Author: Богатырев Л.Г.   Телеснина В.М.  

Tags: биологические науки в целом   почвоведение   почвенные исследования   биологические науки   биология   экология   биогеохимия  

ISBN: 978-5-317-03225-8

Year: 2010

Similar

Ландшафтоведение и физико-географическое районирование

Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования

Экологическая оптимизация степных ландшафтов

Химическое загрязнение почв и их охрана

Text
                    МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
имени М.В. Ломоносова
Факультет почвоведения
Л.Г. Богатырев, В.М. Телеснина
СЛОВАРЬ
терминов и показателей,
используемых при изучении
биологического круговорота
МАКС Пресс
МОСКВА-2010


МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
имени М.В. Ломоносова
Факультет почвоведения
Л.Г. Богатырев, В.М. Телеснина
СЛОВАРЬ
терминов и показателей,
используемых при изучении
биологического круговорота
Под редакцией д.б.н., проф. А.С. Владыченского
МОСКВА-2010


УДК 57:631.4(038)
ББК 40.3:28я2
Б73
Рекомендовано Учебно-методической комиссией факультета почвоведения
МГУ имени М.В. Ломоносова в качестве учебного пособия для студентов,
обучающихся по специальности 013000 (020701) и направлению 510700 (020700)
«Почвоведение»
Рецензенты:
А.В. Смагин - доктор биологических наук, профессор
В.В. Снакин - доктор биологических наук, профессор
Авторы:
Богатырев Л.Г. - кандидат биологических наук, доцент, специалист в области
биологического круговорота и биогеохимии
Телеснина В.М. - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник,
специалист в области почв таежных и тундровых экосистем
Богатырев Л.Г., Телеснина В.М.
Б73 Словарь терминов и показателей, используемых при изучении
биологического круговорота/ Под ред. Владыченского А.С. - М.:
МАКС Пресс, 2010. - 184 с.
ISBN 978-5-317-03225-8
Предлагаемый словарь включает полный спектр терминов (около 800),
связанных с биологическим круговоротом и методами его изучения, а
также ряд основных понятий, используемых в биогеохимии, экологии,
географии, геоботанике, почвоведении. При создании словаря
использованы 286 литературных источников, включая энциклопедические словари.
Каждому термину дано развернутое определение, а также литературный
источник, из которого термин взят.
Словарь предназначен для студентов, изучающих экологию, биологию,
биогеохимию, почвоведение.
УДК 57:631.4(038)
ББК40.3:28я2
ISBN 978-5-317-03225-8 © Богатырев Л.Г., Телеснина В.М., 2010
© Факультет почвоведения
МГУ имени М.В. Ломоносова, 2010


ВВЕДЕНИЕ
Посвящается памяти
Наталии Ивановны Базилевич
Учение о биологическом круговороте является одной из
важнейших концепций классического почвоведения. Исторически оно
восходит к признанию ведущей роли живого вещества в биосфере и
его активному участию в зоне гипергенеза. Круговорот является
одним из важнейших механизмов устойчивости биосферы. Об этом
вполне определенно писал В.И. Вернадский, когда отмечал, что в
биосфере между живым веществом и косной материей идет
непрерывный биогенный ток атомов, который пронизывает биосферу и
определяет ее устойчивость. Теоретическое обоснование
биологическому круговороту было дано В.Р. Вильямсом, а основные задачи
сформулированы Н.П. Ремезовым; плодотворно реализованы целой
плеядой блестящих исследователей, среди которых Н.И. Базилевич и
Л.И. Родину исторически отводится особое место. Среди
современных исследователей ведущая роль принадлежит А.А. Титляновой.
Теория круговорота была бы далеко не полной без
фундаментальных работ А.Д. Фокина и В.В. Снакина. Выдающийся геохимик
А.И. Перельман определил круговорот в качестве одного из
важнейших законов геохимии ландшафта, тем самым подтвердив слова
А.И. Ферсмана о том, что почвоведение - одна из немногих
дисциплин, которая обогащает геохимию теоретическими и
экспериментальными исследованиями. Нельзя не упомянуть классических работ
М.А. Глазовской, а также теорию базовых концепций и принципов
геохимии Н.С. Касимова, в рамках которой теория круговорота
нашла свое достойное место. Оригинальные идеи, до сих пор не
имеющие аналогов и еще ждущие своего развития, были
сформулированы В.Р. Волобуевым, увязавшим затраты энергии на
почвообразование и уровни ежегодного накопления энергии в живом веществе.
Разработкой первых концептуально-балансовых моделей в наземных
экосистемах мы многим обязаны первым работам Т.Г. Гильманова и
Н.И. Базилевич, а математических моделей на глобальном уровне -
таким исследователям, как A.M. Тарко, Ю.М. Свирежев, В.Ф.
Крапивин.
В области исследования биологического круговорота многое
было сделано в Московском Государственном университете. Работы


на кафедре почвоведения, проводимые под руководством Т.И.
Евдокимовой, Н.Н. Болышева, К.М. Смирновой, Л.Н. Быковой, Ф.И.
Левина, Е.М. Самойловой, Л.А. Гришиной и многими другими сего-
днястали классическими. Круговорот важнейших радиоизотопов в
настоящее время исследуется на кафедре радиоэкологии и экзоток-
сикологии под руководством А.И. Щеглова. Большой вклад в
разработку математических моделей сделан И.М. Рыжовой.
Теория биосферы и биогеохимических циклов на международном
уровне развивалась В.А. Ковдой, чей вклад в общую теорию
глобальных процессов трудно переоценить. Роль живого вещества в полной
мере получила отражение в концепции экологических функций почв,
сформулированных Г.В. Добровольским и Е.Д. Никитиным.
Предлагаемый словарь включает полный спектр терминов
(около 800), связанных с биологическим круговоротом и методами его
изучения, а также ряд основных понятий, используемых в
биогеохимии, экологии, географии, геоботанике, почвоведении. При создании
словаря использованы 286 литературных источников, включая
энциклопедические словари. Каждому термину дано развернутое
определение, а также литературный источник, из которого термин взят.
Словарь предназначен для студентов, изучающих экологию,
биологию, биогеохимию, почвоведение.
4


«Достигнув нового и неизвестного, мы всегда
с удивлением находим в прошлом предшественников»
В. И. Вернадский. Памяти М.В. Ломоносова //
Труды по истории науки в России
Изд-во М. Наука, 1988 г. С. 463.
«Исключительная польза терминов
в краткости изложения и правильности мышления,
если только они не лишены равнозначных определений»
(Карл Линней. Философия ботаники, М, 1989. С. 123).
А
Абиогенез - образование органических соединений,
распространенных в живой природе вне организма, без участия ферментов. В
широком смысле абиогенез - возникновение живого из неживого, т.е.
одна из гипотез современного происхождения жизни
(Биологический , 1989).
Абиссаль - зона морского дна, соответствующая глубинам
океанического ложа 3000-6000 м. Занимает более 75% площади дна океана
Условия жизни в абиссали характеризуются отсутствием света,
постоянной температурой (1-2°С), соленостью (около 35%о) и
гидростатическим давлением (300-600 атм.), преобладанием илистых грунтов.
Животный мир абиссали (бентос) существует за счет органического
вещества, поступающего из поверхностных слоев океана в виде
детрита, фекалий и остатков отмирающих животных, а вблизи
континентального склона также за счет сноса растительных и животных
остатков с богатых жизнью водоемов (Биологический ,1989).
Автотрофы - организмы, живущие за счет неорганического
источника углерода (двуокиси углерода). Удовлетворяют свои
потребности в органических веществах, синтезируя их из простых
неорганических соединений. Подразделяются на фотоавтотрофные,
использующие энергию света (все зеленые растения, сине-зеленые
водоросли, зеленые и пурпурные серобактерии) и хемоавтотрофные,
использующие химическую энергию (нитрифицирующие бактерии,
серо- и железобактерии) (Грин и др., 1990).
Агробиогеоценоз - совокупность агробиоценоза и почвы с
прилегающим слоем атмосферы, элемент агроэкосистемы (Миркин и др.,
1989).
5


Агробиоценоз - совокупность агрофитоценоза и гетеротрофной био-
ты в пределах условно однородного участка (Миркин и др., 1989).
Агрофитоценоз - пашенное сообщество, компонентами которого
являются высеянные культурные растения и спутники - сорные
виды, связанные с почвой банками семян и вегетативных зачатков.
Совокупность агрофитоценозов составляет агрорастительность
(Миркин и др., 1989).
Агроэкосистема - безранговое понятие, совокупность биогенных и
абиогенных компонентов участка суши, используемого для
производства сельскохозяйственной продукции (растительной и
животной) (Миркин и др., 1989).
Азотфиксация - процесс включения азота из атмосферного воздуха
в биомассу растений в результате фиксации его бактериями (азот-
фиксаторами). Процесс имеет планетарное значение и по масштабам
сопоставим с фотосинтезом. Суммарная годовая продукция азотфик-
сации в экосистемах составляет 175-190 млн тонн азота (Бабьева,
Зенова, 1989).
Аккумуляция загрязнителей организмами - накопление в живых
организмах химических веществ (радионуклидов, тяжелых металлов
и т.д.), загрязняющих среду обитания. В пищевой цепи аккумуляция
загрязнителей организмами - это многократное (иногда в сотни раз)
увеличение концентрации веществ на каждой следующей ступени
экологической пирамиды (Бударков и др., 1998).
Аккумуляция радиоактивных изотопов в организме -
накопление радиоактивных изотопов в живых организмах, подчиняющееся
общим биологическим закономерностям. Радиоизотопы ведут себя в
организме как стабильные изотопы данного химического элемента.
Специфика накопления проявляется не только в определенных
органах (например, радиоактивный йод аккумулируется в щитовидной
железе, радиоактивный кальций и стронций - в костной ткани, сера -
в коже и т.д.), но и в отдельных структурах ткани (Бударков и др.,
1998).
Аксиома непрерывности - интерпретация эмпирического
обобщения В.И. Вернадского о генетической связи современного живого
вещества с живым веществом прошлых лет (Крапивин и др. 1982).
Аксиома однородности - понятие, математически раскрывающее
эмпирическое обобщение В.И. Вернадского о том, что в течение
всех геологических периодов не наблюдалось непосредственного
создания живых организмов из косной материи (закон Реди). В этом
6


случае изменение массы живого вещества описывается уравнением:
dN/dT = Nf(N,jLi)? где Nt - масса живого вещества, ц - некоторые
параметры, f(N,fx) - относительная скорость роста. Очевидно, что при
N(to) = 0, где to - начальный момент времени, N(t) = 0 и оператор
F=Nf является в этом смысле однородным (Крапивин и др., 1982).
Аксиома стационарности - интерпретация эмпирических
обобщений В.И. Вернадского о постоянстве состава живых организмов и
земной коры и одинаковом количестве живого вещества для всего
геологического времени (Крапивин и др., 1982).
Аксиома эргодичности - положение, лежащее в основе различных
моделей и использующее эмпирическое обобщение В.И.
Вернадского о том, что процесс эволюции биосферы, в известной степени,
детерминирован и устойчив по отношению к начальным периодам ее
истории (Крапивин и др., 1982).
Активно фотосинтезирующая зеленая фитомасса - часть фито-
массы, обусловливающая основной прирост. В хвойных лесах к ней
отнесена хвоя. Эта часть фитомассы определяет прирост в другой
части фитомассы. Каждый грамм фотосинтезирующей фитомассы
продуцирует (за вычетом трат на дыхание): в лесах 60 г
органического вещества на м2 в год, в степях и прериях - 100, во влажных
тропических лесах - 29, пустынях - 20 (полынники) или 12 (черно-
саксаульники) (Базилевич, Титлянова, 1978).
Активность биогеохимическая (вида) - способность видов
накапливать определенные химические элементы; выражается в суммарных
кларках концентрации (Айвазян, цит. по А.И. Перельману, 1989).
Активность биологическая биогеоценоза - количество энергии,
аккумулируемой в ежегодном приросте растительного вещества (т).
В качестве показателя m входит в формулу расчета затрат энергии
на почвообразование (Q).
Q = Re-l/mKn
где R - радиационный баланс, Кп - относительная увлажненность,
е - основание натуральных логарифмов; m - изменяется в пределах
1,6-2,13 (Волобуев, 1974).
Активность биологическая элементов - понятие,
характеризующее свойство элементов накапливаться в растениях. Суждение о нем
основано на сопоставлении средних концентраций элементов с
минимальным (Ктш) и максимальным (Ктах) кларками пород земной
коры по А.П. Виноградову: 1) средние концентрации большинства
7


элементов в золе растений измеряются величинами, лежащими в
диапазоне минимальный - максимальный кларки пород; 2) наиболее
высокой биологической активностью обладают сильные катионы,
например, Са, Na, К и др.; 3) химические элементы слабых катионов
(Fe, Co, Ni) по биологической активности уступают сильным
катионам; 4) степень активности элементов-гидроамфотеров и ионов-
комплексообразователей весьма разнообразна и обусловлена или их
физиологической ролью (Мо, В, S, О), или, наоборот, высокой
токсичностью (U, Cr, As). По соотношению концентраций химических
элементов в золе растений континентов (СКР) с минимальными и
минимальными кларками выделяются 3 группы элементов:
избыточные, если СКР > Ктах; нормального распространения, если К,,^ >
СКР > Ктт; недостаточные, если СКР < Кщш. Особенности
регионального распространения химических элементов в растениях
устанавливают путем исчисления региональных кларков растений (РКР)
и их сопоставления с максимальными и минимальными кларками
пород. Выделение групп проводится аналогично расчету СКР
(Биогеохимические и геоботанические исследования, 1972).
Активность элемента деструкционная - отношение технофильно-
сти элемента (с учетом содержания его в углях) к его биофильности
(на суше). Показатель характеризует степень опасности элемента для
живых организмов (Перельман, 1989).
Алкалифилы - микроорганизмы, развивающиеся в щелочной среде
(рН > 9) (Глазовская, Добровольская, 1984).
Алфавит мономерных молекул - основные соединения,
определяющие биохимическую конституцию живого. Сюда входят 29
органических молекул. Среди них: глюкоза - основной продукт
фотосинтеза, источник метаболитической энергии; фосфатиды с их
способностью к формированию различных структур - как механизм
циркуляции липидов в водной среде; 20 аминокислот, из которых
строятся белки, в том числе ферменты; пять азотистых оснований
(адснин, гуанин, цитозин, урацил, тимин), которые совместно с рибо-
зой или ее производной дезоксирибозой, а также с фосфорной
кислотой образуют все нуклеиновые кислоты - РНК и ДНК (Бернал, 1969).
Альфа-разнообразие - показатель сложности фитоценоза, видового
разнообразия. В наиболее простом варианте измеряется количеством
видов на единицу площади. Чаще проводится учет соотношения
видов, т.е. разнообразия количественных участий (Миркин и др., 1989).
8


Анаэробы аэротолерантные - микроорганизмы, не погибающие в
присутствии кислорода (род Bacillus, Vibrio, многие дрожжи) (Гла-
зовская, Добровольская, 1984).
Анаэробы облигатные - микроорганизмы, не растущие в
присутствии кислорода или угнетаемые им (Глазовская, Добровольская,
1984).
Аномалии биогеохимические - массовые нарушения развития,
роста и функционирования живых организмов, наблюдаемые на
определенной территории (в биогеохимической провинции) и
вызванные недостаточным или избыточным содержанием в среде (биотопе)
определенных элементов (Бударков и др., 1998).
Апробионт - биологический индикатор загрязнения (Бударков и др.,
1998).
Аридный климат - климат областей с недостаточным атмосферным
увлажнением и высокими температурами воздуха, испытывающими
большие суточные колебания; величина возможной испаряемости
сильно превышает годовую сумму осадков. Вегетация растений
затруднена, преобладают ландшафты пустынь и полупустынь
(Географический...., 1988).
Ассоциация биогеохимическая - ряд элементов, находящихся в
растениях-доминантах локального местообитания в положительно
аномальных концентрациях (минимально, средне, максимально
аномальных). Биогеохимические ассоциации устанавливаются методом
кларков концентрации. Проблема биогеохимических ассоциаций
довольно сложна и слабо разработана (Биогеохимические и
геоботанические исследования, 1972).
Атмосфера - воздушная оболочка Земли, связанная с ней силой
тяжести и принимающая участие в ее суточном и годовом вращении.
Атмосферный воздух - механическая смесь газов со взвешенными
каплями воды, пыли, кристаллами льда и пр. Атмосферное давление
и плотность убывают с высотой. Атмосфера - активный агент
физических процессов, протекающих на суше и в верхних слоях
водоемов (выветривание, морские течения и пр.). Обеспечивает
возможность жизни на Земле (Географический , 1988).
Ацидификация почв, природных вод - увеличение кислотности
(уменьшение величины рН) природных компонентов (воды, почвы),
происходящее вследствие применения физиологически кислых
минеральных удобрений и выпадения кислых осадков (Бударков и др.,
1998).
9


Ацидофилы - микроорганизмы, развивающиеся в очень кислой
среде (рН - 1) (Глазовская, Добровольская, 1984).
Аэробы облигатные - микроорганизмы, нуждающиеся в кислороде
(Глазовская, Добровольская, 1984).
Б
Баланс биологического круговорота - обычное, но не всегда
строгое понятие, под которым понимают довольно широкий спектр
характеристик, включающих в себя статьи потребления, возврата и
выноса элементов (Авторы).
Баланс биотический - состояние системы, для которой баланс
может быть выражен в виде равенства: Ш - Д = АБ, где Ш -
первичная продукция; Д - деструкция органических веществ; АБ -
приращение энергии и, соответственно, биомассы системы за
рассматриваемый период (Винберг, 1962).
Баланс вещества - изменение количества вещества в круговороте
или отдельных звеньях за любой промежуток времени от ti до t2,
включая блоки и интенсивности потоков. Выделяют нулевой баланс -
состояние системы, при котором конечный суммарный запас
вещества по всем блокам круговорота (или звена) равен начальному
суммарному запасу, что достигается в двух случаях: а) вход и выход из
системы равны нулю; б) вход и выход из системы не равны нулю, но
равны друг другу. При положительном балансе вход больше выхода
и конечный запас вещества больше начального (Титлянова, 1984).
Баланс круговорота зольных элементов и азота - соотношение
важнейших элементов в структурных частях фитоценоза:
A) содержание зольных элементов и азота в живой фитомассе;
Б) запасы элементов в мертвом органическом веществе;
B) запасы годичного потребления (умножение веса структурных
единиц прироста каждого вида на величину максимального за сезон
содержания в них того или иного элемента);
Г) запасы в годичном возврате химических элементов с опадом.
Для антропогенных ландшафтов учитывается поступление в ходе
рубок ухода, уборки сухостоя, сенокошения и т.п. Учитывается
поступление с атмосферной пылью, удобрениями, гербицидами и т.п.
Д) количество элементов питания, которые ежегодно
удерживаются фитоценозом. Расчет производится по разности между по-
10


треблением того или иного химического элемента и его возвратом,
также с учетом структуры фитоценоза (Программа и методика био-
геоценологических исследований, 1966).
Баланс подстилки - понятие, характеризующее
приходно-расходные статьи для лесных подстилок. Для характеристики баланса
подстилки предложены три показателя: 1) ежегодное поступление
элемента с наземным опадом; 2) ежегодный биологический вынос из
подстилки высшими растениями; 3) ежегодный вынос из подстилки
в нижележащий минеральный горизонт в результате вертикальной
миграции. В частности, в некоторых еловых экосистемах 70%
железа и 90% фосфора поступает в растение из лесной подстилки (Фокин
и др., 1979).
Баланс радиационный (R) - показатель, используемый в целях
оценки влияния тепла на зональное распределение продукции
растительности. Изменяется от 10,5 ккал/см2/год в арктической зоне до
70 ккал/см2/год в субтропической и тропической зонах (Дроздов,
1969).
Баланс химических элементов - показатели, выраженные в
весовых или энергетических единицах, характеризующие абсолютное
накопление или, наоборот, потери углерода, азота или зольных
элементов при сопоставлении статей баланса (СБ). СБ складывается из
прихода, который для естественных экосистем представляет собой
количество элементов или энергии, накапливающихся в процессе
фотосинтеза и поступающих с атмосферными осадками; расхода -
включающего в себя поступление в атмосферу при разложении мор-
тмассы, а также вынос с поверхностным и подземным стоком. Для
антропогенных ландшафтов статья прихода включает поступление с
удобрениям, а статья расхода учитывает отчуждение биомассы.
Баланс в зависимости от возраста, степени нарушенности, зональной
принадлежности экосистем может быть положительным или
отрицательным (Евдокимова, Быстрицкая, 1976).
Баланс элементов упрощенный - подход, используемый для
расчета баланса элементов в травяных сообществах. Потребление
элементов на построение продукции надземной фитомассы за год
оценивается умножением величины продукции, полученной на основе
динамических учетов растительной массы, на среднее значение
между концентрацией элементов в зеленой массе в разгар вегетации и
в осенней ветоши (для калия, азота и хлора); для остальных
элементов - на их концентрацию в осенней ветоши. Потребление элементов
11


на построение продукции подземных органов рассчитывают,
умножая величину продукции (для калия, азота и хлора) на содержание
элемента в живых, а для остальных элементов - в мертвых
подземных органах в разгар вегетации (Базилевич, Семенюк, 1986).
Барьер экологический - полоса территории, которая благодаря
местным особенностям ландшафта или растительного покрова служит
препятствием для распространения техногенных загрязнений или
других вредных для природной среды агентов. Например, река,
канал, лесополоса, зеленая зона и т.п. (Бударков и др., 1998).
Барьеры биологические - участки в пределах биосферы, на которых
происходит изменение термодинамических или физико-химических
условий, приводящее к увеличению подвижности одних или
уменьшению подвижности других элементов, обусловленное
деятельностью живых организмов. Выделяют 4 типа барьеров: 1) мембранный -
связан с избирательной проницаемостью биологических мембран для
отдельных элементов; 2) физиологический - связан с
избирательностью потребления соединений из пищи в желудке и кишечном тракте
животных; 3) трофический - определяется избирательным поеданием
животными определенных частей растений или других животных;
4) барьер, который определяется избирательным обитанием и,
соответственно, питанием животных только в определенной части
биогеоценоза (Криволуцкий, Покаржевский, 1986).
Бассейн биогеоценотический (ББ) - материальная динамическая
эволюционирующая система, состоящая из взаимосвязанных и
взаимообусловленных биогеоценозов и гидробиоценозов, территориально
приуроченных к одному из элементов гидрографической сети. ББ
распространен в тропосфере до верхней границы формирования
атмосферных осадков, а в литосфере - до нижней границы зоны активного
водообмена В ББ происходит обмен веществ, энергии и информации:
вертикальный - между отдельными компонентами бассейна,
горизонтальный - между биогеоценозом и смежными бассейнами. ББ
образуют систему разного ранга: потяжины - западины - балки - ручьи -
озера - моря - океан - системы океанов, т.е. вплоть до биосферного
уровня. Включение БГЦ в структурную, функциональную и
информационную организованность биосферы осуществляется через
системы биогеоценотических бассейнов. Близкий термин - водосборный
бассейн по Ю. Одуму (Шварц, 1973; Одум, 1986).
Батиаль - зона в океане между сублиторалью и абиссалью, примерно
соответствует материковому склону (глубина от 200 до 3000 м). Ха-
12


растеризуется слабой освещенностью, незначительными колебаниями
температуры и солености воды. Преобладают разнообразные
представители зообентоса, много рыб, переходных к абиссальным формам.
Растительный мир относительно беден (Географический , 1988).
Бенталь - дно водоемов, заселенное микроорганизмами, растениями
и животными, обитающими на его поверхности или в толще грунта
(Биологический ,1989).
Бентос - совокупность организмов, обитающих на грунте или в
грунте морских и континентальных водоемов. Бентос делят на
растительный (фитобентос) и животный (зообентос). Биомасса бентоса
в морях убывает с глубиной: на литорали и в верхней сублиторали -
5-10 кг/и2 и больше, в сублиторали - сотни и десятки г/м2, в батиали -
менее 10 г/м2, в абиссали - обычно не более 1 г/м2, в бедных жизнью
центральных районах океанов - 0,01 г/м2 и менее (Биологический
, 1989).
Бета-разнообразие - показатель, измеряющий степень
дифференцированное™ распределения видов по градиентам местообитаний,
т.е. скорость изменения флористического состава фитоценоза вдоль
пространственных и экологических градиентов ландшафта (Миркин
и др., 1989).
Биогенез - совокупность геохимических процессов, обусловленных
созданием и разложением органического вещества в ландшафтах.
Биогенез тесно взаимосвязан с гидрогенезом; их соотношение,
интенсивность и формы проявления существенно определяют общее
направление ландшафтно-географических процессов (Глазовская, 1988).
Биогенез автотрофный - создание биологической продукции в
результате фотосинтеза и хемосинтеза. С ним связаны ассимиляция
солнечной энергии и биогеохимические циклы элементов -
биогеохимический круговорот веществ (Глазовская, 1988).
Биогенез гетеротрофный - явление, сопутствующее процессам
разложения и минерализации органического вещества (Глазовская,
1988).
Биогенная метаморфизация - почвенная стадия эволюции состава
подземных вод. На этом этапе происходит обогащение подземных
вод органическим веществом, углекислым газом, биогенными
элементами, реже - метаном (Шварцев, 1978).
Биогенные элементы - важнейшие элементы - С, Н, О, N, P, S, Са,
К, Mg, Fe, активно участвующие в круговороте веществ.
Упоминаются еще Эррерой в 1886 г. согласно А.Н. Виноградову (1935).
13


Биогеогоризонт - элементарная биогеомасса в границах парцеллы.
По соотношению стационалей и латералей биогеогоризонты делятся
на категории: поточные - лишенные стационалей; полупоточные -
лишенные латералей; и полупоточные, в которых совместно
существуют стационали и латерали. В поточных биогеогоризонтах движутся-
свободные биогеопотоки, в полупоточных - несвободные биогеопо-
токи или отдельные простые и сложные латерали (Бяллович, 19736).
Биогеопоток - совокупность множества синхронных и имеющих
общую направленность латералей, образующих единство.
Биогеопотоки обеспечивают непосредственную связь между БГЦ и
обусловливают своеобразный континуум (Бяллович, 1973а).
Биогеосфера - оболочка земного шара, в которой сконцентрировано
живое вещество планеты; расположена на контакте литосферы,
приземного слоя атмосферы и гидросферы. Биогеосфера - менее
широкое понятие, чем биосфера, в состав которой входят также
отдаленные части литосферы, атмосферы и гидросферы. Биогеосфера -
единственная оболочка Земли, в которой возможны постоянное
нахождение и нормальная жизнедеятельность человека
(Географический , 1988).
Биогеохимическая активность организма - масса химических
элементов, перемещаемых им в ходе метаболизма за единицу
времени. Использование радиоактивных меток показало, что в
лаборатории с использованием водных культур обращение элементов
различно (Тимофеев-Ресовский, 1996):
Элементы
Са
Sr
Р
Мп
Cd
W
Время обращения (сутки)
1,2
4,0
15
28
28
310
Биогеохимические принципы В.И. Вернадского: 1) биогенная
миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к
максимальному своему проявлению; 2) эволюция видов в ходе
геологического времени, приводящая к созданию форм жизни,
устойчивых в биосфере, идет в направлении, увеличивающем биогенную
миграцию атомов биосферы; 3) в течение всего геологического вре-
14


мени заселение планеты применительно к тому или иному периоду
должно быть максимально возможным для всего живого вещества,
которое всегда существовало (Вернадский, 1978)
Биогеохимия - наука о системной организованности биосферы и
биогенных циклов химических элементов, в основе которых лежит
эволюционное единство жизни, живого вещества и среды,
определяющее закономерности биогенной миграции атомов и форм их
биогенных соединений (Ковальский, 1985).
Биогеоценоз (БГЦ) - основная элементарная биогеоценотическая
единица, дискретная и легко выявляемая, ясно ограниченная в
пространстве; система кибернетического типа. БГЦ (по В.Н. Сукачеву) -
участок растительного покрова, однородный на известном
протяжении вместе с населяющим его животным миром и отвечающими ему
участками литосферы, педосферы, гидросферы и атмосферы, также
однородными на этом протяжении. По Н.В. Тимофееву-Ресовскому
БГЦ - это участок биосферы, через который не проходит ни одна
существенная биоценотическая, геоморфологическая,
гидрологическая, микроклиматическая и почвенно-геохимическая граница. БГЦ -
не только хорологическое (пространственное), но и функциональное
понятие, т.е. характеризующееся определенным типом обмена и
энергии. Границы БГЦ в природных условиях проводят по границам
фитоценоза. БГЦ в современной литературе используют в качестве
синонима экосистемы (Тимофеев-Ресовский, 1996; Сукачев, 1972;
Бяллович, 1973а, б).
Биогеоценоз техногенный - БГЦ, экологические компоненты
которого и круговорот веществ частично или существенно изменены под
воздействием техногенных факторов. (Бударков и др., 1998).
Биодетритус - скопления обломков скелетных образований
организмов (Л. Лессинг, Струве, 1963).
Биодиагностика - выявление причин или факторов изменения
состояния среды на основе видов - биоиндикаторов. Биодиагностика
включает биоиндикацию и биотестирование (Бударков и др., 1998).
Биоиндикатор - группа особей одного вида или сообщество, по
наличию, состоянию и поведению которых судят о естественных и
антропогенных изменениях в среде, в том числе и о присутствии и
концентрации загрязнителей. На этой основе проводится
биоиндикация (Бударков и др., 1998).
Биолит - породы, образовавшиеся почти целиком из органических
остатков. (Л. Лессинг, Струве, 1963).
15


Биологическая активность почв - суммарная активность биоты
разных групп и биохимических процессов, обусловленных наличием
в почве определенного запаса ферментов, выделенных прижизненно
в результате деятельности растений и микроорганизмов, а также
аккумулированных почвой после разрушения клеток. Биологическая
активность характеризует масштабы и направление процессов
превращения веществ и энергии в природных экосистемах суши,
интенсивность переработки органических остатков и разрушения
минералов (Бабьева, Зенова, 1989).
Биологическое разнообразие - таксономическое и типологическое;
разнообразие природных сочетаний организмов - от сообществ до
крупных выделов биоты (Юрцев, 1991).
Биологическое разрушение органического вещества - включает
три типа: аэробное бактериальное, анаэробное и грибное, дающие
соответственно гуминовые, ульминовые и креновые кислоты
(Вильяме, 1953)
Биом - крупная региональная или субконтинентальная биосистема,
характеризующаяся каким-либо основным типом растительности,
имеющая сходное строение и сходный характер среды, что находит
отражение в структуре и в характеристиках их животного населения.
Согласно Ю. Одуму, в системе наземных биомов выделяются
9 групп: тундра, бореальные хвойные леса, листопадный лес
умеренной зоны, степь, тропические грасленд и саванна, чапараль
(районы с дождливой зимой и засушливым летом), пустыня,
полувечнозеленый тропический лес, вечнозеленый тропический дождевой лес.
Согласно Р. Уиттеккеру, синонимом биома является формация.
Концепция биомов предложена для наземных экосистем, однако по
Р. Уиттекеру может быть распространена и на водные сообщества,
что менее естественно в связи с их меньшей зависимостью
структуры от климата. Выделены: сообщества стоячих пресных вод,
коралловых рифов и глубоководные океанические бентосные сообщества
М. Бигон выделяет 8 биомов, рассматривая тропический лес в целом
(Одум, 1986; Александрова, 1969;Уиттекер, 1980; Бигон и др., 1989).
Биомасса (В) - количество вещества (масса) живого организма или
совокупности живых организмов. В частном случае биомасса
характеризует особь, популяцию, любое другое подразделение. Масса
организмов выражается в единицах энергии (джоули или калории), а
также в весовых единицах на единицу площади (г/м2, г/м3, кг/га, т/га
и т.д.). К биомассе относят все живые, а иногда и мертвые части ор-
16


ганизмов; они прекращают быть биомассой, становясь лесной
подстилкой, гумусом или торфом. Биомасса входит в число эмерджент-
ных свойств системы. Суммарная масса (вес) особей, популяции или
сообщества, отнесенная к единице объема (см3, м3) или к единице
площади (м2, га). Очевидно, В = n x w, где п - число- особей, w -
средний вес одной особи. Биомасса выражается в единицах сырого
веса, сухого веса, органического углерода, иногда азота, беззольного
вещества или в калориях (Винберг, 1972; Храмов, 1970).
Биомасса микроорганизмов в почве до субстратного обогащения
X (О). Рассчитывается по формуле:
X(0) = S(0)y4i,
где ц - удельная скорость роста микроорганизмов на внесенном
субстрате; S(O) - начальная скорость потребления субстрата; у -
экономический эффект. Является индикатором состояния органического
вещества почвы (Паников, Емцев, 1989).
Биомониторинг - наблюдение и оценка состояния биотической
составляющей биосферы, ее отклика, реакции на антропогенное
воздействие; определение функции состояния и отклонения этой
функции от нормального естественного состояния на разных уровнях:
молекулярном, клеточном, организменном, популяционном, уровне
сообществ, - а также прогноз экологических последствий
антропогенного загрязнения (Никаноров и др., 1985).
Биопродуктивность почвенного покрова территории.
Рассчитывается по формуле:
Пб = (Аа +Бб+Вв+Сс)/100,
где: Пб - показатель биопродуктивности почвенного покрова
территории; А, Б, В, С - показатели биопродуктивности основных почв; а,
б, в, с - соответствующие этим почвам площади, которые они
занимают на территории, выраженные в процентах (Левин, 1949)
Биосистема заданного ранга - скореллированное образование
живых систем низшего ранга, конкурентоспособность которого
уменьшается при расчленении на изолированные системы низшего ранга.
Простейшей биосистемой является одноклеточный организм. Далее
следует многоклеточный организм, затем сообщество видов разных
трофических уровней - биоценоз (Горшков, 1985).
Биосостояние заданного ранга - достаточный набор
некоррелированных между собой биосистем того же ранга, способный
устойчиво сохранять конкурентоспособность биосистем в течение прак-
17


тически неограниченного времени за счет стабилизирующего отбора
(Горшков, 1985).
Биосток - вынос живого вещества в виде бактерий и гидробионтов.
В Волге составляет 1,5, в Оби - 3 млн т в год (Стебаев и др., 1993).
Биосфера - термин австрийского геолога Зюсса (1875 г.), под
которым он понимал область, пронизанную жизнью. Учение о биосфере,
ее строении, свойствах, структуре и функциях разработано В.И.
Вернадским. Упоминается в работах Н.М. Сибирцева. В основе
учения о биосфере лежат представления о планетарной геохимической
роли живых организмов. Согласно В.А. Ковде, биосфера - это
сложная многокомпонентная общепланетарная термодинамически
открытая саморегулирующаяся система живого вещества и неживой
материи, аккумулирующая и перераспределяющая огромные
ресурсы энергии и определяющая состав и динамику земной коры,
атмосферы и гидросферы. Основными компонентами биосферы
являются: живое вещество (совокупность живых организмов), биогенное
вещество (продукты, созданные живым веществом, например: угли,
торфа, сапропели, гумус) и биокосное вещество (продукты,
образовавшиеся в результате взаимодействия живых организмов и неживой
материи - почвы, осадочные породы, некоторые газы). К
важнейшим свойствам биосферы относят: разнообразие живых организмов,
ассиметричность распределения живого вещества по лику планеты, а
также пластичность и резистентность. Толщина биосферы
составляет около 40 км. Существует много других терминов, обозначающих
земную оболочку, населенную живыми организмами: фитогеосфера
(Е.М. Лавренко), эпигенема (Р.И. Аболин), экосфера (Cole),
биогеосфера (И.М. Забелин), витасфера (А.Н. Тюрюканов и В.Д.
Александрова); В.А. Ковда ввел понятие гумусфера. Основной элементарной
ячейкой биосферы является БГЦ. (Вернадский, 1967)
Биота - исторически сложившаяся совокупность растений,
животных, грибов и бактерий, объединенных общей территорией. В
отличие от биоценоза, виды, входящие в состав биоты, могут не иметь
экологических связей (Миркин и др., 1989).
Биотичность элементов (БЭ) - показатель, характеризующий
тесноту биогеохимической связи живых организмов с биосферой. БЭ
рассчитывается как отношение его содержания в живом организме к
кларку биосферы, включающей в себя почву, значительную часть
атмосферы, гидросферы и литосферу. При этом последняя
рассчитывается до глубины 4-5 км. В качестве кларка биосферы
принимают кларк ноосферы (Глазовский, 1987).
18


Биотопы эфемерные - непродолжительно существующие биотопы,
например, трупы животных, временные водоемы, однолетние
растения, опавшие листья деревьев (Бигон и др., 1989).
Биофильность элемента - отношение содержания элемента в золе
растений к кларку литосферы. В ряде случаев при интенсивном
поглощении элементов из гидросферы и атмосферы использование
этого показателя не позволяет оценить тесноту его
биогеохимической связи в биосфере в целом (Перельман, 1975; Глазовский, 1987).
Биофильтрация - процесс фильтрации механических взвесей через
зоопланктон в процессе питания с последующей концентрацией
органических и минеральных микровзвесей в фекальных образованиях -
пеллетах (Перельман, 1989).
Биохимические особенности функционирования растительного
вещества - частный показатель, характеризующий фенофазы
развития, прижизненные, особенно корневые выделения, режим
фотосинтеза и прироста зеленой фитомассы, а также отмирания и
трансформации растительного вещества (Быстрицкая, Герасимова, 1988).
Биоценоз - сообщество организмов, связанных прямыми или
косвенными (через среду и посредников) взаимоотношениями в
пределах биотопа, органическая составляющая БГЦ. Термин впервые
предложен в 1887 г. немецким биологом К. Мебиусом (Миркин и
др., 1989).
Биоценоз локальный - любые внутренние скоррелированные
сообщества конечных размеров и видоизмененные их воздействием
участки окружающей среды (локальная экосистема) (Горшков, 1985).
Биошламм - органогенный шламм; обломки скелетных
образований, соответствующие по своим размерам алевритовым частицам (Л.
Лессинг, Струве, 1963).
Биоэнергетика экосистемы — термин, используемый в целях
характеристики изменения экосистемы на основе соотношения биомассы
(В), валовой продукции (Р) и дыхания (R). На ранних стадиях
валовая продукция (Р) превышает скорость дыхания (R), так что
соотношение P/R больше 1. Если сукцессия протекает в богатой органикой
среде, соотношение P/R меньше единицы. В зрелом сообществе P/R
приближается к единице. Пока Р больше R, в системе накапливается
органическое вещество и биомасса (В), в результате чего В/Р и B/R
будут увеличиваться. Величина чистой продукции велика на ранних
стадиях и незначительна или равна нулю в зрелой системе (Одум,
1986).
19


Блок биогеоценоза - любой компонент БГЦ, выраженный массой
вещества, массой элементов, или в энергетических величинах на
единицу площади или объема в единицу времени. Понятие блок -
относительное, т.е. при описании обменных процессов один и тот же
БГЦ можно разделять на блоки разного масштаба (Титлянова, 1984).
Бюджет элементов - распространенное понятие, включающее в
себя несколько составляющих: а) поступление, например, для азота
это связано с азотфиксацией, осадками; б) вынос - для азота - с
урожаем, миграцией (Титлянова, 1989).
в
Величина аккумуляции металлов животными - показатель,
характеризующий уровень накопления элемента в организмах
животных (Kd). В основе расчета лежит отношение концентрации металла
в теле гидробионтов к их содержанию в грубодетритном иле (на сухой
вес). Макроконцентраторами условно считают животных с Kd > 2;
микроконцентраторами - с Kd = 1-2 и деконцентраторами с Kd < 1
(Никаноров и др., 1985).
Величина предельного накопления гумуса - показатель
характеризует максимальный уровень накопления гумуса в почве и
рассчитывается по формуле:
S = (Kt/Km)xA,
где: А - количество поступающих в почву свежих органических
веществ; Кг - коэффициент гумификации. Для дубрав составляет
около 0,12, для смешанных лесов - 0,19, липовых сосняков - 0,26, для
пахотных угодий варьирует от 0,02 до 0,24; Км - коэффициент
минерализации гумуса (Ганжара, 1979).
Величины продуктивности - совокупность показателей по А.А.
Храмову в системе продуктивности. В основе любых производных
величин (G) системы продуктивности лежат основные показатели
системы: М - масса, L - длина (ее производные: площадь S, объем
V), время Т, численность N. Отсюда любая величина может быть
представлена в виде произведения:
G = KxMpxLqxTrxNu,
где р, q, r, u - целые, дробные, положительные или отрицательные
числа, К - коэффициент пропорциональности. Общее число важ-
20


нейших показателей по Храмову равняется 11. Среди них масса (кг),
относительная масса, удельная площадная масса (кг/м2). Плотность
или объемная масса (кг/м3), индивидуальная или удельная масса
численности (кг/шт.), скорость движения массы или массовая
скорость (кг/сек), скорость удельной площадной массы или продукция
(кг/м2/сек), активизация массовой скорости (кг/сек2). Активизация
удельной площадной массы (кг/м2хсек2), удельная массовая площадь
(м /кг), количество изменения массы (кг /сек). Для оценки и учета
энергии, участвующей в процессе создания и переработки
органического вещества, вместо массы можно использовать энергетические
показатели (Храмов, 1970).
Верховодка - ближайшие к земной поверхности безнапорные
подземные воды, не имеющие сплошного распространения.
Периодически накапливаются главным образом за счет инфильтрации
атмосферных или поверхностных вод и затем исчезают в результате
испарения и перетекания в нижние горизонты. Иногда верховодка
находит временное отражение в ландшафте, вызывая появление
отдельных очагов определенной растительности, выцветы солей на
поверхности почвы и т.п. (Географический , 1988).
Вес среднего листа - показатель вычисляется делением веса
навески листьев на число листьев в этой навеске. Так, для 62 - летнего
березняка установлена зависимость между диаметром ствола и весом
листвы:
Q = DU82-71D
где Q - вес листвы в кг, D - диаметр ствола, см. Вес среднего листа
березы равен 93 мг (Смирнов, 1971).
Ветошь - аналог опада в травяных сообществах, фактически
отмершие побеги травянистых растений, связанные с живыми особями, но
не полегшие. В связи с отличием зольного и биохимического состава
стоящих и легших сухих побегов предложено за первыми сохранить
название ветошь, а полегшие побеги относить к подстилке. Считать
ветошь и свежую подстилку аналогами опада в лесах можно, если
есть уверенность, что возраст их не превышает одного года. В
аридных областях ветошь многих видов злаков может сохраняться в
течение нескольких лет (Гортинский, Мирошниченко, 1972; Макаре-
вич, Понятовская, 1971).
Вещества радиоактивные - вещества, содержащие в своем составе
радионуклиды (радиоактивные изотопы химических элементов,
смеси радиоактивных и стабильных изотопов, химические соединения,
21


в состав которых входят радионуклиды, и вещества, включающие
радионуклиды в качестве примеси или добавки). Радиоактивные
вещества делят на природные (естественные) и искусственные,
получаемые с помощью ядерных реакций (Бударков и др., 1998).
Вещество антропогенное - химическое соединение, включенное в
земные среды благодаря деятельности человека. Различают
антропогенное вещество, входящее в естественный круговорот
(утилизируемое в экосистемах), и искусственные соединения, чуждые природе,
очень медленно разрушаемые живыми организмами и
абиотическими факторами и остающиеся вне естественного обмена веществ (они
накапливаются в биосфере и создают угрозу для жизни). Особым
случаем антропогенного вещества служат химические соединения и
элементы, естественно входящие в природные образования, но
перемещаемые человеком из одних геосфер в другие или искусственно
концентрируемые им (тяжелые металлы, радиоактивные вещества)
(Бударков и др., 1998).
Взаимодействие между видами - влияние популяций разных видов
на жизнедеятельность друг друга. Различают следующие типы
взаимодействия: нейтрализм (00), конкуренция (-), аменсализм (-0),
паразитизм (+-), хищничество (+-), комменсализм (+0), протокоопера-
ция (-и-), мутуализм - облигатный вариант протокооперации (++)
(Одум, 1975).
Виды стенотопные - виды с узким диапазоном распределения
(толерантности) по одному или нескольким факторам среды (Миркин и
др., 1989).
Виды эвритопные - виды с широким диапазоном распределения
(толерантности) по одному или нескольким факторам среды
(Миркин и др., 1989).
Влажные вечнозеленые тропические леса - экосистемы наиболее
влажных областей Земли с годовой суммой осадков от 1500 до 12000
мм и выше и относительно равномерным их распределением в
течение года. Области распространения этих лесов характеризуются
ровным ходом температур: средние месячные показатели
колеблются в пределах 1-2° (менее суточной амплитуды). Преобладающей
группой жизненных форм являются фанерофиты, представленные
вечнозелеными гигроморфными и мегатермными кронообразующи-
ми деревьями. Влажные тропические вечнозеленые леса
сконцентрированы в трех регионах мира: северная часть Южной и
прилежащая к ней часть Центральной Америки, Западная экваториальная
Африка и Индо-Малайский регион (Воронов и др., 2002).
22


Внутригодичные циклы биологического круговорота - комплекс
явлений, обусловленных выщелачиванием химических элементов из
живых растений атмосферными осадками, а также циклы, связанные
с корневыми выделениями. Важными процессами являются
потребление элементов питания микроорганизмами и почвенными
подстилочными животными и возврат их в почву при отмирании. Внутри-
годичные циклы изучены очень слабо (Программа и методика био-
геоценологических исследований, 1966).
Время, необходимое для накопления заданных запасов гумуса -
период, необходимый для достижения заданного уровня накопления
гумуса. Вычисляется по формуле:
St-So(l-Km)
KrxA(l-Km)
Где: St - запасы гумуса, т/га, через t лет; So - исходные запасы
гумуса, т/га; А - количество поступающего в почву свежего
органического вещества; Кг - коэффициент гумификации; Km - коэффициент
минерализации гумуса в долях единицы, где за единицу
принимается So+ KrAt (Ганжара, 1979).
Время, необходимое для проникновения микроорганизмов в
земную кору* Предполагается, что продвижение вглубь земной
коры на 1,5 тыс. м должно происходить более 25 лет, т.е. превышать
период выживания бактерии (Стебаев, 1993).
Время оборота (синтеза и полного окисления) биомассы суши -
эмпирический расчет средней продолжительности цикла
оборачиваемости биомассы. При предположении, что биомасса суши
составляет 3x1012 т, а фотосинтез производит 0,01 б12 т/год, что
составляет 0,5% от всей биомассы, полное обновление биомассы
происходит за время порядка 200 лет (Ковда, 1969).
Время оборота вещества в системе - период времени, за который в
систему поступает количество вещества, равное его среднему запасу
в системе.
x = Q/I,
где Q - запасы вещества в системе; I - интенсивность потоков;
величина, обратная т, - удельная скорость процесса;
f = I/Q показывает, какая доля вещества от его запаса в системе
убывает или прибывает за единицу времени. Удельная скорость имеет
размерность, обратную времени, и показывает, например, скорость
минерализации растительных остатков, равную количеству органи-
23


ческого вещества в мг, минерализовавшегося из 1 г вещества в сутки
(Титлянова, 1984).
Время оборота углерода - период полного цикла углерода. В лесах
составляет десятки лет, в пустынях - около 4 лет, в травяных
экосистемах - 0,4-1,3 года. Круговорот углерода зеленых однолетних
органов составляет 0,5 лет (широколиственные леса), 1 год (влажно-
тропические леса), 5-6 лет (ельники). Наибольшее время оборота
углерода требуется для одревесневших надземных органов -
несколько десятков лет. Время оборота тем больше, чем сильнее дефицит
влаги (Базилевич, Титлянова, 1978).
Время пребывания элемента в атмосфере - показатель
используется при оценке глобального солевого состава атмосферы.
Рассчитывается по формуле:
х = АатмЛ,
где: х - время пребывания элемента в атмосфере; А - содержание
элемента океанского генезиса в атмосфере; I - интенсивность
поступления элементов из океана в атмосферу.
На континент поступает около 10% вещества, переходящего из
океана в атмосферу, остальные 90% солей выводятся из атмосферы
путем сухого и мокрого осаждения над океаном (Корж, 1997).
Время сукцессионное (ВС) - продолжительность сукцессии, для
оценки общей продолжительности сукцессии, так и времени
наступления и продолжительности отдельных стадий. Наиболее легко ВС
устанавливается при оценке сукцессии восстановительных при
зарастании датированных промышленных отвалов, после пожаров и
т.п. В тех случаях, когда прямая оценка ВС невозможна, его
оценивают по изменению какого-либо фактора среды, скоррелированного
с ВС, например, по накоплению гумуса во вновь формируемой
почве. Учитывая общую тенденцию замедления процессов по мере их
приближения к устойчивому равновесному состоянию, вероятно
возрастание абсолютной ошибки при непрямом определении ВС.
Одним из эффективных методов оценки ВС является метод дендро-
хронометрии. Для оценки более продолжительных отрезков ВС
используются методы споро-пыльцевого анализа и радиоуглеродного
датирования (Миркин и др., 1989).
Выбросы - газопылевые вещества, подлежащие выводу (выбросу в
атмосферу) за пределы производства, включая входящие в них
опасные и/или ценные вещества, которые улавливаются при очистке
отходящих технологических газов и ликвидируются в соответствии с
24


положениями национального законодательства и/или нормативных
документов. (Улицкий, 2003).
Выделение летучих органических веществ - общий объем
выделяемых деревьями фитонцидов. Для лиственных лесов от 2 кг/га,
хвойных - до 5 кг/га, можжевеловых - до 30 кг/га/сутки (Стебаев и
др., 1993).
Выделения прижизненные - общее количество органического
вещества, минеральных элементов и газообразных соединений,
выделяемых надземными и подземными органами растений в почву или
атмосферу (Базилевич и др., 1978).
г
Галофилы - микроорганизмы, развивающиеся в средах с высокими
концентрациями солей. По устойчивости к концентрациям солей
микроорганизмы разделяют на 4 категории: негалофилы
(концентрация NaCl 0-4%); морские организмы (0,2-5% NaCl); умеренные
галофилы (2,3-20,5% NaCl); крайние галофилы (12-36% NaCl) (Гла-
зовская, Добровольская, 1984).
Галофиты - растения, произрастающие на сильно засоленных
почвах. Их делят на три группы: эвгалофиты - обладают мясистыми
листьями и стеблями, цитоплазма в их клетках устойчива к высокому
содержанию солей, которые накапливаются в них в больших
количествах (солерос, шведка); киногалофиты - выделяют на
поверхность скапливающиеся в них соли при помощи особых железок
(некоторые виды кермека); гликогалофиты - обладают корневой
системой, мало проницаемой для солей (мангровые растения, некоторые
виды польши) (Биологический , 1989).
Гамма-разнообразие - показатель разнообразия растительности
ландшафта, объединяющий альфа-разнообразие и бета-разнообразие.
Простейшим вариантом гамма-разнообразия является список видов
в пределах одного ландшафта. Гамма-разнообразие не имеет
принципиальных отличий от оценки альфа-разнообразия и проводится
как с учетом количественных соотношений видов, так и без него
(Миркин и др., 1989).
Гез - кремнистая порода с органическими остаткам (Левинсон-
Лессинг, Струве, 1963).
25


Геосистема - особый класс управляющих систем; земное
пространство всех размерностей, где отдельные компоненты природы
находятся в системной связи друг с другом и как определенная
целостность взаимодействуют с космической сферой и человеческим
обществом. Размерности геосистем - планетарная, региональная,
топологическая. Компоненты геосистем - слагаемые, представляющие
естественно-исторические тела, качественно особые виды материи
(вода, почва, растительность и др.). Каждый компонент в той или
иной мере автономен и может иметь свой возраст (Сочава, 1978).
Геохимический показатель вида - минимальная потребность
данного вида в том или ином элементе, при которой сохраняется
жизнеспособность и возможность размножаться (Покаржевский, 1993).
Геоэкология - син. учения о геосистемах. Термин К. Тролля (1968),
призванный заменить «ландшафтоведение» (Сочава, 1978).
Гетеротрофы - организмы, использующие в качестве источника
углерода экзогенные органические вещества. Как правило, эти же
вещества служат для них одновременно и источником энергии. К
гетеротрофным организмам относятся все животные, грибы,
большинство бактерий, а также бесхлорофилльные наземные растения и
водоросли (Биологический , 1989).
Гидрогенез - совокупность геохимических процессов в зоне гипер-
генеза, связанных с проникновением воды в литосферу и
сопровождающихся растворением, переносом и вторичным выпадением из
растворов вторичных вадозных минералов. Один из главных
процессов в ландшафте (Ферсман, 1934).
Гидросфера - совокупность вод земного шара, водная оболочка
Земли, включающая всю химически не связанную воду независимо
от ее состояния: жидкую, твердую и газообразную. В процессе вла-
гооборота все формы вод переходят одна в другую. Свыше 96%
объема гидросферы составляют моря и океаны, около 2% - подземные
воды, около 2% - льды и снега, около 0,02% - поверхностные воды
суши (Географический...., 1988).
Гипоэкосистемы - термин для групп экосистем, не имеющих
полной биотической структуры, несмотря на длительное существование,
и поэтому не обладающих достаточной устойчивостью.
Выделяются: а) пещерные экосистемы; б) песчаные (барханные) экосистемы;
в) такырные экосистемы; г) квазикомбинации пойменных экосистем;
д) пустынно-степные комплексные экосистемы (Быков, 1985).
26


Главные биогенные вещества - неорганические соединения азота,
фосфора и кремния, лимитирующие фотосинтез в условиях водных
экосистем (Алекин, Ляхин, 1984; Корж, 1997).
Глеегенез - совокупность биогеохимических
окислительно-восстановительных процессов, протекающих в постоянно или
периодически анаэробных условиях в присутствии органического вещества и
при участии микроорганизмов. Основная роль в процессах
восстановления Fe, Mn, P, N, S и др. элементов принадлежит различным
группам гетеротрофных микроорганизмов. В результате
жизнедеятельности гетеротрофных анаэробов идут процессы денитрифика-
ции, десульфофикации, восстановление фосфора с образованием
газов: NH3, N2, H2S, HN3. С глеегенезом связана усиленная воздушная
миграция элементов. Роль живых организмов заключается в
выделении ферментов и хелатообразующих соединений (Глазовская, 1988).
Годичная динамика растительного органического вещества -
понятие, обозначающее ежегодное его нарастание в процессе
жизнедеятельности сообщества и последующее отмирание в конце
вегетационного периода (или жизненного цикла, если последний
приурочен только к определенному отрезку вегетационного периода). Для
минимальной характеристики динамики органического вещества
используются: фитомасса, мортмасса, годичный прирост, опад,
истинный прирост. (Базилевич и др., 1978; Родин и др., 1968).
Годичная фитопродуктивность - количество фитомассы,
продуцированной в течение не менее одного вегетационного периода
фитоценозом. Адекватно понятию биопродуктивность (Кылли, 1988).
Гомеостазис - способность экологических систем противостоять
влиянию факторов внешней среды, сохраняя общую систему
функционирования. Нарушение гомеостазиса приводит к деградации
экосистем. (Конкорд, 1993).
Горизонт биогеоценотический - слои биогеоценотической толщи,
обособленные по составу и структуре входящих в них биогеоцено-
тических компонентов и специфике обмена и превращения веществ
и энергии между ними. Элементарный биогеоценотический горизонт
по вертикали далее не расчленяется (Бяллович, 19736).
Горная мука - рыхлая, землистая или мелоподобная порода белого,
серого или желтоватого цвета, состоящая из кремнистых остатков
диатомовых водорослей. Син.: диатомовый пелит, кизельгур,
кремнистая мука, инфузорная мука (Левинсон-Лессинг, Струве, 1963).
27


Группировка элементарных экосистем. В ее основу положен
зональный принцип по сходству и различию структуры и функции.
Для выделения высших таксонов служит единство
биоклиматических условий. Выделяются полярный, бореальный, суббореальный и
субтропический пояса. В каждом поясе проводится деление на
области, внутри которых экосистемы разделяются по типу
растительности. Последние фактически являются семействами, для
характеристики структуры которых используются 2 показателя: 1) запасы
живой фитомассы; 2) запасы мертвой массы за исключением гумуса и
торфа. Для оценки функционирования берут 3 показателя: 1)
первичная продукция; 2) отношение первичной продукции к запасам
живой фитомассы; 3) отношение мертвой массы к первичной
продукции. Выбранные критерии могут быть дополнены другими
характеристиками (Базилевич, Тишков, Гребенщиков, 1986)
Группировка элементов - объединение элементов в различные
группы по определенному принципу. Формальный принцип
используется при объединении элементов по их накоплению в живом
веществе. Элементы могут объединяться по характеру поведения в
породах, а также с учетом их физиологической роли в экосистемах или
на клеточном уровне. Группировки элементов используются при
сравнительном анализе результатов круговорота в экосистемах и в
биогеохимии. Некоторые важнейшие группировки элементов (по
разным авторам) приведены ниже.
Автор, критерий
Гольдшмидт (1930) —
способность
аккумулироваться в разных
сферах, сродство к другим
элементам
Ферсман (1934) - тип
магмы
Группа
Атмофильные
Литофильные
Сидерофильные
Халькофильные
Элементы:
кислых магм
средних магм
ультраосновных магм
Сульфидных
месторождений
Элементы
Н, N, О, Не, Хе |
Si, Ca, Mg, Na, К,
Na, Ti, Zr
Fe, Ni, Co, Cu, Os,
платиновая группа
Cd, Zn, Pb, Ag, S, Hg
Li, Zr, Mo
Ca, Sr, Ba
Ti, V, Cr, Mn, Al, Si,
P
Cu, Zn, Sn
28


Автор, критерий
1 Вернадский(1954) -
радиоактивность,
термодинамические и
кинетические характеристики
1 Виноградов (1932) -
среднее содержание
элементов
I Тэтчер (цит. по К.Б. Се-
ребровской, 1994)-
роль в клетке
Фрей-Висслинг (цит. по 1
К.Б. Серебровской,
1994) - роль в клетке
Покаржевский (1993) - 1
роль в круговороте (для 1
беспозвоночных) [
Группа
Благородных газов
1 Благородных металлов
Циклических элементов
Рассеянные элементы
Сильно радиоактивные
Редкие земли
Макроэлементы
Микроэлементы
Ультрамикроэлементы
Элементы:
энергетического обмена
Накопители энергии
Катализаторы обратимого
гидролиза и регуляторы
коллоидных свойств
Катализа окислительно-
восстановительных
реакций
Элементы с неясными 1
свойствами
Группа, образующая по- 1
липептидные цепи
Энерегетического обмена 1
Мостикообразующие 1
Элементы
Регуляторы гидратации. 1
Регулятор рН 1
Экогены - элементы эко- 1
логического круговорота
Биогены (органогены) 1
жизненно необходимые
элементы |
Экологические примеси 1
Микроэлементы - жиз- |
ненно необходимые
элементы _[
Элементы
5 элементов
7 элементов
44 элемента
11 элементов
7 элементов
14 элементов |
Содержание от п до|
пхЮ"2%;
Содержание пх10"3%
-пх10"5%
содержание - менее!
пх10"5%.
н,о
С, N, P, S.
Na, К, Са, Mg
Элементы с пере-1
менной
валентностью
Разные элементы 1
C,N
с,о,р
o,s
Na, К, Са, Mg, Zn, CI
Н
N,P
К, Са, Mg, Na, CI, S,
С, H, О
Элементы без опре-|
деленной роли
Различные элементы 1
29


Автор, критерий
-
1 Перельман (1975) -
величина КБП (для
растений)
1 Ковалевский (1969) -
величины КБП (для рас-
1 тений) |
Группа
Абиогены - элементы, не
включающиеся в
биологический круговорот
(инертные газы), или
очень токсичные
Техногены - результат
антропогенеза
Группа элементов:
биологического накопления -
энергично накопляемые
сильно накопляемые
биологического захвата -
слабо накопляемые
Слабого захвата
Элементыгинтенсивного
захвата
Элементы интенсивного
поглощения
Элементы среднего
поглощения
Элементы весьма слабого
поглощения |
Элементы
1 Разные элементы, в
том числе, такие как
Cd,Hg,Be
Элементы, такие как 1
технеций или
трансурановые элементы
КБП-отЮдоЮОп
КБП-от1до10п
КБП-от 0,1 до In
КБП - от 0,01 до
0,001
КБП-от 30 до 300
КБП - от 3 до 30
КБП-от 0,03 до 0,3
Меньше 0,03 1
Группировка элементов в рядах по интенсивности
биологического поглощения:
Элементы биологического накопления (Ах >1):
I группа - Ах - 1 On и более - элементы энергичного накопления;
II группа - Ах - п - элементы сильного накопления;
Элементы биологического захвата:
III - Группа Ах - 0,п - элементы слабого накопления и среднего
захвата;
IV - Группа Ах - 0?0п - элементы слабого захвата;
V - Группа Ах - 0,00п и менее - элементы очень слабого захвата
(Глазовская, 1964)
Группировка элементов, входящих в состав живого вещества по
А.П. Виноградову:
А) макроэлементы - концентрации от более 10 до 10"2 %;
Б) микроэлементы - концентрации от 10"3 до 10"5 %;
30


В) ультрамикроэлементы - концентрации элементов менее, чем
10"5 % (Виноградов, 1932).
Группировка элементов по путям возврата в почву - по этому
принципу элементы разделяются на три группы. Первая включает в
себя наиболее мобильные элементы (калий, натрий), которые
возвращаются в почву четырьмя путями: 1) при отмирании и
разложении надземных и подземных вегетирующих растений; 2) с
пожнивными остатками; 3) с прижизненными корневыми выделениями;
4) при вымывании осадками из надземных органов. Элементы
второй, менее мобильной группы (фосфор, кремний, железо, алюминий)
возвращаются в почву тремя путями: 1) при отмирании и
разложении органов растений; 2) с пожнивными остатками; 3) с
прижизненными корневыми выделениями. Инертные элементы (кремний,
магний, кальций и азот) составляют третью группу. Они возвращаются
в почву лишь двумя путями из вышеперечисленных - первым и
вторым (Шатохина, 1979).
Группировка элементов по Тэтчеру - в основу группировки
положена специфическая роль элементов в метаболизме и особенности
элементов, обусловленные нарастанием металлических свойств по
вертикали в группах периодической системы и характером
валентности. Выделено 6 групп. Первая группа - водород, кислород -
активные участники реакций окисления-восстановления (группа
энергетического обмена). Вторая группа - углерод, азот, фосфор и сера -
накопители энергии, так как они способны соединяться с водородом
и кислородом в различных пропорциях и с большим диапазоном
энергетических изменениях в реакциях. Третья группа - натрий,
калий, кальций и магний. Эти элементы - катализаторы обратимого
гидролиза и регуляторы коллоидных свойств протоплазмы
(регуляторы переноса веществ). Четвертая группа - марганец, железо,
кобальт, никель, медь, цинк - элементы с переменной валентностью.
Галлий, германий и другие элементы были сгруппированы в
отдельную группу (Тэтчер, 1934 - цит. по К.Б. Серебровской, 1994).
Группы беспозвоночных различной зольности: Высокозольная
группа включает животных с кальцинированным покровом -
моллюски, мокрицы, диплоиды (содержание золы составляет более
10%). Среднезольная группа (содержание золы близко к 10%)
включает жесткокрылых, некоторых дождевых червей и личинки
двукрылых. Малозольная группа - большинство насекомых, хелицеро-
вых, олигохет (Покаржевский, 1985).
31


Гуано - фосфатные скопления, образовавшиеся из экскрементов
морских птиц и продуктов гниения (Левинсон-Лессинг, Струве, 1963).
Гуматогенез - образование и накопление в ландшафтах наименее
подвижных, устойчивых органоминеральных производных
гумусовых веществ - гуматов кальция, насыщенных кальцием
комплексных гетерополярных соединений и насыщенных кальцием
адсорбционных комплексов. Настоящий процесс свойственен ландшафтам
кальциевого класса водной миграции. Гуматогенез подобно детрито-
генезу исключает часть углерода из активного цикла биологического
углерода (Глазовская, 1988).
Гумидный климат - климат областей с избыточным увлажнением
(главным образом, зоны экваториальных лесов, тайги и тундры).
Различают полярный тип гумидного климата (в районах
распространения многолетней мерзлоты при отсутствии грунтового питания
поверхностных вод) и фреатический тип (с наличием грунтового
питания, образующегося в результате частичного просачивания
атмосферных осадков) (Географический..., 1988).
л
Давление техногенное, геохимическое - количество элемента,
выводимого ежегодно из техногенного потока в природный. Его
отношение к единице площади - модуль техногенного геохимического
давления, измеряемый в т/км2 (Перельман, 1989; Глазовский, 1987).
Денитрификация - совокупность процессов, ведущих к потере
азота нитратов и нитритов в результате их восстановления до
газообразных форм биологическим путем. При прямой денитрификации
все процессы полностью проводятся микроорганизмами, при
косвенной - некоторые реакции идут вне клеток в результате
химического взаимодействия нитритов с продуктами микробного
метаболизма. Протекает в анаэробных условиях (Бабьева, Зенова, 1989).
Деструктивность относительная - используется для сравнения
деструктивное™ Pi в разных областях с разными значениями Р+
(первичная продуктивность) - доля потребления (Bi) продукции
популяцией вида. Равна деструктивное™, измеренной в единицах
первичной продуктивности: Bi = Pi7P+( Горшков, 1985).
Деструктивность первичной продукции (син. - поток
потребления), осуществляемая популяцией вида - определяется выражением:
32


F = Qi/Si, где Qi - скорость потребления пищи одной особью (гСгод" х
особь"1), Si - кормовая территория, S"1 (особь/м2) - численность
особей на единицу земной поверхности (Горшков, 1985).
Деструктивность полная - равна сумме деструктивностей всех
видов (F = Е Pi") и совпадает при малой величине разомкнутости с
первичной продуктивностью (F = Р+). Для обеспечения замкнутости
круговоротов биогенов внутри каждой экосистемы относительные
флуктуации полной деструктивности А = (р~ - р")2/р+ (где черта
означает усреднение по времени) не должны превышать величину
разомкнутости X (Горшков, 1985).
Детрит (продукт распада; от лат. deterere - изнашиваться) -
геологический термин для обозначения продуктов разрушения горных
пород. В экологии используется для обозначения органического
вещества, вовлеченного в процесс разложения. Различают две формы
продуктов разложения: 1) взвешенное органическое вещество;
2) растворенное органическое вещество. Основная часть детрита в
природных экосистемах входит в состав мортмассы (Одум, 1986).
Мертвое органическое вещество - это сумма органического
вещества отмерших растительных остатков, включая сухостойные
деревья, опад, подстилку, торф и т.п. (мортмасса) (Родин и др., 1968).
В зарубежной литературе детрит - хорошо разложившиеся
растительные остатки, формирующие слой мощностью 1,5-3,0 см,
залегающий на границе раздела подстилки и минеральной части почвы.
(Лозе, Матье, 1998). Фитодетрит - частный термин, используемый
авторами для обозначения ежегодного опада (Утенкова, Домбров-
ский, 1985).
Детритогенез — накопление в ландшафтах мертвого органического
вещества. По продолжительности существования выделяются две
группы форм детрита. В первой группе возобновление детрита
происходит в течение единиц и десятков лет. Это сухостой в лесах,
подстилки, степной войлок. Во вторую группу входят скопления
мортмассы, возраст которой измеряется тысячелетиями. Это торфа и са-
пропели, имеющие голоценовый и позднеплейстоценовый возраст.
Общее количество мортмассы, включая детрит и гумус, составляет
55,2% от суммарных запасов органических веществ. В них
сосредоточено 62,13 х 1018 кДж, или 59,3% ассимилированной при
фотосинтезе солнечной энергии. Детритогенез - геохимический процесс, с
которым связано постоянное присутствие в ландшафтах
значительных масс недоокисленных углеродистых соединений и запасов энер-
33


гии. Скопления детрита несут в ландшафтах разнообразные
геохимические функции и, прежде всего, восстановительные. Мощность
детрита может составлять до 50 см (Глазовская, 1988).
Детритофаги - животные, питающиеся детритом; участвуют в
ускорении разложения опада несколькими путями: 1) измельчением
детрита и увеличением площади поверхности, доступной для
микроорганизмов; 2) выделением в среду белковых и ростовых веществ,
стимулирующих рост микроорганизмов; 3) стимулированием роста
и метаболической активности микробных популяций путем
выедания части бактерий и грибов.
К детритофагам относятся почвенные простейшие, клещи, кол-
лемболы, улитки и т.д. К числу детритофагов относят и копрофагов
(от греч. kopros - навоз), питающихся экскрементами других
животных. К деструкторам растительной массы в водных экосистемах
относятся литторины, гидробии, бокоплавы, равноногие рачки - йера
(Одум, 1986; Бек, Потапова, 1986).
Динамика запасов в блоках - изменение общего количества
органического вещества в блоках БГЦ, отражаемое балансовым
уравнением типа: X t+i = Xt + A(t, t+l)X - A(t, t+l)Xx,
где: X t+i - запас надземной фитомассы в любой срок учета;
Xt- запас надземной фитомассы в предшествующий срок учета;
A(t, t+l)Xx - количество отмершей надземной фитомассы за
период времени от t до t+1;
A(t, t+ 1)X - прирост надземной фитомассы.
Аналогичные уравнения записываются для каждого из блоков
(Методы изучения биологического круговорота в различных природных
зонах, 1978).
Динамика растительного органического вещества - понятие,
обозначающее ежегодное нарастание растительного органического
веществ в процессе жизнедеятельности сообщества и последующее
отмирание в конце вегетационного периода (или жизненного цикла,
если последний приурочен только к определенному отрезку
вегетационного периода). Для минимальной характеристики динамики
органического вещества необходимы данные по: фитомассе, мортмас-
се, годичному приросту, опаду, истинному приросту (Базилевич и
др., 1978).
Длина корней (h) рассчитывается по формуле:
h = 4v/7cd2, где: v - объем, d - диаметр (Шалыт, 1960).
34


Дыхание почв - суммарная продукция углекислого газа почв
микроорганизмами, почвенной фауной и корневыми системами
растений. Этот показатель существенно различается для биогеоценозов,
что связано с особенностями климата и, как следствие, с характером
растительного покрова. Так, суммарное дыхание почв с площади
вечнозеленых тропических лесов составляет 21,7 ГтС(СС>2)/год, с
площади пустынь - 0,21 ГтС(С02) в год, для умеренных хвойных
лесов - 7,3 ГтС(С02)/год. Почвенное дыхание является важным
интегральным показателем биологической активности (Смагин, 2005;
Кудеяров, 2006).
Дыхательный коэффициент - показатель, используемый для
оценки потока энергии. Находится в коррелятивной зависимости с
фотосинтетическим коэффициентом (Винберг, 1962).
Единица длительности, размерность биогеохимического цикла -
отношение всей биомассы к ее годичному приросту. Характеризует
среднюю продолжительность синтеза и минерализации биомассы в
данных условиях и на суше Земли в целом (Ивлев, 1983).
Единицы биогеоценоза элементарные - популяции как формы
существования вида и организмы как единицы, раскрывающие
морфологическую, физиологическую, биохимическую и генетическую
гетерогенность популяций (Ковальский, 1978).
Единицы стронциевые - показатели, используемые для оценки
прогноза накопления Sr90 в растениях, выраженного относительно
Са, т.е. в стронциевых единицах (се.):
~ ^ К (Sr90, мкюри/км2)
Се растений =
Са^мг/экв/100 г.
С учетом биологической доступности Sr90 для растений:
_ К (Sr90, мкюри/км2)
Са мг/экв/100 г почвы
или
„90 / К (Sr90, мкюри/км2)Са, г/кг растений
Sr ,мкюри/кг растении = Са^кг/экв/ЮОг
35


где К - коэффициент биологической доступности Sr для растений,
равный отношению усвоения растениями из почвы Sr90,
поступившего на почвенный покров соответственно в изучаемой форме и в
водно-растворимом состоянии. Величина К изменяется от 0 до 1
(Архипов и др., 1974).
?
Емкость буферная - термин, используемый при характеристике
водных экосистем, под которым понимается такая доза поллютанта,
поступление которого в систему не нарушает естественного
характера функционирования всей экосистемы. Буферная емкость связана
со стабильностью экосистемы и видовым разнообразием животных
(Никаноров и др., 1985).
Емкость биологического круговорота - количество химических
элементов, находящихся в составе фитомассы сформировавшегося
зрелого фитоценоза. При учете полного элементного состава
емкость круговорота численно равна величине фитомассы (Родин, Ба-
зилевич, 1965).
ж
Жизненные формы - морфологический тип адаптации животных
или растений к определенным условиям среды и определенному
образу жизни. Согласно К. Раункиеру, выделяются следующие группы
жизненных форм растений:
• Фанерофиты - древесные растения, почки возобновления
которых находятся высоко над поверхностью почвы (деревья и
кустарники высотой не ниже 25 см).
• Хамефиты - растения, почки возобновления которых выше
поверхности почвы, но ниже 25 см (кустарнички и полукустарники,
розеточные кустарники, низкорослые суккуленты, иногда в эту же
группу включают мхи и лишайники.
• Гемикриптофиты - почки возобновления находятся на
поверхности почвы или в ее поверхностном слое (многолетние травы).
• Криптофиты - почки возобновления скрыты в почве
(геофиты) или под водой (гелофиты) - многолетние травянистые растения,
36


луковицы, клубнелуковицы, клубни и корневища которых
полностью скрыты от неблагоприятных воздействий среды.
• Терофиты - однолетние или эфемерные травы,
переживающие неблагоприятные периоды только в виде семян (Воронов и др.,
2002).
3
Загрязнение - привнесение в среду или возникновение в ней новых,
обычно не характерных для нее физических, химических,
биологических факторов и агентов, приводящих к превышению в
рассматриваемое время естественного среднемноголетнего уровня
концентраций перечисленных факторов и агентов в среде, и, как следствие,
к негативным воздействиям на людей и окружающую среду (Улиц-
кий, 2003).
Загрязнение биологическое - привнесение в экосистему и
размножение чуждых ей видов организмов (Бударков и др., 1998).
Загрязнение глобальное - биосферное загрязнение внешней для
загрязняющего объекта среды физическими, химическими или
биологическими агентами, обнаруживаемыми вдали от источников
загрязнителя и практически в любой точке планеты (Улицкий, 2003).
Загрязнение механическое - привнесение в экосистему различных
чуждых ей предметов, отходов, абиотических наносов, нарушающих
ее естественное функционирование (Бударков и др., 1998).
Загрязнение трансграничное - загрязнение среды, охватывающее
территорию нескольких государств или целые континенты и
формирующееся за счет трансграничного переноса загрязнителей
(Улицкий, 2003).
Загрязнение физическое - привнесение в экосистему источников
физической энергии, вызывающее отклонение от нормы ее темпера-
турно-энергетических, волновых, радиационных и других
физических свойств. Включает: шумовое, тепловое, радиоактивное и др.
(Бударков и др., 1998).
Загрязнение химическое - привнесение в экосистему
загрязняющих химических веществ, чуждых ей, или в концентрациях,
превышающих фоновые (Бударков и др., 1998).
Закон биологического круговорота - один из основных законов
геохимии ландшафта, суть которого сводится к поступательному
37


развитию ландшафта вследствие многочисленных циклов
химических элементов: их поступления в живые организмы (организация) и
выхода из них (минерализация). Эти явления сопровождаются
поглощением и выделением энергии (Перельман, 1975).
Закон Вернадского - положение о миграции химических элементов
в биосфере при непосредственном участии живого вещества или
миграции в среде, свойства которой обусловлены действием живого
вещества в настоящем или прошлом (Перельман, 1989).
Закон изменения естественной среды - положение об изменении
естественной среды агроценоза в результате использования
различных химических соединений, способных привести к необратимым
изменениям в структурных частях агроценоза (например,
ксенобиотики) (Полубесова, 1983).
Закон Кларка-Вернадского - положение о всеобщем рассеянии
химических элементов. Для редких элементов оно является
основным, так как они не образуют собственных минералов; для
большинства элементов это положение преобладающее, и только для
кислорода, кремния, алюминия, железа, кальция, натрия, калия и
магния главной формой нахождения являются собственные минералы
(Перельман, 1989).
Закон круговорота. Круговороты веществ и энергии в почве
обусловливают многократность процессов и их высокую суммарную
эффективность при ограниченных исходных количествах ряда
важных веществ и энергии. Этот закон определяет одну из самых
существенных сторон плодородия почвы, в частности, круговорот в ней
органических веществ, азота и др. (Крупеников, 1979).
Закон максимального увеличения продукции - основной закон,
действующий в агросфере. Стремление человека к максимализации
урожая без учета экологических последствий ведет к
неблагоприятным изменениям: уменьшению содержания гумуса, ухудшению
водно-физических свойств и т.п. (Полубесова, 1983).
Закон максимальной утилизации солнечной энергии в биосфере -
сводится к общим закономерностям накопления энергии в живых
организмах с максимально допустимой эффективностью входной
энергии. Закон действует для естественных экосистем (Полубесова,
1983).
Закон незаменимости факторов жизни растений - согласно
В.Р. Вильямсу: 1) ни один из факторов жизни растений не может
быть заменен никакими другими; 2) второй закон - следствие перво-
38


го и носит характер аксиомы: все факторы жизни растений
безусловно равнозначимы (Вильяме, 1947).
Закон необходимого соотношения между элементами - закон
постулирует важность соотношения внутри группы элементов-
биофилов и группы микроэлементов, а также между ними и с
другими элементами. Закон предложен для естественных экосистем
(Полубесова, 1983).
Закон отставания гетеротрофной утилизации продуктов авто-
трофного метаболизма - положение сводится к тому, что
нарушение этого закона ведет к отрицательной величине чистой продукции,
что свидетельствует о деградации системы. Закон предложен для
естественных экосистем (Полубесова, 1983).
Закон повышения жизнепригодности среды - частный закон,
основанный на положении В.И. Вернадского о преобразующем
воздействии живого вещества на окружающую среду, при котором ее
жизнепригодность повышается. Закон предложен для естественных
экосистем (Полубесова, 1983).
Закон полигенезиса почв - состоит в том, что разные звенья
почвообразования на суше не представляют, как считал В.Р. Вильяме,
сплошной цепи, а могут развиваться самостоятельно или
отдельными звеньями. Это обусловлено тем, что почвы - биокосные тела, а не
животные или растительные организмы, которые формируются на
основе генетического кода с единой и сложной эволюционной
схемой развития (Крупеников, 1979).
Закон ритмики -для почв характерна периодическая и циклическая
повторяемость различных процессов и явлений во времени. Это в
первую очередь относится к таким компонентам почвы, как вода,
тепло, отчасти воздух и элементы пищи растений. Этот закон
конкретизирует закон круговорота. Для фактического обоснования
законов круговорота и ритмики большую ценность представляют идеи
С.А. Захарова о динамике или жизни почвы (Крупеников, 1979).
Закон сохранения общей биомассы - математическое выражение
эмпирического обобщения В.И. Вернадского о постоянстве
количества живого вещества в течение всего геологического времени,
которое имеет вид:
(t)
N(t)=]TNi(t)=const,
где Ni(t) - биомасса i-вида в момент времени t, n(t) - меняющееся во
39


времени число видов (достаточно большое, чтобы его можно было
аппроксимировать непрерывной функцией) (Крапивин и др., 1982).
Закон структурно-функционального взаимодействия - основные
положения закона сводятся к следующему:
1) биогеоценозы имеют структурный центр системы - почва-
растения;
2) организацию БГЦ следует рассматривать в трех аспектах:
а) структурно-физическом, характеризующем
пространственную группировку компонентов;
б) функциональном, который определяет характер
взаимоотношения и работу структурных звеньев;
в) временном - отражающем динамику их работы.
Закон предложен для естественных экосистем (Полубесова, 1983).
Закон структурно-функционального взаимодействия в агроце-
нозе сводится к единству системы, обусловленному
взаимодействием растений и почвы (Полубесова, 1983).
Закон физико-химического единства живого вещества (В.И.
Вернадского). Сущность заключается в физико-химическом единстве
живого вещества. Частным следствием из закона является то, что
вредное для одной части живого вещества не может быть
безразлично для другой его части. Вредное для одних видов существ вредно и
для других (например, пестициды) (Конкорд, 1993).
Закон экономного расхода вещества в биосфере - в общем виде
закон постулирует относительно замкнутый цикл круговорота при
его воспроизводстве в ненарушенных циклах до 90-98%, в которые
в биосфере ежегодно вовлекается 20-30 т/км2 минеральных веществ
суши. В аспекте геологического времени неполная замкнутость
биогеохимических циклов приводит к миграции и дифференциации
элементов и соединений, а также к концентрированию и
рассеиванию элементов. Закон предложен для естественных экосистем
(Полубесова, 1983).
Закон энергетических субсидий - сводится к тому, что нормальное
функционирование агроценоза становится возможным при
непрерывном поступлении двух потоков энергии: 1) энергии солнца;
2) энергетических потоков из систем, имеющих конечный запас
энергии. Дополнительно поступающая энергия зависит от
технологических возможностей человека (Полубесова, 1983).
Законы функционирования агроценозов - ряд частных
положений, характеризующих особенности обмена вещества и энергии в
40


агроценозах. Включают: закон максимального увеличения
продукции, закон энергетических субсидий, закон изменения естественной
среды, закон структурно-функционального взаимодействия (см.)
(Полубесова, 1983).
Замкнутость биогеоценоза - понятие, имеющее два качественно
различных аспекта: вещественно-энергетический (ВЭ) и эколого-
ценотический (ЭЦ). ВЭ замкнутость сводится к круговороту и
аккумуляции в БГЦ элементов питания. ЭЦ замкнутость проявляется в
создании такого экологического режима, который допускает
произрастание лишь определенного набора видов и притом лимитирует их
размножение (Куркин, 1973).
Запас органического вещества общий - общее количество живого
и мертвого органического вещества, накапливаемого в БГЦ и
выражаемого в единицах веса на единицу площади. Иногда
употребляется термин «общая масса органического вещества», что недостаточно
ясно отражает природу этого вещества. Целесообразнее
использовать четкий термин «растительная масса», охватывающий как
живое, так и мертвое органическое вещество, не утратившее внешних
признаков принадлежности к растениям. За рубежом аналогичный
показатель носит название «растительный материал» (Гортинский и
др., 1973; Методы изучения биологического круговорота в
различных природных зонах, 1978).
Запасы древесины - основная формула запасов M = SGxHxF,
где Е G - сумма площадей сечений деревьев на 1 га, м2; Н - средняя
высота древостоя, м; F - среднее видовое число древостоя (Поляков,
Набатов, 1980).
Запасы усвояемого элемента в почве (А) рассчитывается как:
A = D(l-y)/y,
где: D - доза меченого элемента; у - доля меченого элемента в
общем запасе его растением, или в общем количестве его в
минеральной форме для парующей почвы (Шабаев, 1983).
Звено - два блока и непосредственно связывающие их один или
несколько потоков. Совокупность звеньев, по которым осуществляется
переход вещества от начального блока к конечному, представляет
собой путь вещества. Любой путь, состоящий из некоторого
количества звеньев, когда начальные и конечные блоки совпадают,
называют круговоротом (если цель описания - обменные процессы
вещества в определенной экосистеме); или циклом (если цель описания -
41


обменные процессы определенного химического элемента) (Титля-
нова, 1984).
Звенья биологического круговорота - частное понятие,
включающее в себя 13 взаимосвязанных и взаимообусловленных процессов,
на которые расчленяется БИК: 1) образование первичной
продукции; 2) образование вторичной продукции; 3) потребление живой
растительной массы беспозвоночными консументами - фитофагами;
4) потребление живых растений паразитными грибами - микромице-
тами; 5) использование живых корней автотрофных растений
микоризными грибами; 6) потребление грибов-сапрофитов коллембола-
ми; 7) потребление мортмассы беспозвоночными-сапрофагами и
грибами сапрофитами; 8) потребление продуктов разложения
мортмассы беспозвоночными, а затем грибами и бактериями,
образование простейших минеральных веществ, усвояемых автотрофами;
9) потребление позвоночными хищниками - консументами 2-го
порядка - позвоночных и беспозвоночных животных, образование
вторичной продукции 2-го порядка; 10) потребление беспозвоночными
хищниками других беспозвоночных; 11) потребление
беспозвоночными бактерий и грибов; 12) потребление беспозвоночными экто- и
эндопаразитами (гельминты, блохи и т.п.) других животных; 13)
гетеротрофное питание бактерий - эндопаразитов (Тихомиров, 1971).
Звенья критические природных экосистем - компоненты
экосистем, где создаются высокие дозовые нагрузки на биоту, связанные с
аккумуляцией загрязняющих веществ, что проявляется в
сокращении численности популяций различных видов почвенных
беспозвоночных, в упрощении структуры почвенных зооценозов, а также в
изменении их экологических функций (Тихомиров, Розанов, 1985).
Зольность - термин, обозначающий содержание золы как весового
остатка после прокаливания при 450°С. Рассчитывается отнесением
веса золы к весу абсолютно сухого вещества, % (Родин и др., 1968).
Зольность растений лесной зоны колеблется от 4,7 до 7,3%,
лесостепной - 5-15%, степной - 6-28,7%, пустынной - 6-31%. (Ларин,
1936). Низкая зольность растений может быть результатом
длительной совместной эволюции микро- и макроорганизмов (Паников, Ем-
цев, 1989). Содержание золы различается для водных организмов
значительно сильнее, чем для наземных. Так, зольность
фитопланктона составляет 4-10% (зеленые, синезеленые водоросли), до 50-
70% (многие диатомовые). Для моллюсков содержание золы варьи-
42


рует от 8% в мягких тканях до значительно больших для особей в
целом (Винберг, 1972).
Зольность средневзвешенная (ЗВ) - показатель, характеризующий
среднее содержание золы или любого химического элемента для «п»
• числа компонентов БГЦ с учетом их весового вклада.
Рассчитывается по формуле:
п/оп ахв1+сх в2+ гх вЗ
где а, с, г - содержание золы или элемента в %; в1, в2, вЗ - весовые
значения компонентов (Родин и др., 1968).
Зольность сырая (А1) - общее количество зольных элементов,
определяемых по весовому остатку после озоления растений, опада,
подстилки или других объектов биосферы при температуре 450° С.
Расчет «сырой» золы проводится по формуле:
= ах 100 х 100
В(ЮО-С)
где а - вес сырой золы, г; В - навеска воздушно-сухого материала;
С - % гигроскопической влаги (Родин и др., 1968)
Зольность чистая (А2) - общее количество зольных элементов,
определяемых по весовому остатку после озоления образцов
различного происхождения при температуре 450° С с поправкой на
минеральные примеси и содержание углекислоты. Расчет проводится по
формуле:
= А1 х 100 -(m+n)
100-ml
где Al - «сырая зола», %; m - минеральные примеси, %; п -
углекислота, %, в пересчете на «сырую» золу; ml - минеральные примеси,
%; в пересчете на растительное вещество; ml = m x A1/100. (Родин и
др., 1968). Для избавления от СО2 иногда рекомендуют прокаливать
при 800°С (Карпачевский и др., 1980а)
Зольный состав - содержание важнейших элементов в золе
растений - кальция, калия, кремния и т.д - за исключением элементов,
которые теряются при озолении, таких как азот, водород, углерод,
сера (Родин и др., 1968).
Зоогеохимические группы - группировка животных в соответствии
с уровнями накопления элементов:
43


1) накопители - содержат изучаемые химические элементы в
большей концентрации, чем пищевой субстрат (коэффициент
накопления больше единицы);
2) рассеиватели - содержат элементы в одинаковых с пищевым
субстратом концентрациях, способствуют рассеиванию элемента;
3) очистители - содержат элементы в значительно меньшей
концентрации, чем пищевой субстрат (коэффициент накопления
значительно меньше единицы), способствуют «очищению» пищевой
цепи от исследуемого элемента (Никаноров и др., 1985).
Зоомеханогенез - термин, обозначающий геохимическую
деятельность животных, которые, несмотря на их относительно малую
биомассу, вовлекают в миграционные потоки большую массу элементов
по сравнению с биогеохимической миграцией. С животными связана
не только радиальная, но и латеральная миграция, а также
дифференциация химических элементов в ландшафтах (Глазовская, 1988).
и
Иерархия экосистем - частная иерархия, в которой на низшем
уровне выделяются биогенные, органогенные и биокосные
экосистемы, совокупность которых образует экосистемы высокого
уровня: вначале БПД, затем группу типов БГЦ, и затем - формацию (Кар-
пачевский и др., 1980а).
Известняк - порода, состоящая главным образом из карбоната
кальция. Среди известняков выделяют биоморфные известняки -
разновидность, состоящая из целых остатков скелетных
образований организмов, например, коралловый (Л. Лессинг, Струве, 1963).
Индекс атмосферной чистоты на SO2 - показатель, базирующийся
на материалах фитосоциологического анализа эпипокрова
лишайников и мхов на стволах деревьев. Вычисляется по формуле:
HA4=]T(Qf)/10,
п
где Q - экологический индекс определенного вида (или индекс ток-
сифобности); f - комбинированный показатель покрытия -
встречаемости; п - количество видов. Показатель Q - число видов,
сопутствующих данному виду на всех площадках анализа в гомогенном
по степени загрязненности местообитании. Показатели ИАЧ имеют
44


широкую амплитуду от 0 до 50-60 и больше. Чем выше показатель
ИАЧ, тем чище воздух, чем ниже - тем большую концентрацию SO2
он показывает (Трасс, 1987).
Индекс баланса опада - эмпирический показатель, предложенный в
целях установления положительного или отрицательного баланса
опада, складывающегося в системе ландшафтов в связи с его
перераспределением силой ветра, воды и т.д. Это явление имеет повсеместное
значение, проявляясь наиболее ярко на открытых территориях -
пустынных, тундровых, степных. Рассчитывается по формуле:
А = К2/К1
где: К1 - отношение веса подстилки к весу фактического опада; К2 -
отношение веса подстилки к весу ожидаемого опада
Для тундр установлено, что А может колебаться от 0,5 до 1,2
(Богатырев, 1975)
Индекс гомогенности - показатель, относительно
удовлетворяющий требования к идеальному количественному показателю
пространственной структуры БГЦ: инвариантность относительно
абсолютных значений обилия, непараметричность, фиксированность
верхней и нижней границ, применимость для дискретных и
непрерывных величин, возможность использования на всем интервале
значений обилия:
(1/п-1)х^(х-х)2
к~ ы
(хт-х)(х-Хо)
где: хо и хт - минимально и максимально возможные значения
обилия; х - среднее; xi - зарегистрированное значение обилия в i-й (i = 1,
п) «точке» пространства (на i-й площадке) (Воробейчик, 1986).
Индекс листовой поверхности- отношение площади листовой
поверхности к площади поверхности земли, над которой они
находятся, выраженная в м2/м2. Величина используется при характеристике
экосистем (Одум, 1975).
Индекс омоложения почв - отношение разности между
календарным и радиоуглеродным возрастом к календарному возрасту,
рассчитанное в годах на 100 лет или в %. Составляет для почв таежных
и широколиственных лесов 9,9 лет; с увеличением в лесостепных до
75 лет/100 лет (Чичагова и др., 2008).
Индекс плодородия - частный показатель, рассчитываемый для
лесных подстилок и торфянистых горизонтов и имеющий прямую
45


связь с продуктивностью лесного древостоя. Рассчитывается как
произведение содержания общего азота и суммы обменных кальция
и магния. Наравне с опадочно-подстилочным коэффициентом,
отношением углерода к азоту и другими показателями, используется
для характеристики эффективного плодородия лесных почв (Чертов,
1981).
Индекс полетолерантности (ИП) - показатель, используемый в
целях установления степени загрязнения воздуха. ИП вычисляется по
формуле:
п
ИП = ]Г (aiXcOc^
1
где: п - число видов на площадке описания; а* - класс
полетолерантности вида; с;- покрытие вида; Сщ - суммарное покрытие видов
Показатели ИП колеблются между 0 и 10. Чем больше значение ИП,
тем более загрязнен воздух в соответствующем местообитании. На
основании показателей ИП можно составить индикационные карты
(Трасс, 1987).
Индекс скорости разложения опада - обобщенный показатель,
характеризующий скорость разложения опада через определение
интенсивности дыхания микрофлоры в мкл С02 х ч"1 (Бигон и др.,
1989)
Индекс цикличности экосистемы (ИЦЭ) - отношение суммы
циклических составляющих потоков через все компоненты к сумме всех
(циклических и нециклических) потоков в экосистеме. Для мохово-
кустарничковой тундры ИЦЭ равен 0,754, для луговой степи - 0,703
(Гильманов, Базилевич, 1986).
Индексы абиотичности - косвенные показатели, характеризующие
долю участия абиотического переноса веществ в биологическом
круговороте. В рамках концептуально-балансовой модели
рассчитывается как отношение сумм интенсивностей всех входных или
выходных абиотических потоков к чистой первичной продукции
(Гильманов, Базилевич, 1986).
Индексы вовлечения элементов в биологический и
геологический круговороты - совокупность показателей, характеризующих
соотношение элементов, вовлеченных в биологический круговорот,
по сравнению с элементами, поступающими в геологический
круговорот с жидким и твердым стоком . Показатели получены для
сравнения доисторического и современного периодов в различных
природных зонах Русской равнины. Под геологическим круговоротом
46


авторы понимают миграцию веществ с жидким и твердым стоком
(Евдокимова, Быстрицкая, 1976).
Индикация геоботаническая - определение условий среды по
растительности. Объектами индикации могут быть различные эдафиче-
ские факторы (увлажнение, уровень фунтовых вод, засоление,
реакция почвенного раствора, скелетность и т.д.), геологические породы,
подстилающие почву, полезные ископаемые, климат, состояние
атмосферы и т.д. В качестве индикатора условий среды используется
состав фитоценоза флористический - оценка по отдельным видам
эффективна лишь в редких случаях (Миркин и др., 1989).
Интенсивность биологического круговорота - количество
химических элементов, содержащихся в приросте фитоценоза, т.е.
накапливаемых фитоценозом в единицу времени (обычно за год) на
единице площади (Родин и др., 1968).
Интенсивность биогенного разрушения минералов. В
экспериментальных исследованиях оценивается по доле увеличения
подвижности железа после инкубации с микроорганизмами
относительно контроля. Показано изменение в кристаллических решетках
минералов, в частности, лимонита (Дараган, 1971).
Интенсивность питания - количественная характеристика
трофической деятельности живых организмов; один из важнейших
параметров БИКа. Количество потребляемого корма (С) в «сухом»
веществе рассчитывается из формулы:
C(r) = GwxQd/Qw-R
где: Gw_ заданный корм в «сыром» весе, г; R - несъеденный остаток
пищи в «сухом» весе, г; Qd - вес сухого образца, г; Qw - вес сырого
образца, г ( Абатуров, 1983).
Интенсивность разложения (А) - интегральный показатель,
характеризующий скорости потери массы растительных образцов,
заложенных на поверхности подстилки, по ее горизонтам или в почве.
Показатели следует рассматривать как отражение двух процессов -
минерализации и гумификации. Например, для почв Хибинских гор
потеря в весе за 5 лет может составлять от 50 до 87% от
первоначального веса (Переверзев, 1988).
Интенсивность разложения (Id) (В) - величина, обратная подстилоч-
но-опадочному коэффициенту (Kd) и рассчитываемая как 100/КА
Потеря веса сухого органического вещества в % за год соответствует
определенному показателю интенсивности разложения. Например, потеря
в весе (ПВ) 0-5% соответствует застойному разложению (Id < 5).
47


Показатели интенсивности разложения опада
1 Разложение,
степень проявления процесса
Застойное
1 Сильнозаторможенное
Среднезаторможенное
Слабозаторможенное
Слабое
Малоинтенсивное
Интенсивное
Весьма интенсивное
Очень интенсивное
Бурное
Id
<5
5-10
10-15
15-20
20-30
30^0
40-50
50-100
100-500
500-1000
Потеря веса опада
в год, %
0-5
5-10
10-15
15-20
20-25
25-30
30-50
50-70
70-90
90-100 1
При ПВ, равной 90-100 (Id = 500-1000) - разложение бурное и т.д.
(Гришина, 1986).
Источник/сток парниковых газов - совокупность биологических,
физических, химических и иных процессов, приводящих к увеличе-
нию\снижению содержания парниковых газов, а также природные и
антропогенные объекты, где эти процессы происходят (Смагин,
2005; Смагин и др., 2008).
к
Калорийность - величина, используемая для расчета потока
энергии и биологического баланса сообщества. Устанавливается с
помощью калориметра или рассчитывается по химическому составу или
по результатам мокрого сжигания. Калорийность - изменчивая
величина, зависящая от состава продуктов белкового обмена. У
млекопитающих азот белка выделяется в виде мочевины (карбамина), в
этом случае используется только 4,8 ккал/г белка, у беспозвоночных
конечным продуктом является преимущественно NH3, при
окислении до Н2О, CO2 и NH31 г. белка эквивалентен 5,5 ккал.
1) по химическому составу калорийность рассчитывается по
формуле: (ккал/г) = 0,055р + 0,041с+0,0951, где р -
содержание белков, с - углеводов, 1 - жиров в процентах.
2) Если известно количество кислорода для окисления
вещества при мокром сжигании, то используют оксикислородный
коэффициент (Винберг, 1972).
48


Калория - единица потенциальной энергии (кал), количество тепла,
необходимое для повышения температуры 1 см3 воды на 1° при
15° С. Калории используют как равноправный показатель при
любых исследованиях биологического круговорота в естественных или
искусственных экосистемах. Известны четыре метода определения
калорий. Первый - прямое определение в калориметрических
бомбах - известен с 1760 г. В качестве стандарта с 1934 года принята
бензойная кислота (СбН5СООН) с калорийностью 6318 кал/г.
Второй метод основан на использовании величин калорийности
основных соединений, входящих в состав растений: углеводы -
4 ккал/г., белки - 5 ккал/г, липиды - 9,2 ккал/г.
Третий метод использует кислородокалориметрические
коэффициенты при допущении, что весь углерод представлен в виде
углеводов. Расчет ведется по формуле: кал = Ог(мг) х 3,4, где 02 (мг) -
количество кислорода, необходимого для полного окисления углерода.
Четвертый метод - термохимический - основан на предположении,
что все органические соединения являются промежуточными между
СН4 и С02. Количество энергии рассчитывается как эквивалент
26,05N ккал/моль, где N - число валентных электронов,
расположенных как в метане, N находится из формулы для всех органических
соединений, содержащих только углерод, водород и кислород: N = 4С +
Н' - 20', где С\ Н'и О' - число атомов на молекулу. Средние
величины калорийности для наземных растений составляют - 4,5 ккал/г
сухой массы, позвоночных животных - 5,6 ккал/г (Одум, 1986)
Кальцит биогенный. Образование биогенного кальцита связано с
поглощением зелеными растениями из водной среды растворенной
углекислоты, что ведет к понижению ее концентрации непосредственно
у поверхности растений, и, как следствие, переходу растворенного
бикарбоната кальция в карбонат и выпадению в осадок. Образование
кальцита идет в донных отложениях в результате деятельности
различных групп гетеротрофных микроорганизмов: гнилостных и
аммонифицирующих бактерий, а в солоноводных водоемах - при наличии
в водных отложениях гипса и за счет сульфатредуцирующих
бактерий. В образовании биогенного кальцита на суше и в водоемах
участвуют наземные и водные моллюски (Глазовская, 1988).
Карбонизация - переход органического вещества в углерод под
влиянием дегидратации, самовозгорания или других процессов.
Син. - обугливание (Л. Лессинг, 1963).
Категории концентрации элементов в растениях - группировка
растений в зависимости от кларка концентрации, позволяющая уста-
49


новить соответствующие таковым в горных породах и рудах:
1) нормальные концентрации; 2) минимально аномальные
концентрации; 3) среднеаномальные концентрации; 4) максимальноано-
мальные концентрации; 5) отрицательно аномальные концентрации.
Для элементов, не являющихся элементами активного
биологического поглощения, категории концентрации определяются
сравнением их соотношений со средними содержаниями (кларками) в
отдельных генетических разностях горных пород континентов: 1)
нормальные концентрации в растениях (С) не превышают кларк пород (КП),
т.е. С < КП; 2) минимально аномальные (С < 5КП); 3) средне
аномальные Ктах > С > 5КП; 4) максимально аномальные концентрации
(С > Ктах); 5) отрицательно аномальные концентрации (С < Kmin).
Для химических элементов активного биологического поглощения
(избыточных в растениях) при выделении категорий за основу сравнения
принимаются региональные нормы распространения элементов в
растениях (РКР). Тогда: 1) нормальный фон - если С < РКР; 2) средне
аномальный - если С < 5РКР (ореол рассеянной минерализации); 3) ореол
рассеяния минерального вещества - если 10РКР > С > 5 РКР; 4)
положительная аномалия - если С > 10РКР. Отрицательные аномалии по
этим элементам не выделяются, по ним выделяют биогеохимический
фон - участки распространения растений с концентрациями элементов,
недостаточных в растениях, отвечающих требованиям: С < Kmin, С <
РКР; биогеохимическая аномалия - если С > Kmin, С > РКР
(Биогеохимические и геоботанические исследования, 1972).
Категории продуктивных зон - используются для оценки
продуктивности океана. В частности, выделено несколько зон различной
продуктивности (Соуфер, 1985):
Тип зоны
1. Значительного
обогащения
2. Постоянного
обогащения
3. Без явного
обогащения
4. Зона со стоячей
водной поверхностью без
эффективного
обогащения
Продуктивность,
г углерода/м2хсутки
0,5-3,0
0,2-0,5
0,1-0,2
0,05-0,1
Пример
Западный берег Африки
Ближние экваториальные]
отклонения
Большая часть тропических
и субтропических районов
континентального шельфа
Центральная часть Саргас-
сова моря
50


Качество окружающей среды - степень соответствия
антропогенных и/или техногенных условий потребностям биосферы (Улицкий,
2003).
Кинетика биогеоценоза - в кинетическом отношении в БГЦ
различаются стационали S - все покоящееся относительно границ биогео-
горизонтов, парцелл и БГЦ; радиали R - все движущееся из одного
биогеогоризонта в другой, а также входящее в БГЦ или выходящее
из него в радиальных направлениях; латерали - все движущееся в
биогеогоризонте из одной парцеллы в другую (I); а также входящее
в БГЦ или выходящее из него в латеральных направлениях - L.
Множество синхронных и имеющих общий путь и на нем
взаимодействующих латералей образуют некое единство - биогеопоток. По
отношению S и L биогеогоризонты делятся на: поточные (лишенные
S), непоточные (лишенные I и L) и полупоточные, в которых
совместно существуют стационали и латерали (Бяллович, 19736).
Кинетика концентрации химического элемента в растениях -
отношение его средней концентрации в совокупности особей одного
из доминирующих видов, произрастающих в пределах изучаемого
местообитания, к среднему содержанию (кларку) той генетической
разности горных пород континентов, к которой принадлежат породы
данного локального местообитания (Биогеохимические и
геоботанические исследования, 1972).
Кларк - среднее содержание химического элемента в земной коре,
какой-либо ее части, земле в целом, в планетах и других
космических объектах. Числа среднего химиического состава земной коры
были названы кларками по предложению А.Е. Ферсмана в честь
американского ученого Ф. Кларка (цит. по Перельману, 1975).
Кларки концентраций - отношение содержания элемента в данной
системе к его кларку в земной коре. Если кларк концентрации
элемента меньше 1, то для повышения контрастности распределения
рационально пользоваться обратной величиной - кларком рассеяния
(отношением кларка элемента в литосфере к его содержанию в
данной системе) (Перельман, 1975).
Классификация биологического круговорота - упорядоченное
расположение множества классифицируемых объектов на основе
установленных связей и зависимостей между признаками этих
объектов. Иерархическое подразделение циклических процессов,
рассматриваемое в рамках структурной организации биосферы предполагает
выделение на высшем таксономическом уровне круговорота хими-
51


ческих элементов на земном шаре, который подразделяется по В.В.
Снакину на три типа: биологический, геологический и биогенный
круговороты. Биологический круговорот в рамках этой
классификации обозначает процессы, протекающие на уровне отдельных живых
организмов. Биогенный, в свою очередь, делится на биогеоценоти-
ческий, биогеохимический и геохимический. Круговорот биогенный
- понятие, используемое для характеристики циклов элементов
внутри структурных подразделений биосферы при существенном
участии косных факторов, регулирующих отдельные потоки
круговорота. Биогеоценотический круговорот протекает в пределах БГЦ в
сопряженно развивающейся системе: почва - растительность -
животные - природные воды - атмосфера. Поскольку этот круговорот
не замкнут (БГЦ - открытая в термодинамическом смысле система,
имеющая вход и выход вещества и энергии), между соседними БГЦ
существуют потоки веществ, обусловливающие биогеохимический
круговорот. Геохимический круговорот, происходящий между
системами биогеоценозов на уровне геохимических ландшафтов,
обусловливает тем самым существование структурно-функционального
ряда: БГЦ - геохимический ландшафт - биосфера. Выделенные
типы круговорота существенно различаются по механизмам
составляющих их процессов, по соотношению биологических и косных
факторов. Разделение ниже типа не разработано (Снакин, 1987).
Классификация биологического круговорота по Н.И. Базилевич.
Детальная факторно-субстантивная классификация, в ее основе
использованы шесть признаков: 1) принадлежность БГЦ той или иной
зональной единице; 2) показатели структуры фитомассы: а)
биомасса растений, б) годичный прирост, в) опад, г) истинный прирост,
д) подстилка; 3) показатели интенсивности круговорота,
устанавливаемые по отношению величины запаса подстилки к величине опада;
4) характер сочетаний химических элементов, потребляемых на
построение годичного прироста или возвращаемых с годичным
приростом. Типизацию химизма обменных процессов производят по
двум ведущим элементам; далее указывают сопутствующие
элементы. Группы типов химизма отдельных процессов объединяют в
классы по одному преобладающему элементу; 5) величина «средней
зольности» прироста - опада оценивается по средневзвешенному
содержанию зольных элементов в 100 г прироста - опада (%); 6)
показатели емкости БИКа оцениваются по величине ежегодно
потребляемых на построение прироста (возвращаемых с опадом) зольных
52


элементов и азота (в кг/га). В целях унификации принята
десятибалльная шкала числовых показателей. Высшим таксоном
классификации является класс типа круговорота, характеризуемый
преобладающим элементом в годичном приросте и климатическим
поясом. В пределах класса выделяются группы по показателям,
указанным выше. Например, класс азотный, бореальный; группы: азотные
тундровые, низкозольные, очень малопродуктивные, застойные,
элементы: (К, Mg) (Родин и др., 1968).
Классификация биологического круговорота по М.А. Глазов-
ской. В основу классификации положен эволюционный принцип.
Классификация учитывает соотношение запасов элементов в почве и
живом веществе, а также скорости освобождения элементов из мор-
тмассы. В рамках классификации выделяются: круговорот
заторможенный некомпенсированный, при котором элемент однократно
участвует в БИКе; все количество биологически захваченного и
возвращенного при отмирании организмов элемента находится в
недоступных формах, исключается из БИКа и накапливается в почве или
на поверхности (например, в торфе). Круговорот интенсивный
компенсированный выделяется, когда элемент многократно участвует в
БИКе вследствие быстрого освобождения из мертвых остатков и
перехода в доступное состояние. Возможные изменения емкости БИКа
во времени сводятся к следующим фазам: 1) фаза превращения
породы в почву: емкость БИКа увеличивается, элемент накапливается
в живом веществе; 2) фаза стационарного почвенного процесса при
относительно постоянной высокой емкости БИКа: элемент
находится, главным образом, в живом веществе, активное биогенное
накопление в почве невозможно, так как элемент находится в доступных
для организма формах; 3) фаза нестационарного почвенного
процесса при уменьшающейся емкости БИКа: уменьшение захвата
элемента организмами и его накопление в почвах; 4) фаза стационарного
почвенного процесса при суженном БИКе: запас накопленного
биогенным путем элемента остается постоянным; 5) фаза
нестационарного почвенного процесса при вновь увеличивающейся емкости
БИКа: уменьшение биогенных запасов элемента в почве и все
большее накопление его в живом веществе (Глазовская, 1974).
Классификация биологического круговорота по СВ. Зонну.
Специфическая классификация типов круговорота веществ разработана
для подразделения почв лесных БГЦ на группы, ряды и типы. I -
группы типов - выделяются по накоплению органического вещест-
53


ва, определяемому различным составом растительности. II - ряды
типов - выделяются по формам поступления и движения материи, с
которой связана миграция элементов в системе живые организмы -
почва. III - типы - выделяются по круговороту атмосферных и
земных элементов, связанному со скоростью разложения органических
остатков и с типами водного режима. Выделяются следующие
группы типов: 1) лесотундровые, 2) таежно-лесные, 3) южно-таежные
(хвойно-широколиственные), 4) лесостепные, 5) степные, 6)
полупустынные, 7) пустынные, 8) тропические и субтропические. В
пределах каждой группы типов лесные почвы подразделяются на 3
ряда: 1) биологический, 2) биогенно-вулканический, 3) биогенно-акку-
мулятивный (Зонн, 1969).
Классификация водных растений:
1. Гидатофиты - погруженные растения, весь жизненный цикл
которых проходит под водой. Основная растительная масса
находится в толще воды. Неукореняющиеся виды:
пузырчатка, роголистник; укореняющиеся виды: рдесты, элодея, по-
лушник, уруть.
2. Нейстофиты - растения с плавающими ассимиляционными
органами, большая часть вегетативных побегов и листьев
плавает на поверхности воды. Не укореняющиеся виды: саль-
виния, водокрас, многокоренник; укореняющиеся виды:
нимфея, кубышка, рдест плавающий.
3. Гелофиты - воздушно-водные растения с побегами, часть
которых находится в воде, а часть - над поверхностью (ряд
видов может расти и не в воде). Это промежуточная группа
между водными и сухопутными растениями (Садчиков, Куд-
ряшов, 2005).
Классификация водоемов по степени трофности:
Олиготрофные - отличаются большой глубиной, высокой
прозрачностью, присутствием кислорода во всей толще воды. Донные
отложения бедны органическим веществом. Эти водоемы занимают
глубокие тектонические и эрозионные впадины со слабо
выраженной литоральной зоной. В озерах такого типа жизнь водных
растений ограничена недостатком биогенных соединений и низкой
температурой воды, недостаточной литоральной зоной. Примеры:
Байкал, Ладожское, Онежское, Иссык-Куль, Севан.
Мезотрофные - характеризуются промежуточным набором
признаков между олиготрофными и эвтрофными. Водоемы глубиной
54


5-30 м, прозрачность воды 1-4 м. В самых придонных слоях воды
часто наблюдается дефицит кислорода, в толще воды - наиболее
сильно проявляется в зимнее время. Примеры: Плещеево озеро,
Можайское, Рыбинское, Киевское водохранилища.
Эвтрофные - характеризуются постепенным увеличением
глубины, хорошо выраженной литоралью и высокой биологической
продуктивностью. Растворенный в воде кислород часто находится
лишь в поверхностном слое воды. Примеры: Ильменское, Чудское,
Цимлянское водохранилище.
Дистрофные - берега этих водоемов сложены сфагновыми
торфами или песками. Прозрачность воды - 2-4 м, рН - в пределах
4-6,5. Водоемы богаты органическим веществом, но деструкцион-
ные процессы протекают очень слабо. Примеры: северные озера в
зоне тундры и лесотундры (Кудряшов, Садчиков, 2003).
Классификация ландшафтов по характеру БИКа - основными
критериями являются биомасса и продукция. Внутри классификации
выделяются группы, типы, семейства. Формирование групп
ландшафтов определяется климатом, основные закономерности их
размещения определяются принадлежностью к зоне (тундровая, лесная,
степная и т.д.). В ряде случаев развитие групп обусловлено другими
факторами, наблюдается и азональное их размещение (например,
верховые болота в таежной зоне, шоровые солончаки - в пустынной
и т.д.). В основу разделения типа биогенного ландшафта положен
коэффициент К, выводимый из параболической зависимости П = Бк,
где П - ежегодная продукция, Б - общая биомасса. Для таежной
зоны К = 0,54-0,55; для широколиственных лесов - 0,58-0,60; для
влажных тропиков - 0,64-0,66; для луговых степей - 0,88; для
каштановых степей - 0,81. Коэффициент К постоянен при различных
величинах П и Б. Тип ландшафта в целом соответствует типам
растительного покрова, а также типам физико-географических
классификаций. Внутри ландшафтов, характеризующимися различными
биомассой и продукцией, но близким соотношением между ними, вы-
раженным коэффициентом К (lg /lg ), выделяются семейства. По
этому показателю в пределах таежной зоны выделяются три
семейства: северное, среднее и южное. В типе сухих степей выделяются
северное семейство на темно-каштановых почвах и южное - на
светло-каштановых. Критерии выделения семейств подлежат уточнению
(Перельман, 1975).
55


Классификация фитоценозов - группировка фитоценозов по их
составу, в основе которой лежит оценка различий в химическом
составе фитоценозов по всей совокупности анализируемых
химических элементов. Разбиение сравниваемых объектов на классы
проводится с использованием меры различия по формуле:
Til (,)-l (2)i
k-1 k=l
где: Lk(1) - содержание определенного химического элемента в
первом объекте (объектом могут быть отдельные растения, вид
растений, фитоценозы в целом и т.д.); Lj/2) - содержание того же элемента
п
во втором объекте; ]|Г Lk(1) - сумма содержаний всех интересующих
п
элементов в первом объекте; ^Ьк(2)- сумма тех же элементов во
к-1
втором объекте.
Химические составы полностью совпадают, если Р = 0; чем больше
разница между составами, тем больше Р; когда сравниваемые
объекты не имеют ни одного общего элемента, то Р = 1. Метод удобен при
выделении мелких единиц и при объединении мелких единиц в
более крупный химический таксон (Василевич, 1969; Титлянова, 1974).
Классификация экосистем - частная классификация Б.А. Быкова.
В основу положена классификация В.Б. Сочавы, согласно которой
растительные объекты рассматриваются в качестве компонентов
геосистем. Экосистемная модификация этой классификации
предусматривает выделение восьми групп: 1) биосферная экосистема;
2) гипергрегационные экосистемы (две гипергрегации - Мирового
океана и суши, отличные как по биоте, так и по среде обитания);
3) эпигрегационные экосистемы (свиты типов растительности
Сочавы), например, на суше - северная и южная внетропические области
и тропическая; 4) пангрегационные экосистемы (типы
растительности Сочавы), например, относительно молодая пангрегация злаков-
никовых (прериевых и степных) и более древняя бореальных
(таежных) лесных экосистем; 5) фратриационные экосистемы (фратриа-
ции Сочавы), например, казахстанская степная фратриация; 6) кон-
грегационные экосистемы - сочетания ценоэкосистем, возглавляе-
56


мые доминантами одной и той же экобиоморфы, например,
конгрегация ценоэкосистем ряда ковыльных ценоэкосистем на каштановых
почвах или конгрегация осиновых и березовых ценоэкосистем;
7) субформационные экосистемы - сочетания и формы
примыкающих друг к другу экосистем с доминированием одного и того же
вида, но отличающиеся по ряду других признаков. Например,
сосновые леса, состоящие из серии ценоэкосистем разных типов:
брусничного, черничного и т.д. 8) ценоэкосистемы - фактически БГЦ с
доминированием автотрофных видов. На первое место в
классификации поставлены их биотические отличия, а на второе - условия
окружающей и взаимодействующей с биотой среды (Быков, 1985).
Классификация экосистем энергетическая - группировка
экосистем, в основу которой положены свойства среды на входе в
систему, в отличие от биомной классификации, использующей
внутреннюю структуру экосистемы. Выделяется четыре типа: 1) Природные -
движимые солнцем, несубсидируемые (открытые океаны,
высокогорные леса); 2) Природные - движимые солнцем, субсидируемые
другими естественными источниками (эстуарии, некоторые
дождевые леса); 3) Движимые солнцем и субсидируемые человеком (агро-
системы, аквакультуры); 4) Индустриально-городские, движимые
топливом (города, пригороды, зеленые зоны) (Одум, 1986).
Климакс - относительно стабильное состояние растительности,
возникающее в результате автогенных и аллогенных сукцессии.
Термин введен в 1901 г. американскими исследователями Г. Уит-
фордом и Г. Каулсом (Миркин и др., 1989).
Количество водорослей в почве. Различается в зависимости от
условий водного и солевого режима, наземной растительности; в
окультуренных почвах - от агротехники. В целинных почвах
численность водорослей колеблется от 0,5 до 300 тыс. клеток в 1 г
почвы в слое 0-2 см. В пахотных почвах - до 800 тыс. клеток в 1 г
почвы в слое 0-10 см. Таким образом, численность водорослей в
верхних слоях почвы выражена цифрами порядка от 102 до 106 клеток в 1
г почвы. Биомасса водорослей (в сыром виде) достигает 600 кг/га в
слое 0-10 см и 15 т/га в поверхностных разрастаниях (Программа и
методика..., 1974).
Количество древесины (X), переработанной беспозвоночными
животными. Рассчитывается по формуле:
X = (NxMxC)/(P2-Pl),
57


где: N - средняя численность беспозвоночных данного вида; М -
усредненный максимальный вес, который определяют по серии
наиболее крупных экземпляров или, в случае с насекомыми, по серии
личинок последнего возраста, приступающих к окукливанию, а
отношение С/(Р2-Р1) - коэффициент усвоения, где С - сухой вес
древесины (в г), переработанной беспозвоночными за определенный
период, Р1 - вес беспозвоночных в начале эксперимента, Р2 -
конечный вес (Мамаев, 1961; Программа , 1966).
Количество клеток мицелия* Рассчитывается на 1 г почвы по
формуле:
N = S!an/VS2c,
где: N - число клеток (длина мицелия, мкм) на 1 г почвы, Si -
площадь препарата (мкм2), а - количество клеток (длина мицелия, мкм)
в одном поле зрения (усреднение производится по всем препаратам),
п - показатель разведения почвенной суспензии (мл), V - объем
капли, попавшей на стекло (мл), S2 - площадь поля зрения микроскопа
(мкм2), с - навеска почвы. Биомасса микроорганизмов вычисляется
с учетом следующих показателей. Удельная масса (плотность)
микроорганизмов равна 1 г/см3, а содержание воды в клетках - 80%,
показатели сухой биомассы составляют для одной бактериальной
клетки объемом 0,1 мкм3 2 х 10~14 г, для 1 м грибного мицелия актино-
мицетов диаметром 0,5 мкм 3,9 х Ю-8 г, для 1 г грибной споры
диаметром 5 мкм 1 х Ю-11 г (Полянская и др., 1995).
Количество травы, съеденной животными. Расчет ведется по
формуле:
[(А+Б)/2]-В,
где А - количество травы в начале стравливания; В - масса несъе-
денных остатков; Б - количество травы в конце стравливания
(Программа и методика...., 1966).
Количество экскрементов (С), ежегодно продуцируемая
организмами. Расчет ведется по формуле:
C = :!!^-xKQ,
100
где: KQ - коэффициент усвоения - величина, постоянная для вида
или более высокой систематической группы, g - вес организма. Для
большинства растительноядных насекомых на долю элементов
приходится около 90% массы пищи. Из усвоенной пищи около 10% идет
58


на построение тела животного, а остальное используется как
источник энергии, переходя в тепловую энергию (Программа и методика
биогеоценологических исследований, 1966).
Консорция - единица структуры биоценоза, основная ячейка
трансформации энергии в экосистеме, включающая отдельную особь или
популяцию автотрофного растения и популяции видов, связанных с
ним трофически и топически (консументы, редуценты, паразиты,
полупаразиты, эпифиты и т.д.) (Миркин и др., 1989).
Константы биогеохимии - три группы важнейших показателей
предложенных В.И.Вернадским, которые положены в основу
изучения биологического круговорота и отражающие массу, состав и
скорость. Эти показатели - средний вес среднего неделимого живого
вида, среднее число атомов в среднем живом виде, средняя скорость
заселения биосферы( биогеохимическая энергия). В.И. Вернадский
указывал еще четвертую констансту, касающуюся явлений правизны -
левизны. Последнее явление пока мало разработано в почвоведении
(Вернадский, 1975).
Консументы - организмы, являющиеся в трофической цепи
потребителями органического вещества, созданного продуцентами. Все
консументы - гетеротрофы. В одной цепи могут быть консументы
первого порядка (растительноядные животные), консументы второго
порядка (плотоядные, питающиеся растительноядными), третьего
порядка (плотоядные, питающиеся плотоядными) и т.д.
(Биологический энциклопедический словарь, 1989; Дювиньо, Танг, 1973).
Контрастность БИКа - соотношение емкости БИКа в различных
элементарных ландшафтах (автономных и супераквальных).
Контрастность может характеризовать ландшафтные и географические
особенности БИКа. Этот показатель реализует принцип
контрастности БПД систем по Стебаеву (цит. по Манакову, 1972).
Концентрации пороговые - понятие, используемое в биогеохимии
для почв, природных вод, кормов, пищевых продуктов и рационов.
Пороговые концентрации выделяются по способности растений
концентрировать определенные элементы и по биологическим
реакциям, вызываемым их избытком или недостатком. КП для животных
организмов определяются по реакциям целых организмов (рост, им-
мунно-биологические свойства, продуктивность, функция
воспроизводства) и по отдельным физиологическим функциям организма. КП
имеют видовой и индивидуальный характер и зависят от
приспособленности организма к данной геохимической среде. Верхние и ниж-
59


ние пороговые концентрации контролируют слаженность и
относительную устойчивость обменных процессов в организмах, но не
фиксируют их во всех случаях навсегда, открывая пути изменениям
и эволюции организмов, их сообществ и живого вещества биосферы
при действии экстремальных условий геохимической среды. Между
нижними и верхними пороговыми концентрациями наблюдается
нормальная регуляция гомеостатических состояний- По мере
приближения концентрации элементов к нижнему или верхнему порогу
все более затрудняются гомеостатические регуляции (Ковальский,
1978; 1985).
Концентрации фоновые - средние концентрации химических
элементов в определенном виде растений, опробованных на участках,
сложенных нерудоносными горными породами. Концентрации
химических элементов в растениях, превышающие местные фоновые,
относятся к положительно аномальным, а концентрации, не
достигающие местных фоновых, - к отрицательно аномальным
(Биогеохимические исследования, 1972).
Копрофаги - животные, питающиеся экскрементами, главным
образом, млекопитающих. Примеры: некоторые олигохеты, жуки-
навозники, личинки двукрылых, некоторые грызуны и
зайцеобразные (Биологический , 1989).
Кора выветривания - верхняя часть литосферы, которая слагается
рыхлыми продуктами раздробления изверженных и
метаморфических пород.
Следует строго различать два понятия:
1) область или зону выветривания - ту верхнюю часть
литосферы, которая в отдельных частях и в отдельные геологические
моменты может слагаться из различного материала как изверженных и
метаморфических пород, так и рыхлых осадочных пород, но в пределах
которой процессы направлены в сторону разрушения и раздробления
пород и образования коры выветривания;
2) современную кору выветривания, т.е. те части поверхностной
оболочки литосферы, которые в данный геологический момент уже
сложены из рыхлых, раздробленных продуктов выветривания.
Мощность коры выветривания определяется глубиной, на
которую проникают факторы выветривания, способствующие
разрушению пород, т.е. температурные колебания, действие растворов,
кислорода и углекислого газа воздуха и других агентов. Полагают, что
красноцветные коры выветривания являются первыми свидетелями
60


появления свободного кислорода. В пределах коры выветривания
выделяют достаточно обособленную верхнюю, охваченную
биосферой часть, которая носит название почвы. Согласно М.А. Глазовской
(1960), нижней границей почвы в коре выветривания является зона
распространения корней (Полынов, 1934):
Корнепад - частный случай опада, обозначающий количество
отмерших корней и подземных побегов за определенное время на
единицу площади (Воронов, 1973)
Коэффициент аккумуляции по Уиттекеру - отношение биомассы
к чистой годичной продукции. Например: 1,0 - для однолетнего
сообщества, 2-4 - для луговой стадии, 4-7 - для кустарников, 10 - для
молодого леса, 25-35 - для спелого леса (Уиттекер, 1980>
Коэффициент атмогеохимической активности (КА) - показатель,
характеризующий степень вовлечения в круговорот элементов,
поступающих с атмосферными осадками (Глазовская, цит. по Авесса-
ломовой, 1987):
Количество элементов, поступающее
_ с осадками за год
Количество элементов, потребленных
растениями за год
Коэффициент биогеохимического круговорота - показатель,
учитывающий различия в температурном режиме экосистем.
Рассчитывается как произведение коэффициента экосистемного
биологического круговорота СЬ, равного отношению массы подстилки к массе
ежегодного опада, и коэффициента активных температур
(отношение суммы активных температур > 5°С к общей сумме годовых
температур). В южных тундрах этот коэффициент составляет 2,7, в
лесотундрах и северной тайге - 3, в южной тайге - 1,2,
широколиственных лесах и лесостепи - 0,7, сухих и южных степях - 0,4 (Баш-
кин, 2002; Кречетов, Черницова, 2006).
Коэффициент биогеохимической активности - показатель,
предложенный М.А. Глазовской в целях общей характеристики
экосистем. Отношение количества элементов, ежегодно потребляемых
растениями, к количеству элементов, выносимому с полным стоком
за год. Для тропических лесов коэффициент биогеохимической
активности равен 4-4,5, для пустынь - 1, для тайги - 0,4-0,5
(Глазовская, 1988; Перельман, 1975).
Коэффициент биологического накопления для гидробионтов.
В основе теории лежит КБП по А.И. Перельману (Ki). Рассчитывает-
61


ся как отношение концентрации металлов в теле гидробионтов к их
содержанию в грубодетритном иле (на сухой вес).
Макроконцентраторы - животные с Ki более 2, микроконцентраторы -
животные с Ki 1-2, деконцентраторы - животные с Ki менее 1 (Никаноров
и др., 1985).
Коэффициент биологического поглощения (КБП) - показатель,
предложенный Б.Б. Полыновым в целях характеристики
интенсивности поглощения элементов растениями. Рассчитывается по
формуле КБП = Ср/Cn, где Ср - содержание элемента в золе растения, а
Сп - валовое содержание элемента в почве. Реже используют
содержание элемента в расчете на сухое вещество. КБП не является
константой и меняется в зависимости от времени, возраста организма,
почвы и других условий.
В связи с тем, что состав золы отражает сложную эволюцию
происхождения растений, для характеристики способности растений к
накоплению элементов следует также рассчитывать КБП с учетом
кларка литосферы. Согласно А.И. Перельману, КБП изменяется от
0,001 до 100. В зависимости от КБП выделяется группа элементов
биологического накопления и элементов биологического захвата. В
пределах первой группы элементы с КБП от 10 до 100п относят к
энергично накопляемым, от 1 до 1 On - к сильно накопляемым. В
пределах второй группы элементы с КБП от 0,1 до 1,0п относят к слабо
накопляемым и среднего захвата, от 0,01 до 0,00In - слабого захвата.
По Л.А. Ковалевскому выделяются группы интенсивного захвата -
КБП от 30 до 300; интенсивного поглощения - КБП от 3 до 30;
среднего поглощения - КБП от 0,03 до 0,3 и весьма слабого поглощения -
КБП < 0,03. Для установления точного значения КБП необходимы
достаточно большие совокупности для получения среднего с
точностью ± 10%. Среднее рекомендуется рассчитывать как
среднегеометрическое, так как отдельные значения КБП имеют распределение,
близкое к логарифмическому нормальному типу. На основе КБП
строятся ряды поглощения (Перельман, 1975; Ковалевский, 1969).
Коэффициент биологического усиления (КБУ) - показатель,
используемый для водных экосистем для оценки миграционной
способности консервативных загрязняющих веществ (КЗВ) в пищевых
цепях. КБУ рассчитывается как отношение содержания КЗВ в гид-
робионтах данного вида к содержанию этого вещества в водных
организмах первого трофического уровня. К консервативным
загрязняющим веществам относят соединения, которые длительное время
62


не подвергаются детоксикации, например, ДДТ с периодом
полураспада до нетоксических форм от 7 до 35 лет. Сюда же относятся и
тяжелые металлы (Бердников, Домбровский, 1987).
Коэффициент благоприятности климата - показатель,
предложенный в целях характеристики степени благоприятности климата
для развития растительности. Расчет коэффициента проводится по
формуле:
K = [arctg{(Hf-112)/4}+l,57] x [arctg {(T-6°)/2}+ 1,57]
где Т - среднегодовая температура; Hf - показатель увлажнения по
В.Р. Волобуеву, равный 43,2 lgR"T (R - среднегодовое количество
осадков, мм/год). «К» колеблется от 1 в лесотундре до 3,1 в
экваториальных лесах (Пенев, Хомяков, 1986).
Коэффициент водной миграции - отношение содержания элемента
в минеральном остатке воды к его содержанию в водовмещающих
породах или кларку земной коры, что позволяет сравнивать
интенсивность миграции распространенных и редких элементов. При
коэффициенте, равном пхЮ - пхЮО - интенсивность миграции очень
сильная; при п - nxlO - сильная; 0,п - п - средняя; 0,0п и меньше -
слабая и очень слабая (Перельман, 1989).
Коэффициент динамичности вещества фаций - конкретное или
осредненное значение признака, нормированное по минимальному
варианту анализируемого ряда или совокупности. Контрастность
оценивается как соотношение коэффициентов динамичности,
выраженное в процентах (Снытко и др., 1989).
Коэффициент дискриминации - показатель, характеризующий
относительные смещения химических элементов - аналогов при
поступлении их из внешней среды в организм. Для пары стронций-
кальций вычисляется по формуле (Куликов, Молчанова, 1975):
_ Sr90 - Ca (в организме)
Коэффициент дифференциации - используется для
характеристики степени различия флористического состава водорослей
Кд = [(а+в-2с)/(а+в-с)] х 100%,
где: а, в - число видов в вариантах, с - число видов, общих для
вариантов (Сухова и др., 1988; Алексахина, Штина, 1984).
Коэффициент интенсивности или аномальности (Ка) - величина
отношения содержаний элементов в растениях характеризуемого уча-
63


стка (в данном случае площади месторождения) к региональному
видовому среднему значению. Различают: 1) интенсивные
биогеохимические аномалии при Ка более 10; 2) слабые - при Ка менее 5 (Ткалич,
1962; Биогеохимические и геоботанические исследования, 1972).
Коэффициент использования (К1) потребленной пищи на рост.
Рассчитывается из формулы К1 = П/Р, где П - продукция (прирост)
данного трофического уровня, выраженная в единицах энергии за
единицу времени; Р - рацион, т.е. количество энергии, поступающей
с пищей с предыдущего трофического уровня за единицу времени,
равное Р = И (Т+П), где И - безразмерный коэффициент,
представляющий собой отношение рациона к усвоенной пище, Т - затраты
энергии на обмен за единицу времени; Н - энергия пищи, не
усвоенной за единицу времени; Т+П - энергия усвоенной пищи; Р,
П, Т, Н - имеют размерность энергия х время"1. В практике
исследований, если известен энергетический эквивалент единицы массы, т.е.
калорийность, на некоторых этапах расчетов Р, П, Т, Н могут быть
выражены в единицах веса за единицу времени (Винберг, 1962).
Коэффициент использования свободной энергии живой системой
на запасание ее в своей биомассе, совершение работы или выделение
в окружающую среду в органических веществах, рассчитывается по
следующей формуле:
'г
Лисэ = (X iWaci + J Eci{t)dt} -
/=1 /1
- X I Е&№ У X W™ + \ Eci(t)dt},
где: Waci - начальное количество свободной энергии, содержащейся
в элементах i-ro вида; Eci(t) - временная функция поступления
свободной энергии в элементах i-ro вида; Egi(t) - временная функция
диссипации энергии i-ro вида; tl и t2 - время начала и конца одного
или многих полевых циклов развития элементов (Свентицкий, 1980).
Коэффициент кумулятивной емкости - показатель,
характеризующий ту часть пестицида от поступившей дозы, которая
аккумулировалась организмом. Определяется как отношение массы
покоившегося в организме пестицида к его количеству, поступившему в
организм (в процентах). Используют концентрацию пестицида в 7
основных органах (сердце, печень, почки, легкие, селезенка, мозг,
гонады) (Экологический мониторинг..., 1995).
64


Коэффициент накопления (КН) - показатель, используемый в
целях установления различий скоростей деструкционных процессов в
пределах профиля подстилки. Вычисляется по отношению массы
нижележащего слоя подстилки к массе вышележащего. Если КН > 1,
в горизонте преобладают процессы накопления, при КН < 1
доминирует деструкция, при КН = 1 потоки поступления и выноса
сбалансированы (Чернобай, 1985).
Коэффициент накопления Sr90 - показатель, используемый для
оценки накопления Sr90 в урожае сельскохозяйственных растений:
Кн = а, с.е./в, мкюри/км2,
где а - стронциевые единицы (се.); в - уровень загрязнения Sr90 в
мкюри/км2. В этом случае коэффициент накопления Sr90 в растениях
(Кн) равен числу стронциевых единиц, приходящихся на 1 мкюри
90 2
Sr , отнесенного к единице площади (1 км ) (Поляков, Калишина,
1973).
Коэффициент накопления металлов - показатель, используемый
для характеристики процесса накопления металлов гидробионтами.
Рассчитывается как отношение концентрации металлов в теле
изучаемых видов (мг/кг массы сухого вещества) к содержанию тех же
металлов в воде, в мг/л (Никаноров и др., 1985).
Коэффициент накопления элементов растением - показатель,
рассчитываемый как отношение концентрации элемента в растении
к его концентрации в питательной среде. Используется при опытах
по выращиванию растений в питательных средах (Снакин, Тюрюка-
нов, 1976).
Коэффициент опадо-подстилочный - отношение массы подстилки
к опаду. Используется со времен Н.А. Костычева. Значение
коэффициента варьирует в широких пределах: 70-90 в тундрах и
лесотундрах; 10-20 в хвойных и смешанных лесах; 3-4 в широколиственных;
1-1,5 в степях; 0,3-0,5 в пустынях и влажных субтропических лесах
(Глазовская, 1988).
Коэффициент относительной связности системы (КОСС) -
отношение фактического количества связей в системе к максимально
возможному формальному числу связей между блоками и с
внешними объектами. Для тундровых экосистем КОСС равен 0,409, для
луговых - 0,39 (Гильманов, Базилевич, 1986).
Коэффициент поверхности листьев - площадь поверхности
листьев на единицу веса. Зная величину коэффициента поверхности и вес
65


листвы, можно рассчитать общую ее площадь в кроне дерева или в
древостое (см2/г). Для листьев семилетнего молодняка в абсолютно
сухом состоянии эта величина составляет для березы 145, осины -
144, ивы - 149 (средняя тайга). С увеличением диаметра дерева
коэффициент поверхности уменьшается, т.е. с увеличением размеров
дерева увеличивается толщина листьев. Повышенное значение
коэффициента поверхности листьев имеют наиболее крупные деревья.
Коэффициент уменьшается до определенного диаметра (высоты)
дерева, а затем начинает увеличиваться (Смирнов, 1971).
Коэффициент полезного действия (КПД) ФАР - показатель,
оценивающий степень использования энергии солнечного света в
области 380-720 нм. Составляет для лесов от 1 до 2%, для степей -
0,2%, для лугов - 1%, для культурных посевов - 1-1,5%, в лучших
случаях поднимается до 3-4% и даже 5%. Для всей растительности
земного шара в среднем не превышает 0,2% (Ничипорович, 1973).
Коэффициент полезного действия (КПД) эффективности
растительного покрова. Определяется по формуле: КПД = СхДт/П, где
С - калорийность биомассы в ккал/г, Am — прирост сухой биомассы
на единицу площади в интервале времени (tl, t2), П - ФАР,
поглощенная этой же биомассой в интервале времени (tl, t2). Син. - КПД
продукционного процесса, эффективность первичной продукции.
Наибольший КПД (1,8-2,0%) отмечен в области максимального
годового роста на Черноморском побережье Кавказа. Для Европейской
части СССР КПД составляет 1,0-1,2%. Средняя величина для СССР -
0,7 для ФАР и 0,4% для суммарной радиации (Тоолинг, Коллис,
1973).
Коэффициент «почвенный» - показатель, предложенный для
оценки размеров перехода Sr89 из почвы в сельскохозяйственные
растения, устанавливающий связь между содержанием Sr89 в почве и его
накоплением в растениях (Клечковский и др., 1973):
89
мкюри Sr /кг воздушно-сухого вещества растений
мкюри Sr /м почвы
Коэффициент продуктивности ассимиляционного аппарата -
показатель, определяемый: а) отношением надземной части
годичной продукции древостоя к массе хвои; б) отношением общей
годичной продукции древостоя к массе хвои (Уткин, 1975).
Коэффициент продуктивности сельскохозяйственных культур -
показатель, используемый для оценки агроклиматической продук-
66


тивности зон возделывания сельскохозяйственных культур;
рассчитывается по урожаю (ц/га), отнесенному к 100° сумм
биоклиматических температур больше 10°С. В частности, на основе такой оценки
показано, что агроклиматические условия в США в 2,7 раз
продуктивнее, чем в СССР. Выражает потребность растений в тепле и
составляется по средним суточным температурам за период вегетации
данного вида или сорта (Жученко и др., 1983; Шашко, 1987).
Коэффициент разветвленности круговорота (КРК) - отношение
суммарной интенсивности протоков через каждый компонент
экосистемы к сумме входов в данную экосистему. Рассчитывается на
основе концептуально-балансовой модели. Для тундровых экосистем
КРК равен 14,64, а для луговой степи - 12,35 (Гильманов, Базилевич,
1986).
Коэффициент размаха содержания металла в организмах
используется при выборе систематических групп для целей
биомониторинга загрязнения пресноводных экосистем. Предложен в частности для
свинца. Рассчитывается как соотношение Klim = Mmax/Mmin, где
Mmax - среднее максимальное содержание свинца и Mrain - среднее
минимальное содержание свинца в организмах особей одного вида в
серии пунктов наблюдений (Никаноров и др., 1985).
Коэффициент размаха содержания элемента - показатель,
используемый для характеристики степени варьирования содержания
элемента в животных данного таксона в зависимости от условий среды.
Рассчитывается как KLim = Mm^/Mm^, где Мтах - среднее
максимальное содержание элемента, Мщт - среднее минимальное содержание в
организмах особей одного вида (Никаноров и др., 1985).
Коэффициент растительно-водный корневой - рассчитывается по
отношению содержания элемента в золе растения к его содержанию
в водном растворе, и колеблется от 102 до 105. Классификация по
отдельным видам растений или экосистемам не разработана (Перель-
ман, 1975).
Коэффициент растительно-газовый некорневой - показатель,
равный отношению содержания химического элемента в золе к его
содержанию в воздухе (почвенном или приземном). Колеблется от
104 до 107. Классификация для отдельных видов растений и
экосистем не разработана (Перельман, 1975).
Коэффициент растительно-почвенный - в смысловом отношении
аналогичен показателю интенсивности поглощения по Б.Б. Полыно-
ву и рассчитывается как частное от деления содержания элемента в
67


золе растений к его содержанию в почве; колеблется от 0,001 до 300
(Перельман, 1975).
Коэффициент рециркуляции (КР) - показатель, используемый в
целях оценки круговорота элементов или органического вещества. КР
позволяет установить степень повторного использования элемента.
По данным Финна, КР для кальция в лесных экосистемах составляет
0,7-0,8, а для калия и фосфора - еще выше. КР рассчитывают по
формуле: С = TsTc/TsT, где С - коэффициент рециркуляции, TsTc -
рециркулируемая доля потока вещества через систему, TsT - общий
поток вещества через систему. Последняя величина определяется
как сумма всех поступлений вещества минус изменение его запасов
в системе (если это изменение отрицательно), или же суммарный
выход вещества плюс изменение его запасов (если оно
положительно) (Одум, 1986).
Коэффициент соответствия концентраций - показатель,
характеризующий долю элемента, которая усваивается растением из горных
пород (Кт); рассчитывается как отношение максимального кларка в
породах континентов к кларку в наземных растениях. По
минимальной вероятной степени соответствия концентраций элементов в
системе «наземные растения - горные породы» выделяются четыре
группы элементов: 1) активного биологического поглощения,
степень соответствия концентраций которых в системе «наземные
растения - горные породы» высокая, но зависит от их физиологической
функции (Кт<1); 2) с близкими концентрациями в системе
«наземные растения - горные породы» (1<Кт<10); 3) со слабой степенью
соответствия концентраций в системе «наземные растения - горные
породы» (10<Кт<100); 4) с очень слабой степенью соответствия
концентраций в системе «наземные растения-горные» породы (Кт ^100).
(Биогеохимические и геоботанические исследования, 1972).
Коэффициент техногенной трансформации - соотношение
поступления элемента в техногенный и природный ландшафты (Перель-
ман, 1989).
Коэффициент укосности - частный показатель, используемый при
исследовании продуктивности сенокосов. Рассчитывается как
отношение укосной урожайности У к хозяйственной У1: К = У/У 1.
Умножив полученный коэффициент на известную среднюю
многолетнюю хозяйственную урожайность, получим опытным
путем среднюю многолетнюю укосную урожайность. Отношение по-
68


следней величины к однолетней укосной дает коэффициент т,
который зависит от местообитания (Покровский, 1975).
Коэффициент усвоения - показатель, характеризующий
соотношение между количеством переработанной древесины (С) и прибавкой
в весе беспозвоночных животных (Р1-Р2). Вычисляется по формуле:
X=NMC/(P2-P1),
где N - численность беспозвоночных животных, М - максимальный
вес взрослого экземпляра в граммах. Так, черви Eisins foetiola
ежесуточно пропускают 24 мг органического вещества. Личинки Aesalus
ulanovski, достигая средней численности 23 при коэффициенте
усвоения 475 и максимальном весе 0,09 г, перерабатывает в труху за
весь срок развития 983 г; личинки этого вида разрушают 50%
древесины в заселенных участках (Мамаев, 1961; Молчанов, 1971).
Коэффициент усвоения пищи. Эффективность усвоения пищи
выражается как отношение энергии, усвоенной из пищи, ко всей
поступившей к ней. Так, для воробьиных птиц эта величина составляет
около 0,84, а калорийность экскретов - 3,8 ккал/г (Постников, 1995).
Коэффициент энергетической эффективности производства
урожая - показатель рассчитывается как отношение количества
килокалорий в полученном урожае к количеству килокалорий энергии,
затраченной на производство. Например, для кукурузы в условиях
Молдавии настоящий показатель равен 5,1. Для штата Канзас при
орошении для кукурузы коэффициент равен 1,17, без орошения -
2,35 (на 1 га). Для озимой пшеницы в штате Техас в расчете на 1 га
этот коэффициент равен 0,43 (Жученко и др., 1983).
Коэффициент эффективности ассимиляции - отношение
ассимиляции (А), т.е. разности между потребленным ресурсом и
выделенными экскрементами, к потреблению (С), т.е. А/С (Гильманов, Бази-
левич, 1983).
Коэффициент эффективности продукции - отношение продукции
Р к ассимиляции А (Р/А). По этому коэффициенту выделяются две
основные группы живых организмов: теплокровные и
холоднокровные. У первых коэффициент равен 2-3%, у вторых значительно
выше - от 10% у рептилий и амфибий, около 30% у беспозвоночных,
до 40% у беспозвоночных фитофагов и сапрофагов (Гильманов, Ба-
зилевич, 1983).
Коэффициенты концентрации элементов в лесной подстилке.
Показатель рассчитывается как отношение концентрации элемента в
69


подстилке к концентрации в породе. Аналогично рассчитывается
отношение концентрации элемента в подстилке к концентрации
элемента в опаде (Долобовская, 1975).
Коэффициенты эффективности дыхания Кд и фотосинтеза Кф.
Показатели, характеризующие механизмы мобилизации
органических субстратов и энергии жизненных процессов.
Кд = Ф/Д, Кф = (Ф-Д)/Ф,
где Ф - запасание энергии при фотосинтезе, Д - затраты на дыхание
(Ничипорович, 1985).
Криосфера - оболочка Земли неправильной формы в области
взаимодействия атмосферы, гидросферы и литосферы, отличающаяся
отрицательной или нулевой температурой и наличием воды в
твердой фазе или переохлажденном состоянии. Верхняя граница крио-
сферы достигает 100 км, нижняя - проходит по подошве мерзлых и
охлажденных горных пород - до 4-5 км под земной поверхностью в
Антарктиде (Географический , 1988).
Криофиты - растения, приспособленные к холодным и сухим
местообитаниям. Вместе с психрофитами образуют основу
растительного покрова тундр, альпийских лугов, осыпей и скал в
высокогорьях (азорелла, проломник и др.) (Биологический , 1989).
Круговорот - общий термин, обозначающий циркуляцию и
рециркуляцию органического вещества или элементов в естественных или
искусственных экосистемах. В круговороте различают два «фонда»:
1) резервный фонд - большая масса медленно движущихся веществ,
преимущественно заключающихся в небиологическом компоненте;
2) подвижный или обменный фонд - меньший, но более активный,
для которого характерен быстрый обмен между организмами и их
непосредственным окружением (Одум, 1986).
Круговорот атмогидросуспензионный - совокупность процессов,
включающих в себя твердый сток, атмосферный перенос пылевых
масс (Назаров, 1976).
Круговорот атмогидрохимический - совокупность процессов,
характеризующихся модулями поступления из атмосферы влаги и
химических элементов и модулями гидрохимического стока. С этим
круговоротом тесно связана геохимия легкорастворимых солей в
ландшафтах: процессы растворения, транспорта, дифференциации,
вторичной аккумуляции солей в почвах, растениях, породах,
грунтовых и поверхностных водах (Глазовская, 1974).
70


Круговорот биогеохимический - термин, обозначающий
совокупное действие биогенных и абиогенных процессов, сложившихся в
период появления биосферы. Син: биогеохимические циклы,
биогеохимическая миграция и дифференциация.
По Ю. Одуму биогеохимические циклы в пределах биосферы
разделяют на два типа: 1) круговорот газообразных веществ с
резервным фондом в атмосфере или гидросфере: 2) осадочный цикл с
резервным фондом в земной коре. Параметры биогеохимического
круговорота характеризуют состояние биосферы. Основные
характеристики построены на расчете соотношений показателей для
биогенных и биокосных систем. Среди них важнейшими являются
количество элементов или энергии, заключенное в живом веществе
(Одум, 1986)
Круговорот биологический (БИК) - совокупность следующих
взаимосвязанных явлений: биохимический синтез и закрепление
химических элементов в органическом веществе растений;
превращения химических соединений в цепях питания микроорганизмов и
животных; возврат элементов в атмосферу и почву в процессах
жизнедеятельности живых организмов и в процессах разложения
органических остатков; новообразование почвенного органического
вещества и его распад. БИК включает в себя полную систему
обменных процессов биогеоценоза в целом: 1) поглощение
ассимилирующей поверхностью; 2) газообмен между ассимилирующей
поверхностью растений и атмосферным воздухом, так же как между корневой
поверхностью и почвенным воздухом; 3) прижизненные выделения
надземными и подземными органами растений некоторых элементов
в почву и атмосферу; 4) потребление химических элементов
животными, их дальнейшее превращение в новые соединения и
поступление элементов в почву с экскретами или трупами, вовлечение их в
новые циклы круговорота другими группами организмов на
следующих трофических уровнях; 5) разложение органических
остатков с выделением элементов и их соединений в почву или
атмосферу; 6) синтез органического вещества почвы и его распад.
Существует много других синонимов и определений БИКа, приводимых в
настоящем словаре (Родин и др., 1968)
Круговорот биотический (КБ) - термин, близкий к понятию
«биогенный круговорот» по В.В. Снакину. КБ тесно связан с эволюцией
органического мира, которая разделяется на несколько этапов.
Первый - возникновение КБ, второй - усложнение циклической струк-
71


туры жизни в результате появления надстройки из многоклеточных
организмов. Эти два этапа могут быть названы периодом биогенеза.
Третий этап - появление человеческого общества. На четвертом
этапе (формирование ноосферы) КБ развивается в итоге
взаимодействия малых систем, организмов и видов, которые выступают в
качестве звеньев КБ (Камшилов, 1970а).
Круговорот биохимический - согласно М.А. Глазовской, к числу
показателей, характеризующих особенности этого типа круговорота,
может быть отнесено соотношение концентрируемых и деконцен-
трируемых растениями по отношению к почве элементов, а также
соотношение растений-концентраторов и деконцентраторов. В
целом с севера на юг происходит увеличение разнообразия
возможного биогенного поведения элементов (Глазовская, 1988).
Круговорот видов - понятие, используемое для обозначения
процесса непрерывного поселения новых форм живых организмов и
вымирания уже присутствующих. Предполагается, что в частном
случае настоящий процесс приводит к определенному равновесному
числу видов при неопределенности конкретного видового состава
(Бигонидр., 1989).
Круговорот воды в океане. Круговорот воды в Северной
Атлантике совершается за 1 Ул года, в южном - за 2 1А года, а в
Северотихоокеанском течении участок от 180 до 135° з.д. вода проходит за три
года (Моисеев, 1969).
Круговорот детритный - круговорот, осуществляемый в водных
экосистемах, чаще всего в литоральной и прибрежной полосе, в
результате деятельности сапрофилов, употребляющих в пищу даже
малопригодные компоненты мертвого субстрата. (Бек, Потапова,
1986).
Ксенобиотик - любое чуждое для организмов вещество (пестициды,
токсины и др. загрязняющие вещества), способное вызвать
нарушение биологических процессов, в т.ч. заболевание и гибель живых
организмов (Бударков и др., 1998).
Ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные благодаря
ряду приспособительных свойств (толстая кутикула, уменьшение
размера листьев и др.) переносить перегрев и обезвоживание
(Биологический..., 1989).
Культурфитоценоз - широкое понятие, которым обозначаются
любые растительные сообщества, созданные человеком (аргофитоцено-
зы, сады, садово-парковые комплексы и т.д.) (Миркин и др., 1989).
72


л
Ландшафты биогенные (ЛБ) - термин, используемый в целях
характеристики элементарных и геохимических ландшафтов в
понимании Б. Б. Полынова, для которых ведущее значение имеет
биогенная миграция при подчиненной роли физико-химических и
механических процессов. В основу деления биогенных ландшафтов
положена общая биомасса и годичная продукция. Выделено 5 групп ЛБ:
1) леса; 2) степи, луга, саванны; 3) пустыни; 4) тундры; 5)
примитивные пустыни (Перельман, 1975).
Латерали - понятие, обозначающее все движущееся в биогеогори-
зонте из одной парцеллы в другую, а также входящее в БГЦ или
выходящее из него в латеральных направлениях (Бяллович, 1973а, б).
Лес - элемент географического ландшафта, состоящий из
совокупности древесных, кустарниковых, травянистых растений, животных
и микроорганизмов, в своем развитии биологически взаимосвязанных,
влияющих друг на друга и на внешнюю среду. Растительность -
вечнозеленая или летнезеленая, преимущественно мезофильная с
летней (летние листопады) или зимней (зимние листопады) ритмикой
(Быков, 1967; Лесоводство ..., 1973).
Лесотундра - переходная полоса между лесной и тундровой зонами,
растительность которой представлена северными редколесьями
(сомкнутость древесного яруса 0,1-0,3 (0,4) и рединами,
встречающимися на северной границе лесотундры (сомкнутость древесного
яруса менее 0,1). Из-за разреженности древесного яруса и
значительного участия в сложении тундровых элементов эти сообщества
не могут называться лесами, но и не являются тундрами, хотя
нижние ярусы физиономически практически не отличаются от
настоящих тундр. Эдификаторная роль деревьев в лесотундре невысокая, в
рединах - незначительная. При сомкнутости 0,3-0,4 происходит
смыкание фитогенных полей, при 0,2-Ю,3 - появляются ниши, где влияния
древесного яруса нет или оно сводится к минимуму - происходит
разрыв фитогенных полей. При сомкнутости менее 0,1 фитогенные поля
деревьев полностью обосабливаются (Демьянов, 1988).
Линия питательных элементов - совокупность элементов,
жизненно необходимых для живого вещества и находящихся в таблице
Д.И. Менделеева на линии, соединяющей углерод и аргон. К ним
прежде всего относятся N, P, S, В, К, Са, Mg, Mn. По мере удаления
73


от этой линии элементы становятся все более и более ядовитыми.
(Тиссен, 1954).
Литосфера - внешняя сфера «твердой» части Земли. Поверхность
литосферы на сушах является областью развития экосистем суши, в
частности, минерального скелета почв (Конкорд, 1993).
Литотрофы - группа микроорганизмов, окисляющих
неорганические вещества. Традиционное название для литотрофии - аноргок-
сидация, хемосинтез, фотосинтез. Литотрофы могут развиваться в
области устойчивости продуктов реакции. При литотрофном
способе существования микроорганизмы должны ограничить
возможность окисления в энергетических целях эндогенного органического
вещества. К литотрофам относятся водородные бактерии, сульфат-
восстанавливающие, окисляющие серу, нитрифицирующие, а также
железобактерии. Литотрофы играют огромную роль в циклах
биогенных элементов, развиваясь на границе между окислительной и
восстановительной зонами (Заварзин, 1972).
м
Макрофиты - макроскопические водные растительные организмы
вне зависимости от их систематического положения, установление
родовой (видовой) принадлежности которых не требует применения
оптических приборов с большим увеличением (Распопов, 1985).
Малый биологический круговорот зольной и азотной пищи
растений. Концепция В.Р. Вильямса, сущность которой сводится к
ведущей роли сочетания двух неразрьюно взаимосвязанных процессов -
синтеза и разрушения органического вещества, составляющий
основу малого биологического круговорота (МБК). МБК развивается на
части траектории большого геологического круговорота веществ в
природе, и выяснение преобладающего направления и темпа
процессов, слагающих БИК, и представляет задачу первого раздела
почвоведения как науки. Изучение же способов регуляции направления и
темпа явлений, слагающих те же процессы, составляет задачу
второго раздела почвоведения - земледелия. В основе МБК лежит
количественная ограниченность элементов Земли (Вильяме, 1947).
Масса тела животного по объему - определяется погружением
определенного числа особей изучаемого вида в мерный сосуд
соответствующего размера с точкой калибровки, наполненный спиртом.
74


Определение «живого веса» таких групп, как дождевые черви,
личинки двукрылых, гусеницы совок и другие - по весу
фиксированного материала в 4% растворе формалина (Кипенварлиц, 1961;
Программа и методика..., 1966).
Мезотрофы - растения, произрастащие на почвах с умеренным
содержанием элементов минерального питания - занимают
промежуточное положение между олиготрофами и эвтрофами. Примеры:
почти все зеленые мхи, ель, черника, кислица, майник и др.
(Биологический , 1989).
Мезофилы - микроорганизмы, растущие в среднем диапазоне
температур (от 20 до 45°С). К ним относится большое количество
почвенных микроорганизмов, а также патогенных для животных и
человека (Глазовская, Добровольская, 1984).
Мезофиты - растения, обитающие в условиях с более или менее
достаточным, но не избыточным количеством воды в почве -
промежуточная группа между ксерофитами и гигрофитами
(Биологический , 1989).
Мера изменчивости запасов вещества по типам геосистем -
отношение разности максимальных и минимальных запасов вещества
внутри отдельных подтипов к среднему запасу вещества в данном
типе геосистем. Основанием служит положение о том, что «масса
органического вещества и его пространственно-временные
изменения являются важнейшим показателем стационарности процессов
метаболизма в геосистемах» (Снытко и др., 1983).
Метаболизм геосистемы - круговорот вещества и энергии внутри
геосистемы, который обусловливает динамику геосистем и их
функционирование. Метаболизм состоит из двух процессов: анаболизма и
катаболизма. Анаболизм - совокупность природных реакций,
способствующих привносу и закреплению веществ в геосистеме.
Катаболизм - совокупность процессов, приводящих к разрушению и
выносу веществ (Снытко и др., 1983).
Металлы легкие - металлы, обладающие малой плотностью -
менее 8 тыс. кг/м3. К таким металлам относятся: Li, Be, Na, Mg, Al, К,
Ca, Ti, Sr, Cs, Ba. Рассеиваясь, эти элементы воздействуют на живое
вещество. В частности алюминий, видимо, снижает прирост
древесины (Конкорд, 1993).
Металлы тяжелые - обладают плотностью более 8 тыс. кг/м3
(кроме благородных и редких). К этим металлам относятся: Си, Zn, Ni,
Cd, Co, Sb, Sn, Bi, Hg. В прикладных работах к списку тяжелых ме-
75


таллов добавляют Fe, Ag, Mn, Au. Почти все тяжелые металлы
токсичны. Рассеивание некоторых из них приводит к угрозе отравления
живого вещества (Конкорд, 1993).
Метод минимальной оценки интенсивности процессов
образования и разложения растительной органической массы - метод
исследования продукционного процесса, означающий, что реальное
значение интенсивности процесса не ниже, чем рассчитанное по
данным динамики запасов. Сущность метода заключается в
определении запасов зеленой фитомассы, ветоши, подстилки, а также
прихода ветоши, прироста фитомассы, прихода и убыли подстилки.
Последующие операции сводятся к составлению балансовых
уравнений, описывающих динамику запаса от 1-го до 2-го срока учета,
имеющих вид:
А(1,2)Ф = Ф2 - 0>! + Д(1,2)В, (1)
А(1,2)В = В2-В,+А(1,2)П, (2)
Д(1,2)П = П2-П1 + Д(1,2)ПР, (3),
где: А(1,2)Ф - прирост зеленой фитомассы в 1,2-й срок учета;
А(1,2)В - приход ветоши в те же сроки;
А(1,2)П - приход подстилки в те же сроки;
А(1,2)ПР - убыль подстилки в те же сроки;
Ф1, Ф2 - запас зеленой фитомассы в те же сроки;
В1, В2 - запас ветоши в те же сроки;
П1, П2 - запас подстилки в те же сроки.
Если известна только динамика запасов, то следует положить,
что одно из приращений (АФ, АВ, АП или ДЕР) равно 0, тогда из
балансовых уравнений 1-3 получим минимальную оценку трех других
приращений. Метод особенно пригоден при резкой динамике
запасов органического вещества в БГЦ (Базилевич и др., 1978).
Метод определения величины опада - метод, позволяющий
получить приближенные результаты по величине опада для кустарников
и полукустарниковых растений по формуле: F = Q/n + а, где F -
количество органической массы, поступающей в опад, Q - вес
органической массы многолетних частей растений данного вида, п - число
лет средней продолжительности жизни растений этого же вида,
навес их однолетних частей (Базилевич и др., 1978).
Метод оценки интенсивности потоков - определение величин
нарастания, отмирания и разложения растительной органической
массы, в основе которого лежит расчет запасов органического
вещества в блоках: «надземная фитомасса» - (Ф), «ветошь» - (В),
76


«подстилка» - (П), «подземная фитомасса» - (К), и интенсивности
потоков, т.е. «прирост надземной фитомассы» - (ЛФ/At), «прирост
ветоши» - (AB/At), «прирост подстилки» - (ДП/At), «убыль подстилки» -
(ATP/At), «прирост подземной фитомассы» - (AK/At), «убыль подзем-
йой фитомассы» - (AK/At). В скобках даны обозначения блоков и
потоков. Если At принимается равным единице, то AX/At = АХ, и в
расчетах вместо интенсивностей учитываются приращения. К
недостаткам методики можно отнести нарушение продукционных процессов, к
числу достоинств - возможность определения интенсивностей
отдельных потоков, высокую точность. Метод рекомендуется в тех
случаях, когда нарастание и разложение отмерших подземных органов
происходит в близкие по времени сроки, что характерно для сильно-
увлажненных местообитаний лугов (Базилевич и др., 1978).
Метод радиоиндикаторный (меченых атомов) - метод изучения
поведения, превращений и движения веществ в химических,
физических и биологических системах с помощью микроколичеств
радиоактивных веществ (Бударков и др., 1998).
Метод экологических шкал - построение обобщенных
экологических рядов (для видов растений, растительных сообществ и т.п.) по
градиентам отдельных факторов (увлажнение, богатство почвы,
характер поемного режима, засоленность и др.). Основан на
представлении о связи растительности с окружающей средой, в т.ч. и с
почвой, и заключается в градиентном анализе растительности, цель
которого - установление отношений популяций видов и характеристик
сообществ к градиентам условий среды.
Этапы:
1) деление всей совокупности описаний растительности на 2-3
цэуппы резко и достоверно различающиеся по одному из факторов
среды;
2) установление для каждой группы ее стандарта (элективного
среднего) с одновременным выделением промежуточных групп;
3) установление средних для новых групп и дальнейшая
дифференциация ряда;
4) выявление в экологических рядах стандартов пороговых
градаций, выше и ниже которых вид не появляется в данных пределах
обилия (или отсутствует). Значения этих градаций записывают в
экологическую формулу вида;
Например, экологические шкалы для болотных растений
характеризуют диапазон изменения элементов питания, кислотности и
77


уровня грунтовых вод. Так, Oxycoccus microcarpus относится к оли-
готрофному ряду: зольность торфа 2,0-3,8%, рН 2,0-3,9, содержание
обменного кальция 12,9-59,9 мэкв/100г почвы, уровень воды 16-45 см
(Раменский и др., 1956; Самойлов, 1986; Сокол, 1981).
Методы биотестирования и зооиндикации в экологическом
мониторинге. Концепция оценки воздействия загрязнителей на
компоненты экосистемы с использованием в качестве тест-объектов
беспозвоночных животных. Примером является использование
инфузорий, планарий, дафний и др. В рамках зооиндикации широко
используют орнитофауну и мелких млекопитающих (Экологический
мониторинг, 1995).
Миграция биогенная - миграция химических элементов или их
соединений, обусловленная деятельностью живых организмов.
Выделяют пять видов биогенной миграции: 1) миграция, связанная с
механической деятельностью живых организмов; 2) миграция,
связанная с передвижением живых организмов; 3) миграция, связанная с
биохимическими процессами жизнедеятельности организмов,
которая приводит к концентрированиию и рассеиванию элементов;
4) миграция, связанная с отмиранием и разложением организмов;
5) миграция, связанная с деятельностью человека (Титлянова, 1967).
Микосимбиотрофизм - термин, обозначающий микосимбиотиче-
ские связи особей, входящих в состав биоценоза. Критерием оценки
служит усредненный показатель интенсивности микоризообразова-
ния; в аспекте БИКа изучен слабо (Шкраба, 1986).
Микроаэрофилы - микроорганизмы, удовлетворяющиеся низкими
концентрациями кислорода (Глазовская, Добровольская, 1984).
Микроэлементы - 1) химические элементы, необходимые
организмам в ничтожных количествах, но определяющие успешность их
развития; 2) химические элементы, содержащиеся в растениях и
животных в количествах от n x 10*2 до n x 10~8 весовых процентов и
служащие индикаторами биохимических процессов; 3) любые
элементы, находящиеся в рассматриваемой среде в количестве меньше,
чем 0,1%. К микроэлементам обычно относят Be, В, F, Ti, V, Cr, Мп,
Со, Ni, Си, Zn, As, Se, Br, Sr, Mo, Pd, Ag, Cd, In, Sn, Sb, Те, I, W, Pt,
Au, Hg, Pb, и др. (Виноградов, 1932, 1935).
Минералообразование биогенное - процесс выведения химических
элементов из круговорота в результате жизнедеятельности
микроорганизмов, приводящий к образованию минералов.
Минералообразование может быть косвенное и прямое. Образование пирита, желе-
78


зомарганцевых конкреций, гетита, лимонита связано с
деятельностью микроорганизмов (Аристовская, 1973).
Многолетняя мерзлота - мерзлые горные породы,
сцементированные замерзшей в них влагой и характеризующиеся многолетним
циклом промерзания-протаивания, то же, что и вечная мерзлота
(Географический...., 1988).
Модель агрегированная - тип описания экосистемы, при котором,
в отличие от детальной модели, основными компонентами являются
блоки, объединяющие ряд сходных по функционированию
компонентов. Так, например, агрегированная модель круговорота
органического вещества в экосистеме луговой степи состоит из четырех
важнейших частей: 1) внешних объектов; 2) блоков (запасы
органического вещества, г/м2); 3) потоков; 4) интенсивностей потоков
органического вещества, г/м2/год (Гильманов, Базилевич, 1983).
Модель биогеохимическая гомеостатических регуляторных
процессов организма - предложена для описания возможного
нарушения функции организма в зависимости от нижних и верхних
пороговых концентраций элемента с указанием возможного
положения оптимальной потребности животных в элементе, а также
емкости гомеостатических регуляторных систем, за пределами которой
наблюдаются нарушения функций и эпидемии, вызванные
недостатком или избытком в регионе определенных микроэлементов
(Ковальский, 1985).
Модель детерминированная - модель, описывающая поведение
элемента в системе, в которой значения переменных состояния
определяются однозначно и зависят только от времени (Федоров,
Гильманов, 1980).
Модель компартментальная - вариант концептуально-балансовой
стационарной модели, в которой проведено агрегирование входящих
в нее компонентов с образованием крупных блоков: 1) растения;
2) животные; 3) отмершие части; 4) грибы и бактерии. Для
количественной характеристики непрямых воздействий между различными
компонентами используется математический аппарат энвиронов, что
позволяет оценить характер круговорота. Условием использования
этого метода является предположение постоянства запасов вещества
в блоках и потоках. Анализ энвиронов позволяет выяснить, через
какие компартменты частица вещества пройдет до выхода из системы,
и сколько раз и сколько времени вещество в среднем проводит в том
или ином компартменте. Каждый компонент имеет входной и вы-
79


ходной энвироны. Энвирон же определяется как внутрисистемное
окружение комиартмента. Под энвироном также понимают
совокупность тех компартментов и потоков между ними, с которыми рас-
матриваемый компартмент связан либо непосредственно, либо через
другие компартменты (Александров, Логофет, 1984).
Модель концептуально-балансовая - описание экосистемы с
построением граф-схемы, на которой выделенные компоненты
экосистемы и связанные с ней внешние объекты изображаются в виде
резервуаров (фигур определенной формы, например,
прямоугольников), связанных между собой стрелками, показывающими
направление потоков рассматриваемого вещества и энергии. Также стрелками
показывают связи с внешними объектами. Подобные граф-схемы
дают наглядное представление о структуре экосистемы с точки
зрения характеристики БИКа и потока энергии (Гильманов, Базилевич,
1983).
Модель прогностическая - модель поведения элемента в системе,
позволяющая составить представление о его динамике в случае
загрязнения или изменения каких-либо условий его миграции
(Тихомиров, Мамихин, 1983).
Мониторинг - слежение за какими-либо объектами и явлениями, в
частности, слежение за окружающей человека природной среды и
предупреждение о создающихся критических ситуациях, вредных
или опасных для здоровья людей и других живых организмов
(мониторинг окружающей среды) (Реймерс, 1990).
н
Накопители - термин, используемый для характеристики
животных, которые накапливают в своем организме элементы в большей
концентрации, чем пищевой субстрат (Никаноров и др., 1985).
Накопление биогенное - явление, обозначающее увеличение
содержания любого элемента в почвах по сравнению с породой,
обусловленное процессами БИКа (Глазовская, 1974).
Нарушения в балансе и круговороте элементов или
органического вещества - явления, ведущие к изменениям естественных
циклов элементов или органического вещества, вызванные
деятельностью человека и приводящие к локальным, региональным или
общепланетарным нарушениям. Последствия таких нарушений имеют
80


отрицательное влияние на биосферу в целом. Исследования по этой
программе ведутся международными и национальными комитетами.
Например, обширный материал получен научными комитетами
международного совета научных союзов по проблемам окружающей
среды (СКОПЕ). Широко известны программы МБП, «Человек и
биосфера», Acidification и др.
Недревесная органическая масса - компонент опада, в который
входит хвоя, листва, цветки, шишки, семена, моховой и травяной
покров. Так, в ельнике кисличнике северной тайги Архангельской
области опад хвои составляет в 20 лет - 198 кг/га, а в 113 лет - 1570
кг/га, при общем опаде 2361 и 3680 кг/га соответственно.
Значительное увеличение опада хвои в 5-6 раз характерно при переходе от 20 к
40-летнему возрасту (Молчанов, 1971).
Некрофаги - животные, питающиеся трупами других животных.
Примеры: жуки-мертвоеды, личинки двукрылых, вороны, марабу,
гиены (Биологический , 1989).
Нескомпенсированность биотических и абиотических потоков -
одно из фундаментальных понятий, лежащих в основе механизма
дифференциации почвенного профиля. Так, для лесных экосистем
наблюдается превышение суммы выходных потоков над суммой ин-
тенсивностей входных, а в пустынной - наоборот, превышение ин-
тенсивностей входных потоков над выходными. Среди абиотических
потоков выделяют поступление элементов с осадками, привнос или
вынос ветром, поверхностный сток, вынос из почвенного профиля.
Биотические потоки обусловлены, прежде всего, накоплением
органического вещества (Базилевич, 1979).
Несолевые компоненты - частный параметр, используемый в
рамках БИКа и обозначающий подвижные химические элементы в
почвах лесной зоны по сравнению с почвами лесостепной и степной
зоны. Обычно это такие элементы, как Na, Mg, Al, Si, К, Са, Ti, Mn, Fe
(Базилевич, Титлянова, 1978).
Нитрификация - биологическое образование нитратов в почве. Все
нитрифицирующие бактерии - хемолитоавтотрофы, использующие
энергию окисления аммиака или азотистой кислоты для синтеза
органических веществ из углекислого газа (Бабьева, Зенова, 1989).
Ноосфера - буквально - «мыслящая оболочка» - среда разума,
высшая стадия биосферы, связанная с возникновением и развитием в ней
человечества, когда разумная человеческая деятельность становится
главным определяющим фактором развития (Вернадский, 2003).
81


Нормы распространения химических элементов в растениях -
различают: 1) глобальную норму распространения - показателем
является кларк наземных растений континентов; 2) региональную
норму распространения, показателем является региональный кларк
растений - средняя концентрация элемента в весовых процентах к
общему количеству минерального остатка (золы) растений,
произрастающих в пределах геологоструктурного региона, сходного по
геологическому строению и комплексу полезных ископаемых; 3)
локальную норму распространения, показателем которой является
средняя концентрация элемента в весовых процентах к общему
количеству минерального остатка (золы) растений - доминантов,
произрастающих в пределах различных, ограниченных по площади,
геологических образований (Биогеохимические и геоботанические
исследования, 1972).
о
Обмен веществ - термин, предложенный для обозначения БИКа;
последний при этом рассматривается как частный случай обмена
веществ большей или меньшей продолжительности (син. -
превращение и перемещение веществ, миграция веществ) (Дылис, 1973).
Обмен зольный - частный термин, используемый для
характеристики БИКа азота и зольных элементов в системе «почва-растение»
(Егоров, Дюрягина, 1973).
Обменные процессы в биогеоценозах суши - включают
совокупность процессов, которые принято рассматривать как малый БИК. К
ним относятся следующие процессы: 1) Поглощение
ассимилирующими органами растений из атмосферы углерода и некоторыми
растениями азота, а корневыми системами из почвы азота, зольных
элементов и воды с закреплением их в телах растительных
организмов с образованием сложных соединений; с другой стороны -
поступление в почву отмерших растений или их частей; 2) Газообмен
между надземными частями растений и атмосферным воздухом,
также как и между корнями и почвенным воздухом; 3)
Прижизненные выделения надземными органами растений разнообразных
веществ, вымывание химических элементов из живых растений
дождевыми водами, и выведение корневыми системами некоторых
соединений в атмосферу или почву; 4) Отчуждение частей растений
82


питающимися ими животными, превращения их в телах животных
организмов; последующее поступление химических веществ в почву
и атмосферу с прижизненными выделениями животных и их
трупами после отмирания. Вовлечение химических веществ в жизненный
цикл новыми группами организмов (например, хищниками, сапро-
фагами и др.) на последующих трофических уровнях; 5) Разложение
органических остатков под воздействием микроорганизмов с
выделением химических элементов в атмосферу и почву; 6) Потребление
органических веществ и их ресинтез микроорганизмами с
выделением химических элементов в атмосферу и почву; 7) Синтез
органического вещества почвы и его распад с выделением химических
элементов в атмосферу и почву (Программа и методика биогеоценоло-
гических исследований, 1974).
Общий выход органического вещества - количество
растительного материала, доступного при сборе урожая. Измеряется по
поглощению кислорода, изменению биомассы в течение времени и
поглощению радиоуглерода (Соуфер, 1985).
Общий расход энергии на процессы, связанные с
почвообразованием - частный показатель, в основе расчета которого лежит
радиационный баланс (R). В частности, для полынно-эфемеровых
сообществ эта величина составляет от Q=0,31R до Q=0,46R (Зейналов,
1981).
Объем червеобразных (V) (личинки мух, черви, проволочники)
рассчитывается по формуле:
V = LxtcxR2,
где L - длина тела, R - половина поперечного сечения. Для
определения объема более или менее эллипсоидных организмов (жуки,
клещи и др.) пользуются формулой:
V = 7ix(Llh)/S,
где h - длина, I - ширина, h - высота и V - объем тела
(Программа...., 1966).
Объемная совокупность древостоя - отношение объема крон
деревьев на площади 1 га к объему пространства, занятого пологом
древостоя (Протопопов, 1972).
Объемный вес фитоценоза - отношение веса живого органического
вещества к объему занимаемого им пространства. Показатель,
характеризующий степень насыщенности или «загруженности»
пространства фитомассой, измеряется в г/м3. Для темнохвойных насаж-
83


дений - составляет 1120 г/м3. Объемный вес стволов и сучьев в
древостое составляет соответственно 190-900 и 40-180 г/м , зеленой
массы- 15-100 г/м3 (Протопопов, 1972).
Ожелезнение среды - условный термин, который используется в
литературе для определения возрастающих объемов антропогенного
поступления железа в природную среду (Конкорд, 1993).
Оксидогенез - окисление железа, марганца и других металлов с
переменной валентностью, осуществляемое в зоне гипергенеза
химическим и биохимическим путем. Биогеохимическое окисление идет
при участии микроорганизмов как автотрофов, для которых реакции
окисления - это источник энергии для ассимиляции СО2, так и гете-
ротрофов, для которых источником энергии служит готовое
органическое вещество, а окисление двухвалентного железа и марганца -
побочный процесс. Микроорганизмы, окисляющие железо и
марганец, разнообразны и объединяются общим названием
«железобактерии» или «железомарганцевые бактерии» (Глазовская, 1988).
Олиготрофы - организмы (микроорганизмы, растения),
развивающиеся в среде с низкой концентрацией питательных веществ. Олиго-
трофные растения - произрастают на почвах, бедных элементами
минерального питания (почти все сфагновые мхи, пушица, клюква и
др.) (Биологический , 1989).
Опад зоогенный - термин, обозначающий поступление
экскрементов различных видов животных, включая беспозвоночных, в циклы
БИКа. В отличие от растительного, зоогенный опад характеризуется
повышенным содержанием таких элементов, как фосфор, кальций,
азот, сера, и значительной скоростью деструкции. В некоторых
случаях в зоогенный опад включают трупы животных, погатки (Злотин,
Ходашова, 1974).
Опад корней (R). Для пустынных полукустарников и
полукустарничков расчет ведется по формуле:
R = Wa + (W-Wa)/n
где Wa - величина однолетней части; W - общий вес корней; п -
число лет средней продолжительности жизни данного вида.
Наибольшая неточность характерна в определении величины Wa;
при определении величины (W - Wa)/n - ошибка лежит в области 2-
3%, так как полукустарники имеют среднюю продолжительность
жизни около 30-50 лет и более (Программа и методика биогеоцено-
логических исследований, 1966).
84


Опад листовой - органическое вещество, заключенное в
опадающих частях деревьев, кустарников, т.е. листьях, цветках,
околоцветных чешуйках, плодах, семенах, мелких веточках и т.п.; сюда не
входит древесина отмерших стволов и более крупных ветвей (см.
отпад), а также опад растений напочвенного покрова, отмирающие
корни и другие подземные органы. Особенно велика доля листового
опада в широколиственных и мелколиственных лесах. Выражается в
весовых или энергетических единицах на единицу площади (Родин и
ДР. 1968).
Опад листьев кустарничков - ежегодное поступление листового
опада кустарничков. Расчет опада осуществляется тремя методами:
а) по динамике биомассы листьев; б) путем подсчета числа листьев в
поле; в) путем подсчета числа листьев и числа листовых рубцов на
годичных приростах растений.
а) по первому методу: 0[ = (А+В)-С, где (А+В) - биомасса
листьев (текущего года и прошлых лет), определенная в предыдущий
период; С - биомасса листьев прошлых лет, определенная в
последующий год;
б) по второму методу: 02 = BL х 1, где BL = к х п, где: 1 - частота
опада листьев за год, определенная по соотношению числа опавших
за год к исходному числу листьев (количество листьев предыдущего
года); к - средний вес листа, принимаемый за единицу веса (к = 1);
п - число листьев на единице площади; BL - биомасса всех листьев;
в) по третьему методу рассчитывается частота опада (р) р = nl/n2,
где nl - число опавших листьев (число рубцов); п2 - исходное число
листьев (сумма чисел неопавших листьев и листовых рубцов), а Оз =
Bl х р, где BL - биомасса всех живых листьев на единице площади,
рассчитывается: Bl^ пь где nL_ число листьев на единице площади.
Три метода дополняют друг друга. В частности, для брусники в
условиях лесотундры Oi = 11, 02, О2 = 10,82, О3 = 10,56 г/м2 (Андре-
яшкина, 1974).
Опад прошлых лет - термин, используемый для обозначения
отмерших остатков мхов, сохранивших связь с зелеными частями, и
измельченных органических остатков в минеральной толще. Термин
используется редко (Игнатенко и др., 1973).
Опалогенез биогенный - процесс накопления в живых клетках
наземных и водных организмов кремнезема и последующего
возвращения аморфного кремнезема в среду обитания. Особенно большую
роль в опалогенезе играют диатомовые водоросли, хвощи, мхи,
злаки, хвойные деревья (Глазовская, 1988).
85


Описание круговорота - для количественного описания
круговорота требуется два параметра: запас вещества в блоках и
интенсивность потоков. Запас вещества измеряется в единицах массы на
единицу площади (или объема). Количество вещества, которое
переносится- данным потоком из одного блока в другой за определенное
время, определяется как интенсивность и измеряется в единицах
массы на единицу площади (или объема) за единицу времени (Тит-
лянова, 1984).
Опустынивание - потеря местностью (естественное исчезновение
или уничтожение) сплошного растительного покрова с
невозможностью его самовозобновления. Опустынивание происходит в
результате природных и антропогенных причин. Под угрозой
опустынивания находится порядка 30 млн км2 (19%) суши Земли (Конкорд,
1993).
Организация биогенного цикла элементов (системная) - модель
биогенной миграции химических элементов, позволяющая оценить
биогеохимическую гетерогенность биосферы на различных уровнях
ее строения, основываясь на принципе единства жизни, организации
живого вещества и геохимической мозаичности среды, т.е.
выявлении частей биосферы, являющихся ее локальными
биогеохимическими разностями.
Внутри общей системы выделяются: 1 - почвообразующая
порода; 2 - природные воды; 3 - атмосферный воздух; 4 - почвы, воды,
воздух; 5 - микробное население; 6 - почвенные животные; 7 -
корневые системы, ризосфера; 8 - наземные растения; 9 - наземные
животные; 10 - илы; 11 - организмы илов; 12 - водные растения; 13 -
животные водоемов; 14, 15 - пищевые продукты, корма в водных и
наземных условиях; 16 - пищевые регионы; 17 -
сельскохозяйственные животные; 18 - человек; 19 - организация общественной жизни,
развитие сельского хозяйства, транспорта, промышленности; 20 -
техносфера, продукты техногенеза; 21 - ноосфера. Системная
организованность биосферы предусматривает взаимодействие между
всеми блоками, указанными выше.
Основой исследования биогенных циклов является единство
геохимической среды и жизни (организмов, живого вещества),
проявляющееся на протяжении всех уровней организации биогенной
миграции в биосфере (Ковальский, 1981).
Организм-индикатор - организм с узкими пределами
экологической приспособленности (стенобионт). Такие организмы служат ин-
86


дикаторами на степень и уровень загрязнения окружающей среды
(Конкорд, 1993).
Организмы высокозольные - группа наземных почвенных
животных, характеризующихся зольностью от 10 до 50%. К ним относятся
животные с кальцинированными покровами: моллюски, мокрицы,
диплоиды. Все эти животные по типу питания сапрофаги или
факультативные фитофаги (Покаржевский и др., 1983).
Организмы малозольные - термин для группы почвенных
животных с зольностью меньше 10%. К ним, как правило, относится
большинство насекомых, хелицеровых, олигохет (Покаржевский и др.,
1983).
Организмы среднезольные - термин для группы почвенных
животных с величиной зольности около 10%. К ним относятся
жесткокрылые, личинки двукрылых, некоторые дождевые черви
(Покаржевский и др., 1983).
Органогены абсолютные - элементы биосферы, без которых
невозможен рост и развитие ни одного организма. К ним относятся:
кислород, водород, углерод, азот, магний, калий, фосфор и сера
(Покаржевский и др., 1983).
Органогены специальные - элементы биосферы, необходимые
многим организмам, но не обязательные для всех. К ним относятся
кремний, натрий, кальций, железо, хлор, фтор, марганец и стронций
(Покаржевский и др., 1983).
Ординация - один из методов анализа геосистем и экосистем (в
основном, их звена продуцентов - растительности), заключающийся в
распределении видов или сообществ по ряду изменения какого-
нибудь одного или несколько коррелирующих факторов (например,
изменение видового состава растительности и обилия особей
каждого из видов с увеличением засоления почв, с изменением местного
баланса тепла и влаги и т.п.) (Реймерс, 1990).
Осаждение частиц на поверхности растений - это процесс,
обусловленный осаждением аэрозолей на растениях и их декоминтации.
Количество частиц, осаждающихся на поверхности растительного
покрова, зависит: 1) от площади открытой поверхности органов
растений; 2) формы, размеров, ориентации листьев и степени
шероховатости их поверхности; 3) скорости ветра во время и после
осаждения; 4) количества осадков, выпавших во время и после осаждения;
5) размеров и агрегатного состояния частиц; 6) количества частиц,
отложенных на растительном покрове в данных момент; 7)
относительной влажности воздуха во время осаждения.
87


Весовая доля частиц, задержанных растительным покровом (К -
коэффициент задержания) выражается соотношением: К = СР/М, где
С - вес частиц, задержанных растениями в расчете на единицу их
биомассы; Р - урожай (биомасса) растений на единицу времени, М -
вес частиц, выпавших на единицу площади (Тихомиров, Розанов,
1985).
Осмофилы - микроорганизмы, развивающиеся в растворах с
высокой осмолярностью (Глазовская, Добровольская, 1984).
Основной закон почвоведения. Суть почвообразования - это
биоклиматический процесс синтеза и разложения органического
вещества, происходящий в верхней части земной коры (зоны гипергене-
за), и сопровождающийся дифференциацией ее на генетические
горизонты, различающиеся по вещественному составу и энергетике, а
также обязательным образованием гуминовых веществ и
формированием почвенного плодородия. К этому требуется дополнительный
постулат - необходимо, чтобы в данное время или когда-либо в
прошлом синтез гуминовых веществ количественно преобладал над
их разложением (Крупеников, 1979).
Основной принцип системного подхода при изучении
биологического круговорота сводится к:
1) выделению экосистемы как самостоятельной единицы
изучаемого объекта;
2) расчленению экосистемы на компоненты того или иного
уровня агрегации (например, растения, животные, почва и т.д.);
3) установление внутренних связей между компонентами и
связей экосистемы с другими экосистемами, а также связей с
внешними атмосферными и гидротермическими объектами
(Теоретическиеосновы ...., 1983).
Основные аспекты деятельности животных в биологическом
круговороте. Среди них выделяются:
1) миграция элементов по трофическим звеньям;
2) влияние роющей и гнездостроительной деятельности
животных на миграцию элементов;
3) косвенное влияние животных в результате повреждения
растений, стимулирования или ингибирования деятельности са-
протрофной микрофлоры, в результатет вытаптывания и
уплотнения почвы (Покаржевский, 1985).
Основные величины при исследовании продуктивности и
трофических связей в водоемах. В их число входят:
88


n - число особей;
v - средний вес (масса) одной особи;
В - биомасса, выраженная в весовых единицах или в калориях
Р - прирост веса (массы) одной особи или продукция популяции;
R - дыхание или энергетический обмен, выраженный как трата
вещества или энергии на нужды обмена;
С - потребляемая пища;
А = (P-R) - ассимилированная пища минус валовая первичная
продукция;
F - фекалии;
И - экскретируемые продукты обмена, не входящие в состав фекалий;
б - элиминация биомассы (Скадовский, 1955)
Основные характеристики при исследовании пресных вод. К
наиболее важным положениям при исследовании пресных вод
относятся: 1) данные должны приводиться с указанием периода времени
наблюдений; 2) при расчете величин следует оценивать
репрезентативность по отношению ко всему или части водоема; 3) следует
полноценно использовать статистические методы; 4) расчеты
должны приводиться на м поверхности, а также на 1 м3; 5) для текучих
вод следует приводить величины растворенного и взвешенного
органического вещества, а также оценивать аллохтонное органическое
вещество (Винберг, 1972).
Особенности геохимические (организмов) - содержание
элементов в систематических единицах разного таксономического ранга.
Можно говорить о геохимических особенностях видов, родов,
семейств, флоры, фауны, микроорганизмов и о геохимической
классификации организмов (Перельман, 1989).
Открытость экосистем - рассчитывается: 1) по величине
отношения интенсивности входных потоков к чистой первичной продукции;
2) по величине отношения интенсивности выходных потоков к
чистой первичной продукции (Гильманов, Базилевич, 1983).
Относительное изменение содержания химических элементов в
растениях (ОИС) - показатель, характеризующий изменение
содержания элементов в органах растения во времени. ОИС
целесообразно рассчитывать для выбора оптимальных сроков получения
урожаев или кормов с желательными концентрациями элементов, а
также при биогеохимическом картировании. Расчет ведется по
формуле: ОИС = Сф^Сфс, где Сф1 и Сфс - содержание элемента в
растении соответственно в какой-либо промежуточной фазе и в фазе
созревания (Ковалевский, 1969).
89


Относительное содержание элемента в органах растений (ОСОР) -
показатель, рассчитываемый для установления базипетального или
акропетального характера поглощения изучаемых элементов и
выявления ведущих факторов. Расчет проводится по формуле: ОСОР =
Cio/Сэт.о, где Cio и Сэт.о - содержание изучаемого элемента
соответственно в исследуемом и в эталонном органе. За эталонные
органы обычно принимаются такие, в которых содержание элементов не
имеет значительных изменений во времени, например, кора,
древесина, корни. ОСОР может изменяться до двух математических
порядков (Ковалевский, 1969).
Относительное содержание элементов в различных видах
растений (ОСВР) - используется в целях выявления растений-
концентраторов и деконцентраторов. Расчет показателя проводится
по формуле: ОСВР = СУСЭТ, где С\ и Сзт - содержание элементов в %
на золу соответственно в изучаемом и в эталонном виде растений,
произрастающих в сопоставимых условиях. В качестве эталонного
растения удобно принимать один из наиболее распространенных
видов или важных для данного исследования.
Группировка растений по А.Л. Ковалевскому (1969)
1 Характеристика
растений-
концентраторов
Основная группа
растений ОГВР
Слабые концен-
\ траторы РСК
Умеренные
концентраторы РУК
Интенсивные
концентраторы
РИК
Значение ОСВР
0,4-2,5 среднее 1,0
2,5-4,0 среднее 3,01
4-25 среднее 10
25^100 и более
среднее 100 и более
Характеристика
растений-
деконцен граторов
Основная группа
ОГВР
Слабые деконцен-
траторы РСД
Умеренные декон-
центраторы РУД
Интенсивные
деконцентраторы
Значение
ОСВР
0,4-2,5 |
среднее 1,0
0,25-0,4
среднее 0,3
0,04-0,25
среднее 0,1
0,0025-0,04
и менее среднее
0,01 и менее
Отношение количества элементов в сухом остатке воды к
содержанию их в литосфере (земной коре, водовмещающих породах).
Предложено Б.Б. Полыновым. Показатель позволяет выявить
местные (региональные) особенности биогеохимического круговорота
(Ивлев, 1983).
Отношение массы хвои к подземной массе древостоя - одна из
характеристик хвойных фитоценозов. Показано, что эта величина
возрастает с усилением континентальное™ и с уменьшением осад-
90


ков. Так, для южнотаежных экосистем эта величина составляет
2-3%, в среднетаежных - около 4%, в Туве и Казахстане
увеличивается до 4-5%, в Якутии - до 5-6% (Поздняков, 1975).
Отношение подземной продукции к надземной. Характеризует
особенности накопления органического вещества в зависимости от
экологических условий. В естественных фитоценозах основная доля
продукции (до 80%) образуется в подземной сфере. В
неблагоприятные по условиям годы это отношение увеличивается за счет
увеличения продукции корней, в засушливые годы - возрастает за счет
уменьшения продукции зеленой массы. Так, в луговой степи это
отношение составляет 3,8, а для посевов яровой пшеницы - 0,35, так
как корневая система пшеницы развита относительно слабо (Шато-
хина, 1979).
Отношение продукции (Р) к дыханию (R) - показатель,
характеризующий соотношение двух составляющих ассимилированной
энергии: 1) компоненты Р - часть энергии, доступной следующему
трофическому уровню, и 2) компоненты R - часть энергии, теряемой в
процессе дыхания в виде тепла. В целом часть энергии, идущая на
дыхание, велика в сообществах с большой биомассой. При
стрессовых воздействиях на систему R возрастает. Величина Р, напротив,
сравнительно велика в активных популяциях мелких организмов.
При величине P/R менее единицы система гетеротрофна (Одум,
1986).
Отношение содержания элементов питания в опаде к
содержанию их в текущем приросте, % - частный показатель, дающий
представление о качественной стороне обмена веществ.
Характеризует степень обогащенности опада химическими элементами. Для
ельников Карелии в наибольшей степени опад обогащен кремнием и
серой (в 1,5 раза больше, чем в единице прироста). В наименьшей
степени опад обогащается натрием, фосфором и азотом (129-131%).
Для кремния относительное обогащение опада составляет до 150%
(Казимирова, Морозова, 1973).
Отношение чистой первичной продукции к общему запасу фи-
томассы - показатель, характеризующий функционирование
экосистемы. В тундровых экосистемах это отношение равно 20%, в лесах
3,5-5,0%, в луговых степях более 100%. Доля валовой первичной
продукции, переходящей в чистую первичную продукцию,
варьирует от менее 50% в экваториальных лесах до 60-70% в высоких
широтах (Гильманов, Базилевич, 1986).
91


Отношение чистой продукции к валовой первичной продукции -
NCP/GPP - показатель, характеризующий функционирование
экосистемы, изменяется от 0 в спелых дождевых лесах, до 17,4 в дубово-
сосновых лесах, для поля люцерны составляет 59 (Одум, 1986).
Отношения элементов - показатель, используемый для
установления изменения соотношения элементов в процессе разложения,
например, соотношение C/N; С/Р; С/К; С/Са; C/Mg и др. Предложен
для определения относительной подвижности элементов в
природных водах (Глазовская, 1974).
Отпад - масса органического вещества, поступающая на
поверхность почвы с отмершими стволами, крупными или мелкими
ветками (Базилевич и др., 1978).
Отпад корней древостоя - рассчитывается по величине отпада
стволов и соотношению массы корней и массы стволов у
отмирающих деревьев (из самой низкой ступени толщины):
Qk = С?с(Мкод/Мсод),
где Qk - отпад корней, Qc - отпад стволов, Мкод - масса корней
отмирающих деревьев, Мсод - масса отмирающих стволов. Так, для
сомкнутых ельников Карелии Мкод/Мсод равно при средней высоте
4м- 0,36, при 8м- 0,32, при 16 м- 0,27, при 20 м - 0,26, при 24 м -
0,25 (Казимирова, Морозова, 1973).
Отходы - остатки продуктов или дополнительный продукт,
образующиеся в процессе или по завершении определенной
деятельности и не используемые в непосредственной связи с этой
деятельностью (Улицкий, 2003).
Отчувдение (син. консервация) - изъятие элементов
органического вещества или энергии из общего активного цикла БИКа на
больший или меньший цикл в телах растений, животных, гумусе почвы,
экскрементах животных. Отчуждение сопровождается глубокой
перестройкой всего материально-энергетического обмена БГЦ и
приводит к возможной их смене. Примером длительного отчуждения
органического вещества является образование торфяников, гумуса.
В результате глобального отчуждения из круговорота выключены
миллиарды тонн углерода в виде угля, нефти, битумов, карбонатов,
донных отложений, а также огромное количество воды в виде
мощных ледниковых щитов полярных стран и подземных льдов. По
данным В.А. Ковды в гумусе почв сосредоточено около 1,2 х 108 ккал
энергии. Отчуждение сопровождается геохимической очисткой и
92


концентрацией отдельных элементов и соединений. На всех этапах
отчуждения живые организмы играют ведущую роль.
Частным термином является отчуждение биомассы, под
которым понимается не только прямое потребление тех или иных
органов растений, но и извлечение питательных элементов
непосредственно из живых органов растений живыми организмами в процессе
питания. Этот термин включает понятие и о массе веществ,
используемых в сельскохозяйственном производстве и обозначаемом
термином «урожай» (Дылис, 1973; Ковда, 1970; Гортинский и др., 1973;
Родин, Базилевич, 1965).
Оценка геохимической деятельности животных в наземных
экосистемах основывается на анализе следующих показателей:
1) состава животных, их пищи и продуктов жизнедеятельности;
2) биомасса и продуктивность популяций животных;
3) поток элементов, приходящих с пищей;
4) изменение состава почвы под воздействием животных;
5) масса веществ (почвы и растительных остатков),
перемещенных при механической деятельности животных;
6) изменение прироста растений в результате деятельности
животных;
7) изменение состава опада при разложении под воздействием
животных;
8) изменение массы растений и их состава (Покаржевский, 1985).
Оценка степени открытости экосистем - совокупность
показателей, используемых в целях характеристики экосистем: 1)
эффективность использования первичной продукции гетеротрофами; 2)
отношение величин интенсивностей всех входных или выходных
абиотических потоков к величине первичной продукции; 3) величина
чистой продукции; 4) вклад экосистемы в кислородный баланс
атмосферы; 5) интенсивность выветривания минеральной части почв
(Базилевич, Тишков, Гребенщиков, 1986)
Оценка функционирования экосистемы - совокупность 9
параметров, достаточно полно характеризующих функционирование
экосистем: 1) величина первичной продукции и коэффициент
утилизации солнечной энергии - КПД ФАР; 2) отношение первичной
продукции к запасу фитомассы; 3) скорость БИКа, оцениваемая по
величине отношений к продукции следующих показателей: а) запасов
мортмассы; б) запасов мортмассы и живой фитомассы; в) запасов
мортмассы и почвенного гумуса; 4) удельная скорость продукцион-
93


ного и деструкционного процессов; 5) емкость БИКа, его химизм,
средневзвешенные концентрации азота и зольных элементов; 6)
интенсивность высвобождения химических элементов при деструкции,
определяемая по отношению: а) запаса химических элементов в
мортмассе к их количеству в продукции; б) запаса тех же элементов
в живой фитомассе и мортмассе к их количеству в продукции; 7)
использование первичной продукции фитофагами; 8) вклад дыхания
различных групп организмов в общий газовый обмен; 9) удельные
траты на дыхание различными живыми организмами (Базилевич,
1974,1979).
Очистители - группа животных, содержащих элемент в
значительно меньших концентрациях, чем пищевой субстрат (коэффициент
накопления значительно меньше единицы), что способствует
«очищению» пищевой цепи от данного элемента. (Никаноров и др.,
1985).
п
Парагенезис органогенный - фактор геохимических
преобразований; совместное нахождение химических элементов в живом
веществе, которое определяется биологическими свойствами организмов,
а не химическими свойствами элементов (Криволуцкий, Покаржев-
ский, 1986).
Параметры биогеохимического круговорота - совокупность
параметров (в т/км2), характеризующих 5 важнейших видов миграции:
1) биогенное потребление фитоценозами; 2) миграция веществ через
атмосферу (поступление с осадками, пылью); 3) миграция веществ с
речными водами (с делением на ионный и твердый сток); 4)
миграция солей с региональным подземным стоком (вынос и привнос
солей); 5) техногенное геохимическое давление (Глазовский, 1987).
Параметры, обязательные для изучения биогеохимических
циклов - совокупность 10 показателей, используемых для общей
характеристики БГХЦ в сопряженных ландшафтах: 1) биомасса; 2)
прирост; 3) мортмасса; 4) прижизненные метаболиты; 5) органическое
вещество почвы; 6) элементарный состав почв, вод, воздуха,
атмосферных осадков; 7) число видов, их численность и состав; 8)
продолжительность жизни видов, их динамика; 9) количество любых
загрязнителей органической или минеральной природы; 10) эколого-
94


метеорологическая обстановка среды - фон и оценка вмешательства
человека (Ковда, 1976).
Параметры разложения по А.В.Фокину:
1. Относительная скорость разложения ф), характеризующая
уменьшение содержания вещества за год в долях; за единицу
принимается количество вещества на начало каждого года. Эта
величина близка к кинетической константе.
2. Время половинного разложения Т1/2 - время, необходимое
для распада вещества наполовину при условии, что скорость его
разложения будет оставаться постоянной.
3. Время разложения вещества на 95% (практически полного
разложения). Также рассчитывается для условия, что скорость
разложения будет оставаться постоянной Т0,95~3/р (Фокин, 1986).
Педобионты - комплекс почвенных гетеротрофов, участвующих в
деструкции мортмассы. Обычно их максимальное количество
сосредоточено в подстилке и гумусовом горизонте почвы. Масса педоби-
онтов и опада может составлять, например, в ельниках до 40% от
запасов подстилки (Бурова, 1986).
Педосфера. В почвоведении термин впервые предложен А.А. Ярило-
вым (1905). По А.А. Ярилову, почва как особое природное
образование существенно отличается уже по физической структуре от плотной
литосферы, жидкой гидросферы, газообразной атмосферы и, по
аналогии с ними, может быть названа педосферой (Добровольский, 2002).
Пелагиаль - толща воды в море (от поверхности до дна),
населенная растительными и животными организмами. По вертикали
морская пелагиаль подразделяется на несколько зон, отличающихся
друг от друга условиями существования и составом населяющих их
пелагических организмов, которые, в свою очередь, подразделяются
на: пассивно плавающие на поверхности или вблизи поверхности
воды (плейстон, нейстон); в толще воды (планктон); и активно
плавающие (нектон) (Биологический , 1989).
Пеллеты фекальные - термин, используемый для обозначения
экскретов водных сапрофилов (Бек, Потапова, 1986).
Перемещение химических веществ в почве - процесс,
осуществляемый животными-землероями в пределах почвенной толщи,
оказывающий влияние на особенности БИКа. Так, в лесах кроты
ежегодно выносят на поверхность до 19 т/га; малые суслики в
полупустыне - около 1,5 т/га. На лугах кроты могут выносить до 160 т/га
почвенного мелкозема (Абатуров, 1973).
95


Перемещение химических элементов - перенос элементов и
органического вещества наземными млекопитающими, птицами и
другими животными из одной экосистемы в другую в процессе их
жизнедеятельности, сезонных миграций и т.д. (Злотин, Ходашова, 1974).
Перенос эоловый - процесс выноса солей из аридной зоны в гу-
мидную путем атмосферных потоков. Пылеватые частицы обладают
дальностью полета от 4 до 10 тыс. км, а самые мелкие могут
преодолевать расстояния до 25 тыс. км. В аридную зону соли обычно
поступают гидрохимическим путем, а выносятся эоловым; в гумидную
зону - наоборот, поступают эоловым, а выносятся гидрохимическим
путем (Орлова, 1984).
Период круговорота - термин, предложенный для характеристики
времени, необходимого для выделения общего количества
элементов, которое содержится в растении (Снакин, 1987).
Период круговорота элементов - показатель, характеризующий
общее время пребывания элементов в системе «фитоценоз-почва».
Расчет проводится на основе суммирования сроков непрерывного
пребывания их в составе органического вещества отмерших в текущем году
растений и в подстилке. Период нахождения элементов в составе
органического вещества для растений рассчитывается на основе срока
жизни отдельных видов растений и их органов и количества
содержащихся в их массе элементов (Казимирова, Морозова, 1973)
Период нахождения элементов в составе органического
вещества - показатель, позволяющий судить о времени нахождения
элементов в мортмассе или в живом органическом веществе. Период
нахождения элементов в подстилке принят равным частному от
деления количества элементов в подстилке на их количество в
текущем опаде (Казимирова, Морозова, 1973).
Период полувыведения элемента - время, в течение которого
выводится половина от общего содержания элемента в тех или иных
животных. Преимущественно используется при исследовании
круговорота в водных экосистемах (Никаноров и др., 1985).
Период полураспада радиоактивных изотопов - промежуток
времени, в течение которого в результате радиоактивного распада
количество ядер данного радиоизотопа уменьшается в два раза (Будар-
ков и др., 1998).
Пестицид - химическое соединение, используемое для защиты
растений и сельскохозяйственных продуктов, для уничтожения
эктопаразитов животных и борьбы с переносчиками опасных заболеваний.
96


К пестицидам также относятся вещества, используемые для
регуляции роста и развития растений. Использование пестицидов
неизбежно отрицательно влияет на экосистемы любого уровня и на здоровье
человека, поэтому их следует использовать строго по назначению, в
минимальном количестве и лишь там, где химические средства
защиты нельзя пока заменить биологическими (Реймерс, 1990).
Питание голофитное - поступление питательных веществ в клетку
путем всасывания элементов из водного раствора. Обмен веществ
происходит через клеточную мембрану лишь после воздействия
образуемых микроорганизмами экзоферментов. Термин используется
для микроорганизмов (Глазовская, Добровольская, 1984).
Питание микроорганизмов - деление микроорганизмов по
отношению к источнику углерода на две группы: автотрофы,
осуществляющие синтез углеродсодержащих соединений из углекислоты; ге-
теротрофы, использующие углерод сложных органических
соединений. Среди гетеротрофов выделяются сапрофиты (развиваются на
органических соединениях мертвых тканей) и паразиты (питаются
тканями живых организмов) (Глазовская, Добровольская, 1984).
Планктон - совокупность организмов, населяющих толщу воды
континентальных и морских водоемов и не способных
противостоять переносу течениями (Биологический , 1989).
Плотность загрязнения почвы - количество вещества на единицу
площади в зависимости от времени функционирования источника
загрязнения. Данный показатель выражается соотношением:
5=Р/Аэфф(1-е'Ъфф)
где Р - количество вещества, поступающего в единицу времени на
единицу площади; Аэфф - доля общего количества вещества,
выводимая из корнеобитаемого слоя почвы в единицу времени в
результате физико-химических превращений, микробиологического
разложения и миграционных процессов (Тихомиров, Розанов, 1985).
Площадь поверхности листьев - характеристика, указывающая
на возможности фотосинтеза. Максимальная величина площади
листа характерна для банана заостренного - до 10 000 см2. Для
некоторых других растений: бук - 22, кукуруза - 600-1320. Общая
площадь поверхности листьев составляет: бук - 4 460 000 см2,
яблоня-318 000 см2, кукуруза- 7900 см2 (Флидт, 1992).
Подобность химическая - понятие, используемое при
сравнительном анализе химического состава фитоценозов установлением меры
97


различия. Химическая подобность может вызываться двумя
причинами: а) фитоценозы состоят из видов, химически подобных; б) фи-
тоценозы состоят из видов, химически различных, но находящихся в
таком количественном соотношении, при котором различия в
химическом составе отдельных слагаемых суммы количеств каждого
элемента в разных фитоценозах оказываются близкими. Химически
подобные фитоценозы при классификации или фотохимическом
картировании должны объединяться в одну химическую группу -
см. «классификация фитоценозов» (Титлянова, 1974).
Подстилка лесная (некромасса, настилка, войлок) - многолетние
отложения растительных остатков над минеральной частью
почвенного профиля. В зависимости от условий подстилка (П)
дифференцируется на горизонты: 01-02-03. В почвоведении П
рассматривается как часть почвенного профиля, в биогеоценологии - как
своеобразное биогеоценотическое тело природы или как промежуточное
звено. П первичная выделяется для коренных или условно-коренных
пород. П пирогенная имеет черты послепожарного формирования. П
вторичная встречается в лесах, затронутых антропогенным
воздействием. При разработке концептуально-балансовых или
математических моделей П всегда рассматривается как самостоятельная
экологическая подсистема, как детритный блок, в котором
микроорганизмы и беспозвоночные осуществляют разложение органического
вещества. Подстилка в гораздо большей степени, в отличие от
минеральной части почвы, отражает современные процессы и водно-
воздушный режим.
Аналогом подстилок в водных экосистемах является
океаническое дно под непроницаемым для света пологом. В геологии особое
значение придают строматолитам (строматос-подстилка) - древним
известковым или доломитовым отложениям различного строе-
ния,возникшим в результате жизнедеятельности синезеленых
водорослей в условиях древних мелководий. Строматолиты используют
для расчленения допалеозойских отложений (Глазовская, 1988;
Геологический словарь, 1960; БигонМ., 1989).
Подход системный - метод формализованного описания обменных
процессов, происходящих в БГЦ; необходимое условие для
последующего математического моделирования круговорота веществ,
широко используется в целях точного расчета баланса элементов и
органического вещества. Сущность метода заключается в
построении балансовых уравнений, учитывающих изменение фитомассы,
98


мортмассы в течение всего периода наблюдений с расчетом
количественных показателей, характеризующих интенсивность
перемещения органического вещества, энергии, макро- и микроэлементов из
одного блока БПД в другой (Методы изучения биологического
круговорота в различных природных зонах, 1978).
Показатели биогенного круговорота - две группы показателей:
1) емкостные величины - общее количество химических элементов в
живом веществе и экотопе (в последнем, с учетом его доступности
растению). Для характеристики распределения элемента между
биотопом и экотопом используют коэффициент накопления элемента -
отношение концентраций химического элемента в живом организме
и среде обитания (почва, почвенный раствор); 2) скорость
круговорота характеризуется величинами: а) временем, за которое в системе
переносится количество химического элемента, равное его
содержанию в растениях; б) показателем скорости круговорота - удельным
его потоком через единицу массы растений за единицу времени,
приходящуюся на единицу концентрации элемента в среде (Снакин,
1987).
Показатели биопродуктивности почв. Количество основной и
побочной продукции, отчуждаемой с урожаями, количество
растительных остатков, поступающих в почву, а также содержание элементов
питания в растениях и послеуборочных остатках (Левин, 1949)
Показатели метаболизма лесного органического вещества -
запасы органического вещества в структурных частях БГЦ: запасы
гумуса, углерод древесного и травяного опада, подстилки (Нечаева,
1983).
Показатели структуры экосистемы - совокупность двух групп
показателей, включающих в себя: 1) соотношение между живым и
мертвым органическим веществом, включая гумус; 2) раздельную
характеристику структуры мертвого и живого органического
вещества с выявлением таксономических и трофических групп, а для
фитоценоза - роли надземных (фотосинтезирующих и нефотосинтези-
рующих) и подземных органов растений (Базилевич и др., 1986)
Показатель активности мобилизации химических элементов при
разложении - величина отношения запасов элементов в
накапливающемся опаде прошлых лет к запасам элементов в текущем опаде.
Предложены следующие градации: <0,5 - очень высокая; 0,5-1,0 -
высокая; 1-5 - средняя; 5-15 - низкая; 15-30 - очень низкая; >30 -
ничтожная (Игнатенко, Пугачев, 1980).
99


Показатель биогенности элемента - отношение содержания
элемента в живом организме к кларку биосферы, включающей в себя
значительную часть атмосферы, гидросферы, почву и часть литосферы до
глубины 4-5 км. В качестве кларка биосферы принимается кларк
ноосферы. В отличие от показателя биофильности элементов (отношение
содержания элемента в золе растений к кларку литосферы), этот
показатель позволяет оценить тесноту биогеохимической связи живого
организма с биосферой (Глазовский, 1987; Глазовская, 1988).
Показатель биофильности - отношение содержания элемента в
золе растений к кларку литосферы (Перельман, 1989)
Показатель высвобождения элементов из опада - относительный
показатель, характеризующий общую направленность выноса
элементов из опада. Рассчитывается как отношение запасов
определенного элемента в подстилке к его содержанию в годичном опаде,
деленное на опадно-подстилочный коэффициент (Пугачев, 1983).
Показатель диахронический - используется для установления
характерного времени нахождения элемента или органического
вещества в горизонтах подстилки. Исходным постулатом является
предположение, что масса каждого горизонта представляет вещество,
прошедшее все предыдущие стадии разложения. Для расчета
используется коэффициент накопления /Кн/ и срок пребывания ОВ или
элемента в каждом из горизонтов подстилки /Т/. Так, для горизонта
L он будет равен TL = Топ х KL и т.д. Характерное время массы /ТМ/
горизонта представляется как сумма ТМ предыдущего слоя и Т
данного слоя; например TMoi =ТхМоп + Т0ь ТМ02 = TM0i + T02; и т.д.
(Чернобай, 1985).
90
Показатель для прогнозирования размеров накопления Sr в
урожае сельскохозяйственных культур - рассчитывается с учетом
содержания кальция в почвах по формуле:
се, в урожае
(мкюри Sr /км )/мг-экв Са /100 г почвы
где се. - стронциевые единицы. Преимущественно показатель
зависит от особенностей растений (Клечковский, 1973).
Показатель круговорота - интегральный показатель,
учитывающий как статику, так и динамику процесса круговорота. Позволяет
сравнить размер круговорота при его различном периоде (Тк) и
коэффициенте накопления (Кн). Рассчитывается по формуле как
частное (Снакин, 1987).
Х = Кн/Тк.
100


Показатель пылевой нагрузки - соотношение количества пыли в
техногенном и природном ландшафте (Перельман, 1989).
Покров растительный экстремальный - термин, предложенный
для территорий, где растительный покров не имеет «световых ниш».
К таким территориям можно отнести растительный покров тундры,
лесов и степей (Хильми, 1978).
Поле фитогенное - область фитоценотического влияния особи
(популяции, фитоценоза и пр.), в пределах которого среда приобретает
новые свойства, определяемые в ней данным объектом (Миркин и
ДР., 1989).
Поступление фосфора в растения из различных источников* В
экспериментальных условиях рассчитывается по формуле:
(Р205)р = Ар/am,
где (Р205)р - количество фосфора, поступившего в растение; Ар -
относительная активность стандартной пробы растительного
материала, имп/мин; am - удельная активность фосфора в данном
источнике минерального питания имп/мин х мг Р2О5 (Фокин и др., 1979).
Потенциал биоклиматический - показатель, предложенный для
сравнительной характеристики продуктивности агрофитоценозов (Бк):
Бк ={(КрШ>10°С)/ 1000°С} х 55 х 100
где: Кр = lg20 Mg - коэффициент роста, вычисляемый по показателю
атмосферного увлажнения Mg; 2T>10°C - сумма физиологически
активных температур выше 10°С за год; 1000°С - значение 1Т>10°С
на северной границе возможного земледелия. Так как lg20Mg не
имеет экстремума, соответствующего оптимальному увлажнению,
предполагается вычислять Бк по формуле:
Бк - [l-5(Mg-0,50)] х {(ZT>10°Q/ 1900°Q x 100
где 1900°С - среднее для земледельческой территории СССР
значение ЕТ>10°С. Можно рассчитывать Бк относительно ЕТ>10°С =
10 000°С, соответствующей влажным тропикам. Бк полезен при
сравнительной межрегиональной оценке продуктивности земель
(Шашко, 1973; 1987; Колосков, 1963;).
Потенциал биологический - совокупность накопленных фракций
первичной нетто-продукции насаждений. Названный потенциал
предложено выражать в виде матрицы первичных единиц измерения
или первичной матрицы, представляющей набор значений объемов,
поверхностей и длины, которые соответствуют верхним диаметрам
101


отрезков ветвей и стволов. Каждый из трех показателей
последовательно суммируется по ступеням названных диаметров, кратным,
например, 5 см (Усольцева, Крепкий, 1989).
Потенциал биосферный (ПБ) - показатель, характеризующий две
стороны биогеоценоза: 1) вклад его в биосферные процессы, процессы
производства органического вещества; 2) устойчивость его по
отношению к антропогенному давлению и естественному угнетению. ПБ
рассчитывается по формуле: ПБ = Мх Мо, где М - биомасса в т/га,
Мо - продукция, т/га. ПБ выражается в специальных единицах,
названных в честь академика С.С. Шварца «шварцами». Для растущих
лесов Убсунурской котловины ПБ равен 5% от предполагаемого
потенциала. Для степных экосистем ПБ = Ку х М х Мо, где Ку -
коэффициент устойчивости, который в первом приближении можно
оценить, сравнивая затраты на распашку степи с затратами на вырубку
леса; М - запасы подземной биомассы, Ку = Мл/Мпст х Хст/Хл, где
Мл - масса древесины; Хл - затраты в рублях на вырубку; Мпст -
подземная масса травостоя; Хст - затраты в рублях на распашку. ПБ
для степей равен 188-282 шварца (Бугровский и др., 1986).
Потенциал гидротермический (продуктивности) - по A.M. Ряб-
чикову вычисляется по формуле: Кр = WTv/36R, где W -
среднегодовое увлажнение территории, т.е. осадки минус сток; Tv - срок
вегетации в декадах при 36 декадах в году; R - радиационный баланс,
ккал/см2 (Рябчиков, 1972).
Потенциал «жизненный» (природный) - понятие, предложенное
для характеристики БГЦ или ландшафта в целом, рассчитывается
для отдельного БГЦ по формуле: nvi = 1/N 2>in(vi/vio), где: vi -
численное выражение i-ro биотического показателя i-ro ландшафта;
vi - численное выражение i-ro биотического показателя 'эталонного
ландшафта; N - число биотических показателей, достаточное для
комплексной характеристики ландшафта с точки зрения его
способности воспроизводить и поддерживать жизнь.
Расчет природного потенциала проводится с учетом вклада
отдельных БГЦ. В качестве фитоценотических показателей
используются: общая, надземная и подземная фитомассы, проективное покрытие,
высота сообщества, см; видовая насыщенность (количество видов на
100 м2). Для почвенного природного потенциала используются:
мощность гумусового слоя, см; ЕКО, мэкв/ЮОг; Сгк/Сфк. Общий
природный потенциал складывается из природного потенциала фитоценоза и
почвенного природного потенциала (Бугровский и др., 1986).
102


Потенциал зольного фактора - количественное выражение
элементов зольного и азотного питания растений в формах,
допускающих их усвоение в том или ином пункте георастительной системы
(ГС). В пределах ГС происходит относительно медленный
эволюционный процесс дифференцированного стратиграфического
перераспределения потенциалов зольного фактора в историческом
направлении к убыванию этих потенциалов (Титов, 1934).
Потенциал энергетический органического вещества.
Используется в качестве оценки почвенного плодородия, расчет ведется по
формуле:
Qr = 517,2 THdpb x Сгк/Сфк,
где: Qr - запасы (млн.ккал/га) энергии в гумусе; 517,2 -
коэффициент перевода, млн ккал/га; Г - содержание гумуса, %; Н - мощность
почвы, м; dpb - равновесная плотность почвы, г/см3, Сгк/Сфк -
отношение углерода гуминовых и фульвокислот (Козин, 1990).
Потеря в весе (%) - показатель, используемый при исследовании
скорости разложения растительных остатков в полевых или
лабораторных условиях и рассчитываемый как процент потери в весе
исследуемого образца за определенный период (Гришина, 1986)
Поток - обозначение вещества или энергии, находящейся в
состоянии перемещения из блока в блок, выраженное в единицах объема,
веса, количеством элементов или в энергетических величинах.
Потоком является продукция (приход новообразованного живого
вещества в блок «биомасса») и опада (переход растительной массы из блока
«биомасса» в блок «подстилка»). Показатель косвенно характеризует
интенсивность процессов, так как построен только на сравнении
запасов исследуемого вещества. Например, поток углерода для лесных
экосистем основан на сопоставлении количества углерода,
сосредоточенного в запасах фитомассы, чистой первичной продукции,
годовом опаде, подстилке, гумусе минеральной толщи почвы и углерода
в природных водах. Поток С02 из почвы - один из показателей
круговорота. В травяных БПД Курского стационара за июнь - июль
поток составляет 1 г/м2/час. Около 70% СОг из гумусового горизонта
приходится на долю микроорганизмов, 30% - принадлежит корням,
0,5-2% - почвенной фауне (Титлянова, 1984; Гортинский и др.,
1973; Гришина, 1976).
Потребление химических элементов животными - общий термин,
обозначающий весь цикл органического вещества и элементов,
вовлеченных животными на всех трофических уровнях, включая при-
103


жизненные выделения и постмортальные превращения (Базилевич и
ДР. 1978).
Потребность в сумме температур (выше 10°С) - для сои, сорго,
хлопчатника - составляет 340О-4500°С, для кукурузы - 2350-3150°С,
для пшеницы, ячменя, ржи, овса, гороха - 1210-1150°С (Жученко и
др., 1983).
Потребность древесных пород к обеспечению элементами
питания - количество элементов питания, которое лес высшей
продуктивности берет из почвы и при недостатке которых нарушается
нормальное развитие и рост древостоя, приводящее к снижению
прироста, поражаемости грибными заболеваниями, ослаблению
устойчивости против энтомовредителей и др. (Ремезов, Погребняк, 1965).
Почва - в рамках концепции системообразующих
биогеохимических потоков и циклов в биосфере почва рассматривается как
структурно-функциональный блок биосферы, облигатный, неизбежный и
повсеместный результат длительного функционирования in situ
любой наземной экосистемы. В результате взаимодействия
биотических и абиотических компонентов биосферы почва приобретает
специфические характеристики биокосного природного тела, биокосной
системы, состоящей из живого и мертвого органического вещества,
минерального биогенного и абиогенного вещества, а также
продуктов их взаимодействия (Добровольский и др., 1985).
Функциональное определение почвы: почва - верхний, плодородный слой Земли,
в котором усилиями многочисленных поколений организмов
создается, упорядочивается и непрерывно поддерживается необходимый
для их жизни и воспоизводства запас веществ, энергии и
информации (Смагин и др., 2008).
Почвенная биота - популяции и группы разнообразных
организмов, населяющих почву, которые различаются по экологическим
функциям и таксономическому положению (Бабьева, Зенова, 1989).
Почвенно-грунтовые условия - свойства почв, включая характер
почвообразующей и подстилающей пород, глубину залегания и
характер почвенно-грунтовых вод, непосредственно оказывающие
влияние на состав и продуктивность лесных насаждений (Ремезов,
Погребняк, 1965).
Почвенные ресурсы земельного участка - сосредоточенные на
территории земельного участка запасы почвогрунтов в пределах
условной расчетной толщи (1 м) и содержащиеся в них вещества,
прямо или косвенно влияющие на выполнение почвами их экологиче-
104


ских функций, включая плодородие, на экологическую обстановку,
благополучие и здоровье населения (Смагин и др., 2008).
Правило десяти процентов - среднемаксимальный переход с
одного трофического уровня экологической пирамиды на другой
составляет около 10% (от 7 до 15%) энергии (или вещества в
энергетическом выражении) и, как правило, не ведет к неблагоприятным для
экосистемы (и теряющего энергию трофического уровня)
последствиям (Реймерс, 1990).
Правило Оддо-Гаркинса - положение, согласно которому элементы
с четным порядковым номером периодической системы являются
более распространенными, чем их соседи с нечетным номером. В
известных пределах закон применим также и к микроэлементам
биосферы (Перельман, 1989;Тиссен, 1954).
Правило одного процента - изменение энергетики природной
системы в пределах одного или нескольких процентов выводит
природную систему из равновесного (квазистационарного) состояния. Это
правило эмпирически подтверждается исследованиями в области
мировой климатологии и других геофизических, а также
биофизических процессов. Все крупномасштабные явления на поверхности
Земли (мощные циклоны, извержения вулканов, процесс
глобального фотосинтеза и др.), как правило, имеют суммарную энергию, не
превышающую 1% от энергии солнечного излучения, падающего на
поверхность планеты. Переход энергетики процесса за это значение
обычно приводит к существенным аномалиям - резким
климатическим отклонениям, переменам в характере растительности, крупным
лесным и степным пожарам и т.п. (Реймерс, 1990).
Правило экологическое - предложено в целях выяснения
функциональной роли популяций, сильно различающихся по отношению
интенсивности метаболизма к размеру особей. Формулировка
правила заключается в том, что данные по численности приводят к
переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе - к
переоценке роли крупных организмов (Одум, 1986).
Предельно допустимые концентрации (ПДК) - гигиенические
нормативы, регламентирующие безопасное для человека
загрязнение окружающей среды химическими веществами. ПДК служит
критерием для осуществления охраны воздуха, воды, почв и т.п. (Бу-
даркови др., 1998).
Признаки круговорота веществ в зависимости от ранга
таксономической единицы. Для типов леса (БГЦ) выделяют: 1) показа-
105


тели интенсивности формирования органического вещества
(прирост, опад и фитомасса); 2) биологическая продуктивность (прирост
органического вещества, приходящийся на единицу массы фотосин-
тезирующего аппарата); 3) скорость разложения (отношение
подстилки к величине годичного прироста); 4) емкость круговорота
питания (показатель суммы выноса элементов питания из почвы на
формирование текущего прироста и с почвенными водами, возврата
с опадом органического вещества и наличия доступных форм в
лесной подстилке); 5) скорость круговорота элементов питания (период,
в течение которого элементы высвобождаются из органического
вещества подстилки в процессе его минерализации).
Признаки, характеризующие особенности обмена веществ в
группах типов леса: 1) отношение скорости разложения
органического вещества лесной подстилки к величине текущего прироста; 2)
отношение скорости БИКа элементов питания к его емкости; 3)
влажность почвы.
Признаки, характеризующие объем веществ в формациях: 1)
содержание элементов питания в единице прироста фитомассы; 2)
отношение содержания азота к содержанию кремния в
ассимиляционном аппарате растения-эдификатора (Казимирова, Морозова, 1973).
Признаки экологически «хорошего» биогеоценоза - представляют
собой систему показателей, удовлетворяющих следующим условиям:
1) Биомасса всех основных звеньев трофических цепей высокая,
благодаря чему синтезируется большое количество продуктов
растительного и животного происхождения.
2) Произведение «продуктивность х биомасса» максимально,
что создает предпосылки для быстрой компенсации возможных
потерь биомассы на отдельных трофических уровнях в результате
случайных или закономерных внешних воздействий.
3) Структура системы в целом и разнородность отдельных
трофических уровней обеспечивает высокую степень динамической
стабильности БГЦ в широком диапазоне внешних воздействий.
4) Обмен веществ и энергии в БГЦ протекает с высокой
скоростью, что обеспечивает максимальную скорость биологического
самоочищения.
5) Высокая продуктивность и стабильность БГЦ
сопровождается высокой «резервной активностью» - способностью к быстрой
перестройке структуры сообщества и к быстрым эволюционным
преобразованиям популяций доминирующих видов при направленном
изменении внешней среды (Шварц, 1976).
106


Примеси минеральные (ПМ) - почвенный мелкозем, состоящий из
различных гранулометрических фракций, обнаруживаемый в опаде
или подстилке при зольном анализе. Учет минеральных примесей
необходим для правильных расчетов величин чистой золы и
содержания элементов, приходящихся на органическое вещество. ПМ
участвуют в образовании первичных агрегатов органо-минерального
происхождения (Родин и др, 1968).
Принцип инвариантности основы структурного плана БГЦ -
заключается в том, что структурный план БГЦ предопределен
процессами и образованиями, простирающимися далеко за пределы
биосферы. Основные черты структурного плана системы оказываются
несравненно устойчивее других элементов системы, т.е. инвариантными
относительно смен БГЦ. Например, смена лесных БГЦ на луговые в
горных условиях не меняет основного направления латералей,
положения и функционирования концевых и срединных БГЦ. Фактически
речь идет о средообразующей роли рельефа (Бяллович, 1973а,б).
Принцип кинетической зависимости БГЦ - принцип,
утверждающий, что в правильно выбранной системе ясно выраженные
концевые БГЦ (начальные и финальные) занимают
соответствующие им кинетически крайние позиции в реальном пространстве
системы. Применение этого критерия усложняется, когда в числе
концевых и срединных БГЦ оказываются трансформирующие БГЦ
(Бяллович, 1973а,б).
Принцип контрастности БГЦ - говорит о том, что «чем больше
различия между соседними БГЦ, тем больше градиенты,
интенсивности и расходы связывающих их латералей и биогеопотоков, тем
сильнее эти БГЦ влияют друг на друга и зависят друг от друга, тем
ярче проявляется структура системы». Принцип контрастности
реализован в показателе «контрастность биологического круговорота»
по Манакову. ( Бяллович, 1973а,б).
Принцип минимума связей через границу биогеоценоза - в
чистом виде принцип демонстрируется границей, которая является
линией дивергенции выбранных латералей (и биогеопотоков) и
проходит внутри БГЦ. Примером такой границы является водораздельная
линия, пересекающая болотный БГЦ, расположенный на плоском
водоразделе, при условии, что система устанавливается по биогео-
потокам поверхностного и грунтового стока. Настоящий принцип
близок к «циркуляционному» подходу к вычленению БГЦ.
(Бяллович, 1973а,б).
107


Принцип системного анализа - методологический подход к
изучению БИКа в экосистемах, разделяющийся на три части: 1)
выделение экосистемы как самостоятельной единицы изучаемого
ландшафта; 2) расчленение экосистемы на компоненты того или иного
уровня агрегации, например: растения, животные, микроорганизмы,
почвы и т.д.; 3) установление внутренних связей между компонентами и
связей экосистемы с другими экосистемами, а также связей с
внешними атмосферными, геологическими и гидрогеологическими
объектами. (Гильманов, Базилевич, 1986).
Принцип системы взаимоуравниваемых биогеоценозов -
сущность принципа заключается в том, что сходные БГЦ, относящиеся к
одному типу или к сходным типам, имеют большое значение друг
для друга как резерваты одних и тех же организмов. Это может
способствовать восстановлению сходных уничтоженных БГЦ. (Бялло-
вич, 1973а,б).
Принцип устойчивости круговорота - положение о максимальной
замкнутости циклов БИКа. Устойчивый БИК возможен при
взаимодействии видов, относящихся к трем фундаментальным
экологическим категориям: продуцентам, редуцентам и консументам.
Взаимодействие популяций видов этих категорий осуществляется на уровне
многовидовых сообществ - БГЦ. (Шилов, 1986).
Принцип эмерджентности - следствие иерархической организации
природных систем, результатом которой является возникновение
новых (неожиданных) свойств по мере объединения компонентов в
более крупные функциональные единицы, отсутствующие на
предыдущем уровне. Возникновение новых свойств обязано
взаимодействию компонентов, процессу интегрирования, а не изменению
природы этих компонентов. Различают эмерджентные свойства,
описанные выше, и совокупные свойства, представляющие собой сумму
свойств компонентов. Принцип эмерджентности объясняет
возможность изучения целого без тщательного рассмотрения всех
компонентов. Эмерджентность или интегрированность системы - это
свойства целого, не выводимые из свойств частей, т.е. не присущи
ни одной отдельно взятой части. Таким свойством, например,
является продуктивность. Синонимом эмерджентности является
аддитивность и сверхаддитивность (Одум, 1986).
Принципы:
1) первый Н.И. Калабухова (принцип энергетического баланса) -
положение, обозначающее универсальное свойство живого и харак-
108


теризующее его способность поддерживать свой энергетический
баланс за счет одной или нескольких из всего комплекса существующих
у него возможностей, т.е. дифференцированно. Каждому уровню
организации от молекулярного до биогеоценотического соответствуют
свои механизмы физиологического соответствия: 1) молекулярный -
разобщение окисления и фосфорилирования; 2) клеточный -
разобщение катаболизма и анаболизма; 3) тканевый - разобщение
источников мышечной теплопродукции; 4) органный - разобщение термо-
генеза БЖТ и мускулатуры; 5) систем органов - разобщение потоков
энергии и БЖТ ко всем остальным системам органов; 6) организ-
менный - разобщение расходов и резервирования энергии; 7) попу-
ляционный - разобщение потока энергии между возрастными,
половыми и генетическими группами; 8) биогеоценотический -
разобщение потоков энергии между популяциями, приводящее к
возникновению популяций доминантов, субдоминантов и сателлитов ( Кала-
бухов, 1946;Межжерин, 1987).
2) второй Н.И. Калабухова (принцип экологический
энергетического баланса) - «организм, популяция и биоценоз обеспечивают
достижение соответствия между своими энергетическими затратами
(потребностями) и средствами для их восстановления,
предоставляемыми окружающей средой путем сочетания разнообразных
возможностей, включающих в себя и эволюционные преобразования».
Принцип отнесен к числу фундаментальных принципов экологии и,
согласно В.А. Межжерину, должен занять в системе экологического
знания место наряду с другими принципами и закономерностями
(толерантности, правила минимума, закона Гаузе и др.) (Калабухов,
1946; Межжерин, 1987).
Принципы управления агроценозами - сводятся к следующим
частным принципам:
1) Принцип максимальной утилизации солнечной энергии;
2) Принцип энергетических субсидий - в его основе лежит
положение о необходимости расширения потока антропогенной
энергии;
3) Принцип цикличности - указывает на то, что управляющее
воздействие человека должно вести к циклическому
процессу в агроценозе, только тогда агроценоз станет устойчивой
системой;
4) Принцип сохранения жизнепригодности среды - положение
В.И. Вернадского о преобразующей роли живого вещества
109


должно распространяться на агроценозы. Использование аг-
роценозов не должно вести к снижению плодородия;
5) Принцип оптимального разнообразия - постулирование
положения о важности поликультурных агроценозов и их
большей устойчивости по сравнению с монокультурными
агроценозами;
6) Принцип необходимых соотношений - заключается в
соблюдении необходимого соотношения между первичными
минеральными ресурсами (fbO, СОг, минеральные
вещества), фотосинтетическим аппаратом и приходом солнечной
энергии. В этом принципе признается важность двуединой
задачи: повышения продуктивности и сохранения среды в
жизнепригодном состоянии (Полубесова, 1983).
Прирост годичный (ПГ) - количество органического вещества,
выраженного в весовых или энергетических единицах, нарастающее за
год в надземной и подземной частях растений за исключением
части, затраченной на дыхание, процессы роста и выделения веществ
корнями и надземными органами растений, а также за вычетом
части, потребленной гетеротрофами. Установлена зависимость между
ПГ и изменением количества гидратной воды (hr) по В.Р. Волобуе-
ву: 1% hr - f (20ц/га ПГ)- Зависимость носит приближенный
характер. Связь между ПГ и возможными затратами на почвообразование
описывается зависимостью: ПГ ц/га = (2пккал/см хгод, где Q -
затраты энергии на почвообразование, а «п» связан с относительной
увлажненностью К зависимостью: lgn = 0,045 + 0,085К; в среднем п =
1,38 (Волобуев, 1974;1985; Родин и др., 1968).
Прирост истинный (ИП) - общее количество органического
вещества, закрепляемого в сообществе в результате годичного прироста,
за вычетом опада. ИП закономерно увеличивается по мере развития
фитоценоза. В сообществах, достигших критического возраста,
величина ИП может получить отрицательное значение. (Родин и др.,
1968).
Прирост корней (ПК) - количество органического вещества,
ежегодно накапливаемое в подземных органах. Для трав ПК условно
принимается равным 1/3 общего запаса корней. Для
полукустарничков рассчитывается как частное от деления величины запаса живых
корней на средний возраст полукустарничков. Для древостоя
используется косвенный метод, при котором ПК определяется на
основании процентных соотношений в модельном дереве веса ствола,
ПО


ветвей, корней по формуле: Зк = Зс х К/С, где Зк - прирост корней;
Зс - прирост стволов и ветвей; К - доля корней от суммы весов
ствола, ветвей и корней (в %); С - доля ствола и ветвей от суммы
весов ствола, ветвей и корней (в %). Прирост сосущих и самых мелких
корней рассчитывается по методике А.Я. Орлова. Величина ПК для
однолетних растений приравнивается к их максимальному запасу.
(Базилевич и др., 1978).
Продолжительность калорийности (ОК) - оксикислородный
коэффициент, который слабо зависит от состава окисляемого вещества.
Соединения
Белки
! Углеводы
Жиры
Клетки ткани
Кислородный
эквивалент
1,49
1,17
2,88
1,61
ОК,
ккал/г
3,7
3,5
3,3
3,6
Калорийность,
ккал/г
5,3 j
4,1
9,5
5,8
Средние величины калорийности для беззольного вещества
водных животных равна 5,6, а растений и макрофитов - 4,6 ккал/г.
При допущении, что в среднем в беззольном весе животных 56% С и
растений 46% С, то в обоих случаях 1 г С эквивалентен 10 ккал.
При ориентировочных расчетах принимается, что калорийность
тела - 5 ккал/г сухого вещества и что ОК = 5 ккал/г, 02 = 5 ккал/мг 02.
Один грамм сухого вещества в этом случае эквивалентен 5 ккал
(Винберг, 1972).
Продуктивность - способность живых организмов создавать,
консервировать и трансформировать органическое вещество. Этот
термин используется для отражения различных аспектов
продукционного процесса. Первый аспект связан с обозначением свойств
растительного сообщества продуцировать органическое вещество. Второй
аспект объединяет все аспекты продукционных процессов. Третий
аспект отождествляет продуктивность и биомассу. Четвертый аспект
заключается в синонимизации продуктивности и продукции.
Продуктивность трактуется как масса во времени, или как отношение
массы к площади и ко времени. Таким образом, этому термину
придается то смысл общего свойства, связанного с созданием
органического вещества, то значение его сужается до той или иной величины,
иногда этот термин наделяется энергетическим или другим
содержанием. Этот термин также используется для оценки геохимических
аномалий (Программа-минимум..., 1968; Храмов, 1970; Воробьев,
Шваров, 1984).
111


Продуктивность абсолютная - полная продуктивность ценозов;
измеряется растительной массой, которая продуцируется в течение
всего вегетационного периода и представляет собой сумму
абсолютной продуктивности особей всех видов, входящих в их состав,
отнесенную к единице площади (Голубев, 1963).
Продуктивность биологическая - термин, используемый для
характеристики продукционных процессов естественных и
искусственных экосистем, когда объектом учета является вся надземная и
подземная масса растительности. Так, продуктивность русел рек -
составляет до 2000 г углерода /м2хгод, что соответствует
вечнозеленым лесам и землям, на которых ведется интенсивная культивация.
Продуктивность открытых районов океана сравнима с пустынями
(около 50 г углерода /м2хгод). Продуктивность прибрежных районов
сравнима с некоторыми лесами, влажными лугово-пастбищными
угодьями и землями с примитивным земледелием (около 100 г
углерода /м2хгод). (Ларин, 1969; Соуфер, 1985). Продуктивность
водорослей колеблется от 15 до 25 г/м2 сухого вещества в сутки, при
этом используется всего лишь 5% от всей поступающей энергии, 50-
70% водорослей может ферментатизироватъся в метан. Наиболее
продуктивными являются крупные бурые водоросли. В пределах
континентального шельфа Калифорнии и Индии продуктивность
достигает 2000 г углерода/м2/год, в Японии возделывают водоросли
до 1500 г углерода/м2хгод. В Средиземном море продуктивность
мелких водорослей достигает 6,9, а на континентальном шельфе
Гавайских островов - 3,13 кг сухой массы/м2хгод (Соуфер, 1985).
Продуктивность болот. Для болот Квебека (Канада) прирост
достигает 6,1 г/м2 сухого вещества в сутки. Богатые болота могут давать
ежегодно 2000-3700 г/м2 сухой массы. Планктон может давать до
700 г/м2 сухой массы в год. Производительность речной воды
колеблется от 100 до 600 г/м2 сухой массы в год (Соуфер, 1985).
Продуктивность водных макрофитов. Максимальная масса и
прирост некоторых макрофитов составляет:
Вид макрофита
Спартина многоцветная
Камыш озерный
Водяной гиацинт
Масса г/м2
сухого вещества
4200
10 000
1500
Прирост, г/м2хсутки
10,0 !
28,0
7,4-22,0
112


Годовая продуктивность гиацинта достигает 150-440 г/м2 сухой
массы, а летний прирост с июня по август - 14,6 г/м2хсутки, но
возможны высокие скорости - до 30 г/м2хсутки (Соуфер, 1985).
Продуктивность вторичная (ПВ) - скорость накопления энергии
на уровне консументов. ПВ делится на «валовую» и «чистую» в
связи с расходом энергии на дыхание. Общий поток энергии на
гетеротрофном уровне следует называть не «продукцией», а
«ассимиляцией» аналогично автотрофному циклу. (Одум, 1986).
Продуктивность первичная валовая - показатель, отражающий
общую скорость фотосинтеза, включая то органическое вещество,
которое за время измерений было израсходовано на дыхание. Син.:
«валовой фотосинтез», «общая ассимиляция». Эта величина
показывает размеры вводимой в систему энергии, скорость ее поглощения.
Эта величина колеблется от 0,8 в тундрах до 3 в хвойных лесах; на
лугах и пастбищах - 10,5; в тропических лесах - 29 х 1016 ккал/год
(Одум, 1986).
Продуктивность суммарная растительного покрова суши - общее
количество живой биомассы растений, создаваемое за вегетационный
период с t > 5°С. Эта величина в среднем для суши составляет 124,6 х
109 т/год и колеблется от 2,7 х 109 т/год в тундрах до 45 х 109 т/год в
тропических лесах (Хильми, 1978).
Продуктивность чистая первичная - скорость накопления
органического вещества в растительных тканях за вычетом того
органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за
изучаемый период. Величина чистой первичной продукции
рассматривается как основа для расчетов вторичной продукции, в нее не
входит часть продукции, которая потрачена на поддержание жизни
продуцентов. Определение чистой первичной продуктивности можно
установить физиологическими методами - определением
продуктивности фотосинтеза. При полевых исследованиях существуют 2 подхода:
1) одноразовое определение веса наросшей биомассы, т.е.
фактически чистой продукции; 2) метод разницы биомассы. Для климаксо-
вых лесных сообществ чистая первичная продукция определяется по
количеству опада. Син.: «чистая ассимиляция» и «наблюдаемый
фотосинтез» (Одум, 1986; Гортинский и др., 1973).
Продукция - это степень распределения (изменения) вещества
(массы) во времени и пространстве, т.е. накопление или расход
вещества на единице площади в единицу времени. Фактически это
скорость изменения вещества, содержащегося на единице площади.
113


Этот термин используют для отражения разных понятий: то
идентичных продуктивности, то равнозначных биомассе, иногда этим
термином обозначают самостоятельные понятия. В последние годы
продукция используется для отражения динамики вещества во
времени и пространстве (Храмов, 1970).
Продукция вторичная - масса органического вещества,
создаваемая гетеротрофами за единицу времени на единицу площади (Одум,
1986).
Продукция первичная - скорость образования биомассы
первичными продуцентами в пересчете на единицу площади. Она
выражается в единицах энергии (джоули на 1 м2 за сутки) или сухого
органического вещества (кг на 1 га за 1 год). На более 30% территории
суши и 90% океана продукция составляет менее 400г/м2. Продукция
лимитируется многими факторами (недостатком воды, нехваткой
минеральных солей, температурой, недостаточным развитием
почвы, падением значительной части солнечной радиации на землю из-
за несомкнутости полога, низкой эффективностью фотосинтеза) и
редко бывает выше 10% ФАР. Неравномерность распределения
продукции определена В.И. Вернадским как ассиметричность
(Вернадский, 1987; Бигон, 1989).
Продукция первичная чистая (фактическая) (Пф) - часть
растительной массы (чистой первичной продукции), создаваемой в
процессе видимого фотосинтеза на определенной площади за единицу
времени, которая реально остается на первом трофическом уровне к
концу периода наблюдений. Эта величина всегда меньше чистой
первичной продукции (Пч) за счет потерь вновь образованного
вещества в виде опада (Поп) и части живой растительной массы,
используемой фитофагами и редуцентами (Пг). Пч = Пф+Поп+Пг за
период наблюдений. При втором подходе величина чистой
первичной продукции выражается уравнением: Пч = Б+Поп+Пг, где Б -
изменение в величине биомассы за период наблюдений (Гортинский и
др., 1973).
Продукция полезная - часть хозяйственной продукции, которая
может рационально использоваться (Быков, 1967; Гортинский и др.,
1973).
Продукция чистая годичная фитоценоза (П) - для автоморфных
ландшафтов выражена гиперболической функцией:
П=(ПохХ1)/(а+Х1)
114


где: По - потенциальная годичная продукция (продукция климакс-
ного фитоценоза, определяемая климатическими условиями
местности); а - параметр, численно равный такому запасу углерода гумуса
в почве, при котором достигается Уг По; XI - запас углерода гумуса
в почве (Рыжова, 1988).
Продукция чистая годичная экосистем - в отличие от истинного
прироста рассчитывается как разность между валовой первичной
продукцией (GPP) и суммарным автотрофным (Ra) и
гетеротрофным (Rh) дыханием. В развитие этого показателя предложено при
расчете (NEP) учитывать абиотические процессы. В этом случае
NEP равна разности между GPP и суммой Ra + Rh + Rab (где Rab -
абиотическое окисление органического вещества), уменьшенной на
величину интенсивности всех выходных (?out) абиотических,
биотических потоков и увеличенной на величину интенсивности всех
входных потоков (?in). В этом случае: NEP = NPP - (Rh+Rab-
?out+?in), где NPP - чистая годичная продукция. Так как в
квазиравновесных системах в многолетнем цикле продукционный и дест-
рукционный процессы сбалансированы, то NPP = Rh+Rab, a NEP =
?out-?in (Базилевич и др., 1986; Одум, 1986).
Продуценты - организмы, которые посредством фото- или
хемосинтеза накапливают потенциальную энергию в виде органических
веществ, созданных из минеральных веществ (Дювиньо, Танг, 1973).
Производительность - термин, близкий к понятию
продуктивности. Используется для оценки лесов. Производительность более
правильно отражает созидание того, что произведено природой.
Производительность включает в себя общее количество фитомассы, зоо- и
микробомассы. При изучении производительности необходимо
определение мортмассы (Зонн, 1969).
Пространственно-временные экосистемы - группировка А.Д. По-
каржевского, выделяемая на разных условиях организации живых
организмов. Первая - это бактериально-водорослево-протозойная.
Вторая экосистема, в которую пространственно входят первые
экосистемы - фунгиально-микроартроподная экосистема. Третья
экосистема - это БГЦ или система крупных многоклеточных организмов,
в которую входят экосистемы других пространственно-временных
уровней (Покаржевский, 1993).
Процент хвои в кронах - показатель, характеризующийся
значительными колебаниями. Для ели он изменяется от 55,3% в 18-летнем
молодняке до 63,1 в 130-летнем древостое. С возрастом процент ох-
115


воения снижается. Степень облиственности крон в порядке
уменьшения образует ряд: ель, береза, ольха, осина, ива. По мере
увеличения теневыносливости крона становится тяжелее при одинаковом
диаметре крон (Смирнов, 1971).
Процессы обменные - общий термин, под которым понимаются
любые процессы обмена химическими элементами (или энергией)
между компонентами БГЦ (Базилевич, 1978)
Психрофилы - микроорганизмы, растущие при температуре ниже
10°С и даже ниже 0°С. В эту группу входят некоторые почвенные и
морские бактерии, углеводородоокисляющие бактерии (Глазовская,
Добровольская, 1984).
Психрофиты - растения, произрастающие на влажных и холодных
почвах. Имеют приспособления к продолжительной зиме, короткому
вегетационному периоду, низкой температуре воздуха и почвы,
сильным ветрам, малому количеству осадков и маломощному
снежному покрову, относительно высокой влажности воздуха и др.
Примеры: дриада, кедровый стланник, рододендрон камчатский и др. У
психрофитов преобладает вегетативное размножение в связи с
укороченным вегетационным периодом (Биологический ...., 1989)
Пустынный тип растительности - сообщества с доминированием
ксерофильных, гиперксерофильных микро- и мезотермных растений
различных жизненных форм - преимущественно полукустарничков,
полукустарников, кустарников и полудеревьев. Важнейшая
особенность гидротермического режима областей развития пустынных
биомов - резкое преобладание испарения над осадками - количество
осадков варьирует от 200-150 до 50-40 мм в год, вплоть до полного
их отсутствия. Типы пустынных биоценозов формируются в
условиях умеренного, субтропического и тропического природных поясов
(Воронов и др., 2002; Рачковская и др., 1990).
р
Равновесие природное - рассматривается в различных аспектах:
1) в физическом смысле - состояние покоя, неподвижности; 2) в
химическом - равенство атомов и (или) молекул, переходящих из
одной среды (состояние, соединение) в другую среду (состояние,
соединение); 3) в биологическом и географическом значениях -
состояние динамического баланса (гомеостаза), т.е. непрерывного ве-
116


щественно-энергетического обновления с относительным
сохранением основных качественно-количественных характеристик,
постепенно изменяющихся в эволюционном, историческом и
индивидуальном планах вплоть до перехода в качественно иное состояние или
в фазу дисбаланса, означающего разрушение, смерть; 4) в
экологическом смысле - трактуется как любой баланс, обеспечивающий
длительное существование данного природного комплекса
(экосистемы) с его относительной стабилизацией или его попеременное
омолаживание и постарение в ходе экологических сукцессии.
Фактически такое равновесие возможно лишь в пределах эволюционно
или хозяйственно определенного периода. (Реймерс, 1990).
Радиали - совокупность вещества или энергии, движущихся из
одного биогеогоризонта в другой, а также входящих в БГЦ или
выходящих из него в радиальных направлениях. БГЦ связываются
геопотоками посредством радиалей. Различают катарадиали,
направленные от верхних горизонтам к нижним; анарадиали, направленные от
нижних горизонтов к верхним. Радиали могут быть положительные -
входящие в БГЦ, и отрицательные - выходящие из него (Бяллович,
1973а, б).
Радиальная скорость роста колоний. Рассчитывается по формуле
Кг = r/t, где г - приращение радиуса колоний, t - время (Дудко и др.,
1982; Перт, 1987).
Радиационный индекс сухости - относительная величина,
используемая в тех же целях, что и радиационный баланс. Рассчитывается
как отношение R/Lr, где R - радиационный баланс ккал/см2/год; Lr -
количество тепла, необходимого для испарения годовой суммы
осадков, г - осадки, L - скрытая теплота фазовых переходов
(Дроздов, 1969).
Радиация физиологически активная (ФАР) - излучение, лежащее в
интервале волн 380-710 нм и измеряемое в ккал/га/год. В среднем за
год ФАР составляет около 50% от полной солнечной радиации.
Годовые суммы ФАР изменяются от 30-40 ккал/см2 до 100-110 ккал/см2
(Ефимова, 1969).
Радиация фотосинтетическая - (ФАР) - область спектра
солнечных лучей (длина волны 380-710 нм, иногда принимает
ограниченный диапазон 400-700 нм), используемая растениями в процессе
фотосинтеза. ФАР выражается в энергетических единицах (например, в
Дж/см2хмин) или в % к общему потоку солнечной радиации. Прямая
солнечная радиация в зависимости от высоты светила над горизонтом
117


содержит 28-43% ФАР, рассеянная радиация при облачном небе -
50-60%, при безоблачном небе - до 90% ФАР (главным образом за
счет синей компоненты ФАР) (Конкорд, 1993).
Радиоактивность - свойство радионуклидов спонтанно испускать
ионизирующее излучение или самопроизвольное превращение
неустойчивого изотопа одного химического элемента в основном или
возбужденном (метастабильном) состоянии в изотоп другого
элемента, сопровождающееся испусканием элементарных частиц или
ядер (Бударков и др., 1998).
Радионуклид - нуклид, ядро которого способно к радиоактивному
распаду (Бударков и др., 1998).
Различие - частное понятие, используемое при установлении
степени сходства или различия фитоценозов или отдельных видов
растений по химическому составу. Выделяют 3 типа различия:
индивидуальное различие, обусловленное варьированием состава одного вида
в одном БГЦ; экологическое различие, обусловленное
варьированием состава одного вида разных биогеоценозов; видовое различие.
обусловленное варьированием состава разных видов одного рода в
одном БГЦ. Для каждого типа различия могут быть установлены
свои средние меры различия химического состава. См. «подобность
химическая» и «классификация фитоценозов» (Титлянова, 1974).
Различия систематические - различия в химическом составе
растений, обусловленные их происхождением (Ковда, 1956; Игнатьева,
Шаповалов, 1968).
Различия фазовые - понятие, используемое для обозначения
различий в химическом составе растений, обусловленных фазой
развития. Например, по мере старения растения содержание азота и калия
в нем снижается, а содержание кремния и кальция возрастает (Бази-
левич, 1962; Родин, Базилевич, 1965; Ремезов и др., 1959).
Различия экологические - варьирование химического состава
растений, обусловленное: 1) изменением условий существования в
разных биогеоценозах при одних и тех же погодных условиях; 2)
изменением погодных условий в разные годы в одних и тех же
биогеоценозах (Базилевич, 1962; Родин, Базилевич, 1965).
Разложение абиотическое - понятие, описывающее участие
абиогенных факторов в деструкционных процессах, таких как
иссушение-увлажнение, промораживание-оттаивание, интенсивность
солнечной радиации. Даже в луговых степях доля абиотического
разложения в общем цикле деструкции опада может составлять 20-60% и
118


частично компенсировать деятельность микроорганизмов (Злотин,
Ходашова, 1974).
Разложениие органических остатков - общий процесс,
характеризующий распад растительных и животных остатков под
воздействием микроорганизмов с выделением химических элементов и их
соединений в атмосферу и почву. Энтропийный процесс, с которым
связаны различные биогеохимические функции живого вещества
(преимущественно газовые); разложение сопровождается
освобождением энергии, поглощенной при фотосинтезе в тепловой и
химической форме. Разрушение мертвых органических остатков. Для
этого процесса выделено четыре типа разрушения:
1) консервирование растительных остатков, известное под
названием торфообразование;
2) гниение органических остатков при участии анаэробных
микроорганизмов;
3) аэробное разложение или гумификация;
4) сухое «тление» происходит в условиях жаркого климата, при
участии почвенной фауны (Базилевич и др., 1978; Ивлев,
1983).
Разомкнутость биохимического круговорота - отношение
разницы между Р+ - потоком биохимического синтеза (продуктивностью)
и Р" - разложением (деструктивностью) к Р+. Р. биохимического
круговорота: х = (Р+-Р")/Р+. В частности, разомкнутость
биохимического круговорота углерода за период фанерозоя равна 2 х 10"4
(Горшков, 1985).
Рассеиватели - животные, которые содержат элементы в
концентрациях, одинаковых с пищевым субстратом (коэффициент
накопления около единицы); миграция и роющая деятельность животных
способствует интенсификации биогенного круговорота и
рассеиванию элементов в пространстве (Никаноров и др, 1985).
Растения адаптированные - виды растений, длительно
произрастающие в данной местности и приобретающие в результате
естественного отбора устойчивость к неблагоприятным условиям
обитания. В зависимости от способности накапливать химические
элементы выделяют: 1) группу организмов, концентрирующих элементы в
значительном количестве; 2) группу организмов, не
концентрирующих химические элементы (подразумевая не отсутствие всякого
накопления, а минимальное извлечение из почвы (породы)). Растения,
концентрирующие элементы, разделяются на две подгруппы: при-
119


вычных или типичных концентраторов (ПТК) и непривычных
концентраторов. ПТК, вероятно, возникли в условиях обогащения среды
элементами и извлекают их даже при условии среднего,
нормального содержания этих элементов в почвах. ПТК могут образовывать
эндемичные виды и физиологические формы без видимых
морфологических изменений. Непривычные концентраторы (НК) - включают
в себя большинство растений местной флоры с широкой амплитудой
выносливости к химическим элементам. Растения могут
произрастать как при повышенных концентрациях элементов в почвах, так и
при нормальном, среднем их содержании. Поступление элементов в
растения зависит от уровня содержания их в почве. НК также могут
дать физиологические формы, аналогичные привычным
концентраторам, в этой группе наблюдается разнообразная морфологическая
изменчивость (Ковальский, Петрунина, 1965).
Растения аридонидные - виды растений, сформировавшиеся в
аридных ландшафтах; энергично накапливают анионогенные
микроэлементы (молибден, ванадий, хром) (Айвазян цит. по Перельману,
1989).
Растения гумидокатные - виды растений, сформировавшиеся в гу-
мидных районах, где преобладают кислые почвы, накапливают ка-
тионогенные микроэлементы (свинец, медь, цинк и другие) (Айвазян
цит. по Перельману, 1989).
Растения калиефильные - растения, видообразование которых
гипотетически связывают с переходными стадиями от молодой к
развитой почве в период формирования подзоло-буроземов. Для этих
стадий характерен дефицит Са (наличие кислой и сильнокислой
реакции почвы) появление обменного А1, богатство обменным К,
содержание доступных для растений форм Fe, Mn, Zn при недостатке
доступного Со, Mo, S, В;. Для калиефильных растений характерно
возрастание молекулярного отношения окиси калия к окиси кальция,
оно всегда > 1; отношение окиси магния к окиси кальция также > 1,
а отношение SiC>2 к окиси кальция < 1, но > 0,01. Примером
калиефильных растений является картофель, яблоня, гречиха, рожь,
огурцы и ряд других (Варицева, 1977).
Растения кальциефильные - растения, видообразование которых
гипотетически связывают с начальными стадиями
почвообразования, когда почвы характеризовались нейтральной реакцией,
избытком Са по всему профилю при бедности доступными Fe, Zn и Mn. В
составе золы молекулярные отношения окислов кремния, калия,
120


магния, натрия, фосфора, серы к окислу кальция < 1, но > 0,01;
молекулярные отношения окислов АЬОз и БегОз к СаО < 0,1, но >
0,001, а молекулярные отношения окисла марганца к окислу кальция
обычно < 0,01. Примером таких кальциефильных растений
являются: конопля, хлопчатник, горох, люцерна, некоторые виды
лишайников (Варицева, 1977).
Растения марганцево-алюмо-ферро-силициофильные - группа
растений, видообразование которых, вероятно, связано с переходом
почв развитой стадии (буроземов) к зрелой (желтоземы). Почвы
зрелой стадии характеризуются сильным дефицитом кальция;
богатством подвижного кремния, обменного алюминия, доступных для
растений Fe, Mn, Zn; сильным дефицитом S, Na, В, Си, Со, Мо; кислой
реакцией. У этой группы растений молекулярные отношения SiC>2 к
окиси кальция больше единицы. Особенно возрастают на один или
два порядка молекулярные отношения А1203, Fe2C>3 и МпО к СаО по
сравнению с кальциефилами. Примером этой группы является рис,
апельсин, некоторые виды мхов, бамбук, рододендрон, лишайники
на хлоритовом сланце (Варицева, 1977).
Растения неадаптированные - группа растений, выделяемая в
зависимости от реакции растений на содержание химических
элементов в среде. В связи с нарушением питания макро- и
микроэлементами, они могут давать соответствующую физиологическую и
разнообразную морфологическую изменчивость, т.е. у них возникают
эндемические заболевания. Морфологическая изменчивость
проявляется в угнетенном состоянии организма, в нарушении
генеративной функции, что может привести к гибели. Только незначительные
количества растений (1-3%) могут выжить и в результате
длительного процесса перейти в адаптированные формы (Ковальский, Пет-
рунина, 1965).
Растительность - совокупность фитоценозов, или растительных
сообществ, той или иной части земной поверхности или всего земного
шара. В своем распределении подчинена законам зональности и
поясности. По своим биоэкологическим особенностям может быть
разделена на несколько типов: леса, саванны, степи, луга и т.д. В отличие
от флоры, растительность характеризуется не только видовым
составом, но и обилием видов, определяемым их сочетанием и
экологическими связями. Растительность включает все виды растений,
населяющих Землю, что определяет ее важнейшую роль как компонента
биосферы в первичном синтезе органического вещества и в
круговороте веществ в экосистемах (Быков, 1967; Миркин и др., 1989).
121


Расчет баланса гумуса - частный показатель, рассчитываемый с
учетом прироста гумуса Кг и его минерализации Km.
St = (S0+KrAt)(l-Km),
что вытекает из уравнения:
St = (So +KrAt) - Km (So+KrAt),
где: St - запасы гумуса, т/га, через время t лет; So- исходные запасы
гумуса, т/га; Кг - коэффициент гумификации в долях единицы, за 1
принимается А; А - количество поступающих в почву свежих
органических веществ, т/га сухого вещества; t - время в годах, для
которого рассчитываются запасы гумуса; Km - коэффициент
минерализации гумуса в долях единицы, за единицу принимается величина
So+KrAt (Ганжара, 1979).
Расчет баланса химических элементов - совокупность
показателей, получаемых путем умножения весов структурных единиц
органического вещества каждого вида (или группы видов), а также мор-
тмассы, опада, подстилки, годичного прироста на содержание в них
того или иного химического элемента. Такого рода расчеты
проводят для разных сезонов (Родин и др., 1968).
Расчет биомассы микроорганизмов в почве до субстратного
обогащения.
Х(О) = S(0)Y//i, где ii = d{lnS(t)}/dU
где: \х - удельная скорость роста микроорганизмов на внесенном
субстрате, S(O) - начальная скорость потребления субстрата, Y -
экономический коэффициент (Паников, Емцев, 1989).
Расчет валовой (Pg), чистой (Рп) продукции и деструкции (D)
макрофитов - производится по формуле:
Pg = (Vc-Vt)ftWP (мг02/гхч)
Рп = (Vc-Vn)/tWP (мг02/гхч)
D = (Vn-Vt)/tWP (мЮ2/гхч)
где: t - время экспозиции (ч); W - масса макрофита (г); Р - объем
экспериментального сосуда с макрофитом (л); Vc - конечная
концентрация кислорода с макрофитом в светлой склянке (мг 02/л); Vt -
конечная концентрация кислорода с макрофитом в темной склянке
(мг 02/л); Vh - концентрация кислорода в склянке перед началом
эксперимента (мг 02/л).
Для определения продукции макрофиты помещают в склянки с
водой и помещают их в водоем. После контрольного промежутка
времени их вынимают и взвешивают (Кудряшов, Садчиков, 2003).
122


Расчет годовой продукции для прибрежно-водных растений -
производится по формуле, предложенной И.М. Распоповым в 1972
году: Р = 1,2Вмах, где Р - годовая продукция, Вмакс - максимальная
фитомасса.
Для растений с плавающими листьями применяется следующая
формула: Р = 1,2Вмакс+\уп, где w - средняя масса листа, п - число
мутовок, лишенных листьев (плавающие листья растений
возобновляются примерно три раза за вегетационный сезон). (Распопов, 1985;
Кудряшов, Садчиков, 2003).
Расчет количества древесины (х), перерабатываемой
беспозвоночными животными.
x = (NxMxC)/(P2-Pl),
где: N - средняя численность беспозвоночных данного вида; М -
усредненный максимальный вес, который определяют по серии
наиболее крупных экземпляров или, в случае с насекомыми, по серии
личинок последнего возраста, приступающих к окукливанию.
Отношение С/(Р2-Р1) - коэффициент усвоения, где С - сухой
вес древесины (г), переработанной беспозвоночными за
определенный период, Р1 - вес беспозвоночных в начале эксперимента, Р2 -
конечный вес (Мамаев, 1961; Программа и методика...., 1966).
Расчет количества клеток (мицелия) в почве. Производится по
формуле: JV = Sjan/VS2C, где: N - число клеток (длина мицелия, мкм)
на 1 г почвы; Si - площадь препарата, мкм2; а - количество клеток
(длина мицелия, мкм) в одном поле зрения (усреднение производится
по всем препаратам); п - показатель разведения почвенной суспензии,
мл; V - объем капли, попавшей на стекло, мл; S2 - площадь поля
зрения микроскопа, мкм2; С - навеска почвы, г. Биомасса
микроорганизмов вычисляется с учетом следующих показателей. Удельная масса
(плотность) микроорганизмов равна 1 г/см3, содержание воды в
клетках - 80%. Показатели сухой биомассы составляют для одной
бактериальной клетки объемом 0,1 мкм3 2 х 10"14г, для 1 м грибного
мицелия диаметром 5 мкм - 3,9 х Ю^г, для 1 м актиномицетов диаметром
0,5 мкм - 3,9 х 10"8 г (Полянская, Гейдебрехт и др., 1995).
Расчет количества насекомых в приземном пространстве на 1 м
(х). Производится по формуле: х = N/2Rln, где N - число
учитываемых насекомых, пойманных при кошении, R - радиус сачка в м; 1 -
средняя длина пути, проходимого обручем сачка по травостою при
каждом взмахе сачка; п - число взмахов (ударов) сачка (Программа
и методика..., 1966).
123


Расчет количества травы, съеденной травоядными животными(
К). Производится по формуле:
К={(А+Б)/2} - В,
где А - количество травы в начале стравливания; В - масса
несведённых остатков; Б - количество травы в конце стравливания
(Программа и методика..., 1966).
Расчет массы экскрементов, ежедневно продуцируемой
организмами. Производится по формуле:
C = (3V# xKQ)/100,
где: С - масса экскрементов; g - вес организма; KQ - коэффициент
усвоения - величина, постоянная для вида или более высокой
систематической группы. Для большинства растительноядных насекомых
на долю экскрементов приходится около 90% массы пищи. Из
усвоенной пищи около 10% идет на построение тела животного, а
остальное количество используется как источник энергии, переходя в
тепловую энергию (Программа и методика...., 1966).
Расчет потребления фосфора растениями из различных
источников. В экспериментальных условиях производится по формуле:
р(Р205) = Ар/am,
где р(Рг05) - количество фосфора, поступившего в растение; Ар -
относительная активность стандартной пробы растительного
материала; am - удельная активность фосфора в данном источнике
минерального питания (Фокин и др., 1979).
Расчет урожайности естественных травостоев. Рассчитывается по
формуле:
Z = -0,22x-0,55y+17,8,
где: х - сумма осадков за май-август (мм); у - сумма отрицательных
температур за зимний период, отнесенная к продолжительности
этого периода.
Показатель предложен для заблаговременной оценки возможной
урожайности. Коэффициент корреляции, определяющий
зависимость урожая от изучаемых факторов, составил 0,82 (Гамаюнова,
1979).
Редуценты - организмы, осуществляющие разложение
органического вещества, питаются трупами и экскрементами и разлагают их,
осуществляя тем самым постепенную минерализацию органической
124


материи и ее возврат в неорганический мир. К редуцентам относится
огромное количество сапрофагов - бактерии, грибы и животные
разных систематических групп (Дювиньо, Танг, 1973).
Режим смешанный - состояние системы, при котором отдельные
звенья круговорота функционируют в стационарном, а другие в
переходном режиме (Титлянова, 1984).
Режимы биологического круговорота - состояние БИКа в период
наблюдения, оцениваемое при сопоставлении чистой первичной
продукции (Р), полного гетеротрофного дыхания (Resp), входа
вещества в БГЦ - I in и его выхода -1 out. Выделяют три основных
режима: стационарный режим - характеризуется постоянством интенсив-
ностей потоков и запасов веществ в блоках. Стационарный режим
осуществляется только в закрытых экосистемах, где Р = Resp для
любого отрезка времени. Периодический режим (ПР) - часто
рассматривается как стационарный. Изменение его внешних
параметров происходит периодически, в соответствии с этим изменяются и
характеристики БИКа; характерен для климаксовых сообществ:
Р = Resp, и |in =|out Переходный режим - устанавливается в тех
случаях, когда БГЦ переходит от одного типа функционирования к
другому. В образующихся БГЦ Р > Resp и in > out, в
деградирующих БГЦ: Р < Resp; I in < I out, где Р - чистая продукция, Resp -
полное гетеротрофное дыхание, I in - вход вещества в БГЦ, I out - выход
вещества из БГЦ (Титлянова, 1986).
Резерв биофильных элементов и органического вещества -
группа частных показателей, используемых в целях характеристики
состояния подстилки. Показатели основаны на сопоставлении
количества органического вещества и элементов, определяемых в серии
последовательных вытяжек при обработке опада или подстилки водой
и 72% H2SO4. Различают общий резерв - суммарный запас вещества
на единицу площади; эффективный резерв первой очереди (ЭР) -
водорастворимая часть общего резерва; ЭР второй очереди -
количество элементов и органического вещества, переходящее в
кислотную вытяжку. Потенциальный резерв (ПР) - количество элементов и
органического вещества в негидролизуемом остатке - лигнине.
Показатели позволяют оценить относительную мобильность отдельных
элементов для сравниваемых типов БГЦ (Богатырев, 1986).
Ресурс потенциальный - сумма продукции трофических групп или
видов, которые могли быть потреблены данной трофической
группой или видом. В потенциальный ресурс входят ресурсы всех тро-
125


фических групп: 1) фитомасса, 2) фитофаги, 3) хищники, 4) сапрофа-
ги (Гильманов, Базилевич, 1983).
Ретранслокация - процесс перетока элементов из стареющих
тканей в запасающие или вновь образующиеся (Титлянова, 2007).
Рудеральные организмы - организмы, населяющие пустыри,
свалки и т.п. вторичные местообитания. Например - дурман, дурнишник
и др. (Конкорд, 1993).
Рудеральные растительные сообщества - сообщества эксплерен-
тов, развивающиеся на обнаженных или искусственно созданных
местообитаниях с достаточно высоким содержанием влаги и
элементов минерального питания. Такие сообщества на одном месте могут
сохраняться только при постоянно идущих нарушениях. Примеры -
растительность свалок, мусорных куч, заброшенных
сельскохозяйственных угодий и др. (Василевич, Мотекайтите, 1988).
Ряды экологические - ряды фитоценозов по эдафофитоценотиче-
ской системе В.Н. Сукачева. Экологический (в данном случае фито-
ценотический) ряд показывает, как ассоциации или группы
ассоциаций последовательно располагаются в зависимости от изменения
какого-либо фактора. Например: ряд заболачивания, ряд сухости, ряд
увеличения богатства почвы и т.д. В экологический ряд
подбираются фитоценозы одной древесной породы, но произрастающие в
различных типах леса. Так, возрастание богатства почвы выражается
следующим рядом: ряд сосняк липовый - сосняк лещинный - сосняк
дубовый; а возрастание застойного увлажнения - следующим рядом:
сосняк-долгомошник - сосняк сфагновый - сфагновое болото с
сосной. Схема эдафо-фитоценотических рядов по В.Н. Сукачеву
иллюстрирует разнообразие формаций, объединяющие леса с
преобладанием определенной древесной породы в зависимости от комплекса
экологических условий (Сукачев, 1957; 1972; Базилевич, 1979).
с
Саванны - травянистые растительные сообщества тропического
пояса, характеризующиеся наличием сомкнутого злакового покрова
различной высоты с варьирующей долей участия кустарников и
деревьев. Характерны как для регионов с продолжительным сухим
сезоном, так и для регионов с достаточно влажным климатом (сухой
период может продолжаться от 3-5 до 5-7 месяцев), при этом сезон-
126


ная ритмика этих сообществ связана с периодичностью выпадения
осадков (Воронов и др., 2002).
Сапротрофы - гетеротрофные организмы, использующие для
питания органические соединения мертвых тел или выделения
животных. Участвуя в минерализации органических соединений,
сапротрофы составляют важное звено в БИКе веществ и энергии. К сапро-
трофам относятся бактерии, актиномицеты, грибы, а также
сапрофита - немногие высшие растения, в том числе паразитические
цветковые и некоторые водоросли. Среди животных сапротрофами (са-
профагами) являются некоторые насекомые, дождевые черви,
некоторые ракообразные, некоторые млекопитающие и птицы. Многие
хищники и всеядные животные могут быть частичными сапрофага-
ми (Биологический , 1989)
Свойства биосферы - выделяется 6 важнейших свойств биосферы:
1) множественность компонентов биосферы; 2) гомеостатичность;
3) постоянство притока и аккумуляции энергии; 4) расширенное
воспроизводство планетарной биомассы; 5) биогеохимический
круговорот и миграция веществ; 6) гетерогенность биосферы в
пространстве и во времени (Ковда, 1980).
Связи межбиогеоценозные - взаимодействие между БГЦ,
выражающееся во взаимном обмене метаболитами, энергией и живыми
организмами или их зачатками, что обеспечивает глобальную
целостность биогеоценотической оболочки Земли. Межбиогеоценозные
связи осуществляются аэральными и водными путями. В глобальном
масштабе из БГЦ суши выносится около 720 млн. тонн
растворенных органических веществ. Вынос с территории СССР с ионным
стоком достигает местами - 40-50 т/км2 и более, а материковые
поверхности Земли теряют ежегодно 12 км3 продуктов (Дылис, 1973).
Связи ценотические - взаимоотношения между живыми
организмами в БГЦ, которые разделяются на две группы: а) межвидовые
взаимоотношения организмов внутри каждого биотического
компонента в форме «борьбы за существование»; б) трофические
(пищевые) взаимосвязи между видами, противоположными по типу
питания - автотрофными и гетеротрофными, являющимися в силу этого
взаимонеобходимыми и обеспечивающими относительную
устойчивость БГЦ как целостной системы (Новомоконов, 1986).
Связь обратная - обратное воздействие чего-то на то, что
воздействует на него, например, обратное воздействие управляемого
процесса на управляющий орган (подсистему). Различают положительную
127


обратную связь, когда результат управляемого процесса усиливает
его, и отрицательную обратную связь, когда результат управляемого
процесса ослабляет его действие (Реймерс, 1990).
Сезонная динамика сосудистых растений - последовательное
исследование изменения фитомассы во времени путем взятия укосов
независимо от циклов развития растительности (Ресурсы биосферы,
1974).
Синузия - пространственно и экологически обособленная часть
фитоценоза, один из его элементов, отражающий внутрифитоценотиче-
скую ассоциированность и характеризующийся фитоценотической,
морфологической, флористической и биологической
обособленностью. Вопрос об объеме понятия синузии и выраженности синузий в
разных типах растительности в настоящее время остается открытым
(Миркин и др., 1989).
Система балансовых уравнений. Используется для описания
динамики растительного вещества от 1-го до 2-го срока, имеет
следующий вид:
- продукция надземных органов А( 1,2)G=G2-G 1 +А( 1,2)D 1 (I)
- отмирание A(1,2)D=D2-D1+A(1,2)L1 (И)
- образование подстилки) А( 1,2)L=L2-L 1 +(1,2)М 1 (III)
- продукция подземных органов А( 1,2)R=R2-R 1 +А( 1,2)W (IV)
Где G - зеленая масса, D - ветошь, L - подстилка, R - живые
корни, AG, AR - продукция, a AD и AW - отмирание надземных и
подземных органов растений (Титлянова, 1984; 1986)
Система биомов (зонобиомов) Г. Вальтера - система расчленения
биосферы, построенная на основе отражения растительностью
климата. Земной шар подразделен на девять основных зонобиомов
(тропические экваториальные леса, тропические листопадные зимнезе-
леные леса, субтропические пустыни, области зимних дождей со
склерофитной растительностью, теплая гумидная климатическая
область, область умеренного неморального климата, область аридного
умеренного климата, область умеренного холодного бореального
климата, область тундрового климата), и семь зоноэкотонов,
представляющих собой переходы между зонобиомами - например,
лесостепь, лесотундра и т.п. Выделены также оробиомы,
характеризуемые типом вертикальной поясности растительности (Вальтер, 1975;
Миркин и др., 1989).
Система биомов Ю. Одума - система расчленения биосферы на
следующие биомы: тундры (арктические и альпийские), северные
128


хвойные леса, влажные (мезотермальные) хвойные леса,
листопадные леса умеренной зоны, широколиственные вечнозеленые
субтропические леса, степи умеренной зоны, тропические степи и саванны,
чапараль и жестколистные леса, пустыни, тропические дождевые
леса, тропические листопадные леса. Кроме того, рассматриваются
основные варианты вертикальной поясности растительности (Одум,
1975; Миркин и др., 1989).
Система биомов по Уиттекеру - система расчленения биосферы на
следующие биомы: 1) тропические дождевые леса; 2) тропические
сезонные леса (с полувечнозелеными и листопадными растениями);
3) дождевые леса умеренной зоны (встречающиеся в приморском
климате); 4) листопадные леса умеренной зоны; 5) вечнозеленые
леса умеренной зоны; 6) тайга или субарктические-субальпийские
хвойные леса; 7) карликовые леса (распространены в субальпийском
поясе тропических гор; 8) тропические широколиственные леса из
невысоких деревьев (сменяют тропические сезонные при
увеличении сухости климата; 9) колючие редколесья; 10) редколесья
умеренной зоны; 11) кустарники умеренной зоны; 12) саванны; 13) зла-
ковники умеренной зоны; 14) альпийские кустарники; 15)
альпийские луга; 16) тундра; 17) полупустынные кустарники теплого
климата; 18) холодные полупустыни; 19) аркто-альпийские
полупустыни; 20) настоящие пустыни; 21) аркто-альпийские пустыни в
условиях крайне холодного климата; 22) гигрофитные сообщества (болота,
мантры, марши и др.); 23) сообщества стоячих пресных вод; 24)
сообщества проточных пресных вод; 25) приморские скалистые
побережья; 26) приморские песчаные отмели; 27) приморские илистые
мелководья; 28) коралловые рифы; 29) морская поверхностная пела-
гиаль; 30) морские глубоководные пелагические сообщества;
31) бентос континентального шельфа; 32) глубоководные
океанические бентосные сообщества (Уиттекер, 1980)
Система биотическая - растительный покров, совокупность
растительных сообществ «в пределах водосборного театра»; органическое
целое, «в которой растительные сообщества, слагаемые
эволюционирующими элементами растительной формации, осуществляют
эволюционирующие биологические круговороты элементов
зольного и азотного питания и в эволюционном процессе проявляют
приспособительную деятельность (как результат отбора), направленную
в условиях оскудения среды к удержанию биологически важных
веществ в пределах жизненной среды водосборного театра». Биотиче-
129


екая система направлена на механическое удержание минеральной
основы водосборного театра и к избирательному геохимическому
удержанию биологически важных веществ водосборного театра
(Титов, 1934)
Система георастительная - (син. геобиотическая) - совокупность
всех биотических и абиотических материальных элементов
«водосборного театра, участвующих в процессах динамического
взаимодействия». В георастительной системе происходит биотическая
эволюция рельефа (Титов, 1934).
Система лесов (СЛ) - множество лесных биогеоценозов вместе с
множеством отношений между ними, или иначе - множество
взаимодействующих между собой лесных БГЦ. СЛ - частный случай
биогеосистем и подчиняется общим для биогеосистем (БГС)
закономерностям. Кроме того, СЛ - подсистема ноосферы и является
пересечением лесоприродной, лесотехнической и лесоэкологической
подсистем. Различают покровные, сетевые и рассеянные СЛ (Бялло-
вич, 1973а).
Система форм роста Р. Уиттекера - популярная система
жизненных форм (растений), используемая при создании физиономических
классификаций. Типы различаются по физиономическим
особенностям (формам роста). Различают деревья (иглолистные,
широколистные, вечнозеленые и листопадные, вечнозеленые склерофильные,
колючие, розеточные, бамбуковые), лианы, кустарники (дальнейшее
различение аналогично деревьям), эпифиты, травы (папоротники,
злаковидные, разнотравье), таллофиты (растения без четкого
расчленения на стебли, листья и корни - лишайники, мхи, печеночники)
(Миркин и др., 1989).
Системы биогеоценозов - множество взаимодействующих между
собой БГЦ, образующих систему БГЦ (БГС). БГС классифицируются
на основе положения составляющих их БГЦ в типологической
системе. Место БГС устанавливается по трем признакам: 1) по их
типологическому уровню с учетом степени типологической общности; 2) по
их типологической сложности, определяемой количеством типов и
количеству БГЦ; по их типологическому спектру, определяемому
процентным (по площади) участием типов БГЦ. Связи БГС с внешней
средой осуществляются латералями и биогеопотоками, либо радиаля-
ми. Внешняя среда БГС может состоять из других БГС, как сильно
отличающихся от данной, так и весьма сходных с нею, а также из
систем иной природы и систем более высокого уровня (ранга). В БГС
130


объединяются БГЦ, эффективно связанные друг с другом
выбранными видами латералей (биогеопотоков) и формирующие относительно
замкнутую пространственно ограниченную целостность. Различают
неразветвленные, разветвленные и контурные БГС, последние
являются преобладающими в природе (Бяллович, 19736).
Системы биокосные - системы, для которых характерно
взаимопроникновение живых организмов и неорганической («косной» по
В.И. Вернадскому) материи. Системы различаются по уровням
организации: к более низкому уровню относятся почвы, илы, коры
выветривания, водоносные горизонты; к более высокому - ландшафты,
к еще более высокому - артезианские бассейны, моря и океаны, к
самому высокому - биосфера в целом. Биокосные системы
литосферы богаты свободной энергией, неравновесны и дифференцированы
в пространстве (разделяются на горизонты), в них формируются
окислительно-восстановительная и кислотно-щелочная зональность
(Перельман, 1989).
Системы биологические - живые организмы и их ассоциации,
например, биоценозы (Перельман, 1989).
Склерофиты - засухоустойчивые (ксерофильные) растения с
жесткими побегами. Жесткость листьев и стеблей обусловлена сильным
развитием механических тканей, вследствие этого при водном
дефиците у них не наблюдается внешней картины завядания. Примеры:
иглица понтийская, саксаул и др. (Биологический , 1989).
Скорость возобновления биомассы - время, за которое
накапливаемая биопродуктивность становится равной биомассе; для суши
это время составляет около 18 лет, для океана - около 0,02 года
(Титлянова, 1967).
Скорость выветривания почвенной толщи - один из
биогеохимических критериев, оценивается по величине отношения абсолютных
потерь минеральных веществ к их запасу в метровой толще почвы.
Так, для ельников она составляет 0,004%, для дубрав - 0,001%, в
тропиках выветривание практически отсутствует (Базилевич, Шити-
кова, 1989).
Скорость высвобождения минеральных веществ из
органических остатков - отношение запасов минеральных веществ в мор-
тмассе к их ежегодному потреблению на построение продукции.
Наименьшие скорости установлены для ельников (7,5:1), несколько
выше в дубравах (6,1:1), наибольшие - во влажнотропических лесах
(1,8:1) (Базилевич, Шитикова, 1989).
131


Скорость круговорота - промежуток времени, в течение которого
элемент проходит путь от поглощения его живым веществом до его
выхода из состава живого вещества фитоценоза. Косвенно скорость
характеризуют частным от деления количества веществ,
потребленным ежегодным приростом растений, на запас элементов,
составляющих емкость круговорота. Например, по частным оценкам
скорость оборота углерода составляет в лесах - десятки лет, пустынях -
около 4 лет, в травяных экосистемах - 0,4-1,3 года. Оборот углерода
зеленых однолетних органов составляет: 0,5 года - в
широколиственных лесах, 1 год - во влажнотропических лесах, 5-6 лет - в
ельниках. Наибольшее время оборота требуется для одревесневевших
надземных органов - несколько десятков лет. Вообще, время
оборота тем больше, чем больше дефицит влаги (Базилевич, Титлянова,
1978;Второва, 1986).
Скорость оборота органического вещества - показатель,
основанный на отношении мортмассы к годичной продукции. В зависимости
от типа экосистем варьирует в широком пределе - от 0,3 в травяных
экосистемах до 65 в болотных экосистемах (Базилевич и др., 1986).
Скорость обращения (СО) - показатель скорости круговорота,
основанный на соотношении количества элемента, находящегося в
БИКе, и количества элемента, ежегодно аккумулируемого в
годичной продукции. В среднем для континента наименее подвижен азот
(СО = 100 лет). Для углерода СО = 31, для зольных веществ - 20, для
кальция - 25, фосфора - 20), калия - 15 (Базилевич, 1979).
Скорость разложения подстилок - оценивается по разности между
максимальными весенними и минимальными осенними запасами
(Селиванова, 1983).
Скорость разложения среднегодовая листового опада. Расчет
ведется по формуле: L/(L+A), где L - ежегодный опад листьев, г/м2;
А - масса отмерших листьев (в подстилке), г/м2 (Горчаковский, Ан-
дреяшкина, 1975).
Скорость размножения бактерий (q). Расчет скорости
производится по формуле М.В. Иванова (1955):
q = (txlg2)/(lgB-lgb)
где: В - конечное наибольшее число клеток, b - начальное
наименьшее число клеток, t - время подъема численности организмов. В
этом расчете не учитывается поедание клеток микрофауной (Глазов-
ская, Добровольская, 1984).
132


Скорость среднесуточная (СС) образования органического
вещества - используется в целях общей характеристики
продукционного процесса. Для типичных тундр СС равна 4,46 г/м2/сут, для
пустынь- 1,5 г/м2/сут (Гильманов, Базилевич, 1986).
Скорость эволюции - математическое выражение одного из
главных эмпирических обобщений В.И. Вернадского о постоянстве
количества живого вещества в геологическом времени, основанное на
законе сохранения общей биомассы:
n(t)
V(t) = {-1 /N^tjb x Б-idNi/dt
Nn+i(t) - численность вновь возникшего вида, Ni(t) - биомасса вида i
в момент времени t, n(t) - меняющееся во времени число видов.
Для эволюции в сторону увеличения числа видов изменение
биомасс отдельных видов должно быть резко несимметрично, т.е.
скорости уменьшения численности вымирающих видов должны
быть больше, чем скорости увеличения численности развивающихся
видов. При условии квазистационарности системы эволюция
становится заметной, когда численность возникшего вида Nn+i(t)
достаточно мала (Крапивин и др., 1982).
Слой метаболически активный - термин, обозначающий толщину
съедобного слоя растительной массы. Метаболически активный слой
биомассы (L1):
Ы=У1хт1,гдеУ1=Р1/Кр;
К - энергосодержание единицы живой растительной массы, имеющее
размерность квадрата скорости К=1 ккал/г = 4 х 106м2/с2, р = 1 г/см3;
Р1 - величина чистой продукции, Вт/м2 (тропические леса - 108;
суша - 0,48; океан - 0,06); xl - время воспроизводства
метаболически активной биомассы, принято равным времени оборота всей
биомассы; для океана примерно 0,02 года, для пустынь - 1 год, для
тропических лесов примерно 2 года, для суши в целом - 1 год; VI -
скорость прироста слоя живой биомассы, мм/год; тропический лес -
14 мм/год, суша в среднем - 4 мм/год, океан - 0,5 мм/год; L1 - суша
в целом - 4 мм, океан - 10"2мм (Горшков, 1982).
Снеголом - исключение из состава древостоя в результате
оттепелей и большого количества снега, которое достигает до 20-25%
деревьев по запасу и до 40% по числу стволов. Обычно деревья под
тяжестью снега на ветвях ломаются ниже основания кроны
(Молчанов, 1971).
133


Содержание золы - остаток после прокаливания при 450°С. Для
водных организмов различается значительно сильнее, чем для
наземных. Так, зольность фитопланктона составляет от 4—10%
(зеленые, синезеленые водоросли) до 50-70% (многие диатомовые)
сухого веса. Для моллюсков содержание золы варьирует от 8% в мягких
тканях до значительно больших для особей в целом (Винберг, 1972).
Содержание подвижных форм химических элементов в
растениях (СПФР) - показатель, используемый для оценки подвижных
форм элементов в растениях; рассчитывается по формуле:
СПФР= {Ср/Св} х 100%,
где: Ср - содержание элемента, растворимого в каком-либо
растворителе; Св - валовое содержание элемента в растении. Так, СПФР
элементов, растворимых в воде, изменяется в пределах 0,3-1,0%.
Существенное влияние на СПФР оказывают характер вытяжки,
степень измельчения материала, вид и орган растения, избыток или
недостаток изучаемого элемента в растении и т.д. Например, в
водный раствор более чем на 50% переходят такие элементы, как калий,
железо, магний, сера, из микроэлементов - никель, кобальт, цинк,
марганец (Ковалевский, 1969).
Соотношение концентрируемых и деконцентрируемых
растениями (по отношению к почве) элементов, а также соотношение
растений концентраторов и деконцентраторов - показатели,
характеризующие особенности биогенного круговорота в различных
зонах (Глазовский, 1987).
Соотношение подземной и надземной фитомассы -
предполагается, что чем больше это соотношение и выше запасы корневой массы,
тем сильнее возможности саморегуляции и самосохранения
геосистем в кризисные моменты их функционирования. В частности, для
гигрофитных лугов эта величина составляет 2-8, в петрофитных
степях - до 30. В сосняках этот показатель снижается до 0,2-0,3, в
березняках возрастает до 0,4-1,0. В агроценозах снижается до 0,1
(Снытко и др., 1983).
Соотношение элементов, выносимых с водами, и остающихся в
почве - рассчитывается как отношение суммы всех элементов
(одного элемента), содержащихся в биомассе годичного прироста к
сумме этих элементов (одного элемента), вынесенных водами
данного бассейна. Иллюстрирует представление о мозаичности
биосферы (Ивлев, 1983).
134


Состав живого вещества - количество и набор элементов,
входящих в живые организмы. Отмечаются три особенности химического
состава: 1) господство легких атомов, что объясняется строением
самих атомов и их устойчивостью в космосе; 2) на 90% живое
вещество построено из кислорода и водорода; 3) четырнадцать
элементов, составляющих 99,9% веса живого вещества, образуют 98,9%
веса земной коры. К ним относятся: О, Н, С, N, Са, P, Si, К, Mg, Fe, Na,
CI, Al, S. Элементы входят в живое вещество в других пропорциях,
чем они представлены в среде. В зависимости от концентрации
элементы подразделяются на 3 важнейшие группы: 1) макроэлементы -
среднее содержание от п до п х 10"2%; 2) микроэлементы - среднее
содержание лежит в пределах п х 10"3% -пх 10~5%;
ультрамикроэлементы - среднее содержание менее n x 10"5%. Химический состав
живого вещества является периодической функцией порядкового
номера элемента. Представление о среднем составе живого вещества
основано, преимущественно, на изучении химического состава
растений. Сюда не включаются незначительные сведения о составе
животного мира (Титлянова, 1967; Виноградов, 1932;
Биогеохимические и геоботанические исследования, 1972).
Состав химический фитоценоза - химический состав фитоценоза
выражается химической формулой, в которой приводятся символы и
количество элементов, выраженное в г-атом/100 м2, что позволяет
сравнить атомные соотношения между элементами. Перевод г-атомов
в граммы совершается умножением атомного веса элемента на его
атомный множитель в формуле. Так, химическая формула
фитоценоза N10Si5 KClMg lNaO,5PO,5 соответствует следующему выносу
элементов данным фитоценозом с площади 100 м2: 140 г Si, 140 г N,
120 г К, 35 г С1, 24 г Mg, 11 г Na, 15 г Р. Расчет следующий:
количество элементов (в граммах), содержащееся в 1 г сухого вещества
растения, умножают на количество сухого вещества данного вида на
площади в 100 м2; затем суммируют количество химического
элемента по всем доминирующим видам и получают количество (г)
каждого элемента в надземной части фитоценоза на 100 м2. Затем
содержание каждого элемента переводят в количество г-атом/100 м2 и
проставляют в химическую формулу. Количество г-атом/100 м2
каждого элемента является величиной Lk для данного фитоценоза, а их
сумма ?L k=i и используется при установления меры различия (см.
классификация фитоценоза) (Василевич, 1969; Титлянова, 1974).
135


Состояние системы - структура системы в момент времени с
указанием запасов вещества, содержащегося во всех блоках, и
интенсивности всех потоков (Титлянова, 1984).
Состояние системы стационарное - состояние неравновесной
системы, в которой происходит перенос вещества и энергии между
фазами, при котором параметры состояния системы не изменяются со
временем. Примером такого состояния не может служить система,
получающая из окружающей среды вещество и превращающая его
через ряд промежуточных соединений в конечный продукт, который
возвращается в окружающую среду. Стационарное состояние
возникает тогда, когда концентрации промежуточных продуктов
перестают изменяться со временем (Титлянова, 1967).
Способ получения энергии - принцип, положенный в основу
деления микроорганизмов на две группы: фототрофы, источником
энергии для которых является солнечный свет; хемотрофы, для которых
источник энергии - неорганические и органические соединения.
Каждая из этих групп делится на две подгруппы: 1а) фотолитотрофы -
осуществляют фотосинтез, используя энергию света и синтезируя
вещества клетки из С02, Н20 и неорганических соединений H2S, S и
др. (серные пурпурные бактерии, зеленые серобактерии, синезеле-
ные водоросли); 16) фотоорганотрофы - получают энергию не
только путем фотосинтеза, но и из некоторых органических соединений
(серные пурпурные бактерии); 2а) хемолитотрофы - осуществляют
процесс хемосинтеза, используя энергию химических реакций, при
окислении неорганических соединений Mn2+, Fe2+,NH3, N02
(нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др.); 26) хемоорганотро-
фы, для которых источник энергии - окисление или брожение
органических соединений. К ним относится большинство почвенных
микроорганизмов. Организмы, способные переходить от одного
способа питания к другому, называют миксотрофами или мезотрофами
(Глазовская, Добровольская, 1984).
Способ функционирования биосферного механизма -
современное понятие, основанное на эмпирических обобщениях В.И.
Вернадского о том, что в чем бы явления жизни не состояли, энергия,
запасаемая и выделяемая живыми организмами, есть лучистая энергия
Солнца; через посредство организмов она регулирует химические
процессы в земной коре, а основная роль в усвоении и
перераспределении энергии Солнца принадлежит зеленым растениям
(Крапивин и др., 1982).
136


Средняя многолетняя урожайность по данным хозяйственного
учета - один из показателей продуктивности сенокосов.
Рассчитывается с учетом валового сбора сена с какого-либо участка, площади
этого участка, средней многолетней урожайности по участку,
площадей отдельных типов лугов и средней многолетней урожайности
этих трав (Покровский, 1975)
Средняя площадь одного листа (СПОЛ) - этот показатель обычно
имеет тенденцию к увеличению с увеличением возраста древостоя.
При переходе от средневозрастных древостоев к спелым и
перестойным СПОЛ изменяется мало, и иногда может уменьшаться при
увеличении возраста древостоя. СПОЛ (см2) составляет для березы 9,8,
осины- 13,7, ивы- 16,4 (Смирнов, 1971).
Стабильность экосистемы - одна из характеристик экосистем,
отражающая пластичность и резистентность биосферы: 1)
резистентная устойчивость (РУ) - способность оставаться в устойчивом
состоянии под нагрузкой; 2) упругая устойчивость (УУ) - способность
быстро восстанавливаться. Эти два типа стабильности связывает
обратная зависимость. РУ обеспечивает неизменность структуры и
функции экосистемы в условиях нарушений. УУ характеризует
способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и
функция были нарушены. Относительная упругость - время,
необходимое для восстановления до нормального значения;
относительная устойчивость - степень отклонения системы от ее равновесного
состояния (Одум, 1986).
Стационали - понятие, обозначающее в кинетическом отношении
все покоящееся относительно границ биогеогоризонтов, парцелл и
биогеоценоза. Стационали, в отличие от латералей и биогеопотоков,
определяют дискретность биогеоценозов (Бяллович, 1973а,б).
Степи - ксерофильные травянистые растительные сообщества,
формирующиеся в условиях континентального климата - часто с
суровой зимой и устойчивым снежным покровом. Осадки распределены
относительно равномерно в течение года, лето, особенно во второй
половине, засушливое (Воронов и др., 2002).
Стратосфера - слой атмосферы между тропосферой и мезосферой
(на высоте от 8-16 до 45-55 км). Газовый состав воздуха сходен с
тропосферным, но в стратосфере содержится меньше водяного пара
и больше озона. Средняя температура на нижней границе в
зависимости от широты и времени года изменяется от -40 до -80°С, на
верхней границе близка к 0 °С (Географический...., 1988).
137


Структура биогеоценоза - общее понятие, включающее состав
подчиненных систем, их взаимное расположение (пространственную
или морфологическую структуру) и различные взаимоотношения
между ними (функциональную структуру) (Мазинг, 1973).
Структура круговорота - перечисление блоков и связывающих эти
блоки потоков (внутренние потоки круговорота), а также входы и
выходы (внешние входные и выходные потоки) круговорота.
Представлением круговорота в виде граф заканчивается его качественное
описание, система считается описанной, если перечислены все
составляющие компоненты (Титлянова, 1984).
Структура модели топологическая - графическое изображение
модели круговорота в виде потоковых диаграмм миграции
элементов, куда входят основные составляющие системы - блоки и
интенсивности потоков (Тихомиров, Мамихин, 1983).
Структура трофическая (СТ) - характеристика типа экосистемы,
выраженная в единицах веса урожая на корню на единицу площади;
либо количеством энергии, фиксируемой на единицу площади за
единицу времени на последовательных трофических уровнях.
Одним из методов изображения СТ является графическое (в виде
экологически пирамид). Пирамиды сводятся к трем основным типам:
1) пирамида численности; 2) пирамида биомасс; 3) пирамида
энергии. Трофическая структура - фундаментальное свойство каждого
сообщества, которая в стрессовых условиях изменяется по мере
приспособления (Одум, 1986).
Структура фитомассы - количественное соотношение запасов
органического вещества, накопленного в различных структурных
частях фитоценоза. Например, между надземной и подземной частями
растения, между отдельными видами растений, между однолетними
и многолетними органами растений и др. (Базилевич и др., 1978).
Структура эколого-биосферная - суммарный итог
материализованных процессов биогеохимической цикличности в экосистемах и
их сопряжениях, обусловливающий не повторяющуюся во времени
и пространстве биосферы региональную структуру (Назаров, 1987).
Сублитораль - зона морского дна, соответствующая шельфу или
материковой отмели, до глубин 200-500 м. Наиболее богатая
жизнью зона моря, в которой обитают представители всех крупных
систематических групп морских организмов (Биологический , 1989).
Субмодель (С) - отдельные составляющие общей агрегированной
модели, описывающие при помощи граф-системы различные
процессы. Выделяются субмодели: образования и перераспределения
138


первичной продукции; трансформации органического вещества
популяцией фитофагов; трансформации органического вещества
млекопитающими - хищниками; трансформации органического
вещества популяцией дождевых червей; трансформации органического
вещества микроорганизмами почв и др. (Гильманов, Базилевич, 1983).
Сукцессия - постепенные необратимые (реже обратимые)
изменения флористического состава фитоценоза и структуры фитоценоза,
вызываемые внутренними или внешними причинами (Миркин и др.,
1989).
Сукцессия автогенная - изменения растительности, протекающие
по причинам изменения плотности популяций (интерференции) и
взаимодействия фитоценоза и местообитания (экотопа) (Миркин и
др., 1989).
Сукцессия аллогенная - изменения растительности, вызываемые
действием внешнего по отношению к фитоценозу и экосистеме
фактора - природного или антропогенного. Если в ходе аллогенной
сукцессии происходит снижение биологической продуктивности и
видового разнообразия сообществ, то такие изменения называют рет-
рогрессиями (Миркин и др., 1989).
Сукцессия антропогенная - широкий класс разнообразных
изменений растительности под влиянием человека. Они могут быть как
аллогенными (рекреационные, пастбищная дигрессия, сукцессии при
осушении болот и др.), так и автогенными (восстановительные
сукцессии) (Миркин и др., 1989).
Сукцессия вторичная - автогенная сукцессия, которая протекает на
субстратах, где ранее существовала растительность. От уничтоженной
растительности могут сохраниться в почве остатки семян и
вегетативных зачатков, что резко ускоряет сукцессию (Миркин и др., 1989).
Сукцессия первичная - автогенная сукцессия формирования
растительности на новых субстратах, где растительность ранее
отсутствовала (Миркин и др., 1989).
Сульфидогенез - процесс восстановления серы сульфатов до
сероводорода и образования сульфидов при участии сульфатредуци-
рующих бактерий. С процессами биологической сульфатредукции
связано накопление соды в озерах, содообразование в лугово-болот-
ных почвах и формирование гидрокарбонатно-натриевых пластовых
вод (Глазовская, 1988).
Суммарная поверхность листьев - в среднем, включая
тропические леса, составляет 8 га на 1 га поверхности почвы (Стебаев и др.,
1993).
139


Супралитораль - зона на границе моря и суши, лежащая выше
литорали и не заливаемая во время прилива. Заселена организмами как
наземного, так и морского происхождения. Подвергается действию
прибоя и сильных штормов, в результате которых может покрываться
выброшенными на поверхность водорослями (Биологический..., 1989).
г
Тайга - бореальные хвойные леса, формируются в условиях,
характеризующихся относительно коротким вегетационным периодом,
холодной зимой, относительно прохладным летом. Значительные
площади тайги находятся в области распространения многолетне-
мерзлых пород. Как правило, количество осадков превышает
расходы на испарение, с чем связано широкое распространение процесса
заболачивания (Воронов и др., 2002).
Таксоны биосферы - единицы иерархического подразделения
биосферы: 1) таксоны первого порядка объединяют регионы биосферы,
имеющие географические признаки почвенно-климатических зон
или их сочетаний, но с учетом качественной и количественной
характеристики биогеохимической пищевой цепи химических
элементов (биогенных циклов) и преобладающих биологических реакций
организмов на естественный химический состав среды или ее
техногенные изменения (к последним относятся, например, изменение
химического состава организмов, обмена веществ, пороговой
чувствительности, различных реакций в виде эндемических
заболеваний); 2) таксоны второго порядка, именуемые субрегионами,
разделяются на две группы: а) субрегионы биосферы, в которых
комбинируются признаки региона по концентрациям, достигающим
пороговых величин, и возможному проявлению специфических
биологических реакций; б) субрегионы, признаки которых не способствуют
характеристике региона - они обычно образуются под рудными
телами при рассеянии концентрированных в них элементов, в
бессточных районах, в районах вулканизма, а также при техногенных
загрязнениях биосферы; 3) таксоны третьего порядка включают в себя
БГХ провинции - территории различных размеров в составе
субрегионов биосферы с постоянными характерными реакциями
организмов (например, эндемические заболевания). Различают естественные
и техногенные БГХ провинции (Ковальский, 1978).
140


Темпы общемировых потерь живого вещества в ходе
хозяйственной деятельности - оцениваются (в млрд тонн/год): сведение
лесов - 4,5; почвенная эрозия - 0,45; окисление гумуса на
возделываемых землях - 0,3; избыточный выпас - 0,7; дефляция аридных
земель - 0,06; другие причины - 1-3. Суммарные потери составляют
5-6 млрд тонн/год (Конкорд, 1993).
Теплота сгорания - одна из важнейших характеристик,
используемых при выражении результатов круговорота в энергетических
величинах. Для типичной древесины Новой Англии величины
колеблются от 17 600 кДж/кг для коры вяза - до 20 470 для дуба белого,
20 920 для сосны Веймутовой и 22 940 для коры желтой березы.
Теплота сгорания растительных остатков сельскохозяйственных
культур колеблется в пределах 11 500-18 600 кДж/кг. В среднем принята
величина 16 300 кДж/кг. Для США за год общая величина
составляет 1,5-4,0 х 10 15кДж/год (Соуфер, 1985).
Термофилы - микроорганизмы, растущие при высокой температуре
(выше 55°С, оптимум - 55-57°С); встречаются в горячих
источниках, принимают участие в процессах самонагревания различных
органических масс (навоза, сена и др.). Эти формы обнаруживаются
среди бактерий, актиномицетов и синезеленых водорослей (циано-
бактерий) (Глазовская, Добровольская, 1984).
Техногенез - совокупность геохимических и геофизических
процессов, связанных с деятельностью человечества, результатом которой
является изменение геохимической обстановки в биосфере. В
техногенез включают: извлечение элементов из природной среды и их
перегруппировку; создание новых соединений, а также рассеяние
вовлеченных техногенезом элементов в окружающей среде.
Отрицательное действие техногенеза объединяется таким понятием, как
загрязнение природной среды (Глазовская, 1988).
Технофильность - отношение ежегодной добычи элемента к его
кларку в земной коре. Технофильность можно рассчитывать для
отдельной страны, группы стран, всего мира (Перельман, 1989).
Тип концентрирования элементов - понятие, характеризующее
степень распространения элементов в растениях в зависимости от их
среды обитания или физиологических особенностей. Выделяют два
типа концентрирования элементов растениями: 1) факультативный -
массовый местный, характерный для растений участков,
обогащенных теми или иными элементами; 2) селективный - избирательный,
видовой, обусловленный индивидуальными физиологическими
особенностями данного вида растений, возникшими в процессе дли-
141


тельной эволюции (Биогеохимические и геоботанические
исследования, 1972).
Товарная продукция - разность между суммарной продукцией и
расходом питательных элементов, связанных с обменом веществ
(главным образом за счет дыхания) (Соуфер, 1985).
Толерантность - термин, обозначающий термодинамические
границы существования живых организмов. Любое условие,
приближающееся к пределу толерантности или превышающее его,
называют лимитирующим фактором. Эта концепция известна как «закон
минимума» Ю. Либиха. Согласно Ю. Одуму, для его успешного
применения необходимо использовать два принципа: 1) закон
Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния;
2) взаимодействие факторов может изменять скорость потребления
элементов, в том числе и находящихся в дефиците. Существует ряд
принципов, дополняющий «закон толерантности»: 1) широкий
диапазон толерантности в отношении одного фактора может сочетаться
с узким диапазоном в отношении другого; 2) организмы с широким
диапазоном толерантности по всем факторам обычно широко
распространены; 3) сужение диапазона толерантности может быть
связано с неоптимальными условиями по одному из факторов; 4)
лабораторные условия могут не соответствовать реально существующим
факторам, чем объясняется увеличение роли ранее незначительного
фактора. Использованию оптимальных условий в природе часто
мешают межпопуляционные взаимоотношения; 5) в период
размножения многие факторы среды становятся критическими.
Действительные пределы толерантности в природе всегда оказываются уже, чем
потенциальный диапазон активности (Одум, 1986).
Торфонакопление - совокупность процессов, идущих различными
путями при заболачивании водоразделов, депрессий, при заторфо-
вывании пресных водоемов. Результатом торфонакопления, идущего
с различной интенсивностью, является образование торфяников -
сложных комплексных биохимических барьеров: биогеохимических,
сорбционных, механических. При торфонакоплении огромные
количества углерода выключаются из общего цикла БИКа. Наиболее
интенсивное торфообразование связывают с серединой голоцена. По
некоторым данным, мощность торфа на всех континентах одного
порядка (Глазовская, 1988).
Транспирационные коэффициенты - количество воды (г),
израсходованное на построение 1 г сухого вещества. Для клевера лугового
транспирационный коэффициент составляет 310-900, для люцерны -
142


844, для ржи - 500-800, для свеклы - 734 г. В целом растительность
земного шара отдает в атмосферу около 600-700 триллионов литров
воды. Полный оборот гидросферы через растительность совершается
за 50 тыс. лет. Фотосинтетики разлагают ежегодно 139 млрд. тонн
воды, из которых 75% приходится на долю наземных растений (Сте-
баев, 1993).
Трансформация органического вещества - последовательные
стадии, которые проходят три основных компонента биомассы БГЦ (фи-
то-, зоо- и микробомасса): 1) стадия физиологически активно
ассимилирующих органов и тканей; 2) стадия детрита (отмершие организмы,
частично сохранившие форму); 3) стадия гумуса - полностью
преобразованного органического вещества (Керженцев, Зеленская, 1986).
Траты на дыхание - показатель функционирования живых
организмов. Рассчитывается как R/C, где R - дыхание, С - потребление
живыми организмами, и Р/А - продукция/ассимиляция; велики у
теплокровных животных и наименьшие у беспозвоночных - салрофа-
гов (Гильманов, Базилевич, 1983).
Требовательность древесных пород к обеспечению элементами
питания - связана со способностью использовать преимущественно
легкодоступные соединения. Растения с такой способностью
обладают повышенной требовательностью (Ремезов, Погребняк, 1965).
Трепел - порошковидная порода, состоящая из остатков панцирей
диатомовоых водорослей. Син.: инфузорная земля, диатомовый пе-
лит, полировальный сланец (Л. Лессинг, Струве, 1963).
Три линии взаимодействия растительности между собой и средой:
1) связь между интенсивностью взаимодействия со светом и с
"" питательными веществами;
2) связь между температурой и влажностью, интенсивность
минерализации и освобождение из них доступных форм;
3) конкурентная способность вида растений, зависящая от
влияний на эдафические факторы. К последним относятся
влияние растений на поступление осадков и физическое
испарение; вымывание элементов из наземных частей
растений, выделение веществ корнями растений (Молчанов, 1971).
Тропические влажные листопадные леса (влажные муссонные
леса) - развиваются в таких гидротермических условиях, когда
продолжительный сухой период (3-5 месяцев) сменяется очень
влажным дождливым. В сезон дождей леса имеют гигрофитный облик, в
сухой сезон - сбрасывают листву. Часто развит сомкнутый травяной
покров (Воронов и др., 2002).
143


Тропосфера - нижняя, основная часть атмосферы, наиболее
подверженная воздействию земной поверхности. Простирается до 8-10 км в
полярных широтах, до 10-12 км в умеренных и до 16-18 км - в
тропических. В тропосфере содержится около 4/5 атмосферного воздуха
и почти весь водяной пар (Географический...., 1988).
Тундры - безлесные сообщества растений-криофитов, высота
которых часто определяется мощностью снежного покрова.
Формируются в условиях короткого и прохладного вегетационного периода,
преобладания осадков над испарением и повсеместного
распространения вечной мерзлоты. Характерные признаки тундровых
сообществ - полидоминантность и мозаичность растительного покрова
(Воронов и др., 2002).
У
Углефикация - диагенетический и метаморфический процесс
превращения торфоподобного материала в бурые, затем в каменные угли
и в антрациты, отличающиеся все более и более высоким
содержанием углерода и меньшим содержанием других органических элементов.
Частично происходит в лесных подстилках. Конечным продуктом уг-
лефикации является графит (Левинсон - Лессинг, Струве, 1963).
Удельная скорость продуцирования - характеристика
продукционного процесса. Измеряется в мг/г х сутки. Для некоторых луговых
степей составляет 77, для посевов яровой пшеницы - 34 (Шатохина,
1979).
Универсальные показатели экологических процессов - в их
число входят по меньшей мере два элемента - углерод и азот -
последний ограничивает размеры биологической продукции. Отношение
C/N является одним из важнейших критериев степени гумификации.
По некоторым предположениям отношение C/N, равное 10, является
пороговым, после которого важнейшая роль в деструкции
органического вещества принадлежит микроорганизмам и осуществляется на
уровне микробной плазмы (Лавач, 1984)
Уравнение баланса углекислоты для системы
почва-растительный полог - может быть представлено в следующем виде:
Fa-(Fn-HFH) = 0?,
где: (знак «-» для потоков, направленных вверх); Fa - поток СО2 из
воздуха к растительному пологу; Fn - поток СО2 из почвы (включая
144


поток за счет дыхания подземной части фитомассы); Fh - поток СОг
за счет дыхания надземной части фитомассы; Ф? - суммарный
фотосинтез всего слоя растительного полога - брутто-фотосинтез,
который равен алгебраической сумме всех потоков СО2, входящих в
растительный полог.
Из этого уравнения можно получить также:
Ф?+ Fh = Фист. = Fa - Fn
Фист. - чистый (истинный) фотосинтез, для оценки которого
необходимо знать тот поток углекислоты, который выделяется
растениями одновременно с фотосинтезом за счет фотодыхания и
должен принимать участие в процессе ассимиляции (Программа и
методика биогеоценологических исследований, 1974).
Уравнение балансовое - уравнение, описывающее динамику
одного элемента или суммы элементов для любого блока БГЦ. Так, для
живой надземной фитомассы уравнение имеет вид:
М2Ф = М!ФАМК^Ф - ДМ*"* - ДМ9 - АМВ;
где М2* и Mi* - запасы элемента в живой надземной фитомассе на
время ti и t2, ДМК~** и ДМ*-* - количество элемента, перешедшее из
корней в надземную фитомассу (К—>Ф) и обратно из надземной
фитомассы в корни (Ф—»К) за время от ti до t2; AM9 - количество
элемента, потерянное живой надземной фитомассой из-за
выщелачивания осадками за то же время; ДМВ - количество элемента,
отчужденное с ветошью, образующейся за то же время. При расчете
баланса элементов можно использовать три подхода: 1) одноразовое
определение запасов фитомассы; 2) изучение динамики фитомассы;
3) оценку интенсивностей потоков (Методы изучения
биологического круговорота в различных природных зонах, 1978).
Уровень консервации - косвенный показатель, характеризующий
скорость деструкции растительного детрита. Определяется как
соотношение мощностей подстилки и гумусово-аккумулятивного
горизонта и может рассматриваться как наиболее общий показатель
эффективности плодородия лесных почв. (Чертов, 1981).
Уровни биогеохимических циклов - предложены В.А. Ковдой для
выявления роли и доли участия различных организмов в
круговороте химических элементов. Выделяются три уровня:
1) Биогеохимический цикл на уровне микробных популяций.
2) Биогеохимический цикл на уровне низших беспозвоночных
организмов почв и водоемов.
3) Биогеохимический цикл в лесных и травянистых
биогеоценозах (Ивлев, 1983).
145


Уровни организации жизни на Земле - подразделение всего
многообразия жизни на земле на четыре главных уровня. Первый - мо-
лекулярно-генетический. На этом уровне внутриклеточные
управляющие системы осуществляют авторедукцию клеток и организмов
и передают наследственную информацию от поколения к
поколению. Второй - онтогенетический уровень, совершается вследствие
саморегулирующейся иерархической системы управляющих систем,
является наименее ясным в теоретическом отношении. Третий - по-
пуляционный уровень. На этом уровне в ряду поколений протекает
исторический процесс изменения форм организмов, приводящий к
образованию пусковых механизмов эволюции, дифференциации,
возникновению адаптации, видообразования и (в конечном итоге) к
эволюционному процессу. Биогеоценотический уровень
осуществляется за счет сложно организованных систем, обусловливающих
единство биогеохимических круговоротов, протекающих в
биосфере. (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977).
Уровни организованности биосферы:
1) биоценотический;
2) почвенный;
3) ландшафтно-геохимический;
4) витасферный;
5) собственно биосферный (Тимофеев-Ресовский, 1996).
Уровни структурно-функциональные - понятие, относящееся к
экологической сущности биогеохимического круговорота и
отражающее пространственно-временной ряд биогеохимической
цикличности в биосфере. Выделяется три уровня: 1) экосистема,
включающая в себя отдельные биогеоценозы; 2) экологический регион -
биогеохимические сопряжения экосистем и биогеоценозов; 3)
биосфера - сопряжения эколого-биосферных регионов суши и океана.
На каждом из уровней протекают круговороты различной емкости и
интенсивности; связь между термодинамически и информационно
открытыми системами осуществляется потоками вещества и энергии
на входах и выходах экосистем. Единство же структурной и
функциональной составляющих экосистемы обеспечивается на всех
уровнях биогеохимической цикличностью (Назаров, 1987).
Устойчивость биологическая замкнутых круговоротов -
поддерживается внутри экосистемы за счет естественного отбора среди
конкурентно взаимодействующих локальных экосистем, имеющих
конечные размеры. Любые искусственно созданные биоценозы
(микрокосмы), не образующие экосостояния, не могут обладать био-
146


логически устойчивой замкнутостью круговорота биогенов
(Горшков, 1985).
Устойчивость качественная - устойчивость экосистем,
определяемая качественной структурой внутри межвидовых взаимодействий в
сообществе; сохраняется при всех количественных значениях интен-
сивностей этих взаимодействий, оставляющих неизменными типы
взаимодействия между каждой парой видов. Класс качественно
устойчивых сообществ в природе весьма не широк. Отсутствие
качественной устойчивости не означает, что система не может быть
устойчивой в отдельных областях значений параметров моделей (Свире-
жев, Логофет, 1978).
Устойчивость физическая - устойчивость любой изолированной
системы физических макроскопических движений, в том числе
устойчивость генотипа или скоррелированной совокупности генотипов
изолируемой биосистемы любого ранга (Горшков, 1985).
ф
Фактор азотно-зольный - совокупность всасываемых из субстрата
пищевых элементов, включая азот и зольные элементы (Титов, 1952).
Фактор накопления - степень накопления элементов в биосфере по
сравнению с земной корой. Показатель рассчитывается по формуле:
= Распространенность в биосфере по В.И. Вернадскому
Распространенность в литосфере по М. Гольдшмидту
Наибольшее накопление характерно для элементов
органических молекул, таких как Н, С, N, Р, О, S (Тиссен, 1954).
Фактор ограничения (ФО) - характеризует процесс ограничения
роста и размножения организмов. ФО разделяются на две группы:
1) факторы внутреннего ограничения включают в себя ограничения
на уровне клетки, организма и сообщества организмов; 2) факторы
внешнего ограничения определяются размером планеты, мощностью
фотосинтетического аппарата, концентрацией С02, светом и
гидротермическими факторами. Различное сочетание факторов
обусловливает различную биопродуктивность наземных и водных экосистем
(Титлянова, 1967).
Факторы увеличения биопродуктивности - совокупность
процессов, увеличивающих биопродуктивность, к которым относится
размножение и рост организмов, обеспечивающие сохранность живого
147


вещества Земли. Так, один экземпляр гигантского дождевика дает
7x10 спор, одно соцветие дуба дает за лето 500 тыс. пылинок. 180
суток понадобилось бы зеленому планктону, чтобы покрыть
сплошным слоем всю Землю, инфузориям - 32-67 суток, диатомовым
водорослям - 17 суток, бактериям - несколько суток (Титлянова, 1967).
Фитогенное поле - часть пространства, измененная
жизнедеятельностью живущего растения, т. е. пространство ценотического
влияния живой особи на соседние. Фитогенное поле характеризуется:
- размерами, вертикальной и горизонтальной протяженностью;
- определенной структурированностью;
- четкостью границ;
- временем существования - от всхода до отмирания растения,
включая время «остаточного» эффекта жизнедеятельности
(Гуричева, Демьянов, 1990).
Фитокатена - понятие, подразумевающее неповторяющуюся
последовательность растительных сообществ в пространстве в
условиях нарастания напряженности экологического фактора (градиента
среды). Как правило, неоднородность растительного покрова в фи-
токатенах является следствием направленного изменения
нескольких взаимосвязанных факторов среды (Холод, 1991).
Фитомасса - обозначает общее количество живого органического
вещества растений, накопленное к данному моменту в надземной и
подземной сфере сообщества. Аналогичен более редкому термину
«биологический запас». Термин фитомасса, по мнению некоторых
исследователей, не несет в себе информацию о том, живая или
мертвая масса растений рассматривается. По Т.А. Работнову, это учетная
растительная масса (Родин и др., 1968; Работнов, 1983).
Фитопродуктивность почв - обозначает количество фитомассы,
продуцированной в течение не менее одного вегетационного
периода (г/м2хгод; т/гахгод). Фитопродуктивность не заменяет понятие
биопродуктивности, включающее в себя не только первичную, но и
вторичную продуктивность (Кылли, 1988).
Флора - совокупность видов растений, встречающихся в данной
области (местности, стране), слагающих все свойственные ей
растительные сообщества, заселяющих все типы местообитаний. Флора
объединяет все виды растений данной области независимо от
частных условий их произрастания и вхождения в состав тех или иных
растительных сообществ (Толмачев, 1974).
Фонды - термин, используемый для обозначения общих запасов
элементов с последующим подразделением на фракции. Например,
148


азотный фонд для лесных подстилок состоит из негидролизуемых,
легко- и трудногидролизуемых форм, а также обменного и
водорастворимого азота (Попова, Горбачев, 1986).
Фоновая геохимическая структура — соотношение между
различными подсистемами ландшафта, выраженные в виде диаграмм
ландшафтно-геохимических коэффициентов (радиальной,
латеральной миграции и дифференциации, биологического поглощения) и
других более сложных показателей. Для расчета радиальной
дифференциации используется содержание элементов в почвообразующих
породах; латеральная дифференциация оценивается по
соотношению содержания элементов в подчиненных ландшафтах по
сравнению с автономными ландшафтами (Глазовская, Касимов, 1987;
Касимов, Самонова, 1989).
Фоссилизация - составная часть цикла углерода, характерного для
водных экосистем, связанная с отмиранием водной фауны и флоры с
последующим накоплением известковых скелетов и образования
толщи осадочных карбонатных пород. Сюда же может включаться
часть органического вещества, суспензий и детрита, приносимого в
водные бассейны с суши. Величина фоссилизации характеризует
выход элементов из годичных циклов в большой геологический
круговорот. Средний коэффициент фоссилизации в глубоководных частях
океана - 0,06%; в области шельфа - около 1%; для континентальных
образований: болот - 8,6%, озер - 3,5%. Концентрация фоссилизиро-
ванного углерода в течение 600 млн. лет флюктуирует вокруг средней
величины в осадочных породах, равной 1,08% (от 0,3 до 1,97%).
Согласно Ю. Одуму, фоссилизация на суше включает в себя
гумификацию и карбонификацию; фазу, идущую в анаэробных
условиях - образование торфов, лигнитов, затем бурого и каменного угля
с последовательным возрастанием концентрации углерода (Титля-
нова, 1967; Одум, 1986).
Фосфоролиты - осадочная порода, в составе которой существенную
роль играет фосфор, входящий обычно в состав апатитового
вещества^. Лессинг, Струве, 1963).
Фундаментальное свойство мертвого вещества - согласно Н.Н.
Кобозеву, таким свойством является падение диффузии с массой. В
качестве критерия живого, отличающего его от неживого,
рассматривается способность к диффузии, которая определяется как объем той
области, которую способен охватить объект при чисто броуновском
движении, после некоторого числа импульсов. Эта величина
называется витальным масштабом объекта. Критерий же живого - это ха-
149


рактер отношения массы и диффузии. Если для неживых систем это
отношение стремится к нулю, то для живых оно приобретает
принципиально иной характер: коэффициент диффузии растет с
увеличением массы экземпляра (цит. по Серебровская, 1994).
Фундаментальные параметры биологического круговорота. К
ним относят запасы веществ в компонентах биогеоценозов и
интенсивность обменных процессов: а) между компонентами (внутренние
процессы); б) между соседствующими биогеоценозами (вход в
данный БГЦ и выход из него). Все остальные параметры являются
производными от этих двух основных (Титлянова, 1989).
Функции биогеохимические живого вещества: азотная -
накопление азота в атмосфере и гидросфере; биохимическая - процессы,
протекающие внутри организмов (например, размножение); кисло-
родно-углекислотная - образование кислорода и поглощение СОг;
концентрационная - накопление относительно литосферы углерода,
водорода и азота; сероводородная - разложение органических
веществ и сульфатов с выделением углекислого газа и сероводорода;
углеводородная - разложение органических остатков в
бескислородной среде с образованием метана и других углеводородов; углеки-
слотная - образование углекислого газа в процессе дыхания с
растворением биогенного С02 в природных водах; водородная -
разложение органических веществ в анаэробной среде с выделением
водорода (Вернадский, 1987).
Функции геохимические - совокупность процессов в биосфере,
которые протекают под действием организмов. Различают: 1)
энергетические; 2) газовые; 3) транспирационные; 4) концентрационные
первого и второго порядка; 5) окислительно-восстановительные; де-
струкционные. Благодаря непрерывному осуществлению этих
функций, живое вещество биосферы превращает косные тела в
биокосные и органогенные, обеспечивает устойчивость своего
существования и поддерживает геохимические процессы в стационарном
состоянии (Титлянова, 1967).
Функции микроорганизмов геохимические - ряд процессов,
совершаемых микроорганизмами в биосфере, которые с определенной
долей условности разделяются на: 1) ассимиляционные - по
отношению к газам атмосферы и создания органического вещества;
2) деструкционные - по отношению к органическому веществу; 3)
газовые - регулирование газового режима почв, водоемов, приземной
атмосферы; 4) окислительно-восстановительные - по отношению к
макро- и микроэлементам с переменной валентностью; 5) деструкци-
150


онные - по отношению к горным породам и минералам; 6)
аккумулятивные функции и создание биогенных минералов и горных пород.
Одним из примеров функций микроорганизмов является оксидогенез -
окисление железа, марганца и других металлов с переменной
валентностью, осуществляемое в зоне гипергенеза химическим и
биохимическим путем. Биогеохимическое окисление идет при участии
микроорганизмов как автотрофов, для которых реакции окисления - это
источник энергии для ассимиляции С02, так и гетеротрофов, для
которых источником энергии служит готовое органическое вещество, а
окисление двухвалентного железа и марганца - побочный процесс.
Микроорганизмы, окисляющие железо и марганец, разнообразны и
объединяются общим названием «железобактерии» или «железомар-
ганцевые бактерии» (Глазовская, Добровольская, 1984).
Функциональная модель - концептуально-балансовая или
математическая модель, в основе которой лежит сопоставление интенсив-
ностей биотических процессов - продукционного, потребления
химических элементов, отмирания растений, минерализации и
гумификации растительных остатков, минерализации гумуса,
высвобождения химических элементов, с одной стороны, с интенсивностями
абиотических процессов - водная миграция, перенос ветром,
делювиальный снос и т.п. - с другой (Базилевич, 1979).
Функционирование системы - переход системы из одного
состояния в другое за определенный промежуток времени. Различают три
режима функционирования системы: 1) стационарный режим -
характеризуется равенством интенсивностей следующих потоков:
а) входных и выходных по отношению к системе в целом; б)
входных и выходных по отношению к каждому блоку внутри системы;
постоянством запаса вещества в блоках. Стационарный режим
может существовать только для определенного отрезка времени. 2)
Периодический режим - состояние системы, при котором величины
всех потоков и запасов в блоках изменяются периодически,
оставаясь в среднем постоянными по периоду. Так же, как и стационарный,
периодический режим может осуществляться лишь при нулевом
балансе веществ в системе. 3) Переходный режим - состояние
системы, при котором существует неравенство интенсивностей входных и
выходных потоков и присуще изменение запасов вещества в блоках
с течением времени. Такой режим складывается при отрицательном
или положительном балансе вещества для системы в целом, а также
при нулевом в тех случаях, когда идет внутренняя перестройка
обменных процессов в системе и запасы вещества в одних блоках уве-
151


личиваются за счет уменьшения запасов в других.
Функционирование блока описывается функциональной зависимостью его запасов
от времени; функционирование потока - зависимостью его
интенсивности от времени; функционирование круговорота -
зависимостью его состояния от времени (Титлянова, 1984).
Функция газовая - образование газов, связанное с деятельностью
живых организмов. Важнейшие из них - 02, С02, N2, S02, H2S, CH4.
Сюда же относятся разнообразные эфирные масла, кислоты, спирты,
терпены, фитонциды и другие соединения, выделяемые растениями.
Так, количество свободного кислорода, выделяемого растениями в
год, составляет n x 10й тонн, при общем количестве в атмосфере
1,6 х 1015 тонн. Поступление С02 оценивается величинами 3 х 1011
тонн (Титлянова, 1967).
Функция концентрационная - способность живых организмов
избирательно накапливать, концентрировать из рассеянного состояния
отдельные химические элементы. Так, по сравнению с морской
водой, кремния в водных растениях содержится больше в 1000-10 000
раз, фосфора - в 100 000 раз, марганца - в 1000-10 000 раз.
Концентрационные функции (КФ) разделяются на КФ первого
рода и КФ второго рода. КФ первого рода - захват тех химических
элементов, соединения которых встречаются во всех без исключения
живых организмах. КФ второго рода - поглощение отдельными
живыми организмами элементов в количествах, превышающих их
среднее содержание в живом веществе. Последняя функция
приводит к образованию органогенных пород и минералов: известняков,
доломитов, диатомовых илов, опок, фосфоритов, селитры,
самородной серы, железомарганцевых руд и др. Известны организмы-
концентраторы - алюминиевые (бактерии рода кренотрикс),
кремневые (диатомеи, фораминиферы, радиолярии), фосфорные (раковины
лингул - брахиоподы с роговой фосфатной раковиной), железные
(железобактеры, некоторые фораминиферы) (Титлянова, 1967; Кри-
волуцкий, Покаржевский, 1986).
Функция транспирационная - роль живого вещества в биогенном
круговороте воды. Так, общая транспирация воды только над лесами
составляет 5 х 1012 т/год, т.е. 10% от общего количества воды,
испаряемой всей поверхностью суши (Титлянова, 1967).
Функция энергетическая - функция живых организмов,
заключающаяся в аккумуляции и трансформации солнечной энергии в
процессе фотосинтеза. На каждый усвоенный г/моль углекислоты в
органических соединениях накапливается 112 ккал. Вся энергия, за-
152


пасенная автотрофами, превращается в тепловую и рассеивается,
являясь двигателем многообразных геохимических процессов:
происходит поглощение и выделение газов, построение сложных
органических соединений, перераспределение веществ между породой и
растениями и т.д. Энергетическая функция поддерживает биосферу
в состоянии интенсивной геохимической работы (Титлянова, 1967).
X
Характер открытости системы - устанавливается при сравнении
долей (в %) запасов элементов, которые удаляются из биогеоцеоце-
ноза, по отношению к запасам, необходимых для продуцирования.
Этот же подход позволяет оценить влияние окультуривания на
биогеохимический круговорот (Кылли, 1981).
Характеристика экологическая - эмпирический набор частных
показателей для культурных и естественных экосистем, достаточно
полно характеризующих экосистему: 1) мощность почвы; 2) индекс
удельной поверхности (n x 106); 3) степень насыщенности почвы
основаниями, %; 4) запасы гумуса; 5) первичная продуктивность, ц/га;
6) мортмасса, ц/га; 7) отчуждение фитомассы, ц/га/год (Кылли, 1987).
Хелатогенез - процесс включения техногенных металлов в органо-
металлические соединения. Этот процесс наиболее интенсивно
происходит в органогенных горизонтах почвы, где наиболее активно
происходит метаболизм органического вещества. Сюда же относят
образование и накопление в ландшафтах насыщенных комплексных
алюмо- и железогумусовых кислот, их солей и адсорбционных
комплексов. Хелатогенез характерен для ландшафтов кислого и кислого
глеевого классов водной миграции. Максимального выражения
хелатогенез достигает в таежной зоне (Глазовская, 1988; Елпатьевский,
Аржанова, 1986).
Химизм - обычный, но не очень точный термин, использующийся
для обозначения преобладающих элементов в золе растений.
Например, для мезофитных растений характерен калиево-кальциевый
химизм, а для галофитных- натриево-гидрокарбонатный (Чапко, 1988).
Хионосфера - часть тропосферы, в пределах которой на
поверхности суши при благоприятных условиях рельефа возможно
зарождение и существование ледников и снежников. Окружает Землю
непрерывной оболочкой мощностью до 10 км, обладает таким
сочетанием тепла и влаги, при котором годовое количество твердых осад-
153


ков, выпадающих на горизонтальную и незатененную поверхность,
превышает их убыль (Географический , 1988).
Хорологический (катенный) подход к изучению биогеоценозов
при изучении круговорота. Метод, при котором круговорот
изучается на основе единых топографических рядов - катен. Последние
могут иметь геохимическое и экологическое единство, но иметь
неодинаковую историю, возраст, происхождение, и не составлять
генетического единства (Мордкович, Титлянова, 1988).
Хронологический (сукцессионный) подход к изучению
биологического круговорота - основывается на предположении
последовательных сукцессионных явлений, например, при смене
растительности при засолении, рассолонцевании и т.д.) (Мордкович, Титлянова,
1988).
и
Царства живой природы - классификация живых организмов,
обитающих на Земле. На раннем этапе развития биологии все живое
подразделялось на два царства организмов - растения и животные.
В современных классификациях обособляются пять царств,
объединенных по типу строения клетки в две группы: 1) эукариоты, куда
входят царства животных, растений, грибов и протистов; 2) прока-
ритоты, включающее в себя царство бактерий. Прокариотические
организмы - бактерии и цианофиты - были единственными
обитателями Земли в течение более 1 млн. лет и первыми продуцентами
свободного кислорода (Глазовская, Добровольская, 1984).
Цветение вод - массовое развитие фитопланктона, вызывающее
изменение окраски воды: слабое - биомасса водорослей в пределах 0,5-
0,9 мг/л, умеренное - 1-9,9 мг/л, гиперцветение - больше 100 мг/л.
Результатом цветения является ухудшение кислородного режима. Одна
из причин цветения обусловлена поступлением в водоемы
минеральных, особенно фосфоросодержащих удобрений. Некоторые водоросли
при своем разложении отравляют воду токсинами (Конкорд, 1993).
Цепи питания (син. пищевые цепи) - цепи утилизации и
трансформации солнечной энергии и деструкции органического вещества.
Фактически это передача заключенной в пище энергии от ее
первоначального источника - растений - через ряд организмов, каждый из
которых поедает предыдущий и поедается последующим. Процент
заключенной в пище энергии, которая расходуется на образование
154


нового вещества гетеротрофов, известен под названием
«эффективность передачи энергии». В зависимости от положения организмов в
общей цепи питания и удаленности их от продуцента (автотрофа),
выделяют различные трофические уровни (продуценты - фитофаги -
зоофаги различных уровней), которыми обозначают совокупность
организмов, занимающих определенное место в цепи питания и
характеризующихся определенной формой организации и утилизации
энергии (Гортинский и др., 1973).
Цикл большой биосферный (ЦББ) - частный термин,
используемый преимущественно для характеристики круговорота элементов.
В частности, ЦББ для кремния делится на две ветви: 1) гидробиогео-
химическая ветвь круговорота, осуществляемая преимущественно
жизнедеятельностью диатомовых водорослей, что сопровождается
биогенным осаждением кремнезема; 2) континентальная ветвь
круговорота характеризуется разнообразными трансформациями крем-
нийсодержащих соединений в природных ландшафтах, почвах,,
растительности, грунтовых водах (Назаров, 1976).
Циклы абиогенные - совокупность процессов, приводящих к
дифференциации поверхностных отложений земной коры и играющих
основную роль в период, предшествующий появлению живого
вещества. Фактически это комплекс геологических, геохимических,
гидрологических и атмосферных процессов (Ковда, 1976).
Циклы биогенные - элементы круговорота веществ,
обусловленные жизнедеятельностью живых организмов, включая совокупность
процессов, связанных с постмортальными явлениями (Ковда, 1976).
Циклы биологического круговорота - группировка характера
циклов с использованием периода времени, в течение которого они
совершаются. Различают:
A) сезонные циклы - круговорот, осуществляющийся на
протяжении отдельных периодов (сезонов) года;
Б) годовые циклы - характеризуются круговоротом,
определяемым размером потребления элементов, которые фитоценоз в течение
года извлекает из почвы, удерживает в себе и возвращает в почву с
опадом и отмирающими растениями;
B) многолетние циклы круговорота, которые характеризуют
круговорот отдельных возрастных периодов развития сообщества, и,
наконец, круговорот за весь цикл жизни одного поколения основных
эдификаторов;
Г) вековые циклы круговорота охватывают продолжительные
периоды, определяемые временем, в течение которого осуществля-
155


ется смена растительных формаций (Программа и методика биогео-
ценологических исследований, 1966).
Циклы химических элементов - общий термин, включающий в себя
полную систему обменных процессов в БГЦ в целом (Базилевич, 1978).
ч
Численность микроорганизмов. Содержание живого вещества
микроорганизмов колеблется в пределах 0,3-0,4 т/га и не превышает
1 т/га, что составляет 0,5-2,5% общего количества гумуса. По
данным Ротамстедекой опытной станции для 15-см слоя почвы запасы
бактерий составляют 336-700 кг/га сухого вещества. Запасы
простейших в среднем составляют 33,8 кг/га. Вес сухого вещества
бионаселения может составлять до 1120 кг/га или 1-2% веса
органического вещества почвы. Численность микроорганизмов, по Е.Н. Ми-
шустину, составляет, соответственно, 300-600 млн/г почвы в
подзолах, 600-1000 - в дерново-подзолистых, 2000-2500 в черноземах,
1200-1600 млн/г в сероземах (Молчанов, 1971).
э
Эволюция биосферы - последовательное развитие биосферы,
состоящее из двух этапов. Первый этап - быстрый, сопровождаемый
растеканием жизни и захватом ею всей биосферы. Второй этап
наблюдается в продолжении всего геологического времени и
обусловлен усложнением структуры, колебаниями общей биомассы вокруг
некоторого постоянного среднего уровня. На первом этапе
движущими силами эволюции являлись размножение и конкуренция, на
втором - возникновение длинных вертикальных трофических цепей,
что предполагало достаточно развитую функциональную
специализацию видов. Движущей силой эволюции почв, природных
экосистем и биосферы в целом является несбалансированность процессов
создания живого и деструкции мертвого органического вещества
(Базилевич, 1979; Крапивин и др., 1982).
Эволюция органического мира - включает в себя несколько
этапов: 1) возникновение биотического круговорота и биосферы; 2)
усложнение циклической структуры жизни в результате появления
156


надстройки из многоклеточных организмов. Эти два этапа
осуществляются под воздействием чисто биологических факторов, и могут
быть названы биогенезом; 3) появление человеческого общества -
это переход к эволюции, управляемой человечеством; 4) период но-
огенеза (Камшилов, 1970 а, б).
Эврибионты - организмы, способные существовать при широких
изменениях факторов окружающей среды (Биологический ,
1989).
Эвтрофикация вод - повышение биологической продуктивности
водоемов в результате избыточного накопления биогенных
элементов под воздействием антропогенных или естественных факторов.
Эвтрофикация вод ухудшает физико-химические условия среды
обитания (Конкорд, 1993).
Эвтрофные растения (эвтрофы) - растения, требовательные к
плодородию почвы, хорошо растущие на почвах, богатых гумусом и
элементами минерального питания. В качестве примеров можно
привести: из широколиственных пород - дуб черешчатый, из
кустарников - жимолость татарская, смородина черная, малина
обыкновенная, из травянистых растений - сныть обыкновенная, калужница
болотная, лопух обыкновенный (Биологический энциклопедический
словарь, 1989; Викторов, Ремезова, 1988).
Эдафическая сетка типов леса - иллюстрирует те черты сходства и
различия лесов, которые вызваны эдафическими особенностями
местообитаний. Разработана для территории Полесья и лесостепи.
Форма сетки (см.) наглядно показывает единство двух
классификационных ординат - трофности и увлажнения. Внутри ячеек
нанесены условные знаки древесных пород и названия более
распространенных представителей живого напочвенного покрова (Ремезов, По-
гребняк, 1965). (Рис. 1).
Эдификаторы - преобладающие в фитоценозах виды растений с
сильно выраженной средообразующей способностью. Например, в
экосистеме южной степи - ковыль, типчак; леса - ель, дуб;
низинного болота- осоки и т.д. (Конкорд, 1993).
Экзометаболиты - комплекс органических и минеральных
соединений, выделяемых корневыми системами древесных,
кустарниковых или травяных составляющих БГЦ. В частности, для сосновых
экосистем количество углерода, выделяемое за сезон в почву,
составляет до 250-300 кг/га. Цикл БИКа, связанный с экзометаболита-
ми, разработан чрезвычайно слабо (Каверзина, 1986).
157


бес?^снер1Щнин
clQdonca
толокнянка
сон-трава
tyyCHUKQ
песчаный ковыль /^лерловнин -^
36м
мелкие (осоки
т
# &
Зеленые мхи
ф
Шолистщнан мдунигыцо qq
черника
моСШлиния
Голубика
Ял Селезеночник д&
Вагульникт Ш) Ш О ^
/8)юй
калу/кница
Гидротопы 1
Нсвро-
срияьные
(очень сухие)
мезо-ксеро-
срильные
(сухие)
мезо-
(рильные
(евшие)
неэо-гигро-
срильные
Улыпро-
гигро-
(рильные
(болот)
Воры
субори
сложные
Дуфоеы
Троаротопы
^сосна фдуб фктостра- фяда флшю ^ясень фольха
*9* *& Кустарники: ксерофильные и незосрильные
Рис. 1. Эдафическая сетка по П.С. Погребняку
Экзосфера - внешний, наиболее разреженный слой атмосферы от
верхней границы термопаузы и выше, характеризующийся
постоянством температуры с высотой. По мнению некоторых авторов,
экзосфера совпадает с верхней границей атмосферы
(Географический , 1988).
158


Экрисотрофия микроорганизмов - потребление почвенными
микроорганизмами прижизненно отчуждаемых продуктов фотосинтеза
(корневых выделений, клеток эпителия и т.д). Предполагают, что это
один из важнейших путей возврата энергии и биогенов в экосистему,
наряду с деструкцией мертвого органического вещества (Покаржев-
скийи др., 1992).
Экобиоморфы - жизненные формы (биоморфы) растений, каждая из
которых представляет собой группу видов со сходной морфологией и
экологией. Иначе говоря, экобиоморфа - совокупность видов,
имеющих сходные формы роста, биоологические ритмы, а также эколого-
физиологические, в т.ч. приспособительные, и средообразовательные
особенности. Примеры: корневищные гидрофильные травы,
корневищные галомезофильные травы и т.п. (Быков, 1978; Борисова, 1991).
Экологическая ниша - условно выделенное место, занимаемое
видом в ценозе, в системе взаимоотношений, существующих между
видами в их использовании ресурсов (Работнов, 1995).
Экология - часть биологии, изучающая отношение организмов
между собой и с окружающей средой. Существует экология популяций
(популяционная экология), экология сообществ (синэкология),
экология организма и его среды (аутэкология), учение о биосфере
Земли (метаэкология) (Конкорд, 1993).
Экология геохимическая - раздел биогеохимии, изучающий, наряду
с физико-химическими особенностями биогенной миграции
элементов, физиолого-биохимические и биологические процессы их
миграций, которые определяются не только физико-химическими
условиями, но и биологическими особенностями организмов (вид, его
история, эволюция, наследственные признаки, взаимоотношения
организмов в популяциях, в БГЦ, в провинциях, допустимый диапазон фено-
типических реакций, адаптации к условиям геохимической среды).
Геохимическая экология, при разработке системы
биогеохимического районирования опирается на пять групп критериев: 1)
географические изменения в геохимической среде, концентрации и
соотношения химических элементов (геохимические провинции, геохимия почв
и др.); 2) географические изменения биогеохимической пищевой цепи
(биогенные циклы); 3) установление пороговых концентраций для
видов организмов в различной геохимической обстановке, качественные
и количественные изменения отдельных звеньев БГХ пищевой цепи;
4) появление эндемических заболеваний; 5) геохимические условия
изменения (повышение или понижение) продуктивности животных и
урожайности растений (Ковальский, 1978).
159


Эколого-геохимическая классификация элементов - частная
классификация элементов по А.Д. Покаржевскому в пределах
которой выделяют следующие группы. Экогены - азот и фосфор -
элементы экологического круговорота. Биогены (органогены) - калий,
кальций, магний, натрий, хлор, сера, углерод, водород, кислород -
жизненно необходимые элементы. Среди микроэлементов
выделяются: экологические примеси - элементы, не несущие определенной
экологической роли и вовлекаемые в круговорот общим потоком
или элементами-носителями. Абиогены - это элементы или не
включающиеся в БИК, как инертные газы, или очень токсичные,
такие как кадмий, ртуть, бериллий. Техногены - элементы,
синтезированные в результате человеческой деятельности, такие как технеций
или трансурановые элементы, поступающие в результате этой
деятельности в окружающую среду (Покаржевский, 1993).
Экосистема - природная система, в которой живые организмы и
среда их обитания объединены в единое функциональное целое
через обмен веществ и энергии, тесную причинно-следственную
взаимосвязь и зависимость слагающих ее экологических компонентов
(Конкорд, 1993).
Экосистемы биогенные - совокупность живых организмов.
Например, к ним относятся клубеньковые бактерии на корнях люцерны,
эпифиты на дереве, гельминты в теле животных, насекомые на коже
оленя и многое другое. В группе биогенных экосистем выделяются
зоогенные, фитогенные, микрогенные и гетерогенные экосистемы.
Последние делятся в зависимости от организаторов и компонентов
экосистемы (Карпачевский и др., 1980).
Экосистемы биокосные - совокупность живых организмов и
косных тел. В число последних входит вода, воздух, минералы, горные
породы. Внутри биокосных экосистем различают водные,
воздушные и почвенные системы. В пределах каждой из групп выделяются
фито-, зоо- и микробные экосистемы. (Карпачевский и др., 1980а).
Экосистемы органогенные (ЭО) - комплекс живых организмов на
мертвых остатках других организмов. К этим экосистемам
относятся, например, возобновление ели или лиственницы по валежу,
личинки жука-могильщика в теле мертвого крота, насекомые или их
личинки в гниющем дереве, гриб на упавшем дереве и т.д. В
пределах ЭО выделяются зоо-, фито-, микро- и гетерогенные экосистемы.
Последние делятся в зависимости от организаторов и компонентов
экосистемы. (Карпачевский и др., 1980а,б).
160


Экосостояние - биологически устойчивый набор конкурентно
взаимодействующих и внешне некоррелированных локальных
биоценозов, занимающих большой регион относительно однородного
биотопа. Понятие не идентично экосистеме. (Горшков, 1985).
Экотипы - виды с широким географическим распространением,
образующие адаптированные к местным условиям популяции. Их
оптимум и диапазон толерантности соответствуют местным условиям.
Компенсация в отношении различных факторов может
сопровождаться изменением генетических особенностей или за счет
физиологической акклимации (см. толерантность). (Одум, 1986).
Экран биологический - совокупность активной почвенной толщи,
характера живого и мертвого органического вещества,
взаимодействие которых приводит к перераспределению элементов в пределах
БГЦ. (Глазовская, 1974).
Элементарные почвенные процессы формирования органопро-
филя почв - совокупность процессов, устанавливаемых по степени
их морфологической выраженности в особенностях органопрофиля
почв. Процессы позволяют косвенно судить об интенсивности БИКа,
в частности, о соотношении гумификации и минерализации. (Неуст-
руев, 1926; Герасимов, 1976; Гришина, 1986; Розанов, 2004;
Элементарные почвообразовательные процессы...., 1992).
Элементарный состав (средний) животных (на примере
млекопитающих) и растительных организмов по массе, % (Флинд, 1992):
[ Элемент
Углерод
1 Водород
Кислород
Азот
Кальций
Магний
Фосфор
Калий
Сера
Хлор
Иод
Железо
Алюминий
Кремний
Марганец
Фтор
Животные
21,15
9,96
62,41 J
3,Ю
1,90
0,027
0,95
0,23
0,16
0,08
0,002
0,005
0,001
0,001
0,0005
0,003
Растения
53,96
7,15
38,65
0,03
0,007
0,003
0,005
0,006
0,052
0,001
0,002
0,03
0,065
0,057
0,001
0,001 1
161


Элементы акропетального градиента - химические элементы -
стимуляторы биохимических реакций, преимущественно II и IV
группы Периодической системы. Эти элементы в высоких
концентрациях вредны растениям и часто вызывают у них необратимые
изменения. При содержании выше нормы они, как правило,
накапливаются в вегетативных частях растений или корнях. Сюда относятся:
В, Sr, Al, Zn, Fe, Ti, Sn и др. (Яковлева, 1964; Парибок, Кузнецова,
1963; Биогеохимические и геоботанические исследования, 1972).
Элементы аниогенные - элементы, интенсивно накапливаемые
(наряду с катиогенными элементами) в растениях степной и
пустынной зон (Гл азовская, 1988)
Элементы базипетального градиента - элементы, являющиеся
основным строительным материалом клеток растений
(преимущественно элементы I, V, VI групп Периодической системы) с четко
выраженными основными или кислотными свойствами. Повышение их
содержания в почво-грунтах улучшает условия роста растений.
Сюда относятся, в частности, Na, К, Mg, P, Mo, Cu, Ni и др. (Яковлева,
1964).
Элементы балластные - группа элементов, запасов которых в
подстилках может хватить на построение годичной продукции в лесных
экосистемах на десятки и даже сотни лет (Никонов, 1986).
Элементы ведущие - элементы, ионы и соединения, определяющие
условия миграции в данной системе. К ним относятся элементы с
высокими кларками, наиболее активно мигрирующие и
накапливающиеся, что определяет геохимические особенности системы и
составляет сущность принципа подвижных компонентов (Перель-
ман, 1989).
Элементы высокой биогенности - к ним отнесены Р, Са, К, S, С, N,
которые защищены от прямого выноса грунтовыми и речными
водами, что определяет их суммарно меньшую миграционную
способность в силу их высокой степени захвата живыми организмами
(Ковда, 1984).
Элементы высокой потребности - термин, используемый для
таких элементов, как кальций, фосфор, азот, сера, магний, запасы
которых в подстилке условно могут обеспечить годичный прирост
лесных насаждений на несколько лет (Никонов, 1986).
Элементы дефицитные - элементы, добавление которых в
ландшафт увеличивает ежегодную продукцию живого вещества.
Ликвидация дефицита элементов включает в себя комплекс различных ме-
162


роприятий: внесение удобрений, орошение, минеральная подкормка
животных. В число дефицитных элементов могут входить как макро-,
так и микроэлементы (Перельман, 1975).
Элементы зольные - макро- и микроэлементы, обнаруживаемые в
золе растений, опаде, подстилке, торфах, живых организмах и
других компонентах экосистемы после прокаливания при 450°С.
Элементы, как правило, имеют биогенное происхождение. Формальной
границей разделения минеральных и органогенных горизонтов для
подстилок является зольность 65-85%. Для характеристики почв
пользуются величиной потери при прокаливании (ППП) при 900°С
для освобождения от карбонатов (Родин и др., 1968)
Элементы избыточные - элементы, удаление которых из
ландшафта увеличивает продуктивность экосистемы. К их числу относятся
CI, S, Na, Cu, Ni, Fe, F и др. Для большинства экосистем набор таких
элементов не установлен. (Перельман, 1975).
Элементы исключительной потребности - элементы, запасы
которых в подстилке условно недостаточны для формирования
годичной продукции. Так, например, для некоторых сосняков к таким
элементам отнесены марганец и калий. (Никонов, 1986).
Элементы катиогенные - биофильные элементы, максимально
концентрируемые в растениях тундровой и степной зон и
относящиеся к катионам (Глазовская, 1988).
Элементы круговорота веществ - группа процессов,
предложенная в целях характеристики БИКа: 1) постоянный или
периодический приток энергии, сопровождающийся образованием и синтезом
новых соединений; 2) процессы переноса и перераспределения
энергии и процессы выноса и перемещения образующихся соединений
под влиянием физических, химических и биологических агентов;
3) процессы преобразования, разложения и деструкции
синтезированных соединений под влиянием абиогенных и биогенных
воздействий; 4) процессы образования простейших минеральных и органо-
минеральных компонентов в газообразном, жидком, твердом
состоянии как основы для новых синтетических циклов круговорота
веществ (Ковда, 1976).
Элементы радиоактивные - химические элементы, все изотопы
которых радиоактивны (технеций, прометий, полоний и все следующие
за ними элементы в периодической системе) (Бударков и др., 1998).
Элементы циклические (ЭЦ) - одна из 6 геохимических групп по
В.И. Вернадскому; общая численность ЭЦ - 44; они участвуют в
163


сложных круговоротах. Большинство элементов по массе
преобладают в земной коре. 25 из их числа распространены больше, чем в
порядке n x 10"4% и находятся в числе первых 30 элементов в
Периодической системе (Перельман, 1989),
Энергетический анализ - один из подходов рассмотрения
распределения расходов энергии в растениеводстве. Выделено три блока
энергии. Первый блок обусловлен ископаемой энергией, идущей на
облегчение человеческого труда и состоит из затрат на
механические процессы, связанные с обработкой почвы, вторая группа - это
ископаемая энергия, идущая на улучшение условий среды - энергия
солнца, орошение, удобрение и т.п. Третья группа - это
энергетический эквивалент урожая (Жученко и др., 1983).
Энергетический баланс - в основу этого понятия положена
динамика растительной массы (РМ) и суммарного испарения.
Составляющие баланса:
а) динамика растительной массы (РМ);
б) прирост рм;
в) разложение рм;
г) суммарный прирост рм;
д) разложение по градиентному анализу;
е) динамика водных запасов;
ж) осадки;
з) испарение;
и) накопление энергии;
к) энергия разложения растительного вещества;
л) расход энергии на испарение;
м) суммарный расход энергии на суммарное испарение плюс
энергия, накопленная в растительном веществе;
н) относительная доля энергии, аккумулированная в
растительном веществе;
о) относительная доля энергии разложения растительного
вещества (Зейналов, 1981).
Энергия, аккумулированная в биомассе отдельных групп
беспозвоночных животных:
Е = ?ciGiNi,
где ci - калорийность тканей, Gi - средняя масса особей, Ni -
плотность (численность) животных. В частности, для лугово-сероземной
почвы мокрицы дают от 26,8 до 54,6 ккал/м2, дождевые черви -
соответственно до 75,9 (Самедов, 1988).
164


Энергия свободная - часть общей энергии системы, которая может
быть превращена в работу при изотермических условиях. В
биосфере эти условия приближенно соблюдаются (Титлянова, 1967).
Эрозия почв - процесс разрушения верхних, наиболее
плодородных слоев почвы. Естественная эрозия почв - очень медленный
процесс. Например, под пологом леса снос 20 см почвы происходит
приблизительно за 174 тыс. лет, под лугом - за 25 тыс. лет. При
правильном севообороте поля теряют 20 см за 100 лет, при
монокультуре кукурузы - всего за 10 лет. Ежегодно из-за эрозии
выбывает из сельскохозяйственного использования от 50 до 70 тыс. км2
земель (более 3% эксплуатируемой пашни в год). Эрозия почв
привела к полной или частичной потере плодородия более половины
всей пашни мира (1,6-2 млн. км2 при современном использовании
1,4-1,6 млн. км2) (Конкорд, 1993).
Этапы трансформации органического вещества - дискретное
разделение процессов превращения органического вещества на
5 этапов: 1) этап создания первичной продукции; 2) превращение
первичной продукции в результате деятельности организмов,
потребляющих живую фитомассу (фитофагов и, частично, других
организмов), относящуюся к иным трофическим уровням; 3)
превращение органического вещества экскрементов и части продукции
фитофагов, хищников, сапрофагов, растительных остатков,
продуктов выщелачивания и прижизненных выделений растений, а
также экзогенных поступлений, обусловленное деятельностью са-
протрофных организмов - сапрофагов, микроорганизмов, и лишь в
малой степени - фитофагов и хищников, в рацион которых входит
мортмасса.
Оставшееся после 3-го этапа органическое вещество
представляет собой совокупность продуктов переработки растительных
остатков гетеротрофными организмами, трупы и экскременты
последних, а также часть вторичной продукции животных и
микроорганизмов; 4) этап превращения органического вещества, представленного
после 3-го этапа промежуточными продуктами распада и
неспецифическим органическим веществом почвы. Этап связан с
деятельностью микроорганизмов, отчасти животных - сапрофагов. Для этого
этапа характерно наиболее полное превращение органического
вещества вплоть до специфических гумусовых веществ - продуктов
гумификации; 5) этап микробиологической минерализации гумуса с
последующей трансформацией продуктов микроорганизмов - разла-
165


гателей гумуса. Этап многоступенчатый и сопровождается тратами
на дыхание, ведет к минерализации органического вещества гумуса
(Гильманов, Базилевич, 1986).
Этапы формирования подземных вод - в общем круговороте воды
выделяют атмогенный, биогенный и литогенный этапы
формирования химического состава и объема подземных вод. Отдельно
выделяют криогенную метаморфизацию подземных вод и испарительный
этап формирования вод (Гидрогеохимия..., 1982).
Эффект взаимодействия - понятие, используемое для
характеристики восприимчивости растений к вносимым удобрениям, экотопи-
ческой среды и всех компонентов сукцессии. Определяется как
отношение двойной прибавки урожая, полученной от органо-
минеральной системы удобрений, к сумме прибавок урожая
органической и минеральной систем удобрений (Маслюк, 1987).
Эффективность использования ассимилированного
органического вещества на создание продукции (%) - рассчитывается как
Р/С = (А/С х Р/А) х 100%, где С - потребление живыми
организмами, Р - продукция, А - ассимиляция, т.е. разница между
потребленным ресурсом и выделенными экскрементами. Этот показатель
обычно наибольший у беспозвоночных хищных и наименьший у
позвоночных теплокровных, промежуточное положение занимают
животные сапрофаги и простейшие (Гильманов, Базилевич, 1983).
Эффективность переноса энергии - понятие, используемое для
прогнозирования характера движения энергии по сообществу.
Используются три различные эффективности переноса: 1)
эффективность потребления (ЭП) - процент суммарной продукции одного
трофического уровня (Рп-1), который действительно потребляется
следующим трофическим уровнем (Ln). ЭП = (Ln/Pn-1) x 100%. Для
фитофагов в системе консументов ЭП - количество энергии,
производимой в единицу времени в виде чистой первичной продукции,
которая поступила в пищеварительный тракт растительноядных. В
случае вторичных консументов, это доля продукции фитофагов,
поглощенная хищниками. 2) Эффективность ассимиляции (ЭА) -
процент энергии пищи, попавшей в пищеварительную систему консу-
мента на неком трофическом уровне In и ставшей доступной для
использования в ходе роста или совершения работы An. ЭА низка у
фитофагов, детритофагов, микроорганизмов (20-50%) и высока у
хищников (около 80%). ЭА = (An/Ln) x 100%; 3) Эффективность
продуцирования (Эпр) - процент ассимилированной энергии (An),
166


включаемый в новую биомассу Рп; у беспозвоночных она высока
(30-40%). Эпр повышается с увеличением размера у эндотермных
организмов и заметно снижается у эктотермных. Эпр = (Pn/An) x 100%
(Бигон, 1989).
Эффективность транспирации (ЭТ) - показатель соотношения роста
(чистой продукции) к количеству транспирированной влаги.
Выражается в граммах сухого вещества на 1000 г транспирированной влаги.
Для сельскохозяйственных культур ЭТ равна 2 и менее.
Засухоустойчивые культуры имеют ЭТ, равную 4. На каждый грамм С02,
фиксированный лугопастбищной или лесной экосистемой, должно быть
извлечено из почвы и транспирировано не менее 100 г воды. В процессе
фотосинтеза обычно около 5% энергии фиксируется в процессе
фотосинтеза. На образование 1 г продукта фотосинтеза затрачивается 3,75
ккал солнечной энергии (Волобуев, 1974; Одум, 1986).
Эффективность экологическая (ЭЭ) - понятие, используемое для
характеристики роли живых организмов в экосистемах. Один из
параметров ЭЭ. - эффективность потребления потенциального
ресурса, т.е. отношение потребления С за определенный период к
потенциальному пищевому (энергетическому) ресурсу Q, выраженное в %
(Гильманов, Базилевич, 1983).
я
Явления, характерные для живых организмов:
¦ дисперсность - резкая отграниченность организмов от
окружающей среды, в которой они представляют как бы
самостоятельные всегда движущиеся резко обособленные от
окружающего геометрические тела;
¦ состояние пространства, занятого телами живых организмов,
в корне отлично от состояния пространства, окружающих их
косных естественных тел биосферы. Они создаются в
биосфере только из самих себя, никогда - из косных тел
биосферы (Вернадский, 1975).
Ярус - элемент вертикальной структуры фитоценозов,
проявляющийся в том случае, когда сообщество образовано контрастными по
высоте жизненными формами и визуально выделяется
неоднородность распределения фитомассы по вертикали (Миркин и др., 1989).
167


ЛИТЕРАТУРА
1. Абатуров БД Оценка интенсивности питания и освоения кормовых
ресурсов растительноядными млекопитающими. // Теоретические
основы и опыт экологического мониторинга. М., Наука, 1983. С. 88-96.
2. Абатуров БД. Роль животных-землероев в перемещении химических
веществ в почве. // Проблемы биогеоценологии. М., Наука, 1973. С. 5-11.
3. Авессаломова К А. Геохимические показатели при изучении
ландшафтов. М., Изд. Моск. ун-та, 1987. 106 с.
4. Алекин О.А., Ляхин Ю.П. Химия океана. Л., Гидрометеоиздат., 1984,
143 с.
5. Александров Г.А., Логофет Д. О. Анализ энвиронов экосистемы
переходного болота. // Экология, № 5, 1984. С. 67-72.
6. Александрова БД Классификация растительности. М., Наука, 1969.275 с.
7. Алексахина Т.И., Штина ЗА. Почвенные водоросли лесных
биогеоценозов. М, Наука, 1984. 149 с.
8. Андреяшкина Н.И. Опад листьев у Vaccinium vitis-idaea и Ledum palus-
tre в условиях лесотундры Зауралья. // Биомасса и динамика
растительного покрова и животного населения в лесотундре. АН СССР,
Свердловск, 1974. С. 124-128.
9. Аристовская Т.В. О некоторых аспектах геохимической деятельности
почвенных микроорганизмов как составной части биогеоценоза //
Проблемы биогеоценологии. М., Наука, 1973. с. 11-23.
10. Архипов Н.П., Федоров Е.А., Бондарь П.Ф., Алекс ахин P.M., Романова
Г.Н., Февралева Л. Т. Прогнозирование размеров накопления Sr90 в
урожае сельскохозяйственных растений при поступлении его из
почвы // Почвоведение, №7, 1974, с. 61-69.
11. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М., 1989. 335 с.
12. Базилевич Н.И, Обмен минеральных элементов в различных типах
степей и лугов на черноземах, каштановых почвах и солонцах. //
Проблемы почвоведения. М., 1962. С. 148-207.
13. Базилевич Н.И. Геохимическая работа живого вещества Земли и
почвообразование. // Труды X Международного конгресса почвоведов.
М, 1974, т. VI, ч. 1,с. 17-19.
14. Базилевич Н.И., Семенюк Н.В. Динамический баланс химических
элементов в луговой степи. // Почвоведение, № 7, 1986. С. 57-69.
15. Базилевич Н.И., Титлянова А.А. Особенности функционирования
травяных экосистем в сравнении с лесными и пустынными //
Математическое моделирование в экологии. Наука, 1978, с. 65-100.
16. Базилевич НИ, Титлянова А.А., Смирнов В.В., Родин Л.К, Нечаева
Н.Т., Левин Ф.И. Методы изучения биологического круговорота в
различных природных зонах. М., Мысль, 1978. 181с.
168


17. Базилевич НИ, Гребенщиков О.С., Тигиков А. А. Географические
закономерности структуры и функционирования экосистем. М., «Наука»,
1986.296 с.
18. Базилевич НИ. Продуктивность, биогеохимия современной биосферы и
функциональные модели экосистем // Почвоведение, 1979, № 2. С. 5-21.
19. Базилевич НИ, Шитпикова Т.Е. Особенности биогеохимии некоторых
лесных ландшафтов различных термических поясов. Почвоведение,
№7, 1989. С. 11-23.
20. Башкин В. В. Биогеохимия, 2002
21. Бек Т.А., Потапова Л.К Разложение макрофитов в литоральной зоне
Белого моря. // Экология, 1986, № 1. С. 79-82.
22. Бердников СВ., Домбровский Ю.А. Миграция консервативных
загрязняющих веществ по пищевым цепям // Экология, 1987, № 6. с. 10-19.
23. Бернал Джон. Возникновение жизни. М, Мир, 1969. 356 с.
24. Бигон М., ХарперДж., Таусенд К. Экология. Т. 1-Й, Мир, 1989. 316 с.
25. Биогеохимические и геоботанические исследования. Вып. II, Л.,
Недра, 1972. 279 с.
26. Биологический энциклопедический словарь. М., «Советская
энциклопедия», 1989.684 с.
27. Богатырев Л.Г Перенос растительного опада в тундровых
биогеоценозах. Вестник МГУ, сер. VI, биология, почвоведение, № 2, 1975.
С. 91-94.
28. Богатырев Л.Г. О роли гетерогенности подстилок в
функционировании лесных биогеоценозов. // Общие проблемы биогеоценологии. М.,
АН СССР, 1986. С. 227-229.
29. Борисова КВ. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и
«архитектурная модель». // Бот. Журнал, 1991, т. 76, № 10. С. 1360-1367.
30. Бугровский В.В., Лютое Л.К, Монгуш К. Ч, Малина КГ.
Моделирование развития лесов Убсунурской котловины с учетом климатических
условий и определение их биосферного потенциала //
Информационные проблемы изучения биосферы. Эксперимент «Убсу-Нур). Пущи-
но, АН СССР, 1986. С. 180-195.
31. Бударков В.А., Зенкин А.С, Киршин В.А. Краткий радиоэкологический
словарь. Саранск, Изд-во Мордовского ун-та, 1998. 254 с.
32. Бурова Л.Г Структурный анализ почвенной биоты в лесных
биогеоценозах. // Общие проблемы биогеоценологии. М., АН СССР, 1986.
С. 254-256.
33. Быков Б.А. Геоботаническая терминология. Изд-во «Наука» Казахской
ССР, Алма-Ата, 1967. 167 с.
34. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата, 1978. 287 с.
35. Быков Б.А. О классификации экосистем. // Экология, № 4,1985. С. 71-73.
36. Быстрицкая Т.Л., Герасимова М.К О годовом цикле современного
черноземного процесса // Почвоведение, 1988, № 6. С. 5-17.
169


37. Бяллович ЮЛ. Биогеоценологические основания теории систем лесов.
// Проблемы биогеоценологии. М., Наука, 1973а. С. 47-58.
38. Бяллович ЮЛ. Системы биогеоценозов. // Проблемы
биогеоценологии. М., 19736. С. 37-46.
39. Вальтер Г. Растительность земного шара М., «Прогресс», 1975. Т. 1,2,3.
40. Варицева В.М. Химический состав золы растений в связи с эволюцией
почв. // Агрохимия, № 4,1977. С. 147-154.
41. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л., Наука,
1969.232 с.
42. Василевич В Л., Мотекайтите ВЛ. Рудеральные сообщества как
особый тип растительности // Ботанический журнал, 1988, т. 73, № 12.
С.1699-1707.
43. Вернадский ВЛ. Размышления натуралиста. М., Наука, 1975. кн. 1,
173 с.
44. Вернадский ВЛ. Химический состав Земли и ее окружение. М., 1987.С.
45. Вернадский ВЛ. Биосфера. М., Мысль, 1967. 376 с.
46. Вернадский ВЛ. Живое вещество. М., Наука, 1978. 358 с.
47. Вернадский ВЛ. Биосфера и ноосфера. М., Айрис-пресс, 2003. 573 с.
48. Вернадский ВЛ. Очерки геохимии // Избр. соч.: в 5 т. - М.: Изд-во АН
СССР, 1954.-т. 1, с. 7-391.
49. Викторов СВ., Ремезова ГЛ. Индикационная геоботаника. Изд.
Московского ун-та, М., 1988. 167 с.
50. Вильяме В.Р. Собрание сочинений, т. X., М., Сельхозгиз, 1953
51. Вильяме В.Р. Почвоведение ОГИЗ Сельхозгиз, 1947. 451 с.
52. Винберг ГГ. Энергетический принцип изучения трофических связей и
продуктивности экологических систем. // Зоол. журн., 1962, т. XLI,
вып. 11, с. 1618-1629.
53. Винберг Г.Г Обозначения, единицы измерения и эквиваленты,
встречаемые при изучении продуктивности пресных вод. М., 1972.34 с.
54. Виноградов АЛ. Геохимия живого вещества. Л., АН СССР, 1932. 67 с.
55. Виноградов АЛ. Химический состав организмов и периодическая
система Д.И. Менделеева //Труды биогеохимической лаборатории АН
СССР, 1935, вып. 3, с. 5-30.
56. Волобуев В.Р. Введение в энергетику почвообразования. М., Наука,
1974. 127 с.
57. Волобуев В.Р. О биологической составляющей энергетики
почвообразования. // Почвоведение, № 9, 1985, с. 5-8.
58. Воробейчик ЕЛ Количественные показатели пространственной
структуры для биогеоценологических исследований наземных
экосистем. № 2545-85. Деп. Экология, № 2, 1986. с. 94.
59. Воробьев С.А., Шваров Ю.В. Программа для обработки
геохимических данных на микрокалькуляторах. М. «Недра», 1984. 101с.
60. Воронов А.Г. Геоботаника. М., «Высшая школа», 1973. 382 с.
170


61. Воронов А.Г., Дроздов Н.Н, Криволуцкий ДА., Мяло КГ.
Биогеография с основами экологии. М.: Изд-во МГУ: Изд-во «Высшая школа»,
2002. 392 с.
62. Второва В.Н. Круговорот веществ некоторых типов северотаежных
еловых лесов при техногенном воздействии. // Почвоведение, №4,
1986. С. 90-101.
63. Гамаюнова М.С. Возможность прогнозирования продуктивности
естественных травостоев в северном Приаралье. В кн.: Проблемное
освоение пустынь, 1979, вып. 1, с. 73-75.
64. Ганжара Н.Ф. О коэффициенте гумификации и методическом
подходе к определению гумусового баланса в почвах. // Почвоведение,
1979, №4. С. 139-147.
65. Географический энциклопедический словарь. Понятия и термины.
Москва, «Советская энциклопедия», 1988. 431 с.
66. Геологический словарь. Т. 2, М., 1960. Изд-во научн-техн. лит., с. 445.
67. Герасимов И. П. Генетические, географические и исторические
проблемы современного почвоведения. М., Наука, 1976. 298 с.
68. Гидрогеохимия. Изд-во «Наука» СО, Новосибирск, 1982. 283 с.
69. Гильманов Т. Г., Базилевич НИ. Концептуальная балансовая модель
круговорота органического вещества в экосистеме как теоретическая
модель мониторинга. // Теоретические основы и опыт экологического
мониторинга. М., Наука, 1983. С. 7-58.
70. Гильманов Т.Г., Базилевич НИ. Построение и анализ моделей
экосистем. // Вопросы географии, № 127, М., Мысль, 1986. С. 55-96.
71. Глазовская М.А, Геохимические основы типологии и методы
исследования природных ландшафтов. М., 1964. 229 с.
72. Глазовская М.А. Биогенное накопление и возможные превращения
химических элементов в почвах (факты и гипотезы). // Почвоведение,
№6, 1974. С. 3-16.
73. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов
СССР. М., Наука, 1988. 327 с.
74. Глазовская М.А., Добровольская ТТ. Геохимические функции
микроорганизмов. МГУ, 1984. 148 с.
75. Глазовская М.А., Касимов НС. Ландшафтно-геохимические основы
фонового мониторинга природной среды. // Вестник МГУ, сер. 5
география, 1987. С. 11-17.
76. Глазовский Н.Ф. Биогеохимический круговорот в различных
природных зонах СССР. В кн.: Биогеохимический круговорот веществ в
биосфере. М., Наука, 1987. С. 56-64.
77. Голубев В.Н. К методике определения абсолютной продуктивности
надземной части травяного покрова луговой степи. // Бот. Журн.,
т. 48, № 9, 1963. С. 1338-1345.
78. Гольдшмит В.М. Принципы распределения химических элементов в
минералах и горных породах // Сб. ст. по геохимии редких
элементов. - М. - Л.: ГОНТИ НКТП СССР, 1930. - с. 125-242.
171


79. Гортинский Г.Б., Калинина А.В., Понятовская В.М. К уточнению
терминологии при изучении первичной продукции. // Проблемы биогео-
ценологии. М., Наука, 1973. С. 58-70.
80. Гортинский Г Б., Мирошниченко Е.Д, Новичкова-Иванова Л.Н.,
Павлова ТВ., Понятовская В.М., Скалой КС. Ветошь и подстилка на
суходольных лугах. Микробиологическая и химическая характеристика.
// Ботанический журнал, т. 57, № 2, 1972. С. 211-220.
81. Горчаковский А.Л., Андреяшкина КН. Изучение первичной
продуктивности сообществ лесотундры на стационаре Харп // Ресурсы
биосферы, 1975, вып. 1.С. 25-33.
82. Горшков В.Г. Энергетика передвигающихся животных. // Экология,
№1,1982. С. 1-13.
83. Горшков В.Г Устойчивость биогеохимических круговоротов. //
Экология, 1985, № 2. С. 3-12.
84. Грин К, Стаут У., Тейлор Д. Биология, т. 1. М., «Мир», 1990. 367 с.
85. Гришина Л.А. Биогеохимический цикл углерода. // Биогеохимические
циклы в биосфере. М., Наука, 1976. С. 183-189.
86. Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М.,
МГУ, 1986.242 с.
87. Гуричева К П., Демьянов В. А. О структуре аридных редколесий. Фи-
тогенное поле Amygdalus bulgarica // Бот. Журнал, 1990, т. 75, № 9.
С. 1235-1247.
88. Дараган А.Ю. Разложение железосодержащих минералов почвеными
микроорганизмами // Почвоведение, 1971, № 9. С. 35-40.
89. Демьянов В.А. О понятиях «редколесье» и «редина» в тундроведении
//Ботанический журнал, 1988, т. 33, №9. С. 1313-1318.
90. Добровольский Г В., Гришина Л. А., Розанов Б.Г, Таргульян ВО.
Влияние человека на почву как компонент биосферы. // Почвоведение,
1985, №12. С. 55-65.
91. Добровольский Г В. К истории термина «педосфера» // Почвоведение,
2002, №12. С. 1520.
92. Долобовская А. С. Характер биогенной аккумуляции микроэлементов в
лесных подстилках // Почвоведение, 1975, № 3. С. 63-72.
93. Дроздов А.В. Продуктивность зональных наземных растительных
сообществ и показатели водно-теплового режима территории // Общие
теоретические проблемы биологической продуктивности. Л., Наука,
1969. С. 33-38.
94. Дудко К А., Вассер СП., Элломская И. А. и др. Методы
экспериментальной микологии. Киев, 1982. 550 с.
95. Дылис КВ. Межбиогеоценозные связи, их механизмы и изучение. //
Проблемы биогеоценологии. М., Наука, 1973. С. 71-79.
96. Дювиньо П., Танг М. Биосфера и место в ней человека. М., Прогресс,
1973.267 с.
172


97. Евдокимова Т.Н., Быстрицкая Т.Д. Биогеохимические циклы
элементов в природных зонах Европейской части СССР. //
Биогеохимические циклы в биосфере. М., Наука, 1976. С. 154-182.
98. Егоров B.U., Дюрягина НИ Биологический круговорот азота и
зольных элементов на целинных и пахотных черноземах Зауралья. //
Почвоведение, 1973, № 11. С. 37-51.
99. Елпатьевский П.В., Аржанова B.C. Роль органических компонентов в
миграции тяжелых металлов в природно-техногенном биогеоценозе. //
Общие проблемы биогеоценологии. М., АН СССР, 1986. С. 257-259.
100. Ефимова НА. Географическое распределение сумм фотосинтетичен-
ски активной радиации //Общие теоретические проблемы
биологической продуктивности. Л., Наука, 1969. 160-164 с.
101. Жученко А.А., Казанцев Э.Ф., Афанасьев В.Н. Энергетический анализ
в сельском хозяйстве. Кишинев, 1983. 79 с.
102. Заварзин Г.А. Литотрофные микроорганизмы. М., Наука, 1972. 322 с.
103. Зейналов Ю.А. Энергетика почв под полынно-эфемеровым
сообществом в восточной Ширвани // Почвоведение, 1981, № 8. С. 33-40.
104. Зонн СВ. О некоторых итогах и перспективах изучения
производительности лесных биогеоценозов. // Общие теоретические проблемы
биологической продуктивности. Л., Наука, 1969. С. 39-45.
105. Злотин Р.И., Ходашова КС Роль животных в биологическом
круговороте лесостепных экосистем. М., Наука, 1974. 199 с.
106. ИвлевА.М. Курс биогеохимии. Владивосток, 1983. 106 с.
107. Игнатенко И.В., Норин Б.Н., Рахманина А.Т. Круговорот зольных
элементов и азота в некоторых биогеоценозах восточноевропейской
лесотундры. // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР.
Магадан, 1973. С. 335-350.
108. Игнатенко КВ., Пугачев А.А. Биологический круговорот в
биогеоценозах Охотоморской горной провинции. // Почвоведение, № 8, 1980.
С. 43-53.
109. Игнатьева ДА., Шаповалов ВЛ. Содержание азота и зольных
элементов в некоторых видах растений лесостепного Приобья. // Известия СО
АН СССР. сер. биол., мед. 1968, вып. 2, № 10. С. 48-52.
110. Каверзина Л.Н. Роль экзометаболитов корней сосны в биогеоценозе. //
Общие проблемы биогеоценологии. М., Изд. АН СССР, 1986, с. 242-243.
111. Казимирова Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот в
ельниках Карелии. Л., Наука, 1973. 173 с.
112. Калабухов Н.И. Сохранение энергетического баланса организма как
основы процесса адаптации. // Общая биология, №6, 1946, с. 417-434.
113. Камшилов М.М. Биотический круговорот. М., Наука, 1970а. 159 с.
114. Камшилов М.М. Ноогенез. // Ж. Общ. Биол., т. XXXI, № 1, 19706,
с. 47-61.
115. Карпачевский Л.О., Воронин А.Д., Дмитриев Е.А., Строганова М.Н.,
Шоба СА. Почвенно-биогеоценотические исследования в лесных
биогеоценозах. М., изд-во МГУ, 1980а. 160 с.
173


116. Карпачевский Л. О., Холопова Л.Б., Просвирина АЛ. О динамике
строения почвенного покрова в лесных биогеоценозах //
Почвоведение, № 5, 19806. С. 40-49.
117. Касимов КС, Самояова О.А, Фоновая почвенно-геохимическая
структура лесостепи северного Казахстана. // Почвоведение, 1989,
№4. С. 20-35.
118. Керженцев А.С, Зеленская КН. Роль почвы в структуре и функциях
природных экосистем. В кн.: Информационные проблемы изучения
биосферы. Эксперимент «Убсу-Нур». Пущино, 1986, АН СССР, с. 62-77.
119. Кипенварлиц А.Ф. Изменение почвенной фауны низинных болот под
влиянием мелиорации и сельскохозяйственного освоения. Минск,
Сельхозгиз, 1961. 198 с.
120. Клечковский В.М., Федоров Е.А., Архипов К П., Романов Г. К, Алекса-
хин P.M., Февралева Л. Т. Закономерности поступления
радиоактивного стронция в сельскохозяйственные растения. // Почвоведение, 1973,
№ 5. С. 38-47.
121. Ковалевский А.Л. О биогеохимических параметрах растений и
некоторых особенностях изучения их // Биогеохимия растений. Бурят.
Книжное изд-во, Улан-Удэ, 1969. С. 195-214.
122. Ковальский ВВ. Геохимическая экология - основа системы
биогеохимического районирования. Труды биогеохим. лабор., № 15. М.,
Наука, 1978. С. 3-20.
123. Ковальский В. В. Системная организованность биогенного цикла
химических элементов. Труды лаборатории БГХ, № 19, 1981. М. С. 189-202.
124. Ковальский В.В. 60 лет биогеохимии. Труды БГХ лаборатории, № 20.
М, Наука, 1985. С. 5-20.
125. Ковальский В.В., Петрунина КС. Геохимическая экология и
эволюционная изменчивость растений. // Проблемы геохимии. М., Наука,
1965. С. 565-577.
126. Ковда В.А. Минеральный состав растений и почвообразование //
Почвоведение, № 1, 1956, с. 6-38.
127. Ковда В.А. Проблема биологической и хозяйственной продуктивности
суши. // Общие теоретические проблемы биологической
продуктивности. Л., Наука, 1969. С. 83-90.
128. Ковда В.А. Почвоведение и продуктивность биосферы. // Вестн. АН
СССР, №6, 1970. С. 83-90.
129. Ковда В.А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушение
человеком. // Биогеохимические циклы в биосфере. М., Наука, 1976. С. 19-85.
130. Ковда В.А. Управление продуктивностью экосистем. // Почвоведение,
№ 5, 1980. С. 7-20.
131. Ковда В.А. Биогеохимический круговорот и почвообразование //
Биологический круговорот и процессы почвообразования. Изд. АН СССР,
Пущино, 1984. С. 6-14.
174


132. Козин В.К. Запас энергии в гумусе как критерий для бонитировки
почв // Почвоведение, 1990, № 3. С. 153-155.
133. Колосков П. И. О биоклиматическом потенциале и его распределении
на территории СССР. // Труды НИИ агроклиматологии, 1963, вып. 23.
С. 90-111.
134. Конкорд Л. Т.Д. Экологический словарь. 1993. 202 с.
135. Корою В Д. Геохимия элементного состава гидросферы. М., Наука,
1997.241 с.
136. Крапивин В.Ф., Свирежев Ю.М., Тарко A.M. Математическое
моделирование глобальных биосферных процессов. М., Наука, 1982. 271 с.
137. Кречетов П.П., Черницова О.В. Температурный режим почв как
фактор биогеохимической миграции элементов /Геохимия биосферы
Москва-Смоленск, 2006. С. 170-171.
138. Криволуцкий Д.А., Покаржевский АД. Животные в биогенном
круговороте. М., Знание, 1986. 62 с.
139. Крупеников И.А. О законах почвоведения. // Бонитировка, генезис и
химия почв Молдавии. Кишинев, «Штиница», 1979. С. 3-9.
140. Кудеяров В.К Вклад почвенного покрова России в мировой
биогеохимический цикл углерода // Почвенные процессы и
пространственно-временная организация почв. М., Наука, 2006. С. 345-361.
141. Кудряшов М.А., Садчиков А.П. Практикум по гидроботанике. М, МГУ,
2003. 91 с.
142. Куркин К А. Эколого-ценотический режим замкнутости луговых
биогеоценозов. // Проблемы биогеоценологии. М., Наука, 1973. С. 137-148.
143. Куликов Н.В., Молчанова КВ. Континентальная радиоэкология. М.,
Наука, 1975. 183 с.
144. Кылли Р.К О биологической продуктивности типов лесных и
сельскохозяйственных биоценозов в зависимости от почвы. //
Почвоведение, 1981, №Ю. С 5-10.
145. Кылли Р. К. Фитопродуктивность лесных почв Эстонии. //
Почвоведение, № 4,1988. С. 96-107.
146. Кылли Р. К. Об агроэкологических проблемах сельского хозяйства. //
Биогеохимический круговорот веществ в биосфере. М., Наука, 1987.
С. 80-87.
147. Лавач В. Органический углерод и азот как универсальные показатели
экологических процессов. // Биологический круговорот и процессы
почвообразования. Пущино, 1984. С. 22-84.
148. Ларин И.В. Материалы по динамике растительной массы и хими-
ческмх веществ травостоев в течение вегетационного периода в
различных зонах СССР. М.-Л., 1936. 140 с.
149. Ларин КВ. О взаимосвязях биологической и хозяйственной
продуктивности. // Общие теоретические проблемы биологической
продуктивности. Л., Наука, 1969. С. 75-79.
175


150. Левин Ф.И. Методика количественного учета органической массы
сельскохозяйственных культур при изучении биологического
круговорота азота и зольных элементов // Ботанический журнал, т. 49,
вып. 8, 1949. С. 1180-1183.
151. Левинсон-Лессинг Ф.Ю., Струве Э.А. Петрографический словарь, 1963.
152. Лесоводство. Термины и показатели. ГОСТ 18486-73. М., 1973,13 с.
153. Лозе Ж., Матье К. Толковый словарь по почвоведению. Изд-во
«Мир», 1998.396 с.
154. Мазинг В. В. Что такое структура биогеоценозов. // Проблемы биогео-
ценологии. М., Наука, 1973. С. 148-157.
155. Макаревич В.К, Понятовская ВМ. Ветошь и подстилка на
суходольных лугах. I. О содержании некоторых терминов. // Ботанический
журнал, т. 56, № 3, 1971. С. 383-388.
156. Мамаев ЕМ. Деятельность крупных беспозвоночных - один из
основных факторов естественного разрушения древесины // Pedo-
biologia, 1961, № 1. С. 331.
157. Манаков КН. Продуктивность и биологический круговорот в тундровых
биогеоценозах Кольского полуострова Л., изд-во «Наука», 1972.147 с.
158. Маслюк Н.Т. Направленный фитомелиоративный сингенез и его
эффективность на рекультивированных землях. // Биогеохимический
круговорот веществ в биосфере. М., Наука, 1987. С. 65-73.
159. Межжерия В.А. Концепция энергетического баланса в современной
экологии. // Экология, № 5, 1987. С. 15-22.
160. Методы изучения биологического круговорота в различных
природных зонах. М., Мысль, 1978. 181 с.
161. Миркин ЕМ., Розенберг ЛТ, Наумова ЛТ. Словарь понятий и
терминов современной фитоценологии. Москва, «Наука», 1989.222 с.
162. Моисеев П. А. Биологические ресурсы мирового океана. Изд-во пищ.
пром., М., 1969. 338 с.
163. Молчанов А.А. Продуктивность органической массы в лесах
различных зон. М., Наука, 1971. 273 с.
164. Мордкович ВТ. у Титлянова А.А. Катена «Карачи» - структура,
функционирование, сукцессии // Почвоведение, 1988, № 3. С. 5-14.
165. Назаров AT. Биогеохимический цикл кремнезема. //
Биогеохимические циклы в биосфере. М,, Наука, 1976. С. 199-257.
166. Назаров AT. Эколого-ноосферный подход к биогеохимической
цикличности. // Биогеохимический круговорот веществ в биосфере. М.,
Наука, 1987. С. 5-14.
167. Неуструев С.С. Опыт классификации почвообразовательных
процессов в связи с генезисом почв. // Изв. Геогр. Ленингр. Ун-та, 1926,
вып. 6. С. 3-46.
168. Нечаева ЕТ Постановка и результаты наблюдений по формированию
биооргано-минерального комплекса Западно-Сибирской тайги. //
Динамика вещества в геосистемах. Иркутск, 1983. С. 3-15.
176


169. Никаноров A.M., Жулидов А.В., Покаржевский А.Д. Биомониторинг
тяжелых металлов в пресноводных экосистемах. Л., Гидрометиздат,
1985.142 с.
170. Никонов В. В. Запасы и состав подстилок вторичных сосняков на
северном пределе произрастания // Почвоведение, № 6, 1986. С. 79-88.
171. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность и первичная
продуктивность фитоценозов на современном этапе эволюции биосферы. //
Проблемы биогеоценологии. М., Наука, 1973. С. 157-174.
172. Ничипорович А А. Фотосинтез, почва и единая система питания и
продуктивности растений //Параметры и модели плодородия почв и
продуктивности агроценозов. Пущино, 1985. С. 5-28.
173. Новомоконов Л.И. Экология, биогеоценология и их соотношение. //
Общие проблемы биогеоценологии, 1986. С. 14—16.
174. Одум Ю. Основы экологии.М., «Мир», 1975. 740 с.
175. Одум Ю. Экология, т. 1,2. М, Мир, 1986.
176. Орлова М.А. Роль эолового фактора в солевом балансе территорий. //
Природные условия и ресурсы пустынь СССР, их рациональное
использование. Ашхабад, Илым, 1984. С. 218-223.
177. Паииков НС, Емцев В.Т. Почва как биологический реактор: кинетика
и регуляция процессов трансформации вещества и энергии //
Почвоведение, 1989, Хо 10. С. 67-79.
178. Парибок Т.А., Кузнецова Г.Н. Поступление и распределение
микроэлементов в растениях в зависимости от температуры почвы. //
Экспериментальная ботаника, вып. 16, изд. АН СССР, 1963. с. 27-48.
179. Пенев С.А., Хомяков П.М. Макроэкологические параметры в моделях
природных систем. // Вопросы географии, № 127. М., Мысль, 1986.
С.178-183.
180. Переверзев В.Н Интенсивность разложения растительных остатков и
гумусообразование в почвах Хибинских гор // Почвоведение, 1988,
№ 2. С. 68-77.
181. Перельман А.И. Геохимия. М., Высшая школа, 1989. 526 с.
182. Перельман А.И. Геохимия ландшафта. М., Высшая школа, 1975. 340 с.
183. Перт С. Д. Культивирование микроорганизмов и клеток. М., Прогресс,
1978. 178 с.
184. Поздняков А.К. Продуктивность лесов Сибири // Ресурсы биосферы,
1975, вып. 2. С. 43-55.
185. Покаржевский АД. Геохимическая экология наземных животных. М.,
Наука, 1985. 297 с.
186. Покаржевский АД. Геохимическая экология наземных и почвенных
животных (биоиндикационные и радиоэкологические аспекты). Авто-
реф.д.б.н., 1993,39 с.
187. Покаржевский АД, Пашков НС, Криволуцкий ДА., Забоев Д.П. Роль
микроорганизмов, растений и животных в биологическом
круговороте наземных экосистем. ДАН, т. 332, № 4, 1992.
177


188. Покаржевский А.Д., Жулидова А.В., Михальцова З.А., Гусев А А.
Зольность и химический состав почвенных животных // Экология, № 5,
1983. С. 43-49.
189. Покровский С Г. Учет продуктивности сенокосов по природным
типам луговых земель // Почвоведение, 1975, № 3. С. 22-31.
190. Полубесова Т.А. Методологические аспекты использования понятия
«самоорганизация» при рассмотрении проблем управления агроцено-
зами. Пущино, 1983.
191. Полынов Б. Б. Кора выветривания. Часть 1. Изд-во АН СССР,
Ленинград, 1934.240 с.
192. Поляков А.К, Набатов КМ. Основы лесоводства и лесной таксации.
М., Лесная промышленность, 1980. 223 с.
193. Поляков Ю.А., Калиишна Л.Н. О применении показателя Клечковско-
го для оценки размеров накопления стронция-90 растениями //
Почвоведение, 1973, № 5, с. 48-58.
194. Полянская Л. М, Гейдебрехт ВВ., Степанов АЛ., Звягинцев Д. Г.
Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям
зональных типов почв // Почвоведение, 1995, № 3. С. 322-328.
195. Попова Э,И, Горбачев В. К Особенности формирования и свойства
подстилок лесных биогеоценозов среднего Приангарья //
Почвоведение, 1986, № 1. С. 109-116.
196. Постников С. К Усвоение пищи у воробьиных птиц (Passariforines).
Сезонные особенности //Экология, 1995, № 1, с. 81-85.
197. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.?
Наука, 1966. 331 с.
198. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.,
«Наука», 1974. 401 стр.
199. Программа-минимум по определению первичной биологической
продуктивности наземных растительных сообществ (проект). //
Растительные ресурсы, т. 3, вып. 4,1968. С. 1-9.
200. Протопопов В.В. Влияние темнохвойного леса на среду. Автореф.
Дисс. ... докт. с.х. наук. 1972.48 с.
201. Пугачев А.А. Изменение химического состава опада в ландшафтах
кедрового стланника. // Роль подстилок в лесных БГЦ. М., Наука,
1983. С. 164-165.
202. Работное Т.А. Фитоценология. М., Изд. Моск. ун-та, 1983. 292 с.
203. Работное Т.А. Об экологической нише растений // Экология, 1995,
№ 3. С. 246-247.
204. Раменский Л. Г, Цаценкин И. А., Чижиков О.Н., Антипин К А.
Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.,
1956.470 с.
205. Распопов ИМ. Высшая водная растительность больших озер Северо-
Запада СССР. Л., 1985. 197 с.
178


206. Ранковская Е.И, Сафронова ИН, Храмцов В.Н К вопросу о
зональности растительного покрова пустынь Казахстана и Средней Азии //
Бот. Журнал, 1990, т. 75, № 1. С. 17-26.
207. Реймерс Н.Ф. Природопользование (словарь-справочник). М, «Мысль»,
1990. 638 с.
208. Ремезов Н.П., Быкова Л.Н, Смирнова КМ. Потребление и круговорот
азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР. М.,
1959.284 с.
209. Ремезов Н.П., Погребняк П.С. Лесное почвоведение. М., Лесная
промышленность, 1965. 324 с.
210. Ресурсы биосферы, т. 1, М., Наука, 1974. 285 с.
211. Родин Л.Е., Базилевич НИ. Динамика органического вещества и
биологический круговорот в основных типах растительности. М. - Л.,
Наука, 1965. 254 с.
212. Родин Л.Е., Ремезов КН., Базилевич НИ. Методические указания к
изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л.,
Наука, 1968. 142 с.
213. Розанов БГ. Морфология почв. М., Академический проект, 2004.431 с.
214. Рыжова ИМ, Нелинейная математическая модель гумусонакопления
в почвах природных экосистем. // Биологические науки, № 12, 1988.
С. 38-42.
215. Рябчиков A.M. Структура и динамика геосфер. М., Мысль, 1972.
216. Садчиков А.П., Кудряшов М.А. Гидроботаника. Прибрежно-водная
растительность. М., Academia, 2005. 240 с.
217. Самедов П.А. Значение беспозвоночных в процессах разложения
растительных остатков в гумусообразовании лугово-сероземных почв //
Почвоведение, 1988, № 8. С. 109-117.
218. Самойлов Ю.И Экологические шкалы Л.Г. Раменского и аспекты их
применения. // Ботанический журнал, 1986, т. 71, № 2. С. 137-147.
219. Свентицкий И.И Биоэнергетическая направленность как
общебиологическая закономерность. Пущино, 1980.29 с.
220. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Об устойчивости и оптимальности в
моделях биологических сообществ. // Проблемы оптимизации в
экологии. М., Наука, 1978. С. 271-291.
221. Селиванова Г.А. Биогеоценотическая характеристика лесных подстилок
южного Сихотэ-Алиня // Почвоведение, 1983, № 8. С. 100-110.
222. Серебровская КБ. Сущность жизни. М., 1994. 399 с.
223. Скадовский С.Н. Экологическая физиология водных организмов. М.,
1955.337 с.
224. Смагин А.В. Газовая фаза почв.М., Изд. Моск. ун-та, 2005. 300 с.
225. Смагин А. В., Шоба С А., Макаров О. А. Экологическая оценка
почвенных ресурсов и технологии их воспроизводства (на примере г.
Москвы). М., Изд-во Моск. ун-та, 2008. 360 с.
179


226. Смирнов В. В. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах
Европейской части СССР. М., Наука, 1971. С. 359.
227. Снакин ВВ. Биогенный круговорот химических элементов и подходы
к его изучению. // Биогеохимический круговорот веществ в биосфере.
М., Наука, 1987. С. 50-56.
228. Снакин В.В., Тюрюканов А. К Изучение круговорота и миграции
химических элементов в системе питательная среда - растение. Пущино,
1976. 14 с.
229. Снытко В.А., Нефедьева Л.Г., Дубинина С.С. Пространственный
анализ фитомассы лесостепных геосистем. В кн.: Динамика вещества в
геосистемах. Иркутск, 1983. С. 40-54.
230. Снытко В.А., Щетников А.К, Рюмин ВВ., Мартьянова Г.И., Хаким-
зянова Ф.И., Зайченко О.А. Сопряженный анализ функционирования
степных и таежных геосистем. // География и природные ресурсы,
№3, 1989. С. 15-23.
231. Сокол А.П. Экологические шкалы болотных растений (болота
северовосточной части Печоро-Илычского заповедника). // Ботанический
журнал, 1981, т. 71, № 2. С. 227-233.
232. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Изд. «Наука», Сиб.
отд., Новосибирск, 1978. 317 с.
233. Соуфер. Биомасса как источник энергии. М, Мир., 1985. 368 с.
234. Сукачев В.К, Зонн СВ., Мотовилов ГЛ. Методические указания к
изучению типов лоеса. М., 1957.
235. Сукачев В.Н. Избранные труды, т. 1. Изд. «Наука», Лен. отд., Л., 1972.
415 с.
236. СтебаевКВ., ПивовароваЖ.Ф., Смоляков ВС, Неделькина СВ.
Биогеосистемы лесов и вод России. Новосибирск, Наука, 1993.344 с.
237. Сухова С.Н., Зенова Г.М., Зборищук КГ, Звягинцев Д.Г. Микробные
сообщества южного чернозема как индикатор последствий орошения
// Почвоведение, 1988, № 11. С. 82-86.
238. Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. М.,
Наука, 1983 (п.ред. В.Е. Соколова и Н.И. Базилевич). 253 с.
239. Тимофеев-Ресовский КВ., Воронцов КН., Яблоков А.В. Краткий очерк
теории эволюции. М., Наука, 1977 с. 299.
240. Тимофеев-Ресовский КВ. Избр. труды: Генетика. Эволюция.
Биосфера. М., 1996.478 с.
241. Тиссен С. Геохимические и фитобиологические связи в свете
прикладной геофизики. // Геохимические методы поисков рудных
месторождений. И-Л.-М., 1954. С. 325-372.
242. Титлянова А.А. Лекции о биосфере. Новосибирск, 1967. 131с.
243. Титлянова А А. Химический элементарный состав фитоценоза //
Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов
Барабы. т. 1, Новосибирск, Наука, 1974. С. 214-225.
180


244. Титлянова А.А. Системное описание круговорота веществ. Основные
понятия и количественные параметры. // Экология, 1984, № 1. С. 58-59.
245. Титлянова А.А. Режимы биологического круговорота // Общие
проблемы биогеоценологии. М., АН СССР, 1986. С. 176-178.
246. Титлянова А.А. О режимах биологического круговорота в наземных
экосистемах // Почвоведение, 1989, № 6. С. 71-80.
247. Титлянова А.А. Бюджет элементов питания в экосистемах //
Почвоведение, 2007, № 12. С. 1422-1430.
248. Титов И.А. Взаимодействие растительных сообществ и условий
среды. Гос. Изд. «Советская наука», М., 1952. 469 с.
249. Тихомиров Б.А. Основные проблемы и задачи биогеоценотического
изучения тундры. // Биогеоценозы Таймырской тундры и их
продуктивность. М, Наука, 1971. С. 7-16.
250. Тихомиров Ф.А., Мамихин СВ. Математическая модель миграции С14
в лиственных лесах на дерново-подзолистых почвах. // Экология, № 3,
1983. С. 42-46.
251. Тихомиров Ф.А., Розанов БТ. Методологические вопросы охраны
почвенного и растительного покрова. // Экология, № 4,1985. С. 3-11.
252. Ткалич СМ. Значение растений для поисков месторождений полезных
ископаемых. В кн.: Значение биосферы в геологических процессах.
М., Госгеолтехиздат, 1962.
253. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Изд. Лен. Ун-та., Л.,
1974.243 с.
254. Тооминг Х.Г., Коллис AT. Значение и некоторые результаты
исследования КПД растений и растительного покрова. // Проблемы
биогеоценологии. М., Наука, 1973. С. 203-212.
255. Трасс Х.Х. Лихеноиндикационные индексы и S02. // Биогеохимический
круговорот веществ в биосфере. М., Наука, 1987. С. 111-115.
256. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., Прогресс, 1980. 326 с.
257. Улицкий В.А., ред. Терминологичекий словарь по отходам. Изд-во
НИА-Природа, М., 2003. 45 с.
258. Усолъцева В.А., Крепкий КС Распределение массы ветвей и корней
по их толщине как специфическая характеристика
биопродуктивности лесных экосистем. // Экология лесов Севера. Сыктывкар, 1989.
С. 80-81.
259. Утенкова АЛ., Домбровский А.Е. Влияние почвенных условий на
биологическую продуктивность кедровников Сихотэ-Алинского
заповедника. // Почвоведение, № 2, 1985. С. 126-138.
260. Уткин A.M. Биологическая продуктивность лесов. // Итоги науки и
техники. ВИНИТИ, 1975, т.1. М. С. 9-189.
261. Федоров В.Д., Гильманов ТТ. Экология. М., МГУ, 1980. 464 с.
262. Ферсман А.Е. Геохимия. М., 1934 . т. 1-4.
263. Флидт Р. Биология в цифрах. Мир., 1992. 303 с.
181


264. Фокин АД. Почва, биосфера и жизнь на Земле. М., Наука, 1986.
265. Фокин А.Д,, Черникова И.Л., Ибрагимов К.Ш., Сюняев XX. Роль
растительных остатков в обеспечении растений зольными элементами на
подзолистых почвах. // Почвоведение, № 6, 1979. С. 53-61.
266. Хильми Г.Ф. Биогенные превращения энергии и их экологическое
значение // Проблемы оптимизации в экологии. М., Наука, 1978.
С. 159-175.
267. Холод С.С. Фитокатены в растительном покрове горных территорий
на примере тундровой зоны северо-востока СССР // Бот. Журнал,
1991, т. 76, № 1.С. 42-51.
268. Храмов А.А. О терминах и понятиях системы продуктивности. //
Растительные ресурсы, т. VI, вып. 1, 1970. С. 119-127.
269. Чапко ИМ. Роль биологического круговорота в проявлении
солонцового процесса в поймах рек // Почвоведение, 1988, № 3. С. 97-106.
270. Чернобай Ю.Н. Функциональная характеристика разложения лесных
подстилок. // Разложение растительных остатков в почве. М., Наука,
1985. С. 49-67.
271. Чертов ОТ. Экология лесных земель. Л., Наука, 1981. 190 с.
272. Чичагова О.В., Хохлова О.С., Зазовская Э.П., Горячкин СВ.
Радиоуглеродный анализ и проблемы памяти почв // Память почв. РАН, М.,
2008. С.182-203.
273. Шабаев В.П. Баланс азота в почве при внесении азотных удобрений //
Биологический круговорот веществ и энергии в системе почва-
растение. Пущино, 1983. С. 69-74.
274. Шалыт М.С. Методика изучения морфологии и экологии подземной
части отдельных растений и растительных сообществ. // Полевая
геоботаника, т. 2, 1960. М.-Л., Изд-во АН СССР. 499 с.
275. Шатохина КГ. Сравнительный анализ продукционного процесса в
фитоценозе луговой степи и посевах пшеницы на обыкновенных
черноземах Барабы // Почвоведение, 1979, № 2. С. 96-106.
276. ШашкоД.И. Агроклиматическое районирование СССР. М., 1987.
277. Шатко ДИ. Общесоюзная бонитировочная шкала. - Научные труды
ГИЗР, 1973, вып. 1, с. 124-146.
278. Шварц С. С. Эволюция и биосфера. // Проблемы биогеоценологии,
1973. С. 213-227.
279. Шварц С.С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование //
Вестн. АН СССР, 1976, № 2. С. 11-72.
280. Шварцев С.Л. Гидрохимия зоны гипергенеза. М.: Недра, 1978.288 с.
281. Шилов И А. Структура живого населения биосферы и проблемы
биогеоценологии // Общие проблемы биогеоценологии М., АН СССР,
1986. С. 5-7.
282. Шкраба КМ. Микосимбиотические взаимоотношения в популяциях
доминантов таежных лесов. // Общие проблемы биогеоценологии. М.,
АН СССР, 1986. С. 239-240.
182


283. Экологический мониторинг, ч. 2, Н. Новгород, 1995.463 с.
284. Элементарные почвообразовательные процессы: опыт
концептуального анализа, характеристика, систематика. М., Наука, 1992. 183 с.
285. Юрцев Б А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная
флористика // Бот. Журнал, 1991, т. 76, № 1. С. 305-313.
286. Яковлева М.К Флорометаллометрический (биогеохимический) метод
поисков руд // Бюллетень НТИ, №3/53, Госгеолком СССР, 1964.


Справочное издание
БОГАТЫРЕВ Лев Георгиевич
ТЕЛЕСНИНА Валерия Михайловна
СЛОВАРЬ
терминов и показателей,
используемых при изучении
биологического круговорота
Под редакцией д.б.н.,
проф. А.С. Владыченского
Редактор издательства Е.М. Бугачееа
Подготовка оригинал-макета:
Издательство «МАКС Пресс»
Компьютерная верстка: И.Ю. Мержанова
Издательство ООО "МАКС Пресс"
Лицензия ИД N 00510 от 01.12.99 г.
Подписано к печати 19.04.2010 г.
Формат 60x90 1/16. Усл.печ.л. 11,5. Тираж 200 экз. Заказ 181.
119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы,
МГУ им. М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к.
Тел. 939-3890, 939-3891. Тел./факс 939-3891.