/
Text
CCC
АКАДЕМИЯ
НАУК
СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА
СПОРЫ
ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫХ
И ПЫЛЬЦА
ГОЛОСЕМЕННЫХ
И ОДНОДОЛЬНЫХ
РАСТЕНИЙ
ФЛОРЫ
Ц ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ
P
ЛЕНИНГРАД
«НАУК А»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
1983
ACADEMIA
SCIENTIARUM
URSS
NOMINE V. L. KOMAROVII INSTITUTUM BOTANICUM
SPORAE PTERIDOPHYTORUM ET POLLEN
GYMNO^PERMARUM MONOCOTYLEDONEARUMQUE
FLORAE PARTIS EUROPAEAE URSS
УДК
581.331.21.332:(582.35 J 582.4.42/.47+582.5.52 '.59)
Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растении
флоры европейской части СССР/Б обров А. Е., Куприянова Л. А., Л и т
винцева М. В., Тарасевич В. Ф. --- Л.: Наука, 1983.--- 208 с.
Настоящая книга является третьим томом руководства. Книгу составляют описания
спор семейств и видов представителей папоротникообразных классов Lycopodiopsidat
Isoetopsida, Equisetopsida, Polypodiopsida, пыльцы голосеменных классов Pinopsida,
Gneiopsida и однодольных растений --- Monocotyledoneae. Всего представлено 320 видов,
относящихся к более чем 170 родам н 56 семействам. Издание предназначено для пали-
нологов аналитиков как руководство для определения спор и пыльцы из четвертичных
отложений европейской части СССР, а также для палинологов морфологов и ботани-
ков --- исследователей современной флоры. Лит.
--- 203 назв., пл.
--- 179,
Авторы:
А. Е. БОБРОВ, Л. А. КУПРИЯНОВА, М. В. ЛИТВИНЦЕВА,
В. Ф. ТАРАСЕВИЧ
Ответственный редактор
.Л. А. КУПРИЯНОВА
Рецензенты:
3.Т.АРТЮШЕНКО, Л.А.ПАНОВА
Андрей Евгеньевич Бобров, Людмила Андреевна Куприянова,
Мира Викторовна Литвинцева, Валентина Федоровна Тарасевич
СПОРЫ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫХ И ПЫЛЬЦА ГОЛОСЕМЕННЫХ
И ОДНОДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ФЛОРЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР
Утверждено к печати Ботаническим институтом
им. В. Л. Комарова Академии наук СССР
Редактор издательства Г. Т. Никифорова. Художник Г. В. Смирнов
Технический редактор Ф. А. Ю л и ш. Корректоры И. А. Корзин и и а и Г. В. Семер иЧс о в а
ИБ No 20534
'Сдано в набор 17.09.82. Подписано к печати 14.03.83. М 20202.
Формат 70xl08Vi«. Бумага типографская No 1. Гарнитура обыкновенная.
Печать высокая. Печ. л. 19. Усл. печ. л. 26.60. Усл. кр. отт. 28. Уч. изд. л. 28.7.
Тираж 1000. Изд. No 8425. Тип. зак. ;No 1808. Цена 3 р. 10 к.
Издательство «Наука». Ленинградское отделение.
199164, Ленинград, В 164, Менделеевская лин., 1.
Ордена Трудового Красного Знамени Первая типография издательства «Наука».
199034, Ленинград, В 34, 9 линия, 12.
2004000000 560
С ---ZTTT^T^--- 63 83 --- J
© Издательство «Наука», 1983 г.
04 2 (02) 83
ВВЕДЕНИЕ
Эта книга является третьим томом в серии книг --- руководства по
морфологии пыльцы и спор растений флоры европейской части СССР.
Книгу составляют описания морфологических особенностей спор и пыльцы
папоротникообразных, голосеменных и однодольных. Здесь находятся
описания спор и пыльцевых зерен 320 видов, относящихся к более чем
170 родам из 56 семейств --- всего семейственного состава и большей части
родового состава флоры. Описания семейств, родов и видов расположены,
как и в предыдущих томах, по алфавиту. Работа по составлению книги
была облегчена выходом в свет обработок по папоротникообразным и
однодольным в многотомном издании «Флора европейской части СССР»
(т. I, 1974; II, 1976; IV, 1979). Указанные тома послужили номенклатур-
ной основой нашей работы. Кроме того, была принята во внимание работа
С. К. Черепанова «Сосудистые растения СССР» (1981). Районы распро-
странения видов и их наименования, как и в первых двух томах, взяты
из «Флоры СССР». Палинологические характеристики таксонов ориги-
нальны, как и рисунки, микрофотографии и электронные микрографии.
Споры папоротникообразных описал А. Е. Бобров, он же является
автором обработки этой группы во «Флоре европейской части СССР».
Им даны оригинальные характеристики спор папоротникообразных ---
23 семейств флоры, описаны и изображены споры 73 видов, принадлежа-
щих к 37 родам.
Пыльцевые зерна голосеменных описала М. В. Литвинцева. В обра-
ботку вошли описания 23 видов, относящихся к 7 родам из 4 семейств.
Остальная часть работы посвящена описанию пыльцы однодольных
растений --- наиболее важных для пыльцевого анализа таксономических
групп: злаковых, осоковых и ситниковых. В. Ф. Тарасевич, автор обра-
боток этих семейств, впервые установила 5 типов пыльцы осоковых и
описала весьма своеобразный тип скульптуры у пыльцевых зерен рода
Fimbristylis. Всего ею обработано 113 видов, относящихся к 5 семействам.
Злаковые при изучении скульптуры их пыльцевых зерен со световым мик-
роскопом очень однообразны, при. исследовании же со сканирующим элек-
тронным микроскопом представляются более разнообразной группой.
Автором описаны пыльцевые зерна представителей большей части триб
семейства (15), встречающихся на территории европейской части СССР.
Особое внимание уделено описанию пыльцы хлебных, зерновых и кормо-
вых, а также сорных видов и, кроме того, некоторых экзотических и деко-
ративных растений, культивируемых в открытом грунте, таких как Agave,
Chamaerops, Carina, Sisyrinchium, Monochoria и некоторых других, вклю-
ченных в перечень видов «Флоры европейской частии СССР». Эти све-
дения будут полезны растениеводам, медикам и палинологам, работающим
в области аллергологии, археологии и др.
Пыльца 114 видов, относящихся к остальным 24 семействам однодоль-
ных, была обработана Л. А. Куприяновой. Наибольшие трудности пред-
ставила обработка пыльцы семейства орхидных. Ацетолизным методом
удалось обработать п. з. только очень немногих видов. Пыльца большин-
ства орхидных начисто растворялась. Разрушалась также пыльца семейств
Cannaceae, Najadaceae, Zanichelliaceae и Zosteraceae. Сильно повреждалась
от ацетолизной обработки пыльца Hydrocharitaceae, Juncaginaceae, Junca
ceae, Cyperaceae и Scheuchzeriaceae. To, что пыльца однодольных легко
растворяется в кислотах и щелочах, является показателем меньшей ее
стойкости к различного рода агентам при фоссилизации. В связи с этим
она более бедно представлена в отложениях и, по видимому, пыльцевые
зерна многих семейств совсем не сохраняются в отложениях. Интересные
результаты дало изучение пыльцевых зерен некоторых родов в связи с во-
просами систематики. Оказалось, что по пыльцевым зернам крымско
кавказский вид ландыша --- Convallaria transcaucasica отличается от на-
шего северного ландыша --- С. majalis. Третий вид этого видового ряда ---
С. keiskii, растущий на Дальнем Востоке, особенно резко отличается по
пыльце от первых двух. По морфологии пыльцы хорошо различаются
виды родов Lilium, Fritillaria, Tulipa, Iris, тогда как виды других се-
мейств различаются в меньшей степени.
Со времени выхода в свет второго тома этого издания прошло 5 лет.
За эти годы в палинологии широкое применение приобрели электронно
микроскопические исследования, в связи с чем было внесено много со-
вершенно новых данных в представления о морфологических структурах
пыльцы и спор и их развитии. Например, было выяснено, что развитие
оболочки спор начинается с внутренних слоев и только потом развиваются
вышележащие слои (Lugardon, 1974), в то время как в оболочке пыльцевых
зерен развитие начинается с верхних слоев, а внутренние слои создаются
позднее (Rowley, 1962; Godwin et al., 1967; Мейер, 1977, и др.). В связи
с этим и другими особенностями строения было предложено оболочку
пыльцевых зерен называть палинодермой (palynoderma), а оболочку спор
спородермой (sporoderma) в узком смысле (Куприянова, 1980).
Все пыльцевые зерна и споры в этой книге изучены со световым микро-
скопом. В наши дни некоторые палинологи игнорируют световой микро-
скоп, как устаревший, хотя он имеет некоторые преимущества по сравне-
нию с электронным (быстрота исследования, удобство производства мас-
совых подсчетов, а также легко видимая на оптическом разрезе текстура,
облегчающая определение). В связи с тем что издаваемое руководство
рассчитано прежде всего на палинологов аналитиков, работающих в гео-
логических организациях и использующих в основном световой микро-
скоп, основу наших материалов составляют данные, полученные с его
помощью.
Сказанное не значит, что нужно избегать применения электронного
сканирующего микроскопа. Он необходим для точных видовых определе-
ний, выявления ультраскульптуры и расшифровки неясно видимых
со световым микроскопом скульптурных образований на поверхности
оболочки. Необходим и трансмиссионный микроскоп, дающий представ-
ление о внутреннем устройстве слоев оболочки, что особенно важно для
характеристики пыльцы и спор отдельных семейств.
Основной споровый и пыльцевой материал был отобран из Гербария
Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР и дополнительно
собран в природе авторами обработок. Изготовленные и использованные
препараты пыльцы и спор хранятся в Споротеке БИНа.
Издаваемый том более богато, чем предшествующие, иллюстрирован
рисунками, микрофотографиями пыльцы и спор, снятых в различных
положениях. Если в предшествующей книге было только 14 электронных
микрографий, собранных в 3 таблицы, то здесь уже 32 таблицы. Рисунки
схемы помещены при характеристике почти каждого семейства.
Микрофотографии сделаны при увеличении в 600 и 1000 раз с иммер-
сией в Лаборатории научной и прикладной фотографии и кинематографии
АН СССР в Ленинграде Б. Т. Шапковым при содействии В. Ф. Тарасович,
А. Е. Боброва и М. В. Литвинцевой. Электронные микрографии изготов-
лены при участии авторов обработок в кабинете электронной сканирую-
щей микрографии Отдела высших растений БИНа. Рисунки схемы ис-
полнены с увеличением в 1000 раз художником Р. А. Лейкиной при кон
сультации Л. А. Куприяновой. Препараты пыльцы ацетолизным и спир
товым методами изготовлены Е. Б. Сандиной; она же помогала в состав
лении указателей.
б. м.
--- более или менее
б. ч.
--- большей частью
б.э.д.
--- большой экваториаль-
ный диаметр
в. м.
--- воздушный мешок
инв. No
--- инвентарный номер пре-
парата Споротеки БИНа
мсп.
--- микроспора
м.э.д.
--- малый экваториальный
диаметр
наиб. диам. --- наибольший диаметр
п. з.
--- пыльцевые зерна
п. о.
--- полярная ось
СМ
СП.
СЭМ
ТЭМ
П. 3.
и. СП.
--- световой микроскоп
--- спора
--- сканирующий электрон-
ный микроскоп или ска-
нирующая электронная
микроскопия
--- трансмиссионный элек-
тронный микроскоп или
трансмиссионная элек-
тронная мик роскоши
--- цвет зерен
--- цвет спор
МОРФОЛОГИЯ СПОР PTERIDOPHYTA---
ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫХ
Споры папоротникообразных образуются в особых споровместили
щах --- спорангиях. (Слово «спора» происходит от греческого стсора (лат. spora)
и переводится в настоящее время как спора растений). Они дают начало
заростку, или гамётофиту, несущему половые органы --- архегонии и ан-
теридии. Оплодотворение происходит во влажной среде. Функциями сп.
являются сохранение состояния покоя в неблагоприятных условиях и
размножение посредством рассеивания.
Сп. папоротникообразных подразделяются на изоспоры, одинаковые
по форме и размерам и производящие обоеполые заростки, и гетероспоры
(мегаспоры и микроспоры), разные по форме и размерам. Мегаспоры дают
женские заростки, а микроскоры --- мужские.
Так как изоспоры равноспоровых и некоторые микроспоры разноспо
ровых папоротникообразных бывают сходны по размерам, форме и скульп-
туре, различить их довольно трудно, особенно в случае ископаемого ма-
териала. Ископаемые микро и изоспоры часто называют миоспорами.
Микро и изоспоры производятся растениями в больших количествах,
тогда как мегаспоры --- в гораздо меньших. Морфология мегаспор здесь
не описывается, так как ими занимаются карпологи и специалисты по
мегаспорам.
Количество сп., производимых одним растением, огромно. Так, одна
вайя Pteridium aquilinum может произвести до 1 г сп. По последним дан-
ным (Page, 1979), количество сп. на вайю у папоротников колеблется от
750 тыс. до 750 млн.:
Asplenium trichomanes
--- 750 тыс.
Cystopteris fragilis
--- 1.5 млн.
Dryopteris austriaca
---13.5»
Athyrium filix femina
---20 »
Osmunda regalis
---50 »
Pteridium aquilinum
---300 »
Dicksonia antarctica
--- 750»
Количество сп. в спорангии у большинства папоротникообразных варьи-
рует от 16 до 64, хотя нередко их бывает и 128 и 256; спорангии Osmun
daceae содержат 512 сп.; представители семейств Lycopodiaceae, Equiseta
сеае.ж Ophioglossaceae --- до 15 тыс. При вскрывании спорангия сп. выбра-
сываются за счет механизма раскрывания (аннулюса) на расстояние
всего 1---2 см. Сп. лесных папоротников падают вблизи спороносящего
растения, потому что они невысоки и обитают под пологом леса.
О дальности заноса сп. имеется уже довольно обширная литература.
Так, по данным Е. Д. Заклинской (1950), распространение большинства
сп. Dryopteris filix mas под пологом широколиственного леса приурочено
к 10 метровому радиусу, на расстоянии от 10 до 20 м находится лишь 15%
общего количества сп. В горных тропических областях и на океанических
островах дальность заноса сп. увеличивается до 800---1000 км (Тгуоп,
1970, 1972).
Имея плотную водонепроницаемую оболочку, сп. приспособлены к транс
портировке текучими водами. Известно, например, что сп. Lycopodium
по Волге были перенесены на 7000 км (Федорова, 1952).
В бореальных и областях умеренного климата преобладают сп. мелких
и средних размеров, билатерально симметричные, часто со сползающим
периспорием. Сп. более крупные, тетраэдрические, с разнообразной скуль-
птурой характерны для субтропических и тропических областей южного
полушария. Наглядно это положение иллюстрирует карта распростране-
ния тетраэдрических и билатеральных сп. на континентах (Ito, 1978).
В литературе указывалось на наличие у папоротникообразных меж-
видовых и межродовых двойных и даже тройных гибридов. Примерно
для 30% видов папоротникообразных отмечается явление полиплоидии,
что заметно по увеличению размеров сп.
За счет плотной и химически устойчивой оболочки сп. папоротнико-
образных иногда до 50 лет могут сохранять всхожесть; они крайне устой-
чивы к колебаниям физических условий среды. Так, сп. Dryopteris в оухом
состоянии выносят охлаждение до ---454° С в течение 11ч, а сп. Phlebo
dium aureum выдерживают облучение без потери всхожести до 30 000 БЭР,
хотя заростки этого вида чувствительны к радиации (Page, 1979).
Общие сведения о морфологии сп. папоротникообразных можно найти
в ряде работ (Erdtman, 1957; Сладков, 1967; Erdtman, Sorsa, 1971; Plan
derova, 1976).
СИММЕТРИЯ, ФОРМА, ОЧЕРТАНИЯ И РАЗМЕРЫ
Сп. бывают радиально и билатерально симметричными. Для ради-
ол ьно симметричных форм на рис. 1 указано полярное положение, тогда
как для билатерально симметричных --- экваториальное. По форме сп. де
Рис. 1. Очертание, апертуры и их встречаемость у спор.
лятся на шаровидные, тетраэдрические и бобовидные, но между ними не-
редки переходы. По очертанию сп. объединяются в 3 группы: округлые,
треугольные и бобовидные; в свою очередь треугольные делятся на тре-
угольно округлые, собственно треугольные и треугольно лопастные. Для
округлых и треугольных сп. характерны 3 лучевые апертуры (рис. 1).
Бобовидные сп. имеют плоско , вогнуто и двояковыпуклые очертания,
для них характерны 1 лучевые апертуры. Изученные 73 вида группиру-
ются по симметрии, очертанию и форме сп. (рис. 1). У папоротникообраз-
ных флоры европ. ч. СССР сравнительно редко встречаются округлые сп.,
чаще треугольные, наиболее многочисленные бобовидные.
По размеру сп. традиционно подразделяются на 4 группы: мелкие сп.
(10---25 мкм, крайне редки), средние (25---50 мкм), крупные (50---100 мкм)
и очень крупные (100---200 мкм). У разноспоровых папоротникообразных
мегаспоры очень крупные (от 200 мкм), гигантские.
Измерение билатеральных и тетраэдрических сп. производилось сле-
дующим образом: у бобовидных сп. измерялись б. э. д., м. э. д. и д. о.,
.а у тетраэдрических только диаметр (рис. 2).
АПЕРТУРЫ
Апертура --- место выхода протопласта при прорастании сп. Она рас-
полагается на проксимальной стороне сп. и совпадает с тетрадным рубцом.
У билатеральных сп. тетрадный рубец линейный, 1 лучевой, тогда как
у тетраэдрических сп. 3 лучевой, с лучами, сходящимися в центре сп.
Рубцы непроросших сп. плотно сомкнуты и сверху закрыты тонкой мемб-
раной. Апертуру сп. принято называть лезурой (laesura). ЛезУры кроме
1 и 3 лучевых бывают также переходными --- 2 (4) лучевыми. 4 лучевые
лезуры впервые были отмечены А. Н. Сладковым (1951) для сп. Pterin
cretica; 2 (4) лучевые апертуры отмечены Л. С. Рябковой (1968) для 4 видов
папоротников Таджикистана. В настоящем исследовании переходный тип
апертур был замечен у Botrychium multifidum. На основании палеопали
Рис. 2. Измерения билатеральных и тетраэдрических спор.
а --- малый экваториальный диаметр; б --- большой экваториальный
диаметр; в --- полярная ось; г --- диаметр.
нологических находок полагают, что 1 лучевые лезуры являются произ-
водными от 3 лучевых. По данным Кремпа (Кгетр, 1967), 22% сп. папо-
ротникообразных обладают переходными и уклоняющимися по форме
апертурами.
Палинологами уже было замечено, что у ряда групп папоротников
появляются биполярные апертуры, располагающиеся как на проксималь-
ном, так и на дистальном полюсах; при этом на проксимальном полюсе
чаще имеется 3 лучевая, а,на дистальном 1 лучевая апертура или на обоих
полюсах 3 лучевые апертуры. Это явление было впервые описано Л. А. Ку-
прияновой (1965) у сп. Osmunda cinnamomea и подтверждено А. Е. Бобро-
вым (1966) для сп. многих представителей сем. Osmundaceae. Позднее эти же
структуры описала Л. С. Рябкова (1968) у сп. Ophioglossum bucharicum,
Cheilanthes persica и Cryptogramma stelleri. Биполярность апертур, по
видимому, связана с биполярным типом прорастания сп. (Nishida, 1965).
Описанное явление имеет большое значение в эволюции сп.
ГАРМОМЕГАТ
Определение гармомегата приведено в первом томе издания (Купри-
янова, Алешина, 1972). У сп. папоротникообразных гармомегаты встре-
чаются довольно редко, кроме сп. Osmundaceae они были указаны для
сп. Hymenophyllaceae, Onocleaceae и рода Dipteris сем. Polypodiaceae,.
а также возможно у сп. Marsilea сем. Marsileaceae (Седова, 1950).
Часто сп. Osmundaceae имеют гармомегат, который располагается,
как и 1 лучевая апертура, на дистальной поверхности сп. Гармомегат н&
является морфологически оформленным образованием, тогда как 1 луче-
вая апертура представляет собой отверстие в виде щели. У сп. гибридов,
имеющих тонкую спородерму и недостаточно заполненных протопластом,
наблюдаются погружения оболочки, внешне сходные с гармомегатом (Bot
rychium multifidum --- табл. XV, 2),
ТИПЫ СПОР
Типы сп. папоротникообразных устанавливаются по характеру апер-
тур, форме и очертанию сп., их размеру, а также по скульптуре периспо-
рия.Так, Сорса (Sorsa, 1964) установил 10 типов сп. для 35 видов сканди-
навских папоротников: Asplenium, Blechnum, Cystopteris, Dryopteris, Gym
nocarpium, Pkegopteris, Poly podium, Polystichum, Woodsia, Athyrium fi
llx femina. За исключением последнего, типы сп. у Сорсы соответствуют
объему родов. Классификация типов Сорсы была основана на особенностях
скульптуры периспория.
Система классификации сп., использованная М. X. Моносзон, включает
7 морфологических типов, установленных также по строению периспория
(Гричук, Моносзон, 1971). Названия типов даны по морфологическим осо-
бенностям периспория: складчато извилистый, фрагментированно склад
чатый, шиповато бугорчатый или шиповато бородавчатый, петлеобразно
складчатый, ячеисто складчатый, извилисто мелкоскладчатый, прилегаю-
щий нерельефный. В этой книге типы сп. не устанавливались, так как эта
задача здесь не ставилась.
СПОРОДЕРМА
Спородерма --- многослойная, чрезвычайно прочная оболочка сп. Она
не соответствует палинодерме п. з. голосеменных и покрытосеменных, от-
личаясь внешним обликом, структурой слоев, наличием периспория, хи-
мизмом и порядком заложения слоев в эмбриогенезе. Поэтому применение
терминов, характеризующих особенности строения оболочки п. з., для
оболочки сп. неверно. Существенно,что структура спородермы изоспор
сходна со структурой спородермы микроспор, тогда как строение споро-
дермы мегаспор сильно отличается.
Спородерма состоит из следующих слоев: периспория, экзоспория,
состоящего иногда из 3 слоев (наружного, среднего и внутреннего), и
эндоспория.
Периспорий, наружный слой спородермы, не растворяется в кислотах
и щелочах, почти не окрашивается основным фуксином и, по видимому,,
не пропускает его внутрь сп. Периспорий неединообразен и может быть
нескольких типов.
А. Н. Сладков (1967) предлагает называть периспорий, происходящий
из периплазмодия, настоящим (euperisporium), периспорий, обязанный
своим происхождением «специальной оболочке» или, может быть, наружному
слою экзоспория, --- ложным (pseudoperisporium), третий --- двойным (ре
risporium binnatum). Петтит (Pettitt,, 1966) предложил для наружного
слоя спородермы термин «псевдоспорий» (pseudosporium).
Сорса (Sorsa, 1964) установил 2 типа периспория: вздутопериновый
(physoperiniferous) и прилегающепериновый (choriperiniferous). Позднее
эти термины им уже не применялись (Erdtman, Sorsa, 1971). Для сп. па-
поротникообразных европ. ч. СССР использовались 2 предлагаемых Сор
сой типа периспория с несколько измененными названиями и 2 дополни-
тельных.
I --- вздутопериспориевый (sporae physoperisporiae): периспорий обычно
значительной толщины, легко отделяется от экзоспория, имеет скульптуру
и структуру. Этот тип характеризуется сп. с разнообразной складчатой
скульптурой (семейства Adiantaeeae, Aspleniaceae, Athyriaceae^ Blechna
сёае, Dryopteridaceae, Hypolepidaceae, Onocleaceae, Sinopteridaeeae, Thelypte
ridaceae). Сп. Cystopteris fragilis и Thelypteris palustris имеют полые шипы,
в сложении которых не участвует экзоспорий.
II --- прилегающепериспориевый (sporae choriperisporiae): пери-
спорий обычно незначительной толщины, гомогенный, плотно прилегаю-
щий к экзоспорию и не отделяющийся от него при обработке. Сюда принад-
лежат сп. представителей Polypodiaceae, Cryptogrammaceae, Hemioniti
daceae, Ophioglossaceae, Osmundaceae, Azollaceae, Salviniaceae, Selaginel
laceae, а также Huperziaceae, Lycopodiaceae (у сп. последнего семейства
периспорий крайне тонок). Скульптура спородермы определяется преи-
мущественно скульптурой экзоспория.
III --- гладкопериспориевый (sporae psiloperisporiae): периспорий глад-
кий, бесскульптурный, гомогенный, вздутый или прилегающий, спол-
зающий при ацетолизной обработке и фоссилизации. К этому типу отно-
сятся сп. Equisetaceae и Isoetaceae.
IV --- покровнопериспориевый (sporae tectatoperisporiae): периспорий
с полыми столбиками, сверху покрытыми гладкой тонкой мембраной (по-
кровом). Сюда принадлежат сп. Marsilea и Pilularia.
Экзоспорий --- плотный бесструктурный слой, лежащий под периспо-
рием, не растворяющийся в кислотах и щелочах, окрашивающийся
основным фуксином и хорошо заметный у ископаемых сп. Он бывает
2 и 3 слойным (Lugardon, 1974) или, как у Polypodium, 1 слойным (Nilsson
et al., 1977). Толщина экзоспория варьирует от 1.0 до 3.0 мкм.
Эндоспорий --- самый внутренний, мелкозернистый слой спородермы,
невидимый под световым микроскопом, растворяющийся в кислотах и ще-
лочах и не сохраняющийся при фоссилизации.
Интересные данные о развитии спородермы изоспор сообщает Люгардон
(Lugardon, 1974). Развитие спородермы начивается с образования ее внут-
ренних элементов, лежащих выше плазмолеммы, затем образуется экзо-
спорий, последним периспорий.
СКУЛЬПТУРА
Скульптура спородермы папоротникообразных б. ч. значительно от-
личается от скульптуры экзины п. з. покрытосеменных и голосеменных.
В работе Купера и Гребе (Couper, Grebe, 1961) для скульптуры сп.
папоротников устанавливается 10 типов, а Пландеровой (Planderova, 1976) ---
14 типов. Сорса (Sorsa, 1964) вслед за Эрдтманом (Erdtman, 1957) для
описания скульптуры оболочек сп. употребляет терминологию скульптуры
п. з. покрытосеменных и указывает 12 типов.
В настоящей книге предлагается 12 основных типов скульптур и скульп-
турных элементов спородермы (рис. 3):
1) сетчатая --- ячеи, стенки ячей с арками (Lycopodium dubium --- 2);
2) ямчатая, гантелевидная --- ямки округлые или гантелевидные (Ни
perzia selago --- 2);
3) мешочковая, гребенчато мешочковая --- гребни, мешочки (Dryop
teris Jilix mas --- 3, D. oreades --- 4);
4) шиповатая --- шипы полые (Cystopteris fragilis---б, С. montana --- 5);
5) плоскобугорчатая с канавками --- бугры, канавки (Anogramma
leptophylla --- 7, Poly podium vulgare);
6) плоскостолбчатая (текстура) --- плоские полые столбики под по-
кровом (Pilularia globulifera --- 5);
7) складчато ячеистая, шипиковатая --- ячеи, шипики, складки (As
plenium trichomanes --- 9, 10);
8) прерывисто ячеистая, гребенчатая --- ячеи, гребни (Phegopteris соп
nectilis---11);
9) складчато гребенчатая, мелкобугорчатая --- гребни, складки, бу-
горки (Matteuccia struthiopteris ---12);
10) гладкая (Equisetum ramosissimum);
11) гребенчато шиповатая --- гребни, шипы (Dryopteris cristata);
12) тонкоструйчатая --- струйки (Iso'etes lacustris).
---10---
Наиболее широко распространены у сп. нашей флоры гребенчато
складчатые и складчато ячеистые типы скульптуры, гораздо реже ветре ^
^лаются шиповатые. Как видно на небольшом числе электронных микро
Рис. 3. Типы скульптуры и скульптурных элементов спородермы.
Обозначения в тексте.
трафий (СЭМ), субмикроскопические элементы, расположенные на по-
верхности периспория, разнообразны и требуют особой классификации
ш терминологии.
Отдел PTERIDOPHYTA --- ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ
Отдел Pteridophyta нами подразделен на классы Lycopodiopsida, Equi
setopsida, Isoetopsida, Polypodiopsida, Marsileopsida и Salviniopsida.
КлассLYСОPОDIОPSIDA ПЛАУHОВИДHЫE
Сем. HUPERZIACEAE Rothm. --- БАРАНЦЕВЫЕ
Сп. 3 лучевые, тетраэдрические; в очертании с полюса треугольные,;
стороны прямые или вогнутые, с усеченными вершинами, с экватора сплю-
щенные; п. о. 39.6 мкм, э. д. 39.6---43.2 (50.4) мкм. Лезура с тонкими пря-
мыми или слабо извилистыми, почти доходящими до экватора лучами
20.4 мкм дл. Спородерма двуслойная, 2.5---3.4 мкм толщ., край на опти-
ческом разрезе волнистый; периспорий тонкий, прилегающий; скульптура
ямчатая или гантелевидная, на проксимальной стороне почти гладкая или
со слабо заметной редкой ямчатостью; экзоспорий толще периспория,;
верхний слой его толстый, в 2---2.5 раза толще нижнего.
Сведения о морфологии сп. Huperziaceae можно найти в ряде работ
^Сладков, 1951; Krutzsch, 1963; Кутафьева, 1972). Данные СЭМ опубли-
кованы у Т. Г. Суровой (1975), Люгардона (Lugardon, 1974), Моэ (Мое,
1974). Нами описание сп. семейства дано по отечественному материалу.
Семейство включает 1 род со 150 видами, распространенными по всему
земному шару; в европ. ч. СССР 2 вида. Травянистые многолетники.
---11---
Род HUPERZIA Bernh. --- БАРАНЕЦ
H. petrovii Sipl.
--- Б. Петрова
(табл. I, 8---12; рис. 4)
Сп. 3 лучевые, тетраэдрические; в очертании с полюса треугольные^
стороны прямые с усеченными вершинами; п. о. 39.6 мкм, э. д. 39.6---43.2»
(50.4) мкм. Лезура с длинными тонкими, слабо волнистыми лучами 20.4 мкм
дл., почти доходящими до экватора. Спородерма двуслойная, 3.4 мкм толщ.,,
край на оптическом разрезе крупноволнистый, на усеченных вершинах
ушковидно утолщенный; скульптура на дистальной стороне ямчато ган
Рис. 4. Huperziaceae. Huperzia petrovii Sipl.
a --- проксимальная сторона; б --- дистальная сторона.
телевидная, на проксимальной почти гладкая или мелкозернистая. Ц. еп,
бурый.
Исследованные образцы. Калининская обл., Централь
ный лесной заповедник, 1980, Бобров; Ленинградская обл., Лужский р нг
Железо, 1961, Архангельский; инв. No 6037; Карпаты, хр. Черногорка,,
1960, Куприянова; инв. No 6036.
Эколого географическая характеристика. В заболоченных ельниках ^
зеленомошниках, сосняках, черноольшаниках, сфагновых болотах, в Кар-
патах на скалах, щебнистых склонах. Аркт. Ев р., Н. Зем., Кар. Лапл.,
Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх.
Днепр., Сред. Днепр., Карп.
Примечание. Сп. этого вида изображены в работе А. Н. Сладкова (1951 J1
Исследованные нами образцы сп. были из различных районов, в них обнаружена»
незначительная изменчивость. Сп. Н. petrovii в отличие от сп. типичного Н, selago
(табл. Ill, 1---5) имеют прямые стороны и ушковидные утолщения на углах (Коробков,.
Филин, 1967).
Сем. LYCOPODIACEAE Beauv. ex Mirbel --- ПЛАУНОВЫЕ
Сп. 3 лучевые, тетраэдрические; в очертании с полюса треугольные,,
треугольно округлые, с экватора полушаровидные; п. о. (19.0) 23.0---34.6
(46.0) мкм, э. д. (32.0) 37.0---53.0 (70.0) мкм. Лезура с тонкими, почти
доходящими или не доходящими до экватора, прямыми или волнистыми
лучами (10.8) 15.0---20.0 (26.0) мкм дл. Спородерма без периспория или
с малозаметным периспорием, 2 или 3 слойная, (1.5)2.5---4.0 (5.4) мкм
толщ.; скульптура сетчатая, крупносетчатая, ячеистая, покрывает ди
стальную сторону и заходит на проксимальную, иногда достигая краев
лучей, или скульптура на проксимальной стороне иного типа, чем на
дистальной, ячеи (3.0) 6.0---8.0 (16.0) мкм дл., стенки ячей извилистые или
прямые, с крупными бугорками на поверхности или без них, угловатые,
многоугольные, изредка с арками; верхний слой ламеллятного экзоспория.
в 2---4 раза толще плотного нижнего.
Сведения о морфологии сп. Lycopodiaceae можно найти в ряде работ
<Сладков, 1951; Erdtman, 1957; Krutzsch, 1962; Stachurska et al., 1970;
Кутафьева, 1972). Данные СЭМ опубликованы у Т. Г. Суровой (1975),
Моэ (Мое, 1974), Нильссона и др. (Nilsson et al., 1977).
На электронных микрографиях (Afzelius et al., 1954) выявилось на-
личие двух слоев: внутреннего --- тонкого, гранулярного и наружного ---
толстого, ламеллятного. А. Н. Сладков (1967) относит оба эти слоя к экзо
спорию. По нашему мнению, вряд ли следует относить толстый ламеллят
ный слой к экзоспорию, потому что обычно экзоспорий плотный, аструк
турный. На поверхности ламеллятного слоя на электронных микрографиях
изредка заметен тонкий периспорий.
Семейство включает 4 рода и 200 видов; в европ. части СССР 3 рода и
7 видов. Травянистые многолетники, растущие по всему Темному шару,
преимущественно в тропиках, с широкой экологической амплитудой.
8 зоне лесотундры многие виды плауновых гибридизируют, что выражается
в высоком проценте деформации и смешении морфологических признаков.
L. anno tin um L. --- П. годичный
(табл. II, 4, 5)
Сп. 3 лучевые, тетраэдрические, шаровидно тетраэдрические; в очер-
тании треугольно округлые, почти округлые; п. о. 25.0---37.0 (42.0) мкм,
э. д. 30.6---40.5 (47.0) мкм. Лезура с тонкими, почти достигающими эква-
тора прямыми лучами 17.0 мкм дл. Спородерма 2.5 (3.5) мкм толщ.; скульп-
тура крупносетчатая, покрывает дистальную сторону, почти не заходя на
проксимальную, ячеи 3.4---4.2 мкм дл., стенки ячей б. м. прямые, бугорки
на стенках заметны только с СЭМ. Проксимальная поверхность грубо
бугорчатая (СЭМ). Ц. сп. бурый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., ст. Се-
ребрянка, 1961, Архангельский; инв. No 6038.
Эколого географическая характеристика. В ельниках, елово пихтовых
лесах, сосняках зеленомошниках и черноолыпаниках. Аркт. Евр., Кар.
Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам.,
Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Ниж. Дон.
Примечание. Деформация сп. равна примерно 40%.
L. dubium Zoega (L. pungens La Pylaie ex Iljin) --- П. сомнительный
(табл. I, 1---3)
Сп. 3 лучевые, тетраэдрически шаровидные; в очертании треугольно
округлые, дистальная сторона полушаровидная; п. о. 28.8 мкм, э. д.
28.8---36.6 (43.2) мкм. Лезура с тонкими прямыми, почти доходящими до
экватора лучами 18.0---20.4 мкм дл. Спородерма тонкая, 1.7---3.4 мкм,
на проксимальной стороне гладкая, без ячей; скульптура на дистальной
стороне крупноячеистая, стенки ровные, угловатые, неправильно тре-
угольно многоугольные, без бугорков, ячеи 5.1---10.8 (15.3) мкм дл. Ц. сп.
желтовато коричневый.
Исследованные образцы. Полярный Урал, Б. Ханмет,
1962, Шиятов; Гренландия, Кьюфорд.
Эколого географическая характеристика. По склонам песчаных грив^
среди кустарников в горных тундрах. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ.у.
Прибалт., Волж. Кам.
Примечание. Деформация сп. вследствие гибридизации достигает 30%
Иногда наблюдается волнистость лучей лезуры.
L. lagopus (Laest.) Zinzerl. (L. clavatum L. p. p.) --- П. заячий
(табл. II, 7---9)
Сп. 3 лучевые, шаровидно тетраэдрические; в очертании округлые;
п. о. 30.0 мкм, э. д. (27.0) 36.0---43.2 (45.0) мкм. Лезура стойкими, прямымнг
или слабо извилистыми, почти достигающими экватора лучами 20.4 мкм
дл. Спородерма 2.5---3.4 мкм толщ.; скульптура сетчатая, покрывает ди
стальную сторону и почти прикрывает проксимальную, ячеи (1.7) 3.4---
4.3 мкм дл., округло многоугольные, стенки ячей тонкие, слабо извил истые,,
бугорки слабо заметные, небольшого диаметра. Проксимальная поверх-
ность с сетчатой скульптурой, почти доходящей до лучей. Ц. сп. желто
коричневый.
Исследованные образцы. Кандалакша, р. Нива, 1921^.
Савич.
Эколого географическая характеристика. В сухих тундрах, лесотунд-
ре, лесах, реже в горных тундрах, по каменистым россыпям, скалам. Аркт.
Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ.
Примечание. L. lagopus представляет собой северную расу широко рас-
пространенного в лесной зоне L. clavatum.
Род DIPHAZIUM С. Presl ex Rothm. --- ДИФАЗИУМ
D. alpinum (L.) Rothm. --- Д. альпийский
(табл. II, 1---3; VII, 4; рис. 5)
Сп. 3 лучевые, тетраэдрические; в очертании округло треугольные юш
округлые; п. о. 30.0 мкм, э. д. (36.0) 39.6---40.0 (43.2) мкм. Лезура с тон-
кими извилистыми лучами, не доходящими до экватора, 10.8---15.0 мкм дл.
Спородерма 3.4---4.9 (5.4) мкм толщ, на дистальной стороне, 2.0 мкм на
проксимальной; скульптура сетчатая, покрывает дистальную и переходит
на проксимальную сторону, иногда почти достигая лучей, ячеи 5.0---6.8 мкм
дл., стенки ячеи извилистые, с редкими крупными бугорками на поверх-
ности. Ц. сп. светло желтый.
Исследованные образцы. Окр. Воркуты, 1959, Катенин;
Полярный Урал, р. Енга ю, 1966, Шиятов.
Эколого географическая характеристика. Среди камней, по осыпям
у скал, в лесотундре, редколесьях, в тундре по холмам, в Карпатах на
---14---
скалах, в белоусниках. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Волж. Кам.г
Карп.
Примечание. Арктический вид, заходящий в северную часть лесной зоныг
где гибридизирует с D. tristachyum. Размеры сп. постоянны.
D. complanatum (L.) Rothm. (Lycopodium anceps Wallr.) ---
Д. уплощенный
(табл. II, 6)
Сп. 3 лучевые, тетраэдрические; в очертании почти округлые или
треугольно округлые; п. о. (25.0) 30.0---32.0(35.0) мкм, э. д. 29.0---39.0
(50.0) мкм. Лезура с тонкими извилистыми лучами, не доходящими до
экватора, 14.0---15.0 мкм дл. Спородерма 2.0---4.0 (5.0) мкм толщ.; скуль-
птура сетчатая, покрывает дистальную и переходит на проксимальную сто-
рону, почти достигая лучей, ячеи (5.0) 7.0---8.0 мкм дл., стенки ячей слабо
Рис. 5. Lycopodiaceae. Diphazium alpinum (L.) Rothm.
a --- дистальная сторона; б --- проксимальная сторона; в --- строение спородермы; г --- поверх-
ность СП.
извилистые, бугорки на поверхности стенок слабо заметные. Ц. сп. светло
желтый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., ст. Се-
ребрянка, 1961, Архангельский.
Эколого географическая характеристика. В борах зеленомошниках.
Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж.,
Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Карп.,
Молд., Причерн., Крым., Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Отмечаемая рядом авторов гибридизация D. complanatum
и D, alpinum подтверждается значительным процентом деформации сп.
D. tristachyum (Pursh) Rothm. (Lycopodium chamaecyparissus
A. Br.) --- Д. трехколосковый
(табл. I, 4---7)
Сп. 3 лучевые, шаровидно тетраэдрические; в очертании округло
треугольные; п. о. 30.0---32.0 мкм, э. д. 32.4---39.6 мкм,. Лезура с тонкими
извилистыми лучами, доходящими или не доходящими до экватора, 11.9---
18.0 мкм дл. Спородерма 5.1---5.9 мкм толщ.; скульптура сетчатая, по-
крывает дистальную и переходит на проксимальную сторону, иногда почти
достигая лучей, ячеи 3.4---8.5 мкм дл., стенки ячей извилистые, с крупными
бугорками на поверхности. Ц. сп. буроватый.
Исследованные образцы. Belgium, Limburg, 1864, Van
segvelf.
Эколого географическая характеристика. По гарям, сосновым борам,
в ягельниках, верещатниках. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт.,
Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Дон.
Примечание. Деформация сп. достигает 11%.
Род LYCOPODIELLA Holub --- ЛИКОПОДИЕЛЛА
L. inun data (L.) Holub (Lycopodium inundatum L.) ---
Л. заливаемая
(табл. II, 10, 11)
Сп. 3 лучевые, тетраэдрически шаровидные; в очертании с полюса
округлые, с экватора почти полукруглые; п. о. 36.0 мкм, э. д. (43.2)48.6---
54.0 мкм. Лезура с тонкими прямыми лучами, почти доходящими до эк-
ватора, 20.4---23.8 мкм, в центре лучи расходятся, образуя треугольник.
Спородерма толстая, до 5.1 Мкм, двуслойная, нижний слой плотный, бле-
стящий, 0.8---1.7 мкм толщ.; скульптура на дистальной стороне крупно
угловато сетчатая, сетка прерывистая, ячеи (3.4) 5.1---8.5 (10.2) мкм дл.,
на проксимальной стороне почти гладкая. Ц. сп. буровато желтый.
Исследованные образцы. Череповецкий р н, ст. Уйта,
1921, Федченкр и др.
Эколого географическая характеристика. По заливаемым песчаным
отмелям, сырым верещатникам, сфагновым болотам, болотистым лугам.
Кар. Лапл., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх.
Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп.
Примечание. Сп. L. inundata значительно отличаются от сп. всех видов
рода Lycopodium (что подтверждает самостоятельность рода Lycopodiella)\ они хорошо
изображены на рисунке А. Н. Сладкова (1951). Электронные микрографии приведены
в статье Моэ (Мое, 1974).
Класс ISOETOPSIDA --- ПОЛУШНИКОВИДНЫЕ
Сем. ISOETACEAE Dumort. --- ПОЛУШНИКОВЫЕ
Men. 1 лучевые, бобовидные, изредка полушаровидные, в очертании
с полюса эллипсоидальные, с экватора неравно двояковыпуклые, полу-
шаровидно треугольные, с килевидно выступающими краями борозды;
п. о. 15.0---30.0 мкм, б. э. д. 28.0---37.0 (46.0) мкм. Щель лезуры доходит
до экватора. Периспорий двуслойный, прозрачный, на проксимальной
стороне отстает от экзоспория, образуя мешок; скульптура морщинисто
струйчатая; экзоспорий гладкий.
Сведения о морфологии сп. семейства можно найти в ряде работ (Erdt
man, 1943, 1957; Stachurska et al., 1970; Erdtman, Sorsa, 1971). Люгардон
(Lugardon, 1973) для мсп. Isoetes дает следующую стратификацию споро-
дермы: верхний слой --- периспорий, который подстилается параэкзоспо
рием и образует верхнюю оболочку мсп., отделяющуюся от экзоспория.
В нашем описании эти оба верхних слоя отнесены к периспорию.
Олиготипное семейство, 2 рода и 77 видов с гетероморфными сп.;
в европ. ч. СССР 1 род и 2 вида. Травянистые многолетники, преиму-
щественно в тропиках.
Род ISOETES L.
--- ПОЛ УШНИК
I. Iacustris L. --- П. озерный
(табл. IV, 1, 2; рис. 6)
Мсп. 1 лучевые, полушаровидные или бобовидные; в очертании полу-
круглые или выпукло вогнутые; п. о. 25.2---28.8 мкм, б. э. д.(36.0) 39.6---
43.2 мкм, м. э. д. 22.0---25.2 мкм. Щель лезуры доходит до экватора,
края щели утолщенные. Периспорий тонкий, около 1.5 мкм, двуслойный,
нижний плотный, более толстый, наружный тонкий, слабо волнистый;
на проксимальной стороне образуется мешок глубиной 6.8 мкм. Ц. мсп.
желтовато коричневый.
---16---
Исследованные образцы. Ленинградская обл., Копан
ское оз., 1980, Бобров.
Рис. 6. Isoetaceae, Isoetes lacustris L.
a --- латеральная сторона; б --- проксимальная сторона.
Эколого географическая характеристика. По песчаному дну озер и
стариц рек, речным заводям, на глубине до 1 м. Аркт. Бвр., Кар. Лапл.,
Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Днепр.
I. setacea Lam. (I. echinospora Durieu) --- П. шиповатый
(табл. IV, 3, 4)
Мсп. 1 лучевые, полушаровидные или бобовидные; в очертании полу-
круглые или вогнуто выпуклые; п. о. 17.0---23.4 мкм, б. э. д. 34.2---
36.0 мкм, м. э. д. 21.0---22.0 (25.2) мкм. Щель лезуры доходит до эква-
тора, края щели утолщенные. Периспорий очень тонкий, 1---1.2 мкм,
двуслойный, внутренний плотный, более толстый, наружный тонкий,
слабо волнистый; на проксимальной стороне образуется мешок глуби-
ной 3.4 мкм, слабо выраженный; скульптура извилисто мелкоструйчатая.
Ц. мсп. желтоватый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., Копан
ское оз., 1980, Бобров.
Эколого географическая характеристика. В озерах, реках, канавах,
вместе с J. lacustris, группами. Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад.
Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Волж. Дон.
Сем. SELAGINELLAGEAE Willk. --- ПЛАУНКОВЫЕ
Мсп. одиночные или соединены в тетрады, 3 (4) лучевые, тетраэдриче
ские; в очертании с полюса треугольно округлые; крупные, п. о. 10.0---
26.0 (30.0) мкм, э. д. (19.0) 26.0---40.0 (65.0) мкм. Лезура с волнистыми
и прямыми лучами, достигающими или не достигающими экватора. Спо-
родерма трехслойная, с толстым периспорием, 2.5---6.5 мкм, с шипова-
той, бугорчато гребенчатой и бугорчатой скульптурой, с резко выражен-
ной границей; экзоспорий двуслойный.
Сведения о морфологии сп. плаунковых помещены в ряде работ (Knox,
1951; Сладков, 1951; Erdtman, Sorsa, 1971). Данные СЭМ приведены
Т. Г. Суровой (1975), Люгардоном (Lugardon, 1974) для S. selaginoides
и S. sibirica. Моэ (Мое, 1974) и Нильссон с соавторами (Nilsson et al.,
1977) отметили для S. selaginoides наличие мелких ямок на дистальной
стороне между шипами.
Монотипное семейство с полиморфными мсп., насчитывающее 800 ви-
дов, распространенных по всему земному шару, особенно обильно пред-
ставленное в тропиках; в европ. ч. СССР 1 род и 2 вида. Травянистые
многолетники.
2 Споры и пыльца
---17---
Род SELAGINELLA Beauv.
--- ПЛАУНОК
S. selaginoides (L.) Link --- П. плауновиднын
(рис. 7)
Men. собраны в тетраэдрические или, реже, перекрестные тетрады^
54.0---61.2 (64.8) мкм в диам. (без шипов). Отдельные сп. 3 лучевые,.
шаровидно тетраэдрические; в очертании округло треугольные; п. о. 36.0---
37.0 мкм, э. д. 28.8---39.6 (48.0) мкм. Лезура с б. м. прямыми или вол-
нистыми утолщенными лучами, почти доходящими до экватора, утолще-
ния лучей зернистые. Спородерма 5.1---6.8 мкм толщ., шипы конические,
Рис. 7. Selaginellaceae, Selaginella selaginoides (L.) Link.
a---тетрада сп.; б --- одиночная сп., проксимальная сторона; в --- строение спородермы.
длинно оттянуто заостренные, изогнутые, 2.0---2.7 (10.0) мкм дл.; поверх-
ность оболочки между шипами на дистальной стороне мелкопятнистая г
на проксимальной б. м. гладкая; периспорий на оптическом разрезе стол
биковидный. Ц. мсп. серо зеленый до коричнево желтого.
Исследованные образцы. Архангельская обл., р. Ме-
зень, Кослан, 1929, Корчагин и др.
Эколого географическая характеристика. По берегам ручьев, нередко
под пологом кустарников, по долинам рек и склонам гор, на влажных
лугах и болотах лесотундры. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., При-
балт., Лад. Ильм., Волж. Кам., Карп.
Примечание, Men. S. helvetica отличаются от мсп. S. selaginoides крупно-
бугорчатой скульптурой дистальной стороны и прямыми лучами лезуры (Сладков,
1951). Хорошие электронные микрографии мсп. S. selaginoides помещены в работе
Трайон и Люгардона (Tryon, Lugardon, 1978).
Класс EQUISETO.PSID|A --- ХВОЩЕВИДНЫЕ
(Сем. EQUISETACEAE Rich, ex DC. ХВОЩЕВЫЕ
Сп. 1 лучевые, иногда 2 (З) лучевые, шаровидные; в очертании округ-
лые; 28.8---54.0 мкм в диам. Лезура 14.4---25.0 мкм дл., один край ее
утолщен, и близ него расположен уплотненный участок оболочки, к ко-
торому, по видимому, прикрепляются элатеры, разрушающиеся при аце
толизе, как и эндоспорий. Под лезурой находится утолщение
обтура
---18---
тор (табл. V, 6---S), не растворяющийся после ацетолизной обработки.
Обтуратор округлый, располагается между экзоспориём и эндоспорием,
1.0 мкм толщ., 5.0---8.0 мкм в диам. Элатеры лентовидные, с ланцетовидно
расширенными концами, 2.0---5.0 мкм толщ., 6.0---15.0 мкм дл., с мелкой
скульптурой. Периспорий пленчатый, образующий складки различной
величины, зернистый или гладкий; экзоспорий двуслойный.
Сведения о морфологии сп. Equisetaceae можно найти в ряде работ
(Erdtman, 1957; Stachurska et al., 1970; Erdtman, Sorsa, 1971; Кутафьева,
1972). Данные ТЭМ по Е. telmateja опубликованы Люгардоном (Lugar-
don, 1969, 1976), данные СЭМ по Е. arvense --- Нильссоном и др. (Nils
son et al., 1977).
Монотипное олигоморф
ное семейство, распростра-
нено
преимущественно
в лесной зоне северного по-
лушария, включает 29 ви-
дов; в европ. ч. СССР 11
видов. Травянистые мно-
голетники.
Рис. 8. Equisetaceae. Equisetum arvense L., общий
вид неацетолизированной сп.
Род EQUISETUM L.
--- ХВОЩ
Е. arvense L.---X. полевой
(рис. 8)
Сп. 1 лучевые, шаро-
видные; в очертании ок-
руглые; 37.5---48.0 мкм
в диам. Лезура прямая или слабо серповидно изогнутая, 18.0---25.0 мкм дл.
Периспорий однослойный, тонкий, 0.5 мкм, гладкий, б. ч. отстающий от
экзоспория, образует редкие длинные складки; экзоспорий двуслойный,
1.5 мкм толщ. Ц. сп. буроватый.
Исследованные образцы. Калининская обл., Централь-
ный лесной заповедник, 1980, Бобров.
Эколого географическая характеристика. В лесах, на суходольных и
пойменных лугах, в поймах, на дюнах, полях. Аркт. Евр., Кар. Лапл.,
Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж.,
В о л ж. К ам., Верх. Днепр., Сре д. Днепр.,
Волж. Дон., Карп., Молд., Причерн.
Примечание. На рисунке изображены сп.,
фиксированные в спирте и окрашенные основным фук-
сином. Заметен обтуратор.
Рис. 9. Equisetaceae. Equi-
setum fluviatile L., общий
впд растреснувшейся сп.
Е. flu via tile L. --- X. речной
(рис. 9)
Сп. 1 лучевые, шаровидные; в очертании
округлые; (28.8) 39.6---43.2 мкм в диам. Ле-
зура 18.0---21.6 мкм дл., прямая или серпо-
видно изогнутая, с тонкими краями и неболь-
шим утолщенным участком оболочки. Пери-
спорий однослойный, тонкий, 0.5 мкм, зернистый, извилисто мелкосклад-
чатый, плотно прилегающий к экзоспорию; экзоспорий двуслойный,
1.5 мкм толщ. Ц. сп. буро желтый.
Исследованные образцы. Швеция, Vassbotten, 1909,
Rahne.
Эколого географическая характеристика. По берегам рек, на влажных
ivrax, болотах. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм.,
---19
2*
Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон.,
Карп., Молд., Причерн., Ниж. Дон., Заволж., Ниж. Волж.
Примечание. Сп. часто разрываются по лезуре.
Е. hiemale L. --- X. зимующий
(табл. V, 1, 2; рис. 10)
Сп. 1 лучевые, шаровидные; в очертании округлые; 50.4---54.0 мкм
в диам. Лезура 21.6 мкм дл., прямая, край лезуры утолщен, и рядом
с ней расположена площадка при-
крепления элатер. Периспорий
однослойный, пленчатый, тонкий,
около 0.5 мкм, отстающий от экзо-
спория и образующий складки
различной величины и формы,
возвышающиеся на 10 мкм; экзо-
спорий двуслойный, 1.7 мкм толщ.
Ц. сп. буро желтый.
Исследованные
об-
разцы. Финляндия, Pusula,
1964, Alava; инв. No 9390.
Эколого географическая харак-
теристика. По сосновым борам,
опушкам широколиственных лесов,
суходольным и пойменным лугам.
Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ.,
Прибалт., Лад. Ильм., Верх.
Волж., Волж. Кам., Сред. Днепр.,
Рис. 10. Equisetaceae. Equisetum hiemale Волж. Дон., Карп., Заволж.,
L., общий вид, проксимальная сторона сп. Молд., Ниж. Волж.
Е. ramosissimum Desf.
--- X. ветвистый
(табл. V, 6---8)
Сп.
. 1 лучевые, шаровидные; в очертании округлые; (39.6) 43.2---
54.0 мкм в диам., без периспория 36.0 мкм. Лезура 14.4---18.0 мкм дл.,
с тонкими краями. Периспорий однослойный, тонкий, около 0.5 мкм,
пленчатый, гладкий, отстающий от экзоспория, образует редкие длинные
складки. Ц. сп. буро желтый.
Исследованные образцы. Молдавия, 1968, Бобров; Се-
ван, 1976, Габриэлян.
Эколого географическая характеристика. На сухих щебнистых поч-
вах, обрывах, по лугам, галечникам, пастбищам и полям. Прибалт.,
Волж. Кам., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Молд., Причерн., Крым,
Ниж. Дон., Заволж., Ниж. Волж.
Е. scirpoides Michx.
--- X. камышковый
(табл. V, 5, 4)
Сп. 1 лучевые, шаровидные; в очертании округлые; 32.4---39.6
(43.2) мкм в диам., без периспория 36.0 мкм. Лезура 14.4---17.0 мкм дл.,
с тонкими краями. Периспорий однослойный, тонкий, пленчатый, плотно
прилегающий к экзоспорию, мелкогранулярный и извилисто складчатый,
с редкими длинными складками; экзоспорий двуслойный, тонкий, 1.5---
1.7 мкм. Ц. сп. светло желтый.
Исследованные образцы. Кольский п ов, р. Поной, 1899,
Montell; зап. Гренландия, Disko, 1961, Lae.
---20---
Эколого географическая характеристика. По мшистым тенистым ска-
лам, в заболоченных ельниках, редко на лугах, болотах. Аркт. Евр.,
Н. Зем., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Верх. Волж., Заволж.
Примечание. В препарате из зап. Гренландии большое количество дефор-
мированных сп.
Е. variegatum Schleich. ex Weber et Mohr --- X. пестрый
(табл. V, 5)
Сп. 1 лучевые, шаровидные; в очертании округлые; 39.6---54.0 мкм
в диам. Лезура 18.0 мкм дл., прямая. Периспорий однослойный, гладкий,
тонкий, 0.5 мкм, отстающий от экзоспория; экзоспорий двуслойный, тон-
кий, около 1.0 мкм. Ц. сп. буроватый.
Исследованные образцы. Полярный Урал, 1954, Иго
шина.
Эколого географическая характеристика. На увлажненных местах,
каменистых глинистых склонах, ключевых болотах, галечниках. Н. Зем.,
Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам.,
Волж. Дон,
Примечание. В препарате мало сп. и велик процент деформации. Сп.
Е. variegatum и Е. scirpoides различаются незначительно.
Класс POLYPODIOPSIDA
ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ
Сем. ADIANTACEAE (С. Presl) Ching АДИАНТОВЫЕ
(подсем. Pterideae сем. Polypodiaceae)
Сп. 3 лучевые, тетраэдрические; в очертании с полюса округло тре-
угольные, с экватора неясно трехлопастные; п. о. 32.0---49.0 мкм, э. д.
(39.6) 42.0---64.0 мкм. Лезура с тонкими лучами, не доходящими до эква-
тора. Спородерма двуслойная, тонкая, 3.4---4.0 мкм; периспорий с зер-
нистой скульптурой, тонкий, растрескивающийся и сползающий при
ацетолизе; экзоспорий тонкий, около 1.5 мкм.
Сведения по морфологии сп. семейства можно найти в ряде работ
(Harris, 1955; Сладков, 1961; Атлас. . ., 1971; Erdtman, Sorsa, 1971;
Belling, Heusser, 1975). Сп. Adiantum по структуре периспория имеют
сходство со сп. Pteris. Данные СЭМ приведены у Моэ (Мое, 1974).
Монотипное мезофильное субтропическое и тропическое семейство,
в котором насчитывается около 300 видов; в европ. ч. СССР 1 вид. Тра^
вянистые многолетники.
Род ADIANTUM L. --- АДИАНТУМ
A. capi И us veneris L. --- А. венерин волос
(табл. VI, 5, б; рис. И)
Сп. 3 лучевые, Тетраэдрические, слегка сплющенные; в очертании
: полюса округло треугольные, с экватора лопастные; п. о. 36.0---38.0 мкм,
э. д. 39.6---64.6 мкм. Лезура с тонкими, слабо волнистыми утолщенными
птми 17.0---24.0 мкм дл., далеко не доходящими до экватора; спородерма
услойная, тонкая, 3.4---4.0 мкм; периспорий растрескивающийся и
олзающий при ацетолизе; скульптура мелкобугорчатая или зернистая.
Ц. сп. бледно желтый.
Исследованные образцы. Кавказ, Гагра, 1912, Кома-
ров, Савич.
Рис. 11. Adiantaceae. Adiantum capillus veneris L.
a --- проксимальная сторона; б --- дистально проксимальная сторона; в --- строение спородермы.
Эколого географическая характеристика. В трещинах скал, у водо-
падов, по берегам горных рек, на камнях, в гротах, на известьсодержащих
породах. Крым.
Сем. ASPLE NIACEAE Mett. ex Frank КОСТЕНЦОВЫЕ
(подсем. Asplenieae сем. Polypodiaceae)
Сп. 1 лучевые, бобовидные, широкобобовидные, эллипсоидальные
иногда почти округлые; в очертании с полюса эллиптические или широко-
эллиптические; п. о. 19.0---41.0 мкм, б. э. д. 28.8---62.2 мкм, м. э. д. 19.0---
50.4 мкм. Лезура короткая, с тонкими краями лучей. Спородерма (3.4)
4.0---8.0 (9.0) мкм толщ., часто образует прерывистую оторочку; пери-
спорий сползающий, растрескивающийся, иногда остающийся с колу
меллами в основании; скульптура складчатая, мелкозернистая, по склад-
кам с острыми шипами, изредка разветвленными на верхушке; экзоспорий
ТОНКИЙ, 1.0---2.5 мкм.
Сведения по морфологии сп. можно найти в ряде работ (Sorsa, 1964;
Stachurska et al., 1969; Erdtman, Sorsa, 1971; Гричук, Моносзон, 1971;
Кутафьева, 1972; Belling, Heusser, 1975). Данные ТЭМ опубликованы
для сп. Phyllitis scolopendrium и Asplenium trichomanes у Люгардона (Lu-
gardon, 1974).
В пределах семейства намечаются 2 морфологических подтипа сп.:
1) Phyllitis, характеризуемый слабым развитием оболочки и обилием
шипов (P. scolopendrium); 2) Asplenium, характеризуемый значительным
развитием оболочки и складок (кроме Asplenium также Ceterach offici
narum).
Сп. Aspleniaceae различаются размерами, наличием или отсутствием
шипов и структурой оболочки. Для них характерно присутствие колу
мел л в основании периспория (табл. XII). Сп. семейства имеют внешнее
сходство со сп. сем. Athyriaeeae (Woodsia glabella --- Гричук, Моносзон,
1971). Данные ТЭМ указывают на связь с Dryopteridaceae (=Aspidiaceae)
по типу экзоспория.
Большое олигоморфное семейство с 7 родами и 700 видами, распро-
страненными по всему земному шару, преимущественно в тропиках;
в европ. ч. СССР 3 рода и 10 видов. Травянистые многолетники.
---22---
Род ASPLENIUM L. --- КОСТЕНЕЦ
A. adiantum nigrum L.
--- К. черный
(табл. XII, 7, 8)
Сп. 1 лучевые, бобовидные; в очертании с полюса эллиптические,
с экватора плоско выпуклые; п. о. 36.0---39.6 мкм, б. э. д. 46.8---50.4
(57.6) мкм, м. э. д. 28.0---34.0 мкм. Лезура короткая, 17.0---28.0 мкм,
не доходит до экватора. Спородерма 3.4---4.0 мкм толщ, на дистальной
стороне; периспорий сползающий; скульптура складчатая, складки.об-
разуют иногда крупные ячеи с многочисленными округлыми зернами
внутри, стенки ячей, возвышаясь, образуют шипы, хорошо заметные на
оптическом разрезе. Ц. сп. бурый.
Исследованные образцы. Кавказ, Гагра, 1912, Савич
и Комаров; Цебельда, Маджарка, 1937, Победимова.
Эколого географическая характеристика. На скалах, в буковых и ду-
бовых лесах. Сред. Днепр., Карп., Крым.
Примечание. Сорса (Sorsa, 1964) отмечает наличие в спородерме колумелл,
проекции которых обнаруживаются в виде зерен в ячеях. Он же и позже Стахурская
и др. (Stachurska et al., 1970) указывают, что размеры сп. этого вида меньше, чем
у А. septentrionale. Наши измерения б. м. соответствуют данным, приведенным
В. П. Гричуком и М. X. Моносзон (1971).
A. ruta muraria L.
--- К. постенный
(табл. XII, 3)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса щирокоэл
липтические, почти шаровидные, с экватора слегка плоско выпуклые;
п. о. 40.0---43.2 (44.0) мкм, б. э. д. 54.0 57.6 (61.2) мкм, м. э. д. 46.8---
50.4 мкм. Лезура с тонкими краями, короткая, 28.8---30.0 мкм, значи-
тельно не доходящая до экватора. Спородерма 5.4---9.0 мкм толщ., нерав-
номерно утолщенная; периспорий легко сползающий; скульптура склад
чато ячеистая, ячеи 3.6---5.4 (7.2) мкм дл., с шипиками на стенках и не-
ясной зернистостью. Ц. сп. желто бурый.
Исследованные образцы. Крым, Ялта, 1959, Бантова.
Эколого географическая характеристика. В расщелинах, трещинах
известковых и доломитовых скал. Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт.,
Л а д. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Сред.
Днепр., Волж. Дон., Заволж., Карп., Молд.,
Причерн., Крым.
П р и м.е ч а н и е. Си. крымских образцов крупнее
изученных Т. К. Кутафьевой (1972) у образцов из
Красноярска.
A. septentrionale (L.) Hoffm.
К. северный
(табл. XII, 2; рис. 12)
Рис. 12. Aspleniaceae. Asple
/ ч
л
л
nium
septentrionale (L.)
Сп. 1 лучевые, бобовидные; в очертании Hoffm., общий вид сп.
с полюса эллиптические, с экватора плоско-
выпуклые; п. о. 36.0 мкм, б. э. д. 43.2---46.8 (55.0) мкм,
м. э. д. 29.0---33.0 мкм. Лезура короткая, 23.0---25.0 мкм, значительно
не доходящая до экватора. Спородерма 3.4---5.4 мкм толщ.; периспорий
в основании с колумеллами, иногда сползающий; скульптура складча-
тая, с шипиками по складкам и зернистостью в ячеях. Ц. сп. буро-
ватый.
Исследованные образцы. Абхазия, пер. Ачавчар, 1929,
Федоровы.
Эколого географическая характеристика. По каменистым солнечным
склонам, в расщелинах скал, на валунах в тенистых еловых лесах. Кар.
Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Волж. Кам., Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Заволж., Карп., Причерн., Крым.
A. trichomanes L. --- К. ВОЛОСОВИДНЫЕ
(табл. XII, 1)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широкоэллип-
тические, с экватора плоско выпуклые; п. о. 28.3---36.0 мкм, б. э. д. 40.0---
46.0 (65.0), м. э. д. 30.0---39.6 мкм. Лезура короткая, 16.0---19.0 мкм,
с тонкими краями. Спородерма 3.6---5.4 мкм толщ., неравномерно утол-
щенная и часто образующая прерывистую оторочку; периспорий иногда
сползающий; скульптура складчато ячеистая, в основании периспория
с колумеллами, 1.5---1.7 мкм вые, с расставленными, тонко заострен-
ными шипиками. Ц. сп. бурый.
Исследованные образцы. Кавказ, Гагра, 1912, Савич,
Комаров.
Эколого географическая характеристика. В трещинах скал, на валу-
нах. Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Волж. Кам., Сред.
Днепр., Волж. Дон., Карп., Молд., Крым.
Род CETERACH DC. --- СКРЕБНИЦА
С. officinarum DC. --- С. аптечная
(табл. XII, 4, 5)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широкоэллип-
тические, с экватора плоско выпуклые; п. о. 50.4 мкм, б. э. д. (54.0) 57.6---
61.2 (70.0) мкм, м. э. д. 43.2 мкм. Лезура короткая, 26.0---36.0 мкм, зна-
чительно не достигающая экватора, края тонкие. Спородерма 3.4---7.0
(10.0) мкм толщ., часто образующая прерывистую оторочку; периспорий
иногда сползающий, в основании с колумеллами; скульптура складчато
ячеистая, с угловатыми ячеями и коническими шипами по контуру,
поверхность периспория в ячеях мелкозернистая. Ц. сп. бурый.
Исследованные образцы. Европ. ч. СССР, коллектор
неизвестен; Кавказ, Гагра, 1912, Савич и Комаров.
Эколого географическая характеристика. В расщелинах известняко-
вых скал. Крым.
Род PHYLLITIS Hill. --- ЛИСТОВИК
P. scolopendrium (L.) Newm.
--- Л. обыкновенный
(табл. XII, 6)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные, иногда почти шаровидные; в очер-
тании с полюса широкоэллиптические, с экватора плоско выпуклые или
почти широкоэллиптические; п. о. 23.2---32.4 мкм, б. э. д. 28.8---39.6
(45.0) мкм, м. э. д. 23.0---32.4 мкм. Лезура короткая, 12.0---16.0 (28.8) мкм,
с тонкими краями, не доходит до экватора. Спородерма 3.4---5.0 (8.0) мкм
толщ.; периспорий сползающий, растрескивающийся, в основании с мел-
кими колумеллами; скульптура складчато бугорчатая, с прерывистой
оторочкой и складками с полыми, изредка разветвленными на верхушке
шипами по краю. Ц. сп. желтый.
Исследованные образцы. Кавказ, Гагра, 1912, Савич,
Комаров.
Эколого географическая характеристика. В буковых и хвойных лесах,
на сырых почвах, по скалам. Прибалт., Сред. Днепр., Карп., Молд.,
Крым.
---24---
Сем. ATHYRIACEAE Alston --- КОЧЕДЫЖНИКОВЫЕ
(подсем. Asplenieae сем. Polypodiaceae)
Сп. 1 лучевые, бобовидные, широкобобовидные или эллипсоидальные;
в очертании с полюса широкоэллиптические или эллиптические, с эква-
тора плоско выпуклые, вогнуто выпуклые, эллиптические; п. о. 21.0---
30.0 (51.0) мкм, б. э. д. (25.0) 39.0---50.0 (61.0) мкм, м. э. д. (19.0) 30.0---
39.0 мкм. Лезура короткая или довольно длинная, 17.0---37.0 мкм. Спо-
родерма двуслойная, 2.5---10.0 мкм толщ.; периспорий легко сползаю-
щий, растрескивающийся, без колумелл; скульптура складчатая, гре-
бенчатая, шиповатая или мелко остробугорчатая; экзоспорий тонкий,
1.0---1.8 (2.4) мкм.
Сведения по морфологии сп. семейства можно найти в ряде работ
(Sorsa, 1964; Stachurska et al., 1966; Гричук, Моносзон, 1971; Атлас. . .,
1971; Кутафьева, 1972; Belling, Heusser, 1975). Сп. семейства сильно
различаются по скульптуре периспория и сходны со сп. Dryopteridaceae
(Aspidiaceae). Данные ТЭМ для Athyrium filix femina, A. distentiifolium
и Cystopteris fragilis приведены Люгардоном (Lugardon, 1974), данные
СЭМ для Athyrium filix femina --- Эрдтманом и Сорсой (Erdtman, Sorsa,
1971).
Обширное семейство, насчитывающее 4---5 родов и около 600 видов,
распространенных по всему земному шару; в европ. ч. СССР 4 рода с 11 ви-
дами. Травянистые многолетники лесного и горных поясов.
Род ATHYRIUM Roth --- КОЧЕДЫЖНИК
distentiifolium Tausch ex Opiz (A. alpestre
(Hoppe) Opiz) --- К. расставленнолистный
(табл. IX, 11)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широкоэл-
липтические, с экватора плоско выпуклые; п. о. 28.8---32.4 мкм, б. э. д.
38.6---43.2 (54.0) мкм, м. э. д. 32.4---34.2 мкм. Лезура короткая, с тон-
кими лучами 25.2---27.0 мкм дл., иногда располагается на латеральной
стороне. Спородерма 3.4---6.0 мкм толщ.; периспорий сползающий; скульп-
тура тонкоскладчатая, угловато ячеистая, с диаметром ячей около
17.0 мкм, по краю без оторочки, с округлыми выростами 3.4 мкм вые,
без шипов и зерен на поверхности. Ц. сп. буроватый.
Исследованные образцы. Хибины, 1930, No 1114, Ганешин.
Эколого географическая характеристика. В ку-
старниках, по берегам ручьев, в горных лесах.
Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Карп.
A. filix femina (L.) Both --- К. женский
(табл. IX, 9; рис. 13)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные:
Рис. lZ.Athyriaceae. A thy
rium filix femina (L.)
Roth, сп. без периспо-
рия.
в очерта
нпи с полюса широкоэллиптические, с экватора
плоско выпуклые; п. о. 21.6---25.2 мкм, б. э. д.
6.0---39.6 (43.2) мкм, м. э. д. 21.6 мкм. Лезура короткая, с тонкими
краями лучей 21.6 мкм дл., не доходящими до экватора, иногда лучи
располагаются на латеральной стороне. Спородерма тонкая; периспорий
сползающий, 1.7---2.0 мкм толщ., без складок, плотно прижатый к экзо
спорию; скульптура остро мелкобугорчатая. Ц. сп. светло желтый.
Исследованные образцы. Башкирия, Белокаты, 1928*
Носков.
---25---
Эколого географическая характеристика. На болотистых местах, в сы-
рых хвойных и смешанных лесах. Повсеместно.
Примечание. Приведенные у Стахурской и др. (Stachurska et al., 1966)
сп. крупные --- до 70.0 мкм и со складчатым периспорием. Материал из Швеции (Erdt-
man, Sorsa, 1971) имеет складчатую скульптуру, тогда как сп. из Эстонии, Финлян-
дии н Красноярского "края (Кутафьева, 1972) совсем лишены складок.
Род CYSTOPTERIS Bernh. --- ПУЗЫРНИК
С. dickieana R. Sim --- П. Дайка
(табл. IX, 6\ 7)
Сп. 1 лучевые, бобовидные; в очертаний с полюса эллиптические,
с экватора вогнуто выпуклые; п. о. 36.0---39.6 (43.2) мкм, б. э. д. 48.6---
61.0 (68.0) мкм, м. э. д. 39.6 мкм. Лезура короткая, с тонкими лучами
32.0---38.0 мкм дл. Спородерма складчатая, 3.6---4.0 мкм толщ.; периспо-
рий зернистый, сползающий, растрескивающийся и остающийся, складки
по контуру сп. городчатые. Ц. сп. бурый.
Исследованные образцы. Полярный Урал, ст. Рай из,
1960, Шиятов.
Эколого географическая характеристика. По известняковым скалам, на
обнажениях горных пород. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ.
Примечание. С. dickieana плохо отличается от полиморфного С. fragilis
по общему виду вайи, хорошо --- по сп.: у С. fragilis они шиповатые, тогда как у С. di-
ckieana складчатые.
С. fragilis (L.) Bernh. --- П. ломкий
(табл. IX, 1\ рис. 14)
Сп. 1 лучевые, бобовидные; в очертании с полюса эллиптические,
с экватора плоско выпуклые; п. о. 35.0---39.6 (51.0) мкм, б. э. д. 42.0---
52.0 (54.0) мкм, м. э. д. 30.0---36.0 мкм. Лезура короткая, с тонкими
лучами 27.0 мкм дл. Спородерма 2.0 мкм толщ., равномерно утолщен
Рпс. 14. Athyriaceae. Cystopteris fragilis (L.) Bernh.
a --- общий вид сп.; б --- строение спородермы.
ная; периспорий тонкий, редко сползающий, 0.5 мкм толщ.; скульптура
шиповатая, шипы конические, 3.6---7.0 мкм вые, оттянуто заостренные,
полые внутри, изогнутые на верхушке. Ц. сп. буроватый.
Исследованные образцы. Ставрополь, 1915, Туркевич.
Эколого географическая характеристика. В трещинах скал, в хвой-
ных лесах. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм.,
Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон.,
Карп., Молд., Причерн., Крым.
---26---
С. montana (Lam.) Desy. --- П. горный
(табл. IX, 3---5)
Сп. 1 лучевые, бобовидные; в очертании с полюса вогнуто выпуклые;
п. о. 21.6---25.2 мкм, б. э. д. 36.0---43.2 мкм, м. э. д. 25.0---26.0 мкм. Ле-
зура короткая, с тонкими лучами 25.2 мкм дл. Спородерма 2.0---8.5 мкм
толщ.; периспорий часто сползающий, равномерно утолщенный, с разно-
образными по форме коническими бугорчатыми, полыми внутри выро-
стами. Ц. сп. буроватый.
Исследованные образцы. Средний Урал, КОСЬВИНСКИЙ
Камень, 1946, Сторожева.
Эколого географическая характеристика. По берегам ручьев, у выхо-
дов скал, на известняках. Аркт. Евр., Лад. Ильм., Волж. Кам., Заволж.,
Карп.
С. sudetica A. Br. et Milde --- П. судетский
(табл. IX, 2)
Сп. 1 лучевые, бобовидные; в очертании с полюса эллиптические,
с экватора вогнуто выпуклые; п. о. 25.2 мкм, б. э. д. 36.0---39.6 мкм,
м. э. д. 25.0 мкм. Лезура короткая, с тонкими лучами 20.0---23.0 мкм дл.
Спородерма 6.8---10.5 мкм толщ.; периспорий сползающий, растрескиваю-
щийся, 0.8 мкм толщ., с пирамидальными шиповатыми полыми выростами
5.1---8.5 мкм вые, расстояние между ними 2.0 мкм. Ц. сп. темно бурый.
Исследованные образцы. Средний Урал, заповедник
Висим, 1968, Грюнев.
Эколого географическая характеристика. По сухим склонам, скалам,
в хвойных лесах. Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Волж. Кам., Карп.
Примечание. Мелкобугорчатый экзоспорий отличает сп. этого вида от сп.
С. montana, у которого экзоспорий гладкий.
Род DIPLAZIUM Sw. --- ДИПЛАЗИУМ
D. sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata
(Athyrium crenatum (Sommerf.) Kupr.) --- Д. сибирский
(табл. IX, 10\ рис. 15)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широ-
коэллиптические, с экватора плоско выпуклые; п. о. 21.6---25.2 мкм,
б. э. д. 25.2---32.4 (38.0) мкм, м. э. д. 19.0---21.0 мкм. Лезура корот-
кая, с тонкими лучами 17.0---
19.0 мкм дл., не доходящими
до экватора. Спородерма тон-
кая, 2.5 мкм, с оторочкой; пе-
риспорий 3.5 мкм толщ.;
скульптура рассеянно склад-
чатая, поверхность гладкая.
Ц. сп. темно бурый.
Исследованные об-
разцы. Пензенская обл., Го-
родище, коллектор неизвестен.
Рис. 15. Athyriaceae. Diplazium
sibiricum
(Turcz. ex G. Kunze) Kurata.
общий вид сп.; б --- строение спородермы.
Эколого географическая характеристика. По сырым темнохвойным и
смешанным лесам, на каменистых россыпях, песчаной почве. Кар. Лапл.,
Дв. Печ., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Волж. Дон.
---27---
Род WOODSIA R. Br.
--- ВУДСИЯ
W. alpina (Bolt.) S. F. Gray --- В. альпийская
(табл. X, 5, 6)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широкоэл-
липтические, с экватора плоско выпуклые; п. о. 39.6---43.2 мкм, б. э. д.
54.0---61.2 (65.0) мкм, м. э. д. 28.8 мкм. Лезура тонкая, короткая, с утол-
щенными лучами 23.0---27.0 мкм дл. Спородерма без оторочки; периспо-
рий сползающий после ацетолиза, тонкоскладчатый, по контуру слабо
волнистый; скульптура мелкозернистая, с прерывистыми складками и не-
большими гребешками 2.5---3.4 мкм выс. на проксимальной стороне.
Ц. сп. бурый.
Исследованные образцы. Карабах, хр. Б. Кире, 1961,
Аветисян.
Эколого географическая характеристика. По расщелинам скал, в верх-
негорных поясах. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Волж. Кам.,
Причерн.
W. ilvensis (L.) К. Вг. --- В. эльбекая
(табл. X, 5, 4)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широкоэл-
липтические, с экватора плоско выпуклые; п. о. 28.8---36.0 мкм, б. э. д.
46.8---57.0 мкм, м. э. д. 32.4---34.2 (46.8) мкм. Лезура тонкая, серповид-
ная, короткая, 21.6---28.8 (32.4) мкм. Периспорий сползающий, тонкий,
5.1---7.1 мкм; скульптура складчатая, без оторочки, складки прерыви-
стые, поверхность мелкозернистая. Ц. сц. темно желтый.
Исследованные образцы. Олонец, Сегозеро, 1921,
Ильин.
Эколого географическая характеристика. По расселинам скал, в хвой-
ных лесах. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт. (Эстония), Лад.
Ильм., Волж. Кам., Сред. Днепр.
Примечание. Сп. этого вида с Дальнего Востока более крупные --- до
62.0 мкм (Атлас.
.
., 1971). Сп. W. ilvensis отличаются от сп. W. alpina меньшими
размерами, а также очень тонким периспорием, неразрывающимся и несползающим..
Сем. BLECHNACEAE (С. Presl) Copeland --- ДЕРБЯНКОВЫЕ
(подсем. Asplenieae сем. Polypodiaceae)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широкоэл-
липтические, с экватора плоско выпуклые; п. о. (29.0) 31.0---40.0
(51.0) мкм, б. э. д. (33.0) 46.8---57.0 мкм, м. э. д. (27.0) 30.0---40.0
(52.0) мкм. Лезура довольно длинная, 20.0---34.0 (37.0) мкм. Спородерма
2 (З) слойная, 2.0---4.0 мкм толщ.; периспорий тонкий, 0.3---1.5 мкм,
слабо морщинистый и складчатый, сползающий после ацетолиза; скульп-
тура сетчатая, разноячеистая, ячеи 2.5 мкм дл.; экзоспорий 1.0---2.0
(3.0) мкм толщ.
Сведения по морфологии сп. семейства можно найти в ряде работ
(Harris, 1955; Sorsa, 1964; Stachurska et al., 1968; Erdtman, Sorsa, 1971;
Гричук, Моносзон, 1971). Данные ТЭМ приведены Люгардоном (Lugar-
don, 1974).
Полиморфное семейство, насчитывающее от 5 до 11 родов с 210---215 ви-
дами, распространенное преимущественно в южном полушарии. В СССР
представлено родом Blechnum с 2 видами; в европ. ч. 1 род и 1 вид. Тра-
вянистые многолетники.
---28---
Род В LECH N UM L. --- ДЕРБЯНКА
В. spicant (L.) Roth --- Д. колосистая
(рис. 16)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широкоэл-
липтические, с экватора плоско выпуклые; п. о. 31.0---36.0 (50.0) мкм,
б. э. д. 46.8---57.0 мкм, м. э. д. 28.8---
40.0 мкм. Спородерма двуслойная, 3.0---
4.0 мкм толщ.; периспорий тонкий, плотно
прилегающий; скульптура тонкосетчатая,
мелкобугорчатая, разноячеистая, ячеи 2.5 мкм
дл. Ц. сп. буроватый.
Исследованные
образцы.
Карпаты, гора Говерла, 1940, Шишкин,
Пояркова.
Эколого географическая хар актеристика.
По темнохвойным лесам и лугам сред
арп., Кав
num
spiCant (L.) Roth, об
каз.
щий вид сп.
Сем. CRYPTOGRAMMACEAE Pichi Sermolli --- КРИПТОГРАММОВЫЕ
(подсем. Pterideae сем. Polypodiaceae)
Сп. 3 лучевые, округло тетраэдрические, лопастные; в очертании ок-
ругло треугольные, вогнуто выпуклые; п. о. (35.0) 50.4---57.6 (63.0) мкм,
э. д. (52.0) 60.0---72.0 (76.0) мкм. Лезура с прямыми и извилистыми лу-
чами и широкими краями, (16.8) 20.0---24.0 (32.4) мкм дл. Спородерма
3.0---7.0 мкм толщ.; периспорий тонкий, прилегающий плотно к толстому
экзоспорию, несползающий; скульптура округлогородчатая.
Изображения и описания сп. помещены в ряде работ (Сладков, 1962;
Stachurska et al., 1969). Данные ТЭМ приведены у Люгардона (Lugardon,
1974), данные СЭМ --- у Эрдтмана и Сорсы (Erdtman, Sorsa, 1971) и Моэ
(Мое, 1974).
Олиготипное семейство, 3 рода и 9---11 видов, обитателей горных
областей земного шара; в европ. ч. СССР 2 вида. Травянистые много-
летники, распространенные в трещинах скал, по осыпям.
Род CRYPTOGRAMMA R. Br. ex Richards. --- КРИПТОГРАММА
С. crispa (L.) R. Br. --- К. курчавая
(табл. VI, 2, 2\ VII, 7, 8; рис. 17)
Сп. 3 лучевые, тетраэдрические, лопастные; в очертании с полюса и
экватора округло треугольные, вогнуто выпуклые; п. о. 50.4---57.6 мкм,
э. д. 61.2---72.0 мкм. Лезура с тонкими, прямыми или извилистыми лу-
чами 18.0---21.6 (32.4) мкм дл., приподнятыми над поверхностью. Споро-
дерма двуслойная, 3.4---4.0 мкм толщ., утолщенная по углам; периспорий
несползающий, тонкий, плотно прилегающий к экзоспорию; скульптура
округлобугорчатая, бугорки крупные, по углам и экватору 7.2 мкм, на
дистальной стороне достигают 3.0 мкм, на проксимальной 3.6 мкм, по
экватору извилистые, до 10.0 мкм вые, край спородермы на оптическом
разрезе округлогородчатый. Ц. сп. зеленовато желтый.
Исследованные образцы. Хибины, Юкспор, 1962, Юр
цев; США, Montana, 1903, Umbach.
---29---
Эколого географическая характеристика. В горных областях, по необ
лесенным склонам на известняках и гранитах. Кар. Лапл., Дв. Печ.
Примечание. Бугры составлены толстым экзоспорием и тонким периспо-
рием, который хорошо заметен на микрографиях (СЭМ, табл. VII, 7).
Рис. 17. Cryptogrammaceae. Cryptogramma crispa (L.) R. Br.
a --- латеральная сторона; б --- проксимальная сторона.
Сем. DRYOPTERIDACEAE Ching. --- ЩИТОВНИКОВЫЕ
(подсем. Aspidieae сем. Polypodiaceae)
Сп. 1 лучевые, бобовидные; в очертании с полюса эллиптические,
широкоэллиптические, почти округлые; п. о. 25.2---45.0 мкм, б. э. д.
39.0---61.0 мкм, м. э. д. 30.0---46.0 (64.8) мкм. Лезура тонкая, 17.0---
36.0 мкм дл. Спородерма двуслойная, 2.0---8.5 (10.0) мкм толщ.; пери-
спорий сползающий, складчатый, гребенчатый, шиповатый, с мешками;
скульптура поверхности зернистая, бородавчатая, шиповатая, ямчатая;
экзоспорий гладкий и гранулярный, 0.8---3.5 мкм толщ.
Сведения по морфологии сп. можно найти в ряде работ (Erdtman,
1957; Erdtman et al., 1961; Sorsa, 1964; Stachurska et al., 1968; Гричук,
Моносзон, 1971; Erdtman, Sorsa, 1971; Кутафьева, 1972; Belling, Heus
ser, 1975). Данные СЭМ приведены у Эрдтмана и Сорсы (Erdtman, Sorsa,
1971), Бриттона (Britton, 1972), Бриттона и Джерми (Britton, Jermy,
1974), Т. Суровой (1975), тогда как данные ТЭМ --- только в работе Лк>
гардона (Lugardon, 1974).
Сп. семейства представлены 4 типами: 1) Dryopteris filix mas --- с Меш-
ковым периспорием (D. filix mas* D. oreades, D. pallida); 2) D. carthu
siana --- со складчатым густошиповатым периспорием (D. carthusiana и
Polystichum setiferum); 3) D. cristata
с гребенчатым периспорием, по-
верхность периспория мелкошиповатая (D. cristata); 4) Polystichum
lonchitis --- с крупно шиповато гребенчатым периспорием (P. lonchitis,
P. aculeatum) и небольшими мешками (Gymnocarpium dryopteris).
Несколько иная трактовка типов приведена у Сорсы (Sorsa, 1964), им
установлены следующие типы: Polystichum, Dryopteris и Lastrea dryop-
teris. В кнцге В. П. Гричука и М. X. Моносзон (1971) для семейства ука-
зывается 5 типов. Наша типификация ближе к типификации Сорсы.
Сп. сем. Dryopteridaceae более всего сходйы со сп. сем. Athyriaceae. f*_
Семейство включает 25 родов с 800 видами, распространенными по
всему земному шару; в европ. ч. СССР 3 рода с 13 видами, многие из
которых являются эдификаторами травянистого яруса в лесах. Травя-
нистые многолетники.
Род DRYOPTERIS Adans. --- ЩИТОВНИК
D. carthusiana (Vill.) Fuchs (D. spinulosa (Sw.) Watt) ---
Щ. шартрский
(табл. IX, 8)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широкоэл-
липтические, с экватора плоско выпуклые; п. о. 36.0---43.0 (50.0) мкм,.
б. э. д. 46.8---50.6 (61.0) мкм, м. э. д. 40.0---48.0 мкм. Лезура тонкая,
30.0---35.0 мкм дл. Спородерма двуслойная, 6.8---8.5 мкм толщ.; пери-
спорий сползающий, складчатый, с прерывистой оторочкой, 5.1---6.8
(8.0) мкм вые, без замкнутых ячей, с шипиками 0.5---1.0 мкм выс. и бо-
родавками по всей поверхности. Ц. сп. бурый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., д. Стрем-
ление, 1980, Бобров; Кавказ, Кутаис, 1873, Срединский.
Эколого географическая характеристика. В тундре, по сырым еловым
и смешанным лесам. Во всех районах европ. ч. СССР.
Примечание. По признакам сп. к D. carthusiana близок обитатель еловых
лесов D. assimilis S. Walker; электронные микрографии его сп. сделаны В. Н. Казако-
вой и В. Р. Филиным (1981).
D. cristata (L.) A. Gray --- Щ. гребенчатый
(табл. X, 2; XI, 1---3; рис. 18)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса эллиптиче-
ские, с экватора плоско выпуклые; п. о. 45.0---47.0 мкм, б. э. д. 48.0---
68.0 (72.0) мкм, м. э. д. 43.2
64.8 мкм. Лезура тонкая, 20.4---36.0 мкм
дл. Спородерма двуслойная, 5.0---8.2
(10.0) мкм толщ.; периспорий склад
чато гребенчатый, тонкий, 1.7 мкм,
гребни до 10.0 мкм вые, более высокие
расположены по экватору и на ди
стальной стороне, поверхность шипи
коватая, шипики 0.8 мкм выс. Ц. сп.
бурый.
Исследованные образцы.
Свердловская обл., ст. Исеть, 1968,
ГТОПОЖРИЯ ТТРНИТТГПЯТТГКПСТ пбтт
Fm'
18' Dryopteridaceae. Dryopteris
иторожева, ленинградская оОл., оз.
cHstata (L} А G
обй
сп
Копанское, 1980, Бобров.
Эколого географическая характеристика. В хвойных и смешанных ле-
сах, черноолыпаниках, по болотам. Во всех районах европ. ч. СССР.
Примечание. Сп. образца из Ленинградской обл. реже теряют периспорий.
D. filix mas (L.) Schott Щ. мужской
(табл. VIII, 10)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широкоэл-
липтические, с экватора плоско выпуклые, почти округлые; п. о. 32.4---
39.6 (45.0) мкм, б. э. д. 39.6---54.0 (58.0) мкм, м. э. д. 39.6 мкм. Лезура
тонкая, 30.0---35.0 мкм дл. Спородерма двуслойная, 3.6---7.2 мкм толщ.;
периспорий гладкий, без шипиков, 3.6---7.2 мкм выс, гребенчатый, гребни
извилистые, выпуклые, изогнутые, со слабо заметными гранулами, часто
образуют мешочки. Ц. сп. бурый.
Исследованные образцы. Калининская обл., Централь-
ный лесной заповедник, 1980, Бобров; Кавказ, Адлерское лесничество,
1929, Сукачев, Соколов.
---31---
Эколого географическая характеристика. По лесам, в кустарниках.
Во всех районах европ. ч. СССР.
Примечание. Сп. кавказских образцов почти шаровидные, поверхность
периспория гладкая, незернистая, с многочисленными гребнями.
D. oreades Fomin --- Щ. горный
(табл. VIII, 2---4)
Сп. 1 лучевые, бобовидные; в очертании с полюса широкоэллиптиче-
ские, с экватора плоско или вогнуто выпуклые; п. о. 25.2---28.8 мкм,
б. э. д. 46.8---54.0 мкм, м. э. д. 32.4---39.6 мкм. Лезура тонкая, 27 мкм дл.
Спородерма двуслойная, 5.1---6.8 (8.5) мкм толщ.; периспорий гладкий,
несползающий, гребенчатый, ширина гребней 5.1---8.5 (11.9) мкм, про-
долговато овальные мешки 3.4---4.3 (6.0) мкм дл. Ц. сп. желто бурый.
Исследованные образцы. Армения, Ахурян, 1953, Габри
элян.
Эколого географическая характеристика. По опушкам лесов и трещи-
нам скал верхнегорного и в кустарниках субальпийского пояса. Кавказ
(эндем).
D. raddeana Fomin --- Щ. Радде
Сп. 1 лучевые, бобовидные; в очертании с полюса эллиптические,
с экватора вогнуто выпуклые; п. о. 39.6 мкм, б. э. д. 57.6 мкм, м. э. д.
36.0 мкм. Лезура тонкая, 17.0 мкм дл. Спородерма двуслойная, 6.8 мкм
толщ.; периспорий сползающий, гладкий, без шипов, складчатый, с пре-
рывистой оторочкой и извилистыми гребешками 5.1---6.8 мкм выс. Ц. сп.
бурый.
Исследованные образцы. Армения, Чингиль, 1960, Ма
накян.
Эколого географическая характеристика. В верхнегорном поясе, на
известняках. Кавказ.
Примечание. Описание сп. этого вида, как и предыдущего, включено
для расширения представлений о скульптуре сп. Dryopteris. В ископаемом состоянии
он может быть найден в южных районах европ. ч. СССР.
Род GYM NOCARPIUM Newm. --- ГОЛОКУЧНИК
G. dryopteris (L.) Newm. --- Г. трехраздельный
(табл. VIII, 1)
Сп. 1 лучевые, бобовидные; в очертании с полюса эллиптические,
с экватора плоско выпуклые; п. о. 30.0---34.0 мкм, б. э. д. 49.3---54.0 мкм,
м. э. д. 30.0---40.0 мкм. Лезура тонкая, 18.7---25.0 (35.0) мкм дл. Споро-
дерма двуслойная, 2.0---6.0 мкм толщ.; периспорий гребенчатый, с ред-
кими разновысокими гребешками (1.7) 3.0---8.0 мкм выс, 3.4---5.1 мкм
шир., с округлыми отверстиями 0.5---2.0 мкм в диам. на них, с бугорками
по краю. Ц. сп. бурый.
Исследованные образцы. Кутаисский р н, с. Глолы,
1874, Срединский.
Эколого географическая характеристика. В хвойных и широколиствен-
ных лесах. Во всех районах европ. ч. СССР.
Примечание. Данные СЭМ приведены Сорсой (Sorsa, 1980).
---32---
Род POLYSTICHUM Roth --- МНОГОРЯДНИК
P. aculeatum (L.) Roth (P. Idbatum (Huds.) Bast.) --- M. шиповатый
(табл. VIII, 7)
j
Сп. 1 лучевые, бобовидные; в очертании с полюса широкоэллиптиче-
ские, почти округлые, с экватора плоско выпуклые; п. о. 35.0---38.0 мкм,
б. э. д. 40.0---54.0 (60.0) мкм, м. э. д. 36.0---46.8 мкм. Лезура тонкая,
25.2 мкм дл. Спородерма гребенчатая, до 10.2 мкм толщ.; периспорий
складчатый, 5.0 мкм толщ., ямчато бугорчатый, бородавчатый или мелко-
шиповатый, поверхность складок в виде отдельных вздутых участков или
мелких мешков, стенки ячей прерывистые; по краю оптического разреза
складки образуют конические выступы. Ц. сп. бурый.
Исследованные образцы. Кавказ, Гагра, 1912, Савич,
Комаров; между Адлером и Туапсе, 1929, Щербаков.
Эколого географическая характеристика. В еловых, буковых лесах
в гористых местностях. Прибалт., Карп., Верх. Днепр., Сред. Днепр.,
Крым.
Примечание. Этот вид гибридизирует в горных областях с P. braunii
и P. setiferum. Сп. P. aculeatum похожи на сп. P. lonchitis и Phyllitis scolopendrium^
отличаются от них отсутствием колумелл.
P. lonchitis (L.) Roth --- М. копьевидный
(табл. VIII, 5, 6)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса почти шаро-
видные; п. о. 30.0---36.0 (42.0) мкм, б. э. д. 45.0---47.0 (51.0) мкм, м. э. д.
33.0---42.5 мкм. Лезура тонкая, 23.0---27.0 мкм дл. Сперодерма двуслой-
ная, тонкая, 3.4---5.1 мкм; периспорий на оптическом разрезе крупно-
шиповатый, редко сползающий, шипы острые или закругленные на вер-
хушке, до 2.0 мкм дл. и соединены прозрачными перегородками, образу-
ющими в плане ямчато сетчатый рисунок. Ц. сп. бурый.
Исследованные
образцы. Сибирь, 1957,
коллектор
неизвестен.
Эколого географическая характеристика. По скалистым местам, каме-
нистым осыпям, в горных тундрах, на сырых почвах. Аркт. Евр., Кар.
Лапл., Дв. Печ., Прибалт. (Эстония), Карп., Крым.
P. setiferum (Forsk.) Moore ex Woynar (P. angulare
(Kit. ex Willd.) C. Presl) --- M. щетинконоеный
(табл. VIII, 8, 9; рис. 19)
Сп. 1 лучевые, бобовидные; в очертании с полюса широкоэллиптиче-
ские, с экватора плоско выпуклые; п. о. 32.0---36.0 мкм, б. э. д. 36.0---
43.2 (66.0) мкм, м. э. д. 32.4 мкм.
Лезура тонкая, короткая, около
20 мкм. Спородерма двуслойная,
7.2 мкм толщ.; периспорий спол-
зающий, густоскладчатый, с пре-
рывистой оторочкой 6.8 мкм
выс.; поверхность слабозерни-
стая, с редкими буграми
и
пгапиками. Ц.
сп. желто бу-
рый.
Исследованные
об-
разцы. Кавказ, Гагра, 1912,
Комаров, Савич.
Эколого географическая характеристика. В буковых лесах Крыма,
Примечание. Этот вид хорошо отличается от двух предшествующих нали-
чием высоких складок и прерывистой оторочкой.
Рис. 19'. Dryoр teridaceae. Polystichum se-
tiferum (Forsk.) Moore ex Woynar.
a --- общий вид сп.; б --- строение спородермы.
3 Споры и пыльца
---33---
Сем. НЕМЮNITIDACEAE Pichi Sermolli --- ГЕМИОНИТИДОВЫЕ
(подсем. Pterideae сем. Polypodiaceae)
Сп. 3 лучевые, округло тетраэдрические; в очертании с полюса округло
треугольные, с экватора лопастные, почти двояковыпуклые или плоско-
выпуклые; п. о. (25.0) 32.0---46.0 мкм, э. д. (32.0) 36.0 --- 53.0 (80.0) мкм.
Лезура с 3 короткими, 15.0---21.0 (27.0) мкм, слабо утолщенными лучами,
не доходящими до экватора. Спородерма трехслойная, 2.5---3.5 мкм толщ.;
периспорий тонкий, гладкий, после ацетолизной обработки растрескиваю-
щийся; скульптура мелкозернистая, сосочковая, бородавчатая или от-
сутствует, вдоль лучей отграничены треугольные участки с бугорчатой
скульптурой; проксимальная сторона сп. с валиковидными утолщениями,
разделенными канавками; дистальная сторона равномерно бугорчатая;
экзоспорий двуслойный, гладкий, 1.5---3.0 мкм, образует скульптуру.
Описания и изображения сп. приведены в ряде работ (Erdtman, 1957;
Сладков, 1961а, 19616; Erdtman, Sorsa, 1971). Данные СЭМ опублико-
ваны Трайон (Тгуоп, 1971).
Семейство полиморфное, около 14 родов и 200 видов, распространен-
ных главным образом в южном полушарии. В СССР 2 рода с 2 видами;
в европ. ч. 1 род и 1 вид. Травянистые многолетники и однолетники.
Сп. 3 лучевые, округло тетраэдрические; в очертании с полюса ок-
ругло треугольные, уплощенные по углам, с экватора плоско выпуклые;
п. о. 28.0---32.0 (42.0) мкм, э. д. (50.0) 53.0---57.6 (61.2) мкм. Лезура
с 3 короткими, (15.0) 19.0---21.0 мкм, лучами, не доходящими до эква-
тора, слабо утощенными по краю, тонко заостренными; спородерма дву-
слойная, 3.4 мкм толщ.; периспорий очень тонкий, 0.5 мкм, гладкий, раст-
рескивающийся, бугры 2.0---2.5 мкм в диам., различной формы, на централь-
ной части проксимальной стороны сп. расположены 1---3 валиковидных
утолщения; дистальная сторона сп. бугорчатая, бугры плоские, неправиль-
ных очертаний, б. м. угловатые, канавки, окружающие бугры, узкие.
Ц. сп. буровато желтый.
Исследов а н ные образцы. Италия, Neapol, 1890, Haus
sknecht.
Эколого географическая характеристика. Однолетники, по расселинам
скал, под пологом леса в нижнегорном поясе. Крым.
Род ANOGRAMMA Link --- АНОГРАММА
A. leptophylla (L.) Link --- А. тонколистная
(табл. XIII; рис. 20)
Рис. 20. Hemionitidaceae. Anogramma leptophylla (L.) Link.
a --- дистальная сторона; б --- проксимальная сторона.
---34---
Сем. HYPOLEPIDACEAE Pichi Sermolli --- ГИПОЛЕПИСОВЫЕ
(подсем. Pterideae сем. Polypodiaceae)
Сп. 3 лучевые, округло тетраэдрические, лопастные; в очертании тре-
угольно округлые; п. о. 20.0---40.0 мкм, э. д. 30.0---36.0 мкм. Дисталь-
ная сторона куполообразно выпуклая, проксимальная плоская или
слабо выпуклая. Лезура с 3 тонкими лучами, короткими или почти дохо-
дящими до экватора. Спородерма 1 и 2 слойная, тонкая, 1.0---2.5 мкм;
периспорий очень тонкий, мелкозернистый; скульптура бугорчатая, па
диллятная и шиповатая, неравномерно покрывающая сп.; экзоспорий
тонкий, гладкий.
Изображения и описания сп. можно найти в ряде работ (Erdtman,
1957; Сладков, 1961а; Stachurska et al., 1969; Erdtman, Sorsa, 1971; Ky
тафьева, 1972; Belling, Heusser, 1975). Данные СЭМ приведены у Моэ
(Мое, 1974), а данные ТЭМ у Люгардона (Lugardon, 1974).
Мономорфное семейство, 7 родов и около 100 видов; в европ. ч. СССР
1 род с 2 видами, представленный крупными многолетниками, редко ли-
анами с горизонтальными длинными корневищами.
В северных широтах вследствие действия низких температур орляк
часто размножается вегетативно, а си. недоразвиваются.
Род PTERIDIUM Gled. ex Scop. --- ОРЛЯК
P. aquilinum (L.) Kuhn ex Decken --- О. обыкновенный
(табл. XIV, 4)
Сп. 3 лучевые, округло тетраэдрические; в очертании с полюса тре-
угольно округлые, с экватора плоско выпуклые; п. о. 21.0---28.0 мкм,
э. д. (32.0) 36.0---40.0 мкм. Лезура с тонкими нитевидными малозаметными
лучами 10.2---14.0 мкм дл. Спородерма 1 и 2 слойная, 1.5 мкм толщ.;
периспорий тонкий, плотно прилегающий, чаще несползающий; скуль-
птура острозернистая, бугорчатая, иногда редкошиповатая, неравномерно
покрывающая сп. и доходящая до краев лучей. Ц. сп. буро желтый.
Исследованные образцы. США, Virginia, 1883, Heller.
Эколого географическая характеристика. По опушкам на горах, в свет-
лых хвойно лиственных лесах, по лесным лугам. Кар. Лапл., Дв. Печ.,
Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам.,
Верх. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Карп., Молд.,
Причерн., Ниж. Дон., Крым.
P. tauricum (С. Presl) V. Krecz. ex Grossh. ---
О. крымский
(табл. XIV, 1---3; рис. 21)
Сп. 3 лучевые, округло тетраэдрические; в очер-
тании с полюса округло треугольные, с экватора
плоско выпуклые; п. о. 31.0 мкм, э. д. 30.8--- Рис. 21. Hypolepidaceae.
Pteridium tauricum (С,
Presl) V. Krecz. ex
Grossh., общий вид сп.
36.0 мкм. Лезура с 3 тонкими лучами 13.6 мкм
дл., почти доходящими до экватора. Спородерма
двуслойная, 2.0---2.5 мкм толщ.; периспорий
1.7 мкм толщ., не сползающий при ацетолизе; скульптура редко длинно
шиповатая. Ц. сп. желтый.
Исследованные образцы. Кавказ, 1925, No 909, Мефферт.
Эколого географическая характеристика. По опушкам в нижнегорном
поясе, в сосновых лесах. Крым.
Примечание. Деформация сп. достигает 80%; сп. часто без периспория
в результате недоразвития.
--- 35---
Сем. ONOCLEACEAE Pichi Sermolli --- ОНОКЛЕЕВЬШ
(подсем. Woodsieae сем. Polypodiaceae)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широкоэл-
липтические, с экватора плоско выпуклые; п. о. 39.6---60.0 (76.0) мкм,
б. э. д. (54.0) 57.6 80.0 (92.0) мкм, м. э. д. 41.0 (43.2) 55.0 (71.0) мкм.
Лезура тонкая, (24.0) 27.0---45.0 (48.0) мкм дл., с небольшой оторочкой
по краю. Спородерма двуслойная, 7.2---10.8 мкм толщ.; периспорий спол-
зающий, растрескивающийся, с оторочкой; скульптура тонкая, склад
чато гребенчатая, гранулярная, шипиковатая, образующая прерывистую
сеть; экзоспорий двуслойный, гладкий, 1.7---2.5 мкм толщ.
Сведения по морфологии сп. можно найти в ряде работ (Erdtman,
1957; Erdtman et al., 1963; Sorsa, 1964; Stachurska et al., 1968; Erdtman,
Sorsa, 1971; Гричук, Моносзон, 1971; Кутафьева, 1972; Belling, Heus
ser, 1975).
Cn. Onoclea более всего напоминают сп. Woodsia.
Семейство олиготипное, олигоморфное, бореальное, с 3 родами и 5 ви-
дами; в европ. ч. СССР 1 род с 1 видом. Травянистые многолетники лес-
ной зоны в основном северного полушария.
Род MATTEUCCIA Tod. --- СТРАУСНИК
М. struthiopteris (L.) Tod. (Struthiopteris filicastrum All.) ---
С. обыкновенный
(табл. VII, 1---3; X, 7---9)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широко-
эллиптические, с экватора плоско выпуклые; п. о. (39.6) 43.2---60.0 мкм,
б. э. д» 57.6 (70.0) мкм, м. э. д. 43.2---55.0 мкм. Лезура с небольшой ото-
рочкой по краю, (27.0) 40.0---45.0 мкм дл. Спородерма двуслойная, спол-
зающая, 7.2---10.8 мкм толщ.; периспорий растрескивающийся, сполза-
ющий, складчато гребенчатый, складки тонкие, редкие, извилистые, ото-
рочка широкая, непрерывная, (5.1) 8.5---9.0 мкм выс; скульптура гра-
нулярная. Ц. сп. бурый.
Исследованные образцы. Ленинград, Ботанический сад, 1979,
Куприянова; инв. No 9424.
Эколого географическая характеристика. По тенистым берегам рек
и ручьев, окраинам болот, влажным полянам. Кар. Лапл., Дв. Печ.,
Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред.
Днепр., Волж. Дон., Заволж., Карп.
Примечание. Размеры сп., приведенные у Сорсы (Sorsa, 1964) и Т. К. Ку
тафьевой {1972), значительно меньше наших, которые ближе к приведенным Стахур
ской и др. (Stachurska et al., 1968). Сп. для СЭМ были обработаны 2 способами: 1) сма-
чивались спиртом и подвергались напылению (табл. VII, 1); 2) сухие подвергались
напылению. В последнем случае хорошо видны чепгуйки на поверхности периспория
(табл. VII, 2).
Род ONOCLEA L.
--- ОНОКЛЕЯ
О. sensibilis L. --- О. чувствительная
(табл. IV, 5; рис. 22)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широкоэл-
липтические, с экватора плоско выпуклые; п. о. 39.6 мкм, б. э. д. 54.0---
64.8 (88.0) мкм, м. э. д. 43.2 мкм. Лезура тонкая, 31.0---33.0 мкм дл,
Спородерма двуслойная, 7.2 мкм толщ.; периспорий сползающий, склад-
чатый, с мелкими гранулами и шипиками около 0.8 мкм выс, оторочка
2.5 (4.0)---5.1 (10.0) мкм толщ.; скульптура тонко прерывисто складчатая,;
мелкошиповатая, острозернистая. Ц. сп. зеленоватый или буроватый.
---36---
Исследованные образцы. Калининградская обл., 1970,
Победимова (культурное).
Рис. 22. Onocleaceae. Onoclea sensibilis L.
a --- общий вид сп.; б --- строение спородермы.
Эколого географическая характеристика. По сырым лугам, близ ручьев
среди кустарников. Дальн. Восток.
Примечание. Описание сп. этого вида приведено потому, что Onoclea не-
редко культивируется и сп. этого монотипного азиатско американского рода встре-
чаются в третичных отложениях европ. ч. СССР.
Сем. OPHIOGLOSSACEAE (R. Br.) Agardh --- УЖОВНИКОВЫЕ
Сп. 3 лучевые, тетраэдрические; в очертании с полюса округло тре-
угольные, с экватора полушаровидно треугольные; п. о. 19.0---40.0 мкм,
э. д. (30.0) 41.0---75.0 мкм. Лезура с тонкими лучами 10---25 мкм дл.,
не доходящими или иногда доходящими до экватора. Спородерма дву-
слойная, 1.5---3.0 или 4.0---5.0(7.0) мкм толщ.; периспорий тонкий,
плотно прилегающий к экзоспорию; скульптура сетчатая, крупноямчатая,
ямчато или сетчато бугорчатая, заходящая на проксимальную сторону;
экзоспорий толстый.
Сведения о морфологии сп. семейства можно найти в ряде работ (Erdt-
man, 1957; Nakamura, Shibasaki, 1958; Сладков, 1959; Stachurska et al.,
1966; Erdtman, Sorsa, 1971; Кутафьева, 1972). Данные СЭМ приведены
у Эрдтмана и Сорсы (Erdtman, Sorsa, 1971) и Моэ (Мое, 1974).
Стратификация спородермы неясная, большинство авторов указывает
на отсутствие периспория. Для сп. характерно наличие биполярных и пе-
реходных апертур. Л. С, Рябков а (1968) отметила наличие биполярных
апертур у Ophioglossum bucharicum О. et В. Fedtsch. Нами замечены пере-
ходные апертуры у Botrychium boreale Milde. Люгардон (Lugardon, 1972)
на основании многих электронных микрографий доказал наличие пери-
спория для видов Ophioglossum и Botrychium и полостей в листочковом
слое экзоспория.
Небольшое семейство с 3 родами и 81 видом, распространенным по
всему земному шару, преимущественно в северном полушарии; в европ. ч.
СССР 2 рода и 8 видов. Травянистые многолетники.
Род BOTRYCHIUM Sw.
--- ГРОЗДОВНИК
В. lunaria (L.) Sw. --- Г. полулунный
(табл. XI, 4, 5)
Сп. 3 лучевые, тетраэдрические; в очертании с полюса округло тре-
угольные, с экватора полушаровидные; п. о. 24.5---33.0 мкм, э. д. 35.0---
40.5 (53.3) мкм. Лезура с тонкими лучами 12.5---15.0 (17.0) мкм дл., не
доходящими до экватора. Спородерма двуслойная, 3.5---5.0 мкм толщ.;
скульптура крупно разнобугорчатая, диаметр бугров 4.8---5.1 мкм, бугры
нередко сливающиеся по 2---3. Ц. сп. светло желтый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., оз. Ко
панское, 1980, Бобров.
Эколого географическая характеристика. В лесной зоне, по суходоль-
ным лугам. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм.,
Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Карп., Заволж.,
Крым, Ниж. Волж.
Примечание. Сп. похожи на сп. В. boreale и В. virginianum, отличаются
от них большими размерами. На микрографиях (СЭМ) хорошо заметна мелкозернистая
ультраструктура на поверхности бугров, лучи лезуры закрыты мембраной с подоб-
ной же ультраструктурой.
В. matricariifolium А. Br. ex Koch (В. ramosum (Both) Aschers.) ---
Г. ромашколистный
(табл. XV, 3, 4)
Сп. 3 лучевые, тетраэдрические; в очертании с полюса округло тре-
угольные; п. о. 26.0 мкм, э. д. 39.6---43.2 (46.8) мкм. Лезура с тонкими пря-
мыми лучами 14.4---22.0 мкм дл., не доходящими до экватора. Спородерма
двуслойная, около 3.5 (5.0) мкм толщ.; скульптура мелкобугорчатая,
с бугорками плоскими, б. м. округлыми, (1.0) 1.7---3.4 мкм выс. Ц. сп.
светло желтый.
Исследованные образцы. Швеция, Lapponia, 1893, Vest
erlund.
Эколого географическая характеристика. По суходольным лугам, на по-
лянах в еловых и елово широколиственных лесах, в сосновых борах.
Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Дон.,
Карп.
Примечание. Заметна значительная деформация сп.
В. multifidum (S. G. Gmel.) Bupr. (В. rutaceum Sw.) ---
Г. многораздельный
(табл. XV, 2, 5, 7)
Сп. 3 лучевые, тетраэдрические; в очертании с полюса округло тре-
угольные, с экватора полушаровидные; и. о. 28.8---32.4 мкм, э. д. 32.4---
36.0 (39.6) мкм. Лезура с тонкими лучами 12,6---18.0 (21.0) мкм дл., не
доходящими до экватора. Спородерма отчетливо двуслойная, 3.4---4.0 мкм
толщ.; скульптура бугорчато ямчатая, стенки толстые, ямки различных
очертаний и размеров. Ц. сп. буровато желтый.
Исследованные образцы. Средний Урал, Кытлым, 1977,
Князева; Швеция, Aninou, 1902, Friesendahl.
Эколого географическая характеристика. По мшистым луговинам и ку-
старникам, в сосновых и смешанно широколиственных лесах, на кочках,
по склонам в верещатниках, в сероолыпаниках. Аркт. Евр., Кар. Лапл.,
Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Карп., Молд., Причерн.
Примечание. В препарате сп. со Среднего Урала велик процент деформации.
В. simplex Е. Hitchc. --- Г. простой
(табл. XV, 1)
Сп. 3 лучевые, тетраэдрические; в очертании с полюса округло тре-
угольные, с экватора полушаровидные; п. о. (32.0) 35.0---42.0 (48.0) мкм,
э. д. 54.0---57.6 (62.0) мкм. Лезура с тонкими, б. ч. неравной длины,
15.0---19.0 (21.0) мкм, лучами, почти доходящими до экватора. Споро-
дерма двуслойная, 2.0---2.5 мкм толщ.; скульптура мелкобугорчатая,
с б. м. плоскими бугорками различного диаметра. Ц. сп. бледно желтый.
---33---
Исследованные образцы. Карелия, заповедник Кивач,
1958, Иванова, Яковлев.
Эколого географическая характеристика. По сырым лугам, травянис-
тым болотам. Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Днепр.
Примечание. Сп. этого вида похожи на сп. В. matricariifolium характером
лучей и мелкобугорчатой скульптурой, но отличаются толщиной оболочки и большим
размером.
В. virginianum (L.) Sw. --- Г. виргинский
(табл. XV, S, 9)
Сп. 3 лучевые, тетраэдрические; в очертании с полюса округло тре-
угольные или округлые; п. о. 18.0---21.6 мкм, э. д. (30.0) 32.4---36.0 мкм.
Лезура с тонкими лучами 10.8---12.0 (13.0) мкм дл., почти доходящими до
экватора. Спородерма двуслойная, (2.0) 2.5---4.0 мкм толщ.; скульптура
крупнобугорчатая, с бугорками 3.0 мкм выс. и 5.0---7.0 мкм в диам. Ц. сп.
буровато желтый.
Исследованные образцы. Средний Урал, Ивдель, 1945,
Сторожева.
Эколого географическая характеристика. По окраинам болот, в ку-
старниках на опушках смешанных и еловых лесов. Кар. Лапл., Дв. Печ.,
Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Карп.
Род OPHIOGLOSSUM L, --- УЖОВНИК
О. vulgatum L.
--- У. обыкновенный
(табл. XV, 6; рис. 23)
Сп. 3 лучевые, шаровидные или шаровидно тетраэдрические, округ-
лые, редко округло треугольные; в очертании с полюса округлые; п. о.
18.0---23.4 мкм, э. д. 38.0---50.4 мкм. Лезура с тонкими малозаметными лу-
чами 8.0---10.8 мкм дл. Спородерма двуслойная, 2.0---2.5 (3.0) мкм толщ.;
Рис. 23. Ophiglossaceae. Ophioglossum vulgatum L.
a --- дистальная сторона; б --- проксимальная сторона; в --- строение спородермы; г --- поверхность
спородермы.
скульптура сетчато бугорчатая, крупная на дистальной стороне, более
мелкая и почти исчезающая в области лезуры на проксимальной стороне,
ячеи сетки извилистые, до 7.2 мкм дл., стенки ячей толстые, неравнобу
горчатые. Ц. сп. желтый.
Исследованные образцы. Сев. Кавказ, Ставрополь, 1915,
Туркевич.
Эколого географическая характеристика. По оврагам, на суходоль-
ных лугах, сырых лесных полянах, среди кустарников. Кар. Лапл.,
Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Заволж., Карп., Молд., Причерн., Крым.
Сем. OSMUNDACEAE Berchtold et J. Presl --- ЧИСТОУСТОВЫЕ
Сп. 3 лучевые, часто с дистальным гармомегатом или с дистальной
1 лучевой апертурой, радиально симметричпые, шаровидные; в очертании
с полюса округлые; 33.6---100.0 мкм в диам. Лезура с 3 короткими тонкими
лучами, по длине меньшими радиуса сп. или равными ему, 14.0---42.0 мкм
дл. Спородерма Многослойная, (0.8) 2.0---8.0 мкм толщ.; периспорий тон-
кий, при ацетолизе не сползающий, по видимому образующий выросты
на поверхности различной формы, от полушаровидных и сглаженно бугор
чатых до столбиковидных и шиповатых, густота выростов варьирует;
экзоспорий трехслойный (ТЭМ).
Сведения по морфологии сп. семейства и их изображения можно найти
у М. А. Седовой (1950), Эрдтмана (Erdtman, 1957), А. Е. Боброва (1966,
1978), Эрдтмана и Сорсы (Erdtman, Sorsa, 1971). Данные СЭМ приведены
у Моэ (Мое, 1974), Т. Г. Суровой (1975), данные ТЭМ --- у Люгардона
(Lugardon, 1973, 1974). Некоторые исследователи (Козо Полянский, 1945;
Седова, 1950, и др.) указывали, что сп. представителей осмундовых имеют
дистальный гармомегат, т. е. эластичный участок спородермы на ди-
стальной стороне сп., погружающийся при подсыхании. Однако у сп.
О. cinnamomeum из Нью Йорка и Флориды Л. А. Куприяновой (1965)
были найдены и сфотографированы отчетливые дистальные однощелевые
апертуры, а не гармомегаты.
Олигоморфное семейство, 5 родов и около 35 видов, обитателей тропи-
ческих, субтропических и умеренных областей земного шара; в европ.
ч. СССР 1 род и 1 вид. Полудревовидные многолетники с толстым корот-
ким стволом, произрастающие по бере-
гам ручьев и рек до высоты 2---2,5 км
над ур. м.
Род OSMUNDA Т.. --- ЧИСТОУСТ
О. regalis L.
--- Ч. величавый
(табл. XVI, 3---5; рис. 24)
Сп. 3 лучевые, шаровидные; в очер-
тании округлые, (45.0) 58.0---64.0
(100.0) мкм в диам. Лезура с тон-
кими прямыми лучами (18.2) 27.5---29.0
(34.0) мкм дл. Спородерма (0.8) 2.5---
3.3 (4.0) мкм толщ.; выросты скульп
Рис. 24. Osmundaceae. Osmunda rega туры притуплённые,
сливающиеся,
lis L., общий вид сп.
крупнобугорчатые, высота их 1.8---2.0
(3.35) мкм. Ц. сп. светло желтый.
Исследованные
образцы. Швейцария, Baveno, 1909,
Wilzcek; Краков, Край, 1918, Kroll; Швеция, Smoland, 1918, Ponten.
Эколого географическая характеристика. По сырым местам, на тор-
фяниках, в нижнем и среднегорном поясах до 1.5---2 км над ур. м. на
Черноморском побережье Кавказа.
Примечание. Деформация сп. достигает 10---20%.
Род OSMUNDASTRUM С. Presl (Osmunda p. p.) --- ОСМУНДАСТРУМ
О. cinnamomeum (L.) Tagawa (Osmunda cinnamomea L.) ---
О. коричный
(табл. XVI, 2, 2, 0, 7)
Сп. 3 лучевые, шаровидные; в очертании округлые; 40.0---56.0
(60.2) мкм в диам. Лезура с тонкими лучами 21.0---23.8 мкм дл., дисталь-
ная 1 лучевая щель присутствует у 15% сп. Спородерма 3.7---7.4 мкм
толщ.; периспорий тонкий, плотно прилегающий; скульптура из острых
и притуплённых столбиков с кустовидными разрастаниями на концах
(СЭМ), 3.7---5.0 мкм выс, 1.2---3.8 мкм в основании. Ц. сп. зеленовато
желтоватый.
Исследованные образцы. Дальн. Восток, Уссурийск,
1896, Комаров; Япония, Хакодате, 1861, Максимович; США, Флорида,
Эустис, 1894, Nash; США, Нью Йорк, 1948, Kitazawa.
Эколого географическая характеристика. На кислых почвах, торфя-
никах, в лесах по берегам рек. Дальн. Восток.
Примечание. Деформация сп. достигает 13---27%. Сп. этого вида были
обнаружены в межледниковых отложениях (микулинское время) г. Лпхвнна.
Сем. POLYPODIACEАЕ Berchtold et J. Presl --- МНОГОНОЖКОВЫЕ
(сем. Polypodiaceae s. str.)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широкоэл-
липтические, с экватора плоско , вогнуто , иногда почти двояковыпуклые;
п. о. (26.0)34.0---64.0 (71.0) мкм, б. э. д. (44.0)52.0---97.0 мкм, м. э. д.
(26.0) 33.0---60.0 (64.0) мкм. Лезура 18.0---45.0 мкм дл., не достигающая
экватора, края лучей тонкие, концы тонко оттянуто заостренные. Споро-
дерма толстая, 2.0---7.5 мкм; периспорий очень тонкий, 0.2---1.5 мкм,
плотно прилегающий к экзоспорию; скульптура бугорчатая, бородав-
чатая, шиповатая или игольчатая; экзоспорий толстый, 1.8---5.0 мкм,
гладкий.
Описания и изображения сп. приведены в ряде работ (Nayar et al.,
1964; Бобров, 1964; Sorsa, 1964; Stachurska et al., 1969; Гричук, Монос-
зон, 1971; Erdtman, Sorsa, 1971; Кутафьева, 1972; Belling, Heusser, 1975).
При ТЭМ обнаружены тонкий периспорий и эндоспорий; основная толщина
оболочек составлена экзоспорием (Lugardon. 1974). Описания и изобра-
жения типов периспория и экзоспория сп. Poly podium и родственных
родов с применением СЭМ помещены в работе Ллойда (Lloyd, 1981). Роды
семейства неплохо различаются по очертанию сп. с экватора и скульптуре
спородермы.
Обширное семейство, 63 рода и свыше 1000 видов, распространенных
по всему земному шару; в европ. ч. СССР 1 род с 3 видами. Травянистые
многолетники.
Род POLYPODIUM L. --- МНОГОНОЖКА
P. australe Fee --- М. южная
(табл. IV, 6, 7)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широкоэл-
липтические, с экватора почти двояковыпуклые; п. о. 75.6 мкм, б. э. д.
90.0---97.0 мкм, м. э. д. 48.0---52.0 мкм. Лезура 1 лучев.ая, с тонкими
краями и тонко оттянуто заостренными концами 36.0---43.2 мкй дл. Спо-
родерма двуслойная, 5.0---5.4 (9.0) мкм толщ.; периспорий около 1.0 мкм
толщ., плотно прилегающий; скульптура бугорчатая, бугры на оптичес-
ком разрезе разных очертаний, от притупленно или широкотреугольных
до заостренных на верхушке, высота бугров 8.5 мкм. Ц. сп. бурый.
Исследованные образцы. Батумский бот. сад, 1958, Дми-
триева; Сухуми, 1929, Федоровы; Новый Афон, 1959, Липшиц.
Эколого географическая характеристика. На стволах и толстых вет-
вях лиственных деревьев, в нижнегорном поясе. ? Ниж. Дон. (юг).
Примечание. Бугры сп. этого вида более крупные и высокие, а канавки*
между буграми более извилистые, чем у P. vulgar е.
---41---
P. vulgare L. --- M. обыкновенная
(табл. IV, 8, 9; рис. 25)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широкоэл-
липтические, с экватора плоско выпуклые; п. о. (36.0) 46.5---48.0
(54.0) мкм, б. э. д. (57.0) 63.0---77.0 (85.0) мкм, м. э. д. 42.0---45.0 мкм.
Лезура довольно длинная, не
достигающая экватора, 30.0---
47.0 мкм дл., с тонкими кра-
ями и тонко оттянуто заост-
ренными концами. Споро-
дерма 3.6---5.4(7.5)мкм толщ.;
периспорий тонкий, пленча-
тый, плотно прилегающий
к экзоспорию; скульптура
бугорчатая, бугры плоские,
крупные, (6.8) 10.0---13.0
(17.0) мкм в диам., окружен-
ные извилистыми канавками.
Ц. сп. светло бурый.
Рис. 25. Polypodiaceae. Poly podium vulgare L., Исследованные
общий вид сп.
образцы. Окр. Кисло-
водска, 1928, Штейнберг.
Эколого географическая характеристика. На замшелых скалах, ва-
лунах, редко на почве, иногда на стволах старых деревьев. Аркт. Евр.,
Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам.,
Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Молд., Причерн., Крым.
Примечание. Деформация сп. достигает 20---30%.
Сем. PTERIDACEAE Reichenb. fil. --- ПТЕРИСОВЫЕ
(подсем. Pteridoideae сем. Polypodiaceae)
Сп. 3 лучевые, округло тетраэдрические, тетраэдрические, плоско
и двояковыпуклые; в очертании с полюса треугольные или слабо лопаст-
ные; п. о. 30.0---45.0 мкм, э. д. (31.0)40.0---77.0 мкм. Лезура (1) 3 (4)
лучевая, с тонкими лучами. Спородерма трехслойная, до 7.2 мкм толщ.;
периспорий тонкий, 0.5---1.2 мкм, плотно прилегающий, растрескиваю-
щийся и частично утрачивающийся при ацетолизе, с оторочкой; скуль-
птура поверхности, образованная экзоспорием и периспорием, бугорча-
тая; экзоспорий светло желтый, около 5.0 мкм толщ., внутренняя часть
его очень тонкая (Lugardon, 1974).
Изображения и описания сп. приведены в ряде работ (Сладков, 19616;
Tardieu Blot, 1967; Erdtman, Sorsa, 1971). Данные ТЭМ помещены у Лю
гардона (Lugardon, 1974).
Полиморфное семейство, 12 родов и около 300 видов, обитателей тро-
пических и субтропических областей; в европ. ч. СССР 1 род и 1 вид.
Травянистые многолетники.
Род PTERIS L.
--- ПТЕРИС
P. cretica L. --- П. критский
Сп. (1) 3 (4) лучевые, тетраэдрические; в очертании с полюса тре-
угольные, двояковыпуклые; п. о. 35.0 мкм, б. э. д. (44.0) 51.0---58.0
(67.0) мкм, м. э. д.' (32.0) 35.0---37.0 (42.0). Лезура с (1) 3 (4) тон-
кими прямыми, окруженными крупнобугорчатой скульптурой лучами.
Спородерма около 6.0 мкм толщ.; периспорий тонкий, неравномерно
утолщенный; скульптура бугорчатая, бугры на дистальной стороне более
---42---
крупные, на проксимальной более мелкие, канавки на дистальной стороне
более глубокие, чем на проксимальной. Ц. сп. светло желтый.
Исследованные образцы. Кавказ, Абхазия, 1907, Воро-
нов; Аджария, Батумский бот. сад, 1939, Дмитриева.
Эколого географическая характеристика. В нижнегорном поясе в тра-
вяном покрове и на сырых скалах. Кавказ; указан для Южного берега
Крыма (Гаспра).
Сем. SINOPTERIDACEAE Koidz. --- СИНОПТЕРИСОВЫЕ
(подсем. Pterideae сем. Polypodiaceae)
Сп. 3 лучевые, округло тетраэдрические; в очертании с полюса округло
треугольные, двояко или плоско выпуклые; п. о. 30.0---54.0 мкм, э. д.
36.0---66.0 мкм. Лезура с тонкими лучами 18.0---27.0 мкм дл., не доходя-
щими до экватора, края лучей утолщенные или с оторочкой. Спородерма
трехслойная, 3.0---5.0 мкм толщ.; периспорий неравномерно утолщенный,
в нижней части более плотный; скульптура гребенчатая, сетчатая, иголь-
чатая, бородавчатая, зернистая или мелкоморщинистая; экзоспорий
гладкий, 1.7 мкм толщ.
Описания и изображения сп. приведены в ряде работ (Erdtman, 1957;
Сладков, 1962; Erdtman, Sorsa, 1971; Belling", Heusser, 1975). Данные
СЭМ приведены в работах Р. Трайопа и А. Трайон (Tryon, Тгуоп, 1973),
Хойфлера и Гастони (Haufler, Gastony, 1978), данные ТЭМ --- у Лю
гардона (Lugardon, 1974).
Полиморфное семейство, 15 родов и 325 видов, обитателей преимущест-
венно горных районов южного полушария. В СССР 3 рода; в европ. ч.
2 рода и 2 вида. Травянистые моноголетники.
Род NOTHOLAENA R. Вг.
--- ЛОЖНОПОКРОВНИЦА
N. marantae (L.) Desv. --- Л. марантовая
(табл. XIV, 11, 12; рис. 26)
Сп. 3 лучевые, округло тетраэдрические; в очертании с полюса округло
треугольные; п. о. 36.0 мкм, э. д. 39.6 мкм. Лезура с тонкими лучами
(20.0) 22.1 мкм дл., почти доходящими до экватора, с широкой (6.8 мкм)
Рис. 26. Sinopteridaceae. Notholaena marantae (L.) Desv.
a --- дистальная сторона; б --- проксимальная сторона; в --- строение спородермы^
оторочкой у центра. Спородерма 2.0---3.5 мкм толщ.; периспорий нерав-
номерно утолщенный, в нижней части более плотный, с извилистыми склад-
ками, выступающими на поверхности в виде ворсинок и образующими
прерывистые ячеи, между складками наблюдается очень мелкая зерни-
стость. Ц. сп. бурый.
---43---
РИ сследоваиные образцы. Крым, гора Шарка, 1973, Кор
женевский.
Эколого географическая характеристика. В расщелинах по скалам
в нижнегорном поясе. Крым.
Сем. THELYPTERIDACEAE Pichi Sermolli --- ТЕЛИПТЕРИСОВЫЕ
(подсем. Aspidieae сем. Polypodiaceae)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широкоэл-
липтические, с экватора плоско выпуклые; п. о. 25.7---46.0 мкм, б. э. д.
(43*2) 46.8---60.0 (80.0) мкм, м. э. д. 32.4---51.0 мкм. Лезура с тонкими,
почти доходящими до экватора лучами 23.0---36.0 мкм дл. Спородерма
двуслойная, 8.0---12.0 мкм толщ.; периспорий тонкий, сползающий;
скульптура разнообразная; экзоспорий 2 или 3 слойный, 1.7---2.5 мкм
толщ.
Исследованные нами сп. 3 родов: Thelypteris, Oreopteris, Phegopteris---
относятся к разным морфологическим типам. Сведения по морфологии
сп. семейства можно найти в ряде работ (Stachurskaetal., 1968; Erdtman,
Sorsa, 1971: Кутафьева, 1972; Belling, Heusser, 1974).
Обширное семейство, около 15 родов и 1100 видов, произрастающих
по всему земному шару; в европ. ч. СССР 3 рода с 3 видами различных
местообитаний. Травянистые многолетники, обитатели лесных и нижне-
горных областей.
Род THELYPTERIS Schmidel --- ТЕЛИПТЕРИС
Т. palustris Schott --- Т. болотный
(табл. XIV, 5---10; рис. 27)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные или бобовидные; в очертании с по-
люса широко или продолговато эллиптические, с экватора вогнуто
и плоско выпуклые; п. о. 25.7---36.0 мкм, б. э. д. 54.0---57.6 мкм, м. э. д.
32.4 мкм. Лезура с тонкими лучами 28.8 мкм дл. Спородерма двуслойная,
8.5 мкм толщ.; периспорий сползающий, крупно острошиповатый, шипы
Рис. 27. Thelypteridaceae. Thelypteris palustris Schott.
о --- общий вид сп.; б --- строение спородермы.
3.4---5.1 (6.8) мкм, полые, в основании тонко оттянуто заостренные или
тупые, между шипами и бородавками поверхность тонкоструйчатая, из-
редка заметны гребешки. Ц. сп. желтый.
Исследованные образцы. Карелия, Пудожский р н, 1932,
Лесков.
Эколого географическая характеристика. По окраинам торфяных и осо-
ковых болот, в ольшаниках, в лесах на влажной почве. Кар. Лапл.,
Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх.
Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Причерн.
Примечание. Электронные микрографии (СЭМ) обнаруживают своеобраз-
ную сетчатую структуру (Тгуоп, 1971), хорошо заметную также на микрофотографиях
в книге В. П. Гричук а и М. X. Моносзон (1971).
---44---
Род OREOPTEBIS Holub --- ОРЕОПТЕРИС
О. limbosperma (All.) Holub (Dryopteris oreopteris
(Ehrh.) Maxon) --- О. горный
(табл. X, 1)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широкоэл-
липтические, с экватора вогнуто или плоско выпуклые; п. о. 36.0 мкм,
б. э. д. (43.2) 46.8---50.4 (54.0) мкм, м. э. д. 32.4 мкм. Лезура длинная,
едва не достигающая экватора, (23.0) 26.0---35.0 мкм. Спородерма 10.2 мкм
толщ.; периспорий редко сползающий, с волнистой, сплошной или пре-
рывистой оторочкой 8.5 мкм выс; скульптура складчатая, с разбросан-
ными мелкими бугорками и тонкой зернистостью. Ц. сп. буроватый.
Исследованные образцы. Закарпатье, Дрогово, 1949,
Игошина.
Эколого географическая характеристика. В лесах по окраинам болот,;
в горах. Верх. Днепр., Сред. Днепр., Карп.
Род PHEGOPTERIS Fee --- ФЕГОПТЕРИС
P. connectilis (Michx.) Watt (Dryopteris phegopteris (L.)
C. Chr.) --- Ф. связывающий
(табл. VI, 3, 4; VII, 5, 6)
Сп. 1 лучевые, широкобобовидные; в очертании с полюса широко-
эллиптические, с экватора плоско и вогнуто выпуклые; п. о. 46.0 мкм*
б. э. д. 69.0---70.0 мкм, м. э. д. 51.0 мкм. Лезура с тонкими краями,
36.0 мкм дл. Спородерма 10.2---11.9 мкм толщ.; периспорий сползающий,,
складчатый, с непрерывной, с ровными краями ямчато бугорчатой ото-
рочкой; скульптура тонкая, редко складчатая, стенки складок преры-
вистые, узелковатые, 10.0---13.0 мкм выс, между складками имеется
сетчатый прерывистый рисунок. Ц. сп. желтый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл.,; Копан
ское озеро, 1980, Бобров.
Эколого географическая характеристика. В широколиственных и хвой-
ных лесах среди кустарников у скал. Кар. Лапл., Дв. Печ., Лад. Ильм.,
Прибалт., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж.
Дон., Заволж., Карп.
Класс MARSILEOPSIDA --- МАРСИЛИЕВИДНЫЕ
Сем. MARSILEACEAE Mirbel --- МАРСИЛИЕВЫЕ
Мсп. 3 лучевые, шаровидные, шаровидно тетраэдрические; в очерта-
нии с полюса округлые, треугольные, с экватора шаровидные, эллипти-
ческие, иногда с проксимальной стороны с клювовидным выступом в об-
ласти рубца; э. д. (39.0) 45.0---50.0 (70.0) мкм. Лезура с длинными лучами,
расходящимися в месте контакта, в центре. Спородерма 2 (ЗР) слойная,
6.0---10.0 (15.0) мкм толщ.; периспорий сползающий, состоящий из палоч-
кообразных, полых внутри выростов, покрытых мембраной (СЭМ), его
поверхность извилисто морщинистая, бугорчатая, тонкозернистая, иногда
с ворсинками; экзоспорий толстый, (1.7) 2.0---4.0 (5.4) мкм.
Описания и изображения сп. семейства можно найти в ряде работ
(Седова, 1950; Erdtman, 1957; Stachurska et al., 1970; Erdtman, Sorsa,
1971; Мое, 1974).
Семейство включает 3 рода и 80 видов, распространенных преимущест-
венно в восточном полушарии; в европ. ч. СССР 2 рода и 4 вида. Травя-
нистые многолетники, вне СССР изредка однолетники, в пересыхающих
водоемах по берегам рек.
Во «Флоре европейской части СССР» (1974) водные папоротники сгруп"
пированы в 2 порядка: Marsileales и Salviniales. Обладая мега и микро-
спорами, они вместе с Isoetales в XIX в. были отнесены к группе разноспо
ровых высших сосудистых растений --- Cryptogamae vasculares, а во
«Флоре СССР» (Фомин, 1934) --- к особому порядку Hydropteridineae (Вод-
ные папоротники). У настоящих папоротников зачаточной гетероспорией
обладают некоторые глейхениевые, вычленяемые в отдельное семейство
Platyzomaceae.
В прошлые геологические эпохи разноспоровые папоротникообразные
были более многочисленны.
Род MAR SI LEA L. --- МАРСИЛИЯ
М. aegyptiaca Willd. --- М. египетская
(табл. XVIII, 6; рис. 28, г)
Мсп. 3 лучевые, шаровидные; в очертании с полюса округлые, с эк-
ватора шаровидные; э. д. 46.0---48.0 мкм. Лезура с тонкими лучами 10.8---
14.4 мкм дл. Спородерма 5.9 мкм толщ.; периспорий сползающий, из па-
лочкообразных тонких, полых внутри выростов с бахромчатыми утон-
чениями на верхушке, край сп. на оптическом разрезе выглядит неровным,
бахромчатым. Цвет периспория зеленоватый, экзоспория бурый.
Рис. 28. Мarsileaceae. Marsilea strigosa (а---в), М» aegyptiaca (в),
М". quadrifolia (д).
а --- общий вид сп.; б, г, д --- строение спородермы; в --- поверхность.
Исследованные образцы. Сев. побережье Каспийского
моря, Карелин.
Эколого географическая характеристика. В понижениях среди пес-
ков, в местах временного увлажнения. Ниж. Волж.
Примечание, Деформация сп. достигает 60%.
М. quadrifolia L. --- М. четырехлистная
(табл. XVIII, 4; рис. 28, д)
Мсп. 3 лучевые, шаровидные; в очертании с полюса округлые, с эк-
ватора шаровидные; э. д. (41.0) 45.0---46.8 (52.0) мкм. Лезура с тонкими
лучами 17.0---20.0 мкм дл. Спородерма 6.0---8.5 мкм толщ.; периспорий
тонкозернистый, сползающий, 2.5---4.0 (5.1) мкм толщ., из палочкообраз-
ных, полых внутри, б. м. цилиндрических волнистых, притуплённых на
верхушке и образующих на оптическом разрезе четкий контур выростов
2.5---4.0 мкм выс. и 1.0---1.2 мкм шир. Цвет периспория зеленоватый, экзо-
спория бурый.
---46---
Исследованные образцы. Silesia, Ribnick, 1871, Fritze.
Эколого географическая характеристика. Плавающие в неглубоких во-
доемах, в стоячих водах на высыхающих местах. Молд., Ниж. Волж.
М. strigosa Willd. --- М. щетинистая
(табл. XVIII, 5; рис. 28, а---в)
Мсп. 3 лучевые, шаровидные; в очертании округлые; э. д. (39.6) 44.2---
48.6 (68.0) мкм. Лезура с тонкими лучами 11.9 мкм дл. Спородерма 9.3 мкм
толщ.; периспорий сползающий, состоит из палочкообразных, полых
внутри, суженных кверху и усеченных на верхушке выростов 5.1 мкм
дл., 1.5 мкм шир.; скульптура мелкобугорчатая. Цвет периспория зеле-
новатый, экзоспория бурый.
Исследованные образцы. Sarepta, 1850, Becker.
Эколого географическая характеристика. В старицах пересыхающих
водоемов, по речным и озерным разливам. Ниж. Волж.
Примечание. Верхний слой оболочки у сп. этого вида иногда называется
псевдоспорием (Pettitt, 1966).
Род PILULARIA L. --- ПИЛЮЛЬНИЦА
P. globulifera L. --- П. шариконосная
(табл. XVIII, 1 3; рис. 29)
Мсп. 3 лучевые, шаровидные, округло тетраэдрические; в очертании
с полюса округло треугольные или почти округлые, с экватора шаровид-
ные или эллиптические; э. д.
(46.8) 50.0---64.8 мкм. Лезура
с б. м. длинными лучами
с утолщенным краем, расхо-
дящимися в центре. Споро-
дерма 10.0---14.4 (15.0) мкм
толщ.; периспорий сползаю-
щий, с проксимальной сто-
роны отделяется от экзоспо-
рия и свисает в виде мешка,
состоит из широких палоч-
ковидных выростов 6.8 мкм
выс, притуплённых па вер-
хушке, с боков волнистых,
поверхность
периспория
в плане курчаво извилистая,
мелкоморщинистая. Цвет пе-
риспория зеленоватый, экзо-
спория бурый.
Исследованные образцы. Средняя Европа, Шашина;
Saxonia, 1909, Mischbach; Sverige, Skane, 1939, Gerton.
Эколого географическая характеристика. По затопляемым берегам во-
доемов. Молд., Ниж. Волж.
Примечание. Образец из Сконе (Швеция) содержит много деформирован-
ных СП.
Класс SALVINIOPSIDA САЛЬВИНИЕВИДНЫЕ
Сем. SALVINIACEAE Dumort. --- САЛЬВИНИЕВЫЕ
Мсп. четверками собраны в массулы 195.0---250.0 мкм в диам. Отдель-
ные мсп. 3 лучевые, шаровидные или почти тетраэдрические; в очертании
с полюса округлые и треугольные, с экватора плоско выпуклые; п. о.
15.0---20.0 (25.2) мкм, э. д. 14.4---25.2 (28.8---31.0) мкм, со слабо наме-
чающимся клиновидным выростом в области рубца. Лезура со слабо
утолщенными лучами 9.0---10.8 мкм дл., не доходящими до экватора^
расходящимися в центре, утончающимися к концам; периспорий не-
известен; экзоспорий двуслойный, 1.0 мкм толщ., верхний слой его толще
нижнего.
Описания и изображения сп. можно найти в ряде работ (Седова, 1950;
Erdtman, 1957; Stachurska et al., 1970; Erdtman, Sorsa, 1971).
Монотипное семейство с 12 видами; в европ. ч. СССР 1 вид (S. nutans).
Многолетние, реже однолетние папоротники, лишенные корней, распро-
страненные в Европе, Азии, Америке и Африке, главным образом в суб-
тропических и тропических пресноводных водоемах.
Род SALVINIA АН. --- САЛЬВИНИЯ
S. па tans (L.) All. --- С. плавающая
(табл. XVII, 5, 4, 7)
Мсп. 3 лучевые, почти шаровидные или почти тетраэдрические; в очер-
тании с полюса треугольно округлые, с экватора плоско выпуклые; э. д.
14.4---25.2 (28.8) мкм. Лезура с тонкими, часто открытыми лучами 9.0---
10.8 мкм дл., не доходящими до экватора. Спородерма двуслойная. Цвет
экзоспория буровато серый.
Исследованные образцы. Закарпатская обл., Берегово,
1931, Маргиттай; Hungary, Obecse, 1915, Kovacs, Bihari.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,,
в озерах и протоках с тихим течением, реже в озерах, плавающие. При-
балт., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж.
Дон., Карп., Молд., Причерн., Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. В отличие от мсп. Azolla мсп. Salvinia с более тонким экзо
спорием и более тонкими лучами рубца. Часто ^размножается только вегетативно.
Сем. AZOLLACEAE Herter --- АЗОЛЛОВЫЕ
Мсп. собраны в массулы 158.0---180.0 (250.0) мкм в диам., с крючко
видными выростами снаружи --- глохидиями. Отдельные мсп. З лучевые*
шаровидные или округло тетраэдрические; в очертании с полюса округ-
лые, округло треугольные или эл-
липтические, с экватора плоско-
выпуклые, изредка со слабо на-
мечающимся клювовидным вы-
ростом в области рубца; п. о.
22.0 мкм, э. д. (18.0) 19.8---21.6
(26.0) мкм без периспория, 37.0 мкм
с периспорием. Лезура с длинными
лучами, не доходящими до эква-
тора и утончающимися к концам.
Спородерма двуслойная, 1.5---
2.0 мкм толщ.; периспорий зер-
нистый, не прилегающий к экзо-
спорию и легко опадающий; экзоспорий выглядит двуслойным, гладким,
без скульптуры.
Описания и изображения сп. можно найти в ряде работ (Harris, 1955;
Erdtman, 1957; Erdtman, Sorsa, 1971; Fowler. Stemaet Willson, 1978).
Монотипное семейство с 6 видами; в европ. ч. СССР 2 вида, распро-
страненных преимущественно в пресноводных водоемах. Небольшие пла-
вающие на поверхности воды папоротники.
Рис. 30. Azollaceae. Azolla filiculoides Lam.
a --- латеральная
сторона: б --- проксимальная
сторона.
---48---
Род AZOLLA Lam. --- АЗОЛЛА
A. filiculoides Lam.
--- А. папоротниковая
(табл. XVII, 1, 2, 5, 6; рис. 30)
Men. 3 лучевые, шаровидные или почти тетраэдрические; в очерта-
нии с полюса округлые, с экватора уплощенные; п. о. 25.2 мкм,
э. д. (18.0) 19.8---21.6 (30.0) мкм. Лезура с лучами 7.2 мкм дл. Спородерма
1.7 мкм толщ.; периспорий зернистый, неплотно прилегает к экзоспорию
и легко сбрасывается, поверхность его гладкая. Ц. мсп. буровато серый.
Исследованные образцы. Измаильский р н, Рени, 1979,
Шапошникова.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
плавающие на поверхности слабо проточных водоемов. Молд. (Дубина,
Протопопова, 1980).
4 Споры и пыльца
МОРФОЛОГИЯ пыльцы
GYMNOSPERMAE --- ГОЛОСЕМЕННЫХ
Пыльца голосеменных продуцируется растениями в огромном коли-
честве; она сухая, желтая, переносится ветром на очень большие расстоя-
ния. Для сем. Ргпасеае характерно наличие воздушных мешков, способ-
ствующих дальнему разносу пыльцы ветром. У современных представи-
телей семейств1 п. з. обычно крупные, одиночные, не собранные в тет-
рады. Морфологических типов п. з. немного, они резко отличаются друг
от друга.
ФОРМА, СИММЕТРИЯ
П. з. по форме бывают:
1) шаровидные (Cupressaceae, Taxodiaceae, у рода Larix из сем. Pina
сеае);
2) эллипсоидальные с 2 (реже с бблыпим числом) в. м. (Pinaceae);
3) ребристо эллипсоидальные (Ephedraceae).
У голосеменных доминируют билатерально симметричные п. з., реже
встречаются радиально симметричные.
АПЕРТУРЫ
Апертуры у голосеменных расположены на дистальной стороне п. з.
На проксимальной они имеются у вымершей группы семенных папорот-
ников. Изредка можно видеть рудиментарную 3 лучевую апертуру на
проксимальной стороне п. з. рода Abies. Апертуры кроме функции про-
растания выполняют также гармомегатную функцию.
Для пыльцы многих голосеменных характерно наличие лептомы.
Многие исследователи считают лептому апертурой или же лишь струк-
турно оформленным гармомегатом. Иногда посередине лептомы имеется
продольная щель, пора или папилла.
Апертуры голосеменных бывают:
1) диетально 1 лептомные (большинство Pinaceae)]
2) дистально 1 лептомно щелевые (род Picea)\
3) 1 щелевые (Ephedraceae);
4) дистально 1 лептомно папиллятные (Тахасеае);
5) дистально 1 лептомно поровидные (Cupressaceae).
ПАЛИНОДЕРМА
Оболочка п. з. голосеменных --- палинодерма, порядок заложения
ее слоев такой же, как и у покрытосеменных. Палинодерма состоит из
сэкзины, нэкзины и интины. Некоторые палинологи считают, что у п. з.
голосеменных имеется периспорий, или перина (Мейер, 1977; Ueno, 1978).
Очевидно, за периспорий принимается самый верхний слой с густо рас
1 При описании п. з. принимаются во внимание не все голосеменные, а только
таксоны, обработанные для этого издания.
---50---
положенными на поверхности орбикулами (тельцами Убиша). Пока еще
это не доказано, поэтому нами в описаниях п. з. не указывается на наличие
периспория как самостоятельного слоя. Экзина сосновых согласно новым
исследованиям (Van Campo, 1971; Van Campo, Sivak, 1972) состоит из
альвеол, стенки которых сплошные, а не стерженьковые, как у п. з.
покрытосеменных. Кампо предлагает называть ячеи сосновых в отличие
от ячей покрытосеменных альвеолами. Так как поверхность п. з. сосновых
выглядит в плане сетчатой (СМ), мы предлагаем все же использовать
термины «сетка» и «ячеи», но при этом разделяем мнение Кампо о своеоб
II
3
Ш
Рис. 31. Измерение пыльцевых зерен и их элементов
и строение альвеол
воздушных мешков (IV).
I --- полярное (проксимальное и дистальное) положение п. з.: 1---1 --- ширина п. з., 2---2 --- ширина
тела, 4---4 --- длина тела, 1---ю --- ширина в. м., 5---5 --- длина в. м., ю---ю --- ширина лептомы;
II --- экваториальное положение п. з.: з---з --- высота п. з., 6---12 --- высота тела, 13---13 --- линия
прикрепления в. м., 6---8 --- высота щита над линией прикрепления в. м., и---12 --- высота в. м.;
III --- экваториально латеральное положение п. з.: 5---5 --- длина в. м.; IV: А --- мелкие ячеи верх-
него уровня; Б --- средние ячеи среднего уровня; В --- крупные ячеи нижнего уровня.
разии строения сетки и ячей сосновых. При рассмотрении сетки в. м.
прослеживаются мелкие ячеи верхнего уровня и крупные --- нижнего
(рис. 31, IV). Иногда видны еще и ячеи среднего уровня, обычно они не-
заметны. При рассмотрении мешков с СЭМ они выглядят совершенно
гладкими, так как закрыты тончайшим покровом. При измерении Меш-
ковых п. з. использованы параметры, показанные на рис. 31, I.
Скульптуру поверхности п. з. голосеменных можно подразделить на
3 типа: 1) покровно альвеолярная (Pinaeeae); 2) беспокровно столбико
видная или папиллятно гранулярная (Cupressaceae, Тахасеаё); 3) гладкая,;
толстопокровная (Ephedraceae).
Нэкзина п. з. различной толщины, ламеллятная. Интина толстая,
также бывает ламеллятной (Cupressaceae, Тахасеаё) или сравнительно
тонкая, без видимых ламелл (Pinaeeae, Ephedraceae).
На поверхности п. з. представителей Cupressaceae, Taxodiaceae и,
реже, Ephedraceae неравномерно располагаются шаровидные и шаровидно
бугорчатые орбикулы; они видны только с СЭМ, при ацетолизной обра-
ботке б. ч. исчезают.
---51---
4«
Отдел ;GYMNOSPERMAE---ГОЛОСЕМЕННЫЕ
Класс PINOPSIDA (CONIFERAE) --- ХВОЙНЫЕ
Сем. CUPRESSACEAE Bartl. КИПАРИСОВЫЕ
П. з. 1 лептомно поровые или 1 лептомно поровидные (б. ч. пора
незаметная), шаровидные; в очертании округлые, овальные, при дефор-
мации многоугольные; 18.0---22.8 (42.0) мкм в наиб. диам. Лептома часто
погруженная. Экзина тонкая, (0.6) 1.0---1.2 мкм, двуслойная, эндэкзина
ламеллятная и часто более толстая, эктэкзина состоит из мелких шаровид-
ных телец или гранул, у которых иногда видна более суженная нижняя
часть, и тогда они выглядят мелкобулавовидными; скульптура мелко-
бугорчатая, расширенные части микробулав располагаются плотно и
сливаются или значительно удалены и распределяются неравномерно.
Интина очень толстая, в 3---4 раза превышает экзину. Некоторые иссле-
дователи отмечают наличие орбикул, или телец Убиша, располагающихся
на мелкобугорчатой поверхности п. з. и имеющих более крупные размеры,
чем бугорки (Jamazaki, Takeoka, 1962; Nilsson et al., 1977; Ueno, 1978,
и др.).
Отсутствие апертур у п. з. кипарисовых отмечали В. В. Зауер (1950),
Н. Р. Мейер (1977). Эрдтман (Erdtman, 1957) подчеркивал, что апертура
трудно обнаруживается или, возможно, отсутствует у некоторых видов.
Наличие апертур отмечали Рэйр (Reyre, 1968) и Уено (Ueno, 1978).
Впервые у п. з. Juniperus отметил «пору» Иверсен (цит. по: Erdtman,
1943).
Семейство мономорфное, 20 родов и около 145 видов; в европ. ч. СССР
дикорастущих 1 род и 7 видов. Ветроопыляемые вечнозеленые кустар-
ники и деревья.
Род JUNIPERUS L.
--- МОЖЖЕВЕЛЬНИК
J. communis L.
--- М. обыкновенный
(табл. XIX, 6; XX, 17---20)
П. з. 1 лептомно поровидные, шаровидные; в очертании округлые
или полукруглые --- в случае уплощения более тонкого края лептомы;
20.4---24.0 (26.4) мкм в наиб. диам. Лептома плоская или погруженная
до 3.5 мкм, 2.0---2.5 мкм в диам., пора незаметная, иногда край зкзины
на месте лептомы разрывается и расходится или закручивается
(табл. XX, 17---19). Экзина тонкая, 0.5---1.0 мкм, неравномерно утолщен-
ная; скульптура мелкобугорчатая, бугорки густо расположенные.
Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Б. Ярославский у., 1923,
Гаркави; Ленинградская обл., с. Ольгино, 1927, Лесков, Миняев; Ленин-
градская обл., Горьковская, 1962, Архангельский; инв. No 6104.
Эколого географическая характеристика. Прямостоячие деревца или
кусты, распространенные от лесотундровой зоны по всей лесной зоне до
лесостепи, по лесным опушкам, в борах, верещатниках, Кар. Лапл.,
Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх,
Днепр,, Сред. Днепр,, Молд., Причерн., Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Щ Примечание. П. з. из разных местонахождений устойчивы в размерах,
могут быть гладкими, ровными или складываются в складки разных размеров, более
крупные и очень мелкие. В препаратах зерна б. ч. цельные. При СЭМ на поверхности
п. з. видны мелкобугорчатые орбикулы.
---52---
J. excelsa Bieb. --- M. высокий
(табл. XIX, 7; XX, 7)
П. з. 1 лептомно поровидные, шаровидные; в очертании округлые
или угловатые; 21.0---26.4 (28.8) мкм в наиб. диам. Лептома погружен-
ная, неопределенных размеров, пора едва заметная, иногда п. з. лопа-
ются и концы щели расходятся, образуя б. м. острый угол. Экзина
1.5 мкм, причем некоторые участки представлены густо равномерно
расположенными мелкобулавовидными выростами, у которых довольно
длинная, более половины высоты, суженная часть; скульптура мелко-
бугорчатая. Ц. з. желтый.
Исследованные образцы. Крым, Никитский бот. сад,
1949, Юзепчук.
Эколого географическая характеристика. Деревья. В нижнем поясе
гор по Южному берегу Крыма.
Примечание. При СЭМ на поверхности п. з. видны орбикулы и серповидные
утолщения (табл. XIX, 7).
J. foetidissima Willd. --- М. вонючий
(табл. XIX, 1; XX, 11, 12)
П. з. 1 лептомно поровидные, шаровидные; в очертании округлые,
овальные, иногда угловатые; 33.6---38.4 (42.0) мкм в наиб. диам. Лептома
и пора погруженные или приподнятые, 3.6---6.0 мкм в диам., чаще не-
определенных размеров. Экзина 1.0---1.2 мкм, сминается по периферии
в складки (табл. XX, 12)\ скульптура в плане мелкобугорчатая, мелко-
булавовидные выросты густо расположенные. Ц. з. желтовато буроватый.
Исследованные образцы. Крым, заповедник, 1979, Цве
лев.Эколого географическая характеристика. Деревья, на светлых сухих
склонах гор, в поясе широколиственных лесов, в Крыму.
Примечание. П. з. наиболее крупные. При СЭМ на поверхности видны
редкие разноразмерные, в основном мелкие, орбикулы (табл. XIX, 1).
J. oxycedrus L. --- М. красный
(табл. XIX, 2, 3; XX, 8)
П. з. 1 лептомно поровидные, шаровидные; в очертании округлые,
овальные; мелкие, 18.0---20.0 (25.0) мкм в наиб. диам. Лептома распола-
гается на более расширенном дистальном конце зерна, небольших раз-
меров, 2.4---4.8 мкм в диам., пора слабо заметная. Экзина 0.5---
0.6 (1.0) мкм, складки образуются на одной из полусфер, и п. з. в этом
случае приобретают овальное очертание; скульптура в плане мелко-
бугорчатая, мелкобулавовидная, булавы с заметным сужением в нижней
части, расположены равномерно. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Крым, Ласпинский залив,
1916, Штукенберг.
Эколого географическая характеристика. Кустарники или деревья,
на открытых каменистых склонах Южного берега Крыма.
Примечание. При СЭМ на поверхности п. з. орбикулы расположены густо
и б. м. равномерно.
J. sabina L. --- М. казацкий
(табл. XIX, 4, 5; ХХЖ 9, 10; рис. 32)
П. з. 1 лептомно поровидные, шаровидные или полушаровидные;
в очертании округлые, полукруглые, иногда угловатые; мелкие, 18.0---
---53---
20.0 (24.0) мкм в диам. Лептома слабо погруженная, 1.8---2.0 мкм
в диам., пора слабо заметная. Экзина (0.6) 1.0---1.2 мкм; скульптура
в плане мелкобугорчатая, с равномерно распо-
ложенными густыми мелкими булавами и хо-
рошо заметными орбикулами. Ц. з. зеленовато
желтоватый.
Исследованные образцы. Крым,
Чатыр Даг, 1925, Дзевановский; левый берег
р. Урал, 1927, Федченко, Гончаров; б. Сталин-
градская обл., 1949, Александрова.
Эколого географическая характеристика. Низ
рис
корослые стелющиеся кустарники, на открытых
Juniperus sdbina L., об южных склонах. Волж. Кам., Верх. Днестр.,
щий вид п. з.
Ниж. Дон., Заволж., Крым.
Примечание. Исследование п. з. с СЭМ показало хорошо выраженную леп
тому, поверхность зерна с чётко прослеживаемыми несливающимися головками булав
и разноразмерными мелкобугорчатыми орбикулами, более четкими и мелкими в леп
томе.
J. sibirica Burgsd. --- М. сибирский
(табл. XIX, S, 9; XX, 13---16)
П. з. 1 лептомно поровйдные, шаровидные; в очертании округлые;
18.0---22.8 (25.2) мкм в наиб. диам. Лептома и пора неопределенных
размеров, иногда в области лептомы наблюдаются разрыв и заворачива-
ние краев экзины или же расхождение щели по разрыву. Экзина 0.8---
1.0---1.2 мкм; скульптура густо мелкобулавовидная. Ц. з. желтый.
Исследованные образцы. Приполярный Урал, 1968,
Сторожева.
Эколого географическая характеристика. Приземистые низкие кустар-
ники, в альпийском поясе гор и в Арктике. Аркт. Евр., Кар. Лапл.,
Дв. Печ., Волж. Кам., Урал, Карп.
Примечание. При ацетолизной обработке наблюдаются рваные и мятые
п. з., чего не бывает при применении спиртового метода с последующим окрашиванием
фуксином. При СЭМ на поверхности п. з. видны крупные, густо расположенные крупно-
бугорчатые орбикулы.
Сем. PINACEAE Lindl. --- СОСНОВЫЕ
П. з. 1 лептомные или с 1 щелевидпой бороздой, расположенной
посередине лептомы (Picea), радиально или б. ч. билатерально симметрич-
ные, с в. м. (у родов Larlx и Pseudotsuga безмешковые). П. з. с в. м. имеют
обычно вытянутое тело, в. м. расположенные с двух его сторон, несколько
смещены к дистальному полюсу. Тело может быть эллиптическим, округ-
лым, угловато эллиптическим. Ббльшая, утолщенная проксимальная часть
тела покрыта щитом, а меньшая и более тонкая дистальная представлена
лептомой и мешковыми площадками. Толщина щита (гребня) имеет су-
щественное значение. Контур его бывает гладким, волнистым, слабо,
мелко , крупно и зубчато волнистым и зубчатым. Лептома в полярном
положении зерна имеет овальное или продолговато овальное очертание,
края ее неровные, на внутренней стороне у п. з. рода Picea и подрода
Strobus рода Pinus наблюдаются бугорки, а у п. з. рода Abies и подрода
Pinus рода Pinus таких бугорков нет. В. м. с полюса в очертании полу-
круглые, округлые, эллиптические, линия их основания со стороны леп-
томы может быть прямой, выпуклой или вогнутой. С экватора в. м. округ-
лые или полукруглые. У пыльцы рода Abies и сосны подрода Pinus в. м.
прикрепляются к телу суженным основанием, а у пыльцы рода Picea
и сосен подрода Strobus --- более широким основанием. Мешковые пло-
щадки, образующие дно в. м., б. ч. имеют гладкую поверхность, а у не-
которых видов рода Pinus несут выросты различной высоты и диаметра,
---54---
напоминающие по форме сосочки. По данным ТЭМ (Литвинцева, 1979),
экзина перфорированная, покровная, двуслойная; сэкзина состоит из
тонкого покрова, расположенного над альвеолярными элементами неоди-
наковой длины и толщины, которые иногда в нижней части сливаются
и образуют как бы подстилающий слой. На протяжении всего щита сэк-
зина непосредственно прилегает к нэкзине, имеющей в этой области не-
большую толщину, а затем отстает от нее, образуя в. м. Поверхность
сэкзины в. м. несколько неровная, в сэкзине мешков хорошо прослежи-
ваются перфорации. Нэкзина оснований в. м. образует мешковые пло-
щадки и имеет небольшую толщину. В области лептомы нэкзина значи-
тельно толще, чем в области в. м. и щита, имеет ламеллятную структуру,
на ее внутренней поверхности прослеживаются четко выраженные бу-
горки также ламеллятной структуры. По данным СЭМ, поверхность щита
представлена множеством сферических бугорков, а поверхность в. м.
пологобугорчатая, с ямками. Внешняя поверхность лептомы и даже
борозды бугорчатая или морщинистая. Безмешковые п. з. рода Larix
шаровидные, часто имеют складки, и, вероятно, не образуют альвеоляр-
ных элементов. Интина значительно толще экзины.
Изучение морфологии п. з. современных Pinaceae с СМ, СЭМ и ТЭМ
проводилось многими советскими и зарубежными исследователями (Монос
зон Смолина, 1949; Зауер, 1950; Штэпа, 1954; Erdtman, 1957, 1965, 1969;
Ueno, 1958, 1960, 1978; Архангельский, 1962; Ting, 1965, 1966; Петро
сьянц, 1967; Reyre, 1968; Martin, Drew, 1969; Мейер, Бернард, 1970,
1973; Van Campo, 1971, 1972, 1973; Куприянова, Литвинцева, 1974;
Сурова, 1975; Мейер, 1977, 1980; Литвинцева, 1978).
Семейство содержит 10 родов и 225---250 видов; в европ. ч. СССР
4 рода, 13 видов. (Как указывает Е. Г. Бобров (1978), для Pinussylvestris L.
установлено много десятков единиц неопределенного ранга --- форм, раз-
новидностей, подвидов. Автор полагает, что в европ. ч. СССР кроме
типичной лесной сосны произрастают лапландская сосна и 2 разновид-
ности: болотная и меловая). Крупные деревья, реже небольшие кустар-
ники с не опадающей на зиму хвоей (кроме рода Larix). Растения ветро
опыляемые, образующие огромное количество пыльцы.
Род ABIES Mill. --- ПИХТА
A. alba Mill. --- П. белая, европейская
(табл. XXI, 7---11)
П. з. 1 лептомные, мешковые, широкоэллипсоидальные; очертание
тела с полюса и экватора широкоэллиптическое, иногда трапециевидное;
в полярном положении: ширина п. з. 106.3---121.5 (140.4) мкм, ширина
тела 83.1---86.4 (98.2) мкм, длина тела 62.1---67.5 (72.9) мкм, ширина
в. м. 45.9---48.6 (54.0) мкм, длина в. м. (65.0) 67.0 (72.0) мкм; в эквато-
риальном положении: высота п. з. 67.5---81.0 (90.1) мкм, высота тела
48.6---59.4 (72.9) мкм, высота щита над линией прикрепления в. м.
7.0---9.7 (35.1) мкм, высота в. м. 21.6---27.0 (40.5) мкм, ширина в. м.
48.6---56.7 (70.2) мкм. Щит неравномерно утолщенный, у проксимального
полюса несколько тоньше, у основания в. м. значительно утолщается,
3.0---6.0 (12,0) мкм, в полярном и экваториальном положениях контур
щита слабо волнистый, ячеи щита крупные, (1 0) 1.2---2.4 мкм в наиб,
дпам., пяти и многоугольные, с незамкнутыми извилистыми стенками.
Лептома варьирует по ширине: (3.6) 6.0---12.0 (19.0) мкм, гладкая.
В. м. эллипсоидально полусферические, в экваториальном положении
с проксимальной стороны образуют прямой угол у места их прикрепления.
Экзина в. м. имеет верхние ячеи 1.8---2.4 (3.6) мкм в наиб, диам., много-
угольные, часто вытянутые, с прямыми незамкнутыми стенками, нижние
3.6---4.8 (6.0) мкм, 5---6 угольные, иногда вытянутые, с прямыми и изви-
листыми стенками. Ц. з. желтый.
---55---
Исследованные образцы. Брестская обл., Беловежская
пуща, 1947, Николаева.
Эколого географическая характеристика. Деревья, в смешанных пих
тово еловых и пихтово буковых лесах до 1400 м над ур. м. Верх. Днепр.
(Беловежская пуща, Карпаты)..
Примечание. В препаратах, иногда встречаются деформированные п. з.
Чрезвычайно редки п. з. в латеральном положении.
A. sibirica Ledeb. --- П. сибирская
(табл. XXI, 1---6; XXII)
П. з. 1 лептомные, мешковые, широкоэллипсоидальные; очертание
тела с полюса широкоэллиптическое до округлого, иногда угловатого,
с экватора трапециевидное, иногда до треугольного; в полярном поло-
жении: ширина п. з. 140.4---153.9 (156.6) мкм, ширина тела 81.0---90.1
(100.9) мкм, длина тела 72.9---95.5 (100.9) мкм, ширина в. м. 59.4
(100.9) мкм, длина в. м. 75.6---92.8 (100.9) мкм; в экваториальном положе-
нии: высота п. з. 95.5---100.9 (108.0) мкм, высота тела 72.9---81.0
(86.4) мкм, высота щита над линией прикрепления в. м. 21.6---27.0
(37.8) мкм, высота в. м. 37.8---45.9 (56.7) мкм, ширина в. м. 59.4---75.6
(81.0) мкм. Щит неравномерно утолщенный, 3.6---6.0 мкм, в полярном по-
ложении контур щита мелковолнистый до зубчатого, в экваториальном
крупноволнистый, у основания в. м. более гладкий и тонкий, ячеи щита
крупные, 1.2---3.6 мкм в наиб, диам., 5---6 угольные, иногда вытянутые,
с толстыми извилистыми стенками. Лептома широкая, (2.4) 12.0
(30.0) мкм, гладкая. В. м. эллипсоидально полусферические, в эквато-
риальном положении с проксимальной стороны образуют прямой или
тупой угол у места их прикрепления, иногда переход в. м. к щиту плав-
ный. Экзина в. м. имеет верхние ячеи 3.0---3.6 (4.8) мкм в наиб, диам.,
многоугольные, часто вытянутые, с прямыми незамкнутыми стенками,
нижние (4.8) 6.0---9.6 мкм, часто вытянутые, со слегка извилистыми
стенками. Ц. з. желтовато бурый.
Исследованные образцы. Б. Костромская губ., Буй
ский у., Каблуково, 1917, Kosinski; Хамар Дабан, 1951, Галазий; окр.
Томска, Куташево, 1963, Сипливинский.
Эколого географическая характеристика. Деревья, в смешанных тем
нохвойных лесах, очень редко в чистых насаждениях, на юге Урала ---
в смеси с широколиственными породами. Дв. Печ. (вост.), Волж. Кам.
(вост.).
Примечание. П. з. A. sibirica отличаются от п. з. A. alba очень крупными
размерами, более широкой лептомой, большей высотой п. з. в экваториальном поло-
жении, более извилистым щитом. В препаратах иногда значительна деформация п. 8.
(б. Костромская губ. --- до 80%)., отмечены трехмешковые п. з. пихты из Сибири.
Род LARIX Mill. --- ЛИСТВЕННИЦА
L. X polonica Racib. --- Л. польская
(табл. XXIII, 6---9)
П. з. 1 лептомные, безмешковые, шаровидные или эллипсоидальные;
в очертании округлые, эллиптические, яйцевидные, иногда при деформа-
ции многоугольные, более широкие на дистальном и сужающиеся на
проксимальном полюсе; (81.0) 90.1---98.2 мкм в наиб, диам., 54.0---67.5
(72.9) мкм --- в наименьшем. Лептома слабо заметная, погруженная,
(20.0) 24.0---30.0 (65.0) мкм в диам. Экзина неравномерно утолщенная,
около 1.0 мкм на дистальной и 1.8---2.4 мкм на проксимальной стороне,
сильно сминается в складки или образует углубления, поверхность
гладкая, сэкзина толще нэкзины. Интина толстая, в 2.5---3 раза превы-
шает экзину. Ц. з. бледно желтый.
---56---
Исследованные образцы. Polonia, б. Радомская губ.,
Онатовский у., 1908, Ганешин.
Эколого географическая характеристика. Деревья с неправильной
кроной, тонкими поникающими ветвями. На территории СССР этот гиб-
ридный вид распространен в Украинских Карпатах, за пределами
СССР --- в Польше, Чехословакии, Румынии (Бобров, 1978).
Примечание. П. з. часто сминаются при ацетолизе, что, по видимому,
является указанием на гибридное происхождение вида.
L. sibirica Ledeb. --- Л. сибирская
(табл. XXIII, 1---5)
П. з. 1 лептомные, безмешковые, шаровидные, редко эллипсоидаль-
ные; в очертании округлые или яйцевидные, чаще более широкие на
дистальном полюсе; 81.0---86.4 (90.1) мкм в наиб. диам. Лептома слабо
заметная, погруженная, 35.0---50.0 мкм в диам. Экзина неравномерно
утолщенная, 0.5---0.6 мкм на дистальной и 1.8---3.0 мкм на проксималь-
ной стороне, иногда сминается в крупные складки или образует углубле-
ния, поверхность чаще гладкая или, иногда, с орбикулами (СЭМ) разно-
образных очертаний, до 1.0 мкм в диам., часто и неравномерно располо-
женными. Ц. з. желтый.
.
Исследованные образцы. Б. Олонецкая губ., Пудож-
ский у., ст. Тамица, 1917, Шенников.
Эколого географическая характеристика. Деревья, в светлохвойных
и равнинных смешанных и темнохвойных лесах. Кар. Лапл. (юго вост.),
Дв. Печ. (басе Вятки и Камы), Урал.
Примечание. П. з. L. sibirica реже, чем п. з. L.Xpolonica, образуют складки
и разрываются при ацетолизе, обычно гладкие.
Род PICEA A. Dietr. --- ЕЛЬ
P. abies (L.) Karst. --- Б. европейская
(табл. XXIV)
П. з. 1 лептомно бороздные, мешковые, широкоэллипсоидальные;
очертание тела с полюса эллиптическое, с экватора широкотрапециевид-
ное, иногда почти треугольное; в полярном положении: ширина п. з.
128.8---131.6 (140.0) мкм, ширина тела 84.0---99.0 (112.0) мкм, длина тела
78.6---84.0 мкм, ширина в. м. 58.8---61.2 (67.2) мкм, длина в. м. 70.0---
78.4 (80.4) мкм; в экваториальном положении: высота п. з. 81.2---
84.0 мкм, высота тела 67.5---70.0 (75.6) мкм, высота щита над линией
прикрепления в. м. 19.6---22.4 (25.2) мкм, высота в. м. 35.6---36.4 мкм,
ширина в. м. 56.0---75.6 (81.0) мкм. Щит равномерно утолщенный, 3.75---
5.0 мкм толщ., в полярном и экваториальном положениях контур щита
иногда слабо волнистый, ячеи щита очень мелкие, многоугольные, с из-
вилистыми, б. м. толстыми стенками. Лептома варьирует по ширине:
5.75---12.5 (16.0) мкм, с частыми мелкими бугорками (возможно, как
внутренними, так и внешними), нередко в. м. сильно сближены, тогда
прослеживается только борозда (щелевидная). В. м. овально полусфери-
ческие, в экваториальном положении с проксимальной стороны переход
к щиту плавный, незаметный, или же в. м. образуют тупой угол у места
их прикрепления, иногда на в. м. образуются складки перпендикулярно
или параллельно щиту. Экзина в. м. имеет верхние ячеи 1.2---2.4 мкм
в наиб, диам., 4---6 угольные, часто вытянутые, нижние 2.4---3.6 (6*2) мкм,
5---6 угольные, иногда незамкнутые, с прямыми или, иногда, извилистыми
стенками. Ц. з. темно желтый.
Исследованные образцы. БССР, окр. Минска, 1923,
Савич; окр. пос. Ясиня, 1960, Куприянова; инв. No 5629.
---57---
Эколого географическая характеристика. Деревья, образуют чистые
еловые, темнохвойные и смешанные с мелколиственными и широколист-
венными породами леса. Прибалт., Лад. Ильм. (зап.), Верх. Днепр.,;
Карп.
Р. х fennica (Regel) Кот. --- Е. финская
(табл. XXV, 5---9)
П. з. 1 лептомно бороздные, мешковые, широкоэллипсоидальные;
очертание тела с полюса широкоэллиптическое до округлого или углова-
тое, с экватора широкотрапециевидное до треугольного; в полярном
положении: ширина п. з. 95.5---121.5 (143.1) мкм, ширина тела 56.7---
81.0 (103.6) мкм, длина тела 70.2---83.7 (106.3) мкм, ширина в. м. 43.2---
54.0 (62.1) мкм, длина в. м. 67.5---83.7 (100.9) мкм, в экваториальном
положении: высота п. з. 72.9---90.1 (98.2) мкм, высота тела 50.7---
81.0 мкм, высота щита над линией прикрепления в. м. 13.5---21.6
(35.1) мкм, высота в. м. 27.0---32.4 (48.6) мкм, ширина в. м. 46.9---67.5
(75.6) мкм. Щит равномерно утолщенный, 2.0---3.0 (5.0) мкм, в полярном
положении контур щита слабо волнистый, в экваториальном полого
или крупноволнистый до зубчатого у основания в. м., часто бугры на
всей поверхности щита, ячеи щита мелкие, с прямыми стенками. Лептома
(6.0) 8.0---10.0 мкм шир., с многочисленными бугорками различных
очертаний, неравномерно, довольно плотно расположенными, причем
внешние бугорки более мелкие; борозда около 2.0 мкм. В. м. вытянуто
полусферические, сжатые у основания, в экваториальном положении
с проксимальной стороны образуют тупой угол у места их прикрепления;
на них прослеживаются характерные складки, перпендикулярные осно-
ванию мешков. Экзина в. м. имеет верхние ячеи 1.2---2.4 мкм в наиб,
диам., 5---6 угольные, нижние 2.4---3.6 (6.0) мкм, многоугольные или
неопределенных очертаний, часто вытянутые, с прямыми стенками.
Ц. з. желто бурый.
Исследованные образцы. Кольский п ов, 1900, Попов;
б. Вологодская губ., В. Устюг, 1911, Шенников; б. Вологодская губ.,
Вельский у., с. Шандалы, 1926, Шенников, Лесков; Ладожское оз.,
о. Мантсинсари, 1961, Гладкова, Победимова.
Эколого географическая характеристика. Деревья, образуют темно
хвойные леса. Кар. Лапл., Дв. Печ. (юго зап.), Лад. Ильм., Верх.
Волж., Волж. Кам. (зап.), Волж. Дон. (сев.).
Примечание. В препаратах до 80---90% деформированных п. з. Пыльца
разных размеров, отличается от пыльцы P. abies утонченным щитом и характерными
складками на в. м.
P. obovata Ledeb. --- Е. сибирская
(табл. XXV, 1---4; XXVI; рис. 33, 34)
П. з. 1 лептомно бороздные, мешковые, широкоэллипсоидальные;
очертание тела с полюса широкоэллиптическое до округлого, иногда
несколько угловатого, с экватора трапециевидное, близкое к треуголь-
ному; в полярном положении: ширина п. з, 108.0---121.5 (135.4) мкм,
ширина тела 54.0---67.5 (81.0) мкм, длина тела 54.0---59.4 (81.0) мкм,
ширина в. м. 48.6---54.0 (62.1) мкм, длина в. м. 67.5---81.0 мкм; в эква-
ториальном положении: высота п. з. 67.5---81.0 (90.1) мкм, высота тела
59.4---72.9 (78.3) мкм, высота щита над линией прикрепления в. м. 10.8---
18.0 (27.0) мкм, высота в. м. 27.0---40.5 (54.0) мкм, ширина в. м. 54.0---
67.5 (75.6) мкм. Щит равномерно утолщенный, 1.2---2.4 (3.6) мкм, в по-
лярном положении контур щита слабо или мелковолнистый, в эквато-
риальном гладкий или очень слабо волнистый, иногда у основания в. м.
по 1 небольшому бугру до 3.0 мкм выс, ячеи щита мелкие, многоуголь-
ные, редко удлиненные, с извилистыми стенками. Лептома варьирует
по ширине: 3.0---8.0 (16.0) мкм, с мелкими, неравномерно расположен
---58---
ными бугорками неопределенных очертаний, иногда в. м. сближены
и прослеживается лишь борозда. В. м. овально полусферические, сжатые
у основания, в экваториальном положении с проксимальной стороны
образуют тупой угол у места их прикрепления, или переход от в. м.
к щиту плавный, незаметный; часто на в. м. образуются складки, распо
Рис. 33. Pinaceae. Picea obovata Ledeb., поверхность
и оптический разрез.
лагающиеся почти перпендикулярно к их основанию, иногда на сжатой
части в. м. прослеживается крупная складка, расположенная парал-
лельно щиту. Экзина в. м. имеет верхние ячеи 0.8---1.0 (1.2) мкм в наиб,
диам., многоугольные, иногда вытянутые, незамкнутые, с извилистыми
стенками. Ц. з. желто бурый.
Рис. 34. Pinaceae, Picea obovata Ledeb., общий вид
п. з.
Исследованные образцы. Б. Архангельская губ., Пе-
чорский у., Болыпеземельская тундра, 1908, Керцелли; Лапландия,
Хибины, дол. р. Лутнермойоки, 1925, Цинзерлинг; Южн. Урал, Баш-
кирия, 1955, Игошина.
Эколого географическая характеристика. Деревья, образуют темно
хвойные и смешанные с мелколиственными породами леса. Кар. Лапл.
(крайний север Кольского п ова), Дв. Печ. (восточнее Сев. Двины),
Волж. Кам., Урал.
Примечание. В препаратах (Южя. Урал) наблюдается 33% деформирован-
ных п. з.
---59---
Род PINUS L.
--- СОСНА
Подрод STROBUS (Spach) Lemmon (Haploxylon (Koehne) Pilg.)
P. cembra L. --- С. европейская, кедр европейский
(табл. XXVIII, 7 10)
П. з. 1 лептомные, мешковые, широкоэллипсоидальные; очертание
с полюса угловато широкоэллиптическое, с экватора округло эллипти-
ческое; в полярном положении: ширина п. з. 71.0---89.0 (106.0) мкм,
ширина тела 38.0---55.0 (65.0) мкм, длина тела 25.0---37.0 (47.6) мкм,
длина в. м. 44.0---47.0 (69.0) мкм; в экваториальном положении: высота
п. з. 40.0---47.5 (56.0) мкм, высота тела 31.0---44.0 (50.0) мкм, высота
щита над линией прикрепления в. м. (7.5) 11.0---19.0 мкм, высота в. м.
(12.5) 17.0---25.0 мкм, ширина в. м. (27.5) 32.5---40.0 (49.0) мкм. Щит
равномерно утолщенный, 1.5---2.0 (2.5) мкм, в полярном положении кон-
тур щита полого волнистый, в экваториальном гладкий или образует
бугры до 2.5 мкм выс. у основания в. м., ячеи щита мелкие, округлые,
с извилистыми стенками. Лептома широкая, 6.0---19.0 (25.0) мкм, с бу-
горками различной величины и очертаний, б. м. равномерно расположен-
ными. В. м. эллипсоидально полусферические. Экзина в. м. имеет верх-
ние ячеи 1.0---2.0 мкм в наиб, диам., нижние 3.0---4.5 (6.0---8.0) мкм,
угловато многоугольные, к периферии вытянутые, с тонкими цельными
стенками. Цвет в. м. зеленовато желтый, тела --- желтовато бурый.
Исследованные образцы. Garpathis Hungarae, 1911, Lang;
Карпаты, хр. Черногора, 1933, Мандальский.
Эколого географическая характеристика. Теневыносливые деревья,
произрастающие на высоте 1600---2500 м над ур. м. В горных лесах верх-
него пояса на крайнем западе Украинских Карпат.
Примечание. П. з. P. cembra близки к п. з. P. sibirica по размерам, а также
по характеру нижних (крупных) ячей в. м., отличаются от них более широкой лепто
моп, меньшей высотой в. м. и диаметром нижних ячей. П. з. P. cembra характеризу-
ются наибольшей устойчивостью всех параметров; вместе с тем п. з. карпатских сосен
отличаются от западноевропейских несколько большими размерами учтенных пара-
метров.
P. sibirica Du Tour --- С. сибирская, кедр сибирский
(табл. XXVII, 3, 5; XXVIII, 1---6)
П. з. 1 лептомные, мешковые, эллипсоидальные; очертание с полюса
широко или угловато эллиптическое, с экватора трапециевидно округлое
или, реже, эллиптическое; в полярном положении: ширина п. з. 81.0---
87.5 (106.0) мкм, ширина тела 31.0---50.0(67.5) мкм, ширина в. м. 31.0---
37.5 (47.5) мкм, длина в. м. 44.0---50.0 (75.0) мкм; в экваториальном по-
ложении: высота п. з. 37.5---54.0 (69.0) мкм, высота тела 30.0---40.0
(59.0) мкм, высота щита над линией прикрепления в. м. 6.0---12.5
(21.0) мкм, высота в. м. 10.0---16.0 (31.0) мкм, ширина в. м. 25.0---44.0
(55.0) мкм. Щит равномерно утолщенный, 1.0---2.0 (2.5) мкм, в полярном
положении контур щита зубчато волнистый, в экваториальном мелко-
волнистый или гладкий, иногда имеет бугры до 2.5 мкм выс. у основания
мешков, ячеи щита мелкие, округло многоугольные, редко вытянутые,
с извилистыми стенками. Лептома 6.0---12.5 (25.0) мкм шир., с крупными
бугорками различных очертаний, расположенными довольно плотно.
В. м. эллипсоидально сферические. Экзина в. м. имеет верхние ячеи
5.0---7.0 (9.0) мкм в наиб, диам., угловатые, с прямыми утолщенными
стенками, часто незамкнутыми. Цвет в. м. серовато желтый, тела ---
желтовато бурый.
Исследованные образцы. Б. Пермская губ. и Перм-
ский у., дол. р. Обвы у с. Ильинского, 1898, Сюзев; д. Савина у То-
больска, 1908, Малиев.
---60---
Эколого географическая характеристика. Деревья до 35 м, влаго-
любивые и теневыносливые, в смешанных подгорных и горных лесах.
Дв. Печ. (вост.), Волж. Кам. (Урал), изредка в культуре в Прибалтике.
Примечание. В препаратах 60---90% деформированной пыльцы. Иссле-
дование п. з. P. sibirica с СЭМ показало шишковатую поверхность щита, а также
характерную бугорчатость, складчатость его периферийной части м струйчатую по-
верхность лептомы.
Подрод PINUS (Diploxylon (Koehne) Pilg.)
P. pallasiana D. Don --- С. Палласова, с. крымская
(табл. XXIX, 1---6)
П. з. 1 лептомные, мешковые, широкоэллипсоидальные; очертание
тела с полюса широкоэллиптическое или округлое, с экватора вытянуто
эллиптическое или трапециевидное; в полярном положении: ширина п. з.
54.0---75.6 (92.8) мкм, ширина тела 37.8---51.3 (59.4) мкм, длина тела
35.1---43.2 (54.0) мкм, ширина в. м. 27.0---35.1 (40.5) мкм, длина в. м.
40.5---45.9 (54.0) мкм; в экваториальном положении: высота п. з. 45.9---
48.6 (56.7) мкм, высота тела 32.4---37.9 (43.2) мкм, высота щита над ли-
нией прикрепления в. м. 13.5---16.2 (21.6) мкм, высота в. м. 18.9---21.6
(27.0) мкм, ширина в. м. 32.4---37.8 (45.9) мкм. Щит равномерно утолщен-
ный, 1.8---2.4 мкм, с буграми на всей поверхности, в полярном положении
контур щита мелкозубчатый, в экваториальном слабо волнистый, иногда
щит образует немногочисленные бугры у основания в. м., ячеи щита
мелкие, округлые, с малоизвилистыми стенками. Лептома узкая, 5.5---
8.0 (10.8) мкм, гладкая. В. м. сферические или эллиптические, в эквато-
риальном положении с проксимальной стороны образуют прямой или
острый угол у места их прикрепления. Экзина в. м. имеет верхние ячеи
1.2---1.8 мкм в наиб, диам., 4---^5 угольные, нижние 3.6---6.0 мкм, 5---6
угольные, с тонкими прямыми стенками. На мешковых площадках про-
слеживаются крупные сосочки. Ц. з. желтый.
Исследованные образцы. Крым, окр. г. Феодосии, 1894,
Срединский; Южн. Крым, между мысом Сарыч и мысом Ласпи, 1929,
Stankov et Pegova; Крым, около Никитского бот. сада, 1946, Кутова.
Эколого географическая характеристика. Деревья, образуют горные
леса на склонах к морю. Крым.
Примечание. П. з. P. pallassiana отличаются от п. з. Р, brutia более мел-
кими размерами, густыми и крупными сосочками на мешковых площадках.
P. brutia Ten. (P. stankewiczii (Sukacz.) Fomin) ---
С. калабрийская, с. Станкевича
[(табл. XXIX, 7---12)
П. з. 1 лептомные, мешковые, эллипсоидальные; очертание тела с по-
люса эллиптическое до округлого, иногда угловатое; с экватора эллипти-
ческое, иногда вытянуто трапециевидное; в полярном положении: ши-
рина п. з. 75.6---95.5 (100.9) мкм, ширина тела 45.9---54.0 (62.1) мкм,
длина тела 35.7---43.2 (51.3) мкм, ширина в. м. 29.7---37.8 (43.2) мкм,
длина в. м. 37.8---48.5 (54.0) мкм; в экваториальном положении: высота
п. з. 45.9---54.0 (60.7) мкм, высота тела 35.1---40.5 (48.6) мкм, высота щита
над линией прикрепления в. м. 10.8---13.5 (18.9) мкм, высота в. м. 18.9---
24.3 (27.0) мкм, ширина в. м. 35.1---43.2 (49.6) мкм. Щит равномерно
утолщенный, 1.2---1.8 мкм, вся поверхность его бугорчатая, в полярном
положении контур щита зубчато волнистый или мелкозубчатый до круп-
нозубчатого у основания в. м., в экваториальном волнистый, иногда
образует незначительные и немногочисленные (2---3) бугры у основания
в. м., щит утолщается в проксимальной части. Лептома широкая, (8.0)
10.8---13.5 (18.9) мкм, гладкая. В. м. эллиптические, в экваториальном
---61---
положении с проксимальной стороны образуют прямой или тупой угол
у места их прикрепления. Экзина в. м. имеет верхние ячеи 0.6---1.0
(1.2) мкм в наиб, диам., нижние 2.4---3.0 (4.8) мкм, многоугольные, иногда
вытянутые, с извилистыми, б. м. утолщенными стенками. На мешковых
площадках редкие некрупные сосочки. Ц. з. желтый.
Исследованные образцы. Б. Таврическая губ., Судак,
гора Сокол, 1914, Траншель; Крым, близ Судака, 1931, Федченко.
Эколого географическая характеристика. Деревья, на открытых гор-
ных склонах Южного берега Крыма в Бати лимане и на горе Сокол близ
Судака. Эндем.
Примечание. П. з. P. brutia отличаются от п. з. P. pallasiana более круп-
ными размерами всего зерна, более вытянутым телом, неравномерным утолщением
щита.
P. kochiana Klotzsch ex С. Koch (P. sosnowskyi Nakai) ---
С. Коха, с. Сосновского
(табл. XXIX, 13---18; XXX)
П. з. 1 лептомные, мешковые, эллипсоидальные; очертание с полюса
широкоэллиптическое или округлое, с экватора --- трапециевидно округ-
лое; в полярном положении: ширина п. з. 66.4---81.0 (106.0) мкм, ширина
тела 44.3---50.0 (62.5) мкм, длина тела 37.5---44.3 (51.2) мкм, ширина в. м.
27.5---31.0 (56.0) мкм, длина в. м. 37.5---44.3 (56.0) мкм; в экваториальном
положении: высота п. з. 44.3---50.0 (62.5) мкм, высота тела 27.5---37.5
(46.7) мкм, высота щита над линией прикрепления в. м. 10.0---12.5
(19.2) мкм, высота в. м. 16.2---19.2 (27.5) мкм, ширина в. м. 31.0---37.5
(50.0) мкм. Щит почти равномерно утолщенный, 1.5---2.5 (3.0) мкм, в по-
лярном положении контур щита пологоволнистый, утолщающийся в сред-
ней части, щит образует бугры 4.0 мкм выс. у места прикрепления в. м.,
иногда бугры имеются на всей поверхности щита, ячеи щита относительно
крупные, округлые или вытянутые, с извилистыми, б. м. толстыми стен-
ками. Лептома (6.0) 10.0---12.5 (19.2) мкм шпр., гладкая. В. м. сфериче-
ские. Экзина в. м. имеет верхние ячеи 1.0---2.0 (4.0) мкм в наиб, диам.,
нижние 2.5---3.0 (6.0) мкм, 5---6 угольные, иногда вытянутые и незамк-
нутые, с б. м. толстыми стенками. На мешковых площадках имеются
довольно густо расположенные сосочки. Ц. з. желтовато серый.
Исследованные образцы. Iter tauricum, гора Бабуган,
1905, Busch; Кисловодск, Красные Камни, 1972, Бобров.
Эколого географическая характеристика. Крупные деревья, образуют
рощи й леса по горным склонам и сухим нагорьям. Днепр, (близ Город
ницы и Житомирской обл.), Крым (только в верхнем поясе).
Примечание. П. з. этого вида по размерам и характеру прикрепления в. м.
близки к п. з. P. sylvestris s. str., отличаются тем, что щит имеет обльшую толщину
и приподнят в центральной части, мешковые площадки густо усеяны сосочками, ячеи
щита и в. м. крупнее, а стенки их толще, прикрепление в. м. более дистальное. Иссле-
дование* п. з. с ъЭМ показало, что щит имеет шишковато бугорчатую поверхность
по краю и особенно в области в. м., приподнят в центральной части в виде колпачка.
P. sylvestris L.
--- С. обыкновенная
(табл. XXVII, 7, 2, 4; XXVIII, 11---16; XXXI, 8---19)
П. з. 1 лептомные, мешковые, эллипсоидальные; очертание с по-
люса эллиптическое, широкоэллиптическое или округлое, с экватора
эллиптическое; в полярном положении: ширина п. з. 77.5---87.5
(106.0) мкм, ширина тела 46.7---56.0 (66.1) мкм, длина тела 31.0---50.0
(56.0) мкм, ширина в. м. 25.0---31.0 (41.1) мкм, длина в. м, 32.5---50.0
(52.5) мкм; в экваториальном положении: высота п. з. 44.3---50.0
(66.1) мкм, высота тела 33.9---44.3 (56.0) мкм, высота щита над линией
прикрепления в. м. 12.5---19.3 (29.0) мкм, ширина в. м. 32.5---37.5
(47.5) мкм. Щит равномерно утолщенный, 1.0---2.0 (2.5) мкм, в полярном
положении контур щита мелковолнистый, в экваториальном гладкий,
иногда щит образует бугры у основания мешков, ячеи щита мелкие,
округлые, с прямыми стенками. Лептома широкая, (6.0) 10.0---12.5
(19.2) мкм, гладкая. В. м. округлые, в экваториальном положении с про-
ксимальной стороны образуют прямой, редко острый угол у места их
прикрепления. Экзина в. м. имеет верхние ячеи 1.0---2.0 мкм в наиб,
диам., шестиугольные, нижние 4.0---5.0 мкм, 5---6 угольные, с тонкими
прямыми, иногда извилистыми стенками. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Б. Московская губ., близ
Б. Мытищ, 1901, Сырейщиков; б. Витебская губ., Мценский у., д. Со-
ломенна, 1909, Петров; б. Владимирская губ., Меленки, 1911, Назаров;
Ленинградская обл., Репино, 1972, Литвинцева.
Эколого географическая характеристика. Деревья, преимущественно
на песчаных, реже на подзолистых почвах и гранитных обнажениях,
образуют чистые сосновые леса, встречаются в смешанных лесах. Кар.
Лапл., Дв. Печ., Лад. Ильм., Верх. Днепр., Верх. Волж., Волж. Кам.,
Волж. Дон., Карп., Заволж.
Примечание, П. з. P. sylvestris разных размеров, часто деформированы ---
деформация 9---50%. Исследование п. з. с СЭМ позволило проследить на поверхности
в. м. сглаженные бугорки и хорошо выраженные ямки, поверхность щита со сфери-
ческими бугорками. П. 8. сосны, произрастающей на меловых обнажениях (б.Курская
губ.), более крупных размеров, чем из других местонахождений. Так как п. з. меловой
сосны изучены нами лишь из одного местонахождения, то мы не отделяем их от пыльцы
сосны обыкновенной. Что касается болотной сосны, то исследованные нами п. 8. сходны
с п. з. сосны, произрастающей не на болотах.
P. friesiana Wichura (P. lapponica (С. Hartm.) Мауг) ---
С. Фриза, е. лапландская
(табл. XXXI, 1---7)
П. з. 1 лептомные, мешковые, эллипсоидальные; очертание тела с по-
люса широкоэллиптическое, с экватора вытянуто эллиптическое; в по-
лярном положении: ширина п. з. 77.5---87.5 (102.0) мкм, ширина тела
41.1---54.9 (69.0) мкм, длина тела (37.0)50.0 (59.7) мкм, ширина в. м.
25.0---31.0 (44.3) мкм, длина в. м. 37.5---50.0 (5§.0) мкм; в экваториаль-
ном положении: высота п. з. 41.1---50.0 (65.2) мкм, высота тела 31.0---
44.3 (50.0) мкм, высота в. м. 12.5---19.2 (28.6) мкм, ширина в. м. 37.5---
39.9 (50.0) мкм. Щит неравномерно утолщенный, 1.0---2.0(2.5) мкм,
в полярном положении контур щита мелкозубчатый или мелковолнистый,,
в экваториальном мелкозубчатый, иногда утолщающийся, щит образует
зубцы или бугры до 4.0---5.0 мкм выс. у основания в.м., иногда бугры
прослеживаются на всем щите, ячеи щита мелкие, округлые, с прямыми
стенками. Лептома широкая, 6.0---12.5 (19.2) мкм, гладкая. В. м. округ-
лые, в экваториальном положении с проксимальной стороны образуют
острый угол у места их прикрепления. Экзина в. м. имеет верхние ячеи
1.0---2.0 мкм в наиб, диам., иногда вытянутые, нижние 4.0---5.0 мкм,
5---6 угольные, с тонкими прямыми стенками. Ц. з. желтовато серый.
Исследованные образцы. Финляндия, сев. Савония,
близ с. Ервакиле, 1904, Линдберг; Лапландия, вост. побережье оз. Иманд-
ра, 1935, Цинзерлинг; Швеция, 1971, Петерсон.
Эколого географическая характеристика. Деревья лесной зоны и лесо-
тундры, на Кольском п ове образуют горные леса. Кар. Лапл.
Примечание. П. з. лапландской сосны варьируют в размерах, а иногда
п в очертаниях. Отличаются от пыльцы типичной сосны обыкновенной меньшими
размерами, более плоским и толстым щитом, неравномерно утолщенной экзиной,
достигающей 2.0---5.0 мкм толщ., с заметными буграми у основания в. м. и на всем
щите. В.м. более развернуты в стороны и образуют острый угол у места их прикрепле-
ния у проксимального полюса. Пыльца лапландской сосны сходна с пыльцой болотной
сосны (табл. XXXI, 8, £), возможно, сходство объясняется тем, что нам удалось иссле-
довать пыльцу болотной сосны преимущественно из северных местонахождений (Ка-
релия, берег р. Сев. Выг, 1925, Цинзерлинг; Ленинградская обл., ст. Парголово
и р. Мга у пос. Лобапово, 1925, Winter; Ленинградская обл., Зеленогорская болотная
станция, 1974, Литвинцева).
---63---
Сем. TAXACEAE S. F. Gray --- ТИССОВЫЕ
П. 3. 1 лептомно папиллятные (в центре лептомы расположена пря-
мая, в основании широкая, едва возвышающаяся папилла), шаровидные
или слегка сплюснуто шаровидные; в очертании округлые или, при де-
формации, многоугольные; 20.0---35.0 мкм в наиб. диам. Экзина тонкая,
около 1.0 мкм, двуслойная, эндэкзина тонкая, ламеллятная, эктэкзина
еще более тонкая, состоит из отдельных гранул или мелких столбико
видных или палочковидных образований с закругленными верхушками^
располагающихся равномерно, иногда частично соединяющихся между
собой, на поверхности п. з. видны с СЭМ округлые редкие орбикулы.
Семейство мономорфное, 5 родов и 20 видов; в европ. ч. СССР 1 род
и 1 вид. Ветроопыляемые вечнозеленые деревья и кустарники. П. з. Таха
сеае сходны с п. з. Cupressaceae.
Род TAX US L.
--- ТИСС
Т. baccata L.
--- Т. ягодный
(табл. XX, 6; XXXII, 2, 3)
П. з. 1 лептомйо папиллятные, шаровидные; в очертании полу-
круглые, многоугольные или, редко, округлые; 20.4---26.4 (30.0) мкм
в наиб. диам. Лептома плоская или погруженная, неопределенных раз-
меров и очертаний, папилла очень короткая, иногда экзина в этой части
разрывается. Экзина тонкая, 0.6---1.0 мкм, неравномерно утолщенная,
несколько тоньше на лептоме и на проксимальном полюсе; скульптура
столбиковидная, столбики с округлыми верхушками, равномерно и густо
расположенные. Ц. з. зеленовато желтый.
Исследованные образцы. Крым, Ай Петри, 1914, Кры
жевский; Крым, Бабуган яйла, юго вост. часть плато, 1951, Крылова,
Дервиз.
Эколого географическая характеристика. Деревья, в тенистых широ-
колиственных и темнохвойных лесах. Прибалт., Верх. Днепр., Карп.,
Крым. Культивируются в парках от Ленинграда до Молдавии.
Примечание. Н. Р. Мейер (1977) считает, что эктэкзина Т. baccata состоит
из мелких гранул, на дистальной поверхности отмечает скопления орбикул, Рэйр
(Reyre, 1968) называет скульптуру изоморфной, бородавчатой.
Класс GNETOPSIDA --- ГНЕТОВ ЫЕ
Сем. EPHEDRACEAE Dumort. --- ХВОЙНИКОВЫЕ
П. з. 1 щелевые, ребристо желобчатые, эллипсоидальные; в очертании
овальные, с концов звездчато многолопастные; п. о. 25.0---27.6 (30,0) мкм,
б. э. д. 40.0---50.0 (68.0) мкм, м. э. д. 25.0---27.6 (30.0) мкм. Экзина 1.0---
2.5 мкм, трехслойная: под покровом расположены гранулы, под ними
ламеллятная эндэкзина, поверхность гладкая, продольно ребристая, на
дне желобков (ложбинок) располагаются разветвленные или неразветвлен
ные швы, один из которых является 1 щелевой апертурой, у некоторых
видов швы слабо развиты или совсем отсутствуют (Ephedra altissima).
Количество желобков и ребер является постоянным для каждого вида и
достигает у некоторых 15.
Существуют разные точки зрения по поводу наличия и строения апер-
тур семейства. К безапертурным п. з. Ephedraceae относили В. В. Зауер
(1950), Бойг (Beug, 1963) и Н. Р. Мейер (1977), зачатки борозды отмечал
Эрдтман (Erdtman, 1957), Стив и Бархурн (Steeves, Barghoorn, 1959),
а также В. А. Шахмундес (1965) считали п. з. семейства многоборозд-
ными. При изучении п. з. с помощью СЭМ нами была обнаружена одна
более глубокая щель (табл. XXXII, 4). Возможно, она является функцио
---64---
нальной апертурой, как у , Welwitschia. Вопросы эволюции Gnetopsida
ло палинологическим данным освещены в работе А. А. Чигуряевой (1949).
Развиваются п. з. в тетрадах, располагаясь параллельно друг другу
или парами, часто под углом друг к другу. Проблеме полярности и рас-
положению п. з. в тетрадах посвящены работы А. Н. Гладковой и др.
(1965) и Гуиня (Huynh, 1974).
Семейство монотипное, 60 видов; в европ. ч. СССР
1 род, 2 вида. Ветроопыляемые кустарнички с члени-
стыми ветвями и чешуевидными листьями.
Род EPHEDRA L.
--- ХВОЙНИК
Е. arborea Lag.
--- X. древесный
(табл. XX, 1; XXXII, 5, 6; рис. 35)
П. з. 1 щелевые, 5 ребристо желобчатые, эллипсои-
дальные; в очертании с полюса овальные, на концах
заметно заостренные вследствие расщепления слоев
г
п ос г\/or?о\
Ряс* оо. Ephedra
экзины, с концов 5 лопастные; п. о. 21.6---25.0 (27.6) мкм,
ceagt Ephedra ar
6. э. д. 40.0---50.0 мкм, м. э. д. 21.6---25.0 (27.6) мкм. Ъогеа Lag., общий
Желобки к концам сужаются, контуры их слабо вол
ВИД п. з.
нистые, один их желобков является функционирую-
щей апертурой, в нем располагается более глубокая щель; швы изви-
листо разветвленные, ветви их доходят почти до середины ребер. Экзина
(1.0) 1.2---1.8 мкм, неравномерно утолщенная, поверхность гладкая.
Ц. з. зеленовато желтый.
Исследованные образцы. Крым, Байдарская яйла, 1949,;
Куприянова.
Эколого географическая характеристика. Кустарнички, в трещинах
скал и щебнистых осыпях прибрежных гор. Крым (Южный берег). Среди-
земноморский вид.
Б. distachya L.
--- X. двухколосковый
(табл. XX, 2 5; XXXII, 1, 4)
П* з. 1 щелевые, 5 ребристо желобчатые, эллипсоидальные; в очерта-
нии с полюса широкоовальные, с б. м. тупыми закругленными концами,
с концов 5 лопастные; п. о. 25.2---30.0 (39.0) мкм, б. э. д. 50.0---52.5
{56.0) мкм, м. э. д. 25.2---30.0 (39.0) мкм. Желобки сужаются к концам,
один из них с более глубокой щелью --- апертурой; швы слабо извилисто
разветвленные, веточки короткие, не доходят до середины ребер. Экзина
неравномерно утолщенная, (1.6) 1.8---2.5 мкм, поверхность гладкая.
Ц. з. темно желтый.
Исследованные ^образцы. Оренбургская обл., Ново
Троицкий р н, 1964, Виноградова.
Эколого географическая характеристика. Кустарнички, по щебнистым
склонам и на выходах коренных пород в степной зоне и в горах юга.
Волж. Кам. (юг), Заволж., Карп., Молд., Причерн., Ниж. Дон.
Примечание.]!, з. Е. distachya отличаются от п. з. Е. arborea более круп-
ными размерами, более толстой экзиной, широкоовальным очертанием, отсутствием
характерного заострения на концах п. з., а также более короткими веточками швов.
При изучении п. з. с СЭМ на поверхности желобков заметны орбикулы, некоторые
из них погружены.
5 Сжоры и пыльца
МОРФОЛОГИЯ ПЫЛЬЦЫ
MONOCOTYLEDONEAE ОДНОДОЛЬНЫХ
Основные сведения по морфологии пыльцы однодольных и двудоль-
ных растений изложены в I томе этого издания, в разделе Органография
(Куприянова, Алешина, 1972, с. 8---26). При составлении описаний п. з.
однодольных для настоящего тома стала очевидной необходимость в до-
полнительных данных, которые и изложены ниже.
П. з. однодольных отличаются от зерен двудольных меньшим разно-
образием форм и апертурных типов. Обычно они лодочковидные (pollina
naviculiformia scaphoidea), с отчетливо обозначенным килем. Основные
признаки, отличающие их от п. з. двудольных: преобладание билатераль-
ной симметрии, простых дистально 1 бороздных и дистально 1 поровых
апертур, тонкая, нестойкая к химическим воздействиям экзина, крупный
размер п. з. и своеобразные ряды эволюционных изменений.
БОРОЗДЫ
Борозды п. з. однодольных только простые, они никогда не бывают
совмещены с другими типами апертур, с порами или орами, как у пыльцы
двудольных растений. Борозды имеют различное строение.
Дистальные борозды
1) борозда широкая, с закругленными концами, сжатая в центральной
части (Lilium, рис. 37, а), мембрана гладкая;
2) борозда неширокая, с узко оттянутыми концами, мембрана скульп-
турная (Asphodeline, рис. 37, в);
Рис. 36. Строение и расположение борозд.
а --- с ланцетовидной покрышкой (оперкулумом); б --- с продольной щелью;
в --- латеральная линейная; г --- латерально проксимальная; д --- дистальная
линейная.
3) борозда широкая, мембрана с продольной щелью (Butomus, Con
vallaria, рис. 36, б);
4) борозда с одним широким концом, другим узким (Gagea pratensisr
рис. 37, б);
5) борозда широкая, мембрана с ланцетовидной покрышкой --- опер-
кулумом (Gladiolus, FrMiliaria, рис. 36, а);
6) борозда узкая, с параллельными краями (Sysirinchium, рис. 36, д)+
---66---
Латеральные борозды
1) борозда узкая, с параллельными краями (Allium angulosum,
рис. 36, в);
2) две борозды латеральные, третья дистальная (Tulipa schrenkii,
рис. 37, г, д);
Рис. 37. Строение и очертание борозд.
л --- широкая, сжатая в средней части, оба конца закругленные; б --- один конец заостренный, дру-
гой расширенный; в --- оба конца оттянуто заостренные; г, д --- три борозды: две латеральные,
одна дистальная.
3) борозда латеральная, переходящая на проксимальную сторону
(Allium sativum, рис. 36, г).
Перечисленные типы борозд не исчерпывают всего их разнообразия
и являются лишь наиболее широко распространенными.
ПОРЫ
Поры п. з. однодольных простые, не бывают сложными, совмещен-
ными с орами, как это имеет место у п. з. двудольных. Они относятся
к 4 типам: ободковому (Роасеае), безободковому (Sparganiaceae, Ту
pkaceae и др.), разно (4) 5---8 поровому (Сурегасеае) и многопоровому
(A lismataceae).
КИЛЬ
У билатерально симметричных лодочковидных п. з. проксимальная
сторона обычно сужена вдоль центральной части и образует киль (scapha).
В поперечном сечении киль бывает широкоугловатым (Fritillaria palli
diflora, рис. 38, а), узкоугловатым (Allium сера, рис. 38, б), широким
закругленным (Iris humilis, рис. 38, с), или киль отсутствует (Asphodeline,
Eremurus, рис. 38, г).
ТИПЫ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН (ПО ХАРАКТЕРУ АПЕРТУР)
У п. з. однодольных апертурные типы немногочисленны: пыльца расте-
ний флоры европ. ч. СССР имеет всего 13 апертурных типов (рис. 39),
тогда как у пыльцы двудольных этой же флоры разнообразие апертурных
типов почти вдвое большее.
1) дистально 1 бороздный (typus 1 sulcatus ---Lilium);
2) латерально 1 бороздный (t. laterali l sulcatus --- Allium angulo
шт)\3) латерально 2 бороздный (t. laterali 2 sulcatus --- Tofieldia);
---67---
5*
4) дистально латерально 3 бороздный (t. laterali distali 3 sulcatus ---
Tulipa tubergeniana);
5) дистально 1 ободково поровый (t. ammlari l poratus --- Poaceae);
6) дистально 1 безободково поровый (t. inannulari l poratus --- Spar
ganium);
Рис. 39. Апертурные типы и тетрады п. з. однодольных.
1,7,8 --- дистально 1 бороздные; 2 --- латерально 2 бороздный; 3,4 --- дистально лате
рально 3 бороздный; 5 --- латерально 1 бороздный; 6 --- латерально проксимально 1
бороздный; 9 --- дистально 3 щелевой (трихотомосулькатный); 10, Л --- эквато
риально дистально 2,3 поровый; 11 --- 3 поровый; 12 --- 1 окольцованно поровый;
13 --- спирально бороздный; 14 --- безободково 1 поровый; 15 --- многопоровый; 16 ---
безапертурный; 17 --- 3 поровый, руппиондный; 18 --- дистально 1 бороздный, борозда
со скульптурой, как и на общей поверхности; 19 --- нитевидный многопоровый (по
WodehouseJ 935); го --- разнопоровая псевдомонада; 21 --- овальная тетрада; 22 ---
тетраэдрическая тетрада; 23 --- квадратная тетрада; 24 --- Т образная тетрада; 25--- ли-
нейная тетрада; 26 --- диада; 27 --- полиада,
7) дистально 2, 3 безободково цоровый (t. inannulari 2,3 poratus ---
Merendera);
8) многопоровый (t. polyporatus --- Alismataceae);
9) спирально бороздный (t. spirali sulcatus --- Crocus);
10) безапертурный (t. inaperturatus --- Zannichellia);
11) разно (4) 5---8 поровый (t. hetero 4, 5---8 poratus --- Cyperaceae)^
12) 3 поровый, руппиоидный (t. 3 poratus, ruppioideus --- Ruppia);
13) нитевидный (t. filamentosus --- Zostera marina).
---68---
ПАЛИНОДЕРМА
Оболочка п. з. принципиально отличается от оболочки сп., почему
для нее было предложено особое название --- палинодерма (palyno
derma --- Куприянова, 1980). Палинодерма отличается от оболочки сп. ---
спородермы (sporoderma) порядком заложения слоев в онтогенезе: у пер-
вой идущим от наружных слоев к внутренним, от покрова к интине,
у второй --- от внутренних слоев к наружному, периспорию.
Палинодерма п. з. однодольных обычно тонкая и малопрочная. Она
состоит из двуслойной интины: внутренней (euintina) и наружной
(exintina), или гиалины (hyalina). Последняя достигает часто значи-
тельной толщины (у Cannaceae, Musaceae, Zingiberaceae и рода Crocus).
В этом случае п. з. покрыты равномерным толстым слоем. Чаще гиалина
достигает большей толщины только под апертурами, повторяя их очер-
тания и образуя подапертурные утолщения --- онкусы. По структуре
гиалина отличается от настоящей интины. Как показали ультратонкие
срезы палинодермы, этот слой бывает исчерчен канальцами, особенно
под апертурами (Skvarla, Rowley, 1970). Некоторые исследователи счи-
тают, что слоев интины больше двух (Nakamura, Miki Hirosige, 1980).
Экзина п. з. однодольных состоит в основном из сэкзины, структура
которой б. ч. представлена подстилающим слоем, стерженьками и покро-
вом (Роасеае). Часто сэкзина состоит из подстилающего слоя и головчатых
стерженьков, сверху покрытых тонкой мембраной (ЫИасеаё). Реже встре-
чается сэкзина, совершенно лишенная покрова, состоящая только из
подстилающего слоя и стерженьков или шипов (Cannaceae, Zannichelliaceae).
Нэкзина бывает очень слабо выражена; иногда она составлена несколь-
кими ламеллами (Lilium) или тонким, неравномерно утолщенным слоем
(Clivia, Роа, Arecaceae) (Afzelius, 1955; Rowley, 1962; Thanikaimoni, 1971).
Характерной особенностью экзины однодольных является ее неустой-
чивость по отношению к разного рода агентам --- ацетолизу и условиям
фоссилизации. Экзина совершенно разрушается при ацетолизной и щелоч-
ной обработке у пыльцы семейств Musaceae, Cannaceae, Zingiberaceae, Maran
taceae, у многих Orchidaceae, Naiadaceae, Zannichelliaceae и Zosteraceae.
Нестойкостью экзины объясняются плохая сохранность п. з. и редкие
находки их в геологических отложениях и даже в поверхностных пробах.
В частности, пыльца не сохраняется в пустынных районах Средней
Азии, богатых эфемерной растительностью, представленной в основном
однодольными.
Трифина (tryphina) --- слой, покрывающий п. з. насекомоопыляемых
растений, характерный для однодольных. Считают, что она состоит из
остатков первичной экзины, тапетальных веществ, масел, воска, содер-
жит каротиноиды и, возможно, вещества, определяющие несовместимость
(Heslop Harrison, 1971). Трифина окрашивается основным фуксином и
легко растворяется в кислотах и щелочах. Она обеспечивает липкость
п. з., их окраску и запах. Этот слой не всегда выглядит одинаково. Иногда
он представлен небольшими кусочками, чаще обволакивает п. з., образуя
наплывы, при перфорированно покровной экзине заполняет пространства
между стерженьками. Именно этот слой был описан Л. А. Куприяновой
(1956) под названием «слой Афзелиус» (strataum Afzelii) по имени швед-
ского палинолога --- Барбары Афзелиус, впервые опубликовавшей элек-
тронную микрографию ультратонкого среза Clivia miniata (Afzelius,
1955), на которой отчетливо виден этот слой. Название «трифина» грече-
ского происхождения, от tryphos --- обломок, кусок (Larson, Lewis, 1961).
На многих электронных микрографиях (ТЭМ) видно, что трифина осмио
фильна.
Общая экзина (synexina) --- слой, покрывающий тетрады и псевдо-
монады осоковых, ситниковых и др. Как показали исследования с ТЭМ
(Dunbar, 1973; Meyer, Jaroshevskaja, 1976), этот слой покровного проис-
хождения и относится к группе эктэкзинных слоев. Вопрос об общей
экзине подробно освещен на с. 91.
---69---
Скульптура экзины у д. з. однодольных в большинстве случаев круп-
носетчатая. Те п. з., которые при изучении с СМ были совершенно глад-
кими, при изучении с СЭМ, оказалось, имеют отчетливую сетчатую скульп
туру (виды Polygonatum. Convallaria, Allium). Следующий по частоте
встречаемости скульптурный орнамент --- негативносетчатый, или арео
лятный, представленный мелкими площадками, окруженными канавками;
на площадках расположены мелкие бугорки илишипики, видные только
при иснользовании СЭМ. Такая ультраструктура характерна для обшир-
нейших семейств --- Роасеае и Сурегасеае. Менее часто встречается скульп-
тура бугорчатая, шиповатая, игольчатая (Carina, Smilx, Lemna, предста-
вители Hydrocharitaceae) и еще реже --- ямчатая (Агасеае), струйчатая
(Orchidaceae), звездчатая (fAlium martagon) и некоторые другие.
Текстура экзины, рисунок поверхности п. з., обусловленный внутрен-
ней структурой, т. е. расположением структурных элементов под покро-
вом, у п. з. однодольных чаще всего сетчатая и мелкопятнистая.
Класс MONOCOTYLEDONEAE --- ОДНОДОЛЬНЫЕ
Сем. ALISMATACEAE Vent. --- ЧАСТУХОВЫЕ
П. з. многопоровые, редко двупоровые (Caldesia oligococca), шаровид-
ные, шаровидно угловатые, редко сплющенно линзовидные; (19.0) 21.6---
36.0 (45.0) мкм в наиб. диам. Поры в числе (2) 8---22 (35), округлые?
эллиптические, глобальные, слабо погруженные, с неровными тонкими
зубчатыми краями, с зернистой мембраной. Экзина толстопокровная;
скульптура мелкозернистая, шиповатая или куполовидно бугорчатая (Da
masonium); при СЭМ поверхность у всех родов выглядит крупно или мел-
кошиповатой, стерженьки под покровом расставленные, иногда анасто
мозируют, нэкзина при СМ не видна, при ТЭМ слабо различима в об-
ласти пор.
Сем. Alismataceae в большинстве филогенетических систем располо-
жено в основании системы однодольных и тем самым является исходным
для них. Пыльца представителей Alismataceae по строению экзины и боль-
шому числу пор с зернистыми мембранами резко отличается от п. з. всех
однодольных растений. Многопоровый тип п. з., как установлено на
основании палиноморфологических исследований, является производным,
молодым типом пыльцы.и не может быть исходным для древней 1 борозд-
ной и 3 щелевой пыльцы многих групп однодольных. К тому же досто-
верно определенных п. з. и других остатков представителей Alismataceae
не находят в геологических отложениях ранее миоцена.
Водхауз (Wodehouse, 1936а, 1936b) в статьях по палинологии сем.
Alismataceae указывал на связь его с сем. Ranunculaceae. Многие пали-
нологи также придерживались этой точки зрения (Куприянова, 1945,
1948, 1954; Mitroiu, 1970; Argue, 1976, и др.). Теперь, когда стала из-
вестна ультраструктура палинодермы, ее поверхность и анатомическое
строение у Ranunculaceae (Roland, 1968, 1969; Петров, Иванова, 1980;
Савицкий, 1982) и у Alismataceae (Argue, 1976), мы убедились в том, что
строение экзины, ее покров с шипиковатой скульптурой, стерженьки и
подстилающий слой у обоих семейств сходны между собой.
Семейство олигоморфное, 13 родов и около 70 или, возможно, 90 ви-
дов; в европ. ч. СССР 6 родов и 15 видов. Насекомоопыляемые, часто
клейстогамные, многолетние и однолетние водно болотные травы, рас-
пространенные в умеренных и тропических областях.
Сем. Alismataceae чаще всего сближают с Butomaceae, однако п. з.
последнего и особенно рода Butomus отличаются всеми основными морфо-
логическими признаками: 1 бороздной апертурой, строением головчатых
стерженьков, отсутствием толстого покрова, который заменяет у Butomus
тонкая перфорированная надпокровная мембрана, лодочковидной формой
зерен. В этой связи интересны также данные о развитии пыльцы Sagittaria
---70
lancifolia в сопоставлении их с данными по развитию п. з. Butomus umbel
latus (Argue, 1972). Морфологическое несходство в развитии п. з. этих
таксонов совершенно очевидно.
Род ALISMA L.
--- ЧАСТУХА
A.gгаmineumLej. ---Ч.злаковидная
(табл. XXXIII, 5, 6)
П. з. многопоровые, шаровидные или шаровидно угловатые; в очерта-
нии округлые или сглаженно многоугольные; (18.0) 21.6 (27.0) мкм
в наиб. диам. Поры в числе 10---12, расположенные глобально, округлые
или широкоэллиптические, слабо погруженные, 3.4 мкм в наиб, диам.,
края пор неровные, зубчатые, мембрана мелкозернистая; мезопориум
4.4---7.2 мкм шир., очертания его слегка куполовидно приподнятые.
Экзина 1.7 мкм, в центре мезопориума до 2.1 мкм; скульптура мелкозер-
нистая, зернистость немного крупнее в центре мезопориума и мельчает
к краям пор, покров толстый, стерженьковый слой хорошо различим,
стерженьки расставленные, слегка расширенные в основании или в верх-
ней части, подстилающий слой тоньше покрова, нэкзина не видна. Ц. з.
зеленовато желтый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., Финский
залив, Озерки, 1975, Цвелев.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
по берегам водоемов, на влажных лугах и болотах, нередко в воде. Дв.
Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр.,
Волж. Дон., Карп.
Примечание. П. з. A. gramineum отличаются от п. з. А. plantago aquatica
меньшим размером и меньшим числом пор. Нами исследована типичная форма этого
вида. Указанные разными авторами размеры п. з. и число пор у зерен этих видов сильно
различаются.
A. plantago aquatica L.
--- Ч. обыкновенная
(табл. XXXIII, 3, 4; XXXIV, 3, 4)
П. з. многопоровые, шаровидные или шаровидно угловатые; в очерта-
нии округлые или сглаженно многоугольные; (23.4) 25.2---28.8 (32.4)
в наиб. диам. Поры в числе 12---19 (21), глобально расположенные, слабо
очерченные, погруженные, округлые или эллиптические, с б. м. ровными
краями, небольшие, 3.4---5.1 мкм в диам., мембрана пор мелкозернистая;
мезопориум 14.4---18.6 мкм шир., очертания его полого приподнятые.
Экзина 1.5---1.7 мкм, в центре мезопориума 2 мкм; скульптура крупно-
зернистая, зернистость крупнее в центре мезопориума и мельчает к краям
пор, покров по краю на оптическом разрезе слабо волнистый, стержень-
ковый слой отчетливо различим, стерженьки расставленные, подстилаю-
щий слой тоньше покрова, нэкзина не видна. Ц. з. зеленовато желтый.
Исследованные образцы. Ярославская обл., коллектор
неизвестен; Ленинградская обл., Ломоносовский р н, 1968, No 136, Цве-
лев; Ленинградская обл., Мельничный Ручей, 1979, Куприянова; инв.
No 9192; окр. Казани, Раифа, 1943, Куприянова; инв. No 6.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
по берегам рек, озер, прудов и водоемов, на влажных лугах и болотах.
В европ. ч. повсеместно, кроме Арктики.
П р имечание. Была исследована пыльца А. X bjoerkqvistii Tzvel. (табл. XXXIII,
1> 2\ б. Самарская губ., р. Бузулук, 1914, No 284, Янишевский). Как пишет автор вида
Н. Н. Цвелев, растения из Оренбургской обл. являются гибридными: A. plantago
aquaticaXA. gramineum, что подтверждают палинологические данные. П. з. в препа-
ратах были почти все деформированы, измяты и часто полностью лишены клеточ-
ного содержимого. Размер п. з. разный, (25.2) 28.8---30.6 мкм, число пор 12---17,
поры небольшие, 3.4 мкм в диам.
---71---
Род BALDELLIA Pari. --- БАЛЬДЕЛЛИЯ
В. ranunculoides (L.) Pari. (Echinodorus ranunculoides
(L.) Engelm.) --- Б. лют икоо бра зная
(табл. XXXIII, 13)
П. з. многопоровые, многоугольно шаровидные; в очертании округлые
или сглаженно многоугольные; 27.0---28.8 (30) мкм в наиб. диам. Поры
в числе (10) 12---14 (16), расположенные глобально, погруженные, не-
большие, 3.4 мкм в наиб, диам., края пор неровные, мембрана мелко-
зернистая; мезопориум 6.8---8.5 мкм шир., очертания его ровные. Экзина
1.0---1.7 мкм; скульптура мелкозернистая; текстура равномерно пятни-
стая, покров равен по толщине стерженьковому слою, стерженьки корот-
кие, едва заметные, подстилающий слой тонкий, нэкзина не видна. Ц. з.
зеленовато желтый.
Исследованные образцы. Брестская обл., 1954, Михай-
ловская.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
по берегам водоемов и на болотах. Прибалт.
Примечание. На п. з. В. humilis (Echinodorus humilis) видны (СЭМ) короткие
конические расставленные шипики на гладкой поверхности экзины и небольшие по-
груженные поры, слабо отделяющиеся от общей поверхности зерен (Roland, 1969).
Род CALDESIA Pari. --- КАЛЬДЕЗИЯ
С. parnassifolia (Bassi) Pari. --- К. белозоролистная
(табл. XXXIII, 7; рис. 40)
П. з. многопоровые, шаровидные; в очертании округлые; 28.8---32.4
(36.0) мкм в наиб. диам. Поры в числе 6---8, крупные, (5.1) 6.8---8.5 мкм
в наиб, диам., разного очертания,
округлые или, чаще, овальные,
б. м. равномерно расположены на
поверхности зерен, края пор тон-
кие, неровные, часто зазубренные,
мембрана зернистая; мезопориум
12.0---25.2 мкм шир., очертания
его ровные, неприиоднятые. Эк-
зина толстая, 1.7---2.0 мкм; скуль-
птура острозернистая; текстура
пятнистая, покров нетолстый, ра-
вномерно утолщенный, стержень
ковый слой широкий, подстилаю-
щий слой равен по толщине покрову или немного тоньше его, нэкзина
не видна. Ц. з. зеленовато желтый.
Исследованные образцы. Б. Минская губ., 1892, кол-
лектор неизвестен.
Эколого географическая характеристика. Корневищные многолетники,
по берегам озер, прудов и на болотах. Верх. Днепр., Сред. Днепр.,
Волж. Дон.
Примечание. В препаратах найдено несколько не распавшихся тетраэдри-
ческих тетрад. П. з. вида С. oligococca линзовидной формы, имеют 2 поры (Wodehouse,
1936; Argue, 1972), что характерно только для этого вида, другие виды этого рода
имеют много глобально расположенных пор. По видимому, 2 поровость у этого вида
явление вторичное, возникшее в результате редукции пор на полусферах. Эта же ре-
дукция замечается у п. з. Sagittaria sagittifolia.
Рис. 40. Alismataceae. Caldesia parnassifo-
lia (Bassi) Pari.
a --- общий вид п. з.; б --- строение экзины;
в --- поверхность экзины.
Род DAMASO NIUM Mill.
--- ЗВБЗДОПЛОДНИК
D. alisma Mill. --- 3. частуховидный
(табл. XXXIII, 22, 12)
П. з. многопоровые, шаровидные; в очертании округлые, городчатые;
(21.6) 22.1---27.0 (29.0) мкм в наиб. диам. Поры в числе 24---30 (35), рав-
номерно расположенные на поверхности зерен, округлые или овальные,
края пор тонкие, волнистые, слабо заметные, мембрана мелкозернистая;
мезопориум 3.4---5.1 мкм шир., с куполовидными буграми, расположен-
ными по 5 вокруг каждой поры. Экзина толстая, 2.0---3.4 мкм, в центре
мезопориума 3.4 мкм; скульптура мезопориума крупнобугорчатая, кроме
того, на нем имеется мелкая зернистость; текстура пятнистая, покров
значительной толщины, стерженьковый слой широкий, стерженьки хо-
рошо различимы при иммерсии, подстилающий слой тонкий, нэкзина
не видна. Ц. з. желтый.
Исследованные образцы. Юго восточный район европ. ч.
СССР, 1932, коллектор неизвестен.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
по берегам водоемов, на болотах и в степных западинах. Верх. Днепр.,:
Причерн., Ниж. Волж.
Примечание. П. з. D. alisma хорошо отличаются от п. з. других родов се-
мейства куполовидными буграми на мезопорпумах.
Род SAG ITT ARIA L. --- СТРЕЛОЛИСТ
S. па tans Pall. --- С. плавающий
(табл. XXXIII, 9, 10; XXXIV, 2, 2; рис. 41)
П. з. многопоровые, угловато шаровидные или шаровидные; (25.2)
28.8---34.2 (36.0) мкм в наиб. диам. Поры в числе 8---12, расположенные
б. м. равномерно, слабо очерченные, с неровными краями, слегка погру-
женные, небольшие, 2.5---3.0 мкм в диам., закрыты довольно крупными
пластинами, на которых расположены островатые
зерна; мезопориум 8.5---15.3 мкм шир., очертания
его ровные. Экзина 1.7 мкм, равномерно утолщен-
ная; скульптура шиповатая, шипы тонкие, остроко-
нечные, б. м. равномерно расположенные, 0.5---
0.8 мкм дл., расстояние между шипами 2.5---3.4 мкм,
стерженьковый слой узкий, виден как разделитель-
ная линия между покровом и подстилающим слоем,
стерженьки неразличимы, покров и подстилающий
слой равны по толщине, нэкзина незаметна. Ц. з. бу-
рый, (живых) оранжевый.
Исследованные образцы. Karelia,
Sartavala, 1908, Jaaskelainen.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
в стоячих и медленно текущих водоемах (обычно в озерах и старицах).
Кар. Лапл., Дв. Печ., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам.
Рис. 41. Alismataceac*
Sagittaria natans Pall.,
общий вид п. з.
S. sagittifolia L. --- С. стрелолистный
(табл. XXXIII, 8)
П. з. многопоровые, угловато шаровидные; в очертании сглаженно
многоугольные; (20.4) 23.8---25.0 (28.8) мкм в наиб. диам. Поры в числе
(4) 5---8 (12), расположенные экваториально, на полярных поверхностях
имеются редко разбросанные трещины, являющиеся, по видимому, руди-
ментарными остатками пор, экваториальные поры небольшие, (2,0) 3.4---
---73---
(5.1) мкм в диам., слабо очерченные, с неровными, зазубренными краями,
слабо погруженные, мембрана пор мелкозернистая; мезопориум 7.2---
10.8 мкм шир., очертания его ровные, некуполовидные. Экзина 1.7 мкм;
скульптура мелкозернистая, шиповатая, шипы неравномерно располо-
женные, около 1.0 мкм дл., заостренные, изогнутые, расстояние между
шипами 2.5---3.0 мкм; текстура равномерно мелкоточечная, стерженько
вый слой слабо различим, покров и подстилающий слой равной толщины,
нэкзина незаметна. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Латвийская ССР, Валмиер
ский р н, 1964, Куприянова, Алешина; инв. No 8442; б. Бежецкий у.,
1927, Тараканов.
Эколого географическая характеристика. Многолетние травы, в водо-
емах, по берегам рек, в медленно текущих водах. Во всех районах, кроме
Крыма.
Примечание. П. з. S. sagittifolia отличаются от п. з. S. natans немного
меньшим размером, более длинными шипами и меньшим числом пор. П. з. S. sagitti-
folia из Румынии совершенно лишены пор (Mitroiu, 1970). П. з. S. trifolia, растущих
в Амурской обл. (Мячина и др., 1970), отличаются от п. з%£. sagittifolia большим раз-
мером и более длинными шипами, достигающими 2.3 мкм.
Сем. ALLIACEAE J. G. Agardh. --- ЛУКОВЫЕ
(триба АШеае р. р. подсем. Allioideae сем. Liliaceae)
П. з. дистально 1 бороздные или латерально 1 бороздные, билате-
рально симметричные или асимметричные, разнополярные, килеватые,
бобовидной или лодочковидной формы, одна из латеральных сторон более
выпуклая, чем другая; в очертании с проксимальной стороны плоские,
с дистальной выпуклые, при рассмотрении с полюса эллиптические или
яйцевидные, в поперечном сечении асимметрично треугольные; п. о. 10.2---
37.0 мкм, б. э. д. 22.0---60.0 мкм, м. э. д. 17.0---39.0 мкм. Борозда узкая,
со слегка волнистым краем, концы притуплённые, расширенные или
заостренные, короче б. э. д. или равна ему, часто дистальная борозда
смещена на латеральную сторону, ее концы иногда заходят на противо-
положную латеральную сторону, ближе к проксимальной части зерна.
Экзина двуслойная, тонкая, (1.0) 1.4---3.4 (5.0) мкм, перфорированно
покровная (СЭМ), неравномерно утолщенная, более толстая на прокси-
мальной стороне, где достигает 3.4 и даже 5.6 мкм, на дистальной сто-
роне тонкая, у краев борозды не более 1.0 мкм; скульптура при иммерсии
едва заметная, располагается главным образом на проксимальной сто-
роне и распространяется на латеральные поверхности,* отчетливо видна,
при СЭМ сетчатая и струйчатая, довольно разнообразная, иногда вовсе
отсутствует, стерженьки едва различимы при иммерсии, головки их
округлые, столбики нитевидные, подстилающий слой тонкий, нэкзина не
видна. Интина неравномерно утолщена, наиболее значительной толщины
под концами борозд. Ц. з. слегка буроватый, (живых) обычно светло
зеленоватый, или зерна бесцветные.
При описании морфологии п. з. сем. АШасеае были использованы
работы по систематике этого рода А. И. Введенского (1935), Т. Я. Омель
чук Мякушко (Флора. .
., 1979) и статья Л. А. Куприяновой и
Т. А. Алиева (1979) по палинологии. Как выяснилось, наиболее сущест-
венные признаки, позволяющие различать пыльцу луковых, --- характер
очень узкой борозды, ее расположение, незаметная или почти незаметная
скульптура поверхности экзины, часто видная только лишь с СЭМ, и,
наконец, форма и размер п. з. По размерам п. з. рода Allium несильно
варьируют и могут быть подразделены на 3 группы: мелкие (секции Нар
lostemon и Allium), средние (большинство луков) и крупные (особенно
(Секции Anguinum и Ophioscordon).
По морфологическим особенностям установлены 3 основных типа п. з.
1. Amerallium. --- П. з. симметричные с 1 бороздой, расположенной
посередине дистальной стороны (секции Anguinum, Ophioscordon, Qallo
scordum и некоторые виды секции Molium; сюда же относится А. сапа
dense --- типовой вид подрода Amerallium). По видимому, наличие пыльцы
1 го типа служит показателем и более древнего эволюционного уровня.
2. Moly. --- П. з. асимметричные, с 1 бороздой, смещенной на лате-
ральную сторону, концы борозды не заходят на противоположную сторону
(секции Rhizirideum, Phyllodon, Haplostemon и частично Molium). П. з.
секции Сера имеют смешанный характер: изученная нами пыльца А. сера,
сорт «Говсан» носила черты 1 го и 2 го типов. П. з. Nectaroscordum, отне-
сенные по расположению борозды к 1 му типу, по остальным признакам
относятся ко 2 му.
3. Allium (Porrum). --- П. з. асимметричные, с 1 бороздой, смещенной
на латеральную сторону (подрод Allium). Концы борозды 3.5---
15.0 мкм дл., огибая зерно, заходят на противоположную сторону, обра-
зуя полукольцо, на них часто имеются расширения, под которыми обра-
зуются утолщения интины. Характерным признаком пыльцы 3 го типа
является наличие заметной в СМ текстуры.
Подразделение пыльцы луков на 2 типа ранее было предпринято
Бойгом (Beug, 1963), описавшим Allium vineale type, к которому он от-
нес 6 видов секции Allium. Зерна остальных 19 изученных им видов из
различных секций рода были им присоединены к сборной группе, в кото-
рую отнесены самые разные 1 бороздные зерна родов лилейных: Conval
laria, Polygonatum, Ruscus, Tulipa, Asparagus и некоторых других.
Цитологии и систематике рода А Шит посвящена работа Трауба (Traub,
1968), в которой он предложил подразделить род на 3 подрода: Ameral-
lium, Allium и Necicroscordum. Подрод Amerallium охватывает все северо-
американские виды, имеющие основное число хромосом х=7, и некото-
рые виды средиземноморской секции Molium, евразиатские же виды луков
с основным числом хромосом х=8 Трауб отнес к подродам Allium и Nec
taroscordum.
Семейство олигоморфное, около 30 родов и более 670 видов; в европ. ч.
СССР 2 рода, 55 видов. Насекомоопыляемые многолетние луковичные
травы. Основной род Allium охватывает более 650 видов, представленных
особенно обильно в Средней и Малой Азии. Луки --- обитатели открытых
мест, лишь немногие из них растут в лесах. Наиболее многообразны луки
в горных и пустынных районах. У многих видов наблюдается тот или
иной процент стерильных, деформированных п. з., в особенности у таких,
как А. сера L., A. sativum L., A. porrum L. и др., являющихся древними
культурными растениями, возраст культуры некоторых из них достигает
более 4000 лет. У видов рода Allium установлено 4 группы форм апомик
сиса (Хохлов, 1967).
Род ALLIUM L. --- ЧЕСНОК, ЛУК
А. а (Пне Ledeb. --- Л. родственный
(табл. XXXV, 10, 11; XXXVI, 1 4)
П. з. 1 бороздно полукольцевые, бобовидные, асимметричные; в очер-
тании с полюса асимметрично эллиптические, одна из сторон немного
шире другой, на концах притуплённые, в поперечном сечении асимме-
трично округло треугольные; п. о. 17.9---23.8 (28.1) мкм, б. э. д. (26.5)
32.0---34.7 мкм, м. э. д. 19.0---25.4 мкм. Борозда узкая, 1.2---1.7 (2.8) мкм,
длинная, расположена на латеральной стороне, концы ее расширены и
заходят на противоположную сторону, образуя разорванное кольцо.
Экзина 1.2---2.2 мкм, при СМ мелкозернистая, при СЭМ тонкоструйчатая.
Ц. з. слегка буроватый.
Исследованные образцы. АзССР, Лерикский р н, окр.
с. Орант, 1973, Алиев.
---75---
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, на сухих склонах. В европ. ч. СССР не произрастают.
Примечание. П. з. относятся к 3 му типу. Описание и электронные микро-
графии п. з. этого кавказско иранского вида даны здесь для характеристики типовой
секции рода.
A. angulosum L.
--- Л. угловатый
(табл. XXXV, 13, 14)
П. з. 1 бороздные, бобовидные, асимметричные; в очертании с полюса
асимметрично эллиптические, одна из сторон немного шире другой, на
концах слегка притупленно округленные, с латеральной стороны плоско-
выпуклые, в поперечном сечении асимметрично треугольные; п. о. 14.4---
16.1 мкм, б. э. д. 28.8---32.4 мкм, м. э. д. 18.0 мкм. Борозда узкая, 1.1 ---
2.6 мкм, недлинная, не пересекает контура п. з., слегка закругленная и
расширенная на концах, расположена на латеральной стороне. Экзина
тонкая, 1.5 мкм, несколько более толстая на проксимальной стороне;
скульптуры и текстуры с иммерсией не видно. Ц. з. светло буровато
желтый.
Исследованные образцы. Башкирская АССР, 1929, Ку
черовская, Невский.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, на лугах. Кар. Лапл., Дв. Печ., Лад. Ильм., Верх.
Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд.,
Причерн., Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. П. з. относятся к 2 му типу.
А. сера L.
--- Л. репчатый, сорт «Говсан»
(табл. XXXV, 5---7; XXXVIII, 5 5)
П. з. 1 бороздные, продолговато бобовидные или лодочковидные;
в очертании с полюса эллиптические или асимметрично эллиптические,
одна из сторон более выпуклая, с латеральной стороны плоско выпуклые,
в поперечном сечении асимметрично треугольные; п. о. (18.0) 26.9---
31.6 мкм, б. э. д. 34.0---38.1 мкм, м. э. д. (19.2) 20.4---23.9 мкм. Борозда
узкая, около 0.7 мкм, длинная, с неровными краями, б. ч. смещена на
латеральную сторону или расположена около дистального полюса, концы
ее заостренные или несколько закругленные, б. ч. не доходят до контура
п. з. Экзина тонкая, на латеральных сторонах 1.0---1.7 мкм, на прокси-
мальной (0.8) 1.4---2.2 мкм, гладкая, при иммерсии незаметна. Ц. з. свет-
лый, слегка буроватый.
Исследованные образцы. АзССР, Баку, 1976, Алиев.
Эколого географическая характеристика. Небольшие травянистые лу-
ковичные растения, культивируются по всему Союзу, массово в средней
полосе европ. ч. СССР, а также в Закавказье и Средней Азии, редко
в Сибири и на Дальнем Востоке.
Примечание. П. з. принадлежат к 2 му типу, трудно отличимы от пыльцы
представителей секций Phyllodon и Haplostemon, также относящейся к 2 му типу.
У некоторых п. з. в препаратах иногда наблюдается почти полярное положение бо-
розды, что сближает п. з. А. сера с п. з. 1 го типа.
Деформированных п. з. в препаратах около 20%, форма и размер разнообразны.
По данным СЭМ, скульптура отчетливо выражена на проксимальной стороне, где она
сглаженно струйчатая, а на отдельных участках поверхности переходит в извилисто
бугорчато ямчатую, ямки расставленные, неопределенного контура, б. м. округлые,
треугольные или щелевидные, бугры извилистые.
---76---
A. firmo tunica turn Fomin (A. atroviolaceum Boiss.) ---
Л. прочноодетый
(табл. XXXV, 17; XXXVI, 5---7)
П. з. 1 бороздно полукольцевые, бобовидные; в очертании с полюса
эллиптические, с притуплёнными концами, с экватора полукруглые,
в поперечном сечении асимметрично треугольные; п. о. 21.6---26.8
(33.6) мкм, б. э. д. (32.2) 34.8---43.9 мкм, м. э. д. 21.1---28.0 мкм. Борозда
узкая, 0.9---1.7 (3.5) мкм, длинная, расположена на латеральной сто-
роне, оба конца (реже один) заходят на противоположную сторону на
10.0 мкм, образуя разорванное кольцо, концы расширенные. Экзина 1.2---
2.3 мкм на проксимальной стороне; скульптура мелкозернистая (СМ),
бугорчато ямчатая (СЭМ). Ц. з. слегка буроватый.
Исследованные образцы. АзССР, Апшерон, с. Пиршаги,
1974, Алиев.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, на сухих травянистых склонах, иногда в посевах как сор-
ные. Сред. Днепр., Причерн.
Примечание. П. з. относятся к 3 му типу. В препарате все п. з. нормально
развиты.
A. flavescens Bess. (A. albidum Fisch. et Bess.) --- Л. желтеющий
(табл. XXXV, 9)
П. з. 1 бороздные, бобовидные; в очертании с полюса асимметрично
эллиптические, одна сторона немного шире другой, слегка заостренные
на концах, с латеральной стороны плоско выпуклые, в поперечном сече-
нии асимметрично треугольные; п. о. 16.1---18.0 мкм, б. э. д. (28.8) 32.4---
36.0 мкм, м. э. д. 18.0 мкм. Борозда узкая, длинная, б. ч. не пересекает
контура п. з., слегка расширенная на концах, несколько смещена на лате-
ральную сторону. Экзина тонкая, 1.0---1.5 мкм, б. м. равномерно утол-
щенная; скульптура едва прослеживается на проксимальной стороне.
Ц. з. светлый, слегка буроватый.
Исследованные образцы. Б. Харьковская губ., Старо
бельский у., 1910, No 390, Эттингаузен.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, в степях и по склонам. Волж. Кам. (юг), Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Заволж., Молд., Причерн., Ниж. Дон.
Примечание. Вид, близкий к А. albidum, п. з. относятся к 2 му типу. В пре-
парате до 35% деформированных п. з.
A. paczoskianum Tuzs. (A. pulchellum G. Don fil.) ---
Л. Пачоского
(табл. XXXV, 8)
П. з. 1 бороздные, широкобобовидные; в очертании с полюса асим-
метрично эллиптические, одна из сторон немного шире другой, с лате-
ральной широкобобовидные, в поперечном сечении асимметрично тре-
угольные; п. о. 25.2---28.8 (30.7) мкм, б. э. д. (39.0) 43.3---46.7 мкм, м. э. д.
24.0---30.3 мкм. Борозда узкая, до 2.0 мкм, не превышает контура п. з.,
расположена на латеральной стороне. Экзина тонкая, 1.5---2.0 мкм, бо-
лее толстая на проксимальной стороне, где достигает 3.0 мкм; скульптура
и текстура с иммерсией не видны, Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Нахичевань, окр. с. Азна
бюрт, 1974, Алиев.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, на каменистых склонах, выходах горных пород, в горах
---77---
до среднего пояса. Волж. Дон., Днепр., Молд., Причерн., Ниж. Дон.г
Ниж. Волж., Крым.
Примечание. П.з. относятся к 2 му типу, чем отличаются от п. з. подрода
Allium, на принадлежность к которому указывает Омельчук Мякушко (Флора.
.
.г
1979). В препарате пыльцы очень немного, деформированных п. з. всего до 8%.
A. rotundum L. --- Л. круглый
(табл. XXXV, 18)
П. з. 1 бороздно полукольцевые, короткие, бобовидные; в очертании
с полюса широкоэллиптические, с притуплёнными концами, слегка асим-
метричные, с экватора полукруглые, в поперечном сечении асимметрично
треугольные; п. о. (18.4) 31.2---33.7 мкм, б. э. д. 37.6---46.9 мкм, м. э. д.
22.4---28.0 мкм. Борозда узкая, 0.1---1.4 (1.6) мкм, длинная, располо-
жена на латеральной стороне, концы ее заходят на противоположную
сторону на (3.5) 6.5---9.6 мкм, образуя разорванное кольцо. Экзина тон-
кая, на дистальной стороне (0.8) 1.0---1.5 мкм, на проксимальной 1.4---
2.8 мкм; скульптура отчетливо круглобугорчатая (СМ), б. м. равномерно
покрывает все зерно. Ц. з. светлый, слегка буроватый.
Исследованные образцы. Крым, Тарханкутский п ов,
1935, Дзенслитовская; Аскания Нова, 1967, Куприянова, Алешина;
инв. No 9163.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, по склонам гор. Причерн., Крым.
Примечание. П. з. относятся к 3 му типу.
A. rubens Schrad. ex Willd. --- Л. красный
(табл. XXXV, 4)
П. з. 1 бороздные, бобовидные, часто один из концов п. з. несколько
оттянут; в очертании с полюса эллиптические, с латеральной стороны
плоско выпуклые, в поперечном сечении асимметрично треугольныег
одна из латеральных сторон более выпуклая, чем другая; п. о. 18.2 мкм,
б. э. д. 28.8---32.4 мкм, м. э. д. 18.0 мкм. Борозда длинная, узкая, с па-
раллельными краями, смещена на латеральную сторону, концы ее не
доходят до контура п. з., несколько расширены, до 1.7 мкм шир. Экзина
толстоватая, 1.5---2.0 мкм на латеральных сторонах, на проксимальной
до 2.5 МКМ; скульптура незаметна даже при иммерсии. Ц. з. светло бу-
роватый.
Исследованные образцы. Средний Урал, 1939, Иго
шина.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, на скалах и каменистых склонах гор. Волж. Кам.
Примечание. П. з. относятся к 2 му типу, сходны с п. з. A. saxatile.
A. rubellum Bieb.
--- Л. красноватый
(табл. XXXV, 12; XXXVIII, 1, 2)
П. з. 1 бороздные, бобовидные, асимметричные; в очертании с полюса
эллиптические, слабо асимметричные, с латеральной стороны плоско-
выпуклые, в поперечном сечении асимметрично треугольные; п. о. 17.5---
21.3(27.1) мкм, б. э. д. (29.2) 31.1---34.8мкм,м. э. д. 17.0---23.2мкм. Борозда
узкая, недлинная, не пересекает контура п. з., слегка закругленная и
расширенная на концах, расположена на латеральной стороне. Экзина
1.2---2.0 мкм; скульптура п текстура с иммерсией не видны. Ц. з. светло
зеленовато сероватый.
Исследованные образцы. АзССР, Апшерон, окр.
с. Байыл, 1976, Алиев.
---78---
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, на сухих склонах. Ниж. Волж. (редко).
Примечание. П. з. относятся к 2 му типу. В препарате от 12 до 40% де-
формированных п. з.
A. sativum L. --- Чеснок
(табл. XXXV, 16; XXXVII, 4---6; рис. 42)
П. з. 1 бороздные, полукольцевые, продолговато бобовидные, асим-
метричные; в очертании с полюса эллиптические, слабо асимметричные,
плоско выпуклые, в поперечном сечении асимметрично треугольные; п. о.
14.4 мкм, б. э. д. (25.2) 28.8---32.4 мкм, м. э. д. 18.0---19.4 мкм. Борозда
узкая, (0.8) 2.0 мкм, щелевидная, длинная, расположена на латеральной
стороне, концы ее расширенные, переходят на противоположную сторону
Рис. 42. АШасеае. Allium sativum L.
а --- проксимальная сторона; б --- дистальная сторона.
на 5.1---7.2 (8.5) мкм, образуя разорванное кольцо. Экзина тонкая на
дистальной стороне, 1.5 мкм, на проксимальной 1.7---2.0 мкм; текстура
отчетливая, округлопятнистая, б. м. равномерно покрывающая все зерно,
несколько более заметная на проксимальной стороне. Ц. з. светло жел-
товато буроватый.
Исследованные образцы. ГрузССР, 1960, Доронина (из
коллекции ВИРа).
Эколого географическая характеристика. Культурные растения, тра-
вянистые луковичные многолетники, разводятся в европ. ч. СССР, на
Кавказе и Дальнем Востоке.
Примечание. Вид является типом рода, относится к подроду Allium, п. 8.
принадлежат к 3 му типу. Пыльцы много, измятых и деформированных п. з. до 35%.
A. saxatile Bieb.
--- Л. наскальный
(табл. XXXV, 15; XXXVII, 1---3)
П. з. 1 бороздные, бобовидные; в очертании с полюса эллиптические,
с латеральных сторон плоско выпуклые, в поперечном сечении асимме-
трично треугольные, одна из латеральных сторон более выпуклая, про-
тивоположная плоская; п. о. 14.4---17.2 (24.2) мкм, б. э. д. 29.5---32.4
(39.6) мкм, м. э. д. (17.0)18.2---21.3(24.0). Борозда длинная, 2.0---
6.8 мкм шир. в средней части, к концам сужается, б. ч. смещена на ла-
теральную сторону, концы ее достигают контура п. з. Экзина тонкая,
0.8---1.0 мкм на латеральных сторонах, 1.2---1.5 (2.3) мкм на проксималь-
ной; скульптура едва выступает в центре проксимальной поверхности,
к дистальной почти незаметна. Ц. з. светло буроватый.
Исследованные образцы. Херсон, Алешки, 1926, По
рецкий; АзССР, Кубанский р н, 1975, Алиев.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, на скалах, каменистых местах, песках, в степях. Сред.
Днепр., Причерн., Крым, Ниж. Дон. (зап.).
Примечание. П. з. относятся к 2 му типу. По данным СЭМ, скульптура
струйчато сетчатая, доминируют стенки ячей, направленные от проксимальной сто-
роны к дистальной, поверхность их гладкая, некоторые стенки выше других, ячеи
продолговатые, иногда сливающиеся в длинные канавки.
---79---
A. ursinum L. --- Л. медвежий, черемша
(табл. XXXV, 3)
П. з. 1 бороздные, широкобобовидные, симметричные; в очертании
с полюса эллиптические, слегка притуплённые на концах, с латеральной
стороны плоско выпуклые, в поперечном сечении б. м. треугольные; п. о.
(19.2) 21.0---26.0 (28.8) мкм, б. э. д. 38.4---43.5 (45.1) мкм, м. э. д. (20.1)
21.0---27.8 мкм. Борозда очень узкая, 0.6---1.5 мкм, расположена посере-
дине вдоль дистальной поверхности, не пересекает контура п. з., концы
ее заостренные. Экзина 1.5---2.0 мкм, несколько более толстая на прокси-
мальной стороне; текстура отсутствует. Ц. з. светло буровато желтый.
Исследованные образцы. АзССР, между Гахским и За-
ката линским р нами, 1973, Алиев.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, в тенистых лесах. Дв. Печ. (юго зап.), Прибалт., Лад.
Ильм., Верх. Днепр., Верх. Волж., Волж. Дон. (зап.), Карп., Днепр.,
Молд.
Примечание. П. з. относятся к 1 му типу.
Род NECTAROSCORDUM Lindl. --- НЕКТАРОСКОРДИЙ
N. dioscoridis (Sibth. et Smith) Stank. --- H. Диоскорида
(табл. XXXV, 1, 2)
П. з. 1 бороздные, продолговато неширокобобовидные; в очертании
с полюса б. ч. узкоэллиптические или эллиптические, со слегка притуп-
лёнными концами, с латеральной стороны плоско выпуклые, в попереч-
ном сечении почти треугольные; п. о. 19.7---21.6 мкм, б. э. д. 32.4---36.0 мкм,
м. э. д. 21.6 мкм. Борозда длинная, пересекает контур п. з., почти всегда
в центре дистальной стороны, с неровными краями, концы ее заострен-
ные. Экзина тонкая, 1.5---1.7 мкм, с отчетливой сетчатой скульптурой,
особенно четко выраженной на проксимальной стороне, ячеи сетки округ-
лые, стенки тонкие. Ц. з. светлый, слегка буроватый.
Исследованные образцы. Молдавия, Злоти Чимишлий
ский р н, 1958, Партас.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, в тенистых лесах, редко. Молд. Вид балкано малоазиатский.
Примечание. Род Nectaroscordum по морфологии пыльцы очень близок
к Allium, особенно к секции Molium, Для него характерны бобовидные п. з. с дисталь
ным расположением борозды, небольшой их размер и иное, чем у Allium, основное
число хромосом: #=9. П. з. Nectaroscordum tripedale (Армения, Арагац) отличаются
от п. з. описанного вида большим размером --- 42.0 мкм в б. э. д.
Сем. AMARYLLIDACEAE Jaume --- АМАРИЛЛИСОВЫЕ
П. з. б. ч. дистально 1,2 бороздные, реже дистально 3 щелевые, 2, 3(4)
поровые или 2---8 апертурные, лодочковидные, бобовидные, пирамидаль-
ные, шаровидно пирамидальные; (12.5) 25.2---75.0 (160.0) мкм в наиб. диам.
Экзина (1.0) 1.7---3.5 (5.0) мкм, крупносетчатая, мелко сетчато ямчатая,
шиповатая, бугорчатая. Скульптура экзины и размер п. з. сильно варьи-
руют.
Эрдтман (Erdtman, 1952) подразделил п. з. Amarylliddceae на 5 групп,
характеризующих все разнообразие этого семейства.
Пыльца некоторых представителей сем. Amaryllidaceae имеет сходство
с пыльцой АШасеае и Liliaceae, что указывает на их родственные связи.
П. з. Amaryllidaceae и Liliaceae очень разнообразны и вместе с тем имеют
много общих черт, п. з. А Шасеае более однообразные и специализированные.
Семейство полиморфное, 85 родов и около 1100 видов, распространен-
ных в умеренных и субтропических, реже в тропических областях обоих
---80---
полушарий (значительный эндемизм в Южной Африке). Amaryllidaceae
бедно представлены в нашей флоре, растут на юго западе европ. ч. СССР:
в Карпатах, Молдавии, на юге Украины, в Причерноморье и в Крыму,
всего в европ. ч. СССР 4 рода, 7 видов. Красивоцветущие насекомоопы
ляемые многолетние луковичные травы, широко введенные в садовую
и комнатную культуру.
Род AGAVE L.
--- АГАВА
A. americana L.
--- А. американская
(табл. XXXIX, 1---4)
П. з. дистально 1 бороздные, билатерально симметричные, широко
лодочковидные, килеватые; в очертании с полюса широкоэллиптические,
с экватора плоско выпуклые; разных размеров (крупные в большинстве
случаев и мелкие): п. о. 28.8---32.4 мкм, б. э. д. 90.0---144.0 мкм, м. э. д.
(65.0) 72;0---75.6 (90.0) мкм. Борозда широкая, несколько больше расши-
рена к одному из концов, заходит на проксимальную сторону, мембрана
борозды с тонкосетчатой скульптурой в центральной части, вдоль борозды
без нее. Экзина 2,0---3.0 мкм, на проксимальной стороне толще, чем на
дистальной, где достигает всего лишь 1.7 мкм; скульптура крупно разно
ячеистая, крупные ячеи 9.3 мкм в диам., мелкие 1.7---2.5 мкм, стенки
ячей двурядно стерженьковые, 3.4 мкм шир., мелкие ячеи располагаются
в стенках, просветы ячей б. м. округлые или угловатые, 5.1---6.8 (8.5) мкм
в наиб. диам. Ц. з. желтый.
Исследованные образцы. Reverchon Plantes de Crele,
1884, коллектор неизвестен.
Эколого географическая характеристика. Многолетние насекомоопы
ляемые монокарпические суккулентные растения, культивируются как
декоративные. Растут в тропических и субтропических областях (от юга
Сев. Америки до тропиков Южн. Америки). В европ. ч. СССР Agava
культивируется в открытом грунте в Крыму. Родина --- Мексика.
Примечание. Представителей Agavaceae относили к сем. Liliaceae (Draceno
ideae) и к сем. Amaryllidaceae (Agavoideae). В настоящее время Agava и близкие роды:
Jucca, Cordilinae, Dracena и др.
--- многие систематики выделяют в отдельное семей-
ство Agavaceae, П. з. видов Agava неоднократно описывались и изображались (Куприя-
нова, 1948; Erdtman, 1969; Heusser, 1971, и др.).
Род GALA NTH US L. --- ПОДСНЕЖНИК
6. nivalis L. --- П. белоснежный
(табл. XL, 8 10)
П. з. 1 бороздные, лодочковидные, продолговатые; в очертании с ди-
стальной стороны эллиптические, с латеральной лодочковидные или бо-
бовидные; п. о. 18.0---21.6 мкм, б. э. д. (25.2) 28.8---36.6 мкм, м. э. д.
25.2 мкм. Борозда длинная, с неровными краями, погруженная, б. м.
щелевидная, расположена в центре дистальной стороны или немного сме-
щена на латеральную сторону, доходит до концов зерна, иногда концы
борозды заходят на проксимальную сторону, в таких случаях форма
п. з. бывает бобовидной. Экзина тонкая, 1.5 мкм на проксимальной сто-
роне, 1.0---1.5 мкм на латеральных сторонах; скульптура не видна. Ц. з.
зеленовато серый.
Исследованные образцы. Б. Хотинский у., 1916, Сюзев.
Эколого географическая характеристика. Небольшие травянистые лу-
ковичные растения, в нижнем и среднем альпийских поясах на открытых
увлажненных местах. Карп., Днепр.
Примечание. П. з. G, nivalis похожи на п. з. Allium асимметричной фор-
мой, размером и тонкой экзиной.
6 Споры и пыльца
---SI---
G. plicatus Bieb. --- П. складчатый
(табл. XL, 5---7)
П. з. 1 бороздные, бобовидные, килеватые, киль слабо закругленный;
в очертании с дистальной стороны эллиптические, с латеральной б. ч.
плоско выпуклые; п. о. 25.2 мкм, б. э. д. 28.8---35.2 мкм. Борозда длинная,
концы ее едва заходят на проксимальную сторону, с неровными краями,
погруженная, неширокая, б. м. щелевидная, расположена в центре ди-
стальной стороны или немного смещена на латеральную сторону. Экзина
тонкая, около 1.0 мкм на проксимальной стороне, около 0.8 мкм на ди-
стальной; скульптура не видна. Ц. з. светло зеленоватый.
Исследованные образцы. Крым, 1972, No 192, Захарьева,
Мордак.
Эколого географическая характеристика. Небольшие травянистые лу-
ковичные растения, в предгорьях и горах по опушкам леса, среди кустар-
ников, на влажных, но хорошо дренированных плодородных почвах.
Молд., Крым.
Примечание. П. з. G. plicatus отличаются от п. з. G. nivalis более круп-
ным размером.
Род LEUCOJUM L. --- БЕЛОЦВЕТНИК
L. aestivum L. --- Б. летний
(табл. XL, 14---16)
П. з. 1 бороздные, бобовидные, килеватые, киль слабо закругленный;
в очертании с дистальной стороны эллиптические, с латеральной плоско-
выпуклые; п. о. 28.8---30.0 мкм, б. э. д. 30.0---32.4 мкм, м. э. д. 21.6 ---
25.2 мкм. Борозда длинная, неширокая, слабо погруженная, в центре
дистальной поверхности, концы ее слегка заходят на проксимальную
сторону. Экзина тонкая, 1.5 мкм, на проксимальной стороне достигает
1.7 мкм; скульптура отсутствует, стерженьков не видно. П. з. бесцветные.
И с с л едованные образцы. Крым, Байдарская долина,
1901, Криштофович.
Эколого географическая характеристика. Небольшие луковичные ра-
стения, на влажных лугах, часто затопляемых вешними водами, в доли-
нах рек, на пашнях. Карп., Молд., Причерн., Крым.
L. vernum L. --- Б. весенний
(табл. XL, 11---13)
П. з. 1 бороздные, бобовидные, килеватые, киль закругленный; в очер-
тании с дистальной стороны широкоэллиптические, с латеральной б. ч.
плоско выпуклые; п. о. 3.3 мкм, б. э. д. 39.8---41.0 мкм, м. э. д. 30.0 мкм.
Борозда длинная, широкая, 10.0---12.0 мкм, с неровными краями, слабо
погруженная, иногда слегка смещена на одну из латеральных сторон,
ее концы немного заходят на проксимальную сторону. Экзина тонкая,
1.5 мкм, на проксимальной стороне около 2.0 мкм; скульптура незаметна.
Ц. з. серовато зеленоватый.
Исследованные образцы. Львовская обл., г. Труска
вец, 1964, Игошина.
Эколого географическая характеристика. Небольшие травянистые лу-
ковичные многолетники, в предгорьях на лугах, на верхней границе буко-
вых лесов, на плодородных почвах. Карп.
---82---
Род NARCISSUS L.
--- НАРЦИСС
N. angustifolius Curt.
--- H. узколистный
(табл. XL, 1---4; рис. 43)
П. з. 1 бороздные, лодочковидные, килеватые, киль островатый;
в очертании с дистальной стороны широкоэллиптические, с латеральной
б. м. плоско выпуклые; п. о. 32.5 мкм, б. э. д. 55.0---58.0 мкм, м. э. д.
36,0 мкм. Борозда длинная, широкая, с неровными краями, слабо погру-
женная, расширенная в средней части, центральная. Экзина толстая,
верхность й оптический разрез.
2.5---3.0 мкм, на проксимальной стороне 3.4 мкм, с крупносетчатой скульп-
турой, ячеи различного очертания, б. ч. продолговатые, слегка извили-
стые, 1.7---2.5 (3.6) мкм в наиб, диам., стенки ячей тонкие, ячеи мельчают
по направлению к краям борозды и к концам зерна. Ц. з. светло желтый.
Исследованные образцы. Карпаты, близ Ужгорода,
1956, Артюшенко.
Эколого географическая характеристика. Небольшие травянистые лу-
ковичные многолетники, в предгорьях, горах, на заливных лугах, на пло-
дородной почве. Карп.
Примечание. Для большинства видов нарциссов характерна 1 бороздная
пыльца лодочковидной формы с крупно или мелкосетчатой скульптурой. Г. Е. Капи
нос (1957), исследовавшая 40 образцов п. з. различных сортов нарциссов Азербайд-
жана, обнаружила у пыльцы N. poeticus, сорт «Elvira» дистальную 3,4 щелевую апер-
туру. Нахождение этого типа пыльцы, редкого для зерен бореальных амариллисовых,
представляет большой морфологический интерес.
Сем. ARACEAE Juss.
--- АРОННИКОВЫЕ, АРОИДНЫЕ
П. з. обычно одиночные, редко соединенные в квадратные, перекрест-
ные и почти пирамидальные (Spathiphyllum) тетрады, дистально 1,2 бо
роздные, дистально 3 щелевые, 2---4 бороздковые, экваториально 3,4 по
ровые, многопоровые, редко опоясанно бороздные, и проксимально 1
бороздные, часто безапертурные, шаровидные, лодочковидные, эллипсои-
дальные, округло пирамидальные; (15) 20---30 (50---75) мкм в диам.
Экзина тонкая; скульптура шиповатая, бугорчатая, бородавчатая, арео
лятная, ребристая, мелкополосатая, причем иногда полоски на одной из
сторон п. з. продольные, на другой поперечные, сетчато ямчатая, мелко-
зернистая, или п. з. совсем лишенные скульптуры. При окрашивании
основным фуксином оболочка п. з. не воспринимает окраску и п. з. оста-
ются бесцветными, иногда же не окрашиваются только шипы и бугры,
тогда как основная поверхность экзины окрашивается (виды Arum и
Eminium). Отдельные слои неясно выражены, стерженьки незаметные.
Гиалина у безапертурных п. з. часто очень толстая, при увлажнении на-
бухает, способствуя разрыву экзины.
Наиболее крупная работа по пыльце этого семейства принадлежит
Таникаимони (Thanikaimonx, 1969), в ней описаны п. з. 500 видов, отно-
сящихся к 98 родам, и имеются 20 таблиц микрофотографий. Сведения
по морфологии пыльцы можно найти и в других работах (Куприянова,
1948; Erdtman, 1952; Huang, 1972, и др.). В статье Н. Д. Мчедлишвили
и В. А. Шахмундес (1973) отмечено, что п. з. Spathiphyllum иногда встреча-
ются в оригинальных тетрадах, три зерна которых продольно соединя-
ются бороздами внутрь, четвертое перекрывает их, касаясь верхушек.
Сем. Агасеае, по видимому, древнее. Среди раннемеловых находок п. з.
в Евразии встречаются зерна, очень схожие с п. з. Spathiphyllum. Мчедли-
швили и Шахмундес в цитированной статье предложили называть иско-
паемый род Jugella.
Морфология пыльцы Агасеае все еще слабо изучена, тогда как она
весьма своеобразна, а некоторые типы пыльцы совершенно уникальны.
Субмикроскопическое строение экзины также таит еще много нового.
Семейство полиморфное, 115 родов и до 2000 видов, распространенных
в тропических и субтропических областях, изредка в умеренной зоне;
в европ. ч. СССР 3 рода и 7 видов. Насекомоопыляемые наземные и бо-
лотные многолетние травы нередко с деревенеющим стеблем, иногда лианы
и эпифиты.
Род ACORUS L. --- АИР
A. calamus L.
--- А. обыкновенный, черный корень
(табл. XLI, 119 12)
П. з. дистально 1 бороздные, эллипсоидальные или бобовидные;
в очертании с полюса эллиптические или широкоэллиптические, часто
один конец закругленный, другой более узкий; п. о. 16,1---22,6 мкм,
б. э; д. (15.0) 16.0---22.4 мкм, м. э. д. 13.5---16.6 мкм. Борозда едва замет-
ная, с неясными краями, в центре ее имеется продольная щель, не дохо-
дящая до ее концов. Экзина 1.5---2.0 мкм, более толстая на проксималь-
ной стороне; скульптура ареолятная, едва заметная при иммерсии в виде
неясной пятнистости, край экзины на оптическом разрезе ровный, рас-
членение слоев неотчетливое, стерженькового слоя не видно. Ц. з. желто-
ватый.
Исследованные образцы. Псковская обл., близ р. Ло
вати, No 9, 1966, Цвел ев, Колесникова.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
по берегам рек, озер, стариц и на болотах. Кар. Лапл., Прибалт., Лад.
Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж.
Дон., Карп., Молд., Причерн., Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Этот вид начал расселяться в Европе лишь в середине XVI в.
и постепенно широко распространился. В препаратах почти все зерна деформирован-
ные, со складками смятия; размер и форма зерен варьируют.
Род ARUM L. --- АРОННИК, АРУМ
A. orientale Bieb.
--- А. восточный
(табл. XLI, 10)
П. з. дистально или латерально 1 бороздные, плоско выпуклые, эл-
липсоидальные; в очертании с полюса продолговато эллиптические, с эк-
ватора эллиптические; п. о. 18.2---23.4 мкм, б. э. д. (24.0) 30.1---39.8 мкм,
м. э. д. 15.5 мкм. Борозда хорошо заметная, располагается часто на ла-
теральной стороне, ближе к дистальной поверхности, Концы заходят на
другую латеральную поверхность, края борозды ровные, мембрана глад
---84---
жая. Экзина тонкая, 1.5 мкм на проксимальной стороне, 1.0 мкм на ди-
стальной; текстура округлосетчатая, не всегда различимая, у краев бо-
розды становится мельче, край экзины на оптическом разрезе ровный.
Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Крым, Никитский сад, 1959,
Куприянова; инв. No 4138; б. Таврическая губ., Ялтинский у., 1912,
Ганешин; б. Донецкая губ., Ровеньки, 1921, No 1149, Иванова, Шарова.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
в грабовых, буковых и буково грабовых тенистых лесах. Молд., Сред.
Днепр., Причерн., Крым.
Примечание. Строение борозды и структура экзины видны только при
окрашивании п. з. основным фуксином, на ацетолизированных зернах можно видеть
только щель, видимо проходящую по дну борозды. После ацетолизной обработки
зерна почти шаровидные или широкоэллипсоидальные, часто со складками или измя-
тые. Краткие сведения о п. з. рода Arum можно найти в ряде работ (Куприянова, 1945,
1948; Erdtman et al., 1961; Beug, 1963).
Род С ALL A L. --- БЕЛОКРЫЛЬНИК
С. palustris L.
--- Б. болотный
(табл. XXXIV, 5, 6; XLI, 13, 14; рис. 44)
П. з. (1) 2 бороздные (если борозды две, то они располагаются на лате-
ральных сторонах зерен, ближе к дистальной стороне), разнообразные
по форме, типичные эллипсоидальные, сплющенные на концах; в очерта-
нии с полюса широко эллиптические, почти квадратные или прямоуголь-
ные; п. о. 21.6---28.8 мкм, б. э. д. (22.5) 25.2---28.8 (35.0) мкм, м. э. д.
18.0---21.6 мкм. Борозды экваториальные, широкие, 6.2---9.4 (10.8) мкм,
мембрана крупнозернистая. Экзина 1.5---1.7 мкм; скульптура труднораз
личимая, сглаженно мелкобугорчатая; текстура ямчатая, слои слабо
различимы, стерженьков незаметно, интина тонкая. Ц. з. светло зелено-
ватый.
Исследованные образцы. Латвийская ССР, Кемери,
1964, Куприянова, Алешина; инв. No 9587; б. Вятская губ., Малмыж
ский у., 1925, No 25, Бардников; Татарская АССР, окр. Казани, Раифа,
1961, Куприянова; инв. No 5232.
Экйлого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
по кр(аям низинных болот, топким берегам озер, заболоченным морским
побережьям, на осоковых лугах и болотах, в елово березовых и елово
пихтовых лесах. Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх.
Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж.,
Ниж. Дон., Карп.
Примечание. В препаратах п. з. разных размеров и формы, часто бывают
измятыми. Некоторые палинологи описывали п. з. С. palustris как 1 бороздные. Иногда
встречаются п. з. с 2 латеральными бороздами, соединяющимися концами и как бы
образующими круговую борозду. По данным СЭМ, скульптура на общей поверхности
п. з. при увеличении в 10 ООО раз выглядит сглаженно бугорчатой, скульптура на мем-
бранах борозд густо округлобугорчатая (табл. XXXIV, 5).
---85---
Сем. ARECACEAE Sch. Bip. --- ПАЛЬМОВЫЕ
(сем. Palmae)
П. з. 1 (2) бороздные, 3 щелевые (трихотомосулькатные), с 1 круговой
бороздой, 1 (2) поровые; 18.0---35.0, реже 50.0--- 80.0 мкм в наиб. диам.
Экзина покровная и перфорированно покровная; скульптура очень разно-
образная --- сетчатая, ямчатая, шиповатая и шипиковая, бородавчатая,
бугорчатая, негативносетчатая,и др., стерженьковый слой хорошо раз-
вит, так же как и подстилающий.
П. з. Агесасеае имеют сходство с п. з. Liliaceae, Amaryllidaceae и Agava
сеае, отличаются меньшим размером, более мелкой скульптурой. Довольно
часто встречаются дистально 3 щелевые и 1 поровые п. з. Иногда п. з.,
принадлежащие к одному и тому же виду пальм, имеют 1 бороздные и 3
щелевые апертуры, что может рассматриваться как проявление своего
рода диморфизма. Такие диморфные п. з. были замечены у Coccos nuci
fera, Syagris flexuosa, Cryosophila nana и некоторых других видов. П. з.
пальм описаны в ряде работ (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952; Sowunmi,.
1968; Thanikaimoni, 1971, и др.).
Семейство полиморфное, около 240 родов и более 3500 видов, распро-
страненных главным образом в тропических и реже в субтропических
областях земного шара; особенно богато представлено в Юго Вост. Азии
и Южн. Америке. Однодомные и двудомные древовидные растения, чаще
ветроопыляемые, реже насекомоопыляемые и орнитофильные.
Род CHAMAEROPS L. --- ХАМЕРОПС
С. humilis L. --- X. приземистый
(табл. XXXIX, 5, 6; XLI, 8, 9)
П. з. 1 (2) бороздные, асимметричные, широкоэллипсоидальные или
почти шаровидные, плоско выпуклые, без киля; в очертании с полюса
широкоэллиптические или округлые, с экватора полукруглые; разного раз-
мера: п. о. 18.0---28.0 мкм, б. э. д. 28.8---32.4 мкм, м. э. д. 25.2---34.2 мкм
Бороздадлинная, доходящая почти до концов зерен, 17.0 мкм шир.,
с длинным крышевидным ланцетовидным оперкулумом, не прикреплен,
ным на концах борозды, часто отпадающим при ацетолизе. Экзина 1.7 ---
2.0 мкм с проксимальной стороны, с дистальной тонкая, 1.5---10 мкм;.
скульптура очень мелкосетчатая, диаметр просветов ячей около 1.0 мкм,.
на проксимальной стороне более крупная, на дистальной по краям бо-
розды зернистая, на оптическом разрезе хорошо различимы пбкров, стер-
женьковый и подстилающий слои, на внешнем крае покрова видны острые
мелкие бугорки. Ц. з. светло желтоватый.
Исследованные образцы. Никитский бот. сад, 1959,.
Куприянова, Алешина; инв. No 8000; PI. Italia, No 666а, Hohenacker.
Эколого географическая характеристика. Насекомоопыляемые поли-
гамные растения обычно с несколькими низкими стволами, до 2 (6) м выс.,.
листья веерные. Культивируются как декоративные растения. Родина ---
зап. Средиземноморье, на песчано каменистых склонах, преимущественно
вблизи берега моря.
Примечание. П. з. С. humilis неоднородны. Л. А. Куприянова (1948) опи-
сала пыльцу этого вида с 1 бороздой, прикрытой длинным крышевидным оперкулумом,
концы которого не прикреплялись к краям общей поверхности экзины. П. з. С. humilis
описывались и как 2 бороздные (Beug, 1963; Thanikaimoni, 1970). По данным СЭМ,
скульптура мелкосетчатая, стенки сетки на поверхности гладкие.
---86---
Сем. ASPARAGACEAE Juss. --- СПАРЖЕВЫЕ
(подсем. Asparagoideae сем. Liliaceae)
ТЕ. з. дистально 1 бороздные, лодочковидные, с закругленным килем.
Экзина тонкая, поверхность ее почти гладкая, при СМ кажется совсем
гладкой, с легкой пятнистой текстурой, покровная, стерженьковый слой
у п. з. некоторых видов отчетливо заметен. П. з. видов различаются в ос-
новном размером.
П. з. представителей семейства сходны с зернами родов Polygonatum,
Convallaria и Paris, ранее относимых к подсем. Asparagoideae сем. Lilia-
ceae. Наиболее отличаются п. з. Paris.
Семейство мономорфное, 4 рода, 320 видов; в европ. ч. СССР 2 рода,
15 видов. Насекомоопыляемые корневищные травянистые многолетники
или полукустарнички, распространенные в тропиках, субтропиках, в уме-
ренных областях Старого Света, особенно в Средиземноморье.
Род ASPARAGUS L. --- СПАРЖА
A. officinalis L.
--- С. лекарственная
(табл. XLI, 7; рис. 45)
П. з. 1 бороздные, лодочковидные, эллипсоидальные или широкоэл
лппсоидальные; в очертании с полюса широкоэллиптические, с экватора
плоско выпуклые, концы зерен несколько притуплён-
ные, киль широкий, закругленный; п. о. 21.6 мкм,
б. э. д. 36.0---37.2 мкм, м. э. д. 23.4---28.8 мкм.
Борозда длинная, немного не достигает концов п. з.,
узкая, с неровными краями, расположена посередине
дистальной поверхности. Экзина тонкая, около 1.0 мкм,
б. м. равномерно утолщенная, поверхность гладкая,
едва заметна точечная текстура, стерженьков на опти-
ческом разрезе не видно. Ц. з. слегка желтоватый.
Исследованные образцы. Крым, Си-
меиз, 1959, Куприянова; инв. No 4242.
Эколого географическая характеристика. Многолет-
ние корневищные травы, по лугам и кустарникам,
в луговых степях. По всей европ. ч. СССР, кроме
севера. Культивируются как пищевое и лекарствен-
ное растение.
Рис. 45. Asparaga
ceae. Asparagus of-
ficinalis L., общий
вид п. з.
Примечание. П. з. дальневосточного вида A. schoberioides, описанные
я изображенные Л. Л. Казачихиной (1971), очень отличаются несколько более толстой
экзиной с отчетливым стерженьково покровным строением.
A. verticillatus L. --- С. мутовчатая
(табл. XLI, 15---17)
П. з. 1 бороздные, эллипсоидальные, бобовидные; в очертании с полюса
б. ч. широкоэллиптйческие, с экватора плоско выпуклые, концы зерен
округленные, киль широкий, закругленный; п. о. 10.8---14.4 мкм, б. э. д.
(21.6) 23.4---28.8 мкм, м. э. д. 14.4 ^21.6 мкм. Борозда длинная, довольно
широкая, с неровными краями, расположена посередине дистальной по-
верхности. Экзина тонкая, около 1.7 мкм, б.м. равномерно утолщенная,
поверхность почти гладкая, отчетливо видна точечная текстура, стерженьки
едва видны, край покрова на оптическом разрезе слабо волнистый. Ц. з.
желтовато зеленоватый.
Исследованные образцы. Крым, Мартьян, 1959, Куприя-
нова; инв. No 9207.
---87---
Эколого географическая характеристика. Корневищные многолетники,
по опушкам лесов, в кустарниках, на каменистых местах, морском при-
брежье. Сред. Днепр., Причерн., Ниж. Дон., Крым, Ниж. Волж.
Примечание. В препарате около 10% деформированных п. э.
Род RUSCUSJL.
--- ИГЛИЦА
R. ponticus Woronow ex Grossh. --- И. понтийская
(табл. XLI, 18, 19)
П. з. 1 бороздные, широкоэллипсоидальные, б. м. лодочковидныер
в очертании с полюса широкоэллиптические, с экватора плоско выпуклыеt
концы зерен несколько притуплённые, часто один из них шире другогоt
киль широкий, закругленный; п. о. 32.4---34.0 мкм, б. э. д. до 54.0 MKM,
м. э. д. 36.0 мкм. Борозда узкая, глубоко погруженная, по дну почти всей:
борозды протягивается узкая щель, иногда едва заметная. Экзина тонкая,
покровная, около 1.7 мкм на проксимальной стороне и около 1.5 мкм на
латеральной; скульптура едва заметна в центральной части проксималь-
ной стороны, мелкоморщинистая, край зерен на оптическом разрезе ров-
ный или волнистый; текстура густо тонкоточечная, стерженьковый слой
заметен в виде разделяющей экзину слабо волнистой линии. Ц. з. светло
зеленоватый.
Исследованные образцы. Иберия, 1829, Szovits.
Эколого географическая характеристика. Двудомные небольшие полу*
кустарники, в светлых можжевеловых и сосновых лесах, среди кустар-
ников на Южном берегу Крыма и в предгорьях; обычно.
Примечание. В препаратах имеются измятые деформированные п. з.г
часто лишенные клеточного содержимого, различных размеров и формы.
Сем. BUTOMACEAE L. С. Rich. --- СУСАКОВЫЕ
П. з. дистально 1 бороздные, одиночные или, редко, в диадах. Борозда
расположена посередине дистальной стороны, часто вдоль нее имеется
щель. Экзина крупносетчатая, перфорированно покровная.
П. з. Butomaceae резко отличаются от п. з. сближаемых с ним семейств
Alismataceae и Limnocharitaceae, относимых вместе с Butomaceae в порядок
Alismatales (Engler, 1964). Отличия п. з. Butomaceae проявляются в 1 бо
роздности и крупносетчатой скульптуре экзины, а также в развитии ее
слоев (Argue, 1972). Эти признаки сближают п. з. Butomaceae с п. з. Ama-
ryllidaceae и Liliaceae (Куприянова, 1945, 1954; Erdtman, 1952).
Семейство мономорфное, 1 род, широко распространенный в умерен-
ных широтах Евразии, в европ. ч. СССР 1 вид. Насекомоопыляемые много-
летние водно болотные травы»
Род BUTOMUS L. --- СУСАК
В. umbel la t us L. --- С. зонтичный
(табл. XLI, 1 5; XLII, 1---3; рис. 46)
П. з. 1 бороздные, лодочковидные, широкоэллипсоидальные; в очер-
тании с полюса широкоэллиптические, с экватора плоско выпуклыеt
с заостренными концами, один из которых иногда шире другого, слегка
килеватые, киль широко закругленный; п. о. 18.0 мкм, б. э. д. (25.2) 28.8---
36.0 (38.0)мкм, м. э. д. 21.6---25.2 (29.0) мкм. Борозда длинная, широкая,
погруженная, мембрана борозды гладкая, вдоль всей борозды часто видна
продольная слабо волнистая щель. Экзина 1.5---1.7 мкм, двуслойная,
с заметной сетчатой скульптурой, ячеи сетки 1.0---1.5 (1.7) мкм дл., более
---88---
крупные на проксимальной стороне и посередине зерна, мельчают к краям
борозды и к концам п. з., обычно угловатые, с извилистыми стенками,
стерженьки с округлыми головками, сверху
покрыты супратегиллятной мембраной,
подстилающий слой тонкий, едва замет-
ный, нэкзина незаметна. Ц. з. буровато
желтый.
Исследованные образцы.
Латвийская ССР, Валмиерский р н, 1964,
Куприянова, Алешина; инв. No 7455; б.
Вятская губ., 1917, коллектор неизве-
стен; Новгородская обл., Чудовский р н,
р. Волхов, 1967, No 106, Цвелев; б. То-
больская губ., Тарский у., берег Оки, Рис' 46' Butam^^Buiomus ит,
1912, No 258, Пташицкий.
rv
Y
а --- общий вид п. з.; о --- поверхность
^колого географическая
характери
экзины.
стика. Травянистые многолетники, по бо-
лотам, берегам рек, озер, в стоячих и медленно текущих водах. Все
районы европ. ч. СССР.
Примечание. П. з. сусака, описанные из окр. Казани, значительно мень-
ших размеров, всего 21.0 мкм в наиб. диам. В препаратах часто попадаются деформи-
рованные н. з.
Сем. CANNACEAE Juss, КАННОВЫЕ
П. з. безапертурные, шаровидные; крупные, 55.0---90.0 мкм в диам.
Экзина очень тонкая, с б. м. равномерно расположенными коническими
шипами, окрашивающимися основным фуксином, тогда как общая поверх-
ность экзины почти не окрашивается й остается почти бесцветной. Интина
двуслойная, толстая, до 6.0 мкм.
Л. з. Саппасеае похожи на п. з. Musaceae, Xyridaceae, а также неко-
торых видов Zingiberaceae и СотеШпасеае. При использовании ацето
лизного метода обработки пыльца всех этих семейств разрушается или
сильно деформируется. Для пыльцы большинства представителей упомя,
нутых семейств характерно сходное с мембраной борозд строение палино
дермы. Эволюционный переход от бороздной мембраны к оболочке всего
п. з. был показан на примере п. з. Commelinaceae (Куприянова, 1948).
Подтверждает это наличие канальцев в гиалине (ТЭМ) на поперечных
срезах п. з. Саппа (Skvarla, Rowley, 1970). Подобные канальцы были об-
наружены также в подапертурных утолщениях однодольных и двудоль-
ных. Сведения по морфологии пыльцы сем. Саппасеае невелики (Erdtman,
1952; Ikuse, 1956а; Skvarla, Rowley, 1970; Huang, 1972; Ueno, 1978, и др.).
Монотипное семейство, около 60 родов, распространенных в тропиче-
ской и субтропической Америке, а также в Африке и Азии. Крупные мно-
голетние травянистые насекомоопыляемые растения.
Род CANNA L. --- КАННА
С indica L.
--- К. индийская
(табл. LII, 7; рис. 47)
П. з. шаровидные; разных размеров, б. ч. крупные, 59.0---60.0 мкм
в диам. Экзина тонкая, меньше 0.8 мкм; скульптура шиповатая, шипы
расставленные, ширококонические, 1.7---2.5 мкм выс, в основании около
1.0 мкм шир., расстояния между ними 3.4---6.8 (10.2) мкм, на поверхности
экзины между крупными шипами имеются мелкие, неравномерно распо-
ложенные зернышки. Интина толстая, 3.4---4.0 мкм, двуслойная, гиалина
толще эуинтины. Ц. з. (живых) желтый.
Исследованные образцы. Ex Horto Petropolitano, 1856y
Regal.
Эколого географическая характеристика. Многолетние крупные тра-
вянистые растения. Родина --- Антильские острова, Центральная и Южная
Америка, растут в заболоченных
районах, до 3000 м над ур. м.
Культивируются в Европе с 1596 г;
Сем. CYPERACEAE Juss. ---
ОСОКОВЫЕ
П. з. (псевдомонады) (1, 2, 4),
5, 6 (7, 8), апертурные, поровые
и бороздовидные или только поро-
вые; пирамидальные с ребрами,
яйцевидные, конусовидные без ре-
бер, эллипсоидальные или шаро-
видные, дистальный конец расши-
ренный, усеченный, проксималь-
ный вытянутый, закругленный;
в очертании слегка угловатыеу
с полюса округло (3) 4---6 уголь-
ные или округлые; п. о. 27.8
71.3 мкм, наибольшая ширина
22.5---46.8 мкм. Апертуры б. ч.
крупные, с извилистыми, рваными
или трещиноватыми краями, по-
лярная (базальная, верхушечная) пора округлая или угловато округ-
лая, латеральные (боковые) бороздовидные, щелевидные, вытянуто
овальные или поровидные --- овальные или округлые (рис. 48). Мембрана
апертур скульптирована площадками экзины разных очертаний и разме
Рис. 47. Cannaceae. Саппа indica L., опти-
ческий разрез и поверхность экзины.
Рис. 48. Схема строения п. з. Сурегасеае.
а --- дистальная поверхность; б --- полярная пора; в --- ребро;
г --- латеральная пора; д --- латеральная поверхность; е --- прок-
симальный конец; ж---к --- очертание дистальной поверхности.
ров или зернышками. Экзина тонкая, 0.7---1.8 мкм, перфорированно
покровная; скульптура равномерно, реже неравномерно бугорчатая,,
мелкозернистая или сгруппированно зернистая. По данным ТЭМ (Dunbar,.
1973), экзина осоковых (на примере Eleocharis palustris) несколько отли
---90---
чается от экзины многих других покрытосеменных, ьэкзина двуслойная,
состоит из покрова и ножек стерженьков, подстилающий слой отсутствует.
Нэкзина сливается с основаниями стерженьков и представляет, таким
образом, как бы смешанный слой.
Для оболочки, покрывающей псевдомонаду осоковых и тетраду ситни-
ковых, Л. А. Куприяновой был предложен термин «синэкзина» (synexina),
означающий общую экзину псевдомонады или тетрады. На основании того
что синэкзина хорошо окрашивается основным фуксином, она была отне-
сена к группе эктэкзинных слоев. А. Н. Сладков (1964) назвал ее тетрияой
(tetrina), считая, что это название отражает происхождение оболочки.
На основании изученид эмбриологического развития пыльцы осоковых
А. С. Ярошевская (1974) предложила свой термин --- «спороцина» (sporo
cina) --- оболочка, образующаяся на стадии микроспороцитов. Псевдо
моиада по своему происхождению является редуцированной тетраэдриче
<жой тетрадой (Strandhede, 1973).
В работе Гуиня (Huynh, 1975), посвященной развитию п. з. осоковых
л злаковых, приведена схема расположения п. з. в пыльнике (СМ). Псевдо-
монады осоковых, как и п. з. злаков, выстилают стенку пыльника в один
слой. Данные по пыльце некоторых родов осоковых можно найти в ряде
работ (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952; Zinderen Bakker, 1953; Cran
well, 1953; Heusser, 1971; Bonnefille, Riollet, 1980). П. з. 4 дальневосточ-
ных видов Carex описаны в «Атласе спор и пыльцы некоторых современ-
ных растений Дальнего Востока» (1971). По данным Дунбар (Dunbar, 1973)
и автора, поверхность п. з. осоковых при СЭМ мелкобугорчатая с частыми
перфорациями; мембрана апертур в плане площадочная, площадки разно-
великие, с бугорками и перфорациями.
При изучении п. з. осоковых почти не встречалась пыльца с 4 аперту-
рами, как обычно описывает большинство исследователей. Наиболее часто
встречающееся число апертур 5 ---6. Установлено 5 типов п. з. с подтипами
<а, б).
1. Eleocharis ---п. з. пирамидальной формы, с 5 (6) апертурами, ла-
теральные апертуры бороздовидные:
а) Eleocharis --- п. з. крупные, 32.5---61.1 мкм в диам., с длинными ла-
теральными апертурами, с мелкотрещиноватыми краями (Eleocharis, Schoe
nus, Blysmus, Baeothryon, Rhynchospora, Bolboschoenus, Holoschoenus,
Scirpus lacustris, S. tabernaemontani --- см. рис. 55);
б) Juncellus --- п. з. мелкие, 27.8---35.5 мкм в диам., с более короткими
латеральными апертурами, с ровным или слабо волнистым краем (Jun-
cellus, Cyperus longus --- рис. 51).
2. Fimbristylis --- п. з. яйцевидной формы, скрыто 1 поровые, пора
полярная, скульптура сгруппированно зернистая (Fimbristylis ---рис. 53).
3. Cladium --- п. з. яйцевидной или продолговато конической формы,
с 5 округлыми или овальными порами (Cladium, Scirpus sylvaticus, S. ra
d.]leans --- рис. 50).
4. Pycreus ---n. 3. шаровидной формы, с 6---8 апертурами:
а) Pycreus --- п. з. с округлыми и овальными порами (Pycreus, Cyperus
fuscus --- рис. 54);
б) Dichostylis --- п. з. с округлыми, овальными и бороздовидными
апертурами (Dichostylis, Mariscus---рис. 52).
5. Carex --- п. з. пирамидальной, яйцевидной и эллипсоидальной
формы, с 5 округлыми, реже овальными порами с трещиноватыми краями
(Carex, Kobresia, Eriophorum --- рис. 49).
Установленные по пыльце типы иногда не совпадают с систематиче-
скими подразделениями. Т. В. Егорова (1976) во «Флоре европейской
части СССР» (т. II) относит осоковые к 3 подсемействам: Cyperoideae,
Rhyn'chosporoideae и Caricoideae. Роды Schoenus и Rhynchospora, отнесен-
ные к подсем. Rhynchosporoideae, сходны по пыльце с представителями
Cyperoideae. Род Eriophorum по морфологии п. з. имеет большое сходство
с родом Carex и, вероятно, может быть отнесен к подсем. Caricoideae.
Т. В. Егорова включает его в подсем. Cyperoideae. Особенно своеобразна
---91---
морфология пыльцы Fimbristylis, которая отличается от пыльцы всех
остальных представителей осоковых 1 скрытой порой и сгруппированно
зернистой скульптурой экзины (табл. XLVI, 10, 11).
При изучении морфологии п. з. осоковых было обнаружено большое
количество деформированных п. з., особенно у родов Eleocharis, Kobresiar
Cyperus, Juncellus и др., что связано, вероятно, с гибридизацией (Lewis,
John, 1961).
Данные ТЭМ и СЭМ (Dunbar, 1973; Сурова, 1975; Мейер, Ярошевская,
1976; Nilsson et al., 1977) выявляют строение и развитие общей оболочки
материнской клетки и псёвдомонады, а также характер скульптуры, строе-
ние ребер и апертур.
Семейство олигоморфное, около 90 родов, 4000 видов; в европ. ч.
СССР 18 родов, около 200 видов. Анемофильные многолетние корневищные*
или, реже, однолетние травы, широко распространенные по всему земному
шару, особенно в умеренном и холодном поясах северного полушария,,
по берегам водоемов, на отмелях, мелководьях и болотах.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ U.S. СЕМ. CYPERACEAE
1. П. з. шаровидные, угловато шаровидные, 24.6---36.4 мкм в диам
2..
f П. з. пирамидальные, эллипсоидальные или яйцевидные, 31.0---71.3 (80.0) мкм
в диам
5.
2. П. з. 27.0---32.0 мкм в наиб, диам., с 6---8 округлыми или овальными, отдельными,,
не сливающимися порами
3.
П. з. 24.6---36.4 мкм в диам., с 6---8 округлыми или овальными порами или вытя-
нуто овальными бороздовпднымп сливающимися апертурами
4.
3. П. з. с 6 крупными (10.5---15.5 мкм в наиб, диам.) округлыми или овальными
порами, с нечетко выраженными краями; мембрана скульптирована крупными
площадками экзины
Cyperus fuscus.
f П. з. с 6---8 не крупными (8.4---10.9 мкм в наиб, диам.) округлыми или овальными
порами, с четкими, слегка волнистыми краями; мембрана скульптирована не-
крупными зернышками экзины
Pycreus flauescens.
4. П. з. 24.6---29.8 мкм в диам., с овальными или округлыми, 6.0---8.1 мкм в диам,
порами, реже с бороздовидными апертурами 7.5---10.0 мкм дл., часто сливающи-
мися, с нечеткими неровными, волнистыми или извилистыми краями .....
D ichostylis
micheliana*
П. з. 31.0---36.4 мкм в диам., с овальными или округлыми, 5.0---11.3 мкм в диам.
порами, реже с вытянуто овальными бороздовидными апертурами 14.2---15.0 мкм
дл., иногда сливающимися, с четкими, слегка волнистыми или ровными краями?
Мarise us hamulosus.
5. П. з. пирамидальные, яйцевидные и эллипсоидальные, не крупные, 31.0---50.1
(58.2) мкм дл., с 1 или 5, 6 округлыми, овальными или бороздовидными апер-
турами
7.
+ П. з. яйцевидные, конические или эллипсоидальные, крупные, 52.5---71.3 (80.0)>
мкм дл., с округлыми и овальными порами
6.
6. П. з. вытянуто яйцевидные или вытянуто конические, крупные, 66.1---71.3 (80.0^
мкм дл., иногда с сильно оттянутым концом (табл. XLVI, 3), полярная пора круп-
ная, 20.1---20.9 мкм в диам
Cladium mariscus..
f П. з. продолговато эллипсоидальные, в очертании округленно прямоугольные
52.1---54.5 мкм дл., зерна с сильно оттянутым концом не встречаются, полярная
пора мельче, 8.4---11.5 мкм в диам.
Eriophorum vaginatum~
7. П. з. пирамидальные, яйцевидные и эллипсоидальные, с 5, 6 апертурами, лате-
ральные апертуры округлые, овальные или бороздовидные, скульптура мелко-
бугорчатая
8.
+ П. з. яйцевидные, с 1 полярной скрытой порой, с нечетким краем, латеральные*
апертуры отсутствуют, скульптура сгруппированно зернистая
Fimbristylis dichotoma*
8. П. з. пирамидальные, яйцевидные или эллипсоидальные, 28.2---54.5 мкм дл.г
с 5 апертурами, латеральные --- округлые и овальные поры или бороздовидные*
апертуры, с отчетливо трещиноватым краем
9.
f П. з. пирамидальные, 27.8---61.1 мкм дл., с 6 апертурами, латеральные, бороздо-
видные, длинные, с неясно или отчетливо очерченным краем
12.
9. П. з. яйцевидные или эллипсоидальные, без ребер, 28.2---36.2 мкм дл., латераль-
ные апертуры округлые, овальные или щелевидные
..10.
+ П. з. яйцевидные без ребер, пирамидальные с ребрами, (35.1) 39.6---54.5 мкм дл.г
с округлыми или овальными латеральными порами
11.
10. П. з. в очертании широкоэллиптические, прямоугольные или округло треуголь-
ные, 28.2---36.2 мкм дл., латеральные поры округлые или овальные
Eriophorum gracile, Scirpus
radicans.
+ П. з. в очертании вытянуто треугольные, 28.2---32.5 мкм дл., с бороздовидными*
латеральными апертурами 18.0---19.1 мкм дл
Rkynchospora alba*
11. Скульптура равномерно мелкобугорчатая, поры округлые или овальные ....
Carex montana, С. acuta,
С. arenaria, С. caespitosa, С. rupestris, С. salina, С. sylvatica, С. vesicaria, Erio-
phorum latifolium, E. scheuchzeri, Scirpus sylvaticus, Holoschoenus vulgaris.
+ Скульптура неравномерно бугорчатая, латеральные поры овальные
.
.,
Kobresia myosuroides.
12. П. з. 27.8---45.0 мкм дл., латеральные апертуры бороздовидные, длинные, почти
во всю длину латеральной поверхности п. з., с закругленными, притуплён-
ными, иногда усеченными концами, с б. м. отчетливо или неясно очерченными
краями
. 13.
+ П. з. 42.1---61.1 мкм дл., латеральные апертуры бороздовидные, длинные, не до-
ходящие до концов латеральной поверхности, с неясно очерченными краями .
. 15.
13. П. з. 27.8---37.5 мкм дл., латеральные бороздовидные апертуры с закругленными
концами п б. м. отчетливо очерченными краями, мембрана скульптирована мел-
кими однородными зернышками экзины
14.
+ П. з. 36.3---45.0 мкм дл., латеральные бороздовидные апертуры с островатыми
концами и неясно трещиноватыми краями, мембрана скульптирована крупными
площадками экзины
Eleocharis ovata, Е. mamillata.
14. П. з. закругленные на проксимальном конце, латеральные апертуры сужены
в средней части или с параллельными краями
Juncellus serotinus, J. pannonicus.
+ П. з. суженные на проксимальном конце, иногда угловатом, латеральные апер-
туры не сужены в средней части, с параллельными краями .
.
. Cyperus longus.
15. П. з. (43.6) 49.7---61.1 мкм дл., 35.1---40.6 мкм шир., с широким дистальным
концом
16.
+ П. з. 42.1---50.1 мкм дл., 27.2---32.5 мкм шир., с узким дистальным концом .
.
.
Rhynchospora fusca.
16. П. з. с бороздовидными апертурами 24.6---38.1 (44.3) мкм дл
17.
+ П. а. с бороздовидными апертурами 15.1---24.5 мкм дл
Baeothryon caespitosum, Blysmus compressus, Scirpus lacustris.
17. П. з. с щелевпдными латеральными апертурами 3.2---7.3 мкм шир
Eleocharis quinqueflora, Schoenus nigricans.
+ П. з. с латеральными апертурами 8.1---12,8 мкм шир
Eleocharis
palustris, Bolboschoenus maritimus, Schoenus ferrugineus, Scirpus tabernaemontani.
Род BAEOTHRYON A. Dietr. --- ПУХОНОС
В. caespitosum (L.) A. Dietr. (Trichophorum caespitosum) ---
П. дернистый
(табл. XLIII, 4з: 5, 7)
П. з. 6 апертурные, 1 поровые и 5 бороздные, пирамидальные с реб-
рами, дистальная поверхность слабо выпуклая, проксимальный конец
суженный, закругленный ; в очертании угловатые, с полюса округло 5
угольные; п. о. 43.6---45.6 мкм, ширина (32.4) 35.0---37.2 мкм. Полярная
пора 12.2---13.4 мкм в диам., с мембраной, покрытой крупными площад-
ками экзины до 2.0 мкм в диам., латеральные апертуры бороздовидные,
вытянуто овальные, 15.1---24.3 мкм дл., 10.2---12.3 мкм шир., суженные на
проксимальном конце п. з., расширяющиеся к дистальной поверхности,
закругленные на концах, с трещиноватыми краями, с мембраной, скульп
тированной довольно рыхло и равномерно распределенными площадками
экзины разных очертаний, от вытянуто многоугольных до многоугольно
округлых, около 1.3 мкм в диам. Экзина 1.2 мкм; скульптура неравно-
мерно мелкобугорчатая. Ц. з. желтовато зеленоватый.
Исследованные образцы. Окр. Усть Щугора, pp. Боль-
шой и Малый Сопляс, 1926, Цинзерлинг.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники*
в сырых моховых кочковатых тундрах, осоково сфагновых болотах, по
болотистым заторфованным берегам водоемов. Аркт. Евр., Кар. Лапл.,.
Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Волж. Кам.
Примечание. В препарате содержится около половины деформированных
п. з.
---93---
Род BLYSMUS Panz. ex Schult. --- БЛИСМУС, ПОТОЧНИК
B. compressus (L.) Panz. ex Link --- Б. сжатый
(табл. XLIII, 1, 2)
П. з. 5 апертурные, 1 поровые и 4 бороздовидные, пирамидальные
с ребрами, реже эллипсоидальные, дистальная поверхность выпуклая,
проксимальный конец суженный, закругленный; в очертании округло
треугольные или эллиптические, с полюса квадратные; п. о. (43.2)47.1 ---
50.6 мкм, ширина 28.9---37.1 мкм. Апертуры крупные, полярная пора б. м.
округлая, 7.6---10.2 мкм в диам., с рваным краем, латеральные бороздо-
видные, 15.1---20.3 (23.4) мкм дл., 8.7---9.0 мкм шир., вытянуто овальные,
часто расширенные к дистальной поверхности и суженные на проксималь-
ном конце, с неясно мелкотрещиноватыми краями, закругленными кон-
цами, мембрана скульптирована некрупными многоугольно округлыми
и округлыми, равномерно распределенными площадками экзины до 0.8 мкм
в диам. Экзина 1.6 мкм, в области латеральных апертур утончается до
1.2 мкм; скульптура равномерно мелкобугорчатая, стерженьки слабо
заметные, ножки стерженьков тонкие, короткие, нэкзина равна по тол-
щине покрову. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., окр.
г. Пушкина, 1923, Ильин.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с ползучими корневищами, по сырым и болотистым лугам, берегам водое-
мов, на болотцах, у выходов ключей. Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт.,;
Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр.%
Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон.
Примечание. Больше половины п. з. деформированы.
Род BOLBOSGHOE NUS (Aschers.) Palla --- КЛУБНЕКАМЫШ
В. maritimus (L.) Palla --- К. приморский
(табл. L, 5, 6)
П. з. 6 апертурные, 1 поровые и 5 бороздовидные, пирамидальные
с ребрами, редко эллипсоидальные, дистальная поверхность слабо вы*
пук лая, проксимальный конец суженный, закругленный, в очертании
вытянутые, округло треугольные или эллиптические, с полюса округ ло-
б угольные; п. о. 53.6---61.3 мкм, ширина 36.6 ---43.4 мкм. Апертуры круп-
ные, полярная пора округлая, 15.5---18.5 мкм в диам., с мембраной, по-
крытой бугорками до 0.8 мкм в диам., разных очертаний, латеральные
апертуры бороздовидные, длинные, 29.9--- 36.3 (42.4) мкм, суженные и за-
кругленные на проксимальном конце п. з. и расширяющиеся к дистальной
поверхности, с извилистыми краями, с мембраной, покрытой б. м. круп-
ными, равномерно и густо расположенными площадками экзины. Экзина
1.3 мкм, в области полярной поры утолщается до 1.6 мкм; скульптура
равномерно мелкобугорчатая, стерженьки плохо заметные, ножки корот-
кие, нэкзина рыхлая, тоньше покрова. Ц. з. желтовато зеленоватый.
Исследованные образцы. Б. Таврическая губ., Мели-
тополь, 1878, Коржинский.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с ползучими корневищами, на травяных болотах, болотистых и поймен-
ных лугах, по старицам, берегам водоемов, нередко на засоленной почве.
Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж.
Волж.
Примечание. П. з. описанного вида сходны с п. з. Baeothryon caespitosum,
отличаются большими размерами и более длинными бороздами. В препарате 37% де-
формированных п. з.
Род CAREX L. --- ОСОКА
С. acuta L. --- О. острая
(табл. XLIV, 2)
П. з. 5 поровые, пирамидальные с ребрами, дистальная поверхность
закругленная, проксимальный конец суженный, закругленный; в очерта-
нии вытянутые, округло треугольные, с полюса округло квадратные;
п. о. 42.1---48.6 мкм, ширина 32.6---37.2 мкм. Поры округлые, 7.9 ---
10.1 мкм в диам., с трещиноватыми краями, мембрана скульптирована
рыхло распределенными площадками экзины разных очертаний, от округ-
лых до вытянуто округлых, до 2.4 мкм дл. Экзина 0.7 мкм; скульптура
мелкобугорчатая, стерженьки неразличимы, покров и нэкзина тонкие.
Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Курдюм, 1952, Шундрина,
Корякина.
Эколого географическая характеристика. Высокие травянистые много-
летники с дерновинами, на болотах, по берегам водоемов и в воде; часто.
Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж.,
Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж.,
Молд., Причерн., Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Пыльцы в препарате очень мало, около 80% деформирован-
ных п. з.
С. arenaria L. --- О. песчаная
(табл. XLIV, 4, 5; рис. 49)
П. з. 5 поровые, пирамидальные с ребрами, редко вытянуто яйцевид-
ные без ребер, дистальная поверхность закругленная, проксимальный
конец суженный, закругленный или слегка заостренный; в очертании
вытянуто округло треугольные, с полюса округлые; п. о. (45.9)48.2 ---
50.9 мкм, ширина 33.2 ---37.5 мкм.
Полярная пора округлая, 6.0 ---
7.6 мкм в диам., латеральные
крупные, почти округлые, 11.1 ---
15.0 мкм в диам., с мембра-
ной, скульптированной рыхло
и равномерно распределенными
округлыми, слегка многоуголь-
ными или, реже, вытянутыми,
до 2.0 мкм дл. площадками эк
зины. Экзина 1.3 мкм; скуль-
птура равномерно бугорчатая,
на дистальной поверхности бу-
горки расположены небольшими
---
группами, стерженьки слабо
Рис. 49. Cyperaceae. Carex arenaria L.
различимые при иммерсии. Ц. 3. а --- общий вид п. з.; б --- поверхность экзины с порой.
зеленоватый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., между
пос. Комарово и Зеленогорском, берег Финского залива, 1969, Победи
мова.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с длинноползучими корневищами, на приморских песках, дюнах, в при-
морских сосновых лесах, по песчаным берегам рек и озер. Прибалт., Лад.
Ильм.
Примечание. В препарате около 70% деформированных п. з.
95
С. caespitosa L. --- О. дернистая
(табл. LI, 6)
П. з. 5 (б) поровые, пирамидальные с ребрами, дистальная поверх-
ность слегка выпуклая, проксимальный конец суженный, закругленный;
в очертании вытянуто треугольные, с полюса округло 4 (5) угольные;
п. о. 42.1---46.5 мкм, ширина 30.8---37.0 мкм. Поры крупные, полярная
округлая, 10.2 мкм в диам., латеральные вытянуто овальные, 15.0 ---
16.9 мкм дл., 4.6---7.0 мкм шир., реже овальные, с четкими трещинова-
тыми краями, с мембраной, скульптированной некрупными, рыхло
распределенными угловатыми площадками экзины. Экзина 0.9 мкм;
скульптура равномерно бугорчатая, стерженьки незаметные, нэкзина
прерывистая. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., 1980, Боч.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
е ползучими или укороченными корневищами, на осоковых болотах, бо-
лотистых лугах, по заболоченным кустарникам и редколесьям, черно
ольховым топям, образуют местами обширные кочкарники; всюду обычно,,
на юге очень редко. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад.
Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж.
Дон., Карп.,? Заволж., Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание» В препарате все п. з. деформированы.
С. montana L. --- О. горная
(табл. XLIVj 6)
П. з. 5 поровые, пирамидальные с ребрами, дистальная поверхность
«легка закругленная, проксимальный конец суженный, закругленный;
в очертании округленно треугольные, с полюса округлые; п. о. 40.4 ---
43.3 (45.8) мкм, ширина 30.0---33.6 мкм. Поры крупные, округлые, поляр-
ная 8.1---10.2 мкм в диам., латеральные 10.2---11.5(15.1) мкм в диам.,
с трещиноватыми краями, с мембраной, скульптированной неравномерно
распределенными крупными площадками экзины, часто приуроченными
к краям пор. Экзина 1.3 мкм; скульптура равномерно бугорчатая, нэк-
зина прерывистая, по толщине равна покрову, стерженьки короткие,
слабо заметные. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Средний Урал, окр. г. Сверд-
ловска, с. Уктус, 1962, Сторожева.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с густыми дерновинами, на сухих склонах, в сухих светлых лиственных
и смешанных лесах, по опушкам, кустарникам. Прибалт., Лад. Ильм.,
Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон.,
Карп., Заволж., Молд., Ниж. Дон.
Примечание. В препарате 23% деформированных п. з.
С. mpestris All. --- О. скальная
(табл. LI, 7)
П. з. 5 поровые, пирамидальные с ребрами, дистальная поверхность
плоская, проксимальный конец суженный, закругленный; в очертании
округло треугольные, с полюса угловато округлые; п. о. 39.6---42.6 мкм,
ширина 28.3---32.4 мкм. Поры крупные, округлые и овальные, полярная
округлая, 8.3 мкм в диам., латеральные овальные, 13.9---15.4 мкм дл.,
6.9---8.8 мкм шир., с трещиноватыми краями, мембрана пор покрыта круп-
ными площадками экзины до 3.0 мкм в диам., иногда приуроченными
к краям пор или распределенными равномерно. Экзина 1.0 мкм; скульп-
тура равномерно мелкобугорчатая, стерженьки при иммерсии неразли-
чимы, нэкзина прерывистая, равна по толщине покрову. Ц. з. зеленоватый.
---96---
Исследованные образцы. Коми АССР, ст. Полярный
Урал, 1967, No 250, Цвелев.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с ползучими корневищами, по щебнистым склонам, скалам; обычно на
известняках; субальпийское растение. Аркт. Евр., Н. Зем., Дв. Печ.,
Волж. Кам., Карп., Заволж.
Примечание. Пыльцы в препарате немного, почти вся деформирована.
С. salina Wahlenb. --- О. солелюбивая
(табл. XLIV, 1)
П. з. 5 поровые, пирамидальные с ребрами, дистальная поверхность
слегка закругленная, проксимальный конец суженный, закругленный
или островатый; в очертании округленно треугольные, вытянутые, с по-
люса округло 4 угольные; п. о. 45.4---47.9 мкм, ширина 34.7---40.2 мкм.
Поры б. ч. округлые, полярная 8.8---11.3 мкм в диам., с бахромчатым
краем, латеральные овальные, 9.4---11.1 мкм дл., 7.0---9.1 мкм шир.,
с трещиноватыми краями, с мембраной, покрытой рыхло и равномерно
распределенными площадками экзины многоугольных очертаний, разной
величины, но не более 1.2 мкм в диам. Экзина 0.9---1.0 мкм, в области
полярной поры утолщается до 1.3 мкм; скульптура мелкобугорчатая,
стерженьки незаметные, покров по толщине равен нэкзине. Ц. з. светло
зеленоватый.
Исследованные образцы. Европ. ч., 1843, Nylander.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с ползучими корневищами, на песчаных и илистых отмелях морских по-
бережий. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ.
Примечание. Почти вся пыльца в препарате деформирована.
С. sylvatica Huds. --- О. лесная
(табл. LI, 8)
П. з. 5 поровые, вытянуто пирамидальные с ребрами, дистальная по-
верхность плоская или слегка выпуклая, проксимальный конец суженный,;
закругленный; в очертании вытянуто треугольные, с закругленными вер-
шинами, с полюса квадратные; п. о. 47.1---48.5 мкм, ширина 38.1---
41.9 мкм. Поры крупные, полярная угловато округлая, 7.7---8.5 мкм
в диам., латеральные округлые, 8.2---9.5 мкм в диам., реже слегка оваль-
ные, с нечеткими трещиноватыми краями, с мембраной, покрытой неравно-
мерно распределенными многоугольными или угловато округлыми пло-
щадками экзины, густо расположенными по краю пор и редко в центре,
общее количество их 8---11. Экзина 0.8 мкм; скульптура мелкобугорчатая,
покров и нэкзина тонкие, нэкзина прерывистая, стерженьки незаметные.
Ц. з. желтовато зеленоватый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., Луж
ский р н, оз. Исаковское, 1926, Самбук*.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с укороченными корневищами, в тенистых широколиственных и смешан-
ных лесах, по кустарникам, в старых парках. Прибалт., Лад. Ильм.,
Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон.,
Карп., Заволж., Молд., Крым.
Примечание. Пыльцы в препарате очень мало, большая часть ее (около
75%) деформирована.
7 Споры и пыльца
---97---
С. vesicaria L. --- О. пузырчатая
(табл. XLIV, 3)
П. з. 5 поровые, вытянуто пирамидальные с ребрами, дистальная по-
верхность слабо выпуклая, проксимальный конец оттянутый, закруглен-
ный; в очертании слегка вытянутые, округло треугольные, с полюса ок-
ругло квадратные; п. о. 50.1---58.2 мкм, ширина 37.2---42.1 мкм. Поляр-
ная пора округлая, 12.1---13.6 мкм в диам., латеральные слегка овальные,
иногда несколько приподнятые, с нечеткими трещиноватыми краями,
11.3---12.5 мкм в диам., с мембраной, скульптированной крупными, ок-
руглыми или овальными, слегка угловатыми, плотно расположенными
площадками экзины до 2.0 (2.8) мкм в диам. Экзина 0.7 мкм; скульптура
мелкобугорчатая, стерженьки незаметные при иммерсии, нэкзина рыхлая.
Ц. з. желтовато зеленоватый.
Исследованные образцы. Б. Владимирская губ., г. Ме
ленки, 1914, No 4910, Назаров.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с ползучими корневищами, по травяно осоковым болотам, берегам водое-
мов, иногда в неглубокой воде, на болотистых лугах, по канавам, окраи-
нам стариц, заболоченным кустарникам и лесам; часто. Аркт. Евр., Кар.
Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам.,
Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., При-
черн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Пыльцы в препарате много, около половины ее деформиро-
вано.
Род CLADIUM R. Вг. --- МЕЧ ТРАВА
С. mariscus (L.) РоЫ --- М. т. обыкновенная
(табл. XLVI, 1 3; рис 50)
П.. з. 5 поровые, крупные, вытянуто конические или вытянуто яйце-
видные, дистальная поверхность выпуклая, проксимальный конец узкий,
иногда сильно оттянутый и закругленный; в очертании вытянуто закруг-
ленно треугольные, с полюса округ-
лые; п. о, 66.1---71.3 (80.0) мкм, ши-
рина 39.4---46.8 мкм. Поры округлые
или овальные, слегка приподнятые,
полярная округлая, крупная, 20.1---
20.9 мкм в диам., латеральные оваль-
ные, 11.2---15.8 мкм дл., 9.6---11.3мкм
шир., или округлые, 8.6---11.1 мкм
в диам., с неясными извилистыми
или слегка трещиноватыми краями,
мембрана скульптирована некруп-
ными, равномерно и близко располо-
женными площадками экзины. Эк-
зина 0.8 мкм; скульптура мелкозер-
нистая, покров толще нэкзины, нэк
""""л
nil
.
зина прерывистая, стерженьки плотно
Рис. 50. Cyperaceae, Cladium mariscus
rr
' *
(L.) РоЫ.
расположенные, почти незаметные.
а --- общий вид п. 8.; б --- поверхность экзины Ц $1 Зеленоватый.
с порой.
Исследованные
образ-
цы. Б. Псковская губ., Опочецкий
у., оз. Глубокое, 1887, Щетинский; Черноморское побережье, о. Джарыл
гач, Жавороничи, 1958, No 377, Победимова.
Эколого географическая характеристика. Высокие травянистые много-
летники с ползучими корневищами, образующими плотные дерновпны,
на солонцеватых болотах, морском побережье. Лад. Ильм., Верх. Волж.,
Верх. Днепр., Сред^ Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., При-
черн., Крым.
Примечание. В препарате из Крыма пыльцы мало, в препарате из б. Псков-
ской губ. около половины п. з. деформировано.
Род CYPERUS L. --- СЫТЬ
С* fuscus L. --- С. чернобурая
(табл. XLVII; XLVIII, 14---16)
П. з. 6 поровые, шаровидные или, редко, эллипсоидальные; в очер-
тании округлые, квадратные или округло треугольные; 27.0---30.2 мкм
в диам. Поры округлые или слегка овальные, 10.5---15.5 мкм в диам.,
с неясно выраженными краями, мембрана пор скульптирована округло
многоугольными крупными площадками экзины до 2.5 мкм в диам. Эк-
зина 1.3 мкм; скульптура равномерно бугорчатая, нэкзина немного толще
покрова, прерывистая, стерженьки короткие, слабо заметные при иммер-
сии. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Б. Киевская губ., Белая
Церковь, 1926, Победимова; Харьковская обл., Змиевский р н, о. Лиман,
1972, Цвелев.
Эколого географическая характеристика. Однолетние травы, на пес-
чаных и илисто песчаных берегах водоемов, сырых песчаных лугах, по
окраинам болот. Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж.
Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд.,
Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Все п. з. несут следы деформации. По данным СЭМ, пло-
щадки небольшие, плотно примыкающие друг к другу, поверхность с мелкими остро
ватыми бугорками, перфорации очень мелкие, более крупные в области апертур.
С* longus L. --- С. длинная
(табл. XLVIII, 1, 2, 7, 8; рис. 51)
П. з. 6 апертурные, 1 поровые и 5 бороздовидные, пирамидальные
с ребрами, дистальная поверхность плоская, проксимальный конец су-
женный, угловатый или закругленный; в очертании треугольно эллипти-
ческие, с полюса округло 5 угольные; п. о. 31.9---35.1 мкм, ширина 22.5---
26.8 мкм. Апертуры крупные, полярная пора округлая, 10.2---12.1 мкм
в диам., или овальная, 11.0---12.6 мкм дл., 6.5---8.3 мкм шир., с неров
Рпс. 51. Cyperaceae. Cyperus longus L.
а --- вид с экватора; б ---вид с полюса; в --- поверхность экзины с порой.
ным, слегка угловатым |]краем, латеральные апертуры бороздовидные,
вытянуто овальные или щелевидные, длинные, с закругленными или усе-
ченными концами, 14.9---18.0 мкм дл., 2.3---4.6 мкм шир., со слегка вол-
нистыми или ровными краями, с мембраной, скульптированной мелкими,
довольно однородными зернышками. Экзина 1.3 мкм; скульптура мелко-
бугорчатая, стерженьковый слой слабо различим, нэкзина прерывистая,
равна по толщине покрову. Ц. з. светло зеленоватый.
Исследованные образцы. Симеиз, 1901, Golde.
Эколого географическая характеристика. Травянистые корневищные
многолетники, на болотистых и сыроватых лугах, около канав, по берегам
водоемов. Ниж. Волж. (дельта Волги), Крым.
Примечание. Вся пыльца в препарате из Крыма деформирована. С. С. Хох-
лов (Хохлов и др., 1978) приводит сведения о нормальной пыльце у этого вида. В ра-
боте Гуиня (Huynh, 1975) помещены срез пыльника Cyperus sp., где видно располо-
жение п. з., и схема п. з.
Род DICHOSTYLIS Beauv. ex Lestib. --- ДИХОСТИЛИС
D. micheliana (L.) Nees --- Д. Микели
(табл. XLVIII, 13, 17; рис. 52)
П. з. 6---8 апертурные, шаровидные или эллипсоидальные; в очерта-
нии округлые, треугольные или квадратные; 24.6---29.8 мкм в диам. Апер-
туры чаще поровые, овальные или округлые, 6.0---8.1 мкм в диам., реже
борозд овидные, часто сливающиеся,
иногда суженные в средней части, 7.5---
10.0 мкм дл., 4.1---5.5 мкм шир., с не-
четкими волнистыми или извилистыми
краями, мембрана пор скульптирована
некрупными округлыми, угловато округ-
лыми или несколько овальными, равно-
мерно и рыхло расположенными пло-
щадками экзины. Экзина 1.3 мкм; скуль
щадками экзины. Экзина 1.3 мкм; скуль
РИ°
^heUana^L0) £^08*уШ mi"
птура мелкобугорчатая,
стерженьки
мелкие, с короткими тонкими ножками,
а --- общий вид п. з.; б --- поверхность
экзины с порой.
плотно расположенные, покров равен по
толщине нэкзине. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Астраханская обл., дельта
Волги, окр. Астрахани, 1965, Цвелев.
Эколого географическая характеристика. Травянистые однолетники,
по песчаным и илистым берегам рек и озер. Верх. Днепр., Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Заволж., Молд., Причерн., Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. В препарате около трети деформированных п. з.
Род ELEOCHARIS R. Br.
--- БОЛОТНИЦА, СИТНЯГ
Е. quinqueflora (Hartm.) О. Schwarz ---
Б. пятицветковая, или малоцветковая
(табл. XLIII, 9, 10)
П. з. (5) 6 апертурные, 1 поровые и (4) 5 бороздовидные, пирамидаль-
ные с ребрами, реже эллипсоидальные, дистальная поверхность выпуклая,
проксимальный конец вытянутый, закругленный или угловатый; в очер-
тании закругленно треугольные или эллиптические, с полюса (4)5 уголь
ные; п. о. (47.3) 49.7---57.5 мкм, ширина 36.5---40.6 мкм. Апертуры круп-
ные, полярная пора округлая, 9.4---11.2 мкм в диам., латеральные апер-
туры бороздовидные, длинные, щелевидные, 21.5---28.4 (30.6) мкм дл.,
5.5---7.3 мкм шир., закругленные на концах, со слегка трещиноватыми
краями, мембрана скульптирована угловатыми, неравномерно распре-
деленными площадками экзины 0.6---2.0 мкм в диам. Экзина 1.2 мкм;
скульптура мелкобугорчатая, стерженьки едва заметные, покров по тол-
щине равен нэкзине. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Р. Молочная, близ Микуш
кинской дороги, 1926, Исполатов.
---100---
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
по болотистым берегам водоемов, на мелководьях, травяных, б. ч. лесных
болотцах, заболоченных лугах; всюду редки. Кар. Лапл., Дв. Печ.При-
балт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Волж.
Дон., Карп., Заволж., Крым.
Примечание. П. з. этого вида отличаются от п. з. Е. palustris меньшими
размерами. В препарате 80% деформированных зерен.
Е. ma mil lata Lindb. --- Б. сосочковая
(табл. L, 10)
П. з. (5) 6 апертурные, 1 поровые и (4)5 бороздовидные, пирамидаль-
ные с ребрами, дистальная поверхность плоская, проксимальный конец
закругленный, несколько суженный; в очертании округлённо треуголь-
ные, с полюса округло (4)5 утольные; п. о. 36.3---38.1 мкм, ширина
36.8---40.1 мкм. Апертуры крупные, полярная пора 12.1---13.4 мкм
в диам., с трещиноватым краем, латеральные апертуры бороздовидные,
щелевидные, 27.2---30.8 мкм дл., 2.8---5.9 мкм шир., занимающие почти
всю латеральную поверхность, с островатыми, реже закругленными кон-
цами, с неясно трещиноватыми краями, мембрана скульптирована округ-
лыми или слегка угловатыми площадками экзины до 1.2 мкм в диам.,
рыхло и равномерно распределенными. Экзина тонкая, 1.2 мкм; скульп-
тура отчетливо мелкобугорчатая, стерженьки густо расположенные,
короткие, слабо различимые с иммерсией, край п. з. неровный. Ц. з.
желтовато зеленоватый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., Вырица,
р. Оредеж, 1939, Борисова.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с ползучими корневищами, по берегам водоемов, на низинных болотах.
Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам.,
Верх. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж.
Примечание. Вся пыльца в препарате деформированная. П. з. Е. mamil
lata отличаются от п. з. Е. palustris и Е. quinqueflora более мелкими размерами.
Е. ovata (Roth) Roem. et Schult. --- Б. яйцевидная
(табл. XLIII, 8)
П. з. (5) 6 апертурные, 1 поровые и (4) 5 бороздбвидные, пирами-
дальные с ребрами или эллипсоидальные, дистальная поверхность пло-
ская, проксимальный конец слабо суженный, закругленный; в очертании
эллиптические, угловатые, с полюса 4 (5) утольные; п. о. 38.1---45.0 мкм,
ширина 31.4---34.2 мкм. Полярная пора 12.3 мкм в диам., латеральные
апертуры бороздовидные, вытянуто овальные или щелевидные, длинные,
почти доходящие до дистальной поверхности, 18.5---20.6 мкм дл., 7.9---
9.8 мкм шир., с неясно трещиноватыми краями, островатыми концами,
мембрана скульптирована крупными площадками экзины до 3.2 мкм
в диам., округлых и многоугольных очертаний. Экзина 1.0 мкм; скульп-
тура равномерно мелкобугорчатая, стерженьки короткие, плотно и равно-
мерно распределенные, покров тонкий. Ц. з. бледно зеленоватый.
Исследованные образцы. Ярославская обл., Некоуз
ский р н, Борок, 1972, Артеменко.
Эколого географическая характеристика. Травянистые однолетники,
по песчаным и илистым берегам водоемов. Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт.,
Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Заволж.
Примечание. Вся пыльца в препарате деформирована.
---101---
E. palustris (L.) Roem. et Schult. --- Б. болотная
(табл. XLIII, 3, 6; XLIX, 1---3)
П. з. 6 апертурные, 1 поровые и 5 бороздовидные, крупные, вытянуто
пирамидальные с ребрами, дистальная поверхность плоская, широкая,
проксимальный конец вытянутый, закругленный или угловатый; в очер-
тании округло треугольные, с полюса округло 5 угольные; п. о. (51.4)
52.5---61.1 мкм, ширина 35.1---40.6 (43.2) мкм. Полярная пора округлая,
28.5 мкм в диам., с рваным краем, скульптированная некрупными пло-
щадками экзины, латеральные апертуры бороздовидные, (35.6) 37.6---
43.6 мкм дл., (5.0)8.3---10.5 (12.6) мкм шир., закругленные на концах,
немного не доходящие до дистальной поверхности и проксимального
конца, с трещиноватыми краями, мембрана покрыта крупными уплощен-
ными бугорками 1.9---2.2 мкм в диам., равномерно распределенными.
Экзина 1.3 мкм, в области полярной поры слегка утолщается; скульп-
тура мелкобугорчатая, покров по толщине равен нэкзине, стерженьки
почти неразличимы. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Европ. ч., 1883, Lehmann;
окр, Мукачева, 1960, Куприянова; инв. No 5745.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с ползучими корневищами, по берегам водоемов, старицам, низинным
болотам, на отмелях, мелководьях, сырых и болотистых лугах; наиболее
распространенный вид болотницы, местами встречается в большом коли-
честве, нередко образуя чистые заросли. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв.
Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр.,
Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн., Крым,
Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Пыльцы в препарате очень мало, половина ее деформирована.
П. з. Е. palustris похожи на п. з. Schoenus nigricans, отличаются от них более длинными
и широкими латеральными апертурами. В работе Шимакуры (Sbimakura, 1973) при-
водятся описание и микрофотографии п. з. Е. kurogawai, которые можно отнести к под-
типу Eleocharis. По данным СЭМ, п. з. пирамидальные, поверхность ребер неровная,
при увеличении 10 000 скульптура поверхности слитно крупнобугорчатая с равно-
мерными мелкими перфорациями, скульптура апертур крупнобугорчатая (в плане
площадочная), площадки разделены узкими извилистыми канавками.
Род ERIOPHORUM L.
--- ПУШИЦА
Е. gracile Koch --- П. стройная
(табл. LI, 2---4)
П. з. 5 поровые, яйцевидные или широкоэллипсоидальные, мелкие,
дистальная поверхность слегка закругленная, проксимальный конец
несколько суженный, закругленный; в очертании широкоэллиптические
или округленно прямоугольные, с полюса округлые; п. о. 33.0---36.2 мкм,
ширина 28.9---34.1 мкм. Поры округлые или овальные, с трещиноватыми
краями, полярная округлая, 10.1---13.2 мкм в диам., латеральные оваль-
ные, 15.0---20.1 мкм дл., 12.0---14.1 мкм шир., реже округлые, 12.0---
15.3 мкм в диам., покрытые мембраной, скульптированной некрупными,
рыхло и равномерно расположенными площадками экзины не более
1.0 мкм в диам., чаще округлыми, реже угловато овальными в очертании.
Экзина 1.1 мкм; скульптура равномерно мелкозернистая, покров не-
сколько тоньше нэкзины, нэкзина прерывистая, ножки стерженьков
неразличимы, край п. з. неровный. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Б. Владимирская губ., г. Ме
ленки, 1910, No 380, Назаров.
Эколого географическая характеристика. Высокие травянистые много-
летники с ползучими корневищами, на сфагновых, реже низинных боло-
тах, в сырых и заболоченных лесах и лугах, по берегам зарастающих
---102---
водоемов. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм.,
Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон.,
Заволж.
Примечание. П. з. Е. gracile и Е. lati folium, относящиеся к подроду Phyl
lanthela (Егорова, 1976), характеризуются овальными латеральными порами, два
других изученных нами вида --- Е. scheuchzeri и Е. vaginatum из подрода Eriophorum ---
округлыми порами.
Е. lati folium Норре --- П. широколистная
(табл. XLIV, 7, 10)
П. з. 5 (б) поровые, яйцевидные или эллипсоидальные, дистальная
поверхность слегка закругленная, проксимальный конец суженный,
закругленный; в очертании эллиптические, с полюса округло 4 уголь
ные; п. о. (38.4) 42.0---46.2 мкм, ширина 28.1---32.0 мкм. Поры четкие,
крупные, слегка приподнятые, полярная округлая, 11.9---13.4 мкм в диам.,
с трещиноватым краем, латеральные вытянуто овальные, 19.4---24.6 мкм
дл., (7.1) 9.0---11.2 мкм шир., с трещиноватыми краями, покрытые мем-
браной, скульптированной многоугольно округлыми или треугольными
площадками экзины, чаще неравномерно, реже равномерно распределен-
ными, иногда образующими извилистые полоски в результате соединения
нескольких площадок. Экзина 0.9 мкм, в области полярной поры несколько
утолщается; скульптура равномерно мелкобугорчатая, стерженьки не-
различимы при иммерсии, покров неровный, толще нэкзины. Ц. з. светло
зеленоватый.
Исследованные образцы. Б. Псковская губ., оз. Полисто,
с. Ратчи, 1910, No 263, Аболин.
Эколого географическая характеристика. Высокие травянистые много-
летники с укороченными корневищами, на низинных болотах, сырых
и болотистых лугах, у ручьев и ключей, по заболоченным кустарникам.
Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж.
Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд.,
Ниж. Дон.
Примечание. Почти все зерна в препарате нормально развиты.
Е. scheuchzeri Норре --- П. Шейхцера
(табл. LI, 5)
П. з. 5 поровые, яйцевидные или широкоэллипсоидальные, дистальная
поверхность слабо закругленная, проксимальный конец суженный, за-
кругленный; в очертании широкоэллиптические, с полюса округлые;
п. о. 37.8---41.5 мкм, ширина 33.6---36.4 (39.9) мкм. Поры крупные,
округлые, полярная 10.1---12.3 мкм в диам., с бахромчатым краем, лате-
ральные (11.2) 13.4---16.0 мкм в диам., редко продолговатые, с трещино-
ватыми краями, скульптир о ванные крупными однородными, равномерно
распределенными округлыми площадками экзины около 2.0 мкм в наиб,
диам. Экзина 1.0 мкм; скульптура мелкобугорчатая, нэкзина прерывистая,
почти равна по толщине покрову, стерженьки короткие, плохо различи-
мые. Ц. з. зеленоватый.
Исследовапные образцы. Мурманская обл., б. Терибер
ский р н, бухта Дальнезеленецкая, 1959, No 104, Цвел ев.
Эколого географическая характеристика. Невысокие травянистые мно-
голетники с длинными ползучими корневищами, образующими рыхлые
дерновинки, на сырых незаторфованных участках в тундре, осоковых
болотах, по берегам речек и ручьев, изредка в заболоченных лесах, часто
образуют сплошные заросли. Аркт. Евр., Н. Зем., Кар. Лапл., Дв.
Печ., Карп.
Примечание. Половина п. з. деформирована.
---103---
Б. vagina turn L.
--- П. влагалищная
(табл. XLIV, 8, 9)
П. з. (4) 5 поровые, яйцевидные или продолговато эллипсоидальные,
дистальная поверхность почти плоская, проксимальный конец слегка
суженный, закругленный; в очертании вытянуто эллиптические или
округленно прямоугольные; п. о. 52.1---54.5 мкм, ширина 38.0---43.1 мкм.
Поры округлые или овальные, полярная б. м. округлая, 8.4---.11.5 мкм
в диам., латеральные овальные, 8.8---12.5 мкм дл., 5.1---7.0 мкм шир.,
с трещиноватыми краями, покрытые мембраной, скульптированной не-
крупными овальными и округлыми площадками экзины, варьирующими
в размерах, часто приуроченными к краям пор. Экзина 0.9 мкм; скульп-
тура равномерно мелкобугорчатая, стерженьки неразличимы при им-
мерсии, покров и нэкзина слабо заметные, край п. з. неровный. Ц. з. зе-
леноватый.
Исследованные образцы. Б. Московский у., Косино,
1893, Федченко.
Эколого географическая характеристика. Высокие травянистые много-
летники, образующие плотные дерновины или кочки, на сфагновых и
осоково сфагновых болотах, в заболоченных хвойных, преимущественно
сосновых лесах, по зарастающим берегам озер, сырым моховым торфя-
нистым тундрам; встречаются обычно в большом количестве, являясь
фоновым растением; часто образуют кочкарники. Аркт. Евр., Н. Зем.,
Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред.
Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж.
Примечание. В препарате более половины зерен деформировано.
Род FIMBRISTYLIS Vahl --- ФИМБРИСТИЛИС
F. dichotoma (L.) Vahl --- Ф. вильчатый
(табл. XLV, 2---5; XLVI, 8---11; рис. 53)
П. з. скрыто дистально 1 поровые, яйцевидные, дистальная поверх-
ность закругленная, проксимальный конец закругленный, слегка сужен-
ный; в очертании округло треугольные, с полюса округлые; п. о. 31.8---
38.3 мкм, ширина 30.8---32.4 мкм. Пора
округло треугольная, скрытая, с нечетким
извилистым краем, 9.7 мкм в диам., с мем-
браной, скульптированной так же, как
остальная поверхность п. з. Экзина 1.4 мкм;
скульптура сгруппированно зернистая, зер-
нышки мелкие, б. м. одинаковые, распо-
ложенные группами, образующими равно
^sis^
мерно распределенные неправильные много
Рис. 53. Cyperaceae. Fimbri У^льники ДО 2.1 МКМ в диам., создающие
stylis dichotoma (L.) Vahl.
негативную сетчатость, иногда, выстраиваясь,
а общий вид п. з.. б поверх они образуют извилистые полоски, край П. 3.
ность экзины.
бугорчатый, стерженьки на коротких ножках,
с расширенными головками. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Херсонский округ, Алешков
ские пески, 1926, Порецкий; Армянская ССР, Арташатский р н, с. Бура
стан, берег Аракса, 1956, Егорова.
Эколого географическая характеристика. Однолетние травы, на сырых
песчаных местах. Причерн., Крым.
Примечание. В препаратах п. з. кавказских растений присутствуют
также п. з. другого типа --- Juncellus, которые составляют 73% (табл. XLVI, 8% 9),
По данным СЭМ, скульптура крупнобугорчатая, бугорки (площадки) продолговатые,
закругленные,' пологие, разделенные извилистыми канавками, поверхность их рав-
номерно мелкобугорчатая.
---104---
Род HOLOSCHOENUS Link --- ГОЛОСХЕНУС
H. vulgaris Link --- Г. обыкновенный
(табл. XLVI, 4, 5)
П. з. 5 (б) поровые, пирамидальные с ребрами или эллипсоидальные
без ребер, дистальная поверхность закругленная, проксимальный конец
суженный, удлиненный; в очертании округленно вытянуто треугольные;
и. о. 35.1---40.3 (42.2) мкм, ширина 26.1---28.4 (30.1) мкм. Поры крупные,
четкие, полярная округлая, 6.5---7.4 мкм в диам., с трещиноватым краем,
мембрана скульптирована крупными площадками экзины, латеральные
округлые или овальные, 8.0---10.7 мкм дл., 6.0---10.3 мкм шир., с трещино-
ватыми краями, мембрана скульптирована отдельными мелкими площад-
ками экзины, равномерно, реже неравномерно распределенными, округлых
и овальных очертаний, до 1.2 мкм в диам. Экзина 1.1 мкм; скульптура
равномерно бугорчатая, нэкзина четкая, равна по толщине покрову,
стерженьки короткие, толстые, расставленные. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Б. Харьковская губ., Изюм
ский у., близ Святогорского монастыря, No 2359, Милютин.
Эколого географическая характеристика. Крупные травянистые мно-
голетники с укороченными корневищами, на сырых песчаных местах,
болотистых, иногда солонцеватых лугах. Верх. Днепр., Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж.
Волж.
Примечание. В препарате около 25% деформированной пыльцы.
Род JUNCELLUS (Griseb.) Clarke --- СИТНИЧЕК
J. pannonicus (Jacq.) Clarke --- С. венгерский
(табл. XLVIII, 3, 4; XLIX, 4, 5)
П. з. 6 апертурные, 1 поровые и 5 бороздовидные, пирамидальные
с ребрами, реже яйцевидные, дистальная поверхность слабо выпуклая,
проксимальный конец закругленный, слегка суженный; в очертании
округло треугольные или эллиптические, с полюса округло 5 утольные;
п. о, 30.9---37.5 мкм, ширина 25.4---30.1 мкм. Апертуры хорошо заметные,
полярная пора округлая, 9.5---14.2 мкм в диам., с неровным краем, лате-
ральные апертуры бороздовидные, щелевидные, длинные, с закругленными
концами, суженные в средней части, (8.0) 13.1---15.3 мкм дл., 3.9---
6.5 мкм шир., с извилистыми краями, мембрана скульптирована рыхло
распределенными зернышками. Экзина 1.2 мкм, в области латеральных
апертур заметно утончается; скульптура мелкобугорчатая, столбики не-
заметные. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Европ. ч., 1883, коллектор
неизвестен.
Эколого географическая характеристика. Низкие травянистые одно-
летники с укороченными корневищами, по берегам водоемов, сырым
солонцеватым лужайкам и болотцам, на песчаной почве. Сред. Днепр.,
Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. В препарате 60% деформированных зерен.
J. serotinus (Rottb.) Clarke --- С. поздний
(табл. XLVIII, 5, 6)
П. з. 6 апертурные, 1 поровые и 5 бороздовидные, пирамидальные
с ребрами, дистальная поверхность слабо выпуклая, проксимальный конец
закругленный, слегка суженный; в очертании эллиптические, с полюса
округло 5 угольные; п. о. 27.8---33.4 мкм, ширина 30.4---35.1 мкм. Поляр-
ная пора округлая, с неровным краем, 5.9---6.7 мкм в диам., латераль-
ные апертуры бороздовидные, щелевидные, 13.9---19.4 мкм дл., 3.0---
3.7 мкм шир., с извилистыми краями, закругленными концами, с мембра-
ной, скульптированной некрупными, до 0.5 мкм в диам., рыхло распре-
деленными зернышками. Экзина 1.1 мкм; скульптура мелкобугорчатая,
нэкзина рыхлая, равна по толщине покрову, стерженьки при иммерсии
не видны. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Б. Астраханская губ., дельта
Волги, 1915, Мавради; там же, 1927, Кречетович.
,
Эколого географическая характеристика. Высокие травянистые много-
летники с ползучими корневищами, на песчаных берегах водоемов и канав,
плавнях, сырых песчаных лугах. Волж. Дон., Причерн.,* Ниж. Дон.,
Ниж. Волж.
Примечание. Все п. з. в препарате деформированы.
Род KOBRESIA Willd. --- КОБРЕЗИЯ
К. myosuroides (Vill.) Fjori et Paol. --- К. мышехвостниковая
(табл. LI, 1)
П. з. 5 поровые, пирамидальные с ребрами, дистальная поверхность
плоская, проксимальный конец суженный, закругленный; в очертании
округло треугольные, с полюса округло квадратные; п. о. 31.9---43.6 мкм,
ширина 32.4---37.6 мкм. Латеральные поры овальные, 12.6---14.2 мкм дл.,
8.1---9.4 мкм шир., с нечетко выраженными трещиноватыми краями,
с мембраной, покрытой бугорками 1.4 мкм в диам., распределенными не-
равномерно, плотно по краю пор и более рыхло в центре. Экзина 1.2 мкм;
скульптура неравномерно бугорчатая, стерженьки плохо заметные,
покров по толщине равен нэкзине. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные
образцы. Чукотский авт. округ,
р. Мильгувеем, 1965, Петровский, Юрцев.
Эколого географическая характеристика. Травянистые плотнодерно
винные многолетники, в моховых и лишайниковых тундрах, на сырых
лужайках и известняковых обнажениях. Аркт. Евр., Дв. Печ., Волж.
Кам.
Примечание. Пыльцы в препарате много, но вся она деформирована. Для
исследования был взят материал с Чукотки, в связи с тем что единственный гербар
ный экземпляр с цветками из европ. ч. СССР после ацетолизной обработки оказался
пустым.
Род MARISCUS Vahl --- МАРИСКУС
М. hamulosus (Bieb.) Egor. --- М. крючковатый
(табл. XLVIII, 18---20)
П. з. 6---8 апертурные, шаровидные или эллипсоидальные; в очерта-
нии округлые, треугольные или квадратные; 31.0---36.4 мкм в диам.
Апертуры чаще поровые, овальные, 7.2---12.0 мкм дл., 5.2---8.5 мкм шир.,
или округлые, 5.0---11.3 мкм в диам., реже бороздовидные, вытянуто
овальные, 14.2---15.0 мкм дл., 4.5 мкм шир., иногда сливающиеся, с чет-
кими, слегка волнистыми или ровными краями, мембрана пор скульпти-
рована крупными, равномерно и рыхло распределенными площадками
экзины. Экзина 1.2 мкм; скульптура равномерно мелкобугорчатая,
стерженьки мелкие, расставленные, с короткими тонкими ножками
и слегка расширенными головками, слабо заметные, покров неровный,
равен по толщине нэкзине, нэкзина прерывистая. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Херсонский округ, Збурьев
ские пески, 1926, Порецкий.
---106---
Эколого географическая характеристика. Низкие травянистые одно-
летники, на сырых песчаных и иловатых местах. Сред. Днепр., Волж.
Дон., Молд., Причерн., Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. В препарате около трети деформированных п. з.
Род PYCREUS Beauv. --- СИТОВНИК
P. flavescens (L.) Reichenb. --- С. желтоватый
(табл. XLVIII, 9---12; рис. 54)
П. з. 6---8 поровые, шаровидные; в очертании округлые, квадратные
или широкотреугольные; 27.9---32.0 мкм в диам. Поры округлые,
(5.0) 7.1---8.3 мкм в диам., реже овальные, (7.0) 8.4---10.9 мкм дл., 4.0---
5.8 мкм шир., равномерно распределенные по поверхности п. з., с чет-
кими, слегка волнистыми кра-
ями, покрытые мембраной,
скульптированной некруп-
ными, равномерно распреде-
ленными редкими зерныш-
ками до 0.7 мкм в диам. Эк-
зина 1.3 мкм; скульптура
равномерно мелкобугорчатая,
нэкзина прерывистая, покров Рис. 54# Cyperaceae. Pycreus flavescens (L.) Reichenb.
равен ПО ТОЛЩИНе НЭКЗИНе,
а _ общий вид п 3 . б _ поверхность экзины с норой;
Край П. 3. неровный. Ц. 3.
в --- строение экзины.
желто зел еноватый.
Исследованные образцы. Учанг су, близ Инсара, 1901,
Golde.
Эколого географическая характеристика. Невысокие травянистые
однолетники, на болотистых, песчаных и иловатых местах. Прибалт.,
Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Карп., ? Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон.
Примечание. Вся пыльца в препарате деформирована.
Род RHYNCHOSPORA Vahl --- ОЧЕРЕТНИК
R. alba (L.) Vahl --- О. белый
(табл. XLIII, 11---13)
П. з. 5 апертурные, 1 поровые и 4 бороздовидные, яйцевидные, ди-
стальная поверхность плоская, проксимальный конец слегка суженный,
закругленный; в очертании округленно вытянуто треугольные, с полюса
округлые; п. о. 28.2---32.5 мкм, ширина 27.2---29.5 мкм. Апертуры круп-
ные, полярная пора округлая, 9.8 мкм в диам., латеральные бороздовид-
ные, вытянуто овальные, 18.0---19.1 мкм дл., 4.8---6.5 мкм шир., с неясно
мелкотрещиноватым краем, с мембраной, скульптированной четко выра-
женными бугорками 1.4 мкм в диам., которые в плане выглядят как
округлые или многоугольно округлые площадки, плотно и равномерно
распределенные. Экзина 1.6 мкм; скульптура равномерно мелкобугор-
чатая, край п. з. на оптическом разрезе еглаженно крупнобугорчатый,
нэкзина прерывистая, несколько тоньше покрова, стерженьки тонкие,,
короткие. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Б. Тамбовская губ., с. Туме
ново, 1921, Кардо Сысоева.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
без ползучих корневищ, на сфагновых, реже гипновых болотах, по окраи-
нам зарастающих озер, заболоченным лесам. Кар. Лапл., Дв. Печ."
---107---
Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред.
Днепр., Волж. Дон., Заволж., Ниж. Дон.
Примечание. Наряду с описанными п. з., которые превалируют в пре-
парате, присутствуют п. з. со сглаженной крупнобугорчатой скульптурой (табл. XLIII,
12, 13), причем крупные бугорки, до 2.5 мкм в диам., распределены неравномерно
по поверхности п. з. Почти все п. з. в препарате деформированы.
R. fusca (L.) Ait. --- О. бурый
(табл. L, 11, 12)
П. з. (5) 6 апертурные, 1 цоровые и (4) 5 бороздовидные, вытянуто
пирамидальные с ребрами, дистальная поверхность закругленная, про-
ксимальный конец оттянутый, суженный, закругленный, реже притуплён-
ный; в очертании угловатые, вытянуто треугольные, с полюса округло
(4) 5 угольные; п. о. (41.1) 42.1---50.1 мкм, ширина 27.2---32.5 мкм.
Апертуры крупные, полярная пора округлая, 12.3 мкм в диам.,
латеральные апертуры бороздовидные, щелевидные, 30.2---31.1 мкм дл.,
4.5---5.9 мкм шир., с мелкотрещиноватым краем, с мембраной, скульпти-
рованной многоугольными и округлыми некрупными бугорками разной
величины, до 1.3 мкм в диам., равномерно распределенными на мембране.
Экзина 1.1 мкм; скульптура равномерно мелкобугорчатая, край на опти-
ческом разрезе неровный, нэкзина прерывистая, несколько тоньше по-
крова, стерженьки тонкие, короткие, слабо очерченные. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Карельская АССР, оз. Косто
мукшское, 1973, No 583, Бузикова.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с ползучими корневищами, на болотах, сырых песчаных местах. Кар.
Лапл., Прибалт., Лад. Ильм.
Примечание. В препарате около 40% деформированных п. з.
Род SCHOENUS L.
--- СХЕНУС
S. ferrugineus L. --- С. ржавый
(табл. L, 7)
П. з. 6 апертурные, 1 поровые и 5 бороздовидные, пирамидальные
с ребрами, дистальная поверхность слабо выпуклая, проксимальный
конец суженный, закругленный; в очертании округло треугольные,
с полюса округлые; п. о. 43.4---48.2 мкм, ширина 32.8---37.9 мкм. Поляр-
ная пора округлая, 11.8 мкм в диам., латеральные апертуры бороздовид-
ные, почти доходящие до дистальной поверхности, 24.6---24.9 мкм дл.,
8.1---12.8 мкм шир., с закругленными концами, расширенные у дисталь-
ной поверхности, с неясно трещиноватыми краями, мембрана пор скульп-
тирована многоугольными или слегка округлыми площадками экзины
разных размеров, распределенными равномерно или приуроченными
к краям апертур. Экзина 0.8 мкм, слегка утолщается у полярной поры;
скульптура мелкобугорчатая, стерженьки почти незаметные при иммерсии,
покров тонкий. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Львовская обл., Ивано Фран
ковский р н, 1958, Загребина.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с укороченными корневищами, на ключевых болотах, болотистых лугах,
приморских отмелях; на карбонатной почве. Кар. Лапл., Дв. Печ., При-
балт., Лад. Ильм., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп.,
Заволж., Молд.
Примечание. Пыльцы в препарате мало, половина ее деформирована.
П. з. S. ferrugineus отличаются от п. з. S. nigricans меньшими размерами, более тонкой
экзиной и расширенными у дистальной поверхности латеральными апертурами.
---108---
S. nigricans L. --- С. черноватый
(табл. L, 2)
П. з. 6 апертурные, 1 поровые и 5 бороздовидные, пирамидальные
с ребрами, дистальная поверхность плоская, проксимальный конец
суженный, закругленный; в очертании вытянуто треугольные, с полюса
округлые; п. о. 55.3---56.9 мкм, ширина 30.1---36.5 мкм. Апертуры круп-
ные, полярная пора округлая, 10.2---12.1 мкм в диам., латеральные апер-
туры бороздовидные, щелевидные, 33.8---38.1 мкм дл., 3.2---4.2 мкм шир.,
с закругленными концами, извилистыми, неясно трещиноватыми краями,
с мембраной, скульптированной площадками экзины из слившихся по
нескольку бугорков. Экзина 1.7 мкм; скульптура мелкобугорчатая,
стерженьки тонкие, короткие, слабо различимые, покров тонкий, равен
по толщине нэкзине, нэкзина непрерывная. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Крым, Учан су, 1893, Фед
ченко; Эстония, 1931, Vilberg.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с укороченными корневищами, на травяных болотах, болотистых песчаных
приморских лугах; на карбонатной почве. Прибалт., Причерн., Молд.,
Крым.
Примечание. Пыльцы в препарате образца из Крыма мало, встречено зерно
с 3 латеральными апертурами. В препарате из Эстонии пыльцы много, но она вся
деформирована.
Род SCIRPUS L.
--- КАМЫШ
S. lacustris L. --- К. озерный
(табл. L, <5, 9; рис. 55)
П. з. 6 апертурные, 1 поровые и 5 бороздовидные, вытянуто пирами-
дальные с ребрами, реже продолговато эллипсоидальные, дистальная
поверхность почти плоская, проксимальный конец удлиненный, сужен-
ный, закругленный или угло-
ватый; в очертании вытянуто
треугольные или продолгова-
то эллиптические , с полюса
5 угольные; п. о. (50.9) 53.0---
58.1 мкм, ширина 33.2---
39.2 мкм. Апертуры крупные,
полярная пора округлая,
13.9---17.5 мкм в диам., с тре-
щиноватым краем, латераль-
ные апертуры бороздовидные,
длинные, вытянуто овальные
или щёлевидные, (21.4) 23.1---
24.5 мкм дл., 8.0---11.2 мкм
шир., не доходящие до дисталь
ной поверхности, с неясно
мелкотрещиноватыми краями,
иногда суженные на проксимальном конце и расширенные у дистальной
поверхности, покрытые мембраной, скульптированной некрупными пло-
щадками экзины 0.5---1.5 мкм в диам., равномерно распределенными.
Экзина 0.9 мкм; скульптура мелкобугорчатая, стерженьки неразличимы
при иммерсии, подстилающий слой прерывистый, покров неровный.
Ц. з. светло зеленоватый.
Исследованные образцы. Livonia, 1915, Regel.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с ползучими корневищами, по мелководьям озер, прудов, реже рек,
Рис. 55. Cyperaceae. Scirpus lacustris L.
общий вид п. з.; б --- поверхность экзины с порой;
в --- строение экзины.
---109---
I
по старицам, иногда берегам водоемов, нередко образуют большие за-
росли. Все районы, кроме Аркт. Евр., Н. Зем.
Примечание. В препарате 20---30% деформированных зерен. В работе
Шимакуры (Shimakura, 1973) приводятся краткое описание и микрофотографии пыльцы
двух видов: S. triqueter и S. mucronatusvar. robustus, которые, также как и описанный
вид, могут быть отнесены к типу Eleocharis, подтипу Elcocharis.
S. radicans Schkuhr --- К. укореняющийся
(табл. XLVI, 12, 13)
П. з. 5 поровые, яйцевидные, дистальная поверхность слегка закруг-
ленная, проксимальный конец суженный, закругленный; в очертании
округло треугольные, с полюса округлые; п. о. 33.5---35.1 мкм, ширина
29.9---31.0 мкм. Поры крупные, округлые, 8.3---10.0 мкм в диам., края
трещиноватые, мембрана скульптирована рыхло и равномерно распре-
деленными некрупными площадками экзины. Экзина 1.2 мкм; скульп-
тура мелкобугорчатая, нэкзина слабо заметная, прерывистая, тоньше
покрова, стерженьки почти незаметные. Ц. з. желтовато зеленоватый.
Исследованные образцы. Б. Воронежская губ., Хренов
бор, 1911, Дубянский.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с ползучими корневищами, на сырых лугах и по берегам водоемов. Кар.
Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам.,;
Верх. Днепр., Сред. Днепр., Заволж.
Примечание. Вся пыльца в препарате деформирована, описание состав-
лено по трем п. з.
S. sylvaticus L. --- К. лесной
(табл. XLVI, 6, 7; XLIX, 6, 7)
П. з. 5 (б) поровые, яйцевидные, дистальная поверхность выпуклая,
проксимальный конец несколько удлиненный, суженный, закругленный;
в очертании округленно треугольные, с полюса округлые; п. о. 46.3---
53.3 мкм, ширина 37.8---43.0 мкм. Поры округлые, 9.8---13.8 мкм в диам.,
с трещиноватыми краями, покрытые мембраной, скульптированной не-
равномерно распределенными площадками экзины разных размеров,
с 2---4 бугорками на площадке. Экзина 0.8 мкм; скульптура равномерно
бугорчатая, покров и нэкзина тонкие, стерженьки при иммерсии неза-
метные, край п. з. неровный. Ц. з. светло зеленоватый.
Исследованные образцы. Prov. Olonez, Archangel, 1909^
Pohle.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с ползучими корневищами, на травянистых болотах, в сырых лесах,
по кустарникам, лугам, берегам водоемов. Кар. Лапл., Дв. Печ., При-
балт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред.
Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж.
Дон.
Примечание. Пыльцы в препарате мало, среди нее 40% деформированной.
П. з. S. sylvaticus отличаются от п. в. S. radicans более крупными размерами.
S. tabernaemontani С. С. Gmel. --- К. Табернемонтана
(табл. L, 1, 4, 5)
П. з. 6 апертурные, 1 поровые и 5 бороздовидные, вытянуто пирами-
дальные с ребрами, дистальная поверхность плоская, проксимальный
конец вытянутый, закругленный; в очертании вытянуто треугольные,
с полюса 5 угольные; п. о. (50.0) 52.3---57.1 (58.0) мкм, ширина 31.4---
37.1 (41.2) мкм. Полярная пора округлая, 10.5---12.2 мкм в диам., с бах-
ромчатым краем, латеральные апертуры бороздовидные, 35.9---44,3 мкм
дл., 9.1---10.9 мкм шир., с трещиноватыми краями, один конец усечен-
ный, другой оттянутый, закругленный, мембрана апертур покрыта рыхло
и равномерно распределенными, очень мелкими площадками экзины^
которые на оптическом разрезе выглядят как уплощенные бугорки.
Экзина 0.7 мкм; скульптура мелкозернистая, покров немного толще
нэкзины, стерженьки незаметные. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Башкирия, Белебеевский кан-
тон, Берказан Камыш, 1928, No 1394, Новопокровский, Линд.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с ползучими корневищами, в воде, вдоль морских побережий, в прудах,
ручьях, на болотах и болотистых лугах. Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм.,
Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон.,
Карп., Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Около 77% п. з. в препарате деформированы. Очень редко
встречаются п. з. с 4 и 6 бороздовидными апертурами.
Сем. DIOSCOREACEAE R. Вг.
ДИОСКОРЕЙНЫЕ
П. з. дистально 1 бороздные, латерально 2 бороздные, 2 бороздные
или 4 (б) поровидные, симметричные или асимметричные, эллипсоидаль-
ные, сфероидальные, лодочковидные, двояковыпуклые; 27.8---43.2
(45.0) мкм в наиб. диам. Борозды длинные, поровидные апертуры почти
округлые, с сильно изрезанными краями. Экзина тонкая, 1.5---2.2 мкм;
скульптура сетчатая, струйчатая или мелкошипиковая.
Семейство полиморфное, 9 родов и более 750 видов; в европ. ч. 1 род
с 1 видом. Многолетние вьющиеся травы с клубневидными корнями и
корневищами. Растения тропиков и субтропиков, некоторые представи-
тели заходят в умеренную зону.
Род DIOSCOREA L, --- ДИОСКОРЕЯ
D. caucasica Lipsky --- Д. кавказская
(табл. LI, 9---11)
П. з. дистально 1 бороздные, асимметричные, лодочковидные, плоско-
выпуклые, слегка килеватые, один конец закругленный, другой притуп-
лённый; в очертании с полюса эллиптические, латеральные стороны
неравные, выпуклые, в поперечном сечении треугольные; п. о. 18.1---
23.2 мкм, б. э. д. 27.8---32.6 (34.0) мкм, м. э. д. 21.4---25.4 мкм. Борозда
расположена вдоль центральной части дистальной стороны, непогружен-
ная, длинная, со щелью на дне, на одном конце суженной, заостренной,
на другом расширенной, заходящей на проксимальную сторону, мембрана
тонкая, гладкая, но краю окаймленная мелкими зернышками экзины.
Экзина тонкая, 1.5 мкм на проксимальной стороне, к борозде утончается
до 0.6 мкм; скульптура равномерно сетчатая, ячеи мелкие, иногда образую-
щие полоски, б. м. одинаковые, округлые или овальные, замкнутые,
к краям борозды мельчают, переходя в мелкую зернистость, просветы
ячей равны ширине стенок или больше ее, головки стерженьков округлые,;
ножки тонкие, короткие, подстилающий слой толще головок стерженьков.
Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Киев, Бот. сад, 1900, Lipsky.
Эколого географическая характеристика. Многолетние лианы с вью-
щимся стеблем и толстым длинным корневищем, в лесах, кустарниках.
В европ. ч. СССР в культуре.
---111---
Род TAMUS L. --- ТАМУС
Т. communis L.
--- Т. обыкновенный
(табл. LXIV, 10, 13---15; LXXVI, 1, 4; рис. 56)
П. з. латерально 2 бороздные, слегка асимметричные, продолговато
эллипсоидальные, с усеченными концами; в очертании с полюса округло
прямоугольные, с экватора продолговато эллиптические, дистальная сто-
рона более выпуклая, чем полярная, в поперечном сечении округлые
или слегка овальные; п. о. 29.8---
33.4 мкм, б. э. д. 37.8---42.3 мкм,
м. э. д. 27.8---30.1 мкм. Борозды
латеральные, симметричные, слегка
погруженные, длинные, щелевидные,
около 2.0 мкм тир. в средней части,
к концам суженные и заостренные,
покрыты частично, а чаще полностью
мелкозернистой мембраной. Экзина
2.3---2.5 мкм в центральной части
между бороздами, к бороздам утон-
чается до 1.0 мкм; скульптура крупно-
сетчатая, ячеи округлые или слегка овальные, угловатые, до 2.8---3.3 мкм
в диам., стенки ячей сплошные, однорядные, в 2---3 раза ^же просветов,
по направлению к бороздам ячеи переходят в мелкую зернистость, стер
Рис. 6. Dioscoreaceae. Tamus communis L.
a --- вид с полюса; б --- поверхность экзины;
в --- строение экзины.
женьки
короткими ножками,
з. желтовато зелено
Ялта, 1896, Golde;
расставленные, с овальными головками,
подстилающий слой составляет треть сэкзины. Ц
ватый.
Исследованные образцы. Крым,
Крым, Никитский бот. сад, 1927, Петушников.
Эколого географическая характеристика. Многолетние вьющиеся травы
с клубневидными корнями и корневищами, в лесах и предгорьях, в за-
рослях кустарников, редко. Крым (горы).
Примечание. По данным СЭМ, скульптура сетчатая,
овальные, мельчают к краю борозды, стенки ячей гладкие.
ячеи округлые или
Сем. HYDROCHARITACEAE Juss. --- ВОДОКРАСОВЫЕ
П. з. дистально 1 бороздные или полярные безапертурные, шаровид-
ные, почти шаровидные или широкоэллипсоидальные; от 25.0 до 130.0 мкм
в наиб. диам. Обычно монады, но у представителей подсем. Thalassioideae
и Halophiloideae собраны в пыльцевые цепочки из линейных тетрад (Eng
1ег, 1964). Экзина тонкая, с шипиковатой или гранулярной скульптурой,
образованной на покрове, шипики на поверхности покрова редко рас-
ставленные или густо расположенные, иногда образуют рыхлую неясную
сетчатость, стерженьковый слой едва заметен, виден только у п. з. Stra
tiotes.
По строению экзины и образованию нитевидных монад и тетрад п. з.
семейства имеют сходство с п. з. семейств Ruppiaceae, Zosteraceae и
Zannichelliaceae. Данные СЭМ подтверждают шиповатое, а не бородав-
чатое строение скульптурных " элементов экзины.
Семейство олигоморфное, 16 родов и около 100 видов; в европ. ч.
СССР 5 родов и 5 видов. Насекомоопыляемые, водоопыляемые и, редко,
ветроопыляемые многолетние травы, целиком или частично погруженные
в воду, растущие в морских и пресных водах тропического и умеренного
пояса.
Род HYDRILLA L. С. Rich. --- ГИДРИЛЛА
H. verticil lata (L. fil.) Royle --- Г. мутовчатая
П. з. аполярные, безапертурные, сфероидальные; около 105 мкм
в наиб. диам. Экзина тонкая, 1.5 мкм, сэкзина около 1.0 мкм, толще
нэкзины, густо покрыта гранулярной скульптурой, гранулы мелкие,
одинакового размера, около 1.0 мкм шир., плотно и равномерно рас-
положенные, нэкзина гомогенная.
Исследованные образцы. Индия, «Amberpet Lake» (Raj,
Saxena, 1966).
Эколого географическая характеристика. Многолетние травянистые,
погруженные в воду растения, в стоячих и медленно текущих водах.
Прибалт., Верх. Днепр.
Примечание. Здесь помещено заимствованное описание п. з. If. verticillata,
очень редкого растения, известного в европ. ч. СССР только из под Витебска; новые
находки его обнаружены в Прибалтике. Судя по микрофотографии в статье Раджа
и Саксены (Raj, Saxena, 1966), п. з. этого вида отличаются от п. з. изученных пред-
ставителей семейства своеобразной плотнозернистой скульптурой.
Род HYDROCHARIS L. --- НОДОКРАС
Н. morsus ranae L. --- В. обыкновенный
(табл. XLII, 4---6; LI, 14, 15)
П. з. безбороздные, шаровидные; (18.0) 24.0---28.8 (30.0) в наиб. диам.
Экзина тонкая, 1.5---2.0 мкм; скульптура шиповатая, шипы б. м. равно-
мерно редко расставленные, остроконическле, около 1.0 мкм дл., тонко
оттянуто заостренные проекции шипов округлые, расстояние между ши-
пами 2.0---2.5 мкм, край экзины между шипами на оптическом разрезе
слабо волнистый, шипы образуют неясную сетку, стенка каждой ячеи
состоит из 5---6 шипов; текстура тонкопятнистая, видна слабо, только
при иммерсии. Ц. з. желтый.
Исследованные образцы. Б. Сев. Двинская губ., Соль
Вычегодский р н, 1927, Селиванова.
Эколого географическая характеристика. Многолетние водные расте-
ния, свободно плавающие в озерах, прудах и болотах; нередко. Кар.
Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам.,
Верх. Днепр., Заволж., Карп., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон.,
Ниж. Волж.
Примечание. Описания и изображения п. з. этого вида можно найти в ряде
работ (Erdtman, 1943; Куприянова, 1948; Beug, 1963; Mitroiu, 1970). По данным СЭМ,
поверхность экзины гладкая, с округлыми перфорациями между шипами, шипы узко-
конической формы.
Род STRATIOTES L. --- ТЕЛОРЕЗ
S. aloides L. --- Т. обыкновенный
(табл. LI, 16, 17; рис. 57)
П. з. 1 бороздные, билатерально симметричные, широкоэллипсои-
дальные; в очертании с полюса широкоэллиптические, с латеральной
стороны эллиптические, концы зерен закругленные; п. о. 42.5 мкм,
б. э. д. 61.2---75.6 (82.8) мкм, м. з. д. 50.4---57.6 мкм. Борозда короткая,
широкая, слабо обозначенная, покрыта более тонкой скульптурой, чем
общая поверхность зерен. Экзина 1.7 мкм, на проксимальной стороне
2.5 мкм, на дне борозды 1.5 мкм, двуслойная; скульптура крупношипо-
ватая, шипы 1.7---2.0 (3.4) мкм дл., конические, тонко оттянуто заострен-
ные, слегка изогнутые, редко расставленные, расстояние между шипами
2.5---5.1 мкм, край экзины на оптическом разрезе между шипами волни
8 Споры и пыльца
---из---
стый; текстура мелкоточечная, под покровом расположен стерженьковый
слой, подстилающий слой тоньше покрова. Ц, з. желтый.
Исследованные образцы. Б. Петербургская губ., Цар-
скосельский у., ст. Сиверская, 1921, Смирнов; б. Тобольская губ.,
коллектор неизвестен.
Рис. 57. Hydrocharitaceae, Stratiotes aloides L.
a --- общий вид п. з.; б --- строение экзины; в --- поверхность экзины.
Эколого географическая характеристика. Многолетние травянистые
растения, в озерах, болотах, прудах, иногда образуют огромные заросли.
Во всех районах европ. ч. СССР, кроме Крыма и Ниж. Волж.
Примечание. П. з. S. aloides из Швеции около 50 мкм в наиб. диам. (Erdt-
man et al., 1963). П. з. растений из б. Тобольской губ., наоборот, очень крупные, часто
достигают 82.8 мкм в диам., имеют более длинные шипы. В статье Н. Р. Мейер (1966)
приведены микрографии (ТЭМ) ультратонких срезов через палинодерму S, aloides,
на которых несколько необычно выглядят округлые супратегиллярные выросты.
Род VALLISNERIA L. --- ВАЛЛИСНЕРИЯ
V. spiralis L. --- В. спиральная
П. з. безапертурные (Mitroiu, 1970) или со слабо выраженной 1 ди
стальной бороздой (Raj, Saxena, 1966), сфероидальные или почти сферои-
дальные; крупные, (38.0) 49.2---65.6 мкм в наиб. диам. Экзина довольно
тонкая, около 2.0 мкм, сэкзина толще нэкзины; скульптура коротко
шипиковатая, шипики равномерно расставленные, от 1.0 до 2.0 мкм шир.
в основании, нэкзина тонкая, гомогенная.
Исследованные образцы. Индия, «Hussain sagar» (Raj,
Saxena, 1966); Румыния, «Distr, Ilfov» (Mitroiu, 1970).
Эколого географическая характеристика. Погруженные в воду много-
летние растения, на дне водоемов со стоячей и проточной водой, на глу-
бине до 1 м. Сред. Днепр., Причерн., Ниж. Волж.
Примечание. На микрофотографии п. з. V. spiralis (Raj, Saxena, 1966)
очень похожи на п. з. Zannichellia.
Сем. IRIDACEAE Juss. --- КАСАТИКОВЫЕ
П. з. дистально 1 (2) бороздные, спирально или многоапертурные,
дистально 3 щелевые (Iris lazica, I. hybrida, hort.), безапертурные, лодоч
ковидные, продолговатые, почти пирамидальные, шаровидные; в очерта-
нии с полюса эллиптические, округлые, округло треугольные, с экватора
плоско выпуклые, округлые; крупные, до 150 мкм в наиб. диам. Борозда
---114---
без оперкулума или с ланцетовидным оперкулумом. Экзина перфориро
ванно нокровная или покровная, тонкая, 1.5---3.4 мкм; скульптура сет-
чатая или мелкошиповатая, зернистая.
П. з. семейства относятся в основном к 2 морфологическим группам*
одна из которых имеет лодочковидные, продолговато эллипсоидальные,
1 бороздные п. з., другая --- шаровидные, спиральноапертурные или без-
бороздные и является производной от первой. Установленные 2 группы
встречаются в семействе б. ч. в разных родах: лодочковидные в родах
Iris, Gladiolus, Sisyrinckium, Iridodictyum и др., тогда как шаровидные
в родах Crocus и Juno. Однако у некоторых видов рода Iridodictyum
встречаются как лодочковидные, так и шаровидные п. з.: у /. ко1рако\о
skianum --- шаровидные, а у /. reticulatum --- лодочковидные. То же можно
наблюдать и среди представителей рода Juno: /. drepanophylla имеет ло-
дочковидные п. з., а большинство видов --- шаровидные (Родионенко, 1961).
П. з. западноевропейских видов Iris были подразделены Бойгом (Beug,
1963) на 3 типа: 1) Iris germanica Typ, 2) Iris pseudacorus Typ и 3) Iris
pumila Typ. К первому им были отнесены I. aphylla, I. arenaria, I. ger
manica, I. pallida, /. sambucina, I. squalens и I. variegata, ко второму
J. pseudacorus, I. sibirica, I. graminea, I. foetidissima, I. spuria, к третьему
J. pumila, I. chamaeiris и I. lutescens.
Установленные типы п. з. рода iris соответствуют в основном секцион-
ным подразделениям рода.
В обработке рода Iris для «Флоры европейской части СССР» И. Н. Цве-
лев (1979) подразделил род на 4 секции: Ioniris, Limniris, Iris, Hexapogon.
Виды Irisj имеющие п. з. типа germanica, принадлежат к секции Iris,
виды, обладающие п. з. типа pseudacorus, относятся к секции Limniris.
П. з. /. humilis своеобразны, они относятся к особому типу --- humilis.
Сам же вид I. humilis принадлежит с секции Hexapogon. Виды, имеющие
п. з. типа pumila, отнесены Цвелевым к секции Iris; последнее, по
видимому, неправильно, потому что п. з. I. pumila представлены осо-
бым типом (табл. LV, 8, 9).
Сведения о пыльце семейства имеются во многих работах (Куприя-
нова, 1948; Erdtman, 1952, 1969; Iku.se, 1956а, и др.). Морфологии пыльцы
рода Iris посвящен особый раздел в книге Г. И. Родионенко (1961), где
имеются данные о пыльце 78 видов Iris, а также о пыльце других родов
семейства: Juno, Iridodictyum, Gynandriris, Crocus, Tigridia, Gladiolus,
Belamcandra, Sisyrinchium. В работе Шульце (Schulze, 1964) описана
пыльца 56 видов рода Iris, снабженных отличными микрофотографиями
деталей скульптуры и общего вида п. з.
По данным СЭМ, видимая при СМ точечная текстура при увел.
10 ООО выглядит скульптурой, состоящей из коротких разноразмерных
столбиков, иногда сливающихся по 2, 3, и редких шипов (табл. LVI, 5).
Семейство полиморфное, 60 родов и около 800 видов, распространенных
почти во всех странах обоих полушарий, особенно многочисленных
в странах древнего Средиземноморья, в Южной Африке и тропической
Америке; в европ. ч. СССР 4 рода и 38 видов. Насекомоопыляемые много-
летние корневищные, клубнелуковичные и луковичные травы (вне СССР
иногда полукустарники). П. з. Iridaceae имеют сходство с зернами Ama-
ryllidaceae и Liliaceae.
Род CROCUS L. --- ШАФРАН
С. heuKellianus Herb. --- Ш. Гейфеля
(табл. LII, 1, 2)
П. з. безапертурные, шаровидные; в очертании округлые; 82.8---
108.8 мкм в диам. Экзина очень тонкая, около 0.5 мкм, сильно сминаю-
щаяся при ацетолизной обработке; скульптура мелкошипиковатая, ши
пики конические, прямые, менее 0.5 мкм дл., расстояние между ними
0.8---1.7 мкм, покров тонкий, текстура между шипиками мелкоточечная,
стерженьковый слой в виде неясной штриховатости, нэкзина незаметна.
Гиалина толстая, равномерным слоем покрывающая все зерно. Ц. з. жел-
тый.
Исследованные образцы. Хреб. Черногора, 1960, Ку-
приянова, Алешина; инв. No 5357.
Эколого географическая характеристика. Многолетние клубнелуко
вичные растения, на горных лугах, до верхнего горного пояса. Карп.,
Верх. Днепр. (крайний запад).
Примечание. Вид, близкий С. vermis (L.) Hill. Все п. з. в препарате нор-
мально развитые. Среди видов рода много декоративных растений. П. з. видов имеют
большое сходство между собой. Так как экзина п. з. очень тонкая, то ее особенности ---
апертуры, скульптура лучше видны при фиксации п. з. спиртом с последующим окра-
шиванием основным фуксином.
С. pallasii Goldb. (С. autumnal is Pall, ex Bieb.) --- III. Палласа
(табл. LIV, 8)
П. з. много или безапертурные, шаровидные; в очертании округлые;
(54.0) 61.2---68.4 (75.0) мкм в диам. Апертуры слабо различимые, бороздко
видные, расположены б. м. спирально. Экзина тонкая, около 0.8 мкм,
сильно сминающаяся при ацетолизной обработке; скульптура мелко
шипиковатая, шипики прямые, остроконические, расстояние между ними
1.7---2.0 мкм, покров тонкий; текстура между шипиками мелкоточечная,
стерженьковый слой слабо различим. Гиалина толстая, 3.5---4.0 мкм.
Ц. з. желтый.
Исследованные образцы. Крым, окр. Симферополя, 1898,
Андреев.
Эколого географическая характеристика. Многолетние клубнелукович
ные растения, на каменистых склонах, лесных полянах, в степях. Крым.
Примечание. В препаратах до 20% деформированных п. з. Пыльца этого
вида довольно хорошо выносит ацетолизную обработку, не разрушается, только
сильно сминается. П. з. С. pallasii из Крыма были описаны и изображены как много-
поровые (Куприянова, 1948) с порами, расположенными б. м. спирально, но п. з.
в цитированном препарате совсем не имели апертур. При СЭМ заметны небольшие
поровидные отверстия с неровными краями.
С. reticulatus Stev. ex Adam. --- HI. сетчатый
(табл. LII, 6)
П. з. спиральноапертурные, шаровидные; в очертании округлые;
82.8---90.0 мкм в диам. Апертуры узкие, до 2.0 мкм, лентовидные, обороты
спирали неравномерно расположены на п. з., мембрана очень тонкая,
расстояние между витками спирали 11.9---17.0 (34.0) мкм. Экзина тон-
кая, около 1.5 мкм, растрескивающаяся б. ч. на две половины при ацето-
лизной обработке; скульптура мелкошипиковатая, шипики конические,
1.7, редко до 2.0 мкм выс, изогнутые, расстояние между ними 1.7---
3.4 мкм или немного более, покров толще подстилающего слоя; текстура
мелкоточечная, стерженьки слабо различимы при иммерсии, подстилаю-
щий слой прерывистый, нэкзина не видна. Гиалина толстая, равномерно
утолщенная, 3.4---4.0 мкм. Ц. з. светло желтый.
Исследованные образцы. УССР, Ворошиловградская
обл., г. Брянск, 1917, Деринова.
Эколого географическая характеристика. Многолетние клубнелукович
ные растения, в степях, на лесных полянах, в дубравах. Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон.
---116---
С. speciosus Bieb. --- Ш. прекрасный
(табл. LII, 5, 4)
П. з. спиральноапертурные, шаровидные; в очертании округлые;
(36.0) 50.4---54.0 (87.0) мкм в диам. Апертуры лентовидные, спиральные
(спирали имеют больше оборотов на одной стороне п. з., чем на другой),
узкие, 5.1---6.0 мкм; на поверхности мембраны имеются мелкая зернистость
и иногда редкие шипики. Экзина тонкая, около 1.5 мкм, растрескиваю-
щаяся при ацетолизной обработке; скульптура мелкошипиковатая, ши-
пики менее 0.5 мкм выс, конические, прямые, расстояние между ними
1.5---2.0 мкм, покров немного толще подстилающего слоя; текстура мелко-
точечная, стерженьки слабо различимы при иммерсии, нэкзина не видна.
Гиалина толстая, равномерно утолщена на всем зерне, около 3.0 мкм.
Ц. з. желтовато бурый.
Исследованные образцы. Крым, 1897, Мокржецкий.
Эколого географическая характеристика. Многолетние клубнелуко
вичные растения, на лугах и каменистых склонах гор, в разреженных
лесах. Карл., Причерн. (зап.).
С. tauricus (Trautv.) Puring --- Ш. таврический, ш. крымский
(табл. LII, 5)
П. з. спиральноапертурные, шаровидные; в очертании округлые;
61.2---72.0 мкм в диам. Апертуры спиральные, узкие, расстояние между
витками спирали 10.8---14.4 мкм. Экзина очень тонкая, 0.8 мкм, сминаю-
щаяся при ацетолизной обработке, выглядит однослойной, внутренней
структуры почти незаметно; скульптура мелкошипиковатая, шипики
остроконические, 0.5 мкм выс, расстояние между ними 2.5---3.4 мкм,
покров толще подстилающего слоя; текстура мелкоточечная, стержень-
ковый слой едва различим, нэкзина не видна. Гиалина толстая, равно-
мерно утолщенная, 3.4 мкм. Ц. з. желтый.
Исследованные образцы. Крым, яйла, 1959, Куприя-
нова, Бантова; инв. No 4923.
Эколого географическая характеристика. Многолетние клубнелуко
вичные растения, на открытых каменистых склонах. Причерн., Крым.
Примечание. П. з. С. tauricus были изображены и. описаны в работе
Л. А. Куприяновой (1948); изображенные зерна обладали многими бороздковидными,
спирально расположенными апертурами.
С. vermis (L.) Hill --- Ш. весенний
(табл. LVI, 2, 2)
П. з. многоапертурные, шаровидные; в очертании округлые; 79.2---
82.8 мкм в диам. Апертуры малозаметные, небольшие, 2.5---3.0 мкм в наиб,
диам., в виде б. м. округлых или продолговатых разрывов экзины, рас-
положены спирально, края их неровные. Экзина тонкая, 1.3 мкм,
смипающаяся при ацетолизной обработке; скульптура мелкошипиковатая,
шипики 1.7 мкм выс, конические, заостренные, разной толщины, рас-
стояние между ними (1.7) 2.5---3.4 мкм, покров тонкий; текстура мелко-
точечная. Гиалина толстая, 2.5---3.0 мкм, равномерно утолщенная.
Ц. з. (живых) зеленовато желтый.
Исследованные образцы. Ленинград, Ботанический сад,
1981, Куприянова; инв. No 9590.
Эколого географическая характеристика. Многолетние клубнелукович
ные растения, на открытых местах. Карп, (вероятно, в качестве оди-
чавшего). Культивируются как декоративные растения.
Примечание. В препаратах до 25% деформированных зерен.
Род GLADIOLUS L. --- ШПАЖНИК, ГЛАДИОЛУС
G. imbricatus L. --- Ш. черепитчатый
(табл. LV, 1---3)
П. з. дистально 1 бороздные, лодочковидные, килеватые, киль за-
кругленный, широкий; в очертании с полюса широкоэллиптические,
с экватора плоско или двояковыпуклые; п. о. (50.4) 54.0---57.4 мкм,
б. э. д. (65.0) 72.0---75.6 (79.2) мкм', м. э. д. 46.8---50.4 мкм. Борозда
широкая, длинная, с закругленными концами, достигает концов зерна,
закрыта ланцетовидной покрышкой, края неровные, бахромчатые. Экзина
тонкая, 2.5 мкм, покровная; текстура отчетливо мелкопятнистая, образо-
ванная проекциями округлых головок стерженьков, покров толще под-
стилающего слоя, стерженьки короткие. Ц. з. желтый.
Исследованные образцы. Prope Wilna, 1879, No 468,
Schell.
Эколого географическая характеристика. Многолетние травянистые
клубнелуковичные растения, на лесных полянах. Прибалт., Лад. Ильм.,
Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Карп., Молд.
(зап.), Причерн.
Примечание. П. з. Gladiolus похожи на 1 бороздные п. з. рода Iris, отли-
чаются строением борозды и наличием ланцетовидной покрышки --- оперкулума.
П. з. 5 видов Gladiolus кратко описаны в работе Бойга (Beug, 1963). Многие виды
культивируются в качестве декоративных растений.
Род IRIS L. --- КАСАТИК
I. germanica L. --- К. германский
(табл. LIV, 6, 7)
П. з. 1 бороздные, лодочковидные, киль слабо выражен, пологий,
один конец зерна шире другого; в очертании с полюса широко или тре-
угольно эллиптические; п. о. 43.2---46.8 мкм, б. э. д. (72.0) 75.6---79.2
(108.0) мкм, м. э. д. 57.6 (72.0) мкм. Борозда длинная, широкая, глубоко
погруженная, мембрана гладкая. Экзина 3.4 мкм толщ., скульптура
сетчатая, стенки ячей прерывистые, 1.0---1.7 мкм толщ., просветы ячей
угловатые, (3.4) 4.5---6.8 (10.2) мкм, продолговатые или почти квадратные,
с зернистостью внутри, подстилающий слой тонкий. Ц. з. желтый.
Исследованные образцы. Fl. Odessana, 1895, коллектор
неизвестен.
Эколого географическая характеристика. Многолетние корневищные
травы, на лесных полянах. Карп., Причерн. Широко культивируются
в качестве декоративных растений и нередко дичают.
Примечание. П. з. Т. germanica отличаются от п. з. других видов очень
крупной сетчатой скульптурой. П. з. в препарате нормально развиты.
I. graminea L. --- К. злаковидный
(табл. ЫИЯ 4---6; рис. 58)
П. з. 1 бороздные, лодочковидные, асимметрично эллипсоидальные,
килеватые, киль слабо выражен, закругленный, один конец зерна шире
другого; в очертании с полюса асимметрично эллиптические; п. о. 46.8---
61.2 мкм, б. э. д. (57.6) 64.8---72.0 (75.6) мкм, м. э. д. 4.68---60.0 мкм.
Борозда длинная, широкая, глубоко погруженная, мембрана тонкая,
гладкая, легко разрывается вдоль борозды. Экзина тонкая, б. м. равно-
мерно утолщенная, 1.5---1.7 мкм; скульптура очень мелкосетчатая, при
иммерсии выглядит мелкозернистой, зернышки около 0.5 мкм в диам.,
иногда образуют параллельные ряды, стерженьки с мелкими округлыми
головками, тонкими ножками, подстилающей слой прерывистый. Ц. з. зе-
леноватый.
Исследованные образцы. Украина, Савостьянов.
Эколого географическая характеристика. Многолетние корневищные
травы, на лугах, лесных
полянах, до среднего горного
пояса. Сред. Днепр., Карп.,
Причерн.
Примечание. П. з. I.
graminea имеют наиболее тонкую
мелкосетчатую скульптуру и этим
отличаются от п. з. /. pseudacorus
и /. sibirica, относящихся вместе
с /. graminea к одному пыльце-
вому типу.
Рис 58. Iridaceae. Iris graminea L.
общий вид п. з.; б --- строение экзины; в --- поверх-
ность экзины.
I. humilis Georgi --- К. низкий
(табл. LIV, 3---5)
П. з. 1 бороздные, лодоч-
ковидные, асимметрично ши-
рокоэллипсоидальные, киле
ватые, киль широкий, закруг-
ленный, часто один конец
зерна шире другого; в очертании с полюса широкоэллиптические, с за-
кругленными уплощенными концами, с экватора плоско выпуклые;
п. о. 46.8 мкм, б. э. д. 57.6---61.2 мкм, м. э. д. 46.8---50.4 мкм. Борозда
длинная, широкая, 18.0---21.6 мкм шир., с параллельными бахромчатыми
краями, мембрана тонкая, гладкая, легко разрушается при ацетолизе.
Экзина тонкая, 2.5 мкм; скульптура очень мелкоячеистая, переходящая
в зернистость, зернышки менее 0.5 мкм в диам., округлые, образуют
параллельные ряды, стерженьки короткие, покров равен по толщине
подстилающему слою. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Elisabethgrad, 1827, Lindeman.
Эколого географическая характеристика. Многолетние корневищные
травы, в степях, борах, на лесных полянах. Волж. Дон., Заволж., Ниж.
Дон.
Примечание. П. з. /. humilis относятся к особому типу humilis. Этот вид
принадлежит к секции Hexapogon.
I. pseudacorus L.
--- К. водяной
(табл. LIV, 1, 2)
П. з. 1 бороздные, асимметрично широкоэллипсоидальные, килеватые,
киль широкий, почти незаметен; в очертании асимметрично широкоэл-
липтические; п. о. 57.6---79.2 (82.8) мкм, б. э. д. (54.0) 72.0---96.4
(106.2) мкм, м. э. д. 59.0---72.0 мкм. Борозда длинная, широкая, глубоко
погруженная, мембрана тонкая, гладкая, легко разрывающаяся вдоль
борозды. Экзина на проксимальной стороне довольно толстая, достигает
3.4 мкм, на дистальной, как и у краев борозды, очень тонкая; скульптура
сетчатая, на проксимальной стороне угловато ячеистая, просветы ячей
3.4 мкм в диам., стенки иногда прерывистые, проекции головок стержень-
ков крупные, округлые, сливаются иногда по нескольку, стерженьки
на оптическом разрезе отчетливо выступают, подстилающий слой тонкий.
Ц. з. зеленоватый или сероватый.
Исследованные образцы. Калининград, Ботанический
сад, 1940, Победимова.
Эколого географическая характеристика. Многолетние корневищные
травы, на болотах, болотистых местах, по берегам водоемов. Кар. Лапл.,
---119---
Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх.
Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Карп., Молд., Причерн.,
Крым, Ниж. Дон.
Примечание. П. з. /. pseudacorus отличаются от п. з. /. sibirica главным
образом бблыпим размером зерен, от п. з. /. graminea --- более толстой экзиной и до-
вольно крупноячеистой скульптурой. Все они относятся к типу pseudacorus. Эти виды
принадлежат к секции Limniris.
I. sibirica L.
--- К. сибирский
(табл. LIII, 1---3)
П. з. 1 бороздные, асимметрично широкоэллипсоидальные, килеватые,
киль широкий, плоский; в очертании с полюса широкоэллиптические,
с экватора плоско выпуклые; п. о. 54.0---61.2 мкм, б. э. д. 68.4---72.0
(79.2) мкм, м. э. д. 57.6---61.2 мкм. Борозда длинная, широкая, глубоко
погруженная, мембрана тонкая, гладкая, легко разрывающаяся вдоль
борозды. Экзина б. ч. равномерно утолщена, на проксимальной стороне
3.4 мкм, на дистальной тонкая, 2.5 мкм, у края борозды очень тонкая,
1,7 мкм; скульптура сетчатая, на проксимальной стороне угловато
ячеистая, просветы ячей 3.4 мкм в диам., стенки иногда прерывистые,
текстура на поверхности стенок состоит из проекций б. ч. отдельных или
слившихся по нескольку головок стерженьков, стерженьки на оптическом
разрезе отчетливо выступают, головки их крупные, подстилающий слой
прерывистый. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Б. Екатеринославская губ.,
Новомосковский у., берег р. Самары, 1894, Алексеенко.
Эколого географическая характеристика. Многолетние корневищные
травы, на лугах, лесных полянах, до нижнего горного пояса. Дв. Печ.,
Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред.
Днепр., Волж. Дон., Карп., Причерн.
Примечание. П. з. вида имеют большое сходство с п. з. /. pseudacorus, отли-
чаются более мелким размером.
Род SISYRINCHIUM L. --- ГОЛУБОГЛАЗКА
S. angustifolium Mill. (S. mucronatum Michx.) --- Г. узколистная
(табл. LV, 7)
П. з. дистально 1 бороздные, уплощенные, лодочковидные, киль
плоский; в очертании с полюса угловато эллипсоидальные или продол-
говато прямоугольные; с экватора плоские, округленно прямоугольные,
продолговатые, на верхушках заостренные; п. о. 18.0---21.6 мкм, б. э. д.
36.0---39.6 мкм, м. э. д. 25.2---27.0 мкм. Борозда длинная, узкая, 2.0 мкм
шир., со слабо волнистым краем, мембрана с редкими зернами. Экзина
1.7 мкм, двуслойная; скульптура густо мелкозернистая, зернышки об-
разуют неясные ряды, край экзины на оптическом разрезе очень мелко-
зубчатый, зубчики образованы головками стерженьков. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Saskatchewan, 1858, Bourgau.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники.
Культивируются обычно в качестве декоративного растения. Встречаются
также как заносные или одичавшие, легко натурализуются. Родина ---
Сев. Америка (Канада, США, Гренландия).
Примечание. П. з. имеют внешнее конвергентное сходство с п. з. Eremorus.
Очень сходны с описанными несколько более узкие и немного более сжатые с лате-
ральных сторон п. з. S. helium (табл. LV, 4---6*) 36.0 мкм в б. э. д. П. з. S. anceps из
Швеции (Erdtman, 1952) диета л ьно 1 бороздные, иногда 3 щелевые, с тонкосетчатой
скульптурой.
---120---
Сем. JUNCACEAE Juss. --- СИТНИКОВЫЕ
П. з. плотно собраны в тетраэдрические тетрады, окруженные одной
общей оболочкой ---синэкзиной (synexina). Тетрады в очертании округ-
лые, округленно или угловато тетраэдрические, 20.0---55.6 (58.0) мкм
в диам. Отдельные п. з. дистально 1 апертурные, сплющенно сфероидаль
ные, отделены друг от друга толстой интиной и тонкой нэкзиной, имею-
щих вид разделительной перегородки, не всегда различимой после ацето
лизной обработки (у Luzula и некоторых видов J uncus); зерна в очертании
с полюса округлые, с экватора сплющенно эллиптические; п. о. (23.1)
24.6---28.5 (33.1) мкм, э. д. (34.9) 40.4---45.3 мкм. Апертуры крупные,
округлые или слегка овальные, 18.1---30.0 мкм в диам., покрытые мем-
браной, мембрана не всегда сохраняется после ацетолизной обработки;
скульптура мембраны рыхлозернистая или бугорчатая, отличается от
скульптуры остальной поверхности п. з. Общая экзина тетрады тонкая,
0.8---1.3 мкм; скульптура мелкозернистая (Luzula) или равномерно круп-
нобугорчатая (Juncus), стерженьки мелкие, не всегда различимы.
Большинство авторов апертуры ситниковых описывает как борозды.
В сухом состоянии апертуры втянуты, при увлажнении выпячиваются
благодаря разбуханию подстилающей их эксинтины, или, как сейчас на-
зывают, онкусов.
П. з. Juncus отличаются от п. з. Luzula шаровидной формой тетрад,
крупнобугорчатой скульптурой и более толстой экзиной.
При ТЭМ и СЭМ выявляются строение оболочки тетрады и отдельного
п. з., а также характер поверхности экзины (Ярошевская, 1972; Мейер,
Ярошевская, 1973, 1976; Nilsson et al., 1977). Экзина ситниковых пред-
ставлена покровом и нижележащим слоем стерженьков, покрывающими
тетраду (Ярошевская, 1972).
Семейство мономорфное, 8 родов, около 330 видов, широко распростра-
ненных во внетропических областях обоих полушарий, а также в горах
тропического пояса, произрастают по берегам водоемов, болотам, сырым
местам, в горных тундрах, лесах, сухих травянистых местах; в европ. ч.
СССР 2 рода, 41 вид. Ветроопыляемые многолетние корневищные или,
реже, однолетние травы с ползучими или густодерновинными корневи-
щами, очень редко кустарниковые растения.
Род JUNCUS L.
--- СИТНИК
J. bufonius L. --- С. жабий
(табл. LVII, 5, 7)
П. з. в угловато тетраэдрических тетрадах; в очертании угловато
округлых; 57.4---59.9 мкм в диам. Граница между отдельными зернами
неразличима. Апертуры округлые, реже слегка овальные, 30.0---36.9 мкм
в диам., с бахромчатым: краем, мембрана после ацетолиза не сохраняется,
лишь иногда остаются небольшие кусочки ее, скульптура мембраны рав-
номерно мелкозернистая, зернышки округлые или овальные, рыхло рас-
пределенные. Экзина тетрады 0.8 мкм; скульптура бугорчатая, бугорки
разные по величине, плотно расположенные, между крупными распреде-
ляются очень мелкие, стерженьки неразличимы при иммерсии. Ц. з. се-
роватый.
Исследованные образцы. Б. Новгородская губ., Новго-
родский у., д. Десятины, 1923, Новиков; Ленинградская обл., г. Зелено
горек, 1955, Пояркова, Победимова.
Эколого географическая характеристика. Травянистые однолетники,
на сырых незадерненных или слабо задерненных местах, по полям, бере-
гам водоемов. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм.,
Верх. Волж., Волж Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон.,
Карп., Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
---121---
Примечание. В препаратах пыльцы мало; она вся деформирована. В пре-
парате из Ленинградской обл. встречаются очень мелкие округлые орбикулы с от-
верстиями в центре.
J. effusus L. --- С. развесистый
. (табл. LVII, 6)
П. з. в округленно или угловато тетраэдрических тетрадах; в очерта-
нии округлых или угловато округлых; 40.5---50.5 мкм в диам. Граница
между отдельными п. з. не выражена. Апертуры округлые, 17.6---23.1
(30.0) мкм в диам., с неровным извилистым или рваным бахромчатым краем,
мембрана после ацетолиза не сохраняется. Экзина тетрады 0.7 мкм; скульп-
тура равномерно крупнобугорчатая, в плане бугорки чаще овальные,
реже округлые, иногда сливающиеся по нескольку, с извилистыми кра-
ями, плотно расположенные, между ними просматриваются узкие канавки,
стерженьки незаметные, покров равен по толщине подстилающему слою.
Ц. з. зеленовато сероватый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., Всево-
ложский р н, ст. Сады, 1980, Тарасевич; инв. No 9432.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
по сырым и болотистым лугам, сырым обочинам дорог, часто на песчаной
и торфянистой почве. Кар. Лапл,, Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх.
Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп.,
Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. В препарате пыльцы Много, но она вся смятая или деформи-
рованная.
J. filiformis L. --- С* нитевидный
(табл. LVII, 10)
П. з. в округленно тетраэдрических тетрадах; в очертании округлых
или округло квадратных; (40.2)48.1---55.6 мкм в диам. Отдельные п. з.
1 апертурные, граница между зернами выражена очень слабо. Апертуры
округлые, 26.8---30.6 мкм в диам., с неровным извилистым или рваным
краем, с не сохраняющейся при ацетолизе мембраной. Экзина тетрады
0.9 мкм; скульптура рыхло разнобугорчатая, крупные бугорки в очерта-
нии извилистые, уплощенные, чередуются с более мелкими, между ними
иногда образуются узкие канавки, стерженьки мелкие, плохо различимые
при иммерсии. Ц. з. светло зеленоватый.
Исследованные образцы. Кандалакшский р н, р. Тумча,
окр. пос. Алакуртти, 1957, No 275, Кузенева, Дряхлова.
Эколого географическая характеристика. Травянистые корневищные
многолетники, на болотах, по берегам водоемов, сырым и заболоченным
лугам, опушкам, полянам. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт.,
Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж.
Волж.
J. maritimus Lam. --- С. приморский
(табл. LVII, 4)
П. з. в округло тетраэдрических тетрадах; в очертании округлых
ИЛИ квадратно округлых; 43.4 ---44.0 мкм в диам. Граница между отдель-
ными зернами неразличима. Апертуры округлые, 17.8---20.0 мкм в диам.,
с бахромчатым краем, мембрана после ацетолиза не сохраняется, оста-
ются лишь ее фрагменты, скульптура мембраны равномерно мелкозерни-
стая, зернышки четкие, овальные, рыхло распределенные. Экзина тетрады
0.9 мкм; скульптура крупнобугорчатая, бугорки уплощенные, разной
формы и размеров, плотно расположенные, между ними иногда видны
извилистые канавки, стерженьки при иммерсии незаметные. Ц. з. светло-
серый.
Исследованные образцы. Джарылгач, 1947, No 135,
Победимова.
Эколого географическая характеристика. Высокие травянистые одно-
летники, на сырых засоленных морских побережьях. Причерн., Крым,
Ниж. Дон.
Примечание. В препарате все п. з. деформированы.
J. tenuis Willd. --- С. тонкий
(табл. LVII, 5, 8, 9; рис. 59)
П. з. в округленно тетраэдрических тетрадах; в очертании округлых
или слегка угловато округлых; 50.4---55.2 мкм в диам. Отдельные п. з.
1 апертурные, сплющенно сфероидальные; в очертании с полюса округ-
лые, с экватора сплющенно эл
липтические; п. о. 25.8---27.4 мкм,
э. д. 40.4---45.3 мкм. Апертура
округлая, 26.3---30.1 мкм в диам.,
с неровным краем, с сохраняю-
щейся при ацетолизе мембраной,
скульптура мембраны равномер-
но мелкобугорчатая, бугорки ок-
руглые, овальные или углова-
то овальные, густо распределен-
ные. Экзина тетрады 1.3 мкм,
по краю апертуры утончается до
0.9 мкм; скульптура равномерно
крупнобугорчатая, бугорки уп-
лощенные, с сильно извилисты-
ми краями, разных размеров,
до 2.0 мкм в диам., окруженные
узкими извилистыми канав-
ками, стерженьки незаметные, край п. з. мелкобугорчатый. Ц. з. зеле-
новатый.
Исследованные образцы. Черновицкая обл., Вашков
ский р н, окр. с. Береценицы, 1952, Горотова.
Эколого географическая характеристика. Невысокие травянистые кор-
невищные многолетники, по лугам, опушкам, на полянах, по берегам
водоемов. Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх.
Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн.,
Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Пыльцы мало, среди нее встречается деформированная.
J. triglumis L. --- С. трехчешуйный
(табл. LVII, 1, 2)
П. з. в округленно тетраэдрических или сфероидальных тетрадах;
в очертании округлых или округло квадратных; 49.3---53.5 (58.0) мкм
в диам. Отдельные п. з. 1 апертурные, сплющенно сфероидальные; в очер-
тании с полюса округлые, с экватора сплющенно эллиптические; п. о.
(23.1) 24.6---28.5 (33.1) мкм, э. д. 34.9---41.5 мкм. Апертура округлая,
27.2---30.2 мкм в диам., с нечетким неровным краем, с не всегда сохраняю-
щейся при ацетолизной обработке мембраной, скульптура мембраны рав-
номерно мелкозернистая, зернышки округлые или овальные, б. м. оди-
наковые, около 0.5 мкм в диам., плотно расположенные. Экзина тетрады
1.3 мкм; скульптура крупнобугорчатая, бугорки густо распределенные,
уплощенные, с извилистыми краями, вытянутые в разных направлениях,
окружены узкими канавками, стерженьки незаметные, край п. з. бугор-
чатый. Ц. з. серовато зеленоватый.
Рис. 59. Juncaceae. Juncus tenuis Willd.
a --- общий вид тетрады; б---поверхность экзины;
в --- поверхность апертуры.
---123---
Исследованные образцы. Хибинские горы, р. Вудьяв
риок, 1948, No 88, Кузенева, Пономарева.
Эколого географическая характеристика. Низкие травянистые корне-
вищные многолетники, на сырых и болотистых местах, влажных скалах^
по берегам речек и озер. Аркт. Евр., Н. Зем., Кар. Лапл., Дв. Печ.,
Карп.
Примечание. П. з. этого вида отличаются от п. з. предыдущего мелко-
зернистой скульптурой мембраны апертуры. В препарате встречено много смятых
зерен.
Род LUZULA DC. --- ОЖИКА
L. campestris (L.) DC. --- О. равнинная
(табл. LVIII, 1, 2)
П. з. в тетраэдрических тетрадах; в очертании округлых или квад-
ратно округлых; 44.0---48.5 мкм в диам. Отдельные п. з. 1 апертурные,
сплющенно сфероидальные; в очертании с полюса округлые, с экватора
эллиптические; п. о. 18.2---24.2 мкм, э. д. 29.1---34.3 мкм. Апертура округ-
лая, 22.6---25.2 мкм в диам., с извилистым краем, мембрана обычно после
ацетолиза не сохраняется, остаются лишь куски ее, скульптированные
овальными и округлыми, рыхло распределенными зернышками. Экзина
тетрады 0.8 мкм, мелкозернистая, зернышки плотно расположенные,
стерженьки при иммерсии незаметные. Ц. з. светло серый.
Исследованные
образцы. Б. Люблинская губ.,
Ново Александровский у., ст. Михайловка, 1905, Ганешин.
Эколого географическая характеристика. Невысокие травянистые кор-
невищные многолетники, на сухих травянистых местах, в сосновых лесах,
дубовых рощах, обычно на песчаных почвах. Прибалт., Лад. Ильм.,
Верх. Волж., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Карп., Молд., Причерн.
Примечание. Пыльцы мало, и она деформирована.
L. forsteri (Smith) DC. --- О. Форстера
(табл. LVIII, 9)
П. з. в тетраэдрических тетрадах; в очертании округлых или угловато
округлых; 43.3---50.1 мкм в диам. Отдельные п. з. 1 апертурные, граница
между зернами неразличима. Апертуры крупные, 20.1---24.0 мкм в диам.,
округлые или слегка овальные, с неровными, иногда извилистыми краями,
мембрана редко сохраняется при ацетолизе, чаще наблюдаются лишь
куски ее, скульптура мембраны зернистая, зернышки более крупные и
рыхло расположенные, чем на остальной поверхности п. з. Экзина тетрады
0.8 мкм, по краю апертуры втрое утончается; скульптура мелкозернистая,
зернышки мелкие, б. м. одинаковые, плотно расположенные, стерженьки
мелкие, с короткими ножками и расширенными головками. Ц. з. светло-
серый.
Исследов.анные образцы. Tauria, Jalla, 1900, Golde.
Эколого географическая характеристика. Травянистые плотнодерно
винные многолетники, в горных сухих лиственных лесах. Карп., Крым.
Примечание. В препаратах пыльцы очень много, вся она смятая.
L. nivalis (Laest.) Spreng. --- О. снеговая
(табл. LVIII, 7, 8)
П. з. в тетраэдрических тетрадах; в очертании округлых и округло
квадратных; (45.1) 51.7---55.5 мкм в диам. Отдельные п. з. 1 апертурные.
Апертура округлая или слегка овальная, (24.3) 25.3---32.0 мкм в диам.,
неприподнятая, с неровным краем, мембрана редко полностью сохраня
---124---
ется при ацетолизе, чаще по краю апертур остаются куски ее, скульптура
мембраны равномерно зернистая, зернышки более крупные, чем на осталь-
ной поверхности п. з., округлые, рыхло расположенные. Экзина тетрады
0.8 мкм, к краю апертуры утончается за счет выклинивания покрова;
скульптура мелкозернистая, слабо заметная, зернышки плотно располо-
женные, стерженьки незаметные, край п. з. ровный. Ц. з. светло-
серый.
Исследованные образцы. Южный остров Новой Земли,
1926, Чирихин.
Эколого географическая характеристика. Мелкие травянистые корне-
вищные многолетники, в горной тундре. Аркт. Евр., Н. Зем.
Примечание. Вся пыльца в препарате смята.
L. pallescens (Wahlenb.) Bess. --- О. бледноватая
(табл. LVIII, 5, 6)
П. з. в тетраэдрических тетрадах; в очертании округлых или угловато
округлых; 42.1---47.0 мкм в диам. Граница между отдельными п. з. не
видна. Апертуры округлые, 17.6---21.7(23.5) мкм в диам., слегка при-
поднятые, с нечетко выраженными бахромчатыми краями, после ацето-
лиза мембрана сохраняется фрагментарно, скульптура мембраны бугор-
чатая, бугорки четкие, рыхло расположенные. Экзина тетрады 0.8 мкм,
утончается к краям апертур; скульптура бугорчатая, бугорки сглажен-
ные, чаще овальные, реже округлые, иногда сливающиеся в извилистые
полоски, стерженьки мелкие, слабо заметные. Ц. з. светло Ьерый.
Исследованные образцы. Окр. Ужгорода, 1960, Куприя-
нова; инв. No 1610.
Эколого географическая характеристика. Высокие травянистые дерни-
стые многолетники, на лугах, полянах, в разреженных лесах. Аркт.
Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж.
Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж.
Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн.,
Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Вся пыльца смята.
L. pilosa (L.) Willd. --- О. волосистая
(табл. LVIII, 4; рис. 60)
П. з. в тетраэдрических тетрадах;
в очертании округлых или угловато округ-
лых; 40.0---47.4 мкм в диам. Граница
между отдельными п. з. неразличима.
Апертуры округлые или слегка овальные,
18.1---21.8 (23.5) мкм в диам., слабо при-
поднятые, с бахромчатым краем, мембрана
при ацетолизе не сохраняется, лишь из-
редка наблюдаются обрывки е$ по краю Рис. 60. Juncaceae. Luzula pilosa
апертуры, скульптура мембраны мелкозер (L.) Willd., общий вид тетрады,
нистая, зернышки округлые, рыхло рас-
пределенные, более крупные, чем на остальной поверхности п. з. Экзина
тетрады 0.9 мкм, к краю поры утончается; скульптура мелкозернистая,
зернышки сглаженные, округлые, плотно расположенные, стерженьки
незаметные, край п. з. ровный. Ц. з. светло серый.
Исследованные образцы. Вологда, 1903, Перфильев.
Эколого географическая характеристика. Травянистые плотнодерно
винные многолетники, на лесных прогалинах, лужайках, в лесах. Аркт.
Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж.
---125---
Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд.,
Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. П. з. нормально развиты, лишь изредка встречаются дефор-
мированные.
L. spicata (L.) DC. --- О. колосистая
(табл. LVIII, 3)
П. з. в тетраэдрических тетрадах, в очертании округлых; 49.3---53.6 мкм
в диам., граница между отдельными п. з. не видна. Апертуры округ-
лые, 22.4---25.4 мкм в диам., с неровными, извилистыми или рваными
краями, мембрана после ацетолиза сохраняется очень редко, иногда оста-
ются лишь обрывки ее по краю апертуры, скульптура мембраны равно-
мерно бугорчатая, бугорки округлые или овальные, более крупные и
рыхло расположенные, чем на остальной поверхности п. з. Экзина тет-
рады 0.7 мкм; скульптура равномерно мелкозернистая или мелкопятни-
стая, зернышки плотно расположенные, плохо заметные, стерженьки при
иммерсии неразличимые. Ц. з. светло серый.
Исследованные образцы. Тиманская тундра, р. Лямца,
1928, Дедов.
Эколого географическая характеристика. Травянистые корневищные
многолетники, в горных тундрах, на сырых альпийских лугах. Аркт.
Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Карп.
Примечание. Пыльца в препарате деформирована.
Сем. JUNCAGINACEAE L. С. Kich. --- СИТНИКОВИДНЫЕ
П. з. безапертурные, шаровидные или яйцевидные; (18.0) 22.0 ^
36.0 мкм в наиб. диам. Часто имеются крупные округлые погружения
на дистальной стороне (гармомегат). Экзина тонкая, 1.5 мкм, мелкосет
чатая, ячеи сетки округлые.
Иногда сем. Juncaginaceae объединяют с монотипным американским
семейством Lilaeaceae (Engler, 1964). П. з. Lilaea scilloides очень сходны
с п. з. видов Triglochin; они изображены и описаны Хейзером (Heusser,
1971). П. з. этого вида округлые, 34.0---43.0 мкм в диам., Лишены апертур,
скульптура экзины округло мелкосетчатая, как у п. з. Triglochin. При
СЭМ обнаружена сегментированность стенок ячей сетки у п. з. Т. mariti
тит. Ультратонкие срезы его п. з. дают представление о большом свое-
образии толстых стерженьков и толстого покрова, а также очень тонких
слоев эндэкзины и интины (Nilsson et al., 1977). П. з. Juncaginaceae по-
хожи также на п. з. Potamogetonaceae. Отличия в основном заключаются
в характере сетчатой скульптуры. У п. з. Potamogetonaceae при исследо-
вании с СМ всегда выступают на стенках сетки проекции головок стер-
женьков, тогда как у Juncaginaceae их не видно. Это, по видимому, свя-
зано с толстым покровом у п. з. Juncaginaceae.
Семейство мономорфное, 4 рода, 17 видов, встречающихся в холодных
и умеренно теплых странах обоих полушарий, а также в горных районах
тропиков; в европ. ч. СССР 1 род, 2 вида. Ветроопыляемые многолетние,
реже однолетние болотные, луговые и растения морских побережий.
Род TRIGLOCHIN L.
--- ТРИОСТРЕННИК
Т. palustre L. --- Т. болотный
(табл. ХСП, 10, 11)
П. з. безапертурные, яйцевидные, широкоэллипсоидальные, почти,
шаровидные; в очертании эллиптические, шаровидные; (18.0) 21.6 ---
26.8 (28.8) мкм в наиб. диам. Экзина 1.5 мкм, двуслойная, верхний слой
толще нижнего, стерженьки расставленные, головки мелкие, ножки тон-
кие, длинные; скульптура мелкосетчатая, ячеи б. м. равновеликие, 1.0 ---
---126---
1.5 мкм, угловатые, стенки ячей тонкие, проекций стерженьков не видно.
Ц. з. желтовато сероватый, или п. з. почти бесцветные.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., Мельнич-
ный Ручей, 1979, Куприянова; инв. No 9595.
Эколого географическая характеристика. Небольшие корневищные
травы, на лугах, болотах, у берегов водоемов. Все районы европ. ч. СССР.
Примечание. П. з. Т. palustre отличаются от п. з. T* maritimum меньшим
размером: п. з. последнего достигают 30.6 мкм в наиб. диам.
Сем. LEMNACEAE S. F. Gray --- РЯСКОВЫЕ
П. з. дистально 1 поровые, шаровидные; (11.0) 15.8---26.3 мкм в диам.
Пора слабо заметная, округлая, без ободка 2.5---3.0 мкм в диам. Экзина
очень тонкая, около 1.0 мкм, шиповатая, шипы короткие, около 1.7 ---
2.5 мкм; узкоконические, игольчатые, тонко оттянуто заостренные.
П. з. очень редко изображались и описывались (Erdtman, 1952 ---
Lemna gibba и L. trisulca; Beug, 1963 --- L. trisulca, L. minor; Thanikai
moni, 1969 --- L. gibba; Gupta (no Erdtman, 1952)--- Wolff ia arrhiza, W. gi
ardelli, Wolffiella sp.).
П. з. Lemnaceae имеют сходство с п. з. Araceae, но зерна рода Pistia,
на который указывали как на близкородственный, резко отличаются от
п. з. Lemnaceae (Thanikaimoni, 1969).
Семейство олигоморфное, 6 родов и 28 видов, распространенных по
всему земному шару, кроме полярных областей; в европ. ч. СССР 3 рода,
5 видов. Небольшие водные плавающие или погруженные в воду растения,
размножаются обычно вегетативно и цветут чрезвычайно редко.
Род LEMNA L. --- РЯСКА
L. minor L.
--- Р. маленькая
(табл. ХСН, 12, 13)
П. з. 1 поровые, шаровидные, слегка асимметричные; в очертании ок-
руглые или почти округлые; 15.4---25.2 мкм в диам. Пора слабо заметная,
округлая, с неровным краем, без ободка 1.7---2.0 мкм в диам. Экзина
очень тонкая, около 1.0 мкм, шиповатая, шипы игольчатые, не более
2.0 мкм дл., расстояние между ними 1.7---2.5 мкм. Ц. з. светло зеленовато
желтый.
Исследованные образцы. Астраханская обл., дельта
Волги, 1965, No 112, Цвелев, Колесникова.
Эколого географическая характеристика. Водные многолетние, пла-
вающие по поверхности воды растения, в пресноводных стоячих водоемах
лесной и степной зон. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад.
Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж.
Дон., Заволж., Карп., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Сем. LILIACEAE Juss. s. str. --- ЛИЛЕЙНЫЕ
П. з. б. ч. дистально 1 (2) бороздные, дистально 3 щелевые (трихото
мосулькатные), дистально 2---4 поровые, спирально и кольцебороздные,
3 бороздные (1 дистально, 2 латерально --- некоторые виды рода Tulipa);
форма разнообразная, чаще лодочковидная, реже шаровидная, дисковид
ная, округленно пирамидальная; размер обычно крупный --- (18.0) 25.0^
80.0 (100.0) мкм. Экзина двуслойная, подстилающий слой очень тонкий,
так же как и нэкзина, перфорированно покровная, б. ч. с сетчатой, орео
лятной, реже с бугорчатой или шипиковатой скульптурой.
П. з. семейства весьма разнообразны, резко различаются у представи-
телей отдельных таксономических групп. Например, род Tofieldia, распо
---127---
ложенный в начале системы лилейных, имеет самые мелкие п. з. обычно
с 2 латеральными бороздами. У Т. pusilla наблюдались п. з. с 3 щелевой
апертурой вместо 1 бороздной. Сходной морфологией обладают п. з. сем.
Dioscoreaceae. Так, например, п. з. Tamus communis также невелики и
имеют 2 борозды. П. з. двух близких родов, Asphodeline и Eremurus,
имеют очень короткую п. о., форма их плоская, дисковидная или про-
долговатая, уплощенная. П. з. родов ЫИит и Fritillaria.'одни из самых
крупных, лодочковидные, с крупной сетчатой или ореолятной скульпту-
рой. Пыльца Convallaria также лодочковидная, но при изучении с иммер-
сией (СМ) кажется гладкой, тогда как при увеличении в Ю ООО---25 ООО раз
(СЭМ) на латеральных сторонах п. з. отчетливо выступает сетчатая толсто-
стенная скульптура. Роды лилейных, имеющие ягодовидные плоды, об-
ладают однотипными п. з., лодочковидными с гладкой или почти гладкой .
экзиной (СМ). Такие п. з. описаны также у родов Paris, Polygonatum,
Majanthemum, Asparagus, Ruscus.
Своеобразные зерна имеет пыльца рода Tulipa. Пыльца б. ч. дистально
1 бороздная, сходная с пыльцой рода Gagea, но у некоторых видов из
секций Leiostemones и Tulipanum п. з. с 3 бороздами, одна из которых
расположена на дистальной стороне, а две другие на латеральных. Ори-
гинально выглядит и скульптура поверхности борозд --- обычно она разно
крупнобугорчатая (СЭМ). Особая структура п. з. характерна для пред-
ставителей трибы Colchiceae: у п. з. Colchicum, Bulbocodium и Merendera
наблюдаются заметная редукция дистальной борозды и наличие на ее
месте 2 или 3 пор. П. з. Liliaceae имеют сходство с п. з. Amaryllidaceae,
Iridaceae, Alliaceae,
Обширное полиморфное семейство лилейных охватывает 170 родов и
более 2500 видов, распространено по всему земному шару, особенно много-
численно в субтропических и умеренных областях, пустынных и степных
зонах; в европ. ч. СССР 29 родов и 109 видов. Многолетние травы с под-
земным корневищем, с клубнелуковицами или луковицами, насекомоопы-
ляемые, красиво цветущие, часто культивируемые декоративные растения.
Род ANTHERICUM L.
ВЕНЕЧНИК
A. ramosum L. --- В. ветвистый
(табл. LIX, 1---3)
П. з. 1 бороздные, крупные, лодочковидные, б. м. плоско выпуклые,
килеватые, слегка асимметричные; в очертании с полюса продолговато
яйцевидные, один конец расширенный, закругленный, другой суженный,
с экватора округленно прямоугольные, дистальная сторона выпуклая,
проксимальная б. м. плоская, киль тупой; п. о. (48.2) 50.2---55.3 мкм,
б. э. д. (6.20) 71.4---77.1 мкм, м. э. д. 56.2---65.0 мкм. Борозда слегка
погруженная, длинная, доходит до концов п. з., широкая, суженная на
одном конце, с бахромчатыми краями, на неацетолизированных п. з.
мембрана тонкая, разно крупнобугорчатая, после ацетолиза не сохраня-
ется. Экзина перфорированно покровная, 2.2 мкм; скульптура сетчатая,
разноячеистая, ячеи сетки овальные й округлые, до 3.8 мкм в наиб, диам.,
составленные однорядными округлыми головками стерженьков, просве-
чивающими под покровом, к борозде ячеи сильно мельчают и переходят
в бугорчатость, стерженьки расставленные, ножки короткие, подстилаю-
щий слой толстый. Ц. з. желтовато зеленоватый.
Исследованные образцы. Львовская обл., Золочевский
р н, Ольшаница, 1977, Виноградова, Старикова, Кунина.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники*
в дубовых и березовых лесах, на опушках. Прибалт., Верх. Днепр.,
Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Молд., Крым.
Примечание. Почти все п. з. в препарате нормально развиты. П. з., опи-
санные Бойгом (Beug, 1963), отличаются меньшими размерами.
---128
Род ASPHODELINE Reichenb. --- АСФОДЕЛИНА
A. lutea (L.) Reichenb. --- А. желтая
(табл. LX, 2, 3; LXI; рис. 61)
П. з. 1 бороздные, билатеральные, сплющенные; в очертании почти
округлые, с латеральной стороны и в поперечном .сечении полулинзо
видные, киль отсутствует; б. э. д. 72.0---78.0 (86.4) мкм, м. э. д. 70.0---
77.1 (80.6) мкм. Борозда длинная, 61.2---67.6 мкм, щелевидная, узкая,
в средней части (10.0) 12.6---15.4 (18.6) мкм, с тонко оттянутыми концами,
мембрана гладкая, с ровными краями, концы не достигают контура п. з.
Экзина (2.0) 2.3---3.2 мкм, на проксимальной стороне более тонкая, 1.5---
1.8 мкм; скульптура рыхлосетчатая, диаметр ячей 2.5---3.0 мкм, надпо
кров тонкий, почти не виден, стерженьки 0.7 мкм толщ., головки почти
округлые, расставленные, подстилающий слой прерывистый, нэкзина не-
заметна, крупные ячеи расположены на дистальной стороне. Ц. з. буро-
вато желтый.
Исследованные образцы. Крым, Никитский сад, 1959,
Куприянова, Бантова; инв. No 3834; Крым, окр. Гурзуфа, 1895, Гольде.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
по каменистым горным склонам, реже в степях, до 1100 м над ур. м.
Крым (горы Керченского и Тарханкутского п овов).
Примечание. По данным СЭМ, стенки ячей с гладкой поверхностью, ячеи
угловатые, иногда соединенные по 2---3; мембрана борозды ямчато бугорчатая.
A. taurica (Pall, ex Bieb.) Kunth --- А. крымская
(табл. LX, 4)
П. з. 1 бороздные, билатеральные, сплющенные; в очертании округ-
лые, с латеральной стороны и в поперечном сечении полулинзовидные,
киль отсутствует; б. э. д. (64.0) 68.9---72.8 мкм, м. э. д. (62.4) 68.9---
72.8 мкм. Борозда длипная, (52.0) 54.6---60.1 (65.0) мкм, щелевидная, уз-
кая, в средней части (7.8) 8.9---13.0 мкм, с длинно оттянутыми концами,
мембрана гладкая, с ровными краями, концы не достигают контура п. з.
Экзина 1.7 мкм, более тонкая на проксимальной стороне, только 1.5---
1.8 мкм; скульптура сетчатая, диаметр ячей около 2.5 мкм, сетка рых-
лая, едва заметная, на проксимальной стороне незаметная, выглядит
равномерной рыхлой зернистостью, на дистальной стороне иногда вы-
ступают ячеи сетки, надпокров тонкий, почти не виден, головки стер-
женьков округлые, подстилающий слой прерывистый, нэкзина незаметна,
возможно отсутствует. Ц. з. буровато желтый.
9 Споры и пыльца
---129---
Исследованные образцы. Крым, коллектор неизвестен.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
по сухим каменистым открытым склонам в субальпийском и альпийской
поясах, по лесистым горным склонам, по перевалам и балкам. Крым
(от Севастополя до Феодосии).
Примечание. П. з. A. taurica отличаются от п. з. A. lutea меньшими раз-
мерами, более тонкой экзиной с более мелкосетчатой структурой.
Род ВULBOCODIUM L. --- БАРАНДУШКА
В. vesicolor (Ker Gawl.) Spreng. --- Б. разноцветная
(табл. LXXIV, 3---5)
П. з. 2 поровые, билатерально симметричные, продолговатые, бобо-
видные; в очертании с дистальной стороны эллиптические, с латеральной
плоско выпуклые, усеченные на концах; п. о. 28.8---32.4 мкм, б. э. д.
54.0---57.6 мкм, м. э. д. 25.2---28.8 мкм. Поры расположены на концах
п. з. и являются рудиментарными остатками дистальной борозды, круп-
ные, 7.2---10.8 мкм в диам., б. м. округлые, с неровными рваными краями,
на поровой мембране разбросаны различной величины зернышки экзины.
Экзина 2.0 мкм, двуслойная, равномерно утолщенная; скульптура мелко-
сетчатая, ячеи на всей поверхности одинаковые, угловатые, округлые
или несколько продолговатые, 0.8---1.7 мкм в диам., стенки равномерно
утолщенные, с точечной текстурой, край экзины на поперечном разрезе
мелкогородчатый, стерженьки при иммерсии хорошо различимы, головки
их угловато округлые, ножки короче головок, подстилающий слой от-
четливо заметен, на проксимальной стороне равен стерженьковому слою
или толще. Ц. з. буровато желтый.
Исследованные образцы. Б. Тамбовская губ., Липец-
кий у., д. Петровка, 1921, Семенова Тян Шанская.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, по степям, склонам, на сухих лугах. Сред. Днепр., Волж.
Дон., Заволж., Молд., Причерн.,
Ниж. Волж.
Примечание. П. з. Bul
bocodium похожи на п. з. Colchicum
и Merendera. Все три рода относятся
к трибе Colchiceae. У п. 3. двух пер-
вых родов имеются 2 поры на концах
редуцированной борозды, тогда как
у п. з. Merendera --- 3 поры, причем
третья располагается в центре реду-
цированной дистальной. борозды, на
диета льном полюсе.
Род COLCHICUM L.
---
БЕЗВРЕМЕННИК
С. umbrosum Stev. --- Б. теневой
(табл. LXXIV, 2, 2; рис. 62)
П. з. дистально 2 поровые,
эллипсоидальные.
плоско вы-
пуклые, дистальная сторона
выпуклая, проксимальная плоская; в очертании с полюса эллиптичес-
кие, усеченные на концах; п. о. 39.0 мкм, б. э. д. (54.0) 57.6---60.0 MKMI,
м. э. д. 36.0---39.1 мкм. Поры крупные, 20.0---21.6 мкм в диам., рас-
положены на концах п. з., слегка сдвинутые на дистальную сторону,
края пор неровные, рваные, мембрана покрыта зернышками экзины
1.0---2.0 мкм в диам.. при ацетолизе разрушается. Экзина тонкая,
в центральной части зерна до 2.0 мкм, к концам утончается до 1.0 мкм;
Рис. 62. Liliaceae. Colchicum umbrosum Stev.
о --- общий вид п. з.; б --- строение эк.*ины; в --- по-
верхность экзины.
---130---
скульптура рыхло мелкосетчатая, диаметр ячей около 1.0 мкм, головки
стерженьков округлые, ножки короче головок. Ц. з. желтый.
Исследованные образцы. Херсон, Шираевский.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,;
в предгорьях и горах, в субальпийской и лесной зонах на горных скло-
нах. Причерн. (окр. Херсона), Крым (Южный берег). Культивируются
в садах и парках как декоративные.
Примечание. Наблюдается небольшой процент деформированной пыльцы.
Род CONVALLARIA L. --- ЛАНДЫШ
С. majalis L.
--- Л. майский, или обыкновенный
(табл. LXII, 7---20; LXX, 5, 6; рис. 63)
П. з. 1 бороздные, слегка асимметричные, широкоэллипсоидальные,
лодочковидные, в очертании с полюса широкоэллиптические, с экватора
двояковыпуклые, один из концов более широкий и закругленный, другой
несколько оттянутый и также закругленный, в поперечном сечении почти
округлые или полукруглые, киль закругленный; п. о. (21.6) 26.9---
28.8 (32.4) мкм, б. э. д. (26.9) 32.4---41.3 (43.2) мкм, м. э. д. (18.0) 26.9---
28.8 (30.5)мкм. Борозда длинная, широкая, дистальная или, реже, слегка
смещена на латеральную сторону, слабо погруженная, на дне борозды
имеется щель, почти доходящая до концов борозды, ширина борозды в сред
Рис. 63. Liliaceae. Convallaria majalis L.
а, б --- общий вид п. з.; в --- строение экзины; г --- поверхность
экзины.
ней части 3.6---4.7 мкм, край щели неровный, края борозды, окружаю-
щие щель, имеют тот же рисунок, что и остальная поверхность. Экзина
около 1.7. мкм, неравномерно утолщенная, толще на проксимальной сто-
роне, на киле 2.0 мкм, поверхность гладкая; текстура отчетливо равно-
мерно пятнистая, покров равен стерженьковому слою, край экзины ров-
ный, стерженьки слабо заметные, нижележащие слои неразличимы.
Ц. з. буроватый.
Исследованные образцы. Gub. Petropol. ad f. Luga, 1883,
коллектор неизвестен; Ленинградская обл., Мельничный Ручей, 1979,
Куприянова; инв. No 9191.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
обычно в лесах, по лесным опушкам, изредка по заливным лугам. Лад.
Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж.
Дон., Заволж., Причерн., Ниж. Волж., Ниж. Дон. (сев.).
Примечание. П. з. в препаратах немногочисленные, многие из них недо-
развитые, меньшего размера, деформированные. Было выявлено, что п. з. растений
из Крыма имеют больше общего с п. з. кавказских, чем равнинных европейских расте-
ний. П. з. С. majalis отличаются от п. з. С. trariscaucasica меньшим размером всех ос-
новных параметров.
---131---
9*
С, keiskei Miq. (С. manshurica Кот.) --- Л. хейска
(табл. LXII, 11---14; LXIII, 3, 4)
П. з. 1 бороздные, слегка асимметричные, широкоэллипсоидальные,
лодочковидные; в очертании с полюса широкоэллиптические, с экватора
двояко или плоско выпуклые, оба конца оттянуто заостренные, один
из них более широкий, в поперечном сечении п. з. почти округлые
или сплюснуто округлые, киль закругленный; п. о. 21.6---28.8 мкм;
б. э. д. (34.2) 44.2 (51.0) мкм, м. э. д. 32.3 мкм. Борозда длинная, широкая,
слабо погруженная, на дне борозды имеется щель, почти доходящая до
ее концов, край щели неровный. Экзина 1.7 мкм, неравномерно утолщен-
ная, толще на проксимальной стороне, до 2,0 мкм, более тонкая на дисталь-
ной, поверхность гладкая; текстура равномерно пятнистая, переходящая
в мелкосетчатую, надпокров тонкий, стерженьки равномерно располо-
женные, нижележащие слои неразличимы. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Амурско Зеинская низменность,
Поярково, 1914, Криштофович.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
обычно в широколиственных дубовых лесах Дальнего Востока. Нередко
культивируются в садах и парках в качестве декоративного растения.
Примечание. По данным СЭМ, скульптура экзины при увеличении в 25 ООО
раз толстостенно сетчато ямчатая, поверхность стенок гладкая, со слабо выступаю-
щими крупными бугорками; иногда ямки (просветы ячей) затянуты надпокровной
мембраной.
С. transcaucasica Utkin --- Л. закавказский
(табл. LXII, 1---6)
П. з. 1 бороздные. слегка асимметричные, широкоэллипсоидальные,
лодочковидные; в очертании с полюса широкоэллиптические, с экватора
двояковыпуклые, один из концов зерен более широкий, закругленный,
другой оттянутый и более заостренный, в поперечном сечении почти округ-
лые или полукруглые, киль закругленный; п. о. (25.5) 28.8---32.4 мкм,
б. э. д. (36.0) 41.0---46.8 (50.0) мкм,м, э. д. 28.8---31. 6 (36.0) мкм. Борозда
длинная, широкая, слегка смещена к латеральной стороне, имеется щель,
почти доходящая до ее концов, шириной в средней части до 3.6---4.7 мкм,
край щели неровный, края борозды, окружающей щель, имеют тот же
рисунок, что и остальная поверхность. Экзина неравномерно утолщенная,
толще на проксимальной стороне, более тонкая на дистальной и к краям
щели, на киле 2.8 мкм, поверхность гладкая; текстура отчетливо равно-
мерно округлопятнистая, покров равен стерженьков ому слою, стерженьки
слабо заметные, равномерно расположенные, нижележащие слои нераз-
личимы. Ц. з. светло зеленоватый.
Исследованные образцы. Крым, Учкош, 1959, Куприянова;
инв. No 4019; ущелье Дал су, 1954, Косинский.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,,
в лесах и на лесных опушках. Крым.
Примечание. П. з. в препаратах обильные, все нормально развитые. Отли-
чаются от п. з. северного С. majalis бблыпим размером всех основных параметров и од-
ним из концов немного заостренным. Этим признаком п. з. С. transcaucasica сближаются
с п. з. дальневосточного вида С. keiskei.
Род EREMURUS Bieb.
--- ЭРЕМУРУС, ШИРЯШ
Е. inderiensis (Stev.) Regel --- Э. индерский
(табл. LXIV, 5---7)
П. з. 1 бороздные, асимметричные, угловато эллипсоидальные, без
киля; в очертании с полюса продолговато прямоугольные или треуголь-
ные, иногда суженные посередине, один конец зерна удлиненно заострен
---132---
ный, другой почти прямоугольный, с латеральной стороны плоские; п. о.
14.4---18.0 мкм, б. э. д. 39.6---43.2 (46.8) мкм, м. э. д. 21.6---22.1 мкм.
Борозда длинная, узкая, 3.4---5.1 мкм шир. в средпей части, иногда
щель не достигает концов зерна. Экзина тонкая, около 1.0 мку; скульптура
мелкосетчатая, ячеи б. м. округлые, 0.5---0.8 мкм в диам., переходит
к концам и к краю борозды в бугорчагость, стерженьковый слой состоит
из булавовидных стерженьков с округлыми небольшими головками, со-
прикасающимися друг с другом, ножки их нитевидные. Ц. з. зеленовато
желтый, или п. з. бесцветные.
Исследованные образцы. Рг. Orsk., 1852, коллектор не-
известен.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
по пескам. Заволж. (берег р. Урал и Каспийского моря).
Примечание. П. з. Е. тйеНетщ самые крупные из изученных трех видов,
б. ч. прямоугольные, обладают самой тонкой экзиной с мелкими ячеями.
Е. spectabilis Bieb. --- Э. представительный
(табл. LXIV, 8, 9, 17, 12; LXV, 1---3; рис. 64)
П. з. 1 бороздные, асимметричные, угловато эллипсоидальныеД без
киля; в очертании с полюса прямоугольные или угловато эллиптические,
один конец зерна закругленный и более узкий, другой расширенный;
б. э. д. (32.2) 36.0---39.6 мкм, м. э. д. 21.6---25.2 мкм. Борозда длинная,
доходит до концов п. з., широкая, с параллельными краями, |7.2---
Рис. 64. Liliaceae. Eremurus spectabilis Bieb.
а, б --- общий вид п. з.; в --- строение экзины; г --- поверхность
экзины.
12.0 (13.0) мкм шир., непогруженная, мембрана цельная, с ровными кра-
ями. Экзина 1.7 мкм, утончается к краям борозды; скульптура сетчатая,
сетка более крупная в середине п. з. и мельчает к концам, ячеи в средней
части зерна б. м. округлые или продолговатые, 1.7 мкм в диам., стер-
женьки с округлыми головками. Ц. з. желтоватый.
И с с л едов а иные о бразц ы. Новочеркасск, Персиановка, 1911,
Якушев.
Эколого географическая характеристика. Многолетние травы, по ка-
менистым склонам. Причерн., Ниж. Дон.
Примечание. В препарате около 10% деформированных п. з. Пыльца,
как указано в работе Л. А. Куприяновой (1948), почти треугольного очертания. По
данным СЭМ, сетка толстостенная, поверхность стенок мелкобугорчатая, бугорки раз-
ной величины и очертания; ячеи некрупные, разной величины, округлые, продолго-
ватые, с несколько неровными краями, иногда в центре ячей наблюдается несколько
бугорков округлой формы.
Е. tauricus Stev.
--- Э. крымский
(табл. LXIV, 1 4)
П. з. 1 бороздные, симметричные, почти плоские; в очертании вытя-
нуто треугольные, прямоугольные, оба конца уплощенные, округленно
угловатые, с латеральной стороны эллиптические, слегка плоско выпук
---133---
лые, проксимальная сторона плоская, дистальная б. м. выпуклая; п. о.
18.0---19.0 мкм, б. э. д. 36.0---41.4 мкм, м. э. д. 19.6---23.4 ((28.8) мкм.
Борозда щелевидная, широкая, 2.5 мкм, доходит до концов п. з., в сере-
дине слегка сжатая, край слабо волнистый. Экзина 1.7---2.0 мкм, более
толстая в центре проксимальной стороны, утончается к борозде и концам
до 1.7 мкм; скульптура сетчатая, более крупная в средней части
зерна, ячеи сетки округлые, разных размеров, диаметр крупных ячей
1.5---1.7 мкм, к концам сетка постепенно переходит в зернистость, стер-
женьки нитевидные, с шаровидными, несколько сплющенными головками.
Ц. з. желтый.
Исследованные образцы. Крым, Гурзуфская яйла, 1952,
Крылов, Дервиз.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
по скалам, горным осыпям. Крым (южн. склон яйлы), очень редко. Эндем.
Род ERYTHRONIUM L. --- КАНДЫК
Б. sibiricum (Fisch. et Mey.) Kryl. --- К. сибирский
(табл. LIX, 4, 6)
П. з. 1 бороздные, лодочковидные; в очертании с полюса .широкоэл-
липтические, с экватора широкобобовидные или полукруглые, прокси-
мальная сторона плоская, киль широкий, угловатый; п. о. 57.6---61.2 мкм,
б. э. д. 100.8---105.0 мкм, м. э. д. 54.0---57.6 мкм. Борозда длинная, глубокая,
широкая, 27.1---28.8 мкм, внутри с мелкобугорчатой скульптурой, концы
борозд б.ч. разной ширины, один из концов борозды сжат и немного захо-
дит на проксимальную сторону, на этом конце зерна видна характерная
небольшая выемка со слабо утолщенными краями, вдоль борозды распо-
ложена длинная узкая щель. Экзина тонкая, 1.7---2.0 мкм, перфориро-
ванно покровная; скульптура сетчатая, ячеи сетки угловатые, 3.4---
5.0 (7.2) мкм в диам., более крупные в центральной части зерна, мельчают
к концам п.з.ик борозде переходят в бугорчатость, по углам стенок ячей
имеются угловатые площадки 2.0---2.5 мкм в диам. Ц.з. желтоватый.
Исследованные образцы. Ленинград, Ботанический сад,
1980, Куприянова, Тарасевич; инв. No 9250.
Эколого географическая характеристика. Луковичные многолетники,
в хвойных (елово пихтово кедровых) лесах по опушкам, на лесных пой-
менных лугах, в альпийской области. Зап. Сибирь, Алтай. Культивиру-
ются.
Примечание. П. з. Е. sibiricum очень своеобразны, скульптура их резко
отличается от скульптуры видов ближайших родов. Близкий к нему вид ра-
стет на Кавказе.
Род FRITILLARIA L. --- РЯБЧИК
F. imperialis L. --- Р. императорский
(табл. LXVII, 8, 9)
П. з.1 бороздные, билатерально симметричные, плоско выпуклые; в очер-
тании с полюса эллиптические, с латеральной стороны вытянуто лодоч
ковидные, дистальная сторона выпуклая, проксимальная б. м. прямая,
в поперечном сечении округло треугольные, киль угловатый; п. о.
(40.5) 42.3 50.1 (55.0) мкм, б.э.д. (70.4) 72.2 85.5 мкм, м.э.д. 52.4---
57.6 мкм. Борозда длинная, немного не доходит до концов зерна, погру-
женная, широкая, иногда с закругленными или слегка притуплёнными
концами, один конец шире другого, с мелкобугорчатым, б. м. ровным
краем, мембрана тонкая, бесскульптурная, после ацетолиза часто не сох-
раняется; скульптура ореолятная, извилистая, площадки разных очер
таний, просветы узкие, стерженьки с короткими ножками и овальными
головками. Ц. з. светло зеленоватый.
Исследованные образцы. Ленинград, Ботанический сад
(коллекция Т. С. Матвеевой), 1981, Куприянова, Тарасевич; инв. No 9247.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, на влажных субальпийских лугах, осыпях и каменистых
склонах гор. В европ. ч. СССР культивируются повсеместно как декора-
тивные растения.
Примечание. В препарате около 50% деформированных п..з.
F. meleagris L. --- Р. шахматный
(табл. LXVI, 1---4)
П. з. 1 бороздные, билатерально симметричные, плоско выпуклые, ки
леватые; в очертании с полюса эллиптические, с латеральной стороны
вытяну то лодочковидные, в поперечном сечении округло треугольные,
киль угловатый; п. о. (33.0) 34.6---40.1 мкм, б. э. д. (55.3) 60.1---66.2 мкм,
м. э. д. 41.1---44.3 мкм. Борозда расположена в центре дистальной стороны,
слабо погруженная, длинная, немного не доходит до концов зерна, с за-
кругленными концами, неровными краями, 7.5---10.0 мкм шир., мембрана
тонкая, равномерно крупнобугорчатая, бугорки округлые или овальные,
расставленные, около 0.9 мкм в диам., редко сохраняется после ацетолиза.
Экзина перфорированно покровная, 1.9 мкм в центре проксимальной
стороны, к борозде утончается до 0.9 мкм; скульптура сетчатая, ячеи раз-
ной величины, 2.8---3.6 мкм в наиб, диам., узкие, угловатые, реже округ-
лые, стенки ячей широкие, равны просветам или, иногда, шире их, состав-
лены 1---2 рядами соприкасающихся округлых головок стерженьков, на
латеральных сторонах ячеи мелкие, б. м. одинаковые, головки стержень-
ков превышают ножки, подстилающий слой почти равен по толщине пок-
рову. Ц. з. зеленовато желтый.
Исследованные образцы. Б. Полтавская губ., Лубен
ский у., 1854, Августинович.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, в лесах, на лугах, по сырым местам. Лад. Ильм., Верх.т
Волж., Волж. Дон., Сред. Днепр., Карп., Причерн., Ниж. Дон.
Примечание. В препарате встречаются деформированные п. з.
F. meleagroides Patrin ex Schult. et Schult. fil. --- P. малый
(табл. LXVI, 5---7)
П. з. 1 бороздные, билатерально симметричные, плосковыпуклые, ки
леватые, иногда один конец шире другого; в очертании с полюса продол-
говато эллиптические, с латеральной стороны лодочковидные, дистальная
сторона выпуклая, проксимальная б.м. плоская, в поперечном сечении
округленно треугольные, киль угловатый; п. о. 33.4---38Л мкм, б. э. д.
(45.1) 47.3---59.3 (63.0) мкм, м. э. д. (31.8) 33.5---39.3 мкм. Борозда рас-
положена в центре дистальной стороны, длинная, несколько не доходит
до концов зерна, слабо погруженная, широкая, около 13.0 мкм, с зак-
ругленными концами, иногда один конец шире другого, мембрана тонкая,
равномерно крупнобугорчатая, редко сохраняется после ацетолиза.
Экзина 1.9---2.1 мкм на проксимальной стороне, к концам зерна и к боро-
зде утончается до 1.2 мкм; скульптура сетчатая, разноячеистая, ячеи
замкнутые, б. ч. округлые, 3.2---4.8 мкм в наиб, диам., наиболее крупные
на проксимальной стороне, к краям борозды сильно мельчают, стенки
ячей однорядно стерженьковые, стерженьки расставленные, с округлыми
головками и очень короткими ножками, подстилающий слой равен трети
сэкзины. Ц. з. зеленовато желтый.
---135
Исследованные образцы. Б. Саратовская губ., Царицин
ский у., близ Сарепты, 1902, No 1593в, Вирен.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, в степях, на лугах, в поймах рек, иногда на солонцеватых
почвах. Сред. Днепр., Волж. Дон., Причерн.
Примечание. П. з. разноразмерные, на некоторых наблюдается очень мел-
кая сетка.
F. pallidiflora Schrenk (F. eduardii Kegel) --- P. бледноцветный
(табл. LXVII, 1---3)
П. з. 1 бороздные, билатерально симметричные,
плоско выпуклые;
в очертании с полюса эллиптические, с экватора лодочковидные, киль
узкоугловатый; п. о. 42.3---49.1 мкм, б.э.д. 56.8---70.2 мкм, м. э. д. 46.0---
50.1 мкм. Борозда центральная, почти не погруженная, широкая, с за-
кругленными концами, немного не доходит до концов п. з., с ровным краем,
скульптированным крупными бугорками, мембрана тонкая, равномерно
крупнобугорчатая, после ацетолиза сохраняется фрагментарно. Экзина
2.6 мкм в центре проксимальной стороны; скульптура перфорированно
покровная, сетчатая, ячеи крупные, разноразмерные, угловато округлые,
реже слегка вытянутые, наиболее крупные 3.3---5.7 мкм в диам., к бо-
розде мельчают и переходят в мелкую зернистость, головки стерженьков
овальные, превышают ножки, подстилающий слой тоньше покрова. Ц. з.
светло зеленоватый.
Исследованные образцы. Ленинград, Ботанический сад,
1981, Куприянова, Тарасевич; инв. No 9249.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, на склонах субальпийского пояса гор Средней Азии.
Разводятся как декоративные.
Примечание. И. Д. Романов (1954) обнаружил пыльцу этого вида в квад-
ратных и перекрестных тетрадах, в которых она редко встречается. Изученные им
п. з. имеют иную скульптуру.
F. ruthenica Wikstr. --- Р. русский
(табл. LXVI, 8, 9)
П. з. 1 бороздные, билатерально симметричные, плоско выпуклые, ки-
леватые, иногда один конец шире другого; в очертании с полюса эллипти-
ческие, с латеральной стороны лодочковидные, дистальная сторона вы-
пуклая, проксимальная б. м. плоская, в поперечном сечении округло
треугольные, киль угловатый; п. о. 33.5---37.4 мкм, б. э. д. 52.5---58.1 мкм,
м. э. д. 39.1---41.2 (45.5) мкм. Борозда длинная, почти не погруженная,
широкая, около 13.0 мкм, с неровным краем, окаймленным редкими бугор-
ками, с закругленными или притуплёнными концами, мембрана с опер-
кулумом, тонкая, скульптирована крупными округлыми, равномерно
расположенными бугорками, после ацетолиза сохраняется редко. Экзина
1.8 мкм, к концам зерна и к борозде утончается до 1.1 мкм; скульптура
равномерно сетчатая, ячеи сетки мелкие, округлые или угловатые, б. м.
равновеликие, к борозде переходят в мелкую бугорчатость, стенки ячей
сплошные, $же просветов или равны им, стерженьки густо расположен-
ные, головки округлые, ножки короткие, нитевидные, подстилающий
слой равен половине сэкзины. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Б. Харьковская губ., Лебедин-
ский у., 1912, Стахорский.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, на лугах, каменистых местах. Волж. Дон., Верх. Днепр.,
Сред. Днепр., Причерн., Ниж. Дон., Заволж., Ниж. Волж.
---136---
Примечание. П. з. F. ruthenica отличаются от п. з, F. meleagris^ F. mele
agroides и F. pallidiflora более мелкими размерами ячей сетки, от п. з. F. camtschatcensis,
описанных Шимакурой (Shimakura, 1973), еще и характером ячей (у последнего ячеи
извилистые, вытянутые п часто незамкнутые).
Род GAGEA Salisb.
--- ГУСИНЫЙ ЛУК
G. lutea (L.) Ker Gawl. --- Г. л. желтый
(табл. LXIII, 1, 2; LXXIII, 3)
П. з. 1 бороздные, лодочковидные, килеватые, асимметричные, один
конец косо усеченный, расширенный, другой клиновидно заостренный,
суженный; в очертании с полюса продолговато эллиптические, латераль-
ные стороны неравные, с экватора дистальная сторона выпуклая, прокси-
мальная б.м. плоская; п. о. 25.2---34.2 мкм, б. э. д. (53.5) 57.8---64.8 (72.0)
мкм, м. э. д. 39.6 мкм. Борозда широкая, доходит до краев п. з., расши-
ряется к широкому концу п. з., края борозды извилистые или бахром-
чатые, мембрана крупнобугорчатая, после ацетолизной обработки сохра-
няется лишь фрагментарно. Экзина толстая, 1.7---2.0 мкм на проксималь-
ной стороне, к борозде утончается до 0.8 мкм, к концам п.з. до 0.5 мкм,
перфорированно покровная; скульптура мелкосетчатая, переходящая
в морщинистую, ячеи продолговатые, стенки ячей разорванные, равны по
ширине просветам, стерженьки слабо заметные, с мелкими округлыми
головками и нитевидными ножками, покров по толщине равен подстила-
ющему слою. Ц. а. светло и буровато желтый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., Саблино,
1961, Архангельский; инв. No 9588; б. Владимирская губ., Меленковский
у., 1913, No 570, Назаров.
Эколого географическая характеристика. Луковичные многолетники,
в лесах и густых кустарниках. Дв. Печ., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж.
Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Причерн., Крым,
Ниж. Дон.
Примечание. Материал из Ленинградской обл. плохой, п. з. разноразмер-
ные и измятые. В препаратах пыльцы из б. Владимирской губ. около половины п. з.
деформировано. По данным СЭМ, поверхность мелкобугорчато ямчатая, борозда
непогруженная, с бугорчатой мембраной, бугорки располагаются небольшими груп-
пами, крупнее, чем на остальной поверхности.
G. pratensis (Pers.) Dumort. --- Г. л. луговой
(табл. LXXIII, 2, 2)
П. з. 1 бороздные, лодочковидные, килеватые, асимметричные, один
конец суженный, клиновидно заостренный, другой расширенный, косо
усеченный; в очертании с полюса продолговато эллиптические, латераль-
ные стороны неравные, выпуклые, с экватора плоско выпуклые, дисталь-
ная сторона выпуклая, проксимальная б.м. плоская; п.о. 14.4---21.6 (32.4)
мкм, б. э. д. (52.2) 61.3---64.8 мкм, м. э. д. 36.0---39.6 мкм. Борозда глубоко
погруженная, широкая, расширенная и усеченная на одном конце, сужен-
ная и закругленная на другом, длинная, не доходит до краев п.з.,с не-
ровным бахромчатым краем, мембрана крупнобугорчатая, бугорки разной
величины, расставленные, после ацетолиза редко сохраняется, чаще на-
блюдаются ее обрывки. Экзина 1.7 мкм, перфорированно покровная;
скульптура ячеистая, ячеи очень мелкие, не более 0.5 мкм в диам., с дово-
льно толстыми стенками, к краям борозды и концам зерна переходят в рав-
номерную буторчатость, покров составлен плотно соприкасающимися
округлыми, довольно крупными головками стерженьков, ножки нитевид-
ные, подстилающий слой хорошо заметен, почти равен по толщине покрову.
Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Окр. Киева, 1919, Лоначев
ский.
---137---
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, на лугах, по кустарникам. Лад. Ильм., Верх. Дон., При-
черн.
Примечание. Пыльцы в препаратах мало, она почти вся деформированная.
G. pusilla (F. W. Schmidt) Schult. et Schult. fil. --- Г. л. низкий
(табл. LXXIII, 6---8)
П. з. 1 бороздные, лодочковидные, килеватые, асимметричные, один
конец суженный, клиновидно заостренный, другой расширенный; в очер-
тании с полюса продолговато эллиптические, латеральные стороны нерав-
ные, дистальная выпуклая, проксимальная б. м. плоская, киль закруглен-
ный; п. о. 25.2 мкм, б. э. д. (36.0) 39.6---50.4 мкм, м. э. д. 25.2---28.8 мкм.
Борозда глубоко погруженная, широкая, длинная, доходит до концов п. з.,
расширенная на одном конце, суженная на другом, края неровные, бахром-
чатые, мембрана крупнобугорчатая, бугорки округлые или овальные, до
1.5 мкм дл., плохо различимые. Экзина 1.7 мкм, к концамп. з. утончается
до 0.8 мкм, перфорированно покровная; скульптура очень мелкоячеистая,
переходящая в ямчатую, ячеи округлые или несколько вытянутые в раз-
ных направлениях, стенки ячей широкие, головки стерженьков мелкие,
ножки тонкие, длинные, покров равен по толщине подстилающему слою.
Ц. з. светло желтый.
Исследованные образцы. Саратовская обл., окр» г. Воль-
ска, 1917, Попов.
Эколого географическая характеристика. Луковичные многолетники,
на сухих травянистых склонах, в степях. Волж. Дон., Сред. Днепр., При-
черн.
Примечание. В препарате около 30% деформированных и стерильных п. з. \
G. villosa (Bieb.) Duby --- Г. л. мохнатый
(табл. LXXIII, 4, 5)
П. з. 1 бороздные, лодочковидные, плоско выпуклые, асимметричные,
один конец суженный, закругленный, другой расширенный, прямо, реже
косо усеченный; в очертании с полюса продолговато или широкоэллип-
тические, с неравными латеральными сторонами, с экватора дистальная
сторона выпуклая, проксимальная б. м. Плоская; п.о. 32.4---40.1 мкм,
б. э. д. 58.0---73.9 (75.0) мкм, м. э. д. (36.4) 42.5---46.1 (50.2) мкм. Борозда
непогруженная, широко раскрытая, до 16.1 мкм шир., расширяющаяся на
широком конце п. з., суженная на узком, иногда суженная в средней части и
расширяющаяся к концам, края борозды бахромчатые, мембрана разнобу
горчатая, бугорки в плане угловатые или округлые, до 1.6 мкм в наиб, диам.,
густо и равномерно распределенные, после ацетолизной обработки мем-
брана сохраняется фрагментарно в виде полосы вдоль края борозды. Экзи-
на 2.0 мкм, перфорированно покровная; скульптура ареолятная (площа-
дочная), площадки крупные, в очертании многоугольные, отделены друг
от друга очень узкими канавками, расширенными и образующими округ-
лые отверстия в углах площадок, стерженьки слабо заметные, головки
крупные, плотно расположенные, подстилающий слой тоньше покрова.
Ц. з. буровато желтый.
И с с л е д о в анные образц ы. Tauria, Jalia, 1901, Golde.
Эколого географическая характеристика. Луковичные многолетники,
на сухих местах, встречаются как сорное в посевах. Молд., Причерн.,
Крым, Ниж. Дон.
Примечание. В препаратах около 15% деформированных п. з.
---138---
Род НYACINTHELLA Schur --- ГИАЦИНТИК
H. azurea(Fenzl) Chouard (Pseudomuscari azureum (Fenzl) Garbari
et Greuter) --- Г. голубой
(табл. LXXV, 2, 3)
П.з. 1 бороздные, эллипсоидальные; в очертании с дистальной стороны
эллиптические, с латеральной эллиптические или бобовидные; п. о. 21.0---
22.0 мкм, б. э. д. 28.8---32.0 (33.0) мкм, м.э.д. 25.2---27.0 мкм. Борозда
длинная, заходящая на проксимальную сторону, концы ее тонко оттянуто
заостренные, расстояние между концами на проксимальной стороне около
15.0 мкм, края неровные. Экзина тонкая, 1.5---1.7 мкм, перфорированно
покровная; скульптура крупносетчатая, особенно в центральных частях
латеральных сторон, мельчает по направлению к краям борозды и к килю,
ячеи угловатые, крупные 3.6---4.2 мкм, мелкие почти округлые, около
1.0 мкм, стенки ячей тонкие, стерженьки расставленные, образуют стер-
женьковый слой, равный по толщине покрову. Ц. з. светло желтый.
Исследованные образцы. Ленинград, Ботанический сад,
1973, Алешина; инв. No 9202.
Эколого географическая характеристика. Луковичные многолетники,
на юге Вост. Европы и Сев. Африки. В европ. ч. СССР культивируются.
Примечание. П. з. рода Hyacinthella имеют сходство с п. з. Muscari (Beug,
1963). В роде Hyacinthella 17 видов, произрастающих в степях, предгорьях и горах
вост. Средиземноморья, южн. Европы и Средней Азии; в европ. ч. СССР 2 вида.
Род LILIUM L.
--- ЛИЛИЯ
L. candidum L. --- Л. чисто белая, л. белоснежная
(табл. LXXVII, 4£ 5)
П. з. 1 бороздные, билатерально симметричные, лодочковидные; в очер-
тании с полюса эллиптические, один конец зерен шире другого, несколько
усеченный, киль закругленный; п. о. 54.0 мкм, б.э.д. 82.8---90.0 мкм,
м. э. д. 54.0---57.6 мкм. Борозда широкая, в средней части сжатая, на концах
закругленная, мембрана гладкая. Экзина 2.0---3.4 мкм; скульптура круп-
носетчатая, ячеи сетки продолговатые, 8.5 мкм в диам., крупные, распо-
ложены на проксимальной стороне, в центральной части зерен достигают
17.0 мкм в наиб, диам., стенки ячей замкнутые, тонкие, ровные, 1.0 мкм
шир., проекции стерженьков б. м. округлые, равной величины, раздель-
ные или иногда сливающиеся вместе по 2---3, головки стерженьков на
оптическом разрезе крупные, около 2.5 мкм в поперечнике, сверху закруг-
ленные, ножки тонкие, короткие, подстилающий слой тонкий. Ц. з. буро-
ватый.
Исследованные образцы. Ленинград, Ботанический сад
(коллекция М. В. Барановой), 1980, Тарасевич; инв. No 9431.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники. Широко культивируются с древних времен на юге ив сред-
ней полосе европ. ч. СССР, происходят из вост. Средиземноморья.
L. kesselringianum Miscz. --- Л. Кессельринга
(табл. LXXV, 1\ LXXVI, 2, 3)
П.з. 1 бороздные, билатерально симметричные, лодочковидные, широ
кокилеватые; в очертании с полюса широкоэллиптические, один конец;
п.з. шире другого, несколько усеченный, киль закругленный; п. о. 57.6 мкм,.
б.э.д. 79.2---82.8 ,(90.0) мкм, м.э.д. 57.6 мкм. Борозда широкая, в средней
части слегка сжатая, на концах закругленная, мембрана гладкая. Экзина
3.4 мкм; скульптура крупносетчатая, ячеи сетки много или 4---5 угольные;
---139---
или почти округлые, крупные 8.5---10.2 мкм, средние 6.8 мкм в наиб, диам.,
стенки ячей замкнутые, широкие, 2.5---5.1 мкм, проекции стерженьков
разные, доминируют округлые крупные, головки стерженьков на оптиче-
ском разрезе округлые, сверху уплощенные, 2.5---3.4 мкм в поперечнике,
ножки короткие, тонкие, подстилающий слой тонкий. Ц. з. буровато желтый.
* Исследованные образцы. Ленинград, Ботанический сад
(коллекциям. В. Барановой), 1980, Тарасевич; инв. No 9433.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные мно-
голетники, на субальпийских лугах. Зап. Закавказье. Эндем. Декорати-
вен.
Примечание. По данным СЭМ, стенки ячей с разной величины головками
стерженьков, обычно крупные расположены по углам.
L. martagon L. --- Л. царские кудри, л* мартагон
(табл. LXXV, 4---7; LXXVIII; рис. 65)
П. з. 1 бороздные, билатерально симметричные, широколодочковидные
или почти бобовидные, ширококилеватые; в очертании с полюса широко-
эллиптические, слегка усеченные на концах, с экватора плоско выпуклые;
п. о. 46.8---54.0 (57.6) мкм, б. э. д. (61.2) 75.6---86.4 (90.0) мкм, м. э. д.
(36.0) 46.8---49.0 (64.1) мкм. Борозда широкая, в средней части сжатая, на
концах расширенная и закругленная, мембрана гладкая, очень тонкая.
Экзина 2.5---3.4 мкм, к концам п. з. утончается; скульптура крупносетча
Рис. 65. Liliaceae. Lilium martagon L.
а --- общий вид п. з.; б --- поверхность экзины; в --- строение экзины.
тая, ячеи сетки угловатые или почти округлые, 6.8---8.5 (10.2) мкм в наиб,
диам., стерженьки 2.5 мкм выс, сверху покрытые надпокровной мембра-
ной, головки крупные, разной формы, несколько удлиненные, в плане
придают ячеям звездчатый характер, ножки очень тонкие, короткие, под-
стилающий слой тонкий, нэкзина слабо заметная или совсем отсутствует.
Ц. з. буровато желтый.
Исследованные образцы. Окр. Киева, 1898, Цингер.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, в хвойных, березовых и смешанных лесах на склонах
и субальпийских лугах. Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред.
Днепр., Карп., Ниж. Дон., Причерн.
Примечание. Часто между п. з. в препарате находится много орбикул ---
округлых телец 1.0---1.5 мкм в диам., в центре с округлым утончением. L. martagon
является апомиктом (Хохлов, 1967). По данным СЭМ, надпокровная мембрана покры-
вает стенки и просветы ячей, открытыми остаются небольшие, различной величины
б. м. округлые перфорации в центре ячей; бороздная мембрана гладкая.
---140---
L. pilosiusculum (Freyn) Miscz. --- Л. волосатенькая
(табл. LXXVII, 1---3)
П. з. 1 бороздные, билатерально симметричные, продолговатые, узко
лодочковидные, ширококилеватые; в очертании с полюса неширокоел
липтические, с экватора плоско выпуклые; п. о. 40.0 мкм, б. э. д. 82.0---
93.0 мкм, м. э. д. 36.0---54.0 мкм. Борозда широкая, в средней части сжа-
тая,, на концах закругленная, мембрана гладкая. Экзина 2.5---3.4 мкм;
скульптура крупносетчатая, ячеи сетки продолговатые или округленно 5
угольные, 7.2---10.4мкм в наиб, диам., стерженьки 2.0---2.5 мкм выс, сверху
покрыты тонкой надпокровной мембраной, головки 1.0---1.7 мкм в диам.,
подстилающий слой тонкий, нэкзина слабо заметная. Ц. з. буровато жел-
тый.Исследованные образцы. Окр. г. Якутска, 1915, Губель
ман.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, в лиственных и смешанных лесах. Заволж.
Примечание. Этот вид во «Флоре европейской части СССР» (1979) отнесен
к L. martagon. П. з. L. pilosiusculum, взятые с растений, собранных в Вост. Сибири
(Якутия), резко отличаются от п. з. типичных L. martagon, собранных в окр. Киева.
П. з. сибирской лилии более узкие и длинные, стенки ячей не придают сетчатости
звездчатого характера, ячеи б. ч. продолговатые.
Род LLOYDIA Reichenb. --- ЛЛОЙДИЯ
L. serotina (L.) Reichenb. --- Л. поздняя
(табл. LXVIII, 1---3)
П. з. 1 бороздные, асимметричные, лодочковидные, плоско выпуклые;
в очертании с полюса овальные, один конец слегка суженный, притуплён-
ный, другой расширенный, косо усеченный, с экватора дистальная сторона
выпуклая, проксимальная плоская; п. о. 36.2---38.0 мкм, б. э. д. 59.6---
65.1 (68.9) мкм, м.э.д. 41.3---44.3 мкм. Борозда погруженная, длинная,;
доходит до концов п. з., расширенная на широком конце п. з., с извили-
стыми краями, окаймленными плотно расположенными бугорками, мемб-
рана крупнобугорчатая. Экзина 2.6 мкм в центральной части проксималь-
ной стороны, к борозде утончается до 1.2 мкм; скульптура рыхлая,;
крупносетчатая, при иммерсии звездчато ячеистая, ячеи округлые или
овальные, 5.0---7.3 мкм в наиб, диам., наиболее крупные в центральной
части п. з., стенки ячей ^же просветов, около 1.5 мкм шир., составлены
треугольными, многоугольными или узкими пластинками,
стерженьки
расставленные, головки превышают ножки, подстилающий слой равен
половине сэкзины. Ц. з. светло желтый.
Исследованные образцы. Архангельская обл.., Болыпе
земельская тундра, 1938, Верличенко.
Эколого географическая характеристика. Травянистые
луковичные
многолетники, в мохово лишайниковых и каменистых арктических и гор-
ных тундрах, на альпийских лугах, моренах, щебнистых склонах, у таю-
щих снежников, до 3000 м над ур. м. Аркт. Евр., Дв. Печ.
Примечание. Скульптура п. з. L. serotina похожа на скульптуру п. з.
Lilium.
Род MAJANTHEMUM Wigg. --- МАЙНИК
М. bifolium (L.) F. W. Schmidt --- М. двулистный
(табл. LXIII, 5, 6; LXVI, 10, 11)
П. з. 1 бороздные, билатерально симметричные, иногда несколько асим-
метричные, лодочковидные, килеватые; в очертании с полюса эллиптиче-
ские, с заостренными концами, плоско выпуклые, разноразмерные, киль
---141---
закругленный; п. о. 18.0---21.6 мкм, б. э. д. 36.0---43.2 мкм, м. э. д. 34.2---
42.2 мкм. Борозда длинная, посередине имеется щель, расположенная вдоль
центральной части борозды, мембрана гладкая. Экзина тонкая, 1.0---
1.5 мкм, толще на проксимальной стороне; текстура пятнистая, переходя-
щая на проксимальной стороне зерен в мелкосетчатую, стерженьки рыхло
расположенные, с округлыми головками, превышающими тонкие ните-
видные ножки. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Коми АССР, р. Вычегда, Улья-
нове, 1929, Королева; Ленинградская обл., Мельничный Ручей, 1964,
^Куприянова; инв. No 9199.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
в хвойных и смешанных лесах. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт.,
Лад. Ильм., Волж. Дон., Верх. Волж., Волж. Кам., Карп., Верх. Днепр.,
Молд., Заволж., Ниж. Дон.
Примечание. П. з. этого вида, описанные Л. Л. Казачихиной (Атлас . . .,
1971) из Амурской обл., более крупные, до 65 мкм в б. э. д., скульптура более круп-
ная. По данным СЭМ, скульптура на проксимальной стороне мелкоячеистая, ямки
различной величины, иногда соединяются по 2---3.
|Род ORNITHOGALUM L. --- ПТИЦЕМЛЕЧНИК
О. fimbria turn Willd. --- П. бахромчатый
(табл. LX, 7, 5; LXXIX, 6---8)
П. з. 1 бороздные, слегка асимметричные, плоско выпуклые, лодочко-
видные, килеватые; в очертании с полюса продолговато эллиптические, один
конец широкий, другой суженный, с экватора дистальная сторона слабо
выпуклая, проксимальная угловато закругленная, киль тупой; п.о. 34.7---
40.9 мкм, б. э. д. (55.0) 58.3---71.1 мкм, м. э. д. 35.0---38.4 мкм. Борозда
слабо погруженная, узкая, длинная, концы ее немного заходят на прок-
симальную сторону, края борозды параллельные, ровные или слегка вол-
нистые, мембрана после ацетолиза не сохраняется. Экзина 1.3 мкм, пер-
форированно покровная; скульптура разноячеистая, на фоне мелких
округлых головок стерженьков б. м. равномерно распределены чаще округ-
лые, реже слегка овальные или треугольные разновеликие ячеи до 3.4 мкм
в наиб, диам., стерженьки очень мелкие, с тонкими короткими ножками,
равными по длине головкам. Ц. з. светло зеленоватый.
Исследованные образцы. Крым, Ялта, 1959, Куприянова,
Алешина; инв. No 3557; Молдавия, Леовский р н, Ларгуца, 1960, Шаба-
нова, Булах.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, в лесах по опушкам, степях, на яйлах, каменистых склонах
и осыпях. Молд., Крым.
О. kochii Pari. --- П. Коха
(табл. LXXIX, 3---5)
П. з. 1 бороздные, слегка асимметричные, плоско выпуклые, лодочко-
видные, килеватые; в очертании с полюса продолговато эллиптические,
один конец закругленный, другой слегка суженный, притуплённый, с эк-
ватора дистальная сторона б. м. плоская, проксимальная выпуклая, киль
угловатый, тупой; п.о. (30.9) 34.8---37.4 (40.1) мкм, б. э. д. (50.0) 54.1---
63.5 (70.1) мкм, м. э. д. 35.0---40.1 мкм. Борозда длинная, узкая, щелевид
ная, погруженная, концы ее несколько заходят на проксимальную сторону,
края борозды параллельные, слегка неровные, окаймленные полосками
из мелких зернышек, мембрана после ацетолиза не сохраняется. Экзина
1.8 мкм в центре проксимальной стороны, к борозде утончается до 0.9 мкм;
скульптура рыхло мелкобугорчатая, на фоне очень мелких округлых го-
ловок стерженьков равномерно и часто расположены мелкие округлые или,
---142---
реже, овальные ячеи 1.6 мкм дл., подстилающий слой несколько толще
покрова. Ц. з. желтовато зеленоватый.
Исследованные образцы. Тирасполь, Красногорка, 1902,
Пачоский.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, в степях, на лугах, сухих каменистых склонах. Сред.
Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж.
Дон., Ниж. Волж.
Примечание. В препарате около 20% стерильных п. з.
О. ponticum Zahar. --- П. понтийский
(табл. LXXIX, 1, 2; рис. 66)
П. з. 1 бороздные, слегка асимметричные, плоско выпуклые, лодочко-
видные, килеватые; в очертании с полюса продолговато эллиптические,
один конец несколько суженный, с экватора дистальная сторона выпук-
лая, проксимальная плоская, киль закругленный; п. о. 30.0---33.7 мкм,
б.э.д. 47.6---55.0 (56.8) мкм, м. э. д.
33.2---35.0 мкм. Борозда слабо по-
груженная, узкая, длинная, щеле-
видная, концы ее немного заходят
на проксимальную сторону, края
борозды неровные, мембрана очень
тонкая, мелкобугорчатая, на дне бо-
розды расположена узкая, длинная
продольная щель, окаймленная по-
лосками слившихся мелких зерны-
шек. Экзина 1.5 мкм; скульптура
мелкобугорчатая, бугорки округ-
лые, образуют редкие, очень мел-
кие, около 0.8 мкм в диам., ячейки,
стерженьки мелкие, с тонкими ко-
роткими ножками, подстилающий
слой составляет половину сэкзины.
Ц. з. желтый.
Исследованные образцы. Крым, Мартьян, 1959, Куприя-
нова; инв. No 9589.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, на каменистых и известняковых склонах, опушках дубовых,
буковых, сосновых лесов, на полях, степных участках. Крым.
Примечание. П.з. рода Ornithogalum пмеют сходство с п. з. рода Scilla.
Рис. 66. Liliaceae, Ornithogalum ponticum
Zahar.
о --- вид с экватора; б --- вид с полюса.
Род PARIS L. --- ВОРОНИЙ ГЛАЗ
P. quadrifolia L.
--- В. г. четырехлистный, в. г. обыкновенный
(табл. LXVIII, 4---9; рис. 67)
П. з. 1 бороздные, немного асимметричные, лодочковидные, плоско-
выпуклые, с дистальной стороны выпуклые, с проксимальной плоские,
килеватые; в очертании с полюса широкоэллиптические, с латеральной
стороны лодочковидные, один конец закругленный, другой заостренный;
п. о. 36.0 мкм, б. э. д. (39.1) 39.6---46.8 (50.4) мкм, м.э.д. 39.6---42.5 мкм.
Борозда длинная, широкая, расположена в центре дистальной стороны,
края борозды неровные, рваные или бахромчатые, широкий конец до 10.8 мкм,
узкий 3.6---7.2 мкм. Экзина тонкая, 1.7 мкм, у краев борозд и на концах
1.0 мкм, перфорированно покровная; скульптура рыхлобугорчатая, на
проксимальной стороне бугорки сливаются в извилистые стенки продол-
говатых извилистых ячей, стерженьки рыхло расположены, при иммерсии
---143---
отчетливо булавовидные, головки превышают
нитевидные ножки,
подстилающий слой очень тонкий. Ц. з. светло зеленоватый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., Лужский
р он, Шильцево, 1961, Архангельский; инв. No 7187; окр. Ленинграда,
1963, Алешина; инв. No 7568.
Рис. 67. Liliaceae. Paris quadrifolia L.
a --- вид с полюса; б --- вид с латеральной стороны; в --- поверхность экзины.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
в березовых, смешанных и хвойных лесах. Кар. Лапл., Дв. Печ., Лад.
Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж.
Дон., Причерн.
Род POLYGO NATUM Mill. --- КУПЕНА
P. odoratum (Mill.) Druce (P. officinale All.) ---
К. душистая, к. аптечная
(табл. XLI, 6)
П. з. 1 бороздные, билатерально симметричные или слегка асимметрич-
ные, лодочковидные, килеватые; в очертании плоско выпуклые, с дистальной
стороны более выпуклые, чем с проксимальной, один конец несколько усе-
чен, другой заострен, киль закругленный; п. о. 37.6---39.1 мкм, б. э. д. 61.2---
72.0 мкм, м. э. д. 37.9---39.6 мкм. Борозда имеет в центре мембраны щеле
видный разрыв, с неровным, рваным краем, иногда несколько сдвинута на
латеральную сторону. Экзина очень тонкая, около 1.0 мкм, толще на
проксимальной стороне; скульптура мелкоячеистая, ячеи около 0.8 мкм
в диам., б.ч. округлые, продолговатые, иногда извилистые, стерженьки
при иммерсий почти незаметные, более отчетливо выступающие в цент-
ральной части проксимальной стороны зерен, булавовидные, короткие,
около 0.5 мкм. Ц.з. светло желтый.
Исследованные образцы. Крым, 1959, Бантова, Куприя-
нова; инв. No 4246.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
в березовых и хвойных лесах. Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам.,
Верх. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж.
Волж.
Примечание Л В препарате много измятых зерен со складками. П. з. P. mul
tiflorum, описанные Л. А. Куприяновой (1948) из окр. Казани, отличаются меньшими
размерами, но по форме и строению экзины очень сходны.
---144---
Род SCILLA L. --- ПРОЛЕСКА
S. autumnal is L. --- П. осенняя
(табл. LXXIV, 8---10)
П. з. 1 бороздные, слегка асимметричные, плоско выпуклые; в очерта-
нии с полюса эллиптические, с латеральной стороны лодочковидные или
бобовидные, дистальная сторона выпуклая, проксимальная плоская, киль
угловатый; п. о. 33.3---37.3 (38.4) мкм, б. э. д. (50.0) 52.5---59.9 (61.3) мкм,
м. э. д. (32.3) 36.1---42.1 мкм. Борозда расположена в центре дистальной
стороны, погруженная, длинная, на 4---5 мкм заходит на проксимальную
сторону, широкая, с закругленными концами, слегка извилистыми краями,
мембрана тонкая, гладкая, в центре ее расположена продольная щель.
Экзина 1.9---2.1 мкм, к борозде утончается до 0.8 мкм; скульптура не-
ясно сетчатая, рыхлобугорчатая, ячеи сетки очень мелкие, округлые или
продолговатые, б. м. однородные, перемежаются с бугорками, головки
стерженьков округлые, ножки короткие, подстилающий слой равен трети
сэкзины. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Крым, биостанция, 1962, Артю
шенко; Крым, Демерджи, 1971, Ухачева.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, на засоленных и заливаемых землях, сухих травянистых
и каменистых склонах. Причерн., Крым.
Примечание. П. з. разноразмерные, около 30% деформированных.
S. sibirica Haw. ---П. сибирская
(табл. LXXIV, 0, 7)
П. з. 1 бороздные, слегка асимметричные, плоско выпуклые; в очерта-
нии с полюса продолговато эллиптические, с закругленными концами
или одним притуплённым, другим закругленным, с латеральной стороны
бобовидные или лодочковидные, дистальная сторона выпуклая, прокси-
мальная плоская, в поперечном сечении округло треугольные, киль угло-
ватый; п. о. 38.1---42.2 мкм, б. э. д. (55.0) 58.1---64.0 (70.2) мкм, м. э. д.
(45.8) 48.1---52.1 мкм. Борозда глубоко погруженная, широкая, длинная,
несколько заходящая концами на проксимальную сторону, со слегка
неровными краями, покрыта тонкой гладкой мембраной, в центре которой
расположена продольная щель. Экзина 2.0 мкм в центральной части про-
ксимальной стороны, к концам п. з. и к борозде утончается до 0.9 мкм; скуль-
птура перфорированно покровная, рыхлосетчатая, ячеи сетки разнораз-
мерные, округлые, реже угловатые, крупные до 3.0 мкм в наиб, диам., ок-
ружены очень мелкими, стерженьки расставленные, с овальными голов-
ками, превышающими тонкие ножки. Ц.з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Окр. Харькова, 1912, Алек
сеенко; Крым, Яйла, 1959, Куприянова; инв. No 9507; Ленинград, Ботани-
ческий сад, 1980, Тарасевич; инв. No 9507.
Эколого географическая характеристика. Травянистые луковичные
многолетники, в лиственных лесах, по опушкам, образуют аспект. Сред.
Днепр., Волж. Дон., Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Род TOFIELDIA Huds. --- ТОФИЛДИЯ
Т. calyculata (L.) Wahlenb. --- Т. чашечковая
(табл. LXVt 4; LXXI, 11 14)
П.з. латерально 2 бороздные, слегка~асимметричные,Гэллипсоидальные,
со слабо заостренными или закругленными концами; в очертании с полюса
округленно прямоугольные, с экватора продолговато эллиптические, ди
10 Споры и пыльца
---145---
стальная сторона выпуклее проксимальной, в поперечном сечении почти
округлые; п. о. 16.8---19.1 мкм, б. э. д. 20.1---23.0 мкм, м. э. д. 14.2---
17.7 (21.1) мкм. Борозды латеральные, длинные, доходят до концов п. з.,
глубоко погруженные, симметричные, узкие, с неровными краями, по
краю окаймленные крупными зернышками, мембрана тонкая, мелкозерни-
стая. Экзина 1.1 мкм на полюсе, к бороздам утончается до 0.3 мкм; скульп-
тура сетчатая, ячеи сетки некрупные, разной величины и очертаний, до
2.3 мкм дл., стенки ячей широкие, четкие, равны просветам или уже их,
по направлению к бороздам мельчают и переходят в бугорчатость, головки
стерженьков овальные, ножки короткие, подстилающий слой тоньше сэк
зины. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Могилев, 1854, Pabo.
Эколого географическая характеристика. Травянистые корневищные
многолетники, на болотистых лугах и болотах, обычно в местах выхода
известняков. Лад. Ильм., Верх. Днепр.
Примечание. По данным СЭМ, скульптура сетчатая, стенки ячей толстые,
гладкие, извилистые, просветы узкие.
Т. coccinea Richards.
--- Т. краснеющая
(табл. LVI, .5, 4\ LXVII, 5---7)
П.з. латерально 2 бороздные, слегка асимметричные, эллипсоидаль-
ные, с закругленными концами; в очертании с полюса округло прямо-
угольные, с экватора эллиптические, дистальная сторона более выпуклая,
чем проксимальная, в поперечном сечении округлые; п. о. 18.2---19.8 мкм,
б.э.д. 23.1---25.4 мкм, м. э. д. 17.6---20.2 мкм. Борозды латеральные, длин-
ные, доходят до концов п. з., с нечетко выраженными краями, широкие,
мембрана бугорчатая, бугорки некрупные, равномерно распределенные,
после ацетолиза мембрана не всегда сохраняется, иногда видна узкая щель
с мелкобугорчатым краем. Экзина 1.3 мкм, надпокровная; скульптура
мелкосетчатая, ячеи разной величины и формы, иногда извилистые, незам-
кнутые, сетка несет бугорчатые надпокровные образования, бугорки
крупные, овальные, превышающие ширину стенок ячей, с неровными
краями, расставленные, иногда соприкасающиеся и образующие извилины.
Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Архангельская обл., Большезе
мельская тундра, 1938, Верличенко.
Эколого географическая характеристика. Травянистые корневищные
многолетники, на каменистых местах, галечниках и скалах. Аркт. Евр.
Примечание. Пыльцы в препарате мало. Встречаются п. з. с сетчатой
скульптурой без бугорков или только с бугорчатой. По данным СЭМ, борозды погру-
женные, скульптура сетчатая, ячеи сетки узкие, вытянутые, иногда округлые, стенки
ячей широкие, покрытые мелкими бугорками.
Т. pusilla (Michx.) Pers. (Т. palustris) --- Т. маленькая
(табл. LXVII, 4; LXXI, 15---19; рис. 68)
П. з. латерально 2 бороздные, слегка асимметричные, эллипсоидаль-
ные, со слегка заостренными концами; в очертании с полюса прямоуголь-
ные, с экватора продолговато эллиптические, дистальная сторона более
выпуклая, чем проксимальная, в поперечном сечений почти округлые; п. о.
18.2---21.0 мкм, б.э.д. 21.1---25.2 мкм, м. э. д. 22.1---22.8 мкм. Борозды
латеральные, длинные, почти доходят до концов п. з., слабо погруженные,
симметричные, щелевидные, к концам сужаются, по краю окаймленные
крупными зернышками, мембрана мелкозернистая. Экзина 1.3---1.7 мкм
на полюсах, к бороздам утончается до 0.8 мкм; скульптура мелкосетчатая,
ячеи очень мелкие, узкие, более крупные в центре между бороздами, до
1.2 в наиб, диам., в очертании округлые, округло треугольные, иногда
---146---
вытянутые, стенки ячей широкие, сплошные, шире просветов, к концам
п. з. просветы уменьшаются, стерженьки с овальными головками, очень
короткими ножками, сэкзина толще подсти-
лающего слоя. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Коль-
ский п ов, Печенгский р н, пос. Ловозеро,
1966, Раменская; Белое море, Кандалакшский
заповедник, о. Ряжков, 1949, Парфентьева.
Эколого географическая характеристика.
Травянистые корневищные многолетники,
в каменистых, кустарничковых и моховых
тундрах, у берегов ручьев, вне Арктики на
сфагновых болотах и обнажениях извест-
няка. Аркт. Евр., Н. Зем., Кар. Лапл., Дв.
Печ., Волж. Кам.
Рис. 68. Liliaceae.
pusilla (Michx.) Tofieldia
Pers.
a --- оптический разрез и поверх-
ность; б --- поверхность экзины; в ---
строение экзины.
Примечание. В препаратах пыльцы из Кандалакшского заповедника
наблюдается большое содержание деформированных п. з., а также наряду с 2 борозд
ными п. з. встречаются п. з. с 3 щелевой апертурой вместо одной из борозд. В препарате
с Кольского п ова п. з. полноценные и имеют, как обычно, 2 борозды.
На табл. LXVII, 4 изображена тетраэдрическая тетрада, на п. з. которой видно
латеральное расположение борозд.
Род TULIPA L. --- ТЮЛЬПАН
Т. biebersteiniana Schult. et Schult. fil. --- Т. Биберштейна
(табл. LXIX, 5, 4)
П. з. дистально 1 бороздные, билатерально симметричные, лодочко-
видные, килеватые; в очертании с дистальной стороны продолговато
яйцевидные, один конец шире другого, с латеральной плоско выпуклые,;
киль широкий; п. о. 40.0---40.2 мкм, б. э. д. (43.5) 45.0---57.6 (65.0) мкм,
м. э. д. 27.0---44.0 мкм. Борозда длинная, широкая, доходящая до кон-
цов п. з., с неровными краями, слабо погруженная, расширенная на ши-
роком конце п. з., мембрана покрыта ланцетовидной покрышкой, с мел-
козернистой скульптурой. Экзина покровная, доволвно толстая, 2.0---
2.5 мкм, на проксимальной стороне толще, чем на дистальной, с мелко-
сетчатой, хорошо различимой текстурой, наиболее крупные ячейки, рас-
положенные в центральной части проксимальной стороны, достигают
0.5 мкм, край экзины на оптическом разрезе слабо мелковолнистый,
головки стерженьков округлые, равны тонким ножкам. Ц. з. буровато
желтый.
Исследованные образцы. Б. Новоузенский у., окр. Ва
луйской ст., 1900, Янишевский; Украина, 1903, Шираевский.
Эколого географическая характеристика. Луковичные многолетники,
в сухих степях, на засоленных почвах, затопляемых пойменных лугах,,
опушках лесов и в лесах. Верх. Волж. (юг), Сред. Днепр., Волж. Дон.,.
Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Сп. з. Т. biebersteiniana сходны п. з. Т. biflora и Т. patens,
также растущих в европ. ч. СССР, отличаются меньшими размерами. Эти виды, а также
Т. sylvestris имеют ланцетовидные покрышки на бороздах, которые при ацетолизной
обработке отваливаются вместе с мембраной борозд.
Т. schrenkii Kegel --- Т. Шренка
(табл. LXX, 4)
П. з. дистально латерально 3 бороздные, билатерально симметричные,;
килеватые; в очертании с дистальной стороны широкоэллиптические,
с латеральной плоско выпуклые; п. о. 30.0 мкм, б. э. д. 54.0 мкм, м. э. д.
36.0 мкм. Дистальная борозда более длинная, латеральные более корот
---147---
10*
кие, края борозд щелеватые, мембрана крупнозернистая. Экзина покров-
ная, 2.0 мкм; текстура неясная, плотные участки экзины в виде длинных
продольных полос расположены по килю и краям дистальной борозды.
Ц. з. желтоватый.
Исследованные
образцы. Оренбург, 1908, No 1278,
Минквиц.
Эколого географическая характеристика. Луковичные многолетники,
в степях, полупустынях и пустынях. Заволж. (юг), Причерн., Крым, Ниж.
Дон., Ниж. Волж.
Примечание. П. з. этого вида не изображены из за отсутствия в нашем
распоряжении хорошего пыльцевого материала, поэтому была описана и изображена
пыльца таджикского вида Т. tubergeniana, относящегося к тому же пыльцевому 3
бороздному типу, предоставленная нам для исследования Л. С. Рябковой.
Т. sylvestris L.
--- Т. лесной
(табл. LXIX, 1, 2)
П. з. дистально 1 бороздные, лодочковидные, килеватые; в очертании
с дистальной стороны широко или продолговато эллиптические, оба
конца зерен почти равные, с латеральной плоско выпуклые, киль ши-
рокий; п. о. 35.0 мкм, б. э. д. 80.0---86.0 мкм, м. э. д. (39.0) 68.4---70.0 мкм.
Борозда длинная, широкая, доходящая до концов п. з., с неровными
краями, слабо погруженная, несколько расширенная на одном из концов
п. з., мембрана мелкозернистая. Экзина покровная, толстая, 1.7---2.0 мкм,
на проксимальной стороне до 2.5 мкм, с очень мелкосетчатой текстурой,
край экзины на оптическом разрезе ровный, головки стерженьков почти
незаметны. Ц. з. светло желтый.
Исследованные образцы. Эстония, коллектор неизвестен;
Бендеры, 1870, Срединский.
Эколого географическая характеристика. Луковичные многолетники,
в лесах, одичалые, иногда как сорные, встречаются редко. В сев. зап.
районах (Эстония и Латвия), преимущественно в Зап. Европе.
Примечание. Т. biebersteiniana и Т. sylvestris относятся к секции Eriostemo
nes и являются близкими видами, п. з. их сходны между собой, только п. з. Т. syl-
vestris более крупные и с толстой экзиной и в препаратах изредка встречаются зерна
треугольного очертания с 3 щелевой апертурой.)
Т. tubergeniana Hoog --- Т. Тубергена
8(табл. LXIX, 5 8; LXX, 1---3)
П. з. дистально латерально 3 бороздные, билатерально симметричные,
килеватые; в очертании с дистальной стороны широкоэллиптические,
с латеральной плоско выпуклые, почти полукруглые, один конец зерен
шире другого, при рассмотрении с конца 3 лопастные, киль имеет наибо-
лее толстую экзину, отчетливо выражен; п. о. (28.8) 36.0---40.0 мкм,
б. э. д. 53.1---56.2 (57.6) мкм, м. э. д. (40.0) 43.2---44.0 мкм. Борозда ди-
стальная длинная, неглубоко погруженная, с неровными, неглубоко
изрезанными щелеватыми краями, латеральные более короткие, мембрана
крупно округло разнобугорчатая. Экзина покровная, 2.5 мкм, поверх-
ность покрова гладкая; текстура мелкоточечная, край экзины на опти-
ческом разрезе совершенно гладкий, покров толстый, равен по толщине
нижележащим слоям, головок стерженьков не видно, плотные участки
экзины в виде длинных продольных полос 7.2---10.8 мкм шир., располо-
жены по килю и краям дистальной борозды. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Хр. Ходжа Козьян, 1974, Коч
карева, Чевтаева.
Эколого географическая характеристика. Луковичные многолетники,
на глинистых склонах, в районах выходов пестроцветных пород. Пам.
Ал. (юго зап.). Эндем.
---148---
Примечание. П. з. рода Tulipa относятся к двум типам: дистально 1 бо
роздному и дистально латерально 3 бороздному. К первому принадлежит пыльца
мелкоцветных видов, относящихся к секции Eriostemones, часто имеющих не 1, а 2---
3 (8) цветков, ко второму --- п. з. крупноцветных одноцветковых тюльпанов из секций
Tulipa и некоторых видов секции Leiostemones (согласно обработке А. И. Введенского,
1935). Известно, что еще Фишер заметил у пыльцы тюльпанов наличие 3 борозд, им
были изучены 3 бороздные п. з. Т. oculus solis, Т. gesneriana и Т. clausiana. Л. А. Куп-
риянова (1948), исследовавшая пыльцу 7 видов тюльпанов, обратила внимание на то,
что 3 бороздные п. з. крупноцветных тюльпанов билатерально симметричные и бо-
розды их «сулькоидного» типа, ею было отмечено также, что морфологические осо-
бенности указанных двух типов пыльцы тюльпанов настолько значительны, что
могли бы соответствовать более высоким классификационным подразделениям. 3 бо-
роздные п. з. описаны у Т. siellata Hook. (Nair, Sharma, 1965). Большинство культи-
вируемых тюльпанов имеет 3 бороздный тип п. з.
Род VERATRUM L.
--- ЧЕМЕРИЦА
V. album L. (V. lobelianum Bernh.) ---
Ч. белая, ч. обыкновенная
(табл. LXXI, 7---10)
П. з. 1 бороздные, билатерально симметричные, лодочковидные, пло-
ско выпуклые, килеватые; в очертании с полюса широкоэллиптические,
с латеральной плоско выпуклые; п. о. 21.6---28.8 мкм, б. э. д. (32.4) 34.2---
36.9 (43.2) мкм, м. э. д. 25.2---28.8 (32.4) мкм. Борозда длинная, распо-
ложена вдоль центральной части дистальной стороны, широкая, 7.2---
10.8 мкм, с закругленными концами, доходящая до концов п. з., с неров-
ными рваными краями. Экзина тонкая, около 1.0 мкм в центральной
части, к концам утончается до 0.8 мкм; скульптура крупноячеистая, ячеи
угловатые, б. м. многоугольные, мельчают к концам п. з. и краям бо-
розды, диаметр крупных ячей в центре проксимальной стороны 2.5 мкм,
стенки ячей тонкие, рыхлые, иногда прерывистые, извилистые, состав-
лены отдельными расставленными стерженьками с крупными округлыми
головками около 0.5 мкм шир., с тонкими короткими ножками, подсти-
лающий слой тонкий. Ц. з. желтый.
Исследованные образцы. Б. Самарская губ., Бугурус
ланский у., 1909, Исполатов; б. Тульская губ., Лихвинский у., с. Яцпин,
1895, Барсукова.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
в лесной зоне на пойменных сырых лугах. Кар. Лапл., Дв. Печ., При-
балт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Карп., Заволж.
Примечание. Большое сходство с описанным видом имеет V. maackii,
описанный Л. Л. Казачихиной (Атлас. . ., 1971).
V. nigrum L.
--- Ч. черная
(табл. LXXI, 1---6; LXXII)
П. з. 1 бороздные, билатерально симметричные, лодочковидные, пло-
ско выпуклые, килеватые; в очертании с полюса широкоэллиптические,
с латеральной стороны плоско выпуклые; п. о. 25.2---28.8 мкм, б. э. д.
(36.0) 39.6---42.0 мкм, м. э. д. 27.0---31.1 мкм. Борозда расположена
вдоль центральной части дистальной стороны, широкая, до 11.0 мкм,
с закругленными концами, доходящая до концов п. з., с неровными краями,
мембрана покрыта редкими зернышками экзины. Экзина 1.7 мкм в цен-
тральной части, 1.0 мкм у концов; скульптура крупноячеистая, ячеи
угловатые, б. ч. продолговатые, разного очертания, иногда треугольные,
мельчают к концам п. з. и краям борозды, диаметр крупных ячей в центре
проксимальной стороны 3.0---5.0 мкм, стенки ячей довольно толстые,
составлены стерженьками с крупными шаровидными, иногда слегка упло-
щенными головками около 1.0 мкм шир., на коротких ножках, подсти-
лающий слой тонкий Ц. з. желтый.
---149---
Исследованные образцы. Украина, 1848, Траутфеттер.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
в лиственных лесах и на пойменных лугах. Верх. Волж., Верх. Днепр.,
Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Молд., Причерн.
Примечание. П. з. V. nigrum отличаются от п. з. V. album скульптурой ---
стенки сетки непрерывные, не извилистые, с более крупными ячеями и более плотно
расположенными стерженьками. По данным СЭМ, мембрана борозды с сетчатой скульп-
турой, скульптура общей поверхности также сетчатая, с ячеями угловатыми, на дне
ячей имеются различной величины бугорки, стенки ячей неровные.
Сем, NAJADACEAE Juss. --- НАЯДОВЫЕ
П. з. дистально 1 бороздные, возможно безапертурные, эллипсоидаль-
ные; б. э. д. 50.0---76.8 мкм, м. э. д. 18.0---33.3 мкм. Экзина очень тон-
кая, при иммерсии видны редкие подпокровные колумеллы, возможно
без скульптуры, наличие экзины подтверждается легким окрашиванием
наружного слоя основным фуксином. Интина также очень тонкая,
около 0.3 мкм. Через тонкую оболочку просматриваются крупные крах-
мальные зерна, они выглядят как сетчатая скульптура; сходное явление
можно заметить и у п. з. также водных растений --- видов рода Cerato
phyllum.
П. з. наядовых еще очень слабо изучены, в связи с тем что их трудно
обнаружить у растений.
2 рода и около 50 видов, распространенных в теплых и умеренно
теплых странах обоих полушарий, исключая значительную часть таеж-
ной зоны; в европ. ч. СССР 2 рода, 4,5 видов. Погруженные в воду одно-
летние водоопыляемые растения.
Род CAULINIA Willd. (Nafas subgen. Caulinia (Willd.) Peterm.) --- КАУЛИНИЯ
C. flexilis Willd. --- К. гибкая
П. з. безапертурные, эллипсоидальные; б. э. д. 57.0 мкм, м. э. д.
33.0 мкм. Экзина очень тонкая, интина также тонкая (Erdtman, 1952).
Исследованные образцы. Происхождение материала не-
известно.
Эколого географическая характеристика. Однолетние тонкие водные
растения с почти нитевидными стеблями, в пресноводных озерах. Кар.
Лапл., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Верх. Днепр., Волж. Кам.
(Южн. Урал), Заволж.
Примечание. УС. minor (All.) Coss. et Cerm. (Najas minor All.) п. з. более
мелкие (б. э. д. 33.6---50.4 мкм, м. э. д. 22.8---27.6 мкм) (Mitroiu, 1970).
Род NAJAS L. --- НАЯДА
N. major All. (N. marina auct. поп L.) --- H. большая
(табл. ХСШ, 15, 16)
П. з. дистально 1 бороздные, эллипсоидальные; в очертании эллипти-
ческие, к концам несколько суженные; б. э. д. 21.6 мкм, м. э. д. около
18.0 мкм, контур зерна на оптическом разрезе ровный, гладкий. Через
тонкую оболочку просвечивают структура протопласта и особенно отчет-
ливо довольно крупные крахмальные зерна.
Исследованные образцы. Gub. Mohilev, No 2216, Pabo
et Tscholowski.
Эколого географическая характеристика. Погруженные в воду одно-
летние растения, в пресных, реже слабо солоноватых водоемах. Прибалт,
(юг), Лад. Ильм., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж.,
Причерн., Ниж. Дон., Ниж. Волж.
---150---
Примечание. В препарате очень мало зерен, одно из них имеет продольную
складку, которая, по видимому, является бороздой. Изученные п. з. были мелких
размеров, тогда как п. з. N. marina L. из Румынии оказались очень крупными: б. э. д.
до 76.8 мкм (Mitroiu, 1970).
N. graminea Del. --- Н. злаковая
П. з., возможно, дистально 1 бороздные, продолговато эллипсоидаль-
ные, с притуплёнными концами; в очертании продолговато эллиптические;
б. э. д. 50.0---54.0 мкм, м. э. д. 29.0 мкм. Экзина очень тонкая, интина
немного толще, под оболочкой видны очертания крупных крахмальных
зерен.
Исследованные образцы. Средняя Азия, Сыр Дарья,
1923, Попов.
Эколого географическая характеристика. Погруженные в воду одно-
летние растения, в озерках (вне СССР часто на рисовых полях). Средняя
Азия.
Примечание. П. з. этого впда описаны и изображены в работе Л. А. Куп-
рияновой (1948).
Сем. ORCHIDACEAE Juss.
--- ЯТРЫШНИКОВЫЕ, ОРХИДНЫЕ
П. з. дистально 1 (2) бороздные, дистально 1 поровые, экваториально
2---4 поровые, лептомные и безапертурные; редко одиночные (Cypri
pedium), б. ч. собраны в квадратные, ромбические, линейные, Т образные
и тетраэдрические тетрады, которые в свою
очередь бывают собраны в полиады (polyas),
часто называемые массулами.2 Полиады имеют
б. ч. пирамидальную форму, их грани состав-
лены из плотно прилегающих друг к другу
п. з., в очертании угловатых. Полиады состав-
ляют головчатые, в той или иной степени дву
раздельные образования --- поллинии (pollinium),
имеющие ножку (caudiculum) и прилипальце
(viscidium), которое приклеивается к головке
насекомого, посещающего цветок. Все это об-
разование в целом называется поллинарием
(pollynarium) (рис. 69). Строение поллинариев
очень разнообразно. Особенности их структуры
подробно описаны в работе Шилла и Пфейфера
(Schill, Pfeiffer, 1977). Экзина орхидных раз-
нообразна: покровная, перфорированно покров-
ная или без покрова. У некоторых собранных
п. з. (у видов Listera) она общая для всей те-
трады (synexina), в этом случае подстилающий
слой дегенерирует, слои экзины неравномерно
утолщены, на наружной стороне собранных
п. з. толстые, на внутренней тонкие, особенно
в местах соприкосновения п. з. в тетрадах;
скульптура экзины сетчатая, реже струйчатая
или мелко бугорчатая, дырчатая, часто зерна
совсем лишены скульптуры --- гладкие. Цвет
живых, не обработанных ацетолизом п. з. у ви-
дов и родов разнообразен.
П. з. орхидных европ. ч. СССР можно подразделить на 3 группы по
характеру собранности п. з.: 1) п. з. в виде монад (Cypripedieae); 2) п. з.
собраны в тетрады (Melaxideae, Vandeae, Neottieae и Arethuseae); 3) п. з.
собраны в пирамидальные полиады (Orchideae).
Рис. 69. Orchidaceae. Dac
tylorhiza maculata (L.) Soo.
l --- поллинарий: a --- пол ли-
ний, б --- ножка, в --- прили-
пальце; 2 --- полиады.
2 Термин «массула» (massula) обычно применяется для обозначения скоплений
микроспор разноспоровых папоротников, погруженных в ткань, образуюпгуюся
из тапетальной ткани, составляющих небольшие комочки (Azolla).
---151---
Экзина орхидных нестойкая и б. ч. растворяется при использовании
ацетолизной и щелочной обработок (например, виды Cypripedium). Од-
нако пыльцу нескольких видов все же удалось обработать ацетолизным
методом и получить хорошие результаты {Cephalanthera rubra, С. damaso
nium, Epipactis palustris, Listera ovata, L. cordata); все остальные описан-
ные здесь п. з. видов неацетолизоустойчивы, поэтому обработаны спир-
товым методом с последующим окрашиванием основным фуксином.
Значение особенностей морфологии пыльцы для систематики семейства
было замечено еще в прошлом веке Бауэром, Линдли, Бишофом и Рей
хенбахом. Новые данные о строении экзины п. з. многих представителей
семейства получены с помощью СЭМ и ТЭМ (Caspers, Caspers, 1976; Schill,
Pfeiffer, 1977).
Семейство полиморфное, 800 родов и 30 ООО видов, составляющих 10%
всех цветковых растений; в европ. ч. СССР 31 род. Орхидные насекомо-
опыляемые, а в тропических странах опыляются и птицами, распростра-
нены повсеместно, за исключением полярных областей и пустынь, обильно
представлены во влажных тропических лесах Южн. и Юго Вост. Азии и
особенно в Южн. Америке, в северных широтах менее многообразны.
Многолетние травы, обычно автотрофные, иногда сапрофитные, чаще
эпифитные, лианы, почти всегда микоризные.
Род CALYPSO Salisb. --- КАЛИПСО
С. bulbosa (L.) Oakes --- К. луковичная
(табл. LXXXII, 8, 9)
П. з. собраны в крупные продолговатые пыльцевые скопления, состоя-
щие из ромбических или угловато эллипсоидальных тетрад 27.0---43.2 мкм
дл., 25.2---28.8 мкм шир. Отдельные п. з. 17.0---25.2 мкм в наиб, диам.,
расположены в одной плоскости, плотно прижаты друг к другу, углова-
тые с проксимальной и полушаровидные с дистальной стороны. Экзина
отдельных п. з. толстая с наружной стороны, достигает 3.6 мкм, обра-
щенная внутрь тетрады тонкая, около 1.7 мкм, стерженьков не видно,
поверхность гладкая. Ц. з. (живых) желтый.
Исследованные образцы. Хибинские горы, 1930, Семе
нов Тян Ш анский.
Эколого географическая характеристика. Травянистые клубненосные
многолетники, в тенистых и мшистых хвойных лесах. Кар. Лапл., Дв.
Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Волж. Дон.
Примечание. П. з. деформированные --- измятые, полупустые или совсем
лишены клеточного содержимого, при ацетолизной обработке легко разрушаются,
поэтому обработаны спиртовым методом с последующим окрашиванием основным
фуксином.
Род CEPHALANTHERA Rich. --- ПЫЛЬЦЕГОЛОВНИК
С. damasonium (Mill.) Druce (С. grandiflora (L.) Bab.) ---
П. крупноцветный
(табл. LXXX, 2, 5, 7, 8)
П. з. одиночные или неплотно собранные в легко распадающиеся
пыльцевые скопления, 1 лептомные, пол у шаровидные, почти шаровидные
или широкоэллипсоидальные; в очертании с полюса широкоэллиптиче-
ские, с латеральной стороны плоско выпуклые, киль не выражен; п. о.
25.2---28.8 мкм, б. э. д. 32.4---39.6 мкм, м. э. д. 28.8---32.4 мкм. Лептома
широкая, 14.4---25.2 мкм, неясно очерченная, концы ее почти достигают
контура зерен, скульптура дна ее мелкозернистая. Экзина 1.7---2.0 мкм,
неравномерно утолщенная, толще на дистальной стороне, чем на прокси-
мальной; скульптура дистальной поверхности крупносетчатая, диаметр
---152---
ячей 1.7---2.5 мкм, проксимальной --- мелкоячеистая, стенки ячей широ-
кие, покров на стенках сетки толстый, гладкий, стерженьки с крупными
округлыми головками, просвечивающими через покров, ножки стержень-
ков короткие, толстые. Ц. з. (ацетолизированных) буроватый, (живых)
беловато желтый.
Исследованные образцы. Крым, Мартьян, 1959, Куп-
риянова; инв. No 4602; б. Люблинская губ., Новоалександровский у.,
1909, Цингер.
Эколого географическая характеристика. Травянистые корневищные
многолетники, в лиственных лесах. Прибалт., Верх. Днепр., Карп.,
Причерн., Крым.
Примечание. П.з. обработаны ацетолизным методом. В препаратах не-
большой процент деформированных зерен. Пыльцевые скопления аморфные, п.. з.
в скоплениях обращены лептомамп внутрь скоплений, является ли лептома аперту-
рой, остается неясным.
б
Рис. 70. Orchidaceae. Cephalanthera
rubra (L.) Rich.
a --- общий вид п. з.; б --- строение экзины.
С. rubra (L.) Rich.
--- П. красный
(табл. LXXX, 4---6; рис. 70)
П. з. одиночные или собранные в легко распадающиеся пыльцевые
скопления, 1 лептомные, полушаровидные, сплющенные; в очертании
с полюса округлые или широкоэллиптические, с экватора полукруглые;
п. о. 28.8 мкм, б. э. д. 39.6 мкм, м. э. д. 36.0 мкм. Лептома проксималь-
ная, обращенная внутрь скоплений,
округлая, плоская или вогнутая,
занимает почти всю проксимальную
полусферу, покрыта тонкой экзиной
с мелкозернистой скульптурой. Эк-
зина утолщена неравномерно, на ди-
стальной стороне толстая, 2.5---
3.4 мкм, на проксимальной 1.0---1.7
(2.0) мкм; скульптура крупносетча-
тая, ячеи округлые, головки стер-
женьков просвечивают в виде округ-
лых расставленных точек, край эк-
зины на оптическом разрезе городчатый, куполовидные возвышения
покрова закрывают один или несколько коротких стерженьков, подсти-
лающий слой очень тонкий, нэкзины не видно. Ц. з. (ацетолизированных)
желтовато зеленоватый, (живых) ярко фиолетовый.
Исследованные образцы. Fl. Petropol, 1853, Ruprecht;
Абхазия, Пицунда, 1957, Бантова; инв. No 5724.
Эколого географическая характеристика. Травянистые корневищные
многолетники, в лиственных лесах. Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж.,
Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Карп.,
Молд., Крым, Волж. Дон.
Примечание. П. з. ацетолизпрованные; часто при обработке тетрады рас-
падаются на отдельные зерна. По данным СЭМ, скульптура сетчатая, ячеи сетки округ-
лые, стенки ячей сверху гладкие.
Род CYPRIPEDIUM L.
--- ВЕНЕРИН БАШМАЧОК
С. guttatum Sw. --- В. б. пятнистый
(табл. LXXXII, 3, 4)
П. з. одиночные, склеенные в бесформенные, пыльцевые скопления,
дистально 1 бороздные, различной формы --- полушаровидные, эллипсо-
идальные, пирамидальные; в очертании с полюса эллиптические, широко-
эллиптические, округло треугольные, с экватора плоско выпуклые, киль
закругленный; п. о. 18.0 мкм, б. э. д. 25.2---28.8 мкм, м. э. д. 18.0---
---153---
21.6 мкм. Борозда длинная, с параллельными краями или расширенная
к одному концу. Экзина тонкая, 1.7 мкм на проксимальной стороне,
0.5 мкм на дистальной, без скульптуры, край экзины на оптическом раз-
резе гладкий, стерженьков не видно. Ц. з. (живых) светло зеленый.
И с с л е д ованные образцы. Б. Вологодская губ., Усть
Сысольекий у., Уб Тор, 1909, Андреев.
Эколого географическая характеристика. Травянистые корневищные
многолетники, в светлых лиственных, смешанных и хвойных лесах, ку-
старниках, на лесных лужайках. Дв. Печ., Верх. Волж., Волж. Кам.,
Верх. Днепр., Волж. Дон., Заволж.
Примечание. П. з. С. guttatum сильно деформированные, многие совер-
шенно пустые. В статье Л. А. Куприяновой (1945) описаны и изображены п. з. С. cal
ceolus из окр. Казани (Раифа). Они 27.0---29.0 мкм дл., 18.0---20.0 мкм шир., одиноч-
ные, 1 бороздные, липкие, собранные в большие аморфные массы, борозда отчетливая,
экзина тонкая, светло зеленая. Многие палинологи, исследовавшие п. з. С. calceolus
из Зап. Европы, пишут о 2 бороздной пыльце этого вида (Erdtman, 1952; Beug, 1963;
Schill, Pfeiffer, 1977). При прорастании п. з. его развивает только одну пыльцевую
трубку (Поддубная Арнольди, 1976).
Род DACTYLORHIZA Nevski --- ПАЛЬЧАТОКОРЕННИК
D. incarnata (L.) Soo (Orchis incarnata L.) --- П. мясокрасный
(табл. LXXXIV, 5, 4)
П. з. собраны в пирамидальные полиады. Полиады в очертании широ-
котреугольные, 180.0---187.2 мкм выс, дистальная поверхность широкая,
115.2 мкм, противоположный конец узкий, 36.0 мкм. Отдельные п. з.
прямоугольные, квадратные, реже треугольные, (17.0) 20.4---21.6 мкм
шир., 25.5 мкм дл. Экзина наружной стенки зерен 0.2 мкм, внутренняя
стенка очень тонкая, около 0.5 мкм, поверхность экзины на наружной
стенке гладкая, стенки зерен прямые, широкие, стерженьки едва просве-
чивают через покров, тонкие, ножки нитевидные, головки округлые.
Ц. з. (живых) ярко желтый.
Исследованные образцы. Б. Тверская губ., Бежецкий у.,
No 1554, 1926, Iljinski.
Эколого географическая характеристика. Травянистые клубненосные
многолетники, по лесным полянам, сырым лугам, моховым болотам. Кар.
Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх Волж., Карп.
Примечание. П. з. легко растворяются при применении ацетолизной обра-
ботки. П. з. Dactylorhiza, собранные в полиады, почти не отличимы от п. з. и полиад
родов Orchis и Ophris.
D. maculata (L.) So6 (Orchis maculata L.) --- П. пятнистый
(табл. LXXXI, 6, 7; LXXXIII, 5, 4; рис. 69, 71)
П. в. собраны в пирамидальные полиады. Полиады в очертании ши-
рокотреугольные, 172---198 мкм выс, дистальная поверхность широкая,
158 мкм, противоположный конец зерен около 50 мкм шир. Отдельные п. з.
прямоугольные, продолговатые, 14.4---18.0 мкм шир., 25.0 мкм дл. Эк-
зина наружной стенки зерен до 1.7 мкм, внутренняя стенка тонкая, 0.5 мкм,
поверхность экзины на наружной стенке мелкосетчатая, ячеи сетки 1.0---
1.7 мкм в диам., стенки ячей извилистые, широкие, проекции стерженьков
слабо заметные, мелкоточечные, на внутренних стенках зерен слой сэк
зины и скульптура отсутствуют. Ц. з. (живых) светло фиолетовый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., Все-
воложский р н, Охта, 1964, Цвелев, Колесникова; Ленинградская обл.,
Приозёрский р н, Лосево, 1962, Цвелев; Латвийская ССР, Валмиерский
р н, Мерниеки, 1964, Куприянова, Алешина; инв. No 8853.
Эколого географическая характеристика. Травянистые клубненосные
многолетники, в заболоченных лесах, почти всегда со сфагновыми мхами.
Кар. Лапл., Дв. Печ. (зап.), Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Верх.
Днепр., Карп.
Примечание. Некоторые растения этого вида совсем не имеют поллиниев,
у других только часть цветков без них; п. з. в поллиниях бывают часто пустыми. При
ацетолизной и щелочной обработках поллинии разрушаются и п. з. растворяются,
иногда остаются лишь небольшие куски дистальных сторон зерен, на которых хорошо
видна сетчатая структура экзины.
Род EPIPACTIS Zinn --- ДРЕМЛИК
Е. palustris (L.) Crantz --- Д. болотный
«;
(табл. LXXX, 2; LXXXI, 3 5; рис. 72)
П. з. собранны в квадратные или перекрестные тетрады 46.8---50.4 мкм
в наиб. диам. Отдельные п. з. дистально 1 поровые, 28.8---32.4 мкм в наиб,
диам., б. м. шаровидные, со
слегка вдавленной дисталь-
ной поверхностью, где рас-
полагается большая широко а
овальная
пора,
мембрана
поры тонкая, с мелкими от-
дельными или густо распо-
ложенными гранулами. Эк-
зина тонкая, 1.7---2.0 мкм;
скульптура круцносетчатая,
диаметр крупных ячей 3.4 мкм,
в углах крупных ячей име-
ются более мелкие ячейки
1.7---2.0 мкм в диам., стенки
ячей извилистые, толстые,
часто прерывистые, покрыты
Рис. 72. Orchidaceae. Epipactispalustris (L.) Crantz.
a --- тетрада; б --- поверхность п. з.
---155---
супратегиллярной мембраной,
стерженьки, составляющие стенки,
с крупными головками и короткими тонкими ножками, подстилающий
слой очень тонкий, скульптура мельчает к краям поры. Ц. з. буровато
желтый, (живых) ярко желтый.
Исследованные образцы. Латвийская ССР, Мадонский
р н, окр. Лубаны, 1964, Куприянова, Алешина; инв. No 7822.
Эколого географическая характеристика. Травянистые корневищные
многолетники, по сырым болотистым лугам, осоковым болотам. Кар.
Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Днепр., Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Заволж., Карп., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон.
Примечание. Вся пыльца нормально развита, ацетолизоустойчивая, экзина
не разрушается, так же как и тетрады. Тетрады п. з. Е. atrorubens (=Е. rubiginosa)
более мелких размеров (23.0---29.0 мкм) были описаны Л. А. Куприяновой (1945)
из окр. Казани (Раифа).
Род LISTER A R. Вг. --- ТАЙНИК
L. cordata (L.) R. Вг.
--- Т. сердцевидный
(табл. LXXXII, 5---7; рис. 73)
П. з. собраны в продолговатые широкоромбоидальные тетрады,
иногда один конец тетрады более широкий, чем другой, (54.0) 72.0---
80.0 (90.0) мкм дл. и 36.0---47.0 мкм шир. в наиболее широкой части.
Отдельные п. з. около 40 мкм в наиб, диам.,1 апертурные, стойкой, слабо
заметной поровидной об-
ластью, расположенной на
дистальной стороне. Экзина
общая (2.5) 3.6 мкм, покры-
вает целиком всю тетраду,
кроме того, каждое зерно
имеет собственную оболочку
1.7 мкм толщ.; скульптура
общей экзины извилисто
струйчатая, состоит из изви-
листых параллельных стенок
ячей, тянущихся в одном
направлении, от одного конца
тетрады к другому, длина
ячей достигает 15.6 мкм, ши-
рина стенок ячей около
1.4 мкм, стерженьковый слой
заметный, головки стержень
Рис. 73. Orchidaceae. Listera cordata (L.) R. Br.
ков округлые, ножки длин
a --- общий вид тетрады; б --- строение экзины; в г по
ные* Ц« 3. СВетЛО СврыЙ, ЖвЛ
верхность экзины.
товатый, (живых) светло
желтый.
Исследованные образцы. Карпаты, Ясиня, 1960, Куп-
риянова; инв. No 5744.
Эколого географическая характеристика. Травянистые корневищные
многолетники, на сыроватых лугах, полянах в лиственных и смешанных
лесах, моховых болотах. Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм.,
Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон.,
Заволж., Карп., Молд., Крым.
Примечание. П. з. L. cordata отличаются,от п. з. L. ovata большим размером
и скульптурой, особенно формой ячей сетки. У п. з. L. cordata ячеи сетки вытянутые,
стенки ячей прерывистые, образуют прерывистые струйки, тогда как у L. ovata ячеи
сетки округлые, а их стенки непрерывные, струек не образуют. Исследованные нами
тетрады п. з. L. cordata с Камчатки были значительно мельче карпатских: (36.0) 50.4---
54.0 (60.0) мкм дл. и 25.2---32.4 мкм шир., скульптура извилисто струйчатая.
---156---
L. ovata (L.) R. Br. --- Т. яйцевидный
(табл. LXXXII, 2, 2)
П. 3. собраны в продолговатые ромбические, яйцевидные или почти
квадратные тетрады, изредка один конец тетрады более широкий, чем дру-
гой, б. ч. оба конца одинаковые, (46.0) 50.4---61.2 мкм дл. и 39.6 мкм шир.
в наиболее широкой части. Отдельные п. з. 25.2---28.8 мкм в наиб, диам.,
1 апертурные, с тонкой, слабо заметной поровидной областью, располо-
женной на дистальной стороне. Экзина общая 3.6 мкм, покрывает цели-
ком всю тетраду, кроме того, каждое зерно имеет собственную оболочку
около 2.0 мкм толщ.; скульптура общей экзины ячеистая, ячеи б. м. округ-
лые, иногда некоторые продольно вытянутые, 1.7---2.5 мкм в наиб, диам.,
стенки ячей прерывистые, узелковатые, тонкие, около 0.8 мкм, стержень-
ковый слой заметный, головки стерженьков округлые, ножки длинные.
Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Б. Тобольская губ., окр. Тю-
мени, 1915, No 124, Малеев.
Эколого географическая характеристика. Травянистые корневищные
многолетники, на сыроватых лесных лугах, в лиственных и смешанных
лесах. Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж.
Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Карп., Молд.,
Крым.
Примечание. П. з. обработаны спиртовым методом. По данным СЭМ, ячеи
округлые, изредка слегка продолговатые, поверхность стенок гладкая.
Род OPHRIS L.
--- ОФРИС
О. insectifera L. (О. myodes (L.) Jacq.) --- О. насекомоносная
(табл. LXXXIII, 5, 6)
П. з. собраны в пирамидальные полиады. Полиады в очертании широ-
котреугольные, несколько изогнутые, 198---252 мкм дл., в верхней части
широкие, 144---180 мкм, книзу суженные до 28.8---36.0 мкм. Отдельные
п. з. разнообразной формы и очертаний, прямоугольные, треугольные,
изогнутые, 22.1---25.5 (34.0) мкм шир., стенки их извилистые, до 34.0 мкм
дл. Экзина двуслойная, с дистальной стороны 1.7 мкм, немного толще,
чем с боковых и проксимальных сторон, поверхность гладкая, стержень-
ков и их проекций не видно. Ц. з. (живых) оранжеватый.
Исследованные образцы. Osilia, 1890, Klinge.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
на лугах на карбонатной почве, редко на болотах. Кар. Лапл., Прибалт.,
Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Карп.
Примечание. П.з. неустойчивы к ацетолизу. П. з. 16 средиземноморских
видов рода собраны в полиады; они хорошо различаются скульптурой экзины (СЭМ),
которая бывает сетчатой, бугорчатой или совсем отсутствует (Caspers, Caspers, 1976).
Род ORCHIS L.
--- ЯТРЫШНИК
О. purpurea Huds.
--- Я. пурпуровый
(табл. LXXXIII, 1, 2)
П. з. собраны в пирамидальные полиады. Полиады в очертании б. ч.
узкотреугольные, прямые, 216---220 мкм дл., в верхней части широкие,
126---130 мкм, противоположный конец узкий, 54.0---57.0 мкм шир. От-
дельные п. з. продолговатые, четырехугольные, б. м. одинакового очер-
тания, до 40.0 мкм в наиб, диам., образуют равные ряды. Экзина наруж-
ной стенки толще, чем с боковых сторон, 1.5---1.7 мкм; скульптура сет-
чатая, видная только с иммерсией, ячеи сетки продолговатые, с извили-
стыми стенками, 1.7---2.3 мкм в наиб, диам., стерженьки редко расстав
---157---
ленные, около 1.0 мкм выс, сверху покрыты тонким надпокровом. Ц. з.
(живых) малиновый.
Исследованные образцы. Крым, Ласпи, 1916, Штукен
берг; Крым, Мартьян, 1981, Иванина.
Эколого географическая характеристика. Травянистые клубненосные
многолетники, в горных лесах, на лугах. Карп., Молд., Крым.
Примечание. По данным СЭМ, поверхность экзины с извилисто сетчатой
скульптурой, поверхность стенок гладкая.
О. ustulata L. --- Я. обожженный
(табл. LXXXIV, 1, 2)
П. з. собраны в пирамидальные полиады. Полиады в очертании тре-
угольные, 126---180 мкм дл., дистальная поверхность широкая, 86.4---
90.0 мкм, узкий противоположный конец 28.8---30.6 мкм шир. Отдельные
п. з. квадратные, треугольные, прямоугольные, (7.2) 10.8---17,0 мкм
в наиб, диам., не образуют ровных рядов. Экзина наружной стенки зерен
более толстая, 1.7 мкм; скульптура с иммерсией не видна, стерженьки
незаметны. Ц. з. (живых) ржаво коричневый.
Исследованные образцы. Б. Пермская губ., Красно
уфимск, Крылов.
Эколого географическая характеристика. Травянистые клубненосные
многолетники, по сыроватым лугам и лесным опушкам. Дв. Печ., Прибалт.,
Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр.,Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Молд., Причерн., Крым.
Примечание. П. з. неустойчивы к ацетолизу.
Род PLATA NTHERA Rich. --- ЛЮБКА
P. bifolia (L.) Rich. --- Л. двулистная
(табл. LXXXIV, 5, 6)
П. з. собраны в пирамидальные или прямоугольные полиады. По-
лиады в очертании треугольные или прямоугольные, 160---230 мкм дл.,
86.0---90.0 мкм шир. в верхней части, 62.4---64.0 (80.0) мкм в нижней.
Отдельные п. з. 2.5---5.4 (7.2) мкм в наиб, диам., прямоугольные, про-
долговатые или, часто, квадратные, расположенные ровными рядами.
Экзина наружной стенки зерен толстая, 2.5 мкм, гладкая, без скульптуры,
внутренняя стенка' тонкая, 0.8 мкм. Ц. з. (живых) ярко желтый.
Исследованные образцы. Коми АССР, Троицко Печорск,
1964, Гром.
Эколого географическая характеристика. Травянистые клубненосные
многолетники, по лесным заболоченным лугам, долинам рек. Кар. Лапл.,
Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх.
Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Карп., Молд., Крым,
Ниж. Дон.
Примечание. П.з. неустойчивы к ацетолизу, всегда заполнены клеточным
содержимым. В. А. Поддубная Арнольди (1976) изобразила полиаду, почти все зерна
которой образовывали пыльцевые трубки. Несмотря на наружную толстую оболочку
прорастание происходит с дистальной стороны. Полиады п. з. этого вида из окр. Ка-
зани меньшего размера: 147---153 мкм дл. (Куприянова, 1945).
Сем. POACEAE Barnh. --- ЗЛАКИ, МЯТЛИКОВЫЕ
(сем. Gramineae)
П. з. экваториально 1 поровые, яйцевидные, широкояйцевидные, эл-
липсоидальные, широкоэллипсоидальные и шаровидные; в очертании
овальные, широкоовальные, эллиптические, широкоэллиптические и ок-
руглые; 25.1---73.1 (100.8) мкм дл., 23.2---64.2 мкм шир. Пора округлая,
ободковая, (4.4) 6.6---18.4 (22.4) мкм в диам. с ободком, выступающая над
---158---
Раули (Rowley, 1960) приводит срез п. з. Роа annua (ТЭМ) в области
поры, где видно, что сэкзина стерженьковая, покровная, подстилающий
слой толстый, под ним расположен тонкий слой. Интина сильно утол-
щена под порой и образует онкус.
А. П. Соколовская (1955) установила, что у злаков в арктических
широтах часто встречаются п. з. с 2 или даже с 3 порами.
Изучение п. з. трибы Triticeae и их гибридов показало, что гибриды
имеют часто 2---4 поры не с округлым поровым отверстием, как у боль-
шинства злаков, а с узким щелевидным и имеют смешанную скульптуру
на поверхности (Rajendra et al., 1978). Нами была обнаружена с помощью
СЭМ мозаичная скульптура у Avena sativa L., сорт «Аккорд» (табл. LXXXVI,
3---5) и Zea mays (табл. XCI, 1).
Дополнительные сведения по пыльце злаков можно найти в ряде ра-
бот (Соколовская, 1958; Атлас. . ., 1971; Andersen, Bertelsen, 1972; Nilsson
et al., 1977; Horak, Jager, 1979).
Семейство мономорфное, около 700 родов и более 10 ООО видов; в ев-
роп. ч. СССР 118 родов, около 400 видов. Ветроопыляемые однолетние
или многолетние травы с длинными ползучими подземными побегами или
образующие густую дерновину. Среди них имеются важнейшие хлебные
и кормовые злаки, а также сорные растения.
Род ACHNATHERUM Beauv. --- ЧИЙ
A. bromoides (L.) Beauv. --- Ч. костеровидный
(табл. LXXXVII, 20)
П. з. 1 поровые, яйцевидные, эллипсоидальные, реже шаровидные;
в очертании эллиптические, овальные, реже округлые; 35.3---40.0 мкм дл.,
33.0---37.4 мкм шир. Пора округлая, 9.4---10.2 мкм в диам. с ободком,
слегка выступающая над поверхностью, расположена в центре широкого
конца или слегка смещена, отверстие поры округлое, 3.6 (4.7) мкм в диам.,
с ровным краем, канал усеченно конусовидный, ободок поры 2.6---3.0 мкм
толщ., четкий, с сильно извилистым или бахромчатым, краем, оперкулум
округлый, 1.9 мкм в диам., после ацетолиза редко сохраняется. Экзина
1.2 мкм; скульптура равномерно мелкобугорчатая, бугорки округлые,
расставленные, стерженьки короткие, слабо заметные, подстилающий
слой равен по толщине покрову. Ц. з. желтовато зеленоватый.
Исследованные образцы. Tauria, Oreanda, 1901, Golde.
Эколого географическая характеристика. Травянистые густодерновин
ные многолетники, на каменистых склонах и скалах, среди кустарников,
в разреженных лесах; до нижнего горного пояса. Крым.
Примечание. В препарате около 40% смятых и деформированных п. з.
Род AGROPYRON Gaertn. --- ЖИТНЯК
A. desertorum (Fisch. ex Link) Schult. --- Ж. пустынный
(табл. LXXXV, 11, 14)
П. з. 1 поровые, яйцевидные; в очертании овальные; 57.6---63.4 мкм дл..
48.1---52.2 мкм шир. Пора округлая, 10.3---15.1 мкм в диам. с ободком,
слабо выступающая над поверхностью, значительно смещенная с широ-
кого конца, отверстие поры округлое или слегка овальное, (4.2) 5.1---
6.1 мкм в диам, с ровным краем, канал цилиндрический, ободок поры
4.0 мкм толщ., хорошо заметный, четко очерченный, с крупноволнистым
наружным краем, оперкулум крупный, овальный, 2.9 мкм дл., после
ацетолизной обработки не всегда сохраняется. Экзина 1.6---1.9 мкм;
скульптура крупно волнистая, мелкозернистая, зернышки иногда обра
---160---
зуют извилистые полоски, стерженьки мелкие, короткие,* подстилающий
слой равен по толщине покрову. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Средне Волжский край, 1931,
Хомутова.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
образующие довольно густые дерновины, в степях, на солонцах. Волж.
Дон., Заволж., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Изредка встречаются деформированные п. з.
Род ALOPECURUS L. --- ЛИСОХВОСТ
А.ргаtensisL. ---Л.луговой
(табл. ХС, 14, 16; XCI, 5)
П. з. 1 поровые, почти шаровидные, мелкие; в очертании округлые;
31.2---39.0 мкм в диам. Пора округлая, 7.0---9.4 мкм в диам. с ободком,
слегка выступающая над поверхностью, отверстие поры 2.6---4.5 мкм
в диам., с ровным краем, канал усеченно конический, ободок слабо вы-
ражен, 2.6 мкм толщ., с нечетким неровным наружным краем, оперкулум
1.5 мкм в диам., после ацетолизной обработки сохраняется. Экзина 1.0---
1.3 мкм; скульптура слабо волнистая, площадочная, площадки округлые
или слегка вытянутые, густо расположенные, ножки стерженьков тон-
кие, короткие, слабо заметные, покров толще подстилающего слоя. Ц. з.
желтовато зеленоватый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., Мельнич-
ный Ручей, 1964, Куприянова, Алешина; инв. No 9175.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
на лугах, лесных полянах, каменистых склонах и скалах. Во всех
районах европ. ч. СССР,
кроме Н. Зем.
Примечание. В препа-
рате 70% деформированных зерен.
П. з. варьируют по величине.
По данным СЭМ, поверхность пло-
щадочная, равномерно бугорча-
тая, площадки разных размеров,
часто сливающиеся, бугорки за-
кругленные.
Рис. 74. Poaceae, Avena sativa L.
общий вид п. з.; б --- строение лоры; в --- поверх-
ность экзины; г --- строение экзины.
Род AVENA L.
--- ОВЕС
A. sativa L.
--- О, посевной
(табл. LXXXV, 13; рис. 74)
П. з. 1 поровые, яйцевид-
ные, крупные; в очертании
эллиптические; 62.9---73.1 мкм
дл., 59.0---64.2 мкм шир.
Пора округлая, 14.7---18.7 мкм
в диам. с ободком, выступающая над поверхностью, несколько смещенная
с широкого конца, отверстие поры (4.7) 5.0---7.3 мкм в диам., с ровным
или слегка угловатым краем, канал цилиндрический, ободок поры четкий,
5.1---5.9 мкм толщ., с ровным наружным краем, оперкулум после ацето-
лиза не сохраняется. Экзина 1.4---1.7 мкм; скульптура равномерно мел
кошипиковая, шипики хорошо заметные по краю п. з., густо располо-
женные, стерженьки незаметные, покров равен по толщине подстилающему
слою. Ц. з. светло зеленоватый.
И с с л е до ванные образцы. Европ. ч., коллектор неиз-
вестен.
11 Споры и пыльца
---161---
Эколого географическая характеристика. Травянистые однолетники.
Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам.,
Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., При-
черн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж. Широко культивируются в ка-
честве кормового и пищевого растения.
Примечание. П. з. в основном нормально развиты.
A. sativa L. --- О. посевной, сорт «Аккорд»
(табл. LXXXV, 12; LXXXVI, 1---5)
П. з. 1 поровые, яйцевидные пли широкояйцевидные; в очертании
овальные или широкоэллиптические; 52.5---60.1 мкм дл., 45.7---51.5
(55.6) мкм шир. Пора (11.7) 13.5---14.0 мкм в диам. с ободком, выступаю-
щая над поверхностью, расположена в центре или немного смещена с ши-
рокого конца, отверстие поры округлое, 4.6---4.8 мкм в диам., с ровным
краем, канал цилиндрический, ободок поры хорошо заметный, 2.9 мкм
толщ., с ровным или слабо волнистым наружным краем, оперкулум после
ацетолиза редко сохраняется. Экзина 2.0 мкм; скульптура равномерно
бугорчатая, бугорки островатые, слегка расставленные, иногда образую-
щие однорядные извилистые полоски, покров почти равен по толщине
подстилающему слою. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Репродукция Пушкинской ла-
боратории, 1973, Калинина, Шарапова.I
Эколого географическая характеристика. Травянистые однолетники,,
культивируются в качестве пищевого растения^
Примечание. Изредка встречаются деформированные зерна. По данным
СЭМ, поверхность п. з. мозаичная: бугорки мелкие, расставленные, закругленные
и бугорки сгруппированные, иногда островатые.
Род BECKMANNIA Host --- БЕКМАННИЯ
B. eruciformis (L.) Host --- Б. обыкновенная
(табл. LXXXVIII, 1; ХС, 2, 2)
П. з. 1 поровые, почти шаровидные, мелкие; в очертании округлые;
(26.9) 29.8---36.0 мкм в диам. Пора округлая, 8.0---9.2 мкм в диам. с обод-
ком, выступающая над поверхностью, отверстие поры 3.0---3.1 мкм
в диам., с ровным краем, канал цилиндрический, ободок поры хорошо
заметный, 2.3 мкм толщ., с ровным наружным краем, оперкулум при аце
толизе не сохраняется. Экзина 1.2---1.4 мкм; скульптура равномерно
бугорчатая, бугорки округлые в плане, хорошо заметные, рыхло распо-
ложенные, стерженьки короткие, покров толстый. Ц. з. зеленовато
желтоватый.
Исследованные образцы. Б. Таврическая губ., Мелито-
польский округ, Днепровский у., Аскания Нова, 1926, Порецкий.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с короткими ползучими подземными побегами или без них, густо или
рыхлодерновинные, на лугах, у берегов водоемов, по окраинам болот.*
Аркт. Евр., Дв. Печ., Лад. Ильм., Верх. Волж., Верх. Кам., Верх.
Днепр., Сред. Днепр." Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн.,
Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Пыльцы в препарате мало, часть ее деформирована. По дан-
ным СЭМ, поверхность п. з. мелкобугорчатая, волнистая, площадки крупные, неясно
выраженные.
Род В RACHYPODIUM Beauv. --- КОРОТКОНОЖКА
В. sylvaticum (Huds.) Beauv.
--- К. лесная
(табл. LXXXVIII, 2, 4; ХС, 20, 25)
П. з. 1 поровые, чаще шаровидные, реже широкоэллипсоидальные;
в очертании округлые, угловато округлые или широкоэллиптические;
34.0---41.4 мкм в диам. Пора 6.9---7.5 мкм в диам. с ободком, не выступаю-
щая над поверхностью, отверстие поры округлое, 2.9---3.1 (3.8) мкм
в диам., с ровным краем, канал цилиндрический, ободок поры 2.1---2.3 мкм
толщ., с нечетким ровным наружным краем, оперкулум 1.9 мкм в диам.,
после ацетолиза не всегда сохраняется. Экзина 1.2 мкм; скульптура мел-
кобугорчатая, бугорки расставленные, равномерно распределенные, стер-
женьки очень короткие, слабо заметные, подстилающий слой равен по
толщине покрову, на некоторых зернах поверхность слабо волнистая.
Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Московская обл., Волоколам-
ский р н, Рюховское лесничество, 1938, No 45, Гаркави.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
без ползучих подземных побегов, образующие дерновины, в лесах, на
лесных полянах; до среднего горного пояса. Прибалт., Лад. Ильм.,
Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон.,
Карп., Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон.
Примечание. По данным СЭМ, поверхность п. з. равномерно мелкобугор-
чатая, бугорки расставленные, площадки незаметные, оперкулум крупный, цельный.
Род BRIZA L. --- ТРЯСУНКА
В. media L.
--- Т. средняя
(табл. LXXXVII, S, 12% 15)
П. з. 1 поровые, шаровидные; в очертании округлые; 35.0---43.1
(44.2) мкм в диам. Пора округлая, 8.0---8.7 мкм в диам. с ободком, вы-
ступающая над поверхностью, отверстие поры округлое, 3.5---4.0 мкм
в диам., с мелковолнистым краем, канал цилиндрический, ободок поры
2.6---2.8 мкм толщ., слабо заметный, с неясным наружным краем, опер-
кулум 1.3 мкм в диам., не всегда сохраняется после ацетолиза. Экзина
тонкая, 1.2---1.3 мкм; скульптура слегка волнистая, равномерно мелко-
зернистая, слабо различимая при иммерсии, стерженьки не видны, под-
стилающий слой тонкий. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Латвийская ССР, Валмиерский
р н, окр. Мерниеки, 1964, Куприянова, Алешина; инв. No 9227.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с короткими ползучими подземными побегами, на лугах и лесных поля-
нах. Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж.
Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Ниж. Дон.
Примечание. В препарате около 45% деформированной пыльцы.
Род BROMOPSIS Fourr. --- КОСТРЕЦ
В. inermis (Leyss.) Holub (Bromus inermis Leyss.)
К. безостый
(табл. ХС, 5, 9)
П. з. 1 поровые, широкояйцевидные или широкоэллипсоидальные;
в очертании широкоэллиптические; (39.1) 42.1---50.1 мкм дл., 37.4---
43.4 мкм шир. Пора округлая, 9.5---11.3 мкм в диам. с ободком, высту-
пающая над поверхностью, слегка смещена, с широкого конца, отверстие
поры 3.1---4.2 мкм в диам., с ровным краем, канал цилиндрический, обо-
док поры хорошо заметный, 2.6---3.0 мкм толщ., с сильно волнистым на-
ружным краем, оперкулум мелкозернистый, округлый, 2.1 мкм в диам.,
после ацетолиза сохраняется. Экзина 1.6---1.7 мкм; скульптура волнистая,
равномерно мелкобугорчатая, бугорки плотно расположенные, иногда
образуют струйки, стерженьки короткие, плохо различимые, покров
равен по толщине стерженьковому слою. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные
образцы. Чувашская АССР, Свияга,
1961, Алешина; инв. No 9175.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с длинными ползучими подземными побегами, не образующими дерновин,
на лугах, лесных полянах, в степях, населенных пунктах. Аркт. Евр.
(юг), Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж.
Кам., Верх. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Крым, Ниж. Дон., H^DK.
Волж.
Примечание. В препарате около 50% деформированных зерен. На микро-
графиях этого вида (Watson, Bell, 1975) скульптура поверхности крупноволнистая,
мелкобугорчатая, бугорки густо расположенные, более крупные на гребнях, мелкие
в понижениях.
Род BROMUS L.
--- КОСТЕР
В. arvensis L. --- К. полевой
(табл. ХС, 5, 4)
П. з. 1 поровые, яйцевидные; в очертании овальные; 35.6---41.7 мкм дл.,
31.3---35.9 мкм шир. Пора округлая, 8.5---9.4 мкм в диам. с ободком, слабо
выступающая над поверхностью, несколько смещенная с широкого конца,
отверстие поры округлое, 3.3---3.9 мкм в диам., с ровным наружным
краем, канал цилиндрический, ободок поры слабо заметный, 2.3 мкм
толщ., с ровным наружным краем, оперкулум овальный, 2.2 мкм дл.,
с неровным краем, после ацетолиза сохраняется. Экзина 0.9 мкм; скульп-
тура мелковолнистая, равномерно мелкобугорчатая, стерженьки нераз-
личимы при иммерсии, подстилающий слой равен по толщине стержень-
ковому. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Калужская обл., д. Шадеево,
1973, Скворцов.
Эколого географическая характеристика. Травянистые однолетники,
на полях. Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж.,
Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Молд.,
Причерн., Крым, Ниж. Волж. (заносное близ Астрахани).
Примечание. Большая часть п. з. деформирована.
Род CALAMAGROSTIS Adans.
--- ВЕЙНИК
С. arundinacea (L.) Roth --- В. тростниковый
(табл. LXXXIX, 5, 6)
П. з. 1 поровые, шаровидные; в очертании округлые; 29.9---33.4 мкм
в диам. Пора округлая, 8.5---10.0 мкм в диам. с ободком, выступающая
над поверхностью, отверстие поры округлое, 3.1---3.5 мкм в диам., с ров-
ным краем, канал усеченно конический, ободок поры четкий, 3.1---3.4 мкм
толщ., с ровным или слабо волнистым наружным краем, окаймленным
зернышками, оперкулум мелкозернистый, 1.9---2.3 мкм в диам., после
ацетолиза сохраняется. Экзина 1.1---1.3 мкм; скульптура равномерно
мелкобугорчатая, бугорки округлые или овальные в плане, густо распо-
ложенные, стерженьки короткие, слабо различимые при иммерсии, го-
ловки стерженьков расширенные, образующие покров, равный по тол-
щине подстилающему слою. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Ingria, 1891, Regel Franzschel.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
в хвойных и смешанных лесах; до верхнего горного пояса. Кар. Лапл.,
Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх.
Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн.
Примечание. Большая часть п. з. деформирована.
Род CYNODON Rich.
--- СВИНОРОЙ
С. dactylon (L.) Ре is. --- С. пальчатый, бермудская трава
(табл. LXXXVIII, 5; LXXXIX, 3, 10)
П. з. 1 поровые, шаровидные; в очертании округлые; 28.5---32.2 мкм
в диам. Пора округлая, 6.6---8.0 (8.9) мкм в диам. с ободком, не выступаю-
щая над поверхностью, отверстие поры 2.9---3.5 мкм в диам., округлое,
реже слегка овальное, с мелко зазубренным краем, канал цилиндриче-
ский, ободок поры заметный, 2.7 мкм толщ., с неровным краем, оперкулум
гладкий, овальный, 1.6 * 2.0 мкм в диам., после ацетолиза не всегда сохра-
няется. Экзина 1.3 мкм; скульптура площадочная, в плане видны равно-
мерно расположенные многоугольные площадки, варьирующие в разме-
рах, стерженьки незаметные, покров толстый. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Донской округ, хутор Чепу
риа, 1920, Сукачев.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с длинными ползучими подземными побегами, на песках и галечниках,
открытых каменистых и мелкоземистых склонах, на полях и плантациях
в населенных пунктах. Волж. Дон., Сред. Днепр., Карп., Заволж., Молд.,
Причерн., Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Около 30% п. з. несет следы деформации. На табл. LXXXVIII,"
5 (СЭМ) видны нечетко выраженные площадки, на которых равномерно располага-
ются острые бугорки. На микрографиях виден также крупнобугорчатый оперкулум
(Watson, Bell, 1975).
Род DACTYL US L.
--- ЕЖА
D. glomerata L.
--- E. сборная, е. обыкновенная
(табл. LXXXV1I, 5, 6)
П. з. 1 поровые, широкояйцевидные или широкоэллипсоидальные;
в очертании широкоовальные или широкоэллиптические; 35.0---42.1
(44.0) мкм дл., 30.4---37.4(40.0) мкм шир. Пора округлая, 8.1---8.6 мкм
в диам., выступающая над поверхностью, значительно смещена с широ-
кого конца, отверстие поры 3.5---3.8 мкм, с ровным или слегка угловатым
краем, канал цилиндрический, ободок поры хорошо заметный, 2.5 мкм
толщ., с неровным мелко зазубренным наружным краем, оперкулум глад-
кий, округлый, 2.0 мкм в диам., после ацетолиза сохраняется. Экзина
1.4---1.6 мкм; скульптура равномерно площадочная, площадки четкие,
близко расположенные, многоугольные и округло многоугольные, стер-
женьки слабо заметные, короткие, покров толстый. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Окр. Мукачева, 1960, Куприя-
нова, Алешина; инв. No 9161.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с рыхлыми дерновинами, на лесных полянах, в разреженных лесах и на-
селенных пунктах, иногда культивируются в качестве кормового расте-
ния. Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж.
Кам., Верх. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн.,
Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Большая часть пыльцы в препарате деформирована.
Род DESCHAMPSIA Beauv.
--- ЩУЧКА
D. cespitosa (L.) Beauv. --- Щ. дернистая
(табл. LXXXIX, 4, 7)
П. з. 1 поровые, яйцевидные; в очертании овальные; 30.2---32.8 мкм дл.,
26.8---29.4 мкм шир. Пора округлая, 5.5---6.3 мкм в диам. с ободком, не
выступающая над поверхностью, слегка смещена с широкого конца, от-
верстие поры округлое, 2.7---3.0 мкм в диам., с ровным краем, канал
цилиндрический, ободок поры слабо заметный, узкий, 1.9 мкм толщ.,
с ровным наружным краем, оперкулум гладкий, округлый, 1.4 мкм в диам.,
при ацетолизе сохраняется. Экзина 0.8 мкм; скульптура мелкозернистая,
зернышки плохо различимы, покров и подстилающий слой не видны.
Ц. з. светло зеленый.
Исследованные образцы. Б. Тверская губ., Корчев
ский у., с. Новоселье, 1912, Ильинский.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
образующие густую или рыхлую дерновину, на лугах, лесных полянах,
в разреженных лесах, во влажных, особенно ольховых лесах, у берегов
ручьев; в верхнем горном поясе, в моховых, песчаных и каменистых тунд-
рах. Аркт. Евр., Н. Зем., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм.,
Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон.,
Карп., Заволж., Молд., Ниж. Дон.
Примечание. В препарате много деформированных п. з.
Род DUPONTIA R. Вг.
--- ДЮПОНЦИЯ
D. fished R. Br. --- Д. Фишера
(табл. LXXXVII, 1, 3)
П. з. 1 поровые, шаровидные; в очертании округлые; 30.1---41.2 мкм
в диам. Пора округлая, 8.5---9.9 мкм в диам. с ободком, выступающая над
поверхностью, отверстие поры 3.2---3.7 (4.5) мкм в диам., с неровным угло-
ватым краем, канал цилиндрический, ободок поры четкий, 3.5 мкм толщ.,
с волнистым наружным краем, оперкулум в очертании округлый, 1.6 мкм
в диам., с ровным или угловатым краем, обычно после ацетолизной обра-
ботки сохраняется. Экзина 1.5---1.7 мкм; скульптура мелковолнистая,
мелкобугорчатая, стерженьки при иммерсии незаметные, подстилающий
слой тонкий. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Nowaya Semla, 1883, Kriwo
scheja.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с длинными ползучими подземными побегами, на болотистых местах, по
берегам водоемов, обычно близ морского побережья. Аркт. Евр., Н. Зем.
Примечание.. П. з. сильно варьируют в размерах, крупные отличаются
более ровным краем. В препарате 90% деформированных п. з.
Род ELYTRIGIA Desv.
--- ПЫРЕЙ
Е. repens (L.) Nevski (Agropyron repens (L.) Beauv.) ---
П. ползучий
(табл. LXXXV, 4, 8)
П. з. 1 поровые, яйцевидные, крупные; в очертании овальные; 51.2---
59.2 мкм дл., 43.4---49.2 мкм шир. Пора 10.3---11.4 мкм в диам. с ободком,
слабо выступающая над поверхностью, сильно смещенная с широкого
конца, отверстие поры округлое, (4.0) 4.6---5.2мкм в диам., с розным
---166г
краем, канал цилиндрический, ободок поры нечетко выражен, 3.6 мкм
толщ., с неясным наружным краем, оперкулум округлый, 2.5 мкм в диам.,
после ацетолизной обработки не всегда сохраняется. Экзина 1.7---2.0 мкм;
скульптура слабо волнистая, мелкозернистая, заметная лишь при иммер-
сии, зернышки мелкие, округлые или овальные, плотно расположенные,
стерженьки мелкие, короткие, подстилающий слой вдвое тоньше сэк
зины. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Латвийская ССР, Валмиер
ский р н, окр. Мерниеки, 1964, Куприянова, Алешина; инв. No 9165;
Молдавская ССР, Кодры, р. Кула, 1949, Борисова.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с длинными ползучими подземными побегами, на лугах, приречных и при-
морских песках, солончаках, степных западинах и как сорное на полях.
Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж.,
Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж.,
Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. В препарате из Латвии около 40% деформированной и смя-
той пыльцы. П. з. молдавских растений отличаются меньшими размерами. По данным
СЭМ, поверхность бугорчатая, бугорки некрупные, плотно расположенные, площадки
незаметные; видны крупные наплывы.
Род FESTUCA L. --- ОВСЯНИЦА
F. pratensis Huds.
--- О. луговая
(табл. LXXXVII, 2, 7)
П. з. 1 поровые, широкояйцевидные, широкоэллипсоидальные, реже
шаровидные; в очертании широкоовальные, широкоэллиптические или
округлые; 35.1---42.5 мкм дл., 32.1---38.3 мкм шир. Пора округлая, 8.1---
10.0 мкм в диам. с ободком, не выступающая над поверхностью, слегка
смещенная с широкого конца, отверстие поры округлое, 3.2---3.7 мкм
JB диам., с ровным краем, канал цилиндрический, ободок поры хорошо
заметный, 2.0---2.3 мкм толщ., с ровным наружным краем, оперкулум
округлый, некрупный, 1.8 мкм в диам., часто после ацетолиза не сохра-
няется. Экзина 1.1 мкм; скульптура равномерно мелкозернистая, стер-
женьки короткие, слабо различимые, покров толстый. Ц. з. светло желто-
ватый.
Исследованные образцы. Латвийская ССР, Мадонский
/р н, окр. Лубаны, 1964, Куприянова, Алешина; инв. No 9168.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
на лугах, лесных полянах, в разреженных лесах; до среднего горного
пояса. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм.; Верх.
Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп.,
Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. В препаратах содержится 75% деформированной пыльцы.
Род HORDEUM L. --- ЯЧМЕНЬ
Н. vulgare L.
--- Я. обыкновенный, я. многорядный
(табл. LXXXV, 3)
П. з. 1 поровые, яйцевидные, крупные; в очертании овальные; 61.1---
65.2 мкм дл., 51.3---57.6 мкм шир. Пора округлая, крупная, (13.9) 14.2---
16.3 мкм в диам. с ободком, заметно выступающая над поверхностью,
сильно смещена с широкого конца, отверстие поры округлое, 4.5---5.6 мкм
в диам., с неровным или угловатым краем, канал цилиндрический, ободок
поры хорошо заметный, 3.0---3.8 мкм толщ., со слабо волнистым наруж-
ным краем, оперкулум овальный, 3.7 мкм в диам., с неровным краем,
J
---167---
после ацетолиза не всегда сохраняется. Экзина 1.3 мкм; скульптура вол-
нистая, равномерно зернистая, зернышки мелкие, густо расположенные,
подстилающий слой вдвое тоньше сэкзины. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Б. Вологодская губ., коллек-
тор неизвестен.
Эколого географическая характеристика. Широко культивируется
в качестве кормового и пищевого растения во всех районах, кроме Край
него Севера.
Н. distichon L. --- Я. двурядный, сорт «Белорусский 18»
(табл. LXXXV, 7)
П. з. 1 поровые, яйцевидные; в очертании овальные; 47.2---53.6 мкм дл.г
38.3---45.3 мкм шир. Пора округлая, 11.1---12.7 мкм в диам. с ободком,
слабо выступающая над поверхностью, сильно смещенная с широкого
конца, отверстие поры 3.5---3.8 мкм в диам., с ровным краем, канал усе-
ченно конический, ободок поры 3.0---3.2 мкм толщ., с четким, слегка вол-
нистым наружным краем, оперкулум округлый, редко овальный, 2.5---
2.7 мкм в диам., мелкозернистый, после ацетолиза не всегда сохраняется.
Экзина 1.2 мкм; скульптура мелковолнистая, равномерно зернистаяг
стерженьки почти неразличимы при иммерсии, покров по толщине равен
подстилающему слою. Ц. з. зеленовато желтый.
Исследованные образцы. Белорусская ССР, репродук-
ция Пушкинской лаборатории ВИРа, 1965, Калинина.
Эколого географическая характеристика. Культивируется в качестве
кормового и пищевого растения.
Примечание. В препарате около 60% деформированной пыльцы.
Род GLYCERIA R. Вг. --- МАННИК
G. maxima (Hartm.) Holmb. --- М. большой
(табл. LXXXVII, 14, 16; LXXXVIII, 6)
П. з. 1 поровые, шаровидные; в очертании округлые; (31.0) 32.1 ---
40.2 мкм в диам. Пора округлая, 7.6---9.0 мкм в диам. с ободком, слегка
выступающая над поверхностью, отверстие поры округлое, 3.8---4.5
(4.6) мкм, с угловатым или неровным краем, канал цилиндрический,
ободок поры заметный, 2.8---3.0 мкм толщ., с волнистым наружным краем,
оперкулум округлый, мелкобугорчатый, 2.3---2.5 мкм в диам., после аце-
толиза не всегда сохраняется. Экзина 1.5 мкм; скульптура волнистая,
густо мелкозернистая, стерженьки неразличимые, покров толстый. Ц. з.
желтовато зеленоватый.
Исследованные образцы. Татарская АССР, р. Свияга,
1964, Белавская, Леонова.
Эколого географическая характеристика. Высокие травянистые много-
летники с длинными ползучими корневищами, не образующими дерновин,
по берегам водоемов, на болотистых лугах и болотах. Кар. Лапл., Дв.
Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр.,
Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн., Крым,
Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Изредка встречаются деформированные п. з. Большинство
зерен несет на экзине 1 (2) утолщения до 17.0 мкм дл., которые выглядят как ее раз-
растания. По данным СЭМ, поверхность крупнобугорчатая, бугорки сглаженные,,
площадки слабо заметные.
---168
Род KOELERIA Pers. --- ТОНКОНОГ
К. cristata (L.) Pers. --- Т. гребенчатый
(табл. ХС, б, 7; XCI, 4)
П. з. 1 поровые, широкояйцевидные или широкоэллипсоидальные;
в очертании широкоовальные или широкоэллиптические; 28.1---
34.1 мкм дл., 28.5---32.3 мкм шир. Пора округлая, 7.3---9.0 мкм в диам.
с ободком, слабо выступающая или не выступающая над поверхностью,
смещена с широкого конца, отверстие поры округлое, 3.0---3.2 мкм в диам.,
с ровным краем, канал цилиндрический, ободок поры слабо заметный,
1.8 мкм толщ., с ровным наружным краем, оперкулум округлый или
слегка овальный, 1.9 мкм в диам., гладкий, погруженный, при ацетолизе
сохраняется. Экзина тонкая, 1.1---1.2 мкм; скульптура неясно мелко-
зернистая, стерженьки слабо заметные, покров толстый. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Б. Задонский у., Олыпанный
Колодезь. 1912, Попов.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
без ползучих подземных побегов, в Степях, на сухих лугах, лесных по-
лянах. Кар. Лапл., Прибалт., Верх. Волж., Волж. Кам., Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж.
Волж.
Примечание. 6 препарате около 55% деформированных п. з. По данным
СЭМ, поверхность площадочная, равномерно мелкобугорчатая, бугорки закругленные,
площадки четкие, разноразмерные.
Род LERCHENFELDIA Schur --- ЛЕРХЕНФЕЛДИЯ
L. flexuosa (L.) Schur (Deschampsia flexuosa (L.) Trin.) ---
Л. извилистая
(табл. ХС, 10)
П. з. 1 поровые, широкоэллипсоидальные, редко шаровидные; в очер-
тании широкоэллиптические, реже округлые; (25.1) 28.3---30.8 мкм дл.,
25.5---28.4 мкм шир. Пора округлая, 6.4---7.0 мкм в диам. с ободком,
слегка выступающая над поверхностью, расположенная в центре широ-
кого конца, реже смещенная, отверстие поры округлое, 2.5---3.2 мкм
в диам., с ровным краем, канал усеченно конический, ободок поры
2.3 мкм толщ., слабо заметный, оперкулум округлый, 1.6 мкм в диам.,
не всегда сохраняется при ацетолизе. Экзина 1.2 мкм; скульптура слабо
заметная, мелкозернистая, стерженьки при иммерсии незаметные, покров
равен по толщине подстилающему слою. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Латвийская ССР, Валмиер
ский р н, Мерниеки, 1964, Куприянова, Алешина; инв. No 9162.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
образующие рыхлые, как бы расползающиеся дерновины, в хвойных и сме-
шанных лесах на лесных полянах; до верхнего горного пояса. Аркт. Евр.,
Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Волж. Кам., Верх. Днепр.,
Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп.
Примечание. Около половины п. з. в препарате деформировано.
Род NARDUS L. --- БЕЛОУС
N. stricta L. --- Б. торчащий
(табл. LXXXVII, 4, 9, 10, 19)
П. з. 1 поровые, широкояйцевидные, редко эллипсоидальные; в очер-
тании округло треугольные или широкоэллиптические; 31.6---35.4 мкм дл.,
30.0---33.4 мкм шир. Пора округлая, 6.9---8.4 мкм в диам. с ободком, по
---169---
груженная, сильно смещенная с широкого конца, отверстие поры угловато
округлое или округлое, 2.8---3.6 мкм в диам., канал цилиндрический,
ободок поры 1.2 мкм толщ., с неясным расплывчатым наружным краем,
оперкулум округлый, 1.7 мкм в диам., после ацетолиза не всегда сохра-
няется. Экзина 1.1---1.3 мкм; скульптура площадочная, площадки
варьируют по форме и величине, стерженьки неразличимые, подстилаю-
щий слой тоньше покрова. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Финляндия, Перкаярви, 1908,
Гребнер.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
образующие густые дерновины, на лугах, лесных полянах, окраинах
болот, в разреженных лесах. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт.,
Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр.,
Карп.
Примечание. В препарате около 50% деформированных п. з. По данным
СЭМ, поверхность равномерно мелкобугорчатая, бугорки расставленные, закруглен-
ные; видны неравномерно расположенные ячейки округлой и овальной формы разной
величины, неясного происхождения.
Род ORYZA L. --- РИС
О. sativa L. --- Р. посевной
(табл. LXXXVI, 6; LXXXIX, 9, 12, 14)
П. з. 1 поровые, шаровидные, реже широкояйцевидные; в очертании
округлые или слегка овальные; 40.2---44.8 мкм дл., 38.6---43.4 мкм шир.
Пора округлая, 9.3---12.0 мкм в диам. с ободком, выступающая над по-
верхностью, сильно смещена с широкого конца, поровое отверстие округ-
лое, 4.0---4.7 мкм в диам., с ровным или, реже, слегка угловатым краем,;
канал усеченно конический, ободок поры четкий, 2.6---3.2 мкм толщ.,
с ровным наружным краем, местами окаймленным зернышками экзины,
оперкулум округлый, 2.0---2.5 мкм в диам., слабо зернистый, обычно
после ацетолиза сохраняется. Экзина 1.1 мкм; скульптура мелкозернистая,
стерженьки незаметные, подстилающий слой равен по толщине покрову.
Ц. з. светло зеленоватый.
Исследованные образцы. Оранжерея БИНа, 1964, Але-
шина; инв. No 9170; б. Ташкентский у., около сел. Джума базар, 1914,
No 74, Minkwitz.
Эколого географическая характеристика. Травянистые однолетники.
Причерн., Крым, Ниж. Волж. Культивируются в качестве пищевого
растения.
Примечание. На микрографиях видны четко выраженный ободок и равно-
мерно мелкобугорчатая скульптура.
Род PANICUM L.
--- ПРОСО
P. miliaceum L. --- П. посевное, сорт «Бескарагайское местное»
(табл. LXXXIX, 1, 8)
П. з. 1 поровые, шаровидные; в очертании округлые; (35.7) 40.0---,
45.6 мкм в диам. Пора округлая, 9.4---9.6 мкм с ободком, не выступающая
над поверхностью, отверстие поры 3.9---4.4 мкм в диам., с неровным краем,
канал цилиндрический, ободок поры 3.1---3.6 (4.0) мкм толщ., с четким,
слегка волнистым наружным краем, оперкулум округлый, 1.4 мкм в диам.,
мелкобугорчатый, с неровным краем, после ацетолиза сохраняется.
Экзина 1.5 мкм; скульптура равномерно мелкобугорчатая, стерженьки
толстые, короткие, плотно расположенные, покров толстый, равен стер
женьковому слою. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Казахстан, Устимовская опыт-
ная станция, 1953, Лысов.
---170---
Эколого географическая характеристика. Травянистые однолетники.
^Культивируются в качестве пищевого и кормового растения.
Примечание.] В препарате около 50% деформированных п. з.
Род PHIPPSIA (Trin.) R. Вг. --- ФИППСИЯ
P. algida (Soland.) R. Br. --- Ф. холодолюбивая
(табл. ХС, 18, 19)
П. з. 1 поровые, шаровидные; в очертании округлые; 32.4---36.9 мкм
в диам. Пора 7.4---8.0 мкм в диам. с ободком, слегка погруженная, отвер-
стие поры округлое, редко овальное, (2.6) 3.3---4.5 мкм в диам., с неров-
ным извилистым краем, канал цилиндрический, ободок поры 2.1---2.6 мкм
толщ., с неровным расплывчатым наружным краем, оперкулум 2.1 мкм
в диам., после ацетолиза сохраняется. Экзина 1.8 мкм; скульптура от-
четливо негативносетчатая, ячеи представлены сглаженными площадками,
отделенными друг от друга узкими одинаковыми просветами, площадки
в плане округло многоугольные или овальные, варьирующие в размерах,
стерженьки с очень короткими ножками, подстилающий слой тонкий,
тгоньше покрова. Ц. з. желтовато зеленоватый.
Исследованные образцы. Земля Франца Иосифа, о. Ру-
дольфа, 1939, Present.
Эколого географическая характеристика. Многолетние, но недолго
живущие растения без ползучих подземных побегов, в различных тунд-
рах, на приречных песках и галечниках, береговых обрывах. Аркт. Евр.,
Н. Зем.
Примечание. В препарате около 70% деформированных п. з.
Род PHLEUM L.
--- ТИМОФЕЕВКА
Р. р га tense L. --- Т. луговая
(табл. ХС, 11---13, 15)
П. з. 1 поровые, яйцевидные; в очертании овальные; 38.1---44.8 мкм дл.,
35.2---40.2 мкм шир. Пора 10.2---11.4 мкм в диам. с ободком, слабо высту-
пающая или почти не выступающая над поверхностью, слегка смещена
<, широкого конца, отверстие поры 3.5---4.2 мкм в диам., с ровным краем,
жанал цилиндрический, ободок поры 3.2---3.6 мкм толщ., слабо заметный,
с неровным наружным краем, оперкулум при ацетолизе не сохраняется.
Экзина 1.2 мкм; скульптура слегка волнистая, мелкоплощадочная, пло-
щадки б. м. одинаковые, округлые или многоугольные, канавки между
ними узкие, ножки стерженьков мелкие, короткие, плохо заметные, под-
стилающий слой немного тоньше покрова. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Латвийская ССР, Валмиерский
р н, Мерниеки, 1964, Алешина; инв. No 9166.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники,
иа лугах, лесных полянах, в разреженных лесах, на полях, часто в ка-
честве одичавшего кормового растения. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв.
Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр.,
Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн., Крым,
Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. В препарате 60% деформированных п. з.
Род PHRAGMITES Adans. --- ТРОСТНИК
P. australis (Cav.) Trin. ex Steud. ---
Т. обыкновенный, т. южный
(табл. LXXXIX, 2, 11; LXXXVIII, 3)
П» з. 1 поровые, широкояйцевидные, широкоэллипсоидальные или
шаровидные; в очертании широкоовальные, широкоэллиптические или
округлые; 36.6---45.8 мкм дл., 35.6---41.2 мкм шир. Пора округлая, 9.4---
10.2 мкм в диам. с ободком, слегка выступающая над поверхностью,
расположена в центре широкого конца, реже слегка или сильно смещена,
отверстие поры округлое или слегка угловатое, 4.0---4.4 мкм в диам.,
с ровным или мелко зазубренным краем, канал цилиндрический, ободок
поры 3.3 мкм толщ., с ровным или слегка волнистым наружным краем,,
иногда окаймленным зернышками экзины, оперкулум округлый или уг-
ловато округлый, 2.6 мкм в диам., после ацетолиза обычно сохраняется.
Экзина 1.3 мкм; скульптура мелкобугорчатая, бугорки б. м. однородные,
равномерно распределенные, иногда образуют короткие извилистые це-
почки, ориентированные в разных направлениях, стерженьки слабо за-
метные, короткие, тонкие, покров почти равен по толщине подстилаю-
щему слою. Ц. з. светло зеленый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., Вырица,
l'939, No 176, Борисова.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с длинными ползучими подземными побегами, у берегов водоемов, в боло-
тистых лесах, на болотах, болотистых лугах. Аркт. Евр., Кар. Лапл..
Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх.
Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн.,
Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. В препарате около 40% деформированных п. з. По данным
СЭМ, скульптура площадочно бугорчатая, бугорки собраны группами по 3---4 (5).
Род РОА L.
--- МЯТЛИК
P. annua L. --- М. однолетний
(табл. ХС, 27, 21)
П. з. 1 поровые, шаровидные, реже широкоэллипсоидальные или ши-
рокояйцевидные; в очертании округлые, широкоэллиптические или широко-
овальные; 28.0---33.1 мкм в диам. Пора округлая, 8.8---9.5 мкм в диам.
с ободком, слабо выступающая над поверхностью или почти не выступаю-
щая, расположена в центре широкого конца или очень редко смещена,,
отверстие поры округлое, 3.5---4.1 (4.8) мкм в диам., с ровным краем,,
канал усеченно конический, ободок поры 1.7---2.4 мкм "толщ., с ровным,
окаймленным мелкими зернышками краем, оперкулум угловато округлый
или округлый, мелкозернистый, не всегда сохраняется после ацетолиза.
Экзина 0.9---1.1 мкм; скульптура площадочная, площадки б. м. одинако-
вые, округленные, отделены узкими канавками, стерженьки очень корот-
кие, слабо заметные, покров толще подстилающего слоя. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Побережье Белого моря,
о. Моржовец, 1958, No 501, Победимова, Мордак.
Эколого географическая характеристика. Травянистые однолетникит
образующие небольшие дерновинки, на приречных песках и галечниках.
Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж.,
Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж.,
Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. А. П. Соколовская (1955) обнаружила у некоторых аркти-
ческих злаков 2 и 3 поровые п. з.
P. sibirica Roshev.
--- M, сибирский
(табл. ХС, 8, 22---24; рис. 75)
П. з. 1 поровые, широкояйцевидные или шаровидные; в очертании
широкоовальные или округлые; 27.6---34.7 мкм дл., 25.5---31.4 мкм шир.
Пора округлая, 7.8---8.7 мкм в диам. с ободком, не выступающая над по-
верхностью, расположена в центре широкого конца или слегка смещена,
отверстие поры 3.8---4.3 мкм в диам., с ровным краем, канал цилиндриче-
ский, ободок поры 2.3---2.5 мкм толщ., с расплывчатым наружным краем,
Рис. 75. Poaceae. Роа sibirica Roshev.
а --- общий вид. п. з.; б --- поверхность экзины; в --- пора.
оперкулум округлый, 1.8---2.3 мкм в диам., после ацетолиза сохраняется.
Экзина 1.3 мкм; скульптура слабо волнистая, площадочная, площадки
мелкие, округленно многоугольные, отделены друг от друга узкими
канавками, стерженьки сдабо различимые, покров равен по толщине
подстилающему слою. Ц. з. светло зеленоватый.
Исследованные образцы. Средний Урал, р. Чусовая,
1939, Игошина.
Эколого географическая характеристика. Травянистые многолетники
с короткими ползучими подземными побегами, на лугах, лесных полянах,
в разреженных лесах; в среднем и верхнем горном поясах. Аркт. Евр.,
Дв. Печ., Волж. Кам., Заволж.
Примечание. В препарате около 60% деформированных и смятых п. з.
Род SEC ALE L.
--- РОЖЬ
S. cereale L. --- P. посевная
(табл. LXXXV, 2, 5; XCI, 2, 3)
П. з. 1 поровые, продолговато яйцевидные или продолговато эллипсои-
дальные; в очертании продолговато овальные или продолговато эллипти-
ческие; 46.2---53.8 (60.0) мкм дл., 35.5---43.4 мкм шир. Пора округлая,
9.6---11.1 мкм в диам. с ободком, выступающая над поверхностью, сильно
смещенная с широкого конца, отверстие поры округлое, реже овальное,
3.3---4.3 мкм в диам., с неровным мелко зазубренным краем, канал цилинд-
рический, ободок поры отчетливый, 3.1---3.3 мкм толщ., со слегка вол-
нистым или почти ровным краем, оперкулум округлый или овальный,
2.4 мкм дл. Экзина 1.3 мкм; скульптура волнистая, равномерно мелко-
зернистая, зернышки густо расположенные, стерженьки слабо различи-
мые, подстилающий слой равен покрову. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Б. Белебеевский у., Сараево,
1916, No 244, Новопокровский.
Эколого географическая характеристика. Травянистые однолетники,
во всех районах, кроме Аркт. Евр. и Н. Зем. Широко культивируются
в качестве пищевого, а отчасти и кормового растения.
---173---
Примечание. П. з. варьируют в размерах. В препарате 40% деформирован-
ной пыльцы. Встречено п. з. с 2 порами. По данным СЭМ, поверхность п. з. слабо*
волнистая, равномерно мелкобугорчатая.
Род SETARIA Beauv. --- ЩЕТИННИК
S. glauca (L.) Beauv. --- Щ. сизый
(табл. LXXXIX, 17, 19)
П. з. 1 поровые, шаровидные; в очертании округлые; 41.8---45.1 мкм
в диам. Пора округлая, (7.5) 8.5---10.4 мкм в диам. с ободком, слегка вы-
ступающая над поверхностью, отверстие поры округлое, реже овальное,
3.6---4.0 мкм в диам., с ровным краем, канал цилиндрический, ободок:
хорошо заметный, 4.0---4.8 мкм толщ., с неровным наружным краем,
оперкулум 2.0 мкм в диам., мелкозернистый, после ацетолиза сохраняется.
Экзина 1.6 мкм; скульптура площадочная, площадки мелкие, округло
многоугольные, б. м. одинаковые, канавки узкие, стерженьки плохо раз-
личимые, подстилающий слой тонкий. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Московская обл., ст. Орехово
Зуево, 1974, No 83, Гусев.
Эколого географическая характеристика. Травянистые однолетники,
на приречных песках и галечниках, в борах и на полях. Дв. Печ., При-
балт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред.
Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж.
Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Почти вся пыльца в препарате деформирована.
Род SORGHUM Moench --- СОРГО
S. durra (Forsk.) Stapf --- С. дурра
(табл. LXXXIX, 15% 16, 20)
П. з. 1 поровые, широкояйцевидные, реже широкоэллипсоидальные
или шаровидные; в очертании широкоовальные, широкоэллиптические
или округлые; 43.2---55.2 мкм дл., 42.1---47.2 (50.0) мкм шир. Пора округ-
лая, 8.0---10.1 мкм в диам. с ободком, выступающая над поверхностью,
расположена в центре широкого конца или слегка смещена, поровое
отверстие округлое, 2.8---3.5 мкм в диам., с ровным краем, канал усеченно
конический или цилиндрический, ободок поры хорошо заметный, 2,7---
3.1 мкм толщ., с нечетким наружным краем, оперкулум после ацетолиза
обычно не сохраняется. Экзина 1.5---1.7 мкм; скульптура негативносет
чатая, площадочная, площадки округленные, разной величины, покрытые
мелкими зернышками, канавки между площадками узкие, стерженьки
незаметные, покров толстый. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Репродукция Кубанской опыт-
ной станции ВИРа, 1973, Леготина.
Эколого географическая характеристика. Культивируется в качестве
кормового растения в Средней Азии.
Примечание. В препарате около 60% деформированных п. з. По данным
СЭМ, поверхность неясно площадочная, равномерно бугорчатая, площадки некрупные,
бугорки очень мелкие, расставленные. У Sorghum halepense (L.) Pers. площадки более*
четкие (Watson, Bell, 1975).
---174---
Род STIPA L, --- КОВЫЛЬ
S. capillata L. --- К. волосовидный, тырса
;
(таб;. LXXXVII, 17, 18; рис. 76)
П. з. 1 поровые, шаровидные; в очертании округлые; 40.1---46.5 мкм
в диам. Пора округлая, 10.4---12.5 мкм в диам. с ободком, слегка высту-
пающая над поверхностью, отверстие поры округлое, реже слегка оваль-
ное, 4.3---5.2 мкм в диам., со слегка
неровным краем, канал усеченно ко-
нический, ободок поры 2.9---3.1 мкм
толщ., со слабо волнистым наруж-
ным краем, оперкулум в плане
овальный, 2.2 мкм дл., после ацето-
лиза не всегда сохраняется. Экзина
1.7 мкм; скульптура равномерно
мелкобугорчатая, бугорки округлые,
отчетливые, слегка расставленные,
стерженьки слабо различимые, под-
стилающий слой тонкий, равен по-
крову. Ц. з. светло зеленоватый.
Исследованные образ
ц ы. Окр. г. Самары, 1927, коллек-
тор неизвестен.
Эколого географическая характеристика. Травянистые густодерно
винные многолетники, в степях, на каменистых склонах и скалах, сухих
лугах; до среднего горного пояса. Верх. Волж., Волж. Кам., Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж.
Волж.
Примечание. П. з. этого вида, описанные Л. А. Куприяновой (1948) с кав-
казских образцов, отличаются яйцевидной или эллипсоидальной формой.
Род STIPAGROSTIS Nees --- СЕЛИН
Рис. 76. Poaceae. Stipa capillata L.
а --- общий вид п. з.; б --- поверхность экзины.
S. pennata (Trin.) de Winter (Aristida pennata Trin.) ---
С. перистый
(табл. LXXXIX, 13, 18)
П. з. 1 поровые, широкояйцевидные, широкоэллипсоидальные, реже
шаровидные; в очертании широкоэллиптические, овальные, реже округ-
лые; 30.5---34.2 (36.1) мкм дл., 29.8---34.0мкм шир. Пора округлая, 8.0---
8.3 мкм в диам. с ободком, почти не выступающая или слабо выступаю-
щая над поверхностью, расположена в центре широкого конца или слегка
смещена, отверстие поры округлое, 3.0---3.4 мкм в диам., редко слегка
овальное, канал усеченно конический, ободок поры 2.8---3.1 мкм толщ.,
хорошо заметный, с расплывчатым наружным краем, оперкулум округлый,
2.4 мкм в диам., не всегда сохраняется после ацетолиза. Экзина 1.2 мкм;
скульптура равномерно мелкобугорчатая, бугорки в плане округлые,
слегка расставленные, стерженьки незаметные при иммерсии, покров равен
по толщине подстилающему слою. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Sarepta, Becker.
Эколого географическая характеристика. Травянистые однолетники,
образующие дерновины, в песчаных пустынях и полупустынях. Ниж.
Волж.
Примечание. В препарате около 60% деформированных и смятых п. з.
Род TRITICUM L.
--- ПШЕНИЦА
Т. aestivum L. --- П. летняя, п. мягкая, сорт «Заволжская»
(табл. LXXXV, 6)
П. з. 1 поровые, яйцевидные; в очертании овальные; 54.8---63.8 мкм дл.,
51.2---56.2 (62.1) мкм шир. Пора округлая, крупная, 15.7---18.3 мкм
в диам. с ободком, заметно выступающая над поверхностью, сильно смещена
с широкого конца, отверстие поры округлое, 6.1---6.7 мкм в диам., с ров-
ным наружным краем, канал цилиндрический, ободок поры четкий,
5.0 мкм толщ., с ровным наружным краем, окаймленным мелкими зер-
нышками, оперкулум после ацетолиза не сохраняется. Экзина 1.8 мкм;
скульптура слабо волнистая, равномерно зернистая, зернышки округлые,
густо расположенные, стерженьки почти незаметные при иммерсии, покров
равен по толщине подстилающему слою. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Пушкин, опытная станция
ВИРа, 1952, Короновкина.
Эколого географическая характеристика. Травянистые однолетники,
широко культивируются в качестве пищевого растения.
Примечание. В препарате 20% деформированных п. з.
Т. aestivum L. --- П. летняя, п. мягкая, сорт «Злотка»
(табл. LXXXV, 2, 9)
П. з. 1 поровые, яйцевидные; в очертании овальные; 54.4---65.4 мкм дл.,
52.1---59.0 мкм шир. Пора округлая, 15.0---15.5 мкм в диам. с ободком,
выступающая над поверхностью, сильно смещенная с широкого конца,
отверстие поры широкоовальное, 5.8---6.5 мкм в диам., с извилистым
краем, канал цилиндрический, ободок поры 4.1 мкм толщ., с четким ров-
ным наружным краем, оперкулум после ацетолиза не сохраняется. Эк-
зина 1.8 мкм; скульптура мелковолнистая, равномерно зернистая, зер-
нышки мелкие, в плане округлые, густо расположенные, стерженьки при
иммерсии неразличимы, покров толстый. Ц. з. светло зеленоватый.
Исследованные образцы. Репродукция Пушкинских ла-
бораторий ВИРа, 1952, Шарапова.
Эколого географическая характеристика. Травянистые однолетники,
культивируются в качестве пищевого растения.
Примечание. В препарате около 50% деформированных п. з.
Т. durum Desf. --- П. твердая, сорт «Первенец 1405»
(табл. LXXXV, 10)
П. з. 1 поровые, яйцевидные, реже эллипсоидальные; в очертании
овальные или эллиптические; (54.1) 57.1---63.6 мкм дл., 50.1---55.2 мкм шир.
Пора округлая, 12.5---15.9 мкм в диам. с ободком, выступающая над по-
верхностью, сильно смещенная с широкого конца, отверстие поры 4.6---
5.6 мкм в диам., с ровным, реже слегка угловатым краем, канал цилинд-
рический, ободок поры четкий, 3.5---4.0 мкм толщ., с ровным наружным
краем, оперкулум округлый, 3.0---4.4 мкм в диам., не всегда сохраняется
после ацетолиза. Экзина 1.6 мкм; скульптура слегка волнистая, равно-
мерно зернистая, зернышки мелкие, густо расположенные, стерженьки
короткие, тонкие, слабо различимые, покров равен по толщине подсти-
лающему слою. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Репродукция Пушкинского
отделения ВИРа, 1952, Короновкина.
Эколого географическая характеристика. Травянистые .однолетники,
культивируются в качестве пищевого растения.
Примечание. В препарате 55---60% деформированных п. з.
---176---
Род ZEA L. --- КУКУРУЗА
Z. mays L. --- К. обыкновенная, маис
(табл. LXXXVII, 21---23; XCI, 1)
П. з. 1 поровые, широкояйцевидные или почти шаровидные, крупные;
в очертании широкоовальные или округлые; 81.4---100.8 мкм в диам.
Пора округлая, крупная, 17.8---22.4 мкм в диам. с ободком, выступающая
над поверхностью, сильно смещенная с широкого конца, норовое отверстие
округлое, крупное, 6.3---7.5 мкм в диам., с ровным краем, канал усеченно
конический, ободок поры хорошо заметный, 8.0 мкм толщ., с расплывча-
тым наружным краем, оперкулум после ацетолиза не сохраняется. Эк-
зина 1.7 мкм; скульптура равномерно мелкозернистая, стерженьки мел-
кие, короткие, покров равен по толщине подстилающему слою. Ц. з.
желтоватый.
Исследованные образцы. Латвийская ССР, Рига, Бота-
нический сад Гос. университета, 1964, Алешина; инв. No 9164.
Эколого географическая характеристика. Крупные травянистые одно-
летники. Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр.,
Сред. Днепр., Волж. Дон., Карп., Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж.
Дон., Ниж. Волж. Культивируются как пищевое и кормовое растение.
Примечание. В препарате около половины деформированных п. з. По дан-
ным СЭМ, скульптура поверхности мозаичная: равномерно мелкобугорчатая череду-
ется с извилисто морщинистой (микрография получена от С. П. Сушко).
Сем. РО NTEDERIАCEAE Kunth --- ПОНТВДЕРИЕВЫЕ
П. з. дистально 1,2 (З) бороздные или с 1 петлевидной латеральной
бороздой, бобовидные или лодочковидные, килеватые; б. э. д. 20.0---
84.0 мкм, м э. д. 25.2---48.0 мкм. Борозда узкая, с гладкой мембраной.
Экзина покровная, тонкая, сэкзина равна нэкзине или толще ее; скульп-
тура разнобугорчатая; текстура тонкопятнистая, стерженьки едва раз-
личимы.
Некоторые палинологи считают п. з. семейства в основном 2 борозд
ными (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952; Heusser, 1971). Эрдтман (Erdt-
man, 1952, 1969) указывал на сходство п. з. Pontederiaceae с п. з. Nym
phaeaceae и Xyridaceae, им был замечен у Pontederia cordata диморфизм
п. з., который очень редко проявляется у п. з. однодольных растений.
Вопрос о строении апертуры п. з. Pontederia и Monochoria дискуссионный.
Апертуру п. з. этих родов считают 1 бороздной, оперкулятной с перемыч-
кой между оперкулумом и общей поверхностью п. з. или рассматривают
как петлевидно бороздную с бороздой, подобной борозде п. 8. рода Allium
(тип Allium).
Семейство олигоморфное, 7 родов и около 40 видов, обитающих в прес-
ных водоемах или на болотах тропической и субтропической зон Азпи,
Африки, Америки и Австралии, реже в умеренных областях обоих полу-
шарий. В Европе заносное, часто как сорное.
Род MONOCHORIA С. Presl --- МОНОХОРИЯ
М. korsakowii Regel et Maack --- M. Корсакова
(табл. LXXIX, 9---13; XCIV, 5, 6; рис. 77)
П. з. с 1 латеральной петлевидной бороздой, продолговато бобовидные;
в очертании с полюса эллиптические, с экватора плоско выпуклые, киль
уплощенный; п. о. 25.2 мкм, б. э. д. 50.4 мкм, м. э. д. 28.8 мкм. Борозда
узкая, располагается по экватору, имеет одну перемычку на одном из
концов п. з., окружает дистальную выпуклую полусферу; края борозды
12 Споры и пыльца
---177---
неровные, мембрана тонкая, гладкая. Экзина тонкая, около 1.5 мкм,
покровная, б. м. равномерно утолщенная, контур экзины на оптическом
разрезе гладкий; скульптура малозаметная, разнобугорчатая (СЭМ),
стерженьковый слой очень узкий,
стерженьки при иммерсии неразличимы.
Ц. з. светло желтый.
Рис. 77. Pontederiaceae. Monochoria korsakowii Regel
et Maack.
a --- вид с дистального полюса; б, в --- вид с экватора.
Исследованные образцы. Владивостокский округ, Чер-
ниговский р н, ст. Сиваковка, 1929, Шишкин.
Эколого географическая характеристика. Многолетние, редко одно-
летние водно болотные травы, в естественных условиях встречаются
в СССР на Дальнем Востоке, как сорные растут на рисовых полях При-
черн., Ниж. Дон.
Примечание. По данным СЭМ, при увеличении в 10 ООО раз поверхность
экзины покрыта разновеликими гладкими полушаровидными бугорками.
Сем. POTAMOGETO NACEAE Dumort. --- РДЕСТОВЫЕ
П. з. безапертурные или с 1 рудиментарной дистальной широкой бо-
роздой, округлые или округло эллипсоидальные; (18.6) 25*2---36.0
(45.0) мкм в наиб. диам. Экзина тонкая, 1.0---1.7 мкм, сетчатая, ячеи
разной или одинаковой величины. Особенно тонкосетчатая скульптура
наблюдается у п. з. видов Potamogeton filiformis и P. pectinatus, у которых
на концах зерен скульптура почти отсутствует (Куприянова, 1948), стенки
сетки однорядно стерженьковые, стерженьки с узкими головками, сверху
покрытые надпокровной мембраной, интина неравномерно утолщена.
При изучении увлажненных или обработанных ацетолизным методом
п. з., а также зерен из отложений незаметно низких апертур, у сухих же
п. з. выявляется рудиментарная неглубокая продольная борозда, под
которой видно утолщение интины.
Исследование с СЭМ показало (на примере п. з. P. lucens --- табл.
XCIV, 7, 2) форму ячей сетки, их прерывистый характер и особенности
строения стенок, почти лишенных на верхней поверхности гранулярных
структур. На микрографиях п. з. P. alpinus (Nilsson et al., 1977) хорошо
видны извилистые тонкие стенки с гранулярной скульптурой на их по-
верхности.
П. з. 16 видов рдестов, различающихся главным образом размером
и формой, были описаны из Румынии (Mitroiu, 1970). Пять дальневосточ-
ных видов рдестов приведены А. И. Мячиной (Атлас. . ., 1971).
Семейство монотипное и мономорфное, 2 рода и около 100 видов, рас-
пространенных почти повсюду, за исключением районов высокоширот
ной Арктики, некоторых пустынь и высокогорий; в европ. ч. СССР 2 рода
и 23 вида. Многолетние, по видимому ветроопыляемые водные растения
с ползучим корневищем. Известны многочисленные гибриды между ви-
дами рдестов, все они показывают бблыпую или меньшую степень стериль-
ности п. з.
Род POTAMOGETON L. --- РДЕСТ
P. lucens L. --- Р. блестящий
(табл. XCIV, 1, 2)
П. з. выглядят безапертурными, дистальная борозда неясно выражена,
почти шаровидные, (21.6) 23.4---27.0 мкм, иногда широкоэллипсоидаль-
ные, до 30.6 мкм в наиб. диам. Отчетливой борозды у ацетолизированных
п. з. незаметно; п. з. часто разрываются на одной, по видимому дисталь-
ной, стороне. Экзина очень тонкая, около 1.5 мкм; скульптура тонкосет-
чатая, ячеи около 1.5 мкм и менее в наиб, диам., почти округлые, неко-
торые угловатые, стенки сетки часто прерывистые, очень тонкие, одноряд-
ные, слабо извилистые, стерженьки редко расположенные* с округлыми
головками. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Б. Новгородская губ., Старо-
русский у., 1913, Наливкина и Бочкарева.
Эколого географическая характеристика. Многолетние корневищные
водные растения, в озерах, медленно текущих реках, водохранилищах,
старицах, прудах. Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх.
Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж.,
Карп., Молд., Причерн,, Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Деформированных, измятых и полупустых зерен до 15%
Р. па tans L. --- Р. плавающий
(табл. ХСШ, 5, 6; рис. 78)
П. з. выглядят безапертурными, почти шаровидные; 21.6---25.2 мкм
в наиб. диам. Борозда незаметная. Экзина очень тонкая, менее 1.0 мкм;
скульптура мелкосетчатая, ячеи угловато округлые, около 1.0 мкм
в наиб, диам., стенки ячей тонкие, однорядно стерженьковые. Ц. з. светло
желтый.
Рис. 78. Potamogetonaceae. Potamogeton natans L.
a --- общий вид п. з.; б --- поверхность экзины; в --- строение экзины.
Исследованные образцы. Б. Московская губ., 1925,
Иванова.
Эколого географическая характеристика. Многолетние травянистые
корневищные водные растения, в озерах, старицах, редко в текучих водах.
Аркт. Евр. (Ненецкий авт. округ), Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад.
Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж.
Дон., Заволж., Карп., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. П. з. в препаратах б. ч. измятые и разного размера, деформа-
ция верен достигает 50---60%.
---179---
12*
P. pectinatus L.
--- P. гребенчатый
(табл. XCII, 1---3)
П. з. дистально 1 бороздные, шаровидные или, чаще, эллипсоидальные;
в очертании с полюса округлые, с экватора округлые или, чаще, эллип-
тические; п. о. 26.2---28.8 мкм, б. э. д. 34.2---36.0 мкм, м. э. д. 26.0---
28.8 (32.5) мкм. Борозда едва обозначена, обычно зерна после ацетолиза
разрываются по борозде, скульптура на месте борозды более тонкая,
чем на остальной поверхности зерен. Экзина тонкая, 0.8---1.0 мкм; скульп-
тура мелкосетчатая, ячеи сетки б. ч. округлые или продолговатые, 1.7---
2.0 мкм в наиб, диам., стенки ячей тонкие, состоят из редко расставленных
стерженьков, головки стерженьков округлые, проектируются на надпо
кровной мембране в виде округлых точек, подстилающий слой тоньше
стерженькового. Ц. з. зеленоватый.
Исследованные образцы. Коми АССР, окр. Воркуты,
1967, No 39, Цвелев.
Эколого географическая характеристика. Многолетние водные травы,
в озерах, реках и прудах, часто в соленых водоемах. Аркт. Евр., Кар.
Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам.,
Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Карп., Молд., Крым,
Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. В арктических районах гибридизирует с P. filiformis и P. va
ginatus. В препарате до 50% деформированных и измятых п. з. Зерна этого вида были
описаны и изображены Л. А. Куприяновой (1948), ею замечено, что экзина утончается
на концах п. з., а иногда совершенно там отсутствует. В этой же работе описан и изо-
бражен Р, filiformis, п. з. которого очень сходны с п. з. P. pectinatus, отличаются мень-
шим размером (25.2---27.0 в наиб. диам.).
P. perfoliatus L.
--- Р. пронзеннолистный,
или стеблеобъемлющий
(табл. ХСШ, 9, 10)
П. з. безбороздные или со слабо выраженной дистальной бороздой,,
шаровидные; в очертании округлые; (27.0) 28.8 (32.4) в наиб. диам. Бо-
розда у ацетолизированных зерен видна как небольшая складка. Экзина
очень тонкая, около 0.8 мкм; скульптура тонко и мелкосетчатая, ячеи
б. м. округлые, 0.5---1.0 мкм в наиб, диам., стенки ячей очень тонкие,
составленные редкими стерженьками, головки стерженьков округлые,
в виде мелких точек, проектирующихся на надпокровной мембране, под-
стилающий слой едва различим. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Окр. Новой Ладоги, 1919, Re
gel et Zinserling.
Эколого географическая характеристика. Многолетние водные травы*
в озерах, реках, реже прудах, в пресной, реже солоноватой воде. Во всех
районах европ. ч. СССР.
P. praelongus Wulf. --- Р. длиннейший
(табл. XCII, 4, 5)
П. з. неотчетливо дистально 1 бороздные, широкоэллипсоидальныег
в очертании с полюса округлые, с экватора широкоэллиптические; п. о.
32.4---36.0 мкм, э. д. 25.2---28.8 мкм. Борозда слабо выражена, является
местом расположения гармомегата, покрыта такой же скульптурой, как
и общая поверхность зерен. Экзина тонкая, около 1.0 мкм; скульптура
сетчатая, ячеи сетки 0.8---1.0 мкм в наиб, диам., угловато округлые,
редко продолговатые, стенки очень тонкие, проекции головок стерженьков
широко расставленные, едва различимые, подстилающий слой почти не-
заметен. Ц. з. желтоватый.
---180---
Исследованные образцы. П ов Канин, 1945, Матвеев*
Эколого географическая характеристика. Многолетние водные травы,
в озерах, реках и пойменных водоемах. Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт.,
Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр.,
Волж. Дон., Заволж., Карп.
Примечание. Встречаются многочисленные гибриды (Флора.
. ., 1979).
В препарате 35% деформированных и измятых п. з.
P. pusillus L.
--- Р. маленький, или палермский
(табл. ХСШ, 7, 8)
П. з. безбороздные, шаровидные или слегка продолговатые; в очерта-
нии округлые или почти эллиптические; мелкие, 25.2---27.0 (28.8) мкм
в наиб. диам. Борозда незаметная. Экзина очень тонкая, около 0.8 мкм;
скульптура тонкосетчатая, ячеи б. м. округлые или угловатые, около
0.5 мкм в наиб, диам., стенки ячей очень тонкие, прерывистые, состоят
из 4---5 стерженьков, головки стерженьков в виде мелких точек проекти-
руются на надпокровной мембране, подстилающий слой едва различим.
Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Б. Вологодская губ., Сольвы
чегодский у., с. Черевково, 1911, Шенников.
Эколого географическая характеристика. Многолетние водные травы,
преимущественно вблизи морских побережий, в озерах и речных заво-
дях; редко. Кар. Лапл., Дв. Печ., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж.
Кам., Верх. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Карп., Молд., Причерн.,
Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Все п. з« в препаратах деформированы.
Сем. RUPPIACEAE Hutch. РУППИЕВЫЕ
П. з. гетерополярные, билатерально симметричные, 3 апертурные,3
продолговатые, прямые или слабо серповидно изогнутые; (43.0)46.8 ---
60.0 (77.0) в наиб. диам. Две апертуры расположены на концах зерен
и одна, полярная, --- в центре на выпуклой, по видимому дистальной, сто-
роне. Экзина тонкая, сетчатая, перфорированно надпокровная, на апер
турных мембранах беспокровная, рыхлосетчатая или рассеянно бугор-
чатая, бугорки являются головками стерженьков. Под апертурными мем-
бранами у Ruppia spiralis имеются небольшие онкоидные тельца (corpus
cula oncoidea; рис. 79, г; табл. ХСШ, 5, 4) 3.4---5.0 мкм в диам. После
ацетолизной обработки они растворяются, у свежих же, необработанных
п. з. отчетливо видны; они не окрашиваются основным фуксином и по
химическому составу и расположению под апертурными мембранами от-
носятся к эксинтинным образованиям.
Некоторые исследователи считали, что представители Ruppiaceae ---
ветроопыляемые растения. Указывалось также, что п. з. R. cirrhosa
(R. spiralis) плавают по воде. Новые детальные исследования эмбриоге-
неза п. з. Ruppiaceae, их пыльцевой морфологии и биологии (Schwanitz,
1967) показали, что у тетраплоидной i?. cirrhosa соцветия вырастают над
поверхностью воды, с чем связаны надводное рассеивание их пыльцы,
опыление и оплодотворение, у диплоидной же R. maritima пыльники опо-
рожняются под водой и опыление происходит подводно. Так как пыльца
у обоих видов, как пишет автор, в отношении воздуха и воды ведет себя оди-
наково, то ведущую роль играет длина цветоносов. Шваниц считает, что
оба вида при необычном водном режиме могут изменить способ опыления.
Большой интерес в его работе представляют ультратонкие срезы п. з.
этих двух видов Ruppia на различных стадиях развития.
3 Бойг (Beug, 1963) считает п. з. Ruppia безапертурными.
---181---
Семейство мономорфное, 1 род, 6---8 видов, распространенных в со-
леных и солоноватых или пресных водах умеренных и субтропических
областей и, редко, в горных озерах тропиков; в европ. ч. СССР 1 род,
4 вида. Многолетние или однолетние вод о и ветроопыляемые растения,
погруженные или частично погруженные в воду. Ранее это своеобразное
семейство объединялось с Potamogetonaceae, от которого кроме макроприз-
наков отличается и своеобразной пыльцевой морфологией.
Род RUPPIA L.
--- РУППИЯ
R. cirrhosa (Petagna) Grande --- Р. усиконосная
(табл. ХСШ. 5, 4; рис. 79)
П. з. 3 апертурные, продолговатые; в очертании слегка серповидно
изогнутые; б. э. д. 72.0---75.0 (80.0) мкм, м. э. д. 25.2---30.6 мкм (в центре
зерна). Апертуры куполовидные, крупные, две расположены на концах
зерен, до 28.8 мкм в наиб, диам., и одна полярная, полого возвышаю*
щаяся над поверхностью зерна, 18.7 мкм в наиб, диам., края апертур
слабо отграничены от поверхности, мембрана сверху покрыта редкими
Рис. 79. Ruppiaceae. Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande.
a --- оптический разрез и поверхность экзины; б --- строение экзины; в ---
поверхность экзины; г --- онкоидные тельца.
мелкими бугорками (головками стерженьков), образующими редкую от-
крытую сетчатость, диаметр ячей сетки 3.6 мкм, под апертурной мембраной
находятся онкоидные тельца различного очертания, 3.4---5.1 мкм в диам.,
более утолщенные на концевых апертурах. Экзина очень тонкая, 1.0 ---
1.5 мкм; скульптура сетчатая, стенки сетки тонкие, угловатые, покрыты
тонкой надпокровной мембраной, состоят из 5---7 стерженьков на Длрн
ных тонких ножках, диаметр ячей (1.7) 2.5---3.4 (5.1) мкм; интина тон-
кая, б. м. равномерно утолщенная.
Исследованные образцы. Крым, 1925, Дзевановский.
Эколого географическая характеристика. Многолетние водные расте-
ния, в Балтийском и Черном морях, близ побережья, реже в соленых
п солоноватых озерах. Прибалт, (очень редко), Причерн., Крым.
R. ma гШma L.
--- Р. морская
(табл. ХСШ, 1, 2)
П. з. |3 апертурные, продолговато эллипсоидальные; в очертании
плоско выпуклые; б. э. д. 43.2---54.0 (62.9) мкм, м. э. д. 28.8---34.0 мкм.
Апертуры крупные, 10.2 мкм выс. и 17.0 мкм в наиб, диам., края апертур
очень слабо отграничены от поверхности экзины, мембрана покрыта ред-
кими мелкими бугорками (головками стерженьков), образующими ред-
кую беспокровную сетчатость, диаметр ячей сетки 1.7---2.0 мкм, онкоид-
ные тельца под мембраной отсутствуют. Экзина очень тонкая, 0.5---1.0 мкм
(со стерженьками); скульптура сетчатая, стенки сетки тонкие, извили-
стку покрыты довольно толстой надпокровной мембраной, состоят из 6 ---
---182---
7 (8) стерженьков на длинных тонких ножках, диаметр ячей 1.7---2.5 мкм;
интина несколько утолщается под мембраной апертур.
Исследованные образцы. Окр. г. Кеми, залив Белого
моря, 1946, Чернова.
Эколого географическая характеристика. Многолетние водные расте-
ния, в солоноватых водоемах и приморских лагунах. Кар. Лапл., Дв.
Печ. (Беломорское побережье), Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Днепр.,
Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Сем. SCHEUCHZERIACEAE Rudolphi ШЕЙХЦЕРИЕВЫЕ
П. з. соединены в диады, покрытые общей экзиной. Апертуры отсутст-
вуют. Экзина тонкая, сетчатая, стерженьки, составляющие сетку, тонкие
с булавовидными головками.
П. з. Scheuchzeriaceae отличаются от п. з. Juncaginaceae характером
сетчатой скульптуры, у последних ячеи сетки округлые, тогда как у пер-
вых извилистые, продолговатые. Сетчатая скульптура п. з. Scheuchzeria-
ceae имеет сходство с сетчатой скульптурой п. з. Potamogetonaceae, что
подтверждают данные СЭМ.
Семейство мономорфное; в европ. ч. СССР 1 вид. Насекомоопыляемые
многолетние корневищные травы. Некоторые систематики относили род
Scheuchzeria к сем. Juncaginaceae.
Род SCHEUCHZERIA L.
--- ШЕЙХЦЕРИЯ
S. palustris L. --- Ш. болотная
(табл. ХСИ, 14, 15; табл. XCIV, 3, 4; рис. 80)
П. з. соединены в продолговатые диады 43.2---50.4 мкм дл. и 28.8 мкм
шир., отдельные п. з. соединены проксимальными сторонами, шаровид-
ные или полушаровидные; в очертании округлые; 21.6---25.2 мкм в наиб,
диам. Апертуры отсутствуют. Экзина
тонкая, около 1.5 мкм, с тонкой мел-
косетчатой скульптурой, ячеи тонко-
стенные, 0.8---1.0 (1.7) мкм дл., продол-
говатые, стенки извилистые, стер-
женьки, составляющие стенки ячей,
короткие, тонкие, однорядные, с очень
мелкими булавовидными головками,
сверху покрыты супратегиллярной плен-
кой, подстилающий слой очень тонкий,
нэкзина составляет перегородку между
зернами диады. Ц. з. желтый.
Исследованные образцы.
Urmala, Jisaki Muraka soos, 1932, Talts.
Эколого географическая характери-
стика. Травянистые корневищные ра-
стения, по сырым лугам, берегам рек, на сфагновых болотах. Кар.
Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам.,
Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж. (Южн. Урал), Карп.
Примечание. В препаратах около 30% деформированных п. з. В некоторых
случаях деформировано 1 п. з. диады (табл. XCIV, 3).
Рис. 80. Scheuchzeriaceae. Scheuchzeria
palustris L.
о --- общий вид диады; б
диады;
П. 3.
поверхность
Сем. SMILACACEAE Vent. --- САССАПАРИЛЬНЫЕ,
СМИЛАКСОВЫЕ
П. з. дистально 1 бороздные или безапертурные, эллипсоидальные
или шаровидные; 13.0---34.0 мкм в наиб. диам. Экзина тонкая; скульп-
тура сетчатая, шиповатая или неясная.
---183---
Семейство полиморфное, 4 рода и около 375 видов, распространенных
в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях; в европ. ч.
СССР 1 род и 1 вид (в культуре). Кустарниковые лианы или травянистые
растения с вьющимися или лазающими стеблями, вечнозеленые или с опа-
дающими листьями.
Род SMILAX L. --- САССАПАРИЛЬ
S. excelsa L. --- С. высокий
(табл. LI, 12, 13; LXXXI, 1, 2)
П. з. безапертурные, шаровидные; в очертании округлые; 25.0 ---
30.5 мкм в диам. Экзина 1.1 мкм, стерженьковая; скульптура крупно-
шиповатая, шипы конические, оттянуто заостренные, варьирующие в раз-
мерах, до 2.4 мкм дл., в основании 1.8 мкм в диам., б. ч. неравномерно
распределены по поверхности п. з., иногда группами, между шипами
равномерно и густо расположены мелкие округлые бугорки, под каждым
шипом имеется полушаровидная подушечка, стерженьки плохо заметныех
мелкие, короткие. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Transcaucasia, Azerbajdjan, prov.
Gandzha, distr. Agdam, 1928, Prilipko.
Эколого географическая характеристика. Вьющиеся кустарники, раз-
водятся на юге как декоративные и культивируются в парках Крыма.
Примечание. В препарате около 40% деформированных п. з.
Сем. SPARGA NIACEAE Rudolphi --- ЕЖЕГОЛОВНИКОВЫЕ
П. з. дистально 1 поровые, шаровидные; (17.6) 21.6---36.0 (40.0) мкм
в наиб. диам. Пора округлая, 2.5--- 3.9 мкм в диам., со слабо приподня-
тыми, часто неровными краями, б. ч. без ободка, прикрыта б. м. округ-
лым оперкулумом. Экзина сетчатая, 2.0---6.0 мкм, стенки сетки двурядно
стерженьковые, ячеи иногда с несколькими гранулами в центре.
П. з. видов Sparganiaceae слабо различаются между собой; они имеют
большое сходство с зернами Typhaceae.
Данные СЭМ можно найти в работе Т. Г. Суровой (1975), где изобра-
жены п. з. Sparganium simplex, они при увеличении 2200 имеют округ-
лые ячеи сетки с широкими и гладкими стенками, пору округлую, с не-
большим оперкулумом. У п. з. S. erectum при увеличении 12 000 на стен-
ках сетки видны немногочисленные бугорки и фрагментированный грану-
лярный оперкулум (Nilsson et al., 1977).
Семейство монотипное, мономорфное, 1 род и около 20 видов; в европ. ч.
СССР 8 видов. Корневищные ветроопыляемые травы с простыми или
ветвистыми стеблями, растут в воде или по берегам водоемов, по болотам.
Род SEARGANIUM L.
--- ЕЖЕГОЛОВНИК
S. emersum Rehm. (S. simplex auct. non Huds.) ---
E. всплывший
(табл. XCVI, 1, 2)
П. з. диета л ыю 1 поровые, б. м. шаровидные или несколько продол-
говатые; в очертании с полюса округлые, с экватора округлые или про-
долговатые, асимметричные; 21.6---23.0 мкм в наиб, диам. Пора околопо-
лярная, со слабо приподнятым ободком, неровным краем, 3.6---5.4 мкм
в диам., оперкулум небольшой, не полностью закрывает отверстие поры.
Экзина 1.7.---2.1 мкм, перфорированно покровная; скульптура сетчатая,
ячеи 1.7---2.5 (3.6) мкм в наиб, диам., стенки ячей извилистые, б. ч. одно
---184---
рядно стерженьковые, сверху покрыты тонким надпокровом, просветы
ячей угловатые, продолговатые, стерженьковый слой значительно пре-
вышает покров, стерженьки с крупными головками, столбики тонкие.
Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Ленинградская обл., ст. Мель-
ничный Ручей, 1981, Куприянова; инв. No 9591.
Эколого географическая характеристика. По берегам и в воде рек^
ручьев, озер, на низинных болотах. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ.,
Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам., Сред. Днепр., Волж.
Дон., Карп., Заволж., Молд., Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. В препаратах до 15---20% деформированных п. з. По данным
СЭМ, на надпокрове стенок видны расставленные бугорки.
S. erectum L. (S. ramosum Huds.; S. polyedrum
(Aschers. et Graebn.) Juz.) --- E. прямой
(табл. XCIII, 11, 12; рис. 81)
П. з. дистально 1 норовые, б. м. шаровидные или широкоэллипсои-
дальные; (21.6) 25.5---27.2 (28.8) мкм в наиб. диам. Пора нечетко выра-
жена, округлая, с тонким неровным краем,
1.7---2.0 мкм в наиб. диам. Экзина 1.5 ---
1.7 мкм; скульптура сетчатая, ячеи сетки
угловато округлые, около 1.0 мкм в наиб,
диам., стенки ячей неясно двурядно стер
женьковые, контур экзины на оптическом
разрезе слабо волнистый. Ц. з. желтовато
зеленоватый.
Исследованные
образцы.
Воронежская обл., оз. Ильмень голова,
1958, Катанская; окр. Новгорода, 1893,
коллектор неизвестен; Ленинградская обл.,
1959, Борисова.
Эколого географическая характеристика.
В воде или по берегам водоемов, на осоко-
вых болотах. Кар. Лапл., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Верх.
Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Карп., Молд., Причерн.,
Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. В препаратах около 60% деформированных измятых п. з.
По данным СЭМ, пора округлая, оперкулум ф рагмент про ванны й, стенки ячей у поры
утолщены.
S. glomeratum Laest. ex Beurl. --- E. скученный
(табл. XCII, 7, 8)
П. з. дистально 1 поровые, яйцевидные или широкояйцевидные, почти
шаровидные; в очертании с полюса округлые, с экватора овальные или
широкоовальные; п. о. 25.2---28.8 мкм, э. д. 25.2 мкм. Пора расположена
на широком конце или близ него, слабо заметная, небольшая, округ-
лая, 1.0 мкм в диам., с тонким неровным краем, на мембране поры имеется
группа зернышек. Экзина 1.7 мкм; скульптура сетчатая, ячеи сетки про-
долговатые, извилистые, 1.5 мкм в диам., стенки ячей тонкие, однорядно
стерженьковые, головки стерженьков округлые или слегка сплющенные,
столбики тонкие, подстилающий слой тонкий, контур экзины на опти-
ческом разрезе слабо волнистый. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Wologda, Ivanitzky.
Эколого географическая характеристика. На низинных и переходных
болотах. Кар. Лапл. (Карелия), Дв. Печ., Лад. Ильм., Верх. Днепр.,
Верх. Волж., Волж. Дон.
Примечание. В препаратах примерно 15---20% измятых п. з. Указываются
гибриды между S. glomeratum и S, simplex.
Рис. 81. Sparganiaceae. Spar
ganium erectum L.
a --- общий вид п. з.; б --- строение
экзины; е --- поверхность экзины.
S. minimum Wallr. --- E. малый
(табл. XCII, <?, 9)
П. з. дистально 1 поровые, шаровидные или почти шаровидные, неко-
торые широкояйцевидные; в очертании с полюса округлые, с экватора
округлые или широкояйцевидные; п. о. 25.2---28.8 (32.4) мкм, э. д. 25.2---
28.8 мкм. Пора расположена на широком конце или близ него, слабо
заметная, небольшая, округлая, 2.5---3.0 мкм в диам., с неровным краем.
Экзина 1.7---2.0 мкм; скульптура сетчатая, ячеи сетки округлые, 1.7---
2.0 мкм в диам., стенки ячей прерывистые, отчетливо двурядно стер
женьковые, головки стерженьков б. м. округлые, крупные, соприкасаю-
щиеся друг с другом, столбики тонкие, подстилающий слой равен тол-
щине головок, контур экзины на оптическом разрезе волнистый. Ц. з.
желтоватый.
Исследованные образцы. Ingria, 1906, Regel.
Эколого географическая характеристика. На низинных болотах, по
берегам стариц и озер. Аркт. Евр., Кар. Лапл., Дв. Печ., Лад. Ильм.,
Верх. Волж., Волж. Кам., Прибалт., Карп., Верх. Днепр., Сред. Днепр.,
Молд., Причерн., Волж. Дон., Заволж. (долина Волги), Ниж. Дон.
Примечание. В препаратах около 30% деформированных, иногда мень-
шего размера п. з.
Сем. TYPHACEAE Juss. --- РОГОЗОВЫЕ
П. з. одиночные или собранные в тетрады --- квадратные, линейные
или промежуточные, Т образные. Одиночные зерна округлые или яйце-
видные, 23.5---36.0 мкм в наиб, диам., тетрады (30.0)36.0---50.0 мкм
в наиб. диам. Пора одна, дистальная, округлая, с тонкими неровными
краями, в центре поры имеется крышечка --- оперкулум. Экзина с сет-
чатой скульптурой.
П. з. Typhacede имеют много общих морфологических черт с п. з.
Sparganiaceae. Оба эти семейства относятся к одному порядку Typhales.
Единственный род семейства --- Typha разделяется на 2 секций; это деле-
ние не соответствует морфологическим особенностям п. з.
По данным СЭМ, стенки сетчатой скульптуры соседних зерен в тетра-
дах анастомозируют и тем самым п. з. плотно скреплены друг с другом
(Сурова,1975); стенки ячей сетки прерывистые, извилистые, с гладкой
поверхностью (табл. XCVI, 3).
При ТЭМ на ультратонких срезах видны перфорированный покров,
короткие стерженьки с крупными угловатыми головками и толстый под-
стилающий слой, интина равна по толщине подстилающему слою (Nil
sson et al., 1977).
Семейство монотипное, олигоморфное, 1 род и около 16 видов, распро-
страненных по всему земному шару; в европ. ч. СССР 1 род, 8 видов.
Многолетние травянистые ветроопыляемые растения, образующие при-
брежные заросли по берегам озер, заводей рек и на болотах.
Род TYPHA L.
--- РОГОЗ]
Т. angustifolia L. --- Р. узколистный
(табл. XCV, 6---8)
П. з. дистально 1 поровые, одиночные, почти шаровидные или, чаще,
яйцевидные, один конец зерна суженный, другой заметно шире; в очерта-
нии яйцевидные или почти шаровидные; п. о. 30.0---34.2 мкм, э. д. 23.1 ---
25.2 мкм. Пора простая, неободковая, округлая, 5.1 мкм в диам., с тон-
ким неровным краем, расположена б. ч. вблизи широкого конца, мем-
брана поры гладкая, в центре расположен небольшой оперкулум,. Экзина
---186---
тонкая, 1.7 мкм; скульптура мелкосетчатая, ячеи сетки угловатые, 1.0---
1.7 мкм в наиб, диам., стенки ячей мелкопятнистые, надпокров очень
тонкий, стерженьки заметные, с б. м. округлыми или сплющенными го-
ловками, чаще головки одиночные или, реже, слившиеся друг с другом,;
нэкзина заметная, довольно толстая. Ц. з. желтый.
Исследованные образцы. Дельта Волги, 1965, No 314t
Цвелев, Колесникова; Benderi, ad Tyram, 1870, Срединский; б. Енисей-
ская губ., Ачинский у., 1912, No 763, Кузнецов; Владивостокский округ,
1925, Шишкин.
Эколого географическая характеристика. По берегам водоемов, бо-
лотам. Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж.
Кам., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Карп., Молд.,
Причерн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Примечание. П.з. европейских растений от дальневосточных отличаются
большим размером и более шпрокояйцевидной формой. П. з. Т. angustifolia из Мол-
давии (табл. XCV, 6, 8) сходны с п. з. Т. foueolata из дельты Волги (табл. XCV, 7).
Т. latifolia L.
--- Р. широколистный
(табл. XCV, 3---5; рис. 82)
П. з. дистально 1 поровые, собранные в тетрады, наиболее часто
в квадратпые, реже в линейные, ромбические, Т образные; квадратные
тетрады 42.0---47.0 мкм в диам., линейные до 102.8 мкм дл. Отдельные
п. з. яйцевидные; п. о. 23.0 мкм, э. д. 25.2 мкм. Пора простая, округлая,
3.4---4.0 мкм в наиб, диам., со слабо волнистым краем, расположена
вблизи широкого конца зерен, на мембране поры в центре имеется округ
Рис. 82. Typhaceae. Typha latifolia L.
a --- общий вид тетрады; б --- поверхность экзины.
лый оперкулум, который вместе с мембраной отрывается при ацетолизе.
Экзина 1.7---2.0 мкм, извилисто мелкосетчатая, стенки ячей прерывистые,
ячеи извилистые, 1.0---1.7 мкм в наиб, диам., текстура стенок пятнистая,
надпокров очень тонкий, стерженьки заметные, нэкзина довольно тол-
стая. Ц. з. буровато желтый.
Исследованные образцы. Черновицкая обл., 1959, Ар
темчук; б. Ульяновская губ., 1914, Шенников.
Эколого географическая характеристика. По берегам водоемов. Кар.
Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх. Волж., Волж. Кам.,
Верх. Днепр,, Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Молд., Карп., При-
черн., Крым, Ниж. Дон., Ниж. Волж.
Т. laxmannii Lepech.
--- Р. Лаксмана
(табл. XCV, 1% 2; XCVI, 3---5)
П. з. дистально 1 поровые, одиночные, яйцевидные, реже широко-
эллипсоидальные или почти шаровидные; в очертании с полюса яйцевид-
ные, эллиптические или почти округлые; п. о. 43.0 мкм, э. д. 34.2 мкм.
Пора округлая, 5.1 мкм в диам., с тонким, слабо волнистым краем, в цен
тре поры на мембране имеется оперкулум. Экзина тонкая, 1.7 мкм; скульп-
тура крупносетчатая, стенки сетки толстые, прерывистые, ячеи извили-
стые, угловатые, 1.7---2.5 мкм в наиб, диам., текстура стенок пятнистая,
надпокров тонкий; стерженьки на тонких ножках, с крупными шаровид-
ными головками. Ц. з. желтоватый.
Исследованные образцы. Татарская АССР, Куйбышев-
ское водохранилище, 1964, Белавская; Уссурийский р н, о. Русский,
1921, Десулави.
Эколого географическая характеристика. По болотам и берегам рек.
Сред. Днепр., Волж. Дон., Заволж., Молд., Причерн., Крым, Ниж. Дон.,
Ниж. Волж.
Примечание. В препарате до 25% деформированных п. з.
Т. shuttleworthii Koch et Sond. --- P. Шуттлеворта
(табл. XCV, 9---11)
П. з. дистально 1 поровые, собранные в тетрады, наиболее часто
в квадратные, реже ромбические, Т образные или линейные," квадратные
тетрады 36.0---43.0 (50.4) мкм в наиб. диам. Отдельные п. з. почти округ-
лые; п. о. 21.6 мкм, э. д. 18.0---21.6 мкм. Пора простая, округлая или
овальная, 2.5---3.4 мкм в наиб, диам., расположена на экваторе или
близ дистального полюса, края поры тонкие, в центре поровой мембраны
имеется малозаметный оперкулум. Экзина тонкая, 1.7 мкм, с очень
тонкосетчатой скульптурой, ячеи сетки мелкие, угловатые, извилистые,
около 0.8 мкм в диам., текстура стенок пятнистая, надпокров очень тон-
кий, стерженьки на тонких ножках, с округлыми головками, наиболее
крупные на дистальной стороне. Ц. з. буроватый.
Исследованные образцы. Станиславская обл., Чер-
ный Черемош, 1962, Артемчук.
Эколого географическая характеристика. По берегам водоемов. Карп.
Примечание. Вид, близкий к Т. lattfolia, п. з. отличаются немного меньшим
размером. Препарат пыльцы, по видимому, принадлежал гибридной форме, так как
содержал до 70---80% деформированных п. з., причем в тетрадах 1---2 зерна нормально
развиты, остальные деформированы или все зерна деформированы.
Сем. ZANNICHELLIACEAE Dumort. --- ЦАНИКЕЛЛИБВЫЕ
П. з. аполярные, безапертурные или диетально 1 бороздные, шаро-
видные или б. м. шаровидные; 20.4---25.2 (35.0) мкм в наиб. диам. Экзина
тонкая, около 1.0 мкм или тоньше, с шипиковатой или шипиковато
сетчатой скульптурой. П. з. родов Amphibolis, Cymodocea и Diplanthera
нитевидные.
3---5 родов и около 15 видов, распространенных в солоноватых или
пресных водоемах обоих полушарий; в европ. ч. СССР 2 рода и 6 видов.
Погруженные в воду или плавающие в воде, по видимому водоопыляемые
многолетние травы с тонким ползучим корневищем, довольно редко встре-
чающиеся.
Род ALTHENIA F. Petit --- АЛЬТЕНИЯ
A. filiformis F. Petit --- А. нителистная
П. з., вероятно, безапертурные или дистально 1 бороздные, б. м. ша-
ровидные; 35.0 мкм в наиб. диам. Экзина тонкая, сэкзина толще нэкзины,
с густо расположенными столбиковидными выростами, образующими рых-
лый сетчатый узор.
Исследованные образцы. France, Mandon (Erdtman,
1952).
---188---
Эколого географическая характеристика. Погруженные в воду мно
толетние растения, в горькосоленых озерах. Ниж. Дон. Недавно это
редкое растение было обнаружено и в других районах СССР Н. Н. Цве
левым.
Род ZANNICHELLIA L. --- ЦАНИКБЛЛИЯ
Z. major Boenn. ex Reichenb.
--- Ц. большая
(табл. ХСШ, 13, 14; рис. 83)
П. з. аполярные, безапертурные, шаровидные или б. м. шаровидные;
в очертании округлые или слегка вытянутые; (18.5) 21.6 (28.8) мкм
в наиб. диам. Экзина очень тонкая, около 0.5 мкм, сминающаяся, на ее
поверхности рассеяны очень тонкие конические шипики, иногда создаю-
щие впечатление рыхлой сетчатости, ячеи около 1.7 мкм в диам., рас-
стояние между шипиками 0.3---0.5 мкм.
Ц. з. светло желтый.
Исследованные
образцы.
Fl. Dago, 1872, Winkler.
Эколого географическая
характерис-
тика. В пресных и слабосолоноватых
водоемах. Прибалт., Причерн., Крым.
Z. palustris L. --- Ц. болотная
Рис. 83. Zannichelliaceae. Zanni
chellia major L.
a --- оптический разрез и поверхность
экзины; б ---поверхность экзины в плане.
П. з. аполярные, безапертурные, ша-
ровидные или почти шаровидные; 22.0---
23.0 (25.0) мкм в наиб. диам. Экзина
очень тонкая, около 0.5 мкм, сминаю-
щаяся, сетчатая, разноячеистая, ячейки тонкие, около 2.0 мкм или ме-
нее в поперечнике.
Исследованные образцы. Sweden, 1938 (Erdtman, 1952);
Santiago, 1954, Sparre (Heusser, 1970); Румыния, distr. Tulcea (Mitroiu,
1970).
Эколого географическая характеристика. В слабосолоноватых и прес-
ных водоемах; редко. Кар. Лапл., Дв. Печ., Прибалт., Лад. Ильм., Верх.
Волж., Верх. Днепр., Сред. Днепр., Волж. Дон., Молд., Причерн., Ниж.
Дон., Ниж. Волж.
Примечание. Очень полиморфный вид, распространение которого точно
не установлено, обитает в Европе, Азии, Сев. и Южн. Америке.
Сем. ZOSTERACEAE Dumort. --- ВЗМОРНИКОВЫЕ
П. з. аполярные, безапертурные (Mitroiu, 1970) или многоапертурные
(Wodehouse, 1935), нитевидные, иногда разветвленные (Nair, 1970); до
3000 мкм дл. и 7.5 мкм шир. Палинодерма очень тонкая, интина толще
экзины, экзина тончайшая, имеет чрезвычайно мелкие полости (Schwanitz,
1967), гладкая, струйчато ребристая, разрушается при ацетолизной об-
работке.
Семейство мономорфное, 3 рода и 8 видов, распространенных в морях
обоих полушарий, преимущественно вне тропиков; в европ. ч. СССР
3 вида: Z, hornemanniana, Z, папа и Z. marina. Погруженные в воду мор-
ские многолетники, корневищные травы, опыляемые в воде.
---189---
Род ZOSTER A L. --- ВЗМОРНИК
Z. marina L. --- В. морской
П. з. нитевидные, 67.2---156 мкм дл. и 3.6---4.8 мкм шир., оболочка
0.7 мкм. Экзина, возможно, совсем отсутствует, апертур не видно.
Исследованные образцы. Румыния, «НегЬ. Gen. Univ.
Cluj, No 113305» (Mitroiu, 1970).
Эколого географическая характеристика. В морях близ побережья.
Кар. Лапл. (очень редко), Дв. Печ., Прибалт., Причерн., Крым. (Ука-
занные северные местонахождения, возможно, принадлежат Z. horneman
niana).
Примечание. Новые исследования показали, что палинодерма Z. marina
состоит из интины и экзины, апертуры отсутствуют. Экзина окрашивается основным
фуксином и разрушается при ацетолизной обработке (Schwanitz, 1967; Филина. 1982).
ЛИТЕРАТУРА
Архангельский Д. Б. Палинологические данные к вопросу об интрогрессив
ной гибридизации. --- Бот. журн., 1962, т. 47, No 7, с. 1025---1029.
Атлас спор и пыльцы некоторых современных растений Дальнего Востока. Хаба-
ровск, 1971. 84 с. (Авт.: А. И. Мячина, Л. Л. Казачихина, И. Б. Мамонтова,
В. С. Калинина).
Бобров А. Е. Сравнительный морфолого анатомический анализ видов рода Poly
podium L. флоры СССР. --- Бот. журн., 1964, т. 49, No 4, с. 534---545.
Бобров А. Е. Морфология спор семейства Osmundaceae. --- Бот. журн., 1966,
т. 51, No 10, с. 1452---1460.
Бобров А. Е. Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные. --- В кн.:
Флора европейской части СССР. Л., Наука, 1974, т. I, с. 54---99.
Бобров А. Е. Polypodiaceae, Osmundaceae. --- В кн.: Жизнь растений. М., 1978,
т. 4, с. 180---183, 205---209.
Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л., Наука, 1978. 186 с.
Введенский А. И. Род Allium L. --- В кн.: Флора СССР. Л., 1935, т. IV, с. 141---280.
Гладкова А. Н., 3 а у е р В. В., Мчедлишвили Н. Д. К морфологии
пыльцевых зерен Ephedra. --- Палеофптологический сборник. Тр. ВНИГРИ,
1965, вып. 239, с. 38---46.
Гладкова А. Н ., С а м о й л о в и ч С. Р. Морфология пыльцы некоторых
видов тропических и аридных растений. --- В кн.: Пустыни СССР и их освоение.
М.---Л., Наука, 1954, т. II, с. 634---646.
Гричук М. П. Распространение рода Ephedra в четвертичном периоде на терри-
тории СССР в связи с историей ландшафтов. --- В кн.: Матер, по палеогеогра-
фии, 1954, вып. I, с 45---68.
Гричук В. П., Моносзон М. X. Определитель однолучевых спор папорот-
ников из семейства Polypodiaceae R. Вг., произрастающих на территории СССР.
М., Наука, 1971. 127 с.
Дубина Д. В., Протопопова В. В. Hoei для флори УРСР виды водяних
папортей з родини Azollaceae. --- Укр. бот. журн., 1980, т. 36, No 5, с. 20---26.
Егорова Т. В. Пор. Cyperales. --- В кн.: Флора европейской части СССР. Л.,
Наука, 1976, т. II, с. 83---219.
Заклинская Е. Д. Опыт определения дальности воздушной транспортировки
спор папоротника Dryopteris filix mas. --- Тр. Конфер. по спорово пыльцевому
анализу, М., 1950, с. 211---224.
Заклинская Е. Д. Морфология пыльцы некоторых видов пустынных расте-
ний.---В кн.: Пустыни СССР и их освоение. М.---Л., Наука, 1954, т. II, с. 605---608.
3 а у е р В. В. Морфология пыльцы Gymnospermae --- голосеменных растений. ---
В кн.: Пыльцевой анализ. Под ред. И. М. Покровской. М., 1950, с. 155---194.
Казакова В. Н., Филин В. Р. К морфологии спор Dryopteris assimilis S. Wal-
ker. --- Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1981, No 7, с. 68---73.
Капинос Г. Е. О морфологии и жизнеспособности пыльцы культурных нарцис-
сов. --- Тр. Ин та бот. АН АзербССР, 1957, т. 20, с 190---200.
Козо Полянскпы Б. М. Новые успехи поллинистики и проблема эволюции
высших растений. --- Успехи соврем, биол., 1945, т. 19, No 2, с. 236---247.
Коробков А. А., Филин В. Р. Полиморфизм спор у Lycopodium selago var.
appressum Desv. --- Вестн. Моск. ун та, сер. 6. Биол., почвовед., 1967, No 6,
с. 76 83.
Куприянова Л. А. О пыльце однодольных растений. --- Сов. ботаника, 1945,
т. 13, No 3, с. 38 46.
Куприянова Л. А. Морфология пыльцы однодольных растений (материалы
к филогении класса). --- Тр. Бот. ин та АН СССР. Сер. 1,1948, вып. 7, с. 163---262.
Куприянова Л. А. Палинологические данные о филогении класса однодольных
растений. --- В кн.: Вопросы ботаники, 1954, т. 1, с. 113---119.
Куприянова Л. А. К вопросу о строении оболочки пыльцевых зерен. --- Бот.
журн., 1956, т. 41, No 8, с. 1212---1216.
Куприянова Л. А. Палинология сережкоцветных (Amentiferae). М.---Л., Наука,
1965. 215 с.
Куприянова Л. А. Некоторые идеи об эволюции пыльцы. --- В кн.: Палино-
логия в СССР. М., Наука, 1980, с. 44---45.
Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Палинологическая терминология по-
крытосеменных растений. Л., Наука, 1967. 84 с.
Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца и споры растений флоры
европейской части СССР. Л., Наука, 1972, т. I. 171 с.
Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца двудольных растений флоры
европейской части СССР. Л., Наука, 1978. 184 с.
Куприянова Л. А., Алиев Т. А. Палинологические данные к систематике
рода А Шит L. (Alliaceae J. G. Agardh). --- Бот. журн., 1979, т. 64, No 9, с. 1273---
1283.
Куприянова Л. А., Литвинцева М. В. Группа СетЬга рода Pinus,.
ее объем и связи по палинологическим данным. --- Бот. журн., 1974, т. 59, No 5,
с. 630---644.
Кутафьева Т. К. Морфология спор плаунов, хвощей и папоротников Средней
Сибири. --- Бот. журн:; 1972, т. 57, No 10, с. 1309---1316.
Литвинцева М. В. Морфология пыльцы Pinus sylvestris L. s. 1. (Pinaceae) и не-
которых близких видов. --- Бот. журн., 1978, т. 63, No 7, с. 991---1001.
Литвинцева М. В. Ультраструктура спородермы Pinus sibirica Du Tour (Pina-
ceae). --- Бот. журн., 1979, т. 64, No 11, с. 1664---1666.
Мейер Н. Р. О развитии пыльцевых зерен Helobiae и их связях с нимфейными.
---
Бот. журн., 1966, т. 51, No 12, с. 1736---1740.
Мейер Н. Р. Сравнительно морфологическое исследование развития и ультра-
структуры спородермы голосеменных п примитивных покрытосеменных расте-
ний. Автореф. докт. дис. Л., 1977. 48 с.
Мейер Н. Р. Основные направления эволюции спородермы семенных растений.
---
В кн.: Палинология в СССР. М., Наука, 1980, с. 38---40.
Мейер Н. Р., Бернард В. В. О развитии оболочки пыльцевых зерен Pinus
sylvestris L. --- Вестн. Моск. ун та, сер. 6. Биол., почвовед., 1970, No 1, с. 49---51.
Мейер Н. Р., Бернард В. В. Электронно микроскопическое исследование
формирования пыльцевых зерен Pinus silvestris L., Juniperus communis L.,
Larix sibirica Ledeb.
--- В кн.: Морфология пыльцы и спор современных расте-
ний. Л., 1973, с. 21---24.
Мейер Н. Р., Ярошевская А. С. Результаты электронно микроскопических
исследований развития оболочек пыльцевых зерен покрытосеменных расте-
ний. --- Тр. III Междунар. палинол. конф., М., 1973, с. 67.
(Мейер Н. Р., Ярошевская А. С.) Meyer N. R., Jaroshev
s к а у a A. S. The phylogenetic significance of the development of pollen grain
walls in Liliaceae, Juncaceae and Cyperaceae.
--- In: The evolutionary significance
of the exine. London, 1976, p. 91---100.
Mоносзон Смолинa M.X.Квопросуоморфологиипыльцы некоторых
видов рода Pinus. --- Бот. журн., 1949, т. 34, No 4, с. 352---380.
Морфология пыльцы растений Китая. Пекин, 1960. 276 с. На кит. яз.
Мчедлишвилп Н.Д., ШахмундесВ.А.ОнаходкахпыльцыАроидных
в осадках нижнего мела. --- В кн.: Палинология мезофита. М., Наука, 1973,
с. 137---142.
Петров С, Иванова О. Палиноморфоложска характеристика на българските
представители на семейство Ranunculaceae Juss. --- Фитология, София, 1980г
т. 14, с. 3---50.
Петросьянц М. А. Морфология пыльцы хвойных. --- В кн.: Ископаемые споры
и пыльца растений, их значение для стратиграфического расчленения нефте-
газоносных толщ докембрия, палеозоя и мезозоя европейской части СССР и Сред-
ней Азии. --- Тр. ВНИГНИ, 1967, т. 52, с. 109---176.
Поддубная Арнольди В.А. Цитоэмбр иол огня покрытосеменных растений.
М., Наука, 1976. 496 с.
Родионенко Г. И. Род Ирис Iris L. (вопросы морфологии, биологии, эволю-
ции и систематики). М.---Л., Наука, 1961. 216 с.
Романов И. Д. Тетрадная пыльца у Fritillaria eduardii Regel. --- Бюл. Моск. о ва
испыт. прир. Отд. биол., 1954, т. 59, No 6, с. 61---70.
Романов И. Д. Специфические особенности развития пыльцы злаков. --- ДАН
СССР, 1966, т. 169, No 2, с. 456---459.
Романов И. Д. Особенности развития пыльцы злаков и значение их для некото-
рых генетических исследований. --- Генетика, 1970, т. 6, No 10, с. 11---24.
Рябкова Л. С. К систематике папоротников Таджикистана (Cystopteris filix
fragilis (L.) Borb., С. dickieana Sim). --- Изв. АН ТаджССР. Биол. науки, 1962,
вып. 2, No 9, с. 57---61.
Рябкова Л. С. О полиморфизме тетраэдрических спор папоротников Таджики-
стана. --- Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1968, No 7, с. 66---69.
Савицкий В. Д. Морфология, классификация и эволюция пыльцы семейства лкь
тиковых. Киев, 1982. 121 с.
Седова М. А. Морфология спор Filicales.
В кн.: Пыльцевой анализ. Под ред,
И. М. Покровской. М., 1950, с. 111---150.
Сладков А. Н. Определение видов Lycopodium L. и Selaginella Spring по спорам
и микроспорам. --- Тр. Ин та геогр. АН СССР, 1951, вып. 50, с. 167---199.
Сладков А. Н. Споры ужовнпковых папоротников, произрастающих на терри-
тории СССР. --- Бюл. Моск. о ва испыт. прир. Отд. биол., 1959, т. 64, No 2,
с 97---110.
Сладков А. Н. Споры настоящих папоротников подсемейства Pterideae Diels
флоры СССР. --- Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1961а, No 3, с. 112---118.
---192---
С л а д к о в А.Н. Споры настоящих папоротников подсемейства Ptertdeae Diels флоры
СССР. I. II. --- Вестн. Моск. ун та, сер. 6, Биол., почвовед., 19616, No 6, с. 45---
52; 1962, No 4, с. 48---49.
С л а д к о в А. Н. О наименовашш основных подразделений спородермы пыльцевых
зерен. --- Науч. докл. высш. школы. Биол, науки, 1964, No 1, с 205---209.
Сладков А. Н. Введение в спорово пыльцевой анализ. М., Наука, 1967. 257 с.
Соколовская А. П. Некоторые данные о морфологии пыльцы арктических
видов злаков. --- Науч. бюл. Ленингр. ун та, 1955, No 33, с. 44---49.
Соколовская А. П. Пыльца растений Арктики. --- В кн.: Растительность Край-
него Севера СССР и ее освоение. М.---Л., 1958, вып. 3, с. 245---292.
Сурова Т. Г. Электронно микроскопическое исследование пыльцы и спор расте-
ний. М., Наука, 1975. 87 с.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.---Л., Наука,
1966. 611 с.
Федорова Г. В. Распространение пыльцы и спор текучими водами. --- Тр. Ин та
геогр. АН СССР, 1952, вып. 52, с. 46---72.
Федорова Г. В. Некоторые особенности морфологии пыльцы культурных зла-
ков. --- Тр. Ин та геогр. АН СССР, 1959, вып. 77, с. 166---187.
Филина Н. И. О развитии спородермы Zostera marina L. --- Бот. журн., 1983,
т. 68, No 3, с. 351---353.
Флора европейской части СССР. Л., Наука, 1974, т. I. 404 е.; т. II, 1976. 235 с;
т. IV, 1979. 355 с.
Фомин А. В. Папоротникообразные. --- В кн.: Флора СССР. Л., 1934, т. I, с. 15---129.
Хохлов С. С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных
растений. --- В кн.: Успехи современной генетики. 1. М., 1967. 65 с.
Хохлов С. С, Зайцева М. И., Куприянов П. Г. Выявление апомик
тичных форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов, 1978. 224 с.
Ц в е л е в Н. Н. Altkenia Petit. --- новый для СССР род водных растений. --- Бот.
журн., 1975, т. 60, No 3, с. 389---392.
Цвелев Н.Н.ЗлакиСССР.Л.,Наука,1976.788с.
Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л., Наука, 1981. 509 с.
Чигуряева А. А. Строение пыльцы у Gnetales. --- ДАН СССР, 1949, т. 65, No 4,
с. 555---557.
Шахмундес В. А. Новые виды Ephedra из осадков палеогена севера Западной
Сибири. --- В кн.: Палеофитологический сборник. Тр. ВНИГРИ, 1965, вып. 239,
с. 214 228.
Штэпа И. С. К вопросу изучения пыльцы кавказских сосен и ели. --- Сообщ. АН
ГрузССР, 1954, т. 15, No 3, с. 175---182.
Ярошевская А. С. Микроспорогенез у Juncus и Luzula. --- Вестн. Моск. ун та,
No 6, сер. 6. Биол., почвовед., 1972, No 2, с. 83---85.
Ярошевская А. С. Электронномикроскопическпе исследования онто и фило-
генетического развития оболочек пыльцевых зерен семейств Liliaceae, Juncaceae,
Cyperaceae. Автореф. канд. дис. М., 1974. 24 с.
A f z е 1 i us В. М. On the fine structure of the pollen wall in Clivia miniata. --- Bot.
Notiser, 1955, vol. 108, fasc. 1, p. 141---143.
Afzelius В. M., Erdtman G., Sjostrand F. S. On the fine structure
of the spore wall of Lycopodium clavatum as revealed by the electron microscope. ---
Svensk Bot. Tidskr., 1954, Bd 48, H. 1, S. 155---161.
Andersen S. Th., Bertelsen F. Scanning electron microscope studies of pollen
of cereals and other grasses. --- Grana, 1972, vol. 12, N 1, p. 79---86.
Argue C. L. Pollen of the Alismataceae and Butomaceae. Development of the nexine
in Sagittaria lancifolia L. --- Pollen et Spores, 1972, vol. 14, N 1, p. 5---16.
Argue C. L. Pollen studies in the Alismataceae with special reference to taxonomy. ---
Pollen et Spores, 1976, vol. 18, N 2, p. 161---201.
Belling A. J., H e u s s e r C. J. Spore morphology of the Polypodiaceae of north-
eastern North America. I, II. --- Bull. Torrey Bot. Club, 1974, vol. 101, p. 326---
339; 1975, vol. 402, p. 115 127.
В e u g H. J. Leitfaden der Pollen bestimmung fur Mitteleuropa und angrenzende Ge
biete. Lief. 1. Jena, 1963. 63 S.
Bonnefille R., Riollet G. Pollens des savanes d'Afrique orientale. Paris,
1980. 140 p.
Britton D. M. Spore ornamentation in the Dryopteris spinulosa complex. --- Can.
J. Bot., 1972, vol. 50, N 7, p. 1617---1621.
Britton D. M., J e г m у А. С. The spores of Dryopteris filix mas and related taxa
in North America. --- Can. J. Bot., 1974, vol. 52, N 8, p. 1923---1926.
Caspers N., Caspers L. Zur oberflaschenskulpturierung der pollinien Medi
terraner Orchis una Ophrys Arten. --- Pollen et Spores, 1976, vol. 18, N 2, p. 203---
215.
Chaloner W. O. The evolution of miospore polarity. --- In: Geoscience and Man.
Baton Rouge, USA, 1970, vol. 1, p. 47---53.
Christensen J. E., Horner H. T. Jr. Pollen pore development and its spatial
orientation during microsporogenesis in the glass Sorghum bicolor. --- Amer. J.
Bot., 1974, vol. 61, N 6, p. 604---623.
С о u p e r R. A., Grebe H. A. recommended terminology and descriptive method
for spores. --- C. R. Acad. Sci. Paris, ser. D, 1961, t. 253, N 1, p. 11---16.
13 Споры и пыльца
---193---
Cranwell L. M. New Zealand pollen studies. The Monocotyledons. A comparative
account. --- Bull. Aukland Inst., 1953, N 3, p. 1---91.
Dunbar A. Pollen development in the Eleocharis palustris group (Cyperaceae). 1.
infrastructure and ontogeny. --- Bot. Notiser, 1973, vol. 126, fasc. 2, p. 197---254.
E n g 1 e г A. Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin Nikolassee, 1964, Bd II. 666 S.
Erdtman G. An introduction to pollen analysis. Waltham, Mass. USA, 1943. 239 p.
Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. II. Note on some monocotyle
donous pollen types. --- Svensk bot. Tidskr., 1944, Bd 38, H. 2, S. 163---168.
Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Stockholm,
1952. 539 p.
Erdtman G. Pollen and spore morphology (plant taxonomy). Gymnospermae, Pteri
dophyta, Bryophyta. (Illustrations). Uppsala, 1957. 151 p.
Erdtman G. Pollen and spore morphology (plant taxonomy). Gymnospermae, Bryo-
phyta. (Text). Uppsala, 1965. 191 p.
Erdtman G. Handbook of Palynology. An introduction to the study of pollen grains
and spores. Copenhagen, 1969. 486 p.
Erdtman G., Berglund В., Praglowski I. R. An introduction to a
Scandinavian Pollen Flora. Stockholm, 1961. 92 p.
Erdtman G., Praglowski J. R. Six notes on pollen morphology and pollen
morphological techniques. --- Bot. Notiser, 1959, vol. 112, fasc. 2, p. 175---184.
Erdtman G., Praglowski J., Nilsson S. An introduction to a Scandi-
navian pollen flora. Stockholm, 1963. 89 p.
Erdtman G., Sorsa P. Pollen and spore morphology. Plant taxonomy. Pteri
dophyta. Stockholm, 1971. 300 p.
Faegri K.Whatisthepolar axis?---Grana,1978, vol.17,N1,p.15---16.
F a e g r i K., Iversen L. Textbook of pollen analysis. Copenhagen, 1975. 295 p.
Firbas F. Der pollenanalytische Nachweis des Getreidebaues.
--- Zeitschr. Bot.,
1937, Bd 31, S. 447---478.
Fowler K., Steraaet Willson J. Sporoderm architecture in modern Azolla.
Fern Gazette, 1978, vol. 11, N 6, p. 405---412.
Gastony G. I. Spore morphology in the Cyatheaceae. I. The perine and sporangial
capacity; general considerations. --- Amer. J. Bot., 1974, vol. 61, N 6, p. 672---680.
Godwin H., E с h 1 i n P., Chapman B. The development of the pollen grain
wall in Ipomea purpurea (L.) Roth.
--- Rev. Palaeobot. PalynoL, Netherlands,
1967, vol. 3, p. 181---195.
H a n n i g E. Uber das Vorkommen von Perisporien bei den Filicineen nebst Bemer
kungen uber die systematische Bedeutung derselben. --- Flora, 1911, Bd 103,
S. 321---376.
Harris W. F. A manual of the spores of New Zealand Pteridophyta.
--- N. Z. Dept.
Sci. Industr. Res., 1955, Bull. 116, p. 186.
Haufler С. H., Gastony G. J. Systematic implication of spore morphology in
Bommeria and related fern genera.---Systematic Bot., 1978, vol. 3, N 3, p. 241---256.
Heslop Harrison J. Pollen: development and physiology. London, 1971. 338 p.
Heusser C. J. Pollen and spores of Chile. Tucson, Arisona, 1971. 167 p.
Horak F., Jager S. Die Erreger des Heufiebers: Medizinisch botanische Docu-
mentation der Pollenallergie in Mitteleuropa. Munchen etc., 1979. 135 S.
Huang T. C. Pollen flora of Taiwan. Taipei, 1972. 297 p.
Huynh K. L. Le probleme de la polarite du pollen d'Ephedra. Pollen et Spores,
1974, vol. 16, N 4, p. 469---474.
Huynh K. L. Un phenomene de polaritepeu connu dans Г anther e des graminees
et Cyperacees: la position constante du pore germinatlf du pollen.
--- Ber. Schweiz.
Bot. Ges., 1975, Bd 85, N 1, p, 18---24.
I к u s e M. Pollen grains of Japan. Tokyo, 1956a. 303 p.
I к u s e M. Some noteworthy pollen grains from Japan. --- Grana palynol., 1956b,
vol. 1, N 2, p. 148---149.
I t о H. Distribution of two spore patterns in the fern floras of the world (a preliminary
survey). --- J. Jap. Bot., 1978, vol. 53, N 6, p. 164---171.
Jamazaki Т., Takeoka M. Electron microscope investigations of the fine
details of the pollen grain surface in Japanese Gymnosperms.
--- Grana palynol.,
1962, vol. 3, N 2, p. 3---12.
Jermy C. A., Harper L. Spore morphology of the Cystopteris fragilis complex.
---
Brit. Fern Gazette, 1971, vol. 10, part 4, p. 211---213.
Knox E. M. Spore morphology in British ferns.
--- Trans. Proc. Bot. Soc. Edinb.,
1951, vol. 35, p. 437---449.
Kohler E., Lange E. A contribution to distinguishing cereal from wild grass
pollen grains by LM and SEM. --- Grana, 1979, vol. 18, N 3, p. 133---140.
К r e m p G. Morphologic encyclopedia of palynology. Arizona, 1965. 186 p.
К r e m p G. 0. W. Tetrad marking of pteridophytic spores and their evolutionary signi-
ficance. --- Rev. Palaeobot. Palynol., Netherlands, 1967, vol. 3, p. 311---323.
К ruse J. Skulpturuntersuchungen an Pollen der gattungen Triticum L. and Aegi
lops L. --- Kulturpfianze, 1980, Bd XXVIII, S. 341---359.
Krutzsch W. Atlas der mittel und jungtertiaren dispersen Sporen und Pollen
sowie der Mikroplanktonenformen des nordlichen Mitteleuropas. Berlin, 1962,
Lief. I. 141 S.; 1963, Lief. II. 108 S.
Larson D. A., Skvarla J. J., Lewis C. W. An electron microscope study
---194---
of exine stratification and fine structure. --- Pollen et Spores, 1962, vol. 4, N 2,
p. 233---246.
Lewis K.R., John B. Hybridization in a wild population of Eleocharis palustris.
---
Chromosoma, 1961, vol. 12, p. 433---448.
Lloyd R. M. The perispore in Polypodium and related genera (Polypodiaceae).
--- Can.
J. Bot., 1981, vol. 59, N 2, p. 175---189.
Lugardon B. Sur la structure fine des parois sporales A'Equisetum maximum Lam.
---
Pollen et Spores, 1969, vol. 11, N 3, p.. 449---474.
LugardonB. La structure fine de l'exospore et de la perispore des Filicinees isospo
rees. I, II. --- Pollen et Spores, 1972, vol. 14, N 3, p. 227---260; 1974, vol. 16, N 2,
p. 161 226.
Lugardon B. Nomenclature et structure fine des parois acetoresistantes des micro-
spores d'Isoetes. --- C. R. Acad. Sci. Paris, ser. D, 1973, t. 276, N 23, p. 3017---3020.
Martin P., Drew Ch. Scanning electron photographs of south western pollen gra-
ins. --- J. Arisona Acad. Sci., 1969, vol. 5, N 3, p. 147---176.
Mitroiu N. Studies morphopolliniprue et des aspects embryologiques sur les aPolycar
ргсае» et Helohiae, avec des considerations phylogenetiques, Bucuresti, 1970. 243 p.
Мое D. Identification key for trilete microspores of Fennoscandian Pteridophyta. Grana,
1974, vol. 14, N 1---2, p. 132---142.
N a i г P. К. K. Pollen Morphology of Angiosperms. A Historical and Phylogenetic Study.
Dehli, 1970. 160 p.
Nair P.K.K.f Sharma M.PollenmorphologyofLiliaceae.
--- J. Palynol., Luck
now, 1965, vol. 1, p. 38---61.
Nakamura J., Shibasaki T. Diagnostic characters of fern spores. I. Ophio
glossaceae, Helminthostachyaceae and Osmundaceae.
--- Res. Rep. Kochi Univ.,
1958, vol. 8, N 14, p. 1---11.
Nakamura S., Miki Hirosige H. Fine structural changes in the germina-
ting of lily pollen. --- Jap. J. Palyn. Shizuoka, 1980, N 26, p. 39---48.
Nilsson S., Praglowski J,, Nilsson L. Atlas of Airborne Pollen Grains
and Spores in Northern Europe. Stockholm, 1977. 159 p.
Nishida M. Types of spore germination in the ferns.
--- J. Jap. Bot., 1965, vol. 40,
N 6, p. 161---171.
Page C. N. Experimental aspects of fern ecology.
--- In: Experimental biology of ferns.
London, 1979, p. 552---589.
Page T. S. A scanning electron microscope survey of grass pollen.
--- Kew Bull., 1978,
vol. 32, N 2, p. 313---319.
P e 11 i 11 J. M. Exine structure in some fossil and recent spores and pollen as revealed
by light and electron microscopy.
--- Bull. Brit. Mus. Nat, Hist. Geol., 1966,
vol. 13, p. 223---257.
Petti tt J. M. infrastructure and cytochemistry of spore wall morphogenesis.
---
In: Experimental biology of ferns. London, 1979, p. 213---252.
Planderova E. Morphology of exine of some species of Pteridophyta and Gymno
spermae pollen, examined under stereoscanning microscope.
--- Biol. Prace, 1976,
vol. 22, N 3, p. 1---72.
Punt W. Sparganiaceae and Typhaceae.
--- In: The Northwest European Pollen Flora
(NEPF), 5. --- Rev. Palaeobot. Palynol., Netherlands, 1975, vol. 19, p. 75---88.
Raj В., Saxena M. R. Pollen morphology of aquatic Angiosperms.
--- Pollen
et Spores, 1966, vol. 8, N 1, p. 49---55.
Rajendra B.K., Tomb A.8., Mujeeb K. A., Bates L. S. Pollen mor-
phology of selected Triticeae and two intergeneric hybrids.
--- Pollen et Spores,
1978, vol. 20, N 1, p. 145---156.
Rao T. S., Rao R. R. Pollen morphology of Pontederiaceae.
--- Pollen et Spores,
1960, vol. 3, N 1, p. 45---46.
R e у r e Y. La sculpture de l'exine des pollens des gymnospermes et des pollens fossi
les, --- Pollen et Spores, 1968, vol. 10, N 2, p. 197---220.
Roland F. Etude de l'utrastructure des apertures: pollens a pores.
--- Pollen et Spores,
1968, vol. 8, N 3, p. 409 419.
Roland F. Etude de l'utrastructure des apertures: III complements fournis par le mi-
croscope electronique a balayage.--- Pollen et Spores, 1969, vol. 11, N 3, p. 481---482.
Rowley J. R. Poa annua L. pollen grain section of the germinal pore.
--- Science,
1960, vol. 132, N 3431, cover.
Rowley J. R. 1962. Stranded arrangement of sporopollenin in the exine of micro-
spores of Poa annua.--- Science, 1962, vol. 137, N 3529, p. 526---528.
S chill R., Pfeiffer W. Untersuchungen an Orchideenpollinien unter Beson
derer Beruecksichtigung ihrer feinskulpturen.
--- Pollen et Spores, 1977, vol. 19,
N 1, p. 1 118.
Schulze W. Beitrage zur taxonomischen Anwendung der Pollenmorphologie. I. Die
Gattung Iris L.
--- Grana palynol., 1964, vol. 5, N 1, p. 40---79.
Schwanitz G. Untersuchungen zur postmeiotischen Mikrosporogenese. I. Morpho
genese des Ruppia pollen; II. Vergleichende Analyse der Pollenentwicklung sub
und emers bluehender Arten.
--- Pollen et Spores, 1967, vol. 9, N 1, p. 9---48;
N 2, p. 183---209.
Selling О. H. Studies in Hawaiian pollen statistics. Part II. The pollens of the Hawai-
ian phanerogams. --- Bernice P. Bishop Mus., Spec, publ., 1947, vol. 38, p. 1---430.
Shimakura M. Palynomorphs of Japanese plants.
--- Spec. Pub. Osaka Mus. Nat.
Hist., 1973, vol. 5, p. 1---60.
Skvarla J. JM Larson D. A. Nature of cohesion within pollen tetrads of Typha
latifolia.
--- Science, 1963, vol. 140, N 3563, p. 173---175.
Skvarla J. J., Rowley J. R. The pollen of Canna and its similarity to the ger-
minal apertures of other pollen. --- Amer. J, Bot., 1970, vol. 57, N 5, p. 519---529.
Sorsa P. Studies on the spore morphology of Fennoscandian fern species. --- Ann.
Bot. Fennici, 1964, vol. 1, p. 179---201.
S о r s a P. Spore morphology of the fern genus Gymnocarpium and its relation to the taxo-
nomy. --- Ann. Bot. Fennici, 1980, vol. 17, p. 86---90.
SowunmiM. A. Pollen morphology in the Palmae, with special reference to trends
in aperture development.
--- Rev. Palaeobot. Palynol., Netherlands, 1968, vol. 7,
p. 45---53.
Sporae Pteridophytorum Sinicorum. Пекин, 1976. 452 с. На кит. яз.
Stachurska A., Szczypek P., Sadowska A. Kartoteka palynologicz
na roslin polskich. Opolje, 1966, 1967, 1968, 1969, 1970.
Steeves M. W., Bargnoorn E. S. The pollen of Ephedra.
--- J. Arnold Arbor.,
1959, vol. 40, N 3, p. 221---254.
S t r a k a H. Uber einige Fortschritte der sporen und pollenforschung.
--- Geol. Rund-
schau, 1961, Bd 51, S. 517---530.
Strandhede S. O. Pollen development in Eleocharis palustris Group (Cyperaceae).
II. Cytokinesis and microspore degeneration. --- Bot. Notiser, 1973, vol. 126,
fasc. 1, p. 255---265.
Sue J. P. Pollens attribuables aux Agavaceae dans le Pliocene du Languedoc.
Pollen
et Spores, 1974, vol. 16, N 4, p. 493---498.
Tardieu Blot M. L. Quelgues generalites sur les spores de fougeres.
--- Adansonia,
1967, ser. 2, vol. 7, N 2, p. 149---160.
Thanikaimoni G. Esquisse palynologique des Aracees.
--- Inst. Franc. Pondi
chery, India. Trav. Sect. Sci. Techn., 1969, t. 5, fasc. 5, p. 1---31.
Thanikaimoni G. Les Palmiers: palynologie et systematique. Montpellier,
1971. 286 p.
Ting W. S. The saccate pollen grains of Pinaceae mainly of California.
--- Grana pa-
lynol., 1965, vol. 6, N 2, p. 270---289.
Trau b P. N. The subgenera, sections and subsections of Allium L.
--- Plant Life,
1968, vol. 24, N 1 4, p. 147 163.
T г у о n A. F. Structure and variation in spores of Thelypteris palustris.
--- Rhodora,
1971, vol. 73, p. 444---460.
Tryon A. F., Lugardon B. Wall structure and mineral content in Selaginella
spores. --- Pollen et Spores, 1978, vol. 20, N 3, p. 315---340.
Tryon R. M. A revision of the American species et Notholaena.
---Contr. Groy Herb.
Harv. Univ., 1966, N 179, p. 1---106.
Tryon R. M. Development and evolution of fern floras of oceanic islands.
--- Biotro
pica, 1970, vol. 2, p. 76---84.
Tryon R. M. Endemic areas of geographic speciation in tropical American ferns.
---
Biotropica, 1972, vol. 4, p. 121---131.
Tryon R. M., Tryon A. F. Geography, spores and evolutionary relations in the
cheilanthoid ferns.
--- In: The phylogeny and classification of the ferns. London,
1973, p. 145---153.
Tsing W. S. Determination of Pinus species by'pollen statistics. Univ. California
Press, 1966, p. 168.
U e n о J. Some palynological observations of Pinaceae.
--- J. Inst. Polytechnics, Osaka,
1958, ser. D, N 9, p. 163---177.
U e n о J. Some palynological observations of Taxodiaceae, Cupressaceae and Araucaria
ceae.
--- J. Inst. Polytechnics, Osaka, 1959, ser. D, N 10, p. 75---87.
U e n о J. Studies on the pollen grains of Gymnospermae.
--- J. Inst. Polytechnics, Osaka,
1960, ser. D, N 11, p. 109---135.
U e n о J. Study of Palynology. Tokyo, 1978. 210+64 p.
Van Campo M. Precisions nouvelles sur les structures comparees des pollens de'Gym
nospermes et d'Angiospermes. --- C. R. Acad. Sci. Paris, ser. D, 1971, t. 272,
N 16, p. 2071---2074.
Van Campo M., Lugardon B. Structure, grenue infratectale de l'ectcxine
des pollen de quelques gymnospermes et Angiospermes.
--- Pollen et Spores, 1973,
vol. 15, N 2, p. 171---187.
Van Campo M., S i v a k J. Structure alveolarie de l'ectexine des pollen a ballon
nets des Abietacees. --- Pollen et Spores, 1972, vol. 14, N 2, p. 115---141.
Wagner W. H., Jr. Structure of spores in relation to fern phylogeny.
--- Ann. Misso-
uri Bot. Gard., 1974, vol. 61, N 2, p. 332---353.
Watson L., Bell E.M.A surface structural survey of some taxonomically diverse
grass pollens. --- Austral. J. Bot., 1975, vol. 23, N 6, p. 981---990.
Wodehouse R. P. Pollen grains. New York a. London, 1935. 574 p.
Wodehouse R. P. Evolution of pollen grains. --- Bot. Rev., 1936a, N 2, p. 75.
Wodehouse R. P. Pollen grains in the identification and classification of plants.
VIII. The Alismataceae. --- Amer. J. Bot., 1936b, vol. 23, N 8, p. 537---539.
Zinderen Bakker E. M., van. South African pollen grains and spores. I.
Amsterdam; Cape Town, 1953. 88 p.
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Агава
американская 81; табл. XXXIX, 1 --- 4
Адиантовые 21
Адиантум
--- венерин волос 21; табл. VI, 5, 6;
рис. 11
Азолла
папоротниковая 49; табл. XVII, /, 2,
5, в; рис. 30
Азолловые 48
Аир
обыкновенный 84; табл. XLI, 11, 12
Альтения
--- нителистная 188
Амариллисовые 80
Анограмма
тонколистная 34; табл. XIII; рис. 20
Аронник
восточный 84; табл. XLI, 10
Аронниковые 83
Асфоделина
желтая 129; табл. LX, 2, 3; LXI;
рис. 61
--- крымская 129; табл. LX, 4
Бальделлия
лютикообразная 72; табл. XXXIII, 13
Б а ранд ушка
разноцветная 130; табл. LXXIV, 3---5
Баранец
прижатый 12; табл. I, 8---12; рис. 4
Ба ранцевые 11
Безвременник
теневой 130; табл. LXXIV, 1, 2;
рис. 62
Бекманния
обыкновенная 162; табл. L XXX VI11 1;
ХС,1,2
Белокрыльник
--- болотный 85; табл. XXXIV, 5, 6;
XLI, 13, 14; рис 44
Белоус
торчащий 169; табл. LXXXVII, 4, 9,
10, 19
Белоцветник
весенний 82; табл. XL, 11---13
летний 82; табл. XL, 14---16
Блисмус
сжатый 94; табл. XLIII, 1, 2
Болотница
--- болотная 102; табл. XLIII, 3, 6;
XLIX, 1---3
--- пятицветковая 100; табл. XLIII, 9, 10
сосочковая 101; табл. L, 10
--- яйцевидная 101; табл. XLIII, 8
Валлиснерия
--- спиральная 114
Вейник
--- тростниковый 164; табл. LXXXIX,
5,6
Венерин башмачок
--- пятнистый 153; табл. LXXXII, 3, 4
Венечник
--- ветвистый 128; табл. LIX, 1---3
Взморник
--- морской 190
Взморниковые 189
Водокрас
--- обыкновенный 113; табл. XLII, 4---6;
LI, 14, 15; рис. 57
Водокрасовые 112
Вороний глаз
--- четырехлистный 143; табл. LXVIII,
4---9; рис. 67
Вудсия
--- альпийская 28; табл. X, 5, 6
--- эльбекая 28; табл. X, 3, 4
Гемионитидовые 34
Гиацинт ик
--- голубой 139; табл. LXXV, 2, 3
Гидрилла
мутовчатая 113
Гнполеписовые 35
Голокучник
--- трехраздельный 32; табл. VIII, 1
Голосхенус
--- обыкновенный 105; табл. XLVI, 4, 5
Голубоглазка
--- узколистная 120; табл. LV, 7
Гроздовник
--- виргинский 39; табл. XV, 8, 9
--- многораздельный 38; табл. XV, 2, 5, 7
--- полулунный 37; табл. XI, 4, 5
--- простой 38; табл. XV, 1
--- ромашколпетный 38; табл. XV, 3, 4
Гусиный лук
--- желтый 137; табл. LXIII, 1, 2; LXXIII,
3
--- луговой 137; табл. LXXIII, 1, 2
--- мохнатый 138; табл. LXXIII, 4, 5
--- низкий 138; табл. LXXIII, 6---8
Дербянка
--- колосистая 29; рис. 16
Дербянковые 28
Д носко репные 111
Диоскорея
--- кавказская 111; табл. LI, 9---11
Диплазиум
--- сибирский 27; табл. IX, 10; рис. 15
Дифазиум
--- альпийский 14; табл. II, 1---S; VII,
4; рис. 5
--- трехколосковый 15; табл. I, 4---7
уплощенный 15; табл. II, 6
ДихостиЛНС
Микели 100; табл. XLVIII, 13, 17;
рис. 52
Дремлик
--- болотный 155; табл. LXXX, 1; LXXXI,
3---5; рис. 72
Дюпонция
--- Фишера 166; табл. LXXXVII, 1, 3
Ежа
сборная 165, табл. LXXXVII, 5, 6
Ежеголовник
всплывший 184; табл. XCVI, 1, 2
малый 186; табл. ХСП, 6, 9
--- прямой 185; табл. XCIII, 11. Ц;
рис. 81
скученный 185; табл. ХСП, 7, 8
Ежеголовниковые 184
Ель
европейская 51; табл. XXIV
--- сибирская 58; табл. XXV, 1---4;
--- XXVI; рис. 33, 34
--- финская 58; табл. XXV, 5---9
Житняк
--- пустынный 160; табл. LXXXV, 11, 14
Звсздо плодник
--- частуховидный 73; табл. XXXIII, 11,
12
Злаки 158
Иглица
понтийская 88; табл. XLI, 18, 19
Калипсо
луковичная 152; табл. LXXXII, 8, 9
Кальдезия
белозоролистная 72; табл. XXXIII, 7;
рис. 40
Камыш
лесной 110; табл. XLVI, 6, 7; XLIX,
0,7
озерный 109; табл. L, 8, 9; рис. 55
--- Табернемонтана 110; табл. L, 1, 4, 5
укореняющийся 110; табл. XLVI, 12,13
Кандык
сибирский 134; табл. LIX, 4, 6
Канна
индийская 89; табл. LII, 7; рис. 47
Канновые 89
Касатик
водяной 119; табл. LIV, 1, 2
--- германский 118; табл. LIV, 6, 7
злаковидный 118; табл. LIII, 4---6;
рис. 58
низкий 119; табл. LIV, 3---5
сибирский 120; табл. LIII, 1---3
Касатиковые 114
Каулиния
гибкая 150
Кипарисовые 52
Клубнекамыш
--- приморский 94; табл. L, 3, 6
Кобрезия
--- мышехвостниковая 106; табл. LI, Т
Ковыль
--- волосовидный 175; табл. LXXXVII^
17, 18; рис. 76
Коротконожка
--- лесная 163; табл. LXXXVIII, 2, 4%.
ХС, 20, 25
Костенец
--- волосовидный 24; табл. XII, 1
--- постенный 23; табл. XII, 3
--- северный 23; табл. XII, 2; рис. 12L'
--- черный 23; табл. ХП, 7, 8
Костенцовые 22
Костер
--- полевой 164; табл. ХС, 3, 4
Кострец
безостый 163; табл. ХС, 5, 9
Кочедыжник
женский 25; табл. IX, 9; рис. 13
расставленнолистный 25; табл. IX, 11
Кочедыжниковые 25
Криптограмма
--- курчавая 29; табл. VI, 1, 2; VII, 7, 8^,
рис. 17
Криптограммовые 29
Кукуруза
--- обыкновенная 177; табл. LXXXVII,*
21---23; XCI, 1
Купена
--- душистая 144; табл. XLI, 6
Ландыш
--- закавказский 132; табл. LXII, 1---(>
--- Кейска 132; табл. LXII, 11---14^
LXIII, 3, 4
--- майский 131; табл. LXII, 7---10%,
LXX, 5, 6; рис. 63
Лерхенфелдия
извилистая 169; табл. ХС, 10
Ликоподиелла
заливаемая 16; табл. И, 10, 11
Лилейные 127
Лилия
--- волосатенькая 141; табл. LXXII, 1--- &
--- Кессельринга 139; табл. LXXV, i;
LXXVI 2, 3
--- царские кудри 140; табл. LXXV, 4---7%
LXXVIII; рис. 65
--- чисто белая 139; табл. LXXVII, 4, S
Лисохвост
луговой 161; табл. ХС, 14, 16; XCI, 5
Лиственница
--- сибирская 57; табл. XXIII, 1---5
--- польская 56; табл. XXIII, 6---9
Листовик
--- обыкновенный 24; табл. XII, 6
Ллойдия
--- поздняя 141; табл. LXVIII, 1---3
Ложнопокровница
--- марантовая 43; табл. XIV, 11, 12 у
рис. 26
Лук
--- желтеющий 77; табл. XXXV, 9
--- красный 78; табл. XXXV, 4
--- красноватый 78; табл. XXXV, 12%
XXXVIII, 1, 2
--- круглый 78; табл. XXXV, 18
--- медвежий 80; табл. XXXV, 3
--- наскальный 79; табл. XXXV, 15%
XXXVII, 1---3
Пачоского 77; табл. XXXV, 8
--- прочноодетый 77; табл. XXXV, 17\
XXXVI, 5---7
Лук репчатый, сорт
«Говсан» 76;
табл. XXXV, 5---7; XXXVIII, 3---5
--- родственный 75; табл. XXXV, 10, 11;
XXXVI, 1---4
--- угловатый 76; табл. XXXV, 13, 14
--- чеснок 79; табл. XXXV, 16; XXXVII,
4---6; рис. 42
.Луковые 74
Любка
двулистная 158; табл. LXXXIV, 5, 6
Майник
двулистный 141; табл. LXIII, 5, 6;
LXVI, 10, 11
Манник
большой 168; табл. LXXXVII, 14, 16;
LXXXVIII, 6
Марискус
крючковатый 106; табл. XLVIII, 18---
20
Марсилиевые 45
Марс илия
египетская 46; табл. XVIII, 6
рис. 28, г
четырехлистная 46; табл. XVIII, 4
рис. 28, д
~ щетинистая 47; табл. XVIII, 5
рис. 28, а---в
Меч трава
обыкновенная 98; табл. XLVI, 1---3;
рис. 50
Многоножка
обыкновенная 42; табл. IV, 8, 9;
рис. 25
южная 41; табл. IV, 6, 7
'. Многоножковые 41
Многорядник
копьевидный 33; табл. VIII, 5, 6
шиповатый 33; табл. VIII, 7
щетинконосный 33; табл. VIII, 8, 9;
рис 19
Можжевельник
вонючий 53; табл. XIX, 1; XX, 11, 12
--- высокий 53; табл. XIX, 7; XX, 7
казацкий 53; табл. XIX, 4, 5; XX, 9,
10; рис. 32
красный 53; табл. XIX, 2, 3; XX, 8
обыкновенный 52; табл. XIX, 6; XX,
17---20
--- сибирский 54; табл. XIX, 8, 9; XX,
13---16
Монохория
Корсакова 177; табл. LXXIX, 9---13;
XCIV, 5, 6; рис 77
Мятлик
однолетний 172; табл. ХС, 17, 21
--- сибирский 173; табл. ХС, 8, 22---24;
рис. 75
Мятликовые 158
'Нарцисс
--- узколистный 83; табл. XL, 1---4;
рис 43
Наяда
--- большая 150; табл. ХСШ, 15, 16
--- злаковая 151
Наядовые 150
Нектароскордий
--- Диоскорида 80; табл. XXXV, 1, 2
Овес
--- посевной 161; табл.
рис 74
LXXXV, 13;
посевной,
сорт
«Аккорд» 162;
табл. LXXXV, 12; LXXXVI, 1---5
Овсяница
--- луговая 167; табл. LXXXVII, 2, 7
Ожика
--- бледноватая 125; табл. LVIII, 5, 6
--- волосистая 125; табл. LVIII, 4;
рис. 60
--- колосистая 126; табл. LVIII, 3
--- равнинная 124; табл. LVIII, 7, 2
--- снеговая 124; табл. LVIII, 7, 8
--- Форстера 124; табл. LVIII, 9
Оноклеевые 36
Оноклея
--- чувствительная 36; табл. IV, 5;
рис 22
Ореоптерис
--- горный 45; табл. X, 1
Орляк
--- крымский 35; табл. XIV, 1---3; рис 21
--- обыкновенный 35; табл. XIV, 4
Орхидные 151
Осмундаструм
--- коричный 40; табл. XVI, 1, 2, 6, 7
Осока
--- горная 96; табл. XLIV, 6
--- дернистая 96; табл. LI, 1, 6
--- лесная 97; табл. LI, 8
--- острая 95; табл. XLIV, 2
--- песчаная 95; табл. XLIV, 4, 5; рис 49
--- пузырчатая 98; табл. XLIV, 3
--- скальная 96; табл. LI, 7
--- солелюбивая 97; табл. XLIV, 1
Осоковые 90
Офрис
--- насекомоносная 157; табл. LXXXIII,
5.6
Очеретник
--- белый 107; табл. XLIII, 11---13
--- бурый 108; табл. L, 11, 12
Пальмовые 86
Пальчатокоренник
--- мясокрасный 154; табл. LXXXIV,
3,4
--- пятнистый 154; табл. LXXXI, 6, 7;
LXXXII, 3, 4; рис 69, 71
Пилюльница
--- шариконосная 47; табл. XVIII, 1---3;
рис 29
Пихта
--- белая 55; табл. XXI, 7---11
--- сибирская 56; табл. XXI, 1---6; XXII
Плаун
--- годичный 13; табл. II, 4, 5
--- заячий 14; табл. II, 7---9.
--- сомнительный 14; табл. I, 1---3
Плаунковые 17
Плауновые 12
Плаунок
--- плауновидный 18; рис 7
Подснежник
--- белоснежный 81; табл. XL, 8---10
--- складчатый 82; табл. XL, 5---7
Полушник
--- озерный 16; табл. IV, 1, 2; рис 6
--- шиповатый 17; табл. IV, 3, 4
Полушниковые 16
Понтедериевые 177
Пролеска
--- осенняя 145; табл. LXXIV, 8---10
--- сибирская 145; табл. LXXIV, 6, 7
Просо
199
--- посевное, сорт «Вескарагапское мест-
ное» 170; табл. LXXXIX, 7, 8
Птерис
--- критский 42
Птерисовые 42
Птицемлечник
--- бахромчатый 142; табл. LX, 2, 5;
LXXIX, 6---»
--- Коха 142; табл. LXXIX, 3---5
--- понтпйскпй 143; табл. LXXIX, 7, 2;
рис. 66
Пузырник
--- горный 27; табл. IX, 3---5
--- Дайка 26; табл. IX, 6\ 7
--- ломкий 26; табл. IX, 1; рис. 14
--- судетский 27; табл. IX, 2
Пухонос
--- дернистый 93; табл. XLIII, 4, 5, 7
Пушица
--- влагалищная 104; табл. XLIV, 8, 9
--- стройная 102; табл. LI, 2---4
--- Шейхцера 103; табл. LI, 5
--- широколистная 103; табл. XLIV, 7,10
Пшеница
--- летняя, мягкая, сорт «Заволжская»
176; табл. LXXXV, 6
---
---
---
--- «Злотка» 176; табл. LXXXV,
2,9
--- твердая, сорт «Первенец 1405» 176;
табл. LXXXV, 10
Пыльцеголовник
--- красный 153; табл. LXXX, 4---6;
рис. 70
--- крупноцветный 152; табл. LXXX, 2, 3,
7,8
Пырей
--- ползучий 166; табл. LXXXV, 4, 8
Рдест
--- блестящий 179; табл. XCIV, 7, 2
--- гребенчатый 180; табл. ХСН, 1---3
--- длиннейший 180; табл. ХСИ, 4, 5
--- маленький 181; табл. ХСШ, 7, 8
--- плавающий 179; табл. ХСШ, 5, 6;
рис. 78
--- пронзеннолистный 180; табл. ХСШ,
9, 10
Рдестовые 178
Рис
--- посевной 170; табл. LXXXVI, 6;
LXXXIX, 9, 12, 14
Рогоз
--- Лаксмана 187; табл. XCV, 7, 2;
XCVI, 3---5
--- узколистный 186; табл. XCV, 6---8
--- широколистный 187; табл. XCV, 3---5;
рис. 82
--- Шуттлеворта 188; табл. XCV, 9---77
Рогозовые 186
Рожь
---i посевная 173; табл. LXXXV, 2, 5;
XCI, 2, 3
Руппиевые 181
Руппия
--- морская 182; табл. ХСШ, 7, 2
--- усиконосная 182; табл. ХСШ, 3, 4;
рис. 79
Рябчик
бледноцветный 136; табл. LXVII, 1---3
--- императорский 134; табл. LXVII, 8, 9
--- малый 135; табл. LXVI, 5---7
--- русский 136; табл. LXVI, 8, 9
шахматный 135; табл. LXVI. 1---4
Ряска
--- маленькая 127; табл. ХСН, 12, 1$
Рясковые 127
Сальвнниевые 47
Сальвннпя
--- плавающая 48; табл. XVII, 3, 4, 7
Сассапариль
--- высокий 184; табл. LI, 12,13; LXXXI
1,2
Сассапарильные 183
Свинорой
--- пальчатый 165; табл. LXXXVIII, 5*
LXXXIX, 3, 10
Селин
--- перистый 175; табл. LXXXIX, 13, 18
Синоптерисовые 43
Ситник
--- жабий 121; табл. LVII, 39 7
--- нитевидный 122; табл. LVII, 10
приморский 122; табл. LVII, 4
--- развесистый 122; табл. LVII, 6
--- тонкий 123; табл. LVII, 5, 8, 9;
рис. 59
--- трехчешуйчатый 123; табл. LVII, 7, 2
Ситниковидные 126
Ситниковые 121
Ситничек
--- венгерский 105; табл. XLVIII, 3, 4:
XLIX, 4, 5
--- поздний 105; табл. XLVIII, 5, 6
Ситовник
--- желтоватый 107; табл. XLVIII, 9---12%
рис. 54
Скребница
--- аптечная 24; табл. XII, 4, 5
Смплаксовые 183
Сорго
--- Дурра 174; табл. LXXXIX, 75, 16, 2Р
Сосна
--- европейская 60; табл. XXVIII, 7---10
--- калабрийская 61; табл. XXIX, 7---12
--- Коха 62; табл. XXIX, 13---18; XXX
--- обыкновенная 62; табл. XXVII, 7, 2Г
4; XXVIII, 77---70; XXXI, 8---1Р
--- Палласова 61; табл. XIX, 1---6
--- сибирская 60; XXVII, 3, 5; XXVIII,.
1---6
--- Фриза 63; табл. XXXI, 1---7
Сосновые 54
Спаржа
--- лекарственная 87; табл. XLI, 7;:
рис. 45
--- мутовчатая 87; табл. XLI, 75---77
Спаржевые 87
Страусник
--- обыкновенный 36; табл. VII, 7---3; Х\.
7---9
Стрелолист
--- плавающий 73; табл. XXXIII, 9, 10;
XXXIV, 7, 2; рис. 41
--- стрелолистный 73; табл. XXXIII, 8
Сусак
--- зонтичный 88; табл. XLI, 7---5;
XLII, 1---3; рис. 46
Сусаковые 88
Схенус
--- ржавый 108; табл. L, 7
--- черноватый 109; табл. L, 2
Сыть
--- длинная 99; табл. XLVIII, 7, 2, 7, 8;
рис. 51
--- чернобурая 99; табл. XLVII; XLVIII,.
14 16
---200---
Тайник
--- сердцевидный 156; табл. LXXXII, 5---7;
рис. 73
яйцевидный 157; табл. LXXXII, 1, 2
Тамус
--- обыкновенный 112; табл. LXIV, 10,
13---15; LXXVI, i, 4; рис. 56
Телиптерис
--- болотный 44; табл. XIV, 5---10;
рис. 27
Телиптерисовые 44
Телорез
--- обыкновенный 113; табл. LI, 16, 17;
рис. 57
Тимофеевка
луговая 171; табл. ХС, 11---13, 15
Тисе
ягодный 64; табл. XX, 6; XXXII, 2, 3
Тнссовые 64
Тонконог
--- гребенчатый .169; табл. ХС, 6*, 7;
XCI, 4
Тофнлдия
--- краснеющая 146; табл. LVI; 3, 4;
LXVII, 5---7
маленькая 146; табл. LXVII, 4; LXXI,
15---19; рис. 68
--- чашечковая 145; табл. LXV, 4; LXXI,
11---14
Триостренник
болотный 126; табл. XCII, 10, 11
Тростник
обыкновенный 172; табл. LXXXIX,
2, 11; LXXXVIII, 3
Трясунка
средняя 163; табл. LXXXVII, 8,12,15
Тюльпан
--- Биберштейна 147; табл. LXIX, 3, 4
--- лесной 148; табл. LXIX, 1, 2
--- Тубергена 148; табл. LXIX, 5---8;
Lxx1Я
--- Шренка 147; табл. LXX, 4
"Ужовник
--- обыкновенный 39; табл. XV, 6; рис. 23
.Ужовниковые 37
Фегоптерис
--- связывающий 45; табл. VI, 3, 4;
VII, 5, 6
Фшгбристилис
--- вильчатый 104; табл. XLV, 1---5;
XLVI, 8---11; рис. 53
Фиппсия
--- холодолюбивая 171; табл. ХС, 18, 19
Хамеропс
--- приземистый 86; табл. XXXIX, 5, 6:
XLI, 8, 9
Хвойник
--- двухколосковый 65; табл. XX, 2---5;
XXXII, 2, 4
--- древесный 65; табл. XX, 1; XXXII,
5, 6; рис. 35
Хвойниковые 64
Хвощ
--- ветвистый 20; табл. V, 6---8
--- зимующий 20; табл. V, 2, 2; рис. 10
--- камышковый 20; табл. V, 3, 4
--- пестрый 21; табл. V, 5
--- полевой 19; рис. 8
--- речной 19; рис. 9
Хвощевые 18
Цаникеллпевые 188
Цаникеллия
--- болотная 189
--- большая 189; табл. ХСШ, 13, 14;
рис. 83
Частуха
--- злаков I] дна я 71; табл. XXXIII, 5, 6
--- обыкновенная 71; табл. XXXIII, 5, 4;
XXXIV, 3, 4
Частуховые 70
Чемерица
--- белая 149; табл. LXXI, 7---10
--- черная 149; табл. LXXI, 1---6; LXXII
Чий
--- костеровидный 160; табл. LXXXVII,
20
Чистоуст
--- величавый 40; табл. XVI, 3---5;
рис. 24
Чистоустовые 40
Шафран
--- весенний 117; табл. LVI, 1, 2
--- Гейфеля 115; табл. LII, 2, 2
--- Палласа 116; табл. LIV, 8
--- прекрасный 117; табл. LII, 3, 4
--- сетчатый 116; табл. LII, 6*
--- таврический 117; табл. LII, 5
Шейх перловые 183
Шейх церия
--- болотная 183; табл. ХСП, 14, 15;
XCIV, 3, 4; рис. 80
Шпажник
--- черепитчатый 118; табл. LV, 1---3
Щетинник
сизый 174; табл. LXXXIX, 17, 19
Щитовник
--- горный 32; табл. VIII, 2---4
--- гребенчатый 31; табл. X, 2; XI, 1---3;
рис. 18
--- мужской 31; табл. VIII, 10
--- Радде 32
--- шартрский 31; табл. IX, 8
Щитовнпновые 30
Щучка
--- дернистая 166; табл. LXXXIX, 4, 7
Эремурус
--- индерский 132; табл. LXIV, 5---7
--- крымский 133; табл. LXIV, 1---4
--- представительный 133; табл. LXIV,
8, 9, 11, 12; LXV, 1---3; рис. 64
Ятрышник
--- обожженный 158; табл. LXXXIV, 1, 2
--- пурпуровый 157; табл. LXXXIII, 1, 2
Я тры шин новые 151
Ячмень
--- дв у рядный, сорт «Белорусский 18» 168;
табл. LXXXV, 7
--- обыкновенный 167; табл. LXXXV, 3
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Abies Mill.
--- alba Mill. 55; табл. XXI, 7---77
--- sibirica Ledeb. 56; табл. XXI, 1---6;
XXII
Achnatherum Beauv.
--- bromoides (L.) Beauv. 160; табл.
LXXXVII, 20
Acorus L.
--- calamus L. 84; табл. XLI, 77, 12
Adiantaceae (C. Presl) Ching 21
Adiantum L.
--- capillus veneris L. 21; табл. VI, 5, 6;
рис. 11
Agave L.
--- americana L. 81; табл. XXXIX, 1---4
Agropyron Gaertn.
--- desertorum (Fisch. ex Link) Schult.
160; табл. LXXXV, 11, 14
Alisma L.
< bjoerkqvistii Tzvel. 71; табл.
XXXIII, 1, 2
--- gramineum Lej. 71; табл. XXXIII, 5, 6
--- plantago aquatica L. 71; табл. XXXIII,
3, 4; XXXIV, 3, 4
Alismataceae Vent, 70
Alliaceae J. G. Agardh. 74
Allium L.
--- affine Ledeb. 75; табл. XXXV, 10, 11;
XXXVI, 1---4
--- angulosum L. 76; табл. XXXV, 13, 14
--- сера L. 76; табл. XXXV, 5---7;
XXXVIII, 3---5
--- firmotunicatum Fomin 77; табл. XXXV,
77; XXXVI, 5---7
--- flavescens Bess. 77; табл. XXXV, 9
--- paczoskianum Tuzs. 77; табл. XXXV, 8
rotundum L. 78; табл. XXXV, 18
--- rubellum Bieb. 78; табл. XXXV, 12;
XXXVIII, 7, 2
--- rubens Schrad.
ex Willd. 78;
табл. XXXV, 4
--- sativum L. 79; табл. XXXV, 16;
XXXVII, 4---6; рис. 42
--- saxatile Bieb. 79; табл. XXXV, 75;
XXXVII, 1---3
--- ursinum L. 80; табл. XXXV, 3
Alopecurus L.
--- pratensis L. 161; табл. ХС, 14, 16;
XCI, 5
AltheniaF. Petit
--- filiformis F. Petit 188
Amaryllidaceae Jaume 80
Anogramma Link
--- leptophylla (L.) Link 34; табл. XIII;
рис. 20
Anthericum L.
--- ramosum L. 128; табл. LIX, 1---3
Агасеае Juss. 83
Arecaceae Sen. Bip. 86
Arum L.
orientale Bieb. 84; табл. XLI, 10
Asparagaceae Juss. 87
Asparagus L.
--- officinalis L. 87; табл. XLI, 7; рис. 45»
verticillatus L. 87; табл. XLI, 15---17
Asphodeline Reichenb.
--- lutea (L.) Reichenb. 129; табл. LX, 2r
3; LXI; рис. 61
--- taurica (Pall, ex Bieb.) Kunth 129;,
табл. LX, 4
Aspleniaceae Mett. ex Frank 22
Asplenium L.
--- adiantum nigrum L. 23; табл. XII, 7, &
--- ruta muraria L. 23; табл. XII, 3
--- septentrionale (L.) Hoffm. 23; табл
XII, 2; рис. 12
trichomanes L. 24; табл. XII, 1
Athyriaceae Alston 25
Athyrium Roth
--- distentiifolium Tausch ex Opiz 25р.
табл. IX, 11
--- filix femina (L.) Roth 25; табл. IX, 9
рис. 13
A vena L.
--- sativa L. 161; табл. LXXXV, 12, 1&
LXXXVI, 7---5; рис. 74
Azolla Lam.
--- filiculoides Lam. 49; табл. XVII, 1, 2^
5, 6; рис. 30
Azollaceae Herter 48
Baeothryon A. Dietr.
--- caespitosum (L.) A. Dietr. 93;
табл. XLIII, 4, 5, 7
Baldellia Pari.
--- ranunculoides (L.) Pari. 72; табл,
XXXIII, 13
Beckmannia Host
--- eruciformis (L.) Host 162; табл.
LXXXVIII, 7; XC, 7, 2
Blechnaceae (C. Presl) Cope land 28
Blechnum L.
spicant (L.) Roth 29; рис. 16
Blysmus Panz. ex Schult.
--- compressus (L.) Panz. ex Link 94 r,
табл. XLIII, 7, 2
Bolboschoenus (Aschers.) Palla
maritimus (L.) Palla 94; табл. L, 3, 6
Botrychium Sw.
--- lunaria (L.) Sw. 37; табл. XI, 4r 5
--- matricariifolium A. Br. ex Koch 38;
табл. XV, 3, 4
--- multifidum (S. G. Gmel.) Rupr. 38;.
табл. XV, 2, 5, 7
--- simplex E. Hitchc. 38; табл. XV, I
---202---
"BOTRYCHIUM VIRGINIA NUM (L.) SW. 39; ТАБЛ.
XV,8,9
BRACHYPODIUM BEAUV.
--- SYLVATICUM (HUDS.) BEAUV. 163;
ТАБЛ. LXXXVIII, 2, 4; XC, 20, 25'
BRISA L.
--- MEDIA L. 163; ТАБЛ. LXXXVII, 8,12,15
BROMOPSIS FOURR.
--- INERMIS (LEYSS.) HOLUB 163; ТАБЛ. XC,
5,9
BROMUS L.
--- ARVENSIS L. 164; ТАБЛ. XC, 3, 4
BULBOCODIUM L.
--- VESICOLOR (KER GAWL.) SPRENG. 130;
ТАБЛ. LXXIV, 3---5
BUTOMACEAE L. C. RICH. 88
ВUTORNUSL.
--- UMBELLATUS L. 88; ТАБЛ. XLI, 1---5;
XLII, 1---3; РИС. 46
CALAMAGROSTIS ADANS.
--- ARUNDINACEA (L.) ROTH 164; ТАБЛ.
LXXXIX, 5, 6
CALDESIA PARI.
--- PARNASSIFOLIA (BASSI) PARI. 72; ТАБЛ.
XXXIII, 7; РИС. 40
CALLA L.
--- PALUSTRIS L. 85; ТАБЛ. XXXIV, 5, 6;
XLI, 13, 14; РИС. 44
'CALYPSO SALISB.
BULBOSA (L.) OAKES 152; ТАБЛ. LXXXII,
8,9
'CAIMA L.
--- INDICA L. 89; ТАБЛ. LII, 7; РИС. 47
САППАСЕАЕ JUSS. 89
CAREX L.
--- ACUTA L. 95; ТАБЛ. XLIV, 2
--- ARENARIA L. 95; ТАБЛ. XLIV, 4, 5;
РИС. 49
--- CAESPITOSA L. 96; ТАБЛ. LI, 6
--- MONTANA L. 96; ТАБЛ. XLIV, 6
--- RUPESTRIS ALL. 96; ТАБЛ. LI, 7
--- SALINA WAHLENB. 97; ТАБЛ. XLIV, 1
--- SYLVATICA HUDS. 97; ТАБЛ. LI, 8
--- VESICARIA L. 98; ТАБЛ. XLIV, 3
CAULINIA WILLD.
--- HEXILIS WILLD. 150
CEPHALANTHERA RICH.
--- DAMASONIUM (MILL.) DRUCE 152;
ТАБЛ. LXXX, 2, 3, 7, 8
RUBRA (L.) RICH. 153; ТАБЛ. LXXX,
4---6; РИС. 70
»€ETERACH DC.
- OFFICINARUM DC. 24; ТАБЛ. XII, 4, 5
CHAMAEROPS L.
--- HUMILIS L. 86; ТАБЛ. XXXIX, 5, 6;
XLI, Я, 9
CLADIUM R. BR.
--- MARISCUS (L.) POHL 98; ТАБЛ. XLVI,
1---3; РИС. 50
BCOLCHICUM L.
--- RAMBROSUM STEV. 130; ТАБЛ. LXXIV,
I, 2; РИС. 62
CONVALLARIA L.
--- KEISKEI MIQ. 132; ТАБЛ. LXII, 11---14;
LXIII, 3, 4
--- MAJALIS L. 131; ТАБЛ. LXII, 7---10;
LXX, 5, 6; РИС. 63
--- TRANSCAUCASICA UTKIN 132; ТАБЛ. LXII,
1---6
CROCUS L.
--- BEUFFELIANUS HERB. 115; ТАБЛ. LII, 1, 2
--- PALLASII GOLDB. 116; ТАБЛ. LIV, 8
--- RETICULATUS STEV. EX ADAM. 116;
ТАБЛ. LII, 6
--- SPECIOSUS BIEB. 117; ТАБЛ. LII, 3, 4
--- TAURICUS (TRAUTV.) PURING 117; ТАБЛ. Ы1,
5
--- VERMIS (L.) HILL 117; ТАБЛ. LVI, 1, 2
CRYPTOGRAMMA R. BR. EX RICHARDS.
--- CRISPA (L.) R. BR. 29; ТАБЛ. VI, I, 2;
VII, 7, 8; РИС. 17
CRYPTOGRAMMACEAE PICHI SERMOLLI 29
CUPRESSACEAE BARTL. 52
CYNODON RICH.
--- DACTYLON (L.) PERS. 165; ТАБЛ.
LXXXVIII, 5; LXXXIX, 3, 10
CYPERACEAE JUSS. 90
CYPERUS L.
--- FUSCUS L. 99; ТАБЛ. XLVII; XLVIII,
14---16
--- LONGUS L. 99; ТАБЛ. XLVIII, 1, 2, 7, 8;
РИС. 51
CYPRIPEDIUM L.
--- GUTTATUM SW. 153; ТАБЛ. LXXXII, 3, 4
CYSTOPTERIS BERNH.
DICKIEANA R. SIM 26; ТАБЛ. IX, 6, 7
--- FRAGILIS (L.) BERNH. 26; ТАБЛ. IX, 1;
РИС. 14
--- MONTANA (LAM.) DESV. 27; ТАБЛ. IX,
3---5
--- SUDETICA A. BR. ET MILDE 27; ТАБЛ. IX, 2
DACTYLORHIZA NEVSKI
--- INCARNATA (L.) SO6 154; ТАБЛ. LXXXIV,
3,4
--- MACULATA (L.) SOD 154; ТАБЛ. LXXXI,
6, 7; LXXXIII, 3, 4; РИС. 69, 71
DACTУLISL.
GLOMERATA L. 165; ТАБЛ. LXXXVII, 5, 6
DAMASONIUM MILL.
ALISMA MILL. 73; ТАБЛ. XXXIII, 11, 12
DESCHAMPSIA BEAUV.
CESPITOSA (L.) BEAUV. 166; ТАБЛ.
LXXXIX. 4, 7
DICHOSTYLIS BEAUV. EX LESTIB.
--- MICHELIANA (L.) NEES 100; ТАБЛ.
XLVIII, 13, 17; РИС. 52
DIOSCOREA L.
--- CAUCASICA LIPSKY 111; ТАБЛ. LI, 9---11
DIOSCOREACEAE R. BR. ILL
DIPHAZIUM C. PRESL EX ROTHM.
ALPINUM (L.) ROTHM. 14; ТАБЛ. II,
1---3; VII, 4; РИС. 5
--- COMPLANATUM (L.) ROTHM. 15; ТАБЛ. II,
6
--- TRISTACHYUM (PURSH) ROTHM. 15;
ТАБЛ. I, 4---7
DIPLAZIUM SW.
--- SIBIRICUM (TURCZ. EX G. KUNZE) KU-
RATA 27; ТАБЛ. IX, 10; РИС. 15
DRYOPTERIDACEAE CHING. 30
DRYOPTERIS ADANS.
--- CARTHUSIANA (VILL.) FUCHS 31; ТАБЛ. IX, 8
--- CRISTATA (L.) A. GRAY 31; ТАБЛ. X, 2;
XI, 1---3; РИС. 18
--- FILIX MAS (L.) SCHOTT 31; ТАБЛ. VIII, 10
--- OREADES FOMIN 32; ТАБЛ. VIII, 2---4
--- RADDEANA FOMIN 32
DUPONTIA R. BR.
--- FISHERI R. BR. 166; ТАБЛ. LXXXVII, 1, 3
ELEOCHARIS R. BR.
--- QUINQUEFLORA (HARTM.) O. SCHWARZ
100; ТАБЛ. XLIII, 0, 10
--- MAMILLATA LINDB. 101; ТАБЛ. L, 10
--- OVATA (ROTH) ROEM. ET SCHULT. 101;
табл. XLIII, 8
---203---
--- palustris (L.) Roem. et Schult. 102;
табл. XLIII, 3, 6; XLIX, 1---3
Elytrigia Desv.
--- repens (L.) Nevski 166; табл. LXXXV,
4,8
Ephedra L.
--- arborea Lag. 65; табл. XX, 1; XXXII,
5, 6; рис. 35
--- distachya L. 65; табл. XX, 2---5;
XXXII, 7, 4
Ephedraceae Dumort. 64
Epipactis Zinn
--- palustris (L.) Crantz 155; табл. LXXX,
1; LXXXI, 3 5; рис. 72
Equisetaceae Rich, ex DC. 18
Equisetum L.
--- arvense L. 19; рис. 8
--- fluviatile L. 19; рис. 9
--- hiemale L. 20; табл. V, 7, 2; рис. 10
--- ramosissimum Desf. 20; табл. V, 6---8
--- scirpoides Michx. 20; табл. V, 3, 4
--- variegatum Schleich. ex Weber et
Mohr 21; табл. V, 5
Eremurus Bieb.
--- inderiensis (Stev.) Regel 132;
табл. LXIV, 5---7
--- spectabilis Bieb. 133; табл. LXIV, 8,
9, 77, 12; LXV, 1---3; рис. 64
--- tauricus Stev. 133; табл. LXIV, 1---4
Eriophorum L.
--- gracile Koch 102; табл. LI, 2---4
--- latifolium Hoppe 103; табл. XLIV,
7, 10
--- scheuchzeri Hoppe 103; табл. LI, 5
--- vaginatum L. 104; табл. XLIV, 8, 9
Erythronium L.
sibiricum (Fisch. et Mey.) Krvl. 134;
табл. LIX, 4---6
Festuca L.
--- pratensis Huds. 167; табл. LXXXVII,
2,7
Fimbristylis Vahl
--- dichotoma (L.) Vahl 104; табл. XLV,
7---5; XLVI, 5---77; pnc. 53
Fritillaria L.
--- imperialis L. 134; табл. LXVII, 8, 9
--- meleagris L. 135; табл. LXVI, 1---4
--- meleagroides Patrin ex Schult. et
Schult. fil. 135; табл. LXVI, 5---7
--- pallidiflora Schrenk 136; табл. LXVII,
1---3
--- ruthenica Wikstr. 136; табл. LXVI,
8,9
Gagea Salisb.
--- lutea (L.) Ker Gawl. 137; табл. LXIII,
7, 2; LXXIII, 3
--- pratensis (Pers.) Dumort. 137;
табл. LXXIII, 7, 2
--- pusilla (F. W. Schmidt) Schult. et
Schult. fil. 138; табл. LXXIII, 6---8
--- villosa (Bieb.) Duby 138; табл.
LXXIII, 4, 5
Galanthus L.
--- nivalis L. 81; табл. XL, 8---10
--- plicatus Bieb. 82; табл. XL, 5---7
Gladiolus L.
--- imbricatus L. 118; табл. LV, 7---3
Glyceria R. Br.
--- maxima (Hartm.) Holmb. 168; табл..
LXXXVII, 14, 16; LXXXVIII, 6
Gymnocarpium Newm.
--- dryopteris (L.) Newm. 32; табл. VIII, 7
Hemionitidaceae Pichi Sermolli 34
Holoschoenus Link
vulgaris Link 105; табл. XLVI, 4, 5
Hordeum L.
--- distichon L. 168; табл. LXXXV, 7
--- vulgare L. 167; табл. LXXXV, 3
Huperzia Bernh.
--- petrovii Sipl. 12; табл. I, 8---12; рис. 4
--- selago (L.) Bernh. ex Schrank et Mart..
12; табл. Ill
Huperziaceae Rothm. 11
Hyacintella Schur
--- azurea (Fenzl) Chouard 139; табл..
LXXV, 2, 3
Hydrilla L. C. Rich.
--- verticillata (L. fil.) Royle 113
Hydrocharis L.
--- morsus ranae L. 113; табл. XLII, 4---6;
LI, 14, 15
Hydrocharitaceae Juss. 112
Hypolepidaceae Pichi Sermolli 35
Iridaceae Juss. 114
Iris L.
--- germanica L. 118; табл. LIV, 6, T
--- graminea L. 118; табл. LI 11, 4---6;
рис. 58
--- humilis Georgi 119; табл. LIV, 3---5
--- pseudacorus L. 119; табл. LIV, 7, 2
--- pumila L. табл. LV, 8, 9
--- sibirica L. 120; табл. LIII, 1---3
Isoetaceae Dumort. 16
Isoetes
--- lacustris L. 16; табл. IV, 7, 2; рис. &
--- setacea Lam. 17; табл. IV, 3, 4
Juncaceae Juss. 121
Juncaginaceae L. C. Rich. 126
Juncellus (Griseb.) Clarke
--- pannonicus (Jacq.) Clarke 105; табл,
XLVIII, 3, 4; XLIX, 4, 5
--- serotinus (Rottb.) Clarke 105; табл..
XLVIII, 5, 6
J uncus L.
--- bufonius L. 121: табл. LVII, 3, 7
--- effusus L. 122; табл. LVII, 6
--- filiformis L. 122; табл. LVII, 10
--- maritimus Lam. 122; табл. LVII, 4
--- tenuis Willd. 123; табл. LVII, 5, 8, 9'r
рис. 59
--- triglumis L. 123; табл. LVII, 7, 2
Juniperus L.
--- communis L. 52; табл. XIX, 6; XXr
17---20
--- excelsa Bieb. 53; табл. XIX, 7; XX, T
--- foetidissima Willd. 53; табл. XIX, 7;
XX, 11, 12
--- oxycedrus L. 53; табл. XIX, 2, 3;,
XX, 8
--- sabina L. 53; табл. XIX, 4, 5; XX,.
9, 10; рис. 32
--- sibirica Burgsd. 54; табл. XIX, S, 0;
XX, 13---16
Kobresia Willd.
--- myosuroides (Vill.) Fiori et Paol. 106;
табл. LI, 7
---204---
Koeleria Pers.
--- cristata (L.) Pers. 169; табл. XC, 6, 7;
XCI, 4
Larix Mill.
--- Xpolonica Racib. 56; табл. XXIII,
6---9
--- sibirica Ledeb. 57; табл. XXIII, 1---5
Lemna L.
--- minor L. 127; табл. XCII, 12, 13
Lemnaceae S. F. Gray 127
Lerchenfeldia Schur
--- flexuosa (L.) Schur 169; табл. XC, 10
Leucojum L,
--- aestivum L. 82; табл. XL, 14---16
--- vernum L. 82; табл. XL, 11---13
Liliaceae Juss. 127
Lilium L.
--- candidum L. 139; табл. LXXVII, 4, 5
--- kesselringianum Miscz. 139; табл.
LXXV, 1; LXXVI, 2, 3
--- martagon L. 140; табл. LXXV, 4---7;
LXXVIII; рнс. 65
--- pilosiusculum (Freyn) Miscz. 141; табл.
LXXVII, 1---3
Listera R. Br.
--- cordata (L.) R. Br. 156; табл. LXXXII,
5---7; рис. 73
--- ovata (L.) R. Br. 157; табл. LXXXII,
h2
Lloydia Reichenb.
--- serotina (L.) Reichenb. 141; табл.
LXVIII, 1---3
Luzula DC.
--- campestris (L.) DC. 124; табл. LVIII,
2,2
--- forsteri (Smith) DC. 124; табл. LVIII, 9
--- nivalis (Laest.) Spreng. 124; табл.
LVIII, 7, 8
--- pallescens (Wahlenb.) Bess. 125; табл.
LVIII, 5, 6
--- pilosa (L.) Willd. 125; табл. LVIII, 4;
рис. 60
--- spicata (L.) DC. 126; табл. LVIII, 3
Lycopodiaceae Beauv, ex Mirbel 12
Lycopodiella Holub
--- inundata (L.) Holub 16; табл. II, 10,11
Lycopodium L.
--- annotinum L. 13; табл. II, 4, 5
--- dubium Zoega 14; табл. I, 1---3
--- lagopus (Laest.) Zinzerl. 14; табл. II,
7---9
Majanthemum Wigg.
--- bifolium (L.) F. W. Schmidt 141; табл.
LXIII, 5, 6; LXVI, 10, 11
Mariscus Vahl
--- hamulosus (Bieb.) Egor. 106; табл.
XLVIII, 18---20
Marsilea L.
--- aegyptiaca Willd. 46; табл. XVIII, 6;
рис. 28, г
--- quadrifolia L. 46; табл. XVIII, 4;
рис. 28, д
--- strigosa Willd. 47; табл. XVIII, 5;
рис. 28, а---в
Marsileaceae Mirbel 45
Matteuccia (L.) Tod.
--- struthiopteris (L.) Tod. 36; табл. VII,
1---3; X, 7---9
Monochoria C. Presl.
--- korsakowii Regel et Maack 177; табл.
LXXIX, 9---13; XCIV, 5, 6; рис. 77
Najadaceae Juss. 150
Najas L.
--- graminea Del. 151
major L. 150; табл. XCIII, 15, 16
Narcissus L.
angustifolius Curt. 83; табл. XL, 1---4;
рис. 43
Nardus L.
--- stricta L. 169; табл. LXXXVII, 4, 9,
10, 19
Nectaroscordum Lindl.
--- dioscoridis (Sibth. et Smith) Stank. 80;
табл. XXXV, 2, 2
Notholaena R. Br.
--- maranthae (L.) Desv. 43; табл. XIV,
22, 12; рис. 26
Onoclea L.
--- sensibilis L. 36; табл. IV, 5; рис. 22
Onocleaceae Pichi Sermolli 36
Ophioglossaceae (R. Br.) Agardh 37
Ophioglossum L.
--- vulgatum L. 39; табл. XV, 6; рис. 23
Ophris L.
--- insectifera L. 157; табл. LXXXIII, 5, 6
Orchidaceae Juss. 151
Orchis L.
--- purpurea Huds. 157; табл. LXXXIII,
2,2
--- ustulata L. 158; табл. LXXXIV, 2, 2
Oreopteris Holub
--- limbosperma (All.) Holub 45; табл. X, 2
Ornithogalum L.
--- fimbriatum Willd. 142; табл. LX, 2, 5;
LXXIX, 6---8
--- kochii Pari. 142; табл. LXXIX, 3---5
--- ponticum Zahar. 143; табл. LXXIX,
2, 2; рис. 6G
Oryza L.
--- sativa L. 170; табл. LXXXVI, 6;
LXXXIX, 9, 12, 14
Osmunda L.
--- regalis L. 40; табл. XVI, 3---5; рис 24
Osmundaceae Berchtold et J. Presl 40
Osmundastrum C. Presl
--- cinnamomeum (L.) Tagawa 40; табл.
XVI,2,2,6,7
Palmae Juss. 86
Panicum L.
--- miliaceum L. 170; табл. LXXXIX, 2, 8
Paris L.
--- quadrifolia L. 143; табл. LXVIII,
4---9; рис. 67
Phegopteris Fee
--- connectilis (Michx.) Watt 45; табл. VI,
3,4;VII,5,6
Phippsia (Trin.) R. Br.
--- algida (Soland.) R. Br. 171; табл. XC,
18, 19
Phleum L.
--- pratense L. 171; табл. XC, 11---13, 15
Phragmites Adans.
--- australis (Cav.) Trin. ex Steud. 172;
табл. LXXXVIII, 3; LXXXIX, 2, 11
Phyllitis Hill.
--- scolopendrium (L.) Newm. 24; табл.
XII, 6
Picea A. Dietr.
--- abies (L.) Karst. 57; табл. XXIV
--- Xfennica (Regel) Kom. 58; табл.
XXV, 5---9
---205---
obovata Ledeb. 58; табл. XXV, 7---4;
XXVI; рис. 33, 34
Pilularia L.
--- globulifera L. 47; табл. XVIII, 1---3;
рис. 29
Pinaceae Lindl. 54
Pin us L.
--- brutia Ten. 61; табл. XXIX, 7---12
--- cembra L. 60; табл. XXVIII, 7---10
--- friesiana Wichura 63; табл. XXXI,
1---7
kochiana Klotzsch ex C. Koch 62; табл.
XXIX, 13---18; XXX
pallasiana D. Don 61; табл. XXIX,
1---6
--- sibirica Du Tour 60; табл. XXVII,
3, 5; XXVIII, 1---6
--- sylvestris L. 62; табл. XXVII, 7, 2, 4;
XXVIII, 11---16; XXXI, 8---19
Platanthera Rich.
--- bifolia (L.) Rich. 158; табл. LXXXIV,
5,6
Poa L.
annua L. 172; табл. ХС, 17, 21
sibirica Roshev. 173; табл. ХС, 8,
22---24; рис. 75
Poaceae Barnh. 158
Polygonatum Mill.
--- odoratum (Mill.) Druce 144; табл. XLI,
6
Polypodiaceae Berchtold et J. Presl 41
Polypodium L.
australe Fee 41; табл. IV, 6, 7
vulgare L. 42; табл. IV, 8, 9; рис. 25
Polystichum Roth
aculeatum (L.) Roth 33; табл. VIII, 7
lonchitis (L.) Roth 33; табл. VIII, 5, 6
--- setiferum (Forsk.) Moore ex Woynar
33; табл. VIII, 8, 9; рис. 19
Pontederiaceae Kunth 177
Potamogeton L.
--- lucens L. 179; табл. XCIV, 1, 2
--- natans L. 179; табл. ХСШ, 5, 6;
рис. 78
pectinatus L. 180; табл. XCII, 1---3
--- perfoliatus L. 180; табл. ХСШ, 9, 10
--- praelongus Wulf. 180; табл. XCII, 4, 5
pusillus L. 181; табл. ХСШ, 7, 8
Potamogetonaceae Dumort. 178
Pteridaceae Reichenb. fil. 42
Pteridium Gled. ex Scop.
aquilinum (L.) Kuhn ex Decken 35;
табл. XIV, 4
tauricum (C. Presl) V. Krecz. ex
Grossh. 35; табл. XIV, 1---3; рис. 21
Pteris L.
--- cretica L. 42
Pycreus Beauv.
--- flavescens (L.) Reichenb. 107; табл.
XLVIII, 9---12; рис. 54
Rhynchospora Vahl
--- alba (L.) Vahl 107; табл. XLIII, 11---13
--- fusca (L.) Ait. 108; табл. L, 11, 12
Ruppia L.
--- cirrhosa (Petagna) Grande 182; табл.
ХСШ, 3, 4; рис. 79
--- maritima L. 182; табл. ХСШ, 1, 2
Ruppiaceae Hutch. 181
Ruscus L.
--- ponticus Woron. ex Grossh. 88; табл.
XLI, 18, 19
Sagittaria L.
--- natans Pall. 73; табл. XXXIII, 9, 10;
XXXIV, 1, 2; рис, 41
--- sagittifolia L. 73; табл. XXXIII, 8
Salvinia All.
--- natans (L.) All. 48; табл. XVII, 3, 4t 7
Salviniaceae Dumort. 47
Scheuchzeria L.
--- palustris L. 183; табл. XCII, 14, IS;
XCIV, 3, 4; рис. 80
Scheuchzeriaceae Rudolphi 183
Schoenus L.
--- ferrugineus L. 108; табл. L, 7
--- nigricans L. 109; табл. L, 2
Scilla L.
--- autumnalis L. 145; табл. LXXIV,
8---10
--- sibirica Haw. 145; табл. LXXIV, 6, 7
Scirpus L.
--- lacustris L. 109; табл. L, 8, 9; рис. 55
--- radicans Schkuhr 110; табл. XLVI,
12, 13
--- sylvaticus L. 110; табл. XLVI, 6, 7;
XLIX, 6, 7
--- tabernaemontani С. C. Gmel. 110;
табл.L,1,4,5
Secale L.
--- cereale L. 173; табл. LXXXV, 2, 5;
XCI, 2, 3
Selaginella Beauv.
--- selaginoides (L.) Link 18; рис. 7
Selaginellaceae Willk. 17
Setaria Beauv.
--- glauca (L.) Beauv. 174; табл. LXXXIX,
17, 19
Sinopteridaceae Koidz. 43
Sisyrinchium L.
--- angustifolium Mill. 120; табл. LV, 7
Smilacaceae Vent. 183
Smilax L.
--- excelsa L. 184; табл. LI, 12, 13;
LXXXI, 1, 2
Sorghum Moench
--- durra (Forsk.) Stapf 174; табл.
LXXXIX, 75, 16. 20
Sparganiaceae Rudolphi 184
Sparganium L.
--- emersum Rehm. 184; табл. XCVI, 2, 2
--- erectum L. 185; табл. ХСШ, 27, 12;
рис. 81
--- glomeratum Laest. ex Beurl. 185; табл.
XCII, 7, 8
--- minimum Wallr. 186; табл. XCII, 6*, 9
Stipa L.
--- capillata L. 175; табл. LXXXVII,
77, 18; рис. 76
Stipagrostie Nees
--- pennata (Trin.) de Winter 175; табл.
LXXXIX, 13, 18
Stratiotes L.
--- aloides L. 113; табл. LI, 16,17; рис 57
Та mus L.
--- communis L. 112; табл. LXIV, 10,
13---15; LXXVI, 2, 4; рис 56
Taxaceae S. F. Gray 64
Taxus L.
--- baccata L. 64; табл. XX, 6; XXXII,
2,3
Thelypteridaceae Pichi Sermolli 44
Thelypteris Schmidel
--- palustris Schott 44; табл. XIV, 5---10;
рис. 27
---206---
Tofieldia Huds.
--- calvculata (L.) Wahlenb. 145; табл.
LXV. 4; LXXI. 11---14
--- coccinea Richards. 146; табл. LVI,
3, 4; LXVII, 5---7
--- pusilla (Michx.) Pers. 146; табл.
LXVII, 4; LXXI, 15---19; рис. 68
Triglochin L.
--- palustre L. 126; табл.. XCII, 10, 11
Triticum L.
--- aestivum L. 176; табл. LXXXV, 1, 6, 9
--- durum Desf. 176; табл. LXXXV, 10
Tulipa L.
--- biebersteiniana Schult. et Schult. fil.
147; табл. LXIX, 3, 4
--- schrenkii Regel 147; табл. LXX, 4
--- sylvestris L. 148; табл. LXIX, 1, 2
--- tubergeniana Hoog 148; табл. LXIX,
5---8; LXX, 1---3
Typha L.
--- angustifolia L. 186; табл. XCV, 6---8
--- latifolia L. 187; табл. XCV, 3---5
рис 82
laxmannii Lepech. 187; табл. XCV, 1, 2
XCVI, 3---5
--- shuttleworthii Koch et Sond. 188
табл. XCV, 9---11
Typhaceae Juss. 186
Vallisneria L.
--- spiralis L. 114
Veratrum L.
--- album L. 149; табл. LXXI, 7---10
--- nigrum L. 149; табл. LXXI, 1---6;
LXXII
Woodsia R. Br.
--- alpina (Bolt.) S. F. Gray 28; табл. X,
5,6
--- ilvensis (L.) R. Br. 28; табл. X, 3, 4
Zannichellia L.
--- major Boenn. ex Reichenb. 189; табл.
ХСШ, 13, 14; рис. 83
--- palustris L. 189
Zannichelliaceae Dumort. 188
Zea L.
--- mays L. 177; табл. LXXXVII, 21
23; XCI, 1
Zostera L.
--- marina L. 190
Zosteraceae Dumort. 189
со ДЕР;
Стр.
В ведение (Л. А. Куприянова)
3
МОРФОЛОГИЯ СПОР PTERIDOPHYTA ---
ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫХ
(А. Е. Бобров)
6
Pteridophyta
Lycopodiopsida
Huperziaceae (А. Е. Бобров) ....
11
Lycopodiaceae (А. Е. Бобров) ...
12
Isoetopsida
Isoetaceae (А. Е. Бобров)
16
Selaginellaceae (А. Е. Бобров) ...
17
Equisetopsida
Equisetaceae (А. Е. Бобров) ....
18
Polypodiopsida
Adiantaceae (А. Е. Бобров) ....
21
Aspleniaceae (А. Е. Бобров) ....
22
Athyriaceae (А. Е. Бобров) ....
25
Blechnaceae (А. Е. Бобров) ....
28
Cryptogrammaceae (А. Е. Бобров) .
.
29
Dryopteridaceae (А. Е. Бобров) ...
30
Hemionitidaceae (А. Е. Бобров) .
.
.
34
Hypolepidaceae (А. Е. Бобров) ...
35
Onocleaceae (А, Е. Бобров)
36
Ophioglossaceae (А. Е. Бобров) .
.
.
37
Osmundaceae (А. Е. Бобров) ....
40
Polypodiaceae (А. Е. Бобров) ...
41
Pteridaceae (Л. Е. Бобров) ....
42
Sinopteridaceae (А. Е. Бобров) ...
43
Thelypteridaceae (А. Е. Бобров) ...
44
Marsileopsida
Marsileaceae (А. Е. Бобров) ....
45
Salviniopsida
Salviniaceae (А. Е. Бобров) ....
47
Azollaceae (А. Е. Бобров)
48
МОРФОЛОГИЯ пыльцы
GYMNO SPERM АЕ --- ГОЛОСЕМЕННЫХ
(М. В. Литвинцева)
50
Gymnospermae
Pinopsida (Coniferae)
Cupressaceae (M. В, Литвинцева) .
.
52
Pinaceae*(jlf. В. Литвинцева) ....
54
Тахасеае (М. В. Литвинцева) ...
64
АНИЕ
Стр.
Gnetopsida
Ephedraceae (М. В. Литвинцева) .
.
МОРФОЛОГИЯ пыльцы
MONOCOTYLEDONEAE --- ОДНОДОЛЬНЫХ
(Л. А. Куприянова)
Monocotyledoneae
Alismataceae (Л. А. Куприянова) .
.
АШасеае (Л. А. Куприянова) .
.
.
Amaryllidaceae (Л. А. Куприянова)
Агасеае (Л. А. Куприянова, В. Ф. Та-
расевич)
Агесасеае (Л. А. Куприянова) .
.
.
Asparagaceae (Л. А. Куприянова) .
.
Butomaceae (Л. А. Куприянова) .
.
Cannaeеае (Л*. А. Куприянова) .
.
Сурегасеае (В. Ф, Тарасевич) ....
Dioscoreaceae (В. Ф. Тарасевич) .
.
Hydrocharitaceae (Л. А. Куприянова) 112
Iridaceae (Л. А. Куприянова) .
.
Juncaceae (В. Ф. Тарасевич) ....
Juncaginaceae (Л. А. Куприянова) .
126
Lemnaceae (Л. А, Куприянова) .
.
.
Liliaceae (Anthericum, Frit ill aria.
Gagea, Lloydia, Ornithogalum,
Scilla, Tofieldia --- В. Ф. Тара-
севич; Asphodeline, Buibocodium.
Colchicum, Convallaria, Eremurus,
Erythronium, Lilium, Majanthe
mum, Paris, Polygonatum, Hy-
acinthella, Tulipa, Veratrum ---
Л. А. Куприянова)
Najadaceae (Л. А. Куприянова) .
.
.
Orchidaceae (Л. А. Куприянова) .
Poaceae (В. Ф. Тарасевич)
Pontederiaceae (Л. А. Куприянова)
Potamogetonaceae (Л. А. Куприя-
нова)
Ruppiaceae (Л. А. Куприянова) .
.
.
Scheuchzeriaceae (Л. А. Куприя-
нова)
Smilacaceae (В. Ф. Тарасевич) .
.
.
Sparganiaceae (Л. А. Куприянова)
Typhaceae (Л. А. Куприянова) .
.
.
Zannichelliaceae (Л. А. Куприянова)
Zosteraceae (Л. A. Куприянова) .
.
. 189
Литература
191
Указатель русских наз-
ваний растений.
.
.
.
Указатель
латинских
названий растений.
.