/
Author: Кузьмин И.В. Маслова И.В.
Tags: биология зоология фауна земноводные дальний восток
ISBN: 5-87317-222-6
Year: 2005
Text
С.Л. Кузьмин, И.В. Маслова
ЗЕМНОВОДНЫЕ
РОССИЙСКОГО
ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
Москва ❖ 2005
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
«Научные основы сохранения биоразнообразия России»
С.Л. Кузьмин, И.В. Маслова
ЗЕМНОВОДНЫЕ
РОССИЙСКОГО
ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
Товарищество научных изданий КМК
Москва ❖ 2005
Земноводные российского Дальнего Востока. С.Л. Кузьмин, И.В. Маслова. — М.:
Товарищество научных изданий КМК, 2005. — 434 с. илл.
Обобщены все имеющиеся данные о земноводных, обитающих на Дальнем Востоке России в
рамках Приморского и Хабаровского краев, Амурской, Читинской, Магаданской, Камчатской и
Сахалинской областей, Еврейской автономной области, Агинского Бурятского, Чукотского и Ко-
рякского автономных округов. Описываются физическая география региона, история изучения
земноводных (включая традиционные представления о них коренных народов Дальнего Восто-
ка), состав и история фауны, общие особенности структуры и динамики многовидовых ассам-
блей земноводных, проблемы сокращения популяций и охраны видов, в частности, роль запо-
ведников в охране. Даны ключи для определения икры, личинок и взрослых. Для каждого из
11 видов (2 Caudata и 9 Anura) приводятся сведения о таксономии, систематическом статусе и
пригодности названий, о внешней морфологии взрослых, личинок и икры, распространении
(с точечными картами ареалов и полными кадастрами по каждому региону), экологии (биото-
пическом распределении, обилии, активности, зимовке, термобиологии, размножении, развитии,
питании, естественным врагам, паразитам), влиянии антропогенных факторов, существующим
и необходимым мерам охраны. Обсуждаются сомнительные и потенциально возможные виды.
Даются цветные фотографии всех видов в разных фазах жизненного цикла с учетом индиви-
дуальной изменчивости. Список литературы составляет 856 названий.
A general review of the 11 species of amphibians (2 Caudata and 9 Anura) of the Russian Far East,
within Primorye and Khabarovskii regions, Amurskaya, Chitinskaya, Magadanskaya, Kamchatskaya
and Sakhalinskaya provinces, Evreiskaya Autonomous Province, as well as Aginskii Buryatskii,
Chukotskii and Koryakskii autonomous regions. All species and their habitats are illustrated in color
and supplied with maps of records for each region, with full cadastra. Each species supplied with
full list of synonyms and a detailed description of the morphology, geography, habitats, abundance,
activity cycles, reproduction, ontogenesis, feeding, natural enemies and parasites, the influence of
anthropogenic factors and problems of conservation. A detailed history of amphibian studies,
including the description of traditional views of aboriginal people, is presented. Keys are given to
eggs, the larvae and the adults of all amphibian species. Composition and history of the amphibian
fauna are discussed. Full bibliography includes 856 references.
Ответственный редактор:
Э.И. Воробьева
Рецензенты:
Н.Б. Ананьева, В.Ф. Орлова
На обложке: дальневосточная квакша (Hyla japonicd) на фоне своего биотопа
в Уссурийском заповеднике (по фото Б. Тизмаера и И.В. Масловой)
ISBN 5-87317-222-6
© С.Л. Кузьмин, И.В. Маслова, 2005
© Т-во научных изданий КМК, издание 2005
ПРЕДИСЛОВИЕ
Дальний Восток бывшего Советского Союза издавна вызывает большой интерес
гс стороны исследователей, путешественников и многих других своей уникальной
зрнродой и историей. Эта обширная область долго оставалась загадочной и во мно-
гим остается таковой и сейчас. Хотя земноводные здесь изучены в целом неплохо,
многие стороны их жизни все еще не исследованы, и даже ряд хорошо исследован-
ных особенностей известен фрагментарно в связи с отсутствием обобщающих работ.
iL» широкого обобщения появилась уже давно, но в настоящее время имеется лишь
зесволько книг по отдельным регионам и много статей об отдельных аспектах био-
югии. Диссертация А.А. Емельянова, защищенная около 60 лет назад — единствен-
ная обобщающая сводка по земноводным российского Дальнего Востока. Но эта ред-
оя рукопись так и осталась неопубликованной и сейчас нуждается в серьезной пе-
реработке в контексте новых данных.
В своей книге мы старались обобщить все имеющиеся сведения по земноводным
российского Дальнего Востока. Первоначально она была написана на английском язы-
ке и опубликована в 2003 г. издательством «Пенсофт» как том 8 «Advances in
Amphibian Research in the former Soviet Union» (Kuzmin S.L., Maslova I.V. The
Amphibians of the Russian Far East. Sofia-Moscow: Pensoft, 464 p.). Пожелания коллег
иметь русский вариант встретили понимание издателя, любезно согласившегося на его
тииикашпо. В последний были внесены некоторые изменения: включены новые дан-
ные по экологии и точкам находок, собранные за истекшие два года; сокращена гла-
к по географии региона; получены полезные замечания по некоторым географичес-
еем привязкам точек находок видов — прежде всего, исправлены неверные названия
зескпльких районов и населенных пунктов, которые были взяты из электронного ат-
лъса «Все карты России-2003», изданного фирмой «Ингит» (те же ошибки имеются
1 з последнем издании этого «Атласа» за 2004 г.). В остальном русское издание иден-
тично английскому.
Первой проблемой, с которой мы столкнулись, было определение границ россий-
тжсго Дальнего Востока. В общем смысле,1 «Дальний Восток» — нечеткий термин,
обычно обозначающий территории и страны Восточной Азии. Какие именно терри-
тория понимать под «российским Дальним Востоком»? В бывшем СССР этим тер-
4
Земноводные российского Дальнего Востока
мином обычно обозначали самые восточные области, прилежащие к Тихому океану,
иногда и долину реки Амур. Однако в официальном смысле он также относится к
Республике Саха-Якутия. В то же время, Якутия считается частью Восточной Сиби-
ри. В свою очередь, последний регион (а также Маньчжурию) в прошлом относили
к Дальнему Востоку.
Чтобы избежать недоразумений и смешения Восточной Сибири с Дальним Вос-
током, в этой книге мы принимаем понимание Дальнего Востока как части Россий-
ской Федерации, которая включает административно-территориальные единицы, от-
носящиеся к тихоокеанскому бассейну и Северо-Восточной Азии. Следует отметить,
что эта область более или менее соответствует Дальневосточному краю, который су-
ществовал в РСФСР в 1920-х гг. и в который входили Магаданская, Камчатская, Са-
халинская, Амурская и Читинская области, а также Хабаровский и Приморский края.
Следует подчеркнуть, что это подразделение условно — хотя и не более условно, чем
любое другое понимание Дальнего Востока. Кроме того, зоогеографические грани-
цы многих видов ограничены этой территорией, что подтверждает рациональность
подобной «демаркации» дальневосточного региона.
Однако административно-территориальное подразделение пока нестабильно, и по-
этому надо сделать несколько дополнительных замечаний.
Иерархическое подразделение административно-территориальных единиц россий-
ского Дальнего Востока в настоящее время в основном соответствует таковому в
СССР. Имеется несколько национальных и административных единиц, повысивших
свой ранг: Еврейская автономная область (ранее часть Хабаровского края), Агинский
Бурятский автономный округ (ранее часть Читинской области), Корякский автоном-
ный округ (ранее часть Камчатской области) и Чукотский автономный округ (ранее
часть Магаданской области) (рис. 1). Неразбериха в статусе и его быстрые измене-
ния создают трудности для создания окончательной схемы административно-терри-
ториального деления бывших советских республик, включая Россию. Чтобы избежать
двусмысленностей, в этой книге мы использовали деление, существовавшее в СССР,
и включили перечисленные выше автономные единицы в пределы соответствующих
краев и областей. Мы использовали только те данные, которые касаются российско-
го Дальнего Востока в обозначенных выше пределах. Когда использовались данные
из других регионов, это указано особо.
Научные названия и типовые территории даются (с изменениями и дополнения-
ми С.Л. Кузьмина) на основе: Frost D.R. 2004. Amphibian Species of the World: an
online reference. V.3 (август 2004), адрес в Интернете: http://research.amnh.org/
herpetology/amphibia/index.php.
В разделе по синонимии в видовых очерках мы старались собрать все ссылки на
каждое латинское название данного вида, когда-либо использовавшиеся для экземп-
ляров с рассматриваемой территории. Мы считаем, что эти данные дают полную си-
нонимию для каждого вида в этом регионе. Кроме того, они позволяют оценить, на-
сколько часто и когда использовался каждый синоним.
Названия видов и подвидов в этой книге отражают систему, наиболее рациональ-
ную на сегодняшний день. Подвидовая систематика дальневосточных земноводных
неясна, и мы стараемся не обсуждать ее, особенно потому что существующие дан-
Предисловие
5
Рис. 1. Основные административно-территориальные единицы российского Дальнего
Востока.
1 — Читинская обл.; 2 — Агинский Бурятский АО;*3 — Амурская обл.; 4 — Еврейская АО;
5 — Хабаровский край; 6 — Приморский край; 7 — Магаданская обл.; 8 — Чукотский АО; 9 —
Корякский АО; 10 — Камчатская обл.; 11 — Сахалинская обл. (включает Курильские о-ва).
6
Земноводные российского Дальнего Востока
ные недостаточны. Кроме того, реальность видов и подвидов условна, поэтому по-
иски их «объективных и универсальных» критериев не представляются перспектив-
ными — более важно практическое определение особей (Kuzmin, Trakhnishvili, 1996).
«Следует не описывать “подвиды”, а устанавливать закономерности географической
изменчивости и пытаться выяснить их причины» (Терентьев, 1962: 118). Это справед-
ливое заключение сделано одним из основателей советской батрахологии П.В. Терен-
тьевым на основе длительных изысканий.
Следуя традиции российской зоологии, заложенной еще П.С. Палласом и други-
ми знаменитыми натуралистами XVIII в., мы даем латинские названия видов, триви-
альные русские названия и названия на других языках коренных жителей российского
Дальнего Востока. Последние названия взяты из соответствующих словарей и этног-
рафических работ (см. главу 2).
Все данные из публикаций, а также большой объем неопубликованной информа-
ции, взяты из базы данных «Земноводные СССР», основанной на программе
PARADOX (©0229803415, Российский государственный регистр баз данных). В на-
стоящее время эта база данных включает информацию по 856 библиографическим
источникам и 1321 точке находок с российского Дальнего Востока. Данные по точ-
кам использовали для создания карт в программах ARCVIEW, ARCINFO и
GEOGRAPH. Точки на картах обозначают наличие вида, треугольники — сомнитель-
ные находки или данные, требующие проверки. Цифры около каждого знака обозна-
чают номера в списках точек находок с библиографическими и другими ссылками.
Старые географические названия, которые в настоящее время не используются, даны
в скобках после названий, применяемых в настоящее время. Если такие названия даны
в кавычках, это значит, что в оригинале они были ошибочными. Знак вопроса обо-
значает, что данная точка была определена лишь условно, если местонахождение или
вид земноводного неясны.
Точность привязки каждой находки составляет одну минуту, что обычно превос-
ходит минимальную погрешность измерения по карте и, в случаях указания окрест-
ностей той или иной точки, это представляется приемлемой областью вокруг нее, где
мог быть найден вид. Мы считаем, что этот подход — наиболее передовой при кар-
тировании ареалов земноводных. В случаях относительно крупных локальных геогра-
фических элементов, например, реки или горы средних размеров, координаты опре-
деляли для места, где ландшафтные и биотопические параметры представляются при-
емлемыми для данного вида. Если был указан только район, в качестве точки обозна-
чался райцентр. Если в каком-либо источнике указана только единица высшего иерар-
хического ранга (например, район, долина реки, заповедник), но более точные све-
дения известны из другого источника, на карту наносили более точное местонахож-
дение. В других случаях мы отдельно указывали единицы высшего ранга и низшего
в их пределах, так как материалы могли быть собраны в разных местах и разными
лицами, а также для унификации карт. По этим же причинам мы указывали только
один район для тех заповедников, которые расположены в разных районах: если за-
поведник указан без дальнейшей конкретизации, он обозначается одной точкой. Все
последующие операции с распространением земноводных проводили на основе кар-
тированных точек находок.
*с»э*словие
7
Использованы опубликованные данные, опросные сведения и наши собственные
тет^льтаты. Мы также использовали данные из следующих музеев (в некоторых слу-
чмх. вероятно, не полностью):
— Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения Россий- ской АН, Владивосток;
1МДВГУ 5ММГУ — Зоологический институт Российской АН, Санкт-Петербург; — Зоологический музей Дальневосточного университета, Владивосток; — Зоологический музей Московского государственного университета, Москва;
ЗАНУ 'СУ 3MNH ZAS MCZ StZF utkd SHMW SMF JK.MNH JXfMZ _SNM ZFMK ZMB ZSfH — Институт зоологии Национальной академии наук Украины, Киев; — Харьковский университет, Харьков; — British Museum (Natural History), London; — California Academy of Sciences, San Francisco; — Museum of Vertebrate of Zoology, University of California, Berkeley; — Museo Zoologico di Firenze, Firenze; — Museum fur Tierkunde, Dresden; — Naturhistorische Museum Wien, Wien; — Senckenbergische Museum, Frankfurt am Main; — University of Kansas, Museum of Natural History, Lawrence; — University of Michigan, Museum of Zoology, Ann Arbor; — U.S. Museum of Natural History, Washington, DC; — Zoologisches Forschungsinstitut, Museum Alexander Koenig, Bonn; — Zoologisches Museum, Museum fur Naturkunde, Berlin; — Zoological Museum, Helsinki.
Использованы следующие сокращения: L — длина тела; L.cd — длина хвоста;
1 с — длина головы; Lt.c — максимальная ширина головы; Lt.r — ширина рыла;
Эт.о — расстояние от конца морды до переднего края глаза; L.o — длина глаза;
Sp.c.r— расстояние между внутренними краями темных носовых полосок; Sp.oc —
минимальное расстояние между глазами; D.n.o — расстояние от ноздри до глаза;
iLp — ширина века; Sp.p — минимальное расстояние между веками; Sp.n — расстоя-
зне между ноздрями; L.tym — длина барабанной перепонки; Н — длина голени; F —
инна бедра; D.p — длина первого пальца задней ноги; C.int — длина внутреннего
пяточного бугра (подробнее см.: Банников и др., 1977). Все промеры даны в милли-
метрах (мм), масса — в миллиграммах (мг) или граммах (г).
Авторы будут благодарны за любые конструктивные замечания по данной книге.
8
Земноводные российского Дальнего Востока
БЛАГОДАРНОСТИ
Мы благодарим издательство «Пенсофт» за разрешение на публикацию русской
версии этой книги; В.А. Костенко, С. Накабаяси, Т. Сато, Б. Тизмаера, К. Уэда и
Т. Уэда за помощь при полевых исследованиях и/или фотографии земноводных;
Т. Сато, С. Накабаяси, Т. Уэда и Н. Наруми также за организацию экспедиции на
о. Хоккайдо, Япония; Т. Танака-Уэно и Зоологическое общество Японии за разреше-
ние воспроизвести рисунок филогенетических отношений лягушек из статьи Т. Та-
нака-Уэно с соавторами (1998); Э.В. Аднагулова за конструктивные замечания по не-
которым точкам находок видов; А.А. Аверина, Э.В. Аднагулова, Н.Б. Ананьеву,
Д.И. Бермана, О.А. Бурковского, ТВ. Васильеву, Ю.Н. Глущенко, Ю.Ю. Дгебуадзе,
И.Б. Доценко, Е.А. Дунаева, Н.А. Еременко, В. Зыкова, г-на Идэ, А.К. Клитина,
Е.В. Козина, Н.Н. Колобаева, О.В. Корсуна, В.А. Костенко, О. Костерина, ГА. Ладу,
С.Н. Ляпустина, ГВ. Матюшкова, |Н.Н. Морозова, Н.М. Окулову, В.Ф. Орлову,
Е.М. Писанца, Н.Ю. Раздрогина, А.В. Соловьева, М.Д. Сонина, В.Г. Старкова,
А.И. Сысика, А.К. Сытина, В.Т. Тагирову, А. Талызину, И.Г. Тарасова, Е.Е. Ткачен-
ко, И. Утехину, О.А. Хейфеца, С.А. Хохрякова, С.К. Холина, Б.А. Шейко, А.Е. Ши-
манскую, М.В. Шишкина, В.И. Щетинина за данные по точкам находок земноводных
и/или фотографии видов; Н.В. Пантелеева и Н.А. Пояркова за рисунки земноводных.
Работа выполнена при поддержке программы «Основы управления биологиче-
скими ресурсами» Отделения биологических наук Российской АН.
ГЛАВА 1. ГЕОГРАФИЯ РЕГИОНА
Термин «российский Дальний Восток» является условным, и мы описываем гео-
ггафию данного региона в рамках, очерченных в этой книге (см. «Предисловие»). Опи-
:ляие. приведенное ниже, дается по Т.Н. Витвицкому и др. (1961). Данные по Читин-
:х?й области отрывочны и отсутствуют на картах. Главные типы растительности Чи-
-’5НСК0Й области — хвойные леса восточно-сибирского типа и лесостепь — напоми-
siwr таковые более восточных частей. Тем не менее, настоящий обзор представляет-
11 достаточным для батрахологических целей. Детали, касающиеся влияния физико-
тографических и климатических особенностей на земноводных, даны в главах 4 и 5.
Российский Дальний Восток простирается в меридиональном направлении от
-2х 15’ в южном Приморье до 77°43‘ с.ш. на Чукотке и включает очень разнообраз-
ные ландшафтные зоны. Широтное простирание варьирует от 107°43’ в.д. на юго-за-
длде Читинской области (восточное Забайкалье) до 164°4Г з.д. на крайнем северо-
зсстике Чукотки. Главные административно-территориальные единицы перечислены
5 -Предисловии». Регион граничит с Монголией, Китаем (наиболее протяженная гра-
нта), Кореей, Японией и США.
Он омывается водами двух океанов: Северного Ледовитого (Восточно-Сибирское
* Чукотское моря) и Тихого (Берингово, Охотское и Японское моря). Восточно-Си-
бирское и Чукотское — наиболее северные моря. Они холодные (среднелетняя тем-
пература ниже нуля в первом и до 8 °C в последнем). Течения в Восточно-Сибирском
море непостоянны, но главное их направление — южное, что вызывает большой при-
ток льда в Чаунскую губу. Течения в Чукотском море сложны (в частности, теплое
течение из Берингова моря проходит там летом). Берингово море — наиболее круп-
ное в бывшем СССР и имеет много заливов. Российские берега омывают холодные
течения, которые наиболее существенны в Анадырском заливе в связи с притоком
холодной воды из р. Анадырь. Это течение разделяется на две ветви. Одна из них дает
начало холодному Курильскому течению и другая проходит вдоль Командорских ос-
тровов, а затем поворачивает назад. Температура воды в Беринговом море летом
достигает 10 °C. Охотское море очень холодное (положительные температуры наблю-
даются только летом). Общее направление течения в этом море — против часовой
стрелки. Около восточного побережья о. Сахалин это течение поворачивается в про-
тив Лаперуза на северо-восток теплым течением из Японского моря и затем направ-
ляется вдоль Курильского архипелага. Японское море — наиболее теплое на россий-
ском Дальнем Востоке. Туда проникает с юга теплое Цусимское течение, которое обо-
гревает южное побережье Сахалина. Холодное Приморское течение движется вдоль
побережья Приморского края. Летом оно ближе к морскому побережью, что вызы-
вает охлаждение этой области. Воды Тихого океана омывают восточную часть Кам-
чатки и Курильского архипелага.
Основные полуострова — Чукотка и Камчатка, острова — Сахалин, Врангеля и
Карагинский, а также Курильские, Шантарские и Командорские. Все они находятся
10
Земноводные российского Дальнего Востока
в Тихом океане, кроме о. Врангеля (Северный Ледовитый океан). В Японском море
у побережья есть мелкие острова, многие из которых населены земноводными. Гор-
ный рельеф на Дальнем Востоке развит хорошо. Наиболее высокие хребты и вулка-
ны (выше 2000 м над ур. м.) расположены на Камчатке и северо-востоке. Горы сред-
ней высоты (1000-2000 м) имеют большую площадь.
Гидрологический режим сильно варьирует в пределах региона. Основные реки —
Колыма, Омолон, Малый Анюй, Большой Анюй, Амгуэма и Омолон, впадающие в
Северный Ледовитый океан, а также Амур, Уссури, Камчатка, Пенжина, Уда, Мая,
Шилка, Аргунь, Зея, Селемджа, Бурея, Хор, Бикин, Амгунь и Раздольная, впадающие
в Тихий океан. Большинство дальневосточных рек относительно короткие, только
Амур, Колыма, Анадырь и Зея длиной более 1000 км. Наиболее густая речная сеть в
предгорьях, а в горах и на равнине реки расположены реже. Наиболее крупная река —
Амур (общая длина 4325 км, площадь бассейна 2 129 260 км2). Горы и плато занима-
ют значительную часть бассейна Амура, тогда как низменности распространены только
в нижней и средней частях. В целом, р. Амур подразделяется на три основные обла-
сти: верхний Амур (от впадения Шилки и Аргуни до устья Зеи, протяженностью около
900 км), средний Амур (от устья Зеи до устья Уссури, около 1000 км) и нижний Амур
(от устья Уссури до впадения в Амурский залив, около 950 км). Река Зея — наиболее
крупный левый приток Амура. Ее длина 1210 км, площадь бассейна — 233 000 км2.
Река очень быстрая в нескольких местах до г. Зея, затем становится медленнее. Дру-
гие крупные притоки Амура — Бурея, Уссури, Амгунь, Шилка и Аргунь. Самая круп-
ная река арктического бассейна на Дальнем Востоке — Колыма. Ее длина 2600 км,
площадь бассейна — 644 100 км2. Наиболее крупная река беринговоморского бассей-
на— Анадырь (длина 1170 км, площадь бассейна 200 000 км2). В целом, наибольший
годовой сток рек — в Приморье (где максимальны плотность населения и разнообра-
зие земноводных), но он высок также на п-ове Камчатка. Существенные колебания
уровня рек в пределах года и регулярные наводнения типичны для рек юга Дальнего
Востока.
Озера на Дальнем Востоке относительно редки. Большинство их находится в ниж-
ней части р. Амур, в колымских и анадырских тундрах, около Чаунской губы на Чу-
котке, на реке Пенжина и Западно-Камчатской равнине. Наиболее крупное из них —
оз. Ханка в бассейне р. Уссури. Это реликтовое озеро (часть более обширного тре-
тичного водоема) площадью 4000 км2. Его берега в восточной и южной частях по-
логие, болотистые и регулярно затапливаются.
В целом, российский Дальний Восток подразделяется на зону избыточного увлаж-
нения на северо-востоке и востоке и зону нестабильного увлажнения в районе бас-
сейна верхнего Амура и его притоков, Амуро-Зейского водораздела и Зейско-Бурей-
ской равнины. Для этой территории типично поверхностное заболачивание. В ее се-
верной части — на Чукотке и Камчатке, а также на побережье Охотского моря тун-
дра и тайга существенно заболочены. В тайге и хвойно-широколиственных лесах в
долине Амура широко распространены осоковые болота и влажные луга. Заболочен-
ные луга, низменные и переходные разнотравные луга с постоянными водоемами ти-
пичны для Приморья. Относительно глубокий и устойчивый снежный покров на
Дальнем Востоке способствует высокой влажности в сезон вегетации.
'тава 1. География региона
11
На значительной части российского Дальнего Востока климат имеет сущест-
зенные муссонные черты: ясная и сухая погода типична для зимы, тогда как облач-
«м и дождливая — для лета. Годовой уровень осадков максимален в Приморском
сгэе и южной части Камчатки, минимален — на севере от широты р. Анадырь. То
же относится к средней температуре зимы, что важно для зимовки земноводных.
r-есна приходит позже на севере. Среднесуточная температура переходит О °C
si крайнем юге в конце марта, в нижней части долины Амура и на Камчатке —
з юнце апреля — начале мая, на Чукотке в конце мая — начале июня. Далее снеж-
покров начинает сходить и примерно через две недели появляется молодая
Гяытительность. Вегетационный период начинается на юге в середине апреля, когда
-тмпература переходит 5 °C. Растительность появляется в начале июня везде, кроме
мэрского побережья, где он задерживается по причине охлаждающего действия
*сря. Возвращение морозов типично для весны по причине прорыва арктических
зсздушных масс. На лето приходится основная часть осадков. Температура в целом
=зже в прибрежных областях. Осенью среднесуточная температура воздуха падает
-ж нуля на северном побережье Чукотки и становится отрицательной с начала
:-гтября примерно до 55° с.ш., за исключением тихоокеанского побережья. В нача-
те ноября температуры выше нуля только на юге и в центральных районах При-
морья.
В связи со значительным меридиональным протяжением, Дальний Восток вклю-
чает широкий спектр природных зон. Тихоокеанская часть арктической зоны занимает
-диболее северную часть Дальнего Востока. Это самая холодная область, и там зем-
новодных меньше всего. Субарктическая зона занимает основную часть территории.
Ее южная граница простирается от нижнего течения р. Алдан на восток на крайний
зевер Сахалина. В пределах этой зоны выделяется три региона: тихоокеанское побе-
режье Чукотки и Камчатки, побережье Охотского моря и континентальная часть. Эти
регионы отличаются друг от друга климатом в связи с разным уровнем влияния моря.
_Ln умеренной зоны характерно наличие западно-восточного переноса воздушных
масс. В тихоокеанской части дальневосточной умеренной зоны выделяется пять кли-
матических районов: курильский, сахалинский, прибрежный, амуро-уссурийский и
ыдано-амурский.
В связи с наличием нескольких природных зон, растительный покров закономер-
но меняется с севера на юг и отражает общие закономерности таких изменений в се-
зерном полушарии. Большая меридиональная протяженность в сочетании с особым
географическим положением ведет к тому, что разнообразие типов растительности
здесь максимально в бывшем СССР. Набор этих зон показан на рис. 2.
Кроме широтной, существует высотная зональность растительности Дальнего
Востока. Она сходна с широтной, и высотные пояса формируются в основном сход-
ными растительными формациями. Число высотных поясов максимально на западных
склонах Сихотэ-Алиня, а к северу уменьшается. Верхняя граница каждого пояса по-
степенно снижается к северу, и пояса сливаются с соответствующими зонами на бо-
дее низких высотах. Например, пояс кедрового стланника с наиболее высоких частей
Сихотэ-Алиня спускается к морскому побережью под 58-59° с.ш. у Охотского моря
з под 47° с.ш. на Курильских о-вах.
12
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 2. Схема ботанико-географических зон российского Дальнего Востока (Витвиц-
кий и др., 1961, с изменениями).
А — зона арктических (полярных) пустынь; Т — зона тундры; ЛТ — зона лесотундры; ХЛ1 —
северная подзона зоны хвойных лесов; ХЛ2 — средняя подзона зоны хвойных лесов; ХЛЗ —
южная подзона зоны хвойных лесов; ХШ1 — северная подзона зоны смешанных хвойно-ши-
роколиственных лесов; ХШ2 — средняя подзона зоны смешанных хвойно-широколиственных
лесов; ХШЗ — южная подзона зоны смешанных хвойно-широколиственных лесов; ЛС — зона
лесостепи; 1 — границы зон; 2 — границы подзон.
В связи с охлаждающим влиянием моря, растительность прибрежных областей
более бедная, чем растительность прилежащих территорий, которые находятся дальше
от моря. Соответственно, земноводные появляются после зимовки и начинают раз-
множаться позже у морского побережья. Южная граница тундровой зоны на побере-
жье Берингова моря проходит примерно на уровне 63° с.ш., тогда как в более кон-
тинентальном бассейне Колымы она находится у 70° с.ш. Хвойно-широколиственные
-ава 1. География региона
13
:есз остаются в виде густых массивов даже на 51° с.ш. на континентальных склонах
?гхотэ-Алиня, тогда как на морском побережье они достигают лишь 46° с.ш. Веч-
±дя мерзлота тоже сильно влияет на зональность растительности на Дальнем Восто-
ке Границы ареалов некоторых деревьев совпадают с границами вечной мерзлоты,
“.эследняя играет особую роль в жизни сибирского углозуба.
Смешение видов растений, относящихся к разным биогеографическим областям,
оляется типичной чертой дальневосточной растительности. Эта черта проявляется
±лгги во всех частях Дальнего Востока, но наиболее выражена в Приамурье, Примо-
рье. на южном Сахалине и Курилах. Данные по географии растений и животных сви-
детельствуют о том, что горные елово-пихтовые леса среднего и южного Сихотэ-Али-
£1 и Сахалина являются реликтами доледникового времени. Кедрово-широколиствен-
ные и широколиственные леса Приморья и Хабаровского края считаются несколько
разреженными аналогами лесов, покрывавших Евразию от Тихого океана до Восточ-
но-Европейской равнины в доледниковое время. Некоторые эндемичные виды, вклю-
чая уссурийского когтистого тритона, скорее всего, принадлежат к этим реликтам.
Согласно В.Л. Комарову, здесь выделяется четыре типа флоры. Маньчжурская
элора наиболее богата и разнообразна. Она преобладает в южном Приморье, в бас-
сейне р. Уссури, на побережье Японского моря, а также на Среднем Амуре, пример-
но до 50° с.ш. Эта флора содержит в основном виды термофильных тропических ра-
стений, реликтов третичного времени, родственники которых встречаются южнее в
Восточной Азии, а также в Северной Америке. Это некоторые широколиственные
деревья (например, амурский бархат). Охотско-камчатская флора характерна для Ниж-
него Амура, Сахалина и Курил, значительной части Камчатки и западного побережья
Охотского моря. Она беднее, но также содержит много эндемиков. Чукотская, или
берингийская флора распространена в бассейнах рек Анадыря и Пенджиной, а так-
же на Чукотке. Она представлена тундровыми растениями и имеет некоторое сход-
ство с флорой Аляски. Содержит много эндемичных видов. Лесная восточно-сибир-
ская флора проникает на Дальний Восток на верхней Зее и среднем Амуре через
Становой хр. и южное Забайкалье. Эта флора бедна и однообразна. Некоторые из ее
представителей глубоко заходят в места распространения других флор. Кроме этих
основных флористических типов, на Дальнем Востоке имеются ассоциации степной
монголо-даурской флоры (на Приханкайской и Зейско-Буреинской равнинах), северо-
корейской флоры (у границы с Кореей) и лесной субтропической флоры северной
Японии (обычно в лесах южного Сахалина и южных Курил).
В соответствии с этой зональностью, разработано детальное геоботаническое рай-
онирование российского Дальнего Востока (рис. 3). Физико-географическое райони-
рование дано на рис. 4.
Животный мир Дальнего Востока, хотя и следует основным географическим за-
кономерностям распределения евроазиатских животных, имеет некоторые характер-
ные черты. Как и у растений, наличие видов животных, типичных для субтропичес-
ких областей, восточносибирской тайги и эндемиков типично для наземной фауны
российского Дальнего Востока. Эти черты становятся все более выраженными при
продвижении к югу, с возрастанием видового богатства и разнообразия фауны от ар-
ктических пустынь и тундр к смешанным хвойно-широколиственным лесам. Однако
14
Земноводные российского Дальнего Востока
"лава 1. География региона 15
животный мир континентальных побережий беднее в области распространения при-
амурской фауны, чем в более северных областях Дальнего Востока (в основном, за
счет высокого разнообразия птиц и ластоногих на Севере).
Зоогеографическое районирование СССР в целом и Дальнего Востока в частно-
сти разрабатывалось неоднократно. Согласно наиболее обоснованной схеме, вырабо-
танной А.И. Куренцовым, на российском Дальнем Востоке распознается шесть типов
фауны.
Восточная арктическая фауна занимает обширные области на северо-востоке Си-
бири и Дальнего Востока вдоль побережья Северного Ледовитого океана до водораз-
дела Лены и Енисея. Эта фауна развита в условиях разных типов тундр и побережий.
Она разделяется на две зоогеографические провинции. Наличие многих видов, типич-
ных для Северной Америки, характеризуют эту фауну.
Ангарская, или восточносибирская фауна широко распространена в Восточной
Сибири. На Дальнем Востоке она занимает область верхнего течения Анадыря на юг
до Аяна. Это в основном фауна светлой лиственничной тайги и сосняков, а также
березняков, разнотравных и сфагновых болот. Охотско-камчатская, или берингийская
фауна, в отличие от предыдущей — это фауна темнохвойных лесов. Она занимает
значительную часть Камчатки, Курил, Сахалина, нижнюю часть долины Амура, сред-
негорную тайгу Амура и Сихотэ-Алиня. Маньчжурская, или амурская фауна населя-
ет территорию с преобладанием смешанных или широколиственных лесов Приморья,
Уссуро-Амурской области, южного Сахалина и южных Курил. Монголо-даурская фау-
на населяет в основном степи и лесостепи Монголии и Забайкалья. Однако группы
Рис. 3. Растительность российского Дальнего Востока (Лавренко, Сочава, 1956, из кн.:
Витвицкий и др., 1961, с изменениями).
— разреженная растительность арктических и горных каменистых пустынь; 2 — горные
тундры (кустарничково-лишайниковые, мохово-лишайниковые и моховые) с зарослями кустар-
ников и стелющихся деревьев (кедровый стланник, ольховник); 3 — равнинные тундры (арк-
тические, кочковые, лишайниковые, кустарничковые, моховые, ерниковые) в сочетании с тра-
вяными и моховыми болотами; 4 — травяные и сфагновые болота в сочетании с приморски-
ми и солонцеватыми лугами и тундрами; 5 — стелющиеся леса кедрового стланника и оль-
ховника в сочетании с верещатниками и болотами на побережье морей; 6 — редкостойные ка-
менноберезовые леса (криволесья) и травянистая растительность тихоокеанского побережья
< высокотравные, злаковые и другие луга); 7 — темнохвойные еловые и пихтово-еловые леса
и различные производные от них группы растительности, возникшие после пожаров; 8 — раз-
реженные предтундровые лиственничные леса (редколесья) в сочетании с болотными комп-
лексами и тундрами; 9 — сомкнутые таежные лиственничные леса в сочетании с травяными
и сфагновыми болотами и сырыми лугами; 10 — сосновые леса Верхнего Приамурья; 11 —
хвойно-широколиственные смешанные леса (кедрово-чернопихтово- и елово-широколиствен-
ные); 12 — дубово-белоберезовые и дубово-осиновые леса среднего Приамурья с лиственни-
цей и сосной; 13 — широколиственные (дубовые и кленово-липовые) леса Приморья и ниж-
него Приамурья; 14 — сельскохозяйственные угодья и остатки лесостепной растительности
на Зейско-Бурейской и Приханкайской равнинах; 18 — луговая, болотная и древесная расти-
тельность широких речных долин и озерных равнин.
16
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 4. Физико-географические районы российского Дальнего Востока (Витвицкий
и др., 1961, с изменениями).
I — таежно-тундровые горы материкового Северо-Востока. Подрайоны: 1 — Тундровые рав-
нины и горы побережья Восточно-Сибирского и Чукотского морей и горы Чукотского п-ова;
2 — Горнотундрово-таежные горы бассейна Колымы и истоков Анадыря; 3 — Лесотундро-
вые равнины Пенжино-Анадырской депрессии.
II — Горно-вулканический тундрово-лесистый полуостров Камчатка и Корякская горная груп-
па. Подрайоны: 4 — Лесотундровые Корякская горная группа и равнины Парапольского Дола;
5 — Западно-Камчатская лугово-лесистая заболоченная равнина; 6 — Горнотундрово-лесис-
тый средневысотный Срединный хребет; 7 — Лесистые равнины Центрально-Камчатской деп-
рессии; 8 — Лесистые складчатые хребты восточной Камчатки и вулканические плато и ко-
нусы Восточно-Камчатской горной группы.
III — таежные горы Алдано-Охотского водораздела. Подрайоны: 9 — Западные таежные пред-
горья хр. Сетте-Дабан; 10 — Таежно-гольцовые хребты Сетте-Дабан и Джугджур; 11 — Се-
веротаежный Прибрежный хребет.
IV — Горнолесистая вулканическая Курильская островная гряда. Подрайоны: 12 — Северо-
Курильские крупновулканические острова со стелющимися лесами; 13 — Средне-Курильская
Глава 1. География региона
17
этих животных проникают на восток в область распространения восточносибирской
и маньчжурской фаун. В России она представлена восточно-забайкальскими (Забай-
калье) и сунгари-ханкайскими (Приморье) компонентами. Дальневосточная альпий-
ская фауна развита в условиях открытых горных ландшафтов выше уровня лесов.
Эти типы фауны развивались независимо, хотя и проявляют некоторые связи меж-
ду собой и с другими фаунами. Более детальное описание зоогеографии Дальнего
Востока не представляется необходимым, так как структура фауны в большой степени
определяется климатом, физической географией и растительностью, описанными
выше.
Географические данные нужны для более хорошего понимания распространения
и экологии земноводных (биотопических предпочтений, зимовки, размножения и раз-
вития), описанных в видовых очерках (глава 4). Общие экологические и географичес-
кие особенности дальневосточных земноводных описаны в главе 5.
мелкоостровная скалистая группа с парковыми реколесьями; 14 — Южно-Курильские горно-
лесистые острова.
V — Горнотаежный остров Сахалин. Подрайоны: 15 — Торфянико-редколесная Северо-Са-
халинская равнина; 16 — Лесистые Восточно-Сахалинские горы; 17 — лесистые Западно-Са-
халинские горы; 18 — Лесистая равнина Тымь-Поронайской депрессии; 19 — Лесистый рав-
нинно-горный Южно-Сахалинский полуостров.
VI — Таежно-широколиственнолесистые горы и лесостепные межгорные равнины бассейна
Уссури и Приморья. Подрайоны: 20 — Таежные и хвойно-широколиственнолесистые горы
Сихотэ-Алинь: 21 — Приуссурийско-Амурские лугово-лесистые аллювиальные равнины.
VII — Таежные горы и равнины среднего и нижнего Приамурья. Подрайоны: 22 — лесистые
горы Малый Хинган и Туран; 23 — Таежные хребты левобережья нижнего Амура; 24 — Лу-
гово-лесистые заболоченные равнины среднего и нижнего Приамурья.
VIII — Таежные горы Алдано-Амурского междуречья. Подрайоны: 25 — таежный средневы-
сотный хребет Тукурингра-Джагды; 26 — Гольцово-таежные хребты Становой и Джугдыр;
27 — Таежная межгорная Верхне-Зейская равнина.
IX — Лесостепные равнины бассейна Амура. Подрайоны: 28 — Лесостепные равнины лево-
бережного Приамурья; 29 — Лесостепные равнины Суйфуно-Ханкайской депрессии; 30 —
Широколиственнолесистые остепненные отроги Восточно-Маньчжурской горной страны, а —
граница районов; б — границы подрайонов.
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
Вероятно, познание местных видов земноводных и пресмыкающихся на Дальнем
Востоке имеет более древнюю историю, чем в других регионах бывшего Советско-
го Союза. Задолго до первых исследований этих животных европейскими учеными,
коренные жители Дальнего Востока уже имели разработанные системы воззрений на
земноводных, которые переплетались с их космогоническими и религиозными пред-
ставлениями. Эти взгляды отражают два аспекта постижения: знание, формируемое
эмпирическими данными, полученными от контактов с природой, и реификация аб-
стракций в конкретных предметах окружающего мира. Эти два аспекта типичны для
архаического восприятия. Древние идеи, мифология, символизм и религиозные воз-
зрения сохранялись в традиционной медицине, пословицах, поговорках, шаманизме
и магических верованиях до недавнего прошлого или даже до наших дней. Эти ве-
рования быстро утрачиваются вместе с традиционным образом жизни при переходе
к индустриальному обществу.
«Ящерицы» и «лягушки» играли важную роль в мифологии дальневосточных на-
родов. Их изображения традиционно использовались шаманами удэгейцев (Арсень-
ев, 1948; Старцев, 1989), алеутов (Кочешков, 1989), нивхов (Колосовский, Фаритова,
1989; Островский, 1997), эвенков (Василевич, 1969; Мазин, 1984), орочей (Березин-
ский, 1999) и других народов, считавших их посредниками в общении между сред-
ним (Земля) и мистическим подземным миром. Кроме того, «ящерица» была симво-
лом быстроты (Арсеньев, 1948). Этот факт может указывать на пресмыкающихся как
прототип. Но в ряде случаев под «ящерицами» могли подразумеваться хвостатые зем-
новодные, как можно заключить из их изображений и связи с водным миром (Кузь-
мин, 1999; Kuzmin, 1999). В Сибири и на российском Дальнем Востоке это мог быть
сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii) — наиболее многочисленное там «яще-
рицеобразное» существо. Например, якуты издавна знали, что «ящерицы» живут
в болотах и в земле (Худяков, 1969).
С.П. Крашенинников (1755а: 350) и Г.В. Стеллер (Steller, 1774: 198), члены пер-
вой научной экспедиции на Камчатку, сообщали о том, что аборигены Камчатки —
ительмены — считали сибирского углозуба шпионом Гаеча, повелителя подземного
мира: «Сие достойно примечания, что по всей Камчатке нет ни лягушек, ни жаб, ни
змей, однех токмо ящериц довольно, которых камчадалы почитают шпионами, посы-
лаемыми от подземного владельца для подсмотру их и для предсказания смерти: чего
ради они прилежно наблюдают ящериц и, где ни завидят, терзают их в мелкие час-
ти, чтоб не могли дать известия пославшему их. Ежели же случится уйти ют них по-
мянутому животному, то в великую печаль и отчаяние впадают, ежечасно ожидая
смерти, которая иногда от уныния их и последует к вящему утверждению прочих в
суеверии». Крашенинников (17556: 131) описал также связь болезни с углозубом:
«Есть среди них болезнь сужучь (ящерица), которая подобна коросте, и бывает под
грудью наподобие пояса. Когда оная короста, не загноившись, пропадает, то смерть
"лава 2. История изучения
19
последует; а по объявлению их не обходит она никого, как у нас воспа». Те же све-
дения приводятся и в другом сообщении Крашенинникова (1949), впервые опубли-
кованном почти через 200 лет после его знаменитой книги, причем автор добавляет,
что эта болезнь поражает как старых, так и молодых. Ительмены верили, будто каж-
дая болезнь имеет своего собственного «врага» (разновидность злого духа), который
живет в зарослях кустарников или березы (в таких местах встречается и сибирский
утлозуб).
Известный этнограф В.П. Богораз (1939) в начале XX в. сообщал о сходном ве-
ровании у чукчей, живущих северо-восточнее. По его сведениям, чукчи верили, что
это животное, называемое взамен, обитает по побережьям Ледовитого и Тихого оке-
анов. Оно показывается только тем людям, которые должны умереть. Пойманного
углозуба следовало разрезать на куски; если куски кровоточат, можно не беспокоить-
ся, но если кровь отсутствует — смерть неизбежна. Богораз отмечал, что такое же
верование существовало среди обрусевших юкагиров, и что есть многочисленные
суеверия, связанные с тритоном, описание которого он слышал много раз от предста-
вителей разных коренных народов. Он дал рисунок сделанной из рога фигурки ваа-
мена, где углозуб изображен с человеческим лицом (рис. 5). Корякское название этого
животного весьма похоже на чукотское.
Рис. 5. Взамен — сибирский углозуб
(Salamandrella keyserlingii), по тради-
ционным верованиям чукчей (Богораз,
1939).
Фигурка, сделанная из рога, получена
около устья р. Анадырь, где углозубы
обычны. Она напоминает морское млеко-
питающее, что может отражать большую
роль морской охоты у чукчей.
Сходство этих верований отражает давние и длительные контакты между корен-
ными народами, населяющими северо-восток Азии. Образ углозуба, ведущего скрыт-
ный образ жизни и редко встречающегося на суше, мог изначально символизировать
абстракцию, относящуюся к подземному миру, а позднее уже сам тритон мог рассмат-
риваться как его обитатель. По сравнению с XVIII в., к началу XX в. это представле-
ние сильно трансформировалось. Согласно опросным данным, собранным А.Н. Дер-
жавиным (19166: 223-224) в начале 1900-х гг., «древний камчадальский миф о “яще-
рице”, как о посланнице загробного мира, несколько изменился: обычно, встретив са-
ламандру, ее ущемляют в развилке срезанной ветки, в надежде за убийство ее полу-
чить прощение грехов, веря обещанию какого-то отца Михаила». Позже, в 1926 г., была
зарегистрирована ительменская сказка «Каманхнаут, или Сузть и Кутха», в которой
говорится о «женщине-ящерице», принесшей обман и зло сыновьям Кутхи, создателя
мира (Орлова, 1966, 1999; Меновщиков, 1974). Вероятно, старое верование упрости-
лось и трансформировалось в эту сказку.
20
Земноводные российского Дальнего Востока
«Лягушка» также занимала важное положение в мистических воззрениях народов
Дальнего Востока. Помимо роли посредника между разными мирами, «лягушка» свя-
зывалась с возрождением и плодовитостью. Как правило, под «лягушками» понима-
лись настоящие лягушки (род Rana) и жабы (Bufo). В фольклоре ульчей жаба — про-
водник человеческой души в другой мир (Золотарев, 1939). Эвенки считали «лягуш-
ку» обитателем третьего яруса подземного мира. Согласно их мифологии, лягушка
играла важную роль в происхождении Земли. В прошлом, когда существовали толь-
ко вода и небо, «лягушка» и «змея» жили в воде. «Лягушка» нырнула и достала зем-
лю, стала ее поддерживать лапами, и так образовалась земля (Мазин, 1984). Соглас-
но представлениям эвенкийских шаманов из Забайкалья, лягушка поддерживает Зем-
лю (Василевич, 1969; Иванов, 1970).
В связи с этим, «лягушка» стала близким помощником шамана, использовавше-
го ее изображение в своих ритуалах. Иногда головастик (исангурида) и «лягушка»
(окки-да) рассматривались как духи, помогающие шаману (у орочей: Березницкий,
1999). Шаманы дальневосточных коренных народов использовали лягушек в своих
целительных ритуалах. Например, удэгейцы верили, что онгон (изображение духа
предка), сделанный из дерева и помогающий в целительском ритуале, будет иметь
неломкие руки только тогда, когда на его боку будет лягушка (Арсеньев, 1948) (рис.
6). Шаманы эвенков, нанайцев, ульчей и орочей прикрепляли изображение «лягуш-
ки» к своим ритуальным костюмам и ритуальным копьям (Глуздовский, 1907). В ча-
стности, от заболеваний рук или сильного кашля изготовлялись изображения «лягу-
шек» из рыбьей кожи.
Жабы (Bufo) как таковые играли важную роль в ритуалах амурских и сахалинс-
ких нивхов (Островский, 1997). С этой целью амурские нивхи использовали монголь-
скую жабу (Bufo raddei). У них существовали представления о связях между их свя-
щенным животным — медведем — и жабой. В частности, последняя служила «коз-
лом отпущения» за охоту и использование медведя людьми (Шренк, 1903). Предания
нивхов о сожительстве женщин с жабой, а также о сестрах, забеременевших от «яще-
риц» и жаб (Крейнович, 1929), могут отражать связи между «ящерицами», бесхвос-
тыми земноводными и людьми, а также тотемное значение этих животных. Негидаль-
цы рассказывали об обмене одеждами между девушкой и «лягушкой» (Цинциус,
1982). Это может отражать трансформированный взгляд на метаморфоз бесхвостых
земноводных и на «лягушку» как символ возрождения или оживания (так как лягушки
«возрождаются» каждую весну после зимовки). Традиционное отношение к «лягуш-
ке», вероятно, представляет смесь боязни (как к существу, связанному с подземны-
ми духами) и отвращения, с оттенком иронии (см., например, Серошевский, 1896).
Взгляды на местные виды земноводных коренных народов и русских поселенцев
на Дальнем Востоке, вероятно, не влияли друг на друга. Как и в других частях Рос-
сии, русское население Дальнего Востока обычно считает всех земноводных просто
жабами, лягушками или тритонами, но последних иногда называют ящерицами и даже
змеями за форму их тела (Емельянов, 1944; Adnagulov, 2000; наши данные).
В отличие от традиций коренных народов российского Дальнего Востока и рус-
ских, для китайцев и корейцев характерно использование земноводных для народной
медицины и кухни. В течение долгого времени китайцы посещали и временно сели-
Глава 2. История изучения
21
Рис. 6. Изображения существ, напоминающих лягушек и тритонов, изготовленные
дальневосточными шаманами.
А — нагрудные пластинки удэгейских шаманов (Старцев, 1989, с изменениями); Б — дере-
вянная колотушка бубна нанайского шамана (Смоляк, 2001, с изменениями); В — юбка ульч-
ской шаманки (Смоляк, 2001, с изменениями).
22
Земноводные российского Дальнего Востока
лись на территории российского Дальнего Востока для собирания земноводных и
пресмыкающихся. Сбор этих животных корейцами, по-видимому, имел меньшие мас-
штабы. Основной объект сбора, который возобновился с 1990-х гг. — дальневосточ-
ная лягушка (Rana dybowskii). Другие виды — Salamandrella keyserlingii, Bombina
orientalis, Bufo gargarizans, Hyla japonica, Rana amurensis и R. nigromaculata имеют
меньшее значение (Маслова, 2002; Суворов, 2002; см. соответствующие видовые
очерки ниже).
Коренные народы Дальнего Востока и некоторые русские имеют очень точные
представления о местных земноводных, коренящиеся в тесных контактах с природой.
Например, якуты знают даже места зимовок лягушек и регулярно наблюдают их в
глубоких озерах при сетевом лове рыбы весной (Серошевский, 1896). Согласно ме-
стным названиям земноводных, коренные жители (нанайцы, эвенки и др.), которые
проводят всю жизнь в тайге, четко различают бурых и зеленых лягушек и жаб. Изу-
чение 20 диалектов эвенков на Дальнем Востоке показало, что они используют для
обозначения лягушек два основных названия, для жаб — одно, и специальное назва-
ние для лягушонка (Мыреева, 2001). Ительмены и камчадалы знают сибирского уг-
лозуба. В беседах с европейскими исследователями Камчатки они весьма реалистично
описывали его внешность, биотопы и образ жизни (Крашенинников, 1755; Steller,
1774; Ditmar, 1890).
С.П. Крашенинников и Г.В. Стеллер, которые участвовали в работе знаменитой
камчатской экспедиции во главе с В. Берингом (1733-1743), доставили первые науч-
ные данные по герпетологии российского Дальнего Востока. Книга Крашениннико-
ва (1755) была перепечатана в 1786 г. с исправлением некоторых опечаток и добав-
лением новых рисунков. Далее она неоднократно переиздавалась в России с допол-
нениями и сокращениями (в 1818-1819, 1948, 1949 и 1994 гг.), а также была пере-
ведена на английский (в 1764 г.), немецкий (в 1764 г.), французский (в 1767 г.) и гол-
ландский (в 1770 г.) языки. В результате она стала широко известна в научном мире.
Русский перевод книги Г.В. Стеллера, сделанный еще в 1937-1939 гг., был опубли-
кован лишь в конце XX в. (Стеллер, 1999).
Знаменитая экспедиция П.С. Палласа в 1769-1773 гг. обследовала Даурию (сей-
час Читинская обл.), западную часть российского Дальнего Востока, а также более
западные части Российской империи. Среди наиболее важных зоологических матери-
алов были первые сведения по земноводным континентальной части российского
Дальнего Востока (Двигубский, 1832; Pallas, 1814; Georgi, 1759, 1801; Eichwald, 1831).
Некоторые данные по бесхвостым земноводным из Читинской области появлялись и
в сообщениях лиц, посещавших эту территорию с экономическими целями. Напри-
мер, К.Г. Лаксман в своей реляции о посещении Нерчинских заводов в 1788 г. писал,
что лягушки, на которых охотятся местные журавли, обитают там в меньшем коли-
честве, чем можно было бы ожидать исходя из многочисленных луж и озер, а жабы
вообще не наблюдаются (Лаксман, 1988).
Некоторые сведения о животных России содержатся в отчете Дайкокуя Кодаю,
капитана японской шхуны, унесенной в северную часть Тихого океана штормом в
1783 г. Д. Кодаю и его матросы были доставлены сначала в Охотск, потом в Якутск
и Иркутск. Затем Кодаю посетил С.-Петербург и вернулся в Японию. Записи его доп-
лава 2. История изучения
23
госов японскими властями позже использовал Кацурагава Хосю в качестве основы
хм доклада «Краткие вести о скитаниях в северных водах» («Хокуса монряку»). Эта
гукопись содержит упоминания лягушек («ягоси», от русского «лягушка», по-японс-
га «хикигаэру») и «красной лягушки» («карасуной ягоси», от русского «красная ля-
тушка» по-японски «акагаэру») (Константинов, 1978). Судя по контексту, это лягу пт-
си рода Rana, которых Кодаю упоминает по личным наблюдениям или устным рас-
:казам, но не по книгам.
Все более частые посещения натуралистами российского Дальнего Востока в
XIX в. привели к быстрому накоплению зоологической информации. А.Т. Мидден-
дорф (Middendorf, 1853, 1867) во время своего путешествия по Сибири в 1842-1845 гг.
достиг Удского острога, затем Шантарских о-вов и Тугурского залива. Он сделал пер-
вые сборы в Хабаровском крае. Примерно в эти же годы (1844-1848) И.Г. Вознесен-
ский, препаратор Зоологического музея Императорской АН в Петербурге, собрал важ-
ные зоологические сведения, в том числе по земноводным, и сделал хорошие опи-
сания и рисунки — в частности, сибирского углозуба с Камчатки (Емельянов, 1937;
Боркин, 1978). Первое указание на лягушек в Магаданской области (основанное на
устных сообщениях) содержится, вероятно, в описании Николаевского Чаунского при-
хода (Аргентов, 1857).
В 1854-1856 гг. Л.И. Шренк совершил путешествие на Амур, в северную часть
Японского моря и на Сахалин. Он собрал большие коллекции, которые хранятся в
Зоологическом институте РАН. Известный путешественник и зоолог Г.И. Радде ра-
ботал в 1856-1860 гг. в Забайкалье (включая Даурию), затем на Амуре и Уссури. Он
собрал некоторых земноводных и дал зоогеографическое разделение Дальнего Вос-
тока. В 1854-1855 гг. Р.К. Маак, учитель Иркутской гимназии, путешествовал на
Амур, и в 1859 г. на Уссури. Путешествие было совершено под эгидой Сибирского
отделения Русского географического общества (РГО). Он собрал коллекции и сведе-
ния о земноводных Приамурья и Приморья, а также маньчжурского берега Амура
(Маак, 1859, 1861). Данные Маака более детальны и точны, чем у его предшествен-
ников. В его книгах содержатся сведения по распространению, биотопам и внешней
морфологии видов, а также некоторые описания шаманистических фигурок лягушек,
использовавшихся эвенками в России и Маньчжурии. Собранные зоологические кол-
лекции также поступили в Зоологический музей Императорской АН (Strauch, 1889).
Первым их определил И.Ф. Брандт (Маак, 1859: viii).
Б.И. Дыбовский, который в 1870 г. описал S. keyserlingii по своим сборам у оз.
Байкал, работал на Амуре и в Приморье в 1872-1875 гг. Позже, в 1879-1883 гг., он
изучал Камчатку и Командорские о-ва. Дыбовский собрал важные коллекции различ-
ных животных, включая земноводных. На их основе позже он описал несколько раз-
новидностей S. keyserlingii (Dybowski, 1928). Собранные им лягушки послужили ос-
новой для описания нового вида из Приморья — R. dybowskii. Немного позже
(в 1892-1894 гг.) Н.В. Слюнин участвовал в экспедиции на Берингово море в каче-
стве врача. Его публикации содержат важные данные о животных, включая земновод-
ных (например, Слюнин, 1900).
Последующие путешествия на Дальний Восток дали больше фаунистических дан-
ных и многочисленные коллекции, переданные в российские, европейские и амери-
24
Земноводные российского Дальнего Востока
канские музеи, что позволило сильно расширить представления о дальневосточной
батрахофауне (Добротворский, 1870; Черский, 1892; Кулагин, 1888, 1890; Бедряга,
1898; Головачев, 1905; Strauch, 1870, 1889; Wolterstorff, 1898; Elpatjewsky, Sabanejev,
1907) и описать несколько новых видов (Никольский, 1896, 1914, 1918; Gunther, 1876;
Boulenger, 1886, 1890). Знаменитые исследователи российского Дальнего Востока,
Н.М. Пржевальский (1870) и В.К. Арсеньев (1948, 1955) также делали наблюдения
по земноводным в экспедициях 1867-1869 и 1906-1909 гг., соответственно. Коллек-
ции земноводных, собранные В.К. Арсеньевым, были отправлены в Зоологический
музей АН (Емельянов, 1937) и сейчас хранятся в Зоологическом институте РАН.
В.Ч. Дорогостайский (1915) сообщил первые сведения о земноводных (5. keyserlingii
и IRana amurensis) в районе р. Зея, собранных во время экспедиции на Яблоновый
хр. в 1914 г. для Императорской АН.
Сведения о земноводных российского Дальнего Востока на начало XX в. были
обобщены ведущим отечественным герпетологом того времени, А.М. Никольским
(03.03.1858 — 08.12.1942). Никольский лично посетил Сахалин в 1881 г. с экспеди-
цией во главе с И.С. Поляковым. Результаты этой поездки были опубликованы в на-
учной (Никольский, 1889) и популярной (Никольский, 1900) версиях. Эта экспедиция
показала связи фаун Сахалина и Сибири. Книга Никольского (1905) «Пресмыкающи-
еся и земноводные Российской империи» явилась монографической сводкой имевших-
ся сведений по всем видам земноводных и пресмыкающихся Российской империи,
в том числе и Дальнего Востока. Данные по амфибиям из этой книги широко исполь-
зовали как отечественные, так и зарубежные ученые (например, Stejneger, 1907). Но-
вый, переработанный вариант этой книги был опубликован позже (Никольский, 1918).
Первый определитель земноводных и пресмыкающихся Российской империи также
содержал данные по Дальнему Востоку (Никольский, 1907).
Большая часть информации по земноводным российского Дальнего Востока, со-
бранной к первой декаде XX в., касалась систематики, фауны и географии. Из эко-
логии кое-что было известно лишь о биотопах и численности. Организация Общества
изучения Амурского края во Владивостоке в 1884 г. позволила натуралистам коопе-
рироваться и интенсифицировать свои исследования. Первые специальные наблюде-
ния по фенологии земноводных были собраны Б. Гувальтом, Г. Васильевым и Юрин-
ским в 1905 г. в нескольких точках Приморья и Хабаровского края (Юринский, 1915),
а также А.И. Черским в 1911 г. в период его наблюдений за природой бассейна
оз. Ханка (Черский, 1913, 1915). Эти данные сохраняют свою актуальность и сегод-
ня. Члены Общества — Н.А. Пальчевский, Ф.А. Дербек и некоторые другие также со-
бирали информацию о земноводных. Некоторые из их коллекций хранятся в Зооло-
гическом институте РАН и Зоологическом музее МГУ.
Первая мировая война, две русских революции и гражданская война на Дальнем
Востоке вызвали резкий упадок исследований. Однако с 1920-х гг., после установле-
ния мира и порядка, они интенсифицировались. Местный натуралист Г.Д. Дулькейт
собирал земноводных и наблюдал их в Приморье, в Охотском р-не и на Шантарских
о-вах Хабаровского края. Собранные им коллекции были обработаны А.А. Емелья-
новым. Другие данные были собраны в экспедициях А.А. Емельяновым, Г.Н. Тассов-
ским, А.И. Куренцовым, А.Я. Таранцом и другими. С 1930-х гг. на российском Даль-
"пава 2. История изучения
25
Рис. 7. Александр Адрианович Емельянов (1878-1946).
нем Востоке начались паразитологические работы, включавшие гельминтологический
анализ земноводных.
Однако наиболее интенсивные батрахологические работы проводил А.А. Емель-
янов — известный советский герпетолог, основоположник современных исследова-
ний земноводных и пресмыкающихся на Дальнем Востоке (рис. 7).
А.А. Емельянов (27.07.1878 — 07.01.1946) родился в Олонках, небольшой дерев-
не в Иркутской губернии. Впервые он приехал на Дальний Восток в 1900 г., и нашел
работу на Уссурийской железной дороге (Бромлей, 1981). С 1903 г. он был учителем
в школах Уссурийска и окрестностей, и в то время начал собирать биологические
объекты. В 1906-1910 гг. Емельянов учился в специальном высшем педагогическом
училище Томска, которое закончил в 1910 г. В Томском университете он встретил
известных зоологов Н.Ф. Кащенко и А.М. Никольского. Контакты с последним при-
вели Емельянова к решению изучать земноводных и пресмыкающихся. С того вре-
мени он путешествовал каждый год для изучения этих животных и собрал огромный
материал. Фактически, он первым исследовал в деталях разные аспекты экологии зем-
новодных в этом регионе: биотопическое распределение, зимовку, размножение, раз-
витие, питание, паразитов и врагов.
С 1932 по 1939 г. Емельянов работал в Дальневосточном филиале АН СССР.
С 1939 по 1944 гг., когда Филиал был закрыт, он работал в Казахском филиале АН
26
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 8. Рисунки Onychodactylus fischeri из диссертации А.А. Емельянова.
СССР в Алма-Ате, где подготовил докторскую диссертацию «Амфибии и рептилии
Советского Дальнего Востока». Диссертацию Емельянов окончил в 1940 г. и защи-
тил в 1943 г. Эта работа содержит важные данные практически по всем аспектам
дальневосточной батрахологии (систематике, морфологии, географии и экологии).
Например, там есть первые сведения по экологии Onychodactylus fischeri и описание
его личинок (рис. 8). Хотя эта работа опередила свое время, она так и не была опубли-
кована и является большой редкостью (по-видимому, сохранилось не более 3 экзем-
пляров). Всего Емельянов опубликовал 35 работ. Его короткая статья о земноводных
и пресмыкающихся Приморья (Емельянов, 1923) явилась первой попыткой обзора
фаун этих групп. Ее сравнение с диссертацией показывает огромную работу, которую
автор провел за много лет. Многие из его данных, включая соображения по система-
тике, сохранили актуальность и теперь. На основе коллекций, собранных Емельяно-
вым в Маньчжурии, Никольский описал новую лягушку Rana rugosa emeljanovi, ко-
торая послужила причиной долгой дискуссии (см. ниже). Сейчас эта форма иногда
считается отдельным видом Rana (= Rugosa) emeljanovi.
Последующие исследования земноводных на Дальнем Востоке основывались
в большой степени на прошлых и новых сборах, при поиске новых подходов к их ана-
"тава 2. История изучения
27
Рис. 9. Валентина Тарасовна Белова (1940-1994).
лизу. Знаменитый советский герпетолог П.В. Терентьев (1903-1970) широко исполь-
зовал дальневосточные формы в своих работах по систематике, биометрии и геогра-
фии. Он провел большую работу по систематике бурых лягушек Дальнего Востока
(Терентьев, 1927, 1963; Terentjev, 1922, 1927) и изучил связи европейских и дальне-
восточных форм жерлянок (Bombind) и зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta)
(Терентьев, 1949, 1962). Хотя его представления о таксономии бурых лягушек Даль-
него Востока в настоящее время не принимаются, его работы послужили прогрессу
систематики. Важные фаунистические и систематические работы были выполнены
многими другими учеными (Гумилевский, 1932; 1936; Клумов, Наумов, 1935; и др.).
Известный зоолог А.И. Куренцов, работавший в основном в области энтомологии,
сделал важный вклад в познание дальневосточной фауны и биогеографии. Многие из
его публикаций содержат сведения по земноводным (Куренцов, 1948, 1951а-в, 1957,
1958а, б, 1959а, б, 1965, 1966, 1969, 1973).
Необходимо остановиться и на последующих исследователях, внесших важный
вклад в батрахологические исследования на Дальнем Востоке. В.Т. Белова (09.08.40 —
18.01.94), заведовавшая кафедрой зоологии Уссурийского педагогического институ-
та (рис. 9), проводила масштабные работы по биологии бесхвостых земноводных
28
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 10. Юрий Михайлович Коротков (1935-1996).
в смешанных кедрово-широколиственных лесах Приморья. Эти исследования позво-
лили оценить биотопические различия видов (Белова, 1968, 1972, 1973, 1981, 1984,
1986). Ю.М. Коротков (14.11.35 — 27.08.96) работал с земноводными и пресмыка-
ющимися в Биолого-почвенном институте Дальневосточного отделения АН СССР
(рис. 10). Он опубликовал 20 работ по земноводным Дальнего Востока. Сфера его
интересов была очень широкой: от физиологических и морфологических.особенно-
стей видов до таксономии и зоогеографии. Его работы — хорошее продолжение на-
учной традиции, заложенной А.А. Емельяновым.
А.М. Басарукин (09.03.52 — январь 1995) был ключевым герпетологом на Саха-
лине и Курильских о-вах (рис. 11). Он внес наибольший вклад в исследование зем-
новодных и пресмыкающихся этого региона. За свою двадцатилетнюю работу в Са-
халинском комплексном НИИ Дальневосточного отделения АН СССР (с 1974 г.), он
~aea 2. История изучения
29
?ис. 11. Анатолий Михайлович Басарукин (1952-1995).
участвовал более чем в 40 зоологических экспедициях на Сахалине и Курилах. В знак
•зажения к его исследованиям в его честь названы 6 видов насекомых и пауков. Ин-
тересы Басарукина покрывали все аспекты биологии земноводных и пресмыкающих-
ся. Он сделал первую ревизию и обзор экологии, географии и фауны местных видов
Басарукин, 1975, 1982, 1983, 1984а, г, 1985а, б, 1989, 199)1). Безвременная трагичес-
кая смерть Басарукина стала причиной того, что полевые исследования амфибий и
тептилий Сахалинской обл. остановились. Но его интересные рукописи и дневники
продолжают публиковать после его смерти (Басарукин, 1995а, б, 1997, 2000а, б; Смир-
нов. Басарукин, 1999). Выходят воспоминания коллег о жизни и деятельности Баса-
рукина (Клитин, 2000; Боркин, 20016).
Е.Д. Регель (15.02.15 — 16.01.2003) в экспедициях 1960-х гг. собрала наиболее
детальные сведения о личиночном развитии эндемичного О. fischeri. На основе мор-
фологии и фенологии она первой предположила, что этот вид размножается в под-
ъемных истоках ручьев. Материалы, собранные ею, использовались во многих важ-
ных работах по эволюционной морфологии земноводных (например, Регель, 1978,
.979; Регель, Эпштейн, 1975, 1977; Лебедкина, 1981).
Другие исследователи проводят многогранные работы на Дальнем Востоке.
В Т. Тагирова, известный ученый из Хабаровска, собирает материалы по экологии и
распространению позвоночных уже в течение нескольких десятилетий, что особо
признано в специальном издании (Глозман, 1996). Он опубликовала 32 работы, вклю-
чая книгу по земноводным Хабаровского края, изданную дважды (Тагирова, 1984;
Тагирова, 20006). Важные многолетние работы проводит В.А. Костенко. Хотя его ос-
30
Земноводные российского Дальнего Востока
новным интересом являются высшие позвоночные, он внес ценный вклад в познание
экологии и охрану бесхвостых амфибий в Приморье, в особенности лягушек (Костен-
ко, Мишаков, 1968; Костенко, Белова, 1972; Белова, Костенко, 1972, 1974, 1976).
В последние десятилетия время исследования земноводных на Дальнем Востоке
становятся все более разнообразными, появляются многочисленные публикации. Они
касаются разных аспектов экологии (Шурыгина, 19676, 1969; Шкатулова и др., 1966,
1978; Шкатулова, 1974; Шкатулова, Леготин, 1975; Фляке, 1981а, б, 1985, 1986, 1991;
Филипчук, 1992а, б, 1993; Колобаев, 1990, 1996, 2000а, б; Воронов, Жукова, 1976;
Шалдыбин, 1978, 1981а, б; Плешанов, 1981, 1985; Козик, Труберг, 1985, 1991; Козик,
1991; Ляпков, 1984, 1987; Ляпков, Черничко, 1985; Кузьмин, 1990, Берман, 1992, 1996,
1998; Лазарева, 1992, 2001; Мазуркина, 1992; Сербинова, Солкин, 1992, 1995; Адна-
гулов, 1993, 1996а, б, 1997, 1998; Смирина и др., 1994; Маслова, 1997, 2000а-е; Три-
ликаускас, 1999, 2001; Kuzmin, 1993, 1995b, Kuzmin, Solkin, 1993; Ishchenko, 1996,
1998; Adnagulov, 1997, 2000; Maslova, 1997, 1998, 1999; Kolobaev, 2000), системати-
ки (Александровская, Милишников, 1977; Орлова и др., 1977; Александровская, Ор-
лова, 1981; Боркин, 1986; Боркин, Рощин, 1981; Borkin, 1986;), исторической геогра-
фии (Боркин, 1984, 1986, 1994, 2001а), полиморфизма (Бахарев, Чугунов, 1973; Ищен-
ко, 1978; Бахарев, 1981), охраны (Бромлей, 1975; Бромлей, Гутникова, 1955; Казари-
нов, 19736; Бромлей и др., 1977, 1980; Животченко и др., 1977, 1989; Боркин, Корот-
ков, 1981, 1989; Ильяшенко, 1984а, б; Васильев и др., 1984, 1985; Котляр и др., 1985;
Лаптев и др., 1985; Долгих, 1993; Тарасов, 1995, 2001; Tarasov, 1997; Хохряков, 1999;
Данюкова, 2000; Maslova, 2000), естественных врагов (Беньковский, 1971; Беньков-
ский, Беньковская, 1977, 1987; Нечаев, 19766, 1978; Нечаев, Коротков, 1972а), пове-
дения (Гнюбкин, 1978, 1981; Гнюбкин, Кондрашов, 1984; Кондрашов, 1981а, б), па-
разитологии и болезней (Кулагин, 1890; Банина, 1952; Кротов, 1954, 1959; Белоус,
1954, 1971; Евсеева и др., 1974; Рауш и др., 1984; Артамонов, 1985, 1992; Атрашке-
вич, 1982; Атрашкевич, Орловская, 1985; Bychowsky, 1932).
Дальневосточные виды широко используются в лабораторных опытах по эколо-
гии (Иванова, 1975, 1977, 1985; Иванова, Пястолова, 1976, 1979; Пястолова, 1980;
Пястолова, Иванова, 1978а, б, 1979, 1981). В последнее время проводятся опыты по
разведению редких и проблемных видов (Утешев и др., 1989; Шубравый и др., 1986,
1991; Serbinova et al., 1991, 1993; Uteshev, Vassiljev, 1986, 1991). Публикуются также
популярные статьи (Соколов, Тихонович, 1925; Басарукин, 1975а, 1979; Кузьмин,
1993, 1996в, 1999в; Дымин, 1974; Тагирова, 1975а,^1977; Тагирова, Штильмарк, 1968;
Salamander, 1995; Sato, 1997; Herrmann, 2001 и др.).
Большой объем данных обеспечил публикацию обзоров по отдельным регионам
и видам (Тагирова, 19846, 2000а; Белова, 1986; Дугинцов и др., 1993; Горобейко,
1994; Kuzmin, 1995b; Kolobaev, Tarasov, 2000). Хорошая библиография по земновод-
ным и пресмыкающимся Дальнего Востока опубликована Э.В. Аднагуловым и
И.Г. Тарасовым (2003). Данные по S. keyserlingii, включая таковые с Дальнего Вос-
тока России, были обобщены в двухтомной монографии «Сибирский углозуб» (ред.
Э.И. Воробьева), опубликованной в 1994 и 1995 гг. Полная библиография по этому
виду опубликована Кузьминым (Kuzmin, 19946). На начало 2005 г. ее неизданный ва-
риант содержит 1263 публикации.
'лава 2. История изучения
31
Исследования на российском Дальнем Востоке в начале XX в. тесно переплета-
тись с деятельностью русских натуралистов в Маньчжурии, где они организовали
Общество для изучения Маньчжурии и несколько научных кружков. Это были в ос-
новном выходцы из харбинского русского землячества строителей и персонала Ки-
тайско-Восточной железной дороги (КВЖД), которая была построена в 1897-1903 гг.
аз Забайкалья к тихоокеанскому побережью через Маньчжурию на средства России.
Несмотря на все политические пертурбации, это землячество просуществовало до
середины XX в. и рассеялось после освобождения Маньчжурии Советской армией и
Культурной революции в Китае. Русские натуралисты в Маньчжурии внесли важный
вклад в изучение растений и животных этой территории (сейчас китайские провин-
ции Хэйлунцзян и Гирин). В частности, П.А. Павлов, Б.В. Скворцов и, особенно
А.А. Костин (1913-1985) первыми обобщили данные по земноводным Маньчжурии
и сравнили их с таковыми с российского Дальнего Востока. Большое значение их ра-
бот для познания фауны Маньчжурии и Дальнего Востока сохраняется до сих пор.
С другой стороны, иностранные ученые также исследовали земноводных Даль-
него Востока России. Японский зоолог Т. Инукай и его коллеги (Inukai, 1925, 1928,
1932; Inukai, Okada, 1931, 1933, 1934, 1938, 1966; Inukai, Mukasa, 1943; Makino, 1932;
Miyadi, 1937) провели большую работу на юге Сахалина и Курил в то время, когда
уги территории временно входили в состав Японии. Данные по земноводным южного
Сахалина были суммированы в специальной монографии по этому острову (Tamanuki,
1944). Эти сведения использованы в фундаментальных батрахологических моногра-
фиях, опубликованных в Японии (Tago, 1931; Sato, 1937, 1943; Okada, 1931). Моно-
графия Икио Сато (1903-1945) по хвостатым земноводным Японии, опубликованная
в 1943 г. на японском языке, имеет большое значение, в том числе для батрахологии
юга Сахалина и Курил. Англоязычная версия, подготовленная Сато, сгорела при ядер-
ной бомбардировке Хиросимы авиацией США в 1945 г., от которой погиб и сам ав-
тор (Adler, 1989).
Известный американский герпетолог Л. Стейнегер посетил Дальний Восток,
включая Камчатку, дважды в конце XIX и начале XX вв. Он собрал небольшие кол-
лекции, использованные в его известных книгах (Stejneger, 1907, 1925). Братья Фрид-
рих и Генри Доррисы, натуралисты из Гамбурга, изучали птиц и насекомых в 1877-
1883 и 1897-1898 гг. на территории Хабаровского и Приморского краев. Вдобавок к
этому, они собирали земноводных, и по их коллекциям описано два новых вида:
Geomolge fischeri (= Onychodactylus fischeri) и Bombinator orientalis (= Bombina
orientalis). Эти виды были описаны знаменитым английским герпетологом Г.А. Булан-
же (Boulenger, 1882а, Ь, 1886а, Ь, 1890), который широко использовал материалы,
полученные с Дальнего Востока России. Позже материалы оттуда использовали так-
же другие иностранные ученые (например, Andersson, 1917; Slevin, 1925; Chang, 1936;
Stugren, 1966).
В более близком прошлом — в 1980-1990-х гг. — на Дальнем Востоке работало
несколько совместных российско-японских и российско-немецких экспедиций с уча-
стием А.М. Басарукина, Х.-Й. Херрмана, К. Кабиша, В.А. Костенко, С.Л. Кузьмина,
И.В. Масловой, С. Накабаяси, Т. Сато, Б. Тизмаера, Т. Уэда и К. Уэда. Результаты этих
исследований частично опубликованы (например, Herrmann, 1988, 1996, 2001;
32
Земноводные российского Дальнего Востока
Herrmann, Kabisch, 1990, 1992, 1994.; Zhao, Adler, 1993; Matsui et al., 1994, 1998;
Nakabayashi et al., 1994, 1997; Sato et al., 1994, 1997; Thiesmeier, 1995a-c; Sato, 1997;
Tanaka-Ueno et al., 1998a, b).
На март 2005 г. нам известно 856 публикаций, которые в той или иной мере ка-
саются земноводных российского Дальнего Востока. Результаты этих работ защище-
ны не менее чем в 10 диссертациях и сообщались на многих отечественных, между-
народных и иностранных конференциях. Земноводные с Дальнего Востока России
имеются в коллекциях 41 музея, университета и института в бывшем СССР, Запад-
ной Европе, Японии и США. Наиболее крупные коллекции — в Зоологическом му-
зее Императорской АН (теперь Зоологический институт РАН, С.-Петербург) и Зоо-
логическом музее МГУ (Москва). Много материалов поступало в коллекции местных
сибирских и дальневосточных музеев (см., например, Даркина и др., 1993).
Первая конференция по герпетофауне Дальнего Востока и Сибири состоялась вс
Владивостоке с 3 по 6 октября 1978 г. (Резолюция, 1981). Были опубликованы трг
специальных сборника статей. В настоящее время основные исследования земновод-
ных российского Дальнего Востока проводятся членами Герпетологического обществе
им. А.М. Никольского, Региональными группами в составе Международной группь
МСОП по сокращающимся популяциям земноводных и Международной группы спе
циалистов по земноводным МСОП. На начало 2005 г. на российском Дальнем Вос
токе на земноводных специализируется восемь исследователей, хотя многие батрахо
логи из других мест все чаще и чаще посещают этот регион. Наиболее перспектив
ными представляются исследования сложных систематических групп, таких, как ком
плекс бурых лягушек Rana chensinensis, с использованием современных биохимичес
ких и молекулярно-генетических методов; изучение распространения отдельных ви
дов с поиском новых точек, особенно у границ ареалов; анализ механизмов распре
деления ресурсов в ассамблеях земноводных; сравнение биологических параметро]
видов в разных географических зонах; разработка и внедрение эффективных мер ох
раны редких, находящихся под угрозой вымирания и коммерчески эксплуатируемы:
видов.
Мы надеемся, что возрастающий интерес к земноводным Дальнего Востока рас
ширит круг специалистов, вовлеченных в их изучение и охрану, и будет способство
вать международному сотрудничеству — не только для познания этих сокращающихс
в численности животных, но и для того, чтобы их популяции не вымирали под вли
янием человека.
ГЛАВА 3. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
ВИДОВ
Фауна земноводных российского Дальнего Востока не очень разнообразна. Боль-
шинство видов хорошо различаются по внешней морфологии — по крайней мере, на
—алиях поздней личинки и взрослого, так что не составляет трудности определить
ах на этих стадиях. В то же время, близкие виды, как Bufo raddei и В. gargarizans,
Rana amurensis, R. dybowskii и R. pirica имеют весьма похожие кладки, и различать
ах икру трудно. Не всегда легко различить и личинок этих видов в связи с индиви-
луальной изменчивостью зубных рядов и других признаков внешней морфологии.
Наконец, молодые головастики бесхвостых земноводных и головастики на ранних ста-
диях метаморфического климакса, когда уже нет зубных рядов, тоже различаются с
трудом. В некоторых случаях для точного определения вида может быть разумным
выращивание головастиков до метаморфоза.
Все это надо учитывать при работе с определительными ключами, которые при-
водятся ниже. Эти ключи сделаны на основе последних определителей земноводных
бывшего СССР (Банников и др., 1977; Кузьмин, 1999). Различия между взрослыми
Л. pirica и R. dybowskii взяты из статьи М. Мацуи с соавторами (Matsui et al., 1994).
Обсуждение применимости различных признаков было дано ранее (Кузьмин,
1999). Повторим, что расположение роговых зубов головастиков обычно описывает-
ся в виде зубной формулы. Например, 1:2+2/1+1:3 означает 3 ряда зубов на верхней
губе, один из которых (самый периферический) не прерванный, а второй и третий
< ближайший ко рту) — прерванные, и 4 ряда зубов на нижней губе, один из которых
(ближайший ко рту) прерванный и 3 (более удаленные от рта) не прерванные. Зуб-
ные ряды подвержены возрастной и индивидуальной изменчивости, причем на ниж-
ней губе они варьируют реже, чем на верхней. В определителе и описаниях видов мы
указываем наиболее обычные варианты.
3.1. ИКРА
1(2) Кладка в виде пары слизистых мешков конической формы...........
.................................Caudata (рис. 14 и 19; цв. табл. 2 д).
2(1) Кладка в виде округлых комков, длинных нитей, скоплений икринок или оди-
ночных яиц........................................Anura (цв. табл. 6г, 8з).
3.1.1. Caudata
1(2) Яйцевые мешки спирализованные или в разной степени выпрямленные; обыч-
но в бессточных или слабо текущих водах; в кладке 32-234 яйца.......
.......................Salamandrella keyserlingii (рис. 14; цв. табл. 2 д).
2(1) Яйцевые мешки не спирализованные; в горных ручьях; в кладке 12-14 (?) яиц;
кладки обычно в подземных истоках ручьев (?)......Onychodactylus fischeri
(рис. 19).
34
Земноводные российского Дальнего Востока
3.1.2. Anura
1(2) Кладка в виде мелких порций икры неправильной формы или одиночных ик-
ринок диаметром (с оболочкой) 7-8 мм.........................Bombina orientalis.
2(1) Кладка в виде длинных тонких нитей, округлых комков или одиночных яиц.
3(4) Кладка в виде длинных тонких нитей.....................................
.............................Bufo gargarizans и Bufo raddei (цв. табл. 6г).
4(3) Кладка в виде округлых комков или одиночных яиц.
5(6) Икра в виде небольших комков (обычно плавающих на поверхности воды) или
одиночных яиц; диаметр яйца с оболочками 3-6 мм; зародыш желтовато-ко-
ричневый .......................................................Hyla japonica.
6(5) Икра в виде больших комков (лежащих на дне водоема); диаметр яйца с обо-
лочками 6-10 мм; зародыш коричневатый или черноватый.
7(12) Кладка в виде одиночных комков, зародыш темный.
8(9) В кладке в среднем 500-1100 яиц, диаметр комка икры 80-120 мм, кладки не
образуют больших скоплений......................................Rana amurensis.
9(8) В кладке в среднем 1200-2200 яиц, диаметр комка икры 120-130 мм, кладки
часто образуют большие скопления.
10(11) Сахалин и Курильские о-ва...................................Rana pirica.
11(10) Территории вне Сахалина и Курильских о-вов...............Rana dybowskii
(цв. табл. 8з).
12(7) Кладка обычно в виде нескольких более мелких комков икры, зародыш блед-
но окрашенный...............................Rana nigromaculata и Rana ridibunda
(последняя известна только на Камчатке).
3.2. ЛИЧИНКИ
1(2) Ног 4; тело вытянутое.............Caudata (рис. 13 и 18; цв. табл. 2г, 3 в, г).
2(1) Ног 2 (только задние), тело округлое.... Anura (рис. 25, 27, 29, 31, 33, 45, 47).
3.2.1. Caudata
1(2) На задней ноге 4 пальца без коготков; обычно в бессточных или слабо теку-
щих водах...................................Salamandrella keyserlingii (рис. 13).
2(1) На задней ноге 5 пальцев с темными коготками; обычно в горных ручьях...
.........................................Onychodactylus fischeri (рис. 18).
3.2.2. Anura
1(2) Жаберное отверстие расположено симметрично на средней линии тела; каж-
дый ряд губных зубов двойной.......................Bombina orientalis (рис. 25).
2(1) Жаберное отверстие расположено на левой стороне тела; ряды губных зубов
одиночные.
3(6) Клоака открывается симметрично на средней линии тела.
4(5) Ширина рта примерно равна расстоянию между глазами.......Bufo gargarizans
(рис. 27).
5(4) Ширина рта обычно меньше расстояния между глазами......................
...................................................Bufo raddei (рис. 29).
"тава 3. Ключи для определения видов
35
31 Клоака открывается асимметрично, на правой стороне нижней плавниковой
складки.
" S) Клоака открывается над краем нижней плавниковой складки; верхняя плавни-
ковая складка часто достигает уровня глаз, очень высокая, ее высота макси-
мальна на уровне начала хвоста; окраска оливковая, серо-коричневая или зо-
лотисто-зеленая .......................................Hyla japonica (рис. 31).
* Клоака открывается на уровне края нижней плавниковой складки; верхняя
плавниковая складка часто достигает уровня середины тела, не очень высокая,
ее высота максимальна на уровне середины хвоста; окраска серая, коричне-
во-серая или зеленоватая.
10) Зубных рядов на верхней губе 1 или 2; 3; тело грушевидное........Rana
nigromaculata (рис. 47) (вне Камчатки) или Rana ridibunda (Камчатка).
. >9) Зубных рядов на верхней губе 3 или 4; на нижней 3 или 4; тело овальное.
.1(12) Верхняя и нижняя губы с 3 рядами зубов на каждой....................
................................................Rana amurensis (рис. 45).
2(11) На нижней губе 4 зубных ряда (рис. 43).
5(14) Сахалин и Курильские о-ва..................................Rana pirica.
13) Территории вне Сахалина и Курильских о-вов...Rana dybowskii (рис. 33).
33. ВЗРОСЛЫЕ
112) Хвост есть.........................................Caudata (цв. табл. 2, 3).
2j 1) Хвоста нет.....................................Anura (цв. табл. 4-12).
33.1. Caudata
112) На задней ноге 4 пальца; хвост уплощен с боков......................
...............................Salamandrella keyserlingii (цв. табл. 2а-в).
2i 1) На задней ноге 5 пальцев; хвост цилиндрический в основании и слегка упло-
щен к концу.............................Onychodactylus fischeri (цв. табл. За, б).
33.2. Anura
1(4) Верхняя челюсть без зубов (проверять ногтем, пинцетом); паротиды сильно
развиты.
2(3) Сочленовные бугорки на 4-м пальце задней ноги одиночные; спинные бугры
обычно оливкового оттенка; светлая дорсомедиальная полоса обычно имеется
.................................................Bufo raddei (цв. табл. ба-в).
3(2) Сочленовные бугорки на 4-м пальце задней ноги парные; спинные бугры
обычно коричневых и серых оттенков; светлая дорсомедиальная полоса обыч-
но отсутствует................................Bufo gargarizans (цв. табл. 5а-в).
4(1) Верхняя челюсть с зубами; паротид нет.
5(6) Концы пальцев расширены в диски.............Hyla japonica (цв. табл. 7а-г).
6(5) Концы пальцев не расширены в диски.
7(8) Зрачок более-менее треугольный; кожа спины бугорчатая .. Bombina orientalis
(цв. табл. 4а-г).
8(7) Зрачок горизонтальный; кожа гладкая.
36
Земноводные российского Дальнего Востока
9(12) Темное височное пятно отсутствует; у самца по углам рта резонаторы; сверху
обычно зеленая или, по крайней мере, с зеленым оттенком.
10(11) Между спинно-боковыми складками продольно расположены вытянутые реб-
рышки; резонаторы самца светлые...........Rana nigromaculata (цв. табл. 11а-г).
11(10) Между спинно-боковыми складками нет ребрышек; резонаторы самца темные
.............................................Rana ridibunda (цв. табл. 12а-д).
12(9) Темное височное пятно проходит от глаза через барабанную перепонку почти
до основания передней ноги; сверху бурая, без зеленых тонов.
13(14) Если заднюю ногу вытянуть вперед вдоль тела, голеностопное сочленение
обычно не заходит за уровень глаза; бока и бедра в красных зернышках; брюхо
обычно с крупными, частично сливающимися, кроваво-красными пятнами
неправильной формы...........................Rana amurensis (цв. табл. 10а-в).
14(15) Если заднюю ногу вытянуть вперед вдоль тела, голеностопное сочленение до-
стигает уровня от глаза до конца морды; бока и бедра без красных зернышек;
брюхо беловато-желтоватое, у самцов без рисунка, у самок с коричневыми,
красноватыми или розово-желтоватыми и голубыми пятнами; задние ноги сни-
зу бледных оранжево-розовых тонов.
15(16) Спинно-боковые складки широкие; неясная, прерывистая, бледная дорсоме-
диальная полоса обычно имеется; брюхо обычно покрывают темные отмети-
ны; на спине отдельные бугорки; брюхо шершавое; на боках обычно имеют-
ся темные пятна. Сахалин и Курильские о-ва........Rana pirica (цв. табл. 9а-г).
16(15) Спинно-боковые складки обычно узкие; дорсомедиальной полосы обычно нет;
спина почти гладкая; брюхо гладкое; темные пятна на боках обычно отсутству-
ют. Территории вне Сахалина и Курильских о-вов................Rana dybowskii
(цв. табл. 8а-ж).
ГЛАВА 4. ВИДОВЫЕ ОЧЕРКИ
4.1. ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ, Caudata Oppel, 1871
'ТЛОЗУБЫЕ, Hynobiidae Соре, 1860
СИБИРСКИЕ УГЛОЗУБЫ, Salamandrella Dybowski, 1870
От лат. salamandrella — саламандрочка.
Синонимика
Lacerta — Steller, 1774 (part.); Pallas, 1814 (part.).
Triton — Маак, 1859; Siebold, 1897.
Isodactylium Strauch, 1870.
Hynobius — Dunn, 1923 (part.); Терентьев, Чернов, 1936 (part.), 1940 (part.), 1949; Банников
i др., 1971, 1977 (part.); и многие другие.
Salamandrilla — Слюнин, 1900: 339 (ex errore).
Легкие имеются. Ряды сошниковых зубов в виде V-образных серий. Паротиды
развиты. Кожа гладкая. Костальные борозды хорошо развиты. Хвост уплощен с бо-
ков. 4 пальца. У личинок и взрослых нет когтей. Личинки лимнофильного типа; не
зимуют. 1 вид. От северо-восточной Европы до Дальнего Востока, от Северного Ле-
довитого океана до севера Центральной Азии.
Сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870
Вид назван в честь А.А. Кайзерлинга (1815-1891), известного русского исследо-
вателя и натуралиста.
Синонимика
Lacerta еигораеа — Pallas, 1814: 29 (part.).
Triton nebulosus — Маак, 1859: 33.
Triton nov. sp. — Маак, 1859: 154.
Isodactylium schrenckii Strauch, 1870: 56 (типовая территория: Восточная Сибирь — реки
Уссури и Шилка и оз. Байкал).
Isodactylium wosnessenskyi Strauch, 1870: 58 (типовая территория: п-ов Камчатка, окр.
оз. Явинское (бывш. п. Явино), между устьем р. Большая и мысом Лопатка — «Kamtschatka,
bei Jawina an der Miindung des Bolscheretsk auf Lopatka»); Boulenger, 1882a: 34.
Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870: 237 (типовая территория: юго-западная оконеч-
ность Байкала и заболоченные прибрежные луга долин Култучная и Пахабиха... за цепью Яб-
лонового хребта с влажных лугов системы Ингоды, Россия — «siidwestlichen Winkel Baikal’s
and zwar auf den morastigen Uferweisen der Kultuschnaja- und Pachabicha-Thaler... hinter der
Jablonna-Gebirgskette auf feuchten Wiesen des Ingoda-Systemes»; terra typica restricta: окрестности
38
Земноводные российского Дальнего Востока
д. Култук, юго-западный угол оз. Байкал, Иркутская область (Боркин, Кузьмин, 1988: 35);
Boulenger, 1882а: 34, 1890: 144; Muller, 1890: 250; Gadow, 1901: ПО; Никольский, 1905: 436,
1914а: 37, 1918: 236; Stejneger, 1907: 37; Inukai, 1928: 255; Inukai, Okada, 1934: 73; Sato, 1937:
43, 1943: 272; Климахин, 1967: 4; Докучаев и др., 1984: 109; Боркин, Басарукин, 1987: 120;
Боркин, Кревер, 1987: 44; Сапожников, 1989: 223, 1990: 75; Herrmann, Kabisch, 1990: 7, 1992:
68, 1994: 99; Kabisch, Herrmann, 1990: 235; Кузьмин, 1990: 73, 1999: 70, 1994: 177; Kuzmin,
1993: 19, 1995a: 102, 1995c: 15, 1999: 103; Аднагулов, 1993: 28, Adnagulov, 2000: 219;
Adnagulov et al., 2000: 140; Долгих, 1993: 11; Zhao, Adler, 1993: 109; Берман, Сапожников,
1994: 79; Дунаев, Орлова, 1994: 61; Харченко и др., 1994: 11; Nakabayashi et al., 1994: 148;
Sato et al., 1994: 148; Timofeev, Raffaelli, 1994: 63; Тарасов, 1995: 54, 1997: 206, 2001: 276;
Thiesmeier, 1995a: 538, 1995b: 37; Vershinin, 1995: 89; Берман, 1996: 62, 2002: 59; Kolobaev,
1996: 43, 2003: 60; Maslova, 1997a: 143, 1997b: 137, 2000a: 234; Маслова, 19996: 103; Ана-
ньева и др., 1998: 24; Tagirova, 1998b: 200, 2000: 196; Tanaka-Ueno et al., 1998a: 94; Borkin,
1999: 21; Тагирова, 20006: 34, 2001: 289, 2003: 159; Орлова, Семенов, 1999: 13; Kolobaev,
Tarasov, 2000: 171; Шейко, Никаноров, 2000: 70; Vorobyeva et al., 2000: 115; Лазарева, 2001:
160; Thom, Raffaelli, 2001: 98; Триликаускас, 2001: 285; Колобаев, Триликаускас, 2003: 71;
Орлова, 2003: 56; Litvinchuk et al., 2003: 97; Litvinchuk, Borkin, 2003: 195; Szczerbak, 2003:
10; Litvinchuk et al., 2004: 282.
Salamandrella cristata Andersson, 1917: 4 (типовая территория: о. Сахалин, Долинский р-н,
п. Стародубское — Sakaehama, on the east coast of Sakhalin).
Hynobius cristatus — Van Denburgh, 1924: 243.
Hynobius keyserlingii — Boulenger, 1910: 49; Slevin, 1925: 101; Гумилевский, 1932: 378;
Емельянов, 19346: 120, 1935: 73; Kostin, 1936: 1100; Кубинцев, 1937: 66; Terentjev, 1938: 18;
Никольский, 1947: 10; Куренцов, 19516: 84; Перелешин, Терентьев, 1963: 25; Боркин, Орлов,
1977: 46; Боркин, 1978: 149, 1994: 54; Боркин, Коротков, 1981: 29; Боркин, Ильяшенко, 1981:
21; Боркин, Велижанин и др., 1981: 25; Боркин, Кузьмин, 1988: 34; Левинская, Баринова, 1978:
23; Осташко, 1981: 98; Кузиков, 1981: 76; Обухова, 1981: 98, 1984: 30; Басарукин, 1982: 4,
1983: 7; Басарукин, Боркин, 1984: 12; Докучаев и др., 1984: 109; Плешанов, 1985: 167; Зун-
това и др., 1990: 29; Берман, 1992: 75;
Salamandrella keyserlingi — Бедряга, 1898: 3 (неоправданная замена); Дороватовский,
1913: 23; Дорогостайский, 1915: 415; Adnagulov, 1997: 2.
Hynobius keyserlingi — Терентьев, Чернов, 1936: 12 (неоправданная замена), 1940: 16,
1949: 56; Кубинцев, 1937: 66; Баранчеев, 1955: 219; Матвеев, 1957: 104; Некипелов и др., 1965:
303; Шкатулова и др., 1966: 171, 1978: 12; Реймерс, 1967: 117; Шурыгина, 1969: 154; Банни-
ков и др., 1971: 28, 1977: 15; Рандла, 1971: 221; Тагирова, 1971: 125, 1979: 122, 1981с: 52,
1984: 37; Рябова, 1973: 234; Щербак, Ковалюх, 1973: 1003; Кузнецов, 1974: 104; Воронов,
Жукова, 1976: 18; Бромлей и др., 1977: 111; Коротков, 1977: 1258; Коротков, Короткова, 1977:
1057; Коротков, Левинская, 1978: 3; Кудашова, Левинская, 1978: 11; Воронов и др., 1980: 5;
Воронов, 1981: 8, 1982: 114; Берман и др., 1983: 6, 1984: 323; Колобаев, 1990: 41; Дугинцов
и др., 1993: 9; Горобейко, 1994: 5; Лаптев и др., 1995: 7; Труберг, 1992: 155.
Salamandrella keyserlingii forma typica, kultukiensis Dybowski, 1928: 1079.
Salamandrella keyserlingii wosnessenskyi — Dybowski, 1928: 1080.
Salamandrella keyserlingii var. kalinowskiana Dybowski, 1928: 1080 (типовая территория:
юг Уссурийского края).
Salamandrella keyserlingii var. tridactyla Никольский, 1905: 491 (типовая территория:
г. Владивосток).
Salamandrella schrencki — Gadow, 1901: НО (неоправданная замена).
Salamandrella kaiselingii — Головачев, 1905: 94 (ex errore).
Salamandrella wosnesenskii — Державин, 1916a: 223 (ex errore).
"тава 4. Видовые очерки
39
Salamandrella wosnessenskii — Державин, 1916b: 282 (ex еггоге).
Salamandrella keiserlingii — Емельянов, 1923: 139 (ex errore).
Salamandrella kejserlingii — Емельянов, 1932: 79 (ex errore).
Hynobius kejserlingii — Емельянов, 1951: 107 (ex errore); Охотина, 1959: 142 (ex errore).
Hunobius keuserlingi — Шульга, 1977: 81 (ex errore).
Русские названия: сибирский углозуб; другие названия, использовавшиеся в прошлом:
:яс«рский четырехпалый тритон, сибирский тритон, ящерица.
Бурятское название: ?гурбэл — ящерица.
Чукотское название: ваамен.
Эвенское название: ?исэл — ящерица.
Эвенкийские названия: ?хисэлэ, исэлэ, ихэлэ — ящерица.
Ительменское название: сусч, сузть.
Корякское название: в’амынгын.
Нанайское название: ?исэлэн — ящерица.
Нивхское название: ?менгай — ящерица.
Орочское название: ?исэлэ — ящерица.
Якутские названия: тритон, ?кулгэри — ящерица.
Систематика
Исследователи, которые открыли сибирского углозуба, считали его ящерицей, от-
^хящейся к роду Lacerta, согласно систематике того времени. Это касается также
2лльнего Востока (см. Kuzmin, 1996с). В первой части книги Р.К. Маака (1859) этот
ид обозначен как Triton nebulosus (определен Ф.Ф. Брандтом: см. Маак, 1859: viii),
во второй части назван уже Triton nov. sp. Вероятно, Брандт понял, что имеет
дело с новым видом. Затем Б.И. Дыбовский и А.А. Штраух описали сибирского
‘Тпозуба под разными названиями в один и тот же год — 1870: первый с Байкала, а
тторой — с Байкала и Дальнего Востока. Статья Дыбовского была опубликована
земного раньше, поэтому название Isodactylium Strauch, 1870 следует рассматривать
сак младший синоним Salamandrella Dybowski, 1870, а название типового вида
/ schrenckii — как младший синоним S. keyserlingii. Тем не менее, название
Isodactylium часто употреблялось зоологами — не систематиками, пока Г.А. Буланже
Boulenger, 1882а, 1890) не стал употреблять название Salamandrella Dybowski (де-
тали см.: Боркин, 1994).
В основном с Дальнего Востока были описаны еще несколько видов и подвидов
см. выше). Но морфологические исследования указывали на то, что это — индиви-
дуальные варианты, и их названия следует считать младшими синонимами S. keyser-
^tgii (Andersson, 1917; Dybowski, 1928 — см. Боркин, 1994). В то же время, попу-
ляции из Приморья (и, возможно, из некоторых других регионов) имеют некоторые
устойчивые отличия и представляют отдельный подвид (см. ниже, раздел по измен-
чивости).
Типовые экземпляры S. keyserlingii не удалось точно установить. А.М. Бауэр
с соавторами (Bauer et al., 1993) считает экземпляры из «Курульга, Яблоновый хр.»
синтипами: ZMB 6877 (3 ad.) и 7818 (4 spec.). Л.Я. Боркин (1994) предполагает, что
типами могут быть экземпляры AMNH 23495; BMNH 1875.10.14.52, 1871.7.1838-39;
XHMW 8324, 8325, 8330; и ЗИН 1482.
40
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 12. Рисунок Isodactylium wosnessenskyi (Strauch, 1870).
Типовые экземпляры Isodactylium хранились в Зоологическом музее Император-
ской АН в С.-Петербурге (рис. 12). Сейчас синтип Isodactylium wosnessenskyi (1 взрос-
лый самец, сб. И.Г. Вознесенский) хранится в Зоологическом музее МГУ (ЗММГУ
А-9), а остальные (ЗИН 120-128) не были найдены в Зоологическом институте РАН
(Дунаев, Орлова, 1994). В Национальном музее естественной истории в Париже
(MNHN) также есть типовой экземпляр I wosnessenskyi (MNHN 5702), полученный
от А.А. Штрауха (Thireau, 1986); Зоологическим музеем Берлина получен синтип
(ZMB 6875, coll. Е. Wosnessenski, exch. A. Strauch) (Bauer et al., 1993). Типовой ма-
териал S. cristata хранится в Естественноисторическом музее Гетеборга (Naturhisto-
riska Museet Goetenburg, Ba.ex. 302, L.G. Andersson, coll. L. Munsterhjelm, согласно
описанию вида). Типовой экземпляр S. keyserlingii tridactyla хранится в Зоологиче-
ском институте РАН (ЗИН 2279, сб. Н.А. Пальчевский).
Изначально сибирский углозуб был описан как член нового рода. Однако с 1920-х гг.
большинство европейских и американских авторов последовали авторитету Г.А. Булан-
же, который считал название Salamandrella младшим синонимом Hynobius. Эта точка
зрения, а также неоправданная замена П.В. Терентьевым «keyserlingii» на «keyserlingi»,
стали общепринятыми в нашей стране. Лишь в 1980-х гг. в советской герпетологии
восстановились корректное написание видового названия и валидность Salamandrella
(см. Боркин, 1994).
Описание
Взрослый (цв. табл. 2а-в). L = 57-70 мм, L+L.cd = 119-162 мм. Хвост немного
короче, равен или немного длиннее тела с головой. 11-15 костальных борозд. Окраска
бурая, бронзово-коричневая, оливковая или сероватая с темными пятнами и широкой,
светлой, часто золотистой или серебряной продольной лентой вдоль середины спи-
ны. У самца относительно более длинный и высокий хвост, более выпуклая клоака,
относительно более длинные передние ноги и суммарная длина передней и задней
конечности, чем у самки. Эти различия наиболее заметны в период размножения.
Детальное исследование особей с юга Сахалина показало, что три пропорции тела
наиболее зависят от пола: L./L.cd (г = -0,18), P.a/L (г = +0,36-+0,43) и L.ga/L.t (г =
-0,37) (Басарукин, Боркин, 1984; Боркин, 1994). Исследование особей из окрестнос-
тей Уссурийска (22 самца и 30 самок) показало значительный половой диморфизм по
индексам L/L.cd (самцы: 1,07 ± 0,04, самки: 1,27 ± 0,02, t2 = 4,47), Р.а/Р.р (0,91 ± 0,008
^гва 4. Видовые очерки
41
• ' *5 ± 0,01, соответственно, t2 = 4,69), P.a+P.p/L.ga (1,01 ± 0,02 и 0,89 ± 0,01, t2 =
_-' н P.a/L3 (0,26 + 0,004 и 0,23 ± 0,002, t2 = 6,67).
Особь сразу после метаморфоза. L.+L.cd = 20-55 мм (Басарукин, Боркин, 1984;
_генко, Леденцов и др., 1995; наши данные). Окраска темная, с беспорядочными
.эетпыми пятнами.
Личинка (рис. 13; цв. табл. 2г). У личинки сразу после выклева L.+L.cd = 8-
5 мм. основная окраска темная, со светлыми пятнышками неправильной формы. На
-деве два балансера. Как и у других хвостатых земноводных, передние конечности
дьзаваются раньше задних. Подобно некоторым другим углозубым и в отличие от
зсстзтых земноводных из других семейств, у ранних личинок 5. keyserlingii есть
: гбая структура — удлиненный плавничок между двумя пальцами. Вероятно, он
для «парения» личинки в воде. Позже, в ходе развития конечностей и паль-
эта структура исчезает, что совпадает с возрастающими перемещениями личи-
13. Личинка Salamandrella keyserlingii (рисунок Н.В. Пантелеева).
*:< и их расселением по водоему. Спинная плавниковая складка и жабры увеличи-
вается в онтогенезе, как у других лимнофильных (обитающих в стоячих водоемах)
•эсстатых земноводных. Окраска становится темнее. В ходе метаморфоза эти струк-
редуцируются, но их полная редукция происходит уже на суше, так как живот-
5<ге покидает водоем в самом конце метаморфоза.
Яйца (рис. 14; цв. табл. 2д). Кладка в виде пары икряных мешков, соединенных
•ежду собой коротким слизистым стебельком, служащим для прикрепления к субстра-
Только что отложенная кладка опалесцирует ярко-голубым, она маленькая (ок.
V мм длины), икряные мешки прямые. В ходе развития голубая опалесценция посте-
пенно пропадает, икряные мешки увеличиваются и набухают, каждый мешок обыч-
ае спирализуется. Один из мешков в кладке спирализован по часовой стрелке, дру-
— против. Спиральная форма становится менее четкой незадолго до выклева,
мешок достигает наибольшей длины (свыше 10 см). Полная кладка содержит
5—270 (чаще ок. 90-180) яиц.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 62; размер генома 64,4 — 68,1 пг
Lzrvinchuk et al., 2004).
Изменчивость. Salamandrella keyserlingii — уникальный вид, имеющий очень
уровень географической изменчивости по морфологии в пределах ареала, наи-
:слее обширного среди всех современных земноводных. Причины этого неизвестны.
Удчзме половой, возрастной и индивидуальной изменчивости, имеются некоторые меж-
гсауляционные различия между углозубами из разных частей ареала, в том числе
42
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 14. Спирализованная и не спирализованная кладки икры Salamandrella keyser-
lingii из Приморья (рисунок Н.В. Пантелеева).
с Дальнего Востока. Есть достоверные отличия популяций из Приморья от таковых
с Урала и из Якутии; от последних отличаются также углозубы с Камчатки и Сахали-
на, в частности, по числу костальных борозд. Различия между углозубами из этих ре-
гионов касаются также относительной длины и ширины головы, относительной дли-
ны передних и задних ног и частоты встречаемости особей с утраченными пальцами
(Боркин, 1994).
Наиболее длинные икряные мешки найдены на юге Сахалина: 370 мм (Шурыги-
на, 1969). Следующие данные иллюстрируют общее число яиц в кладке в разных ме-
стах Дальнего Востока: Магаданская обл.: нижнее течение р. Колыма: 32-136, М = 70,
Чаунская низм.: 67-160, М = 97 (Докучаев и др., 1984), верхнее течение р. Колыма:
41-112, М = 76,3 (Ищенко, Година и др., 1995); Хабаровский край: 63-141, М = 118
(Тагирова, 1996а), 37-120 (Тагирова, 1977в), 74-136, М = 106 (Тагирова, 1979,
1987а); Приморский край: 60-160 (Бромлей и др., 1977; Животченко и др., 1989;
наши данные); о. Сахалин: 39-265, М = 143,5-181,3 (Шурыгина, 1969; Басарукин,
Боркин, 1984); о. Кунашир: 76-191, М от 123 ± 0,64 до 173 ± 7,6 в разных местах
(Труберг, 1992). Изменчивость плодовитости самки может быть связана с размером
тела, который, в свою очередь, может варьировать как по географическим регионам,
так и по популяциям. Обычна асимметрия кладок по числу яиц и длине мешков. По-
чти все кладки в той или иной мере асимметричны, но степень асимметрии варьи-
рует по водоемам (Басарукин, Боркин, 1984; наши данные). Эта асимметрия не про-
являет географической изменчивости (Ищенко, Леденцов и др., 1995).
Популяции сибирского углозуба из юго-восточной части ареала — из Приморья
и, очевидно, прилежащих районов Хабаровского края и Маньчжурии имеют наиболь-
шие отличия от других географических популяций по длине тела, относительной дли-
не хвоста, выраженности полового диморфизма, числу костальных борозд, частоте
аномалий, размеру генома, аллозимам и числу позвонков (Осташко, 1981; Басарукин,
Боркин, 1984; Боркин, 1994; Litvinchuk et al., 2003, 2004; наши данные). Особенность
особей из этого региона — размножение не только в бессточных водоемах, но и в
мелких ручьях, а также высокая встречаемость не спирализованных икряных мешков
"пава 4. Видовые очерки
43
Коротков, 1977; Осташко, 1981; Черничко, 1982; наши данные). Довольно часто та-
сие кладки встречаются и в Хабаровском крае.
Некоторые нерестилища углозуба в Приморье содержат только не спирализован-
гые кладки, но мы не обнаружили связи формы кладки и типа водоема или ручья.
В других местах в том же регионе спирализованы мешки почти во всех кладках. На-
пример, в 1996 г., в 6 водоемах (общая площадь 155 м2) в кедрово-широколиствен-
5ОМ лесу Уссурийского заповедника мы нашли 4 кладки с не спирализованными и 30
спирализованными мешками (то есть доля первых составила 13,3%). Существуют
данные о редких находках не спирализованных мешков вне Дальнего Востока: в Яку-
тии и Свердловской обл. (Ищенко, Година и др., 1995). Однако в ходе долговремен-
зых исследований в Свердловской обл. мы не нашли ни одной такой кладки.
Различия в генетике, морфологии и местах размножения позволяют рассматривать
•тлозубов из Приморья как отдельный подвид. Его название, по приоритету, должно
тьпъ Salamandrella keyserlingii tridactyla Nikolsky, 19051. Если будет показана их реп-
>пукгивная изоляция от других популяций, их можно будет считать отдельным видом
Salamandrella tridactyla (Nikolsky, 1905). Эта форма может обитать также в прилежа-
них районах Хабаровского края и Маньчжурии. Не исключено, что отдельные подвиды
могут представлять и другие дальневосточные популяции. Для выяснения этого необ-
ходимы дальнейшие генетические исследования. Однако, независимо от шансов вы-
деления новых подвидов или видов, изучение географической изменчивости сибирс-
юго углозуба как таковой представляется весьма перспективной областью.
Распространение
Сибирский углозуб обладает самым обширным ареалом среди всех современных
земноводных — около 12 млн км2. Он обитает в России, северном Казахстане, Мон-
голии, Китае Корее и Японии.
Российский Дальний Восток представляет собой восточную часть ареала вида.
Северная граница распространения проходит севернее, чем у других земноводных:
в Магаданской обл. по долинам рек Паляваам, Амгуэма и Анадырь и их притокам.
Наиболее северные точки находок — п. Апапельгино (69°47' с.ш., 170°36' в.д.),
долина р. Паляваам в 60 км от Чаунской губы (68°45' с.ш., 171°43' в.д.), среднее те-
чение р. Паляваам в 66 км выше р. Левтуттутвеем (68°27' с.ш., 174°37' в.д.), левый
бер. р. Амгуэма в районе впадения ее притока Экитики (67°40' с.ш., 179°43' з.д.),
р. Канчалан (65°40' с.ш., 177°24’ в.д.) и п. Анадырь (64°43' с.ш., 177°24' в.д.). Наи-
более северные находки сделаны в травяно-кустарничково-лишайниково-моховых бо-
лотах, кустарничково-моховых и травяно-моховых тундрах.
Хотя S. keyserlingii обычно встречается на равнинах, значительная часть дальне-
восточного ареала лежит на возвышенностях. Многие точки в горной системе Сихотэ-
Алиня расположены на высотах 400-800 м.
Еще раньше для приморских углозубов использовано название Isodactylium schrenckii
Strauch, 1870, но под ним они были объединены с восточносибирскими (см. выше). Поэтому
их предложено обозначать S. keyserlingii tridactyla Nikolsky (Kuzmin, Maslova, 2003; Litvinchuk
et al., 2004). Таким образом, согласно ст. 23 и 24 «Международного кодекса зоологической но-
менклатуры», последнее название является валидным.
44
Земноводные российского Дальнего Востока
Сибирский углозуб населяет многие острова в морях, озерах и реках Дальнего
Востока: Большой Шантар, Карагинский, Сахалин, Шикотан, Кунашир, Парамушир,
Шумшу, Попова, Покрышкинский, Байдукова. Число морских островов, населенных
этим видом, максимально среди земноводных российского Дальнего Востока.
Следующие точки находок S. keyserlingii известны в этом регионе (рис. 15а).
Приморский край (рис. 156).
Точки находок не указаны: Никольский, 1918; Коротков, 1974а; Осташко, 1981;
Воробьева и др., 1998; Суворов, 2002; ЗИН 2527, 2528, сб. Н. Шингарев; 2276, 2277,
сб. Пальчевский; ЗИН 3064, 3126, 1924 г., сб. Величковский (Южно-Уссурийский
край). Указания на Сосновый о. на оз. Ханка (Маслова, 19996; Maslova, 2000а) оши-
бочны.
Точки находок:
1 — Хасанский р-н, Водунупты зал.: Коротков, 1974а.
2 — Хасанский р-н, Хасан п.: Кудашова, Левинская, 1978; наши данные.
3 — Хасанский р-н, Рязановка п., биостанция ДВГУ: август 1985, Е.А. Дунаев, л.с.
4 — Владивосток г., Петра Великого зал., Дальневосточный Морской запов., Попо-
ва о.: Боркин и др., 1981.
5 — Хасанский р-н, Янковского п-ов: Коротков, 1974а.
6 — Лазовский р-н, Лазовский запов.: Животниченко и др., 1977, 1989; Боркин, Ко-
ротков, 1981; Лаптев, Маковкин и др., 1985, 1995; Боркин, Кревер, 1987; Кузь-
мин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999.
7 — Посьетский р-н, Нарва с.: Емельянов, 1944.
8 — Лазовский р-н, Киевка р. басе.: Коротков, 1974а.
9 — Хасанский р-н, Кедровая Падь запов.: Васильев и др., 1965, 1984; Боркин, Ко-
ротков, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1995а, 1999; Kuzmin, 1999; Litvin-
chuk, Borkin, 2003; Litvinchuk et al., 2004.
10 —Хасанский р-н, Нарва (Сидими) р.: Dybowski, 1927.
11 — Хасанский р-н, Приморский п. окр.: Кедровая р. устье: июнь 1998, наши данные.
12 —Владивосток г. окр., Орлиное Гнездо гора: Никольский, 1918; Емельянов, 1944;
Кузьмин, 1994; ЗИН 3049, сб. Грум-Гржимайло.
14 —Партизанский р-н, Тигровой ст.: Щербак, Ковальчук, 1973.
15 —Партизанск г. окр.: Кузьмин, 1990; ЗММГУ 2207.
16 — Шкотовский р-н, Анисимовка (Кангауз) ст.: ЗИН 3385, 5 ноября 1932, сб. Пас-
сек.
17—Владивосток г. окр.: Litvinchuk, Borkin, 2003; ЗИН 6087, август 1987, сб.
А.В. Горохов; Муравьева-Амурского п-ов: Коротков, 1974а; ЗММГУ 11991/90,
май 1992, сб. А.Е. Самойлов.
18 — Шкотовский р-н, 87-й км блок-пост ж.д. между Владивосток г. и Тигровой ст.:
Кузьмин, Ищенко, Шарыгин, 1995; Kuzmin, 1995а; ЗММГУ 2207, сб. И.А. Сер-
бинова.
19 — Владивосток г., Седанка ст.: апрель 1924, Емельянов, 1932, 1944.
20—Владивосток г., Океанская ст.: ЗМДВГУ 6575/17, 1990 г., сб. О.И. Доценко;
USNM 066520, июль 1923, сб. Th.D.A. Cockerell.
~тава 4. Видовые очерки
45
Рис. 15а. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Все известные точки находок.
46
Земноводные российского Дальнего Востока
21 —Владивосток г., 19-я верста, пригород: 1923-1925 гг., Емельянов, 1944.
22—Владивосток г., Сад-Город ст.: 23 мая 1925 (сб. Г.Н. Тассовский), Емельянов,
1944.
23 —Владивосток г., Грязелечебница: 17 июля 1936 (сб. А.Я. Таранец), Емельянов,
1944.
24 —Владивосток г., Ляньчихэ р.: 11 мая 1937, Емельянов, 1944.
25 —Владивосток г., Аэропорт окр.: 1992 г., Timofeev, Raffaelli, 1994.
26 —Надеждинский р-н, 50 км ж.д. из Уссурийск г. в Хасан ст.: 1981 г., Н.Н. Моро-
зов, л.с.
27 —Анучинский? р-н, Пржевальского горы отроги: Коротков, 1974а.
28 —Надеждинский р-н, Раздольное с.: 9 июля 1922 (сб. Дулькейт), Емельянов, 1944.
29 — Уссурийский р-н, Кедровка р. дол., Уссурийский запов.: 1938-2002 гг., Корот-
ков, 1974а, 1977; ЗИН 5721, 5722, 5972, 6091-6099, 6102, 6302, 6790, 6791, сб.
А.А. Емельянов, Ю.М. Коротков; наши данные.
30 —Уссурийский р-н, Новохотуничи с.: 1927 г., Емельянов, 1944.
31 —Уссурийский р-н, Уссурийский запов., Комаровская Падь р. верховья: 5 июня
1997, наши данные.
32 — Уссурийский р-н, Уссурийский запов., Сальникова Падь р.: апрель - май 1994
и 1997, наши данные.
33 — Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) запов., Грабовая гора: 22 октяб-
ря 1968, Кузьмин, 1994; ЗММГУ 1119, сб. Жулягин.
34 — Шкотовский р-н, Балухина Падь ручей: Кузьмин, 1994.
35 —Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Комаровка р. дол.: 1987-1988 гг., Сапож-
ников, 1990.
35 —Уссурийский р-н, Каймановка с. и Каменушка с., включая Волхушка р. бер.:
апрель — май 1994 и 1997 гг., наши данные; Каймановка с.: 1995 и 1996 гг.,
Maslova, 1997а; Каменушка (Супутинка) с.: Кузьмин, 1994; ИЗАНУ (?) 21572,
32 марта 1986, сб. Коротков.
36—Шкотовский р-н, Пейшула гора окр., Уссурийский запов.: май 1997, наши
данные.
37 — Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) залов.: Бромлей, Гутникова, 1955;
Бромлей и др., 1977; Кудашова и Левинская, 1978; Боркин, Коротков, 1981; Бор-
кин, Кревер, 1987; Сапожников, 1989; Кузьмин, 1994, 1999; Берман и др., 1995;
Абрамов и др., 1996; Маслова, 2001г; Kuzmin, 1995а, 1999; Thiesmeier, 1995b, с;
Maslova, 1997b, Nakabayashi et al., 1997; Sato et al., 1997; Ueda et al., 1997;
Vorobyeva et al., 2000; Litvinchuk, Borkin, 2003; Litvinchuk et al., 2004; ИЗАНУ
5713, 5912, 5913, 11271, 13872, сб. Коротков, Скалич; ЗММГУ 1120, 1121, 1236,
сб. Чугунова, Киспоев; UKMNH 212726-212736, 212767-212770; MVZ 217448-
458, 23 июня 1969, сб. Коротков; Mus. Zool. Firenze 19895-896, сб. И.И. Ска-
лич; наши данные; Комаровка р. верховья: 1969-1976 гг., Коротков, 1977; Ко-
ротков и Короткова, 1977; Кудашова, Левинская, 1978; БПИ 40768, апрель 1969,
сб. Ю.М. Коротков.
38 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Турова Падь ключ верховья: 2002 г., наши
данные.
"лава 4. Видовые очерки
47
Рис. 156. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Приморский край.
48
Земноводные российского Дальнего Востока
39 — Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) запов., Каменка р. верх.: (сб.
Емельянов, Секачев, Надецкий, Линдхольм), Емельянов, 1944.
40 — Уссурийский р-н, 2-3 км из Уссурийск г. к Каменушка с.: 24 апреля 1997, наши
данные.
41 —Уссурийск (Никольск) г. и окр.: Кузьмин, 1994; ЗИН 3124, сб. Величковский,
ZMH 1.104.
42 — Уссурийск г., Зеленый Остров парк: 12 мая 1996, наши данные.
43 —Уссурийск г. окр., Солдатское оз.: 1994 и 1997 гг., наши данные.
44 — Михайловский р-н, Новошахтинский п. окр.: 27 апреля 1996, наши данные.
45 —Кавалеровский р-н, лес между Кавалерово п. и Зеркальная р.: 27 апреля 1998,
Т. Васильева, л.с.
46—Черниговский (Уссурийский) р-н, Черниговка («Chernikovka») с.: май 1912
(сб. Емельянов), Емельянов, 1944; Litvinchuk, Borkin, 2003.
47—Черниговский р-н, Алтыновка с., Илистая (Лефу) р.: 18 августа 1932 (сб.
А.Я. Таранец), Емельянов, 1944.
48 —Спасский (Яковлевский) р-н, Евсеевка с.: Кузьмин, 1994, ЗММГУ 28, 29, 773,
сб. Н.Ф. Иконников, Н. Шингарев.
49 — Спасский (Иманский у.) р-н, Одарка р. верх.: ЗИН 2542, 2543, апрель 1911, сб.
А.И. Черский.
50 —Хорольский р-н, Лузанова сопка, оз. Ханка юж. побережье: 14 мая 1998, Мас-
лова, 19996.
51 — Спасский р-н (Иманский у.) р-н, р. Одарка верх., с. Ново-Владимировка: 1911г.,
Черский, 1913, 1915.
52—Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Царское оз.: 1977-1983 гг., Ляпков,
1984; Лапшин, 1987; Зунтова и др., 1990; Кузьмин, 1994; ЗММГУ 1578, сб.
С.М. Ляпков; ИЗАНУ 11748, сб. Пьянов; с морского побережья Таежная р.
верх.: Черниченко, 1982.
53 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Усть-Шандуй кордон, р. Заболочен-
ная Пойма: Зунтова и др., 1990; Шандуйские озера: Сохатиное, Круглое, Камен-
ное и Мутное: 1977-1983 гг., Ляпков, 1984; Зунтова и др., 1990; Вилетье р.:
(сб.. Колесников и Куренцов), Емельянов, 1944.
54 — Спасск-Дальний, ЦРМ микрор-н: 2002 г., наши данные.
55 —Спасский р-н, Ханкайский запов., Восточный кордон: 1997 г., Маслова, 19996;
Maslova, 2000а.
56—Ханкайский р-н, Камень-Рыболов п.: Емельянов, 1944; Кузьмин, 1994;
Litvinchuk, Borkin, 2003; ЗИН 2957, 6 мая 1908, сб. А.И. Черский; ИЗАНУ
21360, сб. Щербак; ИЗАНУ 21765-66, 30 мая 1987, сб. Исаев.
57 —Спасский р-н, Гайворон с: 31 июля 1983 (сб. О.Г. Глущенко), Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000.
58—Ханкайский р-н, Троицкое с.: Кузьмин, 1994; Litvinchuk, Borkin, 2003; ЗИН
2723, 2 сентября 1914, сб. А.И. Черский.
59 —Тернейский р-н, Джигитовка р. басе.: Коротков, 1974а.
60—Спасский р-н, Ханка («Хапка») оз.: Слевин, 1925; Рандла, 1971; Маслова,
2001е.
лава 4. Видовые очерки
49
61 — Спасский р-н, Ханкайский запов., Журавлиный участок, Александровка с. окр.:
8 апреля 2003, наши данные; Новониколаевка с. окр.: 26 июня 1997, наши данные.
62 — Ханкайский р-н, Ханкайский залов., Сосновый мыс (Пржевальского коса): наши
данные.
63 — Спасский р-н, Синий хр.: май 2002, наши данные.
64 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Благодатное оз.: Зунтова и др., 1990;
Кузьмин, 1994.
65 —Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Васильев и
др., 1985г; Боркин, Кревер, 1987; Волошина и др., 1999; Кузьмин, 1999; Kuzmin,
1995а, 1999.
66 —Ханкайский р-н, Новокачалинск п.: 12 апреля 1998, наши данные.
6"—Кировский р-н, Шмаковка с.: Никольсий, 1918; Емельянов, 1944; Litvinchuk,
Borkin, 2003; ЗИН 2276, 2277, 2323, 26 августа 1903, сб. Н.А. Пальчевский;
август 2002, наши данные.
68 — Кировский р-н, Сунгача р. басе., Белая р. 6 км от устья: 2002 г., наши данные. •
69 — Кировский р-н, Ханкайский запов., Павло-Федоровка с. окр., Чертово болото:
11 апреля 1997, Маслова, 19996; Maslova, 2000а; ЗИН 2276, 2277, 2323, август
1903, сб. Н. Пальчевский.
"0 — Тернейский р-н, Заболоченная р. басе., Коротков, 1974а.
"1 —Кировский р-н, Сунгача р. пойма, Дальрис застава: 1997 и 2002 гг., наши
данные.
"2 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Нечет кордон окр., 12 км от Царское
оз.: июнь 1975, Зунтова и др., 1990.
"3 —Лесозаводск п. окр.: Кузьмин, 1994.
"4 —Тернейский р-н, Колумбе р. дол.: Коротков, 1974а.
75 — Тернейский р-н, Серебрянка р. басе.: Коротков, 1974а.
”6 — Тернейский р-н, Обильная р. басе.: Коротков, 1974а.
“7 —Дальнереченский р-н, Большая Уссурка р.: Коротков, 1974а; (Иманский у. (Circ.
Imansk)): апрель 1911, Никольский, 1918; ЗИН 2542, 2543, сб. А.И. Черский,
1896, апрель 1911, Емельянов, 1944; ЗИН 2222, 2542, 2543, сб. А.И. Черский,
Казнаков; Дальнереченск г.: Litvinchuk, Borkin, 2003.
78 —Тернейский р-н, Лосевка (Улунга) окр.: MTKD 34742-45.
79 — Тернейский р-н, Кузнецова р. басе.: Коротков, 1974а.
80 — Красноармейский р-н, Восток с. окр., июнь 1984, сб. О. Глущенко: Кузьмин,
1994; Tagirova, 2000.
81 —Тернейский р-н, Светлая р. басе.: Коротков, 1974а.
82 —Тернейский р-н, Самарга р. басе.: Коротков, 1974а.
83 —Пожарский р-н, Лучегорск п.: ЗМДВГУ 15212/91, сентябрь 1996, сб. Д.Ю. Амв-
розов.
84 — Кавалеровский р-н, Кавалерово п., аэропорт: август 2000, наши данные.
85 —Чугуевский р-н, Уссури р. верх., Правая Соколовка р. верх, теч.: 2001 г., наши
данные.
86 —Шкотовский р-н, Многоудобное с.: ЗМДВГУ 6573-6574/15-16, 25 май 1982, сб.
И.А. Мурзова.
50
Земноводные российского Дальнего Востока
Хабаровский край и Еврейская АО (рис. 15в).
Точки находок не указаны: Шульга, 1977; Тагирова, 1977в (Комсомольский и Уль-
чский р-ны), 1979; Тагирова, Васенева, 1979; ЗИН 115, 1855г., сб. Л.И. Шренк.
Точки находок:
1 — Бикинский р-н, Покровка с. окр.: июнь 1984, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
2 — Бикинский р-н, Лесопильное п., Звеньевой ст. окр., Бикин р. бер.: Кузьмин,
1994; Litvinchuk, Borkin, 2003; ЗИН 4591, 29 августа 1978, сб. Н.Л. Орлов.
3 — Бикинский р-н, Бикин р. дол.: Коротков, 1974а; Кузьмин, 1994; М.В. Шишкин,
л.с.
4 — Бикинский р-н, Лончаково с. (Fl. Ussuri, St. Kozlowskaja, «Kazlovakia»): Николь-
ский, 1905, 1918; Dunn, 1923; Кузьмин, 1994; ЗИН 1900, 2274, 1894 и 1903 гг,
сб. Быков и Пальчевский.
5 — им. Лазо р-н, Солонцовый п.: июнь 1986, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
6 — им. Лазо р-н, Долми р. нижняя часть: 30 апреля 1997, Adnagulov et al, 2000.
7 — Вяземский р-н, Шереметьево с. окр.: июнь 1978, Кузьмин, 1994; Tagirova,
2000.
8 — Вяземский р-н, Венюково п. окр. (Венюковское леснич. Уссурийское казачье
войско): Кузьмин, 1994; ЗИН 2798, 1905 г, сб.. N.A. Пальчевский.
9 — Вяземский р-н, Вяземский г. (Вяземская ст.) окр.: Кузьмин, 1994; Litvinchuk,
Borkin, 2003; ЗИН 2324, сб. Н.А. Пальчевский.
10 — им. Лазо р-н, Сукпай р. в 80 км выше ее впадения в Хор р.: Кузьмин, 1994; ЗИН
4357, 16 июня 1974.
11 — Советско-Гаванский р-н, Нельма с. окр.: сентябрь 1961, Tagirova, 2000.
12 —им. Лазо р-н, Кутузовка с.: июнь 1986, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
13 —им. Лазо р-н, Бичевая с. окр.: 1968-1986 гг, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
14 —Еврейская АО, Октябрьский р-н, Екатерино-Никольское с.: 2 мая 1983, Кузьмин,
1994; Tagirova, 2000.
15 —им. Лазо р-н, Полетное с.: 1968-1971 гг, Тагирова, 1973а; Tagirova, 2000.
16 —им. Лазо р-н: Тагирова, 1979.
17—Советско-Гаванский р-н, Ботчи р.: Емельянов, 1944; Кузьмин, 1994; USNM
081908, 12 сентября 1924, сб. А.А. Емельянов; Гроссевича бух.: Емельянов,
1944; Ботчинский запов.: Аднагулов, 1996а; Воронов, 1997.
18 —Хабаровский р-н, 8-25 км Владивостокского шоссе от Хабаровск г.: 1972-1997
гг, Tagirova, 2000.
19—Хабаровский р-н, Хехцир хр. Чирка р. басе.: 1975-1988 гг, Тагирова, 1981в,
1996; Tagirova, 2000; ЗММГУ 1987, 16 июня 1988, сб. А.Е. Шиманская; Одыр-
ское лесничество: Кузьмин, 1994; ЗММГУ 2770, 10 июня 1988, сб. А.Е. Ши-
манская.
20 —Хабаровский р-н, Чирка (Чирки) р. устье: 1975-1988 гг, Tagirova, 2000.
21 —Хабаровский р-н, Большехехцирский запов.: 1970-2000 гг, Казаринов, 1973;
Боркин, Коротков, 1981; Долгих, 1993, 1996, 20006; Аднагулов, 1996а; Кузьмин,
1999; Kuzmin, 1995а, 1999; Tagirova, 2000.
22 — Хабаровский р-н, Корфовский п. окр.: 1979-1987 гг, Кузьмин, 1994; Тагирова,
1996, 2000а.
'лава 4. Видовые очерки
51
Рис. 15в. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Хабаровский край и Еврейская АО.
52
Земноводные российского Дальнего Востока
23 —Хабаровский р-н, Большой Хехцир хр.: 30 апреля 1974, Tagirova, 2000. Адна-
гулов, 1997.
24 —Хабаровский р-н, Казакевичево с.: 1974-1978 гг., Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
25 —Хабаровский р-н, Хехцир ст.: 5 июня 1982, Tagirova, 2000.
26 —Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Бычиха п. окр.: 1974-1992 гг., Та-
гирова, 1979, 1981с, 19846, 2000; Tagirova, 2000; Долгих, 1993; Кузьмин, 1994;
ЗИН 6358, 27 апреля 1979, сб. В.Т. Тагирова.
27 —Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр., Корсаково-2 (Koreiskii) п.: 1972-1997 гг.,
Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
28 —Хабаровский р-н, Сосновка с.: 1980 и 1981 гг., Кузьмин, 1994.
29 —Хабаровский р-н, Корсаковка п.: 1972-1997 гг., Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
30 —Хабаровский р-н, Хабаровск г. юж. пригород: Аднагулов, 1998.
31 —Хабаровский р-н, Некрасовка с.: 1979-1982 гг., Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000;
ЗММГУ 1761, 24 июня 1972, сб. В.Т. Тагирова.
32 —Хабаровский р-н, Ильинка с.: 24 апреля 1972, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
33 — им. Лазо р-н, Бол. Амбань гора («Амбань с.»), Хор р.: Кузьмин, 1994; ЗИН 3115,
8 июля 1915, сб. Чернавин.
34 —Хабаровский р-н, Хабаровск г. вост, пригород: Аднагулов, 1998.
35 —Нанайский р-н, Второй Заур р., Анюй р. басе.: 5 июня 1996, Антонов и др.,
1996; Adnagulov, 2000; Adnagulov et al., 2000.
36 — Хабаровский р-н, Хабаровск (Хабаровка, Chabarofka, «Chaborowka») г.: Бедряга,
1898; Тагирова, 1977в, 1979, 20006; Кузьмин, 1994; Miller, 1890; Adnagulov, 2000;
BMNH 1889.12.16.201-4, сб. Fischer; MTKD 14147-51; Naturhist. Mus. Basel.
37 — Еврейская АО, Смидовичский р-н, Приамурский п.: 19 мая 1974, Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000.
38 — Хабаровский р-н, 30 км от Хабаровск г., Черная Речка («Чернушка») р. и аэро-
порт: 1972-1997 гг., Tagirova, 2000.
39 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, трасса Биробиджан г. — Бирофельд п.:
июль 1997, Adnagulov et al., 2000.
40 — Советско-Гаванский р-н, Коппи (Копи) р. устье: август — сентябрь 1924, Еме-
льянов, 1944.
41 —Хабаровский р-н, Петропавловское оз. окр.: 1976-1979 гг., Тагирова, 1979,
19846, 20006.
42 —Хабаровский р-н, Петропавловка с. окр.: 1966-1971 гг., Тагирова, 1971, 1973а,
1976; Tagirova, 2000.
43 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н: Тагирова, 1979.
44 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Пашково с.: 1980-1982 гг., Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000.
45 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Кирга с.: апрель 1974, Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000.
46 —Амурский р-н, Джелюмкен с.: июнь 1964, Tagirova, 2000.
47 —Нанайский р-н, Гасси оз. окр.: 1968-1979 гг., Тагирова, 1979, 19846, 20006.
48 —Хабаровский р-н, «Гармахта», Кур р.: 20 августа 1910 (сб. Ефремов), Емелья-
нов, 1944.
зава 4. Видовые очерки
53
49 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Бастак запов.: А.А. Аверин, л.с.
50 — Нанайский р-н, Дубовый Мыс п.: июнь 1974, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
51 —Еврейская АО, Облучинский р-н, Кульдур п.: 20 июня 1980, Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000.
52 —Нанайский р-н, Новоуссура п.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1986, 22 июля 1982, сб.
А.М; Долгих.
53 —Нанайский р-н, Славянка с. окр.: 1977-1984 гг., Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
54 — Верхнебуреинский р-н, Люкуй («Лиюй») р. устье: Кузьмин, 1994.
55 —Ванинский р-н, Тумнин п. окр.: июнь 1972, Tagirova, 2000.
56 — Верхнебуреинский р-н, Яурин р. лев. бер.: 27 мая 1993, Adnagulov et al., 2000.
57 —Амурский р-н, Болонь оз. окр.: Тагирова, 1979, 19846, 20006; Болоньский («Бо-
лонский») залов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
58 —Амурский р-н, Джуен п. окр.: 20 июля 1995, Adnagulov et al., 2000.
59—Нанайский р-н, Болонь оз. окр., Ачан п. окр.: июнь 1977, Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000.
60—Амурский р-н, Болонь оз. окр., Тейсин ст.: 17 июня 1977, Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000.
61 —Амурский р-н: Тагирова, 1979.
62 —Нанайский р-н, Малмыж с. окр.: 1968-1971 гг., Тагирова, 1976.
63 —Комсомольский р-н, Комсомольский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Боркин,
Кревер, 1987; Аднагулов, 1996а; Лазарева, 1995, 2001.
64—Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Пивань п. окр.: 1970-1977 гг.,
Штильмарк, 1973, Кузьмин, 1994; Тагирова, 1979, 1998а; Tagirova, 2000.
65 —Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г.: Adnagulov, 2000.
66 — Верхнебуреинский р-н, Сулук п.: 18 июня 1983, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
67 —Комсомольский р-н, Бельго с. окр.: 1972 г., Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
68 — Верхнебуреинский р-н, Сулук р. лев. бер. в 15 км выше впадения ее в Амгунь
р.: июль 1976, Кузиков, 1981.
69 —Верхнебуреинский р-н, 5 км выше Эгоно р. устье по Сулук р.: Кузьмин, 1994;
ЗММГУ 1640, 6 июля 1976, сб. Кузиков.
70 — Комсомольский р-н, Галечный п.: 1972-1980 гг., Кузьмин, 1994; Тагирова,
1998а; Tagirova, 2000.
71 —Солнечный р-н, Горный п.: июнь 1973, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
72 —Солнечный («Верхнебуреинский») р-н: 1976 г., Кузьмин, 1994; ЗММГУ, сб. Ку-
зиков.
73 —Верхнебуреинский р-н, Туюн р. устье: 24 мая 1992, Adnagulov et al., 2000;
Чекунда п. окр., Ягдынья р. ниж. теч.: 14 мая 2001, Колобаев, Триликаускас,
2003.
74—Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Золотой и Тихая кордоны: 1987—
1990 гг., Харченко и др., 1994.
75 —Солнечный р-н, 7 км по Амгунь р. ниже Баджал р.устье: 1976 и 1977 гг.: Ку-
зиков, 1981.
76 — Солнечный («Верхнебуреинский») р-н, Амгунь р. лев. бер.в 10 км ниже Баджал
р.устье: Кузьмин, 1994; ЗММГУ 1639, 22 июня 1976, сб. И. Кузиков.
54
Земноводные российского Дальнего Востока
77 —Верхнебуреинский р-н, Чегдомын п. окр., Ургал р.: июнь 1978, Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000; Средний Ургал п.; Бурея р. лев. бер. в 5 км ниже Левая Бурея
и Правая Бурея реки слияние, напротив Умальта-Макит ручей устье: Колобаев,
Триликаускас, 2003.
78—Верхнебуреинский р-н, Усть-Ургал п. окр.: 10 июня 1983, Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000.
79 — Солнечный р-н, Кондон с. окр.: июнь 1970, Tagirova, 2000.
80 —Солнечный р-н, Харпичан п. окр.: 6 июня 1973, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
81 —Солнечный («им. П. Осипенко») р-н, Эворон оз. окр.: 1972-1979 гг.: Тагирова,
19756, 1979, 20006; Кузьмин, 1994; ЗИН 4312, 11 сентября 1972, сб. В.Т. Та-
гирова; Девятка р. лев. бер. близ истока ее из Эворон оз.: 1972-1978 гг., Кузи-
ков, 1981; Tagirova, 2000.
82 —Ульчский р-н, Киселевка с., окр., Киселевский стационар: 1965 г., Штильмарк,
1973; Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000; ЗММГУ 1038, сб. Ф. Штильмарк.
83 —Солнечный («Верхнебуреинский») р-н, 1,5 км юж. Сонах р.: Кузьмин, 1994;
ЗММГУ 1642, 31 мая 1976, сб. Н. Кузиков.
84 — Солнечный («Охотский») р-н, Сонах («Сонох») п.: 1976 г., Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000; ЗММГУ 1641-1644, май — июнь 1976, сб. И. Кузиков.
85 —Солнечный р-н, Ольгака и Сироки реки водораздел, Эворон оз. окр.: 1992 г.,
Аднагулов, 1993.
86 — Солнечный р-н, Амгунь р. лев. бер. в 5 км ниже Сонах р. устье: май 1976, Ку-
зиков, 1981.
87 —Солнечный р-н, Дуки п. окр.: 5 мая 1992, Кузьмин, 1994.
88 —Ульчский р-н, Софийск (Sofiiskoe) п. окр.: 16 июня 1968, Кузьмин, 1994; Tagi-
rova, 2000; август 2000 (данные С.В. Осипова), Колобаев, Триликаускас, 2003.
89 — Солнечный р-н, Березовый п. окр.: 12 июля 1972, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
90 —Верхнебуреинский р-н, Правая Бурея и Левая Бурея реки, Буреинский запов.:
август 1996, Аднагулов, 1996а; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999; Триликаускас,
1999; Kuzmin, 1999; Adnagulov et al., 2000.
91 — Верхнебуреинский р-н, Буреинский залов., между устьями Медвежего и Ледни-
кового ключей: 2000 г., Триликаускас, 2001.
92 — Ульчский р-н, Удыль оз. окр.: 1968-1979 гг., Тагирова, 1979, 19846, 20006;
ЗММГУ 3549, 13 июня 1976, сб. В.Т. Тагирова.
93 —Ульчский р-н, Кольчем («Кольчоми») с.: июнь 1975, Кузьмин, 1994; Tagirova,
2000.
94 — Ульчский р-н, Солонцы п. окр., Ухта р. дол.: 1974 и 1975 гг.: Тагирова, 1979
(Ульчский р-н); Кузьмин, 1994.
95 —им. Полины Осипенко р-н, им. П. Осипенко п.: 1964-1979 гг., Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000; ЗИН 4285, сб. И. Москвичева; ЗММГУ 1717, 25 июня 1964,
сб. В. Бабенко.
96—Николаевский р-н, Амурский лиман, Байдукова (Лангре) о.: 2 августа 1909
(сб. Ф.А. Дербек), Емельянов, 1944.
97 —Николаевский р-н, между Орель и Чля озера: август 1960, Tagirova, 2000.
98 —Николаевский р-н, Кульчи с.: 1960-1980 гг., Кузьмин, 1994; Ул р.: Tagirova, 2000.
'лава 4. Видовые очерки
55
99 — Тугуро-Чумиканский р-н, Тугур р. правый бер.: 1935 и 1936 гг. (сб. В.Е. Розов,
А.Г. Кузнецов), Емельянов, 1944, 1951; Кузьмин, 1994; Чумикан с.: ЗИН 4289,
9 сентября 1972, сб. И. Москвичева; Уда (Уд) р. дол.: август 1935 (сб. Кузне-
цов, Розов), Емельянов, 1944.
100 — Тугуро-Чумиканский р-н, Большой Шантар о-в, Якшина р.: 6 июня 1926
(сб.Т.Д. Дулькейт), Емельянов, 1932, 1944.
101 — Аяно-Майский р-н, Мая р. дол.: 1969 г., Казаринов, 1973.
102 — Аяно-Майский р-н, Джугджурский запов.: Харкевич и др., 1983; Аднагулов,
1996а; Шлотгауэр, Воронов, 1997; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
103 — Аяно-Майский р-н, Аян зал.: Кузьмин, 1994; ЗИН 3321, 30 июля 1913; Аянка
р.: ЗИН 5719, июль 1971, сб. Ю.М. Коротков.
104 — Аяно-Майский р-н, Нелькан п. окр., Уян р., приток Мая р.: 1978 и 1979 гг.
(сб. Н. Землянухина), Tagirova, 2000.
105 — Аяно-Майский р-н, Курун-Урях п.: 18 июня 1997, Adnagulov et al., 2000.
106 — Охотский р-н, Охота р. устье: 24 июня 1930 (сб. Розов), Емельянов, 1944;
Охотск г. окр.: 1928 и 1930 гг. (сб. Угрюмова), Емельянов, 19346.
107 — Охотский р-н, Хайбас р.: 17 сентября 1928 (сб. В.Е. Розов), Емельянов, 19346,
1944.
108 — Охотский р-н, Кухтуй р. ниж. теч.: Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000; ЗММГУ
1171, 30 июня 1971, сб. В. Кривошеев.
109 — Охотский р-н, 300 км выше устья Охота р., Уега уроч.: Кузьмин, 1994; ЗИН
3532, сб. Запольский.
110 — Вяземский р-н, Кукелево с. («Agdeki ad Ussuri»): Никольский, 1905, 1918; ЗИН
115, 1855 г., сб. Л.И. Шренк.
Амурская область (рис. 15г).
Точки находок не отмечены: Дымин, 1974; ЗИН 3122, 12 декабря 1912, сб. Писцов.
Точки находок:
1 — Архаринский р-н, Хинганский запов.: 1980-1998 гг., Боркин, Коротков, 1981;
Боркин, Кревер, 1987; Тарасов, 1991, 2001, Tarasov, 1995, 1997.
2 — Архаринский р-н, Хинганский запов., Кундур п. окр.: 1982-1983 гг., Кузьмин,
1994; Tagirova, 2000.
3 — Архаринский р-н, Ключи п.: 17 апреля 1996 (данные А.Ф. Быкова), Kolobaev,
Tarasov, 2000; Adnagulov et al., 2000 («Первый Ключ»).
4 — Благовещенский р-н, Натальино («Наташино») п.: (данные М.Д. Сонина),
Kuzmin, 1995а.
5 — Архаринский р-н, Архара п., 1996-1998 гг., Adnagulov et al., 2000; Kolobaev,
Tarasov, 2000.
6 — Архаринский р-н, Урил р. («Uijn, Kleiner Chin Gan, sibirische UdSSR»): SMF
70473, 4 августа 1956, сб. К. Zimmermann
7 — Ахраринский р-н, 5 км вост. Украинка с.: Кузьмин, 1994; ЗИН 4551, 30 июня
1975, сб. С.В. Винтер.
8 — Ахраринский р-н, Красная Горка п.: 1993-1998 гг., Adnagulov et al., 2000;
Kolobaev, Tarasov, 2000.
56
Земноводные российского Дальнего Востока
9 — Архаринский р-н, Кулустайчик ключ прав, бер.: 5 июня 1994, Adnagulov et al.,
2000; Kolobaev, Tarasov, 2000.
10 —Бурейский р-н, Дикан р. водораздел, бер. рядом с Татарская гора: 31 мая 1994,
Adnagulov et al., 2000.
11 — Архаринский р-н, Дикан р. басе., Талая р.: 1 июня 1994, Kolobaev, Tarasov, 2000.
12 — Тамбовский р-н, Муравьевка и. окр., Муравьевский природный парк: 1991 г.,
Кузьмин, 1994.
13 —Архаринский р-н, Дикан р. басе., Погорелка р. лев. бер.: 3 июня 1994, Adna-
gulov et al., 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000.
14 — Магдагачинский р-н, Черняево п.: Litvinchuk, Borkin, 2003; ЗИН 5018, 17 июля
1980, сб. М.Ю. Маймин.
15 — Архаринский р-н, Дикан р. басе., Синяя гора подножье: 4 июня 1994, Adnagulov
et al., 2000.
16 — Благовещенский р-н, Благовещенск г. окр.: Dybowski, 1927; Kolobaev, Tarasov,
2000.
17—Благовещенский р-н, Верхнеблаговещенское с.: Кузьмин, 1994; ЗИН 5094,
26 июня 1980, сб. Л.Я. Боркин, М.Ю. Маймин, В.И. Сидоров.
18 —Благовещенский р-н, 10 км от Благовещенск г.: август 1970 (данные Н.Н. Мо-
розова), Кузьмин, 1994.
19 —Ивановский р-н, Ивановка с.: Моисеенко, 1996.
20 — Свободненский р-н, между Климоуцы с. и Зиговка с.: Кузьмин, 1994; ЗИН 4207,
4258, август 1957, сб. И. Нейфельд, Е.М. Снегиревская.
21 —Селемджинский р-н, Февральск п. окр., Селемджа р. дол.: май 2000, Колобаев,
2003.
22 — Селемджинский р-н, Селемджинск п. окр.: Кудашова, Левинская, 1978; Кузьмин,
1994; ZFMK 49058-060, май 1976, сб. Б.В. Алленов («Seletdzinska Trassa
ВАМ»).
23 —Селемджинский р-н, Норский запов.: Себин, Себина, 1993; Колобаев, 2003;
Норск п.: Колобаев, 2003.
24 —Селемджинский р-н, Стойба п.: Кудашова, Левинская, 1978; ЗИН 5760, май -
июнь 1976, сб. Ю.М. Коротков.
25 —Селемджинский р-н, Экимчан п.: Кузьмин, 1994; ЗИН 4922, 12 июля 1980, сб.
Л.Я. Боркин и В.И. Сидоров; ЗИН 5194, 6 июля 1975 (Селемджинский р-н).
26 —Магдагачинский р-н, Уланга п.: Кузьмин, 1994; ЗИН 3639, 23 июля 1912.
27 — Сковородинский р-н, Албазино п.: 22 августа 1891 (сб. Коржинский), Кузьмин,
1994.
28 — Сковородинский р-н, Джалинда, Невер р.: Н.Н. Колобаев, л.с.
29 — Зейский р-н, Деп р. прав. бер. напротив Долбырь р. устье: 26 августа 1998, Ко-
лобаев, 1999.
30 —Зейский р-н, Овсянка п. окр.: 1986 г., Колобаев, 1999.
31 —Зейский р-н, Зея г. окр.: 1980-1987 гг., Боркин, Ильяшенко, 1981; Колобаев,
1990, 1999.
32 — Селемджинский р-н, Нора р. ниж. теч.: май 2000, Н.Н. Колобаев, л.с.
33 —Зейский р-н, Зейское вдхр.: Ильяшенко, 1984.
Рис. 15г. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Амурская обл.
"тева 4. Видовые очерки
58
Земноводные российского Дальнего Востока
34 — Зейский р-н, Зейский запов., 800 м от трассы Зея г. — Золотая Гора п., 22-й км:
май 1988, Колобаев, 1999.
35 —Зейский р-н, Зейский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Васильев и др., 1985е;
Ищенко, Леденцов и др., 1994; Тукурингра хр.: ЗИН 6209, 21 май 1980, сб.
В.Ю. Ильяшенко.
36 — Сковородинский р-н, Сковородино г.: Зейский р-н, Зея г., дорога Золотая гора —
Кировский п.; Золотой ключ: 1975-1995 гг., Колобаев, 1999.
38 —Зейский р-н, Зейский залов., Гилюй р. дол.: 1985-1987 гг., Колобаев, 1990, 1996;
Kolobaev, Tarasov, 2000.
39 —Зейский р-н, Гилюй р. лев. бер., Чиповская коса: май 1987, Колобаев, 1999.
40 —Зейский р-н, Зея р. дол., Дамбуки («Дамбука», «Fl. Zej Dolbuka») с. бывшее:
Никольский, 1918; Кузьмин, 1994; ЗИН 2445, 1910 г., сб. К. Никифоров; Ина-
рогда п. бывший: (данные М.Д. Сонина), Кузьмин, 1994.
41 —Зейский р-н, Бомнак п. бывший: 1914 г., Дорогостайский, 1915.
42 — Зейский р-н, Гилюй р. прав. бер. при слиянии с Оролджан р.: 20 мая 1992, Ко-
лобаев, 1999.
43 — Зейский р-н, Гилюй р. лев. бер. напротив Кукушка в тайге: 19 мая 1992, Коло-
баев, 1999.
44 —Архаринский р-н, Дикан р. басе., Сухой Ключ ручей прав, бер.: 2 июня 1994,
Kolobaev, Tarasov, 2000; Adnagulov et al., 2000.
Читинская область и Агинский Бурятский автономный округ (рис. 15д).
Точки находок не отмечены: Никольский, 1925; MNHN 3131-1, 1870 г. (Dauria).
Точки находок:
1 — Кыринский р-н, Сохондинский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Куртова и др.,
1990; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1994, 1999; Васильченко и др., 1999;
Kuzmin, 1995а, 1999.
2 — Кыринский р-н, Сохондинский запов., Букукун р. верх.: Кузьмин, 1994.
3 — Ононский р-н, Даурский залов.: Куртова и др., 1990.
4 — Нижнецасучейский р-н, Онон р. дол., Цасучейский Бор заказник: 1997 г.,
Е.Е. Ткаченко, in litt.; Нижний Цасучей с. окр.: 2003 г., Н.А. Поярков, л.с.
5 — Красночикойский р-н, 7 км (10 верст) от Ямаровка п., Еристой р. устье: Николь-
ский, 1914а.
6 — Красночикойский р-н, Ямаровка п.: Кузьмин, 1994; ЗММГУ 31, июль 1906, сб.
П.С. Михно.
7 — Петровск-Забайкальский р-н, между Новая Зардама с. и Старая Зардама с.: 1994
г., Пузанский, 1996.
8 — Улетовский р-н, Арей оз. окр.: Шкатулова и др., 1978.
9 — Читинский р-н, Ингода р. дол., Сивяково («Сивакова») с.: Бедряга, 1898;
Dybowski, 1927.
10 —Шелопугинский р-н, Ишикан п. («Сретенский округ, Яшкун»): ЗИН 3128, 26
августа 1930, сб. Величковский.
11 — Читинский? р-н, Ингода р.: Бедряга, 1898; Шкатулова и др., 1978; MTKD 15863.
12 —Чита г. окр.: Никольский, 1914а; Шкатулова и др., 1978.
лава 4. Видовые очерки
59
Рис. 15д. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Читинская обл. и Агинский Бурятский АО.
60
Земноводные российского Дальнего Востока
13—Читинский р-н, Арахлей оз. (Ивано-Арахлейская озерная система): 1969 г.,
Шкатулова и др., 1978.
14 — Читинский р-н, Карповские озера: 1965 г., Шкатулова и др., 1966, 1978.
15 —Читинский р-н, Иван оз. (Ивано-Арахлейская озерная система): 1963-1969 гг.,
Шкатулова и др., 1966, 1978.
17 — Сретенский? р-н, Шилка р.: Маак, 1859; Strauch, 1870; Boulenger, 1882а; Бед-
ряга, 1898; Никольский, 1905, 1918; Емельянов, 1944; Кузьмин, 1994; BMNH
1872.5.30.19; ЗИН 112-114, 117, 1854 и 1855 гг., сб. Р.К. Маак (в действитель-
ности, Зандгаген: см. Маак, 1859: 33); Попов.
18 —Читинский р-н, 16 км (15 верст) с-з Чита г.: Кузьмин, 1994; ЗИН 2800, 1925 г.,
сб. Виноградов и Оболенский.
19 — Сретенский р-н, Шилка р., Сретенск г.: Кузьмин, 1994; ЗММГУ 13.
20 — Могочинский р-н, Усть-Стрелка п.: 1855 г., Маак, 1859.
21 —Чарский р-н, Средне-Каларская котл.: 1963 г., Лямкин, 1978.
22 —Чарский р-н, Леприндокан ст., Большое Леприндо оз.: 1982 г., Кузьмин, 1994;
Чарская котл.: Лямкин, 1978.
Магаданская область и Чукотский автономный округ (рис. 15е).
Точки находок не отмечены: Никольский, 1905, 1918; Богораз, 1939; Анадырь р.:
Куренцов, 1961. ЗИН 1901, 10 ноября 1894, сб. Олсуфьев.
Точка не определена: Чайгурги заказник, О.А. Хейфец, л.с.
Точки находок:
1 — Магаданский р-н, Магадан г. окр.: Кищинский, 1966; Кузьмин, 1994.
2 — Ольский р-н, Кава («Кова») р. басе.: Кузьмин, 1994.
3 — Ольский р-н, Нечаева зал., Тауйская губа: Емельянов, 1934, 1944; Кузьмин,
1994.
4 — ?Ольский р-н, Талон п.(«Санга-Талон п., Колыма р.»): Кузьмин, 1994; Берман,
1996; ЗИН 3741, 2 августа 1938, сб. Н. Антипин.
5 — Ольский р-н, Магаданский запов.: Котляр и др., 1985; Кузьмин, 1999; Задаль-
ский и др., 1999; Ямской участок: Боркин, Кревер, 1987; Kuzmin, 1995а, 1999.
6 — Ольский р-н, Магаданский запов., Челомджа р. басе.: Кузьмин, 1994; Атрашке-
вич, Орловская, 1995.
7 — Тенькинский р-н, Детрин р.: 1981-1982 гг., Берман и др., 1983; Ищенко, Бер-
ман, 1995; Усть-Омчуг п. окр. 1981 г, Берман и Сапожников, 1994.
8 — Тенькинский р-н, Вакханка р.: Кищинский, 1966.
9 — Тенькинский р-н, 44-й («40-й») км ниж. течение Усть-Омчуг п., Обо р. дол.:
Кузьмин, 1994.
10 — Тенькинский р-н, 60 км ниже Усть-Омчуг п., Обо р. дол.: Кузьмин, 1994.
11 —Тенькинский р-н, Агробаза п. бывший: Ищенко, Берман, 1995; напротив Тен-
кэ р. устье: 1981 г., Берман, Сапожников, 1994.
12 —Тенькинский р-н, 10 км выше Ветреный п. по Колыма р.: 1981 г., Берман, Са-
пожников, 1994; Ищенко, Берман, 1995.
13 —Тенькинский р-н, Кулу метеорол. ст.: Берман, Сапожников, 1994.
14 — Тенькинский р-н, Колыма р. верх., Олень ручей и Обо р. долины в ниж. теч.:
1981 г., Берман, Сапожников, 1994; Ищенко, Берман, 1995.
"твва 4. Видовые очерки
61
Рис. 15е. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Магаданская обл. и Чукотский АО.
62
Земноводные российского Дальнего Востока
15 —Тенькинский р-н, вверх от Кулу метеорол. ст. по Кулу р.: 1981 г., Берман, Са-
пожников, 1994; Кузьмин, 1994.
16 — Североэвенский р-н, Гижига («Gichiga») п.: Кузьмин, 1994; AMNH 1452-53, 23
августа 1901, сб. Buxton.
17 —Ягодинский р-н, Колыма р. верх., Джека Лондона оз.: 1981 г., Берман, Сапож-
ников, 1994; Кузьмин, 1994.
18 —Ягодинский р-н, Абориген биол. ст.: 1980-1982 гг., Берман, 1992; Берман и др.,
1983, 1984; Берман, Сапожников, 1994; 7 июля 1990, ZMH 2.034, сб. J. Kullberg,
Bioretkikinta.
19 — Омсукчан р.: Кищинский, 1966.
20 —Сусуманский р-н, Берелех р. терасса: 12 августа 1955, Матвеев, 1957; с-в
часть Черского хр.: Кузьмин, 1994; ЗММГУ 2372, 12 августа 1955, сб.
А.К. Матвеев.
21 —Сусуманский? р-н, Колыма р. верховья, 2 км верховья Сылгыбастах (Сибит-
Быэллах, Сибит-Тыэллах) р. устье: 1981 г., Берман, Сапожников, 1994; Ищен-
ко, Берман, 1995; между (Сибит-Быэллах) ключ и Тенкэ ключ: Кузьмин,
1994.
22 — Сусуманский р-н, Чай-Урьинское управление, Большевик прииск: Балдыш,
1962; Юнак, 1963; Яхонтов, 1965.
23 — Сусуманский р-н, Чай-Урьинское управление, Комсомолец прииск: Яхонтов,
1965.
24 — Сусуманский р-н, Сусуман г. (Большой Сусуман п.): Кузьмин, 1994.
25 —Среднеканский р-н, Сеймчан п.: Кузьмин, 1994.
26 —Тенькинский р-н, Таскан п.: Кищинский, 1966; ЗММГУ 606, сентябрь 1938.
27 —Анадырский р-н, Яндасай р.: 1929 г. (устные данные), Емельянов, 1944.
28 —Среднеканский р-н, Хетагчан р.: Кищинский, 1966.
29 — Среднеканский р-н, Магаданский залов., Сеймчанский участок: Боркин, Кревер,
1987.
30 —Беринговский? р-н, Автаткууль р.: Кузьмин, 1994.
31 —Анадырский р-н, Великая р.: Докучаев и др., 1984.
32 —Билибинский р-н, Кегали п.: Кузьмин, 1994.
33 —Анадырский р-н, Марково п.: Кудашова, Левинская, 1978; Кузьмин, 1994; ЗИН
4496, 5656, 1970 и 1975 гг., сб. Кутиков, Коротков.
34 —Анадырский р-н, Анадырь п.: Емельянов, 19346; Кузьмин, 1994.
35 — Анадырский р-н, Анадырь р. 150 км от Белая р. устье: Кузьмин, 1994.
36 —Анадырский р-н, Анадырская губа Анадырь р. прав. бер. при впадении прав,
притока: Д.И. Берман, л.с.
37 —Анадырский р-н, Убиенка р.: (данные Кречмара), Докучаев и др., 1984.
38 —Билибинский р-н, Омолон р. дол., Омолонский стационар ИБПС ДВО РАН:
1975-1979 гг., Докучаев и др., 1984; ЗМДВГУ 6625-6636/68, 5 июня 1972, сб.
Н. Докучаев.
39 — Анадырский р-н, Анадырь р., Усть-Белая с. окр.: 16 июня 1929 (данные
А.Г. Кагановского), Емельянов, 1944.
40 — Анадырский р-н, Канчалан р.: (данные И.В. Дорогой), Докучаев и др., 1984.
"лава 4. Видовые очерки
63
41 — Шмидтовский р-н, Амгуэма р. лев. бер. при впадении лев. притока Экитики р.:
1989 г., Кузьмин, 1994.
—Билибинский р-н, Большой Кепервеем («Большой Кэмпэрлейм») п.: Щербак,
Ковалюх, 1973.
43 —Билибинский р-н, Билибино п. окр.: август 1989, Кузьмин, 1994.
44 —Среднеканский р-н, Усть-Среднекан п.: Litvinchuk, Borkin, 2003; ЗИН 5938, сб.
Ю.М. Коротков.
4? —Чукотский автономный округ, Чаунский р-н, Чаун р. низ.: Боркин, Орлов, 1977;
Кузьмин, 1994; ЗММГУ 1142, июль 1970, сб. В. Кривошеев; Чаунский стацио-
нар ИБПС РАН: Обухова, 1981, 1984; Чаун, Пучевеем, Паляваам реки общая
дельта: 1975 — 1979 гг., Докучаев и др., 1984.
46 — Чукотский автономный округ, Чаунская губа, 30 км от Паляваам р. устье: Бор-
кин, Орлов, 1977; Кузьмин, 1994; ЗММГУ 1103, 10 августа 1969, сб. В.А. Дол-
гов.
4“—Чукотский автономный округ, Чаунский р-н, Апапельгино п.: 1975-1979 гг.,
Докучаев и др., 1984.
4> —Чукотский автономный округ, Чаунский р-н, Кремянка р.: 1975-1979 гг., Доку-
чаев и др., 1984.
4Q—Чукотский автономный округ, Чаунский р-н, Лелювеем р. дельта: 1975-1979,
Докучаев и др., 1984.
5) — Чукотский автономный округ, Чаунский р-н, Паляваам р. дол. в 60 км южнее
Чаунская губа: июль 1980 (данные А.К. Сытина), Кузьмин, 1994.
51 —Чукотский автономный округ, Чаунский р-н, Певек п. окр.: А.К. Сытин, л.с.
52 —Чукотский автономный округ, Чаунский р-н, Паляваам р. ср. теч. в 66 км выше
Левтуттутвеем («Левтутвеем») р.: Кузьмин, 1994; ЗИН 4925, 15 июля 1980, сб.
В.Ю. Разживин.
Камчатская область и Корякский автономный округ (рис. 15ж).
Точки находок не определены: Крашенинников, 1755; Дитмар, 1901; Дороватов-
:хий, 1913; Шмидт, 1916; Pallas, 1814; Boulenger, 1882а; Siebold, 1897; Dybowski,
1927; BMNH 1872.5.30.20, 1928.12.20.416; MNHN 3131-3, сб. Вознесенский; MVZ
43261; USNM 031713-031716, сб. V. Tushoff; SMF 5163, 53654, 56241; ЗИН 1613,
5301, 6576, 1884 гг., ?, сб. Dybowski, ?.
Точки находок:
1 — Елизовский р-н, Лопатка мыс у Камбальная р.: 1928 г. (сб. Борисов), Емелья-
нов, 1944.
2 — Усть-Большерецкий р-н, Камбальная бух. побережье: Басарукин, Боркин, 1984.
3 — Усть-Большерецкий р-н, Озерная р.: 3 июня 1929 (сб. Нахабов и Кочмарев),
Емельянов, 1944.
4 — Усть-Большерецкий р-н, окр. оз. Явинское (бывш. п. Явино, «Явина»): Strauch,
1870; Никольский, 1905, 1918; Емельянов, 1934, 1944; Bauer et al., 1993; Бор-
кин, 1978; Кузьмин, 1994; Дунаев, Орлова, 1994; Державин, 19166; BMNH
1920.1.20.57; ЗИН 120-128, 1846 г., сб. Вознесенский (не обнаружен в ЗИН:
Дунаев, Орлова, 1994); ЗММГУ А-9; ZMB6875, сб. Wosnessenski.
5 — Усть-Большерецкий р-н, Большерецк п. район: Боркин, 1978, 1994.
64
Земноводные российского Дальнего Востока
6 — Елизовский р-н, Паратунка р.: 1887-1896 гг., Stejneger, 1907; UMMZ 92411, сб.
Н.А. Гребницкий; USNM 023521, 036414, 23531, 36414-36419, сб. Eyerdam,
Stejneger; ЗММГУ 771.
7 — Петропавловск-Камчатский г. р-н, Авача зал., Раковая бух.: 1876-1930 гг.,
Stejneger, 1907; Dunn, 1923; Кузьмин, 1994; Litvinchuk et al., 2004; ЗИН 2716,
AMNH 38498-99, 23684, сб. Popov, Eyerdam, Stejneger; USNM 22594, сб.
L. Stejneger.
8 — Петропавловск-Камчатский г. окр.: 1892-1895 гг., Кузьмин, 1994; Litvinchuk et
al., 2004; ЗММГУ 33; Авача р.: MCZ А-15431-А-15438, А-115370, А-115371,
А-115372, 1928 г., сб. W.J. Eyerdam.
9 — 5 км от Петропавловск-Камчатский г., Синичкино оз.: (данные И. Шанцера),
Кузьмин, 1994; 11 км съездной дороги вправо к сев. к вулканам от Петропав-
ловск-Камчатский г.: ЗИН 6814, 31 мая 1995, сб. Б.А. Шейко.
10 — Елизовский р-н, Нагорный п. («Nijori: Kamtschatsk»): MCZ А-15430, 1928 г., сб.
W.J. Eyerdam.
11 —Елизовский р-н, Елизово г. окр.: Кузьмин, 1994; Томский гос. унив., 21 июня
1974, сб. А.М. Адам.
12 — Усть-Большерецкий р-н, Кихчик р.: 2 мая 1927 (сб. Полутов), Емельянов, 19346,
1944.
13 —Мильковский р-н, Кавыча р.: Кузьмин, 1994.
14 —Мильковский р-н, Мильково п. окр.: Кузьмин, 1994.
15 — Елизовский р-н, Кроноцкий запов., Узон вулкан: Шейко, Никаноров, 2000; Узон
р. пойма, Кроноцкое оз.: Кузьмин, 1994; Томский гос. унив., 1978 г., сб.
Ю.П. Пайсов.
16 — Елизовский р-н, Кроноцкий запов.: Боркин, Коротков, 1981; Васильев и др.,
19856; Науменко и др., 1986; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1999; Kuzmin,
1995а, 1999; Лиственничная р. басе., Кроноцкий запов.: Шейко, Никаноров,
2000.
17 — Соболевский р-н, Нижнее Облуковино (Облуковина) п.: 1848-1911 гг., Боркин,
1978; Кузьмин, 1994; ЗИН 2973, 27 июля 1911, сб. В. Солдатов.
18 —Соболевский р-н, Конон р. дол. («Конина дол.»): Кулагин, 1888.
19 — Быстринский р-н, Ича р.: 1 октября 1927 (сб. Папреев), Емельянов, 1944.
20 —Быстринский р-н, Тваян («Тойон») с. (бывш.?): Дитмар, 1890, 1900.
21 —Мильковский р-н, Николка р. дол.: 1970 г., Савваитова и др., 1973.
22 — Усть-Камчатский р-н, Толбачик («Tolbatcha») вулкан, Толбачи с. (бывш.?): 1853—
1855 гг., Дитмар, 1901; Ditmar, 1890.
23 —Усть-Камчатский р-н, Козыревск п.: Кудашова, Левинская, 1978; ЗИН 6100.
6101, сентябрь 1976, сб. В.А. Костенко.
24 — Усть-Камчатский р-н, Ажабачье («Азабачье») р.: Кузьмин, 1994; ЗИН 4746, 13
сентября 1974, сб. М.А. Глубоковский; Ажабачье оз.: ЗММГУ 1143, август -
сентябрь 1970, сб. В.А. Долгов.
25 —Усть-Камчатский р-н, Ушки п.: 25 сентября 1927, Емельянов, 1944.
26 — Усть-Камчатский р-н, Усть-Камчатское («Усть-Приморское») с. окр.: 1848 г.
(данные И.Г. Вознесенского), Боркин, 1978.
лава 4. Видовые очерки
65
Рис. 15ж. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Камчатская обл. и Корякский АО.
66
Земноводные российского Дальнего Востока
27 —Усть-Камчатский р-н, Камаки п. окр., Камчатка р. дол.: Смирина, 1976, 1977
(Камчатка р. дол.); Кузьмин, 1994; Litvinchuk, Borkin, 2003; ЗММГУ 2037, сб.
Г.А. Клевезаль, Камчатка р. ср. теч.: ЗИН 4288, август 1957.
28—Быстринский р-н, Анавгай («Анавлей») и Тихая реки водораздел: Кузьмин,
1994; ЗММГУ 1026, сентябрь 1966, сб. Чундобин.
29 — Усть-Камчатский р-н, Камчатка р.: 1957-1970 гг., Кузьмин, 1994; ЗММГУ 1138;
ЗИН 4288, сб. Н.Ф. Реймерс.
30 —Усть-Камчатский р-н, Ключи (Ключевское) с. окр.: 1848-1908 гг., Боркин, 1978;
Державин, 1916а; ЗИН 3578, 3579, сб. А. Державин; Большой Камчатский о.:
Державин, 19166.
31 —Корякский АО, Тигильский р-н, 60 км выше Утхалок р. устье: Кузьмин, 1994;
ЗММГУ 1148, август 1970, сб. В.А. Долгов.
32 —Корякский АО, 120 км от Палана п., Паланские ключи: Кузьмин, 1994; ЗИН
4924.
33 —Карагинский р-н, Карагинский о.: 23 августа 1928 (сб. Разумовский), Емелья-
нов, 1944.
34 —Корякский АО, Олюторский р-н, Анука п.: Емельянов, 1944 (31 июля 1930, сб.
Полутов и Альперович); Кузьмин, 1994; ЗИН 4553, сб. Л.А. Портенко.
35 —Корякский АО, Пенжинский р-н, Корякский запов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin,
1999.
36 —Корякский АО, Олюторский р-н, Ачай-Ваям п.: июль 1960 (данные М.Д. Сони-
на), Кузьмин, 1994.
37 — Корякский АО, Олюторский р-н, Верхние Пахачи п.: Кудашова, Левинская, 1978.
38 —Корякский АО, Пенжинский р-н, Пенжинская губа, Хаимчики с.: 1930 г., Кузь-
мин, 1994; ЗММГУ 602, сб. Н. Дислер; ЗИН 3118.
39 — Корякский АО, Пенжинский р-н, Пенжин с. окр., Морошечное: июль 1934 (дан-
ные Бажанова), Емельянов, 1944.
40 —Елизовский р-н, малое оз. рядом с ю-з бер. Толмачево оз.: 1991 г., О. Костерин,
in litt.
41 — Мильковский р-н, система озер у предгорий вдоль шоссе у Правая Камчатка р.:
2003 г., О. Костерин, in litt.
42 — Большерецкий р-н, Усть-Болыперецк п.окр.: 2003 г., О. Костерин, in litt.
Сахалинская область (рис. 15з).
Точки находок не определены: Беньковский, 1971; Рябова, 1973; Inukai, 1925,
1932; Okada, 1934; Terentjev, 1938; Sato, 1943; Nakbayashi и др., 1994; Sato et al.,
1994.
Точки находок:
1 — Анивский р-н, Кура р., Крестьяновка уроч., 57 («70») км от Анива г. к Криль-
он мыс: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984; ЗИН 4920, 17 мая 1975, сб.
А. Басарукин.
2 — Корсаковский р-н, Новикове п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
3 — Анивский р-н, 6 км юж. Шебунино п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин,
1984.
"тава 4. Видовые очерки
67
-t — Корсаковский р-н, Птичье оз: (данные Н.К. Купоросова), Басарукин, 1983; Ба-
сарукин, Боркин, 1984.
5 — Анивский р-н, 5-7 км юж. Нижние Починки р.: Басарукин, 1983; Басарукин,
Боркин, 1984.
? — Корсаковский р-н, Озерский п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
“ — Корсаковский р-н, Корсаков (Odomari) г., 1925: Басарукин, 1983; Inukai, 1928;
Пригородное с.: ЗМДВГУ 18546-18548/102-104, 25 июня 2000, сб. О.А. Бур-
ковский.
8 — Анивский р-н, Анива г. окр.: 1972-1981 гг., Басарукин, 1983, 1984, 2000; Обу-
хова, 1984; Кузьмин, 1994; Кузьмин, Ищенко, Шарыгин, 1995; Litvinchuk et al.,
2004; 1 сентября 1965, ИЗАНУ 12261, сб. В.М. Ермоленко; ЗИН 4268, 6303,
апрель 1972 и 1980, сб. А.М. Басарукин.
э — Корсаковский р-н, Соловьевка п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
10—Анивский р-н, Анива зал. зап. бер., 2 км зап. Озерский (Озерское) п.: 1961—
1964 гг., Шурыгина, 1969; Утесное п. участок: 12 июня 1986, Басарукин, 2001.
11 —Корсаковский р-н, Дачное п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
12 —Анивский р-н, Лиственничное п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
13 —Корсаковский р-н, Охотское п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
14 —Корсаковский р-н, Тунайча оз. окр.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
15 —Холмский р-н, Калинино п., 13 км юж. Правда п.: Басарукин, Боркин, 1984.
16 —Анивский р-н, между Троицкое п. и Успенское п.: Басарукин, 1983; Басарукин,
Боркин, 1984.
1" —Анивский р-н, Троицкое п.: Басарукин, Боркин, 1984.
18 —Корсаковский р-н, Лесное п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
19 — Холмский р-н, Правда п.: Басарукин, 1983.
20 — Южносахалинский р-н, Южно-Сахалинск (Toyohara) г.: Шурыгина, 1969;
Makino, 1932; Tamanuki, 1944; Herrmann, 1990.
21 —Анивский р-н, Южно-Сахалинск г. окр., Чехова пик: Басарукин, 1983; Басару-
кин, Боркин, 1984.
22 —Холмский р-н, Пятиречье (Pjatyretse) с. окр.: 1981 г., Kabisch, Herrmann, 1990;
Herrmann, Kabisch, 1994.
23—Анивский р-н, Новоалександровск п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин,
1984.
24—Холмский р-н, Холмск п.: Басарукин, 1983; Левинская, Баринова, 1978; Баса-
рукин, Боркин, 1984.
25 —Холмский р-н, Антоново п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
26 — ?Южносахалинский р-н, Старорусская гора («Российская гора, Южно-Саха-
линск г. окр.»): Басарукин, Боркин, 1984.
27 —Холмский р-н, Пионеры п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
28 —Холмский р-н, между Пионеры п. и Костромское п.: 1976-1981 гг., Басарукин,
1984.
29—Холмский р-н, Костромское п. окр.: Басарукин, Боркин, 1984; Herrmann,
Kabisch, 1992, 1994; Кузьмин, 1994; ЗИН 4821, июнь - июль 1977, сб.
А.М. Басарукин.
68
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 15з. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Сахалинская обл.
-1зва 4. Видовые очерки
69
30 —Холмский р-н, Слепиковского мыс: 1972—1981гг.,
Басарукин, 1983, Басарукин, Боркин, 1984.
31 —Долинский р-н, Долинек (Fukakusa, Ochiai) п.:
1926, Mikamo, 1955; Перелешин, Терентьев,
1963; Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984;
ЗИН 4067, 29 августа 1942, сб. К. Эндо.
32—Долинский р-н, Стародубское (Sakaehama) г.
окр.: Andersson, 1917; Van Denburgh, 1924;
Inukai, 1927, 1928; Gothenburg Mus., 1916, сб.
L. Munsterhjelm.
33 —Долинский р-н, Лебяжье оз.: 1972-1981 гг., Ба-
сарукин, 1983; 2000, 2001; Басарукин, Боркин,
1984.
34—Долинский р-н, Фирсово п. окр.: Басарукин,
1983; Басарукин, Боркин, 1984.
35—Томаринский р-н, Урожайное п.: Басарукин,
1983; Басарукин, Боркин, 1984.
36 —Томаринский р-н, Айнское оз.: Басарукин, 1983;
Басарукин, Боркин, 1984; Красногорск п. окр.:
1984-1986 гг., Басарукин, 2001.
37 — Томаринский р-н, Тихая р. в 5-6 км сев. Углов-
ское оз.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин,
1984.
38 —Поронайский р-н, Поронайский запов.: Кузьмин,
1999; Kuzmin, 1999.
39—Поронайский р-н, Промысловое п.: Басарукин:
1983; Басарукин, Боркин, 1984.
40 — Поронайский р-н, Невское оз. вост, побережье:
1971 г., Басарукин, Боркин, 1984; 3-5 км сев.
Поронайск г.: 12 мая 1988, Басарукин, 2001.
40а —Поронайский р-н, выезд к автотрассе через ж.д.
от Вахрушев п.: 12 мая 1988, Басарукин, 2001.
40b—Поронайский р-н, Восток п.: ЗМДВГУ 18538—
18539/96-97, 29 июля 2000, сб. А.С. Гуге.
41 —Поронайский р-н, Невское оз., Покрышкинский
о.: Басарукин, 1983, 2001; Басарукин, Боркин,
1984; ЗИН 4269, июль 1968, сб. М.Н. Мейер.
42 — Смирныховский р-н, Поронай («Поромай») р.
53 км от устье: 1984 г., Басарукин, 1983; Басару-
кин, Боркин, 1984; Кузьмин, 1994.
Рис. 15з. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Сахалинская обл.
70
Земноводные российского Дальнего Востока
43 —Смирныховский р-н, Буюклы п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984;
Победино п.: ЗМДВГУ 18549/105, 7 августа 2000, сб. А.В. Салохин.
44 — Смирныховский р-н, Лангери р. устье: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин,
1984.
45—Тымовский р-н, Тымь р. дол.: 1972 г., Коротков, Левинская, 1978; Северная
Хандаса р.: ЗМДВГУ 18502/94, 15 сентября 2000, сб. Л.В. Железнова; Север-
ная Хандаса р., Онор п.: ЗМДВГУ 18540-18542/98-100: 10 августа 2000, сб.
А.В. Салохин.
46—Александровск-Сахалинский р-н, Александровск-Сахалинский п.: Басарукин,
1983; Басарукин, Боркин, 1984.
47 — Тымовский р-н, Воскресеновка п.: Кудашова, Левинская, 1978; Басарукин, Бор-
кин, 1984; ЗИН 5313, 8 июня 1972, сб. Ю.М. Коротков.
48 —Ногликский р-н, Луньский зал.: MTKD 33224.
49 — Ногликский р-н, Набиль р. пойма: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
50 —Охинский р-н, Погиби п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
50а—Охинский р-н, Теньги р.; Павлова В. зимовье на Бол. Ныйде р.: май - июнь
1987, Басарукин, 2001.
51 —Охинский р-н, Пильтун р. ср. теч.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
52 — Охинский р-н, (Рыбновский) р-н, Промысел № 3: 25 сентября 1931 (данные
А. Герасимова), Емельянов, 1935.
53 — Охинский р-н, Нефтегорск п., Кадыланьи р. пойма: Басарукин, 1983; Басарукин,
Боркин, 1984.
54 — Охинский р-н, Пильтун зал.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
55 —Охинский р-н, Сабо п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
56 —Охинский р-н, Тунгор п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
57 — Охинский р-н, Байкал зал. юж. бер. близ Большая р. и Полищука р.: Басарукин,
Боркин, 1984.
58 — Охинский р-н, Губкино п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
59 — Охинский р-н, Рыбное п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
60 — Охинский р-н: 25 сентября 1931 (сб. Герасимов), Емельянов, 1944; Оха г.: ав-
густ 1972, Боркин, Орлов, 1977; Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984;
MTKD 12243; ЗИН 4287.
61 —Охинский р-н, пост 28-й км окр.: Воронов, Жукова, 1974, 1976; Басарукин,
1983.
62 — Охинский р-н, Москальво п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
63 —Охинский р-н, Пильво р. устье: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
64 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Шикотан о.: 1965 г., Щербак, 1977.
65 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Курильский залов., Пес-
чаное оз.?: Боркин, Басарукин, 1987.
66 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о.: Басарукин, Боркин, 1986;
Беньковский и Беньковская, 1990.
67 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Южно-Курильск п. окр.,
Серебрянка р.: Басарукин, 1982, 1983; дорога от Южно-Курильска г. к Голов-
нино п.: 1989-1990 гг., Труберг, 1992.
тава 4. Видовые очерки
71
— Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Курильский запов., Круг-
лое оз.?: Боркин, Басарукин, 1987.
— Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Весловский п-ов, вклю-
чая Весло коса: Боркин, Орлов, 1977; Басарукин, Боркин, 1984; Труберг, 1992;
ЗИН 4254, август 1972, сб. А.Ф. Улусов.
*0 — Северо-Курильский р-н, Курильские о-ва, Парамушир о.: Inukai, Okada, 1931,
1934; Rendahl, 1933; Miyadi, 1937; Sato, 1937; Okada, 1938; Inukai, Mukasa, 1943;
Litvinchuk et al., 2004.
'1 —Северо-Курильский р-н, Курильские о-ва, Парамушир о., Утесная р., Утесное
уроч., Северо-Курильск п. окр.: Кузьмин, 1994; ИЗАНУ 7155, июль 1977, сб.
Вронский, Пархоменко, Короткевич, Спирина, Велижанин, Телегин.
“2 — Северо-Курильский р-н, Курильские о-ва, Парамушир о., 5-е озеро за Савуш-
кино п.: Басарукин, Боркин, 1984; ЗИН 4042, 3 сентября 1954, сб. Вронский,
Пархоменко, Короткевич, Спирина, Велижанин, Телегин.
"3 — Северо-Курильский р-н, Курильские о-ва, Шумшу (Shumushir) о.: Rendahl, 1933;
Боркин, Орлов, 1977; август 1931: Inukai, Mukasa, 1943; пруд к югу Беттобу
болото (Bettobu and Numajiri-gawa): Inukai и Okada, 1931, 1934; Miyadi, 1937;
Sato, 1937; Okada, 1938; Большое оз. («Большая p.»): Басарукин, Боркин, 1984;
Кузьмин, 1994; ИЗАНУ, 27 июля 1977, сб. Вронский, Пархоменко.
"4 — Северо-Курильский р-н, Курильские о-ва, Парамушир о., Васильева мыс; Ме-
теостанция, 1954: Басарукин, Боркин, 1984.
"5 — Северо-Курильский р-н, Курильские о-ва, Парамушир о., Лесная р. устье: Ба-
сарукин, Боркин, 1984; ЗИН 4591, сб. Вронский, Пархоменко, Короткевич, Спи-
рина, Велижанин, Телегин.
"6 — Северо-Курильский р-н, Курильские о-ва, Парамушир о., Тухарка р. устье: Ба-
сарукин, Боркин, 1984.
“7 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., 800 м от Сенная р. прав,
бер.: 1989-1990 гг., Труберг, 1992.
Экология
Биотопы и обилие. Сибирский углозуб населяет широкий диапазон природных
зон от тундры на севере до лесостепи на юге. На Дальнем Востоке он встречается в
весьма разнообразных биотопах (цв. табл. 16, з, м, п, р).
На крайнем северо-востоке Азии — в Магаданской обл. биотопическое распре-
деление S. keyserlingii детально изучено рядом авторов (Докучаев и др., 1984; Бер-
ман и др., 1983; Берман, Сапожников, 1994; Ищенко, Берман, 1995). В среднем те-
чении рек Колыма и Омолон этот вид весьма обычен до 69° с.ш. на территории Ха-
лерчинской тундры (Докучаев и др., 1984). Его обилие в кустарничковых тундрах все-
гда выше, чем в приморских тундрах с речными дельтами, вероятно, в связи с более
мягким микроклиматом и более ранним таянием снега весной. В среднем течении
этих рек углозуб найден в горной тайге и, в основном, в зарослях лиственницы в реч-
ных долинах. В Чаунской тундре он обитает в кустарничковой и низменной тундре.
В долине Колымы живет в основном в лиственничных травяно-лишайниково-зелено-
72
Земноводные российского Дальнего Востока
мошных лесах с болотами, но также в зарослях ольхи, ивы, березовых и смешанных
лесах, на травянистых возвышенностях и в смешанных ландшафтах (Берман и др.,
1995).
Углозуб размножается в весьма разнообразных водоемах — от временных мел-
ких до постоянных озер. В основном же размножение происходит в мелких, прогре-
ваемых водоемах, заросших травянистой растительностью (Докучаев и др., 1984).
В Халерчинской тундре S. keyserlingii использует термокарстовые воронки 15-25 м
в диаметре и 0,2-0,7 м глубины в кочкарниковой тундре с зарослями карликовой бе-
резы. Реже используются мелкие заводи крупных озер, заросшие у берегов осокой.
Вода чистая, дно покрыто буроватым илом, температура в период развития яиц и ли-
чинок варьирует в пределах 4-23 °C. В приморских тундрах углозуб размножается в
водоемах с pH 5,6, заросших Comarum palustre, Ranunculus pallasii, Sparganium
polyedrum, Hippurus vulgaris и Arctophila fulva. В подходящих биотопах плотность
населения достигает 2-8 кладок/1 м2 поверхности.
Юго-восточнее — на п-ове Камчатка, S. keyserlingii живет во влажной тундре око-
ло пресных озер и в лесах (Емельянов, 1944). Он распределен там весьма неравно-
мерно, и в некоторых местах является обычным видом (Шейко, Никаноров, 2000;
Ditmar, 1890).
В северной части Хабаровского края углозуб также встречается на берегах мел-
ких озер в тундре с кедровым стланником (Тугуро-Чумиканский р-н: Емельянов,
1951). Южнее — в Хабаровском крае он более многочислен в широколиственных ле-
сах предгорий, пойменных лесах, равнинных широколиственных, смешанных хвой-
но-широколиственных, лиственничных, березово-лиственничных лесах и на разно-
травных лугах со старицами (Тагирова, 1971, 1973а, 1976, 1979, 1981с, 1996а; Дол-
гих, 1993; Аднагулов, 1993). Размножение происходит во временных водоемах: мел-
ких прудах, ямах, лужах и заводях весенних ручьев. Это часто ведет к массовой ги-
бели кладок: в некоторые годы гибнет почти вся икра в популяции. Однако углозуб
откладывает икру и в глубокие (до 1-2 м) озера. Плотность населения в водоемах
пойменных лесов варьирует в пределах 0,4-11 кладок/10 м2, в хвойно-широколиствен-
ных лесах в разных местах — 14-46, в заболоченных лиственничниках до 0,9 кла-
док на ту же площадь (Тагирова, 1996). А.А. Емельянов (1944) отметил углозуба на
берегу моря у рек Ботчи и Коппи (Советско-Гаванский р-н) даже в лужах с соленой
водой. Это может свидетельствовать об устойчивости к солености.
Западнее по долине Амура — в Амурской обл. сибирский углозуб встречается как
на равнинах, так и в горных местностях. Обычен в Архаринском р-не (Васильев и др.,
1985; Боркин, Кревер, 1987; Tarasov, 1997; Adnagulov et al., 2000), но редок в доли-
не Зеи (Колобаев, 1999). В своем распределении здесь он приурочен к разного типа
зарослям древесной растительности, будучи очень редок в безлесных частях Амуро-
Буреинской равнины (Дугинцов и др., 1993). В частности, он встречается в кочкар-
ных болотах, разреженных и влажных лиственничниках. Здесь плотность в мелких
прудах и канавах варьирует от 9 до 15,5 кладок/100 м (Боркин, Ильяшенко, 1981).
Детальные исследования (Kolobaev, Tarasov, 2000) показали, что в Хинганском запо-
веднике углозуб встречается в основном на лугах, болотах и в равнинных лесах.
В облесенных горных местностях он редок, и отсутствует в хвойно-широколиствен-
'кава 4. Видовые очерки
73
яых лесах. На Амуро-Зейской равнине углозуб предпочитает открытые влажные ме-
гтх осоковые болота, заливные луга и светлые сфагновые лиственничники. В пред-
горьях обитает в лиственничных лесах с багульником.
В Архаринской низменности на лугах плотность населения углозуба примерно
kS экз./га, в кустарниках и зарослях деревьев — 2,4, в березово-осиновых лесах —
<0. и в дубово-черноберезовых лесах — 1 экз./га (Kolobaev, Tarasov, 2000). Число
падок на 10 м2 водной поверзности варьирует от 0,4 (в кустарниках) до 2,92 (в мел-
юлиственных лесах), в среднем 1,09. На р. Гилюй (восточная часть хр. Тукурингра)
хютность кладок 2-16,7 экз./10 м2.
В южной части российского Дальнего Востока (Приморский край) углозуб насе-
дает наиболее широкий спектр биотопов и формирует самые крупные популяции.
Здесь он живет в биотопах почти всех типов — в основном на территориях, покры-
тых широколиственными, смешанными и елово-пихтовыми лесами (Емельянов, 1922,
1923, 1944; Бромлей, Гутникова, 1955; Бромлей и др., 1977; Коротков, 1974а, 1977;
Боркин, Кревер, 1987; Зунтова и др., 1990; Maslova, 2000а; наши данные). Размно-
жается обычно в мелких болотах, прудах, канавах и лужах (наши данные), но иног-
да в относительно крупных озерах (например, в Сихотэ-Алинском заповеднике: Ляп-
в?в. 1984). Водоемы, используемые S. keyserlingii в Приморье, расположены в разных
типах биотопов: в пойменных лиственных, темнохвойно-широколиственных, кедро-
ю-пихтовых лесах на горных склонах и в долинах с кустарником, кедровых лесах на
южных склонах сопок, кедровых лесах на северных склонах, многоярусных ильмо-
эо-ясеневых лесах речных долин, вторичных ольшаниках и ивняках в речных доли-
нах, влажных осоково-вейниковых, разнотравно-кустарниковых и разнотравно-мис-
онтусовых лугах, а также в зарослях полыни и лебеды в сельскохозяйственных лан-
дшафтах. Существуют определенные географические различия в расположении нере-
стилищ в этих биотопах (Маслова, 2001 в). В Приханкайской низменности углозуб
использует в основном водоемы на осоковых и разнотравных лугах, в Зауссурийском
осруге — водоемы в кедрово-дубовых лесах на южных склонах сопок, на крайем юге
Приморья — на разнотравно-мискантусовых лугах, в чернопихтово-широколиствен-
ных и вторичных березовых лесах.
Размножение в проточной воде характерно для сибирского углозуба в Приморье
и. очевидно, в Хабаровском крае, тогда как в других регионах это исключение. В не-
яоторых местах (например, в Уссурийском заповеднике) придорожные канавы с про-
точной водой и мелкие ручьи — типичные места икрометания углозуба. Эти ручьи
протекают по пологим склонам сопок, покрытых смешанным лесом, скорость тече-
ния 2-6 м/сек, температура воды весной около 4-20 °C, проективное покрытие кро-
нами деревьев 0-100%, дно состоит из глины, ила и/или листового опада. Некоторые
ручьи постоянные, но в большинстве питаются весенней водой и частично или пол-
ностью пересыхают в течение лета, образуя стоячие заболоченные лужи. В ходе пе-
ресыхания ручья вода эвтрофируется. Икра обычно откладывается в бочажки ручь-
ев с более медленным течением, но часто и на стремнину. Иногда эта особенность
переходит в чисто «реофильное размножение». С.Л. Кузьмин (1990) описал случай
сосуществования личинок сибирского углозуба и уссурийского когтистого тритона
(Onychodactylus fischeri) в постоянном горном ручье, типичном для последнего —
74
Земноводные российского Дальнего Востока
реофильного — вида. Позже мы обнаружили личинок S. keyserlingii в другом подоб-
ном биотопе. Форма тела личинок оттуда была типична для лимнофила — она замет-
но не изменилась в ручьевой среде (цв. табл. 2г).
Самый большой остров, населенный сибирским углозубом — Сахалин. Там он
живет в основном в низменных биотопах: окрестностях озер, речных долинах и за-
рослях древесной растительности в антропогенных ландшафтах (Рябова, 1973; Баса-
рукин, Боркин, 1984; Воронов, Жукова, 1976; Herrmann, Kabisch, 1992, 1994). Здесь
углозуб обитает на болотах с Alisma orientate, Lysichiton camts chats cense, по берегам
рек, озер и прудов (Herrmann, Kabisch, 1994), в лиственничных лесах с подлеском
разного типа на открытых местах, заболоченных взморьях и лугах, по краям темно-
хвойных лесов, в чозениево-тополевых ассоциациях, смешанных лесах (лиственни-
ца, ольха, береза и пихта в разных сочетаниях), бамбучниках и даже на облесенных
островах в озерах с солоноватой водой (Басарукин, Боркин, 1984). Отдельные осо-
би встречаются на вершинах сопок в моховом пихтовом лесу. Углозуб обычно не про-
никает в темнохвойные леса и бамбучники и избегает водораздельных хребтов и за-
рослей кедрового стланника.
На Сахалине углозуб размножается обычно в водоемах на заливных лугах и сфаг-
ново-осоковых болотах, глубиной 15-30 см, заросших травянистой растительнос-
тью— осокой, ирисами, тростником и т.д. (Шурыгина, 1969; Басарукин, Боркин,
1984). Многие из них пересыхают к середине лета, но глубина некоторых достигает
1-2 м. Иногда размножение происходит в полупроточных водах — в придорожных
канавах, мелких бочажках ручьев и мелких водоемах, питаемых ключами.
Иногда углозуб размножается на морском побережье (окр. п. Костромское, Хол-
мский р-н). Например, это система опресненных приморских лагун, потерявшая связь
с морем и заросшая Phragmites, Menyanthes trifoliata и Lemna minor (Басарукин, Бор-
кин, 1984). Другой пример — пруд, заросший Alisma orientate, Juncus bufonis,
Epilobium palustre, Oenanthe decumbens и Phleum pratense (имеются также данные по
гидрохимии: Herrmann, Kabisch, 1992). В северной части острова S. keyserlingii раз-
множается по болотинам лиственничных вересково-багульниковых марей, на заболо-
ченных песчаных косах заливов, в ямах с водой среди тундры (Басарукин, Боркин,
1984). Обилие углозуба в водоемах Сахалина иногда весьма высокое: в одном пруду
насчитали 321 кладку (Басарукин, Боркин, 1984). В озерах с бедной растительностью
размножение происходит спорадически.
Сибирский углозуб редок на Курильских о-вах (Щербак, 1977; Беньковский и др.,
1990). На северных Курилах (о-ва Шумшу и Парамушир) он обнаружен в низинных
местах по берегам мелких озер и на разнотравных лугах (Ищенко, Кузьмин и др.,
1995). На о. Шумшу встречается на приморских террасах. На этом острове углозуб
найден в наполненных водой воронках от авиабомб на разнотравном лугу (Басарукин,
Боркин, 1984; Ищенко, Кузьмин и др., 1995). Некоторые из них около 10 м в диаметре
и до 70 см глубиной и в разной степени заросли травянистой растительностью. Ра-
нее на юге о. Шумшу углозуб найден был в пруду около болота (Inukai, Okada, 1934;
Okada, 1938). Населяет он болотистые места и на юге о. Кунашир (Басарукин, Бор-
кин, 1984). А.Г. Труберг (1992) наблюдал размножение в мелких водоемах и осоко-
вых болотах в бамбучниках, березняках, дубравах, пихтарниках и зарослях аралии,
>ава 4. Видовые очерки
75
1 также в водоемах с pH 5,0 на лугах. Иногда икра откладывается в места со слабым
-тлением.
Активность и зимовка. В сухопутной фазе жизненного цикла сибирский угло-
активен в темное время суток. Это характерно также в период миграций к мес-
размножения. В это время взрослых особей можно встретить на сухих и откры-
’жх местах ползущими к водоемам. В Магаданской обл. первое появление S. keyser-
wgii после зимовки происходит до полного таяния льда, но когда уже оттают места
жмовок на суше (рис. 16). Возврат морозов прерывает миграцию.
?ис. 16. Число активных Salamandrella keyserlingii после зимовки в мае — июне 1986 г.
Магаданская обл., долина р. Колыма (Берман и др., 1995).
.2 — максимальная и минимальная температура воздуха на высоте 2 м над поверхностью
точвы; 3, 4 — число отловленных самцов и самок; 5 — начало и конец отлова.
По некоторым данным (Тагирова, 1979), взрослые особи в период размножения
иггивны только днем. Действительно, ухаживание и откладку икры наблюдают обыч-
но в это время. Наблюдения над углозубами в мелком водоеме в Магаданской обл.
показали, что ухаживание наиболее интенсивно ночью, с 23 до 02 час., и утром, с 10
по 12 час.; с 05 до 10 час. «танцы» прекращаются (видимо, из-за низкой температу-
ры воды: 7,5 °C), тогда как в остальное время ухаживание происходит, но не так ин-
тенсивно (Кузьмин, Ищенко и др., 1995). Эти данные согласуются с нашими наблю-
дениями в Уссурийском заповеднике. В мелких ручьях на краю леса мы наблюдали
наиболее интенсивное ухаживание и икрометание в первую половину ночи (с 23 до
01 час.), тогда как днем «танцы» самцов были относительно редки и не столь интен-
сивны.
Суточная активность взрослых в водоемах меняется в ходе сезона (Коротков,
1977). В начале периода размножения животные бывают активны в светлые и теплые
часы (с 10-11 до 18-19 час.). Затем активность смещается на сумерки и, в конце пе-
риода размножения (когда вода днем слишком прогрета) — на ночь.
76
Земноводные российского Дальнего Востока
Продолжительность периода активности зависит от широты и варьирует соглас-
но годовым колебаниям погоды и микроклимата. Неактивный период на юге Даль-
него Востока занимает примерно полгода и возрастает к северу; в каждой популяции
лишь 4-10% года приходится на водную фазу активности (Кузьмин, Ищенко и др.,
1995). По-видимому, водная фаза годового цикла длиннее на севере.
Зимовка начинается в августе — октябре и кончается в апреле — начале июня,
в зависимости от широты (табл. 1). Годовые колебания погоды могут вызывать раз-
личия в сроках начала и окончания зимовки примерно в полмесяца.
Таблица 1. Сроки зимовки Salamandrella keyserlingii в разных регионах
Регионы Начало зимовки Конец зимовки Источники 1
Магаданская область Конец августа — начало сентября Конец апреля — конец мая Докучаев и др., 1984; Берман, 1992; Берман и др., 1995
Камчатка Конец сентября — первая декада октября — Емельянов, 1944
Хабаровский край Конец сентября — начало октября Вторая декада апреля Емельянов, 1944; Тагирова, 1979, 1987; Долгих, 1993
Сахалин Конец сентября — первая декада октября Середина — конец апреля Шурыгина, 1969; Басарукин, Боркин, 1984
Приморье Вторая декада сентября — вторая половина октября Первая декада апреля — конец апреля Емельянов, 1944; Зунтова и др.. 1990; Берман и др., 1995; наши данные
Углозуб зимует на суше в трухлявых деверьях, под бревнами, корягами, в норах,
обычно группами по нескольку особей. Некоторые авторы наблюдали его личинок
осенью уже после первых морозов. Это вызвало предположение, что личинки могут
зимовать (Охотский р-н Хабаровского края и Сахалин: Емельянов, 1935, 1944). Од-
нако зимовка личинок на Дальнем Востоке до сих пор не документирована. Очевид-
но, поздние личинки гибнут при промерзании водоемов (Кузьмин, 1999; Kuzmin.
1999).
Завершая метаморфоз, личинки выходят из водоема. В верховьях Колымы мета-
морфоз сибирского углозуба иногда задерживается до осени, и их можно встретить
в лужах под тонким слоем льда (Берман и др., 1995). Специальные наблюдения
Д.И. Бермана показали, что все эти личинки покидают лужи даже с началом снего-
падов и прячутся под кору, ветки и другой опад на берегах.
В начале зимовки (август — сентябрь) вечная мерзлота ослабляет значительные
колебания температуры, и последние в зимовальных камерах не превышают 0,5-1,5 °C
(Магаданская обл.: Берман и др., 1984, 1995). Д.И. Берман с коллегами находили обыч-
но 1-3 (реже 5-15, в одном случае 25) особей под каждым трухлявым бревном ли-
ственницы, частично покрытым опавшей хвоей. Все зимующие особи находились не
глубже 7 см от уровня почвы. Несмотря на значительные колебания температуры нас
грунтом в начале зимовки углозуба, ее колебания на глубине 5-10 см не превышали
~тава 4. Видовые очерки
77
?ис. 17. Температурные условия зимовки Salamandrella keyserlingii в Магаданской
хп., 550 м над ур. м. (Берман, 1992, с изменениями).
1 — схема расположения термометра; б — сезонные изменения толщины снежного покрова
> температурный минимум за декаду; в — динамика температуры за два самых холодных дня
зимой. 1 — толщина снежного покрова; 2-6 — температуры: 2, 3 на глубине 5 см и на по-
«рхности, 4-5 то же на кочке, 6 — то же на высоте 2 м над уровнем почвы.
35-1,5 °C (рис. 17). Когда среднесуточная температура приближается к нулю, усло-
вия в местах зимовок становятся почти термостатическими, и такая ситуация сохра-
няется 10-20 дней или дольше. Хотя в начале поверхность почвы замерзает и оттаи-
вает из-за колебаний температуры, зимовальные камеры остаются замерзшими в те-
чение всего периода зимовки. Позже места зимовки (мох и трухлявые деревья) не сгла-
живают суточных колебаний температуры, которая зависит в основном от температу-
ры воздуха, толщины и плотности снежного покрова. Снежный покров играет основ-
ную роль в стабилизации температуры. Даже при окружающих температурах -45 -
-50 °C, температуры в зимовальных камерах падают лишь до -18 —23° и только на
2-3 сут^ (глубина 5-10 см, толщина снега 30-35 см). Температура возрастает с глуби-
ной благодаря «обогревающему» действию вечной мерзлоты, температура которой
выше, чем на поверхности почвы зимой. Зимовальные камеры слишком малы для того,
чтобы обеспечить значительную циркуляцию воздуха, и это также имеет термостати-
ческое значение. Кроме того, места зимовок перманентно влажные, что позволяет уг-
лозубам осенью и зимой избегать дегидратации от «морозного иссушения».
Не только особенности экологии вида (использование зимовок), но и биохимия
играет важную роль в выживании сибирского углозуба на крайнем севере. Этот вид
устойчив к замерзанию. Взрослые способны выдерживать замораживание до -35 -
78
Земноводные российского Дальнего Востока
-40 °C и сохраняют подвижность при 0,5-1° (Берман и др., 1995). Биохимический
анализ (Берман и др., 1984) показал сезонные изменения концентраций криопротек-
танта — глицерина, который перераспределяется из печени в другие органы перед
зимовкой. В результате ткани и органы не замерзают даже при -20 °C, и кристаллы
воды, которые могут разорвать стенки клеток, располагаются в полостях и под кожей.
Высокая устойчивость сибирского углозуба к замерзанию очень важна во время зим-
них морозов. Минимальные температуры в местах зимовок обычно выше, чем тер-
мальный минимум для вида, и только крайние морозы (-50 °C) при полном отсут-
ствии снежного покрова способны вызвать полную гибель зимующих особей. По на-
шим данным, икра углозуба тоже в какой-то мере устойчива к морозам: она сохра-
няет жизнеспособность после кратковременного вмерзания в лед.
Таким образом, биохимическая устойчивость сибирского углозуба к замерзанию
в сочетании с особенностями зимовки позволяет виду выживать около полюса холо-
да Северного полушария.
Способность земноводных «оживать» после замораживания известна уже свыше
ста лет (Замерзание, 1902, 1903), а случаи «оживания» отаявших углозубов, найден-
ных во льду, известны уже с полстолетия (например, Емельянов, 1940; Цикора, 1973;
Report, 1974; Skaroff, 1975). Иногда они касаются замерзших особей, найденных в
вечной мерзлоте на глубинах 4-14 м. Как правило, такие животные умирают через
несколько часов или дней после оттаивания. Вероятно, это связано со слишком быс-
трым размораживанием: тающие кристаллы льда перенасыщают полость тела водой
(Берман и др., 1995). Необходима биохимическая подготовка организма к выходу из
замерзшего состояния. Особи, быстро замороженные и размороженные летом, не
«оживают» (наши данные). Эти сведения подтверждают предположение Д.И. Берма-
на и др. (1995), что сибирский углозуб заносится в вечную мерзлоту солифлюкцион-
ными потоками, оползнями и т.п. в тот период, когда находится на зимовке, но не
потоками воды в активном состоянии.
Иногда углозубы из вечной мерзлоты живут относительно долго после оттаива-
ния. Известно около 10 таких случаев — большинство из Магаданской обл.: терра-
са Берелеха (Матвеев, 1957), прииски «Большевик» (Бальдыш, 1962; Юнак, 1963;
Яхонтов, 1965) и «Комсомолец» (Яхонтов, 1965), долина р. Большой Кепервеем (Щер-
бак, Ковалюх, 1973). В некоторых из сообщений говорится, что такие углозубы име-
ют тот же возраст, что и вечная мерзлота, то есть 5-10 тыс. лет. А.Г. Банников (1963)
усомнился в этом и счел, что реальный возраст таких животных менее 20-30 лет.
Однако возраст одного взрослого углозуба, обнаруженного на глубине 11 м, был оп-
ределен в 90 ± 15 лет методом радиоуглеродного анализа (Щербак, Ковалюх, 1973).
Это значительно больше, чем максимальный возраст нормальных особей углозуба (см.
ниже). Н.Н. Щербак и Н.Н. Ковалюх (1973) сочли, что возраст исследованной ими
особи был недооценен. Эти данные подтверждают гипотезу о том, что сибирский уг-
лозуб способен выживать долгое время в состоянии анабиоза (Берман и др., 1995).
а также что общая продолжительность жизни земноводных (включая зимовку) уве-
личивается к северу. Это увеличение, однако, связано лишь с удлинением зимовки,
тогда как продолжительность жизни, оцененная в длительности периодов активнос-
ти, будет сходной с таковой у «нормальных» особей (Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999).
'зава 4. Видовые очерки
79
Размножение. Размножение начинается вскоре после оттаивания водоемов вес-
ной. Чем быстрее приходит весеннее тепло, тем быстрее начинают размножаться уг-
лозубы. Роль в синхронизации размножения играют рельеф местности, гидрология во-
доемов, расположение мест зимовки и дожди. Все это влияет на время оттаивания по-
чвы. Позднее оттаивание почвы в болотных биотопах Приморья вызывает задержку
начала размножения. В целом, сроки размножения углозуба зависят от широты и бли-
зости моря (табл. 2). Период икрометания значительно длиннее в западных районах
Читинской обл. (Шкатулова и др., 1978). Это связано с холмистым рельефом и кон-
тинентальным климатом. В Уссурийском заповеднике (верховья р. Комаровская Падь,
1997 г.) мы находили кладки углозуба даже в первых числах июля. Это самое позднее
время для юга Дальнего Востока.
Таблица 2. Время размножения Salamandrella keyselringii в разных географических
зонах
Район Начало размножения Конец размножения Источники
Магаданская область Конец мая — июнь — Берман и др., 1983; Докучаев и др., 1984
Хабаровский край Вторая декада апреля — май Середина июня Емельянов, 1944, 1951; Тагирова, 1977, 1979, 1981, 1984, 2000; Долгих, 1993
Приморский край Апрель — первая декада июня Начало мая — конец июня Черский, 1915; Емельянов, 1944; Бромлей и др., 1977; Черничко, 1982; Зунтова и др., 1990; наши данные
Сахалин Вторая декада апреля — первая декада июня Конец мая — первая декада июня Басарукин и Боркин, 1984; Ищенко, Година и др., 1995
.Амурская область Конец апреля Конец мая Боркин, Ильященко, 1981; Колобаев, 1990; Дугинцов и др., 1993; Колобаев и Тарасов, 2000
Читинская [область Конец апреля Конец мая — начало июня Шкатулова и др., 1978; Васильченко и др., 1999
Зависимость размножения от широты четко проявляется на о. Сахалин благода-
ря его большой меридиональной протяженности (Басарукин, Боркин, 1984; Ищенко,
Година и др., 1995). Размножение S. keyserlingii на севере этого острова начинается
очень поздно — со второй-третьей декады мая до первой декады июня, в центре —
во вторую декаду мая и на юге — во вторую половину апреля. Такая же тенденция
есть и в континентальной части Хабаровского края (Ищенко, Година и др., 1995: 89-
90). Время размножения варьирует не только по биотопам и географическим райо-
нам, но также по годам. Например, в долине р. Колыма (Магаданская обл.) различия
в сроках начала размножения в разные годы превосходят месяц (с 3 мая по 12 июня:
Ищенко, Леденцов и др., 1995).
80
Земноводные российского Дальнего Востока
Температура в период размножения не показывает четкой географической измен-
чивости и варьирует от 1 до 20 °C, в зависимости от времени суток и месяца, пого-
ды и параметров водоема (Черский, 1915; Басарукин, Боркин, 1984; Докучаев и др.,
1984; Ищенко, Година и др., 1995; наши данные). Икрометание начинается в теплых
частях водоемов и в бочажках ручьев, где больше субстратов для прикрепления кла-
док (ветки, трава и т.д.), а в холодных водоемах происходит позже. Возврат холодов
вызывает паузу в размножении.
Обычно углозуб нерестится в мелких (ок. 10-50 см), стоячих, заросших водоемах.
В некоторых случаях икра встречается в водоемах без растительности, и кладки сво-
бодно лежат на дне (Басарукин, Боркин, 1984). Как правило, икра откладывается на
глубины менее 30 см. Размножение в проточной воде, по-видимому, имеет место на
обширных территориях российского Дальнего Востока и в других регионах, но лишь
в Приморском крае углозуб размножается в ручьях регулярно (см. выше).
Характер полового поведения углозубов на Дальнем Востоке в целом сходен с
таковым в других регионах. Вскоре после появления углозубов в воде начинаются
«брачные танцы». Специальные опыты в бассейне Колымы, проведенные Д.И. Бер-
маном и Е.И. Михайловой, показали, что появление беременной самки в водоеме сти-
мулирует начало «брачных танцев» самцов (Кузьмин, Ищенко и др., 1995). В то же
время, самцы начинают первые «брачные танцы» в водоемах вскоре после выхода из
зимовки, даже если самок там еще нет. Самец сидит на погруженной траве или вет-
ке и совершает ритмичные боковые движения, изгибая, покачивая и волнообразно
виляя хвостом. При этом самец держится за субстрат передними и задними ногами.
Он кусает других самцов при их приближении. В некоторых случаях это может вес-
ти к травматизму, включая потерю пальцев (Коротков, 1977; Басарукин, Боркин,
1984).
Самка проводит основное время на дне. Когда она приближается к самцу, он об-
хватывает хвостом ее тело, иногда — передними ногами туловище самки ниже пе-
редних ног; в других случаях самец и самка переплетаются, или же самка прополза-
ет через петлю, образованную телом самца. Эти позы могут служить для выдавли-
вания кладки икры из самки. Когда самка начнет откладывать яйца, самец пропускает
их между своими задними ногами и оплодотворяет. Самка прикрепляет к субстрату
концы икряных мешков, которые появились первыми. Д.И. Берман и др. (1983) со-
общают, что самец иногда не только пропускает выделяемую икру между своими зад-
ними ногами, но и вытягивает ее из клоаки самки для оплодотворения. Почти все-
гда кладка состоит из двух икряных мешков. Но иногда самка откладывает лишь один
мешок (Тагирова, 1979; Басарукин, Боркин, 1984).
Часто несколько самцов одновременно бросаются к самке тогда, когда она на-
чинает откладывать икру, и все сплетаются в один клубок (Берман и др., 1983:
наши данные). Вероятно, это также облегчает вытягивание икряных мешков из сам-
ки. В таких ситуациях трудно установить, кто из самцов реально оплодотворяет
яйца.
В целом, групповое размножение очень типично для сибирского углозуба. Наря-
ду с мозаичным распределением в водоеме субстратов для кладок икры, это ведет к
появлению групп кладок на одном или нескольких близко расположенных субстра-
Глава 4. Видовые очерки
81
тах. Иногда такие скопления достигают 17 кладок на одной ветке. Когда мелкие
водоемы в Приморье пересыхают в конце весны или летом, большие скопления
кладок могут полностью покрывать площади до 1 м2, напоминая таковые дальнево-
сточной лягушки (Rana dybowskii). Однако весьма обычны и одиночные кладки уг-
лозуба.
Вероятно, высыхание зародышей в больших скоплениях не столь быстрое, как в
одиночных кладках. Это повышает шансы выживания, если дождь заполнит водоем
до полного высыхания икры. Другое преимущество группового икрометания видно
из наших измерений температуры в группе ранних кладок (п = 30; 3-11 кладок на
группу) и окружающей воде (Уссурийский р-н). При средней температуре воды 11,76 ±
0,73 °C, средняя температура в скоплении кладок была 12,80 ± 0,74 °C. Разница ва-
рьировала от 0,1 до 4,0°, коэффициент корреляции 0,974. Более высокая температу-
ра в скоплении кладок ослабляет крайние колебания температуры весной, что долж-
но вести к увеличению выживаемости и темпа развития зародышей, как это извест-
но для европейских бурых лягушек.
Температура воды в начале размножения углозуба составляет 4-5 °C и ниже (на-
пример, Труберг, 1992; наши данные). При столь низких температурах особи выби-
рают для икрометания наиболее теплые части водоема с обилием субстратов для кла-
док. Но такие места, обычно расположенные на мелководье, первыми пересыхают
при теплой сухой погоде. Это может вести к большой эмбриональной смертности
(Тагирова, 1979; наши данные). Иногда проходят метаморфоз лишь около 2% личи-
нок в популяции, причем лишь в водоемах глубиной 80-100 см (Тагирова, 19816).
Развитие. Спиральная форма икряного мешка имеет важное значение для повы-
шения выживаемости зародышей углозуба при падении уровня воды во временных
водоемах. В такой ситуации ветки, к которым прикреплена икра, оказываются над
водой, но яйца опускаются вниз кладки, и икряные мешки частично распрямляются.
Это во многих случаях позволяет зародышам избежать высыхания и достигнуть ста-
дий вылупления до того, как вся кладка окажется в воздухе.
В целом, выклев личинок сибирского углозуба происходит через 15-40 сут. пос-
ле икрометания в умеренном поясе и через 12-24 сут. в субарктическом поясе (Ищен-
ко, Леденцов и др., 1995). Выход особей из яйцевых оболочек предшествует их вы-
ходу из икряных мешков. Последние они покидают через отверстия, образовавшие-
ся в разрывающейся теке мешка (последняя становится все более хрупкой в ходе эм-
брионального развития и увеличения длины мешка). Сами личинки не прокусывают
стенки кладки.
Продолжительность эмбрионального развития составляет 12-36 сут. (Басарукин,
Боркин, 1984; Докучаев и др., 1984; Тагирова, 1979; Ищенко, Ленедцов и др., 1995;
наши данные). Темп эмбрионального развития зависит от температуры воды: разви-
тие задерживается в холодную погоду и ускоряется в теплую. Исследования в Мага-
данской обл. показали, что в одной популяции продолжительность эмбрионального
развития варьирует по водоемам сильнее, чем по годам в одном водоеме (Ищенко,
Ленедцов и др., 1995).
Личиночное развитие занимает 1-2 мес. (Ищенко, Леденцов и др., 1995). В При-
морском крае продолжительность личиночного периода 41-51 сут., размер тела при
82
Земноводные российского Дальнего Востока
метаморфозе — от 16,4 ± 0,2 до 21,4 ± 0,3 мм (Сапожников, 1990). Соответствую-
щие величины для о. Кунашир — 60-67 сут., 35,3 мм (Труберг, 1992). В Магаданской
обл. личиночное развитие занимает до 52 сут. (Ищенко, Ленедцов и др., 1995). В не-
которых водоемах Сахалина (Емельянов, 1944) и бассейна Колымы (Берман и др.,
1995) личинки остаются в воде до первых морозов (см. выше).
Около Холмска на Сахалине обнаружены «зеленые» (от обрастания корненож-
ками вроде Epystylus) личинки углозуба, причем на углозубах и корненожках
были прикрепленные стадии эвгленовой водоросли Colacium arbuscula (Левинская,
Баринова, 1978). В таком же состоянии были и синтопичные головастики Rana
pirica.
Возраст взрослых S. keyserlingii варьирует по популяциям. Согласно скелетохро-
нологическим данным, в костях особей из Амурской обл. (Зейский запов.) имеется
3-8 линий склеивания, на юге Сахалина — 3-8 (самцы) и 3-5 (самки), на Чукотке —
2-7 (самцы) и 2-5 (самки) (Ищенко, Ленедцов и др., 1995). Наиболее мелкие особи
с наименьшим темпом роста живут на крайнем северо-востоке — в Магаданской обл.
Самые старые углозубы обычно не самые крупные. У «оживших» особей из вечной
мерзлоты абсолютная продолжительность жизни может быть намного больше (см.
выше). Однако продолжительность жизни, оцененная в числе активных периодов,
будет сходной с обычными особями.
Питание. Состав пищи S. keyserlingii на Дальнем Востоке (табл. 3) в основном
сходен с таковым в других частях ареала (см. Кузьмин, 1995). Взрослые в водоемах
едят в основном насекомых и низших ракообразных, на суше — насекомых, дожде-
вых червей и улиток. Сухопутные животные регулярно встречаются также в диете
взрослых углозубов в водоемах. Вероятно, это связано с питанием на недавно затоп-
ленных вешними водами участках, или же с падением в воду сухопутных объектов.
Личинки питаются низшими ракообразными, водными насекомыми и моллюсками.
При совместном обитании в ручьях S. keyserlingii и О. fischeri, их спектры питания
весьма сходны и представлены в основном бокоплавами (см. табл. 3: точка 5). Взрос-
лые углозубы в водной фазе поедают этих рачков в значительном количестве на о. Са-
халин, что может указывать на обитание в полупроточных или, по крайней мере, от-
носительно чистых водах.
Естественные враги, паразиты и болезни. Первые сведения о естественных
врагах сибирского углозуба содержатся в дневниках И.Г. Вознесенского, который
4 мая 1847 г. записал историю о «ловле ящериц медведем в озерах» (Боркин, 1978).
Позже А.А. Емельянов (1944) отметил нападения землероек и мышей на углозубов,
и последующие исследования дали много новых материалов (см.обзоры: Кузьмин, Го-
дина, 1986; Кузьмин, Ищенко, Шарыгин, 1995).
Зародыш и личинка — наиболее ранимые стадии жизненного цикла, углозуба.
В некоторых водоемах хищники уничтожают все кладки, а иногда сильно снижают
численность личинок. Такие случаи известны на Сахалине и в Приморье. На Саха-
лине это пиявки, личинки ручейников и плавунцов (Басарукин, Боркин, 1984), а также
улитки (Басарукин, 19756), в Приморье — личинки плавунцов и головастики R. dybow-
skii (Коротков, 1974а, б, 1977; Коротков, Короткова, 1977; Сапожников, 1989). Когда
плотность населения этих головастиков высока (более 500 экз./м2), они могут почти
Таблица 3. Состав пищи Salamandrella keyserlingii
Фазы жизненного цикла ad. (c) ad. (c) ad. (c) ad. (в) ad.? (c) ad. (в) ad. (в) ad. (в) 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1.
N 10 10 - — 17 14 14 39 - 8 8 5 5 11 11 28
Методы 3 4 1 1 2 2 3 2 1 3 4 3 4 3’ 4 2
Пункты 1 1 2 3 10 9 9 8 4 5 5 6 6 7 7 8
Источники Г 1 2 2 3 7 7 6 4 5 5 1 1 1 1 6
Rotatoria - - — — — - — - - - - — — - - 3,5
Oligochaeta 4,9 49,5 1,0 1,0 5,9 -
Mollusca — - — - — - — 10,2 — - - — - - - —
Gastropoda 4,9 3,0 1,0 1,0 59,2 -
Helicidae - — — — - - — - - - - — — — — —
Planorbidae - - — — - 36,0 21,0 -
Ostracoda - — — — - - — - - - - 4,8 1,5 41,5 4,5 64,3
Chydoridae - - — — — - — - - 5,0 0,1 45,2 4,1 - - 57,1
Daphniidae — — - - - — — 2,5 — — — 26,2 11,1 47,5 10,5 21,4
Cyclopidae - - — — — - — - - 1,7 1,0 — — — - 32,1
Diaptomidae — — - - - — — — — — — 7,1 40,0 1,5 0,6 —
Gammaridae — - - - — 50,0 21,0 — — 69,8 60,6 - - - - —
Isopoda — - - 1,0 - — — 90,0 — — — - - - - 82,1
Arachnoidea — - — - 11,8 - — — — — — - - - - —
Acarina - - — - — 7,0 1,0 - - - - 4,8 0,4 — - —
Aranei 14,6 8,7 1,0 1,0 - 21,0 9,0 — — — — - - - — -
Myriapoda — — 1,0 - 29,4 — — — - — - — - - - —
Diplopoda -
"лава 4. Видовые очерки
Продолжение таблицы 3
Фазы жизненного цикла ad. (c) ad. (c) ad. (c) ad. (в) ad.? (c) ad. (в) ad. (в) ad. (в) 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1.
N 10 10 - — 17 14 14 39 - 8 8 5 5 11 11 28
Методы 3 4 1 1 2 2 3 2 1 3 4 3 4 3 4 2
Пункты 1 1 2 3 10 9 9 8 4 5 5 6 6 7 7 8
Источники 1 1 2 2 3 7 7 6 4 5 5 1 1 1 1 6
Insecta, i. - - 1,0 — 23,5 - - — - — — - - - — —
Insecta, 1. — — 1,0 -
Homoptera - - — — — - - - - - - - - - — —
Cicadodea 2,4 0,3 -
Ephemeroptera, 1. - - — — - - - - - 4,2 7,7 0,2 1,0
Coenagrionidae, 1. - - — — - 7,0 1,0 -
Lepidoptera, i. — — - — 11,8 - - - - - - - - — - —
Lepidoptera, 1 17,1 22,6 -
Orthoptera - - — — 5,9 - - — — — — — — - - -
Hemiptera — — - - — — - - - - - - - 0,2 5,8
Coleoptera, i. - - - — 11,8 - - 7,5 - — — - - - - -
Staphylinidae, i. 7,3 2,4 — — - 7,0 1,0 -
Hydrophilidae, i. -
Hydrophilidae, 1. , - - — — - 7,0 1,0 -
Dytiscidae, 1. - - — — - 7,0 1,0 -
Dryopidae, i. — — - - — — — - - 4,2 9,7 — - - - -
Chrysomelidae, i. 2,4 0,5 — — - 14,0 2,0 -
Tenthredinidae, 1. — — - - - 14,0 3,0 -
Земноводные российского Дальнего Востока
Окончание таблицы 3
Фазы жизненного цикла ad. (c) ad. (c) ad. (c) ad. (в) ad.? (c) ad. (в) ad. (в) ad. (в) 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1.
N 10 10 — — 17 14 14 39 — 8 8 5 5 11- 11 28
Методы 3 4 1 1 2 2 3 2 1 3 4 3 4 3 4 2
Пункты 1 1 2 3 10 9 9 8 4 5 5 6 6 7 7 8
Источники 1 1 2 2 3 7 7 6 4 5 5 1 1 1 1 6
Formicoidea — — — - - — - 2,5 - — - — — - - —
Diptera, i. 9,8 1,5 - — 5,9 - - - — 0,8 1,2 - - — — -
Diptera, 1. 24,4 10,2 — — - — — 20,5 — — — - — — - —
Chironomidae, 1. — — — 1,0 - — - 41,0 - 10,9 5,1 11,9 42,9 8,9 76,2 3,5
Culicidae, 1. - — — - - 36,0 30,0 12,8 — — — - - — — -
Heleidae, 1. - - - - - — — — - — — - — 0,2 0,2 —
Limoniidae, 1. - - - — — — — - — 2,5 5,4 - - — — -
Tipulidae, 1. - - - 1,0 - — — — — 0,8 9,2 - — — — —
Hynobiidae, 1. — — - — — - - 2,5 — - — — - — — -
'лава 4. Видовые очерки
Примечание. Фазы жизненного цикла: ad. — взрослый; i. — имаго; 1. — личинка; (в) — водный; (с) — сухопутный; N — объем вы-
борки; Методы: 1 — наличие/отсутствие в пище, 2 — % желудков с данным компонентом, 3 — % от общего числа экз. добычи, 4 —
% от общей массы добычи; Пункты: 1 — п. Камаки, Камчатка, 2 — долина р. Омолон, Магаданская обл., 3 — общая дельта рек Чаун,
Пучевеем и Паляваам, Чукотка, 4 — среднее течение р. Комаровка, Приморье, 5 — блок-пост 87 км между г. Владивосток и ст. Тиг-
ровой, Приморье, 6 — п. Костромское, Сахалин, 7 — п. Северо-Курильск, р. Утесная, о. Парамушир, 8 — 2 км зап. п. Озерское, Са-
халин, 9 — Сахалин, 10 — Приморье; Источники: 1 — Кузьмин, 1995, 2 — Докучаев и др., 1984, 3 — Коротков, 1974, 4 — Сапож-
ников, 1990, 5 — наши данные по музейной коллекции (ЗММГУ 2207), 6 — Шурыгина, 1969, 7 — Басарукин, Боркин, 1984.
86
Земноводные российского Дальнего Востока
полностью истребить молодых личинок углозуба. Нападения крупных головастиков
дальневосточной лягушки на личинок и икру углозуба первым отметил А.А. Емель-
янов (1932) для о. Большой Шантар, Хабаровский край, со слов Г.Д. Дулькейта. Ли-
чинки дальневосточной квакши (Н. japonicd) также поедают кладки углозуба, но уже
после того, как выклев из них прошел (Басарукин, Боркин, 1984). В Приморье мы
наблюдали нападение на икру углозуба пиявок и личинок ручейников. В Приамурье
икру иногда поедают млекопитающие {Meles meles, Vulpes vulpes и Nyctereutis
procyonoides: Кузьмин, Ищенко, Шарыгин, 1995). Взрослых углозубов в Магаданской
обл. иногда едят щука (Esox lucius) (Емельянов, 1944) и серебристая чайка (Larus
argentatus) (Докучаев и др., 1984), на п-ове Камчатка — микижа (Salmo mykiss — ок.
2% общей массы добычи: Савваитова и др., 1973), в Приморье — рыбный филин
(Ketupa blakistonia в период размножения углозуба: М.В. Шишкин, л.с.), на о. Саха-
лин — итатси (Mustela colonocus itatsi — встречаемость в диете 4,62%: Беньковский,
1971). Встречается каннибализм: личинки составили 2,4% по частоте встреч в желуд-
ках взрослых на о. Сахалин (Шурыгина, 1969). А.М. Басарукин и Л.Я. Боркин (1984)
сообщали о гибели взрослых особей от пиявок, которые проникают через стенку тела
и выедают внутренние органы.
На Дальнем Востоке рыбы, очевидно, не оказывают существенного влияния на
популяции углозуба. Это связано с существенным разделением биотопов между ними
и углозубами в водной фазе (см. ниже, табл. 32).
Паразиты S. keyserlingii известны мало. Вскрытия единичных особей S. keyserlin-
gii из нижнего Приамурья (Рыжиков и др., 1961), с Камчатки (Спасский и др., 1962)
и Курильских о-вов (Inukai, Okada, 1931) не дали положительных результатов для па-
разитологических исследований. А.А. Емельянов (1944) первым отметил червей, по-
хожих на волосатиков, в качестве паразитов углозубов из-под Владивостока. Л.Я. Бор-
кин и А.М. Басарукин (1984) отметили значительную инвазию (70-80%) гельминтов
у S. keyserlingii с о. Сахалин. Черви локализовались в основном в легких, меньше —
в полости тела и внутренних органах. Предполагалось, что они относятся к роду
Rhabdias (Атрашкевич, Орловская, 1995). Один из видов этого рода, R. bermani, был
описан из S. keyserlingii с крайнего северо-востока Азии (Рауш и др., 1984). Он ши-
роко распространен в таежных экосистемах (в основном, пойменных лиственнични-
ках) верхней Колымы, центральной части Магаданской обл. и северного побережья
Охотского моря (Докучаев и др., 1984; Атрашкевич, Орловская, 1995). Это в основ-
ном легочный паразит, зараженность им углозубов в разные годы на верхней Колы-
ме составляет 28-57% при 1-74 (в среднем 5) нематодах на одного хозяина (Атраш-
кевич, Орловская, 1995). Более старые особи содержат больше паразитов. Следова-
тельно, черви накапливаются при повторных инвазиях. Кроме того, их разные стадии
могут перезимовывать в углозубах. Предполагается, что в основном происходит пер-
кутанное заражение, но не исключается и заражение от поедаемых углозубом мол-
люсков.
Другой паразит — трематода Opisthioglyphe гапае. Она найдена в кШЙечнике двух
взрослых S. keyserlingii с северного побережья Охотского моря в Магаданской обл.
(Атрашкевич, Орловская, 1995). Опыты показали, что сибирский углозуб может быть
резервуарным хозяином цистакантов Filicollis anatis и F. trophimenkoi на Чукотке
Глава 4. Видовые очерки
87
(Атрашкевич, 1982; Атрашкевич, Орловская, 1984). Наконец, личинка нематоды
Eustrongylides mergorum найдена в годовике углозуба с Камчатки (Кузьмин, Година,
1986). /
Болезни сибирского углозуба известны мало. Яйца и личинки гибнут от грибко-
вой инфекции, особенно в грязной воде (Басарукин, Боркин, 1984; наши данные).
Аномалии известны лучше. На о. Сахалин частота встречаемости аномалий у
S. keyserlingii выше, чем у других видов земноводных (Басарукин, 1984в). Прежде все-
го, они касаются числа пальцев (Басарукин сообщает 2+2, 2+3, 3+0, 3+ на левой и
правой ногах, соответственно). По нашим данным, в Приморье особи с полным на-
бором пальцев составляют лишь 30%. Олигодактилия наиболее характерна для сам-
цов и является следствием укусов других самцов в период размножения (см. выше).
Подобные трехпалые особи послужили А.М. Никольскому (1905) для описания от-
дельного подвида (см. выше). А.М. Басарукин (1984в) сообщал также о случаях
синдактилии, раздвоения правой задней ноги до уровня бедра, слияния верхней час-
ти семенников и большую асимметрию в размерах семенников.
В Приморье мы обнаружили редкую аномалию — белые яйца в кладке. Все за-
родыши в кладке были полностью белыми. Из сотен виденных нами кладок такая
была лишь одна. Белые яйца у сибирского углозуба известны также из Свердловской
обл.; предполагается, что это мутация, возникающая параллельно у разных видов зем-
новодных (Кузьмин, Година, 1995).
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Первые данные о влиянии антропогенных факторов на углозуба относятся к об-
ласти этнографии (см. выше, главу 2). Записаны устные сообщения, что китайцы в
Приамурье иногда используют его копченую икру для еды и медицинских целей (Су-
воров, 2002).
Трансформация местообитаний в некоторых местах имела серьезные отрицатель-
ные последствия для популяций. Например, строительство больших плотин и водо-
хранилищ на р. Зея в Амурской обл. привело к фрагментации биотопов углозуба, и
его распространение там стало мозаичным (Колобаев, 1990, 1996). Это вызвано вы-
сыханием озер и болот из-за падения уровня грунтовых вод и паводков. Разработка
золотоносных месторождений в верховьях р. Гар привела к полному исчезновению
местных популяций (Kolobaev, Tarasov, 2000). Известно собирание углозуба для на-
учных и коммерческих целей, но объемы отловов измеряются примерно сотнями осо-
бей из крупных популяций, и потому не должны иметь вредных последствий для них.
Например, «Зоообъединение» получило 100 особей в 1973 и 150 в 1977 гг. (Боркин,
Коротков, 1981).
Этот вид регулярно встречается в поселках и городах, где местами обычен.
Сибирский углозуб — одно из наиболее распространенных и обычных земновод-
ных российского Дальнего Востока. Лишь самые периферические популяции малы,
но они обитают в местах, слабо затронутых деятельностью человека.
Salamandrella keyserlingii обитает в 22 (или 23) заповедниках российского Даль-
него Востока.
88
Земноводные российского Дальнего Востока
КОГТИСТЫЕ ТРИТОНЫ, Onychodactylus Tschudi, 1838
От греч. ovu%og — коготь, и ЗактиХод — палец.
Синонимика
Geomolge Boulenger, 1886.
Легких нет. Сошниковые зубы в двух дугообразных сериях. Предчелюстная фон-
танель большая. Паротиды более-менее развиты. Костальные борозды хорошо выра-
жены. Хвост длинный, цилиндрический в основании и слегка сжатый с боков в кон-
це. На задних ногах по 5 пальцев. Полностью развитые личинки с хорошо выражен-
ными темными коготками. Личинки реофильного типа; зимующие. 2 вида. Япония
(Хонсю и Сикоку) и континентальный юг Дальнего Востока от Приморья до Кореи
и Ляонина (Китай).
Уссурийский когтистый тритон, Onychodactylus fischeri
(Boulenger, 1886)
Назван в честь И.Г. Фишера (1819-1889), известного герпетолога из Гамбурга.
Синонимика
Geomolge fischeri Boulenger, 1886 (типовая территория: г. Хабаровск, Россия — «Chabo-
rowska, on the River Ussuri, Manchuria», скорее всего, указана ошибочно: см. ниже) —
Boulenger, 1886а: 416, 1890: 144; Головачев, 1905: 94; Никольский, 1896: 77, 1905: 440, 1907:
180, 1918: 242; Костин, 1935: 44, 1936: 1100; Wolterstorff, 1898: 91; Stejneger, 1907: 47.
Onychodactylus fischeri — Емельянов, 1934a: 130, 1947, 65; Chang, 1936: 71; Терентьев,
Чернов, 1936: 13, 1940: 17, 1949: 55; Terentjev, 1938: 17; Терентьев, 1953: 220; Sato, 1943: 314;
Куренцов, 19516: 81, 1959a: 155; Thom, 1968: 103; Банников и др., 1971: 31, 1977: 13, 1984:
173; Рандла, 1971: 222; Кузнецов, 1974: 104; Регель, Эпштейн, 1975: 1515, 1977: 901; Банни-
ков, 1977: 102; Боркин, Орлов, 1977: 46; Бромлей и др., 1977: 111; Коротков, 1977: 1258; Бан-
ников и др., 1978: 5; Кудашова, Левинская, 1978: 11; Регель, 1978: 29, 1979: 71; Боркин, Ко-
ротков, 1981: 29; Козик, Труберг, 1985: 55, 1991: 84; Uteshev et al., 1985: 61; Шубравый и др.,
1986: 72; Боркин, Даревский, 1987: 129; Боркин, Кревер, 1987: 44; Даревский, Орлов, 1989:
181; Тархнишвили, 1989: 8; Козик, 1991: 159; Лебедкина, 1981: 61; Кузьмин, 1990: 71, 1999:
84; Kuzmin, 1995а: 114, 1995b: 57, 1995с: 15, 1996а: 29, 1996b: 25, 1999: 124, 2001: 315; Сер-
бинова, Солкин, 1992: 68, 1995: 114; Дунаев, Орлова, 1993: 45; Solkin, 1993: 27; Kuzmin,
Solkin, 1993: 93; Кузьмин и др., 1995: 177; Zhao, Adler, 1993: 108; Смирина и др., 1994: 72;
Флинт, 1995: 98; Griffin и Solkin, 1995: 24; Thiesmeier, 1995а: 538, 19956: 37, 1995в: 12, 1996:
132; Dunaev, 1996: 27; Соколов и др., 1997: 165; Maslova, 19976: 137, 1998: 193; Маслова,
20016: 190; Ананьева и др., 1998: 29; Tagirova, 2003: 159; Лаптев, 1999: 60; Орлова, Семенов,
1999: 21; Воробьева, Хинчлифф, 2000: 714; Гаранин, Павлов, 2001: 25; Сасова и др., 2001:
248; Thom, Raffaelli, 2001: 138; Smirnov, Vassilieva, 2002: 21; Орлова, 2003: 56; Litvinchuk,
Borkin, 2003: 195; Szczerbak, 2003: 10; Litvinchuk et al., 2004: 282.
Onychodactylus rossicus Nikolsky, 1914 (типовая территория: мелкая горная речка примерно
в 21-32 км (20-30 верст) от бухты Кангауз, Приморский край) — Никольский, 19146: 28,
19146: 260, 1918: 259; Емельянов, 1923: 139; Костин, 1935: 44; Kostin, 1936: 1100.
Onychodactylus fiischery — Маслова, 1999а: 70 (ex errore). j
Geemolge fischeri — Емельянов, 1923: 139 (ex errore).
Nychodactylus fischeri — Dunn, 1923: 513 (ex errore).
Onichodactylus fischeri — Охотина, 1959: 143 (ex errore).
глава 4. Видовые очерки
89
Русские назван^: уссурийский когтистый тритон; другие названия, использовавшиеся в
прошлом: уссурийский когтеносный тритон, уссурийский безлегочный тритон, уссурийский
наземный тритон, русский когтистый тритон.
Систематика
Г.А. Буланже описал Geomolge fischeri по двум экземплярам из «Хаборовски, на
реке Уссури, Маньчжурия, собранных г-ном Доррисом из Гамбурга; они были полу-
чены для Британского музея через д-ра И.Г. Фишера, в честь которого назван новый
вид» (Boulenger 1886а: 416). Эти два типовых экземпляра сейчас хранятся в Британ-
ском музее естественной истории в Лондоне (BMNH 1886.5.15.11-12, сймец и сам-
ка). Вслед за Буланже, Хабаровку (сейчас г. Хабаровск) считали типовой территори-
ей (например, Никольский, 1896; Boettger, 1888; Dunn, 1923; Chang, 1936). Однако
другие экземпляры оттуда неизвестны. Все последующие находки были сделаны, по
крайней мере, в 450 км к юго-юго-востоку от Хабаровска. Тот факт, что герпетофау-
на окрестностей Хабаровска документирована хорошо, а также отсутствие там под-
ходящих мест обитания для когтистого тритона может указывать на то, что типовая
территория была указана ошибочно. Скорее всего, типовые экземпляры происходят
из бассейна р. Уссури: О. fischeri, действительно, известен из верхней части этого
бассейна. Указанием может служить «Хаборовска на р. Уссури» (Кузьмин, 1999;
Kuzmin, 1995b, 1999). Но в действительности этот пункт находится на р. Амур око-
ло устья р. Уссури. Нельзя исключать, что Хабаровка была указана лишь потому, что
в то время это было самое крупное селение у р. Уссури, или потому, что Доррис по-
лучил там тритонов от другого лица. Единственное нечеткое указание на наличие
О. fischeri в Хабаровском крае крайне сомнительно (см. раздел по распространению),
но можно ожидать новых находок этого тритона южнее в горной системе Сихотэ-Али-
ня. Другой вид земноводных, Bombinator (= Bombina) orientalis, был описан Булан-
же также из Хабаровска (см. ниже), где доказано его отсутствие, хотя он обычен во
многих местах в Приморье. Оба типовых материала, G. fischeri и В. orientalis, были
собраны или получены оттуда Доррисом. Это согласуется с тем соображением, что
они были собраны в одном районе — а именно, южнее в бассейне Уссури (Кузьмин,
1999; Kuzmin, 1999).
Г.А. Буланже (Boulenger, 1886а) описал не только новый вид, но и род Geomolge,
найдя всего несколько морфологических отличий от близкого рода Onychodactylus
Tschudi (с единственным в то время известным видом О. japonicus). Основными от-
личиями были различия в форме рядов сошниковых зубов (прерванных в середине
у Geomolge) и наличии черных когтей у взрослых (отсутствуют у Geomolge). Учиты-
вая эти различия, А.М. Никольский (1914а) сравнивал в своем описании Onycho-
dactylus rossicus не с Geomolge fischeri (происходившем из того же региона), а толь-
ко с О. japonicus из Японии.
Описание О. rossicus было сделано по 4 экз., собранным В. Шустовым (Николь-
ский, 1918). Один из них хранится в Зоологическом институте Российской АН (ЗИН
2440), другой — в Зоологическом музее Харьковского университета и (согласно Ни-
кольскому) в бывшем музее Троицкосавско-Кяхтинского отдела Русского географиче-
ского общества (два). Э.Р. Данн (Dunn, 1918) резонно предположил, что О. rossicus —
90
Земноводные российского Дальнего Востока
это молодой О. fischeri, и П.В. Терентьев (Terentjev, 1938) пришел к тому же заклю-
чению. Различия между Geomolge и О. rossicus отражают индивидуальную или воз-
растную изменчивость и нивелируются при изучении больших серий. С 1930-х гг. обе
формы рассматриваются как один и тот же вид.
Более того, последующие исследования показали очень высокое сходство между
О. fischeri и О. japonicus. Сходство столь велико, что А.А. Емельянов (1944) предпо-
лагал их относящимися к одному виду. «Сомнительно, чтобы какой-то постоянный
признак разделял эти два вида» (Dunn 1923: 511). Основные признаки, отличающие
О. fischeri от О. japonicus — 14-15 костальных борозд, в целом небольшой проме-
жуток между рядами сошниковых зубов, более тусклая полоса на спине и отсутствие
у взрослых уссурийских тритонов когтей. В отличие от О. japonicus, у О. fischeri ни
мы, ни другие исследователи не отмечали черных шероховатостей на внутренней по-
верхности ступней. Есть также межвидовые различия в морфологии звукопроводяще-
го аппарата и в половом диморфизме. Коэффициенты в уравнениях, описывающих
связь длин тела и хвоста, заметно отличаются от таковых, вычисленных для близко-
го вида О. japonicus (Kuzmin, 1995b). Систематическое значение морфометрических
различий неясно, но окраска и рисунок, хотя и варьируют, в целом хорошо различа-
ют обоих тритонов.
Высокое сходство О. fischeri с О. japonicus может отражать относительно недав-
нюю дивергенцию этих форм или сходство их биотопов. Это предположение согла-
суется с гипотезой, что предок О. japonicus колонизировал Японские о-ва с континен-
та (Kuzmin, 1995b). Ледники могли образовывать сеть холодных ручьев, пригодных
для расселения реофильных организмов типа когтистых тритонов. Попав в Японию,
они могли найти там подходящие ручьевые биотопы.
Описание
Взрослый (цв. табл. За, б). L = 58-90 мм, L+L.cd = 125-184 мм. Промежуток меж-
ду сериями сошниковых зубов небольшой. 14-15 костальных борозд. Хвост несколько
длиннее тела с головой. Окраска бурая или буро-серая, с темными пятнами и блед-
ной, золотистой или коричневатой продольной лентой на спине, которая может быть
разделена на крупные пятна. Самые заметные внешние отличия полов: у самца бо-
Таблица 4. Некоторые морфологические признаки (мм, г), М + SE, lim, взрослых
Onychodactylus fischeri из окрестностей Уссурийского заповедника (Kuzmin, 1995b)
Признаки Самцы (п = 13) Самки (п = 17)
L 71,7 ± 1,7 (58,0-79,9) 76,1 ± 1/7 (63,0-90,0)
L.cd 86,9 ± 2,3 (74,0-103,6) 79,2 ± 2,0 (62,0-91,0)
L.+L.cd 158,6 ±3,8 (132-183,5) 152,4 ±3,4 (125,0-181,0)
L.c 14,4 ±0,3 (13,5-15,7) 14,1 ±0,4 (9,9-15,9)
Lt.c 9,8 ±0,2 (8,5-11,2) 10,3 ±0,2 (10,4-11,5)
Масса тела 5,4 ±0,6 (3,1-12,2) 6,0 ±0,6 (3,4-11,8)
‘лава 4. Видовые очерки
91
говая складка на задней ноге между 5-м пальцем и голенью, более длинная и более
вздутая клоака и округлый (у самок острый) конец хвоста. Кроме того, хвост у сам-
цов относительно длиннее, чем у самок: соотношение L/L.cd = 0,860 ± 0,3 против 0,96
- 0,02, соответственно; передние ноги длиннее у самцов (P.a/L = 24,4 ± 0,46), чем у
самок (22,7 ± 0,52), тогда как половые различия в относительной длине задних ног
недостоверны (28,0 ± 0,64 и 28,1 ± 0,56) (Kuzmin, 1995b; табл. 4). В период размно-
жения складки на ногах самцов и клоака развиты особенно сильно; у самок сквозь
гожу брюха видны ооциты.
Особь сразу после метаморфоза Метаморфоз завершается при L = 76-78 мм.
Этот период кончается с началом линьки. Кожных складок и когтей уже нет.
Личинка (рис. 18; цв. табл. Зв, г). Описано шесть стадий нормального личиноч-
ного развития (Регель, Эпштейн, 1977; рис. 18). Основные возрастные изменения в
Рис. 18. Стадии 1-6 нормального развития Onychodactylusfischeri (Регель, Эпштейн, 1977).
92
Земноводные российского Дальнего Востока
этот период следующие. Самые мелкие из известных личинок имеют хорошо разви-
тые передние и задние ноги, короткие жабры и плавниковые складки. У них черные,
слегка выпуклые глаза. Брюхо более светлое, чем остальная поверхность тела. На
передних ногах четыре пальца, на задних пять; обе пары конечностей с острыми чер-
ными коготками. Внешняя поверхность передних и задних ног с кожной складкой,
выполняющей только дыхательную функцию. Оперкулярная кожная складка достигает
основания первой наружной жабры со стороны спины. Верхняя плавниковая склад-
ка низкая. Она начинается у основания хвоста. Нижняя плавниковая складка не дос-
тигает ануса. Уже на этой очень ранней стадии проявляются первые метаморфичес-
кие изменения. В дальнейшем развитии количество пигмента увеличивается, образу-
ются разбросанные пятна. В процессе метаморфоза рисунок становится все ярче.
Начинают функционировать кожные железы, сначала на спинной части хвоста при
основании плавниковой складки. Тело и конечности становятся все более округлы-
ми, глаза — все более выпуклыми. Спинная плавниковая складка, кожные складки на
ногах и жабры постепенно редуцируются. Наиболее четко метаморфические измене-
ния, включая развитие дефинитивного рисунка, проявляются при длине тела личин-
ки 40—45 мм.
Яйца (рис. 19). Судя по имеющимся крайне ограниченным материалам (см.
ниже), кладка состоит из пары икряных мешков с 3-7 яйцами в каждом (Козик, 1991;
Козик, Труберг, 1991; Сербинова, Солкин, 1992). Мешки соединены друг с другом
слизистым стебельком, который служит для прикрепления кладки к камням. Он эла-
стичен и выдерживает растяжение в 5-10 раз. Как и у других реофильных углозубых,
Рис. 19. Кладка Onychodactylus fischeri. Лазовский заповедник (Козик, Труберг, 1991).
Глава 4. Видовые очерки
93
эта эластичность может предохранять кладку от разрушения течением воды. Общая
длина икряного мешка, включая стебелек — 45 мм или несколько больше, причем
25 из них приходится собственно на икряные мешки.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 78 (данные по Корее: lizuka,
Yazawa, 1994 in Kuzmin, 1995b). Размер генома особей из Уссурийского заповедника
определен как 45,5 пг (Мазин, 1978) или (более точные измерения) 106,7-109 пг
(Litvinchuk et al., 2004).
Распространение
Самая северная находка, чаще всего обсуждаемая в литературе — г. Хабаровск
(типовая территория). Очевидно, эта точка указана ошибочно (см. выше, раздел по
систематике). Упоминалась предполагаемая встреча О. fischeri в другой точке Хаба-
ровского края — с. Петропавловка в районе г. Хабаровск (Тагирова, 1975а). Эта точка
могла бы быть особенно интересной в контексте типовой территории (Kuzmin, 1995b).
Однако это сообщение, очевидно, ошибочно и позже не было подтверждено (В.Т. Та-
гирова, in litt.). Таким образом, О. fischeri отсутствует в Хабаровском крае. Указание
на его наличие в Кроноцком заповеднике на Камчатке (Боркин, Кревер, 1987) оши-
бочно (Kuzmin, 1995b). Таким образом, в России О. fischeri достоверно известен толь-
ко из Приморья, но даже там многие указания не подтвердились. Вероятное указа-
ние на острова в Приморье («Приморск, о-ва, 1912) — ЗИН 2440, получено из кол-
лекции Троицкосавского отдела РГО) представляется неверным, так как этот вид
отсутствует на островах.
Многочисленные указания на наличие О. fischeri в заповеднике Кедровая Падь
(Банников, Макеев, 1978; Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Васильев и
др., 1984; Дежкин и др., 1988) основаны только на предположении Ю.М. Короткова
(см. Васильев и др., 1984; Боркин, Кревер, 1987), но не на точных данных. Наши ин-
тенсивные поиски в 1998-2001 гг. дали отрицательный результат. Кроме того, регу-
лярные исследования, проводимые в ручьевых биотопах этого заповедника биолога-
ми из лаборатории гидробиологии БПИ ДВО РАН в течение последних 20 лет, не
дали ни одной находки О. fischeri. Можно заключить, что когтистый тритон там от-
сутствует.
Все сведения о наличии этого вида в Сихотэ-Алинском заповеднике также осно-
ваны на информации от Ю.М. Короткова (Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер,
1987), который считал, что когтистый тритон встречается там единичными особями.
В последующей публикации (Боркин, Коротков, 1989) данный вид уже не был ука-
зан. Однако отсутствие дополнительной информации привело к включению О. fischeri
в большинство следующих списков батрахофауны этого заповедника (Дежкин и др.,
1988; Флинт, 2000; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999). Мы не обнаружили там
О. fischeri в ходе специальных поисков в 2000 г. Его существование полностью от-
рицают и сотрудники заповедника. Можно заключить, что когтистый тритон в Сихо-
тэ-Алинском заповеднике отсутствует.
Около 10 лет назад из Института зоологии АН Украины были получены сведе-
ния, что там есть экземпляр данного вида из «окрестностей п. Каменец-Рыболов»
(ИЗАНУ 21765-66). Так как п. Камень-Рыболов находится на Приханкайской низмен-
94
Земноводные российского Дальнего Востока
ности далеко от гор, оставалось лишь предположить, что материал был собран в бли-
жайших горах — на Пограничном хр. (Kuzmin, 1995b). Однако недавняя обработка
коллекции хвостатых земноводных показала, что этот экземпляр в действительности
является сибирским углозубом (Писанец, 2003). В то же время, Л.Я. Боркин и
Ю.М. Коротков (1989) указывали верхнюю часть бассейна р. Барабашевка (в тексте)
и точку в районе хр. Пограничный (на карте) как возможную область обитания
О. fischeri. Специальные обследования подходящих биотопов на Пограничном хр. (По-
граничный р-н), предпринятые нами в 2000 г., дали отрицательный результат. Веро-
ятно, когтистый тритон там отсутствует из-за сухости ландшафта, малочисленности
подходящих ручьев, массовых пожаров и рубок в прошлом. В Хасанском районе есть
небольшая вероятность нахождения вида в верховьях р. Поперечная (бассейн р. Ба-
рабашевка) за пограничными инженерно-техническими сооружениями на границе
с КНР. Здесь находятся хвойники, нетронутые пожарами и рубками, обеспечивающие
сильное затенение в верховьях р. Поперечная. Дно реки каменистое, а по ее берегам
поддерживается высокая влажность. Температура воды в период наблюдений здесь
была равной 11 °C (июль 2000 г.). В воде много бокоплавов, а под камнями на бере-
гу — жужелиц рода Nebria (эти виды характерны для местообитаний тритона). Рыба
не отмечена. Остальные участки по Хасанскому району оказались бесперспективны-
ми: сильная антропогенная трансформация, массовые пожары и рубки.
Кроме того, мы не обнаружили О. fischeri в ряде других мест, потенциально при-
годных для этого вида. Его не удалось найти в Дальнегорском р-не. В Кавалеровском
р-не мы не нашли его к северу от р. Зеркальная. Эта река, по-видимому, соответствует
северной границе видового ареала. Наши наиболее северные находки — верховья
р. Правая Изюбринка, окр. с. Антоновка, Чугуевский р-н, и ключ Базовый, приток
р. Грушевая, Кавалеровский р-н.
Таким образом, российская часть ареала О. fischeri значительно меньше, чем
предполагалось ранее. Этот вид обитает только в юго-восточной части гор Сихотэ-
Алиня на высотах 300-1684 м над ур. м.
Известны следующие точки находок О. fischeri на Дальнем Востоке России (При-
морский край) (рис. 20а).
Точка не указана: Куренцов, 1959; Селедец и др., 1988; Берзин и др., 1989; Да-
ревский, Орлов, 1989; Лаптев, 1999; Кузьмин, 2001; Stejneger, 1907; Dunn, 1918;
Terentjev, 1938; Sato, 1943; Griffin, Solkin, 1995; Dunaev, 1996; ИЗАНУ 20858-20859,
coll. Регель (Сихотэ-Алинь); SMF 70976, v. 20.7.82, Th. Schoettler; USNM 081909, coll.
А. Емельянов; ЗММГУ 1403; ЗИН 6123, 9 июня 1929, из колл. А.А. Емельянова.
Список всех точек (рис. 206):
1 — Лазовский р-н, Лазовский (Судзухинский) залов.: Животченко и др., 1977, 1989;
Банников, Макеев, 1978; Боркин, Коротков, 1981; Лаптев и др., 1985, 1995; Ва-
сильев и др., 1985с; Боркин, Кревер, 1987; Дежкин и др., 1988; Козик, Труберг,
1991; Кузьмин, 1999; Флинт, 2000; Kuzmin, 1995а, 1999.
2 — Партизанский р-н, Новицкое с., Партизанская (Сучан) р.: 2 октября 1937 (сб.
Д.П. Воробьев), Емельянов, 1944.
3 — Партизанский р-н, Тигровой ст. окр.: MVZ 200602-200605; 2 км южнее Тигро-
вой ст.: ЗММГУ 3656, август 2000, сб. Е.А. Дунаев.
Глава 4. Видовые очерки
95
Рис. 20а. Распространение Onychodactylus fischeri.
Все известные точки находок.
96
Земноводные российского Дальнего Востока
4 — Партизанский р-н, Партизанск г. окр.: Кузьмин, 1990; ЗММГУ 1900, 16 июня
1981, сб. В.Т. Тагирова.
5 — Шкотовский (Находкинский) р-н, Ливадийский хр. (Педан гора), Белокаменка
(Бол. Камень) г. участок, Петровка с.: ЗММГУ 1795, 1934, 1962 и 1980 гг., сб.
В.Т. Сулимов, ?.
6 — ?Хасанский р-н, Барабашевка р. басе, верх.: Боркин, Коротков, 1989 (по карте
точка находки не ясна).
7 — Шкотовский р-н, Суходол р. верх.: 1930-2000 гг., Емельянов, 1944, 1947; Ко-
ротков, 1974а; Боркин, Коротков, 1989; Сасова и др., 2001.
8 — Шкотовский р-н, Анисимовка ст., Смольный ключ, приток Суходол р.: Регелб.
1978; MVZ 217440-41, 22 июня 1976, сб. Е.Д. Регель; ЗИН 4638, сб. Е.Д. Ре-
гель.
9 — Шкотовский.р-н, Анисимовка (Кангауз) ст.: Кудашова, Левинская, 1978; 1983:
Uteshev et al., 1985; ЗИН 3327, август 1932, сб. Пассек; Кангауз зал.: Емелья-
нов, 1944; ЗИН 5311, 1982 г., сб. Л.Я. Боркин; Ливадийский хр., Ливадийская
(Хуалаза) гора, Анисимовка с., Березовая р. приток: ЗИН 6105, 29 июня 1977.
сб. Ю.М. Коротков.
10 — Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р., Ручьи (Фанза) ст.: Емельянов, 1944.
ЗИН 2726, 16 июня 1928, сб. Оболенский.
11 — Партизанский р-н, Тигровая р. верх, и притоки: 2000 г., Сасова и др., 2001.
12 — Шкотовский р-н, 87-й км блок-пост ж.д. между Владивосток г. и Тигровой ст.
Кузьмин, 1990; Кузьмин, Ищенко, Шарыгин, 1995; Kuzmin, 1995а; ЗММГУ
2207, 2208, 2248, сб. И.А. Сербинова.
13 —Лазовский р-н, Черная р. верх, и притоки: 2000 г., Сасова и др., 2001.
14 — Чугуевский р-н, Павловка р. басе., Правая Изюбринка р., Изюбринка гора вер-
шина: 2001 г., наши данные.
15 —Шкотовский р-н, ок. 21-23 км (20-32 версты) от Суходол (Кангауз) бух., гор-
ная речка: Никольский, 19146, 1918; ЗИН 2440, 1912 г., сб. В. Шустов.
16 —Лазовский р-н, Киевка р. верх, и притоки: Коротков, 1974а; Боркин, Коротков
1989; Сасова и др., 2001.
17 —Шкотовский р-н, Шкотовка р. верх, и притоки: Сасова и др., 2001.
18 —Шкотовский р-н, Шкотово п. окр.: Емельянов, 1934а.
19 —Лазовский р-н: Козик, Труберг, 1985; Козик, 1991.
20 —Лазовский р-н, Пасечная (Конхеза, «Канихеза)» р. верх.: 9 сентября 1933, Еме-
льянов, 1934а, 1944, 1947.
21 —Ольгинский р-н, Милоградовка (Ванпин, «Ванчин») р. верх, и притоки: Сасс-
ва и др., 2001; Боркин, Орлов, 1977; ЗИН 4664, 6 августа 1975, сб. Н.Л. Орло*.
22 —Надеждинский р-н, 30-40 км от Уссурийск г.: сентябрь 1979, Н.Ю. Раздрогиь
л.с.
23 — Шкотовский р-н, Кучелимова р., Артемовка (Майхэ) р. верх.: 23 июня 1936
С.А. Надецкий), Емельянов, 1944; наши данные.
24 —Уссурийский р-н, Комаровка р. верх.: 1990 и 1997 гг. (данные Ю.И. Кушевг.
Маслова, 1999.
25 —Уссурийский р-н, Кедровка р. верх.: Боркин, Коротков, 1989.
'тава 4. Видовые очерки
97
Рис. 206. Распространение Onychodactylus fischeri.
Точки находок.
98
Земноводные российского Дальнего Востока
26 —Анучинский р-н, Серебряный ключ: ЗММГУ 2300, 2724, 3023, 1983 и 1988 гг.,
сб. Б.Ф. Гончаров и И.А. Сербинова.
27 — ?Надеждинский р-н, Алексеевка с., Кеназова ключ: ИЗАНУ 63377-22, 12 мая
1979, сб. Осташко и Кобенек.
28 —Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Суворовский ключ верх.: 25 июня 1997,
наши данные.
29 — Шкотовский р-н, Уссурийский залов., Ламазин ключ верх.: 25 сентября 1996,
Maslova, 1998.
30 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Левая Суворовка р. верх., Чертов ключ:
12 июля 1990, наши данные.
31 —Уссурийский р-н, Мокрая Падь ключ, Комаровка (Супутинка) р. верх.: ЗИН
3485, 5116, 5121, 5803, 6104, 1928-1976 гг., сб. А.А. Рихтер, А.А. Емельянов,
Ю.М. Коротков.
32 — Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) запов., Артемовка (Майхэ) р.
прав, бер., Петровский ключ: 1961-1972 гг., Регель и Эпштейн, 1975.
33 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Суворовское леснич., Шипиза ключ ср.
часть: 22 августа 1996, Maslova, 1998.
34—Уссурийский р-н, Уссурийский запов., Егерский ключ: Коротков, 1974а, 1977;
ЗИН 4150, 4251, 1956 и 1959 г., сб. Ю.С. Балашов и Кононов.
35 —Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) запов., Аникин кордон: Рандла,
1971.
36 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Турова Падь (Туров) ключ: 1970-2000 гг.,
Коротков, 1977; Маслова, 1999а; Maslova, 1998; ЗИН 6125, май 1979, сб.
А.И. Шуленков; наши данные.
37 —Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Суворовское леснич., Корявая р., лев.
приток: 6 июня 1996, Maslova, 1998.
38 —Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Шипиза р. верх.: 4 сентября 1996, Мас-
лова, 1999а.
39 —Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) залов.: 1930-2000 гг., Емельянов,
1944; Бромлей,Тутникова, 1955; Бромлей и др., 1977; Коротков, 1974а, 1977;
Банников, Макеев, 1978; Мазин, 1978; Регель, 1979; Лебедкина, 1981; Боркин,
Коротков, 1981, 1989; Боркин, Кревер, 1987; Васильев и др., 1985е; Дежкин и
др., 1988; Кузьмин, 1990, 1999, Абрамов и др., 1996; Маслова, 1997, 1999а,
2001г; Воробьева, Хинчлифф, 2000; Флинт, 2000; Сасова и др., 2001; Kuzmin,
1995а, Ь, 1999; Thiesmeier, 1995а, Ь, с, 1996; Maslova, 1997; Смирнов, Василь-
ева, 2002; Litvinchuk et al., 2004; ЗИН 3485, 3731, 4150, 4534, 4056, 4150, 5371,
5566, 5723, 6211, 6792, 1956-1988 гг., сб. Дрозд, Хахлов, Емельянов, Линд-
хольм, Куренцов, Рихтер, Иванов, Ю.С. Балашов, Е.Д. Регель, Ю.М. Коротков,
Г.А. Сапожников; ИЗАНУ 6510-6543, сб. Голубев, Писанец; MTKD 12241-42,
18271; MVZ 217442, сб. Н.Л. Орлов; SMF 67387-9, 68166-72, сб. Е.Д. Регель,
68735 («Stadt Ussurijsk bei Wladivostok, UdSSR»); UMMZ 127464, июнь 1956,
сб. БалашовЗММГУ 1348, 1349, сб. Т.Г. Магомедова; наши данные.
40 —Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р. верх.: Никольский, 1896, 1905; Еме-
льянов, 1944, 1947; Коротков, 1974а; Боркин, Коротков, 1989; Сасова и др.,
“лава 4. Видовые очерки 99
2001; ЗИН 1904, 4144, 6124, 1938-1966 гг., сб. Н.А. Пальчевский, А.А. Емель-
янов, Ф. Буссе, Н.К. Верещагин; ZFMK 49057, 7 июля 1974, Н.Л. Орлов.
— Уссурийский р-н, Уссурийский запов., Артемовка (Майхэ) р. верх.: Емельянов,
1934а; 1944; Боркин, Коротков, 1989; Сасова и др., 2001.
-С —Шкотовский р-н, Аникин ключ устье, Уссурийский запов.: 16 августа 1990,
наши данные.
4? — Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р. верх., Макарова хутор: август 1927
(сб. Г.П. Тассовский), Емельянов, 1944.
-U — Шкотовский р-н, ключ впадающий с юж. стороны в Корявая р. верх.: 6 авгус-
та 1996, наши данные.
-5 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Жариков ключ ср. часть: 22 августа 1996,
Maslova, 1998, Маслова, 1999а.
±6 — Уссурийский р-н, Арсеньевка (Даубихэ) р. басе.: Емельянов, 1934а, 1944, 1947.
4" — Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) запов., Реликтовый ключ и Жел-
тый ключ и ключи у Артемовка (Майхэ) р. прав, бер.: 1961-1972 гг., Регель и
Эпштейн, 1975.
48 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Правая Барсуковка р. верх.: 10 мая 1994,
Маслова, 1999а.
49 —Чугуевский р-н, Облачная гора, Сихотэ-Алинь: Куренцов, 1973.
50 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Аникин ключ ср. часть: 16 августа 1990,
наши данные.
51 —Ольгинский р-н, Левая Мысовка р. басе.: 1989-1990 гг., Solkin, 1993.
52 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Матерый ключ верх.: 29 июня 1997, наши
данные.
53 —Ольгинский р-н, Заповедный ключ: 1990-1993 гг., Griffin, Solkin, 1995; ЗММГУ
2950, сб. И.А. Сербинова.
54 — Ольгинский р-н, Сучано-Малазское плато, ключ, впадающий в Прямая Падь р.:
Куренцов, 1951а.
55 —Ольгинский р-н, Минеральная р. приток: 1991 г., Kuzmin, Solkin, 1993.
56 — Чугуевский р-н, Уссури (Ян-Муть-Хоуза, «Янь-муть-хау-зе») р. верх, рядом со
Снежная гора: 1961 г., Рандла, 1971.
57 —Ольгинский р-н, Маргаритовка р. верх, и притоки: 2000 г., Сасова и др., 2001.
58 —Партизанский р-н, Тигровой ст. окр.: Большая Покосная и Малая Покосная
реки: Тагирова, 20006.
59 — Ольгинский р-н, 15 км с-з от Горноводное с.: ЗММГУ 3118, 3152, май 1992, сб.
В.А. Солкин, И.А. Сербинова.
60 — Ольгинский р-н, Минеральная р. басе., Китайский, Мутный, Гималай, Горелый
и Теткин ключи: 1990-1993 гг., Сербинова, Солкин, 1992, 1995; Смирина и др.,
1994; Griffin, Solkin, 1995.
61 —Ольгинский р-н, 25 км в-с-в от Горноводное с., биол. ст. ДВО РАН: ЗММГУ
3029 (кладки получены искусственным путем), 1991 г., сб. В.А. Солкин и
И.А. Сербинова.
62 —Анучинский р-н, Муравейка (Эрлдагоу) р., Герасимов ключ: 9 июля 1929 (сб.
Г.П. Тассовский), Емельянов, 1944.
100
Земноводные российского Дальнего Востока
63 —Чугуевский р-н, Извилинка р. верх, и притоки, 2000 г., Сасова и др., 2001.
64 — Анучинский р-н, Муравейка с. окр., Дождливый ключ: 29 августа 1929 (сб.
Г.П. Тассовский), Емельянов, 1944.
65 — Ольгинский р-н, Арзамасовка р. верх, и притоки: 2000 г., Сасова и др., 2001.
66 — Анучинский р-н, Муравейка («Муравьевка») р. верх, и притоки, 2000: Сасова
и др., 2001.
67 —Чугуевский р-н, Соколовка р. верх, и притоки: 2000 г., Сасова и др., 2001.
68 —?Чугуевский р-н, Булыга-Фадеево п. окр.: 2000 г. (Е.В. Козин, л.с.), Маслова,
20016.
69 — Кавалеровский р-н, Зеркальная р. басе., Грушевая р. верх., Базовый ключ: 2000
г., Маслова, 20016; Сасова и др., 2001.
70 —Чугуевский р-н, Антоновка («Антиловка») с.: ИЗАНУ 5379-6408, 5450-71, май
1975, сб. Осташко, Кобенек.
Экология
Биотопы и обилие. Уссурийский когтистый тритон населяет хвойные и кедро-
во-широколиственные леса. Это леса маньчжурского типа, иногда с высокой долей
Carpinus cordata и густым травостоем. Когтистый тритон высоко специализирован к
биотопу — мелким горным ручьям (цв. табл. 1г). Обычно их дно покрыто толстым
слоем камней. Густая древесная и травянистая растительность затеняет местообита-
ния, поддерживает высокий уровень влажности и создает необходимое количество
убежищ — полостей под камнями, бревнами и корнями деревьев. Обычно тритоны
в своем распределении ограничены истоками ручьев, где вода имеет постоянную, от-
носительно низкую температуру (+6-11 °C), а влажность береговых биотопов очень
высокая; влажность воздуха 75-92% (Емельянов, 1940, 1947; Терентьев, Чернов, 1940,
1949; Бромлей, Гутникова, 1955; Бромлей и др., 1977; Банников и др., 1977; Банни-
ков, Даревский, 1984; Solkin, 1993; Kuzmin, 1995b, 1999). В этих ручьях проходят
икрометание, эмбриональное и личиночное развитие. В Лазовском р-не О. fischeri
населяет места с субстратами, сформированными различной толщины (от нескольких
сантиметров до полуметра) слоем гравия, камней, листового опада или дерна (Козик,
Труберг, 1985).
Иногда тритоны встречаются в чистых горных озерах (Куренцов, 1973). Это на-
блюдение особенно интересно в связи с тем, что когтистый тритон является реофи-
лом — то есть видом, адаптированным к жизни в ручьях.
Типичный биотоп детально описан В.А. Солкиным (Solkin, 1993). Это верховья
небольшой системы ручьев, впадающих в р. Левая Мысовка. Около полувека назад
большой пожар уничтожил тайгу в бассейне реки. Лишь в верхних частях ручьев Ги-
малай, Мутный, Заповедный и Китайский лес остался нетронутым. С тех пор там не
было производственной деятельности, нет дорог, люди ходят редко. Ручьи протека-
ют по смешанному лесу, в котором преобладают Pinus koraiensis и Abies spp. Ручьи
относительно узкие и мелкие, с холодной водой и толстым слоем гравия на дне, за-
тенены растительностью и имеют много укрытий для тритонов (табл. 5). Суточные
колебания уровня воды достигают 18 см. Взрослые тритоны предпочитают части ру-
'аза 4. Видовые очерки
101
ъз с минимальной экспозицией прямых солнечных лучей, максимальной толщиной
-гея крупного гравия, наличием бревен, коряг и их скоплений, постоянными бочаж-
ами. которые не замерзают зимой, и бьющими из-под земли ключами. Отсутствие
сзжого-либо из этих параметров снижает пригодность биотопа. Согласно Солкину,
хсее число взрослых особей в Китайском ручье, оцененное методом мечения и по-
ггтрного отлова, Должно быть 291 ±88 экз. Соотношение полов в популяции — 1:1.
юлица 5. Основные параметры биотопа Onychodactylus fischeri в смешанных кедро-
во-широколиственных лесах Ольгинского р-на (Solkin 1993). Данные по 11 стациям
Параметры биотопа Номер стации
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Освещенность пммыми лучами гглнца, час./сут. 7 5 5 6 5 5 3 - — 0,5 5
Тхпцина слоя ’МИЯ, см 10 10 15 15-20 10 20 30 45-50 60 50 10
Места : эепересыхающей юлой — - - 1 - 1 - 2 - 1 —
Бревна и их зопления - — 2 - 1 1 — 3 1 1 -
Источники подземных ключей — - — - — - - 1 1 1 -
Число помеченных хобей 2 3 5 7 9 8 10 9 16 24 3
В подходящих биотопах в других местах видового ареала за 2 часа ночного об-
следования учитывали около 10 когтистых тритонов воды на 2-3 м в сторону от гра-
ницы (Александровская и др., 1988). В Уссурийском заповеднике (бассейн р. Кома-
эовка) Ю.М. Коротков (1977) подсчитал 9 личинок на 1 м2 в верховьях, 6 — в 300-
500 м ниже, и 32-76 (в среднем 53,6 экз./м2) в среднем течении. На 40 см от уреза
воды под камнями встречалось от 3 (верховья) до 18 (среднее течение) метаморфи-
зирующих личинок. Раскапывание почвы в течение 1 дня в 1970-х гг. выявило 6 са-
мок и 5 самцов на 200 м2 листового опада (Боркин, Коротков 1989). Учеты тритонов
з тех же ручьях Уссурийского заповедника, проведенные И.В. Масловой (Maslova,
1998) в 1990-1997 гг., дали сходные величины плотности населения (табл. 6). Это
может отражать относительную стабильность данной популяции, что в большой мере
обусловлено успешной охраной территории. Тем не менее, мы не считаем, что оби-
лие этого вида в Уссурийском заповеднике выше, чем в других местах (в Анучинс-
ком, Партизанском и Ольгинском районах). Просто когтистый тритон изучался в Ус-
сурийском заповеднике чаще всего.
В целом, плотность населения этого вида снижается вниз по ручьям, вероятно,
в связи с возрастанием температуры и прессом хищников (детали см. ниже).
102
Земноводные российского Дальнего Востоке
Таблица 6. Результаты учетов Onychodactylus fischeri в некоторых ручьях Уссурий-
ского заповедника (Maslova, 1998)
Годы Даты Пункты Число взрослых и неполо- возрелых на 1 м2 Число личинок на 1 м2 Высота над ур. м., м Лесничество
1990 12 июня Верх. теч. р. Левая Мысовка 2 1 500 Суворовское
16 августа Ср. часть Аникина ключа 4 10 180 Суворовское
18 августа Ср. часть Турова ключа 1 3 200 Комаровское
1991 8 мая Ср. часть Турова ключа Turov Brook, middle part 1 - 200 Комаровское
26 июня Ср. часть Турова ключа 1 15 200 Комаровское
1994 30 июня Ср. часть Турова ключа 3 10 200 Комаровское
22 октября Ср. часть Турова ключа — - 200 Комаровское
1995 16 мая Ср. часть Турова ключа 2 7 200 Комаровское
23 мая Ср. часть Турова ключа - 2-5 200 Комаровское
14 июня Ср. часть Турова ключа 1 8-10 200 Комаровское
1996 8 мая Ср. часть Турова ключа 1 — 200 Комаровское
15 мая Ср. часть Турова ключа 1-4 4 200 Комаровское
27 мая Ср. часть Турова ключа - 10 200 Комаровское
11 июня Ср. часть Турова ключа 2 1 200 Комаровское
6 августа Лев. приток р. Корявая — 1 230 Суворовское
22 августа Ср. часть Жарикова ключа - 2 240 Суворовское
4 сентября Ср. часть ключа Шипиза - 1 200 Суворовское
18 сентября От ср. до верх, части Нулевого ключа — — 420 Территория, прилегающая < Суворовскою лесничеству
19 сентября Сев. верховье р. Артемовка - - 390 Суворовское
25 сентября Верх, часть Ламазина ключа — 1 250 Суворовское
11 октября Ср. часть Турова ключа 1 6 200 Комаровское
1997 26 апреля Ср. часть Турова ключа 1 1-3 200 Комаровское
лава 4. Видовые очерки
103
Активность и зимовка. Некоторые авторы (Козик, Труберг, 1985; Solkin, 1993)
называли наличие «инстинкта дома» у этого вида. Некоторые особи встречаются на
расстоянии 20-50 м от ручьев (Коротков, 1977). Это немного для земноводного. По-
5гдимому, О. fischeri — наименее мобильный вид в смысле освоения новых биото-
тся: отсутствие легких делает его крайне зависимым от чистой и холодной воды. Это,
} свою очередь, ведет к высоким требованиям к специфическим условиям ручьев и
берегов. Пресс хищных рыб — другой ограничитель, препятствующий расселению
тритона.
Суточная активность О. fischeri более-менее сходна в разные месяцы (Solkin,
. ^93). Пик приходится на сумерки, а в полной темноте активность снижается. Соглас-
ие Солкину, период максимальной активности охватывает примерно 3 часа. Сезон-
ный сдвиг в сторону более раннего начала вечерней активности соответствует изме-
нению времени заката, но общее время максимальной активности остается тем же.
Тичинки тоже наиболее активны в сумерки. По нашим данным, активные особи
зстречаются даже днем, несмотря на отчетливый отрицательный фототаксис. Так,
молодые тритоны отмечались в светлое время суток на камнях, освещенных солнцем.
Первые активные тритоны появляются в конце апреля — начале мая, когда тем-
гература воды около 3 °C, затем активность взрослых на поверхности земли возрас-
тает и снова снижается с середины лета (Сербинова, Солкин, 1992). Судя по данным
: динамике питания, в активный период пространственное распределение тритонов
меняется от преимущественно водного весной, ранним летом и в середине осени до
>алее наземного поздним летом и ранней осенью (см. ниже).
Последние особи О. fischeri встречались 2-14 октября (Емельянов, 1944). После
гуровых ночных морозов в октябре (минимальная температура -8 —10 °C) большин-
ство тритонов встречается в незамерзшем участке ключа (температура 4-6 °C) (Ре-
гель, Эпштейн, 1975). Сравнение динамики суточной активности с сезонной динами-
гой температуры показало, весеннее появление и осеннее исчезновение тритонов со-
впадает с температурой воды около 6 °C (Solkin, 1993). Таким образом, зимовка
О. fischeri имеет место с октября по апрель, то есть около 5-6 месяцев в год (Kuzmin,
1995b).
Размножение. Прямые наблюдения о биологии размножения О. fischeri очень от-
рывочны. 9 августа 1989 г. в Лазовском р-не было обнаружено место с 19 кладками
икры (Козик, 1991; Козик, Труберг, 1991). Три кладки были в хорошем состоянии, от
остальных оставались лишь фрагменты икряных мешков. Ширина ручья в этом месте
была 5 м, температура воды 15,3 °C, и воздуха 19,5°. Кладки были прикреплены к
верхней поверхности плоского камня размером 50 х 30 см, лежавшего у берега ру-
чья, обращенного к югу. Большую часть дня камень находился под прямыми луча-
ми солнца, выступал из воды, но она его сильно обрызгивала. Недалеко был найден
большой камень с единственным икряным мешком, прикрепленным непосредствен-
но над поверхностью воды.
Все остальные данные об экологии размножения когтистого тритона косвенные.
В Уссурийском заповеднике самцы с хорошо развитыми складками на задних ногах
и беременные самки с крупными ооцитами (9-18 на самку, 1-6 мм в диаметре) встре-
чаются с апреля по середину июля (Емельянов, 1947; Регель, Эпштейн 1975). Бере-
104
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 21. Динамика активности самцов Onychodactylus fischeri в Ольгинском р-не (Сер-
бинова, Солкин, 1992, с изменениями).
Треугольники обозначают число особей, готовых к размножению, кружки — число особей, ве
готовых к размножению.
менные самки и крупные самцы исчезают в июле (Регель, Эпштейн, 1975). Самки :
крупными ооцитами вновь появляются в сентябре. Эти данные указывают на то, чт:
период размножения растянут с мая по середину июля (Емельянов, 1947), или этот
период длительный и не ограничен определенным временем года (Регель, Эпштейн
1975; Регель, 1978). Места обитания взрослых во время их летнего «исчезновения >
неизвестны — как и места зимовки.
Наблюдения, проведенные в другом месте (Ольгинский р-н, ручьи, впадающие *
р. Левая Мысовка) в целом аналогичны тому, что описано выше. В 1991 г. первые
активные особи, наблюдавшиеся в конце апреля — начале мая и несколько суток поу-
же, не имели ооцитов (самки) или выраженных оторочек на задних ногах (сампы
(Сербинова, Солкин, 1992). Далее число особей с этими структурами увеличивалось
достигнув пика 12 мая. Затем их встречаемость уменьшалась и стабилизировалась <
последней неделе мая. Большинство самцов с хорошо развитыми складками на зад-
них ногах встречены между 15 мая и 15 июня (рис. 21). Самки с широко открыто
клоакальной щелью найдены со второй недели мая. В конце мая — в первую неде-
лю июня у них наблюдались овулировавшие ооциты (рис. 22).
Доля самцов с хорошо развитыми складками на задних ногах была высокой в те-
чение всего периода активности тритонов (Solkin, 1993). В то же время, с июля d:
последнюю неделю августа не было видно ооцитов через кожу брюха самок. У сам-
цов развитие и редукция складок на задних ногах происходят медленно, по крайне!
мере, в течение 2 мес. (табл. 7). У отметавших икру самок ооциты нового поколени
становятся заметны примерно через месяц после откладки икры. Следовательно, се-
зон размножения заканчивается в июле (Solkin, 1993).
ж х Видовые очерки
105
Ъс 22. Динамика активности самок Onychodactylus fischeri до и после размножения
t ?дьгинском р-не (Сербинова, Солкин, 1992, с изменениями).
'^тальники обозначают число самок с открытым клоакальным отверстием, черные кружки —
самок с ооцитами в полости тела, звездочки — число самок с ооцитами в яйцеводах,
кружки — число самок после откладки яиц.
Хотя эта схема не основана на объективных данных, она может отражать неко-
^рые общие тенденции — такие, как долговременную динамику складок на задних
сяечностях у самцов и короткое время созревания нового поколения ооцитов у са-
•ckl Имеющиеся сведения указывают на то, что период размножения у этого вида
растянут с поздней весны на все лето с пиком в июне — июле. Откладка икры, оче-
«гдно, происходит внутри слоя гравия (Регель, Эпштейн, 1975, 1977), в подземных
«стоках ручьев, как и у близкого вида — О. japonicus. Описанная выше находка кла-
1ск на открытой поверхности камней в августе отражает скорее исключение, чем
травило. Вероятно, это было вызвано необычными погодными условиями — сильны-
ми ливнями и быстрым течением. В нормальных условиях температура может быть
сдючевым фактором в запуске полового поведения.
Откладке икры предшествует ухаживание. Оно может иметь место в ручьях или
1 подземных водах. В.А. Солкин (Solkin, 1993) нашел в июле двух самцов с гиперт-
рофированными листовидными кожными складками, выступавшими на 5 мм ниже
зальцев. Из-за большого размера этих придатков животные не могли использовать
задние ноги для перемещения и ползали на передних конечностях. Эти самцы были
зайдены у основания водопада, в слое гравия на дне, на глубине 70 см. Е.Д. Регель
а С.М. Эпштейн (1975) нашли в июне пару — самца и самку, плотно обвившихся
между собой.
И.А. Сербинова и В.А. Солкин (1992) изучали половое поведение у особей, пой-
манных весной и инъецированных гонадотропин-рилизинг гормоном. У самок, кото-
рым был введен гормон, наблюдалось смещение ооцитов спустя 2-4 сут. после первой
106
Земноводные российского Дальнего Востока
Таблица 7. Динамика развития кожных складок на задних ногах у самцов Onycho-
dactylus fischeri и ооцитов, видимых сквозь кожу брюха у самок. Результаты ме-
чения и повторного отлова (Solkin 1993)
N Даты Степень развития
Самцы (кожные складки)
3 16 июня Не развиты
5 сентября Умеренно развиты
7 16 июня Слабо развиты
11 октября Хорошо развиты
10 16 июня Хорошо развиты
27 сентября Умеренно развиты
16 18 июня Умеренно развиты
25 сентября Не развиты
30 20 июля Хорошо развиты
24 сентября Умеренно развиты
Самки (ооциты)
9 19 июня Хорошо развиты
29 сентября Слабо развиты
10 20 июня Отсутствуют
20 октября Хорошо развиты
21 27 июня Хорошо развиты
1 октября Слабо развиты
инъекции. На третий день ооциты наполнили яйцеводы полностью. Всего было отме-
чено шесть случаев откладки икры, два из которых завершились оплодотворением.
По наблюдениям Сербиновой и Солкина, примерно за 1-2 сут. до икрометание
самка почти прекращает двигаться и принимает особое положение: она сидит в воде,
высунув голову над поверхностью. Самец время от времени быстро двигается, при-
ближается к самке и касается ее (рис. 23). Затем самка приподнимает заднюю част»
тела и слегка изгибает хвост. После этого происходят резкие изменения в положение
задних ног самца: они теряют свою двигательную функцию, изгибаются и принима-
ют фиксированное положение, наиболее пригодное для захватывания икряных меш-
ков. Этому служат боковые кожные складки, которые особенно важны, если оплодот-
ворение происходит в проточной воде. В начале откладки икры самка прикрепляет
икряной поясок с парой мешков, туника которых очень прочная. В течение 30-40 мне
икрометания самец остается неподвижным, прилегая своим телом к самке. Когда по-
является кладка, он проводит своей мордой к клоаке самки и его тело начинает со-
вершать волнообразные движения. Самец крепко обхватывает икру задними ногам*.
Кладка прижимается к клоаке самца, и происходит оплодотворение.
-гва 4. Видовые очерки
107
?зс. 23. Половое поведение Onychodactylus fischeri (Сербинова, Солкин, 1992).
\-В — фазы ухаживания; Г — нормальное положение задних ног самца; Д — положение зад-
ног самца перед обхватыванием яйцевого мешка; Е — оплодотворение яиц самцом. На
тчсунках А-Д самец обозначен белым, самка — черным; на Е самец над икряными мешками
-?же черный.
Таким образом, характер полового поведения и использование кожных складок
на задних ногах самца соответствует реофильному образу жизни этого вида.
Развитие. Данные об эмбриональном развитии отсутствуют (даже икра, получен-
ная в результате гормональной стимуляции, не развивалась). Наиболее мелкие личин-
ки (L+L.cd = 34-39 мм, стадия 1 по Регель и Эпштейн, 1977) найдены с апреля по
конец сентября (Емельянов, 1940; 1947, Регель, Эпштейн, 1975). Такие личинки наи-
более многочисленны в июле, когда ливни наполняют ручьи. Личинки старших воз-
растов встречаются в разные месяцы. Данные по размножению, обилию нейромас-
тов в коже молодых личинок и задержка развития глаз указывают на то, что раннее
личиночное развитие происходит под землей, то есть в слое донного гравия (Регель,
Эпштейн, 1975, 1977; Kuzmin, 1995b). Предполагается, что затем эти личинки зиму-
ют там же и появляются весной и летом, а затем распространяются по ручью с вы-
сокой водой (Kuzmin, 1995b). Они начинают питаться лишь на поверхности дна.
Личинки всех стадий держатся в бочажках и избегают стремнин. Будучи потрево-
жены, они немедленно скрываются в слое гравия (Регель, Эпштейн, 1975). В сухой сезон
личинки встречаются в мелких лужах на дне высыхающих ручьев. Особи на последних
108
Земноводные российского Дальнего Востока
стадиях метаморфоза выходят на сушу и встречаются вместе со взрослыми среди мхь
и мокрого листового опада на берегах. Личинки близких стадий развития не проявля-
ют признаков взаимного избегания в одном бочажке (Kuzmin, Solkin, 1993). Такое из-
бегание наблюдается у животных, различающихся не менее чем на две стадии. В это*
случае всякое приближение более крупной особи ведет к бегству более мелкой.
На основе размерного распределения личинок в разные месяцы предполагалось
что личиночное развитие когтистого тритона завершается не раньше, чем на второй
(Емельянов, 1940, 1947; Регель, Эпштейн, 1975) или даже третий год (Козик, Труберг
1985). Скелетохронологическое изучение серии личинок и постметаморфозных осо-
бей показало, что метаморфоз завершается после третьей — четвертой зимовки (Сми-
рина и др., 1994). Таким образом, метаморфоз у этого вида относительно медленный,
как у большинства других реофильных земноводных.
Высокая дисперсия сосуществующих личинок по стадиям, отмеченная многими
исследователями, может быть связана с растянутым периодом икрометания и соот-
ветствующей изменчивостью кладок по стадиям развития. Недавно метаморфизирс-
вавшие особи встречаются с весны по осень, что может указывать длительное завер-
шение метаморфоза, характерное для реофильных саламандр с зимующими личиноч-
ными стадиями. В то же время, пик метаморфоза приходится на июль - август
(Solkin, 1993) — возможно, потому что в это время вода в ручьях наиболее теплая.
Половая зрелость, возможно, достигается в 8-9 лет. Взрослые могут жить 6-18 лет
Питание. Большинство из наиболее ранних найденных личинок (стадия 1) имел*
в пищеварительных трактах экзогенную пищу, у некоторых еще оставался эндоген-
ный желток. Эти личинки не были самыми мелкими в изученной группе (Кузьмин.
1990). Следовательно, активное питание начинается до полной резорбции эндогенногс
желтка — вероятно, на стадии перехода в ручьи из подземных мест развития икры
Все личинки питаются преимущественно бокоплавами (табл. 8). Меньшую роль *
питании играют личинки Ephemeroptera (в частности, Ephemerellidae) и Plecoptera
Согласно прямым наблюдениям в природе (Козик, Труберг, 1985), личинки когтистого
тритона добывают пищу на дне, но не в слое воды. В неволе отмечен каннибализм
между личинками О. fischeri (Kuzmin, 1991b). В природе это, возможно, избегаете*
благодаря особенностям поведения личинок (см. выше). Последние обычно выходят
на охоту несколько раньше взрослых и могут встречаться даже на солнце (Козик, Тру -
берг, 1985). Они атакуют любой движущийся предмет, напоминающий добычу, даже
если он недоступен им по размерам — например, сухопутных насекомых, упавших
в воду (Kuzmin, Solkin, 1993).
Иногда личинки другого вида углозубых, 5. keyserlingii, сосуществуют в ручьях
с личинками О. fischeri (Кузьмин, 1990). В таких случаях оба вида питаются в основ-
ном бокоплавами и личинками поденок, но первые из них поедают в целом более
мелкие объекты, в том числе мелких рачков. Трофические ниши обоих видов значи-
тельно перекрываются. Различия могут быть связаны с размерами потребителей и их
разными адаптациями: к жизни в проточной воде у когтистого тритона и в стоячей —
у сибирского углозуба.
В период метаморфоза питание личинок не прекращается, но его интенсивность
падает до минимума и спектр питания сужается. Метаморфизирующие особи пита-
Таблица 8. Состав пищи (% от общего числа экз. добычи) личинок Onychodactylus fischeri на разных стадиях развития (ста-
дии по Регель, Эпштейн, 1977) (Кузьмин, 1990; Kuzmin, Solkin, 1993)
Таксоны добычи Уссурийский заповедник Партизанск Ольгинский р-н
Стадия 1 (N = 25,n = 24) Стадия 2 (n=15) Стадия 3 (n=17) Стадия 4 (n=l) Стадия 5 (n=U) Стадия 2 (n = 4) Стадия 3 (n = 5) Стадия 5 (п = 5) Стадии 1-2 (п=13) Стадии 3-4 (п = 12)
Gammaridae 46,7 40,2 86,6 66,7 55,8 87,5 95,5 14,8 13,3 35,3
Collembola — — — — - - - 8,8 - —
Cicadodea, i. - — — - — — — 2,9 — -
Ephemeroptera, 1. 37,3 54,6 8,0 11,1 39,5 12,5 4,6 26,5 71,1 5,9
Pleacoptera, 1. 16,0 1,0 4,0 3,7 — — — - 8,9 47,1
Plecoptera, i. — - — 3,7 — — - - — -
Trichoptera, 1. — - — - 4,7 - - - — 5,9
Hydrophilidae, 1. — - 1,3 3,7 - - - — — -
Hydrophilidae, i. — 2,1 1,3 7,4 - - - - — -
Diyopidae, i. - 1,0 — - — — — - — —
Chironomidae, 1. — 1,0 - 3,7 - - - 47,1 6,7 5,9
Примечания. N — общее число личинок (указано, если некоторые особи не питались); и — число личинок с пищей; i. — имаго; 1. —
личинки. Кроме того, А.А. Емельянов (1944, 1947) находил у личинок О. fischeri Gammaridae, Diplopoda, Агапеае и не определенных
личинок (последние три группы — только у старших особей).
лава 4. Видовые очерки 109
110
Земноводные российского Дальнего Востока
Таблица 9. Состав пищи (% от общего числа экз. добычи) у Onychodactylus fischen
после метаморфоза в Уссурийском заповеднике (Кузьмин, 1990)
Таксоны добычи Стадия 6 (n = 6) Sad. (N = 5, n = 12) Ad. (N = 26; n = 14)
Lumbricidae 9,5 - -
Mollusca, terr. 14,3 — —
Aranea 14,3 35,3 33,3
Phalangida 4,8 — —
Acarina 14,3 — —
Chilopoda 14,3 - —
Diplopoda - - 25,9
Isopoda 4,8 - —
Gammaridae - 5,9 -
Collembola 4,8 - —
Plecoptera, 1. 4,8 23,5 3,7
Plecoptera, i. - - —
Trichoptera, 1. - - —
Cicadodea, i. — — 3,7
Lepidoptera, 1. - - 7,4
Lepidoptera, i. 4,8 5,9 —
Hemiptera, l.aq. - - -
Hemiptera, indet. — — -
Carabidae, i. — — -
Staphylinidae - - 7,4
Dytiscidae, 1. — — -
Coccinellidae, i. - - —
Elateridae, 1. - - -
Carabidae + Meloidae — — —
Coleoptera + Diptera — - —
Diptera, l.terr. — 5,9 11,1
Diptera, i. - 23,5 3,7
Chironomidae, 1. - 5,9 . H,1
Stratiomyidae, 1. 9,5 - —
Hymenoptera — — 3,7
Примечание, i. — имаго; 1. — личинка; aq. — водный; terr. — сухопутный; indet. — не оп-
ределенный; N — общее число особей (указано, если часть особей не питалась); п — чисз:
особей с пищей.
’ява 4. Видовые очерки
111
в основном в воде; сухопутных объекты (Araneida, Diplopoda, Collembola, Cica-
xcea и Plecoptera) играют менее существенную роль (Kuzmin, 1995b).
Интенсивность питания возрастает сразу после метаморфоза (Кузьмин, 1987,
^•3.1992), как и у других видов хвостатых земноводных. Диеты недавно метамор-
физировавших и взрослых особей содержат небольшое число гидробионтов (Gamma-
’оье. личинки P-lecoptera и Trichoptera, личинки водных Hemiptera и Dytiscidae — см.
тел. 9). Бокоплавы и береговые жужелицы Nebria diaconovi и N. nitidula (добыча
етослых), а также мелкие пиявки указаны как индикаторы наличия когтистого три-
ттка в ручьях (Емельянов, 1940, 1947; Куренцов, 1973).
Потребление того или иного количества водной добычи характерно для О. fischeri,
ок и для большинства других реофильных саламандр (Кузьмин, 1992). Более того,
хзоторые авторы считают водную пищу (бокоплавов) основной частью его диеты
ихклых особей этого вида (Бромлей и др., 1977; Животченко и др., 1977; Лаптев и
X- 1985; Даревский, Орлов, 1988). В действительности доля водной добычи зави-
от времени года (табл. 10). Непосредственно до и после зимовки в диете преоб-
вслица 10. Состав пищи (% от общего числа экз. добычи) взрослых Onychodactylus
fischeri в разные месяцы, определенный по разбору фекалиев (Kuzmin, Solkin,
1993). Притоки р. Минеральная, Ольгинский р-н, Приморье
’пеоны добычи апрель - май (n = 35) июнь - июль (n = 25) август - сентябрь (п = 28) октябрь (п = 25)
Jitmnrr 81,6 12,0 0 58,5
"dfBwnaridae 17,2 12,0 - 58,5
rzmneropteraj. 27,3 — - —
’ecoptera, 1. 37,1 - - —
.'таяутные 18,4 88,0 100 41,5
<~gyae 11,3 44,5 50,2 27,3
Z^rwpoda - 15,1 26,7 14,2
Szieoptera — 8,6 п,з -
.ectdoptera 7,1 19,8 11,8 —
гадают водные объекты, тогда как в течение лета и в начале осени когтистые трито-
ны питаются в основном на суше. По-видимому, это связано с динамикой простран-
ственного распределения взрослых, а также с нехваткой сухопутной добычи в холод-
ные месяцы при обилии водной.
Вероятно, взрослые особи не прекращают питаться в период размножения: пища
найдена у самцов и самок в репродуктивном состоянии (Кузьмин, 1990). Однако
неяпорые самцы в период размножения не имеют пищи в желудках (Kuzmin, Solkin,
112
Земноводные российского Дальнего Востока
Интересно отметить, что летом взрослые тритоны иногда охотятся днем
В.А. Солкин (Solkin, 1993) наблюдал это восемь раз, причем дважды это были успеш-
ные атаки на гусениц Papilio maackii. Взрослый О. fischeri охотится из засады. Обо-
няние используется для тестирования добычи перед захватом. Иногда делаются по-
пытки заглотать добычу в течение долгого времени: это может продолжаться до 1 часа
(Козик, Труберг, 1985).
В пищеварительных трактах тритонов встречаются непищевые объекты, схвачен-
ные вместе с добычей. Это кусочки травы и дерева (которые могут превосходить раз-
мером добычу), а также песчинки (Кузьмин, 1990).
Естественные враги, паразиты и болезни. Основной враг личинок О. fischeri —
хищные рыбы. Мальма (Salvenius malmd) заходит в верхнюю часть притоков р. Ми-
Рис. 24. Локальное распределение Onychodactylus fischeri и хищных рыб в некоторые
ключах Ольгинского р-на (Solkin, 1993, с изменениями).
1 — части ручьев без рыб; 2 — наличие Cottus poecilopus', 3 — наличие Cottus poecilopus i
Salvenius malma; 4 — участки ручьев с единичными встречами тритонов после метаморфозь
5 — участки ручьев с тритонами после метаморфоза: обилие менее 1 экз. на 10 м ручья; 6 —
участки с тритонами после метаморфоза: обилие более 1 экз. на 10 м ручья.
тива 4. Видовые очерки
113
легальная с высокой водой (Solkin, 1993). Часть рыб остается в ямах высыхающего
а другой вид — пестроногий подкаменщик (Cottus peocilopus) живет там постоян-
зс Солкин наблюдал охоту мальмы на личинок когтистого тритона всех стадий раз-
ят. В экспериментальных емкостях эта рыба нападала даже на взрослых тритонов.
jwLiee того, местные жители используют личинок О. fischeri как наживку для ловли
•адъмы. Следовательно, уничтожение когтистых тритонов этой рыбой в природе дол-
жно быть особенно сильным в периоды засух. В ямах на дне наблюдалась также ус-
тетная охота подкаменщика на личинок когтистого тритона. Эта рыба может унич-
’тжить всю группу личинок в бочажке. Личинки О. fischeri были найдены в 6 из 22
кхрытых желудков подкаменщика, а в одном — даже взрослая особь. Картирование
овального распределения О. fischeri и этих двух видов хищных рыб показало ста-
пельное обитание тритона только в тех частях верховий, которые недоступны для
подкаменщика (рис. 24). Частота встречаемости когтистого тритона резко снижает-
ниже верхней границы распространения этой рыбы.
Отмечалась охота бурой оляпки (Cinclus pallasii) на личинок О. fischeri (Козик,
'губерг, 1985). Кроме того, этого тритона поедают восточный щитомордник (Agkistro-
blomhoffii = A. ussuriensis), барсук (Meles meles) и гималайский медведь (Ursus
-jetanus) (Solkin, 1993). Ю.М. Коротков (1978) указал еще один вид щитомордника,
сгторый охотится на О. fischeri — Agkistrodon saxatilis (= A. intermedius). Змеи поеда-
ет когтистого тритона нечасто — частота встречаемости в желудках не превышает
12% для первого вида (Коротков, 1978). Каннибализм обсуждался выше.
Специального паразитологического изучения О. fischeri не проводилось (Рыжи-
юе и др., 1980). В ходе исследования питания взрослых были найдены кишечные не-
взгоды (Емельянов, 1940). Нематода Cosmocercoides pulcher Wilkie, 1930, возможно,
зстречается только в пищеварительных трактах взрослых; она была найдена у 37,5%
с'гтистых тритонов, по 1-2 червя на особь (Кузьмин, 1990). У личинок и недавно
метаморфизировавших тритонов паразиты не найдены. Раненые личинки О. fischeri
з лаборатории и теплых бочажках ручьев могут гибнуть от грибковой инфекции (Ре-
гель, Эпштейн, 1977).
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Антропогенные факторы, по-видимому, оказывают незначительное прямое влия-
нйе на популяции О. fischeri. Есть некоторые данные об отрицательном воздействии
рубок леса (Боркин, Коротков, 1989; Griffin, Solkin, 1995; Maslova, 1998). Например,
в Суворовском лесничестве промышленные рубки леса проводились 30-40 лет назад
(до его присоединения к заповеднику). Из-за этого природа верховий ручьев была
сильнее всего нарушена на этой, ныне заповедной территории (Maslova, 1998). В кон-
це 1990-х гг. плотность населения личинок О. fischeri здесь была гораздо ниже, чем
на старой территории заповедника. По всей видимости, это вызвано очень медлен-
ным восстановлением популяций тритона в нарушенных экосистемах. Отмечены так-
же спорадическая гибель на дорогах (Коротков, 1977), отлов для наживки (Solkin,
1993) и научных целей. Тем не менее, потенциальная опасность популяциям от антро-
погенного изменения биотопов очень серьезна, так как вид высоко специализирован,
тава 4. Видовые очерки
115
Дальневосточная жерлянка, Bombina orientalis (Boulenger, 1890)
От лат. orientalis — восточная.
Синонимика
Bombinator orientalis Boulenger, 1890: 143 (типовая территория: Чефу... северный Китай...
сгз-яосточное побережье Кореи... Хабаровка (Chefoo... northern China... southeastern coast of
Jrrea... Chabarowka) — последнее местонахождение, вероятно, ошибочно: см. ниже); terra
'тпса restricta: Яньтай (= Чефу — Pope, 1931), пров. Шаньдун, Китай (локализацию см. у Zhao,
1993); Никольский, 1905: 415, 1907: 169; Емельянов, 1923: 139.
Bombina orientalis — Stejneger, 1907: 51; Никольский, 1918: 177, 1947: 9; Гумилевский,
377; Емельянов, 1934а: 132; Костин, 1935: 42; Kostin 1936: 1100; Терентьев, Чернов,
23, 1940: 32, 1949: 80; Терентьев, 1949: 26, 1953: 220; Куренцов, 1953: 175; Охотина,
•5^: 140; Stugren, 1966: 340; Белова и др., 1968: 142; Банников и др., 1971: 50, 1977: 39; Ран-
ги. 1971: 222; Белова, 1972: 1419; Коротков, 19686: 150; Кузнецов, 1974: 109; Матюшкин,
*“6: 1279; Бромлей и др., 1977: НО; Иванова, 1977: 42; Стрелков, 1978а: 28; Коротков,
£х«ткова, 1981: 46; Ковальчук, 1978: 72, 1985: 57; Кудашова, Левинская, 1978: 11; Пястоло-
Иванова, 1978а: 27, 19786: 14, 1979: 89, 1981: 87; Иванова, Пястолова, 1979: 1582; Пяс-
-тлова, 1980: 38; Чугунова, 1981: 117; Ляпков, Северцов, 1981: 399; Шалдыбин, 19816: 123;
5.гссин, Коротков, 1981: 29; Боркин, Велижанин и др., 1981: 25; Черничко, 1981: 150; 1982:
Тагирова, 19846: 42, 1987а: 44, 2000а: 199, 20006: 34, 2000а: 367, 2001: 289, 2003: 159;
□сскин, 1984: 60; Боркин, Маймин, 1985: 36; Утешев, Боркин, 1985: 355; Боркин, Кревер,
44; Иванова, 1985: 76; Lang, 1988: 6; Филипчук, 19926: 82; Дугинцов и др., 1993: 9;
2и>о. Adler, 1993: 115; Kuzmin, 1995а: 156, 1995с: 15, 1999: 206, Лаптев и др., 1995: 7;
Waslova, 1997b: 137, 2000b: 229; Ананьева и др., 1998: 79; Кузьмин, 1999: 136; Орлова, Се-
•еяов, 1999: 51; Adnagulov, 2000: 212; Adnagulov et al., 2000: 143; Орлова, 2003: 56; Ратни-
ce, 2003: 92; Szczerbak, 2003: 10.
Bomhina orientalis var. silvatica Korotkov, 1972 (типовая территория: кедрово-широколи-
венные леса почти по всему Приморью) — Коротков, 1972а: 302 (ex errore: Bomhina).
Bomhina orientalis var. praticola Korotkov, 1972 (типовая территория: устье p. Киевка
= Судзухэ) и ж.д. ст. Хасан около залива Водунупты, южное Приморье) — Коротков, 1972а:
Х2 (ex errore: Bomhina).
Русское название: дальневосточная жерлянка; другое название, употреблявшееся в про-
тон: восточная жерлянка.
Систематика
Дальневосточная жерлянка относится к одной из наиболее примитивных групп
тесхвостых земноводных. По своему систематическому положению и номенклатуре
zea является одним из самых стабильных видов отечественной батрахофауны. Автор
хгисания, Г.А. Буланже раньше считал, что дальневосточные жерлянки из Китая от-
носятся к тому же виду, что и европейская Bombina bombina (= Bombinator igenus\
Boulenger, 1882b). Однако co времени описания вида его статус остается неизменным.
В то же время, с. Хабаровка (сейчас г. Хабаровск) как типовая территория была
указана, по всей видимости, ошибочно: батрахофауна Хабаровска и прилежащих рай-
онов документирована сравнительно хорошо, но точных находок этого вида неизве-
стно (Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999). Скорее всего, типовой материал в действитель-
ности был получен из какой-то местности южнее по бассейну Уссури, где жерлянка
тава 4. Видовые очерки
115
Дальневосточная жерлянка, Bombina orientalis (Boulenger, 1890)
От лат. orientalis — восточная.
Синонимика
Bombinator orientalis Boulenger, 1890: 143 (типовая территория: Чефу... северный Китай...
сгз-яосточное побережье Кореи... Хабаровка (Chefoo... northern China... southeastern coast of
Jrrea... Chabarowka) — последнее местонахождение, вероятно, ошибочно: см. ниже); terra
-тпса restricta: Яньтай (= Чефу — Pope, 1931), пров. Шаньдун, Китай (локализацию см. у Zhao,
-^ег. 1993); Никольский, 1905: 415, 1907: 169; Емельянов, 1923: 139.
Bombina orientalis — Stejneger, 1907: 51; Никольский, 1918: 177, 1947: 9; Гумилевский,
377; Емельянов, 1934а: 132; Костин, 1935: 42; Kostin 1936: 1100; Терентьев, Чернов,
*36: 23, 1940: 32, 1949: 80; Терентьев, 1949: 26, 1953: 220; Куренцов, 1953: 175; Охотина,
140; Stugren, 1966: 340; Белова и др., 1968: 142; Банников и др., 1971: 50, 1977: 39; Ран-
ги. 1971: 222; Белова, 1972: 1419; Коротков, 19686: 150; Кузнецов, 1974: 109; Матюшкин,
*“6: 1279; Бромлей и др., 1977: ПО; Иванова, 1977: 42; Стрелков, 1978а: 28; Коротков,
г^сеткова, 1981: 46; Ковальчук, 1978: 72, 1985: 57; Кудашова, Левинская, 1978: 11; Пястоло-
sl. Иванова, 1978а: 27, 19786: 14, 1979: 89, 1981: 87; Иванова, Пястолова, 1979: 1582; Пяс-
-гдова, 1980: 38; Чугунова, 1981: 117; Ляпков, Северцов, 1981: 399; Шалдыбин, 19816: 123;
Зссгин, Коротков, 1981: 29; Боркин, Велижанин и др., 1981: 25; Черничко, 1981: 150; 1982:
Тагирова, 19846: 42, 1987а: 44, 2000а: 199, 20006: 34, 2000а: 367, 2001: 289, 2003: 159;
Стегни, 1984: 60; Боркин, Маймин, 1985: 36; Утешев, Боркин, 1985: 355; Боркин, Кревер,
44; Иванова, 1985: 76; Lang, 1988: 6; Филипчук, 19926: 82; Дугинцов и др., 1993: 9;
2е>о. Adler, 1993: 115; Kuzmin, 1995а: 156, 1995с: 15, 1999: 206, Лаптев и др., 1995: 7;
Waslova, 1997b: 137, 2000b: 229; Ананьева и др., 1998: 79; Кузьмин, 1999: 136; Орлова, Се-
•еяов, 1999: 51; Adnagulov, 2000: 212; Adnagulov et al., 2000: 143; Орлова, 2003: 56; Ратни-
ce, 2003: 92; Szczerbak, 2003: 10.
Bomhina orientalis var. silvatica Korotkov, 1972 (типовая территория: кедрово-широколи-
—венные леса почти по всему Приморью) — Коротков, 1972а: 302 (ex errore: Bomhina).
Bomhina orientalis var. praticola Korotkov, 1972 (типовая территория: устье p. Киевка
= Сулзухэ) и ж.д. ст. Хасан около залива Водунупты, южное Приморье) — Коротков, 1972а:
Х2 (ex errore: Bomhina).
Русское название: дальневосточная жерлянка; другое название, употреблявшееся в про-
тон: восточная жерлянка.
Систематика
Дальневосточная жерлянка относится к одной из наиболее примитивных групп
тесхвостых земноводных. По своему систематическому положению и номенклатуре
zea является одним из самых стабильных видов отечественной батрахофауны. Автор
хгисания, Г.А. Буланже раньше считал, что дальневосточные жерлянки из Китая от-
носятся к тому же виду, что и европейская Bombina bombina (= Bombinator igenus\
Boulenger, 1882b). Однако co времени описания вида его статус остается неизменным.
В то же время, с. Хабаровка (сейчас г. Хабаровск) как типовая территория была
«хазана, по всей видимости, ошибочно: батрахофауна Хабаровска и прилежащих рай-
онов документирована сравнительно хорошо, но точных находок этого вида неизве-
стно (Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999). Скорее всего, типовой материал в действитель-
ности был получен из какой-то местности южнее по бассейну Уссури, где жерлянка
116
Земноводные российского Дальнего Востока
обычна. Другой вид земноводных, Geomolge (= Onychodactylus) fischeri также был
описан Г.А. Буланже (Boulenger, 1886а) из «Хаборовски на реке Уссури», где доказа-
но его отсутствие, но распространен в южном Приморье. Оба типовых материала,
G. fischeri и В. orientalis, были доставлены одним лицом — г-ном Доррисом. Это со-
гласуется с тем соображением, что оба вида собраны в одном районе — а именно,
южнее в бассейне Уссури. Однако наличие В. orientalis у Хабаровска в прошлом
нельзя исключать. В этом контексте интересно отметить наличие изолированных по-
пуляций в Хабаровском крае и, возможно, даже западнее (подробнее см. ниже, в раз-
деле по распространению).
Типовые экземпляры хранятся в Британском музее естественной истории в Лон-
доне (BMNH 1947.2.25.53-64, 147.2.25.69, 1947.2.25.70-72, и 1947.2.25.73-76 — рань-
ше 74.1.16.90, 83.3.26.11, 89.12.16.198-200, и 72.1.29.16-17).
Современные виды Bombina относятся к двум эволюционным стволам: европей-
скому и дальневосточному (Утешев, Боркин, 1985). Согласно Утешеву и Боркину,
специация в пределах этих стволов могла быть независимой и отчасти параллельной.
Время отделения В. orientalis оценено в 10-12 млн лет назад. Bombina orientalis фи-
логенетически дальше от европейских видов того же рода — В. bombina и В. variegata.
чем последние друг от друга. По размеру генома В. orientalis ближе к В. variegata.
чем к В. bombina (Мазин, 1978). Тем не менее, опыты по гибридизации показали пло-
довитость гибридов первого поколения от скрещиваний В. orientalis с европейскими
В. bombina и В. variegata (Утешев, Боркин, 1985; Утешев, Васильев, 1996). В то же
время, способность к размножению у гибридных жерлянок полностью блокируется
во втором поколении; их половозрелое потомство редко откладывает икру и даже в
таких случаях яйца не развиваются (Uteshev, Vassiljev, 1991). Электронно-микроско-
пический анализ показал наличие серьезных нарушений в структуре и функциях по-
ловой системы самцов первого поколения и самок — второго (Утешев и др., 1989).
Описание
Взрослый (цв. табл. 4а-г. L = 28-53 мм. Кожа спины с очень высокими, весьма
острыми бугорками (они наиболее высоки среди трех видов Bombina фауны СССР).
Верхушки бугорков иногда столь острые, что выглядят как короткие иглы. Брюхо
гладкое, мелкие бугорки имеются только у клоаки. Спинная поверхность коричнево-
серая до серо-зеленой или ярко-зеленой, с темными пятнами. На брюхе яркая окраска
превосходит по площади темную, образуя неправильный рисунок. Самец отличается
от самки наличием брачных мозолей на 1-ми 2-м пальцах. Он имеет более длинные
ноги (Емельянов, 1944). Кроме того, внутренняя поверхность 1-го, 2-го, 3-го и иногда
4-го пальцев передней ноги, а также внутренняя поверхность плеча самца в период
размножения покрывается мелкими бугорками с острыми шипиками. Похожие шипи-
ки покрывают ладони самца.
Особь сразу после метаморфоза. L = 12-14 мм (до 20 мм?) (Емельянов, 1944.
Коротков, Короткова, 1981; Белова, 1984). Рисунок на брюхе появляется через не-
сколько суток после завершения метаморфоза — при L = 15 мм и бодее, часто как
отдельные и неяркие пятна.
тава 4. Видовые очерки
117
Личинка (рис. 25). Перед самым метаморфозом у головастика L+L.cd = 30-51 мм
Белова, 1972; Коротков, 1974а). Зубная формула 2/3 (Емельянов, 1944 указывает
22:1+1). Плавниковые складки высокие и прозрачные. Брюхо светлое. Кишечник про-
лечивает через кожу брюха. Длина головастика (L+L.cd) при выклеве 11-14 мм (Фи-
липчук, 1993; наши данные).
Рис. 25. Личинка Bombina orientalis (рисунок Н.В. Пантелеева).
Яйца. В кладке до 257 яиц (обычно 130-200), откладываемых порциями по 3-
*5 шт. (Емельянов, 1944; Коротков, 1972а; Белова, 1972, 1984; Короткова, 1977; Ко-
ротков, Короткова, 1981; Филипчук, 19926, 1993), но часто поодиночке (наши дан-
ные). Обычно эти порции имеют неправильную форму. Диаметр яйца на разных ста-
диях 1,5-2,5 мм без оболочек и 7-8 мм с оболочками (Емельянов, 1944; Белова, 1984;
Коротков, Короткова, 1981; наши данные).
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 24. Размер генома 16,8 ± 0,6 пг
Мазин, 1978, Mazin, 1980).
Изменчивость. Bombina orientalis представляется весьма изменчивым видом, хотя
этот аспект изучен слабо. Окраска значительно варьирует — как на брюшной, так и
на спинной поверхности (см. выше). Особи с двуцветной спиной (например, с напо-
ловину зеленой, наполовину коричневой) сосуществуют с одноцветными. Первые,
□днако, более редки, чем последние. Окраска может изменяться у одной особи до
оазных оттенков коричневого, имитируя цвет листового опада (Коротков, Короткова,
’981).
Ю.М. Коротков (1972а) описал две формы дальневосточной жерлянки из разных
типов биотопов в Приморском крае: Bombina orientalis silvatica и Bombina orientalis
praticola (в оригинале в родовом названии очевидная опечатка) (цв. табл. 4г). В до-
лине р. Киевка обе формы разделяет расстояние 15-20 км.
Согласно Ю.М. Короткову (1972а), самки silvatica достигают L = 53 мм, масса
тела — 11г (самцы — в среднем 48 мм и 8,7 г, самки — 48 мм и 8 г). Спинная по-
верхность коричневая или зеленая, брюшная — оранжевая или желтая с черными
пятнами. Эта форма населяет смешанные кедрово-широколиственные леса почти по
всей территории Приморья. Половая зрелость наступает при длине тела не менее 39-
ДО мм. Самка откладывает до 200 яиц общей массой до 1,2 г. Эта форма жерлянки
в период размножения ведет амфибионтный образ жизни, а затем — сухопутный; вод-
ная добыча составляет 42% диеты. Мы находили ее только в лесных биотопах и ни-
118
Земноводные российского Дальнего Востока
когда — в водоемах, расположенных на открытых местах дальше, чем в 200 м от гра-
ницы леса. Мы получили следующие значения размеров тела особей. Самцы, Уссу-
рийский заповедник, окр. с. Каймановка (п = 25): L = 39,5 мм (32,4-43,3), М = 6,7 г
(4,5-9,1). Самки, там же (п = 25): 41,8 мм (37,4-45,2) и 6,0 г (5,1-10,0); заповедник
«Кедровая Падь», пойма р. Кедровая (п = 25): L = 37,9 мм (33,0-42,0) и 6,4 г (4,3-
8,0).
Согласно Ю.М. Короткову (1972а), самки praticola достигают длины тела 42 мм
и массы 4,2 г (самцы в среднем — 35 мм и 3,3 г, самки — 36 мм и 3,3 г). Спинная
поверхность черно-коричневая, почти черная или зеленая, брюшная — ярко-красная
(иногда желтая), с черными пятнами. Эта форма найдена только на осоково-тростни-
ковых лугах и в травяных ассоциациях в устье р. Киевка (Судзухэ) и у железнодорож-
ной станции Хасан у зал. Водунупты в южном Приморье. Половая зрелость дости-
гается при длине тела не менее 30 мм. Самка откладывает до 150 яиц массой 0,42 г.
Эта форма ведет преимущественно водный образ жизни в течение всего сезона ак-
тивности; гидробионты составляют 80% диеты. По нашим данным, эта полностью
водная жерлянка населяет только осоково-тростниковые и разнотравные луга Хасан-
ской равнины, где отсутствуют не только деревья, но и кустарники.
Ю.М. Коротков и Е.Б. Короткова (1981) позже повторили приведенные ранее дан-
ные и привели некоторую дополнительную информацию по морфологии (табл. 11).
Таблица 11. Межпопуляционная изменчивость некоторых морфологических призна-
ков Bombina orientalis на юге Приморья (Коротков, Короткова, 1981)
Признаки Верхнее течение р. Комаровка Долина р. Киевка Окестности оз. Лебединое
Самцы Самки Самцы Самки Самцы
L.o/L, % 9,7 ±0,4 (13) 8,2 ±0,4 (13) 9,9 ±0,2 (16) 8,6 ± 0,2 (16) 9,4 ± 0,5 (4)
L.C/L, % 32,3 ±0,9 (14) 29,8 ±1,3 (9) 29,8 ±0,4 (16) 29,3 ±0,3 (16) 29,6 ±0,5 (4.
H/F,% 94,5 ± 0,6 (14)± 96,5 ±1,9 (13) 99,2 ±0,8 (16) 99,8 ± 1,0(16) 97,4 ±2,7 (4.
Примечание. В скобках даны объемы выборок.
Наши сведения о некоторых морфометрических параметрах показали наличие тенден-
ции к возрастанию длины тела и ее отношения к длине головы и длине голени с юл
на север у silvatica (табл. 12). Данные о praticola из южной части ареала вида (см
табл. 12) согласуются со сведениями Короткова (1972а, 1974а) о более мелком раз-
мере этой формы.
Отмечалось, что некоторые популяции имеют промежуточную морфологию меж-
ду silvatica и praticola (Коротков, Короткова, 1981). Кроме того, географическая гра-
ница между ними нечеткая. В связи с этим, «граничная» область между ареаламг
silvatica и praticola была исследована в августе 1999 г. (Маслова, 2001 в). Она пре-
ходит примерно в районе Сухановского хр. на юге Хасанского района. Форма silvan^
живет к северу, a praticola — к югу. Зона симпатрии не обнаружена. Более тоге
тава 4. Видовые очерки
119
Таблица 12. Некоторые морфометрические индексы (мм) Bombina orientalis var.
silvatica и В. orientalis var. praticola в Приморье
ТТндексы Уссурийский р-н Хасанский р-н
silvatica silvatica praticola
Средняя Диапазон N Средняя Диапазон N Средняя Диапазон N
- 39,9 32,5-47,9 30 39,3 33,0-46,4 38 37,1 33,8-И,6 18
LL.C 3,6 2,69-4,13 30 3,76 3,17-4,44 38 2,95 2,34-3,67 18
LT 2,46 2,15-2,87 30 2,52 2,19-3,08 38 2,52 2,25-3,45 18
исследование поймы р. Гладкая (к югу от Сухановского хр.) не выявило наличия
херлянок.
Таким образом, подвидовой статус этих двух форм остается сомнительным,
2 проблема их симпатрического распространения — не решенной. Необходимы даль-
нейшие исследования географической и биотопической изменчивости В. orientalis
з России и за рубежом.
Распространение
Дальневосточная жерлянка населяет северо-восточный Китай, Корею, Хабаров-
ский и Приморский края России (южная Япония в книгах: Кузьмин, 1999; Kuzmin,
1999 представляет опечатку). В России расположена северо-восточная часть ареала.
Большинство находок относится к Приморскому краю, особенно к его южной части.
Здесь В. orientalis населяет особенно разнообразные ландшафты. Она живет на ост-
ровах Русский и Путятина в Японском море.
Большая часть ареала вида расположена на уровне моря; максимальная высота
составляет 500 м.
Типовая территория — Хабаровск — по-видимому, указана по ошибке, хотя воз-
можно, что жерлянка обитала там в прошлом. Это предположение основано на со-
временном существовании в Хабаровском крае популяций жерлянки, некоторые из ко-
торых живут северо-восточнее Хабаровска (рис. 26в). Самая северная находка сделана
в 5 км от с. Арсеньево (49°13' с.ш., 137 °04’ в.д.). Всего же существует четыре точ-
ки, где установлено обитание В. orientalis в Хабаровском крае, и еще четыре нужда-
ются в подтверждении. Следует подчеркнуть, что все эти находки сравнительно не-
давние — сделаны в последние несколько десятилетий. Вероятно, имеются и другие,
пока неизвестные популяции В. orientalis.
Так или иначе, ареал этого вида в Хабаровском крае сильно фрагментирован. То
же касается севера Приморья, где известно всего несколько находок (рис. 266). «Раз-
режение» находок к северу (рис. 26а) отражает тот факт, что распространение стано-
вится в этом направлении все более спорадическим, а размеры популяций умень-
шаются.
Имеются неподтвержденные указания на наличие В. orientalis западнее Хабаров-
ского края по р. Амур. Б.А. Гумилевский (1932) допускал наличие этого вида даже
120
Земноводные российского Дальнего Востока
в Забайкалье. В.В. Горобейко (1994) указал дальневосточную жерлянку для Еврейской
АО — в пойме Амура между г. Хабаровск и с. Головнино, и привел данные о раз-
множении и питании. Однако позже он говорил, что все эти сведения почерпнул из
известного определителя А.Г. Банникова и др. (1977), тогда как в действительности
находок там не было (Э.В. Аднагулов, л.с.). Сообщали о двух особях В. orientalis из
Хинганского заповедника и примерно в 10-15 км северо-восточнее устья р. Бурея (см.
рис. 26г) — то есть намного западнее Хабаровского края и Еврейской АО. Однако
позже было указано отсутствие там достоверных находок (Дарман и др., 1986; Пань-
кин, Дугинцов, 1992). Попытка найти жерлянок там вновь в 1982 г. была безуспеш-
ной — оказалось, что биотоп распахан (Дугинцов и др., 1993).
Наконец, есть четыре, несомненно, ошибочных местонахождения В. orientalis.
К. Тамануки (Tamanuki, 1944) на японском языке, без латинского названия приводит
указание этого вида М.П. Андерсоном, который собирал земноводных по приказу
принца Ветфорда в районе Рутаки (сейчас г. Анива) (Басарукин, 1995а). Однако Та-
мануки не включил жерлянку в таблицу видов, четко известных для Сахалина.
А.Г. Банников и др. (1977: 338) указали две точки (без названий) на Сахалине на карте
ареала В. orientalis без каких-либо комментариев в видовом очерке. Ошибочность
этих указаний была отмечена А.М. Басарукиным (1995а). Доставка этого вида «из
Армении (с. Джрвеж)» (Ковальчук, 1985: 57) в действительности касается Pelobates
syriacus. Этикетка «Murmanskaya oblast, Vostok Bay, Primorie» (USNM 081905-907, 16
July 1924, coll. G. Lindberg), по всей видимости, ошибочна, так как Мурманская об-
ласть находится на другом конце России. Возможно, имелся в виду Владивосток.
Таким образом, нет доказательств существования популяций В. orientalis на рос-
сийском Дальнем Востоке западнее р. Уссури. Хотя встречи отдельных особей (на-
пример, выпущенных людьми или сбежавших из террариумов) нельзя исключить,
наличие популяций там маловероятно.
Следующие точки находок В. orientalis известны на российском Дальнем Восто-
ке (рис. 26а).
Приморский край (рис. 266).
Точки находок не определены: Белова и Костенко, 1972; Белова, 1973, 1984; Ко-
ротков, 1975; Коротков, Короткова, 1981; Lang, 1988; ЗИН 2251, 2273, сб. Шингарев
Точки находок:
1 — Хасанский р-н, Голубиный утес: Коротков, Короткова, 1981; ИЗАНУ 290/6660-
290/6725, июнь - июль 1977, сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
2 — Хасанский р-н, Хасан ст. участок, Водунупты зал. окр.: 1966-1970 гг., Корот-
ков, 1972а.
3 — Хасанский р-н, Хасанская падь: Кудашова, Левинская, 1978.
4 — Хасанский р-н, Хасан ст. окр.: Чугунова, 1981; Хасан ИЗАНУ 300/6805-300
6820, 28 мая 1977; 1998-1999 гг., наши данные.
5 — Хасанский р-н, Дальневосточный Морской запов., Посьет зал., Калевала бух.
1980-1983 гг., Боркин, Маймин, 1985.
6 — Хасанский р-н, Дальневосточный Морской залов., Пемзовая бух.: 1980-1983 гг_
Боркин, Маймин, 1985.
'ша 4. Видовые очерки
121
Рве. 26а. Распространение Bombina orientalis.
Все известные точки находок.
122
Земноводные российского Дальнего Востока
7 — Хасанский р-н, Дальневосточный Морской запов., Мраморная бух.: Боркин,
Маймин, 1985.
8 — Хасанский (Посьетский) р-н, Миноносок зал., Краббе п-ов: ИЗАНУ 311/7113-
311/7130, 13 мая 1977, сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
9 — Хасанский (Посьетский) р-н, Посьет п. (порт Новгородский, Port Nowgorodsky,
Nowgorodski): 1883 г., Никольский, 1905, 1918; Емельянов, 1934а, 1944; ЗММГУ
2192, сб. О. Шибравый; ЗИН 1346, сб. Поляков.
10 —Хасанский р-н, Зарубино с.: Stugren, 1966; ЗИН 3801, 4006, 1946 г., сб. Горча-
ковская.
11 —Хасанский р-н, Краскино (Новокиевск) п.: 16 июня 1918, Емельянов, 1944.
12 —Находкинский р-н, Находка г.: Мазин, 1978.
13 —Хасанский (Посьетский) р-н, Славянка с.: 17 июля 1918: Емельянов, 1944.
14 — Хасанский р-н, Ромашка (Адими) с.: 18 августа 1921, Емельянов, 1944.
15 —Лазовский р-н, Мелководная бух.: Кудашова, Левинская, 1978; БПИ А-1976—1/46.
1971, сб. И.К. Левинская.
16 —Лазовский р-н, Киевка (Судзухэ) р. устье: 1966 и 1970 гг., Коротков, 1972а.
17—Лазовский р-н, Лазовский запов., Киевка с.: ЗММГУ 1203, июнь 1974, сб.
В. Животченко.
18 —Партизанский р-н, Екатериновка с.: Кудашова, Левинская, 1978.
19 —Хасанский (Посьетский) р-н, Водораздельный пикет: 10 июля 1922, Емельянов.
1944.
20 —Владивосток г. зона, Петра Великого зал., Русский о.: Боркин и др., 1981.
21 —Лазовский р-н, Лазовский (Судзухинский) запов.: Лаптев и др., 1977, 1995.
Шалдыбин, 1981а, б; Стрелков, 1978; Животченко и др., 1977, 1989; Боркин.
Коротков, 1981; Васильев и др., 1985с; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1999.
Kuzmin, 1995а, 1999.
22 — Хасанский (Посьетский) р-н, Нарва с.: 1915 и 1926 гг., Емельянов, 1944.
23 —Лазовский р-н, Киевка (Судзухэ) р. дол.: 1966 г., Коротков, 19686, 1975.
24 — Лазовский р-н, Сухой ключ: Коротков, Короткова, 1981.
25 —Хасанский р-н, Кедровая Падь запов.: Васильев и др., 1965, 1984; Stugren, 1966.
Рандла, 1971; Коротков, 1974а; Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер, 198'.
Чугунова, 1981; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999; ИЗАНУ 1548/21444-1548
21479, сб. Коротков; MTKD 18747, 18477-78; SMF 60916, 11 мая 1965; ZFMK
32161-63, сб. Н.Л.Орлов, 1978, («Chasau-NSG Kedrovaja Pad»); ЗИН 3735, 3736.
1940 г., сб. А. Гвоздев (утеряны во время войны); ЗММГУ 1796, 1798, сб. В. Ба-
бенко, В.Б. Сулимов.
26 —Владивосток г., Басаргина мыс: 27 сентября 1927, Емельянов, 1944.
27 —Владивосток г.: Никольский, 1905, 1918; Емельянов, 1934а, 1944; Stugren, 1966
Прялкина, 1989; ЗИН 1398, 2251, 2269, 2869, 3038-3040, 3134, 4195, с 1884 г.
сб. Плеске, Грум-Гржимайло, Шарипова, Черский, Резвой; ИЗАНУ 1264/178''
4 июля 1965, сб. Н.Н. Щербак.
28 —Партизанский р-н, Тигровой ст. окр.: 1980 и 1982 гг., Tagirova, 2000; ЗММП
1972, 12 августа 1979, сб. В.Т. Тагирова; 3 км южнее Тигровой п.: ЗММГ?
3665, 3866, 2000 и 2002 гг., сб. Е.А. Дунаев, С.А. Горин, А.Р. Карапетян; 2
Глава 4. Видовые очерки
123
Рис. 266. Распространение Bombina orientalis.
Приморский край.
124
Земноводные российского Дальнего Востока
севернее Тигровой п.: ЗММГУ 3865, 19 августа 2002, сб. Е.А. Дунаев; 3 км се-
вернее Тигровой п.: ЗММГУ 3659, 31 августа 2000, сб. Е.А. Дунаев.
29 — Шкотовский р-н, Анисимовка (Кангауз) ст.: 26 июля 1929 (сб. Г.Н. Тассовский),
Емельянов, 1944.
30 — Владивосток г., Седанка р.: 1923 и 1928 гг. (сб. Емельянов, Моисеев), Емелья-
нов, 1944.
31 —Хасанский р-н, Петра Великого зал., Песчаный п-ов: Боркин и др., 1981; ЗИН
2994, 1910, 6 июля 1910.
32—Хасанский р-н, Барабаш п.: Stugren, 1966; ЗММГУ 624, 20 июня 1940, сб.
А.П. Кузякин.
33 — Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р., Углекаменск (Сучанский рудник) п.
окр.: 1934 г., Емельянов, 1944.
34 —Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р.: 15 июля 1929 (сб. Г.Н. Тассовский),
Емельянов, 1944; ЗИН 4142, 1966 г., сб. Н.К. Верещагин и Н. Оводов; Парти-
занский р-н: ЗМДВГУ 6628-е9-6629-е 10/71-72, 12 мая 1966, сб. И. Назаров.
35 —Владивосток г., Грязелечебница: 1926-1936 гг., Емельянов, 1944.
36 — Владивосток г., Ляньчихэ р., Змеиная сопка окр.: июнь 1928 (сб. А. Волк), Еме-
льянов, 1944.
37 —Лазовский р-н, Киевка (Судзухэ) р., Батюково («Батюхово») с. окр.: 22 августа
1933, Емельянов, 1934а, 1944.
38 — Шкотовский р-н: Пупен, Пупин, 1990.
39 — Партизанский р-н, Сергеевка (Малаза) р., приток Партизанская (Сучан) р.: 22
августа 1934, Емельянов, 1944.
40 —Лазовский (Сокольский) р-н, Лазо п. (Вангоу курорт): Stugren, 1966; ЗММГУ
624-25, 21 июня 1927, сб. В.Т. Губарь.
41 — ?Низменный мыс (Низкий мыс, Дальний Восток): ЗММГУ 610, 1 августа 1957.
сб. А. Савилов.
42 — Ольгинский р-н, Щербаковка с.: Stugren, 1966.
43 —Шкотовский р-н, Уссурийский залов., Ламазин ключ верх.: 25 сентябрь 1996.
наши данные.
44 — Уссурийский р-н, Каменушка п. окр., Волха р. ср. теч.: 22 июня 1995, наши дан-
ные.
45 —Артем г. р-н?, Раздольная (Суйфун) р.: 15 мая 1927, Емельянов, 1944.
46 —Уссурийский р-н, Каймановка с. и Каменушка с. окр.: 1967-2000 гг., Белова.
1972, 1973; Филипчук, 1992; ЗИН 4450, 1939 г., сб. А.В. Гвоздев («Каменка»):
ИЗАНУ 257/5770-257/5844, 6 июня 1975, сб. Н. Осташко и Г. Кобенек; Кома-
ровка (Супутинка) р. ср. теч.: Белова, 1973; Сальникова Падь р. участок: 1994-
1997 гг., наши данные.
47 — Шкотовский р-н, Уссурийский залов., Пейшула гора окр.: 1980 г., В.Г. Старков, л.с
48 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Турова Падь ключ: 1980 г., В.Г. Старков, л.с
49 — Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) залов.: 1930-2002 гг., Емельянов.
1944; Stugren, 1966; Белова, 1973; Иванова, 1975, 1985; Бромлей и др., 197”.
Короткова, 1977; Ковальчук, 1978, 1985; Кудашова, Левинская, 1978; Пястоло-
ва, Иванова, 1978, 1979, 1981; Иванова и Пястолова, 1979; Боркин, Коротков.
"зава 4. Видовые очерки
125
1981; Чугунова, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1999; Абрамов и др.,
1996; Маслова, 1997, 2001г, д; Kuzmin, 1995а, 1999; Maslova, 2000b; БПИ, май
1979, сб. А.И. Шуленков (Комаровка р. верховья); ИЗАНУ 1557/21591-1557/
21605, сб. Коротков; ЗИН 3484, 4148, 5305, 1930-1987 гг., сб. А.А. Емельянов;
Г.П.Сапожников, Е.Д. Регель; ЗММГУ 1235, сб. Т.Ю. Чугунова; наши данные.
50 — Шкотовский р-н, Артемовка (Майхэ) р. верх.: Stugren, 1966; ЗИН 2999,1913г.
51 —Уссурийский р-н, Уссурийский запов., Солонцовый ключ: 1980 г., В.Г. Старков,
л.с.
52 —Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Барсуковка р.: 1997 и 1998 гг., Maslova,
2000b.
53 —Ольгинский р-н, Ольга п.: ИЗАНУ 308/7007-308/7048, июнь - июль 1977, сб.
М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
54 —Уссурийский р-н, Монакино с.: Stugren, 1966; ЗИН 3753, 1934 г., сб. А.А. Еме-
льянов.
55 — Уссурийский р-н, Уссурийск (Никольск-Уссурийский, «Ворошилово-Уссурий-
ское») г. окр.: Емельянов, 1934а, 1944; ЗИН 3753, 1934 г., сб. А.А. Емельянов;
Раздольная (Суйфун) р.: ЗИН 3827, 1946 г., сб. В.Б. Дубинин.
56 — Черниговский р-н, Вассиановка с.: ЗММГУ 1409, июнь 1976, сб. М. Маймин.
5" —Кавалеровский р-н, Кавалерово п., Зеркальная р. окр.: 27 апреля 1998, Т. Ва-
сильева, л.с.
58 —Черниговский р-н, Грибное п. («Лунзе ст. Уссурийской ж.д.»): 15 августа 1915,
Емельянов, 1944.
59 —Черниговский (Уссурийский) р-н, Черниговка с.: Никольский, 1918; Емельянов,
1944; Stugren, 1966; ЗИН 3194, 1915 г, Л. Ланц.
S3 — Спасский р-н (Иманский у.), Евсеевка с.: Stugren, 1966; ЗММГУ 84, 85, 615,
май— июнь 1910, сб. Н. Иконников, Шингарев.
51 —Спасский р-н, Одарка р. (Fl. Odarka, circ. Iman (gub. Primorsk)): Никольский,
1918; ЗИН 2251, 25 июня 1911, сб. Черский.
52 — Спасский р-н (Иманский у.), Одарка р. верх., Ново-Владимировка с.: Черский,
1913, 1915; ЗИН 2551, 1911 г., сб. А.И. Черский.
53 —Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Царское оз.: Черничко, 1981; 1982;
Ляпков и Северцев, 1981; Ляпков, 1984, 1987; Васильев и др., 1985г; Зунтова
и др., 1990; Кузьмин, 1994; ЗММГУ 1415, 2866, сб. С.М. Ляпков.
54 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский залов., Шандуйские озера: Сохатиное, Круг-
лое, Каменное и Мутное: Ляпков, 1984; Зунтова и др., 1990; Волошина, 1996.
55 —Спасский р-н, Спасск г.: Емельянов, 1934а.
56 — Спасский р-н, трасса между Спасск г. и Шмаковка курорт: июнь 1948, Курен-
цов, 1953.
5 7 — Спасский р-н, Одарка р.: Емельянов, 1944; ЗИН 2251, май 1911, сб. Черский.
58 —Спасский р-н, Гайворон оз.: ЗММГУ 1963, 15 июня 1981, сб. В.Т. Тагирова.
59 — Пограничный р-н, 5 км на сев. от Барабаш-Левада с. к Комиссаровка р. дол.:
18 июля 1998, наши данные.
"0 —Кировский р-н, Марьяновка с.: Кудашова, Левинская, 1978; ЗИН 4719, 1975 г.,
сб. Ю.М. Коротков.
126
Земноводные российского Дальнего Востока
71 —Спасский р-н, Ханка оз.: Stugren, 1966.
72 — Спасский р-н, Лебединое оз.: Коротков, Короткова, 1981.
73 —Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кре-
вер, 1987; Волошина и др., 1999; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999.
74 —Тернейский р-н, Серебрянка р. дол.: Коротков, Короткова, 1981.
75 —Пожарский р-н, Бикин р. дол., Красный Яр («Lrasni Jar») п.: MTKD 33408.
76 —Хасанский р-н, Рязановка с.: 2000 г., наши данные; 2 км юж. Рязановка ст.:
ЗММГУ 3331, 15 августа 1996, сб. Е.А. Дунаев; 3 км юж. Рязановка ст.;
ЗММГУ 3349, 21 августа 1996, сб. Е.А. Дунаев; 4 км ю-з Рязановка ст.: ЗММГУ
3351, 23 августа 1996, сб. Е.А. Дунаев.
77 —Яковлевский р-н, Восточный Синий хр., Еловый перев.: 2000 г., наши данные.
78 — Шкотовский р-н, Путятина о.: 2000 г., С. Холин, л.с.
79 — Ольгинский р-н, Щербаковка с. окр., Собачий ключ дол.: ЗИН 4392.
Рис. 26в. Распространение Bombina orientalis.
Хабаровский край и Еврейская АО.
~ieea 4. Видовые очерки
127
< —Ольгинский р-н, Милоградовка (Ванпин, «Ванчин») р. верх.: ЗИН 4392, 4559,
4561, август 1975, сб. Н.Л. Орлов.
* . — Ольгинский р-н, Шафраны падь, Маргаритовка (Пфусунг) р. в 61 км от Япон-
ское море бер.: ЗИН 4560, 14 августа 1975, сб. Н.Л. Орлов.
• 2 —Владивосток г. зона, Горностай зал.: ЗИН 2867, 1906 г., сб. Н.А. Пальчевский.
* 3 —Хасанский р-н, 9 км юж. Рязановка с.: ЗММГУ 3226, 16 августа 1996, сб.
Е.А. Дунаев, Д.С. Щигель.
М — Хасанский р-н, 15 км с-з Рязановка с.: ЗММГУ 3656, 7 сентября 2000, сб.
Е.А. Дунаев; ЗМДВГУ 6580/23, июль 1990.
*5 —Шкотовский р-н, Многоудобное с.: ЗМДВГУ 6578-6579/21-22, 25 мая 1982, сб.
И.А. Мурзова.
Хабаровский край и Еврейская АО (рис. 26в).
Точки находок не обозначены: ?Коротков, Короткова, 1981 (Сихотэ-Алинь хр. зап.
гтроги, Бикин р. дол.).
Точки находок:
. — Бикинский р-н, Покровка с. окр.: Тагирова, 1987а, 2000а, б; Тагирова, Новиков,
1996; Аднагулов, 1996; Adnagulov et al., 2000; Tagirova,2000.
2 — Бикинский р-н: 1982 г., Тагирова, 1984.
3 — им. Лазо р-н, Полетное с.: (опросные данные), Тагирова, 19846.
± — им. Лазо р-н, Марусино с.: (опросные данные), Тагирова, 19846.
5 — Хабаровск (Chabarowka) г. окр.: Boulenger, 1890; BMNH, сб. Doerries.
? — Нанайский р-н, Картанга р. дол.: (данные В. Крамной) Adnagulov et al., 2000.
' — Нанайский р-н, 5 км от Арсеньево с., Гассинский модельный лес: 1995 и 1996 гг.,
Тагирова, Новиков, 1996; Тагирова, 20006; Моади р.: ЗИН 6716, 23 августа 1996,
сб. В.Т. Тагирова; ЗММГУ 3354, 25 августа 1997, сб. В.Т. Тагирова.
» — им. Лазо р-н, Черняево с.: (опросные данные 1970-х гг.), Тагирова, 19816.
Рис. 26г. Распространение Bombina orientalis.
Амурская обл.
128
Земноводные российского Дальнего Востока
Амурская область (рис. 26г).
Точки находок:
1 — ?Архаринский р-н, Хинганский запов.: Дугинцов и др., 1993.
2 — ? Бурейский р-н, 10-15 км с-в Бурея р. устье: Дугинцов и др., 1993.
Экология
Биотопы и обилие (цв. табл. 16). Дальневосточная жерлянка населяет в основ-
ном кедрово-широколиственные леса, но часто встречается в чернопихтовых, дубо-
вых и других лиственных лесах, на открытых лугах, в речных долинах, заболоченных
кустарниках и болотах в устьях рек (Емельянов, 1944; Коротков, 1972а, 1974а; Ко-
ротков, Короткова, 1981; Зунтова и др., 1990; наши данные). В частности, она живет
в пойменных лесах, темнохвойно-широколиственных, кедрово-пихтовых лесах нт
склонах сопок, кедровых лесах на северных склонах, многоярусных ильмово-ясене-
во-широколиственных лесах в долинах рек, вторичных дубовых лесах, вторичных то-
полевых лесах, перелесках, на разнотравно-мискантусовых лугах в устьях рек и нт
берегу моря, зарослях полыни, лебеды и других крупных травянистых растений 5
сельскохозяйственных ландшафтах.
В то же время, существуют некоторые биотопические предпочтения. В Зауссурий-
ском округе жерлянка предпочитает размножаться в водоемах в разнокустарниковьп.
кедровниках в долинах рек и, в определенной степени в кедровых лесах с дубом юж-
ных склонов в липово-широколиственных лесах. На юге Приморского края (Хасав-
ский р-н) она размножается в основном в биотопах пойменных лиственных лесов, ь
также во вторичных дубовых и березово-ясеневых лесах. Есть тенденция к уменьше-
нию разнообразия биотопов этого вида от центра к югу Приморья. Жерлянка исполь-
зует различные типы водоемов с непроточной водой: озера, пруды, болота, канавы *
лужи. Обычно она размножается в неглубоких, хорошо прогреваемых водоемах с бед-
ной растительностью. Очень редко кладки встречаются в медленно текущих потоки
и ручьях, а также в водоемах глубже 0,5 м.
В Приморье жерлянка составляет значительную часть (14,7-28,8%) общей чж-
ленности земноводных (Белова, Костенко, 1972). Она обычна или многочисленна 5
центральной и южной частях края (Бромлей и др., 1987; Черничко, 1982; Васильев
и др., 1985е; Боркин, Кревер, 1987; наши данные). С.Л. Шалдыбин (19816) привет
следующие величины плотности населения В. orientalis в разных биотопах Лазовслп
заповедника (экз./ЮОО м трансекта): пойменный лес — 1,0-1,5; дубрава — 01 .-0-1
пойменный луг — 5,5; смешанный хвойно-широколиственный лес — 5,5. В южв»
Приморье нашли водоем площадью 100 м2, где обитало 169 жерлянок (по визуаль-
ным учетам — 97-126 особей: Коротков, Короткова, 1981). Обилие взрослых особе»
в период размножения в Сихотэ-Алинском заповеднике достигает 8 экз./м2 (197" г ;
в 1978 г. минимум и максимум составили 1,1 и 3,7 экз. (Ляпков, Северцов, 19811
Вид наиболее обилен в первичных кедрово-широколиственных лесах (плотность
населения до 1,8 экз./м2 водоема), но в лесах, измененных рубками и пожарами оби-
лие ниже (1,6); наименьшие значения (нерегулярная встречаемость отдельных особей»
отмечены в безлесных местах (Коротков, Короткова, 1981). К северу В. orients
лава 4. Видовые очерки
129
встречается все реже. В Хабаровском крае, на северной границе ареала это редкий
вид, известный по немногим особям (Тагирова, Новиков, 1996; Тагирова, 19846,
20006).
Биотопические различия между двумя морфами В. orientalis описаны выше.
Активность и зимовка. Дальневосточная жерлянка представляется термофиль-
ным видом, что можно заключить из ее цикла активности и биотопического распре-
деления. Она покидает места зимовок позже большинства других сухопутных земно-
водных Приморского края. Летом она активна в основном в сумерках и ночью, а днем
в основном держится в убежищах (Коротков, Короткова, 1981; наши данные).
Сеголетки активны круглосуточно, но максимальная активность наблюдается ут-
ром в связи с возрастанием температуры воздуха после восхода при высокой влаж-
ности; дожди повышают миграционную активность сеголеток (Ляпков, 1987). Пос-
ле осенних дождей их можно встретить в 500 м от мест метаморфоза, и они могут
перемещаться на 20 м в час по склону сопки (Коротков, 19686).
Зимовка с конца сентября - октября до конца апреля - мая на суше в трухлявых
деревьях, кучах камней и листьев (Черский, 1915; Емельянов, 1944; Белова, 1973,
1984; Черничко, 1982; Животченко и др., 1989; Коротков, 1974а; Короткова, 1977;
Коротков, Короткова, 1981; Лаптев и др., 1985; Филипчук, 19926). Иногда зимует в
ручьях. С.Л. Шалдыбин (19816) нашел четыре зимовки этого вида в Лазовском запо-
веднике. Одна из них представляла яму с листовым опадом. В этой зимовке находи-
лось 27 особей группами по 1-6 экз. Три других зимовки были около геотермальных
источников (температура воды 16-24 °C). Некоторые жерлянки находились в воде,
были активны зимой и охотились на беспозвоночных. Зимовки располагались на не-
котором расстоянии от геотермального источника (например, в ручье при температуре
4-10 °C, где животные были не активны).
Жерлянка покидает места зимовок относительно поздно, после полного оттаива-
ния водоемов.
Размножение. Размножение начинается при температуре воды 16-20 °C, через 2-
3 сут. после выхода жерлянок из зимовки (Филипчук, 19926). Половозрелые особи
появляются на нерестовых водоемах со второй недели мая - начала июня и отмеча-
ются там до середины августа (Черский, 1915; Емельянов, 1944; Коротков, 1974а;
Короткова, 1977; Коротков, Короткова, 1981; Ляпков, Северцов, 1981; Черничко, 1982;
Белова, 1984; Животченко и др., 1989; Филипчук, 19926; наши данные). Икра откла-
дывается обычно в водоемы глубиной 10-30 см при температуре воды 16-20 °C (Бело-
ва, 1972). В южном Приморье (Хасанский р-н) В. orientalis приступает к размноже-
нию на 10-14 сут. позже, чем в центральном (Уссурийский р-н). Это объясняется тем,
что у побережья моря теплая погода устанавливается позже по причине охлаждающего
влияния Японского моря. В теплых радоновых источниках Лазовского заповедника
(где, кстати, она и зимует) жерлянка начинает размножаться намного раньше — в мар-
те, чем в обычных водоемах, расположенных рядом (С. Хохряков, л.с.).
В нерестовом водоеме можно насчитать от 4 до 8 самцов на самку. Были прове-
дены специальные наблюдения за размножением В. orientalis (Коротков, Короткова,
1981). Установлено, что период размножения в пределах каждой популяции очень
длительный по причине того, что разные самки откладывают яйца в разное время.
130
Земноводные российского Дальнего Востока
Кроме того, каждая кладка откладывается в виде нескольких порций с некоторым
интервалом между ними. В каждой порции бывает до 38-45 яиц, и каждая самка по-
является в месте размножения до 4 раз за сезон. Размножение растянуто во време-
ни, в его интенсивности нет пиков. Самец проводит в водоеме 7-10 сут., затем миг-
рирует в прилежащий лес на 1-33 сут. и возвращается. Самка появляется в водоеме
с интервалами 2-19 сут. и проводит там гораздо меньше времени — около 2 сут. Брач-
ный крик самца напоминает таковой у В. bombina. Пары формируются случайным
образом. Наблюдали брачные турниры самцов. Иногда самец захватывает другого
самца или земноводное другого вида вместо конспецифичной самки. Амплексус па-
ховой. Самка откладывает каждую порцию икры или каждое яйцо в течение 4-48 час.
Интервал между откладками последовательных порций 7-10 сут.
Мы получили следующие данные: кладки икры откладываются комками от 2 до
40 яиц и, подобно одиночным икринкам, крепятся на водную растительность, упав-
шие в воду ветки и непосредственно на дно нерестового водоема. В Уссурийском за-
поведнике и в заповеднике Кедровая Падь ежегодно летом наблюдается 4-6 «волн»
нерестовой активности, связанной с прохождением обильных дождей и последующим
установлением теплой погоды. Пройдет циклон — жерлянки активно токуют около
недели, затем идет затухание и вялое токование единичных особей. После очередного
циклона опять наблюдается пик.
Развитие. Эмбриогенез составляет 5-7 сут., личиночное развитие — 32-64 сут.
(Филипчук, 1993). Выклев происходит с начала июня до конца июля (Коротков,
Короткова, 1981; Филипчук, 19926).
Головастики завершают метаморфоз обычно со второй половины июля по конец
сентября (Емельянов, 1944; Белова, 1972, 1973, 1984; Ляпков, Северцов, 1981; Чер-
ничко, 1982; Филипчук, 1993). В таких случаях плотность населения сеголеток дос-
тигает 7 экз./м2 (Ляпков, 1987). В сухие и жаркие лета метаморфоз происходит рань-
ше. Например, так было в Уссурийском заповеднике в 1997 г., когда первые сеголет-
ки В. orientalis были отмечены 23 июня.
Пересыхание водоемов в период личиночного развития вносит существенный
вклад в общую смертность В. orientalis. Много молодых жерлянок гибнет в первую
и вторую зимовки (Коротков, Короткова, 1981).
В случаях сосуществования головастиков В. orientalis с таковыми дальневосточ-
ной квакши (Н. japonica) последние, по-видимому, оказывают отрицательно влияние
на выживаемость и темп развития В. orientalis (Ляпков, Северцов, 1981). Опыты по-
казали наличие эффекта группы среди личинок дальневосточной жерлянки. Наиболее
низкий темп роста, а также дифференциация личинок по темпам роста и развития на-
блюдаются при высоких плотностях населения (Пястолова, Иванова, 1978, 1981).
Судя по размерному распределению особей в местах размножения, половая зре-
лость у дальневосточной жерлянки достигается при длине тела около 28 мм; наибо-
лее часто встречающиеся размерные классы — 34-36 и 37-41 мм (Коротков, Корот-
кова, 1981). Согласно этим авторам, взрослые жерлянки (11 самцов и 2 самки) име-
ли возраст 8-20 лет. Скелетохронологическое изучение особей из Сихотэ-Алинского
заповедника, проведенное Ляпковым и Северцовым (1981), дало величины в 4-13 лет,
тогда как наиболее часто встречались животные 7-8 лет.
'лава 4. Видовые очерки
131
Питание. Личинки питаются детритом, различными водорослями (Bacillariophyta,
Euglenoidea, Cyanophyta, Chlorophyta), высшими растениями (эпидермис и пыльца) и,
в меньших количествах, грибами, простейшими (Arcella, Difflugia,) и мелкими рач-
ками (Chydoridae) (Филипчук, 1993). Детрит и водоросли (Pinnularia, Navicula, Euno-
ria, Gomphonema, Cymbella, Nitzschia, Surirella, Frustulia, Meridion, Closterium, Euglena
и Trachelomonas) составляют основные компоненты пищи. Спектр питания головас-
тика расширяется в онтогенезе за счет возрастающего разнообразия животных и ра-
стительных объектов. Наличие пыльцы растений в кишечниках может указывать на
нейстофагию (то есть питание на поверхности воды). В середине метаморфическо-
го климакса, когда особь переходит из воды на сушу, она прекращает питаться, но
Таблица 13. Состав пищи (% от общего числаэкз. добычи) Bombina orientalis в Приморье
Таксоны добычи *(n= 121) **(n = 245)
Hirudinea 0,2 0,1
Oligochaeta - 1,6
Gastropoda 3,6 —
Helicidae — 16,4
Crustacea 0,4 —
Gammaridae - 0,6
Myriapoda 1,62 1,3
Arachnoidea 4,3 9,2
Acarina 0,36 —
Odonata, 1. — 0,1
Homoptera 4,0 5,4
Cicadellidae — 2,2
Aphidinea — 1,0
Orthoptera 0,9 0,6
Gryllotalpidae - 0,1
Mecoptera, i. — 0,1
Dermaptera - 1,1
Lepidoptera, i. 19,4 0,4
Lepidoptera, 1. - 10,8
Hemiptera 2,5 2,6
Coleoptera, i. 10,4 -
Carabidae, i. — 1,4
Dytiscidae, i. - 0,5
Таксоны добычи *(n= 121) **(n = 245)
Silphidae, i. — 0,1
Cantharidae, i. - 0,1
Elateridae, i. — 0,6
Coccinellidae, i. — 0,3
Staphylinidae — 1,4
Cerambycidae, i. - 0,5
Chrysomelidae, i. — 0,6
Curculionidae, i. - 0,6
Coleoptera, 1. - 6,6
Murmeleontidae — 11,1
Ichneumonidae, i. — 2,3
Sphecidae, i. — 0,4
Formicidae - 5,4
Hymenoptera, другие 9,0 -
Culicidae, 1. — 21,1
Culicidae, i. — 1,1
Cyclorrhapha, i. - 2,5
Cyclorrhapha, 1 — 4,5
Diptera, i. 43,5 -
Insecta, другие 1,6 4,9
Ranidae, 1. (R. dybowskii) - 0,5
Примечание. *1964-1967 гг., Белова и др. (1968), с изменениями; **Коротков, Короткова,
1981, с изменениями.
132
Земноводные российского Дальнего Востока
следы детрита и водорослей остаются в пищеварительном тракте. Согласно Н.В. Фи-
липчук (1992в, 1993), потребление сухопутных беспозвоночных начинается до завер-
шения метаморфоза, когда у сеголетка еще имеется остаток хвоста. На последней
стадии метаморфоза (очень короткий остаток хвоста) уже 90% особей питается —
в основном клещами и коллемболами. Эти же группы добычи преобладают в пище
полностью метаморфизировавших сеголеток в разных биотопах, но спектр их пита-
ния расширяется. Он включает также водных беспозвоночных (имаго Hydraenidae и
личинок Chironomidae), что свидетельствует о питании в воде.
Интенсивность питания личинок В. orientalis достигает пика к 15 час. и снижа-
ется до 21 час. (величина индекса наполнения кишечника около 3767* — Филипчук,
1993). После вечерней миграции, в 21-24 час., активность питания личинок возрас-
тает и снова снижается в 24-06 час., а затем возрастает к 15 час. до 403°/оо.
Пища взрослых состоит из сухопутных беспозвоночных, включая червей, моллюс-
ков и насекомых (табл. 13). Доля водных беспозвоночных (личинки Odonata, Culicidae
и Dytiscidae) варьирует по популяциям (см. выше, раздел по изменчивости). Однако
в целом она высока (22,3% у изученных особей: см. табл. 13, данные из Короткова
и Коротковой, 1981). Взрослые В. orientalis изредка потребляют головастиков даль-
невосточной лягушки (R. dybowskii) (Коротков, 1974а).
Естественные враги, паразиты и болезни. Дальневосточную жерлянку поеда-
ют хохлатый осоед (Pernis ptilorhynchus) (Ляпков, Северцов, 1981), жулан (Lanius
cristatus) (Панов, 1973), колонок (Mustela sibirica) и ласка (М. nivalis) (Ляпков, Се-
верцов, 1981). С.М. Ляпков и А.С. Северцов сообщают, что во всех случаях хищни-
ки съедали только внутренние органы жерлянок. Каннибализм (личинка-личинка) от-
мечен в неволе (Kuzmin, 1991b). Bombina orientalis — один из самых ядовитых ви-
дов земноводных бывшего СССР. Предполагалось, что в связи с этим у нее почти нет
врагов (Коротков, Короткова, 1981). В случае опасности близкий вид — европейская
краснобрюхая жерлянка (В. bombina) переворачивается на спину и выгибает брюхо
вверх, прикрывая глаза ладонями. В других случаях она не переворачивается, но вы-
гибает тело вниз, поднимает голову и выгибает ноги, показывая яркие пятна на вен-
тральной поверхности боков и ног. Но для В. orientalis такая поза, по-видимому, не
характерна (Емельянов, 1944; наши данные). Лишь иногда удается наблюдать эту позу
(данные И.В. Масловой, Н.В. Филипчук и С.Н. Ляпустина).
Паразиты В. orientalis неизвестны. Икра и головастики погибают от грибковой
инфекции (Коротков, Короткова, 1981). Есть сведения об аномалиях позвоночника:
разное число, положение и форма крестцовых диапофизов, поперечных отростков
уростиля, слияние позвонков, возрастание числа позвонков до десяти, усиление асим-
метрии и т.д. (Malashichev, 1998).
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Информации о влиянии антропогенных факторов на дальневосточную жерлянку
очень мало. Этот неспециализированный вид обладает хорошим потенциалом для си-
нантропизации в сельской местности. Он обычен в сельскохозяйственных ландшафтах
и встречается в сельских населенных пунктах. С конца 1990-х гг. в Приморье происхо-
дит массовый нелегальный отлов жерлянки (Маслова, 20026). Китайские иммигранты,
>ава 4. Видовые очерки
133
торговцы и сезонные рабочие собирают и закупают жерлянок и перепродают их для
использования в традиционной китайской медицине. Это составляет потенциальную
-грозу популяциям. Согласно информации из Дальневосточной оперативной таможни,
<з Приморья в Китай нелегально вывозятся как дериваты, так и живые особи.
Отлов В. orientalis для террариумов, образовательных и научных целей в России,
zc-видимому, незначителен и не опасен для популяций (Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999).
Сотни особей собирали для научных целей в 1960х-1990х гг. (в основном, на личи-
ночных стадиях), и десятки взрослых особей продаются ежегодно на Птичьем рын-
12 в Москве с 2000-х гг.
Дальневосточная жерлянка — обычное земноводное юга российского Дальнего
Востока. Однако у северной границы ареала — в Хабаровском крае она редка и рас-
пространена спорадически (например, Воронов и др., 1997). Там она включена в
Красную книгу как редкий и сокращающийся в численности вид на периферии аре-
па (Тагирова, 2000а). Для России в целом это узкоареальный вид с недостаточно
известным природоохранным статусом. Дальневосточную жерлянку легко разводить
5 неволе (например, Uteshev, Vassiljev, 1991, 1986; Wilkinson, 1998). Это создает хо-
рошую возможность для ее реинтродукции в природоохранных целях.
Bombina orientalis обитает в 5 заповедниках российского Дальнего Востока.
ЖАБЫ, Bufonidae Gray, 1825
ЖАБЫ, Bufo Laurenti, 1768
От лат. bufo — жаба.
Поперечные отростки крестцового позвонка не расширены. Паротиды большие.
Зрачок горизонтальный. Между пальцами задних ног имеются перепонки. Кладка
акры в виде длинных шнуров. Головастик темный; на верхней губе 2 ряда роговых
зубов, на нижней 3; ротовой диск окружен сосочками лишь по краям; жаберное от-
верстие направлено прямо назад или вверх и назад; анальное отверстие открывается
симметрично назад по средней линии тела. 221 вид. Обитает на всех материках, кро-
ме Арктики и Антарктиды и некоторых островов Тихого и Атлантического океанов.
Дальневосточная жаба, Bufo gargarizans Cantor, 1842
Латинское название означает «булькающая, как при полоскании горла», от лат.
gargarizo — полоскать горло (звук, напоминающий брачный крик этой жабы).
Синонимика
Bufo gargarizans Cantor, 1842: 483 (типовая территория: о. Чжоушань (Чусан), пров. Чжэц-
зян, Китай); Боркин, Велижанин и др., 1981: 25; Боркин, Рощин, 1981: 1810; Боркин, 1984:
62; Басарукин, Боркин, 1984: 27; Боркин, Пикулик, 1986: 206; Боркин, Даревский, 1987: 130;
Боркин, Кревер, 1987: 44; Боркин, Кузьмин, 1988: 192; Фляке, 1985: 214, 1986: 152; Тагиро-
ва, 19876: 7, 1998а: 200, 20006: 34, 2001: 289; Окулова и др., 1989: 189; Schneeweiss, 1989:
182; Herrmann, Kabisch, 1990: 9, 1992: 68, 1994: 98; Brauer, 1991: 121; Лазарева, 1992: 74;
Аднагулов, 1993: 28, 2000: 219; Долгих, 1993: 11; Дугинцов и др., 1993: 9; Zhao, Adler, 1993:
134
Земноводные российского Дальнего Востока
128; Харченко и др., 1994: 12; Kuzmin, 1995а: 179, 1995с: 15, 1996b: 159, 1999: 245; Tarasov.
1995: 54, 1997: 206, 2001: 276; Kotova, 1997: 148; Maslova, 1997b: 137; Ананьева и др., 1998:
103; Кузьмин, 1999: 38; Орлова, Семенов, 1999: 68; Adnagulov et al., 2000: 140; Kolobaev.
Tarasov, 2000: 175; Лазарева, 2001: 160; Шабанова, 2001: 337; Herrmann, 2001: 26; Kolobaev.
2002: 3, 2003: 60; Колобаев, Триликаускас, 2003: 72; Орлова, 2003: 56; Maslova, Lyapustin.
2003: 106; Szczerbak, 2003: 10; Tagirova, 2003: 159; Боркин и др., 2004: 953;
Bufo vulgaris var. japonica — Маак, 1859: 153, 1861: 193.
Bufo vulgaris — Boulenger, 1890: 141; 1898: 213 (part.: Дальний Восток); Бедряга, 1898
37; Никольский, 1905: 387 (part.: Дальний Восток).
Bufo vulgris var. sachalinensis Никольский, 1905: 389 (типовая территория: о. Сахалин) (ех
errore: vulgris).
Bufo vulgaris var. sachalinensis — Никольский 1907: 163.
Bufo bufo sachalinensis — Van Denburgh, 1924: 243.
Bufo sachalinensis — Stejneger, 1907: 65; Никольский, 1918: 129; Емельянов, 1935: 71.
Костин, 1935: 48; Kostin, 1936: 1101.
Bufo bufo asiaticus — Stejneger, 1907: 66; Никольский, 1918: 126; Емельянов, 1934a: 130.
Костин, 1935: 47; Kostin, 1936: 1101; Терентьев, Чернов, 1936: 25, 1940: 38, 1949: 87; Курен-
цов, 19516: 83; Охотина, 1959: 142; Шкатулова и др., 1966: 172, 1978: 12; Кондрашев и др.
1976: 1028; Банников и др., 1977: 47; Фляке, 1981а: 106; Кондрашев, 19816: 49; Гнюбкин.
1981: 37; Плешанов, 1981: 108; Плешанов, Лямкин, 1981: 83.
Bufo bufo asiatica — Гнюбкин, 1978: 15 (неоправданная замена); Mazin, 1980: 191.
Bufo vulgaris asiaticus — Черский, 1915; Емельянов, 1923: 139.
Bufo asiaticus — Гумилевский, 1932: 376, 1936: 168; Емельянов, 1935: 71; Банина, 1952: 212
Bufo bufo bufo — Никольский, 1918: 116 (part.: российский Дальний Восток и Забайка-
лье); Емельянов, 1934а: 130; Костин, 1935: 47 (part.: российский Дальний Восток и Забайка-
лье), Kostin, 1936: 101 (part.: российский Дальний Восток и Забайкалье).
Bufo bufo — Клумов, Наумов, 1935: 76; Баранчеев, 1955: 219; Кротов, 1959: 100; Реймерс.
1967: 117; Коротков, 19686: 149; Банников и др., 1971: 57 (part.: Дальний Восток); Рандла.
1971: 222; Тагирова, 1971: 125, 1981 в: 52, 1984г: 51; Рябова, 1973: 239; Гнюбкин, Кондрашев.
1974: 115; Кузнецов, 1974: ПО (part.: Дальний Восток); Воронов, Жукова, 1974: 39; Гагина г
др., 1976: 204 (part.: южное Забайкалье?); Басарукин, Неверова, 1977: 25; Бромлей и др., 197"
111; Шульга, 1977: 81, 1979: 94; Коротков, Короткова, 1977: 1057, 1978: 98; Коротков, Левин-
ская, 1978: 3; Беньковская, 1978: 79; Муркина, 1978: 24, 1981: 66; Стрелков, 1978: 26; Велн-
жанин и др., 1978: 5; Кудашова, Левинская, 1978: 11; Боркин, Коротков, 1981: 29; Боркин i
др., 1981: 25; Кузиков, 1981: 76; Шалдыбин, 19816: 124; Воронов, 1981: 8, 1982: 114; Чер-
ничко, 1982: 192; Басарукин, 1983: 9; Горобейко, 1994: 7; Лаптев и др., 1995: 7.
Bufo bufo gargarizans — Перелешин, Терентьев, 1963: 25; Боркин, Рощин, 1981: 1802
Mizgireuv et al., 1984: 175; Плешанов, 1985: 167.
Bufo gargarizanz — Herrmann et al., 1990: 83; Kabisch, Herrmann, 1990: 235 (ex errore).
Bufo sacheinensis — Tamanuki, 1944: tab. (ex errore).
Русское название: дальневосточная жаба; другие названия, использовавшиеся в прошлом
обыкновенная жаба, серая жаба, амурская жаба, сахалинская жаба, азиатская жаба, восточно-
азиатская жаба.
Эвенкийские названия: вера, жаба.
Эвенское название: жаба.
Нанайское название: кутуэ.
Нивхские названия: мири, мифп’идь.
Удэгейское название: жала.
Часа 4. Видовые очерки
135
Систематика
Вид относится к группе серых, или обыкновенных жаб (Bufo bufo), систематика
яэторых не разработана. Раньше в советской литературе серые жабы с Дальнего Во-
стока считались подвидом В. bufo. Сейчас они рассматриваются как отдельный вид.
Основанием для этого являются очевидная географическая изоляция от других серых
хаб, значительные отличия в морфологии, кариологии и биохимии (например, Бор-
гин, Рощин, 1981; Боркин, 1984).
Р.К. Маак (1859) первым указал серых жаб для Дальнего Востока России. По
гпределению Ф.Ф. Брандта, он отнес их к японскому подвиду (см. выше). Далее
ГА. Буланже и последующие авторы рассматривали их как особую форму В. vulgaris
= В. bufo), но подвидовой статус оставался неясным. А.М. Никольский (1905) опи-
:ал жаб с Сахалина как отдельную форму, Bufo vulgaris sachalinensis, на основе ше-
сти экземпляров. Позже их статус был поднят до видового. Были указаны следующие
ттличия от материковой формы: внешний диаметр глаза в 1,5 раза меньше длины
рыла; ширина века в 1,75-2,0 раза меньше расстояния между веками; лоб гладкий, а
зе бородавчатый; барабанная перепонка весьма четкая, ее диаметр составляет 66-75%
продольного диаметра глаза; внутренний пяточный бугор очень большой, его длина
равна продольному диаметру глаза или превосходит его; черная полоса, окаймляю-
щая паротиды, ясно выражена. Однако диагностические признаки, использованные в
списании, не позволили Л. Стейнегеру (Stejneger, 1907) установить статус этой фор-
мы или даже включить ее в определительный ключ жаб Дальнего Востока. Тем не ме-
зее, в своей книге он указал ее как вид, а не как подвид. Позже Никольский (1918)
также поднял ранг сахалинских жаб до видового — вероятно, следуя Стейнегеру.
Остальные серые жабы с российского Дальнего Востока рассматривались Стейнеге-
ром (Stejneger, 1907) и вслед за ним Никольским (1918) и другими авторами того вре-
мени как Bufo bufo asiaticus Steindachner, 1869. Наиболее детальное описание Bufo
sachalinensis Никольским (1918: 129-130) не исключает перекрывание признаков этой
формы с таковыми у В. bufo asiaticus (там же: 127-128). Очевидно, Никольский рас-
сматривал наличие бугорков на коже между глазами у Bufo bufo (включая В. bufo
asiaticus) и их отсутствие у В. sachalinensis в качестве наиболее важного различия
между двумя предполагаемыми видами серых жаб Дальнего Востока — как следует
из его определителя видов (Никольский, 1918: 5). Однако дальнейшие исследования
выявили недостаточность этих различий даже для подвидового уровня. Например,
А.А. Емельянов (1944) отмечал, что он находил обе формы — sachalinensis и asiati-
cus — на о. Сахалин и особей с разными признаками обеих форм в разных частях
Дальнего Востока вне Сахалина. Таблица 14 также показывает перекрывание важных
морфометрических параметров жаб Сахалина и Приморья.
Таким образом, сахалинские жабы не рассматриваются в качестве отдельного так-
сона уже долгое время. Вероятно, К. Тамануки (Tamanuki, 1944) был последним, кто
считал серых жаб Сахалина отдельным видом.
Название В. bufo asiaticus широко использовалось в советской зоологической ли-
тературе, хотя рекомендовалось как младший синоним В. gargarizans еще с 1930-х гг.
(см. Боркин, Кузьмин, 1988). Некоторые авторы считали дальневосточную жабу под-
136
Земноводные российского Дальнего Востока
видом обыкновенной — В. bufo gargarizans (см. выше). Однако морфологические и
биохимические данные указывают на то, что отличия этой формы соответствуют меж-
видовым среди членов комплекса В. bufo (например, Прялкина, 1985). Видовой ранг
и название В. gargarizans теперь общеприняты для серых жаб российского Дальне-
го Востока. В то же время, изменчивость и возможная подвидовая дифференциация
требуют дальнейших исследований.
Типовые экземпляры В. gargarizans не установлены; предположительно они хра-
нятся в Британском музее естественной истории в Лондоне (Frost, 2004). В оригиналь-
ном описании В. vulgaris sachalinensis А.М. Никольский (1905: 390) указал, что он
использовал 6 коллекционных экземпляров. Эти типовые экземпляры хранятся в кол-
лекции Зоологического института РАН в С.-Петербурге (ЗИН 1934-1936, сб. Супру-
ненко в 1890 г.).
Описание
Взрослый (цв. табл. 5а-в). L = 47-102 мм (200 мм у Горобейко, 1994 — по-ви-
димому, ошибка). Сошниковых зубов нет. Длина головы почти вчетверо меньше дли-
ны тела. Расстояние между ноздрями несколько больше, чем расстояние от ноздри дс
глаза и равно расстоянию от ноздри до верхней губы и почти равно половине рас-
стояния между передними углами глаз (Емельянов, 1944). Кожа между глазами с бу-
горками, с шипами или без них, но иногда совершенно гладкая (Емельянов, 1944)
У самца нет резонаторов. Второй и третий пальцы задних ног с парными сочленов-
ными бугорками. Внутренний пяточный бугор большой, внешний гораздо меньше
Внутренний край предплюсны без продольной кожной складки. Кожа спины, как пра-
вило, с большими округлыми бугорками с шипами на вершине. Паротиды большие,
покрыты мелкими бугорками. Барабанная перепонка очень маленькая или покрытг
кожей. Темные ленты проходят от внутренней и внешней поверхности паротиды нг
бок тела, они могут сзади распадаться на крупные пятна. Спина от серой до олив-
ково-серой или оливково-коричневой, часто с тремя широкими продольными лента-
ми. Брюхо светло-серое или желтовато-серое, с темными пятнами в задней части ил*
без них.
Как и у других видов комплекса В. bufo, самец В. gargarizans отличается от сам-
ки наличием брачных мозолей на 1-м пальце передней ноги (в период размножения —
на 1-м, 2-м и/или 3-м), более мелкими размерами тела и некоторыми пропорциями
Длина тела (L) варьирует в пределах 53-77 мм у самцов и 47-102 мм у самок. Кро-
ме того, у самца спина часто имеет зеленоватый или оливковый оттенок. На ней мо-
гут быть серые или коричневые пятна. Самки крупнее самцов. Ноги у самки коро-
че, чем у самца (табл. 14). Кроме того, у самки более широкая голова.
Особь сразу после метаморфоза. У сеголетка сразу после метаморфоза L = 6.5-
19 мм (Басарукин, Неверова, 1977; Бромлей и др., 1977; Коротков, Левинская, 1975
Муркина, 1981; Тагирова, 1984; Фляке, 1991; Herrmann, Kabisch, 1994; Kolobae*
Tarasov, 2000), чаще 7-9 мм (наши данные). В отличие от взрослого, кожа гладкзх
паротиды развиты слабо. Окраска очень темная, до полностью черной. Встречаютс!
кирпично-красноватые подросшие сеголетки.
>ава 4. Видовые очерки
137
Таблица 14. Морфометрические данные по Bufo gargarizans. Сихотэ-Алинь, долина
р. Большая Уссурка у с. Мельничное, Приморье (Kotova, 1997), и о. Сахалин
(Herrmann, Kabisch, 1994).
Признаки Пол M ± SE, Приморье SD, Приморье M, Сахалин min - max, Сахалин
L m 68,1 ±0,854 4,600 64 58-74
f 78,3 ± 1,265 6,198 75 58-86
Lc m 17,1 ±0,262 1,412 21 20-25
f 18,7 ±0,260 1,272 26 24-28
1Х.С m 21,3 ± 0,282 1,491 22 19-25
f 25,4 ±0,045 2,203 27 25-29
D.r.o m 8,4 ±0,168 0,904 - -
f 9,7 ±0,153 0,749 — —
Sp.c.r m 6,5 ±0,129 0,680 - -
f 7,5 ±0,159 0,780 - —
Sp.oc m 9,2 ±0,136 0,723 6 5-8
f 10,9 ±0,288 1,116 7 6-8
D.n.o m 3,5 ±0,101 0,543 — -
f 4,1 ±0,107 0,525 - —
Lo m 5,0 ± 0,055 0,297 — -
f 5,7 ± 0,095 0,466 - -
Up m 4,9 ± 0,077 0,417 — —
f 5,4 ± 0,095 0,466 — —
Sp.p m 4,7 ±0,112 0,605 — -
f 5,1 ±0,115 0,565 - -
Sp.n m 3,9 ± 0,065 0,351 — —
f 4,2 ± 0,066 0,323 — —
Ltyrn m 2,2 ± 0,073 0,392 — —
f 2,7 ± 0,085 0,413 - —
F m 30,1 ±0,448 2,410 - —
f 34,2 ± 0,554 2,713 — —
T m 26,0 ± 0,324 1,742 - -
f 28,5 ± 0,376 1,841 - -
Dp. m 5,8 ± 0,085 0,455 - —
f 5,7 ±0,133 0,651 — —
C.int m 4,0 ±0,101 0,543 - —
f 4,7 ± 0,094 0,449 — -
138
Земноводные российского Дальнего Востока
Окончание таблицы 14
Признаки Пол M ± SE, Приморье SD, Приморье M, Сахалин min - max, Сахалин
L/L.C m 4,01 ±0,630 0,339 - -
f 4,21 ± 0,059 0,289 - —
L.c/Lt.c m 0,80 ±0,013 0,066 - -
f 0,74 ±0,012 0,576 — -
L.c/D.r.o m 2,00 ± 0,334 0,177 — -
f 1,93 ±0,026 0,126 - -
L.c/L.o m 3,41 ± 0,056 0,295 — —
f 3,27 ± 0,069 0,337 — -
Sp.c.r/D.r.o m 0,77 ±0,013 0,068 — -
f 0,78 ±0,013 0,066 — -
D.r.o/L.o m 1,72 ±0,023 0,121 — —
f 1,70 ±0,028 0,138 — —
L.o/L.tym m 2,25 ± 0,059 0,312 — -
f 2,13 ±0,062 0,306 - -
Lt.p/ Sp.p m 1,07 ±0,031 0,168 — -
f 1,07 ± 0,025 0,123 — —
L/T m 2,62 ± 0,021 0,115 - —
f 2,75 ±0,019 0,094 - -
L/(F±T) m 1,21 ±0,013 0,069 — —
f 1,25 ±0,011 0,051 — —
F/T m 1,16 ±0,013 0,068 — -
f 1,20 ±0,010 0,051 — —
D.p/C.int m 1,46 ±0,038 0,206 — —
f 1,19 ±0,025 0,122 — -
T/C.int m 6,57 ±0,145 0,782 - -
f 6,13 ±0,100 0,479 — -
Примечания, m — самцы; f— самки; М — средняя; SE — ошибка средней; SD — стандар-
тное отклонение; все линейные промеры в мм; 29 самцов и 24 самки из Приморья, 18 сгл-
цов и 4 самки с Сахалина.
Личинка (рис. 27). Перед самым метаморфозом у головастика L+L.cd = 21-35 мх
Жаберное отверстие на левой стороне тела. Окраска черная или темно-коричневая
Ширина рта примерно равна расстоянию между глазами. Зубная формула 1:1-1 ’
Плавниковые складки прозрачные. При выклеве у головастика L+L.cd = 5-7 мм (Бара=-
чеев, 1965; Kolobaev, Tarasov, 2000).
пава 4. Видовые очерки
139
’чс. 27. Личинка Bufo gargarizans (рисунок Н.В. Пантелеева).
Яйца. В кладке 1200-12500 яиц, расположенных в 1-3 ряда (Баранчеев, 1965;
зезова, 1973; Коротков, 1974а; Окулова и др., 1989; Лазарева, 1992; Kolobaev, Tarasov,
?лЮ; наши данные). Икра в виде нитей длиной 1,5-5 м (Kolobaev, Tarasov, 2002;
выпи данные). Диаметр яйца 5-7 мм с оболочками и 1,7-2,5 мм без оболочек (Баса-
г-кин, Неверова, 1977; Herrmann, Kabisch, 1994).
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 22. Размер генома определен как
_.1-11,2 пг (Мазин, 1978, Mazin, 1980).
Изменчивость. Распознается два подвида. В России обитает В. gargarizans garga-
~zuns Cantor, 1842. Окраска, форма тела и плотность бугорков и шипиков на коже
жзбы очень изменчивы. Отмечались особи и с красно-кирпичной или бледно-серой
.краской спины. На коже спины могут быть красноватые пятна. А.А. Емельянов
. 944) сообщал о коричневых особях, у которых рисунок на спине почти отсутство-
вал. Мы отмечали подобных особей в Кировском и Хасанском районах Приморья
э 1997-2000 гг. У самца часто есть тонкая и яркая дорсомедиальная полоса (у 93%
сученных самцов с хр. Сихотэ-Алинь: Kotova, 1997). Эта полоса может быть пре-
рывистой или кончаться на половине спины. Кроме того, на спине могут быть серые
1ди коричневые пятна. У самок дорсомедиальная полоса — когда присутствует — не-
грерывна (у 88% изученных самок с хр. Сихотэ-Алинь: Kotova, 1997). Согласно
А.А. Емельянову (1944), тонкая и светлая дорсомедиальная полоса характерна для
хобей со светлой окраской. У особей с Сахалина такая полоса может начинаться за
зоздрями и заканчиваться в нескольких миллиметрах от клоаки; в других случаях она
может быть прерванной или очень короткой (Herrmann, Kabisch, 1994). Из-за нали-
чия этой полосы и высокой изменчивости окраски дальневосточную жабу иногда пу-
гают с монгольской (В. raddei).
Распространение
Вид обитает в Китае, Корее, Японии и на Дальнем Востоке России. Он широко
распространен в Приморье, Приамурье на запад до р. Зея и на Сахалине. Северная
граница ареала ограничена долинами Амура и его притоков. Вероятно, распростра-
нение дальневосточной жабы здесь носит ленточный характер и совпадает с долинами
рек. Наиболее северные точки с запада к востоку следующие: Норский заповедник
52°38' с.ш., 130°19' в.д.) — п. Селемджинск (52°35' с.ш., 131°07' в.д.) — Буреинский
заповедник (51°50' с.ш., 134°30' в.д.) — Тугуро-Нимеленская равнина, правый берег
р. Тугур (53°N, 136° 12’ в.д.) — п. Пуир (53° 10' с.ш., 141 °25' в.д.). Долина Зеи пред-
ставляет северо-восточную границу ареала.
Основная часть ареала расположена на равнинах. Однако жаба не избегает гор:
максимально известная высота — 949 м над ур. м. Она обитает на многих речных и
140
Земноводные российского Дальнего Востока
морских островах (Сахалин, Большой Пелис, Стенина, Путятина, Попова, Русский.
Скребцова, Тарабаров и Большой Уссурийский).
Серые жабы известны не только с Дальнего Востока, но и из байкальского реги-
она. Популяции из Прибайкалья должны относиться к номинативному виду — В. bufo.
а популяции из Забайкалья — кВ. gargarizans. Эти указания касаются не только Чи-
тинской обл., но и более западных мест, в частности, Республики Бурятия (Старков.
Заруцкая, 1969). И.А. Старков с соавторами (1992) указывали, что серые жабы — ред-
кие животные садов юга этой республики. Н.В. Некипелов с соавторами (1965) ука-
зывали серых жаб для южного Забайкалья в целом (то есть для Бурятии и Читинской
обл.). Вероятно, эти указания основаны на экземпляре серой жабы, пойманном в конце
1960-х гг. около г. Улан-Удэ (И.А. Старков, л.с. в кн.: Доржиев и др., 1986). Согласно
А.П. Шкатуловой с соавторами (1966), серые жабы населяют всю территорию, за ис-
ключением северных районов (например, Каларского), но немногочисленны. Возмож-
но, эта информация послужила основой для включения данного вида также в списки
земноводных Прибайкалья. А.С. Плешанов (1981) указывал В. bufo bufo для западной
части Прибайкалья и В. bufo asiaticus (= В. gargarizans) — для восточной части.
К сожалению, все эти авторы не приводят никаких доказательств наличия серых
жаб в Читинской обл. и Бурятии, кроме вышеупомянутого сообщения Старкова. Никто
из батрахологов не изучал этот экземпляр, а его современное местонахождение не-
известно.
Ранее Б.А. Гумилевский (1932) считал, что В. bufo (включая В. gargarizans) оби-
тает в восточной части Забайкалья (то есть в Читинской обл.), что следует из коллек-
ций Зоологического института АН СССР. Он упоминал о 2 экз. (ЗИН 679), пойман-
ных Г.И. Радде в 1856 г. на озерах Торей-нор в Читинской обл. (рис. 28а: обозначе-
но треугольником). Это — единственные коллекционные материалы вида из регио-
на Байкала (Боркин, Кузьмин, 1988). Реальная это находка или путаница с этикетка-
ми, остается неясным. В.Н. Пузанский (1966) упоминал еще сообщение местных
жителей Л.П. Якимца, К. Стровской и А.С. Пеляпигина, которые говорили, что
встречали серых жаб около с. Пески Петровск-Забайкальского р-на Читинской обл.
Эти данные нуждаются в проверке в связи с высокой вероятностью путаницы серых
жаб с монгольскими с нечетким оливковым рисунком спины.
Описанная ситуация позволяет допустить, что сообщения о серых жабах из За-
байкалья могут относиться к В. raddei, тогда как серые жабы там отсутствуют (Га-
гина и др., 1976). Это согласуется с отсутствием серых жаб в Красной книге Буря-
тии, хотя В. raddei, которая должна быть там гораздо более многочисленной, вклю-
чена в Красную книгу. Т.Н. Гагина и ее соавторы считают, что В. gargarizans может
существовать только в юго-восточном углу Читинской обл., в бассейне Амура. Однако
В. gargarizans отсутствует и в Красной книге Читинской обл., что тоже указывает на
отсутствие достоверных находок.
Мы не смогли найти никого, кто встречал бы серых жаб в Забайкалье. Опросы
специалистов не дали никаких сведений, а студенты, которых просили собирать жаб
в разных местах Читинской обл., доставляли только В. raddei (О.В. Корсун, in litt.).
Поиски, проводившиеся С.Л. Кузьминым в северной Монголии у границы с Буряти-
ей в 1983, 1984 и 1990 гг. дали находки только В. raddei.
~^ава 4. Видовые очерки
141
Согласно распространению В. gargarizans в облесенных частях Внутренней Мон-
~-гии и Маньчжурии, она может проникать в Забайкалье с этих территорий (Боркин,
Сзьмин, 1988). Такие популяции должны иметь связь с популяциями из Амурской
хд России через китайскую часть ареала вида (Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999). Но
дыъневосточная жаба может и отсутствовать в Читинской обл., так как в Амурской
хх она не найдена западнее р. Зея (рис. 28). Согласно карте Л. Фэя (Fei, 1999: 134),
:эеро-западная граница ареала вида в Китае не достигает Монголии, Бурятии и Чи-
-•Енской обл. Она совпадает с Хинганскими горами и доходит до Амура немного за-
Есшее Зеи (то есть в средней части Амурской обл. России).
Так или иначе, необходимы специальные поиски серых жаб в Читинской и Амур-
ской областях.
Следующие точки находок В. gargarizans известны на российском Дальнем Вос-
хсе (рис. 28а).
Приморский край (рис. 286).
Точки находок не указаны: Рандла, 1971; Белова и Костенко, 1972; USNM 081902,
. августа 1928, сб.А.Волк; ЗИН 674 сб. Л.И. Шренк (1855, Уссури), 2221, сб. Чер-
хий (1912, Уссурийский край), 2522, сб. А.И. Черский (1911, 1912), 2562, сб. Куз-
нецов, зал. Петра Великого, 2951, 3052, 3055 (Уссурийский край), сб. В.К. Арсень-
з. Шмидт, Лукашевич, 3066 (Приморье и Сахалин), сб. Пальчевский; ЗММГУ 1819,
3907, сб. Н.В. Муркина, Е.А. Дунаев; Хабаровский музей, 4009, 15 августа 1917.
Точки находок:
1 — Хасанский р-н, Туманная (Тумень-Ула) р.: Шабанова, 2001; ЗИН 2797, 3047,
1913 и 1919 гг., сб. А.И. Черский; ЗМДВГУ 6613/56, 5 августа 1927, сб. А. Волк.
2 — Хасанский р-н, Голубиный Утес: Писанец, 1978; ИЗАНУ 713/12124-713/12125,
сб. Урюпин, 6613/56, 5 августа 1927, сб. А. Волк.
3 — Хасанский р-н, Хасан п. окр.: Кудашова, Левинская, 1978; Мазин, 1978; Писа-
нец, 1978; ЗИН 4307, 16 июлья1973, сб. Л.Я. Боркин; Дарицине (Дорицени) оз.:
Муркина, 1981; ИЗАНУ 302/6835 - 302/6842, 27 мая 1977, сб. М.Л. Голубев и
Е.М. Писанец; ЗММГУ 1426, 1470, 11 июля 1976, сб. Н.В. Муркина; ЗИН 3803,
сентябрь 1946, сб. Горчаковская; ЗИН 6404, 25 августа 1925, сб. Ю. Серебров-
ский; наши данные.
4 — Хасанский р-н, Хасан оз.: 7 августа 1928 (сб. А. Волк), Емельянов, 1944;
ЗММГУ 626, 5 июля 1947, сб. Губарь.
5 — Хасанский р-н, Зарубино п.: Писанец, 1978; ЗИН 3802, 4008, октябрь 1946, сб.
Горчаковская.
6 — Хасанский р-н, Большой Пелис о.: Жирмунский и др., 1985.
7 — Хасанский р-н, Краскино п.: ЗММГУ 869, 876, 1102, 1947 и 1948 гг., сб. Н. Гу-
барь.
8 — Хасанский р-н, Дальневосточный Морской запов., Стенина о.: Жирмунский и
др., 1985.
9 — Находкинский р-н, Находка г.: Мазин, 1978; ЗММГУ 1408, август 1976, сб.
Ю.В. Мамкаев.
10 — Шкотовский р-н, Петра Великого зал., Путятина о.: Велижанин и др., 1978; Бор-
кин и др., 1981.
142
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 28а. Распространение Bufo gargarizans.
Все известные точки находок (кружки) и единственная документированная находка в Читин-
ской обл. (треугольник).
’ава 4. Видовые очерки
143
.1 —Хасанский (Посьетский) р-н, Славянка с.: 20 августа 1928 (сб. А. Волк), Еме-
льянов, 1944.
.2 —Хасанский р-н, Ромашка (Адими) с.: 18 августа 1928 (сб. А.Я. Таранец), Еме-
льянов, 1944.
13 —Лазовский р-н, Мелководная зал.: Кудашова, Левинская, 1978; БПИ А-1976-1/46,
лето 1972, сб. И.К. Левинская.
14 —Лазовский р-н, Чингоуза бух., Киевка (Судзухэ) р.: сентябрь 1936 (сб. Колесни-
ков), Емельянов, 1944.
15 — Владивосток г., Петра Великого зал., Дальневосточный Морской запов., Попо-
ва (Попов) о.: Емельянов, 1944; Гнюбкин и др., 1974; Гнюбкин, 1978, 1981;
Кондрашев и др. 1976; Кондрашев, 1978, 1981а, б; Писанец, 1978; Велижанин
и др., 1978; Боркин и др., 1981; Боркин, Пикулик, 1986; Трущенков, 1995; Боб-
ровский, 1998; ИЗАНУ A251F, 30 мая 1975; 251/5507, 1465/20771, сб. Г.В. Ко-
бенек, Н.Г. Осташко, Ю.Н. Исаев, Ю.Г. Кикалов; ЗИН 4066, август 1957;
ЗММГУ А2621, 2104, 2209, 2730.
16 — Владивосток г., Петра Великого зал., Русский о.: Велижанин и др., 1978; Бор-
кин и др., 1981.
1" — Шкотовский р-н, Криничная (Хуамада) гора: ЗММГУ 13 августа 1973, сб.
В.Т. Тагирова.
18 —Лазовский р-н, Лазовский запов.: Писанец, 1978; Стрелков, 1978а; Шалдыбин,
1981а, б; Васильев и др., 1985в; Боркин, Кревер, 1987; Лаптев и др., 1995;
ЗММГУ 2019, 7 октября 1981, сб. В.А. Остапенко.
19 — Хасанский р-н, 7 км южнее Приморский п.: 3 мая 1998, наши данные.
20 — Хасанский (Посьетский) р-н, Нарва с.: 1915 и 1926 гг. (сб. Кузнецов, Голова-
нов), Емельянов, 1944.
21 —Лазовский р-н, Киевка (Судзухэ) р. дол.: 1966 г., Коротков, 19686.
22 —Хасанский р-н, Кедровая Падь запов.: Емельянов, 1944; Писанец, 1978; Боркин,
Коротков, 1981; Васильев и др., 1965, 1984; Рыжиков и др., 1980; Боркин, Кре-
вер, 1987; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999; ЗИН 3734, июнь - июль 1940,
сб. А. Гвоздев (экземпляры утеряны во время войны); наши данные.
23 — Хасанский (Посьетский) р-н, Сухая р.: март 1926 (сб. Кенская), Емельянов, 1944.
24 — Хасанский р-н, Приморский п., Кедровая р. устье: 6 мая 1998, наши данные.
25 —Владивосток г., Басаргина мыс: 1926-1928 гг. (сб. Амброз, Кузнецов), Емелья-
нов, 1944.
26 — Владивосток г. и окр.: 1889-2000 гг., Никольский, 1905, 1918; сб. Расторгуев:
Емельянов, 1944; Перелешин, Терентьев, 1963; Боркин, Рощин, 1981; ЗИН 2249,
2563, 2807, 3043, 3218, 5218, 1910-1985 гг., сб. А.И. Черский, Пальчевский,
Рыджевский, Л.Я. Боркин; ЗМДВГУ 6591/34, 3 апреля 1966, сб. И. Назаров;
ЗММГУ 567, 570, 811, сб. Шабанов, Г.А. Кожевников, А. Савилов; наши дан-
ные.; Ляньчихэ р.: ЗИН 3096, сб. Маевский; Тихая бух.: ЗМДВГУ 6 сентября
1990, сб. А. Переверзев.
27 —Лазовский р-н, Лазовский запов., Валентина бух.: Кудашова, Левинская, 1978.
28 — Партизанский р-н, Тигровой ст. окр.: август 1980, Tagirova, 2000; ЗММГУ 3680,
июнь 2000, сб. Н.Н. Колобаев.
144
Земноводные российского Дальнего Востока
29 — Шкотовский р-н, Анисимовка (Кангауз) ст.: Писанец, 1978; ИЗАНУ 249/6472-
249/5474, 2 мая 1975, сб. Г.В. Кобенек и Н.В. Осташко; ЗМДВГУ 6590/33, 6596
38, сб. Л. Зверева.
30 — Кировский р-н, Ханкайский запов., Чертово Болото участок: Кузьмин, 1999.
Kuzmin, 1999; Maslova, 2000а.
31 —Владивосток г., Седанка р.: 8 апреля 1912 (сб. Белоусов, Емельянов, Моисеев».
Емельянов, 1944.
32 —Хасанский р-н, Барабаш с.: ЗММГУ 622, 874, 20 июня 1940, сб. А.П. Кузякин
33 —Владивосток г., Петра Великого зал., Скребцова (Седанский, Первая Ковриж-
ка) о.: 1929 г., Емельянов, 1944; Боркин и др., 1981.
34 — Владивосток г., Океанская ст.: ЗММГУ 1193, 1196, 1973 г., сб.В. Левенко.
35 — 19-й км (19-я верста) от Владивосток г.: 5 апреля 1934, Емельянов, 1944.
36 —Надеждинский р-н, Тавричанка с. окр.: август 1968, Белова, 1973.
37 —Шкотовский р-н, Артемовское вдхр.: 5 мая 1996, наши данные.
38 —Хасанский р-н, Кедровая (Кедровка) р. дол.: Емельянов, 1944; ЗИН 6401, 2:
августа 1928, сб. А. Волк и Большаков.
39 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Ламазин ключ верх.: 14 августа 199'
наши данные.
40 — Уссурийский р-н, Уссурийский запов., Сальникова падь: ИЗАНУ 1547/21443
9 октября 1985, сб. Коротков.
41 —Артем г. р-н?, Раздольная (Суйфун) р.: Емельянов, 1944 (15 мая 1921, сб. Ду.^г-
кейт); ЗИН 1343, 1883 г., сб. Поляков.
42 —Уссурийский р-н, Каймановка с. и Каменушка с.: РГУ, 93, 15 июль 1985. сс
Коротков; ИЗАНУ 1629/22461, сб. Ю.Н. Исаев; 1990-2000, наши данные.
43 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., 8 км вверх по Суворовка р. от Пейш}^
кордон: 12 июля 1990, наши данные.
44 —Уссурийский р-н, 8 км зап. Каймановка с., 24 августа 1994: наши данные.
45 —Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) запов.: 1938-2000 гг., Емельяне*
1944; Белова, 1973; Бромлей и др., 1977; Коротков и Короткова, 1977; Кудашев
Левинская, 1978; БПИ 40122-40132, август 1970, сб. Ю. Коротков; Боркгь
Коротков, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1901
Maslova, 1997b; ИЗАНУ 307/6968-307/7003, 20 июня 1977, сб. М.Л. Голубев *
Е.М. Писанец; ЗММГУ 1118, сб. Коротков; ЗИН 5759, 16 августа 1970. г:
Л.Я. Боркин; наши данные.
46 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Корявая р. верх.: октябрь 1996, наши
ные.
47 —Уссурийский р-н, Уссурийский запов. и окр., Барсуковка р. бер.: апрель 1?-’
наши данные.
48 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., между Жариков ключ и Артемовка р 22
августа 1996, наши данные.
49 —Чугуевский р-н, Архиповка с.: 28 июля 1929 (сб. Г.Н. Тассовский), Емельявгл
1944.
50 —Чугуевский р-н, Уссури (Ян-Муть-Хоуза, «Яньмутьгоуза») р. верх.: 28 июля »
(сб. Г.Н. Тассовский), Емельянов, 1944.
.тава 4. Видовые очерки
145
Рис. 286. Распространение Bufo gargarizans.
Приморский край.
146
Земноводные российского Дальнего Востока
51 — Ольгинский р-н, Ольга п.: ИЗАНУ 307/7004-307/7006, 312/7131-312/7133.
7 июля 1977, сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
52 —Анучинский р-н, Виноградовка с.: Писанец, 1978; ЗИН 3041, сб. Дьяков.
53 —Уссурийский р-н, 2-3 км от Уссурийск г. к Каменушка с.: 11 мая 1994, наш*
данные.
54 — Ольгинский р-н, Пермское с. окр.: 1948-1949 гг., Белоус, 1954.
55 — Уссурийский р-н, Уссурийск г. окр., Комаровка р. пойма: 1975 и 1976 гг., Мур-
кина, 1981.
56 — Уссурийский р-н, Уссурийск г.: 1978 и 1982 гг., Прялкина, 1989.
57—Анучинский р-н, Староварваровка с., 15 км ю-з Анучино с.: Муркина, 1978
1981; ЗММГУ 1427, июнь — июль 1976, сб. Н.В. Муркина.
58—Анучинский р-н, Арсеньевка (Даубихэ) р. басе., Муравейка с.: 1929 г. (сб
ГН. Тассовский), Емельянов, 1944.
59 — Ольгинский р-н, Владимира бух.: Писанец, 1978; Муркина, 1978, 1981; ЗИН
2845, 17 июня 1913, сб. В. Солдатов.
60 — Ольгинский р-н, Крещатик с.: Белоус, 1954, 1971.
61 —Черниговский р-н , Черниговка с.: Емельянов, 1944; Писанец, 1978; ЗИН 2822.
сб. Емельянов.
62 —Дальнегорский р-н, Рудная (Тетюхэ) бух.: 9 июня 1909, Емельянов, 1944.
63 —Дальнегорский р-н, Лидовка бух.: 1975 и 1976 гг., Муркина, 1978, 1981.
64 — Спасский (Яковлевский) р-н, Евсеевка с.: Писанец, 1978; ЗММГУ 568, 1182-
май 1909, сб. Н. Иконнков.
65 —Яковлевский р-н, Яковлевка с.: Писанец, 1978; ЗИН 2796, 1927 г., сб. Соколов
66 — Спасский р-н, Старый Ручей («Сантахэзи») ст.: Емельянов, 1944; ЗИН 225С
август 1902.
67 — Спасский р-н, Кулешовка р. дол.: Спасск-Дальний г. центр: 2002 г., наши данные
68 — Спасский р-н (Иманский у.), Ново-Владимировка с. окр., Одарка р. верх.: Чер-
ский, 1913, 1915.
69 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Царское оз.: ЗММГУ 1466, 1584—85-
2480, 2525, 1956 и 1977 гг., сб. Ю.М. Коротков, С.М. Ляпков.
70 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Усть-Шандуй кордон: ЗММГУ 146с.
1584-85, 2480, 2525, 1956 и 1977 гг., сб. Ю.М. Коротков, С.М. Ляпков.
71 —Спасский р-н, Спасовка (Сантахеза) р.: Никольский, 1918; ЗИН 2250, август
1902, сб. Пальчевский.
72 — Ханкайский р-н, Владимиро-Петровка с., Ерин р. пойма: ЗММГУ F2229, 20
1985, сб. Е.А. Дунаев.
73 —Ханкайский р-н, Астраханка с. окр.: 1948 и 1949 гг., Белоус, 1954; Ханка оз
Никольский, 1918; Емельянов, 1944; ЗИН 2564, 2565; 19 апреля 1911, сб
А.И. Черский.
74 — Хорольский р-н, Мельгуновка р. дол.: 2003 г., наши данные.
75 —Хасанский р-н, Рязановка с.: ЗММГУ 2232, 3338, 3875, 1985-2000 гг., сб
Е.А. Дунаев.
76 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов.: Васильев и др., 1985г; Кузьмин, 1999
Kuzmin, 1995а, 1999; Волошина и др., 1999; ЗММГУ 2001, август 1982, сб
'-пава 4. Видовые очерки
147
Коротков; Большая Лиановая (Большая Иванга) и Малая Лиановая (Малая Иван-
га) реки водораздел: ЗИН 4671, 6 августа 1975, сб. Н.Л. Орлов.
— Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., 25-30-км зона от морского побере-
жья: Черничко, 1982.
—Тернейский р-н, Терней бух., Серебрянка (Санхамбе, «Сахобе») р.: Писанец,
1978; Терней п.: ИЗАНУ 916/13926-916/13931, 29 июня 1979, сб. А.М. Пекло;
ЗММГУ 1406, 2040, апрель 1976, апрель 1983, сб. Ляпков, Коротков; Джиги-
товка (Хантахеза) р., Терней: ЗИН 4667, 18 августа 1975, сб. Н.Л. Орлов.
— Кировский р-н, Павло-Федоровка с.: 16 мая 1997, наши данные.
• О — Кировский р-н, Сунгача р. пойма, Дальрис застава: 1997 и 2002 гг., наши данные.
—Красноармейский р-н, Мельничное с. окр.: 1980 г., Kotova, 1997.
* 2 —Лесозаводск г. окр.: Белоус, 1971.
• 3 — ?Тернейский р-н, Амгу д. (Omagu, Siberia): USNM 066663, 1923 г., сб. D.A.T. Co-
ckerell.
Ч — Красноармейский р-н, Богуславец с. окр.: 1948 и 1949 гг., Белоус, 1954.
< 5 —Дальнереченский р-н (Иманский у.): ЗММГУ 569, 616, 686, май - июнь 1910,
сб. Н. Иконников.
* 6 —Красноармейский р-н, Гоголевка с. окр.: 1948 и 1949 гг., Белоус, 1954.
< —Пожарский р-н, Губерово с. окр.: 1948 и 1949 гг., Белоус, 1954.
< S —Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р.: ЗИН 4143, 1966 г.
* 9 —Дальнегорский р-н, Первомайский п., Зеркальное оз. бер.: ЗИН 4654, 25 авгу-
ста 1975, сб. Н.Л. Орлов.
X) — Ольгинский р-н, Милоградовка и Вербная реки водораздел: ЗИН 4653, 6 авгу-
ста 1975, сб. Н.Л. Орлов; Милоградов хр. между Гнилая и Аврамова пади: ЗИН
4668, 23 июля 1975, сб. Н.Л. Орлов.
91 — Тернейский р-н, Медведка (Синанча) и Джигитовка (Иодзыхэ) реки водораздел:
ЗИН 4655, 21 июля 1975, сб. Н.Л. Орлов.
92 — Ольгинский р-н, Моряк-Рыболов п.: ЗИН 4669, 13 августа 1975, сб. Н.Л. Орлов.
93 —Кавалеровский р-н, между Тадуши р. устье и Богополь с.: ЗИН 4670, август
1975, сб. Н.Л. Орлов.
94 —Кировский р-н, Марьяновка с.: ЗИН 4714, август 1978, сб. Ю.М. Коротков.
95 — Хасанский р-н, Заречье с.: ЗИН 6402, 6403, 6405, 6406, август - сентябрь 1925,
сб. Ю. Серебровский.
96 — Партизанский р-н, Владимиро-Александровское с.: ЗМДВГУ 6596/39, 6797/40,
3 апреля 1966, сб. И. Назаров; Партизанский р-н: ЗМДВГУ 6635-е 16/78, 7 ап-
реля 1966, сб. И. Назаров.
Хабаровский край и Еврейская АО (рис. 28в).
Точки находок не указаны: Шульга, 1977 (нижний Амур); Тагирова, Васенева,
1979; Горобейко, 1994 (Еврейская АО).
Непроверенные данные: Средний Ургал с. и Чегдомын с., а также Тырма р. ус-
тье (Колобаев, Триликаускас, 2003).
Точки находок:
1 — Бикинский р-н, Покровка с. окр., Углевая р. ср. теч.: 6 июля 1994, Adnagulov
et al., 2000.
148
Земноводные российского Дальнего Востока
2 — Бикинский р-н, Бикин р. бер., Звеньевой ст.: Tagirova, 2000; ЗИН 4656, 4 июля
1975, сб. Н.Л. Орлов.
3 — Бикинский р-н, Васильевка с. окр.: 8 июля 1994, Adnagulov et al., 2000.
4 — им. Лазо р-н, Матай р. басе., Кабаний р.: 16 июля 1994, Adnagulov et al..
2000.
5 — им. Лазо р-н, Матай р. басе., Желтый ключ приток Кабаний р.: 15 июля 1994.
Adnagulov et al., 2000.
6 — Советско-Гаванский р-н, Туманный мыс: 1 августа 1936 (сб. Вендланд), Еме-
льянов, 1944.
7 — Вяземский р-н, Венюково с. окр.: Tagirova, 2000., ЗИН 1186, 15 июня 1964, сб.
Л. Боркин.
8 — им. Лазо р-н, Ходы с. бывшее, Хор р.: 15 августа 1927, Емельянов, 1944.
9 — Вяземский р-н, Вяземский п. окр.: Tagirova, 2000; ЗИН 4761; ЗММГУ 1990, сб.
В.Т. Тагирова.
10 —им. Лазо р-н, Хор р. дол., 100 км ю-в Хабаровск г.: июль 1987, Schneeweiss.
1989.
11 — им. Лазо р-н, Сукпай с.: 5 августа 1995, Adnagulov et al., 2000.
12—им. Лазо р-н, Кутузовка с.: Tagirova, 2000; ЗИН 4419, 8 июня 1984, сб.
И.М. Москвичева.
13 —им. Лазо р-н, Бичевая с. окр.: 1968-1986 гг., Tagirova, 2000.
14 — им. Лазо р-н, Полетное с.: июль 1968-1971, Тагирова, 1973а; Tagirova, 2000.
15 —им. Лазо р-н, Большехехцирский запов. окр., Киинск п.: 1988 г., А.Е. Шиман-
ская, л.с.
16 —им. Лазо р-н, Широкий р. бер., Мухен р. дол., 4 км вост. Золотой с.: 5 августа
1995, Adnagulov et al., 2000.
17 —Еврейская АО, Ленинский р-н, Воскресеновка с. окр., Гомель гора с-в склон:
13 июня 1998, Adnagulov et al., 2000.
18 — Советско-Гаванский р-н, Ботчи р.: август 1924 (сб. Кузнецов), Емельянов, 1944:
Ботчинский залов.: Аднагулов, 1996а; Воронов, 1997.
19 — Хабаровский р-н, 18-25-й км по Владивостокское шоссе: 1983-1996 гг., Tagi-
rova, 2000; ЗИН 6714, 2 мая 1990, сб. В.Т. Тагирова.
20 —Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Чирка р. устье: 1988 г., Tagirova.
2000.
21 —Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Чирки с.: 20 мая 1982, Tagirova.
2000.
22 — Хабаровский р-н, Большехехцирский залов., Золотой ключ: 1988 г., А.Е. Шиман-
ская, л.с.
23 — Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Пилка р.: 1988 г., А.Е.* Шиманская,
л.с.
24 —Хабаровский р-н, Большехехцирский залов.: 1974-1986 гг., Боркин, Коротков.
1981; Васильев и др., 1985а; Тагирова, 1981 в, 19876; Долгих, 1993, 1996, 20006:
Аднагулов, 1996а; Tagirova, 2000; ЗММГУ 1992, 2064, сб. В.Т. Тагирова.
25 —Хабаровский р-н, Корфовский п. окр.: 1975-1993 гг.: Тагирова, 1977в, 2000а:
ЗИН 6363 15 мая 1979, сб. В.Т.Тагирова.
*?ава 4. Видовые очерки
149
Рис. 28в. Распространение Bufo gargarizans.
Хабаровский край и Еврейская АО.
150
Земноводные российского Дальнего Востоке
26—Хабаровский р-н, Казакевичево («Козаковичево») с.: Писанец, 1978; Tagirova-
2000; ЗИН 4310, 4317, августа 1973, сб. Л.Я. Боркин.
27 — им. Лазо р-н, Малый Хехцир хр. район, Сита р.: 10 мая 1915, Емельянов, 1944
28 —Хабаровский р-н, Хехцир п., июнь 1981: Tagirova, 2000.
29 — Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Бычиха п. окр.: 1968-1988 гг., Та-
гирова, 19846; Tagirova, 2000; ЗИН 6713, 15 июля 1989, сб. И.Т. Тагирова.
ЗММГУ 1848, 1959, сб. В.Т. Тагирова; А.Е. Шиманская, л.с.
30 —Хабаровский р-н, Новотроицкое с.: 1975-1982 гг., Tagirova, 2000.
31 — Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр., Двух Братьев сопка: июнь 1964, Tagirova, 2000
32 — Хабаровский р-н, Большой Уссурийский о., Амурская протока, Шершиха зал.
22 июля 1996, Adnagulov et al., 2000.
33 —Хабаровский р-н, Корсаковский рыбхоз: 1975-1985 гг., Tagirova, 2000.
34 — Хабаровский р-н, Некрасовка с.: июль 1981, Tagirova, 2000.
35 — Хабаровский р-н, Ильинка п.: август 1987, Tagirova, 2000.
36 —Хабаровский р-н, Тарабаров о., Затирка: 15 июля 1996, Adnagulov et al., 2000.
37 —Николаевский р-н, Пуир п.: Писанец, 1978; Tagirova, 2000, ЗИН 4316, 11 сен-
тября 1973, сб. Л. Боркин.
38 —Хабаровский р-н, Телегино с.: 1977-1979 гг., Tagirova, 2000.
39—Хабаровский («Комсомольский») р-н, Князе-Волконское с., Сита р. пойма
1980-1981 гг., Tagirova, 2000.
40 —Амур р. около Уссури р. устье (Fl. Amur pr.Ussuri): Маак, 1859; Никольский.
1905, 1918; Емельянов, 1944; ЗММГУ 636-640, 656, 673, 676, 1855 г., сб
Р.К. Маак, Л.И. Шренк; ЗИН 635, 654, 655, 2990, 3008, 3031, 1855 г.?, сб
Р.К. Маак, Л.И. Шренк, Шульпин.
41 —Хабаровский р-н, Хабаровск г., дендрарий: 1975-1976 гг., Tagirova, 2000; Ком-
сомольская пл.: 1966-1976 гг., Тагирова, 1978, 1984, 20006; Tagirova, 2000.
42—Хабаровский р-н, Хабаровск г.: 1800-2000 гг.: Boulenger, 1898, 1890; Переле-
шин, Терентьев, 1963; Тагирова, 1977в; Аднагулов, 1998; Adnagulov, 2000:
BMNH; Динамо парк: Tagirova, 2000.
43 — Еврейская АО, Смидовичский р-н, Приамурский п. (Priamurskaya Railway St.): 19
мая 1974, Tagirova, 2000.
44 — Еврейская АО, Смидовичский р-н, им. Тельмана с.: Tagirova, 2000; ЗИН 4759.
7 июня 1976, сб. В.Т. Тагирова.
45 —Еврейская АО, Облучинский р-н, Радде с. окр., Лагар р. лев. бер.: июль 1997.
Adnagulov et al., 2000.
46 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Икура р. дол.: 29 мая 1995, Adnagulov et
al., 2000.
47 —Амурский р-н, Утиное ст.: май 1985, Tagirova, 2000.
48 —Хабаровский р-н, Петропавловка с. окр.: 1966-1989 гг., Тагирова, 1971, 19736.
1976; Tagirova, 2000.
49 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Бирар. пойма: 27 июня 1974, Tagirova, 2000.
50 —Хабаровский р-н, Малышево с. окр.: 2 июня 1976, Tagirova, 2000.
51 —Еврейская АО, Облучинский р-н, 30 км юж. Облучье п.: 4 сентября 1979.
Tagirova, 2000.
лава 4. Видовые очерки
151
г2 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Биробиджан г., дендропарк: 15 августа
1996, Adnagulov et al., 2000.
' • —Хабаровский («Нанайский») р-н, Елабуга с. окр.: 1974-1976 гг., Tagirova, 2000.
—Ульчский р-н, Новокуровка (Новокуриха) с.: 15 августа 1929 (сб. Васильков-
ский), Емельянов, 1944.
:? —Хабаровский р-н, Сарапульское с.: 1977-1981 гг., Tagirova, 2000.
fc —Еврейская АО, Облучинский р-н, Пашково с. окр.: 24 мая 1990, Adnagulov et
al., 2000.
— Еврейская АО, Облучинский р-н, Кайлан п.: Писанец, 1978; Tagirova, 2000; ЗИН
4529, 25 август 1975, сб. М.Ю. Маймин.
—Амурский р-н, Джелюмкен п.: июль 1964, Tagirova, 2000.
5^ —Хабаровский р-н, Иванковцы п. окр.: июнь 1974, Tagirova, 2000.
—Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Бастак запов.: А.А. Аверин, л.с.
т 1 — Нанайский р-н, Дубовый Мыс п.: 1977-1996 г., Tagirova, 2000.
< —Нанайский р-н, Арсеньево с. окр.: 17 августа 1996, Tagirova, 2000.
•3 —Нанайский р-н, Найхин п. окр.: 19 июня 1977, Tagirova, 2000.
—Нанайский р-н, Славянка п. окр.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1849, 26 июня 1986,
сб. В.Т. Тагирова.
т? —Нанайский р-н, Лидога с. окр.: август 1977, Tagirova, 2000.
тс —Ванинский р-н, Тумнин п. окр.: 25 июня 1970, Тагирова, 1973а; Tagirova, 2000.
< —Нанайский р-н, Иннокентьевка с. окр.: июль 1970, Tagirova, 2000.
—?Амурский р-н, Болоньский («Болонский») запов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin,
1999.
т9 — Амурский р-н, Болонь оз. район, Джуен п. окр.: 23 июля 1995, Adnagulov et al.,
2000.
— Амурский р-н, Болонь оз. район, Тейсин п. (Ванкина д.) окр.: июнь 1977,
Tagirova, 2000.
'1 —Ванинский р-н, Кузнецовский перев.: 1968-1971 гг., Тагирова, 1973а, 1976.
"2 —Амурский р-н, Падали с. (Poddale ad fl.Amur): Никольский, 1905, 1918; ЗИН
655, 1855 г., сб. Л.И. Шренк.
'3 —Нанайский р-н, Малмыж с. окр.: 1968-1976 гг., Тагирова, 1976, 20006; Шуль-
га, 1979; Tagirova, 2000; ЗИН 3637, 23 августа 1926.
'4 —Комсомольский р-н, Хумми с. окр.: 1974-1977 гг., Шульга, 1979.
'5 —Комсомольский р-н, Комсомольский запов.: 1970-1990 гг., Боркин, Коротков,
1981; Боркин, Кревер, 1987; Окулова и др., 1989; Харченко и др., 1994; Лаза-
рева, Сальников, 1995; Аднагулов, 1996а; Лазарева, 1995, 19986, 1999а, б, 2001;
Батуринка кордон: 1987-1989 гг., Лазарева, 1992; Хунгарийский филиал и дру-
гие территории на прав. бер. Амур р.: Штильмарк, 1973.
“6 — Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Пивань п. окр.: 1970-1980 гг., Штиль-
марк, 1973, Тагирова, 1998а; Tagirova, 2000; ЗИН 4905, 1975 г., сб. А.В. Шатров.
—Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г. окр.: 1968-1975 гг., Тагирова,
1973а; Tagirova, 2000; Шульга, 1979; Adnagulov, 2000.
"8—Комсомольский р-н, Бельго р. устье: 10 июня 1970, Тагирова, 19736, 2000а;
Tagirova, 2000.
152
Земноводные российского Дальнего Востока
79 — Хабаровский р-н, 18 км от Хабаровск г. по Владивостокское шоссе: ЗИН 6714.
2 мая 1990, сб. В.Т. Тагирова.
80 —Комсомольский р-н, Верхнетамбовское с., Быстрина протока: 24 сентября 1997
(данные А.Г. Рослякова), Adnagulov et al., 2000.
81 —Комсомольский р-н, Шарголь о.: 1974-1977 гг., Tagirova, 2000.
82—Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Каменка кордон: 1987-1989 гг..
Лазарева, 1992.
83 —Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Бичи кордон: 1987-1989 гг., Лаза-
рева, 1992.
84 —Комсомольский р-н, Горин р. устье: сентябрь 1964, Tagirova, 2000.
85 — Комсомольский р-н, Нижние Халбы п.: 24 июля 1989, Tagirova, 2000.
86 — Солнечный р-н, Солнечный п. окр.: 1968-1985 гг., Tagirova, 2000; Мяо-Чан хр.
отроги: Тагирова, 1976; Ульчский и Солнечный р-ны, Шаман и Мяо-Чан хр.:
Тагирова, 1973а.
87 —Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Золотой кордон: 1987-1989, Лаза-
рева, 1992.
88 —Верхнебуреинский р-н, Усть-Ургал п. окр.: 1975-2000 гг., Кузиков, 1981; Коло-
баев, Триликаускас, 2003.
89 — Солнечный р-н, Девятка р. лев. бер. в 7 км ниж. по теч. от Кондон п.: ЗММГУ
1466, 3 июля 1975, сб. И.В. Кузиков; неверно определены как В. raddei’. Кузи-
ков, 1981; ЗММГУ 1638, 8 августа 1975, сб. И.В. Кузиков.
90 — Солнечный р-н, Кондон с. окр.: 1970-1977, Шульга, 1979; Tagirova, 2000; не-
верно определена как В. raddei’. 1974-1977 гг., Шульга, 1979; Tagirova, 2000.
91 —Солнечный («им. П. Осипенко») р-н, Эворон оз. окр.: июль 1973, Тагирова.
19756; Tagirova, 2000.
92 — Солнечный р-н, Ольгака р. пойма, Эворон оз. окр.: 1992 г., Аднагулов, 1993.
93 —Солнечный р-н, 5 км ниже Сонах р. устье на Амгунь р. лев. бер.: 1976 г., К>-
зиков, 1981; Солнечный р-н, Сонах («Sonokh») п. (неверно определена как
В. raddei)’. Tagirova, 2000; ЗММГУ 1649, июнь 1976, сб. И. Кузиков.
94 — Ульчский р-н, Софийск (Софийское) п. окр., Юдинка р. пойма: 1968 г., Tagirova
2000.
95 — Солнечный р-н, Дуки п. окр.: 1978-1981 гг., Tagirova, 2000; ЗММГУ 3547, июьь
1981, сб. В.Т. Тагирова.
96 — Солнечный р-н, Эворон оз. зона, Годча р. верх.: 1992 г., Аднагулов, 1993.
97 — Солнечный р-н, Березовый п., Постышево ж.д. окр.: 3 июля 1973, Tagirova
2000; неверно определена как В. raddei’. Tagirova, 2000; ЗММГУ 1645, ию&
1976, сб. И.В. Кузиков.
98 —Ульчский р-н, Большой Кизи («Kischi») оз.: Никольский, 1905, 1918; 11с., ЗИг.
675, 1856 г., сб. Л.И. Шренк.
99 —Верхнебуреинский р-н, Правая и Левая Бурея реки, Буреинский залов.: Адна-
гулов, 1996а; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
100 — Ульчский р-н, Кольчем с. окр.: 12 июня 1974, Tagirova, 2000.
101 — Ульчский р-н, Солонцы п. окр.: 12 июня 1974, Tagirova, 2000.
102 — Ульчский р-н, Анненские Воды п.: июнь 1974, Tagirova, 2000.
лава 4. Видовые очерки
153
л? —Тугуро-Чумиканский р-н, Тугуро-Нимеленская равнина, Тугур р. прав, бер.:
июль 1989, Adnagulov, 2000; Adnagulov et al., 2000.
M — Николаевский р-н, Чныррах п.: 1997 г. (данные А.Л. Антонова), Adnagulov,
2000; Adnagulov et al., 2000.
и — Нанайский р-н, Манома р., Верхняя Манома п.: ЗИН 4927, 20 июня 1980, сб.
Затравкин и Богатов.
— Вяземский р-н, Кукелево с. («Aydeki ad fl.Ussuri»): Никольский, 1905, 1918;
ЗИН 674, 6399, 1855 г. и 18 августа 1928, сб. Л.Я. Шренк, А. Таранец.
Амурская область (рис. 28г).
Точки находок не указаны: Баранчеев, 1955; Маак, 1859, ЗИН 2832 (ср. и ниж.
Амур, 1855 и 1913 г.).
Точки находок:
— Архаринский р-н, Хинганский запов.: 1980-1990 гг., Боркин, Коротков, 1981;
Боркин, Кревер, 1987; Тарасов, 1991, 1995, 1997, 2001; Kolobaev, Tarasov, 2000.
2 — Архаринский р-н, Хинганский запов., Кундур п. окр.: 1982-1985 гг., Tagirova,
2000.
3 — Архаринский р-н: Дугинцов и др., 1993.
Рис. 28г. Распространение Bufo gargarizans.
Амурская обл.
154
Земноводные российского Дальнего Востока
4 — Архаринский р-н, Бурея р. устье (Ost. fl. Bureja): Никольский, 1905; Никольский.
1918; ЗИН 686, 1857 г., сб. Г.И. Радде.
5 — Архаринский р-н, Украинка с. окр.: Tagirova, 2000; ЗИН 4552, 15 июля 197?
сб. Винтер.
6 — Бурейский р-н, Бурея р., Кулустай п. окр.: июнь 1994, Adnagulov et al., 200С
Kolobaev, Tarasov, 2000.
7 — Благовещенский р-н, Благовещенск г. окр.: Боркин, Рощин, 1981; Дугинцов ъ.
др., 1993.
8 — Свободненский р-н, Пера р., Свободный п.: Дугинцов и др., 1993; Tagirov
2000, ЗИН 4716, 1973 г., сб. Ю.М. Коротков.
9 — Свободненский р-н, Зея р. дол. в р-не Пера р. устье: 1974 г., Коротков, Корот-
кова, 1978.
10 — Селемджинский (Мазановский) р-н, Нора р. ниж. теч. прав, бер., Угольный р}-
чей устье район: май 2000, Н.Н. Колобаев, л.с.
11 — Селемджинский р-н, Селемджинск г. окр.: Tagirova, 2000, ЗММГУ 1894, авг>~
1981.
12 — Селемджинский р-н, Норский запов.: 1998-2002 гг., Дарман, 1998; Колобаеь
2003; Kolobaev, 2002; Норск г., Басманка р. устье: 22 сентября 2002 (данное
В.И. Константинова), Колобаев, 2003.
13 —Селемджинский р-н, Старое Февральское с.: май 2000, Н.Н. Колобаев, л.с.
Сахалинская область (рис. 28д).
Точки находок не указаны: Банина, 1952; Рябова, 1973; Воронов, Жукова, 19'-
Флякс, 1981а; Беньковский, Беньковская, 1987; Herrmann, Kabisch, 1990; БПИ, 19'2 i
южный Сахалин, сб. Ю.М. Коротков; MCZ А-1609, сб. А.А. Smith («Saghalien»); 3?2г
1934-1936, 6815, 6816, 1890 и 1973 гг., сб. Супруненко и ?.
Точки находок не определены: Супрун р. устье (Ost. fl. Suprun): Никольский,
1918 ЗИН 1343, сб. Поляков; Антоновка п. окр.: Шабанова, 2001; ХГУ 26295.
Точки находок:
1 — Анивский р-н, Найча р. ниж. течение; Ульяновка р. дол.: Басарукин, 1983.
2 — Анивский р-н, Тамбовка р. пойма: Басарукин, 1983.
3 — Корсаковский р-н, Новикове п., Островка р. ниж. теч.: Басарукин, 1983.
4 — Невельский р-н, Шебунинка р. дол.: Басарукин, 1983.
5 — Анивский р-н, Кириллово п.: Басарукин, 1983.
6 — ?Корсаковский р-н, Муравьеве п.: Басарукин, 1983.
7 — Невельский р-н, Горнозаводск п.: Басарукин, 1983.
8 — Анивский р-н, Ольховатка р.: Басарукин, 1983.
9 — ?Корсаковский р-н, Утесное уроч.: Басарукин, 1983.
10 — Корсаковский р-н, Чеписани («Тибисан») оз.: Перелешин, Терентьев, 1963. XL
4420, 1957 г., сб. С.Д. Перлешин.
11 —Корсаковский р-н, Пригородное с.: ЗМДВГУ 18545/101, 25 июнь 20<К г.
О.А. Бурковский; ?Корсаков г.: Басарукин, 1983.
12 — Анивский р-н, Зеленодольск г.: Басарукин, 1983.
13 — Анивский р-н, Анива г. окр.: Басарукин, 1983; ИЗАНУ 288/6606-288/6630. 1-
1975 гг., сб. А.М. Басарукин.
'лава 4. Видовые очерки
155
14 — ?Корсаковский р-н, Соловьенка п.: (опросные данные), Басарукин, 1983.
15 —Корсаковский р-н, Дачное п.: Басарукин, 1983.
16 — Анивский р-н, Куликово с. и Брянское с.: Басарукин, 1983; Куликово п.: Писа-
нец, 1978; ЗИН 4138, 6 сентября 1964.
17 — Анивский р-н, ЗО-й км дороги Анива г. — Невельск г.: Басарукин, 1983.
18 —Корсаковский р-н, Айруп оз.: 25 сентября 1976, Басарукин, 1983.
19 — Анивский р-н, Южно-Сахалинск г. р-н, Лиственничное с.: Басарукин, 1983.
20 — Корсаковский р-н, Охотское с.: Басарукин, 1983; Тунайча оз. бер., ЗИН 4630,
12 сентября 1972, сб. Л.Я. Боркин.
21 — Анивский р-н, 10 км зап. Южно-Сахалинск г., Сусунай горы (Susunaier Gebirge):
18 июля 1989, Herrmann et al., 1990.
22 — Южносахалинский р-н, Южно-Сахалинск г., парк: 1989 г., Herrmann, Kabisch,
1994.
23 —Южносахалинский р-н, Южно-Сахалинск (Toyohara) г.: Van Denburgh, 1924;
Писанец, 1978; Боркин, Рощин, 1981; Басарукин, 1984а; Kabisch, Herrmann,
1991; Herrmann, Kabisch, 1992; CAS 26087, 26088, 26089, 26091, 26092, 26093,
26094, 26750, 26100, 26087, 26089, 26091, 26092, август 1910; ЗИН, 26 апреля
1974, сб. А.М. Басарукин.
24 — Южно-Сахалинский р-н, Рогатка («Рогатовка») р. пойма: Беньковский, Беньков-
ская, 1978.
25 —Анивский р-н, Луговое с.: Басарукин, 1983.
26 — Южносахалинский р-н, Чехова пик: 1989 г., Басарукин, 1983; Herrmann, Kabisch,
1994.
27 — Холмский р-н, Пятиречье (Pjatyretse) с. окр.: 1981 и 1989 гг., Басарукин, 1983;
Kabisch, Herrmann, 1990; Herrmann, Kabisch, 1994.
28 —Анивский р-н, Новоалександровск (Ново-Александровск) п.: 1943-1975 гг. (сб.
К. Тамануки, С.Д. Перелешин, А.М. Басарукин), Перелешин, Терентьев, 1963;
Коротков, Левинская, 1978; Писанец, 1978; Басарукин, 1983, 19846; ЗИН 4147,
4338, 4459, 1943 и 1958 гг., сб. С.Д. Перелешин.
29 — Холмский р-н, Холмск г.: Коротков, Левинская, 1978; Басарукин, 1983.
30 — Анивский р-н, Ключи п., Сахалин санат.: Басарукин, 1983.
31 —Корсаковский р-н, Обусаки р.: Басарукин, 1983.
32 —Холмский р-н, Яблочный п.: Писанец, 1978; Басарукин, 1983; ЗИН 4314, 4184,
сентябрь 1957, август 1996, сб. В.Д. Табунков, П.П. Ушаков.
33 —Долинский р-н, Сокол ст.: Басарукин, 1983; ЗМДВГУ 6592-6594/35-37, 6618/
61, сб. Г. Ревина.
34 — Холмский р-н, Пионеры с.: Басарукин, 1983.
35 —Холмский р-н, между Пионеры с. и Костромское с.: 1976-1981 гг., Басарукин,
19846.
36 —Холмский р-н, Слепиковского мыс: 1976-1985 гг., Басарукин, 1983, 19846, 2000,
2001; ЗИН 5219, 1985 г., сб. А.М. Басарукин.
37 —Холмский р-н, Костромское с. окр.: 1971-1989 гг., Басарукин, Боркин, 1984;
Herrmann, Kabisch, 1992, 1994.
38 —Долинский р-н, Долинек г.: Басарукин, 1983.
156
Земноводные российского Дальнего Востока
39 —Долинский р-н, Покровка с.: Басарукин, 1983; пункт в 6,6 км от Долинек г.: ав-
густ 1932, Перелешин, Терентьев, 1963; Быков п.: 1983 г.: Басарукин, 19846.
40 —Долинский р-н, Междуречье р. верх, теч.: Басарукин, 1983.
41 —Долинский р-н, Стародубское (Стародубск) с.: 1929 г., Перелешин, Терентьев.
1963; ЗИН 4458, 10 Июнь 1929.
42 —Долинский р-н, Фирсово (Adasamu) с. окр.: Перелешин, Терентьев, 1963; Баса-
рукин, 1983; ЗИН 4423, 2 марта 1937, сб. Кахаякава.
43 —Томаринский р-н, Урожайное с.: 10 мая 1975, Басарукин, 1983, 19846.
44 — ?Макаровский р-н, Пугачево с.: Басарукин, 1983.
45 —Макаровский р-н, Макаров с.: Басарукин, 1983.
46 — ?Поронайский р-н, Вахрушев п.: Басарукин, 1983.
47 —Поронайский р-н, Поронайский залов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
48 — ?Поронайский р-н, Леонидово с.: Басарукин, 1983.
49 — ?Углегорский р-н, Тельновский п.: Басарукин, 1983.
50 — ?Поронайский р-н, Трудовое с.: Басарукин, 1983.
51 —?Смирныховский р-н, Буюклы с.: Басарукин, 1983.
52 — ?Смирныховский р-н, Смирных с.: Басарукин, 1983.
53 —Александровск-Сахалинский р-н, Владимировка с. окр.: Басарукин, 1983; Okada.
1931.
54 — Тымовский р-н, Палево с.: Басарукин, 1983.
55 —Тымовский р-н, Ясное с.: Басарукин, 1983.
56 —Александровск-Сахалинский р-н, Дуйка (Дуэ) р.: Басарукин, 1983.
57 —Тымовский (Рыковский) р-н, Тымовское, Тымовск п.: Басарукин, 1983; Мала!
Тымь р.: ЗМДВГУ 18537/95, 14 августа 2000, сб. А.В. Салохин.
58 —Александровск-Сахалинский р-н, Александровск-Сахалинский п.: Басарукин
1983.
59 —Тымовский р-н, Воскресеновка с.: Кудашова, Левинская, 1978; Басарукин, 1983
60 —Александровск-Сахалинский р-н, Арково с.: Басарукин, 1983.
61 —Тымовский р-н, Адо-Тымово с.: Басарукин, 1983.
62 —Тымовский р-н, Тымь р., Альба с.: июнь 1934 (сб. А.Я. Таранец, Чекмарев .
Емельянов, 1935, 1944.
63 —Охинский р-н, Мончигар («Мачгары») оз.: Басарукин, 1983.
64 — ?Охинский р-н, Иевлева р.: Басарукин, 1983.
65 —Охинский р-н, Теньги р.: Басарукин, 1983.
66 — ?Охинский р-н, Сабо п.: Басарукин, 1983.
67 — Охинский р-н, Валиева («Валуевка») с. к Байкал зал.: 1930 г., Клумов, Наумов-
1935.
68 — Охинский р-н, Верещагине с. и Григорьевка с.: 18 июня 1930 (сб. С.К. Клумов.
Клумов, Наумов, 1935; Емельянов, 1944.
69 — Охинский р-н, Люги п.: Басарукин, 1983; ЗИН 4471, август 1930, сб. С.К. Кли-
мов.
70 — Охинский р-н, Помрь зал. («Помры»): 1930 г. (сб. С.К. Клумов), Клумов. На-
умов, 1935; Емельянов, 1944.
71 — ?Охинский р-н, Оха г.: Басарукин, 1983.
‘вва 4. Видовые очерки
157
?ис. 28д. Распространение Bufo gargarizans.
Сахалинская обл.
158
Земноводные российского Дальнего Востось
72 —Охинский р-н, Шмидта п-ов, Пильво («Пилево») р. дол.: 1910 — 1930 гг. (с€
С.К. Клумов), Клумов, Наумов, 1935; Емельянов, 1935, 1944.
73 — Анивский р-н, 15-20 км от Огоньки п. к Невельский перев., Императорское оз
2 июня 1983, Басарукин, 2000.
74 — Томаринский р-н, Красногорск п.: 1984 г., Басарукин, 2001.
75 —Томаринский р-н, Томари п.: Басарукин, 2001.
Экология
Биотопы и обилие. Bufo gargarizans населяет в основном лесную зону и, по-bs-
димому, использует наиболее разнообразные биотопы на юге ареала — в Приморске*
крае (цв. табл. 1а). Там она обитает в биотопах всех типов, кроме пояса альпийски
тундры выше границы леса (Коротков, 1974а). Предпочитает леса и биотопы с вы-
сокой влажностью, но редка в сильно затененных и переувлажненных хвойных лес^-.
В то же время, встречается на равнинах и в долинах рек, а также на границах болтт
ксерофитных и разнотравных лугах, на склонах сопок. На отдельных участках i не-
большой изолированный горный массив по долине Сунгачи в окрестностях Павлг-
Федоровки, Кировский район) В. gargarizans является самым многочисленным вилс*
земноводных (Maslova, 2000а). Например, ее обилие (ночные учеты трансектамк *
1997 г. на ксерофитно-равнотравных лугах у подножья сопок с дубом) достигав:
36 ЭКЗ./100 м в мае, 21 — в июне и 34 — в августе, причем преобладали молодые ос>
би. Обилие неполовозрелых жаб на склоне сопки с дубом в июне 1997 г. достигал:
0,69 экз./м2. В южных районах Приморья дальневосточная жаба населяет не тольк
леса, но и луга, причем встречается повсюду от приморских разнотравных лугов О
50 м от берега Японского моря) до склонов сопок (высота 400-500 м над ур. м.). Теш
не менее, число мест, пригодных для размножения, очень ограничено.
Имеются следующие результаты учетов этого вида линейными трансектамЕ *
Лазовском заповеднике в Приморье, экз./ЮОО м трансекта (Шалдыбин, 19816): сме-
шанный хвойно-широколиственный лес — 5-5,5; пойменный луг — 3-4; дубргка
0,2-0,3; долинный лес — 3,5-4. Жаба обитает там почти во всех биотопах, но очеэх
редка в сухих дубравах на сопках (Животченко и др., 1989). Там это одно из самвл
многочисленных земноводных, плотность которого в период икрометания состава
ет 45 экз./га, или 23% всех земноводных (Стрелков, 1978).
Севернее, в Хабаровском крае, В. gargarizans тоже широко распространена < i
целом обычна в разных типах лесов: широколиственных (Тагирова, 1973а, 19':
19876; Tagirova, 2000), смешанных и вторичных лиственных (Штильмарк, 1973. *
также в пойменных (Тагирова, 1971). В.А. Харченко с соавторами (1994) сообшак'т
что эта жаба многочисленна во всех типах лесов, болот и на берегах прудов в Кл-
сомольском заповеднике в долине Амура. В то же время, ее обилие ниже в летх:
хвойно-лиственных (Тагирова, 19736, 1976), елово-пихтовых (Тагирова, 1976), теш-
нохвойных (Долгих, 1973), на песчаных побережьях (Adnagulov et al., 2000) и зал*з-
ных лугах (Тагирова, 1973а, б, 1987г). А.М. Долгих (1993) приводит следующие ве
личины обилия (экз./га) в разных биотопах Большехехцирского заповедника: швр>
колиственные леса — 3,3, хвойно-широколиственные леса — 3,2, луга с перелесс-
'тава 4. Видовые очерки
159
«н — 1,3- Согласно В.Т. Тагировой (Tagirova, 1998а), соответствующие величины для
ом оль с ко го заповедника, расопложенного севернее, следующие: березово-дубо-
вой лес — 1,7, лиственнично-березовый лес — 2,2, заливной луг — 0,8. Плотность
кюгления достигает 667-3636 экз./км2, иногда — 1582-1982 экз./ЮОО м2. По-види-
•сму. численность вида снижается к северной границе ареала.
Западнее по долине Амура — в Амурской обл. дальневосточная жаба обитает в
сэовном в горах и на сухих склонах сопок, в зарослях деревьев. В таких биотопах
} Хинганском заповеднике это обычный вид (Kolobaev, Tarasov, 2000). Обилие в раз-
тЬжЛ биотопах там составляет (экз./га): населенные места — 1,6-20,0 (в среднем, 7,8),
} тэм числе на лугах — 20, в кустарниках — 8,0, в дубово-березовых перелесках —
" Г. дубравах — 3,9, и хвойно-широколиственных лесах — 16,0. В Благовещенском
т-=е жаба обитает в основном во влажных местах в лесу и не избегает антропоген-
ных ландшафтов (Дугинцов и др., 1993).
На о. Сахалин В. gargarizans обычна на светлых местах в смешанных хвойно-
лироколиственных лесах с преобладанием Larix dahurica, Populus davidiana, Sorbus
н Sambucus racemosa (Клумов, Наумов, 1935), а также в березовых лесах, долин-
ных лиственных, темнохвойных лесах, бамбучниках и кустарниках (Рябова, 1973). На
:еэокосах встречаются единичные особи (обилие 0,2 экз./га: Беньковский, Беньков-
-XUL 1987). Существуют географические различия в использовании биотопов этой
еюой на Сахалине (Воронов, Жукова, 1974). В северной части острова она встреча-
гггл в лиственничных, пихтовых и березовых лесах, лиственничниках со стланником,
si полянах, лугах у ручьев и в садах. На юге жаба встречается в темнохвойных, тем-
лгхвойно-широколиственных лесах и бамбучниках, пойменных ивняках, поселках и
£1 полях.
Для Забайкалья серые жабы указаны в нетипичных биотопах: не только в лесах,
sc также в открытых ландшафтах лесостепи и степи (Шкатулова и др., 1978). Надеж-
$ссть этих данных неясна (см. выше, раздел по распространению).
Икрометание происходит в озерах, прудах, болотах, лужах, речных рукавах, ста-
тяпах, канавах и ручейках со стоячей или полупроточной водой, обычно с густой тра-
1янистой растительностью (Коротков, 1974а; Басарукин, 1984а; Лазарева, 1992;
Herrmann, Kabisch, 1994; наши данные). Водные биотопы на Сахалине в деталях опи-
гляы Х.-И. Херрманом и К. Кабишем (Herrmann, Kabisch, 1994). Они находили ли-
В. gargarizans в прудах с Alisma orientate, Juncus bufonis, Epilobium palustre,
'•enanthe decumbens, Phteum pratense и Equisetum palustre, и привели данные о гид-
тсхимии (табл. 15). Эти водоемы могут быть богаты или бедны органическим веще-
гтвом. Температура воды определена в +6-15 °C. Н.Л. Фляке (1985, 1991) сообщает
г наличии дальневосточной жабы в лужах воды с соленостью 1,5-6,2% на побере-
жье Тихого океана. Выживаемость и темп развития личинок, развивающихся в соло-
ловатой воде, ниже, чем в пресной.
Судя по нашим наблюдениям в Приморье, дальневосточная жаба предпочитает
лереститься в водоемах, находящихся на равнинных или долинных участках. Водо-
емы, используемые для размножения, обычно располагаются во вторичных широко-
лиственных лесах, кустарниково-кедровых поймах, болотах, зарослях тростника на
брегах озер. Широко используются лагуны, старицы, устья рек, заброшенные карье-
160
Земноводные российского Дальнего Востока
Таблица 15. Гидрохимические параметры водоемов с земноводными на Сахалине
(Herrmann, Kabisch, 1992, с изменениями)
Параметры Места наблюдений и виды
Пятиречье, мелкие водоемы (Rana amurensis) Костромское, пруд (Salamandrella keyser- lingii, Bufo gargarizans, Hyla japonica, Rana pirica, R. amurensis) Южно-Сахалинск, ручей (Bufo gargarizans, Rana pirica) Тихоокеансксе побережье, мелкая лужь (Rana pirica
pH 6,6 6,9 6,8 7,2
pV, КМпО4, мг/л 22,9 48,0 33,8 28,2
Общая жесткость, МН 1,6 4,0 2,3 18,4
Карбонатная жесткость, edH 1,5 4,0 2,1 11,9
NO3, мг/л 2,4 4,0 3,8 3,8
SO4, мг/л 1,6 7,6 0,9 32,5
NH4, мг/л 0,06 6,4 0,12 0,08
Fe, мг/л 0,08 0,56 1,52 0,02
Са, мг/л 8,4 21,2 11,4 26,2
NO2, мг/л 0,01 0,03 0,01 0,02
С1, мг/л 9,5 34,8 7,6 76,5
Mg, мг/л 1,8 4,3 3,1 7,8
СО2, мг/л 18,0 33,0 24,0 22,0
SiO2, мг/л 3,2 27,4 14,1 28,0
РО4, мг/л 0,2 1,8 0,1 0,2
Известь, мг/л 32 87,2 38,3 11.6
О2, мг/л 10,4 12,2 9,6 11.2
Остаток после выпаривания, мг/л 94,0 94,0 230,0 864.0
Остаток после сжигания, мг/л 49,0 104,0 50,0 376.0
ры, а также разнотравные и влажные осоково-тростниковые луга. В Уссурийске* зг
поведнике жабы образуют большие скопления в старицах р. Комаровка у с. Камея х
ка (3-4 экз./м2). Дальневосточная жаба ни разу не отмечалась на нересте в меззг
водоемах — она использует водоемы глубиной не менее 25 см, отдавая предле^
ние водоемам глубиной более 100 см. Возможно, глубина нерестового водоема в>
ется одним из основных параметров выбора места размножения.
Активность и зимовка. Жабы активны в основном в утренние и вечерние
ки. О.Г. Лазарева (1992) обнаружила различия в активности жаб в разных биогаш
тава 4. Видовые очерки
161
<?мсомольского заповедника. На марях жабы встречаются в основном днем (в 10-
- час.), а в лиственничниках в основном вечером и ночью (20-24 час.). В жаркую
зг-году жабы иногда выкапывают небольшие норки в почве и прячутся там. Однако
1 молодые, и взрослые на суше часто активны днем. Это характерно и для сеголе-
В период размножения взрослые активны в основном в сумерках и темноте —
з 20-02 час., но некоторые особи — и днем.
Цикл суточной активности головастиков сходен с таковым у других видов жаб.
Его проще понять по динамике питания (Муркина, 1978, 1981). Питание разделяет-
п на три периода активности: (1) от середины дня до вечерних сумерек (12-20 час.),
21 от захода до восхода солнца (20-04 час.) и (3) от восхода солнца до середины дня
14-12 час.). Интенсивность питания, оцененная по индексу наполнения кишечника,
возрастает с утра до вечера, когда головастики скапливаются на теплых мелководь-
IX водоема. В сумерках скопления становятся более плотными, и головастики миг-
рируют на глубину. Ночью они остаются на дне. Головастики начинают поднимать-
п со дна за 3 часа до рассвета и распределяются в толще воды. Вскоре после вос-
хода они становятся более активными и начинают группироваться. Таким образом,
ритм активности питания головастиков согласуется с суточной динамикой их про-
гтранственного распределения, управляемой температурой и освещенностью.
Для дальневосточной жабы мы неоднократно фиксировали своеобразное поведе-
ние. ранее описанное Н.В. Муркиной (1981) — организованное движение колонной
го водоему сотен головастиков в течение длительного времени (явление аггрегатив-
^эсти). Также в отдельных водоемах отмечались их скопления шарообразной формы
з толще воды (низовое болото, Суворовское лесничество, Уссурийский заповедник,
.996; заброшенные песчаные карьеры в окр. с. Павло-Федоровка Кировского райо-
2002-2004 гг.).
Дальневосточная жаба уходит на зимовку при относительно высокой температу-
ре воздуха, 4-22 °C и выходит с зимовки при температуре воздуха 4-22 °C и воды
17 °C; размножается при температуре воды 6-15° (обычно 10-15°) (Коротков,
.^74а; Тагирова, 19846, 20006; Фляке, 1991; Herrmann, Kabisch, 1994; Kotova, 1997).
Миграция особей к местам размножения происходит, когда температура почвы дос-
тигнет примерно 2 °C, а относительная влажность — более 60% (Гнюбкин, 1978).
Непосредственно перед зимовкой жабы исчезают с открытых мест и встречаются
только в облесенных местах (Коротков, 19686). Зимовка начинается в конце сентября -
первой декаде октября (Емельянов, 1994; Коротков, 1974а; Фляке, 1981а; Басарукин,
:984а; Тагирова, 19846; Долгих, 1993; Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000).
Жабы зимуют в норах, ямах в земле, полостях между корней деревьев и под бревна-
ми. Вместе собираются по 39-62 особи (о. Сахалин: Фляке, 1991). Зимовка происхо-
дит также в реках и озерах на глубинах 1-1,5 м (Фляке, 1991; наши данные). На севе-
ро-западном пределе распространения — в Амурской обл. — зимовки известны толь-
ко на суше, но они очень глубоки: 50 см и глубже (Kolobaev, Tarasov, 2002).
Зимовка завершается в конце апреля - начале мая (Емельянов, 1944; Белова, 1973;
Штильмарк, 1973; Коротков, 1974а; Бромлей и др., 1977; Тагирова, 1977в, 19846;
Tagirova, 1998а; Тагирова, Васенева, 1979а; Фляке, 1981а; Черничко, 1982; Басарукин,
1984а; Долгих, 1993; Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000). Есть тенденция
162
Земноводные российского Дальнего Восток
к более раннему выходу особей на юге. Так, в окрестностях заповедника Кедрова
Падь дальневосточная жаба уже приступает к размножению со второй декады апрели
и завершает икрометание к концу мая. Эта тенденция проявляется даже на уровне ре-
гиона (например, на о. Сахалин: Фляке, 1981а). Смертность жаб на зимовке иногз^
очень высока (Фляке, 1991). С.Л. Шалдыбин (19816) обнаружил, что все жабы в 1*
из 23 наблюдавшихся зимовок в Лазовском заповеднике погибли из-за морозов. Ве-
роятно, это вызвало последующее падение численности летом.
Размножение. Икрометание начинается вскоре после зимовки и на юге достигав
пика в начале — середине мая (Басарукин, 1984а; Басарукин, Неверова, 1977; Дугиь-
цов и др., 1993). В Уссурийском заповеднике и на прилегающих территориях пик рг>
множения приходится на третью декаду апреля — первую декаду мая. Размножена
завершается в начале — середине мая на юге Дальнего Востока — в Приморском кр1ё
(Коротков, 1974а; Черничко, 1982; наши данные), и в конце мая - июне на севере — *
Хабаровском крае (Тагирова, 1977в, 1984г, 20006; Окулова и др., 1989; Долгих, 1993
Амурской обл. (Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000) и на о. Сахалин (Фляы
1981а; Басарукин, 2001; Herrmann, Kabisch, 1994). Интенсивность миграций к места*
размножения зависит от типа биотопа, влажности и давления воздуха, а также темпера
туры воздуха и воды (Фляке, 1981а). Крики самцов слышно через 2-14 сут. после тог:
как они придут в водоемы, а массовая вокализация происходит на 3-17-й день (Фляк.
1981а; Тагирова, 19846). Самцы приходят в воду раньше самок (Тагирова, 198х:
Kolobaev, Tarasov, 2000), более крупные особи — раньше мелких (Фляке, 1981а). Пгь
иногда формируются на суше по дороге в водоем, но чаще уже в воде. Амплексус птг-
мышечный. Самцы и пары в амплексусе способны находить водоем для размножена
даже при наличии препятствий: луж с морской водой на пути, низкой видимости
облаков и тумана, отсутствии звуков или ветра от водоема (Гнюбкин, 1978).
В.Ф. Гнюбкин (1978) сделал детальное описание образования пар у этого виз-
По его наблюдениям, тактильные, слуховые и зрительные стимулы играют ключей» ъ
роль в формировании пары. Для зрительных сигналов наиболее важны линейное
размеры, цвет, контраст и характер движения. Определение пола происходит тольк
после амплексуса. Если самец обхватывает другого самца, последний старается вы.
вободиться и испускает особый крик. Самки, неспособные к спариванию, также в»-
свобождаются, но без крика. Если самка готова к размножению, она в первый *
мент прижимается к субстрату, но затем не предпринимает действий против сайта
Для синхронизации выделения спермы и яиц, спаривающиеся самец и самка стюг
лируют друг друга тактильными и вибрационными сигналами. В.Ф. Гнюбкин
обнаружил, что самцы предпочитают темно-синий цвет, который более-менее co.—
ветствует брачной окраске самок; предпочитаются стимулы средней контраста:*-
ти — не слишком яркие или темные. Оптимальный размер стимула для езкг-
В. gargarizans — 3,5-5 см (то есть меньше, чем обычный размер тела самки: Коы-
рашев, 19816). Это свидетельствует о том, что самец выбирает самку не на осе»:
линейного размера тела, но не исключено, что он использует угловой размер стае
ла (Кондрашев, 1978).
Пара образуется через 2-4 часа после появления самки в водоеме (Тагир:»
19846). Амплексус занимает 3-6 час., и самка откладывает яйца за 2-3 часа (Фж~
жа 4. Видовые очерки
163
-w.il Шнуры с яйцами обматываются вокруг погруженной растительности и дру-
"г: збъектов на глубине 4-10 см (до 20-30 см). Иногда икра одной самки покрыва-
- здюшадь до 1 м2 или больше. Как и у другой серой жабы, В. bufo, несколько сам-
иногда стараются спариться с одной самкой и образуются клубки из жаб. Иног-
л згмец обхватывает других земноводных (например, R. dybowskii) и даже мертвых
(Емельянов, 1944'; Кондрашев, 1978). Это подтверждает упомянутые выше
о важной роли тактильных сигналов в формировании пар у В. gargarizans.
«гаи обычно находятся в водоемах меньше времени, чем самцы. Крики самцов в
слсемах можно слышать еще через 4-18 сут. после последнего наблюдения пар в
Общая продолжительность периода размножения в каждом водоеме — до 32-
~ гуг (Сахалин: Фляке, 1981а). Есть тенденция к размножению ежегодно в одних и
хе водоемах (Хабаровский край: Тагирова, 19846).
Развитие. Эмбриогенез занимает 3-17 сут., личиночное развитие — 45-66 сут.
O-zxkc. 1981а; Тагирова, 19846; Дугинцов и др., 1993; Kotova, 1997; Kolobaev, Tarasov,
_ Таким образом, начало выклева личинок из яиц в Хабаровском крае и на о. Са-
происходит с начала по конец мая (Фляке, 1981а; Долгих, 1993), а в Примор-
xw крае — с последней декады апреля по первую декаду мая. Пик выклева прихо-
згх* на середину мая - начало июня, завершение — на начало - конец июня (иногда
szeeu мая: Долгих, 1993; наши данные). Растянутый выклев обусловлен низкими тем-
тегатурами в глубоких нерестовых водоемах в поздне-весенний период. В отдельных
шиоемах старичного типа глубиной более 2 м, где размножались дальневосточные
жзбы. нами отмечались остатки донного льда еще в начале мая.
Эмбриональная смертность весьма высока — около 75% яиц в кладке (Фляке,
-*1а). На нее сильно влияет концентрация кислорода в воде (Фляке, 1981а).
До метаморфоза головастики имеют тенденцию к образованию густых скоплений,
«сторые могут перемещаться по водоему (см. выше). На Сахалине массовая гибель
-ыевастиков дальневосточной жабы происходит в водоемах с высокой плотностью
деления личинок лягушки R. pirica — столь отрицательно влияют они на рост и
-нззитие личинок жабы (Фляке, 1981а). Н.Л. Фляке отмечает, что личинки лягушки
гнетут и развиваются быстрее при сосуществовании с головастиками жабы.
Метаморфоз происходит с начала июня - середины августа, обычно с пиком в ию-
ге Коротков, 1974а; Басарукин, Неверова, 1977; Бромлей и др., 1977; Фляке, 1981а;
Чуркина, 1981; Басарукин, 1984а; Тагирова, 19846, 1998а; Долгих, 1993; Дугинцов
i zp..* 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000; наши данные). Очевидно, возможности рассе-
яния сеголеток зависят от биотопа и погоды. Этим можно объяснить противоречи-
те указания на быстрое расселение их от водоемов (Тагирова, 19846), или задерж-
о на 5-7 сут. у воды в мокрой почве (Фляке, 1981а). Мы в течение двух лет наблю-
дали плотные скопления сеголеток дальневосточной жабы в густых зарослях Cala-
^^grostis sp. и Carex sp. по берегам нерестового водоема на разнотравно-мисканту-
?г«ых лугах на побережье Японского моря (Хасанский р-н). Скопления сохранялись
zc МО дней после завершения метаморфоза основной массой головастиков — сле-
згвательно, задержка имела место.
По В.Т. Тагировой (19846), ко времени первой зимовки сеголетки достигают дли-
тела около 27 мм, по другим данным (Kolobaev, Tarasov, 2002) — гораздо мень-
164
Земноводные российского Дальнего Востос
ших размеров: 13-15 мм. На второй год жизни жабенок достигает 42-47 мм (Таги-
рова, 19846). По нашим данным по Приморскому краю, среднее значение длины пе-
ред первой зимовкой равно 24,04 мм (п = 15, от 21,2 до 30 мм, Уссурийский р-н >
20,6 (п = 33, от 13,8 до 28,3 мм, Кировский р-н).
Половая зрелость наступает, вероятно, на 3-4-м году жизни; возраст большинстх
взрослых — 5-6 лет. Максимальная продолжительность жизни — 11 лет (Лазарева
1997в, 1998а, б, 2000а).
Питание. Взрослые жабы поедают насекомых, особенно жуков и перепончатс*
рылых (табл. 16). Муравьи составляют очень важный компонент пищи, как и у мэ>
гих других видов жаб. Другие беспозвоночные: моллюски, многоножки и паукообраз-
ные поедаются в меньших количествах. Известно поедание даже отдельных мелп;
лягушек (Rana sp.; частота встречаемости в 116 желудках — 1,7%: Коротков, 19'-
В.Т. Белова и др. (1968) сообщали о частоте встречаемости земноводных в желуих
дальневосточной жабы 3,2%. Географические различия в спектрах питания незна'чь
тельны.
Естественные враги, паразиты и болезни. Личинки стрекоз, ручейников и пла-
вунцов отмечались как основные естественные враги икры и головастиков дальнево-
сточной жабы (Фляке, 1981а). Их пресс на ранние стадии развития может быть
чительным. Например, Н.Л. Фляке (1981а) подсчитала, что эти хищники в одном во-
доеме съедали 0,13% личинок В. gargarizans ежедневно и 8,34% за весь период рп-
вития до метаморфоза. Выше мы отмечали отрицательное влияние головастик
R. pirica. Личинок дальневосточной жабы на Сахалине поедают также девятииглая ко-
люшка (Pungitius pungitius) (Фляке, 1991), вороны (Corvus sp.) и сорока (Pica
(Фляке, 1981а). Однако вряд ли они существенно влияют на их численность. Напги-
мер, в долине р. Комаровка (Уссурийский р-н, Приморский край) несколько лет
ряд мы наблюдали размножение дальневосточной жабы в шести старичных водоема
В пяти из них постоянно обитают рыбы Chilogobio czerskii и Phoxinus sp. Тем не яе-
нее, в этих водоемах головастики жабы ежегодно успешно развиваются и прохедг
метаморфоз. Плотность сеголеток в прибрежной части достигает 1-5 особей на 10 д*'
Иногда икру дальневосточной жабы поедают головастики R. dybowskii.
В Приморье головастиков поедают японский уж (Amphiesma vibakari) и тигров.^
уж (Rhabdophis tigrina) (Коротков, 1973, 1974а). Частота встречаемости сеголе~л
В. gargarizans в желудках японского ужа достигает 11% (Стрелков, 1978). Ястре:н-
ный сарыч (Butastur indicus) — также враг этой жабы (Нечаев, Коротков, 1972: <-
ротков, 1974а). Мы наблюдали также сорок и воронов, поедавших взрослых жаб я к
сурийском заповеднике. Барсук (Meles meles) (Коротков, 1974а), итатси (Мъ&-
colonocus itatsi) (Беньковский, 1971) и американская норка (М. vison) (Бенькокзэм-
Беньковская, 1977) поедают сеголеток и взрослых жаб. Частота встречаемости В г-г
garizans в пище итатси на Сахалине — 29,6%.
В качестве паразитов известны нематода Agamospirura tigrina и 4 вида простг*-
ших (Balantidium elongatum и В. entozoon'. Фляке, 1977; Opalina sachalinens.
Protoopalina axonucleata'. Банина, 1952). У 2 из 150 изученных жаб найдены нематиь
сем. Cosmocercidae (Коротков, Левинская, 1978). А.М. Басарукин (2000) встр?1^
гельминтов в легких жаб, в том числе у годовиков.
Таблица 16. Сослан нищи Ни/о yuiytn
Пункты и источники 1 2 2 3 4 5 6 6 7 8 9
N 14 22 88 62 62.000 116 17 19
Методы 2 1 1 2 2 1 1 2 1 1 1
Годы 1967-1979 1974 1976 1987-1988 1989 1972 1964-1967 1964-1967 - •1968 1968
Oligochaeta 2.0 — - - - 1.100 - - 1.7 - -
Gastropoda 2,0 7,0 7,4 — 1,0 - 1,6 0,3 - - 20,0
Limacidae — - - — — — - - 2,6 — —
Helicidae - — - - - 7,9 - — 2,6 - -
Myriapoda — - - - - 2,3 - — 10,3 — 80,0
Chilopoda - - - - - - - - 7,8 — -
Diplopoda — - — - — - - - 1,7 — —
Arachnoidea 2,0 5,3 14,7 - - 10,2 1,6 0,3 7,8 14,3 40,0
Acarina - - - — — 4,5 - — - - -
Opiliones — — - — - - - - - — 20,0
Collembola - - - - - 5,7 - — - - -
Blattoidea — - - — - - - — 1,7 - -
Dermaptera - — - - - - - - 0,8 - -
Odonata, i. - 2,0 - - - - - - - - -
Ephemeroptera - - - - - - - - 1,7 - -
Aphidinea - — - — - 1,1 - — - - -
Orthoptera 8,0 7,0 7,4 - - 11,3 4,8 3,7 - -
Lepidoptera, i. — 59,0 38,0 - - 28,4 24,2 10,2 - 28,6 40,0
Lepidoptera, 1. 5,0 - - - 6,0 - - - 19,8 - -
Hemiptera 1,3 5,3 16,6 — 1,0 4,5 1,6 0,34 2,6 - -
Coleoptera, 1. - - - - - 5,7 — - 6,9 28,6 20,0
Coleoptera, i. 53,0 80,3 95,2 23,0 33,0 - 80,6 42,8 77,6 28,6 60,0
Cicadodea 2,7 - - - - - - - 1,7 40,0
Carabidae - - - - - 67,0 - - 15,5 - 80,0
'тава 4. Видовые очерки 165
Окончание таблицы 16
Пункты и источники 1 2 2 3 4 5 6 6 7 8 9
N 14 22 88 62 62 116 17 19
Методы 2 1 1 2 2 1 1 2 1 1 1
Годы 1967-1979 1974 1976 1987-1988 1989 1972 1964-1967 1964—1967 — 1968 1968
Silphidae - - - — — 6,8 - - 1,7 - 20,0
Staphylinidae — - - - — 3,4 - - - - 40,0
Coccinellidae — - - - - 7,9 - - 11,2 14,3 -
Cantharidae - - - - — 1,1 - - - 28,6 -
Elateridae — - - - - 13,6 - - - - 20,0
Cerambycidae - - - - - 1,1 - - - - -
Chrysomelidae - - - - - 1,1 - - 1,7 - —
Curculionidae - - - - - 10,1 - - - - 20,0
Scarabaeidae - - - - - 3,4 - - 2,6 - -
Tenebrionidae - - - - - - - 3,7 -
Hymenoptera - 89,2 85,7 - 15,0 - 27,4 40,1 44,8 - -
Formicoidea 14,0 55,6 30,5 46,6 - - 44,8 85,7 100
Myrmicidae - - — - 11,4 - - - - - -
Ichneumonidae — - - - - 4,5 - - - - 20,0
Vespidae, i. — - - - - 2,3 - - 1,7 -
Diptera, 1. — — - - - 1,1 - - - 28,6 -
Diptera, i. 14,0 7,0 14,7 5,7 1,61 0,34 4,3 - —
Culicidae, i. — - - - - 1,1 - - - - 20,0
Ranidae, i. • - — - - — — — — 1,7 — —
Примечание. N - объемы выборок; 1. — личинка; i. — имаго; Методы: 1 — % желудков с добычей, 2 — % от общего числа экз. до-
бычи; Пункты и источники: 1— Амурская обл. (Дугинцов и др., 1993); 2 — с. Малмыж, Хабаровский край (Шульга, 1979); 3 — Ком-
сомольский заповедник, Хабаровский край (Лазарева, 1992); 4 — Южно-Сахалинск (Kabisch, Herrmann, 1991); 5 — Сахалин (Корот-
коп. Ленинская. 1978); 6 Приморье (Белова и др., 1968); 7 - Приморье (Коротков, 1974); 8 — Тавричанка, Приморье (Белова, 1973);
9 Vi । \'|>Н III It IIII 11111ПИ1Ч|ПП|| (bl'IlniHI. |97П
166 Земноводные российского Дальнего Востока
тава 4. Видовые очерки
167
Из аномалий известны уродства осевого скелета, олигодакгилия (уменьшение
*зсла пальцев — частота встречаемости на Сахалине 2,4%: Басарукин, 1984) и по-
хмелия (дополнительная передняя нога: о. Попова, Приморье: Боркин, Пикулик,
.^86). И.В. Мизгирев с соавторами (Mizgireuv et al., 1984) описали опухолевидную
жплазию костной ткани у особей с Сахалина. Н.Л. Фляке (1991) обнаружила там же
несколько типов аномалий у трех видов бесхвостых земноводных, причем у В. garga-
rzans частота их была ниже, чем у R. pirica (детали см. в очерке по R. pirica).
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Влияние антропогенных факторов на В. gargarizans известно плохо. Мы отмеча-
и много случаев гибели этого вида на автодорогах около Уссурийского заповедни-
Смертность возрастает в период размножения. Она выше у населенных пунктов.
С конца 1990-х гг. в Приморье происходит регулярный нелегальный сбор этого
зала для китайской и корейской традиционной медицины. Согласно сведениям из
Л’льневосточной оперативной таможни, дериваты и живые особи этой жабы неле-
-’’льно экспортируются из Приморья в Китай и Корею. Известно, к примеру, что кож-
ные выделения этой жабы используются как один из компонентов медицинского сред-
ства «Кумсихван», выпускаемого совместными китайско-корейскими фармацевтичес-
оми фабриками (Маслова, 20026).
Дальневосточная жаба имеет хороший потенциал для синантропизации. Она не
обегает близости человека и встречается в селах и городах (например, в Хабаров-
ск. Комсомольске-на-Амуре, Уссурийске, Спасске-Дальнем: Тагирова, 19846; Adna-
r-ilov, 2000; наши данные). В некоторых местах Хабаровска (Тагирова, 1978) и
Уссурийска (наши данные) В. gargarizans — обычное земноводное. Более того, оби-
тае В. gargarizans в антропогенных ландшафтах иногда выше такового в естест-
зенных.
Дальневосточная жаба — обычный вид земноводного российского Дальнего Во-
стока. Статус забайкальских популяций (если они существуют) неясен, но они дол-
жны быть небольшими, спорадически распространенными и могут заслуживать осо-
бой охраны.
Bufo gargarizans обитает в 14 (или 15) заповедниках российского Дальнего Востока.
Монгольская жаба, Bufo raddei Strauch, 1876
Названа в честь Г.И. Радде (1831-1903), зоолога из Тифлиса (Тбилиси), который
?бследовал юго-восточную Сибирь и Дальний Восток в 1856-1860 гг.
Синонимика
Rana bufo — ?Georgi, 1775: 175 (part.), 1801: 1869 (part.).
Bufo calamita — Маак, 1859: 153.
Bufo variabilis var. amurensis Maak, 1859: 153 (nomen nudum) (p. Амур).
Bufo variabilis — Маак, 1861: 193.
Bufo cruciata (?) [sic] — Маак, 1861: 193.
Bufo raddei Strauch, 1876: 53 (типовая территория: «provincia Chinensi, Ordos dicta... nec
ion in deserto Alaschanico»; terra typica restricta: восточная часть пустыни Алашань западнее
168
Земноводные российского Дальнего Востоо
106° в.д., юго-запад Внутренней Монголии — Боркин, Кузьмин, 1988: 82); Бедряга, 1898: -2
Никольский, 1904: 107; 1905: 372, 1907: 161, 1918: 93, 1947:9; Головачев, 1905: 94; Stejneger
1907: 70; Дороватовский, 1913: 33; Емельянов, 1923: 139, 1934а: 130; Костин, 1935: 48, Koscl
1936: 1100; Гумилевский, 1936: 168; Терентьев, Чернов, 1936: 24, 1940: 36, 1949: 84; Кубин-
цев, 1937: 66; Банина, 1952: 200; Терентьев, 1953: 220; Баранчеев, 1955: 219; Куренцов, 195<г
279, 1959: 243; Некипелов и др., 1965: 303; Шкатулова и др., 1966: 172, 1978: 12; Беловг j
др., 1968: 142; Банников и др., 1971: 55, 1977: 45; Рандла, 1971: 222; Тагирова, 1971: 1~
19846: 44, 20006: 34, 2001: 289; Нечаев, 1973: 236; Кузнецов, 1974: 111; Матюшкин, 19"т
1279; Шульга, 1977: 81, 1979: 94; Коротков, Короткова, 1978: 98; Коротков, Левинская, 19"?
98; Кудашова, Левинская, 1978: 11; Mazin, 1980: 190; Кузиков, 1981: 76; Плешанов, Попе*
1981: 85; Шалдыбин, 19816: 124; Боркин, Коротков, 1981: 29; Боркин, 1984: 64, 1986а: >-*
Прялкина, 1985: 173; Боркин и др., 1986: 137; Боркин, Даревский, 1987: 130; Боркин, Krt-
вер, 1987: 44; Andriuskevicius, Macikunas, 1988: 17; Herrmann, 1988: 105; Писанец, 1989: 1е’
Brauer, 1991: 128; Межжерин, Писанец, 1991: 225, 1995: 343; Дугинцов и др., 1993: 9; Zba:
Adler, 1993: 128; Горобейко, 1994: 9; Харченко и др., 1994: 12; Kuzmin, 1995а: 193, 1995с; .5
1996b: 25, 1999: 275; Флинт, 1995: 99; Лаптев и др., 1995: 7; Tagirova, 1998а: 201, 19986: 3»
2000: 203, 2003: 159; Кузьмин, 1999: 177; Tarasov, 1995: 54, 1997: 206; Adnagulov, 199". 1
2000: 219; Тарасов, 19986: 38, 2001: 276; Stock, 1998: 142; Орлова, Семенов, 1999: "т
Adnagulov et al., 2000: 143; Kolobaev, Tarasov, 2000: 177; Maslova, 2000a: 235; Лазарева, 20C<^
153, 2001: 160; Szczerbak, 2003: 10.
Bufo raddii — Boulenger, 1882b: 294 (неоправданная замена), 1890: 141; Кулагин, 1888: 3"
Русское название: монгольская жаба; другое название, использовавшееся в прошлом: жк'*.
Радде.
Бурятское название: баха.
Эвенское название: жаба.
Эвенкийские названия: вера, жаба.
Нанайское название: кутуэ.
Нивхские названия: мири, мифп’идь.
Систематика
Нельзя исключать, что этот вид под названием Rana bufo для южного Забайкзл^
(то есть Бурятии и Читинской обл.) впервые был упомянут И.Г. Георги (Georgi,
в его описании экспедиции 1772 г. Р.К. Маак (1859, 1861), который опубликсьы
первые несомненные сведения об этом виде с российского Дальнего Востока ?
Ф.Ф. Брандт, который определил коллекции Маака (см. главу 2), обозначали этих жг
как В. calamita или В. variabilis (= В. viridis), но отмечали некоторые отличия от з-
ропейских форм, что отражено в использовавшихся названиях. Вероятно, путана-
В. raddei с В. viridis была вызвана тем, что некоторые монгольские жабы имеют эс
дуцированную дорсомедиальную полосу, что делает их похожими на аллопатричесо:
В. viridis. В то время В. raddei еще не была описана как отдельный вид, и поэте*
«нормальные» особи (то есть имеющие эту полосу) обозначались как В. calarr.^
В видовом описании В. raddei А.А. Штраух (Strauch, 1876) также подчеркивал
сходство с В. viridis и, особенно, с В. calamita.
А.Г. Банников с соавторами (1977: 45) указывали «Даурию (Амурский край * s
качестве типовой территории В. raddei. Это было основано на указании в рус сыч
тексте оригинального описания, что вид получен из Амурского края и распространен
"’ава 4. Видовые очерки
169
IV ив Даурии (Strauch, 1876). Однако это обозначение некорректно, так как лекто-
-е: не был указан (Боркин, Кузьмин, 1988). Кроме того, А.А. Штраух имел, по край-
ней мере, 30 экз. (ЗИН 609-925), включая 6 экз. (ЗИН 921-925) из Алашани и Ор-
хса. Предложено считать экземпляр ЗИН 921 из пустыни Алашань лектотипом; при
сроком понимании типовой серии, экземпляры из бывшего Амурского края и Дау-
т1и: ЗИН 609 (9), 636-640, 656, 673, 676, 683-685, собранные Р.К. Мааком,
’ И. Шренком и Г.И. Радде будут паралектотипами (Боркин, Кузьмин, 1988). Кроме
тзсо. имеется еще 4 синтипа в других музеях, полученных ими от Штрауха и отно-
^тлихся к типовой серии. Один из типовых экземпляров был послан в обмен в США
MCZ 1958).
На основе данных по внешней морфологии, скелету и мускулатуре конечностей,
3 ilnrep (Inger, 1972) объединил В. raddei, В. calamita и других европейских зеленых
жзб в группу Bufo viridis. Позже группа В. viridis часто именовалась комплексом
i viridis, так как термины «группа» и «комплекс» не имеют таксономического зна-
чения и их можно понимать одинаково. Уровни сходства видов в пределах этой груп-
1Ы варьируют. В частности, это касается В. raddei и В. calamita, которые имеют не-
кгторые акустические, генетические и морфологические черты, существенно отдаля-
соше их от многих других зеленых жаб (детали см. ниже). Для того чтобы исклю-
*зть эти отдаленные формы, М. Штек с соавторами (Stock, Grosse, 1997; Stock et al.,
2ХЮ) ввели узкое понимание термина «комплекс». Но позже они решили, что это
понимание «...далее может быть не адекватным» (Stock et al., 2001: 255). Для обо-
зЕзчения палеарктических ди- и полиплоидных таксонов и форм зеленых жаб, близ-
сях к В. viridis, был введен новый термин — «подгруппа Bufo viridis» (Stock et al.,
?XH). Хотя терминологическая дискуссия вокруг слов «комплекс» и «группа» пред-
ставляется бесплодной, анализ зеленых жаб на уровне подгрупп (или подкомплексов)
может быть разумным для прояснения реального положения различных форм.
По морфологии В. raddei стоит ближе к В. calamita, чем к диплоидным В. viridis
i полиплоидным зеленым жабам (см., например, Боркин, 1984; Боркин, Кузьмин,
.^88). Биохимические исследования также показали высокий уровень генетической
тифференциации В. raddei (дистанция Нея D = 1,15: Межжерин, Писанец, 1995). Сле-
ювательно, отнесение В. raddei к комплексу В. viridis требует прояснения (Писанец,
.^95). Существуют также различия в кариологических признаках и некоторые дан-
ные по гибридизации (см. обзор: Stock et al., 2000). На основе материалов из Мон-
голии обнаружено больше признаков сходства, чем различия по акустическим пара-
метрам между В. raddei и аллопатрической В. calamita (Stock et al., 2000). По пара-
метрам крика В. raddei значительно отличается от других ди-, три- и тетраплоидных
зеленых жаб.
Биогеографический анализ данных по европейско-дальневосточным разрывам
юеалов пар близких видов земноводных показал наличие таких разрывов между
3 raddei и В. calamita, но не между В. raddei с другими зелеными жабами Евразии
Боркин, 1984, 1986). Экологические данные также показывают большее сходство
3 raddei с В. calamita, чем с другими зелеными жабами. По нашим данным, два пер-
вых вида предпочитают открытые и сухие луговые и песчаные области кустарникам
> лесам — обычным местообитаниям полиплоидных и диплоидных зеленых жаб
170
Земноводные российского Дальнего Востэс
Средней Азии. Наконец, в отличие от последних, В. raddei и В. calamita избегав—
высокогорий.
Хотя все эти данные указывают на близость В. raddei с В. calamita, они не пред-
ставляются достаточными для выделения этих видов из группы В. viridis. Скорее.
два вида представляют подгруппу (в смысле Stock et al., 2001) в пределах этой гр>т-
пы. Хотя многие признаки сходства могут отражать параллелизмы, наличие обш^г
предков у этой и других подгрупп В. viridis представляется весьма вероятным. Палео-
географические данные, указывающие на возможную симпатрию В. raddei с друге-
ми зелеными жабами в прошлом, согласуются с этим предположением.
Описание
Взрослый (цв. табл. ба-в). L = 40-75 мм (Емельянов, 1944; Шкатулова и др., 19tc
Дугинцов и др., 1993; наши данные). Сошниковых зубов нет. Расстояние между нс?
дрями равно расстоянию от ноздри до глаза, меньше расстояния от ноздри до верх-
ней губы, равно ширине верхнего века и расстоянию между серединами глаз (Еме-
льянов, 1944). Барабанная перепонка хорошо видна, округлая, примерно в 2,5 разг
меньше продольного диаметра глаза; расстояние от заднего угла глаза примерно в 2J
раза меньше расстояния от глаза до угла рта (Емельянов, 1944). У самца имеется ре-
зонатор. Пальцы задних ног с одиночными сочленовными бугорками (парные встре-
чаются как исключение: Емельянов, 1944). На задней ноге самый длинный четвер-
тый палец, далее следуют 5-й, 2-й и 1-й. Внутренний край предплюсны с продола
ной кожной складкой. На передней ноге самый длинный 3-й палец, 1-й и 2-й одина-
ковые, 4-й самый короткий. Конец 4-го пальца передней ноги не достигает 1-го со-
членения 3-го пальца. Кожа на спине с беспорядочными бугорками, которые имеют-
ся также на веках и между ними. Паротиды крупные. На спинной стороне по кра»
крупные железистые бугорки образуют две спинно-боковые складки. Сверху светло-
оливковая, зеленовато-серая, серая или светло-бурая с крупными темными пятнам!
и узкой, светлой медиодорсальной полосой; иногда с редкими красными точками. Ш
боках сероватые или буроватые пятна. Над верхней губой темные полоски; вокр>т
глаз темные пятна. Брюхо светлое, желтовато-серое, с немногочисленными темным!
пятнами или без них.
Самец отличается от самки наличием медиально расположенного горлового ре-
зонатора, брачными мозолями на 1-м пальце передней ноги (в сезон размножения вь
1-м, 2-м и/или 3-м пальцах), в среднем более мелким размером тела и некоторым!
пропорциями (в том числе, более длинными задними ногами). А.А. Емельянов (1944
сообщает, что спинно-боковые складки лучше выражены у самцов. Но в целом по-
ловой диморфизм по размеру и пропорциям тела у этого вида выражен слабее, чем
у дальневосточной жабы (В. gargarizans). В небольших выборках половой диморфизм
по размеру тела можно и не обнаружить (табл. 17).
Особь сразу после метаморфоза. У сеголетка сразу после метаморфоза L = 8-
12 мм (Тагирова, 19846; наши данные). Окраска более светлая, чем у В. gargarizans
Светлая медиодорсальная полоса появляется очень рано в онтогенезе — во врем!
метаморфоза или вскоре после него.
'тава 4. Видовые очерки
171
юлица 17. Морфометрические данные (мм, г; М + SE) по Bufo raddei. Ханкайский
заповедник, Приморье (Maslova, 2001 в)
Месяцы Май Июнь Август
Участок Речной Речной Сосновый
Гамцы L 49,8 ± 0,5 (44,2-54,7, п = 24) 51,2 + 0,76 (44,7-60,9, п = 27) -
L.c 22,0 + 0,31 (19,1-26,3) 21,5 + 0,32 (17,9-23,8) -
F 18,2 + 0,25 (16,0-20,8) 17,3 ±0,37 (14,4-22,6) -
Масса тела 11,6 + 0,43 (8,5-18,8) 13,7 ±0,75 (8,6-23,2) -
Гамки L 47,4 + 2,51 (40,1-52,9, п = 4) - -
L.c 19,6+1,42 (17,4-22,5) - -
F 16,8 ±0,71 (15,3-19,0) - -
Масса тела 10,3 + 1,19 (7,2-13,2) - -
Неполовозрелые L - 38,9 ±0,69 (36,4—41,2, п=5) -
L.c - 17,0 ±0,51 (15,2-18,6) -
F - 14,7 ±0,4 (13,1-15,6) -
Масса тела - 6,1 ±0,39 (4,8-7,5) -
Сеголетки L - - 32,7 ± 0,87 (30,5-35,0, п = 4)
L.c - - 14,7 ±0,56 (13,0-16,0)
F - - 11,1 ±0,39 (9,5-12,5)
Масса тела - - 3,7 ±0,24 (3,0-4,1)
Личинка (рис. 29). Непосредственно перед метаморфозом у головастика L+L.cd =
28-31 мм (Тагирова, 19846). Жаберное отверстие на левой стороне тела. Окраска чер-
ная, ширина рта меньше, чем расстояние между ноздрями. Зубная формула 1:1+1/3.
Длина головастика (L+L.cd) при выклеве 5-7 мм (Тагирова, 19846).
Яйца (цв. табл. 6г). В кладке 2800-6000 яиц (Баранчеев, 1955; Дугинцов и др.,
1993; Тагирова, 1977в, 19846; наши данные). Яйца откладываются в двух шнурах
длиной 3-6 м. Диаметр яйца без оболочек 1,7-1,9 мм (Тагирова, 19846).
172
Земноводные российского Дальнего Восток
Рис. 29. Личинка Bufo raddei (рисунок Н.В. Пантелеева).
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 22, NF = 44 (данные по Монго-
лии: Боркин, Кузьмин, 1988). Размер генома 9,8 ± 0,9 пг (Mazin, 1980).
Изменчивость. Bufo raddei — весьма полиморфный вид по своей морфолога
(в частности, по окраске). Высокая морфологическая изменчивость послужила осн:-
вой для описания нескольких видов и подвидов по особям из Гоби — Тибетской чага
обширного ареала этого вида (см. обзоры: Боркин, Кузьмин, 1988; Zhao, Adler, 1933
Некоторые сравнивали с В. raddei из Забайкалья и Уссурийского края. Результаты гс
подтвердили таксономическую валидность этих форм; изменчивость вида, включи
подвидовую дифференциацию, остается неизученной (Боркин, Кузьмин, 1988).
Распространение
Монгольская жаба обитает в Корее, северном Китае, Монголии и на востоке Рс<
сии. В России ареал вида представлен двумя большими областями, соединяющими
ся через северный Китай и, вероятно, разделенными в пределах России.
Основная часть ареала В. raddei в России расположена в долинах Амура и Усс
ри и их притоков. В Приморском крае жаба распространена в бассейне р. Уссури
паднее Сихотэ-Алиня. Лишь на его южном склоне В. raddei встречается в долина
рек, впадающих в Тихий океан (например, р. Партизанская). Наиболее восточная
вестная находка — с. Крещатик (44°02’ с.ш., 135 °28' в.д.). Северная граница ареада
простирается по северной части Приамурья. Наиболее северное местонахождение
там — п. Амуро-Балтийск в Амурской обл. (53°30' с.ш., 126°47' в.д.). Далее гранка
проходит южнее по Зее к Амуру, где жаба распространена до нижнего течения, ги-
нее указывавшиеся северные находки в Хабаровском крае — поселки Березовый, Кон-
дон и Сонах (Шульга, 1979; Кузиков, 1981; Tagirova, 2000; Kuzmin, Maslova, 2033
судя по коллекциям ЗММГУ, основаны на неверном изначальном определении нед:-
ловозрелых особей В. gargarizans.
Таким образом, в Хабаровском крае северная граница ареала совпадает с лев:-
бережьем Амура. Наиболее восточные находки здесь — пойменные острова Аютк
у оз. Бол. Кизи (51°42' с.ш., 140°08' в.д.) и берег Амура у с. Мариинское (51°44' cz
140°1Г в.д.). Распространение монгольской жабы в этом регионе совпадает с грани-
цами песчаных и аллювиальных почв в долине Амура и, соответственно, с гранидн
ми вейниково-осоковых лугов, ивняков и другой гидрофильной растительности. Мон-
гольская жаба неизвестна на морских островах, но встречается на многих острова:
Амура: Большом Уссурийском, Тарабарове, Кабельном, Зеленом, Шарголе и Бычьей
а также Сосновом в оз. Ханка. Предполагается, что сильные наводнения на Ам>тх
повторяющиеся каждые 10 лет, способствуют расселению вида на север (Тагирок-
тава 4. Видовые очерки
173
-Мб), хотя плотность локальных популяций в подобных случаях низкая (Adnagulov,
?ХЮ).
В коллекции Зоологического института РАН есть сборы В. raddei, этикетирован-
ные Уссурийским заповедником (ЗИН 5761, сб. А.А. Емельянов, из колл. ДВО АН
JCCP, 28 августа 1945 г.). Это указание не подтверждается нашими наблюдениями
по-видимому, представляет ошибку.
Вторая большая область распространения В. raddei в России — это байкальский
тегион. Здесь монгольская жаба образует несколько изолированных географических
тспуляций. Восточная часть ареала там расположена в Читинской обл. Северные на-
ътдки жабы сделаны примерно по линии г. Чита (52°02' с.ш., 113°29* в.д.) — р. Ин-
”?да, далее на северо-восток вдоль долин р. Шилка и ее левых притоков (ок. 52-53°
:х), вероятно, до слияния Шилки и Аргуни у китайской границы.
В целом, северная граница ареала монгольской жабы в России, по-видимому, со-
асадает с открытыми ландшафтами (степь и лесостепь, луга, заросли кустарников),
i основном в долинах рек и котловинах. Известное распространение В. raddei в бас-
:ейнах Уссури и Амура весьма сходно с таковым другого бесхвостого земноводно-
-7 — R. nigromaculata. В Хабаровском крае и Читинской обл. распространение сходно
: таковым Н. japonica.
Диапазон высот составляет 0-600 м над ур. м.
Известны следующие точки находок В. raddei на российском Дальнем Востоке
рис. 30а).
Приморский край (рис. 306).
Точки находок не указаны: Маак, 1861 (Сунгача р.); Гумилевский, 1936; Белова
i Костенко, 1972; ЗММГУ 2804; Лазовский р-н, Киевка р. дол., 1964 г.; Уссурийский
оай: ЗИН 2729, 14 июля 1927, сб. Штакельберг и Резвый.
Точки находок не определены: Ханкайский р-н, Ханка оз., Осоковый мыс, 30
<зоня 1932, сб. Булдовский: Емельянов, 1944.
Точки находок:
1 — Хасанский р-н, Голубиный Утес: ИЗАНУ 292/6748-292/6757, 5 июня 1977, сб.
М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
2 — Лазовский р-н, Лазовский (Судзухинский) запов.: 1976-1977 гг., Животченко и
др., 1977; Шалдыбин, 1981а, б; Маковкин и др., 1985; Кузьмин, 1999; Kuzmin,
1995а, 1999; Лаптев и др., 1995; Васильев и др., 1985с.
3 — ?Хасанский р-н, Кедровая Падь запов.: Васильев и др., 1965, 1984; наши спе-
циальные исследования в начале 2000-х гг. не подтвердили эти данные.
1 — Хасанский р-н, Нарва (Сидими) р.: 1961 г., Рандла, 1971.
5 — ?Хасанский р-н, Кедровая Падь запов. зап. часть: 1961 г., Рандла, 1971.
? — Владивосток г. окр.: 1946 г., Банина, 1952; ЗМДВГУ 6598/41, 6 апреля 1978, сб.
В. Харин.
" — Партизанский р-н, Тигровой ст. окр.: август 1990, Tagirova, 2000.
S — Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р.: ЗММГУ 165, сб. Н.В. Богоявленс-
кий.
9 — Надеждинский р-н, Тавричанка п.: Белова, 1986.
10 —?Уссурийский р-н, Комаровка р. верх.: Кудашова, Левинская, 1978.
174
Земноводные российского Дальнего Восток
Рис. 30а. Распространение Bufo raddei.
Все известные точки находок.
ж 4. Видовые очерки
175
ЗОб. Распространение Bufo raddei.
□лморский край.
176
Земноводные российского Дальнего Востока
11 — Уссурийск г., Раковка р. пойма, Вокзальная Дамба ул. зона: 24 мая 1996, наши
данные.
12 —Уссурийск г., Комаровка (Супутинка) р. дол.: 1967-1971 гг., Белова, 1973.
13 —Уссурийск г. (Уссури ст. Уссурийской ж.д.): 16 июля 1901, Емельянов, 1944
Уссурийск г., Раздольная р. бер.: ЗИН 3828, июнь 1946, сб. В.Б. Дубинин.
14—Ханкайский р-н, Новониколаевка с. окр.: ЗММГУ 3917, июнь 2002, сб
И.В. Маслова; 11 мая 1994: наши данные.
15 —Ольгинский р-н, Крещатик с.: Белоус, 1954, 1971.
16 —Черниговский? р-н, Илистая р. дол. ср. часть: Коротков, 1974а.
17 —Хорольский р-н, Стародевица (Старая Девица) с. окр.: 1950 г., Белоус, 1954.
18 — Ханкайский р-н, Мельгуновка р. дол.: Коротков, 1974а.
19 —Ханкайский р-н, Новоселище с. окр.: Писанец, 1978.
20 — Спасский р-н, Ханка оз. ю-в побережье: август 1969, Белова, 1973.
21 —Спасский р-н, Ханкайский запов., Восточный кордон: 1997 г., Maslova, 2000а
22 —Ханкайский р-н, Камень-Рыболов п.: 1908 и 1928 гг. (сб. Емельянов, Линдберг
Емельянов, 1944.
23 —Ханкайский р-н, Троицкое с.: Писанец, 1978; ЗИН 2759, 1914 г., сб. А.И. Чер-
ский; Комиссаровка (Синтухэ) р.: Емельянов, 1944.
24 —Спасский р-н, Ханка («Kengka») оз.: 1855 г., Никольский, 1905, 1918; Stejnege:
1907; Емельянов, 1944; Банина, 1952; Рандла, 1971; MCZ А-1957; USN.V
014343; ЗИН 609, 2899, сб. Р.К. Маак, ?; Ханкайский запов.: Кузьмин, 199е
Kuzmin, 1995а, 1999; Tagirova, 2000; Маслова, 2001; Maslova, 2000а.
25 —Ханкайский р-н, Ханка оз., Сосновый о.: 1982-1997 гг.: Tagirova, 2000; Maslov
2000а.
26 — Кировский р-н, Антоновка с.: Писанец, 1978; ИЗАНУ 297/6768-297/6790, сб
М.Л. Голубев и Е.М. Писанец; ЗИН 3015, 23 мая 1926, сб. Шульпин.
27 — Кировский? р-н, Сунгача р. дол.: Маак, 1861; Boulenger, 1882.
28 —Лесозаводский р-н, Лесозаводск г. окр.: 15 июня 1948, Белоус, 1954, 1971.
29 — Пожарский р-н, Благовещенка с. окр.: 18 июня 1949, Белоус, 1954.
30 — Хорольский р-н, Ханка оз. бер., Рябоконь п-ов, Лузанова сопка: ЗИН 3745. 22
июня 1928, сб. Г.У. Линдберг.
Хабаровский край и Еврейская АО (рис. ЗОв).
Точки находок не указаны: Маак, 1859, 1861; Никольский, 1905, 1918; ЗИН 63?-
640, 1855 г., сб. Р.К. Маак (р. Амур).
Точки находок не определены: Гамоке, р. Амур. (Gamoke ad fl. Amur), Нико-Zr
ский, 1905, 1918; ЗИН 656, 1855 г., сб. Л.И. Шренк.
Точки находок:
1 — Вяземский р-н, Вяземский г. окр.: 20 июля 1974, Tagirova, 2000.
2 — Вяземский р-н, Дормидонтовка с. окр.: 19 июля 1978, Tagirova, 2000.
3 — Еврейская АО, Ленинский р-н, Венцелево с. окр.: 24 июля 1982, Tagirova, 2<и
4 — им. Лазо р-н, Полетное с.: 1968 г., Tagirova, 2000.
5 — Ульчский р-н, Амур р. бер., Мариинское с. окр.: Нечаев, 1973.
6 — им. Лазо р-н, Уссури р., Кия («Кинда») р. устье: Никольский, 1905, 1918; Еме-
льянов, 1944; ЗИН 673, 676, 1855 г., сб. Л.И. Шренк.
'^aea 4. Видовые очерки
177
Рис. ЗОв. Распространение Bufo raddei.
Хабаровский край и Еврейская АО.
178
Земноводные российского Дальнего Востока
7 — Еврейская АО, Ленинский р-н, Воскресеновка с. окр., Гомель гора ю-в склон:
13 июня 1998, Adnagulov et al., 2000.
8 — Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., 1974-1978: Тагирова, 1981 в; Чирка
р. устье: ЗИН 6360, 5 августа 1975, сб. В.Т. Тагирова.
9 — Хабаровский р-н, Хабаровск г.окр., Солнечная и Заречное дачи окр.: Тагирова.
19846.
10 —Хабаровский р-н, Казакевичево («Kissakewitch») с.: Stock, 1998; ZMB 9868.
11 — Хабаровский р-н, Уссури р. устье: 1855 г., Маак, 1859, 1861.
12 —Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Бычиха п. окр., Уссури р. бер.: 1”
июля 1973, Казаринов, 1973; Tagirova, 2000.
13 —Хабаровский р-н, Большой Уссурийский о.: 1996 г., Аднагулов, 1998, 2000.
Adnagulov et al., 2000; Adnagulov, 1997.
14 —Хабаровский р-н, Корсаковский рыбхоз: 1975-1992 гг., Tagirova, 2000.
15 —Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр., Амур р. лев. бер.: Тагирова, 19846.
16—Хабаровский р-н, Большой Уссурийский о., Безумка протока: 18 июля 1996.
Adnagulov et al., 2000.
17 — Хабаровский р-н, Уссури р. устье Амур р., Тарабаров и Кабельный о-ва: Адна-
гулов, 1997; Затирка: 16 июля 1996, Adnagulov et al., 2000.
18 —Хабаровский р-н, Уссурийский п. окр.: Тагирова, 19846.
19 —Хабаровский р-н, Телегино с.: 1977-1978 гг., Tagirova, 2000.
20 — Хабаровский р-н, Хабаровск г., дендрарий: 27 июня 1975, Tagirova, 2000.
21 —Хабаровский р-н, Хабаровск г.: Бедряга, 1898; Тагирова, 20006; Stejneger, 190“
Adnagulov, 1997, 2000; UKMNH 193456, 30 июня 1978; Hamburg Mus., се
Dieckmann; ZFMK 27417-35, 33628-29, 1978 г., сб. Z. Rocek; Динамо парк:
сентября 1973, Tagirova, 2000.
22 —Еврейская АО, Смидовичский р-н, Приамурский п. (Приамурская ст.): 1974-
1984 гг., Tagirova, 2000; Adnagulov, 2000; ЗММГУ 1951, сб. В.Т. Тагирова; Ис-
кровский блок-пост: 1975-1983 гг., Tagirova, 2000; ЗИН 6361, 6712, 197' t
1985 гг., сб. В.Т. Тагирова; ЗММГУ 1976, сб. В.Т. Тагирова.
23 — Еврейская АО, Смидовичский р-н, им. Тельмана с.: Adnagulov, 1997.
24 — Еврейская АО, Смидовичский р-н, Николаевка с.: 30 мая 1982, Tagirova, 2001
25 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н, 11 км ю-в Валдгейм п.: 2 сентября 199т
Adnagulov et al., 2000.
26 — Хабаровский р-н, Каменка ст., Тунгуска (Тунгузка) р.: 22 мая 1916, Емельяне*.
1944.
27 —Амурский р-н, Утиное ст.: 1979-1982 гг., Tagirova, 2000.
28 — Хабаровский р-н, Петропавловка с. окр., Мурашкин зал. бер. в основном: 196?-
1976 гг., Тагирова, 1971, 19736, 1976, 20006; Tagirova, 2000. *
29 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, 10 км шоссе Биробиджан г. — Хабарова
г.: 16 сентября 1995, Adnagulov et al., 2000.
30 —Хабаровский р-н, Малышево с. окр.: 17 июня 1976, Tagirova, 2000.
31 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Биробиджан г. окр.: 21 июня 19г.
Tagirova, 2000; ЗИН 6707, 27 апреля 1973, сб. В.Т. Тагирова; ЗММГУ 3546. 2
июня 1988, сб. В.Т. Тагирова.
лава 4. Видовые очерки
179
32 —Хабаровский («Нанайский») р-н, Елабуга с. окр.: июль 1974, Tagirova, 2000.
33 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Пашково с. окр., Камышиное оз.: 24 мая 1990,
Adnagulov et al., 2000.
34 — Хабаровский р-н, Иванковцы п. окр.: июнь 1974, Tagirova, 2000.
35 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Бастак запов.: А.А. Аверин, л.с.
36 —Нанайский р-н, Дубовый Мыс п.: 4 июня 1976, Tagirova, 2000.
37 —Нанайский р-н, Новоуссура с.: 23 июля 1982, Tagirova, 2000; ЗММГУ 1985, сб.
А. Долгих.
38 —Нанайский р-н, Найхин п. окр.: 25 июня 1981, Tagirova, 2000.
39 — Хабаровский р-н, Хабаровск г. зона, Зеленый о.: 3 июля 1980, Tagirova, 2000;
ЗИН 6362, 7 июля 1979, сб. В.Т. Тагирова.
40 — Нанайский р-н, Славянка п. окр.: Tagirova, 2000.
41 — ?Амурский р-н, Болоньский («Болонский») залов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
42 — Комсомольский р-н, Комсомольский залов., Гур р., Толома д. (Таломо окр., Хун-
гари р. бер): Штильмарк, 1973.
43—Нанайский р-н, Малмыж с. окр.: 1960-1971 гг.: Гашкевич, 1963; Тагирова,
1973а, б, 1976; Шульга, 1979; Tagirova, 2000.
44 — Комсомольский р-н, Комсомольский запов.: 1970-1980 гг., Шульга, 1979; Бор-
кин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999;
Лазарева, 1995, 20006, 2001; Аднагулов, 1996а.
45 — Комсомольский р-н, Хумми с. окр.: 1974-1977 гг., Тагирова, 19846.
46 — Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г. окр.: 1974-1980 гг., Шульга,
1979; Тагирова, 1998а.
47 — Ульчский р-н, Софийск (Sofiiskoe) с. окр.: 1975 г., Нечаев, 1973; Шульга, 1977;
Юдинка р. пойма: 12 июня 1968, Tagirova, 2000; ЗИН 6711, 26 мая 1985, сб.
В.Т. Тагирова.
48 — Комсомольский р-н, Шарголь о.: 1974-1990 гг., Харченко и др., 1994; Тагиро-
ва, 1998а, 2000а.
49 — Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г. р-н, им. Менделеева п.: 22 мая
1977, Tagirova, 2000.
50 — Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Бичи с. бывшее: 1987-1990 гг., Хар-
ченко и др., 1994.
51 —Комсомольский р-н, Нижние Халбы п.: июнь 1989, Tagirova, 2000.
*52 — Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Золотой кордон: 1987-1990 гг., Хар-
ченко и др., 1994.
53 — Ульчский р-н, Бол. Кизи оз. р-н, пойменные о-ва Амур р.: Нечаев, 1973.
54 —Ульчский р-н, Амур р. ниж. теч., Бычий о.: 1958-1967 гг., Нечаев, 1973.
Амурская область (рис. 30г).
Точки находок не указаны: Маак, 1859, 1861 (вся р. Амур); ЗИН 636-640, 1855 г.,
сб. Р.К. Маак, Л.И. Шренк.
Точки находок:
1 — Архаринский р-н, Сагибово с. окр.: 1994 г., Adnagulov et al., 2000; Kolobaev,
Tarasov, 2000.
180
Земноводные российского Дальнего Восток
2 — Архаринский р-н, Хинганский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер
1987; Тарасов, 1995, 1997, 2001; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999; Kolobaev
Tarasov, 2000.
3 — Архаринский р-н: 1980 г., UKMNH 204758-9.
4 — Архаринский р-н, Бурея р. ниж. теч.: Дугинцов и др., 1993; Украинка с.: ЗИЕ
4360, 4361, июль 1974, сб. Н.Л. Орлов.
5 — Архаринский р-н, Хинганский залов., Клешенское оз. бер.: 15 июля 1993 (дан-
ные В.А. Кастрикина), Adnagulov et al., 2000.
6 — Архаринский р-н, Антоновское лесничество, охранная зона Хинганский запов.
Долгое оз.: 1992-1998 гг., Adnagulov et al., 2000.
7 — Благовещенский р-н, Благовещенск («Blagoreschensk») г. окр.: 1904-1990 гг, Дс-
роватовский, 1913; Емельянов, 1944 (сб. Кравец); Кудашова, Левинская, 19“>
(Зея р. устье); Дугинцов и др., 1993; Stock, 1998; MTKD 18273.
8 — Свободненский р-н, Томь р. ниж. теч.: Дугинцов и др., 1993.
9 — Свободненский р-н, Зея р. дол. в р-не Пера р. устье: 1974 г., Коротков, Корот-
кова, 1978; Большая Пера р.: БПИ, сб. Ю.М. Коротков.
10 — Селемджинский р-н, Новокиевский Увал п.: 1980 г., Kolobaev, Tarasov, 200?
ЗИН 5077, 1 июня 1981, сб. В.Ю. Ильяшенко.
Рис. 30г. Распространение Bufo raddei.
Амурская обл.
«гг 4. Видовые очерки
181
— ^Селемджинский р-н, Норский запов.: Н.Н. Колобаев, л.с.
1 — Зейский р-н, Амуро-Балтийск п.: 1989 r., Kolobaev, Tarasov, 2000.
— Шимановский р-н, Нововоскресеновка с.: ЗИН 4921, 6 июля 1980, сб. Л.Я. Бор-
кин и В.И. Сидоров.
---Благовещенский р-н, Верхнеблаговещенское с.: ЗИН 4979, июль 1980, сб.
Л.Я. Боркин и В.И. Сидоров.
’ — Магдагачинский р-н, Черняево с.: ЗИН 5020, 17 июля 1980, сб. М. Маймин.
’ —Благовещенский р-н, Бибиково с.: ЗИН 5033, 28 июня 1980, сб. Л.Я. Боркин,
В.И. Сидоров, М. Маймин.
Читинская область и Агинский Бурятский автономный округ (рис. ЗОд).
Точки находок не указаны: («Dauria»): ?Georgi, 1775; Boulenger, 1890; Бедряга,
BMNH; ЗИН 683, 684, 1856 г., сб. Г.И. Радде.
Точки не обнаружены: Нижний Мукей оз., 3 июль 1975, О. Костерин, in litt.
Точки находок:
— Кыринский р-н, Сохондинский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Корот-
ков, 1987; Куртова и др., 1990; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999; Васильчен-
ко и др., 1999.
1 — Ононский р-н, Даурский запов.: Куртова и др., 1990; Межжерин, Писанец, 1995;
Бриних и др., 1999; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
’ — Борзинский р-н, Зун-Торей оз., Торей-Нор оз.: Писанец, 1978; ЗИН 5118, 26 мая
1984, сб. Е.Б. Соколов; Зун-Торей оз. сев. бер., Куку-Хадан гора окр.: 25 июня
1995, О. Костерин, in litt.; Уточа уроч.: О.В. Корсун, in litt.
---(Акшинский уезд, Забайкалье): 1856 г. (сб. Михно), Емельянов, 1944.
: — Борзинский р-н: Межжерин, Писанец, 1991; Карасун: ЗИН 4117, 23 июля 1958,
сб. Н.Я. Грунин.
' — Борзинский р-н, Борзя п. окр.: 1967-1977 гг., Плешанов, Попов, 1981;Онон —
Борзя р. ср. теч.: ЗИН 5117, июнь 1984, сб. Е.Б. Соколов.
" — Нижнецасучейский р-н, Онон р. пойма, Цасучейский Бор заказник: 1997 г.,
Е.Е. Ткаченко, in litt.
♦ — Борзинский р-н, Цаган-Олуй п. («Jagan-Olui, Zagan, East Siberia»): Stejneger,
1907; Никольский, 1905, 1918; Емельянов, 1944; USNM 21394; ЗИН 685, 1856 г.,
сб. Г.И. Радде.
- — Нижнецасучейский р-н, Онон р. пойма, Верхний Цасучей с. окр.: 1959-1965 гг.,
* Шкатулова и др., 1966.
I —Оловянненский р-н, Турга с. окр.: 1967-1977 гг., Плешанов, Попов, 1981.
. — Улетовский р-н: 1 мая 1964, Шкатулова и др., 1978.
2 — Нерчинский р-н, Шилка р. пойма, Приисковая ст. окр.: 1971 г., Шкатулова и др.,
1978.
• —Чита г. район, Ингода р. пойма, Сохотино («Сохатино»): 1959-1965 гг., Шкату-
лова и др., 1966.
х —Нерчинский р-н, Нерчинск г. окр.: 1967-1977 гг., Плешанов, Попов, 1981.
5 —Чита г. окр.: 1923-1977 гг., Витенберг, Подьяпольская, 1927; Шкатулова и др.,
1966, 1978; Плешанов, Попов, 1981; Кенон оз.: 27 августа 1936 (сб. А.Я. Та-
ранец, Н.Е. Кабанов), Емельянов, 1944; Шкатулова и др., 1978.
182
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. ЗОд. Распространение Bufo raddei.
Читинская обл. и Агинский Бурятский АО.
’лава 4. Видовые очерки
183
16 — Нерчинский р-н, Нерча р. пойма, 5 км от Нерчинск г.: 1 июля 1973, Шкатуло-
ва и др., 1978.
17 — Сретенский р-н, Куэнга ст. окр.: июль 1974, Шкатулова и др., 1978.
18 — Сретенский? р-н, Шилка р. пойма: Кулагин, 1888; Шкатулова и др., 1966, 1978;
ЗММГУ 515.
19 — Борзинский р-н, Барун-Торей оз., Торей-Нор оз.: ЗИН 2777, 29 июня 1925, сб.
Виноградов и Оболенский; О. Костерин, in litt.
20 — Красночикойский р-н, Нижний Нарым с. окр.: июль 1998, О.В. Корсун, in litt.
21 —Александровозаводский р-н, Шара с. окр.: ЗИН 5086, 5 августа 1982, сб. Е.П.
Соколов.
22 — Калганский р-н, Доно р. район: ЗИН 5106, 1983 г., сб. Е.Б. Соколов.
23 —Могочинский? р-н, Аргунь р.: ЗИН 2754, 20 июня 1909, сб. Сергеев.
Экология
Биотопы и обилие. Монгольская жаба держится в основном на открытых мес-
тах с легкими и рыхлыми почвами — песчаными, каменистыми и аллювиальными.
Она обитает на опушках хвойных и лиственных лесов, в перелесках, кустарниках, на
лугах разных типов, в лесостепях и степях (цв. табл. 1к). Размножение происходит
в постоянных и временных водоемах — озерах, старицах, прудах и лужах глубиной
10-50 см со стоячей водой (Тагирова, 1984 б; наши данные).
Первый европейский исследователь монгольской жабы на российском Дальнем
Востоке, Р.К. Маак (1861) писал, что этот вид обычен в долине р. Сунгача. Дальней-
шие исследования показали, что хотя он и обычен в ряде мест Приморского края, но
распределяется спорадически. Здесь монгольская жаба обитает на довольно ограни-
ченной территории: по долине р. Уссури и ее притокам (к западу от Сихотэ-Алиня),
в южной части края встречается по долинам рек, впадающих в Тихий океан (напри-
мер, р. Партизанская), на Приханкайской низменности и Раздольненской равнине.
Здесь она предпочитает луговые и степные участки с мягкими песчаными и аллюви-
альными почвами.
Монгольская жаба — локально обильный вид на песчаных дюнах восточного бе-
рега оз. Ханка. Также она обычна на западном берегу этого озера, где населяет за-
росли тростника на берегах и остепненные разнотравно-злаковые луга. Эти узкие
песчаные полосы окружены непригодными для жаб обширными болотами с тростни-
ковыми зарослями, в связи с чем они не мигрируют на большие расстояния от озе-
ра даже после размножения. Учеты трансектами на пике сумеречной активности жаб
дали следующие величины: 14 мая 1997 г., заросли тростника — 28 взрослых на
50 м2, или 0,56 экз./1 м2 водной поверхности (брачные скопления); 17 июня 1997 г.,
песчаный берег в восточной части озера — 32 взрослых и неполовозрелых особи на
3000 м2; 18 июня 1997 г., грунтовая песчаная дорога по широколиственной гриве
в 150 м от озера — 9 экз./км.
Севернее, в Хабаровском крае, В. raddei живет в основном в пойменных ланд-
шафтах Амура на осоково-вейниковых лугах, в ивняках и другой прибрежной расти-
тельности (Тагирова, 19846). Здесь монгольская жаба обитает также на пойменных,
184
Земноводные российского Дальнего Востока
заболоченных и разнотравных лугах, на опушках горных лиственнично-березовых,
осиново-березовых, широколиственных, хвойно-широколиственных, дубовых и ело-
во-пихтовых лесов, в перелесках с примесью монгольского дуба, в остепненных ме-
стах, на песчаных дюнах и берегах, островах с ивой, елью, пихтой и другими дере-
вьями (Маак, 1859; Нечаев, 1973; Тагирова, 1971, 19736, 1976, 19846; Шульга, 197'.
Кузиков, 1981; Tagirova, 1998а, 2000; Adnagulov et al., 2000). Она не избегает антро-
погенных ландшафтов, встречаясь даже в населенных пунктах (Тагирова, 198461-
рыбхозах (Tagirova, 2000), на полях и огородах (Adnagulov et al., 2000). Местами
обычна в пригородных ландшафтах (Tagirova, 1998а). Например, у г. Хабаровск ее
плотность достигает 17,8 экз. на 100 м трансекта (Adnagulov, 2000), а в период раз-
множения — до 28 пар/м2 водоема (Тагирова, 19846). В целом, она обычна в сред-
нем Приамурье и по всей долине Уссури, но к северу встречается все реже. Простран-
ственное распределение мозаичное.
Западнее по Амуру, в Амурской обл. характер биотопического распределена
В. raddei остается почти тем же, что в Хабаровском крае. Жаба населяет здесь раз-
личные типы лугов, поймы, дубравы и кустарники на песчаных и аллювиальных пс-
чвах (Дугинцов и др., 1993; Adnagulov et al., 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000). Она обыч-
на на возвышенных лугах, в пойменных лесах, кустарниках, а также в садах, огоро-
дах, на железнодорожных откосах, по краям полей и дорог (Дугинцов и др., 1993.
Adnagulov et al., 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000). В целом, она обычна здесь в пойме
Амура с песчаными и аллювиальными почвами (Kolobaev, Tarasov, 2000).
В западной части Дальнего Востока — Читинской обл. В. raddei живет в стен-
ных биотопах, на низких сопках, у степных озер, по опушкам лесов, в поймах и сл-
дах (Шкатулова и др., 1978; Васильченко и др., 1999). В некоторых местах (напри-
мер, окрестности оз. Зун-Торей) это очень обычный вид. Плотность сеголеток сраз*
после метаморфоза иногда весьма высокая — до 1261 экз./га луга (Шкатулова и др.
1978).
Активность и зимовка. Характер суточной активности сходен с таковым у дру-
гих жаб. Большинство взрослых, однако, проводит день в убежищах под бревнами ъ
корнями деревьев, в ямках, которые иногда роют сами жабы (Тагирова, 19846; надэ
данные). В Читинской обл. часто используются норы степных грызунов (Myospa^
dybowskii, Citellus dauricus и C. undulatus, Шкатулова и др., 1978).
Зимовка начинается в конце сентября - начале октября (Шкатулова и др., 19'*
Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000). Зимуют жабы в земле, часто в лет-
них убежищах. Однако обычные места зимовок — глубокие норы, в которых песзв
достаточно влажный (Емельянов, 1944), ямы, полости под кучами навоза, стоги cesL
а иногда — прямо в земле (Kolobaev, Tarasov, 2000). Молодые особи приходят в ме-
ста зимовок раньше взрослых (Тагирова, 19846; Kolobaev, Tarasov, 2000).
А.А. Емельянов (1944) сообщил о двух интересных наблюдениях над зимовсй
монгольской жабы. Первый случай, сообщенный ему Н.Е. Кабановым, касался осс^
стностей оз. Кенон около Читы. Зимовку нашли во время археологических pacwoEOL.
в песке, на глубине около 1-1,5 м. Было найден несколько жаб длиной 50-70 mil,
желто-зеленого цвета. Они находились в относительно влажной среде, хотя там ж
было выходов грунтовых вод. Жабы были найдены в нескольких местах транша,
лава 4. Видовые очерки
185
которая начиналась от уровня воды в озере и продолжалась по прямой на 20-25 м.
Они очень вяло реагировали на внешние раздражители.
Вторая зимовка описана А.А. Емельяновым (1944) со слов Н.В. Овсяникова. Она
располагалась на острове в дельте р. Комиссаровка (Синтухэ) у западного берега оз.
Ханка около с. Троицкое. Жаб нашли во время закладки шурфов 15 февраля — 10
марта 1934 г. Зимующие особи находились на глубине 1,8-2 м. Обычно они распо-
лагались группами по 5-10 экз./м2, но иногда более крупными скоплениями по 40-
60 особей. Слой песка, где были жабы, имел толщину 40-50 см, находился в 5-10 см
ниже мерзлого уровня и в 8-12 см выше уровня грунтовых вод. Земноводные были
пиной 40-60 мм, серого или темно-буро-серого цвета. Они находились в состоянии
полного оцепенения, но при комнатной температуре начали двигаться.
По нашим данным, в начале апреля 2003 г. рабочие, набирая песок возле кордо-
на Восточный (восточное побережье оз. Ханка), вынули ковшом экскаватора около 30
монгольских жаб, зимовавших группой, с глубины 1-1,5 м.
Зимовка завершается в конце апреля - середине мая (Емельянов, 1944; Баранче-
ев. 1965; Шкатулова и др., 1978; Тагирова, Васенева, 1979а; Тагирова, 19846; Лап-
тев и др., 1985; Животченко и др., 1989; Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov,
2000), но иногда в конце мая (22 мая 1924 г.: Емельянов, 1944). Следовательно, зи-
мовка у этого вида кончается позже, чем у большинства других синтопичных земно-
водных.
Первые взрослые жабы приходят в водоемы при температуре воды 9-14 °C и тем-
пературе воздуха 14 °C и выше (Тагирова, 19846). По В.Т. Тагировой, время начала
размножения этого вида в Хабаровском крае варьирует по годам не менее чем на
6 сут.; массовое икрометание происходит в более узкий отрезок времени — 1-5 сут.
Размножение. Икрометание начинается в апреле - середине мая (в зависимос-
ти от погоды и широты) и кончается в конце мая - начале июня (Емельянов, 1944;
Баранчеев, 1965; Шкатулова и др., 1966; Тагирова, 1977в, 1984г; Тагирова, Васене-
ва. 1979а; Животченко и др., 1989; Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000;
наши данные). А.П. Шкатулова и др. (1978) встречала самок с икрой в июле.
В Приморье (на оз. Ханка) пик размножения приходится на вторую и третью де-
кады мая. Размножение начинается при температуре воды 9-12 °C и температуре воз-
духа выше 15 °C.
В.Т. Тагирова (19846) провела детальные наблюдения за размножением этого вида
в Хабаровском крае. Самцы приходят в водоемы раньше самок. Самки появляются
на 4-5 сут. позже и не задерживаются в воде более чем на 1-2 сут. Самцы образуют
брачные хоры. Они собираются в наиболее подходящей части водоема, обычно в 1-
10 м от берега, на глубине до 20 см. Амплексус подмышечный. Иногда два самца
обхватывают одну самку. Самцы надолго задерживаются в водоемах после спарива-
ния: вокализирующие особи встречаются иногда до августа. Более короткое пребы-
вание самок в воде приводит к существенному смещению наблюдаемого отношения
числа самок к числу самцов в сторону последних (до 1:6-1:9 — Маслова, 2001в).
Самки покидают водоемы сразу после икрометания. Икряные шнуры обвиваются вок-
руг травы и веток, или лежат на дне. Иногда много шнуров переплетаются, и быва-
ет почти невозможно различить отдельные кладки. Интенсивное развитие яичников
186
Земноводные российского Дальнего Востока
происходит летом, и к началу зимовки ооциты варьируют в диаметре от 0,4 до 1 мм
масса яичников составляет 8% массы тела самки. К началу размножения масса яич-
ников возрастает до 20%.
Развитие. По В.Т. Тагировой (19846), эмбриональное развитие В. raddei в Ха-
баровском крае занимает 3-5 сут. в зависимости от погодных условий. Сразу пос.^е
выклева головастики некоторое время висят на икряных шнурах. Затем они собира-
ются у берега водоема и образуют скопления у дна. Метаморфоз происходит через
40-60 сут. в конце июня — августе (Шкатулова и др., 1978; Кузиков, 1981; Плеша-
нов, Попов, 1981; Животченко и др., 1989; Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Taraso*
2000; наши данные). Массовое появление сеголеток после метаморфоза типично дд!
этого вида, как и для других жаб. В это время они образуют плотные скопления. Ик-
рометание в мелких водоемах ведет к высокой смертности головастиков при высы-
хании воды: иногда в сухое лето может погибнуть 90% генерации. В других услови-
ях, напротив, головастики, возможно, зимуют и завершают превращение следующие
летом. Жабенок достигает L = 27-29 мм на второй год жизни. Предполагается, чт:
самцы достигают половой зрелости в возрасте 2 лет, самки — в 4 года (Тагирова-
19846).
Питание. Взрослые жабы питаются членистоногими, особенно пауками и жукь-
ми, а также другими беспозвоночными (табл. 18). Муравьи — очень характерны!
компонент их пищи. Они поедаются очень часто, в некоторых биотопах — помног*
так как жабы поедают их, подолгу оставаясь у муравейников. На косе Пржевальсыз-
Таблица 18. Состав пищи Bufo raddei
Пункты и источники 1 2 3 4 5 6 7 7
N 20 14 9 172 ? 26 27 27
Методы 2 2 1 1 2 2 2 3
Годы 1972 1973 1989-1998 1967-1979 1976 1964-1967 1964-19<
Oligochaeta - - - 1 — - - -
Gastropoda 50 - - 1 8,2 - - -
Myriapoda - - - - - - 7,4 4,1
Juliformia - - - - - 7,0 - -
Aranei 5,0 42,8 1 34,8 19,0 18,5 1.7
Insecta 65,0 - - 1 - - - -
Ephermeroptera - - - 1 - - - -
Homoptera - - - - - 3,7 0,24
Aphidinea - - 1 1 — - - -
Coccoidea - - 1 1 - - - -
Cicadodea - - - 1 - - - -
Orthoptera - — - 1 8,2 11,1 0.8
* -&ва 4. Видовые очерки
187
чсвчание таблицы 18
Пункты и источники 1 2 3 4 5 6 7 7
N 20 14 9 172 ? 26 27 27
Методы 2 2 1 1 2 2 2 3
Годы 1972 1973 1989-1998 1967-1979 1976 1964-1967 1964-1967
Hcooata, i. 5,0 - - - 8,2 - 11,1 2,4
Zconata, 1. - 14,2
-^idoptera, i. - - 1 - 25,0 14,8 3,4
-.roidoptera, 1. - 57,1 - 1 - 15,0 - -
-hemiptera 5,0 14,2 - 1 4,1 - 3,7 0,24
SHeoptera, i. 65,0 100,0 - - 91,6 96,0 96,3 26,7
7?:eoptera, 1. 15,0 71,1 — - - - - -
Zzrabidae - - 1 1 - - - -
SJphidae - - - 1 - - - -
Haliplidae, 1. - - - 1 - - - -
Scarabaeidae - - 1 1 - - - -
Eaieridae - - — 1 - - - -
Chrysomelidae - - - 1 — - - -
Curculionidae - - 1 1 - — - -
Gantharidae - - - 1 - - - -
Hymenoptera - - - 1 62,5 - 66,7 58,8
Ichneumonidae — — - 1 — - -
Braconidae — - - 1 - - - -
Ants 5,0 42,8 1 1 - 67,0 - -
Vasps 5,0 - - - - - - -
Diptera, 1. - - 1 - — - -
Brachycera - - 1 - - - - -
Dolichocera 20,0 14,2 - 1 - - - -
Chrysopidae — - - 1 - - - -
Culicidae - - 1 - - - — -
Simuliidae - - 1 - - - - -
Примечания. N — объемы выборок; 1. — личинка; i. — имаго; Методы: 1 — наличие или от-
сутствие в пище, 2 — % желудков с пищей, 3 — % от общего числа экз. добычи; Пункты и
источники: 1 — ст. Приисковая, Читинская обл. (Шкатулова и др., 1979); 2 — ст. Куэнга, Чи-
тинская обл. (Шкатулова и др., 1978); 3 — Хинганский заповедник, Амурская обл. (Kolobaev,
Tarasov, 2000); 4 — Амурская обл. (Дугинцов и др., 1993); 5 — с. Малмыж, Хабаровский край
(Шульга, 1979); 6 — Приморье (Коротков, 1974а); 7 — Приморье (Белова и др., 1968).
188
Земноводные российского Дальнего Востока
го (западное побережье оз. Ханка, заповедник Ханкайский) основным пищевым ком-
понентом у монгольской жабы в летний период являются уховертки. Это доминиру-
ющий вид среди беспозвоночных на песках, где в ночное время перемещаются в по-
исках добычи жабы. Быстро летающие насекомые (например, мухи и стрекозы) по-
едаются, вероятно, в темноте, когда их активность снижается. Растительный материал
нередко встречается в желудках В. raddei (например, Белова и др., 1968; Шкатулова
и др., 1978). Скорее всего, он не является пищей (то есть не имеет пищевой ценнос-
ти), а поедается случайно при охоте на беспозвоночных (Кузьмин, 1992).
Естественные враги, паразиты и болезни. Естественные враги В. raddei на
Дальнем Востоке известны мало. Мы наблюдали охоту водяного клопа Ranatra sp. на
головастиков В. raddei на оз. Ханка. А.П. Шкатулова с соавторами (1978) обнаружи-
ли жабят в 1 из 3 желудков обыкновенной гадюки (Vipera berus) в Читинской обл.
Жабы редко встречаются в водоемах с рыбой (см. табл. 32). Однако это связано
с предпочтением мелких эфемерных водоемов, а не с избеганием рыб. В то же вре-
мя, на западном и восточном побережье оз. Ханка монгольская жаба размножается
непосредственно в прибрежной части озера на мелководье. Крупная рыба здесь не
держится, но по данным В.И. Таразанова и Л.Н. Беседнова (1995), молодь рыб по-
стоянно находится в прибрежной части (например, Hemiculter leucisculus lucidus.
Acanthorhodeus asmusii и Carassius sp.). Головастики жабы встречаются летом на по-
луизолированном прибрежном участке озера. Их плотность здесь достигает 1-10 осо-
бей на 10 см3.
В Читинской обл. у монгольских жаб найдены паразитические нематоды (Шка-
тулова и др., 1978; Витенберг, Подъяпольская, 1927) и Angiostoma sp. (Витенберг.
Подъяпольская, 1927). У 8 экз. из Приморского края найдены следующие эндопара-
зиты: Cosmocerca sp. (частота встречаемости 37,5%), Halipegus japonicus (12,5% i.
Rhabdias bufonis (37,5%) и личинки Spirulata gen. sp. (25%) (Белоус, 1954, 1971). Про-
стейшее Opalina obtrigonissima также найдено у В. raddei из Приморья (Банина.
1952). Восемь пиявок Glossiphonia complanata найдены на 5 жабах из Ханкайскогс
заповедника (Maslova, 2000а).
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Интенсивное строительство в местах обитания жаб в долинах рек привело к со-
кращению их численности за последнее десятилетие в некоторых местах Хабаров-
ского края, по крайней мере, в 4 раза (Тагирова, 2001). Смертность на автодорогах
может быть высокой, особенно среди сеголеток (Читинская обл.: Шкатулова и др
1978). Различные типы сельскохозяйственной деятельности (например, выжигание
сухой травы на лугах, выпас скота, заготовка сена и мелиорация) оказывают разр> -
шительное воздействие на популяции (Adnagulov, 2000). Иногда жаб убивают люд*
при копке овощей на полях (Тагирова, 20006). Известно разрушение мест зимовс*
при заборе песка (см. выше).
Как уже отмечалось, монгольская жаба часто встречается в антропогенных лан-
дшафтах, включая поселки и города, и часто бывает там обычна. Это указывает
хороший потенциал для синантропизации, особенно в сельской местности. Предпс-
'яиа 4. Видовые очерки
189
чтется, что разумно включить В. raddei в Красную книгу Хабаровского края: хотя
вид в целом не редок, он стенобионт. Его распространение в долинах Амура и
приурочено к распространению определенных типов почв (см. выше), ареал,
«схжтно, дизруптивный, а численность населения сильно зависит от гидрологичес-
ггт режима крупных рек и антропогенного стресса (заготовок сена и выжигания тра-
я» . численность сильно падает к северу (Adnagulov, 2000).
Вид включен в Красную книгу Уссурийского района Приморского края (2004), как
тедгии, который может исчезнуть при неблагоприятном изменении среды обитания.
Bufo raddei обитает в 8 (или 11) заповедниках российского Дальнего Востока.
КВАКШИ, Hylidae Gray, 1825
ОАКШИ, Hyla Laurenti, 1768
Латинское название происходит от имени Гилла, в древнегреческой мифологии —
гйгсвмца Геракла, который потерял его, искал и звал. Имитация этого призывного
сета использовалась в религиозных церемониях, устраивавшихся в честь Гилла, и
заслужила для названия рода.
Синонимика
Rana — Georgi, 1775 (part.), 1801 (part.); Pallas, 1814 (part.); Eichwald, 1842 (part.).
Сошниковые зубы имеются. Язык сзади более или менее свободный. Переднег-
т* тина и грудина окостеневшие. Зрачок горизонтальный. Между пальцами задних ног
герепонки. Концы пальцев передних и задних ног расширены в диски. Окраска ме-
хзется в зависимости от субстрата. На верхней губе головастика 2 ряда роговых зу-
ха. на нижней 3 ряда; плавниковые складки очень высокие; окраска золотисто-зе-
теззя; жаберное отверстие направлено вверх и назад; анальное отверстие открыва-
асимметрично на правой стороне — над границей нижней плавниковой склад-
на. у развитых личинок пальцы с дисками на конце. 301 вид. Северная и Южная
херика, Большие Антильские о-ва, Евразия (кроме тропической Юго-Восточной
-яи), Австралия и Новая Гвинея.
Дальневосточная квакша, Hyla japonica Guenther, 1859
От лат. japonica — японская.
Синонимика
Rana arborea — Georgi, 1775: 176 (part.: Забайкалье), 1801: 1872 (part.: Сибирь); Pallas,
♦ 4: 11 (part.: Даурия).
Hyla viridis — Eichwald, 1831: 167 (part.: Сибирь); Двигубский, 1832: 32 (part.: южная
71бярь).
Hyla arborea — Маак, 1861: 192.
Hyla stepheni — Boulenger, 1890: 142; Stejneger, 1907: 84; Головачев, 1905: 94; Николь-
1905: 401, 1907: 164, 1918: 149; Емельянов, 1923: 139; Гумилевский, 1932: 377; Костин,
-•5: 46; Kostin, 1936: 1100; Терентьев, Чернов, 1936: 22.
190
Земноводные российского Дальнего Востоке
Hyla arborea ussuriensis Никольский, 1918: 147 (типовая территория: окр. с. Чернигова.
Приморский край); Емельянов, 1923: 139; Костин, 1935: 46; Kostin, 1936: 1100; Емельянов
1923: 139.
Hyla arborea var. japonica Giinther, «1858» 1859: 109 (типовая территория: Япония); Еме-
льянов, 1923: 139; Rendahl, 1933: 6; Костин, 1935: 45; Kostin, 1936: 1100; 1936: 22; Tamanut-
1944: tab.; Конаков, 1956: 169.
Hyla japonica — Терентьев, Чернов, 1940: 39, 1949: 88; Терентьев, 1953: 220; Баранче-
ев, 1955: 219; Gagina, 1961: 99; Перелешин, Терентьев, 1963: 21; Кистяковский, Смогоржез-
ский, 1964: 34; Криволуцкая, 1964: 9; Некипелов и др., 1965: 303; Шкатулова и др., 1966:
1978: 12; Реймерс, 1967: 117; Белова и др., 1968: 143; Коротков, 19686: 150, 1980: 80: Бгз-
ников и др., 1971: 60, 1977: 49; Рандла, 1971: 222; Белова, 1972: 1419; Нечаев, 1973: 236: Ря-
бова, 1973: 241; Белова, Костенко, 1974: 181; Кузнецов, 1974: 112; Басарукин, Боркин, 19'5
84, 1984: 27; Иванова, 1975: 4; Матюшкин, 1976: 1279; Бромлей и др., 1977: 111; Борк»
Орлов, 1977: 46; Шульга, 1977: 81; Беньковская, 1978: 79; Кудашова, Левинская, 1978: 1
Пястолова, Иванова, 1978а: 27, 1979: 89; Стрелков, 1978а: 27; Велижанин и др., 1978: 5: 1J-
столова, 1980: 38; Воронов и др., 1980: 5; Тагирова, 1981в: 52, 19846: 56, 19876: 7, 20<Ог
34, 2001: 289; Боркин, Ильяшенко, 1981: 21; Боркин, Коротков, 1981: 29; Боркин, Велижан®
и др., 1981: 25; Воронов, 1981: 8, 1982: 114; Кузиков, 1981: 76; Ляпков, Северцов, 1981: 3 х-'
Шалдыбин, 19816: 124; Басарукин, 1982: 5, 1983: 11, 1984г: 123; Черничко, 1982: 192: Бл-
кин, 1984: 65; Боркин и др., 1984: 953; Степанова, Иванова, 1984: 55; Боркин, Маймин. 1**5
36; Плешанов, 1985: 168; Borkin, 1986: 64; Боркин, Басарукин, 1987: 121; Боркин, Даревсий.
1987: 131; Боркин, Кревер, 1987: 44; Боркин, Кузьмин, 1988: 123; Schneeweiss, 1989: >3.
Herrmann, Kabisch, 1990: 7, 1992: 68, 1994: 103; Колобаев, 1990: 42, 1996: 43, 2003
Nishioka et al., 1990: 95; Maeda, Matsui, 1990: 39, 1999: 39; Филипчук, 19926: 92; Пряло».
Логвиненко, 1992: 141; Долгих, 1993: 12; Дугинцов и др., 1993: 9; Zhao, Adler, 1993: 131
робейко, 1994: 6; Харченко и др., 1994: 12; Соколов, Сакулина, 1994: 81; Флинт, 1995
Kuzmin, 1995а: 201, 1995с: 15, 1996b: 25, 1999: 291; Лаптев и др., 1995: 8; Tarasov, 1995 5С
1997: 206; Флинт, 1995: 98; Adnagulov, 1997: 2, 2000: 220; Kotova, 1997: 148; Maslova. 1^~Ъ:
137, 2000а: 235; Ананьева и др., 1998: 127; Tagirova, 1998а: 201, 1998b: 38, 2000: 204. 21«Э:
159; Adnagulov et al., 2000: 143; Кузьмин, 1999: 187; Лазарева, 1999в: 150, 1999г: 48. 2 Ж:
160; Орлова, Семенов, 1999: 84; Kolobaev, Tarasov, 2000: 178; Kolobaev, 2002: 3; Куртова. .Зя»
кин, 2000: 119; Колобаев, 2001: 8; Тарасов, 2001: 276; Колобаев, Триликаускас, 2003: '3 ЛР*
лова, 2003: 56; Szczerbak, 2003: 10.
Hyla japonica stepheni — Терентьев, Чернов, 1940: 40, 1949: 89; Куренцов, 1951: 81. -W
тина, 1959: 140; Банников и др., 1977: 50.
Hyla japonika — Иванова, 1977: 42 (ex errore).
Русское название: дальневосточная квакша; другие названия, употреблявшиеся в прсстив
восточная квакша, японская квакша, японская древесница, уссурийская квакша, yccypii.ii
древесница, древесница Стефена.
Эвенкийское название: ?чулама бадялаки — зеленая лягушка.
Систематика
Hyla japonica относится к группе видов Н. arborea. Многие зарубежные -mfl
считали дальневосточных квакш подвидами обыкновенной квакши (Н. агЬс^Л
которой относили этих лягушек и первые исследователи фауны Дальнего Вогля|
Однако биохимические и морфологические различия между этими двумя
соответствуют видовому уровню. В то же время, систематический статус квас Ш
-заа 4. Видовые очерки
191
_дйсюго Дальнего Востока был предметом долгой дискуссии (детали см.: Боркин,
я р&мин, 1988). Высокая изменчивость этих животных привела к описанию новых
«_1св и подвидов, в основном из прилегающих регионов (северо-восточный Китай
t <грея). В конце XIX - начале XX в. квакш с российского Дальнего Востока отно-
аш к виду Н. stepheni Boulenger, 1887. Затем А.М. Никольский (1918)»описал но-
^2 подвид Н. arborea ussuriensis по единственному взрослому экземпляру, пойман-
-гм; А.А. Емельяновым в окрестностях с. Черниговка. По Никольскому (1918: 147—
. этот подвид отличается от Н. arborea japonica тем, что «...сочленения голени
састъю [?! — СХ] не касаются друг друга, если голень прижать к бедру и поста-
мтъ их перпендикулярно к оси тела, на задних ногах 3-й палец заметно длиннее 5-го
aponica не длиннее); брюхо покрыто крупными многоугольными табличками кожи
aponica зернистое); на спине нет пятен и на задних ногах нет темных поперечных
хдос. От Н. arborea immaculata [из Китая и Монголии — С./С] отличается тем, что
«ехду 3-ми 4-м пальцами передних ног имеется явственная перепонка, доходящая
лжотзительно до 74 длины пальцев (у immaculata ее совсем нет); между пальцами
хмих ног перепонка доходит до 72 длины пальцев (у immaculata до 73), голень ко-
бедра (у immaculata длиннее), между ноздрей и глазом широкая темная полоса».
Согласно определителю (op. cit.: 132), отличия Н. arborea ussuriensis как подви-
х Н arborea от Н. stepheni (сейчас Н. japonica stepheni) следующие: длина голени,
зженная на спине, укладывается 2 раза в расстоянии от ануса до линии, соединя-
вшей ноздри, или середины промежутка между ноздрей и глазом, или передние края
таз; диски на пальцах равны по величине пяточному бугру.
По А.М. Никольскому (1918), Н. arborea japonica живет только в Японии,
- zrborea immaculata — в восточном Китае и Монголии, Н. arborea ussuriensis — в
Сгвморье, и Н. stepheni — в Приморье, северо-восточном Китае и Забайкалье.
Емельянов (1923) в первом обзоре фауны земноводных и пресмыкающихся При-
*соья перечислил еще больше видов квакш: Н. stepheni, Н. arborea ussuriensis и
- jrborea japonica. Эти сведения позже повторил А.А. Костин (1935).
Современный взгляд, принятый еще в советской науке, состоит в том, что квак-
еэ российского Дальнего Востока относятся к подвиду Н. japonica stepheni, тогда как
^гминативный подвид обитает только в Японии. Этот взгляд основан на широком
гсвимании вида, а также на том, что диагностические признаки Н. arborea ussuriensis
гежат в диапазоне изменчивости Н. japonica stepheni. Например, А.А. Емельянов
^М4) в коллекциях квакш с Дальнего Востока не смог найти ни одного экземпля-
ра. который бы соответствовал Н. arborea. Он предполагал, что Н. arborea ussurien-
x: — это старая самка Н. stepheni (= Н. japonica stepheni).
Три типовых экземпляра Н. arborea japonica Gunther хранятся в Британском му-
ее естественной истории (BMNH 44.2.22.107, получены из Музея Лейдена). Место-
нахождение типового экземпляра Н. arborea ussuriensis Nikolsky не удалось устано-
вить. но, возможно, он хранится в музее Харьковского университета.
Следует отметить, что китайские авторы имеют противоречивые взгляды на так-
хвомическое положение квакш, населяющих районы Китая, прилежащие к россий-
-смсу Дальнему Востоку. Соответственно, эти взгляды применимы и к нашей терри-
Т*СИИ.
192
Земноводные российского Дальнего Востос
Согласно Э. Чжао и К. Адлеру (Zhao, Adler, 1993), единственный вид квакши 1
северном Китае — это Н. japonica, и если будет доказано, что японские популяции
отличаются от китайских на видовом уровне, к китайским популяциям следует при-
менить название Н. immaculata. То же относится и к российским континентальным
популяциям. Но квакши с Сахалина и Курильских о-вов в этом случае заслуживают
особого внимания, так как они могут стоять ближе к японской форме. С этой гипс-
тезой, возможно, согласуются генетические данные (Nishioka et al., 1990).
Другой точки зрения придерживается Л. Фэй (Fei, 1999), который относит квакп
из центра и с юга восточного Китая к Н. immaculata, а популяции из северо-восточ-
ного Китая — кН. ussuriensis как валидному виду. Это может быть справедливо i
отношении Н. ussuriensis, если квакши из северо-восточного Китая и континенталь-
ной части российского Дальнего Востока окажутся отдельной формой, репродуктивв:
изолированной от квакш с тихоокеанских островов, Японии, Кореи, южного и юге-
западного Китая.
Очевидно, необходимо провести комплексный анализ изменчивости дальневосточ-
ных видов Hyla в разных местах ареалов для таксономической ревизии, чтобы про-
яснить статус географических популяций с российского Дальнего Востока.
Описание
Взрослый (цв. табл. 7а-г). L = 31-52 мм (Емельянов, 1944; Шкатулова, Леготиь
1965; Шкатулова, Огородникова, 1972; Коротков, 1974а; Тагирова, 19846; Колобаеа.
1990, 2001; Дугинцов и др., 1993; Kotova, 1997; наши данные). Морда округлая. Нс:-
дри расположены ближе к морде, чем к глазу. Расстояние между ноздрями равно рзс-
стоянию от переднего края глаза до края верхней губы, короче расстояния между гаь
зами и длиннее ширины верхнего века (Емельянов, 1944). Барабанная перепонка v-
рошо заметная, округлая, меньше глаза. Если заднюю ногу вытянуть вдоль тела, го-
леностопный сустав обычно достигает заднего края глаза. Если бедро прижать к го-
лени и расположить перпендикулярно оси тела, голеностопные суставы обычно сь-
саются друг друга. Первый палец передней ноги самый короткий, 3-й самый длин-
ный, 4-й длиннее 2-го. Третий палец задней ноги длиннее 5-го, а самый длинный —
4-й. Длина внутреннего пяточного бугра вдвое меньше длины ближайшего пальзь
наружный пяточный бугор развит слабо (Емельянов, 1944). Кожа спины гладкая, брк-
ха — зернистая. Сверху обычно без пятен, окраска варьирует от ярко-зеленой до опа-
ковой, светло-серой или бурой в зависимости от цвета субстрата и температуры.
кие полоски от ноздри до глаза и от глаза и барабанной перепонки до основания пе-
редней ноги иногда отсутствуют. Снизу белая или желтоватая. Спинная поверхность
отделена от брюшной узкой темной лентой, часто распадающейся на пятна или час-
тично редуцированной. Эта лента не образует паховую петлю.
Самцы обычно мельче самок. Кроме того, самец отличается от самки наличие»
большого горлового резонатора, который выделяется более темными кожными склы-
ками и морщинами на горле (у самки горло белое или желтоватое), а также наличи-
ем брачных мозолей на 1-м пальце передней ноги (похожая структура у самки раз-
вита слабо). Есть и менее существенные половые различия в морфометрии (табл. 1
-ива 4. Видовые очерки
193
зГ-тииа 19. Морфометрические данные по Hyla japonica. 1 - Приморье, Сихотэ-
Алинь, долина р. Большая Уссурка, окрестности с. Мельничное (Kotova, 1997)
промерено 30 самцов и 13 самок); 2 - Амурская обл., окрестности г. Зея (Коло-
баев, 2001) (промерено 17 экз.)
Выборки 1 2
Признаки Пол M±SE M ± SE
L m 41,0 ±0,677 38,3 ± 0,65
f 44,7 ± 1,146
L.c m 11,1 ±0,144 11,7 ±0,30
f 11,9 ±0,229
Lt.c m 14,2 ±0,189 13,6 ±0,27
f 15,4 ±0,375
D.r.o m 5,5 ±0,100 5,65 ± 0,09
f 6,2 ±0,165
Sp.c.r m 4,4 ±0,128 5,53 ± 0,09
f 4,9 ±0,196
Sp.oc m 6,1 ±0,186 -
f 6,9 ±0,162
D.n.o m 2,9 ± 0,098 3,23 ± 0,06
f 3,0 ±0,127
L.o m 3,7 ±0,091 3,51 ±0,08
f 3,9 ±0,129
Lt.p m 2,4 ± 0,095 3,08 ± 0,07
f 2,9 ±0,181
Sp.p m 3,6 ± 0,076 3,06 ±0,13
f 3,6 ±0,115
Sp.n m 2,1 ±0,052 2,91 ±0,05
f 2,3 ±0,100
L.tym m 2,0 ±0,054 2.23 ± 0,08
f 2,2 ± 0,087
F m 18,8 ±0,221 17,7 ±0,25
f 20,0 ±0,514
T m 16,8 ±0,285 15,7 ±0,20
f 18,2 ±0,517
D.p m 4,1 ±0,097 4,17 ±0,09
f 4,7 ±0,119
194
Земноводные российского Дальнего Востосг
Окончание таблицы 19
Выборки 1 2
Признаки Пол M±SE M±SE
C.int m 1,9 ±0,057 2,06 ± 0,04
f 2,0 ± 0,039
L/L.c m 3,69 ±0,051 3,3 ± 0,05
f 3,78 ± 0,079
L.c/Lt.c m 0,79 ± 0,009 0,86 ±0,01
f 0,76 ±0,017
L.c/D.r.o m 2,04 ± 0,024 2,06 ± 0,04
f 1,92 ±0,046
L.c/L.o m 3,06 ±0,056 3,33 ± 0,07
f 3,09 ±0,109
Sp.c.r/D.r.o m 0,80 ± 0,020 -
f 0,80 ± 0,035
D.r.o/L.o m 1,53 ±0,036 -
f 1,57 ±0,060
L.o/L.tym m 1,85 ±0,049 1,61 ±0,06
f 1,83 ±0,067
Lt.p/Sp.p m 0,66 ± 0,027 1,03 ±0,05
f 0,81 ±0,058
L/T m 2,44 ±0,021 2,44 ± 0,02
f 2,47 ± 0,046
L/(F±T) m 1,15 ±0,010 1,15 ±0,007
f 1,17 ±0,020
F/T m 1,12 ±0,013 -
f 1,11 ±0,014
D.p/C.int m 2,15 ±0,066 2,03 ± 0,02
f 2,31 ±0,064
T/C.int m 8,87 ± 0,201 -
f 9,08 ± 0,259
Примечания, m - самцы; f - самки; М - средняя; SE - ошибка средней; все промеры
в мм.
"тава 4. Видовые очерки
195
Особь сразу после метаморфоза. У сеголетка сразу после метаморфоза L = 10—
22 мм (Емельянов, 1944; Шкатулова, Леготин, 1965; Коротков, 1974а; Бромлей и др.,
Тагирова, 19846; Колобаев, 1990). Окраска спинной поверхности оливковая,
:слее темная с боков, брюхо белое.
Личинка (рис. 31). Незадолго до метаморфоза у головастика L+L.cd до 45 мм,
тсычно около 25-35 мм (Тагирова, 19846; Колобаев, 1990; Kolobaev, Tarasov, 2000).
Каберное отверстие на левой стороне тела. Верхняя плавниковая складка часто до-
стигает уровня глаз, очень высокая, ее самое высокое место на уровне основания хво-
Зубная формула 1:1+1/3. Сверху оливковая, серовато-бурая или золотисто-зеле-
sii. Кишечник может быть плохо виден или не виден вообще через кожу брюха. Края
~гла темноватые. Длина (L+L.cd) при выклеве 5-7 мм (Басарукин, 1984г; наши дан-
ные).
Рис. 31. Личинка Hyla japonica (рисунок Н.В. Пантелеева).
Яйца. В кладке 496-1500 яиц (Тагирова, 1977в, 19846; Басарукин, 1982; Филип-
чук, 19926; Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000). Яйца откладываются по-
одиночке или несколькими порциями. Диаметр яйца с оболочками 3,3-5,5 мм, без
оболочек 1,5-2,6 мм (Емельянов, 1944; Басарукин, 1984г; Тагирова, 19846). Зародыш
хелтовато-бурый.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 24, NF = 48, размер генома 8,0 ±
0.7 — 8,5 ± 0,2 пг (Мазин, 1978, Mazin, 1980).
Изменчивость. Hyla japonica — полиморфный вид. Окраска и рисунок сильно
варьируют (см. выше). В частности, некоторые особи не одноцветные, а пятнистые
сверху: темные пятна разбросаны по спине, иногда по верху ног; у некоторых квакш
есть темное пятно на верхней губе под передним краем глаза. Предполагается, что
особи из континентальной части ареала (окрестности г. Зея) отличаются более корот-
кой голенью, чем островные (Колобаев, 2001). На Сахалине квакши откладывают
только одиночные яйца, а не комки икры (Басарукин, 1984г).
Распространение
Вид широко распространен в Японии, Корее, северо-восточном и центральном
Китае, северной Монголии и на российском Дальнем Востоке на запад до оз. Байкал.
На Дальнем Востоке Н. japonica распространена в основном в долинах Амура, Ус-
сури и их притоков. Как и у дальневосточной жабы (В. gargarizans), ареал дальнево-
196
Земноводные российского Дальнего Востсмг
сточной квакши на северном пределе образует ленты, совпадающие с левыми пр*~
токами Амура. Наиболее восточное известное местонахождение — п. Софийск (5ГЗ-*
с.ш., 139°5Г в.д.) в долине Амура. Самые северные точки (с востока на запад! —
п. им. П. Осипенко (52°25' с.ш., 136°39' в.д.) и устье р. Ниман (51°50' c.z
132°ЗГ в.д.) в Хабаровском крае, п. Февральск (52°29' с.ш., 130°53' в.д.), Норский
поведник (52°38' с.ш., 130° 19’ в.д.) и район Зейского заповедника в Амурской ос:
Квакша известна также в нижнем течении притоков Зеи: Гилюя, Депа, Гулика и Аг-
гаи (часть этих популяций исчезла вследствие создания Зейского вдхр.). Далее гра-
ница ареала уходит на юг по долине р. Зея, затем на запад по Амуру (верхнее теч±
ние) в Читинскую обл. Здесь самые северные находки квакши сделаны*примерно г
слияния Шилки с Аргунью у китайской границы до верхней части долины Шило
(около 52-53° с.ш.), на Ингоде и у Читы (52°02' с.ш., 113°29' в.д.).
Таким образом, известная граница ареала Н. japonica на Дальнем Востоке п с со-
зывает заметное сходство с таковой В. raddei. Возможно, это связано с определенна*
сходством требований к климату и биотопу на северном пределе распространено
обоих видов.
Hyla japonica обитает на Сахалине, двух Курильских о-вах (Кунашир и Шикотан
и нескольких мелких островах Японского моря (Бол. Пелис, Римского-Корсак:^
Матвеева, Путятина, Попова, Русском и Скребцова). Встречается и на речных остр
вах (например, Тарабаров и Шарголь на Амуре).
На Сахалине квакша достоверно известна с очень ограниченной территории к ~ -
западной части острова с относительно мягким климатом. Однако есть несколько
тных сообщений о «мелких зеленых лягушках, встречающихся на деревьях» в дг
гих местах (Басарукин, 1995). Нельзя исключить, что они относятся к неизвестъ*:*
и/или вымершим популяциям. Указание на Южно-Сахалинск (Прялкина, 1989; Егк
кина, Логвиненко, 1992), скорее всего, ошибочно. Тем не менее, более широкое
пространение вида на Сахалине в прошлом представляется весьма вероятным, та* а
он должен был проникнуть на остров с севера и затем распространиться на юг. от л
попал на Хоккайдо и южные Курилы. Здесь ца Кунашире квакша распространен г*
носительно широко, на Шикотане известна всего по нескольким встречам. А.М
сарукин (1983) не смог подтвердить шикотанские находки.
Диапазон населяемых высот составляет 0-500 м над ур. м., а может быть, и
Была сделана попытка интродуцировать этот вид в европейскую часть России —
Московскую обл. В начале 1970-х гг. особи Н. japonica были выпущены в пруды
ду Верхними и Нижними дачами на Звенигородской биологической станции Мсскэ-
ского университета. Вокализирующие самцы отмечались там еще в 1973 г., но
ки в 1984 г. были безуспешными (Дунаев, 1989). Позже там квакш тоже не нахслив
Следующие точки находок Н. japonica известны на российском Дальнем Вес™
ке (рис. 32а).
Приморский край (рис. 326).
Точки находок не указаны: Boulenger, 1890; Никольский, 1905, 1918; Коргта.
1975; Белова и Костенко, 1972 (Комаровка р. басе.); BMNH, сб. Doerries; ЗНН
сб. Р.К. Маак, Л.И. Шренк (Уссури р.), 2548 (Петра Великого зал. (Lit. sin. Petr.-^ jaer
(m. Japon.)).
*тава 4. Видовые очерки
197
Рис. 32а. Распространение Hyla japonica.
Все известные точки находок.
198
Земноводные российского Дальнего Восток
Точки находок не определены: Оратава р., Никольский, 1905; ЗИН 725, г. 186"
сб. А.Ф. Миддендорф; Ханкайский р-н, Ханка оз., Осоковый мыс, 30 июня 1932 (У
Булдовский), Емельянов, 1944.
Точки находок:
1 — Хасанский р-н, Дальневосточный Морской запов.: Жирмунский и др., 1985.
2 — Хасанский р-н, Туманная (Тумень-Ула, «Тюмень-ула») р.: Никольский, 191?
Емельянов, 1944; ЗИН 3259, 12 июля 1913.
3 — Хасанский р-н, Голубиный Утес: 1973-2003 гг., ИЗАНУ 289/6631-289/6659. У
М.Л. Голубев, Е.М. Писанец и Н.Н. Щербак; ЗИН 4306, 4946, 1973 и 1974 ~
сб. Л.Я. Боркин, Ю.М. Коротков; наши данные.
4 — Хасанский р-н, Водунупты зал. окр.: Коротков, 1974а, 1975; ЗИН 5009,
1980, сб. Ю.М. Коротков.
5 — Хасанский р-н, Хасан п.: август 1928 (сб. А. Волк), Емельянов, 1944; Кудае -
ва, Левинская, 1978; Maslova, 2000b; ЗММГУ 1425, 11 июля 1976, сб. Н.В. М?т
кина, 2815 (Хасанский р-н); Дарицине оз.: 5 мая 1947, ЗММГУ 874, сб. Н.В. Г
барь; Рязановка с. окр.: ЗММГУ 3344, 3345, 3874, 1996-2002 гг., сб. Е.А. Л.
наев, С.А. Горин; сентябрь 2002: наши данные.
6 — Хасанский р-н, Дальневосточный Морской запов., Калевала бух.: 1980-1983 _
Боркин, Маймин, 1985.
7 — Хасанский р-н, Дальневосточный Морской залов., Пемзовая бух.: 1980-1983 ~
Боркин, Маймин, 1985.
8 — Хасанский р-н, Дальневосточный Морской запов., Мраморная бух.: 19S -
1983 гг., Боркин, Маймин, 1985.
9 — Хасанский р-н, Витязь зал.: ЗММГУ 1388, август 1973, сб. А.Л. Мазин.
10 — Хасанский (Посьетский) р-н, Миноносок зал., Крабе п-ов: ИЗАНУ 314, *125-
314/7138, 13 мая 1977, сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
11 — Хасанский (Посьетский) р-н, Посьет п.: 1883-1988 гг., Никольский, 1905. Iе 5
Емельянов, 1944; ЗИН 1344, сб. Поярков («Бж. Новогородская (Посьет
USNM 081903-904; ЗММГУ 2394, 2721 (Посьет), сб. А. Волк, И. Шесе^
О. Шубравый.
12 — Хасанский р-н, Большой Пелис о.: Боркин и др., 1981; ЗМДВГУ 6584-65861'
29, 6639-20/82, 1982 г., сб. Ю. Назаров.
13 —Хасанский р-н, Римского Корсакова о-ва, Матвеева о.: Боркин и др., 1981.
14—Хасанский р-н, Краскино п.: 1928 и 1947 гг., Емельянов, 1944 (сб. А. Вез
ЗИН 3732, 4004, 1940 и 1946 гг., сб. А.С. Мондчанский, Горчаковская; 3MVC"
1100, сб. Губарь.
15 —Находка г.: Мазин, 1978.
16 — Шкотовский р-н, Петра Великого зал., Путятина о.: Велижанин и др., 1978. Sx-
кин и др., 1981.
17—Лазовский р-н, Мелководная бух.: Кудашова, Левинская, 1978; БПИ, 16 кк-з
1971, сб. И.К. Левинская; ЗИН 4953, 5720, 6793, 1971 и 1979 гг., сб. И.К -У
винская, Ю.М. Коротков.
18 —Владивосток г., Петра Великого зал., Дальневосточный Морской запов.. Еда-
ва о.: Велижанин и др., 1978; Боркин и др., 1981; Бобровский, 1998; ИЗаУ
'тава 4. Видовые очерки
199
Рис. 326. Распространение Hyla japonica.
Приморский край.
200
Земноводные российского Дальнего Востэкг
241/5234-241/5258, 24 мая 1975, сб. Г.В. Кобенек и Н.Г. Осташко; ЗММГУ 143
1656, 2243, сб. В.Н. Горячев и И.А. Сербинова.
19 —Владивосток г., Петра Великого зал., Русский о.: Велижанин и др., 1978; Бот-
кин и др., 1981; ЗИН 4884, 30 августа 1927, сб. Е.П. Рутенберг.
20 —Лазовский р-н, Лазовский (Судзухинский) запов.: Лаптев и др., 1977, 1985, 19е?
Стрелков, 1978; Животченко и др., 1989; Боркин, Коротков, 1981; Шалдыби-
1981а, б; Боркин, Кревер, 1987; Kuzmin, 1995а, 1999; Кузьмин, 1999; дорога *
Киевка р.: БПИ А-1976-1/46, 19 июля 1971, сб. И.К. Левинская; ЗММГУ 13'3
август 1969, сб. В. Огнев.
21 —Хасанский (Посьетский) р-н, Нарва с.: 15 сентября 1925 (сб. Голованов, Лозг_-
кая и Кенская), Емельянов, 1944.
22 —Лазовский р-н, Киевка (Судзухэ) р. дол.: 1966-1967 гг., Коротков, 19686, 19“--
23 —Хасанский р-н, Кедровая Падь запов.: Васильев и др., 1965, 1984; Боркин. Ко-
ротков, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999; ИЗА-
НУ 1559/21607-1559/21637, июль 1986, сб. Коротков; 18 км юж. Барабаш i
ЗИН 3733, 12 июня 1940, сб. А. Гвоздев; ЗММГУ 2832, июль 1963, сб. Зим^
на; Столовая сопка, Амурский зал.: ЗИН 4002, 25 августа 1927, сб. Е. Рутенбет*
24 — Хасанский р-н, Приморский п. окр., Кедровая р. устье: 17 мая 1998, наши данное
25 —Владивосток г.: 1884-1980 гг., Никольский, 1905, 1918; Емельянов, 1944 (город-
ская зона, 15 сентября 1925); Рандла, 1971; Соколов, Сакулина, 1994; ЗИН 13^
2547, сб. Плеске, Рудзевский; ЗИН 3002, 17 июля 1927, сб. Е. Рутенбег-
ЗММГУ 151, 25 мая 1889, сб. Исаев, 3096, июнь 1988, сб. И.А. Сербинова
26 — Партизанский р-н, Тигровой ст. окр.: 1980-1992 гг., Tagirova, 2000; ЗММА
3870, 15 августа 2002, сб. С.А. Горин; 2 км сев. Тигровой ст.: ЗММГУ 3S'
19 августа 2002, сб. Лодыгин.
27 — Шкотовский р-н, Анисимовка (Кангауз) ст: ИЗАНУ 242/5258-242/5293,18 май 19'5
сб. Г.В. Кобенек и Н.Г. Осташко; 1469/20804, 7 сентября 1986, сб. Ю.Н. Исаев
28 —Пожарский р-н, Федосьевка с. окр.: 17 июня 1949, Белоус, 1954.
29 —Хасанский р-н, Барабаш п.: 20 июня 1940, ЗММГУ 874.
30 — Владивосток г., Петра Великого зал., Скребцова (Седанский, Первая Ковршг
ка) о.: Емельянов, 1944; Боркин и др., 1981; ЗИН, 22 Июль 1929.
31 — 19 км с-з Владивосток г.: 12 июня 1939, Емельянов, 1944; ЗММГУ 179“. ’
июня 1962, сб. В.Т. Сулимов.
32 — 26-й км (26-я верста) от Владивосток г.: 27 августа 1929, Емельянов, 1944.
33 —Владивосток г., Ляньчихэ р.: 23 июня 1928, Емельянов, 1944; ЗИН 2727, 5
1927, сб. Маевский.
34—Лазовский р-н, Киевка (Судзухэ) р., Батюково («Витюково») с.: 15 сентяссч
1933, Емельянов, 1934а, 1944.
35 — Ольгинский р-н, Милоградово с. окр.: Боркин, Орлов, 1977; ЗИН 4575, 17 нклл
1975, сб. Н.Л. Орлов.
36 — Владивосток г., Угольная ст: сентябрь 1925, Емельянов, 1944; Песчанка р.
ЗИН 2722, 8 мая 1927, сб. Маевский.
37 — Лазовский р-н, между Киевка (Судзухэ) и Черная (Таухэ) реки: 10 августа 1933
Емельянов, 1934а, 1944.
ж 1. Видовые очерки
201
* — Ольгинский р-н, Моряк-Рыболов п. окр., Маргаритовка (Пфусунг) р. дельта 50-
100 м от Японского моря: Боркин, Орлов, 1977; ЗИН 4577, 12 августа 1975, сб.
Н.Л. Орлов.
---Лазовский р-н, Пасечная (Конхеза, «Канихеза») р.: 10 августа 1933, Емельянов,
1944.
- —Хасанский (Посьетский) р-н, Кедровка р. дол.: 26 августа 1928 (сб. А. Волк),
Емельянов, 1944; 2 июня 1968, Коротков, 1974а.
- —Уссурийский р-н, Каймановка с. и Каменушка с. окр.: 1967-2000 гг., Белова,
1972, 1973; Белова и Костенко, 1974; Филипчук, 1992; Maslova, 2000b; наши
данные.
-2 — Уссурийский р-н, Уссурийский запов.: 1950-2000 гг., Бромлей, Гутникова, 1955;
Белова, 1973; Коротков, 1974а; Пястолова, Иванова, 1975, 1978, 1979; Бромлей
и др., 1977; Кудашова, Левинская, 1978 (Комаровка р. верх.); Коротков, 1980;
Боркин, Коротков, 1981; Степанова, Иванова, 1984; Васильев и др., 1985е; Бор-
кин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1999; Маслова, 2001г, д; Kuzmin, 1995а, 1999;
Maslova, 1997b, ИЗАНУ 244/5363-244/5376, 6 июня 1975, сб. Н.Г. Осташко и
В. Кобенек; ЗИН 4149, 4725, 4931, 4934, 4936, 4942, 4944, 1969-1976 гг., сб.
Е.Д. Регель, Ю.М. Коротков; ЗММГУ 1234, сб. Т.Ю. Чугунова и К.А. Киспо-
ев; 2243, 1984 г., сб. М. В. Маслов; наши данные.
х? —Уссурийский р-н, Комаровка (Супутинка) р., Горнотаежная ст. ДВО РАН: 29
сентября 1933, Емельянов, 1944.
и— Ольгинский р-н, Ольга п. окр.: Рандла, 1971; 15 июля 1975: Боркин, Орлов,
1977; Мазин, 1978 (Ольгинский р-н); ИЗАНУ 304/6922-304/6928, 20 июня 1977,
сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец; ЗИН 4573, 15 июля 1975, сб. Н.Л. Орлов.
1? —Уссурийский р-н, 2-3 км от Уссурийск г. к Каменушка с.: 11 мая 1994, наши
данные.
16 — Уссурийский р-н, Уссурийск г., Вокзальная Дамба ул. зона: 10 июня 1997, наши
данные.
Д'7 — Уссурийский р-н, Уссурийск (Никольск-Уссурийский, Ворошиловск-Уссурийский)
г., Комаровка (Супутинка) р.: 1 сентября 1935, Емельянов, 1944; ЗИН 2965, 13
августа 1904, сб. Н.А. Пальчевский; Уссурийский р-н: БПИ, 20 июля 1979.
48 —Уссурийск г., Зеленый Остров парк: 19 апреля 1997, наши данные.
49 — Уссурийск г.: Прялкина, 1989; Прялкина, Логвиненко, 1992; ИЗАНУ 243/5294-
243/5362, 4 июня 1975, сб. Н.Г. Осташко и ГВ. Кобенек; 1990-е гг., наши дан-
ные.
50 — Анучинский р-н, Герасимов Ключ (Эрлдагоу р.), Гродеково с. район: 27 июня
1929 (сб. Г.Н. Тассовский), Емельянов, 1944.
51 —Анучинский р-н, Староварваровка с.: ЗММГУ 1428, 6 июля 1976, сб. Н.В. Мур-
кина.
52 —Михайловский р-н, Осиновка с. окр.: 4 мая 1996, наши данные.
53 —Кавалеровский р-н, Кавалерово п., Тадуши р. дол.: Боркин, Орлов, 1977; ЗИН
4457, 27 августа 1975, сб. Н.Л. Орлов.
54 — Черниговский р-н, Грибное с. («Лунзе ст. Уссурийской ж.д.»): 1915 г., Емелья-
нов, 1944.
202
Земноводные российского Дальнего Востока
55 — Чугуевский р-н, Кедровый перев. между Чугуевка с. и Яковлевка с. по Уссури
р.: Боркин, Орлов, 1977; ЗИН 4574, июль 1975, сб. Н.Л. Орлов.
56—Черниговский (Уссурийский) р-н, Черниговка с.: Никольский, 1918; 15 икш
1915 (из дневников А.И. Черского), Емельянов, 1944.
57 — Спасский р-н, Одарка р.: Никольский, 1918; Емельянов, 1944; ЗИН 2546, 31 мал
1911, сб. А.И. Черский; USNM 069910, 31 мая 1911, сб. А.И. Черский.
58 —Хорольский р-н, Ханка оз. юж. побережье, Лузанова сопка: 14 мая 1998, наш*
данные.
59 — Ханкайский р-н, 25 км юж. Камень-Рыболов п., Владимиро-Петровка с. окр
ЗММГУ 2330, 27 августа 1985, сб. Е.А. Дунаев.
60 —Спасский р-н (Иманский у.) р-н, Ново-Владимировка с.: 1911 г., Черски!
1915.
61 —Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский залов., Царское оз.: 1977 и 1978 гг., Черни-
ке, 1982; Ляпков, Северцов, 1981; Ляпков, 1984, 1987; Зунтова и др., 1990; 311?
4930, июль 1968, сб. Ю.М. Коротков (Царское оз., Тунша р. дол.).
62 —Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Шандуй уроч., Круглое оз.: ЗММГ?
1877, 1977 г., сб. С.М. Ляпков; Шандуйские озера, Солонцовый ключ верх
Сохатиное, Круглое, Каменное и Мутное озера: 1977-1983 гг., Ляпков, 198^
Зунтова и др., 1990; Волошина, 1996.
63 —Ханкайский р-н, Новоселище с. окр.: Кудашова, Левинская, 1978; ЗИН 493е
сентябрь 1973, сб. Ю.М. Коротков.
64 — Спасск-Дальний г., Кулешовка р. дол.: 2002 г., наши данные.
65 —Ханкайский р-н, Астраханка с. окр.: ИЗАНУ 1540/21354-1540/21358, 29 м±л
1987, сб. Н.Н. Щербак и Ю.Н. Исаев.
66 — Спасский р-н, Ханкайский запов., Восточный кордон: 1997 г., Maslova, 2000г
67 — Ханкайский р-н, Камень-Рыболов п.: Емельянов, 1944; ЗИН 2453, 8 июля 191 ’
сб. А.И. Черский; ИЗАНУ 1541/21359, 1665/22621-1665/22622, май 1987. о:
Н.Н. Щербак и Ю.Н. Исаев.
68 —Спасский р-н, Гайворон оз.: ЗММГУ 1962, 15 июня 1981, сб. В.Т. Тагирова; -
августа 1997: наши данные.
69 —Пограничный р-н, 5 км сев. Барабаш-Левада п. по Комиссаровка р. дол.: . •
июля 1998, наши данные.
70 — Ханкайский р-н, Ханка оз. побережье, Троицкое с.: Емельянов, 1944; ЗИН 29“*
1909, июнь 1909, сб. А.И. Черский.
71 —Тернейский р-н, Джигитовка (Хантахеза) р.: Боркин, Орлов, 1977, ЗИН 4?"*
август 1975, сб. Н.Л. Орлов.
72 — Спасский р-н, Ханка (Chanka) оз.: Никольский, 1918; 1932 г. (сб. Лионов). Еме-
льянов, 1944; ЗИН 2545, 21 августа 1910, сб. А.И. Черский; Ханкайский зале*
Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
73—Ханкайский р-н, Новониколаевка с. окр.: ЗММГУ 3918, июнь 2002. ::
И.В. Маслова; 26 июня 1997, наши данные.
74 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов.: Абрамов, Сальмин, 1936; Боркх*
Коротков, 1981; Васильев и др., 1985; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин. 15м-
Kuzmin, 1995а, 1999; ЗММГУ 1952, 2508, 1958 г.
ж 1 Видовые очерки
203
~ — Тернейский р-н, Терней зал. окр.: Коротков, 1978; ИЗАНУ 917/13932, 29 июня
1979, сб. А.М. Пекло.
— Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Усть-Серебряный кордон: ЗММГУ
1098, 6 октября 1957, сб. В.К. Рахлин.
— Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., между Терней п. и Абрек уроч.:
ЗММГУ 2233, 14 сентября 1985, сб. Е.А. Дунаев.
— Кировский р-н, Сунгача р. басе., 6 км до Белая р. устье, 2002 г.: наши данные.
— Кировский р-н, Павло-Федоровка (Павло-Федоровск) с., Чертово болото: 16 мая
1997, Maslova, 2000а.
* — Кировский р-н, Сунгача р. пойма, Дальрис застава: 1997-2002 гг., наши данные.
— Ханкайский р-н, Ханка оз. зап. побережье, 8 км юж. Турий Рог п.: 2002 г., наши
данные.
Т — Ханкайский р-н, Турий Рог п. окр.: ИЗАНУ 304/6903-304/6921, 29 июня 1977,
сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец; Вторая Речка р. устье, 17 июля 1998, наши
данные.
— Кировский р-н, Сунгача р. басе., Долгое (Корейское) оз.: 2002 г., наши данные.
----Кировский? р-н, Сунгача р.: Маак, 1861; Никольский, 1905, 1918; Емельянов,
1944; ЗИН 613, 1859 г., сб. Р.К. Маак.
5 —Тернейский р-н, Билимбе (Валлинбэ) зал.: 15 сентября 1933, Емельянов, 1944;
Таежная («Вилимбе») р.: 1 сентября 1933 (сб. Колесников и Куренцов), Емелья-
нов, 1944.
•с —Красноармейский р-н, Мельничное с. окр.: 1980 г., Kotova, 1997.
— Дальнереченский? р-н (Middle Ussuri): ?Р.К. Маак, 1861; Stejneger, 1907; BMNH
89.12.16.197.7, сб. Doerries.
** — Хасанский р-н, Ромашка с.: 2000 г., наши данные.
*- —Уссурийский р-н, Монакино с.: ЗИН 4457, август 1934, сб. А.А. Емельянов.
& —Яковлевский р-н, Яковлевка р. бер.: ЗИН 2730, 26 июля 1926, сб. Дьяконов и
Филипьев.
-1 —Ольгинский р-н, Владимира зал.: ЗИН 2877, 1913 г., сб. В. Солдатов.
-2 —Надеждинский? р-н, Раздольная р.: ЗИН 2969, сб. Н.А. Пальчевский.
—Хасанский р-н, 8 км зап. Рязановка с.: ЗММГУ 3873, 4 сентября 2002, сб.
С.А. Горин.
^4 — Партизанск г. окр.: ЗММГУ 3341, 3350, 3352, 4 августа 1996, сб. Е.А. Дунаев.
•5—Яковлевский р-н, Новосысоевка с. окр.: ЗММГУ 3343, 9 августа 1996, сб.
Е.А. Дунаев.
^5 — Шкотовский р-н, Криничная гора: ЗММГУ 3359, 3 августа 1979, сб. В.Т. Таги-
рова.
-5" — Шкотовский р-н, Многоудобное с.: ЗМДВГУ 6582-6583/25-26, 25 мая 1982, сб.
И.А. Мурзова.
Хабаровский край и Еврейская АО (рис. 32в).
Точки находок не указаны: Горобейко, 1994.
Точки по устным сообщениям, требующие проверки: Чегдомын п. (Колобаев,
Триликаускас, 2003).
204
Земноводные российского Дальнего Востока
Точки находок:
1 — Бикинский р-н, Покровка с. окр.: 24 июня 1979, Tagirova, 2000; 6 июля 1994.
Adnagulov et al., 2000.
2 — Бикинский р-н, Лесопильное п.: Tagirova, 2000; ЗИН 4578, 7 августа 1975, сб
Н.Л. Орлов.
3 — Бикинский р-н, Васильевка с. окр.: 8 июля 1994, Adnagulov et al., 2000.
4 — им. Лазо р-н, Матай р. басе., Желтый ключ, приток Кабаний р.: 15 июля 1994.
Adnagulov et al., 2000.
5 — Вяземский р-н, Шереметьево с. окр.: 20 июня 1979, Tagirova, 2000.
6 — Вяземский р-н, Венюково с. окр.: 1964-1974 гг., Tagirova, 2000.
7 — Вяземский р-н, Вяземский г. окр.: Tagirova, 2000., ЗММГУ 1974, 1973 г., сб
В.Т. Тагирова.
8 — им. Лазо р-н, Хор р. дол., 100 км ю-в Хабаровск г.: июль 1987, Schneeweiss.
1989.
9 — им. Лазо р-н, Сукпай с.: 7 августа 1995, Adnagulov et al., 2000.
10 — им. Лазо р-н, Бичевая с. окр.: 1968-1986 гг., Tagirova, 2000.
11 — им. Лазо р-н, Полетное с.: 1968-1971 гг., Тагирова, 1976; Tagirova, 2000.
12 — им. Полины Осипенко р-н, им. Полины Осипенко п.: Tagirova, 2000; Adnagulov.
2000; Adnagulov et al., 2000; ЗММГУ 1743, июнь 1979, сб. Иванов.
13 —Еврейская АО, Ленинский р-н, Вертопрашиха зал., 5 км ниже Ленинское с.:
июль 1997 (данные В.В. Шамова), Adnagulov et al., 2000.
14 — им. Лазо р-н, Большехехцирский запов. окр., Киинск п.: 1988 г., А.Е. Шиманс-
кая, л.с.
15 —Советско-Гаванский р-н, Ботчинский запов.: Аднагулов, 1996а.
16—Хабаровский р-н, 18-25 км по Владивостокскому шоссе: 1980-1983 гг..
Tagirova, 2000.
17 —Хабаровский р-н, Большехехцирский залов., Пилка р.: 1988 г., А.Е. Шиманская,
л.с.
18 —Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Чирки с.: 1974-1988 гг., Тагирова.
1981в, 19846; Tagirova, 2000.
19 — Хабаровский р-н, Золотой ручей; Большехехцирский залов.: ЗИН 5204, 22 июня
1976, сб. В.Т. Тагирова; 1988 г., А.Е. Шиманская, л.с.
20 — Хабаровский р-н, Чирка р. устье: 1984-1988 гг., Tagirova, 2000.
21 —Хабаровский р-н, Большехехцирский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Васильев
и др., 1985а; Тагирова, 19876, 20006; Долгих, 1993; Аднагулов, 1996а; Tagirova.
2000; ЗММГУ 1968, 26 июня 1976, сб. В.Т. Тагирова.
22 — Хабаровский р-н, Корфовский п. окр.: 1978-1988 гг., Тагирова, 20006; Tagirova.
2000.
23 —Хабаровский р-н, Казакевичево с.: Tagirova, 2000; ЗИН 4311, август 1973, сб.
Л.Я. Боркин; ЗММГУ 4311, сб. Л.Я. Боркин.
24 — Хабаровский р-н, Хехцир п.: 1976-1981 гг., Tagirova, 2000.
25 —Хабаровский р-н, Большехехцирский залов., Бычиха п. окр.: 1974-1988 гг., Та-
гирова, 1981с, 2000а; ЗИН 6359, 20 июня 1979, сб. В.Т. Тагирова.
26 —Хабаровский р-н, Новотроицкое с.: 10 мая 1982, Tagirova, 2000.
лава 4. Видовые очерки
205
Рис. 32в. Распространение Hyla japonica.
Хабаровский край и Еврейская АО.
206
Земноводные российского Дальнего Восток=
27 —Хабаровский р-н, Восход п.: 22 июня 1975, Tagirova, 2000.
28 — Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр.: Корсаково-2 (Корейский) п.: 14 октябре
1981, Tagirova, 2000.
29—Хабаровский р-н, Корсаковский рыбхоз окр.: 1974-1978 гг., Тагирова, 1981ь
20006; Tagirova, 2000.
30 — Хабаровский р-н, Ильинка п.: 18 июня 1976, Tagirova, 2000.
31 —Хабаровский р-н, Тарабаров о., Затирка: 16 июля 1996, Adnagulov et al., 200С*
32 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Биробиджан г. — Бирофельд п. шоссе
Шуки-Поктой хр. Восточный склон: 13 июня 1998, Adnagulov et al., 2000.
33 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Алексеевка с.: 13 июня 1998, Adnagulc*
et al., 2000.
34 — Хабаровский р-н, Дружба колхозная ферма: 29 августа 1973, Tagirova, 2000.
35 — Хабаровский р-н, Хабаровск г., Красная р. устье: 1988-1998 гг., Adnagulov et al.
2000.
36 — Хабаровский («Комсомольский») р-н, Князе-Волконское («Князе-Волхонка»)г
окр.: июнь 1970, Тагирова, 1973а; Tagirova, 2000.
37 — Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр., Черная Речка: Tagirova, 2000; ЗММГУ 206?
25 июня 1976, сб. В.Т. Тагирова.
38 —Хабаровский р-н, Хабаровск г. и окр.: 1970-2000 гг., Тагирова, 1978, 1984с
Adnagulov, 1997; ZFMK 27436, 1978 г., сб. Z. Rocek; Динамо парк: 1973-199?
гг., Тагирова, 1977с, 1987а, 2000а.
39 — Еврейская АО, Смидовичский р-н, Приамурский п. (Priamurskaya Railway Sl
1974-1978 гг., Tagirova, 2000; Покровский блок-пост: 23 мая 1975, Tagirova, 2001
40 — Еврейская АО, Смидовичский р-н, Николаевка с.: 30 мая 1982, Tagirova, 2000
41 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Красный Восток п. окр.: 1988-1998 гг
Adnagulov et al., 2000.
42 —Хабаровский р-н, Петропавловка с. окр.: 1965-1971 гг., Тагирова, 19736, 19"е
Tagirova, 2000; ЗММГУ 1601, сб. В.Т. Тагирова.
43 —Хабаровский р-н, Малышево с. окр.: 17 июня 1976, Tagirova, 2000.
44 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Биробиджан г. окр.: Tagirova, 2000.
45 —Хабаровский («Нанайский») р-н, Елабуга с. окр.: 1974-1976 гг., Tagirova, 20G1
46 —Хабаровский р-н, Сарапульское с.: июль 1981, Tagirova, 2000.
47 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Радде с. окр., Лагар р. лев. бер.: 24 июля 199t
Adnagulov et al., 2000.
48 —Нанайский р-н, Мыс Маяк п.: июль 1977, Tagirova, 2000.
49 —Амурский р-н, Джелюмкен п.: июнь 1964, Tagirova, 2000.
50—Хабаровский р-н, Иванковцы п. окр.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1600, 18 июы
1974, сб. В.Т. Тагирова.
51 —?Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Бастак запов.: А.А. Аверин, л.с.
52 —Нанайский р-н, Дубовый Мыс п.: 1976-1977 гг., Tagirova, 2000.
53 —Нанайский р-н, Найхин п. окр.: Tagirova, 2000; ЗММГУ, 25 июня 1981; Аню*
р.: ЗММГУ3555, 25 мая 1981, сб. В.Т. Тагирова.
54 —Нанайский р-н, Верхняя Манома п.: Tagirova, 2000; ЗИН 4926, 20 июня 19&
сб. Затравкин и Богатов.
лава 4. Видовые очерки
207
55 —Нанайский р-н, Славянка п. окр.: 1981-1983 гг., Tagirova, 2000.
56 — Нанайский р-н, Лидога с. окр.: июнь 1982, Tagirova, 2000.
5" — ?Амурский р-н, Болоньский («Болонский») залов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
58 — Амурский р-н, Джуен п. окр.: 19 июля 1995, Adnagulov, 2000; Adnagulov et al., 2000.
59 —Амурский р-н, Болонь с.: июль 1995, Adnagulov et al., 2000.
50 — Амурский р-н, Тейсин (Ванкина) п.: июнь 1977, Tagirova, 2000.
61 —Нанайский р-н, Малмыж с. окр.: 1968-1975 гг., Тагирова, 19736, 1976; Tagirova,
2000; Шульга, 1977.
62—Комсомольский р-н, Комсомольский залов.: 1970-1990 гг., Штильмарк, 1973;
Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Харченко и др., 1994; Лазаре-
ва, 1995, 19986, 19996, в, г, 2001; Аднагулов, 1996а; ЗИН 5675, 20 мая 1991,
сб. О.Г. Лазарева.
63 — Комсомольский р-н, Комсомольский залов., Пивань п. окр.: 1960-1980 гг., Раш-
кевич, 1963; Штильмарк, 1973; Tagirova, 1998а, 2000; ЗММГУ 1633, июль 1978,
сб. В.Г. Бабенко.
64 —Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г. и окр.: 1968-1980 гг., Тагирова,
1976, 1978, Tagirova, 1998а.
65 —Комсомольский р-н, Шарголь о.: 1970-1980 гг., Tagirova, 1998а, 2000.
66—Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г. окр., им. Менделеева п.: 1974—
1978 гг., Tagirova, 2000.
67—Комсомольский р-н, Комсомольский залов., Мачтовая р. басе.: Штильмарк,
1973.
68 — Верхнебуреинский р-н, 2,5 км от Янырь р. устье: июнь 2000, Колобаев, Трили-
каускас, 2003.
69 — Верхнебуреинский р-н, Туюн р. устье: 24 мая 1992, Adnagulov et al., 2000.
70 — Комсомольский р-н, Нижнетамбовка (Ниж. Тамбовка) с.: 1977-1980 гг.,
Tagirova, 1998а.
71 —Верхнебуреинский р-н, 14 км сев. Чекунда с., Бурея р.: 1962 г., Кистяковский,
Смогоржевский, 1964; Чекунда с. окр.: Колобаев, Триликаускас, 2003.
72 — Верхнебуреинский р-н, Усть-Ургал п. окр.: 1978-2000 гг., Тагирова, 1987а; Ко-
лобаев, Триликаускас, 2003; Tagirova 2000; ЗММГУ 3683, июль 2000, сб.
Н.Н. Колобаев.
73 —Солнечный р-н, Кондон с. окр.: 1973-1978 гг., Нечаев, 1973; Tagirova, 2000;
Кузиков, 1981; Tagirova, 2000.
74 — Солнечный р-н, Девятка р., Горин р. приток: 1977-1980 гг., Tagirova, 1998а.
75 —Ульчский р-н, Киселевка с. окр.: 1961 г., Кистяковский, Смогоржевский, 1964.
76 — Ульчский р-н, Софийск (Софийское) п. окр.: 1970-1975 гг., Шульга, 1977.
77 — ?им. Полины Осипенко р-н, Демку (Дамгу) р.: Никольский, 1905, 1918; ЗИН
644, 1855 г., сб. Р.К. Маак.
78 — Верхнебуреинский р-н, Буреинский залов., Правая и Левая Бурея реки: Адна-
гулов, 1996а.
79 — Верхнебуреинский р-н, Усть-Ниман метеопост: хоззона, Ниман р. устье: июнь
2000, Н.Н. Колобаев, л.с.
80 — Овощесовхоз: 1980-1983 гг., Tagirova, 2000.
208
Земноводные российского Дальнего Востока
Амурская область (рис. 32г).
Точки находок не указаны: ЗИН 689, 1857, сб. Г.И. Радде (Хинган хр.).
Точки находок, требующие проверки: устья Туюн, Талакан и Логинский ключ: Ко-
лобаев, Триликаускас, 2003.
Точки находок:
1 — Архаринский р-н, Хинганский запов.: 1989-1998 гг., Боркин, Коротков, 1981.
Боркин, Кревер, 1987; Тарасов, 1991, 1995, 1997; Kolobaev, Tarasov, 2000.
2 — Архаринский р-н, Хинганский запов., Кундур п.: 1983-1987 гг., Tagirova, 2000
3 — Архаринский р-н, Архара п.: 1990-1998 гг., Adnagulov et al., 2000; Kolobaev.
Tarasov, 2000.
4 — Архаринский р-н, Бурея р.: Дугинцов и др., 1993.
5 — Архаринский р-н, Украинка с. окр.: 30 июня 1993, Adnagulov et al., 2000.
6 — Архаринский р-н, Красная Горка п.: 4 августа 1991, Adnagulov et al., 2000.
Kolobaev, Tarasov, 2000.
7 — Архаринский р-н, Дикан р. водораздел, Кулустайчик р. прав, бер.: 5 июня 1994.
Adnagulov et al., 2000.
8 — Бурейский р-н, Кулустай п. окр.: 5 июня 1994, Adnagulov et al., 2000; Kolobaev
Tarasov, 2000.
9 — Архаринский р-н, Дикан р. басе., Талая р.: май 1994, Adnagulov et al., 2000
Kolobaev, Tarasov, 2000.
10 — Бурейский р-н, дорога в междуречье Бурея и Дикан реки: 1994 г., Adnagulov е:
al., 2000.
11 — Архаринский р-н, Украинка с. окр.: 6 июня 1993, Kolobaev, Tarasov, 2000; ЗИН
4359, 24 июля 1974, сб. Н.Л.Орлов.
12 — Тамбовский («Благовещенский») р-н, Муравьевка с. окр., Муравьевский природ-
ный парк: 28 июня 1996, наши данные.
13 —Архаринский р-н, Дикан р. бассейн, Погорелка р. лев. бер.: 3 июня 199-
Adnagulov et al., 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000.
14 — Благовещенский р-н, Зея р. ниж. теч., Благовещенск г. окр.: Дороватовски£
1913; Емельянов, 1944; Кудашова, Левинская, 1978; Дугинцов и др., 199S
Kolobaev, Tarasov, 2000; ЗИН 6607.
15 —Бурейский р-н, Талакан р. 2 км вверх от устья: 2 июня 1992, Adnagulov et £
2000; Kolobaev, Tarasov, 2000.
16 —Ивановский р-н, Ивановка с.: Моисеенко, 1996.
17 —Ромнинский р-н, Алеун р. ср. теч. близ Малая Дзелиндка р. устье: июнь 199?
Колобаев, 1999; Adnagulov et al., 2000.
18 —Свободненский р-н, Томь р.: Дугинцов и др., 1993; Свободненский р-н: 31£г
4208, 4256, 1957 г., сб. И.А. Нейфельд, Е.Н. Снегиревская.
19 —Ромнинский р-н, Алеун р. устье: июнь 1998, Adnagulov et al., 2000.
20 —Новокиевскоувальский р-н, Селемджа р.: Дугинцов и др., 1993.
21 —Селемджинский р-н, Норск г. окр.: май 2000, Колобаев, 2003.
22 — ?Селемджинский р-н, Усть-Норск п. окр.: май 2000, Н.Н. Колобаев, л.с.
23 — Селемджинский р-н, Норский залов., Червенка р. ниж. теч.: май 2000, Н.Н. К-
лобаев, л.с.
Рис. 32г. Распространение Hyla japonica.
Амурская обл.
lana 4. Видовые очерки 209
210
Земноводные российского Дальнего Востосг
24 — Селемджинский р-н, Селемджа р. пойма, Февральск п. и окр.: май 2000, Колс-
баев, 2003.
25 — Селемджинский р-н, Норский запов.: 1998 г., Kolobaev, 2002.
26 — Зейский р-н, Зейский запов., Деп р. дол.: 1985-1987 гг., Колобаев, 1990.
27 —Зейский р-н, Рычково п., Деп р. прав. бер. и Тында р. устье: 28 августа 198"
Колобаев, 1999, 2001; Тында г.: ЗИН 4917, 13 июля 1980, сб. Л.Я. Боркин и В.И
Сидоров.
28 — Сковородинский р-н, Джалинда п.: 1980 г., Боркин, Кузьмин, 1998.
29 — Зейский р-н, Алексеевка с.: 7 июля 1981, Tagirova, 2000.
30 —Зейский р-н, Сосновый Бор п. окр., Майская протока: 1975 г., Колобаев, 199^*
31 —Зейский р-н, Макча р.: июнь 1990, Колобаев, 1999, 2001.
32—Зейский р-н, Зея г. окр.: 1980-1987 гг., Боркин, Ильяшенко, 1981; Колобаеь
1990.
33 —Зейский р-н, Гулик р. дол., Гулик п.: 1985-1987 гг., Колобаев, 1990, 1999, 20ё.
34 — Зейский р-н, Зея г. сев. часть: 1980-1990 гг., Колобаев, 1999.
35 —Зейский р-н, Зейский запов., Алгая р. дол.: 1985-1987 гг., Колобаев, 1990.
36 —Зейский р-н, Зейский запов., включая Тукурингра хр. юж. подножье: 1985-19^
гг., Колобаев, 1990, 1996.
37 —Зейский р-н, Уркан р. дол., приближенная к устью: 1985-1987 гг., Колобаеь
1990, 1999; Овсянка п.: Колобаев, 2001.
38 — Селемджинский р-н, Бысса п. окр.: Колобаев, 2003.
39 — Селемджинский р-н, Джалунь (Джелун) р.: ЗИН 4937, 14 ноября 1972. с:
Ю.М. Коротков; Зея р. дол. в р-не Пера р. устье: ЗИН 4938, июнь 1974. с:
Ю.М. Коротков; Бардагон с., Зея р. бер.: ЗИН 4940, август 1973, сб. Ю.М. К-
ротков.
40 —Шимановский р-н, 15 км с-в от Шимановск п.: ЗИН 5017, 17 июня 1980. rf
М.Ю. Маймин.
41 —Благовещенский р-н, Верхнеблаговещенское с.: ЗИН 5030, июль 1980.
Л.Я. Боркин, В.И. Сидоров и М.Ю. Маймин.
42 — Магдагачинский р-н, Черняево п.: ЗИН 5019, 17 июля 1980, сб. М.Ю. Майм^г
43 —Благовещенский р-н, Бибиково с.: ЗИН 5031, 28 июня 1980, сб. Л.Я. Бор&-
В.И. Сидоров и М.Ю. Маймин.
44 — Шимановский р-н, Нововоскресеновка с.: ЗИН 5634, 1 июля 1980, сб. Л.Я. Бот-
кин.
Читинская область и Агинский Бурятский автономный округ (рис. 32д>.
Точки находок не указаны («Dauria»): Pallas 1814.
Точки находок:
1 — Кыринский р-н, Сохондинский запов.: Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин,
Kuzmin, 1995а, 1999; Куртова и др., 1990.
2 — Краснокаменский р-н, Кайластуй с. окр.: Шкатулова, Огородникова, 1972.
3 — Ононский р-н, Даурский запов.: Куртова и др., 1990; Бриних и др., 1999; Куз»-
мин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999.
4 — Акшинский? р-н, Онон р. пойма: 16 июля 1970, Шкатулова и др., 1978; 3?_-
5120, 27 июня 1984, сб. Е.Б. Соколов (Онон — Борзя р. ср. теч.).
jasa 4. Видовые очерки
211
Рис. 32д. Распространение Hyla japonica.
Читинская обл. и Агинский Бурятский АО.
212
Земноводные российского Дальнего Востока
5 — Нижнецасучейский р-н, Онон р. пойма, Цасучейский Бор заказник: Бриних и
др., 1999; Бэтэвкэн оз.: 1995 г., О.Костерин, in litt.
6 — Нижнецасучейский р-н, Онон р. пойма, Верхний Цасучей с. окр.: 20 июля 1970.
Шкатулова, Огородникова, 1972.
7 — Петровск-Забайкальский р-н: 1990-1995 гг., Пузанский, 1996.
8 — Улетовский р-н, Ингода р. дол., Красная Речка п. окр.: 1960 г., Шкатулова, Ле-
готин, 1965; Шкатулова и др., 1966.
9 — Читинский р-н, Александровка с.: июнь 1959 (сб. Бронников; Шкатулова, Ле-
готин, 1965; Шкатулова и др., 1966.
10 — Нерчинский р-н, Шилка р. пойма, Приисковая ст. окр.: июнь-июль 1972, Шка-
тулова, Огородникова, 1972; Шкатулова и др., 1978.
11 — Читинский р-н, Ингода р. дол., Антипиха с. окр.: июль 1961, Шкатулова, Лего-
тин, 1965; Шкатулова, Огородникова, 1972; Шкатулова и др., 1966.
12 —Читинский р-н, Ингода р. пойма, Чита г. окр., Сохотино район: 1964-1965 гг..
Шкатулова, Леготин, 1965; Шкатулова, Огородникова, 1972.
13 —Нерчинский р-н, Нерчинск г.: Никольский, 1905, 1918; Гумилевский, 1932; Еме-
льянов, 1944; ЗИН 553, 1854 г., сб. Попов.
14—Нерчинский р-н, Шеметово с. окр.: 1971 г.: Шкатулова, Огородникова, 1972.
Шкатулова и др., 1978.
15 —Читинский р-н, Чита г. окр.: Шкатулова и др., 1966, 1978.
16 — Сретенский р-н, Куэнга п.: 1971 г., Шкатулова, Огородникова, 1972.
17 — Сретенский р-н, Шилка р. пойма: Никольский, 1905, 1918; Емельянов, 1944.
1971 г.: Шкатулова, Огородникова, 1972; Шкатулова и др., 1978; ЗИН 554, сб
Попов.
18 — Могочинский р-н, Амур р. неск. ниже впадения в него Аргунь р., Игнажина ст
1888 г., Емельянов, 1944.
19 —Газимуро-Заводский р-н, Будюмкан р. пойма: О.В. Корсун, in litt.
20 — Красночикойский р-н, Нижний Нарым с. окр., Студеный ключ пойма: июл>
1998, О.В. Корсун, in litt.
Сахалинская область (рис. 32е).
Точки находок не указаны: Куренцов, 1948; Берг, 1952; Okada, 1933.
Точки находок:
1 — Холмский р-н, Пионеры (Хабомаи) п.: Tamanuki, 1944.
2 — Холмский р-н, между Пионеры п. и Костромское п: 1976-1981 гг., Басарукин.
1983, 19846.
3 — Холмский р-н, Слепиковского мыс: 1980, гг. Басарукин, 1983, 2000, 2001; Бз-
сарукин, Боркин, 1987; ЗИН 5166, июнь 1986, сб. Л.Я. Боркин, А.М. Басар>-
кин.
4 — Холмский р-н, Костромское п. окр.: 1974 — 1989 гг., Басарукин, Боркин, 19"?
Басарукин, Боркин, 1984; Kabisch, Herrmann, 1990; Herrmann, Kabisch, 1991
1994; ЗИН 4308, 4820, 4836, июль и август 1973 и 1978, сб. А.М. Басарукин.
5 — ?Южно-Сахалинский р-н, Южно-Сахалинск г.: Прялкина, 1989; Прялкина, Лог-
виненко, 1992.
’кава 4. Видовые очерки
213
Рис. 32е. Распространение Hyla japonica.
Сахалинская обл.
214
Земноводные российского Дальнего Востовз
6 — ?Анивский р-н, вдоль трассы дороги на Синегорск п. от Ключи п.: (данные
С. Смеляка), Басарукин, 1995а, 2001.
7 — ?Долинский р-н, вдоль трассы дороги на Быков п. от Покровка п.: (данные
А. Скрипинского), Басарукин, 1995а.
8 — ?Углегорский р-н, Углегорск п. окр.: Tamanuki, 1944.
9 — ?Охинский р-н, Пиль-Диановская низм., Черемшанка р.: (данные А. Павлова
В. Семина), Басарукин, 1995а.
10 — Южно-Курильский р-н, Кунашир о., Весловский п-ов: 1975-1980 гг., Басарукин.
1982, 1983; Боркин, Басарукин, 1987; Весло мыс рядом с Головнино п.: ЗИ?_
4326, 16 июля 1972, сб.Л.Я. Боркин.
11 —Южно-Курильский р-н, Кунашир о., Головнино п.: Басарукин, Боркин, 19"?
1987.
12 — Южно-Курильский р-н, Кунашир о., Дубовое с.: 1975-1980 гг., Басарукин, 19S2
1983; Боркин, Басарукин, 1987.
13 — Южно-Курильский р-н, Кунашир о., Курильский запов., Алехино п.: Кривол)"-
кая, 1964; Басарукин, 1982, 1983; Боркин, Басарукин, 1987.
14 — Южно-Курильский р-н, Кунашир о., Серноводск п.: Басарукин, 1983; Басарук&
Боркин, 1975, 1987.
15 — Южно-Курильский р-н, Кунашир о., Курильский залов., Песчаное оз., Тятина г
Боркин, Басарукин, 1987.
16 — Южно-Курильский р-н, Кунашир о., Курильские о-ва, Горячий Пляж п.: 19"?-
1980 гг., Басарукин, 1982, 1983.
17 —Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир (Kunashiri) о.: 1930—19^*
Rendahl, 1933; Перелешин, Терентьев, 1963; Рябова, 1973; Нечаев, 1976; Баг^
рукин, 1983; Васильев и Шалыбков, 1985; Басарукин, Боркин, 1987; Беньк?*-
ский, Беньковская, 1990; Nishioka et al., 1990; ЗИН 4015, август 1950, сб. В. Еп-
ров; South Australian Mus. Adelaide R43100, июнь 1970; Южно-Курильск l
Басарукин, Боркин, 1975; Басарукин, 1983, 2001; ЗИН 4318, 3 июля 1983. г:
Л.Я. Боркин.
18 —Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., между Отрадное г t
Южно-Курильск п.: 1975-1980 гг., Басарукин, 1982.
19 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Отрадное п.: BacapytKr.
1983; Отраднинская р. пойма: 28 августа 1988, Басарукин, 2001.
20 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Ремонтный мыс окр..
сарукин, 1983.
21 —Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., 12 км сев. Южно-к
рильск п.: 1975-1980 гг., Басарукин, 1982.
22 —Южно-Курильский р-н, Кунашир о., Тятина р. дол., Ночка ключ: Басаруосг
1983.
23 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Шикотан о., Церковная (Нотора)
Боркин, Орлов, 1977; Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1987; ЗИН 441". —
августа 1949, сб. А.А. Стрелков.
24 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Шикотан о., Томари вулкан калюем
Конаков, 1956.
iaea 4. Видовые очерки
215
Экология
Биотопы и обилие. Дальневосточная квакша населяет смешанные и широколи-
ственные леса, кустарники, луга и болота (цв. табл. 1ж), меньше лесостепь. В без-
осных местах она живет в основном в долинах рек с кустарником. Не избегает бли-
зости жилья и образует популяции в городах, поселках, садах и сельской местности
Тагирова, 1978; Колобаев, 1999; Adnagulov et al., 2000; наши данные). Размножает-
ся в стоячих временных лужах площадью 0,5-30 м2, прудах, болотах, обводненных
тисовых полях, старицах, затопленных карьерах, озерах, канавах и оросительных ка-
налах глубиной 10-65 см, с травянистой растительностью или без нее (Емельянов,
.444; Шкатулова и др., 1978; Басарукин, 1984г; Тагирова, 19846; 2000; Филипчук,
19926; Kolobaev, Tarasov, 2000; наши данные). Яйца откладывает иногда в бочажки
эек и ручьев.
В Приморском крае квакша населяет все типы широколиственных и кедрово-ши-
гхжолиственных лесов (Белова, Костенко, 1972; Белова, Костенко, 1974; Коротков,
.974а, 1980), включая болотистые места в долинах рек (Коротков, 1974а), пойменные
тиственные леса (Васильев и др., 1985е; Филипчук, 19926), первичные кедрово-ши-
роколиственные леса (Белова, 1973), вторичные дубовые, кедрово-пихтовые на скло-
нах сопок и многоярусные ильмово-ясенево-широколиственные леса и ивняки в реч-
ных долинах, а также разнотравные, осоковые, мокрые осоково-вейниковые луга и
заболоченные луга, болота, карьеры на открытых местах, заросшие кустарником, па-
лбища, полынники, заросшие берега озер и рисовые поля (наши данные).
В Приморье квакша — обычное или многочисленное земноводное (например,
Рандла, 1971; Боркин, Кревер, 1987). Например, С.Л. Шалдыбин (19816) приводит
следующие результаты учетов этого вида трансектами в разных биотопах Лазовско-
го заповедника (экз./ЮОО м): 1976-1977 гг.: пойменный лес — 18, пойменные луга —
6: 1978 г.: соответственно, 20 и 4,5. По другим данным (Стрелков, 1978: Лаптев и др.,
1995), обилие квакши в открытых биотопах этого заповедника может быть даже боль-
ше: 25 экз./га и 29 экз./ЮОО м трансекта, соответственно. В подзоне кедрово-широ-
колиственных лесов Приморья Н. japonica составляет иногда 23,2% общей числен-
ности земноводных (Белова, Костенко, 1972). В то же время, в самих кедрово-широ-
колиственных лесах квакш мало: они избегают лесных биотопов горного типа и при-
держиваются долинных участков, где чаще всего встречаются по открытым местам
। поляны, лесные опушки, заросли кустарников).
Скопления взрослых квакш в местах размножения очень большие. Например,
Ю.М. Коротков (1975) насчитал 0,05-4 экз./м2 водоема в Хасанском р-не (зал. Воду-
нупты). В оз. Царском в Сихотэ-Алинском заповеднике плотность взрослых оценена
в 0,14 экз./м2 (Ляпков, Северцов, 1981), а недавно метаморфизировавших сеголеток —
в 6-13 экз. (Ляпков, 1987). Мы насчитывали до 1-3 кричащих самцов квакши на 1 м2
в долине р. Сунгача в окрестностях с. Павло-Федоровка (в заброшенных песчаных
карьерах, заполненных водой).
Севернее — в Хабаровском крае Н. japonica широко распространена, в основном,
в широколиственных лесах (Тагирова, 1971, 19736; Tagirova, 2000). Она населяет
здесь также смешанные хвойно-широколиственные, мелколиственные, заболоченные
216
Земноводные российского Дальнего Востоке
лиственничные леса с подлеском, границы ольшаников, заросли деревьев, пойменные
и разнотравные луга (Нечаев, 1973; Штильмарк, 1973; 1998а, 2000а; Харченко и др .
1994; Adnagulov et al., 2000), но избегает хвойных лесов, открытых болот и марей
(Шульга, 1977; Tagirova, 1998а). В подходящих местах это обычный или многочис-
ленный вид. Например, в Комсомольском заповеднике квакша образует плотные по-
пуляции в смешанных лесах и долинах рек, тогда как в березово-дубовом лесу ее
плотность составляет 2 экз./га (Tagirova, 1998а). К югу от Хабаровска — в Больше-
хехцирском заповеднике она обычна в широколиственных лесах, но редка в смешан-
ных лесах и поймах (Тагирова, 19876). Средняя обилие на трансектах оценено каз
0,8-1,9 экз./га на лугах, 0,02-0,03 в смешанных хвойно-широколиственных и 1,5-1 л
в широколиственных лесах (Долгих, 1993). Квакша редка в северных частях своег:
распространения в Хабаровском крае и Еврейской АО, даже на пойменных лугах г
в широколиственных лесах (Тагирова, 1973а, 1976; Горобейко, 1994). Трансектами •
течение 10 лет дали обилие этого вида оценено в 130 экз./км2 в южном Приамурье
и 71 — в северном (Тагирова, 19846). В.Т. Тагирова встречала больше всего квактт
в 1968, 1970 и 1971 гг., когда их численность на стандартных площадках была 883
522 и 333 экз., соответственно. В начале 1980-х гг. она снизилась до 80 экз. и менее
Вероятно, это объясняется сильными морозами в 1974, 1975, 1978 и 1982 гг.
Западнее — в Амурской обл. характер биотопического распределения Н. japonic
сходен с таковым в Хабаровском крае. Квакша предпочитает здесь открытые луга •
низкие кустарники (Kolobaev, Tarasov, 2000), обычна в широколиственных и кедро-
во-широколиственных лесах (особенно в поймах и у озер), на брошенных землях
канав и оврагов, а также на закустаренных лугах (Колобаев, 1990, 1999; Дугинцов *
др., 1993). Встречается также на прибрежных кустарниках у стариц и осоковых бо-
лотах, а смешанных и, особенно, хвойных лесов избегает (Kolobaev, Tarasov, 200С
В горах Хингана квакша становится редкой, оставаясь обычной лишь в предгорье
и на равнине (Tarasov, 1997). В последнем типе биотопа в Хинганском заповедник
обилие достигает иногда очень высоких значений — до 170-250 экз./га на закустъ-
ренных и пойменных лугах, в дубово-березовых долинных лесах (Тарасов, 199.
Kolobaev, Tarasov, 2000). На окраинах г. Зея весной квакши иногда концентрируют-
ся при размножении до 220 экз./га (на травяном лугу с кустарником), или до 50 olw-
цов на 100 м береговой линии водоема; обилие сеголеток во второй половине лет;
бывает 0,8-24,0 экз./100 м городского луга среди разреженных осок и xbollc-
(Kolobaev, Tarasov, 2000). В целом, в Амурской обл. для квакши характерно обитн
ние в биотопах, представляющих мозаику хорошо прогреваемых и увлажненных тет-
риторий, перелесков и открытых участков с густым травостоем, преимуществен^,
в неморальных растительных сообществах и на участках преобразованного ландшас-
та — вырубках, просеках, грунтовых дорогах, пустырях, огородах (Колобаев, 20С» 1
В западной части Дальнего Востока — в Читинской обл. Н. japonica скорее ред-
кий вид (см., например, Бриних и др., 1993) — из-за нехватки подходящих биотой:*?
и более сурового климата. Еще П.С. Паллас (Pallas, 1814) отмечал, что квакша •
южной Сибири очень редки и распространены спорадически. Здесь они концентри-
руются на лугах, опушках леса, островах в реках с ивняком (Шкатулова и др., 19”?
кустарниках, березовых и смешанных лесах с перелесками (Пузанский, 1996), зарм-
-sea 4. Видовые очерки
217
берегах и в кустарниках у стариц (Шкатулова, Леготин, 1965). Квакша обычна
rzib в мозаике пригодных биотопов в долинах Шилки, Ингоды, Аргуни и Онона
_1катулова, Огородникова, 1972; Шкатулова и др., 1978). Плотность населения здесь
згстигает 30-71,2 экз./га поймы (Шкатулова, Огородникова, 1972). Однако числен-
-:сть подвержена сильным, более чем десятикратным (Шкатулова и др., 1978) коле-
'гниям по годам.
В островной части ареала Н. japonica также предпочитает облесенные места. На
. гхалине она обитает в широколиственных лесах и на пойменных лугах (Куренцов,
^8; Рябова, 1973). А.М. Басарукин и Л. Я. Боркин (1975) отмечали этот вид в ме-
гт2х с чередованием облесенных дюн и болот со старицами и ручьями с дубом, елью
i березой по краям болот. На Кунашире он редок (Беньковский, Беньковская, 1990)
* живет по лугам на берегах озер и рек, в лиственничниках у озер, в низменных ма-
(Басарукин, 1982; Боркин, Басарукин, 1987). Тем не менее, в период размноже-
ния на каждые 70-120 см береговой линии там иногда встречается одна квакша (Ба-
з1рукин, 1981). А.М. Басарукин (1984г) отмечал размножение Н. japonica на Саха-
лине в местах с окнами воды в заросших озерах и на заливных лугах с осокой, лап-
-2ТК0Й, ряской и другими травянистыми растениями. На Сахалине описан водоем с
личинками квакши с преобладанием Alisma orientale, Juncus bufonis, Epilobium
ralustre, Oenanthe decumbens и Phleum pratense (Herrmann, Kabisch, 1992). Очевид-
но. в Сахалинской обл. квакша — более стенотопный вид, чем в более южных мате-
риковых районах.
Активность и зимовка. В отличие от Н. arborea, живущей в основном на дре-
зесной растительности, Н. japonica часто использует листья и стебли крупных тра-
вянистых растений. В Амурской обл. она встречается на траве чаще, чем на кустар-
никах (Kolobaev, Tarasov, 2000). В Приморском и Хабаровском краях взрослые квакши
зне периода размножения держатся на высоких травянистых растениях и низких ку-
старниках, в частности, на Corylus и Maackia amurensis, где днем скрываются среди
листвы и остаются неподвижными (Емельянов, 1944; Тагирова, 19846; наши данные).
В вечерних сумерках квакши становятся активнее и спускаются в траву, где находятся
до утра. Там они охотятся и восстанавливают запас воды в организме. По А.А. Еме-
льянову (1944), квакши забираются также на высокие деревья и остаются на их вер-
шинах до осеннего листопада. Самцы вокализируют днем (особенно в солнечную
погоду), сидя на растениях, причем интенсивность криков увеличивается перед дож-
дем. К. Тамануки (Tamanuki, 1944) тоже отмечал этот вид на больших деревьях
\ Quercus mongolica). Осенью, с началом листопада, квакши спускаются на землю, их
вокализация прекращается. А.А. Емельянов (1944) отмечал, что в безлесных местах
(например, о. Скребцова в заливе Петра Великого) Н. japonica держится на земле
среди травы. Такие повадки свойственны квакшам также в открытых ландшафтах
Читинской обл., где они прячутся между кочками, в брошенных норах грызунов, а не
только на траве и кустах (Шкатулова и др., 1978).
Сеголетки живут обычно на земле или на травянистых растениях даже в лесных
местах. Они активны круглосуточно, но активность максимальна утром в связи с
подъемом температуры после восхода и высокой влажностью; дожди усиливают миг-
рационную активность сеголеток (Ляпков, 1987). После осенних дождей их можно
218
Земноводные российского Дальнего Востосг
встретить за 500 м от ближайшего водоема, и они могут перемещаться около 20 *
за час по склону сопки (Коротков, 19686).
Зимовка в разных частях Дальнего Востока начинается в сходное время — в сен-
тябре (Емельянов, 1944; Шкатулова и др., 1978; Басарукин, 1984а; Боркин, Басар-
кин, 1987; Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000). Вероятно, самое поздне;
время исчезновения осенью — вторая половина октября (Долгих, 1993). Квакша зи-
мует в листовом опаде, щелях в земле, норах грызунов, кучах камней, дуплах дере-
вьев, под бревнами и корой (Емельянов, 1944; Коротков, 19686; Kolobaev, Tarasc
2000). Зимовка завершается в конце апреля - мае (Черский, 1915; Куренцов, 195 -
Баранчеев, 1965; Шкатулова, Огородникова, 1972; Шкатулова и др., 1978; Коротко*
1974а; Тагирова, Васенева, 1979а; Тагирова, 1977с, 19846, 1998а; Басарукин, 198-^ь
г; Колобаев, 1990; Филипчук, 19926; Долгих, 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000; Maslov
2000а). Самое позднее время — июнь — отмечено на о. Кунашир (Басарукин, 19S1
Боркин, Басарукин, 1987) и один раз в Приморском крае (Белова, 1973). Следует от-
метить, однако, что обычное время окончания зимовки в Приморье — середина mzi
Первые квакши появляются на поверхности весной после подъема температуры
духа до 10-17 °C, уже после того, как ночные температуры перейдут через 0° (Бас^-
рукин, 1984г).
Размножение. Размножение обычно начинается через 4-5 сут. после окончание
зимовки (Филипчук, 19926). В самой южной части ареала (Приморский край: Чеш-
ский, 1915; Бромлей и др., 1977; Kotova, 1997; наши данные) это происходит в д±-
лом раньше — с начала до середины мая — чем в более северных материковых раи-
нах (Приамурье: Тагирова, 1977с, 1981с, 19846; Tagirova, 1998а; Тагирова, Васене
ва, 1979а; Колобаев, 1990; Kolobaev, Tarasov, 2000; Долгих, 1993; Читинская обд
Шкатулова и др., 1978) и на островах (Сахалин: Басарукин, 1984а, г; Кунашир: Бь
сарукин, 1982) — в конце мая — начале июня. Однако в холодные годы и в горе
Приморья размножение может начинаться в июне (Емельянов, 1944; Белова, 19“
1973; Черничко, 1982). На юге Приморья имеет место некоторая задержка начдд
размножения по мере приближения к побережью Японского моря.
Икрометение в отдельной популяции растянуто на несколько недель, так что р£>
множение обычно заканчивается во второй половине июня - конце июля (Шкатуз:-
ва, Огородникова, 1972; Тагирова, 1977с, 1981с, 1998а; Ляпков, Северцов, 1981; Чсг-
ничко, 1982; Басарукин, 1982, 19846; Колобаев, 1990; Филипчук, 19926; Дугишю* t
др., 1993; Kotova, 1997; Kolobaev, Tarasov, 2000; наши данные). Самое позднее все
мя — начало августа — указано В.Т. Беловой (1972, 1973) для Приморья. Однхк
надо отметить, что вокализация самцов не всегда означает размножение. «Концерт*
самцов могут возобновляться в период муссонов (июль - август) после выпалена
осадков, однако нереста не происходит (Колобаев, 2001). Мы слышали кричащих сд*-
цов Н. japonica около п. Хасан даже в сентябре, незадолго до начала зимовки.
Самцы приходят в водоемы за несколько суток до самок (Басарукин, 1984г).
образуют брачные хоры и кричат в воде или сидя на растениях. Брачные хоры сльст?
но как ночью, так и днем. Однако большинство особей днем покидают водоема
Хоры наиболее интенсивны с 21 до 04 час., в зависимости от погоды (Басаруо-
1984г; наши данные). Самец кричит, плавая на поверхности воды в поисках сами
лава 4. Видовые очерки
219
Опыты показали, что даже проигрывание магнитофонной записи брачных криков сти-
мулирует остальных самцов в водоеме к вокализации (Басарукин, 1984г). Мы отме-
чали крики самцов квакши в ответ на лай собаки и стук дятла. Индивидуальные уча-
лки самцов составляют 1-25 м2 в зависимости от пригодности/биотопа. Самец ис-
пользует территорию в течение 5-6 сут., затем покидает ее и возвращается через 7-
S сут. (Коротков, 1974а). Снижение температуры воздуха ведет к снижению интенсив-
ности вокализации (Басарукин, 1984г).
В Уссурийском заповеднике первые крики квакш фиксировались нами в разные
годы 1-13 мая при ночных температурах +2-4 °C, дневных — +20-22 °C, при темпе-
ратурах воды +16-21 °C. Хотя и до этого времени бывали жаркие дни, квакши начи-
нали токовать (первые крики) лишь после того, как шел дождь, а затем наступало
потепление. Эта закономерность сохранялась в течение всего периода размножения.
Дальневосточная квакша предпочитает размножаться в хорошо освещенных во-
доемах. Слабо освещенные водоемы составляют всего 3-5% от общего числа водо-
емов, где встречается на нересте этот вид (данные по югу Приморья).
Самки откладывают яйца как ночью, так и днем. Недавно отложенная икра обыч-
но плавает на поверхности воды. Некоторые яйца прикрепляются к подводной рас-
тительности. Размер кладки зависит от размера самки. По наблюдению В.Т. Тагиро-
вой (20006), наименьшее число яиц, готовых к откладке (341), было у самки длиной
41 мм, а максимальное (1448) — у самки длиной 42-43 мм. В комках икры мы на-
считывали от 7 до 134 икринок (в среднем — 24,4, п = 30, Уссурийский заповедник,
16 июля 1997 г.). Откладка одиночных икринок (а не их групп), возможно, характерна
для Сахалина и Кунашира.
Развитие. Эмбриональное развитие продолжается лишь 2-4 сут. (Филипчук,
19926). Недавно вылупившиеся личинки встречаются в течение всего июня и июля
(Белова, 1972; Шкатулова, Огородникова, 1972; Коротков, 1974а; Бромлей и др., 1977;
Басарукин, 1982, 1984а; Дугинцов и др., 1993 наши данные). Мы встречали недавно
вылупившихся головастиков в июле (Уссурийский заповедник: 11 июля 1995 г. — све-
жие кладки, 30 июля 1996 г. — ранние головастики, 16 июля 1997 г. — свежие клад-
ки). В заповеднике «Кедровая Падь» 28 августа 1998 г. на маршруте по разнотравно-
мискантусовому лугу (устье р. Кедровая, побережье Японского моря, Хасанский р-н)
мы наблюдали в мелких временных лужицах массу головастиков квакш на ранних
стадиях развития). В.Т. Белова (1972, 1973) отметила наиболее позднее время вы-
клева — август. Полностью развитые головастики проводят значительную часть вре-
мени в пелагической зоне водоема, как и личинки других видов рода Hyla. Опыты
показали наличие эффекта группы среди головастиков. Высокая плотность населения
ведет к снижению темпа роста и к дифференциации особей по темпам развития и
роста (Пястолова, Иванова, 1978). Это может происходить в пересыхающих водоемах.
От пересыхания мелких водоемов гибнет много кладок и головастиков (Тагирова,
19846; Филипчук, 19926; наши данные). В Хабаровском крае это обычная судьба рано
отложенных кладок (Тагирова, 19846).
Метаморфоз в разных местах происходит обычно в июле - августе (Емельянов,
1944; Шкатулова, Огородникова, 1972; Коротков, 1974а; Бромлей и др., 1977; Ляпков,
1977; Колобаев, 1990, 2001; Kolobaev, Tarasov, 2000; Филипчук, 19926; наши данные).
220
Земноводные российского Дальнего Востока
Сеголетки сразу после метаморфоза образуют густые скопления в траве по берегам
(Емельянов, 1944; наши данные). Плотность может достигать 10 экз./м2 (Хасанская
равнина). Недавно метаморфизировавшие особи расселяются от своих водоемов
Некоторые из них встречаются в 300-700 м от воды (Коротков, 19686; Басарукин.
1984г). Метаморфоз часто растянут даже в пределах популяции из-за растянутости
периода размножения — иногда до середины сентября (Приморье: Белова, 1972, 1973.
Ляпков, Северцов, 1981; Хабаровский край: Долгих, 1993; Сахалин: Басарукин, 1984а.
г). Некоторые головастики могут зимовать в незамерзающих водоемах и завершать
метаморфоз следующим летом (Белова, 1972).
В первый год жизни длина тела сеголетка увеличивается на 6-8 мм (Тагирова.
19846). Половая зрелость наступает, вероятно, на 3-4-й год жизни. Большинстве
взрослых в популяции, исследованной в Приморье, имели возраст 4-6 лет (Ляпков.
Северцов, 1981). Исследования в Хабаровском крае показали, что у самцов макси-
мальная продолжительность жизни 10 лет, у самок — 11 лет, тогда как возраст боль-
шинства самцов в водоемах на размножении был 4-5, а самок — 6 лет (Лазарева.
19986, 1999в, 2000а). Согласно О.Г. Лазаревой, темп линейного роста снижается пос-
ле первой зимовки.
Питание. Состав пищи головастика и его изменения в онтогенезе дальневосточ-
ной квакши сходны с таковыми у дальневосточной жерлянки (Филипчук, 1993). Ли-
чинки потребляют детрит, водоросли (Bacillariophyta, Euglenoidea, Cyanophyta.
Chlorophyta), эпидермис высших растений, простейших (Arcella и Difflugia), в мень-
шем количестве — грибы, мелких рачков (Daphniidae) и коловраток (Филипчук, 1993»
Детрит и водоросли (Pinnularia, Gomphonema, Navicula, Eunotia, Cymbella, Nitzschiu.
Surirella, Frustulia, Closterium, Oedogonium, Euglena и Trachelomonas) составляют
основу питания. Спектр питания головастиков расширяется в онтогенезе в связи с воз-
растанием разнообразия растительных и животных компонентов. Кривые суточных
изменений индекса наполнения кишечника личинок Н. japonica имеют два пика: околс
15 час. (максимум) и 03 час., что соответствует миграциям особей в пределах водоема
(Филипчук, 1993).
В середине метаморфического климакса, когда особи переходят на сушу, питание
прекращается, но следы детрита и водорослей в кишечниках остаются. Согласие
Н.В. Филипчук (1993), потребление сухопутных беспозвоночных начинается до завер-
шения метамофроза — когда у лягушонка еще есть остаток хвоста. На стадии нача-
ла активного питания 8-10% особей охотятся на Collembola и Thysanoptera. Состав
пищи недавно метаморфизировавших сеголеток шире и зависит от биотопа. В кед-
рово-широколиственных лесах основная пища — Aphidinea (42,8% добычи), тогда как
в береговых широколиственных лесах и наХбезлесных участках это Cicadinea (45-
51,2%) (Филипчук, 1993). \
Взрослые квакши охотятся на пауков и различных насекомых, причем характер-
но высокое потребление быстро летающих форм (табл. 20). Другие компоненты пиш?.
поедаются в меньших пропорциях. Вместе с пищей иногда заглатываются мелкие
камешки (Шкатулова и др., 1978). Вероятно, некоторые особи охотятся у воды ил^
даже на мелководье, что следует из наличия в их пище бокоплавов. Пищевая актив-
ность максимальна в сумерки. Днем квакши схватывают лишь тех насекомых, кото-
labjiiiim 20. ('осian пищи //г/н /н/пнп< н
Пункты и источники 1 2 3 3 3 4 5 6 7 8 9 10 1 11
N 75 20 81 81 81 38 58 9 40 8 40
Методы 2 2 2 3 4 2 1 3 2 2 2 1
Годы 1969 1968 1968 1968 1969 1967- 1979 1985- 1987 1973 1972 1978- 1981 1975- 1981
Фазы 2 2 2 2 2 2 1 1+2 ’ 4 4
Биотопы 2 4 4 4 3 - 1
Не определенные животные - 31,2 11,4 7 2,4 - — — — - - —
Gastropoda 2,7 - 14,2 7 3,9 14,2 1 — - - - — —
Gammaridae 2,7 - - - - — - — - - - - —
Myriapoda 6,3 5,7 3,5 1,7 5,7 - — - - - - -
Arachnoidea 26,7 12,5 22,8 9,3 6,6 22,8 - 1,1 - 25,0 - - 1
Opiliones - 12,5 5,7 2,3 1,4 5,4 - - - - — -
Acarina - 6,3 - — - - - 1,1 - — - - -
Insecta, i, - - - - - - - 55,0 - 55,0 — -
Insecta, 1, - - — - - - 1 - - — - -
Collembola - 6,3 — - - - - 7,4 - — — - -
Odonata, 1, - - - - — - - 1,1 - - - - —
Homoptera 5,3 - 2,9 4,6 3,0 - - 4,5 - - - - -
Aphidinea - - - - - - 1 - — - - -
Cicadodea - 37,5 - — — 2,9 1 2,1 - - - — —
Orthoptera 4,0 - — - - - 1 - - 25 27,5 — -
Tettigoniidae - - - - - — — — 27,5 - - - -
Лава 4. Видовые очерки
Продолжение таблицы 20
Пункты и источники 1 2 3 3 3 4 5 6 7 8 9 10 11
N 75 20 81 81 81 38 58 9 40 8 40
Методы 2 2 2 3 4 2 1 3 2 2 2 1
Годы 1969 1968 1968 1968 1969 1967- 1979 1985- 1987 1973 1972 1978- 1981 1975- 1981
Фазы 2 2 2 2 2 2 1 1+2 4 4
Биотопы 2 4 4 4 3 - 1
Acridodea — - 5,7 2,4 6,5 5,7 — — - - - - -
Lepidoptera, i, - 62,6 54,1 27,9 56,6 5,1 — 3,2 - - - - -
Lepidoptera, 1, 24,0 - — - - — 1 2,1 10,0 62,5 10,0 - -
Geometridae, 1, - - — - - - - 1,1 - - - - -
Hemiptera 8,0 - 5,7 2,3 2,0 5,7 1 8,4 - - - — —
Coleoptera, i, 62,7 31,3 22,8 9,2 6,6 22,8 - 4,2 22,5 62,5 22,5 - 1
Coleoptera, 1, 4 - - - — - - 2,1 - - - - -
Carabidae —4,0 - 2,9 1,2 0,3 2,9 1 7,4 - — - - -
Staphylinidae — - — - - — - 1,1 - - - - -
Coccinellidae 2,7 12,5 2,9 1,2 1,2 2,9 1 - - - - -
Buprestidae — - - - - — - 2,1 - - - - -
Chrysomelidae 2,7 - - - - — 1 13,7 - - — - -
Curculionidae 4 - 2,9 1,2 0,5 2,9 1 2,1 - - - - -
Ipidae - - - - - — - 1,1 - - - - -
Elateridae 2,7 6,3 5,7 2,3 3,2 5,7 1 - - - - - -
! lymcnoplcra b 1 и и1i111 и »i Hi liir 6.7 • / - - - — - - 5.3 - - * -
222 Земноводные российского Дальнего Востос
Окончание 1иЬлицы 20
Пункты и источники 1 2 3 3 3 4 5 6 7 8 9 10 11
N 75 20 81 81 81 38 58 9 40 8 40
Методы 2 2 2 3 4 2 1 3 2 2 2 1
Годы 1969 1968 1968 1968 1969 1967- 1979 1985- 1987 1973 1972 1978- 1981 1975- 1981
Фазы 2 2 2 2 2 2 1 1 + 2 4 4
Биотопы 2 4 4 4 3 - 1
Ants 5,3 43,8 17,6 9,2 2,6 17,3 1 22,1 15,0 12,5 15,0 - 1
Diptera, i, - - 2,9 1,2 0,2 - - - - - - - 1
Diptera, 1, - - 2,9 1,2 0,2 2,9 - 5,3 - - - - -
Brachycera, i, 2,7 - - - - 2,9 1 - 2,5 50,0 2,5 - -
Dolichocera, i, - - - - - - 1 - 7,5 - 7,5 - -
Culicidae, i, 8 6,3 8,6 3,5 0,7 8,6 - — - - - - —
Simuliidae 5,3 - - - - - - - - — — - -
Примечания. N — объемы выборок; 1. — личинка; i. — имаго; Методы: 1 — наличие или отсутствие в пище, 2 — % желудков с пи-
щей, 3 — % от общего числа экз. добычи; 4 — % от общей массы добычи; Фазы: 1 — сеголеток; 2 — взрослый; Биотопы: 1 — гра-
ница лиственничного леса у озера; 2 — кедрово-широколиственные леса, сильно измененные рубками и пожарами; 3 — коренные и
неизмененные кедрово-широколиственные леса; 4 — кедрово-широколиственные леса; Пункты и источники: 1 — Приморье (Корот-
ков, 1974а); 2 — села Каймановка и Каменушка, Приморье (Белова, 1973); 3 — с. Каймановка, Приморье (Белова, Костенко, 1974);
4 — Уссурийский заповедник (Белова, 1973); 5 — Амурская обл. (Дугинцов и др., 1993); 6 — долины рек Зея и Деп, Амурская обл.
(Колобаев, 1990); 7 — Читинская обл. (Шкатулова, Огородникова, 1972); 8 — Чита (Шкатулова и др., 1978); 9 — долина р. Шилка
(Шкатулова и др., 1978); 10 — между селами Пионеры и Костромское, Сахалин (Басарукин, 1984г); 11 — г. Южно-Курильск, о. Ку-
нашир (Басарукин, 1982); Фазы: 3 — сеголеок; 4 — взрослый.
'тава 4. Видовые очерки 223
224
Земноводные российского Дальнего Востэс
рые приближаются к ним. Питание не прекращается в период размножения. Ojhlsl
пищедобывательная активность выше в июне, чем в июле (Белова, Костенко, 19'-
Состав пищи взрослых зависит также от года, сезона и биотопа.
Естественные враги, паразиты и болезни. По А.А. Емельянову (1944), коже^с
выделения Н. japonica (как живых, так и фиксированных в спирте особей) оказыь--
ют раздражающее действие и могут вызвать симптомы острого насморка при конта*
те со слизистой оболочкой носа. Тем не менее, многие животные поедают кваюЕ.
Взрослые, сеголетки и головастики Н. japonica в Приморье поедаются змеяк»
(Rhabdophis tigrina, Amphiesma vibakari, Elaphe rufodorsata, Agkistrodon blomhojr. •
A. saxatilis) (Коротков, 1974a; Ляпков, 1987; Черничко, 1982). Частота встречаем
ти головастиков в желудках A. blomhoffi достигает 10,9-25% (Коротков, 1978).
сеголетка были найдены в желудке A. saxatilis (Ляпков, 1987) и 7 — у A. vibakari (Че>
ничко, 1982). А.М. Басарукин (1984г) нашел в водоеме 4 квакш, убитых пиявкам
Последние полностью выели внутренние органы этих земноводных. Э.В. Аднагую-
(in litt.) сделал фотографию молодого амурского полоза (Elaphe schrenckii), поедаю-
щего сеголетка Н. japonica. Взрослых квакш едят также енотовидная собака (A; j -
reutisprocyonoides), барсук (Meles meles) и лисица (Vulpes vulpes) (Коротков, 19"-i
Личинки бурых лягушек (R. dybowskii и R. amurensis) иногда нападают на икру ква*
ши и в некоторых водоемах полностью ее уничтожают (Колобаев, 1990, 2001).
птиц квакш едят Ardea cinerea, Larus crassirostris, Spodiospar cineraceus и Cor
davuricus (в Приморском и Хабаровском краях: Нечаев, Коротков, 1972; Коротъд’г.
1974а). Поедание квакш птицами отмечено также на Сахалине (Басарукин, 19SL
Каннибализм (личинка-личинка) отмечен в неволе (Kuzmin, 1991b). В середине лет.
когда в мелких дорожных лужах идет выклев головастиков квакши (Уссурийский з.-
поведник 1995-1998 гг.), в каждой такой луже мы встречали до 1-5 Ranatra sp..
тивно отлавливавших личинок. Крупная ранатра может в небольшой дорожной л)^
поймать и съесть всех головастиков.
У взрослых особей из Приморья и Читинской обл. найдены нематоды, точнее
определенные (Емельянов, 1944; Шкатулова и др., 1978). Гельминт Oswaldokruz-
filiformis найден у взрослых из Приморья (Белоус, 1954). На Сахалине найдены осо:Ч
с асимметричными семенниками и особь с шестью пальцами на обеих ступнях i Ба-
сарукин, 1984в). Дополнительные пальцы, расположенные ближе к внутреннему зь
точному бугру, были меньше, чем нормальные и имели диски, типичные для квак_
Еще одна аномальная особь имела структуру, похожую на третий семенник.
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Как сказано выше, дальневосточная квакша часто встречается в антропогенна.’
ландшафтах. Согласно В.Т. Тагировой (20006), местные жители хорошо относятся *
этим привлекательным существам: иногда они содержат квакш дома для предсказа-
ния погоды.
Значительные изменения биотопов ведут к сокращению численности и вымиранию
вида. Строительство Зейской ГЭС в Амурской обл. — самый яркий пример этого
лобаев, 1990, 1996; Kolobaev, Tarasov, 2000). До постройки водохранилища кваки-
лава 4. Видовые очерки
225
проникала по долине р. Зея внутрь горных хребтов Тукурингра и Соктахан (крайней
северной точкой было устье р. Алгая). После постройки ГЭС на р. Зея в 1974 г. квакша
уже не встречается севернее г. Зея. После затопления Зейской горной долины север-
ная граница ареала сместилась на 25-30 км к югу и сейчас проходит по предгорьям
хр. Тукурингра. Популяции на промышленных территориях постепенно вымирают.
На Сахалине отрицательные последствия имеет пересыхание водоемов (Басару-
кин, 1982).
Согласно информации из Дальневосточной оперативной таможни, в начале 1990-
х гг. происходит нелегальный вывоз дериватов и живых квакш из Приморья в Китай
для китайской народной медицины.
В целом, Н. japonica не находится под угрозой вымирания, но в некоторых час-
тях ареала численность сокращается. Например, в Хабаровском крае за последнее
десятилетие она сократилась почти в 2 раза (Тагирова, 2001). Как редкий и малоизу-
ченный вид с низкой общей численностью и недостаточно изученной биологией,
квакша включена в Красные книги Читинской обл. и Агинского Бурятского АО (Кур-
това, Лямкин, 2000). Рекомендовалось включить ее в Красную книгу Еврейской АО
(Горобейко, 1994), но, к сожалению, этого не было сделано. Дальневосточная квак-
ша нуждается в дополнительных мерах охраны и в Амурской обл., где ее популяции
сильно сократились после создания Зейского вдхр. Рекомендуется территориальная
охрана в некоторых местах на севере Амуро-Зейской равнины: около г. Зея и посел-
ков Гулик и Рычково (Kolobaev, Tarasov, 2000). Одна из возможностей — создание
небольшой охраняемой территории в 2-2,5 га, включающей водоемы, прибрежные
кустарники и прилежащие места зимовок, с изготовлением специальных плакатов.
Hyla japonica обитает в 16 (или 18) заповедниках российского Дальнего Востока.
ЛЯГУШКИ, Ranidae Gray, 1825
ЛЯГУШКИ, Rana Linnaeus, 1758
От лат. rana — лягушка.
Сошниковые зубы имеются. Задний край языка свободный и раздвоенный. Между
пальцев задних ног имеются перепонки. Переднегрудина и грудина окостеневшие.
Зрачок горизонтальный. Головастик серый, коричнево-серый или зеленоватый; плав-
никовые складки не очень высокие; анальное отверстие открывается около края ниж-
ней плавниковой складки, асимметрично на правой стороне тела. 235 видов. Обита-
ют на всех материках, кроме юга Южной Америки, большей части Австралии, Арк-
тики и Антарктиды.
Дальневосточная лягушка, Rana dybowskii Guenther, 1876
Вид назван в честь Б.И. Дыбовского (1833-1930), известного русского и польского
зоолога, который исследовал сибирскую и дальневосточную фауну в 1867-1876 гг. и
доставил типовой материал по этому виду.
226
Земноводные российского Дальнего Востосе
Синонимика
Rana dybowskii Gunther, 1876: 387 (типовая территория: зал. Абрек у г. Владивосток, При-
морский край); Maeda, Matsui, 1990: 83; Matsui, 1991: 64; Matsui et al., 1994: 2, 1998: 14?
Kuzmin, 1995a: 228 (part.: вне Сахалина и Курил), 1995с: 15 (part.), 1999: 355 (part.: вне Са-
халина и Курил), Kotova, 1997: 148; Maslova, 1997а: 143, 2000b: 230; Tagirova, 1998а: 2С<
2000: 211; Tanaka-Ueno et al., 1998b: 289; Кузьмин, 1999: 223 (part.: вне Сахалина и Кури-?
Adnagulov, 2000: 220; Kolobaev, 2000: 47, 2003: 60; Kolobaev, Tarasov, 2000: 185; Колобаеь
Триликаускас, 2003: 74; Maslova, Lyapustin, 2003: 106.
Rana temporaria — Маак, 1859: 153 (part.: p. Амур), 1861: 192; Boulenger, 1882b: 44 (par.
зал. Абрек, Восточная Сибирь), 1886b: 595 (part.: зал. Абрек, Восточная Сибирь), 1890: 1*1
(part.: Дальний Восток), 1898: 301 (part.: Дальний Восток вне Сахалина); Никольский, 1905
337 (part.: Дальний Восток вне Сахалина), 1907: 154 (part.), 1918: 36 (part.: Дальний Воете*
вне Сахалина); Stejneger, 1907: 113 (part.: Дальний Восток вне Сахалина); ДороватовскиЁ
1913: 43; Slevin, 1925: 101; Емельянов, 1932: 78, 1934а: 131, 19346: 119, 1935: 66; Kostin, 193с
1101 (part.: Уссури и Приамурье); Терентьев, Чернов, 1936: 19 (part.: Дальний Восток вне Са-
халина), 1940: 45 (part.: Дальний Восток вне Сахалина), 1949: 95 (part.: Дальний Восток вн^
Сахалина); Терентьев, 1950: 33 (part.: Дальний Восток вне Сахалина); Куренцов, 1951: 8-
19586: 119; Баранчеев, 1955: 219; Бромлей, 1956: 116; Охотина, 1959: 142 (part.); Ушаков
1959: 1296; Алексеев, 1963: 148; Белова и др., 1968: 143; Коротков, 19686: 150; Белоус, 19п1
6; Рандла, 1971: 222.
Rana muta — Bedriaga, 1891: 69 (part.: зал. Абрек).
Rana amurensis amurensis — Никольский, 1918 (part.: Владивосток: неверное определе-
ние — см. Боркин, Кузьмин, 1988).
Rana arvalis arvalis — Никольский, 1918: 52 (part.: Аян, Хабаровский край: неверное оп-
ределение — см. Емельянов, 1944).
Rana asiatica — Никольский, 1918: 62 (part.: Амур: неверное определение — см. Боркин
Кузьмин, 1988).
Rana temporaria asiatica — Емельянов, 1923: 139.
Rana temporaria temporaria — Терентьев, 1927: 71 (part.: северная и умеренная Азия, по
видимому, до Японии); Костин, 1935: 50 (part.: Амурский и Уссурийский края).
Rana semiplicata Никольский, 1918: 85 (типовая территория: с. Полтавка, Октябрьский р-Е_
Приморский край, и Имяньпо, округ Шаньжи, пров. Хэйлунцзян, Китай); Kostin, 1936: ПО’,.
Банников и др., 1971: 72, 1977: 65 (part.: Дальний Восток вне Сахалина и Курил); Тагирова.
1971: 125, 19846: 68; Белова, 1972: 1419; Костенко, Белова, 1972: 1588; Коротков, 19726: 151.
19746: 172 (part.: Дальний Восток вне Сахалина и Курил), 1980: 80; Бахарев, Чугунов, 1973
32; Белова, Костенко, 1974: 181; Кузнецов, 1974: 115; Иванова, Пястолова, 1976: 49; Бромлея
и др., 1977: 109; Семенченко, 1977: 160; Шульга, 1977: 81; Пястолова, Иванова, 19786: 14.
1979: 89; Пястолова, 1980: 38; Черничко, 1982: 192; Флинт, 1995: 100; Лаптев и др., 1995: 8
Rana semiplicata (chensinensis) — Szczerbak, 2003: 10.
Rana zografi Terentjev, 1922: 51 (типовая территория: с. Евсеевка, Спасский р-н, Примор-
ский край — «Yevsyeyevka Village, Coast Province»); Костин, 1935: 52; Kostin, 1936: 1101.
Rana japonica zografi — Терентьев, 1923: 35.
Rana tsuschimensis semiplicata — Терентьев, 1923: 35 (неоправданная замена tsushimensisi.
1927: 72; Терентьев, Чернов, 1936: 19.
Rana japonica — Терентьев, Чернов, 1940: 46, 1949: 96 + карта 8.
Rana chensinensis — Терентьев, 1950: 34 (part.: о. Шантар); Боркин, 1975а: 7, 1984: 6S
(part.); Боркин, Орлов, 1977: 47 (part.: Хабаровский край); Коротков, Короткова, 1977: 105".
1978: 98; Орлова и др., 1977: 82; Ищенко, 1978: 15 (part.: Приморье), 1995а: 27 (part.), 19956
67 (part.); Кудашова, Левинская, 1978: 12 (part.: Дальний Восток вне Сахалина и Курил); Стрел-
тава 4. Видовые очерки
227
се. 1978а: 27; Велижанин и др., 1978: 11; Боркин, Ильяшенко, 1981: 21; Боркин, Коротков,
•51: 29; Боркин, Велижанин и др., 1981: 25; Ищенко, Елькин, 1981: 45 (part.: Приморье);
чузнков, 1981: 76; Шалдыбин, 19816: 124; Андреева и др., 1982: 562 (part.: Приморье); Ко-
тсттов, Шапиро, 1985: 114 (part.: вне Сахалина и Кунашира); Плешанов, 1985: 168; Боркин,
“тхулик, 1986: 206; Боркин, Кревер, 1987: 44; Тагирова, 19876: 7, 20006: 34, 2001: 289; Са-
тстаиков, 1989: 223; Зорин, 1989: 95; Колобаев, 1990: 49, 1993а: 25, 1996: 43; Филипчук,
^26: 82; Nishioka et al.', 1992: 113; Долгих, 1993: 12; Дугинцов и др., 1993: 9; Green, Borkin,
^3b: 73; Zhao, Adler, 1993: 140 (part.); Дунаев, Орлова, 1994: 64; Горобейко, 1994: 7; Tarasov,
>95: 54, 1997: 206; Herrmann, 1996: 2 (part.: Приморье); Ishchenko, 1996: 144 (part.: Примо-
рье К Adnagulov, 1997: 2, 2000: 220; Maslova, 1997b: 137; Adnagulov et al., 2000: 145; Анань-
rsa и др., 1998: 170 (part.: вне Сахалина и Курил); Орлова, Семенов, 1999: 101 (part.: вне Са-
шина); Ратников, Иванов, 1999: 614; Tagirova, 2003: 159 (part.);
Rana cruenta — Терентьев, 1963: 167 (part.).
Rana chensinensis semiplicata — Green, Borkin, 1993a: 4.
Rana chensinensis complex — Боркин, 2001: 47 (part.: вне Сахалина и Курил).
Rana «chensinensis» — Боркин и др., 2004: 953 (part.).
Rana temporaria dybowski — Shannon, 1956: 38 (неоправданная замена).
Rana semiplikata — Шульга, 1977: 81 (ex errore).
Rana amurensis — Тарасов, 2001: 276 (ex errore?).
Rana dybjwskii — Орлова, 2003: 56 (part.) (ex errore).
Русское название: дальневосточная лягушка; другие названия, использовавшиеся в про-
шлом: травяная лягушка, таежная лягушка, лягушка Зографа.
Эвенское название: эрики.
Эвенкийские названия: Ьэрэки, эрэки, бадялаки.
Нанайские названия: хэрэ, хэрэдэкэ, валдяки.
Орочское название: эки.
Якутское название: 6aha.
Систематика
Rana dybowskii относится к группе бурых лягушек, центральный член которой —
травяная лягушка (R. temporaria Linnaeus, 1758) широко распространен в Европе.
Р.К. Маак (1859) первым указал наличие R. temporaria на российском Дальнем Вос-
токе. С того времени бурых лягушек данного региона долгое время относили к это-
му виду. Однако широкая морфологическая изменчивость дальневосточных бурых
лягушек и очевидные отличия от травяной лягушки привели к описанию ряда новых
вйдов (обычно по нескольким экземплярам), или к отнесению их к уже известным
видам азиатских бурых лягушек. Эти таксономические проблемы обсуждаются ниже,
но мы исключаем из обсуждения ошибочные определения в качестве R. asiatica,
R. amurensis и R. arvalis.
А. Гюнтер (Giinther, 1876) описал R. dybowskii по одному взрослому самцу, по-
лученному из Варшавского музея, куда он поступил с другими объектами, собранны-
ми Б.И. Дыбовским под Владивостоком. Хотя в оригинальном описании и не было
сравнения с близкими видами, автор, вероятно, считал новый вид необычной формой
зеленой лягушки, так как отмечал, что R. dybowskii «родственна R. esculenta» (Giinther,
1876: 387). Исходя из оригинального описания, А.М. Никольский (1918) предполагал,
что этот вид близок к дальневосточной зеленой лягушке R. nigromaculata Hallowell,
228
Земноводные российского Дальнего Востока
1860. Голотип R. dybowskii хранится в Британском музее естественной истории в Лон-
доне (BMNH 1947, 2.1.79).
С Дальнего Востока России был описан и другой вид бурой лягушки — R. amu-
rensis Boulenger, 1886. Это валидный вид. Ниже (в видовом очерке) приводятся раз-
личные взгляды на его таксономическое положение.
Rana semiplicata Nikolsky, 1918 была описана по экземплярам из Приморья и се-
верного Китая (Маньчжурия). А.М. Никольский (1918) счел этот вид наиболее сход-
ным с Rana tsushimensis Stejneger, 1907 с о. Цусима. Исходя из этого, он сравнивав
его лишь с последним, а также с симпатрической R. amurensis. Примечательно, чтс
Никольский не сделал сравнений с R. temporaria, наличие которой на Дальнем Вос-
токе также допускал. Более того, Никольский (1918: 49 и 88) указывал, что не толь-
ко 2 экз. R. semiplicata, но также «типичные экземпляры R. temporaria» были достав-
лены одним и тем же лицом — Жуковым из одного места — Полтавки в Приморском
крае. Судя по определительному ключу, Никольский (1918: 3) считал основным от-
личием R. semiplicata от R. temporaria (включая дальневосточных особей) то, чтс
у нее «складки кожи по бокам спины не доходят до головы, исчезая между передни-
ми ногами». Один из типовых экземпляров R. semiplicata — самка, пойманная Жу-
ковым у Полтавки в 1913 г., хранится в Зоологическом институте РАН (ЗИН 2665'.
а другой — пойманный А.А. Емельяновым в 1911 г. в Имяньпо — в Музее естествоз-
нания Харьковского университета (ХГУ 26971) (Боркин, 1986).
Rana zografi Terentjev, 1922 была описана по двум самкам из Приморья, собран-
ным Н. Иконниковым 20 мая 1910 г. Однако сам П.В. Терентьев (1923) позже усомнил-
ся в ее видовом статусе и понизил до подвида Rana japonica. В работах, опубликован-
ных после 1927 г. он уже не рассматривал R. zografi в качестве валидного вида. Синти-
пы хранятся в Зоологическом музее МГУ (ЗММГУ А-3087, 1 самка и 1 молодая особь
Dunaev, Orlova, 1994). Существует путаница с типовой серией R. zografi. До 1919 г
(то есть еще до описания вида) эта серия числилась в каталоге ЗММГУ под № А-19С
но этот номер не соответствует таковому в инвентарной книге — это мог быть полевой
или временный номер (Dunaev, Orlova, 1994). Л.Я. Боркин (1986) обнаружил в музей-
ной банке не два (как упомянуто в статье Терентьева), а три экземпляра, снабженный-
Терентьевым этикеткой «sp. nov.» Один из них не является бурой лягушкой (позже
определен как R. nigromaculata — Dunaev, Orlova, 1994). Кроме того, Боркин нашел
там 25 экз. бурых лягушек, собранных также Иконниковым, но раньше типовых экземп-
ляров — 6 мая 1910 г. Из них 6 экз. были определены Боркиным как R. chensinensis
(=R. dybowskii) (ЗММГУ 1182) и 19 — как R. amurensis (ЗММГУ 617).
Следует подчеркнуть, что во время описания всех вышеупомянутых видов оне
рассматривались как обитающие на Дальнем Востоке совместно с R. temporaria
П.В. Терентьев и С.А. Чернов (1936) считали R. semiplicata Nikolsky, 1918 подвидом
R. tsushimensis Stejneger, 1907. Вероятно, это было связано с тем, что А.М. Никольский
(1918) сравнивал R. semiplicata как раз с R. tsushimensis. Позже Терентьев и Чернов
(1940, 1949) сочли R. semiplicata младшим синонимом R. japonica Gunther, 1858 на том
странном основании, что типовые материалы были в плохом состоянии, и что после-
дний вид обитает в Китае, Корее и Японии (то есть вне России). Терентьев и Чернов
(1949), судя по их карте, не считали R. japonica видом, обитающим на Сахалине иле
~ъва 4. Видовые очерки
229
? тругих частях российского Дальнего Востока вне типовой территории. В то же вре-
во всех трех изданиях «Определителя земноводных и пресмыкающихся СССР»
<?6, 1940 и 1949 гг.) они указывали, что R. temporaria обитает на российском Даль-
нем Востоке вместе с другими бурыми лягушками. В то же время Терентьев и Чер-
кв (1940) разделяли мнение Б.А. Гумилевского (1932), что отнесение дальневосточ-
ных травяных лягушек к виду R. temporaria нуждается в дальнейших исследованиях.
Л. Стейнегер (Stejneger, 1925) отнес всех китайских бурых лягушек, обитающих
.^вернее р. Янцзы, к одному виду — R. chensinensis. К. Поуп (Pope, 1931) на осво-
ении исследований тех же и своих собственных материалов усомнился в правоте
—?го заключения. Он счел R. amurensis отдельным видом и использовал название
Л asiatica вместо R. chensinensis. По его мнению, «...невозможно верно определить
^тих бурых лягушек из северного Китая до того, как станет доступно больше мате-
теалов, так как на столь многие сообщения в литературе не приходится полагаться»
Pope, 1931: 521). Такое понимание полностью соответствует последующей (а отча-
сти — и современной) ситуации с этими лягушками.
Тем не менее, П.В. Терентьев и С.А. Чернов (1940) восприняли взгляд Л. Стей-
еегера (Stejneger, 1925) некритически и сочли R. amurensis Boulenger, 1886 и R. asiatica
Bedriaga, 1898 младшими синонимами R. chensinensis, тогда как прочих дальневос-
точных лягушек отнесли к R. temporaria и, возможно, R. japonica.
Намного позже П.В. Терентьев (1963) (вероятно, принимая во внимание упомя-
нутую выше работу Stejneger, 1925), опубликовал статью, где объединил всех бурых
игушек российского Дальнего Востока в один вид — Rana cruenta Pallas, 1814. Свои
суждения он основывал на окраске брюха (по-латыни cruentus означает «забрызган-
ный кровью»), на том, что П.С. Паллас не слышал голоса этой лягушки (следователь-
но. она «немая»), на отличиях пропорций тела от таковых у европейской R. temporaria
Linnaeus, 1758, и на прошлом (условном) использовании этого названия А.Ф. Мид-
дендорфом (Middendorf, 1853) для сибирской лягушки. Сложности с географическими
тривязками он объяснял ошибками Палласа или разным пониманием географических
терминов. Позже выяснилось, что эти соображения Терентьева неверны. Было пока-
зано, что R. cruenta Pallas, 1814 — младший синоним краснобрюхой жерлянки,
В bombina (Linnaeus, 1761) (Kuzmin, 1996с). Кроме того, существуют четкие разли-
чия между обоими дальневосточными видами бурых лягушек на видовом уровне в
генетике, физиологии, морфологии, экологии и поведении. Надо также отметить, что
знализ коллекционных материалов и оригинальных описаний привел Е.А. Дунаева и
В.Ф. Орлову (Dunaev, Orlova, 1994) к резонному заключению, что П.В. Терентьев был
довольно небрежен при выделении новых таксонов.
В свое время П.В. Терентьев (1950) отнес бурых лягушек российского Дальнего
Востока к видам R. temporaria (сейчас R. dybowskii и R. pirica) и R. chensinensis (сей-
час R. amurensis). На основе этого данные виды позже были обозначены, соответ-
ственно, как R. temporaria и R. cruenta (Белова и др., 1968). Ю.М. Коротков (19726)
на основе изучения лягушек Приамурья и Приморья обосновывал использование на-
звания R. cruenta для сибирской лягушки и названия R. semiplicata для другого вида
«...до установления более точного названия» (Коротков, 19726: 151). Нельзя исклю-
чать, что эти соображения Короткова послужили основой для принятия названия
230
Земноводные российского Дальнего Востэс
R. semiplicata для дальневосточной лягушки в известном «Определителе земноводнк
и пресмыкающихся СССР» (Банников и др., 1971), который появился перед сам:*
публикацией статьи Короткова (1972а). С того времени название R. semiplicata чз.
то использовалось в советской литературе, тогда как другой вид — сибирская ляг>ъ-
ка— обозначался как R. chensinensis David, 1875. Однако Л.Я. Боркин (19756) пол-
зал, что на российском Дальнем Востоке распознаются два вида бурых лягушек:
невосточная (R. chensinensis) и сибирская (R. amurensis), тогда как названия R. сгис\-
и R. semiplicata неприемлемы с номенклатурной точки зрения. М. Мацуи (Mais—
1991) первым указал, что название R. semiplicata Nikolsky, по-видимому, являет
младшим синонимом R. dybowskii Guenther.
Дальнейшие исследования морфологии, генетики, биохимии и гибридизации
явили различия и определенную репродуктивную изоляцию между несколькими гео-
графическими популяциями лягушек, обозначавшимися как R. chensinensis, включи
различия, сопоставимые с таковыми между хорошими видами других бурых лягуо^
(см. обзоры: Боркин, 1986; Боркин, Кузьмин, 1988). Эти данные дали основания
широкого понимания вида R. chensinensis. Однако последующие исследования
они еще далеки от завершения) позволяют считать R. chensinensis комплексом вил:*
Эти исследования выявили генетические и морфологические различия видового ур:*ь
ня между популяциями из типовой территории R. chensinensis David, 1875 в
смысле (пров. Шэньси в Китае) и северными (японскими) географическими попу.г
циями бурых лягушек, ранее относимыми к R. chensinensis, но в настоящее вре^
считающимися отдельными видами: R. pirica Matsui, 1991, R. ornativentris Werrcr
1904 и R. dybowskii Guenther, 1876, а также несколькими другими популяциями гр* >
пы R. chensinensis неопределенного таксономического статуса (Matsui et al., 1^-.
Tanaka-Ueno et al., 1999).
Изучение генетической дифференциации 30 популяций 12 видов бурых лягч_-
(Nishioka et al., 1992) дало следующие результаты. Дистанции Нея (D) между разнк*^
популяциями лягушек комплекса R. chensinensis максимальны между китайски»
популяциями из Пекина и Маньчжурии (D = 0,842) и популяциями из Пекина и
сийского Приморья (D = 0,819). Наиболее низки различия между Маньчжурией •
Приморьем (D = 0,254), что свидетельствует о наибольшей генетической близсс
этих лягушек. С другой стороны, дистанции между лягушками из наиболее
расположенных популяций — Саппоро (о. Хоккайдо, Япония, сейчас относятся к
R. pirica), Приморья, Маньчжурии и Пекина (D = 0,638, 0,512 и 0,442, соответстгег-
но) больше, чем таковые между географически близкими Маньчжурией и Примгс^
ем, но меньше, чем между последними двумя регионами и самой южной nony.iLj-
ей (Пекин). Эти данные согласуются с результатами сравнений R. chensinensis из
популяций и популяции R. dybowskii с о. Цусима. Наименьшие различия найдем
между последней и популяцией R. chensinensis из Маньчжурии (D = 0,260). Дне—-
ции между лягушками из Приморья и Цусимы несколько больше (D = 0,432). Лягу 1--
ки из Пекина отличаются от лягушек из Цусимы гораздо сильнее (D = 0,815). Этг
личина сравнима с таковыми между лягушками из Пекина и таковыми из Мань<я
рии и Приморья и выше, чем различия между лягушками из Саппоро (отдельный si_
и лягушками из Приморья, Маньчжурии и Пекина (см. выше).
«ва 4. Видовые очерки
231
Таким образом, эти данные четко показывают, что значительные отличия пекин-
ках лягушек, сопоставимые с видовыми, отделяют их от лягушек из Маньчжурии и
rvf-морья (Nishioka et al., 1992: рис. 16). Согласно кладограмме, пекинская популя-
сильнее отличается от маньчжурской и приморской, чем цусимская популяция R.
* rows кН от последних.
Популяции с российского Дальнего Востока, Хоккайдо и Пекина репродуктивно
желированы друг от друга (в частности, экспериментально полученные гибриды сте-
диьны), что также согласуется с видовым статусом популяций из России и Японии
Kjwamura et al., 1985; Sumida et al., 2003).
Таким образом, лягушки комплекса R. chensinensis из Шэньси (типовая террито-
вида R. chensinensis) и с российского Дальнего Востока географически изолиро-
51ны друг от друга обширным пространством, населенным другими популяциями,
-носящимися к этой группе, и общий уровень их различий сопоставим с таковым
между другими видами бурых лягушек Дальнего Востока (Кузьмин, 1999; Kuzmin,
>99). Следовательно, название R. chensinensis David, 1875 не следует использовать
штя лягушек из Приморья и прилежащих территорий. По приоритету, их название
должно быть R. dybowskii Guenther, 1876. Это название уже было предложено для ус-
:с«ного использования для дальневосточной лягушки из России вместо R. chensinensis
Kuzmin, 1995а, с).
Работы японских исследователей (Matsui, 1991; Tanaka-Ueno et al., 1998b; Maeda,
vtirsui, 1999) свидетельствуют о том, что Сахалин и Курильские о-ва населяет тот же
ьлд бурой лягушки, что обитает на Хоккайдо — R. pirica. Теперь мы принимаем эту
'.чку зрения (детали см. в соответствующем видовом очерке).
Систематика бурых лягушек российского Дальнего Востока нуждается в дальней-
ших исследованиях. Необходима таксономическая ревизия комплекса R. chensinensis.
".эследние генетические данные показывают различия между R. dybowskii из Примо-
рья. Кореи и с Цусимы; предполагается, что эти отличия могут достигать видового
ровня (Matsui et al., 1998; Tanaka-Ueno et al., 1998b).
Таким образом, даже те лягушки, которые рассматриваются сейчас как вид R. dy-
-cwskii, могут представлять несколько видов. Тем не менее, название R. dybowskii
Suenther, 1876, по приоритету, сохранится, по крайней мере, для популяций из типо-
к>й территории и прилежащих районов. Возможно, все континентальные популяции
гурых лягушек российского Дальнего Востока, сейчас относимые к R. dybowskii, со-
хранят свой видовой статус, но нельзя исключать и наличия нескольких видов или
подвидов. Бурые лягушки с о. Шантар и материковых районов, прилежащих к Сахали-
ну заслуживают специального исследования. Это особенно важно в контексте возмож-
ного отделения R. pirica от R. dybowskii или от их общего предка после исчезновения
рхопутного соединения материка с Сахалином и Японией (Tanaka-Ueno et al., 1998b).
Описание
Взрослый (цв. табл. 8а-ж). L = 36-94 мм (Коротков, 19746; Коротков, Левинская,
1978; Ищенко, 1978; Тагирова, 19846; Колобаев, 1990; Kolobaev, 2000; наши данные).
Морда умеренно заостренная. Ноздря примерно на середине расстояния от конца
232
Земноводные российского Дальнего Восто«з
морды до глаза или несколько ближе к концу морды. Sp.n > Sp.p; Sp.n > Lt.p; Sp.o >
Lt.p; D.r.o = Sp.c.r (Емельянов, 1944). Барабанная перепонка округлая, ее диаметр при-
мерно в 1,5 раза меньше максимального диаметра глаза. У самцов есть внутренние
резонаторы. Голень короче тела в 1,75-2,25 раза. Если голени прижать перпендику-
лярно к оси тела, голеностопные сочленения перекрываются. Если заднюю ногу вы-
тянуть вдоль тела, голеностопное сочленение достигает уровня глаза, иногда конш
морды, а в некоторых случаях превосходит его. Первый и 2-й пальцы передней кс-
нечности почти одинаковы по длине, конец 4-го пальца заходит за наиболее дисталь-
ный сустав 3-го; 4-й палец самый длинный (Емельянов, 1944). Внутренний пяточный
бугор не очень большой, короче 1-го пальца в 1,7-3,5 раз. Спина почти гладкая; бокь
и бедра гладкие. Спинно-боковые складки обычно узкие. Височное пятно большое
Сверху сероватая, бурая, коричнево-оливковая, с темными пятнами, которые иногзи
отсутствуют. В затылочной области часто присутствует треугольное пятно, направлен-
ное вершиной угла вперед. Внешняя поверхность задних ног с темными поперечным*
полосами. Нижняя поверхность задних ног с бледным оранжево-розовым оттенком
Снизу беловатая или желтоватая, с пятнами или без них.
Самцы обычно мельче самок: L = 36-76 мм против 40-94 мм, соответственн:
(Коротков, 19726, 1974а, б; Коротков, Шапиро, 1985; Костенко, Белова, 1972; Ищенкг
1978; Тагирова, 1981а; Matsui et al., 1994; Kotova, 1997; наши данные). Кроме тоге
есть некоторые морфометрические различия между самцами и самками (табл. 21
В отличие от самки, у самца на 1-м пальце передней ноги есть брачная мозоль, раз-
деленная на три или две доли. Кроме того, самцы отличаются наличием голосовыл
мешков. У самца горло и брюхо бело-желтоватое, иногда с синими тонами (в нуж-
ней части брюха у самцов бывают темные пятна, хороший признак — белое горле
В отличие от самца, у самки брюхо и горло с красноватыми, коричневатыми или р>
зово-желтоватыми пятнами, чередующимися с синими; иногда самка коричневатс-
красная. В период размножения окраска самцов и самок становится ярче.
Особь сразу после метаморфоза. У сеголетка сразу после метаморфоза L = 12-
21 мм (Коротков, 1974а; Бромлей и др., 1977; Тагирова, 1981а, 19846; наши данные
Окраска сверху буроватая, снизу беловатая.
Личинка (рис. 33). Перед самым метаморфозом длина головастика (L+L.cd) 1+-
40 мм, обычно около 20-36 мм (Емельянов, 1944; Тагирова, 19846; Колобаев, 1991
Kolobaev, Tarasov, 2000). L.cd/L = 1,57 ± 0,04; Sp.n/Sp.o = 0,72 ± 0,02 (Коротко*
19746). Тело овальное. Верхняя плавниковая складка не очень высокая, ее самое вы-
сокое место на уровне середины хвоста. Верхняя плавниковая складка достигает уро*-
ня середины тела. Зубная формула L3+3/1+L3. Окраска от серой до коричнево-<^-
рой. При выклеве длина (L+L.cd) 5-8 мм.
Рис. 33. Личинка Rana dybowskii (рисунок Н.В. Пантелеева).
-аза 4. Видовые очерки
233
гслица 21. Морфометрические данные (М + SE) по Rana dybowskii. Приморье, Си-
хотэ-Алинь, долина р. Большая Уссурка, окрестности с. Мельничное (Kotova,
1997), и р. Макча (бассейн Зеи), Амурская обл. (Kolobaev, 2000)
лизнаки Пол Приморье Зея
- m 66,0 ±-0,321 67,2 ± 0,44
f 72,7 ± 2,417
-- m 19,9 ±0,163 24,3 ±0,16
f 20,3 ± 0,747
— m 22,0 ±0,151 21,2 ±0,15
f 23,4 ± 0,78
Г г о m 9,1 ±0,051 9,55 ± 0,05
f 9,7 ± 0,059
с.г m 7,0 ± 0,065 8,11 ±0,05
f 7,6 ±0,140
S? ос m 8,4 ±0,100 -
f 10,0 ±0,289
Z то m 3,7 ± 0,046 4,67 ± 0,09
f 4,0 ± 0,000
_ э m 5,3 ± 0,050 6,51 ±0,04
f 5,3 ±0,214
—Р m 4,3 ± 0,037 4,96 ±0,11
f 4,5 ±0,154
5э.р m 3,0 ± 0,045 2,62 ±0,11
f 3,4 ±0,170
5р.п m 4,1 ±0,034 5,12 ±0,03
f 4,2 ±0,149
Ltym m 4,1 ±0,050 3,92 ± 0,04
f 4,4 ± 0,202
F m 35,8 ±0,180 34,5 ± 0,22
f 38,4 ± 1,429
Т m 35,6 ± 0,348 35,2 ± 0,22
f 38,4 ± 1,429
Dp m 7,9 ± 0,060 7,87 ±0,18
f 8,6 ± 0,738
C.int m 3,7 ± 0,025 3,58 ± 0,08
f 4,1 ± 0,202
UL.c m 3,27 ± 0,002 —
f 3,59 ±0,140 —
<L-L.c)L.c m — 1,74 ±0,01
f - 1,83 ±0,01
L.c/Lt.c m 0,93 ± 0,001 1,5 ±0,01
f 0,87 ± 0,036 1,14 ±0,01
Признаки Пол Приморье Зея
L.c/D.r.o m 2,24 ± 0,029 2,52 ± 0,01
f 2,24 ±0,108 2,58 ± 0,01
L.c/L.o m 3,78 ± 0,040 3,7 ± 0,02
f 4,52 ±0,101 3,82 ± 0,03
L.c/L.tym m — 6,4 ± 0,07
f — 6,17 ±0,07
Sp.c.r/D.r.o m 0,77 ± 0,001 —
f 0,78 ±0,018 —
D.r.o/Sp.c.r m — 1,2 ±0,01
f — 1,15 ±0,01
Sp.c.r/Sp.n m — 1,57 ±0,01
f — 1,61 ±0,01
Lt.c/Sp.c.r m — 2,63 ± 0,02
f — 2,62 ± 0,02
D.r.o/L.o m 1,74 ±0,018 1,47 ±0,01
f 1,82 ±0,014 1,48 ±0,01
L.o/L.tym m 1,29 ±0,001 1,73 ±0,02
f 1,20 ±0,051 1,62 ±0,02
Lt.p/Sp.p m 1,47 ±0,001 —
f 1,24 ±0,113 —
L/T m 1,86 ±0,001 1,87 ±0,01
f 1,92 ±0,037 1,99 ±0,08
L/F m — 1,91 ±0,01
f - 2,02 ± 1,01
(L-L.c)/T m — 1,19 ±0,01
f — 1,28 ±0,01
L/(F±T) m 0,93 ± 0,004 0,95 ±0,003
f 0,96 ± 0,001 1,0 ±0,003
F/T m 1,00 ±0,001 —
f 1,00 ±0,005 —
T/F m — 1,02 ± 0,002
f — 1,02 ±0,003
D.p/C.int m 2,12 ±0,007 —
f 2,18 ±0,153 —
T/C.int m 9,64 ± 0,006 —
f 9,79 ±0,413 —
Примечания, m - самец; f - самка; Приморье: НО самцов и 7 самок; Зея: 155 самцов и 87
самок; все промеры в мм; все абсолютные значения для Зеи представляют объединенные дан-
ные для самцов и самок, индексы даны отдельно.
234
Земноводные российского Дальнего Востос
Яйца (цв. табл. 8з). В кладке 430-4000 яиц (Баранчеев, 1965; Коротков, 19~2х
1974а, б; Тагирова, 1977в, 1981а, 19846; Филипчук, 19926, 1993; Дугинцов и др., 19е?
Колобаев, 1990, 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000), в среднем 1200-2200 яиц (наши лж-
ные). Диаметр яйца с оболочками 6-10 мм, без оболочек — 1,5-3 мм (Тагирова, 198-з£
Колобаев, 1990; Дугинцов и др., 1993; наши данные). Яйца откладываются в виде эн-
ного большого комка диаметром 15-30 см (Kolobaev, Tarasov, 2000; наши данные*
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 24, NF = 48; 6 пар крупных хро-
мосом и 6 пар мелких (Орлова и др., 1977). Размер генома 8,0 ± 0,8 пг (Мазин, 19^i
Mazin, 1980).
Изменчивость. Как сказано выше, R. chensinensis представляет весьма изменча-
вую группу бурых лягушек с разными уровнями морфологической и генетически
дифференциации географических популяций. Некоторые из них достигают видовегт
уровня, другие имеют промежуточные признаки. В этом отношении особый интерн
представляют особи с Сахалина и Курил, генетически определяемые как R. pirica
Ю.М. Коротков и А.П. Шапиро (1985) сравнили четыре индекса (см. табл. 2- 1
лягушек комплекса R. chensinensis из 12 островных и материковых популяций.
мимо различий между материковыми и островными лягушками (а также разлижет
между самцами и самками), дендрограммы показали сильные отличия лягушег ег
бухты Валентина (Лазовский заповедник) от других пяти изученных популяций е
Приморья. Среди самцов наибольшие отличия были найдены у популяций с рек *--
маровка и Киевка.
Изучив 2402 экз. бурых лягушек с Дальнего Востока, Ю.М. Коротков (19746) -
черкивал их высокую изменчивость в отношении внешней морфологии. Кроме
ных вариантов окраски тела, он сообщал о лягушках (особенно молодых) с те*^ -
серым, почти черным брюхом. Следует отметить, что даже у одной особи окрасе,
может меняться под влиянием температуры и влажности (Емельянов, 1944:
данные).
Спинной рисунок у R. dybowskii полиморфный в той же мере, что у R. tempo? —-
(Ищенко, 1978). Морфа «hemimaculata» встречается наиболее часто, за ней следуй
«rugosa», «maculata», «bumsi», «hemipunctata» и «punctata». В.Г. Ищенко (1978 *
зывает высокую встречаемость морфы «striata» (чаще, чем у R. temporaria), но егс б®
борки включали особей с Сахалина и Курил, сейчас рассматриваемых как отдельЕ^
вид R. pirica, у которой полоса на спине встречается чаще.
Лягушки из северо-восточной части ареала вида (верхняя часть долина р
имеют некоторые отличия от особей из Приморья, Хабаровского края и южной
ти Амурской обл. (Kolobaev, 2000). Экологические различия обсуждаются ниже л.
новные морфологические отличия следующие: широкие веки при небольшом ра:.-
янии между ними (максимальная величина индекса Lt.p/Sp.p); короткие голени ifcar
шие значения индекса L/Т); у 40% этих лягушек голеностопные сочленения перегре-
ваются, у остальных 60% только соприкасаются; небольшая барабанная переп<*не.
всегда две отдельные доли, составляющие каждую брачную мозоль; оригинал^-j^
характер поперечной полосатости задних ног (одна широкая полоса на бедрах е. ж
более узкие на голенях против 2-3 полос на бедрах и 3-4 на голенях, более
терных для других областей); вероятно, наиболее низкая плодовитость.
>зва 4. Видовые очерки
235
У некоторых особей есть внутренний и внешний пяточные бугры (Емельянов,
Коротков, 19726). Кожа спины обычно гладкая, но в северных популяциях
-ъгтский р-н) слегка зернистая; спинно-боковые складки также более развиты у
лстских особей (Емельянов, 1944). По этим признакам охотские R. dybowskii сбли-
жается с R. pirica (ее описание см. ниже).
Распространение
По всей видимости, R. dybowskii обитает на российском Дальнем Востоке (кро-
Сахалина и Курил), юго-востоке Восточной Сибири, в Корее и северо-восточном
*тае.
Вид населяет все Приморье; Хабаровский край и Амурская обл. составляют се-
аесную часть ареала. Самые северные находки на Дальнем Востоке сделаны в бас-
.эне р. Охота. Крайние местонахождения — р. Кухтуй (59°35* с.ш., 143° 16’ в.д.) и
? Бургали к северу от устья р. Нетер, примерно 400 км от устья р. Охота (около
с.ш., 141°27' в.д.). Далее граница ареала простирается на запад в Якутию и
—уда в Амурскую обл. Здесь ареал дальневосточной лягушки образует ленты в до-
мнах рек Зея и ее притоков Гилюй, Уркан, Гулик, Алгая и Деп. Самые северные на-
;длки здесь сделаны в долине р. Купури (около 54°44' с.ш., 130°40' в.д.). Предполо-
жение о наличии этого вида северо-восточнее — в Магаданском заповеднике (Задаль-
г£ий и др., 1999) не подтверждено.
Rana dybowskii обитает на нескольких морских островах (Путятина, Попова и
Зелыпом Шантаре).
Максимальная высота 900 м над ур. м.
Следующие точки находок R. dybowskii известны на российском Дальнем Востоке
тис. 34а).
Приморский край (рис. 346).
Точки находок не указаны: Бромлей, 1956 (южный Сихотэ-Алинь); Белова, Кос-
тенко, 1972; Коротков, 1972, 19746, 1975, 1976; Нечаев, 1974; Herrmann, 1996; Лап-
тев, 1999; Маак, 1861 (Уссури р. верх.; Сунгача р.); MTKD 9028; ЗИН 646, 647, сб.
ЭК. Маак.
Точки находок:
— Хасанский р-н, Хасан п. окр.: июль и сентябрь 1976-1985, ИЗАНУ 303/
6902, сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец; ЗММГУ А1469, А2230, сб. М.В. Мур-
кина, Е.А. Дунаев (Биостанция ДВГУ); Туманная р.: Кудашова, Левинская,
1978
2 — Хасанский р-н, Посьет п.: Емельянов, 1935, 1944.
3 — Хасанский р-н, Гвоздеве ст. окр.: (сб. К.А. Киспоев), Ищенко, 1978.
4 — ? Хасанский р-н, Краскино (Новокиевск) п.: 1912 и 1916 гг., Емельянов, 1944;
Юринский, 1915 («Красное»); ЗИН 4007, октябрь 1946, сб. Горчаковская;
ЗММГУ А2747, июль 1947, сб. Губарь.
5 — Лазовский р-н, Успенья («Aspenya») зал.: UKMNH 204762-3, 1979 г.
6 — Находкинский р-н, Находка г.: Мазин, 1978; Находка г. окр., Восток биостан-
ция: ЗММГУ 1583, 29 августа 1976, сб. Ю.В. Мамкаев.
236
Земноводные российского Дальнего Востосх
7 — Шкотовский р-н, Петра Великого зал., Путятина о.: Ушаков, 1959; Велижанин
и др., 1978; Боркин и др., 1981; Коротков, Шапиро, 1985.
8 — Хасанский (Посьетский) р-н, Славянка с.: 14 апреля 1922, Емельянов, 1944.
9 — Хасанский (Посьетский) р-н, Славянка р.: USNM 081900, 23 августа 1928, сс
А. Волк; Славянка уроч.: 1 апреля 1922, Емельянов, 1944.
10—Лазовский р-н, Мелководная бух.: Кудашова, Левинская, 1978; БПИ А-19't-
1/46, 16 июля 1971, сб. И.К. Левинская, ЗИН 6794, июль 1971, сб. И.К. Левин-
ская.
11 — ?Партизанский р-н, Владимиро-Александровка с.: 1911 г., Юринский, 1915.
12 — ?Хасанский р-н, Барсовый заказник, Алимовский ключ: 1998 г., А.И. Сысик,.. -
13 —Шкотовский р-н, Абрек зал.: Giinther, 1876; Boulenger, 1882, 1886, 1890b, IS-4
(«Abrek bay, near Vladivostok, Manchuria»); Stejneger, 1907; BMNH 1947, 2.1.'-
сб. В. Dybowski.
14 — Владивосток г. зона, Петра Великого зал., Дальневосточный Морской зало*
Попова о.: Боркин и др., 1981; Бобровский, 1998.
15 — Хасанский (Посьетский) р-н, Водораздельный пикет: 4 ноября 1919, Емельянен
1944.
16 —Лазовский р-н, Лазовский (Судзухинский) запов.: Стрелков, 1975; Животчевк:
и др., 1977, 1989; Боркин, Коротков, 1981; Шалдыбин, 1981а, б; Васильев и д;
1985в; Лаптев и др., 1985, 1995; Боркин, Кревер, 1987; Kuzmin, 1995а, 19е*-
Tanaka-Ueno et al., 1998; Кузьмин, 1999.
17—Лазовский р-н, Лазовский запов., Преображенское леснич.: 1974-1975 ~
Стрелков, 1978.
18 —Хасанский (Посьетский) р-н, Нарва с.: 1926 г. (сб. Лозицкая, Голованов), Ем±
льянов, 1944.
19 —Лазовский р-н (Lazo, Primorye Territory): Matsui et al., 1998; Киевка (Судз>^
p. дол.: 1963-1978 гг., Коротков, 19686, 19746, 1975; Коротков, Шапиро, 19S5
Киевское леснич.: 1974-1975 гг., Стрелков, 1978.
20 — Хасанский р-н, Кедровая Падь запов.: 1949-1986 гг., Белоус, 1954; Васильев «
др., 1965, 1984; Бахарев, Чугунов, 1973; Боркин, Коротков, 1981; Ракова, Кх-
кишко, 1984; Коротков, Шапиро, 1985; Боркин, Кревер, 1987; Kuzmin, 199?l
1999; Кузьмин, 1999; ИЗАНУ 1549/21480-1549-21481, июнь 1986, сб. Юк
Коротков; ЗИН 4390, 12 июня 1940, сб. А.В. Гвоздев; ЗИН 4756, июнь 1976. г:
А.П. Крюков. Столовая сопка, Амурский зал.: ЗИН 4001, 25 августа 192”. г:
Е. Рутенберг.
21 —Хасанский р-н, Кедровая Падь запов., Сухая Речка р. пойма: 3 мая 1998,
данные.
22 —Хасанский р-н, Кедровая р.: 1995-1998 гг., Maslova, 2000b.
23 —Большой Камень п. р-н, Бессарабка р. дол.: 15 апреля 1996, наши данные.
24 — Хасанский р-н, Кедровая р.: Кудашова, Левинская, 1978; USNM 081901, 25 ы-
густа 1928, сб. А.Волк ?(«Kedrovka») р.; ЗИН 5309, 9 октября 1971, сб. В. Ьь
харев.
25 —Владивосток г., Басаргина мыс: 1925-1927 гг. (сб. Г.Н. Тассовский, А. Вода
Емельянов, 1944; ЗИН 3215, 4440, май и июль 1927.
Рис. 34а. Распространение Rana dybowskii.
Все известные местонахождения.
238
Земноводные российского Дальнего Востока
26 — Хасанский р-н, Сухой ключ: 1997-1998 гг., Maslova, 2000b.
27 —Владивосток г., Ипподром: 1925-1927 гг. (сб. Г.Н. Тассовский, А. Волк), Еме-
льянов, 1944.
28 —Владивосток г. окр., Орлиное Гнездо сопка: 6 мая 1905 (сб. Н.А. Пальчевский).
Емельянов, 1944.
29—Владивосток г.: Дороватовский, 1913; Никольский, 1918; Емельянов, 1934а.
1944; Кудашова, Левинская, 1978; Васильев, 1981; Боркин, Кузьмин, 1988.
Herrmann, 1996; Маслова, 20026; ИЗАНУ 583/11196-583/11203, сентябрь 1978.
MTKD 24243; ЗИН 2272, 1 июля 1903; 2502, 2540, апреля 1912; ЗММГУ А270".
1916 г., сб. Исаев.
30 — Лазовский р-н, Лазовский запов., Валентина бух.: 1963-1978 гг., Коротков.
Шапиро, 1985; БПИ 41286-41305, августа 1971, сб. И.К. Левинская.
31 —Хасанский р-н, Приморский п., Русская Зима («Russkaya Ima») ключ: 1997-
1998 гг., Maslova, 2000b.
32 — Хасанский р-н, Кедровая Падь запов., Горайский ключ: 1975-1976 гг., Семен-
ченко, 1977.
33 —Партизанск г. окр., Каменка р. дол.: июнь 1981, Tagirova, 2000.
34 — Партизанский р-н, Тигровой («Тигрово») ст.: 1911-2002 гг., Юринский, 1915.
ЗММГУ 3869, сб. А.В. Карапетян; 2 км сев. Тигровой ст., на Семеновский ру-
чей дорога: ЗММГУ 3867, 19 августа 2002, сб. Горин и Ладыгин; 4-5 км юж
Тигровой ст.: ЗММГУ 3659, август 2000, сб. Е.А. Дунаев.
35 —?Находкинский р-н, Петровка с.: 1911 г., Юринский, 1915.
36 — ?Лазовский р-н, Беневское с.: 1913 г., Юринский, 1915.
37 —Владивосток г., Первая Речка окр.: 13 мая 1994, наши данные.
38 —Шкотовский р-н, Анисимовка (Кангауз) ст.: ИЗАНУ 256/5761-256/5769, 18 мая
1975, сб. Г.В. Кобенек, Н.Г. Осташко; ЗММГУ 22401, сентябрь 1983, со
О. Шубравый.
39 —Владивосток г., Седанка р.: 1908-1929 гг. (сб. Емельянов, Моисеев, Любимов.
Таранец, Черский, Кузнецов, Белоусов), Емельянов, 1944.
40 —Владивосток г., Седанкинское вдхр.: 1996 г., наши данные.
41 —Владивосток г. окр., Санаторная ст.: 20 апреля 1974, Орлова и др., 197".
ЗММГУ, сб. В.А. Бахарев.
42 —Шкотовский р-н, Новонежино с., Суходол (Кангауз) р.: 22 июня 1929 (сб. Г.Н
Тассовский), Емельянов, 1944.
43 —Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р., Углекаменск п. (рудник на р. Су-
чан): 12 июля 1934, Емельянов, 1944.
44 —Хасанский р-н, Овчинниково (Овчиновка) с.: 1995 г., наши данные.
45 —Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р.: 19 июня 1916,* Емельянов, 1944
ЗИН 4369, 1966 г., сб. Н.К. Верещагин.
46 — Владивосток г., Сад-Город: 1925-1927 гг. (сб. Г.Н. Тассовский, А. Волк), Еме-
льянов, 1944.
47 —Владивосток г., Ляньчихэ (Ланьчихеза) р. верх.: 1925-1939 гг., Емельянов, 1944.
ЗИН 3534, 4319, 4373, 1928-1934 гг., сб. А.А. Емельянов; 1928 г.: Объяснения
р.: Емельянов, 1944.
лава 4. Видовые очерки
239
Рис. 346. Распространение Rana dybowskii.
Приморский край.
240
Земноводные российского Дальнего Востока
48 — ?Партизанский р-н, Хмельницкое с.: 1910 и 1914 гг., Юринский, 1915.
49 —Лазовский р-н, Киевка (Судзухэ) р., Батюково («Витюково») с.: 1933 г., Емель-
янов, 1934а, 1944; ЗИН 4469, 22 августа 1933, сб. А.А. Емельянов.
50 —Хасанский р-н, Занадворовка с. зона: 1997 г., наши данные.
51 —Лазовский р-н, Киевка (Судзухэ) р. верх.: 8 августа 1933, Емельянов, 1944.
52 —Владивосток г. окр., Угловой зал. (Гнилой Угол): апрель 1928, Емельянов, 1932.
53 —?Шкотовский р-н, Ново-Россия с.: 1910-1912 гг., Юринский, 1915.
54 — ?Хасанский р-н, Маячное д., («Низменный Маяк»): 1912 г., Юринский, 1915.
55 —Надеждинский р-н, Надеждинская ст. окр.: 4 апреля 1948, Белоус, 1954.
56 — Хасанский р-н, Кравцовка с. окр., Грязная р. пойма: 1997 и 1998 гг., наши данные/
57 — Партизанский р-н, Сергеевка (Малаза) р., Партизанская (Сучан) р. приток: 1934
г., Емельянов, 1944.
58 — ?Ольгинский р-н, Маргаритово с.: 1910 и 1912 гг.: Юринский, 1915; Маргари-
товка р.: ЗИН 4589, 12 августа 1975, сб. Н.Л. Орлов.
59 — Лазовский р-н Киевка (Судзухэ) р. дол., Пасечная (Конхеза, «Канихеза») р.: 1933
г., Емельянов, 1934а.
60 — ?Шкотовский р-н, Многоудобное с.: 1911 г., Юринский, 1915; ЗМДВГУ 6610—
6611/53-54, 25 мая 1982, сб. И.А. Мурзова; 15 апреля 1915: наши данные.
61 —?Надеждинский р-н, Раздольное (Суйфунское) с.: 11 апреля 1906, Юринский.
1915; 7 апреля 1912, Емельянов, 1944.
62 — Уссурийский р-н, Кедровка (Кедровая), 1928-1969: Костенко и Белова, 1972.
Белова, 1973; Коротков, 1974а.
63 —Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Ламазин ключ верх.: 25 сентября 1996.
наши данные.
64 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Комаровская Падь р. верх.: 5 июня 1997.
наши данные.
65 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Сальников ключ, Сальникова Падь: 1994-
1998 гг., Maslova, 2000b.
67 — ?Уссурийский р-н, Кондратеновка («Кондратенково») с.: 1911 г., Юринский.
1915.
66 — ?Надеждинский р-н, Раздольная (Суйфун) р.: 1882 г. (сб. Поляков), Емельянов.
1944.
67 — Уссурийский р-н, Кондратеновка («Кондратенково») с.: 1911 г., Юринский, 1915.
Кондратеновка с. район, Каменушка р. рядом со старой пасекой: 24 марта 1999.
наши данные.
68 —Уссурийский р-н, Каймановка с.: 1960-2000 гг., Белова, 1972, 1973; Белова и
Костенко, 1974; Артамонов, 1985, 1992; Коротков, Шапиро, 1985; Филипчук.
1992; Maslova, 1997а, 2000b; ИЗАНУ 1546/21373/21442,-1550/214821550
215166, 1553/21540-1553/21551, 1556/21577-1556/21590, 1554/21552-1554
21571, 1585/21752-1585/21764, сб. Коротков, Исаев; наши данные.
69 — Шкотовский р-н, Уссурийский залов., Пейшула кордон окр.: апрель — май 1997.
наши данные.
70 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Нагорная Падь ключ: 1966-1971 гг., Ко-
ротков, 1974а.
Глава 4. Видовые очерки
241
71 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Илистая р. верх, к Дулькова гора: 19 сен-
тября 1996, наши данные.
72 —Уссурийский р-н, Уссурийский запов., Турова Падь ключ: 1966-2000 гг., Корот-
ков, 1974а; наши данные.
73 — Уссурийский р-н, Дубовый Ключ с., Комаровка р.: 1994-1999 гг., наши данные.
74 — ?Уссурийский р-н, Пушкино с.: 1911 —1913 гг., Юринский, 1915.
75 — Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) запов.: 1914-2000 гг., Емельянов,
1944; Бромлей, Гутникова, 1955; Коротков, 1974а, 1978; Иванова, 1975; Бром-
лей и др., 1977; Коротков, Короткова, 1977; Орлова и др., 1977; Ищенко, 1978;
Пястолова, Иванова, 1978, 1979; Коротков, 1980; Боркин, Коротков, 1981; Ищен-
ко, Елькин 1981; Федина, Сасова, 1984; Тагирова, 19846; Васильев и др., 1985д;
Borkin, Pikulik, 1986; Боркин, Кревер, 1987; Сапожников, 1989; Green, Borkin,
1993; Ishchenko, 1998 («Комаровский запов.»); Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а,
1999; Ратников, Иванов, 1999; Маслова, 2001г, д; Maslova, 1997b, 2000b; БПИ,
4 сентября 1977, сб. Ю.М. Коротков (Комаровка р. верх.); ИЗАНУ 255/5753—
255/5760, сб. Г.В. Кобенек и Н.Г. Осташко, 306/6933-306/6967, 29 июня 1977,
сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец; ЗММГУ 1121, 1187, 1233, сб. Коротков, Чу-
гунова, Кислова; наши данные.
76 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Корявая падь р. верх.: 6 августа 1996,
наши данные.
77 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Жариков ключ верх.: 22 августа 1996,
наши данные.
78 —Уссурийский р-н, Уссурийский запов., Барсуковка р.: 1994—1998 гг., Maslova,
2000b.
79 — Уссурийский р-н, Молоканка р.: 1997-1998 гг., Maslova, 2000b.
80 — Уссурийский р-н, Комаровка (Супутинка) р. ниж. теч., Горнотаежная ст. ДВО
РАН: 1967 и 1971 гг., Белова, 1973; 1994-1999 гг., наши данные.
81 —Уссурийский р-н, Уссурийский запов. с-з часть, Матерый ключ верх.: 29 июня
1997, наши данные.
82 — Уссурийский р-н, Баневурово с. окр.: 1997 г., опросные данные.
83 — Ольгинский р-н, Св. Ольги п., 26 марта 1906: Юринский, 1915; ИЗАНУ 303/6843-
303/6901, 7 июля 1977, сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
84 — Владивосток г. район, Спутник ст.: ЗМДВГУ 6609/52, сб. В.А. Харин.
85 — Уссурийский р-н, Монакино с. (Monakino, Sitchan, ostasiatische USSR): SMF
68543-68545, 20 июля 1934, сб. Емельянов; ЗИН 4413, 24 июня 1928, сб.
А. Шульпин.
86 — ?Ольгинский р-н, Ветка с.: 1912-1913 гг., Юринский, 1915.
87 — Уссурийский р-н, 2-3 км от Уссурийск г. к Каменушка с.: 24 апреля 1997, наши
данные.
88 — Ольгинский р-н, Пермское с. окр.: 1949 г., Белоус, 1954.
89 — Чугуевский р-н, Медведка (Синанча (Пхусун) р.: август 1930 (сб. А. Волк), Еме-
льянов, 1944.
90 — Уссурийск (Уссурийское, Никольск-Уссурийский) г. окр.: 1914-2000 гг., ?Юрин-
ский, 1915; Никольский, 1918; Емельянов, 1934а, 1944; Коротков, Шапиро, 1985;
242
Земноводные российского Дальнего Востока
Прялкина, 1989; ХГУ, сб. Т.П. Гордеев; Раздольная (Суйфун) р. пойма: ЗИН
4393; наши данные; Солдатское оз.: апрель - май 1994 и 1997, наши данные.
91 —?Уссурийский р-н, Новоникольск г.: 1911 г., Юринский, 1915.
92 —Ольгинский р-н, между Ольга п. и Терней п.: июнь 1906 (сб. Арсеньев), Еме-
льянов, 1944.
93 —?Ольгинский р-н, Тимофеевка с.: 1914 г., Юринский, 1915.
94 — Октябрьский (Молотовский), Алексее-Никольское с. окр.: сентябрь 1949, Белоус.
1954.
95 —Анучинский р-н, Староварваровка с.: ЗММГУ А1468, 6 июля 1976, сб. Н.В
Муркина.
96 — Анучинский р-н, Муравейка с.: август 1919 (сб. Г.Н. Тассовский), Емельянов.
1944.
97 — Уссурийский р-н, Николаевка с. окр., Илистая р. пойма: 16 апреля 1996, наши
данные.
98 —Ольгинский р-н, Фурмановка (Тудагоу 1-я) р.: 15 июля 1934, Емельянов, 1944.
99 — Ольгинский р-н, Владимира зал., морское побережье: 18 апреля 1912 (сб. Пав-
ленко), Емельянов, 1944.
100 — Ольгинский р-н, Михайловка с. окр.: 1949 г., Белоус, 1954.
101 — Ольгинский р-н, Ольга зал. окр., Макрушинская пещера окр.: 1949 г., Белоус.
1954.
102 — ?Анучинский р-н, Анучино с.: 1910-1911 гг., Юринский, 1915.
103 — ?Ольгинский (Фурмановский) р-н, Фурманово с.: 1910-1912 гг., Юринский.
1915.
104 — Михайловский р-н, Осиновка с. окр.: май 1948, Белоус, 1954.
105 — Михайловский р-н, Илистая р. пойма, Ивановка с. окр.: 16 апреля 1996, наши
данные.
106 — Октябрьский (Молотовский), Новогеоргиевка с. окр.: сентябрь 1949, Белоус.
1954.
107 — ?Ольгинский р-н, Туманово (Тумановка) с.: 1911-1913 гг., Юринский, 1915.
108 — Октябрьский р-н, Полтавка с.: Никольский, 1918; Емельянов, 1934а; Терентьев.
Чернов, 1936; ХГУ, сб. Жуков; ЗИН 4612, август 1973, сб. Л.Я. Боркин.
109 — Ольгинский р-н, Крещатик с. окр.: 1949 г., Белоус, 1954.
110 — Кавалеровский р-н, между Павловка (Фудзин) р. верх, и Зеркальная (Тадуши
р. басе.: 28 сентября 1954, Куренцов, 19586.
111 — ?Анучинский р-н, Корниловка с.: 1914 г., Юринский, 1915.
112 — Черниговский («Анучинский») р-н, Вассиановка р. пойма: 16 апреля 1996.
наши данные.
113 — Чугуевский р-н, Чугуевка с. окр.: 17 сентября 1948, Белоус, 1954; между Ч\-
гуевка с. и Яковлевка с.: ЗИН 4588, июль 1975, сб. Н.Л. Орлов.
114 — ?Анучинский р-н, Чернышевка с.: 1912 и 1914 гг., Юринский, 1915.
115 — Кавалеровский р-н, Зеркальное оз. бер.: ЗИН 4587, 26 августа, 1975, сс
Н.Л. Орлов; ?3еркальный п.: 1911 г., Юринский, 1915.
116 — ?Кавалеровский р-н, Богополь с.: 1912 г., Юринский, 1915; между Тадуши
р. устье и Богополь с.: ЗИН 4581, август 1975, сб. Н.Л. Орлов.
Глава 4. Видовые очерки
243
117 — Кавалеровский р-н, Кавалерово п.: 1914 г., ?Юринский, 1915; 27 апреля 1998,
наши данные.
118 — Черниговский р-н, Грибное (Лунза) с.: 1914 г., Емельянов, 1944.
119 — Кавалеровский (Тетюхинский) р-н, Суворово с. окр.: сентябрь 1949, Белоус, 1954.
120 — Черниговский (Уссурийский) р-н, Черниговка с.: Никольский, 1918; Емелья-
нов, 1934а; 1944; 14 км южнее Черниговка с.., Илистая (Лефу) р.: ЗИН 4403,
август 1957, сб. Б.П. Ушаков.
121 — ?Хорольский р-н, Петровичи с.: 1911-1913 гг., Юринский, 1915.
122 — Яковлевский р-н, Яковлевка с.: 1910 г., Юринский, 1915.
123 —Черниговский (Спасский) р-н, Евсеевка с.: Емельянов, 1944; Terentjev, 1922;
Dunaev, Orlova, 1994; ЗММГУ 2526, 3084, 20 мая 1910, сб. Н. Иконников.
124 — ?Спасский р-н, Вишневка с.: 1911 г., Юринский, 1915.
125 — ?Спасский р-н, Кнорринг (Кноринка) с.: 1914 г., Юринский, 1915.
126 — Спасский р-н, Одарка (Fl. Odarka («Odarki») in Terra Ussuriensis): Никольский,
1918; ЗИН 2500, 2538, 2539, апрель, июнь 1911, сб. Черский.
127 — Спасский р-н, 10 км вост. Спасск-Дальний г., Черемушки дачи: 2002 г., наши
данные.
128 — ?Спасский р-н, Хвалынка с.: 1914 г., Юринский, 1915.
129 — Спасский р-н (Иманский у.), Ново-Владимировка с., Одарка р. верх.: 1911 г.,
Черский, 1913, 1915; ЗИН 4408, 5300, 1916 и 1987 гг., сб. А.А. Емельянов,
Л.Я. Боркин.
130 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Царское оз.: 1977-1983 гг., Ляпков,
1984; Зунтова и др., 1990; ЗММГУ 1584, август - сентябрь 1977, сб.
С.М. Ляпков.
131 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский залов., Шандуйские озера: Сохатиное, Круг-
лое, Каменное и Мутное, 1977-1983 гг., Ляпков, 1984; Зунтова и др., 1990;
Курглое оз.: ЗММГУ 1583, 29 августа 1976, сб. С.М. Ляпков; Большая Лиа-
новая (Большая Иванга) и Малая Лиановая (Малая Иванга) реки водораздел:
ЗИН 4580, 16 августа 1975, сб. Н.Л. Орлов.
132 — Ханкайский р-н, Комиссаровка р. басе., Пограничная р. устье: 2002 г., наши
данные.
133 — Ханкайский р-н, Новоселище с. окр.: Кудашова, Левинская, 1978.
134 — Спасский р-н, Одарка р.: Емельянов, 1944; ЗИН 2500, 2501, 2537, 2538, 2539,
2572, 1911 г., сб. А.И. Черский.
135 — Ханкайский р-н, Камень-Рыболов п.: 1908 г. (сб. Дюкин, Черский), Емельянов,
1944; ИЗАНУ 1543/21366-1543/21367, 30 мая 1987, сб. Н.Н. Щербак; ЗИН
4401, 24 апреля 1908.
136 — Пограничный р-н, 5 км сев. Барабаш-Левада с. по Комиссаровка р. дол., 18
июля 1998, наши данные.
137 — Кировский р-н, Марьяновка с.: Кудашова, Левинская, 1978; ЗИН 4721, август
1975, сб. Ю.М. Коротков.
138 — ?Спасский р-н, Зеньковка с.: 1911-1913 гг., Юринский, 1915.
139 —Ханкайский р-н, Комиссаровка р. басе., вост. Дворянка с., Каменистая р.:
ЗММГУ 3369, сентябрь 1996, сб. Б.П. Васильев; 2002 г., наши данные.
244
Земноводные российского Дальнего Востока
140 — ?Ханкайский р-н, Свято-Троицкий монастырь, 1910, 1914: Юринский, 1915:
Троицкое с.: 1909 г. (сб. А.И. Черский), Емельянов, 1944.
141 — Спасский р-н, Ханка («Хапка») оз.: 1855-1990 гг., Slevin, 1925; Емельянов.
1944; Алексеев, 1963; CAS 14575, 5 июль 1908; ЗИН 608, 1855 г., сб. Р.К. Маак.
И.Д. Черский.
142 — Ханкайский р-н, Ильинка с. окр.: ИЗАНУ 1544/21368, 1 июня 1987, сб.
Ю.Н. Исаев.
143 — Ханкайский р-н, Пограничная р. басе., Глубокий ключ: 2002 г., наши данные.
144 — Ханкайский р-н, Платоно-Александровка с.: 1914 г., Юринский, 1915.
145 — Тернейский р-н, Терней п.: ?Юринский, 1915; ЗММГУ А2002, сб. Коротков
(Тернейский р-н); Джигитовка (Хантахеза) р., Терней: ЗИН 4582, 18 августа
1975, сб. Н.Л. Орлов; Джигит зал., 100 м от Японского моря: ЗИН 4583, 30
августа 1975, сб. Н.Л. Орлов; Терней зал.: ЗИН 3328, июнь 1906, сб. В.К. Ар-
сеньев.
146 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов.: 1956-1980 гг., Боркин, Коротков.
1981; Черничко, 1982; Васильев и др., 1985г; Боркин, Кревер, 1987; Kuzmin.
1995а, 1999; Волошина и др., 1999; Кузьмин, 1999; ЗММГУ 2447, 2523, 2524.
сб. В. Рахлин.
147 — Тернейский р-н, Каменный ключ: ЗММГУ 2039, 2044, апрель - июль 1983, сб.
Коротков; Терней зал.: 1963 и 1978 гг., Коротков, 1974а; Коротков, 1978; Ко-
ротков, Шапиро, 1985.
148 — Тернейский р-н, 20 км зап. Терней п.: ИЗАНУ 914/13908-13914, 16 июня 1979.
сб. А.М. Пекло.
149 — Шкотовский р-н, Артемовка р.: 1997-1998 гг., Maslova, 2000b; Штыково с. окр.
на Артемовка р. пойма: 15 апреля 1996, наши данные.
150 — Ханкайский р-н, Турий Рог п.: ИЗАНУ 303/6929-305/6932, 29 июня 1977, со
М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
151 — ?Лесозаводский р-н, Тихменево с.: 1911 г., Юринский, 1915.
152 — Кировский? р-н, Сунгача р.: Маак, 1861; Никольский, 1905, 1918; Емельянов.
1944; ЗИН 614, 1855 г., сб. Р.К. Маак.
153 — Красноармейский р-н, Мельничное с. окр.: 1980 г., Kotova, 1997.
154 — ?Лесозаводский р-н, Тургенев© с.: 1912 г., Юринский, 1915.
155 — ?Лесозаводский р-н, Прокопьевка с.: 1912 г., Юринский, 1915.
156 — ?Лесозаводский р-н, Лутковка (Лутковское) с.: 1912 г., Юринский, 1915.
157 — Лесозаводский р-н, Лесозаводск г. окр.: 15 июля 1949, Белоус, 1954.
158 — Тернейский р-н, Колумбе р. дол.: 1963-1978 гг., Коротков, Шапиро, 1985; ЗИН
4477, июль 1934, сб. А.И. Куренцов.
159 — ?Дальнереченский р-н, Ясная Поляна с.: 1912-1913 гг., Юринский, 1915.
160 — Тернейский р-н, 9 км по Кема р. вверх от лев. притока Долинная («Лефу») р.:
ЗММГУ А2182, 30 августа 1965.
161 — Тернейский р-н, 4 км вверх по Кема р. от Северянка (Вейца) р. устье: ЗММГУ
А2183, 1 сентября 1965; Кема («Такема») р., 3 августа 1937: Емельянов, 1944.
162 — Тернейский р-н, Западная Кема (Такунже, «Текундига») р. устье: ЗММГУ
А2187, 9 августа 1965.
Глава 4. Видовые очерки
245
163 — ?Тернейский р-н, Амгу с.: 1912-1913 гг., Юринский, 1915.
164 — Красноармейский р-н, Новопокровка с.: 1949 г., Белоус, 1954, 1971.
165 — Красноармейский р-н, Богуславец с. окр.: июль 1949, Белоус, 1954.
166 — Красноармейский р-н, Арму р. в 7 км вверх от Нанце р. устье: ЗММГУ А2185,
12 сентября 1965.
167 — Красноармейский р-н, Гоголевка с. окр.: 1914-1949 гг., ?Юринский, 1915; Бе-
лоус, 1954.
168 — ?Красноармейский р-н, Саровка с.: 1910 и 1911 гг., Юринский, 1915.
169 — Красноармейский р-н, Тернистый п. окр.: Березова р. верх., Малино ключ:
ЗММГУ А2181, 6 сентября 1965.
170 — Пожарский р-н, Губерово с. окр.: июнь 1949, Белоус, 1954.
171 — Пожарский р-н, Бикин р. ср. теч.: ЗММГУ А3242, 3 мая 1993, сб. Е.А. Коб-
лик.
172 — ?Тернейский р-н, Котельное с.: 1910 г., Юринский, 1915.
173 — Тернейский р-н, Самарга р.: Емельянов, 1934а.
174 — Ольгинский р-н, Милоградовка (Ванпин, «Ванчин») р. верх.: ЗИН 4585, 6 ав-
густа 1975, сб. Н.Л. Орлов; Милоградово с. окр.: 17 июля 1975, сб. Н.Л. Ор-
лов.
175 — Хасанский р-н, Рязановка с.: ЗММГУ 3339, 3340, август 1996, сб. Е.А. Дуна-
ев; 2 км юж. Рязановка ст., Биостанция ДВГУ: ЗММГУ 3660, Август 2000, сб.
Е.А. Дунаев.
176 — Анучинский р-н, 7 км ю-в Таежка с., Таежка р.: ЗММГУ 3337, 3342, 3347, ав-
густ 1996, сб. Е.А. Дунаев.
177 — Партизанский р-н, 5 км зап. Новицкое с.: ЗММГУ 3348, 4 августа 1996, сб.
Е.А. Дунаев.
178 — Красноармейский р-н, Бол.Уссурка (Иман) р. ср. теч., 40 км ниже Мельнич-
ное (Сидатун) с., Лаулю с. окр.: ЗИН 4478, июль 1934, сб. А.И. Куренцов.
Хабаровский край и Еврейская АО (рис. 34в).
Точки находок не указаны: Горобейко, 1994; ЗИН 642, 1855 г., Амур р., сб.
Р.К. Маак; 3014, 8 августа 1915, сб. А.И. Черский.
Точки находок:
1 — Бикинский р-н, Покровка с. окр.: 1982-1983 гг., Tagirova, 2000.
2 — ?Бикинский р-н, Бикин (Бикинское) с.: 1914 гг., Юринский, 1915; MTKD 12225—
* 12234 (Бикинский р-н).
3 — им. Лазо р-н, Солонцовый п.: июнь 1986, Tagirova, 2000.
4 — им. Лазо р-н, Хор р. бассейн, Сагды-Селанка р. ниж. теч., 3 мая 1997: Adnagulov
et al., 2000.
5 — Вяземский р-н, Шереметьево с.: Тагирова, 1981а.
6 — Бикинский р-н, Бикин р. дол., Виноградный ключ: MTKD 34736-37, 34740.
7 — Вяземский р-н, Венюково с. окр.: 1964-1974 гг., Tagirova, 2000.
8 — Советско-Гаванский р-н, Нельма с. окр.: 10 октября 1961, Tagirova, 2000.
9 — им. Лазо р-н, Бичевая с. окр.: Тагирова, 1981а.
10 — ?им. Лазо р-н, Каменец-Подольск (Каменец-Подольский) с.: 1911-1912 гг.,
Юринский, 1915.
246
Земноводные российского Дальнего Востока
11 — им. Лазо р-н, Полетное с.: 1968 г., Тагирова, 1981а; Tagirova, 2000.
12 — Еврейская АО, Октябрьский («Биробиджанский») р-н, Союзное с., Маньчжур-
ка р. устье: Емельянов, 1944.
13 —Еврейская АО, Смидовичский р-н, Покровский блок-пост: 6 июля 1976, Tagi-
rova, 2000.
14 — Советско-Гаванский р-н, Ботчинский запов., Ботчи р., Тагильцев ключ: июль
1924, Емельянов, 1944.
15 —Советско-Гаванский р-н, 50 км от Ботчи р. устье: 26 июля 1924, Емельянов.
1944.
16 — Советско-Гаванский р-н, Ботчи р.: Емельянов, 19346; Ботчи р. устье; Гроссевича
зал.: июль и сентябрь 1924, Емельянов, 1944; Ботчинский запов.: Аднагулов.
1996а.
17 — Хабаровский р-н, 18 км по Владивостокское шоссе: 1973-1990 гг., Tagirova.
2000.
18 —?Еврейская АО, ?Ленинский р-н, Биджан р.: 1911-1913 гг., Юринский, 1915.
19 — Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Чирка р., Чирки с. окр.: 1988 г..
А.Е. Шиманская, л.с.
20 —Хабаровский р-н, Чирка р. устье: 1974-1987 гг., Tagirova, 2000.
21 —Хабаровский р-н, Большехехцирский запов.: 1970-1990,гг. Тагирова, Васенева.
1979; Боркин, Коротков, 1981; Тагирова, 1981 в, 19876, 20006; Васильев и др..
1985а; Боркин, Кревер, 1987; Долгих, 1993, 1996; Kuzmin, 1995а, Аднагулов,
1996а; Кузьмин, 1999; 1999; ЗИН 5213, сб. Л.Я. Боркин, В.Т. Тагирова; ЗММГУ
3541, 3558, 1983-1987 гг., сб. В.Т. Тагирова.
22 — Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Корфовский п. окр.: 1974-1988 гг.,
Tagirova, 2000; ЗИН 6369, 15 мая 1979, сб. В.Т. Тагирова.
23 —Хабаровский р-н, Казакевичево («Kasakewicha, Kissakevitsch») с.: 1800-1982 гг..
Boulenger, 1890, 1886b; Tagirova, 2000; BMNH; MTKD 9030; ZMB 9865.
24 —Хабаровский р-н, Хехцир c.: Tagirova, 2000; ЗММГУ, 20 июля 1983.
25 — Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Бычиха с. окр., включая Уссури
санат.: 1974-1988 гг., Тагирова, 1981а, 19846; Tagirova, 2000; ЗИН 6367, 6368.
1978 и 1979 гг., сб. В.Т. Тагирова; Быковая р.: Казаринов, 1973.
26 —Хабаровский р-н, Новотроицкое с.: 10 мая 1982, Tagirova, 2000.
27 — Хабаровский р-н, Корсаковский рыбхоз: 29 октября 1987, Tagirova, 2000.
28 —Хабаровский р-н, Некрасовка с.: Tagirova, 2000.
29 — Хабаровский р-н, Ильинка с.: Tagirova, 2000.
30 —Хабаровский р-н, Князе-Волконское с.: 10 мая 1982, Tagirova, 2000.
31 —Нанайский р-н, Анюй р. басе., Второй Заур р.: 5 июня 1996, Adnagulov, 2000;
Adnagulov et al., 2000.
32 — Хабаровский р-н, Хабаровск (Chabarowka) г.: Емельянов, 1944; Тагирова, 19846;
Зорин, 1989; Herrmann, 1996; ZFMK 35303, 1978 г, сб. Z. Rocek; ЗММГУ 3542,
9 мая 1987, сб. В.Т. Тагирова.
33 — Советско-Гаванский р-н, Коппи (Копи) р. устье: 1924 г., Емельянов, 19346, 1944.
34 — Советско-Гаванский р-н, Коппи (Копи) р. верх.: сентябрь 1924, Емельянов, 1944.
35 — ?Еврейская АО, Облучинский р-н, Радде с.: 1905-1906 гг., Юринский, 1915.
Глава 4. Видовые очерки
247
Рис. 34в. Распространение Rana dybowskii.
Хабаровский край и Еврейская АО.
248
Земноводные российского Дальнего Востока
36 —Еврейская АО, Облучинский р-н, Радде с. р-н, Лагар р. лев. бер.: июль 1997,
Adnagulov et al., 2000.
37 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Митрофановка р. дол.: 1973-1974 гг., Тагиро-
ва, Васенева, 1979.
38 — Амурский р-н, Утиное ст.: 19 июня 1979, Tagirova, 2000.
39—Хабаровский р-н, Петропавловка с. окр.: 1966-1970 гг., Тагирова, 1971; Tagi-
rova, 2000.
40 — Нанайский р-н, Анюй р. у Безымянный и Прианюйский ключи устья: 9 июня
1996, Adnagulov et al., 2000.
41 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Биробиджан г. окр.: Тагирова, 1981а,
19846; ЗИН 6709, 27 апреля 1973, сб. В.Т. Тагирова; Бира р. лев. бер. ниже Би-
робиджан г.: Adnagulov et al., 2000.
42 —Хабаровский («Нанайский») р-н, Елабуга с. окр.: июль 1983, Tagirova, 2000.
43 — Еврейская АО Облучинский («Биробиджанский»), Теплоозерск (Теплое Озеро)
п.: 30 июня 1977, Тагирова, 1981а; Tagirova, 2000.
44 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Пашково с. окр.: 24 мая 1990, Adnagulov et
al., 2000; ЗММГУ 1307, 1320, 19 мая 1975, сб. В. Бабенко.
45 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Кирга п.: 1974-1976 гг., Tagirova, 2000.
46 — Нанайский р-н, Мыс Маяк п.: июнь 1970, Tagirova, 2000.
47 — Амурский р-н, Джелюмкен п.: июнь 1964, Tagirova, 2000.
48 — Советско-Гаванский р-н, Советская Гавань г.: 1932 г. (сб. П.Ю. Шмидт), Еме-
льянов, 1944.
49 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Ядрино с. рядом с Малая Сололи р. лев. бер.:
7 июля 1997, Adnagulov et al., 2000.
50 —Хабаровский р-н, Овощесовхоз: 1973-1990 гг., Tagirova, 2000.
51 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Облучье г. окр.: Тагирова, 1981а; Хинганск п.:
ЗИН 4599, 12 сентября 1975, сб. М.Ю. Маймин.
52 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Известковая ст. окр.: сентябрь 1975, Орлова
и др., 1977; ЗИН; ЗММГУ.
53 —Хабаровский р-н, Иванковцы п. окр., июнь 1974: Тагирова, 1981а; Tagirova,
2000; Восторговское с. бывш.: ?Юринский, 1915.
54 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Бастак залов.: А.А. Аверин, л.с.
55 —Нанайский р-н, Дубовый Мыс с.: июнь 1976, Tagirova, 2000.
56 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Карагай ключ ниж. теч.: 12 июня 1998,
Adnagulov et al., 2000.
57 —Еврейская АО, Облучинский р-н, Кульдур п. окр.: 1974-1977 гг., Adnagulov et
al., 2000; Тагирова, 1981а; Tagirova, 2000.
58 —Нанайский р-н, Арсеньево с. окр.: 8 августа 1996, Tagirova, 2000.
59 —Нанайский р-н, Анюй р.: Антонов и др., 1996.
60 — Нанайский р-н, Славянка с. окр.: 18 августа 1983, Tagirova, 2000.
61 —Нанайский р-н, Симми р. лев. бер. рядом Кирпу р. устье: 8 июля 1981 (данные
Б.А. Воронова), Adnagulov et al., 2000.
62—Ванинский р-н, Тумнин п. окр.: 1968-1971 гг., Тагирова, 1973а, б, 1981а;
Tagirova, 2000.
Глава 4. Видовые очерки
249
63 — ?Амурский р-н, Болоньский запов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
64 — Нанайский р-н, Болонь оз. зона, с-з подножье Кетель-Гогдактани хр., Ачан п.
окр.: 23 июня 1990 (данные Б.А. Воронова), Adnagulov et al., 2000.
65 —Амурский р-н, Болонь оз., Нергуль мыс: 24 мая 1981 (данные Б.А. Воронова),
Adnagulov et al., 2000.
66 —Амурский р-н, Тейсин (Ванкина) п.: июнь 1978, Tagirova, 2000.
67 —Верхнебуреинский р-н, Яурин р. лев. бер., Аланап с. окр.: 27 мая 1993, Adna-
gulov et al., 2000.
68 —Верхнебуреинский р-н, Тырма р. лев. бер. рядом с Яурин р. устье: мая 1993,
Adnagulov et al., 2000.
69 — Верхнебуреинский р-н, Тырма р. прав. бер. рядом с Яурин р. устье: 27 мая 1993,
Adnagulov et al., 2000.
70 —Ванинский р-н, Высокогорная п.: июнь 1970, Тагирова, 1973а, 1981а; Tagirova,
2000.
71 —Ванинский р-н, Соллу ст.: июнь 1970, Tagirova, 2000.
72 — Ванинский р-н, Кузнецовский перев.: 1968-1971 гг., Тагирова, 1981а, 1973а,
1976.
73 —Верхнебуреинский р-н, Тырма р. лев. бер. вблизи Тыган ключ: 30 мая 1993,
Adnagulov et al., 2000.
74—Верхнебуреинский р-н, Тырма р. басе., Тыган ключ лев. бер.: 30 мая 1993,
Adnagulov et al., 2000.
75 —Верхнебуреинский р-н, Тырма р. басе., Большой Дарун р. прав, бер.: 30 мая
1993, Adnagulov et al., 2000; Правый Аголи р. устье: 17 июля 2000, Колобаев,
Триликаускас, 2003.
76 —Нанайский р-н, Малмыж с. окр.: 1970-1975 гг., Шульга, 1977; Tagirova, 2000.
77 — Хабаровский р-н, Кур р. басе, близ Южная Баргарга ручей: 15 июля 1998 (дан-
ные В.М. Сапаева), Adnagulov et al., 2000; 8 верст вверх по Буриканова р. ус-
тье, зона Кур р.: ЗИН, 1 июля 1916, сб. Петров.
78 —Верхнебуреинский р-н, Майдакан р. устье: 29 мая 1992: Adnagulov et al., 2000;
Ниж. Мельгин р. устье: 13-15 июля 2000, Колобаев, Триликаускас, 2003.
79—Комсомольский р-н, Комсомольский запов.: 1970-1990 гг., Штильмарк, 1973;
Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Аднагулов, 1996а.
80 — Верхнебуреинский р-н, Бурея р. прав. бер. напротив Тырма р. устье: 28 мая
1992, Adnagulov et al., 2000.
81 —Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Пивань п. окр.: 1970-1980 гг.,
Шульга, 1977; Tagirova, 1998а, 2000.
82—Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г. окр.: 1970-1975 гг., Тагирова,
1973а, 1976, 1981а; Шульга, 1977 (Комсомольский р-н).
83 — Верхнебуреинский р-н, Большой Чалбач р. устье: 27 мая 1992, Adnagulov et al.,
2000.
84 —Верхнебуреинский р-н, Лака («Lakamun») р. устье: 31 мая 1993, Adnagulov et
al., 2000.
85 — Комсомольский р-н, Бельго с. окр.: 30 июня 1970, Tagirova, 2000.
86 —Верхнебуреинский р-н, Талая р. устье: мая 1992, Adnagulov et al., 2000.
250
Земноводные российского Дальнего Востока
87 —Верхнебуреинский р-н, Сулук р. лев. бер. в 15 км выше впадения в Амгунь р.:
1976 г., Кузиков, 1981.
88 —Верхнебуреинский р-н, 5 км выше Эгоно р. устье по Сулук р.: Tagirova, 2000.
ЗММГУ 1650, 5 июля 1976, сб. Н. Кузиков.
89 —Комсомольский р-н, Галечный п.: 20 июня 1980, Tagirova, 2000.
90 — Солнечный р-н, Горный п.: 19 июня 1970, Тагирова, 1981а; Tagirova, 2000.
91 —Комсомольский р-н, Нижние Халбы п.: июль 1989, Tagirova, 2000.
92 —Ульчский и Солнечный р-ны, Шаман и Мяо-Чан хр.: 1968-1971 гг., Тагирова.
1973а.
93 —Верхнебуреинский р-н, Туюн р. устье: 24 мая 1992, Adnagulov et al., 2000; 6
сентября 2001: Колобаев, Триликаускас, 2003; Янырь р. дол.; Ушумун ключ
2000 г., Колобаев, Триликаускас, 2003.
94 —Верхнебуреинский р-н, Чекунда п.: 2000-2001 гг., Adnagulov et al., 2000; Ко-
лобаев, Триликаускас, 2003; Ягдынья р. ниж. теч.: Колобаев, Триликаускас.
2003.
95 —Солнечный р-н, Баджал р., БАМ: Кудашова, Левинская, 1978.
96 —Солнечный р-н, 7 км по Амгунь р. ниже Баджал р.устье: 1976-1977 гг., Кузи-
ков, 1981.
97 —Верхнебуреинский р-н, Лиственный п.: 17 июня 1978, Tagirova, 2000.
98 — Солнечный р-н, [Амгунь р. лев. бер. в] 10 км ниже Баджал р.устье: Tagirova.
2000; ЗММГУ 1651, 20 июня 1976, сб. И. Кузиков.
99 —Верхнебуреинский р-н, Ургал ст.: июнь 1977, Tagirova, 2000.
100 — Верхнебуреинский р-н, Чегдомын п. окр.: 1974-2001 гг., Тагирова, 1981а.
19846, Tagirova, 2000; 3 км ю-в Чегдомын п., Чегдомын р. пойма: 2000 г., Ко-
лобаев, Триликаускас, 2003.
101 — Верхнебуреинский р-н, Усть-Ургал с.: 1975-2000 гг., Кузиков, 1981; Тагирова.
1981а; Колобаев, Триликаускас, 2003; Tagirova, 2000; Змеиная гора: ЗММГУ
3681, июль 2000, сб. Н.Н. Колобаев.
102 — Верхнебуреинский р-н, Средний Ургал р. дол.: Тагирова, 1984а, б.
103 — Солнечный р-н, Кондон с. окр.: июнь 1970, Tagirova, 2000.
104 — Солнечный р-н, Эворон оз.: Тагирова, 1981а.
105 — Ульчский р-н, Решающий п.: июнь 1969, Tagirova, 2000.
106 — Солнечный (Верхнебуреинский) р-н, Сонах п.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1648.
1853, 1854, 1855, 1976 г., сб. Н. Кузиков.
107 — Солнечный р-н, 5 км ниже Сонах р. устье на Амгунь р. лев. бер.: 1976 г., Ку-
зиков, 1981.
108 — Верхнебуреинский р-н, Бурея р. прав. бер. 5 км выше Усмань р. устье напро-
тив водонапорной башни: 20 июня 1993 (данные А.Л. Антонова), Adnagulos
et al., 2000; Усмань р. в 3 км выше устья; Бурея р. дол. в области Левый Ус-
сомах ключ: Колобаев, Триликаускас, 2003.
109 — Ульчский р-н, Софийск (Софийское) п. окр.: 1968-1975 гг., Шульга, 1977; Ку-
дашова, Левинская, 1978; Тагирова, 1981а; Tagirova, 2000.
110 — Солнечный р-н, Дуки с. окр.: Тагирова, 1981а; Tagirova, 2000; ЗММГУ 1987.
июнь 1978, сб. В.Т. Тагирова.
Глава 4. Видовые очерки
251
111 — Солнечный р-н, Березовый п., Постышево ж.д. окр.: 1972-1973 гг., Тагирова,
1981а; Tagirova, 2000.
112 — Николаевский р-н, Мал. Иска р., Счастья зал.: 1 сентября 1937 (сб. А.Я. Та-
ранец), Емельянов, 1944.
113 — ?им. П. Осипенко р-н, Демку (Дамгу) р.: Никольский, 1905, 1918; Емельянов,
1944; ЗИН 643, 1855 г., сб. Р.К. Маак.
114 — Верхнебуреинский р-н, Правая и Левая Бурея реки, Буреинский запов.: 1990 г.,
Аднагулов, 1996а; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999; Триликаускас, 1999; Колоба-
ев, Триликаускас, 2003; Бурея р. дол. 300 м вверх от Умальта-Макит ручей
устье: июнь 1999, Колобаев, Триликаускас, 2003; Kuzmin, 1999.
115 — Ульчский р-н, Солонцы с., 1974 г.: Тагирова, 1981а; Tagirova, 2000.
116 — ?им. П. Осипенко р-н, им. Полины Осипенко (Керби) п.: 1913 г., Юринский,
1915.
117 — Ульчский р-н, Анненские Воды п.: июнь 1974, Тагирова, 1981а; Tagirova, 2000.
118 — Ульчский («Николаевский») р-н, Сусанино с. окр.: Тагирова, 1981а; ЗИН 4665,
12 сентября 1975, сб. Н.Л. Орлов.
119 — Николаевский р-н, Пронге мыс: 1910-1932 гг. (сб. Алмазов, Дербек), Емель-
янов, 1935.
120 — Ульчский р-н, Амур р., Воскресенское с.: ЗММГУ 680, 12 июня 1914, сб.
С.И. Самарин.
121 — Николаевский р-н, Амурский лиман (лиман Амура): 28 октября 1910 (сб. Ал-
мазов), Емельянов, 1944; Чаррах р., Амурский лиман: ЗИН 3724, 6 августа
1915, сб. В. Чернавин.
122 — Тугуро-Чумиканский р-н, Бурукан метеорологическая ст.: Tagirova, 2000;
ЗММГУ 1712, 1852, июнь 1979, сб. В.Г. Бабенко.
123 — Николаевский р-н, Николаевск-на-Амуре г.: Никольский, 1905, 1918; 1928—
1938 гг. (сб. Дербек, Розов): Емельянов, 19346, 1935, 1944; Tagirova, 2000;
ЗИН 651, 1854 г., сб. Л.И. Шренк; 71905: Юринский, 1915; Амурский лиман,
Озернах мыс (Malaya Ozemaya): Tagirova, 2000 (как R. amurensis); ЗИН 4467,
16 июня 1915, сб. Чернавин.
124 — Тугуро-Чумиканский р-н, Песчаный (Песчанка) р.: 14 июня 1928 (сб. Маевс-
кий), Емельянов, 1944.
125 — Тугуро-Чумиканский р-н, Чумикан с.: сентябрь 1995, Adnagulov et al., 2000.
126 — Тугуро-Чумиканский р-н, Большой Шантар о. сев. часть, Бол. Анаур р.: 1925—
1926 гг. (сб. Дулькейт), Емельянов, 1932.
127 — Тугуро-Чумиканский р-н, Большой Шантар о. сев. часть, Якшина зал. басе.,
Якшина р.: 1925-1926 гг. (сб. Дулькейт), Емельянов, 1932, 1935, 1944.
128 — Тугуро-Чумиканский р-н, Большой Шантар о. сев. часть, Большое оз. басе.,
Средняя р.: 1925-1926 гг. (сб. Дулькейт), Емельянов, 1932.
129 — Тугуро-Чумиканский р-н, Большой Шантар о., Амука («Амуки») р.: 13 мая
1925 (сб. Дулькейт), Емельянов, 1932, 1944.
130 — Тугуро-Чумиканский р-н, Большой Шантар о., Феллистова оз.: 14 мая 1925
(сб. Гончаров), Емельянов, 1944.
131 — Аяно-Майский р-н, Лантарь р. дол.: Adnagulov et al., 2000.
252
Земноводные российского Дальнего Востока
132 — Аяно-Майский р-н, бер. Охотского моря, Аян с.: Никольский, 1918 (опреде-
лил как R. arvalis); ЗИН 2283, 1903 г., сб. Попов.
133 — Аяно-Майский р-н, Уян р. дол.: Тагирова, 1981а.
134 — Аяно-Майский р-н, Алдома р. дол.: август 1993 (данные А.Л. Антонова),
Adnagulov et al., 2000.
135 — Аяно-Майский р-н, Джугджурский запов.: Харкевич и др., 1983; Аднагулов,
1996а (данные А.Л. Антонова); Шлотгауэр, Воронов, 1997; Кузьмин, 1999;
Kuzmin, 1999.
136 — им. Лазо р-н, Хор р. дол., 100 км ю-в Хабаровск г.: июнь 1987: Schneeweiss,
1989.
137 — Аяно-Майский р-н, Нелькан п. окр.: 1968-1981 гг., Тагирова, 1981а.
138 — Аяно-Майский р-н, Аим п.: Боркин и др., 1981.
139 — ?Охотский р-н, Бутинка протока, Охота р. устье: 27 сентября 1928, Емельянов,
19346.
140 — Охотский р-н, Охотск г. окр.: 1928-1977 гг. (сб. Угрюмова), Емельянов, 19346,
1935, 1944; Боркин, Орлов, 1977; ЗИН 4401, 4 сентября 1973, сб. Л.Я. Бор-
кин; Охота р. , 16 сентября 1928 (сб. Вогеевский и Резов), Емельянов, 1944.
141 — Охотский р-н, Охотск г. окр., 10 км от Кухтуй р. устье: 2 июля 1930, Емелья-
нов, 19346.
142 — Охотский р-н, Булгин (Вулгинка) р.: 27 сентября 1928 (сб. Голованов), Еме-
льянов, 1944.
143 — Охотский р-н, Хайбас (Хейбао) протока в 10 км от Охота р. устье: 1920—
1930 гг. (сб. Розов), Емельянов, 19346, 1944.
144 — Охотский р-н, Громовский ключ: 1930 г. (сб. Угрюмова), Емельянов, 19346,
1944.
145 — Охотский р-н, Кухтуй р.: 6 июня 1930 (сб. Павлов), Емельянов, 1944; ЗММГУ
1183, 30 июня 1971, сб. В. Кривошеев.
146 — Охотский? р-н, прав, приток Охота р. («~400 км по Охота р.от ее устья») и
Бургали (Бургулчан) р.: 1928-1939 гг. (сб. В.Е. Розов), Емельянов, 1934, 1944.
147 — Охотский р-н, Охота р. 25-30 км вверх от устья, 1930: Tagirova, 2000 (как
R. amurensis); ЗИН 4465, июль 1930, сб. А.А. Емельянов.
148 — Бикинский р-н, Лесопильное п., Звеньевой ст. окр.: ЗИН 4584, 30 августа 1975,
сб. Н.Л. Орлов.
1*49 — Николаевский р-н, Кульчи с.: ЗММГУ 2526, 2 июля 1956, сб. М.Н. Егорова.
150 — Хабаровский р-н, Воронеж с.: 1973-1990 гг., Tagirova, 2000.
151 —Еврейская АО, Облучинский р-н, Кайлан с.: ЗИН 4528, 7 августа 1975, сб.
М.Ю. Маймин.
Амурская область (рис. 34г).
Точки находок не определены: ЗИН 642, 1855 г., сб. Р.К. Маак (р. Амур); ЗИН
1856, 1891 г., сб. Путята.
Точки находок:
1 — Архаринский р-н, Тоннельный ст. ж.д. окр., Аммональный ключ дамба: 17 сен-
тября 1996, Adnagulov et al., 2000.
тава 4. Видовые очерки
253
2 — Архаринский р-н, Хинганский запов.: 1980-1990 гг., Боркин, Коротков, 1981;
Боркин, Кревер, 1987; Тарасов, 1995, 1997; Kolobaev, Tarasov, 2000; Тарасов,
2001.
• — Архаринский р-н, Хинганский запов., Кундур п.: 1983-1987 гг., Tagirova, 2000.
1 — Малый Хинган хр.: Емельянов, 1944, ЗИН 680, 1857 г., сб. Г.И. Радде.
5 — Архаринский р-н, Архара п.: 1990-1993 гг., Adnagulov et al., 2000; Kolobaev,
Tarasov, 2000.
? — Архаринский р-н, Грибовка с., Ильга р. прав, бер.: 12 сентября 1991, Adnagulov
et al., 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000.
“— Архаринский р-н, Журавли ст. окр.: 17 апреля 1997, Adnagulov et al., 2000;
Kolobaev, Tarasov, 2000.
S — Архаринский р-н, Бурея p. лев. бер., Домикан п. окр.: 2 мая 1992, Adnagulov et
al., 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000.
* — Архаринский р-н, Дикан p. басе., Кулустайчик ключ прав, бер.: 5 июня 1994,
Adnagulov et al., 2000.
.О — Бурейский р-н, Кулустай п. окр.: июнь 1994, Adnagulov et al., 2000; Kolobaev,
Tarasov, 2000.
11 — Бурейский р-н, Дикан р. бер. вблизи от Татарская гора: 31 мая 1994, Adnagulov
et al., 2000.
.2 —Архаринский р-н, Дикан р. басе., Талая р.: июнь 1994, Adnagulov et al., 2000;
Kolobaev, Tarasov, 2000.
13 — Бурейский р-н, на водоразделе Бурея р. — Дикан р.: 30 мая 1994, Adnagulov et
al., 2000.
14 — Архаринский р-н, Дикан р. басе., Погорелка р. лев. бер.: 4 июня 1994,
Adnagulov et al., 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000.
15 — Архаринский р-н, Дикан р. басе., Сухой ключ прав, бер.: июнь 1994, Adnagulov
et al., 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000.
16 — Благовещенский р-н, Благовещенск г. окр.: Коротков, 19746; Кудашова, Левин-
ская, 1978; Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000.
'J — Бурейский р-н, Бурея р. прав. бер. в 8-10 км ниже Чеугда р. устье: июль 2000,
Колобаев, Триликаускас, 2003.
18—Бурейский р-н, Логинский ключ устье: 1 июня 1992, Adnagulov et al., 2000;
Kolobaev, Tarasov, 2000.
*9 — Бурейский р-н, 2 км выше Талакан р. устье: июнь 1992, Adnagulov et al., 2000;
Kolobaev, Tarasov, 2000; июль 2000: Талакан p. устье: Колобаев, Триликаускас,
2003.
20 —Благовещенский р-н, Симоновка («Симониха») р. пойма, Игнатьево с. окр.: ап-
рель 1993, Дугинцов и др., 1993.
21 —Зейский р-н (отмечено по карте): 1984 г., Kolobaev, 2000.
22 — Благовещенский р-н, Зея р. устье и на запад к Гуран р.; Бибиково с.: Коротков,
Короткова, 1978; Дугинцов и др., 1993.
24 — Селемджинский р-н, Селемджа р. дол. от Февральск п. к Нора р. устье: 2000 г.,
Колобаев, 2003.
25 — Селемджинский р-н, Норский запов.: Червенка р.: 2000 г., Н.Н. Колобаев, л.с.
254
Земноводные российского Дальнего Востока
26 — Селемджинский р-н, Норский запов.: Колобаев, 2003.
27 — Селемджинский р-н, Бурудна р.: 2000 г., Н.Н. Колобаев, л.с.
28 — Зейский р-н, Поляковский п.: Kolobaev, 2000.
29 —Зейский р-н, Деп р. дол.: 1985-1987 гг., Колобаев, 1990; Kolobaev, 2000.
30 — Зейский р-н, Зея р. близь Умлекан р. устье: 1989 г., Колобаев, 1999.
31 —Зейский р-н, Рычково с., Деп р. прав, бер., Тында р. устье: 28 августа 198“
Колобаев, 1999.
32 —Зейский р-н, Уркан р. устье: 1980-1995 гг., Колобаев, 1999; Kolobaev, 2000.
33 —Зейский р-н, Александровск п. окр.: Kolobaev, 2000.
34 — Зейский р-н, Салют пионерский лагерь: 1980-1995 гг., Колобаев, 1999.
35 — Зейский р-н, Зея р. между Гулик и Макча реки: Колобаев, 1993а, 1999; Kolobae»
2000.
36 — Зейский р-н, Сосновый Бор п. окр., Майская протока: 1975 г., Kolobaev, Tarases
2000.
37 —Зейский р-н, Зея г. окр.: Боркин, Ильяшенко, 1981; Kolobaev, 2000.
38 — Зейский р-н, Зея р. дол. рядом с Пикан р. устье: 1985 г., Колобаев, 1999.
39 — Зейский р-н, Зейское вдхр.: Ильяшенко, 1984.
40 — Зейский р-н (отмечено по карте): 1984 г., Kolobaev 2000.
41 —Зейский р-н (отмечено по карте): 1984 г., Kolobaev 2000.
42 —Зейский р-н, Зейский запов., Гулик р. дол.: 1985-1987 гг., Колобаев, 1990.
43 — ?3ейский р-н, Огорон оз. бер.: май 1987, Колобаев, 1999.
44 — Зейский р-н, Алгая р. дол.: 1985-1987 гг., Колобаев, 1990.
45 —Зейский р-н, Зейский запов.: 1970-1980 гг. Боркин, Коротков, 1981; Юли?
1984; Колобаев, 1990; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999.
46 — ?3ейский р-н, Уркан р. рядом с Арби р. устье: 1989 г., Kolobaev, Tarasov, 200'
47 — Зейский р-н (отмечено по карте): 1984 г., Kolobaev, 2000.
48 — Зейский р-н (отмечено по карте): 1984 г., Колобаев, 2000.
49 —Зейский р-н, Гилюй р. дол. в районе Гилюй-Перевоз участок: 1987 г., Колось-
ев, 1996.
50 —Зейский р-н, Уркан р. дол.: 1985-1987 гг., Колобаев, 1990.
51 —Зейский р-н, Дамбуки п. бывш.: Никольский, 1918; Емельянов, 1944; ЗИН 23"“
15 июня 1909, сб. Риппас.
52 — Зейский р-н, Деп р. в устье Джилимкур р.: Колобаев, 1999.
53 —Зейский р-н (отмечено по карте): 1984 г., Kolobaev, 2000.
54 — Зейский р-н (отмечено по карте): 1984 г., Kolobaev, 2000.
55 —Архаринский р-н, Архара р. басе., Бол. Дыды р. устье: июль 1998, Adnagu?
et al., 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000.
56 — Зейский р-н (отмечено по карте): 1984 г., Kolobaev, 2000.
57 — Зейский р-н (отмечено по карте): 1984 г., Kolobaev, 2000.
58 — Зейский р-н (отмечено по карте): 1984 г., Kolobaev, 2000.
59 —Зейский р-н, Купури р. дол.: 1985-1990 гг., Колобаев, 1996.
60 — Зейский р-н, Купури р. устье, Зея р.: 1980 г., Kolobaev, 2000; Kolobaev, Taras:
2000.
61 — ?Тындинский р-н, Гилюй р. ср. теч.: Колобаев, Kolobaev, 2000.
Рис. 34г. Распространение Rana dybowskii.
Амурская обл.
Глава 4. Видовые очерки 255
256
Земноводные российского Дальнего Восток
62 —Магдагачинский р-н, Уланга ст.: ЗИН 3638, 23 июля 1912.
63—Шимановский р-н, Чагаян («Чахаянь») п.: ЗИН 5001, 12 июня 1980, cf
М.Ю. Маймин.
64 —Благовещенский р-н, Верхнеблаговещенское (Верхний Благовещенск) с.: 3IC-
5036, 27 июня 1980, сб. Л.Я. Боркин и В.И. Сидоров.
65 —Селемджинский р-н, Экимчан п.: ЗИН 5038, 6 июля 1980, сб. Л.Я. Боркин «
М.Ю. Маймин.
66 — Селемджинский р-н, Селемджинск (Селемджинское) п. окр.: ЗММГУ 25>
июль - август 1981, сб. В.В. Федин.
Экология
Биотопы и обилие. Вид обитает в лесистых районах и лишь изредка встречает-
ся в безлесных (цв. табл. 16, д, е). Он живет в основном в широколиственных, сме
шанных хвойно-широколиственных, хвойных (елово-пихтовых) долинных лиственны:
лесах. Размножение происходит в стоячей и проточной воде луж, болот, прудов, озет
канав, реже — бочагов ручьев и рек глубиной 5-100 см (Коротков, 1974а; Тагирова
19846; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999; наши данные). Число водоемов, пригодных тгл
размножения, уменьшается в тех биотопах, где древесные заросли редки. В необыч-
но сухие весны в Приморье, когда большинство водоемов пересыхает, R. dybo^sr
размножается в водоемах, которые обычно избегает: в протоках и рукавах горных ре,
с проточной холодной водой и значительной глубиной (Maslova, 2000b).
В Приморском крае дальневосточная лягушка населяет разнообразные биоток
во всех типах широколиственных и кедрово-широколиственных лесов. Она особен-
но многочисленна в горных кедрово-широколиственных и равнинных широколиствен-
ных лесах (Куренцов, 1958), где средняя плотность населения достигает 128 экз.:.
(Белова, Костенко, 1972). В южных и центральных районах Приморского края даль-
невосточная лягушка встречается в 13 типах лесных биотопов. Чаще всего она отме
чается в разнокустарниковых кедровниках речных долин, кедровых лесах с дубом -
южным склонам, кедровых лесах по северным склонам, вторичных липово-ширск:-
лиственных лесах, чернопихтово-широколиственных лесах, ивовых и черемухово-ив>
вых приречных зарослях, многоярусных ильмово-ясенево-широколиственных ле?!'
речных долин и долинных лиственных лесах. Хотя дальневосточные лягушки избе
Тают открытые ландшафты, во время размножения они расходятся далеко за преде
лы лесной зоны и используют для нереста водоемы следующих биотопов: разнотраз-
но-мискатусовые луга у морского побережья, тростниковые заросли по берегам озег
стариц, устьевых участков рек, крупнотравные болота, заросли полыни, лебеды j
прочей крупнотравной сорной растительности в пределах сельскохозяйственного л^
дшафта, разнотравные залежи на месте заброшенных полей и огородов.
В частности, в Лазовском заповеднике этот вид обитает во всех биотопах, кроме
зеленомошных елово-пихтовых лесов и галофитных лугов (Коротков, 1974а; Стрел-
ков, 1978). Получены следующие значения плотности населения (экз./ЮОО м трансег
та) в разных биотопах там (Шалдыбин, 19816): пойменный лес — 0,5-4,5; дубрав
<0,05-0,3; смешанный хвойно-широколиственный лес — 0,5-3,5; пойменный луг —
1,0-8,0.
«м» ' Л »л «
1. Биотопы земноводных.
X. Приморский край, Хасанский р-н, устье р. Кедровая, окр. п. Приморский: биотоп размноже-
-ия Bufo gargarizans (фото И.В. Масловой).
Б. Приморский край, Хасанский р-н, среднее течение р. Кедровая, заповедник Кедровая Падь:
'потоп размножения Salamandrella keyserlingii, Bombina orientalis и Rana dybowskii (фото И.В.
Масловой).
В. Приморский край, Ханкайский р-н, 10 км юж. п. Турий Рог: биотоп Rana nigromaculata
гюто С.К. Холина).
Г. Приморский край, Чугуевский р-н, Биологическая ст. БПИ ДВО РАН, Березовый ручей: био-
- ш Onychodactylus fischeri (фото И.В. Масловой).
Д. Хабаровский край, Ботчинский заповедник: биотоп Rana dybowskii (фото Э.В. Аднагулова).
1. Биотопы земноводных.
Е. Амурская обл., Селемджинский р-н, р. Селемджа около п. Февральск: биотоп Rana dybty
(фото Н.Н. Колобаева).
Ж. Амурская обл., Селемджинский р-н, р. Селемджа около п. Февральск: биотоп размножен
Hyla japonica (фото Н.Н. Колобаева).
3. Читинская обл., Кыринский р-н, Сохондинский заповедник, верх. теч. р. Букукун: биот
Salamandrella keyserlingii (фото О.В. Корсуна).
1. Биотопы земноводных.
И. Читинская обл., Кыринс-
кий р-н, окр. с. Кыра, сырой
луг: биотоп Rana amurensis
(фото О.В. Корсуна).
К. Читинская обл., Ононский
р-н, сев. бер. оз. Зун-Торей:
биотоп Bufo raddei (фото О.Э.
Костерина).
Л. О. Сахалин, долина р. Су-
сунай: биотоп Rana amurensis
(фото Г.В. Матюшева).
М. О. Сахалин, озера на мысе
Слепиковского: биотоп Sala-
mandrella keyserlingii, Hyla
japonica и Rana pirica (фото
A.K. Клитина).
1. Биотопы земноводных.
Н. Курильские о-ва, о. Кунашир, окр. вулкана Менделеева: биотоп Rana pirica (фото Н. Ере
менко).
О. Курильские о-ва, о. Кунашир, окр. Столбовского ручья: биотоп Rana pirica (фото Н. Ер.
менко).
П. Магаданская обл., Чаунская тундра: биотоп Salamandrella keyserlingii (фото Г.И. Атраг •
вича).
1. Биотопы земноводных.
Р. Магаданская обл., Ольский р-н, бассейн р. Кава: биотоп Salamandrella keyserlingii (фото И.
Утехиной).
С. Камчатка, Халактырское оз.: место интродукции Rana ridibunda (фото О.Э.Костерина).
Т. Камчатка, канал от ТЭЦ-2 к Халактырскому оз.: место интродукции Rana ridibunda (фото О.Э.
Костерина).
2 Сибирский углозуб {Salamandrella keyserlingii).
А. Взрослый в сухопутной фазе: Приморский край, окр. г. Уссурийск (фото С.Л. Кузьмина).
Б. Взрослый в водной фазе. Приморский край, Уссурийский запов. (фото С.Л. Кузьмина).
В. Взрослый в сухопутной фазе. Камчатка (фото В. Зыкова).
2 Сибирский углозуб {Salamandrella keyserlingii),
Г. Личинка из необычного ручьевого биотопа: Приморский край, Уссурийский р-н, верх. теч.
Турова ключа (найдена даже выше биотопа реофила Onychodactylus fischeri) (фото И.В. Масло-
ой).
Д. Кладки на разных стадиях развития. Приморский край, Уссурийский р-н (фото С.Л. Кузь-
лна).
3. Уссурийский когтистый тритон {Onychodactylus fischeri). Приморский край.
А. Взрослый: Уссурийский заповедник, Туров ключ (фото С.Л. Кузьмина).
3. Уссурийский когтистый тритон (Onychodactylus fischeri). Приморский край.
Б. Взрослые: Кавалеровский р-н, Базовый ключ (фото И.В. Масловой).
В и Г. Личинки: Партизанский р-н, окр. ст. Тигровой, Левый Лесопильный ключ (фото Е -
Дунаева).
4. Дальневосточная жерлянка (Bombina orientalis). Приморский край.
А и Б. Взрослые: вид сверху (фото С.Л. Кузьмина).
В. Взрослый: вид снизу (фото С.Л. Кузьмина).
Г. (1) var. praticolcr. окр. п. Хасан, и (2) var. silvatica'. заповедник Кедровая Падь (фото И.В. Мас-
ловой).
5. Дальневосточная жаба {Bufo gargarizans). Приморский край.
А-Б. Взрослые: Уссурийский заповедник (Б — пара по пути к водоему) (фото С.Л. Кузьмина).
В. Взрослый: Хасанский р-н, окр. п. Рязановка (фото Е.А. Дунаева).
Монгольская жаба (Bufo raddei).
Взрослый: Приморский край, бер. оз. Ханка (фото И.В. Масловой).
к Взрослый: Хабаровский край, о. Большой Уссурийский (фото Э.В. Аднагулова).
L Взрослый: Читинская обл., Борзинский р-н, окр. оз. Зун-Торей, уроч. Уточа (фото О.В. Кор-
на).
ладка: Приморский край, вост. бер. оз. Ханка (фото И.В. Масловой).
7. Дальневосточная квакша {Hyla japonica).
А. Взрослые: Приморский край, окр. г. Уссурийск (фото Б. Тизмаера).
Б. Взрослый: Приморский край, Хасанский р-н, окр. п. Рязановка (фото Е.А. Дунаева).
В. Взрослый: Приморский край, Хасанский р-н, окр. п. Рязановка (фото Е.А. Дунаева).
Дальневосточная квакша (Hyla japonica).
Взрослый: Читинская обл., Красночикойский р-н, окр. д. Нижний Нарым, пойма Студеного
я (фото О.В. Корсуна).
I. Дальневосточная лягушка (Rana dybowskii). Приморским край.
X. Взрослый, вид сверху: Уссурийский заповедник (фото Б. Тизмаера).
8. Дальневосточная лягушка (Rana dybowskii). Приморский край.
Б. Взрослый самец, вид снизу: Уссурийский заповедник (фото С.Л. Кузьмина).
В. Взрослая самка, вид снизу: Уссурийский заповедник (фото С.Л. Кузьмина).
Г и Д. Взрослые с необычным рисунком на спине: Г — Уссурийский заповедник (фото Ю. Доче-
вого); Д — заповедник Кедровая Падь.
8. Дальневосточная лягушка (Rana dybowskii). Приморский край.
Е. Взрослый: Хасанский р-н, окр. п. Рязановка (фото Е.А. Дунаева).
Ж. Пара в амплексусе: Уссурийский заповедник (фото С.Л. Кузьмина).
3. Кладки: Уссурийский заповедник (фото С.Л. Кузьмина).
9. Хоккайдская лягушка (Rana pirica).
А. Взрослый: о. Сахалин, окр. п. Советское, долина р. Сенная (фото Э.В. Аднагулова).
Б. Взрослая самка, вид сверху: Япония, о. Хоккайдо, долина р. Акан (фото С.Л. Кузьмина).
В. Взрослый самец, вид снизу: Япония, о. Хоккайдо, окр. г. Ку сиро (фото С.Л. Кузьмина).
Г. Взрослая самка, вид снизу: Япония, о. Хоккайдо, окр. г. Кусиро (фото С.Л. Кузьмина).
10. Сибирская лягушка {Rana amurensis).
А. Взрослый: Приморский край, Кировский р-н, бер. р. Сунгача недалеко от устья р. Белая (фото
И.В. Масловой).
Б. Взрослый, вид сверху: Приморский край, Хасанский р-н (фото Е.А. Дунаева).
В. Взрослый, вид снизу: Еврейская АО, окр. с. Воскресеновка, юго-вост, склон сопки Гомель
фото Э.В. Аднагулова).
10. Сибирская лягушка (Rana amurensis).
Г. Место массовой гибели R. amurensis в местах зимовок от недостатка кислорода в воде: канал
в болотах на восточном побережье оз. Ханка, Спасский р-н, Приморский край (фото И.В. Мас-
ловой).
Д. Взрослые, погибшие на зимовке и вмерзшие в лед у поверхности воды: канал в болотах на
восточном побережье оз. Ханка, Спасский р-н, Приморский край (фото И.В. Масловой).
11. Чернопятнистая лягушка {Rana nigromaculata).
V Взрослый самец: Приморский край, окр. г. Уссурийск (фото Б. Тизмаера).
Б. Взрослый: Приморский край, Ханкайский р-н, оз. Ханка у п. Турий Рог (фото И.В. Масловой).
11. Чернопятнистая лягушка {Rana nigromaculata).
В. Взрослый: Приморский край, Хасанский р-н у п. Приморский (фото Э.В. Аднагулова).
Г. Взрослый: Хабаровский край, о. Большой Уссурийский (фото Э.В. Аднагулова).
12. Озерная лягушка {Rana ridibunda).
Х-В — Особи с Камчатки, Халактырское оз. (фото О.Э.Костерина).
12. Озерная лягушка (Rana ridibunda).
Г-Д — Особи с Камчатки, Халактырское оз. (фото О.Э. Костерина).
13. Бугорчатая лягушка {Rana rugosd).
Наличие на российском Дальнем Востоке предполагалось, но не подтвердилось. Взрослая о.
из Японии (фото г-на Идэ).
14. Частоты встречаемости местонахождений земноводных в растительных со-
юществах различных типов (типы сообществ по Белову и др., 1990).
литы растительных сообществ: ASPEN_BI — осиново-березовые и березово-осиновые леса со
лепным травяным покровом; BIRCH FO — березовый лес (Betula lanata) с высокотравьем;
IROADLE — широколиственные леса и дубравы; CEDAR_AN — кедрово-широколиственные
teca (Quercus mongolica, Tilia taquetii, Pinus koraiensis) с папоротниками и высокотравьем;
ZEDARBR — кедрово-широколиственные леса (Quercus mongolica, Betula costata, Pinus
oraiensis); CEDAR SP — кедрово-пихтовые и елово-пихтовые леса; COMMUNIT — сообще-
тва с Pinuspumila в сочетании с лиственницей, открытыми зарослями и тундрой; DARK_CON—
емнохвойный лес с примесью широколиственных (подрост и покров неморальных видов) и
емнохвойных деревьев; GRASS_AN — травяные и травяно-гипновые болота; GRASS SP —
равяно-сфагновые и кустарничково-травяно-сфагновые переходные болота; GRASS_SU — тра-
яно-кустарничково-лишайниково-моховые комплексные полигональные болота; HEPATIC —
геченочно-лишайниково-сфагновые грядово-мочажинные болота в сочетании с озерами;
IERB_GRA—разнотравно-злаковые и злаково-разнотравные (Festuca valesiaca, Stipa, Bromopsis,
larex, Helictotrichon, Phleum, Poa, Filifolium sibiricum, мезофитное и ксеромезофитное разно-
равье) луговые степи и остепненные луга в сочетании с лесами (лесостепь); HERB_ME — раз-
ютравно (мезоксерофитное разнотравье) — дерновиннозлаковые и дерновинноразнотравные
ообщества; INLAND_W — внутренние водоемы (озера); LARCH_F1 — лиственничные леса
Larix gmelinii) с Quercus mongolica, Betula davurica и другими травянистыми видам; LARCH_F1 —
иственничные леса с кустарничково-мохово-лишайниковым покровом; LARCH_FO — листвен-
[ичные леса; LARCH_L — лиственничные (Larix gmelinii) и и сосново-лиственничные леса с
устарником и мелкотравьем; LARCH_TH — лиственничные редкостойные кустарничково-мо-
овые и кустарничково-лишайниковые леса; LOW_BUS1 — кустарничково-лишайниковые и ку-
тарничково-моховые горные тундры с сообществами кустарников и разреженной растительно-
тью горных россыпей; LOWBUS2 — кустарничково-моховые, травяно-кустарничково-мохо-
ые и лишайниковые горные тундры (Novosieversia glacialis, Dryas spp.); LOWBUSH — кус-
арничково-пушицево-моховые южные тундры (Ledum decumbens, Eriophorum vaginatum,
phagnum,Aulacomnium) c Betula exilis, Salixpulchra, местами cDuschekiafruticosa’, MEADOWJS—
уговой ряд; NORTHERN — дерновинно- и корневищнозлаковые северные сухие настоящие
уга; OAK_FORE — дубравы; OAK HORN —дубово-грабовые, грабовые леса (Carpinus betulus,
Quercus robur) c Acer pseudoplatanus, Cerasus aviumm; PINE FOR — сосновые леса (Рй:-
sylvestris); SHRUB BR — кустарниково-широколиственный ряд; SHRUB CO — кустарниковые
сообщества; SHRUB SM — кустарниково-мелколиственный (Populus suaveolens, Chosen.:
arbutifolia)-coniferous (Larix gmelini, Picea obovata) ряд; SPHAGNUM — сфагновые грядовс-
мочажинные и грядово-озерковые верховые болота; SPRUCE — еловые, пихтово-еловые и еле-
во-пихтовые южнотаежные леса травяно-кустарниковые и травяные с мозаичным зеленомош-
ным покровом; SPRUCE F — елово-пихтовые, кедрово-пихтовые, пихтово-еловые горнотаел--
ные леса с неморальными элементами.
15. Фанза китайского браконьера около российско-китайской границы в Хан-
кайском р-не Приморья.
Пограничник держит сеть, которую браконьеры использовали для сбора лягушек (фото И.В.
Масловой).
16. Лягушачий “жир”, приготовленный для нелегального вывоза из Приморья в
Китай и задержанный таможней (фото С.Н. Ляпустина).
~ава 4. Видовые очерки
257
В подходящих лесных биотопах это самое обычно земноводное, обилие которо-
может достигать 45% от всех земноводных, или 128 экз./га (Белова, Костенко,
-~2). Кроме смешанных лесов, дальневосточная лягушка иногда встречается в хвой-
лесах, состоящих из ели и пихты, а также на лугах (Емельянов, 1944) и в транс-
зсрмированных сельскохозяйственных и городских ландшафтах. Скопления размно-
жающихся взрослых особей очень плотные. Например, В.Т. Белова и В.А. Костенко
^*’2) оценили среднюю плотность взрослых в 2,6 экз./м2, а С.Л. Шалдыбин (1981а;
данным учета кладок в Лазовском заповеднике) — в 2300 взрослых самок на 1 км2
гги общей численности особей в 11-11,5 тыс., или 1644,5 кг на той же площади.
Севернее — в Хабаровском крае R. dybowskii широко распространена в широко-
зственных, вторичных березовых, лиственнично-березовых и других хвойно-широ-
£злиственных и долинных лесах (Тагирова, 1973а, 19846; Tagirova, 2000а; Шульга,
977; Горобейко, 1994; Adnagulov et al., 2000). В целом, она обычна в лиственных и
смешанных лесах долины Амура от Еврейской АО до устья (Тагирова, 1973а, 1976).
Хотя в лиственничниках она тоже обычна, в некоторых местах (особенно на севере)
э хвойных лесах редка (Тагирова, 19736, 1976). В нижнем Приамурье — в Комсо-
мольском заповеднике дальневосточная лягушка обычна в широколиственных и хвой-
но-широколиственных лесах (Шульга, 1977; Adnagulov, 1996), но редка в перелесках
Шульга, 1977). Маршрутные учеты в этом заповеднике показали, что среднее оби-
лие этого вида составляет 0,05 экз./ЮОО м трансекта в березово-дубовом лесу и 0,04
на пойменных лугах (Tagirova, 1998а). В Большехехцирском заповеднике он сравни-
тельно редок в пойменных и елово-пихтовых, но обычен в широколиственных и сме-
шанных лесах (Тагирова, 19876). Учеты трансектами в том же заповеднике показа-
ли обилие 0,16 экз./ЮОО м закустаренного луга, 0,09 — на том же трансекте хвой-
но-широколиственного леса и 0,15 — широколиственного леса (Долгих, 1993). Как
и в Приморье, в Хабаровском крае R. dybowskii в период размножения образует боль-
шие скопления — до 20 экз./м2 водоема (Тагирова, 19846).
Западнее по долине Амура — в Амурской обл. дальневосточная лягушка живет
примерно в таких же биотопах, как в Хабаровском крае. Здесь она обычна в мелко-
лиственных, тенистых, сырых лесах и зарослях ольхи, тополя, ивы в долинах рек и
ручьев, но сравнительно редка в безлесных местах (Баранчеев, 1965; Дугинцов и др.,
1993; Kolobaev, 1990, 1999). Rana dybowskii многочисленна в горной части Хинган-
ского заповедника, но редка в его равнинной части. На лугах ее обилие оценено в
2 экз./га, в кустарниках — в 12, березово-осиновых лесах — в 8, прибрежных дуб-
равах — в 10, и хвойно-широколиственных лесах — в 48 экз./га (Kolobaev, Tarasov,
2000). Среднее обилие летом в разных местах составляет 7,1-13,3 экз./га (от 0,8 до
70,0), в среднем для разных лет — 5,4-50,0 экз./га. Обилие взрослых в мае в разных
биотопах Зейско-Бурейской равнины составляет 11,9-26,0 экз./га, в среднем течении
Бурей — от 1,7 (берег реки) до 100 (скопления в местах размножения), в районе
р. Талакан — 40,0-62,5 (в долинах); на севере Амуро-Зейской равнины летом — око-
ло 21,9 экз./га (средняя для разных лет — 9,3-30,9).
У северо-западного предела распространения на Дальнем Востоке — в бассей-
не верхней Зеи это стенотопный вид (Kolobaev, 2000). Здесь дальневосточная лягушка
живет по берегам рек средней величины. Встречается в поймах среди кустарников
258
Земноводные российского Дальнего Востока
(ива, ольха), небольших лесов, в осоковых болотах и на разнотравных лугах. Одна-
ко, в отличие от более южных частей ареала, здесь дальневосточная лягушка избе-
гает больших лесов, хотя и может проникать туда по участкам подходящих биотопов.
Согласно Н.Н. Колобаеву (Kolobaev, 2000), этот географический район характеризу-
ется довольно низкой плотностью населения R. dybowskii: в среднем 21,9 (9,3-30,9)
взрослых особей на гектар, или 6-12 лягушек/100 м. Плотность в разных биотопах
варьирует от 4,0 экз./га на возвышенных лугах до 42,8 экз./га на осоковом болоте.
Средняя плотность по годам колеблется в 1,5-3 раза.
В Амурской обл. R. dybowskii размножается в мелких лесных водоемах с непро-
точной водой и в старицах (Kolobaev, Tarasov, 2000). В бассейне верхней Зеи икро-
метание происходит в мелкой, стоячей или слабопроточной воде: в небольших зали-
вах рек, старицах, дренажных канавах и заболоченных низинах (Kolobaev, 2000). Со-
гласно Колобаеву, средняя плотность населения размножающихся особей на осоко-
вых болотах составляет 0,73 экз./м2, в канавах и прудиках среди разреженной древес-
ной растительности — 0,64, в мелких заливах Зеи — 0,44 экз./м2.
Активность и зимовка. В сухопутной фазе жизненного цикла дальневосточные
лягушки активны ранним утром, вечером и в первой половине ночи, но регулярно
встречаются и днем (Белова, 1973; наши данные). При засухе они держатся у воды
и во влажных местах, а при затяжных муссонных дождях забираются на более воз-
вышенные и сухие места (Белова, 1973). Кроме того, чтобы пережить засуху, они пря-
чутся в норы грызунов или роют короткие норы в 8-12 см длиной и 5-10 см глуби-
ной (Коротков, 1974а, б).
Период ухода на зимовку наиболее растянут (по годам и биотопам) в Приморье:
с первой декады сентября до последней декады октября (Юринский, 1915; Емелья-
нов, 1944; Коротков, 19686; Шалдыбин, 19816; наши данные). Это вызвано высоким
разнообразием мезоклиматических условий и значительными колебаниями погоды в
данном регионе. Севернее — в Хабаровском крае зимовка, по-видимому, начинает-
ся в более сжатые сроки и в целом раньше: со второй декады сентября до конца ок-
тября, но обычно с конца сентября по начало октября (Емельянов, 1944; Тагирова,
19846; Долгих, 1993). В западной части ареала — в Амурской обл. зимовка начина-
ется в первую декаду октября (Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, 2000).
Мечение с повторным отловом показало, что каждую осень лягушки возвраща-
ются к постоянным местам зимовок (Коротков, 19746). В Приморском крае зимовке
часто предшествует массовая миграция, когда множество лягушек движется к рекам
и ручьям. Так, А.И. Куренцов (19586) наблюдал дальневосточных лягушек, массами
пересекавших шоссе на протяжении 4 км. Мигрировавшие особи не образовывали
единую группу, но держались одного направления: от склона высокого водораздела
в долину реки. Это наблюдение было сделано 28 сентября 1954 г. на высоте примерно
250-300 м на юге Сихотэ-Алиня. Скорее всего, такие миграции зависят от местных
биотопических условий. Ю.М. Коротков (1973) сообщал о миграциях R. dybowskii
в Приморье, но не наблюдал столь массовых перемещений. В бассейне р. Зея (Амур-
ская обл.) массовые миграции отсутствуют (Kolobaev, 2000).
Зимовка начинается с первыми морозами, иногда достигающими -7 °C, но мак-
симальные температуры воздуха в это время еще достигают 20 °C. Подобно травя-
"лава 4. Видовые очерки
259
Рис. 35. Место зимовки Rana dybowskii на р. Макча, Амурская обл. (фото Н.Н. Ко-
лобаева).
ной лягушке (R. temporaria), особей дальневосточной наблюдали ползущими по пер-
вому снегу в начале ноября.
Зимовка происходит обычно в проточной (рис. 35), но иногда в непроточной воде
(Коротков, 1974а), а изредка — на суше. В бассейне верхней Зеи вид зимует только
в реках (Kolobaev, 2000).
Под водой R. dybowskii обычно зимует в ямах на дне, в слое листьев или травы
(Емельянов, 1944), или под крупными предметами (например, несколько сот особей
найдены под листом железа в 10-12 м2: Тагирова, 1981а). Лягушки, зимующие в воде,
не теряют подвижности (Шалдыбин, 19816). Ю.М. Коротков (19746) наблюдал 3-6
лягушек, подо льдом двигавшихся против течения по дну небольшого потока. Боль-
шинство особей были активны в 14-16 час.
Группы зимующих лягушек в ручьях встречаются обычно в каменистых и глубо-
ких местах с температурой воды 3-5 °C. Такие группы могут состоять из 1-3 осо-
бей или больше (Шалдыбин, 19816) — особенно в крупных реках. Так, сообщалось
о группах от десятков до тысяч особей, зимующих на каменистом дне горных рек
Хабаровского и Приморского краев (Коротков, 19746; Тагирова, Васенева, 1979; Mas-
lova, 2000b). В.А. Костенко и В.Т. Белова (1972) измерили длину тела лягушек из та-
кой группы в 1053 особей, которая погибла в яме на дне реки от нехватки кислоро-
да подо льдом. Ю.М. Коротков (19746) оценил общее число лягушек, зимующих в од-
ной реке в Приморском крае в 138 600 особей.
260
Земноводные российского Дальнего Востока
Падение уровня воды в мелких речках зимой вызывает массовую гибель лягушек.
Например, Ю.М. Коротков (19746) нашел 11 ям на отрезке дна реки в 4 км, причем
в каждой яме было от 850 до 1350 особей, погибших от нехватки кислорода и замер-
зания при падении уровня воды. Он находил места промерзшего дна и с меньшим
числом (до 50 шт.) погибших лягушек. Иногда гибнет большинство зимующих групп,
что ведет к падению численности на следующее лето (Maslova, 2000b; табл. 22). Для
лягушек, зимующих на суше, опасны сильные морозы.
Таблица 22. Учеты мертвых Rana dybowskii в местах зимовки под водой (ямы в дне
реки) в южном Приморье после зимы 1997-1998 гг. (Maslova, 2000b)
Зимовка Район Длина маршрута, км Число обследо- ванных ям Число мертвых лягушек 1
всего на яму, min-max
р. Артемовка Шкотовский 0,5 3 620 20-500
р. Молоканка Уссурийский 0,1 1 150 150
р. Барсуковка Уссурийский 2,0 4 330 20-200
р. Комаровка Уссурийский 3,0 19 1800 10-500
Сухой ключ Хасанский 0,3 2 720 20-700
Ключ Русская Зима Хасанский 0,3 1 >3000 >3000
Самое раннее время окончания зимовки — конец марта — зарегистрировано
в южной части ареала, в Приморье (Юринский, 1915; Емельянов, 1944; Белова, 1973;
Шалдыбин, 19816; Животченко и др., 1989; Филипчук, 1993). Однако в зависимости
от таяния снега, вскрытия льда на реках и особенностей рельефа, появление лягушек
может задерживаться до первой или второй декады апреля (Черский, 1915; Юринский,
1915; Емельянов, 1944; Коротков, 1974а, б; Черничко, 1982; наши данные). Более мо-
лодые особи появляются в начале мая (Коротков, 19746). В целом, R. dybowskii— одно
из первых земноводных Приморья, появляющихся весной.
Севернее — в среднем Приамурье в Хабаровском крае лягушки обычно выходят
из зимовок в первой и второй декадах апреля (Тагирова, 1977с, 1981а, 19846, Tagi-
rova, 1998а; Долгих, 1993), тогда как в северных частях края это происходит в пос-
ледней декаде апреля (Кузиков, 1981). А.А. Емельянов (1944) указывал самое позднее
появление этого вида — во второй половине мая — на северо-восточном пределе аре-
ала (13 мая 1925 г.: о. Большой Шантар; 26 мая 1930 г.: г. Охотск; 14 мая 1930 г. и
10 мая 1938 г.: г. Николаевск-на-Амуре). В Амурской обл. R. dybowskii появляется пос-
ле зимовки в первую декаду апреля (Баранчеев, 1965; Дугинцов др., 1993), север-
нее — на верхней Зее — это происходит с середины по конец апреля (Колобаев, 1990;
Kolobaev 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000).
Таким образом, зимовка R. dybowskii начинается примерно в одно и то же вре-
мя в разных частях российского Дальнего Востока, но во времени окончания зимов-
ки есть явные географические различия.
'зва 4. Видовые очерки
261
В Хабаровском и Приморском краях R. dybowskii покидает зимовку, когда днев-
температура воздуха возрастает до 8-11 °C, и начинает размножаться при тем-
жсатуре воды от О °C (при морозах) до 16 °C (Тагирова, 1981а, 19846; наши данные).
2 .гласно Ю.М. Короткову (19746), у дальневосточной лягушки в Приморье после
юсовки наблюдаются массовые миграции, которые образуют три «волны»: первая-
тгтгая декады апреля (в основном самцы), через 5-10 сут. (в основном самки), и в
«тале мая (неполовозрелые особи). Интенсивность миграций значительно возрастает
i -^плые и дождливые ночи. В бассейне верхней Зеи возврат морозов почти ежегодно
шерывает миграционную активность, причем перерыв может составить 7-10 сут.
<?k)baev, 2000).
В Амурской обл. лягушки мигрируют в основном днем первые сутки после зи-
•свки (Kolobaev, 2000). Примерно через неделю начинаются ночные миграции. Их
«гтенсивность возрастает в 2-3 раза в тихую погоду без ночных морозов. Кратков-
ременные снегопады не мешают таким миграциям. В морозную безоблачную пого-
г- ночная активность также снижается. Расстояние миграций к местам размножения
тычно не превышает 200-300 м, но иногда достигает 1 км. Весьма часто по доро-
~ £ водоемам лягушки пересекают ледяные поля шириной в 20-50 м вдоль берегов
тех. Динамика таких миграций показана на рисунке 36. Имеется две основных «вол-
миграций и период падения активности в 2-4 сут. Как и в Приморье, на первом
тюте миграций преобладают самцы, а на втором возрастает количество самок. Пер-
ш «волна» миграций наблюдается через 4-8 сут. после выхода лягушек из зимовок,
ггорая — через 11-12 сут. после зимовки.
?ас. 36. Интенсивность весенних миграций Rana dybowskii на р. Макча в 1989-
^91 гт. (Kolobaev, 2000).
Ziho число взрослых особей, отловленных постоянными полиэтиленовыми заборчиками.
262
Земноводные российского Дальнего Востока
В Амурской обл. найдены некоторые морфологические различия взрослых осо-
бей в разных «волнах» весенних миграций (Kolobaev, 2000). Лягушки отличаются
окраской (все особи и самцы, а < 0,05) и выраженностью медиодорсальной полосы
(только самцы, а < 0,05). Кроме того, мигранты различаются пигментацией горла и
брюха (самцы), числом зерен, поперечной исчерченностью голеней (самки), фоновой
пигментацией спины и червеобразным пятном в тазовой области (оба пола). Среди
самцов второй волны мигрантов обычны особи морфы «maculata» и без медиодор-
сальной полосы, среди самок — особи без бугорков и червеобразного пятна и с чет-
ким пятном на лбу. Следовательно, распределение морфотипов самцов согласуется с
гипотезой о более низкой активности особей морфы «maculata», которые появляют-
ся на местах размножения последними. Однако частоты морф в объединенных дол-
говременных выборках, бравшихся Колобаевым, различались недостоверно. В сред-
нем, самцы и самки, появлявшиеся на водоемах раньше, были крупнее особей, по-
являвшихся позже.
Размножение. Спаривание начинается через 2-6 сут. после весенних миграций
из зимовок (иногда во время них, на суше), обычно в апреле (Черский, 1915; Курен-
цов, 1951; Баранчеев, 1965; Белова, 1972; Коротков, 1974а; Бромлей и др., 1977; Та-
гирова, 1981а, 19846; Черничко, 1982; Ракова, Коркишко, 1984; Колобаев, 1990:
Kolobaev, 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000; Филипчук, 1993; Долгих, 1993; Дугинцов и
др., 1993; Kotova, 1997; Maslova, 1997а). Максимальная активность икрометания на-
блюдается обычно во вторую и третью декады апреля в Приморском и Хабаровском
краях (Емельянов, 1944; Белова, 1972, 1973; Белова, Костенко, 1972; Коротков.
Короткова, 1977; Тагирова, 1981а; Maslova, 1997а; наши данные) и в конце апреля -
начале мая в Амурской обл. (Kolobaev, 2000). Согласно Колобаеву, в интенсивности
икрометания нет четких пиков (в отличие от миграций). Размножение заканчивается
в первой - второй декаде мая в Приморье (Харкевич и др., 1977; Коротков, Короткова.
1977; Черничко, 1982; Животченко и др., 1989; Филипчук, 1993; Kotova, 1997Maslova.
1997а), примерно во второй декаде мая в среднем Приамурье (Тагирова, 19846) и
в конце мая - начале июня на Верхней Зее (Колобаев, 1990; Дугинцов и др., 1993).
На о. Большой Шантар и в Охотском р-не размножение происходит позже — до июня
(Емельянов, 1932, 1944), тогда как на юге — в Приморье такие сроки отмечены лишь
как исключение (Белова, 1972). А.А. Емельянов (1944) отмечал последние крики этого
вида около Владивостока даже в июле. Наряду с географическими различиями,
имеются межгодовые и биотопические различия, зависящие от динамики таяния снега
и льда в местах зимовок и водоемах для размножения. В связи с этим, число пар
в амплексусе в водоемах может варьировать в несколько раз (Kolobaev, 2000; наши
данные).
Температура воздуха в период размножения дальневосточной лягушки колеблет-
ся от -4 до +24 °C, в среднем около 9-10 °C (Черский, 1915; Емельянов, 1944; Ко-
ротков, 1974а, б; Коротков, Короткова, 1977; наши данные). Хотя поверхность воды
в этот период часто замерзает, средняя ее температура бывает обычно около 5 °C.
достигая иногда 14-16 °C (Белова, 1972; Коротков, Короткова, 1977; Тагирова, 1981а;
Колобаев, 1990; Kolobaev, 2000; Филипчук, 1993; Kotova, 1997; наши данные). В наи-
более северной части ареала — на о. Большой Шантар зарегистрирована минималь-
"’зва 4. Видовые очерки
263
£ля температура воздуха в это время — от -8,4 до +3 °C (Емельянов, 1932). По-ви-
тимому, этот район и бассейн верхней Зеи населены разными географическими по-
тчпяциями (Kolobaev, 2000), которые размножаются при наименьших температурах
золы и имеют самый короткий период икрометания среди всех дальневосточных по-
тчпяций R. dybowskii.
Продолжительность периода откладки яиц сильно варьирует также в пределах
популяции — от нескольких суток до месяца, в зависимости от температуры, пого-
ты, динамики появления лягушек из зимовок и доступности водоемов для размноже-
ния (рис. 37).
В Приморье, в соответствии с тремя «волнами» весенних миграций (см. выше),
имеются три пика икрометания: в первой декаде апреля; во второй декаде апреля; в
гонце апреля — первой декаде мая (Коротков, Короткова, 1977). Самки, имеющие
ооциты, созревающие к осени (перед зимовкой), первыми откладывают яйца в водо-
емы, наиболее прогреваемые солнцем (обычно на южных склонах холмов и вдали от
рек). Самки второй «волны» мигрантов откладывают икру в водоемы у подножий со-
пок, а самки третьей — в водоемы речных долин и северных склонов. Предполага-
ется, что такое распределение кладок защищает яйца, отложенные позже, от поеда-
ния головастиками старших возрастов (Коротков, Короткова, 1977).
Однако причины этого, видимо, в простой температурной зависимости сроков
икрометания. Например, в центральной части Уссурийского заповедника в долинном
кедрово-широколиственном лесу на территории бывшего искусственного солонца мы
обнаружили необычное место размножения дальневосточной лягушки. Здесь образо-
валась большая лужа с мутной водой и глинистым дном. Ее северный берег перехо-
дил в южный склон сопки, спускающейся к р. Комаровка. Кругом располагались бо-
лотины и мелкие протоки р. Каменка, впадающей в Комаровку. В водоеме, где раз-
множались лягушки, вода прогревалась сильнее, чем в остальных нерестовых водо-
емах в радиусе нескольких километров. Первые крики дальневосточной лягушки от-
мечались в нем на 2 недели раньше, чем в других водоемах. Когда в большинстве
нерестовых водоемов появлялись лишь первые кладки икры этого вида, там уже про-
ходило массовое икрометание. С повышением температуры воздуха лягушка начинала
откладывать икру в более затененных, глубоких, проточных и холодных водоемах.
Как правило, в группировках размножающихся R. dybowskii встречается больше
самцов, чем самок. Это объясняется их разным образом жизни в этот период. Самцы
приходят в водоемы раньше и остаются там, периодически (раз в 10-12 сут.) покидая
их для питания на суше, что выяснено вскрытиями желудков (Коротков, 1974а, б).
Однако в других случаях не удалось найти пищу у самцов, пойманных сразу после
зимовки и в период размножения (Тагирова, 1981а; Kolobaev, 2000). В отличие от сам-
цов, самки покидают водоемы вскоре после нереста и остаются на суше. Они откла-
дывают икру в виде одного комка (Тагирова, 19846; Филипчук, 1993; наши данные).
Ю.М. Коротков (19746) сообщал, что самка откладывает икру в несколько порций, а
между откладками охотится на суше. У таких самок в желудке он находил пищу.
Данные о зимующих лягушках указывают на несколько более высокую долю сам-
цов в группировках взрослых особей (Костенко, Белова, 1972): отношение числа сам-
цов к числу самок варьировало от 3,1:1 -2,03:1 в разных размерных классах.
264
Земноводные российского Дальнего Востсмз
Рис. 37. Динамика икрометания Rana dybowskii на р. Макча в 1987-1990 гг. (Kolobaev.
2000).
По оси у — число кладок икры на 100 м2 водоема; I — водоемы на осоковом болоте в доли-
не р. Макча, образовавшиеся в результате таяния снега и прогревания почвы, что вызывает
их постоянное пополнение; II — заросшие древесной растительностью водоемы и канавы на
террасе р. Гулик, образовавшиеся в небольших понижениях в лесной подстилке после таяния
снега, быстро мелеющие и пересыхающие, с небольшими зеркалами открытой воды; III —
заливы и постоянные каналы на низменной пойме р. Зея, полностью промерзающие зимой и
имеющие лишь узкие границы, оттаивающие в апреле - мае и пополняющиеся в основном из
реки, где лягушки откладывают икру.
лава 4. Видовые очерки
265
Брачный крик самца представляет короткую звонкую трель. Амплексус подмы-
ленный. Иногда самка гибнет от разрыва кожи брачными мозолями самца. Иногда
несколько самцов обхватывают одну самку, что может окончиться смертельным ис-
ходом для нее. Брачные хоры самцов характерны для большинства популяций
R. dybowskii. Интенсивность вокализации максимальна в теплые и влажные ночи
в начале периода икрометания столь же интенсивны дневные хоры, тем более что ча-
стые ночные похолодания в это время сводят к минимуму репродуктивную актив-
ность). Возможно, такие хоры привлекают самок и используются мигрирующими ля-
гушками для ориентации. Хоры известны в Приморском и Хабаровском краях (напри-
мер, Тагирова, 1981а, 19846; Коротков, 1974а, б; наши данные). В бассейне верхней
Зеи ночных брачных хоров нет (Kolobaev, 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000). Там лягушки
размножаются без вокализации иногда даже днем.
Икра обычно откладывается в мелкие части пруда и даже в очень маленькие, вре-
менные лужи и ручейки. Это ведет к высокой смертности зародышей от высыхания.
С другой стороны, откладка яиц многими самками в одном месте ведет к образова-
нию больших скоплений из десятков кладок (до 215 кладок вместе: Филипчук, 19926),
иногда покрывающих площадь более 1 м2. Такие скопления имеют важное значение
для развития икры: хищникам труднее проникнуть в скопление, чем в одиночную
кладку. В случае резкого падения уровня воды зародыши имеют больше шансов на
выживание до следующего дождя в скоплении, чем в одиночной кладке (Кузьмин,
1999; Kuzmin, 1999). Наконец, суточные колебания температуры весной более резки
в одиночных кладках, объем которых меньше. Мы измерили температуру в 30 скоп-
лениях из 3-70 кладок икры лягушки в Уссурийском заповеднике. Температуры внут-
ри скоплений были всегда на несколько градусов выше, чем температура воды и со-
ставляли в среднем 12,5 ± 0,89 °C при средней температуре воды 10,3 ± 0,69 °C.
В период размножения самцы R. dybowskii захватывают не только самок, но иног-
да и конспецифичных самцов, сибирских лягушек (R. amurensis) и разные предметы,
плавающие на поверхности (Тагирова, 1981а), а также мертвых конспецифичных са-
мок, жаб (В. gargarizans) и рыб (наши данные). В апреле 2004 г. мы наблюдали 12
самцов, захвативших мертвую самку, в соседнем водоеме 8 самцов держали крупную
самку дальневосточной жабы (окр. п. Приморский, Хасанский р-н). Неоднократно
наблюдались смешанные пары этого вида с R. amurensis, и в некоторых таких водо-
емах найдена не развивающаяся икра. В связи с этим, следует отметить эксперименты
по гибридизации разных видов лягушек (Kawamura et al., 1981). Были получены гиб-
ридные зародыши и даже головастики R. dybowskii х R. amurensis (из Кореи), но та-
кие особи имели различные аномалии и гибли на разных стадиях до метаморфоза.
Эти данные указывают на репродуктивную изоляцию между этими видами (вслед-
ствие нежизнеспособности гибридов), периоды размножения и биотопы которых ча-
сто перекрываются.
Развитие. Эмбриональное развитие занимает 3-18 сут., в зависимости от темпе-
ратуры (Коротков, 1974а, б; Коротков, Короткова, 1977; Филипчук, 1993; Kolobaev, 2000;
наши данные). Яйца быстрее развиваются в скоплениях, чем в одиночных кладках
(Филипчук, 1993). Многие водоемы пересыхают до конца эмбрионального развития.
Хотя в таких случаях крупные скопления икры имеют больше шансов выжить в сухие
266
Земноводные российского Дальнего Boctog
периоды, чем одиночные кладки (см. выше), массовая гибель кладок от высыхание
обычна. Она может достигать 90% (Коротков, 1974а; Kolobaev, 2000; наши данные
В других случаях значительная часть яиц у поверхности воды гибнет от морозов (Та-
гирова, 1981а; Kolobaev, 2000). Если в одном водоеме находились кладки разного воз-
раста, старшие и более развитые головастики часто уничтожают более молодых осо-
бей. Смертность от каннибализма достигает 45,7% (Коротков, Короткова, 1977).
Выклев головастиков происходит обычно в третью декаду апреля - в мае (Баран-
чеев, 1965; Белова, 1973; Коротков, 1974а, б; Бромлей и др., 1977; Тагирова, 19846
Филипчук, 1993; Долгих, 1993; Дугинцов и др., 1993; Федина, Сасова, 1994; Kolobaev
Tarasov, 2000; наши данные). В жаркие и сухие весны в Приморье развитие зароды-
шей происходит быстрее (Maslova, 2000b), и выклев наблюдается в начале апреля
(Kotova, 1997; наши данные). В бассейне верхней Зеи выклев происходит относитель-
но поздно, в конце мая - начале июня (Колобаев, 1990; Kolobaev, 2000). Самый по-
здний выклев — в июле — отмечен на севере ареала на о. Большой Шантар (Еме-
льянов, 1932).
Личинки, вылупившиеся из ранних кладок, на 2,0-2,5 мм длиннее, чем поздние
личинки (бассейн верхней Зеи: Kolobaev, 2000). Сразу после выклева головастики
малоподвижны. Они висят гроздями на остатках яйцевых оболочек.
Личиночное развитие длится около 23-65 сут. и метаморфоз происходит во вто-
рой половине июня - конце августа, но обычно в конце июня - июле (Емельянов.
1944; Баранчеев, 1965; Белова, 1972, 1973; Коротков, 1974а, б; Бромлей и др., 1977.
Тагирова, 1981а, 19846; Филипчук, 1993; Дугинцов и др., 1993; Колобаев, 1990.
Kotova, 1997; Kolobaev, 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000; наши данные). Многие личинки
не доживают до метаморфоза; их смертность в пересыхающих водоемах достигает
97-100% (Коротков, 1974а, б; Тагирова, 19846; наши данные).
Сеголеток вырастает к первой зимовке в среднем примерно до 10 мм (Коротков.
Короткова, 1977). По нашим данным, в Уссурийском заповеднике средняя длина тела
у сеголетка к зимовке равна 22,3 мм (от 14,8 до 29,9 мм, п = 58). Половая зрелость
наступает, вероятно, на 2-3-й год жизни, когда длина тела достигает примерно 54 мм
(Тагирова, 19816; Ishchenko, 1996). Максимальный возраст 5-6 (Ishchenko, 1996) или
7-8 лет (Kolobaev, 2000).
Питание. Сразу после перехода к активному питанию головастики держатся око-
ло своих кладок и потребляют остатки яйцевых оболочек. Последующие возрастные
изменения в составе пищи примерно такие же, как у дальневосточной жерлянки
(В. orientalis) (Филипчук, 1993). Потребляются детрит, водоросли (Bacillariophyta.
Euglenoidea, Cyanophyta, Chlorophyta), грибы, эпидермис и пыльца высших растений,
простейшие (Arcella и Difflugia)', в меньших количествах поедаются мелкие рачки
(Daphniidae и Ostracoda), коловратки, яйца членистоногих, и Naiadomorpha (Филип-
чук, 1993). Основные пищевые компоненты — детрит, водоросли (Pinnularia,
Gomphonema, Navicula, Eunotia, Cymbella, Nitzschia и Closterium) и высшие растения.
Спектр питания головастика расширяется в онтогенезе вследствие возрастания раз-
нообразия растительных и животных компонентов. Частота встречаемости животных
в диете полностью развитых головастиков R. dybowskii выше, чем у синтопичных
В. orientalis и Н. japonica (Филипчук, 1993). Кроме того, личинки дальневосточной
>ава 4. Видовые очерки
267
игушки часто нападают на икру собственного вида и сибирского углозуба (5. keyser-
.-.ngii), иногда полностью уничтожая ее (Емельянов, 1932; Коротков, 1974а, б; Таги-
рова, 1981а; Сапожников, 1989). В мае 2004 г. мы наблюдали массовое поедание го-
ловастиками икры В. gargarizans (верховья р. Комиссаровка, окр. с. Барабаш-Лева-
za, Пограничный р-н).
Питание головастика прекращается в начале метаморфического климакса, но ос-
татки пищи (водоросли и детрит) остаются более чем у половины головастиков еще
з середине этого периода (Филипчук, 1993). По Н.В. Филипчук, питание возобнов-
ляется до завершения метаморфоза, когда еще имеется зачаток хвоста в несколько
миллиметров. В желудках таких особей уже встречаются мелкие сухопутные члени-
стоногие (Acarina, Collembola и Thysanoptera). Сразу после метаморфоза питаются все
сеголетки — в основном Acarina и Collembola, но в пище появляются и некоторые
другие группы мелких беспозвоночных (Филипчук, Костенко, 1992; Филипчук, 1993).
Хотя сеголетки охотятся на суше, в желудках у некоторых встречаются личинки
Chironomidae. В ходе онтогенеза спектр питания расширяется. Пища сеголеток более
разнообразна на безлесных местах, чем в пойменных широколиственных или кедро-
во-широколиственных лесах (Филипчук, 1993). Но различия касаются второстепен-
ных групп добычи.
Взрослые лягушки питаются в основном моллюсками, пауками и насекомыми
(табл. 23). В желудках некоторых особей, собранных в период размножения (4 из
120 экз., пойманных в апреле), найдены улитки, пауки, жужелицы и другие беспозво-
ночные (Коротков, 1974а, б). Однако в других случаях пища не обнаруживается (Таги-
рова, 1981а; Kolobaev, 2000). Некоторые лягушки, возможно, питаются на зимовке: в
желудке лягушки, пойманной из-подо льда, найдены личинки ручейников (Rhyaco-
philidae) (Коротков, 1974а). У особей, пойманных летом, в желудках регулярно встре-
чаются водные организмы, что может указывать на питание в воде (см. табл. 23). У од-
ной особи даже найден малек рыбы Cottus sp. (Коротков, 1974а). Отмечена охота на
бокоплавов на морском побережье. По-видимому, отдельные особи выносятся в море
сильным течением горных рек, в которых зимовали. Мелкие камешки и кусочки расте-
ний регулярно заглатываются вместе с пищей (см., например, Белова, Костенко, 1974).
Таким образом, состав пищи R. dybowskii весьма разнообразен и варьирует в за-
висимости от географического положения, биотопа и сезона (Белова, Костенко, 1974).
Состав пищи существенно различается в первичных лесах и в биотопах, нарушенных
антропогенными воздействиями (см. табл. 23).
Естественные враги, паразиты и болезни. Дальневосточная лягушка — важный
объект питания многих животных. Bombina orientalis поедает ее головастиков; сего-
летки найдены в желудках взрослых жаб В. gargarizans (Коротков, 1974а) (см. выше).
Каннибализм личинок на икре описан выше.
А.А. Емельянов (1932) сообщал об интенсивной охоте ленка (Brachymystax lenok)
на лягушек на о. Большой Шантар. Поедают лягушек многие змеи (Amphiesma vibakari,
Elaphe dione, E. rufodorsata, E. schrenckii, Rhabdophis tigrina, Vipera berus, Agkistrodon
blomhojjii (=A. ussuriensis) nA. saxatilis (=A. intermedins): Емельянов, 1944; Коротков,
1973, 1974a; 1978, 1985). В Приморье частота встречаемости этой лягушки в желудках
A. blomhoffii достигает 16,8-29,2%, A. saxatilis— 1,6-17,4% (Коротков, 1978), Е. schren-
Таблица 23. Состав пищи Rana dybowskii
Пункты и источники 1 2 2 3 3 3 4 4 5 5 6
N 17 17 17 385 385 385 30 30 73 73 ПО
Методы 3 2 3 2 3 4 3 2 3 2 1
Годы 1985-1987 1985-1987 1985-1987 июль 1969 июль 1969 июль 1969 июнь 1969 июнь 1969 июнь 1969 июнь 1969 1968-1981
Фазы 1 2 2 1 1 1 2 2 2 2 —
Не определенные животные - - - 45.4 20.0 28.2 - - - - -
Oligochaeta 0,6 5,9 0,6 - - - - - 0,8 1,3 -
Gastropoda 0,6 23,5 4,2 9,1 4 8,7 7,8 14,3 12,0 20,5 +
Lymnaeidae 1,8 - - - - - - — — - —
Planorbidae 1,8 — - - - - - - - — —
Myriapoda — — - - - - 6,5 17,9 0,8 1,3 —
Acarina 0,6 5,9 0,6 - - - - - - - -
Aranei 1,8 11,8 1,8 9,1 16,0 4,4 18,2 39,2 7,0 9,1 +
Collembola 23,6 41,2 23,6 - - - - - - - —
Odonata, i. — - - - - - - - - - +
Odonata, 1. 1,2 11,8 1,2 - - - - - - - -
Coccoidea — - - - - - - - 8 12,5 -
Homoptera 0,6 17,6 1,8 36,3 24,0 32,5 - - — - —
Cicadodea 0,6 - - - - - 7,8 21,4 -
Orthoptera — - - - - - 1,3 3,6 0,8 1,3 -
Trichoptera, i. 1,8 — - - - - - - - - -
Trichoptera, 1. 1,8 11,8 1,8 - - - - - - - -
Lepidoptera, i. - - - - - - 20,7 43 31,0 46,5 +
Lepidoptera, 1. 3,6 23,5 3,6 - - - - - - - -
Psocoptera — 5,9 1,8 - - - - - - - -
Hemiptera — — - 9,1 4,0 2,2 2,6 7,2 _2Х^ 4,0 -
ThysaiKjptcra - 5.9 1.2
Ю
О)
00
Земноводные российского Дальнего В<
Окончание таблицы 23
Пункты и источники 1 *2 2 3 3 3 4 4 5 5 6
N 17 17 17 385 385 385 30 30 73 73 ПО
Методы 3 2 3 2 3 4 3 2 3 2 1
Годы 1985-1987 1985-1987 1985-1987 июль 1969 июль 1969 июль 1969 июнь 1969 июнь 1969 июнь 1969 июнь 1969 1968-1981
Фазы 1 2 2 1 1 1 2 2 2 2 -
Coleoptera, i. 15,8 76,4 38,2 - - - 2,6 7,2 1,7 2,7 +
Coleoptera, 1. 6,1 - - - - - 2,6 4,0 -
Carabidae 1,2 - - - - - 7,8 14,3 2,6 4,0 -
Staphylinidae, i. 3 - - - - - 2,6 7,2 - - -
Chrysomelidae, i. 10,3 - - - - - 5,2 14,3 - - -
Tenebrionidae 1,8 — — — - - - - — — —
Hymenoptera 4,2 58,8 10,3 - - - — - - - +
Ichneumonidae — - - - - - 3,9 10,9 - - -
Braconidae — — — — - - 2,6 7,2 2,6 4,0 —
Tenthredinidae 3,6 — - — - - - - - - -
Formicoidea 2,4 - - 9,1 4,0 4,4 - - - - -
Diptera, i. 1,2 41,2 8,5 9,1 8,0 8,7 - - - - +
Diptera, 1. 3,6 23,5 3,6 - - - 5,2 10,7 8,0 12,3
Muscidae, i. 3,6 - - - - - - - - - -
Culicidae - - - - - - 1,6 3,6 - - -
Simuliidae, i. - - - 18,2 16 6,5 - - — - -
Примечания. N - объемы выборок; 1. — личинка; i. — имаго; Методы: 1 — наличие или отсутствие в пище, 2 — % желудков с пи-
щей, 3 — % от общего числа экз. добычи; Фазы: 1 — сеголетки; 2 — взрослые; Пункты и источники: 1 - реки Деп и Макча, Амур-
ская обл. (Kolobaev, 1990); 2 — Зейский заповедник, Амурская обл. (Kolobaev, 2000); 3 — с. Каймановка, среднее течение р. Кома-
ровка, Приморье, кедрово-широколиственные леса, сильно измененные рубками и пожарами (Белова, Костенко, 1974); 4 — окрестно-
сти сел Каймановка и Каменушка, Приморье, первичные кедрово-широколиственные леса, в которых не было пожаров (Белова, 1973);
5 — Горнотаежная ст., Приморье, широколиственные леса с дубом (Белова, 1973); 6 — Хабаровский край (Тагирова, 1981а).
лава 4. Видовые очерки 269
270
Земноводные российского Дальнего Востока
ckii — в среднем 16,7%, Е. dione — 13,3% (Коротков, 1985), A. vibakari — 11% (Стрел-
ков, 19786). Тигровый уж (R. tigrind) питается почти исключительно этим видом (час-
тота встречаемости в желудках — более 90%: Коротков, 1981).
На дальневосточную лягушку нападают многие виды птиц: Corvus corone, С. davu-
ricus, С. macrorhynchos, Pica pica, Butastur indicus, Circus aeruginosus, C. melanoleucus.
Milvus korschun, Larus crassirostris, Lanius sphenocercus, Cyanopica cyanus, Garrulus
glandarius, (Нечаев, Коротков, 1972a), Ciconia spp., Ardea spp. (Емельянов, 1944).
Ardea cinerea, Corvus corone и C. lavaillantii (Kolobaev, 2000). Колобаев в бассейне
верхней Зеи наблюдал массовое гнездование ворон около водоемов, где размножается
дальневосточная лягушка. В Приморье частота встречаемости ее в пище клинохвос-
того сорокопута (Lanius sphenocercus) — 12,5% (Нечаев, 19766), голубой сороки
(Cyanopica cyanus) — 3,4% (Нечаев, 1974).
На дальневосточную лягушку нападают многие виды млекопитающих: Vulpes
vulpes, Nyctereutis procyonoides, Mogera sp., Erinaceus europaeus, Meles meles (Емель-
янов, 1944) и Ondatra zibethica (Kolobaev, 2000). Для выдры (Lutra lutra) она состав-
ляет один из основных компонентов питания (Коротков, 1976). Куньи (L. lutra, Mustela
vison и М. colonocus) поедают ее регулярно. Частота встреч в желудках М. vison воз-
росла с 1959-1967 по 1970-1977 гг. в 3,84 раза, у М. colonocus — в 3,37 раз, у L. lut-
ra — в 3,18 раза (Тагирова, Васенева, 1979). Даже медведь (Ursus arctos) иногда ест
дальневосточных лягушек (п = 78, 0,1% экз. добычи: Бромлей, 1956).
Общие указания на питание «лягушками» (вероятно, в основном касаются
R. dybowskii) относятся к разным видам дальневосточных рыб (Esox reichertii: в 31 пи-
щеварительном тракте особей с длиной тела 49-70 мм частота встречаемости лягушек
составила 3,2%, или 0,1% от общей массы пищи: Лишев, 1950), змей (Е. dione: 7 сего-
леток: частота встречаемости 28,6%, 33 взрослых: 3% — Коротков, 1985), птиц (Tringa
nebulosa, Strix uralensis, Buteo buteo, Lanius cristatus, Bucephala clangula, Aix galericulata,
Botaurus stellatus, Ardea cinerea, A. purpurea, Ciconia boyciana, C. nigra и Bubulcus ibis:
Нечаев, Коротков, 1972a; Grus japonicus: Пржевальский, 1870; Ardea purpurea: Поли-
ванова, 1971; Garrulus glandarius, Cyanopica cyanopica, Buteo buteo: Панов, 1973;
Butastur indicus и Bubulcus ibis: Воробьев, 1954) и млекопитающих (M. vison: Васене-
ва, 1965; L. lutra: Кучренко, 1976; N. procyonoides, Mustela altaica и M. vison: Юдин,
1984; Sus scrofa: Абрамов, 1954). Зимующие в реках лягушки составляют один из ос-
новных компонентов питания выдры (L. lutra) (Костенко, Мишаков, 1968).
• А.А. Емельянов (1944) находил нематод в легких, кишечнике и желудке дальне-
восточных лягушек, цестод и других червей — в кишечнике; кроме того, найдены
кокцидии. Среди паразитов R. dybowskii указаны нематода Oswaldokruzia yezoensis,
трематоды Halipegus japonicus и Glypthelmins diana (Скрябин, Гушанская, 1955; Ры-
жиков и др., 1980). У лягушек с оз. Ханка найдены метацеркарии Echinostoma robus-
tum, Е. revolutum, Е. recurvatum и Е. beleocephalus (Алексеев, 1963). Е.В. Белоус
(1954) указывает следующую экстенсивность заражения червями особей из Примо-
рья: Monogenoidea — Polystomum integerrimum 4,3%; Trematoda — Gorgodera asiatica
\,1%, H. japonicus 0,8%, Glypthelmins diana 10,5%, Diplodiscus subclavatus 23,6%,
Dolichosaccus rastellus 3,4%, Pneumonoeces sudarikovi 3,4%, P similis 7,8%, Strigeidae
2,6%; Nematoda: Rhabdias bufonis 66,6%, Oswaldokruzia filiformis 54,3%, Cosmocerca
Глава 4. Видовые очерки
271
sp. 58,7% и Cosmocercoides pulcher 0,8%. Обсуждалась роль лягушки в природной
циркуляции трематоды Glypthelmins rugocaudata (Беспрозванных, 2000).
Дальневосточная лягушка — переносчик Echinostoma robustum, Е. revolution,
Echinoparyphium recurvatum и E. beleocephalus. В Приморье известен паразитизм на
ней личинок мухи Wolfahrtia meigeni (Sarcophagidae) (Артамонов, 1985, 1992). Там же
отмечены случаи уродств: пол имел ия (две правых задних ноги) и аномальная окрас-
ка (Боркин, Пикулик, 1986).
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Дальневосточная лягушка хорошо приспособлена к жизни в антропогенно изме-
ненной среде. С точки зрения синантропизации она напоминает своего европейско-
го сородича — R. temporaria. Обычна на сенокосах, в садах, парках и т.д.; встреча-
ется в городах (например, Владивостоке и Уссурийске).
Дальневосточная лягушка — важный компонент китайской народной медицины.
По А.А. Емельянову (1944), до Октябрьской социалистической революции 1917 г.
долина р. Раздольная (Суйфун) в Приморье была одним из главных районов массо-
вого сбора этого вида (под названием «тяньдзи») китайцами. Они сушили лягушек и
добывали из них так называемый «бурый жир». Существуют опросные сведения, что
поселившиеся в Приамурье китайцы используют также копченую лягушачью икру для
пищевых и медицинских целей.
Согласно А.А. Емельянову (1944), лягушек ловили и живых при помощи иглы
через глаза нанизывали на бечевку. Затем не выпотрошенных лягушек сушили на сол-
нце несколько дней. В 1930 г. торговый представитель СССР в Дайрене направил
письмо в «Союзрыбу» с предложением организовать на Дальнем Востоке вылов этого
вида для экспорта в Китай в сушеном виде. Однако экспорт не был организован, сбор
в России был остановлен, и китайцы отлавливали лягушек в провинции Хэйлунцзян.
С демократизацией в СССР в 1990-х гг. границы России на Дальнем Востоке фак-
тически были открыты, и туда устремилось множество граждан КНР. Массовый и
нерегулируемый сбор лягушек возобновился — в основном, в Приморском крае (цв.
табл. 15, 16). С тех пор интенсивность заготовок возрастает, нелегальный промысел
распространился на Хабаровский край и Амурскую обл.
Например, в 1995 г. около 40 китайских сельскохозяйственных рабочих жили око-
ло п. Овчиновка в Хасанском р-не и осенью ежедневно собирали лягушек рюкзака-
ми в притоках р. Барабашевка; более 2000 сушеных дальневосточных лягушек были
найдены на чердаке дома, где они проживали (А.И. Сысик, л.с.).
Осенью 1996 г. задержано пять китайских граждан, которые месяц жили на бе-
регу Седанкинского вдхр. У них найдено шесть мешков с более чем 6000 лягушек,
приготовленных для извлечения «жира»; в 1999 г. задержано четверо китайцев с бо-
лее 1000 живых и сушеных лягушек и т.д. (В.И. Щетинин, л.с.). По опросным дан-
ным, ловцы отрезают ноги у живых лягушек для собирания крови, и животное пос-
ле этого живет еще несколько часов (Климов, 2003).
Только в 2001 г. таможенники задержали около 90 кг сушеных лягушек, приго-
товленных к вывозу (Маслова, 20026). В 2002 г. в Приморье была обнаружена неле-
гальная фабрика для сбора и обработки лягушки и пресноводного краба, в которой
272
Земноводные российского Дальнего Востока
находились 50 китайцев с 1500 живых и около 100 кг сушеных задних ног лягушек:
по рассказам местных жителей, продукция неоднократно вывозилась грузовиками
(телеканал «Россия», 14 ноября 2002 г.). В апреле 2002 г. таможенники Приморья за-
держали 24 л лягушачьего «жира», приготовленного к вывозу в Китай (цв. табл. 16).
Чтобы оценить объемы заготовки, можно отметить, что одна взрослая лягушка мо-
жет дать не более, чем 3-4 г «жира» (С.Н. Ляпустин, л.с.).
Сбор лягушек приурочен в основном к весенним миграциям на размножение и
к осенним — на зимовку. Весенний отлов значительно меньше — только с гастро-
номическими целями. В прошлом китайские торговцы говорили, что лучше всего ля-
гушек заготовлять со второй половины августа до конца октября (Емельянов, 1944).
Местные русские тоже стали собирать лягушек на продажу китайцам. В конце
1990-х — начале 2000-х гг. (после экономического кризиса в России) это собиратель-
ство распространилось на значительную часть Приморья: окрестности Владивосто-
ка, Хасанский, Уссурийский, Шкотовский, Надеждинский, Дальнереченский, Красно-
армейский, Кировский, Чугуевский и Яковлевский районы (Маслова, 20026). Сред-
ства массовой информации оказали плохую услугу охране лягушек, поскольку при-
влекли внимание местных жителей к проблеме как к варианту наживы и сообщили
им цены, предлагавшиеся китайцами (Маслова, 20026). В результате многие местные
жители занялись этим сбором.
С конца 1990-х гг. нелегальный сбор дальневосточной лягушки для китайской
медицины в Приморье достиг больших масштабов (Маслова, 20026). Лягушек ловят
сетями, руками, электрошоком на местах размножения («радио Маяк», новости 28
апреля 2001 г.). Фанзы китайских браконьеров найдены даже на охраняемых терри-
ториях, например, за заграждениями у водохранилищ и на границе. В последние годы
внедряются новые, более варварские методы заготовки. Китайские сборщики в боль-
шом объеме выливают яды в реки, где зимуют лягушки, и собирают последних и дру-
гих животных после их гибели. Биота некоторых рек Приморья (например, Рязанов-
ки в Хасанском р-не) погибла от отравления (Алексеев, 20036; Климов, 2003). Этот
метод сбора опасен для жителей Приморья, использующих воду из этих рек, и для
тех китайцев, кто использует отравленных лягушек. Нелегальная заготовка вызвала
сокращение численности некоторых популяций в Приморье до 3-5 раз (Алексеев,
2002; С.Н. Ляпустин, л.с.).
Хотя ежегодно составляется много протоколов о задержании и конфискации не-
легально добытых лягушек, очевидно, что попадается лишь небольшая часть сбор-
щиков, а большинство продолжает свою деятельность. Этому способствует несовер-
шенство системы регулирования добычи и торговли природными ресурсами в совре-
менной России.
В сентябре 1999 г. во Владивостоке состоялся международный симпозиум по кон-
тролю торговли объектами дикой природы на российском Дальнем Востоке и севе-
ро-восточной Азии. Китайские таможенники заняли там нейтральную позицию, зая-
вив, что они не зафиксировали случаев контрабанды дальневосточной лягушки или
ее «жира» (С.Н. Ляпустин, л.с.). В то же время, нарушения границы и контрабанда
продолжаются, несмотря на повторные запросы российских пограничников к китай-
ским военным властям (ITAR-TASS World Service, 15 марта 2004 г.).
Глава 4. Видовые очерки
273
В рамке: "материковая" часть ареала в России (Kuzmin, 1995а).
Горные хребты.
Зейское вдхр.
Маршруты.
Места кратковременных экскурсий.
Точки находок дальневосточной лягушки.
Популяция на р. Макча.
Часть ареала, утраченная от затопления в 1974 - 1984 гг.
Граница Зейского заповедника.
- Байкало-Амурская железная дорога.
- Зейская ГЭС.
Рис. 38. Сокращение ареала Rana dybowskii в бассейне р. Зея после постройки Зей-
ского вдхр. (Kolobaev, 2000).
274
Земноводные российского Дальнего Востока
В Китае есть фермы для разведения бурых лягушек (Ма, 1991). В 1998-1999 гг.
китайские граждане несколько раз обращались в Уссурийский районный комитет ох-
раны природы для организации лягушачьих ферм. Однако, согласно сведениям из
Дальневосточной оперативной таможни, деятельность всех таких фирм по разведе-
нию и выращиванию природных объектов в Приморье в прошлом приводила лишь
к неконтролируемому отлову и сбору различных биоресурсов. Единственная попыт-
ка организовать научно обоснованную ферму для разведения дальневосточной лягуш-
ки была безуспешной (Алексеев, 2002, 2003а). Тем не менее, подсчитано, что мини-
мальная годовая прибыль только от одной такой фермы может достигать 2,4-3 млн
руб. (ок. 80-100 тыс. долл. США по курсу 2002 г.) (Кудинов, 2003).
Крупные антропогенные изменения ландшафтов серьезно влияют на популяции
лягушек в региональном масштабе. Так, ареал R. dybowskii в бассейне верхней Зеи
значительно сократился после образования Зейского вдхр. (рис. 38). Н.Н. Колобаев
(Kolobaev, 2000) исследовал этот процесс в деталях. Согласно его данным, раньше
дальневосточная лягушка имела «ленточное» распространение по долинам больших
рек, образуя связанные популяции. На север она распространялась до предгорий Ста-
нового хр., по долине Зеи на западе ареал достигал нижних притоков Гилюя. После
образования водохранилища R. dybowskii, будучи тесно связана экологически с сис-
темой средне-размерных рек, полностью утратила свои биотопы в горах Тукурингра
и Соктахан и на Верхнезейской долине, где ранее была обычна или многочисленна.
Популяция в устье р. Купури, если и сохранилась, теперь удалена от ближайших по-
пуляций на сотни километров. При наполнении Зейского вдхр. лягушки еще обита-
ли на восточном склоне хр. Тукурингра вдоль каменистых горных ручьев, текущих
в Гилюй. Затопление долины Гилюя на 80 км длины превратило долины мелких при-
токов в островные биотопы (Ильяшенко, 1984а, б). Rana dybowskii исчезла из этих
мест, что могло быть связано с изоляцией и низкой численностью (Kolobaev, 2000).
Узкие, глубокие долины, типичные для гор в этом бассейне, непригодны для лягуш-
ки. Большинство горных рек зимой стали промерзать до дна и тоже сделались не-
пригодными. Зимовка лягушек в заливах водохранилища невозможна. По берегам Зеи
в зоне нижнего бьефа Зейской ГЭС численность лягушки тоже сократилась. Про-
странственная структура популяций и ареала на Амуро-Зейской равнине в целом при-
обрела островной характер. Строительство ГЭС и прекращение паводков сильно со-
кратили число водоемов, пригодных для размножения лягушки.
. Другие причины смертности, вызванной антропогенными факторами — это умень-
шение площади биотопов и изоляция мест размножения из-за строительства дорог,
увеличение распаханных площадей и пастбищ, сожжение старой травы весной (Kolobaev,
2000), гибель на дорогах, использование лягушек как наживки при охоте на колонка
(Дугинцов и др., 1993), промышленное загрязнение и урбанизация. Интродукция куньих
(М. vison) в Приморский и Хабаровский края усилила пресс хищников на популяции.
Хотя дальневосточная лягушка пока еще обычный или многочисленный вид зем-
новодных российского Дальнего Востока в целом, следует ввести немедленные и эф-
фективные меры контроля ее сбора и вывоза, в том числе — в сотрудничестве с ком-
петентными китайскими органами.
Rana dybowskii обитает в 15 заповедниках российского Дальнего Востока.
Глава 4. Видовые очерки
275
Хоккайдская лягушка, Rana pirica Matsui, 1991
Название происходит от слова «пирка», что означает «красивый» или «хороший»
на языке айнов — коренных жителей о. Хоккайдо, хотя они сами к этой лягушке ис-
пытывают отвращение.
Синонимика
Rana temporaria — Никольский, 1889: 292, 1905: 337 (part.: Сахалин), 1918: 36 (part.: Са-
халин); Boulenger, 1898: 301 (part.: Сахалин); Stejneger, 1907: 113 (part.: Сахалин); ?Andersson,
1917: 6; Van Denburgh, 1924: 245; Gee, Boring, 1930: 28 (part.: Сахалин); Rendahl, 1933: 7;
Емельянов, 1935: 67; Kostin, 1936: 1101 (part.: Сахалин); Терентьев, Чернов, 1936: 19 (part.:
Сахалин), 1940: 45 (part.: Сахалин), 1949: 95 (part.: Сахалин); Терентьев, 1950: 33 (part.: Са-
халин); Kawamura, 1943: 315 (part.: Сахалин); Кротов, 1959: 100; Реймерс, 1967: 117.
Rana temporaria temporaria — Терентьев, 1927: 71 (part.?: «северная и умеренная Азия, по-
видимому, до Японии»); Okada, 1931: 106 (part.: Сахалин); Костин, 1935: 50 (part.: Сахалин).
Rana temporaria chensinensis — Kawamura, 1962 (part.: Сахалин); Okada, 1966: 74 (part.:
Сахалин).
Rana cruenta — Терентьев, 1963: 167 (part.: Сахалин и Курилы); Перелешин, Терентьев,
1963: 14; Нечаев, 1969.
Rana chensinensis — Боркин, Пахомов, 1976: 148; Боркин, Орлов, 1977: 47 (part.: Сахалин и
Курилы); Ищенко, 1978: 15 (part.: Сахалин и Курилы), Ищенко, Елькин, 1981:45 (part.: Сахалин);
Кудашова, Левинская, 1978: 12 (part.: Сахалин и Курилы); Левинская, Баринова, 1978: 21; Анд-
реева и др., 1982: 562 (part.: Сахалин); Басарукин, 1983: 15, 1996: 353, 2000: 354; Басарукин,
Боркин, 1984: 27; Боркин, 1984: 67 (part.); Mizgireuv et al., 1984: 175; Коротков, Шапиро, 1985:
114 (part.: Сахалин и Кунашир); Фляке, 1985:214,1986:152; Боркин, Басарукин, 1987: 121;Kabisch,
Herrmann, 1990: 235; Нечаев, 1991: 85; Herrmann, Kabisch, 1992: 68, 1994: 103; Ishchenko, 1995a,
b (part.), 1996: 144 (part.: Сахалин); Herrmann, 1996: 2 (part.: Сахалин); Ананьева и др., 1998: 170
(part.: Сахалин и Курилы); Орлова, Семенов, 1999: 101 (part.: Сахалин); Tagirova, 2003: 159 (part.).
Rana chensinensis chensinensis — Green, Borkin, 1993a: 4.
Rana chensinensis complex — Боркин, 2001: 47 (part.: Сахалин и Курилы).
Rana «chensinensis» — Боркин и др., 2004: 953 (part.).
Rana semiplicata — Беньковская, 1974: 80, 1978: 79; Коротков, 19746: 172 (part.: Сахалин
и Курилы); Банников и др., 1977: 65 (part.: Сахалин и Курилы); Коротков, Левинская, 1978: 4;
Воронов и др., 1980: 5; Воронов, 1981: 8, 1982: 114; Басарукин, 1982: 6; Szczerbak, 2003: 10.
Rana dybowskii — Кузьмин, 1999: 223 (part.: Сахалин и Курилы); Kuzmin, 1995а: 228 (part.:
Сахалин и Курилы), 1995с: 15 (part.), 1999: 355 (part.: Сахалин и Курилы).
Rana sp.? — Maeda, Matsui, 1990: 75.
•Rana pirical — Matsui, 1991: 63.
Rana sp. — Matsui et al., 1994.
Rana pirica Matsui, 1991: 63 (типовая территория: Саппоро, Хоккайдо, Япония — Sapporo-
shi, Hokkaido, Japan); Tanaka-Ueno et al.., 1998b: 293; Maeda, Matsui, 1999: 75; Trakimas et al.,
2001: 45; Okuyama, 2002: 80.
Bana temporaria — Добротворский, 1870: 23 (ex errore).
Bana esculeuta — Добротворский, 1870: 23 (ex errore).
Rana temporaria tempororia — Tamanuki, 1944: табл, (ex errore).
Rana dybjwskii — Орлова, 2003: 56 (part.) (ex errore).
Русское название: хоккайдская лягушка; другие названия, использовавшиеся в прошлом:
дальневосточная лягушка, травяная лягушка.
Эвенкийские названия: эрэки, хэрэки.
276
Земноводные российского Дальнего Востока
Систематика
Rana pirica относится к группе бурых лягушек, центральный член которой, тра-
вяная лягушка (R. temporaria Linnaeus, 1758) широко распространена в Европе. Ля-
гушки с Дальнего Востока долгое время обозначались этим названием (см. выше:
раздел о R. dybowskii). М.М. Добротворский (1870) первым указал «Вапа temporaria»
(= R. temporaria) и «Вапа esculeuta» (= R. esculenta) для юга о. Сахалин. Оба вида
лягушек были просто перечислены в публикации — извлечении из военно-медицин-
ского отчета старшего врача 4-го Восточно-Сибирского линейного батальона
М.М. Добротворского (1836-1874) за 1868 г. (годы его службы на Сахалине — 1867—
1872). Эти указания — первые сведения о земноводных на данном острове. А.М. Ни-
кольский (1889) усомнился в том, что R. esculenta обитает там, поскольку «водяные
лягушки» в строгом смысле (дальневосточная «R. esculenta» = R. nigromaculata) не
обитают на Сахалине. В своих фундаментальных книгах Никольский (1905, 1918) ука-
зывал, что Добротворский имел в виду R. temporaria. Никольский, скорее всего, на-
блюдал таких лягушек около устья р. Дуйка на Сахалине во время своей экспедиции
1881 г. Очевидно, он видел R. pirica, но не R. amurensis, так как в своей последней
сводке (Никольский, 1918) различал два вида бурых лягушек на Сахалине: R. tempo-
raria (= R. pirica) и R. asiatica (= R. amurensis), но подразумевал по собственным на-
блюдениям только первый вид.
Интересно отметить, что, согласно К. Тамануки (Tamanuki, 1944), зеленые лягуш-
ки R. esculenta orientalis были указаны для Сахалина М.П. Андерсоном, который со-
бирал земноводных в районе г. Рутака (сейчас Анива) по распоряжению принца Вет-
форда (Басарукин, 1995).
Очевидно, путаница R. pirica с зелеными лягушками была вызвана оливковыми
(зеленоватыми) оттенками в окраске этого вида и его частой встречаемостью у воды.
Последующие авторы считали «травяных лягушек» с Сахалина тем же видом, что
«травяных лягушек» с материкового Дальнего Востока России. Другими словами,
разные авторы считали R. pirica и R. dybowskii одним видом.
П.В. Терентьев (1963) (по-видимому, приняв во внимание работу Stejneger, 1925)
опубликовал специальную статью, где он объединил всех бурых лягушек российско-
го Дальнего Востока в единый вид R. cruenta Pallas (детали см. в разделе о R. dybow-
skii). Терентьев в этой работе имел в виду в том числе особей с островов Сахалин,
Шикотан и Танфильева. Этот же подход применен в его обзоре батрахо- и герпето-
фауны Сахалина, опубликованном в том же году (Перелешин, Терентьев, 1963).
Через несколько лет К.И. Шурыгина (1967) показала, что сахалинские лягушки
четко разделяются на две группы по морфологическим и экологическим признакам.
Она обозначила их как группу, близкую к R. temporaria (= R. pirica) и группу, близ-
кую к R. chensinensis (= R. amurensis), но воздержалась от обозначения видов. К со-
жалению, эта очень хорошая статья игнорировалась в последующих таксономичес-
ких дискуссиях по бурым лягушкам Дальнего Востока.
Как указывалось выше, Ю.М. Коротков (19726) показал ошибочность объедине-
ния бурых лягушек Дальнего Востока в один вид. Однако то, что он использовал толь-
ко лягушек из Амурской обл. и Приморья оставило открытой проблему таксономи-
лава 4. Видовые очерки
277
ческого статуса популяций с Сахалина и Курил. Возможно, это послужило причиной
отсутствие указаний на R. semiplicata (= R. dybowskii), а также R. temporaria для этих
островов в известном «Определителе земноводных и пресмыкающихся СССР» (Бан-
ников и др., 1971: карта 23). Поэтому, в отличие от предыдущего определителя (Те-
рентьев, Чернов, 1949: карта 1), для Сахалина вновь был указан лишь один вид бу-
рых лягушек — сибирская, R. cruenta (= R. amurensis, там же, карта 16).
Любопытно, что это обстоятельство пропустили М.Л. Беньковская (1974) и
Ю.М. Коротков (19746), опубликовавшие в один год свои статьи, в которых обосно-
вывали наличие двух видов бурых лягушек на Сахалине и Курильских о-вах и обсуж-
дали их таксономию. Обработка больших выборок из разных мест на островах по-
зволила им четко разделить R. semiplicata (= R. pirica) и R. cruenta (= R. amurensis).
Эта точка зрения (при использовании названий R. chensinensis и R. amurensis, соот-
ветственно) сохранялась и позже. Наличие там двух видов бурых лягушек было дока-
зано не только морфологическими, но также экологическими данными и репродуктив-
ной изоляцией: межвидовые гибриды, полученные в результате искусственного опло-
дотворения яиц, гибнут на ранних стадиях развития до метаморфоза (Фляке, 1991).
Было выдвинуто предположение, что о. Хоккайдо населяет отдельный вид бурой
лягушки, который может обитать также на Сахалине (Maeda, Matsui, 1990). На сле-
дующий год лягушка с Хоккайдо была описана под названием R. pirica Matsui, 1991.
Голотип хранится в Музее естественной истории г. Осака, Япония (OMNH Ат 9527).
Автор описания предположил, что данный вид может обитать также на Сахалине,
исходя из характера распространения близких видов лягушек Дальнего Востока.
Позже было проведено сравнение R. pirica с Хоккайдо, R. dybowskii из Примо-
рья и лягушек с Сахалина (кроме R. amurensis) с использованием морфометрических
индексов по 17 промерам, текстуре кожи и окраске (Matsui et al., 1994). Обнаруже-
но, что лягушки с Сахалина не являются полностью идентичными ни R. pirica, ни
R. dybowskii, но занимают промежуточное положение между ними. В то же время, они
больше напоминают R. pirica, чем R. dybowskii. Основные отличия от R. dybowskii сле-
дующие: толстые спинно-боковые складки, наличие у некоторых особей нечеткой,
прерывистой, светлой медиодорсальной полосы, частое присутствие темных отметин
на брюхе, немногочисленные бугорки на коже спины, бугорчатая кожа брюха, частое
присутствие темных пятен на боках. Частота встречаемости этой полосы у лягушек
с Сахалина и Курил достигает 30% (Банников и др., 1977).
Самцы сахалинских лягушек не отличаются от таковых R. pirica, но и те и дру-
гие отличаются от R. dybowskii по положению голеностопного сустава (Matsui et al.,
1994). У самок наблюдается та же тенденция, но различия недостоверны. С другой
стороны, по степени развитости перепонки на ногах сахалинские лягушки ближе к
R. dybowskii, чем к R. pirica. Особи с Сахалина отличаются от R. pirica по 7 из 16
морфометрических индексов. В частности, у них относительно широкое верхнее веко
и более крупный внутренний пяточный бугор. От R. dybowskii они отличаются по 5
из 16 признаков. В частности, у них относительно короткая голень. Наибольшие от-
личия (по И из 16 признаков) найдены между R. pirica и R. dybowskii. Многофактор-
ный анализ показал четкое промежуточное положение самцов лягушек с Сахалина
между R. pirica и R. dybowskii, но разделение лучше выражено у самок.
278
Земноводные российского Дальнего Востока
Эти данные позволили М. Мацуи предположить, что лягушки с Кунашира также
могут принадлежать к R. pirica, а популяции с Сахалина представляют отдельный
подвид. Позже С.Л. Кузьмин (Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999) повторил это предполо-
жение.
Морфологические особенности бурых лягушек с Сахалина и Курильских остро-
вов неоднократно обсуждались советскими учеными в контексте географической из-
менчивости бурых лягушек Дальнего Востока. П.В. Терентьев (1963) первым пере-
числил различия бурых лягушек Сахалина и Приморья. Однако при сравнении он
смешал их выборки с R. amurensis. Согласно М.Л. Беньковской (1974), лягушки с
Сахалина крупнее таковых из Приморья. По В.Г. Ищенко (1978), у особей с Сахали-
на и Кунашира несколько более короткие конечности, чем у континентальных лягу-
шек (и другие значения индекса L/Т). Л.Я. Боркин (1986) отмечал, что на Сахалине
и Курилах R. chensinensis с бугорками на спине встречаются чаще, чем на материке;
кроме того, увеличение значений индекса F/T коррелирует с увеличением расстояния
от материка (Сахалин - Кунашир -Шикотан). Таким образом, R. pirica с Курил силь-
нее отличается от R. dybowskii, чем R. pirica с Сахалина. Показано также, что сим-
патрические бурые лягушки Дальнего Востока разных видов иногда более сходны по
некоторым морфологическим признакам, чем аллопатрические лягушки одного или
близких видов (Боркин, 1986). Например, R. pirica и R. amurensis с Сахалина или R.
dybowskii и R. amurensis с материка показывают более близкие значения индекса Ь.о/
Sp.p, чем R. pirica и R. dybowskii или R. amurensis с Сахалина и R. amurensis с мате-
рика. Лягушки комплекса R. chensinensis с Сахалина четко отличаются от таковых из
Приморского и Хабаровского краев по размеру генома, но электрофоретические дан-
ные показали их промежуточное положение, поэтому их статус считается неясным
(Боркин, 2001).
Ю.М. Коротков и А.П. Шапиро (1985) провели статистическую обработку 324 экз.
chensinensis (= R. dybowskii и R. pirica) из 12 географических популяций по 4 при-
знакам и построили дендрограммы морфологических различий отдельно для самцов
и самок. Мы использовали их материал (табл. 24) для построения кладограмм раз-
личий между самцами, самками и самцами + самками из разных популяций.
Наши результаты сходны с таковыми Короткова и Шапиро. Самцы R. pirica имеют
промежуточные значения индексов между разными популяциями R. dybowskii, хотя
4 из 7 популяций R. dybowskii гораздо более сходны между собой, чем с другими кон-
специфичными популяциями и популяциями R. pirica, которые, в свою очередь, от-
личаются сильнее (рис. 39). Напротив, самки четко разделяются на R. pirica и
R. dybowskii (рис. 40). Это согласуется с результатами М. Мацуи с соавторами (Matsui
et al., 1994), что межвидовые различия в морфологии сильнее выражены у самок, чем
у самцов. Сравнения всех выборок показало промежуточное положение R. pirica меж-
ду разными популяциями R. dybowskii (рис. 41). Однако большинство выборок
R. dybowskii более сходно между собой, чем с выборками R. pirica. В целом, R. pirica
сильнее отличаются друг от друга и от R. dybowskii.
Генетическое разделение R. pirica и R. dybowskii выражено сильнее, чем морфо-
логическое. Показано, что R. pirica весьма отличается от R. dybowskii из Приморья
(Россия) и с Цусимы (Япония) (Matsui, 1991). Дальнейшие исследования последова-
Глава 4. Видовые очерки
279
Таблица 24. Морфометрические данные (М + SE) по Rana dybowskii (Приморье) и
R. pirica (Сахалинская обл.) из разных географических популяций (Коротков, Ша-
пиро, 1985, с изменениями)
Виды Номер пункта Пункты Пол L.o/L L.tym/L H/L Lt.r/D.r.o
Rana dybowskii 1 р. Комаровка ш 8,6 ± 0,2 6,9 ± 0,2 53,0 ±0,8 92,3 ±2,1
f 7,8 ± 0,2 6,1 ± 0,2 51,6 ±0,6 93,4 ±1,6
2 бух. Валентина ш 10,6 ±0,8 6,9 ± 0,2 54,1 ±0,8 87,6 ±2,5
f 11,1 ±0,4 6,7 ± 0,2 53,4 ± 0,9 89,3 ±2,1
3 р. Киевка m 8,5 ±0,1 6,7 ± 0,2 55,8 ± 0,8 88,2 ±1,4
f 8,1 ±0,2 6,5 ±0,1 53,4 ± 0,7 88,4 ± 0,8
4 Заповедник Кедровая Падь m 10,0 ±0,2 6,8 ±0,1 53,6 ± 0,6 99,0 ±1,6
f 9,9 ± 0,2 6,4 ±0,1 52,0 ± 0,6 98,0 ±1,7
5 г. Уссурийск m 9,7 ± 0,5 7,3 ± 0,2 55,1 ± 1,4 86,3 ± 1,9
f 8,5 ± 0,3 6,7 ±0,1 51,8 ±0,9 90,7 ±2,1
6 зал. Терней m 9,5 ± 0,3 6,5 ± 0,3 49,5 ± 1,5 93,6 ±1,1
f 9,1 ±0,1 6,3 ±0,1 50,1 ±0,8 90,6 ± 0,7
7 о. Путятина m 11,6 ±0,3 7,3 ± 0,2 55,2 ± 0,5 89,2 ± 1,1
f 10,6 ±0,4 6,9 ± 0,3 55,3 ± 1,4 91,0 ±2,9
8 р. Колумбе f 11,0 ±0,4 7,2 ± 0,3 54,7 ± 0,2 90,4 ±1,6
Rana pirica 1 о. Кунашир m 10,6 ±0,3 6,2 ± 0,2 44,9 ± 0,7 92,0 ± 2,0
f 10,1 ±0,2 6,4 ±0,1 45,1 ±0,4 96,7 ±1,2
2 о Танфильева m 11,4 ±0,1 5,7 ± 0,3 53,1 ±0,7 84,0 ± 1,0
f 11,5 ±0,2 6,3 ± 0,3 48,5 ± 0,5 83,0 ±1,0
3 п. Новоалександровск m 11,3 ±0,2 6,5 ±0,1 49,2 ± 0,5 101,2 ±0,2
f 10,5 ±0,3 6,4 ± 0,3 46,4 ± 1,1 99 ± 3,3
4 п. Холмск m 11,2 ±0,2 6,4 ± 0,2 50,0 ± 0,6 90,5 ± 1,7
f 10,4 ±0,2 6,0 ± 0,2 47,5 ± 0,8 95,0 ± 3,0
Примечание, m - самцы; f - самки.
тельностей нуклеотидов митохондриального цитохрома b у разных видов и популя-
ций бурых лягушек показали значительные отличия особей с Сахалина от R. dybow-
skii и высокое их сходство с R. pirica с Хоккайдо (Tanaka-Ueno et al., 1998b). По этим
данным, популяции с Сахалина и с Хоккайдо составляют единую совокупность
(рис. 42). Авторы подчеркивают, что, по их результатам, лягушки с Сахалина явно от-
носятся к R. pirica, и их высокое генетическое сходство указывает на очень недавний
поток генов между этими популяциями. Таким образом, генетические различия между
особями с материка и Сахалина выше, чем морфологические. Морфологической диф-
280
Земноводные российского Дальнего Востоке!
R. dybowskii 1
R. dybowskii 6
R. pirica 4
R. dybowskii 2
R. dybowskii 5
R. dybowskii 7
R. dybowskii 3
R. pirica 2
R. pirica 1
R. dybowskii 4
R. pirica 3
3 4
Linkage Distance
Рис. 39. Дендрограмма сходства 11 выборок самцов бурых лягушек из разных гео-
графических популяций.
Одиночные присоединения, эвклидовы расстояния (данные по источникам и точкам сбор;а
материала см. в табл. 24).
R. dybowskii 1
R. dybowskii 3
R. dybowskii 5
R. dybowskii 6
R. dybowskii 2
R. dybowskii 7
R. dybowskii 8
R. dybowskii 4
R. pirica 1
R. pirica 3
R. pirica 4
R pirica 2
2 3 4
Linkage Distance
Рис. 40. Дендрограмма сходства 12 выборок самок бурых лягушек из разных геогра-
фических популяций.
Одиночные присоединения, эвклидовы расстояния (данные по источникам и точкам сбора
материала см. в табл. 24).
Глава 4. Видовые очерки
281
R. dybowskii 1m
R. dybowskii 5f
R. dybowskii 6f
R. pirica 4m
R. dybowskii If
R dybowskii 6m
R. pirica 4f
R. dybowskii 2m
R. dybowskii 5m
R. dybowskii 7m
R. dybowskii 7f
R. dybowskii 8f
R. dybowskii 2f
R. dybowskii 3m
R. dybowskii 3f
R. pirica If
R. pirica 3f
R. pirica 3 m
R. pirica 2m
R. pirica 1 m
R. dybowskii 4m
R. dybowskii 4f
R. pirica 2f
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0
Linkage Distance
Рис. 41. Дендрограмма сходства 23 выборок бурых лягушек из разных географиче-
ских популяций.
Одиночные присоединения, эвклидовы расстояния (т — самцы, f — самки; данные по источ-
никам и точкам сбора материала см. в табл. 24).
ференциации лягушек группы R. temporaria обычно предшествует генетическая
(Matsui et al., 1993).
Таким образом, имеющиеся данные указывают на то, что бурые лягушки с Са-
халина (кроме R. amurensis) и Курильских о-вов относятся к виду R. pirica, хотя и
несколько отличаются от особей с Хоккайдо. Это согласуется с изоляцией островных
и материковых лягушек (см. главу 5 и разделы о распространении R. dybowskii и
R. pirica).
Необходимы дальнейшие исследования изменчивости, чтобы прояснить статус
популяций с Курильских о-вов и материковых районов, близких к Сахалину. Предпо-
лагается, что лягушки из этих материковых районов могут быть филогенетически
близки к R. pirica (Tanaka-Ueno et al., 1998b). Это предположение согласуется с ра-
нее опубликованными данными (Green, Borkin, 1993а): модифицированные генетиче-
ские расстояния Нея между R. chensinensis chensinensis с Кунашира (= R. pirica) и
R. chensinensis chensinensis из Хабаровского края (= R. dybowskii) ниже, чем таковые
между первыми и R. chensinensis semiplicata (= R. dybowskii) из Приморья. Некото-
рые морфологические данные, приведенные А.А. Емельяновым (1944), также согла-
суются с этим предположением: кожа спины R. dybowskii из северных популяций
(Охотск) слабо зернистая, и спинно-боковые складки лучше развиты. Данные призна-
ки отличают этих лягушек от особей из более южных популяций и сближают
в
MJ
Н.1
100.0
к>
•Л plfict (Sapporo 3)
Я. ptrica (Sapporo 1)
100.0
Я. дМса (ОЫЫго)
> Ж ар. (Uglegorsk 1/Slopikovakogo/Toaiari)
• Л ар. (Uglegorsk 2)
• Л. 4>*0I**A#(TOII8Hm)
Ж 4*owsMV(Lazo 1)
Л ^ЬовпМЩляо 2)
omattvantrta
Xanapt
со
ЬО
Рис. 42. Сходство лягушек по последовательностям нуклеотидов гена митохондриального цитохрома Ь.
Дендрограмма, построенная на основе средней точки наибольшего расстояния (А), дендрограмма максимального подобия (Б), денд-
рограмма парсимонии (В) (Tanaka-Ueno et al., 1998b) (© 1998 Zoological Society of Japan; публикуется с разрешения Зоологического
общества Японии).
Глава 4. Видовые очерки
283
с R. pirica. В случае географической изоляции нельзя исключать подвидовой статус
этих популяций. Для решения же вопроса об их видовом статусе необходимо выяс-
нить наличие или отсутствие репродуктивной изоляции.
Описание
Взрослый (цв. табл. 9а-г). L = 36-79 мм (Шурыгина, 1967; Беньковская, 1974;
Ищенко, 1978; Коротков, Левинская, 1978; Matsui et al., 1994). Морда умеренно за-
остренная. Барабанная перепонка округлая. L/L.c = 3,16-3,73; Sp.c.r/D.r.o = 0,87-1,28;
Lt.p/Sp.p = 0,40-1,42; L.o/L.tym = 1,0-1,88; F/T = 0,88-1,0; D.p/C.int = 1,77-2,4 (дан-
ные no 25 самцам с Сахалина: Шурыгина, 1967). У самцов есть внутренние резона-
торы. Если голени прижать перпендикулярно оси тела, голеностопные сочленения
перекрываются, иногда лишь соприкасаются. Если заднюю ногу вытянуть вдоль тела,
голеностопное сочленение достигает уровня от глаза до конца морды. Внутренний
пяточный бугор не очень большой, короче 1-го пальца в 1,7-4,2 раза (Беньковская,
1974). На коже спины редкие мелкие бугорки. Эти бугорки рассыпаны также по бед-
рам у клоаки и на боках тела. Спинно-боковые складки широкие. У R. pirica они вы-
ражены лучше, чем у большинства особей R. dybowskii (за исключением охотских
экземпляров: Емельянов, 1944).
Височное пятно большое. Сверху окраска от светло- или темно-бурой до серо-
оливковой, с коричневатыми или черноватыми пятнами, часто в форме круга со свет-
лой серединой (Беньковская, 1974). У некоторых особей присутствует неясная, пре-
рванная, тусклая медиодорсальная полоса; наружная поверхность задних ног с тем-
ными поперечными лентами. Внутренняя поверхность задних ног бледных оранже-
во-розовых или желтоватых оттенков. Снизу окраска беловатая или желтоватая,
с мраморным узором.
Самцы в среднем мельче самок: L = 36-70 мм против 40-71 мм (Ищенко, 1978;
Matsui et al., 1994). Значения индексов L.o/L, Lt.c/L, D.r.o/L, L.tym/L, Sp.n/L, (F+T)/L
и F/T, T/L, а также отношения длин кисти и голени к длине тела достоверно больше
у самцов, чем у самок (Matsui et al., 1994). Есть также некоторые другие морфомет-
рические различия между полами (см. табл. 24; также Шурыгина, 1967; Беньковская,
1974). В отличие от самки, у самца есть брачные мозоли на 1-х пальцах передней
ноги. Самец отличается также наличием парных резонаторов. У самца нижняя повер-
хность желтовато-белая, часто с голубовато-серым мраморным или мозаичным рисун-
ком на задней части брюха и нижней поверхности задних ног. В отличие от самца, у
самки брюхо яркое: буровато-красное с тонким, желтым, пятнистым или мраморным
рисунком. Красновато-коричневые пятна имеются также на боках и даже спине (Шу-
рыгина, 1967). Яркая окраска хорошо развита только на задней части брюха и внут-
ренней поверхности задних ног (Беньковская, 1974). В период размножения окраска
самца и самки становится ярче.
Особь сразу после метаморфоза. У сеголетка сразу после метаморфоза L = 12-
15,6 мм (Коротков, Левинская, 1978; Фляке, 1991). Верх бурый, низ беловатый.
Личинка очень сходна с таковой R. dybowskii. Окраска от серой до буро-серой.
Длина головастика (L+L.cd) при выклеве около 8 мм (Басарукин, 1982). Зубная фор-
мула 1:3+3/1+1:3 (рис. 43).
284
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 43. Ротовой диск Rana pirica.
Южные Курилы, окр. ручья Кислый, ЗИН 5112 23 августа 1983 г., сб. А.М. Басарукин (рису-
нок Н.А. Пояркова).
Яйца. В кладке 347-1662 яиц (Шурыгина, 1967; Рябова, 1973; Басарукин, 1982).
Плодовитость самки тем выше, чем она крупнее (Фляке, 1991). Диаметр яйца 7-8 мм
с оболочками и 2-3 мм без оболочек; диаметр кладки обычно 120-130 мм (Шуры-
гина, 1967).
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 24.
Изменчивость. Как обсуждалось выше, R. pirica с Сахалина несколько отлича-
ется по морфологии от особей с Курил и Хоккайдо. Лягушки из России имеют не-
которые признаки R. dybowskii и некоторые признаки R. pirica с Хоккайдо. Изменчи-
вость окраски R. pirica с Сахалина (Шурыгина, 1967; Беньковская, 1974), по-видимо-
му, сходна с таковой у R. dybowskii.
Распространение
Rana pirica — островной вид, обитающий на Хоккайдо (Япония), Сахалине и
южных Курилах (Россия). Он населяет почти целиком о. Сахалин и, возможно, о. Ку-
нашир. Кроме того, R. pirica распространена на других южных Курильских островах:
Итуруп, Анучина, Юрий, Танфильева, Зеленый, Полонского и Шикотан.
Населяет диапазон высот от 0 до 700 м над ур. м.
Известны следующие находки R. pirica на российском Дальнем Востоке (Саха-
линская обл.) (рис. 44а).
Точка не указана: Кротов, 1959; Нечаев, 1969; Фляке, 19816; Беньковский, Бень-
ковская, 1987; Kawamura, 1943; Maeda, Matsui, 1990, 1999; MTKD 24246; ЗИН 1938.
1940, 4880, 6817, 1890 и 1973 гг, сб. Супруненко, ?.
285
Рис. 44а. Распространение Rana pirica.
Все известные точки находок.
286
Земноводные российского Дальнего Востока
Установленные точки находок (рис. 446).
1 — Анивский р-н, Найча р. дол.: Басарукин, 1983.
2 — Анивский р-н, Ульяновка р. дол.: Басарукин, 1983.
3 —Анивский р-н, Тамбовка р. пойма: 8 августа 1976, Басарукин, 1983, 1984 г.; Ки-
риллово с. зона, Урюм р.: 17 июня 1984, Басарукин, 2001.
4 — Корсаковский («Анивский») р-н, Новиково с.: 21 августа 1972, Левинская, Ба-
ринова, 1978.
5 — Невельский р-н, Шебунинка р. дол.: Басарукин, 1983.
6 — Анивский р-н, Ольховатка р.: Басарукин, 1983.
7 — Анивский р-н, Курух-най («Kushunnai»): Okada, 1931, 1966; Zool. Inst., Tokyo
Imp. Univ. 645, август 1922, сб. Esaki.
8 — Анивский р-н, Бачинская (Бачинка) р. пойма: 15 сентября 1973, Басарукин.
19846.
9 — Анивский р-н, Починка р.: Басарукин, 1983.
10 — Корсаковский р-н, Буссе зал.: Басарукин, 1983; ЗИН 4416, 29 августа 1947.
11 —Корсаковский р-н, Чеписани (Chabisan, Chebisan, Chevisani) оз.: Okada, 1931.
1966; Zool. Inst. Tokyo Imp. Univ. 852, 858, октябрь 1906, сб. Namie; Утесное
с. окр.: 12 июня 1986, Басарукин, 2001.
12 —Анивский р-н Таранай п.: Басарукин, 1983.
13 —Корсаковский р-н Кирпичное с.: Басарукин, 1983.
14 — Анивский р-н, Зеленодольск г.: Басарукин, 1983.
15 —Корсаковский р-н, Свободное оз.: Басарукин, 1983.
16—Анивский р-н, Анива г.: 1971-1978 гг., Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин.
1984.
17 —Анивский р-н, Куликово с. и Брянское с.: Басарукин, 1983.
18 —Анивский р-н, 30-й км на дороге Анива г. — Невельск г.: Басарукин, 1983.
ЗММГУ 1708, сб. Ковальская.
19 —Анивский р-н, Огоньки с.: Басарукин, 1983.
20 — Корсаковский р-н, Комиссаровка р. дол.: Басарукин, 1983.
21 —Анивский р-н, Мицулевка с.: Басарукин, 1983.
22 —Корсаковский р-н, Подорожная р., Тунайча (Найча) оз.: 22 октября 1972, Баса-
рукин, 1983, 1984b; ЗИН 4637, 15 сентября 1972, сб. Л.Я. Боркин.
23 —Южносахалинский р-н, Южно-Сахалинск (Toyohara) г.: 1910-1980 гг., Шуры-
гина, 1967; Рябова, 1973; Ищенко, 1978; Коротков, Левинская, 1978; Ищенко.
Елькин, 1981; Прялкина, 1989; Herrmann, Kabisch, 1992; Van Denburgh, 1924:
CAS 25751-25761, октябрь 1910.
24 —Южно-Сахалинский р-н, Рогатка («Рогатовка») р. пойма: сентябрь 1972, Щер-
бина и др., 1973; Беньковский, Беньковская, 1977.
25 —Анивский р-н, Луговое с.: Левинская, Баринова, 1978; Басарукин, 1983.
26 — Южносахалинский р-н, Южно-Сахалинск г. зона, Чехова пик: Басарукин, 1983.
27 — Холмский р-н, Пятиречье (Pjatyretse) с. окр.: 1980-е гг.: Kabisch, Herrmann, 1990.
1994.
28 —Анивский р-н, Новоалександровск п. зона: 1940-1978 гг., Перелешин, Теренть-
ев, 1963; Боркин, Пахомов, 1976; Коротков, Левинская, 1978; Кудашова, Левин-
-чава 4. Видовые очерки
287
ская, 1978; Басарукин, 1983, 19846; Коротков, Шапиро, 1985; ЗИН 4236, 12
июня 1940, сб. К. Эндо.
29—Холмский р-н, Холмск г.: Коротков, Левинская, 1978; Левинская, Баринова,
1978; Басарукин, 1983; Коротков, Шапиро, 1985.
20 — Анивский р-н, Березняки с.: Басарукин, 1983.
31 —Холмский р-н, Яблочный п.: Басарукин, 1983; ЗИН 4235, 4315, сб. Б.П. Шар-
ков, В.Д. Табунков.
32 —Анивский р-н, Старорусское с.: Басарукин, 1983.
33 —Долинский р-н, Бахура р.: Басарукин, 1983.
34 —Долинский р-н, Сокол ст. окр.: 18 сентября 1973, Ищенко, 1978; Ищенко, Ель-
кин, 1981; Басарукин, 1983.
35 — Холмский р-н, Костромское с.: Басарукин, 1983.
36 —Долинский р-н, Остромысовка с.: Басарукин, 1983.
37 —Холмский р-н, между Пионеры с. и Костромское с.: 1976-1981 гг., Басарукин,
19846.
38 —Холмский р-н, Слепиковского мыс: Басарукин, 1983; Tanaka-Ueno et al., 1998.
39—Холмский р-н, Костромское с. окр.: 1971-1989 гг., Басарукин, Боркин, 1984;
Herrmann, Kabisch, 1992, 1994.
40—Долинский р-н, Долинек п. окр.: Левинская, Баринова, 1978; Андреева и др.,
1982; Басарукин, 1983, 2001; Излучная р. пойма: 7 мая 1981, Басарукин, 1984г.
41 —Долинский р-н, Покровка с.: Басарукин, 1983.
42 —Долинский р-н, Междуречье р. верх, теч.: Басарукин, 1983.
43 —Долинский р-н, Фирсово с. окр.: 20 октября 1975, Басарукин, 1983; Басарукин,
1984г.
44 — Долинский р-н, Лебяжье оз. окр.: 17 мая 1986, Басарукин, 2001; Сенная р.:
Э.В. Аднагулов, л.с.
45 —Томаринский р-н, Урожайное с.: Басарукин, 1983.
46 — Томаринский р-н, Томари п.: Басарукин, 1983; Tanaka-Ueno et al., 1998.
47 —Долинский р-н, Арсентьевка п.: Басарукин, 1983.
48 —Томаринский р-н, Ильинка р. дол., Ильинский п.: Басарукин, 1983.
49—Макаровский р-н, Пугачеве с.: Басарукин, 1983; Пугачеве с., 7 км: ЗМДВГУ
20133-20134/111-112, 19 июля 2002, сб. А.Б. Егоров и Б.К. Старостин.
50 — Томаринский р-н, Айнское оз.: 1984 г., Басарукин, 1985а, б; Красногорск п. окр.:
1984 г., Басарукин, 2001.
51 —Макаровский р-н, Поречье с., Лесная р. дол.: ИЗАНУ 2091/25643, август 1991.
52 —Макаровский р-н, Макаров п.: Басарукин, 1983.
53 —Углегорский р-н, Углегорск п.: Tanaka-Ueno et al., 1998.
54 — Поронайский р-н, Лодочный пролив: Басарукин, 1983.
55 —Смирныховский? р-н, Поронай р.: 3 августа 1934 (сб. А.Я. Таранец), Емелья-
нов, 1944.
56 — Смирныховский р-н, Матросовка р. дол., Возвращения гора окр.: 9 сентября
1988, Басарукин, 2001.
57 —Поронайский («Макаровский») р-н, Нитуй р.: 17 мая 1988, Басарукин, 2001.
57а —Поронайский р-н, Восток п.: ЗМДВГУ 20131/109, 29 июля 2002, сб. А.Г. Гуге.
288
Земноводные российского Дальнего Востсма
Рис. 446. Распространение Rana pirica.
Сахалинская обл.
Глава 4. Видовые очерки
289
58 — Поронайский р-н, Рукутама р. ниж.
теч.: Басарукин, 1983.
59 — Поронайский р-н, Рукутама р. ср.
теч.: Басарукин, 1983.
60 —Поронайский р-н, Витница р., Ле-
нинский ключ ниж. теч.: 10 мая
1988, Басарукин, 2001.
61 —Смирныховский р-н, Лангери п.
окр.: 11 сентября 1988, Басарукин,
2001.
62 — Смирныховский р-н, Богатая р.: Ба-
сарукин, 1983.
63—Смирныховский р-н, Поронай р.
верх., Вальза р. р-н: (сб. А.Я. Тара-
нец), Емельянов, 1935.
64 — Тымовский (Рыковский) р-н, Лонга-
ри м.: 11 мая 1929, Емельянов,
1935.
65 — Александровск-Сахалинский р-н,
Владимировка («Urajimilovka») п.:
Okada, 1931, 1966; Емельянов, 1935;
Zool. Inst., Tokyo Imp. Univ. 840,
июнь 1906, сб. Namie.
66 — Тымовский р-н, Тымь (Тыми) р.: 16
июня 1934 (сб. А.Я. Таранец), Еме-
льянов, 1944; 1972 г., Коротков, Ле-
винская, 1978; Северная Хандаса р.,
Онор п.: ЗМДВГУ 20132/110, 10
августа 2002, сб. А.В. Салохин.
67 — Тымовский (Рыковский) р-н, Ты-
мовское (Тымовск, Тымовское опыт-
ное поле): 1928-1933 гг., Емелья-
нов, 1935; Басарукин, 1983; ЗИН
4415, 3 сентября 1972, сб. Л.Я. Бор-
кин.
68 —Александровск-Сахалинский р-н,
Дуйка (Дуэ, Dui) р.: Никольский,
1889, 1905; Емельянов, 1944; Баса-
рукин, 1983; ЗИН 559, 1863 г, сб.
Ф. Шмидт.
Рис. 446 (продолжение). Распространение Rana pirica.
Сахалинская обл.
290
Земноводные российского Дальнего Востока
69 — Александровск-Сахалинский р-н, Александровск-Сахалинский г.: Басарукин.
1983.
70 — Тымовский р-н, Воскресеновка с.: Емельянов, 1935 (16 июня 1934, сб. Таранен
и Чекмарев); Кудашова, Левинская, 1978; Басарукин, 1983.
71 —Тымовский р-н, Пиленга р. ср. теч.: Басарукин, 1983.
72 —Александровск-Сахалинский р-н, 3 км на юг от Мгачи п.: 4 июля 1988, Баса-
рукин, 2001.
73 —Александровск-Сахалинский р-н, Китоуси р.: 16 мая 1934 (сб. А.Я. Таранен).
Емельянов, 1935, 1944.
74 — Ногликский р-н, Набиль р. ср. теч.: Басарукин, 1983.
75—Ногликский р-н, Ноглики п.: 1932-1933, Емельянов, 1935; Басарукин, 1983:
ЗИН 4610, сентябрь 1972, сб. Л.Я. Боркин.
76 — Охинский р-н, Погиби п.: Басарукин, 1983.
77 — Охинский р-н, Теньги р.; зимовье Павлова на Бол. Ныйде р.: май - июнь 1987.
Басарукин, 2001.
78 —Охинский р-н, блок-пост № 6: май - июнь 1987, Басарукин, 2001.
79 — Охинский р-н, Пильво р. устье, Шмидта п-ов: Боркин, Орлов, 1977; Басарукин.
1983; ЗИН 4609, август 1972, сб. Л.Я. Боркин.
80 — Анивский р-н, 15-20 км от Огоньки п. к Невельский перев., Императорское оз.:
2 июня 1983, Басарукин, 2000.
81 —Южно-Курильский р-н, Итуруп о.: Коротков (19746); Рыбаки п. и Рыбацкая р.
зона: (данные В. Лабай), Соловьев, 2002.
82 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Весловский п-ов: Басару-
кин, 1983.
83 —Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Головнино п.: Ратников
и Иванов, 1999.
84 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Дубовое п.?: Басарукин.
1983.
85 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Курильский запов., Але-
хине п.: Басарукин, 1983.
86 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Курильский залов., Пес-
чаное оз.: Басарукин, 1982; Боркин, Басарукин, 1987.
87 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Серноводск п.: Басарукин.
1983.
88 —Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Менделеево п. окр.: Ба-
сарукин, 1983; Боркин, Басарукин, 1987.
89 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., серные поля на Менде-
леева вулкан: Басарукин, 1983.
90 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Столбовской ключ: Баса-
рукин, 1983.
91 —Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Горячий Пляж п.: Баса-
рукин, 1983; Ishchenko, 1996.
92 —Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Лагунное оз.: Ищенко.
1978; Басарукин, 1982, 1983; Ishchenko 1996.
Глава 4. Видовые очерки
291
93 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Серебрянка р., Серебря-
ное оз.: 1972-1981 гг., Басарукин, 1982, 1983; ЗИН 4899, 7 августа 1972, сб.
Л.Я. Боркин.
94 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Кислый ключ район: ЗИН
5112, 23 августа 1983, сб. А.М. Басарукин; Лечебный ключ: Басарукин, 1983.
95 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о.: Коротков, 1974а, 1978;
Боркин, 19756; Нечаев, 1976; Боркин, Орлов, 1977; Кудашова, Левинская, 1978;
Рыжиков и др., 1980; Ищенко, Елькин, 1981; Басарукин, 1982, 1985а; Корот-
ков, Шапиро, 1985; Васильев, Шалыбков, 1985; Беньковский, Беньковская, 1990;
Rendahl, 1933; БПИ, 1972 г., сб. Булгакова; ЗИН, август 1972, сб. Л.Я. Боркин;
ЗММГУ А3464, июль 1970, сб. В. Гудков; South Australian Mus. Adelaide R43,
июль 1970; Южно-Курильск п. окр.: Перелешин, Терентьев, 1963; Боркин, Па-
хомов, 1976; Басарукин, 1982, 2001; Боркин, Басарукин, 1987; Green, Borkin,
1993; ЗИН 4402, 5207, 1956 и 1986 гг., сб. С.Д. Перелешин, А.М. Басарукин.
96 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Отрадное с.: Басарукин,
1983.
97 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Винай р.: Басарукин,
1983.
98 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Добрый ключ: Басару-
кин, 1983.
99 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Филатова («Филатовка»)
р.: Басарукин, 1983.
100 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Камышовый ключ: Ба-
сарукин, 1983, 2000.
101 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., оз. за Саратовская (Са-
ратовка) р.: 3 мая 1983, Басарукин, 2000.
102 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Саратовская р. дол.: Ба-
сарукин, 1983, 2000.
103 —Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., вдоль дороги между
Саратовская (Саратовка) и Тятина р.р: 3 мая 1983, Басарукин, 2000.
104 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Курильский запов., Тя-
тина р. дол., Ночка ручей устье: Басарукин, 1983.
105 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Курильский запов., Тя-
тина р.: Боркин, Басарукин, 1987; Басарукин, 2000.
106 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Рубежный ключ: Баса-
рукин, 1983.
107 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Рогачева мыс, Басару-
кин, 1983.
108 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Анучина о.: Басарукин, 1983; Боркин,
Басарукин, 1987.
109 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Юрий о.: Басарукин, 1983; Боркин,
Басарукин, 1987; ЗММГУ, 23 мая 2002, сб. В.А. Спиридонов.
ПО — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Танфильева о.: Перелешин, Теренть-
ев, 1963; Боркин, Орлов, 1977; Кудашова, Левинская, 1978; Басарукин, 1983;
292
Земноводные российского Дальнего Востока
Боркин, Басарукин, 1987; ЗИН 4475, 4604, 4900, 8 августа 1956, сб. С.Д. Пе-
релешин.
111 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Зеленый о.: Басарукин, 1983; Боркин,
Басарукин, 1987.
112 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Полонского о.: 1998, 1998 гг. NSF
Annual Report, Intern. Kurile Islands Project (IKIP) http://artedi.fish.washing-
ton.edu/okhotskia/ikip/Results/reports/nsf/98report.htm.
113 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Южно-Курильский р-н, Шикотан о.:
Перелешин, Терентьев, 1963; Боркин, 19756; Боркин, Орлов, 1977; Щербак,
1977; Рыжиков и др., 1980; Ратников, Иванов, 1999; SMF 68546-68547, 1947 г.,
сб. Е.П. Рутенберг; ЗИН 4473, 1947 г., сб. Е.П. Рутенберг; Церковная бух.: Ба-
сарукин, 1983, 2000.
114 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Южно-Курильский р-н, Шикотан о.,
Томари гора окр.: Басарукин, 1983.
115 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Южно-Курильский р-н, Шикотан о.,
Крабозаводское (Крабозаводск, «Крабовое») п. окр.: Басарукин, 1983; ЗММГУ
1125, июль 1969.
116 — Южно-Курильский р-н, Шикотан о., между Крабозаводское («Крабозаводск»)
и Малокурильское (Малокурильск) п.: Басарукин, 1983.
117 — Южно-Курильский р-н, Шикотан о., Малокурильское (Малокурильск) п. окр.:
1972 г., Боркин, Пахомов, 1976; Басарукин, 1983; ЗИН 4370, 4887, 1968 и
1976 гг., сб. Л.Я. Боркин.
118 — Южно-Курильский р-н, Шикотан о., Шикотан гора: Басарукин, 1983.
119 — Южно-Курильский р-н, Шикотан о., Маячная бух.: Басарукин, 1983.
120 — Южно-Курильский р-н, Итуруп о., Хвойная и Ната реки водораздел: сентябрь
2000, Соловьев, 2002.
121 — Южно-Курильский р-н, Итуруп о., Горный п. окр.: (данные Н.М. Казонас), Со-
ловьев, 2002.
122 — Южно-Курильский р-н, Итуруп о., Буревестник п. окр.: (данные Н.М. Ка-
зонас), Соловьев, 2002.
Экология
Биотопы и обилие. В отличие от второй бурой лягушки Сахалина — R. amurensis,
которая предпочитает открытые места, R. pirica живет в основном в лесных биотопах:
лиственничниках и березняках у подножий сопок, на плоских склонах речных долин,
в низкоствольных бамбучниках, пойменных лесах, кустарниках по берегам рек и озер
(Рябова, 1973; Фляке, 1991; А.В. Соловьев, in litt.), а иногда в высокотравье и на ого-
родах (Шурыгина, 1967) (цв. табл. 1л-о). Она населяет широкий спектр биотопов
(в отношении влажности) — от очень сухих мест до болот и долин рек (Емельянов,
1935). Эта лягушка обитает не только в низинных ландшафтах, но также на возвышен-
ных террасах рек и в горах (Фляке, 1981). Вне периода размножения она встречается
далеко от водоемов (до 3 км: Фляке, 1991). Вид местами многочислен в лесах южно-
го Сахалина (Коротков, 19746), в долине р. Тымь (Емельянов, 1935). Н.Л. Фляке (1991)
^лава 4. Видовые очерки
293
указывает невероятно высокую его плотность летом (до 2224 экз./ЮОО м2) в листвен-
нично-березовых лесах с примесью ивы, ольхи и травянистым покрытием в 60% и
больше. Обилие на сенокосах невысоко: 0,2 экз./га (Беньковский, Беньковская, 1987).
Размножение происходит обычно в стоячих водоемах и болотах с окнами воды,
в заросших озерах и на заливных лугах с Carex, Menyanthes, Comarum и Lemna (Ба-
сарукин, 1984г). Как правило, хоккайдская лягушка размножается в водоемах с про-
ективным покрытием растительностью 50-70%. Личинки найдены в болотах с Alisma
orientale, Juncus bufonis, Epilobium palustre, Oenanthe decumbens, Phleum pratense и
Lysichiton camtschatscense (Herrmann, Kabisch, 1992, 1994). Согласно этим авторам,
личинки лягушки встречаются также в ручьях. Некоторые гидрохимические показа-
тели даны в табл. 15. Наблюдалось размножение R. pirica даже в сероводородных
источниках с крайне низким содержанием кислорода — 0,8-1 мг/л, и в солоноватой
воде приморских лагун (10-30 м от моря) с соленостью до 9°/оо (Фляке, 1991).
По нашим наблюдениям на о. Хоккайдо, биотопическое распределение там
R. pirica и характер использования ею водоемов для размножения весьма сходны с та-
ковыми на Сахалине. По этим параметрам хоккайдская лягушка напоминает
R. dybowskii.
На Курильских о-вах (Кунашир и Шикотан) это обычный или многочисленный
вид (Щербак, 1977; Беньковский, Беньковская, 1990). Здесь лягушка населяет почти
все биотопы. Она обычна на сопках, в лиственничном лесу, бамбучнике, около усть-
ев крупных рек и даже у горячих источников и на склонах вулканов (Басарукин,
1982), а также на низменных заболоченных лугах и болотах вдоль рек и озер, в вы-
сокотравье, лиственных и смешанных лесах (Боркин, Басарукин, 1987). Размножается
в лужах, канавах, ямах, водоемах на пойменных лугах и в прибрежной зоне озер (Ба-
сарукин, 1982). В этот период обилие размножающихся особей достигает 1 экз. на
2-3 м береговой линии. На о. Итуруп лягушка найдена около густых зарослей бам-
бука, на низменном водоразделе у подножья вулкана Буревестник; на Шикотане обыч-
на на больших песчаных побережьях лагун, густо заросших травой, с многочислен-
ными болотами с выходами пресной воды (А.В. Соловьев, in litt.).
Активность и зимовка. Существуют четкие сезонные изменения средней мас-
сы тела, а также индексов сердца, печени, селезенки и почек у этого вида (Неверо-
ва, 1984). Вне периода размножения R. pirica активна в основном в сумерки — в от-
личие от симпатрической R. amurensis, которая часто активна днем (Шурыгина, 1967).
Зимовка происходит со второй половины октября до второй половины апреля (Рябо-
ва, 1973; Басарукин, 1982; Басарукин, 1984а; Боркин, Басарукин, 1987). Период ак-
тивности заканчивается при температурах воздуха 1-3 °C (Фляке, 1991). В начале
ноября все лягушки уже находятся на зимовке.
Rana pirica обычно зимует в воде, и гипоксия вызывает гибель особей подо льдом
(Басарукин, 19846). Подобно R. dybowskii, образует большие зимовочные скопления
в ямах на дне рек — до 1211-1573 особей, и зимой могут гибнуть многие сотни ля-
гушек (Фляке, 1991). Однако при зимовке в рыбоводных хозяйствах среди икры ло-
сосевых рыб смертность сравнительно низка (Фляке, 1991: детали см. ниже). Как и
у R. amurensis, высокая выживаемость R. pirica имеет место при зимовке в проточ-
ной воде, когда скопления лягушек невелики (по 2-3 особи вместе). С другой сторо-
294
Земноводные российского Дальнего Востока
ны, особенно высока смертность в стоячих водоемах (глубина 1-1,5 м, дно состоит
из ила или глины): в некоторых из таких зимовок лишь немногие из 25-1000 зиму-
ющих особей доживают до весны (Фляке, 1991). Обычная температура воды в мес-
тах зимовок 0,2-2 °C. Согласно Н.Л. Фляке, этот вид иногда зимует в подстилке хвой-
ных лесов, под корнями деревьев или во мху на глубине 17-30 см, где вместе соби-
рается по 27-54 особи (в основном, неполовозрелые). Общие зимовки с другой бу-
рой лягушкой — R. amurensis — весьма редки.
Появление лягушек после зимовки и миграции к местам размножения совпада-
ют со сходом снега и образованием водоемов (Басарукин, 1982). Rana pirica покидает
места зимовок при температуре воздуха 1-5 °C (Фляке, 1991). Эти данные согласу-
ются с нашими наблюдениями над R. pirica на о. Хоккайдо, где этот вид приходит в
водоемы и начинает размножаться при дневной температуре воздуха 6-15 °C и воды
4-14 °C.
Размножение. Самцы появляются в водоемах первыми, и через несколько суток
начинается их вокализация (Басарукин, 1984). Размножение со второй декады апреля -
второй декады мая растянуто до конца мая, в зависимости от географического поло-
жения, особенностей погоды и биотопа (Емельянов, 1935; Шурыгина, 1967; Рябова,
1973; Басарукин, 1982, 1984а, 19856). В среднем, нерест на Кунашире начинается поз-
же (начало — середина мая), чем на Сахалине (третья декада апреля) (Басарукин.
1982). Период размножения весьма растянут даже в пределах одного сезона: более
всего оно задерживается в водоемах на склонах сопок, перевалах, в глубоких ложби-
нах и других местах, где дольше не тает снег (Басарукин, 1982, 1984а).
А.М. Басарукин (1982) провел некоторые наблюдения над размножением лягуш-
ки на о. Кунашир. Согласно его данным, брачные хоры самцов могут привлекать са-
мок к местам нереста. Самки появляются там через несколько суток после самцов и
уходят из водоемов сразу после икрометания. Брачные хоры начинаются в 21.10—
21.20 час. в начале периода размножения и на 30-45 мин. позже — в конце. Значи-
тельное снижение интенсивности вокализации происходит в третью декаду мая, когда
самцы начинают покидать водоемы.
А.М. Басарукин (19856) получил аналогичные данные для оз. Айнское на Саха-
лине. Как и на Кунашире, громкие хоры самцов слышны в третьей декаде мая, а оди-
ночные самцы продолжают кричать до середины июня. В начале периода размноже-
ния большинство лягушек кричат наиболее интенсивно в вечерние сумерки (с 22.30
час.), но некоторые лягушки токуют и днем, хотя дневные хоры менее интенсивны.
Во второй половине периода размножения хоры слышны только ночью. Возрастание
температуры в сочетании с дождями значительно повышают интенсивность вокали-
зации.
Самка откладывает яйца в одном комке. Подобно R. dybowskii, икра R. pirica об-
разует большие скопления, которые могут включать до 30 кладок. Иногда в одном
месте откладывается больше икры, и она может покрывать площадь до 1 м2 (данные
для Сахалина: Шурыгина, 1967). Одиночные кладки встречаются реже. Температура
в скоплении кладок превосходит температуру окружающей воды на 1,5-3 °C (Фляке,
1991) — следовательно, одним из преимуществ таких скоплений могут быть более
стабильные температурные условия эмбрионального развития.
лава 4. Видовые очерки
295
Как и у R. dybowskii в Приморье (см. выше), у R. pirica на Сахалине существует
три пика активности икрометания с максимумом (80% учтенных особей) на втором
пике (Фляке, 1991). Около 16% самцов покидают водоем без участия в размножении.
В брачный период самцы не питаются. Однако А.М. Басарукин (1982, 2000) на-
ходил в задней части пищеварительного тракта всех вскрытых самцов темно-зеленую
растительную массу. Мы не исключаем, что это могла быть растительная масса, по-
требленная лягушками во время зимовки.
К.И. Шурыгина (1976) не встречала смешанные пары R. pirica с другими вида-
ми бесхвостых земноводных, и даже попытка получить их в лабораторных условиях
была безуспешной. А.М. Басарукин (2000), однако, видел самца R. pirica, обхватив-
шего самку В. gargarizans на р. Бахура.
Развитие. Эмбриогенез длится 13-23 сут. (Фляке, 1991). По мере развития кладки
становятся более рыхлыми и крупными, они занимают все большую площадь, что
способствует лучшему прогреву солнцем и, соответственно, более быстрому разви-
тию зародышей (Басарукин, 1982). Согласно А.М. Басарукину, на икре лягушек по-
селяются микроскопические водоросли, и кладки к концу эмбрионального периода
почти полностью зарастают ими. Вероятно, выделение водорослями кислорода уско-
ряет развитие зародышей.
Период выклева весьма растянут; личинки вылупляются в первой декаде мая -
первой декаде июня (Басарукин, 1982, 19846). Подобно другим бурым лягушкам, ли-
чинки R. pirica сразу после выклева остаются у своих икряных оболочек, а позже рас-
плываются по водоему.
Наиболее благоприятны условия развития R. pirica в водоемах с pH 6,3-7,0 и тем-
пературой воды 3,4-11,6 °C (зародыши) и 6,3-7,2 и 16,4-24,8 °C, соответственно, для
личинок (Фляке, 1986, 1991). Зародыши способны развиваться даже при низких кон-
центрациях кислорода — 1,5-2,8 мг/л, но в таких условиях значительно повышает-
ся их смертность. Личиночное развитие занимает 52-98 сут. Метаморфоз происходит
с середины июля по вторую половину сентября (Левинская, Баринова, 1978; Басару-
кин, 1982, 1984г). Раньше всего он был отмечен 12 июня 1972 г. (Коротков, Левин-
ская, 1978). А.М. Басарукин (1984г) в том же месте в 1973 г. наблюдал метаморфоз
15 июля. Самая поздняя находка личинок — 15 сентября 1973 г. (Басарукин, 1984г).
Первые морозы на Сахалине наблюдаются уже в первой половине сентября — сле-
довательно, головастики, которые не метаморфизировали, должны зимовать подо
льдом или погибнуть зимой (Левинская, Баринова, 1978).
Последние авторы обнаружили «зеленых» головастиков этого вида около Холм-
ска. Этих головастиков обрастали корненожки вроде Epystylus, а на них и на самих
головастиках находились прикрепленные стадии эвгленовой водоросли Colacium
arbuscula (Левинская, Баринова, 1978). Синтопичные личинки S. keyserlingii были в
том же состоянии.
Максимальный возраст для этого вида определен в 5-6 лет (Ishchenko, 1996).
Доли особей разных возрастных классов варьируют по выборкам в зависимости от
года и биотопа, что может отражать различия в пространственном распределении и
дифференциальной выживаемости разных поколений лягушек в разные годы (Фляке,
1981).
296
Земноводные российского Дальнего Восток
Питание. Сразу после перехода к активному питанию головастик держите! >
икры и питается остатками яйцевых оболочек (Басарукин, 1982). А.А. Емельяне*
(1935) первым описал питание взрослых R. pirica. Он находил в желудках особей ;
Сахалина жужелиц и личинок мух. Детальные исследования показали, что лягушка
потребляют чаще всего пауков, жуков, гусениц и мух (табл. 25). Судя по биотопичее-
кому распределению, не исключено, что лягушки иногда охотятся в воде. Однако вод-
ные животные (прудовики и бокоплавы) поедаются очень редко и, возможно, лягушка
находят их на берегу. Это согласуется с наблюдением А.М. Басарукина над лягушка-
ми, поедавшими бокоплавов на песчаном побережье моря на о. Кунашир (Боркин.
Басарукин, 1987; Басарукин, 2000).
Пища лягушки варьирует — в частности, в зависимости от размера потребите-
ля: более крупные особи поедают более крупную добычу (Коротков, Левинская, 1978 -
Таблица 25. Состав пищи взрослых Rana pirica
Пункты и источники Долинский, Холмский, Макаровский и Анивский р-ны, Сахалин (Беньковская, 1978) Сахалин (Коротков, Левинская, 1978)
N 38 259
Oligochaeta — 4,2
Gastropoda — 9,2
Limacidae - 0,4
Helicidae - 0,8
Succineidae - 0,4 ~
Lymnaeidae - 1,9
Myriapoda - 5
Aranei - 22
Opiliones (Curculidae) - 3,9
Acarina — 0,8
Gammaridae - 0,8
Collembola - 3,9
Aphidinea - 0,8
Psyllinea - 0,4
Homoptera + 4,2
Coccoidea, i. - 1,5
Mecoptera (Panorpa sp.) - 0,8
Trichoptera, i. + -
Cicadodea - 3,1
Hemiptera - 2,3
Pentatomidae - 0,4
Notonectidae + -
Глава 4. Видовые очерки
297
Окончание таблицы 25
Пункты и источники Долинский, Холмский, Макаровский и Анивский р-ны, Сахалин (Беньковская, 1978) Сахалин (Коротков, Левинская, 1978)
Reduviidae - - 0,4
Lepidoptera, i. - 2,3
Lepidoptera, 1. + 33,6
Coleoptera, i. + -
Coleoptera, 1. + 6,2
Carabidae, i. + 28,9
Staphylinidae, i. + 2,7
Chrysomelidae, i. + 3,1
Curculionidae, i. - 3,1
Cantharidae, i. - 0,8
Meloidae, i. - 0,4
Elateridae, i. - 10
Cerambycidae, i. + 0,8
Scarabaeidae, i. + 0,4
Ostomatidae + -
Anobiidae + -
Bruchidae + -
Hymenoptera, i. + 8,1
Hymenoptera, 1. + -
Ichneumonidae — 3,1
Tenthredinidae - 0,4
Apidae - 0,4
Vespidae, i. + 1,5
Sphecidae + -
Formicidae + 3,1
Diptera, 1. - 4,6
Calliphoridae, i. - 1,2
Sarcophagidae, i. - 0,8
Tabanidae, i. + -
Culicidae, i. - 2,3
Примечания. N — объемы выборок; 1. — личинка; i. — имаго. Методы: 1 — наличие или
отсутствие в пище, 2 — % желудков с пищей; Беньковская (1978) дала «% от числа встреч»
и «общее количество, %», но сумма процентов всегда меньше 100; невозможно понять, что
выражают эти величины, но мы исходим из того, что пищевые компоненты определены вер-
но и поэтому даем сведения об их наличии или отсутствии.
298
Земноводные российского Дальнего Востока
Кроме пищи, в желудках встречаются растения и неорганические частицы (частота
встречаемости, соответственно, 7,3 и 9,6%: Коротков, Левинская, 1978).
Естественные враги, паразиты и болезни. Rana pirica — важный компонент пи-
тания обыкновенной гадюки (Vipera berus) на Сахалине: средняя частота встречаемо-
сти в желудках 7-16% (Шурыгина, 1967; Коротков, 1987), или 28,5% у самцов, 8,3% у
самок и 20% у сеголеток (Шурыгина, 1967). На хоккайдскую лягушку охотятся многие
виды птиц — сорока (Pica pica) (Басарукин, 1989), ворона (Corvus согопе) (Нечаев.
1978, 1991; Басарукин, 1989), черный коршун (Milvus migrans) (Нечаев, 1991) и др., а
также млекопитающие (Ondatra zibethica, Nyctereutis procyonoides, Mustela colonocus.
Lutra lutra, Vulpes vulpes, Ursus arctos) (Басарукин, 1989), Mustela vison (Беньковский.
Беньковская, 1981; Басарукин, 1989), Sorex unguiculatus (Костенко и др., 2004). Частота
встречаемости этого вида оценена в 28,1 % у птенцов и 11,1 % у взрослых канюков (Buteo
buteo japonicus), 3,1% у бородатой неясыти (Strix nebulosa japonica), 1,4% у жулана
(Lanius excubitor sibiricus), 3,2% у серого сорокопута (L. cristatus cristatus) и 4% у во-
рона (Corvus corax) (Нечаев, 1991). Лягушки (без указания вида) встречены и у других
птиц: канюка (В. buteo) (Нечаев, 1978, 1991; Басарукин, 1989), большеклювой вороны
(С. macrorhynchos), длиннохвостой неясыти (Strix uralensis) (Нечаев, 1978, 1991), сой-
ки (Garrulus glandarius) (Нечаев, 1978) и пастушка (Rallus aquaticus) (Басарукин, 1989).
На икру R. pirica нападают личинки ручейников (Trichoptera), на головастиков —
стрекоз (Odonata) и плавунцов (Dytiscidae), а в мелких водоемах — также врановые
птицы (Corvus sp. и Р. pica) (Фляке, 1981а). Кроме того, у личинок известен канни-
бализм (Басарукин, 1989), подобный таковому у R. dybowskii. На о. Сахалин голова-
стиков хоккайдской лягушки поедает также девятииглая колюшка (Pungitius pungitius)
(Фляке, 1991). На Кунашире, помимо кунджи (Salvenius leucomaenus длиной 30-40 см:
Басарукин, 1989, 2000) и канюка (Buteo buteo\ Нечаев, 1969), лягушкой питаются ме-
стные виды полозов: Elaphe quadrivirgata и Е. climacophora (Басарукин, 1989). Час-
тота встречаемости в диете Е. quadrivirgata — 21,4% (Коротков, 1985).
А.И. Кротов (1954, 1959) первым организовал гельминтологические исследования
земноводных Сахалина. У данного вида лягушки он нашел Rhabdias bufonis (Кротов,
1959). По К.М. Рыжикову и др. (1980), на Сахалине у нее найдены Cosmocerca ornata
и Oswaldokruzia yezoensis, на Кунашире — Oswaldokruzia yezoensis. На взрослых лягу-
шек в период размножения иногда нападают пиявки: они найдены на 70-90% особей с
р. Тятина (Басарукин, 2000). Из экскрементов лягушки был извлечен возбудитель псев-
до^уберкулеза (Щербина и др., 1973). Предполагается, что лягушки могут заражаться
через воду природных водоемов и служить резервуарным хозяином этой инфекции.
У R. pirica с южного Сахалина найдено нарушение костной ткани, напоминаю-
щее опухоль (Mizgireuv et al., 1984). Как и у большинства земноводных Сахалина,
большая часть морфологических аномалий хоккайдской лягушки касается конечнос-
тей. Они включают отсутствие одного или нескольких пальцев или их частей, обыч-
но пальцев задних ног (Сахалин — 2,1% особей, Кунашир — 2,8%: Басарукин,
1984в). А.М. Басарукин нашел и более глубокие нарушения: синдактилию (на Саха-
лине и Кунашире), раздвоение пальца задней ноги, отсутствие задней или передней
ноги. Он отметил два случая двойной селезенки у лягушек с южного Сахалина и Ку-
нашира, случай аномального увеличения селезенки (Кунашир), наличие только одного
'лава 4. Видовые очерки
299
геменника (две особи с Сахалина) и случай асимметрии семенников. Аномалии ко-
нечностей найдены у 4,8% из 493 лягушек из окрестностей оз. Айнское на Сахали-
не (Басарукин, 1985а). На правой стороне аномалии встречались вдвое чаще, чем на
тевой. Они включали укороченные пальцы, отсутствие 1-2 фаланг, их искривление
а слияние, а также отсутствие 1-3 пальцев или стопы. У четырех лягушек было по
дополнительному пальцу на правой стопе. Вероятно, высокий уровень уродств может
отражать влияние антропогенных факторов (Басарукин, 1985а).
Отмечены также аномалии развития, которые у R. pirica более часты, чем у сим-
патрических В. gargarizans и R. amurensis: искривление спины или хвоста, асиммет-
рия жабр, вздутие брюха у новорожденных личинок, а также отсутствие конечностей
или фаланг пальцев у недавно метаморфизировавших лягушат (Фляке, 1986, 1991).
Эти аномалии чаще встречались в водоемах с низкими pH и температурой воды.
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Ranapirica довольно хорошо адаптируется к антропогенным ландшафтам. Она часто
встречается в пригородах и поселках Сахалина. Подобное мы наблюдали на японском
о. Хоккайдо. Сообщалось о массовой зимовке этих лягушек в проточной воде лососе-
вых питомников, где 50-570 лягушек зимовали среди массы икры лососевых при тем-
пературе выше, чем в реке, 5 °C (Фляке, 1991). В отличие от природных биотопов,
массовая гибель лягушек в таких местах не наблюдалась. С другой стороны, отрица-
тельное влияние на популяции оказывают разрушение биотопов и промышленное за-
грязнение (Басарукин, 1982). Отмечено сокращение численности популяций, уменьше-
ние выхода молоди, замедление личиночного развития, эрозии на плавниковых склад-
ках головастиков, различные уродства, опухоли и новообразования у сеголеток под
влиянием загрязенения воды промышленными и домашними отходами (Фляке, 1986,
1991). Интродукция куньих (в частности, Mustela vison) на Сахалин и Курилы привела
к значительному усилению пресса хищников на популяции лягушек: земноводные со-
ставляют один из главных компонентов их пищи (например, Воронов, 1968).
Хоккайдская лягушка — обычный или многочисленный вид земноводных Даль-
него Востока, хотя некоторые изолированные популяции (особенно на Курильских о-
вах) заслуживают особого внимания. Мы рекомендуем этот эндемичный вид вклю-
чить в Красную книгу Сахалинской обл.
Rana pirica обитает в 1 (или 2) заповеднике российского Дальнего Востока.
Сибирская лягушка, Rana amurensis Boulenger, 1886
От лат. amurensis — амурская, в честь р. Амур, где находится типовая территория.
Синонимика
Rana temporaria — Georgi, 1801: 1871 (part.: Сибирь от Урала до оз. Байкал); Pallas, 1814:
10 (part.); Middendorf, 1853: 247, 1867: 1030; Маак, 1859: 153 (part.: Амур); Кулагин, 1888: 36;
Никольский, 1905: 348 (part.), 1907: 154 (part.), 1918: 36 (part.: неправильные определения —
см. Боркин, Кузьмин, 1988).
Rana cruenta — Middendorf, 1853: 249 (условное обозначение «?.Rana cruenta Pall.»), 1867:
1031; Маак, 1859: 154; Перелешин, Терентьев, 1963: 14 (part.); Терентьев, 1963: 167 (part.);
300
Земноводные российского Дальнего Востока
Белова и др., 1968: 143; Банников и др., 1971: 67; Тагирова, 1971: 125; Коротков, 19726: 15 k
19746: 179; Кузнецов, 1974: 115 (part.); Матюшкин, 1976: 1279; Иванова, Пястолова, 1976: 49.
Иванова, 1977: 42; Шульга, 1977: 81; Андреева и др., 1978: 3; Беньковская, 1978: 79; Корот-
ков, Короткова, 1978: 98; Коротков, Левинская, 1978: 4; Флинт, 1995: 100 (part.).
Rana middendorffi Steenstrup, 1869: 18 (типовая территория: Сибирь) (nomen oblitum).
Rana amurensis Boulenger, 1886 — Boulenger, 1886b: 598 (типовая территория: п. Каза-
кевичево, Хабаровский край, Россия — «Kissakewitsch, Amour»), 1890: 140; Бедряга, 1898:
27; Головачев, 1905: 94; Elpatjewsky, Sabanejev, 1907: 261; Stejneger, 1907: 119; Никольский.
1907: 158; ?Дорогостайский, 1915: 415; Емельянов, 1923: 139, 1951: 107; Терентьев, 1927: 71
(part.); Витенберг, Подъяпольская, 1927: 152; Okada, 1931: 129; Bychowsky, 1932: 61; Kostin.
1936: 1101; Терентьев, Чернов, 1936: 20 (part.: вне районов Балхаша и Иссык-Куля):
Tamanuki, 1944: табл.; Емельянов, 1951: 107; Боркин, 1975а: 7, 19756: 1410, 1984: 67; Бор-
кин, Пахомов, 1976: 148; Bakharev, 1978: 7, 1981: 14; Орлова и др., 1977: 83; Ищенко, 1978:
17; Кудашова, Левинская, 1978: 12; Левинская, Баринова, 1978: 21; Велижанин и др., 1978:
5; Шульга, 1979: 94; Пястолова, 1980: 38; Воронов и др., 1980: 5; Кузиков, 1981: 76; Воро-
нов, 1981: 8, 1982: 114; Андреева и др., 1981: 562; Ищенко, Елькин, 1981: 45; Тагирова.
1981 в: 52, 1984г: 64, 19876: 7, 20006: 34, 2001: 289; Боркин, Белимов, Седалищев, 1981: 2 k
Боркин, Ильяшенко, 1981: 21; Боркин, Коротков, 1981: 29; Боркин, Велижанин и др., 198k
25; Басарукин, 1983: 13, 19846: 64; Басарукин, Боркин, 1984: 27; Mizgireuv, 1984: 175:
Фляке, 1985: 214; Плешанов, 1985: 167; Боркин, Даревский, 1987: 31; Боркин, Кревер, 1987:
44; Боркин, Кузьмин, 1988: 142; Schneeweiss, 1989: 194; Kabisch, Herrmann, 1990: 235:
Herrmann, Kabisch, 1990: 8, 1992: 68, 1994: 99; Филипчук, 1992a: 78; Лазарева, 1992: 74.
2001: 160; Nishioka et al., 1992: 113; Аднагулов, 1993: 28; Долгих, 1993: 12; Дугинцов и др..
1993: 9; Green, Borkin, 1993а: 4; Zhao, Adler, 1993: 138 (part.: Russia); Горобейко, 1994: 6:
Харченко и др., 1994: 12; Ishchenko, 1995а: 27, 1995b: 67, 1996: 144; Kuzmin, 1995a: 222.
1995c: 15, 1996b: 25, 1999: 342; Tarasov, 1995: 54, 1997: 206, 2001: 276; Vershinin, 1995: 89:
Берман, 1996: 64; 1998: 75; Herrmann, 1996: 2, 2001: 26; Кузьмин, 1999: 216; Kotova, 1997:
148; Tanaka-Ueno et al., 1998a: 91; Ратников, Иванов, 1999: 614; Орлова, Семенов, 1999: 99:
Tagirova, 1998а: 200, 2000: 207, 2003: 159; Колобаев, 1990: 46, 1996: 43, 2003: 60; Kolobaev.
Tarasov, 2000: 182; Adnagulov, 1997b: 2, 2000: 220; Adnagulov et al., 2000: 143; Maslova.
2000a: 238, 2000b: 229; Лазарева, 2001: 160; Tarasov, 2001: 276; Колобаев, Триликаускас,
2003: 74; Орлова, 2003: 56; Szczerbak, 2003: 10. Боркин и др., 2004: 953.
Rana muta — Bedriaga, 1891: 69 (part.).
Rana asiatica — Никольский, 1914a: 33, 1918: 62 (part.: вне Средней Азии); Гумилевский,
1932: 375 (part.: вне Семиречья); Емельянов, 1934а: 130, 1935: 69; Костин, 1935: 51; Kostin,
1936: 1101; Кубинцев, 1937: 66.
Rana temporaria asiatica — Емельянов, 1923: 139.
Rana temporaria asiaticus — Pavlov, 1926: 21 (неоправданная замена).
Rana chensinensis — Gee, Boring, 1930: 28; Емельянов, 1934a: 130; Терентьев, Чернов.
1940: 44 (part.: вне районов Балхаша, Иссык-Куля и Джаркента), 1949: 93: (part.: вне Кирги-
зии и Казахстана); Терентьев, 1950: 34 (part.: вне Семиречья и о. Шантар); Баранчеев, 1955:
219; Некипелов и др., 1965: 303; Шкатулова и др., 1966: 172, 1978: 12; Реймерс, 1967: 117;
Рандла, 1971: 222; Рябова, 1973: 237; Воронов, Жукова, 1974: 43; Тагирова, Рябуха, 1976: 341.
Rana amurensis amurensis — Никольский, 1918: 80 (part: Шмаковская); Терентьев, 1923:
35, 1927: 72; Клумов, Наумов, 1935: 75; Костин, 1935: 51; Банников и др., 1977: 61; Боркин,
Даревский, 1987: 131; Kuzmin, 1995а: 223
Rana tempora — Georgi, 1775: 176 (part.: Забайкалье) (ex errore).
Rana middendorffii Steenstrup, 1869: 4 (ex errore).
Rana chinsinensis — Куренцов, 1959: 249 (ex errore).
"'чава 4. Видовые очерки
301
Русское название: сибирская лягушка; другие названия, использовавшиеся в прошлом:
да-рская лягушка, травяная лягушка, травяная азиатская лягушка, азиатская лягушка.
Бурятское название: баха.
Эвенское название: эрики.
Эвенкийские названия: Ьэрэки, эрэки, бадялаки, билдяпки, тарчи.
Корякское название: нынны мыльгыйнэкэн.
Нанайские названия: хэрэ, хэрэдэкэ, валдяки.
Орочское название: эки.
Якутское название: 6aha.
Юкагирское название: aludule.
Систематика
Rana amurensis относится к группе бурых лягушек. Европейские исследователи
впервые обнаружили этот вид в XVIII в. В то время они рассматривали этих лягу-
шек как R. temporaria. И.Г. Георги отмечал, что R. temporaria в Забайкалье мельче,
чем в Европе (Georgi, 1775), а в Сибири обитает от Урала до Байкала (Georgi, 1801).
Эти данные должны относиться к R. arvalis и R. amurensis — единственным бурым
лягушкам Западной Сибири и бассейна Байкала. П.С. Паллас (Pallas, 1814) писал, что
R. temporaria встречается «часто даже в северной России, реже по Сибири, и совер-
шенно нема» (Pallas, 1814: 11). Он также указывал этот вид для района Байкала (“ad
Baicalem”), что может служить указанием на «Даурию», упоминаемую Палласом для
других видов земноводных (то есть Читинскую обл.: см. синонимику для Н. japonica),
где R. amurensis — единственный вид настоящей лягушки. Необходимо отметить, что
R. cruenta Pallas 1814 — в действительности краснобрюхая жерлянка (В. bombina) (см.
выше — раздел по R. dybowskii', детали см.: Kuzmin, 1996с).
Позже А.Т. Миддендорф (Middendorf, 1853) под названием R. temporaria указы-
вал бурых лягушек для Сибири, в том числе — северных частей Дальнего Востока.
По Миддендорфу, эти лягушки не редки по Алдану до Удского острога включитель-
но. Это указание может относиться к с. Удское на севере Хабаровского края. В той
же книге он условно использовал название R. cruenta Pallas, 1814 для части бурых
лягушек, собранных во время той экспедиции, и указал данный вид также для побе-
режья Охотского моря. Миддендорф основывал свое определение на наличии у этих
лягушек некоторых признаков, указанных Палласом (в основном — ярко-красные
пятна на брюхе). «На Становом хребте, а также в Удском остроге, я не встречал
R. cruenta нигде, и снова я видел ее в некоторых местах по южному побережью Охот-
ского моря» (Middendorf, 1853: 250).
Я. Стеенструп (Steenstrup, 1869) на основе рисунков R. temporaria в книге Мид-
дендорфа (Middendorf, 1853) описал новый вид, R. middendorffi. По-видимому, Сте-
енструп считал необходимым будущее подтверждение видового статуса этой формы,
так как снабдил название нового вида знаком вопроса. Последующее изучение кол-
лекций Миддендорфа показало, что все собранные им лягушки — сибирские (Ни-
кольский, 1918; Боркин, 1986; Боркин, Кузьмин, 1988). Таким образом, хотя R. mid-
dendorffi — старший синоним R. amurensis, он должен считаться забытым названием
(nomen oblitum), так как позже использовался как младший синоним R. arvalis, и
302
Земноводные российского Дальнего Востока
никогда не был валидным видовым названием (Боркин, 1975а, б). Кроме того, назва-
ние R. amurensis основано на двух сохранившихся синтипах с четким типовым
местонахождением и рисунком; оно широко применялось в литературе. Следователь-
но, оно наиболее приемлемо для стабилизации номенклатуры (Боркин, Кузьмин,
1988).
Г.А. Буланже (Boulenger, 1886b) описал R. amurensis из села «Kissakewitsch,
Amour» (= п. Казакевичево, Хабаровский край). Типовые экземпляры хранятся в Зоо-
логическом музее Берлина (ZMB 9864). Один из них (лектотип) в настоящее время
хранится в Зоологическом институте РАН, С.-Петербург (ЗИН 5095).
Я. Бедряга (1898) описал новый подвид бурой лягушки R. temporaria asiatica,
основываясь на коллекциях, собранных экспедицией Н.М. Пржевальского в Китае. Он
отнес сибирскую лягушку к новому подвиду (в частности, это касалось типичной
формы R. temporaria из Миддендорфа). С того времени сибирская (сейчас R. amuren-
sis Boulenger, 1886) и центральноазиатская (сейчас R. asiatica Bedriaga, 1898) лягушки
долгое время рассматривались как один вид. А.М. Никольский (1905) считал, что все
бурые лягушки Сибири относятся к одному виду — R. temporaria, тогда как R. amu-
rensis обитает только на оз. Кукунор (пров. Цинхай, Китай). Позже он описал ее как
отдельный подвид R. amurensis kukunoris Nikolsky, 1918. Однако эти лягушки в дей-
ствительности не относятся к виду R. amurensis (см. Боркин, Кузьмин, 1988). Позже
А.М. Никольский (1918) определял большинство сибирских лягушек в коллекциях как
R. asiatica, но отмечал также R. amurensis amurensis для российского Дальнего Вос-
тока. Он перечислил следующие отличия (1)7?. amurensis amurensis от (2) R. asiatica'.
сошниковые зубы (1) почти целиком позади уровня хоан и (2) между хоанами, толь-
ко задний край их приходится сзади уровня хоан; ноздри (1) смотрят больше вверх,
чем вбок, расстояние между центрами ноздрей заметно больше расстояния от цент-
ра ноздри до кончика морды, и (2) смотрят больше вбок, чем вверх, расстояние между
центрами ноздрей равно расстоянию от центра ноздри до кончика морды; спинно-
боковые складки (1) едва заметны, и (2) хорошо развиты. В действительности, эти
признаки не разделяют номинальные виды R. amurensis и R. asiatica, но отражают
скорее индивидуальную изменчивость (см. Боркин, 1986; Ананьева и др., 1998; Кузь-
мин, 1999; Kuzmin, 1999).
Последующие исследователи считали этих двух лягушек разными видами, одним
из подвидов R. temporaria, объединяли в один вид R. asiatica, или считали R. amuren-
sis и R. asiatica разными видами, следуя Никольскому. Иногда они обе указывались
для Дальнего Востока (см. синонимику). Позже П.В. Терентьев (1927) счел R. asiatica
младшим синонимом R. amurensis. Дальневосточные и сибирские популяции стали
считаться одним видом или подвидом, а центральноазиатские — другим. Наконец,
Л.Я. Боркин (1986) показал, что центральноазиатская лягушка (R. asiatica) — хоро-
ший вид, аллопатрический и существенно отличающийся от сибирской лягушки
(R. amurensis).
Не только R. asiatica и R. amurensis, но также некоторые популяции бурых лягу-
шек группы R. chensinensis в прошлом объединялись в один вид. Л. Стейнегер
(Stejneger, 1925) считал R. amurensis младшим синонимом R. chensinensis. Эту точку
зрения приняли П.В. Терентьев и С.А. Чернов (1940). Затем Терентьев (1963) объ-
Глава 4. Видовые очерки
303
единил всех бурых лягушек российского Дальнего Востока под названием R. cruenta
Pallas (подробнее см. в разделе по R. dybowskii). Хотя два вида бурых лягушек поз-
же вновь разделили, многие исследователи продолжали использовать название cruenta
(R. chensinensis как его младший синоним) для сибирской лягушки под влиянием ав-
торитета Терентьева.
В другой статье П.В. Терентьев (1950) отнес бурых лягушек российского Даль-
него Востока к видам R. temporaria (сейчас R. dybowskii и R. pirica) и R. chensinensis
(сейчас R. amurensis). К.И. Шурыгина (1967) показала, что лягушки Сахалина четко
делятся на две группы по морфологическим и экологическим признакам. Она обозна-
чила их как группу, близкую к R. temporaria (= R. pirica) и группу, близкую к R. chen-
sinensis (= R. amurensis), но воздержалась от обозначения видов. В.Т. Белова и др.
(1968) обозначили эти виды как R. temporaria и R. cruenta, соответственно.
Ю.М. Коротков (19726) обосновал использование названия R. cruenta для сибир-
ской лягушки и R. semiplicata для другого дальневосточного вида (Коротков, 19726).
Не исключено, что это обозначение послужило основой для принятия названия
R. cruenta в известном определителе «Земноводные и пресмыкающиеся СССР» (Бан-
ников и др., 1971), который был опубликован незадолго до статьи Короткова. С тех
пор сибирская лягушка в советской литературе обозначалась как R. cruenta. Но че-
рез несколько лет Л.Я. Боркин (1975а) показал, что правильное название сибирской
лягушки — R. amurensis, тогда как название R. cruenta неприемлемо с точки зрения
номенклатуры.
Дальнейшие исследования по генетике и опыты по гибридизации показали чет-
кие отличия R. amurensis от других бурых лягушек Дальнего Востока. Исследования
митохондриальной ДНК показали, что R. amurensis дивергировала от других дальне-
восточных бурых лягушек очень рано — еще до разделения видов с диплоидными
наборами хромосом 2п = 26 и 2п = 24, в связи с чем ее нельзя поместить ни в одну
группу бурых лягушек (Tanaka-Ueno et al., 1998а). См. другие детали систематичес-
ких отношений R. amurensis с R. dybowskii и R. pirica в разделах по этим видам.
Описание
Взрослый (цв. табл. 10а-в). L = 44-84 мм (Клумов, Наумов, 1935; Емельянов,
1944; Шкатулова и др., 1966; Шурыгина, 1967; Ищенко, 1978; Коротков, Левинская,
1978; Левинская, Баринова, 1978; Шкатулова и др., 1978; Тагирова, 19846; Kotova,
1997; Maslova, 2000а; наши данные). Морда умеренно заостренная. Барабанная пе-
репонка округлая. L/L.c = 2,82-3,42; Sp.c.r/D.r.o = 0,78-0,91; Lt.p/Sp.p = 0,64-1,7; L.o/
L.tym = 1,19-1,69; F/T = 0,84-1,0; D.p/C.int = 2,54-4,2 (данные для 25 самцов с Са-
халина: Шурыгина, 1967). Резонаторы самцов редуцированы. Голени короче тела в
1,75-2,4 раза. Если голени прижать перпендикулярно к оси тела, голеностопные со-
членения соприкасаются или слабо перекрываются. Если заднюю ногу вытянуть вдоль
тела, голеностопное сочленение обычно не достигает глаза. Внутренний пяточный
бугор маленький, в 2,3-5,6 раз короче 1-го пальца. Кожа спины и особенно — боков
и бедер зернистая. Кожа снизу гладкая в передней части и зернистая в задней части
брюха и на бедрах. Спинно-боковые складки хорошо развитые и широкие.
304
Земноводные российского Дальнего Востока
Таблица 26. Морфометрические данные (М + SE, SD) по Rana amurensis (9 самцов
и 7 самок). Приморье, Сихотэ-Алинь, долина р. Большая Уссурка, окрестности
с. Мельничное (Kotova, 1997)
Признаки Пол M ± SE SD
L m 63,3 ± 0,597 2,923
f 67,3 ± 1,655 3,700
L.c m 18,3 ±0,553 1,659
f 18,4 ±0,297 0,787
Lt.c m 18,1 ±0,943 2,828
f 18,0 ±0,218 0,577
D.r.o m 8,1 ±0,423 1,269
f 7,9 ± 0,720 0,190
Sp.c.r m 5,3 ± 0,301 0,902
f 5,5 ± 0,267 • 0,707
Sp.oc m 7,2 ± 0,324 0,972
f 7,1 ±0,323 0,853
D.n.o m 3,9 ± 0,244 0,732
f 3,5 ±0,101 0,268
L.o m 4,7 ± 0,201 0,603
f 4,3 ±0,149 0,394
Lt.p m 3,5 ± 0,250 0,750
f 3,3 ±0,101 0,268
Sp.p m 2,8 ±0,189 0,566
f 2,6 ±0,131 0,346
Sp.n m 3,2 ± 0,227 0,681
f 3,4 ±0,144 0,381
L.tym m 3,7 ± 0,230 0,691
f 3,6 ± 0,202 0,535
F m 26,7 ±0,913 2,739
f 26,1 ±0,340 0,901
T m 26,2 ± 0,930 2,789
f 26,0 ±0,330 1,000
D.p m 7,5 ± 0,306 0,919
f 7,1 ±0,357 1,070
Признаки Пол M ± SE SD
C.int m 2,2 ± 0,230 0,689
f 1,7 ±0,101 0,268
L/L.c m 3,05 ± 0,060 0,180
f 3,13 ±0,113 0,300
L.c/ Lt.c m 1,00 ±0,027 0,080
f 1,03 ±0,009 0,050
L.c/ D.r.o m 2,28 ±0,012 0,036
f 2,33 ± 0,038 0,102
L.c/ L.o m 4,01 ±0,115 0,345
f 4,34 ±0,185 0,489
Sp.c.r/D.r.o m 0,68 ± 0,020 0,060
f Q,64 ±0,019 0,050
D.r.o/L.o m 1,76 ±0,008 0,025
f 1,86 ±0,009 0,023
L.o/L.tym m 1,28 ±0,027 0,080
f 1,19 ±0,045 0,120
Lt.p/Sp.p m 1,28 ±0,110 0,330
f 1,30 ±0,079 0,210
L/T m 2,15 ±0,037 0,110
f 2,22 ± 0,026 0,070
L/(F±T) m 1,05 ±0,001 0,010
f 1,11 ±0,018 0,046
F/T m 1,04 ± 0,027 0,080
f 1,01 ±0,080 0,200
D.p/C.int m 3,97 ± 0,220 0,660
f 4,38 ±0,412 1,090
T/C.int m 13,80 ±0,667 2,000
f 15,43 ± 1,013 2,680
Примечание, m — самцы; f — самки; SE — ошибка средней; SD — стандартное отклоне-
ние; все промеры в мм.
Глава 4. Видовые очерки
305
Височное пятно большое. Окраска сверху сероватая, серо-бурая до оливковой, с
темными пятнами. Медиодорсальная полоса с четкими границами, от уровня глаз до
клоаки. Эта полоса часто отграничена темными пятнами. На боках также темные пят-
на. Задние ноги сверху с темными поперечными лентами. Брюхо белое или желто-
вато-белое с большими, неправильными, частично сливающимися кроваво-красными
пятнами. Последние могут чередоваться с темными пятнами. Кожа зернистая, зер-
нышки часто красные.
Самцы немного мельче самок: L = 44—74 мм и 49-84 мм, соответственно (Шу-
рыгина, 1967; Ищенко, 1978; Тагирова, 19846; Kotova, 1997; Maslova, 2000а). В от-
личие от самки, у самца есть брачный мозоль на 1-м пальце передней ноги, разде-
ленный на две доли. Как и у R. dybowskii, самец R. amurensis имеет более длинные
задние ноги и более крупные глаза, чем самка (индексы D.r.o/L.o и L/(F+T) значитель-
но различаются: табл. 26). Окраска нижней поверхности тела становится ярче в брач-
ный период.
Особь сразу после метаморфоза. Сразу после метаморфоза длина сеголетка L =
12-19 мм (Шкатулова и др., 1978; Тагирова, 19846). Сверху окраска от буроватой до
оливковой, снизу беловатая.
Личинка (рис. 45). Сразу перед метаморфозом у головастика L+L.cd = 34-45 мм
(Емельянов, 1944; наши данные). Тело овальное. Верхняя плавниковая складка не
очень высокая, часто достигает середины тела, ее высота максимальна на уровне се-
редины хвоста. Зубная формула 1:2+2/1+1:2. Окраска серая до буроватой. Длина го-
ловастика (L+L.cd) при выклеве 4-5 мм (Тагирова, 19846; наши данные).
Рис. 45. Личинка Rana amurensis (рисунок Н.В. Пантелеева).
Яйца. В кладке 80-4040 яиц (Шурыгина, 1967; Коротков, 1974а; Тагирова, Рябуха,
1976; Тагирова, 1977в, 19846; Шкатулова и др., 1978; Kolobaev, Tarasov, 2000), но
обычно 500-1100 (наши данные). Диаметр яйца с оболочками 5,9-6,1 мм, без обо-
лочек — 1,5-1,9 мм (Тагирова, 19846; Колобаев, 1990; Дугинцов и др., 1993; наши
данные). Яйца обычно откладываются в одном, иногда в двух больших комках диа-
метром 70-120 мм (Шурыгина, 1967; Kolobaev, Tarasov, 2000).
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 26, NF = 52, 5 пар больших хро-
мосом и 8 мелких (Орлова и др., 1977).
Изменчивость. Распознаются 2 подвида. В России обитает R. amurensis amurensis
Boulenger, 1886. Генетическая дифференциация R. amurensis (даже при сравнении
популяций с Сахалина, материковой части Приморья и долины Амура) минимальна
306
Земноводные российского Дальнего Востока
и намного ниже таковой других дальневосточных видов бурых лягушек (Tanaka-Ueno
et al., 1998а). По-видимому, то же касается и морфологии. Тем не менее, даже диаг-
ностические признаки сибирской лягушки проявляют определенную изменчивость.
Согласно Л.Я. Боркину (1986), если ее голени расположить под прямым углом к оси
тела, то голеностопные сочленения соприкасаются у 50% особей, перекрываются у
42% и не контактируют у 8%. Кроме того, по некоторым признакам симпатрические
R. pirica и R. amurensis, а также симпатрические R. dybowskii и R. amurensis более
сходны, чем аллопатрические (но более близкие систематически) R. pirica и R. dybow-
skii (см. выше: раздел по R. pirica). Полиморфизм окраски у R. amurensis выражен
меньше, чем у R. dybowskii и R. pirica. В.Г. Ищенко (1978) также отмечал, что R. amu-
rensis заметно мономорфна: значительная часть особей относится к морфе «maculata».
некоторые к «hemimaculata», и лишь немногие к «punctata» и «hemipunctata». Ищен-
ко не находил особей этого вида без медиодорсальной полосы (поэтому все лягуш-
ки относятся к фенотипу «striata»). Это наблюдение согласуется с нашими данными.
Л.Я. Боркин (1986) отмечал особей R. amurensis с южного Сахалина (например, из
Долинска) с серо-желтым рисунком на брюхе вместо кроваво-красного. В Долинске
и Луговом на Сахалине 54,5% особей имеют ярко-желтые пятна на брюхе (Левинская,
Баринова, 1978). Надо отметить, что мы наблюдали таких сибирских лягушек в се-
верной Монголии: у некоторых особей на брюхе был четкий желтый рисунок.
Распространение
Rana amurensis обитает в Западной и Восточной Сибири, на российском Дальнем
Востоке, в Корее, северной и центральной Монголии и северо-восточном Китае. Это
наиболее северный вид лягушек Евразии, граница ареала которого на Дальнем Вос-
токе проходит в Магаданской обл. Там сибирская лягушка обитает в долинах Колы-
мы и ее притоков. Наиболее северные находки сделаны у 64° с.ш. Есть старые уст-
ные сведения о гораздо более северных встречах лягушек в Магаданской обл. А. Ар-
гентов (1857: 85) в описании Николаевского Чаунского прихода писал: «Сказывают,
будто в болотных мхах изредка видают лягушек». Эти смутные сведения относятся
к весьма обширной области. Если лягушки действительно живут в районе Чауна, то
это будет их самое северное местонахождение на Дальнем Востоке.
Сибирская лягушка живет на некоторых островах в море (Сахалин, Попова, Рус-
ский), реках и озерах (Большой Уссурийский, Шарголь, Бычий, Байдукова, Покрыш-
кинский, Сосновый).
Встречается на высотах от 0 до 500 м над ур. м.
Следующие точки находок R. amurensis известны на российском Дальнем Востоке
(рис. 46а).
Приморский край (рис. 466).
Точки находок не указаны: Емельянов, 1944; Белова и Костенко, 1972 (Комаровка
р. басе.); Nishioka et al., 1992; Herrmann, 1996; ЗИН, 2737, сб. Дьяконов и Филиппов
(Арсеньевка (Даубихэ) р.), 2895, сб. В. Солдатов.
Неясный вид и/или точка находки: Дубки, Южно-Уссурийский край, ЗИН 2963,
2 мая 1907 г.
Рис. 46а. Распространение Rana amurensis.
Все известные точки находок.
308
Земноводные российского Дальнего Востока
Точки находок:
1 — Хасанский р-н, Хасан п.: ЗММГУ 1041, 1318, 1430, 1569, 1965 и 1975 гг., сб.
Муркина; Дарицине оз.: ЗММГУ 1232, 27 июня 1974, сб. Т.Ю. Чугунова.
2 — Хасанский р-н, Посьет п.: Орлова и др., 1977; ЗММГУ 1108, октябрь 1969, сб.
В.М. Гудков.
3 — Хасанский р-н, Краскино (Новокиевск) п.: 1913 г. (сб. Гудзенко), Емельянов,
1944; ЗММГУ 1101, июль 1947, сб. Губарь; ?(«Красное») с.: 1912-1914 гг.,
Юринский, 1915.
4 — Хасанский р-н, Рязановка с.: 16 августа 1928 и 1929 (сб. А. Волк, А. Таранец),
Емельянов, 1944.
5 — Хасанский (Посьетский) р-н, Славянка с.: 22 августа 1928 (сб. А. Волк), Еме-
льянов, 1944; USNM 081898, 4 августа 1928, сб. А. Волк.
6 — Партизанский р-н, Перетино с.: ЗМДВГУ 6517/60, апрель 1966, сб. И. Назаров;
?Владимиро-Александровка с.: 1911 г., Юринский, 1915.
7— Лазовский р-н, Соколовка с., Преображения бух.: 8 августа 1916, Емельянов,
1944.
8 — Владивосток г. район, Петра Великого зал., Дальневосточный Морской запов.,
Попова о.: Велижанин и др., 1978; Боркин и др., 1981; Васильев, 1981; Бобров-
ский, 1998; ИЗАНУ 251/5507, 30 мая 1975, сб. ГБ. Кобенек и Н.Г. Осташко;
1466/20784-1466/20797, 1986 г., сб. Ю.Н. Исаев, Ю.Г. Кикалов.
9— Владивосток г. район, Петра Великого зал., Русский о.: Боркин и др., 1981;
ЗИН, 30 августа 1927, сб. Е.П. Рутенберг.
10 —Хасанский (Посьетский) р-н, Нарва с.: 1926 г. (сб. Ищерская), Емельянов, 1944.
11 —Лазовский р-н: Tanaka-Ueno et al., 1998.
12 —Хасанский р-н, Кедровая Падь запов.: 1990-а, наши данные.
13 —Хасанский р-н, Нарва (Сидими) р.: 12 июля 1926 (сб. Кенская), Емельянов,
1944.
14 —Хасанский р-н, Приморский п. окр., Кедровая р. устье: 28 августа 1998, наши
данные.
15 —Владивосток г., Басаргина мыс: 10 сентября 1929, Емельянов, 1944.
16 — ?Хасанский р-н, Петра Великого зал., Кедровая (Кедровка) р.: USNM 081897,
26 августа 1928, сб. А. Таранец.
17 —Владивосток г. и окр.: Емельянов, 1944; Кудашова, Левинская, 1978; MTKD
. 18274; ЗИН 3676, 8 ноября 1929; Океанская ст.: ЗИН 4309, 22 сентября 1973,
сб. А.П. Крюков; ЗМДВГУ 6642-23/85, 1957 г., сб. М.О. Пугачева; 25 км Спут-
ник ст.: БПИ 41648-41684, июль 1970, сб. И.К. Левинская.
18 —Партизанский р-н, Тигровой ст. окр.: август 1990, Tagirova, 2000.
19 — ?Находкинский р-н, Петровка с.: 1911 г., Юринский, 1915.
20 — ?Лазовский р-н, Беневское с.: 1913 г., Юринский, 1915.
21 —Шкотовский р-н, Анисимовка ст.: ИЗАНУ 1470/20805, 7 сентября 1986, сб.
Ю.Н. Исаев.
22 —Владивосток г., Седанка р.: 1927 г. (сб. Моисеев), Емельянов, 1944.
23 —Владивосток г. окр., Сад-Город ст., курортная зона: Орлова и др., 1977; ЗММГУ,
сб. В.А. Бахарев.
Глава 4. Видовые очерки
309
Рис. 466. Распространение Rana amurensis.
Приморский край.
310
Земноводные российского Дальнего Востока
24—Владивосток г., Ляньчихэ р.: 11 июня 1927 (сб. Таранец и Пель), Емельянов,
1944; Коротков, 1974а; ЗИН 2731, 4663, 20 апреля 1927, сб. Маевский; Объяс-
нения р.: ноябрь 1929 (сб. А. Волк), Емельянов, 1944.
25 —?Партизанский р-н, Хмельницкое с.: 1910-1914 гг., Юринский, 1915.
26 — ?Шкотовский р-н, Ново-Россия с.: 1910-1912 гг., Юринский, 1915.
27 — ?Хасанский р-н-, Маячное («Низменный Маяк») с.: 1912 г., Юринский, 1915.
28 — Артем г. р-н, Артемовское (Озерные Ручьи) с.: 17 сентября 1929, Емельянов, 1944.
29—Лазовский (Сокольский) р-н, Лазо п. район, Вангоу курорт: ЗММГУ 627, 21
июня 1947, сб. В.Т. Губарь.
30 — ?Ольгинский р-н, Маргаритово с.: 1910-1912 гг., Юринский, 1915.
31 —Надеждинский р-н, Кипарисово-1 («Папихаза») ст: 1905 г. (сб. Сюзев), Емель-
янов, 1944; Мал. Кипарисовка (Пачихеза) р. дол.: 1967 и 1971 гг., Белова, 1973.
32 —Надеждинский р-н, Кедровка («Кедровая») р. дол.: 1967-1971 гг., Белова, 1973.
33 —Артем г. окр.?, Раздольная (Суйфун) р.: 17 июля 1923 (сб. Дулькейт), Емелья-
нов, 1944; Коротков, 1974а.
34 — ?Уссурийский р-н, Кондратеновка («Кондратенково») с.: 1911 г., Юринский,
1915.
35 —Уссурийский р-н, Комаровка (Супутинка) р. дол.: 1967-1971 гг., Белова, 1973;
Каймановка с.: ИЗАНУ 1552/21528-1552/21539, 2 июля 1985, сб. Коротков;
Каменушка (Супутинка) с. окр.: Белова, 1973; Каменка р. дол.: ЗИН 4366, 5202,
1986 г., сб. Л.Я. Боркин.
36 — ?Уссурийский р-н, Комаровка р. верх.: 1970-1976 гг., Коротков, Короткова, 1977;
Уссурийский запов.: MTKD 24244.
37 — ?Уссурийский р-н, Пушкино с.: 1911-1913 гг., Юринский, 1915.
38 —Уссурийский р-н, Комаровка (Супутинка) р. ниж. теч., Горнотаежная ст. ДВО
РАН: 1939-1971 гг., Емельянов, 1944; Белова, 1973.
39 —Чугуевский р-н, Архиповка с. район: 30 июня 1929 (сб. ГН. Тассовский), Еме-
льянов, 1944.
40 — Уссурийский р-н, Раковка р. дол.: 1967-1971 гг., Белова, 1973.
41 —Уссурийский р-н, Кроуновка (Чапигоу) р.: 1967-1971 гг., Белова, 1973.
42 — Уссурийский р-н, 2-3 км от Уссурийск г. к Каменушка с.: апрель - май 1994 и
1997, наши данные.
43 —Уссурийск г., Вокзальная Дамба ул. окр., Раковка р. пойма: 26 апреля 1996,
* наши данные.
44 — ?Ольгинский р-н, Ветка с.: 1912-1913 гг., Юринский, 1915.
45 —Уссурийск г. окр., Комаровка (Супутинка) р. басе.: май 1968, Белова, 1973.
46 — Уссурийск г., Зеленый Остров парк: 16 апреля 1996, наши данные.
47 —Уссурийский р-н, Борисовка (Шуфан) р. дол.: 1967-1971 гг., Белова, 1973.
48—Уссурийск (Никольск-Уссурийск, «Ворошилово-Уссурийское») г. окр.: 1920—
1990 гг., Бычовский, 1932; Емельянов, 1944; Кудашова, Левинская, 1978; Анд-
реева и др., 1982; Прялкина, 1989; Филипчук, 1992; ?Юринский, 1915; ИЗАНУ
259/5858-5910, 4 июня 1975, сб. Н.Г. Осташко и Г.В. Кобенек; ЗИН 6439, июнь
1946, сб. В.Б. Дубинин; Солдатское оз.: апрель - май 1994 и 1997, наши дан-
ные; ЗИН 4245, 4248, сб. Ю.М. Коротков.
Глава 4. Видовые очерки
311
49 — ?Уссурийский р-н, Новоникольск г.: 1911 г., Юринский, 1915.
50 — ?Ольгинский р-н, Тимофеевка с.: 1914 г., Юринский, 1915.
51 —Анучинский р-н, Староварваровка с.: ЗММГУ 1467, 1429, июль 1976, сб. Мур-
кина.
52 —Анучинский р-н, Муравейка с.: 2 августа 1929 (сб. Г.Н. Тассовский), Емелья-
нов, 1944.
53 —Михайловский р-н, Осиновка с. окр.: 4 мая 1996, Иванова, л.с.
54 — ?Анучинский р-н, Анучино п.: 1910-1911 гг., Юринский, 1915.
55 —Ольгинский (Фурмановский) р-н, Фурманово с.: 1910-1912 гг., Юринский,
1915.
56 — Михайловский р-н, Новошахтинский п. окр.: 27 апреля 1996, А. Талызина, л.с.
57 — ?Ольгинский р-н, Туманове (Тумановка) с.: 1911-1913 гг., Юринский, 1915.
58 —?Анучинский р-н, Корниловка с.: 1914 г., Юринский, 1915.
59 — ?Анучинский р-н, Чернышевка с.: 1912-1914 гг., Юринский, 1915.
60 — ?Кавалеровский р-н, Зеркальный с.: 1911 г., Юринский, 1915.
61 —?Кавалеровский р-н, Богополь с.: 1912 г., Юринский, 1915.
62 — ?Хорольский р-н, Петровичи с.: 1911-1913 гг., Юринский, 1915.
63 —?Черниговский р-н, Илистая (Лефу) р.: Кудашова, Левинская, 1978; Коротков,
1974а; Алтыновка с.: 13 марта 1932 (данные Булдовского), Емельянов, 1944;
ЗИН 5222, 18 августа 1932, сб. А.Я. Таранец.
64 — Спасский р-н (Иманский у.), Евсеевка с., 125 км сев. Владивосток г.: ЗММГУ
617, 5 июня 1910, сб. Н.Ф. Иконников.
65 — ?Яковлевский р-н, Яковлевка с.: 1910 г., Юринский, 1915.
66 — ?Спасский р-н, Вишневка с.: 1911 г., Юринский, 1915.
67 —Хорольский р-н, Ханка оз., Рябоконь п-ов, Лузанова сопка: 4 апреля 1928 (сб.
Микулич), Емельянов, 1944; ЗИН 3758, 4888, 1928 и 1978 гг., сб.? Боркин и
Н.Л. Орлов; 14 мая 1998, наши данные.
68 —?Спасский р-н, Кнорринг (Кноринка) с.: 1914 г., Юринский, 1915.
69 — Хорольский р-н, Стародевица (Старая Девица) с. окр.: 1950 г., Белоус, 1954;
Владимиро-Петровка с. окр.: ЗММГУ 2229, 20 августа 1985, сб. Е.А. Дунаев.
70 — Спасский р-н, Кулешовка р. дол.: 1967 и 1971 гг., Белова, 1973.
71 — ?Спасский р-н, Хвалынка с.: 1914 г., Юринский, 1915.
72 —Ханкайский р-н, Комиссаровка р. басе., Пограничная р. устье: 2002 г., наши
данные.
73—Ханкайский р-н, Новоселище («Новоселица») с. окр.: Кудашова, Левинская,
1978; ИЗАНУ 298/6791, 28 июня 1977, сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
74 —Спасский р-н, Спасск г. окр., Одарка р.: 15 апреля 1928, Емельянов, 1944.
74 — Спасский р-н, Одарка р. дол.: 1967 и 1971 гг.: Белова, 1973.
75 —Ханкайский р-н, Астраханка с.: 28 октября 1932 (сб. Микулич, Белолитовцев),
Емельянов, 1944; ИЗАНУ 1467/20798-20802, 1538/21319-21318, 1539/21319-
21353, апрель - май 1987, сб. Н.Н. Щербак и Ю.Н. Исаев; ZFMK 49052-53,
июль 1978, сб. Н.Л. Орлов; ЗИН 4889, июль 1978, сб. Л.Я. Боркин, Н.Л. Орлов.
76 — Спасский р-н, Ханкайский запов., Восточный кордон: 1997 г., Maslova, 2000а;
Ханка оз. вост, побережье: 10 июня 1999, наши данные; Ханка оз.: ЗИН 2763,
312
Земноводные российского Дальнего Востока
2902, 4247, 1909-1949 гг., сб. Черский, Троицкий, Гусев; ЗММГУ 3370, сен-
тябрь 1996, сб. Б.П. Васильев.
77 — Спасский р-н, Гайворон оз.: ИЗАНУ 1613/22076, 10 апреля 1988, сб. Н.Н. Щер-
бак; Гайворон с.: ЗМДВГУ 6501/44, сентябрь 1990, сб. А. Переверзев; наши
данные.
78 —Кировский р-н, Марьяновка с.: Кудашова, Левинская, 1978; ЗИН 4720, август
1975, сб. Ю.М. Коротков.
79 — ?Спасский р-н, Зеньковка с.: 1911-1913 гг., Юринский, 1915.
80 — Ханкайский р-н, Троицкое с.: апрель 1909 (сб. А.И. Черский), Емельянов, 1944;
ЗИН 2734, 9 июля 1914, сб. А.И. Черский; Комиссаровка р. устье: 18 июля 1998,
наши данные.; ?Свято-Троицкий монастырь: 1910-1914 гг., Юринский, 1915.
81 —Спасский р-н, Ханка («Капка») оз.: Boulenger, 1890; Stejneger, 1907; 4 апреля
1928: Емельянов, 1944; 1961 г.: Рандла, 1971; BMNH 89.12.1645-152А+В, сб.
Doerries; ЗММГУ 1969, 15 июня 1981, сб. В.Т. Тагирова; 11 августа 1997; По-
спеловские озера: Ю.Н. Глущенко, л.с.
82 — Спасский р-н, Лебединое («Лебяжье») оз.: 9 июля 1931 (сб. Булдовский), Еме-
льянов, 1944.
83 —Шкотовский р-н, Многоудобное с.: ЗМДВГУ 6515-6516/58-59, 25 мая 1982, сб.
И.А. Мурзова.
84 — Ханкайский р-н, Ханка оз., Камень-Рыболов п.: ЗММГУ 3360, 17 сентября 1996,
сб. Б.П. Васильев; юж. Новониколаевка с., Казачий зал.: ЗИН 3916, июнь 2002,
сб. И.В. Маслова; 1998-2002 гг., наши данные.
85 —Ханкайский р-н, Новониколаевка с.: 14 августа 1932 (сб. Булдовский), Емель-
янов, 1944.
86 — Ханкайский р-н, Ханкайский запов., Сосновый о.: 10 июня 1932, Емельянов,
1944; 12 июля 1982, Tagirova, 2000; 28 июня 1997, Maslova, 2000а; Сосновый
мыс (Пржевальского коса): (сб. Булдовский) Емельянов, 1944.
87 — Пограничный р-н, Комиссаровка р. басе., Белоберезовая застава: 2002 г., наши
данные.
88 — ?Ханкайский р-н, Платоно-Александровка с.: 1914 г., Юринский, 1915.
89 — Ханкайский р-н, Комиссаровка р., Дворянка с.: ЗММГУ 3368, сентябрь 1996,
сб. Б.П. Васильев.
90 — ?Тернейский р-н, Терней п., 1910: Юринский, 1915; Серебрянка (Санхамбе,
*«Сахобе») р., Терней зал.: ЗИН 6441, 1 августа 1958, сб. Мечкин.
91 —Кировский р-н, Шмаковка с.: Никольский, 1918; ЗИН 2278, 26 августа 1903, сб.
Н.А. Пальчевский.
92 —Кировский р-н, Павло-Федоровка (Павло-Федоровск) с.: 16 мая 1997, Maslova,
2000а.
93 —?Тернейский р-н, Заболоченная р.: Кудашова, Левинская, 1978.
94 —Ханкайский р-н, Ханка оз. зап. побережье, 8 км южнее Турий Рог с.: 2002 г.,
наши данные.
95 — Кировский р-н, Сунгача р. пойма, Дальрис застава: 1997-2002 гг., наши данные.
96 — Ханкайский р-н, Турий Рог с.: ИЗАНУ 298/6792, 29 июня 1977, сб. М.Л. Голу-
бев и Е.М. Писанец.
"rasa 4. Видовые очерки
313
— Кировский р-н?, Сунгача (Сунгач) р. дол.: 18 июня 1932 (сб. Булдовский), Еме-
льянов, 1944; Коротков, 1974а.
98 — ?Лесозаводский р-н, Тихменево с.: 1911 г., Юринский, 1915.
— Красноармейский р-н, Мельничное с. окр.: 1980 г., Kotova, 1997.
.00 — ?Лесозаводский р-н, Тургенев© с.: 1912 г., Юринский, 1915.
.01 — ?Лесозаводский р-н, Прокопьевка с.: 1912 г., Юринский, 1915.
.02 — ?Лесозаводск г. окр.: ЗИН 4895, сб. Л.Я. Боркин; ?Лутковка (Лутковское) с.:
1912 г., Юринский, 1915.
103 — Лесозаводский р-н, Марково с.: 7 сентября 1982, Tagirova, 2000.
104 — ?Дальнереченский р-н, Ясная Поляна с.: 1912-1913 гг., Юринский, 1915.
105 — ?Тернейский р-н, Амгу с.: 1912-1913 гг., Юринский, 1915.
106 — Дальнереченск г. окр.: Кудашова, Левинская, 1978; Бол. Уссурка р. дол.: Ко-
ротков, 1974а.
107 — ?Дальнереченский р-н, Гоголевка («Гоголево») с.: 1910-1911 гг., Юринский,
1915.
108 — ?Красноармейский р-н, Саровка с.: 1910-1911 гг., Юринский, 1915.
109 — Пожарский р-н, Бикин р., Верхний Перевал п. окр.: ЗММГУ А3241, 3 июля
1993, сб. Е.А. Коблик.
ПО — ?Тернейский р-н, Котельное с.: 1910 г., Юринский, 1915.
111 — Черниговский р-н, 14 км южнее Черниговка с., болота на Илистая (Лефу) р.:
ЗИН 4393, август, 1957, сб. Б.П. Ушаков.
112 — Октябрьский р-н, Полтавка с.: ЗИН 4613, август 1973, сб. Л.Я. Боркин.
113 — Михайловский р-н, Абрамовка (Сахеза, «Сантахеза») р.: ЗИН 2252, сб.
Н.А. Пальчевский.
114 — Яковлевский р-н, Новосысоевка с. окр.: ЗММГУ 3346, 9 августа 1996, сб.
Е.А. Дунаев.
115 — Ханкайский р-н, Ильинка с. окр.: ЗММГУ 3362, 17 сентября 1996, сб. Б.П. Ва-
сильев.
Хабаровский край и Еврейская АО (рис. 46в).
Точки находок не указаны: Middendorf, 1853; Тагирова, 1977в; Горобейко, 1994
(Еврейская АО); ЗИН 2934, 2952, сб. Риппас (Амурская область).
Точки находок:
1 — Бикинский р-н, Покровка с. окр.: 7 июня 1982, Tagirova, 2000.
2 — Бикинский р-н, Лесопильное п. и Звеньевой ст.: 24 июня 1979, Tagirova, 2000;
ЗММГУ 2522, 4584, 1975 и 1979 гг., сб. Н.Л. Орлов, В.Т. Тагирова.
3 — Бикинский р-н, Бикин р. дол.: Коротков, 1974а.
4 — Бикинский р-н: Бикин р. лев. бер.: 6 июля 1994, Adnagulov et al., 2000; ?Бикин
(Бикинское) с.: 1914 г., Юринский, 1915.
5 — им. Лазо р-н, Матай р. басе., Желтый ключ приток Кабаний р.: 15 июля 1994,
Adnagulov et al., 2000.
6 — Вяземский р-н, Шереметьево с. окр.: 19 июля 1978, Tagirova, 2000.
7 — Бикинский р-н, Виноградный ключ, Бикин р. дол.: MTKD 34739.
8 — Вяземский р-н, Венюково с. окр.: 1964-1974 гг., Tagirova, 2000; ЗММГУ 1179.
314
Земноводные российского Дальнего Востока
9 — Вяземский р-н, Вяземский г. окр.: 1973-1974 гг., Бахарев, 1978, 1981; Tagirova,
2000; ЗММГУ 1989, сб. В.Т. Тагирова.
10 — им. Лазо р-н, Хор р. дол., 100 км ю-в Хабаровск г.: июль 1987, Schneeweiss,
1989.
11 — им. Лазо р-н, Хор р., Гвасюги п. («Гуасичи ст.»): 12 июня 1927 (сб. Пережен-
цова), Емельянов; 1944.
12 —Вяземский р-н, Дормидонтовка с. окр.: 19 июля 1978, Tagirova, 2000.
13 —им. Лазо р-н, Бичевая с. окр.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1960, 9 сентября 1978,
сб. В.Т. Тагирова.
14 — Еврейская АО, Ленинский р-н, Венцелево с. окр.: 24 июля 1982, Tagirova, 2000.
15 — ?им. Лазо р-н, Каменец-Подольск (Каменец-Подольский) с.: 1911 и 1912 гг.:
Юринский, 1915.
16 — им. Лазо р-н, Полетное с.: 1968-1981 гг., Тагирова, 1973а, 1976, 2000а.
17 — Еврейская АО, Октябрьский р-н, Союзное с.: Tagirova, 2000; ЗИН 4424, 27 ав-
густа 1935.
18 —Хабаровский р-н, 8-25 км по Владивостокской трассе от Хабаровск г.: ЗИН
6715, 16 июля 1991, сб. В.Т. Тагирова.
19 — Еврейская АО, Ленинский р-н, 5 км от Ленинское с., Вертопрашиха зал.: июль
1997 (данные В.В. Шамова), Adnagulov et al., 2000.
20 — Еврейская АО, Ленинский р-н, Воскресеновка с. окр., Гомель гора ю-в склон:
13 июня 1998, Adnagulov et al., 2000; ЗИН 4932, 6 июля 1980, сб. Л.Я. Боркин,
Н.Л. Орлов.
21 —Советско-Гаванский р-н, Ботчинский запов.: Аднагулов, 1996а; Воронов, 1997.
22—Хабаровский р-н, 25 км по Владивостокской трассе: 1973-1997 гг., Tagirova,
2000.
23 —Еврейская АО, Ленинский р-н, Биджан р.: 1911-1913 гг., Юринский, 1915.
24 —Хабаровский р-н, Чирка р. устье: 1974-1988 гг., Tagirova, 2000.
25 —Хабаровский р-н, Большехехцирский запов.: 1984-1986 гг., Тагирова, Васене-
ва, 1979; Боркин, Коротков, 1981; Васильев и др., 1985а; Тагирова, 1981 в,
19876; Долгих, 1993; Аднагулов, 1996а; Green, Borkin, 1993; ЗИН 6365, 5 ав-
густа 1975, сб. В.Т. Тагирова.
26 — Хабаровский р-н, Корфовский п. окр.: 1974-1988 гг., Tagirova, 2000.
27 — Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр., Большой Хехцир хр. и сопредельные леса:
* Adnagulov, 1997.
28 —Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Казакевичево («Kissakevitsch») с.:
Boulenger, 1886b; 1973-1977 гг., Ратников, Иванов, 1999; ЗИН 4386, август
1973, сб. Л.Я. Боркин; ZMB 9864; ЗММГУ 4386, 4636, сб. Л.Я. Боркин.
29 —Хабаровский р-н, Хехцир хр., Садовая ст. ж.д.: 13 мая 1973, Tagirova, 2000.
30 —Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Бычиха п. окр. в частности: 1973—
1988 гг., Казаринов, 1973; Тагирова, 19846, 20006; Tagirova, 2000; ЗИН 5200,
6366, 1978 и 1986 гг., сб. Л.Я. Боркин, В.Т. Тагирова.
31 —Хабаровский р-н, Новотроицкое с.: 1975-1982 гг., Tagirova, 2000.
32—Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр.: Корсаково-2 (Корейский) п.: 6 мая 1978,
Tagirova, 2000.
"тзва 4. Видовые очерки
315
Рис. 46в. Распространение Rana amurensis.
Хабаровский край и Еврейская АО.
316
Земноводные российского Дальнего Востока
33 —Хабаровский р-н, Большой Уссурийский о., Амурская протока, Шершиха зал.:
22 июля 1996, Adnagulov et al., 2000.
34 —Хабаровский р-н, Корсаковский рыбхоз: 1974-1994 гг., Tagirova, 2000.
35 —Хабаровский р-н, южные пригороды Хабаровск г.: Аднагулов, 1998.
36 — Хабаровский р-н, Некрасовка с.: Тагирова, 20006.
37 —Хабаровский р-н, Хабаровск г., Амуркабель и Амур р. бер.: 1975 г., Tagirova.
2000.
38 —Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр., Ильинка с.: Тагирова, 20006.
39 — Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр., Большой Уссурийский о., Безумка прото-
ка: 18 июля 1996, Adnagulov et al., 2000.
40 — Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр., Дружба колхозная ферма: 29 августа 1973.
Tagirova, 2000.
41 —Хабаровский р-н, Хабаровск г., Краснореченский пер. и Красная р.: Аднагулов.
1998.
42 —Хабаровский р-н, Хабаровск г., Кубяка ул.: Tagirova, 2000; ЗИН 4625, 16 сен-
тября 1975, сб. М.Ю. Маймин.
43 —Хабаровский р-н, Хабаровск г. восточный пригород: Аднагулов, 1998.
44 —Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр., Телегино с.: 1978-1981 гг., Tagirova, 2000.
45 —Хабаровский р-н, Хабаровск г. Блюхера пл.: 1975 г., Tagirova, 2000.
46 — Хабаровский («Комсомольский») р-н, Князе-Волконское («Князе-Волхонка») с.
окр.: 1970-1981 гг., Тагирова, 1973а; Tagirova, 2000.
47 —Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр., Черная Речка р.: 1976-1998 гг., Tagirova,
2000; ЗИН 5133, 18 июня 1978; ЗММГУ 2065, сб. В.Т. Тагирова.
48 —Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр.: 14 августа 1928 (сб. Милов), Емельянов,
1944; Орлова и др., 1977; Тагирова, 19846; Herrmann, 1996; Ратников, Иванов,
1999; 26 апреля 1994: Аднагулов, 1997; Adnagulov, 2000; Adnagulov et al., 2000;
ЗММГУ 1935, 1980 г., сб. Р. Факрумдинов; Динамо парк: 1973-1976 гг., Таги-
рова, 2000а.
49 — Еврейская АО, Смидовичский р-н, Приамурский п.: 1973-1984 гг., Tagirova,
2000; ЗММГУ 1991, сб. В.Т. Тагирова; Покровский блок-пост: 1976-1981 гг.,
Tagirova, 2000.
50 — Хабаровский р-н, Тополево с.: 9 октября 1992, Tagirova, 2000.
51 — Хабаровский р-н, Хабаровск г. район, аэропорт: 1975 г., Tagirova, 2000.
52 —Еврейская АО, Смидовичский р-н, им. Тельмана с.: 10 октября 1977, Тагиро-
ва, 19846.
53 —Еврейская АО, Смидовичский р-н, Николаевка п.: 24 мая 1982, Tagirova, 2000.
54—Советско-Гаванский р-н, Коппи (Копи) р. устье: 7 августа 1924, Емельянов,
1944.
55 —Хабаровский р-н, Галкино с.: 13 июня 1985, Tagirova, 2000.
56 —? Еврейская АО, Облучинский р-н, Радде с.: 1905 и 1906 гг., Юринский,
1915.
57 —Амурский р-н, Утиное ст.: 1979 и 1982 г., Tagirova, 2000.
58 —Хабаровский р-н, Петропавловка с. окр.: 1968-1978 гг., Тагирова, 1971, 1973а,
б, 1976; Tagirova, 2000; ЗММГУ 1601, сб. В.Т. Тагирова.
Глава 4. Видовые очерки
317
59 — Хабаровский р-н, Малышево с. окр.: 17 июня 1976, Tagirova, 2000.
60 — Хабаровский р-н, Кур р. 8 км от устья: Tagirova, 2000; ЗММГУ 4407, 1916 г.,
сб. Бураканова и Петров.
61 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Биробиджан г. окр.: 1973-1980 гг.,
Tagirova, 2000; ЗИН 4763, 4765, 6708, r.s 1973 и 1976, сб. В.Т. Тагирова;
ЗММГУ 1978, 3543, 11 июня 1980, сб. В.Т. Тагирова.
62 — Хабаровский («Нанайский») р-н, Елабуга с. окр.: 17 июня 1976, Tagirova, 2000.
63 —Хабаровский р-н, Сарапульское с.: 12 июня 1981, Tagirova, 2000.
64 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Пашково с.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1307,
1308, 1320, 1321, 1355, 1356, 1975 г., сб. В.Г. Бабенко, С.М. Смиренский.
65 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Кирга п.: апрель 1974, Tagirova, 2000.
66 — Нанайский р-н, Мыс Маяк п.: 6 мая 1976, Tagirova, 2000.
67 — Амурский р-н, Джелюмкен п.: июнь 1964, Tagirova, 2000.
68 — Еврейская АО, Облучинский («Биробиджанский») р-н, Теплоозерск п.: 20 июня
1974, Tagirova, 2000.
69—Еврейская АО, Облучинский р-н, Облучье ст., Большая Сололи р. пойма:
Tagirova, 2000; ЗИН 4527, сентябрь 1975, сб. М.Ю. Маймин.
70 —Хабаровский р-н, Иванковцы п. окр.: июнь 1974, Tagirova, 2000; Восторговское
с.бывш.: ?Юринский, 1915.
71 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Бастак запов.: А.А. Аверин, л.с.
72 —Нанайский р-н, Дубовый Мыс п.: 1976 и 1977 гг., Tagirova, 2000.
73 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Кульдур п. и Кульдур р. пойма: 1974-1977 гг.,
Tagirova, 2000; ЗИН 4526, сб. М.Ю. Маймин.
74 — Нанайский р-н, Арсеньево с. окр.: август 1996, Tagirova, 2000.
75 —Нанайский р-н, Новоуссура с.: Tagirova, 2000., ЗММГУ 1983, июль 1982, сб.
А.М. Долгих.
76 — Нанайский р-н, между Найхин с. и Даерга с.: 19 июля 1977, Tagirova, 2000.
77 — Нанайский р-н, Анюй р. прав. бер. приближенный к Манома р. устье: 19 июня
1996, Adnagulov et al., 2000.
78 —Нанайский р-н, Славянка с. окр.: 8 августа 1983, Tagirova, 2000.
79 — Нанайский р-н, Лидога с. окр.: 19 июня 1976, Tagirova, 2000.
80 —Ванинский р-н, Тумнин п. окр.: 1968-1971 гг., Тагирова, 1976; Tagirova, 2000.
81 —Нанайский р-н, Иннокентьевка с. окр.: 15 июня 1976, Tagirova, 2000.
82—Амурский р-н, Харпи р. ниж. течение Алькан р. устье: 15 августа 1993,
Adnagulov et al., 2000.
83 —?Амурский р-н, Болоньский («Болонский») запов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin,
1999.
84 —Амурский р-н, Джуен п. окр., 21 июля 1995; Чаура гора подножье: 18 августа
1993, Adnagulov et al., 2000.
85 —Амурский р-н, Тейсин (Ванкина) п.: июль 1978, Tagirova, 2000.
86 — Ванинский р-н, Соллу ст.: 30 июня 1970, Tagirova, 2000.
87 — Советско-Гаванский р-н, Кузнецовский перев.: Тагирова, 1973а.
88 —Нанайский р-н, Малмыж с. окр.: 1968-1976 гг., Тагирова, 19736, 1976; Tagirova,
2000; Шульга, 1979.
318
Земноводные российского Дальнего Востока
89 — Комсомольский р-н, Хумми оз.: 1972 и 1973 гг., Tagirova, 2000; ЗИН 1357.
1358, сб. Шульга; ЗММГУ 1357.
90 — Комсомольский р-н, Комсомольский запов.: 1970-1990 гг., Боркин, Коротков.
1981; Боркин, Кревер, 1987; Харченко и др., 1994; Аднагулов, 1996а; Лазарева.
1995, 19986, 19996, 2001; Батуринка кордон: Лазарева, 1992.
91 — Комсомольский р-н, Хумми с. окр.: 1974-1977 гг., Шульга, 1979.
92 — Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Пивань п. окр.: 1970-1980 гг..
Штильмарк, 1973; Tagirova, 1998а, 2000.
93 — Верхнебуреинский р-н, Нижний Мельгин р. устье: Н.Н. Колобаев, л.с.
94 — Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г. пригород: 1968-1980 гг., Таги-
рова, 1973а, 1976; Шульга, 1979; Tagirova, 1998а, 2000; Adnagulov, 2000.
95 — Комсомольский р-н, Бельго с. окр.: 10 июня 1970, Тагирова, 19736; Tagirova, 2000.
96 — Комсомольский р-н, Верхнетамбовское с., Черная протока на Амур р.: Верх-
нетамбовское с.: 26 июня 1997 (данные А.Г. Рослякова), Adnagulov et al., 2000.
97 — Еврейская АО, Облучинский р-н, пойма озера на с-з Радде с.: 13 июля 1997.
Adnagulov et al., 2000.
98 — Комсомольский р-н, Шарголь о.: 1965-1974 гг., Tagirova, 2000; ЗММГУ 1970,
сб. В.Т. Тагирова.
99 — Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г. окр., им. Менделеева п.: 8 июня
1974, Tagirova, 2000; ЗММГУ 1977, сб. В.Т. Тагирова.
100 — Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Каменка кордон: 1987-1989 гг.,
Лазарева, 1992.
101 —Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Бичи кордон: 1987-1989 гг., Ла-
зарева, 1992.
102 — Солнечный р-н, Горный п.: Tagirova, 2000.
103 — Комсомольский р-н, Нижние Халбы п.: июнь 1989, Tagirova, 2000.
104 — Ульчский и Солнечный р-ны, Шаман и Мяо-Чан хр.: 1968-1971 гг., Тагирова,
1973а, 1976.
105 — Верхнебуреинский р-н, Туюн р. устье: 24 мая 1992, Adnagulov et al., 2000.
106 — Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Золотой кордон: 1987-1989 гг.,
Лазарева, 1992.
107 — Солнечный р-н, Хурмули оз.: 21 июня 1984, Tagirova, 2000.
108 — Солнечный р-н, Амгунь р., Баджал р. устье: Сысоев, 1960.
109 — Солнечный р-н, 7 км по Амгунь р. ниже Баджал р. устье: 1976 и 1977 гг., Ку-
зиков, 1981.
ПО — Солнечный (Верхнебуреинский) р-н, Амгунь р. лев. бер. в 10 км ниже Баджал
р.устье: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1652, 1653, 1976 г., сб. И. Кузиков.
111 — Верхнебуреинский р-н, Ургал ст.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1979, 20 июнь 1978,
сб. В.Т. Тагирова; Малый Иорик р. верх.: июнь 1998 (сб. В.Н. Морозова), Ко-
лобаев, Триликаускас, 2003; Чекунда п. окр.: Колобаев, Триликаускас, 2003.
112 — Верхнебуреинский р-н, Чегдомын п. окр.: июнь 1978, Tagirova, 2000; Зкмю-
в Чегдомын п., Чегдомын р. пойма: май 2001, Колобаев, Триликаускас, 2003.
113 — Верхнебуреинский р-н, Усть-Ургал п. окр.: 1975-1980 гг., Кузиков, 1981;
Tagirova, 2000.
Глава 4. Видовые очерки
319
114 — Солнечный р-н, Девятка р. лев. бер. в 7 км ниже Кондон п.: ЗММГУ 1637,
8 июля 1975, И.В. Кузиков.
115 — Солнечный р-н, Кондон с. окр.: 1974-1978 гг., Шульга, 1979; Кузиков, 1981;
Tagirova, 2000: ЗММГУ 1637, 1847, сб. И. Кириков, В.Т. Тагирова.
116 — Ульчский р-н, Бешеная (Циммермановка) р.: Tagirova, 2000; ЗИН 2967, 26 июля
1911, сб. В. Солдатов; ЗММГУ А2453, 2518, 15 июля 1951, сб. Б. Вронский.
117 — Солнечный р-н, Харпичан п. окр.: 2 июня 1973, Tagirova, 2000.
118 — Солнечный р-н, Эворон оз.: 1973-1992 гг., Тагирова, 19756; Tagirova, 2000;
ЗИН 6710, 14 июня 1973, сб. В.Т. Тагирова; ЗММГУ 1606, 1967, 1971, сб.
В.Т. Тагирова; Девятка р. лев. бер. близ истока ее из Эворон оз.: 1978 г., Ку-
зиков, 1981.
119 — Ульчский р-н, Решающий п.: июнь 1969, Tagirova, 2000.
120 — Солнечный (Верхнебуреинский) р-н, Сонах п.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1647,
1648, 1652, 1653, сб. И. Кузиков.
121 —Охотский р-н, Охотск г.: MTKD 9022-9024; ЗИН 4605, 5 сентября 1973, сб.
Л.Я. Боркин.
122 — Солнечный р-н, 5 км ниже Сонах р. устье на Амгунь р. лев.бер.: 1976-1981 гг.,
Кузиков, 1981.
123 — Ульчский р-н, Софийск (Софийское) с. окр.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1961, ав-
густ 1978.
124 — Солнечный р-н, Дуки п. окр.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1965, 3545, 1978 и
1979 гг., сб. В.Т. Тагирова.
125 —Ульчский р-н, Софийск с. зона, Бычий о.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1981,
1968 г., сб. В.Т. Тагирова.
126 — Солнечный р-н, Березовый п., Постышево ж.д. окр.: 3 июля 1973, Tagirova,
2000.
127 — Ульчский (Софийский) р-н, Бол. Кизи оз.: Tagirova, 2000; ЗИН 4398, 1 авгус-
та 1928, сб. Л.М. Шульпин; ЗММГУ 4398, 1 августа 1928, сб. Л.М. Шульпин.
128 — Верхнебуреинский р-н, Правая и Левая Бурея реки, Буреинский запов.: Адна-
гулов, 1996а; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999; Триликаускас, 1999.
129 — Ульчский р-н, Кольчем п.: 12 июня 1974, Tagirova, 2000.
130 — Ульчский р-н, Солонцы с.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1980, 3544, 1974 и 1991 гг.,
сб. В.Т. Тагирова.
131 — им. Полины Осипенко (Керби) р-н, им. Полины Осипенко п.: 1913 г., Юрин-
ский, 1915; Tagirova, 2000; ЗММГУ 1713, 1714, июнь 1979, сб. ВТ. Бабенко.
132 — Ульчский р-н, Сусанине с. окр., Анненские Воды п.: Tagirova, 2000; ЗММГУ
680, 12 июня 1914, сб. С.И. Самарин.
133 —Ульчский р-н, Сусанине с.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 4665, 12 сентября 1975,
сб. Н.Л. Орлов.
134 — Тугуро-Чумиканский р-н, Бурукан метеорологическая ст.: 1976-1979 гг.,
Tagirova, 2000; ЗММГУ 1713, 1852, сб. В.Б. Бабенко.
135 — Николаевский р-н, Николаевск-на-Амуре г.: Клумов, Наумов, 1935; Емельянов,
1944; Tagirova, 2000; ЗММГУ 1184, 9 августа 1928; ЗИН 650, 651, 1854 г., сб.
Л.И. Шренк, Р.К. Маак.
320
Земноводные российского Дальнего Востока
136 — Николаевский р-н, Амурский лиман, Байдукова (Лангре) о.: Емельянов, 1944.
137 — Николаевский р-н, Кульчи с.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 2527, 2 июля 1956, сб.
М.Н. Егорова; Джапи р. впадающая в Орель оз.: ЗИН 4371: 26 мая 1915, сб.
В. Солдатов.
138 — Тугуро-Чумиканский р-н, Тугур с. окр., Барак уроч.: май 1936 (сб. Блохин, Куз-
нецов, Розов), Емельянов, 1944, 1951.
139 — Охотский р-н, Кухтуй р.: 1970-1971 гг., Tagirova, 2000; ЗММГУ 1151, 1170, сб.
Рахлин, Кривошеев.
140 — Тугуро-Чумиканский р-н, Тугур с.: Tagirova, 2000.
141 — Тугуро-Чумиканский р-н, Мухтель оз.: 3 сентября 1931 (сб. Тнох), Емельянов.
1944.
142 — ? Тугуро-Чумиканский р-н, Песчаный (Песчанка) р.: 14 апреля 1928 (сб.
Моисеев), Емельянов, 1944; ЗИН 2980, 31 июля 1927, сб. Маевский.
143 — Тугуро-Чумиканский р-н, Удское (Удской острог) с.: Middendorf, 1853; Николь-
ский, 1905, 1918; 17 сентября 1935 (сб. Розов, Кузнецов), Емельянов, 1944.
1951; ЗИН 551, 552, 2143, 1845 г., сб. Миддендорф.
144 — Тугуро-Чумиканский р-н, Бокуе оз.: август 1935 (сб. Кузнецов, Розов), Емель-
янов, 1944, 1951.
145 — Тугуро-Чумиканский р-н, Уда (Уд) р.; Чумикан с. окр.: 1935 и 1936 гг. (сб.
А.Е Кузнецов, В.Е. Розов), Емельянов, 1944, 1951.
146 — Николаевский р-н, Пуир п.: ЗИН 4890, сентябрь 1973, сб. Л.Я. Боркин.
Амурская область (рис. 46г).
Точки находок не указаны: ЗИН 2487, 3006, 1910 и 1914 гг., сб. Дорогостайский.
Гондатти (Зея р.).
Точки находок:
1 — Архаринский р-н, Ганукан заказник, Болотное оз.: 25 марта 1990, Adnagulov et
al., 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000.
2 — Архаринский р-н, Хинганский запов.: 1970-1990, гг. Боркин, Коротков, 1981:
Боркин, Кревер, 1987; Тарасов, 1991, 1995, 1997, 2001; Кузьмин, 1999; Kuzmin.
1995а, 1999; Tagirova, 2000; ЗИН 4599, 12 сентября 1975, сб. М.Ю. Маймин:
Антоновское, Хинганское, Лебединское лесничества: 1989-1998 гг., Kolobaev.
Tarasov, 2000.
3 — Архаринский р-н, Хинганский запов., Кундур п.: 1983-1989 гг., Tagirova, 2000.
4 — Архаринский р-н, Малый Хинган хр.: Емельянов, 1944; ЗИН 688, 1857 г., сб.
Г.И. Радде.
5 — Архаринский р-н, Архара п.: 1990-1998 гг., Adnagulov et al., 2000; Kolobaev.
Tarasov, 2000.
6 — Архаринский р-н, Украинка с. окр.: 30 июня 1993, Adnagulov et al., 2000:
Kolobaev, Tarasov, 2000; ЗИН 4376, июль - август 1974, сб. Н.Л. Орлов.
7 — Архаринский р-н, Красная Горка п.: 1993-1997 гг., Adnagulov et al., 2000:
Kolobaev, Tarasov, 2000.
8 — Бурейский р-н, Бурея р. лев. бер., Кулустай п. окр.: 7 июня 1994, Adnagulov et
al., 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000.
^Чс. 4f-
Ъ-'Н,
^па п
"лава 4. Видовые очерки
GO
ГО
322
Земноводные российского Дальнего Востока
9 — Архаринский р-н, Солокачи р. басе., Водопадная р.: 29 июня 1992, Adnagulov
et al., 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000.
10 — Зейский р-н, Гилюй р. лев. бер. напротив Кукушка в тайге: 19 мая 1992, Коло-
баев, 1999.
11 — Тамбовский («Благовещенский») р-н, Муравьевка с. окр., Муравьевский природ-
ный парк: 28 июня 1996, наши данные.
12 —Благовещенский р-н, Благовещенск г. окр.: Кудашова, Левинская, 1978 (Зея р.
устье); Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000.
13 —Благовещенский р-н, Верхнеблаговещенское (Верхнеблаговещенск) п.: 27 июня
1980, Tagirova, 2000; ЗИН 5037, 5123, июнь 1980, сб. Л.Я. Боркин, В.И. Сидо-
ров, М.Ю. Маймин.
14 — Свободненский р-н, Москвитино с. окр.: Дугинцов и др., 1993.
15 — Свободненский р-н, Зея р. дол. рядом с Пера р. устье: 1972-1974 гг., Коротков,
Короткова, 1978; Свободненский р-н: ЗИН 4246, 18 июня 1957, сб. Нейфельд;
Свободный п.: ЗИН 4894, июнь 1973, сб. Ю.М. Коротков.
16 — Шимановский р-н, Чагаян (Chagoyan) п.: Tagirova, 2000; ЗИН 4919, сб.
М.Ю. Маймин.
17 — Селемджинский р-н, Селемджа р., Басманка уроч.: Емельянов, 1944; ЗИН 4466,
9 августа 1930, сб. А.Я. Таранец.
18 —Селемджинский р-н, Февральск с. окр.: май 2000, Колобаев, 2003.
19 — Селемджинский р-н, Селемджа р., Отрадное с.: 18 августа 1930 (сб. А.Я. Та-
ранец), Емельянов, 1944.
20 — Селемджинский р-н, Селемджинск п.: Tagirova, 2000; ЗИН 5022, 5023, июль
1980, сб. Л.Я. Боркин, В.И. Сидоров; ЗММГУ 1893, 1895, 1896.
21 —Селемджинский р-н, Норский запов.: 1998-2002 гг., Колобаев, 2003; Kolobaev,
2002; Норск п. окр.: ЗИН 4985, июнь 1980, сб. Л.Я. Боркин, В.И. Сидоров.
22 — Зейский р-н, Зея р. дол. от Зея г. к Деп р.: 1985-1995 гг., Колобаев, 1999.
23 —Селемджинский р-н, Экимчан п.: Tagirova, 2000; ЗИН 4923, июль 1980, сб.
Л.Я. Боркин и В.И. Сидоров.
24 — Сковородинский р-н, Джалинда п., Невер р.: Н.Н. Колобаев, л.с.
25 —Зейский р-н, Деп р. дол. от Огорон оз. к Тында р. устье: август 1987: Колоба-
ев, 1999; Тында п.: ЗИН 4952, 3 июля 1980, сб. Л.Я. Боркин.
26 —Зейский р-н, Алексеевка с.: июль 1981, Tagirova, 2000.
27 —Зейский р-н, Зея г. окр.: 1980-1987 гг., Боркин, Ильяшенко, 1981; Колобаев,
1990; ЗИН 5083, 25 мая 1981, сб. В.Ю. Ильяшенко.
28 —Зейский р-н, Зейское вдхр.: Ильяшенко, 1984.
29 —Зейский р-н, Огорон оз. побережье: Колобаев, 1999.
30 — Зейский р-н, Зейский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер, 1987;
Юдин, 1984; Васильев и др., 1985f; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999.
31 —Зейский р-н, Зея г. — Золотая гора трасса к Уркан р.: 1985-1995 гг., Колобаев,
1999.
32 — Зейский р-н, Золотой ключ: май 1987, Колобаев, 1999.
33 — Зейский р-н, Зейский запов., Гилюй р. дол.: 1980-1990 гг., Колобаев, 1990, 1996;
Tagirova, 2000; ЗИН 5003, сб. В. Ю. Ильяшенко.
'тава 4. Видовые очерки
323
34 — Зейский р-н, Гилюй р. вблизи Перевоз-Гилюй: июнь 1986, Колобаев, 1999.
35 —Зейский р-н, Бомнак п. бывший: Дорогостайский, 1915.
36 —Свободненский р-н, между Климоуцы с. и Зиговка с.: ЗИН 4257, август 1957,
сб. Е.М. Снегиревская.
3" —Архаринский р-н, Ключи п.: ЗИН 4380, 28 июля 1974, сб. Н.Л. Орлов.
38 —Зейский р-н, Дамбуки п. бывший: ЗИН 4879, июнь 1909, сб. Риппас.
39 — Шимановский р-н, Нововоскресеновка (Воскресеновка) с.: ЗИН 4932, 6 июля
1980, сб. Л.Я. Боркин и В.И. Сидоров.
40 — Шимановский р-н, 15 км с-восточнее от Шимановск п.: ЗИН 4982, 7 августа
1980, сб. М.Я. Маймин.
41 —Магдагачинский р-н, Черняево с.: ЗИН 5021, 17 июля 1980, сб. М.Я. Маймин.
42 —Благовещенский р-н, Бибиково с.: ЗИН 5032, 28 июня 1980, сб. Л.Я. Боркин,
В.И. Сидоров и М.Я. Маймин.
43 —Зейский р-н, Овсянка с. окр.: ЗИН 6210, 19 июля 1980, сб. В.Н. Сидоров.
44 — Сковородинский р-н, Сковородино п.: ЗММГУ, июль 1947, сб. П.Н. Каптерев.
Читинская область и Агинский Бурятский автономный округ (рис. 46д).
Точки находок не указаны: ?Georgi, 1775; Бедряга, 1898; Терентьев, Чернов, 1949;
ЗИН 682, 1856 г., сб. Г.И. Радде.
Точки находок:
1 — Кыринский р-н, Сохондинский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер,
1987; Куртова и др., 1990; Васильченко и др., 1999; Кузьмин, 1999; Kuzmin,
1995а, 1999.
2 — Ононский р-н, Даурский запов.: Бриних, 1999; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а,
1999.
3 — Приаргунский? р-н, Аргунь р.: Карасев, 1987.
4 — Борзинский р-н, Торей-Нор озера: Никольский, 1905, 1918; ЗИН 678, 681,
1856 г., сб. Г.И. Радде; Борзя р. пойма: 21 июня 1995, О. Костерин, in litt.
5 — Акшинский? р-н, Онон р.: Карасев, 1987.
6 — Нижнецасучейский р-н, Онон р. пойма, Цасучейский Бор заказник: 1997 г.,
Е.Е. Ткаченко, in litt.
7 — Красночикойский р-н, Еристой р. устье, 7 км (10 верт) от Ямаровка п.: Николь-
ский, 1914а.
8 — Читинский р-н, Ингода р. дол., Александровка с.: Шкатулова и др., 1966.
9 — Читинский р-н, (Читинский уезд), Маккавеево с.окр. (Маккавеевские минераль-
ные воды): Никольский, 1914а.
10 —Читинский р-н, Иргень оз.: Карасев, 1987.
11 —Нерчинский р-н, Нерчинск п. окр.: Маак, 1859; Никольский, 1905, 1918; Еме-
льянов, 1944; ЗИН 606, 1855 г., сб. Р.К. Маак.
12 —Читинский р-н, ?Ингода р.: Карасев, 1987.
13 —Чита г. окр.: Витенберг и Подьяпольская, 1927; ЗММГУ 841, 27 августа 1923;
Кенон оз.: 11 сентября 1936 (сб. А.Я. Таранец), Емельянов, 1944.
14 —Читинский р-н, Шакша оз.: 22 июля 1969, Шкатулова и др., 1978; Шкатулова,
1974.
15 —Карповские озера: 1959-1965 гг., Шкатулова и др., 1966.
324
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 46д. Распространение Rana amurensis.
Читинская обл. и Агинский Бурятский АО.
глава 4. Видовые очерки
325
16 — Сретенский? р-н, Шилка р.: Никольский, 1905, 1918; Емельянов, 1944; Карасев,
1987; ЗИН 555-557, 1857 г., сб. Попов.
17 — Читинский р-н, Читинка р. пойма: 1965 г., Шкатулова и др., 1966.
18 — Сретенский р-н, Шилка р. прав. бер. 14 км вверх от Усть-Кара п., Старолонча-
ково («Старое Лопчановское») с.: Моск. гос. пед. инет., 6 августа 1948.
19 — Сретенский р-н, Усть-Карск с. окр.: июнь 1973, Шкатулова и др., 1978.
20 — Могочинский? р-н, Аргунь р.: Никольский, 1905, 1918; Емельянов, 1944; ЗИН
492, 1867 г., сб. Ломоносов.
21 —Могочинский р-н, Усть-Стрелка п. (Ost. fl. Strelka): Никольский, 1905, 1918;
Емельянов, 1944; ЗИН 607, 1855 г., сб. Р.К. Маак.
22 — Могочинский р-н, Амазар п. («Ашазар, Забайкалье»): ЗММГУ 864, 7 сентября
1912, сб. С. Муралевич.
23 —Кыринский р-н, Кыра с. окр.: О.В. Корсун, in litt.
24 — Борзинский р-н, Борзя р. пойма вдоль дороги Ниж. Цасучей с. — Тасырхой с.:
1995 г., О. Костерин, in litt.
25—Александровозаводский р-н, Шара с. окр.: ЗИН 5086, 5 августа 1982, сб.
Е.П. Соколов.
26 —Калганский р-н, Доно р. окр.: ЗИН 5106, 1983 г., сб. Е.П. Соколов.
27 —Забайкальский р-н, Абагайтуевский караул, Аргунь р.: ЗИН 2754, 20 июля 1909,
сб. Сергеев.
28 —Агинский Бурятский АО, Дульдургский р-н, Бальзино с.: ЗИН 2743, 1 июля
1925, сб. Виноградов.
Магаданская область и Чукотский автономный округ (рис. 46е).
Точки находок точно не указаны: Никольский, 1918; Кищинский, 1970 (Сеймчан
и Колыма реки); ЗИН 1916, 1892 г., сб. Толль (Колыма р.).
Точки находок:
1 — Среднеканский р-н, Магаданский запов.: Задальский и др., 1999; Котляр и др.,
1985; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999; Ольский р-н, Ямской участок: Бор-
кин, Кревер, 1987; озеро в 25 км от Кова р.: ЗИН 6413, 23 декабря 1990, сб.
Н.Л. Орлов.
2 — Среднеканский р-н, Сеймчан р.: Терентьев, Чернов, 1949; Боркин и др., 1981;
Сеймчан р. устье: 1948 г., ЗИН 3806, 1948 г., сб. А.П. Васьковский.
3 — Среднеканский р-н, Магаданский запов., Сеймчанский участок: Боркин, Кревер,
1987.
4 — Среднеканский р-н, Балыгычан п.: Боркин и др., 1981.
5 — Среднеканский р-н, Сугойский Кривун участок: Берман, 1996.
6 — ?Чукотский АО, Чаунский р-н (Николаевский Чаунский приход): Аргентов, 1857.
Сахалинская область (рис. 46ж).
Точки находок:
1 — Корсаковский р-н, Корсаков г.: Басарукин, 1983.
2 — Анивский р-н, Зеленодольск г.: Басарукин, 1983; ЗИН 4602, 9 августа 1973, сб.
А.М. Басарукин.
326
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 46е. Распространение Rana amurensis.
Магаданская обл. и Чукотский АО.
Глава 4. Видовые очерки
327
3 — Анивский р-н, Анива г.: 1970-1990 гг., Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин,
1984; Green, Borkin, 1993; Tanaka-Ueno et al., 1998; ЗИН 4601, 5208, 5303, 1973-
1987 гг., сб. А.М. Басарукин и Л.Я. Боркин.
4 — Анивский р-н, Куликово с.: Басарукин, 1983; ЗИН 4249, 6 сентября 1969.
5 — Корсаковский р-н, Айруп оз.: Басарукин, 1983.
6 — Южносахалинский р-н, 12 км от Южно-Сахалинск г.: 1972 г., Коротков, Левин-
ская, 1978.
7 — Южносахалинский р-н, Южно-Сахалинск (Toyohara) г.: 1920-1980 гг., Ищенко,
1978; Ищенко, Елькин, 1981; Басарукин, 1983; Прялкина, 1989; Okada, 1931;
Ishchenko, 1996; Zool. Inst. Tokyo Imp. Univ. 840, 859, 664, Август 1923, сб. Esaki.
8 — Южно-Сахалинский р-н, Рогатка («Рогатовка») р. пойма: Беньковский, Беньков-
ская, 1977.
9 — Анивский р-н, Луговое с.: Коротков, Левинская, 1978; Левинская, Баринова,
1978; Басарукин, 1983.
10 —Холмский р-н, Пятиречье (Pjatyretse) с. окр.: 1981 г., Kabisch, Herrmann, 1990;
Herrmann, Kabisch, 1992, 1994.
11 — Анивский р-н, Новоалександровск п.: Басарукин, 1983.
12 —Анивский р-н, Курское (Suzuya) п.: Okada, 1931; Zool. Inst. Tokyo Imp. Univ. 823,
853, июль 1924, сб. Watase.
13 —Холмский р-н, между Пионеры с. и Костромское с: 1976-1981 гг., Басарукин,
19846; ЗИН 4600, 26 июня 1973, сб. А.М. Басарукин.
14 —Холмский р-н, Слепиковского мыс: Басарукин, 1983; Tanaka-Ueno et al., 1998.
15—Холмский р-н, Костромское с. окр.: 1970-1980 гг., Басарукин, Боркин, 1984;
Herrmann, Kabisch, 1992, 1994.
16 —Долинский р-н, Долинек г. окр.: 1972 г., Коротков, Левинская, 1978; Левинская,
Баринова, 1978; Андреева и др., 1982; Басарукин, 1983; ЗИН 5278, 17 сентяб-
ря 1987, сб. А.М. Басарукин; Сокол п., Белая р.: ЗМДВГУ 6619-6620/62-63, сб.
Г. Ревина.
17 —Долинский р-н, Покровка п.: Басарукин, 1983.
18 —Долинский р-н, Стародубское (Сакаэхама) с.: Перелешин, Терентьев, 1963; ЗИН
4428, 20 июля 1930, сб. Отагиру.
19 —Долинский р-н, Найва зал.: 29 мая 1934, Емельянов, 1944.
20 — Долинский р-н, Лебяжье оз.: Басарукин, 1983.
2Ь — Поронайский р-н, Поронайский запов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
22 —Поронайский р-н, Промысловое с.: Басарукин, 1983.
23 —Поронайский р-н, Невское оз., Покрышкинский о.: Басарукин, 1983; Басарукин,
Боркин, 1984.
24 — Поронайский р-н, Невское оз. вост, побережье: 1971 гг., Басарукин, Боркин,
1984.
25 —Смирныховский р-н, Поронай р. 53 км от устья: Басарукин, 1983.
26 — Тымовский р-н, Тымовское с.: Басарукин, 1983; Тымь (Тыми) р.: Емельянов,
1934, 1944; ЗИН 1341, 4626, 1883 и 1972 гг., сб. Поляков, Л.Я. Боркин.
27 — Ногликский р-н, Тымь р. устье (Ost. fl. Тут): Никольский, 1905, 1918; ЗИН
1341, 1883 г., сб. Поляков.
328
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 46ж. Распространение Rana amurensis.
Сахалинская обл.
Глава 4. Видовые очерки
329
28—Александровск-Сахалинский р-н, Александровск-Сахалинский г.: Басарукин,
1983; ЗИН 4377, 9 июня 1908.
29 — Тымовский р-н, Тымь р., Воскресеновка с.: 16 июня 1934 (сб. А.Я. Таранец,
Чекмарев), Емельянов, 1944.
30 — Тымовский р-н, Тымь р., Альба с.: 19 июня 1934 (сб. А.Я. Таранец, Чекмарев),
Емельянов, 1935.
31 —Ногликский р-н, Набиль зал. побережье: Басарукин, 1983; ЗИН 4501, 25 авгу-
ста 1932, сб. А. Петров.
32 —Александровск-Сахалинский р-н, Виахту с.: Басарукин, 1983.
33 —Ногликский р-н, Котик, Тымь р. басе.: Басарукин, 1983; ЗИН 3685, 26 июня
1935, сб. Таранец и Чекмарев.
34 — Ногликский р-н, 6 км от Ноглики с., Тымь р. низ.: 4 июля 1934 (сб. А.Я. Тара-
нец), Емельянов, 1935; ЗИН 4611, сентябрь 1972, сб. Л.Я. Боркин.
35—Ногликский р-н, Ноглики с.: Емельянов, 1944; Басарукин, 1983; ЗМДВГУ
20138/116, 18 августа 2000, сб. А.В. Салохин.
36 —Охинский р-н, Погиби п.: Басарукин, 1983.
37 — Охинский р-н, Чайво с.: 8 июля 1934 (сб. Ф.А. Дербек), Емельянов, 1935, 1944;
Чайво («Ныйво») зал., Кошка морское побережье: 29 мая 1934 (сб. М.Н. Кри-
вобок), Емельянов, 1935.
38 — Охинский р-н, Рыбновск п.: Басарукин, 1983; Ратников, Иванов, 1939; ЗИН
4603, август-сентябрь 1972, сб. Л.Я. Боркин.
39 — Охинский р-н, Люги с.: Басарукин, 1983; ЗИН 4472, август 1930, сб. С.К. Клумов.
40 — Охинский р-н, 28-й км платф, окр.: Басарукин, 1983.
41 — Охинский р-н, Оха г. окр.: 28 августа 1972, Боркин, Пахомов, 1976; Басарукин,
1983; Оха г. в 1-1.5 км к зал.: ЗИН 4635, август 1972, сб. Л.Я. Боркин.
42 — Охинский р-н, Москальво с.: Ратников, Иванов, 1999.
43 —Охинский р-н, Пильво зал.: 25 мая 1934 (сб. Кривобок), Емельянов, 1944.
44 — Охинский р-н, Шмидта п-ов, Неурту зал.: октябрь 1979, Басарукин, 1983; ЗИН
4883, июнь 1909, сб. Риппас.
45 —Поронайский р-н, Восток п.: ЗМДВГУ 20137/115, 29 июля 2000, сб. А.В. Са-
лохин.
46 — Смирныховский р-н, Победино п.: ЗМДВГУ 20136/114, 7 августа 2000, сб.
А.В. Салохин.
47 — Охинский р-н, Астох зал. бер.: ЗМДВГУ 20135/113, 30 августа 2000, сб.
А.В. Салохин.
Экология
Биотопы и обилие. Сибирская лягушка встречается обычно в облесенных райо-
нах, но предпочитает открытые места — как в период размножения, так и после него
(цв. табл. 1и, л). Размножение происходит в бессточных водоемах, обычно глубиной
10-45 см: в окнах воды заросших озер, ямах, больших лужах, на затопленных лугах
с Carex, Potentilla и Lemna, на окраине болот и плавней по восточному и южному по-
бережью оз. Ханка (Басарукин, 1984г; Тагирова, 19846; Фляке, 1991; наши данные),
330
Земноводные российского Дальнего Востока
иногда в прудах и озерах (Горобейко, 1994). Например, на Сахалине этот вид был
найден в болотах с Alisma orientate, Lysichiton camts chats cense и прудах c Alisma
orientate, Juncus bufonis, Epilobium palustre, Oenanthe decumbens, Phleum pratense и
Lysichiton camtschatcense (Herrmann, Kabisch (1992, 1994). Максимальная плотность
населения взрослых во время размножения — 0,02-1,84 экз./м2 (Фляке, 1991). В от-
личие от R. pirica, сибирские лягушки не размножаются в проточной воде. Такое же
отличие обнаружено нами для этого вида и материковой R. dybowskii.
В Приморском крае R. amurensis вне периода размножения обитает на сырых лу-
гах со вторичными мелколиственными древесными зарослями вдоль рек в зоне кед-
рово-широколиственных лесов (Белова, Костенко, 1972; Коротков, 1974а), среди вто-
ричных широколиственных лесов с дубом (Белова, 1973), по берегам озер и на откры-
тых поймах (Филипчук, 1972). Она многочисленна на сырых осоковых, осоково-вей-
никовых и тростниковых лугах, на заброшенных рисовых полях с фрагментами тро-
стниковых, травянистых и ивовых зарослей (Maslova, 2000а, Маслова, 2001 в). В без-
лесных местах плотность населения достигает 97,2 экз./га (Белова, 1973). Сибирская
лягушка встречается во вторичных широколиственных лесах с липой, в пойменных
ивняках, на разнотравно-мискантусовых и даже ксерофитных лугах, в зарослях Польши
и другом высокотравье, в сельскохозяйственных ландшафтах, заброшенных карьерах,
пастбищах, а также в зарослях тростника по берегам озер, стариц, лагун и около ус-
тьев рек (Maslova, 2000а, Маслова, 2001 в). Обилие R. amurensis и разнообразие ис-
пользуемых биотопов постепенно уменьшаются к югу, и в южном Приморье этот вид
встречается только на разнотравно-мискантусовых лугах на морском побережье.
Севернее — в Хабаровском крае эта лягушка более обильна и широко распрост-
ранена. Она населяет заболоченные и сырые луга в поймах, вторичные заболоченные
леса, сырые лиственничные, лиственнично-березовые, вторичные мелколиственные
леса, тополевые и дубовые заросли и их края, а также пустоши (Шульга, 1977; Баха-
рев, 1981; Тагирова, 19846, 2000а; Аднагулов, 1997; Adnagulov, 1997, Adnagulov et al.,
2000). Вид многочислен в поймах с болотами и лугами, смешанных хвойно-широко-
лиственных лесах, кочкарниках и моховых болотах, по берегам бессточных водоемов
и островам в реках (Тагирова, 1976; Аднагулов, 1993; Горобейко, 1994; Харченко и др.,
1994). Он обычен в елово-пихтовых и широколиственных лесах и на пойменных лу-
гах, но редок в хвойных лесах (Тагирова, 1973а, б, 1976, 19876). В Болыпехехцирском
заповеднике обилие сибирской лягушки оценено в 0,7 экз./га на лугах и в перелесках,
Б,4 — в хвойно-широколиственных лесах и 0,9 — в широколиственных лесах (Дол-
гих, 1993). В Комсомольском заповеднике соответствующие значения составили 0,3
в березово-дубовом лесу и 2,4 на пойменном лугу (Tagirova, 1998а). Однако в некото-
рые годы локальная плотность бывает намного выше — до 15 000 экз./км2 в среднем
Прамурье и до 4600 экз. — в южном (Тагирова, 19846).
Западнее — в Амурской обл. сибирская лягушка живет в лесостепных местах (Ба-
ранчеев, 1955). Она населяет здесь кочкарные болота и мари в сырых лесах (Боркин,
Ильяшенко, 1981). Обычна в разных биотопах Зейского заповедника: на болотах, ма-
рях с небольшими водоемами, островах, и в огородах (Колобаев, 1990). Обилие до-
стигает 200-400 экз./га пойменных лугов и березняков в долине Амура (Дугинцов и
др., 1993). В Хинганском заповеднике этот вид редок в горах и обычен на равнине
Глава 4. Видовые очерки
331
(И.Г. Тарасов, in litt.). На местах размножения в нижнем течении Зеи (в районе ус-
тья Перы) его обилие достигает 15 экз./10 м2 водоема. Для сухопутных биотопов Ар-
харинской низменности получены следующие значения обилия сибирской лягушки:
березняки — 33,3 экз./га, смешанные лиственные леса — 3,4, дубравы — 3,0, топо-
левники — 2,2, пойменные луга — 1,7, низинные болота — 0,8 (Тарасов, 1991; Ko-
lobaev, Tarasov, 2000). Среднее обилие вида в Хинганском заповеднике — 11,4 экз./га
(0,8-55,0), на плоских местах возрастает до 200; плотность кладок икры составляет
0,1-45 экз./10 м2 водной поверхности (Kolobaev, Tarasov, 2000). Согласно Колобаеву
и Тарасову, обилие сеголеток в период метаморфоза (июль) около водоемов состав-
ляет 5-22 экз./ЮО м.
На западе Дальнего Востока — в Читинской обл., где лесов меньше, сибирская
лягушка обитает на кочкарных лугах и в ольшаниках у водоемов (Терентьев, Чернов,
1949). Еще И.Г. Георги (Georgi, 1775) писал, что R. temporaria в степных местах чаще
встречается у воды. Вероятно, он имел в виду R. amurensis в Забайкалье. В этом ре-
гионе сибирская лягушка в целом редка и распространена неравномерно, ее обилие
колеблется по годам, причем в 1970-х гг. произошел спад численности (Шкатулова
и др., 1978). В настоящее время она там, по-видимому, относительно редка (напри-
мер, долина р. Онон: Е.Е. Ткаченко, л.с.).
На крайнем северо-востоке ареала — в Магаданской обл. R. amurensis населяет
облесенные места (Кищинский, 1970). Здесь это редкий вид (Берман, 1998).
На о. Сахалин R. amurensis широко распространена и населяет широкий спектр
биотопов: березовые и лиственничные леса (часто с примесью кедровой сосны), мари
и темнохвойные леса, заросли бамбука, приречные ивняки, берега рек и озер, боло-
та, лесотундру, кочкарные болота, покрытые Ledum dilatatum и с частой примесью
Rubus chamaemorus, разнотравные, заболоченные и пойменные луга, поля и посел-
ки (Емельянов, 1935; Клумов, Наумов, 1935; Шурыгина, 1967; Рябова, 1973; Воро-
нов, Жукова, 1974; Левинская, Баринова, 1978; Фляке, 1991). Максимальное обилие
наблюдалось на разнотравных лугах с многочисленными мелкими водоемами и по
берегам ручьев (Фляке, 1991).
Активность и зимовка. В отличие от симпатрической R. dybowskii, сибирская ля-
гушка активна в основном в светлое время суток. А.П. Шкатулова (1974) в Читинс-
кой обл. не встречала активных лягушек ночью. На Сахалине летом максимальное
число активных особей встречается в 12-16 час. (Коротков, Левинская, 1978), в до-
пине Зеи — в 16-22 час. (Коротков, Короткова, 1978). Активность отчетливо поли-
фазная. В летнее время лягушки придерживаются постоянных мест. На косе Прже-
вальского (оз. Ханка) в июне - августе, когда песок раскаляется до 40 °C и выше,
днем сибирскую лягушку никогда не увидишь. Она выходит из укрытий с наступле-
нием сумерек.
Миграции к местам зимовок происходят осенью. Первыми к местам зимовки
мигрируют взрослые, затем неполовозрелые особи; отмечены массовые миграции
лягушек осенью (Тагирова, 19846). Тем не менее, в отличие от R. dybowskii, для
R. amurensis массовые миграции не характерны. Наиболее позднее начало зимовки
R. amurensis — конец сентября - первая половина октября — отмечено в Приморье,
на юге ареала (Юринский, 1915; Коротков, 1974а). Самая поздняя известная дата —
332
Земноводные российского Дальнего Востока
6 ноября 1927 г. (Емельянов, 1944). Время начала зимовки может сильно варьировать
в пределах года и по годам (судя по данным Юринского, 1915). В Хабаровском крае
зимовка начинается примерно в тот же период: в конце сентября - начале октября
(Юринский, 1915; Емельянов, 1944; Тагирова, Рябуха, 1976; Тагирова, Васенева, 1979;
Тагирова, 19846). Зимовка начинается при дневных температурах воздуха около 11 °C
(Тагирова, 19846). Западнее — в Амурской обл. (Коротков, Короткова, 1978; Дугин-
цов и др., 1993) и Забайкалье (Шкатулова, 1974) зимовка начинается в начале октября.
На Сахалине это происходит в окгябре-первой декаде ноября (Басарукин, 1984а, б).
Зимовка происходит обычно в проточной воде на глубине 0,6-2 м, где лягушки
образуют скопления от нескольких до сотен и тысяч (1216-1907) особей в ямах на
дне; иногда зимует в колодцах, реже на суше: в подстилке хвойного леса, под кор-
нями деревьев или во мху на глубине 17-30 см (до 56 особей вместе) (Тагирова,
19846; Фляке, 1991; Лазарева, 1992; Дугинцов и др., 1993). Иногда сибирская лягушка
зимует в стоячих прудах, старицах и медленно текущих водах (Коротков, 1974а; Та-
гирова, Васенева, 1979; Kolobaev, Tarasov, 2000). В Приморье она зимует в равной
степени как в стоячих водоемах (плавни, болота, мелкие озера на побережье оз. Хан-
ка, оз. Солдатское), так и в реках с медленным течением, расположенных на равнин-
ных участках (например, Мельгуновка и Спасовка в устьевых участках, Раковка, мно-
гочисленные каналы на Приханкайской низменности).
Как и у R. pirica, высокая выживаемость R. amurensis имеет место при зимовке
в проточной воде, когда скопления невелики (2-3 особи вместе), тогда как в ямах на
дне происходят заморы, в результате которых могут гибнуть тысячи лягушек (Фляке,
1991). Согласно Фляке, на Сахалине совместные зимовки с другой бурой лягушкой —
R. pirica очень редки. Высока смертность от гипоксии (Амурская обл.: Тарасов, 2001;
Приморский край: наши данные). Мы встречали взрослых особей с грибковой болез-
нью кожи сразу после зимовки в р. Спасовка ниже г. Спасск-Дальний. В апреле 2003 г.
от 30 до 50% лягушек в разных возрастных группах имели на коже такое заболевание.
Зимовка завершается при температурах воздуха 2-9 °C и температуре воды 1-6 °C
(Тагирова, 19846; Фляке, 1991). Наиболее растянуто во времени появление особей
после зимовки в Приморье: с начала апреля до конца мая (Юринский, 1915; Емель-
янов, 1944; Белова, 1973; Коротков, 1974а; Филипчук, 1992; наши данные). Вероят-
но, это вызвано теми же факторами, что и для R. dybowskii (см. выше). Близкие сро-
ки известны для Хабаровского края: первая декада апреля — третья декада мая, иног-
да в июне (Юринский, 1915; Клумов, Наумов, 1935; Емельянов, 1944; Штильмарк,
1973; Тагирова, Рябуха, 1976; Тагирова, 1977в, 19846, 1998а; Кузиков, 1981; Долгих,
1993). Самая поздняя дата — 3 июня 1930 г. В апреле - начале мая появляются си-
бирские лягушки и в Амурской обл. (Колобаев, 1990; Дугинцов и др., 1993; Kolobaev,
Tarasov, 2000) и Забайкалье (Шкатулова и др., 1966, 1978; Шкатулова, 1974).
Первыми в местах размножения появляются самцы, через 3-5 сут. — самки. Раз-
множение начинается при температуре воздуха не ниже 12 °C, воды у поверхности
11 °C; неполовозрелые особи после зимовки появляются на месяц позже взрослых
(Тагирова, Рябуха, 1976; Kolobaev, Tarasov, 2000; наши данные).
Размножение. Размножение обычно начинается через 3-10 сут. после выхода из
зимовки (Шкатулова, 1974; наши данные). В Приморье R. amurensis размножается
Глава 4. Видовые очерки
333
в апреле — второй декаде мая (Емельянов, 1944; Коротков, 1974а; Филипчук, 1992;
наши данные), а в северной части ареала — несколько позже (Хабаровский край: вто-
рая половина апреля — май, отдельные кладки даже в июле: Штильмарк, 1973; Та-
гирова, Рябуха, 1976; Тагирова, 1977в, 19846; Тагирова, Васенева, 1979; Долгих, 1993;
Забайкалье: вторая половина апреля - май: Терентьев, Чернов, 1949; Шкатулова и др.,
1978; Сахалин: то же: Шурыгина, 1967; Басарукин, 1984а).
Самцы этой лягушки считаются «немыми». Обычно не слышно брачных хоров.
В период размножения самец издает тихие, низкие звуки. Тем не менее, в скоплени-
ях многих самцов их крики могут сливаться в хор, который бывает слышно на зна-
чительном расстоянии (до 150-200 м). В водоемах обычно больше самцов, чем са-
мок, как и у R. dybowskii.
Амплексус подмышечный. Активные самцы в поисках самок иногда обхватыва-
ют различные объекты на поверхности воды, самок и самцов других видов лягушек
(например, R. dybowskii)} иногда 2-3 схватывают одну самку (Тагирова, 19846). Икра
обычно откладывается в мелких местах, более дисперсно, чем у R. dybowskii и
R. pirica, и не образует больших скоплений. Тем не менее, плотность кладок дости-
гает 40 экз./м2 (Тагирова, 19846). В водоемах со смешанными парами R. amurensis и
R. dybowskii найдена не развивающаяся икра. Не исключено, что такие кладки про-
исходят от этих пар. Это согласуется с опытами, которые показали невозможность
гибридизации R. amurensis с R. dybowskii и с R. pirica (см. выше).
В период размножения лягушки не питаются — по крайней мере, большинство
их. Вскрытые желудки были пусты или содержали очень небольшое количество не-
летающих водных насекомых (Шкатулова, 1974).
Развитие. Эмбриогенез занимает при благоприятных условиях 3 сут. (Тагирова,
19846), но часто происходит значительная задержка в случае неблагоприятного гид-
рологического режима или возврата морозов. Соответственно, время выклева варь-
ирует со второй половины апреля по июль (Терентьев, Чернов, 1949; Шкатулова и др.,
1966; Штильмарк, 1973; Коротков, 1974а; Басарукин, 1984а; Колобаев, 1990; Kolobaev,
Tarasov, 2000; Филипчук, 1992). Однако значительная часть, а зачастую все яйца и
личинки гибнут от высыхания (Тагирова, 19846; Kolobaev, Tarasov, 2000; наши дан-
ные). В Приморье И.В. Маслова (Maslova, 2000b) отмечала также массовую гибель
взрослых лягушек от сильной засухи.
Полностью развитые головастики симпатрической R. dybowskii представляют
опасность для икры и молодых личинок R. amurensis. Последние не могут успешно
развиваться в некоторых водоемах с дальневосточной лягушкой (Лазарева, 1992).
Метаморфоз обычно происходит во второй половине июня - июле (Шкатулова и
др., 1966; 1978; Коротков, 19746; Басарукин, 1984а; Филипчук, 1992; Тагирова, Ва-
сенева, 1979; Тагирова, 19846, 1998а; Дугинцов и др., 1993; Колобаев, 1990; Kolobaev,
Tarasov, 2000; наши данные). А.М. Басарукин (1984г) предполагал, что самое позднее
время метаморфоза на Сахалине — начало августа.
В Хинганском заповеднике длина тела (L) сеголеток при метаморфозе 13-16 мм
в середине июня, до 28 мм в августе, и до 32 мм в сентябре (Kolobaev, Tarasov, 2000).
Мраморный рисунок на брюхе лягушонка появляется, вероятно, на втором году жизни
(Емельянов, 1944). Половая зрелость достигается, вероятно, на втором — четвертом
Таблица 27. Состав пищи Rana amurensis
Пункты и источники 1 2 3 3 4 5 6 7 7 8 8
N 13 27 33 33 24 13 10 10 140 114
Методы 1 1 1 2 1 3 1 1 1 1 1
Годы 1972 1968 1964—1967 1964-1967 1968 1974-1976 1987 1973 1973 1969 1969
Фазы 2 — — — 2 - 1 1 2 1 2
Не определенные животные - - — - - - — — — - -
Oligochaeta - - — - - - - - — - -
Gastropoda 61,5 33,3 — — - - — 10,0 20,0 - -
Lymnaeidae 53,8 — — - — — — - — — -
Helicidae 7,7 - — — - — - - — - —
Myriapoda — 11,1 — — — - — - — — —
Aranei 46,1 22,2 18,2 5,1 50,0 9,1 3,5 - - — -
Insecta, i. - - — - — — - 30,0 50,0 27,5 42,1
Insecta, 1. — - — — — — — 60,0 10,0 14,2 5,2
Odonata, i. — - — — — - - — — 7,1 5,2
Collembola — - — — - — 14 - — — —
Aphidinea — - — — - - 1,8 — — — -
Homoptera 15,4 3,03 0,9 - 3,5 — - — -
Cicadodea — - — - — — 1,8 — — - -
Orthoptera — - 21,2 7,6 — — 70,0 80,0 — —
Acridodea - 22,0 — — 6,2 - — - — — —
Tettigoniidae — — — — — - - - - 71,4 94,7
Trichoptera, i. — — — — — — 1,8 - — - —
Lepidoptera, i. 69,2 11,1 27,3 18,8 56,2 — 1,8 - - — —
Lepidoptera, 1. — - — — - 18,1 7 40,0 20,0 21,6 15,7
Hemiptera 7,7 11,1 15,2 6,83 12,5 — 1,8
Coleoptera, i. 30,8 55 69,7 52,1 50,0 32,7 24,6 80,0 90,0 75,0 78,9
Coleoptera, 1. — — — - 6,2 - — — — - —
Carabidae, i. 15,4 - - — 31,2 - 1,8 - — - —
334 Земноводные российского Дальнего Востока
Окончание таблицы 27
Пункты и источники 1 2 3 3 4 5 6 7 7 8 8
N 13 27 33 33 24 13 10 10 140 114
Методы 1 1 1 2 1 3 1 1 1 1 1
Годы 1972 1968 1964—1967 1964-1967 1968 1974-1976 1987 1973 1973 1969 1969
Фазы 2 - — - 2 - 1 1 2 1 2
Chrysomelidae, i. 16,4 - — — 25,0 — — — — — —
Staphylinidae — - — - 6,2 - — — — — —
Silphidae, i. — - — - — — 1,8 - — — -
Elateridae, i. — - — — 12,5 - - - - - -
Scarabaeidae, i. — - — - - - 3,5 — — - —
Tenebrionidae, i. - — — — - — 3,5 - — — —
Coccinellidae, i. 7,7 33,3 — - - — — — — — —
Curculionidae, i. — — — - 6,2 - - - — - -
Hymenoptera, i. 38,5 — 9,1 5,1 - 29,4 5,3 - - — —
Ichneumonidae, i. — — — - - - 7,0 - — — —
Formicoidea — 11,1 — - 18,7 - 12,3 - — — —
Diptera, i. — - 9,1 3,4 — — — — — — -
Diptera, 1. - 33,3 — — 6,2 — 1,8 — - — —
Diptera, p. — - — - — - - — — - —
Brachycera, i. — — — - 6,2 - — 40,0 80,0 10,7 10,5
Dolichocera, i. — - — - - - — 20,0 40,0 - —
Culicidae, i. — - — - - - — - — — —
Culicidae, 1. — — — - — - — — — — -
Simuliidae, i. - — - — - — - — - - -
Примечания. N — объемы выборок; 1. — личинка; i. — имаго; Методы: 1 — % желудков с пищей, 2 — % от общего числа экз. до-
бычи; 3 — % от общей сырой массы добычи; Фазы: 1 — сеголеток; 2 — взрослый; Пункты и источники: 1 — Сахалин (Коротков,
Левинская, 1978); 2 — Горнотаежная ст., Приморье, широколиственные леса с дубом (Белова, 1973); 3 — Приморье (Белова и др., 1968);
4 — окр. г. Уссурийск, открытые участки (Белова, 1973); 5 — нижнее Приамурье, Комсомольский р-н, Хабаровский край; 6 — доли-
на р. Зея, Амурская обл. (Колобаев, 1990); 7 — с. Усть-Карск, Читинская обл. (Шкатулова и др., 1978); 8 — бер. оз. Шакша, Читин-
ская обл, (Шкатулова, 1974).
Глава 4. Видовые очерки 335
336
Земноводные российского Дальнего Востока
году (Коротков, Короткова, 1978; Шкатулова, 1974). Максимальный возраст опреде-
лен в 5-7 лет на о. Сахалин и в Якутии (Ishchenko, 1996). На материковом Дальнем
Востоке наиболее старые лягушки были 11 лет, тогда как большинство взрослых —
7-8 лет (Лазарева, 19986, 2000а).
Питание. Взрослые лягушки едят преимущественно моллюсков, пауков и насе-
комых (табл. 27). Среди последних потребляются в основном жуки и двукрылые. Ля-
гушки питаются в основном сухопутными животными. Однако наличие водной до-
бычи (Lymnaeidae) указывает на возможность питания под водой или на берегу. Гид-
робионты могут составлять до 3,8% по числу экземпляров добычи (Коротков,
Короткова, 1978). Вне Дальнего Востока водная добыча потребляется наиболее час-
то на севере (Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999). Как и у других видов лягушек, в желуд-
ках R. amurensis встречается некоторое количество растительных остатков, заглаты-
ваемых вместе с добычей (например, Шкатулова, 1974). Состав пищи сильно зави-
сит от возраста лягушки и биотопа (Белова, 1973; Шкатулова, 1974). Во время раз-
множения большинство лягушек не питается, или же изредка поедаются водные на-
секомые (Шкатулова, 1974).
Естественные враги, паразиты и болезни. Сибирскую лягушку едят многие жи-
вотные Дальнего Востока: рыбы (Brachymystax lenok и Hucho taimen) (Сысоев, 1960),
змеи (Elaphe rufodorsata и Rhabdophis tigrina) (Коротков, 1974a), пегий лунь (Circus
melanoleucus) (Рандла, 1971), куньи (Mustela colonocus, M. vison, Lutra lutra) (Тагирова,
Васенева, 1979), барсук (Meles meles) и енотовидная собака (Nyctereutis procyonoides)
(Коротков, 1974a). Частота встречаемости в желудках Agkistrodon blomhoffii (= A. ussu-
riensis) — около 0,9% (Коротков, 1978), но значительно выше у куньих (например, у
М. colonocus itatsi 29,6% — Беньковский, 1971). В Читинской обл. в оз. Иргень амур-
ский сом (Parasilurus asotus) часто ест эту лягушку (10% по частоте встреч в желуд-
ках, или 5,88% от общего числа экземпляров добычи — Карасев, 1987). Мы отметили
весной 1997 г. на заброшенных рисовых чеках (с. Павло-Федоровка, Кировский р-н)
возле норы М. colonocus «склад», состоявший из 10-15 сибирских лягушек.
Ранние стадии развития (икра и личинки) поедаются личинками стрекоз
(Odonata), ручейников (Trichoptera) и плавунцов (Dytiscidae), личинки — девятииглой
колюшкой (Pungitius pungitius), черными воронами (Corvus согопе) и сороками (Pica
pica) (Фляке, 1991). Личинки и сеголетки поедаются взрослой чернопятнистой лягуш-
кой (R. nigromaculata\ 0,4% от общей массы пищи — Белова, 1973).
* Лягушки (вероятно, включая и этот вид — без точного определения) часто обна-
руживаются в пище многих других животных (см. раздел по R. dybowskii).
Из паразитов у сибирских лягушек из-под Читы были найдены Angiostoma sp.,
Nematoda, и 7 видов Trematoda. У особей из-под Уссурийска найдены трематоды
Pneumonoeces schulzei (Bychowsky, 1932). Зарегистрирована следующая экстенсив-
ность заражения R. amurensis паразитическими червями в Приморье (Белоус, 1954):
Trematoda: Halipegus japonicus — 20%, Diplodiscus subclavatus — 40%, Pneumonoeces
sibiricus — 40%, Pleurogenoides japonicus — 10%; Nematoda: Rhabdias bufonis — JWq
и Cosmocerca sp. — 60%. У особей с Сахалина найдены простейшие Entaboeba sp.
и Balantidium entozoon (Фляке, 1977). В Приморье мы часто встречали пиявок на си-
бирской лягушке в водоемах (до 10 экз. на 1 особи).
Глава 4. Видовые очерки
337
Из уродств у лягушек с Сахалина известны олигодакгилия и брахимелия — об-
щая частота встречаемости 37,5% (Левинская, Баринова, 1978). А.М. Басарукин (1984)
в другой популяции на Сахалине нашел 7,4% аномальных особей. Частота встречае-
мости асимметричных семенников и полидактилия составили по 0,7%. Найдено также
опухолевидное изменение костной ткани (Mizgireuv et al., 1984). Н.Л. Фляке (1991)
отметила несколько типов аномалий у трех видов бесхвостых земноводных Сахали-
на, причем частота их встречаемости была ниже у R. amurensis, чем у R. pirica (де-
тали см. выше, в разделе по R. pirica).
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Rana amurensis подвергается нелегальному сбору на российском Дальнем Востоке
для целей китайской народной медицины. Однако она отлавливается в намного мень-
ших количествах, чем R. dybowskii (см. выше). Тем не менее, обилие обоих этих ви-
дов в Хабаровском крае за последнее десятилетие сократилось в 6-8 раз (Тагирова,
2001).
В бассейне Верхней Зеи распространение сибирской лягушки резки изменилось
в связи со строительством Зейского вдхр. (Колобаев, 1990, 1996; Kolobaev, Tarasov,
2000). Доступная территория Верхнезейской равнины сильно сократилась от затоп-
ления. В начале 1980-х гг. лягушки встречались на границе затопленных и «континен-
тальных» лесов, но к следующей весне они исчезли. Некоторые особи попадались на
плавающих кусках торфа с осокой. В горной части водохранилища хребты Тукурин-
гра и Сокгахан представляют барьер, отделяющий равнинные популяции лягушек.
Другие факторы смертности — прокладка автодорог (от автотранспорта гибнет
до 18 экз./км: Аднагулов, 1998), сбор для целей образования (Тагирова, 19816), ме-
дицины (наши данные), и для наживки на М. colonocus (Дугинцов и др., 1993), а так-
же разные типы загрязнения среды. Например, сообщалось о возрастании частоты
аномалий у молодых лягушек (частота встречаемости 37,5%) на Сахалине под влия-
нием сбросов целлюлозной фабрики (Левинская, Баринова, 1978). Мы имеем анало-
гичные данные для г. Уссурийск. В центре города 8,3% особей из лесопарка и 10%
из района многоэтажной застройки с промышленным загрязнением имеют аномалии
конечностей (недоразвитые или искривленные ноги) и глаз, а 16,7 и 75%, соответ-
ственно, имеют болезни кожи.
Интродукция Mustela vison на Дальний Восток привела к возрастанию пресса
хищников на популяции бурых лягушек (см. выше).
Сибирская лягушка часто встречается в антропогенных ландшафтах (на сенокосах,
пастбищах, в заросших карьерах и огородах), чему способствует предпочтение откры-
тых пространств, а также в некоторых городах и поселках (например, Уссурийске).
Это обычное или многочисленное земноводное российского Дальнего Востока.
Лишь в Читинской обл. это не обычный вид, потому заслуживающий там особого
внимания. Как редкий вид, сибирская лягушка включена в Красную книгу севера
Дальнего Востока России: Магаданской обл., Чукотского и Корякского автономных
округов (Берман, 1998).
Rana amurensis обитает в 14 (или 15) заповедниках российского Дальнего Востока.
338
Земноводные российского Дальнего Востока
Чернопятнистая лягушка, Rana nigromaculata Hallowell, 1860
От лат. nigromaculata — чернопятнистая.
Синонимика
Rana esculenta var. japonica Маак, 1859 — Маак, 1859: 153 (типовая территория: Еврей-
ская АО, Октябрьский р-н — «на Амуре... в одном только месте, а именно на левом берегу
несколько ниже Хинганского хребта (под 47° сев. шир.)») (nomen nudum; преоккупировано
Rana temporaria japonica Gunther, 1859: 17).
Rana esculenta — Маак, 1861: 192; Никольский, 1905: 337.
Rana esculenta var. nigromaculata — Бедряга, 1898: 11; Никольский, 1905: 341, 1907: 152.
Rana nigromaculata Hallowell, 1860: 500 (типовая территория: Япония); Stejneger, 1907:
94; Никольский, 1918: 34; Емельянов, 1923: 139, 1934а: 130; Берг, 1931: 385; Чернов, 1936:
341; Терентьев, Чернов, 1936: 20, 1940: 42, 1949: 92; Терентьев, 1950: 31, 1953: 220, 1962:
114; Банина, 1952: 192; Охотина, 1959: 140; Кистяковский, Смогоржевский, 1964: 34; Белова
и др., 1968: 143; Банников и др., 1971: 64, 1977: 56; Белоус, 1971: 6; Рандла, 1971: 222; Та-
гирова, 1971: 125, 1981с: 52, 19846: 60, 19876: 7, 20006: 34, 2001: 289; Нечаев, 1973: 236;
Кузнецов, 1974: 113; Аннакулиева, Коротков, 1975: 89; Матюшкин, 1976: 1279; Муркина, 1977:
151; Александровская, Милишников, 1977: 5; Шульга, 1977: 81, 1979: 94; Андреева и др., 1978:
3, 1982: 562; Кудашова, Левинская, 1978: 11; Левинская, Баринова, 1978: 22; Орлова, Алек-
сандровская, 1978: 25; Боркин и др., 1979: 154; 1981: 25; Мазин, Боркин, 1979: 218; Корот-
ков, 1980: 80; Mazin, 1980: 190; Александровская, Орлова, 1981: 8; Боркин, Коротков, 1981:
29; Логвиненко, Прялкина, 1981: 84; Шалдыбин, 19816: 124; Боркин, 1984: 66, 1986а: 64; Бор-
кин, Маймин, 1985: 36; Боркин, Даревский, 1987: 131; Боркин, Кревер, 1987: 44; Плешанов,
1985: 168; Andriuskevicius, Macikunas, 1988: 17; Schneeweiss, 1989: 195; Зорин, 1989: 95;
Maeda, Matsui, 1990: 87, 1999: 87; Долгих, 1993: 13; Zhao, Adler, 1993: 146; Горобейко, 1994:
8; Харченко и др., 1994: 12; Флинт, 1995: 100; Kuzmin, 1995с: 15, 1996b: 25, 1999: 392, Лап-
тев и др., 1995: 8; Adnagulov, 1997: 2, 2000: 220; Tagirova, 1998а: 202, 2000: 214, 2003: 159;
Кузьмин, 1999: 245; Орлова, Семенов, 1999: 111; Adnagulov et al., 2000: 146; Ананьева и др.,
1998: 145; Maslova, 2000а: 238; Лазарева, 2001: 160; Орлова, 2003: 56; Szczerbak, 2003: 10.
Rana nigromaculata nigromaculata — Терентьев, 1923: 35, 1927: 71, Terentjev, 1927: 88;
Костин, 1935: 50; Kostin, 1936: 1101; Kuzmin, 1995a: 248.
Русские названия: чернопятнистая лягушка, зеленая чернопятнистая лягушка, чернопят-
нистая обыкновенная лягушка, съедобная лягушка, восточно-азиатская съедобная лягушка.
Эвенкийские названия: чулама бадялаки, бадяла.
Нанайское название: валдяки.
Систематика
Rana nigromaculata относится к восточной группе зеленых лягушек. В прошлом
она рассматривалась как подвид R. esculenta Linnaeus, 1758. Р.К. Маак (1859: 123) пер-
вым указал чернопятнистую лягушку с российской территории в следующих словах:
«В рощах встречаются местами небольшие озера болотного свойства, питаемые незна-
чительными болотистыми ручьями, и посредством таких же ручьев изливающиеся в
Амур. Ручьи последнего рода, у впадения в Амур, завалены были большими кучами
наносного леса; они, по-видимому, только по временам (при половодье) бывают на-
полнены водой. Около этих ручьев так же, как и на болотистых берегах рек, часто по-
падались большие сборища лягушек, которые все принадлежали к одной разновидно-
Глава 4. Видовые очерки
339
сти Rana esculenta, var. japonica', основной цвет кожи у них был весьма разнообразен,
но узоры на нем были у всех одинаковы. Также встречались, но гораздо реже, и жабы
Bufo vulgaris, var. japonica». Ниже, на с. 153, он поместил эту лягушку в видовые очер-
ки и снабдил небольшой заметкой о местах находок. Как указывалось выше (глава 2),
земноводных, собранных экспедицией Маака, определял Ф.Ф. Брандт, который явля-
ется настоящим -автором названия R. esculenta japonica. Однако очерк не содержит
сведений, описывающих этот вид, и не соответствует требованиям «Международного
кодекса зоологической номенклатуры». Следовательно, это название следует считать
nomen nudum.
С начала XX в. чернопятнистая лягушка считается хорошим видом. С этого вре-
мени это — один из немногих номенклатурно стабильных видов земноводных СССР.
Его тесное родство с европейскими зелеными лягушками проявляется в ряде морфо-
логических и генетических особенностей (см., например, Терентьев, 1962; Алексан-
дровская, Милишников, 1977; Александровская, Орлова, 1981). Среди европейских
видов к R. nigromaculata наиболее близка прудовая лягушка (R. lessonae Camerano,
1882). Однако некоторые черты морфологического сходства этих видов могут быть
следствием их параллельной эволюции.
Типовые экземпляры не установлены. Возможно, они хранятся в Американском
музее естественной истории (USNM) или в отделе герпетологии Академии естествен-
ных наук, Филадельфия, США (Frost, 2002).
Описание
Взрослый (цв. табл. 11а-г). L = 44-101 мм (Емельянов, 1944; Коротков, 1974а;
Тагирова, 1977а, 19846; Александровская, Орлова, 1981; Maslova, 2000а). Морда за-
остренная. Барабанная перепонка округлая. У самцов светлые сероватые или зелено-
ватые резонаторы по углам рта. Голени короче тела в 2,3-2,6 раза (Емельянов, 1944).
Если голени прижать перпендикулярно к оси тела, голеностопные сочленения сопри-
касаются или не соприкасаются. Если заднюю ногу вытянуть вдоль тела, голеностоп-
ное сочленение достигает барабанной перепонки. Внутренний пяточный бугор высо-
кий, сплющен с боков. Спинно-боковые складки хорошо развиты. Между ними мор-
щины, вытянутые вдоль тела. На боках кожа с немногочисленными бугорками.
Височное пятно отсутствует. Окраска сверху буровато-серая, серовато-оливковая
или оливковая до зеленой, с темными пятнами (иногда они отсутствуют). На боках
тела также темные пятна. Светлая медиодорсальная полоса и две полосы на спинно-
боковых складках имеются почти у всех особей (Боркин и др., 1979; наши данные).
На наружной поверхности задних ног темные поперечные ленты. Передние ноги с
темными пятнами. От конца рыла через глаз к задней части спины по каждому боку
обычно проходит темная нечеткая линия. Снизу окраска белая, иногда с немногими
темными пятнами на горле.
Самцы обычно мельче самок: L = 44-82 мм против 53,3-101 мм. В отличие от
самок, у самцов есть резонаторы по углам рта и брачные мозоли на первых пальцах
передних ног. Самка ярче, всегда со светлой медиодорсальной полосой. Кроме того,
самцы достоверно отличаются от самок по некоторым пропорциям тела (Александ-
340
Земноводные российского Дальнего Востока
Таблица 28. Морфометрические данные по Rana nigromaculata. Окрестности п. Ха-
сан, Приморье (Александровская, Орлова, 1981)
Признаки Пол min-max M±SE
L m 44,0-68,1 54,5 ± 1,1
f 53,3-72,1 62,1 ± 1,4
L/L.C m 2,4-3,0 2,7 ± 0,03
f 2,6-3,1 2,8 ±0,04
L/T m 1,8-2,3 2,0 ± 0,02
f 1,9-2,3 2,1 ±0,03
L/P.a m 1,2-1,5 1,4 ±0,02
f 1,4-1,6 1,5 ±0,01
L./P.p m 0,46-0,59 0,53 ± 0,006
f 0,50-0,60 0,55 ± 0,007
L.c/Lt.c m 0,86-1,20 1,00 ±0,01
f 0,87-1,13 0,99 ± 0,02
L.c/D.r.o m 2,1-2,5 2,3 ±0,02
f 2,1-2,4 2,3 ± 0,02
Lt.c/Sp.n m 4,0-6,5 4,8 ±0,1
f 4,2-6,0 5,1 ±0,1
Lt.c/Sp.c.r m 2,6-3,9 3,1 ±0,06
f 2,8-3,5 3,2 ± 0,05
F/T m 0,87-1,13 1,03 ±0,01
f 0,91-1,11 1,02 ±0,01
C.int.l/C.int.h m 1,4-2,3 1,9 ±0,04
f 1,5-2,4 1,9 ±0,05
D.p/C.int m 1,0-1,6 1,2 ±0,03
f 1,0-1,5 1,2 ±0,03
Примечание, m — самцы, f — самки; промерено 25 самцов и 17 самок; все промеры в мм.
ровская, Орлова, 1981), более длинным голове, передним и задним ногам (относитель-
но тела) (табл. 28).
Особь сразу после метаморфоза. У сеголетка срезу после метаморфоза L = 20-
41,2 мм (Коротков, 1974а; Maslova, 2000а; Тагирова, 1977а, 19846; наши данные).
Окраска сверху зеленовато-оливковая, снизу беловатая.
Личинка (рис. 47). Перед самым метаморфозом у головастика L+L.cd = 61-70
(до 120) мм (Емельянов, 1944; Тагирова, 19846; наши данные). Тело грушевидное.
Верхняя плавниковая складка не очень высокая, часто достигает середины тела; ее
Глава 4. Видовые очерки
341
Рис. 47. Личинка Rana nigromaculata (рисунок Н.В. Пантелеева).
самое высокое место — на уровне середины хвоста. Зубная формула 1:14-1/1+1:2 ог
1/1+1:2. Окраска от оливковой до зеленоватой.
Яйца. В кладке 300-50000 яиц (Аннакулиева, Коротков, 1975; Муркина, 1977;
Тагирова, 1977в, 19846; Коротков, 1974а). Максимальное значение, по-видимому, за-
вышено; более реалистичным представляется величина в 3710 яиц (Тагирова, 19846).
Диаметр яйца без оболочек 1,5-2,0 мм (Тагирова, 19846). Яйца откладываются обыч-
но в нескольких комках.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 26, NF = 52 (Александровская,
Орлова, 1981).
Изменчивость. Распознается несколько подвидов; предполагается, что в СССР
обитает номинативный. Недавние исследования показали, однако, что подвидовая
систематика R. nigromaculata неясна (например, Боркин, Кузьмин, 1988; Maeda,
Matsui, 1990). Следует отметить, что другая географическая популяция R. nigroma-
culata, обитающая в Туркмении, сформировалась из лягушек, импортированных туда
вместе с рыбами из г. Ухань и других пунктов пров. Хубэй, Китай (Александровская,
Орлова, 1981). Эти лягушки отличаются от особей с российского Дальнего Востока
по некоторым чертам морфологии и экологии, и их систематическое положение за-
служивает специального исследования (Аннакулиева, Коротков, 1975; Александров-
ская, Орлова, 1981).
Размер тела R. nigromaculata на российском Дальнем Востоке возрастает с севе-
ра на юг, как и относительная длина задних ног; значения индекса D.p/C.int увели-
чиваются на юг и восток; многие лягушки (ок. 13%) сверху совершенно черные (не
пятнистые), и около 11% имеют пятнистое или дымчатое горло (Терентьев, 1962;
наши данные). Терентьев отмечал также, что около 4% лягушек имеет темное височ-
ное пятно, что не характерно для зеленых лягушек.
Распространение
Вид обитает в Японии, Корее, северо-восточном Китае и Советском Союзе.
В СССР он населяет две изолированные территории: Дальний Восток и Туркмению.
В последней обитает интродуцированная популяция (см. детали: Кузьмин, 1999;
Kuzmin, 1999).
На Дальнем Востоке R. nigromaculata распространена в долинах Амура, Уссури
и их притоков. В Приморье она встречается от южных и юго-восточных прибрежных
районов до Приханкайской равнины, на запад от гор Сихотэ-Алиня в долинах Раз-
дольной, Уссури и нижних частях их притоков. Единственным исключением являет-
ся залив Терней в Японском море, расположенный к востоку от Сихотэ-Алиня. Сле-
342
Земноводные российского Дальнего Востока
дует отметить, однако, что оттуда имеется лишь один экземпляр — хранящийся в
Биолого-почвенном институте ДВО РАН во Владивостоке (Кудашова, Левинская,
1978). В Хабаровском крае и Еврейской АО распространение R. nigromaculata огра-
ничено долиной Амура. Как и в Приморье, здесь чернопятнистая лягушка не прони-
кает далеко вверх по течению. По Амуру она распространена к востоку от с. Бого-
родское (52°22* с.ш., 140°27’ в.д.). Самые северные известные местонахождения
(с востока на запад) — с. Кондон (51 ° 16’ с.ш., 136°34’ в.д.), с. Иванковцы (49°05’ с.ш.,
134°27' в.д.), г. Биробиджан (48°48* с.ш., 132°55’ в.д.), п. Теплоозерск (48°59* с.ш.,
131°52’ в.д.) и с. Пашково (48°53* с.ш., 130°4Г в.д.).
Достоверность сведений из более западных районов (Амурская обл.) неясна. Не-
сколько указаний на Хинганский заповедник изначально основывались на предполо-
жении В.Т. Тагировой. Однако И.Г. Тарасов, который изучал там земноводных 10 лет
(с 1989 по 1999 г.), не обнаружил этот вид (Э.В. Аднагулов, л.с.). В то же время, кол-
лекции ЗИН содержат экземпляры, собранные в горах Малого Хингана (без более
точной привязки). Исходя из того факта, что последующие исследования не дали на-
ходок чернопятнистой лягушки, мы предполагаем, что эти сборы были сделаны в дру-
гом месте — возможно, в Хабаровском крае. Данные Р.К. Маака (1859, 1861) согла-
суются с этим: он находил данный вид на левом берегу Амура несколько ниже Хин-
ганского хребта. Тем не менее, мы не можем исключить существования R. nigro-
maculata в Амурской обл. (то есть от предгорий Хингана и выше), так как ее наход-
ки известны из прилегающих районов Еврейской АО (рис. 48в) и Китая (Fei, 1999:
карта на с. 164).
Ареал R. nigromaculata пульсирует в связи с колебаниями погоды. В годы высо-
ких влажности и уровня воды лягушка может распространяться севернее, тогда как
при засухах ареал сжимается (Tagirova, 1998а). Наводнения ведут к «разрежению»
популяций лягушки и вымыванию икры (Тагирова, 1981 в), но они могут способство-
вать также расселению вида и взаимодействию между популяциями.
Чернопятнистая лягушка живет на островах в реках и озерах (Большой Уссурий-
ский, Тарабаров, Кабельный, Шарголь, Сосновый и др.), но отмечена только на од-
ном морском острове (Русском). Избегает гор и сопок и живет на равнинах.
Известное распространение R. nigromaculata в бассейнах Уссури и Амура пока-
зывает заметное сходство с таковым В. raddei. В Хабаровском крае ареал также схо-
ден с таковым Н. japonica.
* Есть старые указания на наличие на Сахалине R. esculenta, в частности, R. escu-
lenta orientalis. Эти указания могли относиться к R. nigromaculata. Тем не менее, они
представляются ошибочными (см. очерк по R. pirica).
Следующие точки находок R. nigromaculata известны на российском Дальнем
Востоке (рис. 48а).
Приморский край (рис. 486).
Точки находок не указаны: Аннакулиева, Коротков, 1975 (долины рек Бикин и
Партизанская, 1967 и 1971 гг.); Белова, Костенко, 1972 (Комаровка (Супутинка) р.
басе., 1967 и 1970 гг.); ЗИН 648, 1860 г., сб. Р.К. Маак.
Точки находок не определены: ЗИН 3146, 8 мая 1909, сб. А.И. Черский (уроч.
Майхэ).
Глава 4. Видовые очерки
343
Рис. 48а. Распространение Rana nigromaculata.
Все известные точки находок.
344
Земноводные российского Дальнего Востока
Точки находок:
1 — Хасанский р-н, Туманная (Тумень-Ула) р.: 1913 г., Емельянов, 1944; ЗИН 2886,
2892, 2893, 1913-1914 гг., сб. А.И. Черский; ЗМДВГУ 6613/56, 5 августа 1927,
сб. А. Волк.
2 — Хасанский р-н, из Посьет зал. к Туманная (Туманган) р.: Коротков, 1974а.
3 — Хасанский р-н, Голубиный Утес: ИЗАНУ 291/6726-6747, 1536/21255-1536/
21256, 6 мая 1977, сб. М.Л. Голубев, Е.М. Писанец и Н.Н. Щербак.
4 — Хасанский р-н, Водунупты зал.: Коротков, 1978.
5 — Хасанский р-н, Хасан оз.: Орлова, Александровская, 1978; Белова, 1973; USNM
081899, 1 августа 1928, сб. А.Волк; Тальми оз.: 1967-1971 гг., Белова, 1973;
БПИ, июнь 1979, сб. И.П. Скалич и А.И. Шуленков.
6 — Хасанский р-н, Хасан п. окр.: Белова, 1973; Муркина, 1977; Коротков, 1981;
ИЗАНУ 301/6821-6834, 27 мая 1977, сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец; MTKD
9025-9027, 18272; ЗИН 4356, 5422, 1974 и 1980 гг, сб. Л.Я. Боркин; Дарици-
не оз.: 1967-1971 гг, Белова, 1973; Хасанский р-н: Александровская, Милиш-
ников, 1977; Кудашова, Левинская, 1978; Александровская, Орлова, 1981.
7 — Хасанский р-н, Дальневосточный Морской запов, Калевала бух.: 1980-1983 гг,
Боркин, Маймин, 1985.
8 — Хасанский р-н, Дальневосточный Морской запов. Пемзовая бух.: 1980-1983 гг,
Боркин, Маймин, 1985.
9 — Хасанский р-н, Дальневосточный Морской запов. Мраморная бух.: 1980-
1983 гг, Боркин, Маймин, 1985.
10 —Хасанский р-н, Витязь биостанция: Андреева и др, 1982.
11 —Хасанский (Посьетский) р-н, Миноносок зал, Краббе п-ов: ИЗАНУ 313/7134,
13 мая 1977, сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
12—Хасанский р-н, Посьет зал. окр.: Никольский, 1905, 1918; Terentjev, 1927; 30
июля 1928 (сб. Зоннаг), Емельянов, 1944; 1967-1971 гг, Аннакулиева, Корот-
ков, 1975; ЗИН 1345, 1883 г, сб. Поляков.
13 —Хасанский р-н, Краскино (Новокиевск, «Красное») с.: 1913-1928 гг, сб. Гудзен-
ко, Волк: Емельянов, 1944; ЗИН 3800, 4005, 4010, сентябрь - октябрь 1946, сб.
Горчаковская.
14 —Партизанский р-н, Ченювай (Ченъовай) зал.: июль 1929 (сб. Г.Н. Тассовский),
Емельянов, 1944.
15 — Хасанский р-н, Рязановка («Рязаново») с.: Емельянов, 1944; ЗИН 4388, 1928 г,
сб. А. Волк, Л. Таранец; ЗММГУ 3661, 8 сентября 2000, сб. Е.А. Дунаев;
ЗМДВГУ 6614/57, июль 1985, сб. Ю.Н. Назаров.
16 —Хасанский (Посьетский) р-н, Славянка (Усть-Сидими) с.: 22 августа 1928, Еме-
льянов, 1944; ЗИН 4378, 6407, 1925 и 1928 гг, сб. Л. Таранец.
17 —Находкинский р-н, Партизанская р. устье: Коротков, 1974а.
18 —Хасанский р-н, Пойма (Адими) р.: Емельянов, 1944; ЗИН 4378, август 1928, сб.
Л. Таранец.
19 —Лазовский р-н, Мелководная зал.: Кудашова, Левинская, 1978; Левинская, Ба-
ринова, 1978; БПИ, 26 июля 1971, сб. И.К. Левинская.
20 —Лазовский р-н, Киевка р. устье: Коротков, 1974а.
Глава 4. Видовые очерки
345
Рис. 486. Распространение Rana nigromaculata.
Приморский край.
346
Земноводные российского Дальнего Востока
21 —Лазовский р-н, Лазовский запов., Киевка р. пойма от устья Киевка с.: Лаптев
и др., 1995.
22 —Партизанский р-н, Владимиро-Александровское с.: 19 июня 1916, Емельянов,
1944.
23 — Владивосток г. зона, Петра Великого зал., Русский о.: Боркин и др., 1981; ЗИН
4363, 4364, август 1927, сб. Е.П. Рутенберг.
24 — Хасанский р-н, Славянка с. — Нарва (Сидими) р.: 23 августа 1928 (сб. А. Волк),
Емельянов, 1944.
25 —Лазовский р-н, Лазовский (Судзухинский) запов.: Рандла, 1971; Лаптев и др.,
1977; Боркин, Коротков, 1981; Шалдыбин, 1981а, б; Маковкин и др., 1985; Бор-
кин, Кревер, 1987; Животченко и др., 1989; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999.
26 —Хасанский р-н, Кедровая Падь запов.: Васильев и др., 1965, 1984; Рандла, 1971;
Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а,
1999; Столовая сопка, Амурский зал.: ЗИН 3646, 25 августа 1927, сб. Е.П. Ру-
тенберг.
27 — Хасанский р-н, Нарва (Сидими) р.: 24 августа 1928 (сб. А. Волк), Емельянов,
1944.
28 — Хасанский р-н, Приморский п. окр., Кедровая р. устье: 2 июля 1998, наши данные.
29 — Владивосток г., Басаргина мыс: 10 сентября 1919 (сб. Амброз), Емельянов,
1944.
30 — Владивосток г. и окр.: Stejneger, 1907; Банина, 1952; Прялкина, 1989; Hamburg
Nat. Mus. 871, 1894 г., сб. Dieckmann.
31 —Партизанский р-н, Тигровой ст. окр.: 1990 и 1992 гг., Tagirova, 2000.
32 —Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р.: Никольский, 1905, 1918; Terentjev,
1927; Емельянов, 1944; ЗИН 1402, 1884 г., сб. Кропоткин.
33 —Шкотовский р-н, Шкотово п.: 1927 г. (сб. Моисеев), Емельянов, 1944; 1949-
1951 гг., Белоус, 1954.
34 — Шкотовский р-н, Артемовка (Майхэ) р. дол.: 1916-1927 гг. (сб. Емельянов,
Соколов), Емельянов, 1944.
35 —Надеждинский р-н?, Раздольная р. дол.: Коротков, 1974а.
36 —Уссурийский р-н, Комаровка (Супутинка) р., Кондратеновка («Кондратенково»)
с.: 1935 — 1936 гг., Емельянов, 1944.
37 — Уссурийский р-н, Комаровка (Супутинка) р. ср. теч., Каменушка (Супутинка) с.
участок, 20 км вверх от Уссурийск г.: 1967-1971 гг., Белова, 1973.
38 —Уссурийский р-н, Барановка с.: 12 июля 1928 (сб. А. Волк), Емельянов, 1944.
39 — Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) залов., Комаровка (Супутинка) р.
верх.: 1970 г., Коротков, 1980.
40 —Уссурийск г. зона, Артюшко оз.: 1969 г., Белова, 1973.
41 —Уссурийск г., Вокзальная Дамба участок улицы, Раковка р. пойма: 1 июля 1997,
наши данные.
42 —Уссурийск г.: 1911-2000 гг.?, Емельянов, 1944; Белова, 1973; Александровская,
Орлова, 1981; ИЗАНУ 243/5294-243/5362, 4 июня 1975, сб. Н.Г. Осташко и
Г.В. Кобенек; наши данные.; Раздольная (Суйфун) р.: ЗИН 3829, июнь 1946, сб.
В.Б. Дубинин.
Глава 4. Видовые очерки
347
43 —Октябрьский (Молотовский) р-н, Алексее-Никольское с. окр.: 1949-1951 гг.,
Белоус, 1954.
44 — Уссурийский р-н, Николаевка с.: 19 сентября 1932 (сб. Булдовский), Емельянов,
1944.
45 —Черниговский? р-н, Илистая р. дол.: Коротков, 1974а.
46 —Яковлевский р-н, Яковлевка с.: 23 июня 1927 (сб. Резвый и Соколов), Емелья-
нов, 1944.
47 —Ханкайский р-н, Камень-Рыболов п.: ЗММГУ 3361, 17 сентября 1996, сб. Б.П.
Васильев; трасса между Хороль п. — Камень-Рыболов п.: 2002 г., наши данные.
48 —Спасский р-н, Ханкайский запов., Восточный кордон: 1997 г., Maslova, 2000b.
49 —Спасский р-н, Гайворон с. окр.: ЗММГУ 1964, 15 июня 1981; ЗМДВГУ 6603/46,
сентябрь 1990, сб. А. Переверзев; 11 августа 1997, наши данные.
50 —Кировский р-н, Марьяновка с.: Кудашова, Левинская, 1978.
51 —Ханкайский р-н, Комиссаровка (Синтухэ) р., Ханка оз. участок: 23 августа 1932
(сб. Булдовский), Емельянов, 1944.
51 —Ханкайский р-н, Троицкое с.: 8 мая 1909 (сб. А.И. Черский), Емельянов, 1944.
52 — Спасский р-н, Ханка («Kengka, Кенга») оз.: Маак, 1861; Никольский, 1905, 1918
Емельянов, 1944; ЗИН 610, 611, 1855 г., сб. Р.К. Маак; Ханкайский запов., 1997:
Маслова, 200le; Terentjev, 1927.
53 —Ханкайский р-н, Новониколаевка с. окр.: ЗИН 3915, июнь 2002, сб. И.В. Мас-
лова; 1997-2002 гг., наши данные.
54 — Ханкайский р-н, Ханкайский запов., Сосновый о.: 26 августа 1997, наши данные.
55 —Тернейский р-н, Терней зал.: Кудашова, Левинская, 1978.
56 —Ханкайский р-н, 8 км южнее Турий Рог с., Ханка оз. зап. побережье: 1998-
2002 гг., наши данные.
57 —Ханкайский р-н, Турий Рог с. окр., Вторая Речка р. устье: 17 июля 1998, наши
данные.
58 —Кировский? р-н, Сунгача р.: 1855-1971 гг., Маак, 1861; Никольский, 1905, 1918;
Terentjev, 1927; Емельянов, 1944; Коротков, 1974а; Аннакулиева, Коротков,
1975; ЗИН 612, 1855 г, сб. Р.К. Маак.
59 — Дальнереченский р-н, Зимники (Монгоу) п. участок, Костюковка? (Монгучай)
р.: 29 июля 1929 (сб. Г.Н. Тассовский), Емельянов, 1944.
60 —Красноармейский р-н, Новопокровка с.: 1949-1951 гг., Белоус, 1954, 1971.
61 —Дальнереченский р-н, Большая Уссурка р. дол.: 1967-1971 гг., Коротков, 1974а;
Аннакулиева, Коротков, 1975; Кудашова, Левинская, 1978.
62 —Хасанский (Посьетский) р-н, Нагорное с.: 1928 г. (сб. Маевский), Емельянов,
1944.
63 —Лесозаводск г. окр., Уссури р.: ЗИН 3847, август 1946, сб. В.Б. Дубинин.
64—Ханкайский р-н, Ханка оз., Астраханка с.: ЗИН 4057, 31 августа 1932, сб.
А.Я. Таранец и Войнаровский.
65 —Ханкайский р-н, Косогорный плато, Бойсмана бухта: ЗММГУ 3877, май 2002,
сб. Т.В. Лодыгин.
66 —Ханкайский р-н, Владимиро-Петровка с. окр.: ЗММГУ 2562, 26 августа 1985,
сб. Е.А. Дунаев.
348
Земноводные российского Дальнего Востока
67 — Спасский р-н, Евсеевка с.: ЗММГУ 3088, 20 мая 1910, сб. Н. Иконников.
68 —Владивосток г. зона, Сад-Город: ЗМДВГУ 6643-е24/86, 1975 г., сб. Т. Симакова.
Хабаровский край и Еврейская АО (рис. 48в).
Точки находок не указаны: Бедряга, 1898 (Амурский край); ЗИН 641, 841, 2745,
1855 и 1912 гг., сб. Р.К.-Маак и А.И. Черский (Амур); Горобейко, 1994 (Еврейская АО).
Точки находок:
1 — Бикинский р-н, Покровское леснич.: 1967-1975 гг., Тагирова, 1977.
2 — Бикинский р-н, Бикин р. бер., Лесопильное п. и Звеньевой ст.: 1975-1979 гг.,
Tagirova, 2000; ЗИН 4666, сб. Н.Л. Орлов; ЗММГУ 1966, 21 июня 1979, сб.
В.Т. Тагирова.
3 — Бикинский р-н, Бикин р. дол.: Коротков, 1974а.
4 — Вяземский р-н, Венюково с. окр.: 1964-1974, Tagirova, 2000.
5 — Вяземский р-н, Вяземский п. окр.: июнь 1974, Tagirova, 2000.
6 — им. Лазо р-н, Хор р. дол., 100 км ю-в Хабаровск г.: июль 1987, Schneeweiss,
1989.
7 — им. Лазо р-н, Бичевая с. окр.: август 1973, Tagirova, 2000.
8 — Еврейская АО, Октябрьский р-н, Екатерино-Никольское с.: 6 июля 1997,
Adnagulov et al., 2000.
9 — Еврейская АО, Октябрьский р-н, Амур р. лев. бер. несколько ниже Хинганский
хр. («на Амуре... на левом берегу несколько ниже Хинганского хребта (под 47°
сев. шир.)»): 1855 г., Маак, 1859.
10 — им. Лазо р-н, Хор р. и Кия р. долины: Тагирова, 19846.
11 —им. Лазо р-н, Полетное с.: 1967-1975 гг., Тагирова, 1973а, 1976, 1977, 19846;
Tagirova, 2000.
12 —Еврейская АО, Октябрьский р-н, Союзное с.: Емельянов, 1944; Tagirova, 2000;
ЗИН 4425, 27 августа 1935.
13 — им. Лазо р-н, Переяславка с. окр.: 1966-1988 гг., Тагирова, 1977, 2000; Tagirova,
2000.
14 — Ульчский р-н, Богородское с. окр.: 1970-1975 гг., Шульга, 1977.
15 —Еврейская АО, Ленинский р-н, 5 км ниже по теч. от Ленинское с., Вертопра-
шиха зал.: июль 1997 (данные В.В. Шамова), Adnagulov et al., 2000.
16 — Хабаровский р-н, Большехехцирский залов.: Чирка и Уссури реки от устья Чир-
* ка р. к Казакевичево с.: 1977-1978 гг., Тагирова, 1981в; ЗИН 19 апреля 1916,
сб. А.А. Емельянов.
17 —Хабаровский р-н, Чирка р. устье: 1975-1988 гг. , Tagirova, 2000; ЗММГУ 1993,
6 августа 1975, сб. В.Т. Тагирова; Чирки с.: ЗММГУ 3557, май 1987, сб.
В.Т. Тагирова.
18 —Хабаровский р-н, Большехехцирский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Тагиро-
ва, 19876; UKMNH 203794, 6 августа 1975; ЗИН 6364, 5 августа 1975, сб.
В.Т. Тагирова.
19 — Еврейская АО, Октябрьский р-н, Левая Старикова р.: 22 июля 1997, Adnagulov
et al., 2000.
20 —Хабаровский р-н, Садовая ст.: 20 мая 1979, Tagirova, 2000.
Глава 4. Видовые очерки
349
Рис. 48в. Распространение Rana nigromaculata.
Хабаровский край и Еврейская АО.
350
Земноводные российского Дальнего Востока
21 —Хабаровский р-н, Болынехехцирский запов., Бычиха п. окр.: 1977-1986 гг., Та-
гирова, 1981в; Долгих, 1993, 1996; Tagirova, 2000.
22 — Хабаровский р-н, Большой Уссурийский о., вост, часть и реки: Аднагулов, 1997.
1998; Adnagulov, 2000; Седьмые Створы дачи окр.: 9 июля 1995, Adnagulov et
al., 2000.
23 —Хабаровский р-н, Новотроицкое с.: 28 августа 1988, Tagirova, 2000.
24 — Хабаровский р-н, поворот на Восход («Восход-Поворот») ст.: 22 июня 1975.
Tagirova, 2000.
25—Хабаровский р-н, Корсаковский лесхоз: 1967-1981 гг., Тагирова, 1981в, 1977;
Tagirova, 2000; южный лесхоз: 1988 г., А.Е. Шиманская, л.с.
26—Хабаровский р-н, Большой Уссурийский о., Безумка протока: 18 июля 1997,
Adnagulov et al., 2000.
27 —Хабаровский р-н, Хабаровск г.: Амурская протока («Khabarovsk City... Ussuri
River»): Tagirova, 2000; ЗИН 2809, 5300, 5467, 1927-1988 гг., сб. Соколов, Бор-
кин.
28 —Хабаровский р-н, Уссури р. устье на Амур р., Тарабаров и Кабельный о-ва:
Аднагулов, 1997а; Затирка: 16 июля 1996, Adnagulov et al., 2000; Кабельный о.:
ЗИН 6412, 1 августа 1992, сб. Л.Я. Боркин и В.К. Еремченко.
29—Хабаровский р-н, Хабаровск г., Красная Речка р. устье окр.: 1988-1998 гг.,
Adnagulov et al., 2000.
30 —Хабаровский р-н, Телегино с.: 1976-1978 гг., Tagirova, 2000.
31 —Еврейская АО, Смидовичский р-н, Покровский блок-пост: 1975-1983 гг.,
Tagirova, 2000; Амур р. лев. бер.: Тагирова, 19846.
32—Хабаровский р-н, Хабаровск г.: 1961-1975 гг., Емельянов, 1944; Тагирова,
1977а, 1977с; Зорин, 1989; ZFMK 35304, сб. Z. Rocek; Динамо парк: 1928—
1978 гг., Tagirova, 2000; Тагирова, 20006.
33 —Еврейская АО, Смидовичский р-н, Приамурский п. (Приамурская ст.): 1974—
1984 гг., Тагирова, 19846; Tagirova, 2000; ЗИН 1849, 1850, сб. В.Т. Тагирова.
34—Еврейская АО, Смидовичский р-н, им. Тельмана п.: 1967-1975 гг., Тагирова,
1977, 20006.
35 — Еврейская АО, Смидовичский р-н, Николаевка п., Тунгуска р. пойма: 30 мая
1982, Tagirova, 2000.
36 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Красный Восток п. окр.: 5 июня 1997,
Adnagulov et al., 2000.
37 —Амурский р-н, Утиное ст.: 1979 г., Tagirova, 2000.
38 —Хабаровский р-н, Петропавловка с. окр.: 1966-1971 гг., Тагирова, 1971, 19736,
1976, 1977а, 20006; Tagirova, 2000.
39 —Хабаровский р-н, Малышево с. окр.: июнь 1976, Tagirova, 2000.
40 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Биробиджан г., Бира р. дол.: 1974-1976 гг.,
Тагирова, 1977; Tagirova, 2000.
41 —Хабаровский («Нанайский») р-н, Елабуга с. окр.: июнь 1976, Tagirova, 2000.
42 —Хабаровский р-н, Новокуровка (Новокуриха) с.: Емельянов, 1944.
43 —Хабаровский р-н, Сарапульское с.: 28 мая 1979, Tagirova, 2000.
44 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Пашково с. окр.: июль 1982, Tagirova, 2000.
Глава 4. Видовые очерки
351
45 —Еврейская АО, Облучинский р-н, Теплоозерск (Теплое Озеро) п.: 1967-1975 гг.,
Тагирова, 1977а; Tagirova, 2000.
46 —Хабаровский р-н, Иванковцы п. окр.: июнь 1974, Tagirova, 2000.
47 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Бастак запов.: А.А. Аверин, л.с.
48 —Нанайский р-н, Новоуссура с.: ЗММГУ 1984, 22 июля 1982, сб. А.М. Долгих.
49 —Нанайский р-н, Даерга п.: 19 июня 1978, Tagirova, 2000.
50 —Нанайский р-н, Найхин п. окр.: 19 июня 1977, Tagirova, 2000.
51 — ?Ванинский р-н, Дата с. бывшее, Улика р. устье окр.: 1908 г., Арсеньев, 1955.
52 —Нанайский р-н, Славянка п. окр.: 1992-1997 гг., Adnagulov et al., 2000; Tagirova,
2000.
53 —Амурский р-н, Болоньский («Болонский») запов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
54 — Нанайский р-н, Малмыж с. окр.: 1968-1975 гг., Тагирова, 19736, 1976; Шуль-
га, 1977, 1979.
55 —Комсомольский р-н, Хумми оз.: 1972-1973 гг., Орлова и Александровская, 1978;
Tagirova, 2000.
56 — Комсомольский р-н, Комсомольский запов.: 1987-1990 гг., Боркин, Коротков,
1981; Боркин, Кревер, 1987; Харченко и др., 1994; Лазарева, 1995, 19986, 19996,
2001.
57 —Комсомольский р-н, Хумми с. окр.: 1974-1977 гг., Шульга, 1979.
58 —Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г., окр.: 1967-1977 гг., Тагирова,
1976, 1977а; Шульга, 1979.
59 — Комсомольский р-н, Бельго с.: Тагирова, 1977.
60 —Комсомольский р-н, Верхнетамбовское с., Быстрина протока: 23 сентября 1997
(данные А.Г. Рослякова), Adnagulov et al., 2000.
61 —Комсомольский р-н, Шарголь о.: июнь 1974, Тагирова, 1977, 1998а; Tagirova,
2000.
62 —Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Каменка кордон: 1987-1989, Лаза-
рева, 1992.
63 —Ульчский р-н, Большой Кизи оз.: Нечаев, 1973.
64 — Солнечный р-н, Кондон с. окр.: 1974-1977 гг., Шульга, 1979.
65 — Ульчский р-н, Киселевка с. окр.: 6 апреля 1974, Кистяковский и Смогоржевский,
1964.
66 —Ульчский р-н, Решающий п.: 1969-1980 гг., Тагирова, 1998а; Tagirova, 2000.
w67 — Ульчский р-н, Софийск (Софийское) п. окр.: Нечаев, 1973; Кудашова, Левин-
ская, 1978; Орлова, Александровская, 1978.
68 — Ульчский р-н, Бычий о.: Нечаев, 1973.
69 — Ульчский р-н, Амур р. ниж. течение, Мариинское с. участок, Амур р. бер.: Не-
чаев, 1973.
Амурская область (рис. 48г).
Точки находок:
1 — ?Архаринский р-н, Хинганский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кре-
вер, 1987; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
2 — ?Архаринский р-н, Малый Хинган хр.: ЗИН 690, 1864, 1858 и 1891 гг., сб. Рад-
де, Путята (Хинган).
352
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 48г. Распространение Rana nigromaculata.
Амурская обл.
Экология
Биотопы и обилие. Р.К. Маак (1859, 1861) первым описал биотопы этого вида на
российском Дальнем Востоке и указал, что в ряде мест он обычен. Чернопятнистая
лягушка держится в воде или рядом на лугах и в кустарниках; среди лесных биото-
пов в Приморье в умеренном количестве отмечается по редколесьям дуба зубчатого
и вторичным дубовым лесам, расположенным среди сырых и мокрых лугов (цв. табл.
1в). Обитает на безлесных берегах озер, в долинах рек, в отстойниках, старицах и пру-
дах, различных мелких водоемах и на рисовых полях (Емельянов, 1944; Нечаев, 1973;
Коротков, 1974а; Шульга, 1977; Лаптев и др., 1989; Tagirova, 1998а; Adnagulov et al.,
«2000). В Хабаровском и Приморском краях обычна или многочисленна на пойменных
и заболоченных лугах со старицами в районах с широколиственными лесами (Неча-
ев, 1973; Тагирова, 19736, 1976, 1977а; Adnagulov et al., 2000; Maslova, 2000a).
Плотность населения сильно варьирует даже в пределах одного местонахождения
(в связи с неравномерным пространственным распределением особей) и по годам в
одном и том же месте. Например, в Лазовском заповеднике обилие этой лягушки оце-
нено в 0,05-0,1 экз./км пойменных лугов (Шалдыбин, 19816), или в 140 экз./км на
безлесном берегу реки (Лаптев и др., 1995). По литературе, в заповеднике Кедровая
Падь вид считается редким (Васильев и др., 1984) или обычным (Рандла, 1971; Бор-
кин, Кревер, 1987). По нашим наблюдениям, в самом заповеднике лягушка не обра-
зует популяций, так как он расположен в лесной зоне — только изредка заходит по
границе. В то же время, она многочисленна в его охранной зоне по разнотравно-мис-
Глава 4. Видовые очерки
353
кактусовым лугам морского побережья. Чернопятнистая лягушка редка в мелких, хо-
рошо прогреваемых водоемах в Комсомольском заповеднике (Боркин, Кревер, 1987;
Харченко и др., 1994) и в пойменных водоемах в Большехехцирском заповеднике (Та-
гирова, 19876). Обилие там оценено в 0,016 экз./га заболоченного луга (Долгих, 1993).
По В.Т. Тагировой (1977а, 19846), R. nigromaculata распределяется мозаично. Осо-
би обычно образуют группы по 100 экз. и больше, и локальная плотность достигает
15-20 экз./м2, а плотность личинок — 1000-1500 экз. на ту же площадь. В подходящих
местах плотность населения может быть очень высокой — до 2 9000 экз./км2 водно-
го или берегового биотопа. В северной части ареала чернопятнистая лягушка встре-
чается гораздо реже (до 16 экз./км2). У северо-западного предела распространения
(в Еврейской АО) она также редка, населяет приречные ивняки (Adnagulov et al., 2000)
и разные водоемы (Горобейко, 1994).
На юге Приморья ее обилие возрастает к югу. Она локально многочисленна на
Приханкайской низменности (0.2-0.5 экз./м2: Maslova, 2000а), где обитает в разных
типах мезофильных лугов, в болотах и на рисовых полях. Как и в Хабаровском крае
(Тагирова, 1977а), там она держится обычно в стоячей воде или только изредка встре-
чается на мелководье рек. По этому признаку R. nigromaculata сходна с европейской
прудовой лягушкой (R. lessonae). Здесь R. nigromaculata чаще всего встречается в
тростниковых озерах, на осоково-вейниковых болотах и мокрых осоково-вейниковых,
осоковых и разнотравных лугах. В южном Приморье она наиболее многочисленна на
разнотравно-мискантусовых лугах и более редка во вторичных дубовых лесах, где
имеется небольшое число водоемов, пригодных для размножения.
Исследования на западном берегу оз. Ханка (август 1997 г.) показали разделение
основных возрастных классов R. nigromaculata по микробиотопам (Маслова, 2001 в).
Взрослые встречаются обычно на болотах и в местах с чистой водой и песчаным
дном, окруженных тростником. Плотность их населения — 0,2-0,5 экз./м2. Сеголет-
ки встречаются на влажных лугах с кустарником (до 500 м от крупных водоемов, 1-
5 экз./10 м трансекта). Эта особенность не была выявлена на влажных лугах Хасан-
ской низменности — возможно, в связи с высокой влажностью и обилием пригодных
водоемов.
Активность и зимовка. Зимовка в Приморье и юго-восточном Приамурье начи-
нается в конце сентября — первой декаде октября, в северной части Приамурья —
в конце сентября (Тагирова, 1977а, 19846; Тагирова, Васенева, 1979; наши данные).
Миграции к местам зимовок совпадают с установлением дневных температур 12-
15 °C (Тагирова, 1977а, 19846). Взрослые особи приходят на зимовки раньше сего-
леток. Зимуют лягушки в воде на глубинах до 2 м, обычно в больших стоячих водое-
мах с толстым слоем ила, но иногда в глубоких ямах на дне потоков (Тагирова,
1977а). В суровые зимы гибнет много лягушек, зимующих в мелких местах.
Зимовка завершается в первой декаде, но чаще во второй половине мая (Тагирова,
1977а, 19846; Тагирова, Васенева, 1979; наши данные). По Тагировой, самки появ-
ляются после зимовки, когда температура воды достигает 15-16 °C. Около Хабаров-
ска появление лягушек имеет три пика: до середины мая (почти исключительно по-
ловозрелые самцы), через 4-8 сут. (в основном половозрелые самки) и в конце мая
(неполовозрелые особи) (Тагирова, 19846).
354
Земноводные российского Дальнего Востока
Летом чернопятнистая лягушка активна днем и ночью и ведет полуводный образ
жизни. В сухую или холодную погоду часто закапывается во влажную почву на бе-
регах (на глубину 20-60 см: Аннакулиева, Коротков, 1975).
Размножение, Икрометание начинается вскоре после появления активных самок
(Тагирова, 1977а, 1984). В Приморье и Приамурье это происходит в конце мая - кон-
це июня (Емельянов, 1944; Тагирова, 1977а, с, 1981с, 19846; наши данные). После-
дние кладки в южном Приморье мы наблюдали в начале июля. Здесь имеет место не-
которая задержка начала размножения из-за близости Японского моря. Первые сам-
цы ведут себя тихо, их крики единичны и не громки. С прогревом воды крики сам-
цов становятся громче, и постепенно сливаются в хоры (Тагирова, 19846). Крик самца
больше напоминает крик прудовой лягушки (R. lessonae), чем озерной (R. ridibundd).
На пике активности самцы обхватывают не только самок, но и другие плавающие
объекты вместо них, а также мертвых самок и самцов. Амплексус подмышечный.
Яйца обычно откладываются на мелководье (глубина 5-10 см). Как и у других видов
лягушек Дальнего Востока, у R. nigromaculata существует прямая зависимость пло-
довитости самки от ее размера (Тагирова, 19846). Плодовитость самок при L = 54-
63 мм составляет 1110-2340 яиц, при 64-75 мм — 1220-3100 яиц. Плодовитость
в 3710 яиц отмечена у самки с L = 89 мм.
Развитие. Эмбриональное развитие занимает при благоприятных условиях око-
ло 3 сут., а при возврате холодов растягивается на 5-6 сут. (Тагирова, 19846). Вык-
лев обычно происходит во второй половине июня (Коротков, 19746; Аннакулиева, Ко-
ротков, 1975), но иногда в конце мая (Тагирова, 1977а). Головастики днем собираются
в большие скопления на прогреваемых мелководьях. Сильные паводки иногда смы-
вают головастиков в большие реки; что может вести к временному сокращению чис-
ленности вида. Метаморфоз происходит с конца июля до конца августа (Коротков,
19746; Аннакулиева, Коротков, 1975; Тагирова, 1977а, 19846). Половая зрелость до-
стигается, вероятно, в возрасте 2 лет при L = 52-60 мм (Тагирова, 1977а, 19846). По
нашим данным, поздней весной и ранним летом длина тела (L) особей, переживших
одну зимовку, в среднем составила 36,3 мм (28,0 мм — 48,8 мм). Большинству ис-
следованных взрослых около 8 лет, максимальная продолжительность жизни оцене-
на в 13 лет (Лазарева, 19986, 2000а).
Питание. Головастики питаются в основном растениями (например, водоросля-
ми), но также мертвыми и слабыми головастиками, оболочками икры и трупами мел-
ких животных (Тагирова, 1977а). Взрослые едят в основном пауков и сухопутных на-
секомых (табл. 29). В то же время, в пище содержатся и водные организмы, что ука-
зывает на питание в воде. Подобно другим зеленым лягушкам, R. nigromaculata на-
падает на мелких позвоночных. Иногда она поедает млекопитающих (см. табл. 29:
детеныш Microtus sp.), земноводных и птиц. Частота встречаемости сеголеток жабы
(В. gargarizans) в желудках этого вида достигает 3,22%, конспецифичных особей —
10% (Белова и др., 1968). Rana amurensis иногда составляет 0,4% общей массы пищи
(Белова, 1973). О. Бурковский (in litt.) сообщил любопытный случай нападения чер-
нопятнистой лягушки на птицу: «...На биостанции ДВГУ в Киевке мы наблюдали за
слетками черноголового чекана. Один из птенцов сидел на кустике ивы, который рос
в понижении, залитом водой, 10-15 см глубиной. Он сидел у самой поверхности
Глава 4. Видовые очерки
355
Таблица 29. Состав пищи Rana nigromaculata
Пункты и источники 1 2 3 3 4
N 139 10 10 142
Методы 2 1 2 3 2
Годы 1976 1967-1975 1964-1967 1964-1967 1967-1971
Oligochaeta - - — — 5.8
Gastropoda 29,6 — — — 11,2
Crustacea - — — — 0,7
Aranei - — — — 31,7
Odonata, i. 29,4 — — — 1,4
Dermaptera - - — — 2,1
Homoptera - — — — 7,2
Orthoptera - + 40,0 16,7 30,3
Cicadodea - — — — 5,8
Gryllotalpidae — — — — 5,8
Lepidoptera, i. - - 10,0 4,2 4,2
Lepidoptera, 1. - + — — 20,4
Hemiptera — — 30,0 16,7 11,2
Gerriddae - - - - 2,8
Coleoptera, i. 70,6 + 80,0 54,2
Coleoptera, 1. — — — — 13,4
Carabidae, i. — — — — 19
Silphidae, i. - — — - 0,7
Dytiscidae, i. — - - - 0,7
Elateridae, i. - — - - 2,8
Coccinellidae, i. — — - - 3,5
Cantharidae, i. - - — — 1,4
Meloidae, i. — — - - 1,4
Chrysomelidae, i. — — — — 7,0
Curculionidae, i. — — — — 11,9
Diptera, i. 18,0 + 10,0 4,2 8,4
Tabanidae, i. — — — - 1,4
Dolichocera, i. — — — - 2,8
Formicoidea - — — - 7,7
Hymenoptera 47,0 — — - 20,4
Ichneumonidae, i. — — — - 9,8
Bombyliidae, i. — + — — 0,7
Mammalia - + - -
Примечания. N — объемы выборок; 1. — личинка; i. — имаго; Методы: 1 — наличие или от-
сутствие в пище; 2 — % желудков с пищей, 3 — % от общего числа экз. добычи; Пункты и
источники: 1 — с. Малмыж, Хабаровский край (Шульга, 1979); 2 — Хабаровский край (Таги-
рова, 1977а); 3 — Приморье (Белова и др., 1968); 4 — Приморье (Аннакулиева, Коротков, 1975).
356
Земноводные российского Дельного Востока
воды. Вдруг птенец начал кричать, и я увидел, что он барахтается в воде. Когда я на-
чал его вытаскивать, то вытащил крупную чернопятнистую лягушку, которая держа-
ла его за крыло. Мне с трудом удалось его вытащить. Она его очень крепко держа-
ла, так что образовалась гематома...»
Естественные враги, паразиты и болезни. Rana nigromaculata в Приморье по-
едается многими видами'змей: Rhabdophis tigrina, Elaphe rufodorsata, E. dione и
Agkistrodon blomhoffii (= A. ussuriensis) (Коротков, 1974a, 1981, 1985). Вероятно, не-
которые из них поедают чернопятнистую лягушку очень часто: частота встречаемо-
сти в желудках составляет 55,5% у R. tigrina, 96% у Е. rufodorsata (24 лягушки в 25
желудках змей), и от 15,5% (п = ПО) до 62,1% (п = 29) у A. blomhoffii (Коротков,
1985). Птицы (Circus aerugineus, Circus melanoleucus, Larus crassirostris и Ardea
cinerea) и млекопитающие (Vulpes vulpes, Nyctereutisprocyonoides и Meles meles) тоже
едят эту лягушку (Коротков, 1974а). В.Т. Тагирова (1977а) сообщает о каннибализ-
ме взрослых на личинках.
А.А. Емельянов (1944) первым отметил нематод у чернопятнистой лягушки. Поз-
же у этого вида были зарегистрированы также трематоды при следующей экстенсив-
ности заражения: Strigeidae 40%, Pneumonoeces nanchangensis и Р sibiricus 20% каж-
дый, Gorgodera asiatica 50%, Glypthelmins rugocaudata 40%, Diplodiscus subclavatus
50%, Pleurogenoides japonicus 50%, и P minuta 50% (Белоус, 1954). Обсуждалась роль
этой лягушки в природной циркуляции G. rugocaudata (Беспрозванных, 2000). Отме-
чено также наличие в кишечнике простейшего Protoopalina axonucleata (Банина,
1952).
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Об отрицательном влиянии антропогенных факторов на чернопятнистую лягуш-
ку известно мало. Иногда лягушки гибнут под колесами автотранспорта на дорогах.
С 1990-х гг. происходит массовый нелегальный сбор R. nigromaculata китайскими
временными рабочими (Adnagulov, 2000). По информации Дальневосточной опера-
тивной таможни, дериваты и живые особи этой лягушки нелегально вывозятся в Ки-
тай. В Хабаровском крае обилие вида за последние 10 лет сократилась почти в три
раза (Тагирова, 2001).
Тем не менее, это пока обычный или многочисленный вид земноводных. Он ча-
сто встречается в сельскохозяйственных ландшафтах, поселках и городах, где есть
подходящие водоемы.
Rana nigromaculata обитает в 8 заповедниках российского Дальнего Востока.
Озерная лягушка, Rana ridibunda Pallas, 1771
От лат. ridibunda — смеющаяся (по крику самца этого вида).
Синонимика
Rana ridibunda — Кузьмин, 1999: 228; Kuzmin, 1999: 362; Шейко, Никаноров, 2000: 71.
Русское название: озерная лягушка.
Глава 4. Видовые очерки
357
Систематика
Rana ridibunda относится к западной группе зеленых лягушек. В прошлом она
обозначалась как разновидность R. esculenta Linnaeus, 1758, как и другие европейс-
кие зеленые лягушки. Название R. esculenta в прошлом применялось также к даль-
невосточной чернопятнистой лягушке (R. nigromaculata) (см. выше). Таким образом,
все прошлые находки «R. esculenta» на Дальнем Востоке относятся к R. nigromaculata,
но не R. ridibunda.
Описание
Взрослый (цв. табл. 12а-д). Приводимое ниже описание дается для особей, про-
исходящих с территорий вне Дальнего Востока (Кузьмин, 1999). Крупная лягушка, L =
48-170 мм. Морда умеренно заостренная. Если голени расположить перпендикуляр-
но к продольной оси тела, голеностопные сочленения перекрываются. Внутренний
пяточный бугор низкий, короче 1-го пальца задней ноги в 1,36-4,72 раза. Сверху се-
ровато-зеленая, разных оттенков от совершенно серой до зеленой. На спине имеют-
ся крупные темные пятна, сильно варьирующие по размерам, числу и расположению.
Светлая дорсомедиальная полоса часто имеется. Височное пятно отсутствует. Брюхо
серовато-белое или серовато-желтое с мраморным узором или узором из темных пя-
тен, изредка без узора. Самец отличается от самки наличием парных резонаторов
позади углов рта и брачными мозолями на первом пальце передних ног.
Особь сразу после метаморфоза, У особи сразу после метаморфоза L = 11-
50 мм. Окраска сверху серая до серовато-зеленой, снизу беловатая.
Личинка. У головастика перед метаморфозом L + L.cd = 40-90 мм (до 186 мм).
Тело грушевидной формы. Зубная формула 1:14-1/1+1:2. Окраска оливковая до зеле-
новатой. У головастика сразу после выклева L + L.cd = 5-8 мм.
Яйца. В кладке около 670-12 900 яиц, откладываемых в виде 2-4 больших ком-
ков или многими мелкими порциями по 8-10 яиц. Диаметр яйца с оболочками 4-8 мм,
без оболочек 1,5-2,2 мм.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 26, NF = 52. Средний размер ге-
нома сильно варьирует по географическим популяциям.
Изменчивость. Озерные лягушки с Камчатки весьма изменчивы по окраске: зе-
леные, серые, со светлой спинной полосой или без нее (О. Костерин, in litt.). Более
детальные данные для Камчатки отсутствуют, хотя могут быть весьма интересны, так
как это самая восточная популяция вида.
Распространение
Озерная лягушка населяет обширную территорию от восточной Франции до во-
сточного Казахстана. Еще восточнее она образует изолированные популяции, обра-
зовавшиеся в результате неоднократных интродукций. Эти популяции основаны осо-
бями, выпущенными из местных институтов и лабораторий, а также вместе с маль-
ками рыб. Последующее расселение вида на высоких широтах связано с термальным
загрязнением среды (теплыми стоками в водохранилища Сибири). К настоящему вре-
358
Земноводные российского Дальнего Востока
мени вид значительно расширил свой ареал в Средней Азии и Казахстане и образо-
вал ряд расселяющихся популяций в нескольких местах Западной и Восточной Си-
бири (детали см.: Кузьмин, 1999).
С XVIII в. (Крашенинников, 1755; Steller, 1774; Ditmar, 1890) п-ов Камчатка из-
вестен тем, что там обитает лишь один вид земноводных — сибирский углозуб
(S. keyselringii). Замечание Н.В. Слюнина (1900), что на Камчатке известны лягушки,
представляется недоразумением. Ситуация изменилась в последнее десятилетие в свя-
зи с интродукцией этой лягушки.
Вероятно, в 1990-х гг. один ихтиолог специально выпустил озерных лягушек в пруд
г. Петропавловска-Камчатского, но все они в течение года погибли (Ю.Ю. Дгебуадзе,
л.с.). Примерно в то же время — в 1988-1990 гг. данный вид был интродуцирован
около Петропавловска-Камчатского в Халактырское оз., которое обогревается сточны-
ми водами с местной электростанции (Шейко, Никаноров, 2000). Согласно Шейко и
Никанорову, лягушки были привезены туда с мальками карпа из г. Хабаровск (рыбхоз
при электростанции) и, возможно, также в 1988 г. из рыбхоза при электростанции в
Приморье. По опросным данным, местные жители несколько раз завозили озерных
лягушек из Краснодарского края и выпускали в озера (Шейко, Никаноров, 2000). Озер-
ных лягушек наблюдали также в мелких ручьях в бассейне озера и прилегающих при-
токах р. Халактырка. Несколько лягушек были собраны 7 июня 1994 г. в мелком ру-
чье в 1 км западнее Халактырского оз. Пять лягушек из Камчатского зоопарка (г. Ели-
зово) были пойманы в ручье на 20-м км шоссе Петропавловск - Елизово.
Эти данные, несомненно, свидетельствуют о наличии интродуцированных зеле-
ных лягушек на Камчатке, существование которых также зависит от термального заг-
рязнения среды электростанцией. Однако R. ridibunda неизвестна в Хабаровском и
Приморском краях. Следовательно, можно было предположить, что интродуцирован-
ные лягушки — это дальневосточные R. nigromaculata.
В связи с этим, Б.А. Шейко (in litt.) сообщил нам, что сведения об источнике ля-
гушек были получены им от С.И. Куренкова, который работал по интродукции рыб
в водохранилищах Камчатки. Последний видел отправку емкостей с личинками кар-
па с электростанции Хабаровска в рыбхоз при электростанции на Халактырском оз.
В этих емкостях он видел много головастиков.
Возможно, это была R. nigromaculata, которая позже вымерла или до сих пор не
найдена в озере, тогда как R. ridibunda в действительности представляет потомство
Лягушек, привезенных местными жителями из европейской России. Другая возмож-
ность — что эти головастики относились к R. ridibunda, интродуцированной в Хаба-
ровск и Приморье.
Однако все попытки установить рыбхоз в Хабаровске и Приморье с озерной ля-
гушкой были безуспешны (Э.В. Аднагулов, л.с.; наши данные). Согласно Э.В. Адна-
гулову (л.с.), который специально исследовал этот вопрос, во всех рыбхозах Хабаров-
ского края разводятся только дальневосточные виды рыб, и местные виды лягушек
также используют резервуары, но интродукций R. ridibunda с рыбами не было. Ос-
новываясь на опросных данных, он тоже предположил возможность интродукции
озерной лягушки на Камчатку местными жителями, которые часто привозят живот-
ных из европейской России.
Глава 4. Видовые очерки
359
Одна взрослая лягушка и один сеголеток с Камчатки были точно определены
Г.А. Ладой (л.с.), специалистом по европейским зеленым лягушкам, как R. ridibunda,
но не R. nigromaculata. Этому определению соответствуют и приводимые в настоя-
щей книге фотографии.
Таким образом, можно считать, что на Камчатке появилась интродуцированная
популяция R. ridibunda. Это — самая восточная популяция вида, а Камчатка больше
не уникальна тем, что там нет других земноводных, кроме углозуба.
Точка находки (рис. 49):
1 — Петропавловск-Камчатский г. и окр., Авача р. басе., Халакгырское оз., впада-
ющий в него канал, ручьи и Култучное оз.: Шейко, Никаноров, 2000; О. Кос-
терин (in litt.).
Рис. 49. Распространение Rana ridibunda.
Экология
Данные по экологии ограничиваются замечанием о том, что этот вид населяет
Халакгырское оз., подогреваемое водами, сбрасываемыми тепловой электростанцией
(Шейко, Никаноров, 2000). В этом озере лягушка достигает высокой численности,
регулярно размножается и успешно зимует (цв. табл. 1с, т). Очевидно, летом она рас-
пространяется по ручьям, соединяющимся с озером. По наблюдениям О. Костерина
360
Земноводные российского Дальнего Востока
(in litt.) озерная лягушка в 2003 г. была многочисленна в Халактырском оз. и кана-
ле, впадающем в него от ТЭЦ-2. Костерин отметил также кваканье лягушке в другом
озере — Култучном в центре Петропавловска-Камчатского.
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Популяция образовалась и поддерживается вследствие деятельности человека. Не-
обходим ее мониторинг в связи с тем, что озерная лягушка известна своей хищнос-
тью и в местах интродукции представляет опасность для местных мелких видов жи-
вотных.
4.3. Неверно определявшиеся и возможные виды
В большинстве случаев наличие новых видов земноводных на российском Даль-
нем Востоке — результат изменений в таксономии, различного понимания объема
вида и номенклатурных предпочтений. Появление R. ridibunda на Камчатке отража-
ет возможность интродукции новых видов человеком. Такие случаи можно ожидать
и в других местах. Мы же упомянем в этом разделе те виды земноводных, которые
известны из заслуживающих доверия источников, но требуют подтверждения.
Наиболее широко известен случай с бугорчатой лягушкой, Rana rugosa Schlegel,
1838 — земноводным, обитающем в Японии, Корее и Китае (цв. табл. 13). Она ука-
зывалась для южного Приморья почти во всех определителях земноводных и пресмы-
кающихся СССР. Потому интересно проследить эту историю.
Rana rugosa никогда не обсуждалась как компонент фауны Российской империи
до описания нового вида, R. emeljanovi Nikolsky, 1913. Этот вид был описан из
Имяньпо, округ Шаньжи, пров. Хэйлунцзян, Китай («ст. Ильямпо, КВЖД, Маньчжу-
рия») и назван в честь коллектора, впоследствии знаменитого дальневосточного гер-
петолога А.А. Емельянова. Данное описание стало широко известно из книги
А.М. Никольского (1918). Позже эта лягушка разумно считалась подвидом R. rugosa
emeljanovi (Nikolsky, 1913), и еще долго указывалась только для Маньчжурии (напри-
мер, Терентьев, 1927; Kostin, 1936). П.В. Терентьев первым предположил ее наличие
в южном Приморье - скорее всего, на основе данных Никольского и существования
этой формы в северной Корее (Терентьев, Чернов, 1936). В следующем издании того
же определителя (Терентьев, Чернов, 1940: 47), П.В. Терентьев уже пишет, что в аре-
ал этой лягушки входит «...вероятно, южная часть Приморского края», но в следую-
щей фразе — что «экземпляры из Приморского края и Манчжурии имеют Т > 0,5L...
и могут именоваться Rana rugosa emeljanovi Nikolsky, 1913». Позже он повторил то
же самое (Терентьев, Чернов, 1949: 97), сделав неоправданное исправление на
emeljanowi. Если эти лягушки лишь «вероятно» живут в Приморье, то как автор смог
их измерить?..
В специальной статье про R. rugosa emeljanovi, А.А. Костин (Kostin, 1943) писал,
что у него нет специфических данных по этой лягушке в Приморье, за исключени-
ем указаний Терентьева и Чернова (1936, 1940). Костин привел четыре новых находки
этой формы в Маньчжурии, из которых самая восточная — ж.д. ст. Лукашево (сей-
Глава 4. Видовые очерки
361
час Вэйхэ) к востоку от Имяньпо. Это место находится в,334 км от китайско-россий-
ской границы. По-видимому, данные Костина остались неизвестны советским зооло-
гам. Даже коллектор типового материала — А.А. Емельянов (1944) писал, что эта
форма известна лишь из Имяньпо, а ее существование на советском Дальнем Вос-
токе весьма возможно.
Некритическое принятие противоречивых выкладок П.В. Терентьева привело к
четкому указанию R. rugosa в южном Приморье в большинстве последующих обзо-
ров (например, Терентьев, 1950; Банников и др., 1971, 1977; Кузнецов, 1974; Флинт
1995; Maeda, Matsui, 1990; Zhao, Adler, 1993) и увенчалось утверждением, что «По
немногим экземплярам, известным из Приморского края, описана форма R. rugosa
emeljanowi Nik., 1913» (Банников и др., 1977: 57). В результате Н.Н. Щербак
(Szczerbak, 2003) считал, что северная граница ареала этого вида совпадает с его Вер-
хне-Уссурийским районом Гималайско-Маньчжурского субрегиона. На основе тех же
указаний, R. rugosa была включена в список видов для Красной книги Приморья под
категорией «вероятно, исчезнувшие» (Костенко, 2002). Кроме того, некоторые иссле-
дователи ошибочно принимали за бугорчатую лягушку другие виды земноводных
Приморья — R. nigromaculata и В. gargarizans.
Недоразумение разъяснилось сравнительно недавно, и бугорчатая лягушка не
вошла в последний список земноводных СССР — правда, без каких-либо пояснений
(Боркин, Даревский, 1987). Она отсутствует также в последних обзорах нашей бат-
рахофауны (Кузьмин, 1999; Ананьева и др., 1998; Орлова, Семенов, 1999; Kuzmin,
1995а, 1999).
Хотя нет доказательств существования R. rugosa emeljanovi в России, она широ-
ко распространена в северо-восточном Китае, южных и центральных районах Корей-
ского п-ова (Wong, 1971; Fei, 1999; Yang et al., 2001). Место, наиболее близкое к Рос-
сии — г. Нанам, пров. Хамген Пхукто, Северная Корея (Shannon, 1956). Это место
находится в 105 км от российско-корейской границы. Известные китайские локали-
теты находятся дальше. По последним данным, в Китае этот вид живет только в юж-
ной, но не северной Маньчжурии (в настоящее время — китайские провинции Гирин
и Хэйлунцзян). По карте Л. Фэя (Fei, 1999: 184), восточная граница ареала в Китае
не только находится очень далеко от России, но даже не доходит до восточной час-
ти китайско-корейской границы. Следует отметить, что, согласно другой карте из ци-
тированной книги (Fei, 1999: 28), углозуб Hynobius leechii Boulenger, 1887, который
никогда даже не обсуждался в связи с российским Дальним Востоком, встречается
гораздо ближе к китайско-российской границе, чем R. rugosa.
Поскольку географическое распространение китайских земноводных представля-
ется изученным недостаточно, a R. rugosa встречается в Северной Корее не очень
далеко от границы с Россией, существует небольшой шанс на ее наличие в Примо-
рье. Чтобы прояснить этот вопрос, И.В. Маслова в 1997, 1998 и 2003 гг. провела спе-
циальные поиски в самых южных частях Приморья, наиболее близких к ареалу
R. rugosa'. около озер Хасан и Лотос, п. Хасан, на Хасанской низменности, Голуби-
ном утесе и в районе р. Туманная на российско-корейской границе. Эти места были
выбраны потому, что они наиболее пригодны для бугорчатой лягушки по биотопам
и географическому положению. Однако она не была найдена. Возможной причиной
362
Земноводные российского Дальнего Востока
могут быть требования к режиму более высокой температуры у данного вида. Пред-
ставляется, что бугорчатая лягушка не обитает в России.
На российском Дальнем Востоке местные жители сообщали герпетологам о
встречах существа, напоминающего крупную саламандру или лягушку, похожего на
японскую гигантскую саламандру, Andrias japonicus (Temminck, 1836), которая живет
в чистых горных потоках в Японии. Эти слухи касались окрестностей г. Владивос-
ток и о. Кунашир. На последнем такие слухи включали ручьи в районе вулкана Мен-
делеева (Басарукин, Боркин, 1986) (цв. табл. 1н). Покойный зоолог К.А. Юдин гово-
рил А.М. Басарукину и Л.Я. Боркину, что видел крупную саламандру в ручье в 1946 г.,
но это был не сибирский углозуб, достоверно известный с Кунашира. Юдин не смог
поймать эту саламандру. В 1975 г. врач Е.М. Дорошевич говорила, что ученики мес-
тной школы поймали зеленого тритона около 70 см длиной, но отпустили его. Юдин
не исключал, что он видел личинку или молодую особь гигантской саламандры, а
описание Дорошевич в целом совпадает с этим. В своих дневниках Басарукин (2000)
отметил сообщения Т. Качуро и Л. Качуро, которые видели «тритона с гребнем» на
Кунашире около Кислого ручья и в п. Менделеево. А.М. Басарукин (1995) отметил
и другое, более сомнительное сообщение от местного жителя, который говорил, что
видел существо, похожее на гигантскую саламандру, на пне в болоте около г. Мака-
ров на Сахалине во второй половине 1960-х гг.
А.М. Басарукин (1995) разумно предполагал, что животные с Кунашира могли быть
гигантскими саламандрами, завезенными туда для еды японцами, которые в течение
некоторого времени владели южными Курилами и южным Сахалином. Басарукин пред-
полагал также, что эти саламандры могли существовать там в течение некоторого пе-
риода после Второй мировой войны и японского владения, а затем вымерли.
Хотя полевые работы последнего столетия не дали неизвестных науке видов зем-
новодных с российского Дальнего Востока, исключить возможность их существова-
ния нельзя. Дальневосточная батрахофауна все еще нуждается в исследованиях.
ГЛАВА 5. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ЭКОЛОГИИ И ФАУНЫ
Вышеизложенные данные в сочетании с другой информацией позволяют проана-
лизировать общие тенденции в экологии и распространении земноводных, состав и
формирование их фауны. В это обсуждение мы не включаем R. ridibunda, так как это
интродуцированный вид, полностью зависящий от искусственных условий антропо-
генно трансформированных биотопов. Кроме того, данных по ее экологии недоста-
точно.
5.1. Сравнительная экология и структура ассамблей
Разнообразие географических зон и ландшафтов, населенных тем или иным ви-
дом земноводных, коррелирует с общим разнообразием биотопов. Salamandrella
keyserlingii — наиболее широко распространенный вид, населяющий самый широкий
спектр географических зон. Это единственное земноводное в тундрах, но южнее оно
обитает в облесенных районах, где живет в большинстве типов биотопов от откры-
тых мест до тайги. Предпочтение к лесным ландшафтам четко выражено на юге При-
морья и в Читинской обл.
Rana amurensis занимает второе место по площади области распространения на
Дальнем Востоке. Она населяет в основном облесенные ландшафты даже на севере
своего ареала. Но, в отличие от других симпатрических видов бурых лягушек —
R. dybowskii и R. pirica — в пределах этих ландшафтов она предпочитает открытые
места. Предпочтение открытых мест наиболее характерно для В. raddei, представи-
теля степного комплекса видов, который проникает на Дальний Восток из Централь-
ной Азии. В связи с этим, в лесной зоне она распространена мозаично: предпочита-
ет луга, болота и остепненные участки с легкими песчаными, суглинистыми и аллю-
виальными почвами. Bombina orientalis, Н. japonica и R. nigromaculata связаны с дре-
весной растительностью. При этом жерлянка — типичный лесной вид, квакша —
♦скорее эвритопный, а чернопятнистая лягушка — вид, обитание которого приуроче-
но к открытым пространствам. Последняя распространена мозаично в связи с пред-
почтением бессточных пойменных водоемов. Onychodactylus fischeri, R. dybowskii и
R. pirica тесно связаны co смешанными и широколиственными лесами. Среди них
наиболее специализирован по биотопу уссурийский когтистый тритон. Он населяет
верховья ручьев в горных лесах Приморья. В смысле вертикального распределения
О. fischeri — единственный чисто горный вид. Он обитает на высотах 300-1684 м над
ур. м., то есть выше других дальневосточных земноводных. Salamandrella keyserlingii,
В. gargarizans и R. dybowskii населяют широкий спектр высот от 0 примерно до 950 м,
a R. nigromaculata живет только на равнинах. Остальные виды занимают промежу-
точное положение между ними.
364
Земноводные российского Дальнего Востока
Наиболее разнообразные биотопы используются земноводными в зоне смешан-
ных хвойно-широколиственных лесов, которые, по-видимому, представляют для них
наиболее пригодный ландшафт на Дальнем Востоке. С ухудшением условий обита-
ния к северу и северо-западу разнообразие биотопов, используемых земноводными,
уменьшается, и они используют наиболее пригодные биотопы. Обилие и разнообра-
зие земноводных также уменьшаются в этом направлении. Все виды относительно
редки у северных границ ареалов, а также в Читинской обл., где климат континенталь-
ный и аридный. Уменьшение обилия земноводных наблюдается также в горах и в не-
которых прибрежных районах по причине охлаждающего влияния моря. С другой сто-
роны, разнообразие и обилие максимальны в южной части Сихотэ-Алинской горной
системы в Приморье, в зоне смешанных кедрово-широколиственных лесов. Там оби-
тают все виды, кроме островной R. pirica, и населяют наиболее разнообразные био-
топы. Rana dybowskii — наиболее многочисленный лесной вид. За ней следуют
В. orientalis, S. keyserlingii, В. gargarizans и Н. japonica. Хотя есть межвидовые раз-
личия в предпочтении биотопов, в некоторых местах там сосуществует большинство
видов, что делает ассамблеи земноводных наиболее богатыми.
По Дальнему Востоку нет количественных данных, приемлемых для расчета сте-
пени перекрывания экологических ниш разных видов земноводных. При обсуждении
этого вопроса приходится использовать описательные данные. Варианты сосущество-
вания земноводных (по их ареалам) даны в таблице 30. Salamandrella keyserlingii и
Н. japonica синтопичны с остальными видами в разных частях ареалов, тогда как
О. fischeri выделяется сильнее. Остальные виды занимают промежуточное положение,
будучи изолированы друг от друга биотопически или географически.
Степень пространственного перекрывания между взрослыми особями в водной
фазе жизненного цикла или между личинками ниже по причине межвидовых разли-
чий в водоемах, используемых для размножения. Периоды икрометания многих ви-
дов перекрываются, и близкие виды бурых лягушек иногда размножаются в одних
и тех же водоемах. В отличие от R. dybowskii, R. pirica не образует смешанных пар
с другими видами. К.И. Шурыгина (1967) пишет, что не встречала смешанных пар
R. pirica с R. amurensis. Попытки получить такие пары в лаборатории были безуспеш-
ны, хотя пары каждого из этих видов успешно размножались. Возможно, существу-
ют поведенческие изолирующие механизмы между этими лягушками.
Максимальное число синтопичных видов земноводных в одном водоеме размно-
жается на юге Приморья (Maslova, 2001с). Там известно 24 варианта синтопии (рис.
50). Есть тенденции к увеличению числа вариантов синтопии в водоемах при продви-
жении на юг, а также к увеличению числа видов в ассамблеях, образующихся после
размножения.
Все виды земноводных российского Дальнего Востока, кроме типичного реофи-
ла О. fischeri, в основном размножаются в непроточной воде. Bombina orientalis и
Н. japonica предпочитают мелкие водоемы, а В. gargarizans — глубокие. Остальные
виды занимают промежуточное положение. Тенденция к размножению в проточных
водах известна у всех видов, кроме В. raddei (таблица 31). Все они (кроме В. raddei
и островной R. pirica) характерны для влажной и теплой южной части Дальнего Во-
стока — Приморского края. Размножение в проточной воде (обычно в мелких ручьях
Таблица 30. Варианты синтопии видов земноводных (сухопутная фаза жизненного цикла)
Виды Salamandrella keyserlingii Onychodactylus fischeri Bombina orientalis Bufo gargarizans Bufo raddei Hyla japonica Rana amurensis Rana dybowskii Rana pirica Rana nigromaculata
Salamandrella keyserlingii + + + + + + + + +
Onychodactylus fischeri + — - - + - + - -
Bombina orientalis + — + - + + + - +
Bufo gargarizans + - + - + + + + +
Bufo raddei + - — - + + + - +
Hyla japonica + + + + + + + + +
Rana amurensis + - + + + + + + +
Rana dybowskii + + + + + + + - +
Rana pirica + - — + - + + - -
Rana nigromaculata + - + + + + + + -
ава 5. Общая характеристика экологии и фауны 365
366
Земноводные российского Дальнего Востока
25 и
20-
g 15-
и
tf
О
с 10-
Синтопичные виды
Рис. 50. Доли разных вариантов синтопии видов земноводных в 134 водоемах в юж-
ном Приморье.
S — Salamandrella keyserlingii', В — Bombina orientalis', G — Bufo gargarizans', H — Hyla
japonica', A — Rana amurensis', D — Rana dybowskii', N — Rana nigromaculata.
с медленным течением и многочисленными бочажками), по-видимому, проявляется
наиболее часто на Сахалине и в Приморье, отчасти в Хабаровском крае. Пример S. key-
serlingii в этом отношении изучен лучше всего. Его размножение в ручьях, которое
является исключением в других местах — обычное явление в Приморье, где оно про-
исходит даже в постоянных горных ключах. В таких случаях лимнофильные личинки
сибирского углозуба сосуществуют с реофильными личинками когтистого тритона.
Использование биотопов земноводными в активный период не коррелирует с вы-
бором мест зимовки. Такие наземные виды, как S. keyserlingii, Н. japonica и В. raddei
зимуют только на суше, В. gargarizans — на суше и в воде, все бурые лягушки
(R. dybowskii, R. pirica и R. amurensis) — чаще всего в проточной воде, реже в непро-
точной или на суше. Из полуводных видов R. nigromaculata обычно зимует в непро-
точных водах, а В. orientalis — на суше, реже в ручьях и источниках. Точные дан-
ные по О. fischeri отсутствуют.
Зимовка на суше повышает риск гибели от морозов, если снежный покров тонкий,
а в стоячей воде — от промерзания воды до дна или гипоксии. Зимовка в проточной
воде уменьшает эти риски, но повышается опасность гибели от падения уровня воды
и последующего промерзания. Такие ситуации весьма обычны даже в наиболее влаж-
ной, южной части российского Дальнего Востока, и вызывают гибель тысяч лягушек
каждую зиму.
Глава 5. Общая характеристика экологии и фауны
367
Таблица 31. Доли водоемов и водотоков (%) от общего числа их, используемых зем-
новодными для размножения в южном Приморье
Виды земноводных Округа Непроточные Проточные
Salamandrella keyserlingii 1 53,9 2,6
2 31,8 7,7
3 16,4 0,8
Bombina orientalis 1 - -
2 41,0 3,0
3 17,2 0
Bufo gargarizans 1 7,7 0
2 6,2 1,0
3 6,7 1,5
Bufo raddei 1 3,9 0
2 - -
3 - -
Hyla japonica 1 38,5 2,6
2 18,5 0,5
3 51,5 2,2
Rana amurensis 1 61,5 2,6
2 - -
3 3,0 0,8
Rana dybowskii 1 - -
2 57,4 7,7
3 38,1 5,2
Rana nigromaculata 1 20,5 0
2 - -
3 20,9 2,2
Примечания. Округа: 1 — Приханкайский; 2 — Зауссурийский; 3 — Южно-Приморский.
Даны проценты от общего числа водоемов и водотоков; некоторые виды могут отсутствовать
в некоторых водоемах или водотоках, поэтому сумма процентов для каждого вида может от-
личаться от 100. Onychodactylus fisceri живет только в ручьях.
Межвидовые различия в активности представляют один из механизмов распреде-
ления ресурсов в ассамблеях земноводных. Большинство взрослых особей в период
размножения активно в светлое время суток или в сумерках (со смещением активно-
сти на вечерние и ночные часы по ходу повышения дневных температур воздуха).
Только R. amurensis и R. nigromaculata активны и днем, и ночью (по О. fischeri дан-
ных недостаточно). Однако активные особи всех других видов встречаются и днем.
368
Земноводные российского Дальнего Востока
Особенности суточной активности не коррелируют с годовым циклом активнос-
ти. Большинство земноводных разных видов российского Дальнего Востока зимуют
с сентября - октября по апрель - май. Размножение начинается обычно через несколь-
ко дней (до недели) после конца зимовки. Севернее, в горах или в местах, близких
к морю конец зимовки и начало размножения имеют место позже, а уход на зимов-
ку — раньше. Расположение мест зимовок и другие особенности биотопов тоже су-
щественно различаются. Время выхода из зимовки и начала размножения в одной
популяции в разные годы различается иногда на месяц. Тем не менее, между симпат-
рическими видами есть относительно стабильные различия. Наиболее четко они про-
являются в Приморье, где видовое богатство максимально. Salamandrella keyserlingii —
наиболее устойчивый к холоду вид, способный выдерживать температуры до -40 °C.
В Приморье он размножается первым, обычно в начале апреля. Однвременно с ним
или неделей позже приступают к размножению бурые лягушки (R. amurensis и
R. dybowskii). Onychodactylus fischeri, В. orientalis, В. gargarizans, В. raddei, Н. japonica
и R. nigromaculata выходят последними. Дальневосточная жаба приступает к размно-
жению во второй половине апреля - начале мая, а остальные виды появляются в пер-
вой-второй декаде мая и приступают к размножению только с середины мая, когда
установятся достаточно высокие температуры.
Почти у всех видов самцы приходят на места нереста раньше самок и проводят
там больше времени. Самки приходят только для откладки яиц. Продолжительность
периода размножения варьирует по видам. У одних из них размножение происходит
в короткие сроки (от нескольких суток до недели) — у S. keyserlingii, R. dybowskii,
R. pirica и R. amurensis, которые после этого держатся на суше. Они обычно делают
одну кладку и покидают водоемы. Жабы (Bufo spp.) размножаются менее синхрон-
но, и некоторые кладки могут появляться позже. Другие виды — с растянутым пе-
риодом размножения: В. orientalis, Н. japonica и R. nigromaculata откладывают яйца
в несколько порций, посещают водоемы неоднократно, и периоды их размножения
растянуты на несколько недель и более. Последние кладки данных видов появляют-
ся поздним летом. Эти два основных способа размножения не связаны с индивиду-
альной плодовитостью.
Время личиночного развития, по-видимому, имеет меньше зависимости от геогра-
фии, чем время эмбрионального развития (большую роль здесь играют условия кон-
кретного места размножения — освещенность, глубина, температурный режим и т.п).
Например, самые поздние даты метаморфоза R. dybowskii (в конце августа) зарегис-
трированы на юге (Приморье: Белова, 1972, 1973; наши данные) и севере (верхняя
Зея: Kolobaev, 2000), тогда как в северо-восточной популяции на Большом Шантаре
головастики проходят метаморфоз в конце июня - июле (Емельянов, 1932, 1944). Зи-
мовка личинок неизвестна в северных популяциях земноводных Дальнего Востока,
и предполагается лишь для таких видов, как В. raddei и R. pirica. Она документиро-
вана пока только для О. fischeri, который зимует в незамерзающих частях горных ру-
чьев в южной части Приморья.
Эмбриональная и личиночная фазы жизненного цикла — наиболее критические
периоды жизни земноводного. Засухи весной и летом часто ведут к почти полному
выпадению отдельных генераций. Вид, размножающийся в постоянном водоеме,
Глава 5. Общая характеристика экологии и фауны
369
в этом случае имеет преимущество, но в более холодной воде увеличивается пери-
од развития, что повышает риск гибели в первую зимовку после метаморфоза от не-
достатка энергетических ресурсов, или от замерзания воды до выхода на сушу. Ли-
чинки О. fischeri развиваются в холодных горных ручьях с хорошо аэрируемой во-
дой и сравнительно низким риском пересыхания в сухую погоду. Однако этому соот-
ветствует их длительное развитие, зимовка в личиночной фазе, низкая плодовитость
самок и, таким образом, медленный темп обновления популяции. Эта тенденция к
k-стратегии позволяет виду выживать в стабильной, но очень узкой экологической
нише и делает его потенциально более уязвимым к нарушению биотопа, чем другие
виды земноводных.
Различия во времени размножения очень важны для последующего развития ли-
чинок. Виды, которые мечут икру раньше, имеют шанс на более высокий репродук-
тивный успех, их личинки могут метаморфизировать раньше, при более крупных раз-
мерах и более успешно. Время и место размножения определяется исторически сфор-
мировавшимися видоспецифическими признаками, но не эффектами приоритета
в конкретном водоеме. Следовательно, отрицательное влияние видов, размножавшихся
раньше, на виды, размножавшиеся позже может ослабляться пространственным раз-
делением в ассамблее земноводных (то есть использованием других водоемов, где
яйца и личинки других видов редки или отсутствуют).
Пища — другое важное измерение экологической ниши. Различия в питании меж-
ду взрослыми и личинками земноводных более существенны, чем между разными
видами в одной фазе жизненного цикла, поэтому межвидовые сравнения имеют
смысл лишь в пределах конкретной фазы. Все виды с российского Дальнего Восто-
ка имеют сложный жизненный цикл, характерный для земноводных как класса. Со-
ответственно, изменения питания в онтогенезе происходят сходным образом у разных
видов: эндогенное питание эмбриональным желтком у зародыша и ранней личинки,
питание личинки в водоеме, метаморфические изменения, питание в постметаморфоз-
ной фазе.
Хвостатые и бесхвостые земноводные значительно различаются по питанию в
личиночный период. Первые питаются водными беспозвоночными (в основном, ра-
кообразными и насекомыми), тогда как вторые едят в основном детрит и водоросли.
Спектры питания личинок расширяются в онтогенезе. Расширение трофического
спектра сильнее выражено у лимнофила S. keyserlingii, чем у реофила О. fischeri.
У бесхвостых земноводных, на фоне общего сходства спектров питания, в онтогене-
зе нарастают межвидовые различия. Личинки В. orientalis и Н. japonica, по-видимо-
му, проводят больше времени в толще воды, чем Rana и Bufo, поэтому для них мо-
жет быть более типична планктофагия и нейстофагия.
Метаморфоз сопровождается более быстрой перестройкой организма, чем пред-
шествующее личиночное развитие. Эта перестройка происходит быстрее и глубже у
бесхвостых земноводных (метаморфический климакс). У них питание прекращается
на некоторое время, а затем возобновляется с переходом на сухопутных беспозвоноч-
ных (коллембол и клещей). Следует подчеркнуть, что у дальневосточных бесхвостых
земноводных, как и у других Anura Северной Евразии, прекращение питания охва-
тывает не весь метаморфический климакс, но лишь его часть, что совпадает с выхо-
370
Земноводные российского Дальнего Востока
дом на сушу. Питание на суше возобновляется у большинства особей еще до окон-
чания редукции хвоста. У хвостатых земноводных метаморфоз более плавный, и пре-
вращение (включая изменения спектра питания) выражено слабее. Соответственно,
у S. keyserlingii и О. fischeri в этот период питание не прекращается. Тем не менее,
его интенсивность снижается, причем такое снижение слабее выражено у последне-
го вида, у которого метаморфоз происходит более плавно. У обоих видов хвостатых
земноводных питание сухопутными беспозвоночными начинается еще до завершения
метаморфоза (то есть у особей, еще имеющих остатки наружных жабр и плавнико-
вых складок).
В постметаморфозном развитии межвидовые различия в питании возрастают
в связи с усилением морфологических и поведенческих различий. Взрослые особи
всех видов питаются в основном членистоногими. Доля водной добычи в пище взрос-
лых S. keyserlingii и О. fischeri зависит от фазы их активности. Полуводная лягушка
R. nigromaculata чаще охотится на суше, чем в воде. Она поедает мелких позвоноч-
ных чаще, чем другие земноводные российского Дальнего Востока. Другие виды бес-
хвостых земноводных охотятся только на суше и поедают гидробионтов лишь случай-
но. Вероятно, питание водными организмами более характерно для северных попу-
ляций. Hyla japonica, которая обычно держится на растениях и по относительной
дальности прыжка превосходит других синтопичных Anura, поедает много быстро
летающих насекомых. Bufo spp., способность которых к прыжкам наименьшая, охо-
тится в основном на поверхности почвы на пауков, муравьев и жуков. Другие бес-
хвостые земноводные по этому параметру занимают между ними промежуточное по-
ложение. Межвидовые различия лучше объясняются исторически сформировавшими-
ся видовыми особенностями, чем пищевой конкуренцией.
Обычно считается, что бесхвостые земноводные в период размножения не пита-
ются. В целом, это верно для видов с коротким периодом размножения, хотя неко-
торые особи бурых лягушек и жаб, вероятно, питаются и в это время. У видов с ра-
стянутым периодом размножения питание в это время не прекращается. Так попол-
няются энергетические резервы, расходуемые на размножение.
Межвидовые различия земноводных проявляются и в их поедаемости естествен-
ными врагами. Известно около 50 видов позвоночных, которые едят земноводных на
Дальнем Востоке. На рис. 51 показано число позвоночных, известных как потреби-
тели разных видов земноводных. Бурые лягушки, как наиболее многочисленные, до-
ступные и пригодные, поедаются чаще всего — причем наиболее часто R. dybowskii.
Полуводная R. nigromaculata известна в пище меньшего количества видов позвоноч-
ных, чем бурые лягушки. Hyla japonica, один из обычных видов в Приморье, тоже
часто поедается позвоночными. Ядовитые выделения кожи служат эффективной (хотя
и не всегда) защитой для В. orientalis и обоих видов Bufo. Наконец, скрытный образ
жизни обоих углозубых весьма эффективен, и они поедаются весьма редко.
Хищные птицы, мелкие млекопитающие и змеи — основные враги дальневосточ-
ных земноводных на стадиях от личинки до взрослого. Амфибии составляют основ-
ную пищу некоторых видов змей и куньих, но имеют второстепенное значение для
птиц и рыб. В частности, они составляют 6% пищевых объектов Mustela colonocus
(Сапаев, 1967), 2,7% —Ardea cinerea (частота встречаемости 0,55%, Амурская обл.:
Глава 5. Общая характеристика экологии и фауны
371
Рис. 51. Число видов хищников (позвоночных; по оси ординат), известных для каж-
дого вида земноводных.
Задорожнев, 1972), и лишь иногда поедаются хищными птицами и совами (Панькин,
1979).
Во многих частях света рыбы — одни из главных врагов земноводных. Однако
это не относится к российскому Дальнему Востоку, хотя все местные виды амфибий
часто встречаются в тех же водоемах (табл. 32). Известны лишь отдельные случаи по-
едания их рыбами (возможно, правда, что это связано также со слабой изученностью
данного вопроса на Дальнем Востоке). В Приморье особенно успешно сосуществу-
ют с рыбами оба вида жаб. Последние во всех географических округах южного При-
морья часто используют для нереста старицы и речные рукава, где имеется набор раз-
личных видов рыб, например, гольян (Phoxinus sp.) и пескарь-губач (Chilogobio
czerskii).
Интересный случай представляет ротан (Perccottus glehni Dybowski) (Eleotridae:
Perciformes), который населяет стоячие воды бассейна р. Амур. Он предпочитает теп-
лые, заболоченные, заросшие озера и пруды, и редко встречается в глубоких и холод-
ных водоемах или потоках. Мелкие особи питаются в основном водными насекомы-
ми и мелкими рачками, а взрослые поедают в основном мальков рыб (Кирпичников,
1945; Синельников, 1976). С 1912 г. этот вид попал в водоемы Средней Азии и Ев-
ропы, и эта колонизация продолжилась в XX в. при участии человека (завоз люби-
телями аквариума, исследователями и с промысловыми рыбами: Решетников, 2003).
В 1960-х гг. любители-аквариумисты занесли его в пруды г. Москва. Perccottus glehni
хорошо переносит нехватку кислорода в воде, в том числе в мелких замерзающих
372
Земноводные российского Дальнего Востока
Таблица 32. Использование земноводными водоемов с рыбами и без них в Приморье
Виды земноводных Округа Водоемы без рыб Водоемы с рыбами
число % от общего числа водоемов число % от общего числа водоемов
Salamandrella keyserlingii r 43 55,1 1 1,3
2 70 35,9 7 3,6
3 23 17,2 1 0,8
Bombina orientalis 1 - - - -
2 98 50,3 2 1,0
3 23 17,2 0 0
Bufo gargarizans 1 4 5,2 2 2,6
2 4 2,1 10 5,1
3 7 5,2 4 3,0
Bufo raddei 1 0 0 3 3,9
2 - - - -
3 - - - —
Hyla japonica 1 29 37,2 3 3,9
2 37 19,0 0 0
3 70 52,2 2 1,5
Rana amurensis 1 44 56,4 6 7,7
2 - - - -
3 5 3,7 0 0
Rana dybowskii 1 - - - -
2 108 55,4 19 9,7
3 52 38,8 6 4,5
Rana nigromaculata 1 12 15,4 4 5,2
Примечания. Округа: 1 — Приханкайский; 2 — Зауссурийский; 3 — Южно-Приморский.
Даны проценты от общего числа обследованных водоемов; некоторые виды могут отсутство-
вать в некоторых водоемах, поэтому сумма процентов для каждого вида может отличаться от
100. Onychodactylus fischeri обычно встречается в тех же ручьях, что рыбы, но выше границ
их распространения.
прудах зимой. С 1960-х гг. до настоящего времени эта дальневосточная рыба широ-
ко распространилась в мелких водоемах европейской части СССР: в Московской,
Ленинградской, Калининградской, Нижегородской областей, а также по р. Волга от
верхнего течения до Иванковского, Саратовского и Куйбышевского вдхр. (Решетни-
ков и др., 2002). Это расселение вызвало значительное сокращение популяций зем-
новодных, особенно Triturus vulgaris и гораздо сильнее — Т. cristatus в Московской
обл. (Reshetnikov, Manteifel, 1997).
Глава 5. Общая характеристика экологии и фауны
373
Тем не менее, нет свидетельств сокращения местных видов земноводных Даль-
него Востока под влиянием ротана. Более того, в пище этой рыбы на Дальнем Вос-
токе земноводные не найдены (Кирпичников, 1945; Синельников, 1976), или же есть
простые указания на наличие головастиков среди другой добычи (Новиков и др.,
2002). Хотя некоторые данные могли быть утеряны, эта информация указывает, что
местные земноводные (включая углозуба) лучше адаптированы к соседству этой хищ-
ной рыбы. Мы встречали Р. glehni в некоторых водоемах Приморья, где S. keyserlingii,
В. gargarizans и R. dybowskii размножаются регулярно.
Вероятно, низкую поедаемость дальневосточных земноводных рыбами можно
объяснить использованием разных водоемов, или же использованием земноводными
тех микробиотопов, где нет рыб, что было четко показано для О. fischeri.
Личинки некоторых видов земноводных могут быть важными потребителями дру-
гих личинок и зародышей. Каннибализм известен у личинок почти всех видов зем-
новодных Дальнего Востока: S. keyserlingii, В. orientalis, Н. japonica и R. nigromacu-
lata. Полностью развитые головастики R. dybowskii и R. pirica часто нападают на икру
и более молодых личинок других земноводных, и иногда полностью их уничтожают.
Личинки Н. japonica могут оказывать отрицательное влияние на развитие В. orientalis,
но, в условиях сосуществования с головастиками R. dybowskii и R. amurensis, после-
дние два вида нападают на икру квакши. Поедание яиц и личинок земноводных вод-
ными беспозвоночными, интенсивность этого и влияние на их популяции изучено не-
достаточно. Оно может существенным в эфемерных водоемах, но для популяции в це-
лом оно представляется менее существенным, чем влияние абиотических факторов,
например, пересыхания водоемов.
5.2. Состав фауны, видовое богатство и районирование
На Дальнем Востоке обитает одна из самых богатых видами батрахофаун бывше-
го СССР: 11 из 41 вида, или 26,8%. Это отражает благоприятные климатические и
биотопические условия региона и его географическое положение, допускающее ком-
бинацию компонентов разных биогеографических регионов. Земноводные россий-
ского Дальнего Востока относятся к 2 отрядам, 5 семействам и 6 родам. Они рас-
пределяются следующим образом:
Таксоны, число видов
Caudata
Hynobiidae
Salamandrella.......1
Onychodactylus......1
Всего.........2
Anura
Discoglossidae
Bombina........... 1
Bufonidae
Bufo..............2
Hylidae
Hyla.............1
Ranidae
Rana.............5
Всего......9
374
Земноводные российского Дальнего Востока
Фауна включает филогенетически примитивные (Hynobiidae, Discoglossidae) и
продвинутые (Hylidae, Ranidae) формы. Среди них настоящие лягушки (Ranidae) наи-
более многочисленны и богаты видами. Примитивный вид S. keyserlingii распростра-
нен наиболее широко и проникает дальше всех на север. Rana amurensis стоит на вто-
ром месте, далее следуют R. dybowskii, R. pirica, Н. japonica, В. gargarizans, R. nigro-
maculata, В. orientalis и О. fischeri. Эндемики Дальнего Востока — О. fischeri, оби-
тающий на юге Сихотэ-Алиня и в прилежащих районах Кореи и Китая, и R. pirica,
живущая на Сахалине, Курилах и японском о. Хоккайдо. Остальные виды имеют об-
ширные ареалы, выходящие за пределы данного региона.
Точечные карты ареалов видов свидетельствуют об относительно хорошей изу-
ченности батрахофауны российского Дальнего Востока. «Разрежение» плотности то-
чек находок к северу отражает общее обеднение фауны в этом направлении в связи
с усилением континентальности климата, все более холодными и продолжительны-
ми зимами. Резкое уменьшение разнообразия земноводных в долине Амура к запа-
ду от бассейна Зеи соответствует возрастанию высоты над уровнем моря и постепен-
ной смене равнин на горы. Отсутствие находок земноводных на большом простран-
стве в некоторых районах отражает их слабую изученность. Это север и северо-за-
пад Читинской обл., Агинский Бурятский АО, север и юго-восток Хабаровского края,
центральная и северо-восточная части Сихотэ-Алиня в Приморье. Тем не менее, зем-
новодные на российском Дальнем Востоке в целом изучены достаточно для того, что-
бы сделать некоторые обобщения.
Особенности ландшафта и растительности (см. главу 1) играют крайне важную
роль в распространении земноводных. Последние отсутствуют на основной части
северных тундр, прилежащих к Северному Ледовитому океану, в горных тундрах и
в зоне ледников. Большинство дальневосточных земноводных — лесные виды:
S. keyserlingii, О. fischeri, В. orientalis, В. gargarizans, Н. japonica, R. dybowskii и
R. pirica. Их обитание в открытых ландшафтах носит, по-видимому, реликтовый ха-
рактер, и животные держатся там среди остатков древесной растительности. Rana
nigromaculata приурочена к интразональным речным долинам. Bufo raddei и
R. amurensis типичны для открытых пространств и речных долин. Такой характер рас-
пределения вызывает постепенное возрастание видового богатства земноводных к
югу. В тундре обитает лишь S. keyserlingii, и несколько южнее добавляется R. amu-
rensis. Долину Амура населяют 9 видов, а максимальное число видов (11) встреча-
ется на юге Сихотэ-Алиня в Приморье. Островные фауны относительно бедны зем-
новодными: 5 видов на Сахалине, 2 — на южных Курилах и Большом Шантаре. От-
носительно богатые фауны земноводных (до 4 видов) существуют на некоторых мел-
ких морских островах у берегов Приморья, которые еще совсем недавно контакти-
ровали с материком.
Насколько сходны разные виды по своему географическому распространению?
Чтобы ответить на этот вопрос, обычно рассчитывают степень перекрывания ареалов
по их площадям. Другой подход, основанный на точках находок вместо площадей,
более точен (Kuzmin, 2003). Для этого была создана таблица наличия или отсутствия
каждого вида по точкам находок. Для этой цели использованы лишь те данные (соб-
ственные, опубликованные и опросные), в которых регистрировались все виды зем-
Глава 5. Общая характеристика экологии и фауны
375
новодных для каждой точки. Нечеткие указания, случайные данные (в том числе му-
зейные коллекции) и работы по отдельными видам или их группам (например, по
одним бурым лягушкам) исключались. Кроме того, для Дальнего Востока были ис-
ключены также наиболее северные регионы с многочисленными точками лишь одного
вида — S. keyserlingii в Магаданской и Камчатской областях и лишь немногими точ-
ками R. amurensis в Магаданской обл., так как они находятся вне ареалов всех осталь-
ных видов. Затем проводился анализ соответствий с использованием программы
STATISTICA’99. Результирующая не стандартизованная матрица относительных час-
тот использовалась далее в кластерном анализе. В результате получены иерархиче-
ские дендрограммы сходства видов по частотам встречаемости в одном и том же
наборе точек. Для разных регионов Дальнего Востока России такие дендрограммы
показаны на рис. 52 а-е.
Характер группирования видов на дендрограммах не одинаков в разных регио-
нах. На юге — в Приморье (рис. 52а) распространение двух полуводных видов, пред-
почитающих бессточные водоемы — В. orientalis и R. nigromaculata — весьма сход-
но. Но еще более сходно распространение S. keyserlingii и R. amurensis. Эти два вида,
основная часть ареалов которых находится северо-западнее в Сибири, обитают в При-
морье около своего южного предела. Поэтому сходство может отражать общие зако-
номерности их географии в данном регионе. Удаленное положение О. fischeri от боль-
шинства других земноводных объясняется его специализацией по биотопу (верховья
В. orientalis -----
R. nigromaculata--------
В. gargarizans -----------
R. amurensis -------
S. keyserlingii------
H. japonica----------------
O. fischeri-------------------- :
B. raddei------------j--------
R. dybowskii------------;----------:----------=-----------\-----------j----------
0,01 0.02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07
Linkage distance
Рис. 52a. Сходство видов земноводных по частотам встречаемости в одних и тех же
местонахождениях. Одиночные присоединения, эвклидовы расстояния.
Приморский край.
376
Земноводные российского Дальнего Востока
лесных ручьев в горах). Bufo raddei удалена еще больше, так как в Приморье пред-
почитает открытые ландшафты с легкими почвами. Лишь севернее, в районе бассейна
Уссури, она становится сходной в распространении с R. nigromaculata. Наконец, наи-
более удаленный вид — R. dybowskii — по-видимому, наименее специализированное
по биотопу и наиболее широко распространенное земноводное Приморья.
Характер классификации видов в Хабаровском крае меняется (рис. 526). Bombina
orientalis встречается там лишь в нескольких точках. Поэтому она занимает удален-
ное положение. Salamandrella keyserlingii и В. gargarizans весьма сходны в своем рас-
пространении, поскольку большинство точек их находок находятся в долине Амура
и на обширном пространстве Приамурья. Bufo raddei и R. nigromaculata ограничены
Linkage Distance
Рис. 526. Сходство видов земноводных по частотам встречаемости в одних и тех же
местонахождениях. Одиночные присоединения, эвклидовы расстояния.
Хабаровский край и Еврейская АО.
долиной Амура и немногих его притоков, где обитают у северной границы своих аре-
алов. В Хабаровском крае они формируют отдельный кластер. Hyla japonica распро-
странена более широко, но она также обитает в основном по Амуру, и потому при-
мыкает к двум предыдущим видам. Наконец, R. dybowskii и R. amurensis наиболее
широко распространены и обитают в северных районах.
В Амурской обл. (рис. 52в) распространение В. gargarizans сходно с таковым у
В. raddei'. оба вида встречаются на ограниченной площади в долинах Амура, Зеи,
Бурей и их притоков. Оба вида обитают там у северного предела распространения.
Bufo raddei предпочитает легкие почвы, наиболее распространенные в долинах рек,
а В. gargarizans на севере ареала также распространена по речным долинам. Hyla
Глава 5. Общая характеристика экологии и фауны
377
В. gargarizans
В. raddei
Н. japonica
R. amurensis
S. keyserlingii
R. dybowskii
0,00 0,02 0,04 0,06 0,08 0,10 0,12 0,14 0,16
Linkage Distance
Рис. 52в. Сходство видов земноводных по частотам встречаемости в одних и тех же
местонахождениях. Одиночные присоединения, эвклидовы расстояния.
Амурская обл.
В. raddei
Н. japonica
R. amurensis
S. keyserlingii
0,065 0,066 0,067 0,068 0,069 0,070 0,071
Linkage Distance
Рис. 52г. Сходство видов земноводных по частотам встречаемости в одних и тех же
местонахождениях. Одиночные присоединения, эвклидовы расстояния.
Читинская обл. и Агинский Бурятский АО.
378
Земноводные российского Дальнего Востока
japonica распространена в Амурской обл. гораздо шире, хотя здесь также проходит
северная граница ее ареала. Тем не менее, характер ее распространения сходен с та-
ковым у двух других видов — 5. keyserlingii и R. amurensis. Несколько удаленное по-
ложение R. dybowskii можно объяснить тем, что большинство ее находок были изве-
стны с района Зейского вдхр. и бассейна Бурей. Западная часть российского Дальнего
Востока — Читинская обл. — также относится к бассейну Амура. Однако фауна зем-
новодных здесь обеднена и все виды распространены спорадически. Здесь наиболее
сходно распространение В. raddei и Н. japonica (рис. 52г).
Из рис. 52а-г видно, что В. raddei всегда проявляет наиболее высокий уровень
сходства с видами, северные границы ареалов которых проходят в районе северного
Приамурья: R. nigromaculata в Хабаровском крае, В. gargarizans в Амурской обл. и
Н. japonica в Читинской обл. Кластерный анализ объединенной выборки из всех то-
чек находок земноводных в этих трех регионах показал наиболее высокое сходство
распространений В. raddei и R. nigromaculata, а также относительно высокое сход-
ство обоих видов бурых лягушек — R. dybowskii и R. amurensis (рис. 52е). Удален-
ное положение R. pirica на дендрограмме для Сахалинской обл. (рис. 52д) можно
объяснить ее широким распространением на южных Курилах, где остальные виды
отсутствуют или имеют более узкое распространение.
Какова экологическая основа этих географических особенностей? Подход к изу-
чению этого разработан и в целом описан ранее (Kuzmin, 2003). Здесь дается его бо-
лее детальное описание.
Рис. 52д. Сходство видов земноводных по частотам встречаемости в одних и тех же
местонахождениях. Одиночные присоединения, эвклидовы расстояния.
Сахалинская обл.
Глава 5. Общая характеристика экологии и фауны
379
Linkage Distance
Рис. 52е. Сходство видов земноводных по частотам встречаемости в одних и тех же
местонахождениях. Одиночные присоединения, эвклидовы расстояния.
Хабаровский край и Еврейская АО + Амурская обл. + Читинская обл. и Агинский Бурятский АО.
Общие параметры биотопа (высота, географическое положение, влажность) отра-
жаются на составе растительных сообществ. Следовательно, вопрос можно редуци-
ровать до следующего: насколько сходны разные виды по типам растительных сооб-
ществ в их биотопах? Эти сообщества имеют иерархическую структуру. Чтобы стан-
дартизировать данные и сделать их сопоставимыми (в том числе для будущих работ),
использована общепринятая геоботаническая карта СССР (Белов и др., 1990). Чтобы
оценить общие тенденции, объединены данные для всего российского Дальнего Во-
стока без разделения на административно-территориальные единицы. Как отмечено
выше, использовались только те источники, в которых регистрировались все земно-
водные для конкретной точки. Следовательно, набор точек, отобранных для анализа,
можно считать стандартизированным для всех видов. Эти данные картировались с
использованием ГИС ARCVIEW 3.2а, где данные по типам растительных сообществ
из вышеупомянутой геоботанической карты и по находкам земноводных были объе-
динены в единую таблицу с использованием приложения Geoprocessing wizard (уста-
новление данных по локалитетам: опция пространственного присоединения). Эта таб-
лица содержала данные о соответствии между наличием/отсутствием каждого вида
и определенным типом растительного сообщества в каждом локалитете (точке наход-
ки), по которому есть сведения о фауне земноводных. Далее эта таблица была пре-
образована в таблицу частот встречаемости каждого вида (то есть числа локалитетов
с наличием каждого вида) в каждом типе растительного сообщества, где был заре-
380
Земноводные российского Дальнего Востока
гистрирован хотя бы один вид земноводного. Хотя набор локалитетов для всех видов
земноводных в данном случае стандартизируется, абсолютное число локалитетов за-
висит от степени изученности региона. Следовательно, межвидовое сходство (или раз-
личие) земноводных в географической приуроченности к определенным типам рас-
тительных сообществ будет отражаться на сходстве (или различии) кривых распре-
деления частот локалитетов видов земноводных по типам растительности. Эти кри-
вые представлены разными цветами в цв. табл. 14. Для количественного сравнения
этих кривых, использован кластерный анализ (мера расстояния 1-Pearson г). Этот
подход позволил, фактически, оценить корреляцию не конкретных частот точек на-
ходок видов в конкретных типах растительных сообществ, а «видовых» кривых рас-
пределения этих частот по растительным сообществам.
Дендрограмма классификации видов по типам растительных сообществ показа-
на на рис. 53. Эти результаты хорошо объясняются анализом цв. табл. 14.
Все виды, кроме О. fischeri, В. orientalis и R. pirica, показывают существенное сход-
ство в характере распределений частот их находок по типам растительных сообществ:
основные пики приходятся на луговой ряд, а также дубовые и лиственничные леса. За-
метные пики приходятся также на кедрово-широколиственные леса и, в меньшей степе-
ни, кустарниковые сообщества, а также травяно-сфагновые и кустарничково-травяно-
сфагновые переходные болота. Вид открытых пространств — В. raddei не показывает
пика в кедрово-широколиственных лесах. У этого вида пики в лесных типах сообществ
редуцированы, но пик на луговом ряду по высоте сходен с таковым других земновод-
ных этого кластера. Соответственно, В. raddei наиболее удалена от этих земноводных.
S. keyserlingii-------:----
R. amurensis---------\-------J
Н. japonica---------;---- Ц
R. dybowskii---------\J -i
R. nigromaculata---------:---------- — :
В. gargarizans---------j-------=-- —i-----------j—
B. raddei--------?-------!------------------------- :---
B. orientalis-------:------:----------j------\— ---:-------;-------
O. fischeri-------;-------'----------------«--------*-----
R. pirica--------i---------i-------j----------------i--------:-------i
0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,30 0,35 0,40 0,45
Linkage Distance
Рис. 53. Сходство видов по частотам встречаемости их местонахождений в разных ти-
пах растительных сообществ.
Одиночные присоединения, 1-Pearson г.
Глава 5. Общая характеристика экологии и фауны
381
С другой стороны, наиболее сходны 5. keyserlingii и R. amurensis, которые наиболее
широко распространены, эвритопны и дальше всех проникают на север.
Onychodactylus fischeri, В. orientalis и R. pirica удалены от других видов земно-
водных российского Дальнего Востока, а также друг от друга (рис. 53). Это объяс-
няется кривыми частот распределения точек их находок по типам растительных со-
обществ, которые отличаются от кривых у других видов. Среди этих трех видов
R. pirica (обитает только на Сахалине и южных Курилах) наиболее удалена, так как
она населяет в основном елово-пихтовые леса, а из остальных типов растительнос-
ти известно относительно мало находок. Onychodactylus fischeri специализирован по
биотопу и обитает лишь в верховьях горных ручьев в кедрово-широколиственных
лесах и, редко, в кедрово-пихтовых лесах с неморальными элементами. Bombina
orientalis менее специализирована, но она встречается почти исключительно в кедро-
во-широколиственных лесах и на луговых рядах.
Эти результаты показывают связь фауны земноводных с типами растительности
на высоком уровне иерархии местообитаний, но не позволяют дать зоогеографичес-
кую классификацию.
Общее фаунистическое разделение российского Дальнего Востока упоминалось
выше (см. главу 1). Регионализация по фауне земноводных аналогична ей. Согласно
одной из общих схем батрахо-герпетологических районирования (Щербак, 1981;
Szczerbak, 1982, 2003), область Палеарктики в пределах СССР делится на три подо-
бласти. Из них на Дальнем Востоке имеются следующие:
1. Арктическая, включая тундру Евразии — автохтонные виды отсутствуют, все
виды заходят из зоны тайги. На Дальнем Востоке это 5. keyserlingii и R. amurensis
(в наиболее южной части).
2. Бореальная Европейско-Сибирская (зона тайги, включающая Сибирскую про-
винцию) — сюда входят такие сибирские элементы, как S. keyserlingii и R. amurensis.
3. Бореальная Гималайско-Маньчжурская (включает юг Дальнего Востока, преоб-
ладает широколиственный тип растительности, подразделяется на 4 провинции, из
которых Маньчжурская включает 3 округа в СССР) — ее фаунистические элементы
включают земноводных в основном с дальневосточным распространением: О. fischeri,
В. orientalis, В. gargarizans, и R. dybowskii, с дополнением сибирских и монгольских
видов: 5. keyserlingii, R. amurensis и В. raddei.
Другая схема районирования предложена на основе использования количествен-
ных методов (Bobrov, 1996). По сетчатым картам ареалов земноводных было выде-
лено 43 первичных области, и сходство каждой из них со всеми остальными рассчи-
тывалось по коэффициенту Жаккара. Последующий кластерный анализ позволил вы-
делить 23 зоогеографических провинции в пределах 9 надпровинций и 5 субрегио-
нов (Субарктического, Европейского, Северо-Евроазиатского, Центральноазиатского
и Восточноазиатского) в Палеарктическом регионе. Согласно этой схеме, Читинская
и южная часть Амурской административных областей соответствуют Монгольской
зоогеографической провинции, нижний Амур и Сахалин — Сахалинской, Примо-
рье — Приморской, Камчатка и Чукотка — Охотской, арктические и камчатские при-
брежные тундры — Субарктической провинции. Восточно-Сибирская провинция за-
нимает обширную область между Охотской и несколькими южными провинциями.
382
Земноводные российского Дальнего Востока
Южные Курилы образуют отдельную Курильскую провинцию. Число провинций, на-
селяемых каждым видом, варьирует от одной (О. fischeri) шести (5. keyserlingii).
Характер распространения земноводных на территории СССР не позволяет при-
нять какую-то одну гипотезу фаунистического районирования, так как батрахофауна
слишком бедна видами и представлена элементами различных зоогеографических
областей (Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999). Это относится и к Дальнему Востоку.
5.3. История фауны
Как говорилось выше, большинство видов земноводных российского Дальнего
Востока населяют обширные прилежащие территории, включая Сибирь, Китай и
Монголию. Наиболее широко распространен 5. keyserlingii — от Восточной Европы
до Дальнего Востока. Onychodactylus fischeri относится к эндемичному дальневосточ-
ному роду.
Вместе с тем, имеются виды, близкие сородичи которых обитают в Европе, при-
чем их ареалы разделены более или менее обширными промежутками, в основном,
в Сибири. Такой тип распространения (то есть с европейско-дальневосточными дизъ-
юнкциями) представлен многими бесхвостыми земноводными:
Европейское распространение — Дальневосточное распространение
Bombina bombina — В. orientalis,
Bufo bufo — В. gargarizans,
Bufo calamita — B. raddei,
Hyla arborea — H. japonica,
Rana temporaria, R. arvalis — R. dybowskii, R. pirica, и R. amurensis
Rana lessonae, R. ridibunda — R. nigromaculata.
Такие европейско-дальневосточные дизъюнкции в ареалах типичны не только для
земноводных, но и для многих других групп организмов, и для их объяснения выд-
винуто несколько гипотез (см. Боркин, 1984; Borkin, 1986): сплошной групповой аре-
ал (наличие сплошного ареала группы видов в Евразии с его последующими регио-
нальными изменениями); двухсторонняя миграция (расширение ареала на запад и
восток с последующим вымиранием срединных популяций); однонаправленная миг-
рация (расселение на восток или запад из места происхождения); двойная иммигра-
ция в «Евразию (возможность расселения видов из Северной Америки в Европу и от-
дельно в Восточную Азию). Л.Я. Боркин приводит доказательства того, что европей-
ско-дальневосточные дизъюнкции ареалов лучше всего объясняются гипотезой
сплошного группового ареала. Согласно этой гипотезе, разные группы земноводных
были широко распространены в Евразии в неогене. Это не были сплошные, но час-
тично симпатрические и аллопатрические ареалы, образовывавшие сплошной ареал
данной группы. Влажные атлантические и тихоокеанские области, разделенные отно-
сительно сухой территорией, могли быть основными центрами специации земновод-
ных в Евразии. Постепенное похолодание и аридизация климата и распространение
тайги на месте лиственных лесов в плиоцене усилили западно-восточную дифферен-
циацию фауны и привели к дизъюнкциям ареалов. Эти дизъюнкции могли сформи-
Глава 5. Общая характеристика экологии и фауны
383
роваться до позднего плиоцена, а плейстоценовые оледенения могли вызвать расши-
рение дизъюнкций и сдвиг видовых ареалов на юг. Дальнейшая раздельная эволюция
западных и восточных близких видов по ряду признаков могла идти параллельно, или
же сходство обусловлено задержкой предковых признаков в морфологии.
Л.Я. Боркин (1984) показал, что эта гипотеза может использоваться вместе с дру-
гими. Расселение Hylidae и предков В. gargarizans, В. raddei и других членов их групп
могло иметь место из Северной Америки через Берингийскую сушу в Восточную
Азию, а затем в Сибирь и Европу. Группы бурых и, вероятно, зеленых лягушек мог-
ли возникнуть в Восточной Азии и затем распространиться в Европу через Сибирь
и в Северную Америку через Берингию. Жерлянки могли также возникнуть в Вос-
точной Азии, а затем распространиться в Европу через Сибирь.
Данные по исторической географии (см., например: Витвицкий и др., 1961; Ку-
ренцов, 1965) согласуются с этой гипотезой. Доледниковое время характеризовалось
теплым и влажным климатом на территории современного российского Дальнего
Востока и постепенным подъемом горных хребтов. Обширная область между Даль-
ним Востоком и Центральной Азией была значительно более влажной, чем сейчас,
была покрыта смешанными и широколиственными лесами и имела психрофильную
фауну со многими видами, обычными для Дальнего Востока и Восточной Сибири. В
конце плиоцена и начале плейстоцена аридизация климата и подъем Центральной
Азии привели к частичному вымиранию фауны и фрагментации ареалов оставших-
ся видов. Фауна, обитавшая на прилежащих островах Тихого океана, все более изо-
лировалась от материковой, которая, в свою очередь, продолжала дифференцировать-
ся в связи с аридизацией в северных и западных областях. Похолодание климата и
последующие оледенения в плейстоцене, чередовавшиеся с теплыми эпохами, вели
к дифференциации видов, трансформации их ареалов и к изоляции более теплолю-
бивых форм в качестве реликтов в южных частях областей, не покрытых ледниками.
Ледники покрывали обширные области на севере Дальнего Востока на юг до Курил
и северной части Среднего Приамурья, тогда как в южной части среднего Приаму-
рья и на центральном Сахалине оледенения были выражены гораздо слабее.
Общий предок бурых лягушек в Восточной Азии, вероятно, был видом с 26 хро-
мосомами. От него произошла R. amurensis и другие виды; одна из этих линий име-
ла 24 хромосомы и быстро эволюировала в нескольких направлениях на Дальнем
Востоке, дав начало, в частности, R. dybowskii (Matsui et al., 2000), относящейся к
комплексу R. chensinensis. Предполагается, что место происхождения последнего
располагалось к востоку от р. Лена в Восточной Сибири, а последующие оледенения
вызвали сдвиг ареала на юг и последующую специацию (Wei, Chen, 1990).
Отступление ледников и распространение лесов на север способствовало распро-
странению туда видов земноводных, наиболее устойчивых к холоду — 5. keyserlingii
и R. amurensis, которые частично колонизировали даже тундры. По-видимому, пред-
ки R. dybowskii были более теплолюбивы и связаны с лесами, поэтому северная гра-
ница ареала этого вида проходит южнее. Вероятно, 5. keyserlingii распространился на
юге Дальнего Востока сравнительно недавно, что можно заключить из его отсутствия
в Японии (вне о. Хоккайдо) и Южной Корее (этот вид обитает лишь в северной час-
ти Корейского п-ова: Won, 1971; Yang et al., 2001). Проникновение R. amurensis на
384
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 54. Вероятные пути проникновения земноводных на крупные острова.
юг могло происходить после образования Корейского пролива, поскольку этот вид
обитает в Корее, но отсутствует в Японии (рис. 54).
Общее уменьшение влажности вело к сокращению площади ледников на севере
Дальнего Востока, усыханию озер и частичной аридизации южных районов. Южные
элементы горной фауны исчезли, и только немногие виды сохранились как реликты
(Куренцов, 1965). Один из таких видов — О. fischeri. Горная система Сихотэ-Алиня
сформировалась в конце третичного — начале четвертичного периодов (Регель, Эп-
штейн, 1977). Вероятно, в это время там эволюировал предок обоих видов когтистых
тритонов (Kuzmin, 1995b). Отсутствие легких, форма тела и поведение личинок сви-
детельствуют о том, что эти типично реофильные виды адаптировались к жизни в
сырой, прохладной и хорошо аэрируемой среде. Подходящие условия для формиро-
Глава 5. Общая характеристика экологии и фауны
385
вания таких форм и их выживания могли существовать только в горах, которые не
подвергались оледенению, но не на теплых и усыхающих равнинах, где прохладные
постоянные ручьи немногочисленны.
Вероятно, оледенения сопровождались регрессиями моря, а межледниковые и
послеледниковые эпохи — трансгрессиями (Витвицкий и др., 1961). Последние за-
вершились в голоцене, что окончательно прервало связь материка с островами. Оче-
видно, все земноводные (или их предки) колонизировали острова тогда, когда они
соединялись с материком.
Очевидно, земноводные попали на острова несколькими путями. Проникновение
5. keyserlingii на Курилы происходило с двух сторон: с Камчатки (северные Курилы)
и с Хоккайдо (южные Курилы) (Басарукин, Боркин, 1984). Курильские о-ва отдели-
лись от материка океаном на границе плейстоцена и голоцена, поэтому углозуб дол-
жен был попасть туда раньше. Отсутствие этого вида (как и других земноводных) на
центральных Курилах А.М. Басарукин и Л.Я. Боркин резонно объясняют наличием
глубоких (более 200 м) проливов, которые в плейстоцене никогда не были сушей, со-
единенной с материком.
Наличие S. keyserlingii на Камчатке и северных Курилах, где нет других земно-
водных, может свидетельствовать о прошлом распространении этого вида на север.
Проникновение земноводных на Сахалин могло происходить не раньше регрес-
сии моря в среднем или позднем плейстоцене (то есть 15 000-22 000 лет назад) в
условиях относительно мягкого климата, когда широколиственные леса были распро-
странены дальше на север (Басарукин, Боркин, 1984). Очевидно, раньше или в тот
же период другие виды земноводных (В. gargarizans, Н. japonica, R. dybowskii и
R. amurensis) проникли на Сахалин, который в то время соединялся с материком своей
северной частью в районе пролива Невельского. Сходство R. dybowskii из северных
популяций с R. pirica согласуется с этим предположением.
Далее земноводные распространились на юг по Сахалину, и, по крайней мере,
некоторые из них проникли на Хоккайдо до образования пролива Лаперуза (около
12000 лет назад). Быстрая специация на островах бурых лягушек с 24 хромосомами
могла привести к образованию R. pirica на Сахалине и Хоккайдо. Усиление отличий
бурых лягушек с 24 хромосомами на материке и Хоккайдо (см. раздел по R. pirica)
служит косвенным подтверждением такого сценария.
Дальнейшее расселение по сухопутным «мостам» привело к проникновению
5. keyserlingii, Н. japonica и R. pirica на южные Курилы до отделения этих островов
от Хоккайдо и друг от друга. Расселение R. pirica или ее предка в Японии произош-
ло, по крайней мере, до образования Сангарского пролива (Tanaka-Ueno et al., 1998b),
следствием чего могло быть проникновение на о. Хонсю. То же касается Н. japonica.
В отличие от Приморья, на о. Хоккайдо 5. keyserlingii встречается только в низ-
менности Кусиро — закустаренном травяном болоте, окруженном горами, населен-
ными другим видом углозуба, Hynobius retardatus. По нашим наблюдениям, биотопы
последнего весьма сходны с горными биотопами 5. keyserlingii в Приморье, но сибир-
ский углозуб на Хоккайдо не встречается вне болота Кусиро. Причины современной
изоляции 5. keyserlingii на Хоккайдо не совсем ясны. Следует отметить, что на Са-
халине, откуда этот вид проник на Хоккайдо, и на южных Курилах, куда он проник
386
Земноводные российского Дальнего Востока
с Хоккайдо, сибирский углозуб предпочитает равнинные биотопы (Басарукин, Боркин,
1984; Herrmann, Kabisch, 1992, 1994; Ищенко, Кузьмин и др., 1995). Правда, на Са-
халине отдельные особи встречаются даже на вершинах сопок, что никогда не отме-
чалось на Хоккайдо.
Предполагается, что обмен генами между популяциями R. amurensis на Сахалине
и материке завершился с образованием пролива Невельского, отделившего Сахалин от
материка (Tanaka-Ueno et al., 1998а). Согласно этим авторам, отсутствие R. amurensis
на Хоккайдо может указывать, что сибирская лягушка колонизовала Сахалин раньше
сибирского углозуба, хотя нельзя исключать и ее вымирания на Хоккайдо. Учитывая
данные по S. keyserlingii на Камчатке и северных Курилах, мы считаем, что более по-
зднее проникновение и расселение R. amurensis на Сахалине — более реалистическая
гипотеза. Вероятно, этот вид достиг юга Сахалина уже после образования пролива
Лаперуза. То же может касаться и В. gargarizans, поскольку этот или близкий вид от-
сутствуют на Хоккайдо, несмотря на наличие подходящих биотопов.
Последующие оледенения на Сахалине, по-видимому, вызывали сокращения по-
пуляций земноводных, следствием чего могут быть их современные ареалы там. Гра-
ница отдельной зоогеографической единицы, выделенной А.И. Куренцовым (1948) для
юго-западного Сахалина, где популяция Н. japonica обитает вместе с некоторыми дру-
гими характерными видами животных, определяется подзоной темнохвойных лесов с
примесью широколиственных деревьев (Басарукин, Боркин, 1975). Такие леса там су-
ществуют, по крайней мере, с миоцена. Согласно А.М. Басарукину и Л.Я. Боркину,
современное распространение Н. japonica на Сахалине имеет реликтовый характер и
объясняется наличием теплой ветви Цусимского морского течения. Тем не менее, бо-
лее широкое прошлое распространение этого вида на острове весьма вероятно, так как
он должен был попасть туда с севера и затем распространиться на юг, откуда попал
на Хоккайдо. Опросные сведения о наличии квакш в разных частях Сахалина (см. раз-
дел по Н. japonica) могут относиться к другим реликтовым популяциям этого вида.
Сплошные ареалы земноводных, населяющих реликтовые хвойно-широколиствен-
ные леса Приморья, по-видимому, были разорваны в тех местах, где погрузились су-
хопутные «мосты» и образовались острова. Вероятно, Н. japonica могла проникнуть
в Японию с двух сторон: на Хоккайдо — с Сахалина и на Кюсю — из Кореи. Веро-
ятно, лягушки, близкие к R. dybowskii, проникли на Цусиму в недавнем прошлом че-
рез Корейский п-ов, о чем свидетельствует высокое сходство между этими географи-
ческими популяциями (Matsui et al., 1998). Bufo gargarizans и R. nigromaculata про-
никли в Японию также по «мосту» на месте Корейского пролива и затем распрост-
ранились к северу. То же касается О. fischeri или общего предка последнего и дру-
гого когтистого тритона — японского О. japonicus. Возможно, материковые члены
предкового ствола дали начало О. fischeri, а островные — О. japonicus (Kuzmin,
1995b). Все эти явления могли иметь место примерно 12 000-20 000 лет назад. От-
сутствие В. orientalis и R. amurensis в Японии и их наличие в Корее можно объяснить
расселением на север и юг уже после отделения Японских о-вов, или (что менее ве-
роятно) — последующим вымиранием там.
Расселение на восток В. raddei — вида, наиболее устойчивого к аридизации, мог-
ло происходить из степи и лесостепи на юго-востоке. Специфические требования к
Глава 5. Общая характеристика экологии и фауны
387
биотопу не позволяют этому виду широко распространиться на российском Дальнем
Востоке. Известная граница ареала В. raddei в материковой России показывает заме-
чательное сходство с таковой Н. japonica. Возможно, это связано с довольно сходны-
ми климатическими и биотопическими требованиями этих видов у северных границ
их ареалов (Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999). Кроме того, долина Амура может служить
путем распространения земноводных, использующих систему пойменных водоемов.
Сильные наводнения на этой реке, имеющие циклический характер, могут способ-
ствовать расселению земноводных по ее долине.
Наиболее примитивные виды — углозубые 5. keyserlingii и О. fischeri имеют, со-
ответственно, самый широкий и самый узкий ареалы среди дальневосточных земно-
водных. Сибирский углозуб также замечателен тем, что у него слабо выражена измен-
чивость в пределах ареала, который является самым большим среди амфибий мира.
Изоляция островных популяций не привела к формированию новых видов. С другой
стороны, комплекс R. chensinensis, который относится к филогенетически продвину-
тому сем. Ranidae, демонстрирует быструю специацию как на материке, так и на ост-
ровах, хотя его ареал не самый обширный. В то же время, другая бурая лягушка —
R. amurensis распространена широко, но, по-видимому, менее изменчива.
Таким образом, данные по земноводным российского Дальнего Востока указы-
вают на то, что общая площадь ареала вида не соответствует филогенетическому по-
ложению или уровню изменчивости вида. В то же время, материковая фауна Даль-
него Востока, по-видимому, более древняя, чем фауна тихоокеанских островов, отде-
лившихся от материковой Восточной Азии. Быстрая дивергенция на островах привела
к образованию форм, наличие предков которых, или их сородичей, можно ожидать
на материке. Поэтому сравнение географических популяций из прибрежных районов
и островов дает хорошую перспективу для реконструкции путей расселения и видо-
образования у земноводных.
ГЛАВА 6. ПРОБЛЕМЫ СОКРАЩЕНИЯ
ПОПУЛЯЦИЙ И ОХРАНЫ ВИДОВ
На Дальнем Востоке России природа сохранилась лучше, чем в более населенных
европейских регионах с развитыми промышленностью и сельским хозяйством. Тем не
менее, все более возрастающая антропогенная нагрузка уже ведет к отрицательным
последствиям. Значительная часть долины Амура и Приморья изменена деятельнос-
тью человека. Общая площадь лесов быстро сокращается, и обширные территории в
Приморье, которые были покрыты коренными лесами 100-150 лет назад, сейчас пред-
ставляют собой открытые ландшафты с фрагментированными вторичными лесами и
кустарниками. Сокращение лесов и расширение сельскохозяйственных, промышлен-
ных и городских ландшафтов отрицательно сказывается на видах земноводных комп-
лекса хвойно-широколиственных лесов. Чем более специализирован вид в отношении
биотопа, тем опаснее для него изменение среды. Следовательно, О. fischeri — самый
уязвимый из всех видов. Тот факт, что сокращения его популяций носят локальный
характер, отражает не его благополучное состояние, а лишь удаленность большинства
популяций от мест активной деятельности человека. Заготовка леса у истоков рек
имеет вредные последствия для когтистого тритона даже в том случае, когда лес не
уничтожается полностью.
С другой стороны, обезлесение может быть полезным для видов низменных лан-
дшафтов — В. raddei, R. amurensis и R. nigromaculata. Их ареалы могут при этом рас-
ширяться. А незначительная фрагментация лесов может носить позитивный характер
даже для лесных видов. Они регулярно используют просеки в лесу с небольшими во-
доемами, и это может вести к увеличению отдельных популяций S. keyserlingii,
В. gargarizans, В. orientalis, Н. japonica, R. dybowskii и R. amurensis. Полуводная ля-
гушка R. nigromaculata активно использует водоемы, созданные людьми. Многие бес-
хвостые земноводные регулярно размножаются и зимуют в рыбоводных прудах.
Освоение земель, индустриализация и урбанизация обычно сопровождаются осу-
шением водоемов, что может вести к сокращению популяций земноводных. Загряз-
нение биотопов пестицидами, удобрениями, промышленными и бытовыми отходами
в населенных пунктах и их окрестностях носит обычно более-менее постоянный ха-
рактер и имеет долговременные последствия. Смертность особей возрастает, многие
биологические особенности меняются; очень характерно повышение встречаемости
аномалий, особенно в эмбриональном и личиночном периодах. Другие факторы смер-
тности — использование лугов под сенокосы и выжигание травы, строительство до-
рог, сбор и бессмысленное уничтожение земноводных людьми. У большинства даль-
невосточных видов в некоторых местах происходит сокращение популяций, хотя при-
чины этого известны не всегда, а оценки обычно не имеют точного статистического
обоснования. Например, согласно экспертным оценкам, численность обоих видов
бурых лягушек в Хабаровском крае за последнее десятилетие сократились в 6-8 раз
(Тагирова, 2001).
Глава 6. Проблемы сокращения популяций и охраны видов
389
Хотя антропогенное воздействие на природные экосистемы в целом выше на юге,
чем на севере Дальнего Востока, северные экосистемы более уязвимы в связи с бо-
лее суровым климатом и медленным восстановлением нарушенных участков. В та-
ких условиях антропогенные нарушения имеют более длительные и глубокие послед-
ствия. Это касается и земноводных в тундре и лесотундре. Сходна ситуация с теми
видами, которые населяют экосистемы островных лесов в лесостепи и степи: способ-
ность этих популяций к восстановлению понижена вследствие изоляции и низкой
общей численности.
Крупные гидротехническое сооружения на больших реках запада Дальнего Вос-
тока не только явились причиной сокращений популяций всех местных видов земно-
водных, но также изменили их ареалы и структуру ассамблей. Образование большо-
го Зейского вдхр. в горах Амурской обл. привело к затоплению примерно 2420 км2
широких долин в горах Тукурингра и Сокгахан и значительной части Верхнезейской
равнины. Это оказало разное воздействие на виды, относящиеся к разным зоогеог-
рафическим группам (Колобаев, 1996, 20006). Сибирские виды — 5. keyserlingii и
R. amurensis остались на территориях, прилегающих к водохранилищу, но дальнево-
сточные — Н. japonica и R. dybowskii, тесно связанные с долиной р. Зея у северных
границ своих ареалов, утратили пригодные биотопы; границы их ареалов отступили
на 30-200 км к югу. Это вызвало уменьшение сходства батрахофаун по обе стороны
хр. Тукурингра. Изменились структура популяций, фенология, использование биото-
пов и даже некоторые морфологические признаки.
В 2003-2004 гг. была открыта другая ГЭС — Бурейская. Предполагается, что ее
создание должно более всего затронуть популяции Н. japonica (Колобаев, Трилика-
ускас, 2003). Этот вид должен исчезнуть с территорий, прилежащих к водохранили-
щу, особенно в горной части. Bufo gargarizans может сохраниться в небольших ко-
личествах в некоторых местах, в частности, по берегам. Последствия создания ГЭС
должны быть наиболее серьезными для R. dybowskii, несмотря на ее широкое распро-
странение.
Интродукция чужеродных видов тоже отрицательно отражается на популяциях
земноводных. Это касается куньих — Mustela vison в Хабаровском и Приморском
краях, а особенно — на Сахалине и Курилах (см., например, Боркин, Басарукин,
1986). К сожалению, ранние попытки предотвратить интродукцию куньих на Кури-
лы были безуспешны, но позже (уже после того, как их интродуцировали) этот про-
ект был признан недостаточно научно обоснованным (Боркин, 20016).
Результаты интродукции крупной и агрессивной озерной лягушки (R. ridibunda)
для популяций местных видов мелких животных на Камчатке пока неизвестны, но они
могут стать отрицательными в случае ее расселения, как это произошло в других ме-
стах (например, на Алтае и в Казахстане). В целом, интродукций этого и других ви-
дов следует избегать, так как это может иметь непредсказуемые (обычно негативные)
последствия для местной природы.
Сбор земноводных на российском Дальнем Востоке имеет долгую историю. Их
использование для народной медицины и в пищу (в основном, китайцами, меньше —
корейцами) в прошлом сменилось в советское время на сбор для медицинских, об-
разовательных и научных целей. Такое собирание производилось в основном государ-
390
Земноводные российского Дальнего Востока
ственными предприятиями и было весьма ограниченным (Кузьмин, 1999; Kuzmin,
1999). По всей видимости, оно не имело вредных последствий для популяций. От-
лов для содержания в террариумах касается в основном В. orientalis, которых продают
иногда на Птичьем рынке в Москве. Местные образовательные институты на Даль-
нем Востоке используют для лабораторных занятий сотни особей R. amurensis,
R. dybowskii и R. nigromaculata, но преобладает R. dybowskii.
С 1993 г. (после введения демократии в России) возобновилось массовое истреб-
ление земноводных на российском Дальнем Востоке для целей китайской народной
медицины. Этот бизнес всегда нелегальный, но широко распространен и уже значи-
тельно затронул популяции. Детали истории заготовки бурых лягушек описаны в ви-
довых очерках (в основном — см. в очерке о R. dybowskii). В начале лягушек соби-
рали только китайские временные рабочие, но затем они начали за это платить рус-
ским. Этот бизнес особенно вырос после экономического кризиса в России в 1998 г.,
вызвавшего массовое обеднение людей. Сейчас он распространился не только на При-
морье, но и на Хабаровский край и Амурскую обл., причем внедряются методы пол-
ного отравления воды в реках для упрощения сбора лягушек. Bombina orientalis,
В. gargarizans, Н. japonica, R. amurensis и R. nigromaculata отлавливаются в меньшем
числе, чем R. dybowskii. Помимо взрослых особей, иногда используется икра лягушек
и сибирского углозуба.
Браконьеры применяют различные средства для отлова земноводных. Это забор-
чики из полиэтиленовой пленки, устанавливаемые вдоль горных рек на пути мигра-
ций лягушек, рыболовные сети с ячеей 8*8и18х18 мм, неводы, электрошоковые
удочки. Полиэтиленовые заборчики с ловчими цилиндрами на пути миграций земно-
водных могут достигать 7 км длины (Алексеев, 2002). Иногда лягушек ловят руками,
переворачивая камни на дне реки. Некоторые граждане КНР строят фанзы недалеко
от мест ловли, иногда же посещают местных жителей каждые две недели для закуп-
ки лягушек. Такие случаи известны, например, на р. Грязная у с. Кравцово (Хасан-
ский р-н) и на р. Комаровка около сел Дубовый ключ и Кондратеновка (Уссурийский
р-н). Только в один Хасанский район из Китая ежегодно приходят сотни браконьеров
для сбора лягушек (ITAR-TASS World Service, 15 марта 2004 г.).
Общая ситуация со сбором земноводных китайскими гражданами на российском
Дальнем Востоке продолжает ухудшаться по причине плохого законодательного обес-
печения и контроля за торговлей земноводными, продолжающегося снижения уров-
ня жизни людей в России, возможных попыток организованной преступности взять
этот бизнес под свой контроль и возрастающей нелегальной иммиграции китайцев на
российский Дальний Восток. Важно попытаться организовать специальные фермы
для разведения в России дальневосточной лягушки (Алексеев, 2003а; Кудинов, 2003).
Необходимы срочные и эффективные меры контроля сбора земноводных — причем
в контакте с китайскими властями, таможенными и пограничными структурами.
Большинство земноводных российского Дальнего Востока имеют хороший потен-
циал для синантропизации. В населенных пунктах не обитают лишь О. fischeri и
В. orientalis, которые наименее устойчивы к антропогенному нарушению ландшафта.
Rana amurensis, S. keyserlingii, В. gargarizans и H. japonica, по-видимому, имеют наи-
лучшие возможности для синантропизации. Тем не менее, даже эти виды постепен-
Глава 6. Проблемы сокращения популяций и охраны видов
391
но сокращаются под влиянием возрастающей антропогенной нагрузки. Единственный
вид, на который человек оказывает только положительное влияние на Дальнем Вос-
токе — это R. ridibunda: она интродуцирована на Камчатку и зависит там от темпе-
ратурного загрязнения водной среды.
Таким образом, основной мерой охраны земноводных на российском Дальнем
Востоке следует признать разработку эффективного охранного законодательства и
неукоснительность его исполнения. В настоящее время сбор земноводных здесь ре-
гулируется законодательными и подзаконными актами, общими для всей России. Они
явно недостаточны для охраны природы на Дальнем Востоке. Следует ввести специ-
альные меры, учитывающие специфическую ситуацию в данном регионе. Дополни-
тельные меры могут быть приняты на местном уровне.
Ниже показано распределение дальневосточных видов земноводных по красным
книгам. Как видно из этого перечня, в красные книги включены лишь краевые по-
пуляции, за исключением уссурийского когтистого тритона, который является редким
и угрожаемым в целом.
Виды Красные книги
Onychodactylus fischeri СССР (1978, 1984); Россия (1983, 2001); Приморский край (готовится)
Rana amurensis Север Дальнего Востока: Магаданская обл., Чукотский и Корякский автономные округа (1998)
Bombina orientalis Hyla japonica Хабаровский край (2000) Читинская обл. и Агинский Бурятский АО (2000)
Красная книга Приморского края находится в процессе подготовки. Уже есть по-
становление губернатора Приморского края за № 272 от 14.05.2002 «Об утверждении
списка объектов растительного и животного мира для включения в Красную книгу
Приморского края».
Мы рекомендуем включить О. fischeri в следующее издание Международного
красного списка МСОП и R. pirica в Красную книгу Сахалинской обл. Onychodactylus
fischeri, как редкий вид, уже включен в список организмов для Красной книги При-
морского края (Костенко, 2002). Включение же туда бугорчатой лягушки (R. rugosa),
которая отсутствует в России, под категорией «вероятно, исчезнувшая» ошибочно.
Hyla japonica рекомендована для включения в Красную книгу Еврейской АО (Горо-
бейко, 1994).
С советских времен в России существуют различные категории охраняемых тер-
риторий: биосферный заповедник, заповедник, национальный парк, природный парк,
заказник, памятник природы. Заповедники и биосферные заповедники соответствуют
самому высокому уровню охраны (категория I по классификации МСОП). Там пол-
ностью запрещена хозяйственная деятельность. В этой книге мы объединяем их под
названием «заповедники». В настоящее время на Дальнем Востоке существует 25 за-
поведников и гораздо больше охраняемых территорий других типов (в частности, там
392
Земноводные российского Дальнего Востока
есть 13 федеральных природных заказников). Данные о составе фауны земноводных
имеются по всем заповедникам (хотя по некоторым неполные), но для большинства
охраняемых территорий более низкого ранга они отсутствуют. Поэтому ниже приво-
дятся данные только по заповедникам.
Земноводные обитают в большинстве заповедников российского Дальнего Вос-
тока: в 23 (или 92%) из них. Географическое положение каждого можно найти на кар-
тах распространения видов. Вероятно, 5. keyserlingii встречается во всех заповедни-
ках, где есть земноводные, а число заповедников для других видов находится в свя-
зи с размерами их ареалов (табл. 33). Все виды, кроме островной R. pirica, обитают
в нескольких заповедниках — в основном, в Хабаровском и Приморском краях (то
есть там, где разнообразие земноводных наибольшее). Потому все виды достаточно
обеспечены охраной, кроме R. pirica, которая в этом смысле находится в наихудшем
положении. Хотя сейчас и нет угрозы ее исчезновения, популяции изолированы на
островах, что создает потенциальный риск в случае возникновения неблагоприятных
Таблица 33. Наличие/отсутствие разных видов земноводных в заповедниках в разных
районах российского Дальнего Востока
Заповедники Salamandrella keyserlingii Onychodactylus fischeri Bombina orientalis Bufo gargarizans Bufo raddei Hyla japonica Rana dybowskii Rana pirica Rana amurensis Rana nigromaculata
Приморский край
Дальневосточный Морской + - + + — + + - + +
Кедровая Падь + - + + ? + + - + +
Ханкайский + - - + + + - - + +
Лазовский + + + + + + + - - +
Сихотэ-Алинский + - + + - + + - — -
Уссурийский + + + + - + + - - -
Хабаровский край и Еврейская автономная область
Бастак + - - + + + + - + +
Болоньский + - - + ? + + - + +
Большехехцирский + - - + + + + - + +
Ботчинский + - - ? - ? + - ? -
Буреинский + - — + - ? + - + -
Джугжурский + - - - — - + - - -
Комсомольский + - - + + + + - + +
Глава 6. Проблемы сокращения популяций и охраны видов
393
Окончание таблицы 33
Заповедники Salamandrella keyserlingii Onychodactylus fischeri Bombina orientalis Bufo gargarizans Bufo raddei Hyla japonica Rana dybowskii Rana pirica Rana amurensis Rana nigromaculata
Амурская область
Хинганский + - - + + + + - + -
Норский + - — + ? + + — - -
Зейский + - - - - + + - + -
Читинская область и Агинский Бурятский автономный округ
Даурский + - - - + + - - + -
Сохондинский + - - - + + - - + —
Магаданская область и Чукотский автономный округ
Магаданский + - - - - - - - + —
Камчатская область и Корякский автономный округ
Корякский + — - - - - - - - —
Кроноцкий + - - - - - - - - -
Сахалинская область
Поронайский + - - + - - - ? + —
Курильский ? - - - - + - + - —
Общее количество насе- ленных заповедников 22 (23) 2 5 14 (15) 8(11) 16 (18) 15 1(2) 14 (15) 8
Примечание. + наличие; - отсутствие; ? возможное наличие; Общее количество заповедни-
ков на всем Дальнем Востоке, населенных каждым видом (включая возможное наличие).
Источники информации. Емельянов, 1944; Васильев и др., 1965, 1985а-е; Рандла, 1971; Бе-
лова, 1973; Казаринов, 1973; Штильмарк, 1973; Коротков, 1974а, б, 1977; Бромлей и др., 1977;
Животченко и др., 1977, 1989; Ищенко, 1978; Кудашова, Левинская, 1978; Писанец, 1978; Бор-
кин, Коротков, 1981; Шалдыбин, 1981а, б; Тагирова, 1981с, 19846, 19876, 2000; Черниченко,
1982; Ракова, Коркишко, 1984; Боркин, Маймин, 1985; Жирмунский и др., 1985; Котляр и др.,
1985; Лаптев и др., 1985, 1995; Боркин, Кревер, 1987; Дежкин и др., 1988; Сапожников, 1989,
1990; Зунтова и др., 1990; Колобаев, 1990, 1999; Куртова и др., 1990; Лазарева, 1992, 1995,
2001; Долгих, 1993; Кузьмин, 1994а, 1999; Харченко и др., 1994; Тарасов, 1995, 2001; Бри-
них и др., 1999; Васильченко и др., 1999; Триликаускас, 1999; Маслова, 1999а, б, 20016, г;
Орлова, 2003; Kuzmin, 1995а, Ь, 1999; Tarasov, 1997; Maslova, 1997b, 1998, 2000а, b; Tagirova,
1998a, 2000; Kolobaev, 2000, 2002; Kolobaev, Tarasov, 2000; Adnagulov et al., 2000; А.А. Аве-
рин, л.с.; Э.В. Аднагулов, л.с.; О.А. Хейфец, л.с.; наши данные.
394
Земноводные российского Дальнего Востока
ситуаций. Вероятно, следует организовать специальные охраняемые территории для
этого вида на Сахалине и Курилах.
Важной областью является разведение земноводных в неволе. Создание лягуша-
чьих ферм может способствовать увеличению природных популяций видов. Есть опыт
создания таких ферм для бурых лягушек в Китае (Ма, 1991), в России его следует
изучить. Есть также опыт разведения некоторых видов в лабораторных условиях
(S. keyserlingii, R. amurensis, R. nigromaculata и особенно — В. orientalis). Его мож-
но использовать при создании ферм земноводных. Есть предварительные результаты
успешной стимуляции размножения О. fischeri. Такие работы очень важны для сохра-
нения этого краснокнижного вида.
Специальные программы, пропаганда, экологическое образование, использование
средств массовой информации необходимы для того, чтобы привлечь внимание мес-
тных жителей и властных структур к делу охраны земноводных. Важны также науч-
ные исследования. Наиболее перспективны мониторинг популяций, создание полных
списков видов для охраняемых территорий, выяснение распространения, сравнение
экологии близких видов, исследование сложных систематических групп (в первую
очередь — бурых лягушек). Дальнейшие зоологические и экологические работы на
Дальнем Востоке должны учитывать необходимость сохранения не только охраняе-
мых, но всех земноводных этого региона.
ЛИТЕРАТУРА
Абрамов В.К. 1954. Копытные звери Дальнего Востока. Хабаровск.
Абрамов В.К., Петропавловский Б.С., Харкевич С.С. 1996. Уссурийский государственный за-
поведник имени В.Л. Комарова И Вести. ДВО РАН. № 1. С.70-78.
Абрамов В.К., Сальмин Ю.А. 1936. (Сихотэ-Алинский природный заповедник И Зап. При-
морск. фил. Гос. геогр. общ. № 6. С.7-26.
Аднагулов Э.В. 1993. К герпетофауне окрестностей озера Эворон И Матер, к юбилейн. датам:
25 лет Ин-ту вод. и экол. пробл. ДВО РАН и 85 лет со дня рожд. его 1-го дир. А.С. Хо-
ментовского (1908-1986). Хабаровск. С.28-29.
Аднагулов Э.В. 1996а. Об охране амфибий и рептилий Хабаровского края И Гродековские чте-
ния. Хабаровск. Хабаровск, краев, краевед, муз. № 3. С. 101-103.
Аднагулов Э.В. 19966. О некоторых редких видах амфибий и рептилий южных районов Хаба-
ровского края И Кедрово-широколиств. леса Дальн. Востока. Хабаровск. С.62-63 (191-192).
Аднагулов Э.В. 1997. Герпетофауна населенных пунктов Приамурья и их окрестностей (на
примере города Хабаровска) И Производств, и полевые практики — основа подгот. мо-
лодого специалиста. Хабаровск, ХГПИ. С.99-102.
Аднагулов Э.В. 1998. О герпетофауне Хабаровска И Вопр. геогр. Дальн. Востока (Хабаровск).
№ 21. С. 80-84.
Аднагулов Э.В., Тарасов И.Г. 2003. Амфибии и рептилии Дальнего Востока России: Анноти-
рованный список литературы. Владивосток: ДВО РАН. С. 1-153.
Александровская Т.О., Васильева Е.Д., Орлова В.Ф. 1988. Рыбы, амфибии, рептилии Красной
книги СССР. М.: Педагогика. С. 1-208.
Александровская Т.О., Милишников А.Н. 1977. Электрофоретическое исследование водора-
створимых мышечных белков бесхвостых амфибий И Вопр. герпетол. Л. С.5-6.
Александровская Т.О., Орлова В.Ф. 1981. Хромосомы и некоторые морфологические особен-
ности чернопятнистой лягушки (Rana nigromaculata Hallowell) И Герпетол. исслед. в Си-
бири и на Дальнем Востоке. Л. С.8-13.
Алексеев А. 2002. Охота на царевну: В Приморье продолжается бесконтрольный отлов лягу-
шек//Владивосток. 13.12.2002.
Алексеев А. 2003а. Доквакались... Лягушки на юге Приморья находятся на грани исчезнове-
ния // Владивосток. № 84.
Алексеев А. 20036. Фанза ядовитого хунхуза И Владивосток. 29.01.2003. С.1, 5.
Алексеев В.М. 1963. О значении гидро- и амфибионтов озера Ханка в распространении гель-
минтозных инвазий среди домашних водоплавающих птиц И Пробл. паразитол. Киев.
С. 147-148.
Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. 1998. Земноводные и пресмыкаю-
щиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF. С. 1-576.
Андреева А.П., Лазарев Ю.А., Писаренко А.И. 1978. Некоторые особенности физико-химиче-
ских свойств коллагена у трех видов лягушек, обитающих в районах Дальнего Востока И
Амфибии Дальн. Востока и Сибири. Владивосток. С.3-4.
Андреева А.П., Писаченко А.И., Боркин Л.Я., Лазарев Ю.А. 1982. Структурные различия кол-
лагенов у некоторых видов лягушек рода Rana с неодинаковой температурной экологией.
Вклад углеводных компонентов в термостабильность молекул коллагена И Цитология.
Т. 24. № 5. С.561-568.
396
Земноводные российского Дальнего Востока
Аннакулиева А., Коротков Ю.М. 1975. Некоторые данные по экологии чернопятнистой лягушки
на Дальнем Востоке и в Турменистане И Изв. АН ТуркмССР. Сер. биол. н. № 3. С.89-91.
Антонов А.Л. 1990. Фауна пресноводных рыб, земноводных и пресмыкающихся Тугурского
полуострова И Вторые чтения им. Г.И. Невельского: Вопросы экол. при организации энер-
гообеспечения в Приамурье. Хабаровск. С.84-86.
Антонов А.Л., Воронов Б.А., Аднагулов Э.В. 1996. Необходимость создания охраняемой при-
родной территории в бассейне реки Анюй: зооэкологический аспект И Гродековские чте-
ния. № 3. Хабаровск. С.94-96.
Антонов А.Л., Воронов Б.А., Сапаев В.М. 1988. Состояние населения наземных позвоночных
животных островного комплекса поймы Амура И Рукопись деп. в ВИНИТИ. № 3397-В88. М.
Аргентов А. 1857. Описание Николаевского Чаунского прихода И Зап. Зап.-Сибирск. отд. РГО.
Т. 3. № 1. С.79-106.
Арсеньев В.К. 1948. Краткий географический очерк Уссурийского края И Собр. соч. Т. 5. Вла-
дивосток. С.181.
Арсеньев В.К. 1955. В горах Сихотэ-Алиня. М.: Географгиз. С. 1-326.
Артамонов С.Д. 1985. Хищные и паразитические саркофагиды (Diptera, Sarcophagidae) юга
Дальнего Востока И Фауна и экология насекомых Приморья и Камчатки. Владивосток.
С. 11-24.
Артамонов С.Д. 1992. Особенности эксплуатации пищевых ресурсов двукрылыми семейства
Sarcophagidae (Insecta: Diptera) в условиях Дальневосточного региона И Животн. и раст.
мир Дальнего Востока. Уссурийск. С.43-54.
Атрашкевич Г.И. 1982. Fillicollis trophimenkoi sp.n. (Acanthocephala, Polymorphidae) из Anatidae
из северо-западной Чукотки И Паразитология. Т. 16. № 2. С. 102-106.
Атрашкевич Г.И., Орловская О.М. 1995. Паразиты И Сибирский углозуб (Salamandrella
keyserlingii Dybowski, 1870). Экология, поведение, охрана. М. С. 164-172.
Бабурин А.А., Долгих А.М., Мельникова А.Б. 1999. Большехехцирский государственный при-
родный заповедник И Вести. ДВО РАН. № 3. С.93-99.
Бальдыш Г. 1962. На грани жизни и смерти И Нева. № 12. С. 148-151
Банина Н.Н. 1952. Паразитические простейшие (протоцилиаты) бесхвостых амфибий Совет-
ского Союза И Уч. зап. ЛГУ. № 141. сер. биол. н. № 28. С. 188-216.
Банников А.Г. 1963. Тритоны в вечной мерзлоте И Природа. № 6. С. 115-116.
Банников А.Г. 1977. Земноводные и пресмыкающиеся в Красной книге СССР И Природа.
№ 12. С.99-102.
Банников А.Г., Белова З.В., Божанский А.Т., Даревский И.С., Макеев В.М., Щербак Н.Н. 1984.
Амфибии и рептилии И Красная кн. СССР. Т. 1. М. С. 171-201.
Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. 1977. Определи-
тель земноводных и пресмыкающихся СССР. М.: Просвещение. С. 1-415.
Банников *А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. 1971. Земноводные и пресмыкающиеся СССР.
М.: Мысль. С. 1-304.
Банников А.Г., Даревский И.С., Щербак Н.Н. 1978. Амфибии и рептилии И Красная кн. СССР.
М. С.151-172.
Банников А.Г., Макеев В.М. 1978. Редкие виды амфибий и рептилий СССР и роль заповед-
ников в их охране И Охр. и рац. использ. рептилий. М. С.4-12.
Баранчеев Л.М. 1955. Список позвоночных животных верхнего Приамурья (Амурской обла-
сти) И Зап. Амурск, обл. муз. (Благовещенск). № 3. С.219-232.
Баранчеев Л.М. 1965. Календарь амурской природы. Хабаровск: Хабаровск, кн. изд. . С. 1-112.
Басарукин А.М. 1975а. Загадки герпетофауны И Молодая гвардия. 04.01.75.
Басарукин А.М. 19756. О размножении сибирского углозуба на юге Сахалина // 9-я конф, мо-
лодых ученых и специалистов САХКНИИ. Юж.-Сахалинск. С.38.
ЛИТЕРАТУРА
397
Басарукин А.М. 1976. Учет численности углозубов мечением кладок И Биол. проблемы Се-
вера. Зоология. Петрозаводск. С.21-23.
Басарукин А.М. 1979. Сибирский углозуб И Советский Сахалин. 30.06.79.
Басарукин А.М. 1982. Герпетофауна острова Кунашир И Экол.-фаунистич. исслед. нек-рых
позвоночн. Сахалина и Курильск, о-вов. Владивосток. С.3-19.
Басарукин А.М. 1983. Кадастр распространения амфибий и рептилий Сахалинской области.
Южно-Сахалинск: САХКНИИ ДВНЦ АН СССР. С. 1-30.
Басарукин А.М. 1984а. Жизненные циклы амфибий и рептилий южного Сахалина И Экол.-
фенол. исслед. в Сахалин, обл. Владивосток. С. 117-122.
Басарукин А.М. 19846. О зимовках сибирской лягушки (Rana amurensis Boulenger) на Саха-
лине И Итоги исслед. по вопросам рац. использ. и охр. биол. рес. Сахалина и Курильск,
о-вов. Южно-Сахалинск. С.64-66.
Басарукин А.М. 1984в. О некоторых морфологических аномалиях у амфибий Сахалина и Ку-
рильских островов И Итоги исслед. по вопросам рац. использ. и охр. биол. рес. Сахали-
на и Курильск, о-вов. Южно-Сахалинск. С.62-64.
Басарукин А.М. 1984г. О размножении дальневосточной квакши на Сахалине И Экол.-фено-
логии. исслед. в Сахалинск, обл. Владивосток. С. 123-126.
Басарукин А.М. 1985а. Дополнение к морфологическим аномалиям дальневосточной лягуш-
ки на Сахалине И 14-я конф, молодых ученых и специалистов, посвящ. 40-летию побе-
ды сов. народа в Великой отечественной войне. Тез. докл. Южно-Сахалинск. С.43.
Басарукин А.М. 19856. Циркадная активность дальневосточной лягушки в период размноже-
ния И 14-я конф, молодых ученых и специалистов, посвящ. 40-летию победы сов. наро-
да в Великой отечественной войне. Тез. докл. Южно-Сахалинск. С.44.
Басарукин А.М. 1989. Амфибии и рептилии в питании позвоночных Сахалинской области И
Вопр. герпетол. Киев. С.23-24.
Басарукин А.М. 1991. История изучения герпетофауны Сахалина и Курильских островов И
Краевед, бюлл. Сер. природа. Южно-Сахалинск. С.41-61.
Басарукин А.М. 1995. Сколько же видов амфибий и рептилий обитает на Сахалине и Куриль-
ских островах? (Слухи и достоверность) И Веста. Сахалинск, муз. № 2. С.292-301.
Басарукин А.М. 1996. О некоторых особенностях икрометания и развития икры дальневос-
точной лягушки // Веста. Веста. Сахалинск, муз. № 3. С.353-355.
Басарукин А.М. 1997. Сибирский углозуб И Веста. Веста. Сахалинск, муз. (4): 353-355.
Басарукин А.М. 2000. Из дневников герпетолога (1974-1983) И Веста. Сахалинск, муз. № 7.
С.353-384.
Басарукин А.М. 2001. Из дневников герпетолога (1984-1988) И Веста. Сахалинск, муз. № 8.
С.399-441.
Басарукин А.М., Боркин Л.Я. 1975. Квакша дальневосточная — Hyla japonica (Gunt.) (Anura,
Hylidae) на Сахалине И Веста, зоол. № 5. С.84-86.
Басарукин А.М., Боркин Л.Я. 1984. Распространение, экология и морфологическая изменчи-
вость сибирского углозуба, Hynobius keyserlingii, на острове Сахалин И Экол. и фаунис-
тика амфибий и рептилий СССР и сопред. стран. Л. С. 12-54.
Басарукин А., Боркин Л. 1986. О тритонах Кунашира И На рубеже (Южно-Курильск).
№ 110(5783).
Басарукин А., Боркин Л. 1987. Странные земноводные // На рубеже (Южно-Курильск).
17.01.87. С.З.
Басарукин А.М., Неверова Т.Н. 1977. О размножении Bufo bufo (L.) на юге Сахалина И Вопр.
герпетол. Л. С.25-26.
Бахарев В.А. 1978.Фенотипич.характ.популяции Rana amurensis Boul. в окр. г. Вяземский Ха-
баровского края И Амфибии Дальн. Востока и Сибири. Владивосток. С.7-8.
398
Земноводные российского Дальнего Востока
Бахарев В.А.1981. Полиморфизм рисунка окраски кожи в популяции сибирской лягушки (Rana
amurensis Blgr.) И Герпетол. исслед. в Сибири и на Дальн. Востоке. Л. С. 14-16.
Бахарев В.А., Чугунов Ю.Д. 1973. Изменяются ли пятна на коже дальневосточной лягушки И
Вопр. герпетол. Л. С.32.
Бедряга Я.В. 1898. Земноводные и пресмыкающиеся И Науч. рез. путешествий Н.М. Прже-
вальского по Центральной Азии. Отд. зоол. Т. 3. В. 1. С. 1-69.
Белов А.В., Грибова С.А., Карамышева З.В., Котова Т.В. (ред.) 1990. Растительность СССР.
М 1:4000 000. М.: ГУГК СССР. 4 л.
Белова В.Т. 1968. Материалы по питанию амфибий и рептилий Приморья И 11 науч.-методич.
конф. Прогр. и тез. докл. Уссурийск. С. 111-112.
Белова В.Т. 1972. Размножение и развитие бесхвостых амфибий в долине реки Супутинка
(Приморский край) И Зоол. журн. Т. 51. № 9. С. 1419-1421.
Белова В.Т. 1973. Бесхвостые амфибии кедрово-широколиственных лесов юга Приморского
края (экология, биогеоценотическая роль, сукцессионные изменения) И Канд. дисс. Уссу-
рийск: УГПИ. С. 1-139.
Белова В.Т. 1973а. Особенности биотопического распределения и изменения численности бесхво-
стых амфибий в бассейне р. Супутинки (Приморский край) И Вопр. герпетол. Л. С.34-35.
Белова В.Т. 1981. О роли и месте бесхвостых амфибий в биогеоценозах кедрово-широколи-
ственных лесов юга Приморья И Вопр. герпетол. Л. С. 15-16.
Белова В.Т. 1984. Экология дальневосточной жерлянки юга Приморского края И Пробл. ре-
гион. экол. живот, в цикле зоол. дисциплин педвуза. 4.1. Витебск. С.38-39.
Белова В.Т. 1986. Фауна земноводных Приморья (Методические рекомендации). Уссурийск:
УГПИ. С. 1-10.
Белова В.Т., Коротков Ю.М., Костенко В.А. 1968. К вопросу о питании бесхвостых амфибий в
Приморском крае И Нек-рые вопр. биол. и мед. на Дальн. Востоке. Владивосток. С. 142-144.
Белова В.Т., Костенко В.А. 1972. Экология фоновых видов бесхвостых амфибий в кедрово-
широколиственных лесах южного Сихотэ-Алиня И Зоол. пробл. Сибири. Новосибирск.
С.299-300.
Белова В.Т., Костенко В.А. 1974. Питание дальневосточной лягушки — Rana semiplicata
Nikolsky и дальневосточной квакши — Hyla japonica Gunther в кедрово-широколиствен-
ных лесах Южного Приморья И В кн: Фауна и экол. наземн. позвоночных юга Дальн.
Востока СССР. Владивосток. С. 181-192.
Белова В.Т., Костенко В.А. 1976. Некоторые данные о биологии бесхвостых амфибий на юге
Приморья И Охрана природы и рац. использ. прир. ресурсов. Хабаровск. С.58-60.
Белова В.Т., Рагозина В.А. 1976. Материалы по размножению некоторых бесхвостых амфи-
бий на юге Приморья И Охрана природы и рац. использ. природн. ресурсов. Хабаровск.
С.56-57.
Белоус Е.В. 1954. Паразитические черви пресноводных позвоночных Приморья И Канд. дисс.
М.: ВИГИС. С. 1-272.
Белоус Е.В. 1971. Рыбы и земноводные Приморья как дополнительные и резервуарные хозя-
ева гельминтов человека и животных И Паразиты животн. и раст. Дальн. Востока. Вла-
дивосток. С.3-10.
Беньковская М.Л. 1974. К морфологии сахалинской лягушки И Вести, зоол. № 5. С.80-83.
Беньковская М.Л. 1978. Питание взрослых бесхвостых амфибий о. Сахалина И Вести, зоол.
№ 1. С.79-83.
Беньковский Л.М. 1971. О питании итатси на Сахалине И Экология. № 1. С.87-90.
Беньковский Л.М., Беньковская И.Л. 1977. Поведение американской норки при контактах
с некоторыми бесхвостыми амфибиями Сахалина И Управление поведением животн. М.
С.29-30.
ЛИТЕРАТУРА
399
Беньковский Л.М., Беньковская И.Л. 1987. К причинам «демографии» позвоночных Сахали-
на И Влияние антропоген. трансформации ландшафта на население позвоночн. животн.
Ч. 1. М. С.115-117.
Беньковский Л.М., Беньковская И.Л. 1990. К оценке формирования фауны наземных позво-
ночных о. Кунашир И Пятый съезд Всес. Териол. общ. Т. 3. М. С. 134-136.
Берг Л.С. 1952. Географические зоны Советского Союза. Т. 2. М. С. 1-401.
Березницкий С.В. 1999. Мифология и верования орочей. СПб. С. 1-208.
Берзин А.А., Боркин Л.Я., Викторовский Р.М. и др. 1989. Редкие позвоночные животные Со-
ветского Дальнего Востока и их охрана. Л.: Наука. С. 1-239.
Берман Д.И. 1992. О местах и условиях зимовки сибирских углозубов (Hynobius keyserlingii)
в горно-лесной Субарктике северо-востока Азии И Зоол. журн. Т. 71. № 7. С.75-85.
Берман Д.И. 1996. Земноводные и пресмыкающиеся И Позвоночн. животн. Северо-Востока
России. Владивосток. С.62-65.
Берман Д.И. 2002. Идеальный приспособленец, или адаптивная стратегия сибирского углозу-
ба// Природа. № 10. С.59-68.
Берман Д.И. 1998. Амфибии И Красная кн. севера Дальнего Востока России. М. С.75-77.
Берман Д.И., Бойко Е.А., Михайлова Е.И. 1983. Брачное поведение сибирского углозуба И
Прикладная этология. Т. 3. М. С. 167-169.
Берман Д.И., Кузьмин С.Л., Ищенко В.Г. 1995. Зимовка И Сибирский углозуб (Salamandrella
keyserlingii Dybowski, 1870). Экология, поведение, охрана. М. С.54-63.
Берман Д.И., Лейрих А.Н., Михайлова Е.И. 1984. О зимовке сибирского углозуба Hynobius
keyserlingi на Верхней Колыме И Журн. эвол. биохим. и физиол. № 3. С.323-327.
Берман Д.И., Обушенкова Е.И. 1982. Об адаптивном значении сезонных изменений индекса
печени сибирского углозуба // Адаптации организмов к прир. условиям. Ч. 3. Сыктывкар.
С.15.
Берман Д.И., Сапожников Г.П. 1994. Пространственная структура популяции сибирского угло-
зуба (Salamandrella keyserlingii) в бассейне Верхней Колымы И Экология. № 2. С.79-88.
Берман Д.И., Сапожников Г.П., Харичев В.А. 1983. О биотопическом распределении возрас-
тных групп сибирского углозуба (Hynobius keyserlingi) на Верхней Колыме И Биол. про-
блемы Севера. Ч. 2. Магадан. С.6.
Беспризванных В.В. 2000. Цикл развития трематоды Glypthelmins rugocaudata (Plagiorchidae)
в условиях Приморского края И Паразитология. Т. 34. № 2. С. 153-156.
Бобровский В.В. 1998. Батрахо- и герпетофауна острова Попова (залив Петра Великого, Япон-
ское море) И Регион, конф, студ., аспирантов и мол. ученых по актуальн. пробл. морской
биол. и экол.: тез. докл. Владивосток.
Боголюбский С.Н. 1925. К сравнительной морфологии подъязычного аппарата амфибий. Ч. 3.
Строение и развитие подъязычного аппарата сибирских Urodela (Hynobius seu Isodactylium
и Ranodon) И Русск. зоол. журн. Т. 5. № 4. 3-25.
Богораз В.Г. 1939. Чукчи. Т. 2. Религия. Л.: изд. Главсевморпути. С. 1-195.
Боркин Л.Я. 1975а. Правильное название остромордой лягушки — Rana arvalis Nilsson, 1842//
Зоол. журн. Т. 54. № 9. С. 1410-1411.
Боркин Л.Я. 19756. Систематика бурых лягушек Сибири и Дальнего Востока И Зоол. инет. АН
СССР. Отчетн. сессия по итогам работ 1974 г. Тез. докл. Л. С.6-7.
Боркин Л.Я. 1978. Первые известия о сибирском углозубе (Hynobius keyserlingii) с Камчатки И
Ист.-биол. исслед. В. 7. М. С. 149-155.
Боркин Л.Я. 1984. Европейско-дальневосточные разрывы ареалов у амфибий: новый анализ
проблемы И Экол. и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопред. стран. Л. С.55-88
Боркин Л.Я. 1986. Систематика бурых лягушек Палеарктической Азии. Канд. дисс. Л.: ЗИН
АН СССР. С. 1-143.
400
Земноводные российского Дальнего Востока
Боркин Л.Я. 1994. Систематика И Сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski,
1870). Зоогеография, систематика, морфология. М. С.54-80.
Боркин Л.Я. 1998. [Рецензия на книгу:] S.L. Kuzmin «The Clawed Salamanders of Asia: the
Genus Onychodactylus. Biology, Distribution and Conservation». Magdeburg, Westarp
Wissenschaften, 1995, 108 S., ill., 36 DM (Die Neue Brehm-Bucherei, Bd. 622) И Зоол. журн.
T. 77. № 8. С.988-989..
Боркин Л.Я. 2001а. Видообразование, гибридизация и полиплоидия у земноводных Палеарк-
тики И Вопросы герпетол. Пущино-М. С.46-48.
Боркин Л.Я. 20016. Жизнь в зачарованном царстве (воспоминания о зоологе А.М. Басаруки-
не) И Вести. Сахалинск, муз. № 8. С.387-398.
Боркин Л.Я., Басарукин А.М. 1987. Герпетофауна Курильского заповедника И Амфибии и реп-
тилии запов. территорий. М. С. 119-127.
Боркин Л.Я., Белимов Г.Т., Седалищев В.Т. 1981. О распространении лягушек рода Rana в
Якутии И Герпетол. исслед. в Сибири и на Дальн. Востоке. Л. С. 18-24.
Боркин Л.Я., Велижанин А.Г., Короткова Е.Б., Коротков Ю.М. 1981. О герпетофауне остро-
вов залива Петра Великого И Герпетол. исслед. в Сибири и на Дальн. Востоке. Л. С.24-
27.
Боркин Л.Я., Даревский И.С. 1987. Список амфибий и рептилий фауны СССР И Амфибии и
рептилии запов. территорий. М. С. 128-143.
Боркин Л.Я., Ильяшенко В.Ю. 1981. Герпетофауна Зейского заповедника и окрестностей го-
рода Зея (Амурская область) И Вопр. герпетол. Л. С.21-22.
Боркин Л.Я., Коротков Ю.М. 1981. Об охране амфибий и рептилий Сибири и Дальнего Вос-
тока СССР И Герпетол. исслед. в Сибири и на Дальн. Востоке. Л. С.28-37.
Боркин Л.Я., Коротков Ю.М. 1989. Амфибии и рептилии И Редк. позвоночн. животн. Сов.
Дальн. Востока и их охр. Л. С.26-35.
Боркин Л.Я., Кревер В.Г. 1987. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках РСФСР И Ам-
фибии и рептилии запов. территорий. М. С.39-53.
Боркин Л.Я., Кузьмин С.Л. 1988. Земноводные Монголии: видовые очерки И Земноводные и
пресмыкающиеся МНР. Общ. вопр. Земноводные. М. С.30-197.
Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Скоринов Д.В. 2004. О криптических видах (на
примере амфибий) И Зоол. журн. Т. 83. № 8. С.936-960.
Боркин Л.Я., Маймин М.Ю. 1985. Новая находка полосатого полоза (Coluber spinalis) на Даль-
нем Востоке СССР И Вопр. герпетол. Л. С.36-37.
Боркин Л.Я., Орлов Н.Л. 1977. Новые данные по распространению амфибий и рептилий Даль-
него Востока И Вопр. герпетол. Л. С.45-47.
Боркин Л.Я., Пахомов А.Н. 1976. Сравнение водорастворимых мышечных белков дальневос-
точных бурых лягушек и европейской Rana temporaria И Зоол. журн. Т. 55. № 1. С. 148-
151.
Боркин Л.Я., Рощин В.В. 1981. Электрофоретическое сравнение белков европейских и даль-
невосточных жаб комплекса Bufo bufo И Зоол. журн. Т. 60. № 12. С. 1802-1812.
Бриних В.А., Ткаченко Е.Э., Кирилюк В.Е., Горошко О.А., Сараева Л.И., Кирилюк О.К., Ва-
сильченко А.А., Васильченко З.А., Сыроечковский Е.Е. 1999. Даурский заповедник И За-
поведники России: заповедники Сибири. Т. 1. М. С.210-220.
Бромлей Г.Ф. 1956. Гималайский медведь (Ursus tibetanus ussuricus Henle, 1901) // Зоол. журн.
Т. 35. № 1. С.111-129.
Бромлей Г.Ф. 1975. Итоги и перспективы исследований лаборатории зоологии позвоночных
животных И Биол. исслед. на Дальн. Востоке. Владивосток. С.70-76.
Бромлей Г.Ф., Васильев Н.Г., Харкевич С.С., Нечаев В.А. 1977. Растительный и животный мир
Уссурийского заповедника. М.: Наука. С. 1-175.
ЛИТЕРАТУРА
401
Бромлей Г.Ф., Гутникова З.И. 1955. Супутинский заповедник. Владивосток: Приморск, кн. изд.
С. 1-71.
Бромлей Г.Ф., Коротков Ю.М., Щербак Н.Н. 1980. О целях и перспективах исследований гер-
петофауны Дальнего Востока и Сибири И Вести, зоол. № 2. С.95-96.
Васенева А.Я. 1965. Акклиматизация норки в Приморском и Хабаровском краях И Вопр. геогр.
Дальн. Востока. Ч. 7. Преобр. природы. Биогеография. Владивосток.
Василевич Г.М. 1969. Эвенки. Историко-этнографический очерк (XVIII — начало XX в.). Л.:
Наука. С. 1-304.
Васильев Б.Д. 1981. Биоакустические критерии в систематике бесхвостых амфибий И Вопр.
герпетол. Л. С.28.
Васильев Б.Д. 1983. Амфибии //Красная кн. РСФСР. Животные. М. С.368-374.
Васильев Н., Панкратов А., Панов Е. 1965. Заповедник «Кедровая Падь». Владивосток: Даль-
невост. кн. изд. С. 1-58.
Васильев Н.Г., Матюшкин Е.Н., Купцов Ю.В. 1985а. Большехехцирский заповедник И Запо-
ведники СССР: Запов. Дальнего Востока. М. С. 130-146 .
Васильев Н.Г., Матюшкин Е.Н., Купцов Ю.В. 19856. Кроноцкий заповедник И Заповедники
СССР: Запов. Дальнего Востока. М. С.54-91 .
Васильев Н.Г., Матюшкин Е.Н., Купцов Ю.В. 1985в. Лазовский заповедник им. Л.Г. Капла-
нова И Заповедники СССР: Запов. Дальнего Востока. М. С.225-248 .
Васильев Н.Г., Матюшкин Е.Н., Купцов Ю.В. 1985г. Сихотэ-Алинский заповедник И Заповед-
ники СССР: Запов. Дальнего Востока. М. С. 159-224.
Васильев Н.Г., Матюшкин Е.Н., Купцов Ю.В. 1985д. Уссурийский заповедник им. академика
В.Л. Комарова И Заповедники СССР: Запов. Дальнего Востока. М. С.225-248 .
Васильев Н.Г., Матюшкин Е.Н., Купцов Ю.В. 1985е. Зейский заповедник И Заповедники СССР:
Запов. Дальнего Востока. М. С.92-112 .
Васильев Н.Г., Харкевич С.С., Шибнев Ю.Б. 1984. Заповедник «Кедровая Падь». М.: Лес.
пром. С. 1-197.
Васильченко А.А., Васильченко З.А., Баранов П.В., Житлухина Т.И., Малков Е.Э., Штильмарк
Ф.Р. 1999. Сохондинский заповедник И Заповедники России: Запов. Сибири. Т. 1. М.
С. 199-209.
Велижанин А.Г., Коротков Ю.М., Шуленков А.И. 1978. О лягушках острова Путятина И Ам-
фибии Дальн. Востока и Сибири. Владивосток. С. 11-12.
Велижанин А.Г., Короткова Е.Б., Коротков Ю.М. 1978. Некоторые данные о фауне амфибий
и рептилий островов залива Петра Великого И Герпетофауна Дальн. Востока и Сибири.
Владивосток. С.5.
Вершинин В.Л. 1995. Воздействие антропических факторов и охрана вида И Сибирский уг-
лозуб {Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870). Экология, поведение, охрана. М. С. 191—
196.
Витвицкий Г.Н., Кравченко Д.В., Никольская В.В., Чичагов В.П., Куренцов А.И., Воробьев
Д.П., Ливеровский Ю.А., Карманов И.Н., Петров Б.Ф., Колесников Б.А., Кабанов Н.Е.,
Дмитриева Н.Г. 1961. Дальний Восток: физико-географическая характеристика. М.: изд.
АН СССР. С. 1-439.
Витенберг Г.Г., Подъяпольская В.П. 1927. Одиннадцатая союзная экспедиция в Забайкалье И
Деятельн. 28 гельминтол. экспедиций в СССР (1919-1925). М. С. 144-152.
Волошина И.В. 1996. Сихотэ-Алинский заповедник И Вести. ДВО РАН. № 1. С.79-87.
Волошина И.В., Елсуков С.В., Вдовин А.Н. 1999. Кадастр позвоночных животных Сихотэ-
Алинского заповедника и Северного Приморья: Аннотированные списки видов. Владиво-
сток: Дальнаука. С. 1-92.
Воробьев К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: изд. АН СССР. С. 1-360.
402
Земноводные российского Дальнего Востока
Воробьева Э.И., Хинчлифф Дж.Р. 2000. Личиночные адаптации в конечностях Onychodactylus
fischeri (Hynobiidae, Caudata) И Докл. АН. Т. 371. № 5. С.714-717.
Воронов Б.А. 1997. Ботчинский государственный заповедник И Вести. ДВО РАН. № 3 (73).
С.66-71.
Воронов Б.А., Шлотгауэр С.Д., Сапожникова Т.Г. 1997. Биоразнообразие и Красная кн. Ха-
баровского края. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука. С. 1-99.
Воронов В.Г. 1981. Список позвоночных животных Сахалина и Курильских островов. Южно-
Сахалинск: САХКНИИ ДВНЦ АН СССР. С. 1-28.
Воронов В.Г. 1982. Список позвоночных животных Сахалина и Курильских островов И Экол.-
фаунистич. исслед. нек-рых позвоночн. Сахалина и Курильских о-вов. Владивосток.
С.110-135.
Воронов В.Г., Воронов Г.А., Басарукин А.М., Зембицкая Л.В., Неверова Т.Н. 1980. Каталог
коллекций амфибий, рептилий и птиц Сахалина и Курильских островов. Южно-Сахалинск:
САХКНИИ ДВНЦ АН СССР. С. 1-23.
Воронов Г.А. 1968. Результаты акклиматизации колонка и итатси на Сахалине И Нек-рые воп-
росы биол. и мед. на Дальн. Востоке. Владивосток. С. 146-149.
Воронов Г.А., Жукова Н.Б. 1974. К размещению и динамике численности некоторых амфибий
и рептилий Сахалина И Биогеография и краеведение. Пермь. С. 37-49.
Воронов Г.А., Жукова Н.Б. 1976. К экологии амфибий южной тайги Приуралья, Сибири и
Дальнего Востока. Ч. 1. Сибирский углозуб, обыкновенный и гребенчатый тритоны И
Биогеография и краеведение. В. 4. Пермь. С. 18-27.
Гагина Т.Н., Скалой В.Н., Скалой Н.В. 1976. Земноводные бассейна озера Байкал и Прибай-
калья И Пробл. эксп. морфофизиологии и генетики. Кемерово. С.200-209.
Гаранин В.И., Павлов А.В. 2001. Герпетология: Учебно-методическое пособие. Ч. 1. Казань:
КазанскГУ. С. 1-36.
Глозман О.В. (сост.). 1996. Валентина Тихоновна Тагирова. Библиографический указатель трудов
к 40-летию учебно-научной и трудовой деятельности ученого. Хабаровск: ХГПИ. С. 1-30.
Глуздовский В. 1907. Каталог Музея общества изучения Амурского края. Ч. 1 И Зап. Общ.
изуч. Амурск, края. Т. 11. С. 1-127.
Гнюбкин В.Ф. 1978. Элементы брачного поведения азиатский серой жабы Bufo bufo asiatica
Stein. И Амфибии Дальн. Востока и Сибири. Владивосток. С. 15-16.
Гнюбкин В.Ф. 1981. Зрительные реакции самцов серой жабы (Bufo bufo asiaticus) в брачный
период на объекты с различным контрастом И Герпетол. исслед. в Сибири и на Дальн.
Востоке. Л. С.37-41.
Гнюбкин В.Ф., Кондрашев С.Л. 1974. О цветовом зрении амфибий И Природа. № 11. С.115-
116.
Головачев П. 1905. Сибирь. Природа. Люди. Жизнь. М.: тип. И.Д. Сытина. С. 1-400.
Горобейко В.В. 1994. Фауна Еврейской автономной области. Ч. 1. Амфибии и рептилии. Би-
робиджан: Инет, компл. анализа регион, пробл. С. 1-20.
Горобейко В.В. 1994а. Позвоночные животные Красной книги Еврейской автономной облас-
ти И Природоохранные террит. и акватории Дальн. Востока и пробл. сохранения и биол.
разнообр. Владивосток: 87-92.
Горобейко В.В. 1995. Кадастровый список позвоночных животных Еврейской автономной
области И Матер, конф, молодых ученых и специалистов. Биробиджан-Кульдур. С.20-24.
Графодатский А.С., Григорьев О.В. 1982. Уникальный тип распределения структурного гете-
рохроматина на хромосомах и в ядрах сперматозоидов у сибирского углоузба Hynobius
keyserlingii (Urodela, Amphibia) И Докл. АН СССР. Т. 267. № 4. С.957-958.
Грищенко Н.В., Груздев Г.А., Еремеева Г.С. и др. 1989. Охрана природы Амурской области.
Благовещенск: Хабаровск, кн. изд. С. 1-144.
ЛИТЕРАТУРА
403
Гумилевский Б.А. 1932. К фауне амфибий Байкала и Забайкалья И Докл. АН СССР. № 15.
С.374-392.
Гумилевский Б.А. 1936. Заметки о некоторых представителях восточно-палеарктической бат-
рахофауны И Тр. Зоол. инет. АН СССР. Т. 4. С. 167-171.
Данюкова Н.А. 2000. Земноводные Нижнего Приамурья в мониторинге состояния окружаю-
щей среды. Комсомольск-на-Амуре: КГПИ. С. 1-71.
Даревский И.С., Орлов Н.Л. 1988. Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмы-
кающиеся. М.: Высш. шк. С. 1-463.
Даревский И.С., Орлов Н.Л. 1989. Класс земноводные — Amphibia И Редк. животные нашей
страны. Л. С. 180-187.
Даркина С.М., Казыханова М.Г., Лутаенко К.А., Назаров Ю.Н. 1993. Зоологический музей
ДВГУ: 35 лет со дня основания. Владивосток: Дальнаука. С. 1-24.
Дарман Ю.А. 1998. Норский государственный природный заповедник — первый маревый за-
поведник в Приамурье И Веста. ДВО РАН. № 4. С.35-43.
Дарман Ю.А., Андронов В.А., Бочкарев А.Н. 1986. Хинганский государственный заповедник//
Заповедное Приамурье (о заповедниках и заказниках Амурской области). Благовещенск.
С.23-37.
Дарман Ю.А.. Бочкарев А.Н., Андронов В.А. 1990. Развитие научных исследований в Хинган-
ском заповеднике И Заповедники Амурск, обл. Благовещенск. С.71-89.
Двигубский И. 1832. Гады, или животные пресмыкающиеся. Опыт естественной истории всех
животных Российской Империи. Т. 2. В. 2. М.: Унив. типогр. С. 1-48.
Дежкин В.В., Кревер В.Г., Федотов В.Г. 1988. Охрана редких и исчезающих видов животных
в заповедниках и республиканских заказниках Сибири И Редкие наземн. позвоночн. Си-
бири. Новосибирск. С.65-75.
Державин А.Н. 1916а. Работы в Ключевском и экскурсия на Чажму И Камчатск. эксп. Ф.П. Ря-
бушинского, снаряженная при содействии Имп. РГО. Зоол. отд. Ч. 1. Шмидт П.А. Рабо-
ты Зоол. отд. на Камчатке в 1908-1909 гг. СПб. С.279-290.
Державин А.Н. 19166. Работы в Ключевском районе. Экспедиция на р. Еловку и на Шевелуч
в 1908 г. И Камчатск. эксп. Ф.П. Рябушинского, снаряженная при содействии Имп. РГО.
Зоол. отд. Ч. 1. Шмидт П.А. Работы Зоол. отд. на Камчатке в 1908-1909 гг. СПб. С.219-
245.
Державин А.Н. 1916в. Зимняя поездка на Курильское озеро И Камчатск. эксп. Ф.П. Рябушин-
ского, снаряженная при содействии Имп. РГО. Зоол. отд. Ч. 1. Шмидт П.А. Работы Зоол.
отд. на Камчатке в 1908-1909 гг. СПб. С.246-278.
Дитмар К. фон. 1901. Поездки и пребывание в Камчатке в 1851-1855 гг. Т. 1. Исторический
отчет по путевым дневникам. СПб: Имп. АН. С. 1-756.
Добротворский [М.М.]. 1870. Южная часть острова Сахалина И Изв. Сибирск. отд. Имп.
Русск. геогр. общ. Т. 1. В. 2-3. С. 18-34.
Докучаев Н.Е., Андреев А.В., Атрашкевич Г.И. 1984. Материалы по распространению и био-
логии сибирского углозуба, Hynobius keyserlingii, на крайнем северо-востоке Азии И Экол.
и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопред. стран. Л. С. 109-114.
Долгих А.М. 1993. Земноводные и пресмыкающиеся И Флора и фауна заповедников. В. 53.
Позвоночные животные Болыпехехцирского запов. М.: ИЭМЭЖ РАН. С. 10-15.
Долгих А.М. 1996. Животный мир Болыпехехцирского заповедника И Гродековские чтения.
В. 3. Хабаровск. С.82-85.
Долгих А.М. 2000а. Фауна и ее изменения. Летопись природы Болыпехехцирского заповед-
ника И Науч, исслед. в запов. и нац. парках России. Т. 2. № 1. М. С.25-26.
Долгих А.М. 20006. Численность земноводных. Летопись природы Болыпехехцирского запо-
ведника И Науч, исслед. в запов. и нац. парках России. Т. 2. № 1. М. С.27.
404
Земноводные российского Дальнего Востока
Доржиев Ц.Ж., Хабаева Г.М., Юмов Б.О. 1986. Животный мир Бурятии (состав и распреде-
ление наземных позвоночных). Иркутск: ИрГУ.
Дороватовский Н. 1913. Каталог коллекции Музея при Зоологическом кабинете И. СПБ. уни-
верситета. Ч. 1. Земноводные (Amphibia) И Тр. Имп. С.-Петерб. общ. естествоиспыт. Т. 42.
№. 4. С. 1-56.
Дорогостайский В.Ч. 1915. Предварительный отчет о поездке в Яблоновский хребет, совер-
шенной по поручению Императорской Академии наук в 1914 г. И Изв. Имп. АН. № 5.
С.401-420.
Дугинцов В.А., Панькин Н.С., Тарасов И.Г. 1993. Земноводные Амурской области. Благове-
щенск: Благовещенск, пед. ин-т. С. 1-32.
Дунаев Е.А. 1989. К истории изучения некоторых видов земноводных и пресмыкающихся
Московской области И Земноводные и пресмыкающиеся Моск. обл. М. С.5-10.
Дунаев Е.А., Орлова В.Ф. 1993. Коллекция хвостатых земноводных (Amphibia, Caudata) Зоо-
логического музея Московского государственного университета // Бюлл. МОИП. Отд.
биол. Т. 98. № 5. С.43-48.
Дымин В.А. 1974. Животный мир И Амурская обл.: природа, экономика, культура, история.
Благовещенск: Хабаровск, кн. изд. С. 112-139.
Евсеева Т.И., Тимофеева А.А. Щербина Р.Д., Левинская И.К. 1974. О природно-очаговых ин-
фекциях у гадов Сахалина и Южного Приморья // Природа Сахалина и здоровье челове-
ка. Ч. 4. Южно-Сахалинск. С. 103-104.
Емельянов А.А. 1923. Пресмыкающиеся и земноводные Приморья И Приморье: его природа
и хозяйство. Владивосток. С. 128-140.
Емельянов А.А. 1928. Инструкция для сборов земноводных и пресмыкающихся И Работы
кружка юных краеведов при Владивостокск. отделении Гос. геогр. общ. № 2. Владивос-
ток. С.3-10.
Емельянов А.А. 1932. К герпетофауне Шантарских островов И Вести. Дальневост. фил. АН
СССР. № 3^1. С.78-80.
Емельянов А.А. 1934а. Фауна амфибий и рептилий долины р. Судзухе И Вести. Дальневос-
точн. фил. АН СССР. № 9. С. 125-135.
Емельянов А.А. 19346. Об амфибиях Охотского края // Вести. Дальневост. фил. АН СССР.
№10. С.119-121.
Емельянов А.А. 1935. Амфибии и рептилии советского Сахалина И Вести. Дальневост. фил.
АН СССР. №15. С.65-84.
Емельянов А.А. 1937. Очерк исследований наземных животных Дальнего Востока И Вести.
Дальневост. фил. АН СССР. №27. С.7-37.
Емельянов А.А. 1940 [1944]. Амфибии и рептилии Советского Дальнего Востока И Докт. дисс.
Алма-Ата: Казахск. фил. АН СССР. 2 тт.
Емельянов А.А. 1947. К биологии безлегочного тритона (Onychodactylus fischeri) И Зоол. журн.
Т. 26. № 1. С.65-69.
Емельянов А.А. 1951. К герпетофауне Тугуро-Чумиканского района, Нижне-Амурской обла-
сти // Тр. Дальневост. фил. АН СССР. Сер. зоол. Т. 2. №5. С. 107-110.
Животченко В., Лаптев А., Маковкин Л., Олигер Т., Подольский В., Храмцов В., Шалдыбин
С. 1977. Лазовский заповедник (научно-популярный очерк). Владивосток: Дальневост. кн.
изд. С. 1-70.
Животченко В.И., Маковкин Л.И., Олигер Т.И., Присяжнюк В.Е., Соломкина Н.В., Храмцов
В.С., Шалдыбин С.Л. 1989. Животный мир И Лазовский запов. М., Агропромиздат. С.74-
165.
Жирмунский А.В., Краснов Е.В., Перестенко Л.П., Шунтов В.П. 1985. Дальневосточный мор-
ской заповедник И Заповедники СССР: Запов. Дальнего Востока. М. С.292-307.
ЛИТЕРАТУРА
405
Задальский С.В., Девяткин Г.В., Иванов В.В., Утехина И.Г. 1999. Государственный природный
заповедник «Магаданский» И Вести. ДВО РАН. № 1. С.61-70.
Задорожнев М.И. 1972. Экология серой цапли в Верхнем Приамурье И Зоол. проблемы Си-
бири. Новосибирск. С.319.
Замерзание и оттаивание животных. 1892 И Правительственный вестник. №. 23. С.З; 1903.
Ветеринарный фельдшер. С.371-372.
Золотарев А.М. 1939. Родовой строй и религия ульчей. Хабаровск: Дальгиз.
Зорин Е.В. 1989. Экологическая физиология митотического деления клеток у амфибий И Вопр.
герпетол. Киев. С.95-96.
Зунтова Т.Г., Хелевина С.А., Смирнов Е.М., Коротков Ю.М.1990.Биология сибирского углозу-
ба (Hynobius keyserlingii Dyb.,1870) в Сихотэ-Ачинском государственном заповеднике (При-
морский край) И Адаптации животн. в ест. и антропоген. ландшафтах. Иваново. С.29-42.
Иванов С.В. 1970. Скульптура народов севера Сибири XIX — первой половины XX века. Л.:
Наука. С. 1-297.
Иванова Н.Л. 1975. Сравнительное изучение роста и развития личинок некоторых видов ам-
фибий в контролируемых условиях И Канд. дисс. Свердловск: ИЭРиЖ УНЦ АН СССР.
Иванова Н.Л. 1977. Энергетические затраты головастиков некоторых видов Anura в период
метамофроза И Информ, матер. ИЭРиЖ УНЦ АН СССР (отчета, сессия зоол. лаборато-
рий). Свердловск. С.42-43.
Иванова Н.Л. 1985. Морфологические особенности сеголеток некоторых видов земноводных,
выращенных в условиях различной групповой плотности И Экол. аспекты скорости рос-
та и развития животн. Свердловск. С.76-84.
Иванова Н.Л., Пястолова О.А. 1976. Рост сеголеток амфибий в экспериментальных услови-
ях И Информ, матер. ИЭРиЖ УНЦ АН СССР (отчета, сессия зоол. лабораторий). Сверд-
ловск. С.49-50.
Иванова Н.Л., Пястолова О.А. 1979. Содержание дальневосточной жерлянки (Bombina
orientalis) в лабораторных условиях И Зоол. журн. Т. 58. №10. С. 1582-1584.
Ильяшенко В.Ю. 1984а. Влияние Зейского водохранилища на герпетофауну И Вид и его про-
дуктивн. в ареале. 4.5. Вопросы герпетол. Свердловск. С.20-21.
Ильяшенко В.Ю. 19846. Влияние Зейского водохранилища на наземных позвоночных живот-
ных горнотаежных экосистем (на примере восточной части хребта Тукурингра) И Канд,
дисс. М. . С. 1-202.
Ильяшенко В.Ю., Ильяшенко Е.И. 2000. Красная книга России: правовые акты. М.: Госкомитет
РФ по охр. окр. среды. С. 1-134.
Ищенко В.Г. 1978. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. М.: Наука. С.1-
148.
Ищенко В.Г., Берман Д.И. 1995. Структура популяций И Сибирский углозуб (Salamandrella
keyserlingii Dybowski, 1870). Экология, поведение, охрана. М. С. 141-157.
Ищенко В.Г., Година Л.Б., Басарукин А.М., Куранова В.Н., Тагирова В.Т. 1995. Размножение
И Сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870). Экология, поведение,
охрана. М. С.86-102.
Ищенко В.Г., Елькин Ю.А. 1981. О степени морфологической удаленности и сходства бурых
лягушек фауны СССР И Герпетол. исслед. в Сибири и на Дальн. Востоке. Л. С.45-48.
Ищенко В.Г., Кузьмин С.Л., Куранова В.Н., Тагирова В.Т., Берман Д.И., Басарукин А.М. 1995.
Биотопы И Сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870). Экология, по-
ведение, охрана. М. С.33-54.
Ищенко В.Г., Леденцов А.В., Година Л.Б., Кузьмин С.Л. 1995. Развитие и рост И Сибирский
углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870). Экология, поведение, охрана. М.
С. 103-124.
406
Земноводные российского Дальнего Востока
Казаринов А.П. 1973а. Заметки о фауне бассейна реки Маи И Вопросы геогр. Дальн. Восто-
ка. № 11. Зоогеография. Хабаровск. С.141-148.
Казаринов А.П. 19736. Фауна позвоночных Болыпехехцирского заповедника И Вопросы геогр.
Дальн. Востока. №11. Зоогеография (Хабаровск). С.3-29.
Калугин А.И. 1997а. Содержание и разведение сибирского углозуба в условиях неволи И Жи-
вота. и раст. мир Дальнего Востока. В. 3. Уссурийск. С. 110-113.
Калугин А.И. 19976. Условия содержания квакши дальневосточной в террариуме И Живота,
и раст. мир Дальнего Востока. В. 3. Уссурийск. С. 109-110.
Карасев Г.Л. 1987. Рыбы Забайкалья. Новосибирск: Наука. С. 1-296.
Кирпичников В.С. 1945. Биология Perccottus glehni (Eleotridae) и перспективы его использо-
вания против японского энцефалита и малярии //Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 50. № 5-6.
С. 14-27.
Кистяковский А.Б., Смогоржевский Л.А. 1964. Новые данные о распространении рептилий и
амфибий в Приамурье И Вопр. герпетол. Л. С.34.
Кищинский А.А. 1966. Фауна наземных позвоночных Колымского нагорья И Канд. дисс. Л.:
ЗИН АН СССР. С. 1-437.
Кищинский А.А. 1970. Животный мир И Природн. условия и естеств. ресурсы СССР: Север
Дальнего Востока. М. С.300-332.
Климахин Ф.С. 1967. Животный мир Приамурья. Благовещенск: Хабаровск, кн. изд. С. 1-16.
Климов Д. 2003. Браконьеры из Поднебесной добрались до Владивостока И Комсомольская
правда. 24.01.2003. С.27-27.
Клитин А.К. 2000. Слово о друге И Веста. Сахалинск, муз. № 7. С.349-352.
Клумов С.К., Наумов Г.П. 1935. Материалы к герпетофауне острова Сахалина И Веста. Даль-
невост. фил. АН СССР. № 12. С.75-80.
Ковальчук Л.А. 1978. Особенности окислительного метаболизма в онтогенезе бесхвостых ам-
фибий Anura, Amphibia И Экспериментальн. экология низших позвоночных. Свердловск.
С.72-84.
Ковальчук Л.А. 1985. Регуляция энергетического обмена в процессе роста и развития амфи-
бий // Энергетика роста и развития живота. Свердловск. С.56-75.
Козик С.С. 1991. Находка кладки безлегочного тритона И Зоол. журн. Т. 70. № 5. С. 159-160.
Козик С.С., Труберг А.Г. 1985. Уссурийский когтистый тритон И Природа. № 9. С.55-57.
Козик С.С., Труберг А.Г. 1991. Найдена кладка безлегочного тритона И Природа. № 7. С.84-85.
Колобаев Н.Н. 1987-1998 [1999]. Земноводные и пресмыкающиеся бассейна Верхней Зеи (зоо-
география, систематика, структура популяций, антропогенное воздействие). Рукопись деп.
во ВНИИ информации и техн.-экон. исслед. Агропром, комплекса РСХН. № 1779. М. С.1-
340.
Колобаев Н.Н. 1990. Герпетофауна верхней Зеи И Заповедники Амурск, обл. Благовещенск: АН
’СССР. С.39-59.
Колобаев Н.Н. 1991. О некоторых изменениях в сообществах и составе популяций амфибий и
рептилий в зоне влияния Зейского водохранилища И Состояние прир. среды Зейско-Буре-
инск. равнины и сопред. террит. Перспективы ее использ. и охр. Благовещенск. С.85-87.
Колобаев Н.Н. 1993а. Динамика популяции дальневосточной лягушки Rana chensinensis David,
1875 в зоне влияния нижнего бьефа Зейской ГЭС И Явления и процессы в природн. комп-
лексе Зейского запов. М. С.25-56.
Колобаев Н.Н. 19936. Динамика структуры популяции дальневосточной лягушки в нижнем
бьефе Зейской ГЭС И Влияние Зейского вдхр. на наземных позвоночных. Благовещенск.
С.89-93.
Колобаев Н.Н. 1996. Влияние Зейского водохранилища на амфибий и рептилий бассейна Вер-
хней Зеи И Запов. дело. Науч.-методич. зап. Комиссии по запов. делу. № 1. М. С.41-51.
ЛИТЕРАТУРА
407
Колобаев Н.Н. 2000а. Аннотированный список наземных позвоночных бассейна Верхней Зеи
(классы Amphibia, Reptilia, Mammalia) И Влияние Зейского вдхр. на наземн. позвоночн.
Благовещенск. С.32-45.
Колобаев Н.Н. 20006. Изменение границ ареалов и видового состава на участках бассейна И
Влияние Зейского вдхр. на наземн. позвоночн. Благовещенск. С.45-50.
Колобаев Н.Н. 2001. Дальневосточная квакша Hyla japonica Gbnther, 1859 на северной гра-
нице ареала (Амуро-Зейская равнина) И Бюлл. МОИП. Отд. бол. Т. 106. №. 1. С.8-17.
Колобаев Н.Н. 2003. Амфибии и рептилии Норского заповедника и прилегающих территорий И
Сб. статей к 5-летию Норского запов. Благовещенск. С.60-75.
Колобаев Н.Н. 2003а. Амфибии и рептилии Верхнего Приамурья. Канд. дисс. Владивосток:
БПИ ДВО РАН. С. 1-260.
Колобаев Н.Н., Триликаускас Л.А. 2003. Новые данные по герпетофауне бассейна реки Бурея И
Современная герпетология. В. 2. Саратов. С.68-90.
Колосовский А.С., Фаритова Ф.Ф. 1989. К изучению поверий и амулетов сахалинских нивхов//
Полевые исслед. на Сахалине и Курильск, о-вах. Южно-Сахалинск. С.90-103.
Конаков Н.Н. 1956. Прифумарольная фауна южнокурильских вулканов И Тр. Дальневост. фил.
АН СССР. Сер. зоол. Т. 3. № 6. С. 163-172.
Кондрашев С.Л. 1978. Значение размеров зрительных стимулов для возбуждения брачного по-
ведения самцов серой жабы И Амфибии Дальн. Востока и Сибири. Владивосток. С. 18-20.
Кондрашев С.Л. 1981а. Весенние миграции серой жабы на юге Приморского края И Вопр. гер-
петол. Л. С.69.
Кондрашев С.Л. 19816. Возможен ли выбор брачного партнера по размеру у серой жабы (Bufo
bufo asiaticus)! И Герпетол. исслед. в Сибири и на Дальн. Востоке. Л. С.49-51.
Кондрашев С.Л.. Гнюбкин В.Ф., Диментман А.М., Орлов О.Ю. 1976. Роль зрительных сти-
мулов в брачном поведении самцов травяной лягушки (Rana temporaria), серой жабы (Bufo
bufo) и зеленой жабы (Bufo viridis) И Зоол. журн. Т. 55. № 7. С. 1027-1037.
Константинов В.М. (пер., комм.). 1978. Кацурагава Хосю: Краткие вести о скитаниях в север-
ных водах («Хокуса монряку»). М.: Наука. С. 1-472+25.
Копеин К.И. 1973. О размножении амфибий на юге Сахалина И Вопр. герпетол. Л. С. 100-102.
Коренюк С.Н., Ильяшенко В.Ю., Стецура Н.Н. 1986. Зейский государственный заповедник И
Заповеди. Приамурье (о заповедниках и заказниках Аурской обл.). Благовещенск. С.6-22.
Коротков Ю.М. 1968а. Змеи Среднего Сихотэ-Алиня И Нек-рые вопр. биол. и мед. на Дальн.
Востоке. Владивосток. С. 151-152.
Коротков Ю.М. 19686. Осенние миграции некоторых амфибий в долине реки Судзухе (При-
морский край) И Нек-рые вопр. биол. и мед. на Дальн. Востоке. Владивосток. С. 149-150.
Коротков Ю.М. 1972а. К биологии дальневосточной жерлянки, восточного и палласова щи-
томордника в Приморском крае И Зоол. пробл. Сибири. Новосибирск. С.302.
Коротков Ю.М. 19726. О систематике двух видов бурых лягушек (Ranidae) Дальнего Восто-
ка И Зоол. журн. Т. 51. № 1. С. 149-152.
Коротков Ю.М. 1973. Материалы по экологии японского ужа И Вопр. герпетол. Л. С. 103-104.
Коротков Ю.М. 1974а. Амфибии и рептилии Приморского края (систематика, распростране-
ние, экология) И Канд. дисс. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 1-213.
Коротков Ю.М. 19746. Материалы по систематике, распространению и экологии дальневос-
точной лягушки — Rana semiplicata Nikolsky И Фауна и экология наземн. позвоночн. юга
Дальн. Востока СССР. Владивосток. С. 172-180.
Коротков Ю.М. 1975. Потенциальная репродуктивность популяций некоторых амфибий и реп-
тилий И Биол. исслед. на Дальн. Востоке. Владивосток. С. 102-106.
Коротков Ю.М. 1976. Зимнее питание обыкновенной выдры Lutra lutra L. на юге Приморья И
Тр. Биол.-почв. инет. ДВНЦ АН СССР. Т. 37. № 140. С. 135.
408
Земноводные российского Дальнего Востока
Коротков Ю.М. 1977. К экологии когтистого тритона (Onychodactylus fischeri) и сибирского
углозуба (Hynobius keyserlingi) в Приморском крае И Зоол. журн. Т. 56. № 8. С. 1258-1260.
Коротков Ю.М. 1978.Очерк экологии популяций змей Приморского края. Владивосток: БПИ
ДВНЦ АН СССР. С. 1-74.
Коротков Ю.М. 1980. О количественном учете некоторых амфибий на местах размножения в
Приморском крае И Вести, зоол. № 2. С.80-82.
Коротков Ю.М. 1981. К экологии тигрового ужа (Rhabdophis tigrina) И Редк. и исчезающ.
животн. суши Дальн. Востока. Владивосток. С.43-44.
Коротков Ю.М. 1985. Наземные пресмыкающиеся Дальнего Востока СССР. Владивосток:
Дальневосточное кн. изд. С. 1-135.
Коротков Ю.М., Короткова Е.Б. 1977. Некоторые особенности размножения дальневосточной
лягушки (Rana chensinensis) в Приморском крае И Зоол. журн. Т. 56. № 7. С. 1057-1061.
Коротков Ю.М., Короткова Е.Б. 1978. К экологии сибирской лягушки в долине реки Зеи И
Экология. № 2. С.98-99.
Коротков Ю.М., Короткова Е.Б. 1981. Экология дальневосточной жерлянки (Bombina orienta-
lis) И Редк. и исчезающ. животн. суши Дальнего Востока. Владивосток. С.46-51.
Коротков Ю.М., Левинская И.К. 1978. Экология амфибий и рептилий острова Сахалин И Эко-
логия и зоогеография нек-рых позвоночн. суши Дальн. Востока. Владивосток. С.3-16.
Коротков Ю.М., Шапиро А.П. 1985. Изменчивость морфологических признаков дальневосточ-
ной лягушки — Rana chensinensis И Сихотэ-Алинский биосферн. район: экол. исследова-
ния. Владивосток, Сихотэ-Алинск. гос. запов. С. 114-117.
Короткова Е.Б. 1977. О размножении дальневосточной жерлянки в Приморском крае И Вопр.
герпетол. Л. С. 118-119.
Коссов И. 2000. Акватуррариум. М.: Астрель-АСТ. С. 1-63.
Костенко В.А. 2002. Класс земноводные (Amphibia) И Перечень объектов растительного и
животного мира, занесенных в Красную книгу Приморского края. Владивосток. С. 1-33.
Костенко В.А., Белова В.Т. 1972. Состав зимующих популяций дальневосточной лягушки
(Rana semiplicata) на юге Приморья И Зоол. журн. Т. 51. № 10. С. 1588-1590.
Костенко В.А., Мишаков Н.Е. 1968. Роль некоторых куньих в биогеоценозах кедрово-широ-
колиственных лесов среднего и южного Сихотэ-Алиня в зимнее время И Нек-рые вопро-
сы биологии и медицины на Дальн. Востоке. Владивосток. С. 155-157.
Костенко В.А., Нестеренко В.А., Трухин А.М. 2004. Млекопитающие Курильского архипела-
га. Владивосток: Дальнаука. С. 1-185.
Костин А.А. 1935. Список и краткий определитель земноводных Маньчжурии и русского Даль-
него Востока И На Дальнем Востоке. Харбин. С.41-57.
Котляр А.К., Новиков А.С., Тархов С.В. 1985. Магаданский заповедник И Заповедники СССР:
Запов. Дальнего Востока. М. С.40-53.
Кочегаров П. 1992. Хвостатые земноводные И Аквариумист (аквариум и террариум). В. 4.
С.46-52.
Кочешков Н.В. 1989. Этнические традиции в декоративном искусстве народов крайнего севера
СССР (XVIII — XX вв.). Л.: Наука. С. 1-197.
Кочешков Н.В., Старкова Н.К., Вдовин И.С. и др. 1990. История и культура ительменов: ис-
торико-этнографические очерки. Л.: Наука. С. 1-207.
Красная книга Российской Федерации (животные). 2001. М.: ACT. С. 1-500.
Красная книга РСФСР: животные. 1983. М.: Россельхозиздат. С. 1-400.
Красная книга севера Дальнего Востока России. 1998. М.: ТОО Пента. С. 1-292.
Красная книга СССР. 1978. М.: Лес. пром. С. 1-250. Изд. 2: Т.1. 1984. М.: Лес. пром. С. 1-300.
Красная книга СССР. 1984. Т.1. М.: Лес. пром. С. 1-300.
Красная книга Хабаровского края. 2000. Хабаровск. С. 1-400.
ЛИТЕРАТУРА
409
Красная книга Читинской обл. и Агинского Бурятского автономного округа: животные. 2000.
Чита. С. 1-214.
Крашенинников С. 1755а. Описание земли Камчатки. Т.1. СПб: Имп. АН. С.1-438.
Крашенинников С. 17556. Описание земли Камчатки. Т. 2. СПб: Имп. АН. С. 1-319.
Крашенинников С.П. 1949. Описание камчатского народа, сочиненное по сказыванию камча-
далов И Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки. М.-Л. С.628-723.
Крейнович Е.А. 1929. Очерк космогонических представлений гиляков острова Сахалина И
Этнография. № 1. С.99-100.
Криволуцкая Г.О. 1964. Об особенностях фауны и флоры Курильских островов И Охрана при-
роды на Дальн. Востоке. Ч. 2. Владивосток. С.7-15.
Кротов А.И. 1954. Изучение паразитических червей животных Сахалина И Мед. паразитоло-
гия и паразитарн. болезни. Ч. 1. М. С.98-102.
Кротов А.И. 1959. Гельминтофауна позвоночных на острове Сахалин И Работы по гельмин-
тол. Ч. 1. М. С.98-102.
Кубинцев В. 1937. Зоологические экскурсии в природу Восточносибирской области. Иркутск:
ОГИЗ. С. 1-99.
Кудашова Н.Н., Левинская И.К. 1978. Список коллекций амфибий и рептилий с территории
Дальнего Востока и Сибири // Герпетофауна Дальн. Востока и Сибири. Владивосток.
С.10-13.
Кудинов В. 2003а. Квакающий бизнес. В Приморье прорабатывается вопрос о создании ля-
гушачьих ферм И Владивосток. № 46.
Кузиков И.В. 1981. Фауна амфибий и рептилий Амуро-Буреинского междуречья И Вопр. гер-
петол. Л. С.76-77.
Кузнецов Б.А. 1974. Определитель позвоночных животных фауны СССР. Ч. 1. Круглоротые,
рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. М.: Просвещение. С. 1-191.
Кузьмин С.Л. 1987. Экология питания хвостатых земноводных в онтогенезе. Канд. дисс. М.:
ИЭМЭЖ АН СССР. 2 тт.
Кузьмин С.Л. 1990. Питание симпатрических видов Hynobiidae в Приморском крае И Зоол.
журн. Т. 69. № 5. 71-75.
Кузьмин С.Л. 1992. Трофология хвостатых земноводных: экологические и эволюционные
аспекты. М.: Наука. С. 1-168.
Кузьмин С.Л. 1993. Сибирский углозуб — уникум среди земноводных И Природа. № 1. С.56-59.
Кузьмин С.Л. 1994. Ареал И Сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870).
Зоогеография, систематика, морфология. М. С. 15-53.
Кузьмин С.Л. 1995. Питание И Сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870).
Экология, поведение, охрана. М. С.64-86.
Кузьмин С.Л. 1996. Удивительные углозубы И Биология. № 44. С.1.
Кузьмин С.Л. 1999. Земноводные бывшего СССР. М.: КМК. С. 1-298.
Кузьмин С.Л. 1999а. Сибирский углозуб И В мире животных. № 5. С. 12-13.
Кузьмин С.Л. 2001. Уссурийский когтистый тритон Onychodactylus fischeri (Boulenger, 1886)//
Красная кн. Российской Федерации (животные). М. С.315-317.
Кузьмин С.Л., Година Л.Б. 1995. Уродства и болезни И Сибирский углозуб (Salamandrella
keyserlingii Dybowski, 1870). Экология, поведение, охрана. М. С. 160-164.
Кузьмин С.Л., Ищенко В.Г., Марголис С.Э., Година Л.Б. 1995. Поведение и ритм активнос-
ти// Сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870). Экология, поведение,
охрана. М. С. 124-140.
Кузьмин С.Л., Ищенко В.Г., Шарыгин С.А. 1995. Положение вида в экосистемах И Сибирский
углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870). Экология, поведение, охрана. М.
С. 172-190.
410
Земноводные российского Дальнего Востока
Кулагин Н.М. 1888. Списки и описание коллекции земноводных и пресмыкающихся Зооло-
гического музея МГУ И Изв. Имп. общ. любит, естествозн., антропол. и этногр. Т. 56. В. 2.
Тр. лаб. зоол. муз. Имп. Моск. унив. Т. 4. В. 2. С. 1-39.
Кулагин Н.М. 1890. Черви и земноводные из коллекций, доставленных д-ром В.И. Исаевым//
Изв. Имп. общ. любит, естествозн., антропол. и этногр. Т. 67. Тр. зоол. отд. Т. 6. Дн. зоол.
отд. общ. и муз. В. 1. С.31.
Куренцов А.И. 1948. К зоогеографии острова Сахалин И Докл. АН СССР. Т. 60. № 8. С. 1405-1408.
Куренцов А.И. 1951а. В горах Тачин-Гуана (из записной книжки уссурийского натуралиста).
Владивосток: Примиздат. С. 1-205.
Куренцов А.И. 19516. Животный мир Приморского края. Владивосток: ДВФАН СССР. С. 1-91.
Куренцов А.И. 1951 в. Памяти доктора биологических наук А.А. Емельянова И Тр. Дальневост,
фил. АН СССР. Сер. зоол. Т. 2. № 5. С. И9-121
Куренцов А. 1953. К неведомым вершинам Сихотэ-Алиня. Владивосток: Приморское кн. изд.
С.1-180.
Куренцов А.И. 1957.Итоги зоологических исследований на Дальнем Востоке за 40 лет И На-
ука на Дальн. Востоке. Владивосток. С.79-87.
Куренцов А.И. 1958а. Животный мир Приханкайской равнины И Материалы по физ. геогр. юга
Дальн. Востока: Приханкайская равнина. М. С.273-296.
Куренцов А.И. 19586. Миграция травяных лягушек И Природа. № 2. С. 119.
Куренцов А.И. 1959а. Вопросы зоогеографии южных частей Дальнего Востока И Зоол. журн.
Т. 38. № 2. С.153-166.
Куренцов А.И. 19596. Животный мир Приамурья и Приморья. Хабаровск: Хабаровск, кн. изд.
С. 1-263.
Куренцов А.И. 1961. Животный мир И Дальний Восток. М. С.246-298.
Куренцов А.И. 1965. Зоогеография Приамурья. М.-Л.: Наука.
КуренцовА.И. 1966. Итоги исследований Приморского филиала Географического общества
СССР за 80 лет (1884-1964) И Зап. Приморск, фил. Геогр. о-ва СССР. Т. 25. С. 10-20.
Куренцов А.И. 1969. Животный мир суши и континентальных водоемов И Природн. усл. и
естеств. рес. СССР: Юж. часть Дальн. Востока. М. С.251-276.
Куренцов А.И. 1973. Мои путешествия. Владивосток: Дальневосточн. кн. изд. С. 1-623.
Куртова О.Г., Лямкин В.Ф. 2000. Дальневосточная квакша Hyla japonica (Gunther, 1858) И
Красная кн. Читинск. обл. и Агинск. Бурятск. АО: Животные. Чита. С. И 9.
Куртова О.Г., Максименко Е.А., Короткова А.Ю. 1990. Охрана генофонда амфибий и репти-
лий юга Читинской области И Запов. СССР — их наст, и будущее. Ч. 3. Зоол. исслед.
Новгород. С.268-270.
Кучеренко С.П. 1976. Выдра {Lutra lutra) в Амуро-Уссурийском крае И Зоол. журн. Т. 55. № 6.
Лазарева О.Г. 1992. Дальневосточная жаба и сибирская лягушка: состояние популяций двух
массовых видов в Комсомольском заповеднике И Вопр. инвентаризации фауны. Иваново.
С.74-87.
Лазарева О.Г. 1995. Амфибии Комсомольского государственного заповедника // Пробл. изуч.
и охраны заповед. природ, комплексов. Воронеж. С. 172-173.
Лазарева О.Г. 1995а. Печень как морфофизиологический индикатор особенностей жизненно-
го цикла сибирской лягушки в Нижнем Приамурье И Экол. и охр. окр. среды. Ч. 2. Пермь.
С.73-74.
Лазарева О.Г. 1997а. О составе фауны и природоохранном статусе видов земноводных и пре-
смыкающихся Комсомольского государственного заповедника И Актуальн. пробл. химии
и хим. технол. Иваново. С.31-32.
Лазарева О.Г. 19976. Отражение жизненной стратегии видов в индивидуальных и сезонных
циклах земноводных И Циклы природы и общества. Ч. 2. Ставрополь. С. 173-175.
ЛИТЕРАТУРА
411
Лазарева О.Г. 1997в. Отражение особенностей жизненных циклов земноводных регистриру-
ющими способами трубчатых костей: выраженность линий склеивания И Циклы приро-
ды и общества. Ч. 2. Ставрополь. С. 151-153.
Лазарева О.Г. 1998а. Связь репродуктивных параметров с возрастом и размерами тела у са-
мок дальневосточной жабы И Молекулярн. физика неравновесн. систем. Ч. 4. Биол. и зоол.
Иваново. С. 106.
Лазарева О.Г. 19986. Возрастные изменения темпов роста земноводных и их отражение ре-
гистрирующими структурами бедренных костей И ИвГУ: 25 лет. Иваново. С. 151-152.
Лазарева О.Г. 1999а. Влияние погодных условий на уловистость канавок, применяемых при
учетах земноводных И Молекулярн. физика неравновесн. систем. Ч. 2. Экол. чел. и при-
рода. Иваново. С. 146-149.
Лазарева О.Г. 19996. Индекс печени как показатель условий зимовки земноводных умеренных
широт И Физиол. мех-мы природн. адаптаций. Иваново. С.98-99.
Лазарева О.Г. 1999в. Скелетохронологичекское исследование структуры популяции и роста
дальневосточной квакши Hyla japonica Gunther (Amphibia, Hylidae) И Молекулярн. физика
неравновесн. систем. Иваново. С. 150-152.
Лазарева О.Г. 1999г. Экология дальневосточной квакши Hyla japonica Gunther Комсомольского
государственного заповедника И Вопр. экол. Волжско-Окск. междуречья. Ковров. С.48-54.
Лазарева О.Г. 1999д. Отражение особенностей жизненных циклов регистрирующими струк-
турами трубчатых костей: ширина годовых слоев и характер резорбции костной ткани И
Матер. 1-й Междунар. конф. «Циклы». Ставрополь.
Лазарева О.Г. 2000а. Возрастной состав популяций земноводных Комсомольского заповедни-
ка И Экол. человека и природа. Иваново. С.74-77.
Лазарева О. Г. 20006. Монгольская жаба Bufo raddei (Anura, Bufonidae) как степной и лесо-
степной элемент батрахофауны Комсомольского заповедника И Сост., изуч. и сохр. прир.
компл. лесостепи, зоны. Воронеж. С. 153-156.
Лазарева О.Г. 2000в. Роль интразональных ландшафтов речных долин в формировании био-
разнообразия особо охраняемых природных территорий И Сост., изуч. и сохр. заповедых
природн. компл. лесостепи, зоны. Воронеж. С. 139-142.
Лазарева О.Г. 2001. Особенности структуры герпетокомплекса Комсомольского государствен-
ного заповедника (Хабаровский край) И Вопр. герпетол. Пущино-М. С. 159-162.
Лазарева О.Г., Сальников Г.М. 1995. Индекс печени и его динамика в разных половозрастных
группах дальневосточной жабы И Экол. и охр. окр. среды. В. 2. Пермь. С.75.
[Лаксман К.Г. 1788] 1988. О местном положении Нерчинских заводов И Описание Иркутско-
го наместничества 1792 г. Новосибирск. С. 172-185.
Лаптев А. 1999. Тайга у океана: по страницам Красной книги Приморья. Владивосток: Русск.
остров. С. 1-256.
Лаптев А., Маковкин Л., Олигер Т., Соломин Н., Таран С., Храмцов В., Чабаненко С., Шал-
дыбин С. 1985. Лазовский заповедник. Владивосток: Дальневост. кн. изд. С. 1-82.
Лаптев А.А., Маковкин Л.И., Медведев В.Н., Салькина Г.П., Сундуков Ю.Н. 1995. Кадастр
наземных позвоночных животных Лазовского заповедника. Аннотированные списки ви-
дов. Владивосток: Дальнаука. С. 1-51.
Лапшин Л.В. 1978. Охрана животных в заповедных ландшафтах Приморья. Уссурийск: При-
морск. сельхоз. инет. С. 1-37.
Лебедкина Н.С. 1981. Особенности развития костного черепа у уссурийского когтистого три-
тона, Onychodactylus fischeri Blgr. (Hynobiidae) И Герпетол. исслед. в Сибири и на Дальн.
Востоке. Л. С.61-65.
Левинская И.К., Баринова С.С. 1978. К экологии бурых лягушек юга острова Сахалин И Ам-
фибии Дальн. Востока и Сибири. Владивосток. С.21-23.
412
Земноводные российского Дальнего Востока
Ливеровский Ф.А., Колесников Б.П. 1949. Природа южной половины Советского Дальнего
Востока. М.: Географгиз. С. 1-382.
Лишев М.Н. 1950. Питание и пищевые отношения хищных рыб бассейна Амура И Тр. Амурск,
ихтиол, эксп. 1945-49 гг. Т. 1. (Матер, к познанию фауны и фл. СССР, изд. МОИП. Н.с.
Отд. зоол. В. 16). С. 19-146.
Логвиненко Б.М., Прялкина Т.П. 1981. Сравнительный анализ электрофореграмм миогенов
представителей бесхвостых земноводных фауны СССР И Вопр. герпетол. Л. С.83-84.
Логвиненко Б.М., Прялкина Т.М., Утешев В.К. 1984. Сравнительный анализ спектров миоге-
нов трех видов жерлянок (Bombina) и их гибридов И Рукопись деп. в ВИНИТИ 25.10.84.
№ 6899-84 деп. С. 1-13.
Лямкин В.Ф. 1978. География герпетофауны в котловинах Байкальской рифтовой зоны И Гер-
петофауна Дальн. Востока и Сибири. Владивосток. С. 18-19.
Ляпков С.М. 1984. Особенности использования водоемов популяцией сибирского углозуба И
Вид и его продуктивн. в ареале. 4.5. Вопросы герпетол. Свердловск. С.29.
Ляпков С.М. 1987. Динамика численности изолированных популяций дальневосточной жер-
лянки и дальневосточной квакши в высокогорном озере Сихотэ-Алиня И Сихотэ-Алинс-
кий биосферн. р-н: фоновое сост. природн. комп. Владивосток. С. 128-136.
Ляпков С.М., Северцов А.С. 1981. Механизм сосуществования двух видов дальневосточных
Anura И Зоол. журн. Т. 60. № 3. С.398-409.
Ляпков С.М., Черничко И.А. 1985. Адаптация двух дальневосточных видов бесхвостых амфи-
бий к изменению площади водоема И Зоол. журн. Т. 64. № 7. С. 1003-1011.
Маак Р. 1859. Путешествие на Амур, совершенное по распоряжению Сибирского отдела Им-
ператорского Русского географического общества. СПб: тип. К. Вульфа. С. 1-320+211.
Маак Р. 1861. Путешествие по долине реки Усури. Т. 1. СПб: тип. В. Безобразова и комп. С.1-
203.
Мазин А.И. 1984. Традиционные верования и обряды эвенков-орочонов (конец XIX — нача-
ло XX в.). Новосибирск: Наука. С. 1-201.
Мазин А.Л. 1978. Величина генома у некоторых хвостатых и бесхвостых амфибий Дальнего
Востока И Герпетофауна Дальн. Востока и Сибири. Владивосток. С.20-21.
Мазуркина О.М. 1992. Особенности поведения дальневосточной лягушки в репродуктивный
период И Животн. и раст. мир Дальн. Востока. Уссурийск. С.89-93.
Маслова И. 1997. Если китайцы съедят всех лягушек... И Коммунар (Уссурийск). 01.04.97. С.8.
Маслова И.В. 1999а. Новые находки уссурийского когтистого тритона И Тез. докл. 3-й Даль-
невост. конф, по запов. делу. Владивосток. С.70-71.
Маслова И.В. 19996. Сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski) в Ханкайском
заповеднике И Тез. 3-й Дальневост. конф, по запов. делу. Владивосток. С. 103-104.
Маслова И.В. 2001а. Ассамблеи и гильдии земноводных южного Приморья И Пятая Дальне-
вобточн. конф, по запов. делу: Тез. Владивосток. С. 178-180.
Маслова И.В. 20016. Новые данные по распространению уссурийского когтистого тритона
(Onychodactylus fischeri) в Приморском крае И Вопр. герпетол. Пущино-М. С. 190-192.
Маслова И.В. 2001 в. Сравнительная характеристика биологии земноводных южного Примо-
рья И Канд. дисс. Владивосток: БПИ ДВО РАН. С. 1-250.
Маслова И.В. 2001г. Сезонные циклы амфибий и рептилий и их численность в Уссурийском
заповеднике и сопредельных территориях 1994, 1995 И Науч, исследования в заповедни-
ках и нац. парках России (федеральн. отчет за 1996-1997 гг.). Ч. 2. №. 1. М. С.343-344.
Маслова И.В. 2001д. Сезонные циклы амфибий и рептилий и их численность в Уссурийском
заповеднике и сопредельных территориях 1996, 1997 И Науч, исследования в заповед-
никах и нац. парках России (федеральн. отчет за 1996-1997 гг.). Ч. 2. №. 2. М. С.357-
357.
ЛИТЕРАТУРА
413
Маслова И.В. 2001е. Сезонные циклы амфибий и рептилий и их численность в Ханкайском
заповеднике и сопредельных территориях 1997 И Науч, исследования в заповедниках и
нац. парках России (федеральн. отчет за 1996-1997 гг.). Ч. 2. №. 2. М. С.364-365.
Маслова И.В. 2002а. Дальневосточная лягушка (Rana dybowskii Gunther, 1876) — очередной
объект нелегальной продажи в Китай И Животн. и раст. мир Дальнего Востока, сер. Экол.
и систематика животн. Ч. 6. Уссурийск. С.56-59.
Маслова И.В. 20026. Нелегальная продажа земноводных и пресмыкающихся Приморского края
в сопредельные страны (1993-2002 гг.) И Пробл. устойч. разв. регионов в XXI в. Биро-
биджан. С. 179-180.
Маслова И.В. 2003. Влияние хищных видов рыб на выбор нерестового водоема земноводны-
ми И Чтения памяти В. Я. Леванидова. В. 2. Владивосток. С.563-566.
Матвеев А.К. 1957. Ископаемый тритон в зоне вечной мерзлоты И Природа. № 7. С. 103-105.
Матюшкин Е.Н. 1976. Европейско-восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных//
Зоол. журн. Т. 55. № 9. С.1277-1291.
Межжерин С.В., Писанец Е.М. 1991. Генетическая дивергенция представителей комплекса
зеленых жаб Bufo viridis complex фауны СССР И Докл. АН СССР. Т. 317. № 1. С.222-226.
Межжерин С.В., Писанец Е.М. 1995. Генетическая структура и происхождение тетраплоид-
ной жабы Bufo danatensis Pisanetz,1978 (Amphibia, Bufonidae) Средней Азии. Дифферен-
циация географических форм и генетические связи диплоидных видов с тетраплоидны-
ми И Генетика. Т. 31. № 3. С.342-352.
Меновщиков Г.А. (сост.) 1974. Сказки и мифы народов Чукотки и Камчатки. М.: Наука. С. 1-646.
Моисеенко А.Г. 1996. Изучение и охрана природы окрестностей с. Ивановка Зейского райо-
на И Проблемы изуч. и сохранения культурно-историч. и природн. населения Дальн. Во-
стока. Ч. 2. Благовещенск. С.23-24.
Муркина Н.В. 1977. Чернопятнистая лягушка (Rana nigromaculata) Каракумов и Дальнего
Востока И Вопр. герпетол. Л. С. 151-152.
Муркина Н.В. 1978. О биологии развития серой жабы Bufo bufo L. в Приморье И Амфибии
Дальн. Вост, и Сибири. Владивосток. С.24-25.
Муркина Н.В. 1981. О биологии головастиков серой жабы, Bufo bufo (L.) в Приморье И Гер-
петол. исслед. в Сибири и на Дальн. Востоке. Л. С.66-69.
Мыреева А.Н. 2001. Лексика эвенкийского языка: растительный и животный мир. Новоси-
бирск: Наука. С. 1-104.
Науменко А.Т., Лобков Е.Г., Никаноров А.П. 1986. Кроноцкий заповедник. М.: Агропромиз-
дат. С. 1-192.
Неведомская И.А. 1998. Природа острова Кунашир И Вести. Сахалинск, муз. № 5. С.288-297.
Неверова Т.Н. 1976. Размножение и постэмбриональное развитие дальневосточной лягушки
на юге Сахалина И Биол. пробл. Севера. Петрозаводск. С.213-215.
Неверова Т.Н. 1984. О сезонных изменениях некоторых морфофизиологических показателей
дальневосточной лягушки на юге Сахалина И Экол.-физиол. исслед. в Сахалинск, обл.
Владивосток. С. 155-156.
Нейфельдт И.А., Нечаев В.А. 1962. Первые находки в СССР гнезд восточного осоеда (Pernis
ptilorhynchus orientalis Tacz.) И Докл. АН СССР. Т. 145. № 2. С.463-466.
Некипелов Н.В., Свиридов Н.С., Томилов А.А. 1965. Животный мир И Природн. условия и
ест. ресурсы СССР: Предбайкалье и Забайкалье. М. С.282-319.
Нечаев В.А. 1969. Птицы южных Курильских островов. Л.: Наука. С. 1-246.
Нечаев В.А. 1973. Распространение некоторых амфибий на Нижнем Амуре И Вопр. геогра-
фии Дальн. Востока. № 11. С.236-264.
Нечаев В.А. 1974. К биологии голубой сороки — Cyanopica cyanus (Pall.) в Приморье И Фау-
на и экол. наземных позвоночных юга Дальн. Востока СССР. Владивосток. С. 120-135.
414
Земноводные российского Дальнего Востока
Нечаев В.А. 1976а. Кунашир — остров уникальных позвоночных И Охрана природа на Дальн.
Востоке. Владивосток. С. 156-163.
Нечаев В.А. 19766. К биологии клинохвостого сорокопута в Приморье И Орнитология. № 12.
С.118-124.
Нечаев В.А. 1978. Амфибии и рептилии в пище птиц на островах Сахалин и Монерон И Гер-
петофауна Дальн. Востока и Сибири. Владивосток. С.22-24.
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: БПИ ДВО АН СССР. С. 1-745.
Нечаев В.А., Коротков Ю.М. 1972. Трофические связи птиц с амфибиями и рептилиями в
Приморье и Приамурье И Вести, зоол. № 6. С.49-53.
Никольский А.М. 1889. Остров Сахалин и его фауна позвоночных животных. СПб: Имп.
АН.
Никольский А.М. 1896. Geomolge fischeri Blgr., наземный тритон из Уссурийского края И Ежег.
Зоол. муз. Имп. АН. Т. 1. С.77-80.
Никольский А.М. 1900. Летние поездки натуралиста. СПб: тип. СПб акц. общ. печ. дела в
России Е. Евдокимов. С. 1-240. — изд. 2: 1924. Пг. С. 1-241 с.
Никольский А.М. 1904. Земноводные (Amphibia) И Путеводитель по Зоол. муз. Имп. АН. СПб.
С. 103-107.
Никольский А.М. 1905 [1906]. Пресмыкающиеся и земноводные Российской империи (Негре-
tologia Rossica) И Зап. Имп. АН по физ.-мат. отделению, 8-я сер. Т. 17. № 1. С. 1-518.
Никольский А.М. (1912) 1914а. Материал к познанию фауны пресмыкающихся, земноводных
и рыб Забайкалья И Тр. Троицкосавско-Кяхтинского отделения Приамурск. отдела Имп.
РГО. Т. 15. В. 3. С.31^11.
Никольский А.М. (1912) 19146. Новый вид тритона из Приморской области И Тр. Троицко-
савско-Кяхтинск. отделения Приамурск. отдела Имп. РГО Т. 15. В. 3. С.28-30.
Никольский А.М. (1913) 1914в. Onychodactylus rossicus sp.n. (fam. Salamandridae) И Ежегодн.
Зоол. муз. Имп. АН Т. 18. С.260-262.
Никольский А.М. 1918. Фауна России и сопредельных стран. Земноводные (Amphibia). Пг:
тип. РАН. С. 1-311.
Никольский А.М. 1925. К фауне земноводных и пресмыкающихся Восточной Сибири И Докл.
АН СССР. С. 123-124.
Никольский А.М. 1947. Роль ледникового периода в истории фауны Палеарктической облас-
ти И Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 52. № 5. С.3-14.
Никольский А.М.1907.Определитель пресмыкающихся и земноводных Российской Империи.
Харьков: Русск. типогр. и литогр. С. 1-182.
Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. 2002. Рыбы Приморья.
Владивосток: Дальпресс. С. 1-552.
Обухова Н.Ю. 1981. Методика круглогодичного ведения аквариумной культуры сибирского
углозуба (Hynobius keyserlingii) И Вопр. герпетол. Л. С.92-93.
Обухова Н.Ю. 1984. Влияние охлаждения на развивающуюся икру сибирского углозуба И Вид
и его продуктивн. в ареале. 4.5. Вопросы герпетол. Свердловск. С.30.
Окулова Н.М., Майорова А.Д., Судакова Е. 1989. Популяция дальневосточной жабы в Ком-
сомольском заповеднике И Вопр. герпетол. Киев. С. 179-180.
Орлова В.Ф. 2003. Амфибии и рептилии / Соврем, состояние биол. разнообразия на заповеди,
территориях России. В. 1. Позвоночные животн. М. С.50-71.
Орлова В.Ф., Александровская Т.О. 1978. Распространение и хромосомные наборы чернопят-
нистой лягушки Rana nigromaculata Hall. И Амфибии Дальн. Востока и Сибири. Влади-
восток. С.25-26.
Орлова В.Ф., Бахарев В.А., Боркин Л.Я. 1977. Кариотипы некоторых бурых лягушек Евразии
и таксономический анализ кариотипов всей группы И Герпетол. сб. Л. С.81-103.
ЛИТЕРАТУРА
415
Орлова В.Ф., Семенов Д.В. 1999. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмы-
кающиеся. М.: ACT. С. 1^480.
Орлова Е. 1966. Сказки камчадалов-ительменов И На Севере Дальнем (Магадан). № 1(28).
С.83-88.
Орлова Е.П. 1999. Ительмены. Историко-этнографический очерк. СПб: Наука. С. 1-168.
Осташко Н.Г. 1981. О географический изменчивости сибирского углозуба Hynobius keyserlingii И
Вопр. герпетол. Л. С.98.
Островский А.Б. 1991. Мифологические тексты нивхов И Краеведческий бюлл. изучения Са-
халина и Курильских островов В. 3. Южно-Сахалинск. С.20-22.
Островский А.Б. 1997. Мифология и верования нивхов. СПб: Наука. С. 1-288.
Охотина М.В. 1959. К уточнению границ ареалов некоторых амфибий и рептилий Приморья//
Сообщ. Дальневост. фил. АН СССР. № 11. С.139-143.
Панов Е.Н. 1973. Птицы южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск:
Наука. С. 1-376.
Панькин Н.С. 1979. О питании хищных птиц и сов Зейско-Буреинской равнины И Новые
пробл. зоол. науки и их отражение в вузовском преподавании. Ч. 2. Ставрополь. С.316-
317.
Панькин Н.С., Дугинцов В.А. 1992. Список позвоночных животных Амурской области. Бла-
говещенск: БПИ. С. 1-20.
Панькин Н.С., Дымин В.А. 1974. Питание черного коршуна и чернопегого луня на юге Вер-
хнего Приамурья // Фауна и экол. животных Дальн. Востока. Благовещенск. С.84-93.
Перелешин С.Д., Терентьев П.В. 1963. Материалы по герпетофауне Сахалина и Курильских
островов И Животн. мир Сахалинск, обл. (Тр. Сахалинск, компл. НИИ. № 14). Южно-Са-
халинск. С.3-29.
Писанец Е.М. 1978. Систематика и географическая изменчивость жаб фауны СССР И Канд,
дисс. Киев: Инет. зоол. АН УССР. С. 1-291.
Писанец Е.М. 1989. Особенности биологии и вероятные этапы эволюции жаб фауны СССР И
Вопр. герпетол. Киев. С. 196-198.
Писанець Е.М. 1995. Ропухи Палеарктики (мшливють, систематика та значения полшлощп в
еволюцй роду Bufo) И Докт. дисс. Кшв: 1нст. зоол. НАН Украши. С. 1-299.
Писанец Е.М. 2003. Каталог коллекций Зоологического музея ННПМ НАН Украины. Хвос-
татые земноводные (Amphibia: Caudata). Киев: Зоомузей ННПМ НАН Украины. С. 1-148.
Плешанов А.С. 1981. Реликтовые популяции земноводных и пресмыкающихся Восточной
Сибири И Вопр. герпетол. Л. С. 108-109.
Плешанов А.С. 1985. Зоогеографические комплексы земноводных и пресмыкающихся зоны
Байкало-Амурской магистрали И Вопр. герпетол. Л. С. 167-168.
Плешанов А.С., Попов В.Д. 1981. К экологии монгольской жабы (Bufo raddei Str.) в Восточ-
ной Сибири И Герпетол. исслед. в Сибири и на Дальн. Востоке. Л. С.85-87.
Поливанова Н.Н. 1971. Птицы озера Ханка. Т. 1 И Тр. запов. Кедровая Падь 3. С. 1-239.
Пржевальский Н.М. 1870. Путешествие в Уссурийском крае, 1867-1869 г. СПб: тип. Н.Нек-
людова. С. 1-358. — изд. 2: 1947. М.: Географгиз. С. 1-310.
Прялкина Т.Н. 1985. Сравнительный анализ спектров миогенов некоторых видов и подвидов
рода Bufo И Вопр. герпетол. Л. С. 173.
Прялкина Т.Н. 1989. Исследование систематического положения бесхвостых амфибий фауны
СССР на основе сравнительного анализа белков. Канд. дисс. Л.: ЗИН АН СССР. С.1-
194.
Прялкина Т.И., Логвиненко Б.М. 1992. Определение генетического сходства представителей
рода по электрофоретическим спектрам миогенов И Науч. докл. высш. шк. Биол. н. № 3.
С.139-143.
416
Земноводные российского Дальнего Востока
Прядкина Т.И., Попов П.Г. 1990. Сравнительный электрофоретический анализ миогенов зе-
леных лягушек фауны СССР // Рукопись деп. в ВИНИТИ 01.08.90. № 4427-В90. С. 1-9.
Пузанский В.Н. 1996. Редкие виды млекопитающих, амфибий и рептилий на территории бас-
сейна Байкала в Читинской области // Сохранение биол. разнообр. в Байкальск, регионе:
проблемы, подходы, практика. Ч. 1. Улан-Удэ. С.210-211.
Пукинский Ю.Б. 1973. К экологии рыбного филина в бассейне реки Бикин // Бюлл. МОИП.
Отд. биол. Т. 78. № 1. С.40-47.
Пупень А.О., Пупинь М.Ф. 1990.0 содержании и разведении в неволе представителей рода
Bombina И Зоокультура амфибий. М. С. 101-106.
Пястолова О.А. 1980. Энергетическая стоимость метаморфоза Anura и ее зависимость от тем-
пературы и плотности экспериментальных популяций // Экол. оценка энергетич. баланса
животных. Свердловск. С.37-55.
Пястолова О.А., Иванова Н.Л. 1978а. Экологическое значение неоднородности темпов роста
и развития в популяциях Bombina orientalis и Hyla japonica И Амфибии Дальн. Востока
и Сибири. Владивосток. С.27-28.
Пястолова О.А., Иванова Н.Л. 19786. Рост и развитие личинок амфибий в эксперименталь-
ных условиях // Экспериментальн. экология низш. позвоночных. Свердловск. С. 13-31.
Пястолова О.А., Иванова Н.Л. 1979. Постметаморфический рост земноводных // Популяц.
механизмы динамики численности животных. Свердловск. С.88-100.
Пястолова О.А., Иванова Н.Л. 1981. Влияние плотности модельных популяций личинок на
половое созревание у дальневосточной жерлянки, Bombina orientalis (Blgr.) // Герпетол.
исслед. в Сибири и на Дальн. Востоке. Л. С.87-91.
Ракова М.В., Коркишко Р.И. 1984. Календарь природы заповедника «Кедровая Падь» // Фенол,
явления в Приморье. Владивосток. С. 110-116.
Рандла Т. 1971. О герпетологическом материале с Дальнего Востока // Живая природа Дальн.
Востока. Таллин. С.221-223.
Ратников В.Ю. 2001. Об определении Bombina, Discoglossidae, по элементам скелета для па-
леонтологических исследований //Актуальн. пробл. герпетол. и токсинол. В. 6. Тольятти.
С.91-101.
Ратников В.Ю., Иванов Ю.В. 1999. Биометрические параметры костей бурых лягушек и воз-
можности их использования для идентификации ископаемых остатков // Зоол. журн. Т. 78.
№ 5. С.613-621.
Рауш Р.Л., Рауш В.Р., Атрашкевич Г.И. 1984. Rhabdias bermani sp.n. (Nematoda, Rhabdiasidae)
из сибирского углозуба с северо-востока Азии // Зоол. журн. Т. 63. № 9. С. 1297-1304.
Рашкевич Н.А. 1963. О распространении некоторых видов животных на Нижнем Амуре //
Вопросы геогр. Дальн. Востока. № 5. Хабаровск. С.99-102.
Регель Е.Д. 1978. Некоторые эколого-морфологические особенности когтистого тритона
Onychodactylus fischeri Bic. // Амфибии Дальн. Востока и Сибири. Владивосток. С.29-30.
Регель Е.Д. 1979. Особенности развития и морфологии обонятельных капсул у уссурийского
когтистого тритона (Onychodactylus fischeri Blgr., Hynobiidae, Urodela) в сравнении с дру-
гими амфибиями // Экол. и систематика амфибий и рептилий. Л. С.71-97.
Регель Е.Д., Эпштейн С.М. 1975. Некоторые особенности биологии когтистого тритона
(Onychodactylus fischeri) И Зоол. журн. Т. 54. № 10. С. 1515-1524.
Регель Е.Д., Эпштейн С.М. 1977. Наружная морфология личинок уссурийского когтистого
тритона (Onychodactylus fischeri Boul., Hynobiidae) И Зоол. журн. Т. 56. № 6. С.901-
912.
Резолюция Первой конференции по герпетофауне Дальнего Востока и Сибири. 1981. // Гер-
петол. исслед. в Сибири и на Дальнем Востоке. Л. С. 136-139.
Реймерс Н.Ф. 1967. Животный мир // Атлас Сахалинск, обл. М. С. 113-120.
ЛИТЕРАТУРА
417
Решетников А.Н. 2003. Влияние ротана, Perccottus glenii, на амфибий в малых водоемах. Канд,
дисс. М.: ИПЭЭ РАН. С. 1-179.
Решетников Ю.С., Попова О.А., Соколов Л.И., Цепкин Е.А., Сиделева В.Г., Дорофеева Е.А.,
Черешнев И.А., Москалькова К.И., Дгебуадзе Ю.Ю., Рубан Г.И., Королев В.В. 2002. Ат-
лас пресноводных рыб России. Т. 2. М.: Наука. С. 1-253.
Рыжиков К.М., Павлов А.В., Ахмеров А.Х., Контримавичюс В.Л. 1961. Работа Гельминтоло-
гической экспедиции в 1958 г. // Тр. ГЕЛАН СССР. В. 11. С.373-392.
Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. 1980. Гельминты амфибий фауны СССР. М.:
Наука. С. 1-279.
Рябова Г.Б. 1973. Использование краеведческого материала в преподавании зоологии по раз-
делу «Земноводные и пресмыкающиеся» // Раст, и животн. мир Дальн. Востока. Хаба-
ровск. С.233-247.
Савваитова К.А., Максимов В.А., Мина М.В., Новиков Г.Г., Кохменко Л.В., Мацук В.Е. 1973.
Камчатские благородные лососи. Воронеж: ВГУ. С. 1-108.
Сапаев В.М. 1967. Колонок в Хабаровском крае // Охрана, рац. использ. и воспроизв. ест. рес.
Приамурья. Хабаровск.
Сапожников Г.П. 1989. О взаимоотношениях дальневосточной квакши и сибирского углозу-
ба в водоемах Уссурийского заповедника // Вопр. герпетол. Киев. С.223-224.
Сапожников Г.П. 1990. Некоторые особенности развития и роста личинок сибирского угло-
зуба Salamandrella keyserlingii И Исслед. по зоол. позвоночных. Л. С.75-90.
Сасова Л.Е., Маслова И.В., Федина Л.А. 2001. Районы распространения безлегочного трито-
на и некоторых других редких животных и растений в Приморском крае // Тез. 5-й Даль-
невост. конф, по запов. делу. Владивосток. С.247-249.
Себин В.И., Себина А.И. 1993. Природа Норского республиканского заказника: методические
рекомендации. Благовещенск: БГПИ. С. 1-75.
Селедец В.П. 1993. Охраняемые природные территории Приморского края. Владивосток:
Дальнаука. С. 1-174.
Селедец В.П., Поярков Б.В., Воробьева Т.Ф., Сохина Э.Н., Шлотгауэр С.Д., Шульман Н.И.
1988. Охраняемые природные территории южной части Дальнего Востока. Владивосток:
ДВО АН СССР. С. 1-118.
Семенченко А.Ю. 1977. Зимовка рыб в водотоках заповедника «Кедровая Падь» // Пресноводн.
фауна запов. «Кедровая Падь». Владивосток. С. 159-171.
Сербинова И.А., Гончаров Б.Ф., Шубравый О.И., Утешев В.К. 1993. Разработка методов со-
держания и разведения в неволе редких и экзотических видов амфибий // Науч, исслед.
в зоол. парках. В.З. С.81-108.
Сербинова И.А., Солкин В.А. 1992. Размножение уссурийского безлегочного тритона
(Onychodactylus fischeri) И Зоол. журн. Т. 71. № 7. С.68-74.
Серошевский В.Л. 1896. Якуты: опыт этнографического исследования. Т. 1. СПб: тип. Гл. упр.
уделов. — изд. 2: 1993. М.: Росс, полит, энцикл. С. 1-713.
Симмуль А. 1998. Предел // Актуальн. вопросы дальневосточн. таможенной политики [?].
Владивосток. С.20-21.
Синельников А.М. Питание ротана в пойменных водоемах в бассейне р. Раздольная (Примор-
ский край) // Биол. рыб Дальн. Востока. Владивосток. С.96-99.
Скворцов Б.В. 1922. Фауна и флора Маньчжурии и русского Дальнего Востока И Вестник Азии
(Харбин). № 50. С.7-115, 167-271.
Скрябин К.И., Гушанская Л.Х. 1955. Подотряд Hemiurata (Markevitsch, 1951) Skrjabin et Gu-
schanskaja, 1954 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Т. 7. М. С.457-748.
Слюнин Н.В. 1900. Охотско-Камчатский край. Естественно-историческое описание. Т. 1. СПб:
тип. А.С. Суворова. С. 1-692.
418
Земноводные российского Дальнего Востока
Смирина Э.М. 1976. Особенности структуры костной ткани амфибий и рептилий и пробле-
ма определения их возраста // Канд. дисс. М.: МГУ. С. 1-147.
Смирина Э.М. 1977. Определение возраста хвостатых амфибий по слоям в кости // Вопр. гер-
петол. Л. С. 192-193.
Смирина Э.М., Сербинова И.А., Макаров А.Н. 1994. Сложные случаи определения возраста
амфибий по годовым слоям в кости (на примере уссурийского безлегочного тритона
Onychodactylus fischeri (Amphibia, Hynobiidae) // Зоол. журн. Т. 73. № 10. С.72-81.
Смирнов А.А., Басарукин А.М. 1999. Мыс Слепиковского — памятник природы // Вести. Са-
халинск. муз. № 6. С.293-300.
Смоляк А.В. 2001. Народы нижнего Амура и Сахалина: фотоальбом. М.: Наука. С. 1-318.
Соколов В.Е., Сакулина Н.А. 1994. Кожный покров обыкновенной (Hyla arborea) и дальне-
восточной (Hyla japonica) квакш (Anura, Hylidae) // Зоол. журн. Т. 73. № 12. С.81-86.
Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д. 1997. Экология заповедных
территорий России. М.: Янус-К. С. 1-575.
Соколов Д.В., Тихонович Н.Н. 1925. Сахалин (природа, население и богатства). В. 1. М.: Науч,
ассоц. востоковед. ЦИК СССР. С. 1-126.
Соловьев А.В. 2002. Находка дальневосточной лягушки на острове Итуруп // Вести. Саха-
линск. муз. № 9.
Сосновский И.П. 1987. Редкие и исчезающие животные: по страницам Красной книги СССР.
М.: Лес. промышленность. С. 1-367.
Спасский А.А., Фрезе В.И., Богоявленский Ю.К., Ройтман В.А. 1962. Работа Камчатской
гельминтологической экспедиции в 1960 г. // Тр. гельминтол. лаб. АН СССР. Т. 12.
С.201-221.
Спицин В.В. (ред.) 1998. Информационный сборник зоологических коллекций. № 17. М. С.1-
288.
Старков И., Заруцкая Г. 1969. Животный мир Бурятии. К зоологическим экскурсиям в при-
роду. Улан-Удэ: Бурятск. кн. изд. С. 1-128.
Старков И.А., Стариков П.С., Заруцкая Г.А. 1992. Зоологические экскурсии в природу Буря-
тии. Улан-Удэ: Бурятск. кн. изд. С. 1-112.
Старцев А.Ф. 1989. Традиционная история и культура удэгейцев в дооктябрьский период (вто-
рая половина XIX в. — 1917 г.). Материальная культура // История и культура удэгейцев.
Л. С.41-59.
Степанова З.Л., Иванова Н.Л. 1984. К вопросу о происхождении активных метаболитов вод-
ной среды головастиков // Особенности роста животных и среда обитания. Свердловск.
С.55-60.
Стрелков Д.Г. 1978а. Земноводные и пресмыкающиеся Лазовского госзаповедника // Герпето-
фауна Дальн. Востока и Сибири. Владивосток. С.27-29.
Стрелков Д.Г. 19786. Японский уж прибрежных районов Лазовского заповедника // Герпето-
фауна Дальн. Востока и Сибири. Владивосток. С.30-31.
Суворов Е. 2002. Икра по-китайски // Владивосток. 13.12.2002.
Сысоев В.П. 1960. Животный мир верхнего течения р. Аргунь // Вопросы геогр. Дальн. Во-
стока. В. 4. Хабаровск. С.249-259.
Тагирова В.Т. 1971. О распространении фоновых позвоночных в окрестностях с. Петропав-
ловка // Уч. зап. ХГПИ. Т. 34. С. 112-129.
Тагирова В.Т. 1973а. О ландшафтном распределении земноводных Приамурья // Материалы
науч, совещ. зоологов пед. институтов. Владимир. С.340-341.
Тагирова В.Т. 19736. Маршрутные экспедиции как форма полевой практики по зоологии по-
звоночных в Хабаровском крае // Раст, и животн. мир Дальн. Востока. Хабаровск. С. 174-
183.
ЛИТЕРАТУРА
419
Тагирова В.Т. 1975а. Земноводные и пресмыкающиеся // Вопр. охраны природы в курсе биол.
ср. школы. Хабаровск. С.87-90.
Тагирова В.Т. 19756. О населении позвоночных животных Приэворонья // Раст, и животн. мир
Дальнего Востока. Ч. 3. Хабаровск. С. 131-144.
Тагирова В.Т. 1976. О численности и некоторых вопросах охраны земноводных в Приамурье//
Охрана прир. и рац. использ. прир. ресурсов. Хабаровск. С. 198-200.
Тагирова В.Т. 1977а. К биологии чернопятнистой лягушки // Раст, и животн. мир Дальн. Во-
стока. Хабаровск. С.76-80.
Тагирова В.Т. 19776. Зоологические экскурсии в Приамурье. Хабаровск: ХГПИ. С. 1-95.
Тагирова В.Т., Штильмарк Ф.Р. 1968. Животный мир // Вопр. геогр. Приамурья: Еврейская АО.
Хабаровск. С.56-66.
Тагирова В.Т. 1977в. О сроках размножения и плодовитости земноводных Приамурья // Вопр.
герпетол. Л. С. 197-198.
Тагирова В.Т. 1978. Земноводные и пресмыкающиеся культурных ландшафтов Приамурья И
Герпетофауна Дальн. Востока и Сибири. Владивосток. С.31-33.
Тагирова В.Т. 1979. Биологические особенности сибирского углозуба в Приамурье // Охрана
и рац. использ. флоры и фауны Ниж. Приамурья и Сахалина. Хабаровск. С. 122-130.
Тагирова В.Т. 1981а. Распространение и биологические особенности дальневосточной лягушки
в Приамурье // Экология животн. юга Дальнего Востока. Благовещенск. С.64-78.
Тагирова В.Т. 19816. Редкие земноводные и пресмыкающиеся Приамурья // Редкие и исчеза-
ющ. животн. суши Дальн. Востока СССР. Владивосток. С. 119-121.
Тагирова В.Т. 1981 в. Земноводные и пресмыкающиеся Большехехцирского заповедника И Редк.
и исчезающ. животн. суши Дальн. Востока СССР. Владивосток. С.52-55.
Тагирова В.Т. 1984а. О распространении земноводных и пресмыкающихся в Хабаровском
крае// Вид и его продуктивн. в ареале. Ч. 5. Вопр. герпетол. Свердловск. С.41.
Тагирова В.Т. 19846. Земноводные Приамурья (систематика, экология). Хабаровск: XI ПИ. С. 1-77.
Тагирова В.Т. 1987а. Амфибии и рептилии // Они нуждаются в защите: редкие животн. Ха-
баровск. края. Хабаровск. С.41-49.
Тагирова В.Т. 19876. Кадастр наземных позвоночных Большехехцирского заповедника. Вла-
дивосток: Тих. инет, геогр. С. 1-36.
Тагирова В.Т. 1993. Редкие и исчезающие животные Хабаровского края и их охрана // Состояние
природн. среды и природоохр. деятельн. в Хабаровск, крае в 1992 г. Хабаровск. С. 114-123.
Тагирова В.Т. 1996а. Сибирский углозуб Хехцира // Гродековские чтения. Хабаровск. С.89-89.
Тагирова В.Т. 19966. Позвоночные Хабаровска и Хабаровского края (зоологический практи-
кум). Хабаровск: ХГПУ. С. 1-16.
Тагирова В.Т. 1998. Наземные позвоночные Среднего и Нижнего Приамурья (фауна, зоогео-
графия, проблемы охраны и рационального использования) И Докт. дисс. М.: ИПЭЭ РАН.
С.1-48.
Тагирова В.Т. 2000а. Дальневосточная жерлянка Bombina orientalis (Boulenger, 1890) // Крас-
ная кн. Хабаровск, края. Хабаровск. С.367-368.
Тагирова В.Т. 20006. Земноводные Хабаровского края. Хабаровск: ХГПУ. С. 1-108.
Тагирова В.Т. 2001. Редкие земноводные и пресмыкающиеся Хабаровского края и их охрана//
Вопр. герпетол. Пущино-М. С.289-291.
Тагирова В.Т., Васенева А.Я. 1979а. Численность земноводных и их участие в питании кунь-
их пойменного комплекса И Охрана и рац. использ. флоры и фауны Ниж. Приамурья и
Сахалина. Хабаровск. С. 105-120.
Тагирова В.Т., Васенева А.Я. 19796. Участие бурых лягушек в питании промысловых живот-
ных Приамурья // Новые побл. зоол. науки и их отражение в вузовском преподавании.
Ставрополь. С.345-346.
420
Земноводные российского Дальнего Востока
Тагирова В.Т., Новиков С.О. 1996. Находка дальневосточной жерлянки в Приамурье И Гро-
дековские чтения. Хабаровск. С.90.
Тагирова В.Т., Рябуха Е.С. 1976. К разложению [sic] и плодовитости сибирской лягушки в
Приамурье // Совр. пробл. зоол. и совершенств, методики ее препод, в вузе и школе.
Пермь. С.341-342.
Тагирова В.Т., Штильмарк Ф.Р.1968. Животный мир И Вопросы геогр. Приамурья: Еврейская
АО. Хабаровск. С.56-66.
Таразанов В.И., Беседнов Л.Н. 1995. Ихтиопланктон озера Ханка И Проблемы сохранения
водно-болотных угодий международного значения: озеро Ханка: Тр. международ, науч.-
практ. конф. Спасск-Дальний. С.68-71.
Тарасов И.Г. 1991. Материалы по численности и биотопическому распределению амфибий и
рептилий на Архаринской низменности // Состояние прир. среды Зейско-Буреинск. рав-
нины и сопред. террит. Перспективы ее использ. и охр. Благовещенск. С.85-87.
Тарасов И.Г. 2001. Земноводные и пресмыкающиеся Хинганского заповедника // Тез. 5-й Даль-
невост. конф, по запов. делу. Владивосток. С.276-278.
Тарасов И.Г., Аднагулов Э.В. 1995. Амфибии и рептилии Амурской области. Краткий опре-
делитель. Благовещенск: РИО. С. 1-31.
Тархнишвили Д.Н. 1989. Определитель личинок хвостатых земноводных фауны СССР. Руко-
пись деп. в ГрузНИИНТИ. № 577-189. Тбилиси: ТГУ. С. 1-34.
Терентьев П.В. 1923. О законе параллельных рядов у Amphibia // Тр. Первого Всеросс. съез-
да зоологов, анатомов и гистологов в Петрограде. Пг. С.33-35.
Терентьев П.В. 1927. Опыт обзора русских видов рода Rana // Тр. 2-го съезда зоологов, анат.
и гистол. СССР. М. С.70-72.
Терентьев П.В. 1949. Взаимоотношения жерлянок (к вопросу о влиянии ледникового перио-
да) // Науч. бюлл. ЛГУ. № 24. С.25-32.
Терентьев П.В. 1950. Лягушка. М.: Сов. наука. С. 1-345.
Терентьев П.В. 1953. Земноводные — Amphibia // Животный мир СССР. Т. 4. Лесная зона. М.-
Л. С.220-227.
Терентьев П.В. 1962. Характер географической изменчивости зеленых лягушек // Тр. Петер-
гофск. биол. инет. ЛГУ. № 19. С.98-121.
Терентьев П.В. 1963. Какая «травяная» лягушка живет на Дальнем Востоке? // Вести. ЛГУ.
Сер. биол. Т. 9. № 2. С. 164-168.
Терентьев П.В., Чернов С.А. 1936. Краткий определитель земноводных и пресмыкающихся
СССР. М. -Л.: Учпедгиз. С. 1-96.
Терентьев П.В., Чернов С.А. 1940. Краткий определитель пресмыкающихся и земноводных
СССР. Л.: Учпедгиз. С. 1-184.
Терентьев П.В., Чернов С.А. 1949. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М.: Сов.
наука. С. 1-340.
Триликаускас Л.А. 1999. К герпетофауне Буреинского заповедника и перспективам ее изуче-
ния // Тр. Гос. природн. запов. Буреинский (Хабаровск). В. 1. С.75-78.
Триликаускас Л.А. 2001. О размножении и развитии сибирского углозуба Salamandrella
keyserlingii Dybowski в верховьях Правой Бурей (Буреинский заповедник) // Тез. 5-й Даль-
невост. конф, по запов. делу. Владивосток. С.285-286.
Труберг А.Г. 1992. Размножение сибирского углозуба (Hynobius keyserlingi) на Кунашире //
Зоол. журн. Т. 71. № 8. С. 155-158.
Трущенков В.Г. 1995. Характеристики подвижности жгутиков обонятельных нейрорецепторов
земноводных // Канд. дисс. Владивосток: ИБМ ДВО РАН. С. 1-113.
Утешев В.К., Попов В.И., Парфенов В.Н. 1989. Светомикроскопический и ультраструк-
турный анализ клеточной организации семенников и яичников у межвидовых гибри-
ЛИТЕРАТУРА
421
дов жерлянок рода Bombina с различной фертильностью // Вопр. герпетол. Киев. С.259-
260.
Ушаков Б.П. 1959. Теплоустойчивость тканей — видовой признак пойкилотермных животных//
Зоол. журн. Т. 38. № 9. С. 1292-1302.
Федина Л.А., Сасова Л.Е. 1984. Календарь природы Уссурийского заповедника // Фенол, яв-
ления в Приморье. Владивосток. С. 117-125
Филипчук Н.В. 1991. Особенности размножения и развития чернопятнистой лягушки на юге
Приморского края // Флора и фауна Приморск, края и сопред. регионов. Уссурийск. С.225-
228.
Филипчук Н.В. 1992. Питание личинок дальневосточной жерлянки в период метаморфоза //
Арсеньевские чтения. Уссурийск. С.328-329.
Филипчук Н.В. 1992а. К экологии сибирской лягушки (Rana amurensis Boulenger) на юге При-
морья // Животн. и раст. мир Дальн. Востока. Уссурийск. С.78-81.
Филипчук Н.В. 19926. Некоторые данные по экологии дальневосточных амфибий на юге При-
морья И Животн. и раст. мир Дальн. Востока. Уссурийск. С.82-88.
Филипчук Н.В. 1993. Биология личинок фоновых видов бесхвостых амфибий в лесах Южного
Приморья // Канд. дисс. Владивосток: ДВО РАН. С. 1-177.
Филипчук Н.В., Костенко В.А. 1992. Питание сеголеток дальневосточной лягушки на юге
Приморья // Арсеньевские чтения. Уссурийск. С.329-330
Флинт В.Е. 1995. Каталог позвоночных России. М.: ВНИИОП. С. 1-102.
Флинт В.Е. 2000. Стратегия сохранения редких видов в России: теория и практика. М.: Геос.
С. 1-328.
Флинт В.Е., Черкасова М.В. 1985. Редкие и исчезающие животные. М.: Педагогика. С. 1-112.
Фляке Н.Л. 1977. Характеристика фауны паразитических простейших бесхвостых амфибий
юго-востока Сахалина // Вопр. герпетол. Л. С.211-212.
Фляке Н.Л. 1981а. Особенности размножения и развития Bufo bufo asiaticus на юге острова
Сахалин И Герпетол. исслед. в Сибири и на Дальн. Востоке. Л. С. 106-112.
Фляке Н.Л. 19816. Структура популяции дальневосточной лягушки и ее связь с экосистема-
ми на юге острова Сахалин // Вопр. герпетол. Л. С. 136-137.
Фляке Н.Л. 1985. Выживаемость амфибий на ранних стадиях развития на острове Сахалин //
Вопр. герпетол. Л. С.214-215.
Фляке Н.Л. 1986. Влияние pH среды на выживаемость и развитие бесхвостых амфибий Са-
халина // Систематика и экол. амфибий и рептилий. Л. С. 152-166.
Фляке Н.Л. 1991. Биология бесхвостых амфибий Южного Сахалина в условиях антропоген-
ного воздействия на естественные биоценозы // Канд. дисс. М.: ВНИИОПиЗД. С. 1-270.
Харкевич С.С., Манько Ю.И., Васильев Н.Г., Животченко В.И. 1983. Создать Джугджурский
заповедник И Природа. № 4. С.35-43.
Харченко В.А., Лазарева О.Г., Колбин В.А. 1994. Земноводные и пресмыкающиеся // Флора
и фауна заповедников. В. 57. Позвоночн. животн. Комсомольск, запов. М. С. 11-12.
Холин С.К. 1993. Островная биогеография Курильских островов: формирование фауны,
число и состав видов наземных позвоночных и жужелиц // Зоол. журн. Т. 72. № 8. С. 137-
146.
Хохряков С.А. 1999. Лазовский государственный заповедник // Вести. ДВО РАН. № 1. С.71-
88.
Худяков И.А. 1969. Краткое описание Верхоянского округа. Л.: Наука. С. 1-440.
Цикора С. 1973. Сон длиной в десять жизней // Известия (М.). 19.03.74. С.4.
Цинциус В.И. 1982. Негидальский язык: исследования и материалы. Л.: Наука. С.1-311.
Черничко А.И. 1982. Амфибии и рептилии // Растит, и животн. мир Сихотэ-Алинск. запов. М.
С.191-195.
422
Земноводные российского Дальнего Востока
Черничко И.А. 1981. Некоторые особенности поведения дальневосточной жерлянки (Bombina
orientalis) в период размножения // Вопр. герпетол. Л. С. 150-151.
Черский И.Д. 1892. Сведения об экспедиции Императорской Академии наук для исследова-
ния рр. Колымы, Индигирки и Яны. I. Путешествие от Якутска до Верхнеколымска ле-
том 1891 года // Зап. Имп. АН. Т. 68. Прилож. 3. С. 1-17.
Черский А.И. 1913. Семь месяцев в долине верхнего течения реки Одарки // Зап. Общ. изуч.
Амурск, края Владивостокск. отд. Имп. РГО. Т. 13. С. 1-10.
Черский А.И. 1915. Дневник наблюдений над природой, веденный с 8 марта по 20 октября
1911 г. в долине верхнего течения речки Одарки (бассейн озера Ханка), близ д. Ново-Вла-
димировки Иманского уезда Приморской области // Зап. Общ. изуч. Амурск, края. Т. 14.
С. 1-78.
Чугунова Т.Ю. 1981. Interfrontalia у Bombina orientalis (Blgr.) и Bombina bombina (L.) // Гер-
петол. исследования в Сибири и на Дальн. Востоке. Л. С. 117-121.
Шабанова А.В. 2001. О специфических структурах в надлопаточных железах серах (Bufo bufo)
и кавказских (В. verrucosissimus) жаб // Вопр.герпетол. Пущино-М. С.336-338.
Шалдыбин С.Л. 1978. О зимовках амфибий в Лазовском заповеднике // Амфибии Дальн. Во-
стока и Сибири. Владивосток. С.34-35.
Шалдыбин С.Л. 1981а. Размножение и численность дальневосточной лягушки в Лазовском
заповеднике // Вопр. герпетол. Л. С. 153-154.
Шалдыбин С.Л. 19816. Зимовки и численность амфибий и рептилий в Лазовском заповедни-
ке // Герпетол. исслед. в Сибири и на Даль». Востоке. Л. С. 123-124.
Шейко Б.А., Никаноров А.П. 2000. Класс Amphibia — Земноводные; Класс Reptilia — Пре-
смыкающиеся // Каталог позвоночн. Камчатки и сопредельн. морск. акваторий. Петропав-
ловск-Камчатский. С.70-72.
Шимкевич П.П. 1896. Материалы для изучения шаманства у гольдов. Хабаровск: тип. канце-
лярии Приамурск. ген.-губ. С. 1-133+18 прилож.
Шкатулова А.П. 1974. Экология сибирской лягушки в Забайкалье // Таежное природопользо-
вание. Иркутск. С. 110-114.
Шкатулова А.П., Карасев Г.Л., Леготин Д.Ф. 1966. Земноводные Читинской области и возмож-
ности их использования в школьном курсе зоологии // Вопросы геогр. и биол. Чита.
С.171-175.
Шкатулова А.П., Карасев Г.Л., Хунданов Л.Е. 1978. Земноводные и пресмыкающиеся Забай-
калья (Бурятская АССР и Читинская область). Улан-Удэ: Бурятск. кн. изд. С. 1-57.
Шкатулова А.П., Леготин Д.Ф. 1965. О распространении дальневосточной квакши в Забайка-
лье // Вести, науч, информации Забайкальск, отдела Геогр. о-ва СССР. В. 4. С.88-89.
Шкатулова А.П., Огородникова Л.И. 1972. Экология и охрана дальневосточной квакши в Чи-
тинской области // Зап. Забайкальск, отд. геогр. о-ва СССР. В. 2. Охр. природы и воспро-
изЬ. ест. ресурсов. Чита. С.75-77.
Шлотгауэр С.В., Воронов Б.А., Дуникян А.Д., Антонов А.Л. 2000. Буреинский государствен-
ный заповедник // Вести. ДВО РАН. № 4. С.45-54.
Шлотгауэр С.Д., Воронов Б.А. 1997. Джугджурский государственный заповедник // Вести.
ДВО РАН. № 3 (73). С.57-65.
Шмидт П.Ю. 1916. Работы зоологического отдела на Камчатке в 1908-1909 гг. // Камчатская
экспед. Ф.П. Рябушинского, зоол. отд. Ч. 1. М. С. 1-434.
Шренк Л. 1903. Об инородцах Амурского края. Т. 3. СПб. С. 1-82 + 58 табл. + 1 рис.
Штильмарк Ф.Р. 1973. Наземные позвоночные Комсомольского-на-Амуре заповедника и при-
лежащих территорий // Вопр. геогр. Дальн. Востока. В. 11. Хабаровск. С.30-124.
Штильмарк Ф.Р., Тагирова В.Т. 1968. Животный мир Еврейской автономной области // Вопр.
геогр. Приамурья. Хабаровск. С.56-66.
ЛИТЕРАТУРА
423
Шубравый О.И., Сербинова И.А., Утешев В.К., Гончаров Б.Ф. 1986. Содержание и размно-
жение в неволе редких и исчезающих видов амфибий фауны СССР // Содерж. и развед.
дик. животн. Алма-Ата. С.68-73.
Шульга Т.П. 1977. О составе и особенностях биотопического распределения амфибий ниж-
него Приамурья // Растит, и животн. мир Дальн. Востока. Хабаровск. С.81-84.
Шульга Т.П. 1978. Животный мир // Природа, хоз. и перспективы разв. юга Дальн. Востока.
Хабаровск. С.57-66.
Шульга Т.П. 1979. Питание бесхвостых амфибий Нижнего Приамурья // Охрана и рац. ис-
польз. флоры и фауны Ниж. Приамурья и Сахалина. Хабаровск. С.94-99.
Шульга Т.П. 1979а. Трофические связи бесхвостых амфибий восточного участка БАМа // Но-
вые пробл. зоол. науки и их отражение в вузовском препод. Ставрополь. С.365-366.
Шурыгина К.И. 1967а. К вопросу о питании гадюки обыкновенной на Сахалине // Вопр. биол.
Тула. С.33-36.
Шурыгина К.И. 19676. К видовому составу бурых лягушек о-ва Сахалина // Вопр. биол. Тула.
С.26-32.
Шурыгина К.И. 1969. К биологии сибирского углозуба о. Сахалина // Вопр. биол. В. 2. Тула.
С.154-162.
Щербак М.М. 1977. За рщюсними тваринами. Кшв: Наук, думка. С. 1-145.
Щербак Н.Н. 1981. Основы герпетогеографического районирования территории СССР И Вопр.
гепетол. Л. С. 157-158.
Щербак Н.Н., Ковалюх Н.Н. 1973. О возрасте земноводного Hynobius keyserlingi из ископае-
мого льда // Докл. АН СССР. Т. 211. № 4. С. 1003-1004.
Щербина Р.Д., Тимофеева А.А., Левинская И.К. 1973. Обнаружение естественного заражения
гадюки эризипелоидом и дальневосточной лягушки псевдотуберкулезом на Сахалине //
Природа Сахалина и здоровье человека. В. 3. Южно-Сахалинск. С.38-39.
Юдин В.Г. 1984. Отряд хищные // Млекопитающие Зейского запов. Владивосток. С.76-107.
Юнак Ф. 1963. Подарок вечной мерзлоты // Рабочая газета (Киев). 24.02.63. С.4
Юринский. 1915. [Фенологические наблюдения] // Изв. Вост.-Сиб. отд. РГО. Т. 38. Очерк фено-
логии (периодич. явлений жизни природы) Уссурийск, края за 1910-1914 гг. Владивосток.
Яхонтов В.Д. 1965. Тропою Черского. Магадан: Магаданск. кн. изд. С. 1-79.
Adler К. 1989. Herpetologists of the past // Contributions to Herpetol. Ohio. P. 5-141.
Adnagulov E.V. 1997. Herpetofauna of the Khabarovsk Region and its protection // Herpetology
’97. Abstr. Third World Congr. Herpetol. Prague. P. 2.
Adnagulov E.V. 2000. An estimate of the current status of amphibian populations in the Khabarovsk
Region // Advances in Amphibian Res. in the f. Soviet Union. V. 5. P. 217-226.
Adnagulov E.V., Tarasov I.G., Gorobeiko V.V. 2000. New data on amphibians and reptiles distribu-
tion in the Russian Far East // Russ. J. Herpetol. V. 7. N 2. P. 139-154.
Andersson L.G. 1917. A new salamander from Sakhalin // Goteborgs Kungl. Vetenskaps- och
Vitterhets-Samhalles Hendlingar, Fjarde Foljden. Bd. 19. H. 4. Medd. fren Mus. Zool. Afd.
H. 10. P. 4-9.
Andriuskevicius J.-A., Macikunas A. 1988. T. Ivanausko Zoologijos Muziejaus Stuburiniu Gyvunu
Preparatu Katalogas. Vilnius: T. Ivanausko Zool. Muz. Publ. P. 1-88.
Bauer A.M., Good D.A., Gunther R. 1993. Annotated type catalogue of the caecilians and salaman-
ders (Amphibia: Gymnophiona and Caudata) in the Zoological Museum, Berlin П Mitt. Zool.
Mus. Berlin. Bd. 69. P. 285-306, 293.
Bedriaga J. von. 1891. Die Lurchfauna Europa’s: 1. Anura: Froschlurche. Moskau: Univ. Buchd-
ruckerei. S. 1-371.
Bobrov V.V. 1996. Amphibian zoogeographical regions of the former Soviet Union // Advances in
Amphibian Res. in the f. Soviet Union. V 1. P. 201-208.
424
Земноводные российского Дальнего Востока
Borkin L.J. 1986. Pleistocene glaciations and western-eastern Palearctic disjunctions in amphibian
distribution // Stidies in Herpetol. Prague. P. 63-66.
Borkin L.J. 1999. Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 — Sibirischer Winkelzahnmolch //
Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Bd. 4. H. 1. Wiesbaden. S. 21-55.
Borkin L.J., Pikulik M.M. 1986. The occurrence of polymely and polydactyly in natural populations
of anurans of the USSR // Amphibia-Reptilia. V. 7. H. 3. P. 205-216.
Borkin L.J., Caune LA., Pisanetz E.M., Rozanov Y.M. 1986. Karyotype and genome size in the Bufo
viridis group // Studies in Herpetol. Prague. P. 137-142.
Borkin L.J., Garanin W.I., Tichenko N.T., Zaune I.A. 1979. Some results in the green frogs survey
in the USSR // Mitt. Zool. Mus. Berlin. Bd. 55. H. 1. P. 153-170.
Boulenger G.A. 1882a. Catalogue of the Batrachia Gradientia s. Caudata and Batrachia Apoda in
the Collection of the British Museum. London: Order of the Trustees. P. 1-127.
Boulenger G.A. 1882b. Catalogue of the Batrachia Salientia s. Ecaudata in the Collection of the
British Museum. London: Order of the Trustees. P. 1-503.
Boulenger G.A. 1886a. First report on additions to the batrachian collection in the Natural-History
Museum // Proc. Zool. Soc. Lond. (June 29). P. 411-416.
Boulenger G.A. 1886b. Note sur les grenouilles rousses d’Asie // Bull. Soc. Zool. France. V. 11.
P. 595-600.
Boulenger G.A. 1890. A list of the reptiles and batrachians of Amoorland // Ann. Mag. Nat. Hist.
V. 5. N 6. P. 137-144.
Boulenger G.A. 1898. The Tailless Batrachians of Europe. V. 2. London: Ray Soc. P. 1-376.
Boulenger G.A. 1910. Les Batraciens et Principalement Ceux d’Europe. Paris: Doin. P. 1-305.
Brauer K. 1991. Kroten. Leipzig - Jena - Berlin: Urania-Verl. S. 1-190.
Bychowsky B. 1932. Die russischen Pneumonoeces-faten und ihre geographische Verbreitung //
Zeitschr. Parasitenkunde. Bd. 5. H. 1. S. 51-68.
Chang M.L.Y. 1936. Contribution a 1’Etude Morphologique, Biologique et Systematique des
Amphibiens Urodeles de la Chine. Paris: Lib. Picart. P. 1-157.
Ditmar K. von. 1890. Reisen und Aufenthalt in Kamtschatka in den Jahren 1851-1855. 1 Theil //
Beitrage zur Kenntniss des Russischen Reiches (St.Petersbourg). Bd. 7. S. 1-864. (русск. изд.:
1901. СПб. С.1-756).
Dunaev Е.А., Orlova V.F. 1994. Annotated checklist of amphibian type specimens collection of the
Zoological Museum of M.V. Lomonosov Moscow State University // Russ. J. Herpetol. V. 1.
N 1. P. 60-68.
[Dunaev] Dunayev E.A. 1996. Cranial characteristics of salamanders (Caudata) in the fauna of
the former Soviet Union // Advances in Amphibian Res. in the f. Soviet Union. V. 1. P. 27-
46.
Dunn E.R. 1918. The collection of Amphibia Caudata of the Museum of Comparative Zoology //
Cambridge Mass. Bull. Mus. Comp. Zool. V. 62. P. 445-471.
Dybowski B. 1870. Beitrag zur Kenntnis der Wassermolche Sibiriens // Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien.
Bd. 20. S. 237-242.
Dybowski B. 1927 [1928]. Uber die Urodelen Ostsibiriens // Bull. Intern. Acad. Polon. Sci. et Lett.
Cl. Sci. Math, et Nat. Ser. B. Sci. Nat. V. 8-10 (В). P. 1073-1081.
Eichwald E. 1831. Zoologia Specialis Quam Expositis Animalibus turn Vivis, turn Fossilibus
Potissimum Rossiae in Universum et Poloniae in Specie. T. 3. Vilnae: J. Zawadski. P. 1-404.
Elpatjewsky W.S., Sabanejev L.L. 1907. Ergranzungen zur herpetologischen Fauna des Russischen
Reichs // Zool. Jahrb. Abt. Syst. Bd. 24. H. 4. P. 247-264.
Fei L. 1999. Atlas of Amphibians in China. Zhengzhou: Helan Sci. and Technol. Publ. House. P. 1-
432 (на кит. яз.).
Gadow H. 1901. Amphibia and Reptiles. London: Macmillan. P. 1-668.
ЛИТЕРАТУРА
425
Gee N.G., Boring А.М. 1929/1930. A check list of Chinese Amphibia with notes on geographical
distribution // Peking Soc. Nat. Hist. Bull. V. 4. N 2. P. 15-51.
Georgi J.G. 1775. Bemerkungen Einer Reise im Russischen Reiche im Jahre 1772. Bd. 1.
St.Petersburg. S. 1-560.
Georgi J.G. 1801. Geographisch-physikalische und Naturhistorische Beschreibung des Russischen
Reichs. Bd. 3. H. 7. Bischer bekannt gewordene Thierarten. Konigsberg. S. 1681-2222.
Gontscharov B.F., Serbinova I.A.,Uteshov V.K., Shubravy O.I. 1991 Benutzung eines synthetischen
Analogous des Gonadotropin-Releasing-Hormons fur die Stimulation des Reifens der Gesch-
lechtsprodukte und des Laichens bei Amphibien // Amphibienforschung und Vivarium.
Schleusingen. S. 57-59.
Green D.M., Borkin L.J. 1993a. Evolutionary relationships of Eastern Paleacrtic brown frogs, genus
Rana\ paraphyly of the 24th chromosome species group and the significance of chromosome
number change // Zool. J. Linn. Soc. V. 109. P. 1-25.
Green D.M., Borkin L.J. 1993b. Paraphyly of the 24-chromosome brown frogs, genus Rana 11 7th
Ordinary Gen. Meet. Soc. Europ. Herpetol. Progr. and Abstr. Barcelona. P. 73
Griffin P.C., Solkin VA. 1995. Ecology and conservation of Onychodactylus fischeri (Caudata,
Hynobiidae) in the Russian Far East // Abstr. Second Asian Herpetol. Meet. Ashgabat. P. 24.
Gunther A. 1876. Description of a new frog from North-Eastern Asia // Annals and Mag. Nat. Hist.
V. 4. N 17. P. 387.
Gutieva N.V. 1991. Bufo raddei from the late Miocene of Pavlodar (North-Eastern Kazakhstan) //
Abstr. 6th Ord. Gen. Meet. Soc. Eur. Herpetol. Budapest. P. 7.
Gutieva-Chkareuli N. 1998. Remains of Mongolian Toad from the Early Pliocene deposits of Irtish
Riverside (Pavlodar Region, NE Kazakhstan) // 3rd Asian Herpetol. Meet. Abstr. Almaty. P. 17.
Herrmann H.-J. 1988. Bufo raddei Strauch // Amph.-Rept.-Kartei (Beilage in Sauria Bd. 10. H. 2).
Berlin-W. S. 105-108.
Herrmann H.-J. 1996. Die Brunftschwielen der palaarktischen eurasischen Braunfrosche der Gattung
Rana 11 Acta Biol. Benrodis. Bd. 8. S. 1-17.
Herrmann H.-J. 2001. Mangroven und Litoral als Lebensraume von Amphibien und Reptilien //
Aquaristik Fachmagazin. H. 161. S. 25-31.
Herrmann H.-J., Kabisch K. 1990. Die Herpetofauna der Insel Sachalin // Herpetofauna. Bd. 12
H. 67. S. 6-10.
Herrmann H.-J., Kabisch K. 1992. Investigations on ranid larvae in Southern Sakhalin Island, Rus-
sia // Asiatic Herpetol. Res. V. 4. P. 68-75.
Herrmann H.-J., Kabisch K. 1994. Biological investigations of Bufo gargarizans Cantor 1842 on
Southern Sakhalin // Russ. J. Herpetol. V. 1. N 2. P. 98-107.
Herrmann H.-J., Kabisch K., Pietsch W. 1990. Fund einer neuen Varietat von Bufo gargarizanz
Cantor 1882 auf Sudsachalin I I Veroff. Naturhist. Mus. Schleusingen. Bd. 5. S. 83-92.
Inger R.F. 1972. Bufo in Eurasia // Evolution in the Genus Bufo. Austin and London. P. 102-118.
Inukai T. (1926) 1928. On the urodelan fauna of Sakhalin // Annot. Zool. Jap. V. 11. P. 255-256.
Inukai T. 1925. A note on the salamander from Sakhalin // Zool. Mag. (Tokyo). V. 37. N 446.
P. 497-505.
Inukai T. 1927. On the Urodelan fauna of Sakhalin // Copeia. N 164. P. 69-71.
Inukai T. 1932. Urodelenarten aus Nordjapan mit besonderer Berbcksichtigung der Morphologic des
Schadels // J. Fac. Sci. Hikkaido Imp. Univ. Ser.6. V. 1. N 4. P. 191-217.
Inukai T. 1977. [Review of animals of the Kurile islands] // [Description of the Kurile Islands].
Tokyo (на яп. яз.).
Inukai T., Mukasa К. 1943. Uber Reptilien und Amphibien aus den Sudkurilen, besonders uber eine
seltene fremde Schlangen aus den Insel Schikotan П J. Fac. Sci. Hokkaido Imp. Univ. V. 9.
P. 71-75.
426
Земноводные российского Дальнего Востока
Inukai Т., Okada Y. 1931. Salamandrella keyserlingii from Paramushir and Shimushir Islands of the
Kurile group // Proc. Imp. Acad. Tokyo V. 7. N 10. P. 385-386.
Inukai T., Okada Y. 1933. Salamandrella keyserlingii from Paramushir and Shimushir islands of the
Kurile group // Bull. Biogeogr. Soc. Japan. V. 4. N 1. P. 75-76.
Inukai T., Okada Y. 1934. Salamandrella keyserlingii from Paramushir and Shimushir islands of the
Kurile group // Bull. Biogeogr. Soc. Japan. V. 4. N 1. P. 71-76 (на яп. яз.).
Ishchenko V.G. 1995a. On the demography of Rana asiatica Bedr. and Rana amurensis Blgr // Abstr.
Second Asian Herpetol. Meet. Ashgabat. P. 27.
Ishchenko V.G. 1995b. Problems of declining populations and demography in some Euro-Asiatic
brown frogs // Progr. and Abstr. 8th Ordinary Gen. Meet. Soc. Eur. Herpetol. Bonn. P. 67.
Ishchenko V.G. 1996. Problems of demography and declining populations of some Euroasiatic brown
frogs // Russ. J. Herpetol. V. 3. N 2. P. 143-151.
Ishchenko V. 1998. Variation in size and age of maturity in populations of seven Ranidae species
from Russia and adjacent territories // Progr. and Abstr. 9th Ord. Gen. Meet. Soc. Eur. Herpetol.
Chambery: s.p.
Kabisch K., Herrmann H.-J. 1990. Beobachtungen an Amphibien und Reptilien Sachalins //
Aquarien-Terrarien. H. 7. S. 217, 235-238, 252.
Kabisch K., Herrmann H.-J. 1991. Untersuchungen zur Nahrung von Bufo gargarizans Cantor 1842
in Sudsachalin // Veroff. Naturhist. Mus. Schleusingen. Bd. 6. S. 9-11.
Kabisch K., Herrmann H.-J. 1997. Die Insel Sachalin // TI Special Asien. S. 65-70.
Kabisch K., Herrmann H.-J., Matjushkov G. 1990. Beobachtungen an Amphibien und Reptilien
Sachalins // Aquarien-Terrarien. Bd. 37. H. 77. S. 217, 235-238, 252.
Kawamura T. 1943. Studies on hybridization in amphibians Pt. 1. The species hybrids of Rana
japonica Guenther female x Rana temporaria L. male // Zool. Mag (Tokyo). V. 55. P. 315—
330 (на яп. яз.).
Kawamura T. 1962. On the names of some Japanese frogs // J. Sci. Hiroshima Univ. Bl. N 20.
P. 181-193.
Kawamura T., Nishioka M., Ueda, H. 1981. Interspecific hybrids among Japanese, Formosan,
European and American brown frogs // Sci. Report Lab. Amphibian Biol. Hiroshima Univ. V. 5.
N 9. P. 195-323.
Kawamura T., Nishioka M., Ueda H., Borkin L.J. 1985. Isolating mechanisms among brown frogs
from Japan, China, Soviet Union and Taiwan // Zool. Sci. (Tokyo). V. 2. N 6. P. 1010.
Kolobaev N.N. 2000. Dybovsky’s Frog (Rana dybowskii) in the Upper Zeya basin, Amurland //
Advances in Amphibian Res. in the f. Soviet Union. V. 5. P. 47-78.
Kolobaev N. 2002. Norsky Zapovednik: a portrait of one of Russia’s newest nature reserves // Russ.
Conservation News. N 30. P. 2-4.
Kolobaev N.N., Tarasov LG. 2000. Amphibians of the Amurskaya Province // Advances in
Amphibian Res. in the f. Soviet Union. V. 5. P. 169-191.
Kostin A.A. 1936. The geographical distribution of Amphibia in Manchuria // Compt. Rend. 12th
Congr. Intern, de Zool. Lisboa. P. 1097-1108.
Kostin A.A. 1943. Some notes on the Wrinkled Frogs Rana rugosa Schlegel and Rana emeljanovi
Nikolsky in Manchuria // Bull. Inst. Sci. Res. Manchoukuo. V. 7. N 2. P. 157-170.
Kotova E.L. 1997. Reproduction and morphometries of anurans in the southwestern part of
the Russian Far East // Advances in Amphibian Res. in the f. Soviet Union. V. 2. P. 147—
155.
Kuzmin S.L. 1991a. A review of studies on amphibian and reptilian feeding ecology in the USSR//
Herpetozoa. Bd. 4. P. 99-115.
Kuzmin S.L. 1991b. The ecology and evolution of amphibian cannibalism // J. Bengal Nat. Hist.
Soc., N.S. V 10. P. 11-27.
ЛИТЕРАТУРА
427
Kuzmin S.L. 1993. Geography of Salamandrella keyserlingii Dybowski: ecological and historical
implications // Ecology and Phylogeny of Urodelans: Symposium Commemorating the 50th
Anniversary of the Decease of Dr. Willy Wolterstorff. Magdeburg. S. 19-21.
Kuzmin S.L. 1994a. Bibliography of the Siberian newt (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870)
// Smithsonian Herpetol. Inform. Service. N 102. P. 1-53.
Kuzmin S.L. 1994b. The geographical range of Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870: ecological
and historical implications // Abh. und Ber. fur Naturkunde Magdeburg. Bd. 17. S. 177-183.
Kuzmin S.L. 1994c. The problem of declining amphibian populations in the Commonwealth of
Independent States and adjacent territories // Alytes. V. 12. N 3. P. 123-134.
Kuzmin S.L. 1995a. Die Amphibien Russlands und Angrenzender Gebiete. Magdeburg-Heidelberg:
Westarp-Spektrum. S. 1-274.
Kuzmin S.L. 1995b. The Clawed Salamanders of Asia (Genus Onychodactylus). Magdeburg: Westarp
Wissenschaften. S. 1-108.
Kuzmin S.L. 1995c. Current status of amphibian populations in the Commonwealth of Independent
States // Amphibian Populations in the Commonwealth of Independent States: Current Status
and Declines. Moscow. P. 11-20.
Kuzmin S.L. 1996a. Amphibien und Reptilien in Stadten — ein Situationsbericht aus der fruheren
UdSSR // Herpetofauna 18: 28-32.
Kuzmin S.L. 1996b. Threatened amphibians in the former Soviet Union: the current situation and
the main threats // Oryx. V. 30. N 1. P. 24-30.
Kuzmin S.L. 1996c. The taxonomic position of amphibian species from «Zoographia Rosso-Asiatica»
by P.S. Pallas // Advances in Amphibian Res. in the f. Soviet Union. V. 1. P. 47-65.
Kuzmin S.L. 1999. The Amphibians of the former Soviet Union. Sofia-Moscow: Pensoft. P. 1-538.
Kuzmin S.L. 2003. GIS-based mapping of amphibian distributions in the former USSR // Programme
and Abstr. 12th Ord. Gen. Meeting Soc. Eur. Herpetol. St. Petersburg. P. 94.
Kuzmin S.L., Solkin V.A.1993. Foraging and seasonal changes in food composition of Onychodactylus
fischeri (Boulenger, 1886) (Caudata: Hynobiidae) // Herpetozoa. Bd. 6. H. 3/4. P. 83-87
Kuzmin S.L., Tarkhnishvili D.N. 2000. Lower taxonomic categories in batrachology: a search for
objective criteria or practical applicability? // Advances in Amphibian Res. in the f. Soviet
Union. V. 5. P. 1-16.
Lang M. 1988. Notes on the genus Bombina Oken (Anura: Bombinatoridae) 1. Recognized species,
distribution, characteristics and use in laboratory // Brit. Herpetol. Soc. Bull. N 26. P. 6-13.
Litvinchuk S.N., Borkin L. J. 2003. Variation in number of trunk vertebrae and in count of costal grooves
in salamanders of the family Hynobiidae // Contributions to Zoology. V. 72. N 4. P. 195-209.
Litvinchuk S.N., Borkin L.J., Rosanov J.M., Skorinov D.V., Khalturin M.D., Mazanaeva, L.F. 2003.
Geographic differentiation in tailed amphibians of Eastern Europe: genome size, allozymes and
morphology // Programme and Abstr. 12th Ord. Gen. Meeting Soc. Eur. Herpetol. St.Petersburg.
P. 97-98.
Litvinchuk S.N., Borkin L.J., Rosanov J.M. 2004. Intraspecific and interspecific genome size
variation in hynobiid salamanders of Russia and Kazakhstan: determination by flow cytometry //
Asiatic Herpetol. Res. V. 10. P. 282-294.
Ma Ch. 1991. [Breeding of Chinese Wood-Frogs]. Beijing: Chinese Forestry Press. P. 1-303 (на
кит. яз.).
Maeda N., Matsui M. 1990. Frogs and Toads of Japan. Tokyo: Bun-Ichi Sogo Shuppan Co., Ltd.
P. 1-206.
Maeda N., Matsui M. 1999. Frogs and Toads of Japan. Tokyo: Bun-Ichi Sogo Shuppan Co., Ltd.
P. 1-223.
Makino S. 1932. The chromosome number in some salamanders from Northern Japan // J. Fac. Sci.
Hokkaido Univ. Ser. 6. V. 2. N 2. P. 104-108.
428
Земноводные российского Дальнего Востока
Malashichev Y.B. 1998. Anomalies of the vertebral column in Bombina orientalis // 3rd Asian
Herpetol. Meet. Abstr. Almaty. P. 27.
Maslova I.V. 1997a. New data on the spawning activity of Dybowsky’s Frog (Rana dybowskii) and
the Siberian Newt (Salamandrella keyserlingii) I I Advances in Amphibian Res. in the f. Soviet
Union. V. 2. P. 143-146.
Maslova I.V. 1997b. The current situation of amphibian populations in the Ussuriiski Reserve //
Herpetology ’97. Abstr. of the Third World Congr. Herpetol. Prague. P. 137.
Maslova I.V. 1998. The current status of populations of the Long-Tailed Clawed Salamander
(Onychodactylus fischeri) in the Ussuriiskii Nature Reserve // Advances in Amphibian Res. in
the f. Soviet Union. V. 3. P. 193-198.
Maslova I.V. 2000a. On the biology of amphibians of the Khankaiskii Nature Reserve, Primorye
Region // Advances in Amphibian Res. in the f. Soviet Union. V. 5. P. 233-242.
Maslova I.V. 2000b. On the influence of extreme weather conditions on some amphibian species
of the Primorye Region // Advances in Amphibian Res. in the f. Soviet Union. V. 5. P. 227-
232.
Maslova I.V, Lyapustin S.N. 2003. Illegal export of amphibians and reptilians from Russian Far
East to countries of Asia region — the situation at present // Programme and Abstr. 12th Ord.
Gen. Meeting Soc. Eur. Herpetol. St.Petersburg. P. 106-107.
Matsui M. 1991. Original description of the brown frog from Hokkaido, Japan // Jap. J. Herpetol.
V. 14. P. 63-78.
Matsui M., Bassarukin A.M., Kasugai K., Tanabe Sh., Takenaka S. 1994. Morphological
comparisons of brown frogs (genus Rana) from Sakhalin, Hokkaido and Primorsk // Alytes.
V. 12. N 1. P. 1-14.
Matsui M., Tanaka-Ueno T., Fei L. 2000. Evolution of brown frogs in East Asia // Fourth Asian
Herpetol. Conf.: Progr., Abstr., Address Book. Chengdu. P. 121.
Matsui M., Tanaka-Ueno T., Paik N.-K., Yang S.-Y, Takenaka O. 1998. Phylogenetic relationships
among local populations of Rana dybowskii assessed by mitochondrial cytochrome b gene
sequence // Jap. J. Herpetol. V. 17. N 4. P. 145-151.
Matsui M., Wu G., Song M. 1993. Morphometric comparisons of Rana chensinensis from Shaanxi
with three Japanese brown frogs (genus Rana) I I Jap. J. Herpetol. V 15. N 1. P. 29-36.
Mazin A.L. 1980. Amounts of nuclear DNA in anurans of the USSR // Experientia. V. 36. N 2.
P. 190-191.
Mazin A.L., Borkin L.J. 1979. Nuclear DNA content in green frogs of the genus Rana // Mitt. Zool.
Mus. Berlin. Bd. 55. H. 1. P. 217-224.
Middendorf A. Th. von. 1853. Sibirische Reise. Bd. 2. Zoologie. H. 2. Lief. 1. Wirbelthiere:
Saugethiere, Vogel und Amphibien. St.Petersburg: Kaiserl. Acad. Wiss. S. 1-256.
Middendorf A. von. 1867. Sibirische Reise Bd. 4. Uebersicht der Natur Nord- und Ost-Sibiriens
H. 2. Lief. 1 Die Thierwelt Sibiriens. St.Petersburg: Kaiserl. Akad. Wiss. S. 785-1094.
Mikamo K. 1955. The occurrence of Salamandrella keyserlingii Dybowski in Hokkaido // Annot.
Zool. Jap. V. 28. N 1. P. 44-47.
Miyadi D. 1937. Limnological survey of the North Kurile Islands // Arch. f. Hydrobiol. Bd. 31.
P. 433-483.
Mizgireuv I.V, Flax N.L., Borkin L.J., Khudoley V.V. 1984. Dysplastic lesions and abnormalities
in amphibians associated with environmental conditions //Neoplasma. V. 31. N 2. P. 175-181.
Muller F. 1890. Funfter Nachtrag zum Katalog der herpetologischen Sammlung des Basler Muse-
ums // Verh. Naturforsch. Ges. Basel. Bd. 8. S. 249-296.
Nakabayashi S., Sato, T. Bassarukin A.M., Matsui M., Tanabe S., Takenaka S. 1994. Egg sacs of
the Siberian salamander (Salamandrella keyserlingii) in the Russian Far East // Jap. J. Herpetol.
V. 15. N 4. P. 148 (на яп. яз.).
ЛИТЕРАТУРА
429
Nakabayashi Sh., Ueda T., Sato T., Kuzmin S.L., Maskova [Maslova] I. 1997. Breeding of a popu-
lation of the Siberian Salamander in Southern Primorski, Russian Far East. 3. Egg sacs // Jap.
J. Herpetol. V. 17. N 2. P. 64 (на яп. яз.).
Nishioka M., Sumida M., Borkin L.J. 1990. Biochemical differentiation of the genus Hyla distributed
in the Far East // Sci. Rep. Lab. Amphibian Biol. Hiroshima Univ. V. 10. P. 93-124.
Nishioka M., Sumida M., Borkin L.J., Wu Zh. 1992. Genetic differentiation of 30 populations of
12 brown frog species distributed in the Palearctic region elucidated by the electrophoretic
method // Sci. Rep. Lab. Amphibian Biol. Hiroshima Univ. V. 11. P. 109-160.
Okada Y. 1930. [Monograph of the Japanese Tailless Batrachians]. Tokyo: Imp. Agric. Exp. Station.
P. 1-234 (на яп. яз.).
Okada Y. 1931. The Tailless Batrachians of the Japanese Empire. Tokyo: Imp. Agric. Exp. Station.
P. 1-215 p.
Okada Y. 1933. Two new interesting examples for the zoogeography of Japan, found in Karafuto //
Proc. Imp. Acad. Tokyo. V. 9. N 10. P. 646-647.
Okada Y. 1934. A contribution toward a check list of the urodeles of Japan 11 Copeia. N 1. P. 16-
19.
Okada Y. 1938. A Catalogue of Vertebrates of Japan. Tokyo: Maruzen. P. 1-412 (на яп. яз.).
Okada Y. 1966. Fauna Japonica: Anura (Amphibia). Tokyo: Hakushin-sha Printing Co. P. 1-234 (на
яп. яз.).
Okada Y, Kawano, U. 1923. [Notes on the distribution of Rana japonica and its allied species in
Japan] // Zool. Mag. (Tokyo). V. 35. P. 361-380 (на яп. яз.).
Okuyama W. 2002. Frogs and Toads of Japan, Plus Salamanders. Tokyo: Yama-Kei. P. 1-192 (на
яп. яз.).
Pallas P.S. [1814] 1831. Zoographia Rosso-Asiatica, Sistens Omnium Animalium in Extenso Imperio
Rossico et Adjacentibus Maribus Observatorum. T. 3. Petropoli: Caes. Imp. Acad. Sci. P. 1-
428+125.
Pope C.H. 1931. Notes on amphibians from Fukien, Hainan, and other parts of China // Bull. Amer.
Mus. Nat. Hist. V. 61. N 8. P. 397-611.
Ratnikov V.Yu. 2001. Pliocene anurans of East-European platform // Russ. J. Herpetol. V. 8. N 3.
P. 171-178.
Rendahl H. 1933. Zur Kenntniss der Reptilien und Amphibien der Kurilen // Arkiv f. Zoologi
(Stockholm). Bd. 25A. H. 7. S. 1-7.
[Report on the frozen Hynobius keyserlingii}. 1974 // Bull. Novosti Inform. Serv. Moscow (15103).
P. 1.
Reshetnikov A.N., Manteifel Yu.B. 1997. Newt-fish interactions in Moscow Province: a new
predatory fish colonizer, Perccottus glenii, transforms metapopulations of newts, Triturus
vulgaris and T. cristatus I I Advances in Amphibian Res. in the f. Soviet Union. V. 2. P. 1-12.
Safronov S.N. 1996. Ecological aspects of modem state and conservation of vertebrates of the
coastal zone of Sakhalin and the Kuril Islands // Intern. Conf, on the Sustainability of Coastal
Ecosy st. in the Russ. Far East. Abstr. Vladivostok. P. 62-64.
Salamander evolution. [1995]. // Aqua Geographia. N 10. P. 32-45.
Sato I. 1937. A synopsis of the family Hynobiidae of Japan // Bull. Biogeogr. Soc. Japan. V. 7. 3.
P. 31-45.
Sato I. 1943. [The Monograph of Tailed Amphibians of Japan]. Osaka: Nippon Shuppan-sha. P. 1-
528 (на яп. яз.).
Sato T. 1997. Nature of the East Siberia // Kenkyu Houkoku Kaiho. N 15. P. 89-119 (на яп. яз.).
Sato T., Nakabayashi S., Bassarukin A.M., Matsui M., Tanabe S., Takenaka, S. 1994. Breeding
environment of the Siberian salamander, Salamandrella keyserlingii, in the Russian Far East //
Jap. J. Herpetol. V. 15. N 4. P. 148-149 (на яп. яз.).
430
Земноводные российского Дальнего Востока
Sato Т., Nakabayashi Sh., Ueda Т., Kuzmin S.L., Maskova [Maslova] I. 1997. Breeding of a
population of the Siberian Salamander in Southern Primorski, Russian Far East. 1. Spawning
sites // Jap. J. Herpetol. V. 17. N 2. P. 64 (на яп. яз.).
Schneeweiss N. 1989. Herpetologische Beobachtungen in der Ussuri-Taiga, Ferner Osten-UdSSR //
Salamandra. Bd. 25. H. 3/4. S. 191-202.
Serbinova LA., Solkin V.A. 1995. Reproductive behavior in the long-tailed salamander (Onycho-
dactylus fischeri Boulenger) // Asiatic Herpetol. Res. V. 6. P. 114-119.
Serbinova I.A.,Tuniev B.S., Uteshev V.K., Shubravy O.I., Gontscharov B.F. 1991. Haltung und
Zucht seltener und bedrohter Schwanzlurcharten der Sowjetunion // Amphibienforschung und
Vivarium. Schleusingen. S. 50-51.
Shannon F.A. 1956. The reptiles and amphibians of Korea // Herpetologica. V. 12. P. 22-49.
Shubravy O.L, Uteshov VK., Gontsarov LA., Gontsarov B.F. 1991. Uber die Tatigkeit einer Arbeits-
gruppe zur Vermehrung seltener, vom Aussterben bedrohter und «problematischen> Amphibie-
narten in Menschenhand // Amphibienforschung und Vivarium. Schleusingen. P. 20-21.
Siebold Ph. Fr. von. 1897. Archiv fur Beschreibung von Japan und Dessen Neben- und Schutzlan-
dem Jezo mit sudlichen Kurilen, Sachalin, Korea und den Liukiu-Inseln. Bd. 2. Wurzburg-
Leipzig: Verl. K.U.K. Hofbuchhandlung von L. Woerl. S. 1-342.
Skaroff M.L. 1975. News from the media // Philadelphia Evening Bull. 1973, March 20; Newsl.
Philad. Herpetol. Soc. N 7. P. 4.
Slevin J.R. 1925. Contributions to Oriental herpetology. Pt. 3. Russian Asia and Manchuria // Proc.
Calif. Acad. Sci. 4th ser. V 14. N 6. P. 101-103.
Smirnov S.V, Vassilieva A.B. 2002. Skeletal and dental ontogeny in the Long-Tailed Clawed Sala-
mander, Onychodactylus fischeri (Urodela: Hynobiidae) // Russ. J. Herpetol. V. 9. N 1. P. 22-32.
Solkin V.A. 1993. On the ecology of the salamander Onychodactylus fischeri (Boulenger, 1886)
(Caudata: Hynobiidae) // Herpetozoa. Bd. 6. H. 1/2. P. 29-36.
Steenstrup J. 1869. Bidrag til Bestemmelsen af de nordiske Arter af Rana of Bufo 1. Hvad er Rana
temporaria Linne? 2. Hvad er Rana rubeta Linne? // Vid. Medd. Dan. Naturhist. Foren. H. 1/5.
S. 1-27.
Stejneger L. 1907. Herpetology of Japan and Adjacent Territory // U.S. Natn. Mus. Bull. V. 58. P. 1-
577. — Факсимильное издание: 1996. Ohio: SSAR. P. 1-577.
Stejneger L. 1925. Chinese amphibians and reptiles in the United States National Museum // Proc.
U.S. National Mus. V 66. N 25. P. 1-115.
Steller G.W. 1774. Beschreibung von dem Lande Kamtschatka, dessen Einwohem, deren Sitten,
Nahmen, Lebensart und Verschiedenen Gewohnheiten. Frankfurt-Leipzig: J.B.S. Icherer. S. 1-
412 — русск. nep.: 1999. Описание земли Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Камч.
печтан. двор С. 1-287.
Stock М. 1998. Tetrapioid toads (Bufo viridis complex) from North-Western China and preliminary
taxonomic conclusions for Bufo nouettei Mocquard, 1910 // Zeitschr. f. Feldherpetol. Bd. 5.
S. 139-166.
Stock M., Grosse, W.-R. 1997. Erythrocite size and ploidy determination in green toads (Bufo viridis
complex) from Middle Asia 11 Alytes. V. 15. P. 72-90.
Stock M., Bretschneider P., Grosse, W.-R. 2000. The mating call and male release call of Bufo raddei
Strauch, 1876 with some phylogenetic implications // Russ. J. Herpetol. V 7. N 3. P. 215-226.
Stock M., Gunther R., Bohme, W. 2001. Progress towards a taxonomic revision of the Asian Bufo
viridis group: Current status of nominal taxa and unresolved problems (Amphibia: Anura:
Bufonidae) // Zool. Abhandl. Staatl. Mus. Tierk. Dresden. Bd. 51. H. 18. S. 253-319.
Strauch A. 1870. Revision der Salamandriden-Gattungen nebst Beschreibung einiger oder weniger
bekannten Arten dieser Familie // Mem. Acad. Imp. Sci. St.-Petersbourg. Ser. 7. Bd. 16. H. 4.
S. 1-110.
ЛИТЕРАТУРА
431
Strauch А. 1889. Das Zoologische Museum der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften zu
St.Petersburg in Seinem Fiinfzig^hrigen Bestehen. St.Petersburg: Kaiserl. Akad. Wiss. S. 1-371.
Stugren B. 1966. Eidonomische Untersuchungen an Bombina orientalis (Boulenger) aus dem Femen
Osten // Zool. Anz. Bd. 177. H. 3/4. S. 340-347.
Sumida M., Ueda H., Nishioka M. 2003. Reproductive isolating mechanisms and molecular phylogene-
tic relationships among Palearctic and Oriental frogs // Zool. Sci. (Tokyo). V. 20. P. 567-580.
[Szczerbak] Scherbak N.N. 1982. Grundzuge einer herpetogeographischen Gliederung der Palaark-
tis // Vertebrata Hungarica. Bd. 21. S. 227-239.
Szczerbak N.N. 2003. Guide to the Reptiles of the Eastern Palearctic. Malabar: Krieger Publishing
Co. P. 1-277.
Tagirova, V.T. 1998a. The amphibians of Komsomolskii Nature Reserve, Amurland // Advances in
Amphibian Res. in the f. Soviet Union. V. 3. P. 199-203.
Tagirova V.T. 1998b. The condition and measures for conserving herpetofauna in Khabarovsk Krai//
Third Asian Herpetol. Meet. Abstr. Almaty. P. 37-38.
Tagirova V.T. 2000. The distribution of amphibians in the Khabarovsk Region, Evreiskaya
Autonomous Province and Khinganskii Nature Reserve // Advances in Amphibian Res. in the
f. Soviet Union. V 5. P. 193-216.
Tagirova V.T. 2003. On the herpetofauna of the Russian Far East // Programme and Abstr. 12th Ord.
Gen. Meeting Soc. Eur. Herpetol. St.Petersburg. P. 159.
Tago K. 1931. [Tailed Amphibians of Japan]. Tokyo. P. 1-222 (на яп. яз.).
Tamanuki К. 1944. Karafuto Hakobutsushi [Natural History of Sakhalin]. Tokyo: [Popular Literature
Press] — изд. 2: Tokyo. 1976 (на яп. яз.).
Tanaka-Ueno T., Matsui M., Sato T., Takenaka S., Takenaka O. 1998a. Local population
differentiation and phylogenetic relationships of Russian brown frog, Rana amurensis inferred
by mitochondrial cytochrome b gene sequences (Amphibia, Ranidae) // Jap. J. Herpetol. V. 17.
N 3. P. 91-97.
Tanaka-Ueno T., Matsui M., Sato T., Takenaka S., Takenaka O. 1998b. Phylogenetic relationships
of brown frogs with 24 chromosomes from Far East Russia and Hokkaido assessed by
mitochondrial cytochrome b gene sequences (Rana: Ranidae) // Zool. Sci. V. 15. P. 289-294.
Tanaka-Ueno T., Matsui M., Wu G., Fei L., Takenaka O. 1999. Identity of Rana chensinensis from
other brown frogs as assessed by mitochondrial cytochrome b sequences // Copeia. N 1. P. 187—
190.
Tarasov LG. 1995. Some results of herpetofaunal research in the Khingansky Nature Reserve //
Abstr. Second Asian Herpetol. Meet. Ashgabat. P. 54-55.
Tarasov LG. 1997. Amphibians and reptiles of Khingansky Nature Reserve (Far East of Russia) //
Herpetology ’97. Abstr. of the Third World Congr. Herpetol. Prague. P. 206.
Terentjev P.V 1922. A new species of frog from Eastern Siberia // Copeia. N 108. P. 51-52.
Terentjev P.V. 1927. Miscellanea herpeto-batrachologica // Zool. Anz. Bd. 74. P. 82-88.
Terentjev P.V. 1938. Notes on salamanders of the family Hynobiidae // Copeia. N 1. P. 17-18.
Thiesmeier B. 1996. A morphological and ecological approach to the classification of the larvae of
the Semirechensk Salamander (Ranodon sibiricus) and the Long-Tailed Clawed Salamander
(Onychodactylus fischeri) I I Advances in Amphibian Res. in the f. Soviet Union. V. 1. P. 131—
138.
Thiesmeier B. 1995a. Beobachtungen an Onychodactylus fischeri und Salamandrella keyserlingii in
Ostsibirien H DATZ. H. 8. S. 538.
Thiesmeier B. 1995b. Beobachtungen an Onychodactylus fischeri und Salamandrella keyserlingii in
Ostsibirien // Elaphe. N.F. Bd. 3. H. 1. S. 37-38.
Thiesmeier B. 1995c. Beobachtungen an Onychodactylus fischeri und Salamandrella keyserlingii in
Ostsibirien // Urodela Info. N 8. S. 12-13.
432
Земноводные российского Дальнего Востока
Thireau М. 1986. Catalogue des Types d’Urodeles du Museum National d’Histoire Naturelie. Revue
Critique. Paris: Lab. de Zool. (Amph. et Rept.) MNHN. P. 1-97.
Thom R. 1968. Les salamandres d’Europe, d’Asie et d’Afrique du Nord. Paris: P. Lechevalier. P. 1-
376.
Thom R., Raffaelli J. 2001. Les Salamanders de L’Ancien Monde. Paris: Editions Boubee. P. 1-
449.
Timofeev B., Raffaelli J. 1994. Reproduction en captivite de la Salamandre de Siberie Salamandrella
keyserlingii Dybowski (Amphibia, Caudata) П Bull. Soc. Herpetol. France. N 69-70. P. 63-71.
Trakimas G., Matsui M., Nishikawa K., Kasugai K. 2001. Genetic variation among populations of
Rana pirica 11 Bull. Herpetol. Soc. Japan. N 1. P. 45 (на яп. яз.).
Ueda T., Sato T., Nakabayashi Sh., Kuzmin S.L., Maskova [Maslova] I. 1997. Breeding of a
population of the Siberian Salamander in Southern Primorski, Russian Far East. 2. External
characteristics // Jap. J. Herpetol. V. 17. N 2. P. 64 (на яп. яз.).
[Uteshev] Utjesov V., Herrmann H.-J., Subravy, O.I. 1985. Onychodactylus fischeri (Boulenger,
1886), der Ussurische Krallenmolch // Elaphe. Bd. 4. S. 61-66.
Uteshev V.G., Vassiljev B.D. 1986. Hybridization of Fire-Bellied Toads (Bombina bombina, B. varie-
gata, B. orientalis) in experimental conditions // Studies in Herpetol. Prague. P. 117-120.
Uteshev V.G., Vassiljev B.D. 1991. Hybridization of four species of fire-bellied toads in laboratory
conditions under maintenance of natural stereotypes of acoustical and reproductive behaviour //
Soc. Herpetol. Eur. 6th O.G.M. 19-23 August 1991: Addenda & Corrigenda. Budapest: s.p.
Uteshev V.K., Borkin L.J. 1985. On interspecific hybridization of European and Far Eastern
discoglossid toads of the genus Bombina // Zool. Anz. Bd. 215. H. 5/6. P. 355-367.
Uteshev V.K., Shubravy O.I., Serbinova I.A., Goncharov B.F. 1989. Captive breeding rare, endan-
gered and «problem» species of Amphibia // First World Congr. Herpetol. Abstr., Canterbury,
s.p.
Van Denburgh J. 1924. Contributions to Oriental herpetology. Pt. 1. Sakhalin // Proc. Calif. Acad.
Sci. Ser.4. V. 13. N 15. P. 243-246.
Vershinin VL. 1995. Status of amphibian populations in anthropogenic landscapes of the Ural,
Siberia and the Far East // Amphibian Populations in the Commonwealth of Independent States:
Current Status and Declines. Moscow. P. 88-90.
Vorobyeva E.I., Antipenkova T.P., Kolobayeva O.V, Hinchliffe J.R. 2000. Some peculiarities of
development in two populations of Salamandrella keyserlingii (Hynobiidae, Caudata) // Russ.
J. Herpetol. V. 7. N 2. P. 115-122.
Wei G., Chen F. 1990. On the phylogenetic relationship and speciation of Rana chensinensis // Acta
Herpetol. Sinica. V. 36. N 1. P. 76-81 (на кит. яз.).
Wilkinson J.W 1998. The propagation of the Far Eastern (Bombina orientalis) and European fire-
bellied toads (Bombina bombina) under captive conditions // Advances in Amphibian Res. in
the f. Soviet Union. V. 3. P. 205-213.
Wolterstorff W. 1898. Die Urodelen Sudasiens // Blatt, f. Aquar.- und Terrarien Freunde. Bd. 9. H.
(8). S. 90-93.
Wong H.G. 1971. Choson Ryangso Pyachyungryuchji [Amphibians and Reptiles of Korea]. Pyon-
gyong. P. 1-170 (на кор. яз.).
Yang S.E., Kim J.B. Ming M.S., So J.H., Kang E.J. 2001. Monograph on Korean Amphibia. Seoul:
Academy. P. 1-188 (на кор. яз.).
Zhao E., Adler K. 1993. Herpetology of China. Oxford (Ohio): Soc. for the Study of Amphibians
and Reptiles. P. 1-521.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ...............................................................3
Благодарности.............................................................8
ГЛАВА 1. ГЕОГРАФИЯ РЕГИОНА..............................................9
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ..............................................18
ГЛАВА 3. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ...................................33
3.1. Икра................................................................33
3.1.1. Caudata........................................................33
3.1.2. Anura..........................................................34
3.2. Личинки.............................................................34
3.2.1. Caudata........................................................34
3.2.2. Anura..........................................................34
3.3. Взрослые............................................................35
3.3.1. Caudata........................................................35
3.3.2. Anura..........................................................35
ГЛАВА 4. ВИДОВЫЕ ОЧЕРКИ..................................................37
4.1. Хвостатые земноводные, Caudata Oppel, 1871.........................37
Углозубые, Hynobiidae Соре, 1860.....................................37
Сибирские углозубы, Salamandrella Dybowski, 1870....................37
Сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870.....37
Когтистые тритоны, Onychodactylus Tschudi, 1838 ................... 88
Уссурийский когтистый тритон, Onychodactylus fischeri
(Boulenger, 1886)............................................... 88
4.2. Бесхвостые земноводные, Anura Rafinesque, 1815.....................114
Дискоязычные, Discoglossidae Соре, 1865 ........................ 114
Жерлянки, Bombina Oken, 1816.......................................114
Дальневосточная жерлянка, Bombina orientalis (Boulenger, 1890). 115
Жабы, Bufonidae Gray, 1825..........................................133
Жабы, Bufo Laurenti, 1768 ..................................... 133
Дальневосточная жаба, Bufo gargarizans Cantor, 1842.............133
Монгольская жаба, Bufo raddei Strauch, 1876.................... 167
Квакши, Hylidae Gray, 1825 ..................................... 189
Квакши, Hyla Laurenti, 1768....................................189
Дальневосточная квакша, Hyla japonica Guenther, 1859............189
434 Земноводные российского Дальнего Востока
Лягушки, Ranidae Gray, 1825................................225
Лягушки, Rana Linnaeus, 1758...............................225
Дальневосточная лягушка, Rana dybowskii Guenther, 1876 ....225
Хоккайдская лягушка, Rana pirica Matsui, 1991 .............275
Сибирская лягушка, Rana amurensis Boulenger, 1886..........299
Чернопятнистая лягушка, Rana nigromaculata Hallowell, 1860.338
Озерная лягушка, Rana ridibunda Pallas, 1771 ..............356
4.3. Неверно определявшиеся и возможные виды.......................360
ГЛАВА 5. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИИ И ФАУНЫ.....................363
5.1. Сравнительная экология и структура ассамблей..................363
5.2. Состав фауны, видовое богатство и районирование...............373
5.3. История фауны.................................................382
ГЛАВА 6. ПРОБЛЕМЫ СОКРАЩЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И ОХРАНЫ
ВИДОВ........................................................388
ЛИТЕРАТУРА.........................................................395
Научное издание
КУЗЬМИН Сергей Львович, МАСЛОВА Ирина Владимировна
ЗЕМНОВОДНЫЕ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2005. 434 с., цв. вкл.
Компьютерная вёрстка: ТА. Горлина
Для заявок:
123100 Москва а/я 16
или:
kmk2000@online. ги
Подписано в печать 05.08.2005. Заказ № 1341.
Формат 70x100/16. Объем 27,5 печ.л. Бум. офсетная. Тираж 600 экз.
Отпечатано в ППП «Типография «Наука» 121099, Москва, Шубинский пер., 6