура не падает ниже 0°, а растения повреждаются заморозком.
Абсолютная влажность воздуха — наибольшая у поверхности растительного покрова; здесь наблюдаются наибольшие величины испарения, и воздух здесь обогащается водяным паром.
Рис. 17. Распределение температуры воздуха в посеве ржи и на поле без посева (26 VII—12 VIII) в полдень при различной высоте ржи. (По Гейгеру, 1931).
1 — высота ржи; 2 — изменение температуры на 1°.
Относительная влажность воздуха внутри растительного покрова может в полуденные часы летом превышать относительную влажность, наблюдаемую на высоте 2 м, на 20—30%.
Изменяется в посевах также и скорость ветра. Это изменение зависит от высоты растений и их густоты. Наблюдения, проведенные С. И. Не-
%
шдШИ 1
2
Рис. 18. Распределение температуры воздуха в посеве ржи и на поле без посева (26 VII—12 VIII) ночью при различной высоте ржи. (По Гейгеру, 1931).
1 — высота ржи; 2 — изменение температуры на 1°.
больсиным (1922) на различных высотах в посевах овса и над ними, показали, что при высоте овса в 55 см ветер, скорость которого на высоте 2 м была 1 м/сек., полностью затихал уже на высоте 50 см; скорость ветра в 1.4 м/сек. затухала на высоте 25 см, а скорость в 2 м/сек. — на высоте 15 см от поверхности почвы.
Микроклимат и методы его изучения	117
ВЛИЯНИЕ НА МИКРОКЛИМАТ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ
Микроклимат побережий озер и больших водохранилищ
Различия в условиях нагревания и охлаждения суши и воды, в испарении с их поверхности, различия в шероховатости их поверхности создают также большие различия в микроклимате.
Водоемы не только умеренных, но и тропических стран теплее суши. Только озера, расположенные в очень сухих районах, благодаря интенсивному испарению с их поверхности в среднем за год холоднее окружающей их суши. То же относится и к водохранилищам, расположенным в степной зоне, например Цимлянскому и Сталинградскому, которые летом имеют температуру на 1° ниже прилегающей к ним суши.
Расстояние, на котором водоем оказывает влияние на микроклимат прилегающей суши, зависит от величины, глубины, характера берегов водоема, а также от условий погоды. Одним из факторов, который содействует влиянию водоема на прибрежные районы суши, является фризовая циркуляция.
Различия в суточном ходе температуры между водной поверхностью и сушей приводят летом к бризовой циркуляции между этими поверхностями. Дневные бризы дуют с водной поверхности на сушу, ночные с суши на водную поверхность. Бризы наблюдаются не только на морях, но и на берегах больших озер и рек, например на берегах Ладожского озера и на Волге. Но влияние небольших и относительно мелких водоемов распространяется на их побережье в глубь суши, только при условии ровных, плоских или с небольшим уклоном берегов, не более чем на 2—5 км, однако это влияние заметно проявляется только на расстояние 0.5—1.0 км от берега. При наличии возвышенностей, протянувшихся вдоль берега даже большого озера (например, Ладожского), влияние этого озера на микроклимат не ощущается уже за ближайшим холмом.
На суточном ходе температуры и относительной влажности бризовая циркуляция сказывается весьма сильно. Вследствие бриза дневной максимум температуры сглажен. К вечеру температура начинает падать, но после прекращения дневного бриза может опять наблюдаться некоторый ее рост. Абсолютная влажность днем почти не увеличивается. Относительная влажность, согласно наблюдениям, увеличивается на побережьях северных водоемов на несколько процентов, а на южных до 10%.
В ясные тихие ночи наличие бризовой циркуляции создает хорошее перемешивание нижних слоев воздуха над сушей и тем самым повышает ночные минимумы. Поэтому на берегах водоемов заморозки обычно не наблюдаются или они сильно ослаблены.
За лето водоемы хорошо прогреваются и долго сохраняют тепло, поэтому на их берегах длительность безморозного периода увеличивается на 2—3 недели по сравнению с местами, расположенными вдали от них. На островах больших озер безморозный период удлиняется почти на месяц. Все это особенно важно для берегов и островов больших северных озер; на эти участки можно продвигать на север многие сельскохозяйственные культуры.
Искусственные водохранилища, вследствие небольших глубин, влияют на температуру побережий меньше, чем естественные водоемы. Рыбинское водохранилище, например, почти не влияет на температуру тех пунктов, которые оказались на его берегах. Но благодаря подъему грунтовых вод на пониженных участках наблюдаются сильное увлажнение и даже
118
Б. И. Кароль
переувлажнение почвы, вызывающее в летнее время понижение температуры почвы, а на отдельных участках даже заболачивание.
Влияние водохранилищ в степной зоне также носит местный характер; например, в отношении температуры прибрежной зоны оно затухает уже на расстоянии 3—5 км от берега.
Небольшие искусственные водоемы, образованные запрудами в балках и небольших долинах, часто ликвидируют вредное влияние стока холодного воздуха на близлежащие поля.
Особенности температуры верхних слоев воды и температуры воздуха над ней в неглубоких зарастающих озерах
Ход температуры здесь зависит не только от поступающего тепла солнечной радиации, но и от потери тепла через излучение и испарение. К этому еще добавляется теплообмен между водой и воздухом, а также между водой и дном водоема. Влияние дна сказывается особенно сильно вблизи берегов и в мелких частях водоема. Благодаря интенсивному обмену в воде влияние дна сказывается до самой поверхности воды.
На температуру воды в мелких озерах сильно влияет их зарастание. Например, на неглубоком (глубина около 50 см), но сильно заросшем озере температура в ясные дни на глубине 1 см от поверхности имела суточную амплитуду около 10°, а на глубине 40 см всего около 4°. На озере такого же характера, но чистого (незаросшего) даже в пасмурную погоду амплитуда у поверхности колебалась в пределах 12°. Причиной таких различий является как затененность поверхности воды в заросшем озере, так и слабый обмен в самой водной массе.
Если проследить в заросшем озере ход температуры с глубиной, то можно отметить, что вечером у дна, вследствие Отдачи им тепла, начинается нагревание воды, тогда как наверху уже идет ее охлаждение. Дно водоема получает наибольшее количество тепла днем от проникновения солнечной радиации через воду и также за счет .передачи тёпла от более нагретого берега, на что указывает наибольшая температура дна, наблюдаемая около 16 час.
Температура воздуха у самой поверхности воды у незаросшего водоема немного выше, чем у заросшего. Причиной является сильное затенение у последнего поверхности воды растениями, но на высоте травостоя температура выше, чем на такой же высоте над незаросшим озером, так как большое количество солнечного тепла поглощается поверхностью травостоя и затем излучается ею. Вечером, вследствие сильного излучения растительного покрова, температура здесь ниже, чем над незаросшим озером на той же высоте. Охлажденный воздух опускается вниз по стеблям травы, и поэтому теперь и у поверхности затененной растениями воды значительно холоднее, чем у поверхности открытой воды.
Вблизи берега заросшего озера, где глубина воды около 10 см, распределение температуры сходно с распределением ее в травяной растительности на суше. Вода здесь неподвижна, и ее поверхность сходна с поверхностью суши в таких же условиях.
Микроклимат речных пойм
Микроклимат речных пойм сходен с микроклиматом понижений рельефа, но не замкнутых, а имеющих сток воздуха. Летом в пойме средняя суточная температура воздуха на 1.0—1.5° ниже, чем на высоком бе
Микроклимат и методы его изучения
119
регу, а влажность воздуха выше на 10—12%. Благодаря неглубокому залеганию грунтовых вод и значительной, сравнительно с высоким берегом, высоте снежного покрова, температура почвы на глубине 150 см зимой здесь на 1.5—2.0° вышэ, чем вне поймы. Летом же в пойме температура почвы на такую же величину ниже. Почва в пойме промерзает на меньшую глубину, нежели почва на коренном берегу.
Ветры, дующие вдоль речных пойм, вследствие сужения потока усиливаются сравнительно с ветрами на высоком берегу. Ветры, дующие поперек поймы, ослабляются или совсем исчезают в пойме, а дующие под углом к долине изменяют несколько свое первоначальное направление.
МИКРОКЛИМАТ ОРОШАЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ
Искусственное орошение создает своеобразные микроклиматические условия, резко отличные от окружающей среды. Вследствие возросшего испарения резко понижается температура почвы, а отсюда и воздуха в приземном слое. Если орошаемая площадь мала, то температура воздуха на орошаемом участке уравнивается с температурой окружающих районов уже на высоте 2 м над поверхностью почвы, причем днем над орошаемым участком образуется температурная инверсия. В районах же, где искусственное орошение охватывает большие площади, температура воздуха значительно уменьшается по сравнению с температурой окружающих неорошенных участков и на высоте более 2 м. В оазисах Средней Азии летом температура на высоте 2 м на 3—4° ниже, чем в пустыне. Наибольшее понижение температуры наблюдается вечером, когда ветер ослабевает, а испарение все еще продолжается. Особенно велики различия в температурах поверхности почвы на орошаемом и неорошаемом участках: они могут достигать 30°.
На орошаемых участках наблюдается повышенная абсолютная и относительная влажность воздуха. В июле средняя разность в величинах абсолютной влажности на орошаемом и неорошаемом участках может составлять 3—5 мб, а относительная влажность — 6—8%.
Различие в температурах воздуха орошаемых и неорошаемых участков создает местную циркуляцию воздуха, которая особенно сильно проявляется между оазисом и пустыней. Более холодный воздух с орошаемого участка (оазиса) притекает на неорошаемый участок (пустыню). Такая циркуляция наблюдается при установившейся антициклональной погоде в течение суток, так как пониженная температура на орошаемых участках отмечается не только днем, но и ночью.
Особенно сильны изменения микроклиматических элементов в первые дни после полива при ясной сухой погоде, по мере же высыхания почвы и снижения скорости испарения резкость изменений постепенно падает. Через несколько дней после полива различия температуры и влажности на высоте 1.5—2.0 м начинают сглаживаться по сравнению с неорошаемыми участками.
Наблюдения показали, что под влиянием орошения сильно улучшается микроклимат не только в пустынях, где орошение дает наибольший эффект, но и в лесо-степной зоне, где оно обеспечивает получение ежегодных устойчивых урожаев.
Следует также помнить, что орошение полезно там, где имеется в наг личии избыток тепла, который может затрачиваться на испарение. Если же
120
1 Б. П. Кароль-
тепла недостаточно, то орошение, создавая избыточное увлажнение, которое поглощает и без того, небольшие запасы тепла, укорачивает’ вегетационный период, что может вызвать, недозревание некоторых культур,
МЕТОДЫ МИКРОКЛИМАТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Основные сведения
Для изучения микроклимата необходимо организовать специальные-наблюдения, отличные от тех, которые проводятся на метеорологических станциях общегосударственной сети.
Комплекс метеорологических явлений очень сложен и многообразен, сложно также взаимодействие между климатом и другими физико-географическими факторами. Еще большее разнообразие отмечается в явлениях микроклимата, в связи с чем нельзя изучить каждый участок земной поверхности, нельзя охватить непосредственными наблюдениями все долины, сады, склоны, оазисы и другие участки. Отсюда вытекает, что можно ограничиться очень тщательным исследованием всех процессов, которые совершаются в условиях местоположения одного типичного участка, например, типичной лесной поляны при данных ее размерах и окружающем типе леса, склона определенной экспозиции и крутизны и т. п. Выводы, полученные при таком исследовании, можно экстраполировать на аналогичные участки других территорий. Для этого црежде всего необходимо, чтобы исследователь ясно представлял основной объект изучения и в связи с этим ставил перед собой, определенную задачу. В зависимости от поставленной задачи выбираются время наблюдений, число наблюдателей, соответствующие приборы и метод проведения работ.
Четкая постановка задачи исследования необходима еще и потому, что микроклиматические наблюдения производятся обычно в определенный сезон и в течение определенного срока.
Так как для изучения микроклимата нет необходимости в получении длительных рядов наблюдений, которые выявили бы наиболее точные характеристики метеорологических элементов на данном участке ландшафта, то за короткое время следует получить ряд наблюдений при; различных типах погоды для детального анализа микроклиматических особенностей в различных частях изучаемого ограниченного пространства.
 Основным условием при производстве любых наблюдений, особенно микроклиматических, являются тщательность и правильность всех отсчетов и четкость записей. Для сравнимости наблюдений они должны проводиться однотипными и проверенными приборами. Вследствие того, что срок микроклиматических наблюдений обычно ограничен, то необходимо иметь возможность сравнивать результаты, полученные на микроклиматических точках, с результатами постоянно действующей станции, расположенной возможно близко к обследуемому участку.
• . В период микроклиматических наблюдений погодные условия могут иногда очень сильно отличаться от характерных для данной местности, и тогда для определения, насколько полученные данные вообще являются показательными, необходимо использовать данные одновременных наблюдений ближайшей, постоянно работающей метеорологической станции.
Микроклимат, и методы его изучения	121
Организация исследования микроклимата
В зависимости от целей и задач микроклиматических исследований организация их может быть различной.
а)	Местные особенности климата в ряде случаев могут быть выявлены на основании наблюдений постоянно действующих метеорологических станций. Если, например, метеорологическая станция расположена в центре обширной лесной поляны, то она с достаточной полнотой будет характеризовать климатические особенности этой поляны сравнительно с открытым местом, где расположена другая постоянная метеорологическая станция. Даже по среднемесячным данным можно обнаружить различия в режиме температуры и влажности на лесной поляне и в поле, а такяге различия в направлениях и скоростях ветра. Если постоянно действующей станции в районе исследования нет, необходимо.организовать временную. Результаты наблюдений этих станций сопоставляют с результатами одновременных наблюдений близлежащих постоянных станций.
б)	Если необходимо охватить наблюдениями за небольшой промежуток времени значительную территорию, организуют съемку на автомашинах. Для этого можно использовать специальные малоинерцйонные самописцы типа метеорографов 1 с хорошей защитой от влияния солнечной радиации. Используются для этого также специальные установки, например фоторегистрирующие, где через известные промежутки времени фотографируются показания термометров аспирационного психрометра. Можно также на определенных характерных участках обследуемой территории сходить с машины и производить наблюдения с помощью походных приборов. Только в этом случае рекомендуется сравнивать полученные величины с одновременными показаниями приборов на ближайшей метеорологической станции, расположенной в. обследуемом районе. На этой станции в течение всего времени исследований должны работать самопишущие приборы на высоте, соответствующей той, на которой производятся съемки на автомашине, или должны производиться отсчеты приборов на этой же высоте через каждые полчаса.
в)	С целью всестороннего изучения микроклимата значительной территории с различными условиями ландшафта организуют целую группу временных станций, называемую «кустом». Эти временные наблюдательные посты располагаются или вокруг постоянно действующей станции, или вокруг организованной специально на время изучения микроклимата данной территории. Если это постоянно действующая станция, то в программу ее работы нужно включить наблюдения в те сроки и по тем приборам, по которым это осуществляется на постах. Если это временная метеорологическая станция, то на ней, кроме наблюдений, аналогичных проводимым на постах, необходимо выполнять наблюдения в сроки и по приборам, принятым для постоянных станций. На этой станции также должны работать самописцы.
Наблюдательные посты куста располагаются таким образом, чтобы они охватывали все типичные и важные с практической точки зрения условия ландшафта (типы растительного покрова). Например, для изучения влияния рельефа на микроклиматические особенности ориенти
1 Метеорографом называют прибор, записывающий одновременно изменения двух или трех метеорологических элементов, например давления, температуры и влажности.
122
Б. П. Кароль
руются на постоянно действующую станцию, расположенную на ровном месте, или ставят на таком же месте временную (опорную) станцию. Временные наблюдательные посты устанавливают в ложбине, на склонах различной ориентации, на платообразном участке и т. п. Для изучения влияния леса на микроклимат опорную станцию выбирают или устанавливают вне влияния леса, на открытом месте, а временные посты— на участках с различным характером лесной растительности с различной сомкнутостью крон, с различным характером кустарникового и других ярусов.
Результаты наблюдений микроклиматических постов сравнивают с результатами одновременных наблюдений на опорной станции. Различия в величинах метеорологических элементов постов куста с опорной станцией дают характеристику микроклиматических условий в разных участках ландшафта, а также между отдельными участками.
Если необходимо знать не только степень различий, но и абсолютные значения микроклиматических элементов для обследуемых участков ландшафта (типов растительности), то следует величины, полученные по наблюдениям на временной опорной станции, сравнить с таковыми ближайшей метеорологической станции с долголетним рядом наблюдений. При этом желательно, чтобы эта станция была расположена в сходных с опорной станцией куста условиях ландшафта. Такие сравнения как средних величин за некоторый промежуток времени, так и данных за отдельные дни с различным характером погоды позволяют более точно охарактеризовать климат исследуемого участка (сообщества). Полученные разности при соответствующей обработке могут быть распространены на различные сезоны года для общей характеристики климатических условий тех мест, где были установлены посты куста.
Наиболее точные результаты получаются при соблюдении одновременности исследований во всех пунктах, в которых производится микроклиматическая съемка. Но для этого требуется большое число наблюдателей, что не всегда может быть обеспечено.
г)	Если в распоряжении исследователя имеются небольшое число наблюдателей и ограниченное количество приборов, то микроклиматические исследования можно производить путем так называемых маршрутных микроклиматических съемок. Для этого в районе обследуемой территории на ровном открытом месте организуется временная опорная метеорологическая станция с программой действия постоянных метеорологических станций и с дополнительным оборудованием, с помощью которого предполагается производить наблюдения на маршрутных точках. В различных частях обследуемого участка в зависимости от поставленных целей и задач устанавливаются реперы, по которым наблюдатель может отыскать данную точку. Наблюдатель с приборами последовательно обходит определенное число точек и производит в определенное, заранее обусловленное время наблюдения согласно инструкции.
Такой маршрут можно совершать по определенной кривой, которая приведет наблюдателя обратно к исходной точке (опорной станции); можно строить обход маршрутных точек и по прямой с тем, чтобы наблюдения осуществлялись на одних и тех же точках при ходе в прямом и обратном направлениях. При таком методе работы необходимо получить ряд данных для одной и той же точки при различных условиях погоды и в различные часы суток. На опорной станции во время маршрутных съемок должны выполняться такие же наблюдения, как на маршрутных точках, и в те же моменты времени.
Микроклимат, и методы его изучения	123
Назначение опорной станции собрать материал для оценки общих климатических условий местности и выявить отношение погодных условий периода, в который ведется обследование, к средним климатическим условиям изучаемой местности, которые определяются по данным ближайшей метеорологической станции с многолетним сроком наблюдений.
Организация наблюдений
При проведении микроклиматических наблюдений изучается обусловленность метеорологических величин отдельными элементами ландшафта, в частности растительностью. Географические координаты, высота места, форма рельефа, характер почвы и растительности должны быть изучены и описаны с учетом их динамики. Описание указанных элементов ландшафта может производиться с точки зрения их влияния на изучаемый элемент микроклимата, а также с точки зрения возможного климатологического воздействия на них. Оно также необходимо для понимания причин и физической сущности изучаемого явления и для экстраполяции полученных выводов на другие аналогичные территории.
Характеристика физико-географических факторов может быть описательной и графической (схемы, профили, планы, карты, снимки). В нее обязательно должно быть включено описание особенностей рельефа, почвы, растительности как самой площадки, где производятся наблюдения, так и окружающей площадку местности. Все расстояния и размеры следует указывать в метрах и сантиметрах. Высота положения площадки обычно определяется с помощью барометрического нивелирования. Необходимо также в течение всего времени наблюдений внимательно регистрировать изменения погодных условий.
Показатели микроклимата находятся в тесной зависимости от времени дня, а также от степени и характера облачности и других погодных условий. При изменении этих условий микроклиматические показатели меняют не только свою величину, но и знак. Например, различия в распределении температуры и влажности проявляются наиболее сильно при пеной тихой погоде. При сильном ветре они быстро сглаживаются, особенно с увеличением высоты. Микроклиматический режим, связанный с режимом ветра, наоборот, наиболее резко проявляется при больших скоростях ветра, как это наблюдается при переносе и залегании снежного покрова. Поэтому для учета всех влияний нужно, чтобы наблюдения пелись при различных погодных условиях.
Отсюда необходимо при микроклиматических наблюдениях вести дневник погоды, куда следует регулярно заносить все видимые и ощущаемые изменения. Такой дневник очень полезен при обработке данных, когда многие, на первый взгляд неясные изменения в величинах микроклиматических элементов можно будет объяснить теми или иными изменениями в погодных условиях.
Сроки наблюдений
На опорной станции следует проводить систематические наблюдения в основные климатологические сроки — в 1,7,13 и 19 часов по местному среднему времени, чтобы полученные данные можно было сравнивать с данными постоянно действующей метеорологической станции. В те дни, когда проводятся микроклиматические наблюдения на постоянных или маршрутных постах, на опорной станции следует наблюдения выполнять
124
Б. П. Кароль
через 2 часа, но так, чтобы в эти сроки обязательно были бы включены й основные сроки (1, 7, 13 и 19 часов).
Вйиду того, что влияние местных условий проявляется главным образом в суточном ходе метеорологических элементов, желательно для контроля иметь на опорной станции самопишущие приборы — термограф и гигрограф с суточным оборотом барабана. Преимущество непрерывных записей состоит в том, что по ним легко определить моменты, когда наиболее резко выступают микроклиматические особенности, что невозможно выяснить по наблюдениям только в определенные - сроки.
В условиях устойчивой ясной погоды следует производить круглосуточные наблюдения через каждые 2 часа, захватывая при этом часы основных сроков наблюдений. На постоянных или маршрутных постах наблюдения обычно осуществляют от восхода до захода солнца через двухчасовые промежутки. Необходимо и здесь через 2—3 дня, при соответствующих условиях погоды, проводить круглосуточные наблюдения одновременно с наблюдениями на опорной станции. Если Это по недостатку наблюдателей невозможно и один наблюдатель должен обслуживать два поста, то можно на одном из пунктов производить наблюдения в четные часы, а на другом в нечетные. При необходимости получить данные, которые нужно сравнивать с данными метеорологической станции, имеющей длинный ряд наблюдений, должно придерживаться во всех случаях местного среднего времени, определяя его по долготе места наблюдений. Если же наблюдения имеют своей целью только получение сравнительной микроклиматической характеристики двух или нескольких участков, то время, по которому проводятся наблюдения, может быть и гражданское. При этом, если имеется в виду выявление максимальных и минимальных температур, следует приурочивать наблюдения к моменту восхода солнца (для определения минимальной температуры) и к 14—15 часам по местному среднему времени (для определения максимальных температур). Эти сроки удобны еще и потому, что величина макс.+миним. '	<
----------- очень близка к средней суточной температуре, получаемой из круглосуточных наблюдений.
Продолжительность полевых микроклиматических наблюдений
Продолжительность времени, необходимого для производства полевых микроклиматических наблюдений, трудно указать точно. Все зависит от погодных условий, которые предусмотреть заранее нельзя:.
В дни с обложным дождем, а также после сильных дождей микроклиматические величины не будут характерными для исследуемого участка. В такую погоду лучше не производить наблюдений на постах и в походе. Однако на опорной станции и в такие дни нужно вести систематические наблюдения в 1, 7, 13и 19 часов.
При благоприятных погодных условиях, например при установившейся ясной погоде, достаточно 2—3 дней, чтобы получить уже устойчивые микроклиматические характеристики. Но для полной характеристики обследуемого участка необходимо провести еще наблюдения и в пасмурные дни, и в. дни с переменной облачностью, также не менее чем по 2—3 дня.
Более устойчивые разности по отдельным участкам и поэтому более точные характеристики можно получить, если проводить наблюдения более длительный срок, Например 3—4 недели. Но бывает так, что более-
Микроклимат и методы его изучения
125
длительный срок наблюдений не уточняет результатов, например, если погодные условия были очень неустойчивыми и быстро менялись. Иногда за большой срок наблюдений не удается выбрать даже трех дней, чтобы получить характеристику микроклиматических разностей при определенном характере погоды.
Приборы, используемые для микроклиматических наблюдений
Приборы, служащие для микроклиматических наблюдений, должны подбираться таким образом, чтобы они не были громоздкими и не нарушали условий, в естественном (растительном) покрове подстилающей по
верхности.
В настоящее время для специальных микроклиматических наблюде-ний используются так называемые дистанционные прхяборы, приемная часть которых устанавливается в изучаемых условиях — среди травостоя, в кронах деревьев, на специальных мачтах на различных высотах над почвой. Установка приборов на мачте позволяет производить наблюдения на высоте 4, 6, 8 м и даже на высоте 15—17 м над поверхностью почвы. На мачтах на различных высотах располагаются приемники термометров сопротивления, термопары или термисторы (полупроводниковые термометры). Показания этих термометров отсчитывают по гальванометру, находящемуся на расстоянии 12—15 (лучше 30) м от мачты. На этих же мачтах прикрепляются контактные анемометры с регистрацией их показаний на одной общей ленте самописца, который устанавливается на расстоянии 12— 15 м от мачты и на котором одновременно производится запись скорости
Рис. 19. Мачта для градиентных наблюдений. (Ориг.).
а — контактные анемометры; б — электрические психрометры в защите; с — регистратор скорости ветра и отсчетный прибор для психрометров, установленные в защите.
ветра на шести-восьми высотах
(рис. 19). Такие установки изготовляются только для специальных исследований и требуют для работы с ними квалифицированных наблюдателей.
Массовые микроклиматические наблюдения производятся более простыми механическими приборами — обычно аспирационным псих
рометром, ручным анемометром и термометрами различных типов; используются также и самопишущие приборы. Основное неудобство механических приборов состоит в том, что для отсчета показаний необходимо подходить к ним вплотную, что приводит к вытаптыванию травяного покрова:, а это вызывает искажение получаемых при отсчетах величин. Для обеспечения сохранности травостоя наблюдатель должен подходить к приборам всегда по одной и той же определенной дорожке. Однако со временем травостой под приборами все же нарушается, поэтому периодически
126
В. П. Кароль
шесты с приборами следует переставлять на другое место с неизмененным травостоем, но неподалеку от старого. О переносе шестов нужно делать отметку в книжке наблюдений.
а для отсчетов на высоте
Рис. 20. Метеорологическая будка. (Ориг.).
навливать на высоте 150 и 50 см. Для сроч-
Оборудование опорной станции
На опорной станции следует установить в метеорологических жалюзийных будках нормального (рис. 20) или упрощенного типа самопишущие приборы — термо.граф и гигрограф с суточным оборотом барабана. Обычно на метеорологических станциях наблюдения проводятся на высоте 200 см. Но-так как температура и влажность на высотах 200 и 150 см различаются мало, ~'i см можно избежать подставок — лестничек, то в полевых условиях приборы можно располагать на высоте 150 см. Эта высота соответствует уровню глаз человека среднего роста. На опорной полевой станции будки с самопишущими приборами следует уста-
ных наблюдений над температурой и влажностью воздуха используются аспирационные психрометры Ассмана (рис. 21), размещаемые на высоте 150, 50 и 20 см, как рекомендует Главная геофизическая обсерватория (рис. 22), но в зависимости от целей работы могут использоваться дополнительно и другие высоты, например высота травостоя.
Наблюдения1 на высоте 200 (или 150) см обязательны при всяких исследованиях, так как метеорологические показатели, собранные на этой высоте, можно увязать с данными метеорологических станций с долголетним периодом наблюдения.
Для установки аспирационных психрометров можно использовать один шест или два. Один из шестов должен быть диаметром
около 5 см и высотой около 240 см. Шест погружается в почву на такую глубину, чтобы высота его над поверхностью почвы была 190 см. Психрометры устанавливаются в горизонтальном положении так, чтобы резервуары термометров находились на высоте 20, 50 и 150 см над почвой. Для этого психрометры подвешиваются с помощью прочного шнура, который привязывается одним концом за шейку, а вторым за раструб прибора на вбитый в шест гвоздь. Чтобы психрометр держался в горизонтальном положении (рис. 23 и 24), на шнуре нужно сделать петлю. Можно также сделать на шесте на соответствующих высотах рамки, куда укладывать психрометр в горизонтальном положении; такое крепление прибора более устойчиво, и при ветре он не колеблется. Можно не подвешивать все три психрометра на одном шесте, а для одного из них использовать второй шест, находящийся недалеко от первого. При установке психрометров раструбы трубок, защищающих резервуары термометров, должны быть обращены в ту сторону, откуда дует ветер, но при этом необходимо следить, чтобы в них не попадали солнечные лучи.
Ручные анемометры (рис. 25) устанавливаются на высотах 50 и 200 см над поверхностью почвы. В последнем случае обычно используют тот
Микроклимат и методы его изучения
127-
шест, на котором помещаются психрометры. Для установки анемометра на высоте 50 см используется отдельный шест длиной около 60 см, который погружается в почву на 20 см (рис. 22). Верхние концы шестов закругляются на тупой конус, на вершине которого высверливается углубление для установочного винта анемометра. Закругление вершины на тупой конус делается, чтобы уменьшить завихрение потока воздуха около анемометра. Второй шест должен быть установлен на расстоянии 3—5 м от первого так, чтобы линия, соединяющая шесты, была перпендикулярной к направлению ветра. Анемо-
Рис. 21. Аспирационный психрометр Ассмана. (Ориг.).
Рис. 22. Схема установки приборов. (Ориг.).
а_— аспирационный психрометр; б — ручной анемометр.
метры в периоды между отсчетами не следует оставлять на ветру, так как это снижает срок их эксплуатации. Их нужно или снимать после проведения серии отсчетов, или на время между отсчетами закрывать специальными картонными колпачками.
В верхнем конце шеста, у основания анемометра на высоте 200 см, привязывают легкую ленточку — вымпел — для определения направления ветра. У основания шеста следует положить на почву ручной компас для ориентировки в странах горизонта. Можно также вокруг основания шеста установить 8 колышков с обозначениями румбов.
На опорной станции для наблюдения за скоростью и направлением ветра можно также пользоваться ветромером Третьякова (рос. 23 и 26), с помощью которого сразу определяются скорость и направление ветра на высоте 200 см. Однако он неудобен, потому что па высоте 50 см с шш
Рис. 23. Установка аспирационных психрометров, анемометра и ветромера Третьякова на ржаном поле. (Ориг.).
Рис. 24. Установка аспирационных психрометров и почвенных термометров на лугу. (Ориг.).
Рис. 25. Ручной анемометр. (Ориг.).
Микроклимат и методы его изучения
129
работать нельзя, а между тем для сравнимости результатов наблюдений последние должно производить по возможности однотипными приборами. Кроме того, точность наблюдений по анемометру (ручному) больше, чем по ветромеру.
Для измерения количества выпавших осадков на опорной станции следует устанавливать дождемер (рис. 27) или, лучше, осадкомер Третьякова с защитой (рис. 28); это даст возможность сравнивать количества осадков, выпавших на обследуемой территории, с величинами их, полученными одновременно на постоянно действующей станции.
На одном из участков опорной станции, оголенном от растительности, устанавливаются термометры на поверхности почвы (срочный, максималь-
Рис. 27. Дождемер. (Ориг.).
Рис. 28. Осадкомер Третьякова. (Ориг.).
ный и минимальный; рис. 29) и почвенно-глубинные термометры Савинова на глубины 5, 10, 15 и 20 см (рис. 30). Установка всех этих термометров производится согласно руководству для метеорологических станций. Такая установка позволяет сравнить полученные данные с Данными постоянно действующей станции.
Но ввиду того, что основные различия в микроклиматических величинах зависят от характера подстилающей поверхности, необходимо на опорной станции установить второй комплект почвенных термометров — среди типичного естественного растительного покрова. Термометры Савинова при этом нужно помещать в почву осторожно, по возможности не нарушая естественного покрова. Для того, чтобы Це утаптывать траву около термометров, следует пользоваться переносными мостками, которые сразу после наблюдений снять.	.
1 Кроме указанных термометров, следует на ночь устанавливать еще минимальный термометр на высоте 2—3 см над поверхностью почвы, так как наиболее низкие температуры отмечаются именно в этом слое.
Оборудование маршрутных точек [(постов)
Если наблюдательный пост находится в месте, где приборы могут оставаться все время без опасности повреждения, и приборов имеется .достаточное количество, тогда на посту нужно установить такие же при-
9 Полевая геоботаника, т. I
a
б
Рис. 29. Максимальный (а) и минимальный (б) термометры. (Ориг.).
Рис. 30. Почвенные термометры Савинова. (Ориг.).
Микроклимат и методы его изучения	131
боры, как и на опорной станции. Здесь вполне можно обойтись без самопишущих приборов и термометров для измерения температуры почвы на оголенной площадке. Если же приборов недостаточно и их приходится для производства наблюдений переносить с поста на пост вместе с шестами для их установки, то можно ограничиться двумя психрометрами (а в крайнем случае даже одним) и одним анемометром. Желательно, правда, на каждом посту устанавливать почвенные термометры на естественной подстилающей поверхности, если эти приборы здесь будут в сохранности. В крайнем случае следует утром устанавливать на почву максимальный термометр для учета максимальной температуры. Этот термометр отсчитывают вечером, снимают его и на его место устанавливают минимальный термометр, который отсчитывают утром и ставят на его место максимальный и т. д.
При необходимости иметь данные о количестве выпавших осадков на маршрутных постах можно использовать полевой дождемер. Он представляет собой стеклянный цилиндр, верхняя часть которого расширена. На цилиндре имеются деления, соответствующие 1 мм слоя выпавших осадков. Для уменьшения испарения попавших в дождемер осадков он снабжен воронкой. Дождемер устанавливается на деревянной или металлической подставке так, чтобы верхний край его был на высоте 200 см от поверхности почвы.
Порядок производствам отсчетов
1.	Отметки на лентах самопишущих приборов делаются 4 раза в сутки: в 1, 7, 13 и 19 часов по местному среднему времени, сразу же после отсчетов аспирационных психрометров.
2.	Почвенные термометры отсчитывают после отсчетов всех других приборов.
3.	Отсчеты по психрометрам при наличии трех приборов производятся в следующем порядке:
а)	смачивание влажного термометра и завод часового механизма психрометра производятся последовательно: начинают с самого нижнего прибора, расположенного на высоте 20 см, затем на высоте 50 см и, наконец, на высоте 150 см;
б)	через 3 мин. после смачивания и завода в том же порядке, в каком производилось смачивание, делается первый отсчет каждого сухого и смоченного термометра; отсчеты сразу же записываются;
в)	после первых отсчетов психрометры дополнительно заводятся в той же последовательности, и через 2 мин. производятся вторичные отсчеты;
г)	после записи вторичных отсчетов, если стоит ясная и сухая погода, термометры вновь смачиваются и заводятся, как и перед первым отсчетом, и через 3 мин. делают и записывают третий отсчет; в условиях же пасмурной сырой погоды вторичное смачивание термометров не производят.
4.	При наличии двух психрометров один из них устанавливается на высоте 150 см, а другой, в зависимости от задачи исследования, — на высоте 20 см, 50 см или даже на высоте травостоя; в этом случае последовательность отсчетов остается той же, т. е. смачивание и завод часового механизма начинают с нижнего прибора.
5.	При наличии одного прибора порядок отсчетов его следующий: а) психрометр подвешивается на высоте 50 или 20 см, смачивается, заводится часовой механизм, и через 3 мин. отсчитываются показа
9*
132
Б. П. Кароль
ния термометров; затем снова заводится часовой механизм, и через 2 мин. делается второй отсчет;
б) психрометр перевешивают на высоту 150 см, в ясную сухую погоду смачивают (во время влажной облачной погоды смачивание делать не следует) и через 3 мин. отсчитывают, затем снова заводят и через 2 мин. делают новый отсчет; после нового завода через 2 мин. — третий отсчет;
в) психрометр снова перевешивают на высоту 50 (20) см и здесь снова проделывают такую же серию отсчетов, как указано в пункте а).
Если при помощи одного психрометра желательно провести отсчеты на всех трех высотах, то последовательность должна быть такой: сначала помещают психрометр в самое нижнее положение, затем в среднее и, наконец, в самое высокое; затем его перевешивают в среднее положение, и после этого отсчеты заканчивают в самом нижнем положении, с которого они были начаты. Порядок смачивания и отсчетов должен быть такой, как указано в пунктах а), б) и в).
6. Первый предварительный отсчет показаний стрелок анемометров нужно записать во время установки приборов на шесты, при этом счетчик оборотов должен быть выключен. Включить счетчики анемометров можно перед началом производства всех наблюдений. Включать необходимо последовательно — сначала счетчик прибора на высоте 200 см, затем на высоте 100 см. По истечении 10 мин. (при больших скоростях Ветра достаточно 5 мин.) счетчики в такой же последовательности выключают. Отсчеты и запись показаний счетчиков можно сделать в любой свободный промежуток времени.
7. Направление ветра по вымпелу, количество и формы облачности, состояние поверхности почвы, ее влажность (на глаз), состояние травяного покрова нужно отмечать в свободные минуты между отсчетами психрометра. Следует также указать знаком степень солнечного сияйия.
Состояние диска солнца во время проведения наблюдений отмечается следующими знаками:
02 — солнце совершенно открыто, тени от предметов отчетливы;
0 — солнце закрыто тонкими облаками, тени слабые;
0° — солнце слабо просвечивает через облака, теней нет;
[0 — солнца совсем не видно.
В ночное время подобным же образом регистрируется наличие лунного сияния, причем в зависимости от фазы луны ставится один из следующих знаков, с теми же индексами, что и знак солнца. Следовательно, в:полнолуние:
О2 — луна совершенно открыта;
О — луна закрыта тонкими облаками;
О° — луна слабо просвечивает через облака;
[~] — луны нет, или ее не видно.
Желательно для уточнения результатов провести указанную серию наблюдений дважды. Первую серию следует начать за 10—15 мин. до срока наблюдений и вторую — в срок наблюдений; тогда средние величины, полученные из всех отсчетов, можно отнести точно ко времени срока наблюдений.
После отсчетов психрометры необходимо снять и уложить в ящики во избежание их перегрева. Анемометры можно закрыть колпачками.
Количество осадков измеряется как на опорной станции, так и на маршрутных постах два раза в сутки — в 7 и 19 часов.
Микроклимат и методы его изучения
133
Запись и обработка наблюдений
Для опорной станции и для каждого микроклиматического поста необходимо иметь отдельную книжку для записи наблюдений. Для получения наиболее точных результатов рекомендуется как на опорной станции, так и на каждом посту производить наблюдения всегда одними и теми же приборами.
В приложении (см, далее приложения I и II) приведен образец полевой книжки для записи отсчетов и первичной обработки их по наблюдениям на опорной станции и на постах. В книжке предусмотрен весь большой комплекс наблюдений. Если программа наблюдений сокращена, то в книжке записей можно не заполнять соответствующих граф.
На заглавном листе книжки необходимо записать номера всех приборов, при помощи которых производятся наблюдения на опорной станции или на том или другом посту. Не исключена возможность, что одними и теми же приборами будут обслужены два или более постов, но каждый пост должен иметь свою книжку для записей наблюдений.
Образец страницы книжки рассчитан на обширную программу наблюдений. Здесь записываются все отсчеты по психрометрам на трех высотах, вычисляется среднее из трех отсчетов и вводятся поправки к отсчетам. Здесь же регистрируются отсчеты по счетчикам анемометров и вычисляется скорость ветра на двух высотах, а также записываются все визуальные наблюдения. Из полевой книжки записи переносятся в сводные таблицы микроклиматических наблюдений (см. далее приложения III и IV). Образцы таблиц также рассчитаны на большой комплекс наблюдений. Если наблюдения проводились в меньшем объеме, то соответствующие графы можно опустить. Обработанные сводные таблицы лягут в основу дальнейшей обработки собранных данных.
Для сравнения между собой микроклиматических условий на отдельных участках четкие данные можно получить при расчленении результатов наблюдений по отдельным типам погоды: безоблачные дни, пасмурные и дни с переменной облачностью. Можно также сравнивать по отдельным частям суток — днем и ночью. После осреднения данных наблюдений по тому или иному типу наиболее наглядным методом для сравнения полученных величин является графический метод. Анализ графиков дает наглядную картину хода микроклиматических элементов во времени и связь этого хода с местоположением поста и другими факторами.
Для более общей оценки полученных данных и возможности распространить их на любой год, как теплый, так и холодный, и сделать правильные практические выводы необходима очень тщательная их обработка. При обработке вычислительная работа одного вычислителя обязательно контролируется другим. Результаты, полученные при наблюдениях на постах, сравниваются с результатами одновременных наблюдений на опорной станции, причем последние должны быть обработаны и проконтролированы особенно тщательно.
Наблюдения опорной станции в свою очередь увязываются с наблюдениями постоянно действующей станции, или, как говорят, их приводят к длинному, многолетнему ряду наблюдений. Существующие методы описаны в соответствующих руководствах (Дроздов, 1956). Эти методы позволяют приводить к длинному ряду кратковременные наблюдения порядка одного-двух месяцев. Для получения надежных практических выводов и научных обобщений такое приведение следует делать при любых микроклиматических наблюдениях.
134
Б. П. Кароль
ПРИЛОЖЕНИЕ I
Заглавный лист книжки для записи микроклиматических наблюдений
Год...........
Месяц..........
Станция .....................
Пост (точка наблюдений) № ................. Область
Приборы, используемые для наблюдений
Психрометр на выс. 20 см, №.....
Термометр сухой, № .....
Термометр смоченный, К» .....
Психрометр па выс. 50 см или на высоте травостоя, № ......
Термометр сухой, № .....
Термометр смоченный, № ......
Психрометр на выс. 150 см, № .....
Термометр сухой, № ......
Термометр Смоченный, № ......
Анемометр на выс. травостоя, №....
Анемометр на выс. 50 см, № .....
Анемометр на выс. 200 см, № ....
Термометры на поверхности почвы 1-й комплект
Срочный, К» ..——— Максимальный, № .......
Минимальный, № ......
2-й комплект
Срочный, № ......
Максимальный, № ......
Минимальный, № .....-
Термометры системы Савинова
	1 й комплект	2-й комплект
На глуб. 5	см, № 		На глуб. 5 см, № 	
На глуб.' 10	см, № 		На глуб. 10 см, № 	
На глуб. 15	см, № 		На глуб. 15 см, № 	
На глуб.' 20	см, № 		На глуб. 20 см, № 	—
Примечание (записывается замена приборов другими или перенос приборов на другую точку).
Микроклимат и методы его изучения
135
Образец страницы книжки
ПРИЛОЖЕНИЕ II
Станция (опорный пункт) .....................
Пост (точка наблюдений) .....................
Дата ........... Время	............
1-я, 2-я серия (ненужное зачеркнуть)
Метеорологические приборы				Отсчеты								
				I	II		III	среднее		поправка	исправленный отсчет	а “ ° i И- д О ф 2^ £ «« X ь , iD _ «Х Q,ffl О S е «X X,
Психрометры 'Термометры на поверхности почвы Термометры на глубине в почве	на выс. 20 см на выс. 50 см или на высоте травостоя на выс. 150 см 1-й комплект 2-й комплект 1-й комплект 2-й комплект	'сухой 1 смоченный !сухой ' смоченный ' сухой , смоченный срочный максимальный . минимальный "срочный максимальный минимальный 5 см 10 см 15 см 20 см 5 см 10 см 15 см 20 см										
/ на выс. 60'см Анемометры < на выс. 200 см 1 на высоте- травостоя			I отсчет	II отсчет		Время (сек.)			Разность отсчетов		Число делений в 1 сек.	Скорост ь ветра (м/сек.)
												
Направление ветра ...................
Облачность общая
нижняя
Солнечное сияние
Состояние поверхности почвы .......................
Гидрометеоры и другие атмосферные явления .........................
Высота травостои (см) ......................
Примечание. Первая серия записывается на левой, вторая, повторная серия на правой странице книжки; среднее из двух повторных серий записывается только на одной правой «странице; если проводится только одна серия наблюдений, то они заносятся на каждую стражницу и последняя графа вообще не заполняется.
Микроклимат и методы его изучения
137’
§
О
*=3
S3J
Ы
=й я я
2 ч ю сб Я
и я я о Ф Я Я ен Сб Я Я я я
И К S
Я tr я я ю сб
>Я о я
и
сб
О
К
л
я о
я й tr я сб
я сб Я Р. О я О
	эинвьэиибп			»/з всех ЧЕ IV
	(ио) ноьо -oacdi вьоогад			более : VKEH1
	НЯЬОП njrOOHxdos -ОП ЭИНВО1ЭОЭ			составляет ПРИЛС
r 	BHHOJTSB оннйофоояху			в к о tr
	гихэон -hBITQO И ТВИН -иио ojoHhQHiroo ВЯИХОИ(ЗЭХЯЕ(1ВХ			>, если знг шй
	Скорость ветра (м/сек.) на высоте (см)		1 200	солнца» блюде!
			©	в; «без ких на
	Bdxos оинокявйпвн			Ф	о F	* м	й 5	1
	Недостаток насыщения на высоте (см)		о 1П	*/з всех оклим;
			о ш	г более I микр
			о OJ	 о	» § « S	Н a	R «5	Ю
Влажность воздуха (%) на высоте (см)		относительная	| 150	О о	  ’К Ом	о
			1 20 | 50	н«	& " еб « Ег	О И
				ts	о Я о » м	В «з	®
		абсолютная		ии	S ий	S.
			о ю	о е	' Ф о л" и
			© со	Д о ЕГ СО Д Я 2 «5 ЕЙ
Температура воздуха на высоте (см)			©	« * ° и ф 2
			S	«в о О а о а ЙО «
				Й и « a” s сб s £ 05 Ф g
новь.				ей а а § о е- § за л
ОТГЭИЬ				случае ’ 3
эинвьэиибц
(ио) воьэоавсП вхоонд
няьоп
И'Юонхйэвоп эинноюоэ
(ии) ияИвэо
t(xBimBQ а) ихэоньвхгдо doJHBdBx
,виннио олоньэнкоо daiHBdBX
					© (N	
				*2*		
С			S о за о ft - К г>	Ф Я Я о	1П	
			тительным П(	g Сб Я	©	
					ш	
(точка)			ф сб ft Ф Ф , за	£ о о	ВВН “Ч1ГВЯИНИЯ	
Пост'		Сб Л	tr о й сб №	Я X ft Ф Я О Я сб Я	ВВН -Ч1ГВЯИ0НВЯ	
		Н сб а ф я g			ввньобо	
		ф Ен		:см)	© сч	
				i глубине (	1П	
			Ф за tr о		©	
			К «1 о Я	Я		
И й tr я			Я ф ч о о	я g о	ВВН -Ч1ГВЯИНИЯ	
Еч О Я сб			сб Я	X ft ф л о Я	ВВН -Ч1ГВИИЭЯВЯ	
Я Рч О я Q				сб Я	ивньобо	
		НЯЬОП HiLOOH -xdoaon io яо эюэна вн BdAiBdonnoi ввнчпвяинии				
новь.
охгэиь
Литература
Алисов Б. П., О. А. Дроздов, Е. С. Рубинштейн. 1952. Курс климатологии, ч. I и II, гл. «Микроклимат». Гидрометеоиздат, Л.
Ацци Дж. 1932. Сельскохозяйственная экология. Сельхозгиз, М.—Л.
В енцкев ич Г. В. 1952. Сельскохозяйственная метеорология. Гидрометеоиздат, Л.
Воейков А. И. 1913. Опыт исследования климатов Кавказа. Метеоролог, вести.,. № 9—10.
Высоцкий Г. Н. 1950. Учение о влиянии леса на изменение среды его произрастания и на окружающее пространство. (Учение о лесной пертиненции). Курс лесоведения, ч. III. Изд. 2-е. Гослесбумиздат, М.—Л.
Гольцберг И. А. 1949. Климатическая характеристика заморозков и методы борьбы с ними в СССР. Тр. Гл. геофиз. обсерв., вып. 17.
Гольцберг И. А. 1955. Микроклиматические особенности осушенных болот. Метеорол. и гидрология, № 2.
Гольцберг И. А. 1957. Микроклимат и его значение в сельском хозяйстве. Гидрометеоиздат, . Л.
Гольцов И. М., С. А. Максимов, В. А. Ярошевский. 1952. Практическая агрометеорология. Гидрометеоиздат, Л.
Дроздов О. А. 1956. Основы климатологической обработки метеорологических, наблюдений. Изд. Ленингр. гос. унив., Л.
Калитин Н. Н. 1938. Актинометрия. Гидрометеоиздат, Л.
Костин С. И., Т. В. Покровская. 1953. Климатология, гл. «Микроклимат». Гидрометеоиздат, Л.
Люндегорд Г. 1937. Влияние климата и почвы на жизнь растений. Сельхозгиз, М.. Максимов С. А. 1955. Метеорология и сельское хозяйство. Гидрометеоиздат, Л. Методические указания гидрометеорологическим станциям. 1954. № 5. Гидрометеоиздат, Л.
Методические указания, руководства, наставления Главной геофизической, обсерватории (в рукописях).
Небольсин С. И. 1922. Затухание ветра среди полевой растительности. Тр.. Моск. обл. с.-х. оп. станции, вып. 1.
Оболенский В. Н. 1933. Основы метеорологии. Сельхозгиз, М.—Л.
Русин Н. П. 1955. Климат сельскохозяйственных полей. Гидрометеоиздат, Л.
Сапожникова С. А. 1950. Микроклимат и местный климат. Гидрометеоиздат, Л.
Сапожникова С. А. 1951. Некоторые особенности климата оазисов в условиях Средней Азии. Тр. Гл. геофиз. обсерв., вып. 30.
Сапожникова С. А. 1954. Микроклимат орошаемых полей. Тр. Гл. геофиз. обсерв., вып. 45.
Сенянинова-Корчагина М. В. 1949. Фитоклимат Ленинградской и смежных с ней областей. Уч. зап. Ленингр. гос. унив., № 124, сер. геогр. наук, вып. 6.
A z z i G. 1956. Agricultural ecology. London.
Geiger R. 1930. Mikroklima und Pflanzenklima. Handbuch der Klimatologie, Bd. I, Teil D. Berlin.
(Geiger R.) Гейгер P. 1931. Климат приземного слоя воздуха. Сельхозгиз,. М.—Л.
Geiger R. 1938, 1942, 1950. Das Klima der bodennahen Luftschicht. Aufl. 1, 2, 3. Braunschweig.
Franssila M. 1936. Mikroklimatische Untersuchungen des Warmehaushalts. Helsinki.
LundegJrdh H. 1957. Klima und Boden in ihrer Wirkung auf das Pflanzenleben^ Jena.
ОСНОВНЫЕ ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗЫСКАНИЯ ПРИ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ1
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенко
Отдел геоботаники Ботанического института АН СССР; Географо-экономический научно-исследовательский институт при Ленинградском государственном университете
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ПОВЕРХНОСТНЫХ И ПОДЗЕМНЫХ ВОДАХ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЭТИХ ВОД С РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ
Вода — одно из важнейших условий жизни растений; в природе она находится в непрерывном круговороте и является одним из основных факторов, определяющих распределение растительности по поверхности земного шара. Такие явления, как поверхностный и подземный сток, увлажнение или высыхание почвы, образование или исчезновение водоемов, представляют собой звенья общего круговорота воды в природе. Следовательно, влагооборот является основной причиной увлажнения территории, образования речных систем, которые в свою очередь составляют непременное звено в общем влагообороте на земном шаре.
Особенности гидрологического режима любой территории складываются под воздействием комплекса физико-географических условий, среди которых важное место принадлежит и растительности. Таким образом, воды воздействуют на растительность и, наоборот, растительность оказывает влияние на гидрологический режим вод. Для установления взаимосвязи и взаимодействия гидрологических факторов и растительности необходима организация комплексных исследований, при которых с достаточной глубиной одновременно изучались бы растительный покров и гидрологические и гидрогеологические условия местности.
Прежде чем приступить к характеристике методики гидрологических исследований, остановимся кратко на стокообразующих факторах, характеристике поверхностных и подземных вод и влиянии на режим этих вод растительности.
Поверхностный сток
Под поверхностным стоком понимают ту часть атмосферных осадков и выходящих на поверхность подземных вод, которая выносится реками в моря и океаны.
1 Авторы выражают глубокую благодарность Л. К. Давыдову и А. А, Роде за просмотр рукописи и ценные замечания.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
139
Количество воды, расходуемое на поверхностный сток, зависит от ряда факторов и в первую очередь от климатических условий, характера рельефа местности, степени задернованности склонов. Главным из этих факторов являются климатические условия: чем больше выпадает осадков и выше их интенсивность и чем меньше испарение, тем больше поверхностный сток и, наоборот, чем меньше осадки и выше испарение, тем меньше сток.
Расчлененность рельефа способствует быстрому стоку атмосферных осадков; при слабом расчленении рельефа сток замедляется. На сток значительное влияние оказывает растительный покров, на чем подробнее мы остановимся ниже.
Величина поверхностного стока зависит и от геологического строения — водопроницаемости пород, а также от водопоглотительной способности почвы: чем больше просачивается атмосферных осадков, тем меньшая доля их стекает по поверхности. Большое влияние на сток оказывают также заболоченность и озерность территорий. Велико воздействие на сток хозяйственной деятельности человека: гидротехническое строительство, агротехнические мероприятия и пр.,. направленные на регулирование и замедление стока (снегозадержание, обвалование, зяблевая вспашка, ^культивация и пр.).
Таким образом, гидрологические особенности территории складываются под воздействием комплекса физико-географических факторов, находящихся в тесной взаимозависимости и взаимодействии.
Среднее количество воды, стекающей с 1 км2 площади бассейна, выраженное в литрах в 1 сек. — модуль стока, по территории СССР меняется в широких пределах. Эти изменения закономерны и связаны с изменениями физико-географических условий. На крайнем севере большая часть осадков идет на образование стока и последний превышает испарение. В условиях средней полосы величины стока и испарения близки, а на юге испарение в несколько раз превышает сток. Закономерности в изменении интенсивности стока и тесная зависимость его от ландшафтных особенностей четко выражена на карте изолиний модулей стока, составленной Б. Д. Зайковым (1946а).
На равнинной территории изменение стока носит зональный характер. .На Русской равнине и в Западной Сибири сток уменьшается в направлении с севера на юг. Вместе с тем по мере приближения к востоку величины стока на одной и той же широте начинают несколько уменьшаться. Поверхностный сток во всех зонах уменьшается, если склоны задернованы травянистой растительностью, покрыты лесом или кустарниками. Водность (объем стока), как отмечает В. И. Рутковский (1958), зависит от климатических условий и их динамики, состава и полноты насаждений, физических и водных свойств почвы и других факторов. Исследуя этот вопрос, необходимо помнить, что как сток, так и лесистость определяется в первую очередь климатическими факторами. Влияние леса на сток при разных физико-географических условиях территории сказывается в нескольких направлениях: лес задерживает поверхностный сток, увеличивая время добегания воды до русла реки, одновременно способствуя инфильтрации осадков в почву и тем увеличивая подземное питание рек; лес замедляет таяние снега и во время выпадения осадков задерживает их на своих кронах; лес транспирирует значительные количества влаги, уменьшая этим влажность почвы в корнеобитаемой толще, т. е. выкачивает на поверхность воду, которая могла бы попасть в реку под-
140
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
земным путем, уменьшает испарение с поверхности почвы, притеняя ее, и, наконец, предотвращает эрозию почвы.
Поверхностный сток составляет на луговом склоне и в поле 91 — 93% от общего количества воды, выпавшей в виде осадков, а на лесном — 1—4% (Костюкевич, 1949; Дубах, 1951).
Однако потеря поверхностного стока в бассейнах со значительной облесенностью, как показано в работе Д. А. Соколовского (1952), компенсируется увеличением подземного стока. Этому в значительной степени способствуют большая и влагоемкость подстилки, стока
в облесенном бассейне
Рис. 1. балках станции 10 VI 1948. (По Соколов-
Ход дождевого паводка на Нижнедевицкой стоковой
скому, 1952).
1 — Петрушино (лесистость 33%);
2 — Вороний яр (лесистость 90%).
фильтрационная способность лесных почв Интенсивное поглощение поверхностного происходит весной во время таяния снега и летом во время ливневых дождей. Поглощенный сток переходит в подземный, который питает в меженные периоды реки, ручьи и родники. Таким образом, лес регулирует сток. Это регулирование внутригодового стока может быть иллюстрировано ходом дождевых паводков на облесенном и слабо-облесенном водосборах (рис. 1).
Данными ряда стоковых станций доказано, что суммарный сток с облесенных бассейнов несколько выше, чем с необлесенных. Это объясняют уменьшением испарения с лесных почв, которое с избытком компенсирует увеличение транспирации лесной растительности. Что касается потерь влаги на транспирацию, то эта величина зависит от географической широты места оби-танйя растительности, характера и возраста древесных пород, глубины и степени развитости корневой системы^ характера почв под лесом, глубины залегания грунтовых вод и т. д.
Величины транспирации растительностью с единицы площади пока определены лишь приблизительно. По данным разных авторов, лес тран-спирирует неодинаковое количество влаги. В штате Нью-Йорк, по данным Дж. Китреджа (1951), — до 100 мм, на севере СССР, по А. А. Молчанову (1950), — 200—300 мм и на о-ве Ява, по Дж. Китреджу (1951), — до 3100 мм. Травяная растительность на юге СССР транспирирует от 78 до 570 мм (Бейдеман, 1956). Под пологом леса суммарное испарение в среднем равно 80—150 мм (см. табл. 1—3). Суммарное испарение (evapotranspiration по американским и английским авторам)1 растительностью и почвой в разных типах растительности, в различных зонах земного-шара различны. Травяная растительность, гидрофитная, ксерофитная и галофитная, в южных районах вместе с почвой испаряет от 107 до 293 мм. В сосняках разных типов суммарное испарение колеблется в пределах 484—543 мм. Со сфагнового болота испаряется до 507 мм. Но одна транспирация не дает представления об общей потере воды в воздух. Потери слагаются из транспирации, испарения с почвы и с растительного покрова воды, задержанной на листве растений. Дж. Китредж (1951) и А. А. Мол
1 Под суммарным испарением принято понимать общий расход влаги на транспирацию и испарение с поверхности почвы.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
141
чанов (1952, 1953) указывают на зависимость между количеством воды, .задержанной на кронах, и возрастом насаждений. Так, задержание
осадков в чистых сосновых насаждениях увеличивается в зависимости от возраста: от 20% в 12-летнем насаждении до 32% в 33-летнем, и уменьшается до 20% при дальнейшем увеличении возраста до 150 лет. На кронах ельников задержание осадков достигает 37 %, на кронах березовых древостоев — 28%. G изреживанием древостоя задержание осадков
уменьшается.
В вышеуказанной работе А. А. Молчанов приводит график, выражающий взаимоотношение транспирации, задержания кронами осадков и их испарения с поверхности растительного покрова (рис. 2). Максимум
транспирации древостоями и наибольший общий расход влаги лесным сообществом наступает при достижении 33-летнего возраста. В более молодых или более старых древостоях расход на транспирацию и суммарное испарение уменьшается, а также сильно меняется количество влаги, идущей на внутрипочвен-ный сток. В молодом лесу влаги на кронах задерживается мало, по мере роста деревьев эта величина увеличивается. С повышением же транспирации уменьшается количество влаги в почве.
Лес способствует накоплению •снега на опушках (рис. 3) и, как уже сказано, замедляет снеготаяние и почвопромерзание, поглощает воду,
Рис. 2. Расход влаги на суммарное испарение (I), транспирацию (2), испарение с травяно-кустарничкового покрова (3) и задержание кронами осадков (4) в сосновых древостоях различного возраста. (По Молчанову, 1952).
уменьшая поверхностный сток,
скрепляет почву корнями деревьев.
Исследования Г. А. Харитонова (1938) показали, что при высоте .лиственных культур в 60 см на стороне, подвергающейся удару ветра, •снегозадержание увеличивается на 250%, при высоте в 411 см достигает 417%, а при высоте в 450 см молодое насаждение обладает свойством увеличивать снегозадержание до 430%. Весной снеготаяние в лесу происходит медленнее, чем на открытых местах. Влага легче просачивается в грунт, и этим предотвращается образование поверхностного стока, который при наличии больших уклонов поверхности обладает разрушительной силой. Таким обазом, лес имеет противоэрозионные свойства. Травяной покров также обладает этим свойством. Дерн, образуемый травяными растениями, большей частью злаками, скрепляет поверхностные •слои почвы корнями, улучшает структуру почвы и ее физические свойства, делая ее более влагоемкой. Нарушение задернованности почв приводит к смыву их на огромных площадях, за чем следуют обнажение материнских пород и весенние разрушительные наводнения. Нарушение, .а иногда и уничтожение, дернового покрова может обусловливаться неумеренной пастьбой скота. Растительность под влиянием вытаптывания •скотом начинает меняться, и дерновинные злаки постепенно исчезают. Не защищенная дерновым войлоком поверхность обнажается и перестает удерживать воду, водопроницаемость почв снижается. Начинается •смыв почвы. Ливневые воды уносят куски дерна, которые, будучи разобщены, слабо противодействуют напору воды. Появившиеся новые расте
142
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
ния, не дернообразователи, слабее удерживаются на поверхности. Склон: или поверхность оголяется, и дальше смыв идет очень быстро, что при определенных физико-географических условиях приводит к развитию оврагов.
Интересные данные по этому вопросу имеются в работе А. М. Семеновой Тянь-Шанской (1951а) для степной зоны, где смена плотного злакового покрова разнотравьем, а потом однолетниками приводит к снижению насыщенности корнями верхнего слоя почвы. По данным этого ав-
mi го! 1 // w// гоп гвп1зшггшзошю№ гоп/
гони го и гоп юшггшзош юпггопг
в/ Щу
Рис. 3. Распределение снега на разном расстоянии от восьмирядных полос различной конструкции. Воронежская область, зима 1939 г. (По Никитину, 1941).
А — плотная конструкция; Б — ажурная конструкция. Высота снега (в см): 1 — от 10 до 20; 2 — от 20 до 30; 3 — от 30 до 40; 4, — от 40 до 60; 5 — от 60 до 80; 6 — от 80 до 100; 7 — от 100 до 140; 3 —- от 140 до 170; S — свыше 170.
тора, на неэродированном склоне вес корней на площадке размером 25x25 см составлял 2667 г, а в тех же условиях на сильно эродированном склоне он равнялся 201 г.
С уменьшением скрепляющей силы благодаря исчезновению корней резко снижается сопротивление почв размыву. Уничтожение растительного покрова вследствие неумеренной пастьбы и вырубки лесов может привести к катастрофической эрозии, которая иногда становится бедствием для страны.
Основными мерами для борьбы с эрозией являются упорядочение пастьбы скота, введение загонной системы пастьбы, норм и сроков выпаса, облесение и залужение оврагов, подбор трав для посевов и ряд. инженерных мероприятий.
Вопросы эрозии и противоэрозионных мероприятий более полно освещены в работах Д. Л. Арманда (1954, 1955а, 19566), Ж. П. Гарруа (1954), С. С. Соболева (1948), С. Арчера и К. Банча (1955), Н. И. Суса (1949) и мн. др.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
143
Реки
Реки представляют собой непрерывно действующие, сравнительно больших размеров, водные потоки, собирающие атмосферные осадки с более или менее значительных территорий, называемых водосборами.
Все реки на земном шаре имеют один и тот же источник питания — атмосферные осадки. Но степень увлажнения осадками той или иной части суши зависит от ее географического положения и связанных с ним климатических и других физико-географических условий. По данным М. И. Львовича (1938), реки СССР имеют четыре источника питания и по этому признаку подразделяются на реки снегового питания, дождевого, грунтового (подземного) и ледникового (вместе с высокогорным снеговым). Большая часть рек имеет одновременно три источника питания: снеговой, дождевой и грунтовой, небольшая часть рек получает воду из двух источников, например снегового и грунтового или дождевого и грунтового. Реки с одним источником питания встречаются редко.
В смене преобладающих источников питания рек во времени и по территории наблюдается определенная закономерность, связанная с физико-географической зональностью. Однако этой закономерности не подчиняются реки-гиганты, которые получают питание в различных зонах.
Наибольшее влияние на режим рек в пределах СССР оказывает снеговое питание. Реки со снеговым питанием, у которых удельный вес весенних талых вод превышает 50% объема годового стока, распространены более чем на 3/4 территории Советского Союза. Сюда относится бблыпая часть рек Русской равнины, реки Западной Сибири, равнинного Казахстана, Средне-Сибирского плоскогорья, крайнего северо-востока Сибири, северной части Кавказа. К этим рекам относятся также реки Средней Азии и часть рек Алтая, у которых преобладает высокогорное снеговое и ледниковое питание. На остальной части территории распространены реки с дождевым и грунтовым питанием. Встречаются реки с исключительно грунтовым питанием в течение всего года (рис. 4). Летом бблыпая часть рек СССР имеет дождевое и грунтовое питание; ледниковое вместе с высокогорным снеговым имеет ограниченное распространение. Зимой, а иногда и летом во время засухи, реки имеют исключительно грунтовое питание. Соотношение между объемами воды, даваемыми этими тремя источниками питания, изменяется в направлении с севера на юг и отчасти с запада на восток.
Характер питания и влияние климатических факторов в значительной степени определяют режим рек. Влияние прочих физико-географических условий на внутригодовое распределение стока значительно меньше. По характеру режима все реки СССР, за исключением рек с естественно или искусственно регулируемым стоком, можно разделить (Зайков, 1946) на три группы: 1) реки с весенним половодьем, 2) реки с половодьем в теплую часть года, 3) реки с паводочным режимом. В промежутках между паводками устанавливается обычно пониженный сток (межень), нарушаемый случайными паводками. На территории СССР наиболее распространены реки первой группы — с весенним половодьем. Время наступления весеннего половодья зависит от широты места и высоты над уровнем моря. В юго-западной половине Русской равнины весеннее половодье наблюдается обычно в марте—апреле, в северо-восточной — в апреле—мае, на юге Западно-Сибирской низменности — в мае— июне, на севере ее — в июне—июле, в Восточной Сибири — в мае—июне,
144
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
на севере ее — в июне. В горах Кавказа, Средней Азии, Алтая, Западных Саян весеннее половодье охватывает период с марта по июнь.
Установление режима рек в каждом отдельном случае имеет большое значение для геоботанических исследований, так как между поверхност-
Рис. 4, Схема типов рек СССР по внутригодовому распределению стока. (По Львовичу, 1945).
Сток происходит: 1 — почти исключительно весной (более 80%); 2 — преимущественно весной (более 50%); 3 — почти исключительно летом (более 80%); 4 — преимущественно летом (более 50%); 5 — сток в каждый сезон года составляет менее 50%„ преобладает весенний сток; 6 — то же, преобладает летний сток.
ным стоком и грунтовыми водами, с одной стороны, и растительностью, с другой, в различные периоды устанавливается та или иная определенная зависимость.
Поймы
Причиной образования поймы являются боковая эрозия потока и ^аккумуляция наноса. Поймы рек располагаются в речной долине вдоль русла реки. Это низменные части долины, регулярно заливаемые во время половодья и заполненные современными аллювиальными отложениями. От русла в глубь поймы к коренному берегу (или надпойменной террасе) закономерно изменяются рельеф, грунтовые воды, механический состав аллювия и растительность. В связи с этим различают следующие части поймы:1
1)	Прирусловая, наиболее возвышенная часть поймы, прилетающая непосредственно к руслу, сложенная более легкими аллювиальными отложениями с грядами (гривами) и межгривными понижениями
1 Происхождение и строение поймы подробно описано у В. Р. Вильямса (1922, 4926) и А.. П. Шенникова (1941).
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
145
(рис. 5).1 Грунтовые воды связаны с речными, не имеют застойного характера и богаты кислородом. Залегают они на гривах глубоко, а в межгрив-ных понижениях близко от поверхности. Мощность наилка значительная — до нескольких сантиметров.
2)	Центральная, более пониженная по сравнению с первой часть, с более ровной поверхностью, сложенная несколько более тяжелыми отложениями, чаще всего суглинком. Грунтовые воды залегают сравнительно высоко, а в понижениях нередко выходят на поверхность. Мощность наилка меньше — до нескольких миллиметров.
3)	Притеррасная, наиболее пониженная и отдаленная от русла часть поймы, располагающаяся у края надлуговой террасы, с глинистым
Рис. 5. Схема строения поймы. (По Попову, 1951).
1 — коренные породы; 2 — русло; 3 — притеррасовая речка; 4 — старицы; 5 — галечник руслового аллювия; 6 — пески руслового аллювия; 7 — пойменный аллювий; 8 — пески прирусловых гряд; 9 — старичный аллювий; 10 — эоловые перевеянные пески; 11 — аллювиально-делювиальные отложения.
аллювием. Грунтовые воды очень близки к поверхности, в связи с чем эта часть поймы большей частью заболочена. Почвы болотные или торфяно-болотные, связные, с плохой аэрацией. Наилок измеряется долями миллиметра.
В поймах рек обычно произрастает специфическая, поемная луговая или лесная растительность, которая находится в совсем особых условиях существования — регулярного заливания водой и отложения наилка.
Ритм развития растительности на заливаемых речных террасах естественно стоит в связи со сроками разлива самой реки. Влияние затопления изменяется в зависимости от времени года и продолжительности заливания, мощности слоя воды, покрывающей пойму, температуры воды и ее химического состава.
Большая часть равнинных рек, как уже сказано, разливается весной за счет таяния снегов на водоразделах (реки Европейской части СССР и Западной Сибири). Поздно летом, когда проходят сильные муссонные дожди, разливается часть рек Дальнего Востока. Иногда разливы рек бывают весной и летом, что характерно для рек степной и лесостепной зон, берущих начало у ледников. Второй разлив на этих реках бывает за счет таяния снега в горах, где начинаются реки. Таким образом, поемная растительность часть своего вегетационного периода получает воду в избытке и во всяком случае в большем количестве, чем на водоразделе.
Поймы по длительности затопления, делятся на долгопоемные (вода стоит не менее 30 дней), краткопоемные (вода стоит не более 15 дней) и среднепоемные. Не все растения в одинаковой степени хорошо переносят пойменный режим. Одни виды приспосабли
1 Недостатком этой схемы (рис. 5) является отсутствие показа системы террас (преимущественно левобережных), сложенных древнеаллювиальными отложениями, что характерно для равнинных частей СССР. .	.	.	.
Ю Полевая геоботаника, т. I
146
И. Н. Вейдеман и Р. А. Филенка
ваются к этому режиму и даже изменяют сроки своего развития соответственно срокам заливания, другие — гибнут.
Растения по степени их выносливости к затоплению делят на три группы (Еленевский, 1936): долгопоемные — наиболее устойчивые к затоплению (свыше 40 дней); умереннопоемные — среднеустойчивые к затоплению (до 30—40 дней); краткопоемные — малоустойчивые (не более 10—15 дней). И. В. Ларин (1956) приводит списки растений по этим группам.
Вторым специфическим условием поемных местообитаний является отложение наилка, которое оказывает очень большое влияние на растительность и почвообразовательный процесс в пойме. Растения легче пробиваются через песок, труднее через суглинистый и глинистый аллювий. Покрытие толстым слоем наилка лучше переносят длиннокорневищные и корнеотпрысковые растения. Многие виды выживают только благодаря их способности давать вертикальные побеги. После того как суглинистый и глинистый наилок высохнет в виде крепкой корки (впоследствии растрескивающейся), растения не могут сквозь нее пробиться и многие из них гибнут. Часто побеги пробиваются только по трещинам. По признаку «наносности» (термин Р. А. Еленевского) И. В. Ларин (1956) разбивает растения на три группы: мощнонаносные — растут там, где отлагается наилок 2—5 см; умереннонаносные — с отложением наилка 0.5—2 см; слабонаносные — с наилком менее 0.5 см.
Наилок содержит питательные вещества. Химический состав наилка зависит от того, какие породы размываются рекой. Он меняется в разных поймах и даже в различных частях одной поймы. Наиболее богаты минеральными солями наилки в районах с черноземными почвами. Отложение наилка изменяет и физические свойства почв. По мнению С. П. Смелова (1955), наилок является как бы мульчей, которая обеспечивает лучшие условия увлажнения, содействует активной жизнедеятельности фауны.
В мутных полых водах имеется значительное количество бактерий, которые оседают вместе с наилком. Среди них обнаружены аммонифицирующие, нитрифицирующие и денитрифицирующие бактерии, а также азотофиксаторы (азотобактер и клостридиум). Таким образом, наилки являются и бактериальным удобрением.
Отложение наилка изменяет ход почвообразовательного процесса, который зависит также и от его количества (мощности отложенного слоя).
Следовательно, паводок производит отбор растительности в пойме, а богатство наилка питательными веществами способствует ее развитию. Этому же содействует большое количество семян многих растений, заносимых в пойму полыми водами.
На растительность поймы естественно влияют почвенно-климатические условия и растительный покров разных зон. Многие виды растений по поймам рек продвигаются в основном с севера на юг и в меньшем количестве с юга на север. Каждой из зон присуща своя специфика растительного покрова пойм.1 Так, в тундре и лесотундре, где разливы рек бурные, но непродолжительные, растительность пойм носит тундровый характер (кустарнички, лишайники и мхи). Пойменные луга лесной зоны и лесостепной подзоны — это наилучшие луга в СССР. На центральной пойме местами много лесов, в приматериковой — болот. В поймах степных рек наблюдается более или менее заметное засоление, которому способствуют малое количество осадков и большая испаряемость, обусловлен
1 Подробнее об этом см. у А. П. Щенникова (1941) и И. В. Ларина (1956).
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
147
ная высокой температурой воздуха. В пустынной зоне реки разливаются преимущественно в период таяния ледников в горах. В реках пустынной зоны нет таких ясно выраженных частей поймы, как в реках других зон.
В случае слабого дренажа поймы и постоянного обильного подтока грунтовых вод нередко происходит смыкание полых вод с грунтовыми, которое обусловливает обильное или избыточное застойное увлажнение верхних горизонтов почв и грунтов. Происходит частичное, а во многих случаях и полное заторфовывание поймы, превращение ее из минеральной в болотную.
Накопление на поверхности поймы органического вещества в виде торфа сопровождается увеличением обводненности и изменением условий существования растительности в сторону меньшей обеспеченности последней зольными веществами и кислородом. Происходит естественная смена высокоурожайных, требовательных к зольному питанию растений низкоурожайными и малотребовательными. Природная продуктивность травостоев таких пойм по мере усиления болотообразования прогрессивно снижается и ухудшается в качественном отношении. Улучшение болотных пойменных сенокосов возможно в основном путем регулирования водного режима самой реки и последующего интенсивного осушения и освоения болотных сенокосов.
При геоботанических исследованиях, особенно малоизученных районов, необходимо установить режим поверхностных водотоков и водоемов и режим грунтовых вод. Под режимом реки понимают закономерные изменения ее состояния во времени и пространстве, обусловленные физико-географическими факторами, а также гидротехническими мероприятиями. Гидрологический режим характеризуется колебаниями уровня и расходов воды, ее температуры, количеством и составом наносов, концентрацией растворенных веществ, изменением русла реки и другими явлениями. Методика наблюдений над основными элементами режима реки изложена ниже, в разделе «Методы гидрологически!??, исследований при геоботанических работах».	;
Подземные воды
Часть влаги, не израсходованной на поверхностный и цочвенный сток, а также на испарение и транспирацию, просачивается в материнскую породу и образует подземные воды. .
Подземные воды классифицируются по характеру происхождения, условиям залегания, характеру водоносной породы, гидравлическим признакам, качественному составу, геологическому возрасту водоносного слоя и другим признакам.
По характеру происхождения различают (Саваренский, 1935) вадоз-ные и ювенильные воды. Вадозные — это воды, участвующие в общем круговороте воды вместе с атмосферными и поверхностными водами; ювенильные — это воды, выделившиеся из магмы. Вадозные в свою очередь разделяются на: 1) инфильтрационные, просочившиеся через поры грунта атмосферные или поверхностные воды; 2) и н-флюационные, просочившиеся через трещины; 3) конденсационные — воды, образовавшиеся вследствие конденсации пара в порах и пустотах породы.
По условиям залегания различают воды в поверхностных слоях и воды глубокие, или межпластовые. Могут быть и пластовые воды. По характеру водоносной породы могут быть выделены воды известняков,
10*
148
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенке
песчаников, гранитов и т. д. По гидравлическим признакам воды могут быть безнапорные (со свободной поверхностью) и напорные. По возрасту геологических образований можно различать, например, «сеноманский водоносный горизонт» и т. д. По степени минерализации подземные воды могут быть пресными, слабо минерализованными и рассолами. По характеру растворенных веществ различают воды щелочные, щелочноземельные, железистые, углекислые, соленые, х л о р и д н не, сульфатные ит. д. Классифицировать подземные воды, согласно всем перечисленным признакам, достаточно сложно. Предложено много классификаций подземных вод (Саваренский, 1935; Ланге, 1947; Овчинников, 1955).
Обычно выделяются три основных типа подземных вод (Овчинников, 1955): 1) артезианские, 2) грунтовые и 3) воды зоны аэрации.
Артезианскими водами называются подземные воды, за-, легающие главным образом в дочетвертичных отложениях и имеющие напор. В каждом артезианском бассейне выделяют: 1) область питания, 2) область напора и 3) область разгрузки. Области питания водоносных горизонтов располагаются на более высоких отметках поверхности. В областях питания и разгрузки наблюдается непосредственная связь грунтовых и подземных вод. Движение артезианских вод происходит от области питания к области разгрузки. Составлена схематическая карта распространения артезианских вод на территории Европейской части СССР (Семихатов, 1934). Артезианские воды широко используются в народном хозяйстве, например для целей орошения. Многие оазисы орошаются ‘ подземной водой, извлечение которой с помощью бурения проводилось, : по-видимому, еще в далекой древности. В советское время артезианскими водами обводнено много пастбищ на юге СССР.
Грунтовые воды — это свободные гравитационные воды первого от поверхности земли постоянного водоносного горизонта. Эти воды при наличии уклона стекают вдоль него, достигая при этом'обычно рек, озер и т. п. В тех же случаях, когда водоупорный слой приближается к поверхности почвы, грунтовые воды изливаются в виде ключа пли родника.
Грунтовые воды обычно безнапорные, т. е. имеют свободную поверхность. Уровень воды в колодцах или скважинах, заложенных для эксплуатации или разведки грунтовых вод, устанавливается на высоте, соответствующей верхней границе грунтовых вод. На участках, где грунтовые воды перекрыты водоупорными породами, они могут иметь местный напор.
Поверхность грунтовых вод носит название зеркала грунтовых вод, а пласт породы, заключающий грунтовые воды, — водоносным горизонтом. Водонепроницаемая порода, подстилающая водоносный пласт, является водоупором. Расстояние от уровня грунтовых вод до подстилающего водоупорного пласта характеризует мощность водоносного горизонта.
Основным источником питания грунтовых вод является инфильтрация атмосферных осадков — дождя, тающего снега, росы. Большое значение, особенно в пустынных областях, имеет также конденсационное питание грунтовых вод, т. е. питание за счет сгущения водяных паров воздуха, осаждающихся на охлажденных частицах горных пород. В связи с этим, например, в пустыне Кара-Кум, характеризующейся малыми осадками и большим испарением, наблюдаются на некоторой глубине от поверхности влажные пески. Большое значение в питании грунтовых вод имеет инфильтрация вод рек и озер.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
149
Речные воды в засушливых районах в значительной массе расходуются на питание грунтовых вод. Примером могут служить реки Аму-Дарья, Сыр-Дарья, Кура и др., которые в течение всего года часть своей воды расходуют на питание грунтовых вод. В районах с влажным и умеренным климатом реки питают грунтовые воды лишь в периоды высокого стояния уровня поверхностных вод, в летние и зимние месяцы они, как правило, дренируют грунтовые воды, т. е. питаются грунтовыми водами.
Режим грунтовых вод в основном определяется балансом влаги в зоне аэрации (Овчинников, 1955). Если количество просочившейся воды больше, чем ее расход, то уровень грунтовых вод повышается, и, наоборот, если подземный сток превышает инфильтрацию, то уровень понижается.
Различают два случая залегания грунтовых вод: грунтовый поток и грунтовый бассейн.
При наклонном положении водоупорного слоя и возможности движения по нему грунтовых вод образуется грунтовый поток. Если же грунтовые воды занимают понижение в рельефе водоупорного ложа, то образуется грунтовый, бассейн. В природе часто наблюдается сочетание грунтового потока с грунтовым бассейном. Если на пути грунтового потока встречается какое-нибудь препятствие, то создается подпертый грунтовой поток. При подпоре грунтового потока уровень его приближается к поверхности земли, и на некоторых, главным- образом отрицательных, элементах рельефа могут выходить источники. В случае пересечения грунтовых вод речной долиной, оврагом иди другими отрицательными формами рельефа наблюдаются пластовые выходы воды. Грунтовый поток, .плавно понижающийся к месту выхода на поверхность, образует криволинейную поверхность, называемую денрессионной поверхностью. Если вода выкачивается из колодца, то вокруг образуется депрессионная поверхность в виде воронки.
Растительность и грунтовые'.води
Растительность очень тесно связана в своем распространении по земной поверхности с распределением влаги. Существует ряд классификаций экологических форм растений по их отношению к влаге. Наиболее широко известна классификация Е. Варминга (1901), который разделял растения на гидрофиты, ксерофиты и мезофиты.
Источником влаги в почве для корней растений являются осадки, проникающие в почву, и грунтовая вода. В зависимости от длины корневой системы растение может черпать влагу с тойщли иной глубины, либо из почвы, либо непосредственно из грунтовых вод. И. Н, Бейдеман (1948, 1953) разделила растения по использованию ими влаги на четыре группы: омброфиты, трихогидрофиты, фреатофиты и гидрофиты.-
Омброфиты имеют корневую систему, распространяющуюся в поверхностных горизонтах почв с глубоко лежащими грунтовыми водами, и поглощают гравитационную и капиллярно-подвешенную. воду, в периоды дождей просачивающуюся с поверхности- в глубь почвы.. Они способны также использовать конденсационную влагу. >•	. 1
Трихогидрофиты имеют корневую систему, болеем углубляющуюся в почву, чем у растений предыдущей группы, и используют калил-лярно-поднимающуюся почвенную влагу , от, сравнительно ,не глубоко залегающих грунтовых вод.	,
150
И. Н. Ёейдеман и Р. А. Филенко
Фреатофиты1 имеют корневую систему, уходящую глубоко в почву, и используют грунтовую воду.
Гидрофиты1 2 имеют корневую систему, либо располагающуюся в верхних горизонтах почв и использующую поверхностные или высоко лежащие грунтовые воды в местах избыточного увлажнения, либо укореняющуюся на дне водоемов и использующую воду, наполняющую водоем.
Перечисленные типы растений в разных зонах и при неодинаковом климате будут объединять различные жизненные формы.
Установление в каждой зоне видов, приуроченных к тому или иному типу водного питания, дает возможность разобраться в связи растительности с характером увлажнения. Тесная связь растений с грунтовыми водами позволяет подойти к пониманию режима этих вод «через растения», которые в известной мере являются гидроиндикаторами. Уже  давно многие исследователи обратили внимание на такие растения и используют их при поисках грунтовой воды.
Связь растительности с грунтовыми водами освещена многими исследователями (Meinzer, 1937; Уайт, 1931, цит. по Приклонскому, 1937; Приклонский, 1937, 1946; Бейдеман, 1946; Ахмедсафин, 1947, 1951, и др.). В последнее время при Аэрогеологическом тресте группа ботаников под руководством С. В. Викторова проводит работы по выявлению геоиндикаторных свойств растительности при геологических и гидрогеологических исследованиях (Востокова, 1952, 1953, 1955, 1956; Геоботанические методы при геологических исследованиях, 1955; Викторов, 1955).
Растения или их сообщества, которые иногда могут являться показа- ' телями пресных грунтовых вод, имеют большую ценность при поисковых гидрогеологических работах для хозяйственных целей, особенно при обводнении засушливых территорий. При этом необходимо изучать корневую систему растений и устанавливать глубину ее проникновения и характер контакта с грунтовыми водами (отрицательный или положительный). Вместе с тем необходимо также замерять глубину залегания грунтовых вод и производить их химический анализ. Когда каждое сообщество будет охарактеризовано несколькими показателями глубины и химизма грунтовых вод (не менее 10 по Е. А. Востоковой), то выявится, в соответствующих показателях, амплитуда, а также минимум, максимум и оптимум глубин залегания грунтовых вод и их минерализации для каждого сообщества.
На основе учета характера контакта корневых систем растений с грунтовыми водами различаются прямые и косвенные растения-индикаторы грунтовых вод. Прямые индикаторы — это те растения-фреатофиты, которые, непосредственно соприкасаясь корневой системой с грунтовыми водами, указывают на их глубину и степень минерализации. Наиболее полно изучена связь растений с грунтовыми водами в полупустынных и пустынных областях Советского Союза. Можно наметить виды, являющиеся прямыми индикаторами на глубину залегания и минерализацию грунтовой воды, например Phragmites communis, Alhagi pseudal-hagi, Halocnemum strobilaceum, Limonium scoparium и др.
Косвенным индикатором грунтовых вод растение является тогда, когда оно указывает на ту или иную литологическую раз
1 Термин Мейнцера (Meinzer, 1937).
2 Термин Е. Варминга (1901).
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
151
ность горной породы, характеризующуюся в свою очередь определенными гидрогеологическими свойствами (Востокова, 1955). Косвенными
индикаторами являются те растения, которые, не контактируя с грунтовыми водами непосредственно, все же свидетельствуют о большой глубине их залегания, например Stipa capillata и многие другие степные
злаки.
Значительно большее значение в тельные сообщества, где сочетание глубину и минерализацию грунтовой rhiza glabra) свидетельствуют о минерализации порядка 2.04 г плотного остатка на 1 л, а в сочетании с Bolboschoenus maritimus и Alhagi pseu-dalhagi — уже 31.6 г на 1 л. То же можно сказать и про многие другие сообщества.
В каждом отдельном случае различное сочетание растений говорит об отличиях в минерализации грунтовых вод. Однако можно с твердой уверенностью считать одни растения показателями сильной минерализации грунтовой воды (Halocnemum strobilaceum, Halostachys caspica и мн. др.), другие же — слабой (Phragmites communis, Agropyrum repens, Lasiagrostis splendens и др.).
Сочетание индикаторов на пресные и соленые воды в одном сообществе указывает на наличие в сообществе смен растений, которые могут привести в будущем к изменению состава всего сообщества в связи с изменением гидрологического режима в направлении опреснения или
качестве индикаторов имеют расти-растений показывает ту или иную воды. Так, заросли солодки (Glycyr-
Классы расстояний (6 см)
Рис. 6. Распределение Alhagi pseud-alhagi по классам расстояния. Юго-западная Туркмения. (По Востоковой, 1955).
1 — район родника УнВельмек (пресные грунтовые воды); 2 — район родника Даната (пресные грунтовые воды); з — район колодца Кыз-Кара (соленые грунтовые воды); 4 —район колодца Як-Яйла (соленые грунтовые воды).
засоления грунтовых вод.
В каждом конкретном случае это нужно решать особо.
В последнее время Е. А. Востокова (1955) и др. установили, что расстояния между отдельными индивидуумами растений в сообществе могут меняться и это является показателем особых гидрогеологических признаков (метод промеров Дохман и др., 1954; Hopkins, Skellam, 1954). Е. А. Востокова (1955) приводит график распределения Alhagi pseudalhagi при разной минерализации грунтовой воды (рис. 6), из которого видно, что
при увеличении минерализации происходит изреживание этого вида. Этот метод исследования является перспективным для изучения связи растительности с тем или иным фактором местообитания и, в частности, с грунтовыми водами.
Растения не только служат индикатором той или иной глубины грунтовой воды и ее минерализации, но и активно воздействуют на режим
как грунтовых, так и поверхностных вод.
Влияние, оказываемое растительностью на грунтовые воды, на влажность почвы, на уменьшение или увеличение поверхностного стока, на подземный сток, как уже упомянуто, выявляется и в транспирационном
152
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
расходе воды. Растительный покров всего земного шара потребляет и транспирирует в атмосферу огромные количества воды. Пока мы не можем еще представить себе масштабы этого процесса в целом, а следовательно не можем в должной мере и оценить его.
Методы определения транспирации изложены в работе В. М. Свешниковой.1 Здесь мы коротко остановимся на некоторых цифрах, чтобы показать величины транспирации и суммарного испарения для разного типа растительности и оценить влияние транспирации на гидрологический режим местности (табл. 1—3).
Как видно из данных табл. 1—3, порядок цифр, приводимых рядом авторов, несмотря на различия в применявшихся ими методиках, примерно сходится.
Анализ приведенных цифр дает возможность расположить виды по возрастающим величинам транспирации (табл. 1). Очень мало теряют на транспирацию сосна Pinus panderosa в Америке и протеа каффрская (Protea caffra) в Южной Африке. Дуб, сосну и пихту можно отнести к умеренным транспираторам. Бук, ясень, лиственица, береза, карагач, ива теряют воды больше. Тополь гибридный на Кавказе, красная ель в Америке, сосна величественная на плантациях Южной Африки испаряют еще более значительные количества воды. Наконец, максимально транспирируют акация и эвкалипты — на плантациях в Южной Африке.
Для одной и той же древесной породы разные авторы приводят различные, хотя и близкие, величины транспирации. Однако в настоящий момент не представляется возможным установить причину расхождения в потерях влаги на транспирацию. Возможно, она лежит в климатических условиях; возможно, данные тех или иных авторов не вполне точны.
Сравнение транспирации лесов разного типа (табл. 2) также показывает колебание в ее величинах: минимум падает на буково-кленовый лес в Америке, максимум — на тропические леса. Болота, по материалам Новгородской опытной станции и по К. Е. Иванову (1953), характеризуются значительным суммарным испарением (до 429 мм).
Что касается травяной растительности, то здесь данных по транспирации очень мало (табл. 3). Мы приводили выше величины транспирации пустынной растительностью Ногайской степи. Подробно с цифровым материалом можно ознакомиться в работах И. Н. Бейдеман (1954—1956). Здесь же (табл. 3) для сравнения с имеющимися в литературе данными приведены величины суммарного испарения пустынных и полупустынных сообществ и лугов. Кроме того, даны цифровые показатели для лишайниковых, моховых, травянистых и кустарниковых синузий под пологом леса (Молчанов, 1952). Из приведенных данных очевидно, что луговая растительность теряет на суммарное испарение почти в 2 раза больше, чем пустынная. Под пологом леса, по-видимому вследствие затенения, растения, составляющие травяно-кустарниковые и напочвенные синузии, и почва испаряют мало воды.
В настоящий момент можно с определенностью сказать, что в местностях с глубоким залеганием грунтовых вод растительность транспирирует воды не больше, чем ее выпадает в виде осадков за вегетационный период. Там же, где грунтовые воды находятся в сфере развития корневых систем растений и могут быть ими использованы, растительность теряет на транспирацию значительно больше воды, чем ее выпадает в виде осадков. Так, на Северном Кавказе при 250 мм осадков и залегании грун-
1 См. в настоящем томе стр. 331.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
153
Таблица 1
Транспирация древесных пород за вегетационный период
Вид	Транспирация (в мм)	Автор и географический пункт
1	2	3
Сосна пандероза (Pinus panderosa) Протеа кафрская (Protea caff г а). . Дуб скальный (Quercus petraea) . . Сосна лесная (Pinus silvestris) . . Бук лесной (Fagus silvalica) .... Шелковица белая (Morus alba) . . Ель обыкновенная (Picea excelsa). . Вяз листоватый, или карагач (UI-mus foliacea) 		 Ива южная (Salix australior) . . . Тополь сереющий (Populus canes-cens)	 Лиственица европейская (Larix europaea)	 Красная ель (Picea rubens) .... Сосна величественная (Pinus insig-nis)	 Эвкалипт (Eucalyptus Stuartiana), плантации: молодые 	 старые	 Акация мягчайшая (Acacia mollis-sima)		45.8 57.5 122 160 274 300 320 350 350 400—500 682 686 884—1109 1186 1200 2500	Horton (1923); Аризона. Henrici (1946а—с); Южно-Африканский Союз. | Китредж (1951); Европа. Бейдеман; Закавказье (Кура-Арак-синская низменность). Китредж (1951); Европа. , Бейдеман; Закавказье (Кура-Арак-синская низменность). ' Китредж (1951); Европа. Hoiton (1923); Новая Англия. • Henrici (1946а—с); Южно-Африканский Союз.
Таблица 2
Транспирация различных лесных сообществ за вегетационный период
Лесное сообщество	Транспирация (в мм)	Автор и географический пункт
Буково-кленовый лес (Fageto-Acereta)	•	...	102—127	Китредж (1951); США (штат Нью-
Каркасовые леса с акацией (Acacieto-Celteta)1		139.7	Йорк). Henrici (1946а—с); Южйо-Афри-
Сосняк сфагновый (Pineta sphag-nosa)			169	канский союз. Молчанов (1952); Владимирская
Елово-осиновый лес (Piceeto-Tremuleta), полнота 0.8 . . .	170—283	обл., между рр. Дубна и Кир-жач,- Прокудинский бор. Васильев (1949); Молого-Шекснин-
Сосняк долгомошник (Pineta polytrichosa)		210	ская низина. Молчанов (1952); Владимирская
		обл., между рр. Дубна и Кир-жач, Прокудинский бор.
1 Ассопиация Celtis Kraussiana+Ziziphus mucronata-f-Acacia Karroo.
154
И, Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
Таблица 2 (продолжение)
Лесное сообщество	Транспирация (в мм)	Автор и географический пункт
Елово-лиственичный лес (Pice-eto-Lariceta)	 Сосняк мшистый (Pineta hylo-comiosa)	 Сосняк-брусничник (Pineta vac-ciniosa) 	 Елово-лиственный лес (Piceeto-Tremuleto-Betuleta)	 Сосняк-черничник (Pineta myr-tillosa)	 Сосняк (Pineta pura) без покрова, 32-петний	 Грабовый лес (Carpineta) сомкнутый 	 Сосняк (Pineta) 33-летний . . . Дубово-ясеневый лес (Querceto-Fraxineta) с покровом .... Тропические вечнозеленые леса с травами 	 Тропические леса		200-215 228 245 250 267 200-300 354 449-467 547-602 1500-1800 3100	Васильев (1949); Молого-Шекснин-1 ская низина. Молчанов (1952); Владимирская обл., между рр. Дубна и Кир-жач, Прокудинский бор. Молчанов (1952) по В. И. Рутков-скому;1 Ленинградская обл. Молчанов (1952); Владимирская обл., между рр. Дубна и Кир-жач, Прокудинский бор. Ахромейко (1950); Оренбургская обл., по р. Бузулук, Бузулукский бор. Рац (1938). |фальковский (1939); Украина. Рассель (1955). Китредж (1951); о-в Ява.
Таблица 3
Суммарное испарение (испарение почвы-(-транспирация) травяной растительности за вегетационный период
Сообщество или синузия	Суммарное испарение (в мм)	Автор и географический пункт
Травяная и полукустарниковая растительность на открытых местах
Artemisia taurica + Kochia prostrata -|- Salsola laricina.......
Artemisia taurica -j- Salsola den-droides ........................
Stipa capillata + Festuca sulcata . Salsola dendroides -J- Petrosimonia brachiata .......................
Phragmites communis -|- Calamagros-tie epigeios....................
Agropyrum cristatum -|- Artemisia taurica.........................
Carex melanostachya -(- Alopecurus ventricosus.....................
62
131
160
164
183
205
293
, И. H. Бейдеман; Ногайская степь, Сев. Кавказ.
1 К сожалению, А. А. Молчанов (1952 : 408) не дает точной ссылки на работу В. И. Рутков-ского.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
155
Таблица 3 (продолжение)
Сообщество или синузия	Суммарное испарение (в мм)	Автор и географический пункт
Разнотравный луг		432—468	Молчанов (1952);1 Владимирская обл., между рр. Дубна и Кир-жач, Прокудинский бор. Рассель (1955);1 Англия (Ра-темстэд).
Злаковые травы 		462	
Лишайниковые, моховые, травяные и
кустарничковые синузии под пологом
леса
Лишайниковый покров...........
Покров из зеленых блестящих мхов
Покров из черники ............
Покров из брусники ...........
Покров из кислицы ............
Моховой покров из кукушкина льна
Моховой покров из сфагнума . . .
79—SO
80
116
129
151
190
128
Молчанов (1952); Владимирская обл., между рр. Дубна и Кир-жач, Прокудинский бор.
1 А. А. Молчанов и .9. Рассель латинских названий
растений не приводят.
товых вод на 9-метровой глубине сообщество из Stipa capillata+Agropy-rum sibiricum4-Festuca sulcata, корневые системы которых достигают глубины 1.5 м, испаряет 91.2 мм. При уровне же грунтовых вод не глубже 1 м сообщество из Juncus Gerardii+Bolboschoenus maritimus, корневые системы которых достигают грунтовых вод, испаряет 642.8 мм.
Таким образом, взаимодействие растительности и грунтовых вод зависит в значительной мере от глубины залегания последних. В. А. При-клонский (1946) считает, что критической глубиной залегания грунтовых вод, при которой наблюдаются потери на испарение, следует считать 1—5 м. Испарение с поверхности суши, по мнению этого автора, слагается из трех элементов: 1) испарения влаги из верхних слоев почвы, выше зоны капиллярного насыщения, 2) испарения с поверхности грунтовых вод, точнее — с поверхности капиллярной зоны, 3) транспирации растительным покровом.
Первый вид испарения на грунтовые воды не влияет, так как испаряется вода, не опустившаяся до грунтовых вод. Второй вид имеет существенное влияние на грунтовые воды при неглубоком их залегании. При глубине залегания грунтовых вод свыше 1.5—2 м непосредственное испарение с почвы на изменении их глубины сказаться не может. Транспирационная же деятельность на режим грунтовых вод влияет, причем иногда до глубины 15—20 м, в зависимости от достигаемости корневыми системами уровня грунтовых вод.
Возвращаясь к той классификации растений, которая приведена нами выше, можно отметить, что омброфиты, имеющие корневую систему, улавливающую влагу выше капиллярной каймы, не могут оказывать влияния на колебания уровня грунтовых вод. Трихогидрофиты, питающиеся влагой из капиллярной зоны, и особенно фреатофиты, опускающие корневые системы до грунтовых вод, влияют на суточные и сезонные колебания уровня грунтовых вод. .	,
156
И. Н. Бейдеман и Р, А. Филенке
В долине Эскаланте (США, штат Юта) В. Уайт (цит. по Приклонскому, 1937) в течение 3 лет проводил наблюдения над колебанием грунтовых вод. Суточные колебания грунтовых вод им отмечались под фреатофитной
Сентябрь Ок т я б р ь
Ок т я б р ь
zyLft ,15 , 1в t 17 t 18 t 19 ,20 t 21 .
Октябрь
Рис. 7. ’Суточные колебания уровня грунтовых вод. США, штат Юта, долина р. Эскаланте. (По Уайту, цит. по Приклонскому, 1937).
растительностью (рис. 7). Уровень начинал понижаться с 9—11 час. утра и в 6—7 час. вечера достигал самого низкого положения, затем он начинал повышаться и достигал высшей точки к 7—9 час. утра. На соседних участках без растительности колебаний не наблюдалось. Ежедневные колебания начинались весной с появлением листвы и прекращались осенью с опадением ее. Рис. 8 иллюстрирует суточные колебания на люцерновом поле и повышение уровня грунтовых вод после уборки люцерны, а рис. 9 — суточные изменения уровня грунтовых вод под лесной полосой и под участком степи под влиянием транспирации (Знаменский, 1938).
Вопрос о влиянии леса на глубину стояния грунтовых вод, начиная с П. В. Отоцкого (1899), дискутируется. Известно, что утверждение П. В. Отоцкого о том, что под лесом грунтовая вода стоит ниже, чем в поле, дальнейшими исследованиями в той же местности не подтвердилось. Однако расхождения, установленные разными авторами (Берг, 1938; Басов, 1949; Шелаев, 1950, и др.), приводят к мысли, что леса слишком различны как по характеру, так и по условиям окружающей среды и поэтому нельзя получить одинаковые показатели во всех случаях.
Весьма ценное исследование по этому вопросу произвел В. И. Рут-ковский (1958). Он показал, что уровень грунтовых вод под лесом и на открытых местах тесно связан с периодическими колебаниями климата. Во влажные годы и особенно в мно-
А — на участке с Sarcobatus vermiculatus; ГОЛеТНИе ВЛЭЖНЫе ПврИОДЫ, КОГДа в —в ивняке.	с открытых-мест происходит большой
поверхностный сток (при таянии снега, при ливнях), под лесом грунтовые воды накапливаются в большем количестве. В засушливые периоды, наоборот, на открытых местах расходование влаги травяной растительностью резко сокращается, леса же транспирируют воду из мощных слоев почво-грунтов и тем обусловли-
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенке
157
вают сильное понижение уровня грунтовых вод по сравнению с открытыми
1*4 л	/ч/^ААД
9.8'—,—।—।—।—।—।—।—।—।—।—।—।—।—— 25 26 27 28 29 30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 Абгуст	Сентябрь

пространствами.
К настоящему времени можно считать установленным, что сезонный ритм изменения уровня грунтовых вод в значительной степени связан с .транспирационной деятельностью растений. Летний спад после весеннего подъема обязан десукции деревьями, а подъем осенью — прекращению транспирации.
А. А. Молчанов (1952) на основании наблюдений, проведенных в сосновых лесах разного типа, приходит к следующим выводам: чем ближе грунтовые воды к дневной поверхности, тем больше их понижение и тем сильнее сказывается влияние на них растительности. Еловые леса
снижают уровень грунтовых вод больше, условиях (рис. 10).
Травяная растительность (особенно уже указано, играет большую
е I
Рис. 8. Суточные колебания уровня грунтовых вод под травостоем люцерны с 26 VIII по 8 IX 1926 до и после уборки (31 VIII 1926) ее. США, штат Юта, долина р. Эскаланте. (По Уайту, цит. по Приклонскому, 1937).
чем сосновые в одних и тех же
роль в
фреатофитная) несомненно, как колебаниях уровня грунтовых
21VII	22VH
♦—•—• /	-О--о—0-2
Рис. 9. Суточные колебания уровня грунтовых вод в колодце под лесной полосой из клена американского с шелковицей и с опушкой из лоха (7) и в колодце на участке вторичной степи (Pesluca sulcata, Thymus borys-thenicus, Euphorbia Seguieriana) (2). Нижне-Днепровские пески Херсонской обл. (По Знаменскому, 1938).
А—Б — спад вследствие десукцип; Б—В — подъем по прекращении транспирации.
вод, как суточных, так и сезонных. И. Н. Бейдеман в Кура-Араксинской низменности наблюдала изменение уровня грунтовых вод в течение вегетационного сезона 1931 г. и параллельно изменение суммарного испарения с растительного покрова (Salsola dendroi-des+Artemisia Meyeriana) и с почвы (рис. И и 12).
Грунтовые воды весной залегали на глубине 120 см, в это время капиллярная влага была доступна корням растений. Затем, начиная с мая, наблюдалось понижение уровня грунтовых вод в результате интенсивного суммарного расхода влаги. По мере заглубления грунтовых вод уменьшалась и транспирация, так как вода уходила из сферы корневого воздействия. К осени вода уже лежала на глубине 300 см, а повышение суммарного испарения было обязано выпавшим к этому вре-
мени осенним дождям.
Не меньшее влияние оказывает растительность и на минерализацию грунтовых вод, что особенно сильно выражено в засушливых областях. По Данным В. А. Приклонского, минерализация грунтовых вод Кура-Араксинской низменности увеличивается летом за счет вертикальной отдачи воды в атмосферу путем непосредственного испарения с почвы и транспирации растительного покрова. «Последний процесс является
158
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
основным в расходной части баланса грунтовых вод бессточных депрессий засушливого пояса, формирующим характерные высокоминерали-' зованные разности вод» (Приклонский, 1946).
Рис. 10. Изменение уровня грунтовых вод в 65-летнем сосняке с густым еловым ярусом (7) и в чистом мшистом сосняке (2). (По Молчанову, 1952).
Годы наблюдений: а — первый; б — второй; в — третий; г — четвертый.
И. Н. Бейдеман и А. С. Преображенский (1957) пишут, что растение за сезон вегетации выносит на дневную поверхность лишь незначительную долю того количества солей, которое растворено во всем объеме тран-
Рис. 11. Изменение суммарного испарения (7) в сообществе из Salsola dendroides+ Artemisia Meyeriana и уровня грунтовых вод (2) за вегетационный период 1931 г. Закавказье, Мугань. (Ориг. И. Н. Бейдеман).
спирированной растением минерализованной воды, десуцированной ими из грунтовых вод. Так, например, расход на транспирацию каргана (Salsola dendroides) был определен в 2700 м3/га за вегетационный сезон, грунтовая вода при этом содержала хлора 19 г/л, т. е. во всем объеме
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
159
десуцированной и затем транспирированной воды содержалось 51.3 т
хлора. В то же время если принять для каргана содержание хлора в су-
хом веществе равным 2.7% (Голуш, 1954) и количество сухого вещества 2—4 т/га, то количество вынесенного на поверхность хлора составит всего 54—108 кг/га; следовательно, практически все соли, содержащиеся в грунтовой воде, транспирированной растением, остаются в воде и в толще грунта. Таким образом, почвенный раствор и грунтовая вода как бы упариваются растением, что при вековых процессах приводит к накоплению больших толщ солей и высокоминерализованных вод в бессточных впадинах. И. Н. Бейдеман дала этому процессу название «биологическое со-
Рис. 12. Изменение суммар-
ного испарения с территории, покрытой сообществами: Salsola dendroides-}-Artemisia Меуе-riana; Artemisia Meyeriana-j-Suaeda microphilla и др. (1), изменение запасов влаги в почве (2) и уровня грунтовых  вод (5) за вегетационный период 1931 г. Закавказье, Мугань. (Ориг. И. Н. Бейдеман).
ленакопление».
Смена растительности обусловлена часто изменением минерализации и глубины залегания грунтовых вод, но и сама растительность в свою очередь изменяет свойства грунтовых вод (Бейдеман, 1954а; Бейдеман и Преображенский, 1957).
На рис. 13 отчетливо видно, что чем выше транспирация, тем глубже залегают грунтовые воды и тем слабее их минера-
лизация. Чем меньше транспирация, тем ближе к поверхности лежат грунтовые воды и тем выше их минерализация. При изучении грунтовых вод, в какой бы зоне Советского Союза это не происходило, совершенно необ-
ходимо учитывать величину расхода воды растительностью.
Рис. 13. Схематический профиль распределения растительности, глубины залегания и минерализации грунтовых вод и расхода воды на транспирацию по бывшему дну залива им. Кирова (Каспийское море) в июне 1946 г. (По И. Н. Бейдеман, 19576).
А — расход воды на транспирацию (в % от ее максимальной величины); Б — глубина грунтовых вод (в % от наибольшей глубины); В — количество плотного остатка (в % от максимального его содержания в грунтовой воде), а—б — профильный ход. 1 — Bramas japonicus; 2 — Polypogon топ-speliensis; 3 — Crypsis aculeata; 4 — Salicornia europaea; 5 — Suae da con/usa; 6 — Salsola soda; 7 — At-riplex talarica; 8 — Petrosimonia brachiata; S — Aster tripolium; 10 — Polygonum argyrocoleum; 11 -r- Puccinellia gigantea; 12 — Phragmites communis; 13 — Bolboschoenus maritimus; 14 — Tamarix ramosissima.
160
И. Н. Вейдеман и Р. А. Филенка
Зональность грунтовых вод
Грунтовые воды в геологическом смысле — современные образования. Они тесно связаны с географическими, особенно климатическими, условиями и в смысле распределения подчинены закону зональности, подобно почвам и растительности.
Впервые принцип зональности применил к грунтовым водам П. В. Отоцкий (1914). Исходя из этого принципа, В. С. Ильин (1930) впервые для Европейской части СССР составил карту распределения грунтовых вод. Его схема основана на геоморфологических признаках и глубине врезания эрозионной сети на фоне климатических факторов. О. К. Ланге (1947), оценивая гидрогеологические условия территории СССР в целом, внес некоторые исправления и дополнения в схему В. С. Ильина. Он выделяет три резко обособленные провинции зональных грунтовых вод. Схема О. К. Ланге базируется наряду с климатическими и геоморфологическими факторами на соотношениях основных элементов водного баланса подземного стока и испарения.
Ф. П. Саваренский (1935) связывал зональность грунтовых вод с зональностью растительности, почвенного покрова и направлением выветривания.
Г. Н. Каменский (1949) на основании тех принципов, которые были даны Ф. П. Саваренским (1935), намечает два генетических типа грунтовых вод: грунтовые воды выщелачивания и грунтовые воды континентального засоления. Эти два типа формируют, соответственно, две зоны: 1) з о н у грунтовых вод выщелачивания и 2) зону грунтовых вод континентального засоления (рис. 14).
Первая зона занимает широкие пространства равнин большей части Европейской территории СССР и Сибири, включая и область вечной мерзлоты. Вторая зона охватывает юго-восточные районы Европейской территорий'СССР и площади сухих степей южной части Западно-Сибирской низменности и пустынь Средней Азии. Грунтовые воды выщелачивания распространены также в горных районах. Г. Н. Каменский (1949) называет их интразональными. Он также выделяет зону вод выщелачивания с интразональными участками вод континентального засоления, которая лежит на грани между зоной выщелачивания и зоной континентального засоления. KMt
Если сопоставить схему зонального распределения грунтовых вод СССР, приведенную в работе Г. Н. Каменского (1949), и схематическую карту зон гидрохимических фаций грунтовых и озерных вод Г. А. Максимовича (1955) для территории СССР, а также использовать карту растительности (Лукичева, 1957), то можно составить таблицу, в которой видны близкие соответствия между распределением растительности, грунтовых вод и гидрохимических фаций (табл. 4).
Как видно из табл. 4, зоны грунтовых вод, намеченные в работе Г. А. Максимовича и Г. Н. Каменского, соответствуют определенным типам растительности и близко совпадают друг с другом. Эти сопоставления сделаны при широком обобщении растительности и типов грунтовых вод. Дальнейшие работы в этой области покажут большую детализацию этой взаимообусловливаемой связи между растительными сообществами и качественным составом грунтовых вод, а также и глубин их залегания.
75 90 105 120 135	150	165
Рис: 14. Схематическая карта зональности грунтовых вод СССР. (По Каменскому, 1949). грунтовые воды выщелачивания; 2 — грунтовые воды выщелачивания с интразональными участками вод континентального засоления; о — грунтовые воды континентального засоления; 4 — грунтовые воды выщелачивания горных районов.
11 Полевая геоботаника, т. I
162
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
Таблица 4
Сопоставление зональности грунтовых вод и растительного покрова
Зональность гидрохимических фаций по Г. А. Максимовичу	Зональность грунтовых вод по Г. Н. Каменскому	Зональные типы растительности по карте А. Н. Лукичевой
1	2	3
Зона с вероятным пре-	Зона выщелачива-	Арктические пустыни и тундры
обладанием кремнеземных и гидро-карбонатно-кремнеземных, богатых органическим веществом фаций вод тундры.	НИЯ.	1.	Арктические пустыни. 2.	Арктические тундры. 3.	Моховые, лишаиниковые тундры- 4.	Осоково-пушицевые кочкарные тундры. 5.	Кустарничковые тундры. 6.	Частично горные тундры и заросли кедрового стланика.
Зона преобладания ги-	Зона выщелачива	Лесотундра и леса
дро-карбонатно-каль-цевых фаций лесного пояса.	НИЯ.	1.	Предтундровые редколесья.! 2.	Темнохвойные леса (северотаежные, среднетаежные, южнотаежные). 3.	Лиственичные леса (северотаежные, среднетаежные, южнотаежные). 4.	Сосновые таежные леса. 5.	Лиственично-сосновые таежные леса. 6.	Сфагновые болота. 7.	Западносибирские осиново-березовые леса. 8.	Притихоокеанские березовые редколесья и травяная растительность. 9.	Европейские широколиственнотемнохвойные леса. 10.	Европейские широколиственнососновые леса.
Зона	преобладания	Зона выщелачивания	Лесостепь и степь
сульфатных, натрие-	с интразональны-	1. Луговые степи и остепненные
вых и гидро-карбо-	ми участками вод	луга (лесостепь).2
натно-натриевых фа-	континентальн ого	2. Типичные дерновиннозлаковые
ций степей.	засоления.	степи. 3 Дерновиннозлаковые и пижмо-вые восточносибирские степи.
Зона	преобладания	Зона Континенталь-	Полупустыня и пустыня
хлоридных фаций пустынь.	ного засоления.	1.	Пустынные полукустарничково-дерновиннозлаковые комплексные степи (северная полупустыня). 2.	Злаково-полынные комплексные пустыни (южная полупустыня). 3.	Эфемерово-полынные и солянковые пустыни.
1 Плакорные местоположения, занятые тундровыми сообществами, в этой подзоне по режиму грунтовых вод следует отнести к тундровой зоне.
* Показанные на схеме Г. А. Максимовича грунтовые воды зоны преобладания сульфатных, натриевых и гидро-карбонатно-натриевых фаций степей в бассейне р. Вилюя в Якутской ССР, не отражены на карте растительности А. Н. Лукичевой. Оцнако на картах более крупного масштаба лесостепь в этом районе фрагментарно показана.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
163
Таблица 4 {продолжение)
Зональность гидрохимических фаций по Г. А. Максимовичу	Зональность грунтовых вод по Г. Н. Каменскому	Зональные типы растительности по карте А. Н. Лукичевой
1	2	3
Вертикальная горная зона.	Зона выщелачивания горных районов.	4. Субтропические степи (полусаванны). Растительность гор 1.	Горная тундра и заросли кедрового стланика. 2.	Горнотаежные темнохвойные леса. 3.	Горные лиственичные редколесья. 4.	Горные лиственичные леса. 5.	Горные забайкальские сосновые леса. 6.	Горные дальневосточные хвойно-широколиственные леса. 7.	Горные темнохвойные леса умеренного пояса и субтропиков. 8.	Горные широколиственные леса. 9.	Горные кустарники и горные ореховые леса. 10.	Высокогорные альпийские и субальпийские луга и разреженная растительность высокогорий. И. Нагорные ксерофиты и растительность пестроцветов.1 12. Горные степи.1 13. Высокогорные терескенов’ые и полынные пустыни.1
1 В поясах нагорных ксерофитов, горных степей и особенно в поясе высокогорных пустынь наблюдаются явления континентального накопления.
' ВРо^дьГГз о'пы аэрации
Воды зоны аэрации находятся вблизи земной поверхности. Водоупорным ложем для них являются слабо водопроницаемые породы, имеющие не сплошное, а лишь линзовидное распределение. К ним можно отнести верховодку и почвенную влагу.
Верховодка. К верховодке относятся подземные воды, залегающие на небольшой глубине от поверхности земли и имеющие ограниченное распространение. Воды эти скапливаются на местном водоупоре, которым иногда служит иллювиальный почвенный горизонт — горизонт механического или химического вмывания и отложения тех или иных соединений. На ровных местах воды застаиваются, нередко выступая даже на поверхность, особенно в понижениях и микрозападинах.
Количество вод этого типа всецело зависит от атмосферных осадков. Они подвержены резким колебаниям в течение года и обычно в засушливые периоды исчезают. Верховодка частично питает грунтовые воды, а в основной своей массе расходуется на испарение. К типу верховодки относят также и воды болот, появляющиеся в период весеннего снего
11*
164
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенке
таяния или интенсивных дождей. Этот вид верховодки характеризуется особыми условиями залегания и режима и относится к категории болот* пых вод. Воды верховодки в северных, избыточно увлажненных районах обычно пресные или слабо минерализованные. На юге, где наблюдается большое испарение, верховодка представлена высокоминерализованной хлоридо-натриевой водой, из которой в бессточных впадинах происходит выпадение солей, вызывающее образование солончаков. В условиях жаркого климата пустынь и полупустынь запасы верховодки сильно ограничены, воды ее сильно минерализованы, соленые. Только в периоды зимнего и весеннего увлажнения в небольших впадинах и древних руслах рек образуются верховодка и грунтовые воды с пресной водой. При наличии уклона водоупорного слоя (иллювиальный горизонт) почвенная верховодка начинает стекать, образуя почвенный сток; последний может возникать и во всей почвенной толще. Почвенный сток наблюдается в почвах лесной зоны весной, иногда осенью или летом. Общее количество стекающей воды невелико (Роде, 1955а). Вся неизрасходованная влага стекает из почвы в грунт до водоупора и образует там грунтовые воды.
Почвенная влага. Запасы воды в почве в естественных условиях пополняются за счет атмосферных осадков, конденсации паров воды из воздуха и из подпочвенных слоев и, наконец, за счет капиллярного поднятия грунтовых вод.
Важнейшим источником влаги, поступающей в почву, являются атмосферные осадки. Наибольшие запасы воды в почве создаются ранней весной. Эти запасы являются источником пополнения недостатка влаги в ряде засушливых районов в летний период.
А. А. Роде (1952, 1955а, 19556) различает в почве различные формы и состояния почвенной влаги. Прежде всего он делит всю влагу на связанную и свободную.1
Связанная влага подразделяется им на прочносвязанную, к которой относится большая часть гигроскопической влаги, и на рыхлосвязанную, или пленочную.
Под гигроскопической влагой обычно понимается влажность воздушно-сухой почвы, а максимальной гигроскопичностью почвы называют то количество влаги, которое удерживается породой в воздухе, насыщенном водяными парами. Эта вода удерживается на поверхности почвенных частиц силами молекулярного притяжения. Силы, удерживающие частицы воды, действуют на маленьком расстоянии и очень велики; они вызывают значительное уплотнение воды. Плотность сорбированной воды достигает 1.7, что соответствует давлению в несколько десятков атмосфер (Роде, 1955). Вследствие этого гигроскопическая вода неподвижна, она может передвигаться только после перехода в парообразное состояние. А. Ф. Лебедев (1936) считал, что при максимальной гигроскопичности почвенные частицы окружены водяной пленкой, состоящей из одного слоя молекул.
Рыхлосвязанная, или пленочная влага появляется в почве, если последнюю привести в соприкосновение с водой; при этом часть воды перейдет в поглощенное состояние. Эта вода уже удерживается частичками почвы с меньшей силой, нежели гигроскопическая влага. В ее движении сила тяжести также не принимает участия; передвижение пленочной воды совершается от тех частиц почвы, где ее пленка толще, к тем частицам, где она тоньше. Все количество влаги,
1 Все дальнейшее изложение составлено по Л. А. Роде (1952. 1955а, 19556).
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
165
удерживаемое в почве силами молекулярного притяжения и отвечающее максимальной смачиваемости почвы, А. Ф. Лебедев (1936) назвал максимальной молек ул яриой влажностью почвы. Ее величина зависит от величины частиц, слагающих почву.
Свободная влага представлена в почве различными ее формами: 1) пленочно-подвешенная, 2) капиллярно-подвешенная, 3) стыковая, 4) подвешенная внутриагрегатная, 5) капиллярно-подпертая, 6) гравитационная, которая разделяется на просачивающуюся и грун
Рис. 15. Удержание пленочно-подвешенной влаги. Неточный капилляр с пленочными пробками. (По Роде, 1955а).
товую.
Пленочно-подвешенная влага возникает в почвах более или менее тяжелого механического состава (глинистых и суглинистых). Если в почву с влажностью, равной максимальной гигроскопичности, будет поступать вода, то она впитывается в почву и в верхней части почвы накапливается пленочно-подвешенная влага, но водой заполняются не все поры почвы. Как только часть их будет заполнена, дальнейшая влага уже стекает и увлаж-
Рис. 16. Скопления стыковой воды в точках соприкосновения почвенных частиц. (По Роде, 1955а).
а — частицы почвы; б — стыковая влага.
няет нижележащие горизонты почвы. Наибольшее количество пленочно-подвешенной влаги, которую может удержать данная почва, называется наименьшей вл агоемкостью почвы, или ее полевой влагоемкостью. Пленочно-подвешенная влага находится в капиллярах почвы и удерживается сорбционными силами, образующими в узких просветах капилляра «пробки» из связанной влаги (рис. 15).
Капиллярно-подвешенная влага образуется в песчаных сухих почвах или в тяжелых грунтах, подстилаемых более легкими. При поступлении воды на тгкую почву она начинает впитываться и занимает все поры. Промоченный слой постепенно увеличивается до того предела, когда гидравлическое давление столбика воды в капилляре превысит величину разности поверхностных давлений между верхним и нижним менисками. После этого вода начинает стекать вниз. Стекание воды происходит не равномерно, а языками. Вся вода в конце концов стекает в нижние слои песка, а в верхних слоях остается стыковая влага.
166
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенке
Стыковой влагой А. А. Роде называет такую, которая удерживается в грунтах грубого механического состава капиллярными силами после стекания той влаги, которая не может удержаться в такой почве. Стыковая влага образуется вокруг точек стыка почвенных частиц, но мениск в этом случае приобретает форму двояковогнутой линзы (рис. 16).
Внутриагрегатно-подвешенная влага. Эта форма влаги широко распространена в почвах глинистого и суглинистого механического состава. Вода находится в мельчайших канальцах внутри агрегатов почвы (почвенных комочках) и удерживается в них достаточно прочно.
Капиллярно-подпертая — это такая влага, которая капиллярно поднимается от грунтовых вод. Одним концом капилляры соприкасаются с грунтовой водой. По мере удаления от зеркала грунтовых вод отдельные поры, как самые крупные, так и более мелкие, не заполняются водой. Таким образом, влажность по мере удаления от грунтовых вод уменьшается. Вся толща грунтов, в которой находится такая влага, называется капиллярной каймой, и она связана непосредственно с грунтовой водой. То количество влаги, которое может удерживаться почвой в капиллярно-подпертом состоянии, называется капилляр ной влагоемкостью почвы. Эта влага имеет большое значение при питании трихогидрофитов — растений, опускающих корневые системы до этой зоны и черпающих отсюда влагу. Высота подъема капиллярной влаги к поверхности зависит от водоподъемной способности почвы. Скорость капиллярного подъема зависит от размера частиц почвы. Чем мельче частицы почвы (т. е. чем тяжелее механический состав), тем большей высоты достигает капиллярный подъем, но тем медленнее он осуществляется.
Гравитационная влага — вся свободная влага, которая появляется в почве сверх наименьшей влагоемкости, и стекает вниз под влиянием силы тяжести. Она просачивается сквозь грунт и накапливается на водоупорном слое, образуя верховодку и грунтовые воды. Последние заполняют все пустоты обломочных пород или же находятся в трещинах и пустотах плотных массивно-кристаллических пород. А. Ф. Лебедев (1936) считал гравитационной влагой всю влагу, передвигающуюся в породе под влиянием силы тяжести, и подразделял ее на капиллярно-подвешенную и гравитационную, стекающую вниз.
Способность почвы пропускать сквозь себя (фильтровать) воду называется водопроницаемостью. Фильтрация воды происходит по порам и пустотам в промежутках между отдельными агрегатами. Чем почва влажнее, тем ее водопроницаемость меньше. Поэтому вначале в сухую почву впитывается влаги много, а затем, по мере ее увлажнения, количество поступающей воды постепенно уменьшается. Водопроницаемость почв под лесом превышает таковую под другими угодьями.
«Водопроницаемость лесных подстилок, — пишет А. А. Роде (1955а),:— очень велика и измеряется сотнями миллиметров в минуту. Но кроме того, что подстилка сама обладает большой водопроницаемостью, она еще способствует и сохранению высокой водопроницаемости нижележащих минеральных горизонтов».
Полной влагоемкостью почвы называется то количество воды, которое может вместить в себя почва при полном насыщении всех ее пустот, как капиллярных, так и некапиллярных. Количество-влаги в почве является очень важным условием для водного режима растений. Однако не вся влага, имеющаяся в почве, усваивается растениями, а только часть ее.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
167
Как известно, поступление воды в растение осуществляется путем работы двух «двигателей»: нижнего — корневого и верхнего — листового. Нижний двигатель — корень — имеет дело с водоудерживающей силой почвы, которая слагается из осмотического давления почвенного раствора и сорбционных сил твердой части почвы. Осмотическое давление зависит от концентрации почвенного раствора, а сорбционные силы от механического состава почвы и ее влажности. Л. С. Литвинов (1937) измерил силу корневого сосания и нашел ее равной 1—2 атм. Г. Леме (Lemee, 1953) в пустыне Сахара наблюдал силу сосания у корневых систем многих растений и нашел, что она варьирует от 4.5 до 12.5 атм. У отдельных индивидуумов Andropogon laniger сила сосания в сухом субстрате равнялась 8—20 атм. Эта последняя величина, по мнению автора, мало отличалась от водоудерживающей силы почвы, которая при коэффициенте увядания равнялась 16—18 атм. Сосущая сила при интенсивной транспирации у растений может достигать 5—10 атм.
Мысли о том, что разные виды растений потребляют неодинаковое количество воды, возникали давно. Так, С. Богданов в 1889 г. установил, что наименьшее количество влаги, которое необходимо растению, равно двойной Максимальной гигроскопичности почвы и одинаково для прорастания семян всех исследованных им видов.
А. А. Измаильский (1892) показал, что минимальная влажность почвы для прорастания семян равна 11—12%. Л. Бригс и Г. Шанц (Briggs а. Shantz, 1912) ввели понятие коэффициента завядания. Согласно их определению, «коэффициентом завядания почвы называется влажность ее (выраженная в процентах от веса сухой почвы) в тот момент, когда листья растения, растущего в этой почве, впервые обнаруживают признаки устойчивого понижения их влажности в результате недостаточного поступления влаги. Нод устойчивым понижением понимается состояние, от которого листья не могут оправиться в атмосфере, почти насыщенной влагой, без прибавления воды в почву». Основной вывод авторов состоит в том, что величина коэффициента завядания не зависит от вида растений и разные растения завядают при одной и той же влажности почвы. Эта величина соответствует воздушно-гигроскопической влажности. Вся влага выше этой величины, по их мнению, полезна для растений.
Доступная влажность для растений определяется двумя величинами: 1) величиной критической для растений почвенной влажности, отвечающей началу завядания и соответствующей коэффициенту завядания, и 2) величиной мертвого запаса влаги, т. е. тем количеством влаги в почве, при котором растение не может получать ее из почвы и умирает. Последняя величина приблизительно равна величине максимальной гигроскопичности почвы. Величина же коэффициента завядания, или влажности завядания (Роде, 1955а), равна 1.3—1.5 от максимальной гигроскопичности. В агрометслужбе принят коэффициент 1.34. Н. А. Бачинский (цит. по Роде, 1955а) считает более правильной величину 1.5. В песках величина влажности завядания равна '0.5—1%, в суглинках 3—Ю°/о, а в глинах 10—15% и даже более.
Таким образом, существует некоторый интервал влажности почвы, находящийся между влажностью завядания и мертвым запасом влаги и являющийся гибельным для растений.
Коэффициент завядания меняется с возрастом растений и зависит •от вида растения и от осмотического давления почвенного раствора >(Федоровский, 1948). Так, например, на черноземе влажность завядания
168
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
оказалась равной: для льна 18.0%, для огурцов 17.8%, для солероса (Salicornia еигораеа) 16.4%, для пшеницы 15.5%, для курая (Salsola ги-thenica) 13.8%.
Влага, содержащаяся в почве сверх того ее количества, которое характеризует влажность завядания, также неодинаково доступна растениям. Доказано, что существует такая влажность, при которой и ниже которой заметно ухудшается снабжение растений водой и их рост замедляется. Эта величина равна 65—70% от наименьшей влагоемкости. А. А. Роде (1955а) назвал ее влажностью замедления роста, и она равна примерно 70% от наименьшей влагоемкости. Причина трудного усвоения влаги растениями ниже этого предела лежит в степени подвижности влаги в почве. Корневые волоски растений, впитывающие влагу, имеют в диаметре 0.01 мм. Эти волоски всасывают ту влагу, с которой они приходят в соприкосновение. В почвах песчаных, где поры значительно крупнее диаметром, это осуществляется легко. В почвах же суглинистых и глинистых вода находится в порах таких размеров, что проникнуть в них корневые волоски не могут. Они могут усвоить эту влагу только в том случае, если влага, передвигаясь, сама притечет к корневым волоскам. Стало быть, чем легче движется в почве вода, чем она подвижнее, тем лучше растение ею снабжается. Степень подвижности почвенной влаги определяет ее доступность растению.
Различают (Роде, 1952, 1955а, 19556) следующие градации подвижности почвенной влаги: 1) вся прочносвязанная влага находится в неподвижном состоянии, она может двигаться только в парообразном состоянии; 2) рыхлосвязанная влага (пленочная) может двигаться, но это передвижение совершается под влиянием сорбционных сил от одной частицы к другой и идет медленно; 3) в интервале влажности от наименьшей влагоемкости до влажности разрыва капилляров, когда влага разбивается на отдельные микроскопические скопления, связанные одш> с другим тонкими пленками, облекающими частицы, продвижение влаги, совершается с очень малой скоростью по этим пленкам, есть также и свободная сорбционно-замкнутая влага, но она среднеподвижна; 4) свободная влага, гравитационная, появляющаяся в почве при влажности выше наименьшей влагоемкости, является легкоподвижной.
Влажность замедления роста близка к влажности разрыва капилляров и также равна 70%. В связи с тем, что влага при влажности разрыва капилляров слабо подвижна, усвояемость ее затруднена. Наименьшая влагоемкость является переломной точкой для усвоения влаги, так как выше ее появляется свободная гравитационная влага.
А. А. Роде выделяет следующие категории почвенной влаги по ее доступности для растений: 1) недоступная — интервал влажности от нуля до максимальной адсорбционной влажности; 2) весьма трудно доступная — от максимальной адсорбционной влажности до влажности завядания; 3) труднодоступная — от влажности завядания до влажности разрыва капилляров; 4) среднедоступная — от влажности разрыва капилляров до наименьшей влагоемкости; 5) легкодоступная, переходящая в избыточную, — интервал влажности от наименьшей влагоемкости до полной влагоемкости.
Вслед за Г. Н. Высоцким (1899, 1911, 1933) А. А. Роде выделяет три типа водного режима почвы: 1) промывной (пермацид-ный), 2) непромывной (импермацидный) и 3) выпотной (эксудацион-ный).
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
169
Промывной тип водного режима характеризуется ежегодным промачиванием всей почвенно-грунтовой толщи до грунтовых вод. Ежегодно часть осадков просачивается сквозь почву и уходит в грунтовую воду. Поэтому этот тип и называется промывным. Такого типа водный режим, например, бывает в подзолистых почвах под лесом.
Водный режим непромывного типа характеризуется отсутствием сквозного промачивания почвенно-грунтовой толщи. Осадки промачивают только верхнюю часть почвы, не глубже 3—4 м, а иногда, лишь на несколько дециметров. Грунтовые воды находятся на значительной глубине, на 12—15 м и более. Между верхней, промоченной частью, почвы и грунтовой водой с капиллярной каймой над ней залегает толща грунтов с величиной влажности, примерно равной коэффициенту завядания. Эта толща, согласно Г. Н. Высоцкому (1899), названа мертвым горизонтом. Такого типа водный режим характерен для вариантов черноземных, каштановых, бурых, серобурых и сероземных почв. В области лесостепи такой режим бывает эпизодически на серых,, темносерых почвах и деградированных черноземах под лесом.
Водный режим выпотного типа характеризуется тем, что влага от грунтовых вод в виде подпертой капиллярной влаги приближается к поверхности и вступает в связь с влагой верхнего слоя почвы. Такой тип-водного режима, в частности, свойствен засоленным почвам с растительностью галофитного типа.
Образование того или иного типа водного режима зависит от многих причин. А. А. Роде (1955а) перечисляет их: 1) растительность, которая десуцирует воду по-разному (смене растительности сопутствует смена водного режима почвы); 2) климат, обусловливающий количество осадков-и испаряемость; 3) физические свойства почвы; почвы разного механического состава по-разному удерживают влагу и имеют разную влагоем-скость; 4) рельеф; так, например, в западины стекает с окружающей поверхности больше воды и это отражается на установлении типа водного, режима; 5) геологические факторы, определяющие наличие той или иной материнской породы почв; глубина залегания и физические свойства этих, пород влияют на тип водного режима.
На большей части площади суши господствуют промывной и непромывной типы водного режима. Выпотной тип имеет меньшее распространение.
Имеется определенная связь выделенных И. Н. Бейдеман типов растений с этими типами почв. Так, омброфиты существуют в основном при непромывном и промывном типах водного режима (они живут за счет поглощения воды атмосферных осадков); трихогидрофиты существуют при выпотном типе и при промывном с близкими грунтовыми водами;, фреатофиты — при выпотном и непромывном, причем во втором случае — при достаточной длине корневой системы или при не очень глубоком залегании грунтовых вод. В растительных сообществах могут сочетаться типы растений, различные по водному режиму (Бейдеман, 1954)..
Почвенная влага всегда содержит растворенные соли и иные вещества и является раствором. Так ее обычно и называют — почвенный раствор. Последний представляет собой жидкую фазу почвы. Дождевая вода перед тем как попасть в почву проходит через атмосферу и растворяет газы и некоторые другие вещества. Кроме азота, кислорода, углекислоты, она содержит также аммиак и окисли азота. Как только вода попадает в почву, она начинает реагировать с различными органическими и неорганическими соединениями почвы. Концентрация почвенных рас
170
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенке
творов и их химизм неодинаковы и постоянно меняются. Во влажные годы,, когда в почву вносится много воды, концентрация растворов уменьшается, в сухие годы, наоборот, увеличивается. В почвенных растворах имеется много микроорганизмов.
Одним из факторов, изменяющим растворы, является растение, которое берет из раствора нужные ему вещества и само вносит в почву ряд веществ.
Г. А. Максимовичем (1955) для почвенных растворов установлены широтные и вертикальные зоны; им установлено девять широтных зон. Вертикальная зональность (поясность) проявляется многообразно. «В Северном полушарии по мере продвижения на юг, вследствие изменения климата от умеренно-холодного и достаточно влажного до жаркого и сухого, растет общая минерализация водных вытяжек почв. Это происходит за счет роста содержания отдельных ионов в почвенном растворе, причем концентрация почвенного раствора нарастает от почв тундры к подзолистым почвам лесной зоны, черноземам и каштановым почвам и солончакам степей до солончаков полупустынь и пустынь» (Максимович, 1955).
Автор приводит данные о минерализации водных вытяжек в почвах разных зон: в подзолистых почвах лесной зоны минерализация равна 7—339 мг/л, в черноземных почвах степной зоны — 45—894 мг/л и в полупустынной зоне — 58—2958 мг/л. Содержание солей в солончаковых почвах и солончаках в пустынной и полупустынной зонах колеблется в пределах 180—95 880 мг/л.
В почвенном разрезе по его вертикали концентрация почвенного раствора также меняется. В пустынной зоне, где происходит усиленное испарение, в верхней части профиля почвы концентрация почвенного раствора снизу вверх возрастает. В лесной зоне, наоборот, обильные атмосферные осадки разбавляют почвенный раствор в верхней части почвен-ого профиля.
Г. А. Максимович (1955) приводит таблицу, в которой показывает по географическим зонам направление движения растворов (табл. 5). Он отмечает два направления: в областях избыточного увлажнения оно нисходящее, при дефиците влажности — восходящее. Это было указано еще А. Е. Ферсманом (1934).
Исходя из данных табл. 5, автор делает следующие выводы.
В тундровой зоне в почвенном растворе преобладает кремнезем; повышенная растворимость его в воде связана с наличием гумусовых кис-
Таблица 5
Преобладающие гидрохимические фации почвенных растворов и новообразования по географическим зонам
Географическая зона	Направление движения растворов	Преобладающие гидрохимические фации	Состав преобладающих новообразований
Тундра. Лесная. Степная. Пустынная. Тропическая.	Нисходящее. » Нисходящее и восходящее. Восходящее. Нисходящее.	SiO2, HCO3-SiO2. НСОз-Са, R2O3-Ca. НСО3-Са. SO4, Na, HCO3-Na. SO4-Ca, Cl-Na. SiO2, HCO3-SiO2.	SiO2, перегнойные вещества (G), Fe2O3 • лН2О. CaCO3. CaSO4•2H2O. Na2SO±  10H20. NaCl. SiO2, A12O3, Fe.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
171
лот, а выпадает он из раствора как наиболее слабо растворимый. В лесной зоне умеренного климата наряду с кремнеземными новообразованиями имеются железистые (лимонит) и карбонатные. Для лесной зоны характерен сиаллитно-глинистый тип выветривания. Новообразования степной зоны более разнообразны; здесь одновременно с кремнеземными и карбонатными встречаются гипс и сода, Своеобразны новообразования пустынь; здесь типична каменная соль, а также в зависимости от степени увлажнения образуется пустынная кора, сцементированная кремнеземом, кальцитом, гипсом или каменной солью. При этом наряду с перечисленными типичными корами наблюдаются и переходные, т. е. кремне-
Рио. 17. Новообразования в зональных типах почв. (По Захарову, 1927).
I — мощность перегнойного горизонта и содержание в нем перегноя (густота штриховки); II— границы распределения выщелачиваемых веществ: 1 — вымывание перегнойных веществ, 2 — вымывание Я2О3, 3 — выщелачивание СаСО3, 4 — выщелачивание CaSO4, 5 — вымывание NaCl и Na2SO4; III — скопление перегнойных веществ; IV — скопление В2О3; V — конкреции СаСО3; VI — конкреции CaSO4; VII — выделение растворимых солей, а—а — испаряемость по Вильду (в мм); б—б — годовые осадки (в мм); в—в — уровень грунтовых вод.
земно-карбонатные и карбонатно-гипсовые. В тропической зоне, где характерно красноцветное или аллитное выветривание, вместе со скоплениями кремнезема и железа отмечаются также латеритные новообразования (Максимович, 1955).
Изменение новообразований по зонам было наглядно показано еще раньше С. А. Захаровым (1927). Этот автор установил, что в зависимости от соотношения величин осадков и испаряемости (правильнее — испарения) изменяется не только характер растительности, но и направление почвообразовательного процесса. На схеме (рис. 17) изображено изменение состава генетических горизонтов почв от Нукуса (низовья Сыр-Дарьи) до Ленинграда.
В черноземах мощность перегнойного горизонта А достигает максимума, в иллювиальном горизонте скопляется углекислая известь и иногда гипс. В подзолистых почвах мощность горизонта А уменьшается; в иллювиальном горизонте накапливаются полуторные окислы и отчасти перегной, в элювиальном — кремнекислота. Каштановые и серые лесные лочвы занимают промежуточное положение.
172
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
Орошение
Под орошением подразумевается искусственная подача воды на сельскохозяйственные земли.
Более трех четвертей поверхности суши не имеет достаточного количества естественной влаги, для того чтобы выращивать сельскохозяйственные растения. По данным Н. Д. Гулати (1957), орошаемая площадь мира составляет 121 млн га. В СССР наибольшая площадь орошаемых земель расположена в области пустынь, занимающих обширные равнины Средней Азии.
Существует три способа орошения; поверхностное, дождевание и подпочвенное.
При поверхностном орошении вода распределяется самотеком по поверхности земли. Распределение производится способом затопления площади, напуска или бороздного полива. Способ затопления широко используется для полива риса, промывки засоленных почв. Напуск, при котором вода движется равномерно, тонким слоем по поверхности вытянутых длинных полос, чаще всего применяется для зерновых культур и трав сплошного посева. Бороздным поливом орошаются главным образом культуры широкорядного и квадратно-гнездового посевов; и посадки сахарной свеклы, картофеля, овощей и т. д.
Дождевание — механизированный способ орошения сельскохозяйственных растений, при котором вода под напором разбрызгивается дождевальным аппаратом в воздух и затем падает на поливные площади в виде дождя. Этот способ имеет много преимуществ перед другими.
При подпочвенном орошении вода поступает на поливные площади при помощи подземных водоводов, закладываемых на глубине 35—60 см. В качестве водоводов используются гончарные трубки, искусственные кротовины, фашины, куда вода подается под небольшим напором.
По времени действия орошение может быть регулярным, когда подача, воды растениям производится в установленные сроки и в необходимом количестве, и однократным. К последнему относится лиманное орошение,, осуществляемое задержанием талых вод. Этот способ орошения применяют на равнинах при наличии стока с расположенного выше водосбора, сброса весенних вод из пруда, водохранилища или разлива реки. Воду на орошаемой площади задерживают земляными валами, окаймляющими ее с низовой и боковых сторон. Продолжительность стояния воды в лимане устанавливается в зависимости от орошаемой культуры, водопроницаемости почво-грунта и требуемой глубины увлажнения.
По данным Л. А. Манохиной, И. В. Ларина и 3. С. Акимцевой (195.6), весеннее лиманное затопление луга, представленного разнотравно-пы-рейно-житняковой ассоциацией, на 66 час. при норме полива 4700 м3/га увеличило урожай на 76% по сравнению с урожаем неорошенного луга.
Общий объем воды, подаваемой на поля в течение всего оросительного сезона, называется оросительной нормой и выражается в кубических метрах на га. Оросительная норма расчленяется на порции — объемы воды, выливаемые в определенные сроки и называемые поливными нормами. Поливная норма измеряется количеством воды, подаваемым для орошения за один полив на 1 га. При поливе корнеобитаемый слой почвы должен получить такое количество воды, которое вместе с запасом ее в увлажняемом слое полностью обеспечит потребность возделываемых растений во влаге.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
173
Размер поливной нормы определяется обычно как разность между объемом воды, который соответствует наименьшей влагоемкости, и наличным запасом воды перед поливом. Для вычисления поливной нормы пользуются уравнением: m=HA(/?-r), где т — поливная норма (в м3/га); Н — толщина, подлежащего увлажнению слоя почвы (в метрах) с учетом распространения корневой системы растения, продолжительности межполивного периода и потребного запаса воды в почве; А — пороз-ность почвы в увлажняемом слое (в %); R — предельная полевая влаго-юмкость увлажняемого слоя почвы (в % от порозности); г — влажность почвы перед поливом (в %).
При необходимости производить полив в местности с засоленными почвами следует заложить дренажные трубы и коллекторы для отвода отработанных засоленных вод. В противном случае может увеличиться -засоление почв на окружающей орошаемую площадь территории.
Орошение пастбищных культур отличается от орошения других сельскохозяйственных культур. Пастбищные растения (луговые и сеяные) имеют относительно не глубоко проникающие в почву корневые системы, поэтому они нуждаются в менее обильных, но частых поливах.
Д. Торн и X. Петерсон (1952) считают, что на пастбищах расстояние между выводными каналами должно быть меньше, чем при орошении других культур, благодаря тому, что по задерненной земле вода передвигается медленнее и скорее проникает в почву. Необходимы большие струи воды, .для того чтобы достигнуть быстрого покрытия поверхности водой. При неровном рельефе лучше всего затоплять местность из оросителей. Эти же авторы для пастбищ рекомендуют поливы по полосам или по чекам. Хорошие результаты дает орошение пастбищ дождеванием.
МЕТОДЫ ГИДРОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПРИ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ РАБОТАХ
Все гидрологические и гидрогеологические работы, производящиеся в составе геоботанических исследований, можно разделить на маршрутные и стационарные.
Маршрутные исследования
При маршрутных исследованиях необходимо иметь карту района в масштабе, отвечающем степени подробности работы. При рекогносцировочных исследованиях карта может быть более мелкого масштаба (1 : 1 0Э0 ООО), при детальных — более крупного (1 : 50 000) с изображением рельефа в горизонталях. Необходимо также иметь материалы аэрофотосъемки (Галкина, 1937, 1948, 1949, 1953; Виноградов и Леонтьева, 1957; Преображенский, 1957, и др.), дешифрированные параллельными наземными исследованиями.
При маршрутных обследованиях производится описание гидрографической сети, грунтовых вод и гидрологического режима территории, а также составляются гидроиндикационные карты.
Описание рек и изучение водоемов и водотоков
При описании реки указываются: а) границы участка и длина его, ' площадь водосбора, основные притоки; б) характер долины и расчленение склонов, ширина, высота и крутизна склонов коренного берега и
174
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
террас, почво-грунты и растительность коренного берега и террас; в) ширина поймы (наибольшая, наименьшая и преобладающая), характер ее поверхности (гривы и изрезанность старицами, озерами, протоками), заболоченность, глубина залегания грунтовых вод, характер угодий, расположенных в пойме, характер почво-грунтов и растительность поймы, а также ширина разлива реки, сроки и глубина затопления во время обычного, наименьшего и исключительно высокого половодья (ширина разливов устанавливается по меткам высоких вод или по опросным данным); г) характер русла, его извилистость, разветвленность, засоренность корчами, устойчивость, зарастаемость; д) подпорные явления в устьевых участках рек и в местах впадения притоков: ширина русла в отдельных пунктах, их высота, грунт, наличие приречных валов, обвалование; е) химизм, цвет и прозрачность воды; ж) характер наносов и распределение их на пойме; з) режим водотока (по опросным данным).
Определение расстояний при описании реки производится по ходу лодки (Близняк, 1952). Ширина реки (до 300 м) измеряется по перетянутому тросу, дальномером (от 500 до 1000 м), угломерными инструментами или глазомерно; ширина поймы измеряется шагами, дальномером и глазомерно. По опросу старожилов собираются сведения о колебании уровня воды, начале весеннего половодья, характере его и паводков, сроках прохождения, продолжительности стояния высоких уровней.
В обследование водоемов и водотоков при геоботанических исследованиях входит более детальное изучение поймы, режима водотока или водоема. С поднятием воды в реках происходят повышение уровня грунтовой воды в пойме и изменение режима стока, что естественно должно отражаться на составе и характере растительного покрова; последнее необходимо учитывать при строительстве на реке водоподъемных сооружений.
Для общей характеристики речной долины через всю пойму прокладываются профили до метки высоких вод. Места профилей выбираются на карте крупного масштаба, а если карты нет, то по данным предварительного ознакомления с исследуемым участком реки и растительностью. По профилям производится упрощенное нивелирование с параллельным описанием растительности и определяются наивысшие отметки уровня воды; обращают также внимание на степень заболоченности и определяют глубину залегания грунтовых вод и их химизм (берут образцы воды на химический анализ и на определение взвешенных наносов; см. далее «Стационарные исследования»). Тщательно обследуются характер отложения наилка на пойме и его мощность; берутся образцы наилка для определения в стационарных условиях механического и химического его состава.
Пробы воды на химический анализ берут из основных интересующих геоботанический отряд водотоков, водоемов, источников и скважин. Взятие проб воды не следует производить вблизи промышленных предприятий и населенных пунктов, сбрасывающих сточные воды и засоряющих берег отбросами, а также на мелководье, у берега, в затонах, рукавах и пр. В реке, ручье пробы берутся в стрежне в поверхностном слое воды в дневные часы. Прежде чем взять пробу, измеряется родниковым термометром в оправе температура воды, для чего термометр на 2—3 мин. погружается на глубину до 0.5 м и производятся отсчеты с точностью до 0.1°. После этого наполняется водой литровая бутылка .из бесцветного стекла и определяется качественно цвет, прозрачность, вкус и запах воды. Характеристику прозрачности воды производят визуально: очень
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
175
прозрачная вода — при отсутствии в воде взвесей, прозрачная — при незначительном количестве взвесей, слабо мутная — при наличии хорошо видных взвесей, мутная — когда вода в бутылке не прозрачна. В примечании следует указать характер взвесей и их происхождение.
Для характеристики колебания уровня воды, в случае если нельзя организовать стационарные наблюдения, проводятся водомерные наблюдения на передвижном посту. Этот пост устраивается на том участке реки, на котором ведется изучение поймы в данный срок (Близняк, 1952). Если в районе исследования интересуют только отметки наивысших уровней, то можно пользоваться простейшими автоматическими рейками, например системы Е. В. Близняка (1952). Максимальная рейка имеет вид продолговатого ящика с отверстиями по высоте; внутренняя поверхность ее покрывается легко смываемой краской, разведенной водой (можно покрывать густо разведенным мелом). После подъема и спада воды по изменению цвета окрашенной поверхности рейки можно судить об уровне воды. При описании гидрографической сети следует руководствоваться соответствующими разделами «Наставления по гидрологическому рекогносцированию. . .» (1942).
Изучение грунтовых вод
При изучении грунтовых вод, как отмечает Г. Н. Каменский (1947), прежде всего учитывается геологическое строение района: состав горных пород, залегание и распространение водоносных и водоупорных свит, их мощность и степень обнаженности на земной поверхности. Большое значение при этом имеет распространение четвертичных отложений, с которыми обычно связаны наиболее мощные бассейны ц потоки грунтовых вод. Кроме того, учитываются геоморфологические условия, определяющие в значительной степени глубину врезания речной сети и направление подземного стока, а также климатические и гидрологические факторы, от которых зависят основные черты режима грунтовых вод.
Грунтовые воды изучаются путем заложения скважин. Места для бурения скважин выбираются геоботаником и гидрогеологом совместно. Индикаторные свойства растительности могут служить ориентиром при заложении скважины. Около последней геоботаник должен сделать полное описание растительности и проставить номер скважины в своем полевом журнале или в бланке описания рядом с номером описания растительности. При закладке скважины применяется ручное ударно-вращательное бурение, которое осуществляется посредством специального бурового инструмента и оборудования. В комплект его входят: 1) штанги, наконечники к ним и другие принадлежности, 2) обсадные трубы, 3) буровая вышка (копер) с принадлежностями, 4) вспомогательный инструмент.
Для производства бурения требуется двое-трое рабочих. При бурении на небольшую глубину (2—8 м)1 применяется «бур геолога» диаметром 37 мм. В комплект этого бура входят: 1) буровые наконечники (змеевик), ложка, желонка, долото, фрезер; 2) 8 штанг, каждая длиной 1 м; 3) универсальный ключ, посредством которого производятся свинчивание и развинчивание штанг и наконечников, а также вращение штанг с наконечником при бурении. Все части бура укладываются в ящик; общий вес их вместе с ящиком составляет 16 кг.
1 При специальных исследованиях артезианских вод буровые скважины могут быть глубиной в несколько сотен метров.
176
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
При бурении ведется буровой журнал, в который записываются следующие данные: наименование организации, местоположение, координаты и отметка устья скважины, полная глубина скважины, номера слоев геологических пород и глубина их залегания от поверхности, при этом отмечаются положение водоносных горизонтов, их мощность, глубина залегания, первое появление воды в скважине, установившийся уровень, уровень подземных вод, свободный для безнапорных грунтовых вод и пьезометрический для напорных, а также характер растительного покрова. Кроме того, определяют дебит водоносного пласта и качество воды.
При гидрогеологических исследованиях применяется также метод электроразведки, который основан на изменении величины электропроводности пород в зависимости от содержания в них воды и солевых растворов (описание метода электроразведки см. в кн.: Е. В. Близняк, 1952). Рыхлые и пористые породы, которые могут быть водоносными, имеют удельное сопротивление значительно меньшее, чем плотные породы даже с трещинными подземными водами. Таким образом, если при электрозондировании обнаруживается резкое снижение удельного сопротивления, то это указывает на наличие водоносного горизонта. Посредством электрозондирования определяют также и отметку зеркала грунтовых вод.
Сущность метода электроразведки (метод сопротивления) заключается в следующем: через электроды, имеющие вид стальных кольев длиной 50—75 см, посылается от батареи (из сухих элементов) постоянный электрический ток. Между другой парой электродов измеряется разность потенциалов Aw посредством потенциометра. При небольшом расстоянии между электродами, через которые посылается постоянный ток, потенциометр покажет удельное сопротивление пород, располагающихся в верхнем слое (полученная величина будет характеризовать полусферу с диаметром, равным расстоянию между электродами). Если же раздвинуть электроды, то потенциометр измерит сопротивление более глубоких слоев. Таким образом, измерив расстояние между электродами (разнос) и определив удельное сопротивление при различных разносах, можно построить кривую зависимости изменения удельного сопротивления от глубины залегания пород (последняя во всех случаях равна половине расстояния между электродами),
На основании полученных данных на карте проводят кривые распределения удельных сопротивлений, так называемые изоомы, которые облегчают интерпретацию залегания водоносных горизонтов. Для надлежащего обоснования карты необходимо заложить несколько скважин.
Составление гидрологических и гидроиндикационных карт
При совместных геоботанических и гидрологических исследованиях больших территорий производят обычно мелкомасштабную (1 : 1000 000) маршрутную или площадную крупномасштабную (1 : 50 000) гидрогеологическую съемку территории. При детальных исследованиях (с целью осушения или орошения и пр.) производят площадную съемку в масштабе 1 : 5ЭЭ0, 1 : 2000 и 1 : 1000. Основой для составления гидрогеологической карты служит геолого-литологическая и геоботаническая карты. На эту основу особыми условными знаками наносятся данные о водоносности района: расположение ключей, родников, колодцев и буровых
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
177
скважин, их водообильность, химизм и пр. Наносятся также реки, ручьи, озера и другие водоемы, которые указывают на дренаж подземных вод. Все условные обозначения выносятся с соответствующими пояснениями в таблицу условных обозначений (легенду) карты.
При изучении источников, сведения о которых являются основным первичным материалом для гидрологической характеристики района, должны быть фиксированы: 1) местоположение источника; 2) рельеф
в месте выхода источника; 3) высотные отметки выхода источника; 4) геологическое строение и водоносный горизонт, питающий данный источник; 5) тип источника — восходящий, нисходящий, карстовый; 6) дебит источника; 7) температура воды; 8) физические свойства воды (цвет, наличие мути и пр.); 9) химический состав воды.
При изучении колодцев отмечают местоположение колодцев, глубину залегания вод, состав водоносных пород, физические и химические свойства вод и т. д. Для этих описаний следует пользоваться соответствующими бланками.
Предварительная гидрогеологическая карта составляется во время полевых работ, что дает возможность устранить те или иные неясности в гидрогеологическом строении исследуемого района. Карта должна давать ясное представление о грунтовых водах, выходах водо
Рис. 18. Гидрогеологическая карта. (По Каменскому, 1947).
1 — четвертичные отложения; 2 — палеоген; з — оенон; t — турой; 5 — сеноман; в — юра; Г — карбон; 8 — нисходящие источники; 9 — восходящие источники.
носных горизонтов, а так-
же о глубоких подземных водах. На рис. 18 показана часть гидрогеологической карты, на которой изображены водоносные горизонты, выходы источников, буровые скважины и др. Для выяснения характера поверхности грунтовых вод, т. е. их зеркала, необходимо иметь достаточное число точек 1 (например, буровых скважин), в которых уровень должен быть замерен и перечислен на высотные отметки. Нанеся на карты
высотные отметки залегания грунтовых вод и затем соединив точки с оди
наковыми отметками, можно получить горизонтали поверхности грунтовых вод, или гидроизогипсы (Саваренский, 1935). Такая карта, где поверхность грунтовых вод показана гидроизогипсами, дает понятие
1 Количество скважин устанавливается в соответствии с указаниями В. Н. Попова (1955).
12 Полевая геоботаника, т. I
178
И. H. Бейдеман и Р. А. Филенка
о поверхности и направлении грунтового потока и возможность определить глубину залегания грунтовых вод в любой точке.
Участки, описанные совместно гидрогеологом и геоботаником, наносятся на карту и служат ориентиром для дальнейшей работы. Если коли
Рис. 19. Гидроиндикационная карта. Прикаспийские Кара-Кумы. (По Востоковой, 1955).
1 — заросли джантана (Alhagi pseudalhagi), грунтовая вода пресная или солоноватая на глубине 3—5 м; 2 — заросли итцегека (Anabasis aphylla), грунтовая вода пресная или солоноватая на глубине до 8 м; з — полынно-эркеновое сообщество с участием зарослей джантака (Alhagi pseudalhagi) и кияка (Aneuroiepidium sp.) по западинам, грунтовая вода на глубине 5—10 м; 4 — комплекс полынного и полынно-итце-гекового сообщества с участием зарослей итцегека по западинам, грунтовая вода на глубине 8—12 м; 5 — сарсазанники (из Hatocnemum, strobilaceum,), грунтовая вода горькосоленая на глубине до 1.5 м; 6 — комплекс биюргунников (из Anabasis salsa) и сарсазанников (из Halocnemum, strobilaceum) по сорам, соленая грунтовая вода на глубине 1.5—3 м и более; 7 — группировки солянок, грунтовая вода горько-соленая на глубине 0—2 м; 8 — биюргун-ники (из Anabasis salsa) на гипсоносных глинах при глубоко лежащих грунтовых водах.
чество таких участков недостаточно для составления гидрогеологической кар-ты, то можно провести выборочное картирование районов, в которых имеет наиболее широкое распространение интересующий исследователя объект, как например грунтовые воды, залегающие близко к поверхности и сильно минерализованные, или, наоборот, пресные воды, которые могут быть использованы для обводнения пастбищ.
При изучении взаимосвязи между растительностью и грунтовыми водами целесообразно сплошную геоботаническую съемку провести параллельно с гидрологическими исследованиями и затем составить гидроиндикационную карту, насыщенную геоботаническим и гидрогеологическим содержанием.
Прежде чем составить легенду такой карты, С. В. Викторов (1955) рекомендует построить гидроиндикационную схему. Это, собственно говоря, сводная таблица, в которой указываются особенности растительного покрова при тех или иных гидрогеологических признаках. В дальнейшем! гидроиндикационная схема обобщается и упрощается и является легендой к карте (табл. 6). Для того чтобы составить такую схему, необходимо тщательно описать выборочные участки (ключи) с точки зрения геоботанической и их же охарактеризовать с гидрогеологической стороны. Участки, сходные по растительному покрову и гидрогеологическим признакам (эталоны),. сравниваются друг с другом, в результате чего получается соответствующий «набор» геоботанических признаков, характеризующих то или иное гидрогеологическое явление.
Зная расположение растительных контуров на карте и их гидрогеологическую характеристику, можно установить направление грунтового* потока и районы его выклинивания или сброса.
Подробно о составлении гидроиндикационных карт пишет в своей работе Е. А. Востокова (1955). Она считает, чтогидроиндикационные карты не являются строго геоботаническими, так как на них иногда приходится выделять неравноценные единицы растительного покрова.
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях
179
Так, например, близкие ассоциации, не являющиеся индикаторами воды, могут быть объединены и обозначены одним индексом. Другие же сообщества, которые важны как гидроиндикационные, обязательно отмечаются на карте даже в тех случаях, когда они имеют незначительное распространение. Иногда применяются и внемасштабные значки — для выделения соответствующих индикаторов на карте. На такой карте часто приходится выделять и сообщества, индицирующие то или иное гидрогеологическое явление не своим флористическим составом, а эдификато-рами, имеющими особый ритм развития, или отличающиеся пониженной жизненностью. Иногда следует отмечать виды-индикаторы, не являющиеся эдификаторами соответствующих растительных сообществ.
Составление таких карт имеет как практическое, так и теоретическое значение. Примером такой карты может служить рис. 19.
Таблица 6
Гидроиндикационная схема для одного из полупустынных районов' Приуралья (По Е. А. Востоковой, 1955)1
Глубина залегания грунтовых вод (в м)	Растительные сообщества — индикаторы грунтовых вод		
	пресных, хороших питьевых вод	солоноватых, допустимых для питья вод	соленых, ,не пригодных для питья вод
0—1.5 1.5—3 3-5 5—10	1.	Тростниковые заросли с участием мезофитов. 2.	Группа ассоциаций ивы и лоха. 3.	Сообщества песчаного камыша. 1.	Вейниковые. 2.	Кияковые. 3.	Чиево-вейниковые. 4.	Чиево-кияковые. 5.	Чиево-софоровые. 1. Чиево-вострецово-эркековые. 2. Сообщества раскидистой полыни. 1. Кустарниково-ковыльные. 2. Ковыльно-типчаковые сообщества с участием чин.	Тростниковые заросли с участием солянок. 1.	Чиево-джантако-вые. 2.	Кермековые. 3.	Сообщества раскидистой полыни.	Сарсазанники.
1 К сожалению, Е. П. Востокова не приводит латинских названий растений, что снижает ценность интересной таблицы.
Стационарные исследования
Стационарные исследования производятся при более углубленных геоботанических работах, связанных с выяснением зависимости между развитием растительности и водным режимом местности, а также при изучении изменений в транспирации при разной глубине и; минерализации
12*
180
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
грунтовых вод в течение сезона вегетации. В этом случае на водных объектах организуются гидрологические станции и оборудуется ряд скважин для изучения подземных вод. Скважины закладываются в характерных, типичных для данного района растительных сообществах. Ведутся систематические наблюдения над колебанием уровня воды, производится гидрохимический анализ поверхностных и подземных вод и определяется режим влажности почвы. Параллельно в течение сезона вегетации изучается изменение биомассы, фенологии, транспирации и видового состава сообщества.
Изучение режима рек
Одной из основных характеристик реки является ее водоносность, или сток, т. е. количество воды, протекающей в реке за определенный промежуток времени (секунду, месяц, год). Водоносность рек определяется расходом воды. Изменение водоносности реки от сезона к сезону и от года к году влечет за собой изменение уровня воды в ней, глубины, скорости течений, распределения уклонов, количества и состава твердых частиц — наносов, перемещаемых рекой, направления деформации русла и т. п. Все эти явления имеют тесную связь с развитием растительности по берегам и в пойме реки.
Для организации наблюдений выбирают участок реки, где хорошо развита характерная растительность и где ясно выявляется типичный для данной реки рельеф ее берегов, чтобы обеспечить как удобство наблюдений, так и их достаточную точность (Наставление гидрометеорологическим станциям и постам, 1944, 1945).
На выбранном участке прокладывается магистраль приблизительно параллельно общему направлению течения реки и поблизости к урезу. От магистрали разбиваются поперечные профили через всю долину реки, по середине участка и по его границам. В случае необходимости вести только водомерные наблюдения разбивается один поперечный профиль по середине у.частка. Промерные точки распределяются через равные промежутки (промеры глубин по поперечным профилям производятся на нешироких реках по перетянутому тросу, а на широких — мензулой или секстантом).
Измерение глубин менее 5—6 м осуществляется наметкой или штангой, а более 5—6 м — лотом (рис. 20). На реках и озерах применяются также эхолоты (Близняк, 1952).
На выбранном участке реки для установления колебаний уровня воды устраивается водомерный пост. Кроме этого, на водомерном посту ведутся наблюдения за температурой воды и воздуха, погодой (ветер, волнение), осадками, вскрытием и замерзанием реки, ледоходом, толщиной ледяного покрова и за развитием водной растительности.
Водомерные посты могут быть простые, реечные, свайные, реечносвайные, самописцы уровня (лимниграфы).
Техника производства наблюдений и определения расходов воды дается в «Наставлении гидрометеорологическим станциям и постам» (1945). Помимо методов измерения уровня воды, описанных в этом наставлении, изменения уровня воды могут регистрироваться путем применения ядерных излучений (Данилин, 1957). На реках, где колебания уровня воды не более 1—1.5 м, радиоактивный источник Со80 в свинцовом контейнере с узким отверстием устанавливается на подводной свае; Гамма-лучи выходят из отверстия контейнера в виде узкого пучка
Гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях	181
и, проходя сквозь слой воды, попадают на счетчик, установленный над водой. При прохождении слоя воды гамма-лучи ослабляются, и по степени их ослабления следят за колебанием уровня. Счетчик соединяется с электронной схемой, имеющей стрелочный прибор, шкала которого градуирована в сантиметрах высоты уровня. Если вместо стрелочного
©
а v я в
И 3
К
21 !С
19
18
17 Й
15
14 [3 [2 И
IC
9
8
7
6
5
4
3
2
1
Рис. 20. Приборы для измерения глубины рек. (По Близ-няку, 1952).
1 — наметка; 2 — пловучая наметка; <? — ручной лот; 4 — лот с размеченным шнуром.
прибора используется гальванограф или автоматический потенциометр, то изменения уровня записываются непрерывно.
При больших колебаниях уровня воды источник гамма-лучей располагается на поплавке, который при изменении уровня перемещается вместе с поплавком относительно неподвижного счетчика (рис. 21). Счетчик, как и в предыдущем способе, соединяется с электрической схемой.
Наблюдения над взвешенными и растворенными в воде наносами проводятся одновременно с определением расхода воды. Эта работа слагается из следующих операций: 1) взятие пробы воды батометром в точке определения скорости течения, 2) выделение из взятой пробы содержащихся в ней наносов и 3) подсчет расхода взвешенных наносов..
182
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка
Основными приборами для взятия проб воды на мутность считаются батометры Жуковского: батометр мгновенного наполнения и батометр-бутылка (батометр длительного наполнения). Батометры системы Жуковского (малый и большой) служат для взятия пробы объемом 2—5 л. Опускается батометр со штанги или с троса. Простейшим батометром для взятия проб На мутность на неглубоких и спокойных реках может служить бутылка, подвешенная на бечевке, которая в нижней части раздваивается; один конец бечевки прикрепляется к пробке бутылки, а другой к ее горлышку; для увеличения веса бутылка снабжается грузом. Опустив бутылку на требуемую глубину, дергают бечевку, при этом пробка открывается и бутылка наполняется водой;^находящийся в бутылке пробко-
Рис. 21. Схема измерения уровня воды при помощи гамма-лучей. (По Данилину, 1957).
А — изотоп ва свае; Б — изотоп на поплавке. I — счетчик; 2 — труба;
3 — источник гамма-лучей; 4 — поплавок.
вый шарик закрывает бутылку изнутри после ее наполнения. Затем бутылку извлекают из воды.
Весьма удобным в экспедиционных условиях является батометр-бутыль системы Полякова. Этот прибор состоит из трехлитровой бутылки, прикрепленной к грузу обтекаемой формы. Бутыль снабжена двумя трубочками, в одну из которых входит вода, а в другую выходит воздух. Предварительно этот прибор тарируется, т. е. определяется скорость входа воды (по скорости наполнения бутыли) при различных скоростях течения. Батометр-бутыль дает возможность на вертикали взять одну интеграционную пробу. Эта проба берется путем непрерывного и плавного (с постоянной скоростью) погружения от поверхности до дна и такого же постепенного поднятия бутылки от дна к поверхности. Интеграционный метод определения мутности значительно облегчает обработку материала. Пробы на мутность берутся на тех же вертикалях, на которых анализируется скорость воды.
Определение количества наносов в пробе, их механического состава, удельного и объемного весов производится в стационарной лаборатории. Наносы из пробы выделяются путем отстоя или фильтрования проб. Метод выделения наносов путем отстоя является наиболее простым. Проба из батометра объемом 3 л выливается в круглую стеклянную банку высотой 15—18 см и диаметром 20—25 см. Банку ставят на 10 дней для отстаивания. После отстаивания осветленную воду осторожно сливают из банки сифоном, а осадок переводят в бюкс. Номера проб и бюксов записываются в специальную ведомость. Затем все бюксы помещают на водяную или
Гидрологические .изыскания при геоботанических исследованиях	183
песчаную баню для выпаривания оставшейся в пробах воды, а затем переносят на 5—6 час. в термостат для высушивания при температуре 105— 110°. После высушивания бюксы закрывают крышками и ставят в эксикатор, а затем взвешивают на аналитических весах с точностью до 0.01 г.
Выделение наносов путем фильтрования применяется для проб небольшого объема и только в том случае, если требуется определить лишь общее количество наносов без анализа механического состава их. Фильтрование производится через бумажный фильтр диаметром 11 или 13 см. Фильтр вкладывается в стеклянную воронку. Вода, прошедшая через фильтр, стекает в сосуд, помещенный под воронкой. Бутыль с пробой и воронка закрепляются на специальной стойке. Фильтры с наносами высушивают, нумеруют и взвешивают. Вес фильтра, который заранее известен, вычитают из общего веса.
В полевых условиях для выделения наносов весьма успешно может применяться фильтровальный прибор Куприна. Фильтрование в этом приборе происходит значительно быстрее.
Вычисление расхода взвешенных наносов производится в камеральных условиях теми же методами, которыми подсчитываются и расходы воды (Наставление гидрометеорологическим станциям и постам, 1945).
Цвет воды определяется по шкале цветности путем сравнения цвета пробы воды, налитой в специальный цилиндр из бесцветного стекла, с цветом эталонов. В качестве эталона применяется платиново-кобальто-вая шкала. Часто ограничиваются глазомерпым определением цвета воды, отмечая его словами «бесцветный», «слабо-желтый», «коричневый», «слегка беловатый», «молочный». Наличие желтоватых оттенков указывает на болотное питание или на загрязненность водотока, водоема.
При наличии у воды вкуса отмечают лишь ясно выраженные привкусы: «соленый», «горький», «железистый», «кисловатый» и т. п., а при отсутствии определенного вкуса делают пометку «без вкуса».
Запах отмечается словами «нет», «затхлый», «гнилостный» и т. д.
Для дальнейших гидрохимических анализов воды в лабораторных условиях берут две пробы воды (одна основная и другая контрольная) в литровые бутылки. Бутылки должны быть хорошо вымыты и прополосканы отбираемой водой. Пробы закрываются пробками, замазываются менделеевской замазкой или сургучом, т. е. подготовляются для отправки в лабораторию.
Нередко в полевых условиях производят упрощенные гидрохимические исследования. При этом пользуются полевой гидрохимической лабораторией «Спецгео» (конструкции И. Ю. Соколова), рассчитанной на работников, не имеющих специальной химической подготовки. Она состоит из двух ящиков — основного и запасного, весом 3 кг каждый. С помощью находящихся в основном ящике реактивов можно выполнить 20—30 анализов пресных природных вод; в запасный ящик вложены реактивы еще на 120—150 анализов. Лаборатория содержит 20 реактивов, запас дистиллированной воды и соответствующее оборудование для ведения анализов (шкалы, светофильтры, посуду и т. п.).
В последнее время в полевых исследованиях широко применяется колориметрический метод, основанный на сравнении окраски анализируемой пробы воды после введения в нее реактивов с окраской определенного эталона. Эталоны применяются жидкие или в виде прозрачных стеклянных цветных шкал. При пользовании этим методом производство гидрохимических анализов значительно упрощается.
184
И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенке
Для определения химического состава воды в реке в разные сезоны года производят систематическое взятие проб. Методика взятия проб' ' изложена выше.
Для равнинных рек могут быть установлены следующие сроки взятия проб: 1) при низком уровне, когда вода наиболее минерализована вследствие усиленного притока подземных вод; 2) при высоком весеннем уровне; 3) в летнюю межень; 4) при наступлении ледостава и зимой.
Если на реке наблюдаются паводки, вызываемые влиянием притоков; или таянием ледников, берут дополнительные пробы воды.
Химический анализ воды производят в лаборатории по специальной инструкции. Определив количество химически растворимых вещестн (в граммах) в 1 м3 воды, или так называемую насыщенность (минерализацию) и зная секундный расход воды, нетрудно подсчитать секундный расход растворенных наносов и химический сток за вегетационный или какой-либо другой период наблюдений.
Изучение режима болот
При стационарных геоботанических исследованиях ограничиваются обычно наблюдениями за колебанием уровня болотных вод, за осадками и испарением с поверхности болота. Последние два вопроса освещены в работе Б. П. Кароль.1
Размещение водомерных пунктов наблюдений на олиготрофных и мезотрофных болотных массивах производится по магистрали, пересекающей болото вдоль или поперек, с таким расчетом, чтобы наблюдениями были охвачены главные стадии развития болота. На евтрофных (низинных) болотах скважины можно располагать по двум-трем параллельным профилям, с тем чтобы установить направление стекания воды. Начало и конец магистралей и поперечников закрепляются реперами.
Пункты для наблюдений за уровнями болотных вод могут быть следующих типов: 1) водомерные скважины с нулевой рейкой, 2) водомерные скважины с поплавковыми устройствами; 3) водомерные скважины, оборудованные