Author: Бавтуто Г.А. Ерей Л.М.
Tags: физиология растений анатомия растений ботаника биология морфология
ISBN: 985-6516-56-0
Year: 2002
Text
Г.А. Бавтуто
Л.М. Ерей
Практикум
по анатомии
и морфологии
растений
Учебное пособие
Г.А. Бавтуто
Л.М. Ерей
раиижуш!
пп© аишжгашповп
Допущено Министерством образования
Республики Беларусь в качестве учебного пособия
для студентов биологических специальностей
высших учебных заведений
МЕЗЕСК «ШЭДЮЗ? ЗЙ2АМЕ» 2002
УДК 581.1(07б.5)(075.8)+581.8(076.5)(075.8)
ББК 28.5я73
Рецензенты:
кафедра ботаники Белорусского государственного университета
(зав. кафедрой — доцент В.Д. Поликсенова)',
доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой ботаники
Брестского государственного университета В.М. Еремин
Бавтуто Г.А.
Б12 Практикум по анатомии и морфологии растений: Учеб, пособие / Г.А. Бав-
туто, Л.М. Ерей. — Мн.: Новое знание, 2002. — 464 с.: ил.
ISBN 985-6516-56-0.
Предлагаемые в практикуме занятия детально разработаны: поставлены задачи,
даны методические указания по сбору материала, приготовлению препарата, пос-
ледовательности проведения лабораторного эксперимента и оформлению резуль-
татов, рекомендован комплекс средств обучения. Кратко изложены основные тео-
ретические вопросы по каждой рассматриваемой теме.
Для студентов биологических специальностей, учителей биологии средних школ.
УДК 581.1(076.5)(075.8)+581.8(076.5)(075.8)
ББК 28.5я73
Учебное издание
Бавтуто Галина Антоновна
Ерей Людмила Михайловна •
Практикум по анатомии и морфологии растений
Учебное пособие
Ред актор Л. В. Харитонович
Корректор ЛА. Крупич
Художник обложки С.В. Ковалевский
Компьютерная верстка А.В. Хомича, АА. Нечая
Подписано в печать с готовых диапозитивов 28.07.2002. Формат60x84 ’/16.
Бумага газетная. Гарнитура Ньютон. Печать офсетная. Усл. печ. л. 26,97.
Уч.-изд. л. 24,77. Тираж ЗОЮ экз. Заказ № 1598.
Общество с ограниченной ответственностью «Новое знание».
ЛВ № 310 от 14.08.2001. Минск, ул. Академическая, д. 28, к. 112.
Почтовый адрес: 220050, Минск, а/я 79. Тел./факс: (10-375-17) 211-10-33, 284-03-23.
Москва, ул. Маросейка, д. 10/1. Тел. (095) 921-67-21.
E-mail: nk@wnk.biz, http://wnk.biz
Республиканское унитарное предприятие «Издательство «Белорусский Дом печати».
220013, Минск, пр. Ф. Скорины, 79.
© Бавтуто Г.А., Ерей Л.М., 2002
ISBN 985-6516-56-0 © Оформление. ООО «Новое знание», 2002
От авторов
Анатомия (от гр. anatome — рассечение, расчленение) и морфо-
логия (от гр. morphe — форма, logos — наука) растений — разделы бо-
таники (точнее — общей морфологии растений), изучающие общие
закономерности развития растений, их внешнее и внутреннее строе-
ние на клеточном и тканевом уровнях.
Данное учебное пособие преследует цель не только ознакомить
студентов с особенностями структуры растений, но и подготовить их
к предстоящей самостоятельной, творческой педагогической дея-
тельности.
Для изучения строения растений необходимо овладеть приема-
ми микротехники и навыками работы с оптическими приборами, на-
учиться готовить микропрепараты, делать зарисовки и фотосъемки
объектов, а также простейшую математическую обработку получен-
ных результатов.
Материал пособия представлен в виде лабораторных занятий,
каждое из которых по форме максимально приближено к учебно-ис-
следовательскому эксперименту и сопровождается краткими изло-
жениями основных теоретических вопросов.
Все занятия (за некоторым исключением) строятся по единому
плану. Вначале в краткой форме освещаются теоретические вопро-
сы, касающиеся рассматриваемой темы, затем перечисляются зада-
ния (цель) и даются методические рекомендации по сбору материа-
ла, изготовлению препаратов, последовательности проведения рабо-
ты и по оформлению результатов (в виде сводных таблиц, схем,
рисунков).
Кроме того, дается перечень необходимых для занятия объектов
исследования (как классических, так и дополнительных), лаборатор-
ного оборудования, реактивов, видео- и диафильмов, слайдов. Для
закрепления материала и самоконтроля полученных знаний в конце
каждого занятия приводятся вопросы, на которые нужно ответить, а
в конце каждого раздела — перечень основных терминов и понятий,
определения которых надо вспомнить.
Каждая тема иллюстрируется соответствующими рисунками, что
облегчает усвоение материала и зарисовку изучаемого объекта. Зари-
4
От авторов
совка объекта играет важную роль, поскольку представляет собой од-
но из средств его познания. При зарисовке можно выделить главное,
наиболее существенное в объекте, а также освоить общие принципы
и приемы рисования, что необходимо для учителя биологии.
В настоящем издании по сравнению с предыдущими дается ряд
новых рисунков, рекомендуется более современная литература по
данной специальности. Это вызвано необходимостью согласовать
«Практикум» с новой программой, утвержденной в 1998 году, и с но-
вым учебником (Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника: Морфология
и анатомия растений. Минск, 2001).
«Практикум» предназначен для студентов биологических специ-
альностей педагогических вузов. Им могут пользоваться также учи-
теля биологии средних школ при проведении ряда лабораторных за-
нятий по ботанике.
Авторы глубоко признательны сотрудникам кафедры ботаники
Белорусского государственного университета имени Ф.Скорины до-
центам Т.А.Сауткиной и ВД.Поликсеновой за помощь при подго-
товке рукописи к изданию.
Метадиесме тгреболваим
к ппроведешипо
модофоататоммееких
исследований
Микроскоп
Микроскоп — оптико-механический прибор, позволяющий уве-
личивать рассматриваемый объект и изучать отдельные его детали
размером менее 0,15 мм, что недоступно невооруженному глазу даже
при хорошем освещении.
При работе с лучшими оптическими приборами расстояние
между двумя точками или линиями, на котором они четко видны,
равняется десятым долям микрометра. Способность микроскопа да-
вать раздельные изображения двух соседних элементов называется
его разрешающей способностью. Она в 300—500 раз выше разрешаю-
щей способности глаза.
Увеличение микроскопа ограничено пределом полезного увели-
чения, который у современных микроскопов достигает 1400 раз.
Проецируя изображение объекта под микроскопом на экран, можно
получить увеличение предмета в десятки тысяч раз. Это так называ-
емое бесполезное увеличение, поскольку никакие новые детали
строения объекта при этом не проявляются.
В настоящее время для изучения микромира наиболее широко
применяются биологические микроскопы серии «Биолам» (рабочие —
«Биолам Р», студенческие — «Биолам С»). Их используют на лабора-
торных занятиях по биологии в вузах и школах, а также при проведе-
нии исследовательских работ в области биологии, медицины, химии.
Оптическая система микроскопа (рис. 1) состоит из двух
частей: осветительной (зеркало 7, упрощенный осветитель 2 либо ус-
6
Проведение морфоанатомических исследований
Рис. 1. Схема оптической системы микроскопа (пояснения в тексте)
ложненный 5, конденсор 4 с ирисовой апертурной диафрагмой 5, от-
кидной линзой 6 и съемным светофильтром) и наблюдательной (объ-
ектив 7, призма 8, окуляры Р, монокулярная насадка, или линза 10,
призма 11, призменный блок 12, окуляр бинокулярной насадки 13).
При использовании осветителя 2 пучок лучей от источника све-
та 14 проходит через линзу 15, конденсор, исследуемый препарат и
попадает в объектив 7.
При работе с осветителем 3 лучи от источника света 16 проеци-
руются коллектором 17 в плоскость апертурной ирисовой диафраг-
мы и конденсора, а полевая диафрагма 18 с помощью конденсора —
в плоскость препарата.
Объектив дает изображение препарата в плоскости полевой диа-
фрагмы окуляра Рили 13, которые служат для рассматривания увели-
ченного изображения объекта. Призма <?или 77 отклоняет пучок лучей
от вертикали на 45°, призменный блок 12 разделяет этот пучок и так-
же дает возможность наблюдать увеличенное изображение препарата.
Осветительная часть микроскопа (рис. 2) состоит из конден-
сора 14 с ирисовой диафрагмой и зеркала 75.
Микроскоп
7
Рис. 2. Устройство микроскопа (пояснения в тексте)
Конденсор располагается на кронштейне 16, который перемеща-
ется с помощью рукоятки 17, состоит из двух линз в цилиндрической
оправе и служит для наилучшего освещения объекта.
8
Проведение морфоанатомических исследований
Подъем кронштейна с конденсором ограничен упором. В край-
нем верхнем положении конденсора между его фронтальной линзой
и плоскостью предметного столика остается зазор 0,03—0,2 мм. От-
кидная рамка в нижней части оправы конденсора предназначена для
светофильтра дневного света или для матового стекла.
Ирисовая диафрагма двухлинзового конденсора представляет со-
бой систему многочисленных тонких пластинок, подвижно укреп-
ленных в круглой оправе. С помощью рукоятки можно изменять раз-
меры отверстия диафрагмы и регулировать пучок света, идущий от
зеркала в конденсор. Под диафрагмой находится дополнительная от-
кидная линза 18 в оправе. Ее включают при работе с объективами
малого увеличения.
Зеркало 15 в оправе устанавливается под конденсором. Оно по-
движно соединено со штативом микроскопа при помощи вилки и
имеет две отражающие поверхности: плоскую и вогнутую. Его назна-
чение — направлять лучи, идущие от источника света, в конденсор.
Плоская сторона зеркала используется при работе с объективами
большого увеличения (60х, 90х), которые дают малые поля зрения и
всегда требуют применения конденсора. Вогнутая сторона использу-
ется при работе без конденсора с объективами малых увеличений
(8х, 10х, 20х, 40х). Лучи света, пройдя через конденсор и преломив-
шись в его линзах, освещают препарат, размещенный на предметном
столике, проходят сквозь него и входят в объектив.
Наблюдательная часть микроскопа, как уже отмечалось,
представлена следующими элементами (см. рис. 2).
Объектив 20— важнейший элемент оптической системы микро-
скопа. Он состоит из нескольких линз, вправленных в металличес-
кую гильзу, и дает обратное изображение предмета, выявляя особен-
ности его строения, недоступные невооруженному глазу. Оптичес-
кие свойства объектива зависят от количества и качества линз. Боль-
шое значение имеет и его рабочее положение, т.е. расстояние от
нижней (фронтальной) линзы до верхней поверхности предметного
стекла. Поэтому при работе рекомендуется пользоваться покровны-
ми стеклами, толщина которых меньше рабочего расстояния объек-
тива (0,17-0,18 мм).
Окуляр 19 состоит из линз и диафрагмы, заключенных в цилин-
дрическую оправу. Верхняя линза служит для наблюдения, нижняя
(«коллектив») — фокусирует изображение, переданное объективом.
Микроскоп
9
Диафрагма определяет границы поля зрения. В табл. 1 приводится
общее увеличение микроскопа «Биолам Р», которое рассчитывается
путем умножения увеличения окуляра на увеличение объектива.
Таблица 1. Оптическая характеристика микроскопа «Биолам Р»
Окуляры Увеличе- ние оку- ляра, крат Фокусное расстоя- ние, мм Линейное поле зре- ния, мм Общее увеличение микроскопа (крат} при монокулярной насадке и объективах 3,5х 8х 9х 20х 40х 85х 90х
Гюйгенса 7х 7 36,0 18 24,5 56 63 140 280 595 630
Компенса- ционные: 7х 10х 15х 7 10 15 35,0 25,0 16,7 18 13 11 24,5 56 63 140 280 595 630 35,0 80 90 200 400 850 900 52,2 120 135 300 600 1275 1350
Примечание. На оправах окуляров выгравировано их собственное увеличение.
При работе с бинокулярной насадкой АУ-12 общее увеличение
микроскопа возрастает в 1,5 раза.
При работе с микроскопами серии «Биолам» можно использо-
вать все принадлежности, предназначенные для биологических мик-
роскопов. Для изучения прозрачных объектов в светлом поле приме-
няют осветитель ОИ-32 или ОИ-35, в темном поле — конденсор тем-
ного поля ОИ-13. Для исследования неокрашенных препаратов
используют контрастно-фазовое устройство КФ-4 или КФ-5. При
изучении непрозрачных объектов в отраженном свете используют
осветитель ОИ-21.
Сравнение объектов, изучаемых на двух микроскопах, осуще-
ствляется с помощью окуляра ОКС-1. Причем на микроскоп кэхсно
установить демонстрационную насадку АИ-14, позволяющую иссле-
довать объект одновременно двум наблюдателям, а при работе на
микроскопах серии «Биолам» наблюдаемые препараты можно фото-
графировать с помощью микрофотонасадок типа МФН-7, МФН-8,
МФН-12.
10
Проведение морфоанатомических исследований
Оптическая система микроскопа строго центрирована и вмон-
тирована в штатив, представляющий собой механическую часть мик-
роскопа (см. рис.2).
Штатив состоит из основания 1 прямоугольной формы, на ко-
тором снизу расположены три опорные площадки (обеспечивают ус-
тойчивость микроскопа на рабочем столе). Сверху к основанию кре-
пится коробка 2 с механизмом микрометрической фокусировки.
С одной стороны коробки располагается направляющая, по которой
перемещается кронштейн конденсора, а с другой — паз для переме-
щения направляющей с тубусодержателем.
Механизм микрометрической (тонкой) фокусировки состоит из
системы зубчатых колес и рычага, приводящихся в действие враще-
нием рукояток 3. Справа на оси рукояток укреплен барабан со шка-
лой, состоящей из 50 делений. Каждое пятое деление обозначено ци-
фрами — от «0» до «9». Один оборот барабана соответствует переме-
щению тубуса на 0,1 мм. Общее расстояние перемещения тубуса от
упора до упора 2 мм.
С помощью механизма микрометрической фокусировки тубус
вместе с механизмом грубой фокусировки может перемещаться. При
вращении рукояток по часовой стрелке тубус опускается, против ча-
совой стрелки — поднимается.
Сменные предметные столики фиксируются на кронштейне, ук-
репленном на коробке механизма микрометрической фокусировки.
Верхний диск круглого предметного столика 4 можно вращать рукой,
взявшись за накатанную часть, для чего необходимо опустить винт 5.
При помощи винтов 5 и 6 столик можно центрировать, что позволя-
ет привести в поле зрения нужный участок препарата. На столиках
имеются механизм координатного перемещения препарата, а также
отверстия для установки пружинных клемм (прижимают препарат) и
для крепления накладного препаратоводителя.
Тубусодержателъ (дуга) 7 имеет прямоугольную форму. В ниж-
ней его части находятся направляющая и трубка с двумя рукоятками 8
для грубой фокусировки микроскопа. В верхней части тубусодержа-
теля укреплена головка 9 с направляющей типа «ласточкин хвост»
для револьвера 10 и с гнездом для наклонной моно- или бинокуляр-
ной насадки, которая крепится винтом 12.
На револьвере есть четыре отверстия с резьбой для ввинчивания
объективов. Центрированное положение объективов обеспечивается
Микроскоп
11
фиксатором (защелкой), расположенным внутри револьвера. Пра-
вильное положение револьвера относительно оси тубуса фиксирует-
ся винтом 75, закрепленным контргайкой.
Тубус (труба) 11 представляет собой полый цилиндр, в верхнее
отверстие которого вставляются окуляры, в нижнем — закреплен ре-
вольвер.
Во время работы с микроскопом необходимо соблюдать следую-
щие правила.
1. Сидеть следует на удобном стуле или табурете, не напрягаясь.
2. Микроскоп устанавливается напротив левого плеча, чтобы
было удобно рассматривать объект левым глазом. С правой стороны
на столе располагают инструменты (оборудование), необходимые
для занятия, и альбом для зарисовок.
3. Для подготовки микроскопа к работе следует: а) протереть
зеркало и оптические линзы; б) фронтальную линзу конденсора ус-
тановить на 5 мм ниже столика микроскопа; в) отодвинуть кольцо со
светофильтром, находящееся под конденсором; г) открыть ирисовую
диафрагму; д) установить объектив малого увеличения на расстоя-
нии 1 см от предметного стойика; е) глядя в окуляр левым глазом, не
закрывая правый, движением зеркала направить свет на объектив и
добиться равномерного освещения поля зрения.
4. Положить препарат на предметный столик так, чтобы объект
изучения находился напротив фронтальной линзы конденсора, опу-
стить объектив до предметного стекла (не касаясь его!) и, глядя в
окуляр, осторожно, вращать кремальеру на себя до появления четко-
го изображения.
5. Для работы при большом увеличении необходимо объект или
нужную для изучения часть его расположить в центре поля зрения и
с помощью макровинта добиться четкого изображения. Затем, не
поднимая тубуса, повернуть револьвер для смены объектива. О пра-
вильной установке последнего судят по легкому щелчку. Ясность
изображения фокусируют вращением макровинта, резкость регули-
руют с помощью диафрагмы.
6. По окончании работы микроскоп снова переводят на малое
увеличение и после этого снимают препарат с предметного столика.
Следует помнить, что микроскоп — тонкий оптический прибор.
Переносить его следует двумя руками (одной — берут микроскоп за
«ручку», другой — поддерживают основание). Ни в коем случае нель-
12
Проведение морфоанатомических исследований
зя пытаться силой устранить какие-либо затруднения. Части микро-
скопа (особенно линзы) необходимо вытирать только мягкой хлоп-
чатобумажной тряпочкой. Хранить микроскоп следует в футляре или
под чехлом, стеклянным колпаком.
Микротехника
Анатомическую структуру растения изучают на микроскопичес-
ких препаратах, сделанных из срезов его отдельных тканей или орга-
нов. Совокупность приемов, используемых для получения микро-
скопического препарата, называется микроскопической техникой
или микротехникой.
При изготовлении срезов непосредственно из живого материала
его структура часто разрушается, а если и сохраняется, то очень не-
долго. Кроме того, срезы из свежего, нежного, рыхлого материала
редко получаются хорошими. Поэтому микропрепараты делают из
специально подготовленного и обработанного материала. Срезы с
него делают с помощью лезвия (от руки) или микротома. Готовят
временные или постоянные препараты. Можно также воспользо-
ваться постоянными препаратами, изготовленными фабричным
способом.
Временные и постоянные препараты из срезов, сделанных от руки.
Такие препараты готовят для анатомических и тонких эмбриологиче-
ских исследований. Успех при изготовлении препаратов во многом
зависит от точного выполнения всех нижеперечисленных последова-
тельных приемов.
Фиксация и хранение материала. Фиксацией называется обработ-
ка материала такой жидкостью (фиксатором), в которой живой объ-
ект быстро погибает, но сохраняется прижизненная структура его
клеток и тканей, а их нестойкие набухающие коллоиды переходят
в более стойкое состояние. Благодаря фиксации объект уплотняется
и становится более удобным для резки. Некоторые фиксаторы игра-
ют роль протравителя объекта и делают его более восприимчивым
к краскам.
В зависимости от вещества, составляющего основу фиксаторов,
последние делятся на несколько групп: спиртовые (спирт применя-
ется в чистом виде, или в смеси с уксусной либо хромовой кислотой,
или с хлороформом); хромовые (хромовая кислота в соединении
Микротехника
13
с уксусной кислотой, формалином); формалиновые (в чистом виде,
а также в соединении с уксусной или хромовой кислотой либо
со спиртами и т.д.).
Материал для анатомических исследований обычно фиксируют
96%-ным этиловым спиртом и оставляют в нем на хранение. Этило-
вый спирт вызывает быструю коагуляцию протоплазмы.
Хорошей средой для фиксации и хранения материала является
денатурат. Твердые объекты (ветки, корни, стебли) лучше хранить в
смеси, состоящей из равных частей этилового спирта (денатурата),
глицерина и воды.
Эмбриологический материал (бутоны цветков, пыльники) и
нежный анатомический фиксируются в специальных жидкостях.
Наиболее эффективны следующие фиксаторы.
Хром-осмий-уксусная кислота (жидкость Флеминга): 1%-ная
хромовая кислота — 15 см3; 2%-ная осмиевая кислота — 4 см3; ледя-
ная уксусная кислота — 1 см3. Для приготовления этого фиксатора
0,5 г осмиевой кислоты растворяют в 120 см3 1%-ной хромовой кис-
лоты и незадолго до применения к 10 см3 полученного основного
раствора прибавляют 1 см3 ледяной уксусной кислоты. Срок фикса-
ции 12—24 ч.
Фиксатор Карнуа: абсолютный спирт — 10 см3; хлороформ —
3 см3; уксусная кислота — 1 см3. Срок фиксации 1—3 ч.
По истечении срока фиксации материал тщательно промывают
водой в течение суток, затем — тремя сменами 70%-ного спирта и
хранят в нем в банках, закрытых хорошо притертой стеклянной
пробкой. На банку наклеивают этикетку, где указан объект, фикса-
тор, срок заготовки материала.
Живой материал, используемый для срезов, предварительно
фиксируют спиртом в целях лучшей окраски красителями.
Сухие семена, ветки следует хранить в жестяной банке с неболь-
шими отверстиями, плотно закрывающейся крышкой.
Органы растений и небольшие растения, которые предполагается
использовать для демонстрации, необходимо фиксировать 4%-ным
раствором формалина и хранить в смеси 2%-ного формалина с 96%-ным
спиртом в соотношении 1:1.
Техника изготовления срезов. Достаточно тонкие срезы для полу-
чения простейших препаратов делают обычным лезвием. С этой це-
лью объект берут большим и указательным пальцами левой руки и
14
Проведение морфоанатомических исследований
при помощи скальпеля или ножа выравнивают его поверхность.
В правую руку берут лезвие и делают им плавное быстрое движение
по объекту к себе и вправо. Срезы должны быть небольшие и тонкие.
Их снимают с лезвия мягкой кисточкой и переносят на предметное
стекло в каплю среды.
Для изготовления срезов мелких объектов последние помещают
в сердцевину бузины, предварительно сделав в ней разрез или углуб-
ление, и проделывают вышеописанную операцию.
Лезвие, используемое для получения срезов, должно быть ост-
рым (должно легко перерезать волос).
Изготовление препаратов. На лабораторных занятиях обычно го-
товят временные препараты. Для этого на середину предметного
стекла наносят каплю воды, глицерина или какого-либо реактива,
помещают в нее срез и расправляют его препаровальной иглой.
Затем под острым углом к предметному стеклу прикладывают по-
кровное стекло, осторожно опускают его на приподнятую препаро-
вальную иглу и медленно вынимают ее из капли. Покровное стекло
нельзя опускать резко, так как в противном случае объект покроется
пузырьками воздуха. Если этого избежать не удалось, легким посту-
киванием по покровному стеклу кончиком иглы удаляют пузырьки
воздуха и равномерно распределяют под ним каплю среды.
При необходимости срезы предварительно окрашивают на часо-
вых стеклах или в небольших стеклянных бюксах. В них пипеткой на-
ливают небольшое количество красителя, помещают туда срез
и оставляют его на 1—5 мин (в зависимости от концентрации красите-
ля). Затем, удалив краску, срез промывают 2—3 раза водой, переносят
на предметное стекло в каплю среды и накрывают покровным стеклом.
Временные препараты пригодны для исследования в течение не-
скольких часов или дней.
Если препарат необходимо хранить более продолжительный
срок (от недели до нескольких месяцев), срез с помощью острой де-
ревянной палочки помещают в каплю расплавленной глицерин-же-
латины и осторожно накрывают покровным стеклом, на которое
предварительно также была нанесена капля среды. Избыток глице-
рин-желатины удаляют кусочком фильтровальной бумаги. После за-
стывания среды ее края, выступившие за пределы покровного стек-
ла, подчищают и окантовывают его замазкой-вазелином, лаком или
олифой.
Микротехника
15
Из срезов, сделанных от руки, можно готовить и постоянные
препараты — они сохраняются в неизменном виде годами. С этой це-
лью из свежего материала делают срезы, фиксируют их, окрашива-
ют, последовательно пропитывают рядом веществ (каждое последу-
ющее вытесняет предыдущее). В частности, срезы из спиртового
красителя переносят последовательно в 100%-ный спирт, затем —
в ряд смесей его с бензолом (толуолом, ксилолом) в возрастающей
концентрации, далее — в чистый бензол, после чего заключают
в каплю канадского бальзама.
Если срез находился в водном растворе красителя, его последо-
вательно промывают вначале водой, затем 96- и 100%-ным спиртом,
а потом по вышеуказанной методике доводят до бальзама.
Изготовление препаратов экспресс-методами. Временные и по-
стоянные препараты можно готовить и ускоренными методами (экс-
пресс-методы). В настоящее время экспресс-методы широко ис-
пользуются в микротехнике.
Ацетокарминовый метод (по В.А.Рыбину). Применяется главным
образом для изготовления препаратов, предназначенных для изуче-
ния процессов образования пыльцы и для подсчета хромосом в клет-
ках кончиков корня. Последовательность изготовления препарата
следующая:
1) материал фиксируют (2—10 дней) в смеси Карнуа (96%-ный
спирт — 6 ч, хлороформ — 3 ч, ледяная уксусная кислота — 1 ч);
2) кончик корня длиной 1 мм (или пыльник) помещают на
предметное стекло в каплю ацетокармина и мацерируют (дробят)
иглой;
3) добавляют каплю ацетокармина, накрывают покровным
стеклом и подогревают на спиртовке;
4) осторожно надавливают на покровное стекло деревянным
концом препаровальной иглы до тех пор, пока под ним не образуют-
ся «мазки» (контролируют под микроскопом);
5) снова подогревают препарат на спиртовке, а после его охлаж-
дения покровное стекло обводят замазкой. Препарат готов для ис-
следования.
Для получения ацетокармина готовят насыщенный раствор кар-
мина в 45%-ной уксусной кислоте (0,5—2 г на 100 мл), кипятят его
в течение 20—30 мин, после охлаждения — фильтруют и добавляют
1—2 капли уксуснокислого железа. В такой смеси* ядра и хромосомы
16
Проведение морфоанатомических исследований
объекта исследования одновременно и фиксируются уксусной кис-
лотой, и окрашиваются кармином в темно-красный цвет.
Ацетоорсеиновый метод (по La Cour/ Применяется для изготов-
ления как временных, так и постоянных препаратов. При его ис-
пользовании цитоплазма клеток почти не окрашивается (отличие от
ацетокарминового метода) и препараты выглядят более контрастно.
Для приготовления раствора 1 г орсеина растворяют в 45 мл го-
рячей ледяной уксусной кислоты; полученный раствор охлаждают,
добавляют 55 мл дистиллированной воды, тщательно взбалтывают к
фильтруют.
Последовательность изготовления препарата такая же, как и при
ацетокарминовом методе.
Изготовление препаратов пыльцы. Эти препараты используются
при изучении процессов образования и роста пыльцевых трубок,
формирования и поведения спермиев, а также при изучении строе-
ния пыльцы. Для их изготовления прежде всего необходимо прорас-
тить пыльцу.
Проращивание пыльцы на искусственных средах. Для получения
искусственной среды к теплому 2%-ному раствору агар-агара или
желатины добавляют 10—20%-ную сахарозу (10—20 г на 1 мл воды).
Полученную смесь разливают тонким слоем на абсолютно чистые
предметные стекла. Затем на остывшую среду рассеивают небольшое
количество пыльцы и стекла помещают в эксикатор с водой на дне.
После прорастания пыльцы стекла вынимают и готовят препараты.
Изготовление препаратов для изучения развития пыльцевых тру-
бок и спермиев. Проросшую на стеклах пыльцу фиксируют в жидкос-
ти Навашина или Карнуа, промывают в воде, окрашивают железным
гематоксилином, обезвоживают в спиртах нарастающей концентра-
ции, заключают в канадский бальзам.
Изготовление препаратов для изучения строения пыльцы. Пыль-
ник кладут на предметное стекло в каплю 50%-ного спирта, накры-
вают покровным стеклом и нагревают над спиртовкой почти до на-
чала кипения среды. После этого покровное стекло снимают, убира-
ют пыльник и добавляют к капле с оставшейся в ней пыльцой каплю
96%-ного спирта. Далее фильтровальной бумагой убирают образо-
вавшееся вокруг капли жировое кольцо, капают в нее раствор фуксина
(0,01 г порошка основного фуксина, растворенного в смеси 96%-ного
спирта (70 см3) с карболовой кислотой (1 г), затем добавляют горя-
Оформление результатов наблюдений
17
чую глицерин-желатину, снова накрывают покровным стеклом и пе-
реворачивают предметное стекло, чтобы пыльца равномерно распре-
делилась в препарате. При такой обработке пыльцевые зерна набуха-
ют, их наружная оболочка (экзина) окрашивается и ее поры, а также
борозды хорошо видны под микроскопом.
Оформление результатов наблюдений
Результаты работы оформляются в виде зарисовок, сделанных
от руки или с помощью рисовального аппарата, либо в виде микро-
фотографий. Кроме того, проводят статистическую обработку дан-
ных, полученных при измерении объектов исследования с помощью
измерительных приборов.
Биологические зарисовки от руки. Для выполнения рисунков,
схем необходимы альбом либо отдельные листы плотной чертежной
или рисовальной бумаги без линеек, простой карандаш (ТМ, НВ),
мягкая резинка, цветные карандаши или фломастеры.
Зарисовке ботанических объектов нужно уделять серьезное вни-
мание, так как это не только способ оформления результатов наблю-
дения, но и метод эксперимента, позволяющий более детально изу-
чить объект. По выражению С.Г. Навашина, «рисунок — это язык
морфологии».
Рисунок должен быть четким и пропорциональным, правильно
отражать результаты наблюдений, трактовку исследованных структур.
Крупные анатомические объекты (вегетативные органы, почки, конус
нарастания и т.д.) зарисовывают схематично. Расположение отдель-
ных тканей обозначают условно, соблюдая масштаб. Схему строения
органов рисуют при малом, а детальное строение отдельных клеток,
тканей — при большом увеличении микроскопа.
Располагают рисунок с левой стороны листа. На правую сторо-
ну выносят стрелки с цифрами и расшифровывают их в подрисуноч-
ной подписи.
Рисунок должен быть крупным (не более двух на лист). Лучше
всего делать его простым карандашом. В отдельных случаях разре-
шается раскрашивать рисунок, но в краски, соответствующие тако-
вым микропрепарата. Для обозначения схем избирают единые для
всех зарисовок цвета и условные символы отдельных структур (на-
пример, для флоэмы — синий цвет с редкими точкамМ^втеишиных
18
Проведение морфоанатомических исследований
трубок, для камбия — зеленый, для ксилемы — кружки красного
цвета и т.д.).
Рисовальный аппарат. При зарисовке объекта исследования ри-
сунок от руки не всегда получается точным — не всегда правильно
воспроизводится взаимное расположение деталей, соотношение их
размеров и т.д. Чтобы избежать этих недочетов, объект рисуют с по-
мощью рисовального аппарата, чаще — типа «Аббе» (РА-4, РА-5). Он
состоит из двух стеклянных трехгранных прямоугольных призм,
склеенных друг с другом наибольшими гранями так, что образуется
кубик. Его заключают в оправу и помещают над окуляром. Внутрен-
няя грань кубика, расположенная по отношению к лучам света, вы-
ходящим из окуляра, под углом 45°, посеребрена, за исключением
небольшой непосеребренной полоски. Часть лучей, проходя через
эту полоску, попадает в глаз наблюдателя и дает изображение рас-
сматриваемого объекта. У оправы кубика имеется ручка, к которой
прикреплено зеркало, расположенное также под углом 45°.
При работе с рисовальным аппаратом «Аббе» лист бумаги, на
котором зарисовывается объект, следует помещать справа от микро-
скопа, вплотную к нему, непосредственно под зеркалом. Бумагу
можно располагать на столе или на подставке на уровне предметно-
го столика микроскопа. При этом меняется только размер рисунка,
детали строения объекта не изменяются. Лучи света, идущие от бу-
маги, преломляются дважды под углом 90° (сначала — в зеркале, по-
том — в призме) и попадают в глаз наблюдателя. Таким образом, глаз
одновременно видит изображения и объекта, и бумаги с каранда-
шом. Совмещение этих изображений позволяет обводить каранда-
шом контуры объекта, видимые на бумаге, но чтобы этого достичь,
освещение и объекта, и бумаги должно быть одинаковым. Если объ-
ект освещен сильнее, карандаш и бумага не заметны; если — слабо,
его изображение теряется и видны только бумага и карандаш. Для
выравнивания степени освещения бумаги и поля зрения микроско-
па в рисовальном аппарате имеются две системы светофильтров.
При использовании рисовального аппарата обычно получают
набросок рисунка с правильным масштабным соотношением его ча-
стей. Детализируют набросок от руки при постоянном рассматрива-
нии препарата под микроскопом. После отработки рисунка каранда-
шом его выполняют тушью с помощью «чертежного» пера и тонкой
кисточки.
Оформление результатов наблюдений
19
Рисовальный аппарат РА-4 используется только для зарисовок
объектов; при работе с РА-5 объекты можно отпечатывать на фото-
бумаге.
Микрофотография. Кроме зарисовки с помощью рисовального
аппарата часто необходимо зафиксировать структуру объекта или се-
рию объектов в динамике и т.д. В таких случаях прибегают к микро-
фотографии.
Наиболее простыми и распространенными устройствами, поз-
воляющими фотографировать через микроскоп, являются микрофо-
тонасадки. В микроскопической практике широко используют отече-
ственные микрофотонасадки фирмы «ЛОМО» — МФН-7, МФН-8,
МФН-9, МФН-12.
Более совершенные фотонасадки снабжены устройствами, поз-
воляющими определять время экспозиции, а самые современные —
полностью автоматизированы, в них после настройки прибора и фо-
кусирования объекта дальнейший процесс работы выполняется на-
жатием лишь одной кнопки. При этом автоматически выставляется
требуемая выдержка и пленка перематывается на один кадр. Из при-
боров такого типа широко распространена микрофотонасадка
МФНЭ-1, снабженная бинокулярным тубусом и сменными линзо-
выми системами для получения трех ступеней увеличения.
Измерительные приборы. Микроскопические объекты измеряют-
ся с помощью окулярного микрометра (окуляр-микрометр). Он пред-
ставляет собой круглое стеклышко со шкалой в 1 или 0,5 см, разде-
ленной на 100 делений. Окуляр-микрометр помещают внутрь окуля-
ра на диафрагму, предварительно отвинтив его глазную линзу. Под
микроскопом видны объект и деления шкалы микрометра. Повора-
чивая окуляр и передвигая препарат, находят размеры объекта в деле-
ниях шкалы окуляра-микрометра. Для определения размеров объек-
та в микрометрах (мкм) вычисляют цену одного деления окуляра-ми-
крометра и умножают ее на размеры объекта в делениях шкалы.
Цену одного деления окуляра-микрометра устанавливают для
каждого увеличения микроскопа. Поэтому для любой комбинации
объектива и окуляра находят новую цену деления и составляют таб-
лицу. С этой целью используется объективный микрометр (объект-
микрометр), на котором вместо объекта располагается шкала длиной
в 1 мм, разделенная на 100 делений (одно деление — 10 мкм). Объект-
микрометр помещают на столик микроскопа и добиваются совмеще-
20
Проведение морфоанатомических исследований
ния изображения его шкалы с изображением шкалы окуляра-микро-
метра. Определяют, сколько делений объекта-микрометра приходит-
ся на определенное число делений окуляра-микрометра. Разделив
первую цифру на вторую и умножив на цену деления объекта-мик-
рометра (10 мкм), получают величину одного деления окуляра-мик-
рометра в микрометрах. Например, при объективе 20х и окуляре 10х
30 делений объекта-микрометра покрываются 47 делениями окуля-
ра-микрометра. В таком случае цена одного деления последнего бу-
дет равна 6,4 мкм (30 х 10 : 47).
Существует и винтовой окулярный микрометр. Он состоит из
вмонтированного в корпус окуляра с заключенными в него подвиж-
ными шкалой (с 8 делениями по 1 мм каждое) и сеткой, соединенной
с отсчетным барабаном, который по окружности разделен на 100 де-
лений. Цена одного его деления равна 0,01 мм, т.е. 10 мкм, так что
один полный оборот барабана составляет 1 мм, т.е. одно деление
шкалы. Винтовым окулярным микрометром можно осуществлять
измерения при помощи шкалы или сетки, перемещая их от одного
края объекта к другому с отсчетом на барабане.
Биологическая статистика. Применение статистических методов
в биологии имеет чрезвычайно важное значение, так как биологичес-
кие явления по своей природе носят в основном массовый характер,
т.е. присущи не одной особи или клетке, а их совокупностям. Собы-
тия, происходящие в таких совокупностях, оценивают вероятностя-
ми, а анализ последних проводят лишь статистическими методами.
Статистические методы необходимы и при постановке экспери-
мента, так как только с их помощью можно установить, зависит ли
наблюдаемое различие между опытными и контрольными парамет-
рами от влияния изучаемых факторов или же оно случайное, т.е.
обусловливается другими, неконтролируемыми факторами.
При морфоанатомических исследованиях наиболее часто
применяется математический метод определения средней арифмети-
ческой. С помощью этого метода среднюю арифметическую устанав-
ливают путем замены индивидуальных варьирующих значений
признаков отдельных членов совокупности некоторой уравненной
величиной при сохранении основных свойств всех ее членов. Услов-
но средняя арифметическая обозначается символом х .
Представим себе ряд значений (размеры листьев, пыльцевых зе-
рен и т.д.) — хр х2,..., хп и заменим его таким же рядом одинаковых
Занятие 1. Правила и методы работы с микроскопом
21
величин х, т.е.х, х, х,...,х (п раз).Тогда сумма всех вариант совокуп-
ности Х|+х2+х3 + ... +хп будет х,х,х,...,х (п раз), т.е. пх. Эту сумму
обозначают Ex. (х, — значение любой варианты; Е — суммирова-
ние). Значит, Ех. = их,ах = Ех /п. Это наиболее общая и самая про-
стая формула для определения средней арифметической.
Чтобы вычислить среднюю арифметическую, надо сложить зна-
чения всех вариант и полученную сумму разделить на число вариант.
Например, масса 50 ягод крыжовника в сумме составляет 263,6 г.
В таком случае х =5,28г (263,6 :50).
Средняя арифметическая указывает, какое значение признака
наиболее типично для данной совокупности. Но этого еще недоста-
точно для ее характеристики, так как главной особенностью сово-
купности является разнообразие ее членов (вариации).
Для характеристики различий вариаций отдельных значений при-
знаков (случайной переменной х) нужен такой показатель, который
бы обобщал колеблемость всех вариант. Для этого надо сравнить зна-
чения вариант с показателем средней арифметической. Каждое значе-
ние X, +х2 +х3 +... +х„ в какой-то степени отличается от х, т.е.
отклоняется от средней арифметической в большую или меньшую сто-
рону. Поэтому для определения среднего отклонения суммируют пока-
затели отклонений всех вариант от х, т.е. определяют разницу между
значением каждой варианты и х (без учета знаков) и делят ее на п:
s|*,-x|
п
Вычисление средней арифметической и ее среднего отклонения
(х ± х ) представляет собой простейшую математическую обработку
опытных данных и может применяться для характеристики отдель-
ных изучаемых признаков.
Занятие 1. Вводное. Изучение правил и методов
работы с микроскопом (2 ч)
Работа с микроскопом требует определенных навыков и знаний
всех его потенциальных возможностей. В световом микроскопе мож-
но изучить поверхность и внутреннюю структуру объекта на так на-
зываемых оптических сечениях, добиваясь резкости путем переме-
щения вверх и вниз тубуса микроскопа с помощью макровинта.
22
Проведение морфоанатомических исследований
Резкость изображения участков объекта, лежащих на разных
уровнях, — глубину поля зрения — регулируют с помощью диафраг-
мы. Закрывая диафрагму, уменьшают ее отверстие и получают боль-
шую глубину поля зрения, и наоборот.
Показатель преломления среды, в которую заключен объект, не-
посредственно влияет на четкость его изображения. При одинаковых
показателях преломления среды и объекта последний трудно рассмо-
треть под микроскопом (объект прозрачный); при большом показате-
ле преломления он выглядит под микроскопом очень темным.
Прежде чем приступить к выполнению заданий, необходимо до-
сконально изучить строение микроскопа, а в процессе дальнейшей
работы постоянно совершенствовать навыки обращения с ним до тех
пор, пока они не будут окончательно освоены.
Средства обучения
• Споры плауна булавовидного.
• Пыльцевые зерна мальвы низкой, моркови посевной, лютика
едкого, колокольчика раскидистого, тыквы обыкновенной.
• Микроскоп, рисовальный аппарат, окулярный и объектив-
ный микрометры, предметные и покровные стекла, кисточка,
иглы препаровальные, чашечка с водой, пипетка, батистовая
тряпочка, спиртовка.
• Диапозитивы «Типы микроскопов»*.
• Реактивы: 5—8%-ный раствор сахарозы, глицерин, лактофе-
нол, вазелиновое масло.
Задания
1. Овладеть первыми навыками работы с микроскопом.
2. Овладеть техникой изготовления простейших препаратов, а так-
же зарисовок и измерения микроскопических объектов.
3. Выяснить значение свойств среды, в которую заключен изучае-
мый объект.
4. Выяснить роль глубины поля зрения при изучении объекта под
микроскопом.
Рекомендуемые как средства обучения в данном и во всех последующих заняти-
ях кино- и диафильмы, а также диапозитивы подобраны в результате изучения
списка кинопособий по курсу «Биология».
Занятие 1. Правила и методы работы с микроскопом
23
Работа 1. Споры плауна булавовидного —
Lycopodium clavatum L.
Плаун — растение хвойных лесов, имеющее ползучий стебель и
спороносные колоски. Его споры можно получить из зрелого подсу-
шенного колоска и хранить в сухом бумажном пакетике. Их также
можно приобрести в аптеке, где они называются ликоподием.
Споры плауна представляют собой одноклеточные образования,
заполненные густым содержимым (рис.З, Л). Снаружи они покрыты
толстой оболочкой, на поверхности которой имеются скульптурные
утолщения.
Последовательность выполнения работы
1. Подготовить предметное и покровное стекла: ополоснуть их
в воде и, поместив в складку салфетки между большим и указатель-
ным пальцами правой руки, протереть, делая легкие круговые дви-
жения пальцами.
2. Поставить микроскоп в рабочее положение.
3. Выяснить роль показателя преломления среды, в которую за-
ключена спора, рассмотрев вначале споры, лежащие в среде с низ-
ким показателем преломления, а затем в среде, показатель прелом-
ления которой близок к показателю преломления оболочки споры.
Рис. 3. . Споры плауна: А — общий вид сверху; Б — схема внутреннего
строения; В — схематическое изображение в боковом положении
24
Проведение морфоанатомических исследований
На предметное стекло стеклянной палочкой или пипеткой нане-
сти по капле (поодаль одна от другой) воды и лактофенола (просвет-
ляющая жидкость, состоящая из раствора фенола в смеси молочной
кислоты, глицерина и воды), ни в коем случае не смешивая их! Кон-
чиком препаровальной иглы перенести в каждую каплю немного
спор. Обе капли накрыть отдельными покровными стеклами, держа
их в наклонном положении, стараясь не касаться пальцами поверх-
ности и осторожно опуская.
4. Рассмотреть споры в капле воды.
Споры плохо смачиваются водой, поэтому они располагаются
по краям воздушных пузырьков, т.е. в воздухе, точнее — в среде с
низким показателем преломления (1,0). Показатель же преломления
оболочки и содержимого споры равен 1,5. При таких условиях на-
блюдения спора довольно темная и рассмотреть ее тонкую структуру
сложно.
5. Передвигая препарат, рассмотреть споры, заключенные в
лактофенол (его показатель преломления 1,48, т.е. близок к показа-
телю преломления оболочки споры).
Рассматривая споры в данной среде при 40-кратном увеличении
объектива и вращая микровинт в одну и другую стороны не более
чем вполоборота, можно увидеть, что они имеют объемную форму
(рис. 3, Б, В). Если, не отрывая глаз от окуляра, коснуться покровно-
го стекла кончиком препаровальной иглы, можно заметить, что спо-
ры переворачиваются и их вид изменяется. При этом обнаруживает-
ся, что они округло-треугольные, когда лежат наружной выпуклой
стороной вверх. Если же спора лежит внутренней стороной кверху,
на ней видны три бороздки (щели), радиально расходящиеся от цен-
тра. Когда спора обращена к наблюдателю боковой стороной, то она
имеет вид треугольника с широким вершинным углом и выпуклым
основанием. Таким образом, истинная объемная конфигурация спо-
ры — это тетраэдр с округлым основанием.
При изучении формы споры в процессе работы необходимо ме-
нять величину диафрагмы, чтобы убедиться, что оптическое изобра-
жение объекта имеет определенную глубину резкости.
6. Рассмотреть поверхность споры, пользуясь микровинтом и
диафрагмой.
На оболочке споры имеются выступы, образующие сетчатый ри-
сунок. Сеточка покрывает все сферическое основание тетраэдра.
Занятие 1. Правила и методы работы с микроскопом
25
7. Изучить внутреннее строение споры (в капле лактофенола).
Оболочка споры прозрачная, поэтому хорошо видна цитоплазма
с запасными веществами. Высокий показатель преломления лакто-
фенола обусловливает так называемое физическое просветление за-
ключенного в него объекта. На практике при изучении анатомичес-
ких срезов часто осуществляют химическое просветление их с помо-
щью реактивов, изменяющих состав клеток.
8. Зарисовать споры в различных положениях с применением
рисовального аппарата. Показать на рисунке скульптурные утолще-
ния оболочки.
Работа 2. Пшьщевые зерна мальвы маленькой — Malva
pusilia Smith, моркови посевной — Daucus
sativus (Hoflm.) Roechl., лютика едкого —
Ranunculus acris L., колокольчика раскидистого —
Campanula patula L., тыквы обыкновенной —
Cucurbita pepo L.
Пыльцевые зерна различных растений — удобный объект для
выработки навыков работы с микроскопом.
Пыльцу можно рассматривать в свежем виде, лучше всего в
5—8%-ном растворе сахарозы. При длительном пребывании пыльцы
в воде ее стенки набухают и разрушаются.
Можно рассмотреть и сухую пыльцу в капле подогретого глице-
рина. Ее заготавливают летом. С этой целью обрезают, а затем высу-
шивают пыльники цветков и хранят их в бумажных пакетиках. Перед
изготовлением препарата из сухой пыльцы ее вначале замачивают в
воде для набухания, а затем просветляют — подогревают и выдержи-
вают в глицерине не менее суток.
Поверхность пыльцевых зерен бывает гладкая (у донника, лука,
кукурузы); сегментированная (у шалфея); шиповатая (у подсолнеч-
ника, бодяка полевого); ямчатая (у моркови, липы). На ней имеются
неутолшенные .места — поры и борозды (либо только поры, либо
только борозды), через которые при прорастании пыльцевого зерна
выходит пыльцевая трубка.
Пыльцевые зерна весьма разнообразны по величине. Наиболее
крупные они у видов семейства тыквенных и мальвовых (0,3-0,5 мм),
средние — у большинства растений (10—40 мкм).
26
Проведение морфоанатомических исследований
Форма пыльцевых зерен специфична для каждого вида растений
и служит важнейшим систематическим признаком. Она бывает са-
мая разнообразная: округлая (у гусиной лапки, тополя, ивы, фасо-
ли); продолговатая и гантелеобразная (у моркови); треугольная (у
цикория, липы); ребристая (у цикория).
В семействе тыквенных, например, пыльцевые зерна сферичес-
кие, многопоровые, поры с крышечкой, экзина шиповатая (рис. 4, А),
У колокольчиковых они сфероидальные, мелкошиповатые, с вали-
ком вокруг пор (рис. 4, Б). У мальвовых пыльцевые зерна сферичес-
кие, многопоровые, экзина мелкобугорчатая, с шиповидными выро-
стами (рис. 4, В), В семействе зонтичных пыльцевые зерна продолго-
вато-эллиптические. На их поверхности располагается по 3 борозды
и поры. Экзина пыльцы двухслойная. Причем верхний слой исчер-
чен поперечными кольцами (рис. 4, Г). У лютиковых пыльца сферо-
идальная, с 3—6 бороздами, экзина — чаще двухслойная, бугорчатая,
края зерен неровные (рис. 4, Д).
Последовательность выполнения работы
1. Изготовить препарат из свежей или сухой пыльцы.
2. Рассмотреть поверхность пыльцы под микроскопом при ма-
лом увеличении. Определить ее форму.
3. При большом увеличении микроскопа установить препарат с
помощью микровинта так, чтобы в фокусе оказалась скульптура
верхней оболочки пыльцевого зерна, и рассмотреть более мелкие вы-
росты на ней, а также места прорастания пыльцевой трубки (поры,
борозды).
4. Рассмотреть пыльцевое зерно в оптическом сечении. С этой
целью, опустив тубус микроскопа движением микровинта, поста-
вить в фокус срез пыльцевого зерна и найти его содержимое (густое),
а также оболочку (состоит из двух слоев: скульптурированного на-
ружного — экзины и тонкого внутреннего — интины).
5. Измерить диаметр пыльцы изучаемых растений окулярным
микрометром.
Поскольку на лабораторных занятиях студент в течение года ра-
ботает с одним и тем же микроскопом, для данного прибора можно
один раз установить цену деления окулярного микрометра (в мкм)
как для малого, так и для большого увеличения, чтобы в дальнейшем
пользоваться ими при всех измерениях объекта.
Занятие 1. Правила и методы работы с микроскопом
27
Рис. 4. Пыльцевые зерна: А — тыквы обыкновенной; Б — колокольчи-
ка раскидистого; В — мальвы маленькой; Г— моркови посев-
ной; Д — лютика едкого
6. При большом увеличении зарисовать пыльцевые зерна с по-
верхности и в оптическом разрезе. Отобразить на рисунке поры (бо-
розды), интину, экзину и ее скульптуру, содержимое пыльцы.
7. Полученные при изучении морфологии пыльцевых зерен
данные оформить в виде табл. 2.
8. На основании сводных данных, внесенных в таблицу, дать
полную характеристику пыльцевых зерен.
28
Проведение морфоанатомических исследований
Вопросы и задания
1. Назовите основные системы микроскопа, с которым работаете.
2. Назовите типы микроскопов, используемые в учебной и научной работе.
3. Перечислите основные этапы наводки микроскопа на свет.
4. Перечислите правила смены объектива малого увеличения микроскопа
объективом большого увеличения.
5. Назовите правила работы с диафрагмой конденсора.
6. Как вы понимаете выражение «рассмотрите объект в оптическом сече-
нии»?
7. В каких случаях среда, в которую заключен объект, способствует его
правильному изучению?
Таблица 2. Сравнительная морфометрическая характеристика пыльце-
вых зерен растений
Расте- ние Пыльцевые зерна Характер экзины Проростковые Приме- чания
Коли- чество, шг. Форма Размеры (диаметр), мкм борозды поры
Коли- чество, -характе- ристика Коли- чество, характе- ристика
8. Назовите правила работы с макро- и микровинтом.
9. В лабораторной тетради запишите правила последовательной установ-
ки микроскопа в рабочее положение и изготовления простейшего рас-
тительного препарата.
10. Вычислите разрешающую способность объектива 8х, если известно,
что апертура (А) равна 0,20, а средняя длина волны дневного света
0,55 мкм. Сделайте то же самое для объектива 40х при А = 0,05 и иммер-
сионного объектива 90х при А = 1,25.
11. Вычислите цену деления окуляра-микрометра для большого и малого
увеличений микроскопа, с которым будете работать, и составьте соот-
ветствующую таблицу.
12. Назовите основные правила работы с рисовальным аппаратом.
13. Вычислите среднюю арифметическую и стандартное отклонение
(% ±х) для всех показателей размеров пыльцевых зерен, определен-
ных во время выполнения работы 2. Полученные данные внесите в таб-
лицу, оформленную в виде табл. 2.
Ржтателынад клетка
(литология)
Для растительной клетки характерны черты универсальной
структурной единицы живого мира. Это элементарная ячейка жизни:
она растет, реагирует на раздражения, усваивает энергию, поглоща-
ет и выделяет вещества, дышит, размножается (делится). Взрослая
растительная клетка имеет оболочку, протопласт, вакуоли с клеточ-
ным соком и включения. В состав протопласта входят цитоплазма,
ядро, пластиды, митохондрии, диктиосомы, сферосомы, рибосомы,
эндоплазматический ретикулум, лизосомы и другие органоиды.
Цитоплазма при рассмотрении в световом микроскопе воспри-
нимается как бесцветная, прозрачная, жидкая среда, в которую по-
гружены органоиды клетки. Матрикс цитоплазмы называется гиало-
плазмой. Она обладает свойствами водно-коллоидного раствора и
чаще находится в состоянии золя (дисперсная жидкость), но может
переходить в состояние геля (более плотное состояние). Этот про-
цесс обратим.
Рассеянные по всей молодой клетке мелкие вакуоли (продукты
деятельности протопласта) во взрослой клетке сливаются и образуют
крупную центральную вакуоль. Протопласт в такой клетке занимает
постенное положение. Клеточный сок чаще всего бывает бесцвет-
ным, но во многих клетках имеет синеватый или красноватый цвет,
обусловленный наличием красящих пигментов — антоцианов.
Кроме того, в нем содержатся в растворенном виде различные
углеводы, белки, органические кислоты, минеральные и дубильные
вещества, алкалоиды, гликозиды, а также запас воды.
Продуктом деятельности протопласта является также клеточная
оболочка. Она состоит из клетчатки, полуклетчатки и пектиновых ве-
ществ. Ее состав и структура с возрастом клеток и в связи с их спе-
циализацией меняются.
Ядро — неотъемлемая часть каждой живой растительной клетки.
При рассмотрении его в световом микроскопе видно, что оно плот-
нее цитоплазмы, сферической или эллипсоидной формы. С помо-
30
Растительная клетка (цитология)
щью электронного микроскопа обнаруживается, что ядро имеет аме-
бовидную форму, а в углублениях его оболочки скапливаются мито-
хондрии. Ядро регулирует метаболические процессы, происходящие
в клетке, несет наследственную информацию и передает ее дочерним
клеткам при делении. Без ядра клетки существовать не могут.
Ядро имеет собственную оболочку — кариотеку. Внутри него —
в нуклеоплазме — располагаются одно или несколько ядрышек и
хроматиновые структуры в виде хроматиновой сети (в рабочем ядре)
или хромосом (в делящемся ядре).
Характерной особенностью растительных клеток является нали-
чие в них пластид трех основных типов: хлоропластов, хромопластов
и лейкопластов. Остальные органоиды клетки очень мелкие, их
нельзя рассмотреть с помощью светового микроскопа.
Форма и размеры растительных клеток зависят от выполняемой
ими функции и положения их в теле растения. Каждая клетка в сво-
ем развитии проходит фазы деления, роста, дифференциации, зрело-
сти, старения и гибели. Все клетки многоклеточного организма при
их строгой индивидуальности взаимосвязаны между собой через по-
ры, перфорации, плазмодесмы (межклеточные связи).
Исследование клетки как элементарной живой системы позво-
ляет изучить на клеточном уровне фундаментальные свойства живой
материи, познакомиться со структурной, функциональной и генети-
ческой единицами жизни, с начальными этапами онто- и филогене-
за многоклеточных организмов.
Занятие 2. Методы изучения клетки
с использованием учебной
телепередачи (2 ч)
Телепередачу можно использовать на первых занятиях по теме
«Растительная клетка». При подготовке к занятию следует повторить
такие темы, как «История учения о клетке», «Техника микроскопи-
рования», «Общие сведения о клетке». Кроме того, необходимо знать
ответы на следующие вопросы: что собой представляет клетка? Ка-
ковы сущность и значение клеточной теории? О чем свидетельству-
ет клеточное строение организмов? С чем связано возникновение и
развитие цитологии как самостоятельной науки?
Занятие 2. Методы изучения клетки...
31
Ответ на последний вопрос служит переходом к рассматривае-
мой теме, знакомит с ее основными положениями.
Средства обучения
• Телепередача «Методы изучения клетки».
• Таблицы микроскопов различных марок (световые, темно-
польные, электронные и др.); элементов микрургии; диффе-
ренциального центрифугирования и т.д.
Задание
Познакомиться с современными методами цитологических ис-
следований.
Последовательность проведения занятия
1. Беседа о разнообразии растительного и животного мира, о
клетке как о структурной единице всего живого, о значении клеточ-
ной теории.
2. Просмотр телепередач: «Методы изучения клетки — микро-
скопирование, микрургия», «Методы культивирования клеток и тка-
ней», «Методы дифференциального центрифугирования» и т.д., «Де-
тальное ознакомление с методом микроскопирования (микроскопы,
процесс подготовки микропрепаратов)», «Сравнительная схема оп-
тических систем электронного и светового микроскопов», «Методы
прижизненного изучения клеточных структур и жизнедеятельности
клетки».
3. Оформление результатов просмотра и обсуждения телепере-
дач в виде табл. 3.
Таблица 3. Методы изучения клетки
Метод
Название Сущность
4. Продолжение работы после просмотра телепередач (заполне-
ние таблицы) и окончание ее дома.
32
Растительная клетка (цитоГюгия)
Вопросы и задания
1. Перечислите основные направления в развитии микроскопической
техники.
2. Почему электронный микроскоп дает значительно большее увеличе-
ние, чем световой?
3. Что такое «разрешающая способность микроскопа»?
4. Чем отличаются оптические системы электронного и светового
микроскопов?
5. Какой физический принцип лежит в основе метода дифференциально-
го центрифугирования?
6. В чем заключается сущность методов микрургии, культуры клеток и
тканей?
7. Какие клеточные структуры можно выделить методом дифференциаль-
ного центрифугирования? Как это делается?
Занятие 3. Строение растительной клетки (2 ч)
Растительная клетка, как уже отмечалось, имеет оболочку, про-
топласт, ядро и вакуоли.
Оболочка каждой клетки соприкасается с оболочками соседних
клеток. Часто границы между ними хорошо заметны (после окраши-
вания клеток или когда они находятся в состоянии плазмолиза).
Ядро в живой клетке более плотное, чем цитоплазма. Располага-
ется оно, как правило, в ее постенном слое, прилегающем к оболоч-
ке. Центральную часть взрослой живой клетки обычно занимает од-
на вакуоль (реже — несколько), заполненная клеточным соком. Ес-
ли концентрация раствора вне клетки выше концентрации веществ в
клетке, вода оттягивается из вакуоли и ее объем уменьшается. В ре-
зультате цитоплазма отстает от оболочки и клетка переходит в состо-
яние плазмолиза. В зависимости от концентрации внешнего раство-
ра, размеров и формы клетки плазмолиз бывает уголковым, вогну-
тым или судорожным. Способность клетки переходить в состояние
плазмолиза служит показателем ее жизнеспособности. Обратный
процесс — деплазмолиз — наступает при погружении клетки в чис-
тую воду: клетка поглощает воду, вакуоль увеличивается в объеме и
цитоплазма, прижимаясь к оболочке, растягивает ее.
По форме клетки бывают овальные, удлиненные, дисковидные,
шаровидные и др. Несмотря на такое разнообразие, все клетки по
форме объединяются в две группы — паренхимные и прозенхимные.
Занятие 3. Строение растительной клетки 33
Паренхимные клетки изодиаметрические, т.е. более или менее
одинакового размера во веек трех плоскостях. Диаметр их колеблет-
ся в пределах от 10 до 100 мкм.
Прозенхимные клетки вытянутые, их длина во много раз превы-
шает ширину и достигает 100—50 000 мкм.
Средства обучения
• Плоды лимона или апельсина.
• Листья мха мниум.
• Луковица лука репчатого.
• Постоянные микропрепараты «Клетки кожицы лука».
° Кинофильм «Растительная клетка» (фрагмент «Движение ци-
топлазмы»).
• Реактивы: 10%-ный раствор NaCl, 8%-ный раствор KNO3,
хлор-цинк-иод.
° Лабораторное оборудование для изготовления и изучения мик-
ропрепаратов: микроскоп, окуляр-микрометр, рисовальный
аппарат, пинцет, лезвия, ножницы, скальпель, препароваль-
ные иглы, предметное и покровное стекла, салфетка, чашка
с водой.
Задания
1. Ознакомиться с общими чертами строения растительной клетки.
2. Изучить особенности строения паренхимных и прозенхимных
клеток.
3. Вызвать плазмолиз в клетках растительного объекта. Изучить
внешнее проявление состояния плазмолиза. Убедиться, что этот
процесс обратимый.
4. Обратить внимание на разнообразие клеток изучаемых объектов
по форме и размерам.
Работа 1. Клетки мякоти плода апельсина —
Citrus sinensis L.
Работа знакомит с простейшим методом изучения растительной
клетки и дает возможность приобрести навыки определения формы
клеток и их размеров.
34
Растительная клетка (цитология)
Последовательность выполнения работы
1. Кончиком иглы приподнять кожицу дольки апельсина, перене-
сти несколько ее клеток на предметное стекло и изготовить препарат.
2. С помощью окуляра-микрометра определить параметры
10—15 клеток. Данные измерений записать в виде табл. 4.
Таблица 4. Характеристика клеток мякоти апельсина
Клетка Длина, мкм Ширина, мкм Х+х
1.
2.
3.
4.
5. ит.д.
3. По соотношению длины и ширины клетки определить ее тип.
4. Зарисовать клетку мякоти плода апельсина, отобразив и ука-
зав ее форму.
Работа 2. Клеточное строение листа мха мниум —
Mnium cuspidatum Dili. шо*
Листостебельный мох мниум растет на низких болотистых поч-
вах, образуя густой покров на пологих участках прибрежий, на отло-
гах торфянистых канав и т.д.
Изучение листа мха мниум позволяет ознакомиться с техникой
микроскопирования и зарисовки более сложного объекта. Лист мха
мниум — удобный объект для изучения плазмолиза.
Последовательность выполнения работы
1. Оторвать пинцетом небольшой листочек мха мниум, ополос-
нуть его в воде, положить на предметное стекло в каплю воды, на-
крыть покровным стеклом.
* Ш.О. — школьный объект; либо изучается по школьной программе; либо
рекомендуется для изучения на лабораторных занятиях по биологии в средней
школе.
Занятие 3. Строение растительной клетки
35
2. При малом увеличении микроскопа^ передвигая препарат в
поле зрения, составить представление о форме и основных чертах
строения листа (рис. 5, А).
Лист мха представляет собой почти овальную пластинку, боль-
шая часть которой состоит из одного слоя многогранных крупных
клеток паренхимной формы. Края листовой пластинки оторочены
Рис. 5. Клеточное строение листа мха мниум при малом (Л)
и большом (Б, В) увеличении: 1 — паренхимные клетки;
2 — прозенхимные клетки; 3 — хлоропласты
36
Растительная клетка (цитология)
полоской более узких клеток, иногда — зубчатых. Клетки края и цен-
тральной жилки листа по форме прозенхимные.
3. Зарисовать лист, паренхимные клетки его мякоти, прозен-
химные краевые клетки и клетки жилки.
4. При большом увеличении микроскопа рассмотреть последо-
вательно паренхимные клетки пластинки листа, затем — прозенхим-
ные клетки жилки и края листа (рис. 5, Б, В).
5. Зарисовать небольшой участок (4—5 клеток) каждого типа
клеток, стараясь передать существенные черты их строения.
6. Изучить внутреннее строение клетки.
Как уже отмечалось, клетка состоит из цитоплазмы, ядра и боль-
шого количества зеленых пластид — хлоропластов (прикрывают со-
бой бесцветное ядро).
7. Зарисовать 1—2 клетки крупным планом, отметить оболочку,
цитоплазму, ядро, хлоропласты.
8. Передвигая препарат в поле зрения и осторожно вращая ми-
кровинт, убедиться, что у каждой клетки имеется оболочка и содер-
жимое.
9. Изучив лист мха мниум, сравнить особенности строения его
клеток в разных частях и объяснить, почему пластинка, край и жил-
ка листа состоят из разного типа клеток, какую функцию в листе мха
выполняют паренхимные и прозенхимные клетки. Данные наблюде-
ния записать в виде табл. 5.
10. На основании данных составленной таблицы дать общую ха-
рактеристику листа мха мниум.
Таблица 5. Клеточное строение листа мха мниум
Часть листа Клетки
Особен- ность располо- жения Форма Характер окончания (округлое, заострен- ное и т.д.) Количество хлоропластов, шт. Функция
Пластинка
Край
Жилка
Занятие 3. Строение растительной клетки
37
Работа 3, Строение клеток кожицы чешуи лука репчатого —
Allium сера L. ш о* Плазмолиз
Кожица луковичной чешуи — удобный объект для изучения
строения клетки. Лучше всего использовать луковицы сине-фиоле-
товой окраски.
Последовательность выполнения работы
1. Удалить сухие чешуи луковицы (рис. 6, Л). Из мясистой че-
шуи (рис. 6, Б) скальпелем вырезать небольшой кусочек (1—1,5 см2).
С помощью препаровальной иглы снять с внутренней (вогнутой) его
стороны кожицу. Положить ее, расправив, на предметное стекло в
каплю воды и накрыть покровным стеклом, стараясь не травмиро-
вать клетки и не допустить их подсыхания.
2. Рассмотреть препарат при малом увеличении, найти наибо-
лее удачное место (типичные клетки, без повреждений и без пузырь-
ков), перевести на большое увеличение.
3. При большом увеличении изучить строение клетки (рис. 6, В, Г).
Клетки кожицы лука плотно прилегают друг к другу, имеют тон-
кие оболочки. При детальном рассмотрении последних местами вид-
ны пронизывающие их канальцы, тянущиеся из полости клетки к
срединной пластинке (общая для двух соседних клеток). Это поры.
Они придают оболочке в оптическом разрезе четкообразный вид.
Рассматривая клетку, в ней можно увидеть пристенный слой
слегка зернистой цитоплазмы (в некоторых клетках тянется в виде
тяжей через всю полость), овальное или округлое ядро с одним либо
двумя ядрышками, окруженное цитоплазмой (ядерный кармашек),
вакуоли с клеточным соком, также окруженные цитоплазмой. Осо-
бенно четко вакуоли видны в клетках окрашенного лука, содержа-
щих пигмент антоциан.
4. Зарисовать строение типичной клетки. Отметить на рисунке
оболочку с порами, цитоплазму, ядро с ядрышками, вакуоль с кле-
точным соком. Причем следует рисовать не клетку вообще, а имен-
но ту клетку, которую изучаешь. Рисунок с натуры — важнейшее ус-
ловие эффективной работы с микропрепаратами.
5. Приступить к изучению явления плазмолиза.
Снять препарат со столика микроскопа, заменить воду под по-
кровным стеклом на 10%-ный раствор NaCl (или 8%-ный
38
Растительная клетка (цитология)
Рис. 6. Строение клеток кожицы чешуи лука репчатого: А — луковица
без наружных чешуй; Б — мясистая чешуя (к — кожица);
В — клетки кожицы; Г— строение клетки кожицы
(7 — цитоплазма; 2 — ядро; 3 — вакуоль с клеточным соком;
4 — оболочка двух соседних клеток); Д — выпуклый
плазмолиз; Е — судорожный плазмолиз
Занятие 4. Пластиды
39
раствор KNO3). Для этого нужно, не снимая покровное стекло, нане-
сти каплю раствора около него так, чтобы она слилась с водой под
стеклом, а затем с противоположной стороны «вытянуть» воду из-
под стекла полоской фильтровальной бумаги. Протереть препарат и
поставить на столик микроскопа.
6. При малом увеличении микроскопа наблюдать процесс плаз-
молиза, при большом — изучить и зарисовать клетки в состоянии
плазмолиза (рис. 6, Д £). Отобразить на рисунке оболочку, прото-
пласт и полость клетки. Определить тип плазмолиза.
7. Проследить за процессом деплазмолиза клетки (восстановле-
ние тургора), заменив аналогичным образом раствор под покровным
стеклом на воду.
8. Рассмотреть строение клеток на постоянном микропрепара-
те «Клетки кожицы лука» и сравнить его со строением живых клеток
на временном препарате.
Вопросы и задания
1. Дайте определение понятий «оболочка», «пора», «цитоплазма», «плаз-
молиз», «вакуоль».
2. Перечислите живые части клетки мха мниум, кожицы чешуи лука
репчатого.
3. Назовите форму двух клеток, если их длина соответственно 10 и 85 мкм,
а диаметр 8 и 10 мкм.
4. Какое положение в клетке запасающей ткани плода яблока занимает
цитоплазма, если в ней развита крупная вакуоль с клеточным соком?
5. Как зависит форма клеточного ядра от его положения в клетке?
6. Во время засухи из плодов, поступающих на консервные заводы, полу-
чают мало сока. Объясните это явление с учетом строения клетки.
7. Какой по физическим свойствам может быть цитоплазма?
Ответ: 1. Вязкая. 2. Эластичная. 3. Хрупкая. 4. Проницаемая. 5. Не-
проницаемая. 6. Полупроницаемая. 7. Истинный раствор. 8. Коллоидный
раствор. 9. Многофазный коллоидный раствор. 10. Подвижная. 11. Непо-
движная.
Занятие 4. Пластиды (2 ч)
Пластиды представляют собой органоиды растительной клетки.
Они хорошо видны в световом микроскопе. Различают пластиды зе-
леные (хлоропласты), желто-оранжевые и красные (хромопласты),
40
Растительная клетка (цитология)
а также бесцветные (лейкопласты). Все они произошли от проплас-
тид меристематических клеток и могут взаимно превращаться друг в
друга. Обычно в клетке бывает только какой-то один тип пластид. Их
совокупность в клетке называется пластидомом.
Хлоропласты характерны для клеток различных тканей надзем-
ных органов растений. Особенно они многочисленны и хорошо раз-
виты в листьях и зеленых плодах. По форме хлоропласты похожи на
двояковыпуклую линзу длиной 50—10 мкм, шириной 2—4 мкм. Их
зеленый цвет обусловлен пигментом хлорофиллом. В хлоропластах
осуществляется фотосинтез.
Хромопласты типичны для клеток плодов, лепестков, осенних
листьев. Иногда они образуются в корнеплодах (морковь). Окраска
хромопластов обусловлена пигментами каротиноидами. Форма на-
копления последних неодинакова в разных пластидах: у одних они
находятся в растворенном в липидных глобулах состоянии, у других —
накапливаются в белковых фибриллах, у третьих — откладываются в
виде кристаллоидов. Отсюда и специфическая форма хромопластов —
соответственно глобулярная, фибриллярная, кристаллическая.
Лейкопласты — бесцветные мелкие пластиды, обладающие тем
же коэффициентом преломления света, что и цитоплазма. Это
органоиды, связанные с синтезом и накоплением запасных пита-
тельных веществ — крахмала, реже — белка и жиров. Характерной
особенностью лейкопластов является многообразие их формы
(шаровидная, чашевидная, амёбовидная, гантелевидная, эллипсои-
дальная и т.д.).
Средства обучения
• Листья элодеи канадской.
Листья традесканции (виды с красновато-фиолетовыми лис-
тьями).
• Зрелые плоды рябины обыкновенной, розы собачьей (шипов-
ника), перца красного.
• Кинофильм «Растительная клетка» (фрагмент «Хлоропласты
и фотосинтез»).
• Реактивы: 3—5%-ный раствор сахарозы.
• Лабораторное оборудование для изготовления и изучения мик-
ропрепаратов (см. Занятие 3, п. 7).
Занятие 4. Пластиды
41
Задания
1. Изучить все типы пластид (хлоропласты, хромопласты, лейко-
пласты): их форму, окраску, размеры, количество в клетке, лока-
лизацию в органах растения.
2. Определить на основании изученных параметров функцию
пластид.
3. Рассмотреть движение цитоплазмы; выяснить условия, влияю-
щие на этот процесс.
4. Результаты лабораторного занятия внести в сводную таблицу,
оформленную в виде табл. 6.
5. На основании полученных в ходе наблюдений данных, дать пол-
ную характеристику строения и функций пластид.
Работа 1. Хлоропласты и ассимиляционный крахмал
в клетках листа элодеи канадской —
Elodea canadensis Michx. ш о-
Лист элодеи — удобный объект для изучения клетки, не требую-
щий сложных операций при изготовлении препарата.
Водный образ жизни элодеи (рис. 7, А) упростил структуру ее
листа: он состоит всего из двух слоев клеток.
Последовательность выполнения работы
1. Снять пинцетом лист с веточки элодеи, положить его верх-
ней стороной на предметное стекло в каплю воды, накрыть покров-
ным стеклом.
2. Под микроскопом при малом увеличении изучить форму ли-
ста, выявить среднюю жилку, обратить внимание на общую конфи-
гурацию клеток листа и межклетников. В клетках хорошо видны бес-
порядочно располагающиеся хлоропласты, погруженные в бесцвет-
ную цитоплазму. Схематично зарисовать внешний вид листа (рис. 7, Б),
передать на рисунке его форму, зубчики по краям, прозенхимные
клетки жилки и паренхимные — мякоти, а также межклетники, за-
полненные воздухом.
3. При большом увеличении рассмотреть участок около цент-
ральной жилки. Изучить и зарисовать типичную клетку листа эло-
деи. Отметить на рисунке оболочку, хлоропласты с зернышками ас-
42
Растительная клетка (цитология)
Рис. 7. Лист элодеи канадской: А — внешний вид побега; Б — общий
вид листа при малом увеличении; В — край листа при боль-
шом увеличении (в клетках видны хлоропласты); Г— клетки
листа (стрелками указано направление движения цитоплазмы
и хлоропластов); 1 — оболочка, 2 — вакуоль; 3 — цитоплазма;
4 — хлоропласты; 5— ядро); Д — клетка с хлоропластами;
6- зерна ассимиляционного крахмала
симиляционного крахмала, цитоплазму (постенное положение), ва-
куоль. Ядро можно хорошо рассмотреть в клетках-зубчиках края ли-
ста, где оно четко видно в постенном слое цитоплазмы.
4. Рассмотреть круговое движение цитоплазмы, увлекающее за
собой пластиды. На рисунке стрелками указать направление этого
движения.
Занятие 4. Пластиды
43
5. Слегка подогреть препарат возле горящей электролампочки
и пронаблюдать под микроскопом изменение движения цитоплазмы
в клетках листа элодеи в зависимости от степени освещенности и
температуры. Записать результаты наблюдения.
6. Подсчитать количество хлоропластов в 10 клетках. Сделать
окуляром-микрометром промеры 50—60 хлоропластов. Обратить
внимание на характер расположения хлоропластов в клетке. Получен-
ные данные внести в сводную таблицу, оформленную в виде табл. 6, и
соответствующие результаты записать в виде табл. 7.
7. ‘Как дополнительное задание и в целях закрепления материала
предыдущего занятия вызвать плазмолиз клеток элодеи, изучить вли-
яние на клетку некоторых растворов: 1 М раствора родонида калия —
KCN3, нитрата калия — KNO3, хлорида натрия — NaCl, сахарозы -
С12Н22О11 И Т.Д.
Работа 2. Хромопласты в клетках околоплодника рябины
обыкновенной — Sorbus aucuparia L., розы со-
бачьей (шиповника) — Rosa canina L., перца
красного — Capsicum аппиит L.
Хромопласты локализуются в клетках околоцветников и около-
плодников, а также в корнеплодах моркови и некоторых других рас-
тений. Их можно изучать на свежем и на фиксированном материале.
Последовательность выполнения работы
1. Надорвать пинцетом или иглой кожицу зрелого плода. Взять
кончиком препаровальной иглы немного мякоти непосредственно
под кожицей и тщательно распределить ее на предметном стекле в
капле воды, после чего накрыть покровным стеклом.
2. Рассмотреть клетки мякоти под микроскопом вначале при
малом, а затем при большом увеличении. Найти и изучить хромопла-
сты, лучше — на участке, где клетки лежат свободно.
В живых плодах рябины хромопласты имеют вид серповидно изо-
гнутых, сильно вытянутых и заостренных на концах телец (рис. 8, Л).
Эта форма обусловлена растягиванием пластид кристалловидными
каротиноидами. На препарате можно видеть клетки, в которых хромо-
пласты разрушаются и превращаются в бесформенные комочки.
44
Растительная клетка (цитология)
У шиповника хромопласты локализуются в клетках гипантия
(бокаловидное оранжево-красное образование, окружающее мелкие
односемянные сухие плодики). Содержащиеся в этих пластидах кри-
сталлические пигменты (каротин) сильно растягивают их в разных
направлениях, в результате чего они приобретают неправильную
форму. В наружных клетках гипантия шиповника хромопласты бо-
лее округлые, в клетках, лежащих глубже, — неправильно-угловатые
(рис. 8, Б).
В клетках плодов перца красного хромопласты имеют округлую
или палочковидную форму.
Рис. 8. Хромопласты (5) в клетках: А — рябины; Б — шиповника;
1 — оболочка; 2 — цитоплазма; 3 — ядро; 4 — вакуоли
Занятие 4. Пластиды
45
3. Зарисовать несколько клеток с хромопластами каждого изучае-
мого растения. Отметить на рисунке оболочку клетки, цитоплазму, яд-
ро, хромопласты (по возможности передать их естественную окраску).
4. Подсчитать количество хлоропластов в 10 клетках. Сделать с
помощью окуляра-микрометра промеры 50—60 хлоропластов. Обратить
внимание на характер расположения хлоропластов в клетке. Получен-
ные данные внести в сводные таблицы, оформленные в виде табл. 6, 7.
Работа 3. Лейкопласты в клетках эпидермиса листа
традесканции виргинской —
Tvadescantia vivginiana L.
Лейкопласты часто локализуются в клетках покровных тканей
листьев многих растений. Удобным объектом для их изучения явля-
ются листья традесканции (рис. 9).
Последовательность выполнения работы
1. Взять в левую руку молодой лист традесканции, надорвать кон-
чиком препаровальной иглы кожицу с его нижней стороны и пинцетом
оторвать небольшой кусочек. Вместе с мякотью оторвется тонкая одно-
слойная кожица. Кусочки ее перенести на предметное стекло в каплю
слабого раствора сахарозы (в воде лейкопласты быстро набухают и раз-
рушаются), расправить их иглой и накрыть покровным стеклом.
Кожицу можно снять и другим способом. Взяв лист в левую ру-
ку, нижней стороной наружу от указательного пальца, и, загнув часть
его к нижней стороне, слегка надорвать кожицу и оттянуть ее по на-
правлению к большому пальцу — она легко снимается.
2. Рассмотреть под микроскопом при малом увеличении клетки
кожицы, найти лейкопласты, изучить их при большом увеличении.
Кожица состоит из плотно располагающихся, прозрачных, тон-
костенных клеток несколько удлиненной формы. В средней части
клетки хорошо заметно округлое ядро, окруженное ядерным кар-
машком. По всей клетке просматриваются тяжи цитоплазмы, соеди-
няющие ядерный кармашек с постенным слоем цитоплазмы. Вокруг
ядра и кое-где в тяжах цитоплазмы располагаются мелкие округлые
тельца, сильно преломляющие свет, — это лейкопласты.
3. Зарисовать 2—3 клетки кожицы традесканции. Отметить на
рисунке оболочку клетки, ядро, цитоплазму (ядерный кармашек, тя-
жи, постенный слой), лейкопласты, устьица.
46
Растительная клетка (цитология)
4
з
6
2
5
Рис. 9. Клетки кожицы листа традесканции: 7 — ядро;
2 — лейкопласты; 3 — хлоропласты; 4 — тяжи цитоплазмы;
5 — вакуоли; 6 — устьице
4. Подсчитать количество лейкопластов в 10 клетках. Сделать
промеры 50—60 лейкопластов окуляром-микрометром. Обратить вни-
мание на характер расположения лейкопластов в клетке. Данные на-
блюдений внести в сводные таблицы, оформленные в виде табл. 6, 7.
Вопросы и задания
1. Объясните происхождение названий «хлоропласт», «хромопласт», «лей-
копласт».
2. Как вы объясните закономерность расположения пластид: хлороплас-
тов — в зеленых частях растения; хромопластов — в лепестках; лейко-
пластов — в запасающих тканях и кожице?
3. Почему форма хлоропластов, лежащих около боковых стенок, отлича-
ется от формы остальных хлоропластов?
4. Как называется крахмал, отложенный в хлоропластах?
5. Чем объяснить изменчивость формы хромопластов и лейкопластов?
Занятие 4. Пластиды
47
6. Почему лейкопласты в кожице листа располагаются в основном около
ядра? Ответ мотивируйте.
7. Почему в старых клетках хлоропласты движутся постенно, а в молодых —
во всех направлениях?
8. Клубни картофеля, полежав на свету, зеленеют. Что происходит в-их
клетках? Дайте обоснованный ответ.
9. Внести результаты наблюдений на лабораторном занятии в табл. 6.
Таблица 6. Морфоструктура и функции пластид
Расте- ние Пластиды
Тип Форма Окраска и обуслов- ливаю- щие ее пигменты Место лока- лиза- ции (орга- ны) Харак- тер распо- ложе- ния Коли- чество в одной клетке Размеры, в деле- ниях окуляра- Микро- метра Функ- ция
10. В соответствующих графах сводной таблицы, оформленной в виде табл. 7,
отметьте знаком «плюс» те пигменты, которые придают окраску ука-
занным органам, и на основании данных дайте сравнительную характе-
ристику морфоструктуры и функции пластид.
Таблица 7. Пигменты в органах растений
Органы Цвет Каротиноиды Хлорофилл и каротиноиды
Лепесток цветка лютика
Ассимилирующий лист
Плоды томата, рябины
Корнеплод моркови
48
Растительная клетка (цитология)
Занятое 5. Вштотетая (2 ч)
Избыток накопленных в клетке веществ не участвует в обмене
веществ и часто в кристаллическом или аморфном состоянии выпа-
дает в осадок в виде включений. В функциональном отношении
включения представляют собой либо временно выведенные из обме-
на веществ соединения — запасные вещества — либо его конечные
продукты.
К запасным веществам относятся углеводы, белки и жиры (ли-
пиды).
Из углеводов наиболее распространенным запасным питатель-
ным веществом в клетке является крахмал. Если бы ассимиляцион-
ный крахмал накапливался в хлоропластах, то тормозился бы процесс
фотосинтеза. Поэтому пластические вещества по мере образования
оттекают в виде растворимых сахаров из листьев в другие
органы растения и там накапливаются в значительных количествах.
Очень часто органические вещества откладываются в виде зерен
вторичного (запасного) краХ1Мала. Их величина и форма специфич-
ны для определенных растений.
Крахмальные зерна по структуре бывают простые, полусложные
и сложные, а в зависимости от положения центра их образования —
концентрические и эксцентрические.
Запасной крахмал накапливается в лейкопластах (амилоплас-
тах). При этом в их строме возникает центр крахмалообразования,
вокруг которого и откладываются слои крахмала. Так как сахаров в
запасающие органы днем поступает меньше, чем ночью, характер
этих слоев в течение суток меняется: ночью откладывается широкий,
рыхлый, темный слой, а днем — более узкий, плотный, светлый. Это
обусловливает слоистость крахмальных зерен.
Белковые включения образуются обычно во всех клетках растения
и имеют вид аморфных или кристаллических отложений разнообраз-
ной формы и строения. В наибольшем количестве они откладывают-
ся в виде алейроновых зерен в запасающих клетках сухих семян.
Липидные капли представляют собой включения клетки,
различные по численности и размерам. Наиболее богаты ими семена
и плоды.
Конечные продукты (катаболиты) обмена веществ клеток расте-
ний, рассматриваемые как отбросы, чаще всего имеют вид кристал-
Занятие 5. Включения
49
лов минеральных солей (оксалата кальция, карбоната калия, крем-
незема). Различают одиночные кристаллы, рафиды (пучки игловид-
ных кристаллов), друзы (звездчатые сростки кристаллов) и др.
Средства обучения
° Клубни картофеля.
° Зерновки пшеницы мягкой, овса посевного.
• Семена гороха посевного, клещевины обыкновенной.
• Сухие чешуи луковицы лука репчатого.
° Листья бегонии.
° Кинофильм «Строение растительной клетки» (фрагмент «За-
пасные вещества»).
в Слайды: крахмальные зерна; алейроновые зерна.
в . Реактивы: иод, растворенный в иодиде калия, 5—10%-ный
раствор поваренной соли, реактив Миллона, азотная кислота,
соляная кислота, судан III, глицерин, 96%-ный спирт.
в Лабораторное оборудование для изготовления и изучения
микропрепаратов (см. Занятие 3, п.7).
Задания
1. Изучить морфострукгуру крахмальных и алейроновых зерен, их
количественные параметры (размеры, число зерен в клетке), ло-
кализацию в органах растения.
2. Рассмотреть кристаллические включения, определить их тип,
назвать органы и ткани, для которых они специфичны.
3. Составить и проанализировать сводную таблицу по результатам
лабораторных наблюдений.
Работа 1. Вторичный крахмал запасающих органов
картофеля — Solatium tuberosum L.,
пшеницы мягкой — Triticum aestivum L.9
овса посевного —- Avena saliva L. ш о-
Клубни картофеля богаты крахмалом. Крахмальные зерна (рис.
10, А) разнообразны по величине и форме, однако наиболее типич-
ны для картофеля крупные зерна почти правильной яйцевидной
формы. Крахмальные зерна картофеля состоят из бесцветных, но не
одинаково преломляющих свет слоев, чередующихся вокруг образо-
вательного центра и сдвинутых к его более тонкому концу (эксцент-
50
Растительная клетка (цитология)
Рис. 10. Крахмальные зерна: А — картофеля; Б — гороха; В — пшени-
цы; Г— овса; 1 — простые; 2— сложные; 3 — полусложные;
4 — образовательный центр
рическая слоистость). Для клубней картофеля характерны сложные',
полусложные и простые крахмальные зерна.
Для зерновки пшеницы (рис. 10, В) типичны крупные крахмаль-
ные зерна почти правильной округлой формы, со слабо выраженной
концентрической слоистостью, а также мелкие, слоистость которых
не заметна. По происхождению первые являются пластидными крах-
мальными зернами, вторые — митохондриальными.
Занятие 5. Включения
51
Крахмал овса (рис. 10, Г) состоит из многочисленных, очень
мелких, многогранных зернышек и крупных сложных зерен оваль-
ной формы, каждое из которых представляет собой большое количе-
ство рыхлых, соединенных друг с другом многогранных частиц.
Крахмальные зерна изучают на мазках и поперечных срезах, сде-
ланных от руки.
Последовательность выполнения работы
1. Разрезать клубень картофеля. С поверхности среза иглой со-
скоблить немного мутноватой массы, перенести ее на предметное
стекло в каплю воды (можно кусочком клубня несколько раз
провести по капле) и накрыть покровным стеклом.
2. Под микроскопом при малом увеличении найти, а при боль-
шом — рассмотреть крупное простое зерно, сложные и полусложные
зерна крахмала.
3. Рядом с покровным стеклом, не поднимая его, нанести кап-
лю иода, растворенного в иодиде калия, и при малом увеличении
проследить возникновение цветной реакции.
Запомнить! Иод, растворенный в иодиде калия, является специ-
альным реактивом на крахмал. При действии этого реактива крах-
мальные зерна окрашиваются (в результате образования нестойкого
соединения — йодистого крахмала) в синий цвет (от светло-синего
до темно-фиолетового). Пользуясь этой реакцией, можно обнару-
жить следы крахмала в любых органах растения.
4. Разрезать скальпелем зерновку пшеницы, соскоблить кончи-
ком иглы с поверхности разреза немного ткани, перенести ее на
предметное стекло в каплю воды, накрыть покровным стеклом.
5. При малом увеличении микроскопа найти крахмальные
зерна пшеницы, при большом — изучить их форму и строение, срав-
нивая их с зернами крахмала картофеля.
6. Разрезать скальпелем набухшее в воде зерно овса, поверхно-
стью среза коснуться капли воды на предметном стекле и накрыть
покровным стеклом.
7. При малом увеличении микроскопа рассмотреть крупные
зерна крахмала, при большом — изучить их строение.
8. Провести цветную реакцию на крахмал пшеницы и гороха.
9. Зарисовать крахмальные зерна картофеля, пшеницы, овса.
Отобразить на рисунке особенности их строения, образовательный
52
Растительная клетка (цитология)
центр, концентричность (или эксцентричность) слоев крахмала, его
окраску под действием иода, растворенного в иодиде калия.
10. Подсчитать количество крахмальных зерен в трех полях зре-
ния, сделать промеры 50 крахмальных зерен, типичных для каждого
объекта. Полученные данные записать в виде табл. 8.
Таблица 8. Запасные вещества клетки
Запасные вещества Клеточный сок Лейкопласты Хромо- пласты Цитоплазма Оболочка
Вторич- ный крахал -
Сахара (раствори- мые)
Белки
Жиры
Вода
Клетчатка
В качестве дополнительного задания к этой работе можно прове-
сти наблюдения, доказывающие, что слоистость крахмальных зерен
обусловлена неравномерным распределением влаги в их толще, чере-
дованием более влажных (темных) и менее влажных (светлых) слоев.
Нагревая препарат (на спиртовке) или действуя на крахмал едким ка-
ли, можно наблюдать постепенное набухание его зерен и нарушение
их слоистости в результате равномерного распределения влаги.
Работа 2. Запасные вещества в клетках семян гороха
посевного — Pisum sativum L. и клещевины
обыкновенной — Ricinus communis L.
В семядоли гороха много запасных питательных веществ (рис. 11, А).
Ткань ее состоит из паренхимных изодиаметрической формы клеток
с довольно толстыми оболочками. Пространство между ними (меж-
клетники) заполнено воздухом. Часть веществ этих клеток служит
запасным питательным материалом и используется при прорастании
Занятие 5. Включения
53
А Б
Рис.11. Клетки семян: А — гороха (7 — ядро; 2 — крахмальные зерна;
3 — алейроновые зерна; 4— оболочка); Б — клещевины
(1 — протопласт; 2 — алейроновые зерна, в которых видны
кристаллоид — 3 и глобоид — 4)
семян. Полость клеток заполнена крупными крахмальными зернами
и мелкими алейроновыми, равномерно рассеянными по цитоплазме.
Крахмальные зерна гороха отличаются от зерен картофеля концент-
рической слоистостью и наличием трещин в центре их образования.
Для семян многих растений, запасающих наряду с белком жиро-
вые масла, характерны крупные алейроновые зерна (лен, клещевина,
орех, яблоня и др.). Семя клещевины, например (рис. 11, 75), состоит
из тонкостенных паренхимных клеток, разделенных небольшими
треугольной формы межклетниками. В мелкозернистой цитоплазме
этих клеток хорошо видны округлые алейроновые зерна. В каждом
54
Растительная клетка (цитология)
зерне можно различить тонкую оболочку, шарообразное тельце (гло-
боид) и кристаллик (кристаллоид).
Последовательность выполнения работы
1. С предварительно замоченного в воде семени гороха снять ко-
журу, отделить одну семядолю, сделать с нее тонкие срезы и поместить
их на предметное стекло в каплю воды, смешанную с глицерином.
2. При малом увеличении микроскопа рассмотреть форму кле-
ток семядоли, найти в них крупные зерна крахмала и более мелкие
алейроновые зерна.
3. Нанести на препарат каплю иода, растворенного в иодиде ка-
лия, и пронаблюдать за изменением окраски крахмальных (станут
темно-фиолетовыми) и белковых (станут желтыми) зерен.
Чтобы доказать белковую природу алейроновых зерен, следует
провести одну из специальных микрохимических реакций на белок
(например, с реактивом Миллона).
4. Изучить и зарисовать несколько клеток, отметив крахмаль-
ные зерна, их концентрическую слоистость и трещины; алейроновые
зерна; оболочку и простые поры клеток; межклетники; окраску крах-
мала и белка при действии иода, растворенного в иодиде калия.
5. Сделать тонкий поперечный срез через среднюю часть семе-
ни клещевины. Перенести срез на часовое стекло в каплю спирта.
Сменить несколько раз спирт, чтобы растворить оставшееся в срезе
масло. Перенести срез на предметное стекло, обработать его судаком III
и накрыть покровным стеклом. Судан III окрашивает капли жирных
масел в красный цвет, но не действует на крупные алейроновые зер-
на (остаются неокрашенными).
6. При малом увеличении микроскопа найти наиболее удачное
место на срезе и перевести микроскоп на большое увеличение.
7. Рассмотреть и зарисовать несколько клеток, отметив алейро-
новые зерна, их оболочку, глобоид, кристаллоид. Белковые кристал-
лы'-алейронового зерна отчетливо выявляются при действии на них
5—10%-ным раствором поваренной соли. При добавлении его к пре-
парату масса аморфного белка растворяется, в результате чего крис-
таллы становятся хорошо заметными.
8. Подсчитать количество крахмальных зерен и зерен белка в
5—7 клетках срезов семян гороха и клещевины, промерить по 50
алейроновых и крахмальных зерен. Данные внести в сводную табли-
цу, оформленную в виде табл. 8.
Занятие 5. Включения
55
Работа 3. Кристаллы в клетках сухой чешуи луковицы
лука репчатого — Allium сера L., в черешке
бегонии — Begonia sp.
Одним из вредных продуктов жизнедеятельности клеток являет-
ся щавелевая кислота. Растение освобождается от нее при помощи
ионов кальция. Щавелевокислый кальций в виде кристаллов разно-
образной формы откладывается в отмирающих клетках органов и
тканей растений, чаще всего — листьев, коры деревьев, чешуй луко-
виц и др. (рис. 12).
Последовательность выполнения работы
. 1. Измельчить ножницами сухую чешую лука, поместить ее в
пробирку с водным раствором глицерина и слегка подогреть над
спиртовкой. При этом воздух вытесняется из мертвых клеток чешуи.
2. Выбрать более тонкий прозрачный кусочек чешуи и помес-
тить его на предметное стекло в каплю глицерина.
Рис. 12. Кристаллы в чешуе луковицы лука репчатого (А) и в черешке
бегонии (Б): 1 — одиночные; 2 — друзы
56
Растительная клетка (цитология)
3. При малом увеличении микроскопа рассмотреть чешую. Она
состоит из слегка удлиненных мертвых паренхимных клеток. Найти
в них бесцветные призматические кристаллы, одиночные или по-
парно крестообразно сросшиеся.
4. Зарисовать несколько клеток, отметив оболочку, кристаллы
оксалата кальция.
5. Сделать продольные срезы черешка бегонии, перенести их на
предметное стекло в каплю воды и накрыть покровным стеклом.
6. При малом увеличении микроскопа найти, а при большом —
рассмотреть наиболее тонкий участок среза, состоящий из тонко-
стенных паренхимных клеток с постенным слоем цитоплазмы.
В полости клеток, в клеточном соке локализуются одиночные
кристаллы в виде ромбоэдров или их сростки — друзы. Кристаллы и
друзы состоят из щавелевокислого кальция, они растворяются в ми-
неральных кислотах (соляной, азотной, серной) без выделения пу-
зырьков газа.
7. Зарисовать несколько клеток с одиночными кристаллами
и друзами, обозначив их на рисунке.
8. Прибавить к препарату каплю соляной (серной) кислоты
и пронаблюдать, как постепенно исчезают друзы и кристаллы.
Вопросы и задания
1. Знаком «плюс» в соответствующих графах сводной таблицы, оформ-
ленной в виде табл. 8, отметьте, в каких частях клетки или органоидах
цитоплазмы могут откладываться перечисленные в левом столбце за-
пасные питательные вещества.
2. Нарисуйте простое, сложное и полусложное крахмальное зерна. Отоб-
разите следующие элементы каждого крахмального зерна: оболочку
лейкопласта, крахмалообразовательный центр, суточные слои крахмала
(частные и общие), тип слоистости.
3. Напишите формулу крахмала и дайте к ней пояснение.
4. Опишите строение клетки семени гороха.
5. Какие конечные продукты обмена веществ находятся в клеточном со-
ке? Выберите из нижеперечисленных ответов правильные.
Ответ: 1. Сахар. 2. Крахмал. 3. Белки. 4. Жиры. 5. Органические кис-
лоты. 6. Аминокислоты. 7. Дубильные вещества. 8. Алкалоиды. 9. Кри-
сталлы минеральных солей. 10. Каучук. 11. Катаболиты.
6. На основании данных сводной таблицы, оформленной в виде табл. 9,
охарактеризуйте включения клеток органов и тканей разных растений.
Занятие 6. Клеточная оболочка и ее вторичные изменения 57
Таблица 9. Включения клеток растении
Растение Включения
Тип Место локализации (органы ткани) Форма Размеры, мкм Количество в клетке (более 20 - много)
л=25(50) Х + х
7. Исследуйте муку, приготовленную из смеси крахмальных и алейроно-
вых зерен нескольких видов растений. Определите, каким растениям
они принадлежат.
Занятие 6. Клеточная оболочка и ее вторичные
изменения (2 ч)
Характерной чертой строения растительной клетки является на-
личие у нее прочной целлюлозной оболочки. В совокупности эти
оболочки создают скелет растения и играют важную роль в поглоще-
нии, передвижении и выделении веществ. Часто оболочки сохраня-
ются после отмирания протопласта и в результате клетки еще какое-
то время продолжают выполнять разнообразные функции.
Можно выделить несколько периодов развития клеточной обо-
лочки. К концу телофазы в экваториальной плоскости клетки обра-
зуется срединная пластинка, состоящая в основном из пектиновых
веществ (важную роль в ее формировании играет фрагмопласт) и
пронизанная трубочками эндоплазматического ретикулума. Они не
разобщаются и в дальнейшем дают начало плазмодесмам.
На клеточную пластинку из протопласта каждой дочерней клетки
откладывается первичная оболочка толщиной 0,1— 0,5 мкм. В ее состав
входят главным образом пектиновые вещества, много воды, а также
гемицеллюлоза и целлюлоза (всего 10—13%). Формирование и рост
первичной оболочки осуществляются путем внедрения в ее матрикс
новых молекул целлюлозы и аморфных пектиновых веществ, достав-
ляемых пузырьками аппарата Гольджи. Поверхность первичной обо-
лочки постепенно увеличивается (это позволяет клетке расти), но ее
толщина остается постоянной.
58
Растительная клетка (цитология)
Вторичная оболочка образуется путем наложения изнутри на
первичную оболочку новых слоев. В результате увеличивается тол-
щина оболочки (от 1 до 10 мкм — в зависимости от специализации
клетки), а объем полости клетки уменьшается. Наиболее мощная
вторичная оболочка у клеток, выполняющих механическую функ-
цию. В клетках, по которым осуществляется транспорт воды, вто-
ричная оболочка откладывается в виде колец, спиралей, округлых
утолщений. Она на 90 % состоит из целлюлозы. Кроме того, в состав
вторичной оболочки входят гемицеллюлоза и небольшое количест-
во пектиновых веществ, воды, обусловливающих ее эластичность
и прочность. Причем нитевидные молекулы целлюлозы располага-
ются параллельно друг другу, что обеспечивает упорядоченность
внутренней структуры оболочки. Несколько десятков таких молекул
объединяются в мицеллы, из которых формируются основные
структурные единицы оболочки — микрофибриллы (10—30 нм в ди-
аметре, несколько микрометров в длину). Последние в свою очередь
объединяются в фибриллы (волокна толщиной 0,4—0,6 мкм). Харак-
тер расположения микрофибрилл обусловливает ту или иную текс-
туру оболочки (волокнистая, кольчатая, спиральная). Между
микрофибриллами располагается матрикс, состоящий из воды, пек-
тиновых веществ и гемицеллюлозы. Неутолщенные места оболочки
называются порами. Они имеют вид каналов, идущих от полости
клеток до первичной оболочки. У простых пор канал на всем протя-
жении имеет примерно одинаковый диаметр, у окаймленных — рас-
ширяется по направлению к первичной оболочке.
В процессе специализации клетки химический состав оболочек
может меняться, что обусловливает изменение ее физических
свойств.
В матриксе оболочки часто накапливается лигнин, в связи с чем
она утрачивает свою эластичность, становится более твердой, менее
проницаемой. Такие оболочки называются одревесневшими. В со-
став оболочек многих клеток входят липиды — суберин, кутин, воск.
Эти вещества не проникают в матрикс клетки, а образуют самостоя-
тельные слои. Суберин не пропускает газы и воду, поэтому при его
отложении (опробковение оболочек) отмирает протопласт. Кутин
откладывается на наружной поверхности клеточных оболочек, гра-
ничащих с внешней средой, и образует кутикулу (кутинизация обо-
лочек). Часто слои кутина откладываются вместе с воском; иногда
Занятие 6. Клеточная оболочка и ее вторичные изменения
59
только слои воска концентрируются на наружной поверхности обо-
лочек. В матриксе оболочек могут накапливаться в виде кристаллов
минеральные вещества, чаще всего — кремнезем или соли кальция.
Они придают оболочке твердость и тем самым предохраняют расте-
ния от поедания животными, а также от загнивания.
Вещества клеточной оболочки могут образовывать слизи и ка-
меди (ослизнение), необходимые для нормальной жизнедеятельнос-
ти растений (прорастание семян, рост корешков в почве и др.).
Средства обучения
• Листья аспидистры. 1
• Волоски семян хлопчатника.
• Сосновые лучинки.
• Кусочки фильтровальной и газетной бумаги.
• Пробка дуба пробкового.
• Гербарные образцы злаков, осок, хвощей.
1 • Семена льна обыкновенного, предварительно замоченные в
воде.
• Реактивы: хлор-цинк-иод, флороглюцин, концентрирован-
ная соляная кислота, судан III, глицерин.
• Лабораторное оборудование для изготовления и изучения ми-
кропрепаратов (см. Занятие 3, п. 7).
Задания
1. Изучить строение оболочки, тип и структуру пор, а также видо-
изменения клеточной оболочки, вызванные инкрустацией ее
лигнином, суберином, минеральными солями; провести реак-
цию на целлюлозную и видоизмененную оболочки.
2. Ознакомиться с процессом ослизнения клеточных оболочек.
Данные задания можно выполнить путем поэтапного проведе-
ния ряда программированных работ, регистрируя их ход в лабо-
раторной тетради.
Работа 1. Строение оболочки клеток кожицы листа
аспидистры — Aspidistra elatior Bl.
Оболочка клетки листа аспидистры имеет типичное, четко вы-
раженное строение, поэтому данное растение является удобным объ-
ектом для ее изучения.
60
Растительная клетка (цитология)
Последовательность выполнения работы
1. Небольшой кусочек листа аспидистры положить на бумагу
верхней стороной наружу. Аккуратно и тщательно соскоблить с не-
го все верхние ткани так, чтобы осталась только нижняя прозрачная
кожица — эпидермис. Лезвием отделить от листа участок кожицы
(d » 0,5 см), поместить его на предметное стекло в каплю воды и на-
крыть покровным стеклом.
2. Под микроскопом при малом увеличении найти на срезе ме-
сто, где клетки располагаются в один слой; при большом увеличении —
изучить боковые стенки клеток.
В месте контакта двух клеток видна сплошная темная линия.
Это срединная пластинка и примыкающие к ней с обеих сторон
клеток первичные оболочки. От темной линии в полость клетки от-
кладывается вторичная оболочка, в которой располагаются каналы
пор (вид сбоку), они похожи на небольшие округлые образования
Рис. 13. Клетки кожицы листа аспидистры
Занятие 6. Клеточная оболочка й ее вторичные изменения
61
(вид сверху). Поры соседних клеток стыкуются друг с другом и раз-
деляются лишь замыкающей пленкой.
3. На рис. 13 найдите срединную пластинку, первичную и вто-
ричную оболочки, ядро, вакуоли, поры на боковых и верхних стен-
ках клетки.
4. Скажите, какой тип клеточных связей характерен для клеток
кожицы листа аспидистры?
Ответ: 1. Плазмодесмы. 2. Перфорации. 3. Простые поры.
4. Окаймленные поры.
5. Запишите в тетради номер правильного ответа (1 — номер ответа).
6. Зарисуйте в лабораторной тетради клетку кожицы листа ас-
пидистры, сделав соответствующие обозначения.
Работа 2. Реакции на химический состав клеточной
оболочки и ее вторичные изменения
Результаты данной работы следует занести в сводную таблицу,
составленную по форме табл. 10.
Таблица 10. Реакции на химический состав клеточной оболочки и ее
вторичные изменения
Клеточная оболочка и ее вторичные изменения Вещества, вызывающие изменения оболочки Материал Реактив/метод Цвет/ошущения
Последовательность выполнения работы
1. Несколько волосков семян хлопчатника (вата} поместить на
предметное стекло и подействовать хлор-цинк-иодом.
Волоски хлопчатника представляют собой прозенхимные мерт-
вые клетки с мощно развитыми вторичными оболочками. Какой
компонент оболочки волосков семян хлопчатника дает наблюдае-
мую вами реакцию с хлор-цинк-иодом?
Ответ: 1. Лигнин. 2. Суберин. 3. Целлюлоза. 4. Кутин.
5. Воск.
62
Растительная клетка (цитология)
2. С помощью стеклянной палочки нанести на сосновую лу-
чинку вначале флороглюцин, а затем концентрированную соляную
кислоту. Какой компонент одревесневшей клеточной оболочки лу-
чинки дает наблюдаемую вами цветную реакцию?
Ответ: 1. Целлюлоза. 2. Гемицеллюлоза. 3. Лигнин. 4. Субе-
рин. 5. Воск. 6. Минеральные соли.
3. На свежий срез бутылочной пробки подействовать Суданом III.
Какой компонент опробковевшей оболочки дает наблюдаемое вами
окрашивание?
Ответ: 1. Лигнин. 2. Целлюлоза. 3. Воск. 4. Суберин. 5. Ку-
тин. 6. СаСО3.
4. С помощью хлор-цинк-иода, флороглюцина и соляной кис-
лоты определить состав фильтровальной и газетной бумаги; записать
в тетради компоненты, входящие в состав клеточной оболочки этих
видов бумаги.
Ответ: 1. Воск. 2. Суберин. 3. Целлюлоза. 4. Кутин. 5. Лиг-
нин. 6. Минеральные соли.
5. Рассмотреть гербарные образцы осок, хвощей, злаков. Про-
вести пальцем по листьям и стеблям этих растений, отметить особен-
ность оболочки их наружных тканей и ответить на вопрос, какой тип
видоизменения клеточных оболочек придает им режущие свойства
(вспомните, где растут эти растения).
Ответ: 1. Инкрустация лигнином. 2. Ослизнение. 3. Пропиты-
вание суберином. 4. Минерализация. 5. Инкрустация суберином.
6. Рассмотреть набухшие в воде семена льна. Вспомнить особен-
ности их прорастания и роль видоизменения оболочек при этом. Ка-
кой тип видоизменения оболочки характерен для набухших семян
льна?
Ответ: 1. Минерализация. 2. Инкрустация лигнином.
3. Ослизнение. 4. Пропитывание воском и суберином.
Вопросы и задания
1. Каковы основные функции клеточной оболочки?
2. Чем различаются клеточная оболочка и плазмолемма?
3. В чем различия первичной и вторичной оболочек (по структуре и хими-
ческому составу)?
4. Как может видоизменяться клеточная оболочка и как это сказывается
на ее физических свойствах?
Занятие?. Митоз
63
5. Как микрохимически доказать наличие или отсутствие суберина в цел-
люлозной оболочке?
6. С помощью какого реактива можно обнаружить лигнин в клеточной
оболочке?
7. В чем заключается разница между понятиями «пора» и «перфорация»?
8. Чем простая пора отличается от окаймленной?
9. Сделав ряд последовательных схематичных рисунков, покажите, как
изменяются строение и внешний вид оболочки в процессе дифферен-
циации растительной клетки.
10. Нарисуйте схематично простую пору и укажите все ее части.
Занятие 7. Митоз (2 ч)
Рост и развитие растения происходят главным образом вследст-
вие деления (размножения) клеток его органов и их последователь-
ной дифференциации. Основной причиной, вызывающей процесс
деления клетки, следует считать нарушение нормального соотноше-
ния между объемами ядра и цитоплазмы. Делению клетки предшест-
вует деление ядра.
Существуют три способа деления ядра: митоз, амитоз, мейоз.
Митоз — универсальный способ деления соматических клеток.
Он характерен для организмов всех уровней эволюционного разви-
тия, относящихся к эукариотам.
При митозе в ядре происходят сложные процессы, в результате
которых из одной материнской клетки образуются две дочерние. Со-
вокупность саморегулирующихся процессов, протекающих в клетке
от одного деления к другому, называется митотическим циклом. Он
продолжается в течение 10—25 ч и состоит из интерфазы и собствен-
но митоза, тесно связанных между собой.
Интерфаза — наиболее продолжительная стадия митотического
цикла. В данный период ядро увеличивается и в нем хорошо замет-
ны 1—2 ядрышка. Структура его становится гомогенной, мелкозер-
нистой. Хромосомы сильно деспирализуются и не выявляются при
помощи окрашивания. В этой фазе происходят биохимические про-
цессы, подготавливающие клетку к делению: рост клетки, воссозда-
ние цитоплазматических структур, синтез РНК и белка, накопление
энергии, репликация молекул ДНК.
64
Растительная клетка (цитология)
После интерфазы клетки вступают в процесс митотического де-
ления, который подразделяется на четыре фазы — профазу, метафа-
зу, анафазу, телофазу - и длится 1—3 ч.
В период профазы ядро еще больше увеличивается, в нем отчет-
ливо различаются хромосомные нити (в виде клубка), начавшие спи-
рализоваться. Каждая из них во время интерфазы удваивается и при-
обретает таким образом две хроматиды, соединенные центромерой.
К концу профазы хромосомы укорачиваются и хроматиды иногда
хорошо видны. Ядрышко к этому времени исчезает, ядерная оболоч-
ка распадается на небольшие участки, не отличающиеся от элемен-
тов эндоплазматического ретикулума; нуклеоплазма, сливаясь с ци-
топлазмой, образует миксоплазму. На полюсах клетки появляются
нити белка, увеличивающиеся по направлению к центру. Профаза
длится дольше всех остальных фаз митоза — 20—35 мин.
Во время метафазы достигшие максимальной спирализации хро-
мосомы перемещаются в экваториальную плоскость клетки. Это ста-
дия так называемой экваториальной пластинки. На данной стадии де-
ления клетки удобнее всего изучать морфологию хромосом, а также их
подсчитывать. В этот период из нитей белка формируется ахромати-
новое веретено деления, состоящее из опорных и тянущих нитей.
Опорные нити направлены от одного полюса к другому, тянущие —
одним концом нанизывают хромосомы в области центромеры, а дру-
гим — соединяются с полюсом. Важную роль в данном процессе игра-
ет структура кинетохора. В период метафазы хроматиды отделяются
друг от друга; связь между ними сохраняется только в центромере.
Во время анафазы центромеры разделяются и хроматиды расхо-
дятся к полюсам вследствие сокращения тянущих нитей. При этом
на каждом полюсе формируется число хромосом, равное исходному.
В процессе телофазы хромосомы деспирализуются, митотическое
веретено перестраивается в структуру фрагмопласта, формируются
ядерная оболочка и ядрышки. К концу телофазы контур хромосом
исчезает и в экваториальной плоскости клетки появляется фрагмо-
пласт. В его центре накапливаются пузырьки Гольдхш, содержащие
пектиновые вещества, которые дают начало срединной пластинке.
Последняя, разрастаясь центробежно, достигает стенок материнской
клетки. Так происходит цитокинез, завершающий митоз.
В результате митотического цикла образуются две дочерние
клетки с хромосомами, идентичными хромосомам материнской клет-
Занятие?. Митоз
65
ки по числу, размеру, форме и структуре ДНК. Это обеспечивает на-
следственное сходство дочерних клеток с исходной материнской.
Средства обучения
• Постоянные препараты продольных срезов кончика корня
лука репчатого.
° Кинофильм «Растительная клетка» (фрагмент «Митоз»).
• Диафильм «Деление клетки» (фрагмент «Митоз»).
• Слайды, микрофотографии фаз митоза у различных растений.
в Материал и оборудование для проведения лабораторного экс-
перимента «Изготовление давленных препаратов для подсче-
та хромосом»: а) семена твердой и мягкой пшеницы, свеклы
обыкновенной, томатов, капусты кочанной; клубни картофе-
ля, семена или черенки земляники, малины, яблони, сморо-
дины, крыжовника; б) реактивы: а-бромнафталин, ледяная
уксусная кислота, реактив Шиффа, 45%-ная уксусная кисло-
та, 0,01%-ный водный раствор колхицина, 96%-ный спирт,
ацетокармин, раствор Кноппа, ацетоорсеин, фуксин, дистил-
лированная вода; в) чашки Петри, кристаллизаторы, лабора-
торное оборудование для изготовления и изучения микро-
препаратов (см. Занятие 3, п. 7).
Задания
1. Изучить митотический цикл, выявить особенности, характер-
ные для интерфазы и фаз митоза.
2. Познакомиться с морфоструктурой клетки в период профазы,
метафазы, анафазы, телофазы.
3. Изучить строение хромосом, ахроматинового веретена.
4. Подсчитать число хромосом в клетках разных объектов исследо-
вания и сравнить их морфологическое строение. Зарисовать
идиограмму вида (графическое изображение кариотипа — чис-
ло, форма, размер, расположение митотических хромосом, ха-
рактерное для каждого вида).
Работа 1. Митоз в клетках корня лука репчатого —
Allium сера L. ш о-
Митотическое деление клеток удобно изучать на живых объек-
тах (молодые корешки), а также на изготовленных из кончика корня
с помощью микротома постоянных препаратах (рис. 14). Диплоид-
66
Растительная клетка (цитология)
Рис. 14. Схема митотического цикла в клетках кончика корня лука
(по В.Г. Хржановскому и др., 1982): 1 — интерфаза; 2,3 —
профаза; 4,5— метафаза; 6,7— анафаза; 8— телофаза;
9— цитокинез
Занятие?. Митоз
67
ный набор в клетках корня лука составляют 16 хромосом. Их можно
легко подсчитать на поперечных срезах кончика корня.
На постоянном препарате нельзя изучить процесс деления клет-
ки, т.е. проследить последовательность смены фаз митоза, посколь-
ку в Мертвых клетках он прекращается. Срез дает нам представление
лишь об отдельных фазах митотического цикла.
Последовательность выполнения работы
1. На постоянном препарате продольного среза кончика корня
лука рассмотреть клетки, находящиеся в состоянии различных фаз
митоза.
2. Найти и зарисовать интерфазу, профазу, метафазу, анафазу,
телофазу. Отметить:
- в период интерфазы — ядро, ядерную оболочку, ядрышко,
нуклеоплазму, хроматин (в виде зернышек, образующих сеточку);
— в период профазы — клубок хромосом, поздней профазы —
нити ахроматинового веретена, миксоплазму;
— в период метафазы — хромосомы и хроматиды, тянущие
и опорные нити ахроматинового веретена; экваториальную пластинку;
— в период анафазы — хроматиды у противоположных полю-
сов, фрагмопласт;
— в период телофазы — дочерние ядра, оболочку ядра, ядрыш-
ко, скопление хромосом, клеточную стенку.
3. На постоянных препаратах поперечных срезов кончика кор-
ня лука найти метафазные пластинки, подсчитать в них число хро-
мосом, которые затем зарисовать.
4. Посмотреть диафильм «Деление клетки», рассмотреть мик-
рофотографии митоза. Уточнить особенности фаз митоза.
5. Результаты наблюдений записать в виде табл. 11.
6. Обобщить полученные данные.
68
Растительная клетка (цитология)
Таблица 11. Митотический цикл клетки
Структура, процессы Интерфаза Профаза Метафаза Анафаза Телофаза
Кариотека
Кариоплазма
Хромосомы
Ядрышко
Веретено деления
Цитокинез
Репликация ДНК
Синтез АТФ
Биосинтез белка
Работа 2. Лабораторный эксперимент на тему
«Изготовление давленых препаратов
для подсчета хромосом»
Работа выполняется самостоятельно вне занятия. На занятии
студенты докладывают о ее результатах, записанных в виде сводной
таблицы, составленной по форме табл. 12.
Таблица 12. Характеристика хромосом
Растения Число хромосом в соматических клетках (2л =...) Рисунок метафазной пластинки Краткая характеристика иди ограм мы вида
Последовательность выполнения работы
1. Изготовить давленые препараты корешков пшеницы твер-
дой — Triticum durum Desf. (2п = 28), пшеницы мягкой — Т. aestivum
Занятие?. Митоз
69
L. (2и = 42). Семена помещают в чашку Петри, замачивают в дистил-
лированной воде и ставят на сутки в термостат при 25—27 °C. Затем,
слив воду, их переносят надень в холодильник при 3—5 °C, а на ночь —
снова в термостат при 25—27 °C. При таком режиме семена быстро
прорастают, у них появляются корешки, клетки которых находятся в
стадии метафазы.
Эти корешки (длиной до 10 мм) помещают в насыщенный рас-
твор а-бромнафталина (на 5 ч) при комнатной температуре. Затем их
фиксируют в ледяной уксусной кислоте (1ч), гидролизуют в нор-
мальной соляной кислоте при 60 °C (12 мин) и окрашивают реакти-
вом Шиффа (30—60 мин). После этого корешки раскладывают на
предметном стекле, капают на них 45%-ную уксусную кислоту, на-
крывают покровным стеклом и надавливают на него так, чтобы клет-
ки корня расположились в один слой.
2. Изготовить давленый препарат корешков клубня картофеля —
Solanum tuberosum L. (2и = 48). Клубни картофеля проращивают в
кристаллизаторах на влажной фильтровальной бумаге. Появившиеся
корешки отрезают, обрабатывают 0,01%-ным водным раствором
колхицина (5 ч) или 0,02%-ным — 8-оксихинолина (2—2,5 ч). Затем
их промывают 96%-ным спиртом и переносят на 1—6 ч в уксусный
алкоголь (3:1):
После фиксации корешки промывают в нормальной соляной
кислоте (10 мин), затем гидролизуют в 50%-ной (15 мин при комнат-
ной температуре) и промывают в 45%-ной уксусной кислоте. Далее
корешки помещают на предметное стекло в каплю уксусной кисло-
ты и удаляют неокрашенную их часть. Оставшуюся на стекле мерис-
тему корня разрезают на несколько частей, накрывают покровным
стеклом и легким постукиванием по нему заостренной спичкой рав-
номерно распределяют клетки в один слой.
3. Изготовить давленый препарат корешков свеклы обыкновен-
ной — Beta vulgaris L. (2и =18). Семена проращивают в чашках Коха
на влажной фильтровальной бумаге при 30 °C в течение 2—3 дней.
Как только корешки достигнут длины 5—8 мм, семена переносят на
3 ч (можно на ночь) в холодильник при 40 °C. Фиксацию корешков
осуществляют ацетоорсеиновым методом, а дальнейшую обработ-
ку — ацетокарминовым (см. раздел «Микротехника»).
4. Изготовить давленый препарат корешков томата —
Lycopersicon esculentum Mill. (2и = 24). Проростки семян с корнями
70
Растительная клетка (цитология)
длиной 6—8 мм обрабатывают 0,005%-ным колхицином в течение 1,5 ч,
фиксируют (1—6 ч) в уксусном алкоголе (3 : 1), а затем готовят пре-
парат ацетокарминовым методом.
5. Изготовить давленый препарат корешков огурца посевного —
Cucumis sativus L. (2п = 14). Корешки проросших семян длиной
20—25 мм обрабатывают при низкой температуре (0... -2 °C) в течение
1,5—2 ч насыщенным раствором а-бромнафталина, фиксируют в ук-
сусном алкоголе (3 : 1) в течение 1—6 ч, а затем готовят препарат аце-
токарминовым методом.
6. Изготовить давленый препарат корешков капусты огород-
ной белокачанной — Brassica oleracea L. (2п = 18). Семена прора-
щивают в растворе Кноппа при 25 °C до появления корешков дли-
ной 15—20 мм, после чего фиксируют в течение суток при той же
температуре в ледяной уксусной кислоте, предварительно добавив
в нее 2%-ный раствор ацетоорсеина (5—10 капель на 10 мл кисло-
ты), который готовят на 45%-ной уксусной кислоте. В таком кра-
сителе объект окрашивают в течение двух суток. Затем его перено-
сят в глицерин, накрывают покровным стеклом и раздавливают
кончиком препаровальной иглы так, чтобы клетки расположились
в один слой.
7. Изготовить давленые препараты корешков плодовых куль-
тур: земляники садовой — Fragaria ananassa Ehrh. (2п = 56), мали-
ны — Rubus idaeus L. (2n = 14, 21, 28,42), яблони домашней — Malus
domestica Borkh. (2n = 34), смородины черной — Ribes nigrum L.
(2n = 16), крыжовника обыкновенного — Grossularia reclinata L.
(Mill.) (2n — 16). При работе с плодовыми культурами корешки, об-
резанные с проросших семян или укорененных черенков, либо за-
чаточные листочки помещают на часовое стекло и фиксируют
30 мин в уксусном алкоголе (3:1) без предварительной обработки,
после чего промывают вначале разведенной в воде соляной кисло-
той (1:1), затем — водой и окрашивают основным фуксином (0,5 г
фуксина на 100 мл кипящей воды), подогревая на спиртовке. Из-
быток красителя удаляют с помощью 45%-ной уксусной кислоты,
объект промывают водой, помещают на предметное стекло в гли-
церин, накрывают покровным стеклом и легко надавливают на не-
го кончиком препаровальной иглы так, чтобы клетки расположи-
лись в один слой.
Занятие?. Митоз
71
Вопросы и задания
1. Как называется тип деления ядра, когда в результате последовательных
стадий перестройки структуры клетки образуются две дочерние клетки
с диплоидным набором хромосом?
Ответ: 1. Амитоз. 2. Митоз. 3. Мейоз. 4. Непрямое деление. 5. Редукци-
онное деление. 6. Кариокинез.
2. Каковы структура и функции хромосом? Какой набор хромосом назы-
вается диплоидным, какой — гаплоидным?
3. Что собой представляет митотический цикл?
4. Объясните целесообразность сложных перемещений хромосом при
митозе.
5. Рассмотрите на рис. 15 схему одной из фаз делящегося ядра. Назовите
ее. Какие структуры ядра обозначены цифрами 1—5?
6. Что такое кариотип и идиограмма вида?
7. В результате митоза образуются две дочерние клетки. Со всех ли сторон
при этом они приобретают новые клеточные оболочки?
Рис. 15. Схематическое изображение делящегося ядра
72
Растительная клетка (цитология)
Занятие 8. Семинарское. Унение о клетке.
Научно-технтеский прогресс (2 ч)
Целью занятия является ознакомление с основными направле-
ниями практического применения цитологических исследований.
Значение цитологических исследований в современной биологии.
Одна из характерных черт современной биологии — бурное развитие
цитологии. Сегодня учение о клетке внедряется почти во все отрасли
биологии, и трудно представить себе какой-либо ее раздел, который
бы не базировался на изучении объекта исследования на клеточном
уровне. Цитогенетика, например (область, пограничная с цитологией
и генетикой), имеет большое значение при изучении материальных
основ наследственности. Эмбриология немыслима без учета законо-
мерностей клеточного деления. Физиология растений и животных
в конечном счете основывается на физиологии клетки.
Успех в решении актуальных проблем биологии, медицины,
сельского хозяйства во многом зависит от уровня развития цитоло-
гии. Такие практически важные проблемы, как борьба со злокачест-
венным ростом клеток, лучевым повреждением тканей, заживление
ран; преодоление стерильности при отдаленной гибридизации, се-
лекция морозо-, засухо-, солеустойчивых растений и многие другие,
нельзя решать без углубленного цитологического анализа.
В значительной мере этим и объясняется большой интерес к
изучению клетки, всестороннему ее исследованию, с одной стороны,
как элементарной ячейки жизни, а с другой — как основы знаний,
необходимых для решения не только стоящих перед другими биоло-
гическими дисциплинами теоретических задач, но и целого ряда
практических.
За последние 30 лет цитология обогатилась новыми методами,
расширившими возможности изучения клетки: цитохимические ме-
тоды исследования, ультрафиолетовая, флуоресцентная и фазово-
контрастная микроскопия, фракционное центрифугирование и т.д.
Живую клетку сравнивают с многоотраслевым химическим
предприятием. Клеточные «заводы» смонтированы компактно, все
процессы в них точно и четко регулируются и осуществляются при
оптимальном режиме; здесь есть различные «цехи», «рабочие участ-
ки», своя «энергетическая база», «служба времени», «транспортные
средства».
Занятие 8. Семинарское. Учение о клетке
73
Химики провели огромную работу по синтезу искусственных
органических веществ. Однако эти вещества после практического
использования не вовлекаются в биологический круговорот ве-
ществ, а накапливаются в природе и тем самым загрязняют биосфе-
ру. Все это обусловливает необходимость возврата к использованию
таких природных соединений, которые бы разлагались живыми ор-
ганизмами. Вот почему успехи цитологии оказали заметное положи-
тельное влияние на развитие микробиологической промышленнос-
ти, медицинской и сельскохозяйственной биологии, селекционных
исследований.
Микробиология — народному хозяйству. Прежде всего следует
отметить способность микроорганизмов (бактерий, одноклеточных
грибов) синтезировать в больших количествах разнообразные веще-
ства и обусловливать такие биохимические процессы, которые не
могут осуществлять клетки животных и растений, а также обеспечи-
вать быстрый темп жизненных процессов (бактериальная клетка за
сутки может переработать такое количество питательных веществ,
которое по массе в 30—40 раз превышает ее собственную массу) и не-
зависимость продуктивности микробиологического синтеза от места
его протекания, от почвенных и климатических условий.
В странах СНГ широко развивается производство кормового
белка (кормовые дрожжи), аминокислот, ферментов, антибиотиков,
витаминов, бактериальных удобрений, препаратов для борьбы с
сельскохозяйственными вредителями, токсинов, алкалоидов, гормо-
нов, стимуляторов роста растений и других веществ.
Выдающимся достижением прошлого века явился синтез белков
микробиологическими методами из непищевого сырья
(углеводородов нефти, природных газов, отходов промышленности —
водорода и двуокиси углерода, молочной сыворотки, спиртовой бар-
ды). Кроме того, микроорганизмы используются сегодня в качестве
«металлургов»: микробиологический метод выщелачивания позво-
ляет получать такие химические элементы, как медь, цинк, никель,
мышьяк, кобальт, кадмий, титан, алюминий, селен, теллур, рений,
олово, уран,золото.
Области применения ферментов. Среди физиологически актив-
ных веществ, продуцируемых микроорганизмами (антибиотики,
ферменты, витамины, аминокислоты, гормоны и др.), огромное зна-
чение имеют ферменты.
74
Растительная клетка (цитология)
Области использования ферментного катализа: 1) кино- и фото-
промышленность (для расщепления и растворения желатинового
слоя на пленке); 2) медицина (приготовление питательных сред,
очистка лечебных сывороток, лекарственных препаратов); 3) пище-
вая промышленность (виноделие, производство консервов, колбас,
копченостей, безалкогольных напитков и т.п.); 4) текстильная промы-
шленность (обработка льна и других волокнистых материалов); 5) бу-
мажная промышленность (обработка особо ценных сортов бумаги);
6) кожевенное производство (мягчение кож, удаление с них шерсти);
7) местная промышленность (стирка белья, удаление пятен); 8) жи-
вотноводство (изготовление кормов).
В настоящее время все шире применяются иммобилизованные
ферменты, которые можно рассматривать как модели внутриклеточ-
ных мембранных структур. Иммобилизация ферментов (присоеди-
нение к веществу-носителю, фиксация гелем, микрокапсулирование
и др.) повышает их стабильность, увеличивает время действия. Сего-
дня уже намечаются пути использования таких ферментов в новых
технологических процессах.
Живая клетка — источник энергии. В живой клетке имеются мо-
лекулярные генераторы тока. Они находятся во внутриклеточных
мембранах. Сами же мембраны выполняют роль конденсаторов и
электроизоляционных слоев, вдоль которых может распространять-
ся энергия электрического поля. На основании результатов изучения
механизма действия этих клеточных генераторов, возможно, будут
разработаны принципиально новые виды фотоэлектрических и топ-
ливных элементов.
Потребности в энергии во всем мире удваиваются каждые
10—15 лет. Основным ее источником до сих пор остаются при-
родные горючие ископаемые. Но ресурсы их быстро иссякают.
Поэтому первоочередными задачами отечественных ученых и ин-
женеров являются поиск экологически чистого топлива, разработ-
ка промышленной технологии его получения на основе принципа
замкнутых биологических циклов. Идеальным топливом является
водород. Теплота его сгорания выше таковой.у древесины в 8 раз,
нефти и природного газа — в 3 раза. Единственным продуктом сго-
рания водорода является вода. При получении водорода из воды
процессы производства и сжигания топлива представляют собой
замкнутый цикл.
Занятие 8. Семинарское. Учение о клетке
75
Если моделирование световых реакций фотосинтеза с помощью
иммобилизованных ферментов хлоропластов обещает радикальное
решение энергетических проблем, то искусственное воспроизведе-
ние процессов его темновой стадии сулит изобилие пищевых про-
дуктов. Недаром наступившее столетие ученые называют веком све-
та и фотосинтеза.
Растения будущего. Сегодняшний уровень земледелия в будущем
не сможет удовлетворить постоянно возрастающие потребности че-
ловечества в пище, а промышленности — в сырье. Если учесть, что в
2000 г. население нашей планеты составило свыше 6 млрд человек,
то, значит, в ближайшие 10—15 лет необходимо будет произвести
столько продуктов питания, сколько их было произведено за всю
предыдущую историю человечества.
Однако наука с оптимизмом оценивает будущее планеты. Уста-
новлено, что на Земле ежегодно можно будет получать путем исполь-
зования богатств почвы и воды урожай, который даст 330 млрд т ор-
ганического вещества, а не ПО млрд т, как сегодня. Селекция высо-
копродуктивных сортов и гибридов сельскохозяйственных культур
была и остается мощным движущим фактором в решении данной
проблемы. Главная ее задача — создание сортов, устойчивых к экс-
тремальным факторам среды, к болезням и вредителям, — может ре-
шаться только при комплексном применении методов цитологии,
генетики, ботаники, физиологии, растениеводства и целого ряда со-
предельных наук. Селекция нуждается в действенной физиолого-ге-
нетической теории продуктивности и в новых принципах реализа-
ции высокого биопотенциала урожайности.
Сегодня начинается новая эпоха развития сельскохозяйствен-
ной биологии. Химико-ферментативный синтез индивидуальных ге-
нов, возможность генетической манипуляции позволяют управлять
наследственными свойствами организмов. Успехи генетической и
клеточной инженерии свидетельствуют о том, что будущим селекци-
онерам предстоит, подобно скульптору, лепить новые, трудно вооб-
разимые формы жизни. К настоящему времени уже открыт новый
способ получения гибридов на клеточном уровне, помогающий пре-
одолевать физиологический барьер несовместимости при отдален-
ных скрещиваниях. Он заключается в следующем. С помощью фер-
ментов разрушают клеточные стенки, в результате чего освобожда-
ются протопласты. Протопласты разных видов и сортов растений,
76
Растительная клетка (цитология)
легко сливаясь друг с другом, образуют гибридные клетки. Этот спо-
соб слияния протопластов называется соматической, или парополо-
вой, гибридизацией. За ним — большое будущее.
Литература к семинарскому занятию
Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника: Морфология и анатомия
растений. Минск, 1997.
Белл Л.Н. Энергетика фотосинтезирующей растительной клет-
ки. М., 1980.
ВеденовА.А. Фотосинтез. М., 1984.
Грин Н., Стаут У, Тейлор Д. Биология: В 3 т. / Пер. с англ.; Под
ред. Р.Сопера. М., 1990. Т. 2.
Глеба Ю.Ю., Сытник К.М. Клеточная инженерия растений. Ки-
ев, 1984.
Кристман деДюв. Путешествие в мир живой клетки. М., 1987.
Насыров Ю.С. Генетика фотосинтеза и селекции. М., 1982.
Нейфах А.А. Клеточные и генетические основы биотехнологии.
М., 1987. -
Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2 т. /
Пер. с англ. М., 1990.
Вопросы для самоконтроля при подготовке к коллоквиуму
по. теме «Растительная клетка»
1. Кем, когда и на каком объекте была открыта клетка?
2. Как формулируется современное определение клетки?
3. Почему в природе клетка может существовать и как самостоятельный
организм, и как сложная составная часть многоклеточных организмов?
4. Каковы размеры растительных клеток?
5. В каких единицах определяют размеры клеток?
6. Какие клетки называются паренхимными, а какие — прозенхимными?
7. Какие существуют основные методы изучения клеток?
8. Чем отличаются клетки прокариот от клеток эукариот?
9. По каким признакам растительные клетки отличаются от клеток жи-
вотных?
10. Как формулируются определения терминов «протопласт», «золь»,
«гель», «плазм^лемма», «тонопласт», «гиалоплазма», «мезоплазма»?
11. Какова структура мембраны клетки, какими свойствами она обладает?
Вопросы для самоконтроля
77
12. Каковы основные свойства цитоплазмы? В чем они заключаются?
13. Какие типы движения цитоплазмы вы знаете?
14. Какое давление называется осмотическим?
15. Что такое плазмолиз? При каких условиях он происходит?
16. Какие вещества протопласта называются конституционными, а ка-
кие — оргастическими?
17. Какие вы знаете органические вещества, составляющие химическую
основу протопласта? Каковы их функции, краткая характеристика?
18. Какие неорганические вещества входят в состав протопласта?
19. Какое значение имеет вода для жизнедеятельности клетки?
20. В каких органоидах клетки синтезируются белки, жиры, углеводы, АТФ?
21. Каковы основные характерные черты нуклеиновых кислот?
22. Где в клетке локализуется ДНК?
23. Что собой представляет нуклеопротеид?
24. Что такое нуклеотид? Какова его структурная организация?
25. Чем различаются строение и функции ДНК и РНК?
26. Какие виды РНК содержатся в клетке? В чем заключаются их осо-
бенности?
27. Способна ли РНК к самоудвоению?
28. Какие клеточные органоиды имеют мембранное строение?
29. Какие органоиды имеют двойную мембрану?
30. Каковы строение и функции эндоплазматического ретикулума?
31. Каковы строение и функции митохондрий?
32. Где в митохондриях происходит окисление органических веществ?
33. В какой части митохондрий располагаются молекулы ДНК?
34. Почему митохондрии называются энергетическими станциями клеток?
35. Какая функция митохондрий определила название «дыхательный
центр» клетки?
36. Каковы особенности строения аппарата Гольджи, связанные с выпол-
няемыми им функциями?
37. Какие типы пластид вам известны?
38. Как объяснить названия «хлоропласт», «хромопласт», «лейкопласт»?
39. Каковы строение и функции хлоропластов?
40. Почему в старых клетках хлоропласты движутся вдоль их стенок, а в мо-
лодых — во всех направлениях?
41. Какие пигменты находятся в хлоропластах и хромопластах?
42. На каких мембранах хлоропластов локализуются пигменты? Как про-
исходит процесс фотосинтеза? Каковы характерные черты основных
его этапов?
43. Каковы строение и функции хромопластов и лейкопластов?
44. Какие типы лейкопластов вам известны?
78
Растительная клетка (цитология)
45. На какие типы подразделяются хромопласты в зависимости от вида на-
капливающихся в них пигментов?
46. Какие онтогенетические связи существуют между различными типами
пластид?
47. Чем объясняется изменчивость формы хромопластов и лейкопластов?
48. Почему пластиды и митохондрии относятся к полуавтономным само-
воспроизводящимся структурам?
49. Как устроены рибосомы? Какую функцию они выполняют?
50. Каковы строение и функции лизосом, сферосом, микротрубочек, мик-
рофиламентов, микротелец, парамуральных телец?
51. Какие основные функции выполняет клеточная оболочка?
52. Чем отличается клеточная оболочка от мембраны?
53. Какие химические вещества входят в состав клеточной оболочки?
54. Что служит каркасом клеточной оболочки, а что — матриксом?
55. Что собой представляют элементарные субструктурные единицы кле-
точной оболочки?
56. Когда и как закладывается клеточная оболочка? Как она формируется?
57. Каким образом формируются первичная и вторичная оболочки?
58. Каковы различия структуры и химического состава первичной и вто-
ричной клеточных оболочек?
59. Какие изменения может претерпевать клеточная оболочка? Как они от-
ражаются на ее физических свойствах?
60. Каким образом клетки взаимосвязаны между собой?
61. В чем разница между понятиями «пора» и «перфорация»?
62. Чем простая пора отличается от окаймленной?
63. Что такое плазмодесмы? Какое значение они имеют?
64. Что такое мацерация?
65. Что собой представляет вакуоль? Какие функции она выполняет?
66. Какие химические вещества входят в состав клеточного сока вакуолей?
67. Какие вы знаете пигменты пластид и клеточного сока?
68. Чем обусловливается бесцветность клеток?
69. Что собой представляют включения клетки?
70. Какие типы клеточных включений вам известны?
71. В какой форме в клетках накапливается крахмал? f
72: Чем различаются простые, сложные и полусложные крахмальные зерна?
73. Чем объясняется слоистость крахмальных зерен?
74. В какой форме в клетках запасается белок?
75. Каково строение алейроновых зерен?
76. Какие вещества относятся к метаболитам, а какие — к катаболитам?
77. В какой форме запасаются в клетке минеральные соли?
78. Какие основные типы минеральных кристаллов вы знаете?
Вопросы для самоконтроля
79
79. Для каких организмов характерно оформленное ядро?
80. Каковы строение и функции оболочки ядра (кариотеки)?
81. От чего зависит форма ядра?
82. Какие функции выполняет клеточное ядро?
83. Сколько ядер в клетке?
84. Какие химические вещества составляют основу нуклеоплазмы?
85. Что собой представляют редупликация, комплементарность?
86. Что собой представляет хроматиновая сеть?
87. Почему в интерфазном ядре хромосомы находятся в деспирализован-
ном состоянии?
88. Какая структура ядра несет наследственные свойства организма?
89. Как формулируется определение хромосомы?
90. Каковы строение и функции хромосомы?
91. Какой набор называется диплоидным, а какой — гаплоидным?
92. Отличаются ли по химическому составу хромосомы и хроматин?
93. Почему в начале деления хромосомы спирализуются?
94. Каковы строение и функции ядрышка?
95. Как формулируется определение генетического кода? Каковы его
свойства?
96. Какие существуют основные типы деления клеток?
97. Чем отличается амитоз от других типов деления клеток?
98. Что собой представляет митоз? В чем его биологическое значение?
99. Какие процессы происходят в ядре в период интерфазы?
100. Как осуществляется биосинтез белка (раскрыть суть транскрипции,
трансляции)?
101. Какие изменения происходят в ядре во время профазы митоза?
102. К какому участку хромосомы присоединяются нити веретена деления?
103. Какие процессы происходят в период метафазы митоза?
104. Каков механизм передвижения хромосом в анафазе митоза?
105. Какие процессы происходят во время телофазы митоза?
106. Что собой представляют хромосомы к началу интерфазы?
107. Что такое цитокинез?
108. Почему образующиеся в результате митоза дочерние клетки имеют дип-
лоидный набор хромосом?
109. Для каких клеток характерен мейоз?
110. Какие хромосомы называются гомологичными?
111. Какие фазы делений характерны для мейоза?
112. Как называются первый и второй этапы мейоза?
113. Какие стадии включает в себя профаза I? В чем сущность этих стадий?
114. Как и когда редуцируются хромосомы?
115. Что собой представляет конъюгация? Каково ее значение?
80
Растительная клетка (цитология)
116. Каково биологическое значение кроссинговера?
117. . Сколько клеток и с каким набором хромосом образуется после первого
деления мейоза?
118. Синтезируется ли ДНК и удваиваются ли хромосомы после первого де-
ления мейоза? Как называется эта стадия?
119. В чем сущность второго деления мейоза?
120. Сколько клеток и с каким набором хромосом образуется в результате
мейоза?
121. Как формулируется определение мейоза?
122. В чем сходство и различие мейоза и митоза?
123. Какой набор хромосом при митозе и какой — при мейозе получат до-
черние клетки, если в материнской клетке их было 6?
124. Что такое полиплоидия? Каковы причины этого явления?
125. Какие свойства характерны для полиплоидных растений? Приведите
примеры.
126. Что такое эндомитоз? Каковы причины данного явления?
127. Из каких стадий слагается жизненный цикл клетки? Кратко охаракте-
ризуйте их.
128. Какие существуют типы цитокинеза?
,129. Как формулируются определения терминов «автолиз», «облитерация»?
Основные термины и понятия для самоконтроля усвоения
темы «Растительная клетка»
А — автолиз, автотрофы, алейроновое зерно, алкалоиды, амилопласты, ана-
фаза, антиклинальное деление, антоцианы, апопласт, аппозиция, асси-
миляция, ахроматиновое веретено.
Б — биваленты, биосинтез.
В — вакуоль, включения, воск, вращательное движение, вторичная оболоч-
ка, вязкость.
Г — гаплоидный, гель, гемицеллюлоза, генетический код, гетеротрофы, ги-
алоплазма, гликозиды, глиоксисомы, глобулярные хромопласты, гло-
боид, гомологичные хромосомы, грана.
Д —деплазмолиз, диакинез, диктиосома, диплоидный, диплотена, диски,
дисперсионная среда, дисперсная фаза, друзы, дубильные вещества.
3 — заготена, золь.
И — избирательная проницаемость, интеркинез, интерфаза, интрузивный
рост, интуссусцепция.
К — камедь, каменистые клетки, каротин, кариокинез, кариоплазма, кари-
отека (кариолемма), каротиноиды, катаболиты, клеточная оболочка,
клеточный сок, клетчатка, колебательное движение, комплекс Голь-
Основные термины и понятия
81
джи, комплементарность, конституционные вещества, конъюгация,
крахмальное зерно, кристы, кристаллические хромопласты, кроссинго-
вер, ксантофилл, кутин, кутинизация.
Л — ламелла, лейкопласты, лептотена, лигнин, лизис, лизосома, липидные
капли, локальный автолиз.
М — макрофибриллы, матрикс, мацерация, межклетник, мезоплазма, мейоз,
мембрана, метафаза, микрометр, микротельца, микротрубочки, микро-
фибриллы, микрофиламенты, миксотрофы, минерализация, митоз,
митохондрии, мицелла, моноваленты.
Н — нанометр, нуклеоплазма, нуклеотид, нуклеопротеид.
О — облитерация, одревеснение, окаймленная пора, оксисомы, олеопласты,
опробковение, ослизнение, осмос, осмотическое давление.
П — парамуральные тельца, паренхимная клетка, пахитена, пектиновые ве-
щества, первичная оболочка, периклинальное деление, перимитохонд-
риальное пространство, пероксисомы, перфорация, пигменты, плазма-
лемма, плазмодесмы, плазмолиз, пластиды, пластоглобулы, полиплои-
дия, полисомы, полуокаймленная пора, полупроницаемость, пора,
прозенхимная клетка, прокариоты, пропластиды, простая пора, проте-
опласты, протопласт, профаза.
Р — раздражимость цитоплазмы, рафиды, редукция хромосом, репликация
хромосом, рибосомы.
С — симпласт, симпластический рост, строма, стромацентр, струйчатое
движение, суберин, субъединица, сферосомы.
Т — тангенциальное деление, танины, телофаза, тилокоид, тонопласт, то-
рус, тотипотентность, транскрипция, трансляция, тургорное деление.
Ф —фибрилла, фибриллярные хромопласты, флавоны, фонтанирующее
движение, фотосинтез, фреты.
X — хиазмы, хлоропласты, хлорофилл, хроматиды, хроматиновая сеть, хро-
момеры, хромонемы, хромопласты, хромосома, хромоцентры.
Ц — целлюлоза, центромера, цистолиты, цистерны, цитокинез, цитология,
цитоплазма.
Э — экваториальная пластинка, эластичность протопласта, эндомитоз, эндо-
плазматическая сеть, эргастические вещества, эукариоты.
Я — ядерная оболочка, ядро, ядрышко.
Растительные ткани
(гистология)
Наиболее древнюю группу составляют низшие растения (водо-
росли*, лишайники). Их тело не расчленено на органы и представля-
ет собой слоевище, или таллом. Все его клетки принимают одинако-
вое участие в жизнедеятельности организма.
Таллом присущ и некоторым высшим наземным растениям,
в частности, печеночным и антоцеротовым мхам. Вследствие эволю-
ции растительного царства, главным образом в связи с выходом рас-
тений из водной среды на сушу, тело растений постепенно диффе-
ренцировалось на органы (корень, стебель и листья) в связи с необ-
ходимостью выполнять новые функции. В результате появились
высшие листостебельные растения, представляющие собой
многоклеточные организмы. Их органы состоят из разнообразных
по структуре групп клеток, объединенных единством происхожде-
ния, общностью выполняемых функций и называемых тканями.
Иногда несколько тканей, сходных по происхождению, функциони-
руют как единый комплекс. Различают образовательные (меристе-
мы), покровные, механические, проводящие, основные ткани, выде-
лительные структуры.
Занятие 9. Образовательная ткань —
меристема (2 ч)
Растения способны неограниченно расти и возобновлять орга-
ны благодаря меристематическим тканям, локализующимся в стро-
го определенных участках тела. Эти ткани состоят из однородных,
В последнее время ряд авторов выделяют водоросли в особую сборную группу
организмов, принадлежащих к разным отделам, а лишайники — в самостоя-
тельный отдел, чем отрицают само существование низших растений. Однако
многие авторы в научной и учебной литературе по ботанике по-прежнему при-
держиваются деления растений на низшие и высшие. К низшим они относят
талломные организмы — водоросли, лишайники.
Занятие 9. Образовательная ткань — меристема
83
плотно соприкасающихся живых меристематических клеток (запол-
нены густой цитоплазмой, включающей крупное ядро и мелкие ва-
куоли) и покрытых тонкой первичной оболочкой. Для клеток мери-
стемы характерны два основных свойства — интенсивное деление и
дифференциация, т.е. превращение в клетки постоянных тканей.
Первичные клетки, из которых возникают все остальные клетки
меристемы, называются инициальными. Они неограниченно долго
сохраняют способность к делению.
По происхождению меристемы бывают первичные и вторичные.
Первичная меристема составляет зародыш семени, а у взрослого рас-
тения сохраняется на кончиках корней и верхушках побегов. Вто-
ричная мерйстема возникает из первичной и из клеток уже диффе-
ренцированной ткани. Из первичной меристемы образуются соот-
ветственно первичные ткани, из вторичной — вторичные.
По расположению в теле растения различают верхушечные (апи-
кальные), боковые (латеральные), вставочные (интеркалярные) и ране-
вые (травматические) меристемы.
Средства обучения
• Живые или фиксированные стебли элодеи канадской.
• Постоянный микропрепарат продольного среза верхушечной
почки побега элодеи канадской.
• Динамическая модель конуса нарастания побега элодеи
канадской (или другого растения).
• Фильм «Ткани живых организмов» (фрагмент «Меристема»).
• Реактивы: глицерин, хлоралгидрат, метиленовый синий.
• Лабораторное оборудование для изготовления и изучения мик-
ропрепаратов (см. Занятие 3, п. 7).
Задания
1. Уяснить, что собой представляет меристема и каковы ее отличи-
тельные признаки.
2. Изучить локализацию меристематической ткани в теле растения
и характер возникновения постоянных тканей в процессе разви-
тия и дифференциации меристем.
3. Познакомиться с типами образовательной ткани и особенностя-
ми ее развития.
4. Просмотреть фрагмент фильма «Ткани живых организмов».
84
Растительные ткани (гистология)
Работа 1. Апикальная меристема побега элодеи
канадской — Elodea canadensis Michx.m-°-
Элодея канадская — широко распространенное в водоемах рас-
тение, легко культивируется в аквариумных условиях и поэтому яв-
ляется доступным объектом для исследования.
Последовательность выполнения работы
1. Освободить верхушку побега от прикрывающих ее листоч-
ков. Отделить скальпелем от побега конус нарастания и поместить
на предметное стекло в каплю воды. Не накрывая препарат покров-
ным стеклом, рассмотреть внешний вид конуса нарастания. Оценить
степень развития примордиев, обратить внимание на их форму и ха-
рактер размещения.
2. Зарисовать внешний вид конуса нарастания, отметив при-
мордии.
3. Рассмотреть окрашенный гематоксилином постоянный мик-
ропрепарат под микроскопом при малом увеличении (рис. 16, А ).
В центральной части среза виден удлиненный конус нарастания
с округлой верхушкой.
Над конусом нарастания располагается свод, образованный лис-
тьями, идущими от основания верхушечной почки. Проследить воз-
никновение этих листьев, передвигая постепенно препарат от конуса
нарастания вниз. На некотором расстоянии от вершины на поверхно-
сти конуса нарастания появляются бугорки — это зачатки листьев. По
направлению книзу бугорки увеличиваются, кверху — вытягиваются
и превращаются в листья, закрывающие конус нарастания. В пазухе
некоторых листьев имеются бугорки, которые в дальнейшем развива-
ются в пазушные почки, дающие начало боковым ветвям.
4. Сделать контурный рисунок верхушки побега, отметив конус
нарастания, листовые бугорки, эмбриональные листья, бугорки па-
зушных почек.
5. При большом увеличении микроскопа рассмотреть верху-
шечную меристему (рис. 16, Б).
Прежде всего привлекают внимание крупные темно-окрашен-
ные ядра в центре клеток. Границы клеток различаются с трудом, так
как их оболочки тонкие и прозрачные. По мере удаления от верхней
части конуса нарастания содержимое клеток светлеет, они увеличи-
Занятие 9. Образовательная ткань — меристема
85
ваются, в их протоплазме появляются вакуоли. Такое превращение
меристемы в специализированную ткань особенно хорошо видно
в более развитых листьях.
Рис. 16. Строение верхушки побега элодеи канадской: А — продольный
срез верхушки побега; Б — конус нарастания; В, Г— клетки
меристемы и сформировавшегося листа; 1 — зачатки пазуш-
ных почек; 2 — сформировавшиеся листья; 3 — примордии;
4 — конус нарастания; 5 — инициальные клетки; 6— протоме-*
ристема; 7 — протодерма; 8 — прокамбий; 9 — основная мери-
стема
86
Растительные ткани (гистология)
6. Зарисовать 2—3 клетки меристемы и специализированной
ткани листа над конусом нарастания (рис. 16, В, Г). Отметить на ри-
сунке оболочку, ядро, цитоплазму, вакуоли.
Результаты наблюдений записать в виде табл. 13.
Таблица 13. Сравнительная характеристика меристематических клеток
и клеток эмбрионального листа
Структура Клетка
меристемы эмбрионального листа
Форма
Оболочка
Цитоплазма
Ядро
Вакуоль
Хлоропласты
Межклетники (наличие)
7. При большом увеличении в конусе нарастания найти прото-
дерму, темный слой клеток прокамбия и основную меристему. Попы-
таться найти инициальные клетки, дающие начало однослойной ту-
нике, в которой деление клеток происходит антиклинально, а также
инициальные клетки, дающие начало корпусу и делящиеся во всех
направлениях. На рисунке отметить положение инициальных клеток.
Вопросы и задания
1. Какие из названных ниже тканей относятся к первичной меристеме,
какие — ко вторичной?
Ответ: 1. Камбий. 2. Вставочная меристема. 3. Прокамбий. 4. Фел-
логен. 5. Верхушечная меристема. 6. Перицикл.
2. Где располагаются первичные меристемы, на какие категории их мож-
но разделить; в чем особенность строения их клеток?
3. Чем обусловливается постоянное сохранение меристематических кле-
ток при одновременном образовании из них производных специализи-
рованных тканей?
Занятие 10. Покровные ткани
87
4. Дайте определение понятиям «инициальные клетки», «протомеристе-
ма», «детерминированная меристема», «туника», «корпус».
5. Как отличить зачатки листьев от зачатков побегов в конусе нарастания?
Занятие 10. Покровные ткани (2 ч)
Основное назначение покровных тканей — регуляция газообме-
на растения, защита его от высыхания и неблагоприятных воздейст-
вий внешней среды. Некоторые покровные ткани способны выпол-
нять функцию всасывания и выделения веществ.
Эволюционно покровная ткань возникла в период выхода расте-
ний из водной среды на сушу. В процессе онтогенеза она возникает,
подобно прочим постоянным тканям, из меристем.
Различают первичные покровные ткани — эпидермис и ризо-
дермис, образующиеся в результате дифференциации клеток пер-
вичных меристем, и вторичную — перидерму, формирующуюся из
вторичной меристемы — феллогена.
Эпидермис — однорядная первичная покровная ткань листьев и
молодых зеленых побегов, возникающая из самого наружного слоя
клеток конуса нарастания. Это сложная ткань, поскольку ее клетки
различаются по форме и частично — по функциям. Большинство из
них — плотно сомкнутые, таблитчатые клетки, нередко с извилисты-
ми оболочками, благодаря чему дрвышается плотность их сцепления
друг с другом Это так называемые основные клетки эпидермиса.
Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодоль-
ных сильно вытянуты (вдоль оси органа). Их наружные оболочки
сравнительно более толстые, часто покрыты кутикулой и воском,
имеют выросты (трихомы) разнообразного строения (кроющие и же-
лезистые волоски).
Главные функции эпидермиса — газообмен и транспирация —-
осуществляются преимущественно через устьица, но частично и че-
рез эпидермальные клетки.
Устьица представляют собой высокоспециализированные обра-
зования эпидермиса, состоящие из двух замыкающих клеток и усть-
ичной щели между ними. Стенки замыкающих клеток утолщены не-
равномерно: направленные к щели («брюшные») толще направлен-
ных от нее («спинных»). Щель может расширяться и сужаться и тем
самым регулировать транспирацию и газообмен. Под ней располага-
88
Растительные ткани (гистология)
ется воздушная полость, окруженная клетками мякоти листа. Клет-
ки эпидермиса, примыкающие к замыкающим, называются сопро-
вождающими (побочными, соседними, околоустьичными). Они уча-
ствуют в движении замыкающих клеток и вместе с ними образуют
устьичный комплекс (устьичный аппарат). По числу сопровождаю-
щих клеток и их расположению относительно устьичной щели усть-
ица подразделяются на ряд типов.
Для всех групп высших растений, за исключением хвойных,
свойствен анамоцитный тип устьичного комплекса. Его сопровож-
дающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса. Ди-
ацитный тип отличается наличием только двух сопровождающих
клеток, общая стенка которых располагается под прямым углом к за-
мыкающим клеткам. При парацитном типе сопровождающие клетки
располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Лишь
для цветковых растений характерен анизоцитный тип: замыкающие
клетки окружены тремя сопровождающими, одна из которых замет-
но крупнее или мельче остальных. У однодольных преимущественно
тетрацитный тип устьичного аппарата (четыре сопровождающие
клетки). При энциклоцитном типе сопровождающие клетки образу-
ют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Для актиноцитного ти-
па характерно несколько сопровождающих клеток, радиально расхо-
дящихся от замыкающих.
Перидерма — сложная, многослойная вторичная покровная
ткань стеблей и корней многолетних (реже однолетних) растений.
Она сменяет первичные покровные ткани осевых органов в процес-
се их постепенного отмирания или слущивания. Ее образование
обусловлено деятельностью вторичной меристемы — феллогена
(пробковый камбий). Эта деятельность сводится к делению клеток в
центробежном направлении и дифференциации их в пробку (фелле-
му), а также в центростремительном направлении и превращении в
живые паренхимные клетки феллодермы. Феллоген может заклады-
ваться в эпидермисе стеблей, в субэпидермальном слое, у некоторых
видов растений он отсутствует.
Пробка состоит из таблитчатых, вначале живых клеток, которые
постепенно отмирают. При этом исчезают межклетники, а клетки
благодаря суберину, которым пропитана их оболочка, становятся
воздухо- и водонепроницаемыми. Клетки пробки защищают живые
ткани от чрезмерного испарения, резких колебаний температуры, от
Занятие 10. Покровные ткани
89
проникновения болезнетворных микробов. Но для нормальной жиз-
недеятельности живых тканей, лежащих под пробкой, необходимы
газообмен и удаление избытка влаги. Это достигается с помощью об-
разующихся в перидерме чечевичек — участков с рыхло располагаю-
щимися клетками (выполняющая ткань чечевички). К зиме они за-
крываются тонким слоем замыкающих клеток, который весной при
возобновлении деятельности феллогена разрывается. По мере утол-
щения ветвей растения чечевички растягиваются.
В многолетних осевых органах растений обычно развивается не-
сколько перидерм. Причем каждая последующая закладывается
глубже предыдущей. Со временем клетки наружных перидерм и рас-
полагающихся между ними тканей отмирают, в результате чего обра-
зуется мощный покровный комплекс — корка (ритидом). Корка
ежегодно наращивается за счет заложения новых слоев перидермы.
Средства обучения
° Свежие или фиксированные листья герани, ветреницы дуб-
равной, смородины черной, белокрыльника болотного, куку-
рузы обыкновенной, купены лекарственной, лука репчатого.
• Одно- и двухлетние стебли бузины красной, груши обыкно-
венной, сливы домашней, ольхи черной, дуба обыкновенно-
го; клубни картофеля.
• Постоянные микропрепараты поперечного среза листа ириса
германского, стебля бузины красной.
• Корка различных деревьев.
• Реактивы: хлор-цинк-иод, судан III, флороглюцин и соляная
кислота.
• Лабораторное оборудование для изготовления и изучения мик-
ропрепаратов (см. Занятие 3, п. 7).
Задания
1. Изучить структуру эпидермального комплекса у двудольных и
однодольных растений. Найти его специфические особенности.
2. Исследовать структуру типичной перидермы и различные ее ва-
риации.
3. Уяснить, как происходит газообмен через первичную и вторич-
ную покровные ткани.
4. Проследить порядок смены покровных тканей в онтогенезе
многолетнего древесного растения.
90
Растительные ткани (гистология)
Работа 1. Строение эпидермиса листьев однодольных и
двудольных растении ш о-: герани (пеларгонии) —
Pelargonium zonale Ait., ветреницы дубравной —
Anemone nemorosa L., смородины черной — Ribes
nigrum L., белокрыльника болотного — Calla
palustris L., кукурузы обыкновенной — Zea mays
L., купены душистой (к. лекарственной) —
Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, лука репча-
того — Allium сера L., ириса германского — Iris
germanica L. *
Эпидермис у разных растений имеет различное строение, в свя-
зи с этим его необходимо изучать на большом количестве объектов.
Последовательность выполнения работы
1. Изготовить препараты нижнего и верхнего эпидермиса лис-
тьев указанных растений (рис. 17).
Обернуть лист (нижней или верхней стороной наружу) вокруг
указательного пальца левой руки, срезать бритвой или сорвать пин-
цетом небольшой кусочек эпидермиса (можно использовать метод
скобления; см. Занятие 6, работа 1), положить его на предметное
стекло и обработать реактивами, выяснив таким образом химичес-
кий состав клеточной оболочки. Рассмотреть препарат под микро-
скопом при малом и большом увеличении.
2. Выяснить: а) форму основных эпидермальных клеток; б) на-
личие устьиц в эпидермисе и характер их размещения; в) форму
замыкающих клеток устьиц; г) наличие сопровождающих клеток;
д) наличие эпидермальных волосков, их тип, строение; е) тип усть-
ичного комплекса.
3. На постоянном микропрепарате поперечного среза листа
ириса германского познакомиться с детальным строением устьично-
го комплекса (см. рис. 81).
Выяснить: а) форму замыкающих клеток; б) наличие в них дво-
риков; в) наличие хлоропластов и характер их расположения; г) ха-
* Чрезвычайно разнообразные структуры эпидермиса желательно изучать на
большом количестве объектов. Не перегружая занятия, это можно сделать, раз-
делив студентов на группы (по 2-3 человека). Каждая группа детально изучит
один из объектов и ознакомит с результатами остальных. Так следует поступать
на всех занятиях, связанных с большим набором объектов изучения.
Занятие 10. Покровные ткани
91
рактер утолщения оболочек замыкающих клеток; д) наличие сопро-
вождающих клеток, их количество, форму; е) тип устьичного ком-
плекса; ж) наличие воздушных полостей под устьицами; з) характер
размещения устьичного комплекса (на одном уровне с эпидермаль-
ными клетками, выше или ниже их).
4. Полученные по п. 2 и 3 результаты оформить в виде табл. 14.
Таблица 14. Сравнительная характеристика строения эпидермиса
листьев двудольных и однодольных растении
Структурные признаки Растения
двудольные однодольные
герань сморо- дина вет- реница ИТ.Д. куку- руза купе- лена ирис
1. Форма основных эпидермальных клеток
2. Степень извилистости оболочек
3. Количество устьиц в поле зрения
4. Характер размещения устьиц
5. Форма замыкающих клеток устьиц
6. Форма сопровожда- ющих клеток и их количество
7. Наличие трихом и их тип
8. Тип устьичного комплекса
5. Определить число устьиц на 1 мм2 поверхности нижнего эпи-
дермиса у одного из объектов.
Для этого с помощью микрометрической линейки нужно изме-
рить диаметр поля зрения при большом увеличении микроскопа
92
Растительные ткани (гистология)
Рис. 17. Строение эпидермиса листьев: А — белокрыльника болотного;
Б — ветреницы дубравной; В — купены лекарственной; Г—
лука репчатого; Д— смородины черной; Е — герани; Ж— ку-
курузы (а, б — нижний и верхний эпидермис; в — поперечный
срез листа); 1 — эпидермальные клетки; 2— устьица; 3 — реб-
ровидный выступ наружной стенки эпидермальных клеток;
Занятие 10. Покровные ткани
93
4 — простой волосок; 5 — железистый волосок; 6 — хлоропла-
сты; 7 — замыкающие клетки устьиц; 8 — сопровождающие
клетки; 9 — передний дворик; 10 — внутренний дворик; 11 —
устьичная щель; 72 — оболочка клетки; 13 — поры; 14 — цито-
плазма; 15 — ядро; 16 — подустьичная щель
и вычислить площадь поля зрения по формуле пг1. При увеличении
7 х 40 она составит 0,145 мм2; 10 х 40 - 0,0706 мм2; 15 х 40 - 0,0314 мм2.
При той же комбинации объектива и окуляра подсчитать число
устьиц в поле зрения.
6. Дать сравнительную характеристику строения эпидермиса
листьев у однодольных и двудольных растений, проанализировав
данные сводной таблицы, оформленной в виде табл. 14.
94
Растительные ткани (гистология)
Работа 2. Пробковая ткань клубня картофеля —
Solatium tuberosum L.
Отличительной особенностью клубней картофеля является нали-
чие вторичной покровной ткани, состоящей из нескольких слоев проб-
ки (рис. 18). Это обусловлено условиями его формирования (в почве).
Последовательность выполнения работы
1. Сделать несколько тонких срезов с поверхности разрезанно-
го поперек клубня картофеля, захватив его «кожуру»; один из них ок-
Рис. 18. Поперечный срез пробковой ткани клубня картофеля: 1 — проб-
ка; 2 — запасающая паренхима с крахмальными зернами (3)
Занятие 10. Покровные ткани
95
расить хлор-цинк-иодом, другой — Суданом III и изготовить микро-
препараты.
2. Рассмотреть под микроскопом при малом и большом увели-
чении периферическую часть среза.
На срезе видно, что снаружи клубень покрыт многослойной
пробковой тканью, состоящей из сплющенных мертвых клеток,
располагающихся правильными радиальными рядами. На неокра-
шенном препарате они выделяются желто-бурой окраской и более
сильным преломлением света. Изнутри с пробкой граничат рыхло
располагающиеся крупные клетки запасающей паренхимы с крах-
мальными зернами. Феллоген, образующий ограниченное число
слоев пробковой ткани (8—14), как правило, быстро утрачивает свои
функции и на препарате не виден. С его деятельностью можно озна-
комиться на не закончивших развитие молодых клубнях.
3. Убедиться в наличии опробковения в оболочках покровной
ткани клубня, рассмотрев окрашенные препараты.
Хлор-цинк-иод окрашивает пробковую ткань в темно-бурый
цвет, Судан III — в красный.
4. Зарисовать часть среза, отметив пробку и запасающую паренхиму.
Работа 3. Строение перидермы стебля: бузины красной —
Sambucus racemosa L.9 груши обыкновенной —
Pyrus communis L.9 сливы домашней —- Prunus
domestica L.9 дуба обыкновенного — Quercus robur
L.9 ольхи черной — Alnus glutinosa (L.) Gaertn.
Строение перидермы стебля наземных растений, как и эпидер-
миса, очень разнообразно, поэтому его изучают на большом количе-
стве объектов (рис. 19).
Последовательность выполнения работы
1. С поперечного разреза 1—2-летних веток указанных растений
сделать тонкий срез и рассмотреть его под микроскопом при малом
и большом увеличении, предварительно поместив на предметное
стекло в каплю воды.
2. Изучить строение перидермы бузины на изготовленном пре-
парате, а также на постоянном.
Снаружи среза видны полуразрушенные, плоские клетки эпи-
дермиса, за ними — правильные радиальные ряды пробки (феллемы)
96
Растительные ткани (гистология)
Рис. 19. Строение перидермы (поперечный срез): А — бузины (перидер-
ма и чечевичка); Б — груши; В — сливы; Г— д,уба;Д — ольхи;
1 — остаток эпидермиса; 2 — феллема; 3 — феллоген; 4 — фел-
лодерма; 5 — выполняющая ткань чечевички; 6 — прорван-
ный слой пробки; 7— одноклеточный волосок; 8— щитко-
видная железка
Занятие 10. Покровные ткани
97
с толстыми оболочками, без протопластов. Иногда во внутренних
клетках пробки заметны неуспевшие разрушиться ядра. Под проб-
кой располагается слой живых тонкостенных клеток с густой цито-
плазмой. Это феллоген. Внутрь от него лежит образованная им жи-
вая паренхимная ткань — феллодерма. (Феллема, феллоген, фелло-
дерма составляют перидерму.)
Рассмотреть строение чечевички. На разрезе видно, что она по
очертанию двояковыпуклая (отсюда и название), почти заполнена
рыхло располагающимися округлыми клетками — выполняющей
тканью. Верхний слой — более плотный, с рядом разрывов, трещин —
состоит из клеток пробки. К феллогену под чечевичкой примыкает
несколько слоев недифференцированных тканей.
3. Зарисовать участок перидермы, бузины, отметив ее составные
части.
4. Рассмотреть строение перидермы груши, сливы, дуба, ольхи.
Обратить внимание на специфические черты ее структуры у каждого
вида, учитывая форму клеток, их окраску, количество слоев пробки,
наличие и строение чечевичек. Обосновать вывод о разнообразии
вторичной покровной ткани-стебля.
Работа 4. Корга (ртда) m стволах
кжотожтазвх дретестых растений
Корка характерна для большинства древесных растений.
Последовательность эьшолнеж^ работы
1. Рассмотреть корку различных древесных растений (вяз, береза,
сосна, ель, дуб, липа, клен, лещина, рябина, осина, черемуха, ясень и
т.д.), используя коллекцию «Корка лиственных й хвойных растений».
2. Результаты наблюдений записать в виде табл. 15.
Таблица 15. Строение керки
Растение Корка
Тип (чешуйчатый, кольчатый к Т.Д.) Цвет Характер поверхности Наличие
чечевичек, их размер трещин
98
Растительные ткани (гистология)
3. На основании полученных данных проанализировать осо-
бенности строения ритидома хвойных и лиственных древесных
растений.
Вопросы и задания
1. Какие из названных ниже тканей относятся к первичным, а какие ко
вторичным покровным тканям?
Ответ: 1. Кожица стебля. 2. Ризодерма корня. 3. Кожица листа.
4. Пробка.
2. Почему эпидермис называют первичной покровной тканью и относят к
комплексным тканям? Ответ аргументируйте.
3. Почему эпидермис называется многофункциональной тканью? Каковы ос-
новные функции эпидермиса? Объясните их с точки зрения его структуры.
4. Какую роль в механизме раскрывания устьиц играют такие особеннос-
ти их строения, как наличие хлоропластов в замыкающих клетках и не-
равномерное утолщение оболочек? Приведите конкретные примеры.
5. Назовите основные типы устьичных комплексов. На чем основана их
классификация?
6. Какие образования усиливают защитную роль эпидермиса?
7. Почему на ветвях деревьев и кустарников вместо эпидермиса
образуется пробка?
8. Покажите схематично, как феллоген формирует перидерму. Что входит
в ее состав?
9. Какие изменения происходят в клетках феллемы по мере их возникно-
вения (из феллогена) и отмирания?
10. Как структура чечевички приспособлена к выполнению функции газо-
обмена? У всех ли растений имеются чечевички?
11. Как образуется корка? Из каких гистологических элементов она состоит?
Занятие 11. Механические ткани (2 ч)
В совокупности механические ткани составляют каркас, поддер-
живающий все органы растений, и тем самым противодействуют их
излому, сжатию, разрыву. Основными характерными чертами строе-
ния этих тканей являются мощное утолщение клеточных оболочек,
тесное, за редким исключением, смыкание клеток, отсутствие пер-
фораций в клеточных стенках.
По форме механические ткани довольно разнообразны. Для осевых
органов типичны главным образом прозенхимные клетки, для листьев и
Занятие 11. Механические ткани
99
плодов — паренхимные. В зависимости от формы клеток, химического
состава и способа утолщения клеточных оболочек механические ткани
подразделяются на три вида: колленхиму, склеренхиму, склереиды.
Колленхима представлена паренхимными живыми клетками с
неравномерно утолщенными целлюлозными оболочками. Если
утолщения располагаются в углах, колленхима называется уголко-
вой, если на двух противоположных стенках клетки — пластинчатой,
если утолщения обращены к межклетникам — рыхлой.
Благодаря тонким участкам в оболочках колленхимные клетки
способны растягиваться, поэтому колленхима является опорой для
молодых растущих органов, чаще — у двудольных растений.
Склеренхима состоит из прозенхимных, с равномерно утолщен-
ными оболочками, клеток, содержимое которых отмирает на ранних
стадиях. Эта ткань особенно типична для вегетативных органов на-
земных растений и составляет их осевую опору. По химическому со-
ставу оболочек клеток склеренхимы различают лубяные волокна
(оболочка целлюлозная и слегка одревесневшая) и древесинные во-
локна (оболочка одревесневшая).
Склереиды — мертвые паренхимные клетки с равномерно утол-
щенными одревесневшими оболочками. Они обычно типичны для
плодов и листьев (каменистые клетки, астросклереиды, трубчатые
склереиды и т.д.).
Средства обучения
* Живые или фиксированные черешки листа свеклы обыкно-
венной, бегонии, репейника (лопуха) большого, ревеня обык-
новенного,' шалфея мутовчатого, белокопытника ненастоя-
щего; однолетние побеги дуба обыкновенного; молодой сте-
бель подсолнечника однолетнего.
° Живые или фиксированные кусочки стебля герани, конопли-
посевной, льна обыкновенного, крапивы жгучей и двудом-
ной; черешки листа тополя дельтовидного (т. канадского).
° Живые или фиксированные незрелые плоды груши; косточки
неспелой сливы, алычи; корни хрена обыкновенного; листья
кувшинки чистобелой.
• Постоянные микропрепараты: поперечный срез листа каме-
лии, лубяные волокна прядильных растений — льна, конопли,
кенафа, кендыря, рами (продольные и поперечные сечения).
• Реактивы: флороглюцин и соляная кислота, серная кислота,
глицерин.
100
Растительные ткани (гистология)
• Лабораторное оборудование для изготовления и изучения
. микропрепаратов (см. Занятие 3, п. 7).
Задания
1. Изучить все типы механических тканей, найти характерные
признаки их структуры и расположения в теле растения каждо-
го типа.
2. Уяснить принципы расположения механических тканей в осе-
вых и боковых органах растения, их структуру, обеспечивающую
прочность органа на излом, изгиб, сжатие, разрыв.
3. Дайте сравнительную характеристику различных типов механи-
ческой ткани, составив сводную таблицу в виде табл. 16.
4. На основании полученных данных сделать соответствующие вы-
воды относительно функций различных тканей.
Таблица 16. Механические ткани
Тип ткани Форма клеток и их взаимное расположе- ние Способ утолщения клеточных оболочек Живая или мертвая ткань Органы локализа- ции Практи- ческое значение (привести примеры)
Работа 1. Колленхима черешков листьев свеклы обыкно-
венной — Beta vulgaris L., бегонии — Begonia
rex L., репейника (лопуха) большого — Arctium
lappa L., ревеня обыкновенного — Rheum
rhabarbarum L., шалфея мутовчатого — Salvia
verticillata L., белокопытника ненастоящего —
Petasites spurius (Retz.) Reichenb., молодого
стебля подсолнечника однолетнего — Heliantus
annuus L., однолетнего побега дуба обыкновен-
ного — Quercus robur L.
Разнообразие строения колленхимы обусловлено разной степе-
нью утолщения оболочек и различным расположением ее в органах
растения (рис. 20).
Занятие 11. Механические ткани
101
Рис. 20. Типы колленхимы: А, Б — уголковая — соответственно черешка
листа свеклы (а — при малом; б — при большом увеличении) и
бегонии; В — пластинчатая — побега дуба; Г— рыхлая — череш-
ка листа лопуха большого; 1 — полость клетки; 2 — утолщенная
целлюлозная оболочка; 3— эпидермис; 4— межклетники
102
Растительные ткани (гистология)
Последовательность выполнения работы
1. Изготовить препарат тонкого поперечного среза каждого
объекта исследования, поместив его на предметное стекло в каплю
воды и накрыв покровным стеклом.
2. Рассмотреть срез под микроскопом вначале при малом уве-
личении, уделив внимание субэпидермальным тканям, особенно вы-
ступающим ребрам, если поверхность объекта ребристая.
В ребристых участках можно различать блестящую мелкокле-
точную ткань, похожую на сетку, состоящую из чередующихся белых
и темных пятен. Это колленхима.
3. Рассмотреть участок колленхимы при большом увеличении.
При этом можно легко убедиться, что белые блестящие пятна — цел-
люлозные оболочки клеток, а темные — полость клеток.
Выяснить: а) как располагается колленхима (пучками, слоями,
кольцами, дугами или в виде разбросанных клеток; плотно, рыхло);
б) где размещается ткань (в коре, древесине, сердцевине); в) какой
тип утолщения характерен для клеток (уголковая, пластинчатая,
рыхлая колленхима; см. рис. 20).
4. Зарисовать небольшие участки каждого типа колленхимы,
отразив утолщенные целлюлозные оболочки, и подписать объект.
Работа 2. Склеренхима ш о- стебля герани — Pelargonium
zonale Ait., крапивы жгучей и к. двудомной —
Urtica dioica L., U. urens L., льна обыкновенно-
го — Linum usitatissimum L., конопли посевной —
Cannabis sativa L., черешка листа тополя дель-
товидного, т. канадского — Populus deltoides
Marsh.
От количества и характера расположения склеренхимных во-
локон в осевых органах растения зависит их прочность на изгиб
и излом.
Последовательность выполнения работы
1. Снять поверхностный слой тканей с каждого кусочка объек-
тов исследования, расщепить его иглой на продольные полоски,
очистить волокна от мягких тканей, расположить их в один слой на
Занятие 11. Механические ткани
103
предметном стекле в капле воды и накрыть покровным стеклом.
Можно использовать и постоянные микропрепараты.
2. Рассмотреть волокна в продольном сечении (рис. 21, А, Д, в).
Убедиться в том, что каждое из них представляет собой прозен-
химную клетку со скошенными концами и толстой слоистой обо-
лочкой.
- 3. Изготовить препараты поперечных срезов стебля герани и
черешка листа тополя, обработать их флороглюцином и соляной
кислотой, накрыть покровным стеклом и рассмотреть под микро-
скопом при малом и большом увеличении (рис. 21, Б, В, Г, Д).
На некотором расстоянии от поверхности стебля герани видно
красное кольцо мелкоклеточной склеренхимы, к которой с внутрен-
ней стороны примыкают овальные проводящие пучки. При большом
увеличении можно увидеть плотно прилегающие друг к другу клетки
и их равномерно утолщенные оболочки.
Обратить внимание на склеренхимные волокна в черешке листа
тополя, расположенные ближе к поверхности, оценить степень их
окрашивания.
4. Разрезать кусочек стебля герани вдоль по диаметру и сделать
с него тонкий продольный срез ближе к эпидермису, окрасить его
флороглюцином и соляной кислотой и рассмотреть под микроско-
пом при малом увеличении; обратить внимание на длину склерен-
химных волокон, на заостренные концы клеток (рис. 21, Д, в).
5. Рассматривая изготовленные и постоянные препараты про-
дольного и поперечного сечения склеренхимных волокон, выяснить:
а) расположение волокон в лубе, древесине, сердцевине; б) одревес-
нели или не одревеснели оболочки волокон (реакция с флороглюци-
ном и соляной кислотой); в) характер расположения волокон (груп-
пами, кольцом, дугой, в виде одиночных клеток и т.д.); г) тип воло-
кон (лубяные, древесинные).
6. Зарисовать склеренхимные волокна в продольном и попереч-
ном сечениях одного из видов растения, отметив полость клетки, ее
слоистую оболочку, скошенные концы. Привести примеры расте-
ний, имеющих лубяные и древесинные волокна (записать их).
104
Растительные ткани (гистология)
Рис. 21. Склеренхима ш-°-: лубяные волокна: А — стебля крапивы (про-
дольный срез); Б, В — стебля конопли посевной и льна обык-
новенного (поперечный срез); Г— черешка листа тополя ка-
надского (поперечный срез); древесинные волокна: Д— стебля
герани (а, б — поперечные срезы при малом и большом увели-
чении; в — продольный срез); 7 — полость клетки; 2 — слоистая
оболочка; 3 — скошенные концы волокна; 4 — простая пора
Занятие 11. Механические ткани
105
Работа 3. Склереиды в плодах группа обыкновенной —
Pyms communis L.9 в косточках сливы —
Prnnus domestic® L. и алии — Prnnus dba-
ricata L,9 в корне хрена обыкновенного—
Amomcia msticana Gaerto.9 Mey et Seherk5
в листьях кувшинки чистобелой — Nymphaea
candid® J. et C. Pres!!, и камелии —
Camellia japonic® L.
Классификация склереид основывается на их .морфологических
признаках и для разных органов растения специфична.
Последовательность выполнения работы
1. Изготовление препаратов объектов исследования (рис. 22).
Груша. Небольшое количество мякоти плода груши перенести на
предметное стекло в каплю воды. Кончиком скальпеля раздавить меха-
нические ткани (они в виде желтоватых точек хорошо видны невоору-
женным глазом среди сочной мякоти плода). Окрасить препарат фло-
роглюцином и соляной кислотой. (Через 2—3 мин клетки ткани окрасят-
ся в ярко-красный цвет.) Убрать со стекла мякоть; окрашенные клетки
распределить равномерно в капле воды на чистом предметном стекле.
Слива, алыча. Истолочь в ступке кусочек косточки. Полученную
порошкообразную массу выдержать в серной кислоте (не более ми-
нуты), после чего тщательно промыть в воде и перенести в неболь-
шую емкость с глицерином (для хранения).
Для исследования взять иголкой немного истолченной массы,
перенести ее на предметное стекло, провести реакцию с флороглю-
цином и соляной кислотой.
Хрен. Сделать поперечный срез через наружную (коровую) часть
корня, провести реакцию на одревеснение, поместить срез на пред-
метное стекло в каплю воды и накрыть покровным стеклом.
Кувшинка. Зажать кусочек листа между половинками сердцеви-
ны бузины, сделать с него тонкий поперечный срез, обработать его
флороглюцином и соляной кислотой, поместить на предметное
стекло в каплю воды и накрыть покровным стеклом.
2. Рассмотреть препараты под микроскопом при малом и боль-
шом увеличении. Обратить внимание на склереиды (в мякоти плода
груши, в косточках сливы, алычи, в корнях хрена они имеют соответ-
106
Растительные ткани (гистология)
Рис. 22. Склереиды: каменистые клетки: А — груши; Б — сливы; В —
хрена; Д— алычи; астросклереиды: Г— кувшинки; 7 — по-
лость клетки; 2 — утолщенная слоистая оболочка; 3 — поры;
4 — ветвистые поры
ственно округлую, многогранную, слегка удлиненную форму, слоис-
тое утолщение, ярко-красные оболочки). Стенки клеток пронизаны
узкими поровыми каналами в виде черточек, которые иногда ветвят-
ся. Клетки мертвые, полость их незначительная, без протопласта.
В мякоти листьев кувшинки и камелии следует найти (на постоян-
ном препарате) и изучить склереиды трубчато-разветвленной формы.
Занятие 12. Проводящие ткани
107
3. Выяснить: а) особенности расположения склерейд (группа-
ми, слоями, одиночными клетками в мякоти листа, плода и т.д.);
б) форму клеток (округлая, удлиненная, многогранная, трубчатая,
звездчатая и др.); в) химический состав и характер оболочек (целлю-
лозная, одревесневшая, тонкая, толстая, слоистая и т.д.); г) наличие
и характер поровых каналов (простые, ветвистые); д) тип склереид
(каменистые клетки, астросклереиды, трубчатые идиобласты и т.д.).
4. Зарисовать различные типы склереид, отметив полость клет-
ки, слоистость оболочки, поровые каналы. Записать примеры.
Вопросы и задания
1. Какую роль в растении выполняют механические ткани?
2. Что общего в строении всех типов механических тканей?
3. Почему колленхима свойственна молодым растущим органам расте-
ния? Как могут утолщаться стенки колленхимных клеток? Приведите
конкретные примеры.
4. Каким органам волокна склеренхимы обеспечивают прочность на из-
гиб и излом? Каковы особенности структуры и расположения этих во-
локон?
5. Чем отличаются лубяные волокна от древесинных? Приведите примеры.
6. Нарисуйте клетки склеренхимы в продольном и поперечном сечениях.
Укажите особенности их строения.
7. Какой тип механической ткани обусловливает прочность многих соч-
ных плодов и упругость листьев?
8. Какие особенности строения склереид лежат в основе их классифика-
ции? Приведите примеры разных типов склереид.
9. Какая механическая ткань по твердости сравнима с камнем? Чем объ-
ясняется эта твердость?
10. В стебле многих растений (например, бузины) имеются и колленхима,
и склеренхима. Объясните это явление.
11. Чем обусловлена ветвистость поровых каналов оболочек каменистых
клеток у некоторых растений?
Занятие 12. Проводящие ткани (2 ч)
Проводящие ткани представлены флоэмой и ксилемой и служат
для передвижения по растению питательных веществ. Образуются
они из первичной (прокамбия) или вторичной (камбия) меристемы
и называются соответственно первичными и вторичными.
108
Растительные ткани (гистология)
По флоэме органические вещества, синтезирующиеся в листьях,
движутся ко всем органам растения («нисходящий ток»). Она состо-
ит из ситовидных трубок, клеток-спутниц, из лубяной паренхимы и
лубяных волокон.
По ксилеме из корневой системы ко всем органам растения движут-
ся вода и минеральные вещества («восходящий ток»). Она состоит из
сосудов, трахеид, древесинной паренхимы и либриформа (древесинные
волокна). Причем сосуды, трахеиды и ситовидные трубки образуют
особые комплексные группы — проводящие пучки, являющиеся основ-
ными компонентами проводящей системы растений. Возникает такой
пучок из специализированной меристемы апексов побега и корня — из
прокамбия. Вокруг пучка формируется обкладка из живых клеток.
По структуре проводящие пучки могут быть полными и непол-
ными (состоят только из элементов ксилемы или флоэмы), открытыми
(часть прокамбия сохраняется и постепенно превращается в камбий,
в результате чего пучок приобретает способность ко вторичному
утолщению) и закрытыми (прокамбий полностью дифференциру-
ется и превращается в первичные проводящие ткани — у одно-
дольных).
В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы
различают пучки нескольких типов. В коллатеральных пучках флоэ-
ма располагается кнаружи, а ксилема — к центру органа. В открытых
пучках между ксилемой и флоэмой залегает камбий, из которого
образуются вторичные ксилема (древесина) и флоэма (луб). В бикол-
латеральных проводящих пучках формируется дополнительный
участок внутренней флоэмы. В концентрических проводящих пучках
либо ксилема окружает флоэму (амфивазальные пучки — у одно-
дольных), либо, наоборот, — флоэма окружает ксилему (амфикриб-
ральные пучки — у папоротников). Радиальный проводящий пучок
представляет собой совокупность чередующихся групп (лучей) фло-
эмы и ксилемы корня первичного строения.
Средства обучения
• Фиксированные стебли тыквы обыкновенной, подсолнечни-
ка однолетнего.
• Кусочки стебля сосны и корневища орляка обыкновенного,
освобожденные от наружной ткани и за несколько дней до за-
нятия прокипяченные в течение 1 мин в 50%-ном растворе
Занятие 12. Проводящие ткани
109
хромовой кислоты, а затем выдержанные в смеси равных объ-
емов спирта и глицерина.
• Постоянные микропрепараты: продольные радиальные срезы
стебля подсолнечника однолетнего, тыквы обыкновенной,
сосны; поперечные срезы стебля кукурузы обыкновенной,
тыквы обыкновенной, кирказона обыкновенного, корневища
ландыша майского, корня ириса германского.
• Реактивы: флороглюцин, соляная кислота, 50%-ный раствор
хромовой кислоты, глицерин.
• Лабораторное оборудование для изготовления и изучения мик-
ропрепаратов (см. Занятие 3, п. 7).
Задания
1. Изучить элементы, образующие флоэму и ксилему. Выяснить
признаки их структуры и функции, согласно которым их под-
разделяют на проводящие, паренхимные и механические.
2. Уяснить процесс развития проводящих элементов, их отличи-
тельные черты во флоэме и ксилеме.
3. Объяснить, почему ксилему и флоэму называют сложными
тканями.
4. Познакомиться с различными типами проводящих пучков, вы-
яснить закономерности расположения их в определенных орга-
нах растения.
5. Уяснить признаки, характеризующие эволюционно менее и бо-
лее специализированные элементы проводящих тканей.
Работа 1. Проводящие элементы флоэмы и ксилемы
(на продольном срезе стебля тыквы
обыкновенной — Cucurbita pepo L. ш о )
Несмотря на то что проводящие элементы выполняют сходную
функцию, у разных растений строение их различно. Удобным объек-
том для изучения этих элементов является тыква (рис. 23).
Последовательность выполнения работы
1. Сделать продольный радиальный срез кусочка стебля тыквы
так, чтобы он прошел через середину одного из крупных проводя-
щих пучков. Затем бритвой сделать с него несколько тонких срезов,
обработать их флороглюцином и соляной кислотой, рассмотреть
110
Растительные ткани (гистология)
Рис. 23. Проводящие ткани тыквы: 7 — ситовидные трубки; 2 — клет-
ки-спутницы; 3 — ситовидная пластинка; 4 — камбий; 5 —
сетчато-пористый сосуд; 6—9— пористый, сетчатый, спи-
ральный и кольчатый сосуды
под микроскопом в капле воды или глицерина при большом и ма-
лом увеличении.
На срезе, ближе к наружной стороне (внутрь от слоя склеренхи-
мы) видны ситовидные трубки; их можно определить по ситовидным
пластинкам, имеющим вид утолщенных блестящих поперечных пе-
регородок со сквозными отверстиями и по плазмолизированным тя-
Занятие 12. Проводящие ткани
111
жам цитоплазмы, расширяющимся возле ситовидных пластинок.
Между этими трубками располагаются узкие сопровождающие клет-
ки (клетки-спутницы). Каждому членику ситовидной трубки соот-
ветствует несколько таких клеток, залегающих в один ряд.
За ситовидными трубками располагаются очень крупные сосу-
ды ксилемы (обычно не помещаются в толще среза). На срезе они
имеют вид длинной пустой полости, ограниченной с двух сторон уз-
кими полосками оболочки (в некоторых местах среза видна ее по-
верхность). При большом увеличении на поверхности оболочки лег-
ко просматриваются многочисленные поры. Такие сосуды называ-
ются пористыми. За крупными пористыми сосудами располагаются
пористые сосуды меньшего диаметра, несколько спиральных и
один-два слаборазличимых кольчатых сосудов. Последние образу-
ются раньше других; они очень узкие и сильно вытягиваются в дли-
ну при росте стебля. После кольчатого сосуда и участка мелкокле-
точной паренхимы опять залегают ситовидные трубки с клетками-
спутницами.
На границе между крупными пористыми сосудами и ситовидны-
ми трубками лежит тонкий слой мелких удлиненных клеток с тонки-
ми оболочками, густой цитоплазмой, крупным ядром. Это камбий —
вторичная меристема, возникшая из клеток прокамбия. Из клеток,
отложенных камбием к периферии стебля, формируются новые си-
товидные трубки, а к его центру — новые сосуды. Кроме того, кам-
бий откладывает паренхимные элементы проводящих тканей.
2. Зарисовать при большом увеличении микроскопа ситовид-
ную трубку с ситовидными пластинками на поперечных стенках кле-
ток-члеников, тяж клеток-спутниц; сосуды с кольчатыми и спираль-
ными утолщениями стенок и сосуды с разными типами поровости.
Отметить на рисунке все части проводящих элементов.
Работа 2. Трахеиды стебля сосны — Pinus sylvestris L.
Трахеиды (рис. 24) — более примитивный по строению водопро-
водящий элемент ксилемы у хвойных.
Последовательность выполнения работы
1. Разрезать кусочек древесины сосны вдоль по радиусу (пер-
пендикулярно к слоям), с полученного радиального разреза сделать
112
Растительные ткани (гистология)
Рмс. 24. Трахеида стебля сосны: А — радиальный срез; Б — тангенци-
альный срез; 1 — окаймленные поры; 2 — оболочка трахеиды;
3 — скошенные концы трахеид; 4 — торус
тонкий продольный срез, и обработать его флороглюцином и соля-
ной кислотой.
2. Рассмотреть срез под микроскопом.
При малом увеличении видно, что вся древесина состоит из
длинных прозенхимных клеток — трахеид. Более широкие и тонко-
стенные трахеиды весенней Древесины постепенно переходят в тол-
стостенные осенние с узким просветом.
При большом увеличении микроскопа видно, что трахеиды не
имеют сквозных отверстий. Следовательно, вода проникает из одной
трахеиды в другую только через поры, располагающиеся на их радиаль-
Занятие 12. Проводящие ткани
113
ных стенках. Эти поры окаймленные (кольцо с более светлой каймой).
У сосны и других хвойных на срединной пластинке, напротив отвер-
стия во вторичной оболочке, имеется утолщение (тор, или торус).
3. Зарисовать 2—3 трахеиды в месте их соединения, отметив их
скошенные концы, окаймленные поры, торус.
Работа 3. Сосуда и трахеиды корневища орляка
©бьжновенного — Pteridium aquiliwm (L.) Kuta.
Орляк является удобным объектом для изучения лестничных со-
судов и спиральных трахеид.
йоследо^атоыюсть выполнения работы
1. Мацерированную часть корневища положить на предметное
стекло, разъединить препаровальной иглой отдельные его элементы,
окрасить их флороглюцином и соляной кислотой.
2. Рассмотреть объект под микроскопом при малом и большом
увеличении.
При малом увеличении хорошо просматриваются сосуды и трахеи-
ды (рис. 25). Видно, что сосуд представляет собой полую трубку, со-
стоящую из отдельных члеников, располагающихся друг над другом.
Это лестничные сосуды. Формированию такого сосуда предшествует
образование спиральных утолщений вторичной оболочки. Причем
отдельные обороты спирали настолько сближаются, что в некоторых
местах соединяются.
При большом увеличении видно, что узкие пространства между
несоединенными участками спиральных утолщений представляют
собой поры (вытянутые по ширине сосуда продолговатые или почти
щелевидные участки, располагающиеся вертикальными рядами, как
ступени лестницы). Такой тип поровости стенок сосуда и называет-
ся лестничным.
Реже в поле зрения микроскопа попадают трахеиды — более уз-
кие, короткие клетки со спирально утолщенными оболочками и со
скошенными, заостренными кольцами.
3. Зарисовать трахеиды и лестничные сосуды корневища орля-
ка обыкновенного, отметив спиральные утолщения, поры, лестнич-
ную поровость.
114
Растительные ткани (гистология)
Рис. 25. Лестничные сосуды (А ) и спиральные трахеиды (Б ) корневи-
ща орляка обыкновенного: 7 — спиральные утолщения сосуда;
2— поры; 3 — лестничная поровость стенки членика сосуда;
4 — спиральные утолщения трахеиды
Занятие 12. Проводящие ткани
115
Работа 4. Проводящие пучки стебля кукурузы обыкно-
венной — Zea mays L., кирказона обыкновен-
ного — Aristolochia clematitis L., тыквы —.
Cucurbita pepo L., в корневищах ландыша
майского — Convallaria majalis L., орляка
обыкновенного — Pteridium aquilinum (L.)
Kuhn., в корне ириса германского — Iris
germanica L.
Строение и расположение проводящих пучков является важным
диагностическим признаком, поэтому изучать их рекомендуется по
возможности на большом количестве объектов.
Последовательность выполнения работы
1. На постоянных микропрепаратах поперечных срезов объек-
тов исследования рассмотреть проводящие пучки.
2. Выяснить: а) взаимное расположение ксилемы и флоэмы
(тип пучка — коллатеральный, биколлатеральный, амфивазальный
или амфикрибральный концентрический, радиальный); б) какие
элементы входят в состав пучков (простого, сложного, общего, сосу-
дисто-волокнистого); в) наличие камбия (закрытый, открытый пу-
чок); г) тип обкладки пучка (паренхимная, склеренхцмная); д) тип
пучка по всем параметрам (например, коллатеральный, закрытый,
сосудисто-волокнистый и Т.Д.).
3. На основании проведенного анализа дать сравнительную ха-
рактеристику флоэмы и ксилемы и составить таблицу в виде табл. 17.
4. Зарисовать схематично различные типы пучков, отметив ос-
новную паренхиму, ксилему (первичную, вторичную), флоэму, скле-
ренхиму, камбий. Обратить внимание на типы сосудов в пучках.
Закрытый коллатеральный проводящий пучок
кукурузы обыкновенной
На поперечном срезе стебля видно большое количество беспо-
рядочно располагающихся проводящих пучков. При большом уве-
личении микроскопа заметна обкладка вокруг пучка, состоящая из
клеток с утолщенными оболочками^ красно-коричневого цвета.
Это склеренхима. Посередине пучка располагаются два крупных
116
Растительные ткани (гистология)
Таблица 17. Сравнительная характеристика флоэмы и ксилемы
Признаки Флоэма Ксилема
Местоположение в органах
Направление движения веществ
Вещества, проводящиеся по ткани
Проводящие элементы
Механические элементы
Паренхимные элементы
Функции (основные и дополнительные)
сосуда (сетчатые или пористые), погруженные в крупноклеточную
древесинную паренхиму. Ближе к центру стебля находятся не-
сколько более мелких сосудов (спиральные и кольчатые), а под ни-
ми — воздушная полость, образовавшаяся в результате разрушения
мелких сосудов. В этой части пучка залегает мелкоклеточная дре-
весинная паренхима, а кнаружи от сосудов — флоэма, состоящая
из ситовидных трубок и клеток-спутниц (более мелкие, с густым
содержимым). Лубяной паренхимы в стебле кукурузы нет. Все тка-
ни пучка являются первичными, так как возникли из первичной
меристемы — прокамбия. Пучки, в*которых флоэма и ксилема рас-
полагаются по одному радиусу и представлены только первичны-
ми проводящими тканями, называются закрытыми коллатераль-
ными (рис. 26, Л).
Открытый коллатеральный проводящий пучок кирказона
обыкновенного
Рассмотреть на поперечном срезе стебля кирказона проводя-
щие пучки, располагающиеся в виде кольца. Кнаружи стебля нахо-
дится флоэма. Она представлена ситовидными трубками с клетка-
ми-спутницами и лубяной паренхимой. Благодаря наличию послед-
Занятие 12. Проводящие ткани
117
Рис. 26. Сосудисто-волокнистые пучки в поперечном срезе: А — колла-
теральный закрытый — стебля кукурузы; Б — коллатеральный
открытый — стебля кирказона; В — биколлатеральный откры-
тый — стебля тыквы (а — детальный рисунок; б — схема);
1 — основная паренхима стебля; 2 — склеренхима; 3 — сито-
видная трубка; 4— клетки-спутницы; 5 — древесинная парен-
хима; 6 — сетчатые сосуды; 7 — кольчато-спиральный сосуд;
8— кольчатый сосуд; 9— пористые сосуды; 10 — воздушная
полость; 11 — наружная флоэма; 12 — камбий; 13 — вторичная
ксилема; 14 — первичная ксилема; 75 — внутренняя флоэма;
16 — лубяная паренхима
118
Растительные ткани (гистология)
ней элементы флоэмы располагаются не в столь строгом порядке,
как у кукурузы. В стебле кирказона между флоэмой и ксилемой на-
ходится слой мелких тонкостенных клеток с густой цитоплазмой.
Это камбий — вторичная образовательная ткань. Кнаружи он откла-
дывает элементы вторичной флоэмы, внутрь — элементы вторичной
ксилемы.
Клетки камбия располагаются правильными радиальными ряда-
ми и образуют камбиальную зону.
Внутрь от камбия залегают сосуды ксилемы. Самые первые из
них располагаются ближе к центру стебля и являются первичными,
поскольку возникли в результате деятельности прокамбия. Все по-
следующие сосуды откладываются камбием и являются вторичны-
ми; они крупнее. Это пористые сосуды.
Между сосудами ксилемы располагаются мелкие клетки с жи-
вым содержимым, представляющие собой древесинную паренхиму.
Оболочки этих клеток постепенно одревесневают, но сами клетки
остаются живыми.
Пучки, в которых флоэма и ксилема располагаются по одному
радиусу, а прокамбий дифференцируется и превращается в камбий,
откладывающий вторичные проводящие ткани, называются откры-
тыми коллатеральными (рис. 26, Б).
Биколлатеральный проводящий пучок тыквы обыкновенной
Рассмотреть самый мелкий пучок стебля тыквы. Во внешней
флоэме его хорошо видны полости ситовидных трубок, изредка за-
крытые ситовидной пластинкой. Рядом с ними располагаются очень
мелкие клетки с густой цитоплазмой. Это клетки-спутницы. Прово-
дящие элементы погружены в клетки лубяной паренхимы.
Внутрь от внешней флоэмы четко просматривается камбиальная
зона, а затем —крупные сетчато-поровые сосуды, погруженные в дре-
весинную паренхиму. Ближе к центру стебля, в ксилеме, видны мелкие
спиральные и кольчатые сосуды. Это первичная ксилема. За ней рас-
полагается слой мелкоклеточной паренхимы, граничащий с элемента-
ми внутренней флоэмы (ситовидные трубки и клетки-спутницы).
Проводящие пучки, у которых ксилема граничит с внешней и
внутренней флоэмой и которые содержат камбий, называются от-
крытыми биколлатеральными пучками (рис. 26, В).
Занятие 12. Проводящие ткани
119
Концентрический амфивазальный пучок
корневища ландыша майского
При рассмотрении постоянного препарата поперечного среза-
корневища ландыша видно, что у него все проводящие пучки собра-
ны в центре органа и погружены в основную паренхиму.
В периферической части пучков располагаются в виде кольца круп-
ные клетки с толстыми оболочками красного цвета — это ксилема.
Ткань, располагающаяся в центре пучка, — флоэма; в ней можно
различить ситовидные трубки с клетками-спутницами.
Пучок, у которого флоэма окружена кольцом ксилемы, называ-
ется концентрическим амфивазальным (рис. 27, А).
Рис. 27. Концентрические проводящие пучки: А — амфивазальный —
корневища ландыша; Б — амфикрибральный — корневища
орляка; 1 — флоэма; 2 — ксилема; 3 — основная паренхима
Концентрический амфикрибральный пучок
корневища орляка обыкновенного
На поперечном срезе корневища папоротника видно, что прово-
дящие пучки располагаются по обе стороны от тяжа механической
ткани и погружены в крупноклеточную паренхиму. В центре пучка
находятся крупные и более мелкие клетки с утолщенными оболочка-
ми. Это ксилема. Оболочки ее сосудов окрашены в красно-коричне-
120
Растительные ткани (гистология)
вый цвет. Снаружи ксилема окружена мелкими живыми клетками,
представляющими собой флоэму.
Пучок, в котором флоэма в виде кольца окружает ксилему, на-
зывается концентрическим амфикрибральным (рис. 27, 5).
Радиальный пучок корня ириса германского
Радиальный проводящий пучок находится в центре молодого кор-
ня., Ксилема занимает центральное положение и образует ряд лучей,
которые заканчиваются более мелкими сосудами. В поперечном сече-
нии она имеет вид звезды. Между лучами ксилемы залегают участки
флоэмы, отделенные от них тонкостенной основной паренхимой.
Пучок, в котором флоэма и ксилема чередуются, т.е. располага-
ются по разным радиусам, называется радиальным (рис. 28). Такой
пучок характерен только при первичном строении корня.
Рис. 28. Радиальный пучок корня ириса германского: 1 — лучи ксиле-
мы; 2 — участки флоэмы
Вопросы для самоконтроля
121
Вопросы и задания
1. Почему ксилема и флоэма выполняют одинаковые проводящие функ-
ции и называются сложными тканями?
2. В чем принципиальное сходство и различие между ксилемой и флоэ-
мой? Чем они обусловлены?
3. Чем отличается способ проведения веществ по ситовидным трубкам от
способа проведения воды по сосудам?
4. Назовите изображенные на рис. 29, А элементы флоэмы и их части.
Объясните состояние проводящих элементов {а, б).
5. Определите изображенные на рис. 29, Б типы сосудов по характеру
утолщения их оболочек. Укажите членики сосудов и перфорационные
пластинки.
6. Чем можно объяснить наличие сосудов различных типов в одном и том
же растении?
7. Какие проводящие элементы оказывают большее сопротивление вод-
ному току — сосуды или трахеиды?
8. Какие типы сосудов выполняют одновременно и проводящую и меха-
ническую функции? Приведите примеры.
9. В чем принципиальное различие между открытым и закрытым прово-
дящими пучками, между простыми и сложными? На каких особеннос-
тях строения пучков основана их классификация?
. 10. Какие пучки характерны для стебля двудольного и однодольного расте-
ний, какие — для корня? Нарисуйте схемы этих пучков.
В качестве тренировочного (домашнего) задания после изучения темы
«Растительные ткани» рекомендуется составить таблицу в виде табл. 18.
Дать общую характеристику растительных тканей.
Вопросы для самоконтроля при подготовке
к коллоквиуму по теме «Растительные ткани»
1. Для какой группы растений характерна дифференциация тела на ткани?
2. Как называется тело низших растений?
3. Как формулируется определение растительных тканей?
4. Какие ткани называются истинными, временными, постоянными, про-
стыми, сложными?
5. Какие основные группы постоянных тканей различают у растений?
6. Какую ткань называют образовательной?
7. Почему растения растут на протяжении всей жизни?
8. Что собой представляют точка роста и конус нарастания?
9. Каковы характерные особенности клеток меристемы?
10. Какой способ деления характерен для клеток образовательной ткани?
122
Растительные ткани (гистология)
Рис. 29. Проводящие элементы флоэмы (Л) и ксилемы (Б)
Вопросы для самоконтроля
123
Таблица 18. Растительные ткагаи
Ткань. Форма клеток, характер их соедине- ния Утолще- | ние оболочки (равно- мерное, неравно- мерное) ^Химиче- ский состав о- болочки клетки i Наличие (или 3 отсутст- 7 вие)в ; клетке живого н прото- р пласта Из какой образова- тельной ткани формиру- ется Функция (основ- ная и сопутст- вующая)
Меристема: верхушечная боковая интеркалярная раневая -
Покровная: эпидермис перидерма
Механическая: колленхима склеренхима склереиды -
Проводящие ткани: флоэма ситовидные трубки клетки-спут- ницы -
Ксилема: сосуды трахеиды
11. Как устроен конус нарастания ?
12. Какая меристема называется детерминмрованной? Назовите ее слои
и их производные.
13. Что собой представляют приморадии? .
14. Как формулируются определенная терминов «туника», «корпус»?
15. Какая меристема называется первичной, вторичной?
16. Где локализуются первичные т^леристемсы? Укажите их виды. В чем
заключаются особенности их строения?
124
Растительные ткани (гистология)
17. Какие вторичные меристемы вам известны? Укажите особенности их
строения и образования.
18. Какая ткань называется покровной? Перечислите ее функции.
19. Какие ткани относятся к первичным, а какие ко вторичным покровным
тканям?
20. Почему эпидермис называют комплексной тканью?
21. Какие образования усиливают защитную функцию эпидермиса?
22. В чем заключаются особенности строения основных эпидермальных
клеток?
23. Какие типы трихом вам известны? Чем различаются их строение и вы-
полняемые функции?
24. Какую функцию выполняют кутикулярный и восковой слои эпидермиса?
25. Что Собой представляют устьица? Какие функции они выполняют?
26. По каким признакам различаются устьица однодольных и двудольных
растений?
27. Каков механизм движения устьиц?
28. Какие основные типы устьичного комплекса вам известны? На каких
признаках основана их классификация?
29. Как называется первичная покровная ткань молодого корешка? Ука-
жите особенности ее строения.
30. В связи с чем и как возникает вторичная покровная ткань?
31. Какие изменения пройсходят в клетках феллемы в процессе их форми-
рования?
32. Какие структуры перидермы приобрели способность выполнять функ-
цию газообмена? Каково их строение?
33. Все ли растения имеют чечевички?
34. Как образуется ритидом? Из каких гистологических элементов он состоит?
35. Какие типы ритидома вам известны?
36. Какую роль в растениях выполняют механические ткани?
37. Почему колленхима свойственна только молодым органам растений?
38. Какие типы колленхимы характерны для растений?
39. Какие функции выполняет колленхима?
40. Почему склеренхима является основным видом механической ткани?
41. Какие виды склеренхимы вам известны?
42. Чем обусловлена упругость лубяных волокон?
43. Какие элементы склеренхимы относятся к самым длинным и самым
толстостенным?
44. Каково строение клетки склеренхимы в продольном и поперечном се-
чении? Чем оно объясняется? Зарисуйте его.
45. Какой тип механической ткани придает прочность многим сочным
плодам, делает упругими листья?
Вопросы для самоконтроля
125
46. Чем объясняется слоистость клеточных оболочек склереид?
47. Какие виды склереид характерны для растений?
48. В чем заключаются принципы расположения механических тканей
в теле растений?
49. Почему флоэму и ксилему называют сложными тканями?
50. В чем принципиальное сходство и различие между флоэмой и ксилемой?
51. Из каких структурных элементов состоит флоэма и ксилема?
52. Назовите основные этапы формирования сосудов ксилемы.
53. Чем отличается движение веществ по сосудам от движения их по трахе-
идам? Уточните особенности строения трахеид.
54. Какие типы сосудов по характеру утолщений их клеточных оболочек
вам известны?
55. Чем можно объяснить наличие сосудов разных типов в одном и том же
растении?
56. Назовите основные этапы формирования ситовидных трубок и клеток-
спутниц.
57. Где быстрее транспортируются вещества — в сосудах или в ситовидных
трубках? Ответ мотивируйте.
58. Почему ситовидные трубки быстро отмирают?
59. Как вы понимаете секреторно-ферментативную функцию клеток-
спутниц?
60. Что собой представляют сосудисто-волокнистые проводящие пучки?
61. Почему флоэма и ксилема, как правило, встречаются в комплексе?
62. В чем принципиальное различие открытых и закрытых проводящих
пучков?
63. Какие пучки характерны для стеблей однодольных и двудольных рас-
тений?
64. На какие типы подразделяются пучки в зависимости от взаимного рас-
положения флоэмы и ксилемы? Нарисуйте схемы. Назовите органы
растений, для которых характерен тот или иной тип пучка?
65. Какие ткани относятся к основной паренхиме?
66. Какие общие черты характерны для тканей основной паренхимы?
67. Какие основные черты строения характеризуют ассимиляционную, за-
пасающую и вентиляционную ткани?
68. Какие структуры называются выделительными?
69. В чем принципиальное различие структур внутренней и внешней сек-
реции?
70. Какие структуры внешней секреции вам известны? В чем заключаются
особенности их строения?
71. Какие структуры выполняют функцию внутренней секреции? Каково
их строение?
126
Растительные ткани (гистология)
Основные термины и понятия для самоконтроля
усвоения темы «Растительные ткани»
А — амфивазальный пучок, амфикрибральный пучок, апекс, апикальная
меристема, ассимиляционная ткань, астероидные клетки, аэренхима.
Б — биколлатеральный пучок, брахисклереиды.
В — веламен, вентиляционная ткань, водоносная ткань, волокно, волосок,
временная ткань, вторичная меристема, выделительная ткань, выпол-
няющая ткань чечевички.
Г — гаустории, гидатоды, гистогенные слои, губчатая хлоренхима, гуттация.
Д —дерматоген, детерминированная меристема, древесинная паренхима,
древесинное волокно.
Ж — жгучий волосок, железистый волосок, живица.
3 —задний дворик устьиц, закрытый проводящий пучок, замыкающие
клетки устьиц, запасающая ткань.
И — идиобласты, инициальная клетка, интеркалярная меристема, истинная
ткань.
К — камбий, клетка-спутница, коллатеральный пучок, колленхима, кольча-
тый сосуд, конус нарастания, концентрический пучок, корка, корпус,
кроющий волосок, ксилема.
Л — латекс, латеральная меристема, лестничный сосуд, либриформ, лизи-
генные вместилища, ложная ткань, луб, лубяная паренхима, лубяное
волокно.
М — меристема, метаксилема, метафлоэма, механическая ткань, млечники.
Н — насекомоядные растения, нектар, нектарники, нечленистый млечник,
низшие растения, нитевидные склереиды.
О — образовательная ткань, осмофоры, основная паренхима, открытый
проводящий пучок.
П — первичная меристема, передний дворик устьиц, перидерма, пери-
цикл, пищеварительные железки, пластинчатая колленхима, по-
кровная ткань, постоянная ткань, примордии, пробка, проводящая
ткань, прокамбий, простая ткань, протодерма, протоксилема, прото-
флоэма.
Р — радиальный пучок, раневая меристема, ризодермис, ритидом, рыхлая
колленхима.
С — секреты, секреция, сетчатый сосуд, ситовидная пластинка, ситовидная
трубка, складчатая хлоренхима, склереиды, склеренхима, слоевище,
сложная ткань, смоляной ход, сопровождающие клетки устьиц, сосо-
чек, сосуд, сосудисто-волокнистый проводящий пучок, спиральный
сосуд, столбчатая хлоренхима, схизигенные вместилища, структура
внешней секреции, структура внутренней секреции.
Основные термины и понятия
127
Т —таллом, ткани основной паренхимы, ткань, точечно-поровый сосуд,
точка роста, травматическая меристема, трахеида, трихома, туника.
У — уголковая хлоренхима, устьице, устьичная щель, устьичный комплекс.
Ф — феллема, феллоген, феллодерма, флоэма.
X —хлоренхима.
Ч — чечевичка, чешуйка, членистый млечник.
Ш— шипы.
Э — эпиблема, эпидермальные клетки, эпидермис.
О^гаисифафи
Высшие растения образуют побег — орган, состоящий из стебля,
листьев и почек, и поэтому относятся к листостебельным, в отличие
от низших, слоевцовых, тело которых не расчленяется и называется
слоевищем. У большинства листостебельных растений формируется
корень — орган почвенного питания.
Побег и корень представляют собой вегетативные органы расте-
ний, обеспечивающие им нормальную жизнедеятельность, а у мно-
гих — и способность к размножению, называемому вегетативным.
Репродуктивными (генеративными) органами растений являют-
ся цветок и его производные — семя, плод. Они обеспечивают споро-
образование и половое размножение, обусловливая жизнь и сохран-
ность вида в целом.
Органам растений свойственны некоторые общие закономерно-
сти: симметрия, полярность, геотропизм. Под действием факторов
среды обитания многие органы видоизменяются, что сопровождает-
ся наследственно закрепляемым резким изменением функции. Та-
кие метаморфизированные органы развились в результате приспосо-
бительной эволюции.
Гйфешь
Корень — осевой полисиммметричный подземный орган, нео-
пределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности вер-
хушечной меристемы, защищенной чехликом. Корень никогда не
образует листьев. Ветвление его и заложение почек на нем обуслов-
лены эндогенными процессами.
Функции корня многообразны: поглощение воды, минеральных
и частично органических веществ из почвы, передача их в стебель;
«заякоривание» растений, синтез некоторых органических веществ;
сожительство (симбиоз) с почвенными микроорганизмами — гриба-
ми, бактериями; запасание питательных веществ; вегетативное раз-
множение.
В зависимости от происхождения различают главный, придаточ-
ные и боковые корни. По форме они бывают веретеновидные, ните-
Занятие 13. Макроскопическое строение корня (морфология)
129
видные, шнуровидные, реповидные и др.; по отношению к субстра-
ту — земляные, водяные, воздушные, корни-присоски растений-па-
разитов.
Совокупность корней одного растения представляет собой кор-
невую систему. Различают несколько типов ее: корневую систему
главного корня, придаточных корней, смешанную.
Размеры корневой системы зависят от жизненной формы расте-
ния и внешних условий. Молодой корешок по длине можно разде-
лить на ряд зон: деления и растяжения клеток, всасывания, проведе-
ния (ветвления). Они отличаются друг от друга строением и выпол-
няют различные функции.
Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания,
состоящей из первичных тканей (первичная структура корня). У дву-
дольных и голосеменных растений с возрастом формируется камбий,
деятельность которого вызывает вторичные изменения и значитель-
ное утолщение корня.
Широко известны видоизмененные в процессе эволюции запа-
сающие, опорные, воздушные, дыхательные, ходульные корни. Ино-
гда корень взаимодействует с корнями других растений, с микроор-
ганизмами и грибами, обитающими в почве.
Занятие 13. МащвоскФШЕикеск©©- стцюение корня
(йаорфол®1г™)ш-0- (2 ч)
Главный корень образуется из корешка развивающегося зароды-
ша. Придаточные корни берут начало от стебля, листа или от их видо-
изменений. Боковые корни представляют собой оси второго и после-
дующих порядков ветвления главного и придаточного корней.
Если корневая система состоит из главного корня и отходящих
от него боковых и придаточных корней или только из боковых
(у подсолнечника, одуванчика и др.), то ее называют системой глав-
ного корня. Она может быть представлена стержневым корнем
(в том числе веретеновидным или реповидным) и разветвленным
(оси второго порядка по мощности не уступают оси первого поряд-
ка — у деревьев).
Если у растения образуются только придаточные стеблеродные
корни, способные ветвиться и давать боковые корни последующих
130
Органография
порядков, их корневая система называется придаточной. Она обыч-
но представлена мочковатой формой корней (у злаков).
Корневая система называется смешанной, если ее образуют си-
стема главного корня и придаточные стеблеродные корни.
Строение основных зон главного, боковых и придаточных кор-
ней различных корневых систем довольно сходное. В типичном слу-
чае корень растет в почве и, постоянно нарастая, продвигается в но-
вые ее участки. Многочисленные функции корня распределены по
его различным зонам — от верхушки к основанию.
На морфологической верхушке находится зона деления, состоя-
щая из первичной меристемы. Самая молодая часть этой зоны —
протомеристематический апекс — защищена корневым чехликом,
клетки которого преодолевают сопротивление почвы благодаря сво-
ему тургору и выделяемой слизи. Периферические клетки корневого
чехлика постепенно слущиваются и пополняются новыми за счет де-
ления клеток апекса.
Выше зоны деления располагается зона роста (или растяжения)
и начальной дифференциации. Эта часть корня сильно вытягивается, в
ней появляются меристематические предшественники будущих по-
стоянный тканей — протодерма, или дерматоген (образует впослед-
ствии первичную покровную ткань корня — эпиблему, или ризодер-
му); периблема (дифференцируется и превращается в паренхиму
первичной коры); тяжи плеромы (из них формируются проводящие
ткани центрального цилиндра).
Выше зоны растяжения, примерно в 2—3 мм от кончика корня,
располагается зона всасывания. Здесь на поверхности корня появля-
ются многочисленные бугорки, которые вытягиваются и превраща-
ются в корневые волоски. Последние поглощают из почвы растворы
минеральных солей и функционируют 7—25 дней, постепенно отми-
рая в верхней части зоны. При этом в ее нижней части появляются
новые корневые волоски. Зона всасывания в длину достигает не-
скольких миллиметров. Одновременно с образованием корневых во-
лосков осуществляется специализация ее внутренних тканей.
Далее располагается зона проведения. Она тянется вплоть до кор-
невой шейки и составляет большую часть корня. Здесь образуются
боковые корни.
Занятие 13. Макроскопическое строение корня (морфология)
131
Средства обучения
• Морфологический гербарий «Типы корневых систем».
• Проростки гороха посевного, фасоли обыкновенной, бобов
конских, люпина желтого, пшеницы мягкой (ржи, ячменя),
кукурузы обыкновенной (тыквы обыкновенной) на разных
стадиях развития.
• Постоянные микропрепараты: кончик корня с корневым чех-
ликом.
• Кинофильм «Строение и рост корня» (фрагмент «Строение
молодого корешка»).
• -Химические стаканы, тушь, нитки, катушка.
• Лабораторное оборудование для изготовления и изучения ми-
кропрепаратов (см. Занятие 3, п. 7).
Задания
1. Изучить морфологическое строение корня, особенности разви-
тия главного, боковых и придаточных корней.
2. Ознакомиться с типами корневых систем и их морфологией.
Обобщив материал, обосновать заключение о том, что тот или
иной тип корневой системы специфичен для определенных эко-
логических условий.
3. Изучить зоны корня и функцию каждой из них в молодом ко-
решке исходя из его структуры.
4. Ознакомиться с процессом формирования корневой системы у
однодольных и двудольных растений.
Работа 1. Строение корневых систем
Для изучения типов корневых систем удобно пользоваться сбор-
ным морфологическим гербарием «Корневые системы», подготов-
ленным студентами на летней полевой практике. Большой набор гер-
барного материала позволяет изучить различные типы корневых сис-
тем (по происхождению, форме, отношению к субстрату и т.д.).
Последовательность выполнения работы
1. Рассмотреть и сравнить корневые системы различных расте-
ний морфологического гербария. Найти растения с корневой систе-
мой главного, придаточных корней, со смешанной корневой систе-
132
Органография
мой. Зарисовать типы корневых систем по происхождению, отметив
главный корень, придаточные и боковые корни разных порядков
ветвления.
2. Рассмотреть и изучить морфологические типы корневых си-
стем. Зарисовать стержневую (веретеновидную, реповидную, кону-
совидную и т.д.), мочковатую, шнуровидную, клубневидную, ветви-
стую и другие формы корней, обозначив главный, придаточные и бо-
ковые корни разных порядков ветвления.
3. Изучить типы корней по отношению к субстрату. Записать
примеры земляных, водяных, воздушных корней, корней-присосок.
4. Сравнить размеры корневых систем у различных жизненных
форм (деревьев, кустарников, трав) и экологических групп (растения
водоемов, засушливых мест, культурных и дикорастущих представи-
телей одного семейства, рода). Записать примеры.
5. Проанализировать полученные данные и сделать заключение
о специфичности типов корневой системы при определенных эколо-
гических условиях и степени их развития. Результаты внести в табли-
цу, составленную по форме табл. 19.
6. Полученные данные обобщить.
Таблица 19. Строение корневых систем
Растение Жизненная форма (дерево, кустарник, травянистое растение) Тип корневой системы по происхождению, морфологическому строению, отношению к субстрату Рисунок - схема корневой системы Наличие главного корня, боковых и придаточных корней
Занятие 13. Макроскопическое строение корня (морфология) 133
Работа 2. Лабораторный эксперимент на тему «Развитие
корневой системы однодольных и двудольных
растений» ш0- (на примере проростков
кукурузы обыкновенной — Zea mays L.
и фасоли обыкновенной —- Phaseolus vulgaris L.)
Развитие корневой системы у однодольных и двудольных расте-
ний удобно изучать на проростках кукурузы и фасоли. Чтобы их по-
лучить, семена растений замачивают в чашках Петри за 5—7 дней до
занятия. Наблюдают за проростками в течение 10—12 дней.
Последовательность выполнения работы
1. В стаканы (пробирки) с водой, прикрытые кружком картона
или плотной бумаги с отверстием в центре, поместить 5—7-дневные
проростки так, чтобы семя и часть растущего побега остались над по-
верхностью воды.
2. Вести наблюдения за развитием проростков и формировани-
ем у них корневой системы.
Обратить внимание, что у прорастающего семени кукурузы на
базальной части побега вскоре появляется кольцеобразное утолще-
ние, на котором закладываются бугорки-зачатки будущих корешков,
развивающихся постепенно в придаточные корни. В дальнейшем эти
корни ветвятся, образуя последовательные порядки ветвления. Они
обгоняют в росте зародышевый корешок и формируют систему при-
даточных корней мочковатой формы.
Намоченные семена фасоли начинают прорастать через 2—3 дня.
При этом корешок зародыша пробивает кожуру семени, растет и да-
ет главный корень стержневого типа. После того как разовьется не-
большой стебелек, между более толстым стеблем и тонким корнем
хорошо проявляется граница,' называемая корневой шейкой. На
главном корне по мере его роста образуются боковые корни после-
довательных порядков ветвления. Так постепенно развивается сис-
тема главного корня стержневого типа.
3. Результаты наблюдения занести в таблицу, составленную по
форме табл. 20, выделив основные моменты в развитии корневой си-
стемы разных типов.
134
Органография
Таблица 20. Развитие корневой системы у однодольных
и двудольных растений
Проростки Намачива- ние семян, дата Начало прораста- ния семян, дата Особенности развития проростков
появле- ние зароды- шевого корешка, дата Размеры зародышевого корешка, см
5-й день 7-й день 10-й день
1 2 3 4 5 6 . 7
Продолжение табл. 20.
Особенности развития проростков Тип и форма корне- вой системы
ветвление главного корня образование придаточных корней 10-12-й день наблюдения
боковой корень I порядка II порядка длина главного корня, см длина придаточ- ных корней, см, Х+х
I порядка II порядка
8 9 10 11 12 13 14
Работа 3, Строение кончика корня пшеницы мягкой —
Triticum aestivum L. ш-°-
Основная функция молодого корешка — почвенное питание —
обусловливает особенность его строения. Во-первых, корень должен
иметь большую поверхность соприкосновения с почвой и плотно
прилегать к почвенным частицам. Во-вторых, всасывающие участки
корня должны перемешаться в почве, осваивая новые участки и пре-
одолевая ее сопротивление.
Занятие 13. Макроскопическое строение корня (морфология)
135
Структура молодого корешка приспособлена к продвижению в
почве благодаря его верхушечному росту и защитным тканям, пре-
дотвращающим повреждение нежной верхушечной меристемы поч-
венными частицами.
Последовательность выполнения работа
1. У проростка пшеницы рассмотреть невооруженным глазом, а
затем под лупой первичные корешки длиной 2—5 см.
Кончик корня гладкий, слегка заостренный. В отличие от стеб-
ля на нем нет зачатков листьев. На расстоянии 1—2 мм от него рас-
полагаются маленькие бугорки — корневые волоски, постепенно
увеличивающиеся к основанию корешка.
2. Кончик корня (1—1,5 см) обрезать и положить на предметное
стекло в каплю воды, накрыть покровным стеклом и рассмотреть под
микроскопом при малом увеличении.
На кончике корешка хорошо заметен корневой чехлик в виде
более темного колпачка, в основание которого погружена апикаль-
ная меристема (рис. 30). Корневой чехлик состоит из живых парен-
химных клеток, содержащих цитоплазму, ядро, амилопласты с крах-
мальными зернами. Оболочки этих клеток тонкие, легко ослизняют-
ся, что обусловливает разъединение наружных клеток и отделение их
от чехлика. Отделившиеся клетки, лежащие в комке слизи, облегча-
ют скольжение корня в почве. Отслаивающиеся клетки постоянно
заменяются новыми.
Внутри чехлика находится апикальная меристема, составляющая
зону деления. Она представлена мелкими изодиаметрическими клет-
ками, располагающимися продольными рядами и делящимися в двух
направлениях — в сторону корня и в сторону чехлика.
В зоне растяжения (роста) клетки почти прекращают деление,
сильно вытягиваются, вакуолизируются, поэтому корешок кажется
более светлым.
Выше зоны растяжения располагается зона всасывания (зона
дифференциации постоянных тканей). Она покрыта эпиблемой,
состоящей из одного слоя клеток с тонкими оболочками, плотно
прилегающего к частицам почвы. Эти клетки образуют выросты —
корневые волоски, каждый из которых представляет собой живую
вытянутую клетку до 2—3 мм длиной. Корневые волоски во много
136
Органография
Рис. 30. Кончик коренша ишекицьз: А — проросток пшеницы; Б — ко-
рень проростка (1 — корневой чехлик; 2 — зона деления;
3 — зона растяжения; 4— зона всасывания; 5 — зона проведе-
ния); В — корневые волоски (1 — цитоплазма; 2 — ядро; 3 —
вакуоль); Г— схема кончика корня (7 — слизь, 2 — отслаиваю-
щиеся клетки)
раз увеличивают поверхность всасывающей ткани корня. Ее клетки
поглощают вещества из почвы в основном через них, а также всей
своей поверхностью. Эта деятельность требует больших затрат
энергии, что обеспечивается постоянным поступлением в корешок
органических веществ и их окислением, т.е. дыханием, сопровожда-
ющимся потреблением кислорода. Поэтому в молодом корешке хо-
рошо развита система межклетников, запасающих газы.
Зона всасывания постепенно переходит в зону проведения, где
часто могут развиваться боковые корни.
3. Под микроскопом при большом увеличении рассмотреть по-
степенное развитие корневых волосков.
В 2—3 мм от кончика корня клетки эпиблемы образуют неболь-
шие боковые выросты, в которые перемещаются ядра клеток, стиму-
лирующие их верхушечный рост. Удлиняясь. выросты превращают-
ся в цилиндрические корневые волоски. Волосок не отделен перего-
родкой от клетки, а является ее частью. Он содержит постенный
Занятие 13. Макроскопическое строение корня (морфология)
137
слой цитоплазмы, ядро и центральную крупную вакуоль. Тонкая
оболочка волоска растягивается при его росте в длину, часто ослиз-
няется на конце и склеивается с комочком почвы.
4. Зарисовать (при малом увеличении) молодой корешок пше-
ницы, отметив на рисунке корневой чехлик (отслаивающиеся клет-
ки, слизь), зоны деления, роста, всасывания, корневые волоски, зо-
ну проведения.
5. Зарисовать (при большом увеличении) различные моменты
развития корневого волоска, отразив на рисунке оболочку, цито-
плазму, ядро, вакуоль.
6. Приподняв покровное стекло, нанести на препарат каплю ту-
ши и, рассматривая его под микроскопом, обратить внимание на
слизь, располагающуюся вокруг чехлика в виде светлого пятна.
7. На готовом препарате под микроскопом при большом увели-
чении изучить апикальную меристему корешка.
У однодольных растений в типичном случае инициальные клет-
ки располагаются тремя слоями («этажами»). Причем в каждом слое
их может быть от 1 до 4. Клетки нижнего слоя дают начало всем клет-
кам чехлика, а располагающиеся в среднем и верхнем слоях — обра-
зуют все остальные ткани собственно корня. Наружный отдел ме-
ристемы, происходящий от среднего «этажа» инициальных кле-
ток, называется периблемой. Она дает начало первичной коре
корня. Из самого наружного слоя периблемы дифференцируется
эпиблема (ризодерма). Внутренний отдел меристемы, развивающийся
из клеток верхнего «этажа», называется плеромой. Она дает начало
стеле — осевому, или центральному, цилиндру корня.
У типичного корневого апекса двудольных, в отличие от тако-
вого у однодольных, нижние инициальные клетки образуют чехлик
и эпиблему (ризодерму). На некотором расстоянии от корневого
чехлика можно различить широкую зону будущей эпиблемы и пер-
вичной коры и более узкую зону центрального цилиндра с тяжами
прокамбия.
8. Зарисовать схематично апикальную меристему корешка
пшеницы, отметив на рисунке: периблему и ее производные — эпи-
блему, первичную кору; плерому и ее производные — тяжи прокам-
бия, центральный цилиндр; клетки, продуцирующие чехлик. Ука-
зать стрелками направление деления клеток меристемы.
138
Органография
9. Для закрепления материала по данной теме можно использо-
вать учебный кинофильм «Строение и рост корня» (фрагмент «Стро-
ение молодого корешка»).
Работа 4. Лабораторный эксперимент на тему
«Рост корня в длину» (на примере корня гороха
посевного — Pisum sativum L. или фасоли
обыкновенной — Phaseolus vulgaris Ь.ш о )
Работа дает возможность изучить локализацию зоны роста кор-
ня и ее протяженность, а также приобрести навыки проведения дли-
тельного лабораторного эксперимента.
Последовательность выполнения работы
1. Наклюнувшиеся семена приколоть швейными булавками
к блоку из пенопласта и поместить в стаканчик с небольшим коли-
чеством воды, предварительно обложив его стенки изнутри фильтро-
вальной бумагой.
2. Стакан с семенами накрыть стеклом и поместить в теплое
место. Когда корешки достигнут 1—1,5 см, на них по всей длине, на-
чиная от самого кончика нанести тушью метки на расстоянии 1 мм
одна от другой. У нескольких проростков скальпелем аккуратно от-
резать кончик корня.
3. Семена вновь поместить во влажную камеру и ежедневно на-
блюдать за изменением положения меток.
4. Зарисовать схему опыта, указав дату нанесения меток на корень.
5. Когда интервалы между метками заметно увеличатся, опре-
делить, на каком расстоянии от кончика корня это происходит и ка-
кова протяженность данного участка (зоны роста).
6. Результаты измерений записать в таблицу, составленную
в виде табл. 21.
Таблица 21. Рост корня в длину
Проростки (1,2,3 ит.д.) Расстояние между метками, мм (3, 6,9,12-й дни) Выводы
Занятие 13. Макроскопическое строение корня (морфология)
139
7. Сделать вывод о положении и длине зоны роста корня —
происходит ли рост равномерно по всему корню и на каком участке
он наибольший?
8. Выяснить, как изменилась длина главного корня проростков,
у которых был отрезан его кончик.
9. Выяснить, появились ли боковые корни, у каких проростков
их больше, что дает прищипка корня.
Вопросы и задания
1. Сформулируйте определение корня как вегетативного органа.
2. Как называются корни, берущие начало от главного и других корней; от
зародышевого корня семени; от подсемядольного колена или от других
частей стебля, листа?
3. Чем отличается система главного корня стержневого типа от системы
боковых и придаточных корней мочковатого типа? Зарисуйте схематич-
но эти типы корневых систем.
4. Назовите и опишите особенности зон растущего кончика корня.
5. Чем объясняется перемещение зоны всасывания в почве, если входя-
щие в ее состав клетки неподвижны?
6. Сравните структурные компоненты корневого волоска и клетки коры
корня (рис. 31), напишите их названия.
7. Какое из растений, выросшее на увлажненной почве или в пустыне,
имеет более глубоко проникающую в почву корневую систему?
8. Почему не следует выращивать комнатные растения в жестяных бан-
ках, кастрюлях или в другой металлической посуде, а также окрашивать
масляной краской деревянные ящики и глиняные горшки, в которых
растут растения?
9. Длина всех корней одного дерева ели может достигать 2000 м, а сосны —
в 6 раз больше. Можно ли по этим данным определить, какая из указан-
ных пород более засухоустойчивая?
10. В тропических странах встречаются деревья, корни которых растут
вверх и располагаются над почвой. С чем это связано?
11. Во время высадки рассады капусты на постоянное место у одних расте-
ний главный корень прищипывали, а у других — нет. Какие из этих рас-
тений и почему дадут более высокий урожай?
12. В книге «Жизнь растения» К.А. Тимирязев пишет: «Природа здесь при-
бегла к уловке ... корень при возможно малой затрате строительного ма-
териала в состоянии обежать возможно большее число частиц почвы,
прийти с ней в возможно более тесное прикосновение» (М., 1961, с. 97).
О какой уловке природы говорит автор?
140
Органография
Рис. 31. Сравнительное строение клеток корневого волоска
и первичной коры корня
13. Какие агротехнические приемы способствуют развитию хорошей кор-
невой системы? Поясните ответ конкретными примерами. Почему рас-
тения плохо растут на заболоченных почвах?
14. Можно ли вырастить растения без почвы?
Занятие 14. Микроскопическое строение корня
141
Занятие 14. Микроскопическое строение корня (4 ч)
Дифференциация тканей корня происходит в зонах растяжения
и всасывания молодого корешка. Здесь из первичной меристемы
корневого апекса формируются первичные ткани. Микроскопичес-
кое строение такого корня называется первичным. В процессе фор-
мирования на его поверхности появляется эпиблема (рйзодерма).
Полного развития она достигает в зоне всасывания. Выросты ее кле-
ток — корневые волоски, как уже отмечалось, во много раз увеличива-
ют поглощающую способность корня.
Периблема апекса дает начало первичной коре, основную массу
которой составляют живые паренхимные клетки с тонкими оболоч-
ками. Между клетками, прежде всего во внутренних слоях коры, воз-
никает система межклетников, вытянутых вдоль оси корня. По ним
циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержания интен-
сивного обмена веществ в клетках.
Наружный слой коры — экзодерма — состоит из плотно распола-
гающихся многоугольных клеток. Они быстро опробковевают и вы-
полняют защитную функцию.
Самый внутренний слой коры — эндодерма. Она представлена
одним слоем водонепроницаемых клеток с утолщенными одревес-
невшими или опробковевшими радиальными и внутренними стен-
ками — поясками Каспари. Среди этих клеток, напротив лучей кси-
лемы, располагаются тонкостенные живые клетки, через которые
вода поступает в центральный цилиндр. Они регулируют ток воды в
проводящую систему корня и называются пропускными клетками.
По центру молодого корня проходит стела (осевой, или цент-
ральный, цилиндр). Она образуется из плеромы и покрыта однослой-
ным перициклом. Клетки последнего долго сохраняют свойства мери-
стемы, т.е. способность к новообразованиям. В перицикле, в частно-
сти, формируются боковые корни, а под ним — клетки прокамбия,
дающие начало первичным проводящим тканям.
Около перицикла, почти вплотную к зоне деления, появляются
первичные ситовидные трубки, представляющие собой протофлоэ-
му. Затем ближе к центру корня формируются элементы флоэмы —
ситовидные трубки с клетками-спутницами. Это метафлоэма. Про-
тофлоэма и метафлоэма в комплексе составляют первичную флоэму.
142
Органография
Несколько позднее и, следовательно, дальше от апекса корня на-
чинает формироваться ксилема. Ее первичные элементы — протокси-
лема — появляются в зоне растяжения и состоят из кольчатых и спи-
ральных трахеид или сосудов, способных к растяжению. Далее, уже
на уровне, где заканчивается продольное растяжение корня, заклады-
ваются элементы метаксилемы, клетки которых имеют сетчатые либо
пористые стенки. Протоксилема и метаксилема вместе образуют пер-
вичную ксилему корня. Первичные ксилема и флоэма формируют ра-
диальный проводящий пучок, располагающийся в центре молодого кор-
ня. На его поперечном сечении первичная ксилема имеет вид звезды,
между пучками которой располагаются группы флоэмы. В зависимо-
сти от числа лучей ксилема может быть диархной (2 луча), триархной
(3), тетрархной (4) или полиархной (много лучей).
У некоторых видов (чаще у однодольных) в центре корня обра-
зуются не проводящие элементы, а склеренхима или тонкостенная
паренхима.
У однодольных растений первичная структура корня сохраняет-
ся до конца их существования, у голосеменных и двудольных — до
начала его утолщения за счет деления клеток вторичных боковых ме-
ристем — феллогена и камбия. В связи с утолщением корня эпибле-
ма заменяется вторичной покровной тканью — перидермой. Послед-
няя благодаря работе феллогена непрерывно наращивается изнутри,
растягиваясь на поверхности утолщающегося корня.
Феллоген формируется в перицикле вследствие тангенциального
деления его клеток. Возникший феллоген откладывает наружу слои
пробковых клеток, и клетки первичной коры, отграниченные проб-
ковым слоем от внутренних живых тканей, отмирают.
Камбий закладывается в виде прослоек в результате деления тон-
костенных клеток, располагающихся между первичными ксилемой и
флоэмой. По мере тангенциального деления клеток перицикла, рас-
полагающихся против лучей протоксилемы, все камбиальные про-
слойки соединяются в непрерывный слой, охватывающий первич-
ную ксилему. Этот слой откладывает внутрь вторичную ксилему (дре-
весину), наружу — вторичную флоэму (луб). Участки камбиального
слоя, возникшие из перицикла, против лучей протоксилемы, состо-
ят из паренхимных клеток и образуют только паренхимные клетки
первичных сердцевинных лучей. Остальные участки камбия форми-
руют проводящие элементы, входящие в состав древесины и луба.
Занятие 14. Микроскопическое строение корня
143
Иногда паренхимные зоны под перидермой называют вторич-
ной корой.
Корни многолетних древесных растений в результате длительной
камбиальной активности нередко сильно утолщаются. Вторичная
ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный
снаружи сплошными кольцами камбия й вторичной флоэмы.
У двулетних и многолетних травянистых растений в связи с еже-
годным отмиранием и возобновлением побегов в корнях нередко
откладываются запасные питательные вещества. Они накапливают-
ся либо в паренхиме вторичной ксилемы (у редьки, репы), либо
главным образом в паренхиме коровой части корня (у моркови, пет-
рушки).
Средства обучения
• Живые или фиксированные корни ириса германского, люти-
ка едкого, тыквы обыкновенной, бобов конских.
• Живые или фиксированные корни сосны обыкновенной, ли-
пы мелколистной.
• Постоянные микропрепараты поперечных срезов корня тык-
вы обыкновенной, ириса германского, сосны обыкновенной.
• Кинофильм «Строение и рост корня» (фрагмент «Анатомиче-
ское строение корня»).
• Слайды «Внутреннее строение корня».
• Реактивы: флороглюцин, соляная кислота, хлор-цинк-иод,
иод, растворенный в иодиде калия, Судан III.
• Лабораторное оборудование для изготовления и изучения мик-
ропрепаратов (см. Занятие 3, п. 7).
Задания
1. Изучить первичное анатомическое строение корня, особеннос-
ти структуры, обусловливающие функцию всасывания.
2. Проследить за процессами заложения камбия в корне и возник-
новения его вторичного строения.
3. Ознакомиться со вторичным строением корня травянистых и
древесных растений. Сделать вывод о функциях корня, имею-
щего вторичную структуру.
4. Проследить за сменой структуры и функции в процессе разви-
тия корня.
144
Органография
5. Результаты работ внести в сводную таблицу, оформленную в ви-
де табл. 22.
Таблица 22. Первичное и вторичное анатомическое строение корня
Растение Элементы структуры Выполняемая функция Заключение
Ирис германский Эпиблема с корневыми волосками и т.д. Всасывание воды и минеральных солей из почвы
Работа 1. Первичное строение корня ириса германского —
Iris germanica L.
Корень ириса германского, широко распространенного в садо-
вой культуре, служит классическим объектом для изучения первич-
ного анатомического строения корня.
В работе можно использовать поперечные и продольные срезы
корня в зоне проведения.
Последовательность выполнения работы
1. Корень ириса зажать в сердцевине бузины, сделать с него
бритвой несколько тонких поперечных срезов, обработать срезы
флороглюцином и соляной кислотой или хлор-цинк-иодом.
2. Рассмотреть срезы под микроскопом при малом и большом
увеличении. Можно использовать и постоянный микропрепарат.
На поперечном срезе при малом увеличении видны широкая
первичная кора и центральный цилиндр (рис. 32, А). Зарисовать об-
щую схему строения корня, обратив внимание на более сильное раз-
витие коры по сравнению с центральным цилиндром.
При большом увеличении (рис. 32, Б) видно, что поверхность
корешка ириса покрыта слоем эпиблемы (ризодермы), состоящей из
живых мелких клеток с корневыми волосками.
Под эпиблемой залегает многослойная живая паренхимная
ткань коры. Начинается кора двух-трехслойной экзодермой, клетки
которой обычно многоугольной формы, плотно сомкнуты
Занятие 14. Микроскопическое строение корня
145
Рис. 32. Строение корня ириса германского: А — схема поперечного
среза (а — первичная кора; б — центральный цилиндр);
Б — поперечный срез корня; 1 — эпиблема; 2— экзодерма;
3 — запасающая паренхима первичной коры; 4 — эндодерма
(клетки с,поясками Каспари); 5— пропускные клетки эндо-
дермы; 6 — перицикл; 7 — первичная ксилема; 8— первичная
флоэма; 9 — механическая ткань
146
Органография
и вытянуты в радиальном направлении. (Желательно срез окрасить
Суданом III — опробковевшие стенки клеток экзодермы при этом
розовеют.)
Средние слои паренхимы коры состоят из крупных рыхло рас-
полагающихся клеток с многочисленными межклетниками (на по-
перечных срезах треугольные). В этих клетках много зерен крахмала,
иногда образуются стилоиды щавелевокислого кальция.
От центрального цилиндра кора отграничена самим внутренним
слоем плотно сомкнутых клеток эндодермы. У очень молодых кор-
ней ириса эндодерма состоит из тонкостенных живых клеток, на бо-
ковых стенках которых формируется- опробковевающий поясок.
В стареющих частях корня внутренние и боковые стенки клеток эн-
додермы сильно утолщаются, становятся слоистыми и одревеснева-
ют. Срединные пластинки между клетками пропитываются субери-
ном и опробковевают. Это клетки с поясками Каспари.
Против лучей первичной ксилемы в эндодерме можно заметить
тонкостенные пропускные клетки с густым содержимым и крупным
ядром.
Внутреннюю часть корня занимает стела (осевой, или централь-
ный, цилиндр). Расположенные в глубине корня проводящие ткани
образуют радиальный проводящий пучок, его окружает перицикл, со-
стоящий из одного ряда мелких клеток, богатых цитоплазмой. Ради-
альные стенки этих клеток чередуются со стенками клеток эндодермы.
В проводящем пучке корня ириса много лучей ксилемы (поли-
архный пучок). В каждом ее тяже узкопросветные кольчатые и спи-
ральные элементы протоксилемы граничат с перициклом. Внутрен-
няя часть тяжа состоит из широкопросветных водопроводящих эле-
ментов метаксилемы.
Первичная флоэма располагается небольшими участками между
лучами ксилемы. Во флоэме хорошо различаются несколько много-
угольных ситовидных трубок, мелкие клетки-спутницы и лубяная
паренхима. С внутренней стороны флоэму огибает тонкий слой кле-
ток паренхимы.
Внутреннюю часть стелы занимает механическая ткань, состоя-
щая из прозенхимных клеток, имеющих толстые одревесневшие
стенки с многочисленными простыми щелевидными или крестовид-
ными порами. Эти клетки образуются путем дифференциации про-
камбия и внешне похожи на волокна либриформа. Такие же клетки
Занятие 14. Микроскопическое строение корня
147
располагаются между сосудами и трахеидами, где формируют еди-
ный центральный тяж механической ткани, обусловливающий проч-
ность корня при его растяжении.
3. Зарисовать сектор первичной структуры корня, отметить эпи-
блему с корневыми волосками, первичную кору (экзодерму, паренхи-
му коры, эндодерму, пропускные клетки), центральный цилиндр (пе-
рицикл, первичные флоэму и ксилему, механическую ткань).
4. Уяснить, в чем заключается единство структуры и функция
молодого корешка.
Строение корня купены душистой, к. лекарственной (Polygonatum
odoratun (Mill.) Druce) сходно co строением корня ириса. В эндодерме кор-
ня купены против каждого ксилемного луча располагаются 2—4 пропускные
клетки, а в его центре — паренхимные клетки или крупные сосуды, пред-
ставляющие собой метаксилему.
У корешков репчатого лука (Allium сера L.) клетки эндодермы с пояс-
ками Каспари. В центре корешков нет механической ткани. Ксилема у них
представлена 5—6 радиально расположенными группами сосудов. Они смы-
каются в центре, где находятся 1—2 сосуда метаксилемы.
Описанная структура корня типична почти для всех однодольных рас-
тений. Причем она сохраняется на протяжении всей их жизни, а у большин-
ства двудольных — только в очень молодом возрасте.
Работа 2. Корень лютика едкого — Ranunculus acris L.
Последовательность выполнения работы
1. Сделать серию поперечных срезов с кусочка молодого корня
лютика, зажав его в бузине. Окрасить срезы флороглюцйном и соля-
ной кислотой.
2. Рассмотреть строение корешка под микроскопом при боль-
шом увеличении (рис. 33).
Снаружи молодой корень лютика покрыт эпиблемой (ризодер-
мой), которая с возрастом отмирает и сменяется экзодермой. Затем
следует мощная, хорошо развитая первичная кора, отличающаяся
рыхлой паренхимой. В коре хорошо видны межклетники, а на ее гра-
нице с центральным цилиндром — эндодерма.
Центральный цилиндр окружен однослойным кольцом пери-
цикла. Ксилема в молодом корне имеет вид радиальных тяжей.
148
Органография
Рис. 33. Поперечный срез корня лютика едкого: А — молодого; Б —
изменения с возрастом; 7 — корневой волосок эпиблемы; 2 —
коровая паренхима; 3 — эндодерма; 4 — перицикл; 5 — про-
токсилема; 6 — экзодерма; 7 — метаксилема; 8 — метафлоэма
Занятие 14. Микроскопическое строение корня
149
Основная ее масса состоит из паренхимных клеток, окружающих
трахеиды и сосуды одного-двух типов; волокна отсутствуют.
Протофлоэма плохо заметна — она сливается с окружающей па-
ренхимой и зачастую состоит из флоэмной паренхимы. Ситовидных
трубок в ней нет. Сердцевинная часть центрального цилиндра заня-
та паренхимной тканью.
Метаксилема сливается с протоксилемой. Хорошо заметна мета-
флоэма, располагающаяся между участками ксилемы и состоящая из
ситовидных трубок, клеток-спутниц и паренхимы.
3. Зарисовать строение молодого корешка и отразить эпиблему
с корневыми волосками, коровую паренхиму, эндодерму, перицикл,
протоксилему (рис. 33, А).
4. Зарисовать изменения, произошедшие в структуре корешка с
возрастом (сектор среза), отметив на рисунке экзодерму, коровую па-
ренхиму, эндодерму, перицикл, метаксилему, метафлоэму (рис. 33, Б).
Работа 3. Вторичное строение корня. Появление камбия
и заложение боковых корешков в корне бобов
конских — Vicia faba L.
У большинства двудольных растений первичная структура кор-
ня сохраняется недолго. У них в связи с заложением и деятельностью
камбия рано начинается его вторичное утолщение. Для изучения
этих изменений можно использовать поперечные срезы не очень
толстых (2,5—3,5 мм) корней бобов, фасоли, гороха, тыквы, капусты,
петрушки, редьки или постоянные микропрепараты.
Последовательность выполнения работы
1. Отмыть от почвы корни бобов, посаженных в землю за 1—2
недели до занятий.
2. Корешок длиной 8—12 см с зонами всасывания и проведе-
ния сложить несколько раз и бритвой сделать ряд срезов с разно-
возрастных участков. Самые тонкие срезы более молодой и более
старой частей корня окрасить флороглюцином и соляной кисло-
той, поместить на предметное стекло в каплю воды под одним по-
кровным стеклом.
3. Изучить строение корня под микроскопом при малом, а за-
тем при большом увеличении (рис. 34).
150
Органография
Рис. 34. Возникновение камбия и боковых корней бобов конских: А —
часть поперечного среза через корень; Б — появление камбия
в молодом корешке; 1 - эпиблема; 2 - экзодерма; 3 — пер-
вичная кора; 4 — зачаток корешка, возникший в перицикле;
5 — эндодерма; 6 — перицикл; 7— склеренхима; 8— флоэма;
9 — ксилема; 10 — камбий
Занятие 14. Микроскопическое строение корня
151
В корне боба чаще всего 4—5 лучей ксилемы, чередующихся
с группами элементов флоэмы. Во флоэме под перициклом видны
склеренхимные элементы (рис. 34, Л).
На срезах более старых участков корня можно рассмотреть
процесс появления камбия. Между первичными ксилемой и флоэ-
мой в результате деления клеток возникает камбиальная прослой-
ка (рис. 34, Б, 10). Клетки перицикла, располагающиеся против
лучей протоксилемы, также разрастаются и делятся. В результате
камбий образует непрерывный извилистый слой, тянущийся над
первичной ксилемой и под первичной флоэмой. Он постепенно
принимает форму кольца за счет более интенсивного отложения
ксилемы.
Одновременно клетки перицикла, прилегающие к эндодерме,
делятся тангенциально и формируют перидерму. Отделенная ею от
живых тканей эпиблема и первичная кора отмирают и слущиваются.
И тогда перидерма берет на себя функцию покровной ткани.
Боковые корни закладываются в перицикле против лучей
прото ксилемы. В результате деления клеток перицикла формиру-
ется небольшой меристематический бугорок. На его верхушке
дифференцируются инициальные клетки, прикрытые чехликом.
Зачаток корешка растет и пробивается через кору материнского
корня.
4. Зарисовать участок корешка с формирующимся камбием,
отметив на рисунке ксилему, флоэму, перицикл, камбий.
5. Зарисовать схематично возникновение бокового корешка из
перицикла материнского корня, указать на схеме элементы его
структуры.
Работа 4. Строение корня тыквы обыкновенной —
Cucurbit® pepo L.
Вторичное строение корня обусловлено деятельностью камбия
и характерно для двудольных растений, в частности для зоны прове-
дения (рис. 35). Пучковый камбий образуется между участками пер-
вичных ксилемы и флоэмы. Межпучковый камбий формируется
в виде узких дуг кнаружи от первичной ксилемы вследствие деления
клеток перицикла. Все возникающие участки камбия смыкаются
и образуют камбиальное кольцо.
152
Органография
Рис. 35. Вторичное строение корня тыквы (А — детальный рисунок;
Б — схема): 1,2— первичная и вторичная ксилема; 3 — ради-
альный луч; 4 — камбий; 5 — первичная и вторичная флоэма;
6 — основная паренхима вторичной коры; 7 — перидерма
Под участками первичной флоэмы камбий откладывает кнару-
жи вторичную флоэму, внутрь — вторичную ксилему. Над участками
первичной ксилемы из камбия формируются паренхимные клетки
радиальных лучей.
Последовательность выполнения работы
1. Изучить срез корня тыквы обыкновенной под микроскопом
при малом и большом увеличении.
При внимательном рассмотрении в центре корня удается обна-
ружить крупный сосуд метаксилемы, от которого 3—5 лучами отходят
Занятое 14. Микроскопическое строение корня
153
узкопросветные немногочисленные элементы протоксилемы. Между
этими лучами первичной ксилемы располагаются крупные открытые
коллатеральные пучки. Внутрь их обращены элементы вторичной
ксилемы. Они состоят из широкопросветных сосудов, толстостенных
волокон и немногочисленных клеток паренхимы с простыми порами
в стенках. Ко вторичной ксилеме примыкает камбиальная зона, от-
граничивающая вторичную флоэму. В состав последней входят сито-
видные трубки, клетки-спутницы и паренхимные элементы. Снару-
жи ко вторичной флоэме примыкают мелкие деформированные тон-
костенные клетки первичной флоэмы. Проводящие пучки разделены
лучами паренхимной ткани, расходящимися радиально от первичной
ксилемы. Снаружи корень покрыт перидермой.
2. Зарисовать схему строения поперечного среза корня, отметив
перидерму, радиальные лучи, флоэму, зону камбия, вторичную и
первичную ксилему (прото- и метаксилему), основную паренхиму.
3. Детально зарисовать участки вторичной флоэмы (ситовид-
ные трубки, клетки-спутницы, паренхимные клетки), камбия (пуч-
ковый, межпучковый), вторичной ксилемы (сосуды, паренхиму).
Работа 5. Строение многолетнего корня сосны
обыкновенной — Pinus sylvestris L.
В корнях древесных растений камбий функционирует в течение
многих лет, ежегодно образуя слои прироста древесины и луба.
Древесина корня сосны состоит из широкопросветных проводя-
щих элементов, обильной паренхимы и немногочисленных механи-
ческих волокон. В его лубе преобладают тонкостенные элементы.
В старом корне нередко образуется корка.
Последовательность выполнения работы
1. Сделать поперечные срезы корня, обработать их иодом, рас-
творенным в иодиде калия, провести реакцию на одревеснение с по-
мощью флороглюцина и соляной кислоты и поместить на предмет-
ное стекло в каплю глицерина.
2. Изучить строение корня под микроскопом при малом (рис. 36)
и большом увеличении.
В центре корня хорошо различается диархная первичная ксиле-
ма, состоящая из нескольких сильно одревесневших трахеид. Против
154
Органография
Рис. 36. Схема поперечного среза корня сосны: 1 — перидерма;
2 — феллодерма; 3 — радиальный луч; 4 — вторичная флоэма
(луб); 5— смоляной канал; 6 — воздухоносная полость;
7 — первичная ксилема; 8— камбий; 9— вторичная ксилема
(древесина)
каждого ее луча располагается по одному первичному смоляному ка-
налу перициклического происхождения. В древесине хорошо выра-
жены годичные кольца, образованные трахеидами весеннего и лет-
него циклов развития. На срезе отчетливо видны смоляные каналы,
окруженные обкладкой из паренхимных клеток. Древесина отделена
от вторичной флоэмы таблитчатыми слоями камбиальной зоны.
К камбию примыкает проводящая зона луба, состоящая из ради-
альных рядов ситовидных клеток и тангенциальных полосок крупно-
клеточной паренхимы, где встречаются крахмальные зерна, капли
Занятие 14. Микроскопическое строение корня
155
жира, смолы, одиночные призматические кристаллы оксалата каль-
ция, дубильные вещества.
Наружная часть луба представляет собой непроводящую зону
корня и несет следы его возрастных изменений. Ситовидные клетки
луба часто бывают облитерированы. Многие его элементы сдавлены.
На срезе видны — как результат этого — крупные воздухоносные по-
лости, возникшие вследствие разрыва клеток.
Древесина и луб пересекаются в радиальном направлении мно-
гочисленными паренхимными лучами. Наиболее широкие из них
формируются межпучковым камбием и располагаются против участ-
ков первичной ксилемы. Более узкие лучи — в основном одноряд-
ные и сравнительно короткие. Кнаружи от луба залегают 2—3 слоя
крупных крахмалосодержащих клеток феллодермы. Покрыт корень
многослойной перидермой.
3. Зарисовать схему строения поперечного среза корня сосны
обыкновенной, отметив перидерму, периферическую паренхимную
зону, вторичную флоэму, радиальные паренхимные лучи, камбий,
вторичную ксилему с кольцами прироста и смоляными каналами,
первичную диархную ксилему, два первичных смоляных канала.
Работа 6. Строение многолетнего корня липы
сердцелистной, л. мелколистной —
lilia cordata Mill.
Общий план структуры многолетнего корня липы представлен
на рис. 37.
Последовательность выполнения работы
1. Сделать поперечные срезы корня липы толщиной 2,5—3 мм.
Обработать их иодом, растворенным в иодиде калия, провести реак-
цию на одревеснение с помощью флороглюцина и соляной кислоты.
2. Рассмотреть срезы под микроскопом при малом и большом
увеличении, поместив их на предметное стекло в каплю глицерина.
В центральной части корня обычно находятся пять коротких ра-
диальных тяжей первичной ксилемы, состоящей из узкопросветных,
сильно одревесневших элементов. Они располагаются в виде звезды
вокруг внутреннего участка очень мелких толстостенных, одревес-
невших клеток.
156
Органография
Рис. 37. Схема строения многолетнего корня липы (поперечный срез):
1 — вторичные лучи; 2 — древесинная паренхима; 3 — первич-
ная ксилема; 4 — первичная паренхима; 5 — сосуды; 6 — гра-
ницы годичных колец древесины; 7—луб; 8— паренхимная
зона; 9 — перидерма
Занятие 14. Микроскопическое строение корня ’ 157
Основная часть корня занята древесиной, отличающейся хоро-
шо выраженными кольцами прироста, в которых четко выделяются
многочисленные короткие цепочки тангенциально располагающих-
ся клеток древесинной паренхимы.
Лучи, лежащие против участков первичной ксилемы, а также
лучи, начинающиеся в древесине в центральной части корня, к пе-
риферии расширяются. Между широкими участками паренхимных
лучей залегают трапециевидные участки флоэмы, состоящие из
чередующихся тангенциальных участков лубяных волокон и тонко-
стенных элементов (ситовидные трубки, клетки-спутницы, паренхи-
ма). Первичной коры в корне нет; луб окружен зоной паренхимных
клеток. Покровная ткань представлена перидермой.
3. При малом увеличении микроскопа зарисовать схему строе-
ния поперечного среза корня липы, отметив первичные ксилему
и паренхимные лучи, древесинную паренхиму, годичные кольца дре-
весины, камбий, луб, перидерму.
Вопросы и задания
1. Какие основные части различают в анатомическом строении зоны вса-
сывания корня?
Ответ: 1. Первичная кора. 2. Вторичная кора. 3. Центральный ци-
линдр. 4. Сердцевина. 5. Камбий. 6. Перицикл.
2. Какие функции выполняют перицикл, эндодерма?
Ответ: 1. Всасывание воды. 2. Регуляция поступления воды, в цент-
ральный цилиндр. 3. Образование боковых корней, придаточных по-
чек. 4. Проведение воды и минеральных веществ.
3. По каким анатомическим признакам можно отличить первичное стро-
ение корня от вторичного?
4. Проанализируйте данные сводной табл. 22 и аргументированно изложи-
те основные функции корня, имеющего первичную анатомическую
структуру, и корня, имеющего вторичную структуру.
5. Для закрепления материала и самостоятельной работы просмотрите ки-
нофильм «Строенйе и рост корня» (фрагмент «Анатомическое строение
корня») и ответьте на следующие вопросы:
а) какие постоянные ткани развиваются из протодермы, периблемы,
плеромы?
б) из каких постоянных тканей состоит первичная кора?
в) в какой части корня находятся преимущественно млечники и смоля-
ные ходы, накапливаются органические и минеральные вещества?
158
Органография
г) каким путем вода из почвы попадает в проводящую систему корня?
д) почему перицикл в корне называют корнеродным слоем?
е) чем обусловлена смена первичной структуры корня на вторичную?
Занятие 15. Специализация
и метаморфоз корня (2 ч)
Часто корни выполняют особые, не свойственные им функ-
ции, в связи с чем меняется их строение. В этом случае говорят о
метаморфозе корней. (Под метаморфозом понимают резкое на-
следственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сме-
ной функции.) Если же корни изменяются незначительно и их мор-
фологическая природа легко устанавливается, то имеет место их
специализация.
Из наиболее распространенных видоизменений корней следует
отметить ходульные корни у деревьев и кустарников мангровых зарос-
лей, произрастающих по берегам тропических морей.
У некоторых мангровых деревьев, а также у деревьев, растущих в
тропиках на болотистой почве, образуются дыхательные корни. Они
направлены вертикально вверх, у них хорошо развита паренхима.
У ряда эпифитных тропических орхидей развиваются воздушные
корни, способные улавливать атмосферную влагу.
Известны столбовидные корни — корни-подпорки, поддержива-
ющие крону дерева, например у индийского фикуса-баньяна; корни-
прицепки, помогающие растению прикрепляться к опоре (у плюща);
зеленые фотосинтезирующие корни (у водяного ореха) и т.д.
Для многих растений характерны запасающие корни, в которых
накапливаются питательные вещества. Таковыми являются мясис-
тые корни-корнеплоды (образуются вследствие разрастания главно-
го корня; у свеклы, моркови) (рис. 38) и корневые шишки, или корне-
вые клубни (утолщения придаточных корней; у георгина, спаржи).
Многие растения с помощью корней вступают в сожительство с
почвенными грибами, бактериями. Примером могут служить расте-
ния, главным образом из семейства бобовых, в корни которых внед-
ряются бактерии из рода Rhizobium, способные фиксировать азот ат-
мосферы. Они вызывают усиленный рост паренхимной ткани,
в результате чего на корнях образуются выпячивания — клубеньки.
Занятие 15. Специализация и метаморфоз корня
159
Рис. 38. Корнеплоды: А — моркови; Б — редьки; В — свеклы; I— внеш-
ний вид; II— схема поперечного среза; 1 — перидерма; 2 —
коровая паренхима; 3 — вторичная флоэма; 4 — камбий; 5 —
вторичная ксилема; 6 — первичная ксилема; 7 — первичная
флоэма
160
Органография
На корнях многих травянистых и древесных растений часто
поселяются грибы. Вследствие этого формируется микориза. Она мо-
жет быть эктотрофной (гифы гриба располагаются на поверхности
коротких ответвлений корня), экто-эндотрофной (гифы частично
проникают в клетки корня) и эндотрофной (клубки гиф залегают в
клетках внутренней части коры корня).
У растений-паразитов (повилика, заразиха) формируются корни,
которые внедряются в проводящую систему растения-хозяина и по-
глощают из нее питательные вещества.
Средства обучения
• Корнеплоды моркови посевной, свеклы обыкновенной, редь-
ки посевной.
• Живые или фиксированные корневые шишки видов ятрыш-
ника, георгина, чистяка весеннего, спаржи Шпренгера.
° Корневые системы растений из семейства бобовых — видов
клевера, люпина, чины, донника, вики и др.
• Корень любки двулистной.
• Свежевырытые мелкие корни древесных пород — желтого
клена, березы, дуба, тополя, липы, груши, орешника, сливы.
• Постоянные микропрепараты поперечных срезов корнеплода
моркови посевной, свеклы обыкновенной; клубенька на кор-
не люпина; микоризного корня любки двулистной.
• Слайды «Видоизменения корней».
° Гербарий и тематический стенд «Специализация и метамор-
фоз корня».
• Реактивы: флороглюцин, соляная кислота, хлор-цинк-иод,
слабый раствор метиленового синего, медного купороса,
10%-ный раствор гидроксида натрия.
• Лабораторное оборудование для изготовления и изучения ми-
кропрепаратов (см. Занятие 3, п. 7).
Задания
1. Изучить морфологическое и анатомическое строение корнепло-
дов. Выяснить, за счет изменения каких элементов, внутренней
структуры корень превращается в запасающий орган.
2. Изучить и сравнить особенности внешнего строения корневых
шишек у многолетних травянистых растений.
Занятие 15. Специализация и метаморфоз корня
161
3. Рассмотреть клубеньки на корнях бобовых растений и выяс-
нить, что они собой представляют, какие изменения во внутрен-
ней структуре корня приводят к их образованию.
4. Рассмотреть микоризу у растений; выяснить тип микоризы у
любки двулистной и древесных растений.
5. Проанализировав результаты занятия, аргументированно объяс-
нить, какие причины обусловили специализацию или видоизме-
нение корня в каждом конкретном случае.
Работа 1. Строение корнешиодов, Кориевдод моркови
посевной — Dam satm&s (Hoffm.) RoedhL ш о-
В корнях некоторых двулетних двудольных растений (морковь,
редька, свекла, репа, петрушка и др.) в больших количествах накап-
ливаются питательные вещества (крахмал, инулин, сахара), в резуль-
тате чего они превращаются в корнеплоды. Этот процесс может осу-
ществляться при участии главного корня, эпи- и гипокотиля. Так, у
сахарной свеклы корнеплод формируется из главного корня, у кор-
мовой свеклы и моркови — из корня и гипокотиля, у столовой свек-
лы, репы, редиса — в основном из гипокотиля.
К концу первого года развития корнеплода свеклы обыкновен-
ной или моркови посевной в нем можно различить «головку», пред-
ставляющую собой разросшийся и несущий листья эпикотиль,
«шейку», образовавшуюся из гипокотиля, и собственно корень с
многочисленными вертикальными боковыми корнями.
В зависимости от расположения разрастающейся паренхимы
различают три типа корнеплодов: корнеплоды, в которых запасаю-
щая паренхима локализуется во вторичной ксилеме (у редьки, репы,
редиса); корнеплоды, запасающая паренхима которых располагается
во вторичной флоэме (у петрушки, моркови), и корнеплоды с запа-
сающей паренхимой, образовавшейся вследствие деятельности не-
скольких добавочных колец камбия, сформированных перициклом
(у свеклы). Камбий наряду со вторичными проводящими пучками
образует и запасающую паренхиму.
Последовательность выполнения работы
1. Рассмотреть внешнее строение корнеплода моркови
(см. рис. 38, А, I). Зарисовать верхнюю стеблевую часть корнеплода,
162
Органография
листья и верхушечную почку (зачастую — побега второго года жиз-
ни), отметив «головку», «шейку», «корень» (главный и боковые).
2. Сделать поперечные срезы молодого корня моркови (толщи-
ной 2,5—5,5 мм). Провести реакцию на одревеснение (с помощью
флороглюцина и соляной кислоты). Поместить срезы на предметное
стекло в каплю глицерина и накрыть покровным стеклом. Можно
использовать постоянный микропрепарат.
3. Рассмотреть срезы невооруженным глазом (без микроскопа),
затем под микроскопом при малом и большом увеличении.
На поперечном срезе, не обработанном реактивами, видны две зо-
ны: внутренняя — довольно узкая, светло-желтая (вторичная ксиле-
ма) —ьи наружная — более широкая, оранжевая (вторичная флоэма).
Во флоэме сосредоточена основная масса крахмала, растворимых саха-
ров и других питательных веществ. Оранжевый цвет ей придают при-
сутствующие в клетках хромопласты с кристаллами каротина. Флоэма
и ксилема разделены ка?лбиальной зоной, которая часто разрывается,
в результате чего проводящие ткани отделяются одна от другой.
Зарисовать схему поперечного среза корнеплода моркови, от-
метив на ней соотношение ширины зон вторичных ксилемы и фло-
эмы (см. рис. 38, X, II).
На срезе, обработанном флороглюцином и соляной кислотой,
под микроскопе?*! при .малом увеличении можно видеть два луча тра-
хеальных элементов первичной ксилемы, очень коротких, узких,
обычно сходящихся в центре корня, красного цвета. От наружных
концов каждого из лучей этой диархной ксилемы к периферии среза
отходят крупноклеточные первичные лучи. Между ними по обе сто-
роны от первичной ксилемы располагается вторичная ксилема, пе-
ресеченная многочисленны?^! вторичными лучами. Основная масса
ксилемы состоит из тонкостенных паренхимных клеток. Они перио-
дически делятся в разных направлениях, поэтому в толстых корнях
все элементы сильно смещены. Сосудов в корне моркови немного.
Они залегают группами (по три-семь) или поодиночке и резко вы-
деляются на общем фоне бесцветной паренхимы, благодаря утол-
щенным одревесневшим оболочкам. Во внутренних, наиболее ста-
рых участках вторичной ксилемы сосуды имеют вид прерывистых
радиальных полос.
Камбиальная зона обычно широкая, отличается мелкими, сжа-
тыми в радиальном направлении клетками.
Занятие 15. Специализация и метаморфоз корня
163
Вторичная флоэма состоит главным образом из паренхимных
элементов, среди которых располагаются небольшие группы сито-
видных трубок с клетками-спутницами и схизогенные эфиромаслич-
ные каналы. На срезе она хорошо заметна и имеет вид лучей, состоя-
щих из очень крупных клеток. В результате периодического деления
паренхимных клеток флоэма значительно разрастается в толщину.
Наружная ее часть граничит с зоной, представленной 6—7 рядами
крупных паренхимных клеток, возникших, вероятно, при делении
клеток феллодермы. В этой зоне хорошо заметны эфиромасличные
каналы. Покрыт корень перидермой.
4. Дополнить схематический рисунок недостающими элемен-
тами внутреннего строения корнеплода, строго выдерживая соотно-
шение их размеров. Зарисовать детальное строение корнеплода (сек-
тор), отразив паренхимную зону, вторичную флоэму, камбий, пер-
вичную и вторичную ксилему, первичные и вторичные радиальные
лучи, флоэмную паренхиму, эфиромасличные каналы.
5. Доказать, что основным запасным веществом корнеплода
моркови является сахар.
Нарезать дольками небольшой кусочек корня плода моркови,
поместить их в пробирку, прилить 3—5 мл воды и довести над спир-
товкой до кипения. Слить полученный отвар в чистую пробирку,
прибавить к нему каплю слабого раствора медного купороса, затем —
1 мл 10%-ного раствора гидроксида натрия и снова нагреть. В резуль-
тате оксидные соединения меди превращаются в закисные и выпада-
ют в осадок кирпично-красного цвета. Переход оксида меди II в ок-
сид меди I происходит вследствие окисления сахара, выделившегося
из корнеплода моркови в воду при ее кипячении.
Для контроля можно провести те же реакции с крупинками сахара.
Корнеплод моркови можно заменить корнем петрушки (Petroselinum
sativum Hoftm), имеющим сходное строение и отличающимся лишь более
широкой зоной паренхимы (с крупными эфиромасличными каналами), ок-
ружающей флоэму, и отсутствием в клетках хромопластов.
Работа 2. Корнеплод редьки посевной —
Raphanus sativus L.
Корнеплод редьки (и других крестоцветных) представлен в ос-
новном вторичной ксилемой; питательные вещества у него отклады-
ваются в древесинной паренхиме.
164
Органография
Последовательность выполнения работы
1. Рассмотреть внешнее строение корнеплода редьки, зарисо-
вать его , сделать соответствующие обозначения (см. рис. 38, Б, /).
2. Изготовить микропрепарат. С этой целью небольшой корень
редьки тщательно вымыть и на расстоянии 2—3 см от его койчика
сделать несколько срезов. Провести на них реакцию с флороглюци-
ном и соляной кислотой. В результате значительная часть одревес-
невших элементов вторичной ксилемы окрасится в красный цвет,
что свидетельствует о более мощном развитии ксилемы по сравне-
нию с относительно слабо развитой вторичной флоэмой. (Можно
использовать постоянный микропрепарат.)
3. Зарисовать схему поперечного среза корнеплода редьки, от-
метив соотношение ширины зон вторичных ксилемы и флоэмы
(см. рис. 38, Б, II).
4. Детально изучить строение структуры корнеплода под мик-
роскопом при малом и большом увеличении.
В центре среза находятся мелкие сосуды диархной первичной
ксилемы в виде короткой веретеновидной цепочки. От каждого ее
конца отходит по одному широкому первичному паренхимному лучу,
пересекающему в радиальном направлении центральный цилиндр.
Запасающая ткань представлена вторичной ксилемой. Основная
масса ее состоит из тонкостенных клеток тяжевой и лучевой парен-
химы, содержащих крахмал и большое количество клеточного сока.
Немногочисленные широкопросветные сосуды группируются
по 2—6 и образуют короткие радиальные цепочки, расширяющиеся к
периферии. Вблизи камбия они обычно окружены немногочислен-
ными механическими элементами, клетки которых имеют слабо-
утолщенные, слегка одревесневшие оболочки.
Камбиальная зона состоит из мелких таблитчатых клеток с густой
цитоплазмой. Снаружи ее охватывает.узкое кольцо вторичной флоэ-
мы в виде широких вторичных лучей (как и в ксилеме). Ее вытянутые
в радиальном направлении группы ситовидных трубок с клетками-
спутницами окружены паренхимой. К концу вегетации во вторичной
флоэме выявляются тяжи коротких волокон. На их слегка утолщен-
ных одревесневших стенках заметны редкие простые поры. Вокруг
флоэмы располагается тонкий слой паренхимных клеток — производ-
ных перицикла и феллодермы. Корень покрыт бурой перидермой.
Занятие 15. Специализация и метаморфоз корня
165
5. Отобразить на схеме и детальном рисунке степень развития
вторичных ксилемы и флоэмы, паренхимную зону, флоэмные во-
локна, камбий, ксилемные паренхиму и волокна, сосуд, первичную
ксилему, вторичные и первичные радиальные лучи, перидерму, фел-
логен, феллодерму, вторичную флоэму.
Работа 3. Корнеплод свеклы обыкновенной —
Beta vulgaris Ь.ш о-
Корнеплод свеклы формируется из корня и частично из стебля.
Запасные вещества (в основном сахара) откладываются в его парен-
химе, образованной несколькими дополнительными слоями камбия.
Последовательность выполнения работы
1. Рассмотреть внешнее строение корнеплода свеклы и зарисо-
вать его с соответствующими обозначениями (см. рис. 38, В, I),
Сделать поперечные срезы корнеплода диаметром 2,5—3,5 см.
2. Провести на одном из срезов реакцию на одревеснение с по-
мощью флороглюцина и соляной кислоты. (Можно использовать
постоянный микропрепарат) и рассмотреть его невооруженным гла-
зом и с помощью лупы.
Первое, что сразу привлекает внимание, — это широкие кон-
центрические кольца (рыхлые, интенсивно окрашенные), чередую-
щиеся с более узкими (плотные; в них располагаются проводящие
пучки). В центре среза хорошо заметно сравнительно темное плот-
ное образование. Поверхность корнеплода покрыта перидермой.
3. Поместить более тонкий срез на предметное стекло в каплю
воды или глицерина и изучить его строение под микроскопом при
малом и большом увеличении (см. рис. 38, В, II),
Начальные этапы утолщения корня свеклы такие же, как у мор-
кови и редьки. Вначале образуется радиальный проводящий пучок с
диархной первичной ксилемой, окруженной слоем перицикла. Это.
первичное строение характерно для проростка в фазе семядольных
листьев. Дальнейшее разрастание корня в толщину происходит свое-
образно.
После появления у растения первого настоящего листа начинает
функционировать камбий, возникающий между первичными ксиле-
мой и флоэмой. В результате на 12—14-й день жизни сеянца по обе
166
Органография
стороны от зоны первичной ксилемы формируются пучки вторичных
проводящих элементов. Первичная флоэма облитерируется и оттесня-
ется к периферии. Между пучками располагаются широкие лучи па-
ренхимы. Деятельность первичного камбия вскоре прекращается,
и дальнейшее утолщение корня осуществляется за счет образования
добавочных слоев камбия в результате функционирования перицикла.
Клетки последнего делятся в основном тангенциально, вследствие че-
го формируется многослойная меристематическая ткань (на попереч-
ном срезе располагается кольцом). В периферической части меристе-
мы закладывается пробковый камбий, в средней части дифференци-
руется паренхима, а внутренняя часть кольца преобразуется в первый
добавочный слой камбия, дающий начало новому участку меристемы.
В меристематической зоне наружный слой клеток дифференци-
руется и превращается во второй добавочный слой камбия. Во внут-
реннем слое формируются коллатеральные пучки с небольшим чис-
лом проводящих элементов, а также межпучковая паренхима. После
окончания деятельности первого добавочного слоя камбия начинает
функционировать второй добавочный слой, который в свою очередь
образует новый камбиальный слой, проводящие пучки и паренхим-
ную ткань. В результате в зрелом корнеплоде свеклы обыкновенной
формируется до 9 слоев добавочного камбия. Однако чем дальше они
располагаются от центра корня, тем слабее их деятельность. Этим
объясняется постепенное уменьшение от центра к периферии шири-
ны концентрических колец, числа и диаметра проводящих пучков.
Самые наружные слои, как правило, не имеют сформированных
проводящих элементов. Интенсивность вторичного утолщения кор-
ня свеклы, число концентрических колец зависят непосредственно
от числа листьев в прикорневой розетке.
Деятельность добавочных камбйев также быстро прекращается,
и дальнейшее утолщение корня происходит вследствие деления и
разрастания паренхимных клеток.
Снаружи корень покрыт темно-бурой перидермой, под которой
располагается тонкий слой мелкоклеточной паренхимы.
5. Сделать схематический и детальный рисунки корнеплода
свеклы обыкновенной. Отметить на них перидерму, паренхимную
зону, меристематическое кольцо, проводящий пучок, первичную
флоэму, камбий, вторичную и первичную ксилему, вторичную фло-
эму, паренхиму, сосуд.
Занятие 15. Специализация и метаморфоз корня
167
Работа 4. Корневые шишки многолетних
травянистых растении ш о-
Объектами исследования могут служить как живые растения,
так и экземпляры морфологического гербария.
Последовательность выполнения работа
1. На живых растениях или гербарных экземплярах рассмотреть
корневые шишки георгина, чистяка весеннего, любки двулистной,
спаржи Шпренгера и убедиться, что они представляют собой утол-
щенные придаточные корни.
Зарисовать корневые шишки различных растений, обратив вни-
мание на их размеры, форму, окраску.
2. Выявить анатомические различия между типичными корнем
и корневой шишкой на примере спаржи Шпренгера — Asparagus
sprengeri RGL. (рис. 39).
Изготовить препарат из поперечных срезов корня и молодой (не
толстой) шишки. Провести реакцию на одревеснение. Некоторые сре-
зы обработать раствором иода в водном растворе иодида калия. Рас-
смотреть срезы под микроскопом при малом и большом увеличении.
Корень спаржи по внутренней структуре напоминает корень
ириса. Его покрывает многорядная экзодерма. Затем располагается
крупноклеточная коровая паренхима; эндодерма, в клетках которой
хорошо выражены U-образные утолщения стенок; однослойный пе-
рицикл, полиархный проводящий пучок. В центре корня залегают
одревесневшие механические элементы.
Корневая шишка отличается от корня мощно развитой первич-
ной корой, не имеющей механических элементов, наличием пятен
Каспари на радиальных стенках клеток эндодермы, немногочислен-
ностью проводящих элементов в каждом из радиальных лучей ксиле-
мы. С внутренней стороны лучей ксилемы и флоэмы располагается
узкий слой толстостенных одревесневших клеток. В центре корня
лежит тонкостенная паренхима.
На срезах, обработанных раствором иода, хорошо заметна
обильная паренхима, заполненная крахмалом. Это позволяет отнес-
ти корневую шишку к органу, запасающему питательные вещества.
Зарисовать схематично строение поперечных срезов корня и кор-
невой шишки, обратив внимание на степень развития первичной
168
Органография
Рис. 39. Строение корня и корневой шишки спаржи Шпренгера (по
В.Н. Вехову и др., 1980): А — общий вид корней с корневыми
шишками; Б — схема строения поперечного среза корня (а) и
корневой шишки (б); 1 — экзодерма; 2 — паренхима первич-
ной коры; 3 — эндодерма; 4— перицикл; .5— флоэма; 6 — про-
токсилема; 7— механические элементы; 8— метаксилема.
Занятие 15. Специализация и метаморфоз корня
169
коры и механической ткани. Отметить ца схемах первичную кору (ко-
ровую паренхиму, экзодерму, эндодерму), перицикл, прото- и мета-
ксилему, флоэму, механические элементы.
Работа 5. Бактериальные клубецьки
на корнях бобовых ш
Корни высших растений могут вступать в симбиотические взаи-
моотношения с бактериями и грибами, т.е. во взаимовыгодное «со-
жительство», называемое соответственно бактериоризой и микори-
зой. Такие отношения вызывают изменения строения корня. В част-
ности, на корнях растений из семейства бобовых образуются много-
численные бактериальные клубеньки вследствие разрастания и ви-
доизменения структуры главного или боковых корней в связи с тем,
что в их клетках поселяются бактерии, которые фиксируют атмо-
сферный азот. Они попадают в корень через корневой волосок, по-
еле чего проникают в коровую паренхиму, где вызывают локальный
лизис клеточных стенок и усиленное разрастание окружающей тка-
ни. В результате образуется опухоль, состоящая из паренхимных кле-
ток, заполненных бактериями. Вначале бактерии паразитируют на
растении, но затем сами начинают вырабатывать органические азо-
тистые соединения, потребляя, как и растение-хозяин, азот воздуха.
Это дает бобовым дополнительный источник азотного питания
Последовательность выполнения работы
1. Изучить и зарисовать бактериальные клубеньки корней люпи-
на, вики, донника, клевера и других представителей семейства бобо-
вых. Обратить внимание на их различия по форме, размеру, окраске.
2. Изучить структуру корня, несущего корневой клубенек (на
примере корня люпина желтого — Lupinus luteus L.; рис. 40).
Корневая система люпина состоит из главного корня и отходя-
щих от него боковых корней. Бактериальные клубеньки развивают-
ся на всех ее частях (рис. 40, А).
Для изучения структуры клубенька можно воспользоваться гото-
выми микропрепаратами или временными, сделав их самостоятельно.
Тонкие срезы (как вдоль, так и поперек клубенька) нужно окрасить
слабым раствором метиленового синего и рассмотреть под микроско-
пом при малом и большом увеличении, пользуясь при этом рис. 40, Б.
170
Органография
Рис. 40. Клубеньки на корне люпина: А — корневая система люпина;
Б — поперечный срез через клубенек; 7 — камбий; 2 — вторич-
ная флоэма; 3 — покровная ткань; 4 — лубяные волокна; 5 —
паренхима вторичной флоэмы; 6— сердцевинный луч; 7—
вторичная ксилема; 8 — проводящий пучок; 9 — бактероидная
ткань
На поперечном срезе видно, что корень имеет вторичное строе-
ние. В нем различаются диархная первичная ксилема, два участка
вторичной ксилемы, радиальные паренхимные лучи, камбий вокруг
вторичной ксилемы, а за ним — вторичная флоэма. Кнаружи от фло-
эмы располагается большое количество паренхимных клеток, запол-
ненных крахмалом. Они постепенно переходят в обкладку клубень-
ка, внутренняя часть которого состоит из клеток бактероидной тка-
ни с густым'содержимым и бактериями. Внутри паренхимного слоя
проходят проводящие пучки, связанные в основании клубенька с
проводящей системой корня. На кончике клубенька находится вер-
Занятие 15. Специализация и метаморфоз корня
171
хушечная меристема. Ее клетки при делении наращивают клубенек,
пополняют его ткани.
3. Сделать схематический рисунок разреза корня с клубеньком.
Отметить на рисунке корень (покровная ткань, лубяные волокна,
вторичная флоэма, камбий, первичная и вторичная ксилема, сердце-
винные лучи, паренхима вторичной флоэмы), клубенек (бактероид-
ная ткань, проводящий пучок).
4. Убедиться в наличии бактерий в клубеньках. С этой целью
нужно крупный клубенек, отделив от корня, поместить на предмет-
ное стекло и раздавить скальпелем. Небольшую его часть перенести
на чистое предметное стекло (сделать тонкий мазок), подсушить над
спиртовкой (очень осторожно!), окрасить (1—2 мин) слабым раство-
ром метиленового синего, промыть водой и рассмотреть под микро-
скопом при большом увеличении. Бактерии хорошо видны — они
имеют форму палочек.
Работа 6. Микоризные корни ш о-
Микориза (явление симбиоза, т.е. взаимовыгодного «сожительст-
ва» растений с грибами) у деревьев и кустарников чаще всего бывает
эктотрофной (гифы грибов проникают в межклетники коровой па-
ренхимы корня и оплетают его снаружи, вследствие чего корневые во-
лоски редуцируются — у деревьев и кустарников) и эндотрофной (ги-
фы грибов располагаются внутри клеток — у травянистых растений).
Последовательность выполнения работы
1. Познакомиться с эктотрофной микоризой древесных пород.
Рассмотреть очень молодые свежевырытые корни клена, березы, ду-
ба, тополя, липы, орешника, груши, сливы и др. На разветвлениях
этих корней хорошо видны грибные нити, оплетающие корень сво-
бодными длинными концами.
Желательно рассмотреть самые мелкие разветвления корней ду-
ба, березы, поместив их на предметное стекло в каплю глицерина. На
кончиках этих корней нет ни корневого чехлика, ни корневых волос-
ков; их место заняли бесцветные нити грибницы. Зарисовать данную
эктотрофную микоризу, отметив растущий корешок и гифы гриба.
2. Изучить эндотрофную микоризу корня любки двулистной —
Platanthera bifolia (L.) Rich.
172
Органография
У любки двулистной корни двоякого рода. Одни из них пред-
ставляют собой корневые шишки (корневые клубни), запасающие
питательные вещества. Причем шишка может быть прошлогодней
(более темной и рыхлой) или молодой (более светлой) — в ней на-
капливаются питательные вещества для следующей весны
(рис. 41, Л). Другие корни белые тонкие, растут почти горизонталь-
но. В клетках их коровой паренхимы развиваются грибные гифы в
виде плотно сплетенных клубков (рис. 41, Б). Они наиболее заметны
ранней весной, поскольку к середине лета частично «переваривают-
ся» клетками корня и на срезах слабо различимы.
Изучить типы корней любки двулистной (на гербарном экземп-
ляре, но лучше на фотографии или самодельном макете; любка, как
все орхидные, нуждается в охране, поэтому массовая заготовка ее
корней для лабораторных занятий недопустима).
Зарисовать микоризные корни, отобразив на рисунке корневые
клубни (прошлого и нынешнего года).
На готовом микропрепарате рассмотреть поперечный срез через
молодой корень любки и найти элементы структуры корня, клетки,
содержащие гифы гриба.
Зарисовать схематично участок поперечного среза, отобразив
покровную ткань, коровую паренхиму, клетки с грибными гифами,
флоэму, ксилему.
Вопросы и задания
1. Почему корни редьки, репы, редиса называются корнеплодами ксилем-
ного типа, а моркови, петрушки — корнеплодами флоэмного типа?
2. Чем различаются способы утолщения корня у свеклы и редьки? Проил-
люстрируйте ответ схематичными рисунками.
3. Является ли корнеплод корнем, плодом или каким-либо иным образо-
ванием?
4. В чем сходство и различие корнеплодов и корневых шишек?
5. Используются ли человеком корнеплоды двулетних растений после то-
го, как собраны плоды? Ответ подкрепите конкретными примерами.
6. Почему симбиоз высших растений с бактериями, грибами можно рас-
сматривать как случай контролируемого паразитизма?
7. У каких из названных ниже растений на корнях развиваются бактери-
альные клубеньки?
Ответ: 1. Пшеница. 2. Донник белый. 3. Паслен черный. 4. Вика по-
севная. 5. Люпин многолетний. 6. Клевер гибридный.
Занятие 15. Специализация и метаморфоз корня
173
Рис. 41. Эндотрофная микориза любки двулистной: А — корневая систе-
ма (7 — микоризные корни; 2 — старая корневая шишка;
3 — молодая корневая шишка); Б — поперечный срез через
молодой корень (4 — покровная ткань; 5 — гифы грибов;
6 — коровая паренхима; 7 — флоэма; 8 — ксилема)
8. Почему растения из семейства бобовых называются зеленым удобрением?
9. Как формируется клубенек, в чем особенность его анатомической
структуры? Ответ поясните на схематичном рисунке.
10. Что собой представляют микориза, микоризные корни? Приведите
примеры.
174
Органография
11. При пересадке березы из леса в пришкольный парк ее корневую систе-
му тщательно очистили от земли, промыли, но она вскоре погибла,
несмотря на хороший уход. Почему?
12. По результатам исследований составьте таблицу в виде табл. 23.
Таблица 23. Специализация и метаморфоз корня
Тип корня Растение Рисунок Видоизменение главного, боко- вых, придаточных корней, симбиоз Функция корня
Корнеплоды Л
Корневые шишки
Ходульные корни
Столбовидные корни
Дыхательные корни -
Воздушные корни
Корни-прицепки
Корни растений-пара- зитов
Втягивающие корни
Корни-клубеньки
Корни с гифами грибов
Побег
Побег — это стебель, несущий листья и почки и развивающийся
из почечки зародыша или из почки возобновления.
Участок стебля, с которым сочленяется лист, называется узлом,
а участок между узлами — междоузлием. Угол, образованный листом
(кроющим) и лежащим выше междоузлием, называется пазухой листа.
Побег называют удлиненным, если междоузлия выражены четко,
укороченным, если они располагаются рядом друг с другом.
Характерной чертой побега является его метамерность, т.е. по-
вторяемость в строении по продольной оси. От основания до вер-
хушки годичный побег состоит из узлов и междоузлий. В пазухах
кроющих листьев располагаются пазушные почки. Заканчивается по-
бег верхушечной почкой. Все метамеры, развивающиеся в пределах го-
дичного побега, качественно различаются.
По характеру роста побеги бывают ортотропные — вертикаль-
ные, плагиотропные — горизонтальные, анизотропные — восходящие
(приподнимающиеся). Вертикально растущие побеги могут быть
прямостоячими, цепляющимися, вьющимися. Побеги, лежащие на
земле, называют стелющимися. Если стелющийся побег образует
придаточные корни, его называют ползучим. Восходящие побеги ме-
няют направление роста.
По строению и продолжительности жизни побегов растения де-
лят на травянистые и древесные.
Травянистые растения зоны умеренного климата бывают одно-
летние, двулетние и многолетние. Надземные побеги у большинства
из них существуют одну вегетацию, а затем целиком или в верхней
части отмирают.
У древесных растений — деревьев и кустарников — сильно одре-
весневшие многолетние надземные побеги не отмирают на зиму.
Общая масса надземной части растения увеличивается благода-
ря ветвлению побегов. У древесных растений в результате ветвления
образуется крона, состоящая из разновозрастных ветвей. В эволю-
ции растений выработались следующие способы ветвления: дихото-
мическое, моноподиальное, симподиалъное и ложнодихотомическое.
Основной функцией побега является осуществление фотосинте-
за. Части побега могут служить также для вегетативного размноже-
ния растения, для накопления запасных веществ.
176
Органография
Занятие 16. Побег и его основные элементы шо- (4 ч)
Побеги у различных растений, несмотря на огромное разнообра-
зие форм, структуры и параметров, в общих чертах строения сходны.
Это сходство заключается прежде всего в единстве двух органов —
стебля и листа, затем — в закономерном чередовании узлов и междо-
узлий (метамерность), характере роста и ветвления, в специфичнос-
ти структуры всех элементов побега.
При изучении морфологии побегов и их элементов приобретают-
ся практические навыки, необходимые для выявления специфичес-
ких черт строения вегетативных органов растений различных эколо-
гических групп, а также для вегетативного размножения растений.
Средства обучения
° Живые или гербарные образцы побегов (с листвой и без нее)
дуба черешчатого, березы бородавчатой, осины обыкновен-
ной, яблони домашней, клена татарского, груши обыкновен-
ной, липы мелколистной, ясеня обыкновенного, ольхи клей-
кой, сирени обыкновенной, жимолости обыкновенной, каш-
тана конского, сосны обыкновенной, ели обыкновенной,
бузины красной, сливы домашней, винограда девичьего пяти-
листочкового, плауна булавовидного, видов гвоздики, звезд-
чатки злаковидной, картофеля, вороньего глаза обыкновен-
ного, кукурузы обыкновенной, видов колокольчика, манжет-
ки, земляники лесной, копытня европейского, лютика
едкого, куколя обыкновенного, льна обыкновенного, свеклы
обыкновенной и др.
• Сеянцы дуба, сосны, осины, березы и др.
° Узлы кущения злаков.
° Кинофильм «Рост и развитие побегов» (фрагмент «Морфоло-
гия побега»).
° Диафильм «Деревья и кустарники».
° Стереомикроскоп, лупа, миллиметровая линейка.
° Лабораторное оборудование для изготовления и изучения мик-
ропрепаратов (см. Занятие 3, п. 7).
Задания
1. Изучить морфологические части побега, выделить метамеры,
выяснить положение и значение каждого элемента побега.
Сравнить их особенности у разных растений;
Занятие 16. Побег и его основные элементы
177
2. Обратить внимание на различия побегов в зависимости от длины
междоузлий. Рассмотреть удлиненные, укороченные (разных ти-
пов) побеги, их взаимное расположение, определить функцию.
3. Изучить различные типы почко- и листорасположения на побе-
ге. Используя учебный материал, продемонстрировать побеги,
отличающиеся различным положением почек и листьев.
4. Выяснить зависимость способов ветвления побегов от характера
их нарастания. Рассмотреть разветвленные системы побегов, ти-
пы ветвления.
5. Познакомиться с внешним и внутренним строением почки, оп-
ределить функции ее отдельных элементов. Установить, почему
почку называют зачаточным побегом.
6. Обобщить материал, сделать заключение о строении и функци-
ях типичного побега растений.
Работа 1. Морфология побега древесных растений ш-°-
Морфологическое разнообразие побегов наземных растений
сводится только к многообразию количественных параметров.
Структурная же организация побегов в общих чертах едина, посколь-
ку побег — универсальный наземный орган воздушного питания.
Последовагтельность выполнения работы
I. Рассмотреть побеги с листвой различных деревьев и кустар-
ников. Обратить внимание на стеблевые узлы, к которым прикреп-
ляется один или несколько листьев, а также на междоузлия, листо-
вую пазуху с пазушными почками, на верхушечную почку, которой
заканчивается побег (рис. 42, Л).
2. Зарисовать схематично строение разных побегов, отметив на
рисунке узлы и междоузлия, боковые побеги и верхушечные почки,
кроющие листья и пазуху листа.
3. Рассмотреть побеги без листьев различных деревьев и кустар-
ников. На них хорошо заметны листовые рубцы (место прикрепле-
ния опавшего листа) с листовыми следами (проводящие пучки, вхо-
дящие из листа в стебель).
Параметры листовых рубцов и листовых следов разные у различ-
ных видов древесных пород. Это служит критерием при определении
их в безлистном состоянии (рис. 42, Л).
178
Органография
Рис. 42. Морфологическое строение побега: А — ольха: 1 — узлы;
2 — междоузлия; 3 — кроющий лист; 4 — пазушные почки;
5 - верхушечная почка; Б — тополь: 7 — верхушечная почка;
2 — листовые рубцы; 3 — почечное кольцо; 4 — пучки листо-
вого следа; 5 — покоящаяся почка; 6 — укороченный побег
Таблица 24. Морфологическое строение побега
Расте- ние Побег Заклю- чение
с листьями без листьев
Окраска побега и почек Размеры листьев и почек, см Количество Междоузлия Окраска побега и почек Размер почек, см Форма листо- вого рубца Коли- чество пучков в лис- товом следе, шт.
узлов листьев в узле почек в пазухах листа Размер 1,2,3-го ит.д. Средняя длина: Х±х, СМ
Береза боро- давча- тая
Дуб че- решча- тый
Занятие 16. Побег и его основные элементы
со
180
Органография
4. Зарисовать схематично строение разных побегов без листьев,
отметив листовые рубцы и следы.
5. Найти на побегах границы годичных приростов (по рубцам от
опавших почечных чешуй, по укороченным междоузлиям) и подсчи-
тать по ним возраст отдельных многолетних побегов. Дополнить ри-
сунок, отобразив на нем почечные чешуи, побеги разного возраста.
6. Результаты наблюдений оформить в виде табл. 24 и проана-
лизировать их. Ответить на следующие вопросы: какие особенности
морфоструктуры обусловливают внешнее разнообразие побегов?
В связи с чем меняются размеры междоузлий на побегах разного воз-
раста у одного вида растений? Какова функция верхушечной и боко-
вых почек? Чем обусловлено различие в окраске стебля и почек у по-
бегов с листвой и без нее у растений одного вида?
Работа 2. Укороченные и удлиненные побеги
Удлиненным побегам свойственны длинные междоузлия, уко-
роченным — очень короткие (рис. 43). У большинства деревьев и ку-
старников укороченные побеги развиваются из боковых почек. Они
прирастают незначительно (несколько миллиметров ежегодно) и не
ветвятся. От близко располагавшихся опавших листьев и почечных
чешуй у них остаются рубцы, хорошо заметные невооруженным гла-
зом. У плодовых деревьев укороченные побеги несут цветочные поч-
ки и называются плодушками.
Последовательность выполнения работы
1. Рассмотреть удлиненные и укороченные побеги разных рас-
тений. Обратить внимание на очень короткие междоузлия укорочен-
ных побегов.
2. Линейкой измерить расстояние между узлами укороченных и
удлиненных побегов. Результаты записать в виде табл. 25 и сделать
заключение.
3. Рассмотреть листовые рубцы, листовые следы, почечные кольца.
Обратить внимание на листовые и цветочные почки, на их фор-
му, размер, характер расположения. Найти спящие почки, рассмот-
реть их под лупой.
4. Зарисовать схематично укороченные и удлиненные побеги
разных растений, отразив листовые рубцы, листовые следы, цветоч-
ные и листовые почки, спящие почки.
Занятие 16. Побег и его основные элементы
181
Рис. 43. Удлиненные и укороченные побеги: А — березы бородавчатой;
Б — осины; В — яблони (а — удлиненный побег; б - укоро- .
ченный); 1 — листовой рубец; 2 — листовые следы; 3 — пазуш-
ная зимующая почка.
182
Органография
Таблица 25. Размеры междоузлий удлиненных и укороченных побегов
Растение Длина междоузлий побега, мм Заключе- ние
удлиненного укороченного
абсолютная (л=10) средняя: Х±х абсолютная (л=10) средняя: Х±х
Яблоня домашняя 1 2 3 1 2 3
Осина
Работа 3. Расположение листьев и почек на побеге ш о-
Листья, а также почки, сидящие в их пазухах, располагаются на
стебле по-разному (рис. 44). Различают следующие основные типы
листорасположения: 1) спиральное (очередное) — от каждого узла
отходит по одному листу (у березы, груши, черемухи); 2) супротив-
ное — от каждого узла отходит по два листа, располагающихся один
против другого (у сирени, растений из семейства гвоздичных —
звездчатки, куколя и др.); 3) мутовчатое — от одного узла отходит бо-
лее двух листьев (у олеандра, вороньего глаза, элодеи).
Последовательность выполнения работы
1. Рассмотреть побеги различных растений, найти среди них
побеги с очередным, супротивным и мутовчатым расположением
почек и листьев и зарисовать их схематично, отобразив узлы, междо-
узлия, пазушные почки.
2. Рассмотреть побеги жимолости обыкновенной, ж. лесной —
Lonicera xylosteum L., L. tatarica L.
Почки у жимолости располагаются по три в пазухе листа. Обра-
тить внимание на более крупную, заостренной формы нижнюю поч-
ку, резко отличающуюся от мелких, едва заметных верхних почек.
3. Зарисовать участок побега с сериальными почками, отметив
листья с прилистниками (или листовые рубцы).
Занятие 16. Побег и его основные элементы
183
Рис. 44. Типы листорасположения: 1 — спиральное; 2 — супротивное;
3 — мутовчатое;
4. Рассмотреть ветки винограда девичьего пятилисточкового —
Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., сливы домашней — Prunus
domestica L.
Однолетние веточки перед занятием ставят в воду и держат в по-
мещении до тех пор, пока не набухнут почки и с них не опадет чешуя
(под ней находится несколько почек).
Обратить внимание на коллатеральное расположение почек.
5. Зарисовать участок побега винограда девичьего или сливы,
отметив листовые рубцы.
6. .Уяснить принцип выведения формулы и составления диа-
граммы для обозначения очередного типа расположения листьев, а
также суть понятий «угол расхождения», «ортостих», «генетическая
спираль». Вывести формулы и составить диаграммы расположения
листьев для ряда рассматриваемых растений (можно на безлистных
побегах, если точно установить, что у этих растений почко- и листо-
расположение однотипные). Листорасположение на побеге можно
представить в виде формулы и диаграммы (рис. 45).
Чтобы вывести формулу для обозначения очередного типа лис-
торасположения, изобразим несколько междоузлий побега в виде
184
Органография
Рис. 45. Листорасположение (по Н.С. Воронину, 1981): 1—3— спираль-
ное; 4 — супротивное; 5—6— мутовчатое. Пояснение в тексте.
Занятие 16. Побег и его основные элементы
185
усеченного конуса. Обозначим узлы горизонтальными окружностя-
ми. В каждом из шести узлов располагается по одному листу (обо-
значим их по номерам узлов — 1—6). Соединим спиральной линией
основания всех листьев снизу вверх по стеблю (в порядке их возник-
новения). От основания первого листа пройдем к основанию второ-
го и при этом обогнем 2/5 окружности. Угол между основаниями
двух соседних листьев называется углом расхождения. Переходя от
второго листа к третьему, также обогнем 2/5 окружности. При пере-
ходе к четвертому листу сделаем оборот свыше 360°. Пройдя третий,
четвертый и пятый листья, сделаем два полных оборота вокруг стеб-
ля и придем к шестому листу, располагающемуся точно над первым.
С шестого листа начинается новый листовой цикл. (Отсчет можно
начинать с любого листа.)
В рассмотренном случае в одном листовом цикле пять листьев;
число 5 — будущий знаменатель. Следуя от листа к листу, сделаем
два полных оборота вокруг стебля; число 2 — числитель. Получивша-
яся дробь 2/5 представляет собой формулу листорасположения, при
котором все листья находятся на пяти образующих конусах: вось-
мой — над третьим, седьмой — над вторым, шестой — над первым
и т.д. Вертикальные линии, соединяющие основания первого, шес-
того, одиннадцатого листьев, затем — соответственно основания
второго, седьмого, двенадцатого и т.д., называются ортостихами.
Спираль, последовательно соединяющая основания листьев, являет-
ся генетической, так как отражает порядок возникновения листьев
(их генезис) в конусе нарастания.
Формулами обозначаются только различные типы очередного
листорасположения, которых огромное множество. Среди них наи-
более типичны 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13 ... Этот ряд легко запоминает-
ся, поскольку каждый последующий показатель вытекает из суммы
двух предыдущих, например:
2+3=5 5
---------, т.е.—
5 + 8 = 13-13
Чтобы начертить диаграмму листорасположения, следует конус
нарастания побега спроецировать на горизонтальную плоскость
и узлы на проекции изобразить в виде концентрических окружнос-
тей, а листья — чаще всего в виде скобок на них (см. рис. 45).
186
Органография
7. Изучйть особенности группового расположения пазушных
почек (рис. 46).
В пазухе листа может быть не одна, а несколько почек, и та из
них, которая закладывается, а следовательно, и развивается раньше
других, более крупная.
Почки, располагающиеся в пазухе листа одна над другой в од-
ном вертикальном ряду, называются сериальными.
У растений, листья которых имеют широкие основания или
влагалища, бывает коллатеральное расположение почек — они нахо-
дятся на одном уровне одна около другой. Такое расположение по-
чек может обусловливаться ветвлением единственной пазушной
почки, когда в пазухах нижних почечных чешуй формируются по-
чечки. Коллатеральное расположение почек характерно для многих
древесных представителей семейства розоцветных.
Рис. 46. Групповое расположение пазушных почек: А — сериальные
почки жимолости; Б — коллатеральные почки винограда де-
вичьего; 1 — сериальные почки; 2 — лист; 3 — прилистник;
4 — коллатеральные почки; ,5 — листовой рубец; 6 — пучки ли-
стового следа; 7— усик; 8— стебель
Занятие 16. Побег и его основные элементы
187
Работа 4. Ветвление побега
Побеги бывают простые (неветвистые) и разветвленные (рис. 47).
Ветвление — одно из важнейших свойств побега, возникшее на ран-
них этапах эволюции, еще до появления лйстостебельности. Благо-
даря ветвлению увеличивается поверхность побегов. Побеги могут
ветвиться у основания, в средней части, у верхушки или по всей сво-
ей длине. Степень разветвления, направление роста ветвей и их раз-
меры определяют габитус растений.
Ветвление бывает двух типов — верхушечное и боковое.
При верхушечном ветвлении конус нарастания разделяется на две
части и из каждой формируется побег. В результате образуется вил-
ка. Такой тип ветвления называется вильчатым или дихотомичес-
ким. Он свойствен низшим растениям (некоторые водоросли) и ря-
ду высших (плауновидные, определенные папоротниковидные).
При дихотомическом ветвлении образующиеся побеги могут быть
одинаковых размеров (изотомическая дихотомия; например, у плау-
на баранца) либо один из них развивается сильнее (анизотомическая
дихотомия; у ряда видов плаунов).
При боковом ветвлении новые оси побега возникают ниже его
верхушки из пазушных почек. Этот тип ветвления присущ всем се-
менным растениям, а также высшим споровым — мхам, хвощам и
папоротникам.
В результате одного или нескольких ветвлений образуется сис-
тема осей. При боковом ветвлении она может быть моноподиальной
или симподиальной.
При моноподиальном ветвлении образуется главная ось побе-
гов, которая неопределенно долго растет верхушкой, а боковые вет-
ви формируются из пазушных (боковых) почек и также растут своей
верхушкой. Причем главная ось (ствол у древесных) всегда отличает-
ся более мощным развитием. Боковые побеги чаще всего растут в го-
ризонтальном или наклонном направлении. Нижние ветви ствола
развиваются сильнее, чем верхние, и это обусловливает формирова-
ние конусовидной кроны дерева. Моноподиальное ветвление наибо-
лее выражено у хвойных пород (ель, сосна, пихта, лиственница).
Характерно оно и для многих древесных покрытосеменных (клен,
черемуха, дуб, ясень, бук, осина), травянистых, преимущественно
розеточных, растений (клевер красный, подорожник, одуванчик,
колокольчик круглолистный и др.).
188
Органография
Рис. 47. Ветвление побега (по З.Н. Кудряшовой, Г.И. Зубкевич, 1970):
7 — дихотомическое (а — таллом фукуса; б — побег плауна
сплюснутого); 2— моноподиальное (колокольчик круглоли-
стный); 3 — ложнодихотомическое (свидина); 4— симподи-
альное (ива)
Занятие 16. Побег и его основные элементы
189
Симподиальное ветвление обусловлено отмирание^ точки рос-
та главной оси. При этом из верхней пазушной почки развивается
новый побег, превращающийся в главный. Такой побег называют
побегом замещения. Он растет в вертикальном направлении, как бы
продолжая рост главного побега. Постепенно этот верхушечный рост
прекращается, и под конусом нарастания из пазушной почки вновь
развивается побег замещения II, а затем — III, IV, V и последующих
порядков. Процесс замещения осей носит название перевершинива-
ния. В результате развивается главная ось (главный ствол), состоя-
щая из осей последующих порядков (симподиев). Боковые ветви то-
же симподиально ветвятся, и вся система осей приобретает коленча-
тый характер. Это типично для многих древесных и кустарниковых
пород (липа, тополь, береза, ива, лещина, яблоня, груша, вишня,
персик), кустарничков (брусника, багульник), но особенно — для
травянистых растений (пасленовые, земляника, копытень, живучка,
сочевичник, злаки, осоки, некоторые виды клевера).
У большинства покрытосеменных моноподиальный и симподи-
альный типы ветвления комбинируются. Моноподиально ветвящие-
ся побеги обеспечивают рост, а симподиально ветвящиеся — дают
цветки и плоды.
Особую форму симподиального ветвления представляет ложно-
дихотомическое ветвление. При нем апикальная почка отмирает или
просто не развивается, а растут две супротивно располагающиеся
под верхушечной почкой боковые почки. Часто верхушечная почка
дает начало генеративному побегу или цветку. В результате много-
кратного подобного нарастания побегов ветвление принимает виль-
чатый характер. Ложнодихотомическое ветвление типично для мно-
гих гвоздичных, сирени, каштана конского, дерена, омелы и некото-
рых других растений.
Одной из форм ветвления побегов является кущение, представ-
ляющее собой результат формирования у основания главного побега
группы боковых побегов. Этот участок побега называют зоной (уз-
лом) кущения. Оно начинается от узлов побега, располагающихся
под слоем почвы или на ее уровне, вследствие чего образуется кусто-
видная надземная часть. Кущение свойственно кустарникам, много-
летним, а иногда и однолетним травам, но особенно типично для
злаков. Последние в зависимости от формы узла кущения и длины
190
Органография
горизонтальной части побега бывают плотнокустовые (у щучки, бе-
лоуса), рыхлокустовые (у мятлика однолетнего), корневищные
(у пырея ползучего).
Последовательность выполнения работы
1. Рассмотреть разные растения и найти побеги с дихотомичес-
ким, моноподиальным, симподиальным и ложнодихотомическим
типом ветвления.
2. Уяснить сущность различных типов ветвления на примерах
конкретных растений.
3. Зарисовать схематично типы ветвления. Отобразить верху-
шечные и боковые почки, оси I, II, III и последующих порядков. За-
писать в тетради примеры растений с различными типами ветвления.
4. Изучить явление кущения злаков и уяснить его сущность.
Найти на одном из злаковых растений узлы кущения, главный и бо-
ковой побеги последующих порядков. Определить, к какому типу —
рыхлокустовые, плотнокустовые или корневищные — относятся по-
беги изучаемых злаков.
5. Зарисовать кущение злаков и сделать соответствующие обо-
значения.
Работа 5. Почки ш о-
Почка — это зачаточный побег, состоящий из зачаточного стеб-
ля, конуса нарастания и зачаточных листьев, располагающихся друг
над другом.
Зачатки будущих почек возникают в виде бугорков при делении
меристемы конуса нарастания. Выше по конусу нарастания листовые
бугорки располагаются близко друг к другу. По направлению к осно-
ванию почки они увеличиваются и постепенно раздвигаются вследст-
вие разрастания находящихся между ними участков стебля. В резуль-
тате образуются междоузлия побега. Эмбриональные листья в нижней
части почки по форме такие же, как взрослые листья, но по размерам
намного меньше их и отличаются характером расположения.
У большинства древесных растений почки максимально при-
способлены к защите конуса нарастания, благодаря шатрообразному
расположению зачаточных листьев (зачастую плотных, кожистых,
густо покрытых волосками, выделяющих смолы, бальзам) и почеч-
Занятие 16. Побег и его основные элементы
191
ным чешуям. Внутренние ткани такой почки защищены от высыха-
ния, влияния низких температур, механических повреждений. Поч-
ки данного типа характерны для деревьев и называют закрытыми. У
очень немногих древесных растений умеренной зоны почки откры-
тые (голые), без защитных почечных чешуй (у крушины). При раз-
витии такой почки наружные листовые зачатки развертываются и
превращаются в нормальные листья.
Различают вегетативные, генеративные (цветочные) и смешан-
ные почки. Из первых формируются побеги, из вторых — цветки или
соцветие, из третьих — облиственные соцветия. Цветочные почки
обычно крупнее вегетативных и отличаются от них формой.
По положению на побеге почки бывают верхушечные (апикаль-
ные) и боковые (пазушные). Большая часть боковых почек на следую-
щий год после формирования распускается и дает начало новому
побегу. Такие почки называются активными. Некоторые почки не
распускаются в течение ряда лет и при утолщении стебля ежегодно
нарастают, образуя в толще ствола скрытую ветку. Это спящие почки.
На ряде органов многих растений (на корневищах, у основания
стеблей) формируются покоящиеся почки — почки возобновления.
Почки могут формироваться не только в пазухе листьев и на вер-
хушке побега, но и в различных местах междоузлий и даже на таких
вегетативных органах, как корни и листья. Называются эти почки
придаточными. Из придаточных почек, располагающихся под корой
нижней части ствола, после рубки дерева образуется пнёвая поросль.
Способность растений формировать придаточные почки широко ис-
пользуется человеком при искусственном размножении того или
иного вида растений.
Форма и размеры почек, число, структура, окраска, способы
смыкания почечных чешуй специфичны для каждого вида растений
и наряду с другими внешними особенностями служат диагностичес-
кими признаками для определения вида, когда растение находится в
безлистном состоянии.
При развитии побегов из почек почечные чешуи опадают, остав-
ляя рубцы в виде почечных колец. По ним нетрудно подсчитать воз-
раст побега.
Почки травянистых растений перезимовывают под землей или
на ее поверхности. Они защищены от влияния неблагоприятных
факторов верхними слоями почвы и подстилкой из опавших листь-
192
Органография
ев. Почечные чешуи у них обычно тонкие и не имеют защитных об-
разований, характерных для зимующих почек большинства древес-
ных растений. У многолетних растений к концу вегетационного пе-
риода процесс образования новых листовых бугорков постепенно
прекращается. Самые старые листовые зачатки дифференцируются в
плотные чешуевидные листья — почечные чешуи, прикрывающие
конус нарастания с молодыми листовыми зачатками. Так формиру-
ются зимующие почки.
Последовательность выполнения работа
1. На примере строения почки бузины красной — Sambucus
racemosa L., сирени обыкновенной — Syringa vulgaris L. изучить стро-
ение почек древесных пород. Материал можно заготовить непосред-
ственно перед занятием.
2. Рассмотреть невооруженным глазом и с помощью лупы (5х,
10х) внешний вид почек.
Листовые, смешанные и цветочные почки четко различаются по
внешнему виду. Набухшие листовые почки более вытянутые и рых-
лые, а цветочные и смешанные — округлые и плотные. Снаружи все
они покрыты почечными чешуями.
3. Зарисовать внешний вид почек, отобразив на рисунке их
форму, размеры, окраску, локализацию на побеге, характер располо-
жения почечных чешуй.
4. С помощью препаровальной иглы снять почечные чешуи с
почки бузины или сирени (рис. 48, А ), рассмотреть на оси (стебле)
зачатки листьев (вегетативная почка сирени), цветков или соцветия
(смешанные почки сирени, бузины) и зарисовать внешний вид та-
ких почек.
5. Рассмотреть под стереомикроскопом разрез смешанной поч-
ки бузины и сирени, а также вегетативной почки сирени. Зарисовать
их, отобразив на рисунке стебель, листовые бугорки, зачатки соцве-
тия. (Можно зарисовать отдельные части отпрепарированной почки,
как показано на рис. 48, Б.)
6. Рассмотреть и зарисовать ветки с почками ряда древесных
пород, отобразив следующие особенности строения: а) число
почечных чешуй на одной почке; б) внешний вид почек и чешуй (че-
шуи гладкие, покрыты волосками, бальзамом и тд.; почки прижаты,
отогнуты в сторону, округлые, шаровидные, сплюснутые, заостренные
Занятие 16. Побег и его основные элементы
193
Рис. 48. Строение почки сирени: А — продольный разрез почки (1 —
смешанной; 2 — листовой); Б — отпрепарированная почка
(1 — чешуя; 2 — зачатки листьев; 3 — зачаток соцветия)
194
Органография
и т.д.); в) форму листового рубца; г) число следов сосудисто-волок-
нистых пучков на листовом рубце; д) характер расположения почек
на побеге (супротивное, очередное, одиночное, сериальное, коллате-
ральное и Т.Д.).
Результаты сравнительного изучения почек различных растений
занести в таблицу, оформленную в виде табл. 26.
Таблица 26. Особенности строения почек древесных пород
Расте- ние Почка Почечные чешуи Листовой рубец
Форма Распо ложе- ниена побеге Цвет, опушен- ностьи другие особен- ности Абсолют- ное коли- чество, (л—10) Среднее коли- чество, Х±х Форма (рису- нок) Коли- чество сосудисто- волокни- стых пучков
7. Проанализировав полученные при изучении материала дан-
ные, охарактеризовать ветки с почками каждой древесной породы.
Например, ветка березы с почками отличается наличием чередую-
щихся почек; почки сидячие, покрыты несколькими чешуйками, на
листовом рубце имеются три следа сосудисто-волокнистых пучков.
8. Пользуясь одним из определителей (например, Рычин Ю.В.
Древесно-кустарниковая флора. М., 1972), установить по почкам вид
древесных пород. (Задание можно выполнять самостоятельно или
в процессе зимней экскурсии.) ,
Работа 6. Деревья и кустарники
Комплекс основных приспособительных черт внешнего строе-
ния растений определяет их жизненную форму, или биоморфу.
По строению и продолжительности жизни побегов растения де-
лятся на травянистые и древесные. Последние представлены деревь-
ями, кустарниками, кустарничками и полукустарниками. Для них
характерны многолетние, одревесневшие, не отмирающие на зиму
надземные побеги.
Занятие 16. Побег и его основные элементы
195
Деревья имеют хорошо развитый, достигающий обычно большой
высоты главный стебель — ствол и крона, представляющая собой
многочисленные более мелкие боковые ветви.
Кустарники отличаются недолговечным, а иногда — слабо раз-
витым главным стволом. Основной габитус их формируют мощно
развитые побеги, образующиеся из пазушных и придаточных почек у
основания ствола (стволики). По размерам кустарники во много раз
уступают деревьям. К кустарникам относятся, например, сирень
обыкновенная, багульник болотный, голубика и др.
Кустарнички имеют многолетние стебли, отличающиеся слабо
выраженным утолщением и сравнительно незначительным ростом в
высоту. Это обусловливает их тонкостебельность и низкорослость.
В зимний период они полностью или частично покрываются снегом.
К кустарничкам относятся клюква, брусника, черника, линнея се-
верная и др.
У полукустарников основания побегов одревесневшие, много-
летние, верхние части их на зиму отмирают. Новые побеги ежегодно
нарастают из пазушных почек, располагающихся на зимующих уча-
стках побегов (у сабельника, некоторых видов полыни, у тимьяна
обыкновенного и др.).
Такое деление древесных растений на биоморфы довольно ус-
ловно, поскольку между ними существуют переходные формы.
Последовательность выполнения работы
1. Рассмотреть на материале, подготовленном к занятию «По-
бег и его основные элементы», различные типы одревесневших по-
бегов растений и выявить признаки, позволяющие отнести эти рас-
тения к многолетним древесным растениям.
2. Посмотреть диафильм «Деревья и кустарники» и усвоить ос-
новные различия данных биоморф, позволяющие подразделять мно-
голетние древесные растения на деревья, кустарники, кустарнички,
полукустарники.
3. Зарисовать схематично дерево, кустарник, кустарничек, по-
лукустарник, отобразив главный ствол, крону, многолетние и одно-
летние побеги, расположение почки возобновления. Записать при-
меры этих растений.
196
Органография
Работа 7. Травянистые растения
По продолжительности жизни травянистые растения подразде-
ляются на однолетние, двулетние и многолетние.
Однолетние растения проходят весь жизненный цикл менее
чем за год.
У двулетних растений в первый год образуются вегетативные по-
беги и в подземных органах накапливаются питательные вещества.
На следующий год они цветут, после плодоношения — отмирают. К
двулетним относятся многие хозяйственно ценные культуры (свек-
ла, морковь, редька и др.).
Многолетние травянистые растения живут более двух лет. У них
ежегодно из почек возобновления формируются надземные побеги,
отмирающие к концу вегетации. У таких растений, произрастающих
в зоне умеренного и холодного климата, почки возобновления раз-
виваются либо на подземных видоизмененных побегах, либо на над-
земных, располагающихся непосредственно на поверхности почвы
(у большинства розеточных растений) или несколько выше ее уров-
ня. Части растения, на которых образуются почки возобновления,
многолетние, но тем не менее весной они иногда отмирают, а к осе-
ни вновь отрастают.
Последовательность выполнения работы
L Рассмотреть на гербарных экземплярах и живых растениях
(можно на комнатных) различные типы травянистых растений.
2. Найти многолетние и однолетние части растения, выяснить,
где располагается почка возобновления. Определить продолжитель-
ность жизни растений и указать среди рассматриваемых растений
однолетние, двулетние и многолетние.
3. Зарисовать схематично однолетние, двулетние, многолетние
травянистые растения, отобразив почку возобновления, многолет-
ние и однолетние части растений. Записать примеры этих растений.
Для закрепления материала занятия следует просмотреть фильм
«Рост и развитие побега» (фрагмент «Морфология побега»).
i
Вопросы и задания
1. Что собой представляет побег, узел, междоузлие, пазуха листа? Какие
побеги называются удлиненными, а какие — укороченными?
Занятие 16. Побег и его основные элементы
197
Рис. 49. Почки в продольном разрезе (А); побег и почка (Б)
198
Органография
2. Что собой представляет почка? Каково ее строение? Как классифици-
руются почки по назначению, местоположению, защищенности?
3. Зарисуйте удлиненный побег, укажите на рисунке узлы, междоузлия,
пазуху листа, верхушечную и боковые почки.
4. Рассмотрите продольные разрезы почек на рис. 49, Я, сравните их и оп-
ределите, какая из них смешанная, а какая — листовая? Что обозначе-
но цифрами 1—6?
5. Рассмотрите рис. 49, Б и объясните направления стрелок, идущих от
почки к побегу.
6. Можно ли сказать, что ствол дерева с кроной из веток представляет со-
бой побег? Ветка и побег — это одно и то же?
7. Что собой представляет листовой рубец, почечное кольцо? Можно ли
определить возраст ветки по почечным кольцам?
8. Можно ли по почкам определить предстоящий урожай яблони, груши?
9. В чем заключается биологическое значение ветвления побега? Чем от-
личается верхушечное ветвление от бокового?
Нарисуйте схематично различные типы ветвления побега и объясните,
почему у большинства современных покрытосеменных симподиальный
тип ветвления побегов.
10. Какие признаки побега используются при определения вида древесных
растений в безлистном состоянии?
11. Чем травянистые растения отличаются от древесных? На примере лю-
бого растения покажите, что собой представляет жизненная форма.
12. Какими возможностями располагает человек при решении проблемы
управления ростом побегов культурных растений? Приведите примеры.
Занятие 17. Морфология стебля (2 ч)
Стебель — осевая часть побега. Он выполняет опорную функцию
и обеспечивает наиболее благоприятное расположение к источнику
света органов, в которых осуществляется фотосинтез, — листьев;
на нем развиваются почки и формирующиеся из них побеги ветвле-
ния, а также репродуктивные органы. Кроме того, стебель осуществ-
ляет взаимосвязь органов почвенного и воздушного питания,
является органом накопления продуктов запаса; вегетативного раз-
множения.
Морфологические особенности стебля (форма, размеры, харак-
тер поверхности, направление роста и др.) разнообразны у высших
растений и специфичны для каждого их вида. Бывают стебли травя-
нистые и деревянистые; толщиной от нескольких миллиметров
Занятие 17. Морфология стебля
199
(у вольфии) до 140—150 м (у секвой, эвкалиптов), длиной до
200—250 м (у лазающих пальм-ротангов),
Для стеблей большинства растений характерны радиальная сим-
метрия структуры и верхушечный (реже вставочный) рост вследствие
деления клеток первичной меристемы. Многолетние стебли — ство-
лы типичны для деревьев и могут достигать возраста 4—6 тыс. лет
(драконово, мамонтово деревья). У некоторых же травянистых расте-
ний возраст стебля не превышает 30—40 дней (растения-эфемеры).
Наземные условия обитания, более разнообразные и контраст-
ные, чем почвенные, обусловили сложное и многообразное внутрен-
нее строение стебля, особенно у травянистых растений.
Приспосабливаясь к новым условиям среды, стебель может ви-
доизменяться и выполнять иные функции.
Средства обутеим
° Гербарные экземпляры стеблей: тростника обыкновенного,
чины лесной, видов осок, малины, редьки дикой, будры плю-
щевидной, хмеля обыкновенного, вьюнка полевого, видов
горца, клевера лугового, лапчатки ползучей, земляники лес-
ной, ястребиночки волосистой, барвинка малого, вики посев-
ной, тыквы обыкновенной, подорожника большого, одуван-
чика лекарственного, шиповника, медвежьего уха, рапса, ка-
лужницы болотной, ржи, пшеницы, картофеля, болиголова
пятнистого, валерианы лекарственной, чертополоха, сверби-
ги восточной, герани луговой, крапивы двудомной, сныти
обыкновенной, клюквы, сумочника обыкновенного, пасту-
' шьей сумки, люцерны хмелевидной, живучки ползучей, под-
маренника цепкого, лютика ползучего, пустырника пятило-
пастного, чистеца прямого, мятлика сплюснутого, норичника
крылатого, цмина песчаного, вероники дубравной, хондрил-
лы обыкновенной, синяка обыкновенного и др.
° Комнатные растения: фикус, монстера, плющ, традесканция,
кактусы.
° Кусочки засушенных стеблей: колокольчика жестколистного,
герани кроваво-красной, картофеля, резуховидника песчано-
го, кульбабы шершавоволосистой, икотника серого, желтуш-
ника левкойного, мальвы маленькой; цветоносы герани,
свербиги восточной; листья видов бурачка, коровяка, лоха,
облепихи, крапивы двудо'мной.
° Кинофильм «Разнообразие стеблей».
200
Органография
° Диапозитивы «Внешнее строение стебля».
° Диафильм «Строение и разнообразие стебля» (я. 1).
° Стереомикроскоп, лупы.
° . Лабораторное оборудование для приготовления и изучения
микропрепаратов (см. Занятие 3, п. 7).
Задания
1. На живых и гербарных* растениях изучить виды стеблей по их
направлению и характеру роста, по строению поперечного сече-
ния, по характеру поверхности.
2. Сравнить стебли травянистого и древесного типов. Найти об-
щие и специфические признаки стеблей разных типов.
3. . Используя материал прошлого и настоящего занятий, а также
аудиовизуальные средства, выделить группу признаков, лежа-
щих в основе внешнего разнообразия стеблей.
Работа 1. Виды стеблей по направлению
и характеру роста
Особенности роста и расположение стебля в пространстве обес-
печивают оптимальное выполнение им основных функций.
Последовательность выполнения работы
1. Рассмотреть на гербарных экземплярах и на живых растени-
ях стебли разных типов (по направлению и характеру роста; рис. 50).
У большинства древесных растений и многих травянистых стеб-
ли растут вертикально вверх, их называют прямостоячими (у дуба, бе-
резы, редьки дикой, льна, ржи, пастушьей сумки и др.).
У ряда растений стебель вначале растет горизонтально, а затем
«приподнимается», изгибаясь дугообразно, и принимает вертикаль-
ное направление. Это восходящий, или приподнимающийся, стебель
(у клевера лугового, люцерны хмелевидной, яснотки пурпурной,
горца малого, вербейника обыкновенного, лапчатки серебристой,
у петушьего проса и др.).
Для гербария подбираются и засушиваются такие растения, на которых можно
рассмотреть характерные особенности того или иного вида стебля (вьющийся,
ползучий, розеточный, опушенный и др.).
Занятие 17. Морфология стебля
201
Горизонтальное направление роста характерно для лежачих
стеблей. Среди них выделяют стелющиеся, или простертые, стебли
(лежат на земле, но не укореняются), типичные для большинства
растений семейства тыквенных (огурец, тыква, арбуз, дыня, капер-
сы) и некоторых деревьев и кустарников высокогорных и северных
районов, а также ползучие стебли (способны укореняться в узлах по-
бега, благодаря чему растение, как бы переползая, занимает новые
территории).
Рис. 50. Виды стеблей по направлению и характеру роста: 1 — прямо-
стоячий (бодяк); 2 - приподнимающийся (чабрец); 3 — сте-
лющийся, распростертый (арбуз); 4 — ползучий (а — плети
живучки ползучей; б — усы земляники); 5,6— вьющийся со-
ответственно по часовой стрелке (хмель) и против нее (вью-
нок); 7— корнелазящий (плющ); 8— усиконосный (брио-
ния); 9 — укороченный розеточный (подорожник)
202
Органография
Ползучие стебли в свою очередь подразделяются на усы и плети.
Усы имеют длинные шнуровидные междоузлия, слегка облиствен-
ные. Они обычно укореняются в узлах (у земляники, лапчатки пол-
зучей, костяники, у портулака). Плети — горизонтально растущие
стебли с короткими и поэтому сравнительно более облиственными
междоузлиями (у живучки ползучей, ястребиночки волосистой, лю-
тика ползучего, клевера ползучего, барвинка и др.).
Так называемые лазящие растения для поддержания стебля ис-
пользуют опору. Их еще называют лианами. По способу лазания ли-
аны бывают опирающиеся (не имеют специальных органов лазания;
например, некоторые тропические фуксий); цепляющиеся (с помо-
щью разнообразных шипов и колючек различного происхождения,
придатков в виде крючков, щетинок; подмаренник цепкий, приру-
чейный, разные виды шиповника, малина); корнелазящие (обладают
придаточными корнями-прицепками; плющ, монстера, некоторые
виды рода фикус); усиконосные (имеют специальные усики, обвива-
ющие опору; бриония, виноград, многие тыквенные, бобовые); вью-
щиеся (побеги совершают в процессе роста резко выраженные кру-
говые движения, что позволяет стеблю закручиваться по спирали
вокруг опоры, причем строго по часовой стрелке, как, например,
у горца развесистого, хмеля, или против нее — у вьюнка полевого,
фасоли многоцветковой, либо и в ту и в другую стороны; у боль-
шинства лиан).
Лианы бывают травянистые и древесные, однолетние и многолет-
ние. В нашей зоне распространены в основном травянистые лианы.
Особый тип роста стебля характерен и для розеточных растений.
У них укороченный стебель, обладающий способностью к ограни-
ченному росту, с короткими междоузлиями и листьями, собранными
в прикорневую розетку (разные виды подорожника, одуванчик ле-
карственный). У этих растений может удлиняться только одно меж-
доузлие — цветочная стрелка, на которой формируется соцветие.
2. Составить морфологический гербарий стеблей, различаю-
щихся по направлению и характеру роста.
3. Зарисовать схематично виды стеблей, различных по направ-
лению и характеру роста. Записать примеры растений, для которых
они характерны (из предложенного для занятий набора растений),
и дополнить их примерами из коллекции комнатных растений лабо-
ратории, а также из просмотренного фильма «Разнообразие стеблей».
Занятие 17. Морфология стебля
203
Работа 2. Виды стеблей по поперечному сечению
Особенности поперечного сечения стебля являются важным ди-
агностическим признаком растений различных таксонов (рис. 51).
Рис. 51. Поперечное сечение стебля (схема): 7 — округлый; 2 — сплюс-
нутый; 3 — трехгранный; 4 — четырехгранный; 5 — много-
гранный; 6 — ребристый; 7— ребристый бороздчатый;
8, 9— крылатые.
Последовательность выполнения работы
1. Рассмотреть на гербарных экземплярах и живых комнатных
растениях различные по форме типы стебля.
По поперечному сечению выделяют следующие виды стеблей.
Округлый стебель — в поперечном сечении имеет вид круга
(у иван-чая узколистного, калужницы болотной, болиголова пятни-
стого, злаков).
Трехгранный стебель — в сечении выглядит как треугольник
(у большинства осок, картофеля).
204
Органография
Четырехгранный стебель — в сечении выглядит как четырех-
угольник (у растений из семейства губоцветных — мята перечная,
чистец болотный, пустырник пятилопастный, а также у видов под-
маренника и др.).
Многогранный стебель — в сечении имеет вид многоугольника
(у цереусов, тыквы).
Ребристый (бороздчатый) стебель — в поперечном сечении на-
поминает шестеренку. У некоторых растений, например у сныти
обыкновенной, купыря лесного, стебли такого типа с характерными
широкими углублениями и узкими выступами (ребрами). Бывают
стебли с узкими бороздками и широкими гранями (у валерианы ле-
карственной).
Для крылатого стебля характерны широкие выросты, тянущиеся
вдоль междоузлий (у чины лесной, чертополоха колючего, норични-
ка крылатого, бодяка болотного).
Плоский стебель бывает у кактусов (опунции) и у некоторых зла-
ков (мятлик сплюснутый, м. однолетний).
2. Составить морфологический гербарий и соответствующие
конкретным растениям схемы поперечного сечения стебля.
3. Зарисовать схематично поперечное сечение различных стеб-
лей. Записать примеры растений с такими стеблями и дополнить их
примерами комнатных растений?
4. Изучить виды стеблей по плотности тканей (травянистые,
древесные и т.д.).
Найти травянистые стебли (травянистые растения, верхушки
стеблей полукустарников), одревесневшие (кустарники), стебли с
сердцевиной (бузина, малина и др.), полые (соломина ржи, тростник,
дудник и др.), мясистые (кактусы и др.) стебли.
Записать примеры различных видов стеблей, различающихся по
плотности тканей.
5. Изучить строение соломины злаков. Найти узлы, междоузлия,
влагалище листа, охватывающее нижнюю растущую часть междоуз-
лия. Обратить внимание на то, что все междоузлия полые, а узел со-
стоит из утолщенного основания листа и из внутренней части узла,
разделяющей два соседних междоузлия. Растущие участки междоуз-
лий, состоящие из меристемы, располагаются в трубчатом влагалище
листа над узлами. Эта интеркалярная меристема играет большую
роль в росте соломины злаков.
Занятие 17. Морфология стебля
205
6. Зарисовать полусхематично строение соломины злаков, от-
метив узлы, междоузлия, влагалище листьев, положение вставочной
меристемы.
Работа 3. Виды стеблей по характеру поверхности
Стебли растений различаются по характеру покрывающей по-
верхности. Этот признак наряду со всеми ранее изученными очень
важен при морфологическом описании побега.
Поверхность стебля может быть гладкой, без выростов. Такой
стебель называется голым, У него часто бывает хорошо выражен вос-
ковой налет, предохраняющий растение от излишнего испарения.
Голые стебли типичны для растений, произрастающих в условиях
достаточного или избыточного увлажнения (многие? злаки, калужни-
ца болотная, иван-чай узколистный, клюква болотная, виды моло-
чая, хондриллы, молодила, многие толстянки, андромеда и др.).
На поверхности стебля могут развиваться различные выросты —
волоски, шипы, бородавочки и т.д.
Волоски в совокупности образуют опушение. Опушенные стебли
чрезвычайно разнообразны. По строению различают собственно во-
лоски и чешуйки (рис. 52). По форме волоски бывают: 1) неветвис-
тые простые (образованы одной клеткой) и сложные (образованы
несколькими клетками); они обычно прямые, изогнутые, крючко-
видные, извилисто курчавые, характерны для стеблей и листьев гера-
ни луговой, герани кроваво-красной, картофеля, колокольчика же-
стколистного; 2) ветвистые одно- и многоклеточные двух- и трех-
раздельные (у свербиги восточной, желтушника левкойного), звезд-
чатые (у видов бурачка, икотника серого), мутовчаторазветвленные
или перистые (у видов коровяка, некоторых видов мальвы), якоре-
видные (у кульбабы шершавоволосистой), чешуйчатые (у облепихи,
лоха). От материнской клетки эпидермиса волоски обычно отделя-
ются перегородкой, в противном случае формируются сосочки, как
правило, очень короткие (у инжира). На ранних этапах развития
клетки волоски живые, затем их протопласт у большинства растений
отмирает, и мертвые волоски образуют на стебле и листьях белый
или сероватый покров, отражающий солнечные лучи. На листьях не-
которых растений (например, фиалки узумбарской) волоски пред-
ставляют собой живые клетки.
206
Органография
Рис. 52. Типы волосков: 7, 2 — неветвистые простой (у термопсиса)
и сложный (у волчеца); 3 — двураздельный (у полыни);
4 — звездчатый (у бурачка); 5 — перистый (у коровяка);
6 — чешуйчатый (у облепихи); 7— железистые (а — у герани;
б— у солнцецвета); 8 — жгучий (у крапивы)
Занятие 17. Морфология стебля
207
Волоски, клетки которых вырабатывают особый секрет, называ-
ются железистыми. По строению эти волоски бывают с утолщением
у основания (у синяка обыкновенного, бегоний) или на верхушке, с
так называемой головкой (может быть одноклеточной — у видов ге-
рани и многоклеточной — у видов мяты), либо жгучие — со вздутым
основанием, переходящим в легко обламывающееся острие. Содер-
жимое волоска выделяется наружу и вызывает жжение при попада-
нии на кожу (крапива жгучая).
Чешуйчатые волоски (чешуйки) представляют собой многокле-
точные пластинки разнообразной формы, прикрепленные к стеблю
широким основанием или короткой ножкой.
Опушение стебля может быть равномерным или мозаичным
(располагается в определенных участках — у основания, по ребрам,
на верхушке и т.д.), редким (у сурепки обыкновенной) либо сплош-
ным — в виде войлочного покрова (у видов коровяка).
В зависимости от густоты расположения волосков, их формы, разме-
ров, ориентировки по отношению к поверхности органа различают
следующие типы опушения (рис. 53): бархатистое (волоски мягкие,
короткие, густые); шелковистое (длинные, мягкие волоски, часто при-
жаты к поверхности стебля); шерстистое (волоски длинные, более
или менее согнутые, сквозь них видна поверхность стебля); паути-
нистое (длинные, извилистые тонкие волоски, прижаты к поверхности
органа); войлочное (простые или ветвистые волоски настолько густо пере-
плетены, что трудно рассмотреть отдельный волосок); щетинистое (воло-
ски грубые, длинные, редкие); реснитчатое (прямые, длинные волоски
располагаются в один ряд по краю листа, по граням стебля); чешуйчатое
(чешуйки плотно прилегают одна к другой, закрывая поверхность стеб-
ля); железистое (состоит из железистых волосков разного строения, боль-
шей частью головчатых). У некоторых растений на стебле образуется
налет из отваливающихся пузыревидных волосков (у мари белой).
Последовательность выполнения работы
1. Изготовить препараты кожицы стебля (или листа), сняв ее с
этого органа либо сделав с него срезы; можно счистить волоски с ор-
гана препаровальной иглой (для изучения их морфологии). Объекты
исследования поместить на предметное стекло в каплю воды или
глицерина. (Использовать растения, перечисленные в «Средствах
обучения», п. 3.)
208
Органография
Рис. 53. Типы опушения (по Ал.А. Федорову и др., 1962): 1 — шелкови-
стое; 2 — бархатистое; 3 — шерстистое; 4 — паутинистое;
5 — щетинистое; 6 — войлочное; 7 — смешанное 3
2. Под бинокулярным микроскопом или под микроскопом
«Биолам» при малом увеличении рассмотреть препарат, определить
типы волосков и характер опушения, изучить их строение.
3. Результаты наблюдения оформить в виде табл. 27.
Таблица 27. Характер поверхности стебля
Растение Поверхность стебля, листа Тип Рисунок волоска Заключение
опушения волосков (их морфо- логия)
Занятие 17. Морфология стебля
209
4. Проанализировать данные таблицы и дать сравнительно-
морфологическую характеристику видов стебля, исходя из особен-
ности его поверхности (устно). Основные выводы записать.
Вопросы и задания
1. Просмотрите диапозитивы «Внешнее строение стебля». Дайте полную
морфологическую характеристику каждого типа стебля.
2. «Роль стебля, как известно, главным образом архитектурная... Именно
на стеблях мы узнали целый ряд поразительных фактов, доказываю-
щих, что они построены по всем правилам строительного искусства»
(Тимирязев К.А. Соч. М., 1938. Т. 5.С. 116). Объясните это утверждение
и приведите доказательства высказанного в нем положения, используя
результаты выполненных на занятии работ.
3. Чем отличаются стелющийся стебель от ползучего, усы — от плетей?
Приведите примеры.
4. Какие способы прикрепления к опоре существуют у лиан? Приведите
примеры.
5. Нарисуйте схематично простой и сложный неветвистые волоски, а так-
же чешуйчатый, звездчатый, двураздельно-ветвистый, железистый с го-
ловкой. На каких признаках базируется их морфологическое разнооб-
разие?
6. Рассмотрите (и опишите дома) любое комнатное растение по следую-
щему плану: название, жизненная форма, морфология стебля (форма,
положение в пространстве, почко- или листорасположение, тип ветвле-
ния, размер, возраст, характер поверхности, особенность удлиненных и
укороченных побегов).
210
Органография
Занятие 18. Первичное анатомическое строение
стебля травянистых растений.
Переход ко вторичной структуре (4 ч)
Внутреннее строение стебля как осевого вегетативного органа,
несущего ветви, листья, цветки и плоды, определяется его основны-
ми функциями — механической (опорной) и проводящей.
Проведение веществ, синтезирующихся в листьях и поглощае-
мых корнями, осуществляется проводящей системой, являющейся
анатомически и физиологически важнейшей частью стебля. Опор-
ную функцию (поддержание массы ассимилирующих органов, про-
водящих тканей) выполняет система закономерно располагающихся
механических тканей.
Функции проведения и опоры — важнейшие для стебля, но не
единственные — он многофункционален благодаря деятельности си-
стемы тканей. Поверхность стебля защищена покровными тканями,
вначале первичными, затем вторичными. У многих зеленых стеблей
под кожицей располагается ассимиляционная ткань. Стебель обычно
богат паренхимой, отдельные участки которой могут выполнять за-
пасающую функцию (особенно у деревьев и кустарников), а также
вентиляционную и выделительную.
Стебель имеет систему меристем, обеспечивающих нарастание
тканей в длину (в результате деятельности верхушечной и вставоч-
ных — интеркалярных меристем) и толщину (вследствие функцио-
нирования боковых меристем: прокамбия, камбия, феллогена и час-
тично перицикла).
На начальных этапах развития побега формируется первичная
анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в
течение всей жизни. У двудольных и голосеменных она довольно бы-
стро нарушается в результате разного рода вторичных изменений и в
итоге формируется так называемое вторичное строение (утолщение)
стебля, обусловленное деятельностью камбия и феллогена.
Первичная структура стебля формируется по мере дифференци-
ации клеток его верхушечной меристемы. Верхушечная меристема
стебля (побега) довольно рано дифференцируется, в результате чего
образуется несколько групп (слоев) клеток, различающихся по мор-
фологическим особенностям и степени меристематической актив-
ности (рис. 54, А). Самые наружные ее слои преобразуются в прото-
Занятие 18. Первичное строение стебля травянистых растений
211
дерму, клетки которой дают начало первичной покровной ткани —
эпидермису.
На уровне первых листовых зачатков (примордиев) клетки
верхушечной меристемы, располагающиеся ближе к периферии и
в центре апекса, перестают активно делиться, увеличиваться и ва-
куолизируются. Из этих клеток формируются первичная кора и
сердцевина. Между ними сохраняется несколько рядов активных
меристематических клеток, располагающихся кольцом, которое на-
зывается инициальным (образовательным). Его клетки в основании
молодых зачатков листьев дают начало первичной боковой мерис-
теме — прокамбию. Но этому предшествует деление клеток, удли-
нение их производных, которые в результате приобретают харак-
терную для прокамбия прозенхимную форму. У многих двудоль-
ных в образовательном кольце обычно формируется один круг
изолированных друг от друга прокамбиальных тяжей. Их число за-
висит от числа тяжей, заложившихся в основании каждого листо-
вого зачатка. Клетки образовательного кольца, располагающиеся
между тяжами прокамбия, позднее превращаются в паренхимные
элементы. На поперечных срезах они в совокупности имеют вид
радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичной корой.
Эти полосы получили название сердцевинных лучей. Ширина их
бывает различной.
Прокамбий у двудольных может закладываться также в виде
почти или полностью сплошного кольца и развиваться по всей тол-
ще образовательного кольца или только по его части. В последнем
случае клетки периферических слоев образовательного кольца, не
участвующие в формировании прокамбия, дают начало другой мери-
стеме — перициклу. Клетки последнего позднее превращаются в эле-
менты постоянных тканей — паренхиму или склеренхиму. Перицикл
чаще всего характерен для стеблей травянистых двудольных; у дре-
весных его, как правило, нет.
Прокамбий является предшественником первичных проводя-
щих тканей: первичных флоэмы и ксилемы. Флоэма закладывается
раньше ксилемы, в наружных частях прокамбиального кольца, и раз-
вивается центростремительно. Ксилема закладывается во внутрен-
них участках и развивается центробежно. Таким образом, флоэма и
ксидема формируются навстречу одна другой. Нередко из перифери-
ческих клеток прокамбия образуются волокна флоэмы.
212
Органография
Рис. 54.
Различные варианты последовательного развития тканей
в стебле двудольных растений : А — общая схема
(7 — зона верхушечной меристемы; 2 — листовые зачатки;
3 - инициальное кольцо; 4 — сердцевина; 5 - прокамбий;
6 — первичная кора; 7— первичная флоэма; 8— первичная
ксилема; 9— камбий; 10 — эпидерма; 11 — перицикл; 12— эн-
додерма; 13 — вторичная флоэма; 14 — вторичная ксилема;
Занятие 18. Первичное строение стебля травянистых растений
213
15 — паренхима первичной коры; 16 — колленхима); Б — схе-
мы развития прокамбия, камбия и проводящих тканей
(7 — прокамбий; 2 — первичная кора; 3 — первичная флоэма;
4 — камбий; 5 — вторичная флоэма; 6 — вторичная ксилема;
7 - склеренхима; 8— первичная ксилема; 9- межпучковый
камбий; 10— сердцевина)
214
Органография
Первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого (цент-
рального) цилиндра, или стелы. Он занимает центральную часть стеб-
ля, состоит из проводящих тканей, сердцевины (иногда разрушает-
ся), перицикла (не всегда есть) и тех постоянных тканей, которым
дает начало перицикл.
Кнаружи от перицикла располагается первичная кора. В ее состав
входят паренхима, нередко колленхима, иногда секреторные эле-
менты. Последовательность расположения этих тканей бывает раз-
личной. Паренхима обычно залегает непосредственно под эпидер-
мисом, колленхима — глубже нее или также непосредственно под
эпидермисом. Самый внутренний слой первичной коры представля-
ет собой эндодерму. Но она в стебле не настолько развита, как в кор-
не; типичная эндодерма с поясками Каспари характерна лишь для
корневища (видоизмененный побег). Нередко в эндодерме отклады-
ваются крахмальные зерна (поэтому ее часто называют крахмалонос-
ным влагалищем), иногда кристаллы оксалата кальция.
Сердцевина располагается кнутри от проводящей ткани и обыч-
но состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток.
В ней часто откладываются запасные питательные вещества, неред-
ко — клетки-идиобласты, заполненные таннидами, кристаллами,
слизью и другими веществами. Иногда сердцевина частично разру-
шается, и в таких случаях образуется полость. Периферическая часть
сердцевины называется перимедуллярной зоной.
Типы стелы у высших растений разных таксонов неодинаковы,
в чем можно убедиться, рассмотрев процессы формирования и осо-
бенности стелы однодольных и двудольных.
У однодольных прокамбий полностью расходуется на формиро-
вание первичных проводящих тканей и первичная структура стебля
сохраняется в течение всей жизни растения. Образовательного коль-
ца и вторичных проводящих тканей у них нет. Сердцевина выражена
нечетко. Границы центрального цилиндра из-за слабого развития
перицикла также нечеткие. В большинстве случаев многочисленные
закрытые пучки равномерно располагаются по всей толще стебля,
занятой клетками основной паренхимы. Центральный цилиндр у од-
нодольных называется атактостелой. Она сохраняется в течение
всей жизни, поскольку у них никогда не развивается камбий.
У двудольных же часть клеток прокамбия преобразуется в клет-
ки камбия, за счет которых затем осуществляется вторичный рост
Занятие 18. Первичное строение стебля травянистых растений
215
стебля в толщину. Кроме того, если тяжи прокамбия очень сближе-
ны (фактически образуют единое кольцо), формируются сплошные
кольца первичных флоэмы и ксилемы, причем первая — по направ-
лению к периферии, а вторая — к центру. В результате образуется
стебель непучкового типа строения (слитный).
Если тяжи прокамбия не сближаются и клетки образовательно-
го кольца, залегающие между ними, дают начало паренхиме сердце-
винных лучей, то формируются изолированные проводящие пучки,
располагающиеся кольцом, причем флоэма — ближе к периферии, а
ксилема — к центру. Такой тип строения стебля называется пучко-
вым. Стела, главным компонентом которой являются расположен-
ные кольцом проводящие пучки, получила название эвстелы. По-
следняя характерна для большинства двудольных.
Вторичное строение стебля у двудольных формируется довольно
рано. Вторичные изменения его анатомической структуры у них
обусловлены в основном активностью камбия, частично — феллоге-
на и у многих видов начинаются уже у однолетних побегов (образо-
вание перидермы).
За счет появления вторичных тканей стебель растет в ширину,
т.е. утолщается. При этом характерная для эвстелы структура нару-
шается и в конечном итоге формируются стебли различных типов
вторичного строения (рис. 54, Б).
Вторичные изменения центрального цилиндра начинаются с за-
ложения камбия из остатков прокамбия, и со временем развивается
камбий одного из следующих типов.
1. Вначале камбий закладывается в виде непрерывного кольца,
затем откладываются сплошные слои вторичных проводящих тканей —
флоэмы и ксилемы. В этом случае в стебле сразу же формируется не-
пучковая (слитная) структура.
2. Вначале в прокамбиальных тяжах возникает пучковый камбий.
Затем между разобщенными его участками закладываются группы
межпучкового камбия. Пучковый и межпучковый камбий вскоре сли-
ваются, и вначале пучковая структура стебля меняется на непучковую
(слитную). Такой тип строения стебля часто называют переходным.
3. Вначале возникает сплошное кольцо камбия, но вторичные
проводящие ткани откладываются лишь в пучках. Вне их камбий об-
разует либо паренхиму, которая не отличается от паренхимы коры и
сердцевины, либо механические элементы.
216
Органография
4. Межпучковый камбий вообще не формируется, и пучковое
строение стебля сохраняется в течение всей жизни.
Два первых типа камбия характерны в основном для многолет-
них, длительно утолщающихся стеблей деревьев и кустарников, а два
последних — для недолговечных травянистых стеблей, ограниченно
утолщающихся.
При любом типе формирования вторичных изменений в цент-
ральном цилиндре первичная ксилема оттесняется к центру и остат-
ки ее располагаются на границе с сердцевиной. Первичная флоэма
оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии. Остат-
ки первичной флоэмы располагаются по периферии наружной гра-
ницы вторичной флоэмы. В дальнейшем они либо сдавливаются
вследствие нарастания вторичных тканей и малозаметны, либо ино-
гда сохраняются в виде немногочисленных волокон, неотличимых от
волокон, возникающих из перицикла. Первичная кора в стеблях од-
нолетних побегов травянистых растений в целом изменяется незна-
чительно. Она становится тоньше в результате растяжения, но, как
правило, сохраняется и функционирует. Лишь в одревесневающих
частях однолетних побегов под эпидермисом, который может слу-
щиваться, нередко закладывается перидерма.
В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного рас-
тения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, состоящий из
тканей, возникших из перицикла, а также из остатков первичной и
вторичной флоэмы, из камбия, вторичной и остатков первичной
ксилемы, из сердцевины. Видоизмененный центральный цилиндр
окружен первичной корой.
Первичное строение стебля и переходный его тип (от первичной
ко вторичной структуре) у однолетних травянистых двудольных рас-
тений отличаются разнообразием, что обусловлено высокой разно-
родностью условий их обитания и морфологических особенностей
побегов, приспособленных к этим условиям. Строение стеблей отра-
жает также особенности той или иной систематической группы.
Средства обучения
° Живые или фиксированные стебли элодеи канадской, куку-
рузы обыкновенной, ржи посевной, кирказона обыкновенно-
го, подсолнечника однолетнего, льна обыкновенного; проро-
стки пшеницы.
Занятие 18. Первичное строение стебля травянистых растений
217
• Постоянные микропрепараты поперечных срезов стеблей ку-
курузы, ржи, кирказона, подсолнечника.
• Кинофильм «Строение стебля и передвижение веществ по
стеблю».
• Диапозитивы «Внешнее и внутреннее строение стебля» (ч. II).
• Реактивы: флороглюцин и соляная кислота, иод, растворен-
ный в иодиде калия, хлор-цинк-иод.
• Лабораторное оборудование для изготовления и изучения ми-
кропрепаратов (см. Занятие 3, п. 7).
Задания
1. Изучить особенности строения конуса нарастания побега, уяс-
нить закономерности формирования первичной структуры, дея-
тельности прокамбия, возникновения камбия.
2. На примере травянистых одно- и двулетних растений познако-
миться с основными типами анатомической структуры стебля:
непучковым, переходным, пучковым; уяснить на конкретных
примерах, какие элементы структуры обусловливают каждый
тип строения стебля.
3. Обобщив результаты занятия, сделать заключение о структур-
ной анатомии стебля; выделить основные элементы его первич-
ного и вторичного строения, оттенить моменты, обусловливаю-
щие разнообразие стебля.
4. Посмотреть фильм «Строение стебля и передвижение веществ по
стеблю» (фрагмент «Строение стебля травянистых растений»).
Работа 1. Формирование первичной структуры стебля
элодеи канадской — Elodea canadensis L.
Первичная структура стебля формируется в результате диффе-
ренциации первичных меристем. Удобным’объектом для изучения
этого процесса является элодея канадская.
Последовательность выполнения работы
I. Сделать бритвой продольный срез верхушки побега, зажав
объект между кусочками сердцевины бузины или мелкопористого
пенопласта. Срез положить на предметное стекло в каплю глицери-
на и рассмотреть под микроскопом.
218
Органография
Верхушка стебля элодеи состоит из многогранных, изодиамет-
рической формы тонкостенных клеток меристемы, интенсивно де-
лящихся. Эти клетки заполнены густой цитоплазмой, в них четко
видно крупное ядро. На небольшом расстоянии от верхушки, у осно-
вания конуса нарастания, хорошо заметны небольшие бугорки. Это
зачатки эмбриональных листьев (примордиев). Они постепенно уве-
личиваются и искривляются, располагаясь шатром над молодой рас-
тущей частью верхушки стебля. Происходит это за счет более актив-
ного роста нижней (абаксиальной) стороны листового зачатка. В па-
зухе каждого эмбрионального листа формируется пазушная почка.
Листовые зачатки под конусом нарастания располагаются скученно,
междоузлия между ними едва заметны. По мере удаления от конуса
нарастания междоузлия разрастаются, в них хорошо видны форми-
рующиеся воздухоносные участки. Удлиняются междоузлия за счет
интеркалярного (вставочного) роста. При этом наиболее интенсивно
делятся клетки в их основании (см. рис. 16).
2. Используя материал занятия «Образовательная ткань (мери-
стема)», а также рис. 54, Л, на котором схематично изображен про-
дольный разрез верхней части образующегося побега, составить
представление о формировании первичной анатомической структу-
ры узлов и междоузлий, о закономерностях топографии основных
систем тканей.
3. Зарисовать схематично начальные этапы дифференциации
систем тканей побега и сделать соответствующие обозначения. Про-
следить (на препарате и схеме), как от верхушки к основанию побе-
га постепенно изменяется характер клеток при дифференциации ме-
ристемы в постоянные ткани.
Работа 2. Строение стебля травянистьвх двудольных
растений. Стебель кирказона обыкновенного —
Aristolochia clematitis L.
У стебля кирказона пучковый тип строения (рис. 55). Кусочки
его длиной 2—3 см, вырезанные из междоузлий, фиксируют в авгус-
те-сентябре в спирте или денатурате, а затем используют для изго-
товления препаратов.
Занятие 18. Первичное строение стебля травянистых растений
219
Рис. 55. Поперечный срез стебля кирказона: 1 — эпидермис; 2 — кол-
ленхима; 3 — основная паренхима; 4 — эндодерма (2—4 —
первичная кора); 5, 6 — склеренхима и паренхима, образован-
ные перициклом; 7, 8— вторичные флоэма и ксилема; 9 —
камбий; 10 — сердцевинный луч; 11 — сердцевина (5— 11 —
видоизмененный центральный цилиндр)
220
Органография
Последовательность выполнения работы
1. Сделать поперечные срезы через междоузлия стебля кирказо-
на, часть их, поместив в часовое стекло, окрасить флороглюцином
и соляной кислотой, а затем перенести на предметное стекло в кап-
лю глицерина. Некоторые срезы следует окрасить иодом, растворен-
ным в иодиде калия. Одревесневшие оболочки этот реактив окраши-
вает в красно-оранжевый цвет, белковые вещества в ситовидных
трубках — в грязно-желтый, зерна крахмала в клетках — в темно-фи-
олетовый. Можно использовать готовые микропрепараты.
2. Рассмотреть срезы под микроскопом при малом увеличении
(лучше — от периферии к центру). На препарате видно, что поверх-
ность стебля состоит из плотно располагающихся клеток, покрытых
кутикулой. Это эпидермис. Под ним залегают участки уголковой
колленхимы с хорошо заметным содержимым, свернувшимся от
фиксации. Далее располагается основная паренхима, несколькими
слоями подстилающая механическую ткань. Многие округлые по
форме паренхимные клетки содержат хлоропласты. Колленхима и
хлорофиллоносная паренхима составляют первичную кору стебля.
Внутренняя ее часть представлена однорядным слоем крахмалонос-
ного влагалища. Первичная кора окружает видоизмененный цент-
ральный цилиндр стебля, который начинается перициклической зо-
ной, представленной кольцом склеренхимы и участками паренхим-
ных клеток.
Видоизмененный центральный цилиндр состоит из проводящих
пучков, погруженных в основную паренхиму. Эти пучки открытые,
коллатеральные, располагаются по кругу.
Вторичная флоэма состоит из ситовидных трубок, клеток-спут-
ниц и небольшого количества паренхимных клеток. Внутрь от нее
залегает камбиальная зона, представленная слоем мелких, радиально
лежащих клеток. Вторичную ксилему, составляющую внутреннюю
часть пучка, образуют неоднородные сосуды. К камбию прилегают
ее более крупные дифференцированные сосуды.
Проводящие пучки разъединяются сердцевинными лучами, со-
стоящими из тонкостенных паренхимных клеток. В центре стебля
находится сердцевина, выполняющая запасающую функцию. Ее
клетки увеличиваются по направлению от периферии к центру.
3. При малом увеличении микроскопа зарисовать схематично
ткани на поперечном срезе стебля кирказона. Обратить внимание на
Занятие 18. Первичное строение стебля травянистых растений
221
соотношение ширины зон первичной коры, видоизмененного цент-
рального цилиндра, паренхимных элементов. Отразить характер
расположения проводящих пучков, механических элементов (кон-
центрация их на периферической части стебля колленхимы и скле-
ренхимы придает стеблю упругость, прочность на изгиб, что для тра-
вянистых растений имеет огромное значение). Обратить внимание на
то, что у кирказона группы клеток механической ткани, имеющие од-
ревесневшие оболочки, чередуются с живыми клетками колленхимы.
Работа 3. Стебель подсолнечника однолетнего —
Helianthus annuus L.
Стебель подсолнечника может служить хорошим примером
стебля пучкового типа, имеющего межпучковый камбий. Его кусоч-
ки толщиной 0,9— 1,0 см, вырезанные из междоузлий на разных уров-
нях, фиксируют в спирте в августе, а затем используют для изготов-
ления препаратов.
Последовательность выполнения работы
1. Изготовить препарат поперечных срезов стебля, сделанных
на разных уровнях последнего.
Кусочек стебля разрезать вдоль по диаметру и сделать попереч-
ные срезы, захватив плотную периферическую и более рыхлую внут-
реннюю части. Обработать срезы иодом, растворенным в иодиде ка-
лия, провести реакцию на одревеснение и заключить в глицерин.
Можно использовать постоянные микропрепараты.
2. Рассмотреть объект под микроскопом при малом и большом
увеличении. Изучение его структуры следует начинать с просматри-
вания срезов, сделанных с молодых участков стебля (рис. 56, А).
Стебель подсолнечника покрыт эпидермисом. Под ним нахо-
дится механическая ткань — колленхима, ниже — небольшой слой
паренхимы первичной коры, под которым располагается извилис-
тый слой эндодермы. Колленхима первичной коры в молодых стеб-
лях уголковая, в старых — пластинчатая. На срезах, обработанных
раствором иода, в ней заметны темно-фиолетовые зерна крахмала.
Особенно много их в эндодерме, выполняющей в стебле роль крах-
мал оносного влагалища. Таким образом, первичная кора состоит из
колленхимы, основной паренхимы и эндодермы. Кроме того, в ней
довольно много схизогенных смоляных ходов.
222
Органография
Рис. 56. Поперечные срезы стебля подсолнечника, сделанные на разных
уровнях (по В.Г. Хржановскому и др., 1982): А - на уровне по-
явления прокамбия; Б — на уровне появления камбия; В — на
уровне перехода к непучковому строению; Г-на уровне
сформированной структуры; 1 — прокамбий; 2 — эпидермис;
3 — колленхима; 4 — паренхима коры; 5 — смоляной ход; 6 —
эндодерма (3—6 — первичная кора); 7 — склеренхима; 8 —
первичная флоэма; 9 — вторичная флоэма; 10 — пучковый
камбий; И — вторичная ксилема; 12 — первичная ксилема; 13—
межпучковый камбий; 14 — пучок из межпучкового камбия;
15 — паренхима сердцевины (7— 15— видоизмененный цент-
ральный цилиндр)
Занятие 18. Первичное строение стебля травянистых растений
223
Кнутри от первичной коры располагается видоизмененный цен-
тральный цилиндр. Он начинается перициклической зоной, состоя-
щей из участков склеренхимы, чередующихся по кругу с тонкостен-
ной паренхимой. Тяжи склеренхимы, прилегающие в комплексе с
коллатеральными пучками к флоэме, называются сосудисто-волок-
нистыми или армированными. Их механические элементы представ-
лены волокнами прокамбиального происхождения, относящимися к
протофлоэме. (Однако в мелких пучках нет арматурных тканей.) Ар-
мированные пучки открытые, располагаются равномерно по окруж-
ности стебля. Флоэма представлена крупными ситовидными трубка-
ми (многоугольные на поперечном сечении). К ним прилегают клет-
ки-спутницы (более мелкие, чем клетки флоэмной паренхимы).
Кнутри от флоэмы залегает камбиальная зона в виде широкой
полосы мелких, радиально лежащих клеток. (Широкая зона камбия —
свидетельство его активной деятельности.)
Внутреннюю часть пучка занимает ксилема. Она состоит из уз-
копросветных, округлых в поперечном сечении кольчатых и спи-
ральных сосудов протоксилемы, лежащих близ сердцевины, и ран-
них элементов метаксилемы (имеют вид радиальных цепочек, разде-
ленных тонкостенными живыми клетками паренхимы. К камбию
примыкает вторичная ксилема, состоящая из сосудов, древесинных
волокон (либриформ) и паренхимы.
Проводящие пучки разделены широкими сердцевинными луча-
ми, состоящими из тонкостенных паренхимных клеток.
В центре стебля находится сердцевина, представленная клетка-
ми, разделенными хорошо заметными межклетниками. По направ-
лению от периферии к центральной части клетки сердцевины увели-
чиваются.
3. Рассмотреть срезы стебля подсолнечника, сделанные на раз-
ных его уровнях (см. рис. 56, А — Г).
Общий вид измененного центрального цилиндра на срезах зави-
сит от возраста стебля. Во-первых, обращает на себя внимание раз-
личная степень развития проводящих тканей в пучках, а отсюда
и разная ширина их зон, поскольку конус нарастания стебля подсол-
нечника долго сохраняет способность к формированию листовых за-
чатков. Из каждого зачатка в стебель внедряются три листовых сле-
да, первичные и вторичные элементы которых развиваются не одно-
временно. В очень молодых стеблях между сформировавшимися
пучками могут располагаться и мелкие тяжи клеток прокамбия.
224
Органография
На более поздних этапах развития побега в связи с заложением
новых листьев между пучками на уровне пучкового камбия возника-
ет межпучковый камбий. Он формируется из клеток основной парен-
химы вследствие их тангенциального деления и дает начало паренхи-
ме сердцевинных лучей, а также участкам пучкового камбия, образу-
ющего добавочные проводящие пучки. Постепенно новые и старые
пучки, разрастаясь, сливаются друг с другом и вместе образуют
сплошные слои проводящих элементов (переходный тип строения).
В старых стеблях усиливаются процессы одревеснения, вызы-
вающие отмирание протопластов клеток сердцевины и лучевой па-
ренхимы.
4. Уяснить, что стебель подсолнечника имеет переходное стро-
ение (как и стебель бодяка, топинамбура).
Прокамбий закладывается в виде отдельных тяжей. Камбий
образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных
лучей. Пучковый камбий дает начало вторичным проводящим эле-
ментам, межпучковый — элементам флоэмы и ксилемы, а также
добавочным пучкам. Типичная вторичная структура в старых частях
стебля представлена сплошным слоем древесины и луба.
5. Зарисовать схематично строение стебля подсолнечника на
разных уровнях, отобразив основные его части — первичную кору,
видоизмененный центральный цилиндр, сердцевину. Обратить вни-
мание и отразить на схеме переход от пучкового размещения прово-
дящих элементов к залеганию их сплошным слоем.
6. Сделать детальный рисунок участка стебля на уровне сфор-
мировавшейся структуры его, отобразив эпидермис, первичную ко-
ру (колленхима, паренхима, эндодерма), видоизмененный централь-
ный цилиндр с кольцом открытых проводящих пучков (первичная
и вторичная ксилема, флоэма, пучковый камбий), межпучковый
камбий, смоляные ходы.
Работа 4. Стебель льна обьшновенного —
Linum usitatissimum L.
В стебле льна на очень ранних этапах его развития появляется
сплошной слой камбия, образующий затем сплошной цилиндр дре-
весины и луба. Поэтому лен является удобным объектом при изуче-
нии непучкового строения стебля (рис. 57).
Занятие 18. Первичное строение стебля травянистых растений
225
Рис. 57. Стебель льна (по В.Г. Хржановскому и др., 1982): А — попе-
речный срез; Б, В — соответственно поперечный и продольный
срезы лубяных волокон; 1 — эпидермис; 2 — хлорофиллонос-
ная паренхима; 3 — эндодерма; 4—лубяные волокна; 5 — фло-
эма; 6 — камбий; 7,8— вторичная и первичная ксилема; 9 —
сердцевинный луч; 10— сердцевина; 77 —полость; 72, 13 —
оболочка и полость клетки; 14 — заостренные концы клетки
Последовательность вьшолненшз работы
1. Изготовить препарат тонких поперечных срезов стебля льна.
Небольшой отрезок средней части стебля (длиной до 2 см) за-
жать в сердцевине бузины или в мелкопористом пенопласте и сде-
лать с него вручную несколько поперечных срезов, Один из них об-
работать хлор-цинк-иодом, на другом — провести реакцию на одре-
веснение.
226
Органография
Изготовить препарат продольных срезов стебля или использо-
вать готовые микропрепараты.
2. Рассмотреть препараты под микроскопом при малом и боль-
шом увеличении.
Рассматривая поперечный срез при малом увеличении, прежде
всего следует обратить внимание на сплошное светло-желтое кольцо
древесины, элементы которой располагаются рядами. Все остальные
элементы на срезе окрасились в фиолетовый цвет. В центре стебля
видна круглая полость.
При большом увеличении видно, что стебель льна покрыт круп-
ноклеточным эпидермисом, сверху которого четко выделяется слой
кутикулы. Под эпидермисом находится мелкоклеточная хлорофил-
лоносная паренхима первичной коры, а под ней — эндодерма в виде
волнистого слоя более крупных клеток, богатых крахмалом (крахма-
лоносное влагалище).
Кнутри от эндодермы располагаются плотные группы толсто-
стенных клеток (округлые или многогранные в поперечном сече-
нии), окрашенных в фиолетовый цвет хлор-цинк-иодом. Это неод-
ревесневшая склеренхима, или лубяные волокна льна. За ними ле-
жит тонкий слой флоэмы, а далее — камбий (в более старых стеблях
обнаруживается с трудом).
Следующая затем ксилема стебля льна представлена радиально
располагающимися проводящими элементами. Они чередуются с
мелкими живыми клетками радиальных (сердцевинных) лучей. Обо-
лочки этих клеток со временем одревесневают. Первичные неодре-
весневшие элементы ксилемы (окрасились в фиолетовый цвет) рас-
полагаются ближе к центру.
На продольных срезах стебля видно, что первичные элементы
ксилемы содержат кольчатые и спиральные сосуды, а вторичные —
точечные сосуды, трахеиды и либриформ. Сердцевина состоит из
крупных паренхимных клеток (в центре разрушаются, в результате
чего образуется полость).
Микроанализ поперечных срезов стебля льна проводят при се-
лекционной работе с целью получения таких сортов или форм, кото-
рые бы давали высококачественное волокно. Хорошее техническое
волокно льна отличается большим количеством толстостенных лубя-
ных волокон.
Занятие 18. Первичное строение стебля травянистых растений
227
3. Уяснить, что у льна, подмаренника, ипомеи, дербенника,
ластовня, калистегии и многих других травянистых растений,
имеющих непучковое строение стебля, а также у древесных расте-
ний прокамбий закладывается в виде кольца и вскоре преобразует-
ся в камбий. Следовательно, и при первичном, и при вторичном
строении элементы флоэмы и ксилемы располагаются сплошным
цилиндром.
4. Зарисовать часть стебля льна при большом увеличении мик-
роскопа, отобразив на рисунке эпидермис, первичную кору (хлоро-
филл оносная паренхима, крахмалоносное влагалище), видоизме-
ненный центральный цилиндр (лубяные волокна, флоэма, камбий,
первичная и вторичная ксилема), сердцевину, полость.
Работа 5. Строение стебля травянистых однодольных
растений. Стебель кукурузы обыкновенной —
Zea mays L.
Стебли однодольных растений имеют пучковый тип строения.
Топография их тканей значительно отличается от пучковых стеблей
двудольных. В стеблях большинства однодольных невозможно вы-
делить первичную кору, поскольку у них комплекс проводящих тка-
ней центрального цилиндра (стелы) начинается прямо под покров-
ной тканью.
В стеблях травянистых однолетних растений проводящие пучки
не подвергаются вторичному утолщению. У них проводящие пучки
коллатерального типа, закрытые, окружены склеренхимной обклад-
кой. Одревесневших вторичных проводящих тканей нет. Опорную
функцию осуществляют механическая обкладка пучков и комплекс
механических тканей на периферии стебля. Пучки иногда располага-
ются в два круга, но чаще рассредоточены по всему стеблю, так что
в его основной паренхиме нельзя выделить сердцевину и сердцевин-
ные лучи. Листовые следы, как правило, индивидуальные. Они глу-
боко проникают в стебель, а затем, спускаясь по нему, вновь при-
ближаются к его поверхности. Ближе к периферии располагаются
мелкие пучки, к центру — более крупные.
У многих однодольных в междоузлиях образуется одна или не-
сколько воздухоносных полостей вследствие разрушения централь-
ной части паренхимы стебля.
228
Органография
Последовательность выполнения работы
1. Стебель кукурузы толщиной 1,5—2,0 см разрезать вдоль по
диаметру, выровнять поверхность, сделать поперечные срезы в виде
небольших секторов и поместить их на предметное стекло в каплю
воды. Можно использовать готовые микропрепараты.
Невооруженным глазом рассмотреть на срезе стебля проводя-
щие пучки. Обратить внимание на их беспорядочное расположение
и увеличение размеров в направлении от периферии к центру стебля
(рис. 58; см. рис. 26, А).
2. Обработать срез флороглюцином и соляной кислотой и пе-
ренести его на предметное стекло в каплю воды или в разведенный
водой глицерин и рассмотреть под микроскопом при малом и боль-
шом увеличении.
Сразу же можно заметить, что в стебле кукурузы нет развитой
первичной коры. Под эпидермисом тонким кольцом располагаются
одревесневшие толстостенные клетки склеренхимы. За кольцом ме-
ханической ткани следует основная паренхима — ее тонкостенные
клетки увеличиваются по направлению от периферии к центру. Сре-
ди паренхимной ткани залегают закрытые коллатеральные пучки
овальной или ромбической формы. Вплотную к склеренхиме лежат
сравнительно мелкие пучки, ближе к центру — наиболее крупные.
Проводящие пучки стебля кукурузы, как и всех злаков, отлича-
ются от пучков стеблей других однодольных небольшим числом эле-
ментов ксилемы, окруженных склеренхимной обкладкой, более мно-
гослойной со стороны флоэмы и протоксилемы. Мощность механи-
ческой ткани пучков зависит от их размеров и положения междоузлия
по длине стебля. В нижних междоузлиях она развита более мощно.
В состав ксилемы входят от одного до пяти сосудов, из них
один—три составляют протоксилему и отличаются кольчатым или
спиральным утолщением стенок. Сосуды образуют короткую ради-
альную цепочку, состоящую из узкопросветных элементов проток-
силемы. Метаксилема представлена двумя крупными точечными со-
судами и небольшим числом располагающихся между ними волок-
нистых трахеид или волокон с одревесневшими стенками.
Флоэма залегает с наружной стороны ксилемы. На поперечных
срезах она имеет вид сеточки, у которой шестиугольной формы ячеи
представляют собой сечения ситовидных трубок, а узлы (мелкие
Занятие 18. Первичное строение стебля травянистых растений 229
квадратные или прямоугольные клетки) — сечение клеток-спутниц с
густой зернистой цитоплазмой. Во взрослых стеблях функционирует
только метафлоэма, а протофлоэма обычно деформирована и зани-
мает в пучке периферическое положение.
При малом увеличении микроскопа зарисовать схематично по-
перечный срез стебля кукурузы, отобразив характер расположения
пучков и механической ткани.
Рис. 58. Поперечный срез части стебля кукурузы: 1 — эпидермис; 2 —
склеренхима; 3 - проводящие пучки; 4 — основная паренхима
230
Органография
При большом увеличении сделать детальный рисунок сектора
поперечного среза стебля кукурузы с соответствующими обозначе-
ниями, обратив внимание на число и расположение сосудов ксиле-
мы, строение флоэмы, на степень развития механических тканей
стебля в целом и пучка в частности. Уяснить принцип расположения
механических тканей в стебле кукурузы и аргументировать его.
Работа 6. Стебель ржи посевной — Secale cereale L.
У большинства злаков (ячмень, пшеница, овес, рожь) внутри
стебля имеется большая полость, не заполненная сердцевиной, по-
этому в нем сравнительно меньше проводящих пучков и располага-
ются они в два, реже — в три круга.
Последовательность выполнения работы
1. Сделать поперечные срезы с молодого (зеленого) стебля ржи,
зажав его в сердцевине бузины, обработать их флороглюцином и со-
ляной кислотой, поместив в каплю воды или глицерина и рассмот-
реть под микроскопом при малом и большом увеличении. Для срав-
нения следует использовать готовые микропрепараты.
На препарате видно, что снаружи стебель покрыт эпидермисом;
стенки эпидермальных клеток обычно одревесневшие. Под эпидер-
мисом располагаются плотно сомкнутые волокна склеренхимы так-
же с сильно одревесневшими стенками, в которых хорошо видны по-
ровые каналы. Этот слой механической ткани прерывается участка-
ми хлорофиллоносной паренхимы. Над ней в эпидермисе хорошо
просматриваются устьица. В более старых участках стебля стенки
клеток хлоренхимы тоже одревесневшие.
Склеренхима и хлоренхима в различных частях междоузлия раз-
виты в разной степени. В верхней, хорошо освещаемой части междо-
узлия участки ассимиляционной паренхимы крупнее, чем в нижней,
окруженной влагалищем листа. Хлоренхима часто не развивается
в основании междоузлия.
Между участками ассимиляционной ткани, в глубже лежащих
слоях склеренхимы, находятся мелкие проводящие пучки типичного
для злаков строения. В основной паренхиме в два, реже — в три ряда,
в шахматном порядке располагаются более крупные пучки. Первич-
ная кора не выражена. Сердцевина стебля рано разрушается, и в ре-
зультате образуется полость. Такой стебель называют соломиной.
Занятие 18. Первичное строение стебля травянистых растений
231
Рис. 59. Стебель ржи: А — детальное и схематичное изображение части
поперечного среза стебля; Б— схема строения соломины
ржи; 1 — эпидермис; 2— склеренхима; 3 — хлорофиллоносная
ткань; 4 — закрытый коллатеральный пучок; 5 — основная па-
ренхима; 6 — полость.
232
Органография
2. Пользуясь рис. 59, зарисовать схему строения стебля ржи при
малом увеличении микроскопа, отразив размеры и характер распо-
ложения пучков, степень развития механической ткани, границы
тканей разных типов,
3. Сделать детальный рисунок участка поперечного среза при
большом увеличении, обратив внимание на степень развития хло-
ренхимы, склеренхимы, на наличие воздушной полости. Уяснить
принцип расположения механической ткани, обусловливающей
формирование чрезвычайно совершенной в механическом отноше-
нии конструкции стебля злаков, устойчивой на изгиб и излом. Отоб-
разить на рисунке эпидермис, устьица, склеренхиму, хлорофилло-
носную ткань, проводящие пучки, полость.
4. Результаты работ, проведенных на занятии, оформить в виде
табл. 28.
Таблица 28. Сравнительная характеристика анатомического строения
стебля травянистых растении
Элементы анатомической структуры Однодольные Двудольные Заключение
Основные части стебля (пер- вичная кора, центральный ци- линдр, сердцевина)
Меристема, формирующая структуру стебля
Тип структуры стебля (пучко- вый, переходный, непучковый)
Тип пучка
Расположение пучков в стебле
Тип листовых следов
Характер обкладки пучков -
Наличие воздухоносной полости
Наличие межпучкового камбия
Занятие 18. Первичное строение стебля травянистых растений
233
5. Обобщить данные таблицы и дать общую характеристику
(устно) анатомического строения травянистых одно- и двудольных
растений.
Вопросы задания
1. Где и как формируется первичная структура стебля?
2. Назовите основные части стебля и центрального цилиндра двудольного
растения при первичном строении.
Ответ: 1. Первичная кора. 2. Вторичная кора. 3. Эпидермис. 4. Пери-
цикл. 5. Проводящие пучки. 6. Сердцевина. 7. Сердцевинные лучи.
8. Центральный цилиндр.
3. Какие ткани входят в состав сосудисто-волокнистого пучка?
Ответ: 1. Основная паренхима. 2. Колленхима. 3. Ксилема. 4. Проб-
ка. 5. Склеренхима. 6. Флоэма. 7. Склереиды. 8. Перицикл.
4. Какие проводящие пучки характерны для однодольных и двудольных
растений?
Ответ: 1. Коллатеральные закрытые. 2. Радиальные. 3. Коллатераль-
ные открытые. 4. Концентрические. 5. Биколлатеральные (открытые,
закрытые). 6. Дополнительные (из межпучкового камбия).
5. Какую роль в стебле играют прокамбий и камбий?
6. У большинства травянистых однодольных растений периферические
проводящие пучки имеют мощную механическую обкладку, входящую
в состав сплошного кольца одревесневших тканей стебля. Как объяс-
нить такой принцип расположения механических тканей? Как распола-
гаются механические ткани в стебле травянистых двудольных?
7. На рис. 60, А, Б отражено анатомическое строение стеблей однодоль-
ных растений — ириса германского и камыша лесного. Сравните их ос-
новную паренхиму, определите и назовите, какие виды ее развиты.
Объясните экологическое значение различий в структуре стеблей дан-
ных растений.
8. Рассмотрите поперечный срез стебля пролески (рис. 60, В). Какими ци-
фрами на рисунке обозначены эпидермис, центральный цилиндр, коро-
вая паренхима, колленхима, ксилема, сердцевина, первичная кора, эндо-
дерма, перицикл, флоэма, прокамбий? Какая структура стебля отражена
на рисунке — первичная или вторичная? Дайте обоснованный ответ.
9. В чем принципиальное различие пучкового и непучкового строения
стебля?
10. Растения со структурой стебля переходного типа в молодом состоянии
сходны по анатомическому строению с травянистыми растениями,
а в более старом — с древесными. Чем это объясняется?
11. В чем заключается сходство и различие первичного строения стебля
и корня?
234
Органография
Рис. 60. Поперечные срезы стеблей ириса германского (Л), камыша
лесного (Б) и пролески (В): 1 — эпидермис; 2 — склеренхима;
3 — обкладка пучка; 4 — закрытые коллатеральные пучки; 5—
флоэма; 6 — ксилема; 7 — воздухоносная полость; 8 — основ-
ная паренхима; 9— хлорофиллоносная паренхима
Занятие 19. Многолетний стебель древесных растений
235
Занятие 19. Многолетний стебель древесных
растений
Для древесных и кустарниковых двудольных, а также для хвой-
ных растений характерны длительная деятельность камбия, сравни-
тельное постоянство расположения и состава формирующихся из
него элементов, сильное их одревеснение, развитие особого типа
вторичной покровной ткани — перидермы.
Однолетние стебли древесных растений по анатомической
структуре сходны со стеблями травянистых растений (для них типич-
но сплошное непучковое строение),' но отличаются большей актив-
ностью камбия и ранним развитием перидермы, что обусловливает-
ся длительным вторичным утолщением. Длительному вторичному
утолщению подвержены также подземные побеги многолетних трав
из класса двудольных.
Клетки камбия часто начинают делиться еще до окончательного
формирования первичных тканей. В результате вовнутрь откладыва-
ется вторичная ксилема (древесина), а сам камбий растягивается на
ее поверхности и отодвигается от центра, оставаясь между древеси-
ной и корой. Одновременно он откладывает наружу слои вторичной
флоэмы (луба). Первичная кора при длительном вторичном утолще-
нии стебля погибает и заменяется вторичной корой, представляющей
собой совокупность вторичных тканей, располагающихся кнаружи
от камбия. На поверхности стебля перидерма сменяет эпидермис.
Результатом всех этих преобразований является формирование вто-
ричного строения стебля.
Вследствие многолетней деятельности камбия у древесных рас-
тений развивается мощный одревесневший стебель — ствол. Он у
деревьев несет в верхней части крону, состоящую из боковых ветвей,
а у кустарников у основания ветвится.
Характер расположения камбия и отложения вторичных тканей
отличается большим разнообразием.
Центр древесного ствола занят сердцевиной. Ее окружает древеси-
на (вторичная ксилема), занимающая около 9/10 всего объема органа.
С возрастом первичные ткани (первичная ксилема и сердцевина)
практически неразличимы. На поверхности древесины находится тон-
чайший слой камбия, а кнаружи от него — вторичная кора, в состав
которой входят вторичная флоэма (луб), остатки первичных флоэмы
236
Органография
и коры, а также перидерма, сменившая эпидермис. Со временем пер-
вичная кора становится совершенно неразличимой, а мощный слой
мертвых тканей на поверхности ствола образует корку (ритидом).
Камбий откладывает новые слои древесины и луба с определен-
ными периодичностью и активностью, зависящими от времени года.
Наивысшая активность камбия проявляется весной, когда растут мо-
лодые побеги и развертываются листья, а после того как листовая по-
верхность достигает предела, она значительно снижается и к осени
совсем прекращается. Результатом ритмичности деятельности кам-
бия является слоистость прироста ствола (годичные кольца), хорошо
различающаяся в древесине в связи с тем, что зона весенних прово-
дящих элементов значительно шире летних. В коре слои прироста
выражены слабо.
Древесина и луб у древесных растений наряду с проведением пи-
тательных веществ выполняют ряд других функций. Древесина обес-
печивает механическую прочность стебля, его способность противо-
стоять не только динамическим, но и статическим нагрузкам, преж-
де всего со стороны массы кроны, и запасает питательные вещества,
которые расходуются в активные периоды развития растения. Луб
также запасает питательные вещества.
В стволах ряда деревьев наружные молодые слои древесины, при-
мыкающие к камбию, физиологически более активны и носят назва-
ние заболони. Они более светлые, менее прочные и менее устойчивые
к болезням и вредителям, чем внутренняя часть древесины (ядро).
Методические указания. Стебель многолетних древесных расте-
ний разнороден по входящим в его состав элементам (на поперечных
и продольных срезах имеют разные очертания). Для детального изу-
чения структуры древесного растения следует приготовить три среза,
плоскости которых взаимно перпендикулярны: поперечный срез
должен проходить перпендикулярно к продольной оси стебля; про-
дольный радиальный — по радиусу, в плоскости, перпендикулярной
к кольцам прироста; продольный тангенциальный — в плоскости,
перпендикулярной к плоскости радиального среза, по касательной к
окружности годичного кольца (рис. 61). Чтобы изготовить такие сре-
зы, берут древесные обрубки стволов 15—25-летнего возраста, с по-
мощью лупы определяют направление в них древесных элементов и
выбирают лучшие участки для взятия образца. В поперечном на-
правлении образцы отпиливают, а в продольном — откалывают
Занятие 19. Многолетний стебель древесных растений
237
Рис. 61. Схема изготовления трех взаимно перпевдикулярных срезов
(по Н.С. Воронину, 1972): 1—3 — плоскости поперечного,
радиального и тангенциального срезов соответственно
стамеской. Срезы изготавливают с кусочков древесины шириной
1 см по поперечному разрезу и длиной около 1—2 см в продольном
направлении. Предварительно скальпелем выравнивают поверх-
ность размягченной древесины так, чтобы стали видны годичные
кольца — ориентируясь на них, подготавливают плоскость будущего
среза. Полученные срезы окрашивают в часовом стекле сафранином,
1%-ным раствором свежего перманганата калия либо проводят реак-
цию на одревеснение с флороглюцином и соляной кислотой, пере-
носят на предметное стекло в каплю воды или глицерина и рассмат-
ривают под микроскопом.
Для более детального изучения отдельных элементов древесины
ее мацерируют в растворе Шульце. С этой целью толстые продоль-
ные срезы древесины нагревают над спиртовкой под тягой в сосуде с
азотной кислотой и небольшим количеством бертолетовой соли до
тех пор, пока не образуется пена. После этого смесь охлаждают, сре-
зы осторожно несколько раз промывают водой, помещают в спирт на
0,5—1 ч для удаления воздуха и переносят на предметное стекло, где
расщепляют двумя иглами.
238
Органография
Средства обучения
Трех-четырехлетние удлиненные побеги сосны обыкновен-
ной и ветви липы мелколистной.
° Двух-трехлетние побеги смородины черной.
• Однолетние побеги ивы, осины, тополя, липы.
• Корка дуба, березы, сосны, липы, яблони, ольхи, винограда
девичьего.
• Спилы многолетних стволов сосны, липы, яблони, дуба и др.
• Постоянные микропрепараты поперечных и радиальных сре-
зов стеблей сосны, липы, винограда, ясеня.
Комнатные растения: бальзамин, пеларгония, фуксия.
• Кинофильм «Строение стебля и передвижение веществ по
стеблю» (фрагмент «Стебель древесных растений»).
• Реактивы: спирт, глицерин, флороглюцин и соляная кислота,
крепкая азотная кислота, бертолетова соль, сафранин, пер-
манганат калия, метиленовый синий, 1%-ный раствор конго
красного, эозин.
• Пробирки, стаканы, пипетки, красные чернила. Лаборатор-
ное оборудование для изготовления и изучения микропрепа-
ратов (см. Занятие 3, п. 7).
Задания
1. Освоить технику: а) приготовления и окрашивания поперечных,
радиальных и тангенциальных срезов стебля многолетних дре-
весных растений; б) мацерации элементов древесины.
2. Изучить структуру многолетнего стебля, строение и расположе-
ние элементов древесины, луба, перидермы, корки, основной
паренхимы.
3. Уяснить закономерность камбиальной деятельности в стебле
древесного растения, строение и специфику годичных колец;
научиться распознавать на спилах стволов, ветвей их возраст по
годичным кольцам.
4. Уяснить особенности утолщения стебля у древовидных одно-
дольных растений.
5. Просмотреть фильм «Строение стебля и передвижение веществ
по стеблю»; провести лабораторный эксперимент, позволяю-
щий наблюдать передвижение веществ по стеблю.
Занятие 19. Многолетний стебель древесных растений
239
Работа 1. Стебель хвойных древесных растений (на при-
мере сосны обыкновенной — Pinus sylvestris L.)
Сосна обыкновенная — самая распространенная в Беларуси
древесная порода. Сосновые леса (боры) произрастают в основном
на песчаной почве. Для сосны характерно моноподиальное ветвле-
ние, при котором на увеличивающейся в длину оси первого порядка
(стволе) ежегодно из пазушных почек формируется мутовка боковых
побегов следующего порядка ветвления.
При выполнении работы необходимо изучить в сравнительном
плане строение молодого и многолетнего стеблей, затем детально
познакомиться с отдельными их элементами — древесиной, лубом,
коркой.
Последовательность выполнения работы
1. Изучить строение однолетнего и многолетнего стеблей сосны
обыкновенной.
Сделать тонкие поперечные срезы, провести на них реакцию на
одревеснение и поместить на предметное стекло в глицерин. Для
сравнения следует использовать готовые микропрепараты.
Рассмотреть срез однолетнего стебля сосны под микроскопом
при малом увеличении.
Однолетний стебель (рис. 62, А) в поперечном сечении лопаст-
ный, покрыт эпидермисом (стенки его наружных клеток утолщены)
и кутикулой. Под эпидермисом лежит первичная кора. Два-три верх-
них слоя ее состоят из плотно располагающихся клеток паренхимы,
которые содержат вещества, окрашивающие их в бурый цвет. В од-
ном из субэпидермальных слоев на ранних стадиях онтогенеза закла-
дывается феллоген, формирующий пробку. Во внутренней зоне пер-
вичной коры хорошо видны идущие вдоль стебля смоляные ходы.
К паренхиме первичной коры примыкает флоэма. Наружная
часть флоэмы представлена первичной флоэмой (на срезе различает-
ся с трудом). Вторичная флоэма представляет собой мелкие тонко-
стенные элементы, располагающиеся узкой полоской. Камбиальная
зона отделяет флоэму от древесины. Древесина состоит из толсто-
стенных одревесневших клеток многоугольной формы. Их стенки
пронизаны окаймленными порами. Первичную ксилему образуют
мелкие, сильно одревесневшие клетки. Она в виде небольших
240
Органография
Рис. 62. 'Строение стебля сосньз: А, Б — схематическое изображение
строения — однолетнего и многолетнего стеблей; В — сектор
поперечного среза трехлетнего стебля (по В.Н.Вехову и др.,
. 1980): 1 — эпидермис; 2 — чешуя корки; 3 — перидерма; 4 —
паренхима первичной коры; 5 — смоляные ходы; 6 — первич-
ная флоэма, 7— луб; 8 — камбий; 9— древесина; 10 — годич-
ные кольца древесины;' 11 — сердцевина; 12 — первичная кси-
лема; 13 — сердцевинные лучи; 14, 15 — весенняя и летняя
древесина; 16 — перимедуллярная зона сердцевины
лопастей вдается в сердцевину. Вся остальная древесина — вторич-
ная. Древесина пронизана многочисленными смоляными ходами,
окруженными паренхимной обкладкой.
Весь массив проводящих тканей пересекают сердцевинные лу-
чи. Те из них, которые располагаются между лопастями первичной
ксилемы и заканчиваются на периферии флоэмы, называются пер-
Занятое 19. Многолетний стебель древесных растений
241
личными. Они формируются в период дифференциации первичных
проводящих тканей из прокамбия. В результатещеятельности камбия
эти лучи нарастают в радиальном направлении. Камбий также обра-
зует короткие вторичные лучи.
В центре стебля располагается паренхима сердцевины. Ее мел-
кие наружные клетки с утолщенными стенками образуют так назы-
ваемую перимедуллярную зону.
Рассмотреть срез трехлетнего стебля сосны (рис. 62, В).
Обращает на себя внимание мощное развитие древесины. В ней
хорошо различаются ,годичные кольца прироста. Их внутренняя зо-
на, образующаяся в конце вегетации (летняя древесина), отличается-
сжатыми в радиальном направлении элементами, более толстостен-
ными, чем элементы весенней древесины. Для трехлетнего стебля
характерна довольно широкая зона вторичной флоэмы. Проводит
вещества только самая внутренняя, прилегающая к камбию ее
часть — Проводящая флоэма. В периферической части этой ткани —
в непроводящей флоэме — радиальное расположение элементов на-
рушено. Слои флоэмы переходят друг в друга постепенно.
В трехлетних стеблях долго сохраняется первичная кора со смо-
ляными ходами, но с возрастом наружная ее часть отделяется от вну-
тренней клетками перидермы, залегающими в виде отдельных дуг,
соединяющихся с наружной перидермой стебля. Так формируется
корка сосны.
Зарисовать схематично детальное строение одно- и многолетне-
го стеблей сосны и отдельный его сектор, сделав при этом соответст-
вующие обозначения.
2. Изучить строение древесины сосны обыкновенной.
Изготовить препарат древесины сосны в поперечном и продоль-
ном (радиальном и тангенциальном) сечениях.
Древесина состоит из продольных трахеид (обеспечивают восхо-
дящий ток веществ) и лучевых (обеспечивают горизонтальный — ра-
диальный ток), из небольшого числа клеток лучевой паренхимы, об-
кладки и эпителия смоляных ходов.
При малом и большом увеличении микроскопа рассмотреть по-
перечный срез древесины (рис. 63, А).
На срезе хорошо видны годичные кольца. Внутренняя часть
каждого из них представлена весенней древесиной (состоит из мно-
гоугольных широкопросветных трахеид), периферическая — летней
Рис. 63. Строение древесины сосны обыкновенной на поперечном (А), радиальном (Б) и тангенциальном (В)
срезах: 7, 2 — трахеиды соответственно весенней и летней древесины; 3, 4— стенки и концы тра-
хеид; 5— окаймленные лоры; 6 — отверстие порового канала; 7,8— многорядный и однорядный
лучи; 9— оконцевая пора; 10- паренхимные клетки лучей; 77 — полуокаймленная пора; 72, 13 —
смоляной ход и его паренхимная обкладка; 14— эпителиальные клетки; 75- капля смолы; 16 —
торус; 77—лучевые трахеиды
го
Органография
Занятие 19. Многолетний стебель древесных растений
243
древесиной. Более толстостенные узкопросветные элементы послед-
ней закладываются благодаря деятельности камбия во второй поло-
вине вегетационного периода. Граница между элементами весенней
и летней древесины хорошо заметна. Трахеиды располагаются ради-
альными рядами. Весенние трахеиды проводят в основном воду. Их
радиальные стенки пронизаны многочисленными крупными окайм-
ленными порами, которые у сосны имеют торус. Летние трахеиды
выполняют главным образом механическую функцию, поэтому на
их стенках меньше окаймленных пор.
Радиальные ряды трахеид разделены на участки однорядными
древесинными лучами. Особенность их структуры лучше изучать на
продольном срезе.
Смоловыделительная система сосны представлена горизонталь-
ными и вертикальными смоляными ходами. В летней древесине
обычно располагаются вертикальные ходы (на срезе видно их попе-
речное сечение). Полость канала выстлана тонкостенным эпителием
и окружена паренхимной обкладкой.
При малом и большом увеличении микроскопа рассмотреть ра-
диальный срез древесины (рис. 63, Б).
На- срезе можно заметить длинные прозенхимные клетки-трахе-
иды со слегка закругленными окончаниями, вклинившимися между
окончаниями трахеид нижележащего яруса. Окаймленные поры тра-
хеид выглядят на стенке как совокупность трех концентрических ок-
ружностей. Внутренняя окружность соответствует отверстию камеры
поры, средняя — торусу, внешняя — контурам окаймления.
Древесинные лучи на радиальном срезе имеют вид широких
лент, располагающихся перпендикулярно к продольным осям трахе-
ид. В середине луча залегают клетки с тонкими гладкими стенками;
в них видны зерна крахмала и капли смолы. В оболочке лучевой па-
ренхимной клетки, в местах ее соприкосновения с каждой из про-
дольных трахеид, образуется по одной простой поре, округло-прямо-
угольной или квадратной. Из-за больших размеров эти поры называ-
ются оконцевыми или окновидными. Краевые клетки луча (лучевые
трахеиды), часто изломанные в очертаниях, мелкие, с различного ро-
да выростами на стенках, увеличивающими внутреннюю поверх-
ность полости. Лучевые трахеиды обеспечивают перемещение воды
в радиальном направлении. Все их стенки пронизаны многочислен-
ными мелкими окаймленными порами. Лучи, состоящие из морфо-
244
Органография
логически и функционально неоднородных клеток, получили назва-
ние гетерогенных.
Специализированных механических элементов (либриформа) в
древесине у хвойных нет.
При малом и большом увеличении микроскопа рассмотреть
тангенциальный срез древесины (рис. 63, В).
На срезе можно увидеть клиновидно-заостренные основания
продольных трахеид. Их радиальные стенки пронизаны многочислен-
ными порами. Лучи, вклинивающиеся между трахеидами,
перерезаны поперек и представляют собой цепочки коротких квадрат-
но-прямоугольных или округлых клеток. В средней части луча распо-
лагаются паренхимные запасающие клетки, по краям — лучевые тра-
хеиды. Лучи могут быть высокими (до 11—12 клеток), но всегда ниже
трахеид. Они также бывают однорядными и сложными многорядны-
ми, веретеновидными. В средней расширенной части последних часто
имеются горизонтально располагающиеся смоляные ходы.
Нередко на продольных срезах можно видеть разрезанные вер-
тикальные смоляные ходы. Причем если срез прошел через стенку
такого канала, хорошо заметна многорядная полоса тонкостенных
коротких клеток. Если срез сделан строго посередине, канал распа-
дается на две части.
Зарисовать при большом увеличении микроскопа участок попе-
речного среза, отобразив границу двух годичных колец; обратить
внимание на характер поперечного сечения весенних и летних трахе-
ид; отобразить на рисунке раннюю и позднюю древесину, поры; дре-
весинный луч и смоляные ходы.
Зарисовать участок радиального среза, сделав акцент на особен-
ностях строения продольных трахеид с окаймленными порами; изо-
бразить луч, состоящий из лучевых трахеид с мелкими окаймленны-
ми порами и паренхимных клеток с оконцевыми порами.
Зарисовать участок древесины на тангенциальном срезе, отобра-
зив трахеиды с цепочками окаймленных пор на радиальных стенках;
изобразить простой (однорядный) и сложный (многорядный) лучи.
3. Изучить строение вторичной флоэмы (луба) сосны обыкновен-
ной.
Сделать поперечный и продольный срезы луба. Можно исполь-
зовать готовые препараты, если срезы древесины сделаны не с от-
дельных ее кусочков, а с целой ветки. На таких препаратах будет вид-
Занятие 19. Многолетний стебель древесных растений
245
на и вторичная флоэма, состоящая из тонкостенных элементов —
ситовидных и паренхимных клеток.
Срезы желательно окрасить слабым водным раствором метиле-
нового синего, промыть водой и поместить в глицерин. Таким пре-
паратом можно пользоваться лишь короткое время, поскольку в гли-
церине срез быстро обесцвечивается. Для изучения луба лучше изго-
товить постоянный препарат, поместив срезы в канадский бальзам.
Можно отдельные срезы окрасить раствором иода. На таких
препаратах хорошо виден запасной крахмал вторичного луба.
Рассмотреть поперечный и продольный срезы вторичной флоэ-
мы под микроскопом при малом и большом увеличении.
Следует тщательно изучить зону флоэмы, участвующую в прове-
дении продуктов ассимиляции. Она располагается узкой полоской
(до 0,3 мм) снаружи от камбия и граничит с более широкой зоной
старой флоэмы, в которой проводящие элементы уже не функцио-
нируют (так называемая непроводящая флоэма). Непроводящий луб
у сосны располагается под коркой и выполняет функции выделения
и запасания питательных веществ.
В проводящей флоэме располагаются ситовидные элементы, про-
дольные тяжи клеток паренхимы, лучевая паренхима и смоляные ходы.
На поперечном срезе (рис. 64) элементы проводящей зоны распо-
лагаются радиальными рядами. Ситовидные клетки (пустые или с
небольшим количеством содержимого) отличаются квадратными
или прямоугольными очертаниями, тонкими стенками, широкими
просветами. На их радиальных стенках можно видеть перерезанные
ситовидные поля. Между проводящими элементами тянутся ради-
альные ряды округлых паренхимных клеток с буро-коричневым со-
держимым. Клеток-спутниц во вторичной флоэме хвойных нет.
Сердцевинные лучи чаще бывают однорядные, реже — много-
рядные. Они состоят из клеток паренхимы, вытянутых в радиальном
направлении, в которых четко различаются ядро, цитоплазма, зерна
крахмала. Лучи в проводящей зоне строго радиальные, в непроводя-
щей — извилистые, с головчатыми или мешковидными расширени-
ями, представляющими собой замкнутые вместилища смолы.
В непроводящей зоне слои широкопросветных ситовидных кле-
ток чередуются со слоями тонкостенных ситовидных клеток, распо-
лагающихся косыми полосами, сжатыми в радиальном направлении
и поэтому сильно деформированными. Во внутренних зонах
246
Органография
Рис. 64. Поперечный срез вторичной флоэмы сосны обыкновенной:
1 — лубодревесинный луч; 2 — паренхимные клетки; 3 — сито-
видные клетки; 4 — ситовидные поля; 5 — крахмальные зерна;
6 — кристалл оксалата кальция; 7 — камбий; 8—древесина
Занятие 19. Многолетний стебель древесных растений
247
непроводящих участков тянутся тангенциальные цепочки крупных
клеток запасающей крахмал паренхимы и мелких угловатых клеток
кристаллоносной паренхимы.
В зоне луба, примыкающей к корке, клетки разрастаются в тан-
генциальном направлении (дилатация). Клетки паренхимы наруж-
ных слоев этой зоны дважды последовательно делятся тангенциаль-
ными перегородками, в результате чего вычленяются клетки фелло-
гена и закладываются участки внутренней перидермы в виде дуг.
На продольном радиальном срезе видно сходство в строении
ситовидных элементов и трахеид. Клетки их очень длинные, с при-
тупленными концами. На радиальных стенках этих клеток распола-
гается один ряд округлых ситовидных полей с очень мелкими пер-
форациями. На срезе видны ситовидные поля на разных стадиях
формирования.
Паренхимные клетки, располагающиеся между ситовидными
элементами, вытянуты в продольном направлении и имею*г вид тяжей
(тяжевая паренхима), причем крайние клетки — клиновидной формы.
Паренхимные клетки проводящей зоны по ширине сходны с ситовид-
ными элементами; в непроводящей зоне — намного шире последних.
В тяже нередко локализуются мертвые клетки кристаллоносной па-
ренхимы с одиночными кристаллами оксалата кальция, окруженны-
ми бурым матриксом, состоящим из смол, дубильных веществ.
Лубяные лучи представлены несколькими рядами клеток: внут-
ренних (лежачие), вытянутых в радиальном направлении (содержат
ядро, цитоплазму, а в непроводящей флоэме — крахмал), и краевых
(стоячие), вытянутых в вертикальном направлении. Стоячие клетки
граничат с паренхимой тяжей и выполняют запасающую функцию, а
клетки, залегающие рядом с ситовидными элементами, имеют ядро,
цитоплазму, но никогда не запасают крахмал и называются белковы-
ми, или клетками Страсбургера. Последние выполняют функцию,
сходную с функцией клеток-спутниц стебля цветковых растений.
После прекращения деятельности ситовидных элементов белковые
клетки отмирают. В непроводящей флоэме они резко отличаются от
клеток запасающей паренхимы мелкими размерами, неправильной
формой.
На продольном тангенциальном срезе флоэмы элементы распола-
гаются примерно так же, как и элементы древесины. На радиальных
стенках ситовидных элементов видны срезы ситовидных полей.
248
Органография
Хорошо заметны клетки тяжевой паренхимы (и крахмалоносные,
и кристаллоносные), однорядные и многорядные лубяные лучи.
В многорядных лучах различаются перерезанные поперек смоляные
каналы. В непроводящей зоне луба смоляные каналы более крупные,
больше выстилающих их эпителиальных клеток.
Зарисовать участок поперечного среза флоэмы при большом
увеличении микроскопа, обратив внимание на особенности структу-
ры ситовидной клетки, лубяных лучей, а также общий вид ситовид-
ной клетки в продольном, радиальном и тангенциальном сечениях,
отметив на радиальной стенке ситовидные поля.
4. Изучить строение перидермы и корки сосны обыкновенной.
Рассмотреть постоянный микропрепарат строения перидермы
сосны (рис. 65).
При изучении внутреннего строения многолетней ветки сосны сле-
дует обратить внимание на комплекс мертвых наружных участков луба,
разделенных дугообразными слоями внутренней перидермы. Зто корка
(ритвдом), покрывающая стволы 10-15-летних и более старых деревьев.
Внутренняя перидерма, отделяющая чешую, состоит из нескольких сло-
ев клеток, располагающихся радиальными рядами. Самая внутренняя ее
зона, примыкающая к лубу, — феллодерма — состоит из 3-4 слоев живых,
отличающихся слегка утолщенными оболочками клеток, граничащих с
жизнедеятельным лубом. Кнаружи от феллодермы располагается проб-
ковый камбий, представленный однорядным слоем таблитчатых клеток.
В перидерме наружных слоев корки феллоген уже не функционирует.
Его клетки однотипны и представлены пробкой, или феллемой, которая
у сосны состоит из трех типов клеток. Типичные клетки пробки пропи-
таны суберином и располагаются внутри феллемы. К ним примыкают
прозрачные клетки с очень тонкими оболочками и извилистыми ради-
альными стенками. Это так называемая губчатая пробка. Наружные
слои перидермы состоят из клеток с очень толстыми одревесневшими
слоистыми стенками, пронизанными многочисленными поровыми ка-
налами. Эти клетки, феллоиды, по строению похожи на каменистые
клетки. Связь клеток-феллоидов с губчатой паренхимой непрочная, лег-
ко разрывается, что способствует опадению чешуй корки.
Зарисовать при большом увеличении микроскопа строение пе-
ридермы сосны; отобразить три типа клеток пробки (феллему, губча-
тую пробку, феллоиды), феллоген, феллодерму; обратить внимание
на характер заложения внутренней перидермы, на тип связи между
слоями пробки.
Занятое 19. Многолетний стебель древесных растений
249
Рис. 65. Строение перидермы сосны обыкновенной: 1—3 — соответст-
венно каменистая, губчатая и типичная пробка; 4 — феллоген;
5 — феллодерма; 6—лубяная паренхима; 7 — ядро; 8— поры
Работа 2. Стебель лиственных древесных растений
(на примере липы мелколистной,
л. сердцелистной — Tilia cordata Mill. ш-0-)
По сравнению с хвойными у лиственных древесных растений
гистологический состав элементов внутренней структуры более
сложный. Строение проводящих тканей следует изучать на попереч-
ных и продольных срезах луба и древесины ствола или боковых
3—4-летних веток.,
250
Органография
Последовательность выполнения работы
1. Сделать поперечный срез 3—4-летней ветки липы в зоне меж-
доузлия, захватив как покровные ткани, так и сердцевину. Поместить
его на часовое стекло, провести реакцию на одревеснение и перенес-
ти на предметное стекло в раствор иода или глицерина. Можно ис-
пользовать постоянный окрашенный препарат (обычная двухцветная
окраска): одревесневшие клеточные оболочки на нем красного цвета,
а цитоплазма и целлюлозные оболочки — синего. Изготовить препа-
раты продольных срезов (радиального и тангенциального).
Познакомиться с общим планом внутреннего строения стебля
при малом увеличении микроскопа, а затем при большом увеличе-
нии детально изучить его структуру (рис. 66).
Стебель липы имеет типичное для древесных двудольных строе-
ние. В центре его располагается небольшой участок тонкостенных
клеток сердцевины. Последняя окружена толстым слоем древесины.
На границе с сердцевиной видны небольшие выступы участков пер-
вичной ксилемы, состоящей главным образом из кольчатых и спи-
ральных сосудов.
Вторичная ксилема (древесина) представлена годичными коль-
цами, весенние участки которых состоят из широкопросветных сосу-
дов, летне-осенние — из элементов малого диаметра с преобладани-
ем трахеид и древесинных волокон.
Древесину окружает зона камбия, за которой в виде трапеций
располагаются участки вторичной флоэмы. К флоэме относятся си-
товидные трубки с клетками-спутницами и лубяная паренхима, че-
редующаяся со слоями лубяных волокон. Между участками флоэмы
лежат широкие сердцевинные лучи, сужающиеся в древесине до од-
ного ряда клеток.
За флоэмой следует перициклическая зона, представленная че-
редующимися по кругу группами лубяных волокон (против участков
флоэмы) и паренхимы (против сердцевинных лучей).
Вторичная флоэма, сердцевинные лучи (флоэмная их часть) и
перициклическая зона составляют вторичную кору.
Кнаружи от вторичной коры начинается первичная кора. Ее
внутренняя зона, примыкающая к перициклической, — эндодерма —
у липы выражена слабо и почти не отличается от вышележащей па-
ренхимы. Клетки паренхимы крупные, часто содержат включения
Занятие 19. Многолетний стебель древесных растений
251
Рис. 66. Стебель липы мелколистной — поперечные срезы на
разных уровнях (по В.Г.Хржановскому и др., 1982):
А — на уровне появления прокамбия; Б — на уровне появления
камбия; В — на уровне сформированной структуры:
1 — прокамбий; 2— остатки эпидермиса; 3 — перидерма;^ — кол-
ленхима; 5— паренхима первичной коры; 6— эндодерма
(4-6— первичная кора); 7— склеренхима перициклического
происхождения; 8— первичная флоэма; 9—лубяные волокна;
10— ситовидные трубки и клетки-спутницы; 11 — сердцевин-
ный луч (7—11 — вторичная кора); 12 — камбий; 13 — летняя
древесина; 14 — весенняя древесина (13—14 — годичное коль-
цо); 15— древесина (вторичная ксилема); 16— первичная кси-
лема; 17— перимедуллярная зона сердцевины; 18— сердцевина
252
Органография
(друзы щавелевокислого кальция). Кнаружи от паренхимы распола-
гается пластинчатая колленхима. Покрыт стебель перидермой, на
которой часто видны остатки эпидермиса.
На поперечном и продольном срезах более детально рассмотреть
под микроскопом при большом увеличении элементы вторичных
тканей.
В зоне вторичной флоэмы хорошо видны длинные мертвые волок-
на с заостренными концами. В поперечном сечении эти волокна мно-
гоугольные, узкополостные, с тонкими поровыми каналами в оболочке.
На поперечном срезе группы этих одревесневших элементов часто имеют
вид широких дуг, обращенных концами к периферии. Такое располо-
жение предотвращает сдавливание и деформацию тонкостенных эле-
ментов луба. Среди них наиболее широкопросветными являются сито-
видные трубки, состоящие из члеников, вытянутых в длину. На их
скошенных конечных стенках — ситовидных пластинках — располага-
ется по несколько овальных ситовидных полей. Такие ситовидные пла-
стинки называются сложными. На поперечном срезе видна
перерезанная ситовидная пластинка, располагающаяся между двумя
соседними по вертикали члениками ситовидной трубки, к которой при-
мыкают мелкие клетки-спутницы с плотным зернистым содержимым.
В древесине хорошо видны многочисленные округлые или угло-
ватые широкопросветные сосуды с окаймленными порами в оболоч-
ках. Особенно много сосудов в весенней древесине. Сосуды летней и
весенней древесины различаются по размеру. Такой тип древесины
называют рассеянно-сосудистым. Кроме того, в древесине липы име-
ются трахеиды, однако на поперечном срезе их трудно отличить от
сосудов. По всему годичному кольцу ее располагаются тонкостенные
паренхимные клетки, часто заполненные содержимым. Они либо
одиночные (диффузная паренхима), либо собраны в короткие
(по 2—3 клетки) тангенциальные цепочки (метатрахеальная паренхи-
ма), не соприкасающиеся с сосудами. Остальная часть древесины со-
стоит из многоугольных или таблитчатых волокон. Их стенки утолще-
ны слабо (в отличие от волокон большинства древесных пород),
поэтому древесина у липы мягкая, удельный вес ее небольшой.
На продольном радиальном срезе ситовидные пластинки видны в плане.
Входящие в состав луба паренхимные клетки слегка вытянуты в
вертикальном направлении и имеют вид однорядных тяжей, на кон-
цах которых располагаются клиновидно заостренные клетки (тяже-
вая паренхима).
Занятие 19. Многолетний стебель древесных растений
253
Сосуды состоят из удлиненных члеников с простыми округлыми
перфорациями. Их стенки со спиральными утолщениями и прониза-
ны многочисленными мелкими окаймленными порами (спирально-
пористые сосуды). Трахеиды отличаются от сосудов отсутствием
перфораций, меньшим диаметром, четко выраженной прозенхим-
ной формой клеток, незначительным количеством пор в спирально
утолщенных стенках. Волокна либриформа представлены прозенхим-
ными клетками с заостренными концами. Стенки их гладкие, со ще-
левидными порами. Древесинная паренхима состоит из самых корот-
ких элементов древесины — прямоугольных клеток. Как и в лубе,
они образуют тяжевую паренхиму.
На радиальном разрезе можно рассмотреть строение сердцевин-
ного луча. Он состоит из однородных гомогенных клеток с просты-
ми стенками (гомогенный луч).
Рассмотреть элементы древесины липы, выделенные путем ма-
церации.
В мацерированном материале (рис. 67) четко видны: а) паренхим-
ные клетки округло-прямоугольной формы с плоскими окончаниями
и густо располагающимися крупными порами; б) различной длины
волокна либриформа с острыми концами и косыми щелевидными
порами на продольных стенках; в) трахеиды со спиральными утолще-
ниями и острыми окончаниями; г) членики сосудов, широкие и уз-
кие, с порами и спиральными утолщениями на продольных стенках.
Зарисовать схематично при малом увеличении микроскопа попе-
речный срез многолетнего стебля липы, обратив внимание на особен-
ности его строения на разных уровнях междоузлий; отобразить на ри-
сунке топографические зоны (кора, древесина, сердцевина) и их ткани.
Зарисовать элементы вторичной флоэмы и древесины при боль7
шом увеличении микроскопа; обратить внимание на особенности их
структуры на срезах различного сечения и после мацерации; отобра-
зить на рисунке элементы луба, древесины.
Рассмотреть распил 30—35-летнего ствола липы и найти на нем
корку, луб, камбий, древесину, сердцевину; зарисовать корку,
отобразив ее окраску, особенности строения.
2. Изучить строение стебля ольхи клейкой (о. черной) — Alnus
glutinosa (L.) Gaertn., или о. серой — A. incana (L.) Moench., а также
ясеня обыкновенного — Fraxinus excelsior L.
254
Органография
У ольхи в проводящей зоне луба нет механических элементов
(отличие от непроводящей). Волокна, располагающиеся на границе
с первичной корой, возникают из прокамбия, поэтому относятся к
первичной флоэме. В однолетних побегах группы волокон разделе-
ны тонкостенными паренхимными клетками. В 3—4-летних ветках
паренхимные клетки склерифицируются и превращаются в камени-
стые. При этом их стенки утолщаются, одревесневают, а протоплас-
ты отмирают. В лубе волокон, как правило, нет, но встречаются ка-
менистые клетки.
Рис.67. Мацерированные элементы древесины липы мелколистной:
1,2— широкий и узкий сосуды; 3 — волокна либриформа;
4 — трахеиды; 5 — древесинная паренхима
Занятие 19. Многолетний стебель древесных растений
255
У ольхи членики ситовидных трубок длиннее, чем у липы.
Сложные ситовидные пластинки, состоящие из 10—15 ситовидных
полей, сильно наклонены. Тяжевая паренхима представлена крахма-
ле- и кристаллоносными клетками, содержащими друзы оксалата
кальция. Сердцевинные лучи узкие. Древесина рассеянно-сосудис-
тая. Членики сосудов имеют лестничные перфорации.
У ясеня древесина кольцесосудистая.. В весенней древесине хо-
рошо выражено кольцо крупных сосудов. В летней древесине сосуды
мелкие, трахеиды встречаются редко, древесинные волокна толсто-
стенные. Ее периферическую часть составляют клетки древесинной
паренхимы, которые располагаются диффузно по всему годичному
кольцу и образуют обкладку вокруг сосудов.
Работа 3. Лабораторный эксперимент на тему
> «Передвижение веществ по стеблю» шо-
Изучив структуру стебля у травянистых и древесных растений и
убедившись, что проводящие ткани формируются на ранних этапах
развития и занимают значительное место среди тканей стебля, сле-
дует практически конкретизировать понятие о единстве структуры и
функции органа, уяснить, по каким тканям стебля проводятся вода,
минеральные вещества, поглощенные корнем из почвы, а по каким —
органические вещества, синтезирующиеся в листьях.
Работа проводится в виде демонстрации результатов опытов,
предварительно поставленных в лаборатории.
Последовательность выполнения работы
1. Побег комнатного растения бальзамина или пеларгонии с бе-
лыми цветками опустить в раствор эозина и пронаблюдать за подня-
тием жидкости по стеблю. Записать, через какое время жидкость ок-
расит жилки листа, цветок.
2. Ветку липы (березы, дуба, побеги комнатных растений —
фуксии, пеларгонии) поставить в стакан с водой, подкрашенной
красными чернилами, и через 2—4 дня срезать часть ее.
На срезе стебля хорошо видна древесина, окрашенная в крас-
ный цвет. Следовательно, передвижение воды и растворенных в ней
веществ осуществляется по проводящим элементам древесины.
256
Органография
3. Взять несколько побегов тополя, ивы и у некоторых из них
снять кору кольцом шириной 2—3 см на небольшом расстоянии от
основания ветки (камбий и древесину не захватывать} и срезать поч-
ки ниже кольца. Все побеги, слегка подрезав, под водой, опустить в
стаканы с водой так, чтобы она не покрыла верхнюю часть кольце-
вой вырезки.
4. Наблюдать за развитием окольцованных и контрольных по-
бегов. Записать, через какое время набухнут и раскроются почки.
Почки раскрываются на всех побегах, поскольку вода проходит
к ним по древесине стебля.
5. Наблюдать за развитием придаточных корней на побегах. От-
метить, через какое время они появятся.
У контрольных побегов придаточные корни отрастают на их
нижних концах, у окольцованных — выше кольцевого среза. Опыт
показывает, что органические вещества поступают из листьев по си-
товидным трубкам флоэмы (по коре). 3 нашем случае они накапли-
ваются выше надреза, что и вызывает здесь усиленное развитие при-
даточных корней.
6. Оформить результаты каждого опыта по следующему плану.
Опыт №
Тема
Цель
Дата начала
Дата окончания
Объект
Методика
Оборудование
Основные наблюдения
Результаты
Выводы
7. Просмотреть вторую половину фильма"«Строение стебля и
передвижение веществ».
После знакомства с результатами опытов и просмотра кино-
фильма аргументированно ответить на следующие вопросы: откуда и
каким путем в стебель проникает вода с минеральными солями? По
какой части стебля движутся вода с минеральными солями, органи-
ческие вещества? В чем заключается единство структуры и функций
стебля?
Занятие 19. Многолетний стебель древесных растений
257
Вопросы и задания
1. Чем обусловлено формирование древесной структуры растений?
2. Нарисуйте схематично поперечный срез стебля древесного растения,
отобразив на рисунке сердцевину, древесину, камбий, луб.
3. Из каких тканей состоит древесина и луб у хвойных и лиственных дре-
весных растений? Каковы функции этих тканей?
4. Нарисуйте отдельно трахеиду и окаймленную пору сосны в поперечном
и продольном сечениях.
5. Какие элементы входят в состав сердцевинных лучей сосны и липы?
Какова функция этих лучей?
6. Какие особенности анатомической структуры стебля сосны свидетель-
ствуют о его примитивной организации?
7. Что собой представляет вторичная кора? Чем она отличается от первич-
ной? Ответы согласуйте со строением конкретного растения.
8. Нарисуйте сосуды с простой и множественной (лестничной, косой) пер-
форациями, со спиральными, кольчатыми, пористыми утолщениями.
9. Как различить на поперечных и продольных срезах трахеиды, сосуды,
волокна либриформа и одревесневшие клетки паренхимы?
10. Рассмотрите поперечные распилы стеблей древесных растений и ска-
жите, какой из них старше, в каких условиях жили деревья, которым
они принадлежали.
11. Как объяснить образование видимых простым глазом границ годичных
колец древесины на спилах стволов деревьев? Нарисуйте картину гра-
ницы смежных годичных колец ксилемы ветки липы и объясните ее
особенности с учетом деятельности камбия.
12. К чему примыкает самое молодое (последнее) и самое старое (первое)
годичные кольца?
Ответ: 1. К лубу. 2. К камбию. 3. К первичной коре. 4. К сердцевине.
13. Какая покровная ткань одевает 3-4- и 15—25-летние ветки дуба? Каким
образом она формируется? Какие типы покровной ткани вам известны?
14. Какова роль стебля в питании растений?
15. Почему с возрастом древесина у одних деревьев приобретает исключи-
тельную прочность, а у других становится «трухлявой»?
16. В народе говорили: «Сосна кормит, а липа обувает». В одном лишь 1889 г.,
например, она «обула» в лыковые лапти более 30 млн русских крестьян
(было уничтожено почти 1,6 млрд молодых липовых деревьев, ведь на
одну пару лаптей нужно было содрать лыко с 2—4 молодых липок).
Что собой представляет лыко? Почему дерево погибает после того, как
с него снимут лыко?
17. В Древней Руси роль «бумаги» выполняла береста. Какая часть стебля
березы использовалась в качестве бумаги?
258
Органография
18. К каким веществам — органическим или минеральным — относится жи-
вица сосны? По какой части стебля она передвигается и где откладыва-
ется? В какое время года можно получить самое большое количество
живицы?
19. В какой части березы и как образуется березовый сок? В какой части
стебля и в каком направлении он движется? Почему этот сок сладкий?
20. Нарисуйте схематично, откуда и как органические вещества поступают
в запасающие клетки сердцевины.
21. У какого растения самый «толстый» стебель? Как утолщается стебель
у древовидных однодольных растений?
Занятие 20. Морфология листа шо- (4 ч)
Лист является составной частью побега. Однако он настолько
специфичен по форме, выполняемым функциям, по особенностям
развития, что его следует рассматривать отдельно, как особый орган
растения. При этом надо помнить, что лист и стебель как составля-
ющие побега взаимосвязаны пространственно, физиологически, он-
тогенетически и филогенетически. Лист при развитии растет до оп-
ределенного предела и приобретает такие размеры и форму (обычно
плоскую), которые обеспечивают ему максимальную фотосинтези-
рующую поверхность, необходимую для оптимальной транспирации
растения. Достигнув окончательной величины, зеленые ассимилиру-
ющие листья у разных растений функционируют различное время,
что зависит от генетических и климатических факторов. У листопад-
ных деревьев и кустарников умеренного климата, а также у много-
летних трав внепочечный период жизнедеятельности листьев состав-
ляет всего 4—5 мес. От 2 до 5 лет жизнеспособны листья многих так
называемых вечнозеленых растений субтропиков и тропиков, расте-
ний тайги, тундры и высокогорий. У некоторых хвойных продолжи-
тельность жизни листа достигает 15—20 лет. У древесных растений
нашей зоны листья опадают осенью (листопад), у большинства тра-
вянистых — отмирают вместе со стеблем.
Закладывается лист в виде бокового выступа — бугорка (при-
мордия) в основании апекса побега. Листовые бугорки закладывают-
ся на апексе в определенном порядке, что обусловливает в дальнейшем
характер листорасположения. С момента их закладки начинается внут-
рипочечная фаза развития листа, а после развертывания почки
Занятие 20. Морфология листа
259
наступает внепочечная фаза. В этот период общая поверхность лис-
тьев возрастает во много десятков, сотен и даже тысяч раз. Причем
у двудольных листья увеличиваются за счет почти равномерного по-
верхностного роста в результате их деления и растяжения в длину
и ширину большинства клеток. У однодольных лист растет вследст-
вие вставочного роста у его основания.
Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 10 см,
у некоторых же растений они достигают 20 м (гигантские листья ряда
видов пальм), а у амазонской кувшинки виктории королевской
в диаметре превышают 2 м. Плоская форма листа обусловливает его
бифациальность, т.е. двусторонность. В нем .выделяют верхнюю и
нижнюю стороны (на основании их ориентации по отношению к вер-
хушке побега и к освещению). Они нередко существенно различают-
ся по анатомическому строению, характеру жилкования, окраске.
Взрослый лист обычно расчленен на пластинку и черешок (узкая
стеблевидная часть между пластинкой и узлом побега). Листья, име-
ющие черешок, называются черешковыми. Нередко черешок не раз-
вивается, и тогда лист называют сидячим. Самая нижняя часть листа,
сочлененная со стеблем, называется основанием листа. Оно бывает
различной формы и чаще всего незаметно либо имеет вид небольшо-
го утолщения (листовая подушечка). При основании листа часто раз-
виваются одинаковые по размеру и форме парные боковые вырос-
ты — прилистники. У злаков и зонтичных основание листа нередко
разрастается и преобразуется в замкнутую или незамкнутую трубку,
называемую листовым влагалищем.
Пластинка — главнейшая часть листа, осуществляющая, как
правило, его основные функции. Она пронизана так называемыми
жилками (сосудисто-волокнистые пучки), которые располагаются
характерным образом и составляют «скелет» листа (жилкование).
Особенности верхушки, края, основания листовой пластинки явля-
ются важными диагностическими признаками растений.
Черешок листа обычно бывает округлым или сплюснутым в попе-
речном сечении. Кроме опорной и проводящей функций он, сохраняя
длительное время способность к вставочному росту, может регулиро-
вать положение пластинки (изгибается по направлению к свету).
Прилистники в процессе формирования листа разрастаются
раньше пластинки и играют защитную роль. После развертывания
260
Органография
почек они часто опадают или подсыхают, но изредка достигают
крупных размеров и функционируют как фотосинтезирующие орга-
ны. У растений семейства гречишных прилистники срастаются и об-
разуют так называемый раструб.
Ткани листа в зависимости от выполняемой функции подразде-
ляются на: ассимиляционные (осуществляют фотосинтез); покровные
(регулируют газообмен и процесс испарения воды); проводящие (про-
водят питательные вещества) и механические (опорная функция).
Различают простые и сложные листья. Первые свойственны поч-
ти всем травянистым растениям и подавляющему большинству дере-
вьев и кустарников. Их классифицируют по целому ряду морфологи-
ческих признаков. Они имеют одну листовую пластинку. Сложные
листья обычно состоят из нескольких листочков со сравнительно бо-
лее короткими черешочками, располагающимися на общем черешке
(рахисе). Опадает сложный лист по частям — сначала облетают лис-
точки, потом — рахис. Классификация сложных листьев основыва-
ется на типах расположения листочков.
Форма листа является характерным признаком вида. Однако на
одном растении и даже побеге листья могут быть очень разными.
Различают три формации листьев: низовые (обычно в виде чешуй
с недоразвитой пластинкой), срединные (наиболее развиты) и верхо-
вые, или верхушечные (недоразвиты; прицветники — в области соцве-
тия). В свою очередь срединные листья также могут различаться в
пределах одного побега (гетерофиллия), что обусловлено возрастны-
ми изменениями или разными условиями развития и существования
(например, надводные и подводные листья стрелолиста). Нередко
листья видоизменяются (превращаются в усики, колючки, запасаю-
щие чешуи и т.п.) или редуцируются.
Средства обучения
• Морфологический гербарий листьев.
• Комнатные растения: алоэ, аспарагус, аспидистра, бегония,
монстера, олеандр, пеларгония, плющ, примула, традескан-
ция, фикус, фуксия.
• Набухшие семена бобовых растений; проростки подсолнеч-
ника однолетнего, липы мелколистной, дуба черешчатого.
• Ветки липы, ясеня, дуба; луковицы лука репчатого, тюльпанов.
Занятие 20. Морфология листа
261
• Диапозитивы «Строение и разнообразие листьев».
• Стереомикроскоп, лупы, иглы препаровальные.
Задания
1. Изучить части листа и способы прикрепления его к стеблю.
2. Рассмотреть различной формы простые листья с цельной плас-
тинкой. Усвоить принцип определения формы листа.
3. Рассмотреть простые листья с расчлененной пластинкой. Уяс-
нить суть понятий «лопасти», «доли», «сегменты» листа.
4. Усвоить принципы классификации сложных листьев, изучить
их типы.
5. Изучить морфологическое разнообразие прилистников и их
функцию; сравнительную морфоструктуру и функцию низовых,
срединных и верхушечных листьев; причины возникновения ге-
терофиллии.
6. Просмотреть диапозитивы «Строение и разнообразие листьев» и
с их помощью проконтролировать степень усвоения материала
занятия.
Работа 1. Составные части листа
Основными составными частями листа являются листовая пла-
стинка, черешок, листовое влагалище, прилистники. Последние три
части листа характерны не для всех видов растений.
Последовательность выполнения работы
1. Рассмотреть типичные листья. Определить среди них череш-
ковые и сидячие. Рассмотреть листовую пластинку, черешок.
Зарисовать черешковый и сидячий лист, отобразив на рисунке
составные части листа. Определить форму черешка (желобчатый,
цилиндрический, сплюснутый).
2. Найти на гербарных образцах и рассмотреть листья со следу-
ющими видами влагалищ (рис. 68, А).
Длинное незамкнутое влагалище — его края налегают друг на дру-
га не срастаясь (у ржи). Обратить внимание на язычок — короткий
пленчатый вырост в месте перехода влагалища в линейную листовую
пластинку. У злаков влагалища листового происхождения.
262
Органография
Закрытое замкнутое влагалище — края у него срастаются и обра-
зуют замкнутую трубку (у костреца безостого). Обратить внимание
на язычок (длина около 2 мм) и ушки (у ячменя).
Влагалище у листьев растений из семейства зонтичных (сныть
обыкновенная, бедренец большой, борщевик сибирский) образова-
но основаниями листа и черешка (основание черешка обрастает сте-
бель почти по всей окружности, а расширенная нижняя часть череш-
ка образует открытое влагалище).
Рис. 68. Особенности прикрепления листьев к стеблю: А — листья
с влагалищами (по В.Н. Вехову и др., 1980): 1 — лист ржи
посевной с незамкнутым влагалищем; 2 — лист костреца
безостого с замкнутым влагалищем; 3 — лист сныти
обыкновенной (а — влагалище; б — стебель; в — узел);
Занятие 20. Морфология листа
263
Б —- классификация листьев по способу прикрепления к
стеблю: 1 — длинночерешковый лист герани; 2 — короткоче-
решковый — бирючины обыкновенной; 3 — сидячий —траде-
сканции; 4 — стеблеобъемлющий — белозора болотного; 5 —
пронзенный — володушки круглолистной; 6 — низбегающий —
чертополоха колючего; 7 — сросшиеся листья жимолости лес-
ной; 8,9— листья с влагалищами у зонтичного и злака)
264
Органография
Зарисовать листья злаков с замкнутым и открытым влагалища-
ми и лист растения из семейства зонтичных с открытым черешковым
влагалищем.
3. Изучить способы прикрепления листьев к стеблю (рис. 68, Б).
На гербарных экземплярах и на комнатных растениях выделить сле-
дующие разновидности листьев.
Черешковый лист — прикрепляется к стеблю с помощью череш-
ка (длинночерешковый — у герани, тополя канадского, буквицы ле-
карственной; короткочерешковый — у бирючины обыкновенной,
дуба обыкновенного).
Сидячий лист — не имеет черешка и прикрепляется к стеблю не-
посредственно листовой пластинкой (у традесканции виргинской,
куколя обыкновенного, стахиса).
Влагалищный лист — прикрепляется к стеблю влагалищем (у зла-
ков, осок, зонтичных).
Полустеблеобъемлющийлист — охватывает основанием листовой
пластинки примерно половину окружности стебля (у вероники клю-
чевой).
Стеблеобъемлющий лист — основание листовой пластинки либо
полностью охватывает стебель, либо краями — они заворачиваются
на его противоположную сторону, почти соприкасаясь с ним (у осо-
та огородного, белозора болотного, скерды болотной).
Пронзенный лист — завернувшиеся края листовой пластинки
срастаются между собой на противоположной стороне стебля — он
как бы проходит сквозь лист (у володушки круглолистной).
Низбегающий лист — прирастает на значительном протяже-
нии к междоузлию стебля вытянутым основанием листовой плас-
тинки (у бодяка болотного, чертополоха колючего, коровяка мед-
вежье ухо). .
.Сросшиеся листья — располагаются супротивно и срастаются
краями (у жимолости лесной).
4. Рассмотреть у следующих растений листья с прилистниками
(рис. 69):
' а) свободными — у боярышника черного;
б) сросшимися с черешком — у шиповника морщинистого, кле-
вера лугового;
в) сросшимися с листьями в раструб — у растений семейства
гречишных: у змеевика большого, или раковых шеек — нижние
Занятие 20. Морфология листа
265
Рис. 69. Прилистники растений: 1 — шиповника морщинистого; 2—
боярышника черного; 3 — змеевика большого; 4 — горна вос-
точного; 5— ивы козьей; 6— фиалки трехцветной; 7— клевера
лугового; 8— гороха посевного; 9— чины прилистниколис-
тной; 10 — робинии ложноакации (а — прилистник; б — чере-
шок листа; в — листовая пластинка; г — раструб; д — стебель)
266
Органография
листья побега с небольшим влагалищем и длинным пленчатым косо
срезанным раструбом; у горца птичьего — пленчатый короткий рас-
труб, разорванный наверху;
г) травянистыми — у лапчатки белой, гусиной лапки, у фиалок
трехцветной и полевой;
листовидными — у гороха посевного, чины весенней;
пленчатыми — у торицы полевой, торичника красного;
колючими — у акации белой;
д) пазушными — у белокрыльника болотного, рдеста блестящего.
Зарисовать различные типы прилистников и определить их фор-
му (линейные, шиловидные, ланцетные, полулунные, лировидные
и др.). Результаты работы оформить в виде табл. 29.
Таблица 29. Морфология листа
Растение Лист Прилистники: тип, форма
Тип (черешковый, сидячий) Способ прикрепле- ния к стеблю
-
Проанализировать полученные результаты и сделать соответст-
вующие выводы.
Работа 2. Листовая пластинка
Листовая пластинка выполняет основные функции листа —
в ней осуществляется фотосинтез, газообмен и транспирация ве-
ществ. Листовые пластинки у различных растений чрезвычайно раз-
нообразны по форме и строению.
Последовательность выполнения работы
1. Изучить форму простых листьев с цельной листовой плас-
тинкой. По схеме классификации простых цельных листьев (рис. 70)
и на примерах форм листовой пластинки (рис. 71) определить, опи-
сать устно или зарисовать формы листьев растений.
Формы листовой пластинки (или отдельного листочка, сегмен-
та, доли листа, прилистника) систематизируются по соотношению ее
Занятие 20. Морфология листа
267
Рис. 70. Схема классификации простых цельных листьев
ширины и длины и расположению наибольшей ширины (посереди-
не, ближе к черешку или дальше от него, ближе к верхушке листа).
Простые листья с цельной листовой пластинкой подразделяют-
ся на несколько групп.
Первую группу составляют листья с плоской листовой пластин-
кой, у которой верхняя и нижняя части одинаковы.
268
Органография
Круглый, округлый лист (у груши, грушанки круглолистной, не-
которые листья осины) — очертания листовой пластинки близки к
окружности.
Эллиптический (у брусники, видов жимолости, черемухи обык-
новенной) — листовая пластинка напоминает эллипс, длина которо-
го превышает ширину не более чем в 3 раза.
Продолговатый (у ивы пепельной, ландыша майского, купены
лекарственной) — листовая пластинка в виде эллипса, но длина ее
превышает ширину в 3—4 раза.
Рис. 71: Формы листовой пластинки: 1 — округлая; 2 — овальная, или
эллиптическая; 3 — продолговатая; 4 — ланцетовидная; 5— об-
ратноланцетовидная; 6 — ромбическая; 7—дельтовидная;
8 — сердцевидная; 9— почковидная; 10— стреловидная; 11 — ко-
пьевидная; 72—яйцевидная; 13— обратнояйцевидная; 14— щи-
товидная; 75—лопатовидная; 16— линейная; 77—игловидная;
18 — вальковатая; 19—дудчатая; 20 — мечевидная; 27 — чешуй-
чатая; 22 — саблевидная; 23 — серповидная; 24 — неравнобокая
Занятие 20. Морфология листа
269
Ланцетовидный (у подорожника ланцетовидного, ивы белой,
буквицы лекарственной) — длина листовой пластинки в 3—4 раза
превосходит ширину и в отличие от продолговатого листа наиболее
широкая часть ее располагается ближе к основанию.
Обратноланцетовидный (у волчьего лыка, ястребиночки волоси-
стой, кошачьей лапки двудомной) — самая широкая часть пластин-
ки находится ближе к верхушке.
Ромбический (у тополя черного, некоторые листья березы, оси-
ны) — очертания листовой пластинки напоминают ромб, основание
листа клиновидное.
Дельтовидный (некоторые листья березы) — основание усечен-
ное; лист по форме напоминает треугольник.
Вторая группа — листья, у которых симметричны обе боковые
стороны плоской листовой пластинки, но различны ее верхняя и
нижняя части.
Сердцевидный лист (у фиалки удивительной, липы мелколист-
ной, белокрыльника болотного) — длина листовой пластинки почти
равна ширине или несколько превышает ее, основание листа двуло-
пастное (сердцевидное), лопасти округлые, верхушка заостренная.
Почковидный (у копытня европейского) — сходен с сердцевид-
ным, но верхушка листа закругленная, а длина его меньше ширины.
Стреловидный (у стрелолиста обыкновенного, щавеля кислого) —
основание листовой пластинки вытянуто в заостренные ушки (лопа-
сти), расходящиеся между собой под острым углом.
Копьевидный (у вьюнка полевого, щавеля малого) — лопасти ос-
нования острые, располагаются перпендикулярно к листовой плас-
тинке или приподняты кверху.
Яйцевидный (у подорожника большого, бука европейского, неко-
торые листья крапивы жгучей) — по форме напоминает куриное яй-
цо, основание листовой пластинки шире верхушки.
Обратнояйцевидный (у ольхи клейкой, лещины обыкновенной) —
более узкая часть листовой пластинки находится ближе к черешку.
Щитовидный (у настурции, лотоса индийского) — округлый, но
выделен по способу прикрепления черешка к стеблю — не к краю
листовой пластинки, а в середине (с нижней стороны).
Лопатовидный (у живучки ползучей) — округлый или овальный;
нижняя часть постепенно переходит в суженный клиновидный че-
решок.
270
Органография
Линейный (листья большинства злаков, осок) — длина листовой
пластинки в 10 раз и более превышает ширину, а ширина почти на
всем протяжении одинаковая, сужается только на верхушке.
Третья группа — листья с более или менее утолщенной листовой
пластинкой. По форме они подразделяются на следующие типы: иг-
ловидный лист (у ели, сосны), шиловидный (у полушника озерного),
трубчатый (у лука репчатого), вальковатый (у очитка едкого), дудча-
тый, мечевидный, чешуйчатый.
Бывают также листья с асимметричными, неравнобокими сто-
ронами: саблевидный (у некоторых видов ив), серповидный (у эвка-
липта), неравнобокий (у вяза шершавого).
2. Выполнить самостоятельно исследование на тему «Числен-
ное соотношение длины и ширины листовой пластинки у листьев
различной формы».
Сделать промеры длины и ширины листьев различных растений
и полученные результаты оформить в виде табл. 30.
Таблица 30. Размеры листовой пластинки
Растение Длина, см Ширина, см Соотно- шение длины и ширины (1:1, 1:2 и Т.Д.) Форма
Назва- ние Коли- чество, «=15 (20-25) общая средняя, X ±х общая средняя, Х+х
Осина 1
- 2
Обобщив данные таблицы, найти количественные критерии оп-
ределения формы листовой пластинки.
3. Изучить морфологические особенности листа: край листовой
пластинки, основание, верхушку. Описать форму верхушки, основа-
ния и край листовой пластинки у 5—10 растений морфологического
гербария. Тип верхушки, основания и края листовой пластинки
можно изучить при определении формы листа.
Край листовой пластинки (рис. 72,А) бывает:
цельный (у сирени обыкновенной, белокрыльника болотного,
ландыша майского);
Занятие 20. Морфология листа
271
Рис. 72. Схема строения различных составных частей листовой пластин-
ки (по Ал. А. Федорову и др., 1956): А — край (7 — цельный;
2 — волнистый; 5 — выемчатый; 4— городчатый; 5— зубчатый;
6 — пильчатый; 7 — двоякозубчатый; 8— двоякопильчатый;
9 — завернутый); Б — основание (7 — округлое; 2 — клиновид-
ное; 3 — суженное; 4— усеченное; 5 — неравнобокое; 6— серд-
цевидное; 7— стреловидное; 8— копьевидное); Б — верхушка
(7 — округлая; 2 — усеченная; 3 — острая; 4 — притупленная;
5 - остроконечная; 6 — заостренная; 7— выемчатая; 8— двух-
лопастная; 9 — остистая; 10— усиковидная)
272
Органография
зубчатый (у ореха водяного, березы, лебеды раскидистой, кра-
пивы двудомной) — зубцы равнобокие, направлены перпендикуляр-
но к краю листовой пластинки;
тшьчатый (у айвы японской, вечерницы — ночной фиалки, ко-
нопли посевной) — зубцы неравнобокие, наклоненные;
городчатый (у сливы, будры плющевидной, буквицы лекарст-
венной) — зубцы на верхушке закругленные, а выемки острые;
выемчатый (у скерды болотной, осины) — между острыми зубца-
ми широкие дуговидные выемки, превышающие по ширине зубцы;
двоякозубчатый (у лещины обыкновенной, боярышника крова-
во-красного, белокопытника лекарственного) — большие прямые
зубцы разрезаны по ребрам на более мелкие;
двоякопильчатый (у березы пушистой, вяза шершавого, граба обык-
новенного) — крупные наклоненные зубцы надрезаны по сторонам.
Основание листовой пластинки (рис. 72, Б) бы-
вает клиновидное, округлое, сердцевидное, срезанное или усеченное,
стреловидное, копьевидное, неравнобокое, суженное.
Верхушка листа (рис. 72, В) бывает тупая, усеченная, ос-
трая, заостренная, остроконечная, выемчатая, двухлопастная, остис-
тая, усиковидная.
Верхушка острого листа имеет вид двух прямых линий; заост-
ренного — двух вогнутых линий; остроконечного — представляет со-
бой более или менее твердое остроконечие.
4. Изучить типы жилкования листьев. На гербарных экземпля-
рах и у комнатных растений найти листья с различными типами
жилкования.
Листовая пластинка состоит из разветвленной системы прово-
дящих пучков, называемых жилками. Особенно рельефно они про-
ступают на нижней стороне листа. Совокупность жилок определяет
характер жилкования листа. Оно может быть открытым и закрытым.
В первом случае жилки, не соединяясь, оканчиваются возле краев
листовой пластинки, во втором — они многократно соединяются
между собой и образуют густо переплетенную сеть. По способу пере-
плетения различают следующие типы жилкования листьев (рис. 73).
Дихотомическое — жилки, начиная от основания листовой плас-
тинки. дихотомически ветвятся. Характерно для некоторых папорот-
ников, а также для единственного представителя ныне живущих рас-
тений из порядка гинкговых (голосеменные) — гинкго двухлопастно-
го. В эволюционном плане это наиболее древний способ жилкования.
Занятие 20. Морфология листа
273
Дуговидное — жилки дугообразно расходятся в основании листа,
а затем сближаются на верхушке (у многих лютиковых, подорожни-
ков, ландыша майского).
Параллельное — от основания до верхушки листовой пластинки
проходит несколько параллельных жилок; кое-где они образуют ана-
стомозы (у осок, лилейных, злаков, орхидей).
Рис. 73. Жилкование листьев: 1 — дихотомическое; 2 — пальчато-крае-
вое; 3 — перисто-краевое; 4 — перисто-сетчатое; 5 — дутовид-
ное; 6 — параллельное
274
Органография
Перистое — четко проявляется одна средняя жилка; от нее отхо-
дят боковые — они ветвятся и образуют густую сеть. Перистое жил-
кование можно подразделить на несколько подтипов:
— перисто-краевое (открытое) — боковые жилки тянутся до
края пластинки и оканчиваются на лопастях, зубчиках, выемках
(у видов березы, вяза, каштана, дуба);
— перисто-сетчатое — не достигая края пластинки, жилки обра-
зуют между собой анастомозы и, как следствие, густое разветвление
(у груши, ивы, яблони);
— перисто-петлевидное (с многочисленными разветвлениями) —
боковые жилки очень тонкие, едва заметные (у видов щавеля, мно-
гих пасленовых).
Пальчатое — несколько жилок (примерно одинаковых по шири-
не и длине) от основания пластинки расходятся во все стороны. Вы-
деляют ряд подтипов пальчатого жилкования:
— пальчато-краевое — главные жилки тянутся до края пластин-
ки и оканчиваются в зубчиках, лопастях, выемках (у лютиковых, ви-
дов бегонии, клена);
— лучисто-краевое — главные жилки, не доходя до края листа,
образуют между собой анастомозы (петлями, изгибами) или теряют-
ся в многочисленных разветвлениях; к краю листа выходят лишь
вторичные или третичные жилки (у настурции);
— пальчато-сетчатое — главные жилки, не доходя до края пла-
стинки, разделяются на тонкую сеть (у некоторых гераниевых
и мальвовых).
Результаты изучения типов жилкования оформить в виде табл. 31.
Таблица 31. Жилкование листьев
Лист растения Жилкование
Тип Схема
Подорожника большого
Ландыша майского
Купены лекарственной
Занятие 20. Морфология листа
275
Изучив листовую пластинку различных простых цельных листь-
ев, ее особенности (край, верхушка, основание, жилкование), соста-
вить сводную таблицу в виде табл. 32.
Таблица 32. Морфологический анализ структуры листовой пластинки
простых цельных листьев
Растение Форма лис- товой плас- тинки Край листо- вой плас- тинки Верхушка листовой пластинки Основание листовой пластинки Тип жилко- вания
5. Изучить форму простых листьев с расчлененной листовой
пластинкой и типы ее расчленения (на образцах морфологического
гербария).
Расчлененными (рассеченными) называют листья, у которых
край разделяется вырезами разной глубины. Такие листья различа-
ются по степени расчлененности листовой пластинки и по располо-
жению выступающих частей (рис. 74).
Для определения степени расчлененности листа на нем следует
провести вспомогательные линии: одну — по крайним точкам лис-
товой пластинки, другую — посередине между крайней линией и
осью листа.
Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым.
При вырезах не глубже половины ширины полупластинки листья на-
зывают лопастными, а выступающие части листа — лопастями. Если
вырезы глубже половины ширины полупластинки, но не доходят до
средней жилки, листья называются раздельными, а их части — долями.
Если вырезы доходят до средней жилки или до основания пластинки,
листья называются рассеченными, а их части — сегментами.
Из листьев с расчлененной пластинкой выделить различные ти-
пы лопастных, раздельных и рассеченных листьев:
— тройчатолопастные (у печеночницы благородной, некоторые
листья смородины, у калины);
— тройчатораздельные (некоторые листья калины, у хмеля);
— тройчаторассеченные (у лютика ползучего);
— пальчатолопастные (у клена платановидного, манжетки, хлоп-
чатника травянистого);
276
Органография
Рис. 74. Схемы простых расчлененных и сложных листьев
— пальчатораздельные (у лютика едкого, герани луговой, пустыр-
ника пятилопастного).
Бывают также листья:
— пальчатопятираздельные (у пустырника) и пальчатосемираз-
дельные (у герани луговой);
— пальчаторассеченные (у герани кроваво-красной, лютика ядо-
витого, лапчатки серебристой);
Занятие 20. Морфология листа
277
— перистолопастные (у дуба);
— перистораздельные (у кульбабы осенней, крестовника и бодя-
ка обыкновенных);
— перисторассеченные (у валерианы лекарственной, синюхи го-
лубой, тысячелистника обыкновенного).
Кроме указанных основных типов расчленения листовых плас-
тинок существуют другие виды листьев, получивших специальные
названия (рис. 75).
Лировидный — перистораздельный лист с округлой продолгова-
той крупной конечной долей и более мелкими тупыми треугольны-
ми боковыми долями (у редьки дикой, гравилата речного, сурепки
обыкновенной, мицелиса стенного).
Гребневидный — перисторассеченный лист с узкими параллель-
ными сегментами (у короставника полевого, пижмы обыкновенной).
Струговидный лист — перистораздельный или перисторассечен-
ный удлиненный лист с расширенным основанием, с треугольными
Рис. 75. Простые расчлененные листья особой формы: 1 — лировид-
ный; 2 — гребневидный; 3 — струговидный; 4 ~ прерывисто-
перисторассеченный
278
Органография
долями или сегментами, обращенными вниз (у гулявника и одуван-
чика лекарственных, цикория обыкновенного).
Прерывисто-перисторассеченный — крупные сегменты череду-
ются с мелкими (у репешка обыкновенного, томата, картофеля, гу-
синой лапки).
Кроме того, листья могут быть дважды-, трижды- и более рассе-
ченные.
6. Изучить сложные листья (см. рис. 74) и определить их форму —
на гербарных экземплярах.
В зависимости от количества листочков сложного листа и их
расположения на общем черешке (рахис) различают следующие ви-
ды сложных листьев:
— тройчатосложный — три листочка располагаются в одном ме-
сте на общем черешке (у многих видов клевера, земляники, кислицы
обыкновенной);
— пальчатосложный — несколько листочков расходятся веерооб-
разно от общего черешка (у люпина желтого, каштана конского);
— парноперистосложный — листочки располагаются на общем
черешке попарно или поочередно; сложный лист заканчивается не-
большим тонким острием (у чины весенней, бобов конских);
— непарноперистосложный — листочки располагаются на череш-
ке перисто, а на его конце находится один непарный листочек (у ря-
бины обыкновенной, ясеня обыкновенного, видов розы);
— многократносложные (дваждыперистосложные, триждыперис-
тосложные, триждыпальчатосложные и т.д.) — общий черешок раз-
ветвлен (у воронца Колосистого, василистника водосборолистного).
Зарисовать схематично простые расчлененные и сложные лис-
тья. Уяснить, в чем заключаются их различия. Проанализировать
морфологический гербарий и составить таблицу в виде табл. 33.
Таблица 33. Морфологические особенности простых расчлененных
и сложных листьев
Лист Растение
Тип Схема
простого расчленен- ного сложного простого расчленен- ного сложного с простыми расчлененными листьями со сложными листьями
Занятие 20. Морфология листа
279
Используя морфологическую терминологию, описать форму ли-
стьев комнатных растений (по указанию преподавателя): например,
лист фикуса — простой, черешковый, с цельным краем, листовая
пластинка яйцевидная, верхушка острая, жилкование перистое.
По описанию, сделанному другим студентом, нарисовать листья
2—3 растений.
Работа 3. Морфологическое разнообразие листьев
Листья даже одного растения неодинаковы. Это обусловливает-
ся наличием листовых серий, ярусных категорий (формаций) лис-
тьев, их гетерофиллией (разнолистностью).
Последовательность выполнения работы
1. Уяснить суть понятия «категория» («формация») листьев по-
бега, их положение и функции.
В зависимости от положения на побеге и выполняемых функций
лц^тья подразделяют на три категории: низовые, срединные и
верхушечные (рис. 76).
Низовые листья — это первые листья побега, которые защищают
развивающиеся почки и заключенные в них листочки от внешних
воздействий. Они состоят либо из всего листового зачатка, либо (ча-
ще) из основания листа с неразвитой пластинкой. Эти листья могут
опадать или сохраняться в виде чешуек, пленок, влагалищ.без плас-
тинок бледно-зеленого, желтоватого, бурого цвета. К низовым лис-
тьям относятся чешуйки (пленочки) у основания надземных травя-
нистых побегов, чешуи луковиц, корневищ, почечные чешуи, часто
также семядоли зародыша.
Срединные листья представляют собой обычные листья со всеми
присущими им функциями. Именно эту категорию листьев имеют в
виду, когда говорят о типичных листьях растения.
Верхушечные листья располагаются на верхушке побега, в области
цветков и соцветий. Они отличаются от срединных листьев меньшими
размерами, формой и окраской. К ним относятся кроющие листья со-
цветий, прицветники, прицветнички, обертка, оберточка. Верхушеч-
ные листья защищают цветки и соцветия на ранних этапах их развития
от внешних воздействий. У некоторых же растений они ярко окраше-
ны и служат для привлечения насекомых (у марьянника дубравного —
280
Органография
иван-да-марья). Верхушечные листья сохраняются при плодах липы й
способствуют их распространению. У растений из семейства сложно-
цветных верхушечные листья представляют собой обертку корзинки.
Они также бывают ярко окрашены (у цмина песчаного) и имеют при-
цепки лйбб крючки (у репейника, или лопуха большого), колючки,
шипы (у татарника колючего, у колючника обыкновенного).
Верхушечные листья развиваются не у всех цветковых растений.
Например, у крестоцветных их нет.
Рассмотреть низовые листья у различных растений (семядоли —
у набухших семян гороха, люпина, фасоли; зеленые семядоли —
у проростков липы, дуба, клена и др.; почечные чешуи — у липы,
Рис. 76. Категории листьев у ландыша майского: 1 — низовые; 2 — сре-
динные; 3 — верхушечные
Занятие 20. Морфология листа
281
ясеня, ольхи и др.; чешуи — у луковиц лука репчатого, тюльпанов;
отметить особенности их строения, окраски, функцию) и низовые
листья на удлиненных ростовых побегах сосны.
Рассмотреть у растений морфологического гербария низовые,
срединные и верхушечные (прицветники, прицветнички, кроющие
листья, обертка и т.д.) листья. Обратить внимание на их строение в
пределах одного растения и у растений разных видов.
Рассмотреть растения с одной либо двумя категориями листьев.
У земляники, поповника обыкновенного развиваются лишь сре-
динные и верхушечные листья; у грушанки малой — низовые листья
почечных чешуй и верхушечные кроющие листья; у вероники аптеч-
ной, гравилата — только срединные листья.
Рассмотреть верхушечные листья у растений морфологического
гербария.
Результаты наблюдений оформить в виде табл. 34.
Таблица 34. Категория листьев
Растение Листья
Категория Краткая морфоло- гическая характе- ристика Рисунок (можно схематичный)
Обобщить данные таблицы и дать полную мотивированную ха-
рактеристику ярусной категории листьев (устно).
2. Уяснить суть понятия «гетерофиллия».
Разнолистность — гетерофиллию у одного растения (категории
листьев, листовые серии) не следует смешивать с собственно гетеро-
филлией, под которой понимаются различия в форме срединных ли-
стьев одного побега.
Гетерофиллия у одного растения бывает обусловлена неодинако-
выми условиями развития и существования листьев, разновременным
появлением их на побеге. Она четко выражена у водных растений
(рис. 77), у которых подводные листья бывают лентовидные или рас-
сеченные, а плавающие на поверхности воды — чаще всего цельные
(стрелолист обыкновенный, водяная звездочка, некоторые рдесты,
шелковник жестколистный, или водяной лютик, и др.). У наземных
-282
Органография
Рис. 77. Гетерофиллия у шелковинка жестколистного (водяного лютика)
Занятие 20. Морфология листа
283
растений, в частности у короставника полевого, прикорневые листья
цельные, а позже появляются листья с расчлененной листовой плас-
тинкой. Рассматривая это растение от основания к верхушке стебля,
можно видеть, как раздельные листья постепенно сменяются рассе-
ченными. У колокольчика круглолистного, растущего на песчаных
почвах сухих сосновых боров и открытых сухих склонов, прикорне-
вые листья цветоносных побегов и листья укороченных вегетативных
побегов имеют округлую или сердцевидную форму и длинный чере-
шок; листья в средней и верхней частях цветоносного стебля линей-
ные или ланцетовидные. Первые располагаются в тени других расте-
ний, вторые постоянно освещены, но благодаря тому что размеры
их меньше, предотвращается чрезмерное для растения испарение вла-
ги. Разнолистность свойственна и поручейнику широколистному,
лютику кашубскому, клоповнику пронзеннолистному, омежнику
водному. У плюща на плагиотропных побегах листья трех- и пятило-
пастные, а на цветоносных ортотропных — цельнокрайние. Заметно
различаются листья кроны и побегов пнёвой и корневой поросли
у многих древесных растений (тополь, липа, осина и др.).
Зарисовать несколько растений, для которых характерна разно-
листность. Объяснить, если возможно, ее причину в каждом кон-
кретном случае. »
Вопросы и задания
1. Охарактеризуйте лист как вегетативный орган растений..
2. Чем простой лист отличается от сложного? Какие существуют типы
простых и сложных листьев?
3. Какие из названных ниже растений имеют черешковые, сидячие, вла-
галищные листья?
Ответ: 1. Ландыш майский. 2. Липа мелколистная. 3. Герань луговая.
4. Пшеница мягкая. 5. Традесканция. 6. Гвоздика травянка. 7. Бегония.
8. Овес посевной. 9. Клен платановидный.
4. Рассмотрите листья на рис. 78. Определите название каждого и выпи-
шите номера, под которыми они изображены. Против номеров запи-
шите полную морфологическую характеристику листьев: способ при-
крепления к стеблю, простые или сложные, если сложные — их тип;
форма листовой пластинки, верхушки, основания и края; жилкование;
степень расчлененности листовой пластинки.
5. Чем обусловлено большое разнообразие морфологических признаков
лйста?
284
Органография
6. Что собой представляют жилки? Можно ли по типу жилкования отличить
однодольные растения от двудольных? Известны ли вам исключения?
7. Нарисуйте листья по приведенным ниже описаниям: а) лист линейный,
влагалищный, цельнокрайний; б) лист длинночерешковый, широко-
обратнояйцевидный, на верхушке остроконечный, по краю двоякозуб-
чатый, основание сердцевидное, жилкование перистое; в) лист ланцето-
видный, острый, с копьевидным основанием, цельнокрайний; г) лист
длинночерешковый, тройчатосложный, листочки обратнояйцевидные,
Рис. 78. Различные типы листьев
Занятие 21. Анатомическое строение листа
285
тупые, с клиновидным основанием, пальчатые; д) лист яйцевидный,
с заостренной верхушкой и неравнобоким основанием, край двояко-
пильчатый, жилкование перистое.
Попытайтесь определить, каким растениям принадлежат нарисован-
ные вами листья.
8. На конкретных примерах объясните, что собой представляют понятия
«гетерофиллия» и «категория листьев».
9. Вам известна поговорка «дрожит как осиновый лист»? Действительно
ли осиновый лист дрожит? Если да, то чем это можно объяснить исхо-
дя из особенностей морфологии листа?
10. У какого древесного растения только два листа?
Занятие 21. Анатомическое строение листа (2 ч)
Микроскопическое строение листьев разных растений очень раз-
нообразно в деталях, но сходно по общей структуре. Особенности его
у типичного листа подчинены выполняемой функции — осуществле-
нию фотосинтеза. Поэтому именно в листе хлорофиллоносная па-
ренхима (мезофилл) достигла высокой степени дифференциации.
Необходимая для фотосинтеза вода поступает по проводящим
тканям ксилемы. По флоэме осуществляется отток продуктов асси-
миляции из листа. Проводящие пучки пронизывают листовую плас-
тинку во всех направлениях (жилкование листа). Флоэма в них обра-
щена к морфологически нижней (абаксиальной) стороне пластинки
листа, ксилема — к верхней (адаксиальной). Проводящие пучки ли-
стьев, как правило, бывают закрытые; камбий формируется только в
наиболее крупных проводящих пучках листьев вечнозеленых расте-
ний. Черешок листа играет роль посредника в перемещении веществ
в лист и из него.-Кроме того, он выносит листовую пластинку в ус-
ловия оптимального освещения.
С фотосинтезом неразрывно связаны процессы дыхания и транс-
пирации. Благодаря своей структуре лист наилучшим образом приспо-
соблен к выполнению этих функций. Газообмен с внешней средой
осуществляется через устьица. Защиту тканей листа от чрезмерного
испарения влаги наряду с регуляцией физиологических процессов
в его клетках обеспечивает специфическая покровная ткань — эпидер-
мис с хорошо развитой кутикулой. Наружные оболочки его клеток тол-
стые, плотно смыкаются, боковые — часто извилистые. Чрезмерное
испарение предотвращается также, благодаря тому что устьица
286
Органография
погружены в глубь листовой пластинки, а волоски образуют на ней
опушение разных типов.
Упругость листовой пластинки и ее способность противосто-
ять неблагоприятным воздействиям обусловливаются не только
эпидермисом, но и системой механических тканей. В листьях не-
редко образуются специализированные вместилища или одиноч-
ные клетки, запасающие продукты клеточного метаболизма, среди
которых много веществ, повышающих устойчивость растений к
воздействию экстремальных факторов среды. Лист благодаря ана-
томической структуре чрезвычайно пластично реагирует на меня-
ющиеся условия среды, особенно на изменения водного и светово-
го режимов.
По отношению к влажности различают следующие основные
группы растений.
Ксерофиты — приспособились к значительному, постоянному
или временному, недостатку влаги в почве или в воздухе (пустыни,
степи и др.). Листья у них двух типов: плотные, жесткие, с хорошо
развитыми механическими тканями (у склерофитов) и сочные, с си-
стемой водозапасающей паренхимы (у суккулентов).
Мезофиты — живут в условиях достаточно умеренной влажности.
Гигрофиты — обитают в среде, отличающейся повышенной
влажностью, преимущественно атмосферной (болотистые луга, сы-
рые леса).
Аэрогидатофиты — обладают листьями, плавающими на поверх-
ности воды.
Гидрофиты — приспособились к водному образу жизни (берега
водоемов и др.).
Гидатофиты —растения, погруженные в воду.
У растений, обитающих в условиях избыточной влажности,
формируется особая ткань — аэренхима — с системой межклетников
и воздухоносных полостей. Механическая и проводящая ткани раз-
виты у них, как правило, слабо.
На форме и анатомической структуре листьев сильно сказывает-
ся влияние света. Даже у одного растения, например на одном кусте
сирени, жасмина, смородины, у листьев, выросших на свету (свето-
вые листья), столбчатый мезофилл может быть более развит, чем
у теневых листьев. При недостатке света формируется рыхлый мезо-
Занятие 21. Анатомическое строение листа
287
филл (с многочисленными межклетниками), слабо развивается про-
водящая ткань, клетки эпидермиса более тонкостенные.
Средства обучения
• Живые или фиксированные листья плюща обыкновенного,
ириса германского, кувшинки чистобелой, брусники, сосны
обыкновенной.
• Живые или фиксированные световые и теневые листья сирени
обыкновенной, бузины красной, рябины обыкновенной и др.
• Постоянные микропрепараты поперечного среза листьев
ириса германского, брусники, сосны обыкновенной.
• Кинофильм «Солнце, жизнь и хлорофилл».
• Реактивы: флороглюцин и соляная кислота, хлор-цинк-иод,
спиртовой раствор Судана IV, иод, растворенный в иодиде калия.
• Лабораторное оборудование для изготовления и изучения ми-
кропрепаратов (см. Занятие 3, п. 7).
Задания
1. Изучить анатомическую структуру типичного листа растения,
произрастающего в нормальных условиях. Уяснить особенности
его мезофилла, покровной, механической и проводящих тканей.
Объяснить связь внутренней структуры листа с его основными
функциями (фотосинтез, газообмен и транспирация).
2. Изучить особенности структуры листьев растений, произраста-
ющих в разных условиях (на примере строения листьев гигрофи-
л тов, ксерофитов, теневых и световых листьев).
Работа 1. Лист плюща обыкновенного — Hedera helix L. ш о-
Лист плюща — удобный объект для изучения анатомического
строения этого органа — он легко режется (в отличие от тонких,
мягких листьев многих растений) и доступен в течение всего учеб-
ного года.
Последовательность выполнения работы
1. Сделать поперечные срезы листа плюща: вырезать из его се-
редины небольшую прямоугольную пластинку, зажать ее между по-
ловинками сердцевины бузины или между двумя квадратными ку-
сочками клубня картофеля и вручную сделать с нее тонкие срезы.
288
Органография
Можно также пластинку сложить вчетверо и острым лезвием сделать
поперечные срезы.
Один из отобранных срезов положить на предметное стекло в
каплю воды, другой — поместить на часовое стекло и окрасить фло-
роглюцином и соляной кислотой, а затем перенести на предметное
стекло в каплю воды.
Рис. 79. Поперечный срез листа плюща (по Н.С. Воронину, 1981):
7 — эпидермис; 2 — колленхима; 3 — смоляной ход; 4 — столб-
чатая паренхима; 5 — губчатая паренхима; 6 — межклетники;
7 — склеренхимные волокна; 8— друза; 9— протоксилема;
10— метаксилема; 77 — флоэма
Занятие 21. Анатомическое строение листа
289
2. При малом увеличении микроскопа определить характер рас-
положения тканей листа, при большом — изучить особенности их
строения (рис. 79).
Сверху и снизу лист покрыт однослойным эпидермисом, на по-
верхности которого хорошо заметна кутикула. Все устьица распола-
гаются в эпидермисе нижней стороны листа.
Пространство между эпидермисом верхней и нижней сторон ли-
ста заполнено мезофиллом, в котором хорошо различаются два слоя.
К эпидермису верхней стороны примыкают один-два слоя клеток,
плотно прижатых друг к другу и вытянутых перпендикулярно к по-
верхности листа. Это клетки столбчатой (палисадной) паренхимы,
богатые хлорофиллом.
Между палисадной паренхимой и эпидермисом нижней сторо-
ны располагается губчатая паренхима с большим количеством круп-
ных межклетников, обеспечивающих свободный газообмен в листе
через устьица.
В некоторых клетках мезофилла видны друзы — шаровидные
сростки кристаллов оксалата кальция.
Проводящие пучки (жилки) листа лучше рассматривать на окра-
шенном препарате.
Центральная жилка имеет вид крупного закрытого пучка, в ко-
тором ксилема располагается ближе к верхней стороне, а флоэма —
к нижней. Вокруг пучка (у более мелких пучков только вверху и вни-
зу) располагаются склеренхимные волокна. Около более крупных
пучков с верхней и нижней стороны лежат клетки колленхимы, от-
личающиеся неравномерно утолщенными оболочками.
Над и под проводящим пучком находятся смоляные ходы.
3. Зарисовать схематично лист, детально — по нескольку клеток
каждой ткани. Обратить внимание на расположение устьиц, скле-
ренхимных волокон, тканей в сосудисто-волокнистом пучке, на
смыкание клеток и величину межклетников в слоях мезофилла. Сде-
лать соответствующие обозначения.
Работа 2. . Лжт яр&са гертижого — Iris gemanica L.
Лист ириса — удобный объект для изучения структуры у одно-
дольных растений. Мечевидный по форме, он складывается вдоль
средней жилки так, что морфологически верхняя сторона у него об-
290
Органография
ращена внутрь, а нижняя — наружу. Причем вверху края листовой
пластинки сросшиеся, а на остальном протяжении — свободные.
Последовательность выполнения работа
1. Изготовить препараты поперечных срезов листа так же, как
в работе 1, но только один из срезов предварительно обработать
иодом, растворенным в иодиде калия.
2. При малом увеличении микроскопа рассмотреть анатомиче-
ское строение листа (рис. 80, А), при большом увеличении — деталь-
ное строение его тканей (рис< 80, Б).
Лист покрыт однослойным эпидермисом. В эпидермисе нижней
(наружной) стороны листа видны несущие хлоропласты, замыкаю-
щие клетки устьиц, под устьицами — хорошо развитые воздухонос-
ные полости. Внешние стенки клеток этого эпидермиса, покрытые
кутикулой, — толстостенные, в отличие от боковых и внутренних,
в которых просматриваются поры.
На верхней (внутренней) стороне листа клетки эпидермиса бо-
лее крупные, тонкостенные, без заметной кутикулы; устьиц нет.
Под эпидермисом лежит однородный мезофилл. Его округлые
тонкостенные клетки разделены крупными многочисленными меж-
клетниками и на наружной (нижней) стороне листа мельче и богаче
хлоропластами.
С обеих сторон листа в толще мезофилла располагаются закры-
тые коллатеральные пучки, состоящие из ксилемы, обращенной
внутрь, и флоэмы, обращенной кнаружи. Флоэма граничит с тяжом
толстостенных склеренхимных волокон. В структуре, прилегающей
к нижнему эпидермису листа, между пучками располагаются круп-
ные воздухоносные полости. В средней части среза листовая плас-
тинка клиновидно вытянута. В ней располагается субэпидермаль-
ный тяж механических элементов с неодревесневшими стенками.
3. При большом увеличении рассмотреть детальное строение
устьичного аппарата (рис. 80, В).
Устьице состоит из двух замыкающих клеток, несущих хлоро-
пласты. Между ними находится устьичная щель. Наружную, расши-
ренную ее часть называют передним двориком, внутреннюю — зад-
ним (он открывается в подустьичную полость). На поперечном сре-
зе хорошо видны две пары клювообразных выростов кутикулы,
Занятие 21. Анатомическое строение листа
291
Рис. 80. Лист ириса германского: А — схема поперечного разреза;
Б — анатомическое строение; В, Г— строение устьица на по-
перечном срезе и в плане; 7, 2 — нижний и верхний эпидер-
мис; 3 — устьица; 4 — мезофилл; 5— воздухоносные полости;
6 - склеренхима; 7— флоэма; 8 — ксилема; 9 — неодревеснев-
шая склеренхима; 10— замыкающие клетки устьица; 77 — ку-
тикула; 72 —подустьичная полость; 13 — поры; 14 — клетка
эпидермиса; 75—ядро; 16 — хлоропласты
292
Органография
покрывающей внутренние стенки замыкающих клеток. Верхние вы-
росты кутикулы ограничивают передний дворик, нижние — обрам-
ляют вход в подустьичную полость.
Большая часть стенок замыкающих клеток сильно утолщена.
Лишь незначительная доля внутренней стенки, обращенной к перед-
нему дворику, и часть задней, примыкающей к другим клеткам эпи-
дермиса, тонкие.
На срезе, сделанном с живого листа ириса, видно, что почти все
устьица открыты (заметны устьичные щели).
4. Рассмотреть строение устьиц ириса (рис. 80, Г). С этой целью
изготовить препарат эпидермиса методом скобления.
Эпидермальные клетки вытянуты по длине листа. На их боковых
стенках видны простые поры. Устьица располагаются продольными
рядами. Замыкающие клетки гантелевидной формы. Их стенки, об-
ращенные к устьичной щели, утолщенные. Вверху клетки выпуклые
и тонкие. В замыкающих клетках обычно бывают хлоропласты.
5. При малом увеличении микроскопа зарисовать схему строе-
ния листа, отобразив эпидермис нижней и верхней его сторон, а так-
же устьица, мезофилл, проводящие пучки, воздушные полости.
6. При большом увеличении зарисовать сектор анатомического
строения листа. Отобразить на рисунке детальное строение мезо-
филла (слой более мелких клеток под эпидермисом, воздухоносные
полости), проводящих пучков (ксилему, флоэму, склеренхиму), ус-
тьиц (замыкающие клетки, хлоропласты, передний и задний двори-
ки, подустьичная полость).
Зарисовать общий план строения устьиц, обратив внимание на
их расположение и форму замыкающих клеток.
Работа 3. Лист кувшинки чистобелой —
Nymphaea Candida Presl.
Особенности строения листа кувшинки обусловлены водным обра-
зом жизни растений и его расположением на поверхности воды.
Последовательность выполнения работы
1. Изготовить окрашенный флороглюцином и соляной кисло-
той препарат поперечного среза плавающего листа кувшинки чисто-
белой (водяная белая лилия). (Срезы делают с небольшой пластинки
Занятие 21. Анатомическое строение листа
293
листа, зажав ее в бузине.) Лист плотный, с широкой большой оваль-
но-круглой пластинкой, цельным краем, темно-зеленой верхней и
красновато-фиолетовой нижней поверхностью.
2. Рассмотреть срез при малом и большом увеличении микро-
скопа (рис. 81).
Рис. 81. Поперечный срез плавающего листа кувшинки чистобелой:
1 —верхний эпидермис; 2 — устьица; 3 — кутикула;
4 — столбчатый мезофилл; 5 — идиобласты; 6 — губчатый ме-
зофилл; 7— воздухоносная полость; £—нижний эпидермис;
9— пробковые клетки; 10— проводящий пучок; 11 — обклад-
ка проводящего пучка
Лист покрыт эпидермисом с тонким слоем кутикулы. Эпидер-
мальные клетки правильной формы, небольших размеров. Устьица
располагаются только в эпидермисе верхней стороны. К нему при-
мыкают 3—4 слоя хлоренхимы палисадного типа. Между палисадной
тканью и эпидермисом нижней стороны лежит губчатый мезофилл.
Его округлые клетки тянутся в виде цепочек, разделенных большими
294
Органография
воздухоносными полостями. Такой тип паренхимной ткани называ-
ют аэренхимой.
В мезофилле иногда залегают крупные, неправильной формы
(часто зубчатой или трубчатой) клетки с толстыми одревесневшими
оболочками. Это идиобласты — механические клетки, обеспечиваю-
щие сопротивление листа на сжатие.
Проводящие пучки мелкие, состоят из кольчатых или спираль-
ных трахеид и флоэмы. С нижней стороны пучки часто подстилают-
ся небольшими участками колленхимы.
3. Зарисовать участок поперечного среза листа, обратив внима-
ние на форму клеток эпидермиса, столбчатого и губчатого мезофил-
ла, большие воздухоносные полости, идиобласты, на расположение
устьиц и степень развития проводящих элементов. Сделать соответ-
ствующие обозначения.
4. Объяснить, благодаря каким особенностям внутренней струк-
туры листа растение приспосабливается к водному образу жизни.
Работа 4. Лист брусники — Vaccinium vitis-idaea L.
Среди болотных растений встречаются вечнозеленые низкорос-
лые кустарнички с кожистыми небольшими листьями, к примеру та-
кие, как клюква, брусника, подбел. В анатомическом строении лис-
тьев этих растений четко выражен ксероморфизм. Он проявляется
меньшими размерами листовой поверхности, сильным развитием
кутикулы, наличием воскового налета и множества механических
элементов. У большинства болотных растений хорошо выражена аэ-
ренхима.
Структуру листа болотных растений можно изучить на примере
листа брусники (рис. 82).
Последовательность выполнения работы
1. Сделать серию срезов со свежих или фиксированных в спир-
те (с небольшим добавлением глицерина) листьев, зажав их в бузине.
Окрасить срезы флороглюцином и соляной кислотой, поместить на
предметное стекло в каплю глицерина и рассмотреть под микроско-
пом при малом и большом увеличении.
На срезе хорошо виден однослойный мелкоклеточный эпидермис,
покрытый толстой кутикулой. Под ним на верхней стороне листа рас-
Занятие 21. Анатомическое строение листа
295
полагаются 2—4 слоя удлиненных, плотно сомкнутых клеток столбча-
того мезофилла, ниже которого залегает губчатый мезофилл, состоя-
щий из округлых или многогранных клеток, также довольно плотно
сомкнутых. В губчатой ткани много крупных воздухоносных полостей.
Типичные проводящие коллатеральные закрытые пучки распо-
лагаются в мезофилле в один рад. Ксилема состоит из правильных
рядов сосудов и мелкоклеточной паренхимы, флоэма — из проводя-
щих элементов и мелких, с густым содержимым клеток паренхимы.
Над проводящими элементами пучка залегают подковообразные
участки склеренхимных волокон. Кроме того, толстостенные,
Рис. 82. Поперечный срез листа брусники: 1, 2 — верхний и нижний
эпидермис; 3 — устьица; 4, 5— столбчатый и губчатый мезо-
филл; 6— ксилема; 7— флоэма; 8— склеренхима
296
Органография
сильно одревесневшие склеренхимные волокна располагаются на
двух противоположных концах листа.
2. Зарисовать участок среза при большом увеличении, обратив
внимание на толстую кутикулу, расположение устьиц, на воздухо-
носные полости мезофилла и на степень развития склеренхимы.
Сделать соответствующие обозначения.
3. Объяснить, благодаря каким особенностям структуры листа
растения выживают в условиях пониженных температур, недостатка
влаги и кислорода.
Работа 5. Листья хвойных растений (на примере хвои
сосны обыкновенной — Pinus sylvestris L. шо)
Для листьев хвойных характерна ксероморфная структура, что
обусловлено прежде всего резкими колебаниями температур в тече-
ние года и недостаточным поступлением в растение воды в зимнее
время. Лист у хвойных отличается особой формой — игловидной,
благодаря чему у них уменьшается площадь испаряющей поверх-
ности.
У сосны обыкновенной листья (хвоинки) располагаются по две
на концах укороченных побегов.
Для изучения хвои ее фиксируют спиртом — он частично рас-
творяет содержащуюся в ней смолу.
Последовательность выполнения работы
1. Изготовить препарат поперечного среза хвоинки. С этой це-
лью две хвоинки зажимают между половинками сердцевины бузины
или втыкают в нее, после чего делают срезы, обрабатывают их фло-
роглюцином и соляной кислотой и помещают на предметное стекло
в каплю глицерина. Можно использовать готовые микропрепараты.
2. Рассмотреть срез хвоинки при малом и большом увеличении
микроскопа (рис. 83).
В поперечном сечении лист сосны полукруглый; морфологичес-
ки верхняя сторона его плоская, нижняя — выпуклая.
Сверху лист покрыт эпидермисом, почти квадратные клетки ко-
торого несут толстую кутикулу. Все стенки эпидермальных клеток
сильно одревесневшие, утолщенные. Внутри клетки видна неболь-
шая полость и идущие от нее к углам узкие поровые щели.
Занятие 21. Анатомическое строение листа
297
4 3 2
Б
Рис. 83. Поперечный срез хвои сосны обыкновенной: А — общий вид
при малом увеличении; Б — сектор хвоинки при большом уве-
личении (1 — эпидермис; 2 — устьица; 3 — замыкающая клет-
ка; 4 — околоустьичная клетка; 5— подустьичная полость; 6—
гиподерма; 7— смоляной ход; 8— клетки эпителия; 9— скле-
ренхима; 10— складчатый мезофилл; 11 — эндодерма с зерна-
ми крахмала; 12 — клетки трансфузионной паренхимы с зер-
нами крахмала; 13 — клетка трансфузионной трахеиды
с окаймленными порами; 14 — ядро; 15 — хлоропласты)
Под эпидермисом лежит гиподерма, состоящая из одного, а в углах
хвоинки из двух-трех слоев сплюснутых клеток с утолщенными од-
ревесневшими оболочками.
298
Органография
Устьица расположены по всей поверхности листа. Их замыкаю-
щие клетки погружены в эпидермис и находятся на уровне гиподермы
под крупными околоустьичными клетками с утолщенными наружны-
ми оболочками. Оболочки и замыкающих, и околоустьичных клеток
в утолщенных местах одревесневшие. Устьичная щель открывается
в воздушную полость, окруженную паренхимой мякоти листа. Одре-
весневшие клетки эпидермиса и гиподермы придают хвое жесткость.
Под гиподермой залегает складчатый мезофилл, состоящий из
плотно располагающихся однородных клеток. Складки образуются
вследствие врастания внутренних слоев оболочки в полость клетки,
благодаря чему значительно увеличивается поверхность постенного
слоя цитоплазмы, содержащего хлоропласты. В мезофилле, лежащем
непосредственно под гиподермой, находятся смоляные ходы схизо-
генного происхождения. Они выстланы тонкостенными клетками
эпителия и окружены обкладкой из неодревесневших толстостенных
волокон.
В центральной части листа проходят два коллатеральных закры-
тых пучка, соединенных тяжом механической ткани. Вокруг них рас-
полагается трансфузионная ткань, состоящая из клеток двух типов —
из живых паренхимных тонкостенных и из лежащих ближе к ксиле-
ме удлиненных трансфузионных трахеид, отличающихся пористыми
одревесневшими стенками. В этих клетках содержатся смолистые ве-
щества, нередко — зерна крахмала. Трансфузионная ткань, вероят-
но, служит для перемещения веществ между пучками и мезофиллом,
от которого она отделена однорядной эндодермой.
На радиальных стенках паренхимных клеток, эндодермы замет-
ны небольшие одревесневшие участки (пятна Каспари).
Ксилема проводящих пучков состоит из трахеид с узкими просве-
тами. Она обращена к плоской стороне листа, флоэма — к выпуклой.
3. При малом увеличении микроскопа зарисовать схематично
строение листа, обратив внимание на форму хвои в поперечном се-
чении, на расположение устьиц, смоляных ходов, проводящих пуч-
ков, на степень развития и взаиморасположения гиподермы, склад-
чатого мезофилла, трансфузионной ткани.
4. Зарисовать при большом увеличении участок хвои и сделать
соответствующие обозначения.
5. Объяснить, благодаря каки^ особенностям внутренней
структуры хвоинки растение выживает в зимних условиях.
Занятие 21. Анатомическое строение листа
299
6. Изучить мезоструктуру листьев различных растений и соста-
вить сводную таблицу в виде табл. 35.
Таблица 35. Анатомическое строение листа
Лист растения Характеристика Проводящие пучки Механические ткани
эпидермиса мезофилла
7. На основании полученных данных сделать соответствующие
выводы.
Работа 6. Световые и теневые листья ш о-
От степени освещенности листа зависят его внутреннее строе-
ние и интенсивность функций. В связи с этим и различают листья
световые и теневые.
Последователыюсть.выполнения работы
1. Изготовить препараты поперечных срезов светового и тене-
вого листьев рябины (сирени, бузины, липы и др.).
2. Рассмотреть срезы при малом увеличении микроскопа и
сравнить строение теневого и светового листьев (рис. 84).
Листья растений, выросших в условиях сильного или слабого
освещения, отличаются рядом специфических особенностей внеш-
него и внутреннего строения. Прежде всего это касается толщины
листовой пластинки, которая зависит от степени развития столбча-
той ткани. У световых листьев столбчатая ткань обычно многослой-
ная (2—5 слоев). У теневых она слабо развита или вообще не диффе-
ренцирована на столбчатую и губчатую ткани. Мезофилл у них со-
стоит из многочисленных слоев рыхлой губчатой ткани.
Эпидермис у теневых листьев представлен крупными, тонко-
стенными клетками, часто — с хлоропластами. У светового листа
эпидермальные клетки более мелкие, толстостенные и всегда без
хлоропластов. Он зачастую покрыт мощной кутикулой в отличие от
теневого листа (у него кутикула развита слабо).
30Q
Органография
У теневых листьев устьица крупные, располагаются на одном
уровне с эпидермальными клетками или часто приподняты над ни-
ми, количество их невелико. У световых листьев устьиц много, они
мелкие и в некоторых случаях погружены в эпидермис.
У теневых листьев механических тканей сравнительно мало, по-
этому они мягкие и менее плотные в отличие от жестких и плотных
световых листьев, густо пронизанных сетью жилок.
3. Самостоятельно изучить параметры анатомических элемен-
тов у 7—10 световых и теневых листьев различных растений. Полу-
ченные данные записать по форме табл. 36.
Таблица 36. Количественные параметры анатомических элементов
у световых и теневых листьев
Листья (л=7-10)
Параметры Световые Теневые
1-й 2-й 3-й 4-й ит.д. Х+х 1-й 2-й 3-й 4-й ИТ.Д. Х+х
Сирень
Палисадная ткань-
количество слоев;
размер клеток (длина х диаметр), мкм
Губчатая ткань:
количество слоев;
количество устьиц (в поле зрения), шт.;
размер их замыкающих клеток (длина х ширину), мкм
Наличие:
хлоропластов в эпидермальных клетках («+» или «-»);
кутикулы («+» или «-»)
Размер листовой пластинки (длина х ширину), см
Степень развития жилок листа (в баллах - 1, 2, 3,4, 5)
4. Проанализировать данные таблицы и на основании получен-
ных результатов охарактеризовать особенности структуры световых
и теневых листьев конкретных растений.
Вопросы и задания
1. Каков общий' план строения дорсовентрального и изолатерального ли-
стьев? Нарисуйте схематично расположение тканей на поперечном сре-
зе листьев таких типов.
Занятие 21. Анатомическое строение листа
301
Рис. 84. Световой (А) и теневой (Б) листья сирени: 7, 2— верхний и
нижний эпидермис; 3, 4— столбчатый и губчатый мезофилл;
5 — устьица
2. Как по анатомической структуре определить нижнюю сторону листа?
3. Почему у большинства растений в верхнем эпидермисе устьица либо
отсутствуют, либо их мало?
4. Какие дополнительные образования усиливают защитные функции
эпидермиса?
5. ' Зависит ли строение эпидермиса листа от его функций?
6. Почему столбчатый мезофилл специфичен для верхней поверхности листа?
7. Возможно ли без помощи микроскопа определить, на какой стороне
листовой пластинки, нижней или верхней, располагаются устьица? Ес-
ли да, то каким образом это можно сделать?
8. Почему в жаркий солнечный день устьица кактусов только приоткры-
ваются, а у дуба, липы, клена они широко открыты?
9. У пеларгонии, стоявшей на подоконнике, все листья повернуты только
в одну сторону. В какую? Что необходимо сделать, чтобы они всегда бы-
ли в горизонтальном положении? Ответ аргументируйте.
10. Какие из перечисленных ниже признаков характерны для световых,
а какие — для теневых листьев?
Ответ: листовая пластинка толстая, листовая пластинка тонкая, обо-
лочка эпидермальных клеток тонкая, оболочка эпидермальных клеток
302
Органография
плотная с кутикулой, один слой палисадной ткани, клетки мякоти лис-
та крупные; устьиц на листе много, устьица только на нижней стороне
листа; сеть жилок густая.
11. Почему теневые растения, выставленные на яркий свет, погибают?
12. Какое значение имеют сравнительно меньшие размеры листьев у мно-
гих пустынных растений? Какова суть понятия «жесткая структура ли-
ста ксерофитов»?
13. «Ни один растительный орган не испытывал на себе человеческой
несправедливости в такой степени, как лист... До конца прошлого столе-
тия ... лист продолжал пользоваться легкомысленной славой пышного,
но бесполезного наряда...» (Тимирязев Е.А. Жизнь растения.М.,1962.
С. 102). Так ли это? Объясните значение листа, исходя из его внутренней
структуры. Какова роль листьев в урожайности культурных растений?
Занятие 22. Метаморфоз побега (2 ч)
Усиление у побега функции вегетативного размножения и рас-
селения, а также запасающей функции, перенесение им неблагопри-
ятных периодов года и воздействие других факторов могут привести
к изменению его формы. При этом основная функция побега — осу-
ществление фотосинтеза — либо сохраняется, либо утрачивается ча-
стично или полностью.
Явление видоизменения основных органов растений, обуслов-
ленное сменой выполняемых ими функций или условий функциони-
рования, называется метаморфозом.
Истинный метаморфоз — превращение одного органа в другой
со сменой формы и функций — происходит у многолетних травяни-
стых растений. У них надземный побег, постепенно отмирая, пре-
вращается в корневище, луковицу, клубнелуковицу на время небла-
гоприятного периода.
В большинстве случаев метаморфозу подвергаются не взрослые
органы, а их зачатки, например части побегов и листьев превраща-
ются в усики, колючки.
В эволюционной морфологии выделяют гомологичные и анало-
гичные органы.
К первым относят органы одинакового происхождения, разви-
вающиеся из однотипных зачатков. Гомологичность некоторых ор-
ганов не вызывает сомнений. Например, зеленые листья дуба, бере-
зы, подорожника, крапивы и многих других растений гомологичны.
Занятие 22. Метаморфоз побега
303
В других же случаях гомологичность органов не выражена столь чет-
ко и установить истину можно лишь при углубленном анализе онто-
генеза растений. К примеру, бурые почечные чешуи, усики гороха,
колючки барбариса, чешуйки лука, лист — ловчий аппарат росянки —
все это гомологичные органы листового происхождения.
Начало клубню картофеля, корневищу пырея дали типичные
облиственные побеги в результате их метаморфоза (резкого, наслед-
ственно закрепленного видоизменения), и их гомологичность побе-
гу можно доказать при изучении развития и строения этих органов.
К аналогичным относят органы разной морфологической при-
роды, обусловленной происхождением от различных основных орга-
нов, от разных структур, но имеющих сходное внешнее строение
и выполняющих одинаковые функции. Например, шипы и колючки,
выполняющие защитную функцию, могут быть различной морфоло-
гической природы. У барбариса и кактуса колючки представляют
собой видоизмененные листья, у сливы — боковой побег; у шипов-
ника и крыжовника шипы являются выростами наружных тканей
стебля, а у белой ложной акации, дурнишника обыкновенного —
прилистниками. Примером аналогичных органов могут также слу-
жить соцветия — корзинки подсолнечника — и отдельный цветок
яблони или колокольчика.
Средства обучения
* Живые, фиксированные или гербарные образцы: столоны и
клубни картофеля; луковицы лука репчатого, лилий; клубне-
луковицы сортов гладиолуса; корневища пырея ползучего,
кубышки желтой, ландыша майского; побеги иглицы, гома-
локладиума плосковеточного, огурца посевного, спаржи; как-
тусы; побеги с шипами шиповника, малины; усы земляники
лесной, лапчатки гусиной; листья сосны обыкновенной, чер-
тополоха колючего, алоэ, очитка едкого, молодила отпрыско-
вого, гороха посевного, чины лесной, чечевицы пищевой, го-
рошка заборного, горошка волосистого, настурции, клемати-
са; росянка округлолистная, пузырчатка обыкновенная.
* Постоянные микропрепараты поперечного среза корневища
пырея, клубня картофеля, листа росянки.
* Диапозитивы «Видризменение побега».
°- Реактивы: иод, растворенный в иодиде калия, флороглюцин и
соляная кислота.
304
Органография
° Стереомикроскоп, лупы. Лабораторное оборудование для из-
готовления и изучения микропрепаратов (см. Занятие 3, п. 7).
Задания
1. Уяснить суть понятий «метаморфоз», «аналогичные и гомоло-
гичные органы».
2. Изучить видоизменения надземного побега и его частей; выяс-
нить причины их появления.
3. Рассмотреть подземные стебли и выяснить, как формируется их
анатомическая структура.
Работа 1. Подземные ввдоизмененные побеги ш о-
К данной группе побегов, относятся клубень, клубнелуковица,
луковица и корневище. Их объединяют, выполняемые функции —
размножение, запасание питательных веществ, перезимовка расте-
ния. Эти функции у разных растений проявляются в различной
степени. Например, корневища купены выполняют в основном
функции накопления веществ и перезимовки растения, а корневища
мяты и пырея — функции размножения.
Пошдошежжть выполнения работы
1. Изучить процесс формирования клубня и его строение (на
примере клубня картофеля).
Клубень — это видоизмененный побег с сильно утолщенным
стеблем, с мелкими чешуевидными листьями и почками.
Клубни побегового происхождения встречаются редко. Среди
культурных растений они характерны для картофеля, земляной гру-
ши. Формируются такие клубни на верхушках удлиненных побегов —
столонов — в результате сильного утолщения их концов. У некоторых
растений, например у цикламена, в образовании клубня участвует
только гипокотиль (подсемядольное колено). У ряда видов орхидей
нижние междоузлия побега утолщаются и образуют туберидий. Обо-
собляясь от материнского растения, клубни в большинстве случаев
дают новые проростки, которые на первых этапах развиваются за
счет питательных веществ, накопившихся в запасающей паренхиме
этих клубней.
Занятие 22. Метаморфоз побега
305
Клубни картофеля чаще всего округлой формы, с многочислен-
ными глазками, представляющими собой почки в пазухах редуциро-
ванных листьев — «бровки». Возникают эти клубни на подземных сто-
лонах (рис. 85, Л). В отличиеот корневищ столоны недолговечны
и неспособны перезимовывать. Они появляются у основания стеблей,
погруженных в почву, и вскоре после этого на конце столона образу-
ется вздутие, которое постепенно разрастается, паренхиматизируется.
Зарисовать процесс превращения конца столона в клубень, раз-
вившийся клубень, отметив на рисунке глазки. Найти верхушку
клубня с большим количеством глазков и верхушечной почкой.
Изготовить препарат поперечного среза клубня. Окрасить один
срез флороглюцином и соляной кислотой, другой — иодом, раство-
ренным в иодиде калия.
Рассмотреть строение клубня под лупой, затем под микроско-
пом при малом увеличении (рис. 85, Б).
Клубень покрыт перидермой, которая формируется на месте
эпидермиса столона, образующего клубень.
Внутрь от перидермы лежит узкая полоска первичной коры (ко-
ровая паренхима), граничащей с многочисленными группами флоэм-
ных элементов. У некоторых сортов картофеля среди клеток паренхи-
мы, ближе к глазкам, располагаются каменистые клетки с утолщен-
ными оболочками и многочисленными порами. В наружных слоях
коровой паренхимы часто не бывает крахмала, но есть кристаллы за-
пасного белка, а у сортов с окрашенными клубнями — пигменты.
Внутрь от первичной коры следует зона проводящих тканей,
состоящая из мелких, слабо развитых пучков и обильной паренхимы.
Пучки образованы отдельными сосудами с точечным или сетчатым
утолщением, реже — группами сосудов. Кнаружи от ксилемы распо-
лагаются небольшие участки камбия. Элементы флоэмы разбросаны
в паренхиме кнаружи от камбия и внутрь от ксилемы. Проводящие
элементы, размещенные таким образом, представляют собой прово-
дящий пучок биколлатерального типа.
В центральной части клубня находится крупноклеточная серд-
цевинная паренхима.
Следовательно, клубень по анатомическому строению аналоги-
чен стеблю. Высокая степень его паренхиматизации обусловлена вы-
полняемой функцией — запасания питательных веществ и вегета-
тивного размножения.
306
Органография
Рыс. 85. Подземные видоизмененные побеги: А — развитие клубня кар-
тофеля на столоне (а, б, в); Б — анатомическое строение
клубня (поперечный срез); В — луковица репчатого лука (а —
внешний вид; б — луковица в разрезе); Г— луковица лилии;
Д — корневище пырея ползучего (а — внешний вид; б — учас-
ток поперечного среза); Е — клубнелуковица гладиолуса (а —
внешний вид; б — луковица в продольном разрезе); 1 — глаз-
ки; 2 — перидерма; 3, 17— коровая паренхима; 4— зерна
крахмала; 5 — каменистые клетки; 6— флоэма; 7— камбий;
8— ксилема; 9 — сухие чешуи; 10 — мясистые чешуи;
11 — донце; 12 — верхушечная почка; 13 — дочерняя лукови-
ца; 14 — придаточные корни; 75 — чешуевидные листья;
16 — эпидермис; 18 — эндодерма; 19 — механическое кольцо;
20— проводящие пучки
Занятие 22. Метаморфоз побега
307
Зарисовать участок поперечного среза клубня картофеля, обра-
тить при этом внимание на степень развития проводящих тканей, на
особенности строения пробки, сердцевины. Отметить на рисунке
перидерму, паренхиму, каменистые клетки, флоэму, камбий, ксиле-
му, сердцевину.
2. Изучить строение пленчатой луковицы лука репчатого и че-
шуйчатой луковицы лилии.
Луковица — это подземный укороченный побег с мясистыми че-
шуевидными листьями, прикрепленными к короткому стеблю, на-
зываемому донцем. В пазухах некоторых чешуй развиваются дочер-
ние луковицы. Различают луковицы двух типов — пленчатые и че-
шуйчатые (черешчатые).
Пленчатые луковицы покрыты пленчатыми сухими чешуями,
йод которыми располагаются мясистые чешуи, охватывающие все
внутренние чешуи. На донце в пазухах листьев располагаются па-
зушные почки, дающие начало дочерним луковицам. У симподиаль-
ных луковиц цветоносный побег формируется из верхушечной поч-
ки; у моноподиальных — из пазушных.
Чешуйчатые луковицы состоят из узких чешуевидных мясис-
тых листьев, каждый из которых не охватывает глубже лежащие ли-
стья. У этого типа луковиц листовые пластинки формируются лишь
на самых внутренних чешуях. Из верхушечной почки развивается
цветоносный побег, из пазушных — дочерние луковицы. Чешуйча-
тым луковицам свойственно и моноподиальное, и симподиальное
нарастание.
После внешнего осмотра луковицы лука разрезать ее вдоль посе-
редине (рис. 85, В) и рассмотреть срез.
На срезе видно, что луковица покрыта 1—2 слоями сухих плен-
чатых чешуй, а под ними находятся мясистые чешуи. На верхушках
наружных чешуй видны засохшие основания листовых пластинок.
Это открытые чешуи. Внутренние чешуи оканчиваются верхушкой
влагалища в виде колпачка и представляют собой закрытые чешуи.
Мясистые чешуи у разных сортов лука бывают белые, зеленовато-
желтые или фиолетовые. Чешуи прикрепляются к ширококонусо-
видному донцу.
На донце луковиц, поставленных в воду за несколько дней до за-
нятия, видны придаточные корни, а на верхушке — зеленые трубча-
тые листовые пластинки.
308
Органография
Зарисовать внешний вид прорастающей луковицы и луковицу
в продольном разрезе. Отметить на рисунке сухие и мясистые (от-
крытые и закрытые) чешуи, их окраску, придаточные корни, дочер-
ние луковицы, зеленые листья, форму луковицы и донца.
У чешуйчатой луковицы лилии (рис. 85, Г) наружные чешуи уз-
кие, доходят до ее половины (или чуть выше). Внутренние чешуи бо-
лее крупные. От донца отходят морщинистые неразветвленные при-
даточные корни.
Зарисовать внешний вид луковицы лилии, при этом обратить
внимание на размеры чешуй, на их рыхлое расположение и сделать
соответствующие обозначения.
3. Изучить строение клубнелуковицы гладиолуса — внешнее и
внутреннее (на продольном разрезе; рис. 85, Е ). Клубнелуковица
внешне напоминает пленчатую луковицу, но отличается от нее силь-
но разросшимся донцем, к которому прикрепляются чешуевидные
небольшие листья и которое служит органом накопления питатель-
ных веществ. В клубнелуковицах хорошо развиты верхушечная и па-
зушные почки, дающие начало цветоносному побегу и дочерним
клубнелуковицам (деткам).
Сравнить степень развития донца у гладиолуса и лука. Обратить
внимание на пленчатые листья, верхушечную и пазушные почки.
Зарисовать внешний вид и продольный разрез клубнелуковицы,
сделав соответствующие обозначения.
4. Изучить внешнее строение корневища пырея ползучего
(рис. 85, Д, а).
Корневище по положению в почве, а нередко и по внешнему ви-
ду сходно с корнем. Поэтому для идентификации корневища необ-
ходимо выделить его побеговые признаки.
На корневище — видоизмененном побеге — имеются узлы с не-
доразвитыми листьями в виде чешуй, а также междоузлия. Молодая
часть корневища заканчивается почкой. Его дальнейший рост под
землей осуществляется в результате развития верхушечной или боко-
вой почки. В узлах на корневище развиваются придаточные корни.
В корневище обычно откладываются питательные вещества, поэто-
му у многих корневищных растений оно утолщено.
Надземные побеги у таких растений на зиму, как правило, отми-
рают, а корневища сохраняют в почве жизнеспособность. Весной
у них из верхушечной или боковой почки образуются надземные по-
Занятие 22. Метаморфоз побега
309
беги (один или несколько). При моноподиальном нарастании корне-
вище растет верхушечной почкой, а надземные побеги формируются
из пазушных почек (например, у вороньего глаза). При симподиаль-
ном нарастании верхушечная почка развивается в надземный побег,
а пазушные почки дают начало новым участкам корневища (к при-
меру, у чины весенней). Старая часть корневища обычно отмирает,
и растение постепенно передвигается на новые участки почвы.
Таким образом, корневище — орган размещения и сохранения
почек, возобновления и запасания питательных веществ, а ветвящи-
еся корневища служат и для вегетативного размножения.
Типичным представителем корневищных растений является пы-
рей ползучий — многолетнее сорное растение из семейства злаков.
Для изучения его молодые (белые) корневища предварительно фикси-
руют в спирте. На них легко различаются междоузлия и узлы, несущие
придаточные корни, а также крупные чешуевидные листья, в пазухах
которых располагаются почки. Междоузлия почти целиком закрыты
большими блестящими чешуями — влагалищами листьев. Корневища
пырея ветвящиеся, концы их выходят на поверхность почвы и разви-
ваются в новые растения. Из узлов кущения формируются новые кор-
невища и тонкие длинные питающие корни. Почки развиваются без
стадии покоя, в течение всего вегетационного периода.
Изготовить препарат поперечного среза с тщательно очищенно-
го от почвы отрезка корневища, предварительно обработав срез фло-
роглюцином и соляной кислотой. Рассмотреть препарат под микро-
скопом при малом и большом увеличении (рис. 85, Д, б).
У корневища общий план строения такой же, как у надземного
стебля, но с рядом специфических особенностей, обусловленных
средой существования (почва) и выполняемой функцией — запаса-
ние питательных веществ.
Корневище покрыто эпидермисом и слоем кутикулы. Под ними
располагается коровая паренхима, состоящая из клеток с утолщен-
ными оболочками (в надземном стебле ее нет). Оболочки клеток
эпидермиса, а также двух-трех наружных слоев первичной коры од-
ревесневшие.
Внутренний слой первичной коры представлен эндодермой,
имеющей вид подковообразного утолщения (в поперечном сече-
нии), состоящего из клеток с одревесневшими боковыми и внутрен-
ними тангенциальными оболочками.
310
Органография
Проводящие пучки закрытого коллатерального типа. Они окру-
жены кольцом механической ткани. В отличие от пучков надземных
стеблей злаков в пучках корневища полость на месте разрушенных
элементов протоксилемы либо не возникает, либо незначительная.
У клеток паренхимы, окружающей пучки, обычно слегка одревес-
невшие оболочки.
Ассимиляционной ткани в корневищах нет. В центре стебля на-
ходится небольшая воздухоносная полость.
Зарисовать: а) участок корневища пырея, отметив на рисунке
узлы с чешуевидными листьями и почками, придаточные корни, меж-
доузлия; б) при большом увеличении микроскопа — участок попереч-
ного среза, обратив внимание на различия анатомической структуры
подземного и надземного стеблей, на степень развития первичной
коры, расположение механической ткани, на размеры центральной
воздухоносной полости. Сделать соответствующие обозначения.
5. Перечислить особенности внешней и внутренней структуры
клубня, луковицы, корневища, позволяющие растениям приспосаб-
ливаться к условиям обитания и выполнять свои функции.
Работа 2. Надземные видоизмененные побеги
В процессе эволюционного развития растений у побега вырабо-
талась способность функционально заменять листья, запасать воду,
обеспечивать защиту растений от вредных воздействий, прикреп-
лять их к опорам. Это явление относится к разряду надземного ме-
таморфоза.
Последовательность выполнения работы
1. Изучить и зарисовать внешнее строение кладодия гомалокла-
диума плосковеточного (тропический листопадный кустарник, его
часто разводят в оранжереях).
Кладодии — видоизмененные побеги, выполняющие функцию
фотосинтеза. Они появляются у растений, у которых листья или
только листовые пластинки рано опадают либо вообще не развива-
ются, и представляют собой побеги с чешуевидными или также рано
опадающими листьями и нередко — со сплюснутым стеблем.
У живых растений кладодии плоские, членистые, с узлами
в виде перетяжек (рис. 86, А ). Листья — с коротким черешком
Занятие 22. Метаморфоз побега
311
Рис. 86. Метаморфоз надземных побегов: А — кладодий гомалокладиу-
ма плосковеточного (7 — узел; 2 — междоузлие; 3 — лист); Б — '
филлокладий иглицы (4 — чешуевидный лист; 5 — филлокла-
дии; 6 — цветок); В — участок поперечного среза через стебель
кактуса (стеблевой суккулент: 7— эпидермис; 8— гиподерма;
9 — первичная кора); Г— усики винограда; Д — колючки
< (1, 2, 3— побегового происхождения — соответственно у ли-
мона трехлисточкового, боярышника восточного, гледичии
обыкновенной; 4 — листового происхождения — у барбариса
обыкновенного; 5 — развившиеся на оси листа и прилистни-
ков — у чингиля серебристого; 6 — из прилистников — у ро-
бинии ложноакации); Е — шипы на стебле шиповника
312
Органография
и небольшим пленчатым раструбом в основании черешка. Пластинки
овально-притупленные, листорасположение двурядное. Листья быст-
ро опадают, и ассимилирующую функцию берет на себя кладодий.
2. Рассмотреть и зарисовать филлокладий иглицы (рис. 86, Б ).
Иглица —- вечнозеленый кустарник, широко распространенный в
Крыму. Она хорошо переносит комнатные условия, поэтому ее можно
разводить в лаборатории. Листья у иглицы редуцированы, их функцию
выполняют небольшие плотные листовидные филлокладии (кладодии
листовидной формы с ограниченным ростом). Они яйцевидно-лан-
цетовидные, с оттянутой в длинное острие верхушкой. Развиваются
в пазухах чешуевидных пленчатых, почти бесцветных листьев, но на
двух-трехлетних побегах уже засыхают, оставляя пленчатую бахрому.
На филлокладиях в пазухе маленького пленчатого кроющего
листа весной формируются 1—2 мелких цветка. Расположение филло-
кладия в пазухе листа, наличие на нем цветков (затем плодов) дока-
зывают, что он является боковым побегом с ограниченным ростом.
3. Изучить и зарисовать внешний вид стеблевого суккулента —
кактуса.
У многих растений, произрастающих в условиях пустынь, стеб-
ли превратились в мясистые сочные образования, выполняющие
функцию фотосинтеза (за счет деятельности хорошо развитой хло-
ренхимы) и запасания значительного количества воды. Такие расте-
ния называются стеблевыми суккулентами. Листья у многих из них
видоизменились и превратились в колючки, испаряющие минималь-
ное количество воды.
Сделать поперечный разрез стебля кактуса и под микроскопом
при малом увеличении рассмотреть его строение (рис. 86, В ).
Зарисовать участок стебля кактуса, обратив внимание на изме-
нение его структуры в связи с изменением функции. Отметить на
рисунке: а) многослойный эпидермис с толстой кутикулой и воско-
вым налетом; б) защитную ткань — гиподерму; в) мощную первич-
ную кору, составляющую большую часть стебля (хлоренхима, водо-
запасающая ткань, воздухоносные полости); г) систему пучков;
д) механическую обкладку пучков и межпучковые участки; е) соеди-
нительную крупноклеточную паренхиму.
4. Рассмотреть и зарисовать общий вид побега с усиками: простые
усики — у огурца; двухраздельные — у арбуза; многораздельные —
у тыквы; усики-прицепки —- у винограда и т.д.
Занятие 22. Метаморфоз побега
313
У многих растений боковые побеги могут видоизменяться и пре-
вращаться в усики, служащие для прикрепления к опоре (рис. 86, Г).
На некоторых усиках иногда образуются мелкие, рано опадающие
чешуевидные листья. Метаморфизированные побеги-усики поддер-
живают слабый стебель и выносят его в условия лучшего освещения.
У некоторых растений усик смещается и располагается на противо-
положной листу стороне стебля или сбоку от листа.
Тип усиков определяется их расположением на побеге. Если они
развиваются в пазухе листа, то усик представляет собой видоизме-
ненный побег.
5. Рассмотреть и зарисовать неветвистые колючки у боярышни-
ка; ветвистые — у гледичии; превращенный в колючку укороченный
облиственный побег, заканчивающийся острой почкой, — у груши
обыкновенной, яблони лесной.
Колючки развиваются у многих растений. Они представляют со-
бой видоизмененные побеги, листья или его части (рис. 86, Д).
Побег-колючка развивается из пазушной почки — завершив
рост, она заканчивается острием. На молодой колючке видны мел-
кие, редуцированные, быстро отмирающие листья.
Шипы отличаются от колючки плоской треугольной формой
(рис. 86, Е).
Работа 3. Метаморфоз листа и его частей ш о-
Лист — наиболее пластичный вегетативный орган, его приспо-
собительные видоизменения чрезвычайно разнообразны. В одних
случаях метаморфоз листа обусловлен видоизменением стебля (на-
пример, у стеблевых суккулентов — кактусов), в других — дополни-
тельными функциями, необходимыми в определенных условиях су-
ществования (например, листья-усики, колючки и т.д.). Видоизме-
няться может весь лист или его отдельные части.
Последовательность выполнения работы
1. Рассмотреть и зарисовать филлодии акации австралийской,
используя рис. 87.
Филлодий — это видоизмененный лист, у которого пластинка не
развивается, а функцию фотосинтеза выполняет сильно разрастаю-
щийся утолщенный черешок. Филлодий характерен для растений за-
314
Органография
сушливых районов, нуждающихся в незначительном испарении влаги
с их поверхности. Это и обеспечивает филлодий благодаря своей отно-
сительно малой поверхности, меньшему количеству устьиц (по срав-
нению с таковым на листовой пластинке), вертикальному расположе-
нию ребром к лучам солнца. К примеру, у акации австралийской лис-
точки сложного листа развиваются на утолщенных зеленых черешках
молодого проростка; на более старых побегах их нет (рис. 87, А).
2. Рассмотреть и зарисовать усики листового происхождения.
Усики листового происхождения могут развиваться из целого *
листа или из его частей (рис. 87, Б, В, Г). Они служат для прикреп-
ления растения к какой-либо опоре.
У гороха, чины в усики превращаются части листочков сложного
листа; у чечевицы пищевой — иногда вся листовая пластинка; у сас-
сапариля — прилистники; у клематиса, настурции — черешок листа.
Усики, представляющие собой метаморфоз части сложного лис-
та, можно рассмотреть у горошка заборного и волосистого. У перво-
го они располагаются на верхушке листа и ветвятся, у второго — про-
стые, неветвящиеся.
3. Рассмотреть и зарисовать колючки листового происхождения
(см. рис. 86, Д, 4).
Колючки листового происхождения, как и побегового, сформи-
ровались в процессе эволюции в связи с необходимостью снижения
интенсивности испарения у ряда растений, а в некоторых случаях —
с целью защиты от поедания растений животными. В пазухе колюч-
ки листового происхождения находится укороченный облиственный
побег или почка. Листовые колючки, как правило, не очень прочные
и существуют не долго.
У барбариса, к примеру, колючки представляют собой видоиз-
мененные листья, что легко распознается по наличию в их пазухе
укороченных побегов. Листья на таких побегах не видоизменяются,
а развиваются нормально.
У белой ложной акации колючками являются видоизмененные
прилистники, располагающиеся попарно у основания рахиса слож-
ного листа. Такого же происхождения колючки у держи-дерева
и дурнишника колючего.
У чертополоха колючего, бодяка огородного колючки представ-
ляют собой видоизмененные окончания листовых жилок. Листья
у этих растений низбегающие, заходят на междоузлия, и колючие
Занятие 22. Метаморфоз побега
315
Рис. 87. Метаморфоз листа и его частей: А — филлодий у проростка
акации австралийской; Б, В, Г— усики листового происхож-
дения — соответственно у гороха посевного, чины прилистнико-
листной, сассапариля; Д — листовые суккуленты молодила от-
прыскового; Е—ловчие аппараты насекомоядных растений —
у росянки круглолистной (а) и пузырчатки обыкновенной (б)
316
Органография
окончания листовых жилок делают все растение колючим, несъедоб-
ным для животных.
4. Рассмотреть и зарисовать листья комнатных растений-сукку-
лентов: алоэ, агавы, коланхоэ и других, а также фиксированные рас-
тения молодила отпрыскового, очитка едкого. Обратить внимание
на их размеры, морфологические признаки листа, способ его при-
крепления к стеблю.
У листовых суккулентов (рис. 87, Д) листья наряду с выполне-
нием своих основных функций служат резервуарами для накопления
и сохранения запасов воды, поэтому в них сильно разрастается водо-
запасающая паренхима, благодаря чему они утолщаются, становятся
сочными, мясистыми.
5. Рассмотреть чешуйчатые листья луковиц (сочные чешуи, яв-
ляющиеся видоизмененными низовыми листьями), а также корне-
вищ и т.д.
6. Изучить строение ловчих аппаратов у росянки круглолист-
ной, широко распространенной на верховых болотах Беларуси,
и у пузырчатки обыкновенной, обитающей в стоячих водоемах рес-
публики (рис. 87, Е).
Во флоре земного шара насчитывается около 450 видов насеко-
моядных растений. В СНГ встречаются представители четырех ро-
дов: росянки, пузырчатки, альдрованды и жирянки. У всех у них в
процессе эволюции выработались специальные приспособления для
захватывания насекомых (иногда мелких животных). Они либо по-
падают в особые кувшинчики, урны, пузырьки, либо прилипают и
захватываются особыми липкими железками, либо просто захваты-
ваются при движении листовых пластинок. Пойманные насекомые
перевариваются при помощи кислот и ферментов, выделяемых лов-
чими аппаратами.
Небольшие растеньица росянки с розеткой прикорневых лис-
тьев растут на бедной минеральными солями болотной почве. Не-
достаток питательных веществ восполняется у них за счет «съеден-
ных» насекомых. Лист у росянки представляет собой ловчий аппа-
рат. Его верхняя поверхность покрыта железистыми волосками с
булавовидной головкой. Волоски яркие, красноватые, выделяют
капельки блестящей липкой жидкости — «росы» (отсюда и назва-
ние растения). Это привлекает насекомых —- они садятся на лист и
прилипают к нему, но, пытаясь освободиться, совершают движе-
Занятие 22. Метаморфоз побега
317
ния, раздражающие ближайшие волоски. В результате волоски на-
клоняются к жертве и образуют ловушку, после чего начинается
постепенный процесс переваривания насекомого. По его оконча-
нии волоски распрямляются, и лист снова готов к ловле новой
жертвы, а оставшиеся от предыдущей хитиновые покровы сдувают-
ся ветром.
Зарисовать росянку круглолистную, обратив внимание на ее
размеры, морфологию листа. Отдельно зарисовать лист, отобразив
на рисунке железистые волоски, а также ловчий аппарат пузырчатки
обыкновенной.
Подводные листья у пузырчатки сильно рассеченные, отдельные
их части превращены в маленькие пузырьки, снабженные клапаном,
который может открываться только вовнутрь. Мелкие водные жи-
вотные, попадая в пузырек, выбраться из него не могут и постепен-
но перевариваются.
Работа 4. Самостоятельная работа по теме «Аналогичные
и гомологичные органы»
Проанализировать все рассмотренные в предыдущих работах
объекты. Выделить аналогичные и гомологичные органы. Определив
происхождение метаморфизированного органа и его функцию, со-
ставить сводную таблицу по форме табл. 37.
Вопросы и задания
1. В чем заключается эволюционное значение метаморфоза? Дайте обос-
нованный ответ.
2. Рассмотрите рис. 88; сравните строение луковицы и почки; побега и
клубня; назовите указанные стрелками части органов. Докажите, что
луковица и клубень — видоизмененные побеги.
3. Почему луковицы лука репчатого, сохраняющиеся при пониженных
положительных температурах, нельзя использовать для выращивания
товарного лука?
4. Какие из перечисленных ниже растений образуют клубни стеблевого
происхождения?
Ответ: 1. Топинамбур (земляная груша). 2. Георгин. 3. Картофель.
4. Морковь посевная. 5. Бегония клубневая. 6. Капуста кольраби.
5. Почему у корневищ декоративных растений (приведите примеры) нель-
зя удалять листья сразу после цветения? Дайте обоснованный ответ.
318
Органография
Таблица 37. Анализ аналогичных и гомологичных органов
Органы Видо- изменение Растение Происхож- дение Функция
Аналогичные (выполняют одинаковые функции, но различаются по происхождению) Колючки Боярышник Груша обыкновенная Лимон Гледичия Акация белая Дурнишник Видоизме- ненные по- беги и Т.Д. Защита растений от животных ИТ.Д.
Шипы Шиповник Малина Ежевика Крыжовник
Гомологичные (одинакового происхождения, но различаются по внешнему виду) Клубень Картофель
Луковица Лук, лилия
Корневище Пырей, аир, ландыш, кубышка
Колючка Барбарис, кактус
Усик Горох, чина г
Почечные чешуи Любой зимующий побег
Ловчий аппарат Росянка, пузырчатка
Тычинка, лепесток, чашелистик Цветок, на- пример белая кувшинка
6. Если положить на свет клубни картофеля и георгина, то первые быстро
позеленеют, вторые — нет. Чем это объясняется?
7. Почему корневищные сорняки (назовите их) являются злостными сор-
няками? Можно ли с ними бороться? Если да, то как?
8. Как различить усики и колючку побегового и листового происхожде-
ния? Приведите примеры.
Вопросы для самоконтроля
319
Рис. 88. Строение луковицы и почки (А); клубня и побега (Б)
9. Что собой представляют кладодий, филлокладий и филлодий? Приве-
дите конкретные примеры.
10. Крупные кактусы могут накапливать до 300 л воды: в каких органах? За-
чем кактус запасает воду? Как он удерживает ее? Какие еще растения,
запасающие воду, вам известны?
11. Росянку и венерину мухоловку называют насекомоядными растениями.
Каким органом они «поедают» насекомых? Знаете ли вы другие расте-
ния-хищники?
12. На чем основан принцип разделения метаморфизированных органов на
аналогичные и гомологичные? Объясните на конкретных примерах.
Вопросы для самоконтроля при подготовке
к коллоквиуму по теме «Органография»
КОРЕНЬ
1. Дайте определение корня как вегетативного органа.
2. Назовите основные функции корня.
3. Разъясните суть понятия «корневая система».
4. Как называются корни, развивающиеся от главного и зародышевого
корешков, от семени, стебля, листа?
320
Органография
5. Какой вид корневой системы формируется при развитии только прида-
точных корней; только главного корня; при хорошо развитых корнях
всех типов?
6. Для каких растений характерна стержневая, а для каких — мочковатая
корневая система?
7. Какие зоны различают в молодом корне?
8. В какой зоне находится апикальная меристема? Объясните особеннос-
ти ее деления.
9. Как образуется корневой чехлик? Назовите его функции.
10. Назовите гистогенные слои апикальной меристемы корня и их произ-
водные.
11. Какие процессы происходят в зоне роста и дифференциации?
12. Какое строение и функции характерны для зоны всасывания?
13. Сравните строение корневого волоска и обычной паренхимной клетки
корня.
14. Назовите функции корневых волосков.
15. Все ли растения образуют корневые волоски?
16. Как долго сохраняют жизнедеятельность корневые волоски?
17. Проследите путь передвижения минеральных веществ по корню.
18. Для какой зоны характерно первичное анатомическое строение?
19. Какие главные части различают при первичном анатомическом строе-
нии корня?
20. Как называется первичная покровная ткань корня? Чем она отличается
от эпидермиса?
21. Каково строение первичной коры корня?
22. Укажите функциональную нагрузку и строение слоев первичной коры .
корня.
23. Почему эндодерму называют «водопропускным» слоем?
24. Каково строение центрального цилиндра корня?
25. Какие функции выполняет перицикл?
26. По каким анатомическим признакам можно отличить корень первич-
ной структуры от корня вторичной структуры?
27. Как закладывается камбиальное кольцо при перестройке первичной
структуры корня во вторичную?
28. Как «работает» камбий при формировании вторичной структуры корня?
29. Как образуется вторичная покровная ткань корня?
30. Почему корни редьки, репы называют корнеплодами ксилемного типа;
моркови, петрушки — корнеплодами флоэмного типа; свеклы — корне-
плодами типа «свекла»?
31. Что собой представляет метаморфоз? Назовите его основные типы.
32. В чем сходство и различия корнеплодов и корневых шишек?
Вопросы для самоконтроля
321
33. С чем связано возникновение ходульных и досковидных (столбовид-
ных) корней?
34. Чем различаются воздушные и дыхательные корни?
35. Какое значение имеют цепляющиеся и втягивающие корни?
36. Что собой представляет симбиоз? Какие типы его вам известны?
37. Как возникает микориза? Назовите ее типы.
38. Чем «полезно» для гриба и корней высших растении их «сожительство»?
39. Какие процессы происходят в корнях высших растений при их симби-
озе с бактериями?
40. Почему растения семейства бобовых называются зелеными удобре-
ниями?
41. Почему симбиоз высших растений с низшими можно рассматривать
как явление контролируемого паразитизма?
42. В чем заключается выделительная функция корня?
43. Какие функции выполняют скелетные и полускелетные корни?
44. Как осуществляется процесс поступления веществ в корень?
45. Как можно повлиять на развитие корневой системы?
46. Назовите закономерности распределения корневых систем в почве.
47. Какое значение имеет ярусность корневых систем в жизни растений?
ПОБЕГ
1. Что собой представляют побег и его метамерность?
2. Дайте определение терминам «узел» и «междоузлие».
3. Какой побег называют укороченным, удлиненным, розеточным?
4. Каково строение вегетативных и репродуктивных (генеративных) побегов?
5. Что собой представляют годичные, элементарные, монокарпические и
поликарпические побеги?
6. Какие типы побегов по направлению их роста вам известны?
7. Назовите основные типы кроны растений. От чего зависит ее форма?
8. Назовите основные этапы развития побега. За счет деятельности каких
тканей он удлиняется, растет в толщину?
9. Из каких структур конуса нарастания образуются листья, пазушные
почки?
10. Что собой представляют почечные кольца?
11. В результате каких процессов осуществляется ветвление побега? Какое
биологическое значение оно имеет?
12. Что собой представляют почечные чешуи?
13. Благодаря каким особенностям структуры почечные чешуи защищают
почку от избыточного испарения, вымерзания, повышают ее механиче-
скую прочность?
14. Как классифицируются почки по расположению на побеге, по функци-
ям и строению?
322
Органография
15. Можно ли определить возраст ветки по почечным кольцам?
16. Какие почки называют спящими, придаточными (адвентивными), вы-
водковыми? Что собой представляют почки возобновления, запаса,
обогащения? Дайте их характеристику и приведите примеры растений.,
17. Назовите основные типы почко- и листорасположения.
18. В чем заключается биологическое значение листовой мозаики?
19. Какие типы растений по интенсивности ветвления побегов вам известны?
20. Продемонстрируйте на примерах расположение боковых ветвей при ак-
ротонии, базитонии, мезотонии.
21. Как осуществляется кущение злаков?
22. Какие типы ветвления растений вам известны? Какой из них наиболее
примитивен, какой — прогрессивен?
23. В чем сущность дихотомического ветвления? Для каких растений оно
характерно?
24. Как происходит моноподиальное ветвление? Для каких растений оно
, характерно?
25. В чем заключается принцип перевершинивания при симподиальном
ветвлении? Для каких растений характерен этот тип ветвления?
26. Почему ложнодихотомическое ветвление является частным случаем
симподиального ветвления?
27. Способен ли человек управлять ростом и развитием побегов культур-
ных растений? Если да, то каким образом?
СТЕБЕЛЬ
1. Каким образом на анатомическую структуру стебля влияют выполняе-
мые им функции?
2. Какие типы стебля по поперечному сечению вам известны?
3. Назовите основные типы стеблей по расположению в пространстве.
4. Чем отличается лежачий стебель от ползучего, усы — от плетей?
5. С чем связано возникновение разных типов лиан? Назовите основные
из них.
6. Назовите общие черты анатомического строения стебля?
7. Где и как формируется первичная структура стебля?
8. Как формируется вторичная структура стебля?
9. Назовите основные анатомические части стебля однодольных растений.
10. Почему в стебле однодольных растений проводящие пучки располага-
ются беспорядочно?
11. Как образуются древовидные стволы у однодольных растений?
12. Какие проводящие пучки характерны для однодольных и двудольных
растений?
Вопросы для самоконтроля
323
13. Почему в стебле двудольных растений проводящие пучки располагают-
ся по кругу?
14. Что собой представляют листовые следы и листовые лакуны?
15. Чем отличаются индивидуальные и синтетические листовые следы?
16. Какую функцию в стебле выполняют прокамбий и камбий?
17. Как располагается механическая ткань в стебле травянистых растений?
Чем это можно объяснить?
18. В чем сходство и различия первичной структуры стебля и корня?
19. Какой тип стебля называется соломиной?
20. Назовите основные слои первичной коры и центрального цилиндра
стебля.
21. Какие типы центрального цилиндра характерны для растений
(в зависимости от характера заложения прокамбия)?
22. Какие функции в стебле выполняют сердцевина и сердцевинные лучи?
23. В чем заключаются принципиальные различия пучкового и непучково-
го строения стебля, переходного строения?
24. В чем особенность строения стебля у многолетних древесных растений?
25. Назовите основные анатомические части стебля при вторичном его
строении.
26. Из каких тканей состоят луб, древесина?
27. Какие элементы входят в состав вторичной коры?
28. Что собой представляют истинные и ложные годичные кольца?
29. Почему границы годичных колец хорошо различаются?
30. Как можно определить возраст стебля, условия произрастания?
31. Где находится самое молодое и самое старое годичное кольцо?
32. Что собой представляют ядро, заболонь? Назовите их функции.
33. Какие особенности анатомического строения стебля сосны свидетель-
ствуют о его более примитивной организации по сравнению со строе-
нием стебля покрытосеменных?
34. Назовите основные направления эволюции стелы? Объясните, с чем
связано образование той или иной ее структуры.
ЛИСТ
1. Сформулируйте определение листа.
2. Из каких частей состоит лист однодольных и двудольных растений?
3. Как называются первые листовые органы растений?
4. Как называются типичные листья растений?
5. Назовите функции черешка.
6. Какие вы знаете типы прилистников? Какие функции они выполняют?
7. Что собой представляет раструб? Как он образуется?
8. Какую функциональную нагрузку несет листовое влагалище? Каково
его строение?
324
Органография
9. Какие типы листьев по способу прикрепления к стеблю вам известны?
10. Чем отличаются простые листья от сложных?
11. Как классифицируют сложные листья; простые листья?
12. Назовите особые формы простых цельных и расчлененных листьев.
Приведите примеры.
13. Дайте характеристику основных параметров листа.
14. Что собой представляет жилкование? Можно ли по типу жилкования
отличить однодольные растения от двудольных?
15. Почему в зоне с умеренным климатом у растений развиваются мелкие
листовые пластинки, тогда как у тропических растений листовые плас-
тинки крупные? Приведите примеры.
16. Что собой представляют формации листьев, листовые серии, гетеро-
филлия, анизофиллия?
17. Из каких тканей состоит лист двудольных растений?
18. Можно ли по анатомическому строению различить верхнюю и нижнюю
стороны листа?
19. В каких тканях происходит фотосинтез? Дайте характеристику этих
тканей.
20. Чем различается анатомическое строение листа двудольного и одно-
дольного растений?
21. Почему устьица листьев двудольных растений находятся преимущест-
венно в нижнем эпидермисе?
22. Где располагаются устьица у плавающих листьев?
23. Почему столбчатый мезофилл находится под верхним эпидермисом листа?
24. Почему губчатый мезофилл содержит большое количество межклетников?
25. Какое значение имеют моторные клетки в листьях некоторых злаков?
26. Каково строение листьев-хвоинок? С чем связано формирование такой
структуры?
27. Какие стадии развития листа вам известны? В чем заключается их осо-
бенность?
28. Как осуществляются процессы заложения и развития листьев разных
типов во время внутрипочечной стадии?
29. Почему развитие прилистников в период внутрипочечной стадии опе-
режает развитие листьев?
30. Какие растения называются листопадными, а какие — вечнозелеными?
31. Что собой представляет листопад? Обоснуйте физиологически это яв-
ление и объясните, в чем заключается его биологическое значение.
МЕТАМОРФОЗ ПОБЕГА И ЕГО ЧАСТЕЙ
1. Сформулируйте определение понятия «метаморфоз».
2. В чем заключается эволюционное значение метаморфоза?
3. Какие органы называются аналогичными? Приведите примеры.
Вопросы для самоконтроля
325
4. Какие органы называются гомологичными? Приведите примеры.
5. Назовите основные причины метаморфоза.
6. Какие типы метаморфоза побега вам известны?
7. Чем обусловлены метаморфозы подземных побегов? Какие их типы вам
известны?
8. Докажите, что корневище — это видоизмененный побег.
9. Какие типы корневищ по строению и способу образования вам известны?
10. Почему у корневищных растений нельзя удалять листья сразу после
цветения? z
11. Почему длиннокорневищные сорняки являются злостными сорняка-
ми? Как с ними бороться?
12. Как образуются клубни у растений?
13. Докажите, что клубень, луковица — это видоизмененные побеги.
14. Почему для профилактики простудных заболеваний рекомендуется
употреблять в пищу лук и чеснок?
15. Какие типы луковичных растений по способу образования вам известны?
16. Почему большинство луковичных растений являются эфемероидами?
Что собой представляет эфемероид?
17. Какие луковичные комнатные растения вам известны? Почему для их
развития требуется период покоя?
18. Что собой представляет клубнелуковица?
19. Как отличить луковицу от клубнелуковицы? Приведите примеры.
20. Перечислите типы метаморфоза наземных побегов и листа.
21. Как называются растения, запасающие в своих тканях воду?
22. Какие типы суккулентов вы знаете?
23. Назовите наиболее распространенные комнатные растения-суккуленты.
24. Назовите приспособления, способствующие снижению интенсивности
испарения у суккулентов.
25. Каково строение кочана капусты? Как он развивается?
26. Как различить колючку и усики побегового и листового происхожде-
ния? Чем обусловлены эти видоизменения?
27. Влияет ли количество влаги на процесс формирования колючек у рас-
тений?
28. В связи с чем и у каких растений сформировался фотосинтезирующий
стебель?
29. Что собой представляют филлокладий, филлодий, кладодий? Чем вы-
званы данные видоизменения? Приведите примеры.
30. Докажите, что филлокладий иглицы — это видоизмененный побег.
31. Какие насекомоядные растения вам известны? Каково строение их лов-
чего аппарата?
32. Объясните суть понятия «сменаформ роста побега». Приведите примеры.
326
Органография
33. Что собой представляют «специализированные» побеги? Назовите их
основные виды. Объясните их функции.
34. Что собой представляет каудекс? Каковы механизм его образования,
функции? Как доказать побеговое происхождение каудекса?
35. В чем заключается сущность явления партикуляции?
Основные термины и понятия для самоконтроля усвоения
темы «Органография»
А — адвентивная почка, акротония, актиностела, амфифлойная сифоносте-
ла, анизотропный побег, анизофиллия, атактостела, атрихобласты.
Б — базитония, бактериальные клубеньки, биколлатеральные пучки, боко-
вой корень.
В — вегетативная почка, вегетативно-репродуктивная (генеративная) поч-
ка, веламен, веретеновидная корневая система, весенняя древесина,
вечнозеленые растения, влагалище листа, водяной побег, воздушные
корни, волнистый край листа, волчки, вторичная кора, втягивающие
корни, выводковые почки, выемчатая верхушка листа, выемчатый край
листа, вьющийся стебель.
Г — гаустории, генеративная почка, гетерофиллия, гипогеогенное корневи-
ще, гиподерма, главный корень, глазки, годичное кольцо, годичный по-
бег, городчатый край листа, гребневидный лист, губчатая хлоренхима.
Д — двоякозубчатый край листа, двоякопильчатый край листа, диктиостела,
дихотомическое ветвление, донце, дисковидные корни, древесина, ду-
говое жилкование, дыхательные корни.
Ж—жилкование.
3 — заболонь, закрытая (зимующая) почка, заостренная верхушка листа,
зубчатый край листа.
И — индивидуальные листовые следы, истинное годичное кольцо.
К — калиптроген, каудекс, кладодий, клиновидное основание листа, клу-
бень, клубнелуковица, коллатеральное почкорасположенйе, колючка,
копьевидное основание листа, кора (первичная, вторичная), корень,
корневая шейка, корневище, корневой волосок, корневой чехлик, кор-
невые отпрыски, корневые шишки, корнелазящий стебель, корнеплод,
корни-присоски, корни-прицепки.
Л — лазящий стебель, ланцетовидный лист, лежачий стебель, лентовидный
лист, летняя древесина, летняя почка, лиана, линейный лист, лировид-
ный лист, листовая лакуна, листовая мозаика, листовое влагалище, ли-
стовой рубец, листовой след, листопад, лист — ловчий аппарат, ложно-
дихотомическое ветвление, ложное годичное кольцо, лопастной лист,
луковица.
Основные термины и понятия
327
М — междоузлие, мезотония, мезофилл, метамерность, метаморфоз, мече-
видный лист, микориза, монокарпический побег, моноподиальное
ветвление, моторные клетки листа, мочковатая корневая система, му-
товчатое листорасположение.
Н — непарноперистосложный лист, неравнобокое основание листа, нерав-
нозубчатый край листа, неравнопильчатый край листа, низбегаюший
лист, низовые листья, нитевидный лист.
О — обратноланцетовидный лист, обратноширокояйцевидный лист, обрат-
нояйцевидный лист, овальный лист, округлое основание листа, округ-
лый лист, опирающийся стебель, опорные корни, ортотропный побег,
острая верхушка листа, отделительный слой, открытая почка, очеред-
ное листорасположение.
П — пазуха листа, пазушная почка, пальчатое жилкование, пальчатослож-
ный лист, параллельное жилкование, парноперистосложный лист, пе-
ревершинивание, периблема, перистое жилкование, пильчатый край
листа, плагиотропный побег, плектостела, плерома, плети, побег, позд-
няя древесина, ползучий стебель, поликарпический побег, полустебле-
объемлющий лист, почечное кольцо, почка, почка возобновления, поч-
ка запаса, почка обогащения, пояски Каспари, прерывисто-перистый
лист, придаточная почка, придаточный корень, прилистники, продол-
говатый лист, пронзенный лист, пропускные клетки, простой лист,
протостела.
Р — раздельный лист, ранняя древесина, рассеченный лист, раструб, рас-
члененные листья, рахис, ризодермис, ризоиды, розеточный побег.
С — сердцевидное основание листа, сердцевина, сердцевинный луч, сери-
альное почкорасположение, сетчатое жилкование, сидячий лист, сим-
биоз, симподиальное ветвление, синтетические листовые следы, сифо-
ностела, скелетные корни, складчатая хлоренхима, сложный лист, сме-
шанная корневая система, соломина, сосущие окончания корня, соч-
ные чешуи, спиральное листорасположение, спящая почка, срезанное
основание листа, стеблеобъемлющий лист, стела, стелющийся побег,
стержневая корневая система, столон, столбчатая хлоренхима, стрело-
видное основание листа, струговидный лист, суженное основание лис-
та, суккулент, супротивное листорасположение, сухие чешуи.
Т — трихобласты, тройчатосложный лист, тупая верхушка листа.
У — удлиненный побег, узел, укороченный побег, усеченная верхушка лис-
та, усик, усы.
Ф — филлодий, филлокладий, формации листьев.
X —хвоя.
Ц — цельный лист, центральный цилиндр, цепляющийся стебель.
328
Органография
Ч — черешок, чехлик молодого корня, чешуи почечные.
Ш— широкояйцевидный лист.
Щ— щетинковидный лист.
Э — экзодерма, эктотрофная микориза, эктофлойная сифоностела, элемен-
тарный побег, эндодерма, эндотрофная микориза, эпиблема,
эпигеогенное корневище, эустела, эфемероиды.
Я — ядро древесины, язычок (лигула), яйцевидный лист, ярусность.
Размножение
растений
Размножение — это способность организмов воспроизводить
себе подобных и тем самым обеспечивать непрерывность и преемст-
венность жизни. Обычно различают бесполый, вегетативный и по-
ловой способы размножения.
Бесполое размножение растений обычно осуществляется спора-
ми, т.е. специализированными клетками, которые также служат и для
расселения. Организм, производящий споры, получил название спо-
рофита, а процесс образования спор — спорогенеза. Количество спор
у одного растения может быть огромным. Они не дифференцированы
в половом отношении и всегда гаплоидны. Подвижные споры (у не-
которых водорослей и грибов) называются зооспорами. Споры
наземных растений, как правило, не имеют приспособлений для
активного передвижения и защищены от высыхания прочной клеточ-
ной оболочкой.
Образуются споры в спорангиях (зооспоры — в зооспорангиях).
Спорангий низших растений обычно одноклеточный. У высших рас-
тений он представляет собой многоклеточный орган с одно- или мно-
гослойной стенкой. Археспорий — образовательная ткань (меристе-
ма) в молодых, развивающихся спорангиях мхов, плаунов, хвощей,
папоротников, а также семенных растений, дальнейшее деление ко-
торой приводит к образованию спор. Первичный археспорий возни-
кает на ранних стадиях развития спорангия. Последующим митоти-
ческим делением клеток формируется спорогенная ткань, или мате-
ринские клетки спор (спороциты), которые непосредственно дают
споры в результате мейоза. Гаплоидные споры при прорастании дают
гаплоидный организм — гаметофит, не идентичный диплоидному
материнскому спорофиту. У некоторых организмов все споры одина-
ковые по размеру и физиологическим особенностям. Это равноспоро-
вые организмы. Нередко на одной и той же особи или на разных осо-
бях одного вида образуются споры, различные по величине и физиоло-
гическим особенностям. Такие организмы называются разноспоровыми.
330
Размножение растений
Относительно более мелкие споры — микроспоры — заключены в ми-
кроспорангии, а более крупные — мегаспоры — в мегаспорангии.
Прорастая, микроспоры дают начало мужскому гаметофиту (на нем
развиваются мужские половые органы — антеридии), мегаспоры —
женскому гаметофиту (несут женские половые органы — архегонии
у высших растений, оогонии — у низших). Разноспоровость чаще
встречается у высших растений (некоторые плауновидные, папорот-
ники, все голосеменные и покрытосеменные).
При вегетативном размножении число особей того или иного ви-
да возрастает в результате обособления частей тела и восстановления
их до целого индивидуума (регенерация). Способность к вегетатив-
ному размножению характерна для растений всех уровней организа-
ции. Примером исключительно вегетативного размножения может
служить размножение элодеи канадской — двудольного растения
(родина — умеренные и тропические пояса Америки). Женские эк-
земпляры ее, завезенные в Европу, из-за отсутствия мужских расте-
ний смогли размножаться только вегетативно.
Организмы, развивающиеся из одной родительской особи
вследствие вегетативного размножения, образуют клон.
Вегетативное размножение в естественных условиях может
осуществляться с помощью выводковых почек (у бриофиллума),
которые иногда видоизменяются и превращаются в луковички
(у зубянки) или клубеньки стеблевого происхождения (у горца живо-
родящего), либо с помощью корневых отпрысков (у осины), корне-
вой поросли (у секвойи), усов (у земляники лесной), корневищ
(у осота, пырея), клубней, луковиц и т.д.
Разработаны разнообразные способы искусственного вегетатив-
ного размножения культурных растений — делением куста, черенка-
ми, прививками и др.
Вегетативное и бесполое размножение нередко объединяют под
общим названием бесполое размножение, хотя природа и происхож-
дение их различны.
Половое размножение —такой способ размножения, при кото-
ром новые особи развиваются из зиготы, образующейся в результате
слияния женских и мужских половых клеток — гамет, несущих пе-
рекомбинированный набор родительских хромосом. Организм, на
котором формируются гаметы, называется гаметофитом, а сам про-
цесс — гаметогенезом. У большинства растений гаметы развиваются
Занятие 23. Семинарское. Размножение растений
331
в особых органах — гаметангиях. Гаметы всегда гаплоидны. Гамето-
фиты равноспоровых растений, как правило, обоеполы — формиру-
ют и мужские и женские гаметангии. У разноспоровых растений
обычно из микроспор вырастают гаметофиты с мужскими гаметан-
гиями, а из мегаспор —с женскими.
Различают несколько типов полового процесса: хологамия, изо-
гамия, гетерогамия, оогамия (у высших растений половой процесс
только оогамный). Женская гамета — яйцеклетка — неподвижная,
крупная, с большим запасом питательных веществ; мужская — спер-
матозоид (у голосеменных и покрытосеменных — спермий) ~ ма-
ленькая, отличается крупным ядром и очень незначительным коли-
чеством цитоплазмы. Яйцеклетка у водорослей и грибов образуется в
гаметангии оогонии, у высших растений — в архегонии. Созревшие
в антеридиях сперматозоиды могут достичь яйцеклетки толькр при
наличии капельно-жидкой воды. Это обязательное условие для осу-
ществления оплодотворения. У голосеменных и покрытосеменных
растений спермин попадают в яйцеклетку с помощью пыльцевой
трубки.
В течение онтогенеза особи могут размножаться однократно (их
называют моноциклическими\ они обычно дают многочисленное по-
томство) или многократно (полициклические организмы; как прави-
ло, менее плодовиты).
У одноклеточных слияние гамет не связано с увеличением чис-
ла особей, поэтому по отношению к ним пользуются термином «по-
ловой процесс», а не «половое размножение».
Занятие 23. Семинарское.
. Размножение растений (2 ч)
Размножение растений отличается чередованием полового и
бесполого поколений, представляющих собой соответственно гаме-
тофит и спорофит.
Цель:
1. Выяснить значение понятий «размножение», «воспроизведе-
ние», «образование потомства», их взаимосвязь.
332
Размножение растений
2. Выявить особенности вегетативного, бесполого и полового раз-
множения.
3. На примере развития высших споровых и голосеменных рассмо-
треть особенности цикла развития растений.
4. Выяснить суть таких понятий, как «смена ядерных фаз», «смена
поколений», «гаметофит», «спорофит».
Средства обучения
• Макеты, рисунки, таблицы циклов развития: мох кукушкин
лен; папоротник щитовник мужской, папоротник сальвиния
плавающая, сосна обыкновенная.
х
План занятия (вопросы для обсуждения)
1. Сформулируйте определения понятий «размножение», «воспро-
изводство», «образование потомства». Назовите варианты фор-
мирования потомства у растений.
2. Какие типы размножения растений существуют в природе?
Что собой представляет вегетативное размножение, на каких
свойствах организма оно основано?
Назовите и кратко охарактеризуйте основные’ способы естест-
венного и искусственного вегетативного размножения.
Чем различаются клубни картофеля и георгина; почему это надо
учитывать при вегетативном размножении?
Какие способы вегетативного размножения называются при-
вивкой? Назовите наиболее распространенные из них. Когда
применяются прививки? Какие правила надо соблюдать при
проведении такой операции?
Дайте характеристику клонального микроразмножения растений.
3. Что собой представляет спора как структура, выполняющая
функции размножения и распространения вида (место и спосо-
бы формирования, строение, способы распространения)? Как
устроены спорангии низших и высших растений?
4. Поясните суть терминов «половое размножение», «половой про-
цесс», «оплодотворение», «гамета», «зигота». Почему у видов,
размножающихся половым способом, всегда наблюдается ре-
дукционное деление (мейоз)?
Какие типы полового процесса типичны для растений? Охарак-
теризуйте их.
Занятие 23. Семинарское. Размножение растений
333
Дайте характеристику мужских и женских половых органов рас-
тений. Каковы особенности их строения?
Какое практическое значение имеют вегетативное, бесполое и
половое размножение?
5. Сформулируйте определения понятий «цикл развития», «смена
ядерных фаз», «чередование поколений», «спорофит», «гамето-
фит», «гаплобионт», «диплобионт», «равноспоровость», «разно-
споровость», «семя».
Циклы развития высших растений
Половой и бесполый способы размножения имеют определен-
ные биологические преимущества.
При половом размножении происходит перекомбинация роди-
тельского наследственного материала и в результате образуется
особь, генетически не тождественная ни одному из родителей. Гене-
тическая изменчивость организмов из поколения в поколение дает
виду возможность бороться за выживание при естественном отборе.
При бесполом размножениид^аследственные качества переда-
ются не изменяясь и могут легко закрепляться в ряде поколений.
В цикле развития растений чаще всего чередуются половое (гаме-
тофит) и бесполое (спорофит) поколение: гаметофит закономерно
сменяется спорофитом, который затем также сменяется гаметофитом.
Следовательно, под циклом развития растений нужно понимать
период жизни вида, ограниченный двумя одноименными поколени-
ями или их стадиями — от спорофита до спорофита, от гаметофита
до гаметофита, от зиготы до зиготы. Чередование поколений обус-
-ловлено сменой ядерных фаз — гаплоидной и диплоидной. Переход
к гаплоидной фазе (гаплофаза) осуществляется путем.мейоза (редук-
ционное деление), в результате чего на диплоидном спорофите фор-
мируются гаплоидные споры (спорогенез). Они дают начало гапло-
идному гаметофиту, который в свою очередь продуцирует гаплоид-
ные гаметы. При слиянии последних (оплодотворение) диплоидное
число хромосом восстанавливается в зиготе, а из нее вновь выраста-
ет диплоидный спорофит. Последовательное чередование ядерных
фаз, смена бесполого и полового поколений схематично отражены
на рис. 89, из которого следует, что спорофит (растение или часть
его) развивается из диплоидной зиготы, отличается диплоидным
334
Размножение растений
Зигота
(ЭД
Гаметы
Гаметофит
00
Споры
(п)
Рис. 89. Цикл развития высших растений (схема): $ — женская гамета;
с? — мужская гамета; О!— оплодотворение; Р!— редукцион-
ное деление; п — гаплоидное число хромосом; 2п — диплоид-
ное число хромосом.
набором хромосом (диплобионт) и в процессе спорогенеза в резуль-
тате мейоза дает гаплоидные споры. Гаметофит (растение или часть
его) развивается из гаплоидной споры, отличается гаплоидным на-
бором хромосом (гаплобионт) и дает половые клетки (гаметы).
Гаметофит и спорофит как морфологически, так и по продолжи-
тельности жизни могут быть одинаковыми (изоморфное чередование
поколений) или разными (гетероморфное чередование). И та и другая
формы чередования поколений характерны для водорослей, а для назем-
ных растений —только гетероморфное. Оба поколения могут развивать-
ся либо независимо друг от друга как самостоятельные особи, либо одно
поколение «поселяется» на другом. Так, у мхов спорофит развивается на
зеленом гаметофите, а у семенных растений чрезвычайно редуцирован-
ный бесхлорофильный гаметофит никогда не покидает спорофит.
В цикле развития всех высших растений, за исключением мхов,
преобладает спорофит, гаметофит же развит слабее и относительно
недолговечен.
Цикл развития мха кукушкин лен —Polytrichum commune L.
Заросли кукушкина льна распространены повсеместно на влаж-
ных заболоченных почвах. Этот мох — двудомное растение в виде
Занятие 23. Семинарское. Размножение растений
335
стебелька с располагающимися на нем листоподобными образова-
ниями — филлоидами и нитчатыми, состоящими из одного ряда кле-
ток ризоидами, с помощью которых он прикрепляется к почве.
Органы полового размножения представлены у него антеридиями
и архегониями, располагающимися на верхушках разных растений —
гаметофитах.
У мхов во время развития органов полового размножения на
мужских экземплярах появляются более крупные красноватые (или
желтоватые) листья, образующие как бы розетку вокруг группы анте-
ридиев, представляющих собой овально-продолговатое многокле-
точное тело, внутри которого из спермагенной ткани формируются
сперматозоиды, несущие жгутики. На верхушке женского гаметофи-
та листья, окружающие архегонии, по форме, величине и окраске
ничем не отличаются от стеблевых. Многоклеточное тело архегония
колбообразной формы. В расширенной нижней части его — брюшке —
располагаются крупные клетки, в удлиненной — шейке — канальце-
вые клетки. Незадолго до созревания архегония крупные клетки де-
лятся и образуют яйцеклетку, а также брюшную канальцевую клетку,
которая примыкает к осевым канальцевым клеткам в шейке. После
созревания яйцеклетки брюшная и шейковые канальцевые клетки
ослизняются, а верхние клетки архегония раздвигаются. Необходи-
мая для оплодотворения капельно-жидкая вода всегда имеется во
влажных местообитаниях мхов. При оплодотворении сперматозоид
проникает через канал в брюшко архегония и сливается с яйцеклет-
кой, в результате чего образуется зигота. На этом заканчивается ста-
дия гаметофита и начинается стадия спорофита — она сводится
к следующему.
Зигота прорастает и превращается в спорообразующий орган —
спорогон. Зрелый спорогон состоит из верхней спороносной части —
коробочки (спорангий) и нижней — ножки. Стопа последней враста-
ет в ткань гаметофита, а верхняя часть расширяется и превращается
в апофизу, которая служит основанием коробочки, состоящей из ур-
ночки и крышечки. Через центр полости урны проходит колонка, яв-
ляющаяся продолжением апофизы. Вверху колонка расширяется в
дисковидную эпифрагму, которую накрывает крышечка, опушенная
конусовидным колпачком, образованным остатками брюшка архе-
гония. Внутри спорангия находится археспориальная ткань (архе-
спорий). Ее клетки делятся редукционным путем, и в результате
336
Размножение растений
формируются многочисленные споры. Зубчики, располагающиеся
по краю урны (называются перистомом), совершая гигроскопичес-
кие движения, регулируют высевание спор из коробочки в зависимо-
сти от степени влажности воздуха. Споры легко разносятся потока-
ми воздуха, прорастают и образуют протонему — предросток (на-
чальная стадия гаметофита).
В цикле развития мха преобладает гаметофит; спорофит, беру-
щий начало от зиготы, не отделяется от материнского — гаплоидно-
го растения, а развивается на нем. Этот цикл отражен на рис. 90.
Найдите на нем спорофит и гаметофит, смену ядерных фаз и поко-
лений и скажите, какой тип соотношения между спорофитом и гаме-
тофитом характерен для цикла развития мха?
Дайте пояснения к схеме.
Цикл развития равноспорового папоротника,
щитовима мужского — Dryopteris filix-mas (L.) Schott.
Это многолетнее травянистое растение высотой до 1 м. Его тол-
стое косо поднимающееся корневище, покрытое широкими мягки-
ми чешуями и остатками листовых черешков, несет на верхушке
пучок крупных листьев (вайи), отличающихся дваждыперистой пла-
стинкой и достигающих в длину 1—1,5 м. Но растут и развиваются
листья очень медленно. Весной на верхушке корневища вокруг точ-
ки роста появляются листовые зачатки. На следующее лето они при-
нимают характерную улиткообразную форму и в виде небольших, гу-
сто покрытых бурыми чешуями спиралек концентрируются в самой
внутренней части листового пучка. Развертываются молодые листья
и достигают полного развития только весной третьего года жизни.
Летом на нижней поверхности листьев закладываются круглые
сорусы. Они представляют собой группу спорангиев, располагающих-
ся на так называемой плаценте под общим покрывалом — индузием.
Спорангии бывают разнообразной формы. Стенка их состоит из од-
ного слоя клеток, в котором выделяется полукольцо клеток, имею-
щих подковообразно утолщенные оболочки. Это механическое коль-
цо, служащее дая раскрывания спорангия и разбрасывания спор.
Внутри спорангия закладывается археспориальная ткань. Из ее
клеток путем редукционного деления формируются десятки милли-
онов спор. Споры папоротника гаплоидные. Гаплоиден и гаметофит
(заросток), развивающийся из них. Он имеет вид сердцевидной зеле-
Занятие 23. Семинарское. Размножение растений
337
ной пластинки до 1 см в диаметре. На нижней его поверхности раз-
виваются ризоиды, с помощью которых пластинка укрепляется в
почве. Здесь же, вблизи выемки заростка, формируются архегонии,
погруженные брюшком в его ткань (шейки возвышаются над ним).
Между ризоидами в средней части пластинки образуются антеридии.
В них развиваются спирально завитые сперматозоиды, несущие не-
большие жгутики. Вся остальная часть заростка состоит из ассими-
лирующей вегетативной ткани.
Оплодотворение происходит только при наличии капельно-
жидкой воды, обеспечивающей активное движение сперматозоидов
к архегонию. Появляющаяся из оплодотворенной яйцеклетки зигота
дает начало диплоидному зародышу, который постепенно превраща-
ется во взрослое, мощное растение.
В цикле развития этого папоротника преобладает спорофит; га-
метофит развивается и питается независимо от спорофита.
Пользуясь рис. 91, опишите цикл развития равноспорового
папоротника щитовника мужского. Найдите на нем спорофит, гаме-
тофит и скажите, что преобладает в цикле развития папоротника —
спорофит или гаметофит; какое поколение его лучше приспособлено
к наземным условиям; что указывает на происхождение папоротни-
ков от предков, живущих в воде? Ответы аргументируйте.
Цзжл развития разноспорового папоротника
сальвинми плавающей — Salvinia natans (L.) АП.
Сальвиния — маленькое растение (5—15 см), обитающее на по-
верхности воды в заводях и старицах юга европейской части СНГ.
В Беларуси встречается в Брестской области. На тонком горизонталь-
ном стебле ее располагаются трехчленные мутовки листьев так, что
два зеленых пластинчатых листа каждой из них оказываются на по-
верхности воды, а третий — под ней. Он буроватый, рассечен на ни-
тевидные доли, покрытые густыми короткими волосками. Этот лист
функционально заменяет отсутствующие корни. Плавающие листья
также покрыты волосками и сосочками, которые препятствуют сма-
чиванию их, что необходимо для фотосинтеза и дыхания растений.
У основания подводных листьев группами располагаются шаро-
видные замкнутые спорокарпии, идентичные по своему значению
сорусам наземных папоротников. Каждый спорокарпий окружен
оболочкой, гомологичной покрывальцу - индузию. В спорокарпиях
338
Размножение растений
Рис. 90. Цикл развития мха кукушкин лен: 1 — женский гаметофит (л);
2— мужской гаметофит (л); 5— антеридии; 4— сперматозоид (л);
5— архегоний; 6 — яйцеклетка (л); 7— сперматозоид (крупным
планом); 8 — архегоний (а) с созревшей яйцеклеткой (6); 9 —
зигота; 10 — зародыш; 11 — молодой спорофит (2л); 12— жен-
ский гаметофит; 13 — зрелый спорофит (спорогоны, или коро-
Занятие 23. Семинарское. Размножение растений
339
бочки); 14—ножка спорогона; 15— коробочка; 16— колпачок,
прикрывающий коробочки; 77 — коробочка в разрезе (а —
апофиза; б — колонка; в — урночка; г — крышечка; д — споро-
генная ткань); 18 — коробочки крупным планом (а — пери-
стом; б — споры); 19— споры (л); 20— прорастание спор; 21 —
протонемы; 22 — участок протонемы (а — почка; б — разрез)
340
Размножение растений
Рис. 91. Цикл развития папоротника щитовника мужского: 1 — взрослый
спорофит (2п; а - придаточные корни; б — корневище; в - мо-
лодой лист; г — листья (вайи); д — сорусы); 2 — сорусы; 3 — не-
зрелый спорангий (2л; а — спорогенная ткань); 4 — зрелый рас-
крывающийся спорангий со спорами (л; а — кольцо); 5— споры
(л); 6 - прорастающие споры; 7 — молодой. гаметофит
(л; а - ризоиды); 8 — зрелый гаметофит (а - ризоиды);
Занятие 23. Семинарское. Размножение растений
341
9 — незрелый архегоний (а — яйцеклетка); 10 — незрелый ан-
теридий (а — сперматогенная ткань); 11 - зрелый антеридий;
12 — сперматозоид; 13 — зрелый архегоний (а — яйцеклетка);
14 - зигота; 75 - молодой зародыш; 16 - зародыш (а - пер-
вичный корень; б — первичный лист; в — гаметофит); 17 —
молодой спорофит (а — лист; б — ризоиды; в — корень; г — га-
метофит)
342
Размножение растений
образуются различные по величине спорангии: в одних — незначи-
тельное количество крупных мегаспорангиев, в других — многочис-
ленные мелкие микроспорангии. В мегаспорангии полного развития
достигает лишь одна мегаспора (остальные рано отмирают), а в мик-
роспорангии — обычно до 64 микроспор.
Рис. 92. Цикл развития сальвинии плавающей: А — спорофит; Б — по-
перечный срез листа; В — поперечный разрез спорокарпия;
Г— микроспорангий с мужским гаметофитом; Д— завершаю-
щие стадии развития мужского гаметофита с восемью сперма-
тозоидами; Е — мегаспорангий; Ж— мегаспорангий с жен-
ским гаметофитом; 3 — архегоний; И — мегаспорангий с жен-
ским заростком и развивающимся зародышем спорофита;
К — молодой спорофит; 1 — спорокарпий; 2 — подводные рас-
сеченные листья; 3 — микроспорангий; 4 — мегаспорангий;
5 — сперматозоид; 6— мегаспора; 7— архегоний; 8— яйце-
клетка; 9— тело гаметофита; 10— зародыш спорофита;
11 — оболочка мегаспоры; 12 — остаток стенки мегаспорангия
Занятие 23. Семинарское. Размножение растений
343
Созревшие спорокарпии отделяются от материнского растения,
оседают на дно водоема и там зимуют, а к весне индузии их разруша-
ются и спорангии всплывают. Оболочки спорангиев тоже вскрывают-
ся, но микро- и мегаспоры прорастают, не покидая спорангия. Мно-
гочисленные микроспоры прорастают сквозь стенку микроспорангия.
Мужской заросток сильно редуцирован, представлен двумя вегетатив-
ными клетками и двумя антеридиями, в каждом из которых образуют-
ся по 4 спирально закрученных многожгутиковых сперматозоида.
Мегаспора, прорастая, дает небольшой зеленый веерообразный
заросток; он прорывает стенку мегаспорангия.
После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, из кото-
рого формируется взрослое растение.
Таким образом, для сальвинии характерны разноспоровость
(микро- и мегаспоры), прорастание спор внутри спорангиев, высо-
кая степень редукции однополых гаметофитов, неспособность муж-
ского гаметофита существовать самостоятельно — он развивается в
микроспоре за счет ее запасов.
Развитие гаметофита в споре за счет ее питательных веществ
(особенно много их в мегаспоре) обусловливает биологическое пре-
имущество разноспоровости перед равноспоровостью.
Рассмотрите схему цикла развития разноспорового папоротника
сальвинии плавающей (рис. 92). Найдите на ней спорофит и гамето-
фит, укажите особенности их строения. Скажите, какое значение
имеет разноспоровость в эволюции высших растений? Уточните суть
понятий «разноспоровость» и «разнополовость». Объясните, как
проявляется редукция гаметофитов у сальвинии и в чем ее биологи-
ческое значение?
Цикл развития сосны обыкновенной — Pirns sylves&is L.
Сосна — многолетнее дерево высотой до 20—40 м. Крона у нее
круглая. Корневая система мощная и глубокая. Побеги двух типов:
длинные со спиральным листорасположением (ауксибласты) и
укороченные, несущие пучки листьев (брахибласты). Листья игло-
видные (хвоя), располагаются по два в пучках, на концах укоро-
ченных побегов. Это растение разноспоровое (как все голосемен-
ные). Размножается семенами, которые у него (и у других хвой-
ных) формируются в шишках, условно называемых женскими.
344
Размножение растений
Есть у сосны и мужские шишки, производящие пыльцу, но они
быстро засыхают и опадают.
Сосна — спорофит: женские и мужские шишки у нее являются
органами спороношения (совокупность мега- и микроспорофил-
лов), т.е. по происхождению — это органы бесполого размножения.
В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки зе-
леноватых мужских шишек — микростробилов (пыльниковые коло-
ски). Каждая шишка состоит из короткой оси и прочно сидящих на
ней микроспорофиллов — тонких пленчатых. Каждая чешуя несет
два крупных микроспорангия — пыльцевые мешки, располагающи-
еся на их нижней стороне.
Внутри молодого микроспорангия развивается археспорий,
впоследствии образующий спорогенную ткань и тапетум. Клетки
спорогенной ткани (микроспороциты) в результате редукционного
деления дают многочисленные тетрады гаплоидных микроспор. Так
осуществляется микроспорогенез.
Далее следует микрогаметогенез, вследствие которого микро-
спора, начинающая прорастать еще в микроспорангии, превращает-
ся в пыльцевое зерно — особое образование, несущее остатки силь-
но редуцированного мужского гаметофита и гаметы. Из прорастаю-
щих микроспор формируются многочисленные мужские заростки,
также сильно редуцированные и остающиеся в оболочке микроспор.
Процесс микрогаметогенеза осуществляется поэтапно. Вначале
внутри микроспоры в результате двух последовательных митотичес-
ких делений образуется две небольшие вегетативные (проталлиаль-
ные) клетки, вскоре разрушающиеся, и одна большая антеридиаль-
ная клетка. (Таким образом, от собственно вегетативного тела заро-
стка практически ничего не сохраняется.) Антеридиальная клетка
делится еще раз, вследствие чего образуются генеративная и сифо-
генная клетки. Последняя является клеткой пыльцевой трубки, ко-
торая в дальнейшем не делится. Генеративная же клетка делится, и в
результате образуются клетка-ножка и сперматогенная клетка, кото-
рая в свою очередь делится митотическим путем и дает начало двум
мужским гаметам — спермиям. На этом микрогаметогенез заверша-
ется и микроспора превращается в пыльцевое зерно. В мае — начале
июня микроспорангий вскрывается, пыльца высыпается и воздуш-
ными потоками переносится на женские шишки.
Занятие 23. Семинарское. Размножение растений
345
Зрелая пыльца имеет двойную оболочку: внешнюю — экзину и
внутреннюю — интину. Экзина отстает от интины, и в результате об-
разуются два воздушных мешка. Они способствуют распростране-
нию пыльцы с помощью ветра.
Женская шишка (собрание мегастробилов) развивается на кон-
цах побегов текущего года (одна или несколько). Молодая, только
что сформировавшаяся шишка красноватого цвета, состоит из ко-
роткой оси и располагающихся на ней пленчатых кроющих чешуй.
В их пазухах, частично срастаясь с ними, развиваются утолщенные,
впоследствии одревесневающие семенные чешуи. Они гомологичны
целому пазушному побегу, в состав которого входят и мегаспоро-
филлы, сросшиеся с осью побега. Следовательно, в целом шишка —
это видоизмененная система побегов.
На верхней стороне семенной чешуи развиваются два семяза-
чатка (семяпочки). Каждый из них несет мегаспорангий — нуцеллус,
окруженный покровом — интегументом, который на верхушке семя-
зачатка не срастается, вследствие чего остается узкий канал — пыль-
цевход, или микропиле.
В нуцеллусе в большинстве случаев разрастается одна клетка ар-
хеспория, так называемый мегаспороцит, или материнская клетка ме-
гаспор. Она делится мейотическим путем, и в результате образуется
четыре гаплоидные мегаспоры, располагающиеся одна над другой.
Одна из них прорастает в женский гаметофит, остальные отмирают.
На этом мегаспорогенез заканчивается и начинается мегагаметогенез.
Функционирующая мегаспора постепенно увеличивается, и из
нее развивается гаплоидный эндосперм, который представляет со-
бой редуцированное тело женского гаметофита. На его верхушке из
периферических клеток формируется архегоний, несущий крупные
яйцеклетки.
Поздней весной или в начале лета семенные чешуи в шишке не-
сколько раздвигаются. В это время семязачатки уже готовы к приему
пыльцы. Масса ее приносится с потоками ветра и оказывается меж-
ду семенными чешуями. Микропиле начинает выделять капельки
жидкости. Пыльцевые зерна погружаются в нее и как бы засасыва-
ются внутрь, где и прорастают.
После опыления семенные чешуи максимально сближаются,
плотно прижимаются одна к другой и в таком состоянии остаются до
созревания семян.
346
Размножение растений
Рис. 93. Цикл развития сосны обыкновенной: 1—взрослый спорофит; 2 -
ветка с мужскими шишками; 3 — ветка с разновозрастными
женскими шишками (а — молодая; б — незрелая; в — часть зре-
лой закрытой шишки); 4 — микроспорофилл с микроспоранги-
ями; 5 - семенная чешуя с семязачатками; 6 — материнская
клетка микроспоры (2п)\ 7 — семязачаток (а — материнская
клетка мегаспоры); 8— тетрада микроспор; 9— семязачаток (а —
четыре мегаспоры (л); 10— пыльцевое зерно (а — проталлиаль-
ные клетки; б — генеративная клетка; в — сифоногенная клет-
ка - клетка пыльцевой трубки); 11 — функциональная мегаспо-
ра (л; а — микропиле; б — кроющая чешуя; в — семенная чешуя);
12— прорастающее пыльцевое зерно (а — сперматогенная клетка;
Занятие 23. Семинарское. Размножение растений
347
б — клетка-ножка; в — сифоногенная клетка с ядром — г);
13 - архегонии с яйцеклетками (а); 14 - оплодотворение
(а — пыльцевая трубка; б — спермий; в — спермий, сливающий-
ся с яйцеклеткой; г — зигота (2л); д — мегагаметофит); 15 —
предзародыш; 16 развивающийся зародыш (а — подвесок);
17— семена на семенной чешуе; 18— семя в разрезе (а — остат-
ки нуцеллуса; б — зародыш; в — корневой чехлик; г—точка рос-
та корня; д — семядоли; е—точка роста стебля; ж — гипокотиль;
з - семенная кожура); 19- внешний вид семени; 20- молодой
проросток (а — корни; б — гипокотиль; в — семядоля; г — семен-
ная кожура); 21 - проросток на более поздней стадии (а — сис-
тема главного корня; б — стебель; в — ювенильные листья)
348
Размножение растений
Через 12—14 мес после опыления начинается процесс оплодо-
творения. Пыльца, попавшая на семязачаток, прорастает. Сифоно-
генная клетка вытягивается в пыльцевую трубку, которая врастает в
микропиле и достигает яйцеклетки. Кончик пыльцевой трубки раз-
рывается, в результате высвобождаются две мужские гаметы — спер-
мин. Один спермий сливается с яйцеклеткой, вследствие чего обра-
зуется диплоидная зигота; другой — погибает.
Из зиготы развивается зародыш нового спорофита. Женский за-
росток разрастается, обогащается питательными веществами и ста-
новится эндоспермом семени. Покровы семязачатка превращаются
в семенную кожуру. Из семенной чешуи и прилегающих к ней тка-
ней шишки образуется прозрачное крылышко, способствующее рас-
пространению зрелых семян с помощью ветра.
После созревания семян чешуйки шишек расходятся и семена
высыпаются.
В цикле развития сосны обыкновенной преобладает спорофит.
Гаметофит очень редуцирован и представлен прорастающей пылин-
кой (мужской) и гаплоидным эндоспермом (женский). Их развитие
полностью зависит от спорофита. Половой процесс у сосны пред-
ставляет собой сифоногамию (мужские гаметы передвигаются по со-
держимому пыльцевой трубки, заменившему водную среду).
Рассмотрите схему цикла развития сосны обыкновенной (рис. 93)
и дайте общую характеристику семенного способа размножения.
Объясните, как у голосеменных образуются мужской и женский га-
метофиты, спорофит. Назовите особенности их строения. Объясни-
те, как у голосеменных образуется семя? Каково его строение? В чем
заключается эволюционное значение появления семени у растений?
Литература к семинарскому занятию
Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника: Анатомия и морфология
растений. Минск, 1977. С. 257-267, 269-283.
Васильев А.Е, Воронин Н.С., Еленевский А.Т. и др. Ботаника: Ана-
томия и морфология растений. М., 1988. С. 335—359.
Грин Н., Стаут У, Тейлор Д. Биология: В 3 т. / Пер. с англ.; Под
ред. Р. Сопера. М., 1990. Т. 3. Гл. 20. С. 108-113.
Левина Р.Е. Многообразие и эволюция форм размножения рас-
тений. М., 1964. С.4-6, 19-48.
Занятие 24. Цветок
349
Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2 т. / Пер.
с англ. М., 1990.
Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений. М.,1980.
С. 240-263.
Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. М., 1982. С. 205 —
210, 219-222, 230-240.
Занятие 24. Цветок (4 ч)
Покрытосеменные растения — самые высокоорганизованные
представители растительного царства. Они широко распространены
на земном шаре благодаря высокой жизнеспособности, обусловлен-
ной совершенной структурной и физиологической пластичностью,
выработанной в процессе эволюции. У этих растений впервые по-
явились такие органы, как цветок и плод.
Цветок представляет собой орган размножения у покрытосе-
менных. Во многих отношениях он уникален и столь характерен для
этой группы растений, что их нередко называют цветковыми расте-
ниями. Исключительность цветка как особой морфологической
структуры в следующем (рис. 94, А): в нем полностью совмещаются
все процессы бесполого и полового размножения. В обоеполом цвет-
ке осуществляются микро- и мегаспорогенез, микро- и мегагамето-
генез, опыление, оплодотворение и развитие зародыша. Завершается
развитие цветка образованием плода с семенами. Благодаря особен-
ностям строения цветок осуществляет все эти функции с наимень-
шим расходованием пластических веществ и энергии.
Древнейшие ископаемые цветковые растения известны с сере-
дины мелового периода. Относительно происхождения обоеполого
цветка существуют различные гипотезы. Согласно стробильной ги-
потезе, наиболее распространенной и обоснованной, цветок являет-
ся метаморфизированным укороченным спороносным побегом,
напоминающим на первых этапах развития шишку (стробил) голосе-
менных. Однако он, как правило, обоеполый и несравненно в боль-
шей степени специализирован благодаря эволюционным процессам.
Мегаспорофиллы в процессе эволюции превратились в плодолисти-
ки, а микроспорофиллы — в тычинки. Причины этих видоизмене-
ний связывают с выработкой у покрытосеменных приспособлений к
насекомоопылению.
350
Размножение растений
А а б в
Рис. 94. Морфология цветка: А — обобщенная схема строения: (7 — пес-
тик: а — завязь; б — столбик; в — рыльце; г — плацента; д — се-
мязачаток; 2 — тычинка: е — тычиночная нить; ж — связник;
з — пыльник; и — тетрады спор; 3 — нектарник; 4 — стамино-
дий; 5 — венчик: к — лепесток; 6 — чашечка; 7— подчашие;
8— цветоложе; 9— цветоножка: 10— прицветник; 77 — при-
цветничек); Б — форма цветоложа (а — вогнутое — у шиповни-
ка; б— плоское — у пиона; в — выпуклое — у лютика);
Занятие 24. Цветок
351
В — типы околоцветника (а — простой — у ландыша; б — без
околоцветника — у ясеня; в — двойной — у сливы);
Г— симметрия цветка (а — актиноморфный — у герани;
б — зигоморфный — у фиалки трехцветной; в — асимметрич-
ный — у канны);
Д — лепестки (а — ноготок; б — пластинка; в — чешуйка,
прикрывающая нектарную ямку);
Е — некоторые формы сростнолепестных венчиков (а — ко-
лесовидный — у вербейника; б — воронковидный — у табака;
в — колокольчатый — у ряда однодольных; г — трубчатый —
у подсолнечника; д — трубчатый с блюдцевидным отгибом —
у сирени.обыкновенной; е — колпачковый — у винограда;
ж — язычковый — у одуванчика лекарственного; з — двугу-
бый — у представителей семейства губоцветных; 7 — трубка
венчика; 2 — отгиб; 3 — зев венчика)
Несмотря на уникальность природы и функций цветков, их де-
тальное строение, окраска, размеры очень разнообразны. Известны
крошечные цветки (около 1 мм в диаметре; сем. рясковых) и цветки-
гигайты, например цветки раффлезии Арнольди (до 1 м в диаметре).
По расположению цветок бывает верхушечным и боковым
(помещается в пазухе видоизмененного или невидоизмененного кро-
ющего листа — прицветника). Участок между кроющим листом и
цветком называют цветоножкой. На ней располагаются маленькие
листочки (два — у двудольных, один — у однодольных). Это предлис-
тья, или прицветнички. Однако не у всех цветков есть кроющие лис-
тья. Цветки, не имеющие цветоножки, называются сидячими.
В самом цветке различают ось, или цветоложе, и располагаю-
щиеся на нем листочки околоцветника; тычинки (андроцей); пести-
ки (гинецей), состоящие из одного или из нескольких плодолисти-
ков. В завязи пестика находятся семязачатки (семяпочки). После
опыления и оплодотворения завязь превращается в плод, а семяза-
чатки — в семена.
Цветоложе бывает выпуклым, вытянутым, плоским и вогнутым
(рис. 94, Б). Элементы цветка могут располагаться на нем спирально
(спиральные, или ациклические, цветки) либо кругами — мутовками
(циклические, или круговые, цветки). У некоторых цветков наружные
элементы располагаются на цветоложе по кругу, а внутренние — по спи-
рали. Такие цветки называются полукруговыми или гемициклическими.
352
Размножение растений
Разросшуюся между околоцветником и гинецеем часть цветоло-
жа называют тором. У ряда цветков в результате срастания цветоло-
жа, нижних частей околоцветника и андроцея образуется особая
структура — гипантий (у растений семейства розоцветных, у многих
видов бобовых).
Различают так называемые стерильные элементы цветка (около-
цветник) и фертильные, или репродуктивные (андроцей и гинецей).
Околоцветник, состоящий из чашелистиков (чашечка) и лепест-
ков (венчик) цветка, называется гетерохламидным (двойным), а из
одинаковых, не дифференцированных на чашечку и венчик листоч-
ков — гомохламидным (простым). Околоцветник может быть такого
же цвета, как венчик (венчиковидный) или хак чашечка (чашечко-
видный простой околоцветник). У некоторых растений околоцвет-
ника нет. Такие цветки (голые) называются апохламвдными. Пред-
полагается, что отсутствие околоцветника — это приспособление
к ветроопылению (рис. 94, В).
По околоцветнику определяют симметрию цветка. У правильно-
го, или актиноморфного, цветка несколько плоскостей симметрии; у мс-
носймметричного, или зигоморфного, — одна; у асимметричного — ни
одной (рис. 94, Г).
Чашечка бывает свободной (раздельнолистяая) или сросшейся
на большем либо меньшем протяжении (сростнолистная). В послед-
ней различают трубку и зубцы или лопасти (в зависимости от харак-
тера и степени срастания чашелистиков). В зависимости от формы
трубки различают трубчатую, колокольчатую, воронковидную ча-
шечки. При распускании цветка или.во время цветения чашечка
иногда опадает (у растений семейства маковых) или отгибается и
становится относительно малозаметной. Нередко она видоизменяет-
ся и начинает выполнять иные функции, связанные в основном с
распространением плода и семени. Иногда у основания каждого ча-
шелистика формируется либо из прицветников, либо из попарно
сросшихся прилистников так называемое подчашие.
Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника и
по разнообразию размеров, формы, окраски превосходит остальные
элементы цветка, создает его облик. Яркая окраска его обусловлива-
ется пигментами полифенольной природы (антоцианы, флавонои-
ды), каротиноидами, pH клеточного сока. Благодаря ей он способен
отражать те или иные лучи солнечного спектра к гем самым предо-
Занятие 24. Цветок
353
хранить репродуктивные органы цветка от перегревания. Закрываясь
на ночь, венчик препятствует переохлаждению цветка или проник-
новению в него холодной росы. Привлекая насекомых-опылителей,
венчик содействует опылению цветка. Однако у некоторых растений
он полностью редуцирован, и в таких случаях его функции выполня-
ет чашечка.
Различают сростнолепестные и раздельнолепестные венчики.
У последних пластинка лепестка чаще бывает недифференцирован-
ная, но иногда четко подразделяется на две части (рис. 94, Д ):
нижнюю суженную (ноготок) и верхнюю расширенную (собственно
пластинка). В месте перехода ноготка в пластинку, на внутренней
стороне лепестка часто развиваются выросты. В совокупности они
образуют привенчик, или коронку. Сростнолепестный венчик свойст-
вен, как правило, насекомоопыляемым цветкам. В нем различают ниж-
нюю сросшуюся часть (трубка) и верхнюю расширенную
(отгиб). Место перехода трубки в отгиб называется зевом (рис. 94, Е, д).
В зеве иногда формируются различного рода выросты и придатки.
Это дополнительные приспособления для перекрестного опыления
(у растений семейств гвоздичных, горечавковых, бурачниковых).
У цветков растений семейств лютиковых, маковых, фиалковых, ор-
хидных и других имеется шпорец — полый орган, образующийся из
лепестка или листочка простого околоцветника в связи со специали-
зированным их опылением. Стенка шпорца или находящиеся внут-
ри него нектарники выделяют нектар.
Андроцей представляет собой совокупность тычинок, коли-
чество которых в цветке может быть различным — от одной до не-
скольких десятков (рис. 95, А—Д). В так называемых женских од-
нополых цветках он вообще отсутствует. В однополых мужских
цветках, напротив, есть только тычинки. Тычинка состоит из ты-
чиночной нити, связника и пыльника (рис. 95, Е). Пыльник бы-
вает неподвижным (тычиночная нить распределяется на основа-
нии связника) и качающимся (нить располагается в середине
связника). Связник является продолжением тычиночной нити.
Он соединяет две половинки пыльника — теки - и у некоторых ви-
дов продолжается в надсвязник — небольшой вырост над пыльни-
ком. Длина тычиночной нити у разных растений варьирует. Каж-
дая тека несет два гнезда — микроспорангия. Они часто называют-
ся пыльцевыми мешками. В них осуществляется микроспорогенез
354
Размножение растений
Рис. 95. Типы андроцея: А — четырехсильный (у крестоцветных);
Б — двусильный (характерен для многих представителей гу-
боцветных); В — двубратственный (у бобовых; подсемейст-
во мотыльковых); Г — со склеенными в трубку пыльниками
(у растений семейства сложноцветных); Д— многобратствен-
ный (у видов зверобоя); Е — строение тычинки (а — простая
тычиночная нить — у розы; б — тычиночная нить с зубцами —
у лука; в — ветвистая тычиночная нить — у клещевины;
1 — тычиночная нить; 2 — пыльник; 3 — связник)
и микрогаметогенез, в результате которых формируется пыльце-
вое зерно.
Различают несколько типов андроцея (см. рис. 95, Л—Д). У ря-
да растений он состоит из тычинок разной длины. У видов семейст-
ва норичниковых две тычинки из четырех длиннее. Такой андроцей
Занятие 24. Цветок
355
называют двусильным. У крестоцветных шесть тычинок: четыре из
них — длинные, две — короткие. Такой андроцей называется четы-
рехсильным. Тычинки обычно бывают свободные (многобратствен-
ный андроцей; у некоторых бобовых), иногда же — сросшиеся, за ис-
ключением одной (двубратственный андроцей; у фасоли, гороха).
У отдельных видов часть тычинок становится стерильной и пре-
вращается в так называемые стаминодии. Иногда пыльники, как и
лепестки, их части, части пестика и даже выросты цветоложа, преоб-
разуются в нектарники — секреторные элементы цветка, выделяю-
щие нектар.
Считается, что тычинки представляют собой видоизмененные
микроспорофиллы каких-то вымерших голосеменных.
Гинецеем называется совокупность плодолистиков, или карпе-
лей, цветка, образующих один либо несколько пестиков. Плодолис-
тики — это структуры, филогенетически связанные с листом. Одна-
ко функционально и морфологически они соответствуют не вегета-
тивным листьям, а листьям, несущим мегаспорангии, т.е. мегаспоро-
филлам.
Пестик, состоящий из одного плодолистика, называют про-
стым, из двух и более сросшихся плодолистиков — сложным. В пес-
тике различают нижнюю, обычно расширенную часть — завязь и от-
ходящий от нее стилодий (вытянутая верхушка плодолистика), кото-
рый несет рыльце (рис. 96, Л—В ). У цветков некоторых растений
стилодий отсутствует, а рыльце сидячее. В пестике, состоящем из не-
скольких сросшихся плодолистиков, стилодии могут быть свобод-
ными или сросшимися в столбик.
Цветок, в котором завязь свободная, ни с чем не срастается,
а все элементы располагаются на цветоложе ниже ее, называют под-
пестичным, с верхней завязью (рис. 96, Г, а; у калужницы, куколя).
Если элементы цветка располагаются над завязью и их нижние час-
ти срастаются с ее наружной стенкой, завязь называют нижней
(рис. 96, Г, г, д), а сам цветок — надпестичным, поскольку все его
элементы прикрепляются к цветоложу на уровне верхушки завязи
(у яблони, тыквенных, колокольчиковых). Средней является завязь
(рис. 96, Г, б, в), располагающаяся на дне вогнутого, расширенного
или кувшинообразного цветоложа (гипантия), но не срастающаяся
с ним (у вишни, шиповника, манжетки). Цветок в данном случае
называют околопестичным. Различают еще полунижнюю завязь
356
Размножение растений
Рис. 96. Гинецей: А — моркови; Б — ивы; В — мака; 1 — завязь;
2 — столбик; 3 — рыльце; Г— типы завязи (а — верхняя;
б, в — средняя; г, д — нижняя; е — полунижняя); Д — типы
гинецея и плацентации (вверху — типы генецея; внизу — по-
перечные срезы гинецея): а — апокарпный, трехпестичный
гинецей с краевой плацентацией; б — пестик, образованный
одним плодолистиком, плацентация краевая; в—д — ценокарп-
ные гинецеи: в — синкарпный трехгнездный с центрально-уг-
ловой плацентацией; г — паракарпный с постенной плацента-
цией; д — лизикарпный с ложноосевой плацентацией
Занятие 24. Цветок
357
(рис. 96, Г, е), когда нижняя ее половина срастается с другими частя-
ми цветка. Цветок в таком случае называют полунадпестичным
(у бузины, жимолости).
В полости завязи развиваются семязачатки. Места их прикреп-
ления к стенке завязи называют плацентами (рис. 96, Д). Гинецей,
в котором каждый плодолистик, складываясь по средней жилке
и срастаясь брюшным швом, образует отдельный пестик, апокарп-
ный (у лютиковых, некоторых розоцветных и др.). Если семязачатки
в сросшемся плодолистике располагаются по брюшному шву, пла-
центацию называют краевой (париетальной); по средней жилке —
спинной (медианной); на боковых сторонах — ламинальной. Первые
два типа относятся к постенной плацентации.
В более совершенных цветках плодолистики, срастаясь, образуют
один пестик. Такой гинецей называют ценокарпным и подразделяют
на синкарпный, паракарпный и лизикарпный (см. рис. 96, Д, в, г, д).
В синкарпном гинецее края плодолистиков заворачиваются глу-
боко внутрь. Срастаясь боковыми поверхностями, они доходят до
центра завязи и делят ее плоскость на гнезда, количество которых
равно числу плодолистиков. Плацентация в этом типе гинецея цен-
трально-угловая (у лилейных, яблоневых).
В паракарпном гинецее соседние плодолистики срастаются
лишь своими краями, поэтому получается одногнездная завязь. В та-
ком гинецее семязачатки располагаются по краям плодолистиков
(париетальная плацентация; у фиалки, смородины, тыквенных, кры-
жовника).
В лизикарпном гинецее завязь тоже одногнездная, но семязачат-
ки прикрепляются к колонке,- поднимающейся с ее дна. Такую пла-
центацию называют колончатой или ложноосевой (у гвоздичных,
первоцветных).
Строение цветка можно выразить в виде формулы путем введения
следующих обозначений: чашечка (calyx) — К или Са, венчик (corolla) —
С или Со, андроцей (androeceum) — А, гинецей (gynoeceum) — G, про-
стой околоцветник (perigonium) — Р; типы цветков: обоеполый — ;
пестичный — $; тычиночный —- <?; актиноморфный - *; зигоморф-
ный — ? или X; асимметричный —- .
Число членов каждого элемента цветка обозначают цифрами (4-ле-
пестный венчик — С4, 5-членный андроцей — Ад), а большое и неопре-
деленное их число — знаком бесконечности (°°). В случае срастания
358
Размножение растений
между собой элементов цветка одного круга их число заключают в
скобки (сросшийся 4-членный венчик — С(4), двубратственный андро-
цей — А(9)+1). Если отдельные доли чашечки, венчика располагаются
кругами, то цифры, указывающие на количество их в отдельных кру-
гах, соединяются знаком «+»: С(4+4).
В формуле нужно отразить положение завязи в цветке: если она на-
ходится вверху, под цифрой, обозначающей число плодолистиков, ста-
вят черточку; если внизу — черточку ставят сверху. Формула должна от-
ражать и тип гинецея, а также число плодолистиков, образовавших его.
Диаграмма цветка представляет собой условную схему проекции
элементов цветка на плоскость и отражает их число, относительные
размеры, взаимное расположение,, наличие срастаний. Кроме того,
на ней нередко указываются расположение кроющего (прицветного)
листа, прицветничков, оси соцветия или побега, несущего цветок.
Причем прицветник, прицветнички, чашелистики обозначают скоб-
кой с килем на спинке; лепестки — круглой скобкой; тычинки и пе-
стик — значками, символизирующими как бы разрезы через пыль-
ник и завязь; сросшиеся между собой отдельные элементы цветка —
определенными знаками, соединенными дугами или линиями.
Ради удобства принят единый способ ориентации диаграммы:
ось соцветия — вверху, кроющий лист — внизу.
Средства обучения
• Живые или фиксированные цветки следующих растений: лю-
тика ползучего, яблони домашней, касатика желтого, гусино-
го лука желтого, белозора болотного, гвоздики травянки, го-
роха посевного, яснотки белой, колокольчика раскидистого,
картофеля, первоцвета весеннего, василька синего, нивяника
обыкновенного, огурца посевного, орешника, ржи посевной,
осок, ивы козьей.
• Макеты цветков: вишни обыкновенной, картофеля, ржи,
огурца, кувшинки чистобелой.
• Динамичные модели цветков.
• Постоянные микропрепараты поперечного среза пыльника и
завязи.
• Стереомикроскоп, лупы, препаровальные иглы, пинцет,
предметные стекла.
• Материал и оборудование для лабораторного эксперимента
на тему «Прорастание пыльцы»: живые цветки различных
Занятие 24. Цветок
359
растений, камера для проращивания пыльцы, покровные
стекла, вазелин, окуляр-микрометр и объект-микрометр, са-
хароза, 0,25%-ный агар-агар, 0,0015%-ная борная кислота.
Задания
1. Изучить закономерности расположения разных элементов цветка.
2. Рассмотреть особенности внешнего строения чашелистиков, ле-
пестков, тычинок, пестиков в различных цветках.
3. Познакомиться с разными типами цветков (по строению около-
цветника, андроцея, гинецея). Составить формулы и диаграммы
цветков.
4. Уяснить особенности строения типов завязи, гинецея, плацен-
тации.
5. Познакомиться с анатомическим строением гнезда пыльника,
семяпочки. Уяснить суть понятий «микроспорофилл», «микро-
спорангий», «микроспора»; «макроспорофилл» (плодолистик),
«макроспорангий» (семязачаток), «плод», «семя».
6. Провести лабораторный эксперимент по теме «Прорастание
пыльцы».
Работа 1. Актиноморфные цветки с двойным
околоцветником
Правильный цветок с двойным околоцветником характерен для
разных видов растений многих семейств (лютиковые, розоцветные,
гвоздичные и др.).
Последовательность выполнения работы
1. Изучить строение цветка лютика ползучего — Ranunculus
repens L. (рис. 97).
Цветки одиночные или собраны в цимозные соцветия, гемицик-
лические, актиноморфные, с двойным околоцветником. Цветоложе
очень выпуклое. Чашечка состоит из 5 слегка отстоящих от венчика
голых или снаружи опушенных, продолговатых, заостренных чаше-
листиков. Венчик состоит из пяти обратноширокояйцевидных золо-
тисто-желтых лепестков, в основании — с нектарной ямкой, при-
крытой чешуйкой. Тычинки многочисленные, в виде тонких, слегка
расширяющихся книзу длинных нитей; пыльники неподвижные
360
Размножение растений
Рис. 97. Строение цветка лютика ползучего: А ~ верхняя часть расте-
ния; Б — цветок в продольном разрезе; В — лепесток (Г)\Г—
тычинка (2); Д— пестик (J); Е — гинецей; Ж — плодик-оре-
шек; 3 ~ поперечный срез завязи; Я— диаграмма цветка; 4 —
чашелистики; 5— цветоложе; 6 — цветоножка; 7— чешуйка,
прикрывающая нектарную ямку; 8— тычиночная нить;
9 — пыльник; 10 — рыльце; 11 — завязь; 12 — семязачаток
овальные. Пестики мелкие, многочисленные, округло-треугольные;
стилодии небольшие, прямые; завязи слегка опушенные.
Формула:
Зарисовать: 1) общий вид цветка со стороны цветоножки; 2) ле-
песток с внутренней стороны, отобразив нектарную ямку, прикры-
Занятие 24. Цветок
361
тую чешуйками; 3) продольный разрез цветка, отобразив выпуклое
цветоложе, многочисленные тычинки и пестики, околоцветник;
4) тычинку; 5) пестик; 6) диаграмму цветка, составить его формулу.
2. Изучить строение цветка кувшинки чистобелой — Nymphaea
Candida Presl. (рис. 98).
Цветки в диаметре 6—12 см, открыты только днем, гемицикли-
ческие, с двойным околоцветником. Чашечка состоит из 4 чашелис-
тиков. Они снаружи зеленые, изнутри белые, при основании мясис-
тые, продолговато-овальные, по длине превышают все остальные
элементы цветка. Лепестки срослись с нижней частью завязи, мно-
гочисленные, белые, овальные, продолговатые или линейно-ланце-
товидные; наружные — почти равны по длине чашелистикам, внут-
ренние — меньших размеров, самые внутренние — чуть длиннее
тычинок. Тычинки многочисленные, срослись с верхней частью за-
вязи, самые внутренние располагаются почти под рыльцем. Нити
наружных тычинок широкие, овально-ланцетовидные. Пыльники
неподвижные, линейные, желтые. Гинецей синкарпный, состоит из
неопределенно большого количества плодолистиков. Завязь полу-
нижняя, многогнездная; рыльце почти сидячее, звездчато-лучистое;
рыльцевой диск более или менее вогнутый, с коническим отростком
посередине.
Формула: *K4CoAoG(oo>_
Зарисовать: 1) продольный разрез цветка, отобразив место при-
крепления лепестков и тычинок к полунижней завязи; 2) отпрепари-
рованные лепестки и тычинки, отобразив постепенный переход от
тычинок к лепесткам; 3) общий вид пестика, отобразив на завязи ме-
сто прикрепления лепестков и тычинок; 4) поперечный срез завязи,
отобразив многочисленные семязачатки, прикрепленные к боковым
стенкам гнезд; 6) диаграмму цветка, составить его формулу.
3. Изучить строение цветка яблони домашней — Malus domesti-
са Borkh. (рис. 99).
Цветки надпестичные, протерогиничные, на опушенных цвето-
ножках, собраны в простой зонтик. Чашечка состоит из 5 треуголь-
но-ланцетовидных отогнутых вниз чашелистиков, венчик — из бе-
лых или розовых, овальных либо яйцевидных коротконоготковых
лепестков. Тычинок 20—30; располагаясь, они образуют три круга;
нити удлиненные; пыльники округлые или овальные. Гинецей
362
Размножение растений
Рис. 98. Строение цветка кувшинки чистобелой: А — общий вид;
Б — цветок в продольном разрезе; В — пестик; Г— переход от
тычинок к лепесткам; Д — поперечный срез завязи; Е—диа-
грамма; 1 — лепестки; 2 — чашелистики; 3 — тычинки; 4 — ты-
чиночная нить; 5— пыльник; 6 — рыльце; 7 — завязь; 8— руб-
цы, оставшиеся от опавших лепестков и тычинок; 9 — гнездо
завязи; 10— семязачатки; 11 — цветоножка
Занятие 24. Цветок
363
Рис. 99. Строение цветка яблони домашней: А — общий вид укорочен-
ного побега с соцветием; Б — цветок в продольном разрезе;
В — гинецей с чашечкой; Г— поперечный срез завязи;
Д — диаграмма цветка; 1 — цветоножка; 2 — прилистник;
3 — чашелистик; 4 — лепестки; 5— тычинки; 6 — рыльце;
7 — стилодии; 8 — завязь; 9 — гнездо завязи; 10 — семязачат-
ки; 11 — проводящие пучки
364
Размножение растений
синкарпный, состоит из 5 плодолистиков. Завязь нижняя, обычно с
2 семязачатками в каждом гнезде, срастается с бокаловидным опу-
шенным гипантием. Стилодии длинные, голые или опушенные,
почти наполовину сросшиеся между собой.
Формула:
Зарисовать: 1) продольный разрез цветка, отобразив нижнюю
завязь, стилодии, околоцветник (чашелистики, лепестки), тычинки;
2) цветок без лепестков и тычинок, отобразив сросшиеся наполови-
ну стилодии; 3) поперечный срез пятигнездной завязи, отобразив се-
мязачатки; 4) диаграмму цветка, составить его формулу.
4. Изучить строение цветка калужницы болотной — Caltha
palustris L. (рис. 100).
Цветки одиночные или собраны в цимозные соцветия, гемицик-
лические, актиноморфные, протерогиничные. Околоцветник про-
стой, состоит из 5 (редко более) обратнояйцевидных, тупых, золоти-
сто-желтых листочков. Тычинки многочисленные, их нити длинные,
слегка расширенные и уплощенные кверху; пыльники ярко-желтые,
неподвижные, продолговатые, располагаются по спирали на слегка
выпуклом цветоложе. Пестиков 5-12 (20); стилодии короткие, от-
клоненные наружу, рыльца низбегающие, также располагаются по
спирали.
Формула: ,P3+2AOOG2;.
Зарисовать: 1) общий вид цветка со стороны цветоножки, отоб-
разив правильный простой околоцветник; 2) тычинку; 3) гинецей из
многочисленных плодолистиков со стилодиями; 4) поперечный срез
завязи, отобразив краевую плацентацию; 5) диаграмму цветка, соста-
вить его формулу.
5. Изучить строение цветка гусиного лука желтого — Gagea
lutea (L.) Ker.-Gawl. (рис. 101).
Цветки собраны в немногоцветковые зонтиковидные соцветия,
реже — одиночные. Околоцветник простой, состоит из шести ланце-
товидных, бледно-желтых, снаружи зеленоватых листочков с нектар-
ной ямкой при основании. Листочки наружного круга обычно не-
сколько длиннее листочков внутреннего круга. Тычинок 6, они ко-
роче листочков околоцветника, неподвижные, продолговатые или
линейно-продолговатые. Тычиночные нити плоские, расширяются
Занятие 24. Цветок
365
Рис. 100. Строение цветка калужницы болотной: А — общий вид верх-
ней части соцветия; Б — общий вид цветка снизу; В — апо-
карпный гинецей и тычинка; Г— поперечный срез завязи;
1 — репродуктивный побег; 2 — кроющие листья; 3 — буто-
ны; 4— цветоножка; 5— цветоложе; 6— листочки простого
околоцветника; 7 — тычиночная нить; <? — пыльник; 9 — пес-
тик; 10 — рыльце; 11 — семязачатки; 12^- проводящие пучки
366
Размножение растений
Рис. 101. Строение цветка гусиного лука желтого: А — общий вид; Б —
листочки околоцветника; В — цветок без околоцветника; Г—
поперечный срез завязи; Д — диаграмма цветка; 7 — цвето-
ножка; 2 — листочки наружного (а) и внутреннего (б) кругов
околоцветника; 3 — нектарная ямка; 4 — тычиночные нити;
5 — пыльник; 6 — завязь; 7 — столбик; 8 — рыльце; 9 — гнез-
до завязи; 10— семязачатки; 77 — проводящие пучки
книзу. Завязь трехгнездная, с многочисленными семяпочками.
Столбик трехгранный, с головчатым или слаботрехлопастным
рыльцем.
Формула: .P3+3A3+3GQ).
Занятие 24. Цветок
367
Зарисовать: 1) общий вид цветка; 2) отдельные листочки на-
ружного и внутреннего кругов околоцветника; 3) тычинку; 4) пес-
тик; 5) поперечный срез завязи; 6) диаграмму цветка, составить его
формулу.
6. Изучить строение цветка касатика желтого, или аировидно-
го, — Iris pseudacorus L. (рис. 102).
Цветки крупные, актиноморфные, протерандричные, собраны в
рыхлое сложное соцветие — монохазий, в основании которого рас-
полагается кроющий лист. Цветоножки короткие, с пленчатым при-
цветником, полностью закрывающим бутон. Околоцветник простой,
ярко-желтый, в виде короткой, расширяющейся кверху трубки. Его
наружные листочки крупные, внизу суженные, вверху — широкояй-
цевидные, по краю — волнистые, в период цветения отогнуты вниз.
Внутренние листочки обратноланцетовидные, острые, в 2—3 раза ко-
роче наружных, со слегка волнистыми краями, в основании загнуты-
ми вовнутрь. Тычинок 3; их нити под пыльниками плоские, внизу
трехгранные, сросшиеся с трубкой околоцветника и с длинными не-
ктарниками, располагающимися в ней. Завязь длинная, трехгранная,
трехгнездная, с двумя рядами семяпочек в каждом гнезде. Столбик
короткий, выше трубки околоцветника, с тремя линейно-продолго-
ватыми, лепестковидными, на верхушке двураздельными, расходя-
щимися стилодиями, несущими на нижней стороне бородку волос-
ков. После освобождения пыльников от пыльцы выросты с сосочками
рыльца отгибаются вниз. Насекомое, проникая хоботком в трубку
околоцветника к нектарникам, касается поверхности рыльца, и пыль-
ца, захваченная его телом, оседает на железистые сосочки рыльца.
Формула: *P3+3A3G(I).
Зарисовать: 1) распустившийся цветок, отобразив кроющий
лист и прицветник; 2) листочки наружного и внутреннего кругов
околоцветника; 3) цветок без околоцветника, обратив внимание на
расположение тычинок, их форму, лепестковидные стилодии; 4) по-
перечный срез завязи; 5) диаграмму цветка, составить его формулу.
7. Изучить строение цветка белозора болотного — Pamassia
palustris L. (рис. 103).
Цветок актиноморфный, пятикруговой и пятичленный. Около-
цветник двойной; чашечка состоит из 5 чашелистиков, располагаю-
щихся по кругу, венчик — из 5 белых с прозрачными жилками лепестков,
368
Размножение растений
Рис. 102. Строение адатка касатика желтого, или аировцдного: А — об-
щий вид цветка; Б — листочки околоцветника; В — продоль-
ный разрез цветка без околоцветника; Г, Д— цветок соответст-
венно без околоцветника и столбика; Е — поперечный срез за-
вязи; Ж — лепестковый стилодий (70; 3 — диаграмма цветка;
1 — кроющий лист соцветия; 2 — прицветники; 3 — бутон;
4 — листочек наружного (а) и внутреннего (0 кругов около-
цветника; 5— трубка околоцветника; 6 — тычинки; 7 — ты-
чиночная нить; 8— пыльники; 9— нектарник; 77 — завязь;
12 — столбик; 13 — семязачатки; 14 — гнездо завязей;
75— проводящие пучки
Занятие 24. Цветок
369
Рис. 103. Белозор болотный:
А — внешний вид;
Б — стаминодий;
В — диаграмма цветка
также располагающихся по кругу. Третий круг, поочередно с лепестка-
ми венчика, составляют 5 тычинок. Четвертый круг состоит из распо-
лагающихся супротивно лепесткам стаминодиев в виде желтовато-
зеленых лепестковидных листочков (они произошли от тычинок, утра-
тивших способность образовывать пыльцу). По краям стаминодиев
располагаются 9—13 железистых ресничек, привлекающих насекомых
своими выделениями. Пятый круг цветка образуют плодолистики,
сформировавшие пестик. Завязь одногнездная, состоит из 4 сросших-
ся плодолистиков (паракарпный гинецей). Плацентация постенная.
Формула. *К5С5А5+5(СТаминодиеВ)С(д).
370
Размножение растений
Рис. 104. Строение цветка гвоздики травянки: А — общий вид цветка;
Б — чашечка (7) с прицветниками (2); В — лепесток (3) с ты-
чинкой; Г— гинецей с андроцеем; Д, Е — соответственно
продольный и поперечный срезы завязи; Ж — диаграмма
цветка; 4 — зубцы чашечки; 5 — отгиб лепестка; 6 — ноготок;
7 — тычинки наружного (а) и внутреннего (б) кругов; 8 —
пыльник; 9 — тычиночная нить; 10 — завязь; 11 — стилодий;
12 — колонка; 13 — семязачатки; 14 — проводящие пучки
Занятие 24. Цветок
371
Зарисовать: 1) общий вид цветка, отобразив чашелистики и ле-
пестки; 2) тычинку; 3) стаминодий; 4) разрез через паракарпный ги-
нецей, отметив вид плацентации; 5) диаграмму цветка, составить его
формулу.
8. Изучить строение цветка гвоздики травянки — Dianthus del-
toides L. (рис. 104).
Цветки протерандричные, обычно собранные в простые
монохазии, реже одиночные. Два супротивных (изредка 4 накрест
супротивных) эллиптических прицветника с шиловидно-остистой
верхушкой и пленчатым верхним краем плотно прижаты к основа-
нию чашечки. Чашечка сростнолистная, трубчатая, пронизана мно-
гочисленными жилками, с 5 остроугольными чашелистиками с вер-
хушками, перепончатыми по краю. Цветоложе между чашечкой
и венчиком вытянуто. Венчик состоит из 5 лепестков. Лепесток
с длинным ноготком.и обратнояйцевидным, по краю зубчатым розо-
вым отгибом с поперечной темной полосой. Ноготок с внутренней
стороны с двумя крыловидными полосками. Тычинок 10; они с про-
долговатыми пыльниками и нектарниками при основании нитей.
Пестик с ланцетовидной одногнездной завязью и двумя длинными
нитевидными соплодиями. Гинецей лизикарпный.
Формула: *K(5)C5A5+5G(2).
Зарисовать: 1) чашечку и прицветник; 2) лепесток с приросшей
к нему тычинкой; 3) андроцей и гинецей; 4) продольный срез завя-
зи, отобразив колонку; 5) поперечный срез завязи; 6) диаграмму
цветка, составить его формулу.
Работа 2. Актиноморфные цветки со спайнолепестным
венчиком
Данный тип цветка свойствен ряду видов растений некоторых
семейств (пасленовые, колокольчиковые).
Последовательность выполнения работы
1. Изучить строение цветка картофеля — Solanum tuberosum L.
(рис. 105).
Цветки группируются по 10—20 и образуют двойные завитки.
В середине почти плоского, широко открытого цветка возвышаются
372
Размножение растений
Рис. 105. Цветок картофеля: А — цветущая ветка; Б — продольный раз-
рез цветка; В — тычинки; Г— диаграмма цветка
конусообразно сложенные тычинки. Чашечка сростнолистная, пя-
тичленная; трубка ее короткая. Венчик плоский, колесовидный, со-
стоит из 5 сросшихся лепестков; трубка его очень короткая, с при-
росшими внизу, поочередно с лопастями, тычинками. На верхушке
пыльника тычинки вскрываются и в результате образуются отвер-
Занятие 24. Цветок
373
стия. Гинецей ценокарпный, состоит из 2 сросшихся плодолистиков.
Завязь верхняя, двугнездная. Столбик один; рыльце у него головча-
тое. Семязачатки многочисленные.
Формула. ♦K^C^A^G^.
Зарисовать: 1) общий вид цветка, отобразив возвышающиеся
тычинки; 2) колесовидный венчик; 3) тычинку; 4) поперечный срез
завязи; 5) диаграмму цветка, составить его формулу.
2. Изучить строение цветка первоцвета весеннего — Primula
veris L. (рис. 106).
Растение с розеткой длинночерешковых листьев и длинным
цветоносом, заканчивающимся зонтиком из 5—15 цветков с шило-
видными кроющими листьями при основании цветоножек.
Чашечка сростнолистная, пятичленная, с 5 сильно выступающими
жилками, густо опушенная короткими железистыми волосками; в кон-
це цветения — вздутоколокольчатая или вздутая, с 5 яйцевидно-треу-
гольными острыми зубцами. Венчик желтый; трубка его длинная, рез-
ко расширяющаяся над чашечкой, покрыта пушком из редких коротких
железистых волосков. Округлые, выемчатые на верхушке его доли ши-
роковоронковидно отогнуты. Зев под отгибом складчатый, в виде при-
венчика. К трубке венчика против лепестков прирастают нитями 5 ты-
чинок. Гинецей ценокарпный, состоит из 5 сросшихся плодолистиков,
образующих верхнюю завязь. Плацента свободная, центральная (в виде
колонки), к которой прикреплены многочисленные семязачатки. Стол-
бик один, завершается небольшим головчатым рыльцем.
Длина тычинок и столбиков разная (гетеростилия) — приспо-
собление к перекрестному опылению. Плод — коробочка, вскрыва-
ется по швам пятью створками. Семена многочисленные, мелкие,
с маленьким прямым зародышем, окруженным эндоспермом.
Формула:
Зарисовать: 1) внешний вид цветка сбоку; 2) развернутые трубки
венчика и пестики длинно- и короткостолбчатых цветков, обратив
внимание на расположение тычинок, на длину тычинок и столби-
ков; 3) продольный и поперечный срезы завязи, отобразив лож-
ноосевую плацентацию; 4) диаграмму цветка, составить его формулу.
3. Изучить строение цветка колокольчика раскидистого —
Campanula patula L. (рис. 107).
374
Размножение растений
Рис. 106. Строение цветка первоцвета весеннего: А —общий вид соцве-
тия и лист; Б — цветок; В, Г— соответственно коротко- и
длинностолбчатые цветки без чашечки с развернутым венчи-
ком (5); Д — пестик в продольном разрезе; Е — поперечный
срез завязи; Ж — диаграмма цветка; 1 — кроющий лист;
2 — чашечка; 4 — складка привенчика; 5 — трубка венчика;
6 — отгиб; 7 — тычинки; 8 — завязь; 9 — столбик; 10 — рыль-
це; 11 — колонка; 12 — семязачатки; 13 — проводящие пучки
Занятие 24. Цветок
375
Рис. 107. Строение цветка колокольчика раскидистого: А — общий вид;
Б — продольный разрез; В — поперечный срез завязи;
Г— диаграмма цветка; 1 — цветоножка; 2 — чашечка;
3 — трубка венчика; 4 — отгиб; 5 — пыльник; 6 — тычиноч-
ная нить; 7 — завязь; 8 — столбик; 9— пылинки; 70 — лопас-
ти столбика с рыльцем; 77 — волоски; 72 — плаценты;
13 — гнезда завязи; 14 — семязачатки; 15 — проводящие пучки
Цветки крупные, на длинных цветоножках, собраны в разветв-
ленные кисти. Трубка чашечки с десятью продольными ребрами.
Ланцетошиловидные зубцы ее во время цветения отклоняются от
венчика. Венчик сине-фиолетовый, колокольчатый, с отогнутыми
овально-треугольными острыми лопастями, равными по длине по-
ловине трубки. Трубка его внутри над завязью покрыта волосками.
Тычинок 5; нити их слегка расширенные в основании и изогнуты
376
Размножение растений
в средней части. Пыльники линейные. Завязь трехгнездная, нижняя.
Рыльце трехраздельное.
Формула:
Зарисовать: 1) продольный разрез цветка, отобразив колоколь-
чатый венчик, соотношение размеров тычиночных нитей и пыльни-
ков в тычинке, отогнутые доли рыльца; 2) поперечный срез трехдо-
пастной завязи с длинными изогнутыми плацентами; 3) диаграмму
цветка, составить его формулу.
4. Изучить строение цветка борца (аконита) северного —
Aconitum septentrionale Koelle. (рис. 108).
Вид занесен в Красную книгу Республики Беларусь (1993). В свя-
зи с этим строение цветка изучается на макете или демонстрационном
гербарии.
Цветки резко зигоморфные, протерандричные, на дуговидных
цветоножках, собраны в конечную рыхлую кисть. Околоцветник
двойной. Чашечка венчиковидная, состоит из 5 грязно-фиолетовых
(редко белых), опушенных снаружи чашелистиков. Верхний из них —
с хорошо заметным носиком, конически-цилиндрический, в виде
колпака или шлема, обычно суженного в средней части и отогнутого
вперед. Боковые чашелистики угловато-округлые; передние — не-
равные, продолговатые, как и задние, нередко — с пучком волосков
на внутренней стороне. Лепестков 5—8, но развиваются только два
задних, видоизмененных в крупные нектарники; остальные в той или
иной мере редуцированы. Располагающиеся внутри шлема нектарни-
ки своеобразны по форме; в каждом из них различают более или ме-
нее нитевидную часть, называемую ноготком, среднюю часть, коль-
цеобразно завивающуюся, называемую шпорцем (в нем накаплива-
ется нектар), и окрашенную лепестковидную расширенную часть,
называемую губой. Нектарники составляют внутренний круг около-
цветника. Тычинки многочисленные, располагаются по спирали; их
нити расширены в основании; пыльники неподвижные, мелкие. Пе-
стиков 3, изредка больше; каждый из них состоит из отдельного пло-
долистика (апокарпный гинецей). Благодаря такому строению цве-
ток приспособлен к опылению шмелями.
Формула:
Занятие 24. Цветок
377
Рис. 108. Строение цветка борца (аконита) северного: А — внешний вид
растения; Б — цветок без нижних и боковых чашелистиков;
В — чашелистики; Г— нектарник (70; Д — тычинка (72);
Е — гинецей; Ж — поперечный срез завязи апокарпного гине-
цея; 3 — диаграмма цветка; 7 — стебель; 2 — прицветник;
3 — цветоножка; 4 — цветоложе; 5 — верхний чашелистик
(шлем); 6 — боковой чашелистик; 7 — нижние чашелистики;
8— кроющий лист; 9 — шпорец; 77 — тычиночная нить;
13 — пыльник; 14 — стилодий; 15 — рыльце; 16 — семязача-
тки; 77 — проводящие пучки; 18— завязь
378
Размножение растений
Зарисовать: 1) общий вид цветка сбоку, отобразив шлем; 2) не-
ктарник (вид сбоку), отобразив спирально закрученный шпорец;
3) тычинку с расширенным основанием нити; 4) апокарпный гинецей
(вид сбоку); 5) диаграмму цветка, составить его формулу.
5. Изучить строение цветка гороха посевного — Pisum sativum L.
(рис. 109).
Цветок зигоморфный, пятикруговой. Чашечка состоит из
5 сросшихся чашелистиков с зубчиками. Венчик мотылькового типа,
также состоит из 5 свободных, белых, резко различающихся лепест-
ков. Самый большой верхний непарный лепесток называется пару-
сом или флагом; два боковых — веслами или крыльями; два нижних,
сросшихся верхними краями, — лодочкой. В цветке 10 тычинок; 9 из
них срослись нижними частями своих тычиночных нитей и образо-
вали тычиночную трубку, которая охватывает пестик; 10-я тычинка,
супротивная парусу, остается свободной (двубратственный андро-
цей). Пестик состоит из одного плодолистика (апокарпный гине-
цей); столбик изогнутый; рыльце ворсистое.
Формула. ^К(5)С1+2+(2)А(9)+1Ср
Зарисовать: 1) общий вид цветка; 2) чашечку; 3) отпрепариро-
ванные лепестки; 4) развернутую тычиночную трубку и свободную
тычинку; 5) пестик; 6) поперечный срез завязи; 7) диаграмму цветка,
составить его формулу.
6. Изучить строение цветка яснотки белой (глухой крапивы) —
Lamium album L. (рис. 110).
Цветок зигоморфный, четырехкруговой, с двойным околоцветни-
ком, по типу строения — двугубый. Чашечка состоит из 5 сросшихся в
трубку чашелистиков, на верхушке которой соответственно 5 шиловид-
ных зубцов. Внизу все лепестки срослись, образовав трубку. Внутри нее
находятся волоски, располагающиеся косо, кольцом, что защищает цве-
ток от попадания мелких случайных насекомых. Вход в трубку венчика
называется зевом. Венчик двугубый. Верхняя губа шлемовидная, образо-
вана двумя сросшимися лепестками; нижняя — тремя сросшимися лепе-
стками, причем ее средняя лопасть очень крупная, две боковые — в ви-
де узких зубцов. Тычинок обычно 4, они прикреплены к трубке венчика.
Пара задних тычинок, как правило, короче передней пары (двусильный
андроцей). В незрелом состоянии пыльники всегда скрыты под сводооб-
разной верхней губой, а по мере созревания наклоняются над зевом
Занятие 24. Цветок
379
Рис. 109. Строение цветка гороха посевного: А — общий вид; Б — лепе-
стки; В — двубратственный андроцей; Г — пестик; Д — попе-
речный срез завязи; Е—диаграмма цветка; 1 — цветоножка;
2 — чашечка; 3 — парус; 4 — весла; 5 — лепестки лодочки;
6 — ноготок; 7 — тычиночная трубка; 8 — пыльники;
9 — тычиночная нить; 10— завязь; И — стилодий;
12 — рыльце; 13 — семязачатки; 14 — проводящие пучки
380
Размножение растений
Рис. 110. Строение цветка яснотки белой: А — внешний вид растения;
Б — цветок; В — диаграмма цветка
венчика. Гинецей ценокарпный, образован двумя плодолистиками,
каждый из которых со временем делится пополам продольной перего-
родкой. Завязь (верхняя) при этом становится четырехгнездной и четы-
рехлопастной. В каждом гнезде развивается по одному семязачатку.
Столбик один; рыльце двухлопастное, отходит от оснований лопастей
завязи. При основании завязи четко выделяется окружающий ее некта-
роносный диск. Нектар скапливается на дне трубки, откуда достать его
могут только шмели, поскольку у них длинный хоботок (шмель садится
на среднюю лопасть нижней губы, спинкой касается пыльников и, пе-
релетая с цветка на цветок, переносит пыльцу).
Плод ценокарпный; ценобий распадается на 4 доли (эрема).
Обычно плоды заключены в разросшуюся чашечку, что способству-
ет их распространению ветром. Семена без эндосперма.
Формула. ^К-(5)С(2+з)А2+2^(2).
Зарисовать: 1) общий вид цветка сбоку, отобразив чашечку
и двугубый венчик; 2) развернутый венчик с внутренней стороны,
Занятие 24. Цветок
381
отобразив кольцо волосков в основании трубки и двусильный андро-
цей; 3) пестик сбоку; 4) диаграмму цветка, составить его формулу.
7. Изучить строение цветка василька синего — Centaurea
cyanus L. (рис. 111).
Рис. 111. Строение цветка василька синего: А — продольный разрез
корзинки; Б — краевой трубчато-косоворонковидный цветок;
1 — ложе корзинки; 2,3 — соответственно трубчатые и крае-
вые цветки; 4 — недоразвившаяся завязь; 5 — трубка венчика;
6— отгиб
Цветки собраны в соцветие корзинка, двух типов. Краевые цветки
трубчато-косоворонковидные (зигоморфные, обычно синие, с редуци-
рованной завязью, бесполые; трубка в верхней части слегка изогнута,
с 5—8 треугольными зубцами, более длинными и широкими сверху).
382
Размножение растений
Рис.112. Строение цветка нивяника обыкновенного: А — прикорневая
часть растения; Б — цветоносный побег; 1 — ложноязычко-
вый цветок; 2 — трубчатый цветок; 3 — он же - в продольном
разрезе; 4 — столбик с рыльцами; 5 — плод—семянка; 6 — ли-
сточек обертки
Занятие 24. Цветок
383
Именно эти цветки привлекают насекомых. Срединные цветки труб-
чатые, актиноморфные, четырехкруговые, с нижней завязью.
Зарисовать общий вид трубчато-косоворонковидного бесполого
цветка с рудиментом завязи.
8. Изучить строение цветка нивяника обыкновенного — Leucanthe-
mum vulgaie Lam. (рис. 112).
В соцветии корзинка нивяника в середине располагаются трубчатые
цветки, а по краям — цветки зигоморфного типа — ложноязычковые бе-
лые. В нижней части последних располагается завязь. От ее вершины от-
ходит короткая трубка венчика, вытянутая вверху в длинный белый язы-
чок с тремя зубчиками на конце. Как полагают, образовался этот венчик
из двугубого цветка вследствие редукции верхней губы. В трубке венчика
тычинок нет, а от верхушки завязи отходит столбик, заканчивающийся
двураздельным рыльцем. Следовательно, ложноязычковый цветок явля-
ется цветком однополым, пестичным. Благодаря расположению белых
ложноязычковых цветков по краю корзинки ее размеры увеличиваются,
что придает ей контрастность и делает более заметной для насекомых.
Формула: ?КоС(зАс(2г
Зарисовать: 1) продольный разрез корзинки, отобразив слабовы-
пуклое ложе, трубчатые срединные и ложноязычковые краевые цвет-
ки; 2) ложноязычковый пестичный цветок с внутренней стороны.
Работа 3. Цветки без околоцветника. Пестичные
и тычиночные цветки
Цветки без околоцветника характерны для ветроопыляемых рас-
тений, цветущих ранней весной до распускания листьев (береза,
орешник-лещина, ива, тополь и др.).
Последовательность выполнения работы
1. Изучить строение цветков ивы козьей — Salix саргеа L.
(рис. 113).
У ивы козьей, как и у всех представителей огромного рода Salix, раз-
дельнополые мелкие цветки, собранные в соцветия—сережки, располага-
ющиеся на разных особях (двудомность). У тычиночного цветка цельный
прицветничек, густо опушенный волосками. В его пазухе располагаются
2 тычинки, а ближе к оси соцветия — нектарная железка в виде неболь-
шого цилиндрического выроста. У пестичного цветка также
384
Размножение растений
Рис. 113. Строение цветка ивы козьей: А — ветвь с тычиночными сереж-
ками; Б — ветвь с пестичными сережками; В — тычиночный
цветок; Г— пестичный цветок; Д— диаграмма тычиночного
цветка; Е — диаграмма пестичного цветка; 1 — прицветни-
чек; 2 — нектарная железка; 3 — тычиночная нить;
4 — пыльник; 5 — ножка пестика; 6 — завязь; 7 — рыльце
опушенный волосками прицветничек. Пестик образован 2 плодолисти-
ками; рыльце двураздельное. У основания пестика располагается нектар-
ная железка. Завязь одногнездная, с многочисленными семязачатками.
Формула: ^PoA2Go; ^РД/З^.
Зарисовать пестичный и тычиночный цветки, а также их диа-
граммы, составить формулы каждого из них.
2. Изучить строение цветка огурца посевного — Cucumis sativus L.
(рис. 114).
Занятие 24. Цветок
385
Рис. 114. Строение цветка огурца посевного: А — репродуктивный по-
бег; Б — пестичный и тычиночный цветки; В — тычинки;
Г— плод в поперечном разрезе
386
Размножение растений
Растение однолетнее, травянистое, однодомное. Стебли углова-
то-ребристые, лежачие или лазящие с помощью простых усиков. Ли-
стья простые, различные по форме (от сердцевидно-яйцевидных до
пятилопастных), располагаются поочередно на утолщенных череш-
ках. Стебли, черешки и листья покрыты жесткими волосками (ши-
пиками). .
Цветки актиноморфные, одиночные, тычиночные, часто собра-
ны в пучки, располагающиеся на коротких цветоносах в пазухах ли-
стьев. Околоцветник двойной. Зеленая пятизубчатая сростнолистная
чашечка срастается в основании с пятилопастным колесовидным
сростнолепестным венчиком.
Андроцей в мужских цветках состоит из 5 тычинок; 4 из них
срастаются попарно нитями. Нити короткие, широкие. Пыльники
длинные, двугнездные, W-образно изгибаются и укладываются на
широком связнике; открываются продольной щелью; у их краев,
приросших к связнику, располагается густая щеточка волосков. Во-
лоски клейкие благодаря их выделениям, что способствует прилипа-
нию пыльцы к телу насекомого. В центре мужского цветка вокруг
недоразвитого пестика имеются пять мозолистых утолщений — это
нектарники.
В пестичных цветках тычинки редуцированы; гинецей цено-
карпный, состоит из 3 сросшихся плодолистиков; завязь нижняя, од-
ногнездная, с тремя постенными плацентами. Семязачатки обычно
многочисленные. Столбики сросшиеся, но число рылец (три) соот-
ветствует числу плодолистиков. У основания трубки венчика распо-
лагаются в виде массивного гофрированного кольца нектарные че-
шуйки. Плод — тыквина; семена с довольно крупными мясистыми
семядолями.
Формула. JK^C^AqG^, c?K(5)C(5)A(2)+(2)+1G0.
Зарисовать пестичный и тычиночный цветки, их диаграммы, со-
ставить формулы каждого из них.
Работа 4. Цветки с околоцветником из пленок и чешуи
Объектами изучения в данной работе являются цветки осок
и злаков. Осоки произрастают на сырых лугах, по берегам рек, в за-
Занятие 24. Цветок
387
болоченных местах. Они отличаются раздельнополыми цветками,
собранными в простые или сложные соцветия—колоски. Злаки рас-
тут повсеместно.
Последовательность выполнения работы
1. Изучить строение цветка осоки пузырчатой — Carex vesicaria L.
(рис. 115).
Соцветие колосовидно-метельчатое, располагается на остро-
трехгранном шероховатом стебле. Нижний кроющий лист с корот-
ким влагалищем, длиннее всего соцветия (или равен ему), плоский,
по краям и средней жилке острошероховатый, ярко-зеленый.
Верхние 2—3 колоска тычиночные, прямостоячие, линейные.
Каждый тычиночный цветок представлен 3 тычинками, располагаю-
щимися в пазухе кроющей чешуйки (прицветного листа). В начале
развития цветка тычиночные нити короткие, позднее — вытягивают-
ся и выносят пыльники за пределы чешуй.
Пестичные колоски (2—3) цилиндрические, верхний — почти
сидячий, нижний — на довольно длинной ножке. Пестичный цветок
располагается в пазухе кроющего листа (чешуйки) и окружен ме-
шочком длиной 7—8 мм. Мешочки отклоняются от оси колоска под
острым углом и постепенно сужаются в недлинный носик, глубоко
двузубчаторасщепленный. Внутри мешочка, у его основания, лежит
завязь. Длинный столбик пестика выступает через носик и заканчи-
вается тремя нитевидными рыльцами.
Формула: с?РоА3с0; $pAgq)-
Зарисовать: 1) тычиночный цветок с кроющей чешуей; 2) пес-
тик; 3) мешочек с кроющей чешуей; 4) диаграмму цветка, составить
его формулу.
2. Изучить строение цветка ржи посевной — Secale cereale L.
(рис. 116).
Цветки собраны в простые соцветия — колоски, образующие в
свою очередь сложный колос. В основании колоска располагаются
две шиловидные колосковые чешуи, за ними — два развитых цветка.
Цветок ржи, как и других злаков, имеет околоцветник, состоящий
из чешуй и пленок. Снаружи он одет двумя цветковыми чешуями.
Нижняя из них — более плотная, кожистая, зеленая, заканчивается
388
Размножение растений
Рис. 115. Строение цветка осоки пузырчатой: А — общий вид растения; Б —
тычиночный цветок; В — пестичный цветок; Г— пестик; Д—
диаграмма цветка (а — <J; б — $); 1 — кроющий лист; 2 — ко-
лоски тычиночных (а) и пестичных (6) цветков; 3 — кроющие
чешуи; 4 — пыльник; 5— тычиночная нить; 6 — мешочек;
7— носик; <?— завязь; 9— столбик; 10 — рыльце
Занятие 24. Цветок
389
Рис. 116. Строение цветка ржи посевной: А — общий вид двухцветково-
го колоска (7 — колосковая чешуя); Б — нижняя цветковая
чешуя (2); В — верхняя цветковая чешуя (3) с лодикулами (4);
Г— тычинки и пестик; 5 — киль; 6 — ость; 7 — пыльник;
8— тычиночная нить; 9 — завязь; 10 — двураздельное
рыльце; Д — диаграмма цветка (7 — ось; 2 — нижняя цветко-
вая чешуя; 3 — верхняя цветковая чешуя; 4 — лодикулы; 5 —
тычинка; 6 — пестик с двумя рыльцами)
длинной зазубренной остью и охватывает большую часть цветка.
Ость считают рудиментом листовой пластинки, чешуйку — видоиз-
мененным влагалищем листа, полагая, что она играет в цветке ржи
роль прицветного листа. Верхняя цветковая чешуйка с двумя жилка-
ми, тонкая, пленчатая, тупая, охватывает цветок начиная со средней
линии соцветия и с двух боковых сторон. Это дает основание пред-
390
Размножение растений
полагать, что она состоит из двух сросшихся листочков наружного
круга околоцветника.
Внутренний круг состоит из двух пленочек—лодикул, способных
разбухать к периоду цветения, благодаря чему цветковые чешуи раз-
двигаются и созревшие тычинки, а также рыльце выдвигаются из
цветка.
Третий круг составляют 3 тычинки, в крупных пыльниках
которых образуется много сухой пыльцы. Тычиночные нити до
цветения короткие, во время цветения очень быстро, за несколько
минут, удлиняются и пыльники свешиваются из цветка. После со-
зревания пыльцы (протерандрия) выдвигается двураздельное пе-
ристое рыльце пестика.
Пестик образован двумя плодолистиками с одногнездной
верхней завязью с одним семязачатком. Гинецей у злаков псевдо-
монокарпный. Плод у них зерновка; ее пленчатый околоплодник
плотно прилегает к семени и срастается (по мнению некоторых ав-
торов, слипается) с семенной кожурой. Большую часть единствен-
ного семени составляет эндосперм.
Формула: TP^jApar '
Зарисовать: 1) внешний вид двухцветкового колоска; 2) рас-
крытый цветок; 3) колосковые (нижнюю и верхнюю цветковые
чешуи; лодикулы; 4) тычинку, пестик. Составить формулу и диаг-
рамму цветка.
Работа 5. Сравнительная характеристика строения цвет-
ков растений разных систематических групп
В данной работе обобщаются результаты изучения морфострук-
туры цветков, проведенного в предыдущих работах (1—4).
Последовательность выполнения работы
1. Изучить строение отпрепарированных цветков по морфоло-
гическому гербарию.
2. Результаты наблюдений оформить в виде табл. 38.
Занятие 24. Цветок
391
Таблица 38. Строение цветка
Расте- ние Семей- ство Сим- мет- рия цвет- ка Пол цвет- ка Тип около- цвет- ника Чаше- чка Вен- чик Анд- роцей Гине- цей Тип завязи
3. Сравнить строение цветков растений разных систематичес-
ких групп.
Работа 6. Строение пыльника, завязи, семязачатка
(на примере лилии — Lilium sp.)
От нормального развития пыльника, завязи и семязачатка все-
цело зависит процесс размножения растений.
Последовательность выполнения работы
1. Изготовить препарат поперечного среза пыльника лилии.
С этой целью пыльник помещают между кусочками сердцевины бу-
зины, лезвием делают с него тонкие срезы, переносят их на предмет-
ное стекло в каплю воды и очень осторожно накрывают покровным
стеклом. Можно воспользоваться постоянным препаратом.
2. Рассмотреть препарат и изучить строение пыльника под ми-
кроскопом при малом увеличении (рис. 117, А).
На поперечном срезе пыльника видно, что он покрыт эпидерми-
сом и кутикулой, под которыми располагается фиброзный слой круп-
ных клеток с неравномерно утолщенными оболочками (при подсыха-
нии пыльника он способствует вскрыванию пыльцевых мешков). Далее
следуют 1—3 срединных слоя некрупных клеток (как правило, исчезают
во время мейоза в материнских клетках микроспор). Самый внутрен-
ний слой стенки пыльника — тапетум, или выстилающий слой, — игра-
ет важную физиологическую роль, так как все питательные вещества,
снабжающие спорогенную ткань, проникают через него. Клетки тапе-
тума заполнены густой цитоплазмой и физиологически активны (даже
могут несколько раз делиться), но к тому времени, когда микроспоры
начинают отделяться друг от друга, они обычно разрушаются. Гнезда
пыльника заполнены созревшими пыльцевыми зернами.
392
Размножение растений
Рис. 117. Пылышк (А) и завязь (Б) цветка лилии на поперечном срезе
(по Магешвари, 1954); разрез семязачатка с зародышевым
мешком (В): 7 — эпидермис; 2 — фиброзный слой; 2а — сре-
динные слои; 3 — остатки тапетума; 4 — связник; 5 — пыль-
ца; 6 — стенка завязи; 7 — проводящий пучок; 8 — гнездо за-
вязи; 9 — семязачаток; 10 — плацента; 11 — семяножка;
12 — халаза; 13 — интегументы; 14 — микропиле; 75 — нуцел-
лус; 16 — зародышевый мешок; 77— яйцеклетка; 18 — синер-
гиды; 19 — антиподы; 20 — вторичное ядро
Занятие 24. Цветок
393
3. Зарисовать схематично поперечный срез пыльника, обратив
внимание на особенности строения его тканей; отобразить пыльце-
вые гнезда, связник, эпидермис, фиброзный слой, тапетум, пыльце-
вые зерна.
4. Изготовить препарат поперечного среза завязи цветка лилии
и рассмотреть ее строение под микроскопом при малом увеличении
(рис. 117, Б).
Завязь у цветка лилии верхняя, трехгнездная; плацентация —
центрально-угловая (синкарпный гинецей), плод — многосемянная
коробочка.
5. При большом увеличении микроскопа рассмотреть строение
семязачатка (рис. 117, В),
Семязачаток состоит из нуцеллуса и покровов — интегументов
(наружного и внутреннего). В верхней части покровы не смыкаются
(имеется канал — микропиле). Семязачаток сообщается с плацентой
с помощью семяножки, или фуникулуса. В семязачатке различают
апикальную — микропилярную часть и базальную, ей противопо-
ложную, — халазальную (халазу). От халазы отходят интегументы; в
ее основании заканчивается или разветвляется проводящий
пучок, идущий в семязачаток из фуникулуса. В семязачатках осуще-
ствляются мегаспорогенез (процесс формирования мегаспор),
мегагаметогенез (процесс формирования женского гаметофита)
и оплодотворение. Женский гаметофит, развивающийся из мегаспо-
ры, представляет собой зародышевый мешок. Его формирование
осуществляется путем трех последовательных делений. В зрелом за-
родышевом мешке различают яйцеклетку и две клетки синергиды
(у микропилярного полюса), три клетки антиподы (у халазального
полюса), диплоидное вторичное ядро (в центральной части), образо-
вавшееся в результате слияния двух полярных ядер. В зародышевом
мешке осуществляется двойное оплодотворение.
6. Зарисовать схематично разрез завязи и отдельно — детальное
строение семязачатка, сделав соответствующие обозначения.
Работа 7. Лабораторный эксперимент
на тему «Прорастание пыльцы»
Жизнеспособность пыльцы и высокая степень ее прорастания
обусловливают нормальный процесс оплодотворения растений. .
394
Размножение растений
Схема опыта. Проращивание пыльцы:
1) в воде при комнатной температуре — вариант 1 (контроль);
2) в 3, 5, 10, 15 и 30%-ной сахарозе при комнатной температу-
ре — варианты 2—6;
3) в 15 и 30%-ной сахарозе при 25 °C — варианты 7—8;
4) в смеси растворов: 10—15%-ной сахарозы, 0,2%-ного агар-ага-
ра и 0,001%-ной борной кислоты в соотношении 1:1:3 — вариант 9.
Последовательность выполнения работы
1. Приготовить указанные растворы и по капле каждого из них
нанести на покровное стекло.
2. Осторожно кисточкой перенести пыльцу с живого распус-
тившегося цветка в каждую каплю.
3. На дно камеры для проращивания капнуть каплю воды, края
камеры смазать вазелином.
4. Положить на камеру покровное стекло с пыльцой так, чтобы
внутри камеры получилась висячая капля.
5. Вести наблюдения за прорастанием пыльцы и их результаты
оформить в виде табл. 39.
Вопросы и задания
1. Исходя из того, что цветок — видоизмененный укороченный побег,
укажите его элементы стеблевого и листового происхождения. Ответ
аргументируйте.
2. В чем заключается принципиальное различие между циклическими,
ациклическими и гемициклическими цветками?
3. Почему цветки ивы, орешника называются голыми (апохламидными)?
4. Нарисуйте схематично положение завязи в цветке. Каким образом раз-
вивается нижняя завязь? Что собой представляет гипантий?
5. Приведите примеры актиноморфных, зигоморфных и асимметричных
цветков.
6. Докажите, что тычинка цветка покрытосеменных растений — видоиз-
мененный микроспорофилл.
7. Зарисуйте внешний вид тычинки и схематично — поперечный срез
пыльника.
8. В чем заключается сходство и различие пыльцевых зерен у разных ви-
дов растений? Как можно определить жизнеспособность пыльцы?
Занятие 24. Цветок
Таблица 39. Прорастание пыльцы
Расте- ние Среда прора- щива- ния Начало опыта (дата, час) Начало прораста- ния (дата, час) По трем полям зрения и трем повторностям Заключение (оптималь- ные условия для про- растания каждого вида растений) Примечание
пыль- цевых зерен в поле зрения, шт. пророс- ших пыль- цевых зерен, шт. % прораста- ния длина пыльцевых трубок, мкм (*±*> л=20)
-
396
Размножение растений
9. Какие структуры цветка относятся к мегаспорофиллам? В чем заключа-
ется суть понятий «плодолистик», «пестик», «гинецей»?
10. Нарисуйте схематично различные типы гинецея и плацентации.
11. Прочитайте следующие формулы цветков и объясните, исходя из них,
строение соответствующих им цветков.
♦PsAooG^
c?P4A4G0; $PAG(1).
♦^jGsA^Gqj
*^2+2C4A2+4Gqj
♦K^C^jAj+sG^
Tk^cag^
?K(5)C4_5A5_8Gq)
— калужница болотная;
— мак самосейка;
— шпинат огородный;
— зверобой продырявленный;
— редька дикая;
— черника;
— иван-чай узколистный;
— конский каштан обыкновенный.
12. Составьте формулу и зарисуйте диаграмму описанных ниже цветков.
Лапчатка гусиная — цветки подпестичные, циклические, с двойным
околоцветником. Чашечка состоит из 5 свободных чашелистиков, чере-
дующихся с листочками подчашия. Лепестков 5; они свободные. Тычи-
нок обычно 20, располагаются они в три круга. Многочисленные пес-
тики располагаются на слегка выпуклом цветоложе.
Щавель густой — околоцветник чашечковидный, состоит из 6 зеленых
листочков, образующих два круга (в каждом по 3). Андроцей состоит из 6
тычинок, располагающихся парами против наружных листочков около-
цветника. Гинецей состоит из 3 лизикарпных плодолистиков; завязь —
верхняя одногнездная.
13. Что собой представляет «пустоцвет»? Назовите растения, у которых мо-
гут быть «пустоцветы».
Занятие 25. Соцветия
397
Занятие 25. Соцветия ш-° (2 ч)
Соцветие — это побег или система побегов, несущих цветки. Био-
логический смысл возникновения соцветий в ходе эволюции в том,
что благодаря им возрастает вероятность опыления цветков как ане-
мофильных, так и энтомофильных растений.
Соцветия обычно более или менее отграничены от вегетативной
части растения. Закладываются они внутри цветочных или смешан-
ных почек и у многих растений (сирень, гиацинт, бузина и др.) разви-
ваются как единое целое в результате деятельности одной меристемы.
Соцветие несет видоизмененные или неизмененные листья,
прицветники, в пазухах которых располагаются цветки. Сильно ви-
доизмененные чешуевидные листья называет брактеями — бракте-
озные соцветия. Соцветие, несущее неизмененные ассимилирующие
листья, называется фрондозным, т.е. облиственным. Иногда вследст-
вие полной редукции брактей соцветие становится абрактеозным.
Стебель, к которому в соцветии прикрепляются цветки, называ-
ют осью цветоносного побега (цветонос). Если боковые оси не
разветвляются и представляют собой цветоножки, их называют
простыми соцветиями, если же ветвятся — сложными. У последних
боковые оси несут частные, или парциальные, соцветия.
Главная ось может заканчиваться верхушечным цветком; в этом
случае соцветие ограничено в росте и называется закрытым. Если же
цветки располагаются сбоку от морфологической верхушки, рост
главной оси неограничен. Такое соцветие называется открытым.
Главные и боковые оси у сложных соцветий могут заканчивать-
ся верхушечными цветками или обладать неограниченным ростом.
Соцветия можно классифицировать и на основе особенностей
их ветвления. Исходя из этого, их подразделяют на два главных ти-
па: ботрические (рацемозные, или неопределенные) и цимозные
(верхушечные, или определенные). Для первых характерны монопо-
диальное ветвление, четко выраженная главная ось, неопределен-
ное число боковых осей,, развитие цветков в акропетальной после-
довательности (от основания к вершине) или центростремительное
(цветки располагаются в одной плоскости; например, соцветие щи-
ток). Ботрические соцветия бывают простые и сложные. У цимоз-
ных соцветий главная ось не выражена, нередко развивается ложная
ось, состоящая из осей различных порядков. Ветвление у них сим-
398
Размножение растений
подиальное или ложнодихотомическое, число боковых осей опреде-
ленное и постоянное в пределах вида, а иногда — и рода. Распуска-
ются цветки базипетально (от верхушки к боковым осям) или цент-
робежно (когда располагаются в одной плоскости; например, соцве-
тие плейохазий).
У составных (агрегатных) соцветий ветвление главной оси
и развитие боковых осей осуществляются по определенному типу, от-
личающемуся от таковых у элементарных (парциальных) соцветий.
Средства обучения
• Морфологический гербарий «Соцветие».
• Комнатные растения с различными соцветиями.
• Диафильм «Понятие о соцветии».'
• Стереомикроскоп, лупы.
Задания
1. Изучить основные формы соцветий.
2. Уяснить принципы морфологического анализа соцветий и пра-
вила их графического изображения.
3. Пользуясь табл. 40 и рис. 118, изучить типы соцветий. Изобра-
зить схематично строение соцветий, отобразив характер ветвле-
ния их осей, число и расположение цветков и прицветников.
Привести примеры.
Таблица 40. Соцветия
Вид соцветия Краткая характеристика Изучаемые объекты (примерные)
1 2 3
Рацемозные (ботрические) открытые соцветия
Кисть На главном цветоносе в очередном порядке рас- полагаются цветки на за- метных постепенно удли- няющихся цветоножках Редька дикая, ландыш майский, смородина черная, черемуха обык- новенная, чина лесная
Простой колос На главном цветоносе в очередном порядке рас- полагаются цветки без цветоножек Вербена лекарственная, подорожники большой и средний, виды ятрышника
Занятие 25. Соцветия
399
Продолжение табл. 40
1 2 3
Початок На утолщенном главном цветоносе располагаются цветки без цветоножек. Початок обычно имеет обверточные листья или крыло (чехол) Белокрыльник болотный, антуриум
Головка Цветонос укороченный и булавовидно расширен- ный. Цветоножек нет или они очень короткие Разные виды клевера, Черноголовка обыкновенная
Щиток Кисть, у которой нижние цветоножки длиннее верхних Груша обыкновенная, пузыреплодник калинолистный
Простой зонтик Цветонос укороченный, а цветоножки, почти одина- ковой длины, как бы выхо- дят из одной плоскости Вишня садовая, лук реп- чатый, первоцвет весен- ний, сусак зонтичный, подлесник европейский
Корзинка Характеризуется расши- ренной блюдцевидной или конической осью, на кото- рой располагаются цветки, часто дифференцирован- ные на краевые и средин- ные. По краю корзинки располагается обвертка, состоящая из листочков, в различной степени специализированных Подсолнечник однолетний, одуванчик лекарственный и другие растения из семейства сложноцветных
Сложные соцветия
Сложный колос На общей оси колоса располагаются боковые оси колосков; колоски сидячие Пшеница мягкая, рожь посевная
Сложный зонтик Боковые оси закан- чиваются простым зон- тиком. Нередко у основа- ния лучей первого порядка верхушечные листья об- разуют обвертку, а при основании лучей второго порядка обверточку Морковь посевная, тмин обыкновенный, укроп пахучий, сныть обыкновенная
400
Размножение растений
Продолжение табл. 40
1 2 3
Метелка На разной высоте главной оси развиваются боковые ветви, в свою очередь ветвящиеся и несущие цветки. Ветви могут быть прижаты к оси (метелка сжатая) или отстоять от нее (метелка раскидистая). Сжатую метелку с короткими ветвями, похожую на колос, у злаков (тимофеевка, лисохвост) называют султаном Таволга вязолистная, бузина черная, сирень обыкновенная, полынь горькая, мужские соцветия кукурузы, калина обыкновенная, гортензия, вейник тростниковидный, разные виды мятлика, тростника, овес посевной
L Ъмозные (закрытые) соцветия
Монохазий (однолучевой верхоцветник): - извилина; - завиток Последовательные оси монохазия относительно кроющего листа верхушеч- ного цветка направлены то влево, то вправо Оси монохазия по отноше- нию к кроющему листу направлены в одну сто- рону, благодаря чему еще не распустившаяся часть соцветия закручена Шпажник черепитчатый Медуница неясная
Дихазий (двулучевой верхоцветник) Главная ось заканчивается одним цветком; из пазух вторых листьев под этим цветком развиваются две боковые ветви, которые перерастают главную ось и тоже заканчиваются цвет- ками. Иногда при дальней- шем ветвлении дихазий переходит в монохазий и образуется так называе- мый двойной завиток (у многих пасленовых) Виды семейства гвоздичных (звездчатки, ясколки и др.)
Занятие 25. Соцветия
401
Окончание табл. 40
1 2 3
Плейохазий (многолучевой верхоцветник) На главной оси, ниже верхушечного цветка развивается более двух осей второго порядка, перерастающих главную ось и также заканчиваю- щихся цветками, которые раскрываются позднее Молочай-солнцегляд
Тиреоидные соцветия (тирс)
Парциальные соцветия - цимоиды Сложные соцветия с моноподиально нараста- ющей главной осью и бо- ковыми частными (парци- альными) соцветиями - цимоидами Двойной завиток Двойные завитки Двойная извилина Конский каштан обыкновенный Зверобой продырявлен- ный, бадан толстолистный Норичник крылатый
Сережка Опадает после цветения (повислая главная ось) Береза, ольха, тополь, лещина обыкновенная
Составные (агрегатные) соцветия
Метелка сложных зонтиков Метельчато ветвящиеся соцветия, несущие на конечных осях зонтики Аралия кистевидная, фате ия японская
Метелка корзинок Метельчато разветвленное соцветие, несущее на конечных осях корзинки Полынь обыкновенная, золотарник канадский
Щиток корзинок Щитковидно разветвленное соцветие, несущее на конечных осях корзинки Ромашка пахучая, пижма. обыкновенная, тысяче- листник обыкновенный
Кисть зонтиков Кистевидно разветвленное соцветие, несущее на конечных осях зонтики Плющ обыкновенный
Кисть корзинок Кистевидно разветвленное соцветие, несущее на конечных осях корзинки Череда поникшая
402
Размножение растений
Рис. 118. Соцветия: А — строение соцветия (7, 2— главная и боковая
ось; 3 — узлы; 4 — междоузлия; 5 — прицветники; 6 — цвето-
ножка; 7— цветок); Б — простые ботрические соцветия (7 —
кисть; 2 — колос; 3 — початок; 4 — простой зонтик; 5 — голо-
вка; 6— корзинка; 7— щиток (4— 6— с укороченной главной
осью, остальные — с удлиненной); В— сложные ботрические
соцветия (7 — метелка; 2— сложный колос; 3 — сложный зон-
тик); Г— цимозные соцветия — по Г.П.Яковлеву, 1990 (1 — 3 —
монохазии; 7 — «элементарный» монохазий; 2— извилина; 3 —
завиток; 4—двойной завиток; 5—дихазий; 6 — тройной диха-
зий; 7— плейохазий; 8— двойной плейохазий); Д— пример
тирса; Е — агрегатные соцветия (7, 2 — метелки зонтиков и
корзинок; 3—5— щиток, кисть и колос корзинок)
Занятие 25. Соцветия
403
Приведенные в таблице типы соцветий не исчерпывают все их
разнообразие. По разнообразию соцветия кисть можно судить, на-
сколько сложна классификация соцветий. Кисть бывает:
— в зависимости от расположения цветков на оси соцветия —
мутовчатая, супротивная, очередная, однобокая, редкая;
— положения в пространстве — прямая, коленчато-изогнутая,
изогнутая, пониклая, повисшая, свисающая;
— формы — цилиндрическая, коническая, веретеновидная, яй-
цевидная, щитковидная, головковидная.
— возраста — однолетняя, многолетняя и т.д.
4. Найти среди изученных форм фрондозные, брактеозные, абрак-
теозные соцветия.
5. Результаты наблюдений оформить в виде табл. 41.
Таблица 41. Соцветия
Тип Краткая характерис- тика Схема Форма (фровдозные, брактеозные, абрактеозные) Примеры
6. Обобщить полученные данные и сделать соответствующие выводы.
Вопросы и задания
1. В чем преимущество растений с соцветиями перед растениями с оди-
ночным цветком, даже очень крупным и ярким?
2. Каковы принципиальные отличия простых соцветий от сложных;
сложных моноподиальных — от сложных симподиальных? Ответ пояс-
ните схемами и примерами.
3. В чем сходство и различие разных форм соцветия кисть (рис. 119)? Оха-
рактеризуйте каждую из них.
4. Назовите примеры тиреоидных, агрегатных соцветий. Охарактеризуйте
и схематично зарисуйте их.
5. Нарисуйте схематично соцветия: а) зонтик, сложный зонтик, кисть
зонтиков, метелка сложных зонтиков; б) колос, сложный колос, колос
404
Размножение растений
корзинок, кисть колосьев; головка, щиток головок; г) корзинка, метел-
ка корзинок, щиток корзинок, кисть корзинок. К какой группе соцве-
тий относится каждое из них?
Рис. 119. Различные формы кисти
6. Почему цимозные соцветия называются определенными?
7. Чем принципиально отличается соцветие корзинка от всех других ти-
пов соцветий? Ответ поясните схемой.
Занятие 26. Плоды ш о- (2 ч)
Плод — орган размножения цветковых растений, выполняющий
функции формирования, защиты и распространения семян. Расте-
ния других систематических групп не имеют органов, гомологичных
плоду. Он развивается из цветка и представляет собой конечный
этап развития репродуктивных органов. По выражению американ-
ского ботаника А. Имса, плод — это «зрелый цветок».
Как правило, плод развивается после оплодотворения цветка, но
у некоторых покрытосеменных может образоваться в результате апо-
миксиса, т.е. развития зародыша без оплодотворения.
Занятие 26. Плоды
405
Морфологической основой плода является гинецей, прежде все-
го завязь. Остальные части цветка (околоцветник, тычинки) обычно
быстро увядают, но иногда видоизменяются и вместе с гинецеем
принимают участие в формировании плода.
Плод, формирующийся из ценокарпного или монокарпного ги-
нецея, представляет собой более или менее морфологически единое
образование, а из апокарпного — состоит из отдельных элементов,
каждый из которых соответствует простому пестику и называется
плодиком.
Составляющей плода, обусловливающей формирование его
внешней структуры, является околоплодник, или перикарпий (стенка
плода и отдельных плодиков), окружающий семена. Он образуется,
как правило, из видоизмененных стенок завязи, но нередко — с уча-
стием других частей цветка, в частности чашечки, цветоложа, гипан-
тия (например, у растений семейства розовых). Плоды, образующиеся
только из завязи, называются настоящими, истинными, а с участием
и других элементов цветка — ложными, из нескольких завязей —
сборными*.
На перикарпий обычно приходится основная масса плода. Он
несет разного рода выросты (крючки, щетинки, хохолки из волосков,
крылья и т.п.), способствующие распространению плода. Плоды лю-
бого типа с простыми или перистыми волосками часто условно назы-
ваются летучками, а с крыловидными выростами — крылатками.
В типичном случае перикарпий состоит из трех слоей: экзокар-
пия (внеплодник), мезокарпия (межплодник), эндокарпия (внутри-
плодник).
Плоды чрезвычайно разнообразны по размеру, форме, строе-
нию перикарпия, по его окраске, способам вскрывания, выростам,
придаткам и т.д. Очевидно, плод — самый пластичный орган покры-
тосеменных.
При характеристике плодов часто пользуются понятием «сопло-
дие». Согласно современной точке зрения, соплодие представляет
собой совокупность зрелых плодов одного соцветия, четко обособ-
ленного от вегетативной части побега. У менее специализированных
соплодий свободные плоды располагаются на обособленных плодо-
ножках (у винотрада, рябины, бузины, зонтичных). Более специали-
зированные соплодия образуются из сухих свободных односемянных
* Термины «ложный плод», «сборный плод» признаются не всеми ботаниками.
406
Размножение растений
плодов, заключенных в обвертку (у сложноцветных) или в сочное
вместилище (у инжира). При дальнейшей специализации соплодий
срастаются голые плоды (у пандануса) или окружающие их около-
цветники — сочные (у шелковицы) либо сухие (у свеклы). Очень
крупные соплодия (например, у ананаса, хлебного дерева, маклюры)
образуются в результате срастания плодов с сочной тканью оси со-
цветия и других его элементов.
Существуют как морфогенетические классификации плодов
(в той или иной степени отражают их эволюционное развитие), так
и чисто морфологические. В основе современной морфогенетичес-
кой классификации плодов лежат особенности строения гинецея.
В зависимости от его типа различают апокарпии (монокарпии) и це-
нокарпии (синкарпии, паракарпии и лизикарпии), псевдомонокар-
пии. Каждый из них объединяет большое разнообразие плодов одно-
го эволюционно-морфологического уровня.
Апокарпии — эволюционно наиболее архаичные плоды. Они об-
разуются из цветков с верхней завязью, имеющих апокарпный гине-
цей. Каждому отдельному, свободно располагающемуся на цвето-
ножке простому пестику в зрелом плоде соответствует свободный
плодик. Апокарпии подразделяются на сочные (многокостянка, соч-
ная многолистовка), сухие невскрывающиеся (многоорешек) и сухие
вскрывающиеся (многолистовка). Основные типы апокарпиев пред-
ставлены на рис. 120, А.
Плоды монокарпии образуются из цветков также с верхней завя-
зью, но имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родст-
венны апокарпиям и являются результатом редукции всех плодиков,
кроме одного. Из них наиболее обычны следующие морфологичес-
кие типы: боб, однолистовка, одноорешек, однокостянки сухая
и сочная (рис. 120, Б).
Ценокарпии формируются из цветков с верхней или с нижней за-
вязью, имеющих сложный пестик и ценокарпный гинецей. Цено-
карпные плоды нередко бывают в виде отдельных гнезд — одногне-
здные (плод образуется из одной завязи). Такие плоды к моменту
созревания иногда частично разрушаются. Если плод формируется
из двух или из нескольких завязей, образуются многогнездные цено-
карпии. Сухие многогнездные ценокарпии могут быть вскрывающи-
мися и невскрывающимися. Они способны распадаться в продольном
направлении (дробные плоды — схизокарпии) или в поперечном
(членистые плоды). Дробный плод — синкарпный плод, способный
Занятие 26. Плоды
407
распадаться на односемянные замкнутые или вскрывающиеся доли —
мерикарпии, соответствующие одному плодолистику. Семена распа-
дающихся плодов, в отличие от семян вскрывающихся плодов, не
высвобождаются из околоплодника, а опадают с частью перикарпия.
В этом случае защитная функция плода сохраняется вплоть до про-
растания ,семени. Сочные многогнездные ценокарпии обычно
не вскрываются.
Ценокарпии — самая многочисленная и морфологически весь-
ма разнообразная группа плодов (рис. 120, В). К ним относятся такие
плоды, как ягода, коробочка, стручок, вислоплодник, ценокарпная
листовка, яблоко, тыквина, гесперидий, ценобий, ценокарпная кос-
тянка (пиренарий).
Псевдомонокарпий образуется из псевдомонокарпного гинецея.
При этом в гинецее вначале закладываются два плодолистика или
более, однако развивается только один; остальные обычно редуциру-
ются, но иногда, не редуцируясь, настолько плотно срастаются кра-
ями, что границы между ними исчезают. В обоих случаях возникает
одно гнездо завязи, как правило, с единственным семязачатком.
К псевдомонокарпиям относятся орех, желудь, псевдомонокарпная
костянка, зерновка, семянка, мешочек (рис. 120, 7).
Несмотря на то что многие ботаники отдают предпочтение мор-
фогенетической классификации плодов, ею трудно пользоваться при
определении растений, так как в ней нет четких критериев разграни-
чения гинецеев, их внешних признаков, специфичных для каждого
типа. На этой классификации пока не строится ни один определитель
растений, поскольку она не позволяет разработать единую морфоло-
гическую систему плодов, удобную при использовании на практике.
Более того, при изучении плодов, как правило, уже не бывает цвет-
ков, поэтому определить тип гинецея, завязи невозможно. Морфоло-
гические же признаки плода позволяют четко диагностировать его
тип, поэтому в учебной литературе традиционно используется мор-
фологическая классификация плодов. Она в значительной мере ис-
кусственная, но широко применяется на практике при определении
растений. В основе ее лежат следующие признаки: консистенция
околоплодника (сухие и сочные плоды), число семян (одно- или мно-
госемянные плоды), особенности околоплодника (вскрывающиеся и
невскрывающиеся плоды), число плодолистиков, образующих плод,
иногда — способ распространения плодов и семян.
408
Размножение растений
Рис. 120. Типы сухих и сочных плодов (по Г.П.Яковлеву и др., 1990):
А — апокарпии (1,3 — многолистовка; у многих лютиковых,
у пиона; 2 — многоорешек; у некоторых лютиковых; 4 — мно-
гокостянка; у розоцветных из рода Rubus; 5 — сочная много-
листовка — отдельные плодики на удлиненном цветоложе; у
лимонника; 6 — земляничина — особый тип сочного много-
орешка с разросшимся цветоложем; у земляники, клубники;
7— цинародий — особый тип сочного многоорешка с мясис-
тым разросшимся гипантием; у шиповника);
Б — монокарпии (7 — однолистовка; у рода сокирки из семей-
ства лютиковых; 2 — боб; у большинства представителей бобо-
вых и некоторых других семейств; 3 — членистый боб; 4 — су-
хая однокостянка; у миндаля; 5 — сочная однокостянка; у рода
Prunus из розоцветных;
Занятие 26. Плоды
409
В — ценокарпии (7 — ценокарпная многолистовка; у водосбора;
2— коробочка, вскрывающаяся крышечкой; у белены; 3 — коро-
бочка, вскрывающаяся по створкам; у представителей многих се-
мейств; 4 — членистый стручок; у редьки дикой из крестоцвет-
ных; 5 — яблоко; у всех представителей подсемейства яблоневых,
семейства розоцветных; 6— стручочек; у многих крестоцветных;
7— гесперидий, или померанец; у плодов цитрусовых; 8— ягода;
у представителей многих семейств, типичные ягоды у черники,
брусники, винограда и т.д.; 9— вислоплодник, разделившийся на
два мерикарпия, — пример дробного ценокарпия; у плодов зон-
тичных; 10— ценокарпная многокостянка; у толокнянки;
77 — стручок; у большинства крестоцветных; 72— ценобий, вид-
ны четыре эрема; у плодов бурачниковых и губоцветных);
Г— псевдомонокарпии (7 — орех; у лещины; 2 — семянки раз-
личного типа; у представителей сложноцветных; 3 — зерновка;
у злаков; 4 — желудь; у плодов буковых; 5 — псевдомонокарп-
ная костянка; у грецкого ореха)
410
Размножение растений
В табл. 42 приводятся главные морфологические типы плодов,
диагностические признаки которых чаще всего используются при
определении растений.
Таблица 42. Морфологические признаки плодов
Тип Основные признаки Примеры
1 2 3
Сочные плоды (рис. 121)
Ягода Плод ценокарпный, многосемянный с сочным невскрывающимся перикарпием. Семена погружены в мякоть перикарпия. Их наружный плотный слой образуется в результате скле- рификации интегументов семязачатка. У неко- торых растений только одно семя (барбарис) Виноград, крыжовник, смородина, томат, черника, картофель, клюква, брусника
Яблоко Плод синкарпный, нижний, сочный многосе- мянный с тонким кожистым экзокарпием. В об- разовании плода кроме завязи принимают учас- тие цветоложе, нижние части тычинок, лепе- стков, чашелистики. Семена, окруженные хря- щеватой тканью эндокарпия, располагаются в гнездах. Мясистый мезокарпий формируется из разросшейся видоизмененной ткани гипантия Яблоня, груша, рябина, айва
Тыквина Плод паракарпный, сочный многосемянный с жестким (деревянистым) экзокарпием и мясис- то разрастающимися плацентами. Развивается из нижней завязи, образованной тремя плодо- листиками Арбуз, дыня, огурец, тыква
Померанец (гесперидий) Плод ценокарпный, сочный многосемянный. Экзокарпий плотный, кожистый, окрашенный, с множеством эфирно-масличных железок. Мезокарпий белый губчатый. Эндокарпий тонкий кожистый (разросшиеся волоски его составляют съедобную часть плода) Виды рода Citrus: лимон, апельсин, мандарин
Гранатина Плод ценокарпный. Развивается из нижней завязи. Имеет сухой кожистый, очень плотный околоплодник, раскрывающийся неправиль- ными трещинами. Гнезда плода плотно запол- нены крупными семенами с ярко-красной, очень сочной кожурой (съедобная часть плода). В процессе развития плода, вследствие раз- растания цветоложа, плодолистики наружного круга смещаются вверх и оказываются над плодолистиками внутреннего круга. Гранат обыкновенный
Занятие 26. Плоды
411
Продолжение табл. 42
1 2 3
В результате гинецей становится двухъярусным, причем в нижнем его круге плацентация цен- трально-угловая, а в верхнем - париетальная. Плод граната в продольном разрезе двухъярус- но-четырехгнездный
Сочная од- нокостянка Плод сочный. Слои околоплодника резко дифференцированы на тонкий кожистый экзокарпий, сочный мезокарпий и одревесневший эндокарпий, заключающий семя и образующий косточку Костянка может быть: -апокарпная из одного плодолистика; -ценокарпная однокосточковая; -ценокарпная многокосточковая Вишня, черешня, абрикос, персик Калина, кизил Крушина, бузина
Сухая одно- костянка Одногнездный ценокарпный плод с мезокарпием: -кожистым; ( -волокнистым Миндаль, грецкий орех Кокосовая пальма
Много- костянка Плод сочный, апокарпный. Состоит из двух или многочисленных костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий - твердый, склерифицированный Плод ценокарпный Малина, ежевика, костяника, морошка Толокнянка, женьшень, липа сердцелистная
Сухие невскрывающиеся плоды (рис. 122, 123)
Орех Плод сухой односемянный, невскрывающийся, псевдомонокарпный. Перикарпий сильно склерифицирован, деревянистый, несет одно, изредка - два семени Может быть довольно крупным, или относительно мелким Иногда бывает крылатый (крылатка) Лещина, храб Гречиха, ольха, хмель Береза, ревень, вяз, ольха
Много- орешек Плод состоит из многочисленных свободных орешков, апокарпный Виды лютика, адониса, лапчаток
Погружен- ный много- орешек Каждый орешек располагается в углублении дисковидного губчатого разросшегося цветоложа Лотосы орехоносный и желтый
412
Размножение растений
Продолжение табл. 42
1 2 3
Цинародий Многоорешек; плодики располагаются внутри кувшинчатого сочного гипантия Виды рода Rosa (шиповник)
Земляничи- на, или фрага Многоорешек; плодики располагаются на мясистом разросшемся цветоложе Виды рода Fragaria (земляни- ка, клубника)
Желудь Плод сухой односемянный, синкарпный. Обра- зуется из цветка с нижней завязью. Околоплод- ник жесткий кожистый, частично или пол- ностью заключен в плюске, которая образуется из сросшихся осей и прицветников редуциро- ванного соцветия (у дуба в плюске только один желудь, у бука - по 2-3) Семейство буковых (дуб, бук)
Семянка Плод сухой односемянный, ценокарпный с относительно тонким кожистым околоплод- ником, легко отделяющимся от семени; часто - с придатками (видоизмененные покровы цветка или прицветников),с летучками Семейство сложноцветных (подсолнечник однолетний, одуванчик лекар- ственный, васи- лек луговой и др.)
Зерновка Плод сухой односемянный, псевдомонокарпный, с тонким околоплод- ником, плотно прижатым к семени и срастаю- щимся с ним. У ржи и пшеницы опадает голым, у овса, проса, ячменя и дикорастущих злаковых - вместе с цветковыми чешуями. Такие зерновки иногда снабжены: -хохолками из волосков; -перистыми остями и другими придатками, способствующими распространению плодов Семейство злаковых Вейник, тростник Ковыль
Сухие вскрывающиеся плоды (рис. 124 -127)
Однолистовка Плод сухой многосемянный. Образован из одного плодолистика. Вскрывается по шву (монокарпий). Семена располагаются вдоль шва, реже - по всей поверхности плодолистика (у сусака зонтичного) Живокость высо- кая, сокирки по- левые
Сочная однолистовка Околоплодник при созревании становится сочным. Благодаря красной окраске и сочной консистенции листовки напоминают ягоду, но по продольному желобку на их поверхности легко угадывается шов единственного плодо- листика. Сочная ткань околоплодника Воронец колосистый
Занятие 26. Плоды
413
Продолжение табл. 42
1 2 3
развита слабо. Основную массу плода состав- ляют семена. Они располагаются двумя плот- ными рядами и заполняют всю полость плода
Много- листовка Плод многочленный, апокарпный. Образован двумя или многочисленными, обычно сухими плодиками-листовками, которые вскрываются по брюшному шву Пионы, купаль- ница европей- ская, калужница болотная, борец северный, водо- сбор обыкновен- ный
Сочная много- листовка Плод обычно не раскрывается. У лимонника к моменту созревания плода коническое цвето- ложе, усаженное свободными пестиками, очень удлиняется. В результате образуется подобие веточки, на которой сидят красные сочные плодики-листовки Плод кадсуры представляет собой головку (несколько сантиметров в диаметре), образованную скученными плодиками, сидящими на расширенной мясистой оси Лимонник китайский Кадсура Субтропическое семейство анноновых
Боб Плод сухой многосемянный. Развивается из одного плодолистика. Вскрывается двумя створками, т.е. по брюшному шву и спинной складке (монокарпий). Плоды морфологически крайне разнообразны - иногда даже в пределах одного рода Семейство бобовых (горох посевной, фасоль обыкновенная, люцерна посев- ная, горошек лес- ной, заборный и Др.)
Боб невскры- вающийся При созревании опадает не вскрываясь. Содержит до пяти семян, чаще одно-два семени с перетяжками, слегка вздутые. Околоплодник грязновато-палевый, с ямчато-сетчатой поверх- ностью, кожистый, плотный, но хрупкий. Геокарпический вид; плоды созревают в почве Астрагал солодко- листный, арахис (земляной орех)
Боб членистый При созревании распадается вдоль ложных поперечных перегородок на замкнутые односемянные отсеки Вязель разноцвет- ный, вербейник монетчатый, сера- делла посевная
414
Размножение растений
Продолжение табл. 42
1 2 3
Боб сочный невскрываю- щийся Плоды по форме сходны с сухими бобами (характерно слабое развитие сочных тканей): -плоские крупные (20-45 см в длину и до 3 см в ширину); эндокарпий слегка мясистый и сладковатый; экзокарпий плотный, кожистый; долго остаются на дереве после созревания; высыхая, становятся хрупкими, ломкими, освобождаются от семян; -очень своеобразные, четковидные, мясистые, слегка морщинистые; отдельные односемянные участки по внешнему виду напоминают изюм. (У софоры мясистым становится весь около- плодник.) При хранении плод распадается на членики Гледичия обык- новенная Софора японская
Боб одно- семянный Плод апокарпный, довольно распространен у бобовых: - вскрывающийся; - невскрывающийся (орешковидные бобы) Виды клевера (луговой, мясо- красный, сред- ний, горный, пашенный, альпийский) Люцерна хмелевидная, донники белый и лекарственный, солодка иглистая
Стручок Плод образован двумя плодолистиками, с пленчатой перегородкой между плацентами. Длина его примерно в 3 раза превышает ши- рину. Вскрывается двумя створками по про- дольно-кольцевым трещинам в стенке. Цено- карпий (перикарпий) сухой многосемянный. Семена остаются на плаценте, окружающей перегородку Семейство крестоцветных (сурепка обыкно- венная, гулявник высокий, башен- ница гладкая, лев- кой седой)
Стручочек Плод - укороченный стручочек. Длина его примерно равна ширине Лунник многолетний, пастушья сумка, ярутка полевая, рыжик бурачко- вый
Занятие 26. Плоды
415
Продолжение табл. 42
1 2 3
Стручок членистый Плод при созревании (как и членистые бобы) распадается вдоль поперечных ложных перегородок на замкнутые односемянные членики Редька дикая, репник многолетний
Коробочка Плод сухой, вскрывающийся, ценокарпный: - односемянная коробочка; развивается из верхней связи; - многосемянная коробочка; развивается из верхней и нижней завязи: а) одногнездная, с постенной плацентацией; б) одногнездная, с центральной плацентацией; в) дву- и многогнездная Коробочки различаются по форме, размерам, способам вскрывания: - продольно; - крышечкой; - не вскрываются, но семена освобождаются через особые поры, щелевидные отверстия, прикрытые клапанами; Семейства пасле- новых, норични- ковых, лилейных, фиалковых, коло- кольчиковых, ма- ковых, подорож- никовых, гвоз- дичных и др. Виды щирицы, свекла обыкно- венная Семейство фиал- ковых, колоколь- чиковых Семейство гвоз- дичных Семейство пасле- новых, лилейных, норичниковых Наперстянка крупноцветко- вая, зверобой, продырявлен- ный, конский каштан обыкно- венный, вероника простертая Белена черная, разные виды и- рицы Мак-самосейка, разные виды ко- локольчика
416
Размножение растений
Окончание табл. 42
1 2 3
- коробочка распадается на отдельные створки Недотроги . бальзаминовая и обыкновенная, виды герани (лесная, луговая И др.)
Дробные плоды (рис. 128)
Калачики Плод, распадающийся на незамкнутые с брюш- ной стороны мерикарпии Семейство маль- вовых (мальва вы- резная)
Регма Схизокарпий, у которого при опадении и одновременном вскрывании мерикарпия в центре остается колонка Молочай- солнцегляд лоз- ный
Висло- плодник Плод двусемянный, дробный. Распадается при созревании на два мерикарпия, повисающих на так называемой карпофоре Большинство зонтичных (пет- рушка кудрявая, тмин обыкновен- ный, вех ядови- тый, пастернак посевной, мор- ковь посевная)
Ценобий Развивается из ценокарпного верхнего дву- гнездового гинецея. На ранних стадиях в гнез- дах появляются перегородки; ко времени опыления завязь разделяется на четыре гнезда, в каждом из которых располагается по одному семязачатку. Зрелый плод состоит из четырех долей, причем одна из них соответствует поло- вине плодолистика. Такие полумерикарпии называются эремами Семейство бурач- никовых (синяк обыкновенный, окопник лекарст- венный” бурачник лекарственный, медуница неяс- ная, незабудка бо- лотная и др.). Семейство губо- цветных (живуч- ка ползучая, будра плющевидная, Черноголовка обыкновенная, пикульник обык- новенный, яснот- ка белая и др.)
Занятие 26. Плоды
417
Рис. 121. Сочные многосемянные (А) и односемянные (Б) плоды:
а, б, в — ягоды винограда, картофеля, томата; г — яблоко
(разрез цветка и плода яблони); д, е — тыквина огурца посев-
ного и тыквы обыкновенной; ж — померанец апельсина;
з — плод граната; и — костянка сливы (7 — экзокарпий;
2 — мезокарпий; 3 — эндокарпий — косточка; 4 — семя);
к — костянка черешни (7, 2 — соответственно продольный
разрез цветка и незрелого плода; 3 — зрелый плод; бш — брюш-
ной шов); л — сухая костянка кокосовой пальмы; м — много-
костянка малины (7 — цветок; 2 — плод); н — косточки
(7 — крушины ломкой; 2 — жестера)
418
Размножение растений
г
Рис. 122. Односемянные невскрывающиеся плоды с сухим околоплодни-
ком: А — орех лещины (а *- внешний вид; б, в — диаграммы
разных стадий завязи; г — продольный разрез через незрелый
Занятие 26. Плоды
419
плод: 1 — семя; 2 — колонка; 3 — абортированный семязача-
ток; 4 — эндокарпий); Б — желудь дуба обыкновенного (а
ранняя стадия развития; б — зрелый плод; в — вид снизу после
удаления околоплодника; 1 — рыльце; 2 — плюска; 3 — абор-
тированные семязачатки); В — орешки (а — гречихи посевной;
б — рогоза широколистного; в — роголистника полупогружен-
ного; г — репешка обыкновенного — продольный разрез
орешка в гипантии); Г— многоорешки и их плодики (а, б — лю-
тик едкий; в, г — ломонос прямой; д, е — гравилат речной);
Д— многоорешек шиповника — цинародий и лотоса орехо-
носного — погруженный многоорешек (а — продольный раз-
рез через цветок шиповника; б — орешек шиповника; в — плод
лотоса орехоносного); Е — земляничина (фрага) земляники
ананасной (а — общий вид; б — плодолистики во время цве-
тения; в — участок поверхности плода — орешки разобщены
благодаря разрастанию цветоложа); Ж— зерновка пшеницы
мягкой; 3 — семянка подсолнечника однолетнего (1 — около-
плодник; 2 — полость; 3 — семя); Я — крылатка вяза
Рис. 123. Приспособления для распространения плодов и семян у расте-
ний семейства сложноцветных: а — одуванчик лекарственный;
б — василек синий; в — сушеница болотная; г — бодяк поле-
вой; д — череда трехраздельная; е — кельпиния
420
Размножение растений
Рис. 124. Однолистовки (А) и многолистовки (Б): а — сухая (у сокирки);
б — сочная (у воронца колосистого); в — ж — сухие (соответст-
венно у калужницы болотной, магнолии, иллициума, живокос-
ти высокой, водосбора обыкновенного); з — сочная (у анноны)
Рис. 125. Бобы: А — односемянные (а — у клевера лугового; б — у эспарце-
та равнозубчатого); Б — многосемянные (в — у гороха посевного;
г — у чины посевной; д — у люцерны посевной; е — у люцерны
щитковидной; ж — у люцерны луговой; з, и — у пузырника лом-
кого; к — у верблюжьей колючки); В— невскрывающиеся плоды
астрагала солодколистного; Г— членистые (а — у кораллового
дерева; б — у сераделлы посевной; в — у мимозы стыдливой)
Занятие 26. Плоды
421
Рис. 126. Стручки (А - капусты; Б — горчицы белой; В — лунника одно-
летнего после опадения створок; Г— членистые стручки (а -
редьки посевной; б — репника многолетнего; в — гипекоума)
и стручочек (Д - ярутки полевой)
Рис. 127. Коробочки: А — тюльпана (1 — общий вид до вскрывания;
2 — поперечный разрез через завязь); Б — мака-самосейки;
В — белены черной; Г- дурмана обыкновенного; Д— щири-
цы белой; Е — чистотела большого; Ж — раскрытые коробоч-
ки (7 — недотроги обыкновенной; 2 — герани лесной)
422
Размножение растений
Рис. 128. Дробные плоды: А — двукрылатка (у клена платановидного);
Б — коробочка клещевины; В — двусемянка (у подмаренника
цепкого; а, б — до и после отделения мерикарпиев); Г— вис-
лоплодник (у тмина; а, б — соответственно внешний вид и
поперечный срез); Д — плод борщевика сибирского;
Е — дробные костянки крушиновых; Ж — мерикарпий плода
якорцев; 3 - ценобий и эремы (а, б - соответственно полный
ценобий воробейника полевого, с неопадающим эремом;
в, г - эремы ляллеманции и кривоцвета полевого)
Занятие 26. Плоды
423
Средства обучения
• Живые или законсервированные (засушенные, фиксирован-
ные) плоды различных растений.
• Динамические модели типичных сочных (смородина, вишня)
и сухих (орех, стручок) плодов.
° Диапозитивы «Плоды» и фильм «Способы распространения
плодов и семян в природе».
• Стереомикроскоп, лупа, скальпель, иглы, стеклянная плас-
тинка.
Задания
1. Уяснить принципы классификации плодов по морфологичес-
ким признакам, по типу гинецея.
2. Изучить строение плодов различных видов растений, научиться
определять их тип.
3. Закрепить полученные знания просмотром слайдов «Плоды».
4. Изучить способы распространения плодов и семян при просмо-
тре фильма.
Работа 1. Плоды растений
Как уже отмечалось, плоды весьма разнообразны по способу
формирования, по структуре и характеру распространения. Именно
поэтому до сих пор не разработана единая классификация их (все су-
ществующие основываются на различных подходах и принципах).
В данном учебном пособии используется классификация, которая ба-
зируется на трудах известных ученых-карпологов (Р.Е. Левина, 1987;
А.А. Федоров, З.Т. Артюшенко, 1989).
Последовательность выполнения работы
1. Используя данные табл. 42, проанализировать по типу гине-
цея плоды, имеющиеся в коллекции. Записать примеры различных
видов апокарпных и ценокарпных плодов, дать их характеристику.
Решить, на основании каких признаков рассматриваемые плоды от-
несены к тому или иному типу, представить направления эволюци-
онного развития плодов.
2. Результаты работы оформить в виде зарисовок, а также запи-
сей в сводную таблицу (в виде табл. 43).
424
Размножение растений
Таблица 43. Морфологические типы плодов и соплодии
Тип Основные признаки структуры (перикарпий, количество семян, вскрываемость и др.) Объект Рисунок
3. Проанализировать полученные данные и сделать соответст-
вующие выводы.
4. Просмотреть фильм «Способы распространения плодов и
семян в природе». Найти в коллекции плоды, распространяемые ве-
тром, водой, животными и т.д. Составить таблицу в виде табл. 44, ис-
пользуя для этого рисунки, относящиеся к теме, в том числе рис. 129.
Таблица 44. Распространение плодов и семян
Способ распространения Приспособления для распространения Растения
5. Проанализировать особенности строения анемохорных, зоо-
хорных и других типов плодов.
Работа 2. Соплодия
Соплодия не менее разнообразны, чем плоды, и классификация
их также вызывает определенные затруднения.
Последовательность выполнения работы
1. На имеющемся материале изучить строение соплодий и на-
учиться определять их тип.
Соплодия обычно определяют по классификации, предложен-
ной Р.Е. Левиной в 1987 г. (табл. 45).
2. Полученные в процессе работы результаты определения соп-
лодий оформить в виде сводной таблицы (см. табл. 43)
3. Проанализировать данные сводной таблицы, составить спи-
сок различных типов соплодий, дать краткую характеристику их
Занятие 26. Плоды
425
(рис. 130), определить, на основании каких признаков они относят-
ся к тому или иному типу, а также направления эволюции плодов
и соплодий.
Таблица 45. Классификация соплодий
Тип соплодия, основные признаки структуры Примеры
1 2
Соплодия из свободных плодов
Соплодия, сохраняющие структуру соцветия (плоды при созревании остаются свободными, и морфология соцветия повторяется в соплодии): - рыхлые (плоды на плодоножках); наиболее распространены у видов с плодами: а) сочными; б) сухими — плотные (плоды сидячие) у видов с плодами: а) сочными (культурные сорта банана образуют до 300 плодов в соплодии массой 50-60 кг); б) сухими (в соплодиях сложноцветных листочки обвертки не только выполняют защитную функцию в период созревания плодов, но и играют важную роль в процессе рассеивания семян; гигроскопичность листочков обвертки способствует выталкиванию семянок с помощью различных выростов ложа корзинки) - цилиндрические (состоят из огромного количества мелких орешков; отличаются от соцветий лишь темно- коричневой окраской); - головчатые (сходные с плодом многоорешек) Виноград, рябина, бузина, калина, чере- муха, боярышник, эре- мурус Сирень, валериана, виды клена, виды ясеня, семейство зонтичных Плющ золотистоплод- ный, белокрыльник болотный, аронник, семейство банановых Семейство сложно- цветных Рогоз узколистный, рогоз широколистный Ежеголовник плавающий, е. скученный, платан и др.
Соплодия с видоизмененной структурой соцветия (отличаются от соцветий видоизмененными при плодах осевыми элементами): - легкие овальные соломенно-желтые, состоят из сильно разросшихся черепитчато налегающих друг на друга при- цветников, в пазухах которых сидят плоды; Хмель вьющийся, хмелеграб, виды граба
426
Размножение растений
Окончание табл. 45
1 2
- прицветники образуют плюску, которая полностью или частично окружает плод; нередко соплодия состоят из нескольких плодов, плюски их частично срастаются; - у ольхи одревесневает ось соплодия и прирастающие к ней кроющие чешуи соцветий; после опадения плодов черные изящные «шишечки» еще долго остаются на ветвях; - специфическое соплодие; развивается из соцветия в результате срастания многочисленных прямых мясистых веточек (образуется полость, открытая на верхнем конце); к моменту созревания плодов соцветие превращается в сочное трушевидное (длиной до 5 см и более), зеленовато-желтое, красноватое или фиолетовое образование, полость которого покрыта мелкими сухими односемянными плодами. (Пище- вую ценность представляют мясистые стенки соплодия.) Лещина обыкновенная Ольха клейкая, ольха серая, казуарина при- брежная Инжир, или фиговое дерево
Соплодия из сросшихся плодов
Соплодия из сросшихся голых плодов (образованы только завязью) или завязей: - более целостные (результат срастания плодов, как соч- ных, так и сухих) разной степени специализации. Голые женские цветки сидят очень тесными группами, срастаясь в так называемые фаланги. (Зрелая фаланга состоит из 8-9 сросшихся костянок; фаланги собраны на утолщенной оси и образуют головчатое соплодие.) Панданус кровельный
Соплодия из сросшихся цветков и других элементов соцветия. В их формировании в большей или меньшей степени участвуют элементы соцветия (это,относится и к сухим, и к сочным соплодиям); - околоцветники при плодах разрастаются, одревесневают, срастаются с околоплодником и друг с другом (парциальное соцветие «клубочек» состоит из нискольких тесно сближенных цветков, превращается в соплодие); - околоцветники при плодах сочные, ярко окрашены, превращают клубочек в типичное сочное соплодие; - сильно развита ось соцветия, срастаются завязи мно- гочисленных цветков и основания кроющих листьев, в результате чего образуется мясистая сочная ткань. Соплодие покрыто довольно жестким панцирем, образованным верхушками кроющих листьев. Его особенностью является пролификация оси, вследствие чего на верхушке всегда име- ется укороченный побег с пучком зеленых листьев Свекла обыкновенная, шпинат огородный Марь многолистная, шелковица белая, шелковица черная (тутовое дерево) Ананас
Занятие 26. Плоды
427
Рис. 129. Плоды и семена, распространяющиеся ветром (А)
и животными (Б) (окончание см. на с. 428): 1 — гудайеры пол-
зучей; 2 — росянки круглолистной; 3— одноцветки одноцвет-
ковой; 4 — березы пушистой; 5 — Macrozanonia (семейство
тыквенных); 6— береста пробкового; 7— птелеи трехлистной;
8 — ясеня обыкновенного; 9 — тюльпанного дерева; 10 —
сосны обыкновенной; 11 — пушицы многоколосковой;
428
Размножение растений
Рис. 129. Окончание (начало см. на с. 427): 12 — крестовника весенне-
го; 13 — козлобородника лугового; 14 — строфания щети-
нистоволосистого; 75 — подмаренника душистого; 16 — пу-
зырника узловатого; 77 — люцерны маленькой; 18 — чер-
нокореня лекарственного; 19 — гравилата речного; 20 —
череды трехраздельной; 21 — дурнишника беловатого; 22 —
I bi се Па lutea
Занятие 26. Плоды
429
Рис. 130. Соплодия (окончание см. на с. 430—431): 7 — бузины красной;
2 — рябины обыкновенной; 3 — клена ясенелистного; 4 — ясе-
ня обыкновенного; 5— эремуруса; 6— банана;
430
Размножение растений
Рис. 130. Окончание (начало см. на с. 429): 7— аронника итальянского;
8— акроклинума (семейство сложноцветных); 9 — рогоза уз-
колистного; 10— ежеголовника плавающего; 11— хмеля вью-
щегося; 12 — лещины обыкновенной; 13 — ольхи клейкой;
Занятие 26. Плоды
431
14— инжира (внешний вид и продольный разрез соплодия);
15— пандануса кровельного; 16 — шелковицы белой (а — жен-
ское соцветие; б — соплодие; в — плод в продольном разрезе);
17— свеклы обыкновенной; 18— мари многолистной; 19— ана-
наса; 20— белокрыльника болотного; 21 — платана западного
432
Размножение растений
Вопросы и задания
1. Из какого органа цветкового растения развивается плод? Какие эле-
менты цветка участвуют в образовании плода всегда, а какие — лишь
в отдельных случаях? Объясните на конкретных примерах.
2. Какие принципы лежат в основе классификации плодов?
3. Внимательно изучите рис. 131 и объясните происхождение составляю-
щих плода из элементов цветка.
Рис. 131. Схема образования плода из цветка
4. На примере плодов вишни, яблони (назовите их типы) опишите (устно)
строение околоплодника (перикарпия).
5. Охарактеризуйте плоды: ягода, тыквина, костянка, сухая костянка,
многокостянка, орех, орешек, многоорешек, стручок, членистый стру-
чок. Приведите примеры растений, имеющих такие плоды.
6. В чем сходство и различие плодов — боб, коробочка? Объясните на
конкретных примерах.
7. Как следует правильно называть плоды перечисленных ниже растении,
обычно именуемые ягодами: клюква, малина, вишня, смородина, ши-
повник, слива, черника, ежевика, брусника, земляника, черемуха, че-
решня, рябина, бузина красная?
8. Назовите и охарактеризуйте плоды следующих растений: а) айва, абри-
кос, виноград, кабачок, груша, маслина, апельсин, арбуз, грейпфрут,
Занятие 27. Семя и проросток
433
лимонник; б) арахис, орехи грецкий и фундук, миндаль, каштан кон-
ский, орех водяной, или чилим.
9. Как следует понимать выражение «брюшной шов», «спинной шов»,
когда речь идет о характере вскрывания плода? Поясните схемой.
10. Чем отличается соплодие от сборного плода? Приведите примеры.
11. Определите тип шГодов по морфологической и генетической классифи-
кации по приведенному ниже описанию:
а) паслен сладко-горький — плод сочный, двугнездный, многосемян-
. ный, образуется из цветка с верхней завязью;
б) белена черная — плод двугнездный, многосемянный, вскрывается
крышечкой, образуется из цветка с верхней завязью;
в) горошек мышиный — плод одногнездный, многосемянный, вскры-
вается по спинному и брюшному швам, образуется из одного плодоли-
стика цветка с верхней завязью;
г) фиалка душистая — плод многосемянный, вскрывается тремя створ-
ками, образуется из одногнездной верхней завязи.
12. Какие элементы околоплодника способствуют распространению мно-
гих плодов и семян. Приведите примеры.
13. На заброшенной пашне в лесной зоне постепенно восстанавливался
коренной лес. Какие способы распространения плодов и семян были
свойственны растениям первых периодов зарастания пашни, а какие —
растениям коренного леса?
14. Определите характер зависимости урожая культурных растений от ин-
тенсивности цветения.
Занятие 27. Семя и прочисток (2 ч)
Формирование семени является конечным этапом полового вос-
произведения высших растений (иногда семя развивается без
оплодотворения - апомиксис) и представляет собой оплодотворенный
видоизмененный семязачаток, обеспечивающий преемственность
сменяющих друг друга поколений. В зависимости от того, где оно об-
разуется (в пазухе чешуи или в закрытой камере завязи), высшие рас-
тения делят на два отдела - Голосеменные и Покрытосеменные.
Вначале семя всегда заключено в перикарпии плода и в отличие
от споры (единица расселения споровых растений) является многокле-
точной структурой, в состав которой входят запасающая ткань (эндо-
сперм и/или перисперм), зародыш (зачаточное дочернее растение)
и специальный защитный покров (кожура), образованный одним-дву-
мя интегументами. К стенке плода семя прикрепляется семяножкой
434
Размножение растений
(фуникулус), обычно оставляющей рубчик после его отделения. Ино-
гда же семяножка прирастает к семени, образуя семенной шов.
Самым значимым элементом семени является зародыш (эмб-
рион). Он формируется из оплодотворенной яйцеклетки и пред-
ставляет собой зачаток новой особи, т.е. миниатюрный спорофит.
Этот процесс (эмбриогенез) осуществляется довольно сложно и
подразделяется на несколько периодов. У ряда растений он закан-
чивается только после стратификации семян или при их прораста-
нии (у лилейных).
В семенах большинства растений обычно бывает один зародыш,
реже — несколько (полиэмбриония; у многих голосеменных, у неко-
торых лилейных, орхидных, сложноцветных).
Зародыши семян разных растений различаются по числу семя-
долей, размеру, степени развитости, форме, местоположению, по
окраске.
По числу семядолей, как известно, покрытосеменные подразде-
ляются на два класса: Двудольные (зародыши имеют две семядоли и
более) и Однодольные (зародыши с одной семядолей). Совершенно
не расчленен зародыш у мелких семян паразитических растений, са-
профитов и эпифитов.
Размеры зародышей очень разнообразны: от крупного, занима-
ющего все семя (у дуба, каштана, частух) до мелкого (у плюща, вино-
града, жимолости).
Зародыш может быть прямым (по отношению к своей верти-
кальной оси; у кислицы, недотроги), изогнутым (у повелики, час-
тух), удлиненным, округлым, уплощенным, яйцевидным, дисковид-
ным и др.
По цвету зародыш, как правило, бывает беловатым, иногда — зе-
леным (например, у семян растений семейства гераниевых).
У представителей семейства рдестовых в зародыше сильно разра-
стается гипокотиль, служащий вместилищем питательных веществ.
У семян многих растений (семейства тыквенных, бобовых, буко-
вых, сложноцветных) сильно разрастаются семядоли, запасающие
питательные вещества.
Сформировавшийся зародыш состоит из зародышевого кореш-
ка, зародышевого стебелька (заканчивается почечкой — плюмулой)
и семядоли (две или одна). Часть стебелька, располагающаяся ниже
Занятие 27. Семя и проросток
435
семядолей, называется гипокотилем (подсемядольное колено), выше
их — эпикотилем (надсемядольное колено).
Корешок в семени дает начало главному корню новой особи
растения.
Семядоли — это первые листья. Они развиваются на еще не
дифференцированном зародыше и по форме, анатомическому стро-
ению, функциям часто резко отличаются от настоящих листьев,
берущих начало в конусе нарастания побега. У некоторых растений
гипокотиль и эпикотиль при прорастании семени способны удли-
няться и выносить семядоли на поверхность почвы (надземное
прорастание). В таких случаях семядоли зеленеют и в них может
осуществляться фотосинтез. Если же семядоли не выносятся на по-
верхность (подземное прорастание), они служат главным образом
хранилищем питательных веществ (у лещины, дуба) или выполняют
функцию гаустории. Таким образом, эндосперм и перисперм служат
источником питания зародыша (рис. 132). Однако одновременно обе
питательные ткани развиваются в семенах очень немногих растений;
у большинства — обычно формируется только эндосперм, у некото-
рых — перисперм.
Начало эндосперму дает триплоидное ядро, образующееся в ре-
зультате слияния диплоидного вторичного ядра зародышевого меш-
ка с одним из спермиев.
На первом этапе подземного существования проросток разви-
вается за счет запасов семени. Но и после выхода на поверхность
почвы, когда он начинает питаться самостоятельно (фотосинтез),
у ряда растений его связь с семенем сохраняется в течение длитель-
ного времени. Это характерно, например, для однодольных, у кото-
рых крупные семена имеют хорошо развитый эндосперм. У других
же растений зародыш потребляет всю питательную ткань на самых
ранних стадиях развития, поэтому после появления проростка,
способного осуществлять фотосинтез, связь его с семенем прекра-
щается.
Питательная ткань семени у разных растений различается по
консистенции. Она может быть твердой, жидкой, слизистой и т.д.
В ней накапливаются углеводы в виде зерен вторичного крахмала, реже —
липиды. Кроме того, в семенах всегда есть запасные белки, фитин.
Семена в зависимости от химического состава преобладаю-
щих в них запасных веществ подразделяются на крахмалистые
436
Размножение растений
Рис. 132. Типы семян: А — с эндоспермом, окружающим зародыш (у ма-
ка снотворного); Б — с эндоспермом, примыкающим к заро-
дышу (у пшеницы мягкой); В — с запасными веществами в се-
мядолях (у гороха посевного); Г — с эндоспермом, окружаю-
щим зародыш, и мощным периспермом (у перца черного);
Д— с периспермом (у куколя обыкновенного); 1 — семенная
кожура; 2— эндосперм; 3 — корешок; 4— стебелек; 5— почеч-
ка; 6 — семядоли (3—6 — зародыш); 7— околоплодник;
8— перисперм
(у пшеницы, кукурузы, риса и многих других злаков), масличные
(у подсолнечника, льна, арахиса, сои) и белковые (у большинства
бобовых).
Многие ботаники считают, что одной из тенденций эволюции
семян является редукция в них эндосперма и увеличение размеров
зародыша, в котором и откладываются питательные вещества.
Семенная кожура (спермодерма) формируется главным образом
из интегументов семязачатка, реже — в результате разрастания тка-
ней халазы. У большинства растений она плотно прилегает к внут-
ренним тканям и служит их основным защитным покровом. Струк-
турные особенности семенной кожуры обусловливаются способами
распространения и прорастания семян и имеют большое значение
для систематики растений. У некоторых растений наружный слой ее
Занятие 27. Семя и проросток
437
мясистый, сочный (саркотеста), что привлекает птиц, млекопитаю-
щих и способствует распространению семян.
На семени любого растения обычно всегда хорошо заметен руб-
чик. Его форма, размеры, окраска также имеют большое значение
в систематике растений и семеноведении.
Многим семенам цветковых растений свойственны особые об-
разования в виде пленок, бахромы, мясистых наростов, получивших
общее название присемянник, или ариллус (рис. 133). Однако при-
рода их различна. Одни из них формируются в результате разраста-
ния тканей фуникулуса (обрастают семя частично или полностью
и плотно прилегают к семенной кожуре, но не срастаются с ней),
другие являются производным наружного интегумента семязачатка.
Присемянники часто ярко окрашены, поэтому играют важную роль
в распространении семян.
В семенной кожуре нередко хорошо виден канал (углубление).
Это остатки микропиле семязачатка, часто называемые микропил-
лярным следом. Через него, как уже отмечалось, выходит корешок
при прорастании. На семенной кожуре можно также заметить особое
утолщение — ребро семени, или его шов (рафе). Ранее говорилось,
что этот шов возникает у семязачатков ряда типов в той части фуни-
кулуса, которая сливается с интегументом.
Зрелые семена различаются по форме, величине, структуре поверх-
ности, окраске. По форме семена исключительно разнообразны — ша-
ровидные, дисковидные, линейные, эллипсовидные и др. (рис. 134).
Обычно они невелики, но изредка достигают нескольких сантимет-
ров в длину. Очень мелкие пылевидные семена у видов семейства ор-
хидных, у многих растений-паразитов; крупные — у ряда бобовых,
тыквенных, пальм. Поверхность семян бывает гладкой, блестящей,
но чаще всего — шероховатой, бороздчатой, ребристой, ямчатой,
опушенной волосками и т.д. Окраска их также очень разнообразна —
белая, кремовая, красная, черная и т.д.
Рост семени обычно заканчивается незадолго до завершения
его полного физиологического развития. Несколько позднее пре-
кращается приток в него питательных веществ, снижается актив-
ность фитогормонов, падает (до 5—10%) его влажность. Существен-
ные изменения претерпевают и покровные ткани: частично отми-
рают, уплотняются, нередко одревесневают. В таком состоянии
зрелые семена могут переносить неблагоприятные условия среды,
438
Размножение растений
Рис. 133. Ариллус семени (по З.Т. Артюшенко, 1990): 1 - чашевидный;
2 — бокаловидный; 3 — расщепленный; 4 — зубчатый на вер-
хушке; 5—бахромчатый; 6 — листовидный; 7—крыловид-
ный; 8— волосовидно-раздельный; 9— лопастной; 10 - мно-
гонадрезной; 11 — полностью окружает семя; 12— не полно-
стью окружает семя; 13 — мясистый
Занятие 27. Семя и проросток
439
Рис. 134. Формы семян (по З.Т. Артюшенко, 1990): 1 — прямое;
2 — изогнутое; 3 — округлое; 4 — уплощенное; 5 — шаровид-
ное; 6— полушаровидное; 7— сплюснутое; <?—дисковидное;
9 — продолговатое; 10,11 — яйцевидное; 72 — обратнояйце-
видное; 13 — продолговато-обратнояйцевидное; 14 — конусо-
видное; 75 — обратноконусовидное; 16 — клиновидное;
77— эллипсоидальное; 18— цилиндрическое; 19, 20— бочон-
ковидное; 27 — кеглевидное; 22 — почковидное; 23 — подко-
вовидное; 24 — запятаевидное; 25 — веретеновидное; 26 — бу-
лавовидное; 27—ладьевидное; 28— угловатое; 29— четырех-
угольное; 30— ромбовидное
440
Размножение растений
сохранять способность к прорастанию (иногда десятки лет). Оно
получило название состояние физиологического покоя семян.
В семени, находящемся в этом состоянии, сохраняется дыхание,
осуществляются метаболические процессы, иногда — «дозревание»
зародыша, но его способность к набуханию и прорастанию часто
бывает невысокой. Степень глубины физиологического покоя се-
мян, его длительность у разных растений различны. И выходят из
него семена по-разному. У однолетних растений они легко набуха-
ют и прорастают во влажных условиях. Для прорастания семян
многих растений требуется стратификация, т.е. воздействие опре-
деленное время низкой температуры (+1—5 °C) во влажной среде
и в условиях хорошей аэрации. У некоторых бобовых семенная ко-
жура водонепроницаема, поэтому для прорастания семян необхо-
дима скарификация — искусственное нарушение ее целостности
(надрывание, перетирание с песком, ошпаривание кипятком
и т.п.). В природе такие семена набухают и прорастают под влияни-
ем резкой смены температур.
Прорастание семян — это их выход из состояния покоя, сопро-
вождающийся вегетативным ростом зародыша и формированием
молодого растения — проростка. Под проростком понимают расте-
ние, развивающееся в период от выхода зародыша из семени до по-
явления первых настоящих листьев. Для прорастания семян необхо-
димы определенные условия — соответствующие влажность и темпе-
ратура среды, свободный доступ кислорода. Причем оптимальные
условия для каждого вида растений специфичны.
Рост зародыша обычно начинается с прорыва кожуры семени уд-
линяющимся зародышевым корнем и гипокотилем в области микро-
пиллярного следа. При появлении корня почечка развивается и посте-
пенно формируется в побег, на котором развертываются настоящие
листья. Прорастание, как уже упоминалось, бывает надземным и под-
земным. Однако не все семена любого растения прорастают — за вре-
мя хранения определенное количество их утрачивает эту способность.
Прорастание семян оценивается их всхожестью. Оно определя-
ется по соотношению количества семян, давших нормальные проро-
стки при оптимальных для них условиях за тот или иной срок (6—10
суток — для полевых культур, 10—60 — для древесных), и общего
числа высеянных семян (выражается в процентах).
Занятие 27. Семя и проросток
441
Средства обучения
° Предварительно замоченные семена гороха посевного, фасо-
ли обыкновенной, зерновки пшеницы мягкой, ячменя обык-
новенного, овса посевного.
° Проростки различных растений (живые или гербарные эк-
земпляры).
° Постоянные микропрепараты продольного среза зерновок
пшеницы, ячменя, овса.
° Динамичные модели: строение семени фасоли, зерновка злака.
° Фильмы «Строение семян» (цветной кинофрагмент на узкой
пленке) и «Прорастание семян».
° Стереомикроскоп, лупа, скальпель, предметные стекла, иглы.
° Материал и оборудование для постановки лабораторного экс-
перимента по теме «Прорастание семян и строение пророст-
ков»: семена различных культурных и сорных растений; чаш-
ки Петри, фильтровальная бумага, вата, лупа, покровные
стекла, иглы, колпаки стеклянные.
Задания
1. Изучить строение типичных семян с эндоспермом и без него.
2. Поставить лабораторный эксперимент по теме «Прорастание се-
мян и строение проростков» и изучить при этом типы прораста-
ния семян различных растений, характерные признаки их про-
ростков.
3. Использовать для более обширного знакомства с темой занятия
фильмы «Строение семян», «Прорастание семян».
Работа 1. Строение семян с эндоспермом
(на примере зерновки пшеницы мягкой —
Iriticum aestivum L. ш о )
Строение семян с эндоспермом удобнее изучать на семенах злаков.
Последовательность выполнения работы
1. Изучить и зарисовать внешний вид зерновки (рис. 135, А).
Зерновка пшеницы — односемянный, невскрывающийся плод
с тонким пленчатым околоплодником, плотно облегающим семя,
как правило, сросшееся с перикарпием. Зерновка овальная (до 10 мм
в длину), желтоватая, заключена в цветковые чешуи, может свободно
442
Размножение растений
Рис, 135. Зерновка пшеницы мягкой: А — внешний вид; Б, В, Г— строе-
ние покровов на разных стадиях развития; Д — строение пери-
карпия в зоне бороздки; Е — поперечный срез зерновки; Ж, 3,
И— строение эндосперма и алейронового слоя; К — поперечный
срез зародыша при большом увеличении микроскопа (схема);
псз — паренхима стенки завязи; ни, ви — соответственно наруж-
ный и внутренний интегумент; энд — эндосперм; хс — хлоро-
Занятие 27. Семя и проросток
443
филлоносный слой; прк — поперечные клетки; тк — трубчатые,
мешковидные, клетки; б — бороздка; зар — зародыш; п — пери-
карпий; ас — алейроновый слой; н — нуцеллус; пп — проводя-
щий пучок; ск — семенная кожура; щ — щиток; эпб — эпибласт;
зк — зародышевый корень; клр — колеориза; кл — колеоптиль;
пч — почечки; зс — зародышевый стебелек
444
Размножение растений
отделяться от них и выпадать. В ней различают вентральную, дор-
сальную и латеральную стороны, а также верхушку и рубчик. По-
следний располагается на вентральной стороне и выделяется более
темной окраской. На этой же стороне место срастания краев плодо-
листика по всей длине зерновки четко выражено бороздкой. Верхуш-
ка зерновки опушена короткими волосками.
2. На постоянном препарате срезов покровов зерновки изучить
строение ее перикарпия и семенной кожуры.
В перикарпии различают наружный эпидермис (экзокарпий),
средние слои (мезокарпий) и внутренний эпидермис (эндокарпий).
В экзокарпии кроме основных клеток имеются специализиро-
ванные. Характер поверхности зерновки зависит от формы эпидер-
мальных клеток, толщины и структуры их стенок, от особенностей
строения кутикулы.
Структура мезокарпия меняется в процессе развития плода. На
ранней стадии он-состоит из нескольких слоев клеток (рис. 135, Б).
Ко времени созревания среди них выделяется хлорофиллоносный
слой (рис. 135, В). Из последнего формируются так называемые по-
перечные клетки продолговатой формы с утолщенными одревеснев-
шими оболочками, пронизанными многочисленными крупными ок-
руглыми порами (рис. 135, Г),
Эндокарпий состоит из трубчатых, или мешковидных, клеток на
спинной части зерновки и на ее обоих концах.
В целом структура перикарпия у зерновки на верхушке, в средней
и базальной частях, на спинке, боках и в бороздке разная (рис. 135, Д).
Семенная кожура является производным наружного и внутрен-
него интегументов, подвергающихся в процессе развития зерновки
значительной деструкции. В зрелой зерновке различают 3 «кутику-
лярных» слоя (Кр Кр К3). Наружный слой представляет собой кути-
кулярную пленку. Промежуточная кутикула образуется из кутику-
лярных пленок наружного эпидермиса внутреннего интегумента и
остатков оболочек клеток. Внутренний кутикулярный слой форми-
руется из внутреннего эпидермиса внутреннего интегумента и на-
ружного слоя нуцеллуса (В.Г. Александров, 1966).
Зарисовать основные детали строения покровов зерновки и сде-
лать соответствующие обозначения.
3. На постоянном препарате продольного разреза зерновки изу-
чить строение эндосперма и зародыша.
Занятие 27. Семя и проросток
445
На эндосперм приходится примерно 83% массы всего плода
(рис. 135, £). В нем различают крахмалоносную ткань и алейроно-
вый слой. Последний обычно состоит из одного ряда прямоугольных
клеток, выросты оболочек (протуберанцы) которых в основании зер-
новки направлены внутрь, что способствует транспорту растворен-
ных веществ к эндосперму и развивающемуся зародышу. Эндосперм
мучнистый, крахмальные зерна тритикоидного типа — простые, эл-
липтически-округлые. Запасными питательными веществами эндо-
сперма являются белки (в том числе белки-проламины, не обнару-
женные у других растений), крахмал, масла.
Зародыш бесхлорофилльный, своеобразного типа (Роа-тип);
свойственен только злакам, располагается в основании зерновки
и прилегает к ее вентральной стороне (рис. 135, Л'). Он в высокой
степени дифференцирован. В нем различают:
массивную семядолю — щиток (содержит проводящие пучки);
почечку с небольшим выростом — эпибластом (без сосудов),
входящую в состав колеоптиля;
зародышевый корень, заключенный в корневое влагалище —
колеоризу (не имеет проводящих тканей), состоящую из нескольких
групп элементов флоэмы и ксилемы, располагающихся поочередно
вокруг стелы;
колеоптиль в виде полого конуса (несет зачатки нескольких ли-
стьев и содержит два проводящих пучка) со щелевидным отверстием
возле верхушки, через которое выходит побег при прорастании.
В этом отверстии края внутреннего и наружного слоев эпидермиса
сливаются, и отдельные устьица выполняют роль гидатодных пор.
Проводящие пучки колеоптиля и щитка входят через один и тот
же узел в стелу зародыша и объединяются в единую систему.
Прорастание у зерновки пшеницы подземное. На поверхность
почвы зародышевый побег, закрытый колеоптилем, выносится в ре-
зультате удлинения первого междоузлия (рис. 136, А). В процессе
прорастания щиток служит источником гидролитических фермен-
тов, вызывающих разрушение эндосперма.
4. Зарисовать под микроскопом при большом увеличении по-
перечный срез зерновки (отобразить перикарпий, семенную кожуру,
эндосперм, зародыш) и зародыш (отметить детали его строения).
446
Размножение растений
Рис. 136. Схема прорастания семян: А — злаков {1—4— последователь-
ные стадии прорастания; э — эндосперм; щ — щиток; клп — ко-
леоптиль; кар — колеориза; к — корень; пк — придаточные кор-
ни; ст — стеблевая часть проростка; эп — эпибласт; з — зернов-
ка); Б — фасоли (7 — начало прорастания; 2,3 — надземное
прорастание; см — семядоли; эпк — эпикотиль; гк — главный
корень; бк — боковые корни; пк — придаточные корни; чш —
чешуйки — листья; гп — гипокотиль)
Занятие 27. Семя и проросток
447
Работа 2. Строение семян без эндосперма
(на примере фасоли обыкновенной —
Phaseolus vulgaris L. ш о )
У семян, не имеющих эндосперма, питательные вещества запа-
саются в самом зародыше (в семядолях).
Последовательность выполнения работы
1. Рассмотреть семя фасоли (рис. 137).
Форма семени фасоли может быть шаровидная, эллиптическая,
цилиндрическая, сплюснутая, окраска — однотонная или пестрая,
поверхность — гладкая, глянцеватая (семя покрыто кожистой спермо-
дермой), с различными образованиями, имеющими значение при оп-
ределении сходных по внешнему виду семян. На семени хорошо за-
метен и рубчик, располагающийся вдоль края длинной стороны. Это
след, оставшийся на месте прикрепления семязачатка, из которого
развилось семя, к фуникулусу. В этом месте фуникулуса семя после
созревания отрывается от материнского растения. Рубчик отличается
формой, окраской и величиной. На нем нет кутикулы, поэтому через
него в семя легче проникает вода (при его набухании). Посередине
Рис. 137. Семя фасоли обыкновенной: А — общий вид; Б — зародыш: 1 —
след халазы; 2— след микропиле; 3 — рубчик; 4 — семенной
шов (рафе); 5 — семенная кожура (спермодерма); 6 — почечка
(плюмула); 7— семядоли; 8— зародышевый корень
448
Размножение растений
рубчика четко выделяется след сосудисто-волокнистого пучка. У кон-
ца рубчика виден микропиллярный след, а на противоположной сто-
роне — халазальный след в виде небольшого двойного бугорка.
2. Зарисовать внешний вид семени фасоли, отметив следы ха-
лазы и микропиле, рубчик, семенной шов, спермодерму.
3. Снять семенную кожуру и рассмотреть строение зародыша.
В отличие от зерновки пшеницы семя фасоли не содержит эндо-
сперма; запасные питательные вещества, необходимые для зароды-
ша на первых этапах развития, откладываются в самом зародыше, в
его семядолях. Таким образом, под семенной кожурой находится
только зародыш. Он состоит из двух семядолей, которые в виде бо-
лее или менее выпуклых половинок семени прилегают одна к другой
плоскими поверхностями и прочно соединены в области рубчика, но
легко раскрываются с другой стороны. На стороне, где располагает-
ся рубчик, залегает довольно крупный зародышевый корень и хоро-
шо развитая почечка (плюмула), состоящая из небольших зачатков
двух-трех первых настоящих листьев. Последние лежат в сложенном
виде, а между ними располагается точка роста растения.
Прорастание у семян фасоли надземное. Почву «пробивает» ги-
покотиль (подсемядольное колено) — он постепенно распрямляется
и выносит семядоли на поверхность. Они зеленеют и выполняют роль
первых фотосинтезирующих органов проростка (см. рис. 136, Б).
4. Зарисовать зародыш семени фасоли и обозначить его части.
Работа 3. Лабораторный эксперимент на тему
«Прорастание семян и строение проростков»
Прорастание семян — это процесс их выхода из состояния по-
коя, вегетативного роста зародыша и формирования из него проро-
стка. Для прорастания семени требуются определенная для каждого
вида температура и доступ кислорода. При соответствующих услови-
ях семена набухают и в органоидах клеток их тканей активизируется
деятельность ферментов, благодаря чему интенсифицируются про-
цессы дыхания и гидролиза запасных веществ. В результате образу-
ются полисомы, а также начинается синтез белков и других веществ
на субстратах, появившихся вследствие гидролиза белков, жиров, уг-
леводов в запасающих тканях эндосперма, перисперма или семядо-
лей. Процесс прорастания семян регулируется фитогормонами.
Занятие 27. Семя и проросток
/И!)
Из зародыша развивается проросток, а зародышевый корень
превращается в главный корень (рис. 138).
Рис. 138. Строение проростков: А — фасоли; Б — пшеницы; В — кукуру-
зы; 7 — надсемядольное колено, или первое междоузлие стеб-
ля; 2 — узел семядолей; 3 — подсемядольное колено; 4 — кор-
невая шейка; 5 — зародышевые корни (главные корни); 6 —
боковые корни
На границе перехода корня в стебель располагается корневая шей-
ка. Ее стеблевая часть — гипокотиль представляет собой подсемядоль-
ное колено, а место сочленения семядолей и стебля первый узел.
Часть стебля от семядолей до узла первых листьев называется эпикоти-
лем. Это надсемядольное колено, или первое междоузлие побега.
450
Размножение растений
Последовательность выполнения работы
1. Изучить особенности прорастания семян у однодольных и дву-
дольных растений, например у пшеницы, кукурузы, фасоли, гороха.
При прорастании семян (см. рис. 136) первыми трогаются в рост
зародышевые (первичные) корешки.
У различных злаков число первичных корешков, образующихся
при прорастании зерновки, разное: у пшеницы, ржи, ячменя, овса —
по 3—8; у кукурузы, риса — один. Первичные корешки вскоре начи-
нают ветвиться (у проса) или же отмирают, а на их месте развивают-
ся придаточные корни. Так формируется гоморизная корневая сис-
тема мочковатого типа.
Вслед за появлением первичных корешков трогается в рост за-
чаточный стебелек с листьями, прикрытыми колеоптилем. Проры-
вая покровы зерновки, стебелек выходит наружу и устремляется к
поверхности почвы. У пшеницы, ржи (так называемые голозерные
злаки) стебелек развивается из зародыша на том же конце зернов-
ки, на котором появляются первичные корешки. У пленчатых зла-
ков (ячмень, просо, кукуруза) он сначала проходит под чешуями,
покрывающими зерно, выходит на противоположном конце, а за-
тем начинает расти кверху. Колеоптиль, покрывающий в виде про-
зрачного влагалища стебелек (предохраняет его от повреждений),
выйдя на поверхность почвы, на свету прекращает рост и под дав-
лением следующего листа разрывается. Так наружу выходит первый
зеленый лист, что свидетельствует о наступлении фазы всходов
(стадия проростка).
У фасоли при прорастании семени появляется один первичный
корешок. Он дает начало главному корню и вскоре начинает вет-
виться. Постепенно формируется аллоризная корневая система
стержневого типа. Вслед за корнем начинает расти и зародышевый
стебель. Он, петлеобразно изгибаясь в области гипокотиля, проры-
вает почву, распрямляется и выносит на поверхность семядоли и по-
чечку. Семядоли зеленеют, и в них некоторое время осуществляется
процесс фотосинтеза. Стебель, вытягиваясь, образует первое междо-
узлие (эпикотиль). Из почки постепенно развертываются первые на-
стоящие листья. Так формируется проросток.
Перед началом работы следует провести морфологический ана-
лиз посевного материала: изучить внешний вид семени (его тип, раз-
Занятие 27. Семя и проросток
451
меры, окраску, форму и т.п.) и на основании этого определить расте-
ние, которому оно принадлежит.
Далее в чашку Петри на слой влажной фильтровальной бумаги
положить по 15—20 семян различных однодольных и двудольных
растений (можно сорных) и закрыть ее колпаком.
Наблюдения за прорастанием семян вести в течение 1,5-2 не-
дель и при этом следить, чтобы материал в чашке не высыхал. Ре-
зультаты оформить в виде табл. 46.
2. Записать последовательные этапы формирования проростка
у однодольных и двудольных растений. Зарисовать проростки пше-
ницы, фасоли, овса и других растений, отобразив их элементы.
3. На живом материале и гербарных экземплярах изучить раз-
нообразие проростков различных растений — овощных, зерновых,
деревьев, кустарников и т.д. Отметить среди них проростки с надзем-
ным и подземным прорастанием семян. Найти все их органы, обра-
тив внимание на морфологические особенности семядольных и пер-
вых настоящих листьев. Зарисовать проростки.
Вопросы и задания
1. Назначение семян.
2. Из чего развиваются зародыш семени, эндосперм, перисперм?
Ответ: 1. Из завязи. 2. Из семяпочки. 3. Из плаценты. 4. Из зароды-
шевого мешка. 5. Из зиготы. 6. Из нуцеллуса. 7. Из интегумента. .8. Из ,
синергид. 9. Из антипод. 10. Из вторичного ядра зародышевого мешка.
3. Назовите признаки, лежащие в основе классификации семян.
4. Чем отличаются семена двудольных от семян однодольных растений?
5. Назовите типы семян по наличию и расположению в них запасающих
тканей.
6. Чем различается прорастание семян однодольных и двудольных рас-
тений?
7. Какую роль выполняют семядоли при надземном прорастании семян?
8. Что собой представляет проросток?
9. Чем различаются проростки разных растений?
10. Почему семена различных сельхозкультур высевают в разные сроки?
11. Что такое всхожесть семян? Какие факторы ее обусловливают?
12. Почему в практике сельского хозяйства посев осуществляют отборны-
ми семенами?
Таблица 46. Прорастание семян двудольных и однодольных растений
Растение Начало опыта, дата Количество высеянных семян, шт. Начало набухания семян, дата Наклевы- вание семян, дата Появление первых корешков, дата Количество первичных корешков, шт. Начало ветвления корня, дата
1 2 3 4 5 6 7 8
Продолжение табл. 46
Появление стебля, дата Особенность прорастания стебля, дата Вынос семядолей, дата Развертывание первых настоящих листьев, дата Количество взошедших семян, шт. Всхожесть, % Примечание
9 10 11 12 13 14 15
Размножение растений
Вопросы для самокон1роля
Вопросы для самоконтроля при подготовке
к коллоквиуму по теме «Размножение растений»
ЦВЕТОК
1. Дайте определение цветка.
2. Каково происхождение цветка?
3. Назовите элементы цветка и укажите, какие из них стеблевого, а какие —
листового происхождения.
4. Назовите виды цветоложа и скажите, что собой представляет гипантий?
5. Какие цветки называются голыми?
6. Каково строение околоцветника? Назовите его виды.
7. Чем различаются циклические, ациклические и гемициклические цветки?
8. Какие типы околоцветника вам известны? Приведите примеры.
9. Чем обусловлена окраска лепестков венчика?
10. Назовите типы чашечек. Какие функции выполняет чашечка?
11. Какие типы венчика вы знаете? Каковы функции и происхождение венчика?
12. Назовите фертильные органы цветка.
13. Какие цветки называются мужскими, а какие — женскими?
14. Какие растения называются однодомными, а какие — двудомными?
15. Какие структуры цветка гомологичны микроспорофиллам?
16. Каково строение тычинки?
17. - Как называется совокупность тычинок?
18. Какие типы андроцея характерны для растений?
19. Какие структуры цветка называются стаминодиями?
20. Как называется процесс образования микроспор в гнездах пыльника?
21. Каково строение пыльника?
22. Как происходит микроспорогенез?
23. Каково строение пыльцы? В чем различие двух- и трехклеточной пыль-
цы? Чем отличается пыльца от микроспоры?
24. Какие структуры цветка гомологичны мегаспорофиллам?
25. В чем заключается суть понятий «плодолистик», «пестик», «гинецей»?
26. Каково строение пестика?
27. Назовите типы завязи цветка. Какие цветки называются подпестичны-
ми, надпестичными, околопестичными?
28. Нарисуйте схематично разные типы гинецея и плацентации.
29. Что собой представляет семязачаток; каково его строение?
30. Как протекает мегаспорогенез?
31. Каково строение зародышевого мешка?
32. Что характеризует формула цветка? Назовите условные обозначения,
принятые для ее составления.
3 3. Что характеризует диаграмма цветка? Нарисуйте ее условные обозначения.
34. Перечислите основные теории происхождения цветка и скажите, в чем
заключается сущность каждой из них.
454
Размножение растений
35. Почему у покрытосеменных растений процесс оплодотворения называ-
ется «двойным оплодотворением»? Как он осуществляется?
36. Какие процессы в цикле развития растений происходят после оплодотворения?
37. Из каких структур семязачатка формируются элементы семени?
38. Почему цветковые растения называются покрытосеменными?
39. Что такое опыление? Какие типы опыления вам известны?
40. При помощи каких агентов переносится пыльца?
41. Каковы особенности строения цветка самоопыляющихся и перекрест-
ноопыляющихся растений?
42. Что собой представляет апомиксис? Какие его типы вам известны?
43. Что собой представляет полиэмбриония?
44. В чем заключается сущность партенокарпии?
СОЦВЕТИЯ
1. Что собой представляют соцветия? В чем их биологическое значение?
2. Какие типы соцветий вам известны?
3. Дайте общую характеристику рацемозных соцветий.
4. Какие типы соцветий относятся к простым рацемозным соцветиям?
Нарисуйте их схемы, приведите примеры.
5. Какие виды соцветий относятся к сложным рацемозным соцветиям?
Нарисуйте их схемы, приведите примеры.
6. Какие соцветия называются брактеозными, фрондозными, открытыми,
закрытыми?
7. Дайте общую характеристику цимозных соцветий.
8. Какие виды соцветий относятся к простым, а какие — к сложным ци-
мозным соцветиям? Нарисуйте их схемы, приведите примеры.
9. В чем отличие рацемозных сережек?
10. Какие соцветия называются агрегатными (составными)? Нарисуйте
их схемы, приведите примеры.
ПЛОДЫ
1. Из какой части цветка после оплодотворения образуется плод?
2. Каково биологическое значение плода?
3. Назовите элементы цветка, участвующие в образовании плодов.
4. Каково строение перикарпия у сухих и сочных плодов?
5. Какие плоды называются истинными, простыми, сложными, дробны-
ми, членистыми?
6. Что собой представляет соплодие? Приведите примеры.
7. Какие принципы лежат в основе генетической классификации плодов;
их морфологической классификации?
8. Дайте общую характеристику сочных плодов. Объясните их строение
на конкретных примерах.
9. Дайте общую характеристику сухих плодов. Объясните их строение
на конкретных примерах.
Вопросы для самоконтроля
10. Назовите основные группы плодов в зависимости от способа их распро-
странения.
СЕМЯ
1. Из какого элемента цветка образуется семя?
2. Каково строение семени?
3. Из чего развиваются зародыш., эндосперм, перисперм, семенная кожура?
4. Каково строение семенной кожуры? Какие функции она выполняет?
5. Назовите типы запасающей ткани семени.
6. Каково строение зародыша семени?
7. Что такое гипокотиль, эпикотиль, корневая шейка?
8. Какую функцию выполняют семядоли у двудольных и однодольных
растений?
9. Чем отличаются семена однодольных и двудольных растений?
10. Назовите основные типы семян двудольных растений. Каково их строение?
11. Какие основные типы семян однодольных растений вы знаете? Каково
их строение?
ПРОРОСТОК
1. Назовите условия, необходимые для прорастания семян.
2. Что такое период «физиологического покоя»?
3. Что такое всхожесть семян?
4. Что такое прорастание семян? Как происходит прорастание семян дву-
дольных и однодольных растений?
5. В чем различия надземного и подземного прорастания семян?
6. Что называют проростком?
Основные термины и понятия для самоконтроля усвоения
темы «Размножение растений»
А — аблактировка, автогамия, автономный апомиксис, автохория; агрегат-
ные соцветия, актиноморфный цветок, аллогамия, амфимиксис, андро-
цей, анемофиллия, анемохория, антеридий, антиподы, антропохория,
апогамия, апокарпный гинецей, апомиксис, апоспория, архегоний, ар-
хеспориальная ткань, асимметричный цветок, ациклический цветок.
Б — баллистохория, бисимметричный цветок, боб, ботрические соцветия,
брактеозные соцветия.
В' — вегетативная партенокарпия, венчик, венчиковидный околоцветник,
воронковидный цветок, воспроизведение.
Г —гаметангий, гаметная полиэмбриония, гаметофит, гаплобионт, гейто-
ногамия, гемициклический цветок, геокарпики, гетерогамия, гетеро-
карпия, гетеростилия, гидрофилия, гидрохория, гинецей, гипантий, ги-
покотиль, головка, голый цветок, гранатина.
456
Размножение растений
Д — двойное оплодотворение, двойной околоцветник, двубратственный ан-
дроцей, двудольные растения, двудомные растения, диплобионт, диха-
зий, дихогамия, дробная семянка, дробный плод.
Ж — желудь.
3 —завиток, завязь, закрытое соцветие, зародышевый мешок, зев цветка,
зерновка, зигоморфный цветок, зонтик, зооспора, зоофилия, зоохория.
И — извилина, изогамия, интегумент, интина.
К — кисть, клейстогамия, колеоптиль, колос, корзинка, коробочка, костян-
ка, ксеногамия, крылатка.
Л — лепесток, лизикарпный гинецей, листовка, ложные плоды, ложноязыч-
ковый цветок.
М — мегаспора, мегаспорогенез, мезокарпий, мейоспора, метелка, микропиле,
микроспора, микроспорогенез, мирмекохория, митоспора, многобратствен-
ный андроцей, многолистовка, многокостянка, многоорешек, монохазий.
Н — надземное прорастание, надпестичный цветок, нуцеллус.
О — обвертка, обоеполый цветок, однобратственный андроцей, однодоль-
ные растения, однодомные растения, околопестичный цветок, около-
плодник, околоцветник, оогамия, оогоний, опыление, орех, орешек,
орнитофилия, орнитохория, открытие соцветия.
П — паракарпный гинецей, париетальные клетки, партеногенез, партенокар-
пия, перекрестное опыление, период покоя, перикарпий, перисперм,
пестик, пестичный цветок, плацентация, плейохазий, плодолистик,
плюска, подземное прорастание, подпестичный цветок, подчашие,
полиэмбриония, половое размножение, половой процесс, померанец,
початок, прицветник, проросток, простой околоцветник, простые пло-
ды, протерандрия, протерогиния, пыльник, пыльцевая трубка.
Р — размножение, рацемозные соцветия, рубчик, рыльце.
С — самоопыление, связник, семядоли, семязачаток, семянка, синергиды,
синкарпный гинецей, сифоногамия, скарификация, сложные плоды,
сложный зонтик, сложный колос, сложный щиток, соплодие, сочные
плоды, спермий, спорогенные клетки, спора, спорофит, стаминодий,
стимулятивная партенокарпия, стимулятивный апомиксис, стратифи-
кация, стручок, стручочек, султан, сухая костянка, сухие плоды.
Т — тапетум, тека, тиреоидные соцветия, тыквина, тычинка, тычиночный цветок.
Ф — фрондозные соцветия, фуникулус.
X — халаза, хологамия.
Ц — цветок, цветоложе, цветоножка, ценокарпный гинецей, циклический
цветок, цимозные соцветия, цинародий, цимодий.
Ч — чашечка, чашечковидный околоцветник, членистые плоды, членистый
стручок.
Ш— шпорец.
Щ— щиток.
Э — экзина, экзокарпий, эндокарпий, эндосперм, эндотеций, энтомофи-
лия, эпибласт, эпикотиль.
Я — яблоко, ягода, язычковый цветок.
Литература
Александров В.Г. Анатомия растений. 4-е изд. М., 1966.
Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растении: Семя. Л., 1990.
Атлас ультраструктуры растительных тканей / Под ред. М.Ф. Даниловой
и Г.М. Козубова. Петрозаводск, 1980.
Бавтута ГА., Ерэй Л.М., Нпацша Т.Н. Лабараторны практыкум па анатомй
i марфалогп раслш. Мшск, 1996.
Бавтуто ГА., Еремин В.М. Ботаника: Морфология и анатомия растений. Минск, 1997.
Бавтуто ГА., Еремин В.М., Жигар М.П. Атлас по анатомии растений. Минск, 2001.
Бавтуто ГА. Лабораторный практикум по анатомии и морфологии растений.
Минск, 1985.
Биологический энциклопедический словарь. М., 1986; 1999. .
Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Ти др. Ботаника: Анатомия и морфо-
логия растений. М., 1988.
Веков В.Н., Лотова Л.И., Сладкое А.Н., Филин В.Р. Пособие по систематике цвет-
ковых растений. 2-е изд. М., 1986.
Веков В.Н., Лотова Л.И., Филин В.Р. Практикум по анатомии и морфологии выс-
ших растений: Вегетативные органы. М., 1980.
Воронин И.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии
растений. 3-е изд. М., 1981.
Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л., 1987.
Мейер К.И. Практический курс морфологии архегониальных растений. М., 1982.
Никитин АА., Панкова ИА. Анатомический атлас полезных и некоторых ядови-
тых растений. Л., 1982.
Первухина Н.В. Околоцветник покрытосеменных. Л., 1979.
Практикум по анатомии растений / Под ред. Д.А.Транковского. 3-е изд. М., 1979.
Терехин Э.С., Федоров Р.М. Жизнь цветка. М., 1975.
Федоров АА., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших рас-
тений: Цветок. Л., 1975; Соцветия. 1979; Плод. 1989.
Федоров АА., Кирпичников М.Э., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной мор-
фологии высших растений: Лист.- М.; Л., 1956; Стебель и корень. 1962.
Хржановский В.Г. Курс общей ботаники. 2-е изд. М., 1982.
Хржановский В.Г., Пономаренко С.В. Ботаника. М., 1982.
Эсуа К. Анатомия семенных растений / Пер. с англ. Кн. 1 и 2. М., 1980.
Яковлев Г.П., Челомбитько В А. Ботаника. М., 1990.
Предметный указатель
Амитоз 63
Анафаза 64
Андроцей 351, 352, 353, 354, 355
Антеридии 330, 335
Антоциан 29, 37
Апомиксис 433
Архегоний 330, 335
Археспорий 329, 335, 344
Атактостела 214
Аэренхима 286, 294
Аэрогидатофиты 286
Венчик 352, 353
Ветвление 175, 187, 239
- боковое 187
- верхушечное 187
- дихотомическое (вильчатое) 175,187
- ложнодихотомическое 175, 189
- моноподиальное 175, 187,239
— симподиальное 175, 189
Включения 48
Волоски 205, 207, 316
Гаметогенез 330
Гаметофит 329, 330, 333, 334
Гаметы 330
Гаплобионт 334
Гетеростилия 373
Гетерофиллия 279, 281
Гигрофиты 286
Гидатофиты 286
Гидрофиты 286
Гинецей 351, 352, 355, 357
Гипантий 44, 352
Гиподерма 297
Гипокотиль 304, 435
Деплазмолиз 324
Дилатация 247
Диплобионт 334
Древесина 108, 153, 235, 236, 240
Друзы 289
Завязь 355
Запасные вещества 48, 52, 143, 175
Зародыш 433,434,445
Зерна 214
— алейроновые 53
— крахмальные 49—51, 53, 214
— пыльцевые 25—27
Зона 130, 153, 214
— всасывания 130, 135
- деления 130
- камбиальная 118, 153, 220, 223
- перимедуллярная 214, 241
— перициклическая 223
— проведения 130
— роста (или растяжения) и начальной
дифференциации 130, 135
Зооспорангий 329
Зооспоры 329
Идиобласты 214
Индузий 336
Интегумент 345,437
Интерфаза 63
Ингина 26, 345
Камбий 108, 111, 142,151,153,161,215-216,235,236
Камеди 59
Кариотип 65
Катаболиты 48
Кладодий 310
Клетки 137, 141,211,344
— апикальные 112
— замыкающие 290,292
— инициальные 83, 137, 151
— меристематические 151, 211
- паренхимные 33,99, 169, 214,247, 252
- прозенхимные 33,98,99, 112, 146
— пропускные 141
— сопровождающие 111
— Страсбургера 247
Клубень 304
Клубнелуковица 302, 308
Колеоптиль 445
Колленхима 99, 100, 220,221
Кольца годичные 236, 241
Колючки 313, 314
Кора 214
— вторичная 235
- первичная 214, 216, 235, 241
Корень 128-130,141-143, 149, 151, 158, 160, 169
- боковой 129, 130, 141
— главный 129
— придаточный 129
- запасающий 158
— микоризный 171
Корка (ритидом) 89,97, 236, 241
Корневая шишка 167
Корневище 302, 308, 309
Корневой чехлик 130, 135
Корневые волоски 135, 136, 141
Корнеплоды 161—166
Корни-подпорки 158
Корни-присоски 129
Корни-прицепки 158
Коронка 353
Ксероморфизм 294
Ксерофиты 286
Ксилема 108. 142, 211, 223
- вторичная 108, 118, 142, 143, 153, 235
Предметный указатель
4!>9
- диархная 153, 164
- первичная 118, 142, 153, 164, 214, 216, 235
Кутикула 58, 220, 285
Кутин 58
Кущение 189
Лейкопласты 40, 45
Либриформ 223, 226, 244
Лигнин 58
Лист 258-260, 261, 264, 279, 285, 286, 299, 313
- верхушка 272
- влагалище 259, 261, 262
- жилкование 259, 272-274
— основание 259
— пластинка 259
- прилистники 259, 260
- простой 260
- расчленение 275-277
- сложный 260, 278
— черешок 259
— ярусные категории 279
Листовая пластинка 266, 286
- край 270, 272
- основание 272
- форма 266-270
Листорасположение 182, 258
— диаграмма 183
- мутовчатое 182
— спиральное (очередное) 182
- супротивное 182
— формула 183
Луб 108, 142, 155, 236, 245
Луковица 302, 307
Матрикс 57, 58
Мегаспора 342, 343
Мегаспорангии 342
Мегаспорофиллы 344
Междоузлие 175
Межклетники 52, 141
Мезофилл 285, 286, 298
Мезофиты 286
Мейоз 63, 329
Меристема 82, 135, 210
- апикальная (верхушечная) 83, 84, 135, 210
— боковая (латеральная) 83, 210
— вторичная 83, 88
— вставочная (интеркалярная) 83, 210
- первичная 83
- раневая (травматическая) 83
Метаксилема 142, 149
Метамерность 175
Метаморфоз 158, 302-303, 310, 313
Метафаза 64
Метафлоэма 141, 149, 229
Микориза 160
Микрогаметогенез 344, 354
Микропиле 345, 393, 437
Микроспора 342, 343
Микроспорангии 342, 344
Микроспорогенез 344, 353
Микроспорофиллы 344
Микростробилы 344
Микрофибриллы 58
Митоз 63, 64
Мицеллы 58
Нуцеллус 345
Оболочка клеточная 29, 57-59
Околоцветник 352
Онтогенез 331
Опушение 205, 207
Ортостих 185 *
Пазуха листа 175
Паренхима 108, 146, 161, 210, 220
- губчатая 289
- диффузная 252
— древесинная 116, 253
— запасающая 161
— коровая 305
- лубяная 108, 116, 146
- метатрахеальная 252
- основная 220, 221
— столбчатая (палисадная) 289
— тяжевая 248, 252, 253
Перевершинивание 189
Периблема 137, 141
Перидерма 88, 89, 95, 96, 151, 235
Перикарпий 405
Перисперм 433,435
Перицикл 141, 151, 211
Пестик 355
Плазмодесмы 57
Плазмолиз 32
Пластиды 39, 40
Плацентация 357
Плерома 137, 141
Плети 202
Плод 128, 404-408, 410-416
Плодушки 180
Побег 128, 175-177, 187, 312, 343
— . анизотропный 175
- ортотропный 175
- плагиотропный 175
- ползучий 175
- стелющийся 175
- удлиненный 175, 180
- укороченный 175, 180
- надземный 302, 308, 310
- подземный 304
Поры 58, 113, 243
Почки 175, 185, 190-192, 243, 305, 308, 309
Пояски Каспари 141
Привенчик 353
Прицветники 351
Прокамбий 108, 211, 214-215
Протоксилема 142
Протопласт 29, 57
Протофлоэма 141, 149, 223, 229
Профаза 64
460
Предметный указатель
Пучки 115-120, 227
— амфивазальные 108, 119
- амфикрибральные 108, 119, 120
— биколлатеральные 108, 118
— вторичные 108
- закрытые 108, 115, 116, 227, 289
- коллатеральные 108, 115-118, 227, 290
— концентрические 108, 119, 120
- открытые 108, 116—118
— радиальные 108, 120
— сосудисто-волокнистые 117, 259
Пыльник 353, 39 Г
Размножение 63, 329, 331
— бесполое 329, 333
— вегетативное 330
— половое 330, 333
Раструб 260
Ризодермис 87
Ризоиды 335, 337
Связник 353
Семя 128, 433-437,440
Семядоля 435 •
Семязачаток 345, 351, 357, 393, 433, 437
Семяножка 433, 434
Сердцевина 211, 214, 235
Склереиды 99, 105, 106
Склеренхима 99, 102, 115, 223
Склерофиты 286
Соплодие 405,424-426
Сррус 336
Сосуды 111, 116, 118, 252, 253
Соцветие 397—403
Спермодерма 436
Спорангий 329, 336
Спорогенез 329
Спорогон 335
Спорофит 329, 333, 334, 434
Спороциты 329
Споры 23, 24, 329^
Стаминодии 355
Стебель 198-205, 210, 215, 227, 235, 258
Стеблевой суккулент 312
Стела 137, 141, 214
Стилодий 355
Столон 304
Суберин 58, 248
Таллом 82
Тапетум 391
Телофаза 64
Ткань 82, 83, 94, 95, 141, 210, 260
— ассимиляционная 210, 260, 310
— губчатая 295
- механическая 98, 99, 147, 260, 298, 300
— покровная 87, 88, 210, 235, 260
- проводящая 107, 108, 111, 141, 215, 240, 255, 260
— трансфузионная 298
— образовательная 82, 118
Торус 113, 243
Трахеиды 111-113, 241-244, 253
Туберидий 304
Тычинка 353, 355
Узлы стеблевые 175
Усики 314
Устьица 87, 285, 290, 300
Усы 202
Феллема 88, 97
Феллоген 87, 88, 97, 142
Феллодерма 97
Феллоиды 248
Фибриллы 58
Филлодий 313, 314
Филлоиды 335
Филлокладий 312
Флоэма 108, 211, 241
- вторичная 108, 118, 142, 153, 216, 235
- первичная 141, 146, 214, 216, 235
Фрагмопласт 57
Фуникулус 434
Хлоропласты 40, 41
Ходы смоляные 243, 289, 298
Хромопласты 40, 43—45
Цветок 128, 349, 351, 352, 355? 357
— диаграмма 358
— формула 357
Цветоложе 351
Цветоножка 351
Цитокинез 64
Цитоплазма 29, 111
Чашечка 352
Шипы 313
Шпорец 353
Эвстела 215
Экзина 26, 345
Экзодерма 141,144
Эмбриогенез 434
Эндодерма 141, 146, 214, 221
Эндосперм 345, 433, 435, 441, 445, 447
Эпиблема (ризодерма) 141
Эпидермис 87, 220, 285, 290, 444
Эпикотиль 435
Ядро 29, 30, 32, 236
Ядрышко 64
Содержание
ОТ АВТОРОВ
3
МЕТОДИЧЕСКИЕ ТРЕБОВАНИЯ К НРОВМЕПИЮ
МОРФОАНАТОМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ............................ 5
Микроскоп....................................................... 5
Микротехника.......................................................11
Оформление результатов наблюдений ................ ........... . . I /
Занятие 1. Вводное. Изучение правил и методов работы с микроскопом.>1
’ Работа 1. Споры плауна булавовидного —Lycopodium clavatum L...... Н
Работа 2. Пыльцевые зерна мальвы маленькой — Malva pusilia Smith, моркови
посевной — Daucus sativus (Hoffm.) Roechl., лютика едкого —
Ranunculus acris L., колокольчика раскидистого — Campanula patula L.,
тыквы обыкновенной — Cucurbita pepo L............................25
Вопросы и задания...............................................28
РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА (ЦИТОЛОГИЯ) ....................29
Занятие 2. Методы изучения клетки с использованием учебной телепередачи ....30
Вопросы и задания..........................................................32
Занятие 3. Строение растительной клетки......................................32
Работа 1. Клетки мякоти плода апельсина —Citrus sinensis L.............. 33
Работа 2. Клеточное строение листа мха мниум —Mnium cuspidatum Dill.......34
Работа 3. Строение клеток кожицы чешуи лука репчатого — Allium сера L
Плазмолиз ................................................................37
Вопросы и задания.........................................................39
Занятие 4. Пластиды.........................................................39
Работа 1. Хлоропласты и ассимиляционный крахмал в клетках листа
элодеи канадской — Elodea canadensis Michx................................41
Работа 2. Хромопласты в клетках околоплодника рябины обыкновенной —
Sorbus aucuparia L., розы собачьей (шиповника) — Rosa canina L.,
перца красного — Capsicum annuum L........................................43
Работа 3. Лейкопласты в клетках эпидермиса Листа традесканции
виргинской —Tradescantia virginiana L................................... 45
Вопросы и задания........:................................................46
Занятие 5. Включения ................................................ 48
Работа 1. Вторичный крахмал запасающих органов картофеля — Solanum tuberosum L.,
пшеницы мягкой — Triticum aestivum L., овса посевного — Avena sativa L.49
Работа 2. Запасные вещества в клетках семян гороха посевного — Pisum
sativum L. и клещевины обыкновенной — Ricinus communis L.............52
Работа 3. Кристаллы в клетках сухой чешуи луковицы лука репчатого —
Allium сера L., в черешке бегонии — Begonia sp............................55
Вопросы и задания.........................................................56
Занятие 6. Клеточная оболочка и ее вторичные изменения .....................57
Работа 7. Строение оболочки клеток кожицы листа аспидистры —
Aspidistra elatior Bl............................................59
Работа 2. Реакции на химический состав клеточной оболочки и ее вторичные изменения ... .61
Вопросы и задания...................................................... 62
Занятие 7. Митоз ..........................................................63
Работа 1. Митоз в клетках корня лука репчатого — Allium сера L......... 65
Работа 2. Лабораторный эксперимент на тему «Изготовление давленых
препаратов для подсчета хромосом»...............................68
Вопросы и задания........................................................71
Занятие 8. Семинарское. Учение о клетке. Научно-технический прогресс........72
462
Содержание
Вопросы для самоконтроля при подготовке к коллоквиуму по теме
«Растительная клетка»..........................................
Основные термины и понятия для самоконтроля усвоения темы
«Растительная клетка»..........................................
.76
.80
РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ (ГИСТОЛОГИЯ) ...................................82
Занятие 9. Образовательная ткань — меристема ......................82
Работа ]. Апикальная меристема побега элодеи канадской — Elodea canadensis Michx.84
Вопросы и задания................................................86
Занятие 10. Покровные ткани...............-........................87
Работа 1. "
Работа 2.
Работа 3.
Строение эпидермиса листьев однодольных и двудольных растений:
герани (пеларгонии) — Pelargonium zonale Ait., ветреницы дубравной —
Anemone nemorosa L., смородины черной — Ribes nigrum L.,
белокрыльника болотного — Calla palustris L., кукурузы обыкновенной —
Zea mays L., купены душистой (к. лекарственной) — Polygonatum
odoratum (Mill.) Druce, лука репчатого — Allium сера L., ириса
германского — Iris germanica L...................................
Пробковая ткань клубня картофеля — Solanum tuberosum L...........
Строение перидермы стебля: бузины красной — Sambucus
racemosa L., груши обыкновенной — Pyrus communis L.,
сливы домашней — Prunus domestica L., дуба обыкновенного —
Quercus robur L., ольхи черной — Alnus glutinosa (L.) Gaertn.....
Корка (ритидом) на стволах многолетних древесных растений .......
.90
.94
Работа 4.
Вопросы и задания...........
Занятие 11. Механические ткани
Работа ].
...95
...97
...98
...98
Колленхима черешков листьев свеклы обыкновенной — Beta vulgaris L.,
бегонии — Begonia rex L., репейника (лопуха) большого — Arctium lappa L.,
ревеня обыкновенного — Rheum rhabarbarum L., шалфея мутовчатого —
Salvia verticillata L., белокопытника ненастоящего — Petasites spurius (Retz.)
Reichenb., молодого стебля подсолнечника однолетнего — Heliantus annuus L.,
однолетнего побега дуба обыкновенного — Quercus robur L.........
Склеренхима стебля герани — Pelargonium zonale Ait.,
крапивы жгучей и к. двудомной — Urtica dioica L., U. urens L.,
льна обыкновенного — Linum usitatissimum L., конопли
посевной — Cannabis sativa L., черешка листа тополя
дельтовидного, т. канадского - Populus deltoides Marsh..........
Склереиды в плодах груши обыкновенной — Pyrus communis L.,
в косточках сливы — Prunus domestica L. и алычи — Prunus
divaricata L., в корне хрена обыкновенного— Armoracia rusticana
Gaertn., Меу et Scherb., в листьях кувшинки чистобелой
Nymphaea Candida J. et C. Presl. и камелии —Camellia japonica L.
Вопросы и задания .......................................................
Занятие 12. Проводящие ткани...............................................
Работа 1.
Работа 2.
Работа 3.
Проводящие элементы флоэмы и ксилемы (на продольном срезе
стебля тыквы обыкновенной — Cucurbita pepo L.) ................
Трахеиды стебля сосны — Pinus sylvestris L......................
Сосуды и трахеиды корневища орляка обыкновенного —
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn...................................
Проводящие пучки стебля кукурузы обыкновенной — Zea mays L.,
кирказона обыкновенного — Aristolochia clematitis L., тыквы — Cucurbita
pepo L., в корневищах ландыша майского — Convallaria majalis L., орляка
обыкновенного — Pteridium aquilinum (L.) Kuhn., в корне ириса
германского — Iris germanica L..................................
Вопросы и задания.......................................................
Вопросы для самоконтроля при подготовке к коллоквиуму по теме
«Растительные ткани».......................................................
Основные термины и понятия для самоконтроля усвоения темы
«Растительные ткани»......................................'................
Работа 2.
Работа 3.
Работа 4.
100
102
105
107
107
109
111
113
115
121
121
126
Содержание
463
ОРГАНОГРАФИЯ .....................................128
Корень................................................................128
Занятие 13. Макроскопическое строение корня (морфология) .................. I >9
Работа /. Ciporiiitc корне иыч < m нм..................................... I Ч ‘
Работа 2. Либора горный ми и< рнм< го пл п му < !’• шипи t <»рп< кои « u< i< mi i < »шк »и< и..
И дпудолыплх рл< H iltiu <11 I nptiMi |I1 Mpnpni It <»n t V( V|H n I < л....
Zea mays I. и «|ы< <nm <iin .... riiitolu tnl- ml) I
Работа 3. Строение кончика корна инн num । ммичп IhIkuhi «< тшп I I '•!
Работа 4. Лабораторный экспсримси! пл к му 1’«и « .........iiutniv (и > прим* ।»•
КОрНЯ ГОрОХа ПОСеВНОГО — PLsUlll saliviliii I mm ij».u они obi n non.«hi
Phaseolus vulgaris L.)....................................................... HN
Вопросы и задания....................................................................... M9
Занятие 14. Микроскопическое строение корня ................................ Ml
Работа 7. Первичное строение корня ириса германского — Iris germanica L.....И4
Работа 2. Корень лютика едкого — Ranunculus acris L........................147
Работа 3. Вторичное строение корня. Появление камбия и заложение
боковых корешков в корне бобов конских — Vicia faba L......................149
Работа 4. Строение корня тыквы обыкновенной — Cucurbita pepo L............151
Работа 5. Строение многолетнего корня сосны обыкновенной — Pinus sylvestris L.153
Работа 6. Строение многолетнего корня липы сердцелистной,
л. мелколистной — Tilia cordata Mill......................................155
Вопросы и задания..........................................................157
Занятие 15. Специализация и метаморфоз корня.................................158
Работа 7. Строение корнеплодов. Корнеплод моркови посевной —
Daucus sativus (Hofim.) Roechl............................................161
Работа 2. Корнеплод редьки посевной —Raphanus sativus L...................163
Работа 3. Корнеплод свеклы обыкновенной —Beta vulgaris L..................165
Работа 4. Корневые шишки многолетних травянистых растений ................167
Работа 5. Бактериальные клубеньки на корнях бобовых ......................169
Работав. Микоризные корни .................................................171
Вопросы и задания..........................................................172
Побег ..............................................................175
Занятие 16. Побег и его основные элементы ..................................
Работа 7. Морфология побега древесных растений ..........................
Работа 2. Укороченные и удлиненные побеги ...............................
Работа 3. Расположение листьев и почек на побеге ........................
Работа 4. Ветвление побега...............................................
Работа 5. Почки..........................................................
Работа 6. Деревья и кустарники ..........................................
Работа 7. Травянистые растения ..........................................
Вопросы и задания........................................................
Занятие 17. Морфология стебля ..............................................
Работа 7. Виды стеблей по направлению и характеру роста .................
Работа 2. Виды стеблей по поперечному сечению ...........................
Работа 3. Виды стеблей по характеру поверхности..........................
Вопросы и задания........................................................
Занятие 18. Первичное анатомическое строение стебля травянистых растений.
Переход ко вторичной структуре ............................................
Работа 7. Формирование первичной структуры стебля элодеи канадской —
Elodea canadensis L......................................................
Работа 2. Строение стебля травянистых двудольных растений. Стебель
кирказона обыкновенного — Aristolochia clematitis L......................
Работа 3. Стебель подсолнечника однолетнего — Helianthus annuus L .......
Работа 4. Стебель льна обыкновенного — Linum usitatissimum L.............
176
177
180
182
187
190
194
196
196
198
200
203
205
209
210
217
Работа 5. Строение стебля травянистых однодольных растений. Стебель
кукурузы обыкновенной — Zea mays L.......................................227
Работа 6. Стебель ржи посевной — Secale cereale L.........................230
Вопросы и задания..........................................................2 3 3
Занятие 19. Многолетний стебель древесных растений .........................235
Работа 7. Стебель хвойных древесных растений (на примере сосны
обыкновенной — Pinus sylvestris L.) ......................................219
Работа 2. Стебель лиственных древесных растений (на примере липы
мелколистной, л. сердцелистной) - Tilia coidata Mill.)....................249
464
Содержание
Работа 3. Лабораторный эксперимент на тему «Передвижение веществ
по стеблю» ...............................................
Вопросы и задания...:.....................................
Занятие 20. Морфология листа...................................
Работа 1. Составные части листа.............................
Работа 2. Листовая пластинка ................................
Работа 3. Морфологическое разнообразие листьев ............
Вопросы и задания.........................................
Занятие 21. Анатомическое строение листа ......................
Работа 1.
Работа 2.
Работа 3.
Работа 4.
Работа 5.
Лист плюща обыкновенного — Hedera helix L. ...............
Лист ириса германского — Iris germanica L................
Лист кувшинки чистобелой —Nymphaea Candida Pres!..........
Лист брусники — Vaccinium vitis-idaea L...................
Листья хвойных растений (на примере хвои сосны обыкновенной —
Pinus sylvestris L.) .....................................
Световые и теневые листья.................................
.255
.257
.258
.261
.266
.279
.283
.285
.287
.289
.292
.294
Подземные видоизмененные побеги ...........................
Надземные видоизмененные побеги.............................
Метаморфоз листа и его частей...............................
Самостоятельная работа по теме «Аналогичные и гомологичные органы»
Работа 6.
Вопросы и задания..........
Занятие 22. Метаморфоз побега
Работа 1.
Работа 2.
Работа 3.
Работа 4.
Вопросы и задания.....................................................
Вопросы для самоконтроля при подготовке к коллоквиуму по теме «Органография»
Основные термины и понятия для самоконтроля усвоения темы «Органография......
РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ...................................................
Занятие 23. Семинарское. Размножение растений .........................
Занятие 24. Цветок ....................................................
Работа 1. Актиноморфные цветки с двойным околоцветником .............
Работа 2. Актиноморфные цветки со спайнолепестным венчиком ...........
Работа 3. Цветки без околоцветника. Пестичные и тычиночные цветки......
Работа 4
Работа 5.
...296
...299
...301
...302
...304
...310
...313
...317
...317
....319
....326
.329
.331
.349
.359
.371
.382
.387
Цветки с околоцветником из пленок и чешуй ...............
Сравнительная характеристика строения цветков растений разных
систематических групп....................................
Строение пыльника, завязи, семязачатка (на примере лилии —
Liliumsp) ..............................................
Лабораторный эксперимент на тему «Прорастание пыльцы»...
Работа 6.
.390
Работа 7
Вопросы и задания..............................................
Занятие 25. Соцветия...........................................
Вопросы и задания...............................................
Занятие 26. Плоды ................................................
Работа 1. Плоды растений ......................................
Работа 2. Соплодия ..........................................
Вопросы и задания............................................
Занятие 27. Семя и проросток ....................................
Работа 1. Строение семян с эндоспермом (на примере зерновки пшеницы
мягкой — Inticum aestivum L.) .................................
Работа 2. Строение семян без эндосперма (на примере фасоли
обыкновенной -Phaseolus vulgaris L.) ..........................
Работа 3. Лабораторный эксперимент на тему «Прорастание семян
и строение проростков» ........................................
Вопросы и задания.........................................
Вопросы для самоконтроля при подготовке к коллоквиуму по Teste
«Размножение растений».........................................
Основные термины и понятия для самоконтроля усвоения темы
«Размножение растений».........................................
Литература......................................................
Предметный указатель ........................................
.391
.393
.394
.397
.403
.404
.423
.424
.432
.433
.441
.447
.448
.451
.453
.456
.457
.458