Высшее профессиональное образование
Учебник
МАЛЫЙ ПРАКТИКУМ ПО БОТАНИКЕ. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ
ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ
Высшее профессиональное образование БАКАЛАВРИАТ
МАЛЫЙ ПРАКТИКУМ ПО БОТАНИКЕ.
МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ
Учебное пособие для студентов учреждений высшего профессионального образования, обучающихся по направлению подготовки «Биология»
ACADEMA
Москва Издательский центр «Академия» 2012
УДК 581.4:581.8(075.8)
ББК 28.56я73
М202
Авторы:
А. К.Тимонин, В. Р. Филин, М. В. Нилова, ТА. Федорова, А. С. Беэр
Рецензенты:
д-р биол. наук, зав. кафедрой ботаники и агробиологии Рязанского государственного университета им. С. А. Есенина М. В. Казакова’, д-р биол. наук, проф. кафедры ботаники и физиологии Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарева Т. Б. Силаева
Малый практикум по ботанике. Морфология и анатомия М202 растений учеб, пособие для студ. учреждений высш.
проф. образования / А. К. Тимонин, В. Р. Филин, М. В. Нилова, ТА.Федорова, А.С.Беэр. — М. Издательский центр «Академия», 2012. — 208 с. — (Сер. Бакалавриат).
ISBN 978-5-7695-7431-3
Учебное пособие создано в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом по направлению подготовки «Биология» (квалификация «бакалавр»).
В пособии рассмотрены принципы морфолого-анатомического исследования растительных объектов, простейшие приемы изготовления микроскопических препаратов и работы с микроскопом, требования к научному рисунку и приемы его исполнения, описаны основные особенности строения растительной клетки, тканей, внешнего и внутреннего строения вегетативных органов преимущественно семенных растений.
Для студентов учреждений высшего профессионального образования.
УДК 581.4:581.8(075.8)
ББК 28.56я73
Оригинал-макет данного издания является собственностью Издательского центра «Академия», и его воспроизведение любым способом без согласия правообладателя запрещается
© Тимонин А. К., Филин В.Р., Нилова М.В., Федорова ТА., Беэр А. С., 2012
© Образовательно-издательский центр «Академия», 2012
ISBN 978-5-7695-7431-3	© Оформление. Издательский центр «Академия». 2012
ПРЕДИСЛОВИЕ
Университетский курс «Общая ботаника» включает теоретический материал и знакомит студентов со строением разных растительных объектов в рамках малого практикума. Непосредственная работа студента с объектом не только способствует активации и закреплению почерпнутых из учебника и лекций знаний, но и прививает навыки самостоятельной исследовательской деятельности. В силу этого малый практикум представляет собой равноправный с лекциями раздел ботанического курса.
Настоящее пособие — одно из четырех учебных пособий, созданных в дополнение к фундаментальному четырехтомному учебнику «Ботаника»* 1 и призванных помочь студентам отработать задания практической части курса. Оно подготовлено сотрудниками кафедры высших растений Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова и отражает представления о задачах, содержании и структуре раздела малого практикума по морфологии и анатомии вегетативных органов высших растений, сложившиеся на базе двухвекового опыта преподавания ботаники на старейшей в России университетской ботанической кафедре.
В пособии описаны устройство используемых на практических занятиях инструментов и приборов и обращение с ними, порядок изготовления необходимых препаратов растительных объектов, даны рекомендации по выполнению научного рисунка как важнейшего способа описания результата морфолого-анатомического исследования. Серьезная проработка студентами материала необходима для успешного выполнения практических работ по ознакомлению со строением предлагаемых объектов.
Отобранные объекты отражают основные особенности строения вегетативных органов, тканей и клеток высших растений. Каждый раздел открывает небольшая теоретическая часть, содержащая краткую характеристику специфики тех структур, с которыми студенту предстоит познакомиться при выполнении заданий малого практикума. За более полной информацией следует обращаться к материа
1 Ботаника: в 4 т. — М.: Издательский центр «Академия», 2006—2009. — Т. 1,2;
I . А. Белякова, Ю.Т.Дьяков, К.Л.Тарасов. Водоросли и грибы. — 2006. — Т. 3; Л. К. Тимонин. Высшие растения. — 2007. — Т 4; Систематика высших растений: и 2 кн. / под ред. А. К. Тимонина. — 2009.
3
лу лекций и учебнику. Основной объем каждой главы раздела составляют характеристики изучаемых объектов и методические указания по работе с ними. Во всех случаях авторы ограничивались только теми структурами, которые возможно реально наблюдать у объекта, применяя доступные на малом практикуме средства. Соответственно в пособии опущены все сведения об ультраструктуре растительных клеток и тканей, поскольку для их непосредственного изучения необходимы приборы и методы, которые невозможно применить на занятиях малого практикума. Тратить же весьма ограниченное время практических занятий на перерисовывание готовых фотографий ультраструктур без наблюдения самого объекта в электронный микроскоп авторы считают нецелесообразным.
Изготовление препаратов из растительного материала не только дает незаменимую информацию о свойствах растения, но и прививает навыки работы с объектами живой природы. Поэтому в программу малого практикума включены задания, предусматривающие самостоятельное изготовление студентами необходимых для работы препаратов. Однако при недостатке времени можно использовать на занятиях постоянные или заранее изготовленные лаборантом временные препараты.
К описаниям объектов приложены оригинальные рисунки, которые призваны не только помочь студентам разобраться с тем, что они видят на препаратах, но и служить образцом грамотно выполненного научного рисунка.
Главы 1 и 3, а также теоретические вступления к остальным главам написаны А. К. Тимониным, В. Р. Филин описал практические работы к гл. 4 — 7, практические работы к гл. 2 описаны Т. А. Федоровой и А. К. Тимониным. Оригинальные рисунки выполнены М. В. Ниловой, ТА.Федоровой, А. В. Рассказовой и А. С.Беэром.
Не имея возможности поименно перечислить всех своих учителей и коллег, чей опыт преподавания структурной ботаники был использован при подготовке настоящего пособия, авторы выражают им всем глубокую благодарность.
Глава 1
МЕТОДЫ И СРЕДСТВА МОРФОЛОГОАНАТОМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Малый практикум по морфологии и анатомии высших растений предназначен для закрепления и углубления знаний студентов об основных особенностях внешнего и внутреннего строения вегетативных органов растений, а также методах их исследования. Внешнее строение органов, составляющее предмет ботанической морфологии, изучают в отраженном свете. Внутреннее их устройство, в том числе и структуру растительных тканей и клеток, исследуют в рамках ботанической анатомии, используя проходящий свет. В некоторых случаях это удается сделать на тотальных препаратах, просвечивая целый объект. Однако в большинстве случаев необходимо изготовить тонкий срез.
1.1.	Изготовление анатомических препаратов
Фиксация материала. Живые части растения часто содержат очень мягкие структуры, легко сминаемые при резке, а межклетники в тканях заполнены воздухом, сильно мешающим рассмотрению строения среза. Кроме того, при нарушении целостности клеточной стенки в ходе резки протопласты нередко вытекают, и становится невозможным получить адекватное представление о строении клеток и тканей. В силу этих причин срезы изготавливают с предварительно фиксированного материала. Фиксация делает материал более плотным и упругим и способствует его освобождению от воздуха, а также обеспечивает хорошую сохранность многих внутриклеточных структур. Фиксированный материал сохраняется в течение долгого времени, благодаря чему его сбор и изучение можно проводить в разные, оптимальные для каждой процедуры сроки, подчас разделенные значительным временным промежутком.
Качество фиксации пропорционально скорости проникновения фиксирующей жидкости в ткани и клетки. Поэтому для анатомического исследования целесообразно фиксировать целиком только мелкие объекты, размером не более 5 см, а более крупные следует разрезать на отдельные куски. В зависимости от целей анатомического исследования применяют фиксирующие жидкости разного
5
состава. Простейшим фиксатором, позволяющим достаточно полно сохранить прижизненную анатомическую структуру объекта, является 70%-й этанол.
Срезы. Наиболее тонкие срезы фиксированного материала можно получить с помощью специальных приборов — микротомов, что требует предварительной многодневной его обработки. Однако во многих случаях достаточно использовать сравнительно толстые — 60— 100 мкм — срезы, которые изготовляют вручную, на что требуется несколько минут. При изготовлении срезов особое значение имеет точная ориентация разреза, так как на «скошенных» срезах увидеть характерные особенности анатомического строения объекта очень трудно, а часто и вовсе невозможно.
Для выявления полной картины анатомического строения цилиндрических органов необходимы срезы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: поперечной, продольной радиальной и продольной тангенциальной, перпендикулярной к радиусу органа. Полное представление об анатомии плоских органов дают перпендикулярные поверхности срезы поперек оси органа или какой-либо протяженной его структуры (например, боковой жилки листовой пластинки) и параллельные его поверхности, или парадермальные, срезы; продольные срезы, перпендикулярные поверхности, изготавливают редко. Очень часто в конкретном исследовании используют срезы только в какой-либо одной плоскости.
Обращение с бритвой. Изготавливая срезы вручную, можно пользоваться лезвием безопасной бритвы, но хорошее качество дает только применение двояковогнутой опасной бритвы (рис. 1.1). При работе с этим инструментом необходимо проявлять осторожность и следить за сохранностью лезвия, в особенности его жала (режущей кромки). Для этого надо соблюдать ряд правил:
•	бритву следует использовать только для изготовления срезов объектов исследования;
•	бритву можно открывать только на время изготовления срезов;
•	надо исключить соприкосновение лезвия бритвы с посторонними предметами и попадание на лезвие реактивов;
•	закончив изготовление срезов, лезвие бритвы следует насухо вытереть с обеих сторон чистой тряпочкой, захватывая его со стороны толстого края — обушка (рис. 1.2).
Для получения качественных результатов каждый раз перед изготовлением срезов бритву правят на кожаном ремне. При правке бритву крепко держат за черенок и кладут лезвием плашмя на специальный ремень так, чтобы к нему одновременно были прижаты и обушок, и жало лезвия (рис. 1.3, А, В). Лезвие слегка прижимают к ремню и, держа перпендикулярно к нему, проводят по всей длине ремня обушком вперед (см. рис. 1.3, А). Если ширина ремня меньше длины лезвия, то движение бритвы вдоль ремня сочетают с ее дви-
6
Рис. 1.1. Опасная бритва в закрытом (А) и рабочем (Б) состояниях:
/ — защитный кожух; 2 — лезвие; 3 — черенок; 4 — обушок лезвия; 5 — жало лезвия
жением вбок, чтобы по ремню проходило все лезвие. Проведя лезвие бритвы до конца ремня, его поворачивают через обушок, не отрывая от поверхности ремня (см. рис. 1.3, Б), и ведут в обратном направлении также обушком вперед (и вбок, если ремень узкий) (см. рис. 1.3, В). Правку бритвы продолжают до тех пор, пока жало не приобретет необходимую остроту, которую проверяют пробой «на волосы». Для этого лезвием бритвы без нажима проводят по волосам жалом вперед. Тупая бритва легко скользит по волосам, а хорошо направленная — «захватывает» волосы. Завершив правку, необходимо вытереть лезвие бритвы тряпочкой и закрыть бритву.
Изготовление срезов. При изготовлении срезов опасной бритвой обе руки постоянно держат на весу, не опирая их на мебель и не прижимая локти к корпусу тела.
7
Рис. 1.2. Вытирание лезвия бритвы
Объект берут в левую руку (рис. 1.4, А). Очень тонкие и нежные объекты желательно зажать между небольшими пластинками сердцевины бузины, пенопласта (рис. 1.4, Б) или корня моркови и резать вместе с ними. Объект держат концами пальцев. При этом большой палец располагают примерно на 1 см ниже плоскости предполагаемого среза, а выпрямленный указательный палец — горизонтально на уровне предполагаемого среза (см. рис. 1.4). Бритву крепко держат за черенок пальцами правой руки жалом к себе. Рукоятку бритвы удобно повернуть от себя, пропустив между средним и безымянным пальцами (рис. 1.5, А).
Перед изготовлением среза поверхность объекта и лезвие бритвы смачивают водой. При резке лезвие бритвы кладут обушком на указательный палец левой руки параллельно ему так, чтобы против объекта находилось основание лезвия (см. рис. 1.5, А). Затем плавным движением правой руки лезвие перемещают вправо и на себя, слегка опирая обушок на указательный палец левой руки. Чтобы получить качественный срез, надо двигать лезвие в основном вправо (см. рис. 1.5, Л) и в минимальной мере — на себя, стараясь провести лезвием по объекту от начала лезвия до его конца. Нельзя делать лезвием пилящие движения. Не меняя положение пальцев левой руки, сле-
Рис. 1.3. Правка лезвия бритвы на кожаном ремне:
А — прямое движение; Б — поворот; В — возвратное движение; 7 — лезвие бритвы; 2 — ремень; 3 — обушок лезвия; 4 — жало лезвия; стрелки показывают направление движения лезвия и его поворота на конце ремня
8
Б
В
Рис. 1.4. Удержание толстого объекта (А) и тонкого объекта между пластинками пенопласта (Б) для изготовления срезов опасной бритвой:
1 — объект; 2 — пластинка пенопласта
дует сделать как можно больше срезов, слегка усиливая нажим обушком лезвия на указательный палец левой руки.
Первыми одним-тремя срезами необходимо подготовить поверхность объекта, выровняв ее и придав необходимую ориентацию. Эти срезы неизбежно оказываются неравномерно толстыми, скошенными и непригодны для исследования, их выбрасывают. Последующие срезы снимают с лезвия смоченной в воде кисточкой и помещают в чашку Петри с водой. Нельзя допускать подсыхания срезов, так как в них проникает воздух, и рассмотреть структуру становится невозможно.
Хорошие тонкие срезы сворачиваются вокруг кисточки, слишком толстые, находясь на ней, сохраняют форму диска. Пользоваться такими срезами нежелательно, но если они не скошены, то на них иногда удается рассмотреть интересующие детали.
Заключение срезов в глицерин. Из полученных тонких срезов изготавливают пригодные для изучения препараты. Для этого на середину чистого сухого предметного стекла наносят одну-две капли воды, в которые переносят срезы с помощью кисточки или препаровальной иглы. Показатель преломления воды (1,33) значительно отличается от показателей преломления растительного материала
10
(1,48 —1,49) и стекла (1,50), вследствие чего проходящий свет сильно рассеивается, прозрачность препарата снижается и детали его строения плохо различимы. Поэтому воду целесообразно заменить веществом с более высоким показателем преломления. Чаще всего это
А
Б
Рис. 1.5. Изготовление среза опасной бритвой:
А — начало резки; Б — окончание резки; 1 — объект; стрелки показывают векторы движения бритвы
глицерин (показатель преломления 1,47). Воду на предметном стекле заменяют глицерином следующим образом. С помощью полоски фильтровальной бумаги воду оттягивают со срезов, не касаясь самих срезов (!), после чего на них наносят каплю глицерина. Всю процедуру надо проводить быстро, чтобы не допустить подсыхания срезов и попадания в них воздуха. В противном случае из-за низкого показателя преломления воздуха (1,00) вокруг его пузырьков будут видны широкие черные контуры, не позволяющие рассмотреть строение среза с необходимой полнотой.
Заменив воду глицерином, срезы накрывают покровным стеклом. Покровное стекло нельзя резко плашмя опускать на срез, так как в этом случае под ним оказываются многочисленные пузырьки воздуха. Поэтому покровное стекло под углом прикладывают краем к предметному стеклу рядом с каплей глицерина и, поддерживая другой край препаровальной иглой, плавно опускают на срезы (рис. 1.6). Если капля выступает за пределы покровного стекла, то избыток глицерина следует удалить фильтровальной бумагой. Если капля не занимает все пространство под покровным стеклом, то желательно добавить каплю глицерина, нанеся ее на предметное стекло вплотную к кромке покровного стекла. При этом нельзя допускать попадание глицерина на верхнюю поверхность покровного стекла.
Заключенные в глицерин срезы сохраняются в течение нескольких дней, поэтому такие препараты называют временными. Постоянные препараты, пригодные для использования в течение многих лет, получают, заключая срезы в затвердевающую смолу пихты — канадский бальзам (показатель преломления 1,52—1,53), однако эта процедура занимает много времени.
Рис. 1.6. Накрывание срезов покровным стеклом:
1 — предметное стекло; 2 — покровное стекло; 3 — срезы в капле глицерина; 4 — препаровальная игла
12
Окрашивание срезов. Для большей контрастности препарата и выявления особенностей его структуры срезы перед заключением в ту или иную среду окрашивают специальными красителями или подвергают определенным микрохимическим реакциям.
Наиболее часто проводят флороглюциновую реакцию, позволяющую определить наличие в клеточных стенках лигнина. Эту реакцию проводят на предметном стекле. После удаления воды фильтровальной бумагой на срез наносят одну-две капли 0,5%-го водного или спиртового раствора флороглюцина. Через 1,5 — 2 мин раствор флороглюцина удаляют фильтровальной бумагой и наносят одну-две капли «дымящейся» соляной кислоты. Спустя 1 — 2 мин кислоту также удаляют фильтровальной бумагой и срез обязательно заключают в глицерин. Лигнифицированные стенки приобретают красную окраску. После флороглюциновой реакции становится более заметной и структура нелигнифицированных стенок, потому что соляная кислота разрушает и частично растворяет содержимое клеток, просветляя срез, и вызывает некоторое набухание клеточных стенок. Недостатками этого метода являются разрушение структуры протопластов и быстрое обесцвечивание окрасившихся лигнифицированных стенок.
Обработка среза 1%-м раствором йода в 0,5%-м водном растворе йодида калия с последующим заключением в глицерин позволяет выявить крахмал. Кроме того, йод, проникая в различные структуры клетки, окрашивает их в разные оттенки желто-бурого и оранжевого цветов, что делает их более заметными. Лучшие результаты дает применение 5 %-го спиртового раствора йода. Оба реактива действуют практически мгновенно, поэтому достаточно обработать ими срез в течение нескольких секунд. Возникающая окраска очень нестойкая, и препарат полностью обесцвечивается за несколько часов.
Для контрастирования нелигнифицированных клеточных стенок срез обрабатывают хлор-цинк-йодом — крепким раствором йода и йодида калия в концентрированном водном растворе хлорида цинка. Срез не заключают в глицерин, а оставляют в капле реактива. Не-лигнифицированные стенки становятся синими или фиолетовыми и сильно разбухают. Окраска нестойкая и исчезает через несколько часов.
При изготовлении постоянных препаратов обычно применяют определенные сочетания гистологических красителей. Наиболее часто используют водный синий в сочетании с хризоидином или сафранином либо карболовый фуксин в сочетании с гематоксилином по Делафильду. Хризоидин окрашивает лигнифицированные стенки клеток в бледно-желтый цвет, а сафранин и карболовый фуксин — в красный. Водный синий окрашивает нелигнифицированные стенки клеток в голубой цвет и особенно интенсивно прокрашивает каллозу в стенках ситовидных элементов. Гематоксилин также окрашивает нелигнифицированные стенки в синий или сине-фиолетовый цвет.
13
Кроме того, он окрашивает в разные оттенки синего цвета цитоплазму в целом и крупные органеллы — ядро и пластиды разных типов.
Суберинизированные клеточные стенки не окрашиваются под действием большинства используемых гистологических красителей и реактивов и сохраняют свою природную желто-бурую окраску.
1.2.	Оптические инструменты и приборы
Невооруженным глазом можно разглядеть только достаточно крупные структуры, размером не менее 0,1 мм. Этот размер составляет так называемое разрешение глаза. Более мелкие образования глаз замечает как точки или не замечает совсем. Поэтому для изучения более мелких структур применяют специальные оптические инструменты и приборы.
При работе с оптическими приборами необходимо соблюдать ряд правил:
•	приборы не следует передвигать без острой необходимости;
•	приборы переносят обеими руками, держа одной рукой за штатив, а другой — снизу за основание;
•	попадание воды и химических реактивов на прибор должно быть полностью исключено (кроме специальных жидкостей, используемых в иммерсионной микроскопии);
•	в случае загрязнения линз их незамедлительно протирают без нажима мягкой чистой сухой тряпочкой, если загрязнение очень сильное, то в порядке исключения допустимо смочить тряпочку дистиллированной водой или чистым этанолом;
•	перемещая или вращая движущиеся части прибора, нельзя прилагать усилия больше тех, что необходимы для разрыва папиросной бумаги, несколько большие усилия допустимы лишь при вращении револьвера трансмиссионного микроскопа и барабана оптической головки стереоскопического микроскопа.
Лупы. Простейшим инструментом, позволяющим рассматривать мелкие структуры, является ручная лупа (рис. 1.7) — вставленная в оправу на ручке стеклянная двояковыпуклая линза, которая строит прямое увеличенное изображение объекта. Четкое изображение объекта возникает в том случае, если он находится на определенном, так называемом рабочем расстоянии от линзы. Рабочее расстояние линзы обратно пропорционально даваемому ей увеличению. Стандартные используемые ручные лупы дают увеличение от 2,5 до 12 раз.
Более сложно устроена штативная лупа, в которой есть оптическая и механическая части (рис. 1.8). Оптическая часть включает систему наблюдения и осветительную систему. Система наблюдения представлена тремя сменными лупами с увеличением соответственно 6х, 10х и 20х. Каждая лупа состоит из нескольких склеенных линз, что позволяет уменьшить искажение изображения объекта вследствие
14
Рис. 1.7. Ручная лупа:
1 — линза; 2 — защитный кожух
Рис. 1.8. Штативная лупа:
7 — сменная лупа; 2 — предметный столик; 3 — диафрагма; 4 — зажим для препарата; 5 — зеркало; 6 — колонка механизма фокусировки; 7 — штатив; 8 — барашек механизма фокусировки; 9 — держатель лупы
15
оптических аберраций. Осветительная система состоит из вращающегося зеркала, одна поверхность которого плоская матовая, а другая — вогнутая зеркальная, и вращающегося диска (диафрагмы) с пятью отверстиями диаметром от 1,5 до 20 мм. Механическую часть штативной лупы составляют штатив с подковообразным основанием и кронштейном, держатель зеркала, предметный столик с подставками для упора кистей рук и зажимами для препарата, держатель лупы, механизм фокусировки, включающий колонку, зубчатую рейку и зубчатое колесо с барашками.
Для исследования объекта в проходящем свете лупу располагают строго над отверстием диафрагмы, устанавливают самое большое отверстие диафрагмы и с помощью зеркала направляют свет через отверстие диафрагмы на предметный столик. При этом важно так развернуть зеркало, чтобы при наблюдении в лупу все поле зрения было равномерно освещенным. Выбор матовой или зеркальной поверхности зеркала осуществляют произвольно, в зависимости от характера и силы источника света. Препарат кладут на предметный столик, помещая рассматриваемую часть над центром отверстия диафрагмы. При необходимости предметное стекло закрепляют на столике зажимами. Затем, поворачивая диафрагму, подбирают диаметр отверстия, который должен слегка превышать размер изучаемой части препарата. Таким путем добиваются максимальной контрастности объекта.
Если используют отраженный свет, то объект освещают сбоку или сверху настольной лампой, а на место диафрагмы вставляют непрозрачную белую пластинку или поворачивают зеркало так, чтобы свет от него не попадал в отверстие диафрагмы.
Штативную лупу можно использовать не только для рассматривания мелких объектов, но и в препаровальной работе, во время которой целесообразно пользоваться подставками для рук. Однако небольшое рабочее расстояние затрудняет манипуляцию с объектом на предметном столике под лупой.
Стереоскопические микроскопы. Эти микроскопы в целом напоминают штативную лупу, но обладают большими возможностями и устроены сложнее (рис. 1.9). Они позволяют получать прямое объемное изображение, увеличенное в 3,5 — 88 раз.
Система наблюдения состоит из обращенного к препарату объектива, двух окуляров, через которые рассматривают объект, и двух призм полного отражения. Объектив с двумя системами линз вмонтирован в корпус оптической головки и состоит из нескольких непарных линз в цилиндрической оправе и парных линз в барабане. Поворачивая барабан определенным образом, можно получать прямое изображение объекта, увеличенное в 0,6; 1; 2; 4 и 7 раз. Парные съемные окуляры, состоящие каждый из нескольких линз в оправе, вставлены в тубусы окулярной насадки. В комплект микроскопа входят три пары окуляров с увеличением 6х, 8х и 12,5х. Кроме того, в
16
комплекте есть непарный окуляр с вмонтированной между линзами сеточкой с квадратными ячейками, которая облегчает зарисовывание объекта и может быть использована для измерения структур, если ее предварительно откалибровать по стандартной линейке.
Линзы окуляра дополнительно увеличивают построенное линзами объектива изображение. Общее увеличение изображения, получаемого с помощью микроскопа, равно произведению значений увеличения использованных окуляра и объектива. Следует подчеркнуть, что окуляр только увеличивает готовое изображение, что облегчает его рассмотрение, но не выявляет никаких новых деталей строения объекта. Поэтому предельный размер деталей, которые возможно различить с помощью микроскопа, целиком определяется разрешающей способностью объектива. Существуют средства очень сильно увеличить построенное объективом изображение, однако при этом теряется его четкость. Поэтому в комплект микроскопа включают не очень сильные окуляры, обеспечивающие достаточное дополнительное увеличение изображения без ощутимой потери резкости.
Осветительная система состоит из вращающегося в одной плоскости зеркала с плоскими сторонами, одна из которых матовая, а другая — зеркальная, а также двух коллекторов света, собирающих свет от специальной электрической лампочки.
Механическая часть стереоскопического микроскопа включает основание, предметный столик со штативной стойкой, оптическую головку, окулярную насадку и две подставки для рук.
Основание представляет собой массивный полый корпус, внутри которого на оси крепится зеркало. Конец оси выведен наружу и снабжен барашком для вращения зеркала. Перед зеркалом в корпусе сделан широкий вырез для прохождения света от источника к зеркалу. С противоположной стороны от зеркала находится неподвижно встроенный в корпус коллектор света, за которым вмонтирована выведенная наружу втулка. В нее снаружи можно вставить специальный съемный патрон с электролампой. К основанию крепятся съемные подставки для рук, используемые при длительном манипулировании с объектом.
Сверху на основание с помощью специальных винтов крепится предметный столик со стойкой. В столике есть большое круглое окно, в которое помещают пластинку. При работе с проходящим светом используют стеклянную пластинку, а при работе с отраженным светом — металлическую, одна сторона которой черная, а другая белая. Устанавливая металлическую пластинку той или иной стороной вверх, опытным путем добиваются большей контрастности объекта. У микроскопов некоторых моделей рядом с отверстием для пластинки есть еще пять мелких отверстий: три для специального препаратоводите-ля и два для зажимов препарата. При исследовании объекта в отраженном свете основанием обычно не пользуются и ставят предметный столик непосредственно на рабочий стол.
Рис. 1.9. Стереоскопический микроскоп МБС-9 в двух ракурсах:
1 — основание; 2 — зеркало; 3 — рукоятка для вращения зеркала; 4 — втулка для патрона осветителя и коллектор света; 5 — подставка для рук; 6 — предметный столик; 7 — штативная стойка; 8 — металлическая пластинка; 9 — винтовой зажим кольца, предохраняющего оптическую головку от сползания по стойке; 10 — оптическая головка; 11 — винт для закрепления оптической головки на стойке; 12 — барашек кремальеры; 13 — объектив; 14 — держатель коллектора света; 15 — коллектор света; 16— втулка для патрона осветителя; 17 — съемный патрон осветителя; 18 — барашек механизма смены линз объектива; 19 — кожух призмы полного отражения; 20 — тубус; 21 — окуляр; 22 — винт для закрепления окулярной насадки
На стойку надето кольцо с винтовым зажимом, обеспечивающим его фиксацию. Кольцо предохраняет оптическую головку от сползания по стойке.
Оптическая головка надета на стойку выше кольца и закреплена с помощью винта сзади. На задней стенке корпуса оптической головки смонтирована кремальера, при вращении барашков которой головка поднимается или опускается, что необходимо для получения четкого изображения объекта. Снизу на корпусе находится цилиндрическая оправа с линзами объектива. К ней подвижно прикреплен держатель коллектора света с втулкой для съемного патрона электролампы. В корпусе головки находится барабан с линзами объектива. Ось барабана выведена наружу, и на обоих ее концах есть ребристые рукоятки с цифрами, обозначающими увеличение используемых объективов. На корпусе отмечена точка, против которой следует, поворачивая барабан, установить цифру желаемого увеличения объектива. Когда линзы барабана оказываются в рабочем положении, раздается тихий щелчок и появляется сопротивление дальнейшему вращению барабана.
Сверху на корпусе оптической головки с помощью винта укреплена окулярная насадка. Она состоит из колодки, на которой смонтированы две призмы полного отражения, закрытые сферическими или призматическими кожухами. На концах кожухов закреплены два наклоненных под углом 45° тубуса — полые трубки, в которые сверху вставляют окуляры. Поворачивая кожухи вокруг вертикальной оси или сдвигая либо раздвигая их (в зависимости от модели микроскопа), можно изменять расстояние между верхними концами тубусов, подбирая его по расстоянию между глазами. Призмы в основании окулярной насадки направляют идущие вертикально от объектива лучи в наклонные тубусы и позволяют поворачивать тубусы без разворота изображений.
Благодаря большому рабочему расстоянию объектива (около 6 см) стереоскопический микроскоп очень удобно использовать для препарирования мелких объектов.
Трансмиссионные микроскопы. Используемые на лабораторных занятиях по ботанике трансмиссионные оптические микроскопы разных марок (рис. 1.10) позволяют исследовать объекты при увеличениях от 56х до 1350х. По строению оптической и механической систем они существенно отличаются от стереоскопических микроскопов.
Система наблюдения включает наборы съемных объективов и окуляров и призму полного отражения. В стандартный комплект микроскопа входят три объектива, дающих увеличение в 8, 40 и 60 или 90 раз. Каждый объектив состоит из системы линз, вправленных в гильзу, на которой выгравированы с одной стороны заводской номер, с другой — числа, обозначающие увеличение объектива и значение его нумерической апертуры. Нумерическая апертура — очень
19
важная характеристика объектива, показывающая его разрешающую способность. Разрешение входящих в комплект объективов равно соответственно 1,5; 0,5; « 0,4 и « 0,3 мкм. Чем выше разрешающая способность объектива, тем ближе он должен находиться к препарату для получения четкого изображения объекта. Рабочее расстояние от фронтальной линзы объектива до покровного стекла равно у объективов 8х — 9,2 мм, 40х — 0,6 мм, 60х — 0,41 мм, 90х — 0,12 мм. С увеличением разрешающей способности объектива резко снижается глубина резкости, т. е. способность давать одновременно резкие изображения структур, находящихся на разном расстоянии от фронтальной линзы.
Объективы 8х, 40х и большинство моделей объектива 60х — сухие системы, при работе с которыми между объективом и препаратом всегда должен находиться воздух. Некоторые объективы 60х и все объективы 90х — иммерсионные, они должны быть во время работы погружены в каплю воды (определенные объективы 60х) или иммерсионного (кедрового) масла (90х), нанесенную поверх покровного стекла. Отличительным знаком иммерсионных объективов является цветное колечко на гильзе — желтое у водно-иммерсионного объектива и черное у масляно-иммерсионного. Использовать масляноиммерсионные объективы можно только при работе с постоянными препаратами.
Все объективы дают увеличенное обратное изображение, на котором правая часть объекта оказывается слева, а нижняя — сверху.
Окуляры устроены значительно проще. Они состоят обычно всего из двух-трех линз в гильзе с диафрагмой между ними, имеющей постоянный диаметр отверстия. В стандартный комплект входят окуляры с увеличением 7х, 10х и 15х, обозначенном на гильзе. Окуляры только увеличивают образованное объективом изображение, не переворачивая его. Итоговое увеличение микроскопа равно произведению показателей увеличения используемых при наблюдении объектива и окуляра.
Осветительная система состоит из зеркала, съемного светофильтра, апертурной диафрагмы и конденсора. В некоторых моделях в основание микроскопа встроен электрический осветитель, состоящий из лампы низкого напряжения и конденсора осветителя. В таких микроскопах конденсоров два, а зеркала нет.
Подвижно закрепленное зеркало направляет свет от источника к конденсору. Одна сторона зеркала плоская, другая — вогнутая. При работе со специальными осветителями всегда используют плоскую сторону зеркала. Если используют дневной свет или свет от бытовых светильников и применяют небольшие увеличения (56х—400х), то пользуются вогнутой стороной.
Съемный светофильтр представляет собой матовую или цветную стеклянную пластинку, вкладываемую в откидную рамку на конденсоре. Светофильтр используют при работе с небольшими увеличе
20
ниями для ослабления слишком яркого света и достижения более равномерной освещенности поля зрения.
Апертурная диафрагма, расположенная под конденсором, имеет отверстие переменного диаметра. Его открывают и закрывают с помощью специального рычажка. При уменьшении диаметра апертуры повышается контрастность объекта и увеличивается глубина резкости изображения, но снижается освещенность. Поэтому в работе следует опытным путем подбирать диаметр отверстия диафрагмы, добиваясь оптимального сочетания четкости изображения и его яркости.
Конденсор состоит из двух-трех линз в оправе, которые направляют идущий от зеркала свет таким образом, чтобы обеспечивать наилучшее освещение объекта проходящим светом. При выполнении заданий малого практикума по ботанике его следует устанавливать в крайнее верхнее положение, когда фронтальная линза находится вровень с поверхностью предметного столика микроскопа.
Механическая часть микроскопа — это штатив из нескольких подвижно соединенных частей. На массивном основании неподвижно закреплена коробка микрометренного механизма. Внизу спереди к ней подвижно крепится держатель зеркала, допускающий его вращение в двух взаимно перпендикулярных плоскостях. Выше держателя зеркала к коробке микрометренного механизма подвижно прикреплен кронштейн конденсора. Вращая барашек справа на кронштейне, его можно перемещать вверх и вниз вместе с конденсором. В некоторых моделях барашков два, с обеих сторон; можно пользоваться любым из них.
Сверху к коробке микрометренного механизма неподвижно присоединен предметный столик. В микроскопах некоторых моделей он состоит из подвижных друг относительно друга половин. Верхнюю половину можно смещать на некоторое расстояние в горизонтальной плоскости в разных направлениях с помощью особых винтов, а также вращать рукой за ребристый край вокруг оси столика. В центре столика находится крупное сквозное отверстие для света, идущего от конденсора к препарату. Кроме того, на верхней стороне столика есть пять узких замкнутых отверстий: два для зажимов препаратов и три для подсоединения препаратоводителя.
Сзади на коробке микрометренного механизма подвижно закреплен тубусодержатель, верхним концом нависающий над предметным столиком. Микрометренный механизм обеспечивает вертикальное перемещение тубусодержателя. Его приводят в действие вращением светлых рифленых рукояток по бокам коробки или рифленого диска па верхней стороне основания микроскопа. На диске или на одной из рукояток нанесена шкала. Их поворот на одно деление соответствует вертикальному перемещению тубусодержателя на 2 мкм. Общая лдина хода тубусодержателя посредством микрометренного механизма составляет 2,2 —2,4 мм. Положение тубусодержателя определяют по точке сбоку на коробке; крайние допустимые его положения от-
21
3	2	1	19	4	3 2 1	19	4	2	1 20
Рис. 1.10. Разные модели трансмиссионных световых микроскопов:
А — МБР-1; Б — Микмед-1; В — BP-52; 1 — коробка микрометренного механизма; 2 — основание (башмак); 3 — зеркало; 4 — рукоятка перемещения препарата; 5 — дополнительная линза конденсора; 6 — конденсор встроенного осветителя; 7 — барашек механизма перемещения конденсора; 8 — конденсор; 9 — препаратоводитель; 10 — предметный столик; 11 — объектив; 12 — револьвер для объективов; 13 — кожух призмы полного отражения; 14 — тубус; 15 — окуляр; 16 — винт для закрепления бинокулярной насадки; 17 — тубусодержатель; 18 — рукоятка механизма грубой фокусировки; 19 — рукоятка микрометренного механизма; 20 —выключатель встроенного осветителя
мечены на коробке рисками. Тубусодержатель поднимается при вращении рукояток на себя или диска против часовой стрелки, а опускается при вращении рукояток от себя или диска — по часовой стрелке.
На нижнем конце тубусодержателя находится механизм грубой фокусировки с двумя черными рукоятками макрометренной кремальеры по бокам. При их вращении от себя тубусодержатель опускается, при вращении на себя — поднимается. Предельный размах перемещения тубусодержателя механизмом грубой фокусировки составляет 5 см.
Есть модели микроскопа, у которых рукоятки микрометренного механизма и механизма грубой наводки пространственно совмещены (рис. 1.10, В).
На верхнем конце тубусодержателя снизу укреплен вращающийся револьвер с объективами. Когда при его повороте один из объективов оказывается в рабочем положении (обращен вертикально вниз), раздается тихий щелчок и появляется небольшое сопротивление дальнейшему вращению. В хорошо отрегулированном микроскопе при смене объективов в центре поля зрения остается один и тот же участок препарата.
На верхнем конце тубусодержателя сверху укреплена монокулярная или бинокулярная насадка, которую можно поворачивать вокруг вертикальной оси, ослабив крепление специального винта. В основании насадки под особым кожухом помещена призма полного отражения, направляющая вертикально идущий от объектива свет в наклоненный под углом 45° тубус (тубусы). В монокулярной насадке тубус один, в бинокулярной их два. Поворачивая оба тубуса вокруг вертикальной оси, устанавливают расстояние между центрами окуляров, соответствующее расстоянию между зрачками глаз. В монокулярную насадку смотрят левым глазом. При этом правый глаз не следует зажмуривать, так как это вызывает сильное напряжение глазных мышц и не способствует сохранению остроты зрения.
Перед началом работы в микроскопе устанавливают освещение. Микроскоп ставят на рабочее место, устанавливают в рабочее положение объектив 8х и с помощью механизма грубой фокусировки подводят его фронтальную линзу на расстояние около 8 мм от поверхности предметного столика. Конденсор устанавливают в крайнее верхнее положение и полностью раскрывают апертуру диафрагмы. После этого, глядя в окуляр (окуляры) и вращая зеркало, добиваются яркого и равномерного освещения поля зрения.
Любое исследование препарата начинают с использования объектива 8х. Препарат кладут на предметный столик так, чтобы объект оказался в пучке света, проходящем от конденсора. Глядя в окуляр, устанавливают подходящий размер апертуры диафрагмы и, вращая рукоятку макрометренной кремальеры, наводят объектив на резкость.
Если применение объектива 8х не позволяет рассмотреть требуемые особенности строения объекта, то переходят к его изучению с помощью более сильных объективов. Для выполнения задач малого практикума достаточно использовать объектив 40х. При малом увеличении объективом 8х интересующее место препарата перемещают в центр поля зрения и вращением револьвера переводят в рабочее положение объектив 40х. Глядя сбоку на препарат, механизмом грубой фокусировки располагают объектив так, чтобы он почти касался покровного стекла (соприкосновение линзы объектива с покровным стеклом недопустимо!). Затем, глядя в окуляр (окуляры), медленно поднимают объектив механизмом грубой фокусировки до тех пор, пока изображение объекта не станет более или менее резким. Окончательную наводку на резкость производят с помощью микрометренного механизма.
Рассматривая объект при большом увеличении, часто полезно постоянно вращать рукоятку микрометренного винта вперед-назад не более чем на четверть оборота.
Закончив исследование объекта, обязательно устанавливают в рабочее положение объектив 8х и только после этого убирают препарат с предметного столика микроскопа.
1.3.	Научный рисунок
Универсальным способом оформления результатов морфологических и анатомических исследований является рисунок. Зарисовывание препарата способствует запоминанию увиденных структур. Научный рисунок — это не произведение искусства, а специфический язык, которым описывают выявленные особенности объекта, поэтому в научном рисунке важна не художественная образность, а точность передачи необходимых деталей строения исследованного объекта.
Рассказывая о какой-либо структуре, не говорят обо всем, что видят и знают. Подобно этому при зарисовывании структуры не следует изображать те детали, которые не имеют значения для уяснения ее специфики. Например, при зарисовывании клеточной стенки следует изобразить поры, слоистость или штриховатость оболочки, границу между первичной и вторичной оболочками, межклеточную пластинку (если эти структуры видны на препарате), но излишне изображать протопласт и его компоненты; если необходимо отобразить особенности строения крахмального зерна, то нет нужды зарисовывать что-либо за пределами амилопласта. Вырисовывая схему строения органа, целесообразно изображать не весь срез его, а только такую часть среза, которая дает адекватное представление обо всем срезе (рис. 1.11).
Зарисовывая участок какой-либо ткани, не следует стремиться изобразить как можно больше клеток, но необходимо зарисовать такой ее участок, который дает адекватное представление о всех типах слагаю-
24
Рис. 1.11. Последовательные стадии (Б—Г) изготовления схемы анатомического строения стебля на поперечном срезе (А) :
1 — кортикальная паренхима; 2 — паренхимный перицикл; 3 — колленхима; 4 — эпидерма; 5 — хлоренхима; 6 — протофлоэмные волокна; 7 — флоэма; 8 — лучи; 9 — ксилема; 10 — сердцевинная паренхима; 11 — сердцевинная полость; 12 — лигнифицирован-ная паренхима
щих ткань клеток и особенностях их взаимного расположения (рис. 1.12). Если ткань сложена однородными клетками, то достаточно зарисовать ее участок с 3 — 5 полными клетками. В том случае, когда интерес представляет не организация тканей, а их расположение в органе, зарисовывают схему его среза, на которой изображают границы между разными тканями, но не вырисовывают отдельные клетки (см. рис. 1.11). Для большей наглядности рисунка оконтуренные массивы разных тканей можно по-разному заштриховать или раскрасить.
Совершенно недопустимо ради образности или по любым иным соображениям изображать на рисунке детали, отсутствующие на препарате, равно как и структуры, не имеющие отношения к объекту (клей, которым приклеивают объект к предметному стеклу, неоднородности среды, в которую заключен объект, и т. д.).
Зарисовывая объект, следует приложить особые усилия для соблюдения пропорций. Зарисовывание участка ткани (см. рис. 1.12, А)
25
Рис. 1.12. Последовательные стадии (Б—Д) изготовления рисунка участка ткани, обозначенного на срезе (А) многоугольным контуром
следует начинать с наброска контура слагающих его клеток (см. рис. 1.12, Б). Затем к нему подрисовывают стенки клеток, показывая необходимые детали их строения (см. рис. 1.12, В), и, если требуется, протопласт с органоидами, изображенный с необходимой степенью детальности (рис. 1.12, Г).
Научные рисунки делают на листах плотной белой («чертежной») бумаги стандартного размера А4 или в альбоме такого же размера тонко заточенным простым графитовым карандашом средней твердости (ТМ или НВ). Изображение должно быть тем крупнее, чем больше деталей в нем необходимо показать, но всегда не менее 10 х 10 см. На одном листе допустимо поместить несколько рисунков. Каждый рисунок должен быть снабжен полными и четкими пояснительными надписями: названием рисунка и — на выносках — названиями изображенных структур (см. рис. 1.11, Г; 1.12, Д), причем идущие от надписей линии не должны пересекаться. На рисунках, изготовленных на занятиях малого практикума, аббревиатуры лучше всего не использовать.
Глава 2
МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ
Наиболее просто устроенные высшие растения имеют талломную организацию. Талломы не дифференцированы на вегетативные органы, у высших растений они пластинчатые и, как правило, многократно разветвленные. Они нарастают верхушкой (верхушками), или апексом (апексами), где располагается апикальная меристема из одной или немногих клеток. На нижней стороне таллома обычно развиваются ризоиды, а на верхней иногда — трихомы.
Подавляющему большинству высших растений свойственна по-беговая организация тела. Типичный побег состоит из цилиндрической осевой части — стебля, на котором располагаются пластинчатые структуры — листья. Части побега, где листья соединены со стеблем, называют узлами. Участки стебля между узлами называют междоузлиями. Разные побеги в побеговой системе могут резко различаться длиной своих междоузлий. Все узлы укороченных побегов сближены, а междоузлия короткие и часто едва заметные. Все или большинство междоузлий удлиненных побегов хорошо заметны, их длина обычно равна их диаметру или превышает его. Укороченные побеги трав называют розеточными, а удлиненные — безрозеточными. Удлиненные побеги древесных растений называют ауксибластами, укороченные — брахибластами.
На узле может располагаться один или несколько листьев, поэтому различают очередной (листья на узлах одиночные), супротивный (на узлах находится по паре листьев) и мутовчатый (на узле больше двух листьев) филлотаксис (листорасположение). Пространство между самым базальным участком листа и основанием вышележащего междоузлия называют пазухой листа.
Лист — наиболее многообразный вегетативный орган высших растений, в составе которого удается различить до четырех компонентов: основание листа, несущее пару прилистников и между ними — черешок, завершающийся листовой пластинкой. Однако не все из этих компонентов могут быть у листа конкретного вида.
Основание листа чаще всего развито слабо и в сформировавшемся листе незаметно, но у некоторых видов оно разрастается в более или менее полно охватывающее стебель влагалище листа. Края влагалища остаются свободными (незамкнутое влагалище) либо на большем или меньшем протяжении срастаются друг с другом (зам
27
кнутое или полузамкнутое влагалище). Прилистники в зрелых листьях могут отсутствовать у одних видов потому, что они рано отмирают и опадают, а у других — потому, что не закладываются вовсе. Для некоторых видов характерны «приросшие к черешку» прилистники1. У ряда видов прилистники срастаются между собой в трубчатый раструб, окружающий стебель. Черешок есть только у черешковых листьев, у сидячих листьев черешка нет, и листовая пластинка отрастает непосредственно от основания листа. На адаксиальной стороне листа некоторых видов по границе между основанием и пластинкой находится поперечный вырост, называемый лигулой, или язычком. Листовые пластинки разных видов чрезвычайно разнообразны по очертанию, размеру, степени расчлененности. Простые листья имеют одну листовую пластинку. У сложных листьев пластинок несколько, каждую из них называют листочком (сложного листа). Листочки располагаются на коротких, подчас едва заметных черешочках. Че-решочки пальчато-сложного листа отрастают от верхушки черешка. Листочки перисто-сложного листа размещаются поодиночке или парами вдоль удлиненного продолжения черешка, называемого рахисом, Если рахис дважды или многократно разветвлен, то говорят о дважды или многократно сложных листьях.
Листьям некоторых видов свойственно недоразвитие адаксиальной стороны или даже ее отсутствие на большем или меньшем протяжении листа. В этом случае говорят об унифациалъности листа. Обычно унифациальны черешки, реже — листовые пластинки. Основание листа и прилистники никогда не бывают унифациальными.
Побег завершается апексом, или конусом нарастания, который сложен меристемными клетками и обеспечивает первичный рост побега. Ниже апекса на сближенных узлах располагаются листья, находящиеся на разных стадиях развития, изогнутые на адаксиальную сторону и сводообразно прикрывающие апекс. Устроенная таким образом верхушка побега представляет собой терминальную, или верхушечную, почку. В неблагоприятные для вегетации сезоны ростовые процессы в почке замирают, и она переходит в состояние покоя. Покоящиеся почки, содержащие только разновозрастные зачатки ассимилирующих листьев, называют голыми или открытыми. В закрытых покоящихся почках внешние листья преобразованы в плотные почечные чешуи кожистой консистенции. Почечные чешуи относят к категории катафиллов (низовых листьев), у которых основание разросшееся, а остальные компоненты листа недоразвиты или отсутствуют вовсе.
Побеги ветвятся вследствие либо разделения апекса на два, редко — на три дочерних апекса (апикальное ветвление), либо образования de novo апексов в боковом положении на молодых участках побега (латеральное ветвление). В последнем случае латеральные
1 Строго говоря, прилистники прирастают к черешковидному основанию листа.
28
апексы формируют латеральные почки — зачатки латеральных, или боковых, побегов. Каждая латеральная почка на побеге одновременно является терминальной почкой его дочернего бокового побега. Латеральные почки геммаксиллярных растений располагаются в пазухах листьев и называются пазушными, или аксиллярными. Лист, в пазухе которого находится почка, называют кроющим листом этой почки и — впоследствии — развивающегося из нее латерального побега.
Пазушные почки бывают одиночными и располагающимися группами. В случае группового расположения пазушных почек различают сериальные почки, располагающиеся продольными рядами в пазухе кроющего листа и на основании вышележащего междоузлия, и коллатеральные почки, которые находятся на одном уровне в пазухе листа, располагаясь по окружности узла. У некоторых растений ветвление пазушных побегов происходит очень рано, еще на стадии их внутрипочечного развития. При этом образовавшиеся в пазухах их базальных почечных чешуй почки быстро достигают размера материнской почки, и возникает впечатление, что в пазухе кроющего листа находится комплекс коллатеральных почек. Однако в действительности в пазухе кроющего листа материнского побега находится только одна почка, а остальные почки комплекса — это пазушные почки не материнского побега, а этой почки.
В результате ветвления образуется побеговая система растения. Различают четыре основных способа нарастания побеговой системы. Апикальное, или дихотомическое, ветвление приводит к дихоподи-алъному нарастанию. Если дочерние побеги одинаковы, то имеет место изоподиальное нарастание, а если одна из дочерних ветвей мощнее другой, то анизоподиальное. Латеральное ветвление обусловливает моноподиальное и симподиальное нарастание побеговой системы. При моноподиальном нарастании исходный побег в норме в течение всей жизни растет сильнее и более мощен, чем образующиеся на нем латеральные побеги. При симподиальном нарастании побег закономерно прекращает расти вследствие отмирания терминальной почки или образования на верхушке репродуктивных органов, но вблизи его верхушки развивается мощный дочерний латеральный побег, продолжающий нарастание ветви.
На талломах и побегах мохообразных развиваются одноклеточные или многоклеточные однорядные ризоиды, закрепляющие тело растения на субстрате и участвующие в поглощении воды с растворенными в ней веществами, а иногда — и в проведении водных растворов. Сосудистым растениям свойственны органы закрепления растения и поглощения воды, сложенные тканями нескольких типов, называемые корнями. Корни могут ветвиться апикально, но в подавляющем большинстве случаев они ветвятся латерально. Совокупность всех корней растения составляет его корневую систему. У споровых растений корневая система сложена ветвящимися придаточными, или адвентивными, корнями, образующимися по всей
29
длине побега. У семенных растений есть главный корень, который возникает не сбоку на побеге, а на корневом полюсе зародыша, противолежащем побеговому полюсу. На главном корне, как правило, образуются боковые корни. Между главным корнем и побегом семенного растения располагается переходная осевая структура гипокотиль, Границу гипокотиля и главного корня обозначают как корневую шейку. На противоположном конце гипокотиль ограничен семядольным узлом с одной, двумя или несколькими семядолями. Семядоли во многом похожи на листья, но возникают не на апексе побега, а на теле зародыша до дифференциации у него апекса побега. Участок стебля между семядольным узлом и следующим узлом с листом (листьями) называют эпикотилем.
Наряду с системой главного корня семенные растения обычно способны образовывать и систему придаточных корней, которая может замещать систему главного корня.
Изменение основной функции вегетативного органа сопряжено с его метаморфозом, т. е. значительным преобразованием внешнего и внутреннего строения. В случае глубокого метаморфоза определить природу органа подчас удается только по его положению в теле растения относительно других органов.
Наиболее распространены метаморфозы побега, обусловленные его специализацией к функции запасания. Основными типами таких преобразованных побегов являются корневище, клубень, клубнелуковица и луковица. Корневище — это многолетний удлиненный или укороченный побег с чешуевидными листьями-катафиллами. Клубень представляет собой укороченный побег с толстым запасающим стеблем и недоразвитыми листьями, практически незаметными в зрелом состоянии. Луковица — укороченный побег с дисковидным стеблем и крупными мясистыми чешуевидными запасающими листьями. У имбрикатных луковиц листья черепитчато налегают друг на друга, а у туникатных они стеблеобъемлющие и подобно футляру охватывают все глубже расположенные части луковицы. Клубнелуковица внешне похожа на туникатную луковицу, но имеет толстый стебель, диаметр которого обычно превышает длину, содержащий запасные вещества и несущий быстро высыхающие довольно крупные чешуевидные листья.
Усики и колючки побегового происхождения различаются функционально и структурно, но и для тех, и для других характерна редукция листьев вплоть до полного исчезновения (абортирования).
Специализация стебля к фотосинтезу приводит в ряде случаев к метаморфозу побега в кладодий — побег с несколькими хорошо выраженными уплощенными междоузлиями и мелкими эфемерными листьями — или в подобный листовой пластинке филлокладий.
С метаморфизированными побегами могут быть сходны метаморфозы других структур растения. Так, на побеговые колючки и усики очень похожи преобразованные в колючки и усики листья.
30
Иногда метаморфизирован не весь лист, а только его отдельные элементы. У видов со сложными листьями в усики обычно преобразованы только некоторые листочки. В колючки могут превращаться отдельные сегменты глубоко рассеченных листовых пластинок или прилистники. Филлодии представляют собой подобные листовым пластинкам уплощенные черешки. Преобразование черешка в филлодий часто (но не всегда) сочетается с редукцией листовых пластинок.
На побеговые и листовые колючки часто очень похожи шипы. Однако шипы представляют собой не метаморфизированные органы, а выросты, или эмергенцы, на листьях и стеблях и потому располагаются неупорядоченно или в определенном порядке, отличающемся от порядка расположения органов.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ
Строение таллома ₽/сс/а fluitans L.
(риччия плавающая)
Строение таллома риччии плавающей (рис. 2.1) изучают на живых, фиксированных в 70%-м этаноле или загербаризированных растениях, выросших в воде. Гербарный материал перед работой следует размочить в воде в течение нескольких минут.
Узкие лентовидные уплощенные талломы растут горизонтально (плагиотропно) и многократно ветвятся так, что возникает впечатление дихотомии талломов. Однако на самом деле они ветвятся лате-
Рис. 2.1. Внешний вид Riccia fluitans с дорсальной стороны: / — апекс; 2 — просвечивающие ассимиляционные камеры
ралъно, но дочерняя ветвь по мощности мало отличается от участка материнской ветви выше места разветвления. Поэтому ветвление талломов риччии называют псевдодихотомическим. Обращенная к дну водоема вентральная сторона таллома в основном голая (у наземной формы — с одноклеточными ризоидами) и только вблизи верхушек — с мелкими чешуйками — амфигастриями. Противоположная ей дорсальная сторона голая. Конечные ветви таллома на верхушке с неглубокой выемкой, в которой располагается апикальная клетка.
Задание. Зарисовать внешний вид растения с дорсальной стороны, пользуясь лупой или стереоскопическим микроскопом.
Строение побега Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwoegr. (аулакомниум болотный)
Строение побега аудакомниума болотного представлено на рис. 2.2.
Для работы используют высушенные растения, которые предварительно следует размочить в воде.
Г а	Побег прямостоячий, безрозеточный, с тонким
J	стеблем, на котором поодиночке по спирали распола-
I	гаются листья. Места соединения листьев со стеб-
1	лем “ Узлы “ разделены междоузлиями, длина кото-
ll	рых в базальной части побега в 2—4 раза превышает
диаметр стебля. К верхушке побега, т. е. акропетально, гЖЖ длина междоузлий постепенно уменьшается, вслед-У ствие чего верхние узлы сближены, а располагаю-щиеся на них листья налегают друг на друга и при-крывают апекс, вместе с которым составляют откры-\	з тую терминальную (верхушечную) почку. Листья
простые, сидячие, листовые пластинки линейные, с хорошо заметной средней (медианной) жилкой из нескольких слоев клеток, остальная часть пластинки Wnw однослойная. Практически по всей длине побега от стебля отрастают многочисленные нитевидные вет-вящиеся ризоиды, состоящие из располагающихся в Дг / один ряд многочисленных клеток с косыми смежны-ЯД/ ми стенками.
Задание. Зарисовать внешний вид растения.
Рис. 2.2. Внешний вид побега Aulacomnium palustre:
1 — стебель; 2 — лист; 3 — средняя (медианная) жилка; 4 — ризоиды; 5 — терминальная почка
32
Строение побега и корневой системы Polypodium vulgare L. (многоножка обыкновенная)
Внешний вид растения представлен на рис. 2.3.
Для работы используют загербаризиро-ванные растения.
Побег (обычно называемый эпигеоген-ным корневищем) ползучий, слабо ветвящийся. Толстый стебель с короткими междоузлиями, густо покрытый бурыми чешуями, несколько уплощен, что позволяет различать у него обращенную к субстрату вентральную и противоположную ей дорсальную стороны. На дорсальной стороне стебля в два ряда, по одному на каждом узле, располагаются непарноперистораздельные листья-вайи, функционирующие чуть больше года и опадающие по отделительному слою в основании черешка, оставляя на многолетнем базальном участке стебля основания листьев (филлопо-дии). На вентральной стороне стебля около узлов развиваются адвентивные (придаточные) корни, составляющие в совокупности гоморизную корневую систему.
Задание. Зарисовать внешний вид растения.
Рис. 2.3. Внешний вид Polypodium vulgare'.
/ — стебель; 2 — лист (вайя); 3 — междоузлие; 4 — узел; 5 — корень; 6 — филлоподии
Накрест супротивный (декуссатный) филлотаксис
Lamium album L. (яснотка белая)
Участок междоузлия яснотки белой показан на рис. 2.4.
Для работы лучше использовать собранные во второй половине лета и фиксированные в 70%-м этаноле побеги, поскольку при гербаризации пространственное размещение листьев сильно искажается, что затрудняет изображение их прижизненного расположения.
Побеги прямостоячие, с четырехгранными междоузлиями. На каждом узле находится по два листа, располагающихся строго друг против друга (угол дивергенции 180°). В расположении листьев смежных узлов четко проявляется правило чередования кругов: медианная
33
Рис. 2.4. Внешний вид участка побега Lamium album’.
1 — междоузлие; 2 — узел; 3 — стебель; 4 — пазушная почка; 5 — лист
плоскость листьев одного узла перпендикулярна медианной плоскости листьев обоих соседних узлов. Листья простые, черешковые, без прилистников. Листовая пластинка цельная, яйцевидная, с клиновидным основанием, крупнозубчатая, заостренная, с перисто-сетчатым жилкованием.
Задание. Зарисовать внешний вид участка побега с двумя узлами.
Мутовчатый филлотаксис Lysimachia vulgaris L (вербейник обыкновенный)
Особенности филлотаксиса вербейника обыкновенного (рис. 2.5) изучают на ортотропных надземных побегах, собранных летом. Лучше использовать фиксированные в 70%-м этаноле побеги, так как при гербаризации сильно искажается пространственное размещение листьев, что затрудняет изображение их прижизненного расположения.
Надземные побеги прямостоячие, с цилиндрическими междоузлиями. Листья располагаются на узлах по три или четыре под углом дивергенции 120° (90°) друг к другу. Листья соседних узлов чередуются так, что каждому листу узла соответствует промежуток между листьями обоих соседних узлов. Листья простые, короткочерешковые, без прилистников, с клиновидным основанием, ланцетной или
34
1
Рис. 2.5. Внешний вид участка побега Lysimachia vulgaris'.
I — стебель; 2 — узел; 3 — лист
ланцетно-эллиптической пластинкой, острые, с перисто-сетчатым жилкованием.
Задание. Зарисовать внешний вид участка побега с двумя узлами.
Строение зародыша Phaseolus vulgaris L (фасоль обыкновенная)
Семена предварительно замачивают на несколько часов в воде, давая им набухнуть. Затем осторожно удаляют семенную кожуру и аккуратно разворачивают семядоли (при этом одна из семядолей часто отрывается, а другая остается соединенной с семядольным узлом).
У зародыша (рис. 2.6) различимы очень короткий зародышевый корешок, переходящий в гипокотиль, семядольный узел с двумя
крупными эллиптическими толстыми мясистыми семядолями и герминальная почечка (плюмула) главного побега с зачатками листьев.
Рис. 2.6. Внешний вид зародыша Phaseolus vulgaris’.
I — семядоли; 2 — зародышевый корешок; 3 — гипокотиль; 4 — семядольный узел; 5 — плюмула (почечка)
Задание. Зарисовать зародыш с развернутыми семядолями или со стороны удаленной семядоли.
Строение проростка Acer platanoides L.
(клен остролистный)
Для работы используют загербаризированные весной или в начале лета проростки с семядолями.
Проросток (рис. 2.7) имеет гоморизную стержневую корневую систему с хорошо заметным главным корнем, возникшим из зародышевого корешка, и отрастающими от него значительно менее мощными боковыми корнями. Корневая шейка составляет границу между главным корнем и довольно длинным гипокотилем, при прорастании семени выносящим супротивные семядоли над поверхностью почвы. Семядоли линейные, цельнокрайние, тупые, с тремя основными жилками. Эпикотиль разделяет семядольный узел и узел первых листьев. Эти листья супротивные, простые, черешковые, без прилистников; листовая пластинка трехлопастная, сердцевидная в
Рис. 2.7. Внешний вид проростка Acer platanoides’.
1 — главный корень; 2 — боковой корень; 3 — корневая шейка; 4 — гипокотиль; 5 — семядольный узел; 6 — семядоля; 7 — эпикотиль; 8 — лист; 9 — терминальная почка
36
основании, цельнокрайняя или с редкими зубцами, острая, с пальчато-сетчатым жилкованием. Между основаниями листьев заметна мелкая терминальная почка главного побега.
Задание. Зарисовать внешний вид проростка.
Строение розеточного побега и корневой системы Plantago major L. (подорожник больший)
Используют загербаризированные целиком растения.
Подорожник больший (рис. 2.8) — розеточная кистекорневая трава с растущим вертикально (ортотропным) побегом, имеющим укороченный стебель. Междоузлия не развиты, и очередно расположенные листья тесно сближены на верхушке побега. Листья обычно односезонные, осенью отмирают и разрушаются, оставляя на многолетнем участке стебля листовые рубцы. Этот безлистный участок побега постепенно втягивается корнями в грунт, и его обычно называют укороченным корневищем. Система главного корня разрушается на ранних стадиях развития растения, а на узлах корневища
вырастают придаточные корни, из которых состоит вторично гомориз-ная корневая система взрослого растения. Листья простые, черешковые, без прилистников. Листовая пластинка цельная, широкоэллиптическая, клиновидная в основании, цельнокрайняя, притупленная, с дуговым жилкованием.
Из пазух листьев у взрослых растений развиваются по одному цветоносному побегу с длинным безлистным стеблем (стрелкой), несущим плотное соцветие из множества мелких цветков, располагающихся в пазухах очень мелких кроющих листьев.
Задание. Зарисовать внешний вид растения.
Рис. 2.8. Внешний вид Plantago major.
/ — корень; 2 — корневище; 3 — лист; 4 — соцветие; 5 — стрелка
37
Диморфизм побегов у Larix sp. (лиственница)
Особенности побегов изучают на двухлетней ветви, собранной после распускания листьев (рис. 2.9). Поскольку при высыхании хвоинки опадают, то следует использовать живой или фиксированный в 70%-м этаноле материал.
Побеговая система состоит из ауксибластов и брахибластов.
Ауксибласты составляют скелетную основу кроны дерева. Они несут очередные игловидные листья-хвоинки на узлах, разделенных короткими, но хорошо заметными междоузлиями. Хвоинки односезонные. После их опадения на стебле остаются листовые рубцы. Под каждой хвоинкой на стебле имеется листовая подушка — узкий продольный валик, постепенно уменьшающийся базипетально и протягивающийся до следующего узла с листом, располагающимся на
Рис. 2.9. Внешний вид участка двухлетней ветви Larix sp.:
1 — двухлетний участок ауксибласта; 2 — почечные чешуи; 3 — годичный прирост (элементарный побег); 4 — растущий новый участок ауксибласта; 5 — хвоинка; 6 — листовая подушка; 7 — листовой рубец; 8 — брахибласт
38
той же ортостихе. Листовые подушки сохраняются на стебле несколько лет. По границам годичных приростов ауксибласта по очень сжатой спирали располагаются широкие и короткие почечные чешуи, которые в отличие от хвоинок не опадают в течение нескольких лет.
Брахибласты развиваются на ауксибластах и обеспечивают заполнение листвой пространства, занятого кроной. Узлы брахибласта тесно сближены, поэтому очередно располагающиеся односезонные хвоинки производят впечатление пучка листьев на его верхушке. В основании брахибласта располагаются почечные чешуи, не опадающие несколько лет.
Задание. Зарисовать внешний вид двухлетней ветви.
Строение листа Crataegus sp. (боярышник)
Внешний вид листа боярышника представлен на рис. 2.10.
Изучают строение загербаризированных полностью развитых листьев.
Лист простой, с коротким, но хорошо заметным листовым основанием, на верхушке которого располагаются черешок и по бокам от него два серповидных, крупнопильчатых, нередко 3 —5-лопастных остроконечных свободных прилистника. Листовая пластинка с кли-
Рис. 2.10. Внешний вид листа Crataegus sp. с адаксиальной стороны:
/ — листовое основание; 2 — прилистник; 3 — черешок; 4 — пластинка листа
39
новидным основанием, широкояйцевидная, перисто-раздельная или перисто-лопастная, с крупнопильчатыми ланцетными остроконечными долями, с перисто-сетчатым жилкованием.
Задание. Зарисовать внешний вид листа с адаксиальной стороны.
Строение листа Роза sp. (роза)
Изучают строение загербаризированных полностью развитых листьев.
Лист непарноперистосложный, черешковый, с прилистниками и листовым основанием, незаметно переходящим в черешок (рис. 2.11). Прилистники узколанцетные, пильчатые, острые, приросшие на 3/4 своей длины к черешку. По бокам рахиса располагаются 2 — 5 супротивных пар листочков на коротких черешочках; такой же листочек завершает рахис. Листочки широкоэллиптические, округленные в основании, крупнопильчатые, острые, с перисто-сетчатым жилкованием. На черешке и рахисе могут быть шипы.
Задание. Зарисовать внешний вид листа с адаксиальной стороны.
Рис. 2.12. Внешний вид листа Fraxinus sp. с абаксиальной стороны:
1 — листовое основание; 2 — черешок; 3 — рахис; 4 — черешочек; 5 — листочки
Рис. 2.11. Внешний вид листа Rosa sp. с адаксиальной стороны:
1 — листовое основание; 2 — прилистник; 3 — черешок; 4 — рахис; 5 — листочек; 6 — черешочек
40
Строение сложного листа Fraxinus sp. (ясень)
Изучают строение загербаризированных полностью развитых листьев.
Лист непарноперистосложный, черешковый, без прилистников (рис. 2.12). Листовое основание короткое. Черешок дистально переходит в удлиненный рахис с 2 — 7 супротивными парами листочков на коротких черешочках, завершающийся таким же листочком. Все листочки эллиптические, с клиновидным основанием, пильчатые, заостренные, с перисто-сетчатым жилкованием.
Задание. Зарисовать внешний вид листа с абаксиальной стороны.
Строение сложного листа Aescu/us hippocastanum L.
(конский каштан обыкновенный)
Изучают строение загербаризированных полностью развитых листьев.
Лист пальчато-сложный, черешковый, без прилистников (рис. 2.13). Листовое основание очень короткое и плохо заметное. Черешок на верхушке лопатовидно расширен и несет несколько однотипных листочков, размер которых увеличивается в дистальном направлении. Каждый листочек располагается на коротком черешочке. Листочки
Рис. 2.13. Внешний вид листа Aesculus hippocastanum с абаксиальной стороны:
/ — листовое основание; 2 — черешок; 3 — черешочек; 4 — листочки
обратнояйцевидные, клиновидные в основании, пильчатые, заостренные, с перисто-сетчатым жилкованием.
Задание. Зарисовать внешний вид листа с абаксиальной стороны.
Строение влагалищного листа Aegopodlum podagraria L. (сныть обыкновенная)
Строение листьев изучают на загербаризированных участках побега, включающих узел с полностью развитым листом и прилегающими участками междоузлий.
Листья простые1, влагалищные, черешковые (самые верхние на побеге бывают сидячими), без прилистников (рис. 2.14). Влагалище стеблеобъемлющее, незамкнутое. Листовая пластинка дваждытрой-чаторассеченная с продолговато-яйцевидными, клиновидными в основании, пильчатыми, острыми сегментами с перисто-сетчатым жилкованием, прикрепляющимися короткими черешочками к рахисам II и (или) III порядков.
Задание. Зарисовать внешний вид участка побега с узлом и листом.
Рис. 2.14. Внешний вид участка побега и базальной части листа Aegopodium podagraria'.
1 — стебель; 2 — узел; 3 — влагалище; 4 — черешок; 5 — рахисы I—III порядков; 6 — сегмент пластинки листа
1 Некоторые ботаники считают такие листья сложными и соответственно вместо термина «сегмент» используют название «листочек».
42
Строение влагалищного листа Tradescantia sp. (традесканция) или Zebrina sp. (зебрина)
Для работы используют живые побеги с полностью развитыми листьями (рис. 2.15).
Листья очередные простые, влагалищные, сидячие, без прилистников. Влагалище стеблеобъемлющее, замкнутое. Листовая пластинка цельная, яйцевидная, клиновидная в основании, цельнокрайняя, заостренная или острая, с дуговым жилкованием.
Задание. Зарисовать внешний вид участка побега с узлом и листом.
Строение влагалищного листа Glyceria flattens (L.) R. Br. (манник наплывающий)
Участок побега манника наплывающего показан на рис. 2.16.
Строение листа изучают на фиксированных в 70%-м этаноле участках побегов.
Рис. 2.16. Внешний вид участка побега Glyceria fluitans\
1 — узел; 2 — стебель; 3 — влагалище; 4 — листовая пластинка; 5 — лигула (язычок)
Рис. 2.15. Внешний вид участка побега Tradescantia sp.:
/ — стебель; 2 — узел; 3 — влагалище; 4 — пластинка листа
43
Листья очередные простые, влагалищные, без прилистников. Влагалище сплюснутое, длинное, полузамкнутое, сросшееся краями на 2/з — 3Л своей длины. Листовая пластинка сидячая, линейная, цельнокрайняя, заостренная, с параллельным жилкованием. На адаксиальной стороне листа на границе между влагалищем и листовой пластинкой располагается поперечный пленчатый вырост — лигула, или язычок.
Задание. Зарисовать внешний вид участка побега с узлом и листом, слегка оттянув пластинку листа так, чтобы была заметна лигула.
Строение листа с раструбом у Polygonum bistorto L. (горец змеиный)
Участок побега горца змеиного представлен на рис. 2.17.
Строение листа изучают на загербаризированных побегах.
Лист простой, влагалищный, черешковый (верхние листья на побеге бывают сидячими), со сросшимися в раструб прилистниками и длинным, зеленоватым, стеблеобъемлющим замкнутым влагалищем. От верхушки влагалища отходят крылатый черешок и продолжающий трубку влагалища бурый трубчатый пленчатый раструб с сильно скошенным краем. Листовая пластинка цельная, узкотреугольная, усе-
Рис. 2.17. Внешний вид участка побега Polygonum bistortcr.
1 — стебель; 2 — узел; 3 — влагалище; 4 — раструб; 5 — пластинка листа; 6 — черешок
44
ченная в основании, цельнокрайняя, острая, с перисто-сетчатым жилкованием.
Задание. Зарисовать участок побега с узлом и листом.
Строение мечевидного листа Iris sp.
(ирис)
Строение листа ириса (рис. 2.18) изучают на живом или фиксированном в 70%-м этаноле материале.
Лист простой, сидячий, без прилистников, мечевидный, с параллельным жилкованием. Основание листа бифациальное, но адаксиальная сторона суживается акропетально и полностью исчезает, а оба края листа сливаются друг с другом в единый обращенный к стеблю край мечевидной пластинки листа. Выше места их объединения лист унифациа-лен и уплощен в медианной плоскости. Здесь у него возможно различить правую и левую стороны, которые соответствуют одной — абаксиальной — морфологической стороне листа.
Задание. Зарисовать внешний вид листа в адаксиально-боковом положении.
Рис. 2.18. Внешний вид листа Iris sp.:
1 — абаксиальная сторона; 2 — адаксиальная сторона; 3 — место смыкания краев листа; 4 — бифациальный участок; 5 — унифа-циальный участок
Строение листа с унифациальным черешком у Populus tremula L. (осина)
Для работы используют загербаризированные листья.
Лист простой, черешковый, с рано опадающими прилистниками (рис. 2.19). Очень короткое бифациальное основание листа акропетально переходит в унифациальный черешок без адаксиальной стороны, уплощенный в медианной плоскости. Листовая пластинка бифациальная, цельная, широкояйцевидная, округленная в основании, городчато-зубчатая, притупленная на верхушке, с перистосетчатым жилкованием.
Задание. Зарисовать внешний вид листа с адаксиальной стороны.
45
Рис. 2.19. Внешний вид листа Populus tremula с адаксиальной стороны:
1 — листовое основание; 2 — черешок;
3 — пластинка листа; 4 — место смыкания краев листа
Рис. 2.20. Внешний вид листа Tropaeolum majus с абаксиальной стороны:
1 — черешок; 2 — пластинка листа
Строение пельтатного (щитовидного) листа Tropaeolum majus L. (настурция обыкновенная)
Используют фиксированные в 70%-м этаноле или загербаризиро-ванные листья.
Лист простой, черешковый, без прилистников (рис. 2.20). Черешок цилиндрический, унифациальный, без адаксиальной стороны. Листовая пластинка цельная, округло-угловатая, цельнокрайняя, прикрепляется к черешку близ центра абаксиальной стороны; жилкование пальчато-сетчатое.
Задание. Зарисовать внешний вид листа с абаксиальной стороны.
Строение асцидиатного (мешковидного) листа Sarracenia purpurea L. (саррацения пурпурная)
Для работы следует использовать живой или фиксированный в 70%-м этаноле материал.
Лист простой, короткочерешковый, без прилистников (рис. 2.21). Очень короткий цилиндрический унифациальный черешок, не имеющий адаксиальной стороны, внешне незаметно переходит в довольно длинную базальную трубчатую бифациальную часть пластин-
46
Рис. 2.21. Внешний вид листа Sarracenia purpurea:
1 — черешок; 2 — трубчатая (асцидиатная) часть листовой пластинки; 3 — пластинчатая часть листовой пластинки
ки, имеющую параллельное жилкование. Адаксиальная сторона этой части обращена внутрь трубки, а абаксиальная — наружу. По вентральной, обращенной к стеблю стороне трубчатой части проходит ребро, постепенно уменьшающееся ба-зипетально и исчезающее в области перехода пластинки в черешок. Наверху трубчатой части пластинки, с дорсальной стороны, где проходит медианная жилка, располагается небольшая плоская дистальная часть пластинки. Она яйцевиднотреугольная, с городчатым краем и притупленной верхушкой. Трубчатая часть пластинки служит для улавливания и переваривания насекомых, а дистальная как крышкой прикрывает отверстие труб
чатой части у молодого, еще не способного улавливать жертвы листа.
Задание. Зарисовать внешний вид листа с вентральной стороны.
Строение терминальной (верхушечной) почки растущего побега Elodea canadensis Michx.
(элодея канадская)
Морфологическое строение почки элодеи канадской (рис. 2.22) изучают на живом или фиксированном в 70%-м этаноле материале. Пользуясь стереоскопическим микроскопом, с помощью препаровальных игл последовательно отгибают листья в терминальной почке до тех пор, пока не станет виден апекс с листовыми зачатками. Для изучения внутреннего строения апекса используют готовые постоянные препараты продольных срезов почки.
Побеги с удлиненными междоузлиями и трехчленными мутовками простых, сидячих, цельных, узкоэллиптических, притупленных листьев. К верхушке побега длина междоузлий постепенно уменьшается, и побег завершается почкой с тесно сближенными из-за недоразвития междоузлий мутовками листьев, направленных верхушками акропетально, плотно налегающих друг на друга и укрывающих апекс (конус нарастания) побега. Длинный узкоконический апекс с ровной поверхностью состоит из небольших изодиаметрических тонкостенных плотно сомкнутых клеток с крупным ядром, без хлоропластов и заметных вакуолей. Ниже апекса образуются вытянутые поперек оси
47
3
Рис. 2.22. Почка растущего побега Elodea canadensis'.
А — внешний вид верхушки побега; Б — внешний вид апекса; В — продольный срез почки; 1 — терминальная почка; 2 — лист; 3 — апекс; 4 — зачатки (примордии) листьев; 5 — листья на разных стадиях развития; 6 — зачаток (примордий) интраваги-нальной чешуйки; 7 — зона интеркалярного роста
побега бугорки — зачатки листьев, или листовые примордии. Бази-петально они увеличиваются и вследствие усиленного роста абаксиальной стороны дуговидно изгибаются к апексу и позднее прикрывают его. В пазухе каждого листа со временем появляются бугорки — зачатки интравагинальных (внутривлагалищных) чешуй, которые часто ошибочно принимают за пазушные (аксиллярные) почки. Первоначально узлы с листовыми зачатками располагаются практически вплотную друг к другу. Однако почти сразу над узлами возникают поперечные зоны мелких клеток — зоны интеркалярного роста. Клетки в них делятся преимущественно перпендикулярными к оси стебля перегородками, вследствие чего происходит постепенное удлинение междоузлий. Поэтому почка нечетко отграничена от сформировавшейся части побега.
Задание. Зарисовать:
1)	внешний вид верхушки побега длиной не более 1 см;
2)	внешний вид отпрепарированных апекса и зоны листовых при-мордиев при увеличении объектива стереоскопического микроскопа 2х;
48
3)	схему продольного среза терминальной почки при увеличении объектива стереоскопического микроскопа 4х или объектива трансмиссионного микроскопа 8х.
Строение покоящейся открытой почки Viburnum lantana L. (калина-гордовина)
Изучают строение пазушных почек на ветвях, собранных глубокой осенью или зимой и зафиксированных в 70%-м этаноле.
Покоящаяся почка (рис. 2.23) располагается над рубцом от опавшего кроющего листа и имеет хорошо заметную ножку (гипоподий). Защитный покров почки состоит из двух пар недоразвитых листьев, густо опушенных кроющими трихомами. У листьев базальной пары заметны складчатые пластинки, которыми листья плотно смыкаются друг с другом, и короткие черешки, щели между которыми закрыты черешками листьев следующего, вышерасположенного, узла.
Рис. 2.23. Покоящаяся открытая почка Viburnum lantana'. / — рубец от опавшего кроющего листа; 2 — гипоподий; 3 — черешок листа базального узла почки; 4 — черешок листа второго узла почки; 5 — пластинка листа базального узла почки; 6 — материнская ветвь
Задание. Зарисовать внешний вид почки с прилежащим участком ветви.
Строение закрытой почки Populus sp. (тополь)
Строение закрытой почки тополя показано на рис. 2.24.
Для работы используют живые двух- или трехлетние ветви с полностью сформировавшимися почками, собранные осенью или зимой. Внутреннее строение почек изучают на продольном разрезе верхней почки ауксибласта.
Верхняя почка ауксибласта представляет собой латеральную почку в пазухе верхнего ассимилирующего листа побега (на собранных зимой ветвях на месте опавших ассимилирующих листьев находятся листовые рубцы), которая вследствие недоразвития верхушки побега занимает псевдотерминальное положение. Она имеет покров из располагающихся очередно специализированных лодочковидных почечных чешуй, имеющих плотную консистенцию. Несущие их узлы тесно сближены,
49
2
Рис. 2.24. Внешний вид (А—В) и продольный разрез (Г) закрытых почек Populus sp.:
1 — пазушная почка; 2 — псевдотерминальная почка; 3 — листовой рубец; 4 — аукси-бласт; 5 — спящая почка; 6 — брахибласт; 7 — почечное кольцо; 8 — неразвитый ассимилирующий лист; 9 — почечная чешуя
вследствие чего почечные чешуи плотно черепитчато налегают друг на друга. Кроме того, они склеены смолистым секретом. Вследствие этого почечные чешуи надежно защищают от внешней среды апекс и зачатки ассимилирующих листьев на разных стадиях развития. В новом вегетационном сезоне почечные чешуи опадают, оставляя на ветви тесно сближенные рубцы — почечное кольцо, а находящиеся в почке зачатки листьев вырастают в обычные зеленые листья, в пазухах которых возникает по одной пазушной, или аксиллярной, почке. Большинство этих почек становятся покоящимися, но располагающиеся в базальной части побега обычно становятся спящими. Спящие почки легко отличимы от покоящихся значительно меньшими размерами и меньшим числом почечных чешуй. На следующий год часть покоящихся почек прорастает в ауксибласты, но большинство дает начало брахибластам, хорошо заметным на двух- или трехлетних приростах ветви. Брахибласты многолетние и также несут пазушные почки. Верхняя почка брахибласта (иногда две верхние) — вегетативная или прорастающая в генеративный побег, завершающийся соцветием. Остальные пазушные почки брахибласта остаются спящими.
Задание. Зарисовать:
1) внешний вид ветви с покоящимися и спящими почками;
2) продольный разрез псевдотерминальной почки ауксибласта при увеличении объектива стереоскопического микроскопа 2х.
50
Сериальное расположение пазушных почек у Lonicera sp. (жимолость)
Внешний вид сериальных пазушных почек жимолости представлен на рис. 2.25.
Особенности расположения пазушных почек изучают на загербаризированных в конце лета или осенью годичных побегах.
Побеги с накрест супротивными листьями. В узлах над каждым листом располагаются продольным рядом 2—4 покоящиеся закрытые почки. Наиболее крупная и развитая из них — базальная. Размер почек в ряду уменьшается акропетально.
Задание. Зарисовать участок ветви с узлом и группами сериальных почек в пазухах листьев.
Рис. 2.25. Сериальные пазушные почки Lonicera sp.:
1 — узел; 2 — стебель; 3 — кроющий лист; 4 — пазушные почки
Коллатеральное расположение пазушных почек у Allium sativum L. (чеснок)
Строение луковицы чеснока показано на рис. 2.26.
Для выявления расположения пазушных почек с луковицы лезвием безопасной бритвы поперечным надрезом аккуратно срезают пленчатые чешуи отступя на 5 —7 мм от их основания до тех пор, пока не станут видны находящиеся в пазухе чешуи «зубки» — пазушные почки.
Луковица туникатная (пленчатая). В исходном состоянии наружная сухая белесая чешуя полностью покрывает луковицу и скрывает ее внутренние структуры. В пазухах одной-двух внешних чешуй нет пазушных почек. В пазухах последующих двух чешуй в ряд по окружности луковицы располагается по три или более молодых луковиц («зубков»), также
51
срезанной пленчатой чешуи.
Рис. 2.26.. Коллатеральные пазушные луковицы Allium sativum'.
1 — сухие чешуи пленчатой луковицы; 2 — луковицы (почки) в пазухе внутренней чешуи; 3 — стебель материнского побега; 4 — луковицы (почки) в пазухе внешней чешуи
покрытых собственными белесыми сухими чешуями.
Задание. Зарисовать внешний вид пазушных луковиц в пазухе не до конца
Псевдоколлатеральное расположение пазушных почек Prunus sp. (слива, вишня, терн)
Особенности расположения почек Prunus sp. (рис. 2.27) изучают на собранных поздней осенью или зимой годичных побегах.
Над листовыми рубцами обычно заметно по три покоящиеся закрытые почки, которые кажутся расположенными на одном уровне в пазухе кроющего листа. Однако на самом деле в его пазухе находит-
ся только одна, средняя почка. Обе боковые почки располагаются в пазухах базальных почечных чешуй этой средней почки, т. е. представляют собой пазушные почки не годичного побега, а его пазушной почки.
Задание. Зарисовать участок ветви с узлом и группой почек при увеличении объектива стереоскопического микроскопа 2х.
Рис. 2.27. Комплекс пазушных почек Prunus sp.:
1 — стебель; 2 — пазушная почка кроющего листа; 3 — боковая почка; 4 — базальная почечная чешуя пазушной почки, в пазухе которой располагается ее боковая почка; 5 — листовой рубец кроющего листа
Апикальное дихотомическое ветвление у Lycopodium clavatum L. (плаун булавовидный)
Особенности ветвления побегов и корней плауна булавовидного (рис. 2.28) изучают на загербаризированных растениях.
Основу побеговой системы составляют ползучие по субстрату, плагиотропные ветви, представляющие собой дихоподии, т.е. совокупность ветвей последовательных порядков апикального ветвления побегов. Один из сестринских побегов, образующихся в результате разделения апекса ползучего материнского побега, обычно более мощный, растет плагиотропно, продолжая нарастание материнской ветви. Другой, более слабый, побег растет ортотропно. Впоследствии он также ветвится апикально, давая начало системе восходящих ветвей. Ее побеги вначале ветвятся анизотомически, а побеги предпоследнего
Рис. 2.28. Участок побеговой системы Lycopodium clavatum'.
1 — побег; 2 — адвентивный (придаточный) корень; римскими цифрами обозначены порядки ветвления побегов и корней
53
порядка — обычно изотомически. Побеги последнего порядка могут завершаться стробилами. И плагиотропные, и восходящие побеги густо олиствены спирально расположенными мелкими простыми узколанцетными листьями. От плагиотропных побегов отрастают адвентивные, или придаточные, корни, ветвящиеся апикально.
Задание. Зарисовать участок побеговой системы с ползучими и восходящими ветвями и придаточными корнями, обозначить порядки ветвления.
Моноподиальное нарастание побеговой системы Р/сеа abies (L) Karst, (ель обыкновенная)
Строение побеговой системы ели обыкновенной показано на рис. 2.29.
Рис. 2.29. Участок побеговой системы Picea abies.
1 — годичный прирост побега («элементарный побег»); 2 — стебель; 3 — трофофилл (хвоинка); 4 — почечные чешуи; римскими цифрами обозначены порядки ветвления побегов
54
Для работы используют трех- или четырехлетние интенсивно растущие несколько этиолированные ветви с разреженной хвоей (слабо растущие нижние ветви старых деревьев непригодны).
Каждый побег способен в течение многих лет нарастать в длину благодаря деятельности апекса. Рост происходит периодично. Во время интенсивного роста апекс образует располагающиеся по спирали мелкие игловидные ассимилирующие листья-трофофиллы (хвоинки). Под каждой хвоинкой находится листовая подушка. С возрастом и при высушивании ветви хвоинки отделяются от подушек и осыпаются. В конце периода роста на верхушке побега образуется покоящаяся закрытая почка с довольно широкими бурыми почечными чешуями. При распускании почки в следующем вегетационном сезоне они раздвигаются, но не опадают и сохраняются на побеге несколько лет, что позволяет легко подсчитывать возраст ветви. Почечные чешуи сохраняются даже на высохших ветвях, потерявших хвою, на которых они особенно хорошо заметны.
Ветвление побегов латеральное, но боковые побеги развиваются в пазухах только немногих хвоинок материнского побега. В остальных пазухах почки недоразвиваются.
Боковые побеги растут менее интенсивно, чем материнский, и всегда под острым углом к направлению его роста, поэтому видимая ось ветви представляет собой моноподий. Такими же моноподиями являются и ее боковые веточки.
Задание. Зарисовать трех- или четырехлетнюю ветвь и обозначить порядки ветвления.
Симподиальное нарастание побеговой системы Betula pendula Roth (береза повислая)
Побеговая система березы повислой показана на рис. 2.30.
Для работы используют трех- или четырехлетние ветви, загерба-ризированные весной при распускании листьев1.
Внепочечный рост побега продолжается, как правило, только один вегетационный сезон, после чего его верхушка, включая терминальную почку и несколько метамеров (узлов и междоузлий), отмирает. Из дистальной пазушной почки, расположенной под сухим концом побега, вырастает мощный побег следующего порядка, продолжающий направление роста материнского побега. Из остальных пазушных почек исходного побега вырастают брахибласты или более слабые ауксибласты, растущие под значительным углом к материнскому по-
1 Можно использовать также ветви Betula alba L. (береза белая, или пушистая).
55
IV
Рис. 2.30. Участок побеговой системы (А) и деталь симподия (Б) Betula pendulcr.
1 — ауксибласт; 2 — брахибласт; 3 — почечное кольцо; 4 — рубец кроющего листа;
5 — отмершая верхушка побега; римскими цифрами обозначены порядки ветвления побегов
бегу. Соответственно видимая ось ветви представляет собой совокупность базальных частей побегов последовательных порядков ветвления, т.е. симподий. Каждый участок симподия имеет в основании почечное кольцо и подпирается снизу рубцом кроющего листа. Засохшие верхушки побегов со временем обламываются.
Задание. Зарисовать внешний вид ветви и обозначить порядки ветвления.
56
Псевдодихотомическое ветвление Viscum album L.
(омела белая)
Особенности ветвления омелы белой (рис. 2.31) изучают на трех-или четырехлетних загербаризированных или живых ветвях в стадии цветения или плодоношения.
Псевдодихотомическое ветвление возникает при симподиальном нарастании ветвей у растений с супротивными листьями. Годичный побег омелы состоит из базального узла с парой очень мелких чешуевидных профиллов (предлистьев), удлиненного междоузлия, узла с парой ассимилирующих узкообратнояйцевидных листьев, в пазухах которых располагается по одной покоящейся закрытой вегетативной почке, и терминальной покоящейся закрытой генеративной (цветочной) почки, из которой в следующем вегетационном сезоне вырастает соцветие. Дальнейшее нарастание осуществляют два боковых побега, отрастающих из пазух ассимилирующих листьев. Соцветие после плодоношения отмирает и обламывается, что делает это ветвление похожим на апикальное изотомическое ветвление побегов плауна.
Задание. Зарисовать внешний вид ветви, обозначить порядки ветвления.
Рис. 2.31. Участок побеговой системы Viscum album'.
1 — стебель; 2 — листовой рубец; 3 — профилл; 4 — ассимилирующий лист; 5 — пазушная вегетативная почка; 6 — терминальная генеративная почка; 7 — ягода; 8 — остаток обломившегося соцветия прошлого года; римскими цифрами обозначены порядки ветвления
57
Строение покоящейся почки Malus sp. (яблоня)
Строение покоящейся почки яблони показано на рис. 2.32.
Для работы используют фиксированные в 70%-м этаноле полностью сформировавшиеся покоящиеся почки, у которых препаровальными иглами аккуратно последовательно отделяют все почечные чешуи и недоразвитые листья.
Покоящаяся почка закрытая, со спирально расположенными многочисленными почечными чешуями, у которых развито листовое основание, а остальные части листа рудиментарны. Наружные чешуи от широкотреугольных до широкояйцевидных, плотные, голые, заостренные на верхушке. Средние чешуи более крупные, с трехзубчатой верхушкой, представляющей собой прекратившие развитие пластинку и два прилистника. Самые внутренние чешуи менее плотной консистенции, густо опушенные, с трехзубчатой верхушкой. За чешуями следуют густо опушенные зачаточные ассимилирующие листья с коротким основанием, зачаточной пластинкой и двумя зачаточными прилистниками, превышающими размером пластинку листа. Внутри от зачатков листьев могут находиться зачатки цветков (если для работы была взята цветочная почка).
Рис. 2.32. Строение покоящейся почки Malus sp.:
А — внешний вид почки; Б — наружная почечная чешуя; В, Г — последовательные внутренние почечные чешуи; Д — катафилл переходного типа между типичной почечной чешуей и ассимилирующим листом; Е — зачаточный ассимилирующий лист; 1 — основание листа; 2 — зачаток пластинки листа; 3 — прилистник; 4 — листовой рубец
58
Задание. Зарисовать внешний вид почки и серию листьев от наружной почечной чешуи до зачатка ассимилирующего листа.
Строение покоящейся почки Sambucus racemose L.
(бузина красная)
Строение покоящейся почки бузины красной показано на рис. 2.33.
Используют фиксированные в 70%-м этаноле полностью сформировавшиеся почки с базальных узлов ветвей. Препаровальными иглами аккуратно последовательно удаляют почечные чешуи и недоразвитые листья.
Покоящаяся почка закрытая, с накрест супротивно расположенными многочисленными почечными чешуями, у которых развито лишь листовое основание. Они плотные, кожистые, заостренные на верхушке, форма их меняется от наружных чешуй к внутренним от широкотреугольной до эллиптической. За почечными чешуями следуют листья промежуточного между чешуей и зачаточным ассимилирующим листом строения. Они состоят из широколинейного основания с двумя базальнорасположенными узколинейными желёзками
Рис. 2.33. Строение покоящейся почки Sambucus racemosa'.
А — внешний вид почки; Б—Ж— последовательный ряд почечных чешуй; 3 — ката-филл промежуточного типа между почечной чешуей и ассимилирующим листом; И — молодой ассимилирующий лист; 1 — основание листа; 2 — желёзка; 3 — зачаточный черешок; 4 — зачаточные листочки
59
и пяти мелких зачатков листочков. Находящиеся внутри почки зачатки ассимилирующих листьев имеют довольно узкое основание с базальной парой узких линейных желёзок по бокам, слабо отличающийся от него короткий черешок и относительно крупные зачатки листочков на верхушке черешка. Если для работы была взята цветочная почка, то внутри от зачатков листьев могут находиться зачатки цветков.
Задание. Зарисовать внешний вид почки и серию листьев от наружной почечной чешуи до молодого ассимилирующего листа.
Строение ползучего корневища Elytrigia repens (L) Nevski (пырей ползучий)
Для работы используют загербаризированные или фиксированные в 70%-м этаноле корневища.
Корневище ползучее, с хорошо развитыми междоузлиями и двухрядными чешуевидными катафиллами с влагалищами (рис. 2.34). В пазухах катафиллов находятся пазушные почки. От узлов отрастают узловые адвентивные (придаточные) корни, некоторые из них пробивают основания катафиллов.
Задание. Зарисовать внешний вид участка корневища.
Рис. 2.34. Участок корневища Elytrigia repens'.
1 — адвентивный (придаточный) корень; 2 — катафилл; 3 — междоузлие; 4 — узел
Строение побегового клубня Solanum tuberosum L.
(картофель)
Используют живые клубни (рис. 2.35).
Клубни формируются под землей из верхушек удлиненных эфемерных тонких подземных побегов-столонов. Клубень представляет собой однолетний метаморфизированный побег с сильно утолщенным стеблем от шаровидной до эллипсоидальной формы, несущим сильно редуцированные, едва выдающиеся над его поверхностью
60
Рис. 2.35. Клубень Solanum tuberosum'.
1 — стебель; 2 — лист («бровка»); 3 — пазушная почка («глазок»)
листья («бровки»), терминальную и пазушные почки («глазки»); корни на клубне отсутствуют.
Задание. Зарисовать внешний вид клубня.
Строение туникатной, или пленчатой, луковицы Allium сера L. (лук репчатый)
Живую луковицу помещают на несколько дней на сосуд с водой так, чтобы донце касалось воды. После появления корней и зеленых листьев исследуют внешнее строение луковицы и ее внутреннее строение на продольном разрезе (рис. 2.36). Для выяснения деталей строения листьев чешуи луковицы с помощью скальпеля последовательно аккуратно отделяют от донца, пока не вычленят лист с зеленой верхушкой («перо»).
Рис. 2.36. Луковица Allium сера'.
А — внешний вид; Б — продольный разрез; В — верхушка молодого листа; 1 — адвентивный корень; 2 — стебель-донце; 3 — сухая пленчатая чешуя; 4 — запасающая сочная чешуя; 5 — листовая пластинка; 6 — влагалищное основание листа; 7 — лигула
61
Луковица покрыта в один-два слоя сухими пленчатыми чешуями, каждая из которых полностью окутывает луковицу. Внутри от пленчатых чешуй располагаются сочные запасающие чешуи, каждая из которых также полностью окружает внутренние чешуи. Со временем запасающие чешуи высыхают и становятся покровными пленчатыми, замещая постепенно разрушающиеся внешние чешуи. Чешуи луковицы представляют собой утолщающиеся замкнутые влагалища, сохраняющиеся после отмирания ассимилирующей зеленой трубчатой листовой пластинки. В месте перехода влагалища в пластинку находится короткая пленчатая лигула (язычок). В пазухах некоторых внутренних запасающих чешуй могут развиться дочерние луковицы. Стебель сильно укорочен и представляет собой дисковидное донце, с нижней стороны которого отрастают адвентивные (придаточные) корни.
Задание. Зарисовать луковицу с поверхности и в продольном разрезе, а также внутренний лист с зачаточной пластинкой («пером»).
Строение имбрикатной, или чешуйчатой, луковицы
Ulium sp. (лилия)
Строение луковицы лилии представлено на рис. 2.37.
Для работы используют живые или фиксированные в 70%-м этаноле луковицы, которые для изучения внутреннего строения разрезают продольно.
Рис. 2.37. Луковица Lilium sp.:
А — внешний вид; Б — продольный разрез; 1 — адвентивный корень; 2 — стебель-донце; 3 — запасающие чешуи
62
Луковица имеет коническое донце, на котором по спирали располагаются довольно узкие мясистые запасающие чешуи, черепит-чато налегающие друг на друга. Наружные чешуи наиболее узкие и короткие, не доходящие до верхушки луковицы. Чешуи представляют собой целые катафиллы. С нижней стороны донца отрастают адвентивные (придаточные) корни. В пазухах некоторых чешуй могут находиться боковые луковицы.
Задание. Зарисовать внешний вид и продольный разрез луковицы.
Строение клубнелуковицы Gladiolus sp. (гладиолус, или шпажник)
Строение клубнелуковицы гладиолуса показано на рис. 2.38.
Для работы используют живые или зафиксированные в 70%-м этаноле клубнелуковицы.
Дисковидная клубнелуковица внешне похожа на пленчатую луковицу. Однако в отличие от луковиц и подобно клубням она имеет хорошо развитый мясистый укороченный стебель с заметными междоузлиями, составляющий большую часть объема клубнелуковицы.
Рис. 2.38. Клубнелуковицы Gladiolus sp.:
А — внешний вид и вид с частично удаленными чешуями; Б — продольный разрез; 1 — отмершая клубнелуковица прошлого года; 2 — внешний вид покоящейся клубнелуковицы; 3 — покоящаяся клубнелуковица с частично удаленными чешуями; 4 — недоразвитая дочерняя клубнелуковица; 5 — чешуя; 6 — утолщенный стебель; 7 — узел; 8 — развитая дочерняя клубнелуковица; 9 — столоны дочерних клубнелуковиц; 10 — адвентивный контрактильный (втягивающий) корень; 11 — пазушная почка; 12 — стебель надземной части побега; 13 — почка возобновления
Все чешуи тонкие, пленчатые. Они представляют собой сохраняющиеся высохшие основания ассимилирующих листьев. Внутри клубнелуковицы находится одна, реже несколько пазушных почек. С нижней стороны утолщенного стебля отрастают адвентивные (придаточные) корни, способные сокращаться в длину и втягивать клубнелуковицу в почву.
Задание. Зарисовать внешний вид и продольный разрез клубнелуковицы.
Строение усика побегового происхождения у Vitis vinifera L. (виноград обыкновенный)
Строение усика винограда изучают на однолетних ветвях (рис. 2.39), загербаризированных в конце лета.
Однолетняя ветвь представляет собой симподий из нескольких развивающихся без периода покоя побегов последовательных порядков ветвления. Каждый побег симподия дифференцирован на резко различающиеся проксимальную и дистальную части. Проксимальная
Рис. 2.39. Участок однолетней ветви Vitis vinifera:
1 — междоузлие; 2 — покоящаяся почка; 3 — узел; 4 — ассимилирующий лист; 5 — чешуевидный лист; 6 — усик; римскими цифрами обозначены порядки ветвления
64
часть с одним (редко с двумя) узлами имеет сравнительно толстые и прямые междоузлия и крупные очередные ассимилирующие длинночерешковые листья с опадающими прилистниками и обычно трехлопастной пластинкой, сердцевидной в основании, зубчатой по краю и острой на верхушке. В пазухе листа развиваются сериальные почки, одна из которых прорастает без периода покоя в такой же побег — элемент симподия, а другая становится закрытой покоящейся. Дистальная часть побега преобразована в тонкий цилиндрический усик, способный обвиваться вокруг опоры. На нем развивается очень мелкий чешуевидный рано опадающий лист, из пазухи которого развивается новый усик (таким путем формируется симподиальная система усиков); верхушка усика безлистная.
Задание. Зарисовать участок однолетней ветви с усиками и обозначить порядки ветвления.
Строение листового усика Vicia sepium L. (горошек заборный)
Используют загербаризированные листья.
Лист парноперистосложный, короткочерешковый, с мелкими стреловидными прилистниками (рис. 2.40). На длинном рахисе располагается несколько пар листочков. Листочки цельные, на коротких черешочках, округленные в основании, цельнокрайние, короткоостистые на верхушке. Тонкие цилиндрические усики на конце листа, обвивающие опору, представляют собой метаморфизированные дистальные парные и терминальный листочки.
Задание. Зарисовать внешний вид листа.
Рис. 2.40. Лист Vicia sepium'.
1 — прилистник; 2 — черешок; 3 — рахис;
4 — листочек; 5 — усик
65
Строение побеговой колючки Crataegus sp.
(боярышник)
Внешний вид побега боярышника показан на рис. 2.41, А.
Для работы используют однолетние побеги, загербаризированные в конце лета.
В пазухах многих обычных ассимилирующих листьев к концу лета вырастают неветвящиеся колючки. Они представляют собой стеблевую часть пазушного побега. Иногда на них также образуются листья, но мелкие, недоразвитые и быстро опадающие.
Задание. Зарисовать участок побега с колючками.
Строение листовой колючки Berbens vulgaris L.
(барбарис обыкновенный)
Для работы используют однолетние ветви, собранные после опадения листьев.
Побеги барбариса диморфные (рис. 2.41, Б). На ауксибластах, как правило, развиваются метаморфизированные в колючки листья. Чаще всего они трехраздельные, но бывают 1 — 5-раздельными. В пазухах колючек располагаются покоящиеся почки брахибластов, на которых следующей весной разовьются ассимилирующие цельные листья (и соцветия). В отличие от ассимилирующих односезонных листьев колючки сохраняются на ветви несколько лет.
Задание. Зарисовать участок ветви с колючками.
Строение листовой колючки Robinia pseudacacia L.
(белая акация)
Внешний вид участка побега белой акации показан на рис. 2.41, В. Для работы используют однолетние ветви, собранные осенью.
Листья непарноперистосложные, черешковые, с прилистниками, которые метаморфизированы в колючки, располагающиеся в трансверсальной плоскости по бокам от черешка. Во время листопада черешки отделяются от основания, а прилистники сохраняются на стебле в течение нескольких лет.
Задание. Зарисовать участок побега с колючками.
Строение шипов Rosa sp. (роза)
Участок побега розы показан на рис. 2.41, Г.
Для изучения используют живые или высушенные однолетние ветви.
66
5
Рис. 2.41. Колючки и шипы:
А — участок побега Crataegus sp.; Б — участок побега Berberis vulgaris’, В — участок побега Robinia pseudacacia:, Г — участок побега Rosa acicularis’, 1 — стебель; 2 — ассимилирующий лист; 3 — прилистник; 4 — колючка; 5 — пазушная почка; 6 — шип; 7 — основание черешка; 8 — листовой рубец
На стеблях, а часто и на черешках и рахисах листьев (в зависимости от вида) располагаются немногочисленные крупные, нередко крючковидные или многочисленные мелкие прямые игло- либо щетиновидные шипы, положение которых относительно узлов и листьев неопределенное. Они представляют собой эмергенцы, т.е. выросты, на стебле (и листьях).
Задание. Зарисовать участок побега с шипами.
Строение кладодия Homalocladium platycladum (Meisn.) L.H. Bailey (гомалокладиум плосковеточный)
Внешний вид кладодия гомадокладиума плосковеточного показан на рис. 2.42.
Для работы используют живые или загербаризированные ветви.
67
5
Рис. 2.42. Кладодий Homalocladium platycladum\
1 — неметаморфизированный стебель; 2 — лист; 3 — кладодии; 4 — редуцированный лист; 5 — пазушная почка
Гомалокладиум имеет диморфные побеги. Одни из них с обычным цилиндрическим стеблем и очередными простыми черешковыми листьями с очень коротким пленчатым раструбом и цельной, цельнокрайней, ланцетной пластинкой с копьевидным, усеченным или округленным основанием и притупленной верхушкой. Такие побеги растут потенциально неограниченно. На них развиваются боковые побеги-кладодии с ограниченным ростом и сильно уплощенным, лентовидным стеблем. На одних кладодиях развиваются ассимилирующие листья того же типа, что и на радиально-симметричных побегах, располагающиеся двухрядно и вскоре опадающие. На других кладодиях с самого начала формируются сильно редуцированные эфемерные листья.
Задание. Зарисовать внешний вид кладодия.
Строение филлокладия Ruscus ponticus Woronow ex
Grossh. (иглица понтийская)
Используют живые или зафиксированные в 70%-м этаноле побеги.
На ортотропных побегах с цилиндрическим стеблем и мелкими очередными чешуевидными пленчатыми ланцетными листьями располагаются пазушные листовидные филлокладии (рис. 2.43). Они эллиптические, цельные, клиновидные в основании, цельнокрайние
68
Рис. 2.43. Участок побега Ruscus ponticus\
1 — неметаморфизированный стебель; 2 — чешуевидный кроющий лист; 3 — цветки; 4 — филлокладий
и остистые на верхушке, с хорошо заметной средней и дуговыми боковыми жилками.
На адаксиальной стороне филлокладия над средней жилкой развивается мелкий ланцетный пленчатый лист, в пазухе которого появляется соцветие. Таким же филлокладием завершается и весь побег.
Задание. Зарисовать участок побега с филлокладиями.
Строение листьев Acacia melanoxylon R. Br.
(акация чернодревесинная)
Разные типы листьев акации чернодревесинной показаны на рис. 2.44.
Для работы используют живые или загербаризированные ветви с листьями разных типов.
Неметаморфизированные листья сложные, дваждыпарноперистые, короткочерешковые, с опадающими прилистниками. Узкий, желоб-
69
6
Рис. 2.44. Листья Acacia melanoxylon'.
А — нормальный лист; Б — побег с метаморфизированными листьями; 1 — стебель; 2 — пазушная почка; 3 — неметаморфизированный черешок; 4 — рахис I порядка;
5 — рахис II порядка; 6 — листочек; 7 — филлодий
чатый с адаксиальной стороны черешок дистально переходит в такой же рахис I порядка. На нем супротивно располагаются рахисы II порядка, несущие цельные, эллиптические, закругленные в основании, цельнокрайние, остроконечные листочки на коротких черешочках. Наряду с такими листьями встречаются листья, имеющие сильно расширенный уплощенный в медианной плоскости черешок-филлодий с несколькими дуговыми жилками, на верхушке которого находится рахис I порядка сложного дваждыпарноперистого листа. Третий тип листьев представляют филлодии без рахисов и листочков.
Задание. Зарисовать внешний вид листьев разных типов.
70
Строение листа Galium mollugo L. (подмаренник мягкий)
Для работы используют загербаризированные побеги с боковыми ветвями.1
На узлах побега располагается по 6 (в более редких случаях по 7 — 8) одинаковых листовидных органов (рис. 2.45). Они короткочерешковые, цельные, линейные, цельнокрайние, остроконечные и производят впечатление мутовки простых листьев. Однако боковые побеги развиваются из пазух только двух, находящихся друг напротив друга, органов, которые соответствуют таким образом листовым пластинкам супротивных листьев. Остальные листовидные органы представляют собой прилистники, уподобившиеся листовой пластинке. Поэтому совокупность листовидных органов одного узла называют ложной мутовкой листьев.
Задание. Зарисовать участок побега с ложной мутовкой листьев и пазушными ветвями.
Рис. 2.45. Участок побега Galium mollugo'.
1 — стебель; 2 — пазушная ветвь; 3 — пластинка листа; 4 — прилистники
1 На разных узлах побега может быть от 6 до 8 листовидных органов и 0 — 2 боковых побега. Для работы необходимо отобрать такие участки побега, где на узлах находится по 6 листовидных органов и 2 пазушных побега.
Глава 3
КЛЕТКА
Клетка представляет собой универсальный структурный элемент тела высшего растения. Клетки в теле растения разнообразны соответственно выполняемым ими функциям.
3.1.	Общие особенности строения растительных клеток
По форме выделяют четыре основных типа клеток.
Паренхимные клетки имеют форму более или менее правильных многогранников, близкую к сферической, или коротких призм. Клетки в форме уплощенной призмы называют таблитчатыми.
Прозенхимные клетки длинные и узкие, как правило, с заостренными концами. Их обычно называют веретеновидными.
Лопастные клетки бывают разной формы в зависимости от числа, расположения и относительных размеров лопастей. Немногочисленные лопасти, располагающиеся без определенного порядка, обусловливают неправильную форму клетки. Немногочисленные широкие лопасти, находящиеся на одной стороне клетки, придают ей дланевидную форму. Звездчатым клеткам присущи многочисленные длинные и узкие лопасти, более или менее равномерно отходящие во все стороны. У клетки могут сочетаться признаки разных типов, но такие клетки встречаются нечасто.
В одних частях тела растения клетки располагаются плотно, всей поверхностью контактируя с соседними клетками. В других частях клетки соединены друг с другом только отдельными своими участками, между которыми остается свободное пространство, обычно заполненное воздухом, — межклетник. В массиве паренхимных или прозенхимных клеток межклетники представлены системой узких сообщающихся каналов, а в массиве лопастных клеток крупные межклетники занимают значительный, а подчас и основной его объем.
Системе бесформенных межклетников принято противопоставлять межклетники определенной формы. Длинноцилиндрические межклетники называют ходами, короткоцилиндрические, округлые, эллипсоидальные межклетники относят к лакунам, если они запол-
72
йены воздухом, или к вместилищам, если они содержат какой-либо секрет. По способу формирования различают три типа межклетников. Схизогенные межклетники образуются в результате расхождения клеток, лизигенные возникают на месте клеток, претерпевших полный автолиз, включая клеточные стенки. В ходе развития рексигенной полости автолиз претерпевают протопласты клеток, а оставшиеся стенки разрушаются от механических напряжений.
В живой растительной клетке хорошо различимы протопласт и окружающая его клеточная стенка, или оболочка. При использовании светового микроскопа в протопласте различимы окрашенные пластиды, а часто и вакуоль (вакуоли), цитоплазма, ядро и бесцветные лейкопласты; после специальной окраски наряду с этими органеллами также можно заметить митохондрии и ядрышко (ядрышки), а в делящихся клетках — конденсированные хромосомы, веретено деления и фрагмопласт. Строение перечисленных органелл, а также ряд других компонентов клетки удается выявить только используя электронный микроскоп. Расположение элементов протопласта сопряжено со степенью вакуолизации клетки и числом вакуолей в ней. В сильно вакуолизированных клетках с единственной вакуолью последняя занимает центральное положение, а цитоплазма представлена довольно тонким постенным слоем. Нередки клетки, у которых от постенного слоя цитоплазмы отходят анастомозирующие друг с другом тяжи цитоплазмы, пересекающие вакуоль. Ядро в таких клетках обычно располагается в центральной части клетки, окруженное хорошо заметным слоем цитоплазмы — так называемым ядерным кармашком, соединенным тяжами цитоплазмы с ее постенным слоем.
Цитоплазма живой клетки с органеллами находится в движении, происходящем активно, с затратой энергии. В клетках некоторых типов движение цитоплазмы настолько быстрое, что его легко наблюдать под микроскопом. В клетках с постенной цитоплазмой и единственной центральной вакуолью происходит ротационное, или круговое, движение слоя цитоплазмы вокруг вакуоли. В клетках, имеющих тяжи цитоплазмы, пересекающие вакуоль, имеет место ротационное движение цитоплазмы в ее постенном слое и струйчатое движение — в тяжах.
3.2.	Клеточная стенка, или оболочка
Клеточная стенка, или оболочка, представляет собой характерный компонент клетки высшего растения, покрывающий снаружи протопласт. Часто под клеточной стенкой понимают не всю оболочку, а только ее определенным образом ориентированные участки. Ориентацию таких участков принято определять относительно тела растения. Стенки, параллельные поверхности тела, называют перикли-
73
налъными, а перпендикулярные ей — антиклинальными. Продольные стенки параллельны оси органа, а поперечные — перпендикулярны ей. У клеток цилиндрических органов различают радиальные, параллельные радиусам, и тангенциальные, перпендикулярные радиусам продольные клеточные стенки. Поперечные и радиальные стенки одновременно являются антиклинальными, а тангенциальные — периклинальными. Все иначе ориентированные стенки обозначают как косые, при необходимости уточняя: косопоперечные, косорадиальные и т.п.
Клеточная стенка состоит из аморфного пектинового матрикса, в который заключен фибриллярный каркас. Основу этого каркаса составляет целлюлоза, довольно длинные, до 5 мкм, неразветвленные микрофибриллы которой располагаются более или менее параллельно поверхности плазмалеммы и соединены водородными связями с молекулами гемицеллюлоз, составляя таким образом трехмерную сеть. В небольшом количестве в стенке содержатся белки, точная локализация, состав и функции которых в настоящее время известны плохо. Протопласт наслаивает стенку на пектиновую межклеточную пластинку, возникающую во время цитокинеза. Чем толще становится стенка, тем меньший объем занимает протопласт клетки.
Клеточная стенка обеспечивает целый ряд жизненно важных функций. Она защищает протопласт от механических повреждений, а противодействуя тургорному давлению (порой достигающему 20 атм), предохраняет его от разрыва и регулирует поступление воды в клетку. Благодаря тому, что молекулы пектина слагают трехмерную сеть с определенным размером ячей и несут электрические заряды, клеточная стенка контролирует перемещение по ней веществ и тем самым — обмен веществ протопласта. Стенка защищает протопласт от патогенов, а образующиеся при гидролизе ее полисахаридов олигосахариды запускают комплекс защитных реакций против патогенных организмов. На уровне целого организма клеточные стенки совокупно выполняют роль скелета, обеспечивают проведение воды, и, создавая определенную систему механических напряжений, регулируют рост и дифференциацию органов растения.
В клеточной стенке у высших растений различают два слоя, нерезко отграниченные друг от друга, которые называют первичной и вторичной стенками. Протопласт вначале образует на своей поверхности первичную стенку, в которой параллельные поверхности протопласта целлюлозные фибриллы располагаются рыхло и ориентированы беспорядочно. Фибриллы целлюлозы имеют разные размеры, но все они лежат за пределами разрешающей способности светового микроскопа. Поэтому при использовании такого микроскопа первичная стенка всегда выглядит гомогенной. Формирование первичной стенки, как правило, сопряжено с ростом клетки.
Закончившие рост клетки многих типов на первичную стенку откладывают изнутри слои вторичной стенки, в которой целлюлозные
74
фибриллы параллельны друг другу и располагаются довольно плотно, хотя и неравномерно. В силу этого в стенке возникают ленты из тесно сближенных фибрилл, в некоторых случаях заметные в световой микроскоп как очень тонкие линии (так называемая штрихова-тость, или исчерченность, стенки). Ориентация целлюлозных фибрилл различна в разных слоях вторичной стенки. В большинстве случаев последовательно откладываемые слои вторичной стенки очень тонки и неразличимы в световой микроскоп, но в некоторых клетках с весьма толстыми вторичными стенками слоистость последних хорошо заметна.
Первичные и вторичные стенки клеток некоторых типов изменяются в ходе их лигнификации, суберинизации или кутинизации. В ряде случаев суберинизация сочетается с лигнификацией.
Межклеточная пластинка и первичные стенки, как правило, не полностью изолируют друг от друга протопласты соседних клеток, поскольку и в пластинке, и в первичных стенках остаются очень тонкие сквозные плазмодесменные каналы, по которым проходят тяжи протопласта — плазмодесмы, соединяющие друг с другом соседние протопласты. Поскольку плазмодесмы очень тонки, их почти всегда удается заметить в световой микроскоп только после специальной обработки материала. Они обычно располагаются группами. Участок первичной стенки с группой плазмодесменных каналов представляет собой первичное поровое поле.
Вторичная стенка в области первичного порового поля, как правило, не образуется, там в ней остается отверстие — пора. В смежных клетках поры располагаются чаще всего друг против друга. Оба поровых канала упираются в поровую мембрану, или замыкающую пленку поры, представленную участками межклеточной пластинки и примыкающих к ней с обеих сторон первичных стенок. Редко пора развивается во вторичной стенке только одной из смежных клеток, и в этом случае ее называют слепой порой. Поровые каналы бывают цилиндрическими, конусовидными или щелевидно уплощенными. Поровые каналы простой поры имеют примерно одинаковый диаметр на всем своем протяжении. У толстостенных клеток они длинные, причем по мере утолщения вторичной стенки некоторые из них могут сливаться. В результате этого возникают так называемые ветвящиеся поровые каналы. У окаймленной поры диаметр порового канала резко уменьшается от поровой мембраны к полости клетки. Вследствие этого вторичная стенка нависает над поровой мембраной. При рассматривании такой поры в плане контур контакта вторичной стенки с поровой мембраной просвечивает как окаймление вокруг внутреннего отверстия порового канала. Смежные поры соседних клеток обычно бывают одного типа — обе простые или обе окаймленные, — составляя соответственно пару простых либо пару окаймленных пор, но бывают и полуокаймленные пары пор, в которых одна пора окаймленная, а другая — простая. У некоторых растений в паре
75
окаймленных пор поровая мембрана в середине заметно утолщена. Этот утолщенный участок называют торусом.
Если в ходе морфогенеза клеток происходит разрушение поровой мембраны между смежными порами, то возникает перфорация — сквозное отверстие в стенках обеих клеток и межклеточной пластинке. В ряде случаев перфорации возникают в результате лизиса участка клеточной стенки без всякой связи с порой.
3.3.	Пластиды
Пластиды представляют собой специфичные органеллы растительной клетки. Почти у всех высших растений они множественные, мелкие, без пиреноидов и имеют разное строение соответственно выполняемым функциям, поэтому различают несколько типов пластид. Однако их внутренняя структура лежит за пределами разрешающей способности светового микроскопа.
В ассимилирующих клетках находятся зеленые хлоропласты, в которых происходит фотосинтез и сосредоточен липидный обмен клетки. Они имеют линзовидную форму. О фотосинтетической активности хлоропластов можно судить по появлению в них ассимиляционного крахмала после экспонирования на ярком свету. Интенсивно синтезируемая при этом глюкоза частично полимеризуется в крахмал, откладывающийся в хлоропласте в виде одного-двух, редко большего числа мелких сфероидальных зерен. На слабом свету и в темноте ассимиляционный крахмал гидролизуется до растворимых сахаров, экспортируемых из хлоропласта, крахмальные зерна в нем исчезают. В хлоропластах также синтезируются и накапливаются оранжевожелтые каротиноиды, но преобладающий хлорофилл полностью маскирует их окраску.
Ярко окрашенные каротиноидами в желтый, оранжевый или красный цвет хромопласты образуются непосредственно из пропластид либо из хлоропластов после разрушения в них хлорофилла. Хромопласты могут представлять собой просто результат деградации хлоропластов; они обусловливают пожелтение стареющих листьев. Однако в лепестках и плодах многих видов хромопласты играют важную биологическую роль, придавая им окраску, хорошо заметную для животных, которые осуществляют распространение семян и опыление. Обильные каротиноиды могут оставаться растворенными в липидных каплях в строме хромопласта, но у многих видов они характерным образом кристаллизуются внутри хромопласта, деформируя его. В силу этого хромопласты бывают не только линзовидными и сфероидальными, но и узковеретеновидными, а также неправильных очертаний.
В клетках определенных типов находятся лейкопласты, которые имеют линзовиднуто или сфероидальную форму и обычно мельче
76
хлоропластов того же растения. Содержание пигментов в лейкопластах очень низкое, вследствие чего они выглядят бесцветными. В них сосредоточен биосинтез всех жирных и большинства аминокислот, образуемых клеткой.
Бесцветные амилопласты специализированы к запасанию крахмала в виде очень крупных зерен, почти полностью занимающих пластиду. Формирование крахмального зерна начинается с полимеризации поступающей в амилопласт глюкозы в одном или нескольких центрах крахмалообразования. Впоследствии вокруг каждого центра откладываются все новые слои крахмала. У некоторых видов эти слои можно различить в световой микроскоп. Если в амилопласте имеется единственный центр образования крахмала, то возникает простое крахмальное зерно. Если центров образования крахмала несколько, то возникает равное им число крахмальных зерен, плотно сомкнутых друг с другом в сложное зерно. Такое зерно легко распадается при механическом повреждении мембран амилопласта. У ряда видов вокруг нескольких зерен сложного зерна со временем откладываются общие слои крахмала, вследствие чего образуется полусложное крахмальное зерно. В отличие от сложных зерен полусложные не распадаются после разрушения мембран амилопласта.
3.4.	Вакуоль
Вакуоль представляет собой существенный компартмент клетки, отграниченный мембраной — тонопластом — от цитоплазмы, и выполняет разные функции. Число вакуолей в клетке может меняться как в ходе ее генезиса, так и в процессе функционирования.
В большинстве случаев в вакуоли содержится клеточный сок — водный раствор низкомолекулярных органических соединений и солей органических кислот. Благодаря этому возникает сосущая сила, обусловливающая диффузию воды через тонопласт в вакуоль, вследствие чего в ней появляется положительное давление, передающееся на цитоплазму и далее на клеточную стенку. Давление протопласта на клеточную стенку называют тургором, или тургорным давлением. Если поместить живую клетку в гипертонический раствор, то начинается интенсивная диффузия воды из клетки, уменьшается объем вакуоли, тургорное давление исчезает и возникает отрицательное давление, что приводит к сжатию протопласта и частичному или полному отхождению его от стенки — плазмолизу клетки. Плазмолиз вызывает глубокое нарушение физиологических процессов в клетке. Если плазмолизированнуто клетку вскоре перенести в гипотонический раствор, то в ней восстанавливается тургор и наступает деплазмолиз. Клетка приобретает нормальный облик, но физиологические процессы в ней в полном объеме, как правило, не восстанавливают
77
ся даже после слабого частичного плазмолиза, и клетка становится дефектной. Таким образом, поддержание тургора — одна из важнейших функций вакуоли.
В клеточном соке многих растений растворен пигмент антоциан, придающий ему красноватую или синюю окраску в зависимости от pH клеточного сока. Наличие антоциана, вероятно, предохраняет клетку от повреждения избыточной инсоляцией. Антоциан в клетках лепестков обусловливает заметность цветков для опылителей.
Некоторые растения запасают питательные вещества в форме растворенных в клеточном соке олигосахаридов, наличие которых можно установить после специальной обработки растительного материала.
Ряд видов наряду с углеводами запасает белки. Белки откладываются в особых множественных мелких вакуолях, высыхающих и превращающихся в алейроновые зерна. При этом запасной белок переходит в аморфную или кристаллическую форму. Простые алейроновые зерна содержат только кристалл или аморфную массу белка, сложные наряду с белком включают шаровидную аморфную массу фитина.
Вакуоль может служить и местом выведения из цитоплазмы избыточных и (или) ядовитых веществ. Чаще всего это катионы Са2+ и щавелевая кислота (Н2С2О4), возникающая как побочный продукт в нескольких важнейших метаболических циклах растительной клетки. От избытка этих веществ клетки освобождаются, переводя их в нерастворимый оксалат кальция (СаС2О4), откладываемый в вакуоли в виде кристаллических включений, форма которых часто специфична для таксона1. Различают следующие виды кристаллических включений. Сравнительно крупные кристаллы призматической, полиэдрической или пирамидальной формы чаще всего встречаются поодиночке; у некоторых видов в вакуоли регулярно встречается по два-три кристалла. В последнем случае они могут срастаться друг с другом в двойниковый и тройниковый кристалл. Длинные узкопризматические палочковидные кристаллы называют стилоидами. Обычно они встречаются в вакуоли поодиночке, редко — по два-три. Напротив, рафиды — очень тонкие игловидные кристаллы — располагаются в вакуоли в большом числе плотной группой параллельно друг другу. Многочисленные очень мелкие кристаллы называют кристаллическим песком. Если много мелких кристаллов срастается друг с другом, то возникает друза. Как правило, в вакуоли образуется единственная друза, но изредка их бывает две-три. Клетки с кристаллическими включениями называют кристаллоносными. Их протопласты часто отмирают и разрушаются, а кристаллическое включение оказывается в полости кристаллоносной клетки.
1 У немногих растений кристаллы оксалата кальция откладываются в клеточной стенке.
78
Образующиеся в клетках кристаллы не только «нейтрализуют» избыток катионов кальция и щавелевой кислоты, но и служат в определенные моменты жизни растения источником кальция. Кроме того, не используемые при обмене веществ кристаллы оксалата кальция могут играть важную роль в защите растения от поедания животными, а в некоторых случаях способствовать механическому укреплению растения.
3.5.	Деление клетки
У высших растений делятся, как правило, особые клетки, которые называют меристематическими. Для них характерны тонкая первичная стенка, слабая вакуолизация (множественные очень мелкие вакуоли различимы только при использовании электронного микроскопа), относительно крупное ядро в центре клетки, недоразвитые пластиды (пропластиды) и другие особенности, которые, однако, невозможно выявить в световой микроскоп. Делению клетки, или цитокинезу, всегда предшествует увеличение числа ядер в ходе кариокинеза (кариокинезов). Как правило, цитокинез начинается еще до завершения кариокинеза, и оба процесса завершаются практически одновременно. В редких случаях карио- и цитокинез разделены определенным временным промежутком, и тогда временно возникает клетка с двумя или многими (иногда более 1 000) ядрами. Такие клетки называют ценоцитами. Цитокинез (цитокинезы) ценоцита называют его целлюляризацией. Еще реже цитокинез (цитокинезы) после кариокинеза (кариокинезов) не наступает вовсе, и клетка до конца существования остается в состоянии ценоцита.
Подготовка кариокинеза, включая редупликацию хромосом, происходит в интерфазе, разделяющей последовательные кариокинезы или деления всей клетки. Интерфазное ядро имеет вид шара, в котором методами световой микроскопии можно различить оболочку, ядрышко (ядрышки) и тонкозернистое содержимое.
Кариокинез у высших растений проходит по типу открытого ортомитоза и включает полную дезорганизацию ядра и формирование новых ядер de novo. В нем принято различать пять фаз. В профазе исчезает ядрышко, но становятся заметными конденсирующиеся хромосомы, вначале длинные, тонкие и извитые, позднее — значительно более короткие и толстые. В конце профазы с противоположных сторон от ядра начинает формироваться пара митотических полуверетен в виде нитчатых образований на пределе разрешающей способности светового микроскопа и постепенно исчезает ядерная оболочка.
В прометафазе ядро полностью дезорганизовано, полуверетена объединены в анастральное митотическое веретено. Хромосомы
79
сильно конденсированы и располагаются без определенного порядка между полюсами митотического веретена. На этой стадии в оптический микроскоп становятся видны пары хроматид, из которых состоит каждая хромосома. В метафазе все конденсированные хромосомы из двух хроматид каждая располагаются узким слоем в широкой части митотического веретена примерно посередине между его полюсами. Такую совокупность хромосом принято называть мета-фазной пластинкой. На этой стадии наиболее полно проявляется специфическая форма хромосом. В хромосомах обычно заметны первичная перетяжка с центромерой и два плеча. Различают метацентрические хромосомы, оба плеча которых практически равны, субметацентрические, у которых одно плечо заметно длиннее другого, и акроцентрические, одно из плеч у которых настолько коротко, что первичная перетяжка с центромерой кажется расположенной на конце хромосомы. У некоторых видов на определенных хромосомах имеются вторичные перетяжки между плечом хромосомы и так называемым «спутником».
В анафазе хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и становятся самостоятельными хромосомами. Такие сестринские хромосомы смещаются в противоположные стороны, к полюсам митотического веретена, вследствие того, что активность микротрубочек веретена порождает движущую силу, местом приложения которой в хромосоме является центромера. Из-за вязкости цитоплазмы плечи хромосомы отгибаются в противоположную движению сторону, и хромосомы принимают V-образную форму. В конце анафазы хромосомы располагаются двумя группами, приближенными к полюсам митотического веретена.
В телофазе исчезает митотическое веретено, вокруг каждой группы хромосом формируется ядерная оболочка, хромосомы деспира-лизуются и становятся неразличимыми в световой микроскоп, восстанавливается ядрышко. Телофаза завершается, когда образовавшиеся ядра приобретают организацию интерфазных ядер.
Цитокинез обычно начинается в анафазе кариокинеза с появления фрагмопласта — тонкофибриллярного диска в центральной части митотического веретена на месте метафазной пластинки хромосом. Этот диск превращается в кольцо, постепенно расширяющееся к стенкам клетки. Внутри расширяющегося кольца фрагмопласта остается тонкая пектиновая межклеточная пластинка. В конце телофазы кольцо фрагмопласта достигает плазмалеммы и исчезает, расширяющаяся межклеточная пластинка разделяет протопласт материнской клетки на два и через локальное разрушение оболочки материнской клетки соединяется с межклеточной пластинкой между материнской клеткой и ее соседями. Каждая дочерняя клетка начинает откладывать на межклеточную пластинку первичную стенку, образование которой продолжается в течение некоторого времени и на стадии интерфазы.
80
3.6.	Мейоз
У высших растений мейоз сопряжен со спорогенезом (спорическая редукция числа хромосом) и происходит в спороцитах, или материнских клетках спор. Он включает два этапа — мейоз I и мейоз II, — каждый из которых во многом подобен кариокинезу.
Наиболее продолжительна и своеобразна профаза первого этапа мейоза — профаза I, состоящая из пяти стадий. На первой стадии (лептотена) хромосомы в ядре становятся различимыми в световой микроскоп как рыхлый клубок очень тонких нитей с мелкими «бусинками» хроматина — хромомерами, представляющими собой сильнее спирализовавшиеся участки хромосомы. Отдельные хромосомы в таком клубке обычно не удается проследить на всю их длину. На следующей стадии (зиготена) вследствие усиливающейся спира-лизации хромосом их нитевидные участки становятся короче и толще, а хромомеры — крупнее. Соответственно отдельные хромосомы становятся более отчетливыми, причем видно, что местами участки разных хромосом сближены попарно. Это — начальные этапы попарного соединения, или конъюгации, однотипных (гомологичных) хромосом в биваленты. По завершении конъюгации наступает похищена. На этой стадии биваленты хромосом четко видны на всю длину хромосом как значительно укоротившиеся довольно толстые извилистые нити с еще различимыми хромомерами. Каждый бивалент сложен двумя тесно соединенными гомологичными хромосомами, каждая из которых, в свою очередь, состоит из двух хроматид. Однако в световой микроскоп различить в биваленте отдельные хромосомы и тем более хроматиды невозможно. Позднее, в диплотене, хромосомы еще более спирализуются, укорачиваются и утолщаются, благодаря чему в световой микроскоп становятся видны обе хромосомы каждого бивалента. Хромосомы бивалента отдаляются друг от друга, но остаются сцепленными в некоторых местах, где происходит перекрещивание, или хиазм, хроматид, по одной из каждой хромосомы. Хромомеры на этой стадии уже не различимы. В завершающем профазу I диакинезе исчезают ядрышко и ядерная оболочка, хромосомы еще более укорачиваются и утолщаются, еще дальше расходятся друг от друга, располагаясь в бивалентах параллельно и нередко оставаясь соединенными лишь концами; постепенно формируется веретено деления.
В метафазе первой стадии мейоза — метафазе I — биваленты располагаются в экваториальной плоскости веретена деления. В анафазе I гомологичные хромосомы каждого бивалента смещаются к противоположным полюсам веретена, у которых постепенно формируются группы из половинного относительно спороцита числа хромосом. В телофазе /вокруг каждой такой группы образуется ядерная оболочка.
I и II стадии мейоза разделены недолгой интерфазой, во время которой хромосомы остаются более конденсированными, чем во
81
время интерфаз, разделяющих кариокинезы, а новая ДНК не синтезируется. В профазе ZZ исчезает ядерная оболочка, хромосомы, по-прежнему состоящие из двух хроматид каждая, конденсируются и становятся четко видимыми, формируется веретено деления. В метафазе II хромосомы располагаются в экваториальной области веретена деления, а в анафазе ZZхроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и уже как самостоятельные хромосомы смещаются к противоположным полюсам веретена деления, где в телофазе ZZ образуются ядра с гаплоидным числом хромосом.
Цитокинез чаще всего происходит после II стадии мейоза и сразу приводит к образованию четырех спор (симультанный тип спорогенеза). Реже цитокинез проходит после каждой стадии мейоза (сук-цессивный тип спорогенеза). В обоих случаях возникают четыре одноядерные гаплоидные клетки-споры. У некоторых растений цитокинез имеет место только после I стадии мейоза или вообще не сопровождает мейоз. В этих случаях образуются соответственно це-ноциты с двумя и четырьмя гаплоидными ядрами.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ
Строение основной клетки адаксиальной эпидермы листовой пластинки Elodea canadensis Michx.
(элодея канадская)
Строение основных клеток адаксиальной эпидермы листовой пластинки элодеи канадской показано на рис. 3.1.
Используют живой материал из аквариума или природного водоема. Побеги предварительно помещают в открытый сосуд с теплой (15—18 °C) отстоянной водопроводной водой и выдерживают не менее 1 ч на ярком свету. Перед занятием желательно добавить в сосуд несколько капель этанола для интенсификации движения цитоплазмы. Оторванный с верхней части побега полностью развитый лист кладут адаксиальной стороной вверх на предметное стекло в каплю воды из того же сосуда и накрывают покровным стеклом. После изучения и зарисовывания живых клеток лист обрабатывают 5%-м спиртовым раствором йода или раствором йода в водном растворе йодида калия и заключают в воду.
По бокам от средней жилки листовая пластинка состоит из двух слоев клеток — адаксиальной и абаксиальной эпидермы. Обычно она испещрена узкими продольными черными полосами, которые представляют собой просвечивающие заполненные воздухом межклетники между клетками обоих слоев. По мере заполнения межклетников водой, коэффициент преломления которой близок к таковому клеточных стенок, черные полосы постепенно исчезают.
82
Рис. 3.1. Основная клетка адаксиальной эпидермы листовой пластинки Elodea canadensis'.
А — с поверхности; Б, В —в оптическом сечении (Л, Б — прижизненное состояние, В — после обработки раствором йода); 1 — антиклинальная клеточная стенка; 2 — хлоропласт; 3 — вакуоль; 4 — цитоплазма;
5 — ядро
Клетки адаксиальной эпидермы сбоку от средней жилки таблитчатые, в плоскости пластинки листа неправильно-шестиугольные, более или менее вытянутые вдоль пластинки. При фокусировке объектива микроскопа на наружную поверхность клетки ее контур выглядит «размытым», сопровождаемым неясными зелеными пятнами. Внутри контура заметны более четкие круглые зеленые хлоропласты, число и расположение которых различны в разных клетках и непостоянны во времени. При опускании объектива (это следует делать очень осторожно посредством микрометренного винта,
83
неотрывно глядя в окуляр) становится видна расположенная глубже часть клетки — ее оптическое сечение. При этом круглые хлоропласты пропадают из поля зрения, контур клетки становится четким, и становится возможным рассмотреть, что это — тонкие бесцветные антиклинальные стенки плотно, без межклетников, сомкнутых друг с другом клеток. Ярко-зеленые хлоропласты в оптическом сечении клетки узкоэллиптические, располагаются постенно и упорядоченно смещаются вдоль антиклинальных стенок по или против часовой стрелки вследствие ротационного движения цитоплазмы, направление которого бывает разным в разных клетках1. Остальные органеллы в живой клетке не видны, а сама цитоплазма различима с трудом. Ее границы можно приблизительно установить по положению хлоропластов. Вся центральная часть клетки выглядит пустой. Она занята крупной вакуолью. Обработанные раствором йода клетки погибают, но в них становятся видимыми ядро и постенная цитоплазма, а в хлоропластах — по одной синевато-черной грануле, представляющей собой зерно ассимиляционного крахмала1 2.
Задание. Зарисовать при увеличении объектива микроскопа 40х:
1) с препарата живого листа основную клетку адаксиальной эпидермы с поверхности и в оптическом сечении, стрелками обозначить движение цитоплазмы;
2) с обработанного раствором йода препарата основную клетку эпидермы в оптическом сечении.
Строение клетки трихомы (волоска) тычиночной нити Tradescantia virginiana L. (традесканция виргинская)
Используют живые только что раскрывшиеся цветки. Отделенные от тычиночной нити трихомы помещают на предметное стекло в слабый раствор сахарозы в хорошо отстоявшейся водопроводной воде (1 чайная ложка сахарозы на 1 стакан воды) и накрывают покровным стеклом.
Трихома состоит из одного ряда живых бочонковидных или цилиндрических тонкостенных клеток (рис. 3.2). С поверхности заметна тонкая косая исчерченность клеточной стенки, в оптическом сечении стенки выглядят гомогенными. Крупная вакуоль, занимающая основной объем клетки, хорошо отличима от серой цитоплазмы благодаря слабой сине-фиолетовой окраске содержащегося в ней кле-
1 В клетках только что оторванного листа движение цитоплазмы прекращается и восстанавливается в течение 7—10 мин. Поэтому необходимо продолжительное наблюдение препарата, в течение которого нельзя допустить его высыхание. Для этого по мере испарения воды из-под покровного стекла вплотную к нему на предметное стекло наносят по капле воды из сосуда с побегами элодеи.
2 Ассимиляционный крахмал в хлоропластах образуется только у растений, непосредственно перед изготовлением препарата достаточное время находившихся на ярком свету.
84
Рис. 3.2. Клетки трихомы тычиночной нити Tradescantia virginiana:
А — часть трихомы; Б — отдельная клетка в оптическом сечении; 1 — клетка с поверхности; 2 — клетка в оптическом сечении; 3 — ядро; 4 — вакуоль; 5 — постенная цитоплазма; 6 — трансвакуолярный тяж цитоплазмы; 7 — клеточная стенка; 8 — лейкопласты; 9 — ядерный кармашек; 10— сферосома
точного сока, которая обусловлена наличием в нем растворенного антоциана. В живой клетке легко различимо довольно крупное шаровидное ядро. Цитоплазма представлена тонким постенным слоем и анастомозирующими с ним и друг с другом тонкими тяжами, пронизывающими вакуоль; кроме того, имеется локальное расширение цитоплазмы вокруг ядра — ядерный кармашек. Вокруг ядра располагается несколько дисковидных лейкопластов. В постенном слое и тяжах цитоплазмы находятся многочисленные мелкие бесцветные сферосомы, содержащие липиды и перемещаемые токами цитоплазмы. Время от времени движение цитоплазмы в каком-либо тяже
85
прекращается и спустя некоторое время возобновляется в противоположном направлении.
Задание. Зарисовать клетку трихомы с поверхности и в оптическом сечении при увеличении объектива микроскопа 40х; стрелками обозначить движение цитоплазмы.
Хромопласты в паренхимной клетке зрелого плода Convallaria majalis L. (ландыш майский)
Из зрелой ягоды препаровальной иглой извлекают небольшой кусочек мякоти, помещают его в каплю слабого водного раствора сахарозы (1 чайная ложка на 1 стакан воды) на предметное стекло, осторожно размешивают до более или менее равномерной суспензии и накрывают покровным стеклом.
Клетки на препарате располагаются поодиночке или небольшими группами (рис. 3.3). При групповом их расположении хорошо заметны небольшие межклетники в местах схождения трех клеток. Клетки изодиаметрические или несколько удлиненные, с тонкой стенкой,
Рис. 3.3. Паренхимные клетки зрелой ягоды Convallaria majalis'.
1 — клетка; 2 — клеточная стенка; 3 — межклетник; 4 — цитоплазма; 5 — ядро; 6 — хромопласт с узкой стороны; 7 — хромопласт с широкой стороны
86
крупной вакуолью и постенной цитоплазмой. В цитоплазме находятся многочисленные хромопласты, обычно располагающиеся группами, одна из которых окружает крупное слабо заметное ядро. Хромопласты желто-оранжевые, линзовидные, сходные формой с хлоропластами. Каротиноиды растворены в находящихся в строме липидных каплях.
Задание. Зарисовать паренхимную клетку с хромопластами при увеличении объектива микроскопа 40х.
Хромопласты в паренхимной клетке зрелого плода Sorbus aucuparia L. (рябина обыкновенная)
Из зрелого яблока препаровальной иглой извлекают небольшой кусочек мякоти, помещают его в каплю слабого водного раствора сахарозы (1 чайная ложка на 1 стакан воды) на предметное стекло, осторожно размешивают до более или менее равномерной суспензии и накрывают покровным стеклом.
Клетки паренхимные или несколько удлиненные, тонкостенные, с крупной вакуолью и постенной цитоплазмой, в которой более или менее равномерно располагаются хромопласты; другие органеллы неразличимы (рис. 3.4). Оранжевые хромопласты имеют форму тонких, слегка изогнутых палочек с заостренными концами, так как содержат по одному игловидному кристаллу каротиноидов.
Рис. 3.4. Паренхимные клетки зрелого яблока Sorbus aucuparia с поверхности (внизу) и в оптическом сечении (вверху):
1 — клеточная стенка; 2 — цитоплазма; 3 — вакуоль; 4 — хромопласт
Задание. Зарисовать паренхимную клетку с хромопластами с поверхности при увеличении объектива микроскопа 40х.
Клетка аэренхимы стебля Juncus effusus L.
(ситник развесистый)
Поперечные срезы фиксированного в 70%-м этаноле стебля обрабатывают 5%-м спиртовым раствором йода и заключают в глицерин или используют постоянные препараты срезов, окрашенных гематоксилином по Деляфильду.
Аэренхима занимает всю центральную часть стебля. Ее клетки звездчатые, с отходящими в разные стороны тонкими лопастями, концами которых клетки соединены друг с другом (рис. 3.5). Число лопастей варьирует у разных клеток. Клеточные стенки в целом тонкие, но обращенные в межклетник заметно толще разделяющих соседние клетки. В протопласте различимы крупная центральная вакуоль, заходящая во все лопасти клетки, и постенная цитоплазма с ядром.
Задание. Зарисовать три клетки аэренхимы, окружающие межклетник, в оптическом сечении при увеличении объектива микроскопа 40х.
Рис. 3.5. Клетки аэренхимы стебля Juncus effusus в оптическом сечении: 1 — клеточная стенка; 2 — цитоплазма; 3 — ядро; 4 — вакуоль; 5 — межклетник
88
Строение стенок основных клеток эпидермы листовой пластинки Aspidistra elatior Blume (аспидистра высокая)
Для приготовления препарата пластинку фиксированного в 70%-м этаноле листа кладут на указательный палец левой руки нижней стороной вверх и, ведя лезвие бритвы параллельно ее поверхности, срезают максимально тонкий слой пластинки. Срез заключают в глицерин наружной стороной эпидермы вверх.
Рис. 3.6. Стенки основных клеток эпидермы листовой пластинки Aspidistra elatior'.
А — антиклинальные стенки в оптическом сечении; Б — внутренняя стенка с поверхности; 1 — межклеточная пластинка; 2 — клеточная стенка; 3 — пора; 4 — поровая мембрана; 5 — вакуоль; 6 — ядро; 7 — цитоплазма; 8 — поровый канал; 9 — просвечивающий поровый канал
89
Основные клетки эпидермы в оптическом сечении имеют вид неправильных многоугольников, вытянутых вдоль листовой пластинки (рис. 3.6). В них различимы ядро в ядерном кармашке, постенная цитоплазма и крупная вакуоль, в некоторых клетках пересеченная тяжами цитоплазмы. Довольно толстые антиклинальные стенки смежных клеток разделены тонкой, но хорошо заметной межклеточной пластинкой. В стенках нерегулярно располагаются пары смежных простых пор с тонкой поровой мембраной, состоящей из межклеточной пластинки и первичных стенок соседних клеток. Граница между первичной и вторичной стенками в межпоровых участках стенок незаметна. Каналы простых пор в поперечном сечении видны во внутренних периклинальных стенках основных клеток эпидермы. Чтобы их рассмотреть, необходимо сфокусировать объектив на внутренней стенке основной клетки эпидермы, очень осторожно опустив тубус посредством микрометренного механизма.
Задание. Зарисовать при увеличении объектива микроскопа 40х: 1) антиклинальные стенки клетки в оптическом сечении;
2) внутреннюю стенку клетки.
Строение стенки протофлоэмного волокна из стебля Linum usitatissimum L. (лен обыкновенный)
Строение протофлоэмных волокон стебля льна обыкновенного показано на рис. 3.7.
Используют зафиксированные в 70%-м этаноле стебли цветущего или недавно отцветшего растения. Поперечные срезы стебля без обработки заключают в воду или слабый водный раствор глицерина, так как чистый глицерин, обезвоживая объект, вызывает сильное сжатие волокон и отрыв вторичной стенки от первичной. Кроме того, куски стебля расщепляют продольно и скальпелем отделяют полоску наружных тканей от древесины. Отделенную полоску помещают эпидермой вверх в каплю воды на предметное стекло и скользящим движением скальпеля очищают все наружные ткани, пока на стекле на останется пучок светлых волокон. Его отмывают от остатков остальных тканей и заключают в воду или слабый раствор глицерина.
На поперечном срезе стебля группы волокон легко опознаваемы благодаря очень толстым светлым блестящим стенкам. Волокна в группе плотно сомкнуты друг с другом и с клетками окружающих тканей и имеют на срезе разный диаметр, так как одни из них перерезаны в средней части, а другие — у конца клетки. Очень тонкие первичные стенки волокон выглядят как линии границ между клетками, и только после отслоения сжавшейся вторичной стенки на дегидратированных препаратах становится видно, что это — не просто линии, а особые структуры. В толстых вторичных стенках заметны
90
Рис. 3.7. Протофлоэмные волокна стебля Linum usitatissimum:
А, Б — на поперечном срезе стебля в нормально гидратированном состоянии (А) и после дегидратации (Б); В, Г — в боковом положении с поверхности (В) и в оптическом разрезе (Z); 1 — волокно; 2 — вторичная клеточная стенка; 3 — межклеточная пластинка и первичные клеточные стенки; 4 — флоэма; 5 — паренхима кортекса (первичной коры); 6 — поровый канал; 7 — поровая мембрана
91
многочисленные тонкие концентрические слои, а очень редко — и каналы простых пор. В полости волокна иногда сохраняются зернистые остатки отмершего протопласта.
Очищенные волокна — узкие длинные (до 10 —12 см) прозенхим-ные клетки с заостренными концами. В средней части волокна в толще вторичной стенки видны тонкие частые косые штрихи, направление которых меняется при вращении микрометренного винта микроскопа. Эта меняющая направление штриховатость отражает разную ориентацию спирально расположенных фибрилл целлюлозы в разных слоях клеточной стенки. На оптическом разрезе волокна видны пронизывающие вторичную клеточную стенку узкие редкие каналы простых пор, упирающиеся в поровую мембрану, а иногда — и зернистые остатки отмершего протопласта.
Задание. Зарисовать волокно при увеличении объектива микроскопа 40х:
1)	на поперечном срезе;
2)	с поверхности;
3)	в продольном оптическом сечении.
Строение стенки брахисклереиды (каменистой клетки) плода Pyrus communis L. (груша обыкновенная)
Для работы используют незрелые плоды, зафиксированные в 70%-м этаноле1. Срез мякоти яблока обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин. Перед тем как накрыть срез покровным стеклом, наиболее крупные красные «зернышки» на нем, представляющие собой группы брахисклереид, можно фрагментировать, подавив их торцом ручки препаровальной иглы.
Брахисклереиды располагаются группами среди тонкостенных клеток паренхимы (рис. 3.8). По форме они сходны с паренхимными клетками, но мертвые, не содержащие протопласта и имеющие толстую слоистую сильно лигнифицированную вторичную стенку. Снаружи сквозь тонкую первичную стенку склереиды просвечивают довольно узкие округлые простые поры. В оптическом сечении клетки видны весьма длинные поровые каналы, некоторые из которых сливаются друг с другом во внутренних слоях стенки. Такие поровые каналы принято называть ветвистыми, хотя в действительности по мере утолщения вторичной стенки происходит соединение соседних поровых каналов, а не ветвление одного канала.
Задание. Зарисовать при увеличении объектива микроскопа 40х:
1 Можно использовать плоды любого сорта груши.
92
Рис. 3.8. Брахисклереиды (каменистые клетки) яблока Pyrus communis в оптическом сечении:
1 — паренхимная клетка; 2 — брахисклереида; 3 — вторичная стенка; 4 — поровая мембрана; 5 — внутреннее отверстие порового канала; 6 — поровый канал
1) внешний вид брахисклереиды;
2) оптическое сечение брахисклереиды.
Строение клетки запасающей паренхимы эндосперма Diospyros kaki Thunb.
(хурма обыкновенная)
Семена из зрелых плодов фиксируют в 70%-м этаноле и хранят в смеси равных объемов воды, этанола и глицерина. Часть срезов эндосперма последовательно обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин, а другую обрабатывают 5%-м спиртовым раствором йода и заключают в воду или глицерин.
Эндосперм сложен плотно сомкнутыми клетками, лишь по ребрам слегка расходящимися друг от друга с образованием очень узких межклетников (рис. 3.9). Изодиаметричностью и толстыми вторичными стенками эти клетки подобны брахисклереидам, но их стенки совершенно не содержат лигнина и состоят в основном из гемицеллюлоз, которые представляют собой основное вещество семени, запасаемое для питания зародыша и проростка. Вторичные стенки пронизаны длинными каналами простых пор, сужающимися от по-
93
Рис. 3.9. Участок запасающей паренхимы эндосперма Diospyros kaki\
1 — вторичная клеточная стенка; 2 — поровый канал; 3 — поровая мембрана; 4 — межклетник; 5 — цитоплазма; 6 — вакуоль
ровой мембраны к полости клетки. Поровые каналы часто настолько узкие, что их ошибочно принимают за плазмодесменные каналы, а проходящие в них тяжи протопласта — за плазмодесмы. В полости клетки заметны зернистая постенная цитоплазма и центральная вакуоль.
Задание. Зарисовать клетку запасающей паренхимы в оптическом сечении при увеличении объектива микроскопа 40х.
Строение зерен запасного крахмала в клетках запасающей паренхимы клубня Solanum tuberosum L (картофель)
Строение клеток запасающей паренхимы клубня картофеля и содержащихся в них зерен запасного крахмала показано на рис. 3.10.
Для получения препарата крахмальных зерен по свежему срезу клубня проводят без нажима лезвием скальпеля, держа его перпендикулярно поверхности среза, и попавшую на лезвие суспензию заключают в каплю воды на предметном стекле. Можно также использовать срезы клубня, заключая их в воду.
94
3
2
1
Рис. 3.10. Клетка запасающей паренхимы клубня (А), простое (2>), сложное (В) и полусложное (Г) зерна запасного крахмала Solatium tuberosum:
1 — клетка запасающей паренхимы; 2 — ядро; 3 — амилопласт; 4 — центр образования крахмального зерна; 5 — слои крахмала; 6 — граница между отдельными крахмальными зернами в сложном зерне
Содержащие запасной крахмал амилопласты исходно располагаются в ядерных кармашках клеток запасающей паренхимы, но в суспензии они часто оказываются вне разрушенных клеток. Крахмал представлен зернами, целиком заполняющими строму амилопластов так, что элементы собственно пластиды в световой микроскоп не
95
видны. Большинство крахмальных зерен простые, но встречаются также сложные, состоящие из двух-трех (редко до пяти) зерен, тесно прижатых друг к другу, и полусложные зерна с двумя-тремя центрами образования крахмала. Центры образования крахмала обычно располагаются в зернах эксцентрично и видны как блестящие точки. Слои крахмала вокруг центров имеют неравномерную толщину.
Задание. Зарисовать простое, сложное и полусложное крахмальные зерна при увеличении объектива микроскопа 40х.
Строение сложного зерно запасного крахмала из клеток запасающей паренхимы эндосперма Avena sativa L. (овес посевной)
Для работы используют смыв с овсяных хлопьев, который получают, обмакивая их в каплю воды на предметном стекле.
В полученной суспензии находятся разного размера эллипсоидальные или шаровидные сложные крахмальные зерна, состоящие из разного числа тесно прижатых друг к другу мелких зернышек, в которых не видны ни центры образования крахмала, ни слоистость (рис. 3.11). Сложные зерна хрупкие и даже при незначительном механическом воздействии легко распадаются частично или полностью. Поэтому наряду со сложными крахмальными зернами в препарате всегда имеются отдельные зернышки с острыми ребрами и плоскими
Рис. 3.11. Частично разрушенное сложное крахмальное зерно из клетки эндосперма Avena sativa
96
гранями, которыми они соприкасались с другими зернышками, когда находились в составе сложного крахмального зерна.
Задание. Зарисовать сложное крахмальное зерно и отдельное зернышко при увеличении объектива микроскопа 40х.
Строение алейроновых зерен из клеток запасающей паренхимы семядолей Pisum sativum L.
(горох посевной)
Зрелые семена замачивают на 24 ч в воде, снимают семенную кожуру и изготавливают срез семядоли по стандартной методике. Срез обрабатывают 5%-м спиртовым раствором йода или раствором йода в водном растворе йодида калия и заключают в воду или глицерин.
Рыхло расположенные клетки запасающей паренхимы семядоли изодиаметрические, со слабо утолщенными стенками (рис. 3.12). В клетках находится по нескольку довольно крупных амилопластов, каждый из которых целиком заполнен крахмальным зерном, окра-
1	2	3	4
Рис. 3.12. Клетка запасающей паренхимы семядоли Pisum sativum'.
1 — алейроновое зерно; 2 — амилопласт с крахмальным зерном; 3 — межклетник; 4 — клеточная стенка
97
шивающимся после воздействия йода в интенсивный иссиня-черный цвет. Между ними располагается множество очень мелких алейроновых зерен, приобретших от йода желтый цвет.
Задание. Зарисовать клетку запасающей паренхимы с алейроновыми зернами при увеличении объектива микроскопа 40х.
Зависимость окраски антоциана от pH клеточного сока в венчиках Saintpaulia ionantha Wendl.
(узамбарская фиалка)
Для работы необходимы живые растения с синими и красномалиновыми или темно-розовыми цветками. Окраска венчиков обусловлена растворенным в клеточном соке антоцианом. Поскольку непосредственное определение pH клеточного сока весьма трудоемко, то о зависимости окраски антоциана от pH судят по ее изменению при искусственном изменении кислотности клеточного сока под действием паров НС1 или NH3. Эти пары легко проникают в ткань венчика и соответственно закисляют (снижают pH) или защелачивают (повышают pH) клеточный сок, следствием чего становится изменение окраски антоциана, а значит, и всего венчика. Всю процедуру проводят в плотно закрытом эксикаторе или ином сосуде с притертой пробкой.
Задание. Целые цветки или отделенные венчики поместить в сосуды, один из которых содержит внутри открытую склянку с концентрированной НС1, а другой — вскрытую ампулу с нашатырным спиртом. По постепенному изменению окраски венчиков установить, как кислотность среды сказывается на цвете антоциана.
Плазмолиз в основных клетках эпидермы чешуи луковицы АШит сера L. (лук репчатый)
Стадии плазмолиза в основных клетках эпидермы чешуи луковицы лука репчатого представлены на рис. 3.13.
Для работы целесообразно использовать интенсивно окрашенные малиновые луковицы (сорта «красного лука»). Внутреннюю сочную
Рис. 3.13. Основные клетки эпидермы чешуи луковицы Allium сера в оптическом сечении:
А — в исходном состоянии; Б — на стадии вогнутого плазмолиза; В — на стадии судорожного плазмолиза; Г-на стадиях судорожного и выпуклого плазмолиза; 1 — клеточные стенки; 2 — цитоплазма; 3 — ядро; 4 — вакуоль; 5 — пространство между клеточной стенкой и протопластом, заполненное гипертоническим раствором; 6 — нить Гехта; 7 — клетки на стадии выпуклого плазмолиза; 8 — клетка на стадии судорожного плазмолиза
98
1 2
3
4
99
чешую луковицы слегка надрезают и пинцетом сдирают кусочек эпидермы (поверхностного слоя клеток), который сразу же заключают в каплю отстоянной водопроводной воды на предметном стекле и накрывают покровным стеклом. После исследования и зарисовки препарата на предметное стекло вплотную к краю покровного стекла наносят каплю 20%-го раствора сахарозы, а с противоположного края покровного стекла к препарату прикладывают полоску фильтровальной бумаги. По мере замещения воды на препарате раствором сахарозы наступает плазмолиз. После завершения плазмолиза таким же способом заменяют раствор сахарозы на чистую воду, вызывая тем самым деплазмолиз эпидермальных клеток.
Основные клетки эпидермы таблитчатые, в разной степени вытянутые вдоль чешуи, с тонкими антиклинальными стенками, хорошо заметным ядром и крупной центральной вакуолью; цитоплазма представлена тонким постенным слоем, а иногда и тяжами, пересекающими вакуоль. На начальной стадии плазмолиза сжимающийся протопласт отделяется от стенки неравномерно, местами его поверхность прогибается внутрь. Это — стадия вогнутого плазмолиза. По мере усиления плазмолиза протопласт все сильнее сжимается, и все меньшие его участки остаются соединенными с клеточной стенкой — наступает стадия судорожного плазмолиза. В некоторых местах протопласт остается соединенным со стенкой очень тонкими тяжами цитоплазмы — нитями Гехта. На завершающей стадии плазмолиза протопласт еще более сжимается, целиком или почти целиком отделяется от стенки и округляется, приобретая форму шара или эллипсоида. Это — стадия выпуклого плазмолиза.
После помещения препарата в гипотонический раствор (чистую воду) вакуоль плазмолизированной клетки насасывает воду и увеличивается, протопласт растягивается и постепенно заполняет первоначальный объем клетки, всей своей поверхностью прилегая к стенке.
Задание. 1. При увеличении объектива микроскопа 40х зарисовать в оптическом сечении основную клетку эпидермы в исходном состоянии и на разных этапах плазмолиза и деплазмолиза.
2. Выяснить, подобны ли стадии деплазмолиза стадиям плазмолиза в обратной последовательности.
Кристаллические включения в клетках чешуи луковицы Allium сера L. (лук репчатый)
Мертвые сухие наружные чешуи луковицы размачивают в воде. Для выяснения формы кристаллов кусочек чешуи заключают в глицерин. Другой кусочек чешуи помещают в каплю воды на предметном стекле, добавляют каплю разбавленной серной кислоты и накрывают покровным стеклом.
100
1
Рис. 3.14. Кристаллы в клетках чешуи луковицы Allium сера'.
1 — кристаллы; 2 — клеточные стенки; 3 — пора
Во многих клетках чешуи находится по одному или чаще по несколько отдельных призматических кристаллов моногидрата оксалата кальция (СаС2О4 • Н2О), размеры и пропорции которых сильно варьируют (рис. 3.14). Иногда встречаются также крестовидные сростки из трех кристаллов. Под действием серной кислоты кристаллы оксалата кальция разрушаются, а на их месте вырастают игольчатые кристаллы гипса (CaSO4 • 2Н2О).
Задание. Зарисовать одиночные и крестовидно сросшиеся кристаллы оксалата кальция, а также группы кристаллов гипса, заместившие кристалл оксалата кальция после обработки препарата серной кислотой, при увеличении объектива микроскопа 40х.
Кристаллические включения в клетках мезофилла листовой пластинки Agave americana L. (агава американская)
Кристаллические включения изучают на заключенных в глицерин срезах листовой пластинки полностью развитого листа, фиксированного в 70%-м этаноле.
101
A
Рис. 3.15. Кристаллоносные клетки со стилоидом (Л) и рафидами (Б) в мезофилле листовой пластинки Agave americana:
1 — водоносная паренхима; 2 — хлоренхима; 3 — кристаллоносные клетки; 4 — сти-лоид; 5 — рафиды; 6 — хлоропласт
Содержащие кристаллические включения клетки находятся как в периферической хлоренхиме, так и в центральной водоносной паренхиме. Они сильно вытянутые и значительно превышают по размерам окружающие их изодиаметрические клетки хлоренхимы или водоносной паренхимы (рис. 3.15).
Некоторые кристаллоносные клетки содержат по одному палочковидному стилоиду моногидрата оксалата кальция (СаС2О4 • Н2О), сужающемуся к концам. Другие кристаллоносные клетки содержат многочисленные длинные игловидные рафиды дигидрата оксалата кальция (СаС2О4* 2Н2О), располагающиеся плотной пачкой параллельно оси клетки.
Задание. Зарисовать клетку со стилоидом и клетку с рафидами при увеличении объектива микроскопа 40х.
102
Друза оксалата кальция в клетке основной паренхимы черешка Begonia sp. (бегония)
Поперечные срезы черешка любого вида Begonia, фиксированные в 70%-м этаноле, заключают в глицерин.
Кристаллоносные клетки формой и размером не отличаются от остальных клеток основной паренхимы (рис. 3.16). Они тонкостенные, с крупной центральной вакуолью и постенной цитоплазмой. В вакуоли обычно формируется одна довольно крупная друза, состоящая из многих сросшихся мелких ромбоэдрических кристаллов дигидрата оксалата кальция (СаС2О4 • 2Н2О), торчащих вершинами во все стороны. Друза образуется постепенно посредством нарастания все новых кристаллов на инициальный кристалл. Поэтому на препарате встречаются друзы разной величины, состоящие из разного числа кристаллов, и даже одиночные инициальные кристаллы. Изредка в одной клетке формируются две-три друзы.
Задание. Зарисовать клетку с друзой при увеличении объектива микроскопа 40х.
Строение астросклереид в черешке Nuphar lutea (L.) Smith (кубышка желтая)
Астросклереида в черешке кубышки желтой представлена на рис. 3.17.
Поперечные срезы фиксированных в 70%-м этаноле черешков последовательно обрабатывают растворами флороглюцина и концентрированной соляной кислоты и заключают в глицерин.
Рис. 3.16. Кристаллоносная клетка с друзой оксалата кальция в основной паренхиме черешка Begonia sp.:
1 — кристаллоносная клетка; 2 — друза; 3 — хлоропласт
103
5
4
3
Рис. 3.17. Астросклереида в черешке Nuphar lutea\
1 — астросклереида в оптическом сечении; 2 — лопасть астросклереиды с поверхности; 3 — кристаллы; 4 — воздухоносный ход; 5 — однослойная перегородка между воздухоносными ходами
В черешке видны широкие округлые воздухоносные ходы, разделенные перегородками из одного слоя живых клеток с тонкими бесцветными стенками; протопласты их незаметны вследствие просветляющего воздействия соляной кислоты. Местами в перегородках располагаются значительно более крупные многолопастные астросклереиды, имеющие мелкобугорчатую поверхность, обусловленную отложением в клеточной стенке мелких кристаллов оксалата кальция, постепенно растворяющихся в соляной кислоте. Лопасти астросклереид вдаются в полости воздухоносных ходов. Сформировавшиеся астросклереиды — мертвые клетки с утолщенной стенкой, окрасившейся в красный цвет в результате проведения флороглюциновой реакции, что указывает на ее лигнификацию.
Задание. Зарисовать астросклереиду при увеличении объектива микроскопа 40х.
Митотическое деление клетки в апикальной меристеме корня Allium сера L. (лук репчатый)
Строение клетки апикальной меристемы корня лука репчатого в интерфазе и на разных стадиях митоза показано на рис. 3.18.
104
В работе используют постоянный препарат продольного среза верхушки корня, окрашенный гематоксилином по Гейденгейну.
Апикальная меристема состоит из мелких клеток, находящихся в интерфазе и на разных этапах карио- и цитокинеза. В зоне активных клеточных делений клетки располагаются плотно, четкими продольными рядами и на срезе имеют вид прямоугольников. Клеточные стенки тонкие, поперечные — нередко в большей или меньшей степени извилистые. Цитоплазма зернистая, слабо вакуолизированная. В центре клетки, находящейся в интерфазе (рис. 3.18, Л), располагается относительно очень крупное круглое ядро с хорошо различимой оболочкой, одним или двумя окрасившимися в черный цвет округлыми ядрышками и тонкой сетью хроматина. В ячейках этой сети находится неокрашивающаяся кариолимфа, или ядерный сок.
На большем протяжении профазы в клетке сохраняется ядро с ядрышком (ядрышками), но вместо тонкой сети хроматина в нем заметны разнонаправленные короткие нити конденсирующегося хроматина — спирализующиеся хромосомы (рис. 3.18, Б).
В метафазе (рис. 3.18, В) в клетке уже нет ни ядра, ни ядрышка, а полностью спирализовавшиеся хромосомы располагаются в средней части клетки в виде «экваториальной пластинки», поперечной к оси корня. Такие хромосомы имеют четкие контуры, различаются размером и формой и состоят каждая из двух прижатых друг к другу хроматид. У некоторых хромосом хорошо заметна первичная перетяжка, где располагается центромера. Имеются также хромосомы с вторичной перетяжкой, отделяющей мелкий шаровидный «спутник» (заметны только в определенных ракурсах). В противоположные стороны от экваториальной пластинки хромосом отходят пучки сходящихся очень тонких, на пределе разрешающей способности микроскопа, нитей, представляющих собой микротрубочки митотического веретена.
В анафазе клетка заметно вытянута продольно (рис. 3.18, Г). Хроматиды каждой хромосомы отделились друг от друга и смещаются к противоположным полюсам митотического веретена, вследствие чего в клетке имеются две группы хромосом, состоящих из одной хроматиды каждая. Метацентрические и субметацентрические хромосомы V-образные с вершиной, обращенной к ближайшему полюсу митотического веретена; акроцентрические хромосомы палочковидные. Часть микротрубочек митотического веретена соединена концом с центромерами хромосом, а часть пересекает зону бывшей экваториальной пластинки хромосом и оканчивается слепо среди микротрубочек противоположного полуверетена.
В ранней телофазе хромосомы тесно скучены двумя группами на противоположных концах клетки (рис. 3.18, Д). Между обеими группами протягиваются микротрубочки митотического веретена. В плоскости бывшей экваториальной пластинки хромосом находит-
105
1
2
3 4 5
106
Рис. 3.18. Интерфазная (А) и митотически делящиеся (Б—Е) клетки в апикальной меристеме корня Allium сера\
Б — профаза; В — метафаза; Г — анафаза; Д, Е — ранняя и поздняя телофаза; 1 — клеточные стенки; 2 — цитоплазма; 3 — ядро; 4 — ядрышко; 5 — хроматин; 6 — кариоплазма; 7 — спирализующиеся хромосомы; 8 — хроматиды; 9 — центромера (первичная перетяжка); 10 — метацентрическая хромосома; 11 — плечо хромосомы; 12 — «спутник»; 13 — вторичная перетяжка; 14 — нити митотического веретена; 15 — экваториальная пластинка хромосом; 16 — субметацентрическая хромосома; 17 — акроцентрическая хромосома; 18 — хромосомы; 19 — фрагмопласт; 20 — де-спирализующаяся хромосома; 21 — межклеточная пластинка с формирующимися на ней первичными клеточными стенками
ся фрагмопласт. В поздней телофазе (рис. 3.18, Е) уже нет митотического веретена, вокруг обеих групп хромосом образовалось по ядру, в котором возникло ядрышко, а сами хромосомы сильно деспирали-зованы и выглядят как неясные хроматиновые нити внутри ядер. Фрагмопласт сместился к продольным клеточным стенкам, оставив в центре очень тонкую межклеточную пластинку, на которую с обеих сторон происходит отложение первичных стенок.
Задание. Зарисовать клетки в интерфазе, профазе, анафазе, ранней и поздней телофазе при увеличении объектива микроскопа 40х.
Мейоз при микроспорогенезе у Lilium lancifolium Thunb. (лилия Тунберго)
Используют постоянные препараты срезов незрелого пыльника, окрашенные гематоксилином по Гейденгейну.
Спорогенез происходит по сукцессивному типу. Спорогенная ткань (археспорий) состоит из плотно сомкнутых изодиаметрических многогранных клеток — микроспороцитов, имеющих тонкую стенку, зернистую цитоплазму, в которой под световым микроскопом не различимы никакие органеллы, и относительно очень крупное ядро с хорошо заметной оболочкой (рис. 3.19, А). В неокрасившейся кариоплазме ядра располагаются несколько интенсивно окрасившихся ядрышек разных размеров и хроматин в виде тонкой сетчатой структуры.
В лептотене микроспороциты имеют слабо и неравномерно утолщенную стенку вследствие начавшегося отложения каллозы. Ядро сохраняет хорошо различимую оболочку, но ядрышки в нем окрашиваются значительно бледнее, чем в интерфазном ядре, а хроматин выглядит как клубок очень тонких нитей с хромомерами, похожими на мелкие бусинки (рис. 3.19, Б).
В зиготене археспорий частично дезинтегрирован, микроспороциты имеют эллипсоидальную форму и лишь небольшими участками
107
1 2 3	4 5	6
3	4 6
Рис. 3.19. Микроспороциты Lilium lancifolium в интерфазе (Л) и на разных стадиях профазы:
Б — лептотена; В — зиготена; Г — пахитена; Д — диплотена; Е — диакинез; 1 — клеточные стенки; 2 — цитоплазма; 3 — ядерная оболочка; 4 — ядрышко; 5 — кариоплазма; 6 — хроматин; 7 — хромомера; 8 — бивалент хромосом; 9 — каллозная оболочка; 10— отдельные хромосомы бивалента; 11 — хиазм хромосом
108
поверхности контактируют друг с другом. Их стенки местами сильно утолщены из-за отложенной каллозы. В ядрах микроспороцитов видны одно-два бледно окрасившихся ядрышка и более толстые, чем на предыдущей стадии, нити хроматина (спирализующиеся хромосомы), сближенные попарно в биваленты и местами плотно сомкнутые друг с другом (рис. 3.19, В). Хромомеры обеих хромосом бивалента располагаются одинаково.
В пахитене микроспороциты почти сферические, их протопласты полностью окружены каллозной оболочкой (рис. 3.19, Г). Хромосомы в каждом биваленте на всем протяжении плотно соединены друг с другом и еще сильнее спирализованы, вследствие чего биваленты выглядят как довольно толстые одинарные нити с хромомерами, легко различимые на всем своем протяжении. Наряду с бивалентами хромосом в ядре заметны бледно окрасившиеся ядрышки.
В диплотене в ядре микроспороцита находятся бледные ядрышки и интенсивно окрасившиеся биваленты хромосом (рис. 3.19, Д). В каждом биваленте четко различимы обе слагающие его хромосомы. Они сильно спирализованы и в результате этого утолщены и укорочены и не имеют хромомер. На большем своем протяжении хромосомы бивалента отстоят друг от друга, оставаясь плотно соединенными лишь в немногих местах, где они взаимно перекручены. Такие места называют хиазмами.
В завершающем профазу I диакинезе микроспороциты по-прежнему имеют крупное ядро с бледным ядрышком (ядрышками) и бивалентами хромосом, которые максимально спирализованы и укорочены (рис. 3.19, Е). В бивалентах они параллельны друг другу или слегка взаимно перекручены. В раннем диакинезе некоторые хромосомы еще сохраняют хиазм (хиазмы) вблизи концов плеч.
В метафазе / микроспороцит имеет толстую каллозную оболочку и мелкозернистую цитоплазму. Ядра в нем нет, а биваленты хромосом располагаются в одной плоскости метафазной пластинкой, от которой в противоположные стороны отходят сужающиеся пучки микротрубочек веретена деления (рис. 3.20, Л, Б).
В анафазе / биваленты распадаются, и гомологичные хромосомы смещаются к противоположным полюсам веретена деления, вследствие чего возникают две группы из половинного от исходного числа хромосом каждая (рис. 3.20, В). При этом становится заметно, что каждая хромосома сложена двумя хроматидами.
В телофазе / на местах обеих групп хромосом формируются ядра, вначале имеющие неправильную форму, а на месте бывшей метафазной пластинки хромосом возникает фрагмопласт (рис. 3.20, Г), благодаря которому происходит цитокинез и образуется диада клеток в общей каллозной оболочке. Хромосомы в их ядрах деспирализуются, хотя и не столь полно, как в интерфазных ядрах микроспороцитов I. Поэтому телофазу I нелегко отграничить от следующей за ней интерфазы II.
109
Рис. 3.20. Микроспороциты Lilium lancifolium на разных стадиях первого деления мейоза:
А, Б — метафаза I (метафазная пластинка хромосом в плане и сбоку); В — анафаза I; Г — ранняя телофаза I; 1 — каллозная оболочка; 2 — цитоплазма; 3 — бивалент хромосом; 4 — отдельная хромосома; 5 — нити веретена деления; 6 — ядерная оболочка;
7 — частично деспирализованные хромосомы; 8 — фрагмопласт
Интерфаза II очень коротка и вследствие относительно слабой спирализации хромосом практически неотличима от профазы II, в которой полусферические клетки диады, окруженные толстой общей каллозной оболочкой, плотно прилежат друг к другу (рис. 3.21, А). Их ядра сохраняют неправильную форму, в них нет ядрышек, а хроматин выглядит как довольно крупные интенсивно окрасившиеся сгустки.
В метафазе II в обеих клетках диады уже нет ядер, но четко видны метафазные пластинки хромосом в гаплоидном числе (рис. 3.21, Б), Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Плоскости метафаз-ных пластинок хромосом в клетках диады обычно параллельны друг другу, но могут располагаться и под острым углом друг к другу (см. рис. 3.21, Б), Если метафазная пластинка обращена к окуляру микроскопа ребром или косо, то в клетке заметно веретено деления. В зависимости от взаимной ориентации метафазных пластинок хромосом
110
веретёна деления в клетках диады располагаются параллельно или под углом другу к другу.
В анафазе II в обеих клетках диады находится по две группы расходящихся в противоположные стороны хромосом, каждая хромосома состоит из единственной хроматиды.
В телофазе II в клетках диады уже нет веретена деления, но в каждой из них находятся два ядра, сформировавшиеся в областях бывших полюсов веретена деления и содержащие частично деспира-лизовавшиеся хромосомы; в области бывшей метафазной пластинки хромосом располагается фрагмопласт, посредством которого проис-
В
Рис. 3.21. Второе деление мейоза при микроспорогенезе у Lilium lancifoliunr.
А, Б — клетки диады в профазе (А) и метафазе (Б) второго деления; В — тетрада формирующихся микроспор в поздней телофазе второго деления; 1 — каллозная оболочка; 2 — клетки диады; 3 — цитоплазма; 4 — ядро; 5 — хроматин; 6 — хромосома из двух хроматид; 7 — нити веретена деления; 8 — хроматиды; 9 — микроспора; 10 — ядрышко; 11 — кариоплазма
111
ходит цитокинез клетки диады. По завершении второго мейотиче-ского деления в общей каллозной оболочке видны четыре микроспоры, располагающиеся чаще всего в одной плоскости и составляющие изобилатеральную тетраду. Они плотно сомкнуты друг с другом и имеют форму сектора шара (рис. 3.21, В). Каждая микроспора со слабо вакуолизированной зернистой цитоплазмой и хорошо заметным ядром, в котором различимы интенсивно окрасившиеся «глыб-ки» хроматина в бесцветной кариоплазме и более бледные ядрышки.
Задание. Зарисовать клетки на последовательных стадиях мейоза при увеличении объектива микроскопа 40х.
Глава 4
ТКАНИ
Ткани представляют собой комплексы клеток характерного строения, приспособленные к выполнению определенных функций, среди которых обычно преобладает одна — основная, или главная. Приспособления к выполнению главной функции обусловливают основные особенности структуры тканей. Простые ткани состоят из однотипных клеток, комплексные, или сложные, — из клеток разных типов. Меристемы, или образовательные ткани, а также возникающие из них полумеристемы, не содержащие инициальных клеток, специализированы к образованию клеточного материала для растущего тела растения. Апикальные меристемы считают первичными, латеральные — камбий и феллоген — вторичными. Все возникшие из меристем ткани принято называть постоянными. В некоторых из них возможны деления клеток, но образование нового клеточного материала не является их главной функцией. Постоянные ткани, образованные камбием или феллогеном, относят к вторичным тканям; все остальные постоянные ткани считают первичными.
4.1.	Покровные ткани
Покровные ткани представлены эпидермой, экзодермой (только в корнях) и феллемой (пробкой).
Эпидерма — комплексная первичная ткань. Ее в типичном случае составляет один слой основных клеток — плотно сомкнутых уплощенных в тангенциальной плоскости живых клеток с утолщенными и кутинизированными наружными стенками, поверх которых располагается кутикула. В тангенциальной плоскости основные клетки эпидермы лопастные, прозенхимные либо имеют форму более или менее правильных многоугольников. Среди основных клеток располагаются обеспечивающие газообмен устьица, состоящие из пары замыкающих клеток с межклетником — апертурой — между ними, размер которого зависит от тургора замыкающих клеток. У многих видов примыкающие к устьицу эпидермальные клетки отличаются формой и размером от основных клеток, и их называют побочными клетками. В состав эпидермы могут также входить одно- или многоклеточные трихомы, разнообразные по строению и функциям. Раз-
113
дичают два основных типа трихом: железистые, вырабатывающие какой-либо секрет, и кроющие, не способные к секреции и часто в дефинитивном состоянии состоящие из отмерших клеток.
Экзодерма, выполняющая функцию покровной ткани корней после отмирания ризодермы, — также первичная ткань, сложенная однотипными плотно сомкнутыми отмирающими клетками с равномерно утолщенными лигнифицированными и суберинизированными стенками.
Феллема — вторичная покровная ткань, образуемая феллогеном. Обычно это простая ткань из нескольких слоев плотно сомкнутых, как правило, тангенциально уплощенных, отмерших клеток с тонкими суберинизированными стенками. Газообмен через феллему происходит в особых местах — чечевичках, в которых феллоген вместо типичной феллемы образует выполняющую ткань, также состоящую из отмирающих клеток с тонкими суберинизированными стенками, но содержащую мелкие межклетники. Периодически феллоген чечевички продуцирует тонкие слои плотно сомкнутых клеток — замыкающие слои.
4.2.	Механические ткани
Специализированные механические ткани — первичные: это колленхима и склеренхима.
Колленхима обычна у двудольных растений. Она состоит из живых, как правило, прозенхимных клеток с неравномерно утолщенными нелигнифицированными стенками. Склеренхима свойственна сосудистым растениям. Ее клетки развивают вторичные стенки с мелкими порами, затем клеточная стенка обычно лигнифицируется, а протопласт обычно отмирает. По форме склеренхимных клеток различают прозенхимные волокна и многогранные или чаще лопастные склереиды.
4.3.	Проводящие ткани
Споровые и большинство однодольных растений имеют первичные проводящие ткани, у голосеменных и двудольных растений наряду с первичными развиваются и вторичные проводящие ткани, откладываемые камбием.
Ксилема. Ксилема обеспечивает восходящий ток воды с растворенными в ней низкомолекулярными веществами. У низших представителей это простая ткань из отмерших прозенхимных клеток. У высокоорганизованных форм ксилема — комплексная ткань, включающая разного рода мертвые и живые элементы. Ксилему, диффе
114
ренцирующуюся из прокамбия, называют первичной, а откладываемую камбием — вторичной. В составе первичной ксилемы различают наиболее рано развивающуюся протоксилему и позднее развивающуюся метаксилему.
Проводящие воду элементы ксилемы называют трахеальными. В функционирующем состоянии это мертвые, без протопласта, элементы со своеобразно устроенной стенкой, особенности которой позволяют различить три основных их типа. У кольчатых трахеальных элементов вторичная стенка состоит из отдельных узких поперечных лигнифицированных колец. Спиральным трахеальным элементам присуща лигнифицированная вторичная стенка в форме одной или двух узких спиральных лент. Трахеальные элементы, у которых сближенные витки спирали вторичной стенки соединены перемычками, выделяют в особый тип сетчатых элементов. Вторичная стенка пористых элементов представлена единым массивом, пронизанным каналами окаймленных пор, причем у этих элементов лигнифициро-вана не только вторичная стенка, но и покрытая ею часть первичной стенки и соответствующий участок межклеточной пластинки; поровые мембраны (замыкающие пленки пор) остаются нелигнифици-рованными. Среди пористых трахеальных элементов различают лестничные — с поперечно вытянутыми порами — и точечные — с округлыми порами. В протоксилеме трахеальные элементы кольчатые и спиральные, в метаксилеме и во вторичной ксилеме они пористые.
Трахеальные элементы представлены трахеидами и сосудами (трахеями). Трахеиды — отдельные, чаще всего прозенхимные клетки. Сосуд — однорядный замкнутый на концах тяж из многих члеников, сообщающихся друг с другом сквозными крупными отверстиями в стенках и межклеточной пластинке — перфорациями. Перфорации располагаются на концевых стенках, называемых перфорационными пластинками. В простой перфорационной пластинке находится единственная перфорация, в сложной — несколько.
Специализированные механические элементы ксилемы также представлены мертвыми клетками, от которых в зрелом состоянии остаются только стенки. Волокнистые трахеиды — пористые трахеиды с особо толстыми стенками и мелкими окаймленными порами. Волокна либриформа имеют еще более толстую стенку и малочисленные щелевидные поры, окаймление которых едва различимо в световой микроскоп.
Живые элементы ксилемы представлены более или менее изодиа-метрическими паренхимными клетками с относительно тонкими и обычно лигнифицированными стенками. Они располагаются продольными тяжами {тяжевая паренхима), а во вторичной ксилеме — и радиальными тяжами, или лучами {лучевая паренхима).
Флоэма. Флоэма осуществляет транспорт растворенных в воде ассимилятов. В отличие от ксилемы флоэма — всегда комплексная
115
ткань. Ее проводящие элементы представлены ситовидными клетками и ситовидными трубками. Ситовидные клетки сильно вытянуты в длину, с тонкой стенкой и сильно деградированным протопластом. Стенка ситовидной клетки пронизана канальцами, значительно более широкими, чем плазмодесменные, и заметными в световой микроскоп без специальной окраски. Они в большинстве своем располагаются группами в определенных участках стенки — ситовидных полях. Ситовидная трубка — это однорядный тяж из многих члеников, каждый из которых подобен ситовидной клетке. Главное различие между ними состоит в том, что членик ситовидной трубки ассоциирован с одной или несколькими сопровождающими клетками, возникающими из общей с ним материнской клетки. Кроме того, у члеников ситовидной трубки есть конечные стенки с одним или несколькими ситовидными полями с особо широкими ситовидными канальцами. Такие стенки называют соответственно простыми и сложными ситовидными пластинками.
Наряду с ситовидными элементами во флоэме всегда присутствует тяжевая, а во вторичной флоэме — лучевая паренхима.
Многие виды растений имеют во флоэме механические элементы с толстыми лигнифицированными стенками и отмершими протопластами: флоэмные волокна и склереиды.
4.4.	Другие типы тканей
На поверхности молодых корней высших растений развита ризо-дерма, которая выполняет как функции покровной ткани, так и функцию поглощения почвенных растворов. Соответственно этим функциям она состоит из слоя плотно сомкнутых живых клеток с тонкими некутинизированными стенками, проницаемыми для воды и многих растворенных в ней веществ. Поверхность ризодермы покрыта не гидрофобной кутикулой, а водопроницаемой слизью. У большинства видов часть клеток ризодермы — трихобласты — образует длинные выросты — корневые волоски, значительно увеличивающие всасывающую поверхность корня.
Функцию фотосинтеза осуществляет хлоренхима, детали строения которой разнообразны соответственно разным типам фотосинтеза, транспорта веществ и приспособления к световому режиму и газообмену.
Важную роль внутреннего барьера в корне, разделяющего ткани кортекса (первичной коры) и стелы, выполняет эндодерма. Это первичная однослойная ткань, в определенные места стенок клеток которой откладываются гидрофобный суберин и лигнин, препятствующие слабо контролируемому перемещению водных растворов по апопласту. В зависимости от стадии развития эндодермы водонепроницаемый участок стенки представлен либо узкой полоской
116
(поясок Каспари) на антиклинальных стенках, либо полностью занимает антиклинальные стенки и даже всю внутреннюю периклинальную.
Между массивами специализированных тканей можно наблюдать ткань из единообразных сфероидальных тонкостенных, как правило, живых клеток, которую называют основной паренхимой. Она соединяет массивы разных тканей.
Кроме перечисленных, у высших растений известен еще ряд постоянных тканей, но они встречаются достаточно редко.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ
Строение эпидермы листовой пластинки Tradescantia sp. (традесканции) или Zebrina sp. (зебрины)
Изучают строение абаксиальной (нижней) эпидермы на срезанном с листовой пластинки участке эпидермы и на поперечном срезе пластинки листа. Для приготовления препарата пластинку живого листа кладут на указательный палец левой руки нижней стороной вверх и, ведя лезвие бритвы параллельно поверхности, срезают максимально тонкий слой пластинки. Срез помещают наружной стороной эпидермы вверх на предметное стекло в каплю 5 %-го водного раствора сахарозы и накрывают покровным стеклом. Поперечный срез изготовляют с фиксированной в 70%-м этаноле листовой пластинки по обычной методике, зажав (не расплющивая!) лист между пластинками пенопласта. Приготовленный срез помещают на предметное стекло в каплю воды или глицерина и накрывают покровным стеклом.
Эпидерма состоит из однотипных плотно сомкнутых основных клеток, имеющих в парадермальной плоскости форму неправильных шестиугольников, слегка вытянутых вдоль пластинки листа и сильно уплощенных (рис. 4.1). Вместо культивируемых в помещениях видов Tradescantia и Zebrina можно использовать выращиваемую в открытом грунте Tradescantia virginiana L., которая отличается прямоугольными в парадермальной плоскости основными клетками эпидермы, вытянутыми вдоль пластинки листа (рис. 4.2). Клетки имеют слабо равномерно утолщенную наружную стенку, покрытую тонкой кутикулой, и равномерно тонкие внутреннюю и антиклинальные стенки. Основной объем клетки занимает крупная вакуоль. Цитоплазма представлена тонким постенным слоем и небольшими тяжами, пересекающими вакуоль. В центральном массиве цитоплазмы (ядерном кармашке) находится ядро, заметное при прикрытой диафрагме. Немногочисленные мелкие лейкопласты в основном находятся в тяжах цитоплазмы и вокруг ядра. Другие органеллы на препаратах не видны.
117
4
5	6
7
Среди основных клеток эпидермы располагаются устьичные аппараты, состоящие каждый из пары замыкающих клеток устьица и четырех окружающих его побочных клеток. Побочные клетки устроены сходно с основными клетками эпидермы, но отличаются от них 118
Рис. 4.1. Участки абаксиальной эпидермы листовой пластинки Tradescantia sp. с поверхности {А) и на поперечном срезе пластинки (Б):
1 — основная клетка эпидермы; 2 — побочная клетка устьичного аппарата; 3 — замыкающие клетки устьица; 4 — апертура устьица; 5 — кутикулярный клювик; 6 — цитоплазма; 7 — вакуоль; 8 — лейкопласт; 9 — ядерный кармашек; 10 — ядро; 11 — хлоропласт; 12 — кутикула; 13 — передний дворик; 14 — задний дворик; 15 — клетки хлоренхимы; 16— подустьичная полость
Рис. 4.2. Участок абаксиальной эпидермы листа Tradescantia virginiana с поверхности:
1 — замыкающая клетка устьица; 2 — побочные клетки устьичного аппарата; 3 — основная клетка эпидермы; 4 — хлоропласт; 5 — лейкопласт; 6 — ядро; 7 — цитоплазма; 8 — вакуоль; 9 — апертура устьица
формой и размером. Замыкающие клетки почковидные. Они соединены друг с другом только концевыми участками, а в средней части разделены межклетником — устьичной апертурой, или щелью, ширина которой изменяется соответственно кривизне замыкающих клеток. Апертура открывается в особо крупный межклетник — под
119
устьичную полость. Прилегающие к апертуре участки наружной и внутренней стенок замыкающей клетки заметно толще остальных ее стенок, покрывающая их кутикула в виде двух гребней — кутикулярных клювиков — нависает над апертурой, ограничивая соответственно передний и задний дворики. В замыкающей клетке различима плазмолизированная цитоплазма с многочисленными хлоропластами.
Задание. Зарисовать участок эпидермы с устьицем с поверхности и с поперечного среза листовой пластинки при увеличении объектива микроскопа 40х.
Строение трихом
С разнообразием строения трихом (рис. 4.3) целесообразно ознакомиться, выбрав заметно опушенные растения и сделав срезы листьев или стеблей, либо соскоблив трихомы с их поверхности с помощью препаровальной иглы или скальпеля. Для изучения трихом используют как свежесобранный, так и зафиксированный в 70%-м этаноле материал. Срезы или соскобы заключают в воду или слабый раствор глицерина, накрывают покровным стеклом и рассматривают при увеличении объектива 40х. Ниже описаны лишь некоторые из многочисленных типов трихом.
Кроющие трихомы. На листьях, культивируемых в комнатной культуре гибридов Saintpaulia hybr. (сенполия, или узамбарская фиалка), развиваются простые (т.е. неразветвленные) однорядные многоклеточные заостренные волоски, состоящие из живых клеток (рис. 4.3, А). Двуветвистые волоски с ответвлениями, расположенными параллельно поверхности органа и направленными в противоположные стороны, называют мальпигиевыми1, их можно наблюдать на листьях и стеблях у обычного сорняка полей и огородов Erysimum heiranthoides L. (желтушник левкойный) (рис. 4.3, Г). Канделябровидные волоски, густым войлоком покрывающие листья Verbascum thapsus L. (коровяк медвежье ухо) (рис. 4.3, Б), состоят из мертвых клеток. Каждый волосок обладает высокой однорядной многоклеточной осью, на которой в несколько ярусов мутовками располагаются длинные заостренные клетки.
Трихомы могут быть представлены не только волосками, но и разнообразными чешуйками. Пельтатные, или щитовидные, чешуйки, обладающие короткой многоклеточной ножкой и располагающимся параллельно поверхности органа щитком, свойственны листьям Hippophae rhamnoides L. (облепиха крушиновидная) (рис. 4.3, Е). Щиток у такой чешуйки состоит из мертвых, лучевидно расходящих-
1 По имени итальянского натуралиста XVII в., одного из основоположников анатомии растений Марчелло Мальпиги.
120
Рис. 4.3. Трихомы:
А — простой многоклеточный волосок Saintpaulia hybr.; Б — канделябровидный волосок Verbascum thapsus', В — жгучий волосок Urtica dioica в продольном сечении и с поверхности; Г — мальпигиев (двуветвистый) волосок Erysimum heiranthoides в продольном сечении и сверху; Д — простой железистый волосок Phlomis tuberosa', Е — пельтатный волосок Hippophae rhamnoides сверху и в продольном сечении; 1 — основные клетки эпидермы; 2 — «пьедестал» волоска; 3 — ножка железистого волоска; 4 — железистая головка; 5 — щитовидная часть пельтатного волоска; 6 — ножка пельтатного волоска
121
ся от ножки длинных клеток, сросшихся между собой более чем наполовину своей длины.
Железистые трихомы. Эти трихомы вырабатывают секрет. Они обладают ножкой и головкой, состоящей из железистых клеток. У эфирномасличных железистых трихом Phlomis tuberosa L. (зопник клубненосный) (рис. 4.3, Д) и многих других губоцветных есть короткая ножка из одного ряда клеток и двухклеточная железистая головка. Секретируемые железистыми клетками эфирные масла скапливаются под кутикулой, которая в конце концов разрывается, и эфирные масла улетучиваются, после чего на головке иногда образуется новая кутикула и под ней вновь начинают накапливаться эфирные масла.
Промежуточное между трихомами и эмергенцами строение имеют жгучие волоски Urtica dioica L. (крапива двудомная) (рис. 4.3, В). Каждый волосок состоит из длинной, узкоконической, похожей на ампулу с загнутым кончиком живой клетки, основание которой погружено в «пьедестал» из мелких живых клеток, сложенный не только клетками эпидермы, но и субэпидермальными клетками. Стенка свободной части ампулообразной клетки пропитана кремнеземом; стенка основания этой клетки, окруженного клетками «пьедестала», равно как и стенки самих клеток «пьедестала», сохраняют эластичность. При надавливании на волосок какой-либо частью тела животного или человека загнутый кончик волоска обламывается наискось, вследствие окремнения стенки возникает острый режущий край, и волосок, подобно игле шприца, легко входит в кожу, изливая в нее едкое содержимое клетки.
Задание. Зарисовать трихомы разных типов при увеличении объектива микроскопа 40х.
Анатомическое строение феллемы Quercus suber L. (пробковый дуб)
Для изготовления срезов удобно брать используемые для укупоривания бутылок пробки, сделанные не из прессованных крошек, а вырезанные целиком из толстого слоя снятой с дерева пробки. В бутылочной пробке видны невооруженным глазом идущие поперек ее оси темные полосы, представляющие собой каналы чечевичек, заполненные бурыми клетками. Каналы чечевичек направлены по радиусу ствола перпендикулярно его поверхности, что позволяет легко ориентировать срезы. Для работы необходимы поперечный, радиальный и тангенциальный срезы, при изготовлении которых следует выбирать участки без чечевичек. Сделанные срезы на несколько минут помещают в 100%-й этанол для удаления воздуха из препарата и заключают в глицерин.
122
1
Рис. 4.4. Феллема Quercus suber на поперечном (Л), радиальном (Б) и тангенциальном (В) срезах:
1 — граница годичного прироста
Феллема состоит из плотно сомкнутых суберинизированных тонкостенных пустых клеток (рис. 4.4). На поперечном срезе ее клетки располагаются правильными радиальными рядами, при этом квадратные или прямоугольные в очертании клетки соседних рядов обычно чередуются друг с другом, а их радиальные стенки в той или иной степени извилисты. Местами на срезе можно встретить границу слоя годичного прироста, заметную благодаря тому, что образованные в конце сезона и расположенные в 1 — 3 слоя клетки имеют чуть более толстые стенки и более уплощены в тангенциальной плоскости, чем примыкающие к ним снаружи клетки, возникшие в начале следующего сезона.
На радиальном срезе вытянутые радиально более или менее прямоугольные в очертании клетки со слегка извилистыми стенками располагаются ярусами, каждый из которых образован делениями одной клетки феллогена.
На тангенциальном срезе пробки клетки имеют многоугольные очертания и различаются величиной.
123
Задание. Зарисовать участки феллемы с поперечного, радиального и тангенциального срезов при увеличении объектива микроскопа 40х.
Анатомическое строение бересты Betula alba L.
(береза белая, или пушистая)
Поперечные срезы сухой бересты помещают в воду, после чего заключают в глицерин1.
Береста представляет собой феллему из чередующихся между собой слоев, образованных расположенными правильными радиальными рядами более широкопросветных и тонкостенных и более узкопросветных и толстостенных клеток (рис. 4.5). Первые заполнены зернышками бетулина — смолоподобного, растворимого в этаноле и нерастворимого в воде вещества. Толстостенные клетки заполнены бурым содержимым.
Полагают, что широкопросветные, заполненные бетулином клетки возникают в начале вегетационного сезона и слагают раннюю феллему, а узкопросветные — в его конце и составляют позднюю феллему. По мере утолщения ствола наружные годичные слои феллемы последовательно отслаиваются, так как стенки их внутренних тонкостенных клеток, прилегающие к толстостенным клеткам расположенного глубже слоя, разрываются, в результате чего на поверхности ствола остается с трудом смываемый дождем и пачкающий руки и одежду порошок зернышек бетулина.
Задание. Зарисовать участок феллемы, включающий слои поздней и ранней феллемы при увеличении объектива микроскопа 40х.
Рис. 4.5. Поперечный срез бересты Betula alba'.
1 — клетка ранней феллемы с бетулином; 2 — клетка поздней феллемы
1 Бересту В. alba можно заменить берестой В. pendula Roth (береза повислая, или бородавчатая).
124
Строение колленхимы в стебле Betonica officinalis L.
(буквица лекарственная)
Строение колленхимы изучают на поперечном и продольном срезах междоузлий стебля, фиксированных в 70%-м этаноле. Стебель в поперечном сечении четырехгранный, и продольный срез должен обязательно проходить через одно из его ребер. Для изготовления продольного среза сначала делают поперечный срез толщиной 1,0—1,5 мм. Зажав этот срез с торцов между пластинками пенопласта, производят продольный срез через ребро. Поперечные срезы для исследования изготовляют по стандартной методике. Полученные срезы обрабатывают 5%-м спиртовым раствором йода и заключают в глицерин.
Колленхима располагается в ребрах стебля под эпидермой. Ее клетки на поперечном срезе многоугольные, обычно плотно сомкнутые между собой, с неравномерно утолщенными первичными стенками (рис. 4.6). В наибольшей степени стенка утолщена по углам клетки, оставаясь тонкой в середине граней, из-за чего такую колленхиму называют уголковой. В зависимости от числа соседних клеток, сходящих-
Рис. 4.6. Колленхима на поперечном (А) и продольном (Б) срезах стебля Betonica officinalis’.
1 — эпидерма; 2 — полости клеток колленхимы; 3 — цитоплазма; 4 — утолщения стенок клеток колленхимы; 5 — межклетники; 6 — паренхима; 7 — ядро; 8 — вакуоль
125
ся своими углами, утолщенные участки клеточной стенки имеют вид треугольников, параллелограммов, ромбов или простых выпуклых многоугольников. Утолщенные участки стенки в проходящем свете выглядят блестящими из-за сильного лучепреломления. Колленхиму с межклетниками называют рыхлой. Участки такой колленхимы изредка попадаются внутри от массива уголковой колленхимы.
На продольном срезе клетки колленхимы удлиненные, напоминающие своими пропорциями и слегка заостренными концами склеренхимные волокна, но имеющие только первичную неравномерно утолщенную стенку.
Клетки колленхимы живые и обладают довольно крупной центральной вакуолью и тонким постенным слоем цитоплазмы, в которой можно различить ядро, а иногда и хлоропласты.
Задание. Зарисовать участки колленхимы на поперечном и продольном срезах междоузлия при увеличении объектива микроскопа 40х.
Строение склеренхимы в стебле Cucurbita pepo L. (тыква обыкновенная)
Строение склеренхимы изучают на поперечных и продольных срезах нижних междоузлий стебля, собранных в конце лета и фиксированных в 70%-м этаноле. Поперечные срезы делают по обычной
Рис. 4.7. Склеренхима на поперечном (А) и продольном (Б) срезах стебля Cucurbita реро\
1 — паренхима; 2 — склеренхима; 3 — первичные клеточные стенки и межклеточная пластинка; 4 — поры; 5 — вторичные клеточные стенки; 6 — межклетник; 7 — цитоплазма
126
методике. Продольные срезы делают из предварительно изготовленных поперечных срезов толщиной 1,0—1,5 мм, зажатых с торцов между пластинками пенопласта. Срезы обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин.
Склеренхима располагается сплошным тонким кольцом в паренхиме недалеко от эпидермы. На поперечном срезе клетки склеренхимы имеют вид плотно сомкнутых между собой выпуклых многоугольников, различающихся очертаниями и величиной (рис. 4.7, А). Каждая клетка обладает тонкой первичной и довольно мощной равномерно утолщенной вторичной стенками, причем обе стенки лигнифицированы, хотя и в разной степени. На очень тонких срезах кое-где в клеточных стенках можно обнаружить щелевидные каналы простых пор.
На продольном срезе видно, что склеренхима представлена волокнами, т. е. прозенхимными клетками, длина которых в десятки раз превышает их диаметр (рис. 4.7, Б). Концы волокон в той или иной степени заострены из-за сильного интрузивного роста клеток в ходе формирования стебля. На стенках, более или менее параллельных плоскости среза, видно, что рассеянные там и тут поры обладают округлым внешним и узкоэллиптическим внутренним отверстиями, причем длинные оси внутренних отверстий пары смежных пор примерно перпендикулярны друг другу. Поэтому проекция пары пор представляет собой небольшой круг с перекрещивающимися узкими эллипсами, центры которых совпадают с центром круга.
Задание. Зарисовать участки склеренхимы на поперечном и продольном срезах междоузлия при увеличении объектива микроскопа 40х.
Строение ситовидной клетки стебля Pteridium aquilinum (L) Kuhn (орляк обыкновенный)
Используют постоянные препараты продольных срезов корневища, окрашенных гематоксилином по Деляфильду.
Флоэма состоит из ситовидных клеток и скудной тяжевой паренхимы. Ситовидные клетки узкие и длинные, веретеновидные, с
Рис. 4.8. Ситовидная клетка Pteridium aquilinum'.
А — общий вид; Б — участок клеточной стенки; 7 — ситовидное поле; 2 — одиночный канал
127
очень многочисленными мелкими ситовидными полями, довольно равномерно расположенными по всей стенке (рис. 4.8). Наряду с каналами в ситовидных полях встречаются и одиночные каналы между полями.
Задание. Зарисовать участок стенки ситовидной клетки с ситовидными полями и одиночными каналами при увеличении объектива микроскопа 40х.
Строение флоэмы стебля
Cucurbita pepo L. (тыква обыкновенная)
Строение флоэмы лучше изучать не на постоянных препаратах, а на сделанных бритвой от руки поперечных и продольных радиальных срезах междоузлий, фиксированных в конце лета в 70%-м этаноле. Поперечные срезы изготовляют по обычной методике. Продольные срезы делают с толстых поперечных срезов (1,0— 1,5 мм), зажатых с торцов между пластинками пенопласта, таким образом, чтобы они прошли через один из крупных пучков. Срезы обрабатывают 5%-м спиртовым раствором йода или раствором йода в йодистом калии и заключают в глицерин. В расположенных около сердцевинной полости и хорошо заметных невооруженным глазом пучках флоэма находится в виде двух тяжей — наружного и внутреннего. Детали строения флоэмы обычно лучше видны в ее наружном тяже.
На поперечном срезе хорошо заметны крупные, округлые в сечении ситовидные трубки (рис. 4.9, А). Если срез прошел на границе составляющих трубку члеников, то видна горизонтально расположенная простая ситовидная пластинка с многочисленными каналами. В молодой ситовидной трубке каналы широкие, и потому их полости хорошо заметны. В более старых трубках вокруг каналов откладывается каллоза, и канал выглядит как точка в центре образованного каллозой многоугольника. В самых старых трубках каллоза заполняет практически всю ситовидную пластинку, полностью закупоривая ситовидные каналы и формируя так называемое «мозолистое тело». Если срез пересекает трубку вдали от перегородки между ее члениками, то видна полость членика (обычно со сжавшимся при фиксации и отошедшим от продольных стенок трубки ее бесструктурным содержимым — миксоплазмой) и примыкающая к трубке небольшая сопровождающая клетка с оптически плотной цитоплазмой.
Остальные видимые на срезе угловатые, средних размеров клетки представляют собой клетки тяжевой флоэмной паренхимы, которые могут содержать зерна транзиторного крахмала. Внутри к массиву наружной флоэмы примыкает камбиальная зона из расположенных
128
Рис. 4.9. Поперечный (А) и продольный (Б) срезы флоэмы стебля Cucurbita pepo:
1 — канал ситовидной пластинки; 2 — каллоза, закрывающая канал ситовидной пластинки; 3 — клетки тяжевой флоэмной паренхимы; 4 — сопровождающие клетки;
5 — содержимое ситовидной трубки; 6 — ситовидные пластинки; 7 — клетки камбиальной зоны; 8 — «мозолистое тело»; 9 — ситовидное поле
короткими радиальными цепочками таблитчатых клеток с оптически плотной цитоплазмой.
На продольном срезе видны располагающиеся ярусами членики ситовидных клеток, ко многим из которых прилежит более короткий тяж из 2 —4 сопровождающих клеток (рис. 4.9, Б). Местами заметны продольные тяжи паренхимных клеток, в расположении которых ярусность не выражена. Узкие прозенхимные клетки камбиальной зоны располагаются такими же ярусами, как и членики ситовидных трубок.
При дегидратации материала в ходе фиксации миксоплазма в члениках обычно не прерывается, а, сжимаясь, отходит от их продольных стенок и становится похожей на сильно расширенную на концах берцовую кость.
На продольных стенках члеников имеются мелкие ситовидные поля с каналами меньшего, чем у ситовидной пластинки, диаметра, через которые членики соседних ситовидных трубок контактируют друг с другом.
Задание. Зарисовать участки флоэмы на поперечном и продольном срезах междоузлия при увеличении объектива микроскопа 40х.
129
Строение стенок трахеальных элементов стебля Melianthus annuus L. (подсолнечник однолетний)
Различные трахеальные элементы стебля подсолнечника однолетнего показаны на рис. 4.10.
Для работы используют постоянные препараты продольных срезов молодого стебля.
В центре стебля видна состоящая из тонкостенных паренхимных клеток сердцевина. С обеих сторон к ней примыкает ксилема, в которой находятся водопроводящие элементы — трахеиды и сосуды (трахеи), состоящие из клеток-члеников, разделенных перегородками со сквозными отверстиями, или перфорациями. Однако на препаратах не всегда удается увидеть окончания клеток с перфорациями, и потому целесообразно говорить просто о трахеальных элементах ксилемы.
В самой внутренней, прилегающей к сердцевине части ксилемы трахеальные элементы узкие, с тонкой, нелигнифицированной, слегка вдавленной в полость клетки первичной стенкой, на внутренней поверхности которой находятся лентовидные, отстоящие далеко друг от друга и имеющие вид колец лигнифицированные участки вторичной стенки. При удлинении стебля первичная стенка растягивается, в результате чего кольца иногда занимают косое по отношению к продольной оси элемента положение.
Чем дальше от центра стебля располагаются трахеальные элементы, тем больше их диаметр. Следуя от кольчатых элементов к периферии стебля, можно найти кольчато-спиральные и спиральные трахеальные элементы. У последних вторичная стенка имеет вид
Рис. 4.10. Трахеальные элементы стебля Helianthus annuus'.
А — кольчатый; Б — спирально-кольчатый; В — спиральные; Г — сетчатый; Д — пористый точечный; 7 — волокно либриформа; 2 — клетка тяжевой паренхимы; 3 — граница между члениками сосуда
130
одной или двух идущих в противоположных направлениях довольно крутых спиралей либо очень пологой спирали с сильно сближенными между собой витками, которые на срезе часто выглядят как расположенные одна над другой почти поперечные балки.
У расположенных далее к периферии сетчатых элементов сближенные витки спирали вторичной стенки соединены перемычками, и в стенке остаются щелевидные вытянутые поперечно элементу поры с очень узким плохо заметным окаймлением.
У находящихся еще дальше к периферии пористых элементов вторичная стенка покрывает большую часть внутренней поверхности первичной стенки клетки, а небольшие овальные участки, где она отсутствует, представляют собой поровые мембраны окаймленных пор, из-за тесного расположения имеющих многоугольные очертания1. Элементы с такими порами называют точечными. К широким пористым трахеальным элементам обычно прилежат толстостенные волокна либриформа и паренхимные клетки с тонкими лигнифици-рованными стенками.
В сетчатых и точечных трахеальных элементах обычно хорошо заметны почти поперечные простые перфорационные пластинки, представленные узкой кромкой стенки вокруг сквозного отверстия, возникшего вследствие разрушения обеих первичных стенок и межклеточной пластинки, исходно разделявших соседние клетки-членики.
Кольчатые, спиральные и сетчатые элементы, образующиеся из прокамбия, составляют первичную ксилему, при этом ее кольчатые и спиральные элементы, способные растягиваться при росте органа, относят к протоксилеме, а не способные к растяжению сетчатые — к метаксилеме. Точечные сосуды, образующиеся из камбия, входят в состав вторичной ксилемы.
Задание. Зарисовать участки трахеальных элементов разных типов, включая простую перфорационную пластинку между члениками сетчатого или пористого сосудов, при увеличении объектива микроскопа 40х.
Строение члеников сосудов Salix caprea L. (ива козья) и Alnus glutinosa (L.) Gaertn. (ольха клейкая)
Мелкие щепки древесины помещают в фарфоровый тигель, засыпают бертолетовой солью (КС1О3), заливают небольшим количеством азотной кислоты и нагревают в пламени газовой горелки до
1 Поскольку пору определяют как участок клеточной стенки, где отсутствует вторичная стенка, то, строго говоря, порой является и промежуток между кольцами и спиралями вторичной стенки в соответствующих трахеальных элементах, но применительно к этим участкам термин «пора» не употребляют.
131
1
Рис. 4.11. Членики сосудов Salix саргеа (А) и Alnus glutinosa (Б):
1 — клювик; 2 — лестничная перфорационная пластинка; 3 — перфорация; 4 — перекладина между перфорациями; 5 — окаймленные поры между члениками смежных сосудов; 6 — поры на полях перекреста; 7 — «отпечаток» клетки луча
обесцвечивания (побеления) и начала фрагментации образцов. Полученные фрагменты промывают водой. Все процедуры необходимо проводить в вытяжном шкафу! Затем фрагменты древесины аккуратно расщепляют препаровальными иглами в капле глицерина на предметном стекле до более или менее гомогенной массы и накрывают покровным стеклом.1
Членики сосудов у обоих видов довольно тонкостенные, обычно с клювиками на концах, реже без клювиков (рис. 4.11). В скошенных конечных стенках членика имеется либо одна овальная перфорация (у S. саргеа), либо от 15 до 25 щелевидных, разделенных балками (у A. glutinosa). В мацерированном материале изредка попадаются конечные членики сосудов, у которых перфорирована лишь одна скошенная конечная стенка, тогда как другой, более или менее заостренный конец членика несет лишь окаймленные поры.
1 Для получения члеников сосудов с простыми перфорационными пластинками можно мацерировать древесину других видов Salix (ива), Populus (тополь), Tilia (липа), Ulmus (вяз), Quercus (дуб) или Fraxinus (ясень), древесных пород из семейства Rosaceae (Розоцветные); для получения члеников сосудов с лестничной перфорационной пластинкой — древесину Alnus incana (ольха серая), Betula sp. (береза), Corylus avellana (лещина) или Viburnum opulus (калина).
132
В местах контакта сосуда его боковой поверхностью с другими сосудами на боковой стенке членика находятся сближенные или сомкнутые поры с округлым или угловатым окаймлением и округлым или эллиптическим внутренним отверстием. Такого же типа поры иногда присутствуют и в клювике членика. В местах контакта сосуда с клетками луча — на так называемых полях перекреста — располагаются группы пор, отличающихся от пор между члениками смежных сосудов, а иногда на стенке членика сосуда можно заметить и «отпечатки» самих клеток луча.
Задание. Зарисовать членики сосудов при увеличении объектива микроскопа 40х.
Строение проводящего пучка стебля Zea mays L.
(кукуруза)
Проводящий пучок стебля кукурузы представлен на рис. 4.12.
Строение пучка изучают на постоянных или временных препаратах поперечных срезов междоузлия. При изготовлении срезов фиксированные в 70%-м этаноле тонкие (диаметром 1,0—1,5 см) куски
Рис. 4.12. Поперечный срез проводящего пучка стебля Zea mays:
1 — основная паренхима; 2 — склеренхима; 3 — ситовидный элемент протофлоэмы; 4 — ситовидная трубка; 5 — сопровождающая клетка; 6 — сосуд метаксилемы; 7 — трахеида метаксилемы; 8 — сосуд протоксилемы; 9 — кольчатое утолщение стенки разрушенного сосуда протоксилемы; 10 — водоносный канал; 11 — паренхима проводящего пучка
133
междоузлий целесообразно разрезать вдоль на несколько секторов, с которых затем сделать поперечные срезы. Для временных препаратов срезы последовательно обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин.
В отличие от стебля-соломины большинства злаков, стебель кукурузы не имеет в центре полости и весь выполнен тканями. Большую часть его занимает крупноклеточная основная паренхима, в которой диффузно расположены многочисленные проводящие пучки. Как и у всех злаков, они закрытые (без камбия). Все элементы пучка образуются из прокамбия. У каждого пучка есть склеренхимная обкладка из толстостенных волокон с лигнифицированными стенками. Мощность обкладки зависит от положения пучка: ближе к периферии стебля, где при его изгибании особенно велики нагрузки на сжатие и растяжение, пучки обычно имеют полную обкладку из большого числа слоев волокон, особенно с внешней и внутренней сторон пучка; пучки, находящиеся ближе к центру стебля, имеют менее мощную обкладку, которая местами бывает прерванной с боков.
Пучки коллатеральные. Периферийную часть пучка занимает первичная флоэма. К склеренхимной обкладке примыкают немногочисленные ситовидные элементы протофлоэмы, нередко отмершие и сплющенные (облитерированные). Большую часть тяжа флоэмы составляет метафлоэма, имеющая в сечении вид сети, крупные ячейки которой — это ситовидные трубки, а мелкие — сопровождающие клетки с зернистой цитоплазмой.
Внутреннюю часть пучка занимает первичная ксилема. В ней наиболее заметны расположенные по бокам пучка, рядом с метафлоэмой, два очень крупных точечных сосуда метаксилемы, соединенные между собой узким «мостиком» из трахеид. К этому «мостику» изнутри примыкает спиральный сосуд протоксилемы, который, в свою очередь, граничит с расположенной во внутренней части пучка и окруженной паренхимными клетками водоносной полостью. Она образуется в ходе формирования пучка при разрушении кольчатых сосудов протоксилемы в процессе интеркалярного роста междоузлия и обычно содержит отдельные сохранившиеся кольца вторичных стенок разрушенных сосудов протоксилемы.
Задание. Зарисовать перерезанный проводящий пучок при увеличении объектива микроскопа 40х.
Строение млечника в стебле Euphorbia tirucalli L.
(молочай тирукалли)
Поперечные и продольные срезы фиксированных в 70%-м этаноле кусочков стебля обрабатывают раствором йода в водном растворе йодида калия и заключают в глицерин.
134
Рис. 4.13. Млечник на поперечном (А) и продольном (Б) срезах стебля Euphorbia tirucalli’.
1 — млечник; 2 — волокна; 3 — основная паренхима; 4 — зерно крахмала
Нечленистые млечники располагаются в прилегающей к проводящим пучкам внутренней зоне кортикальной паренхимы, в которой также находятся одиночные склеренхимные волокна с сильно утолщенными слабо лигнифицированными стенками.
На поперечном срезе млечник похож на окружающие его клетки основной паренхимы, но отличается от них более толстой стенкой, округлым очертанием и желтоватым или светло-коричневым содержимым (рис. 4.13, А).
На продольном срезе млечник имеет вид неограниченной на концах трубки, в оптически плотной цитоплазме которой располагаются палочковидные или гантелевидные зерна крахмала (рис. 4.13, Б). Содержавшиеся в млечном соке масла обычно экстрагируются этанолом при фиксации.
Задание. Зарисовать млечник с участком окружающей его ткани с поперечного среза и участок млечника с крахмальными зернами и прилегающими к млечнику клетками с продольного среза при увеличении объектива микроскопа 40х.
Глава 5
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ
Типичный корень служит для избирательного поглощения почвенных растворов, проведения поглощенных веществ к побеговой системе и закрепления растения в субстрате. В строении корня хорошо заметны особенности, обеспечивающие выполнение этих функций. Кроме того, в нем ярко проявляется приспособление к росту в плотном субстрате. Не все участки корня выполняют в полном объеме его основные функции, поэтому анатомическая структура корня меняется на его протяжении. Особенно глубокие изменения происходят в корнях голосеменных и двудольных растений вследствие вторичного утолщения. В связи с этим различают первичное и вторичное строение корня.
Дистальная часть корня имеет характерную продольную зональность. На конце корня, прикрывая апикальную меристему, располагается корневой чехлик, предохраняющий апекс от повреждения при росте сквозь плотный грунт и способствующий частичному растворению почвенных минералов. Занятый меристемой апекс корня называют зоной клеточных делений. По направлению к основанию корня за ней следует зона растяжения клеток, или зона роста, длиной несколько миллиметров. Далее располагается зона всасывания, в которой сосредоточено избирательное поглощение почвенного раствора и начинается интенсивный продольный транспорт. За ней находится зона проведения, где всасывание почвенного раствора прекращается и осуществляется транспорт веществ, поглощенных более молодой частью корня. В этой же зоне эндогенно закладываются боковые корни и происходит ветвление корня.
Анатомическая дифференциация корня на стадии первичного строения наиболее полно выражена у проксимального конца зоны всасывания. В этом месте в корне различимы занимающая поверхностное положение ризодерма и две анатомо-топографические зоны — кортекс, или первичная кора, снаружи и стела, или центральный цилиндр, внутри, — сложенные каждая несколькими тканями.
Однослойная ризодерма у некоторых видов имеет более или менее гладкую поверхность, но у большинства видов все ее клетки или только некоторые образуют длинные выросты — корневые волоски. Под ризодермой расположена экзодерма, ее клетки имеют тонкие
136
стенки, которые могут быть полностью лигнифицированы, или лиг-нифицированы только узкие полоски в антиклинальных стенках, представляющие собой так называемые пояски Каспари. В пояске Каспари в стенке откладывается также суберин. Внутри от экзодермы находится кортикальная паренхима, занимающая основной объем кортекса (первичной коры). Внутренний слой кортекса представлен эндодермой, большинство клеток которой имеют хорошо заметные пояски Каспари на антиклинальных стенках. В стенках немногих пропускных клеток пояски Каспари не заметны.
Внешнюю зону стелы, примыкающую к эндодерме, представляет однослойный перицикл, сложенный паренхимными клетками. Он окружает комплекс проводящих тканей, включающий ксилему в виде ребристого цилиндра, в выемках которого проходят изолированные друг от друга тяжи флоэмы. Между ксилемой и флоэмой находится одно-или двухслойная прослойка паренхимы. Такой комплекс проводящих тканей называют радиальным проводящим пучком. Как протоксилема, так и протофлоэма занимают периферическое положение, примыкая к перициклу. Метаксилема и метафлоэма располагаются глубже.
Число ребер ксилемного цилиндра обозначают как архность ксилемы радиального пучка. У однодольных растений ксилема в корне, как правило, полиархная, у других растений — олигоархная. Центральная часть корней с олигоархной ксилемой выполнена метаксилемой с наиболее широкопросветными трахеальными элементами, в полиархных корнях там часто находится паренхимная или склеренхимная сердцевина.
В зоне проведения корней без камбия первичное строение в целом сохраняется, однако ризодерма разрушается, а экзодерма становится покровной тканью. Ее клетки развивают лигнифицированные и частично суберинизированные, часто утолщенные стенки и постепенно отмирают. Эндодерма приобретает «вторичную структуру»: ее пропускные клетки остаются тонкостенными, а все остальные клетки развивают толстые лигнифицированные антиклинальные и внутреннюю стенки. Перициклическая паренхима иногда склерифици-руется.
В корнях голосеменных и двудольных растений у границы между зонами всасывания и проведения образуется камбий. Он дифференцируется в паренхиме радиального пучка между ксилемой и флоэмой и в перицикле снаружи от протоксилемы. Пучковые участки камбия откладывают внутрь вторичную ксилему, а наружу — вторичную флоэму, формируя вторичные пучки. Участки камбия перицикличе-ского происхождения образуют только паренхиму первичных лучей между вторичными пучками. У древесных растений вторичные пучки очень широкие, и в них образуются вторичные лучи, у трав вторичных лучей обычно нет. Перициклическая паренхима пролиферирует, и в ней дифференцируется феллоген, откладывающий наружу феллему. После этого кортекс полностью отмирает и разрушается.
137
У многих покрытосеменных растений корни наряду с основными функциями выполняют функцию запасания. В запасающих корнях большой объем занимает запасающая паренхима. У однодольных растений это паренхима кортекса (первичной коры). Клетки эндодермы в таком запасающем корне сохраняют тонкие антиклинальные стенки с поясками Каспари. У большинства двудольных растений запасающая паренхима — это тяжевая паренхима вторичной ксилемы или вторичной флоэмы, но у некоторых видов последовательно закладывающиеся в пролиферирующей перициклической паренхиме добавочные камбии откладывают запасающую паренхиму между добавочными пучками.
Многие эпифиты развивают на корнях вместо ризодермы особую поглощающую ткань — веламен, который быстро, хотя и неизбирательно, впитывает воду. В таких корнях экзодерма всегда однослойная, и в ней находятся пропускные клетки, сохраняющие живой протопласт и тонкую частично суберинизированную стенку. Именно эти клетки осуществляют избирательное поглощение веществ из раствора, впитанного веламеном.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ
Морфологическое строение корня Triticum aestivum L. (пшеница мягкая)
Зерновки пшеницы предварительно проращивают в чашке Петри на влажной фильтровальной бумаге. Ровный корень, достигший длины 1,5 — 2,0 см, отрезают, помещают в каплю воды на предметное стекло и накрывают покровным стеклом таким образом, чтобы под стеклом обязательно находилась верхушка корня. При изготовлении и просмотре такого — тотального — препарата следует проявлять осторожность, чтобы не раздавить корень.
В растущем корне выделяют несколько морфологических зон (рис. 5.1). На верхушке корня располагается чехлик, прикрывающий апикальную меристему, большая часть которой состоит из активно делящихся и быстро растущих, плотно сомкнутых между собой, более или менее изодиаметрических клеток с оптически плотной цитоплазмой и относительно крупным ядром. Область, занятую апикальной меристемой, традиционно называют зоной делений клеток, хотя деления клеток происходят и в других участках корня. Дистальную границу зоны делений точно установить на тотальном препарате не удается, так как лучи света, фокусируемые линзой конденсора на препарате, не могут пробить толщу чехлика и попасть в объектив микроскопа.
К зоне делений примыкает зона растяжения клеток, в которой ритм клеточных делений постепенно падает, и клетки растут более
138
IV
Рис. 5.1. Корень Triticum aestivunv.
А — внешний вид верхушки корня; Б — ризодерма; I — зона делений клеток; II — зона растяжения; III — зона всасывания; IV — зона проведения; 1 — корневые волоски; 2 — корневой чехлик; 3 — отделившаяся клетка чехлика; 4 — трихобласт; 5 — атрихобласт; 6 — клетка эпиблемы
продолжительно, преимущественно в продольном направлении. В этой и последующих зонах при малом увеличении микроскопа видны черные полосы, представляющие собой заполненные воздухом межклетники.
Зона растяжения заканчивается там, где на покрывающей корень ризодерме появляются небольшие бугорки — зачатки корневых волосков. Несущий корневые волоски участок корня называют зоной всасывания, в ней сосредоточено поглощение воды и минеральных солей. У выросших в чашке Петри проростков пшеницы зона всасывания обычно очень длинная, и под покровное стекло не попадает
139
следующая и последняя зона корня — зона проведения, где ризодер-ма отмирает и слущивается, а покровной тканью корня становится экзодерма.
Ризодерма дифференцируется у границы между зонами растяжения и всасывания из эпиблемы — полумеристемы, располагающейся поверхностно в зоне растяжения клеток и состоящей из однотипных более или менее кубических клеток. На внешней поверхности некоторых клеток дифференцирующейся ризодермы появляется сосочковидный вырост, в который смещается ядро клетки. Этот сосочек растет и превращается в корневой волосок. Другие клетки ризодермы сохраняют ровную поверхность. Образующие корневые волоски клетки ризодермы называют трихобластами, а клетки, не образующие волосков, — атрихобластами.
Задание. Зарисовать:
1) внешний вид корня при увеличении объектива микроскопа 8х;
2) участок ризодермы с атрихобластами и трихобластами с волосками разной длины при увеличении объектива микроскопа 40х.
Анатомическое строение корня Iris germanica L.
(ирис германский)
Строение корня изучают на временных или постоянных препаратах поперечных срезов через зону проведения (рис. 5.2). Срезы для временных препаратов последовательно обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин.
На поверхности корня нередко сохраняются отмершие и частично разрушенные клетки ризодермы. Кортекс, или первичная кора, занимающий большую часть поперечного сечения корня, сложен тремя тканями. На периферии располагается экзодерма из нескольких слоев плотно сомкнутых между собой многоугольных клеток с субе-ринизированной и лигнифицированной стенкой.
Срединная зона кортекса состоит из рыхло расположенных тонкостенных клеток основной паренхимы, запасающих крахмал, а внутренняя зона представлена однослойной эндодермой. На ранних стадиях развития у клеток эндодермы формируется поясок Каспари, но затем антиклинальные и внутренняя тангенциальная стенки большинства клеток сильно утолщаются и лигнифицируются, из-за чего утолщенная стенка таких клеток на срезе имеет вид подковы, обращенной концами наружу. Отдельные клетки эндодермы напротив некоторых выступов первичной ксилемы сохраняют тонкую стенку с пояском Каспари на антиклинальных стенках. Такие клетки называют пропускными, хотя и остальные клетки эндодермы участвуют в проведении веществ между кортексом и стелой благодаря наличию плазмодесм, соединяющих их с клетками кортикальной паренхимы и перицикла.
140
и
Рис. 5.2. Поперечный срез корня Iris germanica'.
А — схема; Б — участок экзодермы; В — участок стелы; 1 — экзодерма; 2 — основная паренхима; 3 — кортекс (первичная кора); 4 — эндодерма; 5 — пропускная клетка эндодермы; 6 — перицикл; 7 — склерифицированная васкулярная паренхима; 8 — флоэма; 9 — ксилема; 10 — стела; 11 — ризодерма; 12 — протоксилема; 13 — метаксилема
Внутри от эндодермы находится стела. Расположенный непосредственно под эндодермой однослойный перицикл состоит из тонкостенных живых клеток с оптически плотной цитоплазмой и крупным ядром. Эти клетки сохраняют способность к делению, и потому в перицикле могут возникать очаги меристемы, из которых эндогенно образуются боковые корни.
Первичный проводящий пучок содержит полиархную ксилему, имеющую форму цилиндра с многочисленными ребрами на поверхности, который на поперечном срезе корня выглядит как многолучевая звезда. Примыкающие к перициклу верхушки ребер состоят из узкопросветных трахеальных элементов протоксилемы, а глубже находится кольцо широкопросветных точечных сосудов метаксилемы, «спаянных» между собой клетками васкулярной паренхимы с утолщенными лигнифицированными стенками.
Тяжи флоэмы, представленные ситовидными трубками с сопровождающими клетками и окружающими их клетками флоэмной паренхимы, располагаются между ребрами протоксилемы. Центральная часть корня, обычно называемая сердцевиной, выполнена склери-фицированной сердцевинной паренхимой.
141
Задание. Зарисовать:
1) схему строения корня при увеличении объектива микроскопа 8х;
2) детали строения клеток ризодермы, экзодермы, основной паренхимы кортекса, эндодермы и подстилающего ее перицикла при увеличении объектива микроскопа 40х.
Заложение камбия в корне Vicia faba L.
(конские бобы)
Используют постоянный препарат поперечного среза корня у дистального конца зоны проведения.
На рис. 5.3 представлен периферический фрагмент стелы на поперечном срезе корня.
В центре среза находится радиальный пучок с тетрархной или пентархной первичной ксилемой, в которой хорошо заметны располагающиеся радиальными цепочками элементы протоксилемы, имеющие утолщенные лигнифицированные стенки. Значительно более широкопросветные элементы метаксилемы, особенно внутренние, часто оказываются еще не полностью дифференцированными
Рис. 5.3. Периферия стелы на поперечном срезе корня Vicia faba'.
1 — паренхима кортекса (первичной коры); 2 — эндодерма; 3 — поделившиеся клетки перицикла; 4 — волокна протофлоэмы; 5 — метафлоэма; 6 — пучковый камбий;
7— сосуд метаксилемы; 8 — протоксилема; 9 — перицикл; 10 — ситовидная пластинка
142
и представлены живыми клетками с тонкими, нередко извилистыми первичными нелигнифицированными стенками. Тяжи флоэмы состоят из располагающихся под перициклом групп волокон протофлоэмы с утолщенными слабо лигнифицированными стенками и ближе к центру — метафлоэмы из ситовидных трубок, сопровождающих клеток и клеток тяжевой паренхимы. Снаружи от радиального пучка находится паренхимный перицикл, подстилающий эндодерму с характерными поясками Каспари на антиклинальных стенках клеток.
Между метафлоэмой и ксилемой находятся дуговидно вогнутые внутрь слои сильно уплощенных таблитчатых клеток с оптически плотной цитоплазмой, располагающиеся короткими — в две-три клетки — рядами, перпендикулярными границе между флоэмой и ксилемой. Эти слои представляют собой участки пучкового камбия, формирующегося из той части прокамбия, которая не дифференцировалась в ксилему и флоэму. Впоследствии участки пучкового камбия сформируют вторичные коллатеральные проводящие пучки.
Перицикл на большем своем протяжении состоит из одного слоя клеток, но те клетки, которые находятся снаружи от протоксилемы, поделились тангенциальными перегородками. Впоследствии и другие клетки перицикла начинают делиться тангенциально, в результате чего под эндодермой формируется зона паренхимы. В ней со временем возникают феллодерма и феллоген, а снаружи от протоксилемы — также участки межпучкового камбия. Последние соединяют между собой дуги пучкового камбия и начинают образовывать первичные паренхимные лучи.
Задание. Зарисовать участок среза, ограниченный снаружи эндодермой и с боков выступами протоксилемы, при увеличении объектива микроскопа 40х.
Вторичное строение корня Cucurbita pepo L.
(тыква обыкновенная)
Для работы используют постоянные или временные препараты поперечных срезов толстых корней, фиксированных в 70%-м этаноле. При изготовлении временных препаратов срезы последовательно обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин.
В самом центре корня располагается сосуд метаксилемы (рис. 5.4). От него к периферии отходят четыре (редко три или пять) короткие цепочки более узкопросветных сосудов протоксилемы, диаметр которых уменьшается центрифугально. В совокупности с центральным сосудом они составляют тетрархную (соответственно три- или пен-тархную) первичную ксилему исходного радиального проводящего пучка корня. Снаружи от окончаний цепочек протоксилемных эле-
143
1
Рис. 5.4. Поперечный срез корня Cucurbita реро\
1 — перидерма; 2 — периферическая паренхима (пролиферирующий перицикл);
3 — облитерированная первичная флоэма; 4 — вторичная флоэма; 5 — пучковый камбий; 6 — межпучковый камбий; 7 — сосуд метаксилемы; 8 — цепочка сосудов протоксилемы; 9 — первичный луч; 10— вторичная ксилема
ментов, как бы продолжая их, находятся расширяющиеся центрифу-гально радиальные пластины паренхимы — первичные лучи. Они разделяют крупные коллатеральные вторичные пучки, образованные пучковым камбием.
Вторичные пучки не содержат первичной ксилемы; вся их ксилема вторичная. Она тесно прилежит к первичной ксилеме бывшего радиального пучка и состоит из широкопросветных точечных сосудов, тонкостенных паренхимных клеток и гидроцитов (трахеальных элементов, имеющих очертания паренхимных клеток). С наружной стороны вторичной ксилемы находится камбиальная зона, состоящая из таблитчатых, расположенных короткими радиальными рядами клеток с оптически плотной цитоплазмой. Один из срединных слоев этих клеток представляет собой собственно пучковый камбий, а наружные и внутренние по отношению к нему слои являются его производными, еще не дифференцировавшимися в клетки вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Вторичная флоэма, примыкающая к камбиальной зоне снаружи, состоит из ситовидных трубок, сопровождающих клеток и клеток тяжевой флоэмной паренхимы. На самой периферии пучка находятся облитерированные, т. е. сплющенные при вторичном утолщении корня, клетки первичной флоэмы, которые исходно располагались в радиальном пучке между цепочками про-токсилемных элементов. К этим клеткам с внутренней стороны при
144
мыкают также облитерированные и потому не отличимые от них самые ранние элементы вторичной флоэмы.
Паренхима разделяющих коллатеральные пучки лучей возникает из межпучкового камбия, дифференцировавшегося из клеток перицикла снаружи от протоксилемы. Эти лучи принято называть первичными, но они возникают не из первичной, а из вторичной меристемы. Межпучковый камбий составляет единое камбиальное кольцо с пучковым камбием и располагается на уровне границы между ксилемой и флоэмой вторичных пучков. Однако выявить его на поперечном срезе трудно, так как производные межпучкового камбия быстро увеличиваются в размерах, из-за чего отпадает необходимость в высокой частоте делений камбиальных клеток, обусловливающей их таблитчатую форму.
Центрифугально паренхима луча незаметно переходит в лежащее снаружи от вторичных пучков сплошное кольцо паренхимы, возникшее из перицикла. Поэтому данную зону иногда считают пролиферирующим перициклом. Снаружи корень покрыт очень тонкой (иногда мощностью всего три-четыре клетки) перидермой.
Задание. Зарисовать схему строения поперечного среза корня при увеличении объектива микроскопа 8х.
Вторичное строение многолетнего корня Tilia cordata Mill, (липа сердцевидная)
Для работы используют постоянные или временные препараты поперечных срезов 3 — 6-летних участков корней, фиксированных в 70%-м этаноле. Срезы для временных препаратов последовательно обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин.
Наружную зону корня составляет тонкая перидерма (рис. 5.5). Ее феллема сложена 4—10 слоями сильно тангенциально уплощенных клеток, внутренние из которых живые со светлыми тонкими стенками, а наружные мертвые с тонкими суберинизированными коричневыми стенками. Внутри от перидермы находится тонкое кольцо из сильно растянутых в тангенциальном направлении живых клеток паренхимы, возникшей при пролиферации перицикла. Глубже находится флоэма, в которой хорошо видны чередующиеся тангенциальные полоски слабо лигнифицированных механических элементов и нелигнифицированных продольных элементов — ситовидных трубок с сопровождающими клетками и клеток тяжевой паренхимы. Наружная полоска механических элементов состоит из волокон протофлоэмы; все остальные полоски механических элементов сложены волокнами вторичной флоэмы.
Большинство вторичных лучей представлено 1 — 3-слойными радиальными пластинами паренхимы. Некоторые вторичные и все
145
Рис. 5.5. Поперечный срез многолетнего корня Tilia cordata'.
1 — перидерма; 2 — паренхима, возникшая при пролиферации перицикла; 3 — дилатирующий луч; 4 — идиобласт с друзой оксалата кальция; 5 — волокна протофлоэмы;
6 — волокна вторичной флоэмы; 7 — нелигнифицированные продольные элементы вторичной флоэмы; 8 — камбиальная зона; 9 — кольцо прироста вторичной ксилемы; 10 — граница кольца прироста; 11 — вторичный луч; 12 — первичный луч; 13 — первичная ксилема; 14 — сердцевина; 75 — вторичная ксилема; 16— вторичная флоэма
первичные лучи дилатируют, т. е. расширяются тангенциально, компенсируя обусловленное вторичным утолщением корня тангенциальное растяжение его периферии. Дилатирующие лучи становятся многослойными, их клетки растягиваются в тангенциальном направлении, вследствие чего такие лучи на срезе выглядят как треугольники, обращенные вершиной к подстилающей флоэму камбиальной зоне. И в паренхиме под перидермой, и в паренхиме дилатирующих лучей встречаются идиобласты, содержащие по одной друзе оксалата кальция1. Камбиальная зона отделяет вторичную флоэму от вторичной ксилемы. Она состоит из одного слоя клеток собственно камбия и немногих слоев его недифференцированных наружных и внутренних
1 При воздействии соляной кислоты эти друзы довольно быстро растворяются и идиобласты становятся неотличимыми от обычных паренхимных клеток.
146
производных, которые постепенно превращаются в элементы соответственно вторичной флоэмы (наружные) и вторичной ксилемы (внутренние).
Вторичная ксилема занимает основной объем корня. В ней четко видны кольца годичных приростов. У внутренней границы каждого прироста располагаются наиболее широкие сосуды, а в средней и наружной частях — значительно более узкие. К вторичной ксилеме внутри плотно прилежит первичная ксилема, имеющая вид пятиконечной звездочки, в лучах которой находятся радиальные цепочки узких сосудов, а в средней части — склерифицированная сердцевинная паренхима. Лучи вторичной ксилемы представляют собой непосредственное продолжение лучей вторичной флоэмы. Чем глубже луч вдается в ксилему, тем дальше он простирается по флоэме. Все лучи вторичной ксилемы однотипные, 1 — 3-слойные, но первичные лучи, в отличие от вторичных, достигают внутри выступов первичной ксилемы.
Задание. Зарисовать схему поперечного среза при увеличении объектива микроскопа 8х.
Анатомическое строение обычного и запасающего корней Asparagus setaceus (Kunth) Jessop (A. plumosus Bak.) (спаржа щетинистая, иди оперенная)
У спаржи щетинистой наряду с обычными придаточными корнями имеются корневые шишки — сильно утолщенные при основании придаточные корни, запасающие водные растворы сахаров1. Строение тех и других изучают на постоянных или временных препаратах поперечных срезов; для изготовления временных препаратов часть срезов обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты, а часть — раствором йода в йодиде калия и заключают в глицерин.
Строение обычного корня и корневой шишки показано на рис. 5.6.
Обычный корень анатомически очень похож на корень Iris sp. (ср. рис. 5.2 и 5.6, А). В зоне проведения корень покрыт экзодермой из нескольких слоев плотно сомкнутых клеток с тонкими лигнифици-рованными и суберинизированными стенками. Ее внутренние клетки обычно в большей или меньшей степени деформированы вследствие продольного сокращения корня. Под экзодермой находится основная паренхима кортекса (первичной коры), состоящая из тонкостенных и довольно рыхло расположенных клеток. Среди этих
1 Корни A. setaceus можно заменить корнями A. densiflorus (Kunth) Jessop (аспарагус густоцветковый), разновидность которого — var. sprengeri — широко культивируют под названием «аспарагус Шпренгера».
147
Рис. 5.6. Поперечные срезы обычного корня (А—В) и корневой шишки (Г— Е) Asparagus setaceus:
А, Г — схемы; Б, В,Д,Е — детальные рисунки; 7 — экзодерма; 2 — основная паренхима кортекса (первичной коры); 3 — запасающая паренхима кортекса; 4 — склеренхима кортекса; 5 — эндодерма; 6 — поясок Каспари; 7 — перицикл; 8 — флоэма; 9 — ксилема; 10 — трахеальные элементы протоксилемы; 77 — сосуд метаксилемы; 12 — склеренхима сердцевины; 13 — склеренхимная обкладка сосуда; 14 — запасающая паренхима сердцевины
148
клеток встречаются идиобласты с рафидами оксалата кальция. Три-четыре слоя внутренних клеток кортекса, примыкающие к эндодерме снаружи, сильно склерифицированы.
Большинство клеток эндодермы имеет утолщенные и лигнифицированные внутреннюю тангенциальную и антиклинальные стенки и тонкую нелигнифицированную наружную стенку; тонкостенные пропускные клетки немногочисленны. Однослойный перицикл состоит из чередующихся участков тонкостенных нелигнифицированных клеток и клеток с равномерно слабо утолщенными лигнифици-рованными стенками. Радиальный пучок с полиархной ксилемой, причем многие сосуды метаксилемы отделены от трахеальных элементов протоксилемы склеренхимой. Сосуды метаксилемы изогнуты в тангенциальной и радиальной плоскостях и потому контактируют с элементами протоксилемы не на всем своем протяжении, а лишь в некоторых местах. Такая связь метаксилемы с протоксилемой не мешает кольчатым и спиральным элементам протоксилемы сокращаться, а точечным сосудам метаксилемы изгибаться при сокращении корня. Между выступами ксилемы радиального пучка, как обычно, находятся тяжи флоэмы. Центральную часть стелы занимает склеренхима.
Корневая шишка, обладая радиальным пучком примерно таких же размеров, что и обычный корень, имеет мощно развитый кортекс (первичную кору), большая часть которого состоит из тонкостенных запасающих сахара паренхимных клеток. Экзодерма устроена так же, как в обычном корне. Склерифицированных клеток в кортексе нет, следовательно корневая шишка не испытывает больших механических нагрузок на растяжение, так как она не сокращается в длину. Эндодерма сохраняет первичную структуру — ее клетки остаются тонкостенными и развивают на антиклинальных стенках пояски Каспари. Это облегчает транспорт растворов сахаров между стелой и запасающей паренхимой кортекса. Перицикл целиком паренхимный. Скле-рификация стелы выражена слабо и проявляется в наличии склеренхимной обкладки у сосудов метаксилемы радиального пучка. В центре стелы находится паренхимная сердцевина. На обоих концах корневая шишка постепенно переходит в обычный корень.
Задание. Зарисовать схемы строения обычного корня и корневой шишки при увеличении объектива микроскопа 8х.
Анатомическое строение запасающего корня Raphanus sativus L. (редька посевная)
Одну часть поперечных срезов базальной трети мелких корнеплодов обрабатывают последовательно растворами флороглюцина и соляной кислоты, а другую — 5%-м спиртовым раствором йода или раствором йода в растворе йодида калия; и те и другие заключают в глицерин.
149
1
Рис. 5.7. Поперечный срез запасающего корня Raphanus sativus'.
1 — перидерма; 2 — пролиферирующая паренхима перициклического происхождения; 3 — вторичная флоэма; 4 — камбиальная зона; 5 — паренхима вторичной ксилемы; 6 — сосуды вторичной ксилемы; 7 — первичная ксилема; 8 — первичный луч
Снаружи в корне находится очень тонкая перидерма со слабо развитой феллемой (рис. 5.7). Под перидермой располагается узкая зона паренхимы, нечетко отграниченная от лежащей глубже вторичной флоэмы. Клетки в этой зоне частью дилатированы (тангенциально разрослись), а частью облитерированы. В прилегающей к камбиальной зоне вторичной флоэме при увеличении объектива микроскопа 40х заметны небольшие по площади участки, занятые ситовидными трубками и сопровождающими клетками, имеющими слегка утолщенные и сильно преломляющие свет стенки, но ситовидные пластинки увидеть удается крайне редко. Между этими участками располагаются тонкостенные крупные паренхимные клетки; достоверно различить тяжевую и лучевую паренхиму невозможно. На периферии флоэмы ситовидные трубки с сопровождающими клетками облитерированы и незаметны.
В центре корня находится диархная первичная ксилема. Она состоит из расположенного в центре небольшого сосуда метаксилемы, с которым соединены две короткие цепочки из мелкопросветных сосудов протоксилемы. От этих цепочек к периферии корня простираются пластины паренхимы, представляющие собой первичные лучи, разделяющие два очень широких вторичных коллатеральных пучка. Во вторичной ксилеме заметны более или менее четкие ради
150
альные цепочки сосудов с лигнифицированными стенками, к которым прилегают плотно сомкнутые клетки тяжевой паренхимы со слегка утолщенными и сильно преломляющими свет стенками. Весь остальной объем ксилемы занимает паренхима из более тонкостенных и крупных клеток и небольших межклетников. Ее большая часть, по-видимому, входит в состав широких лучей, но достоверно отграничить лучевую паренхиму от тяжевой удается далеко не всегда. Вторичная ксилема по толщине превосходит вторичную флоэму и содержит основной объем запасаемых корнем веществ.
Задание. Зарисовать схему поперечного среза корня при увеличении объектива микроскопа 8х.
Анатомическое строение запасающего корня Daucus sativus (Hoffm.) Roehl, (морковь)
Используют поперечные срезы средней части тонкого корнеплода. Часть срезов обрабатывают флороглюцином и соляной кислотой, а часть — 5%-м спиртовым раствором йода и заключают в глицерин.
Корень покрыт тонкой перидермой, под которой находится дилатирующая паренхима перициклического происхождения, слабо отграниченная от лежащей глубже флоэмы (рис. 5.8). Вторичная флоэ-
Рис. 5.8. Поперечный срез запасающего корня Daucus satiuus'.
1 — перидерма; 2 — пролиферирующая паренхима перициклического происхождения; 3 — вторичная флоэма; 4 — схизогенные эфиромасляные каналы; 5 — камбиальная зона; 6 — первичная ксилема; 7 — вторичная ксилема; 8 — первичный луч
151
ма, объем которой значительно превышает объем вторичной ксилемы, представляет собой основную ткань, запасающую питательные вещества. Она сильно паренхиматизирована, что не позволяет точно определить границы лучей. Ситовидные трубки с сопровождающими клетками располагаются немногочленными группами среди запасающей паренхимы. В клетках запасающей тяжевой и лучевой флоэмной паренхимы наряду с амилопластами развиваются хромопласты, придающие флоэме характерный оранжевый цвет. Во вторичной флоэме располагаются также многочисленные схизогенные каналы, эпителий которых секретирует эфирные масла с характерным запахом.
Вторичная флоэма отделена от вторичной ксилемы хорошо заметной камбиальной зоной. Вторичная ксилема также сильно паренхиматизирована, и лучи в ней заметны очень плохо. Сосуды, располагающиеся более или менее правильными радиальными цепочками, — единственные элементы вторичной ксилемы, обладающие лигни-фицированными стенками. В центре корня находится диархная первичная ксилема с единственным сосудом метаксилемы, занимающим центральное положение, и примыкающими к нему с противоположных сторон цепочками сосудов протоксилемы.
Задание. Зарисовать схему поперечного среза корня при увеличении объектива микроскопа 8х.
Анатомическое строение запасающего корня Beta vulgaris L. (свекла обыкновенная)
Строение запасающего корня свеклы обыкновенной показано на рис. 5.9. Для работы используют мелкие корнеплоды, фиксированные в 70%-м этаноле. Корнеплод наполовину состоит из утолщенных гипокотиля и розеточного основания главного побега, поэтому поперечные срезы делают в базальной трети корнеплода, представляющей собой собственно корень. Срезы последовательно обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и затем заключают в глицерин либо используют постоянные препараты.
Отличительной особенностью корня свеклы является его поли-камбиальность. Результаты деятельности нескольких камбиев хорошо видны на поперечном срезе уже молодого главного корня. Этот корень обладает диархной первичной ксилемой, к которой примыкают два широких коллатеральных вторичных пучка, отделенных друг от друга узкими первичными паренхимными лучами.
Камбиальное кольцо, сформировавшее вторичные пучки и первичные лучи, функционирует недолго. Окружающий первичный радиальный пучок паренхимный перицикл пролиферирует, снаружи в нем возникают феллодерма и феллоген, дающий начало тонкой феллеме, а в глубине появляется второй, добавочный камбий, образующий небольшие коллатеральные добавочные пучки, разделен -
152
Рис. 5.9. Поперечный срез запасающего корня Beta uulgaris'.
1 — кольца добавочных камбиев; 2 — пролиферирующая паренхима перицикличе-ского происхождения; 3 — перидерма; 4 — добавочные проводящие пучки; 5 — вторичная межпучковая ткань; 6 — вторичный пучок; 7 — вторичная флоэма; 8 — вторичная ксилема; 9 — первичная ксилема; 10 — первичный луч
ные паренхимной вторичной межпучковой тканью. Это кольцо добавочного камбия также функционирует недолго, и на смену ему в пролиферирующей паренхиме перициклического происхождения недалеко от перидермы появляется следующее кольцо камбия, которое, в свою очередь, образует кольцо добавочных пучков и вторичную межпучковую ткань. Добавочные камбии последовательно сменяют друг друга несколько раз, причем часто очередной добавочный камбий дифференцируется еще до окончания деятельности предшествующего камбия. В результате такого поликамбиального утолщения в корне между вторичными проводящими пучками и перидермой возникает несколько колец коллатеральных проводящих пучков, окруженных запасающей паренхимной вторичной межпучковой тканью. Изолированные на поперечном срезе коллатеральные пучки разных колец при следовании вдоль корня контактируют между собой, обеспечивая непрерывность восходящего и нисходящего токов растворов.
Задание. Зарисовать схему строения поперечного среза корня при увеличении микроскопа 8х.
153
Анатомическое строение воздушного корня эпифитной орхидеи
Строение корня изучают на постоянных или временных препаратах поперечных срезов фиксированных в 70%-м этаноле корней любой эпифитной орхидеи. Для приготовления временных препаратов срезы последовательно обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин.
Строение воздушного корня эпифитной орхидеи показано на рис. 5.10. Воздушный корень покрыт веламеном — поглощающей воду первичной тканью, гомологичной ризодерме. Мощность веламена варьирует от одного до многих слоев клеток в зависимости от вида орхидеи. Полностью дифференцировавшиеся клетки веламена мертвые. Их тонкие стенки обладают обычно мелкими перфорациями, а также спиральными утолщениями, позволяющими клеткам сохранять свою форму независимо от степени обводненности. У видов Phalae-nopsis в клетках самого внутреннего слоя веламена наряду со спиральными утолщениями стенок развиваются и утолщения, имеющие вид сосочков. У некоторых орхидей клетки самого наружного слоя веламена имеют очень тонкую, быстро разрушающуюся стенку; слой таких клеток называют эпивеламеном. Во внутреннем слое веламена находятся отдельные собирающие клетки с утолщенной внутренней стенкой, которые примыкают к пропускным клеткам экзодермы.
Рис. 5.10. Поперечный срез воздушного корня эпифитной орхидеи:
А — схема; Б — детальный рисунок периферической части корня; 1 — веламен; 2 — паренхима кортекса (первичной коры); 3 — водоносная клетка; 4 — экзодерма; 5 — пропускная клетка; 6 — собирающая клетка веламена; 7— эндодерма; 8 — перицикл; 9 — флоэма; 10 — ксилема; 11 — склерифицированная паренхима; 12 — основная паренхима сердцевины
154
Через эти клетки впитанная веламеном вода попадает внутрь пропускных клеток и далее поступает в глубь корня.
Подстилающая веламен однослойная экзодерма состоит из клеток двух типов — немногочисленных тонкостенных, с оптически плотной цитоплазмой и крупным ядром пропускных клеток и более многочисленных, часто вытянутых радиально клеток с утолщенными лиг-нифицированными стенками. Нередко эти клетки напоминают инвертированные клетки эндодермы с подковообразно утолщенной стенкой. На большем протяжении корня эти клетки живые, но там, где в веламене имеются пневматоды, своеобразные «дыхальца» воздушного корня, цитоплазма в таких клетках отмирает, а внутренняя тангенциальная стенка разрушается.
Подстилающая экзодерму паренхима состоит в основном из рыхло расположенных, способных зеленеть на свету тонкостенных живых клеток; среди них рассеяны мертвые водоносные клетки, нелигнифицированные стенки которых у одних орхидей утолщены равномерно, а у других — неравномерно.
Самый внутренний слой кортекса представлен эндодермой из клеток с утолщенными внутренней и антиклинальными стенками, а также расположенных поодиночке или по две-три пропускных клеток с поясками Каспари. Лежащий под эндодермой однослойный перицикл также состоит из живых клеток двух типов — толстостенных, расположенных напротив участков флоэмы, и тонкостенных, расположенных напротив протоксилемных ребер радиального проводящего пучка.
Ксилема радиального пучка полиархная. Радиальные цепочки ее трахеальных элементов отделены от чередующихся с ними участков флоэмы клетками склерифицированной паренхимы. Такие же клетки отделяют трахеальные элементы метаксилемы от живых тонкостенных рыхло расположенных паренхимных клеток, выполняющих самую внутреннюю часть корня, которую обычно рассматривают как сердцевину.
Задание. Зарисовать:
1) схему поперечного среза корня при увеличении объектива микроскопа 8х;
2) участок, включающий веламен, экзодерму и паренхиму кортекса, при увеличении объектива микроскопа 40х.
Глава 6
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ
Стебель возникает ниже апекса побега при заложении на узлах листьев и последующем интеркалярном росте междоузлий. Наиболее сложная тканевая дифференциация присуща стеблям семенных растений. У них различают первичное строение стебля, формирующееся в результате дифференциации производных апикальной меристемы и полумеристем, и вторичное строение, обусловленное деятельностью камбия и феллогена. В надземных побегах двудольных трав камбий обычно функционирует недолго или вовсе не закладывается, в связи с чем их стебли довольно полно сохраняют первичное строение. У древесных растений строение стебля уже к концу первого вегетационного сезона значительно изменяется вследствие вторичного утолщения.
На стадии первичного строения в эвстелических стеблях голосеменных и двудольных растений хорошо выражены поверхностная эпидерма и две анатомо-топографические зоны: наружная — кортекс (первичная кора) и внутренняя — стела (центральный цилиндр). В атактостелических стеблях однодольных растений эти анатомотопографические зоны могут быть невыраженными. У двудольных растений под эпидермой находятся продольные тяжи колленхимы, между которыми могут располагаться продольные тяжи хлоренхимы. Внутренний слой кортекса дифференцирован в эндодерму, которая обычно представлена паренхимными клетками с амилопластами. Ее нередко называют крахмалоносным влагалищем. У отдельных видов антиклинальные стенки клеток эндодермы частично лигнифициру-ются и суберинизируются в виде опоясывающей клетку ленты — пояска Каспари — или клетки эндодермы развивают утолщенные лигнифицированные и суберинизированные антиклинальные и внутреннюю стенки. В обоих случаях в клетках такой эндодермы амилопластов с крахмалом нет. Весь остальной объем кортекса занимает основная паренхима.
На периферии стелы может находиться подзона, не содержащая проводящих тканей, — перицикл. Чаще всего он склеренхимный, но в некоторых случаях в перицикле находятся паренхима или паренхима и склеренхима. Если перицикла нет, то флоэма примыкает к эндодерме, причем протофлоэма обычно состоит из волокон. Флоэма и ксилема чаще всего представлены прилегающими друг к другу про
156
дольными тяжами, или проводящими пучками. В коллатеральных пучках к тяжу ксилемы с эндархной протоксилемой снаружи примыкает тяж флоэмы с экзархной протофлоэмой. В биколлатеральных пучках к тяжу ксилемы примыкают два тяжа флоэмы — снаружи и изнутри. В наружной флоэме протофлоэма экзархная, во внутренней — эндархная; протоксилема эндархная. В закрытых пучках камбия нет, а в открытых между ксилемой и флоэмой находится камбий, причем в биколлатеральных пучках он развивается только между ксилемой и наружной флоэмой. Вокруг пучка может дифференцироваться склеренхимная обкладка.
Для пучковой эвстелы характерны хорошо заметные проводящие пучки, разделенные паренхимными первичными, или сердцевинными, лучами. Непучковой эвстеле свойственны массивы ксилемы и флоэмы, которые в поперечном сечении выглядят как сплошные кольца. В атактостелическом стебле закрытые проводящие пучки располагаются двумя или несколькими кольцами (коммелиновый тип) либо без строгого порядка пронизывают всю толщу стелы, выполненной склеренхимой и (или) паренхимой (пальмовый тип). В эв-стелическом стебле и атактостелическом стебле коммелинового типа внутри от подзоны проводящих тканей остается свободная от них подзона — сердцевина. В атактостелическом стебле пальмового типа сердцевины нет.
Сердцевинная паренхима у некоторых видов недолговечна, и после ее разрушения в центре стебля остается заполненная воздухом рексигенная сердцевинная полость. Есть виды, у которых периферийные клетки сердцевины значительно отличаются от расположенных в центре меньшими размерами и более толстыми стенками. Они составляют перимедуллярную подзону.
Вторичное утолщение эвстелических стеблей может быть ограничено только проводящими пучками, в которых камбий откладывает определенное количество вторичной ксилемы (внутрь) и вторичной флоэмы (наружу). Однако значительно чаще в паренхиме первичных лучей между пучками дифференцируется межпучковый камбий, соединяющийся с пучковым камбием в непрерывный слой. Межпучковый камбий у одних видов образует только ткань луча, откладывая ее преимущественно внутрь, у других видов он не только откладывает ткань луча, но и образует внутри него вторичные проводящие пучки, у третьих видов он откладывает не отдельные пучки, а слои вторичных проводящих тканей во всю ширину первичного луча.
В определенных местах пучковый камбий образует вторичные лучи. В отличие от первичных лучей они оканчиваются слепо в ксилеме и флоэме, не достигая ни кортекса или перицикла, ни сердцевины.
В стебле древесных растений уже в первом вегетационном сезоне феллоген образует перидерму. У разных видов он закладывается в разных тканях и зонах — от эпидермы до паренхимы вторичной
157
флоэмы. После отложения феллемы все оказавшиеся снаружи от нее ткани отмирают и постепенно опадают со стебля. Поэтому у видов, у которых феллоген закладывается в эндодерме, перицикле или флоэме, стебли на стадии вторичного строения не имеют кортекса. Стебли видов, которым свойственно заложение феллогена в эпидерме или субэпидермальных клетках, могут сохранять кортекс в течение нескольких лет или десятилетий.
В многолетнем стебле древесного растения находится широкий цилиндр вторичной ксилемы, или древесины, в котором обычно заметны кольца годичных приростов. Вокруг ксилемы располагается значительно более тонкий цилиндр вторичной флоэмы, или луба. Ее самая молодая внутренняя проводящая ассимиляты часть составляет зону проводящей флоэмы. Наружная часть вторичной флоэмы не содержит функционирующих ситовидных элементов и составляет зону непроводящей флоэмы (снаружи от которой может находиться сохранившийся кортекс). Вторичные ксилема и флоэма пересечены лучами. Первичные и вторичные лучи легко различимы у одних видов и практически неразличимы у других.
По мере вторичного утолщения стебля все ткани, располагающиеся снаружи от камбия, испытывают тангенциальное растяжение, обусловливающее деформацию их тонкостенных элементов и пролиферацию живых клеток. Тангенциальное расширение вторичной флоэмы называют дилатацией. Вторичная флоэма дилатирует диффузно вследствие пролиферации тяжевой паренхимы в зоне непроводящей флоэмы, из-за чего лучи там нередко деформированы и отклонены от радиальной плоскости. Если пролиферирует лучевая паренхима, то имеет место лучевая дилатация. Лучи при этом сохраняют радиальную ориентацию, но значительно расширяются наружу. Как правило, дилатируют не все, а только некоторые лучи.
У некоторых видов феллоген закладывается неоднократно в цен-трипетальной последовательности. В результате этого в стебле возникает ритидом — совокупность перидерм, между которыми находится отмершая ткань. Наружные участки ритидома, разрушаясь, постепенно опадают со стебля.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ
Анатомическое строение стебля Ranunculus repens L.
(лютик ползучий)
Строение стебля изучают на поперечных срезах междоузлий нижней части побега, фиксированных в середине лета в 70%-м этаноле. Срезы обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин или используют постоянные препараты.
158
Строение стебля лютика ползучего показано на рис. 6.1.
Стебель в поперечном сечении округлый, с крупной центральной воздухоносной полостью. В эпидерме, состоящей из плотно сомкнутых таблитчатых или квадратных в сечении клеток, покрытых с поверхности тонкой кутикулой, имеются немногочисленные устьица, под которыми развиты крупные подустьичные полости. Между эпидермой и расположенными по кольцу проводящими пучками лежит кортекс (первичная кора). Его периферическая часть сложена хлоренхимой, состоящей из мелких, округлых, с многочисленными хлоропластами клеток и крупных межклетников. Внутрь хлоренхима постепенно переходит в основную паренхиму, которая слагает также широкие первичные (сердцевинные) лучи и сердцевину стелы. Основная паренхима состоит по большей части из округлых очень рыхло расположенных клеток, и лишь ее примыкающие к пучкам более мелкие клетки плотно сомкнуты между собой. Они составляют паренхимную обкладку проводящего пучка и в старых междоузлиях стенки их клеток нередко лигнифицируются.
Округлые или овальные, слегка вытянутые в радиальном направлении коллатеральные открытые пучки располагаются одним кольцом. В пучках молодых, недавно приступивших к цветению побегов хорошо выражена камбиальная зона, состоящая из расположенных короткими радиальными рядами таблитчатых клеток с оптически плотной цитоплазмой. С внешней стороны к этой зоне примыкает вторичная флоэма с ситовидными трубками, мелкими сопровождаю-
Рис. 6.1. Поперечный срез стебля Ranunculus repens'.
А — схема; Б — участок эпидермы и кортекса (первичной коры); 1 — стела; 2 — кортекс (первичная кора); 3 — первичная флоэма; 4 — механическая ткань; 5 — вторичная флоэма; 6 — кортикальная паренхима; 7 — хлоренхима; 8 — эпидерма; 9 — устьице; 10 — подустьичная полость; 11 — камбиальная зона; 12 — вторичная ксилема; 13 — первичная ксилема; 14 — первичный луч; 75 — сердцевина; 16— сердцевинная полость; 17— хлоропласты; 18 — межклетник
159
щими клетками и крупными клетками тяжевой паренхимы. Снаружи к вторичной флоэме примыкают немногочисленные ситовидные клетки первичной флоэмы, над которыми располагается, образуя своеобразную «шапочку» пучка, механическая ткань из живых клеток со слабо утолщенными лигнифицированными стенками. К камбиальной зоне с внутренней стороны примыкает вторичная ксилема с крупнопросветными сосудами, часто расположенными радиальными цепочками. Изнутри к вторичной ксилеме примыкает небольшой участок первичной ксилемы из узкопросветных сосудов и паренхимных клеток. Проводящие пучки разделены широкими участками паренхимы — первичными, или сердцевинными, лучами, незаметно переходящими в кортикальную паренхиму снаружи и сердцевинную паренхиму внутри.
Задание. Зарисовать схему поперечного среза стебля при увеличении объектива микроскопа 8х.
Анатомическое строение стебля Veronica chamaedrys L. (вероника дубравная)
Строение стебля изучают на поперечных срезах междоузлий нижней части побега, фиксированных в середине лета в 70%-м этаноле. Срезы обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин или используют постоянные препараты.
Строение стебля вероники дубравной показано на рис. 6.2.
Покрывающая округлый в поперечном сечении стебель эпидерма с немногочисленными устьицами состоит из квадратных или слегка вытянутых тангенциально прямоугольных в сечении основных клеток с сильно утолщенной наружной стенкой, покрытой кутикулой. С двух противоположных сторон стебель несет длинные однорядные многоклеточные кроющие трихомы (волоски).
Под эпидермой располагается неширокий кортекс (первичная кора), состоящий из одного-двух субэпидермальных слоев клеток пластинчатой колленхимы, крупноклеточной основной паренхимы и однослойной эндодермы, представленной вытянутыми тангенциально прямоугольными клетками с поясками Каспари на антиклинальных стенках. В клетках эпидермы, колленхимы и паренхимы имеются хлоропласты, придающие стеблю зеленую окраску.
Эвстела непучкового типа, со сплошными кольцами флоэмы и ксилемы. В расположенной под эндодермой первичной флоэме видны ситовидные трубки с утолщенной стенкой и немногочисленные, рассеянные по одному—три протофлоэмные волокна. К первичной флоэме с внутренней стороны примыкает вторичная флоэма, состоящая из ситовидных трубок, сопровождающих клеток и клеток
160
5
Рис. 6.2. Поперечный срез стебля Veronica chamaedrys’.
1 — стела; 2 — кортекс (первичная кора); 3 — устьице; 4 — эпидерма; 5 — кроющая трихома; 6 — пластинчатая колленхима; 7 — основная паренхима; 8 — эндодерма; 9 — протофлоэмное волокно; 10 — первичная флоэма; 11 — вторичная флоэма; 12 — камбиальная зона; 13 — вторичная ксилема; 14 — первичная ксилема; 75 — основная паренхима сердцевины
флоэмной паренхимы. Флоэма отделена от ксилемы камбиальной зоной, представленной двумя-тремя слоями мелких таблитчатых клеток с оптически плотной цитоплазмой. Прилегающая к камбиальной зоне изнутри вторичная ксилема состоит из относительно широкопросветных точечных сосудов, радиальные цепочки которых отделены друг от друга толстостенными волокнистыми трахеидами, также располагающимися радиальными цепочками. В еще не закончивших развитие трахеидах виден протопласт.
За вторичной ксилемой ближе к центру стебля находится первичная ксилема, состоящая из многочисленных мелких паренхимных клеток и радиальных цепочек узкопросветных сосудов, которые или продолжаются в радиальные цепочки сосудов вторичной ксилемы, или примыкают к ее волокнистым трахеидам. Мелкоклеточная паренхима первичной ксилемы постепенно переходит в крупноклеточную основную паренхиму сердцевины стебля.
Задание. Зарисовать схему строения стебля при увеличении объектива микроскопа 8х.
161
Анатомическое строение стебля Polygonatum odoratum (Mill.) Druce (купена лекарственная)
Строение стебля изучают на поперечных срезах междоузлий цветоносного побега, фиксированного в 70%-м этаноле во время цветения растения. Срезы последовательно обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин или используют заранее изготовленные постоянные препараты.
Строение стебля купены лекарственной показано на рис. 6.3.
Клетки эпидермы плотно сомкнуты между собой и обычно слегка вытянуты в тангенциальном направлении. Они имеют лигнифицированные, утолщенные стенки, особенно наружные. Снаружи эпидерма покрыта тонкой кутикулой. Кортекс (первичная кора) узкая, не более 10 клеток толщиной. Расположенные под эпидермой один-два слоя клеток напоминают уголковую или рыхлую колленхиму. Глубже следует основная паренхима из эллиптических тонкостенных клеток и небольших межклетников. У живого растения в клетках кортекса можно увидеть немногочисленные хлоропласты, обусловливающие зеленоватую окраску стебля.
Атактостела пальмового типа, с разбросанными без видимого порядка проводящими пучками. Периферическая часть стелы — перицикл — представлена узким кольцом из склеренхимных волокон с
Рис. 6.3. Поперечный срез стебля Polygonatum odoratum:
1 — стела; 2 — кортекс (первичная кора); 3 — эпидерма; 4 — ткань, напоминающая колленхиму; 5 — основная паренхима кортекса; 6 — склеренхима перицикла; 7 — склеренхимная обкладка проводящего пучка; 8 — первичная флоэма; 9 — первичная ксилема; 10 — основная паренхима стелы
162
утолщенными лигнифицированными стенками. Внешняя и, особенно, внутренняя границы этого кольца неровные из-за того, что с ним объединены склеренхимные обкладки периферийных проводящих пучков.
Прилегающие к перициклу проводящие пучки имеют полную обкладку из толстостенных лигнифицированных волокон. Обкладка пучков, располагающихся глубже, неполная, а проводящие пучки в центральной части стелы окружены обкладкой из мелкоклеточной паренхимы. Все пучки закрытые (без камбия), коллатеральные. Каждый пучок состоит из первичной флоэмы, примыкающей к ней изнутри первичной ксилемы, сложенной эндархной (занимающей внутренний край пучка) протоксилемой, содержащей мелкопросветные трахеальные элементы, и занимающей большую часть пучка метаксилемы с более широкопросветными трахеальными элементами. Флоэма состоит из тонкостенных ситовидных трубок, сопровождающих клеток и клеток флоэмной паренхимы.
Задание. Зарисовать схему строения стебля при увеличении объектива микроскопа 8х.
Анатомическое строение стебля Secale cereale L.
(рожь посевная)
Для изучения используют освобожденные от влагалищ листьев и фиксированные в 70%-м этаноле междоузлия, взятые в средней, хорошо освещаемой части еще зеленого побега. Поперечные срезы междоузлий последовательно обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин или используют постоянные препараты.
Строение стебля ржи посевной показано на рис. 6.4.
Большую часть поперечного сечения междоузлия занимает заполненная воздухом сердцевинная полость. Кортекс (первичная кора) не выражен, и к эпидерме примыкает атактостела коммелинового типа.
Эпидерма стебля покрыта тонкой, но хорошо заметной кутикулой. Среди плотно сомкнутых основных клеток эпидермы с лигнифицированными утолщенными стенками располагаются устьица, которые лежат продольными рядами над тяжами хлоренхимы, состоящей из рыхло расположенных тонкостенных округлых клеток. Эти тяжи видны на поверхности стебля невооруженным глазом как проходящие вдоль стебля узкие темные продольные полосы. Там, где нет хлоренхимы, к эпидерме примыкает состоящая из толстостенных лигнифицированных волокон склеренхима, образующая по периферии стебля кольцо. Между склеренхимой и сердцевинной полостью находится основная паренхима стелы из рыхло расположенных округлых тонкостенных клеток.
163
3
4
5
6
Рис. 6.4. Поперечный срез стебля Secale cereale'.
1 — эпидерма; 2 — устьице; 3 — хлоренхима; 4 — склеренхима; 5 — первичная флоэма; 6 — первичная ксилема; 7 — основная паренхима; 8 — сердцевинная полость
Закрытые коллатеральные пучки располагаются двумя кольцами. Наружные пучки прилежат к кольцу склеренхимы. Каждый пучок имеет обкладку из волокон склеренхимы с толстыми лигнифициро-ванными стенками. Обкладки всех пучков наружного кольца и большинства пучков внутреннего кольца соединены с субэпидермальным кольцом склеренихмы. Сами пучки злакового типа, подобные проводящим пучкам стебля Zea mays (см. рис. 4.12).
У растений, находящихся в стадии плодоношения, стебли желтеют, а стенки клеток хлоренхимы и основной паренхимы стелы лигнифи-цируются, оставаясь тонкими.
Задание. Зарисовать схему строения поперечного среза междоузлия при увеличении объектива микроскопа 8х.
Анатомическое строение корневища Convallaria majalis L. (ландыш майский)
Ландышу свойственны два типа корневищ — более тонкие ползучие плагиотропные и более толстые укороченные ортотропные. Для работы необходимы фиксированные в 70%-м этаноле плагиотропные корневища, строение которых изучают на поперечных срезах. Часть срезов обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты, часть — раствором йода в йодиде калия; и те и другие заключают в глицерин. Можно также использовать постоянные препараты.
Строение корневища ландыша майского показано на рис. 6.5.
На поверхности корневища находится покрытая очень тонкой кутикулой эпидерма из плотно сомкнутых, более или менее квадратных в сечении основных клеток с нелигнифицированными стенками, наружные стенки несколько утолщены. В эпидерме изредка попадаются устьица с глубоко погруженными, т. е. располагающимися значительно ниже поверхности основных клеток, замыкающими клетками. Находящийся под эпидермой широкий кортекс (первичная
164
5
12
A
5	6
Б
Рис. 6.5. Поперечный срез корневища Convallaria majalis'.
А — схема; Б — детальный рисунок периферийного участка стелы; 1 — атактостела; 2 — кортекс (первичная кора); 3 — эпидерма; 4 — устьице; 5 — запасающая паренхима кортекса; 6 — эндодерма; 7 — паренхима перицикла; 8 — первичная флоэма; 9 — первичная ксилема; 10 — основная паренхима стелы; 11 — амфивазальный пучок; 12 — коллатеральный пучок
165
кора) состоит из рыхло расположенных округлых клеток запасающей паренхимы с многочисленными зернами крахмала. Внутренняя часть кортекса образована одним, двумя, тремя слоями живых клеток с сильно утолщенными лигнифицированными внутренней и антиклинальными стенками, которые, по-видимому, представляют собой эндодерму.
В занимающей срединную часть корневища атактостеле комме-линового типа хорошо заметен перицикл, состоящий из обычных паренхимных клеток с тонкими нелигнифицированными стенками. Закрытые проводящие пучки располагаются двумя кольцами. Наружные, примыкающие к перициклу пучки коллатеральные. Элементы первичной ксилемы в виде подковы прилегают изнутри к флоэме, состоящей из ситовидных трубок, сопровождающих клеток и клеток флоэмной паренхимы. Внутренние пучки корневища концентрические амфивазальные — с ксилемой, окружающей флоэму со всех сторон, а также пучки переходного между коллатеральным и амфи-вазальным типа. Между пучками в стеле находится основная паренхима из рыхло расположенных клеток с тонкими нелигнифицированными стенками.
Задание. Зарисовать схему строения корневища при увеличении объектива микроскопа 8х, а детали строения внутренней зоны кортекса и перицикла — при увеличении объектива 40х.
Анатомическое строение однолетнего стебля Aristolochia macrophylla Lam. (кирказон крупнолистный)
Собранные в первой половине лета, еще зеленые междоузлия из средней части побегов фиксируют в 70%-м этаноле. Поперечные срезы междоузлий последовательно обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин или используют постоянные препараты поперечных срезов.
Строение однолетнего стебля кирказона крупнолистного показано на рис. 6.6.
На поперечном срезе при малом увеличении микроскопа различимы три анатомо-топографические зоны — эпидерма, кортекс (первичная кора) и эвстела (центральный цилиндр) с расположенными по кольцу открытыми коллатеральными проводящими пучками.
Эпидерма состоит из прямоугольных в поперечном сечении плотно сомкнутых основных клеток с выпуклой, сильно утолщенной и кутинизированной наружной стенкой, покрытой кутикулой. Местами в эпидерме попадаются немногочисленные устьица. Несколько прилегающих к эпидерме слоев клеток составляют пластинчатую или, реже, уголковую, обычно хлорофиллоносную колленхиму. Глубже
166
18
Г7
Рис. 6.6. Поперечный срез однолетнего стебля Aristolochia macrophylla\
А — схема среза; Б — камбиальная зона; 1 — эпидерма; 2 — кортекс (первичная кора); 3 — эвстела; 4 — перицикл; 5 — паренхима сердцевины; 6 — первичная ксилема; 7 — первичный луч; 8 — вторичная ксилема; 9 — межпучковый камбий; 10 — пучковый камбий; 11 — вторичная флоэма; 12 — первичная флоэма; 13 — паренхима перицикла; 14 — склеренхима перицикла; 75 — крахмалоносное влагалище; 16 — кортикальная паренхима; 7 7 — колленхима; 18 — устьице
колленхимы находятся тонкостенные клетки основной паренхимы кортекса (первичной коры), часть из которых — мелкие, более или менее округлые, с оптически плотной цитоплазмой — располагается вытянутыми по радиусам стебля цепочками. Между этими цепочками находятся более крупные, вытянутые в радиальном направлении и кажущиеся пустыми водоносные клетки с крупной вакуолью и едва заметным постенным слоем цитоплазмы. Там и тут в основной па-
167
ренхиме разбросаны тонкостенные идиобласты с друзами оксалата кальция. Самый внутренний, прилегающий к стеле слой овальных, вытянутых в тангенциальном направлении клеток первичной коры с многочисленными зернами крахмала представляет собой крахмалоносное влагалище (эндодерму).
Наружную часть стелы, лежащую между крахмалоносным влагалищем и пучками, составляет перицикл из двух тканей — расположенной снаружи склеренхимы и находящейся внутри от нее основной паренхимы. Склеренхима состоит из многоугольных, тесно сомкнутых волокон, внешние из которых уже внутренних, но обладают относительно более толстой и сильнее лигнифицированной стенкой. Паренхима перицикла рыхлая, в ней есть идиобласты с друзами оксалата кальция.
Открытые коллатеральные проводящие пучки в сечении обычно овальные, вытянутые по радиусам стебля. С наружного края в них располагается возникшая из прокамбия первичная флоэма, клетки которой облитерированы в ходе вторичного утолщения стебля. Первичная флоэма нечетко отграничена от примыкающей к ней изнутри отложенной камбием вторичной флоэмы, в которой различимы ситовидные трубки, сопровождающие клетки и клетки флоэмной паренхимы. К вторичной флоэме с внутренней стороны прилегает камбиальная зона, состоящая из расположенных короткими радиальными цепочками таблитчатых клеток. Один из срединных слоев этих клеток представляет собой собственно пучковый камбий, возникший из прокамбия. Основной объем пучка внутри от камбиальной зоны занимает вторичная ксилема. Ее очень широкопросветные точечные сосуды окружены более мелкими толстостенными трахеидами и волокнами либриформа, а также немногочисленными тонкостенными клетками тяжевой ксилемной паренхимы. У внутреннего края в пучке находится первичная ксилема, состоящая из немногочисленных узкопросветных трахеальных элементов с утолщенными лигни-фицированными стенками и живых мелких паренхимных клеток с тонкими нелигнифицированными стенками, цитологически не отличимых от расположенных по соседству клеток сердцевины.
Находящиеся между проводящими пучками первичные, или сердцевинные, лучи состоят из паренхимных клеток, многие из которых вытянуты в радиальном направлении. На уровне камбиальных зон пучков в лучах находятся зоны межпучкового камбия, который образовался не из прокамбия, а из паренхимных клеток лучей. Отрезки межпучкового и пучкового камбиев образуют в стебле сплошное кольцо камбия. Большая часть луча, длина которой равна длине вторичной ксилемы и вторичной флоэмы, образована межпучковым камбием. Клетки межпучкового камбия делятся редко, из-за чего в камбиальной зоне трудно обнаружить радиальные цепочки таблитчатых клеток. Среди паренхимных клеток лучей иногда попадаются кристаллоносные идиобласты.
168
Задание. Зарисовать:
1) схему поперечного среза стебля при увеличении объектива микроскопа 8х;
2) участок камбиальной зоны, включающий пучковый и межпучковый камбии при увеличении объектива микроскопа 40х.
Анатомическое строение многолетней ветви Г///а cordata Mill, (липа сердцевидная)
Анатомию ветви изучают на поперечных срезах трех- или четырехлетних ветвей, фиксированных в 70%-м этаноле и сохраняемых в смеси равных объемов этанола и глицерина. Приготовленные срезы можно обработать 5%-м спиртовым раствором йода или растворами флороглюцина и соляной кислоты с последующим заключением в глицерин, но лучше всего использовать постоянные препараты, окрашенные карболовым фуксином и гематоксилином по Делафильду.
При малом увеличении микроскопа можно выделить несколько зон, различающихся между собой окраской и шириной (рис. 6.7).
Снаружи находится тонкая перидерма, состоящая из расположенных радиальными рядами таблитчатых клеток. Самая внутренняя клетка каждого радиального ряда представляет собой клетку фелло-дермы, снаружи от которой находится клетка феллогена. Феллоген отделяет к периферии клетки феллемы, или пробки, из которых внутренние — еще не вполне дифференцированные, живые, по форме и окраске сходные с клетками феллодермы и феллогена, а внешние — уже мертвые, темно-бурым цветом своих стенок резко контрастирующие с остальными клетками среза.
Под перидермой располагаются 2 — 4 слоя плотно сомкнутых и слегка вытянутых тангенциально клеток пластинчатой колленхимы, которые, как и расположенные глубже паренхимные клетки, составляют зону кортекса (первичной коры). Среди паренхимных клеток хорошо заметны идиобласты с друзами оксалата кальция.
Внутри от первичной коры находится значительно более широкая зона флоэмы. Она состоит из более светлых треугольных участков, обращенных вершинами внутрь ветви, и расположенных между ними трапециевидных участков, сложенных чередующимися между собой тангенциальными полосами из толстостенных и тонкостенных клеток. Полосы толстостенных клеток представляют собой так называемый твердый луб, состоящий из флоэмных волокон. Самая внешняя полоса твердого луба в каждом трапециевидном «полосатом» участке соответствует протофлоэме, а все остальные — входят в состав вторичной флоэмы. Слои так называемого мягкого луба состоят из ситовидных трубок, сопровождающих клеток и клеток тяжевой паренхимы. Наружный слой мягкого луба состоит частично из первичной,
169
1
Рис. 6.7. Поперечный срез четырехлетней ветви Tilia cordata'.
1 — перидерма; 2 — колленхима; 3 — паренхима кортекса (первичной коры); 4 — идиобласт с друзой оксалата кальция; 5 — твердый луб; 6 — мягкий луб; 7 — первичный луч; 8 — вторичный луч; 9 — годичное кольцо прироста вторичной ксилемы; 10 — паренхима сердцевины; 11 — слизевая полость; 12 — перимедуллярная зона; 13 — первичная ксилема; 14 — вторичная ксилема; 75 — граница кольца прироста древесины; 16 — камбиальная зона; 17 — вторичная флоэма; 18 — волокна протофлоэмы
а частично из вторичной флоэмы, все остальные слои входят в состав вторичной флоэмы.
Полосатые участки вторичной флоэмы пересекают радиальные цепочки паренхимных клеток, слепо оканчивающиеся в толще участка на разном расстоянии от его широкого основания. Эти цепочки клеток — вторичные лучи флоэмы. Более светлые треугольники представляют собой дилатирующие лучи флоэмы, паренхимные клетки которых в ответ на утолщение ветви сильно разрастаются в тангенциальном направлении и делятся радиальными перегородками, увеличивая рядность луча и компенсируя таким образом увеличение окружности ветви. В трех- или четырехлетней ветви дилатируют
170
только первичные лучи, контактирующие с кортексом, в более старых ветвях и в стволе начинают дилатировать и некоторые вторичные лучи флоэмы. В расширенных участках луча видны клетки с друзами оксалата кальция.
Подстилающая вторичную флоэму и состоящая из радиальных рядов таблитчатых клеток камбиальная зона варьирует по толщине в зависимости от времени сбора материала: у пребывающей в покое ветви она тонкая, у активно растущей — довольно широкая.
Большую часть лежащей внутри от камбиальной зоны древесины составляет вторичная ксилема, образованная камбием, и лишь небольшая, граничащая с сердцевиной часть представляет собой первичную ксилему, в которой видны радиальные цепочки узких трахеальных элементов. Во вторичной ксилеме заметны кольца прироста. Внутреннюю часть каждого кольца составляет ранняя древесина с широкопросветными сосудами. В наружной части кольца находится поздняя древесина со значительно более узкопросветными сосудами, причем ее клетки у внешнего края кольца сильно уплощены. Как и во флоэме, в ксилеме видны многочисленные радиальные паренхимные лучи. Каждый луч ксилемы продолжается в соответствующий луч флоэмы. При этом первичные лучи простираются до сердцевины, а вторичные — слепо оканчиваются в толще вторичной ксилемы. Чем ближе к сердцевине начинается луч, тем больше его протяженность во флоэме.
Центральную зону ветви занимает сердцевина, в которой можно выделить прилегающую к первичной ксилеме перимедуллярную зону, состоящую из мелких клеток, и более обширную центральную зону, состоящую из более крупных паренхимных клеток и рассеянных там и тут схизогенных полостей, у живого растения заполненных слизью.
Задание. Зарисовать схему поперечного среза ветви при увеличении объектива микроскопа 8х.
Строение вторичной флоэмы многолетней ветви Г///о cordata Mill, (липа сердцевидная)
Строение флоэмы целесообразно изучать на постоянных препаратах поперечных и радиальных срезов коры многолетней ветви, окрашенных карболовым фуксином и гематоксилином по Делафильду.
На поперечном срезе легко различимы тангенциальные пластины твердого луба, состоящие из слабо лигнифицированных толстостенных клеток1 с очень узкой, точечной полостью (рис. 6.8). Вогнутые с
1 Это позволяло раньше широко использовать луб липы для изготовления плетеных изделий и получения мочала.
171
7
8
9	10
Рис. 6.8. Поперечный срез вторичной флоэмы многолетней ветви Tilia cordata:
1 — твердый луб; 2 — мягкий луб; 3 — волокно вторичной флоэмы; 4 — клетка тяжевой паренхимы; 5 — кристалл оксалата кальция; 6 — друза оксалата кальция; 7 — перерезанная ситовидная пластинка; 8 — паренхима луча; 9 — членик ситовидной трубки; 10— сопровождающая клетка
внешней стороны или подковообразные участки твердого луба в определенной степени защищают от сдавливания находящиеся между ними пластинки мягкого луба — массивы ситовидных трубок, сопровождающих клеток и клеток тяжевой паренхимы. Ситовидные трубки характеризуются, как правило, косыми сложными ситовидными пластинками, срезы которых видны в некоторых трубках. Изредка встречаются и простые поперечные ситовидные пластинки. Расположенные рядом с трубками небольшие сопровождающие клетки обладают оптически плотной цитоплазмой. Тяжевая флоэмная паренхима состоит из запасающих крахмал и масло и кристаллоносных клеток. Последние содержат одиночные кристаллы или друзы
172
оксалата кальция и более многочисленны в удаленных от камбия участках мягкого луба. Во флоэме видны и идущие в радиальном направлении тяжи паренхимных клеток — лучи.
На радиальном срезе хорошо видны продольные полосы, состоящие из волокон вторичной флоэмы с заостренными концами, узкой полостью и редкими щелевидными поровыми каналами в очень толстых стенках (рис. 6.9). На срезе встречаются как продольно срезанные, так и обращенные своей плоскостью к наблюдателю сложные ситовидные пластинки с несколькими ситовидными полями, число
Рис. 6.9. Радиальный срез вторичной флоэмы многолетней ветви Tilia cordata'.
1 — волокно вторичной флоэмы; 2 — полость волокна; 3 — ситовидная пластинка с поверхности; 4 — перерезанная ситовидная пластинка; 5 — клетка тяжевой паренхимы; 6 — ситовидная трубка; 7 — сопровождающая клетка; 8 — ситовидное поле на боковой стенке членика ситовидной трубки; 9 — паренхима луча; 10 — друза оксалата кальция; 11 — кристалл оксалата кальция; 12 — поровый канал
173
которых тем больше, чем сильнее скошена пластинка. На боковых стенках сообщающихся члеников смежных ситовидных трубок видны мелкие одиночные ситовидные поля с более узкими, чем у ситовидных полей на ситовидных пластинках, канальцами.
К членикам ситовидных трубок примыкают тяжи узких сопровождающих клеток с оптически плотной цитоплазмой. На радиальном срезе видны также клетки тяжевой паренхимы, содержащие либо оксалат кальция в форме кристалла или друзы, либо запасные питательные вещества. Лучи видны как несколько слоев однотипных радиально вытянутых — лежачих — паренхимных клеток. Такие лучи называют гомоцеллюлярными (гомогенными). В удаленных от камбия слоях мягкого луба попадаются пузыревидно разросшиеся клетки тяжевой и лучевой паренхимы.
Задание. Зарисовать с поперечного и продольного срезов участок вторичной флоэмы, включающий мягкий и твердый луб и участок луча, при увеличении объектива микроскопа 40х.
Анатомическое строение вторичной флоэмы многолетней ветви Juniperus communis L.
(можжевельник обыкновенный)
Строение вторичной флоэмы изучают на поперечных срезах коры, фиксированной в 70%-м этаноле. Срезы последовательно обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин.
Во вторичной флоэме четко видны как радиальные ряды клеток, так и строго чередующиеся тангенциальные слои клеток разных типов, причем каждый слой состоит из клеток одного типа (рис. 6.10). К каждому слою лигнифицированных, толстостенных, тангенциально уплощенных флоэмных волокон снаружи и изнутри примыкает по одному слою ситовидных клеток, также уплощенных тангенциально. Между соседними слоями ситовидных клеток находится по одному слою более крупных клеток тяжевой паренхимы, которые функционально тесно связаны с ситовидными клетками и представляют собой клетки Страсбургера1. Однорядные лучи, пересекающие тангенциальные слои вторичной флоэмы, состоят из паренхимных клеток. Для всех клеток вторичной флоэмы характерно наличие мелких кристаллов оксалата кальция, которые инкрустируют внешний слой клеточной стенки, из-за чего два смежных слоя соседних клеток при большом увеличении микроскопа выглядят как межклеточное вещество1 2.
1 Названы в честь описавшего их немецкого ботаника Э. Страсбургера (1844— 1912).
2 Под воздействием соляной кислоты кристаллы начинают растворяться.
174
Рис. 6.10. Поперечный срез вторичной флоэмы многолетней ветви Juniperus communis'.
1 — тяжевая паренхима; 2 — ситовидные клетки; 3 — волокно вторичной флоэмы; 4 — лучевая паренхима
Задание. Зарисовать участок вторичной флоэмы, включающий не менее двух слоев волокон, при увеличении объектива микроскопа 40х.
Анатомическое строение перидермы и чечевички на стебле Sambucus racemosa L. (бузина красная)
Нижние междоузлия перезимовавших побегов весной фиксируют в 70%-м этаноле. Изготовленные из них поперечные срезы после обработки 5%-м спиртовым раствором йода заключают в глицерин. Можно также использовать постоянные препараты поперечного среза стебля.
Строение перидермы и чечевички однолетней ветви бузины красной показано на рис. 6.11.
Чечевички хорошо видны благодаря тому, что сильно выступают над поверхностью гладкой тонкой феллемы.
Перидерма между чечевичками состоит из радиальных рядов плотно сомкнутых клеток. Самая внутренняя клетка каждого радиального ряда входит в состав однослойной феллодермы. Снаружи от фел-лодермы лежит слой таблитчатых клеток феллогена (пробкового камбия) с оптически плотной цитоплазмой. Остальные клетки перидермы представляют собой элементы феллемы, или пробки.
175
1
Рис. 6.11. Перидерма и чечевичка на поперечном срезе однолетней ветви Sambucus racemosa:
А — схема чечевички; Б — участок перидермы; В — участок выполняющей ткани чечевички; 1 — эпидерма; 2 — феллема; 3 — феллоген; 4 — феллодерма; 5 — колленхима; 6 — выполняющая ткань; 7 — межклетник; 8 — кутикула
Образование перидермы начинается с образования клеток феллогена клетками самого наружного, лежащего под эпидермой слоя колленхимы. При этом они делятся в тангенциальной плоскости почти пополам, и из двух образовавшихся дочерних клеток внутренняя становится клеткой феллодермы. Поэтому она сходна с клетками колленхимы окраской и часто утолщенной внутренней тангенциальной стенкой. Наружная дочерняя клетка также вскоре делится тангенциальной стенкой на две производные — прилегающую к клетке феллодермы таблитчатую клетку феллогена и расположенную снаружи от нее клетку собственно феллемы. Последняя несколько разрастается в радиальном направлении, затем ее стенка суберинизируется, а протопласт отмирает. Остальные слои клеток феллемы откладыва
176
ет феллоген в результате повторных делений своих клеток в тангенциальной плоскости. При каждом таком делении наружная дочерняя клетка дифференцируется в клетку феллемы, а внутренняя остается в составе феллогена.
По мере увеличения толщины феллемы ее внешние клетки под давлением возникающих из феллогена новых клеток постепенно деформируются, их радиальные стенки изгибаются наподобие гармошки. На некоторых препаратах снаружи от сплющенных клеток феллемы сохраняются более или менее деформированные, часто разорванные клетки эпидермы, которые превышают по ширине клетки феллемы и частично перекрывают клетки феллемы двух соседних рядов.
Чечевички образуются на месте устьиц в эпидерме. Возникающий здесь феллоген откладывает наружу не типичную феллему, а выполняющую ткань, содержащую многочисленные мелкие межклетники. Клетки выполняющей ткани, подобно клеткам феллемы, откладывают в свои стенки суберин и отмирают. Благодаря наличию в выполняющей ткани системы взаимосвязанных межклетников через нее диффузионно осуществляется газообмен тканей стебля с внешним воздухом. Полагают, что феллоген в области чечевички откладывает клетки и внутрь стебля, образуя многослойную феллодерму, однако не исключено, что и в области чечевички феллодерма в действительности однослойная, но откладываемые наружу производные феллогена делятся и потому становятся похожими на таблитчатые клетки самого феллогена. К концу сезона вегетации феллоген в чечевичке взамен рыхлой выполняющей ткани образует замыкающий слой чечевички из более уплощенных тангенциально и более плотно сомкнутых клеток, что значительно снижает транспирационные потери воды в зимний период. Однако и в этом слое есть идущие в радиальном направлении межклетники.
Задание. Зарисовать:
1)	схему поперечного среза перидермы с чечевичкой при увеличении объектива микроскопа 8х;
2)	участок перидермы с подстилающими ее одним-двумя слоями пластинчатой колленхимы при увеличении объектива микроскопа 40х;
3)	участок выполняющей ткани чечевички при увеличении объектива микроскопа 40х.
Анатомическое строение вторичной трахеидальной древесины ствола Pinus sylvestris L.
(сосна обыкновенная)
Строение древесины изучают на поперечном, радиальном и тангенциальном срезах периферийной части древесины ствола, фиксированной в 70%-м этаноле и выдержанной для размягчения в течение
177
нескольких недель в смеси равных объемов воды, этанола и глицерина. Срезы последовательно обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин или используют постоянные препараты.
На поперечном срезе (рис. 6.12) хорошо заметны кольца приростов древесины благодаря резким различиям в облике клеток у границ колец. Продольные трахеиды — основной компонент древесины — располагаются четкими радиальными рядами, не прерывающимися на границах колец приростов. Внутреннюю часть каждого кольца прироста занимает ранняя древесина, трахеиды которой на срезе обычно имеют вид слегка вытянутых в радиальном направлении более крупных четырех— шестиугольников. В стенках, разделяющих полости трахеид
Рис. 6.12. Поперечный срез древесины ствола Pinus sylvestris'.
1 — окаймленная пора; 2 — продольная трахеида ранней древесины; 3 — граница колец приростов; 4 — продольная трахеида поздней древесины; 5 — лучевая трахеида; 6 — продольный смоляной ход; 7 — паренхимная обкладка смоляного хода; 8 — клетка эпителия; 9 — паренхимная клетка луча
178
соседних рядов, там и тут видны пары крупных окаймленных пор с торусом, обычно сдвинутым к внутреннему отверстию одной из пор. В наружной части кольца прироста находится поздняя древесина, трахеиды которой узкопросветны, сильно уплощены тангенциально и имеют более толстые, чем трахеиды ранней древесины, стенки. В стенках, разделяющих полости трахеид поздней древесины соседних радиальных рядов, поры попадаются изредка; они много мельче пор в стенках трахеид ранней древесины. Переход от ранней древесины к поздней в пределах кольца прироста постепенный.
Пересекающие кольца приростов однорядные цепочки сильно вытянутых в радиальном направлении клеток — это лучи. В зависимости от уровня, на котором сделан срез, они представлены либо живыми паренхимными клетками с довольно тонкими гладкими стенками, либо мертвыми лучевыми трахеидами, стенки которых неравномерно утолщены в виде вдающихся в полость клетки протуберанцев. Эти утолщения порой производят впечатление тангенциальных стенок, но в отличие от настоящей стенки никогда не имеют окаймленных пор. Лучи, сложенные клетками разных типов, называют гетероцеллюлярными (гетерогенными).
Встречающиеся среди продольных трахеид продольные смоляные ходы обычно приурочены к поздней древесине. Смоляной ход представляет собой схизогенный канал, диаметр которого равен четырем-пяти радиальным рядам трахеид, выстланный плотно прилегающими друг к другу клетками эпителия, имеющими тонкие нелигнифици-рованные стенки и оптически плотный протопласт. Каждый смоляной ход окружен обкладкой из нескольких клеток тяжевой паренхимы, называемой сопровождающей. Откладываемый в ее клетках запасной крахмал расходуется при образовании смолы, которую клетки эпителия вырабатывают при попадании в древесину воздуха. На некоторых срезах могут встретиться и радиальные смоляные ходы в лучах.
На тангенциальном срезе (рис. 6.13) ранней древесины видны срезанные радиальные стенки трахеид с многочисленными перерезанными парами окаймленных пор, торусы которых обычно сдвинуты к внутреннему отверстию поры одной из трахеид. Концы продольных трахеид каждого радиального ряда довольно далеко заходят между трахеидами расположенных выше и ниже соседних рядов, что обеспечивает возможность продольного транспорта воды по ксилеме, включающего и ее обязательное перемещение в тангенциальном направлении через поры в радиальных стенках трахеид.
На срезе видны многочисленные перерезанные поперек лучи. Большинство лучей однорядные и состоит из 1 — 15 слоев клеток. Одна-две клетки с каждого края луча представлены лучевыми трахеидами, а среднюю часть луча занимают клетки лучевой паренхимы. На стенках клеток лучевых трахеид видны перерезанные окаймленные поры с торусами, которыми они сообщаются друг с другом и с продольными трахеидами. Продольные трахеиды и паренхимные клетки
179
Рис. 6.13. Тангенциальный срез древесины ствола Pinus sylvestris'.
1 — продольная трахеида; 2 — оконцевал пора; 3 — окаймленные поры; 4 — радиальный смоляной ход; 5 — лучевая трахеида; 6 — паренхимная клетка луча
лучей сообщаются «полуокаймленными» парами пор, в которых только пора в стенке трахеиды имеет очень узкое окаймление. Немногие — широкие — лучи в средней части состоят из 2 —4 рядов паренхимных клеток. Здесь по лучу проходит радиальный смоляной ход, полость которого выстлана немногочисленными тонкостенными клетками эпителия. Радиальные смоляные ходы местами контактируют своими обкладками с продольными ходами, образуя единую сетевидную секреторную систему вторичной ксилемы, но полости продольных и радиальных смоляных ходов не сообщаются между собой.
180
Нарадиальном срезе (рис. 6.14) видны срезанные тангенциальные стенки продольных трахеид без пор и более или менее параллельные плоскости среза их радиальные стенки с многочисленными располагающимися в один ряд порами. У пор четко видны маленькое округлое внутреннее отверстие и менее четкая внешняя граница широкого окаймления, между которыми значительно слабее просвечивает контур торуса. Концы продольных трахеид слегка изогнуты таким образом, что каждая трахеида в этом месте контактирует своими радиальными стенками по меньшей мере с двумя трахеидами соседнего ряда, благодаря чему возможно передвижение воды по древесине не только в продольном и тангенциальном, но и в радиальном направлениях. На радиальных стенках более узких продольных трахеид
Рис. 6.14. Радиальный срез древесины ствола Pinus sylvestris'.
1 — продольные трахеиды поздней древесины; 2 — граница колец приростов; 3 — продольные трахеиды ранней древесины; 4 — окаймленные поры; 5 — оконцевал пора; 6 — паренхимная клетка; 7 — поле перекреста; 8 — лучевая трахеида; 9 — утолщение стенки лучевой трахеиды; 10 — продольная трахеида
181
поздней древесины окаймленных пор немного, при этом внутреннее узкоэллиптическое отверстие поры располагается косо по отношению к оси клетки, а отверстия пары пор взаимно перекрещиваются. Очертания и ориентация отверстия поры свидетельствуют о том, что фибриллы целлюлозы в клеточной стенке располагаются под острым углом к оси клетки, что наряду с незначительным диаметром трахеид и значительной толщиной их стенок придает поздней древесине способность хорошо противостоять испытываемым стволом статическим и динамическим нагрузкам.
На срезе хорошо заметно расположение клеток лучей слоями, причем лучевые трахеиды располагаются одним-двумя слоями по верхнему и нижнему краям луча, а паренхимные клетки слагают средние слои. И паренхимные клетки луча, и лучевые трахеиды контактируют каждая с несколькими продольными трахеидами одного радиального ряда. Смежные участки стенок клетки луча и продольной трахеиды называют полем перекреста. Если продольная трахеида контактирует с двумя клетками одного слоя луча, то на поле перекреста видна стенка между этими клетками.
Лучевые трахеиды вытянуты в радиальном направлении и контактируют с 2 — 5 продольными трахеидами. У краевых лучевых трахеид внешняя стенка нередко заметно выпуклая. Вдающиеся в полость клетки в виде протуберанцев утолщения на внутренней поверхности стенки иногда образуют сетку, сливаясь между собой. На полях перекреста лучевых и продольных трахеид находятся по одной-две пары мелких окаймленных пор с торусами; такие же пары пор приурочены к стенкам между лучевыми трахеидами. Наличие лучевых трахеид позволяет воде, поднимающейся по продольным трахеидам, передвигаться по древесине и в радиальном направлении.
На поле перекреста продольной трахеиды с паренхимной клеткой луча располагается по одной паре крупных округло-четырехугольных оконцевых пор без торуса, занимающих почти все поле перекреста. Из них только пора в стенке продольной трахеиды имеет очень узкое окаймление. Там, где продольная трахеида пересекается с двуми паренхимными клетками одного слоя, видны две оконцевые поры, нередко округло-треугольные в очертании.
Задание. Зарисовать при увеличении объектива микроскопа 40х:
1)	участок вторичной ксилемы, включающий границу между ранней и поздней древесиной соседних годичных слоев прироста и продольный смоляной ход, — с поперечного среза;
2)	участок ксилемы с однорядным и широким лучами и отдельно крупно — пару смежных окаймленных пор в разрезе — с тангенциального среза;
3)	участок луча с лучевыми трахеидами и паренхимными клетками и подстилающими или налегающими на луч тяжевыми трахеидами и отдельно крупно — окаймленную пору в стенке продольной трахеиды — с радиального среза.
182
Анатомическое строение вторичной сосудистой рассеянно-сосудистой древесины ствола Alnus glutinosa (L.) Gaertn. (ольха клейкая)
Поперечные, радиальные и тангенциальные срезы фиксированной в 70%-м этаноле и выдержанной для размягчения в течение нескольких недель в смеси равных объемов воды, этанола и глицерина древесины ствола последовательно обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин. Можно также использовать постоянные препараты1.
Рис. 6.15. Поперечные срезы вторичной древесины ствола Alnus glutinosa'.
А — схема; Б — детальный рисунок; 1 — граница колец приростов; 2 — метатрахеаль-ная тяжевая паренхима; 3 — простые лучи; 4 — сосуды; 5 — волокнистая трахеида;
6 — диффузная тяжевая паренхима; 7 — межсосудистая пара пор; 8 — агрегатный луч__________
1 Древесину Л. glutinosa можно заменить древесиной A. incana (L.) Moench (ольха серая).
183
На поперечном срезе (рис. 6.15) при малом увеличении микроскопа видно, что собранные обычно в радиальные группы по 2 —5 сосуды довольно равномерно распределены в пределах колец приростов и сходны между собой по диаметру. Границы между кольцами приростов заметны благодаря наличию у наружной границы каждого из них 2 —4-слойной полоски тангенциально уплощенных волокнистых трахеид. Основная масса вторичной ксилемы состоит из угловатых в сечении волокнистых трахеид с относительно тонкими стенками. Среди трахеид там и тут попадаются немногочисленные клетки преимущественно апотрахеальной, т.е. не связанной в пределах среза с сосудами, тяжевой паренхимы. Эти клетки или располагаются поодиночке (диффузная паренхима), или собраны короткими тангенциальными цепочками (метатрахеальная паренхима). Все лучи
Рис. 6.16. Радиальный срез вторичной древесины ствола Alnus glutinosa'.
1 — луч; 2 — сосуд; 3 — лестничная перфорационная пластинка; 4 — окаймленная пора волокнистой трахеиды; 5 — тяжевая паренхима; 6 — волокнистая трахеида;
7 — окаймленная пора членика сосуда; 8 — простая пора; 9 — пора на поле перекреста
184
выглядят единообразно — это однорядные цепочки вытянутых в радиальном направлении довольно узких паренхимных клеток. В промежутках между большинством лучей заметны сосуды, но некоторые лучи располагаются очень близко друг к другу, и между ними сосудов нет. Такую группу сближенных лучей называют агрегатным лучом.
На радиальном срезе древесины (рис. 6.16) среди волокнистых трахеид видны сосуды и тяжи паренхимных клеток. Волокнистые трахеиды с заостренными концами обладают немногочисленными
Рис. 6.17. Тангенциальный срез вторичной древесины ствола Alnus glutinosa'.
1 — тяжевая паренхима; 2 — волокнистая трахеида; 3 — сосуд; 4 — лучи; 5 — перерезанная лестничная перфорационная пластинка; 6 — окаймленная пора членика сосуда; 7 — окаймленная пора волокнистой трахеиды; 8 — простая пора
185
мелкими окаймленными порами, причем щелевидные внутренние отверстия у пары смежных пор взаимно перекрещиваются. Членики сосудов имеют косые сложные перфорационные пластинки лестничного типа с 15 — 25 щелевидными отверстиями. На смежных стенках члеников контактирующих между собой сосудов располагаются множественные очередные, сближенные или сомкнутые окаймленные поры с овальными горизонтальными внутренними отверстиями, почти достигающими границ окаймления. Лучи состоят из однотипных лежачих клеток (гомоцеллюлярный, или гомогенный, тип лучей), на полях перекреста которых с члениками сосудов располагаются многочисленные мелкие полуокаймленные пары пор. Между паренхимными клетками поры простые, мелкие, малочисленные.
На тангенциальном срезе (рис. 6.17) продольные элементы ксилемы выглядят в основном так же, как на радиальном срезе, хотя межсосудистую поровость увидеть легче, а перфорационные пластинки попадаются в разрезе несколько чаще, чем на радиальном срезе. Лучи высотой от 1 до 30 слоев клеток перерезаны поперек. Они в большинстве своем однорядны, лишь очень редко в некоторых из них находится небольшой двухрядный участок, который бывает как в средней части луча, так и вблизи от его верхнего или нижнего края.
Задание. Зарисовать участки древесины с поперечного, радиального и тангенциального срезов при увеличении объектива микроскопа 40х.
Анатомическое строение вторичной сосудистой кольцесосудистой древесины ствола Fraxinus excelsior L. (ясень обыкновенный)
Для работы используют поперечные срезы древесины ствола, фиксированной в 70%-м этаноле и выдержанной для размягчения в смеси равных объемов воды, этанола и глицерина, которые последовательно обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин.
На срезе хорошо заметны кольца годичных приростов, к внутренней зоне которых приурочены широкопросветные сосуды ранней древесины (рис. 6.18). В совокупности они составляют кольцевую полосу отверстий, четко видимых даже невооруженным глазом, из-за чего древесину такого типа и называют кольцесосудистой. Большую часть кольца прироста занимает поздняя древесина. Переход от сосудов ранней древесины к узкопросветным сосудам поздней древесины в пределах кольца прироста очень резкий. Сосуды поздней древесины располагаются более или менее равномерно поодиночке или по два-три1. В ядровой древесине в сосудах ранней древесины
1У других пород сосуды могут располагаться группами, имеющими на поперечном срезе вид язычков пламени (Quercus robur) или тангенциальных полос (Ulmus sp.).
186
Рис. 6.18. Поперечный срез вторичной древесины ствола Fraxinus excelsior.
1 — луч; 2 — сосуд поздней древесины; 3 — сосуд ранней древесины; 4 — граница колец прироста; 5 — метатрахеальная тяжевая паренхима; 6 — крыловидная тяжевая паренхима; 7 — вазицентрическая тяжевая паренхима
видны тилы, представляющие собой внедрившиеся в полость сосуда выросты окружающих сосуд паренхимных клеток.
Хотя большинство сосудов на поперечном срезе располагается поодиночке, все они контактируют между собой на протяжении ствола, изгибаясь в тангенциальной и радиальной плоскостях. В стенках между контактирующими сосудами видны окаймленные поры, через которые вода из одного сосуда поступает в другой.
Основная масса вторичной ксилемы приходится на волокна ли-бриформа. Волокна, образовавшиеся в сезоне последними, тангенциально уплощены. Они формируют узкую полосу, позволяющую провести четкую границу между соседними годичными кольцами. Немногочисленные клетки тяжевой паренхимы в большинстве своем
187
образуют обкладку вокруг сосудов (вазицентрическая паренхима) или отходящие от сосудов в тангенциальном направлении крыловидные выросты (крыловидная паренхима); кроме того, клетки тяжевой паренхимы формируют короткие, узкие, тангенциальные, не контактирующие на срезе с сосудами полоски (метатрахеальная паренхима). В действительности эти полоски контактируют с сосудами выше или ниже по стволу. Вазицентрическая и крыловидная паренхимы представляют собой варианты паратрахеальной паренхимы, а метатрахеальная — апотрахеальной паренхимы. Пересекающие кольца 1 — 3-рядные лучи обычно огибают сосуды ранней древесины. Лучевая и тяжевая паренхимы в совокупности формируют единую сеть живых элементов вторичной ксилемы, пронизывающую всю толщу древесины и контактирующую с водопроводящими элементами.
Задание. Зарисовать схему поперечного среза древесины на всю толщину одного кольца прироста при увеличении объектива микроскопа 8х.
Глава 7
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА
Анатомические особенности листа как специализированного органа фотосинтеза наиболее полно проявляются в листовой пластинке. Покровная ткань листовой пластинки — эпидерма. У одних растений она устроена более или менее одинаково на обеих сторонах листа, а у других адаксиальная и абаксиальная эпидермы различаются, в частности, по особенностям опушения, относительному и абсолютному числу устьиц, толщине и другим признакам.
Между эпидермами находится мезофилл, почти весь объем которого в типичных листовых пластинках выполнен хлоренхимой; ее клетки не имеют вторичной стенки, сильно вакуолизированы и содержат многочисленные сравнительно крупные хлоропласты. Наряду с хлоренхимой в пластинке находятся механические ткани: склеренхима и колленхима (последняя обычна только у двудольных), массивы которых представляют собой ребра жесткости, развитые по краю листовой пластинки и крупным жилкам. В суккулентных листьях значительная часть объема мезофилла приходится на водоносную паренхиму.
По мезофиллу проходят проводящие пучки разных размеров, состоящие, как правило, из адаксиального тяжа ксилемы и абаксиального тяжа флоэмы. Самые мелкие пучки бывают неполными, т.е. состоят только из одной из этих проводящих тканей. Проводящие пучки в листовой пластинке чаще всего закрытые, и только в крупных пучках средней и боковых жилок листьев двудольных и голосеменных растений может быть малоактивный камбий. Проводящие пучки имеют обкладку из склеренхимы или паренхимы. В крупных жилках вместо хлоренхимы развита основная паренхима. В мезофилле многих видов весьма обычны идиобласты — склереиды, кристаллоносные клетки или клетки, заполненные тем или иным секретом.
Строение хлоренхимы очень разнообразно и коррелирует с типом фотосинтеза, особенностями приспособления к режимам освещенности, водо- и газообмена, а также с воздействием факторов внешней среды.
Листовые пластинки С3-растений чаще всего имеют дорсивен-тралъное строение в связи с тем, что адаксиальная и абаксиальная хлоренхимы сложены резко различающимися клетками. Клетки адаксиальной палисадной хлоренхимы цилиндрические и перпенди
189
кулярны поверхности пластинки. В большинстве случаев они располагаются одним-двумя слоями; изредка палисадная хлоренхима многослойная. Длина клеток палисадной хлоренхимы и, в меньшей степени, число их слоев коррелируют с интенсивностью освещенности. Абаксиальная губчатая хлоренхима состоит из лопастных клеток.
Мезофилл изолатералъных листовых пластинок С3-растений либо сложен гомогенными хлоренхимными клетками, либо в нем развиты две зоны палисадной хлоренхимы — адаксиальная и абаксиальная, а между ними находится губчатая хлоренхима.
Как правило, изолатеральными являются и листовые пластинки CAM-растений. Хлоренхима в них состоит из однородных сфероидальных очень крупных сильно вакуолизированных клеток.
Листовые пластинки С4-растений обычно также изолатеральные. Для них характерны обкладки мелких пучков, состоящие из крупных паренхимных клеток с особо крупными хлоропластами. С этими клетками соединены цилиндрические клетки, ориентированные перпендикулярно пучку, вследствие чего в плоскости, перпендикулярной пучку, хлоренхима выглядит как венец вокруг пучка. Такую структуру мезофилла называют кранцевой.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ
Анатомическое строение листовой пластинки Camellia japonica L (камелия японская)
Для работы используют поперечные и парадермальные срезы фиксированных в 70%-м этаноле пластинок листа. Из листовой пластинки следует вырезать продольную полоску шириной примерно 5 мм, включающую среднюю жилку. Полоску зажимают между двумя пластинками пенопласта и срезают поперечно по стандартной методике. Для изготовления парадермальных срезов целую листовую пластинку перегибают через указательный палец левой руки абаксиальной стороной вверх и максимально тонко срезают параллельно поверхности. Сделанные поперечные и парадермальные срезы обрабатывают 5%-м спиртовым раствором йода и заключают в глицерин. Поскольку процедура изготовления качественных срезов, особенно парадермальных, весьма трудоемка, то желательно использовать постоянные препараты.
Строение листовой пластинки камелии японской показано на рис. 7.1.
Листовая пластинка дорсивентральная.
Эпидерма покрыта толстой кутикулой. Плотно расположенные основные клетки эпидермы более или менее квадратные в сечении,
190
4
Рис. 7.1. Поперечные (А, Б) и парадермальный (В) срезы листовой пластинки Camellia japonic#
А — схема; Б, В — детальные рисунки; 1 — эпидерма; 2 — устьице; 3 — губчатая хлоренхима; 4 — колленхима; 5 — склеренхима; 6 — флоэма; 7 — камбиальная зона; 8 — склереида; 9— ксилема; 10 — палисадная хлоренхима; 11 — кутикула; 12 — друза; 13 — межклетник
191
с сильно утолщенными наружными стенками. Устьица приурочены к абаксиальной эпидерме. Их замыкающие клетки располагаются на уровне основных клеток эпидермы.
По бокам от средней жилки мезофилл сложен палисадной (столбчатой) и губчатой хлоренхимой. Палисадная хлоренхима представлена лежащими под адаксиальной эпидермой двумя-тремя слоями более или менее цилиндрических клеток, длинная ось которых перпендикулярна поверхности листовой пластинки. На поперечном срезе эти клетки кажутся плотно сомкнутыми между собой. Значительно более толстая губчатая хлоренхима располагается между палисадной хлоренхимой и абаксиальной эпидермой и состоит из многолопастных клеток, лопасти которых располагаются преимущественно параллельно поверхности листовой пластинки (что особенно ясно видно на парадермальном срезе). Крупные межклетники пронизывают всю толщу губчатой хлоренхимы снизу доверху.
Среди клеток палисадной и губчатой хлоренхимы там и тут встречаются идиобласты двух типов. Одни представляют собой вытянутые перпендикулярно поверхности листовой пластинки склереиды с толстой лигнифицированной стенкой, короткими выступами и лопастями на концах, другие — округлые, паренхимные клетки с тонкой нелигнифицированной стенкой, содержащие друзу оксалата кальция.
В области средней жилки листовая пластинка заметно утолщена. Под адаксиальной и абаксиальной эпидермами здесь располагается пластинчатая колленхима, а палисадная хлоренхима прервана. Открытый коллатеральный пучок средней жилки с ксилемой, обращенной к адаксиальной поверхности пластинки листа, полностью или частично окружен обкладкой из склеренхимных волокон. Расположение элементов в ксилеме правильными цепочками связано с продолжительной деятельностью камбия. В тех участках листовой пластинки, где проходят менее мощные жилки, колленхимы нет, а палисадная хлоренхима непрерывна.
Задание. Зарисовать:
1)	схему поперечного среза листовой пластинки в области средней жилки при увеличении объектива микроскопа 8х;
2)	участок мезофилла между жилками на поперечном срезе при увеличении объектива микроскопа 40х;
3)	участок губчатой хлоренхимы на парадермальном срезе при увеличении объектива микроскопа 40х.
Анатомическое строение листовой пластинки 7///а cordata Mill, (липа сердцевидная)
Используют фиксированные в середине лета в 70%-м этаноле листовые пластинки. Из листовой пластинки следует вырезать про
192
дольную полоску шириной приблизительно 5 мм, включающую среднюю жилку. Полоску зажимают между двумя пластинками пенопласта и делают поперечные срезы ее нижней четверти. Полученные срезы обрабатывают 5%-м спиртовым раствором йода и заключают в глицерин. Можно также использовать постоянные препараты.
Строение листовой пластинки липы сердцевидной показано на рис. 7.2.
Листовая пластинка дорсивентральная.
Рис. 7.2. Схема (А) поперечного среза нижней трети листовой пластинки Tilia cordata в области средней жилки и деталь (Б) ее строения в межжил-ковой области:
1 — устьице; 2 — абаксиальная эпидерма; 3 — адаксиальная эпидерма; 4 — палисадная хлоренхима; 5 — колленхима; 6 — инвертированные проводящие пучки; 7 — губчатая хлоренхима; 8 — ксилема; 9 — флоэма; 10 — склеренхимная обкладка проводящих пучков; 11 — паренхимная обкладка пучков; 12 — слизевое вместилище;
13 — основная паренхима; 14 — кутикула
193
Эпидерма состоит из плотно сомкнутых, в сечении более или менее квадратных или слегка вытянутых параллельно поверхности листовой пластинки прямоугольных основных клеток, более мелких на абаксиальной стороне. Наружная стенка у них слабо утолщена и покрыта тонкой кутикулой. В абаксиальной эпидерме имеются устьица.
Под адаксиальной эпидермой располагается один слой палисадной, или столбчатой, хлоренхимы, состоящей из цилиндрических или узко-конусовидных клеток с вершиной конуса, обращенной к абаксиальной стороне листа. Между палисадной хлоренхимой и абаксиальной эпидермой находится губчатая хлоренхима, состоящая из рыхло расположенных клеток разнообразных очертаний. Все ее клетки, обладая лопастями, соприкасаются между собой, в результате чего в губчатой хлоренхиме образуется система крупных межклетников.
Строение жилок зависит от их размера. В средней и крупных боковых жилках, выступающих в виде гребней на нижней стороне листовой пластинки, проводящий пучок окружен склеренхимной обкладкой из лигнифицированных толстостенных волокон, которую, в свою очередь, окружает обкладка из крупных паренхимных клеток с одиночными ромбоэдрическими кристаллами оксалата кальция. Под ад- и абаксиальной эпидермами в области такой жилки располагается колленхима со слабо выраженными уголковыми утолщениями клеточных стенок, а между колленхимой и паренхимной обкладкой пучка лежат тонкостенные клетки основной паренхимы. В основной паренхиме имеются схизогенные слизевые ходы. В средней жилке находятся три проводящих пучка. Наиболее крупный из них занимает абаксиальную часть жилки; его ксилема обращена к адаксиальной стороне листа, а флоэма — к абаксиальной. С адаксиальной стороны от этого пучка, отделенные от его ксилемы паренхимными клетками, располагаются два небольших пучка с ксилемой, обращенной к ксилеме основного пучка, и флоэмой, обращенной к адаксиальной стороне листвой пластинки, из-за чего их называют инвертированными.
В мелких жилках один пучок, снабженный только паренхимной обкладкой, к которой примыкает хлоренхима.
Задание. Зарисовать:
1) схему поперечного среза листовой пластинки при увеличении объектива микроскопа 8х;
2) участок мезофилла при увеличении объектива микроскопа 40х.
Анатомическое строение листовой пластинки
Iris germanica L. (ирис германский)
Для работы необходима дистальная, унифациальная часть мечевидного листа, фиксированная в 70%-м этаноле. Ее зажимают между двумя пластинками пенопласта и делают поперечные срезы по стан
194
дартной методике. Приготовленные срезы обрабатывают растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключают в глицерин. Препараты эпидермы можно изготовить с абаксиальной стороны любой части листа. Для этого лист перегибают через указательный палец левой руки абаксиальной стороной вверх и максимально тонко сре-
Рис. 7.3. Схема поперечного среза (Л) и эпидерма на поперечном (Б) и парадермальном (В) срезах листовой пластинки Iris germanica:
1 — эпидерма; 2 — устьице; 3 — хлоренхима; 4 — склеренхима; 5 — флоэма; 6 — ксилема; 7 — воздухоносная полость; 8 — подустьичная полость; 9 — поры; 10 — кутикула; 11 — основная клетка эпидермы; 12 — замыкающие клетки устьица; 13 — хлоропласты; 14 — кутикулярные клювики
195
зают параллельно поверхности. Полученные срезы перед заключением в глицерин желательно обработать раствором соляной кислоты для просветления.
Строение листовой пластинки ириса германского показано на рис. 7.3.
Листовая пластинка билатеральная эквифациальная.
Лист покрыт толстой кутикулой. Большинство основных клеток эпидермы сильно вытянуты вдоль листа. Все они имеют довольно толстые антиклинальные и внутреннюю стенки с хорошо заметными простыми порами. Еще более толстая наружная стенка не имеет пор. Замыкающие клетки устьиц расположены ниже уровня основных клеток эпидермы. Покрывающая поверхность эпидермы толстая кутикула заходит на замыкающие клетки, образуя на их стенке, обращенной к устьичной щели, по два гребня — наружный и внутренний клювики. У закрытого устьица смыкающиеся гребни обеих замыкающих клеток создают уменьшающий испарение эффект «бутылочного горлышка». Устьичная щель ведет в небольшую подустьичную полость, окруженную рыхло расположенными клетками гомогенной хлоренхимы с многочисленными хлоропластами. Хлоропласты видны и в замыкающих клетках устьиц, основные же клетки эпидермы содержат немногочисленные лейкопласты.
Многочисленные закрытые коллатеральные проводящие пучки располагаются вблизи поверхности листовой пластинки. Их флоэмные участки обращены к эпидерме, а ксилемные — в глубь листа. Более крупные пучки армированы со стороны флоэмы тяжом склеренхимы, обычно простирающимся до эпидермы. Тяжи склеренхимы располагаются также вдоль верхнего и нижнего ребер листовой пластинки. В промежутках между большинством пучков находятся воздухоносные полости.
Задание. Зарисовать:
1)	схему поперечного среза листовой пластинки при увеличении объектива микроскопа 8х;
2)	участок мезофилла и эпидермы с устьицем на поперечном срезе листовой пластинки при увеличении объектива микроскопа 40х;
3)	устьичный аппарат с прилегающими к нему клетками — с па-радермального среза при увеличении объектива микроскопа 40х.
Анатомическое строение хвоинки Pinus sylvestris L.
(сосна обыкновенная)
Строение хвоинки изучают на поперечных и продольных срезах хранившейся в 70%-м этаноле хвои, последовательно обработанных растворами флороглюцина и соляной кислоты и заключенных в глицерин, либо на постоянных препаратах.
196
Строение хвоинки сосны обыкновенной показано на рис. 7.4.
Расположенные по две на верхушке брахибласта хвоинки, представляющие собой срединные листья, в начале своего развития окружены «чехлом» из чешуевидных катафиллов. Поэтому хвоинки, будучи плотно сомкнуты между собой, приобретают форму полуцилиндра. Соответственно на поперечном срезе они имеют вид полукруга, плоская сторона которого представляет собой адаксиальную, а выпуклая — абаксиальную поверхности листа.
С поверхности хвоинка покрыта очень толстой кутикулой. Имеющие форму параллелепипедов основные клетки эпидермы с очень сильно утолщенной и нередко слегка лигнифицированной стенкой на поперечном срезе выглядят как квадраты, в центре которых располагается небольшая полость клетки, а от нее к углам квадрата отходят узкие поровые каналы.
Замыкающие клетки устьиц располагаются ниже уровня основных клеток эпидермы и обладают неравномерно утолщенной и местами лигнифицированной стенкой. Под эпидермой в один, а по углам хвоинки в два-три слоя располагаются волокна гиподермы с сильно и равномерно утолщенной слегка лигнифицированной стенкой. Такие же волокна образуют одно- или местами двухслойную обкладку вокруг расположенных по периферии хвоинки в хлоренхиме схизо-генных смоляных ходов, полость которых выстлана тонкостенными клетками эпителия. Под устьицами гиподерма прерывается, и там находятся довольно крупные подустьичные полости, заметные в лупу даже с поверхности хвоинки в виде продольных рядов белых точек.
Хлоренхима состоит из однородных клеток. На поперечном срезе хвоинки они плотно сомкнуты между собой, округло-многоугольные, с направленными внутрь клетки складками стенки, из-за чего такую хлоренхиму называют складчатой. Поскольку хлоропласты находятся в постенном слое цитоплазмы, то образование складок стенок клеток хлоренхимы позволяет растению намного увеличить фотосинтезирующую поверхность листа, не изменяя его небольшой испаряющей поверхности. На продольном срезе хвоинки клетки хлоренхимы уплощены в проксимально-дистальном направлении и располагаются одна под другой, образуя между гиподермой и эндодермой поперечные пластиночки, разделенные крупными межклетниками.
В центре хвоинки располагается жилка, отграниченная от хлоренхимы эндодермой. В жилке видны два коллатеральных открытых пучка. Со стороны флоэмы пучки соединены пластинкой из склеренхимных волокон с сильно и равномерно утолщенной нелигнифици-рованной стенкой. Все остальное пространство внутри эндодермы занято трансфузионной тканью. Камбий в пучках рано прекращает функционировать, но след его деятельности проявляется в расположении как трахеид ксилемы, так и ситовидных клеток флоэмы четкими рядами. Поступление воды из ксилемы в мезофилл и отток ассимилятов из мезофилла во флоэму пучка осуществляется по транс-
197
IQ
Рис. 7.4. Поперечные (А, Б) и продольный (В) срезы хвоинки Pinus sylvestris'.
А — схема; Б, В — детальные рисунки; 1 — эпидерма; 2 — гиподерма; 3 — смоляной ход; 4 — склеренхимная обкладка смоляного хода; 5 — эпителий смоляного хода; 6 — складчатая хлоренхима; 7 — эндодерма; 8 — трансфузионная ткань; 9 — флоэма; 10 — ксилема; 11 — склеренхимные волокна жилки; 12 — устьице и подустьичная полость; 13 — кутикула
фузионной ткани благодаря наличию в ней соответственно трахеид и паренхимных клеток. Поскольку и те и другие вытянуты вдоль хвоинки, то на поперечном срезе обычно видны лишь полости этих элементов, но местами в стенках, разделяющих трахеиды одного продольного тяжа, можно обнаружить окаймленные поры.
Задание. Зарисовать:
1)	схему поперечного среза хвоинки при увеличении объектива микроскопа 8х;
2)	детали клеточного строения хвоинки на поперечном срезе при увеличении объектива микроскопа 40х;
3)	участок хлоренхимы на продольном срезе при увеличении объектива микроскопа 40х.
Анатомическое строение листовой пластинки А/оё arborescens Mill, (алоэ древовидное)
Строение листовой пластинки изучают на поперечных срезах хранившихся в 70%-м этаноле листьев, обработанных 5%-м спиртовым раствором йода и заключенных в глицерин.
Строение листовой пластинки алоэ древовидного показано на рис. 7.5.
Эквифациальная листовая пластинка на поперечном срезе имеет очертания полумесяца с вогнутой адаксиальной и выпуклой абаксиальной сторонами. Более или менее прямоугольные или квадратные в сечении основные клетки эпидермы покрыты очень толстой мелкобугорчатой кутикулой. Замыкающие клетки расположенных на обеих сторонах листовой пластинки немногочисленных устьиц располагаются ниже уровня поверхности основных клеток эпидермы, близ основания побочных клеток, образующих ведущий к устьичной щели глубокий и узкий канал, наличие которого позволяет растению значительно уменьшить транспирационные потери воды. Кутикулярные гребни на обращенной к устьичной щели стенке замыкающих клеток на поперечном срезе листа выглядят как две пары клювиков: два клювика находятся у внешнего, а два — у внутреннего конца устьичной щели, ведущей к небольшой подустьичной полости.
199
Рис. 7.5. Поперечный срез листовой пластинки Aloe arborescens:
А — схема; Б — участок хлоренхимы и водоносной паренхимы; 1 — эпидерма; 2 — устьице; 3 — паренхимная обкладка пучка; 4 — хлоренхима; 5 — водозапасающая паренхима; 6 — ксилема; 7 — флоэма; 8 — кутикула; 9 — идиобласт с рафидами оксалата кальция
Мезофилл листовой пластинки представлен хлоренхимой, расположенной нешироким слоем под эпидермой, и водозапасающей паренхимой, занимающей центральную часть пластинки листа. Хлоренхима, как это свойственно многим растениям с CAM-типом метаболизма, состоит из однотипных более или менее изодиаметриче-ских клеток с крупной вакуолью и многочисленными хлоропластами в тонком постенном слое цитоплазмы. В хлоренхиме рассеяны идиобласты с рафидами оксалата кальция, вытянутыми вдоль листа и потому обычно ломающимися при изготовлении поперечного среза. Водозапасающая паренхима мезофилла состоит из очень крупных, содержащих слизь клеток с тонкими, нелигнифицированными стенками.
Многочисленные коллатеральные закрытые проводящие пучки располагаются по границе между хлоренхимой и водозапасающей паренхимой. У пучков, прилегающих к абаксиальному слою хлоренхимы, ксилема обращена к адаксиальной, вогнутой стороне листовой пластинки, как это характерно для листьев большинства сосудистых растений. У пучков, которые находятся близ адаксиальной стороны,
200
ксилема обращена к абаксиальной, выпуклой стороне. Такие пучки называют инвертированными.
Каждый пучок состоит из небольших массивов ксилемы и флоэмы и имеет обкладку из паренхимных клеток — однослойную со стороны ксилемы и многослойную со стороны флоэмы, где клетки значительно крупнее и кажутся оптически пустыми, поскольку в них очень мало хлоропластов. Изредка в них встречаются довольно крупные шаровидные масляные тела, центральная часть которых состоит из полисахаридов.
Задание. Зарисовать:
1) схему поперечного среза листовой пластинки при увеличении объектива микроскопа 8х;
2) участок эпидермы, хлоренхимы и водозапасающей паренхимы при увеличении объектива микроскопа 40х.
Анатомическое строение листовой пластинки Echinochloa crusgalli (L) Beauv.
(ежовник обыкновенный, или куриное просо)
Используют листовые пластинки, собранные при солнечной погоде во второй половине дня и фиксированные в 70%-м этаноле. Поперечные срезы обрабатывают 5%-м спиртовым раствором йода и заключают в глицерин. Для приготовления препарата абаксиальной эпидермы пластинку листа кладут на указательный палец левой руки абаксиальной стороной вверх и, ведя лезвие бритвы параллельно поверхности, срезают максимально тонкий слой пластинки. После обработки раствором соляной кислоты для просветления срез заключают в глицерин наружной стороной эпидермы вверх.
Строение листовой пластинки ежовника обыкновенного показано на рис. 7.6.
На препарате эпидермы видны более или менее прямоугольные основные клетки эпидермы со слегка извилистыми антиклинальными стенками, располагающиеся четкими продольными рядами. Вблизи одного из концов клетки имеют небольшой вырост на внешней поверхности — мамиллу. В некоторых рядах основные клетки эпидермы чередуются с устьичными аппаратами, каждый аппарат состоит из двух замыкающих клеток с неравномерно утолщенными стенками, из-за чего полость клетки имеет гантелевидное очертание, и двух побочных клеток, параллельных замыкающим. С адаксиальной стороны листовой пластинки в эпидерме проходит несколько продольных рядов крупных клеток, выступающих над уровнем ее основных клеток. Это так называемые «моторные» клетки, изменениями тургора которых ранее ошибочно объясняли складывание и разворачивание пластинки листа.
201
Рис. 7.6. Схема поперечного среза листовой пластинки (Л), ее деталь (Б) и абаксиальная эпидерма (В) Echinochloa crusgalli:
1 — эпидерма; 2 — основная паренхима; 3 — хлоренхима, поглощающая СО2; 4 — кранцевая обкладка пучка; 5 — проводящий пучок; 6 — ксилема; 7 — флоэма; 8 — склеренхима; 9 — замыкающая клетка устьица; 10 — побочная клетка устьичного аппарата; 11 — «моторная» клетка; 12 — мамилла; 13 — основная клетка эпидермы; 14 — кутикула
На поперечном срезе листовой пластинки в области средней жилки, где она слегка килевидно сложена, под адаксиальной эпидермой видна узкая полоска склеренхимы, глубже которой располагается обширный участок основной паренхимы. Еще глубже располагается срединный проводящий пучок. В этом закрытом коллатеральном пучке, как и в стеблевых пучках многих других злаков (см. рис. 4.12), хорошо заметны два сосуда метаксилемы и лакуна на месте разрушенных элементов протоксилемы. К абаксиальной эпидерме примыкает тяж склеренхимы, более мощный, чем таковой под адаксиальной эпидермой.
202
Расположенные по обеим сторонам средней жилки пучки гораздо мельче пучка средней жилки, а протоксилемной лакуны в них часто нет.
Хлоренхима листовой пластинки состоит из клеток двух типов. Крупные клетки с крупными хлоропластами, в которых видны зерна ассимиляционного крахмала, образуют вокруг каждого пучка своеобразный венец, из-за чего такую обкладку называют кранцевой (от нем. Krantz — венец). Остальные клетки хлоренхимы содержат более мелкие хлоропласты, в которых ассимиляционный крахмал не образуется. Эти клетки лишь поглощают СО2. Большинство таких клеток контактирует с одной из клеток кранцевой обкладки пучков.
Задание. Зарисовать:
1)	схему строения листовой пластинки на поперечном срезе при увеличении объектива микроскопа 8х;
2)	участок поперечного среза пластинки в области мелкого проводящего пучка при увеличении объектива 40х;
3)	участок эпидермы с устьичным аппаратом при увеличении объектива 40х.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.	Ботаника. Анатомия и морфология растений / А. Е. Васильев, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский, Т. И. Серебрякова. — М. : Просвещение, 1978. — 480 с.
2.	Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / [Т. И. Серебрякова и др.]. — М. : Академкнига, 2006. — 543 с.
3.	Вехов В.Н. Практикум по анатомии и морфологии высших растений (вегетативные органы) / В. Н. Вехов, Л. И. Лотова, В. Р. Филин. — М.: Изд-во МГУ, 1980. - 196 с.
4.	Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. - М. : КомКнига, 2007. - 512 с.
5.	Практикум по анатомии растений / [Р. П. Барыкина и др.]. — М.: Высшая школа, 1979. — 224 с.
6.	Практикум по цитологии / Под ред. Ю. С. Ченцова. — М.: Изд-во МГУ, 1988. - 294 с.
7.	Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. Т. 3. Высшие растения. — М.: Издательский центр «Академия», 2007. — 352 с.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие...............................................3
Глава 1. Методы и средства морфолого-анатомических исследований..............................................5
1.1.	Изготовление анатомических препаратов...........5
1.2.	Оптические инструменты и приборы...............14
1.3.	Научный рисунок................................24
Глава 2. Морфология вегетативных органов.................27
Глава 3. Клетка..........................................72
3.1.	Общие особенности строения растительных клеток.72
3.2.	Клеточная стенка, или оболочка.................73
3.3.	Пластиды.......................................76
3.4.	Вакуоль........................................77
3.5.	Деление клетки.................................79
3.6.	Мейоз..........................................81
Глава 4. Ткани..........................................113
4.1.	Покровные ткани...............................113
4.2.	Механические ткани............................114
4.3.	Проводящие ткани..............................114
4.4.	Другие типы тканей............................116
Глава 5. Анатомическое строение	корня...................136
Глава 6. Анатомическое строение	стебля..................156
Глава 7. Анатомическое строение	листа...................189
Список литературы.......................................204
Учебное издание
Тимонин Александр Константинович, Филин Владимир Романович, Нилова Майя Владимировна, Федорова Татьяна Анатольевна, Беэр Антон Сергеевич
Малый практикум по ботанике. Морфология и анатомия растений
Учебное пособие
Редактор И. В. Пирогова
Технический редактор Е. Ф. Коржуева Компьютерная верстка: Л. А. Смирнова Корректор Г. Н. Петрова
Изд. № 101112786. Подписано в печать 29.02.2012 Формат 60 х 90/16.
Гарнитура «Ньютон». Бумага офсетная № 1. Печать офсетная. Усл. печ. л. 13,0.
Тираж 1000 экз. Заказ № М-547.
ООО «Издательский центр «Академия», www.academia-moscow.ru
125252, Москва, ул. Зорге, д. 15, корп. 1, пом. 266.
Адрес для корреспонденции: 129085, Москва, пр-т Мира, 101В, стр. 1, а/я 48.
Тел./факс: (495) 648-0507, 616-00-29.
Санитарно-эпидемиологическое заключение № РОСС RU. АЕ51. Н 16067 от 06.03.2012.
Отпечатано в полном соответствии с качеством предоставленного электронного оригинал-макета в типографии филиала ОАО «ТАТМЕДИА» «ПИК «Идел-Пресс». 420066, г. Казань, ул. Декабристов, 2.
E-mail: idelpress@mail.ru