БОЛОТА
И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ
ЛЕСА
В СВЕТЕ ЗАДАЧ
УСТОЙЧИВОГО
ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ
МАТЕРИАЛЫ
КОНФЕРЕНЦИИ
МОСКВА
1999
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА
ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА РФ
275
лет

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА РФ
Научный совет РАН по экологии биологических систем
Научный совет РАН по лесу
Межведомственный совет по гидролесомелиорации
Институт лесоведения РАН
БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
В СВЕТЕ ЗАДАЧ
УСТОЙЧИВОГО ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ
МАТЕРИАЛЫ КОНФЕРЕНЦИИ
Москва
ГЕОС
1999

ББК 26.222.7
Б 79
УДК 630.182:252.6:502
Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого
природопользования. Материалы совещания. - М.: ГЕОС, 1999.-392 с.
ISBN 5-89118.091-Х
Представлены 151 статья, подготовленные к конференции «Болота и
заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования»
специалистами России, Беларуси и других стран. Отражен широкий круг знаний по
распространению, динамике болот и заболоченных лесов, их структурно-
функциональной организации, биосферной роли, биоразнообразии, методах
и последствиях хозяйственного использования, мониторингу и охране, как
научной основы для перехода к устойчивому пользованию этими угодьями
в современных экономических условиях.
Книга будет полезна для широкого круга специалистов в области экологии,
болотоведения, лесоводства, управления природопользованием, всех
интересующихся рациональном использованием и сохранением экосистем болот
и заболоченных лесов.
Табл. 60. Ил. 18. Библ. 329 назв.
Материалы совещания опубликованы при поддержке Западнодвин-
ского лесхоза Управления лесами Тверской области и Института
лесоведения Российской академии наук.
Ответственные редакторы
С.Э. Вомперский, А.А. Сирин
На обложке: Грядово-мочажинный комплекс на верховом болоте.
Высокопродуктивный сосняк на осушенном мелкооторфованном болоте. Черно-
ольшанник папортниковый. Фото С.Э. Вомперского
ISBN 5-89118-091-Х
©ИЛ АН, 1999 г.
©ГЕОС, 1999 г.

ПРЕДИСЛОВИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ
Данная книга — сборник статей авторов, откликнувшихся на участие в
Международной конференции «Болота и заболоченные леса в свете задач
устойчивого природопользования», приуроченной к 25-летию Западнодвин-
ского лесоболотного стационара Института лесоведения РАН (Тверская
область).
Начиная с Конференции ООН в Рио-де-Жанейро (1992 г.) и Генеральной
Ассамблеи ООН в Нью-Йорке (1997 г.), выработавших концепцию
«Устойчивого развития», ряда последующих конвенций и других международных
актов по борьбе с деградацией природной среды, сохранению
биоразнообразия и техногенному изменению климата, мировое сообщество стремится в
рамках каждой страны добиться «Устойчивого развития», т.е. найти в
природопользовании приемлемые компромиссы между экологическими и
социально-экономическими императивами. Хотя главным тормозом
экологизации методов и технологий выступает обычно их более высокая цена, тем не
менее, выяснилось, что ученые и специалисты из-за недостатка знаний часто
не готовы обоснованно сформулировать сами эти экологические требования
и реалистичные ограничения, отвечающие новым задачам.
В полной мере это относится и к болотам, и к заболоченным лесам,
которые широко используются в сельском, лесном хозяйстве, торфяной
промышленности, добыче лекарственных и пищевых продуктов, рекреации и
т.д. Значимость этой проблемы для России определяется масштабом
заболоченности ее земель: более 1/5 ее территории — оторфованные площади. В
торфе болот и заболоченных земель сосредоточен громадный пул
биогенного углерода — 113,5 млрд. тонн (Вомперский и др., 1994), свидетельствуя о
выдающейся биосферной роли болот России в глобальном цикле углерода.
В таежной зоне процессы болото- и лесообразования не только
соседствуют, но часто совмещены во времени и пространстве, с чем связано
образование заболоченных и болотных лесов. Подавляющее большинство всех
болот страны входит в состав земель Гослесфонда, а лесные болота наряду с
другими видами пользования подвергаются и лесоэксплуатации. Сказанное
в известной мере отражается заглавием книги — «Болота и заболоченные
леса...».
Многообразие природы болот в географически разных условиях
обусловливает неодинаковость в количественном отношении проявление ими
биосферных и средообразующих функций. С другой стороны, разная их
эксплуатация влечет разные следствия для природной среды и неодинаковую
хозяйственную и экономическую эффективность. Все это крайне важно
знать для выработки региональных критериев и индикаторов устойчивого
3

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
использования болот, сохранения их биоразнообразия и выполняемой ими
биосферной роли.
К сожалению, как за рубежом, так и особенно у нас недостаток знаний о
природе болот, низкая точность учета их площадей в России,
противоречивые оценки современной динамики торфонакопления и заболачивания
новых площадей, различие взглядов ученых на последствия эксплуатации
болот для окружающей среды и ряд других дискуссионных вопросов мешают
выработке согласованных рекомендаций по рациональной стратегии
использования и охраны болот, экологизации методов эксплуатации болотных
экосистем, оценки их биосферной роли. Внимательный читатель данной
книги найдет эти и другие остающиеся спорными или неясными вопросы в
статьях разных авторов.
Оргкомитет пытался акцентировать внимание участников конференции
на экосистемном анализе своих данных, так как устойчивое природопользоН
вание базируется именно на экосистемном уровне знаний. Поэтому сложивн
шаяся традиция научных и научно-практических совещаний по частньщ
разделам болотоведения и пользования болотами (по генезису болот, их|
классификации, истории в голоцене, гидролесомелиорации и т.д.) хотя sj
очень важна, но недостаточна для выработки новых концепций в природой
пользовании. Сознаем, что этого полностью нам не удалось достичь, но на-!
деемся что данная конференция — шаг в верном направлении. В данную
книгу помещено подавляющее большинство заявленных работ: хотелось
полнее выявить «географию» современных исследований болот. В ходе под^
готовки книги была сделана лишь необходимая техническая правка
представленных работ и за научное содержание их ответственны авторы.
Публикуемые материалы конференции — попытка отразить состояние
исследований по широкому кругу знаний о генезисе, динамике болот,
заболоченных и болотных лесов, их учету и распространению, разнообразному
использованию и охране в современных экономических условиях России,
Беларуси, Латвии и Литвы в надежде, что синтез этих сведений расширит
наши экосистемные представления о естественных и эксплуатируемых боло^
тах и поможет реализации идеи и методов устойчивого природопользования.
В организации конференции, публикации ее материалов, подготовке
натурных объектов, экскурсий и другую большую помощь оказала
Федеральная служба лесного хозяйства РФ и ее учреждения. Особая признательность
Оргкомитета конференции — Начальнику Тверского управления лесами
М.А. Федотову и директору Западнодвинского лесхоза В.М. Черникову без
личного энтузиазма которых, сотрудников управления и лесхоза
конференция была бы невозможной.
С.Э. Вомперский

. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ I
L РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
БОЛОТ, ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЗЕМЕЛЬ И ЛЕСОВ
Г АГУЛЬСКАЯ КОТЛОВИНА — УНИКАЛЬНОЕ ВОДНО-БОЛОТНОЕ
УГОДЬЕ ЗАПАДНОГО САЯНА
А.Н. Байкалов, А.П. Савченко, В.В. Лаптенок, Н.А. Рябинина
Красноярский государственный университет, биологический факультет
Гагульская котловина — заболоченная долина рек Гагуль и Теплая,
находится в среднегорной тайге Западного Саяна у северного макросклона
Куртушибинского хребта на высоте около 1000 м над ур. м. Эта межгорная
котловина представляет собой сочетание различных ландшафтов —
степного, горнотаежного, пойменных зарослей, открытых кочкарниковых и
верховых болот, небольших озер, речек и ручьев. Благодаря высокой мозаичности
местообитаний здесь сложились уникальные условия для обитания
животных, обуславливающие значительное видовое разнообразие птиц разных
экологических групп [1,2,3,4,5,6]. Исследования проводились в 1990-1992
гг. по разработанному методическому комплексу [7]. ,
Орнитофауна котловины представлена гнездящимися и пролетными
видами птиц. В ходе работ установлено пребывание 133 видов, относящихся к
14 отрядам. Из них — 12 ввдов (черношейная поганка, красношейная
поганка, черный аист, касатка, орел-карлик, могильник, беркут, сапсан, серый
журавль, филин, черногорлая завирушка, полярная овсянка) занесены в
Красные книги России и Красноярского края. В миграционный период
характерны концентрации водоплавающих птиц (до 1,5-2 тыс.), здесь их
отмечается 16 видов из 3 отрядов (Podicipediformes, Anseriformes, Gruiformes),
суммарная интенсивность ночной миграции составляет 3392 особи/км.
Впервые в Западном Саяне на пролете отмечен белолобый гусь.
Значительна доля и пролетающих через котловину воробьиных птиц (суммарная
интенсивность ночной миграции — 2948 особей/км). Функционально-
значимой она является также и для хищных видов, общая численность
которых в регионе низка. Из млекопитающих - высокая численность отмечается
для зайцев (беляк и русак), косули, ондатры, встречаются также марал, лось,
кабан, медведь и лисица. Известны случаи встреч снежного барса [8].
Антропогенное влияние, не смотря на большую удаленность от
населенных пунктов и труднодоступность котловины, имеет свое действие из-за
привлекательности угодья. Сюда стремятся попасть как из Красноярского
края, так и из Тувы. Особенно значимыми являются браконьерство
(водоплавающие, копытные, редкие виды), выпас скота, приводящий к
вытаптыванию болотной и других видов растительности, фактор беспокойства.
5

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
Ранее на территории Гагульской котловины действовал видовой заказник
для охраны и воспроизводства ондатры. В настоящее время территория
котловины с прилегающими участками Куртушибинского хребта вошла в
организуемый Гагульский заказник. Наибольшее внимание следует уделить
сохранению видов внесенных в Красные книги, а также охране пролетных
группировок водоплавающих и других видов птиц.
[1] Байкалов А.Н., Лаптенок В.В. Некоторые сведения об осенней миграции
водоплавающих птиц в Западном Саяне // Фауна и экология животных Средней Сибири.
Межвуз. сб. научн. тр. Красноярск: Изд-во КГПУ, 1996. С. 25-39. Щ Байкалов А.Н.
и др. Общая картина осенних миграций пеночек на юге Средней Сибири // Фауна и
экология наземных позвоночных Сибири. Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. ун-та,
1997. С. 126-142. [3] Гаврилов И.К. Орнитофауна высокогорного пояса Саян
(состав, численность и размещение) // Фауна и экология наземных позвоночных
Сибири. Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. ун-та, 1997. С. 72-94. [4] Коровицкий
Е.М. и др. Серая цапля Минусинской котловины и сопредельных территорий //
Вопросы орнитологии. Тез. докладов к V конф. орнитологов Сибири. Барнаул, 1995. С.
106-108. [5] Лаптенок В.В., Байкалов А.Н. Миграции трясогузок в Западном Саяне
// Вопросы орнитологии. Тез. докладов к V конф. орнитологов Сибири. Барнаул,
1995. С. 53-56. [6] Лаптенок В.В., Байкалов А.Н. Распространение некоторых
редких видов птиц в Западном Саяне // Состояние и пути сбережения генофонда диких
растений и животных в Алтайском крае. Тез. докладов к конф. Барнаул, 1992. С. 41-
43. [7] Савченко А.П. Методический комплекс по изучению миграций птиц: Метод,
рекомендации. Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 1991. 48 с. [8] Соколов Г.А.
Современное состояние популяций некоторых редких и исчезающих видов
млекопитающих юга Сибири // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск: Наука,
1988. С. 212.
ОЛЬШАНИКИ НА ЗАБОЛОЧЕННЫХ МЕСТОПОЛОЖЕНИЯХ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЛЕСОСТЕПИ РОССИИ
Т. А. Благодарова, А. И. Сиволапов
НИИ лесной генетики и селекции,хВоронеж;
Воронежская государственная лесотехническая академия
В Центрально-Черноземной полосе ольшаники занимают 48 тыс. га. На
всем этом пространстве ольха черная {Alnus glutinosa) растет, как правило,
на достаточно увлажненных местах с близким залеганием грунтовых вод, по
берегам рек, озер, ручьев на плодородных торфянистых, заболоченных,
дерново-луговых почвах. На специфических черноольховых трясинах в пойме
р. Хопер (Хоперский заповедник) ольха образует высокопродуктивные
чистые насаждения на огромной площади, что позволило выделить на площади
1118 га генетический резерват из чистой ольхи и провести селекционный
отбор насаждений. При отборе решающее значение придавалось продуктив-
6

РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ I
ности, качеству и состоянию. Максимальный запас отобранных ольшаников
616-683 м3/га в сырых и мокрых местоположених. Эти уникальные
древостой отличаются высоким бонитетом и полнотой, они состоят из
цилиндрических стволов толщиною 30 см и более с высоко поднятой кроной. Средний
годичный прирост в средневозрастных и приспевающих насаждениях
составляет до 12-16 м3/га. Они образованы, в основном, здоровыми деревьями
по глазомерной оценке и пробам, взятым приростным буравом. В блюдце-
вых заболоченных понижениях на неглубоких торфянистых почвах Усман-
ского и Хреновского боров встречаются микропопуляции
высокопродуктивной ольхи, где единично произрастает осина и береза пушистая, на
повышениях - береза повислая.
Большой интерес представляет опыт создания быстрорастущих черно-
ольховых культур в Суджанском и Рыльском лесхозах Курской области. На
торфянистых почвах Суджанского лесхоза 18-летние культуры имели запас
288 м3/га. Культуры созданы сеянцами двухлетками рядовой посадкой в
гребень борозды. В зависимости от влажности почвы посадка сеянцев
проводилась осенью механизированным, конным и ручным способами. Почвы
под культурами торфяно-болотистые имеют нейтральную реакцию верхнего
торфяного горизонта, что соответствует оптимуму для ольхи (рН-6,6). Ход
роста по высоте модельных деревьев показывает, что на торфянистых
почвах интенсивный рост ольхи наблюдается до 14 лет, далее идет замедление
прироста по высоте.
Возобновление вырубок идет порослевым и семенным путем. Например,
возобновление 30-летней вырубки в Хоперском заповеднике представлено
почти на 70% семенными деревьями, общий запас по данным пробной
площади, 338 м3/га. В отношении преимуществ ольхи черной перед другими»
древесными породами надо отметить редкую возможность этой породы
занимать свою экологическую нишу, то есть самые низинные, сырые и
мокрые, заболоченные местоположения, там, где другие лесные породы расти
не могут. В настоящее время заметно повышается роль ольшаников как
стабилизирующего фактора в экосистеме Центральной лесостепи России.
Работа выполнена при поддержке ФЦП "Интеграция".
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА БОЛОТНОГО ПОКРОВА В
ПРИЕНИСЕЙСКОЙ СИБИРИ
СМ. Горожанкина
Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск
На современных схемах обзорного районирования болот приенисейская
Сибирь поделена по руслу Енисея между двумя зонами: выпуклых олиго-
7

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
трофных болот западно-сибирского типа на левобережье и мерзлых
крупнобугристых среднесибирского типа на правобережье. Изыскания показали
своеобразие болотного покрова этой территории, который сочетает как
западносибирские, так и среднесибирские черты и не может быть целиком
отнесен ни к одному из зональных типов. Специфику приенисейских болот
мы рассматриваем для участка с географическими координатами 59,5-62,9°
с.ш. и 88,9-91,7° в.д. Сравнительный анализ болотного покрова выполнен по
обзорным космическим теле- и фотоизображениям.
1. Особенности плановой структуры болотного покрова.
Физико-географические условия приенисейской полосы (всхолмленный рельеф и глубокий
эрозионный врез) не способствуют широкому развитию болотообразования.
Несмотря на тяжелый механический состав фоновых почвогрунтов, затор-
фованность в среднем составляет 10-15% (самый низкий показатель для
междуречья Обь-Енисей), благодаря чему приенисейская полоса резко
обособлена в составе Западно-Сибирскоо региона. Заболоченность выше
фоновой (местами до 80%) отмечается лишь на уплощенном песчаном
междуречье Сым-Дубчес, испытывающем слабые тектонические опускания. На
правобережье более всего заболочены верховья рек Вахта и Столбовая — 25-
30%. В целом болотный покров приенисейской части имеет мелкоконтурное
сложение и специфичную топографическую локализацию. Болотные очаги
сосредоточены на противоположных концах орографического профиля
местности: на поймах (и низких надпойменных террасах) и в истоково-приво-
дораздельных участках гидросети — водосборных «цирках». Междуречья
достаточно дренированы и сплошь залесены. Подобная структура болотного
покрова более характерна для среднесибирского типа заболоченности,
поскольку западно-сибирский тип отличается преимущественно
крупномассивным залеганием торфяников, покрывающих уплощенные междуречья.
2. Типологическая специфика приенисейских болот. По этому признаку
они не могут быть отнесены целиком ни & западно-сибирскому зональному
типу (с преобладанием выпуклых олиготрофных комплексов), ни
среднесибирскому (с преобладанием евтрофного компонента). Здесь содоминируют
плоские травяно-моховые экосистемы болот низинного и переходного
питания. Участками формируются миксотрофные комплексы, сочетающие
элементы разного типа питания (преимущественно низинного и переходного).
Олиготрофные экосистемы не имеют значимого распространения.
Локальные вариации типологического состава болот здесь обусловлены
палеогеографическими и литологическими факторами, высотной поясностью мезо-
климата. На общем фоне суглинистых почвообразующих пород резко
обособлено песчаное междуречье Сым-Дубчес, где развита обширная сеть
ложбин древнеледникового стока. Здесь болотный покров унаследовал днища
ложбин и носит западно-сибирский облик благодаря слитномассивному за-
8

РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ I
леганию и широкому распространению олиготрофных мочажинных
комплексов. На правобережье при абсолютной высоте местоположения более
350 м характерны долинные ерниковые болота — явление довольно редкое
для относительно пониженного левобережья. На правобережье, помимо
того, болотные экосистемы отличаются сильной обводненностью поверхности,
что физиономично сближает их с болотами среднесибирского типа.
Заболачивание в приенисейской полосе протекает в гидротермических условиях,
которые не способствуют развитию мерзлоты среднесибирского типа.
Торфяники здесь преимущественно талые. Единичные местонахождения
крупнобугристых форм торфяного криогенеза зафиксированы на правобережье в
истоках реки Столбовой на высоте более 450 м.
3. Стратиграфическая специфика приенисейских торфяников.
Стратиграфия пойменных торфяников не обнаруживает существенных отличий от
аналогов западно-сибирского типа. Торфонакопление в поймах протекает по
низинному типу и пережило две основные фазы — лесо-топяную и
доминирующую топяную. Преобладающие виды торфа — осоковый, травяной, гип-
новый. В наложенных поймах, помимо того, фиксируются лесная фаза тор-
фонакопления и вступление процесса в переходную и даже верховую
стадии. Более значима специфика истоково-приводораздельных торфяников.
На суглинках их развитие изначально протекало по низинному типу с
последующим вступлением в переходную стадию. Удельная мощность
низинных торфов, фиксирующих продолжительность стадии, колеблется в
широких пределах — от 6 до 99%. В развитии процесса преобладает топяная
фаза при подчиненной значимости лесо-топяной. Основные виды торфа —
гипновый и осоковый низинный, сфагновый переходный. Для сравнения —
ландшафтные аналоги среднесибирского типа характеризуются отсутствием
переходной фазы развития и на всю глубину сложены низинными торфами.
Западно-сибирские аналоги имеют совершенно иную стратиграфию:
абсолютно преобладают верховые торфа (фускум, ангустифолиум, комплексный)
при подчиненной значимости переходных, а низинные часто вообще не
выявляются. На песчаных породах приенисейские торфяники эволюционируют
по другому пути. Залежь имеет трехслойное сложение, включая придонный
низинный слой, затем переходный и кроющий верховой. Удельная
мощность низинного слоя нарастает с продвижением на север: от 2% на широте
59,5° до 43% на широте 61,9°. Максимальная (до 91%) удельная мощность
переходного слоя отмечена на крайнем юге характеризуемой территории, а
верхового (68-72%) — в средней ее части, на междуречье Сым-Дубчес, где
болотный покров носит сходный с западно-сибирским облик
Таким образом, смена западно-сибирского зонального типа болот на
среднесибирский осуществляется в приенисейской Сибири через
формирование вдоль Енисея буферной переходной полосы со своеобразной структу-
9

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
рой болотного покрова, сочетающей черты обеих зон. Эту территорию вслед
за Е.А. Романовой предлагаем обособить в ранге самостоятельного
болотного выдела, по содержанию сопоставимого с зональными экотонами
растительности (лесотундрой, лесостепью). Накопленных к настоящему времени
материалов еще недостаточно для того, чтобы означить границы болотного
экотона на всем его протяжении. В этих целях необходимо расширить
географию болотоведческих исследований в приенисейской Сибири.
Исследования выполнены при поддержке РФФИ (проект 98-04-48385).
ТАКСАЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗБЫТОЧНО УВЛАЖНЕННЫХ
ЛЕСОВ БЕЛАРУСИ
Л.Д. Есимчик, Т.А. Колодий
Институт леса НАН Беларуси, Гомель, Беларусь
Общая площадь земель лесного фонда в Беларуси составляла на
1.01.1997 г. 9,09 млн. га. При этом, избыточно увлажненные земли (ИУЗ)
равны 2,06 млн. га или 22,6% общей площади лесного фонда (табл. 1).
Табл. 1. Общие сведения о лесах Беларуси
Годы Площадь, тыс. га: Запас древесины, млн.
учета общая / избыточно увлажненная м3: общий / ИУЗ
общая лесная лесопокрытая спелых всего спелых
1997 9088.6 8158.9 7849.7 385.0 1132.5 81.5
2055,9 1684,0 1624,7 104,3 144,5 18,5
Общий запас древесины в республике превысил миллиардный рубеж, а
запас спелых лесов достиг 81,5 млн. м3. Наибольшие запасы древесного
сырья сосредоточены на территории Гомельской и Минской областей,
традиционно наиболее многолесных. Более богаты спелыми лесами Гомельская и
Витебская области, в которых объем пригодной к потреблению древесины
достиг соответственно 19,6 и 17,1 млн. м3.
Табл. 2. Запасы древесины на 1 га избыточно увлажненных земель
Показатели
Беларусь -
всего
поМинлес-
хозу
С
157
73
160
74
Запас
Е
201
91
202
90
на 1 га по породам, м3:
Д
139
133
135
130
тв/л Б
143 Hi
108 84
137 ' 139
104 87
всего лесного
Ос
137
119
169
139
Ол(ч)
135
114
142
119
фонда
м/л
80
70
116
96
/ИУЗ
Итого
153
89
159
91
Лесной фонд Беларуси является собственностью государства и
сосредоточен в основном в Министерстве лесного хозяйства (74,2%). Значительная
часть его (13,7%) находится в ведении Министерства сельского хозяйства и
10

РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ I
продовольствия. Большая часть (77,6%) ИУЗ находится в ведении Минлес-
хоза. Здесь же сосредоточено 80,6% запасов древесного сырья. Последние
составляют 12,8% от общего запаса всех лесов республики. Запас на 1 га
покрытых лесом избыточно увлажненных площадей значительно ниже
суходольных и составляет 61,8% (табл. 2).
По сосне и ели запасы насаждений на 1 га покрытой лесом площади ИУЗ
в 2,2 раза ниже по сравнению с этим показателем всего лесного фонда, а по
всем породам — в 1,7 раза. По мягколиственным породам отклонение
значительно меньше. Так, запасы березовых лесов на этих землях ниже в 1,6
ра-за, ольхи черной в 1,2 раза. Последняя в основном произрастает по
низменным берегам рек, ручьев, водоемов, на илистых почвах с проточной
водой, так называемых ольховых трясинах. Общий запас древесины на ИУЗ
достиг 144,5 млн. м3 (табл.3).
Табл. 3. Распределение покрытых лесом ИУЗ и запасов насаждений по сериям ти-
пов леса и преобладающим породам
Серия Итого По породам: площадь тыс. га / запас тыс. м3
типов
леса

Крапивная
Долго-
мошная
Багульни
-ковая

Сфагновая
Осоково-
сфагнов.

Осоковая
Таволго-
вая
Прируч.-
травян.
Папорот
никовая
Болотно-
папор
Всего
129.6
14303
350.6
32789
90.7
6028
169.2
11017
161.6
12280
256.4
22699
181.7
20361
122.8
9342
128.1
12275
34.0
3410
1624.7
144504
С
-
-
187.1
17765
78.0
4979
159.9
10235
97.5
6086
50.7
3319
-
-
46.8
3043
-
-
-
-
620.0
45427
Е
11
250
29.5
3750
CL7
41
-
-
02
41
11
152
-
-
10.1
510
12.5
633
-
-
58.9
5377
Д
и
225
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
8,3
1103
-
-
10.0
1328
тв/л
16
384
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
02
80
-
-
41
464
Б
13.3
1117
131.7
11063
12.0
1008
9Л
782
35.9
3018
126.3
10617
1Q
336
35.9
3018
50.5
4245
-
-
418.9
35204
Ос
гл
271
-
-
-
-
-
-
-
-
и
136
-
-
гл.
252
6,4
756
-
-
11.9
1415
Ол(ч)
104.6
11926
L2
133
-
-
-
-
27.5
3135
73.1
8328
172.4
19654
12.9
1466
45.0
5130
23.4
2668
460.1
52440
м/л
1Л
130
UL
78
-
-
-
-
-
-
2J,
147
13
371
15.0
1053
4J
328
10.6
742
40.6
2849
Наиболее распространенными породами, произрастающими на ИУЗ,
являются сосна (38,2%), ольха черная (28,3%) и береза (25,8%). Эти же поро-
11

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
ды лидируют и по запасам древесины. Вместе с тем, ольха черная по этому
показателю выходит на первое (36,3%) место, сосна занимает
соответственно второе (31,4%) и береза третье (24,4%) место. Запасы твердолиственных
пород не превышают 1,2%, осины — 1,0%, а ольхи серой и других мягколи-
ственных пород - 2,0%. Наибольшие запасы древесины находятся в долго-
мошниковой (22,7%), осоковой (15,7%) и таволговой (14,1%) сериях типов
леса. Наименьший запас древесины сосредоточен в болотно-папоротниковой
серии типов леса. При этом наибольший удельный вес (78,2%) в этой серии
приходится на ольху черную. Она же доминирует и в таволговой серии.
Возрастная структура лесов на ИУЗ приведена в таблице 4. Возрастная
структура лесов на ИУЗ фактически мало отличается от этого показателя
всех лесов. Здесь наблюдается та же картина: преобладают по площади и
запасу средневозрастные древостой и дефицит спелых насаждений (табл.5.).
Табл. 4. Распределение ИУЗ и запасов насаждений по группам возраста

Группы
породы

Хвойные
в т.ч.
ель
Тверд.
листв.
в т.ч.
дуб
Мягк.
листв.
в т.ч.
береза
Всего
Итого
679.0
50804,0
59.1
5377,1
14.2
1792,7
10.0
1328,4
931.4
91907,5
418.9
35203,6
1624.6
144504,2
1кл.
59.5
674,8
10.5
81,9
L6
25,7
L2
20,9
96.7
1515,9
39.4
768,3
157.8
2216,4
в том числе по группам возраста:
площадь, тыс. га
молодняки
Пкл.
207.3
8770,2
12.1
493,7
12
238,5
Ш
192,6
133.5
5983,0
51.5
2178,5
344.7
14991,7
Всего
266.8
9445,0
22.6
575,6
йЛ
264,2
4,2
213,5
230.2
7498,9
90.9
2946,8
502.5
17208,1
t / запас, тыс. м3
ср. возр
273.8
23003,0
25.2
2767,0
£2
821,1
11
487,3
503.7
51699,3
267.3
24858,9
783.2
75523,4
присп.
99.7
12427,5
9£
1693,4
LS
401,9
L6
364,8
133.1
20472,1
46.5
5566,1
234.6
33301,5
спелые
38.7
5928,5
1Л
341,1
11
305,5
LQ
262,8
64.4
12237,2
14.2
1831,8
104.3
18471,2
Табл. 5. Возрастная
Показатели
Беларусь - всего
по Минлесхозу
структура лесов на избыточно
Группы возраста: %
молодняки
30.9
11,9
28.5
11,0
средневозр.
48.2
52,2
49.4
52,1
увлажненных землях
от площади / % от запаса
приспевающие
14.4
23,1
15.8
24,7
спелые
6,5
12,8
§Л
12,2
Процент спелых лесов на ИУЗ как в целом по республике, так и в Мин-
лесхозе выше на 1,6 процентных пункта, по сравнению со всеми лесами.
12

РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ I
Краткая характеристика лесных ИУЗ позволяет выработать многоцелевой
подход к использованию их. Эти земли должны подлежать устойчивому
управлению и удовлетворять также социальные, экономические,
экологические, культурные и пространственные потребности человека нынешнего и
грядущего поколений.
с
ЗОНАЖНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ И ЛАНДШАФТНО-
ТИПОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ
ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛЕСОВ КАРЕЛИИ
В.А. Коломыцев
Институт леса Карельского НЦРАН, Петрозаводск
Лесо- и болотообразовательный процессы находятся в стадии
динамического неравновесия, выражающееся в преимущественном развитии одного
из них в зависимости от типа ландшафта или тренда климатических
изменений. При исследовании заболоченности Карелии на зональной ландшафт-
но-типологической основе были выявлены три весьма существенных
обстоятельства с географической, лесоведческой и экологической позиций.
Большое внимание было уделено выяснению вопроса о влиянии подзо-
нальных (северо- и среднетаежных) условий тайги Восточной Фенноскандии
на заболоченность и потенциальные возможности болотообразовательного
процесса. Сделано заключение, что идентичные по морфогенезу группы и
типы ландшафтов в северотаежной подзоне заболочены в большей степени,
чем среднетаежные. Причем, соотношения открытых болот, с одной
стороны, и лесных болот и заболоченных лесов, с другой, в этом аспекте по
подзонам могут различаться в еще большей степени (см. табл.).
Соотношение общей заболоченности и открытых болот по подзонам и морфогене-
тическим группам ландшафта Восточной Фенноскандии (ср. взвеш.)
Группы типов ландшафтов Заболоченность: общая / открытых болот, %
_ северная тайга средняя тайга
Равнины 65/33 57/14
Водно-ледниковые 20/10 26/9
Денудационно-тектонические
Слаборасчлененные 57/26 40/13
Денудационно-тектонические
^Сильнорасчлененные 30/1 22/1
Средние взвешенные значения уклонов поверхности соответствующих
категорий переувлажненных земель в северотаежной подзоне в 1,5-2 раза
выше, чем в среднетаежной. При том, что характер кривых распределения
меящу категориями земель по уклонам поверхности в обеих подзонах иден-
13

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
тичен. Было выявлено сравнительно небольшое превышение средних
значений уклонов поверхности заболоченных лесов над лесными болотами (в 1,5
раза), тогда как градиенты уклонов поверхностей открытых болот гораздо
ниже (в 2,8-4,5 раза), чем в этих двух категориях земель.
Заболоченные (точнее, заболачивающиеся) леса в таежной зоне являются
^важным и весьма устойчивым компонентом ее структурной организации.
Они представляют большой теоретический интерес и практическую
значимость в силу их широкого распространения, типологического разнообразия
и необходимости особых режимов их эксплуатации. Они объективно служат
основным гидролесомелиоративным фондом.
Полученный эмпирический материал позволил затронуть лишь наиболее
общие моменты особенностей распространения заболоченных лесов на
уровне основных морфогенетических групп ландшафтов: 1) озерно-леднико-
вых и морских равнин, 2) ледниковых и водно-ледниковых холмистых и
грядово-холмистых и 3) денудационно-тектонических холмисто-грядовых и
грядовых (сельговых и скальных).
В группе равнинных ландшафтов озерно-ледникового и морского генези-1
са степень заболоченности варьирует в пределах 40-90%, характерно
преобладание заболоченных лесов над болотами. Различия между подзонами
проявляются в значительно меньшем распространении заболоченных лесов
в северотаежной подзоне, тогда как в средней тайге их преобладание на^
категорией болотных земель служит наиболее существенным элементом
структурной организации экосистем равнин. Данная особенность, выявлен^
ная в ходе ландшафтных исследований, не объяснима с геоморфологических"
позиций, поскольку морфометрические характеристики их практически;
идентичны. Определяющим фактором здесь служит климат, большая cypo-j
вость которого на севере способствует развитию моховых формаций за счет
снижения конкурентной способности древесной растительности в условиях|
избыточного увлажнения и быстрому прохождению сукцессионных фаз. |
Группа ландшафтов холмистых и грядово-холмистых водно-ледниковоп^
генезиса, которая от предыдущей отличается хорошо выраженными
скульптурными формами рельефа, так же характеризуется преобладанием рыхлых
четвертичных отложений в качестве почвообразующих пород. Степень
заболоченности варьирует в пределах 15-50%. Их особенностью, в отличие от
равнин, служит явное преобладание категории болотных (в том числе
лесных) земель над заболоченными в большинстве типов ландшафтов. Следует
отметить, что чем сильнее развиты холмистые формы рельефа, тем меньше^
заболоченность и участие заболоченных земель в структуре ландшафтов,
тогда как грядовый рельеф в большей степени способствует формированию
заболоченных лесов. Подзональные особенности распределения
заболоченных земель в водно-ледниковых ландшафтах проявляются в менее резкой
14

РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ I
форме, чем на равнинах, но довольно однозначно: среднее взвешенное
значение доли заболоченных земель по типам ландшафтов свидетельствует о
большем распространении заболоченных лесов в среднетаежной подзоне.
группа холмисто-грядовых и грядовых ландшафтов денудационно-
т^утонического генезиса в Карелии является наиболее распространенной
(фоновой), занимая около 60% тещжтории. Почвообразующие породы —
преимущественно морены и, реже, скальные выходы. Степень
заболоченности ландшафтов варьирует от 15 до 60%, что обусловлено
морфологическими особенностями их рельефа и находится в обратно пропорциональной
зависимости от степени расчлененности последнего. Заболоченные леса в
зависимости от типа ландшафта формируют от 20 до 90% общей
заболоченности. Несмотря на морфологические различия внутри этой группы
ландшафтов и генетические — с озерно-ледниковыми равнинами, в них явно
прослеживается сходство в подзональных особенностях по степени
заболоченности и доле участия заболоченных земель. В северотаежной подзоне
степень заболоченности так же в целом выше, чем в среднетаежной. тогда
как заболоченные леса имеют меньшее распространение.
Полученные данные позволяют сделать ряд выводов: а) потенциальная
энергия процесса заболачивания в северотаежной подзоне выше, и оно
может происходить в менее благоприятных геоморфологических условиях, чем
в среднетаежной подзоне; б) лесные болота и заболоченные леса являются
довольно устойчивыми во времени экосистемами, благодаря особенностям
своего топо-эдафического распространения и сохранению естественного
дренажа; в) заболоченные леса являются важным структурным
компонентом таежных ландшафтов. Они формируют от 40 до 70% всех
переувлажненных местообитаний равнинных ландшафтов, до 30% в
водно-ледниковых и около 40% (в среднем) в денудационно- тектонических ландшафтах.
Доля их участия в формировании полугидроморфных и гидроморфных
экосистем при движении на север снижается, хотя общая степень
заболоченности в этом направлении увеличивается.
БОЛОТА ПРИОЗЕРНЫХ ЛАНДШАФТОВ СЕВЕРО-ДВИНСКОЙ
ВОДНОЙ СИСТЕМЫ
А.Н. Краснова
Институт биологии внутренних вод РАН, Ярославская обл.
При строительстве Северо-Двинского водного пути, эксплуатируемого с
1828 г., трасса, длиной 126 км., пролегла через болотные массивы юго-запа-
Да Вологодской области, в основном в полосе южной тайги. На шекснин-
15

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
ском участке водораздела преобладают евтрофные болота, сухонском .—
мезотрофные.
Евтрофные болота, непосредственно прилегающие к каналам, оказались
осушенными вследствие понижения уровня грунтовых вод. Их торфяные
залежи разной мощности выступают по откосам каналов и сверху прикрыты
отсыпанным грунтом, создавая впечатление доголоценовых погребенных
торфяников. Современная растительность на месте существовавших болот
представлена луговыми и вторичными березово-осиновыми ценозами,
которые формируют антропогенный лесолуговой ландшафт. На сохранившишся
евтрофных болотах распространены осоковые и гипново-осоковые ценозы с
преобладанием Carex lasiocarpa, С limosa, С rostrata, Calamagrostis neg-
lectay гипновых мхов (преимущественно видов Calliergon\ некоторых
сфагновых — Sphagnum subsecundum, S. teres, S. warnstorfii.
В микропонижениях и элементах внутриболотной гидрографической
микросети характерны гипергигрофильные Menyanthes trifoliata, Comarum
palustre, Calla palustris, Phragmites australis, Carex acuta. Этот тип болот
занимает небольшие депрессии и послеледниковые котловины, часто с
остаточными незаторфованными водоемами.
Своеобразный тип представляют осоково-пушицево-гипновые болота,
приуроченные к долинам малых рек. В травяном покрове доминируют
Eriophorum vaginatum, E. latifolium, Carex acuta, C. aquatilis, Equisetum
fluviatile и гипновые мхи с отсутствием или слабым участием сфагновых.
Евтрофные лесные болота в районе Северо-Двинской водной системы
занимают ограниченные площади, хотя и распространены повсеместно.
Древостой сложен Betula pubescens, Populus tremula, в приручейных типах — с
примесью Alnus glutinosa. Травяной покров часто дифференцирован. На
пьедесталах вокруг стволов и разложившихся пней растут в основном
обычные лесные гигрофильные виды, в мочажинах — типичные болотные —
Carex acuta, С vesicaria, Equisetum fluviatile и другие.
Мезотрофные болота, больше распространенные на сухонском и слабее
на шекснинском водоразделах, по Т.К. Юрковской [1980] представлены
европейско-западносибирским вариантом сфагновых торфяников. Они
приурочены к значительным по площади приозерным послеледниковым
депрессиям, которые перерезает трасса канала. Пример — обширный
болотный массив, со всех сторон окружающий Кишемское озеро. Его
особенностью является обилие сплавин, надвигающихся на водоём. В растительном
покрове этого и других болот этого типа преобладают березово-сосновые и
берёзовые кустарничково^осоково-сфагновые олиго- и мезотрофные ценозы.
Разреженный древесный ярус состоит из Pinus sylvestris, Betula pubescens,
Picea abies. На кочках вокруг пьедесталов и пней растут Chamaedaphne
calyculata, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Sphagnum magellanicum, S.
16

РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ I
fuscum, S. centrale, S. teres. Между кочками развиваются Carex lasiocarpa,
Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris. Меньшее распространение
имеют кустарниково-травяно-сфагновые и травяно-сфагновые мезотрофные
болота. В травяном покрове доминируют Carex lasiocarpa, С. rostrata, С.
dioica, Eriophorum vaginatum. Из мхов чаще встречаются Sphagnum fuscum,
S. magellanicum, S. warnstorfii. Обильно развивается Oxycoccus palustris.
Болота всех типов в районе Северо-Двинской водной системы за
длительный период её эксплуатации во многом утратили региональные
особенности. Это связано с их полным или частичным осушением, а на некоторых
участках, наоборот, обводнением. Другой вид антропогенного воздействия
представляет непосредственная хозяйственная деятельность —
осушительные мелиорации, рубки, выпас на пригодных участках.
БОЛОТА ЮЖНО-КАМЧАТСКОГО ФЕДЕРАЛЬНОГО ЗАКАЗНИКА
В.Ю. Нешатаева, В.Ю. Нешатаев
Ботанический институт РАН, Санкт-Петербург;
Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия
Растительность болот Камчатки исследована слабо. Для Восточнокам-
чатской болотной провинции характерны грядово-мочажинно-озерковые
травяно-сфагново-гипновые практически безлесные болотные массивы,
имеющие сходство с аапа-болотами северной Европы [2]. При этом вопрос о
южной границе распространения такого типа болот на Камчатке оставался
открытым. Исследования проведены в 1985-86 и 1990-91 гг. на территории
Южно-Камчатского заказника (ЮКЗ) площадью 247 тыс. га,
расположенного в зоне активного вулканизма.
Общая заболоченность территории ЮКЗ невелика в силу гористого
рельефа. Относительно крупные болотные массивы расположены в долинах рек
и на прибрежноморских низменных равнинах, сформировавшихся на месте
бьюших морских лагун в результате поднятия суши на последних этапах
четвертичной истории. Растительность болот охарактеризована по
материалам, собранным на профилях, пересекающих 5 крупных болотных массивов.
Болото в устье р. Ильинская (Восточное побережье Камчатки). От
Тихого океана оно отделено береговым валом с колосняковыми лугами. Имеет
простую структуру и сложено практически единым сообществом
ассоциации Uliginiherbetum caricoso-trichophorosum. Характерно преобладание Tri-
chophorum alpinum с согосподством других осоковых Carex cryptocarpa, С.
aPpendiculata9 С. gynocrates, Eriophorum polystachyon, и пгановым моховым
покровом из Нурпит lindbergii, Drepanocladus aduncus, Scorpidium scor-
Phides, постоянное участие Sanguisorba tenuifolia, Equisetum palustre, E.
17

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
variegatum, Calamagrostis neglecta, Trientalis europaea, Salix arctica, Par*
nassia palustris, Iris setosa, Drosera rotundifolia, Platanthera tipuloides, Ptar*
mica camtschatica. Микрорельеф слабокочковатый, мощность торфа 7-12 см.
Болота Западного побережья (по левому берегу р. Теплая, по левому и
правому берегам р. Камбальная) расположены на прибрежноморских низ^
менных равнинах, сформировавшихся на месте бывших морских лагун, и
отделены от Охотского моря узкой (50-100 м) полосой дюн, покрытых ко-
лосняковыми лугами. Небольшие реликтовые дюны встречаются и посреди
болотных массивов. Эоловые наносы песка нередко попадаются под мхами
и в торфе этих болот. Поверхность болот слабо наклонена в сторону мор*
На востоке болота граничат с суходолами, покрытыми ольховыми и
кедровыми стланиками. Мощность торфяной залежи не превысила по данным 140
замеров 100 см и варьировала от 10-20 см на окрайках до 60-100 см в
центральных частях болот. В ней отмечены прослойки вулканического пепла.
Окрайки болот заняты сообществами Herbosphagnetum empetroso sibirici -
caricosum cryptocarpae и Magnocaricetum caricosum cryptocarpae. Ассоциация
Herbosphagnetum empetroso sibirici - caricosum cryptocarpae отличается
преобладанием в моховом покрове Sphagnum warnstorjfii реже S. squamosum и
S. teres, в травяно-кустарничковом ярусе постоянно встречаются олиготроф-
ные кустарнички Empetrum sibiricum, Vaccinium uliginosum, Oxycoccus
microcarpus, Andromeda polifolia, Salix fuscescens, Betula exilis и
требовательные к условиям минерального питания травы Carex cryptocarpa,
Equisetum palustre, Comarum palustre, Sanguisorba tenuifolia, Polygonum
viviparum, Luzula capitata.
Для асе. Magnocaricetum caricosum cryptocarpae характерно наряду с
преобладанием Carex cryptocarpa, высокое обилие Sanguisorba tenuifolia,
развитый покров из гипновых мхов, постоянное присутствие болотных и
тундровых кустарничков Betula exilis, Salix fuscescens, Rubus arcticus,
Andromeda polifolia, Empetrum sibiricum, Oxycoccus microcarpus и трав
Calamagrostis neglecta, Polygonum viviparum, Comarum palustre, Equisetum
palustre, Trientalis europaea, Viola hultenii, Trichophorum alpinum, Luzula
capitata, Gentianella auriculata, Festuca rubra, Galium trifidum.
Центральные части болот заняты грядово-мочажинными и грядово-
озерково-мочажинными комплексами. На высоких грядах в этих комплесах
представлены сообщества Herbosphagnetum empetroso sibirici - caricosum
cryptocarpae и Empetretum sibirici sphagnosum. Для ассоциации Empetretum
sibirici sphagnosum характерно невысокое покрытие сфагнов (5-10%),
постоянное участие Calamagrostis neglecta, Comarum palustre, Andromeda
polifolia, Carex cryptocarpa, С rariflora, Oxycoccus microcarpus, O. palustris,
Menyanthes trifoliata. В ассоциации Empetretum sibirici sphagnosum нами
выделены следующие субассоциации, названные по основным доминантам:
18

РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ I
1) caricosum rariflorae; 2) menyanthosum; 3) betulosum exilis; 4) vaccinietosum
uliginosii; 5) myricosum.
Топяные участки заняты сообществами Uliginiherbetum caricosum limo-
sae. В мочажинах и мочажинах-озерках распрстранены сообщества
Uliginiherbetum caricosum cryptocarpae и Uliginiherbetum menyanthosum. В травя-
но-кустарничковом ярусе сообществ асе. Uliginiherbetum caricosum limosae
преобладают мелкие длиннокорневищные гигрофильные осоки (Carex chor-
dorhiza, С rariflora, С limosa) и обильно болотное разнотравье (Сотагит
palustre, Menyanthes trifoliate, Equisetum palustre и др.). Моховой покров
слабо развит и состоит из гипновых мхов. Сообщества ассоциации описаны
на низких грядах (коврах) с уровнем вод от поверхности в 5-10 см. В
ассоциации по преобладающим и обильным видам для ЮКЗ нами выделены
следующие субассоциации: 1) menyanthosum; 2) myricosum; 3) dicranosum;
4) caricosum rariflorae.
Ассоциация Uliginiherbetum caricosum cryptocarpae отличается
преобладанием в травяно-кустарничковом ярусе Carex cryptocarpa (10-30%) и
высоким обилием Сотагит palustre (10-30%). В ассоциации выделено 3
субассоциации. Для субассоциации drepanocladetosum характерно наличие
развитого мохового покрова (70-95%) из Drepanocladus, Calliergon, Scorpidium
scorpioides. Сообщества ассоциации занимают обводненные мочажины, в
которых вода в начале августа 1990 г. стояла у поверхности (±5 см).
Мощность торфа составляет 40-70 см. Субассоциации typicum и menyanthosum
имеют менее развитый моховой покров из тех же видов в силу их большей
обводненности (уровень воды от 0 до + 30 см). При этом субассоциация с
обильным Menyanthes trifqliata занимает мочажины-озерки с глубиной воды
10-15 см и является переходной к следующей ассоциации.
Ассоциация Uliginiherbetum menyanthosum отличается слаборазвитым
травяным ярусом (8-30%) из Menyanthes trifoliata, приподнимающимся из
воды. Для многих сообществ характерно присутствие плавающих в воде
Vtricularia macrorhiza, Sparganium hyperboreum, Hippuris vulgaris. Кроме
сообществ, отнесенных к типичной субассоциации (субассоциация typicum),
встречаются сообщества с обильным Eleocharis palustris (субассоциация
eleocharidosum palustris) и Drepanocladus fluitans (субассоциация
drepanocladetosum). Крупный болотный массив с озерково-топяными комплексами
сформировался также в самой южной оконечности полуострова Лопатка,
сложенной морскими песчаными отложениями.
Таким образом, болота ЮКЗ могут быть отнесены к особому
южнокамчатскому типу аапа болот, отличающемуся мелкой торфяной залежью и
особенностями флоры. Они представляют собой ценные места гнездования
водоплавающих птиц: на болоте в устье р. Камбальная было учтено [1] 199
пар птиц на 1 кв. км. Болотные массивы имеют значение для охраны нерес-
19

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
тилищ лососевых. Изученные болотные системы ЮКЗ соответствуют крите-i
риям Рамсарской конвенции и заслуживают отнесения их к водно-болотньпц
угодьям международного значения.
[1] Лобков Е.Г. Гнездящиеся птицы Камчатки.Владивосток. АН СССР, 1986. 291 с.
[2] Нешатаев В.Ю. и др. Растительность болот. // Растительность Кроноцкого госу
дарственного заповедника (Восточная Камчатка). Тр. БИН РАН. Вып. 16, СПб,
1994. С. 167-196.
ЗАБОЛОЧЕННОСТЬ ТЕРРИТОРИИ НА ТОПОГРАФИЧЕСКИХ КАРТАХ
РАЗНОГО МАСШТАБА (НА ПРИМЕРЕ УЧАСТКА ЦЕНТРА ЕТР)
Сенникова М. М., Сирин А.А.
МГУ, географический факультет;
Институт лесоведения РАН, Московская обл.
Оценка заболоченности территории необходима для решения многих
научных и практических задач по рациональному использованию болот и
заболоченных лесов. При широком и постоянно расширяющемся (в том числе
благодаря развитию методов дистанционного зондирования) спектре
источников пространственной информации о заболоченности, топографические
карты (ТК) продолжают оставаться важным, и, вероятно, наиболее
унифицированным его составляющим. Обеспеченность ТК разного масштаба
существенно различается по территории России. Целью работы было оценить
заболоченность на примере участка (75 км2) таежной зоны центра ЕТР (юго-
запад Тверской области) с использованием ТК масштабов 1:10000, 1:25000,
1:100000, 1:200000, 1:300000. Отсутствовал масштаб 1:50000, а 1:200000
был представлен ТК Тверской области (1992).
При оцифровке ТК выделялись три категории объектов, отмеченные
условными знаками заболоченности, в том числе: очерченные точечными
контурами на бесцветном (а) и светло-зеленом (б) фоне, а также неоконтурен-
ные на темно-зеленом фоне (в). Им можно условно сопоставить открытые
болота (а), болотные мелколесья и редколесья (б), лесные болота и
заболоченные леса (в). Анализ проводился с использованием ГИС Maplnfo 4.O.
Хотя с уменьшением масштаба происходило снижение заболоченность
участка: 28,8% (1:10000), 28,3% (1:25000), 26,9% (1:100000), 23,3%
(1:300000), результаты показывают приемлемость использования ТК
масштаба 1:100000 и в определенной степени обзорно-топографических карт
масштаба 1:300000 для оценки заболоченности. На рассмотренных картах
масштаба 1:200000 заболоченность составила 15,4% подтверждая обзорный
характер этой серии. Потери заболоченности при переходе с масштабов
1:10000-1:100000 к 1:300000 происходили преимущественно за счет отбора
20

РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ I
объектов, в меньшей степени за счет обобщения их очертаний. Не
изменялась категория (в), составляющая основную долю (70%) заболоченности на
ТК всех масштабов. На одну пятую сократилось присутствие категории (а)
при увеличении категории (б). Главные потери происходили за счет
мелкоконтурных открытых (низинных и переходных) болот, расположенные в
долинах рек и по окрайкам верховых болотных массивов.
БОЛОТНЫЕ ФАЦИИ ТУНКИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ (ЮГО-ЗАПАДНОЕ
ПРИБАЙКАЛЬЕ): ВЛИЯНИЕ ПОТУХШИХ ВУЛКАНОВ
с В.А. Снытко
Институт географии СО РАН, Иркутск
Между Тункинскими гольцами и отрогами Хамар-Дабана в Тункинской
котловине располагается массив — Коймарские болота. Протекающая по
ним р.Тунка и ее притоки, с одной стороны, питают массив, а с другой —
его дренируют. Происхождение болотного массива обусловлено
тектонической деятельностью. Располагающийся западнее песчаный массив Бидар
испытывает воздымание, также как и восточнее находящаяся Еловская
перемычка между Тункинской и Торской котловинами. В центре массива
располагаются озера, в большинстве случаев проточные.
В непосредственной близости от болотных фаций располагаются широко
известные в Сибири потухшие Тункинские вулканы. Несомненно их влияние
на прилегающие территории в период активизации вулканической
деятельности. В современной обстановке это продолжается. Оно выразилось и в
поступлении в болотные фации вещества магматического происхождения,
переработанного процессами гипергенеза, и в тепловом обогащении.
Ряд вулканических гряд располагаются в непосредственной близости от
заболоченных фаций. В этом случае в явном виде можно говорить о
сопряжении хода ландшафтно-геохимических процессов. Аккумуляция вещества
обусловила формирование в болотных фациях сложного комплекса
болотных, в значительной мере солончаковатых почв. Характерна сравнительно
малая мощность торфяного горизонта. Торф представлен продуктами
разложения травянистых болотных растений.
По сравнению о почвами, формирующимися на вулканических
образованиях, почвы Коймарских болот имеют большие значения рН, в них
значительно больше содержание гумуса. Химический состав почв болотных
фаций характеризуется обогащением кальцием, стронцием, по сравнению с
почвами на вулканических массивах. В то же время в болотных почвах
понижено содержание железа, никеля, кобальта, меди, марганца, что свиде-
21

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
тельствует о повышении интенсивности миграции указанных элементов в
болотных фациях.
Болотный массив характеризуется широким распространением влажно-
луговых ассоциаций с высокой продуктивностью. Это одно из свидетельств
активного влияния на них сопряжения с фациями потухших вулканов. О
более благоприятных условиях на месте сопряжения этих фаций
свидетельствует хозяйственная деятельность издревле селившегося здесь человека.
БОЛОТНЫЕ ЗЕМЛИ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ И
ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
А.Ф. Тимофеев
Вятская государственная сельскохозяйственная академия, Киров
В Кировской области более 2 млн. /а занимают болотные и
заболоченные земли, из них 1,8 млн. га расположены на землях лесного фонда.
Преобладают на территории области низинный процесс заболачивания:
низинные и близкие к ним переходные и смешанные болота занимают более 72%,
а верховые — менее 28%, причем, последние расположены в основном в
северных, более заболоченных районах области. Особенностями болот
области являются: высокая степень разложения торфа (в среднем 40-50% для
низинных и переходных и 30-40% для верховых болот) и высокая зольность
его: в среднем 8-15% для низинных и 3-5% для верховых болот [1]. 84%
болот области заняты древостоями сосны, ели и березы V-III классов
бонитета. По нашим измерениям, средний годичный прирост сосны в возрасте
10-20 лет равен от 6-7 см (в кустарничково-сфагновых типах леса) до 16-30
см в пушицево-сфагновых и осоково-сфагновых типах леса) [2].
Эти особенности болот можно объяснить условиями их образования и
расположения. Обычно образование болот связывают с большим
количеством осадков. Для Кировской области коэффициент прихода-расхода влаги
только для северных и центральных районов равен 1,2-1,0, а для более
южных районов он снижается до 0,8-0,7. Основную роль в процессах
заболачивания играют, во-первых, неравномерное выпадение осадков и резко
неравномерное их поступление в почву (особенно зимних); во-вторых,
перераспределение осадков, в связи с выраженным стоком, перераспределение
осадков, в связи с выраженным стоком, в соответствии с рельефом
поверхности. Поэтому заболачивание начинается обычно с отдельных котловин и
других понижений с малыми уклонами поверхности. Их наличие характерно
для Кировской области. Именно с этих понижений и начинались процессы
заболачивания. Далее, по мере роста болот в высоту (а он достигал, по
нашим измерениям по сосенкам, до 0,5-2 см в год), происходило слияние от-
22

РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ I
дельных болотных массивов в один более крупный массив с выпуклой
поверхностью и ростом в стороны. В отдельных случаях образование болот
происходило путем зарастания водоемов, особенно стариц рек. В этих
случаях болота в плане имеют продолговатую, но извилистую форму.
Конечно, процессы переувлажнения и заболачивания протекали и
протекают независимо от деятельности человека. Но по мере освоения лесной
зоны человек способствовал процессам заболачивания в лесном фонде.
Здесь можно выделить два направления: 1) устройство дорог, особенно
железных и автомобильных, когда дороги обычно спрямляются и на
пониженных участках прокладываются по насыпям, но без достаточного количества
водоотводящих сооружений (в Кировской области таких «болотных
новообразований» достаточно); 2) как показано многими исследованиями,
пахотные угодья в нечерноземной зоне создавались, как правило, на более
повышенных и более крутых участках водосборов (как более дренированных),
причем, пашня часто располагается выше поверхности прилегающих
лесных земель до 10-20 м и более. Следовательно, сток воды с пахотных земель
повышал степень увлажнения лесных земель и способствовал их
заболачиванию. Оба указанных пути заболачивания можно назвать антропогенными.
Преимущественное расположение лесных земель на пониженных и
слабоуклонных участках водосборов и способствовало тому, что заболоченные и
болотные земли в большинстве случаев располагаются на лесных землях,
что касается как Кировской так и других областей нечерноземной зоны.
Болота Кировской области имеют большое гидрологическое и в целом
экологическое значение. Поэтому во многих случаях их надо сохранять и
использовать в естественном состоянии (для сбора ягод, прежде всего
клюквы, лекарственного сырья и пр.). Однако, часто наши хозяйственные
потребности приводят к необходимости их коренного изменения.
Применяются 2 пути: 1) осушение и использование осушаемых участков болот и
заболоченных земель для выращивания сельскохозяйственных культур и
лесонасаждений (или в совокупности тех и других), 2) осушение и добыча торфа
для различных целей (на топливо, удобрение и пр.), но обязательно с
последующим интенсивным освоением т.н. выработанных торфяников в
сельскохозяйственных и лесохозяйственных целях (а лучше комплексно). В
Кировской области распространены оба пути, но в основном осушение под добычу
торфа с последующим хозяйственным освоением.
Лесохозяйственное освоение земель после торфоразработок в Кировской
области проводится с 1963 г. С этого времени проводятся и наши
исследования на этих землях как по изучению свойств этих земель, так и по
особенностям создания здесь лесных культур. Результаты исследований
опубликованы, поэтому остановимся только на основных выводах.
23

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
Выработанные торфяники представляют собой специфические
природные и антропогенные образования. На них создаются особые
гидрологические, температурные и почвенные условия, причем, несколько
разнообразные в зависимости от мощности остаточного слоя торфа, различного
высотного положения (несмотря на послойную, фрезерную добычу торфа),
состояния осушительной сети и пр. Надлежащие условия для роста лесных
культур создаются на повышенных и средних участках, плохие — на
пониженных, культуры погибают на котловинных местоположениях. Лучшей
породой для лесных культур является сосна, на повышенных
местоположениях с небольшой мощностью остаточного слоя торфа растут лиственница и
ель, а также некоторые другие. Естественно возобновляется береза, иногда
создаются естественные березовые насаждения невысокой продуктивности и
как примесь к посадкам сосны. На повышенных местоположениях посадки
сосны образуют насаждения I-II классов бонитета: в возрасте 25-26 лет
средняя высота достигает 10-13 м, средний диаметр — 10-12 см, запас 160-
225 м3/га при полноте 0,7-1,0. Развивается подлесок из малины, смородины,
рябины, образуется лесная подстилка. Непременное условие дальнейшего
интенсивного роста — исправное состояние осушительной сети.
[1] Тимофеев А.Ф. Болотные и заболоченные земли Кировской области и
эффективность их осушения. Сб. «Лес и почва», Красноярск, 1968. [2] Тимофеев А.Ф.
Повышение продуктивности лесов путем мелиорации. М.: Лес. пром-стъ, 1975. [3]
Тимофеев А.Ф. Использование мелиорируемых земель. Киров, 1980.
24

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
П. ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА БОЛОТООБРАЗОВАНИЯ
(В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ)
ОБ ИЗУЧЕНИИ ДИНАМИКИ БОЛОТООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО
ПРОЦЕССА В ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
В. А Базанов1, Н.Н. Пологова2, В. А. Льготин3
1 НИИ биологии и биофизики при Томском государственном университете;
2Филиал института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Томск;
3ТЦ «Томскгеомониторинг», Томск
По масштабам и интенсивности развития процесс болотообразования
относят к одному из природных феноменов общепланетарного уровня.
История развития болот таежной зоны Западно-Сибирской равнины насчитывает
всего 8-10 тысяч ле£г За этот относительно короткий (в геологическом
отношении) срок экспансия болотного процесса достигла таких масштабов
влияния на все компоненты природной среды, что его справедливо
рассматривают в ранге сильно действующих экзогенных преобразующих процессов.
Для Томской области такой взгляд имеет особое значение: этим процессом в
разной степени охвачено более 50% территории.
Последовательность развития болот на территории реализуется в
постоянном и повсеместном воспроизводстве определенного типа структуры
связей и отношений под воздействием системообразующих потоков влаги.
Динамика болотного процесса наиболее полно и достаточно точно может быть
представлена с помощью ряда последовательно сменяющих друг друга во
времени и пространстве состояний. Действительно, природные единицы,
выступая одновременно в виде сложного природного процесса и его
результата, выстраиваются в последовательные этапы (фазы) своего развития. Под
этапом процесса мы понимаем индивидуальную степень интеграции
показателей, характеризующих его временные аспекты. Пространственные
особенности различных этапов — состояний — принято характеризовать
набором физиономических, структурно-вещественных и других показателей.
Для Томской области, где на большей части преобладают активно
развивающиеся преимущественно верховые болота, описаны 5 основных
пространственно-временных состояний, характеризующихся диагностическими
критериями и функциональными соотношениями компонентов, а также и
физиономическими признаками.
1. Состояние скрытого заболачивания. Характеризуется изменениями
водно-физических и химических свойств почвенно-грунтовой толщи| в
первичных очагах и по границе торфяного болота с минеральными
отложениями. В результате кольматации органо-минеральными веществами цллюви-
25

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
альных горизонтов происходит снижение водопроницаемости почв,
усиление увлажнения корнеобитаемого слоя на участках заболачивания Первым
результатом изменения условий увлажнения является частичная деградация
или структурная перестройка отдельных элементов растительности. Это
доминирование в древесных насаждениях хвойных пород (кедр, сосна), в
напочвенном покрове гипновых мхов, типичных представителей таежного
разнотравья и кустарничков. Этому состоянию соответствуют слабо
заболоченные леса, в таксационной оценке (для ранга высокобонитетных насаждений)
соответствующие показателям запаса <200 м3/га, сомкнутостью полога 0,6-
0,7, количеством подроста 2-3 тыс. шт. на га. Для сравнения — элитные
насаждения автоморфных местообитаний характеризуются запасами до 400
м3/га, сомкнутостью полога 0,8-1,0, количеством подроста >5 тыс. шт./га.
2. Состояние начального заболачивания характеризуется кардинальными
изменениями морфологии и водно-физических свойств приповерхностной
почвенно-грунтовой толщи, теряющей фильтрационные свойства. Из
напочвенного покрова исчезает часть видов мохово-кустарничкового яруса
типично лесной экологии, на смену приходят растения — обитатели болот.
Повышается степень увлажнения поверхности, вызывающая резкое снижение
скорости минерализации растительных остатков, появляются первые
признаки торфообразования. Изменения происходят и в строении рельефа
поверхности, появляются выраженные понижения и клумбообразные приком-
левые повышения вокруг деревьев. Химизм поверхностных вод
приближается к водам торфяных болот. Состоянию заболачивания соответствуют
мелкозалежные болотные массивы и их части. Запасы древесины (для той
же группы высокобонитетных насаждений) снижаются до 120 м3/га,
сомкнутость насаждений 0,4-0,5, количество подроста до 1 тыс. шт./га.
3. Состояние собственно болотного процесса является ключевым звеном
в экзогенном преобразовании территории, поскольку ведущим системообра-
зующми фактором становится торфообразование. Этот специфичный по
водно-физическим и геохимическим параметрам процесс трансформирует
при накоплении торфа в понижениях первичный рельеф и плоские
прилегающие пространства. Кроме того его воздействие проявляется и на
значительных расстояниях от массивов в изменении первичной геохимической
обстановки вмещающих литологических толщ. Свидетельством этому —
зоны геохимических аккумуляций, изменение реакции среды почв
приболотного пояса. Основными источниками водного питания торфяных болот
являются атмосферные осадки и грунтовые воды, которые различаются
между собой степенью минерализации, составом количеством химических
элементов, сезонной ритмикой уровней воды и т.д. По этому признаку все
болота принято делить на верховые, источником питания которых являются
только атмосферные осадки, и низинные, питающиеся преимущественно за
26

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
чет грунтовых вод. Растительность верховых болот образована очень
специфичным составом, принадлежащих к разным систематическим группам:
многочисленными видами сфагновых мхов (типичных болотных),
карликовыми формами древесных пород.
4. Состояние характеризуется снижением интенсивности торфонакопле-
дяя^ что индицируется образованием небольших по площади (1-20 м2)
постоянных водоемов в составе различных по строению и конфигурации
комплексов — грядово или клумбово-озерковых. Как весьма распространенная
на территории фаза болотного процесса, оно в целом свидетельствует о
смене прогрессивного периода развития на регрессивный. Смена этапов ведет
не только к снижению активности торфонакопления но и к кардинальным
изменениям и всех других составляющих процесса.
5. Активного развития расширения площади озер и снижения
интенсивности образования торфа в границах существующих болотных массивов. В
настоящее время площадь подавляющего большинство озер в области
составляет 1-10 га, и только на отдельных массивах она достигает нескольких
сотен гектар. Имеющиеся данные позволяют предположить, что площадной
рост озер происходит в значительной степени автономно. И определяется, на
наш взгляд, в основном волновой деятельностью воды, ведущей к
разрушению торфяных берегов. В условиях усиления активности озерообразования
торфяные болота теряют целый ряд функций и в первую очередь торфообра-
зуюшую. По мере расширения площади озер (с учетом открытости болотных
пространств) можно ожидать усиление волновой деятельности озер, что в
конечном счете повлечь усиление тенденции трансформации исходных
отложений торфа и преобразование их в донные отложения. Рост площади
озер на наш взгляд может привести к изменению в будущем природной
ситуации в регионе в сторону увеличения увлажненности.
Географический анализ используемых материалов позволил выявить
реальные генетически различные поверхности, в которых обеспечивается
формирование специфичных экологических условий под воздействием болото-
образования. При выделении ориентировались в основном на
физиономические характеристики с использованием тематических карт
(геоморфологических, топографических, почвенных, геологических, гидрогеологических,
интенсивности болотообразования, торфяных месторождений, планов
лесных насаждений), дистанционных материалов разных лет.
Выделенные состояния позволили провести районирование Томской
области, что представлено в обзорной карте М 1:1000000. Единицами
картографирования послужили этапы и их композиция, сочетания. Единицами
легенды стали отображаемые в соответствующем масштабе ареалы
собственно выделенных выше единиц, а также их сочетания (по признак
соотношения занимаемых ими площадей). Составленная карта позволяет на об-
27

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
зорном уровне проводить прогноз динамики ландшафтов, может быть ис^
пользована при решении разных задач регионального природопользования.
ДРЕВНЕЕ БОЛОТНОЕ ПОЧВООБРАЗОВАНИЕ
И ЕГО РОЛЬ В РАЗВИТИИ БИОСФЕРЫ
В.К. Бахнов
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Новосибирск
Океан считают самой древней частью биосферы. Дальнейшее ее разви-
тие было направлено на освоение организмами воздушной среды и лито-
сферной оболочки суши. Данный процесс осуществлялся при активном
участии болотного почвообразования. Кроме утилизации органического
углерода и формировании кислородсодержащей атмосферы, древние болотные
почвы выполнили еще одну не менее важную функцию в истории биосферы.
Эти почвы оказались наиболее благоприятной экологической средой в пери-;
од выхода растений из воды и освоении ими суши. По крайней мере, предки
представителей зеленого ствола растительного мира экспансию суши
осуществили через болотное почвообразование [1].
Воздушная среда и литосферная оболочка суши различаются между
собой и отличаются от водной среды резкой экологической контрастностью.;
Процесс одновременного освоения организмами, прежде всего растениями,
этих новых сред обитания был бы непомерно сложным. Вероятно, он
совершался постепенно и характеризовался определенной
последовательностью. Болото можно рассматривать и как водоем, где вода связана
органикой, и как сушу, содержащую 80-90% воды и 20-10% сухого вещества.
Обладая таким двуединством, экологический контраст между водной средой и
сушей в болоте является наименьшим. Благодаря этому, болотное
почвообразование в истории биосферы выполнило своего рода роль переходного
моста, по которому растения вышли из воды на сушу.
Болотные почвы на Земле появились в конце силура — начале девона, то
есть примерно 400 млн. лет тому назад. Этим же временем специалисты
эволюционной фитоценологии датируют выход из водной среды предков
современных растений. На данном этапе растения во многих отношениях
были сходны с водными предками и длительное время сохраняли
потребность в постоянном обильном увлажнении среды обитания. Роль фактора,
стабилизировавшего водообеспечение, выполнило органическое вещество,
которое по своей природе обладает высокой способностью поглощать и
удерживать воду в больших количествах. Эта особенность органического
вещества послужила предпосылкой использования создаваемых самими же
растениями запасов мертвых остатков в качестве субстрата — почвы. Пер-
28

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
выми представителями растений суши (вернее сказать болот) считают пси-
лофиты. Тело этих растений представляло корневище, погруженное в воду,
й лишь на короткое время на поверхность воды выбрасывался небольшой,
высотой около 20 см, спорангий [3]. Псилофиты просуществовали недолго:
появились в конце силура и во второй половине девона вымерли. В карбоне
и перми огромную биомассу создавали представители голосеменных и
папоротникообразных. Остатками этих растений были сформированы
болотные почвы, представленные в нщпе время в виде залежей каменного угля.
В процессе эволюции растения не только приспосабливались к среде, но
одновременно становились и менее зависимыми от нее, приобретали
некоторую самостоятельность, которая достигалась и путем создания ими
субстрата — почвы. На примере относительно примитивных растений, какими
являются мхи, которые могли быть одними из первых растений суши,
можно видеть один из возможных вариантов кардинального приспособления
растений к условиям жизни вне водной среды. Уникальная способность
мхов состоит в том, что одновременно с вертикальным ростом верхушки
происходит отмирание нижних частей стебля, остатками которых
формируется исключительно влагоемкий субстрат, служащий одновременно
источником влаги и зольных элементов для вегетирующих частей растений.
Болотный период в развитии биосферы продолжался около 200 млн лет.
За это время организмы адаптировались к жизни в условиях воздушного
окружения. Произошли важные эволюционные преобразования
растительного мира: сформировался приспособленный к существованию и активному
функционированию вне водной среды фотосинтезирующий аппарат,
появилось большое генотипическое разнообразие, формирование которого
сопровождалось морфоанатомическим и физиологическим прогрессом,
осуществилась дифференциация и специализация тканей, выработалась способность
растений развиваться в вертикальной плоскости, широкое распространение
получили древовидные формы. Растения эволюционно были подготовлены к
переселению на литосферную оболочку суши. Однако, у них была
слаборазвитая корневая система, приспособленная к условиям влажных
органогенных почв. Дальнейшее совершенствование растений, прежде всего корневых
систем, происходило уже в период освоения литосферы суши.
Древнее болотное почвообразование отразилось не только на эволюции
растений, но и животных. Обилие влаги и органического вещества,
являющегося основным источником энергии для жизнедеятельности животных,
оказалось, очевидно, основной предпосылкой для освоения болотных почв
многими обитателями бентали. Дальнейшая эволюция животных следовала
за формированием первичного почвенного покрова на литосферной
оболочке суши. Было показано [2], что животные, прежде всего беспозвоночные,
29

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
населяющие почвы суши, являются выходцами из влажных местообитаний
— заболачивающихся водоемов и болот.
[1] Бахнов В.К. Биогеохимические аспекты болотообразовательного процесса.
Новосибирск: Наука, Сиб отд., 1986. 193 с. [2] Гиляров М.С. Особенности почвы как
среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.-Л: Изд-во АН СССР,
1949 279 с. [3] Комаров В.Л. Происхождение растений. М.: Изд-во АН СССР, 1961.
190 с
К ВОПРОСУ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ГРЯДОВО-МОЧАЖИННЫХ
КОМПЛЕКСОВ
В.К. Бахнов
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Новосибирск
Происхождение грядово-мочажинных комплексов (ГМК) — давняя
проблема в болотоведении. Неоднократно предпринимались попытки объяснить
причины и механизмы их образования. Большинство гипотез [2,5,6] прямо
или косвенно связывают образование ГМК с влагой, выступающей в
качестве физической силы или источника элементов питания болотной
растительности. Предлагается также [7,8] рассматривать торфяный купол как
геологическую структуру, мочажины и озерки — как системы закономерно
ориентированных разломов, образовавшихся в результате выхода на
поверхность болота газов и внутризалежных вод. Главным критерием
признания гипотезы считается объяснение причин, вызывающих расположение
гряд и мочажин перпендикулярно уклону поверхности болота. Однако, в
действительности, по крайней мере на болотах Западной Сибири,
встречается и иное расположение данных элементов микрорельефа [1,4]. Ориентацию
гряд и мочажин поперек уклона поверхности, очевидно, следует
рассматривать как господствующее, но не строго закономерное явление на болотах.
Нерешенность проблемы происхождения.ГМК связываем с тем
обстоятельством, что болотоведы не учитывали роли минерального ложа в
образовании рельефа на современных болотах. Инструментальный профиль,
проложенный через ГМК на Бакчарском болоте, выявил четкую
закономерность расположения гряд и мочажин относительно положительных и
отрицательных форм микрорельефа минерального ложа. Обнаружен^
определенная зависимость некоторых параметров гряд и мочажин от фор^ы и
степени выраженности микрорельефа ложа [1]. Связь рельефа поверхности
болота с рельефом поверхности подстилающего его ложа свойственна не
только исследованному микроландшафту. Она имеет место и в грядово-
озерковом комплексе, где положение озерков и гряд достаточно строго
приурочено соответственно понижениям и повышениям рельефа ложа [3].
30

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
Основные свойства торфа, в том числе зольный состав, определяются
составом растений-торфообразователей. Проведенными ранее
исследованиями, основу которых составил биогеохимический подход [1], установлено,
что основное количество элементов минерального питания в органогенном
профиле накапливается на начальной стадии развития болота. Основным
источником является почва, подвергшаяся заболачиванию. Нарастание
почвенного профиля сопровождается «перекачкой» биогенных элементов снизу
вверх биологическим путем. Происходит постепенное обеднение верхней
части профиля элементами минерального питания растений, что приводит к
сукцессиям растительных ассоциаций, к смене одного вида торфа другим.
Пространственная и временная вариабельность растительного покрова,
динамический характер рельефа на поверхности болот в процессе их
развития — следствие отражения влияния рельефа и пестроты былого почвенного
покрова минерального ложа. Почвенный покров и рельеф предболотной
стадии — ведущие факторы, которые как бы «программируют» ход
развития болотного массива.
[1] Бахнов В.К. Биогеохимические аспекты болотообразовательного процесса.
Новосибирск: НаукаСиб. отд., 1986. 193 с. [2] Богдановская-Гиенэф ИД. Образование
и развитие гряд и мочажин на болотах // Сов. ботан. 1936. № 6. С. 35-52. [3] Болота
Западной Сибири, их строение и гидрологический режим / Под ред. К.Е. Иванова,
СМ. Новикова. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 447 с. [4] Бронзов А.Я. Гипновые болота
на южной окраине западно-сибирской равнинной тайги // Почвоведение. 1936. № 2.
С. 224-246. [5] Кац Н. и др. Движение поверхности сфагновых болот и
формирование их микрорельефа // Землеведение. 1936. Т. 38. Вып. 1. С. 1-34. [6] Ниценко А.
А. О происхождении грядово-мочажинного рельефа на болотах // Вестн. ЛГУ. Сер.
биол. 1964. Вып. 4. № 21. С. 75-87. [7] Фриш В.А. Торфяная тектоника // Изв. ВГО.
1978. № 2. С. 108-116. [8] Фриш В.А. Ландшафтный и структурно-геологический
анализ развития болот // Изв. ВГО. 1981, Т. 113. № 2. С. 122-129.
ТОРФЯНЫЕ БОЛОТА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (ПРОЕКТ РОССИЙСКО-
ГОЛЛАНДСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ)
ВВ. Блейтен1, Е.Д. Лапшина2, А.А. Величко3, И.М. Гаджиев, СВ.
Васильев4, СП. Ефремов5, К.В. Кременецкий, В.А. Климатов, Э.М. Зеликсон3
Университет Утрехт, Нидерланды; 2Томский государственный
университет; ^Институт географии РАН, Москва;АИнститут почвоведения и
агрохимии СО РАН, Новосибирск;5Институт леса и древесины СО РАН,
Красноярск
В 1998 г. начались работы по совместному российско-голландскому
проекту ? поддержанному научным фондом Нидерландов (NWO).
31

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
В Западной Сибири сосредоточено около половины мировых запасов
торфа. Исходя из общих оценок годовой прирост запасов углерода в болотах
Западной Сибири составляет около 500 кг/га. Однако до сих пор глобальные
модели цикла континентального углерода весьма в слабой мере учитывали
запасы углерода, сосредоточенные в болотах Западной Сибири. Если в
результате деятельности человека при наблюдаемом глобальном потеплении
начнется массовое высвобождение в атмосферу углерода, связанного в
торфах Западной Сибири, это может оказать серьезное воздействие на
глобальные климатические процессы.
Существующие модели климата исходят их важной климатической роли
парниковых газов (метана и углекислого газа), попадающих в атмосферу в
значительной мере в ходе хозяйственной деятельности. Для оценки
возможных климатических последствий важно учитывать буферную роль торфяных
болот, являющихся крупнейшим резервуаром стока углерода из атмосферы.
Прирост запасов углерода оценивается исходя из расчетов прироста запасов;
торфа за продолжительный период времени (голоцен). Эти данные нужда-*
ются в верификации, поскольку по палинологическим данным на
протяжении голоцена происходили неоднократные изменения климата. Таким
образом необходимо выяснение взаимоотношения между аккумуляцией углерода
и специфическими климатическими параметрами (осадки, температура, ра-
диация) и типом экосистем (растительность и гидрологические условия).
Эти закономерности необходимо знать для правильной оценки роли облас-1
тей торфонакопления в глобальном изменении климата.
Осуществление проекта предполагается в несколько этапов: 1. Подсчет
биологической продуктивности современных болотных экосистем. 2. Оценка
динамики аккумуляции углерода в голоцене исходя из имеющихся данных и
с помощью радиоуглеродного датирования. 3. Раззработка реалистической,
пространственно-временной модели распространения и эволюции болот]
Западной Сибири в голоцене. 4. Создание базы данных по распротсранению
болотных экосистем в центральнйо и южной частях Западно-Сибирской
низменности, о соотношении болот с рельефом, почвенным покровом, усло-1
виями дренажа. Сбор данных о возрасте торфов. 5. Создание ГИС по расН
пространению торфяных болот в Западной Сибири. 6. Изучение образцов
торфа в 3-4 ключевых участках для определения содержания углерода Щ
радиоуглеродного датирования. 7. Подсчет скоростей прироста запасов
углерода в торфяных болотах и возможной эмиссии углерода при осушений
торфяных болот. 8. Замеры эмиссии метана. 9. Подсчет баланса углерода
дал всей площади болот Западной Сибири.
В полевой сезон 1998 г. велись работы на трех ключевых участках в
южной части Западной Сибири (Томская область). В сезон 1999 г. работы про-
32

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
одились в северной части таежной зоны в районе Ноябрьска (Ханты-
Мансийский округ Тюменской области).
УСТОЙЧИВОСТЬ БОЛОТ К ИЗМЕНЕНИЮ КЛИМАТА:
ВОЗМОЖНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ АНАЛИЗА
К. Вайсман, А.А. Сирин, В.Н. Солнцев
Мюнхенский технический университет; Институт лесоведения РАН,
Московская обл.; МГУ, географический факультет;
Предполагаемые антропогенные изменения климата определяют
актуальность анализа устойчивости к ним болотных экосистем. В экологии и
географии рассматриваются разные концепции, выделяющие два аспекта
понятия «устойчивость» экосистем и природно-территориальных
комплексов [4-6 и др.]: а) способность поддержания определённого состояния или
последовательности состояний системы; б) способность системы
противостоять внешним возмущениям и воздействиям при сохранении ее
качественной целостности. В российской практике заметна тенденция называть
первый аспект «стабильностью», а второй — «устойчивостью» [4]. Для
оценки устойчивости используются два различных подхода: а) наблюдение
за реакцией системы (феноменологический подход), б) анализ ее
характеристик и свойств, потенциально влияющих на устойчивость (функциональный
подход). Наиболее эффективным представляется сочетание обоих подходов.
Анализ последствий климатических изменений остро ставит проблему
временного шага. Длительное саморазвитие болот происходило на фоне
естественной сезонной динамики и различных по длительности (внутриве-
ковых и многовековых) климатических флуктуации. В этих условиях
необходимо выявить наиболее отчетливо проявляющиеся устойчивые тенденции
развития систем, обусловленные изменением климата, а также, что более
сложно, признаки смены одной тенденции развития другой. При этом
следует учитывать, что по мере развития болотного массива его устойчивость к
однотипным внешним воздействиям меняется.
Ключевым моментом при исследовании устойчивости является выбор: а)
аспекта рассмотрения системы (состояние, структура, функция); б)
параметров системы, подлежащих рассмотрению. В общем случае этот выбор
зависит от научно-практической задачи анализа. При рассмотрении состояния
болота в целом, необходимо основываться на характеристиках,
определяющих болото как целостную особенную систему: степень увлажнения,
характер болотной растительности, специфика торфа [1].
Климат оказывает воздействие на разные стороны
структурно-функциональной организации болот, хотя наиболее часто его влияние оценивается по
33

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
изменению режима болотных вод. Поэтому делаются попытки
спрогнозировать последствия изменения климата по данным изменения болот при лесо-
осушении [8]. Нам представляется это малооправданным, так как, даже
предполагая близкое изменение водного режима (что дискуссионно),
скорость реализации этих изменений может иметь принципиально разные
последствия для болот. Известны попытки проведения активных
экспериментов с искусственным прогревом торфяных монолитов с болотной
растительностью (NRRI, University of Minnesota, Duluth), однако их эффективность
ограничена размером лизиметров и временными рамками исследования.
Феноменологический подход может быть осуществлен путем анализа
изменений растительного покрова (по ботаническому составу торфа),
интенсивности торфонакопления (по изменениям объемной массы и содержания
углерода в торфе), уровней боло!ных вод и их рН (по реконструированному
составу растительного покрова). Этот анализ должен быть привязан к
различным палеоклиматическим периодам последних 2-3 тысячелетий и,
особенно. Малому климатическому оптимуму (МКО) голоцена на рубеже
последних двух тысячелетий. Климат МКО наиболее близок предполагаемым
сценариям изменений современного климата [7]. В этот период времени
большинство бореальных болот находилось фактически в той же стадии
развития, что и в настоящее время. Это обстоятельство упрощает анализ.
На сформулированных выше подходах основаны исследования по оценке
устойчивости верховых болот, проводимые на Западнодвинском стационаре
Института лесоведения РАН (Тверская область) [2,9]. Рассматриваются три
расположенных рядом болотных массива одного возраста, которые a priori
развивались при одинаковых палеоклиматических изменениях, но в
различных геоморфологических и гидрогеологических условиях и, как следствие, в
разных условиях оттока болотных вод, определяющего структуру их водного
баланса. Хронологическое расчленение разрезов основывается на выделении
пиков палеоклиматических кривых [3], датированных комплексом палео-
хронологических данных и обеспечивающих стратиграфическую привязку
характерных палеоклиматических эпизодов с точностью до столетия.
Функциональный подход используется при анализе возможных причин
разной реакции изучаемых верховых болотных массивов на потепление в
МКО. и в последовавшее за ним похолодание Малого ледникового периода.
Он позволяет провести только относительную оценку общей устойчивости
болотных массивов ттем сравнения механизмов их частной устойчивости.
При этом анализируются особенности водного баланса разных болотных
массивов, и сравнивается высота «шапки» массива, а также характер
сложения залежи для оценки потенциала механизма «дыхания» болот, т.е.
отекания «шапки» в сухие годы, предохраняющего от катастрофических
понижений уровней болотных вод. Одновременно проводится анализ эколо-
34

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
гяческих диапазонов отдельных видов болотных растений
(реконструированных по ботаническому составу торфа) по фактору влажности. Состав
торфообразователей мбжет свидетельствовать об устойчивости торфяной
почвы к изменению водного режима. Присутствие остатков сосудистых
растений, обусловливающее повышение трофности, можно трактовать как
индикатор условий, способствующих при изменениях водного режима более
интенсивной деструкции органического материала.
Для проведения всесторонней оценки устойчивости болот, конечно,
необходимо рассматривать не один, а многие механизмы устойчивости,
которые на современном уровне знаний представляются существенными для
сохранения изучаемых характеристик.
[1] Гидрология суши. Термины и определения: ГОСТ 19179-73 Изд. офиц. М.: Гос.
комитет стандартов Совмина СССР, 1973. 34 с. [2] Гунова B.C., Сирин А.А. Палео-
геграфические условия развития верховых болот Западно-Двинской низины в
голоцене // Палинология в России. М.: Нац. ком. геологов России. 1995. Т. 2. С.27-36. [3]
Климанов В.А., Сирин А.А. Динамика торфонакопления болотами Северной
Евразии за последние 3000 лет // ДАН. 1997. Т.354. № 5. С. 683-686. [4] Механизмы
устойчивости геосистем /Под ред. Н.Ф. Глазовского, А.Д. Арманда. М.: Наука, 1992.
[5] Устойчивость геосистем. М: Наука, 1983. [6] Grimm V., Wissel С. Babel, or the
ecological stability discussions: An inventory and analysis of terminology and a guide for
avoiding confusion / Oecologia, 1997. V.109. P. 323-334. [7] Intergovernmental Panel on
Climate Change IPCC, Climate Change 1994, Radiative forcing of climate change and an
evaluation of the EPCC IS92 emission scenarios: Cambridge Univ. press, 1995. [8] Laine
J. et al. Effect of water-level drawdown on global climatic warming: northern peatlands //
Ambio. 1996. V.25. N 3. P. 179-184. [9] Sirin A.A. et al. Role of local hydrology in
raised bog development in the Central Russia // Dynamics of mire ecosystems of
Northern Eurasia in Holocene. 1998. Petrozavodsk: Karelian Scientific Center Russ.
Acad. Sci. 1998. P. 19-20.
О ПРИРОДЕ ГРЯДОВО-МОЧАЖИННЫХ КОМПЛЕКСОВ
С. В. Васильев
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Новосибирск
Вопрос о генезисе грядово-мочажинных комплексов (ГМК) занимает
исследователей уже около века. В качестве причин их возникновения видят
явления солифлюкции, [1,12,16,22], неравномерного распределения
снежного покрова [8], сезонного промерзания и протаивания [1.13.18]. ГМК
рассматриваются как перигляциальные явления [19]. Формирование ГМК
объясняют биологическими причинами, связывая с постепенным обеднением
торфяной залежи минеральными элементами [7], с возрастающим
обводнением или, напротив, иссушением торфа [5]. На гетеротрофных болотах типа
35

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
аапа предполагают эффект подпруживания стока по мере их роста вверх по
склону [2,3]. Согласно [20,21] развитию мочажин способствует накопление
метана в торфяной залежи и выход его на поверхность. Предполагается [4]
наследование болотом рельефа минерального дна. В вопросах происхожде*
ния и развития ГМК нет единства взглядов и окончательных теорий [17].
Все это косвенным образом свидетельствует о множественности
механизмов их образования, однако распространенность явления и постоянство
таких свойств, как связь с определенными уклонами поверхности болота ц
параллельность гряд, вытянутых перпендикулярно уклону предполагает не«
которую общность условий в которых они формируются. ГМК развиты 1
различных про трофности болотах, с различным ботаническим составом
сообществ и торфа. Следует полагать, что ведущей причиной их
устойчивости является гидрология фильтрующегося потока воды. В этом аспекте
собран большой материал [6,9], позволяющий рассмотреть это подробней.
Согласно закону Дарси скорость фильтрации (v) жидкости в пористой
среде определяется пьезометрическим уклоном (/) и коэффициентом
фильтрации (к): v=ki. Установлено [6,9], что под грядами образуется торф,
коэффициент фильтрации которого во много раз (от 10 до 200) меньше, чем
мочажинах. Согласно условию неразрывности течения жидкости расход воды
по длине потока при отсутствии бокового притока и расхода остается
постоянным. Предположим в начале неизменность толщины слоя фильтрующейся
воды, тогда скорость ее фильтрации в грядах и в мочажинах должна
оставаться одинаковой, а именно v0=k2i2=kMiMi где /г, iM — частные уклоны по-,
верхности потока в гряде и мочажине, кг, км — средние по толщине
фильтрующего слоя коэффициенты фильтрации в торфе гряды и мочажины. Так
как коэффициенты фильтрации в грядах и в мочажинах различны,
равенство может быть достигнуто только при эквивалентной разнице в уклонах.
Иными словами, отношение уклона водного потока в гряде к уклону потока
в мочажине обратно пропорционально отношению коэффициентов
фильтрации: C=i/iM= кукг. Это означает, что уклоны потока воды в грядах в 10-200
раз больше, чем уклоны в мочажинах, а ГМК представляет собой каскад,
где мочажины — «террасы», а гряды — «уступы», что и установлено
нивелировкой [9].
ГМК развиваются при уклонах от 0,004 до 0,0008. При различных
уклонах соотношение гряд и мочажин по площади, а равно и по суммарной
длине в профиле стока, различно. Простые геометрические рассуждения
позволяют определить долю трядрг по длине профиля стока: рг= (Cio-iJ/fCi^iJ, a
учитывая, что C=i/iM, это можно записать и иначе pe=(io~&/(h-iJ-
Отсюда следует тривиальный вывод, что отсутствие гряд в ГМК
наблюдается тогда, когда общий уклон равен уклону в мочажинах, а отсутствие
мочажин — тогда, когда общий уклон равен уклону водного потока в гря-
36

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
дах. Используя величины /г=0,004 и /^=0,0008 в качестве предельных,
получаем простую линейную зависимость с помощью которой можно рассчитать
среднее соотношение гряд и мочажин по суммарной длине вдоль профиля
стока исходя из среднего уклона поверхности болота:
0^днийуклон(по[9]) : 0,0037 0,003 0,0025 0,0017 0,0009
Наблюдаемая доля гряд в площади ПИК, % 80 70 60 30 10
Расчетная доля гряд по длине профиля стока 91 69 53 28 3
При столь грубых рассуждениях, полученное соответствие эмпирических
и расчетных данных надо признать хорошим. Тем не менее, реальные
уклоны в ГМК существенно варьируют. Этому имеется объяснение.
Соотношение гряд и мочажин определяется водным балансом конкретного участка
болота. При одном и том же общем уклоне частный уклон водного потока в
грядах может быть больше или меньше. Больший уклон на грядах
соответствует большему уклону в мочажинах при сохранении отношения С, что
отвечает большей скорости потока фильтрующейся воды и большему
расходу. Пропорциональный рост частных уклонов при сохранении общего
уклона поверхности болота с увеличением стока влечет уменьшение доли гряд и
увеличение доли мочажин. Сам расход в конкретной точке профиля стока
определяется внешними факторами: количеством падающих осадков,
испарением, грунтовым стоком и площадью дренируемого бассейна. При одном
и том же среднем уклоне поверхности болота доля мочажин возрастает вниз
по профилю стока, так как увеличивается площадь водосбора, сток с
которого проходит через данный участок профиля. Такой же эффект имеет и гуми-
дизация климата: на болотах Эстонии [10,11] больше всего мочажин
сформировалось во влажные периоды голоцена. ГМК распространены в более
гумидных районах. На верховых болотах подтаежной зоны и северной
лесостепи Западной Сибири ГМК не развиты.
Равенство единичных расходов по длине стока при разных
коэффициентах фильтрации достигается не только за счет изменения частных уклонов,
но и за счет изменения толщины слоя фильтрации, согласно чему меняется
скорость водного потока. Толщина слоя фильтрующейся воды минимальна у
верхнего края мочажины. Здесь же максимальна скорость горизонтальной
фильтрации, за счет чего происходит насыщение текущей воды кислородом.
Согласно [14,15] на участке от верхнего края мочажины к середине
количество растворенного С02 снижается до 26 мг/л, а концентрация СЬ
увеличивается до 4 и 6 мг/л. Это способствует аэробному разложению торфа. К
нижнему краю мочажины за счет подпруживания стока грядой толщина
слоя фильтрации увеличивается, а скорость водного потока снижается. На
обращенный вверх по склону берег гряды со стороны мочажины в верхнем 5
см слое поступает вода с высоким содержанием углекислоты (80-90 мг/л), а
37

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
концентрация 02 снижается до 1-0,2 мг/л [15], что способствует автотроф-
ным процессам и снижает активность аэробных гетеротрофов. Можно
предполагать, что именно на этом участке стока происходит опережающий рост
торфяной залежи и формирование гряд, а с другой стороны, у верхнего края
мочажин, где скорость тока воды максимальна — их деградация. Это
подтверждает микростратиграфия: гряды и мочажины по мере роста
«смещаются» вверх по склону в сторону выпуклости болота [15,17].
Наблюдения [15] находятся в согласии с рассмотренными особенностями
стока болотных вод и свидетельствуют о наличии положительной обратной
связи между растительностью и торфом, который она формирует, с одной
стороны и скоростью водного потока — с другой. Любая неоднородность,
вызванная самыми разными причинами, приводит к дифференциации
уклонов потока фильтрующейся воды, а разница в скоростях фильтрации
провоцирует дальнейшую дифференциацию растительности гряд и мочажин и
рост контраста условий микроместообитаний. Каков конкретный механизм,
приводящий к возникновению первичной неоднородности, не столь важно.
[ 1 ] Auer V Uber die Entstehung der Strange auf der Torfmooren // Acta forestalia Fen-
nica 1920 Issue 12. P. 1-145. [2] Foster D.R , et al. Origin of string patterns in boreal
peatlands // Nature. 1983. V. 306. P. 256-258. [3] Foster D.R., et al Bog development
and landform dynamics in central Sweden and south-eastern Lamrador, Canada // J.
Ecology. 1988. V. 76. P. 1164-1185. [4] Бахнов В.К. Биогеохимические аспекты болото-
образовательного процесса. Новосибирск: Наука, 1986. 193 с. [5] Богдановская-Гие-
неф И Д Закономерности формирования сфагновых болот верхового типа на
примере Полистово-Ловатского массива Л: Наука, 1969. 188 с. [6] Болота Западной
Сибири их строение и гидрологический режим. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 448 с.
[7] Вильяме В Р Почвоведение. М.. Сельхозгиз, 1949. 471 с. [8] Гришин И.С
Влияние снежного покрова на формирование микрорельефа торфяных месторождений
верхового типа и их природных комплексов // Изучение состава и свойств торфа в
целях его использования в народном хозяйстве. М.: 1977. С 109-123. [9] Иванов
К Е. Основы гидрологии болот лесной зоны и расчеты водного режима болотных
массивов.- Л.: Гидрометеоиздат, 1957. 500 с. [10] Карофельд Э.К. О временной
динамике грядово-мочажинного комплекса на верховых болотах Эстонии // Ботан. ж.
1986 Т. 71. № И. С. 1535-1542. [И] Карофельд Э.К. Об образовании мочажин на
верховых болотах Эстонии // Структура и развитие болотных экосистем и
реконструкция палеогеографических условий. Тез. док . Таллинн: АН ЭССР, 1989. С. 70-74.
[12] Кац Н Я , Кириллович М М, Лебедева Н.В Движение поверхности сфагновых
болот и формирование их микрорельефа // Землеведение. 1936. Т 38. Вып. 1 С 1-
32 [13] Кац Н.Я Болота и торфяники. М • Учпедгиз, 1941. 400 с [14] Конойко МА
Условия развития верховых болот Белоруссии // Генезис и динамика болот. Вып.1.
М: МГУ, 1978. С. 157-162. [15] Конойко М.А. Методика и результаты
исследований грядово-мочажинного комплекса // Структура и развитие болотных экосистем и
реконструкция палеогеографических условий. Тез. док. Таллинн: АН ЭССР, 1989. С
75-80. [16] Краснов И.И. О болотной солифлюкции и современной трансгрессий
38

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
болот на равнинах в зоне тайги // Проблемы физической географии. 1941. Вып. 10.
С. 3-34. [17] Кузьмин Г.Ф. Болота и их использование. Спб.: ВНИИ торфяной
промети, 1993. 140 с. [18] Пьявченко Н.И. К вопросу познания природы грядово-моча-
жиНных комплексов карельского типа // Тр. Ин-та леса АН СССР. 1953. Т. 13. С.
130-147. [19] Уошборн А.Л. Мир холода. Геокриологические исследования. М.:
Мир, 1988. 384 с. [20] Фриш В.А. Торфяная тектоника // Изв. ВГО. 1978. Т. ПО.
Вып. 2. С. 108-112. [21] Фриш В.А. Торфяная тектоника и динамика ландшафтов //
Изв. РГО. 1993. Т.125. Вып. 2. С. 66-73. [22] Цинзерлинг Ю.Д. Растительность
болот// Растительность СССР. М.: АН СССР, 1938. Т. 1. С. 355-428.
МАСШТАБЫ СОВРЕМЕННОГО ЗАБОЛАЧИВАНИЯ ЗЕМЕЛЬ ЛЕСНОГО
ФОНДА ЛЕНИГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
Г.Б. Великанов
Комитет по лесу Ленинградской области
О заболачивании земель в таежной зоне России существуют различные
мнения (М.С. Боч, Г.А. Елина, Ф.З. Глебов, В.Н. Кирюшкин, Г.Ф. Кузьмин,
А.А. Корчагин и М.Н. Нейштадт, О.Л. Лисе, Н.И .Пьявченко и др.). Одни
считают, что этот процесс затухает, т.к. дальнейший рост болот,
контролируемый крупными формами рельефа, практически прекратился, и
взаимоотношения между лесом и болотом находятся в стадии, близкой к равновесию.
Другие убеждены, что масштабы заболачивания еще велики и даже не
компенсировались объемами выполненных лесоосушительных работ.
Анализ этих и других (А.А. Вейнерт, С.Э. Вомперский, К.Н Дьяконов,
К.Я. Казаков, М.В. Калинин, В.К. Константинов, Н.А. Красильников, Х.А.
Писарьков, М. А. Шапошников и др.) литературных источников и результатов
исследований автора дает основание экспертно считать (см. табл.), что среди
факторов, определяющих динамику наблюдаемого переувлажнения и
заболачивания земель в области, одним из ведущих и долговременным является
техногенный (строительство линейных сооружений; дорог, нефте-газопро-
водов и плотин). Ежегодный прирост земель постоянного переувлажнения в
лесном фонде может достигать 0,2-2 тыс. га за счет разрастания болот, 0,2-0,3
тыс. га только за счет дорог и на 1/3 площади сплошных вырубок.
Еще более быстрыми темпами происходит вторичное заболачивание ранее
осушенных земель (до 8 тыс. га в год) из-за плохого состояния осушительной
с^ти, недостаточной степени осушения, принятой в проектах, и из-за
строительной деятельности бобров. Прокладка линейных сооружений (в т.ч. и
кабелей связи вдоль дорог) без экологического обоснования и надлежащего
согласования с землепользователями существенно усложняет и даже
исключает дальнейшие осушительно-мелиоративные работы на вышележащих
водосборах. При проектировании этих сооружений необходимо учитывать
39

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
густоту гидрографической сети, которая (С.Х. Будыка) влияет на развитие бо«
лотообразовательных процессов.
Масштабы естественного и антропогенного заболачивания лесного фонда в Ленин-
градской области. ДПЗ — ежегодный прирост переувлажненных земель
Причина заболачивания ДПЗ, тыс. га Характер переувлажнения ]
1 Рост болот и ПЗ под влиянием 0,2-2 Необратимый и долговременный
естественных факторов
2. Заболачивание вырубок 1,5-2 На 1/3 площади — необратимый,
на 2/3 - кратковременный
3. Строительная деятельность до 2 Различный, в зависимости от ис-
бобров 1
4. Ухудшение работы
осушительной сети из-за плохого ее
содержания2
5. Недостаточналйроектная сте-
пень осушения
6. Водохранилища (Свирские и
Нарвское)3
7. Дорбги4
до 2
До 4
0,2-0,3
0,2-0,3
ходных лесорастительных условий,
пока площадь занята бобрами
Различный, в зависимости от
исходных лесорастительных условий
ее
-«.
Долговременный
1 - Затоплено до 50-60 тыс. га осушаемых и естественно дренированных земель.
Дальнейшее изменение площади зависит от численности бобров. 2 - Увеличения
общей площади переувлажненных земель не происходит, но сокращается площадь
осушаемых и эффективно осушаемых земель. За послевоенные годы вторично
заболотилось не менее 90 тыс. га и более чем на 150 тыс. га водный режим
недостаточен для нормального роста насаждений. 3 - С момента постройки водохранилищ
подтоплено 50 тыс. га земель, в т.ч. 4,5-7 тыс. га суходолов. 4 - Очаги подтопления
наблюдаются повсеместно, но данных по ним нет.
Суммарное воздействие всех факторов переувлажнения и заболачиваю»
земель лесного фонда области может оказать негативное воздействие на их
состояние, которое сейчас смягчается буферной рблью ранее выполненных
лесоосушительных работ.
РЕКОНСТРУКЦИЯ РАЗВИТИЯ КОТЛОВИННОГО БОЛОТА
ЮЖНОЙ ТАЙГИ
Н.В. Веселов, В.В. Панов
Тверской государственный университет;
Тверской государственный технический университет
Болото Локотенское расположено в Лихославльском районе Тверской
области. Площадь болота около 140 га, глубина — 5,5 м, из них 1,5 м озер-
40

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
^ie отложения. Болото находится на границе Ладожско-Ильменско-Запад-
нодвинской провинции широколиственно-хвойных лесов и выпуклых грядо-
во-мочажинных болот и Московско-Верхнеднепровской провинции хвойно-
щироколиственных лесов, евтрофных и олиготрофных сосново-сфагновых
болот [Кац, 1971], что совпадает с границей южной тайги и хвойно-широко-
лиственных лесов.
040 80% . 040»0% 040 80%
ф
ft
Т5
и
со
1
•о
с
Г-З
ф
л
-С
• гэ
СО <П
го
а
к
<ъ
<•"•
X О
а> —
я т
(Ъ <0
о *-\
lit
SA-3
SA 2
за-:
SB-2
SB-1
во-:
.ja-2
?в-:.
DR-3
Рис. 1. Распределение растительных остатков в торфах
Пертюлы I Глубина, j Йсеа ; "
aL..J_ .. . .
Рис.2. Спорово-пыльцевая диаграмма
На рис. 1 приведены данные ботанического анализа торфов, слагающих
залежь в генетическом центре болота, который соответствует первичному
очагу заболачивания. На 20% площади болота торфяная залежь подстилает-
41

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
ся сапропелем, максимальной мощностью около 1,5 м.
Начальные условия заболачивания определялись природными условиями
приледниковой (перигляциальной) зоны. Первичное тундровое озеро
зарастало осоками, зелеными и сфагновыми мхами. На рубеже послеледникового
и позднеледникового времени — 10300-10500 лет назад на Локотенском
болоте формируются евтрофные торфа древесно-травяной группы (рис. 2). В
РВ-2 уменьшилась облесенность центра Русской равнины. Формируются
низинные осоково-гипновые торфа. В начале бореального периода Локотен-
ское болото переходит в стадию мезотрофного болота, а в середине
бореального периода болото перешло в олиготрофную стадию. Во второй
половине этого периода в растительном покрове болота господствовали фускум-
сообщества.
В начале атлантического периода торфяник представлял собой фускум-
залежь. заключительным этапом развития которой часто является
денудационный комплекс. С середины AT большую роль в растительном покрове
начинает играть сосна и пушица. Слой торфа, отложившийся в АТ-2, по
своим свойствам напоминает пограничный горизонт. Для суббореального
периода характерно появление Sphagnum magellanicum и S. angustifolium и
уменьшение роли сосны и пушицы. Субатлантический период
характеризуется увеличением роли S. magellanicum и S. angustifolium при почти полном
отсутствии сосны. На примере Локотенского болота видно, что для развития
болот большее значение имеют эндогенные факторы.
КОРОТКОПЕРИОДНЫЕ КОЛЕБАНИЯ ОТОРФОВАННОСТИ
ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛЕСОВ
С.Э. Вомперский, М.И. Вомперская, Н.А. Валяева, М.Ю. Зазнобин
Институт лесоведения РАН, Московская обл.
Мелкооторфованные земли (представленные преимущественно
заболоченными лесами) в избыточно увлажненной бореальной зоне
распространены значительно больше собственно болот (со слоем торфа более 30 см).
Оценка вклада заболоченных лесов в углеродный цикл биосферы, насколько
нам известно, не исследована. Между тем, принято считать [3,6,2], что в
подавляющем большинстве для таких экосистем характерна обратимость
процессов заболачивания — разболачивания, соответственно колебаниям
погоды или хозяйственным мерам (рубки, лесоводственные мероприятия).
Причем такой взгляд подкреплялся только наблюдениями за динамикой
травяно-мохового покрова, который отражает не только изменение условий
увлажненности, но главное, не позволяет количественно оценить
направленность и интенсивность болотообразовательного процесса.
42

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
В настоящей работе излагаются результаты прямого наблюдения за
запасом органического вещества в торфянистом горизонте заболоченных
лесов в интервале с 1963-65 по 1998 г. Увеличение его рассматривалось как
доказательство повышения увлажненности почвы и роста торфонакопления,
а изменение запасов органического вещества — как показатель разболачи-
вания и усиления лесообразовательных процессов.
Изучались производные от ельников березняки на
торфянисто-подзолистых суглинках в естественном состоянии и подвергнутые реконструкции
(рубка березы, поверхностная гидромелиорация, закультивирование елью), а
также сосняки на торфянисто-сильноподзолистых глеевых песчаных почвах.
В обоих случаях в профиле почвы на глубине 0,5-1,0 м имелся практически
водоупорный горизонт. Типы леса: березняки (ельники) чернично-сфагно-
вые. ивово-долгомошные и долгомошные, а также сосняки долгомошные.
Исследования велись на 4-х участках, удаленных друг от друга от
нескольких до десятков километров, на которых было 6 постоянных пробных
площадей. Более подробные сведения об этих объектах приводились ранее [1].
Методика работы предполагала обеспечение статистически достоверных
оценок разности запасов органического вещества в торфянистом слое в
начале и конце исследуемого периода на одних и тех же площадях. Это
достигалось: 1) определением мощности торфянистого горизонта, объемной
массы большим почвенным пробоотборником (стальной цилиндр 0 20 см) и
зольности подгоризонтов, 2) небольшим размером постоянных площадей
(0,05-0,1 га), с которых брались почвенные образцы с повторностью в
каждом сроке от 12-18 до нескольких десятков, 3) участием одних и тех же
исследователей в начальной и конечной серии работ (через 22-30 лет),
исключившим ошибки несовпадения изучаемых участков или влияния
неодинаковой техники определений.
Исследованный регион относится зоне избыточного увлажнения, но с
нередким наличием лет близких к нормальному или даже недостаточному. На
плакорах и слабых склонах мозаично размещенные мезо- и микроучастки
(разной формы и площадью от долей до нескольких га) оказываются
подверженными наиболее переменному режиму заболачивания — разболачива-
ния. Это обуславливается тем, что в дождливые годы водный баланс
каждого микроучастка в значительной мере определяется, помимо фсадков,
транзитным и боковым притоком-оттоком поверхностных и внутрипочвенных
вод, которые создают временный избыток воды, стимулирующий процессы
торфонакопления. Решающую роль здесь играют локальные микроводосбор-
нью уклоны поверхности, наличие слабопроточных понижений,
механический состав почв близость водоупора и его «рельеф» [4]. В годы
нормального или недостаточного увлажнения в таких микро- и мезоучастках
дополнительный источник увлажнения отсутствует, ранее накопленный торфяни-
43

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
стый горизонт, разлагаясь, становится источником эмиссии С02. Такой вод*
ный режим и проявления процессов заболачивания свойственны многие
лесам таежной зоны. В районе наших исследований в бассейне р.Нахта, ела*
гающие ее водосборы до 1/5 представлены торфянистыми почвами [5].
10 -,
8 i
СО
О
б н
СО 2
о х
» 3
s о
" g
5
3
5 2
'S
X
к 3
X О
' 2
е
§
с!
S
Уклон поверхности почвы:
0.0035 0.0050 0.0035 0.0050 0.0050 Q.0050
I 1 начало опыта; Доверительная вероятность разности запасов ОВ ** - 0.95;
■Вконец опыта; ***-0,99; I-IV - номера участков
Щ Запас в 1998 г. после пожара 1973 г.
Изменение запасов обеззоленного органического вещества (ОВ) в торфянистом
горизонте почв заболоченных лесов за 2-3 десятилетия в естественных условиях
Анализируя полученные данные, частично представленные на рисунке,
можно сделать следующие выводы:
1. За последние 2-3 десятилетия заболачивание ельника на тяжелых
суглинках при уклонах поверхности почвы 0,0035 и менее достоверно
увеличили запас органического (обеззоленного) вещества торфа со среднегодичны-
ми темпами 22-68 гм"2год-1. При больших уклонах (0,0050) достоверного
увеличения заболачивания и роста торфяного слоя не обнаружено (см. рис.).
2. Сосняки долгомошные за этот же период и при уклонах 0,0050
показали достоверное увеличение запаса органического вещества торфянистого
слоя (72 гм^год'^.Возможно, это связано с несколько меньшим
задержанием осадков сосняками в сравнении с ельниками, а также несколько более
влажным периодом наблюдений в первых.
44

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
3. Особенно большой прирост грубой органической массы — очеса из
^кушкина льна — 255 гм^тод'1 обнаружен после пожара (1973 г.) в забо-
доченных долгомошных сосняках. Это соответствует теоретическим
представлениям о повышенной скорости накопления органического вещества
при первичном болото- и почвообразовании. Имело значение также
отсутствие задержания осадков древесным пологом в первые годы, а возможно, и
экологическая приуроченность кукушкина льна к пожарищам.4.
Неизменность запаса органического вещества в лучше дренированных и менее отор-
фованных ельниках долгомошных по сравнению с ельниками чернично-
сфагновыми, ивово-долгомошными и сосняками долгомошными можно
объяснить двумя причинами. Во-первых, невысокой в среднем избыточной
влажностью климата последних двух-трех десятилетий района исследований
(за май — сентябрь коэффициент увлажнения 1,11-1,15); относительно
более дренированные ельники долгомошные на этом временном интервале с
таким избытком влаги вполне «справились» лучшим у них стоком или
меньшим притоком к ним поверхностных вод. Во-вторых, не исключено
небольшое изменение в запасах органического вещества за период опыта и в
этих типах леса, но принятой повторностью определений его нельзя было
доказать.
5. Можно полагать, что действительные флуктуации углеродного пула
заболоченных почв на более коротких (в несколько лет) фактически очень
влажных периодах и очень сухих — были существенно большими, чем
выявлено нами осреднением для 21 — 30 лет (по разным объектам). Это
позволяет рассматривать заболоченные леса как источник существенных
ошибок в оценке текущего вклада биоты в углеродный цикл, т.к. их роль
подобно другим лесам оценивается без короткопериодных флуктуации пула
углерода торфянистой почвы. Оказалось неожиданным, что торфяный горизонт
заболоченных почв характеризуется сравнительно пониженным, чем торф
болот, содержанием углерода в обеззоленном абсолютно сухом
органическом веществе: в слое АТ1Пот 29 до 40%, а в АТШ (лежащем на
микрорельефном горизонте) — от 24 до 46-51%.
[1] Вомперская М.И. Поверхностное осушение временно переувлажненных лесных
почв. М. Наука. 1989. 133 с. [2] Вомперский С.Э. Лес и болото: особенности
круговорота веществ и проявления биосферной роли // Лесоведение. 1991. № 6. С.54-64.
[3] Кощеев А.Л. Заболачивание вырубок и меры борьбы с ним. М. Изд-во АН СССР.
1955. 167 с. [4] Орлов А.Я. и др. Типы лесных биогеоценозов южной тайги. М.:
Наука. 1974. 226 с.[5] Осипов В.В. и др. Территориальное размещение типов леса в
связи с рельефом и гидрографической сетью // Лесоводственные исследования в
подзоне южной тайги. М. Наука, 1977. С.86-92. [6] Пьявченко Н.И. Лесное
болотоведение. М. Изд-во АН СССР. 1963 г. 192 с.
45

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
КАРТОГРАФИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ СОСТОЯНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО
ПОКРОВА СФАГНОВЫХ МЕЗООЛИГОТРОФНЫХ БОЛОТ
О.В. Галанина, Т.К. Юрковская.
Ботанический институт РАН, Санкт-Петербург
В холмистых, преимущественно песчаных, ландшафтах краевых зон
последнего оледенения мезоолиготорофные сфагновые болота являются
постоянным компонентом наряду с озерами. В течение ряда лет мы изучали такие
болота в Архангельской, Ленинградской, Новгородской областях и Карелии.
Они располагаются в небольших, но довольно глубоких (4-8 м)
котловинах и имеют овальную форму; в центре или ближе к одному краю часто
сохраняется первичное озеро. Торфяная залежь сложена в основном травяно-
сфагновыми переходными торфами, которые подстилаются сапропелем. Во
время снеготаяния, они, подобно озерам, собирают весь сток с окружающих
холмов. Растительность образована преимущественно мезотрофными и ме-
зоолиготрофными сфагновыми сообществами, существенно участие в
сложении растительного покрова олиготрофных сообществ, а наименьшая доля
принадлежит сообществам из группы бедных низинных.
Девственные (ненарушенные) болота этого типа имеют четкую поясную
структуру. Их центральную часть (да 75% площади) занимает топь, по
которой иногда разбросаны редкие (5-15%) плоские сфагновые кочки. Здесь
преобладают Scheuchzeria palustris, Carex limosa или Rhynchospora alba, а в
моховом покрове — Gymnocolea inflata, Cladopodiella Jluitans, Sphagneta
cuspidati coll. Топь обычно окружена узкими полосами травяно-сфагновых
(Enophorum vaginatum — S. fallax, E. vaginatum — S. balticum, Trichopho-
rum cespitosum — S. balticum и т.п. с участием участием Andromeda polifo-
lia, Oxycocus palustris, иногда Carex rostrata, С pauciflora), кустарничково-
сфагновых (с Chamaedaphne calyculata, Calluna vulgaris, Sphagnum
angustifolium, S. magellanicum) и сосново-кустарничковых сообществ (с
Pinus sylvestris f. litvinowii и f. uliginosa, Ledum palustre, Vaccinium
ulitinosum, Be tula nana no S. fuscum, S. nemoreum. Вдоль кромки озера
тянется узкая (0,2-0.5 м) полоса разнотравно-осоковых сообществ (Carex
rostrata, реже — Carex lasiocarpa, Rhynchospora alba, Comarum palustre,
Galium uliginosum). На границе болота и леса в олиготрофных сосново-
кустарничково-сфагно-вых сообществах появляются минеротрофные
болотные и лесные виды, иногда заросли ивы.
В рассматриваемом типе ландшафта между лесом и болотом
установились довольно стабильные взаимоотношения. О стабильности в развитии
болот и структуре их растительного покрова свидетельствует и однородность
торфяной залежи. Однако в некоторых районах происходит самоосушение
таких болот. Это отмечается для территорий, испытывающих изостатиче-
46

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
ское поднятие суши (Балтийский щит). В результате самоосушения
окраинные сообщества постепенно надвигаются на центр. Это сопровождается
изменением видового состава с исчезновением топяных видов и появлением
лесных. В результате этого процесса упрощается структура растительного
покрова, исчезает центральная топь и ее место занимают пушицево-сфагно-
вые сообщества ковров, которые прежде представляли переходную полосу
между центром и окраиной. В результате самоосушения происходит резкое
обеднение биоразнообразия. Сфагновые мхи заменяются зелеными мхами.
Явления естественного самоосушения хорошо обнаруживаются при
сравнении разновременных аэрофотоснимков по увеличению количества и высоты
деревьев. Антропогенное воздействие, которое мы наблюдали, заключается
в осушении этих болот или, напротив, в их обводнении. В обоих случаях
усиливается евтрофикация и появляются несвойственные этим болотам
виды. В случае мелиорации нарушается прежде всего поясная структура
растительного покрова. От степени эффективности осушения зависит
изменение биоразнообразия. При недостаточном осушении, а также в первые годы
после осушения увеличивается разнообразие видов и сообществ, при
эффективной мелиорации через несколько лет оно резко снижается.
Обводнение происходит вследствие общего повышения уровня
грунтовых вод в зоне действия плотин вокруг искусственных водохранилищ. При
обводнении почти полностью исчезают олиготрофные сообщества.
Появляются большие и широкие полосы краевого заболоченного леса или краевой
лесной топи с обилием евтрофных болотных и лесо-болотных видов {Сагех
nigra, Calla palustris, Comarum palustre, Eriophorum polystachyon, Equisetum
fluviatile). Значительно увеличивается видовое разнообразие.
Особенность болот, расположенных в котловинах холмистого флювиог-
ляциального ландшафта, заключается в небольших размерах, четком
отграничении от окружающих лесов, малом количестве видов и сообществ,
хорошо выраженном поясном распределении сообществ. Вследствие простоты
структуры, небольшого набора сообществ и малого числа видов сфагновые
топяные болота — удобный объект для картографирования и
моделирования. Растительность всех изученных болот была закартирована и на
основании конкретных карт составлены 3 модели, соответствующие разным
состояниям растительного покрова этих болот — контроль (девственное
состояние) — спонтанное самоосушение — мелиорация. Такие
картографические модели позволяют установить характер и направленность изменений
структуры растительного покрова и прогнозировать эти процессы.
47

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
ГОЛОЦЕНОВАЯ ИСТОРИЯ, ФАКТОРЫ И СКОРОСТИ
ЗАБОЛАЧИВАНИЯ СРЕДНЕТАЕЖНОГО СТРУКТУРНО-ЭРОЗИОННО-
ЛЕДНИКОВОГО ЛАНДШАФТА (ЮГ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ)
К.Н. Дьяконов, Ю.Г. Пузаченко, Т.А. Абрамова, А.В. Хорошев
МГУ, географический факультет
Цель исследования — решение фундаментальной проблемы ландшафго-
ведения — установление факторов саморазвития и развития локальных
геосистем среднетаежного структурно-эрозионно-ледникового ландшафта (юг
Архангельской области). При этом под саморазвитием понимались
необратимые, векторизованные изменения компонентов природно-территориаль-
ного комплекса (ПТК) в их взаимодействии. Векторизация подразумевает
существование генерального направления развития, скорость которого
может модифицироваться при изменении внешних климатических (во
времени) и геохимических (в пространстве) переменных.
Объектами полевых исследований были сопряженные комплексы
верховых болот, развивающихся в естественных суффозионнных понижениях в
приводораздельной части слабоволнистой равнины и лесных ПТК
окружающих склонов. Восстановлена история развития ландшафта за последние
10 тыс. лет, более детально — за 6500 лет — с начала развития процесса
заболачивания суходолов в первой половине атлантического периода.
Поскольку рельеф выступает как матрица, определяющая
перераспределение тепла и влаги, миграцию химических элементов и через это
опосредованно пространственную структуру и дифференциацию почв и
растительного покрова, то был выполнен сопряженный фрактальный и многомерный его
анализ. Основываясь на данных нивелировки профиля протяженностью
7400 м, с шагом нивелирования 12,5 м, топографических картах и АФС,
доказана разрывно-блочная схема организации структуры территории при
широком диапазоне масштабов. Рельеф в интервале от 25 м до 25 км имеет
строго фрактальную самоподобную структуру, определяемую механизмом
дробления коренных пород на блоки. Структура фундамента определяет
строение чехла многочленных четвертичных отложений. Последние, имея
небольшую мощность (5-30 м) почти не экранируют морфоскулыпуру
коренных пород.
Расчет регионального влагооборота в современной климатической
системе в условиях ослабленного дренажа создает предпосылки для развития
заболачивания по верховому типу. При норме годовых осадков 680-700
мм/год, слой стока — 270-290 мм/год; испарение, рассчитанное по методу
теплового баланса, составляет 385 мм/год.
На основе 14 датировок по радиоуглероду подтверждена гипотеза
зависимости вертикальной скорости накопления торфа от размера болота. Для
48

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
дзух изолированных болот с существенно различными размерами возраст
заболачивания установлен в 6500-6350 лет, при мощности торфа 96-100 см
(«большое» болото) и 85-88 см («среднее» болото).Скорость накопления
т0рфа скорее всего функция размера болот и варьирует от 0,14 до 0,5
мм/год. Наибольшие скорости роста отмечены у молодых лесных болот,
имеющих возраст 500-700 лет. Установлено, что «среднее» болото длиной
500 м и шириной 150 м растет в среднем со скоростью 10 м за 100 лет.
«Большое» болото — со скоростью около 6 м за 100 лет.
Анализ зависимости мощности торфа на болотах и органогенного
горизонта с учетом его возраста показывает, что торфянистые почвы являются
элементом единого генетического ряда общего заболачивания.
Распределение 23 видов сфагновых мхов согласуется со стадиями заболачивания и
гидрохимическими условиями в конкретной точке. Статистический анализ
связи размера торфяного и органогенного горизонта с формами микро-, ме-
зо- и макрорельефа, механическим составом почвообразующих пород и рН
почвы показывают, что эти переменные на 90% описывают все
пространственное варьирование органогенного горизонта. При этом наибольшее
влияние оказывают формы рельефа с линейными размерами около 500 м.
Большие значения рН замедляют развитие органогенного горизонта. Суглинкам,
при прочих равных условиях, соответствует большая мощность Ат, пескам
— меньшая.
Разнообразие типов болот от травянистых до грядовых верховых
определяется мозаикой щелочно-кислотных условий. Многократными
измерениями рН грунтовых вод и почв по трансету (1994-1998 гг., летние и осенние
серии), глубины вскипания почв и наличия щебня мергелей и карбонатных
новообразований установлены закономерности пространственной
изменчивости щелочно-кислотного фона и условий в почвах, которые
характеризуются высокой контрастностью как в латеральном, так и радиальном
направлениях. Амплитуда колебаний во времени достигает 2 единиц.
Скорость торфонакопления резко увеличивается при отрыве болота от
линзы минерализованных грунтовых вод.
Выявлены «правила» формирования пространственной структуры
современного растительного покрова. Главное: в' условиях близкой разгрузки
грунтовых вод и близком залегании карбонатов распространены сообщества
с неморальным типом травяного покрова.
Полученные материалы по спорово-пыльцевому анализу позволили
восстановить историю развития ландшафта с 9700 лет. В этот период, как и
всюду на Севере Русской равнины, существовали лесотундровые
ландшафты. Затем наступил криоксеротермический период, маркируемый слоистыми
лессовидными суглинками. Постепенно лесотундровые ландшафты
сменялись северотаежными. Более детальная история восстановлена начиная с
49

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
6500 лет. Опорный разрез, характеризующий динамику растительности в
окрестностях «среднего» переходного болота, находящегося в контакте с
зоной разгрузки сильно минерализованных вод, в субатлантике (SA-1, 2500*
2700 лет назад) выявляет небольшое участие широколиственных пород (дуб^
липа, лещина и даже граб). На «большом « болоте пыльца широколиствен^
ных пород не обнаружена. Спектр пыльцы более однообразен и характера
зует условия южнотаежных ландшафтов в атлантический период, среднего
ежные — в суббореале. Таким образом, в полном соответствие с современч
ной структурой растительности неморальные виды широколиственных лесо^
в AT и S А скорее всего как и в настоящее время в первую очередь связаны ^
наиболее богатыми карбонатными почвами.
Выявленная самоподобная иерархическая организация территории, фак*
торы, механизмы и скорости природных процессов в настоящее время и 4
голоцене, позволяют с достаточной детальностью восстановить прошлук*
структуру ПТК от уровня урочищ до региона и предсказать возможные
траектории развития ландшафта в будущем.
Гранты РФФИ 96-05-65495, 99-05-65097.
БОЛОТНЫЕ ГЕОСИСТЕМЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ МЕЩЕРЫ И ИХ
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ С ПРИЛЕГАЮЩИМИ ТЕРРИТОРИЯМИ
А.И. Иванов
МГУ, географический факультет
Болотные геосистемы (ГС) являются неотъемлимой частью ландшафтов
Центральной (Озерной) Мещеры. На территории Центрально-Мещерского
полигона кафедры физической географии и ландшафтоведения, где с 1977 г.
проводятся полустационарные исследования, заболоченность достигает 40%.
На рассматриваемой территории выявлено семь видов болотных ГС: олиго-
трофные а) древнетермокарстовые котловины с редколесными сфагновыми
сосняками; мезотрофные б) древнетермокарстовые западины с сосново-бе-
резовыми редколесьями травяно-сфагновыми; в) западины в днищах
ложбин стока с сабельниково-осоково-сфагновыми сообществами, закустарен-
ными ивой; евтрофные г) западины с черноолынаниками крупнотравными;
д) с березово-ивняковыми болотнотравными мелколесьями; е) древнеозер-
ные западины с осоковыми сообществами; ж) озерные равнины (поймы) с
сабельниково-осоковыми и березово-ивняковыми сообществами.
Взаимодействие болотных ГС с прилегающими территориями
представляет одну из интереснейших и вместе с тем недостаточно разработанных
задач современной науки. Судя по имеющимся в литературе данным,
господствующей тенденцией в бореальном поясе в голоцене является прогрес-
50

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
сйрующее развитие болот и расширение их площадей. Наряду с этим
известны случаи регрессии болотных массивов вследствие изменений
климата, поднятия территории, усиления эрозионных процессов, самоосушения и
др. В наших исследованиях мы исходили из того, что рассматриваемый 20-
летний хроноинтервал недостаточен для выявления непосредственных
результатов взаимодействия болот с прилегающими территориями, но в ряде
случаев может выявить тенденции развития. Наряду со стационарными
наблюдениями в реальном времени, использовались и другие методы: эколого-
флористический анализ подроста и древостоя и их состояние, степень
разложения подстилки, соотношение процессов подзолообразования и торфо-
накопления, видовой состав фитоценозов и др. Исследования проводились в
контактных зонах разных видов болот, охарактеризованных ранее.
В контактной зоне «лес-болото» анализировалось 12 площадок. На пяти
из них за рассматриваемый хроноинтервал зафиксированы изменения,
которые можно интерпретировать как усиление процессов заболачивания. К
ним относятся выраженная многолетняя тенденция уменьшения разницы
между УГВ на болоте и в лесном приболотье (этот процесс особенно
выражен с начала 90-х гг. и связан с общим поднятием УГВ на полигоне в этот
период ), увеличение в составе фитоценозов доли сфагновых мхов и
специфических болотных видов трав (тростник, осока черная и др.), ухудшении
состояния подроста и т.д. На трех площадках изменения выражены слабее (в
пределах точности наблюдений). На четырех площадках изменения в
структуре ГС не зафиксированы. При этом, граница между лесом и болотом на
всех площадках оставалась неизменной.
В контактной зоне «луг-болото» анализировалось четыре площадки.
Исследовались луга низкого уровня, непосредственно окаймляющие болотные
массивы. В качестве основного индикатора процессов в контактной зоне
«луг-болото» использовалась экологическая шкала увлажнения Л.Г. Рамен-
ского. Все луга представляют собой щучники с различными содоминантами.
На трех луговых площадках, окаймляющих евтрофные осоковые болота,
динамика значений шкалы увлажнения носит флуктуационный характер, без
направленных изменений. На одной из площадок, находящейся в нижней
части древней ложбины стока, также начиная с 1990 г. прослеживается явно
выраженная тенденция увеличения влагообеспеченности (среднемноголет-
нее значение шкалы увлажнения 79,5, за 1991-97 гг. — 84,5). Одновременно
здесь произошло усложнение горизонтальной структуры растительности: на
месте исходной калганово-щучковой ассоциации образовалось четыре с
преобладанием осоки черной, сабельника болотного и таволги вязолистной.
Совокупность изменений свидетельствуют о тенденции к заболачиванию.
Специфика взаимоотношений болот с прилегающими территориями во
многом определяется ландшафтной структурой. Наиболее динамичны рас-
51

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
пространенные во всех ландшафтах неглубокие древнетермокарстовые
западины с сосново-березовыми травяно-сфагновыми редколесьями, где чаще
всего фиксировались случаи наступления болот на прилегающие террито*
рии. В зандровых ландшафтах, где олиготрофные болота находятся
преимущественно в древнетермокарстовых котловинах, процесс
горизонтального роста болот имеет место, но лимитируется относительно большим углом
падения болотных впадин и поэтому носит характер языков. В озерно-
зандровых ландшафтах с преобладанием евтрофных осоковых и березово-
ивняковых болот на древнеозерных и озерных равнинах границы между
болотными массивами и прилегающими территориями относительно
стабильны. В долинно-зандровых, где преобладают мезотрофные болота по
днищам ложбин стока, этот процесс, вероятно, носит колебательный
характер и определяется водоудерживающим потенциалом ландшафтов.
Главным фактором, определяющим многолетнюю динамику в условиях
Центральной Мещеры, является изменение влагообеспеченности ГС.
зависящее от количества осадков и водоудерживающего потенциала
ландшафтов. Последний в основном регулируется болотами. Основной природной
тенденцией в регионе является заболачивание территории, фиксируемое как
непосредственно стационарными исследованиями, так и косвенными
методами. В более длительном хроноинтервале основные природные тенденции
развития будут определяться изменением увлажненности территории
вследствие климатических изменений.
РЕКОНСТРУКЦИЯ ЛЕСНОЙ И БОЛОТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ЗА ПОСЛЕДНИЕ 9500 ЛЕТ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ЧАСТИ
ПРИЕНИСЕЙСКОЙ СИБИРИ
Л.В. Карпенко
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск
Представлены результаты палинологического и стратиграфического
анализов 7 торфяных разрезов, мощность торфа которых 4,0-5,0 м, заложенных
в среднетаежной части Приенисейской Сибири (междуречье Сыма и Дубче-
са. левых притоков Енисея). Реконструированы сукцессии растительного
покрова болот и окружающих их суходолов в изученном регионе на
протяжении голоцена — 9500 лет назад.
Первые пять разрезов, условные названия которых «Хойбаж
«Лебединое-1», «Лебединое-2», «Никулино-1», «Никулино-2», находятся в
северной части исследованного района, в междуречье Нижней и Дубчеса,
левых притоков Енисея (в Тугуланской котловине). Болота образуют здесь
единую систему, покрывая сплошным плащом надпойменные террасы Ени-
52

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
сея. Центральная часть котловины занята в основном сильно обводненными
грядово-мочажинными и грядово-мочажинно-озерными комплексами.
Песчаные островки среди болот покрыты лишайниковыми борами олиготроф-
ного ряда. Следующие два разреза («Мочажина» и «Бугор») заложены на
верховом болотном массиве, находящемся в южной части района
исследований (в долине Енисея) у пос. Кривляк. Болото покрыто олиготрофными
кустарничково-сфагновыми рямами и грядово-мочажинными комплексами.
Благодаря комплексному анализу стратиграфии торфяной залежи, споро-
во-пыльцевым спектрам и датированию торфяников по 14С, удалось
реконструировать следующие сукцессии растительного покрова болот и
окружающих их суходолов в изученном регионе на протяжении голоцена.
Предбореальный период отмечен в разрезе «Хойба». В первой его
половине были развиты елово-лиственничные и березовые редколесья с полын-
но-разнотравными группировками растительности. Во второй — сосново-
березово-еловые леса с папоротниково-хвощово-разнотрав-ным
напочвенным покровом. Период формирования елово-лиственничных лесов
совпадает с большой обводненностью болотных массивов. Образование их началось
с евтрофной стадии. Ботанический состав торфа и спектр пыльцы трав
указывают на преобладание во флоре болот Equisetum palustre, Menyanthes
trifoliata, Car ex chordorrhiza, C. diandra, С caespitosa и др., а также Thy pa
latifolia, Calla palustris, Comarum palustre, Naumburgia thyrsiflora.
Бореальный период выделен в разрезах «Хойба», «Лебединое-2»,
«Бугор», «Никулино-2». В начале периода на суходолах, окружающих
болотные массивы, были развиты березовые и березово-еловые леса, в
напочвенном покрове которых господчгвовали осоки, вересковые кустарнички,
сфагновые и гипновые мхи. Еловые и пихтовые зеленомошные леса были
сконцентрированы, вероятно, в речных долинах и на склонах водоразделов,
преимущественно теплых экспозиций. Судя по возрастанию участия
древесной пыльцы, во второй половине периода увеличилась полнота автоморф-
ных лесов. Значительная доля появившегося в спектре кедра, а также ели и
сосны свидетельствует о начале формирования тайги. Болота этого периода
— преимущественно грунтового питания. Во болотной флоре первой
половины периода продолжали господствовать растительные группировки из
хвоща, вейника, осок, гипновых и евтрофных сфагновых мхов. В конце
периода почти повсеместно происходит смена этих группировок мезотрофны-
ми. Растительный покров болот образовывали Scheuchzeria palustris,
Eriophorum vaginatum, Carex lasiocarpa, C. inflata, C. limosa. а также
сфагновые мхи Sphagnum apiculatum, S. magellanicum, S. Dusenii и др.
В первой половине атлантического периода, как свидетельствует состав
спорово-пыльцевого спектра всех исследованных разрезов, доминировали
березовые леса с примесью ели, сосны, и незначительным участием пихты.
53

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
Вторая половина периода характеризуется значительным сокращением
пыльцы березы в составе спектров и значительным увеличением
содержания пыльцы кедра и сосны. Содержание пыльцы пихты составляет ее
максимум. Следовательно, березовые лесные формации уступили место
соснякам и кедровникам. Происходит заметное увеличение роли пихты, которая,
возможно, образовывала чистые насаждения. Ель и пихта могли входить в
состав кедровых насаждений, которые были распространены не только в
речных долинах, но и на междуречьях. В напочвенном покрове —
господство осок, разнотравья, хвощей и папоротников. Гидрологический режим
болот был грунтово-атмосферным, что вызвало смену растительного
покрова на них. Доминирующими растительными группировками этого времени
были мезотрофные травяно-сфагновые, шейхцериево-сфагновые, сосново-
кустарничково-сфагновые и сосново-шейхцериево-пушицево-сфагновые.
Спорово-пыльцевые спектры суббореального периода всех разрезов
свидетельствуют о господстве на плакорах темнохвойной тайги с
преобладанием кедра. Ель, береза и пихта имеют второстепенное значение в лесообразо-
вании. В напочвенном покрове были развиты вересковые кустарнички,
злаки, разнотравье, сфагновые и гипновые мхи.
В субатлантическом периоде уже сформировались ландшафты, близкие
современным. Для пыльцевого спектра древесных характерно вытеснение
пыльцы березы с лидирующих позиций, преобладание пыльцы сосны и
кедра, что свидетельствует о господстве сосновых и кедровых суходольных и
заболоченных лесов. Темнохвойные леса из ели и пихты не имели прежнего
распространения. Повышенные участки рельефа с суглинистыми почвами
были заняты березовыми травяно-зеленомошными лесами. В понижениях
рельефа были распространены березовые заболоченные (осоковые и осоко-
во-сфагновые леса). Болота перешли в олиготрофную фазу своего развития
(свидетельством чему является стратиграфия торфяной залежи всех
разрезов), началось формирование бугорково-мочажинных и грядово-моча-
жинных комплексов. Растительность их была представлена Betula nana,
Chamaedaphne calyculata, Eriophorum vaginatum, Scheuchzeria palustris,
Carex limosa, а также сфагновых и зеленых мхов — Sphagnum fuscum, S.
cuspidatum, S. balticum, Pleurozium Schreberi, Polytrichum srtictum.
УСТОЙЧИВОСТЬ БОЛОТНЫХ СИСТЕМ
B.H. Кирюшкин
РГПУ, Санкт-Петербург
Структурно-антропогенные преобразования болотных систем тесно
связаны с их устойчивостью. В.В. Куликов [1976] рассматривает устойчивость
54

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
как свойство геосистемы активно поддерживать значение своих параметров
в пределах, не превышающих критических величин, и сохранять
определенный характер функционирования, проявляющийся при воздействии на них
возмущающих факторов. К.Е. Иванов [1975] устойчивость биофизической
системы определяет как степень сохранения ее структуры, если под
воздействием внешних и внутренних факторов система претерпела существенные
изменения и отклонения от нормального состояния.
Устойчивость болотных систем зависит от сложности и слитности
болотных систем и от величины соприкосновения с внешней средой. В результате
произведенных исследований установлено, что устойчивость компактных
(слитных) и рыхлых (слабокислых) болотных систем различна по
отношению к антропогенным и природным воздействиям.
Анализ аэрофотоснимков и фондовых материалов за 30-летний период
позволяет сделать вывод, что рыхлые слабослитные системы менее
устойчивы под воздействием природных возмущающих факторов. Это
объясняется тем, что величина контактной зоны болотных урочищ, входящих в
системы, незначительна. Чаще всего наблюдается точечный контакт, что
позволяет сохранять болотным урочищам структурную автономию. Контактные
(слитные) системы в аналогичных условиях могут длительное время
сохранять свое функционирование.
Противоположная картина наблюдается при антропогенных нагрузках,
где высокоорганизованные компактные болотные системы менее устойчивы,
чем рыхлые. Первые развиваются как одно общее целое и нагрузки,
приложенные в какой-то части болотной системы, передаются на значительные
расстояния. В рыхлых болотных системах составляющие их структурные
единицы могут сохранять длительное время свою индивидуальность.
Антропогенные нагрузки приводят лишь к локальным структурным
нарушениям, мало изменяя общую схему функционирования болотных образований.
При осушении какой-то части болотной системы в целом не происходит
заметных изменений в развитии ее динамичных структур.
ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССОВ ЗАБОЛАЧИВАНИЯ МЕЛКОВОДИЙ
НА ВОДОХРАНИЛИЩАХ ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ "
О. И. Козловская
Институт биологии внутренних вод РАН, Ярославская обл.
Заболачивание мелководий водохранилищ — динамический процесс,
заключающийся в изменении во времени видовой структуры и биоценотиче-
ских процессов. Биоценоз и его отдельные компоненты формируют виды,
Дополняющие друг друга и соответствующие другим видам и условиям сре-
55

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
ды сами по себе и в складывающейся совокупности. При этом происходит
выработка экологических ниш — функциональное размежевание в
возникающем множестве или его дополнение при малом разнообразии. На жиз-
непригодном субстрате биотические сообщества последовательно
формируют закономерный ряд биосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных
условиях фазе: климаксовой в чисто природных условиях или узловой при
природно-антропогенном режиме (принцип сукцессионного замещения).
В заболачивании и развитии растительного покрова искусственных
водоемов выделяется несколько этапов, плавно переходящих один в другой
[Калинина, 1945; Зеров, 1967; Довбня, Экзерцев, 1988; Корелякова, 1989;
Экзерцев и др., 1990; и др.]. На каждом этапе растительность, развиваясь,
готовит условия и среду для наступления следующего этапа. Характер этого
процесса искусственных водохранилищ определяется комплексом
природных и антропогенных факторов: уровенный режим, рельеф береговой линии
и морфологические особенности дна, трофические условия, грунтовые воды,
характер исходных биотопов и грунтов и др. [Калинина, 1945; Долгов, 1948;
Шмелева, 1954; Потапов, 1959, 1960; Экзерцев, 1963; Белавская, Кутова,
1966; Зеров, 1967; Корелякова, 1989]. Влияние данных факторов может
изменяться от года к году в зависимости от хозяйственной деятельности
человека, что сказывается на развитии растительного покрова искусственных
водоемов.
Первый этап характеризуется интенсивным зарастанием вновь
затопленных территорий, значительным участием кратковременных и пионерных
группировок, вспышками развития свободноплавающей и погруженной
растительности. Он охватывает период наполнения водохранилищ и первые 5-8
лет их существования. Для него типичны абразионные и эрозионные берега,
среди грунтов преобладают первичные, трансформированные песчаные или
глинистые. По мере заиления грунтов разреженные группировки растений
приобретают вид рассеянно-пятнистых зарослей, формирующиеся прежде
всего в заливах, затопленных устьях рек, на защищенных мелководьях. Для
фитоценозов характерна одноярусность, низкая флористическая
насыщенность, неустойчивый видовой состав. Чем сильнее изрезана береговая линия,
тем интенсивнее идет процесс зарастания. На верхневолжских
водохранилищах на данном этапе в первые 2-3 года благодаря наличию в водах
водохранилища большого количества биогенных элементов и обилию диаспор
наблюдалось развитие на защищенных мелководьях нитчатых водорослей,
свободноплавающих и погруженных растений Elodea canadensis, Lemna
trisulca, Ceratophyllum demersum, которые затем вытеснялись
группировками широколистного воздушно-водного разнотравья —Alisma plantago-aqua-
tica, Sagittaria sagittifolia, Oenanthe aquatica [Богачев, 1952; Экзерцев, 1960,
1963, 1972; Экзерцева, 1961; Экзерцев, Экзерцева, 1966].
56

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
Второй этап, продолжающийся 10-15 лет, характеризуется
формированием и распространением относительно устойчивых фитоценозов,
преимущественно зарослевого типа, образованных достаточно мощными в ценоти-
ческом отношении видами растений, но не достигшими однако своих
оптимальных показателей в продуцировании фитомассы; интенсивными
процессами смен, направленных в основном на вытеснение ценотически слабых
сообществ; более медленными темпами зарастания новых мелководий и
меньшим участием растений-временщиков. На верхневолжских
водохранилищах для второго этапа характерна смена широколистного
воздушно-водного разнотравья узколистным — Typha latifolia, Glyceric* maxima, Phragmi-
tes australis. Период характеризуется началом острых конкурентных
взаимоотношений, в результате которых из состава растительного покрова
выпадают «временные» виды и формируются устойчивые, ценотически
мощные сообщества. Растительность представлена, как правило, куртинными,
пятнистыми, реже поясовыми зарослями; четкой поясности не послеживает-
ся. Продолжаются достаточно интенсивно абразионные процессы берегов,
влияющие на развитии растительности. Интенсивно протекают процессы
заиливания мелководий, преимущественно заливов, устьев рек и отшнуро-
ванных мелководий и накопления биогенов в грунтах [Потапов, 1954;
Экзерцев, Экзерцева, 1963а, 1966; Белавская, Кутова, 1966; Экзерцев, 1972].
Третий этап характеризуется господством на значительных площадях
относительно устойчивых, ценотически мощных сообществ, замедлением
процессов смен, отсутствием в растительном покрове группировок
«временной» растительности, слабым зарастанием новых мелководий и
формированием растительного покрова зонального характера. Продолжительность
этого этапа зависит от экологических условий, создавшихся на водоеме. На
водохранилищах со значительным колебанием уровня и крутыми склонами
абразионные процессы берегов еще продолжаются, на водоемах с низкими
берегами и нерезкими колебаниями уровня воды эрозионная активность
прекращается. Данные процессы отражаются на развитии растительности.
На верхневолжских водохранилищах в этот период наблюдается
доминирование узколистной воздушно-водной растительности. Создается огромная
фитомасса, большая часть которой отмирая, остается в водоеме, приводя к
накоплению в литорали илов растительного происхождения. Накопление
большого количества органики подготавливает среду для эндогенных смен
одних сообществ другими [Экзерцев, 1963, 1973; Экзерцев, Довбня, 1974].
Четвертый этап проявляется в развитии процессов заболачивания и
образовании сплавин. Наиболее часто наблюдаются следующие варианты
сплавинообразования: отчленение отдельных кусков старых болотных
торфяников, отдельных участков тростниковых, рогозовых и др. торфяников,
образование сплавин за счет нарастания обильной, слабо разлагающейся
57

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
покрова дигрессивного характера. Биогеоценозы остаются по-прежнему бо-
лотными, т.е. относятся к категории переувлажненных земель, причем тщ.
рологический режим становится еще более контрастным из-за потери
сфагнового яруса, а из растительного покрова исчезают самые ценные в
хозяйственном отношении ресурсы — сфагновые мхи, а с ними и клюква и редкие
охраняемые и неохраняемые виды из семейства орхидных: хабенария, скру-
ченник китайский. С потерей хозяйственного значения эти экосистемы
утрачивают свою биосферную роль, как накопители углерода, поскольку
деградация сфагнового покрова приводит к прекращению торфообразования.
Между тем, биосферная роль приамурских коренных сфагновых болот
весьма велика и по вкладу не уступает лесным экосистемам. По данным
наших исследований общие запасы органического вещества в этих
экосистемах оцениваются в 150-170 т/га (фитомасса + фитодетрит), но это без
торфа. Если принять среднюю мощность торфа на этих болотах за
минимальную (0,63 см [4]), то запас углерода в торфе составит еще около 1 тыс.
т/га [5]. Для сравнения, запас органического вещества лесной экосистемы
Среднего Сихотэ-Алиня от кедровника багульникового на подзоле сухотор-
фянистом (олиготрофная система) до кедровника с липой и дубом на буро-
земо-дерновой почве (мезо-мегатрофная система) составляет от 186 до 485
т/га (фитомасса + фитодетрит + гумус) [6]. Запас органического вещества
кустарничково-травяного и кустарникового (ерник) ярусов мезотрофного
болота (пирогенная смена) колеблется от 27 т/га в условиях переувлажнения
до 56 т/га в сухих условиях (фитомасса + фитодетрит, без гумуса) [1].
Коренные гетеротрофно-мезотрофные кустарничково-сфаг-новые
сообщества очень хорошо адаптированы к чрезвычайно контрастным условиям
увлажнения Приамурья. Оптимумы продуктивности основных их
продуцентов — доминантов кустарничково-травяного и мохового ярусов находятся
на разных концах градиента увлажнения. При резкой смене
гидрологических условий продуценты меняются ролями и снижение продукции одного
компонента фитоценоза компенсируется увеличением продукции другого.
Что нельзя сказать про безмоховые осоково-кустарничковые ерники. В
контрастных условиях увлажнения Приамурья величины годичной продукции
сосудистых растений болот могут различаться в 3 раза в надземной части и
в 7-40 раз в подземной.
В ходе пирогенных смен трансформация растительности коренных гете-
ротрофно-мезотрофных кустарничково-сфагновых болот,Приамурья
приводит к уменьшению их продуктивности, значительному снижению
биоразнообразия и необратимой потере хозяйственной ценности. Экосистемы
фактически утрачивают свою уникальную роль накопителя углерода и
производителя кислорода в биосфере.
[1] Копотева Т.А. Экзогенные сукцессии на болотах Приамурья // Ботан. ж. 1995. Т.
60

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
ЯО № 5, С. 68-73. [2] Костырина Т.В. Динамика экстремумов пожароопасных
периодов (на примере Хабаровского края) // Геогр. и природа, .ресурсы. 1983, №3. С.
115-120. [3] Куренцова Г.Э. Растительный покров Приуссурийской части бассейна
Среднего Амура. Владивосток: Дальневост. книжн. изд., 1965. 72 с. [4] Прозоров
jo с. Закономерности развития, классификация и использование болотных
биогеоценозов. М.: Наука, 1985.208 с. [5] Трансформация мелиорированных почв торфя-
лых почв в Приамурье. Владивосток: Дальнаука, 1995. 125 с. [6] Утенкова А.П.,
Мотузова Г.В. Особенности биогеохимии природных экосистем Центр. Сихотэ-
длиня // Почвоведение. 1993. № 5. С. 5-13. [7] Шлотгауэр С.Д. Антропогенная
динамика растительности Хабаровского края // Вестн. дальневост. отд. РАН. 1993. №
6. С.84-91. [8] Grosvenier P., et al. Growth potential of three Sphagnum species in
relation to water table level and peat properties with implications for their restoration in
cut-over bogs // J. Appl. Ecology. 1997. V. 34. P. 471-483.
ЗАБОЛАЧИВАНИЕ ТЕХНОГЕННО ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ
ПОЙМЕННЫХ ВОДОЕМОВ В ЮЖНОЙ ТАЙГЕ
Е.Г. Крылова
Институт биологии внутренних вод РАН, Ярославская обл.
Эволюция пойменных водоемов идет в сторону их прогрессирующего
заболачивания и заторфовывания, чему посвящена обширная литература. Эти
процессы ускоряются на техногенно трансформированных пойменных
водоемах. Один из типов последних представляют озера, оказавшиеся в зоне
инженерной защиты водохранилищ, созданных на реках. Таких водоемов в
европейской России немного, но они интересны в научном и практическом
отношении. Нами исследовались сукцессии растительности пойменных озер
Волги, расположенных в зоне инженерной защиты Горьковского
водохранилища. От последнего они отделены дамбой и другими гидротехническими
сооружениями с целью сохранения ценных в сельскохозяйственном и
историко-культурном отношении земель. До создания водохранилища вся пойма
с расположенными на ней озерами ежегодно находилась под влиянием
аллювиального режима. Фактор аллювиальности в значительной мере
ослаблял, а иногда и подавлял болотообразовательный процесс. После того, как
водоемы вышли из-под влияния аллювиального режима, болотообразование
активизировалось и стало протекать по ускоренной схеме. Однако скорости
зарастания водоемов различные и в этом отношении их можно разделить на
следующие группы:
1. Озера притеррасного и собственно пойменного залегания. Они
занимают почти 90% всей площади озер района. Зарастают по смешанном}' типу
с участием комплекса разных по экологии и сложению сообществ —
погруженных, плавающих и воздушно-водных: Ceratophylletum demersi, Elodee-
tiuv canadensis, Stratiotetum aloides, Nymphaetum candidae, Nupharetum lutei,
61

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
Scirpetum lacustris, Typhetum latifoliae и др. Структура зарастания
отличается сложностью: пояса в прибрежьях, часто сложенные ценозами воздушно-
водной растительности; на остальной акватории — мозаика сообществ
самой разной физиономии — воздушно-водной, плавающей на поверхности
воды и погруженной растительности. Отличительной особенностью этих
озер является интенсивное развитие сплавин, что объясняется характером
грунтов, представленных сильно разжиженными сапропелями,
затрудняющими укоренение растений. В сложении сплавин, кроме типичных сплави-
нообразователей — Calla halustris, Comarum palustre, Menyanthes trifoliata,
участвуют также Турка latifolia, Carex pseudocyperus, Bidens cernua,
Phalaroides arundinacea и др. В этих озерах следует ожидать усиления
зарастания, тенденция к которому наметилась.
2. Малые по площади водоемы центральной части поймы с
незначительными глубинами. Озера окружены надвигающимися болотами с
преобладанием сообществ Caricetum acutae. Подвержены более интенсивному
зарастанию с преобладанием сообществ Stratiotetum aloides, Ceratophylletum de-
mersi, Nypharetum lutei, LemnoSpirodeletum polyrhizae, Elodeetum
canadensis. Следует ожидать почти полное зарастание водоемов этой группы. В
настоящее время степень их зарастания составляет 50-90%. Самые малые
водоемы площадью <1 га, расположенные возле защитной дамбы, полностью
заросли и перешли в стадию активного заболачивания и заторфовывания.
3. Озера речного типа, заходящие в пределы боровой террасы,
отличающиеся крутыми берегами, песчано-илистыми грунтами и глубинами до 5-7
м. Развитие растительности лимитируется глубинами, поэтому она
представлена узкими прибрежными полосами с преобладанием сообществ
Scirpetum lacustris, Phragmitetum communis, Typhetum latifoliae, Eguisetetum
fluviatilis. В озеровидных расширениях значительные площади заняты
ассоциациями Nupharetum lutei, Stratiotes aloides, Nymphaetum candidae,
Elodeetum cana-densis, Ceratophylletum demersi, Potametum pectinati.
Дальнейшее развитие растительности здесь будет лимитироваться и
максимальная степень зарастания не превысит 10-15%. Озерная стадия их развития
будет продолжаться неопределенно долгое время.
Активное зарастание техногенно трансформированных пойменных
водоемов изученного района сопровождается столь же активным их заторфовы-
ванием за счет ускоренного накопления биомассы неразложившихся
растительных остатков. Столь же интенсивно, вследствие отсутствия
аллювиального режима, происходит развитие древесно-кустарниковой растительности
побережий некоторых озер, в основном на данной стадии пока за счет
усиления ценотической роли Salix cinerea.
62

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
ДИНАМИКА БОЛОТООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА В ГОЛОЦЕНЕ
НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ И НЕКОТОРЫЕ ЗАДАЧИ УПРАВЛЕНИЯ
ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕМ
Г.Ф. Кузьмин
НИИ торфяной промышленности, Санкт-Петербург
Краткая характеристика заболоченности и заторфованности Северо-За-
пяда России. На Северо-Западе России размещены крупнейшие торфяные
бассейны Европейской части России: Уломский, Полистовский, Волхов-
Тихвинский и др. Заболоченность колеблется от 5% (Приозерский р-н
Ленинградской области) до 60-70% (Поддорский р-н Новгородской области и
ряд граничных с ним районов Псковской области, а также вся западная
часть Вологодской. В целом по областям заболоченность составляет:
Ленинградская — 42%, Новгородская — 40%, Псковская — 46% и западная часть
Вологодской области — 60%. Из них 2/3 площади составляют заболоченные
земли, остальные — месторождения торфа.
Динамика торфообразовательного процесса в голоцене. Торфонакопле-
ние на Северо-Западе России началось примерно 300-ь2000 лет после дегля-
циации территории (-10-12 тыс. л.н.) с заболачивания безлесных
пространств. В бореале большинство первичных водоемов на болотах
прекратило свое существование. В атлантике наблюдалось активное торфонакоп-
ление в болотных мезоландшафтах и бурный процесс образования болотных
систем (БС), сопровождаемый заболачиванием лесов. В суббореале
продолжилось формирование БС, активное наступление олиготрофных
растительных комплексов на евтрофно-мезотрофные. Началось массовое накопление
сфагнового торфа и нормирование внутриболотной гидрографической сети
(мочажины, озерки, озера, ложбины стока и др.). В субатлантику БС
оформились до современного положения и состояния. Продолжается
формирование внутриболотной гидрографической сети и накопление сфагнового торфа,
трансгрессия БС на леса. Активизируется процесс олиготрофизации.
Количественная оценка процесса торфонакопления. Образование болот
на всей территории Северо-Запада началось одновременно 9-10 тысяч лет
назад. Выполнены исследования на ряде БС региона о накоплении торфа,
показавшие существенное отличие его в различные периоды голоцена и в
различных частях БС. Просматривается тенденция к выравниванию величин
накопления торфа по мере развития БС. Вертикальный прирост торфяной
залежи на БС во времени таков: 7,14 мм/год (0-100 лет), 2,29 мм (0-300
лет), 2,28 мм (0-500 лет), 0,97 мм (0-1000 лет), 0,77 мм (0-2500 лет), 0,89
мм (0-4500 лет), 0,62 мм (0-7000 лет), 0,59 мм/год (0-9500 лет).
Современные процессы заболачивания. В настоящее время новые очаги
заболачивания возникают, как правило, только при антропогенном воздей-
63

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
ствии. Активен процесс заболачивания по периферии БС. Воды,
попадающие на окраины болот и окружающие леса, имеют кислую среду, низкую
минерализацию, повышенное содержание органики и дефицит кислорода
(весной до 98%, летом-осенью — 54-72%). Стекающие с БС талые воды
аккумулируются окраинами и окружающими лесами и приводят к
существенному уменьшению периода вегетации лесной растительности, тем самым
к существенному уменьшению как прироста биомассы, так и товарной
ценности продукции. В гумидной зоне естественный ход болотообразовательно-
го процесса направлен на максимальное покрытие равнинных территорий
болотами (до 70-80% площади ландшафта), чему активно мешает человек.
Экологическая роль болот. Болота - неотъемлемый элемент всех
ландшафтов лесной зоны, потому их роль в природе лесной зоны, развитии ее
производительных сил значительна. При торфообразовательном процессе
наряду с накоплением больших масс растительных и иных остатков,
происходит накопление многократно больших масс кислых вод, связанных с
этими остатками. Следствием этого является активная трансгрессия болот на
окружающие леса. Торфообразовательный процесс вызывает коренную
перестройку геохимической системы: резкое увеличение подвижности железа,
кремния, алюминия, марганца, цинка, меди, никеля, кобальта, свинца,
создает предпосылки увеличения концентрации этих элементов и в речном
стоке заболоченных водосборов. Меняется тип обмена веществ с кальциево-
азотного на кремниево-азотный; плоскостной смыв минеральных почв
заменяется смывом органики. Отрицательна роль болот и особенно верховых
в формировании речного стока, но в гумидных районах с молодым плоским
рельефом и слабо врезанной речной сетью проявляется определенная
положительная роль болот за счет перевода части атмосферных осадков в
прямой оборот: осадки-испарение+транспирация. В освоенных человеком
районах эту функцию успешно выполняет мелиорация. Необоснованно
завышается роль болот в биосфере, в частности в возможности утилизации С02 в
случае увеличения концентрации С02 в атмосфере.
Баланс накопления и добычи торфа. Проблема воспроизводства торфа.
Новые данные о приросте торфяной залежи [Кузьмин, 1993] позволяют
принять для болот Северо-Запада России среднегодовую величину
вертикального прироста болот в 3-4 мм. Исходя из этой величины прироста и
свободных площадей месторождений торфа (не подверженных осушением)
можно строить политику использования торфа как в отдельных
территориях, так и в регионе (стране) в целом. Баланс добычи и воспроизводства
торфа может быть сохранен при условии восстановления и интенсификации
торфонакопления на части выработанных площадей. Ключом решения
проблемы использования торфа как возобновляемого природного ресурса
является применение принципа компенсационного природопользования.
64

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
При решении задач оптимального природопользования нужно учитывать
двойственный характер месторождений торфа, являющихся одновременно
элементом ландшафта и месторождением полезного ископаемого.
Корректив решения получаются формированием целевых торфяных фондов в
пределах водосборного бассейна.
ГЕНЕЗИС И ФИТОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ЧЕРНООЛЬХОВОГО КОМПЛЕКСА
А.И. Кузьмичёв
Институт биологии внутренних вод РАН, Ярославская обл.
Под черноольховым, или альнетальным комплексом, понимается ранее
выделенная автором [Кузьмичёв, 1992] группа видов, объединенных с
определенного момента их истории общими ценогенетическими связями.
Комплекс начал вычленяться в плиоцене из сборного прадолинного, давшего
впоследствии веер неокомплексов, в частности также и древненеморальный.
Формирование альнетального происходило на фоне эволюции видов ольх
систематического ряда Glutinosae в течение миоцен-плиоцена. К этому ряду,
кроме Alnus glutinosa, относятся географически замещающие A. barbata, A.
serrulata, A. serrulatoides. Ареалы первых двух видов частично
перекрываются и на Кавказе ольха клейкая ценотически замещается ольхой
бородавчатой. В Европе альнетальный комплекс из состава влажных долинных
лесов стал вычленяться вследствие распадения строя долинных лесов, прежде
всего выпадения термофильных древесных видов в ходе общего процесса
бореализации и континентализации климата под влиянием
прогрессирующего охлаждения Полярного бассейна. К началу плейстоцена он имел
современный состав и структуру ценоэлементов, продолжая однако терять в
периоды межледниковий некоторых теплолюбивых спутников.
Окончательно он оформился в голоцене, имея очерченный ареал, дифференцированный
на определенные хорионы. В структуре и эволюции растительного покрова
лесных болот этот флороценотический комплекс сыграл вьщающуюся роль.
На стратиграфических профилях юго-запада Русской равнины болото-
образование часто начиналось с лесной черноольховой стадии. На
отдельных массивах, почти без перерыва, она продолжается и поныне. Это связано
с климатическими и эколого-топографическими условиями данной
территории, благоприятствующими проявлению в наибольшей степени преадапта-
Ционных возможностей вида. Вообще ценотическая часть ареала A. glutinosa
охватывает Полесско-Припятскую и Польско-Германской низменностей.
В этих районах в естественных ненарушенных экотопах ольха черная
формирует высокопродуктивные древостой. Однако в большинстве сущест-
65

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
вующих насаждений вследствие неоднократных рубок она порослевого про.
исхождения и часто растет на пьедесталах, усиливая дифференциацию тра*
вяного покрова. По этой причине характерная ассоциация Alnetum carici
elongatum, связывающая восточноевропейские варианты черноолыпаников
со среднеевропейскими представлена производными ценозами.
В период атлантического оптимума голоцена A. glutinosa продвинулась в
северные районы восточной Европы. Миграционными путями послужила
долины рек, где этот вид был ассимилирован сборным и пока слабо
изученным комплексом уремы и в новых условиях вступил в контакт с
аборигенным A. incana, образовав веер переходных гибридных форм, впоследствии
почти полностью выпавших. Отголоском формообразовательных процессов
являются нетипичные, широко распространенные на севере европейской
России популяции ольхи черной с изрезанными краями листовых пластинок,
совершенно не характерные для Полесско-Припятской низменности. В
северной половине она редко встречается на лесных болотах, будучи больше
связанной с выходами вод в районах со сложно расчлененным рельефом.
В пределах юго-запада Русской равнины (Украина, Молдова, южная
Беларусь) черноолыпаники выполняют водоохранную и водорегулирующую
роль.
ВАЖНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ СОВРЕМЕННОГО БОЛОТОВЕДЕНИЯ
О. Л. Лисе
МГУ, биологический факультет
Как самостоятельная дисциплина болотоведение оформилось в начале 20
века. В его развитии выделяется два основных этапа: описательный и каузальный.
В настоящее время проблемы, стоящие перед болотоведами свидетельствуют о
необходимости перехода к функциональному этапу. Во-первых, огромный банк
данных, накопленный в течение 100 лет касающийся природы болот, требует
некоторого переосмысления с использованием современных подходов.
Во-вторых, познание значения болот в биосфере невозможно без детального изучения
их экологических функций в пространственно-временном аспекте. В-третьих,
для изучения роли болот в биосфере необходимо организовать подбор
региональных (зонально-подзональных) ключевых болотных систем по всей России.
Россия занимает одно из первых мест в мире по площадям болот и запасам
торфа, 30% площади болот планеты приходится на её долю. За последние
десятилетия в связи с интенсивным осушением болот и добычей торфа площади
болот значительно со1фатились и в России, и в зарубежных странах. В отдельных
странах Европы болота оказались полностью уничтоженными, что отрицательно
сказалось на экологической обстановке соответствующих территорий.
66

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
Болотные системы (БС) — уникальнейшие по своим функциям природные
^разования. С одной стороны, в них накапливается торф и аккумулируется уг-
дерод, с другой стороны, болота выполняют важные для биосферы
экологические функции: регулирование теплового баланса, гидрологического режима,
геохимических процессов, сохранение биологического разнообразия и др.
Ценность БС для человечества состоит и в том, что они являются источником
сырьевых (торф, депонированный в нём углерод) и растительных (пищевые,
кормовые, лекарственные растения) ресурсов.
Если к настоящему времени достаточно полно изучена природа БС, их
типология, районирование, различные качественные и количественные показатели,
то уточнение роли экологических функций этих образований требует
дальнейшей существенной проработки. Тем более, что некоторые из них до сих пор
остаются дискуссионными. Кроме того, взаимодействие конкретных БС и
окружающих их ландшафтов имеет региональные особенности. Этот аспект также до
сих пор достаточно не изучен.
Для получения исчерпывающей информации относительно экологической
роли БС в биосфере необходимо создание базовой геоинформационной системы
(ТИС) сбора данных о состоянии ключевых БС и окружающей их среды.
Разработка базовой гас должна базироваться на результатах инвентаризации и
круглогодичного разнопланового мониторинга. Она подразумевает в первую очередь
составление серии следующих региональных карт-схем:
— карты-схемы уровневого и теплового режимов, радиационного баланса и
испарения с БС. Положение уровня воды относительно поверхности болот
является одной из главных характеристик их обводнённости. Располагая данными о
режиме колебания уровней болотных вод, используя известные в настоящее
время связи уровней с водно-физическими характеристиками деятельного слоя
(водоотдачей, водопроводимостью, влажностью и др.) можно производить
расчёты водообмена и водного баланса болот, судить о свойствах торфяных
отложений, осуществлять регулирование водного режима заболоченных территорий;
— карты-схемы динамики гидрологических характеристик стока воды с БС.
Одним из проявлений гидрологической функции болотных систем является их
водоохранная роль, которая может быть как положительной, так и
отрицательной. Решение вопроса о водоохранном значении болот зависит от того, какому
конкретному звену влагооборота оно применяется. Известно, что болота на
водосборной площади несколько снижают объём речного стока в замыкающем
створе бассейна, но одновременно и консервируют значительные запасы влаги в
торфяных отложениях. Хорошо дренированные выпуклые олиготрофные
сфагновые болота осуществляют водосберегаюшую функцию в сухие сезоны года,
резко снижая испарения при обсыхании сфагновых мхов. Водообмен БС с
окружающими ландшафтами происходит посредством поверхностного и грунтового
стока. Поверхностный сток осуществляется через водотоки, озёра, топи (т. н.
67

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
гидрографическою сеть болотных систем) и путём фильтрации в деятельном
горизонте. Поверхностный сток, поступая на периферийные участки болот, их
переувлажняет и подпитывает верхние горизонты подземных вод. Влияние бо-
лог на сток с речных водосборов (уменьшение максимальных модулей
половодий и паводков) зависит от их регулирующей ёмкости. Наибольшее снижение
стока, а также более равномерное его распределение обеспечивают крупные оли-
готрофные системы таёжной зоны с господством грядово-мочажинноюзерковых
комплексов. Хорошей регулирующей способностью обладают мезотрофные и
евтрофные болота, которые, наряду с поверхностным, получают обильное
грунтовое питание и имеют благоприятные условия для формирования подземного
притока в реки. Болота в тундре и лесотундре (в условиях вечной мерзлоты) не
имеют значительной регулирующей ёмкости. Следует также обратить особое
внимание на роль поверхностного стока с БС в формировании речной сети.
Особенно это касается регионов с очень высокой заболоченностью (до 70-90%);
— карты-схемы формирования и динамики химического состава и качества
болотных, речных и подземных вод. БС способны аккумулировать большой
спектр загрязняющих веществ окружающей среды. Они являются
геохимическими барьерами с очень высокой адсорбционной ёмкостью, выполняют
функции биологических фильтров, накапливая токсичные техногенные элементы,
органические загрязнители, пестициды, консервируя их и выводя из круговорота
веществ в биосфере;
— карты-схемы структуры ключевых БС, динамики, прогноза торфонакоп-
ления и сукцессии растительного покрова. Зонально-подзональный подбор
ключевых болотных систем подразумевает выбор репрезентативных для
соответствующих регионов болот по условиям геоморфологического залегания, генезису,
стратиграфии, современным стадиям развития. Эти объекты должны быть
предназначены для проведения деятельной инвентаризации и организации
круглогодичного мониторинга, которые должны осуществляться по единой программе.
Программа должна быть ориентирована на разработку базовой ГИС;
— карты-схемы биологических ресурсов (торфяных и растительных, в том
числе редких и исчезающих видов) ключевых болотных систем. При
составлении этих карт особое внимание следует обратить на региональные
закономерности накопления углерода и эмиссии С02;
— карты-схемы ранжирования ключевых БС по порогам устойчивости к
антропогенному воздействию. Для создания серии таких карт необходимо
разработать критерии устойчивости БС.
Анализ базовой ГИС позволит разработать методику выявления
оптимальных для соответствующих регионов соотношений между осушаемыми землями
и не подлежащими мелиорации. Знание этих соотношений — необходимое
условие для составления региональных программ мелиоративных мероприятий.
68

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
В настоящее время в рамках программы как Международной организации
Wetlands International, так и аналогичной российской программы, особую
актуальность приобретает проблема сохранения БС, их биоразнообразия и
природных ресурсов. В первую очередь к охране следует представить региональные
ключевые БС, где планируется организация мониторинга.
БОЛОТНЫЕ ФОРМЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ КАК ИНДИКАТОРЫ
УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ
О.Л. Лисе, Е.М. Волкова
МГУ, биологический факультет;
Тульский государственный педагогический университет
Существование возможности индицировать по растительному покрову
болот строение и глубину торфяной залежи известно давно [Романова, 1961;
Богдановская-Гиенэф, 1969; др.] Однако, многолетние исследования
показывают, что на болотах, различных по происхождению и закономерностям
развития, под одинаковыми растительными сообществами строение залежи
может быть различно. Только однотипные по происхождению и развитию
биогеоценозы имеют торфяные залежи сходного строения. Подобные
результаты указывают на необходимость учета размеров, географического и
геоморфологического положения болотной системы, местоположения в ней
индицирующих фитоценозов. При учете всех перечисленных признаков
можно в болотных биогеоценозах, одинаковых по характеру растительного
покрова, распознать различия в строении торфяных отложений. Поскольку в
большинстве сообществ древесный ярус образован сосной Pinus sylvestris L.,
представляет интерес существование связей между болотными формами
сосны, глубиной торфа и стратиграфией залежи.
По окрайкам болотных массивов или на склонах с уклоном поверхности
от 0,004 до 0,01 в сосново-кустарничково-сфагновых сообществах
преобладает сосна f. uliginosa. Она индицирует пушицево-сфагновую и фускум-за-
лежь, глубина которой варьирует на болотах разных зон, составляя в
среднем 1-2 м [Лисе, 1990].
В центральных частях болот и по окрайкам, на заболоченных террасах и
водораздельных равнинах от северной подзоны тайги до лесостепи
произрастает сосна f. litwinowii, являющаяся компонентом сосново-кустарничково-
сфагновых фитоценозов и грядово-мелко(средне)-мочажинных комплексов.
Доминирование деревьев данной формы слабо коррелирует с мощностью
торфяной залежи, которая колеблется в широких пределах: от 1-2 м [Лисе,
1990] до 1,5-5,5 м [Романова, 1961]. В составе залежи преобладают фускум,
69

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
а также ангустифолиум, магелланикум и пушицево-сфагновые виды торфа,
реже встречается комплексная мочажинная залежь.
Сокращение площади, занятой грядами, до 10-30% диагностирует грядо-
во-крупномочажинные комплексы. Обычно они приурочены к поверхностям
с уклоном 0,0008-0,001 и заняты пушицево-сфагновыми сообществами.
Сосна встречается единично и представлена f. willkommii. Значительная доля
мочажин объясняет присутствие сфагнового мочажинного и шейхцериевого
торфов в залежи. Мощность верховой толщи не более 2,0-4,0 м.
Сосна f. willkommii является неотъемлемым компонентом центральных
частей крупных болотных массивов, характеризующихся различными
вариантами озерковых комплексов (озерково-грядово-мочажинный, мочажинно-
озерковый). В таких комплексах биогеоценозов торфяные отложения
представлены комплексной, шейхцериево-сфагновой, мочажинной, фускум-
залежью. При этом мочажинный торф встречается преимущественно под
мочажинами, фускум — под грядами [Лисе, 1990]. Глубина торфяной толщи
достигает 4,0-6,0 м.
Таким образом, четко выраженная зависимость между формами сосны и
глубиной торфяной залежи отсутствует, однако в наиболее автономных —
центральных частях болот, где размеры залежи максимальны, показано
преобладание деревьев f. willkommii, тогда как по периферии болот
древесный ярус образован сосной f. uliginosa, индицирующей торфяную толщу
меньших размеров.
НАКОПЛЕНИЕ ХОРОШО- И СИЛЬНОРАЗЛОЖИВШЕГОСЯ
ВЕРХОВОГО ТОРФА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВРЕМЕНИ НАЧАЛА
БОЛОТООБРАЗОВАНИЯ
Г.Л. Макаренко
Тверской государственный технический университет
К хррошо- и сильноразложившемуся верховому торфу относятся: пуши-
цевый, сосново-пушицевый и сосновый виды, образующиеся в условиях
обедненного водно-минерального и активного гидродинамического режима
с олиготрофным ходом развития залежи [1,2,3,4]. Это ценный источник
сырья для получения битумов, воска и сопутствующих продуктов.
Исследуемые болота в соответствии с началом борото- и торфообразова-
ния по климатическим периодам голоцена были разделены на четыре
группы: первая — аллерёд-дриас AL-DR, вторая — предбореальный период РВ,
третья — бореальный период ВО, четвертая — атлантический период AT
[2] (см. рис.). Сдои хорошо-\ й сильноразложившегося верхового торфа
начали формироваться в!юреаяъномлщриоде (около 9,4 тыс. лет назад), а за-
70

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
вершение этого процесса происходило в субатлантическое время (около 0,6
тыс. лет назад). Наиболее молодые по возрасту болота имеют наибольшую
продолжительность и более позднее время вступления и завершения
процесса накопления слоев хорошо- и сильноразложившегося верхового торфа.
Независимо от времени формирования болотных экосистем, слои
хорошо- и сильноразложившегося верхового торфа начинают накапливаться в
атлантическом периоде голоцена. Завершение этога процесса относится уже
к атлантическому, суббореальному и субатлантическому преиодам голоцена
(см. рис. и табл.). При этом стадии вступления и стадии завершения этого
процесса в составе болот не являются единовременными. Следовательно
здесь сказывается влияние локальных природных факторов, естественным
образом, регулирующих меняющуюся среду и условия произрастания
болотной растительности и соответствующее накопление слоев хорошо- и
сильноразложившегося верхового торфа [2]. Это, прежде всего,
гидрохимический состав и гидродинамический режим природных вод, питающих
болото в соответствии с геолого-геоморфологической обстановкой надболот-
ной части и геологическим окружением водосборной площади.
i?VI
\\\ \
i X Л 1
Yv
i
,
i i
1 < !
III
I Ь
i Pi i
1
i : '
LL_J
"Tj
s\*
1
i
i
i
i
. i
1; i
• i
•
i
i !
AL.DR PB BO AT
Возраст болот
ALDR PB BO AT
Возраст болот
Временные интервалы и средний возраст накопления слоев хорошо- и
сильноразложившегося верхового торфа в зависимости от возраста болот. Климатические
колебания в голоцене на Русской равнине; атлантико-континентальный тип (по
Н.А.Хотинскому, 1977): 1— температура, 2 — увлажненность.
Выявленные выше закономерности позволили проследить взаимосвязь
возраста болот с временными этапами накопления слоев хорошо- и
сильноразложившегося верхового торфа. Правильное понимание геологической
71

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
природы этого явления дает возможность не только прогнозировать, но и
управлять процессом развития болотных и лесоболотных экосистем.
Начало болотообразо- Временные этапы формирования слоев хорошо- и силь-
вания по периодам норазложившегося верхового торфа, тыс. лет назад
голоцена Начало Окончание Продолжительность
Аллерёд-дриас AL-DR 9,1...3,8 8,0...2,5
6,8 9,2 1,6
ПредбореалРВ 9,1...4,0 5,0...2,5
6,8 3,8 3,0
БореалВО 7,8...4,8 5,5...1,2
6,2 3,0 3,2
Атлантика AT 7,0...3,0 3,8...0,7
5,0 2А ЗА
[1] Макаренко Г. Л. Геологическая природа слоев хорошо- и сильноразложившегося
верхового торфа в залежном слое болот // Генезис, эволюция и роль болот в би-
сферных процессах: Тез. докл. Междунар. конф. Мн., 1994. С. 124-125. [2]
Макаренко Г.Л. О генезисе слоев хорошо- и сильноразложившегося верхового торфа в
залежном слое торфяных месторождений // Технология и комплексная механизация
торфяного производства. Тверь: ТГТУ, 1997. С. 115-121. [3] Макаренко Г.Л.
Генетическая классификация торфяных отложений на основе водного режима торфоген-
ного слоя болотного массива // Методы исследования торфяных и сапропелевых
отложений. Тверь: ТвеПИ, 1991. С. 28-43. [4] Makarenko G. Peat classification on the
basis of the water regime of deposit's dinamical path // Fen Restoration Workshop.
Central Forest Nature Reserve, 1997. P. 50-51.
ВОЗРАСТ И ДИНАМИКА БОЛОТ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
СМ. Новиков, Л.И. Усова, Е.С. Малясова
Государственный гидрологический институт, Соккт-Петербург
Исследованием вопросов образования и развития западно-сибирских
болот занимались многие ученые [Бронзов А.Я., Пьявченко НИ., Нейштадг
М.И., Тюремнов С.Н., Глебов Ф.З., Волков И.А., Лисе О.Л. и др.].
Результаты этих исследований, обычно базирующихся на ограниченном материале
радиоулеродных датировок и спорово-пыльцевых диаграмм опубликованы в
многочисленных работах, наиболее полный перечень которых приведен в
диссертационной работе О.Л. Лисе [ 2 ].
Тридцатилетние (1958-1990 гг.) экспедиционные исследования
заболоченных территорий Западно-Сибирской равнины, проведенные ГТИ,
позволили получить уникальный материал по типологии, строению и
водно-тепловому режиму болот этого обширного региона (от Барабы до северной
части полуострова Ямал). В процессе исследований изучалась также страти-
72

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
j-рафия торфяной залежи, определялся её возраст. За время работы Западно-
Сибирской экспедиции было отобрано в разных болотных зонах
(полигональных, бугристых, выпуклых олиготрофных и плоских евтрофных и мезо-
хрофных болот) 48 образцов торфа на радиоуглеродный возраст и 30
колонок на спорово-пыльцевой анализ. Сведения о районах отбора образцов
торфяной залежи и результатах их анализа приведены в табл. 1.
Данные по возрасту болот охватывают в меридиональном направлении
практически всю Западно-Сибирскую равнину (от полуострова Ямал до г,
Тюмень ), что позволяет при привлечении еще и литературных источников
по этому вопросу проследить процесс заболачивания столь обширного
региона. Ранее обобщенные нами материалы ГТИ по возрасту и генезису
бугристых болот опубликованы в работах [3,5,6]. Подробная характеристика
болотных зон и групп болотных микроландшафтов Западной Сибири
приведена в работах [1,4,7], поэтому здесь на рассмотрении этих вопросов
останавливаться не будем. Рассмотрим лишь два вопроса: вопрос образования,
точнее заболачивания территории Западной Сибири и вопрос интенсивности
торфонакопления в разные периоды голоцена. Анализ накопленных данных
по стратиграфии торфяной залежи и возрасту болот Западной Сибири
позволяет высказать следующие соображения по этим вопросам.
1. Процесс заболачивания Западно-Сибирской равнины начался в пред-
бореальный период (9200-9300 л.н.) практически одновременно, за
исключением района Крайнего Севера (северная половина полуострова Ямал,
полуостров Гыданский) и южной части равнины (лесо-степная зона), где
начало болотообразования приходится на суббориальный период.
2. В зоне бугристых болот прослеживается заметная разница в возрасте
залежи плоскобугристых и крупнобугристых болот, расположенных в
единых болотных системах. Первые примерно на 2500 лет старше вторых.
Столь значительную разницу в возрасте можно объяснить лишь
запозданием появления благоприятных условий для образования крупнобугристых
болот. Крупнобугристые болота образуются в условиях значительного
избытка влаги и поэтому приурочены к переувлажненным окрайкам
плоскобугристых болотных массивов, поймам рек и озерным котловинам. Возраст
крупнобугристых болот расположенных в поймах рек относится к предбори-
альному или бореальному периоду.
3. Возраст придонных слоев торфяной залежи на буграх (зона бугристых
болот) колеблется в пределах от 5110+100 до 9320±120 лет, в межбугорных
понижениях (топях, ложбинах, западинах) — от 8301160 до 4750±110 лет,
т.е. возраст бугров значительно древнее возраста пониженных элементов
мезорельефа. Последнее объясняется генезисом бугристых болот [6].
4. Абсолютный возраст верхних слоев торфяной залежи на буграх,
составляющий от 100 лет до 490±50 лет (табл. 1), и хорошо развитый на них
73

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
растительный покров свидетельствует о наличии торфообразовательноц)
процесса в современную эпоху. Наблюдения за развитием бугристых болот
показывают, что в настоящее время в динамике этих болот одновременно
прослеживаются два процесса: процесс разрушения торфяных бугров под
влиянием водно-тепловой эрозии и процесс образования новых бугров на
межбугорных топях под действием мерзлотного пучения. Процесс
зарождения новых бугров пучения является многофакторным.
Табл. 1. Толщина торфяных слоев (см) и интенсивность торфонакопления (мм/гоц)
в различные периоды ив среднем за голоцен на территории Западной Сибири
Типы
болот
Периоды голоцена (по Хотинскому, 1977)
SA SB AT2 ATI ВО
РВ
_£ESL
Полигональные
сев. тундра
южн. тундра

плоскобугристые
пологовыпукло-
бугристые

крупнобугристые
олиготрофные
мохово-лесные
евтрофные тра-
вяно-моховые
36
0.01
20-35
0Л1
22-70
0.11
-
20
0.08
55-125
4 0.30
-
20
0.01
10-38
0.34
15-55
0.13
20
0.24
20-120
0.31
55-110
0.42
-
-
75
0.20
20-50
0.16
10
0.04
•20-120
0.28
10-65
0.17
-
-
40-69
0.24
15-40
0.16
10
0.04
35-90
0.68
10-75
0.48
-
-
13-20
0.09
10
0.08
-
20-45
0.18
20-60
0.27
-
-
-
10-60
0.04
10
0.17
30-60
0.02
0-10
0.01
-
-
-
-
0.22
-
0.11
-
0.39
-
0.35
-
0.67
Средняя интенсивность торфонакопления в голоцене определена по
радиоуглеродным данным, прочерк в таблице - отсутствие данных.
Табл. 2. Радиоуглеродный возраст придонных слоев торфяной залежи различных
типов болот Западной Сибири (ЭМР — элемент мезорельефа, пов — в поверхност-
ном слое залежи, *— на заданной глубине залежи).
Район исследований
Тип болота ЭМР

Глубина,
м

Лабораторный индекс
Возраст
по
р.Яропенза
п.Новый Порт
р.Пангола
п.Пангода
р.Лонг-Юган
г.Надым
полигональ
ное

крупнобугристое

плоскобугристое

полигон
бугор
бугор
топь
бугор
бугор
бугор
топь
топь
0,10*
0,30*
2,80
3,25
0,70
пов
0,55*
1,40
0,20*
0,60
УПИ-301
УПИ-302
ЛУ-563
ТА-752
ТА-745
ЛУ-944
УПИ-303
ЛУ-942
УПИ-298
УПИ-300
2050±150
3170±170
51101100
5810170
750160
190140
64301190
8500150
50301130
73351110
74

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
^
р.Тыдыотта (место
слияния
рек Сев. и Юж. Тыдыот-
та
р.Пур-Пе
(Комсомольский БМ)
р.Тром-Еган (верховье,
Холмогорский БМ)
(Федоровский БМ)
р.Вах (Самотлорский
БМ)
р.Тура (Тарманский БМ)
_
полого-
выпукло-
бугристое

крупнобугристое
мелкобугри
стое
плоско-
бугристое

плоскобугристое
полого-
выпукло-
бугристое

плоскобугристое
бугор
бугор
топь
бугор
топь
бугор
бугор
бугор
топь
бугор
бугор
топь
бугор
бугор
бугор
бугор
топь
бугор
бугор
бугор
бугор
топь
бугор
бугор
бугор
топь
бугор
бугор
топь
бугор
бугор
олиготрофное
мохово-лесное
олиготрофное
мохово-лесное
евтрофное
травяно-моховое
0,40
0,50
0,65
1,20
0,50
0,60
0,35
0,30
0,40
пов
1,60
0,40
пов
0,60
0,25
0,90
0,65
3,80
1,80
1,15*
1,60
0,85
1,40
1,00
2,15
1,35
0,85*
1,60
0,60
1,50
2,80
1,00
2,30
3,00
3,50
3,90
1,60
3,00
ЛУ-943
УПИ-304
УПИ-296
УПИ-297
УПИ-295
УПИ-299
ЛУ-928
ЛУ-926
ЛУ-950
ЛУ-946
ЛУ-934
ЛУ-932
ЛУ-947
ЛУ-929
ЛУ-930
ЛУ-936
ЛУ-935
ЛУ-933
ЛУ-931
ЛУ-731
ЛУ-732
ЛУ-723
ЛУ-717
ЛУ-722
ЛУ-725
ЛУ-719
ЛУ-735
ЛУ-737
ЛУ-736
ЛУ-562
ЛУ-583
ЛУ-564
ЛУ-559
ЛУ-560
ЛУ-584
ЛУ-581
ЛУ-582
ЛУ-738
7150±80
8140±120
12301140
8660±100
370±90
6640±130
860±260
720±250
83Q1160
490150
9320±120
830±160
<100
2290+150
4070±110
8930±120
2900±120
8420±180
9320±320
5220160
6630150
47501110
7670190
3900170
52801240
4140180
58901110
88101100
2860190
6680180
92201100
31001140
8660180
8800180
8650150
9340180
4010180
31801110
Все образцы отобраны Л.И.Усовой. Лаборатории: ЛУ
УПИ — Уральский пед. ин-т, ТА — Институт зоологии и
- Ленинградский гос. ун-т,
ботаники АН ЭССР.
5. На основе датировок по 14С и палинологических данных оценена
интенсивность торфонакопления болотами разных типов в различные периоды
75

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
голоцена. Результаты представлены в табл. 2. Наибольшая интенсивность
торфонакопления наблюдалась в раннеатлантический период (0,16-0,68
мм/год), наименьшая (0,08-0,27 мм/год) — в предбореальный и бореальный
периоды. Относительная высокая интенсивность торфонакопления была и в
суббореальный период (0,13-0,42 мм/год). В субатлантический период
прослеживается снижение интенсивности торфонакопления (0,30-0,01 мм/год) в
северном направлении от олиготрофных до полигональных болот.
[1] Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим / Под ред. К.Е.
Иванова, СМ. Новикова. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 446 с. [2] Лисе О.Л.
Закономерности развития болотных систем в голоцене и их рациональное использование
(на примере Западной Сибири) // Автореф. дис. докт. геогр. наук. М. 1990. 48 с. [3]
Малясова Е.С. и др. Динамика торфонакопления и процесс образования бугристых
болот Западной Сибири // Ботан. ж. 1991. Т. 76. № 9. С. 1227-1237. [4] Новиков
С,М., Усова Л.И. О природе и классификации бугристых болот // Тр. ГТИ. Л.:
Гидрометеоиздат, 1976. Вып. 261. С. 3-13. [5] Новиков СМ. и др. Генезис и возраст
бугристых болот Западно-Сибирской равнины // Изотопные и геохимические
методы в биологии, геологии и археологии. Тарту, 1981. С. 87-91. [6] Новиков СМ.,
Усова Л.И. Генезис бугристых болот Западной Сибири // Тр. ГГИ. Л.:
Гидрометеоиздат, 1983. Вып. 303. С 11-16. [7] Новиков СМ., Усова Л.И. О классификации и
дешифровочных признаках полигональных болот (на примере Западной Сибири) //
География и ресурсы. Новосибирск. Наука. 1987. С. 131-137. [8] Хотинский Н.А.
Голоцен северной Евразии// М.: Наука. 1977. 198 с.
ДИНАМИКА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И
БОЛОТООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА В ГОЛОЦЕНЕ
В ГОРАХ СРЕДНЕГО УРАЛА
Н.К. Панова
Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург
Одной из специфических черт горных стран является значительное
разнообразие природных условий на сравнительно небольшой территории.
Заболоченность в горной полосе Свердловской области не превышает 2-3%.
Многие болота уникальны и нуждаются в охране в качестве ландшафтных
памятников и природных летописей истории развития растительности и
климата [1 и др.].
Для изучения особенностей истории формирования и развития лесной
растительности и болотообразовательного процесса в центральной горной
полосе Среднего Урала проанализирован методами спорово-пыльцевого и
ботанического анализа ряд разрезов торфяных болот, расположенных в при-
водораздельной части восточного (окрестности г. Екатеринбурга, подзона
южнотаежных сосновых лесов) и западного (район Висимского заповедни-
76

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
ка, примерно в 100 км к северо-западу от г. Екатеринбурга, подзона
южнотаежных пихтрво-еловых лесов) макросклонов. Выявлены существенные
различия и в истории лесов этих частей региона, обусловленные, очевидно,
субмеридиональной протяженностью горных хребтов и связанными с этим
особенностями циркуляции атмосферы в разные периоды голоцена.
СРЕДНИЙ УРАЛ
^ Э ЕЗз Ш* Ш* ЕИ« ЕЗгЕЗя ЩП>
fF№ Е№ HHS« IHf3 И'4 S!/5ИЗ" ЁПк (ИЗ'*
Сопоставление торфяных разрезов по высотному профилю: 1.Песчаное, 2.
Романовское, 3. Карасьеозерское, 4. Галашкинское, 5. Средне-Сулемское, 6. Шайтанское.
Условные обозначения: 1-12 - Растительные остатки в торфе: 1,2-сфагно-вые мхи
(1-низинные, 2-переходные), 3-гипновые мхи, 4-осоки, 5-пушица, 6-хвощ, 7-вахта,
8-разные травы, 9-древесный торф, 10-ель, 11-сосна, 12-береза, 13-сапропе-листый
торф, 14-сапропель, 15-глина, 16-суглинок, 17-песок, 18-галька, дресва.
В позднем дриасе и предбореальном периоде на всем Среднем Урале
господствовала травяно-кустарниковая растительность в сочетании с
редколесьями: елово-лиственничными с примесью сосны и березы на востоке и
77

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
елово-березовыми — на западе. На западном склоне, в пойме р. Сулем со„
хранились пихта, липа, ильм. В бореальном периоде формируются таежные
леса: на восточном склоне — березово-сосновые с примесью лиственницы,
ели, кедра сибирского; на западном — преимущественно еловые с примесью
пихты, сосны, кедра, березы.
Потепление способствовало распространению из убежищ
широколиственных видов, которые достигли наибольшего развития в конце
атлантического периода. В это время в обеих частях региона произрастали наиболее
разнообразные по составу лиственно-хвойные леса с примесью пихты и
широколиственных. В районе Висимского заповедника ильм и липа
поднимались до высоты 700 м, а в долине р. Сулем появились лещина и дуб. На
восточном склоне, кроме липы, ильма, дуба, лещины встречались клен и граб.
Последний распространялся из южноуральского рефугиума.
Похолодание в начале суббореального периода остановило дальнейшее
продвижение неморальной флоры. На восточном склоне резко возросла роль
сосны, участие широколиственных уменьшилось. На западном — в середине
суббореала преобладали пихтово-еловые леса с примесью
широколиственных, даже большей, чем в атлантическое время. В субатлантическом
периоде в обеих частях региона (на востоке — на фоне преобладания сосны)
увеличилась роль ели, пихты, сибирского кедра. На современном этапе
сохраняется природная тенденция к прогрессивному развитию сосны на
восточном склоне и темнохвойных видов — на западном. Однако, в результате
хозяйственной деятельности за пределами Висимского заповедника и в
окрестностях г. Екатеринбурга сокращается участие в лесах хвойных пород и
увеличивается распространение березы, что находит отражение в субре-
центных пыльцевых спектрах.
Судя по стратиграфии разрезов (см. рис.), все исследованные торфяники
на высотах 250-400 м образовались путем заболачивания водоемов. Начало
органогенных (сапропелевых) отложений относится в большинстве разрезов
к предбореальному времени. В бореальном периоде началось торфонакоп-
ление в мелких водоемах. Обмеление и заторфовывание более глубоких
озер произошло (с коррекцией местными гидрологическими условиями)
примерно в одно и то же время — в конце атлантического — первой
половине суббореального периодов. Тогда же на ранее сформировавшихся
торфяниках поселяется древесная растительность. Эти явления, очевидно,
связаны с общерегиональным повышением сухости климата.
Болото Шайтанское, расположенное на вершине горы на высоте 700 м
над у.м., образовалось путем суходольного заболачивания, и, по своему
местоположению, растительности и торфяной залежи, является уникальным
для Среднего Урала [2]. Несмотря на небольшую глубину, оно имеет,
согласно спорово-пыльцевым данным, достаточно древний возраст.
78

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
п] Маковский В.И. О рациональном использовании и охране торфяных болот
Свердловской области // Проблемы экологии, рационального использования и
охраны природных ресурсов на Урале. Свердловск, 1980. С.52-53. [2] Маковский В.И.
Итоги изучения заболоченных лесов и болот Висимского заповедника // 10 лет Ви-
симскому государственному заповеднику. Свердловск, 1981. С. 14-16.
АВТОНОМНОЕ ЗАБОЛАЧИВАНИЕ КЕДРОВЫХ ЛЕСОВ
ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Н.Н. Пологова, А.Г. Дюкарев
Филиал института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Томск
Вопросы автономного заболачивания лесов вследствие эндогенеза
остаются дискуссионными, требующими в изучении системных подходов из-за
сложности взаимодействия ландпшфтоформируюпщх лесо- и болотообразо-
вательного процессов. Мы исходим из определения заболачивания как
этапного процесса перехода ландшафта из автоморфного состояния в гидро-
морфное, сопровождающегося участием и изменением в этом процессе всех
его компонентов. Ступенчатость развития процесса заболачивания ставит
задачу выявления критических состояний в лесных экосистемах, которые
соответствуют переходу их в качественно иное состояние — моменту
«выбора» направления их эволюции. Как для любого природного процесса, эти
состояния можно определить этапами зарождения, формирования, развития,
кульминации и последействия (распад и зарождение нового) процесса.
Лесным экосистемам присущи свойства, которые определить можно как
консервативность и стабильная динамичность компонентов.
Консервативность обязана длительному пребыванию дерева в одной и той же точке
биогеоценоза, в результате которой динамика компонентов вблизи дерева
приводит к необратимым изменениям в свойствах почв. С этой позиции в
полидоминантных среднетаежных лесах именно долгоживучесть кедра после
отпада менее долговечных сопутствующих лесообразователей обеспечивает
заметную трансформацию почвенного компонента в конечной стадии -
перестойных кедровых лесах. Для кедровников Западной Сибири,
формирующихся на слоистых почвообразующих породах, бесспорны факты усиления
степени гидроморфности местообитаний к этой стадии.
С точки зрения лесообразовательного процесса модель формирования
кедрового биогеоценоза можно рассмотреть как последовательность
функционирования, раскрывающуюся через его структуру и охватывающую
развитие и взаимодействие всех его компонентов (подсистем). В ряду
восстановления кедровников зеленомошных увеличение гвдроморфности
характеризуются следующими моментами изменения всех подсистем.
79

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
Происходит изменение строения минерального профиля почв с заменой
гумусово-аккумулятивного горизонта тиксотропным глеевым и соответст-
венно увеличением плотности до предельных значений. Иллювиальные
горизонты трансформируются наиболее заметно по содержанию органо-мине-
ральных соединений, поскольку снижение поступления органического
вещества приводит к увеличению окристаллизованных форм соединений железа,
ортштейновых новообразований которые в данном случае можно
рассматривать как тенденцию превращения почвенного тела в безжизненную
породу. Тиксотропность верхних горизонтов становится причиной слабой
устойчивости древостоя к ветровалу.
В части биогеогоризонтов относящихся к органопрофилю почв
изменения наиболее существенны. Возрастает мощность подстилки, изменяется ее
структура, фракционный состав с заменой от моховой на мохово-кустарнич-
ковую и сфагновую, запасы ее увеличиваются от 20 до 120 т/га; как
показатель снижения качества органического вещества отношение углерода к азоту
в подстилках увеличивается от 20 до 30 единиц.
Изменяется архитектоника корневых систем возобновления кедра,
которые в соответствии с циклом оборота поколений подстилки реализуют
способность образовывать придаточные корни длительное время, а в целом
повторяют структуру основных компонентов слагающих этот биогеогори-
зонт. На конечной стадии проявления гидроморфизма корневая система
подроста и питающие корешки взрослых деревьев перемещаются в подстилку.
Становится иным характер распределения элементов питания в подстилке.
В процессе смен поколений древостоя мозаично-ярусная структура
кедрового биогеоценоза воспроизводится в соответствии с закономерностями
формирования GAP-струкгуры лесных биогеоценозов — чередования во
времени парцелл окон и возобновления в них новых поколений древостоя. С
возрастом между парцеллами окон и крон древостоя увеличивается
различие в увлажненности, особенно в органогенной части почв, усиливается
плотность верхних горизонтов, увеличивается кислотность, причем эти
различия затухают с глубиной. В соответствии с характерным временем
развития каждой из подсистем, мозаичность вызванная эдификаторным
воздействием, перерастает в комплексность.
Каждая из подсистем трансформирующегося кедрового БГЦ может
принимать на себя главную средообразуюшую функцию по отношению к лесо-
образующей породе: тиксостропность почвенного компонента снижает
возможность проникновения корней и ведет к неустойчивости древесного
яруса; замедленность разложения подстилки приводит к формированию
органического субстрата, куда смещается деятельность корневой системы
подроста. Показателем переходного состояния лесного биогеоценоза является
неустойчивость оборота поколений, на что указывает неполночленность воз-
80

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
растного состава, снижение плотности популяционных локусов
возобновления. В приближенных предварительных вычислениях эти значения
снижаются до 38% от исходных незаболоченных состояний.
Таким образом, устойчивость кедрового биогеоценоза, если ее
рассматривать как сохранение последовательности самовоспроизводства в рамках
цели — неизменности лесообразовательного процесса — переходит на
уровень изменчивости — при которой каждая из подсистем и система в целом
вырабатывает механизмы адаптации к изменяющимся внутренним
условиям среды. Прерывание процесса внешними причинами — пожар, вырубка,
возвращает систему в исходное состояние, но на некотором ином уровне
трансформированное™ компонентов. Восстановление почвенной системы
на стадии мелколиственных лесов сопровождается переходом тиксотропно-
сти в состояние тиксостабильности, изменяется органопрофиль. Однако
возможность бифуркации из состояний равновесия, как появление новой
«цели» системы, сохраняется. Различное характерное время трансформации
подсистем определяет цикличность сукцессии и растягивает время
окончательного перехода в гидроморфное состояние. Посколы^ наиболее
консервативен почвенно-грунтовый компонент, то от степени .накопления им
трансформационных свойств зависит и момент бифуркации.
Изменение всех подсистем приводит в конечном счете к формированию
нового свойства в одном из компонентов — подсистеме стоковой
составляющей ландшафта — результирующим гидрологическим условиям,
определяющим момент заболачивания — формированию экологически
избыточного увлажнения в лесном биогеоценозе как стадии поселения болотных
растений, способных сохранять и удерживать самостоятельный
гидрологический горизонт. На фоне усиления профильной дифференциации и тиксо-
тропности почв снижается вертикальная фильтрация, усиливается
аккумуляция влаги в органогенном слое.
Горизонт с повышенной влажностью чаще всего пространственно
локализован в микропонижениях рельефа. Внутри однородного по рельефу эко-
топа с кедровником зеленомошным, пятна сфагновых мхов приурочены к
понижениям с минимальными перепадами высот, которые при
внимательном рассмотрении оказываются участками поверхностного
перераспределения влаги. На пространственном уровне происходит перестройка
элементарной гидрологической ячейки стоковоформирующего комплекса экотопа.
Из имеющихся фактов и данных следует отметить, что транзитно-акку-
мулятивные позиции ландшафта на супесях и слоистых почвообразующих
породах предопределяют наиболее высокую вероятность заболачивания
кедровников. На плоских слабодренированных водоразделах в кедровниках
3-4 бонитетов формирования комплексности выражено еще более ярко и
81

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
момент перехода в заболоченные леса обширных площадей наступает при
слиянии очагов переувлажнения в микрозападинах.
Для равнинных территорий Западной Сибири по мере развития
растительного компонента, трансформации почвогрунтов и микрорельефа
достижимы конечные гидроморфные состояния кедровых биогеоценозов. Об
успешности завершения конечных стадий их трансформации в заболоченные
можно судить, приняв во внимание ландшафтные характеристики условий
местообитаний и выявив положение их в системе стока территории.
КОНКУРЕНЦИЯ ОЛИГОТРОФНОГО И ЕВТРОФНОГО
ЗАБОЛАЧИВАНИЯ В ТАЕЖНОМ ЛАНДШАФТЕ С БЛОКОВОЙ
СТРУКТУРОЙ
А.В. Хорошев
МГУ, географический факультет
Широко распространенные на моренных равнинах севера Европейской
России двучленные отложения обусловливают высокую радиальную
контрастность геохимической обстановки. Контакт супесчаной и суглинистой толщ
на глубине 40-50 см способствует поверхностному контактному оглеению и
существованию двух почти изолированных горизонтов почвенных вод с
разными свойствами. Кислая верховодка находится в пределах верхней
супесчаной толщи, а щелочные грунтовые воды — в пределах карбонатного
ледникового или озерно-ледникового суглинка. При близком залегании
пород, обогащенных карбонатами, в таежной зоне ход процессов
заболачивания определяется геохимической связью поверхности почвы с глубинными
карбонатными горизонтами. Как правило, верхняя супесчаная толща
относительно изолирована от влияния грунтовых вод, что благоприятствует
развитию ацидофильной растительности. Но при наличии даже мелких
разрывных нарушений в коренных породах грунтовые воды могут выходить на
поверхность и повышать реакцию в пределах всего почвенного профиля до
слабощелочных значений, что препятствует распространению ацидофилов.
Полигоном для изучения конкурентных взаимоотношений олиготрофно-
го и эвтрофного заболачивания в условиях близкого залегания карбонатных
пород и густой сети разрывных нарушений послужил трансект длиной 7350
м с шагом описания 25 м в среднетаежном моренно-эрозионном ландшафте
на юге Архангельской области (бассейн р.Кокшеньги). Коренные пермские
мергели здесь перекрыты московской карбонатной мореной и озерно-ледни-
ковыми отложениями мощностью от 0 м по склонам долин до 30 м на
водоразделах. Строго линейное простирание природно-территориальных
комплексов (ПТК) и резкие смены направления водотоков свидетельствуют о
82

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
блоковом строении территории. В котловинах и ложбинах, связанных с
разрывными нарушениями, развиваются гидроморфные ПТК.
На границе котловин и ложбин, связанных с разрывными нарушениями,
часто наблюдается контраст геохимических условий, связанный с
погружением щелочных грунтовых вод с минерализацией до 600 мг/л на глубину.
Их место в пределах почвенного профиля занимают сильнокислые
слабоминерализованные болотные воды. С такими контактами связаны узкие зоны
дренированное™, выраженные в формировании почв с ослабленными
признаками оглеения. Слабощелочная среда в почвах препятствует расширению
болот. При перепаде высот не более 0,5 м на расстоянии 25-50 м типичные
торфяно-глееземы сменяются типичными подзолистыми почвами без
признаков оглеения и даже с развитием гумусонакопления (при этом почвы
переходят в тип дерново-подзолистых). В пределах разрывного нарушения
щелочные грунтовые воды могут выходить на поверхность под напором,
исключая распространение сфагнума. При этом болото становится
осоковым, а местами формируются небольшие незарастающие озерки диаметром
10-15 м с рН 6,1.
Для болотных котловин свойственна асимметричность, что связано с
общим направлением уклона с северо-востока на юго-запад и
раздробленностью территории на блоки. Один склон котловины оказывается более
коротким и пологим, чем противоположный. У контакта крутого склона и днища
котловины разгружаются щелочные грунтовые воды, способствуя
формированию перегнойного горизонта. При этом конкурируют две траектории
развития, зависящие от мощности разгружающегося потока и характера днища:
подщелачивание среды с накоплением перегноя и подкисление с торфонако-
плением. Энергичный поток, разгружающийся в котловину (ложбину) при
значительном уклоне, приводит к накоплению мощного до 40 см слоя
перегноя; происходит эвтрофное заболачивание. При меньшей разгрузке и
наличии сфагнового покрова в днище перегной постепенно перекрывается
сфагновым торфом, что означает расширение площади олиготрофного болота и
смену щелочно-кислотного режима. На плоских водораздельных
поверхностях блоков рост гидроморфности провоцируется застоем верховодки над
суглинистой толщей и также обычно начинается с накопления перегноя. Из-
за отсутствия постоянной минеральной подпитки происходит
распространение сфагнума, приводя к олиготрофному заболачиванию. Перегной,
достигая мощности не более 5 см, перекрывается торфом.
Заболачивание в пределах плоских водораздельных участков, связанных
с поверхностями блоков, не является повсеместным. Разнообразие вносят
самые мелкие разрывные нарушения шириной не более 25-50 м,
выявляемые по увеличению мощности песчано-супесчаной толщи и «провалу»
уровня грунтовых вод. Это сопровождается аэрацией почвенного профиля, ха-
83

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
рактерной красноватой окраской, обилием охристых железистых
новообразований. Вместо перегнойного или торфянистого горизонта формируется
гумусовый. Другой вариант, при котором накопление слаборазложившейся
органики сменяется гумусонакоплением, связан с напорной разгрузкой
щелочных грунтовых вод на плоских участках без выхода их на поверхность. В
травянистом покрове доминируют Geum rivalis, Oxalis acetosa, Deschampsia
caespitosa, Filipendula ulmaria. На приводораздельных склонах при
глубоком погружении щелочных грунтовых вод переувлажнение может
создаваться верховодкой на глубине 25-30 см. В приповерхностном же слое
сохраняется окислительная среда. Устойчивый латеральный поток верховодки
способствует: 1) формированию резкого контраста
окислительно-восстановительной обстановки в верхней супесчаной толще с образованием
горизонта ортштейнов, 2) росту мощности подзолистого горизонта благодаря
свободному выносу продуктов разрушения почвенных минералов, 3)
сокращению или прекращению торфонакопления. Преобладают типичные таежные
виды Vaccinium vitisidaea, Rubus saxatilis, Majanthemum bifolium.
Классификация почвенных профилей по цветовой гамме с
использованием шкалы Манселла позволила получить информацию о соотношении
тенденций развития разных ПТК, о постепенном сближении или расхождении
свойств. Установлены наиболее отличные друг от друга по цветовой гамме
почвы («ядра типичности»). Они представляют различные типы
почвообразования. Выявлены и переходные варианты с большими дистанциями от
центра класса. Соседство ядер типичности, принадлежащих к разным
классам, свидетельствует об устойчивом расхождении почвенных признаков на
коротком расстоянии без каких-либо промежуточных вариантов, то есть
увеличении резкости границ. Это обычно связано с перегибами рельефа —
бровками склонов долины, локальными водоразделами. При компактном
расположении точек, принадлежащих к разным классам, но с большими
дистанциями от их центров, можно предполагать неустойчивое сочетание
почвенных процессов, что свидетельствует о сближении свойств почв.
Приуроченность таких зон к приболотьям позволяет выявить тенденцию
расширения болот и размыва границы между заболоченными и незаболоченными
ПТК. Неустойчивость цветовой гаммы почв, выявляемая кластерным
анализом, может предварять во времени появление морфологических признаков
заболачивания, таких как формирование торфянистого горизонта в
подзолистой почве. Почвы болот отнесены к трем разным классам цветовой гаммы,
но лишь для одного из них, в центральной части самого крупного верхового
болота, можно выделить ядро типичности. Два других класса представлены
в краевых зонах крупного верхового болота и в мелких переходных
шириной 100-200 м. Несмотря на возможность их выделения, разброс значений
цветовых характеристик велик, цветовая гамма не вполне самостоятельна я
84

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
тяготеет к другим классам. Это свидетельствует, о том, что размер болота
недостаточен для полного исключения процессов окисления, ожелезнения,
гумусонакопления, нарушающих «болотную» цветовую гамму.
ШДРОГЕОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ВОДНО-БОЛОТНОГО
КОМПЛЕКСА ВЕРХОВЬЕВ Р.ЯУЗЫ.
И.В. Цветкова, ГА. Гвоздикова, М.С. Орлов.
МГУ, геологический факультет
Водно-болотные комплексы (ВБК) можно отнести к очень хрупким и
сложным экосистемам. Их нормальное функционирование зависит, в
частности, от гидрогеологических условий. Подземные воды часто выпадают из
поля зрения гидрологов и экологов при рассмотрении ВБК, что, как
показала практика, является недопустимым [3]. В работе рассматривается влияние
гидрогеологических условий на состояние ВБК р.Яузы, находящегося на
территории Национального парка (НП) «Лосиный остров».
С 60-х годов происходит поступательное затопление поймы р. Яуза и
заболачивание прилегающих территорий. За период 1961-92 гг. уровень воды
в замыкающем створе ВБК повысился на 1,3-1,5 метра. Акватории ВБК
характеризуются интенсивными процессами эвтрофикации и заболачивания.
Это приводит к разрушению сложившейся экосистемы ВБК, негативно
влияет на состояние НП в целом. Основными возможными причинами
подтопления являются: а) гидрологическая, обусловленная возникновением
подпора в русле р.Яузы; б) гидрогеологическая, связанная с работой
водозабора «Главные Мытищи>>. От причины зависит метод борьбы с
подтоплением. Гидрологическая причина может быть обусловлена несколькими
факторами. В 50-е годы на территории ВБК велись торфоразработки изменившие
русло реки Яузы, была создана система каналов для осушения болот; в
нижней части ВБК имеется система дамб пешеходных и автомобильных дорог.
НЦ «Союзводпроект» был разработан рабочий проект «Восстановление
природной среды и организация функционального использования водно-
болотного комплекса верховьев р. Яузы от истоков до Ярославского шоссе».
Основные проектные мероприятия направлены на борьбу с гидрологической
причиной подтопления [1]. В рамках создания ОВОС к проекту и
проводилась данная работа. Целью было выяснение гидрогеологических условий
территории, для оценки возможности их влияния на развитие подтопления.
Подземные воды играют важную роль в формировании водного баланса
территорий и их эксплуатация может серьезно влиять на его изменение. На
территории ВБК находится старейший подмосковный водозабор «Главные
Мытищи», режим водоотбора которого изменялся. С пятидесятых годов
85

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
дебит водоотбора сокращался, что могло вызвать подъем уровня грунтовых
вод и способствовать подтоплению территории. Водозабор эксплуатирует
первый от поверхности водоносный горизонт, покрывающие отложения
имеют небольшую и невыдержанную мощность, что позволяет говорить о
несомненной связи с грунтовыми и болотными водами.
'Для изучения взаимосвязи водоносных горизонтов и оценки влияния
изменения водоотбора водозабором «Главные Мытищи» на положение их
уровней была создана гидрогеологическая модель данной территории.
Трехмерная стационарная модель описывает систему из трех водоносных
пластов (современных болотных, флювиогляциальных днепровско-москов-
ского межледниковья и карбонатных отложений карбона) и двух
разделяющих пластов (морены и верхней юры), имеющих гидрогеологические окна.
Для каждого пласта задавалась мощность, коэффициент фильтрации.
Граничные условия: сверху граница с постоянным расходом (инфильтрацион-
ное питание), снизу непроницаемая граница; для верхних двух водоносных
пластов по контуру модели задавалась непроницаемая граница
(водоразделы), для третьего водоносного пласта — боковая граница с постоянным
расходом (региональный поток подземных вод), в реке задавался расход,
связанный с положением уровня в ней. Водозабор моделировался одной
скважиной, фильтр которой располагался во втором водоносном горизонте.
Гидрогеологическая модель была реализована в компьютерной
программе MCG [2]. Прогнозная задача заключалась в выяснении взаимосвязи
первого от поверхности горизонта подземных вод и водно-болотного комплекса
р. Яузы. При решении прогнозной задачи были рассмотрены два вида
условий: состояние русел в настоящий момент времени и предполагаемое
состояние русел после осуществления следующих проектных мероприятий: их
чистки и снижения уреза на 1,2 м. В результате моделирования получилось,
что в настоящее время при дебите водоотбора 10 м3/сут, уровень во
флювиогляциальных отложениях на большей части территории располагается
выше уровня болотных вод и происходит перетекание из флювиогляциальных
отложений в болотные. При изменении дебита скважины водозабора
«Главные Мытищи» положение уровней водоносных горизонтов изменяется, при
уменьшении дебита усиливается питание болотных вод за счет первого
водоносного горизонта, а при увеличении дебита происходит инверсия
уровней и питания, так при уменьшении водоотбора в два раза уровень
грунтовых вод поднимается на 0,5-1 м. Взаимодействие каменноугольного и флю-
виогляциального горизонтов осуществляется в основном через
гидрогеологические окна, путем перетекания вниз (уровень в карбонатных отложениях
ниже за счет развития региональной воронки депрессии). Осуществление
чистки русел и снижения уреза реки будет в гидрогеологическом отношении
вызывает усиление разгрузки болотного и флювиогляциального горизонтов
86

ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКА (В ПРОШЛОМ, НАСТОЯЩЕМ) II
3 реку, но это нельзя считать достоверным результатом поскольку
практически не учитывались гидрологические особенности территории. В результате
моделировании естественной ситуации получается, что на взаимодействие с
рекой идет около 3% всего расхода потока первого водоносного пласта.
Получены следующие выводы: — ВБК является областью питания
каменноугольного водоносного комплекса, что указывает на необходимость
охраны и защиты подземных и грунтовых вод; — основное взаимодействие
четвертичных и каменноугольных подземных вод происходит в нижней
части ВБК, где имеется большое гидрогеологическое окно (погребенная долина,
на отдельных участках размывшая слабопроницаемые отложения); —
выявлена тесная взаимосвязь уровней грунтовых вод и водно-болотного
комплекса; — доказано влияние объема водозабора на уровень грунтовых вод.
Для более точной оценки причин подтопления на территории ВБК
необходимо начать мониторинг объекта до начала реализации проектных
решений. В целом можно говорить о том, что развитие подтопления на
территории ВБК обусловлено как гидрологическими, так и гидрогеологическими
причинами. Это вызывает необходимость поиска варианта их совместного
изучения для решения вопроса об их взаимодействии и соотношении, что
необходимо для выбора эффективных методов борьбы с подтоплением.
[1] Гвоздикова Г.А., Цветкова И.В. Гидрогеоэкологические условия водно-болотного
комплекса р.Яуза // Физические проблемы экологии: Тез. докл. Москва, 1999. [2]
Гидрогеодинамические расчеты на ЭВМ. М.: Изд-во МГУ, 1994. 335 с. [3] Орлов
М.С. Гидрогеоэкология Москвы // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1997. Т.72. Вып.5. С.
18-25.
87

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
Ш. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ,
ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БОЛОТ
И ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛЕСОВ
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ВОДНОГО РЕЖИМА
ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЕЛЬНИКОВ
В.И. Абражко
Ботанический институт РАН, Санкт-Петербург
Важнейшие черты струюурно-функциональной организации таежных
биогеоценозов теснейшим образом связаны и отражают в себе особенности
динамики водного баланса экотопа и водообмена в системе: почва —
фитоценоз — атмосфера. В этой связи оценка роли влаги должна включать в
себя и изучение эколого-физиологических процессов и реакций древостоев
на условия влагообеспеченности и главнейшие режимы литосферы. Такой
подход лучше всего согласуется с современными задачами лесоведения и
практическими нуждами лесного хозяйства, поскольку позволяет в
наибольшей степени выявить значение влаги в регуляции важнейших
процессов, протекающих в природных экосистемах. Он является научной основой
для разработки практических мероприятии, направленных на устранение
нежелательных эффектов избытка влаги, повышение продуктивности и
устойчивости древостоев.
Многолетние исследования осуществлялись на территории Центрально-
лесного биосферного государственного заповедника в относительно
разновозрастных субклимаксовых ельниках: липняково-ясменниковом, чернично-
кисличном, сфагново-черничном, чернично-пупвдцево-сфагновом (см.
табл.). В экологическом отношении они составляют ряд, отражающий их
реакции на увеличение избыточного увлажнения, ухудшение аэрации,
питательного режима почв.
В отличие от высокопродуктивных ельников, занимающих относительно
хорошо дренированные участки, ельники сфагновой группы приурочены к
слабопроточным понижениям и депрессиям мезорельефа. Они испытывают
постоянный приток воды с соседних территории, а её отток из почвы
протекает очень медленно и в течение всего года. Это приводит к накоплению
влаги, избыточному увлажнению почвенного профиля и постоянно
высокому уровню верховодки. Наиболее сильному и длительному затоплению
подвергается торфяная почва ельника чернично-пушицево-сфагнового, где ель
находится на пределе своего синэкологического ареала, и её эдификаторные
позиции сильно ослаблены. Содержание кислорода в почвенных водах этих
сообществ крайне низкое. Оно не превышает 0,5 мг/л даже после дождей.
88

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
Комплекс неблагоприятных условии, обусловленный анаэробиозом,
сокращает корнеобитаемый слой до 5-10 см.
Некоторые показатели водного режима ельников (числитель — средняя величина,
знаменатель — диапазон изменчивости)
Тип ельника
липняково-
ясменниковый
чернично-
кисличный
сфагново-
черничный
чернично-пуши-
цево-сфагновый
Класс

бонитета
1а
I
IV
Va
Запасы
влаги в слое
0-20 см, мм
67.7
27,5-104,6
65.3
27,5-101,7
115Л
16,7-178,7
159.8
69,3-184,9
Глубина
верховодки
см
70.2
+2,1-234,5
60.8
+2,4-215,5
21.7
+5,5-128,2
5,4
+18,0-69,4
Среднедневная
интенсивность транспи-
рации хвои, мг/г ч
80
36-146
78
23-130
98
20-152
115
32-193
Существенно менее сильное затопление испытывала торфяная почва
ельника сфагново-черничного, концентрация 02 в воде достигала 3,0-3,2 мг/л.
Но ограничения высокого уровня почвенно-грунтовых вод и анаэробиоза на
нормирование корнеобитаемого слоя и подбор видового состава сообщества
ещё очень велико. Отрицательное влияние кратковременных подтоплении
на жизнедеятельность корней деревьев в верхнем слое подзолистых почв
высокопродуктивных ельников невелико, а запасы влаги значительны.
Анализируя нормы реакций ели на факторы почвенной среды следует
отметить, что наиболее значительные различия между древостоями
наблюдаются в степени развития, структуре и характере распределения в почве
физиологически активной части корневых систем, играющих важную роль в
поглощении питательных веществ и воды. Несмотря на уменьшение
корнеобитаемого слоя для заболоченных ельников характерно развитие у
деревьев относительно более мощного всасывающего корневого аппарата, что
уменьшает у них коэффициент водного обслуживания хвои физиологически
активными корнями более, чем в 1,5-4 раза по сравнению с
высокопродуктивными системами. Наряду с этим в силу более слабого развития и
значительно меньших размеров деревьев в пологе заболоченных древостоев
создается более благоприятный режим освещённости и усиливается
проветривание крон. С уменьшением высоты деревьев сопротивление водному току
проводящей системы снижается, скорость поступления воды в кроны
возрастает. Эти факторы — важная предпосылка поглощения большего
количества почвенной влаги древостоями избыточно увлажненных фитоценозов,
они способствуют повышению их водного обмена, снижению водного
дефицита и водного потенциала в корнях и хвое. Интенсивность транспирации
деревьев в сфагновых ельниках обычно в 1,5 раза выше, чем в высокопро-
89

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
дуктивных сообществах, продуктивность транспирации значительно ниже.
В годы высокого количества осадков в результате сильного подтопления
корнеобитаемого слоя и отмирания корней происходит гибель деревьев й
распад древостоев ели. Цепь взаимообусловленных причинных связей,
характеризующих отмирание ели можно представить в следующем виде: про.
должительное затопление почвы — нарушение аэрации в корнеобитаемом
слое, анаэробиоз — отмирание всасывающих корневых окончаний —
уменьшение подачи воды в кроны — рост водного дефицита в хвое —
подавление и прекращение фотосинтеза, частичное осыпание хвои старшего
возраста — отсутствие пластических веществ для восстановления
всасывающего аппарата корней — исключение возможности улучшения
водоснабжения, дальнейшее развитие водного стресса -осыпание хвои последних
лет и отмирание деревьев. Главным звеном в цепи этих связей становится,
очевидно, нарушение продукционного процесса и тесно связанное с ним
отсутствие возможности регенерации корневых систем. Такое состояние
наступает гораздо раньше достижения сублетальных значении водного
дефицита в хвое и тем самым косвенно сокращает адаптационную возможность
ели выдерживать более высокий водный стресс в ассимиляционном
аппарате, как это наблюдается в засуху в высокопродуктивных древостоях.
Разрушение сфагновых ельников в результате сильного подтопления может
сопровождаться экзоэкодинамическими сменами сообществ. Сосна
обыкновенная и береза пушистая, обычно составляющие заметную часть в
ельниках, обладают более совершенными механизмами устойчивости к
затоплению и лучше переносят неблагоприятные условия аэрации почвы, чем ель
европейская. На первом этапе после распада древостоев ели часто
нормируются временные редкостойные насаждения с преобладанием этих пород.
ТОРФЯНИКИ ЮЖНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ОЗ.БАЙКАЛ: МИКРОФЛОРА И
БИОХИМИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ
A.M. Антоненко
Институт географии СО РАН, Иркутск
Проведены экспериментальные исследования функционирования
болотных фаций, окаймляющих оз.Байкал от п.Култук до п. Байкальск по р. Баб-
ха. Болотные ландшафты прибрежно равнинной полосы находятся в зоне
активного воздействия выбросов местных предприятий, автомобильного и
железнодорожного транспорта. Изучались верховые болота, расположенные
в 2,5 км восточное п. Утулик (фация 1), в 5 км юго-восточнее п.Слюдянка
(фация 2) и в 4 км южнее п.Култук в районе мыса Шаманский (фаций 3, 4).
Современная растительность представлена в основном древесно-
90

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
кустарничково-моховыми типами фитоценозов. Болота залесены: кедр, кедр
с сосной, реже береза. Древостой разреженный, подлеске.— кедровый стла-
дик (фация 2). Видимая мощность торфяного слоя — 0,8-1,3 м.
Как показали исследования в метаболизме органического вещества
торфяной толщи (до 30 см) велика роль микроскопических грибов (гифомице-
тов), представленных небольшим разнообразием. Выявлена тенденция
приуроченности гифомицетов к различным субстратам торфяных подстилок.
Наибольшая встречаемость (до 20%) микроскопических грибов отмечена в
подстилках, где повышены количественные параметры кедра (фация. 1),
усиливается участие березы, полнота и сомкнутость древостоя (фация 2).
Более стабильной и экологически приспособленной группой были
гетеротрофные микроорганизмы. Число бактерий, использующих минеральный
азот, в 3-5 раз ниже (для слоя 0-20 см) в зависимости от местоположения
фации, что свидетельствует о низкой минерализации органического
вещества и подтверждается накоплением его в виде торфяных отложений.
Функционирование специфического комплекса микроорганизмов,
обусловленного экологическими условиями почвенной среды, сопряжено с
низким уровнем активности отдельных биохимических процессов, связанных с
круговоротом азота, углерода и окислительными превращениями
органических остатков. Повышенная обводненность и невысокий уровень теплообес-
печенности торфяного субстрата препятствуют трансформации
азотсодержащего органического вещества. Гидролиз протекает очень слабо, о чем
свидетельствует низкий уровень активности уреазы. С глубиной она еще
уменьшается и составляет 7-25% ее величины в верхнем (0-10 см) слое
торфа. Такая же тенденция отмечена и в распределении подвижного азота.
Особенности превращения и накопления легкоусвояемых форм углерода
в торфяных почвах определяются качественным составом растительного
опада и гидротермическими условиями природной среды. Наилучшие
условия для круговорота углеводосодержащих соединений отмечаются в
болотных фациях с обильным поступлением лиственного и травянистого опада,
содержащего легкогидролизуемые углеводы. Максимум в активности инвер-
тазы, катализирующей превращения углеводосодержащего органического
вещества, отмечен в верхнем (20 см) слое торфяной залежи, где
сосредоточена основная масса корней и достаточная аэрация почвенной среды.
Активность инвертазы уменьшается вниз по профилю в 20-40 раз в
зависимости от местоположения фации. Тенденция уменьшения активности
гидролитических ферментов по профилю торфяного слоя отмечена при изучении
сосново-кустарниково-сфагновых болот Западной Сибири (южно-таежное
Прииртышье у с. Горно-Слинкино).
Динамика активности окислительных ферментов имеет свои
особенности. Увеличение в верхней части торфяной толщи (0-10 см) фенольных со-
91

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
единений типа танинов сопровождается относительным увеличением актив*
ности пероксидазы. Здесь же выявлены минимальные значения рН (4,2-4,0)
торфяного слоя. Недоокисленные формы фенольных соединений, митри*
рующие из верхней части профиля в нижележащие слои торфа (20-30 см),
подвергаются активной гумификации при участии полифенолоксидазы.
Низкий уровень биохимической трансформации остатков болотной
растительности приводит к медленным темпам обмена веществом и потери
продуктивности фитоценозов в верховых болотах исследуемого региона.
ЛИШАЙНИКИ ЗАБОЛОЧЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ОКСКОГО
ЗАПОВЕДНИКА
B.C. Барсуков, Н.В. Пелепец, Т.Ю. Толпышева
МГУ, биологический факультет
Окский государственный биосферный заповедник (ОГБЗ) расположен в
юго-восточной части Окско-Клязьменского междуречья. Специфика
характерного для этой территории эолового ландшафта приводит к чередованию
ксероморфных сосновых лесов, формирующихся на гребнях дюн, и
многочисленных (зачастую и небольших по площади) болот в понижениях мевду
дюнами. При этом преимущественно пойменное расположение заповедника
создает условия для формирования также и значительных по площади мезо-
трофных болот осоко-вейникового типа («кочкарники») в поймах крупных
рек. Болота занимают не менее 40% площади основной территории ОГБЗ.
В ходе лихенологических работ 1997-98 гг. были обследованы 3
характерные для ОГБЗ болотные ассоциации: заболоченный лес по краю
переходного болота, заболоченное междюнное понижение и заболоченная гарь,
образовавшаяся после верхового пожара в сфагновом сосняке. Участок леса
по краю переходного болота сформировался на торфяной болотной почве
(кв. 130) в условиях постоянного переувлажнения. Древостой представлен
преимущественно березой IV бонитета, на повышениях изредка встречаются
сосна, осина и ольха. В травяном ярусе доминирует Calamagrostis canescens,
в моховом — различные виды Sphagnum. Заболоченное междюнное
понижение (кв. 102) занимает сравнительно небольшую площадь, но, в силу
особенностей микрорельефа, имеет сложную структуру. В древостое
преобладают береза и осина, в моховом ярусе — Pleurozium schrebeh и виды
Sphagnum. Для заболоченной гари в междюнном понижении (кв. 39)
характерно полное отсутствие древостоя, но много валежа сосны. Моховой ярус
развит очень хорошо и представлен преимущественно видами p. Sphagnum.
Общим для всех исследованных участков является отсутствие эпигейных
лишайников. Повышенная обводненность создает условия для пышного раз-
92

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
вития мохового покрова и препятствует развитию лишайников. В условиях
избыточного увлажнения они вымокают и не могут конкурировать со мха-
ин. Лишайники развиваются только на стволах деревьев (на коре и на эпи-
фитных мхах), а при их отсутствии (заболоченная гарь) на валеже.
Общее число видов невелико — 52, что обусловлено отсутствием эпи-
гейных лишайников. Среди лишайников преобладают виды p. Cladonia —
17. Видовое разнообразие других родов меньше: Physcia и Lecanora — по 4,
phaeophyscia — 3, Cladina, Physconia, Caloplaca, Candelariella, Lecidella,
Pertusaria - no 2, Anaptychia, Biatora, Evernia, Hypocenomyce, Hypogymnia,
Parmelia, Parmeliopsis, Tuckermanopsis, Usnea, Vulpicida, Xanthoria, — no 1
виду. Повышенная влажность воздуха способствует развитию соредиозных
лишайников: 50% макролишайников составляют соредиозные виды.
Видовой состав лишайников исследованных сообществ обусловлен как
количественным соотношением пород форофитов в древостое, так и
особенностями субстрата. Наибольшее число видов лишайников (33) найдено в
заболоченном междюнном понижении. В других сообществах их меньше: в
березняке, по краю переходного болота, — 22, на гари 20 видов.
В заболоченном березняке найдены практически все лишайники,
отмеченные для междюнного понижения. Исключение представляют Cladonia
macilenta var. bacillaris (Genth.) Schaerer, Physcia stellaris (L.) Nyl.,
Candelariella aurella (Hoffin.) Zalbr., Biatora helvola (Koerber) Hellbom,
Hypocenomyce scalaris (Ach.) Choisy. Последний вид тяготеет обычно к обгорелому
субстрату и является хорошим индикатором прошедших пожаров. Особенно
бурно он развивается сразу после пожаров, но постепенно вытесняется
другими видами. Особенно много его в настоящее время на гари.
На заболоченной гари, наряду с Я. scalaris, основной фон составляют
виды сем. Cladoniaceae, развивающиеся на валеже. Необычно нахождение в
этих условиях Cladonia bellidiflora (Ach.) Schaerer и С turgida Hoffm.
Первый вид - типичный арктоальпиец, встречающийся, как правило, на почвах
в тундре и лесотундре. Для валежа он не характерен. В московской области,
расположенной севернее, он не зарегистрирован. Не исключено, что он был
вытеснен в этот регион во время последнего оледенения, а своеобразные
условия Мещеры способствовали его выживанию. С. turgida на подобном
субстрате встречается очень редко. Вид обычно произрастает на сухих
песчаных почвах. Во влажных экотопах ранее отмечен не был. Для развития
обоих видов большое значение имеет повышенная освещенность, что,
вероятно, и определило их произрастание на гари, где древостой отсутствует.
В сообществе междюнного понижения найдены нитрофильные,
неморальные лишайники: Anaptychia ciliaris (L.) Koerber и Phaeophyscia
nigricans (Florke) Moberg. Они очень редко встречаются на территории ОГБЗ и
приурочены к осинам. Возможно они редки и на территории рязанской об-
93

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
ласти. Ph. nigricans занесена в Красную Книгу Московской области [1998].
Лихенофлора осины заметно отличается от лихенофлоры других форо-
фитов как по числу видов лишайников (24), так и по их составу. По
сравнению с другими древесными породами, произрастающими в заболоченных
условиях, осина имеет субнейтральную кору, что и определяет эти
различия.. Все виды сем. Physciaceae, Lecanora allophana Nyl., L.argentata (Ach.)
Malme, Lecidella elaeochroma (Ach.) Hazsl., Xanthoha parietina (L.) Th. Fr.
найдены исключительно на осинах.
Только валеж несколько превосходит осину по числу видов лишайников
— 25. За исключением 5 видов, все они относятся к сем. Cladoniaceae. В
основном на валеже развиваются виды, либо перешедшие с почвы,
например, Cladonia furcata (Hudson) Schaerer, С crispata (L.) Flotow, С gracilis
(L.) WillcL а также виды р. Cladina, либо встречавшиеся ранее как эпифиты,
например, Hypogymnia physodes (L.) Nyl.. Lecanora populicola (DC.) Duby.
Интересно нахождение Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy et Werner.
Большинство эпифитных видов р. Pertusaria растет на лиственных породах
деревьев, нередко поверх мхов. Особенно обильны они в районах с высокой
влажностью воздуха. Вид широко распространен в мире, но на равнинах он
встречается реже, чем в предгорьях.
На эпифитных мхах найдено всего 6 видов лишайников; 5 из них
относятся к p. Cladonia. Преимущественно это виды, которые в лесах часто
растут на моховом покрове на комлях деревьев: Cladonia coniocraea (Florke)
Sprengel, С fimbriata (L.) Fr., С pyxidata (L.) Hoffm., С floerkeana (Fr.)
Florke, а также Hypogymnia physodes — эврисубстратный лишайник.
В целом лихенофлора болотных сообществ ОГБЗ довольно бедная и
представлена в основном широко распространенными видами. Однако
наличие здесь редких видов лишайников позволяет говорить об определенных
микроклиматических условиях, способствующих их развитию.
СООТНОШЕНИЕ ГУМУСООБРАЗОВАНИЯ И ТОРФОНАКОПЛЕНИЯ В
ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛЕСАХ СРЕДНЕЙ И СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ
Л. Г. Богатырев, В.А. Сапожникова
МГУ, факультет почвоведения
Заболоченные леса являются одними из основных, и часто
преобладающими компонентами таежных биогеоценозов, особенно в средней и
северной тайге. Вместе с тем, своеобразие соотношения процессов
преобразования органического вещества на различных территориях, и прежде всего гу-
мусообразования и торфонакопления, обусловлено различными причинами.
Помимо гидротермических условий, которые являются общими для всех
территорий, региональная специфика обусловлена целым рядом других фак-
94

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
хоров. В их числе важнейшими являются характер почвообразующих пород,
особенности рельефа, история развития района в голоцене. Исследование
северотаежных экосистем севера Западной Сибири (бассейн реки Лонг-
Юган). лесов Архангельской области и республики Коми, включающее как
изучение морфологии органопрофилей, так и оценку гумусного состояния в
целом, позволило установить некоторые общие закономерности.
Особенности торфонакопления на севере Западной Сибири обусловлены
реликтовым характером торфяных бугров, находящихся на различных
стадиях деградации. Различная мощность торфа на фоне подстилания
тяжелосуглинистыми или песчаными отложениями обусловливает своеобразный
характер современного эволюционного развития. При незначительной
мощности торфа, подстилании песчаными отложениями и поселении леса
возможна трансформация торфа с его последующей дифференциацией и
образованием грубогумусных горизонтов. На тяжелосуглинистых отложениях и
при значительной толщине торфа, его последующая эволюция явно носит
замедленный характер. Существует и современная эволюция торфа,
обусловленная явлениями перехода болотных экосистем из гидроморфной
стадии в автоморфную с постепенной профильной дифференциацией в
зависимости от степени поднятия над уровнем болота, сопровождаемого
образованием мерзлотных форм мезорельефа, часто плоскобугристого характера.
Гумусообразование в этом случае также диагностируется по слабой прокра-
шенности горизонтов, залегающих под торфом. В низкобонитетных лесах на
песчаных подзолах гумусообразование выражено чрезвычайно слабо.
Отмечено своеобразие пространственного распределения торфянистых и
деструктивных подстилок. Если в лесах европейского севера современное торфона-
копление обусловлено характером микропонижений, то в лесах севера
Западной Сибири их генезис связан с характерными остаточными формами
мерзлотного комплекса, при котором торфянистый характер приобретают
подстилки при выходе к поверхности тяжелосуглинистых пород,
чередующихся в горизонтальном отношении с легкими песчаными породами.
Торфонакопление в заболоченных лесах европейского севера, например,
в республике Коми, также имеет своеобразный характер. Если
торфонакопление в сосновых экосистемах имеет часто локальный характер,
обусловленный особенностями рельефа, то торфонакопление в еловых лесах
характеризуется значительной пространственной протяженностью, например, в
пределах распространения суглинистых пород, характерных для территории
изученного Сосногорского лесхоза. Обращает на себя внимание, что на
большой территории мощность торфа все-таки ограничена, и часто не
превышает 60-70 см. что, вероятно, является своеобразным пределом для
данных гидротермических условий. Существенно, что на песчаных отложениях,
причем занимающих значительные территории, преимущественная роль
95

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
принадлежит процессам преобразования и минерализации органического
вещества на фоне отсутствия его закрепления в профиле почв. Исследования
территорий бассейна реки Айювы, Тобыси, Кедвы показали, что в этих ус-
ловиях, характерных для северотаежных и частично среднетаежных ланд,
шафтов, современные центры гумификации перемещаются от автоморфных,
часто занятых заболоченными лесами, ландшафтов, к транзитным формам
рельефа. Последние характеризуются приуроченностью к склонам, с
характерным проточным увлажнением, с повышенной трофностью, и
соответственно с более высоким бонитетом произрастающих лесных биоценозов.
Аналогичная ситуация описана нами и для лесов Архангельской области,
где накопление гумуса в перегнойных горизонтах также приурочено к лесам
с проточным характером увлажнения, тогда как в автоморфных позициях
интенсивность гумусообразования выражена незначительно, за
исключением случаев формирования лесов на карбонатных породах в условиях
хорошего дренажа. Следует отметить, что смещение максимумов
гумусообразования к полугидроморфным условиям на фоне преобладающего
распространения заболоченных лесов является подтверждением некоторых
предположений И.В. Тюрина о роли гидроморфизма в гумусообразовании.
Образовавшийся в таких условиях гумус может быть довольно устойчив во
времени. Некоторые изученные почвы сосновых лесов в пределах лесостепной
зоны (Присурский лесной массив), характеризуются не только высоким
содержанием гумуса, достигающим 10% при его гуматном составе (Сгк:Сфк
=1,7-2,3), но и его явно углефицированным характером, что подтверждается
микроморфологическими исследованиями. Можно предположить, что при
близком залегании тяжелосуглинистых грунтов, подстилающих песчаные
отложения, накопление гумуса проходило в предыдущую стадию развития
почв при гидроморфном режиме. В дальнейшем, по мере развития
дренирующей овражной сети, происходило постепенное обсыхание почв,
сопровождающееся конденсацией продуктов преобразования органического
вещества и образованием унифицированного органогенного материала. В виде
реликта он сохранился в составе гумуса до настоящего времени.
Таким образом, с учетом того, что гумусное состояние почв интегрально
отражает все стадии преобразования органического вещества, показано, что
как торфонакопление, так и в ряде случаев гумусонакопление носят
зачастую реликтовый характер, и связаны с предыдущими гидроморфными
стадиями эволюции почв. Направление современных стадий эволюции
заболоченных лесных почв связано с соотношением процессов гумусообразования
и торфообразования, которое, в свою очередь, определяется комплексом
биоклиматических, гидрологических, литологических условий и характером
рельефа.
96

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
КОМПЛЕКС МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ В БОЛОТАХ
СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ
Г.И. Булавко
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Новосибирск
Одной из важнейших проблем экологии является изучение процесса
распада органических соединений биологического происхождения, таких как
клетчатка и лигнин. Эти вещества — главные составные части
растительного опада и их разложение важно для поддержания круговорота соединений
углерода в каждой экосистеме. Характер и скорость разложения
растительных остатков определяются тремя основными факторами: составом
растительного материала, гидротермическими условиями, комплексом
микроорганизмов-деструкторов. Исследования проведены в нефтедобывающих
районах Тюменской области, расположенных в зоне северной тайги.
Особенностью экосистем северной тайги являются низкая температура, высокая
влажность и кислотность почв - факторы определяющие преимущественное
развитие микроскопических грибов среди почвенной микробиоты.
Микроскопические грибы — абсолютные гетеротрофы, их развитие
определяется наличием отмерших растительных остатков. Этим потребностям
в полной мере соответствуют торфяники. В живых растениях' содержание
углерода колеблется от 47 до 50%, в разложившихся торфах оно достигает
60% [1]. Лимитирующим фактором в процессе разложения растительных
остатков является содержание азота. Чем выше содержание азота и ниже
соотношение C:N, тем интенсивнее идет процесс разложения. Источником
азота в торфе являются торфообразующие растения, в которых содержание
азота колеблется от 0,5 до 3%. В разложившихся прослойках сфагнового
торфа было 0,95; 1,1; 1,5% N, в разложившемся торфе — 0,7; 0,9; 0,8%. В
связи с вышеизложенным именно комплекс микромицетов в данном случае
будет определять интенсивность деструкционных процессов. Для оценки
участия микроскопических грибов в деструкционных процессах необходима
оценка их содержания в почве. Самой общей характеристикой комплекса
микромицетов является величина их общей массы, а также соотношение
активной (мицелий) и неактивной (споры) частей.
Для определения величины параметров комплекса микроскопических
грибов (длина и масса мицелия, численность и масса спор с выделением
темно-окрашенных форм) использован метод мембранных фильтров
Хансена в модификации [2]. Величина грибной биомассы на болотных участках
сопоставима с верховыми торфяниками. Ее общие запасы и показатели
отдельных компонентов различалась в зависимости от типа болот и
положения участка.
Величина общей биомассы, длины и массы мицелия в 3-4 раза выше в
97

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
мочажинах относительно гряды или кочки (см. табл.). С глубиной
происходит изменение как величины общей биомассы, так и составляющих
компонентов: с глубиной общая биомасса в мочажине снижается, на гряде -
возрастает; численность спор, как правило, и на гряде и в мочажине возрастает
с глубиной. Изменение величины суммарной биомассы отражало
преобладание того или иного компонента в составе комплекса и имело разный
характер в каждом случае. Наиболее благоприятные условия для развития
грибов — в мочажине, пределы варьирования общих запасов биомассы
здесь составляли 6736-1006 мкг/г, тогда как на кочке — 5765-827 мкг/г.
Комплекс микроскопических грибов в болотах Тюменской области
Глу- Кочка, гряда Мочажина, межкочье
бина, Мице- Споры, Суммарная Мице- Споры, Суммарная
см лий, млн/г биомасса, лий, млн/г биомасса,
м/г мкг/г % спор м/г мкг/г %спор
Р.1 Грядово-мочажинное мезоолиготрофное болото
0-10
10-20
0-10
10-20
20-30
0-10
10-20
20-30
0-10
10-20
20-30
106
1506
3,5
6,3
827 47 711
5755 6 467
Р.2. Полигональное олиготрофное болото,
347
684
650
359
438
556
4,3
7,6
2,0
1899 24 1512
3557 21 187
2799 4 466
Р.З. Полигональное олиготрофное болоте
0,8
2,2
3,9
1650 10 1463
2015 10 216
2490 8
Р.4. Мезотрофное болото
1562
495
1096
6,0
8,3
3224
2855
загрязнение
4,7
4,3
9,5
>, контроль
7,0
2,1
23,2
7,4
13,4
6394
1006
2573
6736
1103
7565
2280
5329
9
33
3
23
26
И
13
15
10
15
Значительные различия выявлены при сравнении мочажин и межкочий
болотных участков разной трофности. Наиболее богато грибами
мезотрофное болото, незначительно от него отличается олиготрофное, величины
общей массы и массы мицелия в мезо-олиготрофном примерно в два раза
ниже. В целом, исследованные участки отличаются высоким содержанием
общей биомассы микроскопических грибов и активно развитым мицелием.
[1] Доктуровский B.C. Торфяные болота. ОНТИ НКТП СССР. 1935. 225 с. [2] Дем-
кина Т.С., Мирчинк Т.С. Определение грибной биомассы в почвах методом
мембранных фильтров // Микология и фитопатология. 1983. Т. 17. № 6. С.517-520.
98

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
НА БОЛОТАХ И СУХОДОЛАХ
С. В. Васильев, А. М. Перегон
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Новосибирск
Реакции деревьев на изменения климата легче всего определяются
измерением радиального прироста древесных стволов. В общем случае эти
реакции в различных местообитаниях различны. Известно, что реакция деревьев
на климат наиболее выражена в неблагоприятных условиях. Там, где
условия теплообеспеченности и увлажнения близки к оптимальным, разногодич-
ные вариации температуры воздуха и количества осадков мало сказываются
на приросте деревьев. Представлены результаты сравнительного анализа
изменчивости прироста сосны обыкновенной, произрастающей на болотах и
на сухих песчаных почвах северотаежной подзоны Западной Сибири.
Предполагалось, что деревья, произрастающие на хорошо проницаемых для
влаги песчаных почвах, в жаркие годы могут страдать от засухи, тогда как на
болотных почвах они страдают в большей мере от избытка осадков.
Для анализа радиального прироста собраны поперечные спилы сосны в
60 км к северу от г. Сургут (Сургутское Полесье) и в районе г. Ноябрьск
(Сибирские Увалы). Образцы отбирались в лишайниковых и зеленомошных
лесах на автоморфных песчаных почвах (24 образца) и в древостоях сосно-
во-кустарничково-сфагновых сообществ олиготрофных болот (17 образцов).
При построении обобщенных рядов первоначально выделялся тренд
многократным повторным сглаживанием ряда диаметров простой средней
арифметической по трем точкам с фиксированными значениями крайних членов
ряда. После 128 итераций сглаживания выделенный тренд вычитался из
данных исходного ряда для получения индексов прироста. Независимо был
опробован и стандартный метод, используемый при дендроклиматологиче-
ских исследованиях и доступный, благодаря свободно распространяемым
программам типа ARSTAN (International Tree-Ring Data Bank Program
Library, 1997). Построено два обобщенных рада индексов прироста для
Сургутского района (SB — 9 моделей с болотных и SF — 6 моделей с
автоморфных местообитаний), два для района г. Ноябрьск (NB — 8 моделей с
болотных и SN — 18 моделей с автоморфных местообитаний) и кроме того
два сводных рада по болотным (АВ) и суходольным (AF) местообитаниям.
Данные по климату были получены в Центре глобальных климатических
исследований (National Climatic Data Center, Asheville, NC); данные
распространяются свободно. В анализ вошли ежемесячные данные метеостанции
Сургута по количеству осадков (1917-1983 гг.) и по максимальной и
минимальной температурам (1931-1983 гг.). Помимо этого проанализирован рад
чисел Вольфа (среднегодовое число солнечных пятен за период с 1917 по
99

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
1983 год), полученный по Интернету в Sunspot Index Data Center,
Королевской обсерватории Бельгии. Анализ связи приростов с климатом проводился
двумя методами: многомерный регрессионный анализ и вейвлет-анализ.
Вейвлет-анализ [1] является вариантом спектрального анализа и основан
на разложении исходного временного ряда на непрерывную сумму
гармонических составляющих с изменяющейся по времени амплитудой. При стан-
дартном Фурье преобразовании выделяется дискретная сумма гармоник с
постоянной по времени амплитудой. Преимуществом вейвлет-анализа
является получение локальных спектров на любом отрезке времени.
Для летних осадков выявлены циклы с периодом 25-30 лет, 44 года и
более слабые циклы с периодом 18-19 лет. По зимним осадкам выделены
циклы с периодом 10, 19-20 лет и 44 года. Колебания максимальной и
минимальной температур почти синхронны с периодами 14, 20 лет и 32 года. Ряд
чисел Вольфа имеет доминанту с периодом около 10 лет. С 1917 по 1950
годы циклы были чаще (с периодом 9-10 лет), в настоящее время, начиная с
1950-х годов частота уменьшилась и длительность циклов приближается к
11 годам. Вейвлет-анализ позволяет предполагать некоторую связь осадков
с солнечной активностью: по сумме выделенных гармоник в диапазоне
частот с периодами 6-16 лет, коэффициенты корреляции между числами
Вольфа и осадками (летними и зимними) равны +0.46 и +0.76 соответственно.
Колебания приростов сосны на болотах и на суходолах в целом
совпадают, но колебания на болотах часто запаздывают по фазе на 2-3 года
относительно лесных местообитаний. Для приростов сосны выделяются две
доминирующие гармоники с периодами 7 лет и 10-11 лет. В некоторых случаях
они расслоены и отделены друг от друга, как это наблюдается для приростов
на суходольных местообитаниях под Сургутом. В других случаях они могут
постепенно переходить друг в друга, другими словами, имеется некоторая
периодическая компонента, частота которой не остается постоянной с
течением времени, а изменяется. При этом до 1950 года доминируют циклы
продолжительностью около 7 лет, после 1950 года — циклы длительностью
10-11 лет. Существенных корреляций между климатическими переменными,
числами Вольфа и приростами деревьев на этом уровне не выявлено.
Связь между отдельными элементами климата и рядами прироста была
выявлена регрессионным анализом и расчетом частных корреляций. Как
независимые переменные регрессионной модели использованы
ежемесячные данные по сумме осадков, максимальным температурам и по амплитуде
температур (разность tmax и tmm за месяц). Данные с октября по декабрь
брались за год предшествующий приросту. Значимых корреляций было
выявлено немного. По сводным рядам высокие коэффициенты корреляции
обнаруживаются для осадков апреля, для максимальных температур июня и для
амплитуды температур за июнь и за октябрь предшествующего года; Боль-
100

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
me всего достоверных коэффициентов для болот района Сургута (см. табл.).
Наиболее интересным результатом проведенного анализа является то,
что сосновые древостой на болотах и суходолах на изменения климата
реагируют сходным образом. Это проявляется в совпадении частотного спектра
колебаний индексов радиального прироста и в совпадении регрессионных
моделей (по меньшей мере в знаках коэффициентов корреляций). Можно
полагать, что лимитируюпщм фактором роста леса на олиготрофных
болотах является не переувлажненность местообитаний, а иные факторы.
Наиболее вероятным является недостаток элементов минерального питания.
Полученные выводы могут быть интересны при объяснении появления прослоек
древесного торфа в олиготрофных торфах суббореального и атлантического
периодов голоцена. Возрастание теплообеспеченности и снижение
увлажненности климата непосредственно не способствуют росту древостоев на
болотах. Их действие проявляется опосредованно, однако приведенных
данных для обсуждения конкретного механизма действия пока недостаточно.
Частные коэффициенты корреляции между рядами индексов прироста и
климатическими переменными (подчеркнуты значимые на 95% уровне достоверности)
Ряды Осадки Температуры Амплитуды
приростов Апр. Янв. Фев. Март Июнь Сент. Окт.я Дек. Июнь Окт.
Nf 0.431 0.224 0.541 -0.387 -0.499 -0.104 -0.202 -0.447 0.639 -0.500"
Nb 0.305 -0.045 0.306 -0.276 -0.210 -0.021 -0.113 -0.181 0.349 -0.124
Sf 0.556 0.028 0.408 -0.169 -0.331 -0.192 -0.047 -0.157 0.459 -0.296
Sb 0.429 0.619 0.353 -0.555 -0.670 -0,582 -0.550 -0.539 0.686 -0.656
Af 0.574 0.211 0.603 -0.406 -0.549 -0.171 -0.199 -0.455 0.689 -0.540
Ab 0.538 0.535 0.486 -0.613 -0.680 -0.527 -0.540 -0.561 0.731 -0.637
Работа выполнена при частичной поддержке NWO, Netherlands по
совместному проекту «Carbon storage and atmospheric exchange within West
Siberian peat layers related to global climatic change process», 1998-2000 гг.
[1] Torrence Ch., Compo G.P. A Practical Guide to Wavelet Analysis // Bulletin of the
American Meteorological Society. 1998. V. 79. N. 1. P. 61-78.
ПСИХРОФИЛЬНЫЕ АЦИДОФИЛЬНЫЕ МЕТАНОТРОФЫ В
СФАГНОВЫХ БОЛОТАХ
Л.В. Васильева, Ю.Ю. Берестовская, Г.А. Заварзин
Институт микробиологии РАН, Москва
Глобальным источником метана — второго по значимости после
углекислоты парникового газа — являются болотистые ландшафты северного по-
101

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
лушария. Как и для других парниковых газов, главным источником метана
является деятельность бактерий. Выход метана в атмосферу обусловлен
дисбалансом между метаногенным и метанотрофным сообществами. В це.
лом метаногены и метанотрофы образуют взаимосвязанную систему
биологического круговорота метана, называемую циклом Зёнгена.
Кислые торфяные болота увлажнённых земель являются доминирующи,
ми наземными экосистемами бореальной лесной зоны Северной Америки и
Евразии. Болота покрывают 21% территории России. Значения рН водной
фазы в таких экосистемах колеблется от 3,5 до 5, а концентрация
минеральных солей для верховых болот находится в пределах 5-100 мг/л. Низовые
болота с высокой минерализацией и интенсивными процессами
биологического круговорота в общем балансе метана в России играют второстепенную
роль вследствие замкнутости цикла Зёнгена. Напротив, верховые болота с
малой интенсивностью обмена вследствие занимаемой ими площади
рассматриваются как наиболее мощный источник метана, образуемого по всему
профилю болота, включая его глубокие горизонты. Вероятной причиной
служит дисбаланс в биогенной продукции и окислении метана в кислых
условиях. Все ранее описанные метанотрофы из болот относятся к группе ней-
трофилов, развивающихся в низовых болотах с высоким содержанием
минеральных веществ, прежде всего кальция, и близь нейтральным значением
рН [1]. Организмы, ответственные за процесс окисления метана, в
сфагновых болотах с рН 3,5-4,0 и низкой минерализацией были неизвестны.
Неизвестны были и метанотрофы, развивающиеся при низкой температуре.
Изучалось поглощение метана в пробах, отобранных из сфагновых болот
разных мест северной части России — Чукотки, Западной Воркуты,
^Колымы, Камчатки, Архангельской области. Исследованный материал одоатил
север России с запада на восток, характеризующийся низкими
температурами, низкими значениями рН 3-5, а также малой минерализацией воды с
содержанием солей порядка 100 мг/л.
Было установлено, что в слое «белого мха»,, где происходит разрушение
хлорофилла, но растение ещё сохраняет свою анатомию и пустые клетки и
расположенного на расстоянии 5-10 см от поверхности болота, происходит
окисление метана. Во всех случаях потребление метана коррелировало с
развитием микроорганизмов с типичной морфологией метанотрофов,
характеризующимися большими тёмными клетками круглой и овальной формы,
начинёнными пакетами мембран.
Были получены накопительные метанокисляюпЫе культуры из проб
сфагновых болот Воркуты (ZV-1; ZV-2), Колымы (ZK-1; ZK-2), Камчатки
(ZU-1; ZU-4) и Чукотки (ZCH-2; ZCH-5). Накопительная культура ZV-1
окисляла метан одинаково при разных значениях рН. Напротив, скорость
окисления метана при рН 4.0 и рН 6,1 была различной для камчатских и
102

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
колымских культур: при рН 4,0 потребление метана в них начиналось
раньше и происходило с более высокой скоростью. Для образцов из Колымы и
Камчатки она была в 3-3,5 раза выше при рН 4,0, чем скорость при рН 6,1 и
с0Ставила значения 1,7 ммоль метана на литр культуры в сутки и 0,5
ммоль/л/сут для культуры ZU-1; 1,03 ммоль/л/сут и 0,34 ммоль/л/сут для
культуры ZK-1. Результаты указывают на существование ацидофильного
психрофильного метанокисляющего сообщества со скоростью окисления
при рН 4,0 превышающего скорость его окисления при рН 6Д в 3-3,5 раза,
что позволяет говорить о существовании метанотрофов, адаптированных не
только к низкотемпературным, но также к кислым условиям среды.
На накопительной культуре из проб Чукотки установлено, что
природным носителем бактериальных клеток является сфагнум. Основная масса
клеток обнаружена в его гиалиновых клетках, лишившихся внутренних
перегородок. Лишь незначительная часть клеток находилась вне сфагнума в
свободной жидкости. Потребление метана культурой ZCH-2 при рН 4,0
составило 103 ммоль/л, а для ZCH-5 — 94,8 ммоль/л в течение 3-х недель
роста. Основной организм, окисляющим метан в психрофильных и кислых
условиях, — метанотроф, морфологически сходный с Methylobacter [2].
Результаты показывают, что на всей территории севера России от
Чукотки, Камчатки до Полярного Урала, находящейся в зоне вечной мерзлоты,
работает психрофильный метанокисляющии бактериальный фильтр.
Метанокисляющий бактериальный фильтр тесно связан с растениями
сфагнума и представляет собой растительно-микробиальную систему —
физически организованную структуру, по-видимому, способную
контролировать поток метана в атмосферу.
[1] Заварзин Г.А. Биологический цикл метана на территории России // "Глобальные
изменения природной среды и климата" Москва, 1997. С. 347-373. [2] Васильева
Л.В. и др. Психрофильные ацидофильные метанотрофы из сфагнеты зоны вечной
мерзлоты // ДАН 1999 г.(в печати).
ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И
ТАКСОНОМИЧЕСКОГО СОСТАВА САПРОТРОФНОГО КОМПЛЕКСА
БАКТЕРИЙ В БОЛОТНО-ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
А.В. Головченко
Институт почвоведения МГУ-РАН,
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва
Болотообразование — сложный биогеохимический процесс, изучение
которого требует комплексного подхода, предполагающего сопряженный
анализ водного режима, почвенных процессов, растительного покрова, жизне-
103

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
деятельности беспозвоночных животных и микроорганизмов. Наименее
изученным представляется бактериальный мир болот. Причем среди
значительного количества работ, посвященных микробоценозы торфяников
Белоруссии, Карелии, Западной Сибири и т.д., единичны исследования полного
профиля торфяников. Преобладает анализ только верхних горизонтов,
вовлекаемых в дальнейшем в сельскохозяйственные и лесохозяйственные
работы. Определение таксономического состава бактериальных комплексов
осуществляется большей частью на уровне выявления физиологических
групп бактерий, что не правомочно, в связи с полифункциональностью
микроорганизмов. Кроме того, приводимые в литературных источниках (50-80
гг.) перечни групп или родов бактерий, встречающихся в торфяниках,
получены с помощью старых определителей и в большинстве случаев не
соответствуют принятым в настоящее время названиям бактериальных таксонов.
Целью работы было изучение профильного распределения и
таксономической структуры бактериальных комплексов болотно-лесных экосистем.
Объекты исследования включали почвы болот: низинный нормально-
зольный торфяник под сосняком болотно-травяным, низинный
высокозольный торфяник под черноолыиаником крупнотравно-папоротниковым и
верховой торфяник под сосняком андромедово-пушицево-сфагновым (Западно-
двинский стационар Института лесоведения РАН, Тверская область).
Образцы (зелёные и сухие части растений, подстилки по слоям, почвенные
горизонты) анализировали по сезонам в течение двух лет. Почвенные пробы
отбирали через каждые 20-50 см. буром: вплоть до подстилающих пород (до
3-7 м — в низинных и 5,5 — в верховом торфяниках). Изучались бактерии
сапротрофного блока, включающего аэробные и факультативно-аэробные
формы, являющиеся характерными обитателями растений, подстилок, почв.
Основная тенденция в распределении бактерий по толще торфяников —
довольно плавное изменение их численности с глубиной с небольшими
увеличениями или уменьшениями плотности популяций (в пределах одного
порядка) в отдельных горизонтах, в отличие от уменьшения численности
бактерий по профилю, характерного для большинства типов почв.
Исследуемые торфяные почвы залегают на глубоких торфах, таким образом, весь
их профиль состоит из органогенных горизонтов — именно эта особенность
торфяных почв определяла равномерное, либо даже увеличивающееся с
глубиной распределение бактерий по вертикали. Следует также отметить,
что контуры распределения бактерий по профилю исследуемых почв,
полученные на основании прямого и чашечного методов, в большинстве случаев
коррелировали и не зависели от ботанического состава торфа [1,2].
В исследуемых образцах были обнаружены представители 22 родов
бактерий, среди них на долю грациликутов приходится 73 %, на долю фирма-
кутов — 27 % [1,2]. Список потенциальных доминантов является одним из
104

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
наиболее репрезентативных показателей таксономической структуры
микробных комплексов, тесно связанных с типом экосистемы {3,4]. В
сообществах бактерий болот в спектр потенциальных доминантов из протеобактерий
вошли представители семейств Enterobacteriaceae (роды: Enterobacter,
Klebsiella, Proteus), Vibrionaceae (роды: Aeromonas, Plesiomonas, Vibrio),
Spirillaceae (род: Aquaspirillum); из скользящих бактерий — бактерии
группы Flavobacterium-Cytophaga\ из актинобактерий — бактерии рода
Streptomyces. Спектр родов и видов бактерий, выделенных из торфяников,
отражает адаптацию прокариотных микроорганизмов к обитанию в
земноводных экосистемах с пониженным содержанием кислфода и низкими
значениями рН. В качестве доминирующих в болотно-лесных экосистемах
выявлялись специфические, характерные для водных сред организмы. Это
подвижные спириллы, вибрионы, энтеробактерии, способные к росту в
условиях, складывающихся при режиме затопления, характерном для болот.
Выявленные из торфяников виды цитофаг: Cytophaga aurantiaca, С. fleves-
cens, С. psychrophila и С. succinicans — согласно их первоначальному
описанию были выделены из воды, а вид С. succinicans является кроме того и
факультативно-анаэробным видом. Выделенные штаммы рода Beijerinckia
были отнесены к одному виду — В. mobilis, обладающему способностью
расти при низких значениях рН, поэтому понятна приуроченность этих
бактерий к исследуемым кислым почвам. Среди видов бацилл, обнаруженных в
торфяниках, кроме типичных для северных лесов видов, были обнаружены
— Вас. lentus и Вас. flrmus, характерные для мхов и торфов, а также Вас.
circulans, являющийся факультатавно-анаэробным видом. Таким образом,
особенностями типологической структуры прокариотных комплексов гид-
роморфных почв являются явное доминирование протеобактерий и особый
видовой состав цитофаг, спороцитофаг и бацилл, среди которых
значительную долю составляют факультативно-анаэробные виды [1,5].
Особенностью ярусной структуры бактериальных комплексов болотно-
лесных экосистем является континуальный характер распределения по
ярусам представителей одних и тех же групп, в основном спирилл и
факультативно-анаэробных бактерии семейств Enterobacteriaceae и Vibrionaceae.
Доминирование этой группы протеобактерий было подтверждено
сравнительным анализом структуры этих комплексов в 16 различных точках из
поверхностных горизонтов и в 25 точках на выборочных глубинах
почвенного профиля каждого из исследуемых торфяников. Во всех вариантах
процентное содержание этой группы гидробионтов колебалось от 44 до 90% по
горизонтальной структуре и 64-96% по вертикальной [1,5].
Экологическая структура бактериальных комплексов болот особенно
показательна: преобладание протеобактерий, относящихся к группам копио-
трофов и олиготрофов и низкая доля бактерий гидролитического комплекса,
105

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
особенно в верховых болотах; что коррелирует с замедленными процессами
деструкции органического материала в болотных экосистемах. Более
детально был изучен гидролитический комплекс бактерий с помощью метода
репликаторов. Основными агентами, способными осуществлять среди
прокариот деструкцию полимеров в верховом торфянике, оказались бациллы и
стрептомицеты; причём бациллы брали на себя роль полифункциональных
гидролитиков, разлагая карбоксиметилцеллюлозу, крахмал, лецитин, твин и
белки. В низинном нормальнозольном торфянике кроме бацилл и стрепго-
мицетов в разрушении полимеров в пределах метровой толщи принимали
участие цитофаги, целлюломонады и миксобактерии.
Проанализировав ярусную, типологическую и экологическую структуры
бактериальных комплексов сапротрофного блока торфяников удалось
выявить уровень их разнообразия, степень простанственной дифференциации и
выполняемые ими функции в болотно-лесных экосистемах.
Работа выполнена при поддержке ФЦНТП «Биоразнообразие».
[1] Головченко А.В. Особенности пространственного распределения и структуры
микробных комплексов болотно-лесных экосистем: Дис. канд. биол. наук. М.: МГУ.
1993. 156 с. [2] Головченко А.В. и др. Особенности пространственного
распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем. //
Почвоведение, 1993. № 10. С. 78-89. [3] Чернов И.Ю. География микроорганизмов и структура
экосистем. // Изв. РАН, сер. географ. 1993. № 6. С. 49-58. [4] Добровольская Т.Г. и
др. О показателях структуры бактериальных сообществ. // Микробиология, 1997. Т.
66. № 3. С. 408-414. [5] Добровольская Т.Г., Головченко А.В. Эколого-таксономи-
ческая структура бактериальных сообществ лесных почв гидроморфного ряда. //
Веста. МГУ, сер. 17. Почвоведение. 1999. № 1. С. 55-59.
ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ МИЦЕЛИЯ И СПОР ГРИБОВ В ТОРФЯНИКАХ
А.В. Головченко, Л.М. Полянская
Институт Почвоведения МГУ-РАН, Институт проблем экологии и
эволюции РАН; МГУ, факультет почвоведения
Для оценки роли почвенных микроорганизмов в круговороте
органического вещества и энергии в болотных экосистемах необходимо иметь
репрезентативные данные относительно их запасов в торфяниках.
Почвенный аспект изучения микробных комплексов болотных экосистем
стал весьма актуальным благодаря исследованиям, проведенных нами на
объектах Западнодвинского стационара Института лесоведения РАН.
Показано, что торфяники представляют собой бесценные природные кладовые
микроорганизмов. Общая микробная биомасса в торфяниках в расчете на
всю толщу может достигать сотен тонн на гектар, причём биомасса эукари-
отных микроорганизмов (82-99%) значительно превышает биомассу прока-
106

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
ряотных; в биоморфологической структуре микромицетов мицелий (70-
99%) доминирует над спорами. В изученных торфяниках зафиксировано
равномерное вертикальное распределение микроорганизмов по всей толще ,
что связано с их органогенной природой. Выявлено достоверное
превышение уровня межсезонных колебаний численности микроорганизмов над
межгодовым, что соответствует представлениям о существовании здесь
годовой сукцессии комплекса почвенных микроорганизмов [1].
Наиболее дискуссионным и только частично разрешённым оставался
вопрос о состоянии, в котором находятся микроорганизмы в торфяниках,
особенно на глубине, где возраст слоев определяется тысячелетиями. О
жизнеспособности хотя бы части микробных сообществ косвенно
свидетельствовала способность к росту на питательных средах всех групп
микроорганизмов, высеваемых с разных глубин вплоть до подстилающей породы. На
реальное размножение хотя бы части микробного комплекса указывало
наличие сезонной динамики численности микроорганизмов, как прокариотных,
так и эукариотных по всему профилю торфяников. Особое внимание в
дальнейшей работе следовало уделить микромицетным комплексам торфяников,
так как на их долю в исследуемых почвах приходится более 90 % от
суммарной микробной биомассы.
Для оценки состояния, в котором находятся микромицеты в торфяниках,
применили разработанный метод определения жизнеспособности грибных
пропагул и спор по их прорастанию [2]. О прорастании спор судили по
выбрасыванию ростовой трубки, о прорастании дрожжеподобных клеток — по
почкованию, о прорастании мицелия — по удлинению гиф и образованию
микроколоний. Объектом исследования был выбран верховой торфяник под
сосняком андромедово-пушицево-сфагновым (мощность залежи — 5,5 м).
Процент прорастания мицелия грибов был максимальным в подстилке
(за подстилку принимали слой, включающий очёс живого сфагнового мха, в
который попадают опавшая хвоя сосны и другие остатки кустарничковых и
травянистых растений). Именно в этом слое были зарегистрированы
мощные микроколонии, образованные проросшими гифами и спорами. На
глубине 10-50 см количество проросших гиф сокращалось вдвое, а в
следующем полуметровом слое — вчетверо по сравнению с подстилкой. Глубже 1
метра гиф, способных к прорастанию, обнаружить не удалось, за
исключением слоя 4-5 м, где зафиксирована одна грибная микроколония (рис. 1).
Непроросшие гифы имели четкие контуры, хорошо выраженные
перегородки и септы, обладали ярким свечением, выглядели как живые.
Возможно, прорастание такого рода гиф могло бы иметь место, но в отличных от
условий опыта. Средние значения диаметров грибных гиф (проросших и не
проросших) не отличались от контрольных вариантов (рис. 2).
107

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
В отличие от гиф, способность к прорастанию у спор и дрожжеподобньос
клеток была отмечена по всему профилю торфяника. Процент их
прорастания варьировал в метровой толще от 46 до 87 %, в остальной части профиля
— от 6 до 40 % (рисЛ). При прорастании спор их диаметр увеличивался в
1,5 раза по сравнению с контролем и составлял в среднем 8,3 мкм (рис.2Х
Используемый нами метод определения жизнеспособности спор почвенных
грибов, позволил выявить ещё одну особенность исследуемой почвы —
обнаружение по всему профилю большого количества дрожжевых клеток,
благодаря их способности размножаться почкованием, которое фиксировали на
экспериментальных препаратах.
.ii.ii.Ji. п.
JL
_пц
|ТПрСП|
^. n.dl,
П
0 0- 0.02- 0.05- 0.08- 0.30-
0.02 0.05 0.08 0.30 0.50
3.5- 4.0-
2.0 2.5
Рис. 1. Прорастание гиф (ГП) и спор (СП) грибов на разных глубинах верхового
торфяника
0.00,02
■*
0,05-0.08 j
■
0,30-0,50
1.0-1.5
2,0-2,5
3.5-4,0
5,0-5,5
J
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
■■■^^^^^^^^
^^^^^^^^^^^^
ттшш^^^^ш
3
3"
[■2
|Р1
киЛ*
Рис. 2. Средние диаметры спор (СП) и
пропагул (ГП) грибов в образцах
верхового торфяника (1-контроль, 2-пророс-
шие, 3-непроросшие)
Рис. 3. Длина грибного мицелия в
контрольных (1) и экспериментальных (2)
образцах верхового торфяника.
Процент жизнеспособности спор и грибных гиф определяли по
соотношению числа фрагментов мицелия и спор в экспериментальных и
контрольных препаратах. Общей закономерностью является обнаружение высокого
содержания жизнеспособной грибной биомассы по всему профилю олиго-
трофного торфяника. Процент жизнеспособности для гиф составил 60-100%,
108

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
для спор - 83-100%. Максимальные значения этого показателя для гиф были
зарегистрированы в верхних горизонтах, где длина грибного мицелия в
опыте была значительно выше чем в контроле, и в нижних горизонтах (2-5,5
м) где плотность мицелия оставалась практически на одном уровне в
контрольных и экспериментальных образцах (рис. 3).
Грибы, являющиеся основными деструкторами органического вещества,
находятся в жизнеспособном состоянии по всему профилю торфяника. Но
лишь в пределах метровой толщи их гифы обладают способностью
прорастать. Глубже пропагулы грибов скорее всего «законсервированы» в
почвенном профиле, т.е. находятся в состоянии анабиоза, поддерживая высокие
запасы живого углерода в болотных экосистемах.
Работа выполнена при поддержке ФЦНТП "Биоразнообразие".
[1] Головченко А.В. и др. Особенности пространственного распределения и
структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем // Почвоведение. 1993. № 10.
С. 78-89. [2] Полянская Л.М. и др. Определение жизнеспособности спор и мицелия
почвенных грибов // Микробиология, 1998. Т. 67. № 6.
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ БЕРЕЗОВЫХ СООБЩЕСТВ
НА МЕЗОТРОФНЫХ ТРАВЯНО-СФАГНОВЫХ БОЛОТАХ
ПОД ВЛИЯНИЕМ ОСУШЕНИЯ
СИ. Грабовик
Институт биологии Карельского НЦРАН, Петрозаводск
В южной Карелии комплексное изучение болот и заболоченных лесов в
естественном состоянии и под влиянием осушения начато в 1970 г. на лесо-
болотном научном стационаре Киндасово, в подзоне средней тайги.
Болотные массивы мезотрофного сфагнового лесного типа не занимают в Карелии
больших площадей и до настоящего времени изучены слабо. Древесные и
древесно-сфагновые болотные участки встречаются также в составе других
типов болот, особенно часто на их окрайках. Данная работа посвящена
динамике биологической продуктивности мезотрофных травяно-сфагновых
болот в пространственно-временном аспекте под влиянием осушения.
Пробная полощадь 1 (пр.пл.) заложена в центральной открытой части
болота Близкое, относящегося к мезотрофному травяно-сфагновому типу,
где до осушения в центральной части доминировал кочковато-топяной
комплекс Sphagneta magellanici+Herbeto-Sphagneta subsecundi, занимая
половину его площади. Подавляющая часть комплекса (70%) приходилась на
сообщества мочажин: Carex lasiocarpa-Menyanthes trifoliata и Carex lasio-
carpa-Sphagnum subsecundum. Растительный покров кочек (30%) был
представлен фитоценозами ассоциации Chamaedaphne calyculata-Sphagnum
109

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
magellanium + S. angustifolium. Часть кочек была облесена Betula pubescens
или Pinus sylvestris высотой до 2 м. Торфяная залежь неглубокая — 0,8 ц
низинная, подстилается глиной.
Пробная площадь 2 расположена в периферическом облесенном кольце
вдоль линии стока, который обозначен небольшим ручьем, имеющим
местами выраженное русло на окрайке болота Койвусуо, относящегося к
южнокарельскому варианту кольцевого аапа типа в слабооблесенном кочковато-
западинном комплексе Sphagneta angustifolii+Heitoeta с редкой Betula
pubescens и занимала 34% площади. На топяном фоне, занятом ассоциацией
Phragmites australis-Carex lasiocarpa (56%), вдет образование сфагновых
кочек (44%): Betula pubescens-Chamaedaphne calyculata-Pleurozium schre-
beri и Andromeda polifolia-Carex lasiocarpa-Sphagnum angustifolium.
Деревья небольшие (2-4 м). древостой малосомкнутый 0,2. Кочки
сформировались недавно, о чем свидетельствует состав торфа под ними: ниже 25 см они
подстилаются осоковым торфом с небольшой примесью сфагновых мхов.
Глубина торфяной залежи 1,5 м, низинная.
До осушения на изучаемых болотных участках запасы надземной фито-
массы и ее фракционный состав на кочках и понижениях значительно
различались и зависели от видового состава и структуры растительного
покрова. На пр.пл. 1 запасы фигомассы кочек и топей близки, но структура фиго-
массы различна: на кочках она складывается из фигомассы кустарничков и
мхов, а в топях, в основном, за счет трав. Запасы фигомассы на кочках 25,2,
на понижениях 26,3 ц/га. На пр.пл.2 надземная фитомасса кочек была почти
в 3 раза больше за счет более густого растительного покрова. Запасы
фигомассы на кочках 79,3; на понижениях 30,3 ц/га. Запасы фигомассы
древесного яруса на 1 и 2 пр.пл. не определялись.
Повторные определения биологической продуктивности проводились
через 13 и 25 лет после осушения. Исследования показали существенные
изменения структуры растительного покрова и биологической продуктивности
болотных участков. В результате действия осушения через 13 лет на пр.плЛ
на месте болотного участка Sphagneta magellanici+Heibeto-Sphagneta subse-
cundi сформировался древесно-травяной комплекс Betuleto-Herbeta с
кочковато-равнинным микрорельефом. Состав древостоя 10Б20+С, относительная
полнота 0,3. На пр.пл.2 на месте кочковато-западинного слабооблесенного
болотного участка сформировался облесенный комплекс Betuleto-Sphagneta
angustifolii. Состав древостоя 8Б 302С+Е, относительная полнота 0,7.
Фигомассу напочвенного покрова определяли на кочках и на коврах.
Через 13 лет после осушения запасы надземной фигомассы на пр.пл. 1 и 2 на
кочках составили 36,0 и 25,5 ц/га, а на коврах — 252,6 и 466,6 ц/га
соответственно. Ее резкое увеличение произошло за счет древесного яруса на 1
пр.пл. — 218,5, а на запасы кустарничков и трав приходится — 12,7 и 21,4
ПО

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
ц/га. На пр.пл.2 запасы древесного яруса составляют 421,1 ц/га, а на кустар-
длчки, травы и мхи приходится 42,7, 0.9 и 1,9 ц/га соответственно.
Через 25 лет после осушения на пр.пл.1 на месте прежнего болотного
комплекса сформировался древесно-травяной Betuleto-Herbeta с кочковато-
равнинным микрорельефом. Состав древостоя 9Б351С50, запас — 78 м3/га,
полнота — 0,8. Запасы надземной фитомассы составили 543,8 ц/га. Резкое
ее увеличение произошло, в основном, за счет древесного яруса — 507,7
ц/га, а на запасы трав и мхов приходится 17,4 и 18,7 ц/га соответственно.
Доля участия древесного яруса, трав и мхов от общих запасов надземной
фитомассы составляет 93,4, 3,2 и 3,4%.
На 2 пр.пл.сформировался кочковато-равнинный облесенный комплекс
Betuleto-Sphagneta angustifolii. Состав древостоя 10Б 45 ед. Е, С, запас —
148 м3/га, относительная полнота — 1,3. Подрост ели — до 1000 шт/га.
Присутствие естественного возобновления ели под пологом короткопроиз-
водных лиственных насаждений будет способствовать переформированию
их в длительнопроизводные еловые насаждения. Запасы надземной
фитомассы древесного яруса составляют 968,7 ц/га, запасы кустарничков и мхов
— 42,7 и 15,5 ц/га соответственно, доля участия которых от общих запасов
надземной фитомассы составляет 94,3; 4,2 и 1,5% соответственно.
Таким образом под влиянием осушения и сукцессии растительного
покрова происходит выравнивание микрорельефа: от кочковато-топяного до
кочковато-равнинного. Через 25 лет после осушения существенно
изменяются структура растительного покрова и биологическая продуктивность.
Наблюдается снижение участия в надземной фитомассе основных растений-
торфо-образователей и возрастание роли в них древесных пород.
Происходит образование насаждений с преобладанием березы.
НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛЕСОВ
КОСТОМУКШСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
Е.А. Даниленко, Е.Н. Матюшкин
МосНПО «Радон», Москва; МГУ, географический факультет
Заболоченные леса в заповеднике — сосняки, насаждения сосны и ели,
небольшие участки ельников, часто с примесью березы, произрастающие в
небольших понижениях или на пологих склонах в местах выхода грунтовых
вод. Часто они бывают приурочены к основаниям склонов, граничащих с
болотами или с заболоченными поймами рек.
Характерной особенностью группировки птиц этого местообитания
является относительно высокая численность овсянки-ремеза 40,5 особей км"2 (см.
табл.), которая доминирует здесь наряду с чижом и пеночкой-весничкой
111

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
(16,3 и 10,2%). По сравнению с долинными и склоновыми ельниками час-
ленность веснички здесь заметно ниже (с 27,4 до 23,5 особей км"2), чижа ^
почти вдвое больше (с 19,0 до 37,5).
Характеристика населения птиц заболоченных лесов Костомукшского заповедника
(протяженность маршрутов 11,8 км, конец мая — июнь 1987-1989 гг.)
Вид
Овсянка-ремез
Чиж
Весничка
Юрок
Зяблик
Клест-сосновик
Пухляк
Горихвостка-лысушка
Пищуха
Лесной конек
Желтоголовый королек
Мухоловка-пеструшка
Кукша
Глухарь
Теньковка
Снегирь
Фифи
Трехпалый дятел
Большой пестрый дятел
Серая мухоловка
Лесная завирушка
Свиристель
Рябчик
Зарянка
Всего 24 вида:
Количество особей
На 1 км маршрута
1,9
3,9
3,4
3,4
2,9
1,8
1,2
2,0
0,3
1,4
0,5
0,7
0,4
0,3
0,5
0,3
0,7
0,2
0,2
0,2
0,2
0,3
ОД
0,2
26,8
на 1 км
40,5
37,5
23,5
17,9
16,5
15,6
13,5
11,7
9,2
7,8
5,9
5,2
4,2
2,9
2,8
2,3
2,1
2,1
1,5
1,8
1,5
1,4
1,4
1,2
230,0
Доля вида в
населении, %
17,6
16,3
10,2
7,8
7,2
6,8
5,9
5,1
4,0
3,4
2,6
2,3
1,8
1,3
1,2
1,0
0,9
0,9
0,7
0,8
0,7
0,6
0,6
0,5
100,0
Примерно такая же картина прослеживается и для 5 видов из группы со-
доминантов. Только у зяблика численность незначительно ниже, небольшое
ее увеличение отмечено для клеста-сосновика; у пухляка и юрка в
заболоченных лесах она выше почти вдвое, у горихвостки-лысушки - более чем в 6
раз. Напротив, показатели численности рябчика и зарянки ниже: в
долинных ельниках эти виды входили в категорию господствующих, здесь же
попали в разряд третьестепенных видов.
Преобладание в группах доминантов и содоминантов птиц,
предпочитающих разреженные леса и опушки, и заметное участие лесного конька,
характеризует это местообитание в целом как «опушечное». При этом чис-
112

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
ценность и участие в населении птиц, тяготеющих к сомкнутым ельникам —
желтоголового королька, зарянки и теньковки — сравнительно низки.
Разнообразие видов, обитающих в заболоченных лесах, свидетельствует
о широком спектре экологических условий характеризующих данное
местообитание. Так, присутствие здесь среди многочисленных видов птиц таких
как юрок, зяблик, горихвостка-лысушка, а среди обычных — мухоловки-
пеструшки, связывают его с боровой группой местообитаний. В то же время
с населением птиц еловых лесов эту группировку сближают: из
многочисленных видов — клест-сосновик, из второстепенных — королек, рябчик,
теньковка и трехпалый дятел. Два вида — чиж и овсянка-ремез, как бы
связывают в классификационном плане сообщество заболоченных лесов, с
одной стороны, с сосняками и ельниками (чиж), с другой — с ельниками и
открытыми и малооблесенными болотами (овсянка-ремез). Сходство с
населением переувлажненных местообитаний (болот) выражается в присутствии
в качестве обычных видов птиц, играющих в этой группировке различную
роль: это лесной конек (второстепенный вид) и фифи (третьестепенный).
Только в этом местообитании отмечены лесная завирушка и
обыкновенная пишуха, относительно редкие для заповедника виды птиц. Регистрация
здесь на учетах большого числа видов птиц (24), весьма разнообразных
экологически, объясняет, по-видимому, и более высокие коэффициенты
общности населения этого местообитания с таковыми «сосновой» и «еловой»
групп, чем, например, с открытыми и малооблесенными болотами или
хвойно-лиственными молодняками.
ПРОДУКТИВНОСТЬ ТРАВЯНОГО БОЛОТА
НАЗАРОВСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
С.С. Дубынина
Институт географии СО РАН, Иркутск
Изменение продуктивности представляет важную часть исследований,
главной целью которых является разработка мероприятий по оптимизации
природопользования в условиях Канско-Ачинского
топливно-энергетического комплекса (КАТЭК). Предусмотрено выяснение многих сторон поведения
органического вещества в спонтанных и антропогенно измененных
геосистемах. Наблюдения за биологической продуктивностью травяного болота
гидроаккумулятивной фации осуществлялись в естественных условиях
Березовского участка Назаровской лесостепи Красноярского края.
Пространственное изменение и динамическое состояние геосистем
определялись по комплексу признаков, причем основное внимание уделялось
структуре растительных сообществ, наиболее точно отражающей состояние
113

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
геосистемы в целом. Величина продуцируемой фитомассы зависит от
условий тепла и влаги не только в годы наблюдений, но и в предшествующие им
периоды, а также от местоположения каждой конкретной фации.
Болота на Березовском участке занимают сравнительно незначительную
площадь и по своему расположению большая часть травяных болот связана
с поймами рек и озер. Лабазниково-осоково-вейниковое закочкаренное,
высыхающее болото в лесном березовом колке занимает аккумулятивное
местоположение в днище неширокого лога поймы ручья Отножки. В зимний
период происходит перераспределение снега, в результате которого высота
снежного покрова достигает 100-140 см. Соответственно происходит
значительное переувлажнение верхних горизонтов почв в весенний период. В
профиле почвы влаги содержится обычно в 2 раза больше наименьшей вла-
гоемкости. поэтому характерной особенностью лугово-болотных почв
является их высокая гигроскопичность и водоудерживающая способность.
Увлажнение атмосферное, грунтовое, избыточное. Уровень фунтовых вод
подвержен сильным колебаниям. Необходимое для вегетации количество
тепла в корнеобитаемом слое накапливается поздно, этому способствует
большое количество мертвых растительных остатков, которые не только
препятствуют прогреванию верхнего почвенного слоя, но задерживают рост
молодых побегов растений. Поэтому развитие растений в болотных фациях
начинается несколько позже. Почвообразующая порода пролювиальные
отложения. Почва лугово-болотная иловато-карбонатная слоистая не вскипает
от соляной кислоты по всему профилю, оглеена с поверхности. Поверхность
неровная, закочкаренная. Средняя высота кочек 15-20 см, диаметр 30 см.
Травяной покров очень густой, довольно однороден: осока дернистая, вей-
ник Лангсдорфа. лабазник вязолистный, крапива жгучая, обыкновенная,
чемерица Лобеля. Проективное покрытие 95-105%. Средняя высота
травостоя 95-105 см. видовое разнообразие невелико 12 видов на 1 м2. Строение
2-х ярусное. Вегетационный период оцениваем (по переходу среднесуточных
температур через 0°С) с мая месяца по середину октября.
Структура и запасы фитомассы — результат взаимодействия двух
разнонаправленных процессов функционирования геосистем: образования и
расходования растительной массы. В лесных фациях основная часть
растительного вещества аккумулируется в запасах живой массы (надземной и
подземной), отношение отмершего вещества к живому изменяется от 0,1 до 0,5,
корневая масса в общей фитомассе составляет около 30%. Минимальные
запасы зеленой массы наблюдаются в травянистом покрове лесных фаций
под древесным пологом — 70 г/м2. Высокая изменчивость структуры
растительного компонента лесных фаций, обусловленная их разновозрастностью,
особенностями функционирования и мерой их использования. В болотных
геосистемах наблюдается выравнивание запасов вещества в надземной и
114

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
подземной частях, но заметное увеличение отмершего вещества - его
отношение к живому 1,8. Для динамики запасов мертвого вещества свойственен
-плавный", сглаженный ход кривой. Запас живых корней составляет 16-30%
от общего запаса корневой массы, но эта масса живых корней в травяном
болоте позволяет образовать наибольшую величину фитомассы. Средние
запасы надземной массы лабазниково-осоково-вейникового болота
достигают 1432 г/м2, подземной — 4677 г/м2, общее органическое вещество
составляет в среднем 5970 г/м2, с максимумом до 7578 г/м2.
Быстрое нарастание зеленой массы в мае месяце. Максимум
характеризуется двумя пиками — июль и сентябрь, особенно в периоды сухих лет. Во
влажные годы максимум зеленой массы приходится на август месяц.
Колебания условий тепла и влаги по годам не только отражаются на величине
фитомассы, но и перестраивают ее структуру, меняют соотношение живого
и отмершего вещества, их дальнейшее распределение по разным
трофическим уровням, обеспечивая тем самым устойчивость геосистемы.
Многолетний ряд наблюдений с 1981 по 1997 гг. дает возможность проследить
флуктуации величины запасов фитомассы болот. Процесс флуктуации
ритмичный, периоды повышенной продуктивности сменяются периодами
пониженной продуктивности. В цикле сухих и теплых лет происходит осушение
низинных форм рельефа. Засушливый период 1981 года сказался на запасах
надземной массы 1982 года, которая была ниже среднемноголетней в 1,7
раза. Очевидно, пересыхание верхнего слоя почвы тормозит разложение
мертвых подземных органов из-за недостаточности кислорода, а также рост
и развитие растительности надземной части. Особенно ярко это выражается
в ярусности фитоценоза. В засушливые годы высота растений 1-го яруса
снижается от 150 до 70 см, который хорошо выражен только в
благоприятные по увлажнению годы, его образуют генеративные побеги
доминирующих видов: из злаков — вейник, из разнотравья — лабазник, чемерица,
крапива и др. Не только засуха влияет на понижение запасов надземной и
подземной массы, а также сильное переувлажнение во влажные годы.
Экстремально низкие запасы надземной массы гидроаккумулятивной фации в
период влажных лет с 1987 по 1988 были ниже среднемноголетней — в 1,5
раза, а запасы корней — ниже в 2 раза. Наиболее флуктуирующими
величинами в болотных геосистемах являются запасы мортмассы надземных и
подземных органов и менее флуктуирующими — сумма запасов корневой
массы. Относительная устойчивость величины корневой массы связана с
совпадением во времени процессов прироста живых корней и разложения
мертвых. Замедленное разложение мертвых остатков болотных
биогеоценозов в момент пересыхания и переувлажнения происходит вследствие того,
что микробиологические процессы заторможены. Заторможенность
разложения подземных растительных остатков травяного болота связано с низки-
115

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
ми температурам почвы и дефицитом кислорода.
Продукция органического вещества — основной показатель
функционирования геосистем. Во всех фациях продукция растительного вещества,
накапливается в течение теплого периода года, в надземной части прирост
происходит в основном в первую половину лета, в подземной наблюдается 2
пика прироста — весенний и позднелетний. Ежегодно в природных
геосистемах продуцируется в среднем 2500 г/м2'растительного вещества, причем в
надземной части лишь 1/4 этой величины. Процент продуцирования зеленой
массы в целом от общей фитомассы в разных геосистемах по среднемного-
летним данным составляет 32% в болотных фациях, в луговых — 20% и
самый низкий процент продуцирования зеленой массы в лесах всего 10%.
Установлено, что период обновления живых корней колеблется
незначительно от 0,4 до 0,8. Отношение величины живых корней к чистой
продукции корневой массы болотных биогеоценозов — 0,7 т.е. период обновления
в среднем близок одному году. Среднемноголетняя продукция зеленой
массы возрастает от лесных фаций к болотным от 279 до 1025 г/м2 в год,
соответственно, живых корней от 1937 до 2215 г/м2 в год. Период формирования
первичной продукции растительного вещества в естественных геосистемах
длиннее, чем в антропогенно измененных (агроценозы), которые по
продолжительности короче примерно на 1,5 месяца. Общая среднемноголетняя
продукция живого вещества изменяется от 950 г/м2 в год (антропогенно
нарушенных) до 3240 г/м2 в год, с максимумом до 3765 г/м2 в год для
болотной фации. Динамика и функционирование продукционных процессов в
болотных фациях зависит прежде всего от биологии самих растений, от
умения перестраивать структуру вещества путем урегулирования соотношения
живой и мертвой части фитомассы, обеспечивая тем самым устойчивость
геосистем в данной обстановке природопользования.
ВНУТРИВЕКОВАЯ ДИНАМИКА РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА
ДЕРЕВЬЕВ В СВЯЗИ С ЦИКЛАМИ СОЛНЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ
К.Н. Дьяконов, Ю.Н. Бочкарев
МГУ, географический факультет
Поиск пространственно-временных закономерностей фитопродукционно-
го процесса и геофизических факторов, его определяющих, представляет
собой многоплановую проблему, поставленную и разрабатываемую био- и
гелиобиологами, физико-географами, геофизиками, дендроклиматологами
многих поколений. Рассматриваются два вопроса: синхронность прироста в
различных подзонах лесной зоны Западно-Сибирской и Русской равнины и
возможная его связь с циклами солнечной активности, которые выражены
числами Вольфа. Известно, что в работах многих ученых [А.Э. Дуглас, В.Н.
116

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
ддаменко, Т.Т. Битвинскас, А. Звиедрис, СИ. Костин, Г.Е. Комин, Н.В.
довелиус и др.] отмечена прямая или опосредованная зависимость
радиального прироста от солнечной активности, причем понижение прироста
соответствует периодам ее повышенных значений.
Отбор спилов и кернов осуществлен в шести пунктах.
1. Северная тайга Западной Сибири. В 6 км на ЮВ от г. Ст. Надым.
Пологая аллювиальная верхнеплейстоценовая равнина, с развитием болотных
отложений. Сложена супесями и песками с линзами торфа. Относится к
южной субарктической зоне многолетней мерзлоты. Развиты долинные ело-
во-кедрово-лиственничные кустарничково-зеленомошно-лишайниковые
слабосомкнутые (0,2-0,3) леса на подзолах иллювиально-гумусовых. Возраст
деревьев — 105-135 лет.
2. Средняя тайга лесоболотной зоны. Междуречье Конды и Мал.Сосьвы.
Моренно-ледниковая пологая, слабопереработанная денудацией,
верхнеплейстоценовая возвышенность. Сложена средними, реже легкими
суглинками и супесями, в сочетании с торфяниками. На дренируемых участках
преобладают высокосомкнутые (0,9) березово-пихтово-еловые с кедром мел-
котравно-зеленомошные с пятнами долгомошно-сфагнового покрова леса на
торфянисто-подзолисто-элювиально-глееватых почвах. На плоских
междуречьях — багульниково-осоково-сфагновые сосновые редколесья на
торфяниках. По террасам — сосняки бруснично-зеленомошные на подзолах иллю-
виально-гумусово-железестых глееватых. Возраст деревьев — 120-185 лет.
3. Южная тайга лесоболотной зоны. Пос. Ягодное (учебно-научная база
Томского гос. ун-та), бассейн р. Кеть. Низменная аллювиальная среднеплей-
стоценовая песчаная и супесчаная равнина. Сосняк среднесомкнутый (0,5-
0,6) бруснично-лишайниково-зеленомошный на торфянисто-подзолистых
почвах. Возраст деревьев — 90-130 лет.
4. Подтайга Западно-Сибирской равнины. Керны отобраны в двух
районах на северо-востоке Омской области. Низменная озерно-аллювиальная
слаборасчленненная равнина, сложенная легкими лессовидными суглинкам
и супесью. Сосняк среднесомкнутый (0,7) бруснично-хвощево-разнотравный
папоротниковый на дерново-слабоподзолистых почвах. Возраст сосен — 80
лет. Керны елей взяты на высокой террасе Иртыша, в 12 км на ВЮВ от г.
Тара, сложенной супесью и легкими суглинками в сосново-еловом
можжевеловом кустарничково-зеленомошном среднесомкнутом (0,7) лесу. Возраст
елей — 102 года.
5. Средняя тайга восточноевропейского типа. В 25 км на юг от ст. Кос-
тылево (юг Архангельской области). Слабоволнистая структурно-]эрозион-
но-ледниковая равнина, сложенная маломощными моренными суглинками,
лимногляциальными супесями, реже песками. Отбор кернов и]спилов
осуществлен в сосновом кустарничково-багульниково-сфагновом редколесье на
117

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
мощных торфяниках; в заболоченном елово-березово-сосновом осоково*
багуниково-сфагновом и в ельнике разнотравно-зеленомошном на высокой
пойме р. Заячьей. Возраст 80-88 лет.
6. Южная тайга восточноевропейского типа. Молого-Шекснинское
междуречье, плоская песчаная озерно-аллювиальная равнина. Отбор кернов
осуществлен в двух комплексах — багульниково-кассандрово-осоково-сфаг-
новом сосновом редколесье на торфяниках; возраст —- 120-140 лет и в
сосняке чернично-зеленомошном на торфянисто-подзолстых почвах, где
возраст сосен 80 лет.
При проверке гипотезы о существовании статистической связи между
изменчивостью радиального прироста деревьев и циклами солнечной
активности для элиминирования фактора возраста, во-первых, из рассмотрения
исключались первые 15-20 лет жизни дерева, когда биологически
обусловленная тенденция к снижению проявляется в максимальной степени. Во-
вторых, путем использования методов статистики и частотного
фильтрования, основанного на спектральном разложении кривой исходного ряда,
находились тренды прироста. Отфильтровывались колебания с периодами
более 30-50 лет и менее лет, так как на таком уровне цикличность солнечной
активности практически не проявляется; что следует из периодограммы
чисел Вольфа.
Далее по исходным и преобразованным рядам с помощью кластерного
анализа в программе STATISTICA были выделены типы приростов
деревьев для выявлений районов синхронных (асинхронных) по динамике
прироста. При кластеризации первичных неотфильтрованных рядов хорошо
выделились два типа прироста (ранговый коэффициент корреляции Кэнделла
внутри групп — 0,5-0,8): первый — в северной, средней и южной тайге
Западной Сибири, а второй — в южной тайге Западной Сибири и в средней и
южной тайге Восточно-Европейской равнины. Внутри них хорошо
выявились подгруппы. В случае профильтрованных рядов ранговая корреляция
между ними в пределах одного района заметно ниже (0,2-0,6). Главное:
годичный радиальный прирост деревьев на региональном уровне имеет
некоторые общие факторы.
Далее была осуществлена кластеризация профильтрованных рядов
прироста с участием ряда чисел Вольфа. Лишь единичные деревья вошли в одну
группу с числами Вольфа, причем «представители» разных районов (часть
среднетаежных сосен и пихт Западной Сибири, сосны на болоте Молого-
Шекснинского междуречья). Была построена также линейная регрессионная
модель с циклами солнечной активности. Статистически значимая связь
оказалась только у некоторых сосен с Молого-Шекснинского междуречья, У
отдельных сосен в районе базы Томского ун-та и кедров Кондо-Сосьвия-
ского междуречья. У большинства деревьев непосредственная связь прирос-
118

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
^ с циклами солнечной активности не проявилась.
Вышеизложенное, однако, полностью не опровергает наличие
зависимости прироста от циклов солнечной активности. Возможно, деревья реагиру-
jQT с запозданием на изменение последней, что приводит к несовпадению
фаз солнечной активности и приростов. Поэтому при устранении фазового
сдвига ряды приростов могут коррелировать с числами Вольфа. Для
проверки этой гипотезы осуществлено сравнение периодлограмм приростных
рядов и рядов чисел Вольфа. У ряда деревьев оказались общие периоды, в
частности у елей (период 10,8-10,9 лет), некоторых сосен и кедров (период
11,5-11,7 лет) Кондо-Сосьвинского междуречья и у архангельских деревьев
(период 12,3-12,4 лет). При этом только у архангельских деревьев связь
статистически значимая, отрицательная с лагом (запаздыванием) на 4 года.
Результаты регрессии и кросскореляции не позволяют говорить о
солнечной активности как непосредственном факторе биологической
продуктивности природных комплексов. Однако там, где она все же прослеживается,
связь отрицательна. Существование совокупности общих факторов
динамики прироста на уровне регионов, действующих во всех местообитаниях, в
которой цикличность солнечной активности не играет главной роли,
позволяет предположить, что первостепенное значение имеет фактор изменения
климата как главнейший и всеобщий, действующий на уровне не только
физико-географических стран и зон, но подзон и провинций. Выводы
следует считать предварительными. Дальнейшее развитие исследования
предусматривает прежде всего существенное расширение пунктов опробования.
Грант РФФИ 99-05-65097.
СОСТОЯНИЕ И ДИНАМИКА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
НА ЕСТЕСТВЕННЫХ БОЛОТАХ БЕРЕЗИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
B.C. Ивкович, Е.Н. Ивкович
Березинский биосферный заповедник Витебская обл., Беларусь
Болота и заболоченные леса являются основным элементом ландшафта
Березинского биосферного заповедника. Занимая более половины его
территории, они во многом определяют его общий облик, ландшафтные
особенности, биологическое разнообразие. В связи с трудной доступностью и из-за
относительно низкой хозяйственной ценности, болотные леса заповедника
не испытывали прямого антропогенного воздействия и сохранили
девственное строение с естественными процессами возобновления, роста и
отмирания деревьев. Они могут служить одним из основных модельных объектов
изучения динамики ненарушенных растительных сообществ.
Исследования состояния и динамики лесной растительности на различ-
119

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
ных типах болот начаты с конца 70-х годов и проводятся на сети
постоянных пробных площадей (21 шт.), охватывающих основные типы болотных
лесов. С периодичностью в 5 лет производится таксация древостоя,
устанавливается его структура, количественная характеристика прироста и отпада
естественного возобновления, видовой состав и структура напочвенного но-
крова. Контроль за изменением уровня грунтовых вод ведется ежегодно.
Наиболее обширные площади на болотах заповедника занимают
сосновые леса (15,6 тыс. га). Они произрастают на всех типах болот и отличаются
значительным видовым разнообразием растительного покрова. В
типологическом отношении преобладают сосняки сфагновые и осоково-сфагновые. В
сосняках сфагновых, произрастающих на верховых болотах, динамика
растительного покрова определяется местоположением фитоценозов в пределах
болотного массива. Так, в сосняках пушицево-сфагновых, расположенных в
центре выпуклых верховых болот наблюдается процесс изреживания
древостоя с отмиранием наиболее старых и толстых деревьев, сопровождающийся
снижением запаса и числа стволов на единице площади.
В живом напочвенном покрове отмечается закономерный рост участия
подбела и олиготрофных сфагнумов: бурого и красного. Причина —
дальнейшее нарастание и олиготрофизация центральной выпуклой части болота.
В сосняках кустарничково-сфагновых на пологих склонах и окраинах
верховых болот, таксационные показатели практически не меняются, что
обусловлено постоянным пополнением древостоя за счет молодых особей.
Происходит закономерное увеличение статистических показателей рядов
распределения числа стволов по толщине (коэффициента вариации, эксцесса и
положительной асимметрии). Для напочвенного покрова характерно
высокое постоянство и обилие пушицы влагалищной и кустарничков семейства
вересковых.
Для переходных и низинных болот характерны смешанные березово-
сосновые древостой осоково-сфагнового и осокового типов леса. Древостой
сосны в этих условиях относительно разновозрастный и отличается весьма
высокой стабильностью, также благодаря постоянному пополнению за счет
подроста. Высоким постоянством отличается и напочвенный покров, основу
которого составляют осока и сфагновые мхи группы олигомезотрофов. В то
же время, на отдельных окраинах болотных массивов в сосняках осоково-
сфагновых отмечается массовое усыхание сосны вследствие резкого
изменения гидрологического режима. За исследуемый период (15 лет) отпад
деревьев сосны составил 3,9-4,5 % в год, запас снизился в 2,5-3,0 раза.
Явление вызвано усилением застойного увлажнения окраинных участков болот
вследствие развития верхового болотного массива.
Особенно уникальны в научном и природоохранном аспекте болотные
черноолыианики (площадь 10,4 тыс. га), представляющие собой девствен-
120

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
дий, не тронутый рубками, осушением и вообще редко посещаемый
человеком лес. В зависимости от их эдафических условий и степени
обводненности, естественную примесь составляют береза пушистая и ель, а по экото-
нам, примыкающим к минеральным почвам — дуб, ясень.
Динамика таксационных показателей и структуры древостоя исследована
в двух основных типах ольшаников: таволговом и осоковом. Доля пород-
примесей осталась без изменений, основные таксационные показатели ольхи
черной и сопутствующих пород характеризуются ростом значений.
Характерен естественный процесс смены поколений ольхи черной. Под пологом
девственного леса от высоковозрастных жи-вых стволов появляется
предварительное порослевое возобновление. Жизненность деревьев материнского
полога неодинакова, поэтому поросль появляется и получает возможность
успешно развиваться в разные годы. Это определяет значительную разно-
возрастность естественных черноольховых лесов на болоте.
Болотные леса Березинского заповедника характеризуются значительной
устойчивостью, определяющим фактором их естественной динамики
является водный режим экотопов. В настоящее время они не нуждаются в
активных формах управления, необходимы продолжение длительного
мониторинга их состояния и исключение возможности аномальных изменений
гидрологического режима территории заповедника.
К МЕТОДИКЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИНЕЙНОГО ПРИРОСТА И
ПРОДУКЦИИ СФАГНОВЫХ МХОВ НА МЕЗО-ОЛИГОТРОФНЫХ
БОЛОТАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Н.П. Косых
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Новосибирск
Сфагновые мхи — основные эдификаторы мезо-олиготрофных болот
южной тайги Западной Сибири. Их вклад в продукцию травяно-кустарнич-
кого-мохового яруса этих болот достигает 25-60%.
Для определения линейного прироста и продукции была применена
новая методика «индивидуальных меток», являющаяся модификацией метода
«перевязок» и позволяющая изучать прирост отдельных экземпляров
разных видов мхов. У растения каждого вида стебель окольцовывался
крючочками из тонкой проволоки под головкой мха. На другой конец проволочки,
расположенный на расстоянии 5-10 см от растения, прикрепляется бирка из
фольги с номером. Колечко из проволоки свободно лежит на веточках, не
травмируя стебель и не мешая его развитию даже при наклонном росте мха
в мочажинах. В каждой ассоциации было окольцовано 70-100 растений.
Отбор меченых растений проводился через год после кольцевания. В лаборато-
121

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
рии у каждого экземпляра измерялось расстояние от кольца до отметки под
головкой растения. Приросшая часть стебля отрезалась, высушивалась до
воздушно-сухого веса и взвешивалась. Полученный вес соответствовал
годичному приросту одного растения.
Масса годичного прироста каждого вида сфагновых мхов равнялась
произведению среднего прироста одного растения на количество растений на
единице площади. Во всех ассоциациях дополнительно отбирался мох с
небольших площадок (100 см2) и в каждой пробе подсчитывалось
количество стеблей. По количеству стеблей на единице площади и среднему приросту
одного стебля определялась годичная продукция выбранного вида мха.
В результате применения метода «индивидуальных меток» было
выделено 3 группы мхов по приросту и по плотности (количество стеблей мхов на
единице площади). Количество стеблей на единице площади у разных видов
мхов отличается очень сильно. К первой группе с наибольшей плотностью и
с наименьшим линейным приростом относится Sphagnum fuscum,
образующий кочки на грядах. Плотность этого вида достигает 700-960 стеблей
растений на 1 дм2. Линейный прирост его наименьший среди всех видов
изученных мхов. В разные годы линейный прирост колеблется от 5,0 до 30,0
мм в год, а продукция от 100 до 350 г/м2 в год.
Ко второй группе относятся Sphagnum angustifolium и S. magellanicum.
Плотность стеблей изменяется от 100 до 200 на 1 дм2. Линейный прирост
этих видов не превышает 70,0 мм, а продукция 300 г/м2.
Третью группу образуют Sphagnum balticum, S. majus, S. fallax, S. jense-
пищ которые преобладают на самых низких элементах микрорельефа, в
мочажинах. Эти мочажинные мхи растут очень рыхло, в среднем их плотность
не превышает 200 растений на 1 дм2. Прирост мочажинных мхов достигает
наибольшей величины (35,0-150,0 мм). Продукция этих мхов изменяется
очень широко от 100 до 500 г/м2.
Продукция мхов зависит как от линейного прироста, так и от количества
растений этого мха на единицу площади. Линейный прирост мхов в
мочажинах наибольший, при наименьшем количестве стеблей на единице
площади. За счет линейного прироста продукция мхов в мочажинах выше.
СОДЕРЖАНИЕ РАДИОНУКЛИДОВ В РАСТЕНИЯХ
НИЖНИХ ЯРУСОВ ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛЕСОВ
Г. А. Крючкова, Н.Н. Малышева
МосНПО «Радон», Москва
Исследования проводились в подзоне хвойно-широколиственных лесов,
в центральной части Клинско-Дмитровской гряды, на территории, находя-
122

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
щейся в сфере воздействия пункта захоронения радиоактивных отходов
(ПЗРО). Определялось поступление радионуклидов в лесные экосистемы,
окружающие ПЗРО.
Концентрация радионуклидов (238+239Pu/90Sr+90Y/90Sr/137Cs) в компонентах
напочвенного покрова заболоченных лесов, Бк/кг сухой массы. Обозначено: - ниже
чувствительности прибора. Ценозы: I — березняк хвощево- злаковый сфагновый, П —
березняк вейниковый сфагновый, Ш — березняк борово-хвощевый со сфагнумом в
западинах, IV — сосново- березовый пушицевый долгомошно-сфагновый.
Виды/ценозы
I
Ш
IV
Ajuga reptans
Calamagrostis
neglecta
Carex sp.
Comarum
palustre
Chamaedaphne
calyculata
Deschampsia
caespitosa
Dryopteris
carthusiana
Equisetum
sylvaticum
Eriophorum
vaginatum
Galeobdolon
luteum
Galium palustre
Impatiens
nolitangere
Lysimachia
vulgaris
Milium effusum
Oxycoccus
palustris
Pedicularis
palustris
Poa palustris
Vaccinium
myrtilus
Vaccinium
-/740/320/-
69/440/220/-
-/850/400/82,4
-/1600/620/52,6
-/1600/800/-
-/380/170/97,1
-/1400/700/210
260/930/160/85,2
-/780/-/140
-/530/-/77,8
62,2/780/-/96,6
-/1100/-/330
-/780/-/-
-/360/-/-
-/1300/220/
52,7
-/1100/-/-
-/1400/-/190
-/960/-/-
-/2300/350/-
-/1100/120/
28
-/1200-/66,8
-/320/-/35,7
-/620/-
/230
-/890/-
/210
-/350/-
/84
-/720/-
/360
-/450/
190/110
-/1200/
-/410
-/480/-
/150
-/250/-
123

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
vitisidea
Мхи зеленые
Мхи политри-
ховые
Мхи
сфагновые
Подстилка
-/780/340/160
-/760/300/110
-/630/140/-
50/710/-/110
130/720/-/-
-/590/250/-
1-
100/960
/-/180
60/770/
-/310
-/670/-
/150
Результаты определения содержания радионуклидов в напочвенном
покрове позволяют выявить следующие закономерности/см. табл.).
1. Типичные болотные виды: Comarum palustre, Poa palustris, Cala-
magrostis neglecta, содержат меньше радионуклидов, чем влаголюбивые
виды с более широкой экологической амплитудой: Eqisetum sylvaticum,
Impatiens nolitangere, и виды-мезофиты, встречающиеся в заболоченных
лесах на самых сухих участках: Milium effusum, Ajuga reptans, Galeobdolon
luteum. Это согласуется с данными о пониженной активности процессов
жизнедеятельности у болотных растений (в частности интенсивности
корневого всасывания), и замедленности их роста.
2. Кустарнички содержат радионуклиды в меньшем количестве, чем
травянистые растения. Это отмечается не только в заболоченных, но и в других
обследованных лесных сообществах.
3. Мхи накапливают несколько отличный от трав и кустарничков спектр
радионуклидов. Удельная активность мхов относительно невелика и
составляет от 700 до 1000 Бк/кг. Фитомасса мхов в обследованных ценозах в 2-4
раза превышает фитомассу трав и кустарничков, запас радионуклидов в
моховом ярусе намного больше, чем в травяно-кустарничковом.
4. Альфа-излучающйе радионуклиды отмечены только в некоторых
травянистых видах (сабельник и мятлик болотный) и во мхах.
ВЛИЯНИЕ СТЕПЕНИ ОСУШЕНИЯ ТОРФЯНЫХ ПОЧВ НА ФАУНУ
ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ
Л.М. Ласкова, Д. А. Криволуцкий
Институт леса Карельского НЦ РАН, Петрозаводск;
МГУ, географический факультет
В болотных почвах Карелии в комплексах почвенных животных
доминируют панцирные клещи — Oribatei [1]. Торф является специфической
средой их обитания. Высокая влажность, плохая аэрация приводят к
накоплению и консервации органического вещества в виде слаборазложившихся
растительных остатков. Гидролесомелиорация приводит к смене процессов
124

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
накопления торфа его минерализацией. В этом процессе большая роль
принадлежит и панцирным клещам.
Существуют данные о влиянии мелиорации на численность и состав мик-
роартропод в торфяных почвах. Благоприятные изменения в составе
почвенных сапрофагов отмечены в мелиорированных болотах Литвы [3].
Результаты [2] показали, что при осушении болот увеличиваются численность
и количество групп животных, минерализующих растительные остатки.
Исследования выполнены в сосняке травяно-сфагновом на переходной
торфяной почве. Болото осушено в 1972 году сетью открытых каналов при
расстоянии между ними 190 м. Материал собирался в 1982-84 г.г. в центре
межканавья на удалении 30 м от канала. Пробы отбирались до глубины 10
см. Вегетационные периоды годов существенно отличались по
метеорологическим условиям. Лето 1982 г. было относительно холодное и дождливое,
1983 — теплое и сухое, 1984 — теплое и дождливое. Независимо от
погодных условий в разные годы наблюдений высокий уровень стояния воды на
участках был отмечен в мае, низкий — в августе. На осушенных торфяниках
нами обнаружено 32 вида панцирных клещей (см. табл.).
Виды Расстояние от осушительного канала
30м 95м
Hypochthonius rufulus C.L.Koch
Nothrus pratensis Sellnick
N.borussicus Sellnick
Camisia borealis (Thorel)
C. biverrucata (C.L. Koch)
Platynothrus peltifer (C.L.Koch)
Malaconothrus punctulatus Hammer
Heminothrus longisetosus Willmann
Nanhermannia coronata Berlese
Ceratoppia quadridentata (Haller)
Carabodes marginatus Michael
Tectocepheus velatus Michael
Suctobelbella palustris (Forsslund)
S.hammeri (D.Kriv.)
S.acutidens (Forsslund)
S.forsslundi (Strenzke)
S.singularis (Strenzke)
Oppiella nova (Oudemans)
Oppia neerlandica (Oudemans)
0.minus (Paoli)
O.minutissima Sellnick
O.globosa (Michael)
Autogneta tragardhi Forsslund
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
125

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
Scheloribates laevigatus (C.L.Koch)
Diapterobates oblongus (C.L.Koch)
Galumna obvia (Berlese)
Pilogalumna tenuiclava (Berlese)
Steganacarus striculus (C.L.Koch)
Phthiracarus ligneus Willmann
P.borealis (Tragardh)
P.nitens (Nicolet)
Euphthiracarus cribrarius (Berlese)
Всего видов: 32
+
+
+
+
+
+
+
-
-
30
Полученные данные о видовом и количественном составе орибатид на
опытных участках, расположенных на расстоянии 30 и 95 м от
осушительного канала, говорят о разнице между ними. На сильно осушенном участке
найдено 30 видов клещей, на слабоосушенном — 21, но в обоих случаях
доминируют одни и те же виды: Oppiella nova, Steganacarus striculus, Nan-
hermannia coronata, довольно многочисленна и Oppia neerlandica. На
интенсивно осушенном участке средняя плотность орибатид составляет
примерно 9000 экз./м2 начиная с мая и достигает максимума в октябре (11800
экз./м2). На слабо осушенном участке численность орибатид в течение
вегетационного сезона претерпевает сильные изменения. Плотность панцирных
клещей в мае-июне не превышает 4500 экз./м2, но в осенних образцах их
численность очень высока (в октябре — 16050 экз./м2).
Результаты можно объяснить различной степенью влажности торфяных
почв. Водный режим интенсивно осушенного участка более стабильный и
численность орибатид не колеблется сильно в течение вегетационного
сезона. На удаленном от осушителя участке уровень грунтовых вод сильно
меняется: в мае близок к поверхности почвы, к августу-сентябрю снижается.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 97-05-65396).
[1] Ласкова Л.М. Состав и численность микрофауны беспозвоночных торфяных
почв в зависимости от степени осушения // Изменение лесоболотных биогеоценозов
под влиянием осушения. Петрозаводск, 1986. С. 193-204. [2] Козловская Л.С. Роль
беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л., 1976.
211 с. [3] Педобиологическая характеристика типичных болот Литовской ССР.
Вильнюс, 1972. С. 107-140.
СУБФОССИЛЬНЫЕ ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ
Л.М. Ласкова, М.С. Соддатов, А.И. Карпов
МГУ, географический факультет
В 1998 г. исследованы панцирные клещи в торфяных отложениях из
Бутовского болота Боровского района Калужской области, расположенного на
126
+
+
+
+
+
21

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
еоритории учебного полигона географического факультета МГУ, на водо-
зделе рек Протва и Лужа. Минеральное ложе торфяной залежи выстлано
пылеватым суглинком на глубине от 1,3 до 2,2 м. В начальной стадии
формирования болото развивалось по низинному типу, потому нижняя часть
т0рфяной залежи представляет собой плохо разложившиеся остатки
крупных болотных растений, возрастом около 6000 лет. По мере нарастания
т0рфяной подушки центр болота превысил уровень грунтовых вод и
оказался на питании исключительно атмосферными осадками, иными словами,
развитие болота пошло по верховому типу. Именно поэтому в пробах с
глубины 1-1.8 м начинает попадаться сфагнум, из которого практически на
100% состоит торфяная толща от поверхности до глубины 0,5-1,5 м.
Скважина для отбора образцов была заложена в центральной части
болота, где торфяная залежь имеет максимальную толщу. Отбор образцов
проводился почвенным буром с глубины 1,8-2,0 м. Окружающая
растительность состоит преимущественно из Sphagnum medium, Eriophorum polysta-
chyon, Oxycoccus quadripetalys, Vaccinium uliginosum, Ledum palustris, Cha-
maedaphe calyculata. К центральной части болота приурочен разреженный
древостой из сосны и березы, высотой до 3 м, средний диаметр 12 см,
возраст 60-65 лет.
В образцах торфа найдено 14 видов орибатид, среди которых
доминировали обычные для европейской части России гидрофильные виды Hydro-
zetes lacusths (61 экз.), Я. lemnae (23 экз.), единично Limnozetes foveolatus,
L sphagni, гигрофилы Trimalaconothrus novus (62 экз.), Т. glabra (36 экз.),
Nothrus pratensis (4 экз.), единичны эврибионты Punctoribates frimaculatus.
Oppiella neerlandica, Ceratoppia quadridentata. В сборах впервые обнаружен
северный циркумполярный вид Melanozetes sellnicki и свойственный
широколиственным и смешанным лесам Pilogalumna tenuiclava.
ЦИКЛИЧЕСКИЕ СМЕНЫ ДРЕВОСТОЕВ НА ВЕРХОВОМ БОЛОТЕ:
АНАЛИЗ ПРИЧИН И ПОСЛЕДСТВИЙ ЧАСТИЧНОЙ ГЖЕЛИ СОСНЫ
А.А. Маслов, Ю.В. Петерсон
Институт лесоведения РАН, Московская обл.
Процессы динамики коренных сообществ олиготрофных сосновых болот,
а также природные факторы, влияющие на их состояние (в отдельные годы
и/или десятилетия) представляют большой интерес для теории
фитоценологии. Их исторический тренд на протяжении столетий может быть установлен
по данным ботанического анализа торфа. Но относительно краткосрочные
флуктуации, протекающие без существенной смены видового состава, могут
не находить должного отклика в составе залежи и выявляются только по
127

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
результатам наблюдений на постоянных пробных площадях. Цель работы
анализ причин и последствий массового усыхания сосны на болоте, про.
гноз динамики насаждения на основе гипотезы о цикличности изменений.
С 1979 г. изучался сосняк в краевой части верхового болота общей пло-
щадью 7 га у д. Волково (Звенигородский лесхоз Московской обл.).
Мощность залежи 80-100 см. Возрастная структура чисто соснового древостоя в
1981 г. — относительно разновозрастная, с пиком возобновления в 1871-
1900 годы. Бонитет Vе, полнота превышала 1. Подрост и подлесок не был
выражен. В травяно-кустарничковом ярусе доминировали пушица
влагалищная, клюква и хамедафна на почти 100%-ном покрове Sphagnum
magellanicum и S. angustifolium [2]. Регулярные наблюдения за древостоем,
подростом и нижними ярусами проводились в 1981-1996 гг.
Предполагалось, что сосняк на верховом болоте будет представлять
образец устойчивости и минимальной флуктуационной изменчивости. Однако,
в течение нескольких лет наблюдалось массовое усыхание болотных сосен.
Вне пробной площади этот процесс на болоте имел местами сплошной
характер. Одновременно с гибелью сосен появился и стал быстро развиваться
подрост березы пушистой. Драматические изменения были отмечены и в
нижних ярусах [3].
Большой сосновый лубоед как непосредственный главный фактор
смертности сосен. За 15 лет с 1981 по 1996 г. число живых стволов сосны на га
уменьшилось в 3 раза — с 1500 до 490. Массовый отпад деревьев был
непосредственно связан с тремя последовательными вспышками размножения
большого соснового лубоеда, максимумы которых пришлись на 1984, 1988 и
1992 гг. (рис. 1). Каждая последующая вспышка была сильнее предыдущей.
К 1996 г. усыхание деревьев из-за вспышек лубоеда прекратилось. Гибель
деревьев происходила в результате массового поражения стволов в их
нижней части, дополнительное питание жуков в кронах деревьев играло
меньшую роль. Попытка связать предпочтения лубоеда с возрастом или
размером деревьев, их состоянием, не получила статистического подтверждения.
Большой сосновый лубоед — довольно опасный вредитель сосны
обыкновенной: заселяет ствол в районе толстой коры, зимует на корневых лапах,
начало лета обычно в третьей декаде апреля - начале мая при
среднесуточной температуре около 5 ° С и освобождения от снега приствольных кругов
[4]. В районе исследований он был отмечен как фоновый фактор с 1979 г.
Динамика лубоеда в связи с климатическими флуктуациями. Для
выявления причин неожиданных вспышек лубоеда проведен анализ
климатических характеристик за 1971-1990 гг. по данным метеопоста «Звенигород»
(закрыт в 1991 г.). Показано, что вспышки четко приурочены к сериям
сухих (засушливых) лет и прекращались во влажные годы (см. рис.).
Дополнительно, на динамику популяции короеда большое влияние оказывают
128

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
температурные условия мая - первого месяца развития личинок. Май 1988 и
1992 гг. был аномально теплым и сухим, близким по своим параметрам к
маю 1988 и 1989 гг. [6]. Все указанные годы соответствуют периодам
вспышек. До 1988 г. подобные условия мая наблюдались только сто лет
назад — в 1886 г., причем именно в конце прошлого века наблюдалось
массовое возобновление сосен.
35 -,
25
15
-15
-25
-J-]—i—i—i—i—п—л—i—i—п—г
20 -
10 -
0 J
И
I Шр^.
Шт
лар-р
ср
Ljl
\sp
0>0*-C4CO^TlO<Or-.COO>QT-(NCO^lO«>N-
h»cococooooo<ocoooooooo)0><J>0)0)0)0>0)
Годовое количество осадков по метеопосту Звенигород, % отклонения от среднего
— 640 мм за 1971-90 гг. (вверху) и количество усохших сосен по годам
наблюдений (внизу). Затемнены серии сухих лет, совпадающие со вспышками лубоеда.
С другой стороны отмеченные сухие годы нельзя считать
неблагоприятными для соснового древостоя с точки зрения водного режима: показано [1],
что сухие годы благоприятно сказываются на росте поверхностных
корневых систем деревьев, способствуют деструкции торфа. В изученном объекте
не отмечено отрицательного влияния засух на рост деревьев по диаметру
даже в экстремальные 1972 и 1975 годы.
Возобновление березы как результат усыхания сосен. С начала массовой
129

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
гибели сосен (1983-85 гг.) наблюдалось массовое появление и быстрый рост
подроста березы пушистой. Через 10 лет, к 1996 г.. она сформировала
второй ярус высотой 3-6 м. и появление новых деревьев березы прекратилось.
В подросте отмечена также сосна и единичные экземпляры ели высотой до
70 см. Опубликованные свидетельства столь интенсивного внедрения
березы пушистой на верховом болоте нам неизвестны.
Предположительная причина внедрения и быстрого роста березы в
период массового отпада сосны — «залповое» поступление питательных веществ
в верхние слои почвы. Опад хвои, ветвей, коры и корней сосны на верховых
болотах разлагается на 40-50% в течение года [7] с высвобождением
зольных веществ и азота. С окончанием интенсивного поступления питательных
веществ возобновление березы прекратилось, однако рост ее продолжается
за счет второй, медленной фазы высвобождения.
Погребение корневой шейки как глубинный Фактор ослабления
древостоя. При поиске более общей причины ослабления древостоя сосны,
способствующей возникновению вспышек лубоеда, мы обратили внимание на
гипотезу В.Н. Сукачева [5], согласно которой нарастание слоя торфа на
верховых болотах приводит к постепенному погребению корневой шейки сосен
и корневых систем в целом. Погребение корневых шеек сосны на глубину
30-50 см является критическим. Предельным возрастом топяной формы
сосны болотной называется [5] 120-150 лет. Именно к этой форме относится
сосна на изученном болоте.
Для проверки этой гипотезы была измерена в трех разных выборках
сосен глубина залегания корневой шейки. У деревьев, выживших на пробной
площади к 1996 году, средняя глубина залегания составила 23,5 см, у
погибших во время третьей вспышки (1991-96 гг.) 29,9 см, а в зоне сплошной
гибели древостоя (вне пробной площади) 34,0 см. Различия средних для
всех трех выборок достоверны по критерию Стьюдента на 95% уровне.
Концептуальная модель циклической динамики древостоя. На основании
анализа данных предложена концептуальная модель динамики.
Возникновение относительно одновозрастного соснового древостоя и нарастание слоя
торфа через 100-120 лет приводит к серьезному ослаблению части деревьев.
Гибель сосен может происходить под действием разных факторов. Серия
лет, благоприятных климатически для развития короедов, приводит к
вспышкам и отмиранию массы деревьев. Высвобождение большого
количества питательных веществ за короткий период времени приводит к «взрыву
возобновления», возможно, со сменой на березу. Если модель верна, то
исчерпание дополнительного питания должно сравнительно скоро привести к
гибели подроста березы как более требовательного к условиям
минерального питания. Вероятно, что это произойдет во время серии слишком влажных
лет с высоким уровнем грунтовых вод на болоте. В дальнейшем возможна
130

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
серия флуктуации с возобновлением как сосны, так и березы, и с
постепенным возобновлением чисто соснового древостоя, замыкающим цикл.
Работа проводилась при поддержке РФФИ, грант № 98-04-48675.
[1] Вомперский С.Э. Биологические основы эффективности лесоосушения. М.:
Наука, 1968. 312 с. [2] Маслов А.А. Количественный анализ горизонтальной структуры
лесных сообществ. М.: Наука, 1990. 160 с. [3] Маслов А.А. Динамика фитоцено-
экологических групп видов и типов леса в ходе природных сукцессии заповедных
лесов центра Русской равнины // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103. № 2. С. 34-
43. [4] Маслов А.Д. и др. Защита леса от болезней и вредителей: Справочник. 2-е
изд. М.: Агропромиздат, 1988. 414 с. [5] Пьявченко Н.И. О приспособляемости
древесных растений таежной зоны к болотным условиям // Вопросы адаптации
растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск: Карельский ф-л АН СССР,
1975. С. 52-63. [6] Рудичева Л.М. Обзор погоды в мае 1992 г. // Метеорол. и
гидрология. 1992. № 8. С. 121-123. [7] Смагина М.В. Результаты многолетнего опыта по
разложению растительных остатков на поверхности торфа и в его деятельном слое
// Гидротехническая мелиорация земель, ведение лесного хозяйства и вопросы
экологии. СПб: СПбНИИИЛХ, 1997. С. 142-145.
НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ОТКРЫТЫХ И МАЛООБЛЕСЕННЫХ БОЛОТ
КОСТОМУКШСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
Е.Н. Матюшкин, Е.А. Даниленко
МГУ, географический факультет; МосНПО «Радон», Москва
Открытые и малооблесенные болота (рямы), объединенные в группу
переувлажненных местообитаний птиц, занимают в заповеднике большую
площадь, сопоставимую с площадью сомкнутых лесов. Среди них
встречаются не только очень крупные, но также небольшие и даже очень мелкие по
размерам участки. Своеобразие этой группы местообитаний птиц состоит в
том, что открытые и малооблесенные болота часто соседствуют, поэтому на
всех топографических картах этот комплекс отображается одним контуром с
четкой общей границей. Их дифференциация проводится только на уровне
крупномасштабной лесотаксационной съемки при описании дробных
контуров. Хотя в типологическом отношении подразделения данной группы
местообитаний птиц значительно различаются между собой, по населению
птиц они довольно близки, что позволяет рассматривать их вместе.
Специфические черты группировки птиц этого местообитания сводятся к
следующему: наличие компактной группы видов-индикаторов; низкое в
целом видовое разнообразие (см. табл.). К числу видов-индикаторов из
господствующей группы можно отнести лесного конька, желтую трясогузку и
овсянку-ремеза, из второстепенных — фифи и лугового чекана, а также
черныша из третьестепенных.
131

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
Эти птицы большей частью — наземногнездящиеся. Лесной конек хотя и
проводит большую часть времени на малооблесенных болотах, все же
гнезда устраивает вне их, хотя и в непосредственной близости от болотных
массивов. Для устройства гнезда этот вид выбирает сухие, хорошо
прогреваемые солнцем места на опушках или в разреженных участках леса под
прикрытием кустарников или камней. Из перечисленных видов, пожалуй,
только фифи, черныш и желтая трясогузка могут гнездиться среди сильно
переувлажненных участков болот, лишенных древесной растительности. Однако
и они чаще всего заселяют участки с наличием хотя бы очень разреженного
древостоя из низкорослых сосенок.
Характеристика населения птиц открытых и малооблесенных болот Костомукшско-
го заповедника (конец мая — июнь 1987-89 гг., длина маршрутов — 14,6 км,)
Вид
Лесной конек
Желтая трясогузка
Овсянка-ремез
Фифи
Пухляк
Луговой чекан
Глухарь
Черныш
Всего 8 видов:
Количество особей
на 1 км маршрута
8,4
1,8
0,8
1,4
0,3
0,3
0,1
0,1
12,1
на 1 км2
48,0
20,0
17,9
4,3
3,1
2,5
1,6
0,7
98,1
Доля вида, %
49,0
20,4
18,3
4,4
3,2
2,6
1,6
0,7
100,0
Так как открытые болота и рямы со всех сторон окружены лесом, вокруг
них формируются опушечные полосы большого протяжения, где
концентрируется значительное число лесных видов птиц. Привлекают их сюда более
благоприятные, чем внутри лесных массивов, условия обитания, что вообще
свойственно линиям контакта резко контрастных местообитаний (так
называемый опушечный эффект). Эти виды птиц часто вылетают далеко за
пределы своих основных местообитаний, что приходилось принимать во
внимание при обработке полевых материалов: некоторые встречи птиц, явно не
закономерные, в подсчет не включались.
В данном типе местообитаний, с учетом отсеивания случайных встреч,
зарегистрировано самое малое число видов — 8. Невысока и общая
плотность населения птиц (98,1 особей/км2), самая низкая из отмеченных где-
либо в заповеднике. Эта величина более чем наполовину ниже
установленных для остальных вариантов населения, за исключением лишь сосняков со
вторым ярусом ели.
Абсолютное господство здесь принадлежит лесному коньку, на долю
которого приходится почти половина (49%) всего населения птиц. Суммарная
доля участия его и двух других видов-доминантов — желтой трясогузки
132

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
(20,4%) и овсянки-ремеза (18,3%) - 87,7%. Четыре вида — пухляк, луговой
чекан, фифи и глухарь — второстепенные члены сообщества, хотя по
встречаемости фифи лишь немного уступает желтой трясогузке (1,4 против 1,8
особей на 1 км маршрута), занимающей второе место в ряду убывания
показателей численности. Коэффициенты общности видового разнообразия и
населения птиц этого местообитания с остальными — самые низкие, что
указывает на большое своеобразие данного типа сообществ птиц.
О СТРУКТУРЕ КОРЕННОГО ЕЛЬНИКА НА МЕЗООЛИГОТРОФНОМ
БОЛОТЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ
И.Б. Прокуронов
МосНПО «Радон», Москва
В ряду болотных экосистем умеренной зоны особое значение
принадлежит лесным насаждениям завершающих стадий олиготрофной гидросерии,
которые в настоящее время имеют узко локальное распространение. В ходе
исследований в резервате «Кологривский лес» (лесорастительный район
пихтово-еловых лесов южных отрогов Северных Увалов; Костромская
область) выявлен и описан уникальный тип леса — ельник морошково-
сфагновый. В пределах резервата известно только одно его местообитание.
Ельник (общая площадь около 3 га) занимает депрессию близ тылового
шва 1-ой надпойменной террасы, отделенной от водотока невысокой гривой.
Глубокие торфяные почвы мезоолиготрофного типа соответствуют субак-
вальному типу геохимического ландшафта. Мощность торфа более 1 м, в
центральной части не менее 3 метров.
Формула древостоя 9EnolBi2o+C2oo. Ярусная стратификация отсутствует.
Древостой абсолютно разновозрастный, сомкнутость 0,4-0,5; с большим
количеством окон и прогалин с тонкомером и подростом ели. Число стволов
около 900 шт./га; полнота 0,7. Бонитет IV-V; запас порядка 180 м3/га.
Средний возраст ели 170 лет, диапазон от 90 до более 350-ти лет. Высота 15 м,
иногда до 20 м; преобладающий диаметр 16-24 см. Крона узкая
конусовидно-цилиндрическая; высота прикрепления крон 1,5-5,0 м; очищенность от
сучьев плохая. Сосна (возраст 200 лет) высотой около 20 м, диаметр около
50 см. Крона распростертая, короткоконусовидная. Прикрепление кроны —
на высоте полога ели (15-18 м). Очищение от сучьев хорошее. Береза
высотой 15-18 м, диаметром 24-32 см; средний возраст превышает 100 лет.
Обильный подрост представлен елью (>19 тыс. шт./га) сомкнутостью 0,3-0,7
(sp-cop1); очень редко — сосна, пихта, береза. Виды подлеска отсутствуют.
В травяно-кустарничковом ярусе (проективное покрытие порядка 30%)
отмечено 14 видов растений, среди которых особенно заметно доминирова-
133

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
ние морошки. Моховой покров с общим проективным покрытием 90%, в
том числе сфагнов — до 80%; из девяти видов мхов шесть — сфагновые.
Доминирует кустарничково-сфагновая парцелла (37% площади); участки
парцеллы, сливаясь, образуют общий фон. На сплошном покрове сфагновых
мхов (Sphagnum angustifolium, S. centrale, S. compactum, S. girgensohnii, S.
magellanicum, S. ripahum, S. russowii) обильна морошка, кустарнички:
Ledum palustre, Lyonia calyculata, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-
idaea с проективным покрытием 10-60% и попеременным доминированием;
изредка клюква (Oxycoccus microcarpus, О. palustris), осоки Carex canes-
cens, С. globularis. Парцелла елового подроста на ковре из сфагнов занимает
30% площади. Изредка черника и брусника (до 10% проективного
покрытия). Подрост высотой до 3 м и более имеет сомнутость до 1,0. Мелкотрав-
но-зеленомошная парцелла (27%) приурочена к подкроновому пространству.
Сплошной покров мхов с преобладанием Dicranum polisetum, Hylocomium
splendens, Pleurozium schreberi. Куртины брусники, черники; таежное
мелкотравье Linnaea borealis, Oxalis acetosella и др. Осоково-сфагновая
парцелла занимает 6% площади. На фоне сфагновых мхов — Sphagnum angusti-
folium, S. centrale, S. compactum, S. girgensohnii, S. magellanicum, S. ripahum
— осока Carex canescens: изредка примесь Eriophorum vaginatum, V. vitis-
idaea. Участки парцеллы крайне невелики и мозаично рассеяны по
площади. В ряде случаев границами парцелл служит значительное количество ва-
лежа разной степени разложения.
В отличие от более известных в подобных местообитаниях сериальных
сосновых насаждений, ельник морошково-сфагновый отвечает
завершающей стадии олиготрофно-гидросериальной сукцессии со сменой сосны на
ель. При этом высокий возраст эдификатора древесного яруса — ели,
обильное произрастание морошки, наличие отдельных сосен, в массе
отмечаемых только на значительном расстоянии, позволяет в то же время
высказать мнение о «реликтовом» характере экосистемы ельника морошково-
сфагнового. В пользу этого могут свидетельствовать также данные
исследования населения жужелиц [Еремин, 1986]: здесь впервые для региона
отмечены виды Bimbidion bruxellense и Agonum bogemanni; карабидофауна
ельника отличается высокой экологической специфичностью доминантов с
преобладанием лесо-болотных и болотных видов.
Исследование популяционной структуры еловых древостоев показало
следующее. Ельник морошково-сфагновый характеризуется абсолютно
разновозрастной структурой с отсутствием локализации возрастных структур (в
отличие от кисличных ельников климакса с циклично-, или ступенчато-
разновозрастной структурой). Вплоть до 200-летнего возраста преобладают
деревья подчиненного ранга — IV, V классов Крафта, тогда как в древосто-
ях климакса почти на столетие раньше начинают доминировать особи выс-
134

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
щего ранга. Это позволяет констатировать в данной ценопопуляции ели
преобладание К-стратегии, особенно заметно проявляющейся в сравнении с г-
стратегией ценопопуляции ели климакса. Меньшая в целом изменчивость
биометрических характеристик древостоя исследуемого типа леса по
сравнению с ельниками климакса свидетельствует о соответственно различной
степени внутрипопуляционной конкуренции.
Материалы исследований могут служить подтверждением известного
тезиса о видовой дифференциации ели сибирской (Picea obovata) и ели
европейской (P. abies) в связи с местоположением их популяций в зоне контакта.
В «Кологривском лесу», где ель в целом отнесена к гибридной форме Picea
х fennica (Regel) Kom., различие в структуре ценопопуляции может
расцениваться как свидетельство тяготения признаков древостоев олиготрофных
местообитаний к ели сибирской, климаксовых — к ели европейской.
НАСЕЛЕНИЕ ГЩЩ БОЛОТ ЮГА ЛЕСНОЙ ЗОНЫ
ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ
Е.С. Равкин, И.И. Бышнев
МосНПО «Радой», Москва;
Березинский биосферный заповедник, Витебская обл., Беларусь
Материалы собраны авторами в пределах южной тайги и подтаежных
лесов Европейской части России и Белоруси (Псковская, Новгородская,
Смоленская области, Березинский заповедник). Учеты птиц проводились в
разные годы на низинных, переходных и верховых болотах различной
степени облесенности. Птицы подсчитывались в первую половину лета на
постоянных маршрутах с -четырехкратной повторностью. Во время учетов
записывались все встреченные птицы, независимо от расстояния до них.
Видовая плотность населения рассчитывалась по средне групповым
дальностям обнаружения [Ю.С. Равкин, 1967]. Кроме того, использованы
результаты учетов птиц, предоставленные Ю. А. Буйволовым, проведенные на
верховых болотах Тверской области в Центрально-лесном биосферном
заповеднике, а также — опубликованные данные по населению птиц болот
Ярославской, Тамбовской областей и Березинского заповедника. Все
использованные материалы (22 варианта населения птиц) сгруппированы в
соответствии с природно-зональным делением территории и типами болот,
представляющих собой местообитания птиц. По усредненным данным в каждой
из двух групп местообитаний (верховые болота и низинные с переходными)
вычислены суммарные показатели орнитокомплексов (см. табл.). Расчеты
проводились по материалам и с помощью пакета прикладных программ
банка данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН.
135

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
Сравнивая население птиц верховых и низинных с переходными болот
южной тайги можно отметить, что обилие особей и суммарная биомасса
птиц на низинных и переходных болотах почти втрое больше, чем на
верховых. Фоновых видов (обилие которых составляет от 1 и более особей на кв.
км) там в полтора раза больше. Но общее число зарегистрированных во
время учетов видов на верховых болотах южной тайги почти вдвое больше,
чем на низинных и переходных. Это скорее всего связано с наличием грядо-
во-мочажинно-озерного комплекса и облесенных участков болот (рямов). За
счет такого разнообразия происходит проникновение на верховые болота
водно-околоводных, лесных и луговых видов птиц. На более продуктивных,
но менее мозаичных низинных и переходных болотах меньше встречено
типично лесных видов, хотя остальные встречаются в большем количестве.
Для обеих групп орнитокомплексов южной тайги общим доминантом
является желтая трясогузка, более преобладающая в населении верховых
болот. Кроме нее на верховых болотах по численности лидируют лесной и
луговой коньки, а на низинных и переходных болотах бекас и чибис. Около
половины птичьего населения верховых болот приходится на
представителей европейского типа фауны, чуть более трети населения составляют транс-
палеаркты. Встречаются представители и сибирского типа, составляющие
лишь 6% орнитокомплекса по обилию особей. По видовому составу
преобладают транспалеаркты, доля числа видов европейского типа меньше, чем
доля их населения, а сибирского — наоборот больше. Последнее связано с
проникновением с севера и северо-востока на верховые болота южной тайги
видов сибирского типа фауны. Орнитокомплекс низинных и переходных
болот отличается повышенной долей транспалеарктов, меньшим участием
птиц сибирского типа фауны и появлением представителей китайского типа.
В подтаежных лесах прослеживаются аналогичные различия суммарных
показателей населения птиц разных групп болотных местообитаний, однако
превышения общего числа видов на верховых болотах не отмечено. Орни-
токомплексы разных групп болот сходны по двум лидирующим видам, но
на верховых болотах преобладает еще и лесной конек, отсутствующий на
низинных и переходных. По фаунистическому составу на верховых болотах
больше птиц европейского типа фауны, встречаются птицы сибирского типа
и меньше транспалеарктов (по обилию особей).
Орнитокомплексы верховых болот южной тайги и подтаежных лесов
различаются более высокими суммарными показателями, большим
участием птиц сибирского типа фауны и меньшим — птиц европейского типа в
южной тайге. Различия в населении птиц низинных и переходных болот
обеих подзон неоднозначны: видовое богатство больше в подтаежных лесах,
общее обилие особей и суммарная биомасса в южной тайге. Последнее
связано с преобладанием более крупных птиц (бекаса и чибиса), составляющих
136

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
20% населения. По фаунистическому составу в подтаежных лесах больше
птиц европейского типа (по обилию особей) и меньше транспалеарктов. В
южной тайге в число лидеров входят представители сибирского типа фауны.
Суммарные показатели населения птиц болот юга лесной зоны

Местообитания птиц
Верховые
болота
южной тайги
Низинные и
переходные
болота южной
тайги
Верховые
болота
подтаежных лесов
Низинные и
переходные
болота
подтаежных лесов
В среднем
Всего видов/
Фоновых
видов/Всего
особей на км2/
Сумм,
биомасса, кг/км2
57/17/105/16,4
32/25/390/42,1
38/11/85/10,5
72/37/300/31,1
103/32/238/26,
2
Лидеры по
обилию (%)
Лесной конек
(31), Желтая
трясогузка
(20), Луговой
конек (6)
Желтая
трясогузка (13),
Бекас (12),
Чибис (8)
Лесной конек
(60), Луговой
чекан (10),
Луговой конек
(6)
Желтая
трясогузка (18),
Луговой конек
(12), Луговой
чекан (10)
Желтая
трясогузка (16),
Лесной конек
(9), Луговой
конек (9)
Фаунистическ
ий состав по
обилию (тип
фауны, %)
Европейский
(48), Транс-
палеаркты
(39),
Сибирский (6)
Транспалеарк
ты (63),
Европейский
(36),
Китайский (0.8)
Европейский
(80), Транс-
палеаркты
(16),
Сибирский (3)
Европейский
(52), Танспа-
леаркты (46),
Китайский
(0.6)
Европейский
(50)
Транспалеарк
ты (48), Арк-
тический (0.9)
Фаунистическ
ий состав по
числу видов
(тип фауны,
%)
Транспалеарк
ты (46),
Европейский
(30),
Сибирский (17)
Транспалеарк
ты (47),
Европейский
(47),
Сибирский (3)
Транспалеарк
ты (53),
Европейский
(32),
Сибирский (13)
Транспалеарк
ты (49),
Европейский
(42),
Арктический (14)
Транспалеарк
ты (42),
Европейский
(41), Сибир-
ский(12)
Орнитокомплексы болот достаточно сходны между собой по суммарным
показателям. Различия связаны в основном с типом местообитания,
продуктивностью, облесенностью и мозаичностью болот, занимаемой ими
площадью, в меньшей степени с расположением в разных подзонах.
Коэффициенты сходства Жаккара-Наумова более высокие между сообществами птиц
однотипных болот в разных подзонах (39 и 40%), чем разнотипных — в
одной подзоне (по 11%). Сходство сообществ птиц верховых болот южной
тайги с низинными и переходными болотами подтаежных лесов несколько
137

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
выше (18%), за счет общих лидеров по обилию: желтой трясогузки и
лугового конька. Указанные различия подтверждают преобладающее влияние на
облик населения птиц болот типа местообитания, то есть высокую интразо-
нальность болотных сообществ птиц. По сравнению с населением птиц дру.
гих местообитаний они весьма специфичны и бедны. Они имеют лишь
небольшое сходство с лугово-полевыми и в еще меньшей степени с лесными.
СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА НА ГРАНИЦЕ
ЛЕС-ВОДОЕМ В ПОЙМАХ РЕК ОКСКО-ДОНСКОЙ РАВНИНЫ
А.В. Славгородский
Институт биологии внутренних вод РАН, Ярославская обл
Растительный покров на границе лес-водоем в поймах Окско-Донской
равнины представлен разнообразными сообществами, находящимися в
различных, иногда уникальных сочетаниях, испытывающих влияние
гидрологического режима рек. На его формирование оказали воздействие и
природные, и антропогенные факторы [СлавгородскийЛ 997]. Исследования 1995-
98 гг.. проведенные в поймах рек Битюг, Цна, Хопер и некоторых их
притоков, показали структурную неоднородность этого компонента биоты.
Используя теорию экотопологической дифференциации растительного
покрова [Камелин, 1973. 1979; Юрцев, Семкин, 1980; Шеляг-Сосонко, Ди-
дух. 1980; Клоков, 1980; Юрцев, 1987; Новосад, 1992; Кузьмичев, 1992] в
поймах рек выделены семь экотопологических комплексов. В них
объединяются виды растений на основе общности средообразующих факторов и
сходные экогенетически [Кузьмичев, 1992; Новосад, 1992] (см. табл.).
В результате обработки полученных данных все разнообразие границ
лес-водоем сведено к восьми типам. В формулах показана
последовательность смены экотопологических комплексов от центра водоема к
водоразделу в пределах поймы: Тип 1. Hyd-»Dr; Тип 2а. Hyd-»Hy->Dr; Тип 2b. Hyd
-»Ps-»Dr; Тип 2с. (Hyd-»Hy->Dr)n; Тип За. Hyd-»Hy->Dr-»Pr-»Dr; Тип ЗЬ.
Hyd->Ps Dr->Pr->Dr; Тип 4а. Hyd-»Hy->Pr ->Dr; Тип 4b. Hyd-»Ps->Pr->Dr;
Тип 5. Hyd->Hy<->Pl)n ->Dr; Тип 6a. Hyd-*Pr; Тип 6b. Hyd->Ps->Pr, Тип 7а.
Hyd->Hy->Ant; Тип 7b. Hyd-»Ps->Ant; Тип 8а. Hyd->Hy-»Pr ->Ant; Тип 8b.
Hyd->Ps ->Pr-»Ant.
Помимо буквенных обозначений каждый тип представлен в виде
рисунков-схем. Для каждого типа на местности выбран один модельный участок,
наиболее близкий рисунку-схеме. Схемы представляют структуру границы
на верхнем уровне иерархии. При детальном рассмотрении в каждом из
семи экотопологических комплексов может быть выделена своя структура.
138

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
Экотопологичекие
комплексы
Основной средообразующий
фактор
Экогенетические связи
Hydrophyton (Hyd)
Hygrophyton (Ну)
Paludophyton (PI)
Drymophyton (Dr)
Pratophyton (Pr)
Psammophyton (Ps)
Antropogenophyton
(Ant)
Водная среда
Колебание
уровня воды
Популяционная жизнь мхов,
болотный субстрат (торф)
Популяционная жизнь
древесных биоморф
Популяционная жизнь
крупных животных-фитофагов,
сенокошение
Песчаный, олиготрофный,
периодически увлажняемый
субстрат
Деятельность человека
Пресные и слабосоленые,
теплые воды
Побережья пресных и
слабосоленых, теплых водоемов
Выклинивающиеся воды
и мочажины
Неморальный, боровой,
таежный, мелколистный и
альнетальный комплексы
Лесолуговой доагрикультур-
ный макрокомплекс
Песчаные и супесчаные
почвы
Формирующийся комплекс со
слабыми связями
В поймах рек Окско-Донской равнины выделенные экотопологические
комплексы состоят из видов формирующих сообщества ассоциаций 15
классов. Hydrophyton формируется сообществами классов: Charetea Fukarek
1961; Lemnetea R. Tx. 1955; Potametea Klika in Klika et Novak 1941.
Hygrophyton - Phragmitetea R. Tx.et Preising 1942; Bolboschoenetea maritimi Viche-
rek et Tx.1969 ex Tx.et Hulb. 1971; Bidentetea tripartiti Tx. Lohm.et Prsg. in
Tx. 1950. Paludophyton - Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh.1936) Tx.1937.
Drymophyton - Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx.1943 em. Muller et Gors 1958;
Salicetea purpureae Moor 1958; Querco-Fagetea Br. - Bl. et Vlieger in Vlieger
1937 em. Klika 1939. Pratophyton - Asteretea tripolium Westhoff et Beeftink
1962 ex Beeftink 1962; Chenopodietea Br.-Bl. 1951 em Lohm. J. et R.Tx. 1961
ex W. Matsz. 1962; Plantaginetea majoris Tx. et Prsg. in Tx. 1950; Galio-Urti-
cetea Pass. 1967; Urtico-Sambucetea Doing 1962 em Pass 1968. Psammophyton
- Juncetea maritimi Br.-Bl. et al. 1952 em. Beeftink 1965. Antropogenophyton -
культивируемыми и поддерживаемыми человеком сообществами
(сельскохозяйственные угодья).
В результате анализа структуры растительности полученных восьми
типов отмечены следующие закономерности. 1. Постоянным компонентом в
пойме являются сообщества гидрофитона и дримофитона. Последний при
антропогенном воздействии замещается сообществами антропогенофитона,
а при зоогенном — сообществами пратофитона. 2. Сообщества пратофито-
на. гигрофитона, палюдофитона, псаммофитона и антропогенофитона
присутствуют в пойме благодаря постоянно идущим нарушениям разного уров-
139

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
ня иерархии (гидрологический режим, меандрирование, антропогенное, зоо-
генное и др. воздействие). 3. Общими для всех восьми типов границ явля*
ются сообщества классов Lemnetea и Potametea. Это указывает на
мозаичный характер размещения сообществ синтаксонов ранга классов в поймах
рек Окско-Донской равнины. Исключение составляют сообщества двух
вышеуказанных классов располагающиеся линейно, вдоль русел рек.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ОЦЕНКА КИНЕТИКИ ФОРМИРОВАНИЯ
ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКИ В ОСУШЕННОМ СОСНЯКЕ
НИЗИННОГО ТИПА ЗАБОЛАЧИВАНИЯ
М.В. Смагина, А.В. Смагин
Институт лесоведения РАН, Московская обл.;
МГУ, факультет почвоведения
Количественная оценка динамики органических веществ (ОВ) в
болотных экосистемах — актуальная задача не только мелиорации, но и экологии
в связи с важнейшими проблемами современности — загрязнением
атмосферы и парниковым эффектом. Прямых экспериментальных данных для
решения данную задачу явно недостаточно. В первую очередь это касается
параметров аккумуляции и минерализации ОВ торфяной залежи, включая
наиболее активные верхние горизонты. Предпринята попытка определения
интенсивности аккумуляции лесной подстилки и ее отдельных фракций в
осушенном сосняке болотно-травяном низинного типа заболачивания
(Западнодвинский стационар ИЛАН, Тверская обл., 1986-1991 гг.).
В процессе эксперимента учитывалась динамика поступления
растительного опада и послойная аккумуляция подстилки на опытных площадках
(20x20 см2) в 10-ти кратной повторности. Слои подстилки отделялись друг
от друга посредством тонкой сетки (ячея 3 мм) из инертного синтетического
волокна. Анализ массы подстилки и ее фракций производился ежегодно
нарастающим итогом — на различных площадках материал накапливался
суммарно в течение 1, 2, 3, 4 и 5 лет. При этом оценивалась динамика массы
ОВ отдельных слоев подстилки (вариант опыта с сетчатыми прослойками), а
также общее количество ОВ, накопленное за 5 лет (вариант без послойного
дифференцирования). Результаты эксперимента приведены на рис. 1-3.
Общая масса ежегодного опада колеблется в небольших пределах (349-
430 г/м2) при среднем значении 388 г/м2. В течение года интенсивность
поступления опада неодинакова. Максимум, как правило, в октябре. При
значительном увеличении массы опада в конце августа 1989 г., основной
листопад наблюдался в последней декаде октября. Некоторое увеличение опада
в летние месяцы происходит за счет поступления соцветий, семян березы и
140

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
шишек сосны, а также листьев березы, поврежденных энтомовредителями.
5 отдельных случаях (весна-лето 1990 г) ветровал приводит к появлению
значительного количества травматического опада, представленного в
основном обломками ветвей и другими частями вегетирующей растительности.
2 7
i6
5 5
С
О 4
V
I 2
Ш
S л .
О 1
X л
0) 0
Ё 8
S с
и
5 8
> <N
) О)
S
8
^
S
8
об
8
8
*-
00
о
1Л
8
oi
я
8
8
^т
§
8
об
8
8
*-
S
о
ю
го 5
5 8
Й Я
5
8
г^
5>
8
•«-
СМ ч- (N
Рис. 1. Динамика поступления опада в сосняке болотно-травяном
Б
2
и
(Q
С
14001
12CO-J
woo]
8001
6004
400|
20о|
oi
Рис.2. Формирование лесной подстилки в течение 5 лет
■ ветх и, кора .шишки
■>10 мм
□5-10 мм
■< 5 мм
Рис.3. Динамика фракционного состава лесной подстилки
Ежегодная аккумуляция подстилки составляет в среднем 228 г/м2. Столь
значительное накопление растительных остатков нельзя отождествлять с
141

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
аккумулирующей способностью болотных экосистем, поскольку темпы их
минерализации также велики. Расчеты по линейной кинетической модели
[3] с использованием экспериментальных данных о поступлении опада и
динамики подстилки показывают, что в течение 40-60 лет формируется
стационарный запас подстилки, при котором поступление и минерализация ОВ
полностью сбалансированы и никакого депонирования Сорг не происходит.
Вместе с тем, ежегодно небольшая часть подстилки измельчается и
трансформируется, образуя специфичную для мелиорированных объектов форму
ОВ — торфогумус [2]. В эксперименте эта доля ОВ оценивалась фракцией
подстилки <5 мм. Последняя характеризовует количество трудноразлагае-
мого материала или потенциальный сток ОВ в торфяную залежь. Ее среднее
значение составило 50 г/м2год, что в пересчете на углерод соответствует
современным оценкам депонирования Сорг болотными экосистемами [1].
[1] Вомперский С.Э. Роль болот в круговороте углерода // Биогеоценологические
особенности болот и их рациональное использование. М.: Наука, 1994. С.5-38. [2]
Пальчински. А. Очерк фитоценологии торфяных болот Полыни и генетическая
классификация торфов, основанная на эколого-фитоценологическом принципе.//
Ботан. ж.. 1969. Т. 54. № 12. С.1921-1938. [3] Смагин А.В. К теории устойчивости
почв //Почвоведение. 1994. № 12. С.26-33.
ВЛИЯНИЕ ОСУШИТЕЛЬНОЙ МЕЛИОРАЦИИ
НА СТРУКТУРУ МИКОБИОТЫ В ПОЧВАХ
НИЗИННОГО И ВЕРХОВОГО ТИПОВ ЗАБОЛАЧИВАНИЯ
В. А. Терехова, А.В. Головченко1, М.В. Смагина2
1 Институт почвоведения МГУ-РАН, Институт проблем экологии и
эволюции РАН, Москва, 2Институт лесоведения РАН, Московская обл.
Изучение микобиоты в гидроморфной среде представляет интерес в
разных аспектах. Во-первых, не потеряла свою актуальность проблема
биологического разнообразия микроскопических грибов, сохранение его в ходе
естественной эволюции экосистем со специфическими для развития
микроорганизмов условиями и при вмешательстве человека. Во-вторых,
продолжается обсуждение эффективности грибной минерализации растительного
материала в переувлажненных почвах, в болотах разных типов, в водоемах
и т.п. Задача настоящей работы состояла в определении численности и
таксономического состава микромицетов в лесных торфяно-болотных почвах
разных типов, подвергшихся экспериментальному осушению. Для
выявления возможного влияния мелиорации проведено сравнение комплекса
микромицетов на одних и тех же объектах с интервалом более 20 лет.
Объектами исследования были почвы: торфяная низинная типичная
нормально-зольная и верховая торфяная обычная; обе залегающие на глубоких
142

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
III
торфах (Западнодвинский стационар Института лесоведения РАН, Тверская
область). Они соответствуют двум типам болотных лесов: сосняк болотно-
травяной на низинном болоте с евтрофным типом водно-минераль-ного
питания (объект Грустинка, НТ) и сосняк андромедово-пушицево-сфаг-новый с
большой разреженностью древесного полога на верховом болоте централь-
но-олиготрофного типа развития с атмосферным питанием (объект Сосвят-
ское, ВТ). Экспериментальное осушение болот было проведено в 1972-73 гг.
сетью открытых канав. Микологические наблюдения проводили в два этапа:
I этап — в первые годы после осушительных мероприятий (1975-77 гг). II
этап — в более поздний период (1998 г.). Пробы отбирали буром с
определенной глубины. Микромицеты выделяли методом посева почвенной
суспензии из серийного разведения на подкисленный агар Чапека. Численность
грибных пропагул выражали в колониеобразующих единицах (КОЕ) на куб.
см исследуемого образца. Видовую идентификацию микромицетов
проводили по наиболее используемым современным определителям.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что почвы обоих типов
обильно заселены грибами. В 1 куб. см отобранных образцов насчитывали
десятки и даже сотни тысяч грибных пропагул. На первом этапе более
богатым по численности грибов был верховой торфяник, тогда как в 1998 г.,
наоборот, в низинном более чем на порядок микромицетов было больше.
Это явление вполне объяснимо произошедшими, как показал видовой
анализ, изменениями в таксономическом составе, поскольку разные виды
обладают разной спорулирующей способностью.
В более ранние сроки наблюдений отмечалось более-менее равномерное
распределение грибов по профилю обоих объектов, чего никогда не
наблюдается в зональных типах почв [1] и, наоборот, характерно для микобиоты
водных экосистем [2]. Распределение микроскопических грибов по профилю
торфяно-болотных почв в 1998 г. характеризуется уменьшением
численности грибных пропагул с глубиной, эта закономерность оказалась общей вне
зависимости от их трофности. Более резкое падение численности в нижних
горизонтах было характерно для верхового торфяника, в котором уже с
глубины 50 см типичные колонии сапротрофного комплекса не выделялись.
Наибольшее значение при изучении устойчивости сообщества
организмов к внешним воздействиям и оценке биоразнообразия имеют
таксономические показатели его структуры. Исследуемые почвы имеют довольно
богатый видовой состав микромицетов. Всего идентифицировано 72 вида
микроскопических грибов, представляющих 27 родов. Основная часть относится
к несовершенным (класс Deuteromycetes). среди которых бесспорными
доминантами были грибы рода Penicillium (24 вида), несколькими видами
были представлены роды Trichoderma (5), Fusarhun (4), Aspergillus* Paeci-
lomyces и др. Класс Zygomycetes представляли 6 видов Mortierella. встре-
143

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
чался мицелий базидиальных грибов.
Почвы разной трофности существенно различаются по набору видов.
Верховой торфяник более чем в пять раз беднее низинного, причем, эта за*
кономерность обнаруживается на всех этапах . Соотношение числа видов в
разных типах торфяников в ранний период наблюдений выражалось как
4:23, а в более поздний — 8:45. Количество выявленных видов в 1998 году
увеличилось в два раза. Коэффициенты таксономического сходства
оказались очень низкими, наибольшее сходство (около 35%) — между образцами
из низинных торфяников, отобранными в разные сроки.
Таксономическое сходство комплексов микромицетов в торфяных почвах низинного
(НТ) и верхового (ВТ) типов заболачивания в разные сроки наблюдений (видовой
состав - справа вверху, родовой состав - слева внизу), %
НТ1975
ВТ 1975
НТ1998
ВТ 1998
НТ 1975
16,7
35,0
14,2
ВТ 1975
0
17,6
20,0
НТ 1998
6,56
2,17
25,0
ВТ 1998
0
10,0
5,66
Из результатов проведенного анализа следует, что в ходе почти
двадцатилетнего периода развития болотно-лесных почв обоих типов
заболачивания видовая структура микобиоты претерпела существенные изменения.
Различия по видовому составу грибов между контрастными биотопами не
сгладились. Наибольшим видовым разнообразием характеризовался
комплекс микромицетов, выделенный в 1998 г. на объекте Грустинка, в связи с
чем можно предполагать, что здесь сохранилась более высокая деструкци-
онная активность грибов. Как показано ранее, уже в первые годы после
осушения в почвах низинного типа заболачивания наблюдалась более
интенсивная деятельность целлюлозоразрушающих микроорганизмов [3]. В
почвах верхового типа заболачивания как через пять, так и через 20 лет
после осушения продолжают сохраняться условия, благоприятные для
аккумуляции и консервации органического вещества. Что касается изменений в
профильном распределении численности грибов, произошедших за два
десятилетия после осушения, то падение этого показателя с глубиной дает
некоторое основание говорить об эффекте мелиорации, поскольку
равномерное распределение больше характерно для типично водных экосистем.
[1] Звягинцев Д.Г. и др. Структура сапротрофного комплекса микроорганизмов в
торфяниках.// Микробиология. 1991. Т. 60, Вып. 6. С. 155-164. [2] Семенова ТА,
Терехова Т.А. Микромицеты Куйбышевского водохранилища Ш. Сезонные и
годичные изменения в структуре микобиоты // Микология и фитопатология. 1992. Т.
26. Вып.2. С. 112-118. [3] Смагина М.В. Активность целлюлозоразрушающих
микроорганизмов торфяно-болотных почв.// Лесоведение. 1984. №1, с. 52-58.
144

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
ЛИШАЙНИКИ ЗАПАДНОСИБИРСКИХ БОЛОТ
Т.Ю. Толпышева
МГУ, биологический факультет
В лихенологическом плане болота России изучены слабо. Лихенологи на
болотах, как правило, не работают, а болотоведы, при описании болотной
растительности, учитывают обычно наиболее распространенные эпигейные
лишайники. Эпифитные лишайники, при составлении подобных
геоботанических описаний, за редким исключением [2 и др.], вообще не учитывают.
Также выпадают из поля зрения болотоведов эпигейные лишайники,
которые встречаются эпизодически или как примесь среди фоновых видов.
Болота Западной Сибири — не исключение. На сегодняшний день здесь
зарегистрирован 81 вид лишайников, что, вероятно, составляет немногим более
половины видов, которые могут произрастать на болотах в этом регионе.
В зональном отношении болота изучены крайне неравномерно. Так в
тундровой зоне отмечен 31 вид лишайников, в лесотундре — 12, в таежной
зоне — 61, в лесостепи — 2. Увеличение числа видов в таежной зоне
связано как с появлением эпифитов, так и с лучшей изученностью лишайников
болот, особенно средней и южной тайги. Уменьшение видового богатства в
лесотундре, по сравнению с тундровой и таежными зонами, не соответствует
действительности и только подтверждает отсутствие полных данных о
лишайниках болот, поскольку сюда проникают арктоальпийские и бореальные
виды и появляются эпифиты.
В тундровой зоне на болотах преобладают арктоальпийские виды
лишайников, способные выносить суровые условия существования, криофиты,
такие как Alectoria ochroleuca (Hoffm.) A. Massal., Bryocaulon divergens
(Ach.) Karnefelt, Flavocetraria nivalis (L.) Karnefelr et Thell, F. cucullata
(Bellardi) Karnefelt et Thell, Asahinea chrysanta (Tuck.) W.L. Culb et C.F.
Culb. и психрофиты, например, Thamnoiia vermicularis (Sw.) Schaer.,
Nephroma arcticum (L.) Torss.
Только на болотах тундровой зоны, в ивово-осоком комплексе, отмечены
виды p. Peltigera. Несмотря на то, что эти лишайники широко
распространены в лесах, на болотах в таежной зоне они не найдены. В таежной зоне
они, как правило, отсутствуют. Основное ядро здесь составляют бореальные
мезофитные лишайники: большинство видов p. Cladonia, виды родов Вгуо-
ria, Usnea и др. В напочвенном покрове преобладают виды сем. Clado-
niaceae, причем виды p. Cladina в определенных ассоциациях достигают
пышного развития и нередко становятся фоновыми.
На болотах лесостепной зоны зарегистрировано всего 2 вида эпигейных
лишайников: Cladina rangiferina (L.) Nyl. и С. mitis (Sandst.) Hustich. Оба
вида широко распространены на болотах западносибирской равнины, встре-
145

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
чаются в различных растительных ассоциациях и в тундре и в тайге. Их
можно найти на олиготрофных, мезотрофных и евтрофных болотах.
В целом олиготрофные комплексы болот значительно богаче
лишайниками, чем евтрофные и мезотрофные. По мере продвижения к центру таких
болот увеличиваются как видовое разнообразие эпигейных видов, так и
площадь проективного покрытия лишайников. Некоторые эпигейные
лишайники, распространенные на болотах, к ним в частности относятся и
виды p. Cladina, имеют довольно широкую субстратную амплитуду. Они могут
произрастать на различных субстратах, как на сильно кислых, так и на
субнейтральных, способны развиваться как на оголенном торфе, так и, при
определенных условиях обводненности, успешно конкурировать со мхами.
Если на распространение эпигейных лишайников на болотах большое
влияние оказывает уровень болотных вод, то на распространение эпифитов
в большей степени влияет наличие подходящего субстрата — форофита.
Видовой состав эпифитных лишайников по окраинам и в центральной части
болот зависят только от присутствующих здесь пород деревьев, а их обилие
нередко остается, практически, на одном уровне. Некоторые виды
лишайников встречаются только на хвойных породах, другие только на
мелколиственных. На хвойных деревьях обычны кустистые лишайники из родов
Usnea, Bryoria, Evemia. На мелколиственных породах одним из фоновых
видов является Melanelia olivacea (L.) Essl. Часто на болотах
распространены лишайники, которые одинаково хорошо растут как на хвойных, так и на
мелколиственных породах, например Hypogymnia physodes (L.) Nyl.
Многие виды лишайников, встречающиеся обычно в лесах в нижней
части стволов, на болотах нередко переходят на ветви, например, Parmeliop-
sis ambigua (Wulfen) Nyl., P. hyperopta (Ach.) Arnold, Vulpicida pinasth
(Scop.) J. - E. Mattsson et M. J. Lai и др. Это связано с тем, что скорость
роста зеленых мхов, которые обычно окружают стволы деревьев на болотах,
довольно высокая и, постепенно, они затеняют светолюбивые лишайники,
произрастающие в нижней части стволов. В то же время относительная
влажность воздуха на болотах высокая, что и позволяет влаголюбивым
видам развиваться на более высоких уровнях, чем в лесных фитоценозах.
Тип фитоценоза на видовой состав эпифитных лишайников на болотах
влияет значительно меньше, чем в лесах. На болотах древостой
разреженный и условия освещенности и влажности в различных болотных
фитоценозах оказываются более выровненными, чем в лесных. Только наличие или
отсутствие определенной древесной породы в данном типе фитоценоза
нередко влияет на присутствие того или иного вида лишайника.
Огромные заболоченные пространства способствовали сохранению
лишайников прошлых климатических эпох [1]. На болотах Среднего Приобья
найдены лишайники, ближайшие местонахождения которых находятся за
146

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ II]
сотни километров. Большинство из них впервые отмечены для Западное
Сибири. К ним относятся: Cetrelia braunsiana (Mull. Arg.) Culb. et Culb. •
вид встречающийся на Дальнем Востоке, Chromatochlamys muscorum (Fr.)
H. Mayrhofer et Poelt - арктоалышйский вид с рассеянным распространением
на территории России (Чукотка, Карелия, Коми, Калининградская обл.,
Кавказ), Me lane lia lacinulatula (Flag., ex Oliv.) Essl. — в Азии отмечен
впервые, ближайшие местонахождения — Карпаты и юг Скандинавии,
Opegrapha rufescens Pers. и О. varia Pers.— ближайшие местонахождения в
Бурятии (Байкальский заповедник), Thelocarpon superellum Nyl. и
Protothelenella sphictinoides (Nyl.) H. Mayrth. et Poelt — виды известные
ранее с Кольского полуострова и из Карелии, Cladonia maxima (Asah.) Ahti
— ближайшее местонахождение Алтай.
Все эти виды, за исключением С. maxima, представлены крошечными
экземплярами, что свидетельствует о неблагоприятных условиях
существования. По всей видимости, они находятся на грани исчезновения, и только
климатические особенности западносибирской равнины помогли им дожить
до настоящего времени. Несомненно, что более целеноправленное изучение
лишайников болот Западной Сибири позволит расширить этот список и
поможет проследить историю развития и становления флоры этого региона.
[1] Толпышева Т.Ю. Об интересной лихенологической находке из Среднего При-
обья //Новости систематики низших растений. 1990. Т. 27. [2] Храмов А.А., Валуц-
кий В.И. Лесные и болотные фитоценозы Восточного Васюганья (структура и
биологическая продуктивность). Новосибирск. 1977.
РОЛЬ КЛИМАТА В СОВРЕМЕННОЙ СТРУКТУРНО-
ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ БОЛОТ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
И.Е. Трофимова
Институт географии СО РАН, Иркутск
Заболоченность Западно-Сибирской равнины М.И. Нейнггадг назвал
мировым феноменом, время зарождения которого относится к началу
голоцена. Первопричиной возникновения процесса заболачивания стало
переувлажнение множества бессточных депрессий рельефа, оставшихся после
отступления ледникового покрова. В силу плоской формы рельефа очаги
заболачивания со временем сливались между собой, образуя обширные
пространства, которые, благодаря механизму горизонтального саморазвития
болот за счет большой массы накопленной ими влаги, и в настоящее время
имеют тенденцию к росту. Поэтому изучению процессов заболачивания
территории Западной Сибири уделяется большое внимание.
147

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
В структурно-функциональной организации западно-сибирских болот
первостепенными остаются геоморфологический и климатический факторы,
а точнее интегральный эффект сочетания выровненное™ рельефа и слабой
дренированности с повышенным увлажнением и пониженной теплообеспе-
ченности территории, вполне достаточный для проявления процесса
заболачивания и последующего его развития. Климатическую составляющую
следует рассматривать: — с позиции природно-экологического фактора,
обусловливающего структуру и функционирование ныне существующих
болотных образований и определяющего направление дальнейшего процесса
заболачивания в региональной системе контакта лес-болото; — с точки зрения
трансформации климата деятельной поверхностью болот, значимой в энер-
пк тепло- и влагообменных процессах в системе атмосфера-суша
регионального и топологического среза лес-болото.
Первый аспект: климат — болотоформирующий, регулирующий и
контролирующий фактор. Основной климато-экологический критерий,
определяющий формирование, функционирование и структуру любых природных
образований — соотношение телоэнергетических ресурсов и влаги.
Процессы заболачивания лесов также подчиняются общим законам развития
природы. Умеренно гумидный климат западно-сибирской геосистемы
обусловливает равное развитие дренируемых лесных и заболоченных (болотных)
комплексов и создает при этом условия для проявления их зональности. По
существу произошла интеграция (или сбалансированность) компонентов
среды в рамках двух основных природных комплексов, в результате чего
стало возможным их сосуществование. Однако функционирование болот
возможно лишь при условии постоянного переувлажнения, которое
обеспечивается особыми взаимоотношениями в системе тепло - влага - деятельная
поверхность. И в этом случае через влагообмен в системе контакта
происходит взаимопроникновение деятельных поверхностей.
Каждой природной (болотной) зоне соответствует определенная
разновидность ведущего ландшафтообразующего процесса. Климато-экологичес-
кие условия создают фоновый эффект, который выражается в их плавном
переходе от одной зоны к другой от основного ядра. Причем выделяется три
типа соотношений тепла и влаги. Для самой обширной зоны выпуклых оли-
готрофных (сфагновых) болот эти соотношения (тип 1) оптимальны и
определяются максимальной для Западно-Сибирской равнины величиной
атмосферных осадков и достаточностью тепла. К югу (плоские евтрофные и ме-
зотрофные, вогнутые евтрофные и засоленные болота) ресурсы атмосферной
влаги уменьшаются, а тепла увеличиваются (тип 2), севернее
(крупнобугристые, плоскобугристые и полигональные болота) убывают как
ресурсы тепла, так и влаги (тип 3).
148

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
Второй аспект: деятельная поверхность болот — фактор климатообразо-
вания. Регионально-фоновый климат — это, в сущности, потенциальный
климат водораздельного (долинного) открытого пространства (стандартные
метеостанции), который в естественных условиях преобразуется под
влиянием деятельной поверхности леса и. болота. В зависимости от типа
поверхности дифференцируется радиационный баланс, а как следствие —
температура воздуха, поверхности почвы и верхних ее горизонтов, а также
испарение, являющееся связующим звеном в процессах теплового взаимодействия
и влагообмена деятельного слоя природных образований с атмосферой.
Для выявления закономерностей формирования климата в среднетаеж-
ной подзоне экспериментальные исследования проводились в системе
контакта лес - болото, а для сравнения и в опорной точке с мохово-травянистым
покровом водораздельного типа. Это позволило оценить влияние неодно-
родностей деятельной поверхности на перераспределение составляющих
радиационного и теплового баланса.
Радиационный баланс темнохвойного леса летом на 15-20%,а в целом за
год на 50% выше регионально-фонового. Соотношение между значениями
радиационного баланса болот и опорной точки в определенных ситуациях
противоположно по знаку и не превышает 12%.
В условиях заболоченных пространств затрата тепла на испарение
преобладает в структуре теплового баланса и составляет в среднем в течение
вегетационного периода около 70-80% от величины радиационного баланса.
Испарение с деятельной поверхности болот и темнохвойного леса
значительно выше регионально-фонового. Становиться очевидным, что в
формировании регионального климата западно-сибирской геосистемы особая роль
отводится характеру и состоянию ее деятельного слоя.
Общие климатические ресурсы территории обусловливают особенности
термического режима почвогрунтов. Однако в системе контакта лес-болото
топологического уровня температура минерального субстрата и мерзлотные
явления варьируют в зависимости от мохово-органогенной толщи.
Увеличение ее с 20 до 50 см снижает температуру нижележащего минерального слоя
в период максимальной аккумуляции тепла в почве на 8-10°С (по
отношению к опорной точке). В таком случае возможна тенденция к уменьшению
теплоаккумулирующей способности территории, так как минеральный
субстрат торфяно-глеевых почв становится инертным, отключенным от сферы
активного теплообмена. Аккумулятором тепла начинает служить
органогенная толща. Торфяные почвы в связи с постоянной их переувлажненностью
имеют повышенную теплоаккумулируюшую способность по сравнению с
торфяно-глеевыми. В целом для верховых болотных почв зависимость тем- ^
пературы минерального горизонта от органогенного носит криволинейный
характер со свойственным для логарифмической зависимости замедлением.
149

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
МЕЛИОРАТИВНАЯ ЭКОЛОГИЯ БОЛОТНЫХ ПОЧВ
ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
М.Т. Устинов, Т.Н. Елизарова, В.А. Казанцев, Л.А. Магаева
Институт ЗапСибгипроводхоз, Новосибирск;
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Новосибирск
Западно-Сибирская низменность — уникальный полигон для изучения
болотного почвообразования. Здесь сформировался широкий генетический
спектр болот от полигональных на Крайнем Севере до травяных засоленных
и южных рямов в Барабе. Локальные болота, болотные массивы,
заболоченные земли составляют сельско-, лесохозяйственный и мелиоративный фонд
территории и являются основным объектом исследования мелиоративной
экологии. Ее необходимость и перспективность, как нового научного
направления, доказывает 100-летний мелиоративный опыт освоения болотных
почв в Барабе, начатый экспедицией И.И. Жилинского. Комплексное
решение вопросов водногообустройства этой территории заключалось в
органичном вплетении осушительных каналов в современную гидросеть (в
гидрографические бассейны — реки, озера, палеореки). Часть каналов без
восстановительных работ функционирует до настоящего времени.
Болотные ландшафты, как правило, имеют агрессивный, интенсивный
характер развития. В Западной Сибири сложность мелиорации болот
определяется следующими неблагоприятными природными особенностями:
значительной заболоченностью территории при слабой естественной дрениро-
ванности, ритмическими и резкими колебаниями гидротермических
показателей, 11-, 22-, 32-летними циклами увлажнения и иссушения (переменой
полюсов гидроморфизма); высоким уровнем грунтовых вод и их
значительным, увеличивающимся с севера на юг засолением; низкой
водопроницаемостью и сезонным промерзанием грунтов.
Мелиоративные мероприятия, особенно осушение, полностью меняют
эволюционно-генетическую природу болотной экосистемы, активизируют
биохимические процессы, усиливают миграцию веществ на всех природных
уровнях: почвенно-профильном, внутри ландшафтном, региональном.
Обширные массивы болотных засоленных почв (мелкоторфяные, а также
мощные торфяные почвы приболотного пояса) используются в
сельскохозяйственном производстве под сенокосы, что предполагает проведение
специальных природоохранных и мелиоративных мероприятий по оптимизации в
них и в смежных экосистемах водно-воздушного, теплового, солевого и
пищевого режимов. Для обоснования комплекса природоохранных и
мелиоративных мероприятий разработаны ландшафтно-экологический и
бассейновый принципы оценки территории, способы определения эколого-
мелиоративного потенциала почвенного покрова и устойчивости к мелиора-
150

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ II]
тивным воздействиям эколого-мелиоративных комплексов почв, пород зонь
аэрации, грунтовых и напорных вод.
Ландшафтно-экологический и бассейновый подходы к изучению
природных условий позволяют установить способность болот к
самовосстановлению; их экологическую нишу в структуре бассейна; степень утраты
генетической цельности ландшафта, произошедшей в результате
сельскохозяйственного использования земель; снижение или повышение природно-ресурс-
ного потенциала ландшафта или его природной буферности; угнетение,
деградацию или «процветание» биогеоценозов; неблагоприятные процессы и
явления — выгор, заростность, вторичное засоление и заболачивание;
направленность развития и степень трансформации болот; дифференциацию
на заболоченные, суходольные и болота озерного типа.
Критериями эколого-мелиоративного потенциала болотных почв служат:
высота стояния зеркала грунтовых и атмосферных вод, степень и тип их
засоления; степень минерализации органогенных поверхностных
(деятельных) горизонтов и активность жизнедеятельности микроорганизмов;
присутствие в торфяной залежи двух генетически разнородных горизонтов -
деятельного и инертного.
Природоохранное значение болот зависит от геохимических
особенностей территории и меняется по природным зонам. Болота тайги и подтайги,
способствующие сохранению режима рек и озер и не ослабляющие
эрозионную и дренирующую роль речной сети, не подлежат освоению. Их
необходимо сохранить. Болота лесостепи после проведения мелиорации,
соответствующих их эколого-мелиоративному потенциалу, могут использоваться под
сенокосы и пастбища. Болота степи должны оставаться в естественном
состоянии, поскольку служат регуляторами микроклимата территорий.
Эффективность осушения болотных почв, особенно торфяно-засоленных,
имеющих широкое использование в сельскохозяйственном производстве на
юге региона, находится в прямой зависимости от эффективности работы
двустороннего регулирования их водно-воздушным режимом (шлюзования).
Исследования, проведенные в районах нефтепромыслов Среднего При-
обья показали, что болотные биогеоценозы способны к биоаккумуляции и
адсорбции многих химических соединений. Они активно самоочищаются и
самовосстанавливаются, являются глобальным буфером, нейтрализующим
влияние шламовых амбаров и «выбросы» нефти в окружающую среду.
Разработка теоретических и практических основ мелиоративной
экологии болотных почв позволяет выявить их экологические функции,
организовать мониторинг мелиорированных болотных земель разработать
мелиоративные приемы по оптимизации природопользования.
Работа выполняется при поддержке РФФИ (грант № 99-04-49983).
151

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
ТРАНСФОРМАЦИЯ ТРАВЯНОГО ЯРУСА ГИДРОМОРФНЫХ
СООБЩЕСТВ В СВЯЗИ С ОСУШЕНИЕМ И СЕЗОННЫМИ
КОЛЕБАНИЯМИ ПОГОДЫ
Ю.С. Федоров
РосНИИВХ, Екатеринбург
Проведение осушительных мелиорации в системе частного водосбора
вызывает различные по глубине трансформации экологических систем.
Растительные сообщества, попадающие в зону воздействия осушения,
претерпевают структурно-функциональные изменения по основным своим
характеристикам (видовой состав, продуктивность и другие).
Результаты исследования по влиянию гидрологического режима на фи-
тоценотическую составляющую болотных экосистем подтверждают, что
имеется определенная закономерность зависимости УПГВ и основных
характеристик фитоценозов, отражающаяся на продуктивности и
функциональной организации растительных сообществ вплоть до их трансформации
и деградации. В этой связи травянистый ярус выступает чувствительным
индикатором таких процессов.
Основной подход в изучении данного вопроса сводится к сравнению
состояния болотных экосистем до осушения и после осушения. На наш взгляд,
этого недостаточно, так как в этом случае не учитывается естественный
природно-климатический тренд. Нередко влияние ряда засушливых лет
ставит под сомнение выводы о роли осушения в снижении продуктивности
болотных растительных сообществ. Наоборот же, дождливые периоды могут
нивелировать влияние осушительных мероприятий.
В этой связи сделана попытка учесть естественный тренд влияния
природно-климатических факторов, выбрав в качестве контроля неосушенный
заболоченный водосбор - аналог, и на аналогичных рядах проследить
закономерность флуктуации и трансформаций типичных болотных экосистем в
условиях Среднего Урала. Для выявления особенностей фитоценотической
составляющей экосистем заболоченного водосбора были выбраны бассейны
-аналоги: существующий в естественном состоянии и подверженный
осушению. В пределах этих водосборов на основе геоботанических исследований
были выделены аналогичные эколого-фитоценотические ряды, включающие
по мере усиления гидроморфности следующие сообщества: 1. сосняк разно-
травно-вейниковый, 2. сосняк — березняк хвощево -разнотравный, 3.
березняк дернистоосоково- пурпурновейниковый, 4. березняк дернистоосоковый,
5. березняк дернистоосоково-тростниковый. Продуктивность травяно-кус-
тарничкового яруса гидроморфных сообществ определялась в конце
вегетационного периода (август) на учетных площадках.
Динамика продуктивности травяного яруса изучаемых сообществ являет-
152

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
ся достаточно интегральной характеристикой состояния данного
растительного сообщества, а также его ответной реакцией на условия внешней среды.
В связи с этим анализ и интерпретация данных требует привлечения
дополнительной информации по основным метеорологическим факторам среды.
Для изучения изменения продуктивности растительных сообществ и
исключения естественного влияния климатических факторов нами
рассматривались: сумма температур и средняя температура воздуха, количество
осадков за вегетационный период (май-август), гидротермический коэффициент
(ГТК), а так же обеспеченность по осадкам и сумме температур по годам
исследований.
Период проведения наблюдений за продуктивностью травяного яруса
гидроморфных сообществ характеризуется чередованием разнообразных по
обеспеченности как осадками, так и теплом вегетационных периодов.
Характеристика лет наблюдений по обеспеченности осадками не обнаруживает
достоверной связи с теплообеспеченностью (К-0,3).
Выявление коррелятивных отношений продуктивности травяного яруса
гидроморфных сообществ естественного болота и осушаемого показывает
тесную связь продукционных процессов гидроморфных сообществ
естественного болота со значениями суммы температур, и средними
температурами за вегетационный период (май-август) и, соответственно, отрицательную
корреляционную связь с обеспеченностью по осадкам за этот же период.
Совершенно другой характер коррелятивных отношений обнаруживается
при анализе продуктивности гидроморфных сообществ осушенного болота.
Наибольшая положительная зависимость продукционных процессов в
подверженных осушению растительных сообществах выявлена с параметрами
увлажнения (осадки за год). В этом случае осадки выступают как наиболее
значимый ( лимитирующий) фактор, определяющий продукционные
процессы травяного яруса гидроморфных сообществ, подвергающихся осушению.
У растительных сообществ на суходоле (№1) в любых вариантах в
большей или меньшей степени сохраняется лимитирующей доминантой
фактор теплообеспеченности. Такое положение, еще в большей степени
подтверждает довод в пользу смены лимитирующей доминанты
теплообеспеченности в условиях естественного состояния болотных экосистем на
увлажнение в условиях воздействия осушения.
Сложение гидроморфных сообществ болот низинного типа определяется
малым разнообразием доминантного состава травяного яруса. Изучение
изменения продукции каждой доминантной группы по годам как в
естественно- природных условиях, так и при осушении, выявляет противоречивую
реакцию участия каждого доминанта в формировании продукции травостоя.
Основные выводы: 1. Травяно-кустарничковый ярус гидроморфных
сообществ (продуктивность и ее состав) является чутким индикатором изме-
153

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
нения гидрологического режима как болотных растительных сообществ, так
и прилегающих к ним суходолов. 2. Среди изученных гидроморфных
сообществ наибольшей продуктивностью травянистой компоненты выделяется
березняк дернистоосоково- тростниковый. 3. Чувствительность
гидроморфных сообществ болотных экосистем к изменению гидрологических условий
их обитания проявляется уже на второй год, а сообществ прилегающих
суходолов на 3-4 годы после проведения осушительных работ. 4.
Направленность и глубина трансформации фитоценозов болотных экосистем зависит
от метеорологических условий (осадки, температура). 5. В условиях
осушения происходит смена доминанты экологического фактора с теплообеспе-
ченности на величину суммарного количества осадков.
ВИДОВОЙ СОСТАВ И СРУКТУРА МИКРОМИЦЕТОВ
БОЛОТНО-ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВ
Ф.М. Хабибуллина
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар
В умеренно-континентальных районах Европейского Северо-Востока
широко распространены почвы с торфяными горизонтами, формирующиеся
под сфагновым покровом в условиях затрудненного дренажа и
переувлажнения вследствие застоя атмосферными осадками. В подзоне средней тайги
(район исследований) ими заняты около 20% территории.
Почвенные микромицеты в сфагновых местообитаниях изучены неполно,
сведения о них фрагментарны [Зименко, 1965; Клевенская и др., 1970;
Гришкан, 1994]. Между тем в микологическом отношении почвы этих
местообитаний особенно интересны: деятельность микроорганизмов протекает
здесь в неблагоприятных условиях низкой тепообеспеченности,
сильнокислой реакции трудноминерализуемого опада растений и в подобной
обстановке именно грибы, благодаря ряду адаптивных особенностей, являются
основными деструкторами поступающей в почву органики [Мирчинк, 1988].
Изучены качественные характеристики микофлоры (видовой состав,
комплекс типичных видов) и ее количественные показатели (численность
различных групп, длина мицелия) в почвах сфагновых местообитаний в
окрестностях Максимовского почвенного стационара Института биологии
Коми научного центра УрО РАН. Работу проводили в еловом лесу с единичной
примесью осины, березы. Состав древостоя 6Е+2Б+20С. Возраст 110-130
лет. В подлеске рябина, жимолость, ольха, в подросте пихта, ель.
Напочвенный покров представлен сфагнумом, черникой, майником, хвощом.
Были выбраны 2 типа заболоченных почв: торфянисто-подзолисто-глее-
ватая (П61) и торфяно-подзолисто-глеевая (П62). В торфянисто-подзолисто-
глееватой почве органогенный горизонт имеет мощность 11 см, причем по
154

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
III
степени разложенности торфа можно выделить слаборазложившуюся часть
(0-4 см) и среднеразложившуюся (4-11 см). В более гидроморфной торфяно-
подзолисто-глеевой почве мощность торфяного горизонта достигает 25 см,
который хорошо дифференцирован на следующие подгоризонты: слабораз-
ложившийся (0-7 см), среднеразложивпшйся (7-20 см) и хорошо
разложившийся (20-25 см). В направлении от Пб] к Пб2 происходит уменьшение
мощности элювиального и иллювиального горизонтов. Максимальное
содержание органического углерода приходится на органогенные горизонты и
составляет 38,9-33,8% для П62, 42,7-37,6% для П61 [Козачок, 1997].
Возрастание мощности торфяного горизонта ведет к менбе резкому снижению
содержания органического углерода вниз по профилю.
Образцы взяты в конце июня, июля и августа 1998 г. Анализировались
подстилки (по слоям) и почвенные горизонты до глубины 1 м. Для
установления набора видов использовался метод разведения почвенной суспензии с
последующим высевом на агаризованные питательные среды Чапека, Гет-
ченсона с порошковидной целлюлозой и агаризованную вытяжку из
субстрата, где отбирались пробы. Одновременно готовили препараты для
измерения длины мицелия по методу Шульгиной в модификации В.Е. Чайки
[1972]. Комплекс типичных видов определяли на основе пространственной и
временной встречаемости по методу Т.Г. Мирчинк с соавторами [1982] с
учетом данных по всем трем средам.
Видовой состав. В исследованных почвах выявлено 33 вида микромице-
тов, относящихся к 11 родам и 4 классам. Кл. Zygomycetes: Mucor rocemosus
Fres., Mucor sp., Mortierella ramanniana (Moller) Linnem., M. vinacea Dixon-
Stewart. Кл. Ascomycetes: Chaetomium globosum Kunze et Fr., Ch. spirale
Zopf, Ch. indicum Corda. Кл. Hyphomycetes: Acremonium strictum Gams,
Aspergillus sp., Alternaria tenuis Nees ex Fries, Paecilomyces sp., Penicillium
camemberti Thom, Penicillium sp., P. decumbens Thom, P. lividum Westl , P.
lanosum Westl, P. paxilli Bainier, P. restrictum Gil. et Abb, P. Rolfsii Thom, P.
spinulosum Thom, P. Thomi Maire , P. verrucosum var.cyclopium Samson et
all., Trichoderma album Preuss, Trichoderma sp., T. koningii Oudemans, T.
lignorum (Tode) Harz, T. sympodianum Kulik, T. viride Persoon ex Fries,
Cladosporium herbarum (Person) Link ex Fries, CI. potebniae Pidopliczko et
Deniak. Пор. Mycelia sterilia: Mycelia sterilia (Mucedin.), Mycelia sterilia
(Dematiac). Кл. Basidiomyces: Mycelia sterilia.
В почвах сфагновых местообитаний по численности и видовому
разнообразию преобладают пенициллы (10 видов), единичны аспергиллы,
темноцветные гифомицеты, многочисленны виды рода Trichoderma (5 видов),
светло- и темноокрашенные формы стерильного мицелия, а также мицелий
базидиальных грибов с пряжками.
Структура комплекса микромицетов. К доминирующим и частым видам
155

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
грибов в торфянисто-подзолйсто-глееватых почвах относятся Trichoderma
sympodianum, Tr. viride, Penicillium sp., Mortierella ramanniana, а также
мицелий базидиальных грибов. В торфяно-подзолисто-глеевой почвах к
доминирующим и частым относятся мицелий высших грибов и белая пушистая
форма стерильного мицелия. Количество и встречаемость видов в разное
время сезона были примерно одинаковыми; несколько разнообразнее —
августовская микофлора. Целлюлозоразрушающие грибы представлены
видами рода Trichoderma, Chaetomium, Paecilomyces sp. и Cladosporium
herb arum. Олиготрофная микофлора насчитывает всего 5 видов.
Стекла обрастания, установленные по почвенным горизонтам показали,
что грибы развивают вегетативный мицелий лишь в верхнем 30 см слое
почвы, основная же масса его размещена в подстилке. Длина мицелия в
подстилке за весь период наблюдений варьировала от 117 до 4055 м /г
сухого субстрата. По нашим данным длина мицелия в почве положительно
коррелирует с содержанием органического вещества и температурой. Запасы
биомассы мицелия и спор грибов составляют десятки т/га сухого вещества.
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПОСЛЕ
СИЛЬНОГО ТОРФЯНОГО ПОЖАРА
СЮ. Цареградская, В.Н. Косицын
ВНИИЛМ, Московская обл.
В условиях сильных засух, когда сумма осадков за пожароопасный
период (конец весны — начало лета) оказывается значительно меньше (на 50-
80%) среднемноголетних данных, в заболоченных лесах олиготрофного ряда
развития и на верховых болотах может происходить углубление «огня»
низового пожара в более нижние слои почвы, вызывая тем самым
возникновение торфяного (подземного) пожара. Наиболее часто торфяные пожары
имеют место в зоне хвойно-широколиственных лесов. Отдельные торфяные
пожары носят катастрофический характер, вызывая существенные
изменения природной среды и сукцессионные смены растительного покрова. В
современных условиях глобального потепления климата и усиления
антропогенного воздействия на лесо-болотные экосистемы вероятность
возникновения торфяных пожаров возрастает. В связи с этим актуальной становится
проблема изучения динамики растительного покрова после торфяных
пожаров сильной интенсивности, важной частью которой является организация
системы мониторинга растительности на гарях с целью установления
тенденций развития отдельных компонентов фитоценозов. Это, в свою очередь,
позволит разработать перспективную стратегию хозяйственного освоения
участков лесного фонда, пройденных сильными торфяными пожарами.
156

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
III
На территории Сергиево-Посадского опытного лесхоза Московской
области (северная подзона зоны хвойно-широколиственных лесов) нами
ведется мониторинг растительности на гари площадью около 260 га,
образовавшейся на месте сосняка сфагнового после сильного торфяного пожара в
1972 году. Постоянные круговые и ленточные пробные площади заложены в
центральной части гари и на ее окраинных участках, прилегающих к
верховому болоту, гидролесомелиоративной сети и озерной акватории. На
пробных площадях ежегодно в определенные фенологические периоды
производится учет видового состава растительного покрова и макромицетов,
биоморфологических и биопродукционных признаков видов. Ведется учет
основных параметров режимов освещенности и увлажнения, термического
режима и эдафических условий. При мониторинге растительного покрова на
гари используются и дистанционные методы, в частности метод
дешифрирования цветных спектрозональных среднемасштабных аэрофотоснимков.
При торфяном пожаре наблюдалось полное сгорание напочвенного
покрова, подстилки и толстого слоя аккумулирующего органического вещества
— торфа (глубина прогорания торфяной почвы достигала 50 см),
вываливание деревьев после сильного обгорания их корневых систем. В результате
гибели лесного насаждения на гари произошло уплотнение верхнего
торфяного слоя, его проседание и подъем уровня болотно-грунтовых вод. Это
привело к заболачиванию гари и формированию здесь кочкарно-моча-
жинного микрорельефа. В результате сгорания сфагнового покрова и
обогащения поверхностного торфяного слоя щелочными зольными элементами
после пожара на гари отмечалось хорошее развитие самосева сосны
обыкновенной. Через 25 лет после пожара на исследуемой гари произрастал
равномерный и густой молодняк сосны (12-15 лет); однако из-за избыточного
увлажнения и маломощности почвенного слоя он отличался крайне
замедленным темпом роста. Через 5 лет после пожара и в дальнейшем в составе
напочвенного покрова гари преобладали пушица влагалищная и сфагнумы.
Обследование гари, проведенное в последние годы, показало следующее.
В более заболоченной части (площадь мочажин составляла 25%), удаленной
от пушицево-сфагнового верхового болота на расстоянии 200-250 м,
молодой сосновый древостой имел густоту 7,8 тыс. шт./га, среднюю высоту 1,25
м и диаметр 2,3 см. Здесь же наблюдалось разрастание пушицы и клюквы
болотной. Встречаемость клюквы увеличилась по сравнению с контролем
(сосняк сфагновый в возрасте 65 лет) в 1,5 раза и составляла 71%.
Урожайность ягод клюквы в этой части гари равнялась 130,4 кг/га и была близка к
контролю (152,4 кг/га). Восстановление вегетативной и генеративной сферы
клюквы на гари до прежнего уровня (до пожара) произошло через 18 лет
после пожара. В менее заболоченной части гари (площадь мочажин — 15%)
молодой древостой сосны характеризовался большей густотой (15,2 тыс.
157

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
шт./га) и имел среднюю высоту 1,0 м и диаметр 1,5 см. По сравнению с
контролем (сосняк сфагновый в возрасте 75 лет) проективное покрытие
большинства видов травяно-кустарничкового яруса в этой части гари снизилось:
черники в 5,7 раза, морошки в 3,5, брусники в 2,3 и багульника в 2,0 раза.
Здесь же не было отмечено плодоношения черники и морошки при
урожайности их ягод на контроле соответственно 16,4 и 133,1 кг/га.
Таким образом, и через 25 лет после сильного торфяного пожара на
месте сосняка сфагнового растительный покров на гари находится все еще на
ранних стадиях формирования лесного фитоценоза. В настоящий момент
такая гарь представляет интерес для лесохозяйственной практики только в
качестве промыслового угодья для заготовки ягод клюквы.
[1] Иванов А.В. Лесовозобновление гарей в сосняках Республики Марий Эл: Авто-
реф. дис. канд. с.х. наук. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1996. 20 с. [2] Косицын В.Н.
Влияние торфяного пожара на состояние и продуктивность некоторых видов пищевых и
лекарственных растений в северной подзоне зоны смешанных лесов // Растительные
ресурсы. 1998. Т. 34. Вып.2. С.30-35.
ОСОБЕННОСТИ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОССТАНОВЛЕНИЯ
СФАГНОВОГО ПОКРОВА В ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛИСТВЕННИЧНИКАХ ПРИАМУРЬЯ
ПОСЛЕ ПРОВЕДЕНИЯ МЕЛИОРАТИВНЫХ РАБОТ
В.В. Чаков, В.А. Купцова
Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, Хабаровск
На равнинах и низменностях Приамурья заболоченные лиственничники,
несмотря на их незначительные по площади размеры, встречаются
практически повсеместно. В большинстве своем они тяготеют к высоким
геоморфологическим поверхностям, испытывающим временное или постоянное
переувлажнение почвенного субстрата. Здесь, это могут быть и выположен-
ные участки делювиальных шлейфов, и места плавных переходов
минеральных останцов (релок) к заболоченным равнинам, среди которых они
присутствуют. Болотные экосистемы этого типа в регионе изучены
достаточно подробно [Прозоров, 1961; Анисимов,1973; Чаков, 1986 и др.].
Древесный ярус заболоченных лиственничников обычно сформирован
лиственницей даурской, к которой иногда может примешиваться береза
маньчжурская. Суммарное проективное покрытие названных видов
колеблется в пределах 5-30%, а средние показатели составляют 10-15%.
Вариабельность показателей проективного покрытия древесного яруса так же, как
и вариабельность таксационных показателей (IV-Va классы бонитета),
связана с экологией и разновозрастностью древесных насаждений. Эта разно-
возрастность на болотах Приамурья объясняется особенностями
возобновительных процессов, которые протекают здесь более равномерно по годам,
158

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
III
нежели в суходольных лиственничных лесах [Колесников, 1947]. Одновоз-
растность древостоев здесь наблюдается крайне редко, преимущественно в
^олодняках. По всей видимости, это связано прежде всего, с
периодическими пожарами. Кустарниковый ярус обычно представлен березой овальноли-
стной с наиболее вероятным проективным покрытием 3-5%. Крайне редко в
8 описаниях из 100 этот показатель может достигать отметки 20%.
Относительным многообразием видового состава отличается
растительный покров кустарничково-травяного яруса характеризуемых болот.
Доминирующими видами здесь служат хамедафне болотная и багульник
болотный. В качестве сопутствующих растений чаще других выступают ива
черничная, голубика обыкновенная, клюква мелкоплодная и осока волосистоп-
лодная. Полный списочный состав растений яруса насчитывает 16 видов.
Проективное покрытие яруса колеблется от 45% до 80%.
Гораздо большим проективным покрытием почвы (65-95%) отличаются
растения мохового яруса. Формирующие его, сфагновые мхи подчас
образуют сплошной ковер. В большинстве описаний преобладает сфагнум ма-
гелланский, формирующий сфагновые подушки различной конфигурации и
размеров. Очень часто, но в меньшем количестве здесь встречаются сфаг-
нумы узколистный и ленский. Крайне редко только в двух описаниях из
одиннадцати на подушках можно встретить сфагнум красноватый с
проективным покрытием 20-40%. Кроме сфагновых мхов в сложении яруса
принимают участие зеленые мхи и лишайники, суммарное проективное
покрытие которых не превышает 15%. Их видовой состав крайне беден и в
основном представлен аулакомниумом болотным.
Среди мелиорированных болотных массивов на территории Приамурья
заболоченные лиственничники встречаются крайне редко. Исключение
составляют опытные лесхозы, где проводятся эксперименты по повышению
продуктивности древостоев на осушенных болотах, да фрагменты
лиственничников, вкрапленных в другие типы болот, подвергшихся масштабным
осушительным мероприятиям связанным с увеличением
сельскохозяйственных угодий или созданием торфокарьеров. Именно, на территории такого
заброшенного торфокарьера в междуречье рек Хор и Кия в 1997-98 гг.
авторами проводились исследования по естественному восстановлению
мохового покрова на осушенных картах через 15 лет после проведения на них куль-
туртехнических работ. Каждая из карт площадью по 2 га (400x50 метров)
оконтурена мелиоративными каналами глубиной от 1,5 до 2,5 метров.
Таким образом, торфяная залежь, с которой сняли сфагновый покров и
удалили древесную растительность 15 лет назад, все это время увлажнялась
исключительно за счет атмосферных осадков. В результате этого сфагновый
покров, в настоящий момент полностью восстановившийся, по видовому
составу значительно скуднее, а по экологии ближе к олиготрофным видам.
159

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
Доминирующим видом здесь обычно выступает сфагнум магелланский
который успел за означенный период сформировать подушки высотой до 25-
30 см и диаметром от 1,5 до 2,5 метров. Этот вид встречается на всех 20-ти
площадках, а его проективное покрытие варьирует в широких пределах от
30% до 90%, но обычно в пределах 45-60%.
На склоновой части подушек и в понижениях между ними повсеместно
отмечен сфагнум балтийский с проективным покрытием в диапазоне 3-63%.
На 9-ти площадках этот вид имеет проективное покрытие от 3% до 10%. На
следующих 7-ми характеризуемый показатель составляет 10-40%. На
остальных площадках сфагнум балтийский выступает в качестве доминанта.
Третьим и последним в списке сфагновых мхов, восстановившихся
естественным путем на осушенных лиственничниках, является сфагнум бурый,
который обнаружен только на 11 площадках. Максимальный показатель
проективного покрытия у этого мха здесь составляет 56% и отмечен только
на одной площадке. На трех площадках этот показатель составляет
величину 30-40 %, на всех остальных 10-20%.
Существуют многочисленные примеры достаточно быстрого
самопроизвольного восстановления сфагновых мхов в болотных экосистемах,
подобных описываемой [Wheeler, Shaw, 1995; Wheeler, 1995; Joosten, 1995].
Большинство исследователей болот Сибири и европейской части страны
отмечают ту же тенденцию восстановления мохового покрова на массивах с
нарушенным растительным покровом. По данным Н. Г. Москаленко [1980]
любые болотные массивы после их освоения через 10 лет самопроизвольно
восстанавливают моховой покров, но доминантные виды при этом
меняются. По наблюдениям А. В. Прянишникова [1954] на отдельных видах торфа
полное восстановление мхов наблюдается вообще через 5-6 лет.
Наряду со сфагновыми мхами здесь на 16-ти площадках можно
встретить политрихум сжатый. Только на трех из них его проективное покрытие
может варьировать в диапазоне 24-44%. Во всех остальных случаях участие
этого вида в сложении яруса колеблется на уровне 4-10%.
Крайне беден здесь и списочный состав растений кустарничково-травя-
ного яруса, который формируют всего шесть видов. Ярко выраженного
доминанта среди них нет. Содоминантами обычно выступают багульник
болотный и хамедафне обыкновенная с проективным покрытием 15-30%.
Крайне редко этот показатель на описываемых площадках может достигать
отметки в 50%, еще реже 60%. Из других кустарничков здесь на двух
площадках выявлен подбел многолистный с проективным покрытием 10-20% и
на семи клюква мелкоплодная с низким (5%) проективным покрытием.
Травянистые растения представлены глицерией и касатиком гладким.
Первая присутствует повсеместно за исключением двух площадок,
последний наоборот отмечен только на одной. Проективное покрытие травянистых
160

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
видов не превышает 15% и обычно держится на минимальной отметке 5%.
Таким образом, подводя итог сказанному, следует отметить, что на
большинстве моховых болот лесотаежной зоны можно осуществлять
масштабные заготовки возобновляемых растительных ресурсов из числа
пищевых, кормовых и лекарственных без серьезных опасений за причинение
ощутимого ущерба болотным экосистемам.
ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ БОЛОТ
МЕЗЕНСКО-ВЫЧЕГО ДСКОЙ РАВНИНЫ
Т.П. Шубина, Г.В. Железнова
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар
Мезенско-Вычегодская равнина располагается в северо-восточной части
европейской России от Северных Увалов на юге до Среднего Тимана на
севере (60° 10' и 64°30' с.ш., 46°50' и 52°50' в.д.). Площадь равнины
составляет немногим более 117000 км2. Изученный регион представляет собой
моренную равнину с преобладающими высотами около 150 м. Климат
умеренно-континентальный. Согласно геоботаническому районированию
Республики Коми [3] территория равнины относится к двум растительным
подзонам: северной и средней тайги. Мезенско-Вычегодская равнина лежит в
зоне избыточного увлажнения. Значительная часть равнины заболочена (50-
60%). Болота представлены низинным, переходным и верховым типами.
Флористический состав листостебельных мхов болотных ценозов
равнины более чем в 2 раза беднее лесных. На обследованных болотах
зарегистрировано 68 видов листостебельных мхов из 33 родов и 20 семейств, т.е. 1/3
видов региональной бриофлоры. Моховой покров на низинных болотах
представлен 50 видами листостебельных мхов, относящихся к 31 роду и 19
семействам. По числу видов лидируют семейства Amblystegiaceae (12
видов) и Sphagnaceae (9), а из родов — Sphagnum (9), Calliergon (4). Роль
сфагновых мхов в формировании растительного покрова низинных болот
Мезенско-Вычегодской равнины в сравнении с зелеными мхами невелика,
несмотря на то, что род Sphagnum обладает здесь наибольшим
разнообразием. Чаще всего в изученных болотных сообществах отмечались такие
представители этого рода, как Sphagnum warnstorfii, S. girgensohnii, S.
squarrosum, реже — Sphagnum riparium и единично S. inundatum.
Бриофлора низинных болот исследованного региона обогащена рядом
мезоэутрофных видов мохообразных из родов Plagiomnium, Pseudobryum,
Rhizomnium, Climacium, не отмеченных на верховых болотах. К наиболее
обычным видам мхов низинных болот Мезенско-Вычегодской равнины
относятся Pseudobryum cinclidioides, Plagiomnium ellipticum, Calliergon cordi-
161

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
folium, Hypnum lindbergii, Climacium dendroides, Bryum pseudotriquetrum,
Brachythecium mildeanum, Sanionia uncinata, Warnstorfia exannulata. В
примеси к ним встречаются Warnstorfia fluitans, Aulacomnium palustre,
Polytrichum commune, Calliergon giganteum, С stramineum, Calliergonella cuspi-
data, Campylium polygamum. По окраинам низинных болот на гниющей
древесине и приствольных повышениях деревьев, кроме доминантов
напочвенного покрова низинных болот, отмечены также лесные виды: Hylocomium
splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, Fissidens bryoides, Homalia trichoma-
noides, Saelania glaucescens, Plagiomnium cuspidatum, Rhizomnium pseudopu-
nctatum, R. punctatum. Индикаторами ключевого питания болот являются
Paludella squarrosa, Helodium biandowii, Tomentypnum nitens,
произрастающие преимущественно на небольших повышениях микрорельефа среди
более сырых участков или на умеренно увлажняемых местах ключевых болот.
Флористическое разнообразие мхов, обнаруженных на переходных и
верховых болотах Мезенско-Вычегодской равнины, значительно ниже, чем
на низинных, и составляет 30 видов из 10 родов и 8 семейств. Аналогичные
сведения о крайней бедности видового состава мхов олиготрофных и мезо-
эутрофных болот приводятся как для европейской северной тайги [4], так и
для лесостепной и степной зон [2]. Господствующим семейством и по числу
видов, и по участию в образовании мохового покрова на изученных болотах,
является Sphagnaceae, представленное одним родом Sphagnum и 15 видами.
По сравнению с низинными болотами на переходных и верховых болотах
несколько возрастает роль семейства Dicranaceae (4 вида) и рода Dicranum
(4). На умеренно увлажняемых местах, а также на микроповышениях (часто
возле стволиков Betuia nana, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre)
сплошной моховой ковер в рассматриваемых болотных сообществах образуют
Sphagnum angustifolium, S. fuscum, S. magellanicum, S. capillifolium, S. russo-
wii, реже — S. flexuosum, S. fallax. Наряду с указанными видами
мохообразных здесь произрастают и зеленые мхи: Aulacomnium palustre, Calliergon
stramineum, Polytrichum commune, P. strictum, Dicranum bergeri, D. poly-
setum. В ямках с водой регистрировались гидрофитные сфагновые Sphagnum
riparium, S. squarrosum, S. cuspidatum, а также Calliergon stramineum,
Warnstorfia exannulata, W. fluitans, Polytrichum commune. На гниющей
древесине на переходных и верховых болотах поселяются только Pleurozium
schreberi, Tetraphis pellucida, Polytrichum strictum, Pohlia nutans.
Анализ географических элементов флоры мхов низинных, переходных и
верховых болот выявил значительное преобладание бореальных видов (50
видов или 73,5%). Среди экологических групп бриофитов по отношению к
влажности субстрата лидируют гигрофиты (26 видов или 38,2%), мезофиты
(19 видов или 27,9%) и гидрофиты (13 ввдов или 19,1%).
162

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ III
На исследованных болотах произрастают виды листостебельных мхов
редкие как для территории равнины, так и для европейского Северо-Востока
— Sphagnum subsecundum, S. inundatum, Dicranum elongatum, Philonotis
marchica, Calliergon richardsonii, Pohlia sphagnicola. В «Красную Книгу
Республики Коми» [1] включено 4 вида листостебельных мхов (Philonotis
marchica, Calliergon richardsonii, Sphagnum quinquefarium, Bryum elegans)^
зарегистрированных на болотах Мезенско-Вычегодской равнины.
Полученные сведения о редких видах мхов болотных сообществ вошли в
компьютерную базу данных «Редкие растения Республики Коми».
[1] Красная Книга Республики Коми. М., 1998. 528 с. [2] Хмелев К.Ф., Попова Н.Н.
Бриофлора лесных и болотных экосистем бассейна Среднего Дона // Брио-
лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986. С. 66-70. [3] Юдин Ю.П.
Геоботаническое районирование // Производительные силы Коми АССР. М.Д,
1954. Т. Ш. Ч. 3. С. 323-369. [4] Yurkovskaya Т.К. The regional and local features of
the moss flora in the Northern taiga mires of European Russia // Ботан. ж., 1998. Т. 83.
№ 6. C.46-50.
163

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
IV. БИОСФЕРНАЯ РОЛЬ БОЛОТ. БИОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ
ВЕЩЕСТВ ЕСТЕСТВЕННЫХ И ЭКСПЛУАТИРУЕМЫХ
БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ
БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ АЗОТА И УГЛЕРОДА
В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ
БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
Н.Н. Бамбалов, В.А. Ракович, В.В. Марыганова, Т.Я. Беленькая,
А. А. Шишко
Институт проблем использования природных ресурсов и экологии
НАН Беларуси, Минск
Особенности биогеохимических циклов углерода и азота на
естественных болотах обусловлены их незамкнутостью и переходом гумифицирован-
ного материала в виде торфа из малого биогенного в великий геологический
круговорот веществ, где углерод и азот консервируются в торфяных залежах
на многие тысячелетия. Углекислый газ и азотистые соединения поступают
в растения из атмосферы и воды, трансформируются в органическое
вещество, которое после отмирания растения гумифицируется и вследствие
высокой обводненности верхнего слоя болотной почвы не успевает в течение
годового биоцикла полностью разложиться и аккумулируется в виде торфа.
В условиях Беларуси за тысячу лет может накопиться от 0,5 до 1,5 м торфа.
В незаболоченных лугах и лесах отмершие и гумифицированные
растения разлагаются почти полностью, поэтому даже через тысячу лет в лесах
образуется маломощный гумусный слой — не более 8-12 см с содержанием
органического вещества около 1,0-1,5%. На лугах за это же время
образуется гумусный слой не более 20 см с содержанием органического вещества
около 2,0-2,5%. В лесных и луговых ландшафтах практически весь углерод,
выведенный из атмосферы, снова возвращается в атмосферу вследствие
интенсивного разложения отмерших растений. В лесах атмосферный углерод
может задерживаться на десятки-сотни лет в древесине живых растений до
отмирания и разложения последних. Следовательно, в отличие от болот леса
и луга не переводят углерод и азот из биогенного круговорота в
геологический, либо этот процесс осуществляется в ничтожно малом масштабе.
Количество углерода и азота, ежегодно выводимого из биогенного
круговорота в геологический, зависит от условий обводнения болот,
минерального питания растений и продолжительности периода биологически активных
температур. В Беларуси один гектар естественного болота выводит из
атмосферы через биогенный круговорот в геологический в зависимости от фито-
164

БИОСФЕРНАЯ РОЛЬ, БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ ГУ
ценозов около 150-500 кг углерода, что составляет 550-1800 кг С02 в год.
Количество азота, ежегодно выводимого из атмосферы и почвенно-грун-
товых вод в геологический круговорот, составляет на низинных болотах 10-
30 кг/га, на верховых — около 10 кг/га.
При осушении болот увеличивается глубина зоны аэрации торфяных
залежей, и происходит интенсивное развитие аэробных микроорганизмов,
минерализующих органическое вещество торфа. По этой причине в результате
осушения болот прирост торфа сменяется его разрушением, и
аккумулятивный тип баланса вещества и энергии сменяется господством геохимического
выноса, величина которого зависит от интенсивности и характера
использования торфяной залежи. На осушенных болотах потоки углерода и азота
приобретают противоположную направленность по сравнению с неосушен-
ными болотами, а именно: в результате деятельности аэробных
микроорганизмов эти элементы переходят из геологического круговорота в
биогенный, в том числе в атмосферу и почвенно-грунтовые воды. Ежегодный
вынос углерода с осушенных для сельского хозяйства торфяных почв
составляет 1500-6000 кг/га (5500-22000 кг/га углекислого газа), азота — 100-300
кг/га. При этом минимальный вынос этих элементов наблюдается при
возделывании многолетних трав, максимальный — пропашных культур.
Промышленная разработка торфяных месторождений увеличивает скорость
выноса азота и углерода с болот в 300-500 раз по сравнению с осушением.
Таким образом, естественные болота очищают атмосферу и почвенно-
грунтовые воды от соединений углерода и азота, а осушенные болота,
наоборот, переводят углерод и азот прошлых эпох из торфяных залежей в
атмосферу и почвенно-грунтовые воды. Из этого следует, что современные
способы сельскохозяйственного и промышленного использования торфяных
месторождений противоречат законам развития нашей планеты и должны
быть заменены другими, более совершенными способами.
В настоящее время в Беларуси начали развиваться новые биосферно
совместимые методы использования природных ресурсов болот по четырем
направлениям: экологическому, культурно-рекреационному,
агрономическому и энерготехнологическому [1]. Экоболотоводство — сохранение в
естественном состоянии или восстановление антропогенно уничтоженных
болотных экосистем с целью поддержания экологического равновесия в
природно-территориальных комплексах: водного баланса, гидрологического
режима, качества поверхностных и грунтовых вод, микроклимата, состава
атмосферного воздуха, создания противоэрозионных, геохимических и
санитарно-гигиенических барьеров, сохранения генофонда растительного и
животного мира, а также процесса торфообразования.
Культурно-рекреационное болотоводство — сохранение в естественно состоянии или восста-
165

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
новление антропогенно уничтоженных болотных экосистем для
использования в качестве учебно-познавательных объектов, природных лабораторий,
научных полигонов и стационаров, памятников природы, историко-
археологических заказников, мест туризма, охоты, сбора ягод, грибов и т.д.
Агроболотоводство — управление естественным развитием болот или
восстановление антропогенно уничтоженных болот с целью получения урожаев
диких, полукультурных и культурных сортов болотных ягод, медоносных и
лекарственных растений. Энерготехнологическое болотоводство —
интенсификация фотосинтеза болотных фитоценозов для ежегодного
воспроизводства энергетического и органического сырья в виде биомассы болотных
растений, которая может перерабатываться в твердое, жидкое/газообразное
топливо, компосты, картон, бумагу, упаковочные материалы и т.п. [2].
Указанные направления предусматривают использование ресурсов болот
без прекращения болотообразовательного процесса. Кроме этого важной
задачей биосферно совместимого использования торфяных месторождений
является их повторное заболачивание после выработки торфа. Общая
площадь повторно заболоченных выработанных торфяных месторождений и
участков в Беларуси приближается к 50 тыс. га и в перспективе должна
составить около 120-150 тыс. га. Начинается повторное заболачивание многих
участков ранее мелиорированных торфяных почв в связи с выходом из
строя мелиоративных систем. В ближайшие 10-15 лет площадь таких
территорий может составить около 200-250 тыс. гектаров. Важно обеспечить
создание управляемых фитоценозов на таких площадях с формированием
насаждений ольхи, ивы, тростника и других ценных болотных растений, чтобы
максимально реализовать питательные вещества бывших пахотных
горизонтов, накопленные в процессе их сельскохозяйственного использования.
[1] Бамбалов Н.Н. Основные задачи болотоводства // Торфяная промышленность.
1991. № 12. С.25-26. [2] Бамбалов Н.Н. Космические и земные факторы торфообра-
зования // Торфяная промышленность. 1991. № 1. С.2-7.
БИОСФЕРНАЯ РОЛЬ БОЛОТ, ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛЕСОВ И
ПРОБЛЕМЫ ИХ УСТОЙЧИВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
С.Э. Вомперский
Институт лесоведения РАН, Московская обл.
Под биосферным значением экосистем обычно понимается их роль в
трансформации (поддержании) глобального круговорота веществ и энергии
на Земле. Эта роль — влияние выходит за «границы» конкретного
биогеоценоза, экосистемы (разного объема понимания) и в конечном итоге сказы-
166

БИОСФЕРНАЯ РОЛЬ, БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ IV
вается на динамике состояния биосферы в целом или крупных ее
составляющих.
Устойчивое пользование болотами, как и другими экосистемами
предполагает, во-первых, воспроизводимость изымаемых ресурсов или, по крайней
мере «значительную» длительность (условную неистощимость) этого
пользования, а во-вторых, учет биосферных следствий антропогенного
вмешательства в природу. В частности, в наше время ряд Международных
форумов предложил сопоставлять выбросы С02 от сжигаемого топлива в стране
с размером связывания С02 ее биотой, а дисбаланс, т.е. загрязнение
атмосферы восстанавливать за счет государств — загрязнителей. Такое одно из
условий устойчивого развития, независимо от внедрения его в мировую
практику, потребовало от ученых, с одной стороны — лучшего понимания
механизма функционирования биогеоценозов и более точного измерения его
параметров, а с другой — перехода к другим пространственно-временным
масштабам. То есть от оценок «in situ» к ландшафтам, регионам и стране в
целом, от оценок за минуты, часы, сутки, сезон к прогнозным оценкам за
годы и десятилетия. Все это крайне непросто по существу, ограничено
материально-техническими возможностями научных исследований,
недостаточным учетом в масштабе страны типов экосистем, их площадей, состояния и
т.д. и вряд ли с желаемой точностью будет быстро разрешено.
В настоящей работе преимущественное внимание будет уделено влиянию
болот на связывание атмосферного углерода при торфонакоплении. Будучи
одним из самых главных углеродный цикл биогеоценоза во многом с
качественной стороны характеризует весь круговорот веществ и соответственно
биосферную роль экосистем. Кроме того, в течение многих лет водный цикл
болот, его трансформация при гидромелиорациях, использовании
торфяников в лесном и сельском хозяйстве интенсивно изучался [1, 3, 7-10].
Прежде всего как оценивается совокупная роль всех болот и оторфован-
ных земель в связывании углерода атмосферы? Как известно болота с при-
ростающими торфяниками обладают среди наземных экосистем
исключительным свойством — незамкнутостью круговорота вещества и энергии на
масштабе времени от года до возможно многих еще тысячелетий. То есть
приходящий из окружающей среды поток веществ и энергии в болото не
компенсируется его выходом. В результате накапливается торф, а вместе с
ним исключаются из глобального круговорота определенная часть углерода
атмосферы, воды других элементов геохимического цикла, а также энергии.
Обычным способом подсчета суммарной роли болот в связывании
углерода атмосферы сводится к оценке площадей болот их глубины и среднего
прироста их торфяников. Несколько более половины сухой массы ежегодно
наросшего торфа принимается за массу, аккумулированного в нем углерода.
167

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
Однако сведения о площадях болот их глубине и интенсивности нарастания
в них торфа очень противоречивы. Исследователи прибегают к экспертным
оценкам многих показателей, что с одной стороны вело к внутренним
противоречиям самих этих работ, а с другой итоговые результаты оценок
площадей болот, их глубин и ежегодного связывания атмосферного углерода
получались конечно совершенно разными. Например, согласно [12] площадь
болот бывшего СССР принималась 164,8 млн. га (в более ранних
публикациях эти авторы исходили из вдвое меньшей площади болот). А по [6]
площадь только безлесных болот в России — 273 млн. га, если же учесть, что в
лесной зоне согласно [5] лесные болота и заболоченные леса составляют 114
млн. га, то количество болот России становится значительно более чем в 2
раза большим чем болот в прежнем СССР по [12]. Столько же
необъяснимого в упомянутых работах и относительно принимаемых возрастов болот
средних глубин торфа и прироста торфяников ...
Целью наших работ последних лет было объективизировать методы
оценки биосферной роли болот России в углеродном цикле, сделать эти
методы «прозрачными», а сами оценки более точными [2,4]. В качестве
исходных данных использовалась «Почвенная карта РСФСР», М 1:2,5 млн.,
данные Торфгеологии по запасам торфяного сырья, анализ всех доступных
абсолютных 14С датировок торфа болот России и литературные источники.
Установлено [2], что площадь оторфованных земель России — 369 млн.
га, в том числе болот (с глубиной торфа более 30 см) — 139 млн. га, а также
впервые была подготовлена серия карт размещения по трапециям (1°
широты и 2° долготы) торфяных отложений разной глубины. Запас биогенного
углерода в торфе болот и заболоченных земель России оказался — 113,5
млрд. т, что не менее 1/3 мировых запасов его в торфе, согласно оценке
Международного общества по торфу — 120-240 млрд. т.
Пожалуй наиболее интересные и неожиданные результаты дала новая
методика выявления репрезентативных средних по регионам приростов
торфяников. Оказалось, что в пределах относительно однородного региона
по природным условиям глубина торфяных отложений хорошо коррелирует
со средним за историю болота годичным вертикальным приростом
торфяника. Заключение сделано на основе обработки данных по 6 регионам. Для
центра Европейской части России, Западной Сибири, а также для 3-х
регионов Канады и Финляндии коэффициент корреляции этой связи колебался от
0.63 до 0,92, а в среднем для 6 регионов (с использованием преобразования
Z по Р.А.Фишеру) оказался — 0,77. Это означает, что для правильных
оценок среднего темпа связывания углерода болотами в голоцене надо знать
средние глубины болот по регионам.
168

БИОСФЕРНАЯ РОЛЬ, БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ IV
Однако до сих пор исследователи всех стран располагали датировками
преимущественно самых глубоких болот в их генетических центрах.
Прирост торфа в этих точках нетипично высок даже для площади данного
болота, не говоря о репрезентативности таких оценок для всех болот в регионе.
Поэтому полученные таким путем разными авторами оценки связывания
углерода болотами, как по странам так и глобальные — завышены.
Анализ данных датировок базального торфа в болотах России и учет
резко различных условий болотообразования в стране позволил нам в
первом приближении разделить территорию России на 10 регионов, определить
в них среднюю глубину торфяников и соответственно ей среднеголоценовый
прирост торфа и связывании углерода атмосферы. В среднем для болот с
глубиной торфа более 0,5 м (97,5 млн. га) долговременное годичное
связывание оказалось равным лишь 13,53 г См'2год"1. С нашей точки зрения эта
цифра вполне объяснима, принимая во внимание, что 65% наших болот
расположены в зоне вечной мерзлоты, где прирост мал, а общая по стране
средняя глубина болот — 1,7 м. Между тем другие авторы, например [12],
исходили из самых высоких в мире расчетных величин годичного
накопления в торфе углерода — 31,56 г См"2 год*1 — средневзвешенное для всех
болот бывшего СССР. Суммарное годичное связывание углерода всеми
болотами России (включая с глубиной от 0,3 до 0,5 м) согласно нашей оценке
составляет — 17,7 млн. т С год"1. Более подробную информацию об этом
можно найти в работе [4].
Полученные оценки среднего годичного долговременного (за голоцен)
связывания углерода болотами России, представляются нам весьма близко
отражающими их современную способность накапливать углерод, так как
надежных непосредственных методов определения «актуальной»
(краткосрочной) аккумуляции углерода болотами для больших территорий нет,
либо они крайне дороги. Отсутствуют прямые методы измерения массы
растительных остатков ежегодно переходящих в инертную толщу (catotelm),
велико фактическое варьирование анаэробного потока углерода из толщи
торфяника в атмосферу, нет постоянства прихода и разложения растительного
материала в болото соответственно модельным расчетам [13,14],
противоречивы мнения о приросте бугристых торфяников (что можно найти даже в
данной книге), а также различны представления о прогрессивном или
остановившемся процессе расширения болот и заболачивания лесов в таежной
зоне и ряд других соображений не позволяют нам более или менее надежно
установить величину текущего связывания углерода болотами.
Существенным фактором, уменьшающим точность оценок современного
связывания ССЬ атмосферы является переменный баланс углеродного пула
заболоченных лесов, о чем говорится в статье С.Э. Вомперского и др. в дан-
169

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
ной книге. Площадь заболоченных земель со слоем торфа менее 30 см в
России — 230 млн га в 1,6 раза больше болот и даже небольшие короткопе-
риодные колебания (в несколько лет) запаса углерода в них создают
большой источник ошибок текущих оценок баланса углерода всех болот,
годичное депонирование которых тоже колеблется по годам и периодам лет.
Наконец, нельзя не отметить неясность площадей лесных болот,
учитываемых как леса, но имеющих два пула биогенного углерода — в фитомассе
и в торфе. Частично эти площади входят в состав болот, а частично нет.
Можно лишь предполагать, что с этим связано некоторое занижение
фактического связывания углерода нашими лесоболотными экосистемами, но
какова величина его?
Другой вопрос на котором мы хотели бы остановиться: как
трансформируется углеродным баланс болот при их хозяйственном использовании. Если
не рассматривать наиболее экологически безвредное рекреационное
пользование болотами — сбор ягод, грибов, лекарственного сырья и охоты, то
наиболее массовым является лесоосушительная мелиорация. В бывшем
СССР за всю советскую и дореволюционную историю было осушено около 6
млн. га. которые однако примерно на половину из за отсутствия уходов за
сетью «вернулись» в исходное состояние. Лесоосушение и лесопользование
на болотах хотя и затрагивает всю систему взаимосвязей в биогеоценозе, но
сравнительно меньше, чем при сельхозпользовании и особенно в его
интенсивных вариантах. Наконец, наиболее радикальным является добыча
торфяного сырья. Восстановление торфа в выработанных торфяниках, если
возможно, то лишь за многие столетия.
В литературе по лесоосушению болот существует очень большой
разнобой мнений о деградации торфяников, либо даже об их нарастании или
суммарном (с фитомассой древостоя) росте запаса углерода в лесном
биогеоценозе на торфянике. Главное, что строгость методических требований в
такого рода экспериментальных исследованиях обычно недостаточна для
более или менее надежных балансовых расчетов всех потоков углерода.
Исходя из накопленного опыта в самом общем виде мы уже
высказывались [15] о том. что на малом масштабе времени (5-25 лет) после
эффективной мелиорации можно ожидать потери запаса углерода в торфе, а на
большом — спустя 4-6 десятилетий при исправном содержании осушительной
сети система переходит полностью на более высокий лесной уровень
сбалансированного (замкнутого) круговорота веществ.
В сущности всякое освоение естественных угодий в растениеводстве и
лесоводстве, в частности, направленное на повышение продуктивности
связано с увеличением мощности и скорости круговорота веществ в
экосистемах. Период перехода на более интенсивный круговорот согласно термоди-
170

БИОСФЕРНАЯ РОЛЬ, БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ IV
намическим представлениям будет обязательно связан с некоторой потерей
или рассеиванием вещества и энергии в этих экосистемах. Если внутренний
потенциальный запас их как и внешний привнос искусственными методами
(агрономии, лесоводства) недостаточен, происходит падение биологической
продуктивности и деградация систем до уровней ниже исходных,
естественных. Устойчивая эксплуатация угодий предполагает по идее
сбалансированные с интенсивностью пользования адекватные методы хозяйства
индивидуальные для каждого участка (поля, водосбора), что с научной,
хозяйственной и экономической стороны представляет собой очень сложную,
фундаментальную проблему. По этому в конкретных природных, экономических и
социальных условиях что считать в методах хозяйствования «хорошо», а
что «плохо» вопрос не простой. Поэтому так называемые «критерии» и
«индикаторы» устойчивого природопользования по разным видам
природных ресурсов в мировом сообществе являются предметом дискуссий.
Хотя в современной экономической ситуации эксплуатация болот резко
упала, осушенные площади из-за отсутствия уходов вторично
заболачиваются, все же с методической стороны вопрос оценок следствий пользования
болотами остается крайне важным и спорным. Можно лишь отметить что по
исследованиям, касавшимся бывшего СССР, болота его имеют
отрицательный баланс (главным образом из-за торфодобычи) с общим излучением
углерода в атмосферу от более 40 млн. т С год"1 [11] до 70 млн. т С год"1 [12].
Все изложенное говорит об острой необходимости широких
исследований биосферной роли болот и ее трансформации при различном
использовании без чего невозможны осознанные действия по оптимизации
управления природопользования в целом.
[1] Булавко А.Г. Влияние осушения болот на элементы водного баланса рек
Белорусского Полесья. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 152 с. [2] Вомперский С.Э. и др.
Заболоченные органогенные почвы и болота России и запас углерода в их торфах //
Почвоведение. 1994. №12. С. 17-25. [3] Вомперский С.Э. и др. Формирование и
режим стока при гидролесомелиорации. М.: Наука, 1988. 167 с. [4] Вомперский С.Э. и
др. Заболоченность территории России как фактор связывания атмосферного
углерода// Избр. Научн. труды по проблеме «Глобальная эволюция биосферы.
Антропогенный вклад». М.: Научный Совет НТП «Глобальные изменения природной среды
и климата», 1998. С. 124-144. [5] Гидромелиоративный фонд СССР и основные
направления лесоосушения. М.: Гослесхоз СССР, «Союзгипролесхоз», 1975. 51 с. [6]
Ефремов СП. и др. Запасы углерода в экосистемах болот// Углерод в экосистемах
лесов и болот России. Под ред. В.А.Алексеева и Р.А.Бердси. Красноярск, 1995/1994.
С. 128-139. [7] Залитис П.П. Основы рационального лесоосушения в Латвийской
ССР. Рига, «Зинатне», 1983. 230 с. [8] Иванов К.Е. Основы гидрологии болот лесной
зоны и расчеты водного режима болотных массивов. Л.: Гидрометеоиздат, 1957. 500
с. [9] Киселев П.А. Влияние осушения на режим и баланс грунтовых вод при их
171

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
напорном питании. (На примере Полесья) М.: «Недра», 1980. 122 с. [10] Шебеко
В.Ф. Гидрологический режим осушенных территорий. Минск, «Урожай», 1970. 298
с. [11] Armentano T.V., Menges E.S. Patterns of change in the carbon balance of organic
soil wetlands of the temperate zone //J. Ecology. 1986. V. 74. P. 755-774. [12] Botch
M.S., Kobak K.I., Vinson T.S. and Kolchugina T.P. Carbon pools and accumulation in
peatlands of the former Soviet Union// Global Biogeochemical Cycles, 1995. Vol.9. №1.
P. 37-46. [13] Clymo R.S. The limits to peat bog growth // Phil. Trans. Royal Society of
London B. 19846. V. 303. P. 605-654. [14] Korhola A. et al. Estimating Long-term
Carbon Accumu-lation Rates in Boreal Peatlands by Radiocarbon Dating // Radiocarbon,
1995, Vol. 37 №2. P.575-584. [15] Vompersky S.E. Current status of forest drainage in
the USSR and problems in research // Peat and Peatlands — diversification and
innovation. Jeglum J.K., Overend R.P. (Eds.). Canad. Soc. for Peat and Peatlands, 1991.
V.l.P. 13-18.
РАЗЛОЖЕНИЕ ОПАДА И ЭФФЕКТИВНОСТЬ
ГИДРОЛЕСОМЕЛИОРАЦИИ В КАРЕЛИИ
Н.И. Германова, В.И. Саковец
Институт леса Карельского НЦ РАН, Петрозаводск
Исследование особенностей разложения торфообразующих растений в
Карелии было начато в районе Киндасовского стационара (средняя подзона
тайги) одновременно с проведением там лесоосушительных работ — в
конце 60-х — начале 70-х гг. и продолжается по сегодняшний день.
К 20-летнему рубежу лесомелиорации в Карелии четко обозначились ее
успехи и неудачи. Осушение верховых болот оказалось бесперспективным.
В составе их фитоценозов не происходит изменений, способных повлиять на
состав опада, жизнедеятельность почвенной биоты и плодородие почвы. Ле-
соводственный эффект здесь очень низок. Успешность осушения
переходных болот под лесными насаждениями очевидна: низкопродуктивные и
редкостойные до осушения V а класса бонитета березняки осоково-сфагновые и
разнотравно-хвощовые растут сейчас по II классу. Высокий уровень
микробиологических процессов в почвах под березняками сохраняется в течение
70 и более лет как при интенсивном, так и слабом осушении. Формирование
биологически активных лесных подстилок в березняках снижает угрозу
высокого расхода органического вещества торфа в результате минерализации.
Сосняки травяно-сфагновые имели до осушения запас 70 мЗ/га, через 20
лет он составляет 140 в середине и 170 мЗ/га с края межканавья. Величина
поступления органического вещества в почвенный блок до и после осушения
изменилась незначительно и размеры расхода его на минерализацию близки
и не превышают 32% (около 15 ц/га) исходной массы свежего опада [1].
172

БИОСФЕРНАЯ РОЛЬ, БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ 1\
Объекты исследований — сосняки травяно-сфагновые на переходны>
торфах с идентичными свойствами, расположенные r одном болотном
массиве: неосушенный участок и 3 пробных площади на осушенной 120-
метровой межканальной полосе, сосняк травяно-сфагновый, не затронутые
рубками (контроль к рубкам); участок рубки по улучшению породного
состава (через 3 года после осушения удалено 24% хвойных и 64%
лиственных деревьев); участок сплошной рубки с сохранением подроста и
тонкомера хвойных пород, проведенной одновременно с выборочной рубкой). В
опыте по разложению были использованы практически все виды опада на
каждом участке (92-94% общей его массы).
В результате проведения рубок в осушенном сосняке травяно-сфагновом
изменились масса и состав опада и интенсивность биологического
круговорота. Основная масса опада в сосняках — это древесные компоненты (хвоя,
листья, ветви), составляющие в неосушенных насаждениях 56% всей массы,
в осушенных 84-86%, что определяет своеобразный характер и замедленные
темпы его деструкции. На сфагновые мхи приходится от 8 до 12% массы
свежего опада, которые теряют за год 10-11% массы и в дальнейшем в
круговороте участия практически не принимают. Травы и кустарнички
составляют на осушенных объектах 3-6%. на неосушенном 34% массы опада. По
степени доступности микроорганизмам все компоненты опада можно
объединить в группы и расположить в ряд по убыванию: травы — листья березы
— хвоя сосны — ветви сосны и березы — сфагновые мхи. Пищевая
ценность опада для почвенной биоты зависит от соотношения масс опада
каждой группы. Особую роль в массе опада играют листья березы,
составляющие на пробных площадях от 28 до 45% общей массы опада. Масса опада
листьев березы на контроле, изреженном насаждении и молодняке в 2,7, 1,8
и 1,2 раза больше, чем опада хвои, а элементов питания с ним в почву
поступает на контроле в 4-5 раз, на участке выборочной рубки от 1,4 до 7 раз,
в молодняке до 4,5 раз больше, чем с хвоей. При изреживании древостоя
масса листового опада березы уменьшилась на 330 кг/га и увеличилась на
180 кг/га хвойного и на 310 кг/га веточного опада, т.е. состав опада, с точки
зрения пищевых качеств, заметно ухудшился. Через 20 лет после
проведения сплошной рубки общая масса опада в молодняке более чем на 1 т
меньше, чем на остальных участках и соотношение в нем легко- и трудноразла-
гаемых компонентов складывается не в пользу первых.
Осушенные участки близки по количеству опада трав, сфагновых мхов и
хвои. Представляет интерес соотношение масс опада — листья березы,
ветви березы и сосны, по которому можно сравнить питательную ценность
опада. В сосняках на неосушенном участке, контроле, изреженном древостое и
молодняке оно равно соответственно 70:30. 64:36, 54:46 и 45:55. Опад с до-
173

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
минированием в нем относительно легкоразлагаемых компонентов
разлагается быстрее — 35% убыль массы за год на неосушенном объекте, 31 — на
контроле. 27% в насаждениях, пройденных рубкой.
Со свежим опадом азота и зольных элементов в неосушенном сосняке
поступает 32 и 258, на контроле — 41 и 185. в изреженном насаждении 39 и
159, в молодняке - 28 и 101 кг/га. Темпы разложения опада не совпадают со
скоростью высвобождения из него элементов питания. На долю древесного
опада в осушенных насаждениях приходится от 82 до 91% азота, 61-86%
фосфора, 79-85% калия от их содержания во всем опаде. С удалением части
насаждения азота, фосфора и калия с опадом поступает на 7,23 и 16%
меньше, чем на контроле. В молодняке разрыв с контролем еще более
увеличивается, здесь соответствующих элементов в опаде меньше на 33, 53, 43%.
Высвобождение элементов из опада в сосновых лесах протекает в
соответствии с составом опада очень медленно. На осушенных пробных
площадях из опада, в том числе из сфагнума, высвобождается до 80% калия и от
16 до 44% зольных элементов (суммы). Азот и фосфор высвобождаются
мизерными порциями в основном из опада трав, интенсивность
высвобождения этих элементов снижается в ряду: контроль — изреженное
насаждение — молодняк.
Основные стадии высвобождения элементов из опада наступают через
год и более с начала его разложения на поверхности почвы. Интенсивность
процесса зависит от качества оставшейся массы. По сравнению с контролем
оно ухудшается в изреженном насаждении и еще более на участке сплошной
рубки, где соотношение травы: листья березы: хвоя сосны: ветви равно
3:31:22:44. На контроле, в изреженном насаждении и молодняке в остатке
опада содержится азота и зольных элементов соответственно 46 и 139, 46 и
131 и 28 и 81 кг/га. или в перерасчете на 1 ц годичного прироста на этих же
участках в остатке опада содержится соответственно 0,39, 0,32, и 0,26 кг/га
азота. 0,052, 0.024 и 0,018 фосфора и 0,069, 0,029 и 0,022 кг/га калия.
Текущий бонитет древостоев равен 11,8 — на участках выборочной и 11,5
— сплошной рубки (на контроле III, III.2). Это может свидетельствовать об
отсутствии напряженности пищевого режима древостоев. В результате
большой выборки деревьев на участках сократился общий объем выноса
элементов* на формирование годичного прироста, и, по всей вероятности,
запасы доступных элементов питания в почве к 20-летнему сроку
мероприятия еще не истощились, и активно используются насаждениями. С
увеличением возраста древостоя на участке сплошной рубки размеры фитомассы и
мортмассы и интенсивность круговорота элементов должны достигнуть
контрольных показателей или превысить их.
174

БИОСФЕРНАЯ РОЛЬ, БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ IV
[1] Германова Н.И., Егорова Р.А. Баланс органического вещества при освоении
торфяных почв среднетаежной подзоны // Лесоведение. 1998. № 3. С. 12-17.
МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭМИССИИ МЕТАНА ИЗ
БОЛОТ В АТМОСФЕРУ
М.В. Глаголев
Институт микробиологии РАН, Москва
Метан является важным «парниковым» газом в климатической системе и
сильно влияет на фотохимию атмосферы [3]. Значительный источник
метана — анаэробное разложение в болотах. Около 60% эмиссии обусловлено
богатыми торфом болотами, находящимися в полосе от 50 до 70° с.ш. [11].
Задачи уменьшения неопределенностей в оценках текущей эмиссии метана и
предсказания ее изменения в будущем требуют (для расчета потока СН4,
исходя из данных об окружающей среде) построения математической
модели [3]. Существующие модели не в полной мере решают эти задачи в силу
ряда причин: 1) Эмпирические модели, например [6,7,9,14], связывающие
интенсивность эмиссии метана напрямую с температурой, уровнем
грунтовых вод и др. факторами внешней среды, успешно работают тогда, когда
значения входных переменных близки к тем значениям, при которых
коэффициенты модели были идентифицированы. Однако в задачах предсказания
эмиссии, приходится значительно отклонятся от вышеуказанных значений,
но в этом случае расхождение модельного расчета и последующего
эксперимента становится, как правило, катастрофически большим. 2) Модели,
основанные на подробном описании фундаментальных закономерностей
метаногенеза, как биолого-химических (например, трофические модели
[1,2,10]), так и биолого-физических [15], настолько сложны, что их
коэффициенты возможно идентифицировать для каждой экосистемы лишь при
помощи большого числа дорогостоящих лабораторных экспериментов. Таким
образом эти модели не могут быть в настоящее время рекомендованы для
предсказания эмиссии в глобальном масштабе. 3) Модели промежуточного
типа (основанные на грубом описании закономерностей метаногенеза и в
значительной степени эмпирические), например [4,5], будучи
идентифицированы по одним экосистемам и (в целях прогноза) применены к другим
экосистемам, дают пока не очень точные результаты, хотя и не столь
абсурдные, как чисто эмпирические модели. Целью работы была доработка и
проверка одной модели эмиссии СБЦ [8], на основании двух наборов
экспериментальных данных, не использовавшихся при создании модели (один из
этих наборов был вообще получен уже после создания модели).
175

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
Исследования проводились в июле-августе 1995-98 гг. в районе
стационара «Плотниково» Института почвоведения и агрохимии СО РАН (Бакчар-
ский р-на Томской обл.: 56°5Г с.ш., 82°53' в.д.) на Бакчарском болоте.
Методы измерения потока метана, биомассы расгений, температуры почвы
приведены в [13]. Математическая модель была детально описана ранее [8].
Расчеты по модели для эмиссии метана из Бакчарского болота хорошо
соответствовали экспериментальным данным во временном масштабе
нескольких лет (измеренный с погрешностью 20% средний поток метана
варьировал от 4 до 19 г/м2/сезон в зависимости от температуры, уровня
грунтовых вод и типа растительной ассоциации, а рассчитанный по модели — от 3
до 14 г/м2/сезон), а также в сезонном масштабе времени для летних месяцев
(относительная погрешность около 20%). Особый интерес представляло
предсказание эмиссии в июле-августе 1998 г., т.к. модель была создана в
1997 г. и данные 1998 г. изначально в ней не могли быть учтены. Сравнение
теоретического предсказания и результатов полевых экспериментов выявило
незначительную погрешность около 10%. В меньшем (суточном) масштабе
времени предсказания модели и эксперимента не совпадали.
Попытка предсказания динамики осеннего уменьшения эмиссии не
увенчалась успехом: модель предсказывает значительно более быстрое падение
скорости эмиссии СНЦ, чем наблюдается в природе. Одно из возможных
объяснений: осенью температура верхнего слоя почвы значительно падает и
это сильно снижает потребление СН4 метанокисляющими
микроорганизмами, в то время как в глубине почвы температура падает не столь
значительно, поэтому производство СН4 метанобразующими бактериями,
уменьшается не сильно. Таким образом нарушается пропорция между образованием и
потреблением метана, в то время как в модели она принята постоянной.
Если это предположение правильно, то весной, после возможного выброса (во
время таяния снега) накопившегося за всю зиму метана, что было показано,
например, в [16], следует ожидать значительно более низких величин
эмиссии, чем осенью (при тех же средней температуре и уровне грунтовых вод).
Применение модели к 5 типам болотных экосистем на юго-западном
берегу залива Джемс (Онтарио, Канада) давало удовлетворительное
соответствие экспериментальным данным из работы [12] (измеренный поток СИ*
варьировал от 0,05 до 16,61 г/м2/сезон в зависимости от факторов среды, а
рассчитанный по модели — от 0,67 до 15 г/м2/сезон), хотя следует признать,
что для большинства экосистем модель слегка завышала результаты.
[1] Васильев В.Б. и др. 1994. Имитационная модель метаногенного сообщества. //
Журн. общ. биологии. 1994. Т. 55. № 1. С. 211-237. [2] Калюжный СВ. и др. Биогаз:
проблемы и решения // Биотехнология. Итоги науки и техники. М: ВИНИТИ, 1988.
Т. 21. С. 1-180. [3] Cao M. et al. Modeling methane emissions from rice paddies. Global
176

БИОСФЕРНАЯ РОЛЬ, БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ IV
Biogeoch. Cycles, 1995. 9. P. 183-195. [4] Cao M. et al. Global carbon exchange and
methane emissions from natural wetlands: Application of a process-based model // J.
Geoph. Res. 1996. 101. 14399-14414. [5] Christensen T.R. et al. Methane flux from
northern wetlands and tundra. An ecosystem source modelling approach // Tellus, 1996.
48B. 652-651. [6] Dise N.B. et al. Environmental factors controlling methane emissions
from peatlands in Northern Minnesota // J. Geoph. Res. 1993. 98. 10583-10594. [7]
Frolking S., Crill P. Climate controls on temporal variability of methane flux from a poor
fen in southeastern New Hampshire: measurement and modeling // Global Biogeoch.
Cycles. 1994. 8. 385-397. [8] Glagolev M. et al. Modeling of methane emission to
atmosphere in West Siberian wetland (Bakchar Bog, Tomsk Area) // Proc. Sixth Symp.
on Joint Siberian Permafrost Studies. Tsukuba: «Isebu». 1998. 175-190. [9] Granberg G.
et al. Sources of spatial variation in methane emission from mires in northern Sweden: A
mechanistic approach in statistical modeling // Global Biogeoch. Cycles, 1997. 11. 135-
150. [10] James R.T. Sensitivity analysis of a simulation model of methane flux from the
Florida Everglades // Ecological Modelling, 1993. 68. 119-146. [11] Matthews E., Fung
I. Methane emission from natural wetlands: global distribution, area, and environmental
characteristics of sources // Global Biogeoch. Cycles, 1987, 1. 61-86. [12] Moore T.R. et
al. Methane emissions from wetlands, southern Hudson Bay lowland // J. Geoph. Res.
1994. 99. 1455-1467. [13] Panikov N.S. et al. Variability of methane emission from west-
siberian wetlands as related to vegetation type // Ecol. Chemistry. 1997. 6(1). P. 59-67.
[14] Shurpali H.J. et al. Seasonal distribution of methane flux in a Minnesota peatland
measured by Eddy correlation // J. Geoph. Research. 1993. 98. 20649-20655. [15] Walter
B.P. et al. A process-based model to derive methane emissions from natural wetlands //
Geoph. Res. Letters. 1996. 23. 3731-3734. [16] Windsor J. et al. Episodic fluxes of
methane from subarctic fens // Can. J. Soil Science. 1992. 72. 441-452.
ОЦЕНКА ПЕРЕНОСА МЕТАНА ИЗ ПОЧВЫ В АТМОСФЕРУ
БОЛОТНЫМИ РАСТЕНИЯМИ
М.В. Глаголев1, С.А. Голышев2, СЮ. Фирсов3
институт микробиологии РАН, Москва; 2МГУ, биологический
факультет; ^Московский городской дворец творчества детей и юношества
Введение. Среди экосистем одну из ведущих позиций по выделению
метана занимают болота. Наряду с исследованием процессов образования и
потреблением метана, необходимо изучение механизмов его транспорта от
мест синтеза к местам потребления и в атмосферу, т.к. некоторые
взаимосвязи между факторами среды и интенсивностью эмиссии газа
определяются именно механизмом транспорта. Например для чисто диффузионного
механизма не следует ожидать взаимосвязи между атмосферным давлением
и интенсивностью эмиссии. Кроме того, понимание механизма транспорта
важно и при разработке методов воздействия на метанобразующие
природные системы с целью снижения потока этого газа из почвы в атмосферу.
177

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
Известны следующие механизмы транспорта: диффузия газа через воду и^
воздух, заполняющие поры в грунте, пузырьковый перенос и транспорт газа
посредством растений [7]. В работе рассматривается эксперимент, позвск
ляющий оценить интенсивность переноса СЬЦ через растения.
Объекты и методы исследования. Работы проводились в июле 1998 года
на Бакчарском болоте (Томская область, Бакчарский район, 152 км по
трассе Томск-Бакчар, 56°5Г с.ш., 82°53' в.д.) в районе почвенного стационара
«Плотниково» Института Почвоведения и Агрохимии СО РАН. Это
верховое сфагновое болото является частью Большого Васюганского болота,
расположенного в Западно-Сибирской низменности.
Для улавливания выделяющегося газа использовались стеклянные
воронки с площадью широкой части 172 см2. Узкий конец каждой воронки
герметично закрывался с помощью резиновой пробки, через которые
проходила металлическая трубка диаметром 2-3 мм, соединенная с резиновым
шлангом длинной 0,5 м. Шланг заканчивался малой стеклянной воронкой с
диаметром широкой части 1 см. Воронки укреплялись в деревянном
штативе на затопленном участке грунта узкой частью вверх, так, чтобы широкое
основание воронки оказывалось на несколько сантиметров ниже уровня
воды. После установки воронки заполнялись водой до контрольной отметки,
нанесенной на ножке воронки. Контролем служили воронки на участках,
покрытых только лишь Sphagnum fuscum (сосудистые растения
отсутствовали). В опытах воронки помещали на известное число растений
определенных видов. Исследовались: Carex rostrata, Eriophorum vaginatum, Menyan-
thes trifoliata, Equisetum palustre, Oxycoccus palustris, Sphagnum magellani-
cum. Sphagnum fuscum (мхи присутствовали и в воронках, содержащих
сосудистые растения). Регулярные измерения проводились в течение
9-дневного эксперимента с периодичностью в среднем 1 раз в 40 часов. Пробы газа
отбирались шприцем сквозь пробку в малой воронке на конце шланга.
Концентрация метана определялась с помощью газового хроматографа ХПМ-4 с
пламенно-ионизационным детектором. Для расчета массы метана в пробе
использовалось уравнение состояния идеального газа. По завершении
эксперимента растения были срезаны на уровне мха, высушены и взвешены.
Статистическую обработку результатов измерений и расчетов проводили при
помощи критерия Стьюдента [1].
Результаты и обсуждение. В большинстве опытов с высокой
надежностью было показано различие потоков метана в опыте (где присутствовали
сосудистые растения) и контроле (где сосудистые растения отсутствовали), а
также различие потоков метана в условиях затенения и при естественном
режиме освещения (табл, 1). Был вычислен поток метана в расчете на сухой
вес находившихся внутри воронки стеблей растений (табл. 2).
178

БИОСФЕРНАЯ РОЛЬ, БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ IV
^ £Л 1; Надежность различия потоков метана по критерию Стьюдента
Вариант Надежность различия потока при расчете на
количество стеблей массу стеблей
Er. vaginatum/Kompojib
Er. vagina turn: свет/темнота
С. rasfrata/контроль
С. гоуГгаГахвет/темнота
М. trifoliata/KompoJib
Ы. гп/я/шгахвет/темнота
Е. palustre/коктрояъ
Е. palustrexBerr/TGMHOTa
О. palustris/конгрояъ
поток не рассчитывали <0,95
<0,95 <0,95
поток не рассчитывали 0,9999
0,96 <0,95
поток не рассчитывали 0,995
0,998 0,998
поток не рассчитывали 0,9998
0,997 0,997
поток не рассчитывали 0,9999999
Табл. 2. Поток метана через различные растения
Растение п™
Поток метана (мгС/г/час)
Среднее значение Абсолютная погрешность
Er. vaginatum
С. rostrata
М. trifoliata
О. palustris
Sph. sp.
Е. palustre
0,01
0,097
0,032
0,0042
0,0004
0,11
0,01
0,046
0,016
0,0012
0,0003
0,05
Полученные результаты в основном находятся в соответствии с
результатами других авторов. Так, в [2] было показано, что основную роль в
транспорте метана из затопленных почв рисовых полей играют растения риса, а в
[3], что некоторые водные растения (Avicennia nitida, Cladium jamaicense,
Eleocharis interstincta, Glyceria striata, Juncus effusus, Nymphaea odorata,
Naphar luteum, Peltandra virginica, Pontedeha cordata, Sagittaria graminea,
S. lancifolia, Typha latifolia, Zizaniopsis miliacea) способны обеспечить
скорость эмиссии метана от 0,1 до 14,8 мг/день/растение. В работе [8]
утверждается, что в болотах с доминированием Сагех (расположенных на
территории Квебека и Онтарио) более 90% эмиссии происходит за счет
транспорта, обусловленного растениями.
Несколько удивительно отсутствие в наших опытах значимого потока
через Eriophorum vaginatum, тогда как в [6] сообщалось о том, что удаление
этого растения (два участка в северных болотах Швеции) уменьшало поток
метана на 55-85%. Также наши результаты несколько расходятся с
результатами из [4], где было показано, что растения обеспечивают
доминирующий транспортный путь для метана, независимо от уровней освещенности
или фотосинтеза (правда, в условиях тундры). Мы не обсуждаем здесь
механизм транспорта, хотя в литературе высказывались по крайней мере 2
179

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
гипотезы: об активном [8] и пассивном переносе по корням и стеблям
растений за счет молекулярной диффузии [5,8].
Авторы выражают признательность администрации МГДТДиЮ за
финансовое содействие.
[1] Румшиский Л.З. Математическая обработка результатов эксперимента. М.:
Наука, 1971. 192 с. [2] Nouchi I., Mariko S. Mechanism of Methane Transport by Rice
Plants // Biogeochemistry of global change: radiatively active trace gases. (R.S. Orem-
land, ed.). New York; London: Chapman & Hall, 1993. P. 336-352. [3] Sebacher D.I., et
al. Methane emissions to the atmosphere through aquatic plants // J. Environ. Qual.,
1985. V. 14. P. 40-46. [4] Torn M.S., Chapin F.S. Environmental and biotic controls over
methane flux from arctic tundra // Chemosphere, 1993. V. 26. P. 357-368. [5] Van der
Gon H.A.C.D., van Breemen N. Diffusion-controlled transport of methane from soil to
atmosphere as mediated by rice plants // Biogeochemistry. 1993. V. 21. P. 177-190. [6]
Waddington J.M., et al. Water table control of CH4 emission enhancement by vascular
plants in boreal peatlands // J. Geoph. Res. 1996. V. 101. P. 22775-22785. [7] Walter
B.P., et al. A process-based model to derive methane emissions from natural wetlands //
Geoph. Res. Letters, 1996. V. 23. P. 3731-3734. [8] Whiting G.J., Chanton J.P. Plant-
dependent CH4 emission in a subarctic Canadian fen // Global Biogeoch. Cycles. 1992.
V. 6. P. 225-231.
ГОДИЧНАЯ ЦИКЛИЧНОСТЬ УГЛЕРОДА В БОЛОТНОМ ЛЕСУ КАК
ИНДИКАТОР КОРЕННОГО РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ЛЕСОМ И БОЛОТОМ
Ф.З. Глебов, Л.В. Карпенко
Институт леса и древесины СО РАН, Красноярск
Рассмотрены особенности годичной цикличности углерода в разных
типах болотного леса, являющихся промежуточным природным образованием
между автоморфным лесом и болотом. В качестве моделей использованы
следующие типы: девственные сосняк чернично-зеленомопшо-сфагновый и
кедровник болотноразнотравный и осушенный березняк
малиново-крапивный. Уточнены понятия леса и болота.
Исследования проводились на Томском стационаре Института леса СО
РАН в биогеоценозах двух контрастных типов девственного болотного леса,
резко отличающихся характером фитоценоза и трофностью почвы — олиго-
трофного чернично-зеленомошно-сфагнового сосняка и евтрофного болот-
норазнотравного кедровника.
Соотношение между приходом и разложением торфа в верхнем
активном слое торфяной залежи было определено методом «черного ящика»: на
его входе — масса С в годичном опаде фитоценоза, на выходе — суммарное
количество азота, состоящее, во-первых, из количества валового азота, со-
180

БИОСФЕРНАЯ ЮЛЬ, БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ IV
держащегося в годичной продукции фитоценоза (NPP), и, во-вторых, —
минерального азота, обнаруженного на различных глубинах подстилочно-поч-
венно-торфяного профиля. По этому суммарному количеству азота
рассчитано то количество торфа (и содержащегося в нем С), которое должно
разложиться, чтобы освободился из него азот.
Приводим результаты изучения биогеоценозов названных двух типов
девственного болотного леса, находящихся на мощной торфяной залежи.
Содержание С в общем количестве живой фитомассы в обоих типах леса
оказалось одинаковым (87 и 89 т/га) и на 66% и 68% приходящимся на
древесину. Содержание С во всей надземной фитомассе значительно
превышает таковое в подземной фитомассе и составляет в обоих типах леса 70%
общего содержания. Напротив, содержание С в подземной фитомассе травяно-
кустарничкового яруса (состоящего, главным образом, из болотных
растений) больше, чем в надземной фитомассе и составляет 52% и 68% от общего
ее количестве. Количество С в моховом покрове обратно пропорционально
трофности почвы. Содержание С в чистой первичной годичной продукции
NEP подсчитано по равенству: NPP - L = NEP, где NPP — первичная общая
продукция, L — опад и отпад.
Видно, что в евтрофных условиях в компонентах круговорота
преобладает древесная масса, в олиготрофных — масса травяно-кустарничково-
мохово-го покрова. Повышение трофности интенсифицирует круговорот С.
Из этого вытекают следующие положения:
1. Фитоценоз болотного леса образован деревьями, кустарничками, гиг-
ро- и гидрофильными травами, а также мхами. Торфообразование, т.е. дли-
тельновременное связывание С происходит за счет разложения отмерших
подземных частей растений.
2. Надземная часть деревьев намного больше подземной. Зольность
древесины незначительна и деревья долговечны: роль стволов и ветвей в
биологическом круговороте и торфообразовании невелика. Годичный приход в
почву зольных веществ и азота из быстро нейтрализующегося древесного
опада интенсифицирует процесс разложения торфа, концентрирует азот и
зольные вещества в поверхностном слое торфяного отложения, стимулирует
биологический круговорот и снижает скорость торфонакопления, т.е.
скорость связывания углерода.
3. Гигро- и гидрофиты состоят из травянистых растений, у которых
подземная часть превышает надземную, и мхов, у которых разложение
надземных частей очень незначительно, а рост происходит в верхушках стеблей
при одновременном отмирании нижних «подземных» частей. Эти растения,
таким образом, замедляют процесс торфоразложения (освобождения С); они
рассредоточивают химические элементы по вертикальному профилю торфя-
181

БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛЕСА
ного отложения, сдерживают биологический круговорот и усиливают, таким
образом, торфообразование (связывание С).
4. Деревья стимулируют на болотах лесообразовательный процесс, а гиг-
ро- и гидрофиты усиливают болотообразовательный. В условиях высокой
трофности болот возникает обратная связь: древостой болотного леса
состоят из видов, опад которых обогащен зольными элементами (темнохвойные
породы, береза), что, в свою очередь, стимулирует биологический
круговорот и усиливает скорость разложения торфа. Аналогично снижению
трофности почвы действует повышение географической широты, т.е. продвижение
на север. Результаты исследования в березняке малиново-крапивном
показали, что масса С в общей годичной продукции фитоценоза (NPP) — 4.9 т/га
и в общем количестве разложившегося торфа — 5.5 т/га, так же как в
чистой годичной продукции фитоценоза (NEP) — 2.4 т/га и в чистом
количестве разложившегося торфа (разница между общим количеством
разложившегося торфа и опадом) — 2.9 т/га попарно весьма близки. Это может
свидетельствовать о вещественно-энергетическом балансе в биогеоценозе этого
осушенного леса: освобождение С из торфа в результате его разложения, т.е.
вынос С в атмосферу, компенсируется фитоценозом при фотосинтезе
атмосферного С. Уточним теперь определения понятий болота и автоморфного
леса. Природа болотного леса показывает, что болото, как таковое, —
единственная наземная гидроморфная экосистема, в которой происходит
непрерывное анаэробное накопление мортмассы, связывающей атмосферный С и
сохраняющей тем самым в атмосфере 02, пошедший бы на окисление
мортмассы. Тогда как автоморфный лес — экосистема, в которой механизм
непрерывного накопления мортмассы отсутствует, из-за чего
освобожденный п�