Лягушки и другие земноводные России

Tags: зоология систематика животных специальные зоологические науки

ISBN: 978-5-906811-51-6

Similar

Энциклопедия природы России. Земноводные и пресмыкающиеся

Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России

Земноводные бывшего СССР

Земноводные российского Дальнего Востока

Text

АТЛАС-ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ

ЯГУШКИ

и другие земноводные
РОССИИ

АТЛАС-ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ

Е. А. Дунаев

ЛЯГУШКИ
и другие земноводные
РОССИИ

Москва
Издательство «Фитон XXI»

УДК 597.6
ББК 28.693
Д 83

Дунаев Е.А.
Д 83
Лягушки и другие земноводные России: Атлас-определитель. – М.:
Фитон XXI, 2018. – 144 с.: ил.

ISBN 978-5-906811-51-6

Автор книги – Евгений Анатольевич Дунаев – сотрудник
Научно-исследовательского Зоологического музея МГУ, ученый,
педагог, популяризатор науки. В круг его интересов входят рептилии
и амфибии, история зоологии.
В своем атласе-определителе Е.А. Дунаев рассказал обо всех видах земноводных, которые встречаются на территории России.
Кроме того, вы узнаете, как земноводные двигаются, ориентируются
в пространстве, дышат, размножаются, защищаются, переносят экстремальные температуры и дефицит влаги. Большинство фотографий сделано автором во время многочисленных экспедиционных
поездок.
Книга безупречна с научной точки зрения, но при этом написана
языком, понятным для широкого круга любителей природы.
УДК 597.6
ББК 28.693

Охраняется ГК РФ, часть 4. Воспроизведение всей книги или любой ее части запрещается без письменного разрешения издательства. Любые попытки нарушения закона будут преследоваться
в судебном порядке.

ISBN 978-5-906811-51-6

СОДЕРЖАНИЕ
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Семейство Углозубы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Род Безлегочные, или когтистые, тритоны . . . . . . . . . . . 10
Уссурийский когтистый тритон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Род Сибирские углозубы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Сибирский углозуб . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Приморский углозуб . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Семейство Настоящие саламандры . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Род Гладкие тритоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Обыкновенный тритон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Кавказский обыкновенный тритон, или тритон Ланца . . 20
Род Полосатые тритоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
Малоазиатский тритон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Род Тритоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Гребенчатый тритон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Тритон Карелина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ . . . . . . . . . . . . . . 31
Семейство жерлянки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Род Жерлянки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Дальневосточная жерлянка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Краснобрюхая жерлянка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Семейство Чесночницы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Род Чесночницы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Обыкновенная чесночница . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Сирийская чесночница . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

Семейство Крестовки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Род Крестовки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Кавказская крестовка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Семейство Квакши . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Род Квакши . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Обыкновенная квакша . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Восточная квакша, или квакша Шелковникова . . . . . . . . . 54
Дальневосточная древесница, или дальневосточная квакша . . 57
Семейство Жабы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Род Серые Жабы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Обыкновенная серая жаба . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Дальневосточная серая жаба . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Кавказская серая жаба . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Род Камышовые Жабы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Камышовая жаба . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Род Жабы Штрауха . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Монгольская жаба . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Род Зеленые Жабы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Зеленая жаба . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Изменчивая жаба, или жаба Палласа . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Жаба Певцова . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

Семейство Настоящие лягушки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Род Зеленые лягушки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Съедобная лягушка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Прудовая лягушка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Чернопятнистая лягушка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Озерная лягушка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Род Бурые лягушки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Сибирская лягушка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Остромордая лягушка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Дальневосточная лягушка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Малоазиатская лягушка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Хоккайдская лягушка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Травяная лягушка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ
ОРГАНИЗАЦИИ ЗЕМНОВОДНЫХ . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Как земноводные двигаются . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Как земноводные ориентируются в пространстве . . . 111
Как земноводные размножаются . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Как земноводные дышат . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Как земноводные переносят
экстремальные температуры и дефицит влаги . . . . . . 125
Как земноводные защищаются . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ
ФАУНЫ РОССИИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ . . . . . . . . . . . . . . . 142

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ
AMPHIBIA

Земноводные (амфибии) – одна из уникальных групп позвоночных животных по сочетанию водных и наземных признаков; это типично сухопутные организмы, которые сохранили довольно тесные связи с водной средой обитания.
У предков земноводных в ходе эволюции произошли очень
важные преобразования в анатомии и физиологии. В отличие
от рыб, они обладают рычажными конечностями, позволяющими удерживать тяжесть тела над поверхностью земли. Для
их эффективной работы необходимо прочное прикрепление к
позвоночнику плечевого и тазового поясов конечностей, которые испытывают значительные физические нагрузки.
Именно поэтому позвоночник современных земноводных
разделен на несколько отделов (шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой). Их позвонки достаточно прочно соединены между собой благодаря тому, что вогнуты спереди или
сзади. В первом случае их называют процельными, во втором
– опистоцельными. Двояковогнутые (то есть амфицельные)
позвонки сохраняются лишь у наиболее примитивных групп
земноводных. Обособление единственного шейного позвонка, обладающего двумя участками, сочленяющимися с соответствующими затылочными мыщелками, обеспечило земноводным возможность движения головой вверх и вниз, что
упростило ориентацию в пространстве. Отвечающий за нее
передний мозг имеет у амфибий более крупные, чем у рыб,
размеры и разделен на два полушария. В связи с наземным образом жизни у земноводных появляются веки, предотвращающие подсыхание роговицы и защищающие глаза от механических повреждений.
Низкая влажность воздуха способствует высыханию кожи
земноводных, в связи с этим она обильно увлажняется слизью, вырабатывающейся большим количеством многоклеточных желез кожного эпителия. Появление легочного дыхания

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ

у взрослых земноводных привело к исчезновению жаберного
и потребовало снабжения легких кровью, в результате чего
возник второй (легочный) круг кровообращения. Это потребовало более эффективной работы сердца и стало причиной
появления второго предсердия (у рыб – одно предсердие и
один желудочек), то есть сердце стало трехкамерным.
Еще более отчетливо двойственный принцип организации
земноводных проявляется в особенностях развития. Икра амфибий, лишенная специализированных оболочек, препятствующих высыханию, как правило, развивается в воде (исключения есть, но их немного). Личинка обладает чертами
типично водного животного: имеет жабры и двухкамерное
сердце, один круг кровообращения и органы боковой линии.
Движение личинок осуществляется не рычажными конечностями, а мощным хвостовым плавником. В процессе превращения во взрослое животное (метаморфоз) личинка теряет
часть этих признаков, но у многих взрослых земноводных сохраняется целый ряд водных особенностей.
Земноводные, ведущие преимущественно пресноводный
образ жизни, в качестве продукта азотистого обмена выделяют, как и рыбы, аммиак (аммониотеличный обмен), а наземные формы – мочевину (уреотеличный обмен).
Температура тела земноводных обычно лишь на 0,5–1 °С
превышает температуру окружающей среды и зависит от ее
изменений (эктотермия). Из-за отсутствия постоянной температуры тела с наступлением холодов земноводные уходят в
укрытия и впадают в состояние оцепенения. Угроза высыхания на суше и несовершенство дыхания позволяют им жить,
как правило, лишь во влажных местах обитания или около
воды, поддерживая тесную связь с ней как минимум в период
размножения и развития потомства.
На сегодняшний день в мире насчитывают около 7830 видов, объединенных в 75 семейства. На территории России
встречается 34 вида из 15 родов и 8 семейств.

8
ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ
CAUDATA (= URODELA)
Хвостатые земноводные (углозубы, тритоны, саламандры)
имеют вальковато-удлиненное тело и короткие конечности.
Чем больше вид связан с водой, тем более удлинено его тело,
уменьшены конечности и глаза, более развит плавник. По
форме тела хвостатые земноводные напоминают ящериц, но,
в отличие от них, имеют влажную кожу и множество анатомических и физиологических отличий. Передвигаются они, ползая по поверхности субстрата, увеличивая длину шага изгибами тела, или плавают в воде с помощью волнообразных движений туловища и хвоста, практически не используя при этом
конечности (те лишь играют роль отталкивателей или тормозов). Передние ноги имеют по 3–4 пальца, задние – от 2 до 5.
Для некоторых видов характерно наличие в шейной области
выпуклых скоплений ядовитых желез (паротиды).
Количество позвонков варьирует от 35 (у наземных форм)
до 98 (у ведущих преимущественно водный образ жизни).
Истинных ребер у хвостатых земноводных нет, но есть короткие верхние ребра. Ключица у них отсутствует, а воронковидные кости (коракоиды) плечевого пояса подвижно налегают
друг на друга. Есть свои особенности и в строении черепа:
квадратно-скуловая кость отсутствует, у ряда форм, кроме пе1

3
Самец гребенчатого тритона сбоку: 1— спинной гребень,
2 — хвостовой гребень, 3 — клоакальная выпуклость

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО УГЛОЗУБЫ

реднеушной, встречаются еще 1–2 ушные кости, лобные и теменные кости не слиты, а нёбные срослись с сошниками, образовав нёбно-сошниковую кость или кости (сошники), на
которых расположены зубы. Зубы есть и на челюстях.
У некоторых видов во взрослом состоянии исчезли легкие,
и газообмен у них стал осуществляться через кожу и слизистую оболочку рта. Отказ от легочного дыхания привел к возврату двухкамерного сердца (взамен трехкамерного).
Личинки хвостатых земноводных по форме тела похожи на
взрослых, но обычно обладают балансирами (тонкими выростами), тремя жабрами с каждой стороны тела и почти всегда
развиваются в воде.
Оплодотворение у хвостатых земноводных наружное или с
помощью сперматофора – капсулы со сперматозоидами, прикрепленной к подводным предметам, которую самка помещает в свою клоаку. В поиске кладки и полового партнера большое значение имеет обоняние. Слух у хвостатых земноводных
развит плохо. Для многих видов характерны видоспецифичные ритуалы ухаживания (брачный танец), а иногда и активная забота о потомстве.
Всего в мире насчитывают около 720 видов, объединяемых
в 9 семейств. В фауне России обитает 8 видов из 5 родов и двух
семейств.
СЕМЕЙСТВО УГЛОЗУБЫ — HYNOBIIDAE
Углозубы – одно из наиболее примитивных семейств хвостатых земноводных, в состав которого входят некрупные (до
25–30 см длиной) представители 10 родов (67 видов).
Характерными особенностями семейства являются отсутствие лобно-височной дуги в черепе, наличие слёзной кости,
подвижных век, многочисленных костальных (поперечных)
борозд по бокам тела. Их сошниковые зубы, расположенные
в нёбной области, обычно образуют два изогнутых под углом
ряда, соединяющихся у некоторых видов на конце сошнико-

ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

вого отростка. Крупные носовые кости касаются друг друга, а
лобная контактирует с теменной.
У взрослых углозубов кожа гладкая, а расстояние между
ноздрями равно или чуть больше расстояния между глазами.
Некоторые представители обладают плохо выраженными паротидами по бокам шейной области и наружным оплодотворением с использованием икряных мешков.
В России обитает три вида из двух родов.
РОД БЕЗЛЕГОЧНЫЕ, ИЛИ КОГТИСТЫЕ, ТРИТОНЫ
ONYCHODACTYLUS

Е. Дунаев

На задних конечностях по пять пальцев. Хвост в основании
цилиндрический, на конце чуть уплощен с боков. Ряды нёбных (сошниковых) зубов имеют форму двух коротких поперечных рядов. Легкие отсутствуют.
В России встречается один вид.

Личинка уссурийского тритона в воде (А) с жабрами (Б) и коготками
для удерживания за подводные предметы (Г) и взрослая особь на суше
(В)

СЕМЕЙСТВО УГЛОЗУБЫ

Уссурийский когтистый тритон
Onychodactylus fischeri (Boulenger, 1886)
● Уссурийский тритон обладает стройным телосложением.
Длина его туловища достигает 9 см (с хвостом – до 20 см).
● Латинское название дано в честь известного зоолога И.Г.
Фи-шера, который передал впервые собранные образцы этого
вида в дар Британскому музею естественной истории.
● Уссурийского тритона часто называют безлегочным, что
указывает на его уникальную анатомическую особенность –
отсутствие легких, поэтому дышать ему приходится преимущественно через кожу и слизистую оболочку ротовой полости.
● Обитает в Приморском крае, в Корее и прилегающих районах Китая.
● Населяет очень холодные ручьи с насыщенной кислородом
водой, температура которой колеблется от 6 до 15 °С, в тенистых горных кедрово-широколиственных лесах. Взрослые
особи живут в прибрежных участках, но не более чем в 1,5 м
от воды. Нередко они зарыЕ. Дунаев
ваются во влажный грунт на
глубину до 40 см, где между
камнями течет вода.
● Кладка уссурийского тритона состоит из двух мешков
2,5–4,7 см длиной и 0,5 см
шириной, соединенных перемычкой. В каждом мешке
содержится всего 3–7 яиц
или икринок.
● Развитие их, предположительно, длится около года, а
личинок – не менее двух лет.
● Когда личинки достигают в
Взрослая особь уссурийского когдлину 4 см, на передних и тистого тритона из Южного
задних конечностях у них по- Приморья

ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

являются черные коготки, за что их и стали называть когтистыми тритонами. Наличие когтей считается приспособлением к обитанию в быстротекущих ручьях: ими они цепляются
за подводные предметы.
● Питаются личинки по ночам преимущественно бокоплавами и водными насекомыми.
● Прячась в щелях между камнями, взрослые тритоны выслеживают добычу, которой являются различные паукообразные, насекомые, сухопутные мокрицы, многоножки и мелкие
моллюски.
● Основными врагами этого вида являются форель, змеи-щитомордники, бурая оляпка.
РОД СИБИРСКИЕ УГЛОЗУБЫ
SALAMANDRELLA

На задних конечностях по четыре пальца. Хвост уплощен с
боков. Ряд нёбных (сошниковых) зубов имеет W-образную
форму. Легкие развиты нормально. На территории России
обитает два вида. Раньше их относили к роду Hynobius.
Сибирский углозуб
Salamandrella keyserlingii Dybowski in Dybowski et
Godlewski, 1870
● Длина тела не превышает 16 см. Хвост самок короче хвоста
самцов.
● Латинское название дано в честь выдающегося геолога и палеонтолога А. А. Кейзерлинга, участвовавшего в экспедиции
по Коми и Уралу и собиравшего зоологические коллекции.
● Встречается от Архангельской области и Коми до Камчатки,
Сахалина и Курильских островов. Известен с северо-востока
Нижегородской области.
● Обладает самым большим ареалом среди всех видов хвостатых земноводных России, но подвидов у него не выделяют.
Кроме России обитает в Казахстане, Китае, Монголии,
Северной Корее и Японии.

Н. Балацкий

Е. Яхонтов, Н. Поярков

СЕМЕЙСТВО УГЛОЗУБЫ

Варианты рисунка тела сибирского углозуба (хорошо видны костальные борозды между лапами)

Углозубы способны сохранять жизнеспособность, проведя
почти век замурованными во льду, куда они иногда попадают
по разломам с обвалами почвы. В этих условиях органы и ткани углозуба не замерзают благодаря накопленному за лето в
печени глицеролу, который препятствует образованию мелких ледяных кристалликов в межклеточных пространствах.
● Предпочитает жить в почвенной подстилке, под упавшими
деревьями и камнями, на осоковых болотах, в бессточных водоемах и дорожных колеях.
● На зимовку уходит в конце августа – октябре, а весной появляется в апреле, в северных регионах (в Якутии) – в начале
июня.
●

ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Кладка сибирских углозубов имеет форму двух конусовидных мешков со студенистым веществом, соединенных в верхней точке и нередко закрученных спиралью
в разных направлениях.
● Количество яиц в каждом
мешке варьирует от 14 до 170.
● Сначала личинки углозубов
подвижны круглосуточно, но
потом переходят к типу активности взрослых особей в
сумеречное и ночное время.
Кладка сибирского углозуба
● Питание личинок составляют мелкие рачки и водные личинки насекомых. Взрослые
углозубы поедают дождевых червей, наземных моллюсков,
мелких почвенных жуков и муравьев.
● Половая зрелость наступает обычно на третьем году жизни.
● Среди врагов сибирского углозуба – пиявки, хищные насекомые и позвоночные животные.
● В природе углозуб может доживать до 13 лет.

Э. Аднагулов

●

Приморский углозуб
Salamandrella schrenckii (Strauch, 1870)
● Приморский углозуб фактически является видом-двойником (криптическим видом) сибирского углозуба и очень сходен с ним по внешнему виду, хотя отличается генетически.
● Тело достигает в длину 15 см. Хвост самок короче хвоста
самцов. По бокам туловища и на брюхе заметно 11–12 костальных бороздок.
● Назван в честь известного отечественного путешественника
Л. И. Шренка, который возглавил экспедицию по Дальнему
Востоку и Амуру, изучая быт местного населения и собирая

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО УГЛОЗУБЫ

Личинка (сверху) и взрослая особь (снизу) приморского углозуба

зоологические коллекции. Этого углозуба он впервые обнаружил на реке Уссури в 1855 г.
● До сих пор специалисты дискутируют по поводу названия,
предлагая использовать наименование «трехпалый углозуб» –
Salamandrella tridactyla Nikolsky, 1906 «1905» из-за проблем,
возникших при идентификации типовых (эталонных) экземпляров. Трехпалым его именуют за аномальное количество
пальцев на передней конечности у экземпляра, пойманного
некогда во Владивостоке на горе Орлиное гнездо.
● Углозуб Шренка обитает почти исключительно в Приморском крае и на юге Хабаровского края.
● Встречается в разных типах леса обычно вдоль горных речек
и долинных ручьев, избирая в качестве убежищ прикорневые
пространства деревьев и прибрежные комли земли.

ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

На зимовку уходит в конце сентября – октябре, а весной появляется в апреле.
● Кладка имеет форму двух конусовидных мешков со студенистым веществом, соединенных в верхней точке. Изредка
икряные мешки бывают закручены на 0,5–1,5 оборота (у сибирского углозуба – на 1–4 витка).
● Количество яиц в каждом мешке достигает 160.
● Личинки питаются планктонными рачками и личинками
комаров. Питание взрослых углозубов Шренка – мелкие почвенные беспозвоночные животные.
● Врагами в воде
являются хищные
личинки насекомых и головастики
дальневосточной
лягушки, на берегу
– преимущественно позвоночные
животные.
Личинка приморского углозуба

Е. Дунаев

●

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ САЛАМАНДРЫ — SALAMANDRIDAE
Семейство Настоящие саламандры считается одним из
наиболее эволюционно молодых. Оно объединяет около 116
видов тритонов и саламандр с хорошо развитыми легкими, 4–
5 пальцами на задних конечностях и двумя линиями продольных, иногда изогнутых рядов сошниковых зубов, расположенных на двух сошниках (правом и левом), которые спереди
отделены друг от друга, вклиниваясь глубоко в парасфеноид.
У настоящих саламандр угловая кость касается предсочленовной, нет слуховой косточки, позвонки преимущественно опистоцельные.
Настоящие саламандры обладают также тремя парами
клоакальных желез, внутренним оплодотворением, а некоторые виды живородящи. Икринки, снабженные желатинопо-

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ САЛАМАНДРЫ

добной оболочкой, откладывают поодиночке, а не в виде
икряных мешков, прикрепляя их к подводной растительности.
Для ряда видов характерны околоушные паротиды, кожные
гребни на спине и хвосте в период размножения, брачные мозоли и ярко выраженное репродуктивное поведение.
Из всего разнообразия семейства в фауне России встречаются только пять видов, принадлежащие к трем родам, которые до недавнего времени входили в один род – Triturus.
РОД ГЛАДКИЕ ТРИТОНЫ

Некрупные (в среднем до 10 см) тритоны с гладкой или
мелкозернистой кожей. Характеризуются цельным спиннохвостовым гребнем с волнистым (фестончатым) или прямым
краем у самцов в брачный период (у некоторых видов гребень очень низкий); иногда
утонченным в нить кончиком
хвоста и заметно развитым
боковым отростком лобной
кости. Пальцы короткие, с
кожистыми
оторочками.
Брюхо без пятен, с мелкими
разреженными крапинками
по краю или с круглыми черными пятнами.
По оценкам разных специалистов, род включает 10
видов. Увеличение числа видов происходит за счет признания видового статуса некоторых подвидов. На терри- Мелководные обочины дорог
тории России встречается два излюбленные места обитания
вида.
гладких тритонов весной

Е. Калинин

LISSOTRITON

ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Е. Дунаев

Обыкновенный тритон
Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)
● Обыкновенный тритон достигает в длину 8–10 см. Кожа его
гладкая и мелкозернистая (на суше как бы шагреневая).
● Обитает от Британских островов до Западной Сибири и от
Скандинавии до Турции, а в России – от юга Мурманской
области до Кемеровской области и Алтая, где распространен
номинативный подвид (Lissotriton vulgaris vulgaris).
● Предпочитает низинные места обитания, тяготеет к зарослям кустарников в припойменных террасах невдалеке от лиственных или смешанных лесов.
● На зимовку уходит в сентябре – октябре. Зимовка проходит
в норах, подвалах, прикорневой зоне деревьев. Из зимовок
появляется в середине весны.
● Обыкновенный тритон обладает оригинальным брачным
ритуалом, состоящим из специфического набора элементов
поведения: демонстрации бока самца и дуговидных движений
задней части его тела перед самкой, подталкивание воды к
самке и даже удары хвостом самца перед мордой избранницы.
● Самцы приходят в водоемы для размножения раньше самок.
Они выбирают небольшие по площади мелководные и прогревающиеся до 4–6 °С стоячие или слабопроточные озерки,
старицы рек, колеи проселочных дорог, лужи.
● Откладка икры начинается в мае – июне. Каждая самка откладывает 60–220 (до 700) яиц. Икринки поодиночке прикрепляются на листья подводных растений.

Рисунок боковой поверхности тела самца обыкновенного тритона

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ САЛАМАНДРЫ

Рисунок брюшной стороны тела самца (слева) и передняя часть туло-

Е. Дунаев

вища личинки (справа) обыкновенного тритона

Рисунок спинной (слева) и брюшной (справа) сторон тела самки обыкновенного тритона

Листовую пластинку тритон загибает задними лапами так,
что яйцо становится как бы обернутым в нее, как пирожок в
бумажную салфетку.

●

ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Е. Дунаев

А. Королёв

Личинка (слева) и эмбрионы в икринках (справа) обыкновенного тритона

Встречаются случаи перезимовки личинок и размножения
на личиночной стадии (неотения).
● В воде обыкновенный тритон питается мелкими ракообразными, личинками насекомых, водными моллюсками. На
суше основными компонентами питания становятся жуки,
гусеницы бабочек, многоножки, панцирные клещи, пауки и
дождевые черви. Личинки потребляют дафний, личинок комаров и других планктонных беспозвоночных животных.
● Половозрелость наступает на третьем году жизни. В условиях неволи обыкновенный тритон доживает до 28 лет.
●

Кавказский обыкновенный тритон, или тритон Ланца
Lissotriton lantzi Wolterstorff, 1914
● Тритон Ланца достигает в длину всего 5,5–9 см. Кожа его
гладкая и слабозернистая.
● Вид назван в честь Луи Амедея Ланца (1886–1953) – известного французского натуралиста-любителя. По образованию
он был инженером-химиком, но настоящим призванием для
Ланца стала герпетология. Он изучал систематику ящериц
Кавказа и Передней Азии и до Октябрьской революции жил в
Москве, совершая поездки по Кавказу, потом он переехал в
Монпелье.
● Тритон Ланца обитает изолированно от обыкновенного тритона, с которым его долгое время отождествляли в качестве

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ САЛАМАНДРЫ

Е. Дунаев

подвида. Встречается он почти по всему Предкавказью и в
Закавказье: от Дагестана до Краснодарского края, известен в
Абхазии, Южной Осетии, Турции, Западной Грузии,
Армении и Юго-Восточном Азербайджане.
● Кавказский обыкновенный тритон населяет преимущественно горные биотопы (до 2700 м н. ур. м.), осваивая как
лиственные и смешанные леса, так и хвойные. Встречается не
только в лесных биотопах, но и на открытых участках (среди
зарослей кустарников в парках, на полянах, в садах и на луговинах, в агроценозах).
● Зиму проводит в лесной подстилке. Но в Причерноморье (на
высоте до 600 м н. ур. м.) тритон Ланца активен практически
круглый год, проводя зиму в воде.
● На размножение кавказский обыкновенный тритон выходит
в небольшие пруды и канавы со стоячей или слабопроточной
водой. Выбирает водоемы без рыб, занимает мелкие и хорошо
прогреваемые участки.
● Брачный период вида характеризуется двумя пиками: весной
(в теплые зимы – с февраля) и в июле (в высокогорье). При
температуре 10–19 °С в поверхностном слое воды самка откладывает до 220 икринок.

Вертикально вытянутые темные пятна на спинно-хвостовом гребне
самца — характерная черта тритона Ланца

Е. Дунаев

ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Е. Дунаев

Рисунок брюха (слева) и спины (справа) самца

Вылупившаяся личин-

тритона Ланца

ка тритона Ланца

Личинки поздних кладок могут
перезимовывать и
заканчивать метаморфоз следующей весной.
● В питании тритона Ланца в водный
Самец тритона Ланца в брачный период
период жизни преобладают личинки комаров и мелкие моллюски, на суше –
ползающие насекомые и мелкие беспозвоночные животные.

Е. Дунаев

●

РОД ПОЛОСАТЫЕ ТРИТОНЫ
OMMATOTRITON

Крупные тритоны длиной до 17 см, с гладкой или слабозернистой (бархатистой) кожей сверху. Характеризуются прерывающимся над основанием хвоста гребнем с зубчатым краем у
самцов в брачный период; заостренным, но не вытянутым в
нить кончиком хвоста и сильно развитым боковым отростком
лобной кости. Пальцы длинные, без кожистых оторочек, но в

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ САЛАМАНДРЫ

период размножения у самцов на задних конечностях развиваются широкие складки. Брюхо без пятен, а на боках тела
между конечностями расположена светлая продольная полоса, окантованная темными линиями.
Род включает три вида, ранее относившиеся к роду Triturus.
На территории России встречается один.

Е. Дунаев

Малоазиатский тритон
Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846)
● Достаточно крупный тритон (до 17 см общей длины), самцы
которого имеют высокий зубчатый гребень (до 3 см высоты),
прерывающийся на границе туловища и хвоста. Кожа бархатистая (как бы замшевая), плотная и совсем лишена слизи.
● Кроме Западного Кавказа и Турции малоазиатский тритон
изолированно встречается в Восточном Средиземноморье. В
России он известен в Краснодарском (включая Адыгею) и
Ставропольском краях, а также в Кабардино-Балкарии, где
обитает номинативный подвид (Ommatotriton ophryticus
ophryticus).

Для размножения полосатые тритоны предпочитают проточные лесные запруды с обилием упавших веток и листьев

ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

На Кавказе малоазиатский тритон обитает в причерноморской низменности, на лесистых склонах гор, субальпийских и
альпийских лугах, а также в сельскохозяйственных ландшафтах.
● Самки приходят в водоемы позже самцов. Брачный сезон
сопровождается соперничеством самцов при охране собственных участков, когда хозяин атакует мигранта, пытаясь
схватить его за передние конечности или гребень. Иногда драки приводят к гибели одного их соперников.
● Размножаются малоазиатские тритоны в стоячих или слабопроточных водоемах при температуре воды 5–7 °С. Важным
условием выбора водоема является наличие в нем слоя опавших листьев и подводной растительности.
● Самка откладывает до 240 икринок двумя порциями. Самец
все время находится рядом с самкой.

Е. Дунаев

●

Окраска тела самца малоазиатского тритона сбоку

Сразу после нереста взрослые особи выходят на сушу и переходят от питания бокоплавами, моллюсками, рачками, икрой
и головастиками на «сухопутную» пищу (червей, мокриц, наземных насекомых и моллюсков).

●

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ САЛАМАНДРЫ

Самка малоазиатского тритона, переползающая из водоема в водоем

На суше днем
тритоны прячутся
под камнями, корой гнилых деревьев и пней, в
моховой покров и
пустоты
между
камнями. Иногда
могут удаляться на
4–5 км от нересто- Самка малоазиатского тритона перед откладвых водоемов.
кой икры
● На зимовку уходят в октябре. Зимуют на суше, но в теплые зимы появляются
в водоемах уже в начале декабря.
● Половозрелость наступает на 4–5-й год жизни. В природе
особи этого вида способны доживать до 12 лет.
РОД ТРИТОНЫ
TRITURUS

Крупные тритоны длиной до 27 см с крупнозернистой кожей сверху. Характеризуются прерывающимся над основанием хвоста гребнем с зубчатым краем у самцов в брачный период; заостренным, но не вытянутым в нить кончиком хвоста

Е. Дунаев

●

ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

и сильно редуцированным боковым отростком лобной кости.
Пальцы длинные, без кожистых оторочек. Брюхо с крупными
черными пятнами.
Гребенчатый тритон
Triturus cristatus (Laurenti, 1768)
● Гребенчатый тритон достигает общей длины 14–20 см.
Голова широкая. Кожа крупнозернистая.
● В брачный период у самцов вырастает высокий, зубчатый по
краю, гребень, отграниченный от спинной части гребня выемкой над задними ногами.
●
Современный
ареал гребенчатого
тритона охватывает
территорию
от
Скандинавии и Карелии до Балкан и
от Северной Франции до Урала, заходя
даже
в
Зауралье.
Пруды — наиболее характерные нерестоЕ. Дунаев

вые водоемы представителей рода
Тритоны

Гребенчатый тритон обитает преимущественно в лесной
зоне, предпочитая заросли кустарников, поселяется в водоемах до 0,7 м глубиной, со стоячей или слаботекущей водой и
заросших растительностью.
● Впервые в литературе гребенчатый тритон упоминается великим швейцарским натуралистом К. Гесснером под названием «водная ящерица» – Lacertus aquaticus Gessner, 1553.
●

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ САЛАМАНДРЫ

Окраска и рисунок нижней поверхности тела

Е. Дунаев

самца гребенчатого тритона

Самец гребенчатого тритона сбоку

Взрослые животные активны в сумеречно-ночное время,
прячась днем в листовой подстилке, под гнилыми стволами
деревьев. В воде активность гребенчатого тритона преимущественно дневная.
● По завершении брачной церемонии самка захватывает краями
клоакального отверстия отложенный самцом семенной комок,
в результате чего икринки оплодотворяются внутри ее тела.
●

ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Объем кладки – от 80 до 600 яиц (обычно 150–200).
Овальные икринки самка заворачивает в листья растений, лежащие на поверхности воды, прикрепляя их к нижней стороне листовой пластинки.
● Личинки питаются преимущественно ракообразными (дафниями, циклопами и т. д.). Взрослые животные в водной среде
кормятся моллюсками, водяными жуками, личинками различных насекомых. На суше тритоны питаются дождевыми
червями, слизнями, насекомыми и их личинками.
● На зимовку уходят в сентябре – октябре при дневных температурах воздуха 4–6 °С. Зимуют тритоны, как правило, поодиночке. Зимовка проходит подо мхом, в прикорневых пустотах, под корой упавших деревьев, в подвалах, погребах.
● Половозрелость гребенчатого тритона наступает на 2–3-й
год жизни, а всего они живут до 27 лет (в условиях неволи).
●

Тритон Карелина
Triturus karelinii (Strauch, 1870)
● Достигает в длину с хвостом 18 см, в среднем – 13–14 см.
Голова широкая, туловище относительно короткое, коренастое.
● Тритон Карелина – самый крупный представитель рода из
всех встречающихся в России. Он назван в честь Г.С. Карелина – известного отечественного путешественника, ботаника и зоолога.
● На территории России тритон Карелина обитает лишь на
Кавказе: в Краснодарском и Ставропольском краях, в Адыгее,
Ингушетии, Чечне и Дагестане. Кроме того, встречается в
Крыму, Грузии, Азербайджане, на Балканах, в Малой Азии и
Северном Иране. Раньше он считался подвидом гребенчатого
тритона, сейчас – самостоятельным видом, состоящим из
двух подвидов, но на территории России обитает только один
– номинативный (Triturus karelinii karelinii).
● Тритон Карелина встречается в лесах и горах, где растут грабы и буки, но иногда он осваивает заросли из колючих кустарников, садовые участки и пруды даже в населенных пунктах.

Е. Дунаев

А. Аскендеров

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ САЛАМАНДРЫ

Тритон Карелина из Дагестана (вверху) и Краснодарского края (внизу)

ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Е. Дунаев

Рисунок нижней стороны тела тритона Карелина

Иногда тритоны могут преодолевать по 1,5–2 км в поисках
подходящих водоемов.
● В водный период жизни активен днем, на суше прячется в
увлажненных укромных местах: под корой упавших деревьев,
в замшелых пнях и т. д.
● В водоемах тритоны появляются во второй половине марта
– начале апреля.
● Самка откладывает до 200–300 яиц.
● В октябре тритоны уходят на зимовку, которая происходит
под бревнами в лесу или поленицами дров.
● Половой зрелости достигают на третий или четвертый год.
● В водный период жизни в питании тритонов преобладают
мелкие рачки, водные личинки жуков и поденок, на суше –
дождевые черви, пауки и почвенные насекомые. Личинки питаются в основном мелкими водными ракообразными, моллюсками и личинками комаров.
● Численность тритона Карелина везде небольшая и уменьшается из-за нарушения мест размножения и вырубки лесов.
Врагами личинок являются хищные водные беспозвоночные
животные. Взрослых тритонов поедают различные позвоночные животные.
●

31
ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ
ANURA

Брачная мозоль зеленой жабы

Е. Дунаев

Взрослые бесхвостые земноводные по суше передвигаются
чаще всего прыжками. В связи с этим они обладают компактным телом, которое практически не имеет шеи и хвоста (все
хвостовые позвонки срослись в одну косточку – уростиль).
Строение задних конечностей позволяет бесхвостым земноводным обеспечить существенную эффективность передвижения. За счет удлинения пальцев и вытягивания двух косточек стопы с образованием дополнительного рычага при
прыжке (предплюсны, или «вторичной голени») длина задних
конечностей существенно больше длины передних. Большая
и малая берцовые кости бесхвостых земноводных слиты в
единую голень. Для смещения центра тяжести тела произошло сужение таза и удлинение подвздошных костей. Основная
нагрузка при приземлении у них приходится на плечевую и
локтевую кости, которые для придания им прочности срастаются. Чтобы не скользить в момент касания влажного
грунта, на нижней поверхности лап, между фалангами пальцев, у многих видов бесхвостых земноводных возникли сочленовные бугорки. С удобством приземления связано и относительное укорочение и редукция фаланг пальцев передней конечности. Бесхвостые земноводные с более короткими конечностями (жабы, например) передвигаются по поверхности
суши шагом.

Брачная мозоль малоазиатской лягушки

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Е. Дунаев

Целый ряд изменений происходит и в черепе бесхвостых
земноводных, например, лобные и теменные кости срастаются в лобно-теменные. Жаберные дуги преобразуются в подъязычный аппарат. Помимо внутреннего уха появляется и
среднее ухо, закрытое барабанной перепонкой или, что реже,
кожей.
Укрупнение и сдвиг глаз на верхнюю поверхность уплощенной в дорсо-вентральном (спинно-брюшном) направлении головы позволило бесхвостым земноводным увеличить
общее поле зрения до 360° (при значительном угле бинокулярного видения). Это дало им возможность достаточно точно определять расстояние до передвигающегося мелкого пищевого объекта. Глаз бесхвостых земноводных посылает в
мозг уже частично переработанную информацию от особых
ганглиозных скоплений – нервных клеток сетчатки (детекторов).
Бесхвостые земноводные обладают эффективными способами воспринимать и издавать звуки как в водной, так и в воздушной среде. В их гортанно-трахейной системе имеются голосовые связки, издающие видоспецифичные звуки, громкость которых усиливается горловыми мешками или наружными резонаторами – кожными полостями в углах рта самцов
некоторых видов, раздувающихся при кваканье. Голосовые
реакции (так называемые песни) бесхвостых амфибий имеют

Горловой мешок восточной

Боковые резонаторы озерной

квакши

лягушки

Е. Калинин

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Раздувая резонаторы, самец озерной лягушки усиливает звуки, привле-

Е. Дунаев

кающие самку в сезон размножения

Амплексус малоазиатских лягушек

важное значение в социальном общении и обслуживают размножение. В отличие от хвостатых земноводных для ряда бесхвостых характерен «брачный пост», то есть прекращение питания на период размножения.
Оплодотворение у бесхвостых земноводных наружное (внешнее). В большинстве случаев икра откладывается в воду и оплодотворяется самцом в момент спаривания. При этом многие

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

самцы обладают брачными мозолями – шероховатыми ороговевшими вздутиями кожи на передних конечностях, позволяющими крепко удерживать скользкое тело самки в период спаривания (амплексус). Плодовитость ряда видов очень велика – некоторые лягушки и жабы откладывают до 7000–10 000 яиц.
Из икры бесхвостых земноводных вылупляются личинки
(головастики), обладающие хвостом, который исчезает в процессе метаморфоза. Наружные жабры головастиков зарастают
кожной складкой, их сообщение с внешней средой осуществляется через жаберное отверстие (спиракулюм). Ротовое отверстие окаймлено бахромчатыми по краям губами, на их
внутренней поверхности расположены ряды роговых зубчиков и челюсти, которыми головастики соскабливают пищу с
подводных предметов.
Бесхвостые земноводные – самый многочисленный и разнообразный отряд земноводных. Эта группа амфибий включает более 6900 видов, объединяемых в 56 семейств. На территории России обитает 26 видов из 10 родов и 6 семейств.
СЕМЕЙСТВО ЖЕРЛЯНКИ — BOMBINATORIDAE
Жерлянки – одно из наиболее архаичных семейств бесхвостых земноводных. Основным примитивным признаком является наличие коротких ребер и не менее восьми опистоцельных задневогнутых туловищных позвонков. Жерлянки обладают подвижным грудным поясом, толстым дисковидным языком, который почти весь прирос ко дну рта и не способен выбрасываться из ротовой полости. На верхней челюсти у них есть
зубы. Поперечные отростки крестцового позвонка значительно
расширены. Личинки жерлянковых имеют жаберное отверстие,
расположенное посередине брюшной области груди.
До недавнего времени семейство Жерлянки Bombinatoridae
входило в состав семейства Круглоязычные Discoglossidae.
Теперь установлено, что их представители, имевшие общих
предков, разошлись в процессе эволюции еще в мезозое.

СЕМЕЙСТВО ЖЕРЛЯНКИ

В настоящее время семейство состоит из двух родов и восьми видов. На территории России встречается два вида одного
рода – Bombina.
РОД ЖЕРЛЯНКИ

Е. Дунаев

Жерлянки характеризуются уплощенным телом, треугольным (или сердцевидным) зрачком, отсутствием барабанной
перепонки и паротид (скопления ядовитых желез), бугорчатой кожей и наличием плавательных перепонок на задних конечностях.
Кладка жерлянок представляет собой одиночные икринки,
приклеенные к подводной
растительности.
Ротовые
зубы личинок сгруппированы в два ряда сверху и три
снизу. Каждый из рядов
представляет собой двойную
или тройную серию зубов. В
репродуктивный период у
самцов появляются черные
брачные мозоли на 1–3 паль- Характерный признак жерлянок
цах передних конечностей и — треугольный зрачок
внутренней части предплечья.
Жерлянки обладают интересным элементом оборонительного поведения. В случае
опасности на суше они порой
выгибают кверху голову,
нижнюю поверхность плюсны и стопы, демонстрируя их Расположение зубных рядов и чеяркоокрашенные участки. люстей на ротовом диске головаИногда жерлянки перево- стика дальневосточной жерлянки
рачиваются на спину, пока-

Е. Дунаев

BOMBINA

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

зывая неприятелю контрастное сочетание оранжево-красных
и черных брюшных пятен, предупреждающее об их несъедобности.
Мылкие белые кожные выделения жерлянок ядовиты. У
человека они могут вызвать раздражение слизистой оболочки
органов, жжение, озноб и головную боль.
Род состоит из пяти видов, на территории России обитает
два вида.

Е. Дунаев

Дальневосточная жерлянка
Bombina orientalis (Boulenger, 1890)
● Для дальневосточной жерлянки характерно наличие двух
эколого-морфологических форм (лесной и луговой), различающихся и внешне, и особенностями экологии.
● Лесная форма достигает в длину 52 мм и массы тела 8 г, луговая – мельче в два раза.
● Лесную и луговую формы этой жерлянки раньше считали
разными подвидами (Bombina orientalis silvatica Korotkov,
1972 и Bombina orientalis praticola Korotkov, 1972), но сейчас
подвидовой статус этих форм не признается.

Отличительная особенность дальневосточной жерлянки — светлые
окончания пальцев

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО ЖЕРЛЯНКИ

Луговая и лесная формы дальневосточной жерлянки

Дальневосточная жерлянка встречается на юге Приморья, в
нескольких местах Хабаровского края и Еврейской автономной области (восточнее реки Амур). Кроме России данный
вид населяет Северо-Восточный Китай и Корею.
● Представители лесной формы обитают в хвойно-широколиственных лесах, а луговой – в припойменном разнотравье и
осоково-тростниковых низинах.
● В период размножения жерлянки характеризуется полуводным, а вне репродуктивного сезона – сухопутным образом
жизни. Водная добыча (различные беспозвоночные животные) составляет менее 50% ее рациона. На суше они питаются
насекомыми, моллюсками и червями. Луговая форма практически весь активный сезон проводит в воде, и водные беспозвоночные животные составляют около 80% ее рациона.
● В брачный период самцы устраивают схватки за самку.
Порой на одну самку «нападает» до семи самцов, образующих
клубок.
● Объем кладки представителей лесной формы обычно не
превышает 200 икринок, луговой – 150 яиц. Икра откладывается порциями по 38–45 штук.
●

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Головастики питаются микроскопическими водорослями, ракообразными и червями. В период метаморфоза личинки
не питаются.
Головастик дальневосточной жерлянки
● Зимовка жерлянок проходит на суше: в трухлявых пнях, кучах камней, под
листьями, длится с сентября – октября по конец апреля – начало мая.
● В природе некоторые особи доживают до 20 лет.
● С 90-х гг. XX в. идет массовый отлов и вывоз жерлянок браконьерами из Китая за границу, где они используются в народной медицине.

Е. Дунаев

Краснобрюхая жерлянка
Bombina bombina (Linnaeus, 1761)
● В длину жерлянка достигает 65 мм.
● Она обитает в Центральной и Восточной Европе. В России
известна из Калининградской и Московской областей на се-

Окраска верхней стороны тела краснобрюхой жерлянки

Е. Дунаев

●

СЕМЕЙСТВО ЖЕРЛЯНКИ

Е. Дунаев

вере, на юге ареал захватывает Краснодарский (Адыгея) и
Ставропольский края, Ростовскую и Волгоградскую области.
На востоке встречается в Северном Казахстане, в
Оренбургской и Челябинской областях.
● У краснобрюхой жерлянки известно два подвида: один обитает в Турции, второй (Bombina bombina bombina) – на территории России.

Краснобрюхая жерлянка в поисках добычи

Краснобрюхие жерлянки встречаются по низинам в степях,
лесостепях, широколиственных или смешанных лесах, предпочитают мелководные участки рек, озер, луж, кюветов дорог.
● Основную часть активного сезона (с конца марта по конец
сентября) жерлянки проводят в воде. В связи с этим у них существенно развито кожное дыхание: 46% дыхательных капилляров приходится на долю легких, а 54% расположено в коже
и ротовой полости.
● Краснобрюхая жерлянка начинает размножение при температуре воды 14–15 °С.
●

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Е. Дунаев

Краснобрюхая жерлянка — великолепный пловец

Самцы в этот период достаточно агрессивно защищают
свои территории и дерутся за
самку. У них есть внутренние
резонаторы, с помощью которых самцы усиливают звуки
брачных песен.
● Активность дневная и вечерняя. Откладка икры происходит по ночам порциями
(всего: от 190 до 930 икринок).
Рисунок и окраска брюшной
●
Половой зрелости жерлянки
стороны тела краснобрюхой жердостигают на 2–4-й год жизлянки
ни. Продолжительность жизни в природе достигает 12, в неволе – 29 лет.
● Питание головастиков составляют животные корма (планктонные ракообразные, простейшие, черви-коловратки), хотя
иногда основными кормами могут быть различные микроскопические водоросли и высшие растения. У взрослых животных в рационе преобладают насекомые и водные беспозвоночные животные (моллюски, личинки комаров и т. д.).
● Зимуют они в илистом дне водоемов или на суше – в ямах,
норах грызунов, подвалах, закапываясь в мягком грунте (порой совместно с другими земноводными).

Е. Дунаев, Н. Поярков

●

СЕМЕЙСТВО ЧЕСНОЧНИЦЫ

СЕМЕЙСТВО ЧЕСНОЧНИЦЫ — PELOBATIDAE
Характерными особенностями представителей семейства
являются короткое и широкое тело, обычно вертикальный
зрачок, наличие плавательных перепонок на задних конечностях, подвижный грудной пояс, слитый или соединенный одним бугорком с уростилем, крестцовый позвонок с широкими
поперечными отростками и зубы лишь на верхней челюсти. У
большинства видов отсутствуют паротиды, барабанные перепонки и зубы на нижней челюсти. Голарктические чесночницы обладают процельными позвонками.
Многие чесночницы обитают в горах, ведут роющий, полуподземный образ жизни, что привело к укорочению их конечностей. Поэтому чаще они передвигаются шагом, а не прыжками. Одними из наиболее ярких приспособлений для рытья
у чесночниц являются роговые лопатовидные пяточные бугры и кожные окостенения на голове.
Чесночницы – относительно небольшое семейство, включает один род с четырьмя видами, два из которых обитают в
России.
РОД ЧЕСНОЧНИЦЫ
PELOBATES

Е. Дунаев

Все виды рода имеют закругленную спереди голову,
крупные глаза, высокий желтоватый или черный лопатовидный пяточный бугор с
острым краем, гладкую кожу
с небольшими бугорками и
окостеневшую грудину. Они
характеризуются также отсутствием барабанной перепонки и резонаторов у самцов. Пологий бугор между глазами — характерный признак чесночниц

Е. Дунаев

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Е. Дунаев

Ширина зрачка (широкий/узкий) обыкновенной чесночницы зависит от степени освещенности

Самцы имеют брачные мозоли, расположенные не на пальцах, а на плечах.
Кладка чесночниц представляет собой толстый шнур с
икринками, беспорядочно расположенными в несколько рядов. Головастики крупные (до 22 см), обладают спиракулюмом, расположенным на левой стороне тела и направленным
вверх и назад. Анальное отверстие открывается снизу по средней линии тела (симметрично). Ротовой диск головастиков
почти со всех сторон (кроме верха) окружен губными сосочками.
На территории России обитает два вида.
Обыкновенная чесночница
Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)
● Наиболее крупные экземпляры чесночниц в России достигают 7 см. Самки крупнее самцов.
● Ареал: от Центральной Европы до Арала. В России встречается по всей Европейской части от Прибалтики до Северного
Кавказа и юга Западной Сибири.
● Известно два подвида, но в России обитает один.
Генетические и биохимические исследования показывают,
что западную и восточную части его ареала занимают разные
формы, внешне не отличающиеся друг от друга. Восточную

СЕМЕЙСТВО ЧЕСНОЧНИЦЫ

Е. Дунаев

форму иногда называют подвидом (или даже видом) P. f. vespertinus (Pallas, 1771), а западную – номинативным. Границу
между ними проводят по Белгородской, Курской, Орловской
и Самарской областям.
● Чесночница способна быстро зарываться в землю на глубину
до 1–2 м, используя задние конечности.
● Чаще всего ее можно увидеть в сосновых борах и на огородах. В южных регионах поселяется поблизости от водоемов.
● Брачный период проводит в воде с середине марта – начала
мая. Размножение начинается под водой при температуре 9–
15 °С.
● Кладка представляет собой подвешенный к подводным растениям шнур длиной до 1 м, состоящий из 400–3200 икринок.
● Головастики держатся в придонной области, а потом появляются у поверхности. Если они не успели завершить метаморфоз и ушли на зимовку на личиночной стадии, разме-

Окраска верхней и боковой сторон тела обыкновенной чесночницы из
Белгородской области

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Е. Дунаев

ры личинок могут почти вдвое превышать размеры взрослых
особей.
● Зимовка проходит под камнями и поваленными деревьями,
начинаются с сентября – октября.
● Активность в наземный период жизни – сумеречно-ночная,
а в водный период – круглосуточная, преимущественно дневная.

Рисунок и окраска горла обыкновенной чесночницы

Головастики питаются детритом, который они соскабливают с подводных предметов, взрослые – различными беспозвоночными.
● В брачный период обычно не питаются.
● Половозрелость наступает на третий год жизни, в природе
чесночницы живут более четырех лет.
● Защитой служит скрытый образ жизни и ядовитый секрет
кожных желез, который у человека вызывает раздражение
слизистых оболочек.
●

СЕМЕЙСТВО ЧЕСНОЧНИЦЫ

Е. Дунаев

Сирийская чесночница
Pelobates syriacus Boettger, 1889
● Достигают в длину 9 см.
● На территории России обитает лишь на юго-востоке
Дагестана. Номинативный подвид сирийской чесночницы
(Pelobates syriacus syriacus) встречается не только в России,
но и в Восточной Грузии, Армении, Юго-Восточном
Азербай-джане, Турции, Иране, Израиле, Передней Азии.
Балканский полуостров заселяет другой подвид.
● Сирийская чесночница обживает степные и полупустынные
предгорья.
● На побережье Каспийского моря ее можно встретить даже в
заливаемых морской водой песчаных дюнах.
● В норах проводит почти целые сутки, появляясь на поверхности лишь на 5–6 часов, да и то не каждую ночь. Кроме нор
в качестве убежищ она использует полости под камнями и
корни деревьев.

Рисунок и окраска верхней и боковой сторон тела сирийской чесночницы

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

А. Аскендеров

Разнообразие окраски сирийской чесночницы из Дагестана

Период размножения начинается сразу после выхода с зимовок – во второй половине марта при температуре воздуха
6–8 °С.
● Во время спаривания самку помогают удерживать шероховатые мозоли на плечах самца.
● Икряной шнур длиной до 3 м самка способна выметать буквально за десяток минут, хотя нередко нерест длится дольше
(до 2,5 ч). Такой шнур содержит до 5500–6500 икринок, хотя
это и предельные величины, обычно же – немногим более
1800 яиц. Кладка запутывается среди подводной растительности, а при ее отсутствии опускается на дно.
● Если головастики не успевают пройти метаморфоз – зимуют. В этом случае они достигают довольно крупных размеров – 16,5 см (в Западной Европе – до 20,5 см).
● Рацион головастиков состоит в основном из водорослей и
растительных остатков. Взрослые особи поедают преимущественно прямокрылых (медведок), жуков-жужелиц, брюхоногих моллюсков, пауков, многоножек, гусениц бабочек, дождевых червей и т. д.
● Зимовка у сирийских чесночниц начинается в конце сентября и проходит на глубине до 70 см или под камнями и корнями деревьев, а иногда и в водоемах. Зимуют они обычно поодиночке, хотя изредка встречаются и скопления.
●

СЕМЕЙСТВО КРЕСТОВКИ

СЕМЕЙСТВО КРЕСТОВКИ — PELODYTIDAE

Е. Дунаев

Крестовки – одно из наиболее малочисленных семейств
бесхвостых земноводных, очень близкое к чесночницам.
Основными отличиями от чесночниц считаются маленький
круглый пяточный бугор, слабо развитые плавательные перепонки на задних конечностях, наличие барабанной перепонки и внутренних резонаторов у самцов. Кроме того, крестовки
имеют вертикальный зрачок, зубы на верхней челюсти, окостеневшую грудину, а их кожа покрыта бугорками, которые
могут сливаться в короткие или более длинные гребни.
Некоторые из них, расположенные крестом, и дали название
семейству. Бугорки и гребни представляют собой двух- или
трехслойные кожные железы.

Места расположения брачных мозолей (отмечены стрелками) на теле

Спиракулюм головастиков расположен
слева и направлен назад и вверх, а анальное
отверстие – по средней линии тела.
Челюсти личинки светлые с черным краем.
В семейство входит один род.
Светлые челюсти — характерный признак головастика кавказской крестовки

Е. Дунаев

самца кавказской крестовки

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

РОД КРЕСТОВКИ
PELODYTES

Характеристика рода во многом совпадает с описанием семейства. Отверстия резонаторов самцов щелевидные.
Род объединяет три вида, один из которых обитает в
России.

Е. Дунаев

Кавказская крестовка
Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896
● Достигает 6 см в длину. Самцы несколько крупнее самок.
● В сезон размножения у самца на спине, боках тела и по краю
нижней челюсти появляются мелкие заостренные шипики,
крестоподобные гребни на спине исчезают.
● Обитает на Кавказе и в Северо-Восточной Турции. В России
крестовка известна лишь из горных участков Краснодарского
края (включая Адыгею) и Южной Чечни. Встречается также в
Грузии, Азербайджане и Южной Осетии.

Места расположения брачных мозолей (отмечены стрелками) на теле
самца кавказской крестовки

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО КРЕСТОВКИ

Окраска горла кавказской крестовки

Крестовка предпочитает затененные и прохладные места
обитания. При температуре воздуха выше 13 °С практически
прекращают активность.
● Для икрометания выбирает водоемы, расположенные в широколиственных или смешанных лесах, по пологим склонам
речных долин и ущелий с густым травяным покровом и подлеском.
● В качестве нерестовых водоемов предпочитают лужи у лесных дорог, заводи рек и ручьев под густой кроной деревьев.
● Брачный период у крестовок растянут с марта по ноябрь с
пиком размножения ближе к середине лета. Начало брачного
периода часто совпадает с сезоном дождей и густых туманов.
● Днем самцы держатся на суше, прячась под камнями и между корнями деревьев, а по ночам выходят в воду к самкам, возвращаясь под утро на берег.
● Вокализация самцов начинается вечером и привлекает не
только самок, но и самцов, которые подхватывают брачную
песню, образуя настоящий хор.
●

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

В кладке длиной около 15 см и толщиной 1–3,5 см содержится до 750 яиц. За ночь пара успевает отложить несколько
икряных порций.
● Часто головастики не успевают завершить метаморфоз (развитие идет почти год) и зимуют. Порой у них бывает и две зимовки. Личинки достигают 7 см.
● Половой зрелости крестовки достигают в два года и живут
около 9 лет.
● Головастики питаются обычно детритом и микроскопическими водорослями. Взрослые особи охотятся преимущественно на жужелиц, поедают и наземных беспозвоночных.
● В поисках добычи крестовки способны взбираться по гладким камням и ветвям кустов.

Е. Дунаев

●

Характер окраски верхней стороны тела кавказской крестовки

СЕМЕЙСТВО КВАКШИ

СЕМЕЙСТВО КВАКШИ — HYLIDAE
Квакши – одно из наиболее крупных семейств, большинство
видов которого приспособлено к древесному образу жизни, в результате чего их конечности имеют особое строение. Они обладают вставочными хрящами между двумя последними фалангами пальцев и присасывательными дисками на дистальных (концевых) фалангах обеих конечностей. Все квакши характеризуются наличием зубов на верхней челюсти, двойными сочленовным бугорком между крестцом и уростилем, процельными
позвонками и отсутствием ребер. Зрачок горизонтальный.
Плавательные перепонки на задних конечностях и барабанная
перепонка у видов, обитающих на территории России, имеются.
За обилие древесных форм в семействе его порой называют
древесными лягушками, однако среди квакш есть водные, пустынные и роющие представители.
Семейство Квакши объединяют более 710 видов из 48 родов. На территории России обитает три вида одного рода.
РОД КВАКШИ

Представители рода, обитающие на территории России, имеют зеленую окраску,
темнеющую до серого или
коричневого цвета в зависимости от субстрата, на котором находится животное. Их
отличает горизонтально-эллиптический зрачок, хорошо
заметная барабанная перепонка, относительно свободный язык, сошниковые зубы
и окостеневшие грудина и
предгрудина. Квакши имеют

А. Борисенко

HYLA

Самец восточной квакши в момент вокализации

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

овальное, слегка приплюснутое тело, плавательные перепонки между пальцами, гладкую кожу на спине и зернистую на
брюхе.
Самцы обладают горловым резонатором. Брачная мозоль
на переднем пальце самцов, как правило, видна слабо.
Размножение и развитие происходит у них в воде. Кладка
представляет собой небольшой комок или отдельные икринки.
Спиракулюм головастика расположен слева и направлен
прямо назад, а анальное отверстие – справа на плавниковой
складке. Головастики имеют золотисто-зеленоватую окраску
с брюшком, переливающимся металлическим отливом.
Род состоит из 15 видов, три из которых обитают в России.
Обыкновенная квакша
Hyla arborea (Linnaeus, 1758)
● Взрослые квакши достигают длины 6 см. Окраска верхней
стороны тела может изменяться в зависимости от цвета субстрата, на котором находится земноводное.
●
Обыкновенная квакша обитает от северо-запада
Пиренейского п-ова до Брянской, Курской, Белгородской
областей. Встречаемость на территории России оказывается
дискуссионной – возможно, что отечественные популяции
принадлежат восточной квакше (Hyla orientalis), северная
граница ареала которой пока точно не установлена.
● Обыкновенные квакши – преимущественно наземные животные, активные в сумеречное и ночное время. День они
проводят среди растительности, прижавшись к листовой пластинке дерева, куста или крупной травы. По ночам квакши
опускаются на землю, где они восполняют дневные потери
воды, «впитывая» ее кожей.
● В качестве нерестовых водоемов выбирают хорошо прогреваемые (до 13 °С) участки озер, пруды, болота, канавы, лужи
вдоль дорог на опушках светлых широколиственных или смешанных лесов.

Arnaud Jamin

СЕМЕЙСТВО КВАКШИ

Изменчивость окраски тела обыкновенной квакши

Самки приходят в водоемы позже самцов и уходят сразу
после икрометания, поэтому самцов чаще можно встретить в
воде, чем самок.
● Репродуктивная вокализация самцов начинается в апреле –
мае (до конца июля), иногда еще даже до прихода в водоем.
●

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Самка откладывает от 3 до 21 комка по 15–215 икринок в
каждом. Общий объем кладки – 692–1872 яйца.
● В питании квакш преобладают летающие виды (наездники,
пилильщики). Используя тактику затаивания, они поедают
также муравьев, жуков, двукрылых, гусениц бабочек, пауков,
уховерток и т. д. В брачный период в рационе попадаются
водные беспозвоночные животные.
● Зимовка начинается с конца сентября (обычно это совпадает
с интенсивным листопадом), но в теплые зимы их можно увидеть даже в январе. Проходит зимовка под бревнами, в дуплах
деревьев, хворосте, под корнями, среди лесной подстилки,
в стенах зданий и подвалах.
● Половой зрелости квакши достигают через два года, в неволе
доживают до 22 лет.
●

Е. Дунаев

Восточная квакша, или квакша Шелковникова
Hyla orientalis Bedriaga, 1890 «1889»
● Взрослые особи достигают длины 5 см.
● Восточная квакша встречается в Турции и Северной
Румынии, на Украине, а также в Талышских горах на террито-

Окраска восточной квакши зависит от окраски субстрата

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО КВАКШИ

Самец восточной квакши в брачный период в воде

рии Азербайджана и Ирана. В России этот вид известен от
Северо-Западного Крыма, Краснодарского и Ставропольского
краев до Дагестана. В настоящее время подвидов не выделяют.
● Раньше восточную квакшу относили к обыкновенной, а
квакшей Шелковникова она была названа в честь известного
тифлисского натуралиста и ботаника.
● Восточные квакши встречаются от лесных предгорий до субальпийских высокогорий. Активны, как правило, по ночам.
Днем держатся на различных растениях, практически сливаясь с окраской листьев или коры.
● Восточные квакши выходят из зимних убежищ в начале марта при температуре воздуха не менее 8 °С. Для нереста выбирают стоячие мелководные, хорошо прогреваемые водоемы:
лесные лужи и болота, мелиоративные канавы, низины на
плоскогорьях.

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Самцы приходят в водоемы
раньше самок, преодолевая
иногда более, чем полукилометровые расстояния. Брачные
«песни» самцов начинаются в
марте и длятся до мая.
● Самка
откладывает несколько комков, в которых
сосредоточено в среднем по
сотне икринок. Активны они
в дневное время.
● В
питании преобладают Самец восточной квакши в можуки, пауки, клопы, мокри- мент брачного пения
цы, гусеницы бабочек, муравьи, уховертки и двукрылые насекомые. Брачный пост отсутствует. Основная стратегия питания – нападение из засады. В водный период жизни в питании нередко встречаются
водные личинки клопов и двукрылых.
● Зимовка восточной квакши начинается с конца октября, а то
и в ноябре. К местам зимовок они мигрируют обычно по но-

Е. Дунаев

Восточная квакша в нерестовом водоеме

Е. Дунаев

●

СЕМЕЙСТВО КВАКШИ

чам (реже – в дневное время). Зимуют в прикорневой зоне деревьев, кучах хвороста, в дуплах, под камнями и в подвалах.
● Половой зрелости квакши достигают через два года, в природе они доживают до 12 лет.
● Несмотря на заметный антропогенный пресс в ряде регионов, общие показатели численности восточной квакши существенной тревоги не вызывают.

Е. Дунаев

Дальневосточная древесница, или дальневосточная квакша
Hyla japonica Günther, 1859
● Редко превышает в длину 5 см. Самцы обычно мельче самок.
● Обитает в Забайкалье и на юге Дальнего Востока России, в
Северной Монголии и части Китая, Корее и Японии.
Популяции с территории России традиционно относят к подвиду Hyla japonica stepheni (Boulenger, 1888 «1887»), хотя иногда подвиды не признаются. Некоторые зарубежные исследователи рассматривают отечественные популяции вида как
Hyla japonica ussuriensis Nikolskii, 1918 или как Dryophytes
japonicus (Günther, 1859).

Дальневосточная древесница из Южного Приморья

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Древесница преимущественно заселяет травяно-кустарниковый ярус, подрост и подлесок.
● Активный сезон у дальневосточной древесницы длится с
конца апреля (на Кунашире – с июня) до октября. Не пугают
ее даже ночные заморозки.
● Самцы приходят на размножение раньше самок.
● В брачный сезон, обычно по ночам, хор самцов слышен на
несколько километров, хотя иногда самцы поют и днем.
● Нерест начинается в хорошо освещенных участках воды при
температуре 16–20 °С (не ниже 10 °С). Нерестовыми водоемами могут быть даже лесные лужи и придорожные канавы.
● Порции икринок, состоящие из 20–40 (до 100) штук в
Приморье и 3–27 – в Приамурье, на островах Кунашир и
Сахалин, самки откладывают отдельными икринками, располагающимися обычно на дне водоема. Общий средний объем

Е. Дунаев

●

Окраска тела дальневосточной квакши

СЕМЕЙСТВО КВАКШИ

Головастики
дальневосточротовой диск
одного из них

кладки составляет
341–500 икринок,
зависит от размера
самки.
● Личинки активны практически
круглосуточно.
● Половая зрелость
наступает, видимо, после двух лет
жизни. В природе
древесницы доживают до 6–11 лет, Сеголеток дальневосточной квакши
хотя чаще продолжительность жизни – не более четырех.
● Основная пища – ночные насекомые, пауки, моллюски,
многоножки и т. д. Брачный пост отсутствует. Головастики
питаются мелкими ракообразными, водорослями и простейшими.
● Зимуют древесницы в почве, листовом опаде, под камнями,
в норах грызунов, а иногда даже в дуплах деревьев.
● С целью использования в народной медицине китайские
браконьеры нелегально вывозят древесниц из Приморья.

Е. Дунаев

ной квакши и

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

СЕМЕЙСТВО ЖАБЫ — BUFONIDAE
Облик жаб очень разнообразен, но почти все они имеют
шероховатую или бугорчатую кожу. Тело их слегка уплощено
сверху, голова достаточно широкая и округлая спереди.
Верхняя и нижняя челюсти у них беззубые, а поперечные отростки крестцового позвонка треугольно расширены.
Плавательные перепонки на задних лапах и барабанная перепонка есть не у всех представителей семейства (у видов, обитающих на территории России, имеются).
Большинство жаб живет на суше и способно зарываться в
землю, некоторые ведут околоводный или полудревесный образ жизни.
Для многих форм характерны околоушные ядовитые железы – паротиды, отсутствующие у ряда тропических форм.
Отравление жабьим ядом у человека вызывает сильное раздражение слизистых оболочек и конъюктивит. На разных жи2
1

Е. Дунаев

Строение тела обыкновенной серой жабы:
1 — бугорки тела; 2 — паротиды; 3 — надбровные валики; 4 — ноздри

Е. Дунаев

вотных яд жаб действует поразному: приводит к параличу конечностей, воздействует
на сердечно-сосудистую систему, сопровождается тахикардией, отеком легких, судорогами и порой смертью
хищных млекопитающих. У
видов, обитающих на терриа
б
тории России, зрачок горизонтальный.
Икряные шнуры:
Большинство видов яйце- а — серой жабы; б — зеленой жабы
кладущи, хотя встречаются и
живородящие формы. Брачные мозоли жаб расположены
на 1–3 пальцах передней конечности самцов в виде темно-коричневых уплотненных
а
площадок.
У обитающих на территории России видов кладки
представляют собой длинные
шнуры. Головастики у жаб
мелкие, темные. Спиракулюм
расположен на левой стороне
б
тела и направлен назад.
Анальное отверстие открыва- Задняя лапа снизу с сочленовными
ется симметрично по средней бугорками между фалангами пальлинии тела. Губные сосочки цев: а — зеленой жабы; б — серой
окружают ротовой диск личи- жабы
нок жаб только по краям. Над
челюстями расположено два, а под ними – три ряда зубов.
Из всего многочисленного семейства Bufonidae (604 вида) в
России обитает лишь 8 видов из 4 родов.

С. Горин, Е. Дунаев

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО ЖАБЫ

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

РОД СЕРЫЕ ЖАБЫ
BUFO

Серые жабы хорошо отличаются окраской тела с оттенками
серых или коричневых тонов. У большинства взрослых особей видов нет светлой продольной полосы по хребту. У самцов отсутствует резонаторы и продольная кожная складка
предплюсны по ее внутреннему краю. У видов, обитающих на
территории России, с нижней стороны третьего сочленения
четвертого (самого длинного) пальца задней ноги расположено два бугорка. Обитают серые жабы главным образом в различных типах лесных биотопов. Род содержит 17 видов, из которых в пределах России живет – три.

Е. Дунаев

Обыкновенная серая жаба
Bufo bufo (Linnaeus, 1758)
● Достигает в длину 13 см. Самцы мельче самок.
● Серая жаба обитает от Западной Европы до озера Байкал и
юга России, на севере Малой Азии, в Северном Иране и
Северо-Западной Африке.

Окраска горла серой жабы

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО ЖАБЫ

Окраска тела серой жабы сбоку

Выделяют три подвида, один из которых (Bufo bufo bufo)
обитает в России.
● К. Линней придумал для жабы, олицетворяющей в народе
неэстетичное животное, латинское название в честь своего
научного оппонента – французского ученого Ж. Бюффона,
который решительно отвергал реформы Линнея в биологии.
● Серая жаба предпочитает лесные ландшафты. За Полярным
кругом встречается на болотах.
● Со второй половины марта в сумерках мигрирует в водоемы,
в жаркое время прячется под камнями, бревнами, в подстилке.
● Самцы серых жаб способны узнавать самок по походке еще
на пути к нерестовому водоему.
● В возбужденном состоянии они готовы нападать на рыб,
земноводных других видов и даже на неодушевленные объекты. В брачный период одну самку нередко окружает до 20
самцов. При этом самые крупные самцы оттесняют более
мелких – конкурентное спаривание.
● Самки после нереста уходят из водоемов, а самцы остаются.
●

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Кладка серой жабы представляет собой шнур длиной 2–6 (до
10) м, в котором в 2–4 ряда упаковано от 1200 до 7200 икринок.
● Пока сеголетки распознают запах своего водоема, они держатся у воды, но когда «забывают» его, начинаются массовые
миграции.
● Питаются насекомыми (часто муравьями) и многоножками.
В период размножения они обычно не питаются.
● На зимовку уходят в конце сентября, зимуют в норах грызунов, в трухлявых деревьях, погребах.
● В поисках родного нерестилища проходят порой десяток километров (явление хоминга).
● Половой зрелости достигают на третьем (самцы) или четвертом (самки) году жизни. В природе живут до 15 лет, а в неволе
– до 36–40.
● Защитой от врагов служит яд и оборонительная поза: жаба
приподнимается на выпрямленных конечностях, раздувает
тело и шипит.
●

Дальневосточная серая жаба
Bufo gargarizans Сantor, 1842
● Достигает в длину 10 см. Самцы мельче самок.
● Известна из Кореи и Северо-Восточного Китая. Образует
несколько подвидов, один из которых (Bufo gargarizans gargarizans) обитает в России: от Приамурья до Южного
Приморья и Сахалина, изолированно – в Забайкалье.
Сахалинские популяции, возможно, относятся к Bufo gargarizans sachalinensis Nikolskii, 1906 «1905», однако этот подвид многими исследователями не признается.
● Обитает в лесной зоне, на дубовых сопках и в горных массивах, населяет луга и поляны, бамбуковые заросли. В
Забайкалье живет и в лесах, и в степи.
● Латинское название дано за оригинальный брачный крик,
напоминающий булькающие звуки при полоскании горла
(«gargarizo» с латыни – «полоскать горло»).

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО ЖАБЫ

Характерным элементом рисунка дальневосточной серой жабы является темная боковая полоса

Размножение проходит в озерах, болотах, лужах и в
старицах рек с густой растительностью.
● Нерест
идет с
конца апреля, на
юге ареала – раньше. Самцы приходят к местам размножения раньше
самок.
● Если самка не готова к размноже- Нередко по спине (вдоль хребта) дальневосточнию, то принимает ных серых жаб тянется светлая продольная
«позу отказа от линия

Е. Дунаев

●

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

спаривания»: выгибает спину и отталкивает таким образом
самца.
● На одну самку нередко нападают несколько возбужденных
самцов.
● Икряные шнуры достигают длины в 1,5–2,3 м и содержат
1200–7400 икринок.
● Головастики образуют большие скопления, для них характерно групповое поведение – согласованное передвижение по
водоему.
● В мелководных участках водоема личинки питаются с утра
до вечера, на ночь перемещаясь на глубину.
● Через 2–3 года после выхода на сушу жабы достигают половой зрелости и доживают до 11 лет.
● Зимовка начинается в конце сентября и проходит в норах,
прикорневой зоне деревьев, под бревнами в облесенных
участках.
● Взрослые особи питаются жуками, муравьями, моллюсками,
многоножками и пауками.
● Цинобуфагин из яда дальневосточной жабы оказывает стимулирующее действие на работу сердечной мышцы. Поэтому
жаб нелегально экспортируют из Приморья в Корею и Китай.
Кавказская серая жаба
Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814)
● Достигает в длину почти 20 см. Самцы значительно мельче
самок (7–10 см).
●
Обитает на западе Кавказа (Краснодарский и
Ставропольский края, Грузия и Азербайджан), СевероВосточной Турции и Северном Иране.
● В пределах Кавказских гор отличают четыре подвида: номинативный – B. v. verrucosissimus (Pallas, 1824) – в Западном
Закавказье и на северном склоне Главного Кавказского хребта по реке Белая; жаба Турова (B. v. turowi Krassovsky, 1933) –
между реками Уруштен и Малая Лаба до горы Ятыргварта;
черкесская жаба (B. v. сircassicus Orlova et Tuniyev, 1989) – от

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО ЖАБЫ

Окраска верхней и боковой сторон тела черкесской серой жабы

станицы Крепостная до Геленджика; жаба Тертышникова
(B. v. tertyschnikovi Kidov, 2009) – Ставропольский (гора
Стрижамент и пойменные луга реки Кубань от станицы
Барсуковская до села Успенское) и Краснодарский края (по
реке Кубань, возможно, до станицы Темижбекская),
Карачаево-Черкесию. Обоснованность некоторых подвидов
принимается не всеми исследователями.
● Самка предпочитает спаривание с наиболее мелкими самцами. Это связано с уменьшением энергозатрат при транспортировки самца на спине самки до нерестового водоема.
● Кавказская серая жаба встречается в поясе широколиственных лесов.
● К размножению приступает уже в феврале. Причем пары
могут образовываться как в воде, так и на суше.
● Кладка представляет собой парный шнур длиной 3,5–12 м, в
котором 870–10 500 икринок расположены в три ряда.

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Личинки питаются преимущественно детритом
и микроскопическими водорослями. В питании молодых особей преОкраска тела головастика кавказской серой
обладают различжабы
ные коллемболы,
мелкие жуки и муравьи. Взрослые животные потребляют
многоножек, гусениц бабочек, мух, комаров и ос.
● На зимовку, которая проходит под бревнами и гнилыми
пнями, кавказские жабы уходят в сентябре – ноябре.
● Самцы становятся половозрелыми в 2–3 года, самки – в 3–
7 лет. В природе кавказские жабы доживают до 10 лет.

Е. Дунаев

●

РОД КАМЫШОВЫЕ ЖАБЫ
EPIDALEA

По внешним признакам виды рода Epidalea очень сходны с
видами рода Pseudepidalea. У представителей отечественных
видов с нижней стороны третьего сочленения четвертого (самого длинного) пальца задней ноги расположено два бугорка.
Эти жабы избегают высокогорий и предпочитают легкие песчаные почвы, как и монгольская жаба (Srtauchbufo raddei), с
которой, возможно, составляют одну филогенетическую
группу. Систематика и объем рода разработаны недостаточно.
В настоящее время род Камышовые жабы включает один вид.
Камышовая жаба
Epidalea calamita (Laurenti, 1768)
● Достигает 8 см в длину. Cамки крупнее самцов.
● Обитает на Пиренеях, от Альп и Балкан до Великобритании, в
Прибалтике, Западной Белоруссии, на Украине. В России
встречается исключительно в Калининградской области. Самая
редкая из всех видов российских жаб.

Е. Дунаев

А. Зиненко

СЕМЕЙСТВО ЖАБЫ

Вариации окраски камышовой жабы

В Московском зоопарке разработаны методы разведения камышовой жабы для последующего выпуска в природу.
● Предпочитает опушки сосняков, дюны морского побережья,
вересковые пустоши, песчаные карьеры и берега водоемов;
осваивает проемы фундаментов зданий, подвалы, ниши каменных заборов.
●

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Нерестится в хорошо прогреваемых стоячих естественных и
искусственных водоемах. Может откладывать икру в солоноватые водоемы на приморском побережье, сточные канавы
животноводческих ферм.
● Размножение начинается в конце апреля – мае при температуре воды около 16–18 °С, хотя массовое образование пар
происходит в мае – июне.
● Брачная вокализация максимальной интенсивности достигает после захода солнца, а днем спаривающиеся особи опускаются на глубину водоема.
● Кладка представляет собой парные шнуры длиной 1–3,2 м с
икринками, расположенными в два ряда. Объем кладки от
1250 до 5250 яиц.
● Сеголетки камышовых жаб способны совершать перемещения на расстояние до 2 км от водоема.
● Зимовка начинается уже в сентябре при температуре 10 °С и
проходит в почве, под камнями или листовым опадом.
● Половозрелыми становятся в возрасте 3–4 лет, а всего они
доживают, видимо, до 15–16 лет.
● Особенность питания камышовой жабы – преобладание в
рационе муравьев. Кроме того, она активно охотится на наземных жуков и гусениц бабочек.
● Камышовая жаба также способна находить пищу по запаху:
может отыскать знакомый пищевой объект (кусочек мяса, например) даже под слоем песка, выкопать его и съесть.
● Ядовитые кожные выделения напоминают запах жженого
пороха или чеснока, за что камышовую жабу местные жители
иногда некорректно называют чесночницей.
●

РОД ЖАБЫ ШТРАУХА
STRAUCHBUFO

Жабы Штрауха окрашены в буроватый или сероватый фоновый цвет, на котором присутствуют болотно-бурые или
оливковые пятна и разводы. Самки по размеру не отличаются
от самцов. Представители рода обладают кожной складкой на

СЕМЕЙСТВО ЖАБЫ

внутреннем крае предплюсны, а их самцы – непарным внутренним резонатором – горловым мешком.

Е. Дунаев

Р. Назаров

Монгольская жаба
Strauchbufo raddei (Strauch, 1876)
● Достигает в длину 7,5 см. Самцы несколько мельче самок и
обладают более длинными задними конечностями.

Изменчивость окраски и рисунка монгольской жабы

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Живут монгольские жабы на юге Восточной Сибири,
Дальнем Востоке (преимущественно в долинах рек Амур и
Уссури), в Корее, Монголии и Северном Китае.
● Латинское название этой жабы дано в честь известного тифлисского зоолога Г.И. Радде.
● Этот вид довольно обычен в степных и лесостепных областях, межгорных низинах и широких поймах с заливными
лугами или кустарниковыми зарослями, на опушках лесов и
в перелесках. Встречается в городах и в глубине пустыни
Гоби.
● Зимовка заканчивается в конце апреля при температуре воздуха 14–16 °С, а воды 10 °С.
● В период размножения ночная активность жаб сменяется на
дневную. В список нерестовых водоемов этого вида входят
пруды и озера, старицы и лужи разной глубины.
● Самцы приходят в водоемы раньше самок, которые не задерживаются в воде более 1–2 суток.
● Икрометание начинается в мае. Кладка имеет облик шнуров
длиной 3–4 м с 1070–4670 икринками. В нерестовых водоемах
икряные шнуры обвивают подводные ветки, траву, часто переплетаются друг с другом или лежат на дне.
● Иногда в одном месте скапливается до 300 кладок. В сухое
лето может погибнуть до 90% популяции.
● В питании преобладают наземные беспозвоночные (преимущественно муравьи и жуки, а также уховертки, гусеницы бабочек, пауки), которых иногда они собирают под городскими
фонарями.
● Сеголетки уходят на зимовку раньше взрослых и зимуют по
5–10 особей, хотя известны скопления и в 40–60 экземпляров.
● Зимовка обычно проходит в песке, норах грызунов, под пнями или стогами сена, в подвалах и погребах.
● Половозрелость наступает в возрасте двух (у самцов) и четырех (у самок) лет. В природе доживают до 10 лет.
●

СЕМЕЙСТВО ЖАБЫ

РОД ЗЕЛЕНЫЕ ЖАБЫ
BUFOTES

Зеленые жабы окрашены обычно в зеленоватые или сероболотные оттенки, часто имеют светлую продольную полосу
по хребту или темно-зеленые пятна на спине. Они обладают
кожной складкой на внутреннем крае предплюсны, а самцы –
непарным внутренним резонатором (горловым мешком).
Самки крупнее самцов. Зеленые жабы предпочитают различные типы открытых ландшафтов: от кустарниковых зарослей
и лесных полян до пустынь и каменистых высокогорий. В состав рода в настоящее время входят 14 видов диплоидных и
тетраплоидных жаб, на территории России – три вида.

Е. Дунаев

Зеленая жаба
Bufotes viridis (Laurenti, 1768)
● Зеленые жабы с территории России могут достигать в длину
10 см. Самцы мельче самок.

Зеленая жаба высматривает добычу

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Вид встречается от Северной Африки и Европы до
Прибалхашья и Памиро-Алая. На территории России (от
Ярославской до Астраханской области и Кавказа и от
Псковской до Челябинской и Курганской областей) обитает
Bufotes viridis viridis.
● Зеленая жаба – типичный житель открытых пространств: от
песчаных барханов до антропогенных ландшафтов.
● Переносит иссушение организма до 50%, поэтому населяет
пустыни.
● Ее предельный термический уровень достигает +45 °С.

Е. Дунаев

●

Рисунок и окраска боковой стороны тела зеленой жабы из СевероЗападного Причерноморья

Места нереста: лужи и арыки, канавы вдоль дорог и старицы
рек, пруды и заливы озер, понижения с талой водой и болота.
● Зеленая жаба хорошо выносит засоление водоемов.
●

СЕМЕЙСТВО ЖАБЫ

Икряные шнуры до 7 м длиной содержат 1–2 ряда икринок.
Одна кладка состоит из 2000–30000 (обычно 10000–12000)
яиц.
● Самец, как правило, охраняет кладку и переворачивает ее
для аэрации.
● Головастики образуют огромные скопления в несколько тысяч особей.
● Личинки питаются детритом, микроскопическими водорослями, простейшими, червями-коловратками и мелкими ракообразными.
● Взрослые особи в период размножения не питаются (брачный пост), а вне его охотятся на самых разных беспозвоночных животных.
● Зеленая жаба – вид с ночной активностью, день проводит в
норах, под камнями или бревнами.
● Пробуждение и икрометание проходит обычно в марте или
мае. На зимовку жабы уходят в сентябре – ноябре, осваивая
погреба, норы, пространство под камнями.
● На юге ареала в теплые зимы могут не впадать в спячку.
● Половозрелыми зеленые жабы становятся в возрасте 1–3
лет, в природе доживают до 7–10 лет.
● Высушенный яд зеленой жабы сохраняет свои свойства более 250 лет.
● В природе эти жабы способствуют сохранению очага туляремии (опасного для человека заболевания), хотя сами при этом
обладают низкой чувствительностью к нему.
●

Изменчивая жаба, или жаба Палласа
Bufotes variabilis (Pallas, 1769)
● Достигает в длину 7,5 см.
● Встречается от Швеции и Германии до Греции и Албании, и
от Турции, Сирии, Ливана и Ирана до Кавказа и Казахстана,
причем западную часть ареала (до долготы Стамбула и Мугла)
занимает одна генетическая линия, а восточную – другая. На
территории России – в Адыгее (окрестности Майкопа),

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Е. Дунаев

Кабардино-Балкарии (около поселка Терскол), Дагестане
(близ Сарыкумских песков) и поблизости от Астрахани.
● Встречается от высокогорных кедровых лесов в Ливане до
предгорных равнин. Может быть встречена под камнями в горах и среди кустарников у барханов. Тяготеет к ручьям и искусственным водоемам. Обычна она на приручьевых лугах и
пастбищах, галерейных тополевых и вязовых лесах. Часто обживает антропогенные ландшафты, встречаясь в поселках.
Для вида характерна высокая степень синантропизации.
● Ведет преимущественно сумеречный образ жизни. Нередко
появляется под источниками искусственного света в поисках
насекомых, привлеченных светом фонаря.
● Летом период кормления начинается с 20 часов, и к полуночи желудки жаб уже полностью заполнены пищей.

Рисунок боковой стороны тела изменчивой жабы из Дагестана

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО ЖАБЫ

Рисунок спинной стороны тела изменчивой жабы из Дагестана

Более 99% кормов взрослых особей приходится на сухопутных беспозвоночных животных (пауки, жуки, клопы, гусеницы и муравьи).
● На зимовку, которая проходит в местах дневных укрытий
(норы грызунов, ямы, щели под камнями), уходит с сентября
при температуре воздуха 7–8 °С. Иногда зимует в погребах
сельских домов.
● Зимовочные скопления не превышают обычно 3–4 особей.
В теплые зимы может вообще не впадать в спячку.
● В легких грунтах роет собственные норы на глубину до 12 см.
● В аридных предгорных местах обитания размножение может
начинаться в феврале, в высокогорьях – в июле. Спаривание
происходит по ночам на мелководье.
● Головастики появляются обычно в мае, скапливаясь тысячами на прогреваемых участках водоема.
● Питаются они детритом и водорослями, совершая суточные
миграции (днем кормятся у берега, ночью перемещаются на
глубину).
●

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Е. Дунаев

Жаба Певцова
Bufotes pewzowi (Bedriaga, 1898)
● Взрослые самки достигают 9 см. Самцы мельче самок.
● Обитает в Китае (Тарим, Сев. и Вост. Тянь-Шань, Вост.
Памир), Зап. Монголии, Вост. Казахстане, Киргизии,
Узбекистане и на юге российского Алтая.
● Жаба Певцова – тетраплоидный вид, произошел в результате аллополиплоидии (кратного увеличения числа наборов
хромосом). Материнским предком была туранская жаба
(Bufotes turanensis), а отцовская линия точно не определена.
● Встречается в горной степи, по каменистым участкам у ручьев и родников и берегам рек в горах.
● Активна вечерами и по ночам. День проводит под камнями,
в норах грызунов, среди корней кустарников. На зимовку, которая проходит как в воде, так и на суше, отправляется в октябре – ноябре, а выходят из нее в марте – апреле, порой тогда, когда еще не сошел снег.
● Брачная вокализация самцов начинается еще на суше.
● Спаривание обычно происходит по ночам.

Окраска боковой стороны тела взрослой особи жабы Певцова

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО ЖАБЫ

Окраска верхней стороны тела молодой особи жабы Певцова

В икряных шнурах длиной до 3 м содержится до 4500 икринок, расположенных в 1–2 ряда или беспорядочно в зависимости от натяжения шнура.
● Развитие личинок длится чуть более месяца (до 50 дней).
● Половозрелости достигает на 2–3 год жизни.
● Головастики питаются детритом и микроскопическими водорослями. Возможно, что в период выхода на сушу сеголетки
не питаются. Основу рациона взрослых особей составляют
муравьи и жуки (жужелицы, чернотелки, долгоносики), иногда гусеницы бабочек, пауки, мокрицы и другие беспозвоночные животные.
● Вид назван в честь известного русского путешественника,
генерал-майора и исследователя Сред. и Центр. Азии –
Михаила Васильевича Певцова (1843–1902 гг.), который в
командировках собирал зоологические коллекции, в том числе герпетологические.
●

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ ЛЯГУШКИ — RANIDAE
Общими признаками для настоящих лягушек являются горизонтальный зрачок, отсутствие паротид, наличие крупных
глаз, барабанной перепонки, зубов на верхней челюсти (на
нижней их нет), удлиненные конечности и, как правило, хорошо развитые плавательные перепонки между пальцами задней конечности. Между двумя конечными фалангами пальцев отсутствует вставочный хрящевой элемент. Поперечные
отростки крестцового позвонка не расширены (цилиндрические) или расширены очень слабо.
Кладка лягушек имеет вид слипшегося комка икринок с
разбухающими в воде сферическими оболочками, которые
играют роль собирательных линз и концентрируют солнечные лучи внутри икринок. Объемы кладок колеблются от 500

Е. Дунаев

Характерные особенности окраски и строения тела остромордой лягушки:
1 — /\-образное пятно; 2 — височное пятно; 3 — пяточный бугор; 4
— спинно-боковые складки

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ ЛЯГУШКИ

Е. Дунаев

Пяточный бугор на задней конечности настоящих лягушек: а — низкий;

Е. Дунаев

б — высокий

до 11 000 яиц. Спиракулюм
расположен на левой стороне
серого, коричневатого или
зеленоватого тела головастика. Анальное отверстие личинок открывается на правой
стороне около края нижней
плавниковой
складки.
Ротовой диск головастика
Кладка малоазиатской лягушки
окаймлен снизу и с боков.
Лягушки давно стали лабораторными животными для генетических, биохимических и биофизических опытов.
Использование лягушек в естествознании, медицине, фармакологии и технике привело к целому ряду открытий, давших
значительный толчок в развитии науки. В советское время на
территории России ежегодно добывалось от 1–1,5 млн лягушек для пищевых и научных целей.
Всего известно 389 видов из 26 родов. В России обитают
представители 10 видов из двух родов.
РОД ЗЕЛЕНЫЕ ЛЯГУШКИ
PELOPHYLAX

Зеленые лягушки имеют зеленую окраску разных оттенков
(от желтовато-серо-зеленой до коричнево-зеленой). У них отсутствует височное и /\-образное пятно на спине. Зеленые лягушки ведут преимущественно водный образ жизни, отличаются от бурых лягушек строением черепа, низкой концент-

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

рацией некоторых химических элементов в организме (в частности железа) более высокой степенью теплоустойчивости
тканей, наличием наружных парных боковых резонаторов у
самцов и некоторыми другими признаками. Род включает более 21 видов. Среди видов отечественной фауны в эту группу
входит четыре вида.
Съедобная лягушка
Pelophylax kl. esculentus (Linnaeus, 1758)
● Съедобная лягушка имеет гибридное происхождение от особей, принадлежащих прудовой и озерной лягушкам, и появилась в Европе более 5000 лет назад.
● В процессе развития половых клеток – гамет (гаметогенеза)
у гибридной съедобной лягушки геном одного из родителей
вырождается. Гибриды существуют совместно как с обоими
родительскими видами (на Украине, в ЦентральноЧерноземном районе, в Латвии), так и с одним из них: обычно
с прудовой лягушкой (в Прибалтике, на Украине, в
Калиниградской, Псковской, Брянской и Тамбовской областях), реже – с озерной (на Украине, в Калиниградской области и в Центральном Черноземье России). Съедобные лягушки встречаются и без родительских форм (в Белгород-ской
области).
● На территории России съедобная лягушка попадается
значительно реже, чем в Европе.
● В некоторых местах обычны триплоидные особи (носители
тройного набора хромосом).
● Открытие гибридного происхождения съедобной лягушки
стало научной сенсацией, и немецкие специалисты даже
предложили комплекс таких видов называть клептоном (kl. –
klepton) – таксономической категорией видового уровня, не
совпадающего с биологической концепцией вида.
● Название дано потому, что раньше в качестве подвида к нему
относили озерную лягушку, имеющую пищевое значение.
● Взрослые особи имеют длину тела до 10 см.

А. Зиненко

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ ЛЯГУШКИ

Е. Дунаев

Вокализирующий самец съедобной лягушки

Съедобная лягушка на берегу пруда

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Съедобная лягушка живет в
местах обитания одного из
родительских видов: в крупных водоемах (как озерная)
или мелководных прудиках и
речах (как прудовая лягушка). Чаще всего она поселяется на заливных лугах, заросших запрудах и старицах рек.
Легко осваивает искусственные водоемы (пруды рыбхозов, канавы и каналы).
● Зимовка проходит обычно
на суше, если съедобная лягушка живет совместно с пру-

А. Зиненко

●

Съедобная лягушка в нерестовом
водоеме

довой, и в воде, если с озерной.
Самцы отличаются значительной агрессивностью.
● Питание существенно не отличается от питания родительских видов.
● Известно, что съедобные лягушки доживают до 4 лет.
●

Прудовая лягушка
Pelophylax lessonae (Сamerano, 1882)
● Достигает в длину 5–9 см.
● Распространена от Центральной Франции до Поволжья,
Татарии и Башкирии. Северная граница вида доходит до
Голландии и Эстонии, южная – до Северной Италии,
Украины и Самары.
● Обычна в лесной зоне. Осваивает небольшие заросшие растительностью речки, заливные луга, болота, пруды, ямы и
песчаные карьеры с водой. В местах с пониженной влажностью (на юге ареала) она выходит на берега озер и рек.
● Места зимовок покидает при температуре воды 8 °С.
● Весной и осенью прудовые лягушки встречаются в дневное
время, а летом (в жаркие дни) их активность сдвигается на вечер.

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ ЛЯГУШКИ

Прудовые лягушки – территориальные животные. На берегах водоемов или поверхности воды они образуют скопления.
Площадь индивидуальных участков у прудовых лягушек невелика (0,4–0,8 м2), но они активно ее защищают, издавая специфические крики и совершая атакующие прыжки в сторону
пришельца.
● Процесс размножения начинается при температуре воды 15 °С.

Е. Дунаев

●

Окраска и рисунок тела (сверху и сбоку) прудовой лягушки

Объем кладки – от 400 до 4400 яиц, которые откладываются
в несколько порций.
● Появляющиеся сеголетки способны запоминать запах своего водоема и ежегодно возвращаться к нему.
● Головастики питаются микроскопическими водорослями.
● Сеголетки специализируются на двукрылых насекомых и их
личинках, подобно квакшам, забираясь для этого на листья
трав.
●

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Водные беспозвоночные животные (клопы, жуки) не превышают половину рациона взрослых особей.
● Брачный пост у прудовой лягушки отсутствует.
● Отмечен у них и каннибализм на разных стадиях развития.
● Одной из форм защитного поведения прудовой лягушки являются прыжки с берега в воду.

Е. Дунаев

●

Окраска горла и грудной области

Прудовая лягушка в нерестовом во-

прудовой лягушки

доеме

Прыжок одной особи прудовой лягушки провоцирует прыжки в воду и рядом находящихся лягушек.
● Зимовка начинается в сентябре и обычно проходит в воде
(реже – в ямах и норах).
● Половозрелость у прудовых лягушек наступает через 1–2
года.
● Продолжительность жизни 6–12 лет.
●

Чернопятнистая лягушка
Pelophylax nigromaculatus (Нallowell, 1861)
● Достигает в длину 10 см. Самцы мельче самок.
● Обитает в Корее, Японии (кроме острова Хоккайдо), в некоторых районах Китая, Туркмении (была интродуцирована в
поселок Карамет-Нияз) и на Дальнем Востоке России. С
1966 г. известна изолированная популяция из окрестностей
села Петропавловка в Хабаровском крае.

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ ЛЯГУШКИ

В Приморье чернопятнистая лягушка активна почти круглосуточно.
● Из мест зимовок выходит в середине мая. Она предпочитает
равнинные водоемы (лужи, пруды, канавы, тростниковые
озера, старицы и долины рек) среди густой растительности и
почти не покидает воду.
● На Дальнем Востоке размножение начинается в апреле –
мае.
● Первые самцы, пришедшие в водоем при температуре воздуха 12–15 °С, кричат негромко, но с повышением температуры
их крики превращаются в мощный хор.
● В кладке, как правило, 600–3700 (до 5000) яиц.
● Зимовки проходят обычно в воде с толстым слоем ила, на
глубине до 2 м; проточные водоемы используются редко.
● Половой зрелости лягушки достигают через два года.
● Средняя продолжительность жизни чернопятнистой лягушки – восемь лет, хотя некоторые особи доживают до 13.
● Личинки обычно питаются микроскопическими водорослями и трупами головастиков (иногда слабыми живыми ли●

Рисунок и окраска спинной и боковой поверхности тела чернопятнистой
лягушки

Е. Дунаев

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Е. Дунаев

Окраска спинной поверхности и брюха чернопятнистой лягушки

чинками и оболочками яиц себе подобных), а взрослые лягушки – пауками и сухопутными насекомыми. Иногда они
нападают на мелких бурозубок, полевок и птиц, а также головастиков своего вида (каннибализм). Брачный пост у них отсутствует.
● Основными врагами чернопятнистой лягушки являются
змеи (тигровый уж, узорчатый и красноспинный полозы, щитомордники), некоторые околоводные птицы (цапли, например) и лисицы.
● Основными факторами смертности являются: гибель на дорогах и нелегальный экспорт в Китай для целей народной медицины. В Хабаровском крае за последние годы численность
сократилась почти втрое.
Озерная лягушка
Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)
● Самый крупный вид бесхвостых земноводных России (15–
17 см длиной).
● Встречается от Восточной Франции до Средней Азии и
Восточного Казахстана и от Голландии и Пермской области
до Балкан и Турции. Характерно расширение ареала из-за
случайного выпуска из неволи.

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ ЛЯГУШКИ

В антропогенных условиях увеличивается количество полосатых лягушек (форма striata) по сравнению с пятнистыми
(форма maculata).
● Живут на рыборазводных прудах и рисовых полях.
Встречаются в озерах и прудах, на тростниковых болотах и солоноватых лиманах, даже в горячих источниках с температурой воды до +40 °С.
● При пересыхании водоемов способны совершать миграции
на расстояния до 12 км.

Е. Дунаев

●

Рисунок спины озерной лягушки (морфа maculata)

Озерные лягушки активны почти круглосуточно.
В непосредственной близости от вокализирующих самцов
сила звука может достигать 100 децибел.

●
●

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Самка откладывает комком от 670 до 16 400 яиц. На юге
ареала производит до семи кладок за сезон.
● Иногда головастики зимуют и достигают очень крупных размеров (до 18,6 см).
● Личинки образуют многочисленные скопления, плотность
которых в ряде мест может достигать 9000 экз. на 1 м3 воды.
● Головастики питаются детритом и микроскопическими водорослями. Взрослые лягушки охотятся на насекомых, реже –
на паукообразных, дождевых червей и мелких позвоночных
животных. Брачный пост у этого вида отсутствует.
● На зимовку уходят в конце сентября – ноябре (взрослые
раньше сеголеток), пробуждаются в марте – апреле (на юге –

Е. Дунаев

●

Окраска и рисунок тела озерной
лягушки из Дагестана (вверху) и

Е. Дунаев

Сахалина (внизу)

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ ЛЯГУШКИ

в феврале). Зимуют в иле на дне незамерзающих водоемов,
изредка встречаются зимовки и на суше.
● На юге ареала активны в течение всего года.
● Половая
зрелость наступает в возрасте 1–3 года.
Максимальная продолжительность жизни 12 лет.
● До недавнего времени в пищевых целях заготавливали несколько десятков тонн лягушек ежегодно. Большое количество отлавливают для научных, учебных и медицинских целей. Были даже попытки создания лягушачьих ферм.
РОД БУРЫЕ ЛЯГУШКИ
RANA

Бурые лягушки обладают бурой (от желто-коричневой до
коричнево-черной) окраской спины, шоколадного цвета височным пятном, идущим от глаза через барабанную перепонку к передней конечности, а некоторые виды – и /\-образным
пятном на спине. Они ведут преимущественно наземный образ жизни, входя в воду лишь на период размножения. Бурые
лягушки отличаются от зеленых рядом особенностей черепа,
набором микроэлементов и наименьшей теплоустойчивостью
мускулатуры. Самцы имеют внутренние резонаторы (у некоторых они отсутствуют). Сейчас насчитывают 51 видов этого
рода. На территории России обитает шесть видов.
Сибирская лягушка
Rana amurensis Boulenger, 1886
● В длину не превышает 8,5 см.
● Живет в Западной и Восточной Сибири и на Дальнем
Востоке, в Северной Монголии и Северо-Восточном Китае, а
также в Корее. На севере ее ареал достигает Тюменской и
Иркутской областей, распространена в Красноярском крае и
Якутии. Встречается и на Сахалине.
● Самое холодоустойчивое бесхвостое земноводное Сибири.
В местах обитания зимние температуры опускаются до
–40 °С.

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Н. Балацкий

Е. Дунаев

Э. Аднагулов

Рисунок и окраска тела сибирской лягушки из Западной Сибири

Окраска брюха сибирской

Рисунок и окраска тела сибирской

лягушки

лягушки из Приморского края

Сибирские лягушки населяют поймы рек, заболоченные
луга, кочкарные болота, поляны в лесу и лесные речки.
Крупных лесных массивов избегают, но проникают в лесостепь и тундру.

●

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ ЛЯГУШКИ

Зимовки проходят с конца сентября – ноября и обычно по
апрель (до марта или начала июня – в зависимости от широты) в стоячих водоемах – на дне озер, в колодцах и т. д. В южной части ареала иногда зимуют в листовом опаде.
● Выход с мест зимовок происходит иногда в то время, когда
лежит снег и сохраняется лед на воде.
● Активны преимущественно в светлое время суток.
● В качестве нерестовых водоемов служат различные лужи, канавы, ямы, заболоченные и заливные луга, старицы рек, пруды.
● В связи с отсутствием резонаторов у самцов брачный хор
практически не слышен. Лишь при обилии самцов из водоема
доносятся низкие гудящие звуки.
● В кладке из 1–2 комков содержится от 250 до 4040 яиц.
Сначала кладка прикреплена к подводной растительности, но
по мере набухания она всплывает к поверхности.
● В питании преобладают наземные беспозвоночные животные.
● Брачный пост, вероятно, нестрогий.
● Половозрелости сибирские лягушки достигают на 2–4-м
году жизни. На Сахалине и в Якутии они могут доживать до
5–7 лет, на континентальном Дальнем Востоке – до 7–8 (максимум – до 11) лет.
● Для целей народной медицины и потребления в пищу китайские браконьеры экспортируют их из российского
Приморья. 1 кг жира, добытого из 300 лягушек, стоит около
250 долларов.
●

Остромордая лягушка
Rana arvalis Nilsson, 1842
● Длина тела достигает 9–10 см.
● Встречаются особи со светлой продольной полосой по хребту (морфа striata), с темными пятнами (maculata), крапчатые
(punctata) и почти без рисунка (burnsi).
● Остромордая
лягушка распространена от Восточной
Франции и Голландии до Якутии и Китая. Различали три под-

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Е. Дунаев

вида: номинативный (Rana arvalis arvalis), алтайский (R. a.
altaica Kastcshenko, 1899) и Вальтершторфа (R. a. wolterstorffi
Fejérváry, 1919). Последний встречается преимущественно в
Закарпатье. Алтайский подвид признают далеко не все исследователи.
● В лесной зоне предпочитает просеки, поляны, сфагнумовые
болота, опушки, а в лесостепных регионах – заросли кустов и
густой травы в поймах рек и заболоченные луга.
● Остромордые лягушки появляются в водоемах (лужи, прудики, старицы рек) в апреле, когда еще лежит снег и не растаял
лед.
● В брачный период самцы приобретают нежно-голубую
окраску.
● В кладке – 200 до 3080 яиц.
● Головастики образуют плотные скопления, внутри которых
температура на 1–3 °С выше, чем в окружающей их воде.
● Рацион лягушек состоит более чем из 130 видов беспозвоночных животных, большинство из которых – наземные насекомые, пауки, моллюски, дождевые черви, многоножки.
● В течение суток остромордые лягушки чаще встречаются утром
и вечером, хотя в тенистых участках их можно видеть и днем.

Окраска и рисунок спинной и боковой сторон тела остромордой
лягушки

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ ЛЯГУШКИ

Окраска горла и грудной области

Окраска самца остромордой ля-

остромордой лягушки

гушки в брачный период

Зимовка начинается с конца сентября, проходит в норах
грызунов, пнях, подвалах зданий (реже в слое ила в водоемах),
куда они могут отправляться и в ноябре по снегу.
● Общая максимальная продолжительность жизни достигает
12 лет. На севере ареала и в горах они обычно доживают до 8–
9 лет, южнее, как правило, лишь до пяти.
● Остромордая лягушка играет значительную роль в поддержании природного очага опасного для человека заболевания
– туляремии. Выявлена у нее и чувствительность к омской геморрагической лихорадке.
●

Дальневосточная лягушка
Rana dybowskii Günther, 1876
● Достигают в длину 9,5 см. Самцы мельче самок.
● Дальневосточная
лягушка населяет Юго-Восточную
Якутию, Приморье, Хабаровский край и Амурскую область.
Известна на Цусимских островах Японии, в Кореи, Южной и
Восточной Монголии и Северо-Восточном Китае.
● Латинское название дано в честь известного русского и
польского зоолога, географа-байкаловеда, антрополога и медика Б.Т. Дыбовского.

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Е. Дунаев

Э. Аднагулов

Е. Дунаев

Изменчивость окраски и рисунка тела дальневосточной лягушки

Дальневосточная лягушка предпочитает лесистые места,
опушки, поймы рек, луга и заболоченные участки.
● Активна почти круглосуточно.
● Из зимовок выходит в марте или апреле. В это время еще не
сошел снег и не успел растаять лед.
● Нерестовыми водоемами служат временные лужи, кюветы
вдоль дорог и ямы с талой водой.
●

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ ЛЯГУШКИ

Первыми к местам размножения приходят самцы, через 2–3
суток – самки.
● Пары иногда возникают еще по пути к нерестилищам и держатся несколько часов. Процесс икрометания длится всего пять
минут, после чего самка покидает водоем, а самец остается.
● Кладка состоит из 300–4000 яиц (в среднем 1500–1600), отложенных на хорошо прогреваемом участке водоема.
● Головастики питаются микроскопическими рачками и водорослями, простейшими и червями-коловратками, охотно поедают кладки углозубов.
● Взрослые особи дальневосточных лягушек ловят жуков, гусениц бабочек, пауков, моллюсков, дождевых червей. Состав
кормов существенно зависит от биотопа и сезона активности.
Брачный пост есть, видимо,
не у всех особей.
● Половая зрелость наступает через 1–3 года. Максимальная продолжительность
жизни в природе – 6 лет.
● Зимовка начинается в октябре. В это время отмечаются массовые перемещения к Окраска брюха дальневосточной
местам зимовок: обычно это лягушки
ключи с каменистым дном,
речки, сточные мелиоративные канавы, реже – пруды и
карьеры.
● Дальневосточная лягушка
очень популярна в народной
китайской медицине. Сбор
лягушек
китайцами
в Форма тела гоПриморье приобрел массо- ловастика и ровый характер, что вызвало в
товой диск
ряде мест сокращение их чисдальневосточленности.
ной лягушки

Е. Дунаев

●

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

Е. Дунаев

Малоазиатская лягушка
Rana macrocnemis Boulenger, 1885
● В длину малоазиатская лягушка достигает 8,5 см.
● Распространена от Западной Турции до Северного Ирана и
Ирака. На территории России она населяет Кавказ и
Предкавказье (Краснодарский и Ставропольский края,
Северную Кабардино-Балкарию, Северную Осетию, Чечню,
Северный Дагестан).

Окраска тела малоазиатской лягушки из Самурского леса

Окраска нижней стороны тела
малоазиатской лягушки из
Краснодарского края

Е. Дунаев

(Дагестан)

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ ЛЯГУШКИ

Появление особей со светлой продольной полосой посередине спины (морфа striata) связано, видимо, с размножением
в более холодных водах на значительной высоте в горах.
● Малоазиатская лягушка предпочитает сырые широколиственные и хвойные леса, заболоченные опушки, пойменные
луга, тростниковые болота, берега речек и прудов, заросшие
кустарником.
● В зависимости от высоты над уровнем моря появляются в
водоемах с конца февраля до начала мая, когда температура
воды достигает хотя бы 4–7 °С.
● Размножение может проходить как в постоянных водоемах,
так и во временных – колеях лесных дорог, лужах, кюветах и
др.
● Иногда одну самку обхватывает до семи самцов, в результате
чего она может погибнуть. В брачный период самцы малоазиатской лягушки пытаются спариваться с любыми движущимися объектами, нападают даже на самцов своего вида или жаб.
● В кладке насчитывается от 580 до 3500 яиц.
● После икрометания малоазиатские лягушки покидают водоем, мигрируя иногда почти на 3 км.
● Головастики питаются микроскопическими водорослями,
сеголетки – мелкими двукрылыми, а взрослые – жуками, в
высокогорьях – прямокрылыми. Рацион существенно расширяется за счет водных беспозвоночных. В период размножения наблюдается
брачный пост.
● Зимовка
малоазиатских лягушек
начинается в конце сентября (в
предгорьях) – на- Окраска головастика малоазиатской
чале ноября (в го- лягушки
рах) и проходит
или в воде (на дне стоячих водоемов, в родниках), или на суше
(в норах грызунов, в пещерах).

Е. Дунаев

●

100

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

В теплые зимы они вообще не впадают в спячку.
В период опасности прыгают в воду и зарываются в ил.
● Половозрелости малоазиатские лягушки достигают через 2–
3 года. Продолжительность жизни до 12 лет.
●

●

Е. Дунаев

Хоккайдская лягушка
Rana pirica Matsui, 1991
● Достигает в длину 8 см, самцы несколько мельче самок.
● На территории России встречается исключительно на
Сахалине и Южных Курилах. Вид описан с острова Хоккайдо
в Японии.
● Латинское название связано со словом «пирка», что с языка
айнов (коренных жителей острова Хоккайдо, которые когдато населяли Сахалин и Курилы) означает «красивый», «хороший».
● Предпочитает лесные участки около сопок и в речных поймах, обживает заросли бамбука и высокотравье. Известны на-

Окраска и рисунок боковой и спинной сторон тела
хоккайдской лягушки

101

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ ЛЯГУШКИ

Окраска и рисунок грудной области хоккайдской лягушки

ходки около горячих и сероводородных источников на склонах вулканов и в солоноватых приморских лагунах.
● Характеризуется сумеречной активностью, но отдельные
особи встречаются и днем, нередко вдалеке от водоемов.
● С мест зимовок выходит во второй половине апреля при температуре воздуха всего +1 °С. Размножается в водоемах со
стоячей водой и обильной растительностью (в лужах и канавах, ямах и озерках). Самцы появляются в нерестовых водоемах на несколько суток раньше самок. После икрометания
самки почти сразу покидают водоем.
● В кладке содержится от 350 до 1600 икринок.
● Некоторые исследователи полагают, что на икре и головастиках поселяются микроскопические водоросли, которые
обеспечивают лягушачье потомство кислородом, ускоряя развитие.
● Первыми объектами питания личинок являются остатки их
икряных оболочек.

102

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

В период размножения для самцов характерен брачный
пост. В наземный период жизни потребляют жуков, пауков,
гусениц и личинок мух. Иногда на морском побережье лягушки охотятся на рачков-бокоплавов.
● Зимовка начинается со второй половины октября и проходит обычно в воде. При этом хоккайдская лягушка образует
скопления на дне рек до 1500 особей. Иногда зимует и на суше
– во мху, под корнями и хвойном опаде.
● Живет хоккайдская лягушка до 5–6 лет.
● Некоторые популяции страдают от интродуцированного на
островах хищника – американской норки.
●

Е. Дунаев

Травяная лягушка
Rana temporaria Linnaeus, 1758
● Достигает в длину 10–11 см. Различают четыре основных
типа рисунка спины: со светлой продольной полосой (морфа
striata), пятнистый (maculata), крапчатый (punctata) и почти
без рисунка (burnsi).
● Травяная лягушка обитает от Северной Испании до Урала и
Западной Сибири. На севере заходит за границу Полярного
круга. Южный предел распространения ограничен
Центральной Молдавией, Запорожским водохранилищем и

Окраска спинной поверхности тела травяной лягушки

103

Е. Дунаев

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ ЛЯГУШКИ

Е. Дунаев

Окраска боковой поверхности тела травяной лягушки

Окраска грудной и брюшной сторон тела травяной лягушки

Уральскими горами, огибая которые с юга, попадает в
Северный Казахстан.

104

Разными исследователями признается от двух до пяти подвидов, из которых на территории России обитает Rana temporaria temporaria.
● Поселяется травяная лягушка на прибрежных лугах и в лесных низинах.
● На суше активна утром и вечером, в пасмурную погоду часто
встречается и днем.
● Для нереста использует временные (лужи, кюветы и колеи
дорог) и постоянные (мелководья крупных озер, лесные прудики, старицы) водоемы со стоячей водой.
● По дороге к водоему начинают формироваться пары. Самцы
еще на суше обхватывают самок и в таком положении могут
находиться до трех суток.
● В состоянии возбуждения самцы нападают на любой движущийся предмет. Известен случай, когда девять самцов этого
вида практически утопили ондатру.
● Спаривание иногда начинается даже в воде со льдом.
● В кладке содержится от 670–4000 яиц.
● Головастики потребляют растительную пищу, а
сеголетки – клещей, коллембол,
мелких личинок,
Форма тела головастика травяной лягушки
двукрылых.
● Взрослые особи в брачный период не питаются. В другое
время в рацион преобладают наземные беспозвоночные.
● Зимовка происходит в воде (в незамерзающих реках, ручьях,
прудах, в глубоких канавах) или на суше (в листовой подстилке, подвалах деревянных построек, трухлявых пнях). Длится с
августа – ноября по март – начало июня.
● Сеголетки уходят на зимовку позже взрослых.
● Половой зрелости особи этого вида достигают в 2–3 года, в
природных условиях доживают до 17 лет.
●

Е. Дунаев

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ

105
МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ
ОРГАНИЗАЦИИ ЗЕМНОВОДНЫХ

Земноводные (Amphibia) освоили две среды жизни: водную
и наземную, что отразилось и в их русском названии. Поэтому
при жизни в разных условиях их адаптивные особенности
различны. Традиционно считается, что хвостатые земноводные (тритоны, например) — более водные организмы (большую часть времени находятся в воде), а бесхвостые (жабы,
многие лягушки) ведут преимущественно наземный (сухопутный) образ жизни. Эти тенденции имеют исключения: огненные саламандры, например, принадлежащие к хвостатым амфибиям, обитают среди влажного мха, в корневых пустотах
пней, под гнилыми бревнами, а зеленые лягушки (прудовая и
озерная) практически не выходят из воды в течение всей жизни. Однако в основе своей соответствие жизненных приоритетов данным группам организмов вполне справедливо.
Локомоция (передвижение) земноводных имеет разные механические принципы для водной и наземной среды. Хвостатые
земноводные (Caudata) обладают вытянутым телом и короткими
конечностями, что
позволяет им великолепно передвигаться ундулирующими (волнообразными) движениями, используя всю
толщу воды как
опору для тела. На
суше такой способ
передвижения, великолепно реали- Прыжок по льду спаривающихся травяных лязующийся в воде, гушек

В. Олифер

КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ ДВИГАЮТСЯ

Е. Дунаев

106

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ

мало эффективен и чрезвычайно энергоемок – попробуйте двигаться ползком (изгибами тела) при условии укороченных рук и
ног. Застигнутым врасплох хвостатым земноводным приходится
прибегать к интенсивным изгибам тела, для того чтобы освободиться или скрыться от опасности, но длительное время пользоваться таким механизмом передвижения они не могут. В отличие от змей, существенно помогающих себе в аналогичном передвижении на суше брюшными щитками, хвостатые земноводные такого покрова на теле не имеют. Поэтому на суше они
предпочитают не убегать от врагов на длинные дистанции, а
прятаться (в отличие от бесхвостых амфибий, которые быстро
упрыгивают от опасности на значительные расстояния).
Воздушная среда существенно менее плотная, чем водная, поэтому бесхвостые земноводные (Anura) могут опираться только о
поверхность суши. От нее большинству из них и приходится отталкиваться при прыжке, преодолевая земное притяжение. Даже
водная озерная лягушка при пересыхании водоема может совершать миграции прыжками на расстояние до 12 км. Именно
прыжковая локомоция большинства бесхвостых земноводных
определила и их образ жизни, и особенности строения тела.
Компактность туловища бесхвостых амфибий, что принципиально для эффективности прыжка, была достигнута фактическим исчезновением шеи и хвоста. Хвостовые позвонки у бесхвостых земноводных
срослись в единую
кость — уростиль.
Общее количество
позвонков
по
сравнению с хвостатыми земноводными существенно
уменьшилось, но
а
б
увеличилась прочность их сочленеСкелет озерной лягушки (уростиль обозначен
ния друг с другом.
цветом)

КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ ДВИГАЮТСЯ

107

Задние конечности у Anura стали существенно длиннее передних. Палеонтолог Л.П. Татаринов предполагал, что тенденция увеличения задних конечностей могла возникнуть еще при
водном образе жизни предков бесхвостых, когда в момент плавания короткие передние лапы пригибались к телу и не использовались при локомоции, а задние стали играть роль отталкивающих ласт.
В прыжке бесхвостых земноводных различают три фазы: отскок, «полет» и приземление, первая и последняя из которых
длятся всего 0,1 секунды. Отрыв от поверхности земли и придание ускорения компактному телу потребовали от задних конечностей значительного напряжения (особенно высокую нагрузку
при этом испытывают два первых отдела этой ноги).
Именно с отскоком связано:
— удлинение пальцев задней конечности,
— вытягивание двух косточек стопы (tibiale и fibulare) с образованием еще одного (добавочного) рычага – предплюсны или
«вторичной голени»,
— слияние большой и малой берцовых костей (tibia и fibula) в
единую (более прочную и толстую) голень (crus).
Такая многоступенчатая (многорычажная) система отталкивания в результате последовательного придания ускорения при
отсоединении от земли каждой части задней ноги, выполняю1

3
4
6
5

Строение передней (1 — плечевая кость; 2— сросшиеся локтевая и лучевая кости) и задней (3 — бедренная кость; 4 — сросшиеся большая и малая берцовые кости, предплюсна: 5 — fibulare; 6 — tibiale) конечностей
озерной лягушки

Е. Дунаев

108

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ

щей роль самостоятельного рычага, создает мощный отскок. Но
для более эффективного использования сил, позволяющих оторваться от почвы, точки их приложения у бесхвостых земноводных переносятся ближе друг к другу (то есть происходит сужение таза) и к центру тяжести животного (удлинение подвздошных костей).
Маневренность полета во многом определяется способностью совершать так называемый «асимметричный отскок» в
результате раннего отрыва от земли одной из конечностей, что
и позволяет менять направление движения во время отталкивания.
Основная нагрузка при приземлении у бесхвостых земноводных приходится на лучевую и локтевую кости (radius и ulna), которые для придания им прочности срастаются. Чтобы не скользить по влажному грунту при касании его передними конечностями, на нижней поверхности лап между фалангами пальцев у
многих видов бесхвостых земноводных возникли сочленовные
бугорки. С удобством приземления связано относительное укорочение и редукция фаланг пальцев на передней конечности по
сравнению с задними. А квакши приобрели даже вставочные
хрящи между двумя последними фалангами пальцев, которые
играют роль амортизаторов при приземлении.

Е. Дунаев

Сочленовные бугорки
снизу задней конечности
озерной лягушки (показаны стрелками)

Все эти преобразования привели к достаточно эффективному
способу передвижения. На преодоление сопротивления воздуха
в «полете» жабы и лягушки тратят менее 2% энергии! Таким
способом эти животные расселяются, разыскивают нерестовый
водоем и полового партнера, охотятся и скрываются от неприятеля. Если бесхвостые земноводные и переходят к скрытному

109

образу жизни, то, как правило, связано это не с проблемой передвижения, а освоением новых сред обитания в связи с соперничеством за пищевые ресурсы. В новой осваиваемой среде
жизни меньше конкурентов, питающихся специфическими
беспозвоночными, характерными для тех или иных экологических условий. Так многие бесхвостые земноводные перешли к
древесному или подземному (роющему) образу жизни, существенно перестроив свою морфологию.
Квакши в процессе эволюции приобрели даже присасывательные диски на дистальных (концевых) фалангах обеих конечностей. Благодаря этим дискам они способны прилипать к
вертикальным поверхностям. Внутри дисков расположены
лимфатические пространства, а их поверхность богата слизистыми выделениями. Мышцы дистальных фаланг способны
уплощать диски, из-за чего те плотно прижимаются к поверхности субстрата, вытесняя из-под них воздух (вакуумный принцип). Чем меньше там воздуха, тем сильнее и прочнее прикрепление. Именно по этому принципу работают прикрепительные диски мыльницы
в нашей ванной комнате. Слизистая кожа
горла и брюха квакши также способствует
прилипанию к наклонно или вертикально расположенным предметам.
Многие чесночницы, ведущие роющий, полуподземный образ жизни,
имеют
укороченные
конечности.
Поэтому они чаще передвигаются шагом,
чем прыжками. А это, в свою очередь, по- Присасывательные
влекло за собой развитие подвижного со- диски на концевых фачленения в виде скользящих суставных лангах передней коповерхностей, расположенных между нечности восточной
подвздошными костями и крестцовым квакши
позвонком, а также к существенному расширению его поперечных отростков. Одними из наиболее ярких приспособлений к рытью у чесночниц являются роговые

Е. Дунаев

КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ ДВИГАЮТСЯ

110

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ

Е. Дунаев

лопатовидные пяточные бугры и кожные окостенения на голове (лобной выпуклостью они проталкивают комки почвы).
Обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus), например, раздвигая в разные стороны комки почвы и попеременно работая
задними конечностями, в считанные минуты зарывется на глубину до 1–2 м. Определенную помощь в этом ей оказывает дистальная (концевая) часть уростиля, которой чесночница погружается в грунт. В связи с подобным образом жизни она предпочитает мягкие почвы (пески, супеси, обрабатываемые поля) и
избегает каменистых грунтов.

Е. Дунаев

Обыкновенная чесночница предохраняет глаз от механических повреждений в грунте с помощью проПяточный бугор (показан стрел-

зрачной мигательной перепонки

Е. Дунаев

кой) обыкновенной чесночницы

Лобно-теменные кости (выделены цветом) у озерной лягушки (слева) и
обыкновенной чесночницы (справа)

КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ ОРИЕНТИРУЮТСЯ

111

КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ ОРИЕНТИРУЮТСЯ
В ПРОСТРАНСТВЕ
Среда определяет не только способ, но и эффективность
передвижений, а это во многом зависит, насколько ориентация в пространстве позволяет животным выживать в окружающей обстановке (уходить от преследования, избегать
хищника, ловить добычу и т. д.). Поэтому условия обитания
накладывают отпечаток на строение органов чувств.
Органы чувств хвостатых и бесхвостых земноводных также
существенно различаются. Слух у хвостатых земноводных (в
отличие от Anura) развит плохо, хотя некоторые древесные (наземные) саламандры способны издавать писки, а тихоокеанская амбистома – лающие звуки, частота которых варьирует от
400 до 700 Гц. Передача звуковых волн в воде сложнее, чем по
воздуху, поэтому даже, казалось бы, молчаливым тритонам в
водной среде приходится издавать более сильные звуки (на частоте 3000–4000 Гц), продолжительность которых, правда,
обычно не превышает 0,5 сек. Подобно рыбам, хвостатые земноводные способны улавливать звуки в воде с помощью венозных капилляров кожи головы и эндолимфатического протока.
Бесхвостые земноводные обладают эффективными способами воспринимать и издавать звуки как в водной, так и в воздушной средах. Они могут воспринимать звуковые колебания
в диапазоне от 30 до 15000 Гц. В гортанно-трахейной системе
бесхвостые земноводные имеют голосовые связки, издающие
видоспецифичные звуки, громкость которых усиливается
горловыми мешками или наружными резонаторами – кожными полостями в углах рта самцов некоторых видов, раздувающихся при кваканьи. Усиление звука им необходимо не
для того, чтобы преодолеть сопротивление плотной среды
(как хвостатым), а чтобы «докричаться» до половых партнеров, которые могут располагаться на значительном удалении.
Самцы озерных лягушек (Pelophylax ridibundus) устраивают
оглушительные концерты, сила звука которых благодаря ре-

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ

Е. Дунаев

А. Кузьмин

112

Озерная лягушка с боковыми резонаторами (слева) и восточная квакша с
горловым мешком (справа)

Е. Дунаев

зонаторам может достигать 100 децибел в непосредственной
близости от вокализирующих самцов, что приблизительно соответствует мощности звуков проходящего рядом поезда.
Таким образом, голосовые реакции (так называемые «песни»)
бесхвостых амфибий имеют важное значение в социальном
общении и обслуживают размножение.
У сухопутных бесхвостых амфибий обоняние развито не
очень хорошо, в то время как у хвостатых земноводных — наоборот: число рецепторных клеток на 1 см2 у обыкновенного
тритона (Lissotriton vulgaris) может достигать 200000. В водной среде тритоны ориентируются, преимущественно используя не слух, а обоняние.
Зрение земноводных играет существенную роль и в выборе
партнера, и в избегании хищника, и в охоте за добычей.
Количество фоторецепторов (палочек и колбочек), у хвостатых амфибий колеблется в пределах 30000–80000 на 1 мм2 сетчатки. Тритоны способны различать желтые и синие цвета.
Цветное зрение хвостатых земноводных обслуживает их размножение и сложное социальное поведение. Брачная окраска
некоторых тритонов очень яркая, а элементы брачного танца
достаточно разнообразны.
Самец малоазиатского тритона в брачном
наряде

113

Зоны обзора пространства прудовой лягушкой спереди (а) и сверху (б)

Укрупнение и сдвиг глаз на верхнюю поверхность уплощенной в дорсо-вентральном (спинно-брюшном) направлении головы позволило бесхвостым земноводным увеличить общее
поле зрения до 360° (при значительном угле бинокулярного видения), что дало возможность им достаточно точно определять
расстояние до передвигающегося мелкого пищевого объекта. У
многих лягушек и жаб в районе экватора сетчатки расположена
особая полоса фоторецепторов — палочек, пересечение которой изображением хищника обеспечивает практически мгновенную реакцию земноводного (аналогичная структура выявлена лишь у некоторых хвостатых земноводных). В центре сетчатки плотность рецепторов в 2–3 раза выше, чем на периферии.
Глаз бесхвостых земноводных посылает в мозг уже частично переработанную информацию от особых (ганглиозных)
нервных клеток сетчатки (детекторов). У многих из них выявлено несколько типов таких детекторов:
— детектор темного поля (отвечает за реакцию на движущийся мелкий объект в темном поле), детектор прямого края
(помогает обходить препятствия),
— детектор быстро движущегося контрастного предмета,
— детектор темноты (реагирующий на медленное изменение освещенности),
— детектор затемнения (оценивающий характер освещенности).
У травяной лягушки (Rana temporaria) выявлены еще и детекторы направления. На основе изучения механизмов зре-

Е. Дунаев

КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ ОРИЕНТИРУЮТСЯ

114

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ

Е. Дунаев

ния бесхвостых земноводных созданы специальные фототехнические приборы, позволяющие распознавать мелкие объекты. Многие бесхвостые земноводные хорошо различают синий, зеленый и желтый цвета. Их цветное зрение, как и у хвостатых земноводных, обслуживает, в основном, брачное поведение.
В этот период
самцы серых жаб
(Bufo bufo) отличаются повышенной чувствительностью к синему
цвету (свинцовосиний или голубоватый оттенок име- Самец остромордой лягушки в брачный период
ет горло самки).
На пинг-понговый шарик такой окраски они бросаются порой гораздо охотнее, чем на живую самку. В состоянии возбуждения самцы лягушек предпочитают модели, окрашенные
в красный цвет, так как окраска их самок имеет преимущественно красновато-коричневые тона. Самцы остромордых
лягушек (Rana arvalis) весной меняют коричнево-бурую
окраску на голубую или почти сиреневую.
КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ РАЗМНОЖАЮТСЯ
Стратегии размножения у хвостатых и бесхвостых земноводных различны. Они соответствуют общеэкологическим
понятиям К и r-стратегий (система Р. Мак-Артура и
Э. Уилсона, описанная в 1967 г.). К-стратегия связана с повышенной выживаемостью (заботой о потомстве, увеличенной
защищенностью от хищников и т. п.) и более характерна для
хвостатых земноводных, которые проявляют заботу об икринках, обертывая их листом, что защищает потомство от возможных врагов. Для многих других хвостатых земноводных

Е. Дунаев

КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ РАЗМНОЖАЮТСЯ

115

свойственны иные формы заботы о выживании нового поколения (задерживание развития яиц в яйцеводе при неблагоприятных условиях и яйцеживорождение у огненных саламандр, неотения, внутреннее оплодотворение тритонов и т. п.).
Однако при этом хвостатые земноводные по сравнению с бесхвостыми производят мало
икринок (60–300). Зато небольшому количеству яиц
проще обеспечить повышенную защиту. Но, поскольку
их мало, важно, чтобы каждая из икринок была гарантиИкринка малоазиатского триторованно оплодотворена.
на (слева) и эмбрион тритона
Именно поэтому для хвоЛанца (справа)
статых земноводных характерно социальное поведение
и наличие брачных танцев,
обеспечивающих привлечение и близкий контакт полов,
при котором происходит передача сперматофора самца в
сперматеку самки.
Самцы малоазиатских тритонов (Ommatotriton ophryticus), например, раньше саСперматофор обыкновенного тримок пришедшие в водоемы
тона спереди и сбоку
после зимовки, занимают
территорию, которую рьяно охраняют и защищают от вторгающихся на нее самцов-чужаков. При их появлении хозяин
атакует неприятеля, пытаясь схватить его за передние конечности или гребень. На границе соседних участков между самцами иногда происходят жестокие схватки, приводящие к гибели одного из соперников.
Обычно брачные демонстрации тритонов состоят из следующих этологических (поведенческих) элементов: 1 – по-

116

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ

каз бока (самец находится перед самкой боком и, как правило, под углом 60° к грунту); 2 – рывок (самец, изгибая у основания хвост, толкает ногами воду к самке, двигаясь задней
частью тела по дуге относительно неподвижной головы);
3 – резкие удары кончиком хвоста самца перед головой самки; 4 – выгиб спины вверх; 5 – толчки мордой самца в тело
самки; 6 – арка (расположение самца с изогнутым дугой телом над головой самки и виляние при этом хвостом); 7 – обнюхивание самцом самки.
Если условия существования на суше оказываются для
хвостатых земноводных неприемлемыми, то они выживают
за счет неотении в водной среде, обеспечивая себе продуктивное развитие потомства. Неотения (от греч. νέος – новый, юный и τείνειν – растягиваю, удлиняю) – задержка
развития организма, в результате которой приобретается
возможность полового размножения на личиночной стадии. Таким образом, личинка, являющаяся обычно незрелым организмом, имеет развитие половой системы на уровне взрослых особей и способна производить потомство, сохраняя при этом все личиночные признаки, в том числе и
жабры. Такая задержка метаморфоза (превращения во
взрослое животное, сопровождающаяся перестройкой организма) связана со снижением активности гормона щитовидной железы – тироксина.
Впервые это явление было обнаружено в 1885 г. немецким
анатомом и гистологом Юлиусом Кольманном и названо
«продленной (продолженной или вновь приобретенной, новой) молодостью». В ситуации неблагоприятных условий на
суше перед зимовкой или невозможности выбраться из водоема (крутые берега, стены колодца или бетонированные бордюры) неотенические популяции имеют больше шансов на
выживание. Неотения в той или иной степени характерна для
представителей разных семейств хвостатых земноводных
(Hynobiidae, Salamandridae, Plethodontidae, Sirenidae,
Proteidae), но наиболее известна среди Ambystomatidae, хотя

Е. Дунаев

117

встречается и у тритонов (в частности, у
гребенчатого тритона из Подмосковья).
Личинки хвостатых земноводных также находят различные варианты выживания в водных условиях: личинки
обыкновенного тритона фитофилы
(они прячутся среди подводной растительности), у обитающих в быстрых горных речках представителей родов
Onychodactylus и Ranodon — реофилы,
которые имеют коготки для закрепления за погруженные в воду предметы,
чтобы
течение
их
не
снесло.
Пелагические (обитающие в придонной зоне) личинки гребенчатого трито- Личинка обыкновенна обладают балансирами (балансерами ного тритона
— тонкими осязательными выростами
для ориентации в пространстве около грунта).
Так называемая r-стратегия определяется отбором, направленным на повышение плодовитости, быстрого достижения
половозрелости, способности быстро передвигаться в новые
места обитания и переживать неблагоприятные условия в покоящейся стадии. Эта стратегия бесхвостых земноводных, которые производят несколько тысяч икринок, не утруждая
себя заботой о них, надеясь на то, что какой-нибудь процент
потомства сохранится и его
будет достаточно для выживания популяции в целом.
Соотношение числа видов,
проявляющих заботу о потомстве у бесхвостых земноводных значительно меньше,
чем у хвостатых. Однако при
этом бесхвостые амфибии,
Кладки малоазиатской лягушки в
обладающие внешнем (навиде комков из икринок

Е. Дунаев

КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ РАЗМНОЖАЮТСЯ

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ

ружным) оплодотворением и студенистыми оболочками икринок,
вынуждены для
размножения приходить в водоем и
заботиться о тесКладка обыкновенной серой жабы в виде шнура
ном контакте во
из икринок
время спаривания
для того, чтобы течение воды не препятствовало встречи
сперматозоида с яйцеклеткой.
Самцы серых жаб (Bufo bufo) способны узнавать самок даже
по походке, и пары у них, по данным некоторых исследователей, начинают образовываться уже на пути к нерестовому водоему, обеспечивая гарантированность тесного контакта.
Интересной особенностью кавказской серой жабы (Bufo verrucosissimus) является предпочтение крупной самкой наиболее мелких самцов. Это явление объясняют тем, что при образовании пар на суше уменьшаются энергозатраты самки, связанные с транспортировкой самца в амплексусе до водоемов.
Самцы обыкновенной квакши (Hyla arborea) используют
разные стратегии полового поведения. Наиболее крупные особи занимают самые выгодные территории по водной поверхности. Именно они приступают первыми к размножению.
Вслед за ними спаривание начинают более мелкие самцы,
обладающие своими территориями на околоводных кустарниках. Последними выбор партнера делают наиболее мелкие
самцы-сателлиты. Они ведут себя достаточно оригинально:
молча располагаясь около более крупной вокализирующей
особи, сателлитные самцы просто перехватывают самку, привлеченную песней территориального самца. Самки приходят в
водоемы заметно позже самцов, а уходят сразу после икрометания, поэтому, как правило, самцов чаще можно встретить в
воде, чем самок.
Е. Дунаев

Е. Дунаев

118

Е. Дунаев

КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ РАЗМНОЖАЮТСЯ

119

Находясь в возбужденном состоянии, самцы серых жаб готовы нападать практически на любой движущийся предмет:
рыб, земноводных других видов и даже на неодушевленные
предметы и мертвых земноводных. Известен случай, когда девять самцов травяной лягушки, обхвативших ондатру, практически утопили ее. Но одной из любопытнейших особенностей размножения Anura является амплексус – жесткое схватывание самки самцом (у Caudata жесткий амплексус бывает
редко). Многие самцы бесхвостых земноводных обладают для
удержания скользкой кожи самки брачными мозолями – шероховатыми ороговевшими вздутиями кожи преимущественно на передних конечностях.
В положении амплексуса травяные лягушки (Rana temporaria) могут находиться достаточно долго – до трех суток.
Амплексус бывает настолько прочным, что внешние раздражители порой не могут его разрушить. Порой одну самку серой жабы (Bufo bufo) облепляют до 20 особей, образуя вокруг
нее копошащийся клубок. При этом самые крупные самцы
оттесняют более мелких – конкурентное спаривание.
Возбужденные самцы озерной лягушки (Pelophylax ridibundus) в брачный период образуют «цепочки» из 2–4 особей,
первый из которых обхватывает самку. Объятия в процессе
амплексуса настолько крепкие, что иногда наносят самке
травму – кожа
рвется, а площадь
содранной поверхности может достигать четырех
квадратных сантиметров. Многие
самки лягушек погибают в брачных
объятиях самцов.
В результате амплексуса икринки
Конкурентное спаривание серой жабы

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ

Е. Дунаев

120

Попытка спаривания серой жабы с мертвой особью своего вида (слева) и

Е. Дунаев

с озерной лягушкой (справа)

зеленой
жабы
(Bufotes
viridis), например, скапливаются небольшой порцией,
а потом несколькими (10–12)
волнисто-пульсирующими
движениями подмышечной
Попытка спаривания серой жабы с области проталкиваются к
воронке яйцевода. Перед икротаном
рометанием задние конечности спаривающихся особей создают подобие ковша, край которого образован вытянутыми ногами самки, а дно – согнутыми конечностями самца, ступни которого расположены
снизу между ногами самки. Такой своеобразный «ковш» позволяет полностью оплодотворять выметанные в него икринки
диаметром чуть более двух миллиметров. Отладке икры способствует надавливание на бока самки голенями самца.
Самец порой охраняет кладку и переворачивает ее для аэрации. Для российских бесхвостых земноводных — это, скорее,
исключение, чем правило (у тропических видов иногда встречаются специфические приспособления для охраны кладок —
«гнезда», подкожные сумки и т. д.). В результате передвижения пары по водоему икряной шнур повисает на подводной
растительности мелководного участка.
Плодовитость ряда видов очень велика, некоторые лягушки
и жабы откладывают до 7000–11000 яиц. Кладки бесхвостых
земноводных имеют разнообразную форму (в виде одиноч-

121

ных икринок, шнуров разной длины и толщины, комков
и т. д.). Слипание икринок в конгломераты затрудняет поедание их мелкими хищниками, а разбухшие в воде сферические
оболочки яиц играют роль собирательных линз, концентрирующих световые лучи, благодаря чему температура внутри
комка на 5–7 °С превышает температуру окружающей среды.
Это является немаловажным, так как период размножения
многих видов приходится на ранневесеннее время, когда вода
еще хорошо не прогрета.
Кладки остромордых лягушек (Rana arvalis) содержат ранидин, губительно действующий на паразитических простейших.
Из икринок бесхвостых амфибий развиваются личинки с
широкоовальным телом и узким длинным хвостом (головастики), который резорбируется в процессе эволюции.
Вылупившиеся личинки обладают специфическим органом,
которым они присасываются к подводным растениям или пустым оболочкам икринок. Жабры головастиков прикрыты
кожной складкой, которая открывается наружу жаберным отверстием (спиракулюм) на вершине трубковидного выроста.
Ротовое отверстие окаймлено бахромой губ, на внутренней
стороне которых расположены ряды роговых зубчиков и челюсти, служащие для соскабливания пищи. Серии зубов у
разных видов бесхвостых земноводных располагаются по-разному. Зубная формула головастика
представляет собой дробь, в числителе
которой
1
обозначено коли2
чество зубных ря3
дов на верхней
губе, в знаменателе — на нижней. Строение головастика: 1 — челюсти; 2 — роговые
Прерывающийся зубы; 3 — анальное отверстие

Е. Дунаев

КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ РАЗМНОЖАЮТСЯ

122

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ

ряд зубов обозначают знаком суммы, непрерывный просто
одной цифрой, например: 1:1+1/3.
На мелководьях личинки травяных лягушек (Rana temporaria) формируют значительные агрегации, покрывая площади в несколько сотен квадратных метров. Личинки озерных
лягушек (Pelophylax ridibundus) образуют многочисленные
скопления, плотность которых в ряде мест может достигать
9000 экз./м3 воды. Из такой массы головастиков до сеголеток
выживает лишь 0,5–5,5%. Только 2% вылупившихся из икринок головастиков доживает до выхода на сушу. Если в небольших временных водоемах значительно увеличивается плотность личинок (до нескольких сотен на один литр воды), начинают «работать» экологические механизмы регуляции численности – действие продуктов обмена (метаболитов) ингибирует (замедляет) рост и развитие ряда головастиков, в результате чего они хуже развиваются и становятся жертвой
хищников, а порой и других головастиков или меняющихся
условий среды обитания.
После появления на берегу сеголетки (молодые особи этого
года) жаб некоторое время держатся у воды, а затем начинаются массовые перемещения от водоемов, причем как вечером, так и днем. Сначала они еще распознают запах своего нерестового пруда, но вскоре «забывают» его и тогда-то начинаются эти миграции, обычно зависящие от погоды и особенностей водоема. Но как бы далеко они не уходили, на следующий год жабы возвращаются к своим родным нерестилищам,
проходя порой с десяток километров (явление хоминга, от
англ. homing – идти домой, чувство дома). Способы их ориентации при этом до конца не изучены.
Личинки лягушек из разных кладок (с разным генотипом)
обладают разной приспособленностью к выживанию в условиях повышенной плотности населения – процент смертности в разных кладках различен. Этим объясняют в том числе и
разное соотношение цветовых форм (морф) выживших взрослых особей популяции.

КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ РАЗМНОЖАЮТСЯ

123

Наиболее типичными вариантами являются четыре типа:
полосатый (striata) – со светлой полосой вдоль хребта (если
она выражена нечетко – hemistriata),
● пятнистый (maculata) – с темными пятнами на спине (если
лишь 2–3 пятна – hemimaculata),
● крапчатый (punctata) – с мелкими темными крапинками
(точками) на спине (если их до 10–12 – hemipunctata),
● чистый (burnsi) – без пятен и крапинок.
В ряде случаев возможно сочетание разных типов рисунка,
некоторые из которых (в частности, striata, punctata, burnsi)
обусловлены действием соответствующих доминантных генов. Поэтому частота встречаемости разных фенетических
морф характеризует генетическую структуру популяции.
Как и у других бурых лягушек, среди остромордых различные морфы обладают разными адаптивно-физиологическими способностями. Так, в частности, полосатая форма
(морфа striata) остромордой лягушки запасает в печени
больше питательных веществ, выделяет в 1,5 раза больше
углекислого газа, раньше достигает половой зрелости, но
имеет меньшую продолжительность жизни, чем бесполосые
морфы. Полосатые лягушки способны лучше выживать в
городских загрязненных условиях, чем лягушки с другим
рисунком. В антропогенных условиях увеличивается количество полосатых (со светлой продольной полосой на спине) лягушек (фенетическая форма striata) по сравнению с
пятнистыми (форма maculata), что связано с повышенным
содержанием в среде обитания тяжелых металлов. В
Крымских горах редко встречается полосатая форма озерной лягушки.
Продуктивность спаривания является важным фактором
выживания особи и популяции в целом. Однако, период
размножения – чрезвычайно энергоемкий период. В связи с
чем, земноводным требуется повышенный энергообмен и
потребление кислорода. Однако при наличии одних и тех же
принципов дыхания, хвостатые и бесхвостые земноводные
●

124

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ

имеют разные особенности, связанные с обитанием в разных по физическим параметрам средах (водной и воздушной).
КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ ДЫШАТ
Основной принцип дыхания хвостатых амфибий заключается в использовании растворенного в воде кислорода.
Гребни и складки кожи увеличивают дыхательную поверхность тритонов. В результате этого объем кожного дыхания у
тритона больше легочного, капилляры легких и ротовой полости составляют всего лишь 26% общей длины капилляров
тела. В ряде случаев, как, например, у дальневосточного безлегочного тритона, происходит даже полный отказ от легочного дыхания.
Развитие кожных складок на пальцах обыкновенного тритона в водный период жизни

У бесхвостых земноводных значительный объем дыхания
также приходится на кожу, но существенной проблемой при
этом в воздушной среде является необходимость экономии
влаги для кожного дыхания.
Потребление кислорода у прудовой лягушки (Pelophylax
lessonae), ведущей водный образ жизни, через кожу и легкие
происходит примерно поровну (51,2% и 48,2%, соответственно). У краснобрюхой жерлянки (Bombina bombina), основную
часть активного сезона также проводящей в воде, из 15 м дыхательных капилляров, сосредоточенных на один грамм массы, 46% приходится на долю легких, 53% – находится в коже
Обилие капиллярных сосудов на
спинно-хвостовом гребне обыкновенного тритона в брачный период

КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ ПЕРЕНОСЯТ ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ УСЛОВИЯ

125

и 1% – в ротовой полости. Если отношение длины капилляров кожи к таковой легких у гребенчатого тритона (Triturus
cristatus) 3:1, то даже у влаголюбивых бесхвостых земноводных (чесночниц и жерлянок) оно изменяется до 1:1, у наземных лягушек – 1:2, а у относительно сухолюбивых жаб уже 1:3.
Вместе с тем, легочное дыхание у наземных бесхвостых
земноводных не настолько совершенно, чтобы полностью отказаться от кожного, поэтому экономия влаги остается важной проблемой. Отчасти она решается водным (15% видов
мировой фауны) или околоводным образом жизни, отчасти
значительным развитием подкожных лимфатических полостей (мешков) – резервуаров, в которых при благоприятных
условиях может накапливаться запас воды. Лимфатические
лакуны занимают практически все подкожное пространство и
лишь в немногих перемычках между мешками кожа соединяется с мускулатурой полосками соединительной ткани.
Для бесхвостых характерно также так называемое двойное
дыхание, заключающееся в смешивании вдыхаемого и выдыхаемого воздуха в ротовой полости и последующем проталкивании этой смеси в легкие. Обогащение таким способом поступающего сухого воздуха увлажненным из легкого существенно экономит влагу. Многие виды снижают интенсивность кожного испарения за счет перехода к ночному образу
жизни. Толстый слой ороговевшего кожного эпителия существенно предохраняет жаб от дегидратации (потери воды) организма в аридных (пустынных) регионах.
КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ ПЕРЕНОСЯТ
ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И ДЕФИЦИТ ВЛАГИ
Водный обмен регулируется гормонами гипофиза и кортикоидными гормонами надпочечников, которые отвечают как
за проницаемость стенок мочевого пузыря и кожи, так и за
интенсивность фильтрации в почках – реабсорбцию (от лат.
re- – приставка, обозначающая противоположное действие, и

126

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ

absorptio – поглощение), то есть обратное всасывание воды и
ионов солей в почечных канальцах.
Травяная лягушка (Rana temporaria) за час теряет 30 мм3
воды с каждого квадратного сантиметра кожи, а проникающая даже в пустыни зеленая жаба – лишь 10 мм3. Водные бесхвостые земноводные погибают при 15–50% потере воды,
древесные квакши – при потере 74% влаги. Зеленая жаба переносит 50% потерю влаги. Дефицит влаги жабы способны
возобновлять в считанные минуты, перемещаясь к источнику
воды. В наиболее неблагоприятных условиях они зарываются
в грунт, где на глубине сохраняется влажная почва.
Зеленая жаба активна даже при температуре воздуха +26 °С,
а ее предельный термический уровень находится в области
40 °С. Еще более термовыносливы ее головастики, которые
развиваются порой на мелководье, где температура поднимается до +25…+33 °С, а предельный диапазон переносимых
ими термических условий варьирует до +45 °С. В водоемах
личинки вечером и ночью держатся на глубине, а днем перемещаются к берегу, обеспечивая себе температурный оптимум существования.
В холодной среде дыхание и другие физиологические функции земноводных замедляются (эктотермия), но встает проблема холодоустойчивости. Глицерол препятствует образованию в межклеточных пространствах мелких ледяных кристалликов, разрывающих ткани, что могло бы привести к гибели
животного. Это и позволило сибирским углозубам
(Salamandrella keyserlingii), например, длительное время
провести в зоне вечной мерзлоты, сохранив себе жизнь.
Травяная лягушка также очень успешно переносит низкие
температуры. Спаривающиеся особи порой перемещаются к водоему по снегу, когда температура воздуха не превышает 0 °С, а
воды со льдом – всего лишь 3–4° тепла. Дыхание у них при этом
учащенное. Аналогичной выносливостью обладают и сеголетки,
передвигающиеся по снегу и льду к местам зимовок (при температуре воздуха от –3° до +10 °С и относительной влажности воз-

КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ ЗАЩИЩАЮТСЯ

127

духа 55–85%). У некоторых таких лягушек встречается даже обморожение пальцев, а в ряде случаев из-за этого они способны
передвигаться только переползанием, а не прыжками. Самая
поздняя находка травяной лягушки на снегу в Подмосковье относится к четвертому декабря (в 1922 г.). Кладки выживают,
даже если поверхность воды после икрометания покрывается
корочкой льда, которая держится почти неделю.
Находясь на зимовке, травяная лягушка поджимает задние
конечности, а передними закрывает голову сверху, повернув
ладони наружу, где хорошо заметны ярко-розовые кровеносные сосуды, число которых в зимнее время увеличивается.
Кроме этого повышается объем гликогена в печени, снижается возбудимость нервных путей, увеличивается содержание
воды в тканях и вдвое повышается сродство к кислороду у гемоглобина. Все это помогает пережить холодное время года.
Иногда лягушки зимуют и на суше (в листовой подстилке, норах грызунов, подвалах деревянных построек, трухлявых
пнях), но и здесь многие особи погибают от морозов в годы с
малоснежными зимами.
До границы Полярного круга доходят лишь травяная лягушка, серая жаба, сибирский углозуб и сибирская лягушка (Rana
amurensis) – в Евразии и еще два североамериканских вида.
КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ ЗАЩИЩАЮТСЯ
Важным элементом борьбы за существование является защита от хищников. Набор механизмов для этого у земноводных невелик. Основными способами являются адаптивная
окраска, яды и защитное поведение.
Жерлянки обладают всеми тремя вариантами защиты. В
случае опасности на суше они выгибают кверху голову, нижнюю поверхность плюсны и стопы, демонстрируя их яркоокрашенные участки. Иногда жерлянки переворачиваются на
спину, показывая неприятелю контрастное сочетание желтых, оранжево-красных и черных пятен окраску, предупреж-

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ

Е. Дунаев

128

Краснобрюхая жерлянка выгибает

Яркая окраска брюха желтобрю-

наверх нижнюю сторону лап, де-

хой жерлянки

монстрируя их яркую окраску

дающее об их несъедобности. Данное поведение называют
«рефлексом жерлянки» («Unken-reflex»), хотя встречается оно
и у других бесхвостых земноводных.
Мылкие белые кожные выделения жерлянок ядовиты.
Введенный под кожу лягушки токсин жерлянок приводит к
оцепенению, расширению зрачков, параличу мышц, нарушению дыхания и остановке сердца. LD50 (среднелетальной дозой) для белых мышей считается 400 мг на 1 кг веса жертвы. У
человека яд может вызвать лишь раздражение слизистой оболочки органов, жжение, озноб и головную боль. Выделенный в
начале ХХ века М. Прошером ядовитый секрет жерлянок был
назван фринолизином. Позднее удалось установить, что он
представляет собой смесь веществ: буфотенина и буфотенидина, гемолитического белка (вызывающего разрушение эритроцитов крови) и полипептида бомбезина, состоящего из 14 аминокислот. Бомбезин стимулирует образование гастрина, усиливает секреторную функцию желез желудка и поджелудочной
железы. Любопытно, что бомбезин обнаружен в мозге и вегета-

129

тивной нервной системе млекопитающих, где он отвечает за
регуляцию деятельности пищеварительных желез.
Некоторой защитой чесночницам от хищников служит скрытый образ жизни и
ядовитый секрет кожных желез, который токсичен для
мелких животных, а у человека вызывает лишь раздражение слизистых оболочек.
Именно за чесночный запах
этого секрета чесночница и Серая жаба в оборонительной позе
получила свое название.
Химический состав яда и механизмы его действия на организм
изучены недостаточно. Кроме того, при виде опасности чесночницы и жабы принимают оборонительную позу – надуваются,
приподнимаются на лапах, широко открывают рот, издают звуки, наклоняя голову, иногда толкаясь ею в тело противника.
Пожалуй, самой яркой характерной чертой жаб являются паротиды (околоушные или надлопаточные железы), имеющие
разную форму у разных видов. Именно здесь сосредоточено максимальное количество желез, вырабатывающих яд, который является одним из основных (вместе с покровительственной окраской) средств защиты от хищников и кровососущих эктопаразитов. Устроены ядовитые железы так же, как и обычные кожные
железы других земноводных, однако, выводной проток у них закрыт эпителиальной пробкой. В каждой паротиде зеленой жабы,
например, содержится около 0,07 г ядовитой жидкости.
Отдельные ядовитые железы, разбросанные по верху тела, не
имеют слизистых пробок и при нападении хищника первыми
рефлекторно выделяют яд, обладающий специфическим запахом и горьким вкусом, вызывающий жжение и рвоту. Паротиды
же наиболее важную роль играют при снижении физиологической активности особи (во время спячки, например). При сдавливании паротид пробка вылетает, и яд выбрызгивается порой

Е. Дунаев

КАК ЗЕМНОВОДНЫЕ ЗАЩИЩАЮТСЯ

130

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ

на значительные расстояния (у зеленой жабы – до одного метра). Отравление жабьим ядом у человека вызывает лишь сильное
раздражение слизистых оболочек и конъюнктивит. Вместе с тем,
на животных яд жаб действует по-разному. У грызунов и зайцеобразных наступает нарушение кровообращения и дыхания, а
также паралич конечностей. У собак яд воздействует на сердечно-сосудистую систему; поражение сопровождается тахикардией, аритмией, отеком легких, судорогами и порой смертью хищных млекопитающих. У других амфибий он вызывает паралич
задних конечностей. Жабий яд представляет собой смесь различных соединений. Он состоит из фермента фосфолипазы-А2,
производных индола, адреналина, кардиостимулирующих стероидов – генинов, одним из которых является буфотоксин
(эфир буфогенина) и других соединений. Интересно, что одно
из производных индола (алкалоидоподобный буфотенин) содержится также в семенах южноамериканского растения
Anadenanthera peregrina. Воины ряда индейских племен использовали их в виде порошка или напитка в качестве психостимулятора перед боем. Передозировка буфотенином приводит к психозам и галлюциногенным эффектам. У разных видов жаб в состав буфотоксина входят разные генины: у зеленой жабы – резибуфогенин, а у серой – буфоталидин и маринобуфагин и т. д.
Кроме отрицательных воздействий яд жаб рода Bufo оказывает и положительное влияние. В нетоксичных дозах он стимулирует дыхательные движения (способен восстановить после их
прекращения), обладает антигельминтным, противошоковым,
радиозащитным, противоопухолевым, нейро- и кардиотропным
свойствами. Так, в частности, введение яда в определенных дозах предотвращает повреждение стенок кровеносных сосудов
при лучевой болезни, способствует задержке саркомы и увеличению продолжительности жизни животных. В связи с этим
на основе жабьего яда в Японии и Индии изготавливают лекарственные препараты. Яд зеленой жабы сохраняет свои свойства долгое время, даже высушенным он обладает активностью
после 250-летнего хранения.

131
КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ
ФАУНЫ РОССИИ
1 (2)
Хвост длиннее половины туловища, конечности короткие (задние ноги меньше половины длины туловища), тело
удлиненное (вытянутое в длину) – отряд Хвостатые земноводные
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.
2 (1)
Хвост отсутствует, задние конечности длиннее половины
туловища, тело несколько укороченное и компактное – отряд
Бесхвостые земноводные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17.
3 (4)
По бокам тела расположены поперечные складки или борозды – семейство Углозубы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.
4 (3)
Поперечных складок на боках тела и отчетливых борозд
нет – семейство Настоящие саламандры. . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.
5 (6)
Хвост уплощен с боков на всем протяжении, на задней
конечности 2–4 пальца – род Углозубы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.
6 (5)
Хвост в основании цилиндрический, на задней конечности 5 пальцев . . . .Уссурийский когтистый тритон (углозуб) –
Onychodactylus fischeri (Boulenger, 1886) [род Безлегочные
тритоны].
7 (8)
По бокам тела и на брюхе 12–14 поперечных борозд, углозуб обитает вне Приморского края . . . . Сибирский углозуб –
Salamandrella keyserlingii Dybowski in Dybowski et Godlewski,
1870.
8 (7)
По бокам тела и на брюхе 11–12 поперечных борозд, углозуб обитает в Приморье, на юге Хабаровского края и
Еврейской АО . . . . . . Приморский углозуб – Salamandrella
schrenkii (Strauch, 1870).
9 (10) Взрослые особи не превышают 10 см общей длины. От
ноздрей через глаз проходит темная полоса; у самцов в брачный
период развивается цельный спинно-хвостовой гребень с волнистым краем и кожные оторочки по бокам пальцев задних конечностей – семейство Гладкие тритоны. . . . . . . . . . . . . . . . . 11.
10 (9) Взрослые особи длиннее 10 см. Темная полоса, проходящая через глаз от ноздрей, отсутствует; самцы в брачный период

132

КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ

имеют спинно-хвостовой гребень с зубчатым краем, разделенный на спинную и хвостовую части понижением над основанием хвоста; кожные оторочки по бокам пальцев задней конечности у них отсутствуют . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.
11 (12) Спинной гребень самцов в брачный период с широкоовальными или округлыми темными пятнами, кончик хвоста постепенно заостренный (позвоночный столб тянется почти до
окончания хвоста), тритон обитает вне Кавказа .
.
.
.
.Обыкновенный тритон – Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758).
12 (11) Спинной гребень самцов в брачный период с узковытянутими поперечными темными пятнами, кончик хвоста резко
шиловидный (позвоночный столб заканчивается до шиловидного окончания), тритон обитает в горах Кавказа и в
Предкавказье . . . Тритон Ланца – Lissotriton lantzi Wolterstorff,
1914.
13 (14) Между передними и задними конечностями на боках
тела расположена светлая продольная полоса, брюхо без пятен,
кожа бархатистая сверху. . . . . . . Малоазиатский тритон –
Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846) [род Полосатые тритоны].
14 (13) Продольная полоса на боках тела отсутствует, брюхо с черными пятнами, кожа крупнозернистая – род Тритоны . . . . . 15.
15 (16) Горло черное с белыми крапинками, тритон обитает вне
Кавказа . . . . . . . . . Гребенчатый тритон – Triturus cristatus
(Laurenti, 1768).
16 (15) Горло желтое с черными пятнышками, тритон обитает на
Кавказе . . . . . . Тритон Карелина – Triturus karelinii (Strauch,
1870).
17 (18) За глазами в шейной области заметны овальные выпуклые паротиды, зубы на верхней челюсти отсутствуют – семейство Жабы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53.
18 (17) Паротиды отсутствуют, зубы на верхней челюсти имеются
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.
19 (20) Барабанная перепонка отсутствует . . . . . . . . . . . . . . . . 21.
20 (19) Барабанная перепонка имеется . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27.

КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ

133

21 (22) Кожа бугорчатая, брюхо с крупными черными пятнами
на красно-оранжевом фоне, пяточные бугры мелкие, зрачок
треугольно-каплевидный – семейство Жерлянки . . . . . . . . . 23.
22 (21) Кожа гладкая; брюхо белое, без черных пятен (иногда с
темными точками), пяточные бугры крупные и лопатовидные,
зрачок вертикальный – семейство Чесночницы. . . . . . . . . . . 25.
23 (24) Кончики пальцев светлые сверху, брюхо красное с хаотично расположенными черными пятнами (симметричные пятна на груди отсутствуют), спинные бугорки с островатыми шипиками, жерлянка обитает на Дальнем Востоке. . . . . . Дальневосточная жерлянка – Bombina orientalis (Boulenger, 1890).
24 (23) Кончики пальцев сверху темные, брюхо черное с белыми
крапинками и оранжевыми пятнами (между передними конечностями обычно – пара симметрично расположенных оранжевых пятен), спинные бугорки без шипиков, жерлянка обитает на
Дальнем Востоке . . . . . . Краснобрюхая жерлянка – Bombina
bombina (Linnaeus, 1761).
25 (26) Спина с симметричным рисунком из темно-коричневых
продольных пятен-полос, между глазами – лобная выпуклость,
плавательная перепонка на задней конечности хорошо развита .
. . . . Обыкновенная чесночница – Pelobates fuscus (Laurenti,
1768).
26 (25) Спина с оливковыми или зеленовато-болотными пятнами различной величены и формы, лобная выпуклость между
глазами отсутствует, плавательная перепонка на задней конечности развита слабо (имеют глубокую вырезку) . . . . . .
Сирийская чесночница – Pelobates syriacus Boettger, 1889.
27 (28) Концевые фаланги пальцев расширены в диски – семейство Квакши. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29.
28 (27) Концевые фаланги пальцев не расширены в диски . . 33.
29 (30) На верхней губе под глазом расположено темное пятно,
квакша обитает на Дальнем Востоке . . . Дальневосточная древесница – Hyla japonica Gьnther, 1859.
30 (29) На верхней губе под глазом темного пятна нет, квакша
обитает в Европейской части . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.

134

КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ

31 (32) Расстояние между ноздрями равно расстоянию от ноздри
до края рта, квакша, длина голени приблизительно равна длине
бедра, обитает в Предкавказье и Крыму . . . . . . . Восточная
квакша – Hyla orientalis Bedriaga, 1890 «1889».
32 (31) Расстояние между ноздрями меньше расстояния от ноздри до края рта, длина голени чуть меньше длины бедра, квакша
обитает в Средней России . . . . Обыкновенная квакша – Hyla
arborea (Linnaeus, 1758).
33 (34) Кончик языка без вырезки, зрачок вертикальный, плавательные перепонки на задних конечностях развиты слабо . . . . . .
. . Кавказская крестовка – Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896
[семейство Крестовки].
34 (33) Кончик языка с вырезкой, зрачок горизонтальный, плавательные перепонки на задних конечностях развиты хорошо –
семейство Настоящие лягушки.
35 (36) Темное височное пятно (полоса от глаза через барабанную перепонку) имеется, в окраске спины преобладают оттенки
бурого или коричневого цветов – род Бурые лягушки . . . . . . .
37.
36 (35) Темное височное пятно отсутствует, в окраске спины
преобладают оттенки зеленого или оливкового цветов – род
Зеленые лягушки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47.
37 (38) Внутренний пяточный бугор очень низкий . . . . . . . . . 39.
38 (37) Внутренний пяточный бугор относительно высокий . . 41.
39 (40) По середине спины расположена светлая продольная полоса, ограниченная темными бугорками; /\-образное пятно отсутствует, низ тела светлый с кроваво-красными сливающимися
разводами и пятнами, боковая сторона тела в красных крапинках; лягушка обитает преимущественно в Сибири и на Дальнем
Востоке . . . . . . . .Сибирская лягушка – Rana amurensis
Boulenger, 1886.
40 (39) Спинная светлая продольная полоса отсутствует; между
лопатками – часто /\-образное пятно из темных бугорков, низ
тела светлый с темными (серыми, коричневыми) пятнами, красные пятна на теле отсутствуют; лягушка встречается преимуще-

КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ

135

ственно в Европейской России . . . . .Травяная лягушка – Rana
temporaria Linnaeus, 1758.
41 (42) Длина внутреннего пяточного бугра укладывается в длине первого пальца задней ноги обычно до двух раз, морда снизу
заметно заостренная, лягушка обитает вне Кавказа и Дальнего
Востока . . . . . . . Остромордая лягушка – Rana arvalis Nilsson,
1842.
42 (41) Длина внутреннего пяточного бугра укладывается в длине первого пальца задней ноги обычно 2–3,5 раза, морда снизу
округлая или слегка заостренная, лягушка встречается на
Кавказе или Дальнем Востоке. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43.
43 (44) По линии между подмышечной впадиной и пахом расположены темные (черные) пятна, низ тела (брюхо или бедра)
иногда с красными оттенками, лягушка встречается на Кавказе
или Сахалине и Курилах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45.
44 (43) Темные пятна по линии между паховой и подмышечной
областью отсутствуют, низ тела не имеет красных оттенков, земноводное обитает в Сибири и материковом Дальнем Востоке . . .
Восточная лягушка – Rana dybowskii Günther, 1876.
45 (46) При вытягивании задней конечности вперед голеностопное сочленение обычно заходит за конец морды, брачная мозоль
самцов цельная, лягушка живет на Кавказе . . . . . . .
.Малоазиатская лягушка – Rana macrocnemis Boulenger, 1885.
46 (45) При вытягивании задней конечности вперед голеностопное сочленение обычно не заходит за конец морды, брачная мозоль самцов раздельная, лягушка обитает на Сахалине и
Курилах . . . . . Хоккайдская лягушка – Rana pirica Matsui,
1991.
47 (48) Между спиннобоковыми складками расположены продольно вытянутые бугорки (ребрышки) . . . . . . . . . .
.Чернопятнистая лягушка – Pelophylax nigromaculatus
(Нallowell, 1861).
48 (47) Продольно вытянутые бугорки (ребрышки) между спиннобоковыми складками отсутствуют . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49.

136

КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ

49 (50) Внутренний пяточный бугор очень низкий (смотреть сбоку) . . . . . Озерная лягушка – Pelophylax ridibundus (Pallas,
1771).
50 (49) Внутренний пяточный бугор относительно высокий . . .
51.
51 (52) Внутренний пяточный бугор полукруглый и симметричный, боковые резонаторы самцов беловатые . . . Прудовая лягушка – Pelophylax lessonae (Сamerano, 1882).
52 (51) Внутренний пяточный бугор асимметричный (с покатым
внутренним краем), боковые резонаторы самцов серые. .
Съедобная лягушка – Pelophylax kl. esculentus (Linnaeus,
1758).
53 (54) С нижней стороны третьего сочленения самого длинного
пальца задней ноги расположено два бугорка . . . . . . . . . . . . . 55.
54 (53) С нижней стороны третьего сочленения самого длинного
пальца задней ноги расположен один бугорок. . . . . . . . . . . . . 61.
55 (56) Посередине спины взрослых особей расположена светлая полоса, внутренний край предплюсны с продольной кожной
складкой, спина оливковых оттенков . . . Камышовая жаба –
Epidalea calamita (Laurenti, 1768).
56 (55) Светлая полоса посередине спины взрослых особей и
продольная кожная складка на внутреннем крае предплюсны
отсутствуют, спина серых или коричневатых оттенков – род
Серые жабы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57.
57 (58) Кожные бугорки с черной точкой на вершине, от нижнего края паротид до паховой области тянется темная (сплошная
или прерывистая) полоса, под глазом на верхней «губе» расположено темное пятно, вид распространен на Дальнем Востоке . .
. . . . . . Дальневосточная серая жаба – Bufo gargarizans Сantor,
1842.
58 (57) Кожные бугорки без черной точки на вершине, темная полоса от нижнего края паротид до паховой области обычно отсутствует, под глазом на верхней «губе» чаще всего темного пятна не
бывает, вид встречается вне Дальнего Востока . . . . . . . . . . . . . 59.

КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ

137

59 (60) Барабанная перепонка, как правило, практически не выражена (затянута кожей), язык самок обычно узкий, кожные бугорки между глазами в норме отсутствуют, вид обитает вне
Кавказа . . . . . . . . . . Обыкновенная серая жаба – Bufo bufo
(Linnaeus, 1758).
60 (59) Барабанная перепонка чаще всего маленькая, но хорошо
заметная, язык самок обычно широкий, кожные бугорки между
глазами чаще всего присутствуют, земноводное встречается на
Кавказе и в Предкавказье . . . . . . .Кавказская серая жаба – Bufo
verrucosissimus (Pallas, 1814).
61 (62) На третьем пальце задней конечности расположены парные сочленовные бугорки, окончание четвертого пальца передней конечности заходит за первое (от конца) сочленение третьего пальца, по хребту тянется относительно широкая светлая
продольная полоса . . . . . . . Монгольская жаба – Strauchbufo
raddei (Strauch, 1876) [род Жабы Штрауха].
62 (61) На третьем пальце задней конечности – одинарные сочленовные бугорки, окончание четвертого пальца передней конечности не доходит до первого сочленения третьего пальца,
светлая продольная полоса на спине встречается редко. . . . . . .
63.
63 (64) Паротиды округло-треугольные, жаба обитает на
Среднем Алтае . . . . .Жаба Певцова – Bufotes pewzowi (Bedriaga,
1898).
64 (63) Паротиды вытянутые (овальные, бобовидные), жаба обитает вне горного Алтая . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65.
65 (66) На груди между передними конечностями самцов расположено обычно не более двух темных пятен, ширина паротид
самцов укладывается в их длине чаще всего не более 1,8 раз . . . .
. . . . Изменчивая жаба, или жаба Палласа – Bufotes variabilis
(Pallas, 1769).
66 (65) На груди между передними конечностями самцов, как
правило, более двух темных пятен, ширина паротид самцов
укладывается в их длине обычно более 1,8 раз . . . . . . Зеленая
жаба – Bufotes viridis (Laurenti, 1768).

138
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Аммонотелический обмен – тип
азотистого обмена веществ (метаболизма), при котором конечным продуктом выделения
является аммиак; характерен
для многих водных организмов,
в частности для рыб и земноводных.
Амплексус – положение тел бесхвостых земноводных при спаривании: самец прочно обхватывает живот самки со спины
передними лапами в паховопоясничной (над бедрами –
ингвинальный амплексус, характерен для чесночниц и жерлянок) или в подмышечной
области (аксиллярный амплексус, характерен для квакш, жаб
и лягушек).
Амфицельные (двояковогнутые) позвонки – тип позвонков, вогнутых спереди и сзади,
характерен для рыб, некоторых
хвостатых земноводных, гаттерий, гекконов, археоптерикса и
некоторых ископаемых птиц.
Ареал – область распространения таксонов различных категорий (вид, род, семейство,
класс).
Биотоп – относительно однородный участок суши или водоема,

заселенный живыми организмами, среда обитания живых
организмов.
Брачные мозоли – шероховатые
образования на пальцах или
предплечье передних конечностей самцов некоторых видов
бесхвостых земноводных в
брачный период, служащие для
удержания самок при спаривании.
Брачный пост – воздержание от
пищи в брачный период.
Виды-двойники – виды, не
имеющие различий по большинству внешних признаков,
но изолированные репродуктивно.
Внутренний резонатор (горловой мешок) – раздувающаяся
часть гортанной кожи некоторых бесхвостых земноводных,
усиливающая видоспецифичные звуки голосовых связок.
Габитус – внешний облик (телосложение, наружный вид).
Массивный габитус свойствен
животным с плотным туловищем, короткими конечностями
и хвостом, стройный габитус –
особям с длинным тонким телом и хвостом.

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

Герпетология – раздел зоологии,
изучающий пресмыкающихся
и земноводных (в узком смысле
понятие связывают исключительно с пресмыкающимся,
применяя к земноводным термин «батрахология»).
Головастик – личинка (стадия
развития) бесхвостых земноводных.
Горловой
мешок
–
см.:
Внутренний резонатор.
Детрит – мертвое органическое
вещество, совокупность мелких
неразложившихся частиц растительных и животных организмов и их выделений, взвешенных в воде или осевших на
дно водоема.
Дистальные фаланги – концевые короткие трубчатые кости
пальцев конечностей позвоночных животных.
Клоака – расширенная конечная
часть задней кишки некоторых
позвоночных животных (включая земноводных и пресмыкающихся), куда открываются
мочеточники, половые протоки, а у земноводных – и мочевой пузырь.
Конкурентное спаривание –
спаривание животных, при котором особи подбирают партнеров по их внешнему сходству

139

или различию (самки некоторых жаб, например, предпочитают самцов небольших размеров в связи с необходимостью
транспортировать их к нерестовому водоему на своей спине).
Костальные борозды – бороздки
по бокам туловища у хвостатых
земноводных.
Меланист – животное с черной
окраской, лишенное характерного для конкретного вида рисунка и типичной окраски, что
связано с большим количеством пигмента меланина в
тканях.
Метаморфоз – преобразование
организма (или отдельных его
органов) в процессе индивидуального развития (онтогенеза),
у земноводных: икра –личинка
– взрослая особь.
Морфа – однотипный внешний
облик (фенотип) или экологический (этологический) признак группы особей одного
вида.
Наружные резонаторы – кожные мешки в углах рта некоторых бесхвостых земноводных,
усиливающие специфичные
для вида звуки голосовых связок при раздувании.
Нёбно-сошниковые зубы –
зубы, расположенные на нёбе

140

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

(нёбных костях и сошнике) некоторых земноводных и рыб.
Неотения – способность некоторых хвостатых земноводных
(тритонов и амбистом) размножаться в личиночном состоянии.
Опистоцельные позвонки – тип
позвонков, вогнутых сзади; характерен для некоторых ганоидных рыб, хвостатых (саламандр) и бесхвостых (пипа)
земноводных, пингвина и ряда
копытных млекопитающих.
Паротиды – скопления ядовитых
кожных желез, расположенные
по бокам головы некоторых
земноводных (саламандр, жаб);
выполняют защитную функцию.
Пелагические личинки – личинки, обитающие в толще; личинки бентосных животных.
Половой диморфизм – отличительные признаки самцов и самок, проявляющиеся в размерах тела и его частей, особенностях окраски и рисунка, поведении и других особенностях.
Проксимальный – расположенный по близости от определенного места (например, центра
органа т. п.); антоним термина
«дистальный» (см., например:
Дистальные фаланги).

Процельные позвонки – тип позвонков, вогнутых спереди; характерен для высших земноводных и большинства пресмыкающихся.
Резонаторы – мешковидные растяжимые органы для усиления
звуков (см.: Наружные резонаторы, Наружный резонатор).
Сателлитный самец – самец, выполняющий роль перехватчика
самки, привлеченной ухаживаниями другого самца; такой тип
конкуренции за полового партнера встречается среди всех
классов позвоночных животных, в том числе земноводных.
Сеголеток – особь, появившаяся
на свет в текущем году (у земноводных и пресмыкаю-щихся
– до ухода на зимовку).
Синантропные организмы – живые организмы, образ жизни
которых тесно связан с человеком, его жилищами или видоизмененным
человеком
ландшафтом.
Сочленовные бугорки – утолщения эпидермиса в области сочленения фаланг пальцев нижней стороны конечностей.
Сперматофор – капсула из студенистой оболочки, наполненная
сперматозоидами и прикрепленная к подводным предме-

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

там, которую самка помещает в
свою клоаку.
Спиракулюм – отверстие в кожной складке, прикрывающей
жабры головастиков.
Таксон – достаточно обособленная группа организмов, связанная той или иной степенью
родства, имеющая определенную таксономическую категорию – вид, род, семейство и
др.
Таксономия – раздел систематики, включающий принципы,
методы и правила классификации. Иногда этот термин используют как синоним систематики и классификации.
Тетраплоидный вид – животные,
в клетках тела которых содержится увеличенный в четыре
раза набор хромосом по
сравнению с таковым в половых клетках.
Уреотелический обмен – тип
азотистого обмена веществ (метаболизма), при котором конечным продуктом выделения
является мочевина; характерен
для многих организмов, в частности взрослым земноводным,
ведущим преимущественно наземный образ жизни.

141

Уростиль – кость, образованная
слиянием хвостовых позвонков
у бесхвостых амфибий; сочленяется с крестцом.
Фонтанель – отверстия различной формы в черепе некоторых
земноводных и пресмыкающихся, пластроне черепах, в
грудном поясе конечностей
ящериц.
Хоаны – внутренние носовые отверстия позвоночных животных (в том числе земноводных
и пресмыкающихся), у некоторых групп рептилий прикрыты
твердым вторичным нёбом, которое формирует носоглоточный ход, открывающийся в ротовую полость вторичными хоанами.
Хоминг – способность животных
после миграций возвращаться
на свой участок обитания.
Эктотермия – зависимость температуры тела от температуры
окружающей среды, способность организма поддерживать
предпочитаемую температуру
благодаря совокупности физиологических и поведенческих реакций.
Ювенильный – не достигший
периода полового созревания.

142
ЛАТИНСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ

AMPHIBIA 6
CAUDATA (= URODELA) 8
HYNOBIIDAE 9
ONYCHODACTYLUS 10
Onychodactylus fischeri 11
SALAMANDRELLA 12
Salamandrella keyserlingii 12
Salamandrella schrenckii 14
SALAMANDRIDAE 16
LISSOTRITON 17
Lissotriton vulgaris 18
Lissotriton lantzi 20
OMMATOTRITON 22
Ommatotriton ophryticus 23
TRITURUS 25
Triturus cristatus 26
Triturus karelinii 28
ANURA 31
BOMBINATORIDAE 34
BOMBINA 35
Bombina orientalis 36
Bombina bombina 38
Bombina bombina bombina 39
PELOBATIDAE 41
PELOBATES 41
Pelobates fuscus 43
Pelobates syriacus 45
PELODYTIDAE 47
PELODYTES 48
Pelodytes caucasicus 48

ЛАТИНСКИЙ УКЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ

HYLIDAE 51
HYLA 51
Hyla arborea 52
Hyla orientalis 54
Hyla japonica 57
BUFONIDAE 60
BUFO 62
Bufo bufo bufo 63
Bufo gargarizans 64
Bufo verrucosissimus 66
EPIDALEA 68
Epidalea calamita 68
STRAUCHBUFO 70
Strauchbufo raddei 71
BUFOTES 73
Bufotes viridis 73
Bufotes viridis viridis 74
Bufotes variabilis 75
Bufotes pewzowi 78
RANIDAE 80
PELOPHYLAX 81
RANA 82
Pelophylax kl. Esculentus 82
Pelophylax lessona 85
Pelophylax nigromaculatus 87
Pelophylax ridibundus 89
Rana amurensis 91
Rana arvalis 93
Rana dybowskii 95
Rana macrocnemis 98
Rana pirica 100
Rana temporaria 102
Rana temporaria temporaria 104

143

Евгений Анатольевич Дунаев
ЛЯГУШКИ И ДРУГИЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ РОССИИ
Атлас-определитель
Фотографии предоставлены автором
Ведущий редактор Н.О. Воронова
Дизайн, верстка и предпечатная подготовка Ю.В. Гудилиной
ООО «Фитон XXI»
www.phyton-knigi.ru
Мы в социальных сетях:
vk.com/FitonXXI
facebook.com/PhytonXXI
Отдел продаж
Тел. 8 (499) 256-25-75
sales-fiton-knigi@yandex.ru
Формат 84 x 108/32. Гарнитура NewtonC
Усл. печ. л. 7,6. Тираж 1000 экз. Заказ
Налоговая льгота –
Общероссийский классификатор продукции ОК 005-93, том 2,
95 3000 – книги и брошюры
Отпечатано в типографии филиала ОАО «Татмедиа»
«ПИК «Идел-Пресс».
420066, г. Казань, ул. Декабристов, 2

Дунаев Евгений Анатольевич –
герпетолог, сотрудник Научно-исследовательского
Зоологического музея МГУ,
действительный член Герпетологического общества имени
А.М. Никольского РАН
и Московского общества испытателей природы, педагог
и популяризатор науки, автор
около 160 научных и научнопопулярных статей и книг,
фотограф, организатор
и участник многих экспедиций по Кавказу, Крыму, Дальнему Востоку, Средней, Центральной и Юго-Восточной
Азии. Область научных интересов: систематика и фаунистика амфибий и рептилий, история зоологии.

ЛЯГУШКИ

и другие земноводные России