Библиотечка Naturewatch-Baltic

БАЛТИЙСКИЙ ФОНД Ill’ll РОДЫ

С-ПЕТЕРБУРГСКОГО ОБЩЕСТВА ЕСТЕСТВОИСПЫТАТЕЛЕЙ И

ПРОГРАММА NATUREWATCH - BALTIC

ВСЕМИРНОГО ФОНДА ПРИРОДЫ, ШВЕЦИЯ

А.А.Заварзин, Д.Е.Гимельбрант, Н.М.Алексеева
Рисунки: С.Б.Воронкова

ЛИШАЙНИКИ

WWF
ПРОГРАММА NATUREWATCH BALTIC - международный
природоохранный проект, направленный на развитие школьного и
внешкольного экологического образования. Программа способствует
V ''	объединению жителей Балтийских стран для решения экологических

проблем региона

Основная задача программы - содействие экологическому просвещению населения
(главным образом, учащихся средних школ) путем вовлечения их в регулярные
иаблюдення в природе - на морском побережье (проект Coastwatch), реках, озерах
(проект Lake & Streamwatch), в лесу (проект Forestwatch) н в городских условиях (проект
Naturewatch-ECO). Эти наблюдения, проводящиеся по стандартным методикам, позволяют
оценивать биоразнообразие и состояние модельных видов растений и животных,
контролировать уровень загрязнения территории и акватории, а также использование
природных ресурсов человеком. По сутн, это разновидность экологического
мониторинга, проводимого силами школьников и учителей. Такой подход позволяет на
примере решения конкретной задачи расширять и углублять экологические знания,
привлекая для этого материал школьных предметов - бнологнн, фнзикн, химии, рисования
и даже иностранного языка, т.к. текущая информация публикуется на английском языке в
журнале «Naturewatch Baltic». Кроме того, участники проекта могут попасть в число
приглашенных на международный экологический лагерь “Naturewatch ЕЕ Camp”.

В настоящее время в программе принимают участие около 150 групп школьников из Санкт-Петербурга
н области. Чрезвычайно популярными оказались семинары для учителей, проводимые в рамках
программы. Участие в них приняло, в обшей сложности, около 100 учителей. Стали традиционными
ежегодные конференции участников проекта, на которых подводятся итоги работы и награждаются
лучшие коллективы. В качестве ежегодного отчета издается региональный бюллетень проекта.

Ирина Борисовна Савнннч, координатор Программы

Адрес: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, Балтийский Фонд Природы СПбОЕ;
тел. (812) 328-9620, 328-4676, факс (812) 324-0885, зл.почта: irene@isav.usr.pu.ru
ISBN 5-93682-025-4

Об авторах:

Заварзин Алексей Алексеевич (идея и общая редакция издания, разделы 1,2,3.1,3.2,4,5,8, часть
описаний родов) * ассистент кафедры ботаники С-Петсрбургского государственного университета,
кандидат биологических наук, ученый секретарь Балтийского Фонда Природы С-Пстербургского
Общества Естествоиспытателей: работает в области систематики и охраны лишайников.

Гимельбрант Дмитрий Евгеньевич (разделы 3.3,6, приложение, часть описаний родов) - ассистент
кафедры ботаники C-Петербургского государственного университета: занимается изучением флоры
лишайников Северо-Запада России и вопросами лихеноиндикации

Алексеева Надежда Михайловна (схемы, раздел 6, часть описаний родов)- студентка третьего курса
биолого-почвенного факультета С-Пстсрбургского государственного университета: специализируется
на кафедре ботаники, занимается изучением флоры лишайников островов Финского залива.

Воронкова Светлана Борисовна (рисунки лишайников) - художник,

© А.А.Заварзин, Д.Е.Гимельбрант, Н.М.Алексеева
© Рисунки: С.Воронкова
А.А.Заварзин,
Д.Е.Гимельбрант, H.M.Алексеева

ЛИШАЙНИКИ
СОДЕРЖАНИЕ

1.	ЧТО ТАКОЕ ЛИШАЙНИК

1.1.	Тело лишайника - таллом

1.2	Микобионт

1.3.	Фотобионт

1.4.	Симбиоз

1.5.	Размножение лишайников

1.6.	Рост лишайников

2.	ГДЕ ВСТРЕЧАЮТСЯ ЛИШАЙНИКИ

2.1.	Экология лишайников

2.2.	География лишайников

2.3.	Лишайники в сообществах

.3.	КАК ИСПОЛЬЗУЮТСЯ ЛИШАЙНИКИ

3.1.	Корм животных, пища человека,

медицинские препараты

3.2.	Промышленное использование лишайников

3.3.	Лихеноиндикация и лихенометрия

3.3.1.	Лихеноиндикация

3.3.2.	Лихенометрия

4.	КАК СОБИРАЮТ ЛИШАЙНИКИ

5.	КАК ОПРЕДЕЛЯЮТ И КАК ХРАНЯТ ЛИШАЙНИКИ

6.	КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОСНОВНЫХ ГРУПП
МАКРОЛИШАЙНИКОВ БАЛТИЙСКОГО РЕГИОНА
7.	ОПИСАНИЕ ОСНОВНЫХ ГРУПП

МАКРОЛИШАЙНИКОВ БАЛТИЙСКОГО РЕГИОНА

8.	СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

9.	ЛИТЕРАТУРА ДЛЯ ДАЛЬНЕЙШЕГО	ИЗУЧЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ. Как провести наблюдение за состоянием эпи-
фитных лишайников. Методика оценки состояния окружающей сре-
ды по лишайникам-эпифитам сосны.
ВВЕДЕНИЕ

Лишайники — своеобразная группа объектов живой природы.
Они похожи на разноцветные корочки, листики, кустики. Многие
из них выглядят как небольшие растения, но на самом деле их тело
построено сразу из двух различающихся организмов — гриба и
водоросли. Такое явление, когда два различных организма живут
совместно, называется симбиозом (“сим” — совместно, “биос” —
жизнь), а значит, тело лишайника можно назвать “симбиотичес-
кой ассоциацией” или “ симбиотическим организмом”. -

Лишайники распространены по всему земному шару. Это одни
из самых неприхотливых живых объектов. Одни лишайники хо-
рошо чувствуют себя и в Арктике, и в Антарктиде, и высоко в
горах у самых ледников. Другие предпочитают жаркие и сухие
пустыни. Третьи растут на деревьях и кустарниках во всех лес-
ных сообществах и в умеренной зоне, и в тропиках. Есть и такие,
которые поселяются на камнях и даже раковинах моллюсков под
водой. Лишайники еще называют пионерами растительности за
то, что они первыми начинают осваивать доселе безжизненные
пространства, такие как, например, застывшие после изверже-
ния вулканов лавовые потоки.

Лишайники — источник различных медицинских препаратов и
продуктов промышленного производства. Именно благодаря ве-
ществам, получаемым из лишайников, хорошие духи имеют стой-
кий запах. На севере лишайники — незаменимый корм для оленей.

Лишайники могут быть использованы для датировки возрас-
та различных предметов, на которых они растут в диапазоне от
нескольких десятилетий до нескольких тысячелетий. Одновремен-
но лишайники представляют и угрозу для многих памятников
скульптуры и архитектуры, потому что, поселяясь на поверхнос-
ти, медленно, но верно разрушают их.

Лишайники чутко реагируют на загрязнение окружающей сре-
ды (и субстрата, на котором растут, и атмосферного воздуха) и
поэтому являются хорошими индикаторами степени антропоген-
ного воздействия на территорию, где они произрастают.

Наука, которая занимается изучением лишайников, называет-
ся лихенология. Ученые исследуют то, как взаимодействуют гриб
и водоросль в теле лишайника, как распространяются лишайни-
ки и как они влияют на другие организмы, как разные лишайни-
ки реагируют на хозяйственную деятельность человека и, конеч-
но, то, насколько разнообразны эти объекты. Для большинства
исследований необходимо в первую очередь знать, где и какие
лишайники встречаются. И в получении этой информации иссле-
дователям помогают натуралисты и любители природы, кото-
рые изучают разнообразие и распространение лишайников там,
где они живут.

Настоящая книга призвана помочь тем, кого интересуют ли-
шайники, получить первые сведения о разнообразии этих орга-
низмов и о том, чем занимаются ученые-лихенологи. Мы также
надеемся, что это пособие научит вас различать основные груп-
пы лишайников, которые можно встретить вокруг Балтийского
моря, и на то, что с помощью этой книги вы сможете провести
первые исследования лишайников вокруг вашей школы или ва-
шего дома.

А.А. Заварзин, Д.Е. Гимельбрант, Н.М. Алексеева
Санкт-Петербург, 2000
1.	ЧТО ТАКОЕ ЛИШАЙНИК

1.1.	Тело лишайника — таллом.

Лишайник называют “симбиотической ассоциацией гриба и во-
доросли”. Действительно, если сделать срез тела лишайника и по-
смотреть на него под микроскопом, окажется, что то, что мы видим
как единую структуру, похожую на небольшое растение, на самом
деле состоит из двух тесно связанных компонентов. Один из компо-
нентов — организм гриба (или микобионт) — представлен в виде
рыхло или плотно переплетенных тонких прозрачных нитей. Дру-
гой компонент — водоросль (или фотобионт) — находится в теле
лишайника в виде отдельных зеленых, салатных или сине-зеленых
клеток. Но тело лишайника — это не просто смесь прозрачных ни-
тей и зеленых круглых клеток. У большинства лишайников нити и
клетки строят различающиеся слои. Собственно тело (таллом, или
слоевище) лишайника формирует микобионт. Именно он отвечает
за то, как будет выглядеть лишайник, то есть будет ли он похож на
корочку, листик или кустик. А фотобионт живет как бы внутри
дома, построенного его партнером — грибом.

У некоторых групп просто устроенных лишайников внутри тал-
лома нити (гифы) гриба и клетки водоросли распределены равно-
мерно (рис. 1). Такие лишайники называются гомеомернымн (“го-
мос” — равные). Многие гомеомерные лишайники очень мелкие,
но среди них встречаются и круп-

ные черные или коричневые
розетки или пластин-
ки — Коллемовые
лишайники.

Рис. 1. Анатомичес-
кое строение таллома
гомеомерного лишайника.
У большинства известных лишайников строение тела бо-
лее сложное. Здесь микобионт строит “сложный дом” (рис. 2).
Стены и крыша дома состоят из плотно сплетенных нитей
микобионта, “сцементированных” особыми клейкими веще-
ствами. Это — коровой слой. Основная задача корового слоя
такая же как у стен и крыши — защищать обитателей “дома”
от непогоды и незваных гостей. Действительно, именно ко-
ровой слой регулирует количество света, попадающего к во-
дорослям в слоевище, способствует газообмену и проникно-
вению влаги внутрь таллома и одновременно старается умень-
шить испарение жидкости. Коровой слой препятствует про-
никновению других организмов внутрь таллома и с помощью
разных приспособлений и выростов прикрепляет тело лишай-
ника к субстрату. Под верхним коровым слоем располагает-
ся зона, где и находятся зеленые клетки водорослей. Этот слой
называется водорослевым слоем (или альгальной зоной — от
латинского слова “algae”, которое значит “водоросли”). В
этом слое много клеток фотобионта и очень мало бесцветных
нитей — гиф гриба. Этот слой можно назвать “кухней” ли-
шайника, потому что именно здесь “готовится” большинство
необходимых лишайнику “продуктов питания” — органичес-
ких веществ. Водоросли, как и высшие зеленые растения, спо-
собны сами синтезировать органические вещества из неор-
ганических (воды и углекислого газа) под действием света.
Такой процесс называется фотосинтезом (“фотос” — свет), а
организм, способный этот процесс осуществлять, — автотроф-
ным организмом (“авто” — сам, “трофос” — питаться). Дру-
гой партнер в лишайнике — микобионт — не способен сам
синтезировать органические вещества и должен получать их
из окружающей среды. Такой организм называется гетерот-
рофным. В лишайнике микобионту не надо искать органичес-
кие вещества в окружающей среде, поскольку их для него син-
тезирует водоросль. Под водорослевым слоем располагает-
ся тонкая или толстая зона из рыхло или плотно переплетен-
ных гиф микобионта. Это — сердцевина. Здесь снова Только
гифы гриба. В сердцевине могут запасаться разные вещества.
Сердцевина помогает создавать форму тела лишайника и при-
дает ему прочность. У накипных форм именно гифы сердце-
вины прикрепляют таллом к субстрату, и такие лишайники по-
чти невозможно полностью отделить от того, на чем они ра-
стут. Лишайники, у которых в талломе можно четко разли-
чить как минимум три зоны, называют гетеромерными (“гете-
рос” — разные).

Лишайники можно подразделить на три большие группы по
внешнему виду их талломов (рис. 2а, б, в).

Очень многие лишайники похожи на тонкие корочки, покры-
вающие субстрат. Это накипные лишайники (рис. 2а). Таллом
таких лишайников растет во все стороны и часто имеет округ-
лые очертания. Однако если приглядеться, то не все корочки
одинаковые. Некоторые похожи на порошок, насыпанный на
поверхности камня, ствола дерева или почвы. Если потрогать
такой лишайник пальцем, то мелкие крупинки слоевища оста-
нутся на вашем пальце. Такое слоевище называется порошис-
тым или лепрозным, по названию рода Лепрария (Lepraria), к
которому впервые такие формы причислялись. Другие короч-
ки белого, желтого, серого, розового, зеленоватого, коричне-
вого или черного цвета тонкие, плотные и практически не от-
делимые от поверхности субстрата. Поверхность самой короч-
ки может быть абсолютно цельная (однообразно-накипной тал-
лом) или покрыта сетью трещин (трещинковатый накипной тал-
лом). В последнем случае трещины хорошо видны, когда ли-
шайник сухой, и почти незаметны, если таллом смочен водой.
Трещины на таких талломах позволяют сохранить целостность
тела лишайника при увлажнении/высыхании и увеличивают его
способность впитывать влагу как губка, когда идет дождь или
ложится туман. У четвертой группы накипных лишайников тал-
лом состоит как бы из отдельных бугорков (ареол), которые
иногда располагаются на общей светлой или чаще темной “пле-
ночке” (подслоевище). Это накипные лишайники с ареолирован-
ным талломом. У некоторых лишайников ареолы по краям мо-
гут быть крупными, вытянутыми и даже ветвящимися, тогда как
в центре остаются небольшими, округлыми или звездчатыми.
Таллом таких лишайников называется радиальным. В других
- ризоиды,

ризины (различные типы),
- гомф.

Рис. 3. Органы прикрепления
талломов лишайников
к субстрату:

а.

б.

в.

случаях ареолы начинают расти перпендикулярно субстрату,
расширяться в своей верхней части и даже загибаться. У та-
ких ареол часто можно различить верхнюю и нижнюю поверх-
ность, а когда их много — то таллом похож на черепичную
крышу или рыбью чешую. Такие ареолы уже называются че-
шуйками, а сам таллом — чешуйчатым.

Тело целого ряда лишайников похоже на листья, розетки или
ленточки. Это листоватые лишайники (рис. 26). Отдельные час-
ти их таллома, похожие на пластины, называются лопастями.
Лопасти могут быть крупными и широкими. Такие лишайники на-
зываются широколопастными. У узколопастных лишайников ло-
пасти узкие и обычно сильно ветвящиеся. Когда лопасти собраны в
подобие розетки, таллом называется розетковидным.

Большинство листоватых лишайников не очень плотно прикреп-
лено к субстрату, и их можно отделить от камня, дерева или почвы,
на которых они растут. Именно у этой группы лишайников можно
хорошо различить верхнюю и нижнюю поверхности их талломов.
Водорослевый слой располагается ближе к верхней поверхности (под
верхним коровым слоем). На нижней поверхности (на нижнем ко-
ровом слое) у таких лишайников образуются специальные органы
прикрепления (рис. 3). Это могут быть короткие нежные ните-
видные выросты — ризоиды (рис. За). У других форм по всей
нижней поверхности образуются более толстые выросты (пуч-
ки нитей), похожие на косицы, кустики, ершики, пучки. Это —
ризины (рис. 36). Небольшая группа листоватых лишайников с
розетковидным слоевищем, которые чаще всего растут на кам-
нях, прикрепляется к субстрату только в одном месте в центре
таллома мощным и толстым пучком — гомфом (рис. Зв). Таллом
таких лишайников обычно легко отделяется от субстрата, но
его середину вместе с гомфом можно только срезать ножом.

Третью группу лишайников составляют формы с таллома-
ми, растущими перпендикулярно по отношению к субстрату.
Тела таких лишайников могут ветвиться и напоминать кусти-
ки или состоять из большого числа перепутанных свисающих
нитей, похожих на бороды или мочалки. Это кустистые лишай-
ники. Такие формы часто образуют густые дерновинки или по-
душечки. У одних кустистых лишайников все веточки одина-
ковые, тогда как у других можно выделить более толстые цен-
тральные веточки, называемые осями, и более мелкие веточ-
ки (ветви второго, третьего порядков). На срезе центральная
часть веточки может быть заполнена рыхлой сердцевиной (рис.
2вД быть полой (и тогда веточка похожа на трубочку: рис. 2в2),
или, наоборот, содержать твердый тяж из плотно склеенных
друг с другом гиф (осевой тяж: рис. 2в3). Среди кустистых ли-
шайников различают радиально-кустистые формы (веточка
округлая на срезе) и уплощенно-кустистые формы (когда ве-
точка сплюснута, однако невозможно выделить верхнюю и ниж-
нюю поверхности).

На талломах лишайников нередко заметны различные образо-
вания. Здесь встречаются все типы вегетативных пропагул, та-
ких как соредии и изидии, а также структуры полового размноже-
ния (или генеративные структуры) микобионта (см. раздел 1.5.
“Размножение лишайников”) или другие особые образования, та-
кие как:
— цефалодии — небольшие образования внутри или на по-
верхности слоевища некоторых лишайников, в которых содер-
жатся дополнительные для них сине-зеленые водоросли, или
цианобактерии (при этом водорослевый слой составлен зеле-
ными водорослями) и где, вероятно, идет процесс фиксации ат-
мосферного азота;

— псевдоцифеллы (= макулы) — небольшие участки таллома,
лишенные корового слоя;

— реснички — тонкие, короткие выросты, расположенные
главным образом по краям лопастей.

—жилки — часто окрашенные уплотнения внешней (наруж-
ной) части сердцевины у лишайников рода Пельтигера (Peltigera),
у которых не формируется нижнего корового слоя.

1.2.	Микобионт.

Как мы уже знаем, одним из компонентов лишайников является
гриб, который называется микобионтом. Именно гриб строит тело
лишайника. На организм гриба приходится до 80% тела лишайника.
В то же время именно гриб полностью зависит от своего партнера
— водоросли, которая синтезирует необходимые микобионту орга-
нические вещества. Однако далеко не все грибы могут вступить в
симбиоз с водорослью и построить лишайник.

Грибов на нашей планете очень много. Одни грибы живут в
почве и в органических остатках, другие являются серьезными
паразитами растений или животных. Некоторые грибы вызывают
опасные заболевания человека, называемые микозами, тогда как
другие являются незаменимыми для людей. Мы получаем из гри-
бов важнейшие лекарства (как, например, антибиотики), упот-
ребляем их в пищу (шампиньоны, вешенку, сморчки и многие
другие), получаем сырье для промышленного производства. Не
следует забывать, что дрожжи — это тоже грибы.

Крупные группы “настоящих грибов” — отделы или филы, со-
гласно системе живых организмов, — различаются по строению
их тел и способам полового размножения. Во всех отделах встре-
чаются сапротрофы (получающие органические вещества из мер-
Рис. 4. Структуры полового размножения: а. - аскомицетов (сумки с аскос-
порами), б. - базидиомицетов (базидии с базидиоспорами).

твых остатков) и биотрофы (питающиеся органическими соеди-
нениями, получаемыми от живых организмов). Из биотрофов наи-
более известны паразиты, но встречаются и формы иных вза-
имоотношений грибов с другими организмами. Такими форма-
ми является образование микоризы (симбиоз гриба и высшего
сосудистого растения) и формирование лишайников (симбиоз
гриба и водоросли). Те грибы, которые образуют микоризу, на-
зывают микоризообразователямн, а те, которые строят лишай-
ники—лихенизированными грибами.

Лишайники преимущественно образуются “сумчатыми гриба-
ми”, или аскомицетами (отдел Ascomycota или подотдел
Ascomycotina), то есть такими, у которых при половом размно-
жении формируются так называемые сумки со спорами (или аски
с аскоспорами: рис. 4а). Из наиболее хорошо известных предста-
вителей отдела можно назвать дрожжи, сморчки, строчки и трю-
фели. Те из аскомицетов, которые строят лишайник, называют,
соответственно, лихенизированными аскомицетами. Значитель-
но меньше лихенизированных грибов встречается в группе бази-
диомицетов (отдел Basidiomycota или подотдел Basidiomycotina).
У таких, грибов при половом размножении формируются специ-
альные структуры, называемые базидиями, на которых развива-
ются базидиоспоры (рис. 46). Представителями базидиомице-
тов являются, например, все шляпочные грибы, которые мы со-
бираем в лесу. Сюда же относятся трутовики и многие другие.
Третьей и последней группой грибов, которая формирует ли-
шайники, являются несовершенные грибы (отдел Deuteromycota
или Fungi Imperfecti). Это своеобразная и сложная группа микро-
скопических грибов, для которых не известно половое размно-
жение.

Во всех лишайниках гриб получает органические вещества от
фотобионта. Для этого у него есть ряд приспособлений. Чаще
всего отдельные нити тела гриба плотно присасываются к клет-
кам водорослей, образуя апрессорин (рис.5а). Иногда гриб идет
еще дальше и запускает в клетки фотобионта разветвленные кон-
чики своих гиф — гаустории (рис. 56). Именно эти структуры яв-
ляются вероятными “каналами”, по которым питательные веще-
ства поступают к микобионту. Однако исследования показыва-
ют, что механизм взаимоотношений микобионта с фотобионтом
в лишайниках очень сложен, и многие детали этого процесса ос-
таются еще неизученными (см. раздел 1.4. “Симбиоз”).
1.3.	Фотобионт.

Вторым обязательным компонентом любого лишайника яв-
ляется водоросль (фотобионт), которая в процессе фотосинте-
за производит органическое вещество, необходимое как для
нее самой, так и для ее партнера — микобионта. В талломе
лишайника водоросли представлены в виде отдельных кле-
ток или, реже, коротких цепочек из нескольких клеток — “ни-
тей”. В талломе лишайников на долю фотобионта приходит-
ся около 20 % тела.

В отличие от лихенизированных грибов, которые не могут
быть встречены в природе вне таллома лишайников, большин-
ство водорослей способно вести независимый образ жизни. Кро-
ме того, разнообразие водорослей, вступающих в лишайнико-
вый симбиоз, значительно меньше, чем разнообразие лихенизи-
рованных грибов. В подавляющем большинстве случаев таллом
лишайника образуется с представителями зеленых или сине-зе-
леных водорослей. Первая группа — зеленые водоросли — отно-
сится к отделу Chlorophyta и представляет собой эукариотичес-
кие (ядерные) организмы, клетки которых во многом напомина-
ют клетки высших растений. Вторую группу — сине-зеленые во-
доросли — чаще называют цианобактериями (Cyanobacteria или
Cyanophyta) потому что, несмотря на их способность к фотосин-
тезу, строение этих организмов типичное прокариотическое (до-
ядерное), т.е. свойственное бактериям.

Однако чтобы увидеть такие различия надо иметь хороший
микроскоп. В полевых условиях при наличии только лупы опре-
делить, к какой группе водорослей относится фотобионт собран-
ного вами лишайника можно по цвету полоски водорослевого
слоя на сломе или срезе таллома. Если полоска зеленая, салатная
или желтоватая — у вас в талломе зеленая водоросль. Если по-
лоска имеет цвет от темно-синего до почти черного — в лишай-
нике сине-зеленые водоросли (цианобактерии).

У некоторых лишайников в талломе может быть два фотобион-
та — и зеленая водоросль, и сине-зеленая. Однако у большинства
таких лишайников зеленые водоросли находятся в водорослевой
зоне, тогда как сине-зеленые локализованы в особых образовани-
ях - цефалодиях (см. выше и в описании родов Peltigera, Nephroma,
Lobaria, Stereocaulori), которые в виде шариков, клубочков или ле-
пешек располагаются снаружи или внутри таллома лишайника.

1.4.	Лишайниковый симбиоз.

Симбиоз — явление совместной жизни неодноименных (раз-
ных) организмов. Именно такое явление и наблюдается в лишай-
нике, где совместно проживают гриб и водоросль. Характер вза-
имоотношения бионтов (т.е. партнеров) в лишайнике продолжа-
ет оставаться предметом споров среди ученых. За историю раз-
вития лихенологии исследователями предлагались различные ги-
потезы, пытающиеся объяснить суть лишайника. Одни считали
лишайник прекрасным примером мутуалистических взаимоотно-
шений, где оба партнера получают безусловную выгоду от того,
что существуют вместе. По этой гипотезе, микобионт получал от
фотобионта органические вещества, а взамен предоставлял во-
доросли воду и минеральные вещества. Другие склонялись к мыс-
ли о том, что лишайники — это пример паразитизма гриба на во-
доросли, потому что на срезах талломов в клетках водорослей
находили гаустории гриба (структуры, характерные для настоя-
щих грибов-паразитов). Однако истина лежит где-то посереди-
не. и тонкие механизмы взаиморегуляции партнеров при форми-
ровании лишайника остаются не до конца изученными.

Крупнейший российский лихенолог А.А. Еленкин выдвинул в
начале XX века гипотезу “эндопаразитосапрофитизма” для опи-
сания взаимодействий гриба и водоросли в лишайнике. Соглас-
но гипотезе А.А. Еленкина, микобионт ведет себя в талломе и
как внутриклеточный паразит (“эндопаразит”), запускающий в
тело водоросли гаустории, и как сапротроф, питающийся теми
органическими соединениями, которые водоросли выделяют из
клеток. И сегодня можно согласиться со многими положениями
этой гипотезы.

Действительно, микобионт не может существовать в природе
без водоросли, а значит, целиком зависит от лихенизации, тогда
Как водоросль может быть встречена в свободном (не лихени-
зированном) состоянии. Физиологические эксперименты пока-
зали, что в лишайнике гриб “заставляет” фотобионт отдавать
ему до 80% образованных в процессе фотосинтеза органичес-
ких веществ (“фотоассимилятов”), тогда как в свободном состо-
янии более 95% фотоассимилятов остается в клетках самих во-
дорослей. Кроме того, хорошо известно, что гифы микобионта
формируют такие структуры, как гаустории, характерные для
грибов-паразитов растений и водорослей. Более того, гриб явно
подавляет скорость размножения фотобионта, чтобы быстро
увеличивающееся количество клеток водоросли не нарушило
баланс партнеров в талломе, так как микобионт растет значи-
тельно медленнее.

В отсутствие фотобионта даже в наилучших для гриба лабора-
торных условиях он не способен сформировать ничего такого, что
напоминало бы по сложности слоевище лишайников. Более того,
микобионт не способен размножатся в нелихенизированном состо-
янии, а в природе — вообще не жизнеспособен. Опять же, в отсут-
ствие фотобионта микобионт не способен синтезировать большин-
ство из так называемых лишайниковых веществ (лишайниковых
кислот) — сложных органических соединений, свойственных исклю-
чительно лишайникам и, вероятно, ответственных за целый ряд чрез-
вычайно важных функций регуляции взаимоотношений между парт-
нерами и между лишайниковым талломом и окружающей средой
Но с другой стороны, во многих случаях свободноживущие водо-
росли были бы не способны освоить те суровые местообитания, в
которых они произрастают в составе талломов лишайников, а зна-
чит, лихенизация расширяет экологическую нишу водорослей, вхо-
дящих в состав лишайников.

Что касается собственно лишайникового симбиоза, то в нем
можно выделить несколько вариантов. Это может быть симбиоз
гриба и эукариотической водоросли или симбиоз гриба и сине-
зеленой водоросли (т.е. цианобактерии), а в ряде случаев — так
называемый трехбионтный симбиоз, когда в одном талломе со-
четаются все три возможных компонента: гриб, зеленая водоросль
и цианобактерия.
1.5.	Размножение лишайников.

Как и все живые организмы, компоненты лишайников (фото-
бионт и микобионт) способны к размножению.

Фотобионты в талломе лишайников размножаются простым
делением клеток, то есть вегетативно. За счет такого деления,
скорость которого вероятно регулируется микобионтом, и уве-
личивается численность фотобионта при росте таллома. Иног-
да механизм контроля за скоростью размножения фотобионта
перестает работать, и тогда клеток водоросли становится слиш-
ком много, и они “убегают” из таллома. Если условия влажнос-
ти и освещенности подходящие, то такие клетки переходят в
"свободноживущее” состояние.

Микобионт, в отличие от водорослей, способен формировать орга-
ны бесполого и полового размножения.

При бесполом размножении образующиеся споры абсолютно
идентичны материнскому организму по имеющейся в них генети-
ческой информации. Такие споры образуются в результате мито-
за у грибов из групп аскомицетов, базидиомицетов или несовер-
шенных и называются конидии. Чаще всего у лихенизированных
грибов конидии образуются в особых образованиях — пикнидах,

которые похожи на мелкие шари-
ки, комочки или полусферы, замет-
ные на поверхности талломов.
Большая часть пикниды часто бы-
вает погруженной в “ткани” талло-
ма, а на поверхности заметны лишь
небольшие темные выпуклости. На
срезе под микроскопом пикниды
похожи на кувшинчики, внутри ко-
торых расположены ветвящиеся

Рис. 6. Строение органа бесполого
размножения микобионта- пикниды.

К - конидии, Т - таллом, П - пикнида.
гифы, от которых отпочковывают-
ся мелкие клетки (рис. 6). Эти клет-
ки и есть конидии. Однако для
многих лишайников так и остает-
ся не выясненным, действительно
ли из этих спор вырастает новый
таллом лишайника.

При половом размножении ми-
кобионта на лишайнике форми-
руются так называемые плодо-
вые тела — специальные струк-
туры, в которых образуются спо-
ры полового размножения. Пло-
довых тел никогда не образуется
у лишайников с микобионтом из
группы несовершенных грибов,
так как для этих грибов не извес-
тно половое размножение. У
представителей лишайников с
микобионтом из группы базиди-
омицетов образуются типичные
для этих грибов плодовые тела.
У наиболее часто встречаемых в
нашем регионе “базидиолишай-
ников” из рода Omphalina на тал-
ломе вырастает шляпка на нож-
ке, или “шляпочное плодовое
тело” (рис. 7а). На талломах ли-

Рис. 7. Плодовые тела микобионтов лишайников: а. - шляпочное плодовое
тело (ПТ) лихенизированного базидиомицета (внешний вид), б(. - строение
апотеция со слоевищным краем (СЛК) у лихенизированного аскомицета,
бг - строение апотеция с собственным краем (СК) у лихенизированного
аскомицета, в. - строение перитеция лихенизированного аскомицета. Т -
таллом, В - клетки водорослей, С - сумки с аскоскпорами, А - аскоспоры,
П - парафизы, ГС - гимениальный слой.
ш ай ни ков с микобионтом аскомицетом образуются плодовые
тела, свойственные этой группе (рис. 76, в). Это либо апотеции
(образования, похожие на небольшие диски, часто отличаю-
щиеся по цвету от остального таллома и обычно имеющие чет-
кий край - кайму), либо перитеции (полностью или частично
погруженные в таллом “кувшинчики”). В отличие от пикнид,
внутри перитеция находятся обычно крупные, похожие на бу-
лаву клетки со спорами — сумки. В апотециях слой таких кле-
ток-сумок вместе с другими структурами (такими как, напри-
мер, тонкие, прямые или ветвящиеся уплотняющие гифы — па-
рафизы) выстилает поверхность диска. Такой слой называет-
ся гимениальным.

В обоих случаях, то есть и при бесполом, и при половом раз-
множении, спора микобионта должна попасть в подходящие
по температуре и влажности условия, прорасти гифой, кото-
рая, пока не кончился запас питательных веществ, содержа-
щийся в споре, должна встретить подходящую для образова-
ния таллома водоросль. Понятно, что выполнение всех этих
условий одновременно происходит не так уж часто, а значит,
требуется сформировать огромное число спор, чтобы хотя бы
немногие из них дали начало новому лишайнику. С такой про-
блемой сталкиваются все грибы, зависящие от питания, полу-
чаемого от определенной группы автотрофных организмов.

Поэтому самое замечательное, что отличает лишайники от дру-
гих симбиотических систем,— это их способность размножать-
ся как единое целое. Во-первых, целый ряд лишайников (такие
как рода Cladonia или Bryoria) может образовывать новые тал-
ломы из частей материнского организма. Так, если разломать
веточки Кладоний на несколько частей, то в подходящих усло-
виях эти части могут прорасти новыми талломами. Этот способ
можно условно назвать “фрагментация таллома”. Во-вторых, мно-
гие лишайники могут образовывать на своем талломе специаль-
ные структуры размножения “целиком”. В настоящее время вы-
деляют несколько типов таких структур, которые можно разде-
лить на две группы: “изидии” и “соредии” (рис. 8а, б).
Рис. 8. Структуры вегетативного размножения лишайника как единого целого:
а. - изидии, б. - соредии. К - коровой слой, ВС - водорослевый слой, С - сердце-
вина, В - клетки фотобионта, Г - гифы микобионта.
К изидиям (или изидиеподобным структурам) будут относить-
ся разной формы выросты таллома лишайника, покрытые ко-
ровым слоем. Под защитой корового слоя находится несколько
клеток водорослей, оплетенных гифами микобионта. Изидии лег-
ко отламываются от таллома и, попав в подходящие условия,
могут прорастать новыми талломами лишайника сразу, посколь-
ку у них уже есть и гифы микобионта, и клетки фотобионта. Изи-
диевидные структуры могут напоминать небольшие палочки,
бородавочки, рогатки, кораллы, листики и т.п. (рис. 8а).

Соредии (или соредиеподобные структуры), напротив, не по-
крыты коровым слоем. Это маленькие комочки или зернышки,
представляющие собой клубочки, в которых одна или несколько
клеток фотобионта оплетены гифами микобионта. Обычно соре-
дии образуются в массе по краям или на поверхности таллома
лишайника и видны как пачкающие при прикосновении разры-
вы на талломе, каемки, пятнышки или бугорочки (рис. 86). Иног-
да соредии могут покрывать почти весь таллом лишайников.

1.6.	Рост лишайников.

Лишайники растут очень медленно, зато живут долго. Мед-
леннее всего растут накипные эпилитные лишайники, обитаю-
щие на камнях и скалах. Некоторые из них увеличивают свои
размеры так медленно, что прирастают по краю слоевища на
сотые доли миллиметра в год. Другие растут быстрее, но редко
прирастают более, чем на 1-1,5 мм. Чешуйчатые лишайники ра-
стут лишь немного быстрее, увеличиваясь на 1,5-2 мм в год или
чуть больше. Среди листоватых лишайников есть медленно ра-
стущие виды, скорость роста которых не больше, чем у накип-
ных — 1-2 мм в год, а есть и рекордсмены. Именно о листоватых
лишайниках из рода Peltigera известно, что за год виды с круп-
ными талломами могут увеличиваться на 25-45 мм. Кустистые
лишайники в целом растут быстрее накипных и многих1 листо-
ватых, но и здесь возможны большие различия: некоторые виды
увеличивают свою длину на 2 мм в год, но есть и лишайники,
способные давать ежегодный прирост до 45 мм.
Характерной особенностью лишайников является то, что при-
рост их слоевищ идет по краю (у накипных и листоватых) или на
концах веточек (у кустистых). У молодых слоевищ скорость рос-
та постепенно увеличивается, но потом сохраняется более или
менее постоянной в течение почти всей жизни. Только у самых
старых она несколько снижается.

По сравнению с высшими растениями лишайники, даже ре-
кордсмены, растут очень медленно. Во многом по этой причине
они не столь обильны на богатых и хорошо увлажненных по-
чвах, где велика активность цветковых и хвойных растений,
мхов и папоротников. Важно для лишайников и то, чтобы их
субстрат был относительно неизменен многие годы и десятиле-
тия — они не любят быстрых изменений в окружающей среде.
Поэтому дольше всего живут именно эпилитные накипные ли-
шайники в Арктике и высокогорьях, где, к тому же, воздух чище,
и их меньше беспокоит человек. Здесь некоторые из них дости-
гают возраста в несколько тысяч лет, живя на голом камне. На
почве и стволах деревьев в лесной зоне лишайники живут зна-
чительно меньше — многие кустистые и листоватые виды не
доживают и до 50 лет.
2.	ГДЕ ВСТРЕЧАЮТСЯ ЛИШАЙНИКИ

2.1.	Экология лишайников.

Лишайники возникают и развиваются в природе вместе с дру-
гими организмами. Следовательно, на них оказывают влияние
факторы окружающей среды: абиотические, или факторы нежи-
вой природы, такие как свет, влажность, температура и биоти-
ческие, или факторы живой природы — непосредственное воз-
действие других живых организмов, включая и человека. Одна-
ко не все факторы имеют одинаковое значение для лишайников.

Свет.

Как нам уже известно, лишайник — это симбиотическая сис-
тема, в которой фотобионт синтезирует органические вещества,
а микобионт создает подходящие для существования фотобион-
та условия. Поскольку синтез органического вещества водорос-
лью может осуществляться только на свету, то именно свет и есть,
вероятно, один из основных факторов неживой природы, влия-
ющих на лишайник. Действительно, чем ниже где-то уровень ос-
вещенности, тем меньше мы можем встретить там лишайников.
В густом и темном еловом лесу лишайников мало, а в открытом
и солнечном сосновом бору количество лишайников и их разно-
образие резко возрастают. При этом не все водоросли - фотоби-
онты лишайника нуждаются в одном и том же количестве света
для успешного фотосинтеза. Есть виды, которым достаточно
небольшого количества солнечных лучей, и тогда лишайник мо-
жет расти и в затененных условиях. С другой стороны, избыток
солнечного света — тоже не всегда благоприятный фактор. Из-
лишняя интенсивность световой энергии приводит к подавлению
фотосинтеза, а иногда и гибели фотобионта. Не зря лишайники,
собранные с открытых, солнечных площадок, обычно ярче ок-
рашены или темнее, чем такие же лишайники из затененных мес-
тообитаний. Дело в том, что гриб пытается отрегулировать ин-
тенсивность поступающей в таллом солнечной энергии и как буд-
то “солнцезащитными очками” из пигментов (окрашенных ве-
ществ) “закрывает” клетки водоросли. Высоко в горах или бли-
же к полюсам в составе солнечного света повышается и доля смер-
тоносного ультрафиолетового излучения. Так вот, у многих рас-
тущих там лишайников обнаружены вещества, отражающие это
излучение и также выделяемые грибом для защиты фотобионта.

Влажность.

Другой важный фактор для любого организма — это влажность.
Без воды не может идти ни один биологический процесс, а сами
живые клетки на 90 % состоят из воды. Вода является и одним из
исходных веществ, на основе которых при фотосинтезе строятся
органические соединения. Доступность и обилие влаги — второе
необходимое условие для существования лишайника. В отличие
от высших растений, у лишайников нет специальных механизмов
получения и удержания жидкости. Вода и растворенные в ней ве-
щества попадают в таллом лишайника пассивно — как в губку.
Но так же как и из губки, вода из лишайников испаряется. Поэто-
му целый ряд лишайников может быть встречен только в доста-
точно влажных местообитаниях. Небольшое число видов вообще
растет в воде: в ручьях, по берегам рек и морей или на скалах, там.
где из трещин постоянно сочится вода.

Однако излишек влаги тоже оказывает губительное действие
на один из компонентов лишайника — гриб, который приспо-
соблен к жизни в воздушно-наземных условиях и в воде попрос-
ту “утонет”. Кроме того, к источникам влаги стремятся и многие
растительные организмы, с которыми лишайники не умеют бо-
роться “за место под солнцем”. Поэтому большинство лишайни-
ков произрастает в условиях недостатка влаги и довольствуется
водой дождей, туманов, а кое-где и просто росой, конденсирую-
щейся на их талломах в утренние часы. Как же им удается не по-
гибнуть от иссушения? Вот здесь-то и проявляется еще одна уди-
вительная особенность этой симбиотической системы. Во-пер-
вых, таллом лишайника действительно похож на губку по своим
свойствам впитывать воду, и если лишайник смочить водой, то
он наберет влаги во много раз больше, чем такой же по размеру
листик растения. Во-вторых, гриб и водоросль внутри таллома
покрыты чехлом с гидрофобными (отталкивающими воду) веще-
ствами. Поэтому, если вода попадает в гифы микобионта и клет-
ки водорослей, испариться ей оттуда труднее, чем из простой
губки. Ну и в-третьих, оба компонента в лишайнике умеют сла-
женно и быстро переходить в анабиоз (“впадать в спячку”), ког-
да все жизненные процессы почти останавливаются и вода не
требуется, но организм при этом не умирает. Точно так же быст-
ро и слаженно (за минуты) компоненты лишайника “просыпа-
ются” (восстанавливают метаболические процессы), если в среде
появилась влага. Однако поддержание такой способности тре-
бует больших энергетических затрат, и, вероятно, именно поэто-
му лишайники так медленно растут (см. раздел 1.6. “Рост лишай-
ников”).

Температура.

Третий фактор, влияющий на лишайники, это — температура.
Роль этого фактора в жизни лишайников до конца не изучена, хотя,
вероятно, она ниже, чем роль света или влажности. При этом из-
вестно, что многие виды лишайников растут только в теплых тро-
пических странах, тогда как другие предпочитают холодные арк-
тические широты. Ученые обнаружили, что северные лишайники
могут активно фотосинтезировать, дышать, расти при температу-
рах около нуля градусов, тогда как обитатели пустынь хорошо
себя чувствуют и при температурах выше 40 градусов.

С температурой и иными параметрами климата могут быть свя-
заны и другие факторы, влияющие на лишайники, такие, напри-
мер, как высота снежного покрова, преобладающие ветра и т.п.

Субстрат.

Безусловно, важным для многих лишайников является субстрат.
Лишайники по праву называют пионерами растительности.
Именно лишайники, благодаря своей симбиотической природе
и высокой степени адаптации к экстремальным условиям, спо-
собны поселяться на очень бедных субстратах, включая голые
камни и застывшую лаву. Лишайники дальше всех распростра-
нены на север и на юг, а также выше всех забираются в горы.

Поскольку подавляющее большинство лишайников ведет при-
крепленный образ жизни, для них важен субстрат, на котором
они произрастают. Целая группа лишайников относится к поли-
субстратным (эвритопным), то есть способным произрастать на
различных природных и даже искусственных материалах — будь
то, например, камни, древесина, бетон или пластмасса. Однако
большинство приспособлено к обитанию на определенном типе
субстрата. По субстратной приуроченности выделяют несколь-
ко групп лишайников. Эти группы, в свою очередь, можно под-
разделить на более мелкие группировки, в зависимости от место-
обитаний с подходящим типом субстрата (рис. 9).

Эпифитные лишайники — лишайники, обитающие на древес-
ном субстрате. Таким субстратом может служить кора живых или
мертвых деревьев, ветви и стволы хвойных или лиственных по-
род и т.п. Если таллом лишайника развивается внутри древесно-
го субстрата (однако у самой поверхности его), то речь идет об
эндофитных лишайниках. Иногда специальными терминами вы-
деляют те лишайники, которые растут только на или внутри коры
древесных растений — соответственно эпифлеоидные и эндофле-
оидные лишайники.

Эпилитные лишайники — лишайники произрастающие на ка-
менистом субстрате. Это могут быть скальные выходы, крупные
валуны, небольшие камни и даже каменные строения или памят-
ники. В ряде случаев отмечается приуроченность определенных
видов или групп лишайников к конкретным типам каменистых
пород (например, известнякам или силикатным породам). Ряд ли-
шайников развивает свои талломы внутри камня (но опять же
не глубже нескольких миллиметров от поверхности) и такие ли-
шайники называют эндолитными.

Эпигейные лишайники — лишайники, предпочитающие в ка-
честве субстрата почву. Здесь также могут выделяться более мел-
Кие группировки в зависимости от того, какие типы почв явля-
ются предпочтительными для тех или иных видов (гумусные, пес-
чаные, торфянистые и т.п.).

Кроме перечисленных основных групп выделяют и, напри-
мер, бриофильные лишайники, талломы которых развиваются
на моховых дерновинках, эпифильные лишайники, поселяющи-
еся на листьях вечнозеленых тропических растений, эпиксиль-
ные лишайники, растущие на гниющей или обработанной го-
лой древесине.

Как видно из перечисления субстратов, часть из них может
быть отнесена к абиотическим факторам (камни, лава, песок),
а часть - к биотическим (листья растений, кора деревьев, мхи).
Действительно, присутствие таких субстратов напрямую оп-
ределяется наличием этих растений. Кроме того, другие био-
логические организмы могут существенно воздействовать и на
интенсивность влияния абиотических факторов. Так сомкну-

Местообитания на древесном субстрате

хвойные листвен-	с не0Пав- с опавшей гниющие обгорелые

породы ные породы	шей корой корой

Местообитания на почвенном субстрате

песчаные

гумусные

почвы

покрывающие каменистый

субстрат

торфянистые

Местообитания на каменистом субстрате

горизонтальные вертикальные

горизонтальные

вертикальные

Рис. 9. Основные типы субстратов, на которых могут
произрастать лишайники (по Солдатенкова, 1977).
тая крона деревьев резко снижает доступность солнечного све-
та, обильная растительность задерживает влагу и повышает
влажность воздуха. Даже колебания температуры могут быть
сглажены. Одновременно быстро растущие травы, лианы илв
мхи могут лишать лишайники подходящего субстрата, закры-
вая его своими телами. На лишайники могут воздействовать и
животные путем поедания как субстратов, на которых растут
лишайники, так и самих лишайников. К таким травоядным жи-
вотным относятся не только олени или овцы, но и улитки и гусе-
ницы. Лишайники представляют собой и пищу для паразитичес-
ких грибов и бактерий, которые поселяются на или в талломах
и разрушают их.

Группу биотических факторов, определяемых активностью че-
ловека, часто называют “антропогенными факторами”. В ходе
своей деятельности человек преобразует природу, причем эти пре-
образования часто вредят другим обитателям нашей планеты, в
том числе и лишайникам. Человек отнимает у лишайников под-
ходящие местообитания и необходимые им субстраты, когда стро-
ит города и поселки, прокладывает дороги, вырубает леса, рас-
пахивает землю, перекрывает реки, осваивает месторождения
полезных ископаемых. Но наибольшую опасность для лишайни-
ков представляет загрязнение окружающей среды, вызванное хо-
зяйственной деятельностью. Такой термин, как “лишайниковая"
пустыня”, хотя и не совсем точный, давно вошел в обиход. Появ-
ление таких “лишайниковых пустынь” связано, в первую очередь
с тем, что в атмосферу выбрасывается большое количество раз-
ных загрязняющих веществ, которые, попадая в лишайники, либо
напрямую убивают его компоненты, либо разрушают налажен-
ные между ними контакты, и лишайник перестает существовать
Даже небольшие воздействия загрязнителей ослабляют лишай-
ник, и он теряет способность к интенсивному размножению, еще
медленнее растет и становится более подвержен поражению па-
разитами. Давно замеченная способность лишайников реагиро-
вать на атмосферные загрязнения используется человеком в био-
индикации (см. раздел 3.3.1. “Лихеноиндикация”).
2.2.	География лишайников.

Как уже говорилось выше, лишайники распространены по все-
му земному шару. Однако это распределение неравномерно. Где-
то лишайников больше, где-то меньше. Некоторые виды действи-
тельно широко распространены по всей планете и называются
космополитами. Значительно большее число видов встречается
только на определенных континентах или в определенных час-
тях этих континентов. Целый ряд видов — так называемые энде-
мики — встречается только на очень ограниченной территории
и больше ниоткуда не известен. Наши знания о географическом
распространении лишайников еще далеко не полные. Многие
регионы земного шара остаются неисследованными в лихеноло-
гическом отношении, а значит невозможно составить карты рас-
пространения видов (карты ареалов).

Судить о распространении тех или иных лишайников можно
путем сравнения географических территорий, на которых они
встречаются, или ареалов (географический метод). Если лишай-
ник известен, например, в Европе и Северной Америке, то его
ареал можно назвать “европейско-северо-американским”, а если
вид встречен только в Азии, то его ареал — “азиатский”. Ареа-
лы могут быть и значительно меньше (или как говорят — “уже”),
и такие ареалы можно называть по названию географической тер-
ритории, в которую они попадают.

Другой способ анализа распространения лишайников — срав-
нение их приуроченности к крупным растительным группиров-
кам (флористический метод). Например, лишайники тундры (арк-
тический или аркто-альпийский элемент), лишайники хвойных
бореальных лесов, т.е. таежной зоны (бореальный элемент), ли-
шайники широколиственных лесов умеренной зоны (немораль-
ный элемент), лишайники пустынь (аридный элемент), и т.д. При-
надлежность к тому или иному “элементу” определяется тем, что
именно в зонах распространения этого “элемента” находится
основная часть ареала вида, вид наиболее часто встречается и,
вероятно, именно там и возник. При этом представители того или
иного элемента могут встречаться и в других зонах. Так, напри-
мер, в регионе Балтийского моря, который большей частью рас-
положен в зоне тайги или смешанных лесов (бореальной зоне)
наряду с преобладающими бореальными лишайниками можно
встретить и арктические, и неморальные виды. Возможность
их произрастания определяется конкретными субстратными U
климатическими условиями. На открытых всем ветрам скалах С
северной стороны условия вполне могут соответствовать арк-
тическим. В долинах рек, закрытых холмами и обращенных к
югу, могут создаваться условия, подходящие для значительно
более теплолюбивых видов, например, неморальных.

В целом, на распространение лишайников влияют климати
ческие факторы, наличие подходящих для них экологических ус-
ловий, способность лишайников к размножению и биологичес-
кие особенности самих лишайников. Как во всей бореальном

Рис. 10. Климатические градиенты, вдоль которых изменяется
состав лишайников.

ГГ - горизонтальный (зональный) градиент “юг-север”, ВГ - вертикаль-
ный (высотный) градиент “низ-верх”, СГ - секторальный (долготный)
градиент “восток-запад”.
Зоне, так и в Балтийском регионе, можно выделить три “клима-
тических градиента” (направления), по которым будет изменять-
ся состав лишайников (рис. 10).

- Горизонтальный (зональный) градиент можно назвать еще
“юг-север” градиентом. Распространение лишайников вдоль это-
го градиента зависит, в основном, от того, сколько тепла и света
нужно лишайнику для существования. Известно, что чем дальше
мы продвигаемся на север, тем меньше суммарное количество
тепла и света, которое попадает на земную поверхность в вегета-
ционный период.

- Вертикальный (высотный) градиент характерен для холмис-
тых местностей и гор, поскольку он направлен от уровня моря к
вершинам гор (“низ-верх” градиент). Распространение вдоль это-
го градиента также в основном зависит от потребностей лишай-
ника в тепле. Чем выше мы поднимаемся в горы, тем меньше теп-
ла попадает на поверхность и тем суровее там условия обитания.

- Секторальный (долготный) градиент прослеживается по на-
правлению от моря вглубь континента (чаще всего это “восток-
запад” градиент). По мере удаления от моря или океана клима-
тические условия изменяются. Крупные массы воды (такие как
моря и океаны) не только приносят в прибрежные районы влагу,
но и сглаживают колебания температуры в течение года, летом
поглощая, а зимой отдавая тепло. Это характеристики океани-
ческого климата, и ряд лишайников может быть встречен только
в таких районах. Чем дальше мы будем уходить от моря, тем мень-
ше влаги будет доноситься ветрами до нас, и тем резче будут ко-
лебания температуры зимой и летом, днем и ночью. Этот климат
называется континентальным, и уже другие лишайники приспо-
сабливаются к произрастанию в таких условиях.

2.3.	Лишайники в сообществах.

Благодаря своему разнообразию, широкому распространению
и приспособленности к существованию даже в экстремальных
условиях, лишайники играют заметную роль в функционирова-
нии биосферы Земли.
Во-первых, благодаря автотрофному компоненту лишайни-
ки, как и растения, являются продуцентами — первичными со-
здателями органического вещества, от поступления которого
зависят все гетеротрофные организмы: животные, грибы и мно-
гие бактерии. В жарких пустынях, арктических тундрах и высо-
ко в горах — там, где лишайники доминируют, жизнь без них
была бы очень скудной. Сами талломы лишайников служат
пищей для различных животных, а их отмершие части перера-
батываются грибами и бактериями.

Во-вторых, лишайники способны произрастать на очень бед-
ных субстратах, на которых не могут расти другие организмы.
Способность талломов лишайников закрепляться на голых ска-
лах и валунах приводит к тому, что по мере развития на таких
субстратах лишайники постепенно их разрушают. Разрушение
камней лишайниками — это биогенное выветривание (т.е. выз-
ванное живыми организмами) горных пород. Лишайники раз-
рушают камни постепенно, запуская в мелкие трещинки гифы
микобионта и расшатывая частички камня или растворяя ка-
мень специальными лишайниковыми кислотами. На каждом
отдельном камне процесс идет медленно, не глубже, чем на доли
миллиметра в год, но на всей планете за всю историю Земли не
один миллион тонн горных пород был превращен лишайника-
ми в песок. Если учесть, что при разрушении камня с песчинка-
ми смешиваются и отмирающие части таллома лишайника, то в
результате получается — пускай примитивная и бедная — но
почва. И уже на ней могут поселяться первые высшие растения.
А значит, лишайники играют важную роль в процессах почво-
образования.

В-третьих, компоненты некоторых лишайников (сине-зеле-
ные водоросли, или цианобактерии) обладают способностью
фиксировать атмосферный азот. Азот — это чрезвычайно важ-
ный для всех живых организмов элемент, без которого невоз-
можна жизнь. Азота на нашей планете очень много, но он на-
ходится в газообразном состоянии (молекулы из двух атомов
азота) и в такой форме не доступен живым организмам. Толь-
ко некоторые бактерии научились “фиксировать атмосферный
азот”. то есть превращать его в доступные биологическим
объектам соединения. И вот такие бактерии могут жить в тал-
ломах лишайников, где и идет процесс фиксации азота. Веще-
ства с доступным эукариотическим (ядерным) организмам азо-
том, в первую очередь, используются самим лишайником, но
часть их вымывается из таллома, или позже попадает в среду
вместе с отмирающими частями лишайника. Таким образом,
фиксированный азот становится доступным другим организ-
мам. Роль лишайников как фиксаторов азота велика не только
там. где лишайники доминируют, но и, например, в лесных со-
обществах, где много эпифитных лишайников.

С другой стороны, лишайники ведут упорную борьбу за существо-
вание. Благодаря биологически активным веществам, синтезируемым
в их талломах, лишайники препятствуют развитию многих грибов и
бактерий в тех местах, где растут сами. Исследователи обнаружили,
что лишайники могут химически подавлять даже прорастание се-
мян высших растений, тем самым непосредственно влияя на состав
рястительных сообществ.

3.	КАК ИСПОЛЬЗУЮТСЯ ЛИШАЙНИКИ

3.1.	Корм животных, пища человека, медицинские препараты.

Лишайники, являясь доминирующими продуцентами в аркти-
ческих широтах и высоко в горах, покрывают на этих террито-
риях большую часть поверхности, и именно они становятся пи-
шей для живущих там и диких, и домашних травоядных живот-
ных. Многим известно, что незаменимый для человека на севе-
ре северный олень питается “оленьим мхом”, но далеко не все
знают, что “олений мох” — совсем не мох. Это сообщество ли-
шайников, растущих на почве (эпигейных). В первую очередь
это лишайники из родов Cladonia и Cetraria. Эти лишайники по-
крывают бедные тундровые почвы ковром толщиной в 10 - 15
сантиметров. Судя по археологическим находкам в Швейцарии,
лишайники использовались в качестве корма для домашних жи-
вотных еще с античных времен.

С незапамятных времен лишайники используются человеком
и непосредственно в пищу.

Библейская “манна небесная” — питательный порошок, сып-
лющийся с неба, скорее всего, есть не что иное, как мелкие тал-
ломы накипного лишайника Aspicilia esculenta. Этот лишайник
растет в горах и легко отрывается от субстрата. Сильные ветры
сдувают талломы лишайника и они буквально “сыплются с неба”
на равнинах. До недавнего времени некоторые племена, живу-
щие в пустыне, употребляли в пищу этот лишайник, смешивая
его с другими продуктами. Бывало, что доля лишайника состав-
ляла одну треть рациона людей из этих племен.

Древние Египтяне тоже ели лишайники. Талломы Псевдэвер-
нии (Pseudevernia furfuracea) были обнаружены в египетской вазе
из пирамиды, построенной в 1700 году до нашей эры.

В Исландии, северных районах Норвегии, Швеции и Финлян-
дии лишайниковую муку смешивали с ржаной и выпекали хлеб.
В тех же странах лишайники часто добавлялись в каши и другие
блюда. Среди растений, использовавшихся в пищу североамери-
канскими индейцами, известны представители рода Умбилика-
рия (Umbilicaria) и Алектория (Alectoria).

Во Франции лишайники использовались при изготовлении шо-
колада и в кондитерской промышленности.

В ряде случаев блюда из лишайников считаются деликатеса-
ми. Пальма первенства принадлежит лишайнику Цетрарии ис-
ландской (Cetraria islandica), которую иногда называют “исланд-
ским мхом”. Очищенные талломы лишайников вымачиваются в
воде, а затем высушиваются и перемалываются в муку. Из та-
кой муки можно сварить суп с добавлением молока. Такой суп
при остывании превращается в желе. Оба эти продукта являют-
ся основой для приготовления различных “легких” (легко усва-
ивающихся) блюд, особенно полезных для больных, страдаю-
щих нарушением пищеварения.

В Японии один из видов рода Умбиликария (Umbilicaria
tsculenta) считался большим деликатесом и назывался “грибом с
камня”. Этот лишайник очень дорого стоил еще и потому, что
собирался он в труднодоступных местах.

Конечно, исследования показывают, что лишайники по своей
пищевой ценности и способности удовлетворить пищевые потреб-
ности человека проигрывают большинству настоящих растений,
используемых в пищу. Однако стоит отметить, что использова-
ние лишайников в качестве продуктов питания нередко спасало
людей от голодной смерти.

Издревле известны и медицинские свойства некоторых ли-
шайников. За всю историю представлений человека о медицин-
ских свойствах лишайников наибольшее значение этим объек-
там живой природы придавали в средние века. Тогда господ-
ствовало представление о том, что если растение или гриб сво-
ей формой напоминает какую-то часть человеческого тела или
орган, то в нем содержатся лекарства от болезней этих орга-
нов. Именно тогда лишайники более всего ценились. Тонкие,
нитевидные талломы лишайника Usnea barbata использовались
как средство для укрепления волос. Листоватые слоевища ли-
шайника Lobaria pulmonaria, похожие на ткань легкого, пропи-
сывались для лечения легочных заболеваний. Из желто-оран-
Жевых лишайников Xanthoria parietina готовили снадобья от жел-
тухи. Со второго тысячелетия до нашей эры и по сей день
Cerraria islandica и Pseudevernia furfuracea продаются на рынках
Египта в разделе “иностранные лекарства” (поскольку эти виды
не. растут в Египте, их завозят из Европы).

Конечно же, средневековые представления имеют мало* обще-
го с действительностью. Однакр у многих лишайников обнару-
жены так называемые “биологически активные вещества”, кото-
рые могут или уже применяются в медицине. Наиболее хорошо
известны антибиотические свойства лишайниковых веществ. На
основе соединений, выделенных из лишайников, разработаны
противопростудные препараты, мази, способствующие заживле-
нию ран. Вероятно, сейчас открыты еще далеко не все возмож-
ности использования лишайниковых соединений.

3.2.	Промышленное использование лишайников.

Использование лишайников в промышленности, в основном,
сводилось или сводится до сих пор к производству алкоголя, кра-
сителей, парфюмерии и косметики.

Получение алкогольных напитков и спирта из лишайников уже
не имеет того значения, как в прежние времена. Известно, что
ранее в некоторых регионах России был известен способ варки
пива из лишайников. В XIX веке в Швеции был разработан ме-
тод приготовления бренди на основе лишайников, хотя большее
распространение этот способ опять же получил в России. Одна-
ко, в настоящее время картофель и зерно являются значительно
более рентабельным сырьем для производства спирта.

Со времен древних греков и до изобретения анилиновых кра-
сителей некоторые лишайники представляли собой важное сы-
рье для текстильной промышленности. В принципе, и до наших
дней в некоторых районах Великобритании, Исландии, Швеции
и Северной Америки традиционный способ окрашивания шер-
сти и тканей основан на использовании лишайников. Из лишай-
ников получают красители различных оттенков синего, желто-
го, коричневого, красного и других цветов.

Начиная с XVI века, лишайники стали использоваться и для про-
изводства парфюмерной и косметической продукции. На первых
порах мелкий порошок талломов лишайников Evernia prunastri,
Pseudevernia furfuracea и Lobaria pubnonaria применялся при изго-
товлении дорогих косметических пудр. На основе измельченных
талломов Ramalina calicaris, Anaptychia ciliaris и видов рода Usnea.
готовились пудры для осветления волос и ухода за прическами.
Позже из лишайников стали получать сырье для создания духов
и дезодорантов с глубоким и очень стойким запахом.
3.3.	Лихеноиндикация и лихенометрия.

3.3.1.	Лихеноиндикация.

С древнейших времен человек, осваивая природу, изменял ее.
При этом менялись условия обитания для многих живых организ-
мов. С появлением больших городов и развитием промышленности
эти изменения стали очевидными и даже пугающими. Все мы знаем о
загрязнении воды, почвы и воздуха ядовитыми веществами — токси-
нами. Многие из них опасны не только для нас — растения и живот-
ные чувствуют их присутствие в окружающей среде гораздо рань-
ше человека. Кто-то гибнет, а кто-то приспосабливается к новым
условиям жизни, меняя свои “привычки”.

Биоиндикация — наблюдение за изменениями в окружающей
Среде по изменениям живых организмов и их сообществ. Это на-
правление появилось как область биологии, помогающая челове-
ку следить за результатами своего вмешательства в природу. Ли-
уеноиндикация стала одним из наиболее известных и часто исполь-
зуемых методов биоиндикации. Используя лишайники, люди стре-
мятся разглядеть самые первые свидетельства нарушений в при-
роде, вызванных загрязнением воздуха и субстратов.

То, что лишайники очень чувствительны к загрязнению воз-
духа в населенных пунктах и вблизи промышленных предприя-
тий, замечено давно. Первые сведения об их исчезновении из цен-
тров крупных городов появились еще в XIX веке, а уже в начале
XX Века это стало широко известным фактом.

Какие же соединения, попадающие в воздух в результате ра-
боты промышленных предприятий и автотранспорта, так страш-
ны для лишайников? Наиболее распространена и опасна двуокись
серы (SO2), образующаяся при сжигании угця, газа, бензина, дров
U любых других видов топлива органического происхождения,
именно это соединение приводит к возникновению “кислотных
дождей” несущих слабый раствор кислоты. Не менее опасны
оксиды азота, газообразные соединения фтора и озон, но они
встречаются реже и образуются лишь при работе некоторых хи-
мических предприятий и электростанций. Все эти и некоторые
другие соединения вызывают обесцвечивание и гибель участ-
ков талломов лишайников — некрозы, нарушая фотосинтез и
дыхание водорослей, а также процессы запасания энергии клет-
ками компонентов лишайника. Такие нарушения могут вызы-
вать появление темных или цветных пятен на поверхности ли-
шайников, медленный рост и развитие мелких и уродливых тал-
ломов, лишенных способности к размножению (не образуются
плодовые тела, соредии, изидии). Кроме того, “кислотные дож-
ди” делают все субстраты, на которых обычно поселяются ли-
шайники, не пригодными для произрастания большинства ви-
дов (субстраты становятся более кислыми, а закисление плохо
переносится многими лишайниками).

В чем же причины такой необычайной чувствительности ли-
шайников к воздушному загрязнению, и почему они более чув-
ствительны к токсичным соединениям, чем высшие растения,
фотосинтез и дыхание которых столь же уязвимы? Ответ необхо-
димо искать в особенностях строения и жизни лишайников. Все
дело в том, что лишайники не имеют плотной поверхностной
кутикулы — крепких “стен” из воскоподобного вещества, защи-
щающих снаружи листья и стебли высших растений от вредных
внешних воздействий. Нет у них на поверхности таллома и усть-
иц — “окон” из групп раздвигающихся клеток, через которые
растения дышат и испаряют лишнюю влагу, закрывая “окна” е>
случае опасности. Важно помнить и о том, что лишайник — это
не единый организма, а целое сообщество, где процессы регуля-
ции взаимоотношений между компонентами куда более уязви-
мы. Лишены лишайники также корней и проводящей системы ~
внутреннего “водопровода” из специальных клеток, по которым
движется вода и питательные вещества. Поэтому во влажную по-
году они дышат и впитывают воду всей своей поверхностью, а
вместе с водой и воздухом в них без всяких ограничений прони-
кают растворенные в воде и содержащиеся в воздухе токсич-
ные соединения, которые распространяются по всему слоеви-
щу. В сухую погоду вода быстро испаряется из слоевища (“стен"
ведь нет!), а токсины остаются, накапливаясь внутри лишайни-
ков, мешая фотосинтезу, дыханию и запасанию энергии, убивая
клетки водорослей. Часть токсинов вымывается следующими
дождями, но большее количество остается.

Часто считают, что наиболее чувствительны к загрязне-
нию воздуха кустистые лишайники, а наиболее устойчивы —
накипные виды. Но это не всегда так. В крупных городах с
загрязненным воздухом встречаются некоторые листоватые и
даже кустистые лишайники, а среди накипных есть и очень
даже остро реагирующие на присутствие загрязнителей. Ско-
рее, можно говорить о существовании видов с разной чувстви-
тельностью к загрязняющим веществам, а с внешним видом это
может быть и не связано напрямую. Для многих лишайников
такая чувствительность известна. В некоторых странах состав-
лены списки наиболее чувствительных и устойчивых видов —
видов-индикаторов.

Заметив, что лишайники исчезают из явно загрязненных мест,
люди стали пытаться выяснять с их помощью, где есть загрязне-
ние. Наблюдая за состоянием видов-индикаторов в разных мес-
тах, мы можем составить карту распространения и “самочув-
ствия” этих видов на нашей территории и сделать предположе-
ние о ее загрязненности (см. также лихеноиндикационную мето-
дику, приведенную в Приложении). Первым о попытке такого
картирования написал еще в 1926 году Р. Сернандер (R.
Sernander), работавший в столице Швеции — Стокгольме. Се-
годня сотни городов по всему миру и даже некоторые государ-
ства Европы целиком закартированы таким образом. При кар-
тировании принято выделять, по крайней мере, 3 основные зоны
состояния эпифитных лишайников:

— “лишайниковая пустыня ” — почти полное отсутствие лишай-
ников, редко могут встречаться небольшие слоевища наиболее
устойчивых к загрязнению видов; обычно эта зона занимает цен-
тры крупных городов и окрестности предприятий, где воздух
наиболее загрязнен;

— “зона конкуренции" — встречаются только немногочислен-
ные устойчивые и слабочувствительные виды лишайников; эта
зона обычно окружает “лишайниковую пустыню” и занимает
окраины и пригороды крупных городов и большую часть тер-
ритории мелких и средних населенных пунктов; здесь содержа-
ние загрязняющих веществ заметно выше фонового (т.е. харак-
терного для мест, значительно удаленных от любых источни-
ков загрязнения) в течение всего года;

— “нормальная зона ” — присутствуют все характерные для
данной местности виды лишайников, в том числе и чувствитель-
ные к загрязнению воздуха; эта зона занимает удаленные от
крупных городов и предприятий районы с низким содержанием
загрязняющих веществ в течение года.

Что может служить показателем здоровья или нездоровья ли-
шайника? При картировании можно использовать один или не-
сколько показателей из многих известных. Проще и надежнее все-
го разбить всю нашу территорию на квадраты одинакового раз-
мера и осмотреть в центре (или по углам) каждого квадрата ли-
шайники, обитающие на стволах живых деревьев. Можно учи-
тывать, встречены ли чувствительные или устойчивые к воздуш-
ному загрязнению виды-индикаторы, каково обилие (количество
и занимаемая талломами площадь) этих видов и всех лишайни-
ков вместе взятых, сколько всего видов лишайников встречено в
каждой такой точке. Вторая группа показателей требует исполь-
зования специального оборудования и навыков работы с ним —
часто ученые измеряют интенсивность фотосинтеза водоросли и
дыхания обоих компонентов лишайника, количество токсичных
веществ в талломах, скорость роста, количество живых клеток
водоросли на единицу объема или веса лишайника и многое дру-
гое. Проще учитывать количество и площадь некротических пя-
тен на поверхности талломов. К третьей группе относятся пока-
затели состояния всего сообщества эпифитных лишайников, ко-
торые считают по специальным математическим формулам — ин-
дексам. Эти индексы учитывают не только число видов, их оби-
лие и/или встречаемость (то, сколько раз встречен тот или иной
лишайник на всей вашей исследованной территории, стволах и
т.п.), но и специально определяемые заранее оценки чувствитель-
ности каждого вида к воздушному загрязнению.
Когда мы наблюдаем за лишайниками и их сообществами в
природе, то пользуемся методами пассивного мониторинга. При
этом применимы все показатели состояния лишайников, о кото-
рых говорилось выше. Кроме того, существуют методы актив-
ного мониторинга, когда талломы видов-индикаторов из мест, уда-
ленных от городов и промышленных предприятий, необходимо
перенести во многие точки нашей территории и наблюдать за их
изменениями через определенные промежутки времени. Такие ме-
тоды часто называют трансплантационными, а переносимые тал-
ломы лишайников — трансплантатами. Лишайники помещают в
специальные планшеты по несколько штук в каждый. При на-
блюдении за трансплантатами можно использовать только по-
казатели их физиологического состояния — интенсивность фо-
тосинтеза и дыхания, количество и площадь некрозов и т.п.

Лихеноиндикационные методы привлекают своей кажу-
щейся простотой, возможностью обойтись без дорогих и слож-
ных химических реактивов и физических приборов. Очень важ-
но, что, наблюдая за лишайниками, мы видим уже конкретные
результаты нарушений в природе, вызванные деятельностью
человека и можем пространственно их оценить. Однако правиль-
но использовать методы лихеноиндикации сложно, а их точ-
ность и возможности ограничены. Главная проблема в том, что
под загрязнением воздуха ученые понимают состав и количе-
ство загрязняющих веществ, находящихся в воздухе. Наблюдая
же за лишайниками, мы видим и можем оценить (подсчитать)
только степень и количество различных нарушений, возникаю-
щих в их слоевищах и целых сообществах — констатировать
наличие и тяжесть болезни. Для того, чтобы верно оценить и
показать другим людям причину болезни — воздушное загряз-
нение — необходимо одновременно с наблюдением за лишай-
никами делать анализ состава воздуха. Не достаточно знать,
что кто-то где-то и когда-то уже сделал это и всем показал, что
лишайники болеют от загрязнения. Необходимо, чтобы это
было сделано в вашей области, не слишком давно и с теми же
видами лишайников, за которыми вы наблюдали. Это важно,
так как чувствительность даже одних и тех же видов лишай-
ников зависит от климатических условий местности, субстра-
та, на котором они растут, состава загрязняющих веществ и
может, вероятно, несколько меняться со временем (“привыка-
ние” к загрязнению). В некоторых странах существуют прове-
ренные таким способом лихеноиндикационные методики и
шкалы чувствительности эпифитных видов лишайников к наи-
более обычным загрязняющим веществам. Их можно исполь-
зовать, если строго выполнять все указанные в них условия
наблюдения. Без таких методик вы сможете оценить только
состояние здоровья лишайников, и лишь предполагать (а не
утверждать!) причины их болезни.

Но не на все виды загрязнения воздуха могут указать сво-
им состоянием здоровья лишайники. Многие предприятия и ав-
томобильный транспорт выбрасывают в воздух большие ко-
личества токсичных для всего живого соединений тяжелых ме-
таллов. Они оседают на все поверхности в виде мельчайшей
пыли или вместе с осадками. При очень больших концентра-
циях тяжелые металлы могут подавлять фотосинтез и дыха-
ние фотобионтов лишайников, но такие концентрации в при-
роде встречаются крайне редко. В большинстве случаев лишай-
ники постепенно привыкают к загрязнению, используя для это-
го особую защиту. Хотя тяжелые металлы, как и любые заг-
рязнители, легко проникают внутрь слоевища лишайников,
клетки водоросли и гриба не пускают их внутрь себя и боль-
шинство атомов опасных металлов остается на клеточной стен-
ке. Существуют и другие “внутренние” способы защиты. В ре-
зультате работы таких “систем защиты” внешних поврежде-
ний на талломах лишайников не заметно, хотя они и накапли-
вают много больше атомов тяжелых металлов, чем высшие
растения. Чтобы определить их концентрацию в лишайниках,
используют сложные лабораторные приборы и получают важ-
ную информацию о распространении невидимого врага.

Лишайники обладают удивительно высокой устойчивос-
тью и к радиации, накапливая большие количества радиоак-
швных элементов (радионуклидов). Поэтому их используют в
качестве биоиндикаторов радиоактивного загрязнения окружа-
ющей среды. В чем причина такой устойчивости, до конца не
известно, но ясно, что большинство радионуклидов, как и тяже-
пых металлов, внутрь клеток не допускается.

3.3.2.	Лихенометрия.

В ряде случаев для решения конкретных практических задач
необходимо установить скорость роста тех или иных лишайни-
ков на определенных субстратах. Чтобы узнать скорость при-
роста лишайника какого-нибудь вида, требуется особое терпе-
ние. Для получения достоверных результатов некоторые уче-
ные наблюдали за одними и теми же слоевищами многие годы,
измеряя их размеры через равные промежутки времени в не-
сколько месяцев или раз в год. Для измерения радиального при-
роста или прироста площади накипного или листоватого талло-
ма его можно каждый раз зарисовывать на прозрачный плас-
ши. но лучше всего фотографировать вместе с масштабной ли-
нейкой. Сегодня известны скорости прироста для многих видов
аншайников.

Зная скорости прироста, лишайников в одном и том же районе
н измерив размеры их талломов, можно попытаться выяснить
нозраст субстрата, на котором они растут. Для этого даже суще-
• гвуют специальные формулы. Необходимо только внести по-
правку на изменение скорости прироста слоевища в течение жиз-
ни и помнить, что лишайники не сразу поселяются на новом суб-
страте. Такой метод датировки возраста заселенной лишайни-
ками поверхности появился в начале 60-х годов XX века и был
назван лихенометрией. С ее помощью пытаются определять воз-
раст некоторых архитектурных и исторических памятников, время
। хода лавин и селей, возраст обнажения горных пород и ледни-
ковых морен (россыпей камней, оставленных ледником). Одним
hi наиболее известных примеров использования лихенометрии
пишется определение возраста знаменитых статуй острова Пас-
ха, которым оказалось не менее 350, а в других случаях 850 лет.
4.	КАК СОБИРАЮТ ЛИШАЙНИКИ

Поскольку определение большинства лишайников требует их
внимательного изучения, лучше всего под стереомикроскопом
(“бинокулярной лупой”), и применения химических реагентов, а
зачастую и исследования микроскопических препаратов под све-
товым микроскопом, важно в процессе занятий в поле правильно
собрать и сохранить для лаборатории материал. Собранный для
лабораторного изучения и хранения материал называется гербарием
Лишайники, в отличие от высших растений, можно собирать практи-
чески круглый год. Да и собственно собирать лишайники значительно
проще.

Для сбора лишайников следует иметь карманную лупу с 7-Ю
кратным увеличением, бумажные пакеты или конверты, нож, Я
в случае сбора эпилитных форм — еще и зубило с молотком.
Важно, чтобы лишайники по возможности собирались вместе с
субстратом, так как часто этот признак используется при их оп-
ределении (см. раздел 2.1. “Экология лишайников”). Кроме того,
желательно иметь марлю или мягкую бумагу, которыми можно
проложить хрупкие талломы и защитить их от механических
повреждений.

Основополагающим правилом при сборе лишайников (как и
при наблюдении за любыми живыми объектами) является веде-
ние полевого дневника. В него заносится описание местообита-
ний собираемых вами лишайников. Кроме того, в пакеты с об-
разцами необходимо вкладывать этикетки с описанием основ-
ных параметров местообитания, а сами пакеты следует нумеро-
вать в соответствии с записями в полевом дневнике.

В дневнике и на вкладываемой в конверт с образцами эти-
кетке следует отметить район и территорию (город, поселок),
на которых лишайник собран, условия местообитания (освещен-
ность, влажность, ориентацию относительно сторон света), ха-
рактеристику сообщества (лес, луг, берег) и субстрата (почва,
камень, гнилой пень), дату, год и фамилию того, кто собрал ма-
териал (коллектора). В один пакет под одним номером можно
поместить несколько талломов различающихся лишайников, но
они должны быть собраны в одной точке и из одного и того же
местообитания. Не следует забывать, что стоит избегать сбо-
ра очень маленьких образцов, так как потом их будет сложно
определять. Одновременно отношение к природе должно быть
бережным, а значит, не следует оставлять после себя “лишай-
никовую пустыню”. В каждом случае исследователь должен са-
мостоятельно оценить, какого размера он может взять обра-
зец, чтобы не причинить ущерба природной популяции.

Пакеты с собранными образцами не рекомендуется спрессо-
вывать в отличие от высших растений, а высушить с сохранени-
ем естественной формы таллома. Если лишайник собран во влаж-
ном состоянии, его следует высушить на солнце или в теплом
помещении, так как в противном случае он может “загнить” или
покрыться гифами других грибов.

Высушенные лишайники можно оставить на продолжитель-
ный срок в сухом помещении или сразу же определить.

5.	КАК ОПРЕДЕЛЯЮТ И ХРАНЯТ ЛИШАЙНИКИ

Определяются лишайники только в сухом состоянии (так же
как и хранятся). Для определения лишайников важно исследо-
вать морфологическое и анатомическое строение слоевищ, най-
ти и изучить органы размножения (плодовые тела микобионта,
изидии, соредии и т.п.), определить их субстратную приурочен-
ность и характер прикрепления к субстрату. Если вы определяе-
те ваши сборы в лаборатории, то очень помогут подробные за-
писи в полевом дневнике (см. выше).
Каждый образец следует оценить с точки зрения его одно-
родности. Очень часто несколько видов лишайников могут рас-
ти вместе, и, чтобы избежать путаницы при работе с ключом
для определения лишайников, такие смешанные образцы нуж-
но разделить. Многие исследователи при определении сборов
сначала сортируют образцы “по похожести”. Если у вас уже есть
некоторый опыт работы с этими объектами, или вы прочитали
предыдущие разделы этой книги, для вас не составит труда раз-
делить образцы на кустистые и листоватые, эпифитные, эпилит-
ные и эпигейные. Более того, ваши кустистые формы вы може-
те разложить на уплощенно-кустистые и радиально-кустистые,
а также сгруппировать по тому, похожи ли веточки таллома на
трубочку, или в их центральной части находится плотный осе-
вой тяж, или они просто заполнены рыхлой сердцевиной. Лис-
товатые лишайники, кроме субстратной приуроченности, мож-
но разделить на широколопастные и узколопастные, прикреп-
ляющиеся к субстрату всей нижней поверхностью, ризинами или
гомфом. Внимательное изучение собранных образцов перед оп-
ределением поможет вам правильно справиться с поставленной
задачей.

На следующем этапе вам понадобится ключ для определе-
ния лишайников. Большинство ключей для определения пост-
роено по одному принципу (см. Раздел 6). Каждый шаг ключа
(который обозначается цифрой, как в нашем случае, или бук-
вой) содержит тезу и антитезу. Теза идет первой и содержит
определенное утверждение о каком-то или каких-то призна-
ках. Антитеза следует за тезой и содержит утверждение о дру-
гом или других признаках.

Пример 1 “шаг ключа” (взят из Раздела 6):
1. Лишайник с листоватым талломом; лопасти таллома уплощенные.2

— Лишайник с кустистым талломом - напоминает торчащий кустик или сви-
сающую бороду; иногда похож на иглу, шило или на палочку, которая может
редко ветвиться или совсем не разветвлена; ветви таллома нс уплощенные (на
поперечном срезе округлые, квадратные, прямоугольные или неправильные) .19
Так в нашем примере теза говорит о том, что лишайник, кото-
рый вы определяете — листоватый, а антитеза — утверждает,
что он кустистый. Вам нужно выбрать, какое из этих утвержде-
ний верное. После тезы и антитезы следуют цифры, обозначаю-
щие номер шага ключа, к которому вы должны перейти, когда
выбрали одно из утверждений. Так, если в нашем первом приме-
ре вы считаете, что у вас образец листоватого лишайника (т.е.
верно утверждение тезы), то вам надо идти на шаг № 2. Если же у
вас лишайник, соответствующий признакам антитезы, то следу-
ет перейти сразу на шаг № 19. И так вам следует двигаться до тех
пор, пока выбранная вами теза или антитеза закончится не циф-
рой — номером следующего шага, а названием рода или вида.

Пример 2 (взят из Раздела 6):

2. Таллом яркого красного, оранжевого или желтого цвета (иногда, желто-зеле-
аого цвета, но с ораижеватым оттенком хота бы местами) .Xanthoria (77)

- Таллом желтых, зеленых, серых, коричневых до черных тонов, без оранже-
вого или красного оттенка......................................3

Во втором примере как раз и показана такая ситуация. Если
на первом шаге вы решили, что у вас листоватый лишайник, то
пришли на второй шаг ключа. Здесь, если определяемый вами
таллом действительно имеет красный или оранжевый оттенок,
го вы имеете дело с лишайником из рода Ксантория (Xanthoria).
Теперь, чтобы удостовериться в правильности вашего определе-
ния, вам следует открыть страницу 77 этой книги (ее номер указан
а скобках после латинского названия рода). Там же вы найдете и
описания некоторых видов из этого рода, которые могут встре-
титься в нашем регионе. Прочитайте внимательно весь раздел, по-
священный Ксанториям, и сравните описываемые там признаки с
геми, которыми обладает ваш образец. Если все совпадает, то вы
определили, к какому роду принадлежит лишайник, а так же, ве-
роятно, и виду. В том же случае, если ваш лишайник без оранже-
ватого оттенка, т.е. справедливо утверждение антитезы шага клю-
ча №2, то вам следует перейти на шаг № 3, и так далее.
Иногда в ключе более мелким шрифтом или в скобках могут
быть даны дополнительные пояснения (см. тезу Примера 2 ).

Лишайники даже одного и того же вида могут быть весьма
разнообразны. Нередко случается так, что невозможно однознач-
но решить, соответствуют ли признаки вашего образца утвер-
ждениям тезы или антитезы. В таких случаях рекомендуется сна-
чала продолжить определение, перейдя на шаг, указываемый
тезой, а потом повторить процедуру, но уже начиная с шага,
указываемого антитезой. Так у вас может получиться два (и
более!) варианта. Теперь следует внимательно прочитать опи-
сание каждого варианта на соответствующей странице и выб-
рать, какое из них лучше походит вашему образцу.

Когда образец лишайника определен, его помещают в гербар-
ный конверт (рис. 11). Приготовить гербарный конверт можно
из любой достаточно плотной бумаги. Чаще всего используют
так называемый “крафт” — довольно плотную оберточную бу-
магу. Размер конверта будет зависеть от размера образца, кото-
рый вы хотите в него положить. Стандартный конверт готовят
из куска крафта размером с альбомный лист (формат А4). Как
показано на рисунке 11, сначала сложите ваш лист почти попо-
лам (по линии А). Затем загните выступающую часть нижней
“почти половинки” так, чтобы она закрыла край верхней “по-
чти половинки” (по линии Б). Теперь отогните назад правый и
левый края (по линиям В, и В2). Стандартный гербарный кон-
верт для хранения лишайников готов.

На конверт наклеивают этикетку, содержащую название
лишайника, место его сбора, краткую характеристику место-
обитания и субстрата, дату сбора и фамилию коллектора, а
также дату определения и фамилию человека, определивше-
го лишайник.

Название лишайника (как и любого другого гербаризуемо-
го объекта) пишут на латинском языке. Название всегда со-
стоит из двух слов: первое, которое пишется с большой буквы,
— это название рода, а второе, пишущееся с маленькой бук-
вы, — “видовой эпитет”. Латинские названия приняты к ис-
пользованию учеными во всем мире, и их понимают специали-
сты во всех странах, вне зависимости от того, на каком языке
они говорят.

Рве. 11. Гербарный
конверт для хранения
лишайников: а. - порядок
изготовления конверта,
б. - готовый и этикетиро-
ванный гербарный
конверт.

За латинским названием, состоящим из двух слов, по прави-
лам пишут сокращенную фамилию автора (фамилии авторов),
которые открыли этот вид и его назвали. Это тоже важно, так
как разные исследователи могли независимо друг от друга на-
звать разные виды одним и тем же именем.

“Этикетированные” конверты с образцами помещаются в гер-
барные папки или наклеиваются на гербарные листы и поме-
щаются на хранение. В качестве гербарных папок вы можете
использовать папки для документов. Материал (образцы) ‘В со-
здаваемом вами гербарии можно расположить по точкам сбо-
ров, по группам лишайников или по видам. В научных гербари-
ях образцы хранятся “по систематическому признаку”, т.е. по
родам и видам.

Определение лишайников зачастую довольно сложный про-
цесс. Во многих случаях для правильного определения нужны
химические реактивы. Под действием этих реактивов слоевище
лишайников или его части могут приобретать специфическое
окрашивание. Такое окрашивание возникает при наличии в тал-
ломе определенных групп лишайниковых веществ. Однако в на-
стоящее время широко применяются более точные методы ана-
лиза химического состава лишайников, требующие специально-
го лабораторного оборудования.

Наибольшие трудности вызывает идентификация накипных ли-
шайников, однако и в определении макроскопических листоватых
или кустистых форм имеются свои проблемы. В настоящем пособии
представлены сведения, которые, как надеются авторы, позволят вам
начать различать основные группы (рода) макроскопических лишай-
ников (макролишайников), а для тех, кто захочет еще глубже по-
знакомится с этими удивительными формами жизни, приведены ссыл-
ки на дополнительную, уже специальную литературу (Раздел 9).

Важно! В описании родов и видов приведены сведения далеко не обо
всех лишайниках, которые вы сможете встретить в Балтийском регио-
не. Только в том случае, когда признаки собранного вами лишайника
полностью соответствуют описанным, вы можете говорить о том, что
вы нашли “такой-то” вид. Если описание близко к тому, что вы видите,
но какие-то признаки не совпадают, то, скорее всего, у вас лишайник
близкого (не попавшего в настоящий определитель) вида.
6. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОСНОВНЫХ ГРУПП
МАКРОЛИШАЙНИКОВ БАЛТИЙСКОГО РЕГИОНА

Важно! При определении собранного вами лишайника всегда внима-
тельно читайте и тезу, и антитезу соответствующих шагов ключа
(см. раздел 5).

1.	Лишайник с листоватым талломом; лопасти таллома уплощенные...2
— Лишайник с кустистым талломом - напоминает торчащий кустик
или свисающую бороду; иногда похож на иглу, шило или на палочку,
которая может редко ветвиться или совсем не разветвлена; ветви тал-
лома не уплощенные (на поперечном срезе округлые, квадратные, прямоуголь-
ные или неправильные) ............................................19

2.	Таллом яркого красного, оранжевого или желтого цвета (иногда, осо-
бенно в затененных местообитаниях, желто-зеленого цвета, но с ораяжеватым оттен-
ком хотя бы местами)...................................Xanthoria	(77)

— Таллом желтых, зеленых, серых, коричневых до черных тонов, без
оранжевого или красного оттенка....................................3

3.	Таллом лишайника состоит из одной или нескольких пластин, при-
крепляется к субстрату обычно центральной частью, где имеется мощ-
ный пучок гиф — ГОМф (ту часть таллома, которая прикреплена к субстрату,
можно отделить только с помощью ножа); растет на камнях и скалах...4

— Таллом в виде тонких или толстых лопастей (реже чешуек), при-
крепляется К субстрату иначе (ризинами, ризоидами или слабо прикреплен) ....5
4. Плодовые тела — перитеции, погруженные в таллом и заметные в ваде
темных точек на поверхности СЛОСВИЩа (если сделать срез через такую темную
ючку, то под лупой перитеций будет напоминать разрезанный напополам кувшинчик
ипи шарик).........................................Dennatocarpon	(118)

— Плодовые тела — апотеции на поверхности слоевища (в виде верных
округлых до неправильных лепешек со складчатой поверхностью); иногда апоте-
ции не развиваются (и тогда верхняя поверхность без черных лепешек или точек,
голая, бархатистая или с черными палочковидными или коралловидными выростами
- изидиями; иногда с пузыревидными вздутиями).Umbilicaria, Lasallia (113)

5.	Лопасти таллома сероватого цвета, длинные, ветвящиеся, несут по
краю многочисленные длинные (до 6 мм), черные реснички, всегда без
соредиев и изидисв..........................Anaptychia ciliaris (72)

— Лопасти таллома без ресничек по краям или реснички короткие (до
3 мм) ............................................................6

6.	Таллом гетеромерный (на срезе виден отдельный окрашенный слой, содержа-
щий клетки водорослей) .......................................... 7

— Таллом ГОМеомерныЙ (на срезе клетки водоросли равномерно распределены
по всему таллому); при увлажнении сухой таллом набухает и становится
осклизлым.....................................Collema, Leptogium (129)

7.	Таллом с приподнимающимися над субстратом лопастями, может
напоминать кустистый (но при этом лопасти уплощенные и чаще всего можно
отчетливо различить верхнюю и нижнюю поверхности) ................8

— Лопасти таллома распростерты по субстрату, иногда приподняты толь-
ко их концы или края; таллом не напоминает кустистый.............11

8.	Лопасти таллома как бы вздутые, с темно-коричневой или черной
нижней поверхностью И ПОЛОСТЬЮ внутри (заметна на косом срезе между
полосками белой сердцевины и темного нижнего корового слоя: лучше под лу-
пой)................................................Hypogymnia	(81)

— Лопасти не имеют внутренней полости, снизу разнообразно окра-
шены (от светлых до темно-коричневых) ............................9

9.	Слоевище с изидиями по всей поверхности лопастей
	 Evernia (Pseudevernia) (67)
— Изидисв нет или они развиваются только по краям лопастей..... 10

10.	У таллома различаются верхняя и нижняя поверхности (верхняя по-
верхность светло-зеленая, нижняя - вся беловатая или чернеющая к
центру) ......................................Evernia (Pseudevernia) (67)

— Верхняя и нижняя поверхности лопастей таллома зеленоватые или
зеленые, одинаково окрашены.......................... Ramalina	(70)

— Таллом иначе окрашен................................Cetraria	(89)

11.	Таллом прикрепляется к субстрату ризинами, лопасти таллома без
полости внутри ..................................................12

— Таллом без ризин, с хорошо развитой полостью внутри лопастей
....................................................Hypogymnia	(81)
12.	Таллом состоит из относительно узких (до 7 мм шириной), хорошо
и обильно разветвленных лопастей.............................16

- Таллом состоит из широких, крупных, слабо разветвленных или не-
разветвленных лопастей с приподнимающимися кверху или загнутыми
книзу краями (иногда таллом небольшой, чешуйчатый или ракушковидный) ...13
13. Нижняя поверхность таллома рыхлая, паутинистая (лупа!), лишена
корового слоя обычно покрыта сетью светлых или темнеющих жилок,
на которых заметны органы прикрепления - ризины, расположенные
отдельно друг от друга или сливающиеся в сплошную массу (редко сети
светлых или темнеющих жилок и светлых промежутков почти не заметны, нижняя
поверхность таллома более-менее однообразно окрашенная - светлая, темная или тем-
ная со светлой каймой по краю) ................. Peltigera	(119)

- Нижняя поверхность таллома покрыта плотным (матовым, голым,
опушенным или покрытым ворсом) коровым слоем.................14

14.	Пикниды, соредии и/или изиднн образуются только по краям лопа-
стей, нижняя поверхность блестящая (хорошо заметно по краям ле-
ностей) ..........................................Cetraria	(89)

- Пикниды, соредии и/или изидин образуются не только по краям лопа-
стей, но и на их поверхности, либо вообще отсутствуют....15

15.	Верхняя поверхность таллома ясно ребристая, промежутки между
ребрами на верхней поверхности ямчато-вдавленные (иногда в основ-
ном на молодых лопастях), апотеции (если есть) развиваются на вер-
хней поверхности, там же по ребрам или по всей поверхности разви-
ваются беловатые, голубоватые или сизые соралии; нижняя поверх-
ность войлочная, со светлыми, оголенными участками или пятныш-
ками ..............................................Lobaria	(127)

— Верхняя поверхность не сетчато-складчатая (может быть неправиль-
но морщинистой), апотеции (если есть) развиваются на нижней повер-
хности лопастей , которые часто как бы выворачиваются нижней по-
перхностью кверху; нижняя поверхность матовая, голая, со слабым,
почти незаметным опушением или густым войлочком..Nephroma (123)

16.	Лопасти около 1 мм шириной, очень плотно прилегающие к суб-
страту; таллом в центральной части может напоминать накипной,
обильно покрыт слившимися соралиями или массово развивающими-
ся изидиями .........................Parmeliopsis, Imshaugia (79)

- Лопасти различной ширины, обычно относительно легко отделя-
киси or субстрата хотя бы по краям; таллом в центральной части не
напоминает накипной.........................................17

17.	Таллом снизу с густыми ризинами; лопасти относительно узкие (до
4 мм шириной), иногда с ресничками по краям
	Physcia, Phaeophyscia, Physconia (73)
— Таллом снизу с редко расположенными ризинами, лопасти от 0,5 до
15 мм шириной ...............18

18.	Апотеции, пикниды, соредии, изидии и реснички развиваются только
по краям и на кончиках лопастей................Cctraria s.I. (89)

— Апотеции, пикниды, соредии и изидии могут развиваться по всей
верхней поверхности лопастей...................Parmelia s.I. (85)

19.	Таллом состоит из обильно ветвящихся или слабо разветвленных
веточек или напоминает по форме палочки, иглы, бокальчики на нож-
ках; веточки таллома с ясной полостью внутри (видно на срезе или
сломе).............................................Cladonia	(97)

— Веточки таллома без ясной полости внутри..................20

20.	На веточках таллома развивается большое количество скученных, зер-
нышковидных образований — филлокладиев, часто скрывающих сами
веточки, но хорошо заметны один или несколько основных “стволиков”,
свободных от филлокладиев......................Stereocaulon	(111)

— Веточки таллома без скученных, зернышковидных образований —
филлокладиев на веточках или с более крупными плоскими чешуйка-
ми, похожими на листочки....................................21

21.	Палочковидные или слабо разветвленные веточки вырастают из
чешуек листоватого горизонтального слоевища.......Cladonia (97)

— Листоватый или накипной горизонтальный таллом отсутствует ... 22
22. Окраска таллома зеленая, иногда с желтым оттенком.......23

— Таллом от светло - до темно-серого или коричневый до черного, не
бывает зеленым............................................. 28

23.	Веточки таллома имеют плотный светлый тяж, заметный внутри ве-
точек при их растяжении или разрыве; среди веточек таллома обычно
можно выделить основные (толстые) и боковые (тонкие).Usnea (63)

— Веточки таллома без плотного тяжа внутри; разделить массу вето-
чек на . основные и дополнительные обычно трудно............24

24.	Лишайник произрастает на почве и встречается в тундрах и высо-
когорьях ...............................Alectoria	ochroleuca (58)
— Лишайник растет на стволах деревьев или на скалах.........25

25.	Веточки таллома с плотным коровым слоем и блестящей поверхно-
стью (лупа!).....................................Ramalina	(70)

— Поверхность веточек без блеска............................26

26.	Таллом в виде торчащего кустика, с изидиями
	Evernia mesomorpha (67)
— Таллом бородовидный, свисающий, без изидиев...............27

27.	Таллом с кольцевыми разрывами корового слоя, через которые вид-
на белая сердцевина.......................Evernia	divaricate (67)

Таллом без кольцевых разрывов корового слоя
......................................Alectoria sarmentose (58)
28. Лишайник растет на древесном субстрате (стволах, ветвях, мертвой
древесине) ...........................Bryoria	(59)

— Лишайник растет на почве или на каменистом субстрате....29

29.	Веточки таллома с блестящей поверхностью (лупа!)........30

— Поверхность веточек матовая...........Alectoria	nigricans (58)

30.	Веточки таллома несколько угловатые, ямчатые, местами немно-
го уплощенные, с псевдоцнфелламн; таллом напоминает колючие ку-
стики ...........................................Cetraria	(89)

— Таллом не напоминает колючие кустики; веточки либо ровные и
гладкие, либо волосовидные..................................31

31.	Лишайник обычно формирует куртинку (подушечку); веточки
таллома гладкие, не угловатые, без псевдоцифелл, коралловид-
ные ........................................Sphaerophorus	(ПО)

- Веточки таллома почти нитевидные (волосовидные), перепутанные,
распростертые по субстрату........................Bryoria	(59)

Важно! Чтобы убедиться в том, что определенный вами лишайник дей-
ствительно относится к тому роду, на который вы вышли по ключу,
обязательно прочитайте описание рода или группы на соответствую-
щей странице в Разделе 7.
7. ОПИСАНИЕ ОСНОВНЫХ ГРУПП МАКРОЛИШАЙ-
НИКОВ БАЛТИЙСКОГО РЕГИОНА

Важно! В описании родов и видов приведены сведения далеко не обо
всех лишайниках, которые вы сможете встретить в Балтийском регионе.
Только в том случае, когда признаки собранного вами лишайника пол-
ностью соответствуют описанным, вы можете говорить о том, что на-
шли “такой-то” вид. Если описание близко к тому, что вы видите, но
какие-то признаки нс совпадают, то, скорее всего, у вас лишайник близ-
кого (не попавшего в настоящий определитель) вида.

Важно! Всем читателям мы рекомендуем учиться пользоваться латин-
скими названиями лишайников, но для первого знакомства приводим
также и русские названия в соответствии с тем, как они приведены в
Определителе Лишайников СССР (России).

Род Алектория — Alectoria.

В нашем регионе и севернее с ветвей деревьев в лесах могут
свисать длинные, клочковатые талломы из перепутанных нитей
светло-зеленого или желтовато-зеленого цвета. Дальше на севе-
ре или высоко в горах уже на почве и камнях можно встретить
куртинки кустистых лишайников с неодинаковыми, ветвящими-
ся радиальными веточками ярко-желтого или красновато-корич-
невого цвета, переходящего в серовато- или коричнево-черный.
Это все представители рода Алектория.

Эпигейные (эпилитные) Алектории — характерные представи-
тели тундр и высокогорий и в Балтийском регионе встречаются
только в самой северной части. Единственный в нашем регионе
эпифитный вид — Алектория усатая (Alectoria sarmentosd) встре-
чается на разных породах деревьев, но особенно на хвойных (рис.
12а). Таллом Алектории усатой может достигать 80 см в длину,
обычно жесткий и равномерно окрашенный (от зеленовато-серо-
ватого ДО яркого желто-зеленого). [Alectoria samentosa (Ach.) Ach. — ветви
галлома цилиндрические, местами сжатые, дихотомически (т.е. “на две”) вет-
вящиеся. Соралии бугорчатые, светлые, встречаются редко. Псевдоцифел-
лы небольшие, белые, выпуклые, веретеновидные, многочисленные. Апотеции
мелкие, развиваются по краям веточек не часто]. От других лишайников С
повисающими талломами Алекторию усатую можно отличить по
окраске (например, от Бриорий (Bryoria), у которых талломы бело-
серые или коричневые до черных), по рыхлой сердцевине (напри-
мер, от Усней (Usnea) с белым и плотным тяжом — осевым тя-
жом), по матовой поверхности и отсутствию разрывов корового
слоя (в отличие от некоторых Эверний (Evernia)).

Род Бриория — Bryoria.

Все, кто когда-нибудь бывал в еловом лесу далеко от горо-
дов, видели пепельные, серые, зеленые, коричневые и даже по-
чти черные “бороды”, свисающие с ветвей деревьев. Если при-
смотреться, то окажется, что эти бороды состоят из тонких,
ветвящихся и переплетенных (“спутанных”) веточек-нитей. Это
все лишайники, многих из которых так и называют — “борода-
чи”. В регионе Балтийского моря большинство таких лишай-
ников, особенно если их таллом имеет серую или темную (ко-
ричневую или черную, но никогда не зеленую!) окраску отно-
сится к роду Бриория (Bryoria). Другие группы лишайников, чей
таллом напоминает бороды, чаще всего относятся к родам Алек-
тория (Alectoria) и Уснея (Usnea).

Бриории формируют типичные кустистые талломы, причем на
срезе их веточки имеют форму круга. Кроме характерной окрас-
ки, еще одним “внешним” отличительным признаком является
рыхлая сердцевина. Если веточку Бриории попробовать разорвать,
то она легко разорвется, и ничего любопытного не произойдет в
отличие, например, от попытки разорвать веточку Уснеи (когда
внутри обнажится белый прочный тяж - осевой тяж: см. стр. 63).
Большинство лишайников из рода Бриория действительно
эпифиты и растут на ветвях и стволах деревьев и кустарников
разных пород. Однако некоторые Бриории предпочитают ка-
менистые субстраты и относятся к эпилитным формам. Третьи
виды с одинаковой легкостью поселяются на замшелых скалах
и на стволах деревьев. По внешнему виду Бриории тоже не оди-
наковые. Кроме окраски талломов они различаются и по фор-
ме. Талломы одних видов действительно похожи на бороды: их
длинные, спутанные веточки свисают вниз (“повисающие” или
“бородовидные” талломы: рис. 126). У других видов таллом ско-
рее напоминает кустики (“дернинковидные”, “прямостоячие” или
“кустиковидные” талломы: рис. 12в).

По анатомическому строению Бриории — типичные гетеро-
мерные лишайники: снаружи их веточки покрыты коровым сло-
ем, за ним следует водорослевый слой с зеленым эукариотичес-
ким фотобионтом, а центр таллома занимает сердцевина из
рыхло переплетенных гиф. Талломы этих лишайников либо при-
креплены к субстрату в основании (гомфом), либо зацепляются
за субстрат своими веточками. На веточках бриорий часто за-
метны разрывы корового слоя, обнажающие сердцевину, щеле-
видной или веретеновидной формы, белого, желтого или корич-
невого цвета — псевдоцифеллы.

Размножаются Бриории преимущественно вегетативно. Апо-
теции (плодовые тела микобионта) образуются у них очень ред-
ко, а для многих видов вообще не известны. Считается, что
если таллом Бриории разделить на части (“фрагментировать”),
то каждый фрагмент, попав в подходящие условия (например,
зацепившись за ветви соседнего дерева), может дать новый тал-
лом. Кроме того, на веточках многих видов формируются со-
ралии (собрания вегетативных пропагул — соредиев. Соралии
могут напоминать бугорки, возвышающиеся над поверхнос-
тью веточек (головчатые соралии), быть округлыми и плоски-
ми, превышающими по ширине сами веточки, или формиро-
ваться в щелевидных разрывах корового слоя веточек (погру-
женные соралии).
Рис. 12. Эпифитные радиально-кустистые лишайники:

а. - Алектория усатая (Alectoria sarmentosd); б. - Бриория (Bryoria capillaris,
B.fuscescens, B.fremontii и др.) с повисающим талломом; в. -Бриория (Bryoria
furcellata, B.simplicior) с кустиковидным талломом; г. - Уснея (Usnea
filipenduld) с повисающим талломом; д. - Уснея (Usnea hirta) с
кустиковидным талломом.
Эпифитные Бриории. К этой группе принадлежат виды с повиса-
ющими талломами (рис. 126). Длинные (до 30 см), преимущественно
светло окрашенные (беловатые, серые или серовато-бурые) “боро-
ды” формирует Бриория волосовидная — Bryoria capillar is. Этот ли-
шайник предпочитает хвойные породы или березы в хорошо осве-
щенных местах. [Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D. Hawksw. — таллом с веточ-
ками неравномерными по толщине и часто неравномерно окрашенными, по край-
ней мере, в основании. Верегсновидныс, белые псевдоцифеллы развиваются, но
остаются практически не заметными на свеглых же веточках. Соралии белые, го-
ловчатые. Апотеции встречаются очень редко, мелкие, свегло-коричневые]. Дру-
гой вид Бриорий со светлоокрашенным, повисающим талломом —
Бриория Надворника — Bryoria nadvomikiana (Gyeln.) Brodo et D.
Hawksw. встречается значительно реже. На ее веточках часто замет-
ны короткие и тонкие колючковидные боковые выросты — спику-
лы, которые расположены перпендикулярно поверхности ветвей.

Темные, коричневого цвета бороды с белыми соралиями и ма-
товой поверхностью веточек формирует Бриория буроватая —
Bryoria fuscescens. Это один из самых распространенных в лесах
Северного полушария видов Бриорий, предпочитающих расти на
хвойных или мелколиственных породах деревьев, однако изредка
встречающийся на гнилой древесине, а также на каменистом суб-
страте. [Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. — бородовидный тал-
лом сформирован веточками, которые ветвятся дихотомически (т.е. вильчато,
или каждый раз на две). Веточки более-менее одинаковые по толщине, ровные,
но в местах ветвления часто слегка уплощенные. Псевдоцифеллы отсутствуют.
Соралии белые, щелевидные или головчатые, причем более старые превосхо-
дят по ширине сами веточки. Апотеции не известны]. Совсем другая “бо-
рода” у Бриории Фремонта — Bryoria fremontii (Tuck.) Brodo et D.
Hawksw. Ее блестящие веточки оливково-коричневого цвета (по-
чти с желтоватым оттенком) не одинаковые: всегда можно выде-
лить в “бороде” центральную, наиболее толстую ветвь, от кото-
рой отходят значительно более тонкие, ветвящиеся и перекручен-
ные веточки. Еще одним отличительным признаком для этой Бри-
ории являются желтые, яркие соралии, хотя обычно их бывает
очень мало, что затрудняет определение этого вида.
Кроме Бриорий с повисающими талломами, на деревьях обыч-
ны и виды с кустиковидными (дернинковццными) слоевищами (рис.
12в). К этой группе относится широкораспространенная в нашем
регионе (в лесной зоне и севернее) Бриория мелковильчатая—Bryoria
furcellata. Лишайник ведет себя преимущественно как эпифит, пред-
почитая в основном сосну и ель, но иногда растет на поверхности
скал и даже на почве. Отличительным признаком вида могут быть
темные изидиевидные колючки, которые растут пучками из белых
щелевидных или приподнятых соралиев. [Bryoria furcellala (Fr.) Brodo et
D. Hawksw. — таллом в виде коричневых или черно-коричневых кустиков; ве-
точки без псевдоцифелл, но с большим числом светлых соралиев с пучками чер-
ных изидиевидных колючек. Апотеции встречаются крайне редко]. У похоже-
го внешне вида—Бриории простой—Bryoria simplicior (Vain.) Brodo
et D. Hawksw. таллом также дернинковцдный. Но темные веточки у
лишайников этого вида часто имеют красноватый оттенок, а из бе-
ловато-зеленоватых соралиев, которые обычно шире, чем сами ве-
точки, никогда не растут пучки изидиевидных колючек.

Эпилитные Бриории. В отдельных случаях на камнях могут про-
израстать и типичные эпифитные виды, что чаще всего и происхо-
дит в нашем регионе. Собственно эпилитные, а точнее — те Брио-
рии, которые предпочитают почву или камни деревьям, (Bryoria
bicolor (Ehrh.) Brodo et D. Hawksw., Bryoria nitidula (Th.Fr.) Brodo et
D. Hawksw.) с дернинковидными талломами — в Балтийском реги-
оне встречаются весьма редко.

В целом же точное определение большинства Бриорий требу-
ет специальных знаний и опыта, а поэтому, мы советуем вам об-
ращаться к специалистам-лихенологам, если у вас возникают
вопросы по “лишайникам-бородачам”.

Род Уснея —Usnea.

Среди эпифитных кустистых “лишайников-бородачей”, обыч-
ных в наших лесах и частично описанных выше (рода Алектория
(Alectoria) — стр. 58 и Бриория (Bryoria) — стр. 59), выделяются
виды рода Уснея (Usnea). Уснеи отличаются от Бриорий окраской
талломов: все они зеленые или зеленоватые с оттенками желтовато-
го или сероватого. Кроме того, в отличие и от Бриорий, и от Алек-
торий, веточки Усней имеют отличительную особенность строения.
Внутренняя часть сердцевины их гетеромерных талломов состоит
из плотно склеенных между собой гиф микобионта и формирует
прочный белый тяж — центральный цилиндр (рис. 12г, д, 2в3). Убе-
диться в наличии осевого тяжа очень легко: надо взять веточку тал-
лома и начать ее растягивать в разные стороны. По мере натяжения
лопнет коровой слой с водорослевой зоной и будет как чулок сколь-
зить по обнажившемуся в центре белому тонкому тяжу.

Уснеи образуют типичные кустистые талломы, веточки кото-
рых на срезе имеют форму более-менее правильного круга. Боль-
шинство лишайников этого рода — типичные эпифиты и растут
на ветвях и стволах деревьев и кустарников разных пород, из-
редка встречаясь на скалах. По разнообразию форм Уснеи мож-
но разделить на две группы подобно Бриориям. У ряда видов
талломы действительно похожи на бороды, и их длинные веточ-
ки свисают вниз (повисающие или бородовидные талломы: рис.
12г). У других же видов таллом напоминает жесткие растопы-
ренные кустики (дернинковидные, прямостоячие или кустиковид-
ные талломы: рис. 12д).

Анатомически Уснеи — типичные гетеромерные лишайники,
таллом которых со всех сторон покрыт коровым слоем, под ко-
торым расположена водорослевая зона с зеленым эукариотичес-
ким фотобионтом. Центральная часть таллома занята сердцеви-
ной, которая, как уже было сказано, не однорода: по переифе-
рии рыхлая, а в центральной части с плотным осевым тяжом. При-
крепляются к субстрату талломы Усней основаниями главных ве-
точек, где формируется своеобразная присоска, напоминающая
гомф (псевдогомф). По толщине веточки таллома не одинаковы
и обычно можно выделить более толстые (первыми образовав-
шиеся) веточки — так называемые ветви первого порядка. От-
ветвляющиеся от них ветви второго порядка обычно тоньше, и
так далее. Кроме того, на веточках многих видов можно найти
тонкие и довольно короткие, отходящие перпендикулярно мел-
кие веточки, или фибриллы. При изучении под лупой ветви тал-
ломов Усней могут быть голыми, а могут быть покрыты мелки-
ми бугорками или сосочками.

Размножаются Уснеи в нашем регионе преимущественно веге-
тативно. Соредии и изидии образуются очень часто, а апотеции
(плодовые тела микобионта) встречаются довольно редко.

Лишайники из рода Уснея интересны разнообразием лишай-
никовых веществ, которые синтезируются в их талломах. Широ-
ко используемая в медицине усниновая кислота — характерна
лля представителей рода, и потому носит такое название. Кроме
того, многие Уснеи плохо переносят атмосферное загрязнение и
являются хорошими объектами для лихеноиндикации (см. раз-
дел “Лихеноиндикация и лихенометрия”).

Эпифитные Уснеи. В Балтийском регионе все Уснеи - эпи-
фиты. Здесь встречаются виды с типичными повисающими тал-
ломами. На ветвях и стволах лиственных и хвойных деревьев
широко распространена Уснея нитчатая — Usnea filipendula,
образующая матовые, серовато-желтовато-зеленоватые, до-
вольно мягкие талломы до 50 см длиной. Ветви обычно хоро-
шо разветвленные, причем у основания крупные веточки от-
ходят дугообразно. [Usnea filipendula Stirt. — основные ветви (ветви
первого порядка) более-менее извилистые, с неравномерно расположен-
ными поперечными трещинками, с сосочками на поверхности, другие вет-
ви (второго порядка) вытянутые. На ветвях обычно обильно развиты фиб-
риллы. Соралии округлые или удлиненные, белые, развиваются на веточ-
ках в основании и средней части таллома (обычно на вершинах сосоч-
ков). Из соралиев часто развиваются изидии. Апотеции встречаются очень
редко]. Значительно более редкий вид с повисающим талломом,
также растущий на деревьях, но преимущественно хвойных по-
род, — Уснея шершавая — Usnea scabrata Nyl. От Уснеи нит-
чатой этот лишайник отличается отсутствием фибрилл (или
если фибриллы есть, то они редкие и короткие) и обильным
развивтием остреньких сосочков на поверхности ветвей. Еще
один вид повисающих Усней — Уснея длиннейшая — Usnea
longissima Ach. Это очень редкий, занесенный в Красные Книги
вид, который растет на ветвях хвойных деревьев в обычно влаж-
ных и старых таежных лесах. Длина таллома Уснеи длинней-
шей может превышать 1 м. Сам серовато- или желтовато-зеле-
ный, матовый и довольно мягкий таллом состоит из разрознен-
ных, отдельных нитей, повисающих параллельно друг другу.
Ветви таллома однообразные, неразветвленныс, равномерно
покрыты длинными (от 0,5 до 4 см) фибриллами, гладкие или
слегка бугристые, без сосочков. Соредии образуются редко, а
апотеции — чрезвычайно редко.

Из Усней с кустиковидными талломами широко распростра-
нена Уснея жестковолосатая — Usnea hirta, растущая на ветвях и
стволах деревьев, а также на мертвой древесине. Лишайники этого
вида существенно меньше, чем представители бородачей. Так у
Уснеи жестковолосатой оливково- или желтовато-зеленый тал-
лом редко превышает 5-6 см. Он похож на торчащий вверх или
слегка загнутый книзу кустик, хорошо ветвящийся практически!
от самой точки прикрепления к субстрату. Основные веточки
таллома довольно толстые, неровные, как бы деформированные
(ямчато-сдавленные). [Usnea hirta Web. in Wigg. — ветви первого порядка
примерно в два раза толще ветвей второго порядка, на поверхности голые
(без сосочков и бугорков), часто с колючковидными фибриллами. Ветви вто-
рого порядка удлененные, слабо ветвящиеся. Боковые веточки обычно густо
покрыты соралиями с большим количеством изидиев. Апотеции развивают-
ся очень редко]. Другой распространенный вид с талломом в виде
торчащего или слегка повисающего, растопыренного кустика —
Успея почти цветущая — Usnea subfloridana Stirt. — тоже растет
на стволах и ветвях деревьев в разных типах лесов. От Уснеи же-
стковолосатой этот вид отличается ровными (а не деформиро-
ванными) веточками и обилием бородавчатых сосочков на вет-
вях первого и второго порядков.

Однако в наших лесах можно встретиь значительно боль-
шее число видов Усней, чем описано в этой книге. Кроме ви-
дов с повисающими или кустиковидными талломами, встре-
чаются и Уснеи с “промежуточными” характеристиками. В
целом, род Уснея весьма многочисленен, а входящие в его со-
став лишайники чрезвычайно разнообразны. Определение
Успей требует специальных знаний и работы с химическими
реактивами, а поэтому мы советуем вам обращатся к специа-
листам-лихенологам, если у вас возникают вопросы по этой
группе лишайников.

Род Эверния — Evernia.
Род Псевдэверния —Pseudevernia.

В Балтийском регионе род Эверния представлен только четырь-
мя видами, при этом все они довольно широко распространены.
Растут Эвернии на стволах и ветвях лиственных и хвойных деревь-
ев, а иногда и на мертвой древесине, но не встречаются в таких
больших количествах, в каких мы привыкли видеть в лесу, напри-
мер, Гипогимнию вздутую. В лишайниковом ковре, покрывающем
стволы деревьев, обычно можно найти лишь отдельные талломы
Эверний.

К Эверниям близки виды рода Псевдэверния, причем у нас
встречается только один вид этого рода. Раньше представителей
Псевдэверний вообще относили к роду Эверния. Оба рода сей-
час входят в состав огромного семейства Пармелиевых, объеди-
няющего Пармелии, Цетрарии, Гипогимнии и многие другие рода
листоватых и кустистых лишайников.

Эвернии можно спутать в лесу с Рамалинами (Ramalincr. см.
стр. 70), но у Рамалин более плотный и толстый коровой слой, а
поверхность талломов явно блестящая. Все эти отличия можно
увидеть в лупу, особенно если срезать веточку острой бритвой.
Кроме того, окраска слоевища у Рамалин не имеет желтоватого
оттенка, как у некоторых Эверний, и одинакова с обеих сторон
уплощенных ветвей, что отличает Рамалины от широко распро-
страненной Эвернии сливовой, нижняя поверхность таллома ко-
торой обычно заметно светлее верхней.
Эвернии — кустистые лишайники, причем бородовидную, сви-
сающую с ветвей Эвернию растопыренную и торчащую кустиком
Эвсрнию мезоморфную ученые относят к радиалыюно-кустистым
формам с цилиндрическими (и как будто мятыми) веточками, а
другую торчащую Эвернию — Эвернию сливовую — к уплощен-
но-кустистым со сплюснутыми веточками (рис. 13а). Прикрепля-
ются Эвернии к субстрату темным образованием, напоминающим
гомф — пссвдогомфом, расположенным в основании кустика.

Все Эвернии окрашены в серовато- и желтовато-зеленоватые
тона, хотя нижняя поверхность сплюснутых веточек Эвернии сли-
вовой обычно светлее (беловато-зеленоватая). Псевдэверния с
верхней поверхности лопастей пепельно-серая до темно-серой.
Нижняя поверхность лопастей у основания черная, ближе к краю
— серо-фиолетовая, а на концах лопастей — розоватая.

Эвернии и Псевдэвернии имеют гетеромерное строение слое-
вища и содержат в водорослевой зоне зеленую эукариотическую
водоросль. Апотеции у этих лишайников встречаются очень ред-
ко. Пикниды тоже редки или незаметны. Чаще всего эти лишай-
ники размножаются вегетативно — с помощью разнообразной
формы соредиев и изидиев. Часто изидиев так много, что весь
лишайник покрыт ими и кажется шелушащимся.

Эверння растопыренная — Evernia divaricata (L.) Ach. имеет
длинный повисающий бородовидный таллом, ветви которого
покрыты светлыми кольцевыми разрывами корового слоя, через
которые хорошо видна белая сердцевина. Соредии и изидии этот
вид не образует. Эверния растопыренная — редкий лишайник,
чаще растущий в старых смешанных лесах, где может свисать с
ветвей деревьев длинными мягкими бородами. Внешне несколь-
ко похожи на нее бородовидные Уснеи (Usnea-. см. стр 63), но у
Усней в центре веточек развивается плотный осевой тяж, хоро-
шо заметный при их разрыве. Другой похожий лишайник — Алек-
тория усатая (Alectoria sarmentosa: см. стр. 58) имеет более тон-
кие, почти нитевидные веточки без каких-либо кольцевых раз-
рывов на поверхности и без осевого цилиндра в центре. Пред-
ставителей же рода Бриория (Bryoria) легко отличить по цвету
талломов и тоже отсутствию кольцевых разрывов корового слоя
(см. стр. 59). Эверния сливовая — Everniaprunastri (L.) Ach. (рис.
13a) отличается от других Эверний сжатыми, уплощенными ве-
точками с беловатой нижней поверхностью и округлыми сора-
лиями по краям веточек-лопастей (или редко и на верхней повер-
хности у старых талломов). Эверния мезоморфная — Evernia
mesomorpha Nyl. образует угловато-цилиндрические веточки,
одинаковые по цвету со всех сторон и несущие по всей поверхно-
сти многочисленные изидии и соредии.

Псевдэверния шелушащаяся—Pseudeverniafurfuracea (L.) Zopf.
обитает на тех же субстратах, что и Эвернии, но предпочитает
хвойные деревья и березы. Это листоватый лишайник, сначала
образующий широкие лопасти, стелющиеся по субстрату (рис.
136). Из центра такой розетки лопастей позднее вырастают бо-
лее узкие, сильно ветвящиеся лопасти, торчащие перпендикуляр-
но основной розетке или немного повисающие. Она также обра-
зует псевдогомф, но ее распростертые по субстрату лопасти фор-
мируют дополнительно редкие ризины, похожие на ризины Пар-
мелий. Псевдэверния шелушащаяся хорошо отличается от Эвер-
ний благодаря различающимся по цвету верхней (серой) и ниж-
ней (черной или фиолетовой в более старых частях таллома) по-
верхностям, частому развитию стелющихся по коре дерева бо-
лее широких лопастей и многочисленным густым изидиям на вер-
хней поверхности таллома.

Род Рамалина — Ramalina

В роде Рамалина объединено множество видов, распростра-
ненных по всему земному шару. В нашем регионе насчитывается
около 20 видов Рамалин. Среди них есть как эпифитные виды,
которые можно встретить в лесу на стволах лиственных и хвой-
ных деревьев, так и эпилитные, предпочитающие горные райо-
ны, скалистые берега морей и крупных озер.
Внешне Рамалины больше всего похожи на Эверний (Evernia:
см. стр. 67). Лишайники обоих родов относятся к радиально-ку-
стистым либо уплощенно-кустистым формам и образуют торча-
щие серовато-зеленые (реже с коричневатым оттенком) кустики,
прикрепляющиеся к субстрату структурой, напоминающей гомф.
Но талломы Рамалин обычно более жесткие на ощупь и без жел-
товатого оттенка, который встречается у некоторых Эверний. В
отличие от Эвернии сливовой, для Рамалин характерна одина-
ковая окраска верхней и нижней поверхностей уплощенных вет-
вей. Кроме того, по сравнению с Эверниями, талломы Рамалин
покрыты более плотным и толстым, блестящим (лупа!) коровым
слоем. Под ним на срезе виден тонкий слой, содержащий клетки
эукариотической зеленой водоросли. Рамалины имеют гетеромер-
ное строение таллома. Сердцевина у Рамалин рыхлая, в некото-
рых местах с полостями. Есть виды, которые формируют на вет-
вях слоевища апотеции, другие же размножаются вегетативно,
образуя соралии самой разной формы.

Рамалины — группа очень сложная для определения, и мно-
гие виды не очень просто отличить друг от друга. Из многочис-
ленных встречающихся в нашем регионе видов наиболее обыч-
ны и/или легко отличимы две эпифитные Рамалины. Рамалнна
ясеневая — Ramalina fraxinea (L.) Ach. образует широкие, плос-
кие и жесткие на ощупь морщинистые ветви-лопасти, по бокам
которых формируются апотеции (рис. 13в). Рамалнна мучнистая
— Ramalina farinacea (L.) Ach. отличается тем, что у нее веточки
узкие, несколько уплощенные, гладкие, сильно разветвленные и
без апотециев (рис. 13г). По краям веточек Рамалины мучнистой
всегда зметны округлые и несколько выпуклые соралии. Торча-
щие кустики Рамалины мучнистой к тому же не такие жесткие на
ощупь, как повисающие ветви-лопасти Рамалины ясеневой.

Если вы нашли талломы эпилитных Рамалин или эпифитные
виды этого рода с другими внешними признаками, то для их оп-
ределения необходимо воспользоваться научным определителем
или проконсультироваться с ученым-лихенологом.
Род Анаптихия —Anaptychia.

К роду Анаптихия относятся лишайники, которые напомина-
ют группу Фисций (Physcicr. см. стр. 73) и объединяются с ними в
одно семейство. В Балтийском регионе произрастают два пред-
ставителя Анаптихий.

Более обычную Анаптихию реснитчатую — Anaptychia ciliaris
можно легко распознать по таллому, состоящему из нешироких,
ветвящихся лопастей, по краям которых растут длинные (до 6
мм), черные реснички (рис. 13д). Отсутствие соредиев и изидиев
на талломе помогает отличить этот вид от некоторых видов Фис-
ций, у которых тоже бывают реснички. Анаптихия реснитчатая
чаще растет на коре старых широколиственных деревьев (иног-
да поверх мхов), сосен, хотя иногда ее можно встретить на ска-
лах и камнях. Лишайники этого вида предпочитают открытые,
хорошо освещенные местообитания. [Anaptychia ciliaris (L.) Korb. —
формирует с зеленой водорослью типичное гетеромерное слоевище. Таллом
листоватый, слабо прикрепленный к субстрату, достигает 10-15 см в диамет-
ре. Лопасти таллома неширокие — несколько мм шириной, уплощенные, бо-
лее-менее горизонтально распростертые, с приподнимающимися концами, или
приподнимаются отдельные лопасти. Верхняя поверхность лопастей мато-
вая, светло- или темно-серая, иногда покрыта заметным в лупу войлочком и
хорошо отличается от нижней поверхности, которая окрашена более светло
и всегда без ризин. По краям лопастей хорошо заметны реснички. На талло-
ме довольно часто образуются апотеции со слоевищным краем и темным дис-
ком]. Анаптихию реснитчатую можно встретить в различных ре-
гионах Европы, однако повсеместно она является редким видом
(одна из разновидностей этого лишайника занесена в Красную
Книгу Восточной Фенноскандии).

В отличие от Анаптихии реснитчатой, Анаптихия струго-
видная —Anaptychia runcinata (With.) J.R. Laundon растет ис-
ключительно на камнях вдоль побережья Балтийского моря.
У этого вида слоевище распростертое, имеет розетковидную
или неправильную форму и прикрепляется к субстрату с по-
мощью ризин. Реснички, соредии и изидии никогда не разви-
ваются. Часто образуются апотеции с темным диском (слое-
вищный край апотеция собран в складки).

Род Фисция — Physcia
и близкие к нему рода Феофисция — Phaeophyscia
и Фискония — Physconia.

Лишайники, относящиеся к группе Фисциевых, широко распро-
странены по всему Земному шару. Есть среди них и виды-космопо-
литы. В Балтийском регионе встречается более двадцати видов
фисциевых, причем поселяются они на самых разнообразных суб-
стратах. Эпифитные Фисции растут на коре деревьев, на стволах и
ветвях — чаще лиственных, и очень редко — хвойных пород. Пред-
ставителей этой экологической группы можно встретить не только
в лесу, но и в парках, садах, городских скверах и на деревьях, выса-
женных вдоль улиц. Эпилитные формы поселяются на скалах, валу-
нах, каменных постройках. Есть также эпигейные формы, расту*
щие прямо на почве или среди мхов. Некоторые виды могут посе-
ляться на искусственных субстратах: бетоне, кирпиче, шифере, по-
крытых известью стенах домов, обработанной древесине и т.п.

Фисциевые — листоватые лишайники с гетеромерным талло-
мом и с фотобионтом — эукариотической зеленой водорослью.
Их слоевище обычно имеет вид розетки (до нескольких см в диа-
метре), иногда несколько слоевищ сливается вместе, так что ста-
новится невозможно различить границы отдельных талломов.
Лопасти уплощенные, разветвленные, могут быть прижаты к суб-
страту или приподниматься, иногда налегают друг на друга.

По ширине лопасти Фисциевых довольно узкие и обычно не
превышают 3 мм. По этому признаку их легко отличить от боль-
шинства Пармелий (Parте На s.I.: см. стр 85) с более широкими
лопастями. От представителей родов Пармелиопсис и Имшау-
гия (Parmeliopsis, Imshaugia: см. стр. 79) Фисции отличаются на-
личием четких, достаточно длинных и хорошо заметных ризин
на нижней поверхности.
Исходно все лишайники с таким набором признаков объеди*
мяли в один род Фисция — Physcia. В настоящее время ученые
разделили этот род на Фисцию — Physcia, Фисконию —
Physconia и Феофисцию — Phaeophyscia, учитывая внешний вид
аскоспор, микроскопическое строение, верхнего и нижнего ко*
ровых слоев, форму конидий и набор лишайниковых веществ.
Для различения этих родов в полевых условиях и без специаль*
ного обрудования следует обращать внимание на цвет верхней
поверхности слоевища в сухом и влажном состояниях. У видов
Фисций сухое слоевище сероватое (от светлого, беловатого —
до темного), всегда без коричневатого оттенка, при увлажне-
нии его цвет практически не меняется. У лишайников из родов
Феофисция и Фискония сухой таллом, как правило, имеет серо*
вато-коричневатый цвет, а при смачивании водой ярко зелене*
ет. Нижняя поверхность у Фисциевых может быть как светлой,
так и темной (всегда светлая у рода Фисция).

К субстрату Фисциевые лишайники прикрепляются ризина*
ми. Ризины могут быть светлыми или темными, простыми иля
как будто “взлохмаченными” (например, у некоторых предста*
вителей Фисконий). Верхняя поверхность слоевища матовая (у
некоторых Фисций и Фисконий она может быть слегка блестя-
щей или как будто посыпанной пудрой — пруинозной).

У некоторых Фисциевых микобионт размножается поло-
вым путем, и тогда на талломах формируются апотеции. Они
обычно многочисленные, хорошо заметные, с развитым сло-
евищным краем (отличающимся по цвету от диска). Кроме
плодовых тел на талломах могут встречаться мелкие темные
пятнышки — пикниды, погруженные в слоевище. Ряд Фисци-
евых характеризуется образованием изидиев или соредиев.
Соралии могут располагаться по краям лопастей, на их кон-
цах, или по всей верхней поверхности таллома (в виде пятны-
шек, маленьких кратеров или шапочек). Плодовые тела и ве-
гетативные пропагулы, а так же форма и положение сорали-
ев — важные диагностические признаки, используемые при
определении видов Фисциевых.
Рис. 14. Лишайники рода Фисция:

а. - Фисция звездчатая (Physcia stellaris)', б. - Фисция голубовато-ссрая
(Physcia caesia); в. - Фисция восходящая (Physcia adscendens); г. - Фисция
довольно нежная (Physcia tenella); д. - Фисция сомнительная (Physcia dubia).

Во время прогулок в лес или парк, вокруг дома или школы вы,
внимательно приглядевшись, сможете обнаружить некоторые виды
из этой группы лишайников. На стволах и ветвях лиственных дере-
вьев можно увидеть серые розетковидные талломы с многочислен-
ными апотециями. Скорее всего это Фисция серо-голубая — Physcia
aipolia или Фисция звездчатая — Physcia stellaris (рис. 14а). Гораздо
реже эти лишайники встречаются на камнях или стенах домов (иног-
да похожие лишайники на камнях относятся совсем к другим видам
Фисций). Очень часто эти лишайники растут рядом с желто-оран-
жевыми талломами Ксанторий (Xantoria: см. стр. 77). К сожале-
нию, определить к какому именно из этих видов относится най-
денный вами таллом, невозможно без применения химических
тестов. [Physcia aipolia (Ehrh. ex Hu mb.) Furnr., Physcia stellaris (L.) Nyl.

таллом до 5 см в диаметре (иногда несколько слоевищ сливается вместе),
состоит из расходящихся во все стороны лопастей, прижатых к субстрату и
часто налегающих друг на друга. Верхняя поверхность иногда может бы и.

покрыта налетом (пруиной). Нижняя поверхность светлая, с темнеющими
ризинами. Апотеции, как правило, присутствуют, а соредии и изидии ни-
когда не образуются]. Рядом с уже описанными видами можно об-
наружить очень похожие лишайники с правильными розетко-
видными или сливающимися талломами, но всегда имеющие
соралии. Это — Фисция голубовато-серая — Physcia caesia
(Hoffm.) Furnr. (рис. 146). Фисция голубовато-серая — типич-
ный представитель полисубстратных лишайников, который
растет на камнях и скалах, стволах лиственных деревьев, а мо-
жет поселяться на голой древесине, покрытых известью стенах
домов, других искусственных субстратах. И если в отличие от
двух предыдущих видов апотеции здесь встречаются редко, то
соралии можно обнаружить практически всегда. Они распола-
гаются на верхней поверхности слоевища (кратеровидные или
головчатые — в виде небольших “шапочек”) или на концах ло-
пастей (головчатые или губовидные).

На коре деревьев или на камнях (особенно, если камень лежит
под деревом) можно найти Фисцию восходящую — Physcia
adscendens с заметно приподнимающимися над субстратом лопа-
стями. По краям лопастей хорошо заметны реснички, а на кон-
цах формируются шлемовидные соралии (рис. 14в). [Physcia
adscendens (Fr.) Н. Olivier — слоевище розетковидное, часто несколько слое-
вищ сливается вместе. Лопасти приподнимаются над субстратом, до несколь-
ких мм в длину (могут быть удлиненные и довольно узкие или более корот-
кие и широкие), всегда несут по краям реснички. Нижняя поверхность свет-
лая, с темнеющими ризинами. Соралии расположены на концах лопастей,
имеют очень характерную форму шлема. Иногда встречаются образцы с апо-
тециями. Обитает на стволах и ветвях лиственных пород деревьев, реже — на
камнях, иногда может поселяться на известняке, бетоне, шифере, обработан-
ной древесине]. Фисция довольно нежная — Physcia tenella похожа
на Фисцию восходящую и внешне, и субстратной приуроченнос-
тью, но отличается формой расположенных на концах лопастей
соралиев. У этого вида они губовидные (рис. 14г). Кроме того,
этот вид явно предпочитает каменистые субстраты. [Physcia tenella
(Scop.) DC. in Lam. et DC. — похожа по описанию на предыдущий вид, но
со рал и губовидные; края лопастей часто загнуты наверх. Обитает на коре
лиственных пород деревьев, на камнях и скалах, искусственных субстратах:
см. описание Physciaadscendens]. ФИСЦИЯ сомнительная —Physcia dubia
— обычный обитатель камней и коры деревьев — также имеет
губовидные сорали на концах приподнимающихся лопастей. Од-
нако она легко отличается от предыдущего вида отсутствием рес-
ничек по краям лопастей (рис. 14д). [Physcia dubia (Hoffm.) Lettau —
слоевище неправильной формы или розетковидное, несколько слоевищ мо-
гут сливаться вместе. Лопасти могут быть удлиненными, узкими, с загнуты-
ми вверх краями или укороченными, более широкими, приподнимающими-
ся. Соралии расположены на концах лопастей, губовидные (иногда могут
развиваться кратеровидные соралии на верхней поверхности слоевища —
тогда, особенно если лопасти нс очень сильно приподняты, этот вид можно
перепутать с Physcia caesia). Нижняя поверхность светлая, с темнеющими ри-
зинами. Апотеции встречаются редко. Обитает на скалах и камнях, коре ли-
ственных деревьев]. Фисция довольно нежная, Фисция сомнитель-
ная и Фисция голубовато-серая достаточно часто растут вместе
на камнях вдоль морских побережий.

Род Ксантормя — Xanthoria.

Виды Ксанторий могут быть встречены практически повсеме-
стно — на побережьях, в лесу, в садах, парках и скверах, на жи-
вых изгородях и отдельно стоящих деревьях, на постройках. Их,
что называется, “видно из далека” благодаря яркой, от золотис-
то-желтой до темно-оранжевой окраске верхней поверхности. Для
Балтийского региона известно около десяти видов лишайников
этого рода. Его представители обитают на разнообразных суб-
с I pin и х: коре деревьев, древесине, камнях и скалах, бетоне, ши*
фсрс, стенах домов и других искусственных субстратах. Некото-
рые виды могут поселяться на костях. Есть виды, строго приуро-
ченные к определенному субстрату, а также виды, заселяющие
несколько типов субстрата.

Таллом у Ксанторий листоватый, распростертый и довольно
хорошо прикрепленный с помощью ризин к субстрату. У неко-
торых видов таллом приподнимается над субстратом. Яркая ок-
раска верхней поверхности далеко не всегда однородна, -как у
представителей одного вида, так и в пределах одного таллома.
Нижняя поверхность Ксанторий светлоокрашенная.

Таллом у Ксанторий имеет гетеромерное строение, а в водорос-
левой зоне находится зеленая эукариотическая водоросль. Мико-
бионты многих видов способны к половому размножению и фор-
мируют апотеции, по цвету близкие к окраске таллома, но все же с
заметным слоевищным краем. Иногда апотециев развивается так
много, что они практически скрывают сам таллом. У других видов
размножение осуществляется с помощью изидиев или соредиев.

Важно! Некоторые представители рода Калоплака (Caloplaca), — близ-
кого к Ксанториям рода накипных лишайников, — способны развивавать
уплощенные и удлиненные “лопасти” по краям слоевища. Тогда их легко
спутать с Ксанториями. Однако у Калоплак таллом всегда лишен нижне-
го корового слоя и прикрепляется к субстрату гифами сердцевины. Поэто-
му даже их самые краевые участки, похожие на лопасти, практически не-
возможно отделить от субстрата (при попытке это сделать, слоевище обыч-
но разваливается или “крошится” на множество мелких кусочков).

Скорее всего, вы уже обращали внимание на бросающиеся в
глаза ярко-оранжевые, довольно плотно прижатые к субстрату
листоватые розетковидные слоевища, растущие на деревьях, кам-
нях, стенах и крышах домов. Если присмотреться, то в централь-
ной части таких талломов обычно можно увидеть многочислен-
ные апотеции. Это Ксантория настенная — Xanthoria parietina.
Ксантория настенная — типичный полисубстратный лишайник,
который растет на коре деревьев (стволах и ветвях), камнях (в том
числе и каменных постройках), костях, древесине, бетоне, шифе-
ре, прочих искусственных субстратах. Часто этот вид можно встре-
тить в сообществах с Фисциями (см. стр. 73). [Xanthoria parietina (L.)
Th.Fr. — Таллом розетковцдный, до 15 см в диаметре, довольно плотно при-
жатый к субстрату. Лопасти 1-7 мм шириной, плоские, сверху слегка морщи-
нистые, закругленные и немного расширяющиеся на концах, часто налегают
друг на друга. Апотеции обычно многочисленные, хорошо заметные, разбро-
санные по всему слоевищу или скученные]. На тоненьких веточках (реже
— на стволах) деревьев и кустарников часто встречается и другой
вид того же рода—Ксантория многоплодная —Xanthoriapolycarpa.
В отличие от Ксантории настенной этот вид — типичный эпифит,
который только крайне редко может встречаться и на камнях.
[Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Rieber — таллом небольшой, до 2 см в
диаметре, состоит из мелких (до 1 мм в диаметре) разветвленных, иногда слег-
ка приподнимающихся лопастей. Все слоевище имеет вид маленькой шапочки
или подушечки от желто-зеленого до ярко-оранжевого цвета. Лопасти упло-
щенные или почти цилиндрические. Обычно развивается множество апотеци-
ев, которые иногда полностью скрывают лопасти таллома].

Род Пармелиопсис—Parmeliopsis.
Род Имшаугия — Imshaugia.

Лишайники из этой группы широко распространены, но не
столь разнообразны, как например Пармелии или Цетрарии. В
Северной Европе встречается только 4 вида Пармелиопсисов и
Имшаугий, один из которых очень редок, а остальные — неслож-
но найти на стволах хвойных деревьев или берез. Реже они рас-
тут на других лиственных древесных породах. Часто эти лишай-
ники поселяются на мертвой и обработанной древесине. Очень
обычны они и в лесах, и на отдельно стоящих деревьях. Их Мож-
но встретить даже в парках, хотя в центрах крупных городов они
селиться не любят из-за загрязнения воздуха.
Пармелиопсисы и Имшаугии — узколопастные лишайникИ)
образующие розетки. Лопасти у них узкие (обычно не более 1-2
мм шириной), тонкие, плоские и очень плотно прижаты к суб*
страту. Отделить лопасти таллома Пармелиопсиса или Имшау*
гии от субстрата очень трудно, и, в отличие от также узколопа*
стных Фисций (Physcia s.I.: см. стр. 73), на их нижней поверхно*
сти нелегко найти четкие, хорошо заметные ризины. Эти ли*
шайники являются близкими родственниками Пармелий
(Parmelia s.I.: см. стр. 85) и входят с ними в одно семейство.

Размножение в этой группе лишайников — вегетативное с по-
мощью соредиев и/или изидиев, развивающихся по всей верхней
поверхности лопастей. Часто из-за обилия соредиев или разру-
шающихся изидиев большая часть слоевища лишается корового
слоя и покрывается соредиозной массой, так что его можно при-
нять за лепрозное слоевище накипного лишайника. Однако, если
внимательно присмотреться, то по краю такого таллома всегда
можно найти молодые неразрушенные участки лопастей с целым
коровым слоем.

На зеленовато-желтой, беловато-серой, сероватой или свин-
цовой верхней поверхности лишайников из этой группы бывают
заметны пикниды, а иногда образуются и апотеции. Само слое-
вище — гетеромерного строения с эукариотическими зелеными
водорослями в водорослевой зоне. Нижняя поверхность от свет-
ло- до темно-коричневого цвета.

Проще всего узнать Пармелиопсис сомнительный —
Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. У его талломов характерная
зеленовато-желтая или светло-желтовато-зеленоватая верхняя
поверхность с массой соредиев или отдельными округлыми со-
ралиями. Нижняя поверхность — коричневого цвета. Пармели-
опсис темный — Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold отличается
беловато- или пепельно-серой окраской верхней поверхности
лопастей (всегда без желтого оттенка!), несущей массу соредиев
или округлые соралии (рис. 15а). Нижняя поверхность у талло-
мов этого вида темно-коричневая до черной и на ней видны тем-
ные же органы прикрепления.
Рис. 15. Узколопастные пармелиевые лишайники: а. - Пармелиопсис
{I'unneliopsis ambigua, Р. hype г opt а)', б. - Имшаугия мучнистая (hnshaugia
aleurites).

Имшаугия мучнистая — hnshaugia aleurites (Ach.) S.L.F.Meyer
— внешне похожа на Пармелиопсис темный, но на ее поверхнос-
ти образуются изидии, которые быстро разрушаются и образу-
ют соредиозную массу (рис. 156). Если с помощью лупы рассмот-
реть более молодые участки лопастей (ближе к краю таллома),
то легко увидеть, что образующиеся вегетативные структуры —
блестящие, т.е. покрыты коровым слоем, а, значит, это — изи-
дии. Помочь в определении может и нижняя поверхность, кото-
рая у Имшаугии мучнистой светло-коричневая и несет светлые
органы прикрепления.

Род Гипогимния — Hypogymnia.

Листоватые лишайники, очень похожие на представителей
Пармелий в широком смысле (Parmelia s.l.: см. стр. 85), только
обладающие как будто вздутым слоевищем (лопастями), отно-
си гея к роду Гипогимния (Hypogymnia). Это большой по числу1
видов род, который широко распространен по всему земному
шару и действительно относится к семейству Пармелиевых.

В Балтийском регионе может быть встречено 6-7 видов Гипо-
гимний. Все лишайники этого рода в лесной зоне являются эпи-
фитами и обитают на ветвях и стволах самых разных пород дере-
вьев. Однако большинство из них можно встретить и на мертвой
древесине, а иногда (особенно на севере) — на почве и камнях. У
нас Гипогимнии являются обычными лишайниками для расти-
тельных сообществ леса, часто могут быть встречены по берегам
моря и озер, в горах и северных тундрах. Некоторые виды про-
израстают и рядом с человеком (если, конечно, поблизости нет
крупных заводов и фабрик) — здесь они могут быть встречены
не только на коре деревьев, но и на стенах и крышах домов, на
заборах, стекле, железе и других “продуктах цивилизации”.

К роду Гипогимния относят листоватые лишайники, в строе-
нии которых есть целый ряд интересных, отличительных особен-
ностей, неизвестных у других Пармелиевых. Так вздутость лопа-
стей обуславливается тем, что в сердцевине у них образуется об-
ширная полость, которую легко увидеть, разрезав или разорвав
лопасть таллома. Кажется, что лишайник внутри пустой. Внеш-
не похоже, что нижний коровой слой (обычно окрашенный в тем-
ный цвет) отслаивается от вышележащих слоев таллома (нижний
из которых — сердцевина — не окрашена и видна в виде белой
полоски), и между ними образуется пространство.

Что касается окраски талломов Гипогимнии, то у видов наше-
го региона верхняя поверхность беловато-сероватая, серовато-
или желтовато-зеленоватая, а нижняя — темно-коричневая или
черная (несколько более светлая только по краю). Еще одним от-
личительным признаком от типичных Пармелий может служить
отсутствие ризин. При этом таллом прикрепляется к субстрату
просто участками своей нижней поверхности в центральной час-
ти, а концы лопастей остаются свободными.

Слоевище у лишайников из рода Гипогимния типичное гете-
ромерное и содержит зеленые водоросли, как и у всех Пармелие-
Рис. 16. Эпифитные
пармел иоидные лишайники:
а. - Гипогимния вздутая
(Hypogymnia physodes)',
б. - Гипогимния трубчатая
(Hypogymnia tubulosa);

в. - Пармелия бороздчатая
(Parmelia sulcata).
вых. Апотеции у всех типичных для нашего региона видов обра-
зуются очень редко. Такие вегетативные пропагулы, как изидии
встречаются только у отдельных видов, тогда как соредии -
весьма распространенные органы размножения этих лишайни-
ков. Обычно они развиваются на концах лопастей, но бывает что
и по всей их поверхности. На талломах Гипогимний часто мож*
но увидеть и пикниды, которые погружены в слоевище и видны в
лупу в виде черных точек на верхней поверхности лопастей.

Как уже говорилось выше, в Балтийском регионе представители
рода Гипогимния — типичные эпифиты, которые, однако, могут
встретиться и на других субстратах. Наиболее обычна у нас Гипо-
гимния вздутая — Hypogymnia physodes (рис. 16а). Этот лишайник
очень изменчив по форме и размерам таллома. Он весьма непри-
хотлив и, будучи преимущественно эпифитом, встречается на са-
мых разнообразных субстратах. [Hypogymnia physodes (L.) NyL — талло-
мы с верхней поверхностью серовато- или сизовато-зеленоватого цвета (редко с
легким желтоватым оттенком), а блестящая и цельная (без отверстий) нижняя
поверхность — от коричневой до черной. Апотеции крайне редки. Соредии об-
разуются на нижней поверхности более светлых расширений (губовидных или
шлемовидных) на концах лопастей. Некоторые (особенно молодые) слоевища
могут быть еще вообще без соредиев]. Среди многочисленных слоевищ
Гипогимнии вздутой могут встретиться отдельные талломы похо-
жей на нее, но более редкой Гипогимнии ленточной — Hypogymnia
vittata (Ach.) W. Watson. Ее черная нижняя поверхность развита силь-
нее верхней и из-за этого хорошо видна в виде черной каймы по
краям лопастей. Кроме того, на нижней поверхности (ближе к кон-
цам лопастей) с помощью сильной лупы можно увидеть небольшие,
но четкие округлые отверстия. Вместе с этими видами может встре-
чаться довольно обычный лишайник с удлиненными и вытянуты-
ми (округлыми на срезе), полыми лопастями-веточками — Гипо-
гимния трубчатая — Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav. По форме
лопастей это почти кустистый лишайник. Соредии находятся на по-
верхности шаровидных расширений на концах лопастей (рис. 166).
Такие соралии называют головчатыми.
Пармелноидные лишайники
(род Пармелия — Parmelia в широком смысле).

Пармелноидные лишайники распространены по всей планете,
очень разнообразны и многочисленны. В районе Балтийского
моря найдено уже более 40 видов из рода Пармелия и других
близкородственных родов. Наиболее часто представителей этой
। руппы можно встретить на деревьях и скалах, причем некото-
рые из них растут на мертвой и обработанной древесине. Если
отправиться в лес, на скалистое побережье или просто в парк, то
найти Пармелии в этих местах будет не так уж сложно.

Род Пармелия в современной системе грибов и лишайников
разделен на множество новых родов. Оказалось, что бывшие
"родственники” не очень уж близки друг другу. Но все-таки для
"первого знакомства” в этом издании они описаны вместе, а со-
временные названия новых родов приведены в скобках.

Все Пармелии — листоватые лишайники с плоскими (в отли-
чие от близкого рода Гипогимния: стр. 81) лопастями. Если ло-
пасти у Пармелиевого лишайника широкие, то они, как прави-
ло, почти не ветвятся. У видов с узколопастным талломом лопа-
сти обычно сильно ветвятся. Слоевище Пармелий часто имеет
форму розетки. Его лопасти распростерты по субстрату и более
или менее прижаты к нему, хотя концы и края их у некоторых
видов могут несколько приподниматься. Прикрепляются они к
субстрату многочисленными густыми (но не такими густыми, как
у Фисций: см. стр. 73) ризинами, образующимися на нижней по-
верхности лопастей. Отличить некоторые Пармелиевые лишай-
ники от видов рода Фисция (Physcia) бывает непросто. Обычно
Пармелиевые имеют относительно более широкие лопасти и ме-
нее плотно прижаты к субстрату.

Окраска талломов Пармелий обычно беловато-сероватая, го-
лубовато-, серовато- и желтовато-зеленоватая, но есть среди ли-
шайников этой группы оливковые, коричневые и даже почти чер-
ные виды (современные рода Melanelia, Neofuscelia). Нижняя же
поверхность их талломов часто отличается по цвету от верхней и
может быть белой или коричневой, или черной (причем по краю
она, как правило, более светлая).

Если срезать лопасть Пармелиевого лишайника (или над-
ломить ее), то можно убедиться в том, что слоевище имеет ти-
пичное гетеромерное строение и содержит зеленые водоросли
— на срезе будет видна полоска водорослевого слоя зеленого
цвета. Псевдоцифеллы у многих Пармелий присутствуют, и
хотя расположены они на верхней поверхности лопастей, раз-
личить их трудно. Это очень мелкие и/или одного цвета с ло-
пастями образования. Сложно обнаружить и структуры бес-
полого размножения — пикниды, которые погружены в слое-
вище и видны по всей верхней поверхности лопастей только в
виде мелких точек или пятнышек. Среди Пармелий встреча-
ются виды, на талломах которых образуются многочисленные
апотеции, или размножающиеся вегетативно с помощью соре-
диев или изидиев самой разнообразной формы. В отличие от
Цетрарий, у Пармелий пикниды, апотеции, соредии и изидии
располагаются по всей верхней поверхности лопастей, а не
только по их краю.

Эпифитные Пармелии. На стволах и ветвях лиственных де-
ревьев в лесах и парках очень обычны довольно крупные бело-
вато-, голубовато- или зеленовато-серые розетки Пармелии бо-
роздчатой — Parmelia sulcata Taylor (рис. 1бв). Характерным от-
личительным признаком этого вида являются плоские, борозд-
чатые лопасти, как бы покрытые сеточкой складок и ребер. По
этим складкам развиваются беловатые соредии. Нижняя повер-
хность лопастей черная, с черными ризинами. Апотеции или
изидии отсутствуют. Пармелия бороздчатая — широко распро-
страненный лишайник, иногда встречающийся на стволах хвой-
ных деревьев, мертвой древесине и даже на камнях в самых раз-
нообразных местообитаниях. На коре лиственных деревьев
столь же обычна и Пармелия (Меланелия) оливковая—Parmelia
olivacea (Melanelia olivacea (L.) EssL), хорошо отличающаяся
оливково-коричневым цветом лопастей и многочисленными
апотециями в центральной части таллома. Соредии или изидии
Рис. 17. Эпилитные пармелноидные
лишайники 1: а. - Пармелия
наскальная (Parmelia saxatilis);

(> Пармелия осыпанная

(\anthoparmelia conspersa).

этот лишайник не образует. Зато множество вытянутых, слегка
сжатых с боков изидиев можно увидеть на лопастях другой олив-
ково-коричневой Пармелии — Пармелии (Меланелии) шерохо-
ватистой — Parmelia exasperatula {Melanelia exasperatula (Nyl.)
Essl.). В отличие от Пармелии оливковой этот вид предпочита-
ет размножаться вегетативно, и обнаружить апотеции на его
талломе почти никогда не удается. А вот Пармелия (Мелане-
лия) шероховатая — Parmelia exasperata {Melanelia exasperata
(De Not.) Essl.). образует и апотеции, и изидии, но изидии у нее
похожи на мелкие бородавочки. Большинство коричневых Пар-
мелий имеет блестящую верхнюю поверхность хотя бы по кра-
ям лопастей.
Эпилитные Пармелии. На камнях и скалах, где есть лишайни*
ки, нетрудно заметить сероватые или зеленовато-сероватые тал*
ломы Пармелии наскальной — Parmelia saxatilis (L.) Ach. (рис.
17a). Этот лишайник внешне очень напоминает эпифитную Пар*
мелию бороздчатую, но растет на другом субстрате и вместо со-
редиев образует большое количество изидиев, похожих на боро-
давочки, палочки или кораллы. На черной нижней поверхности
видны многочисленные черные ризины. В горах и на побережьях
морей эта Пармелия может иногда встречаться на стволах дере-
вьев и даже почве. Другой широко распространенный эпилит-
ный лишайник — Пармелия (Арктопармелия) центробежная —
Parmelia centrifuga (Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale: рис. 18a).
Ее крупные розетки плотно прижаты к камню, нарастают по кра-
ям, а в центре отмирают. Из-за такого характера роста слоевище
кажется “разбегающимся” из той точки, из которой оно начина-
ло расти. Правда такие идеальные “кольца” найти трудно, так
как процесс роста часто нарушается, и это ведет к разделению
“колец” на отдельные независимые участки. Лопасти узкие, не
блестящие, серовато-желтовато-зеленые, снизу светлые, белова-
тые (обращайте внимание на кончики лопастей!). Апотеции с
коричневым диском часто встречаются. Несколько реже можно
обнаружить близкий к Пармелии центробежной вид — Парме-
лию (Арктопармелию) искривленную — Parmelia incurva
(Arctoparmelia incurva (Pers.) Hale), отличающуюся от нее тем, что
образует небольшие шаровидные сорали, не формирует апоте-
циев и имеет более темную нижнюю поверхность с черными ри-
зинами. Несложно отличить от этих двух видов обычную в на-
шем регионе Пармелию (Ксантопармелию) осыпанную—Parmelia
conspersa (Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale: рис. 176). Ее гряз-
но- желтовато-зеленоватые лопасти несут ближе к центру талло-
ма многочисленные простые или разветвленные изидии и апоте-
ции, а на концах имеют явно блестящую поверхность. Нижняя
поверхность черная и тоже блестящая, с черными ризинами.

Как и среди эпифитных Пармелий, среди эпилитных есть олив-
ково-коричневые виды, относящиеся сейчас к роду Меланелия
- Melanelia. Это очень непростая для определения группа и мы
назовем здесь только один наиболее обычный вид. Можно отли-
чить от других эпилитных оливково-коричневых Пармелий Пар-
мслию (Меланелию) мрачную — Parmelia stygia (Melanelia stygia
(L.) Essl.: рис. 186). Ее таллом плотно прикреплен к камню, а бле-
стящие узкие лопасти не несут ни соредиев, ни изидиев, хотя в
лупу по всей их поверхности видны точковидные псевдоцифел-
лы и погруженные пикниды. Апотеции встречаются часто. (Не
путайте эту Пармелию с Цетрарией печеночной — Cetraria
hepatizon (Ach.) Vain.: см. стр. 89, которую, однако, ряд исследо-
вателей рассматривает в рамках Пармелий). Если вы обнаружи-
ли эпилитную Меланелию с соредиями и/или изидиями, то для ее
точного определения вам понадобится научный определитель или
консультация с ученым-лихенологом.

Цетрариоидные лишайники
(род Цетрария—Cetraria в широком смысле).

Подобно Пармелиям, представители цетрариоидпых лишай-
ников также распространены очень широко. Только в Балтийс-
ком регионе известно более 20 видов рода Цетрария и близких к
нему. Среди них есть эпифиты, которых можно собрать со ство-
лов и ветвей хвойных и лиственных деревьев и с гниющей древе-
сины. Целый ряд Цетрарий — эпилиты, встречающиеся на круп-
ных валунах или скалах. Важную роль Цетрариевые играют и в
сообществах напочвенных лишайников. Эпигейные Цетрарии
входят в состав “оленьего мха”. Именно к этому роду принадле-
жит Цетрария исландская, хорошо известная своими медицинс-
кими свойствами и, кроме того, широко употреблявшаяся в пищу.
Многие виды Цетрариевых весьма распространены и обычны в
самых разнообразных местообитаниях. Их можно найти в раз-
личных типах леса, на морском побережье, на скалах, на почве
открытых вересковых пустошей, в тундрах, по краям дорог и
около человеческого жилья.
Как и Пармелии, лишайники этой группы даже на нервы*
взгляд не очень похожи на близких родственников. Большинство
ученых-лихенологов так и считает и выделяет из крупного в про-
шлом рода Цетрария несколько новых. Однако на первых порах
знакомства с лишайниками бывает трудно установить границы
между новыми родами, и в настоящем пособии все эти виды при*
ведены в составе одного рода, а современные родовые название
даны в скобках. Наиболее близки к Цетрариевым Пармелиевы»
лишайники, с которыми они входят в состав одного очень об-
ширного семейства.

Большинство видов Цетрарий — листоватые лишайники,
но есть среди них и кустистые формы. Именно среди Цетра*
рий встречаются формы, которые порой трудно отнести толь*
ко к кустистым или только к листоватым. Например, у тако*
го лишайника, как Цетрария исландская (Cetraria islandica),
образующего крупные зеленовато-коричневые подушки на
почве, таллом может быть представлен широкими лопастя-
ми, а может — довольно узкими. У настоящей кустистой и
тоже напочвенной Цетрарии шиповатой (Cetraria aculeata)
таллом также подушковидный, но состоит из цилиндричес-
ких (угловато-округлых на срезе) веточек. Для кустистых и
многих листоватых цетрарий характерны приподнятые над
субстратом или даже торчащие прямо вверх веточки или ло-
пасти, которые прикрепляются к субстрату только своими
основаниями.

Другие Цетрарии, имеющие листоватые талломы, напротив,
распростерты по субстрату и прикрепляются к нему всей сво-
ей нижней поверхностью, несущей немногочисленные органы
прикрепления — ризины. Такие виды очень похожи на неко-
торых Пармелий. У напочвенных видов ризин обычно нет, и
они слабо прикреплены к субстрату, хотя часто ловко цепля-
ются лопастями за своих соседей — другие лишайники, мхи и
злаки. У таких видов происходит интенсивное отмирание ниж-
них частей лопастей и окрашивание этих участков таллома в
различные, часто яркие, цвета.
Окраска цетрариевых лишайников весьма разнообразна. Вер-
хняя поверхность таллома может быть окрашена в желтый, жел-
ншато-беловатый, желтовато- или серовато-зеленоватый, зеле-
новато-коричневый цвета, до оливково- и черно-коричневого.
Нижняя поверхность может быть того же цвета, что и верхняя,
но чаще — более светлая.

Все Цетрарии имеют гетеромерное слоевище. Фотобионтом у
них является зеленая водоросль (полоска водорослевого слоя на
«номе или срезе зеленая). У многих Цетрарий на ветвях или ниж-
ней поверхности лопастей заметны разрывы в коровом слое, че-
рез которые проглядывает белая сердцевина (лучше рассматри-
вать под лупой). Это псевдоцифеллы, чаще напоминающие не-
большие пятнышки, но иногда расположенные каймой вдоль кра-
ев лопастей. На талломах можно часто обнаружить плодовые тела
шкобионта — апотеции или структуры бесполого размножения
пикниды. Некоторые Цетрариевые размножаются с помощью
соредиев или изидиев, скопления которых заметны невооружен-
iii.iM глазом. Могут быть и другие образования, например, рес-
нички (тонкие и короткие выросты). Однако все эти структуры
чаще всего располага-

Рис. 18. Эпилитные пармелиоидные лишайники II и Цетрария печеночная:
а. - Пармелия центробежная (Arctoparmelia centrifuga); б. - Пармелия
мрачная (Melanelia stygia); в. - Цетрария печеночная (Cetraria hepatizon).
на концах лопастей листоватых Цетрарий. Краевое расположе-
ние различных структур может использоваться для того, чтобы
отличить группу Цетрарий от группы Пармелий, где те же струк-
туры встречаются по всей верхней поверхности таллома.

Эпифитные Цетрарии. Многие Цетрариевые лишайники в
нашем регионе предпочитают расти на стволах и ветвях дере-
вьев и кустарников. Гуляя в лесу, вы легко можете обнаружить
на соснах, елях, березах и других деревьях довольно крупные,
часто бесформенные талломы светло- или темно-зеленые сверху
и темные, коричневые или почти черные снизу. Используя лупу,
можно разглядеть по краям широких лопастей соредии, среди
которых могут встретиться и изидии. Такие лишайники слабо
прикреплены к субстрату и только где-то в центре слоевища или
в основаниях лопастей. Это Цетрария (Платизматия) сизая —
Cetraria glauca (Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. et C. F. Culb.),
которая встречается также на мертвой древесине и даже на зам-
шелых скалах (рис. 19а). Дальше на севере, где деревьев стано-
вится все меньше и меньше, этот лишайник может расти и на
почве. Очень редко на побережье Балтийского моря встречает-
ся Цетрария (Платизматия) норвежская — Cetraria norvegica
(Platismatia norvegica (Lynge) W.L.Culb. et C.F.Culb.), похожая
на предыдущий вид, но предпочитающая скалы и крупные кам-
ни. Поверхность ее лопастей покрыта высокими складками, на
которых сидят мелкие (лупа!) ветвящиеся изидии. Другая Цет-
рария — Цетрария зеленолистная — Cetraria chlorophylla (Willd.)
Vain, образует на крупных ветвях и на стволах различных дре-
весных пород листоватые талломы из более узких курчавых
лопастей зеленовато-коричневого цвета, ярко зеленеющих в
сырую погоду (рис. 196). Как и у Цетрарии сизой, по краям ло-
пастей Цетрарии зеленолистной можно, используя лупу, разгля-
деть соредии и изидии. От Цетрарии сизой лишайник этого вида
можно отличить прежде всего по цвету и по более узким лопас-
тям. Этот лишайник также может расти и на мертвой древеси-
не, и на скалах, но делает это с явной неохотой и встречается на
таких субстратах значительно реже. Еще один вид обычных
Рис. 19. Эпифитные цетрариоидные лишайники:

а. - Цетрария сизая (Platismatia glauca)\ б - Цетрария зеленолистная (Се-
traria chlorophylla)', в. - Цетрария заборная (Cetraria sepincola)',
г. - Цетрария сосновая (Vulpicide pinastri).
эпифитных Цетрарий — Цетрария заборная — Cetraria sepincoh
(Ehrh.) Ach. (рис. 19в). Его можно легко отличить от других и по
форме таллома, и по тому, где он поселяется. Это небольшой ли*
стоватый лишайник, образующий округлые подушечки темно-ко-
ричневого цвета, который предпочитает тонкие веточки берез или
молодых сосен и елей. Его также можно встретить и на других
породах деревьев, и даже на стволах, но уже значительно реже.
Кроме того, на кончиках лопастей этого вида всегда заметны тем-
но-коричневые лепешечки — апотеции.

Другой преимущественно эпифитный лишайник из цетрарио-
идных совсем не похож на все остальные. Его часто небольшие,
довольно хорошо прикрепленные к субстрату листоватые слое*
вища выделяются на фоне других благодаря желтому или желто-
зеленому цвету с ярко-желтой порошистой каемкой соредиев по
краю. Это — Цетрария (Вульпицида) сосновая — Cetraria pinastri
(Vulpicidapinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M. J. Lai), которая чаще
всего встречается на стволах и ветвях хвойных пород и березы,
но может быть найдена и на других деревьях, на мертвой и обра-
ботанной древесине (рис. 19г). Несколько реже этот лишайник
растет на каменистых субстратах. Довольно редко на ветвях мож-
жевельника может быть встречен лишайник, очень похожий на
Цетрарию сосновую и отличающийся тем, что по краям его ло-
пастей нет пачкающей ярко-желтой каймы соредиев, но образу-
ются мелкие черные зубчики — пикниды (лупа!) и хорошо замет-
ные коричневого цвета “лепешки” — апотеции. Это редкий ли-
шайник —Цетрария (Вульпицида) можжевельниковая—Cetraria
juniperina (Vulpicida juniperinus (L.) J.-E. Mattsson et M.J.Lai).

Эпигейные виды. В сухом сосновом лесу будет не сложно найти
на почве крупные зеленовато-коричневые, а в очень освещенных
местах даже оливково-коричневые подушки Цетрарии исландской
— Cetraria islandica (L.) Ach. (рис. 20a). У этого лишайника есть и
народное название — “исландский мох”. Если вооружиться лупой,
то можно разглядеть много интересного — реснички по краям вет-
вящихся лопастей Цетрарии и псевдоцифеллы не только по краю,
но и по всей нижней поверхности этих лопастей. Нижняя часть
морщинистых (ребристых) вертикальных лопастей часто встре-
чаются на почве в тундрах, лесотундрах и в горах. В наших ле-
сах этот вид редок. Когда нижние части лопастей Цетрарии
снежной отмирают, они приобретают не красную, как у Цетра-
рии исландской, а темно-желтоватую или буроватую окраску.
В высокогорных и северных тундрах встречается Цетрария кло-
бучковая — Cetraria cucullata (Belt) Ach. В отличие от Цетра-
рии снежной ее лопасти гладкие и свернуты в желобок или даже
трубочку, а их нижние части при отмирании становятся черно-
ватыми с красноватыми пятнами. И Цетрарию снежную, и Цет-
рарию клобучковую некотрые авторы выделяют в отдельный
род Флавоцетрария (Flavocetraria) за их отличительную окрас-
ку и по ряду других признаков.

Все перечисленные выше напочвенные цетрарии относятся к
листоватым узколопастным лишайникам. Из радиально-кустис-
тых видов наиболее широко распространена Цетрария шипова-
тая — Cetraria aculeata (Schreb.) Fr^ которую можно найти на
песчаной почве и среди мхов на скалах, на берегу моря и в го-
рах. Темно-коричневые жесткие кустики этой Цетрарии состо-
ят из растопыренных веточек, на которых в лупу видны псевдо-
цифеллы. Они сильно вдавлены в веточки и напоминают ямки с
белым дном. Очень похожа на этот вид Цетрария колючая —
Cetraria muricata (Ach.) Eckfeldt (рис. 20в), но ее белые псевдо-
цифеллы в веточки не вдавлены и на ямки не похожи . Иногда
бывает сложно определить, к какому из этих двух видов отнес-
ти найденный образец.

Эпилитные виды. На камнях и скалах часто встречается сте-
лющийся по камню темно-коричневый листоватый лишайник с
узкими лопастями и многочисленными апотециями. Это — Цет-
рария печеночная — Cetraria hepatizon (Ach.) Vain. (рис. 18в). Не
сразу отличишь ее от Пармелиевых, но если вооружиться лупой,
то можно легко заметить много черных пикнид, которые, в от-
личие от многих других лишайников, не погружены в таллом, а
возвышаются в виде “вазочек” или “кувшинчиков” по краям ло-
пастей. Нижняя поверхность лопастей у Цетрарии печеночной
черного цвета. На камнях же можно встретить и другой вид —
более редкую Цетрарию смешанную — Cetraria commixta (Nyl.)
Th.Fr. У этой Цетрарии светло-коричневая нижняя поверхность
иопастей. Есть и другие отличия, но если на скалах вы нашли
такой лишайник со светлой нижней поверхностью, лучше пока-
зать его ученому-лихенологу. Оба вида эпилитных Цетрарий
могут встретиться на почве и мхах около скал, но перебираются
они сюда не часто.

Род Кладония — Cladonia.

Лишайники, относящиеся к обширному (более 350 видов) и
очень разнообразному роду Кладония, обитают по всему земно-
му шару. Поселяются Кладонии на различных типах почв (гуму-
совых, торфянистых, песчаных, каменистых, известковых и т.д.),
на гниющей древесине, на камнях и скалах. Несколько реже Кла-
донии можно найти на коре деревьев (например, в основании
стволов) и на валежнике. Многие виды Кладоний растут среди
мхов и других лишайников (например, из родов Цетрария, Сте-
реокаулон, Сферофорус), нередко вместе можно встретить сразу
несколько видов этого рода.

Среди представителей Кладоний есть виды, поселяющиеся в
хорошо освещенных местах, таких как вырубки, просеки, опуш-
ки лесов, но есть и теневыносливые виды, способные расти даже
под пологом густого елового леса. Одни Кладонии любят силь-
ное увлажнение и растут на болотах, другие же довольствуются
очень небольшим количеством влаги и хорошо себя чувствуют
на сухих склонах, насыпях, обочинах дрог, стволах деревьев.

По анатомическому строению Кладонии — типичные гете-
ромерные лишайники с зеленым эукариотическим фотобионтом.
Но морфологии талломов Кладонии относят к кустистым ли-
шайникам, однако собственно кустистой является только часть
таллома. На самом деле при развитии таллома Кладонии сна-
чала появляется первичное слоевище в виде накипной корочки
или чаще небольших чешуек. Л уже на первичном слоевище
вырастает кустистое вторичное слоевище. Веточки вторично-
го слоевища называются подеции. Первичное слоевище, как
правило, состоит из чешуек различной формы до 1 см в диа-
метре, образующих рыхлые или плотные дерновинки, которые
могут сохраняться в течение всей жизни лишайника или исче-
зают со временем. У некоторых видов первичное слоевище
очень рано исчезает.

Вторичное слоевище — подепии, вырастающие на первичном
слоевище, обычно полые внутри (рис. 2в(). Подеции могут быть
мелкие (несколько мм) и крупные (15 и более см), прямостоячие
или полегающие, слега распростертые, голые или покрытые че-
шуйками различной формы. Подеции имеют самую разнообраз-
ную форму: могут быть очень сильно разветвлены и иметь вид
небольших деревьев или кустиков (древовидные подеции: рис. 21);
могут быть похожи на иглы или палочки (шиловидные или па-
лочковидные подеции), которые в свою очередь остаются невет-
вящимися (рис.22в, г) или слабо разветвлены; могут иметь вид
бокалов или кубков (в этом случае говорят о ецнфах или сцифо-
видных подециях: рис. 22а, 23а, б). Сцифы могут быть более ши-
рокими или более узкими, вытянутыми или резко расширяю-
щимися, а их “дно” может быть цельным или продырявленным.
По краям сциф или из их центра могут вырастать новые сцифы
(тогда говорят о пролиферирующих сцифах). Вегетативные про-
пагулы — соредии — могут у одних видов развиваться на поде-
циях (покрывают их целиком или только частично) или на че-
шуйках первичного слоевища. У одних видов соредии мелкие,
мучнистые, у других более крупные и грубые — гранулярные.
Чтобы проверить, есть ли соредии у найденной вами Кладонии,
достаточно провести по подецию пальцем и посмотреть, оста-
нется ли на пальце след из мелких зернышек (более крупные гра-
нулярные соредии иногда не оставляют заметного следа).

На подециях, как правило, развиваются апотеции и пикниды.
Иногда апотеции бывают мелкие, плохо различимые даже при
использовании лупы, иногда — крупные, заметные невооружен-
100
ным глазом. Апотеции кладоний похожи не на блюдца, а скорее
на выпуклые образования, напоминающие по внешнему виду
комки теста. По цвету можно различить красные, темно-корич-
невые или розовато-коричневые (восково-светло-коричневые)
апотеции. Искать их надо по краям бокальчиков сциф или на
кончиках шиловидных подециев или “веточек”.

Для определения видов Кладоний очень важными являются
такие признаки, как (1) форма и размер чешуек первичного сло-
евища и подециев (вторичного слоевища); (2) наличие или от-
сутствие чешуек (филлокладиев) на подециях и форма этих че-
шуек; (3) характер ветвления подециев и пролифераций сциф
(если таковые имеются, то где — по краям или из центра сциф,
какие — тоже сцифовидные или шиловидные и т.д.); (4) распо-
ложение и характер соредиев; (5) цвет апотециев. Следует так-
же обращать внимание на субстрат, на котором обнаружен тот
или иной вид.

Некоторые виды могут быть очень похожи внешне друг на
друга, и для их четкого определения часто требуется использо-
вание химических реагентов. С другой стороны, бывает и так,
что подеции лишайников одного и того же вида, даже растущие
по соседству, очень сильно различаются по цвету, размеру, фор-
ме и т.п. (такие виды называются полиморфными: см., например,
описание Кладонии грациозной — С. gracilis). В таких случаях
вам потребуются консультации специалистов.

Важно! В описании рода Кладония приведены сведения далеко не обо
всех видах, которые вы сможете встретить в Балтийском регионе. Толь-
ко в том случае, когда признаки собранного вами лишайника полнос-
тью соответствуют описанным, вы можете говорить о том, что вы на-
шли “такой-то” вид. Если описание близко к тому, что вы видите, но
какие-то признаки не совпадают, то, скорее всего, у вас лишайник близ-
кого (не попавшего в настоящий определитель) вида.
I. Кладонии с рано исчезающим первичным слоевищем и древо-
видно ветвящимся подециями.

Всем, кто бывал в лесу, доводилось обращать внимание или
наступать на дерновинки, состоящие из густо разветвленных,
светлоокрашенных, плотно прижатых друг к другу, хрупких в
сухую погоду веточек (до 15 см высотой). Иногда множество
таких дерновинок сливается вместе, образуя сплошной ковер.
Такие дерновинки обычно состоят из множества подециев Кла-
доний.

Если дерновинку или ее часть смочить водой, то она перестанет
быть хрупкой, и можно будет аккуратно извлечь и рассмотреть
отдельный подеций. Возможно, не все собранные вами подеции
будут одинаковыми. Самыми обычными и многочисленными в
наших лесах представителями этой группы являются Кладония
лесная — Cladonia arbuscula и Кладония оленья — Cladonia
rangiferina (рис. 216). Эти два вида очень часто растут вместе. По-
деции и дерновинки Кладонии лесной имеют зеленоватый, иногда
слега желтоватый оттенок, тогда как талломы Кладонии оленьей
серого цвета (более светлые когда сухие, и темные — когда влаж-
ные). Эти виды обычны не только на почве в сухих борах (именно
благодаря им “сосняки-беломошники” получили такое название)
и таежных лесах, но также и на болотах, в тундре и в горах. [Cladonia
iirbuscula (Wallr.) Plot. — нодеции зеленого, светло-зеленого или желто-зелено-
н) цвета, 5-15 см высотой, сильно разветвленные, особенно в верхней части,
образуют кустики или подушковидные дерновинки различной величины. Че-
шуйки на подсциях и сцифы никогда не образуются. Самые маленькие конце-

пте веточки отогнуты в разные или в одну сторону, что хорошо видно в лупу.
Апотеции маленькие, темно-коричневые, на концах веточек, обычно отсут-
ствуют: рис. 21бг

С. rangiferina (L.) Weber — нодеции пепельно-серого до темно-серого цве-
та без желтого оттенка, 5-15 см высотой, сильно разветвленные, особенно в
верхней части, образуют кустики или подушковидныс дерновинки различ-
ной величины. Чешуйки на подсциях и сцифы никогда не образуются. Самые
маленькие концевые веточки всегда отогнуты в одну сторону, образуя не-
большие кисточки. Апотеции маленькие, темно-коричневые, на концах вето-
чек, обычно отсутствуют: рис. 21б2].

Рис. 21. Кладонии с рано исчезающим

первичным слоевищем и древовидно
ветвящимися подециями:
а. - Кладония звездчатая
(Cladonia stellar is);
б|. - Кладония лесная
(Cladonia arbuscula)
$2. - Кладония оленья
(Cladonia rangiferina)',
в. - Кладония стройная
(Cladonia amaurocraea);
. - Кладония дюймовая
(Cladonia uncilais).
Иногда среди слегка уплощенных сверху дерновинок Кла-
донии лесной и Кладонии оленьей попадаются куполовидные
кустики Кладонии звездчатой — Cladonia stellaris (рис. 21а).
[Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar et Vezda — подеции 5-25 см высотой, окра-
шенные в серый цвет, сильно разветвленные, образуют куполовидные
кустики. Чешуйки на подециях и сцифы никогда не образуются. Конце-
вые веточки звездообразно расходятся в разные стороны. Апотеции ко-
ричневые, мелкие, малозаметные, на концевых веточках или не образу-
ются вовсе].

В тех же местообитаниях можно встретить и желтоватые,
более плотные и низкие дерновинки, сформированные Кладо-
нией дюймовой — Cladonia uncialis (рис. 21г). Кладония дюй-
мовая растет на почве, замшелых камнях; обычна в лесах (в
том числе и еловых), на болотах и в горах. [Cladonia uncialis (L.)
Weber. — подеции от 2 до 12 см высоты, зеленовато-желтоватые, иногда
вздутые, разветвленные, образуют густые дерновинки. Чешуйки на поде-
циях и сцифы никогда не образуются. Конечные веточки тонкие и заост-
ренные (шиловидные), прямые, обычно звездчато расходятся в разные
стороны, а в центре точки ветвления подеций продырявлен. Апотеции
коричневые, мелкие и развиваются на концах веточек]. Другие дерно-
винки зеленого или желтоватого цвета, обычно более высокие
и рыхлые образует Кладония стройная — Cladonia amaurocraea
(рис. 21 в). Этот вид предпочитает сухие и светлые хвойные леса,
встречается в тундре и образует целые подушки на мшистых
скалах. [Cladonia amaurocraea (Florke) Schaer. — Подеции 2-12 см высо-
той, желтоватые или оливково-зеленоватые, образуют дерновинки. В
одной дерновинке могут быть как шиловидные подеции, так и подеции с
узкими (2-5 мм в диаметре) сцифами, по краям сциф нередко видны колю-
чие шиповидные выросты (пролиферации). Чешуйки никогда не образу-
ются. Апотеции коричневые, мелкие на концах шиловидных подециев или
в виде темных точек по краям сциф].

Обильно ветвящиеся виды Кладоний очень часто растут
вперемешку с другими эпигенными лишайниками. Вместе с
Цетрариями они формируют так называемый “олений мох” —
основу кормовой базы животных Севера.
П. Кладонии с развитым и сохраняющимся первичным слоеви-
щем, с темно-коричневыми апотециями.

Это чрезвычайно многочисленная и очень разнообразная груп-
па Кладоний. Их объединяет то, что их первичное слоевище все-
гда заметно, хотя сами чешуйки у разных видов могут существен-
но отличаться по размерам, форме и цвету. Кроме того, на поде-
циях этих видов развиваются апотеции или пикниды темно-ко-
ричневого цвета. Основные, обычные у нас группы видов таких
Кладоний можно различить по форме подециев, наличию или
отсутствию соредиев и другим признакам.

Виды со сцифами правильной формы, образующие соредии. В
целом, это сложная для определения группа видов Кладоний. По-
деции этих лишайников похожи на ровные и правильные бокаль-
чики или кубки. К этой группе относится, например, часто встре-
чающаяся Кладония бахромчатая — Cladonia fimbriata, с харак-
терными, невысокими и неширокими, соредиозными сцифами свет-
ло- или серовато-зеленого цвета, со слегка загибающимися вов-
нутрь краями (рис. 22а). [Cladonia fimbriata (L.) Fr. — подеции I - 4 см высо-
той, серовато-зеленоватые, с правильными сцифами, покрытыми мучнистыми
соредиями. Дно сциф цельное, не продырявленное. Редко сцифы пролифериру-
ют по краям. Па подециях никогда не образуются чешуйки]. Обитает ЭТО
вид на почве в лесах и на лугах с негустой травой, на болотах и на
скалах; может расти также на гнилой древесине, на коре деревьев
(на стволах или в их основании). В тех же местообитаниях встре-
чаются виды из “группы Cladonia chlorophaea”. У этих Кладоний
сцифы относительно более широкие, чем у Кладонии бахромча-
той, а покрывающие их соредии — более крупные и грубые. У
многих представителей группы подеции более темной окраски (се-
рые, зеленовато-серые без желтого оттенка). Отдельные виды в
этом комплексе отличаются, в основном, по химическим реакци-
ям таллома и могут быть определены только специалистами.

Виды со сцифами правильной формы, с пролиферациями из цен-
тра сциф. К особой группе среди Кладоний с правильными сццфа-
ми следует отнести Кладонию оленерогую — Cladonia cervicornis
(рис. 226). Лишайники этого вида формируют сцифы без соредиев
и с пролиферациями из центра. Растет этот лишайник в светлых
хвойных лесах, на сухих песчаных почвах, иногда среди мхов на
скалах, но может поселяться и на старых пнях. [Cladonia cervicornb
(Ach.) Flot — подеции 1-6 см высотой, зеленовато-серые. Из центра одной сци-
фы часто вырастает сразу несколько новых сциф. Сцифы могут пролифериро-
вать несколько раз, а иногда на них развиваются чешуйки].

Виды со сцифами, без соредиев, без пролифераций или проли-
ферирующие по краям.

Кладония крыночковидная — Cladoniapyxidata (L.) Hoffm. оби-
тает в тех же местах, что и Кладонии из группы “Cladonia
chlorophaea” и имеет подеции той же формы. Однако ее сцифы
покрыты не соредиями, а уплощенными, дисковидными, малень-
кими лепешками, состоящими из корового и водорослевого сло-
ев. Таллом этого лишайника обычно зеленовато-серый. Другой
вид — Кладония кудрявая — Cladonia crispata тоже часто обра-
зует правильные сцифы, но дно их всегда продырявлено. Кроме
того, этот вид довольно полиморфный и можно найти экземпля-
ры с тонкими и неясными сцифами. Растет Кладония кудрявая в
лесах (особенно хвойных), на болотах и на скалах. Поселяется на
почве, гнилой древесине, в основании стволов деревьев. [Cladonia
crispata (Ach.) Flot — подеции 1-8 см высотой, серовато-зеленоватые или зе-
леновато-коричневатые, простые или разветвленные. Сцифы правильной
кубковидной формы или узкие, неясные, всегда с продырявленным дном. По-
деции могут быть покрыты чешуйками]. Другой очень полиморфный
вид — Кладонию грациозную — Cladonia gracilis можно отнести
как к обсуждаемой группе видов “с правильными сцифами”, так
и к видам “с шиловидными подециями без сциф и без соредиев”
(рис. 22в). Всегда требуется внимательное изучение нескольких
(а лучше многих!) подециев, чтобы определить их характер. Кла-
дония грациозная — широко распространенный лишайник, встре-
чающийся в хвойных и смешанных лесах на почве или на старых
пнях, на скалах среди мхов. [Cladonia gracilis (L.) Willd. • подеции 1-8 см
высотой, серовато-зеленоватые или зеленовато-коричневатые. Подеции мо-
гут быть шиловидными, и тогда вид можно спутать с рядом других видов
(Cladonia естосупа, Cladonia maxima и др.), или формировать правильные сци-
фы на длинной ножке. Иногда в одной дерновинке образуются подеции обо-
их типов. Подеции могут быть частично покрыты чешуйками].

Виды с шиловидными подециями без соредиев. Это сложная
группа видов Кладоний, для правильного определения которых
вам необходима консультация специалиста. В эту группу попа-
дают Кладония длинная (С естосупа Leight.) и Кладония круп-
нейшая (С. maxima (Asahina) Ahti), а также и те дерновинки Кла-
донии грациозной (Cladonia gracilis), в которых не образуются
подеции в виде сциф.

Виды с шиловидными подециями, частично или полностью
покрытыми соредиями. Многие виды Кладоний, формирующие
шиловидные подеции, размножаются вегетативно с помощью
соредиев. При изучении таких видов следует внимательно ос-
мотреть подеции под лупой, чтобы определить, есть ли на по-
деции соредии и в какой части подеция они образуются. В лесу,
садах и городских парках часто можно обнаружить Кладонию
порошистую — Cladonia coniocraea, с тонкими или довольно
толстыми, часто как бы деформированными шиловидными по-
дециями беловато-серого или зеленоватого цвета. По всей дли-
не подеции этого вида покрыты порошистыми соредиями. По-
селяется Кладония порошистая на почве, гниющей древесине,
и у основания стволов деревьев, где ее часто можно встретить
вместе с Кладонией бахромчатой (Cladonia fimbriata). [Cladonia
coniocraea (Florke) Spreng. — подеции невысокие (до 2-3 см высотой), не-
ветвящиеся, полностью покрытые беловато-зеленоватыми соредиями, все-
гда без чешуек. От похожего лишайника — Кладонии тощей (Cladonia
macilenta: рис. 24г) с красными апотециями отличается в первую очередь
темно-коричневым цветом апотециев].

У другого вида — Кладонии рогатой — Cladonia cornuta (рис.
22г) соредиями покрыта только верхняя часть подециев. Растет
Кладония рогатая в лесах и на болотах, на почве, гнилых пнях и
замшелых камнях. [Cladonia cornuta (L.) Hoffm. - подеции 2-10 см высо-
той, серовато-зеленоватые, вверху могут разделяться на 2-3 веточки. Cbpc-
дии образуются только в верхней части (верхней половине) подециев. Иног-
да в нижней части на подециях могут вырастать отдельные чешуйки].
III.	Кладонии с апотециями восково-светло-коричневого цвета.

На гниющей древесине, на старых пнях часто можно встре-
тить маленькие куртинки из небольших, один-два раза ветвящих-
ся в верхней части подециев. На веточках развиваются хорошо
заметные, выпуклые, светлые апотеции розовато- или желтова-
то-коричневого цвета. Такие апотеции как шапочки одевают кон-
чики веточек. Это обычный обитатель хвойных лесов — эпик-
сильная Кладония гроздевидная — Cladonia botrytes (рис. 22д).
[Cladonia botrytes (К. G. Hagen) Willd. — первичное слоевище состоит из мел-
ких (до 1,5 мм в диаметре) желтоватых чешуек, которые могут исчезать. По-
деции до 2,5 см высотой, желтовато-зеленоватые, простые или в верхней час-
ти разветвлены в виде канделябра. Апотеции светло-коричневые, всегда мно-
гочисленные и хорошо развитые].

Рис. 22. Кладонии с развитым и сохраняющимся первичным слоевищем и
коричневыми апотециями:

а. - Кладония бахромчатая (Cladonia fimbriatd)', б. - Кладония оленерогая
(Cladonia cervicornis); в. - Кладония грациозная (Cladonia gracilis)',
г. - Кладония рогатая (Cladonia cornuta)', д. - Кладония гроздевидная
(Cladonia botrytes).
IV.	Кладонии с апотециями красного цвета.

В отдельную группу выделяются разнообразные Кладонии с
ярко-красными апотециями и пикнидами. Иногда на старых тал-
ломах апотеции выглядят черными, и тогда чтобы обнаружить
красные участки следует воспользоваться лупой. Лупа необхо-
дима и для обнаружения очень маленьких апотециев на моло-
дых подециях.

Как и у других Кладоний, развитие лишайников этой группы
начинается с формирования первичного слоевища. В дальней-
шем первичное слоевище может оставаться в большей или мень-
шей степени развитым, а иногда — практически исчезать.

На почве в лесу или на тонком слое первичной почвы на
скалах, реже — на голых камнях, часто среди мхов можно
обнаружить лишайники с широкими, более-менее правиль-
ными сцифами, по краям которых заметны ярко-красные апо-
теции. Если поверхность таких сциф не пачкается (т.е. не по-
крыта соредиями), то, скорее всего, вы нашли Кладонию ша-
риконосную — Cladonia coccifera или Кла-
донию бореальную — Cladonia borealis
(рис. 23а). Различить эти два вида неспе-
циалисту очень трудно, особенно пото-
му, что для точного определения надо вы-
яснить состав лишайниковых веществ,
синтезируемых в талломе. [Cladonia borealis
S. Stenroos, Cladonia coccifera (L.) Willd. — поде-
ции до 5 см высотой, серовато-зеленоватые, в
виде широких правильной формы сциф (иногда
с пролиферациями). На сцифах могут образовы-
ваться чешуйки.

Рис. 23. Кладонии с апотециями красного цвета I:
а. - Кладония бореальная (Cladonia borealis);

б. - Кладония бокоплодная (Cladonia pleurota).
Важно! Если подеции вашего образца густо покрыты чещуйками,
то возможно, что это - представитель какого-то из близких видов.

Соредии никогда не образуются. Ярко-красные апотеции образуются не-
посредственно по краям сциф или на небольших выростах, а иногда пол-
ностью закрывают сцифу]. Если правильные сцифы с красными апо-
тециями полностью покрыты желтовато- или серовато-зелено-
ватыми зернистыми соредиями, то скорее всего это Кладония
бокоплодиая — Cladonia pleurota (Florke) Schaer. (рис. 236). В
отличие от Кладонии шариконосной и Кладонии бореальной,
на сцифах этого вида никогда не образуются чешуйки.

В открытых, хорошо освещенных местообитаниях в светлых
хвойных лесах, на болотах, на скалах, на камнях среди мха мож-
но встретить Кладонию бесформенную — Cladonia deformis (L.)
Hoffm. и Кладонию серную—Cladonia sulphurina (Michx.) Fr. Оба
вида предпочитают преимущественно торфянистые или гумусо-
вые почвы, гниющую древесину или основания стволов деревь-
ев. Их довольно высокие (до 8 см) желтоватые подеции полнос-
тью покрыты соредиями, но соредии в отличие от Кладонии бо-
коплодной очень мелкие, мучнистые, пачкающие руки. Обрати-
те внимание на любопытное несоответствие названия лишайни-
ка его форме: подеции Кладонии бесформенной значительно
более ровные и стройные, чем у Кладонии серной, и заканчива-
ются вытянутыми кубками с часто зубчатым краем (рис. 24а).
Подеции Кладонии серной, напротив, чаще лишены сциф, изог-
нутые, деформированные, обычно с многочисленными крупны-
ми щелями и разрывами (рис. 246). На подециях обоих видов ни-
когда не развиваются чешуйки.

На скалах и камнях, в хорошо укрытых от ветра местах, пре-
имущественно среди мхов растет Кладония маргариткоцвет-
ковая — Cladonia bellidiflora (Ach.) Schaer. (рис. 24в). Это не-
высокий лишайник со стройными подециями от 2 до 8 см вы-
сотой. Подеции покрыты многочисленными серовато-корич-
исватыми филлокладиями, от чего выглядят курчавыми. По-
деции могут быть палочковидными, слабо ветвиться в верх-
ней части или формировать узкие сцифы. Иногда талломы ли-
шайников другого вида — Кладонии тощей (Cladonia macilenta)
могут напоминать Кладонию маргаритоцветковую, и разде-
лить их бывает сложно. В таком случае это Кладония тощая
подвид Флерке — Cladonia macilenta ssp. floerkeana (обособ-
ленная группа внутри вида). Подеции у лишайников этого под-
вида обычно меньше (до 4 см), чем у Кладонии маргариткоц-
ветковой, простые или разветвлены в верхней части на несколь-
ко ветвей в виде канделябра (рис. 24д). Подеции могут быть
покрыты чешуйками, а в их верхней части иногда развивают-
ся соредии. Истинная Кладония тощая — Cladonia macilenta
Hoffm. ssp. macilenta — по внешнему виду похожа на Кладо-
нию порошистую (С. coniocraea, см. выше) из группы с темно-

коричневыми апотециями, и

Рис. 24. Кладонии с апотециями красного цвета II:

а. - Кладония бесформенная (Cladonia deformis); б - Кладония серная
(Cladonia sulphurina); в. - Кладония маргариткоцветковая (Cladonia
bellidiflora); г. - Кладония тощая (Cladonia macilenta); д. - Кладония тощая
подвид Флерке (Cladonia macilenta ssp. floerkeana).

отличается в первую оче-
редь именно окраской
апотециев (рис. 24г).
встречаются на почве, гниющей древесине и растительны»
остатках, в основаниях стволов деревьев, в светлых хвоИ
ных и смешанных лесах, на болотах и на скалах и камнях,
часто среди мхов.

В настоящем разделе мы смогли рассказать только об очень
малом числе наиболее распространенных в нашем регионе ви-
дов Кладониевых лишайников. Однако, учитывая, что опреде-
ление лишайников этого рода иногда представляет сложности
даже для специалистов, мы надеемся, что для начинающих нату-
ралистов и исследователей полезным окажется даже такое самое
первое знакомство с родом Кладония.

Род Сферофорус—Sphaerophorus.

Виды рода Сферофорус распространены в Арктике, высоко-
горьях и в районах с умеренным климатом, как в северном, так и
в южном полушариях. В нашем регионе эти лишайники встреча-
ются довольно редко.

Сферофорусы растут на каменистых субстратах, на почве,
иногда встречаются среди мхов и на основаниях стволов деревь-
ев. Есть виды, обитающие на открытых, хорошо освещенных
местах, и виды, предпочитающие относительное затенение.

Слоевище лишанйиков из рода Сферофорус имеет вид тор-
чащих или слегка распростертых кустиков с цилиндрическими
или чуть уплощенными веточками до 2 мм в диаметре. Веточ-
ки таллома хорошо ветвятся, покрыты гладким коровым сло-
ем и окрашены в серый или коричневый цвет. Собранные вме-
сте, талломы образуют рыхлую куртинку или плотную поду-
шечку-дерновинку.

Слоевище гетеромерное с зеленой эукариотической водорос-
лью в качестве фотобионта. На концах веточек расположены
небольшие сферические вздутия, как бы разрывающиеся на вер-
шине и обнажающие темное внутреннее содержимое. Это — по-
груженные в “ткани” таллома апотеции.
Из видов рода у нас чаще всего можно встретить Сферофорус
шаровидный — Sphaerophorus globosus (Huds.) Vain. Это лишай-
ник с коралловидными рыхлыми или плотными кустиками олив-
кового или коричневатого оттенка. Одним из отличительных при-
шаков этого вида являются беловатые или сероватые, блестящие
кончики веточек, отличающиеся по цвету от остального талло-
ма. Другой вид — Сферофорус ломкий — Sphaerophorus fragilis
(I.) Pers. — образует плотные дерновинки из хрупких, обильно
ветвящихся кустиков. Этот вид чаще можно встретить в север-
ных районах и высоко в горах.

Род Стереокаулон — Stereocaulon (рис. 25).

Стереокаулоны — еще один широко распространений по зем-
ному шару род кустистых лишайников. При этом особенно мно-

гочисленна эта группа в холод-
ных и умеренных областях обо-
их полушарий. Вокруг Балтийс-
кого моря можно встретить око-
ю тридцати видов Стереокауло-
пов. Среди них есть такие, кото-
рые растут на различных типах
почв (торфянистых, песчаных),
песчаных дюнах, гравии, щебне
и вулканических породах. Эти ли-
шайники можно встретить среди
мхов, на первичной почве поверх
камней или на голых валунах и
скалах. Есть виды, предпочита-
ющие хорошее освещение, произ-

Рис. 25. Стереокаулон (Stereocaulon).
растающие на открытых местах. Другие, любящие затенение,
растут под пологом леса или в тени под камнями. Обычны они и
лесных и тундровых сообществах и играют существенную роль
в северных и горных областях, поскольку цианобактерии, посе-
ляющиеся в цефалодиях на их талломах, фиксируют азот.

В начале развития молодого таллома Стереокаулона на суб-
страте образуется накипное первичное слоевище, имеющее вил
бородавочек, чешуек, ареолированной или бугорчатой короч-
ки. Из чешуек первичного слоевища вырастает вторичное кусти-
стое слоевище — нсевдоподеции. Обычно первичное слоевище
мало заметно и довольно скоро исчезает, хотя у некоторых ви-
дов может быть долгоживущим, а в другом случае псевдоподс-
ции практически не развиваются.

Псевдоподеции высотой от нескольких мм до 10-15 см, могут
быть в различной степени разветвлены (тогда напоминают ма-
ленькие деревца, кустики) или практически не ветвятся. Стволи-
ки и веточки псевдоподециев построены микобионтом и, как пра-
вило, цилиндрические, без полости внутри (этим они отличают-
ся от большинства представителей Кладоний). На поверхности
стволиков может образовываться войлочек.

Веточки и стволики несут многочисленные чешуйки — фил-
локладии, которые имеют самую разнообразную форму (в виде
зернышек, бугорков, щитков, листочков, бородавок, шариков,
разветвленных веточек и т.д.) и располагаются со всех сторон
веточки или с одной стороны, равномерно распределены или
собраны на концах веточек. Именно в филлокладиях в основ-
ном и сконцентрированы клетки фотобионта. В зависимости
от того, как расположены главные веточки или стволики (пря-
мостоячие, приподнимающиеся или стелющиеся) слоевище в
целом имеет вид дерновинки, подушечки или розетки. Слоеви-
ща Стереокаулонов могут быть светлоокрашенными (белова-
тые, коричневатые, сероватые) или темными (серыми, корич-
невыми или черноватыми).

Микобионты Стереокаулонов часто вступают в симбиоз сра-
зу с двумя типами водорослей: эукариотической зеленой и про-
кариотической сине-зеленой (т.е. цианобактерией). У таких ли-
шайников зеленая водоросль образует водорослевую зону (это
сс мы увидим в виде зеленой полоски, если разрежем филлокла-
дий), а цианобактерия поселяется в специальных образованиях
— цефалодиях. Цефалодии располагаются на стволиках и веточ-
ках псевдоподециев или прямо на первичном слоевище. Они по-
хожи на небольшие коричневатые крупинки, клубочки, бугорки,
щетинистые шарики, а могут быть собраны в грозди. Их можно
увидеть в лупу, но на первый взгляд их легко перепутать с час-
тичками мусора, приставшими к слоевищу.

На веточках иногда развиваются светло- или темно-коричне-
вые до черных апотеции. У некоторых видов образуются соредии,
которые рассеяны по всему таллому или собраны в соралии.

Определение видов Стереокаулонов является делом нелегким
и требует помощи опытного специалиста-лихенолога.

У мбиликариевые лишайники

Род Умбиликария — Umbilicaria, Род Ласаллня — Lasallia.

Умбиликариевые лишайники — характерные представители
эпилитных форм, т.е. они встречаются на различных каменис-
тых субстратах.

Род Умбиликария

В роде Умбиликария объединяются красивые листоватые ли-
шайники, таллом которых состоит из одной или нескольких пла-
стинок — лопастей. Пластины прикрепляются к субстрату в од-
ной точке, обычно в центре, специальной структурой — гомфом
(рис.З), который очень крепко присасывается к субстрату, и от-
делить который можно только с помощью ножа. Если слоевище
состоит из одной пластины, то его называют монофильным, а если
из нескольких, то это — полифильный таллом.

Само название рода “Умбиликария” происходит от научного
термина “умбиликус”(пупок, рубчик), который обозначает то же
самое, что и термин “гомф”.
Пластины (лопасти) талломов умбиликарий имеют типичную
для листоватых лишайников гетеромерную структуру: на срезе
пластин под микроскопом можно выделить верхний и нижний
коровые слои, водорослевый слой и сердцевину. Поверхность
пластины может быть гладкой или покрытой сетью трещин (иног-
да заметных только под лупой). С верхней стороны на талломе
могут развиваться изидии, похожие на маленькие бугорки, бо-
родавочки, палочки или кораллы (рис. 8, 26а). У других видон
сверху по пластине разбросаны черные овальные или округлые
образования — апотеции. Апотеции у большинства умбилика-
риевых весьма своеобразные: их диск не ровный и гладкий как
блюдце, а скомканный или складчатый. Такой апотеций называ-
ется гирозным (рис. 266).

С нижней стороны пластины Умбиликарий могут быть голые,
а могут покрываться выростами, похожими на тонкие или тол-
стые волоски. Иногда таких выростов развивается так много, что
нижняя поверхность становится мохнатой (рис. 26в). Эти вырос-
ты называют ризинами, хотя они и не служат для прикрепления
лишайника к субстрату.

Талломы Умбиликарий обычно темные. В их окраске преоб-
ладают коричневые или черные тона, но у некоторых видов пла-
стины могут быть и светлоокрашенными.

Близкий к роду Умбиликария род Ласаллия (Lasallia) отлича-
ется тем, что его пластины очень неровные. Сверху таллом по-
крыт пузыревидными вздутиями, похожими на волдыри, а снизу
этим вздутиям соответствуют глубокие ямки. Третий род лишай-
ников, имеющих листоватое слоевище в виде пластин и обычно
прикрепляющихся к субстрату гомфом — Дерматокарпон
(JDermatocarpori). На его пластинах никогда не образуются апоте-
ции. Лишайники этого рода только по внешнему виду напоми-
нают Умбиликарии, но на самом деле это совсем не близкие род-
ственники. Микобионт Дерматокарпона принадлежит к той груп-
пе сумчатых грибов (аскомицетов), у которой плодовые тела —
перитеции (Рис. 7в) — погружены в таллом и заметны в виде тем-
ных бугорков или точек на верхней поверхности.
Очень часто представители Умбиликарий могут быть встре-
чены на побережье Балтийского моря и других водоемов на
крупных валунах, скалах, каменных грядах. Причем разнооб-
разие этих лишайников возрастает при движении к северу. Из
широко распространенных в нашей зоне видов можно отметить
Умбнликарию обугленную — Umbilic aria deusta (рис. 26а). Ее лег-
ко отличить от других часто встречаемых видов группы благо-
даря обильному развитию почти черных, зернистых, палочко-
видных и коралловидных изидиев на верхней поверхности. Сам
таллом обычно темно коричневого цвета, а в массе развиваю-
щиеся черные изидии придают ему “обуглившийся” вид. Этот
лишайник предпочитает слегка затененные и относительно
влажные местообитания. [UmbUlcaria deusta (L.) Baumg. — молодой тал-
лом округлый, позже становится неправильной формы (до 8 см в диаметре). Край
пластин разорванный и загибается книзу. Верхняя поверхность гладкая или сла-
бо складчатая, частично или полностью покрыта изидиями, которые иногда пря-
мо на материнском талломе разрастаются в маленькие “листочки” — чешуйки.
Нижняя поверхность голая, немного светлее верхней. Апотеции неправильной
формы и встречаются очень редко]. Немного похожа на Умбиликарию
обугленную Умбиликария многолистная — Umbilicaria polyphyIla
(L.) Baumg., которая однако обычно несколько меньше по раз-
мерам. Кроме того, ее пластины более-менее округлые, а края у
них правильные и загибаются кверху. Но самый главный отли-
чительный признак в том, что на талломе Умбликарии многоли-
стной никогда не развиваются изидии, а нижняя поверхность —
черная, темнее верхней.

У ряда других темно-коричневых умбиликарий на верхней
поверхности хорошо заметны черные апотеции. Если вы обна-
ружили на камне округлый или бесформенный темно-коричне-
вый пластинчатый таллом, прикрепленный толстым пучком гиф
в центре и имеющий черные, складчатые образования на лопас-
тях овальной или округлой формы, то, скорее всего, это Умбили-
кария северная — Umbilicaria hyperborea (рис. 266). Слоевище это-
го лишайника в зрелом состоянии неправильной формы, с голой
нижней поверхностью и многочисленными апотециями около 1
мм в диаметре. Лишайник предпочитает силикатные породы (со-
держащие кремний) и открытые, освещенные местообитания.
[Umbilicaria hyperborea (Ach.) Hoffrn. — характеризуется преимущественно моно-
фильным талломом (до 8-10 см в диаметре) с разорванными или продырявленными
по периферии (краям) округлыми лопастями. Верхняя поверхность слабо блестя-
щая, голая, бугорчатая. Нижняя поверхность матово-черная, редко до серовато-
бурой, без ризин или каких-либо выростов. Апотеции обычно многочисленные,
черные, гирозные, округлые или неправильной формы]. Другой ВИД, встре-
чающийся в сходных местообитаниях — Умбиликария подсушен-
ная — Umbilicaria torrefacta (Lightf.) Schrad. отличается тем, что
пластина его таллома разделена на относительно узкие лопасти
или курчаво продырявлена. Кроме того, его верхняя поверхность
матовая и покрыта сетью мелких трещин, а нижняя поверхность
более светлая, неровная с отслоениями и выростами. Складки на
апотециях расположены кругами (концентрически).

Еще один любопытный вид умбиликарий, встречающийся на
камнях преимущественно в тенистых и относительно влажных
местообитаниях — Умбиликария шерстистая — Umbilicaria vellea
(рис. 26в). Этот вид легко отличить от других умбиликарий по
беловато-сероватой или дымчатой окраске верхней поверхности
и густым черным ризинам, покрывающим всю нижнюю поверх-
ность. Именно обилие длинных ветвистых ризин делает нижнюю
поверхность лишайников этого вида как будто покрытой шер-
стью. [Umbilicaria vellea (L.) Ach. — с моно-, или редко полифильным талло-
мом более-менее округлой формы и загнутыми книзу краями лопастей. Иногда
слоевища могут быть очень крупными и достигать 20 см в диаметре. Верхняя
поверхность светлая, голая и гладкая, но по краям как бы разбитая на мел-
кие бугорки — ареолы, что заметно под лупой. Нижняя поверхность темная
с черными или темно-коричневыми ветвящимися ризинами и толстым гом-
фом в центре. Апотеции черные, складчатые, встречаются редко].

Род Ласалл ия.

Лишайники этого рода очень похожи на Умбиликарии, и дол-
гое время объединялись в один таксон. До сих пор некоторые
ученые рассматривают их в рамках рода Умбиликария, однако
результаты современных исследований позволяют сохранить
род Ласаллия как самостоятельный. Действительно, по боль-
шинству признаков талломы Ласаллий похожи на Умбиликарий:
их листоватые слоевища похожи на пластины, они прикрепля-
ются к субстрату в одной точке специальной структурой — гом-
фом и растут исключительно на каменистых субстратах. Основ-
ным внешним отличием является то, что на верхней поверхнос-
ти таллома четко выделяются мелкие и крупные пузыревидные
вздутия (пустулы), похожие на волдыри, а снизу этим вздутиям
соответствуют глубокие ямки. В нашем регионе на камнях мож-
но часто найти обычно крупные талломы Ласаллии пупырча-
той — Lasallia pustulata (рис. 26г). Кроме того, на светлом фоне
верхней поверхности по краям отчетливо выделяются черные,

Рис. 26. Умбиликариевые лишайники:

а. - Умбиликария обугленная (Umbilicaria deusta)',
б. - Умбиликария северная (Umbilicaria hypeborea)',
в. - Умбиликария шерстистая (Umbilicaria veiled)',
г. - Ласаллия пупырчатая (Lasallia pustulata).
коралловидные изидии, развивающиеся группами и позже сли-
вающиеся. [Lasallia pustulata Merat — лишайник с монофильным талломом
до 25 см в диаметре, округлой формы или бесформенным. Верхняя поверхность с
темными или черными изидиями, серая или с сероватым оттенком, а во влажном
состоянии — оливково-зеленоватая. Нижняя поверхность коричневого оттенка,
шагреневая, с многочисленными глубокими ямками, которые соответствуют
вздутиям на верхней стороне. Апотеции с черным гладким диском встречаются
очень редко].

Род Дерматокарпон—Dermatocarpon.

Лишайники, относящиеся к роду Дерматокарпон
(Dermatocarpon), внешне похожи на Умбиликариевых (рода
Umbilicaria и Lasallia). Но на самом деле микобионты этих ли-
шайников являются представителями совсем другой группы сум-
чатых грибов. В этой группе грибы образуют плодовые тела
типа перитециев (Рис. 7в). Такие плодовые тела погружены в
таллом и заметны на верхней поверхности в виде темных бу-
горков (используйте лупу!).

По другим морфологическим признакам Дерматокарпоны дей-
ствительно похожи на Умбиликариевых. Таллом Дерматокарпонов
листоватый в виде пластин от 2-3 миллиметров до 15 сантиметров,
которые либо приподнимаются над субстратом, либо прижаты к
нему. Пластины могут быть одиночными (монофильные талломы)
или скученными (полифильные талломы). Таллом у этих лишайни-
ков гетеромерного строения с зеленой эукариотической водорос-
лью и прикрепляется к субстрату в большинстве случаев одним тол-
стым пучком гиф — гомфом. Произрастают Дерматокарпоны тоже
на камнях, причем многие виды явно предпочитают влажные мес-
тообитания: затененные поверхности скал, углубления, где застаи-
вается вода, а то и периодически затопляемые камни у кромки воды
или даже под водой. Вероятно, в этой группе лихенизированных
грибов в процессе эволюции независимо от Умбиликариевых воз-
никли формы, приспособившиеся к прикреплению к каменистому
субстрату гомфом и строящие пластинчатые талломы.
В нашем регионе лишайники из рода Дерматокарпон найти
довольно трудно. Даже наиболее распространенные виды счи-
таются редкими и требующими охраны. Дерматокарпон матово-
красный — Dermatocarpon miniatum растет на вертикальных, чаще
затененных и влажных поверхностях скал. Таллом этого лишай-
ника может состоять из отдельных пластин или быть полифиль-
ным и достигать 6 см в диаметре. Верхняя поверхность пластин
обычно серого цвета с сизым налетом, а нижняя — от грязно-
розового до бурого или коричневатого цвета (редко — чернова-
тая). [Dermatocarpon miniatum (L.) W.Mann — таллом 1-6 см диаметром, 0,6
мм толщиной, твердый, но хрупкий в сухом состоянии. Пластинки могут быть
правильные, округлые или неправильно разорванные. Перитеции почти пол-
ностью погружены в таллом]. Дерматокарпон грязно-бурый —
Dermatocarpon luridum предпочитает камни в реках и озерах или
скалы вблизи водопадов. У этого вида таллом всегда состоит из
нескольких пластин (полифильный), с сероватой, буроватой или
коричневатой верхней поверхностью в сухом состоянии. На по-
верхности лопастей обычно нет налета в отличие от предыдуще-
го вида. Нижняя поверхность пластин довольно светлая, а если
темная, ТО С буроватым оттенком. [Dermatocarpon luridum (With.)
J.R.Laundon — таллом 2-7 см в диаметре и 0,2-0,4 мм толщиной. Пластины
обычно глубоко вырезанные. В центре лопасти становятся выпуклыми и
складчатыми, а их края заворачиваются назад, к центру таллома. Перите-
ции многочисленные, но по большей части полностью погружены в таллом и
поэтому плохо заметны].

Род Пельтигера — Peltigera.

К роду Пельтигера относятся преимущественно крупные ши-
роколопастные лишайники с лопастями, нередко превышающи-
ми 2-3 см шириной. Они предпочитают почву или замшелые суб-
страты и распространены практически повсеместно. Благодаря
крупным размерам многие Пельтигеры трудно не заметить. Сре-
ди представителей рода есть встречающиеся только во влажных
местообитаниях и те, которые легко переживают периоды засу-
хи. Здесь встречаются виды, растущие на разных типах почв,
на замшелых скалах и валунах, на стволах деревьев. Интерес-
ной особенностью Пельтигер и всей группы Пельтигеровых ли-
шаников (включающих также, например, рода Нефрома и Ло-
бария) является то, что у разных видов в качестве фотобионта
выступает либо зеленая эукариотическая водоросль, либо циа-
нобактерия. Более того, на талломах видов с зеленым фотоби-
онтом в водорослевом слое образуются специальные структу-
ры — цефалодии, в которых находятся клетки цианобактерий.
Вероятно, основная роль третьего партнера — цианобактерии
— фиксация атмосферного азота.

Все Пельтигеры — листоватые лишайники с плоскими и ши-
рокими лопастями. Талломы Пельтигер имеют гетеромерное
строение вне зависимости от того, кто является их фотобионтом.
Однако в отличие от других листоватых лишайников, лопасти
Пельтигер не покрыты снизу коровым слоем. Вместо плотного
корового слоя снизу у них всего лишь уплотняются наружные
слои сердцевины, и под лупой нижняя поверхность выглядит до-
вольно рыхлой и неоднородной. У большинства видов лопасти
снизу покрываются сетью светлых или темнеющих, сливающих-
ся и расходящихся жилок, между которыми выделяются обычно
отличные по цвету углубления — промежутки. Жилки на нижней
поверхности могут быть тонкими или толстыми, сильно выдаю-
щимися над углублениями-промежутками или располагающимися
почти вровень с ними, четко различимыми и в молодых, и в ста-
рых частях таллома или заметными только по краям лопастей.
По жилкам располагаются разнообразной формы и окраски ри-
зины, прикрепляющие талломы Пельтигер к субстрату. Ризины
могут быть тонкими (“простыми”), похожими на косицы, кусти-
ки или ершики, они могут сливаться в сплошную войлочную массу
или оставаться не слившимися на всей нижней поверхности.

Верхняя поверхность талломов Пельтигер может в сухом со-
стоянии иметь зеленовато-серую, сизую, голубоватую или корич-
невую окраску. Более важным диагностическим признаком яв-
ляется наличие или отсутствие опушения верхней поверхности.
Лопасти одних видов почти сплошь покрыты белым пушком,
тогда как у других они голые и блестящие. Встречаются и формы
с матовой поверхностью, а иногда (под лупой!) можно увидеть,
что опушения нет, но поверхность шершавая (“гусиная кожа”).

К особым структурам талломов Пельтигер можно отнести
наружные цефалодии с цианобактериями у некоторых видов. Эти
образования названы “наружными”, поскольку расположены на
талломе: в виде комочков или лепешек, плотно прижатых к вер-
хней поверхности или темных шариков на нижней поверхности.

У многих Пельтигер микобионт размножается половым пу-
тем, и тогда на талломе образуются плодовые тела — апотеции
коричневого или черного цвета. У некоторых видов апотеции
лежат как лепешки на концах лопастей, однако чаще лопасти,
несущие апотеции, более вытянутые и узкие, чем “стерильные”
(т.е. не несущие апотеции). В ряде случаев лопасти с апотециями
отчетливо приподнимаются над субстратом, а сами апотеции как
бы сворачиваются и напоминают седло или трубочку. Некото-
рые Пельтигеры размножаются вегетативно. Одни образуют
соредии, которые собраны в соралии. Соралии могут быть ок-
руглыми и располагаться на верхней поверхности, а могут обра-
зовываться по краю лопастей в виде каймы. У других видов веге-
тативные пропагулы — изидии похожи на плоские лепешечки
(“чечевички”) или небольшие простые или ветвящиеся чешуйки.

В нашей лесной зоне довольно часто можно встретить целый
ряд видов Пельтигер. Часто на почве или поверх мхов развива-
ются крупные широкие лопасти серо-зеленого (или ярко-зелено-
го во влажном состоянии) цвета с темными (почти черными) ма-
ленькими пятнышками — цефалодиями на верхней поверхности.
Если лопасти такого таллома широкие, края довольно ровные и
цефалодии крупные и как будто вдавленные в таллом, а снизу
жилки почти не различимы и отчетливо видна граница между
светлым (почти белым) краем и серо-черной остальной частью
нижней поверхности таллома, то вы нашли Пельтигеру пупыр-
чатую — Peltigera aphthosa (L.) Wilid. Близкий вид — Пельтигера
бсложилковая — Peltigera leucophlebia (Nyl.) Gyeln. отличается
более узкими лопастями с приподнимающимися кверху и гоф-
рированными (“извилистыми”) краями, мелкими цефалодиями,
а снизу обычно хорошо заметной сетью крупных жилок. У обо-
их этих лишайников в водорослевом слое находится зеленая во-
доросль, что и придает им светло- или ярко-зеленую окраску
(рис. 27а).

Талломы Пельтигер с цианобактериями в водорослевом слое
обычно значительно темнее, а при смачивании вообще могут ка-
заться черными. Один из наиболее обычных у нас видов — Пель-
тигера собачья — Peltigera canina (L.) Willd. — с крупными широ-
кими лопастями, покрытыми сверху густым белым опушением
(рис. 276). Характерной особенностью Пельтигеры собачьей яв-
ляются края лопастей, которые заворачиваются книзу. Нижняя
поверхность лишайников покрыта сетью жилок, которые темне-
ют к центру, а на жилках в большом количестве образуются бур-
но ветвящиеся, кустовидные ризины, быстро сливающиеся в
сплошную массу. Похожа на Пельтигеру собачью Пельтигера
окаймленная — Peltigera praetextata (Florke ex Sommerf.) Zopf,
которая отличается образованием скоплений чешуевидных и вет-
вящихся, плоских вертикальных изидиев на верхней поверхнос-
ти, по краям таллома и по трещинкам, а также простыми, не вет-
вящимися и не сливающимися в общую массу ризинами. Еще один
вид, растущий в разных местообитаниях и частый по обчинам
дорог, на насыпях, вырубках и полянах — Пельтигера рыжева-
тая — Peltigera rufescens (Weis.) Humb. В отличие от Пельтигеры
собачей лопасти талломов у этого вида обычно более узкие, а
гофрированные края отчетливо заворачиваются кверху. Снизу
также отчетливо видна сеть жилок, а ризины тоже сильно ветвя-
щиеся и сливающиеся в ряды по жилкам.

К другой группе относятся виды с голой и блестящей верх-
ней поверхностью лопастей. Часто эта группа вызывает труд-
ности при определении видов. Наиболее часто встречается Пель-
тигера многопалая — Peltigera polydactylon (Neck.) Hoffm. (рис.
27в). Обычно ее некрупные лопасти имеют серовато-сизоватую
окраску, а свернутые в трубочку или похожие на седла корич-
невые апотеции равиваются на концах суженных, вертикаль-
но стоящих лопастей. Снизу заметна сеть коричневых жилок,
которые находятся практически в одной плоскости с проме-
жутками. Если свернутые в трубочку апотеции черного цвета,
а жилкование на нижней поверхности менее отчетливое, то воз-
можно, что вы нашли Пельтигеру Некера — Peltigera neckeri
Hepp ex MulLArg.

Талломы темно-коричневого цвета, с черными свернутыми
апотециями и с соралиями, развивающимися в виде каймы по
краю лопастей, принадлежат редкому виду Пельтигере холмо-
вой — Peltigera collina (Ach.) Schrad. Это преимущественно эпи-
фитная Пельтигера, предпочитающая замшелые стволы живых
и упавших деревьев. Если же соралии округлые и расположены в
виде пятен на верхней поверхности, то у вас Пельтигера двупа-
лая — Peltigera didactyla (With.) J.R.Laundon. У этого вида талло-
мы обычно небольшие, состоящие из отдельных округлых и не-
ветвящихся лопастей, которые сверху еще и опушены по краям.

Пельтигера шероховатая—Peltigera scabrosa Th.Fr. — довольно
редкий в нашем регионе вид, у которого верхняя поверхность лопа-
стей не покрыта опушением, но и не блестящая. Под лупой легко
увидеть, особенно по краям, что поверхность лопастей пупырча-
тая, шершавая и действительно напоминает “гусиную кожу”. Еще
один вид Пельтигер с матовой верхней поверностью — Пельтигера
мягкая — Peltigera malacea (Ach.) Funck. образует очень толстую и
большей частью черную сердцевину (хорошо заметно, если отло-
мить кусок лопасти в старой части таллома). Кроме того, снизу прак-
тически невозможно увидеть жилки: большая часть нижней повер-
хности однообразно окрашена в темно-серый или черный цвет.

Род Нефрома — Nephroma.

Представители небольшого и довольно обособленного рода
Нефрома относятся к Пельтигеровым лишайникам со средних
размеров или крупными талломами. Нефромы в основном вхо-
дят в состав эпигейных и эпифитных лишайниковых группиро-
вок. Они встречаются в самых разнообразных растительных со-
обществах по всему земному шару. Как и у всей группы Псльти-
геровых лишайников (включающих также рода Пельтигера и Ло-
бария), у одних видов Нефром в качестве фотобионта выступает
зеленая эукариотическая водоросль, а у других — цианобакте-
рия. Также у видов с зеленым фотобионтом в водорослевом слое
образуются специальные структуры — цефалодии, в которых
находятся клетки цианобактерий, осуществляющие процесс фик-
сации атмосферного азота.

Нефромы — типичные листоватые лишайники с гетеромер-
ным строением талломов. В отличие от Пельтигер (см. стр. 119),
их лопасти покрыты коровым слоем и сверху, и снизу. Нижний
коровой слой у Нефром матовый, снаружи голый или покрыт
войлоком, но обычно без ризин, что и помогает отличить талло-
мы Нефром от Пармелиевых лишайников (см. стр. 85). Уникаль-
ной особенностью Нефром является образование апотециев с ок-
руглыми или овальными коричневыми или почти черными дис-
ками на нижней поверхности лопастей. Очень часто лопасти с
апотециями заворачиваются нижней поверхность кверху.

Верхняя поверхность талломов Нефром может в сухом состо-
янии иметь желтую, зеленовато-серую или коричневую окраску.
Окраска нижней поверхности преимущественно коричневая, за
исключением Нефромы арктической с бежевыми краями и чер-
ным войлоком в остальной части лопастей. •

К особым структурам талломов некоторых видов Нефром
можно отнести внутренние цефалодии с цианобактериями. Эти
образования названы “внутренними”, поскольку расположены
внутри таллома (в сердцевине). Внешне они заметны в виде не-
больших гладких или неровных выпуклостей на верхней или на
верхней и нижней сторонах лопастей.

Некоторые Нефромы размножаются вегетативно. Одни обра-
зуют соредии, которые собраны в соралии на верхней поверхно-
сти или по краям лопастей. Другие виды образуют палочковид-
ные, ветвящиеся или чешуевидные уплощенные изидии.
Из эпигенных Нефром на север Балтийского региона захо-
дит Нефрома арктическая — Nephroma arcticum (L.) Ach. (рис.
27г). Этот лишайник легко отличить благодаря крупным ши-
роколопастным талломам салатно-зеленого или желто-зелено-
го цвета. Снизу лопасти по краю бежевые, а глубже — черне-
ющие за счет обильно развивающегося войлока. На верхней
поверхности лопастей (особенно во влажном состоянии) вы-
деляются темные округлые или неправильные пятна со смор-
щенной поверхностью — цефалодии.

Другие Нефромы в нашем регионе преимущественно растут
на древесном субстрате. Их можно встретить на стволах и даже
на тонких веточках деревьев. Однако иногда они растут на зам-
шелых камнях и на почве. Это все виды, у которых в водоросле-
вом слое находятся цианобактерии. Нефрома красивая —
Nephroma bellum (Spreng.) Tuck, образует коричневатые слоеви-
ща средней величины (обычно 8-10 см в диаметре). На ее талло-

г. - Нефрома арктическая (Nephroma arcticum).
мах вы не найдете соредиев или изидиев, но обязательно на
нижней стороне лопастей будут апотеции. Сама нижняя по-
верхность коричневатого цвета, практически голая или по-
крыта очень тонким и малозаметным беловатым пушком.
Похожий на Нефрому красивую вид — Нефрома переверну-
тая — Nephroma resupinatum (L.) Ach. тоже всегда образует
апотеции. Но нижняя поверхность у этих лишайников по-
крыта довольно тостым и хорошо развитым, обычно свет-
лым или серым войлоком, среди которого хорошо выделя-
ются выпуклые, голые сосочки — папиллы. Папиллы лучше
всего заметны около апотециев и чаще всего бурого или бе-
жевого цвета. На верхней поверхности у Нефромы перевер-
нутой иногда образуются уплощенные или ветвящиеся вы-
росты, похожие на изидии. Еще один вид Нефром, наобо-
рот, образует апотеции очень-очень редко, а размножается
с помощью соредиев. Это — Нефрома одинаковая —
Nephroma parile (Ach.) Ach. В типичном случае на ее корич-
неватых лопастях отчетливо выделяются округлой или не-
правильной формы соралии с голубовато-серыми или сизы-
ми соредиями. Такие же соредии обильно развиваются по
краям лопастей. Значительно реже, на слоевищах из откры-
тых местообитаний соредии темно-коричневые и похожи по
цвету на остальной таллом. Нижняя поверхность у лишай-
ников этого вида мелко морщинистая, голая или, как и у
Нефромы красивой, покрыта тонким, едва заметным опу-
шением.

Следует отметить, что все эпифитные Нефромы способны
формировать и очень небольшие талломы, когда растут на тон-
ких и хрупких веточках. Однако остальные признаки останутся
неизменными. Стоит помнить и о том, что эпифитные Нефро-
мы предпочитают ненарушенные человеком или природными
катаклизмами лесные сообщества. Так что, если вы обнаружи-
ли Нефрому в лесу, то скорее всего вы находитесь в старом уча-
стке леса и должны вести себя так, чтобы не нарушить создан-
ное в течение десятков и сотен лет природное равновесие.
Род Лобария — Lobaria

Интересной группой среди широколопастных листоватых ли-
шайников из Пельтигеровых являются Лобарии. В нашем реги-
оне встречается несколько видов из этого широкораспростра-
ненного рода, причем все они — довольно редки. Лобарии встре-
чаются среди эпифитных и эпигейных лишайников. Как и дру-
гие Пельтигеровые лишаники (включающие рода Пельтигера,
Нефрома и ряд других), одни виды Лобарий содержат в каче-
стве фотобионта зеленую эукариотическую водоросль, а дру-
гие — цианобактерии. У Лобарий, в талломах которых в водо-
рослевом слое содержатся зеленые фотобионты, образуются спе-
циальные структуры — цефалодии, в которых находятся клет-
ки цианобактерий, осуществляющие процесс фиксации атмос-
ферного азота.

Лобарии относятся к группе типичных широколопастных ли-
стоватых лишайников. Их талломы имеют гетеромерное строе-
ние. В отличие от Пельтигер (см. стр. 119), их лопасти покрыты
коровым слоем и сверху, и снизу. В отличие от Нефром (см. стр.
123), апотеции у Лобарий (если образуются) располагаются на
верхней поверхности лопастей.

Лобарии нашего региона можно отличить от большинства
других крупных листоватых лишайников благодаря полностью
или частично “сетчато-ребристым” талломам. На верхней повер-
хности отчетливо выделяется сеть складок — ребер, а углублени-
ям между ними с нижней стороны соответствуют более-менее
выпуклые места.

Верхняя поверхность талломов Лобарий может в сухом состо-
янии иметь зеленовато-коричневую или желтовато-сероватую
окраску. Нижняя поверхность обычно покрыта войлоком, но
может иметь и оголенные участки.

К особым структурам талломов некоторых видов Лобарий
можно отнести внутренние цефалодии с цианобактериями, кото-
рые располагаются внутри таллома (в сердцевине). Внешне они
практически незаметны (в отличие от Нефром или Пельтигер).
Многие Лобарии размножаются в основном вегетативно и
формируют на своих талломах соредии и/или изидии разного
характера и расположения.

Из Лобарий в Балтийском регионе на деревьях преимуществен-
но произрастает Лобария легочная—Lobaria pulnumaria (L.) Hofftn.,
названная так за то, что ее полностью сетчато-ребристый круп-
ный таллом напоминает ткань легкого (рис. 28а). В водорослевом
слое Лобарии легочной находятся зеленые водоросли, а цефало-
дии с цианобактериями можно обнаружить под лупой, если поре-
зать таллом острой бритвой. Снизу таллом покрыт густым войло-
ком, который отсутствует на выпуклостях, соответствующих ям-
кам на верхней поверхности. В результате поверхность выпуклос-
тей производит впечатление лысой. Размножается Лобария легоч-

ная преимущественно соредиями, кото-
рые образуются в округлых, белова-
тых соралиях по ребрам и краям
лопастей. Другой вид — Лоба-

рия ямчатая

Lobaria

scrobiculata (Scop.) DC. образует
широкоокруглые, а не вытяну-
тые лопасти голубовато-серого
или оливково-серого цвета (рис
286). В водорослевой зоне у ли-
шайников этого вида находят-
ся цианобактерии. “Ямчатость-
ребристость” верхней поверх-
ности не такая отчетливая как
у Лобарии легочной, и заметна

Рис. 28. Эпифитные

пельтигеровые лишайники:

а. - Лобария легочная
{Lobaria pulmonaria)
б - Лобария ямчатая
{Lobaria scrobiculala)
обычно только по краям лопастей. Снизу талломы покрыты ко-
ротким, но густым войлоком, в котором заметны небольшие бе-
лые пятнышки — псевдоцифеллы. Размножается Лобария ямча-
тая соредиями, собранными в голубовато-сизые и выделяющиеся
на фоне остального слоевища соралии по ребрам и по всей верх-
ней поверхности. Этот лишайник можно встретить на замшелых
скалах, почве и в основании стволов деревьев на севере региона.

Оба вида Лобарий в нашем регионе относятся к редким и ох-
раняемым лишайникам. Болес того, Лобария легочная растет
только в старых, ненарушенных человеком лесах и используется
в качестве индикатора таких сообществ.

Коллемовые лишайники. Род Коллема—Collema.
Род Лептогиум — Leptogium.

Коллемовые лишайники — это крупная группа преимуществен-
но листоватых (но есть кустистые и даже накипные виды) лишай-
ников, широко распространенных по всей планете. Только в Бал-
тийском регионе можно встретить 25 видов Коллем и более 20
видов Лептогиумов. Представителей этих родов можно обнару-
жить на самых разнообразных субстратах, но чаще всего они встре-
чаются на стволах осин, дубов, вязов и других лиственных деревь-
ев в старых тенистых лесах, среди мхов на почве и скалах в самых
разных местообитаниях. Есть виды, предпочитающие расти со-
всем близко от воды и даже на заливаемых водой субстратах.

В целом и Коллемы, и Лептогиумы — трудные для определения
рода с рядом видов, формирующих мелкие и малозаметные тал-
ломы. У обоих родов очень много общего. У большинства пред-
ставителей группы окраска верхней поверхности таллома очень
темная, оливково-коричневая до черной, хотя нижняя у некото-
рых видов может быть более светлой до беловатой. К субстрату
эти лишайники прикрепляются гифами своей нижней поверхндс-
ти или ризинами. Лопасти слоевища у листоватых видов в сухом
состоянии довольно тонкие и хрупкие, напоминающие сухие ко-
рочки или чешуйки. Интересной особенностью Коллем и Лепто-
гиумов является их способность довольно быстро впитывать боль-
шие количества воды и становиться студенистыми и слизистыми
на ощупь. Иногда слоевище впитывает столько воды, что стано-
вится в десять и более раз тяжелее, чем было до увлажнения. Дру-
гой важной чертой этих лишайников является гомеомерное строе-
ние талломов, при котором клетки водоросли относительно рав-
номерно распределены по всему телу лишайника, и невозможно
увидеть на срезе четко ограниченный водорослевой слой. У таких
лишайников можно выделить только коровой слой и сердцевину
(как у Лептогиумов) или одну лишь сердцевину (как у Коллем,
коровой слой у которых не развивается). В отличие от представи-
телей таких семейств, как Пармелиевые или Умбиликариевые, в
талломах Коллем и Лептогиумов фотобионтами выступают не зе-
леные эукариотические водоросли, а цианобактерии (сине-зеленые
водоросли). На основе этих и некоторых других общих черт Кол-
лемы и Лептогиумы относят к одному семейству Коллемовых.

Микобионты Коллем и Лептогиумов могут образовывать пло-
довые тела — апотеции, которые заметны в виде красновато-ко-
ричневых или более темных дисков на верхней поверхности тал-
ломов. Некоторые виды размножаются вегетативно, образуя на
поверхности лопастей изидии разнообразной формы, но никог-
да не формируют соредии.

Для определения большинства Коллемовых лишайников вам
будет необходима консультация специалиста. Относительно лег-
ко отличается от других видов только широко распространенный
Лсптогиум насыщенный—Leptogiuntsaiurninum (Dickson) NyL Этот
лишайник формирует крупные листоватые талломы с округлыми
лопастями свинцово-серого до оливково-черного и черного цвета
в сухом состоянии. Снизу лопасти покрыты густыми короткими
беловатыми ризинами, похожими на светлый войлок. Апотеции
Лептогиум насыщенный образует очень редко, но по всей верхней
поверхности его лопастей формируются похожие на зернышки или
кораллы темные изидии. Этот вид встречается на старых листвен-
ных деревьях в густых тенистых лесах, находят его и в горах.
8.	СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

Абиотические факторы - факторы окружающей среды, определяемые не-
живой природой (такие как свет, влажность, температура и др.).

Автотрофный организм — организм, способный самостоятельно синтези-
ровать органические вещества из неорганических.

Альгальная зона — зона в гетеромерном талломе, где находятся зеленые
клетки водорослей -фотобионтов	водорослевый слой).

Анабиоз — метаболическое состояние организма, когда все жизненные про-
цессы почти останавливаются, но организм при этом не умирает.

Антропогенные факторы — группа биотических факторов, определяемых
активностью человека.

Апотеции (множ.: апотеции) — плодовое тело некоторых лихенизирован-
ных аскомицетов, похожее на небольшой диск, часто отличается по цвету от
остального таллома и обычно окружено четким краем — каймой, состоящей
только из гиф микобионта (собственный край) или гиф микобионта вместе с
клетками фотобионта (слоевищный край): рис. 76.

Апрессории — отдельные нити тела гриба, плотно присасывающиеся к
клеткам водорослей: рис. 5а.

Ареал — вся территория, на которой распространен таксон.

Ареола — отдельный, часто выпуклый бугорок на талломе ареолирован-
ного накипного лишайника.

Ареолированный таллом — таллом накипного лишайника, состоящий из
ареол и часто формирующийся на подслоевище.

Аскомицеты — грибы, которые при половом размножении формируют
так называемые сумки со спорами, или аски с аскоспорами: рис. 4а (=
Ascomycotina, As соту cot а, сумчатые грибы).

Базидиомицеты — 1рибы, которые при половом размножении формиру-
ют специальные структуры, называемые базидиями, на которых развивают-
ся базидиоспоры: рис. 46 (= Basidiomycota, Basidiomycotina).

Биогенное выветривание — разрушение горных пород, вызванное деятель-
ностью живых организмов.

Биоиндикация — наблюдение за изменениями в окружающей среде по из-
менениям живых организмов и их сообществ.

Биотические факторы — факторы окружающей среды, определяемые жи-
вой природой, т.е. непосредственным воздействием других живых организ-
мов, включая и человека.

Бриофильные лишайники — лишайники, произрастающие на дерно-
винках мхов.
Вегетативные пропагулы — структуры размножения лишайника как еди-
ного целого (когда в структуре присутствуют как клетки фотобионта, так и
гифы микобионта: соредии и изидии).

Водорослевый слой — зона в гетеромерном талломе, где находятся зеле-
ные клетки водорослей-фотобионтов (= альгалъная зона).

Гаустории — отдельные нити тела гриба с нередко разветвленными кончика-
ми, проникающие в клетки фотобионта: рис. 56.

Генеративные структуры — структуры полового размножения (в случае ли-
шайников, где микобионт подавляет способность фотобионта размножаться
половым путем, речь идет о структурах в плодовых телах микобионта).

Географический метод — метод исследования распространения лишайников
путем сравнения географических территорий, на которых они встречаются, или
ареалов.

Гетеромерный таллом — тело лишайника, в котором на срезе можно
различить, по крайней мере, три слоя (зоны): коровой слой, водорослевый слой
и сердцевину.

Гетеротрофный организм — организм, не способный самостоятельно син-
тезировать органические вещества из неорганических и зависящий от поступ-
ления органических соединений из пищи.

Гидрофобные вещества — вещества, отталкивающие воду (например, жир-
ные кислоты).

Гимениальный слой — слой структур микобионта, несущих споры полово-
го размножения, часто вместе с дополнительными образованиями (как, на-
пример, парафизами). Гимениальный слой, например, выстилает поверхность
диска апотециев: рис. 76.

Гифы — тонкие бесцветные нити — тело гриба.

Гомеомерные талломы = гомеомерные лишайники — лишайники, в кото-
рых нити гриба-л*икобионта и клетки водоросли-фотобионта распределены
в талломе равномерно.

Гомф — мощный и толстый пучок гиф, служащий для прикрепления к суб-
страту некоторых листоватых лишайников со слоевищем в виде пластин
(Umbilicaria, Lasallia, Dermatocarpon), которые чаще всего растут на камнях.

Жилки — часто окрашенные уплотнения внешней (наружной) части сердце-
вины у листоватых лишайников рода Пельтигера (Peltigera), у которых не фор-
мируется нижнего корового слоя.

Зеленые водоросли — эукариотические (“ядерные”) организмы, клетки ко-
торых во многом напоминают клетки высших растений и способны к фотосин-
тезу (= Chlor ophyta).

Изидии (ед.: нзидия) — группа специальных, уникальных для лишайников,
структур вегетативного размножения “как единого целого” — разной формы
выросты таллома лишайника, покрытые коровым слоем и содержащие несколь-
ко клеток фотобионта, оплетенных гифами микобионта: рис. 8.
Карта ареала — карта распространения вида.

Конидии — споры бесполого размножения, образующиеся в результате
митоза, идентичные по генетическому набору материнскому организму и чаще
всего образующиеся у лихенизированных аскомицетов в специальных струк-
турах — пикнидах.

Коровой слой — внешняя часть гетеромерного таллома лишайника, со-
стоящая из плотно сплетенных нитей микобионта, сцементированных осо-
быми клейкими веществами.

Космополиты — виды, широко распространенные по всей планете.

Кустистые лишайники — лишайники с талломами, растущими перпенди-
кулярно по отношению к субстрату, тела которых могут ветвиться и напо-
минать кустики или состоять из большого числа перепутанных свисающих
нитей, похожих на бороды или мочалки.

Лепрозное слоевище — накипной таллом, похожий на порошок, насыпан-
ный на поверхности камня, ствола дерева или почвы (= порошистое слоевище).

Листоватый лишайник — лишайник с относительно плоским талломом,
похожим на листья, розетки или ленточки.

Лихенизированные грибы — грибы, которые строят лишайники, вступая в
симбиоз с водорослями.

Лихеноиндикация — метод биоиндикации — наблюдение за изменениями в
окружающей среде по изменениям лишайников и их сообществ.

Лихенометрия — метод датировки возраста объекта по лишайникам, за-
селяющим поверхность этого объекта.

Лишайник — объект' живой природы, напоминающий растение, но обра-
зованный в результате симбиоза гриба и водоросли.

Лишайниковая пустыня — территория, на которой в результате высокого
уровня загрязнения окружающей среды практически отсутствуют лишайники.

Лишайниковые вещества—сложные органические соединения, свойственные
исключительно лишайникам и, вероятно, ответственные за целый ряд чрезвычай-
но важных функций регуляции взаимоотношений между партнерами и между ли-
шайниковым талломом и окружающей средой (= лишайниковые кислоты).

Лишайниковые кислоты — сложные органические соединения, свойствен-
ные исключительно лишайникам и, вероятно, ответственные за целый ряд
чрезвычайно важных функций регуляции взаимоотношений между партне-
рами и между лишайниковым талломом и окружающей средой (= лишайни-
ковые вещества).

Лопасти — части таллома листоватого лишайника.

Макролишайники — макроскопические, преимущественно кустистые и
листоватые лишайники.

Макулы — небольшие участки таллома, лишенные корового слоя
(= псевдоцифеллы).

Микобионт — гриб — компонент лишайника.
Микориза — симбиоз гриба и высшего сосудистого растения.

Микоризообразователи — грибы, которые образуют микоризу.

Мутуалистический симбиоз — явление сожительства разноименных орга-
низмов, при котором оба пратнера выигрывют (“получают выгоду”) от со-
существования друг с другом.

Накипные лишайники — лишайники с талломом, похожим на тонкие ко-
рочки, покрывающие субстрат.

Настоящие грибы — крупные группы гетеротрофных организмов с кле-
точной стенкой, способностью к непрерывному росту, размножающиеся спо-
рами и при этом не образующие никаких жгутиковых структур.

Несовершенные грибы — своеобразная и сложная группа микроскопичес-
ких грибов, для которых неизвестно половое размножение (=Deuteromycota,
Fungi Imperfecti).

Одиообразно-накипной таллом — таллом накипного лишайника в виде ко-
рочки с цельной поверхностью.

Органы бесполого размножения — структуры, где формируются митоти-
ческие споры (т.е. споры бесполого размножения, генотип которых иденти-
чен генотипу материнских организмов).

Органы полового размножения — структуры, где после прохождения поло-
вого процесса формируются мейотические споры (т.е. споры полового размно-
жения, генотип которых отличается от генотипа материнских организмов).

Осевой тяж — центральная часть сердцевины некоторых кустистых лишайников
(из рода Уснея), состоящая из плотно склеенных друг с другом гиф: рис. 126.

Оси — более толстые центральные веточки талломов некоторых кустис-
тых лишайников, отличающиеся размерами от более тонких, боковых вето-
чек (ветвей второго, третьего порядков).

Парафизы — тонкие, прямые или ветвящиеся, уплотняющие гифы, нахо-
дящиеся в гимениалъном слое вместе с сумками у аскомицетов.

Перитеций — плодовое тело некоторых лихенизированных аскомицетов, пол-
ностью или частично погруженный в таллом “кувшинчик”: рис. 7в.

Пигмент — вещество, синтезируемое в организме и придающее окраску
ему всему или его частям.

Пикниды — особые структуры, похожие на мелкие шарики, комочки или
полусферы на поверхности талломов или погруженные в таллом и формиру-
емые микобионтом, в которых образуются споры бесполого размножения —
конидии: рис. 6.

Плодовые тела — специальные образования, где находятся структуры, в
которых формируются споры полового размножения: рис. 7а, б, в.

Подслоевище — тонкая пленочка, состоящая только из гиф микобионта
(без клеток фотобионта), которая формируется на субстрате и подстилает тал-
ломы некоторых накипных лишайников.
Полиморфный вид — вид, представители которого, даже обитающие по со-
седству, могут очень сильно отличаться друг от друга (по морфологическим,
биохимическим и другим признакам).

Полисубстратные лишайники — лишайники, способные произрастать на
различных природных и даже искусственных материалах будь то, например,
камни, древесина, бетон или пластмасса (= эвритопные лишайники).

Порошистое слоевище — накипной таллом, похожий на порошок, насыпан-
ный на поверхности камня, ствола дерева или почвы (- лепрозное слоевище).

Продуценты — первичные создатели органического вещества.

Прокариотические — доядерные, т.е. организмы, не имеющие оформлен-
ного ядра в своих клетках (например, бактекрии).

Псевдоцифеллы — небольшие участки таллома, лишенные корового слоя
(= м акулы).

Радиально-кустистые лишайники — кустистые лишайники, у которых ве-
точки талломов на срезе имеют округлые очертания.

Радиальный таллом — таллом накипного лишайника с различающимися по
форме (характеру роста) ареолами', по краям — крупными и вытянутыми, а иног-
да даже ветвящимися, а в центре — небольшими округлыми или звездчатыми.

Реснички — тонкие, короткие выросты, расположенные главным обра-
зом по краям лопастей.

Ризины — более толстые по сравнению с ризоидами выросты (пучки ни-
тей), похожие на косицы, кустики, ершики и пучки, служащие для прикрепле-
ния талломов к субстрату: рис. 36.

Ризоиды — тонкие нежные нитевидные выросты, служащие для прикреп-
ления талломов к субстрату: рис. За.

Розетковидные талломы — талломы листоватых лишайников, у которых
лопасти собраны в подобие розетки.

Сердцевина — тонкая или толстая зона из рыхло или плотно переплетен-
ных гиф микобионта, располагающаяся под водорослевым слоем в гетеромер-
ном талломе.

Сине-зеленые водоросли - доядерные, или прокариотические организмы
темно- или сине-зеленого цвета, обособленная группа бактерий, способных
к фотосинтезу (= цианобактерии. Cyanobacteria, Cyanophyta).

Слоевище — тело лишайника (== таллом).

Слоевищный край — край апотеция, состоящий из гиф микобионта вмес-
те с клетками фотобионта:рпс. 76.

Собственный край — край апотеция, состоящий только из гиф микоби-
онта: рис. 76.

Соралии (ед.: соралии) — место образования соредиев на талломе.

Соредии (ед.: соредия) — группа специальных, уникальных для лишайников
структур вегетативного размножения “как единого целого” — маленькие, не
покрытые коровым слоем комочки или зернышки, представляющие собой клу-
бочки, в которых одна или несколько клеток фотобионта оплетены гифами
микобионта: рис. 8.

Споры — специальные клетки, служащие для размножения, или (реже) пе-
режидания неблагоприятных условий.

Сумки — крупные, похожие на булаву, цилиндр или столбик клетки со
спорами полового размножения, образующиеся у аскомицетов: рис. 7.

Сумчатые грибы — грибы, которые при половом размножении формиру-
ют так называемые сумки со спорами, или аски с аскоспорами: рис. 4а (=
Ascomycotina, Ascomycota, аскомицеты).

Таллом — тело лишайника (= слоевище).

Таксон — систематический ранг (например, “вид”, “род” или “семей-
ство” и т.д.)

Токсины — ядовитые вещества.

Трещинковатый накипной таллом — таллом накипного лишайника в виде
корочки с сетью трещин.

Узколопастные лишайники — листоватые лишайники с узкими и обычно
сильно ветвящимися лопастями.

Ультрафиолетовое излучение — жесткое излучение с длиной волны боль-
ше, чем у видимого света.

Уплощенно-кустистые лишайники — кустистые лишайники, у которых ве-
точки талломов сплюснуты.

Флористический метод — метод исследования распространения лишайников
путем сравнения их приуроченности к крупным растительным группировкам.

Фотоасснмиляты — органические вещества, образующиеся в процессе фо-
тосинтеза.

Фотобионт — водоросль или цианобактерия — компонент лишайника.

Фотосинтез — процесс синтеза органических веществ из неорганических,
осуществляемый зелеными растениями на свету.

Фрагментация таллома — способ вегетативного размножения лишайни-
ка как единого целого, при котором новые дочерние талломы вырастают из
частей материнского.

Цефалодии — небольшие образования внутри или на поверхности слоевища
некоторых лишайников, в которых содержатся дополнительные для них сине-
зеленые водоросли, или цианобактерии (при этом водорослевый слой составлен
зелеными водорослями) и где вероятно идет процесс фиксации атмосферного азота.

Цианобактерии — доядерные или прокариотические организмы темно- или
сине-зеленого цвета, обособленная группа бактерий, способных к фотосин-
тезу (= сине-зеленые водоросли, Cyanobacteria, Cyanophyta).

Чешуйчатый таллом — таллом исходно накипного лишайника, у которого
ареолы начинают расти перпендикулярно субстрату, расширяться в своей верх-
ней части и даже загибаться, и у таких ареол часто можно различить верхнюю и
нижнюю поверхность (а когда таких ареол много, то таллом похож на черепич-
ную крышу или рыбью чешую).

Широколопастные лишайники — листоватые лишайники с крупными и
широкими лопастями.

Шляпочное плодовое тело — плодовое тело в виде шляпки на ножке, свой-
ственное, в том числе, некоторым лихенизированным базидиомицетам: рис. 7а.

Эвритопные лишайники — лишайники, способные произрастать на различ-
ных природных и даже искусственных материалах будь то, например, камни,
древесина, бетон или пластмасса (= полисубстратные лишайники).

Эндемики (= эндемы) — виды, которые встречаются только на очень ог-
раниченной территории и больше ниоткуда не известны.

Эндолитные лишайники — лишайники, произрастающие внутри камени-
стого субстрата.

Эндопаразитосапрофитизм — гипотеза выдающегося российского лихе-
нолога А.А. Еленкина, согласно которой в талломе лишайника микобионт
ведет себя и как внутриклеточный паразит (“эндопаразит”), запускающий в
клетку водоросли гаустории, и как сапротроф, питающийся теми органичес-
кими соединениями, которые фотобионт выделяет из клеток.

Эндофитные лишайники — лишайники, обитающие внутри древесно-
го субстрата.

Эндофлеоидные лишайники — лишайники, обитающие внутри коры деревьев.

Эпигейные лишайники — лишайники, произрастающие на почве.

Эпиксильные лишайники — лишайники, произрастающие на гниющей или
обработанной голой древесине.

Эпилитные лишайники — лишайники, произрастающие на каменистом
субстрате.

Эпифильные лишайники — лишайники, произрастающие на листьях растений.
Эпифитные лишайники — лишайники, обитающие на древесном субстрате.
Эпифлеоидные лишайники — нечасто употребляемый термин, используе-
мый для обозначения группы эпифитных лишайников, обитающих именно на
коре деревьев (чаще используют просто термин “эпифитные лишайники”).

Эукариотические — ядерные, т.е. имеющие обособленное ядро в своих клет-
ках, организмы.

Ascomycota — грибы, которые при половом размножении формируют так
называемые сумки со спорами, или аски с аскоспорами: рис. 4а (= Ascomycotina,
сумчатые грибы, аскомицеты).

Ascomycotina — грибы, которые при половом размножении формируются так
называемые сумки со спорами, или аски с аскоспорами: рис. 4а (= Ascomycota,
сумчатые грибы, аскомицеты).
Basidiomycota — грибы, которые при половом размножении формируют спе-
циальные структуры, называемые базидиями, на которых развиваются базиди-
оспоры: рис. 46 (= Basidiomycotina, Базидиомицеты).

Basidiomycotina — грибы, которые при половом размножении формируют
специальные структуры, называемые базидиями, на которых развиваются
базидиоспоры: рис. 46 (= Basidiomycota, Базидиомицеты).

Chlorophyta — эукариотические (ящерные) организмы, зеленые, салатные
или желтоватые клетки которых во многом напоминают клетки высших ра-
стений и способны к фотосинтезу (= зеленые водоросли).

Cyanobacteria — доядерные или прокариотические организмы темно- или
сине-зеленого цвета, обособленная группа бактерий, способных к фотосин-
тезу (= сине-зеленые водоросли, цианобактерии, Cyanophyta).

Cyanophyta — доядерные или прокариотические организмы темно- или
сине-зеленого цвета, обособленная группа бактерий, способных к фотосин-
тезу (= сине-зеленые водоросли, цианобактерии, Cyanobacteria).

Deuteromycota — своеобразная и сложная группа микроскопических гри-
бов, для которых не известно половое размножение (- Fungi Imperfecti, несо-
вершенные грибы).

Fungi Imperfecti — своеобразная и сложная группа микроскопических гри-
бов, для которых не известно половое размножение (=Deuteromycota, несо-
вершенные грибы).
9.	ЛИТЕРАТУРА ДЛЯ ДАЛЬНЕЙШЕГО ИЗУЧЕНИЯ

9.1.	Определители лишайников.

Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы
европейской части СССР. — М.-Л.: “Наука”. 1966.

Домбровская А.В., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи севера евро-
пейской части СССР (краткий определитель). — Л.: “Наука”. 1967.

Определитель лишайников СССР (России). Вып. 1, 3, 4, 5, 6, 7.
— Л. (СПб): “Наука”. 1971, 1975, 1977, 1978, 1996, 1998.

Солдатенкова Ю.П. Малый практикум по ботанике. Лишай-
ники (кустистые и листоватые). — М.: изд. МГУ. 1977.

Томин М.П. Определитель кустистых и листоватых лишайни-
ков СССР. — Минск: изд. АН БССР. 1937.

9.2.	Общие сведения о лишайниках.

Жизнь растений. Водоросли, лишайники. Т.З. — М.: “Про-
свещение”. 1977.

Определитель лишайников СССР. Вып. 2. — Л.: “Наука”. 1974.

Солдатенкова Ю.П. Малый практикум по ботанике. Лишай-
ники (кустистые и листоватые). — М.: изд. МГУ. 1977.

Шапиро И.А. Загадки растения — сфинкса. — Л.: “Гидро-
метеоиздат”. 1991.
ПРИЛОЖЕНИЕ

КАК ПРОВЕСТИ НАБЛЮДЕНИЕ ЗА СОСТОЯНИЕМ
ЭПИФИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ.

Методика оценки состояния окружающей среды
по лишайникам-эпифитам сосны.

Этот раздел рассчитан на то, чтобы помочь вам провести пер-
вые наблюдения за состоянием эпифитных лишайников - инди-
каторов качества атмосферного воздуха. Как вы уже знаете из
предыдущих разделов, методики проведения биоиндикацион-
ных исследований чрезвычайно разнообразны. Некоторые из
них предоставляют даже возможность судить о том, сколько и
какого загрязнителя содержится в воздухе на той или иной тер-
ритории. Однако эти методики требуют и соответствующих на-
выков, и оборудования. С помощью других методов вы не смо-
жете точно назвать состав и количество загрязнителей, но они
позволят вам говорить об общем состоянии воздушной среды и
(в случае продолжительных наблюдений) о характере происхо-
дящих изменений.

Одной из достаточно “простых” методик лихеноиндикаци-
онного исследования является наблюдение за лишайниками —
эпифитами сосны. Обратите внимание, что по предлагаемой
методике вам следует оценивать покров эпифитных лишайни-
ков именно сосен (а не каких-либо других деревьев) на выбран-
ной вами территории — в окрестностях города, деревни или про-
сто в лесу. Для получения сравнимых данных во всех точках,
где вы будете наблюдать за лишайниками, строго следуйте всем
требованиям предлагаемой методики. Проанализировать полу-
ченные результаты могут помочь сведения, содержащиеся в раз-
деле, посвященном лихеноиндикации.
Важно! Для применения в крупных городах и городских парках
предлагаемая методика не подходит. В городских условиях даже от-
носительно “простые” методы лихеноиндикации требуют определе-
ния всех видов лишайников.

Шаг 1. На карту территории, которая вас интересует, нанеси-
те с помощью карандаша и линейки сетку из горизонтальных (с
запада на восток) и вертикальных (с юга на север) линий, прово-
димых и по горизонтали, и по вертикали через равные расстоя-
ния. Должна получиться сетка из одинаковых квадратов (рис. 29).
Места наблюдений (“пробные площади”) будут находиться на
пересечении линий сетки. Чем больше расстояние между линия-
ми, тем меньше будет квадратов на вашей территории, а значит
и мест, где необходимо будет провести наблюдения, т.е. проб-
ных площадей. Однако и точность обследования территории
будет меньшей. Подумайте, какое расстояние между линиями
лучше выбрать для вашей работы.

Шаг 2. Используя вашу карту с нанесенной сеткой, постарай-
тесь посетить все намеченные вами пробные площади. В каждом
таком месте или не слишком далеко от него следует найти участок
леса, где сосен больше, чем других деревьев. Лес должен быть не
слишком “плотным” (сомкнутым) и темным. Желательно, чтобы
хотя бы четверть “пространства” над вашей головой не была зак-
рыта кронами деревьев и было бы видно небо. Но и слишком ред-
кий лес (где небо закрыто от вас кронами менее, чем на четверть)
также не очень подходит для наблюдения. Желательно, чтобы
пробные площади не располагались по краям дорог, полей, на гра-
ницах застроенных территорий или на крутых склонах.

Шаг 3. В каждом месте наблюдения необходимо случайном
образом выбрать 5 стволов живых сосен диаметром на высоте
груди не менее 20 см, без ветвей до высоты примерно 3 м и не
закрытых кустарником. Деревья должны быть без повреждений,
не обгорелые и не наклоненные. За лишайниками необходимо на-
блюдать на всем участке ствола между высотами 0.7 и 1.7 м на
каждом из 5 деревьев. В полевой дневник записать дату наблюде-
ния, номер пробной площади (такой же, как и на карте), отметить
(+) встречаемость индикаторных видов/групп видов лишайников
на каждом из 5 деревьев, а также общее число встреч каждого вида
(на скольких деревьях отмечен — 0-5). Посчитать общее число ин-
дикаторных видов/групп видов, встреченных на всех 5 деревьях.
Для каждой пробной площади используйте табличку №1.

Шаг 4. Чтобы оценить состояние эпифитных лишайников
пробной площади, сравните данные крайнего правого столбца
таблицы 1 для этой площади с данными столбцов таблицы 2.

Выберите в таблице 2 наиболее похожий на ваше описание стол-

бец и определите класс состояния. Если вы затрудняетесь в вы-
боре между двумя соседними столбцами таблицы 2, то лучше

отметить эту точку
сам (например:

“класс 1-П”).

Для того чтобы
оценить состояние
эпифитных лишай-
ников сосны на всей

Рис. 29. Пример карты-
схемы территории с
сеткой для изучения
состояния лишайников-
эпифитов сосны.

на карте как принадлежащую обоим клас-
обследованной вами территории, необходимо проставить на
карте около номеров пробных площадей соответствующие им
номера классов. В таком случае можно будет определить, где
эпифитным лишайникам живется хуже, а где лучше всего. Оди-
наковые номера классов можно соединить общими линиями и
получить зоны состояния эпифитных лишайников.

Однако следует помнить, что точность такой методики наблю-
дения ограничена, и границы выявленных зон будут носить ус-
ловный характер.

Таблицам I. Полевые данные о встречаемости и числе индикаторных ви-
дов/групп видов на пробной площади.

№ пробной площади:

Дата описания:

Ф.И.О. проводившего исследование:

Индикаторные виды и группы видов	Дерев 1	Дерев 2	Дерев 3	Дерев 4	Дерев 5	Всего встреч
Зеленые водоросли						
Гипогимния вздутая						
Цетрария сосновая						
Пармелиопсис сомнительный						
Пармелиопсис темный + Имшаугия мучнистая						
Цетрария сизая						
Эверния сливовая						
Эверния мезоморфная						
Псевдэверния шелушащаяся						
Гипогимния трубчатая						
Успея						
Бриория						
Число индикаторных видов/трупп видов, встреченных на пробной площади						
Таблица 2. Классы состояния эпифитных лишайников сосны.

Индикаторные виды н группы видов	I класс	II класс	III класс	IV класс	V класс
Зеленые водоросли	0-5	4-5	2-5	0-2	0-1
Гипогимния вздутая	0	1-4	2-5	5	5
Цетрария сосновая	0	0-2	1-4	2-4	2-4
Пармелиопсис сомнительный	0	0	1-5	4-5	4-5
Пармелиопсис темный + Имшаугия мучнистая	0	0	0-3	3-5	4-5
Цетрария сизая	0	0	0-1	0-3	3-5
Эверния сливовая	0	0	0	0-3	0-5
Эверния мезоморфная	0	0	0	0-3	0-5
Псевдэверния шелушащаяся	0	0	0-2	1-5	4-5
Гипогимния трубчатая	0	0	0	0-3	2-5
Уснея	0	0	0	1-2	3-5
Бриория	0	0	0	1-2	3-5
Число индикаторных видов	1	2-3	4-7	7-12	9-12

I класс — “Лишайниковая пустыня”: индикаторных видов или групп ви-
дов лишайников нет, на стволах может присутствовать только зеленый на-
лет очень устойчивых к воздушному загрязнению зеленых водорослей;

II	класс — Очень плохое состояние: присутствует только налет зеленых
водорослей и 1-2 наиболее устойчивых к загрязнению вида лишайников;

III	класс — Плохое состояние: кроме зеленых водорослей можно обнару-
жить 4-7 устойчивых и среднеустойчивых к загрязнению видов или групп
видов лишайников;

IV	класс — Хорошее состояние: встречается от 7 до 12 индикаторных ви-
дов или групп видов, но наиболее чувствительные из них (Бриории, Уснеи,
Эверния, Гипогимния трубчатая, Цетрария сизая) встречаются редко и обыч-
но не в полном составе;

V	класс — Очень хорошее состояние: встречается 9-12 индикаторных ви-
дов или групп видов лишайников, причем наиболее чувствительные из них
довольно обычны.
БАЛТИЙСКИЙ ФОНД ПРИРОДЫ Санкт-Петербургского Общества
Естествоиспытателей создан в 1995 году для разработки, координации
и воплощения научно-исследовательских и практических проектов, а
также образовательных и информационных программ по охране природы и
природных ресурсов в регионах Российской Федерации, расположенных на
территории водосборного бассейна Балтийского моря.

Фонд способствует развитию сети экологических неправительственных
организаций в Карелии, Ленинградской, Новгородской и Псковской областях и
осуществляет проекты, направленные на сохранение биологического
разнообразия и уникальных систем Балтийского региона. БФП СПбОЕ тесно
сотрудничает со многими организациями в России и за ее пределами:
университетами Петрозаводска, Новгорода, Санкт-Петербурга, Хельсинки, Турку,
Гамбурга, Уппсалы, Стокгольма, представительством WWF в России, WWF
Финляндии, WWF Швеции, Эстонским и Литовским фондами природы,
институтами РАН, Госкомэкологией РФ, рабочими группами ХЕЛКОМ, ЮНЕСКО,
«Коалиция Чистая Балтика» и др.

В рамках БФП СПбОЕ организованы полевые отряды в Псковской и
Ленинградской областях и в Республике Карелия. Многие из реализуемых проектов
тесно связаны с исследованиями популяций редких видов и ценных биотопов
Балтийского региона.

Адрес БФП СПбОЕ: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9
тел. (812) 328-9620, факс (812) 324-0885, электронная почта: baltic@teia.org
интернет-страничка: http://www.teia.org/ecology/bfn.htm

WWF - ВСЕМИРНЫЙ ФОНД ПРИРОДЫ - крупнейшая
неправительственная международная природоохранная организация,
WWF объединяющая 28 национальных организаций и ассоциированных
членов во всем мире, а также более 5 миллионов индивидуальных
членов.WWF обладает возможностью быстрого реагирования на возникающие
экстремальные обстоятельства: нарушение ландшафтной целостности экосистем,
загрязнение, браконьерство и многие другие актуальные проблемы.

С момента создания в 1961 году WWF предоставил средства на осуществление около
11 000 проектов в 130 странах мира. Фонд тесно сотрудничает со многими
международными организациями: Международным союзом охраны природы
(IUCN), Международным союзом охраны птиц, Программой по окружающей среде
ООН (UNEP) и др.