Text
                    АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
Башкирский государственный университет

экология ВОДОЕМОВ
БАШКИРИИ

Под редакцией

д-ра биол. наук,, профессора Б.М.Миркина

Издательство “Гилем”

УФА —1998

ББК 28.08 Э 11 Экология водоемов Башкирии / Составитель: д-р биол.наук, проф. М.Г.Баянов. Уфа: Гилем, 1998. 209 с. ISBN 5-7501-0126-6 Приведены классификация и краткое описание водных объектов, ма- териалы по разным группам обитателей водоемов, начиная от однокле- точных организмов и кончая рыбами, околоводными птицами и млекопи- тающими и их паразитами. Книгу завершают глава о рациональном ис- пользовании водных объектов и приложение - список рыбохозяйственных водоемов с указанием их площадей и категории трофности. Рассчитана на работников и специалистов, чья деятельность связана с водоемами, на учителей биологии и географии, экологов, студентов, ры- боловов, любителей природы. Илл.20. Табл.9. Лит-ра - 17 найм. Рецензенты: д-р географ, наук, проф. А.М.Гареев д-р ветер, наук, проф. Х.Г.Нурхаметов 1903040000-30 Э ---------------- Без объявл. 16Г(03)-98
ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА Когда человек чувствует недомогание и идет к врачу, его не- пременно направляют на анализ крови, которая своим составом тонко реагирует на любые нарушения функции организма. Если заболевает ландшафт, то лучше всего диагноз его болезни можно поставить путем анализа воды из того водоема, который собирает все стоки окрестных земель. Химический анализ покажет повыше- ние концентрации элементов, которые были внесены на поля как удобрения, наличие пестицидов, тяжелых металлов, попавших с придорожных почв, в которых концентрировались выхлопы авто- транспорта. Однако еще более точную картину болезни ландшаф- та даст анализ населения воды и дна водоема, так как по составу его населения можно оценить общий режим загрязнения. Отсюда то резкое возрастание интереса к изучению водоемов и их населе- ния, которое отмечается сегодня во всем мире. Однако водоемы - не пассивные регистраторы загрязнений. Это — экосистемы (т.е. сложные единства животных, растений, микроорганизмов и условий среды), которые активно очищают воду. Небольшое болотце площадью в несколько гектаров вдоль речушки спасает ее воду от загрязнений, смываемых с полей. Пе- рерабатывают и осаждают в безопасном состоянии на дно токсиче- ские вещества водоросли и крупные прибрежные растения озер. Однако возможности такой биологической очистки не беспредель- ны, и если интенсивность поступления загрязнителей выше сани- тарной возможности водоема, то его экосистема деградирует, раз- рушается. Вода становится опасной не только для питья, но и для полива или купания, пропадает рыба, избегают таких водоемов утки и другие птицы. В этой книге авторы решились рассказать о водных экосисте- мах Башкирии, показав сложность и связанность всех входящих в их состав элементов. Без знания этих связей и происходящих про- цессов нельзя сохранить и преумножить полезную продуктивность водных экосистем и поддержать их роль санитаров наших ланд- шафтов. При этом возможности создания режима полной изоляции водоемов от влияния человека очень ограничены, охранять наши водоемы нужно в ходе использования, но использование при этом должно быть рациональным, гарантирующим сохранение рек и озер поколениям потомков. Увы, такое рациональное и экологиче-
ски обоснованное использование пока еще является лишь целью, к реализации которой мы должны стремиться. Пока год от года со- стояние наших водных экосистем ухудшается. За последние деся- тилетия почти в 10 раз упали уловы речной и озерной рыбы, при- чем вместо ценных видов, как судак или лещ, сплошь и рядом ло- вятся малоценные, сорные виды, наподобие плотвы, уклейки, оку- ня. Катастрофически упала водность рек Зауралья, в мутный ру- чей превращается красавица Сакмара. Каждый раз, когда, проез- жая nd Зауралью, я вижу радуги, играющие в шлейфах брызг дож- девателей, у меня возникает тягостное чувство соучастия в эколо- гическом преступлении. Для полива забираются воды и заураль- ских озер, но тем самым нарушается равновесие и приток грунто- вых вод уже не может компенсировать расходы на испарение, на- чинается снижение уровня вод, а вслед за ним очень скоро про- изойдут серьезные изменения в химическом составе вод, их мик- ронаселении, а затем уже это скажется на рыбных запасах. В подавляющем большинстве случаев ошибочным было осуше- ние болот. Сравнительно не на многих землях удается получать высокие урожаи овощей или зерна, зато вред, который нанесен водному балансу республики - очень значителен. Болота - особен- но в условиях степной или лесостепной зон, где сказывается дефи- цит влаги, ценнейшие элементы ландшафта, аккумуляторы влаги в периоды дождей и таяния весенних снегов, которые пополняют водный баланс наших рек в сухие годы. О том, что вытекающая из естественных болот вода, кроме того, является еще и очищенной от многих нежелательных загрязняющих веществ, уже говорилось. Экосистемы водоемов, как любые другие экосистемы, “работают” на солнечной энергии, которую усваивают зеленые растения - микроскопический водорослевый планктон и заросли высших растений. Эту энергию затем потребляют животные - фитофаги, в условиях водных экосистем - это планктонные и дон- ные (бентосные ) животные, а также травоядные рыбы. Мелкой рыбой питаются рыбы-хищники, они составляют основу рациона многих видов птиц. Масса растений, которые не стали пищей фи- тофагов, и тела животных-фитофагов перерабатываются специ- альными организмами редуцентами, которые возвращают в вод- ный раствор необходимые для жизни организмов соли и, кроме того, частично отлагаются в виде так называемого детрита, т.е. запасника органического вещества (сапропеля, торфа и т.д.). Вся
эта система работает очень слаженно, и достаточно нарушить одно из звеньев, как начинается изменение и остальных компонентов. Именно это объясняет многие неудачи с попытками обогатить со- став рыбного населения озер за счет ценных видов, которые не в состоянии включиться в уже отлаженную систему связей экоси- стемы. Повышение содержания удобрения в озерной воде не за- медлит сказаться на изменении состава растительного планктона, а затем и зоопланктона и, наконец, соотношения численности раз- ных видов рыб. Книга поможет читателю понять всю сложность состава экоси- стем разных водоемов, многообразие возникающих между разны- ми организмами связей и потому необходимость крайней осмотри- тельности в отношении к этим ценнейшим компонентам ландшаф- тов, обеспечивающим гидрологию нашей местности, играющим роль важных биологических очистителей и, кроме того, дающим немало ценнейших продуктов для питания человека и корма скота. Безусловно, можно восстановить и даже приумножить рыбопро- дуктивность наших озер, но это возможно только при учете их экологических особенностей. Знание этих особенностей - ключ к повышению численности охотничьей водоплавающей дичи, ондат- ры и других полезных животных. Основу авторского коллектива книги составили преподаватели кафедры зоологии Башкирского госуниверситета, которую воз- главляет профессор М.Г.Баянов, паразитолог по своей основной научной специализации, натуралист и знаток животного мира по духу. Им написаны главы 1, 6 и 8. Последняя глава представляет для читателя особый интерес, так как далеко не каждый понимает ту роль, которую играет в природе группа организмов, называе- мых паразитами. Само слово “паразит’’ у нас ассоциируется с чем- то вредным и антисоциальным, но в природе все иначе, тут нет ни полезных, ни вредных организмов и именно паразиты выступают одним из самых важных механизмов поддержания стабильности экосистем. Если бы их не было, то лишь отдельные виды животных или растений, бурно размножаясь, вытесняли бы все прочие и не исключено, что после этого погибали бы и сами. Разумеется, пара- зиты разводимых животных - это уже иная статья, так как в их регуляторной миссии человек не нуждается, он определяет поголо- вье скота сам, исходя из реальных возможностей кормовой базы и экономической конъюнктуры. Тем не менее знание паразитов из
водных экосистем в этом случае необходимо, так как осз этого нельзя вести профилактику болезней уток, гусей или пасущихся около озера гслят. А профилактика всегда надежнее и дешевле, чем лечение. Глава о планктоне написана совместно доцентом кафедры зоо- логии В.Г.Боевым и доцентом кафедры ботаники И.Б.Шкундиной (разделы о фитопланктоне и санитарной роли планктона). Авторы широко привлекают результаты собственных исследований и по- казывают состояние этой, на первый взгляд, малозначимой группы “парящих” организмов. Но в том-то и дело, что в запасании сол- нечной энергии планктонные водоросли преуспевают больше, чем “настоящие” растения-макрофиты, и именно поэтому сейчас все чаще к ним обращаются как к перспективным продуцентам орга- нического вещества в искусственных экосистемах. Так же В.Г.Боевым написана глава о бентосе, т.е. донном населении вод- ных экосистем. Большой интерес представляет глава о рыбных богатствах во- доемов. Ее авторы доценты И.П. Дьяченко и Р.Ф.Биккинин (раздел “Акклиматизация и рыбоводство”). Читатель узнает не только об особенностях жизни разных видов рыб и об ихтиокомплексах, т.е. тех “наборах” видов, которые связаны с особенностями разных водоемов, но и о причинах тех неудач, которые постоянно пресле- дуют рыбоводов, вслепую, ”на авось” пытающихся внедрить в уже сложившиеся озерные экосистемы новые виды. Природа не любит экологического авантюризма и наказывает за него. Именно таким наказанием и является многолетнее топтание на месте башкирско- го рыбоводства при немалых финансовых вложениях, которые ежегодно направляются в эту, в целом перспективную, но весьма трудную, отрасль хозяйства. Глава о птицах (автор - доцент А.Ф.Маматов) интересна не только характеристикой промысловой дичи, которой славились в прошлом наши озера (автор пишет о безвозвратно утраченных временах “охотничьего Эльдорадо”), но и подробным описанием десятков пернатых обитателей прибрежной зоны озер и рек, кото- рые, не являясь прямо полезными человеку, помогают поддержи- вать стабильность экосистем, изымая из них ту долю пищевых ресурсов, которая не разрушает природных единств. Очень инте- ресна характеристика роли чаек, которых автор полностью
"реабилитирует”. показывая абсурдность утверждений тех. кто считает их конкурентами человека в потреблении рыбы. Небольшая глава о ‘‘настоящих” растениях-макрофитах напи- сана сотрудниками лаборатории геоботаники Института биологии УНЦ РАН доктором биологических наук А.И.Соломещем и И.Н.Григорьевым. В этой главе кратко охарактеризованы и при- мыкающие к рекам речные поймы, которые входят в состав речных экосистем в период паводков и становятся нерестилищами многих ценных видов рыб. Заключающая книгу глава написана совместно М.Г.Баяновым и редактором книги, в ней намечены основные направления для оптимизации режима использования водных экосистем, возможно, чго во многих случаях временно придется пойти на снижение ин- тенсивности лова рыбы, запретить охоту, но это в дальнейшем сторицей окупится повышением численности этих полезных для человека компонентов экосистем. И, конечно, все сказанное о по- тенциальных возможностях экосистем может осуществиться толь- ко при резком повышении ответственности руководителем про- мышленных предприятий, городских канализационных служб и заведующих скотоводческими фермами и комплексами за качество и количество сбросов в реки. Никакие, даже “семи пядей во лбу”, экологи не смогут дать удовлетворительных рекомендаций по улучшению качества воды и охране экосистем, если в них в суще- ствующих количествах будут сбрасываться токсичные вещества. Очистные сооружения дороги, но необратимые процессы наруше- ния природы, к которым ведет их загрязнение, вообще не могут быть оценены в рублях, так как растрачивается бесценное природ- ное богатство, завещанное нам нашими предками, которое мы должны без потерь передать нашим потомкам. Б. Миркин заслуженный деятель науки РФ и РБ
Глава 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ И ПЕРЕУВЛАЖНЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ БАШКИРИИ Прежде чем рассмотреть растительный и животный мир вод- ных объектов и показать, как они в совокупности формируют эко- системы, мы должны познакомить с условиями, которые склады- ваются для жизни в этих местообитаниях. Водные объекты и пере- увлажненные пространства Башкирии очень разнообразны, их классификация приведена на рис. 1.1. ВОДОЕМЫ В эту группу входят озера, пруды, лужи, временные водоемы и болота. Озера. По определению, приведенному в книге А.Н.Липива [1950], озеро представляет собой довольно значительную водную массу, постоянно покоящуюся в замкнутом углублении на поверх- ности суши или медленно текущую в нем и не имеющую непосред- ственного сообщения с морем. Именно тем, что это “довольно зна- чительное ’ скопление воды, озеро отличается от луж, болот, есте- ственных прудов. Озерные котловины (озерная чаша, ложе озера) по происхож- дению бывают нескольких типов: провальные (или карстовые), ледниковые (или моренные), остаточные (или реликтовые), за- прудные (или плотинные), тектонические. Озерных котловин лед- никового и реликтового происхождения в Башкирии нет. По коли- честву на первом месте стоят запрудные озера, возникшие на мес- те русла реки путем естественного запруживания ее песчаными и галечными наносами; их еще называют старицами или пойменны- ми озерами. В предгорной части Зауралья имеется цепочка озер, котловины которых возникли в разное время в результате горооб- разовательных (тектонических) процессов: озера Карагайлы, Большие Учалы, Ургун, Сюптекуль, Калкан на древнем русле реки Урал, Карабалыкты, Чебакты, Яктыкуль, Суртанды на древ- нем русле реки Янгельки и др. Некоторые из крупных озер Преду- ралья (Аслыкуль, Кандрыкуль, Аккуль, Нагадак) относятся к кар- стовым водоемам, возникшим на месте провала поверхности земли
в образовавшуюся полость. Существование многочисленных кар- стовых озер, озерков, воронок различной величины с водой весьма характерно для Предуралья Башкирии. I ВОДНЫЕ ОБЪЕКТЫ I Ч ПРЕСНОВОДНЫЕ] —(РУЧЬИ | f ВЫСОКОМИНЕРАЛИЭОВAHHbLEf —fКЛЮЧИ [ -f ЕСТЕСТВЕННЫ??] f искусственные] лнизинныв! Ч ВЕРХОВЫЕ ] [лужи и временные водоемы! Р и с, 1.1, Классификация водных объектов Озера различаются не только по происхождению котловин, но и по питательности их вод для водных растений (первичных про- дуцентов). определяющей в конечном счете ^урожайность” водо- емов. По степени трофности (питательности) различают озера олиготрофные, мезотрофные, эвтрофные, эвтрофно-заморные и дистрофные. Олиготрофных, т.е. бедных питательными вещества- ми, озер с глубинами свыше 30 м, с холодной и прозрачной водой, естественным обитанием сиговых рыб в Башкирии нет. Небольшое число озер может быть признано мезотрофным, т.е. с водой сред- ней питательности: Банное (Яктыкуль), Нагадак. Наиболее рас- пространенный тип озер - это эвтрофные; воды их обладают высо- кой питательностью, поэтому в них бурно развиваются раститель- ные и животные организмы; тому способствуют небольшие глуби-
ны (не свыше 10-15 м) и хорошее прогревание воды; это так назы- ваемые “окунево-плотвичные” и “линевые” озера. Озера этого типа при старении переходят в группу эвтрофно- заморных водоемов. Последние имеют небольшие глубины (менее 10 м, чаще в пределах 2-5 м), с черным илом на дне; богатые расти- тельные и животные остатки в иле зимой разлагаются, поглощая растворенный в воде кислород; к концу зимы (конец февраля - март) вода настолько обедняется кислородом, что происходит мас- совая гибель рыб и других водных животных от удушья. Это явле- ние получило название ‘'заморов ’. Рыболовы в этом случае гово- ря!. что озеро “горит’’. В части водоемов заморы бывают периоди- чески, а не ежегодно (это так называемые полузаморные озера). Эвтрофно-заморных водоемов в Башкирии также довольно много. Это “карасевые” или безрыбные озера. В большинстве заморных пойменных водоемах состав рыбного населения восполняется за счет захода из рек во время половодья. В дистрофных озерах вода богата органическими (гуминовы- ми) и бедна минеральными веществами, потому мало питательна или даже не питательна. Эти водоемы обычно находятся под влия- нием кислых и мягких болотных вод, желто-бурой окраски, имеют скудную растительность и фауну. Наконец, озера могут быть систематизированы по степени ми- нерализации вод. Как известно, природная вода является сложным раствором. Под минерализацией воды понимают количество рас- творенных в ней минеральных веществ. Выражают это количество в виде или общей минерализации, или сухого остатка, или удель- ного веса. Подавляющее большинство озер Башкирии относится к группе пресноводных: в мягкой воде этих озер количество раство- ренных солей составляет не более 0,5 г на литр, в жесткой - оно колеблется в пределах 0,5-1,0 г. Высокоминерализованные озера, согласно существующей классификации, делятся на олигогалинные, мезогалинные и поли- галинные [Жадин,Герд,1961]. Последние две группы озер в Баш- кирии отсутствуют. К числу олигогалинных (степень общей мине- рализации в пределах от 1,0 до 16,0 г/л) относятся. Кандры- куль(1,12), Атавды (1,71), Аслыкуль (1,89), Чебакты (2,59) и Мул- дак(13,7). В зависимости от степени минерализации растительный и животный мир водоемов бывает неодинаковым; по мере увеличе- ния степени солености состав фауны обедняется. Олигогалинные
озера, как и пресные, широко используются в народнохозяйствен- ных целях. О распределении озер по площади их водного зеркала и по территории республики дает представление табл.1. Из ее данных видно, что значительное число озер (464) имеют небольшие пло- щади акватории (в среднем 1,2 га). Т а б л и ц а 1.1 Характеристика озер Башкирии [по Петрову, 1948] Район Число учтенных озер (в га) Всего доЗ 3-10 10-30 30-50 свыше 50 Равнинная Башкирия 384 149 42 8 17 600 Горная Башкирия и Зауралье 80 45 30 9 33 197 Общая площадь водного зеркала 560 949 126 696 18000 21426 За рыбохозяйственными организациями республики закрепле- но 331 озеро с общей площадью водного зеркала более 20 тыс. га. Наиболее богаты такими озерами Абзелиловский (18 озер), Бир- ский (25), Давлекановский (32), Дюртюлинский (26), Краснокам- ский (21), Кушнаренковский (23), Уфимский (49), Учалинский (16), Чишминский (26) районы; по площади водного зеркала озер среди них выделяются Абзелиловский и Учалинский районы (4,8 и 3,2 тыс. га соответственно). Список этих озер с указанием площади акватории и степени трофности приведен в приложении. Часть озер речной поймы по степени развития в них высшей водной растительности и по преобладающим глубинам должна быть отнесена к категории естественных прудов, а по характеру связи с коренной рекой - к затонам (например, Бельская старица около г.Уфы). Пруды. Это - водоемы, возникшие путем запруды песчаны- ми и галечными наносами русла реки или же в результате старе- ния озера (естественные пруды). Прудом обычно принято называть небольшие водоемы, которые созданы человеком путем устройства плотины или дамбы; таким путем появились в свое время заво- дские и мельничные, а в наши дни - пожарные, прифермские, ры- боводные, противоэрозионные, а в последнее время и водоемы оро- сительной системы. Наиболее крупные искусственные пруды при-
нято называть водохранилищами; они во многом напоминают крупные озера, однако имеют своеобразный гидрологический ре- жим и гидробиологическую обстановку. О них речь пойдет ниже. Для искусственных прудов характерно наличие плотины, хотя бы в виде земляного вала. Большинство таких прудов имеет не- большие размеры, чаще всего несколько десятков гектаров, обычно мелководные (до 10 м в приплотинной части). Старые пруды отли- чаются наличием развитой надводной и погруженной растительно- сти и в этом отношении очень напоминают прибрежную зону озер К числу старейших прудов относятся: Верхне-Благовещенский (30 га) и Нижне-Благовещенский (43) в Благовещенском, Верхо- торский (50) в Гафурийском, Тукаевский (270) и Нижне-Троиц- кий (80) в Туймазинском, Тирлянский (182) в Белорецком, Архан- гельский (300) в Архангельском, Графское озеро (200) в Баймак- ском, Султанкуль (238), пруд-озеро Чебаркуль (950) в Абзелилов- ском районах. Некоторые из них были сооружены как заводские пруды еще до революции (например, Тирлянский в 1750 г.). Моло- дые пруды еще бедны животным населением, на мелководьях при- брежья отсутствуют заросли растений, идет интенсивная разра- ботка берегов волной, они мало привлекательны для отдыха. Естественные пруды, возникшие или путем запруживания ре- ки песчаными и галечными наносами (старицы), или при старении и обмелении озер, от настоящих озер отличаются степенью разви- тия высших растений: в последних надводные и погруженные рас- тения занимают только прибрежную зону, а в естественных пру- дах растения с погруженными листьями заполняют все ложе водо- ема. Таким образом, в естественных прудах нет четкого подразде- ления ложа водоема на прибрежную и донную части, здесь одно в другое переходит постепенно, к тому же глубины едва достигают двух метров. Поскольку озера и естественные пруды с первого взгляда трудно отличить (особенно весной, когда растения еще мало развиты), эти пруды в народе принято называть озерами. Водохранилища. В пределах республики сооружены три водохранилища: Павловское (12 тыс. га) на реке Уфе, Нугуш- ское (2,55 тыс. га) на реке Ну гущ и Кармановское (3,5 тыс. га) как пруд-охладитель на реке Буй Характерной особенностью водохранилищ является кроме сла- бой проточности воды резкие колебания ее уровня в течение года:
уровень воды достигает максимума к концу паводков, а миниму- ма - к концу зимы. Годовая сработка уровня порой достигает деся- ти и более метров. При этом мелководья обсыхают на значитель- ном пространстве, масса льда ложится на дно, нередко давя зи- мующих здесь рыб. Павловское и Нугушское водохранилища но- сят горный характер с небольшими пространствами мелководий: в последнем обсыхает преимущественно мелководный залив, при- мыкающий к плотине с левой стороны. Все наши водохранилища нмеюг возраст более 15 лет, то есть уже прошли “ детский “ воз- раст, береговые линии вполне сработались, закончилось формиро- вание сообществ живо тных и растений. Л ужи и временные водоемы. Среди водоемов озерного типа есть категория мелких скоплений воды, которые нельзя называть ни прудами и ни озерами из-за малых размеров, отсутствия подразделения на прибрежную и донную части. Разме- ны их едва могут достигать гектара, а чаще еще меньше. В народе их называют озерами, хотя на самом деле эти “озерки” представ- ляют собой большие лужи. Бесчисленное количество этих водо- емов разбросано по долинам многих рек. Они играют очень боль- шую роль в жизни природы и в хозяйстве человека. В частности, на них выгуливаются домашние водоплавающие птицы, в них ку- паются и стирают белье, воды их используются для полива огоро- дов и водопоя скота. Такие водоемы, особенно заросшие расти- тельностью, представляют наиболее подходящие угодья для гнез- дования диких водоплавающих птиц, в ряде случаев в них живут караси, а иногда и другие виды рыб. Временные водоемы возникают при таянии снега или остаются в пойме после спада весенних высоких вод. В прозрачной и холод- ной воде весенней лужи формируется своя характерная фауна; виды, ее составляющие, имеют быстротечный цикл жизни, успе- вающий завершиться до высыхания водоемов. Фауна же паводко- вых луж в основном формируется за счет представителей реки и пойменных озер, вышедших за пределы берегов и смешавшихся на время половодья. В эти водоемы рыбы заносятся не только пассив- но - быстрыми потоками паводковых вод, но чаще всего они ак- тивно устремляются в пойменные водоемы для нереста. В период спада вешних вод из лесов, с лугов и полей скатывается взрослая рыба, потом и ее молодь. В прозрачной и уже теплой воде ручьев,
вытекающих из весенних луж и пойменных озер и озерков, можно встретить мальков самых различных видов рыб, вплоть до щуки и налима. В отшнуровавшихся от рек временных водоемах массово гибнет рыбная молодь, не успевшая скатиться в реки. Временные водоемы возникают и после продолжительных до- ждей. В крохотных водоемчиках на пнях и в колее дорог развива- ется своя скоротечная жизнь. Болота. Этот тип переувлажненных местообитаний также относится к стоячим водоемам; в равнинных районах он занимает иногда довольно большие пространства. Известно несколько спо- собов образования болот в природе: 1) превращение какого-либо водоема (озера, пруда, лужи и др.) в болото путем постепенного зарастания водной растительностью и вытеснения ею воды; 2) заболачивание суши за счет скопления воды с последующим развитием характерных для болот растений. Вследствие непрерывного накопления донных отложений озеро или пруд мелеют; прибрежные заросли растений продвигаются к центру водоема. Таким образом, озеро, постепенно зарастая, сна- чала превращается в естественный пруд, затем при дальнейшем зарастании площадь водной поверхности все более сокращается и пруд переходит в болото; оно после полного высыхания может превратиться в луг. Такие болота называются травяными или ни- зинными. Верховые болота имеют иной характер и формируются за счет массового развития мхов, в основном сфагновых. Они располага- ются чаще всего на водоразделах с бедными почвами (например, в еловых лесах), поверхность их выпуклая - отсюда и их название; эти болота питаются исключительно атмосферными осадками, на них помимо мхов растут травянистые растения, кустарники. Таких болот в республике немного, по данным А.М.Гареева, А.Ф.Максютова [1986], их насчитывается всего 12. Размеры при этом не превышают нескольких гектаров. Возможно образование болот путем нарастания сплавины на озеро. В этом случае растения, имеющие корневища (рогоз широ- колистный, сабельник болотный, вахта трехлистная, ежеголовник простой и др.), формируют дернину, которая одним концом при- крепляется к берегу и плавает на поверхности озера. В условиях
Башкирии сплавины не имеют широкого распространения, хотя и встречаются по старицам поймы реки Уфы в Ну римановском рай- оне. Второй путь образования болот путем заболачивания суши имеет достаточно широкое распространение и в наши дни нередко является результатом хозяйственной деятельности. Запруживание канав, балок, сухих русел речек строящимися полотном дороги, дамбой и прочими сооружениями приводит к задержке стока и скапливанию талых и дождевых вод. Заболачивание является обычным спутником водохранилищ, вокруг которых поднимается уровень грунтовых вод в почве. Естественным образом болота возникли в понижениях релье- фа, где почва подстилается водонепроницаемым грунтом. Озерные воды заболачивают пологие берега на значительном пространстве. Нередко причиной образования болот являются ключи, медленно просачивающиеся сквозь толщи почвы. Отличительной особенностью болотных вод является их кислая реакция (pH 5). В особенности высока кислотность у сфагновых болот. Этот фактор налагает заметный отпечаток на животное население водоема: видовой состав его беден, в нем, как правило, нет рыб (хотя в некоторых из них могут быть караси и лини), зато многочисленны озерные лягушки. Болота и заболоченные пространства оказывают благоприят- ное влияние на микроклимат: температуру и влажность воздуха, Формирование осадков в окружающей местности. Они дают жизнь ручейкам и речкам, создают прекрасные защитные, кормовые и гнездовые условия для водоплавающих и болотных птиц (уток, куликов, журавлей, цапель, черных крачек и других), служат ме- стом обитания ондатры и некоторых других пушных зверей. По- этому прежде чем приступить к осушению тех или иных болот, необходимо всестороннее изучение каждого из них. По данным А.М.Гареева, А.Ф.Максютова [1986], по состоянию на начало 1980 года в Башкирии сохранилось 542 болота общей площадью около 51,0 тыс.га, что составляет менее 0,4 % территории респуб- лики; 241 болото высохло, осушено и освоено или осталось под водой водохранилищ и прудов. Наибольшие площади заболочен- ных пространств находятся в Краснокамском и Учалинском рай- онах, где площади отдельных болот превышают 1,5 тыс. га (Катай, Лк-Саз в первом, Каскарды - во втором). Площади болот респуб-
лики сравнительно небольшие, исчисляются от 3-5 до нескольких десятков гектаров, иногда достигают 500-700 га. Болота в горных районах располагаются в основном в межгорных котловинах, впа- динах и седловинах, поймах рек. Они образованы, как правило, на местах выклинивания грунтовых и притока поверхностных вод. Часть болот на водоразделах сформирована на местах карстовых провалов или по берегам озер. Подавляющее большинство болот приурочено к речным долинам, являются результатом зарастания естественных прудов. ТЕКУЧИЕ ВОДОЕМЫ, или ВОДОТОКИ В эту группу входят реки, ручьи и ключи. Они самим фактом текучести резко отличаются от озер и прудов как водоемов со стоячей водой. Этот основной фактор отражается на физической и биологической сторонах жизни водоемов и придает им специфиче- ский, своеобразный характер. Реки. Всякая река имеет верховье, или исток, и низовье, на- зываемое устьем. Истоком реки в наших условиях являются, как правило, ключ, озеро или болото. В дальнейшем она питается ручьями и речками, вытекающими из других ключей, озер и болот. У крупных рек различают верхнее течение (верховье), среднее и нижнее (низовье). Скорость течения наших рек выше в верховьях. Во время паводков река заливает часть поймы, затапливает пой- менные озера, балки, овраги, ямы, русла мелких речушек, образуя на лугах, полях и в лесах временные водоемы. Сток реки в проме- жутке между паводками получил название меженного стока. В меженное время река течет в меженном русле с хорошо выражен- ными берегами. От величины реки, скорости течения, характера рельефа и грунтов окружающей местности зависит состав донных отложений, которые бывают каменистыми, галечными, песчаными или глини- стыми с тем или иным количеством ила. Эти факторы определяют и количество взвешенных и растворенных в воде частиц и веществ (песка, глины, почвы, органических веществ, минеральных солей и др.). По наблюдениям гидрометеослужбы [Балков, 1978], среднего- довая величина стока взвешенных в речных потоках наносов со всей территории республики составляет около 30 млн тонн, или
23 тонны с одного квадратного километра. Сток твердых наносов с территории западных равнинных районов достигает 40-50 тонн с квадратного километра. Равнинные реки Башкирии отличаются и более высоким содержанием солей (до 1160-1740 мг/л при наи- меньшей водности зимней межени), в то время как горные реки их содержат в десятки раз меньше (120-130 мг/л). На реках, как правило, существуют перекаты и расположен- ные между ними глубокие места - плесы с медленным течением воды. Гребни перекатов в меженное время, приближаясь к поверх- ности воды, образуют мели. На таких мелях в дальнейшем могут образоваться островки. Для многих рек характерна придаточная система водоемов: 1) пойменные озера - старицы, представляющие собой старые рус- ла, соединяющиеся с коренной рекой лишь во время паводков; 2) водоемы, связанные с ней постоянно - это рукава и затоны. Ру- кав, или проток - узкое русло, расположенное между берегом и островом. Затон образуется из протока, когда верхний конец его заполняется наносами и, следовательно, сообщение с рекой осуще- ствляется только через нижний конец. Если же отшнуровывается и нижний конец затона, то образуется совершенно замкнутый водо- ем - старица. Как отмечено,, таких озер в республике очень много. Из примерно 700 пойменных озер к пойме реки Белой приурочено около 73 %, Демы - 12, Ика - 8, Уфы - 7 % всех озер [Петров, 1948]. В придаточных водоемах физико-химические условия в связи с различиями в скорости течения далеко не одинаковы. Температура воды в реках по вертикали распределена доволь- но равномерно, тогда как по горизонтали она неодинакова: летом вода теплее у берегов, осенью же, наоборот, - в середине. В реках с быстрым течением в результате большего перемешивания воды температура распределяется более равномерно. Прозрачность воды в любом водоеме находится в теснейшей связи с количеством взвешенных частиц. В реках, протекающих по рыхлым грунтам, подвергающимся размыванию породам, водосбор которых освоен в пашню, количество взвешенных частиц всегда больше. Мутность воды зависит от близости распаханных полей, состояния травостоя и кустарников в пойме, в значительной степе- ни задерживающих частицы смытой почвы. На состояние воды малых рек и ручьев оказывают влияние песок и глина, поступаю- щие из растущих оврагов. По данным профессора В.А.Балко-
ва[1978], в Башкирии имеется 12 тысяч действующих оврагов. Влияют на качество воды животноводческие фермы и комплексы, стоки других предприятий. Прозрачность воды достигает макси- мума зимой (декабрь), минимума - весной во время паводка. Кислород в речной воде распределен довольно равномерно; его количество вполне достаточно для дыхания водных обитателей, потому в реках, как правило, заморных явлений не бывает, если они чрезмерно не загрязнены органическими веществами. Воды горных рек и речек обычно более насыщены кислородом. Химизм воды определяется составом горных пород, по которым протекает сама река и ее притоки, а нередко и количеством поступающих в воду загрязняющих компонентов. Природная речная вода, как и озерная, чаще имеет нормальную или щелочную реакцию (pH 7), хотя у рек, стекающих с гранитных склонов Урала (бассейн реки Уфы), воды могут быть и слабокислыми, а с известняков Белебеев- ской возвышенности (Дема, Уршак, Сюнь) -- слабощелочными. Реки Башкирии относятся к системам Волги, Урала и Оби. Река Белая берет начало в горном узле Урал-Тау (в его запад- ных отрогах Авалях и Иремель), имеет общую длину 1475 км; об- щая длина речной сети, включая все притоки, равна 42,4 тыс. км, что составляет 300 м на каждый квадратный километр. Наиболее крупные притоки: река Уфа (969 км) с Юрюзанью (430 км) и Аем (580 км), река Дема (434 км), река Сим (229 км), реки Нугуш, Бы- стрый Танып, Чермасан, Кармасан, База. В пределах республики протекают еще два притока Камы - ре- ки Западный Ик и Буй. Река Урал в большей части находится за пределами террито- рии Башкирии, относится к числу крупнейших рек европейской части России. Длина ее 2250 км, густота речной сети в среднем 33 м на один квадратный километр. Наиболее крупные притоки в пределах республики: Таналык (201 км) и Сакмара (706 км). К системе реки Оби (ее притока Тобола) относятся верховья рек Уй и Миасс в пределах Учалинского района. Ключи. Ключами называются воды, пробивающиеся из-под земли. Иногда ключ выходит под водой, впадая в озеро или реку. Довольно часто ключи бьют на крутом склоне или же выбиваются на дне небольшого озера и вода, наполняя бассейн до краев, выли- вается из него. Многим жителям республики известен огромный
ключ в окрестностях пос. Красный Ключ. Здесь из-под земли вы- бивает бурный поток, формирующий настоящую реку, сливаю- щуюся с Уфимкой. С изумлением наблюдаешь могучий ключ в деревне Сафарово Мишкинского района, воды которого образуют солидный ручей. То же можно сказать о ключах в окрестностях деревни Караякупово Чишминского района и ряда других. Иные ключи скромные, воды их тонкими струйками сбегают с обрыва берега и вливаются в реку Нередко воды ключей просачиваются через более или менее толстый слой земли, вызывая заболачивание почвы. Как известно, воды ключей обычно холодные. Годовые и су- точные колебания температуры очень малы. По химическому со- ставу ключевые воды весьма различны. В зависимости от геологи- ческого строения местности, от горных пород, по которым проте- кал под землей поток, зависит и меняется минеральный состав воды. Так, речка Усолка в Гафурийском районе принимает воды многих источников с соленой водой. Широко известны источники с целебной (сероводородной, радоновой, минеральной) водой за пре- делами республики. Доказано благотворное влияние на пищевари- тельную и выделительную системы воды источника Кургазак в окрестностях санатория Янган-Тау в Салаватском районе. Боль- шинство ключей славятся чистотой и приятным вкусом воды. В ключах, вода которых ниспадает сверху, растительное насе- ление почти отсутствует, но в ключах других типов оно может быть довольно богатым. Из животных здесь можно встретить оби- тателей подземных грунтовых вод и формы, способные выносить низкие температуры, а также фауну водных потоков. Ручьи. Это сравнительно небольшие водные потоки, беру- щие свое начало из озер, болот или являющиеся продолжениями ключей. Ручей - это “ речка в колыбели “. Длина ручьев обычно измеряется десятками и сотнями метров, реже километрами, и они кончаются там, где вливаются в более крупные потоки. Характер ручья зависит от того, откуда он берет начало. Часто на небольшом протяжении ручей много раз меняет свой характер: то разливается и замедляет течение, то суживается и быстро про- бегает по узкому ложу. Так, ручей, вытекающий из озера Большие Учалы, вначале течет по руслу, которое легко перешагнуть, затем разливается между высокими кочками Учалинского болота, обра-
зуя мочажины и лужи, наконец, сливаясь с подобным же ручьем, вытекающим из озера Ургун, впадает в реку Урал. Различные скорости течения и глубины в разных местах, а также смена температуры вызывают и неоднородность местооби- таний для животных и растений. В частности, животное население каменистого дна, зарослей мхов, тихих заводей, илистого грунта, водной толщи будет отличаться по обилию и количеству видов. Таким образом, в Башкирии условия различных переувлаж- ненных мест, водоемов и водотоков очень разнообразны. Это слу- жит причиной разнообразия живых организмов, населяющих эти экосистемы, и требует дифференцированного подхода к их исполь- зованию.
Глава 2. "НАСТОЯЩИЕ" РАСТЕНИЯ (макрофиты) В водных экосистемах, как и в любых других, энергию солнца запасают зеленые растения. Среди них четко различаются две больших группы - “настоящие” растения, называемые макрофита- ми (гидрофитами), и планктон. В этой главе речь пойдет именно о макрофитах, т.е. о тех растениях, которые населяют водное про- странство, образуя зеленую рамку водоемов вдоль берегов и, кроме своей чисто энергетической функции, играют наибольшую эстети- ческую роль. Насколько проиграли бы наши реки, не будь вдоль их берегов деревьев и кустарников, а в тихих заводях - прекрасных белых кувшинок... Однако в настоящее время, кроме энергетической и эстетиче- ской функций, у макрофитов есть еще одна важная функция: в условиях усиления загрязнения воды коммунально- промышленными стоками и стоками животноводческих ферм, они принимают активное участие в процессах самоочищения водоемов. Экспериментальные исследования показали, что водные растения очищают воду от различных удобрений, попадающих в водоемы преимущественно с поверхностными стоками. Так, камыш озер- ный и рогоз узколистный поглощают значительные количества фосфорных и азотных удобрений из сточных вод. Обильное разви- тие ряски малой и многокоренника обыкновенного способствует очистке воды в отстойниках животноводческих комплексов, пти- цефабрик и коммунальных стоков. Было показано, что камыш озерный и рогоз широколистный ускоряют окисление попадающих в водоемы нефтепродуктов. Большую роль играет способность элодеи канадской, роголистника и урути ускорять разложение присутствующих в воде канцерогенных фенольных соединений. Кроме того, водные растения аккумулируют в себе радиоактивные элементы, снижая тем самым их концентрацию в водной среде. Высшие водные растения, в отличие от водорослей, являются з^оричноводными, то есть произошли от наземных (сухопутных) ^астений. По современным представлениям, более 400 млн лет чазад появились первые наземные растения, которые произошли .•г каких-то древних групп бурых или зеленых водорослей. Пере- ? од к жизни на суше сопровождался повышением общего уровня организации растений. Некоторые из них вторично приспособи- •ись к жизни в водной среде. Этот переход сопровождался утратой
многих признаков, необходимых сухопутным растениям. Погру- женные части гидрофитов взвешены в воде как в невесомости. Это привело к исчезновению механических тканей. В то же время они остаются достаточно прочными на разрыв, поскольку постоянно сопротивляются тяге течения воды. Всасывание воды и растворен- ных в ней солей производится всеми органами водных растений. Поэтому утрачивают свои основные функции их корневая и про- водящая системы. Корень становится преимущественно органом прикрепления, то есть “якорем" плавающего на поверхности или в толще воды растения. А у некоторых свободноплавающих расте- ний (ряска трехраздельная, пузырчатка и роголистник погружен- ный) корни утрачивают даже “якорную1' функцию и подвергаются почти полной редукции. В водной среде возникает проблема обеспечения подводных органов, корневищ и корней кислородом. Поэтому у большинства гидрофитов развивается специализированная воздухоносная ткань - аэренхима, которая имеет губчатое строение и состоит из множества межклеточных полостей. По воздухоносным ходам ки- слород передается от плавающих на поверхности воды или возвы- шающихся над ней листьев к подводным органам растений. Аэрен- хима также делает органы растений более легкими и плавучими. Многим макрофитам свойственно явление гетерофилии, когда подводные листья имеют линейную или сильно рассеченную фор- му? уменьшающую поверхность сноса течением, а обеспечиваю- щие фотосинтез плавающие и надводные листья - широкие. Явле- ние гетерофилии особенно ярко выражено у растения стрелолиста. Своеобразие водной среды и особенности морфологического строения гидрофитов сформировали в процессе эволюции целую систему жизненных форм водных растений, снижающую их кон- куренцию за ресурсы и позволяющую им весьма эффективно де- лить пространство экологических ниш. Различают следующие жизненные формы водных растений. Плейстофиты - растения, не прикрепленные ко дну, свободно плавающие на поверхности или в толще воды (рис.2.1.).
Растения, плавающие на поверхности воды Ряска малая. Широко распространенное в стоячих водоемах Башкирии самое мелкое цветковое растение нашей флоры. Ряска представляет собой маленькую (около 2 мм шириной) плоскую зеленую пластинку овальной формы, от нижней стороны которой отходит один единственный корешок, придающий пластинке ус- тойчивость. Цветет она очень редко. Размножается в основном вегетативно, путем отпочкования дочерних пластинок. В благо- приятных условиях ряска малая удваивает свою массу за одну неделю. Обогащая воду стоячих водоемов кислородом, ряска спо- собствует минерализации органических веществ. Однако, когда из- за обильного развития она полностью затягивает всю поверхность водоемов, образующееся затенение отрицательно сказывается на их животном населении. Многокоренник обыкновенный. Обычное для наших стоячих водоемов растение, очень похожее на ряску малую, с которой они часто растут в одних и тех же водоемах. Плавающие на поверхно- сти воды пластинки многокоренника немного крупнее, чем у ряски (до 4-5 мм в диаметре). В отличие от ряски пластинки многокорен- ника с нижней стороны окрашены в красноватый цвет и несут не один, а несколько корешков. Сальвиния плавающая. Мелкий однолетний свободноплаваю- щий папоротничек, распространенный по всему северному полу- шарию. В наших водоемах сальвиния встречается достаточно ред- ко. Корень у нее полностью отсутствует. Тонкий стебелек несет на себе мутовки с тремя листьями, причем два из них цельные, пла- вающие на поверхности, а третий - сильно расщепленный подвод- ный, заменяющий растению корни. Все растение покрыто оттопы- ренными щетинками. Сальвиния быстро размножается вегетатив- ным путем. При этом ее хрупкий стебелек разламывается, а ос- тавшиеся половинки быстро отрастают, формируя новые мутовки листьев. Осенью все взрослые растения отмирают. На дне водо- емов перезимовывают только собранные в клубочки и покрытые общей оболочкой мужские и женские споры. Весной споры всплы- вают, образуют мужские и женские заростки. После процесса оп- лодотворения начинают развиваться новые взрослые растения.
Р и с. 2.1. Плейстофиты: / - ряска малая, 2 - многокоренник обыкновенный. 2 - ряска трех раздельная, 4 - роголистник погруженный, * - пузырчатка обыкновенная, 6 - водокрас-лягушечник, 7 - телорез алоэвидный
Водокрас лягушечник. Вод окрас представляет собой неболь- шое симпатичное растение, плавающее на поверхности воды. Ли- стья его по форме напоминают миниатюрные листья кувшинки. Их размер не превышает 2-5 см в диаметре. Растение имеет хорошо развитую корневую систему. Однако корни не прикрепляются ко дну водоема, а служат только для всасывания воды и растворенных в ней питательных веществ. Цветет водокрас белыми трехлепест- ковыми цветами. Быстрому расселению этого растения способст- вует хорошо отработанный механизм вегетативного размножения. Водокрас образует множество наполненных крахмалом и покры- тых слизистыми оболочками тяжелых зимующих почек. Осенью почки опускаются на дно, где и перезимовывают. Весной они про- растают и всплывают на поверхность. Телорез алоэвидный. Самое крупное из наших свободнопла- вающих не укореняющихся водных растений. Оно состоит из ро- зетки мечевидных растопыренных жестких листьев, покрытых по краям крепкими острыми зубчиками. Отсюда и название расте- ния - телорез. Розетки имеют плавающие в толще воды, но не за- крепленные в грунте корни и связаны друг с другом тонкими бес- цветными побегами. Цветет телорез красивыми белыми трехлепе- стковыми цветами. Это двудомное растение, и поэтому мужские и женские цветки находятся у него на разных растениях. Размножа- ется большей частью вегетативно. Почки возобновления перези- мовывают на дне водоемов, а весной прорастают во взрослое рас- тение и всплывают на поверхность. Растения, погруженные в толщу воды Ряска трехраздельная. Самое обычное для стоячих водоемов растение с трехраздельными стеблевыми пластинками, плаваю- щими в толще воды от поверхности до 10-15 см в глубину. Соеди- ненные между собой, не разошедшиеся после вегетативного раз- множения пластинки ряски трехраздельной образуют сложную неправильную пространственную решетку. Роголистник погруженный. Свободноплавающее в толще во- ды растение с жестковатыми мутовчаторасположенными линей- ными листьями. Размножается преимущественно вегетативно - обрывками веточек. При размножении семенами в пазухах листьев образуются небольшие, заметные только под лупой зеленые цвет-
ки. И цветение, и опыление полностью происходят под водой. Ро- голистник может почти целиком заполнять всю толщу воды от поверхности до дна. Его заросли достигают продуктивности до 15 т/га сырой массы, что соответствует 2 т/га сухой массы. Разви- тие роголистника способствует обмелению и заболачиванию водо- емов. Пузырчатка обыкновенная. Плавающее в толще воды расте- ние, полностью лишенное корней. Особенностью ее является нали- чие аппарата для ловли мелких водных беспозвоночных. На мно- гочисленных тонких веточках пузырчатки располагаются неболь- шие уплощенные пузырьки, в которые мелкие животные легко могут заплыть, но обратно выбраться не могут из-за специального устройства пропускного клапана. Попавшие в пузырьки животные погибают, а продукты их разложения усваиваются клетками, вы- стилающими пузырьки изнутри. В опытах канадских исследовате- лей было показано, что одно растение пузырчатки, имеющее 200- 300 пузырьков, может за трое суток уничтожить 100 личинок ко- мара. Размножается пузырчатка вегетативно и семенами. Ярко- желтые цветки этого растения возвышаются над водой на 5-10 см и имеют своеобразную неправильную форму. Пузырчатку можно встретить в тихих стоячих водоемах с теплой прозрачной водой. Обычно она произрастает вблизи берега, но в мелких водоемах может расти и в центре озера или небольшой тихой заводи. Гидатофиты - растения, прикрепленные ко дну, с плаваю- щими на поверхности или в толще воды листьями (рис.2.2.). Кувшинка чистобелая. Это, пожалуй, самое красивое расте- ние- наших водоемов имеет большие белые цветки. Именно красота цветов кувшинки и стала главной причиной сокращения ее чис- ленности, и потому в настоящее время уже остро стоит вопрос о необходимости охраны этого растения. Кувшинка имеет большие (около 20 см в диаметре) плавающие на поверхности воды листья. На верхней стороне листьев расположено много устьиц, имеющих большое значение для обеспечения кислородом подводных орга- нов. Листья кувшинки темно-зеленые, кожистые с расходящимися радиально дугообразно изогнутыми жилками. Мощные запасаю- щие питательные вещества корневища стелются по по-
2 Рис. 2.2. Гидатофиты: /- рдест блестящий, 2- рдест пронзеннолистный, 3 - рдест гребенчатый, 4 - рдест плавающий, 5 - элодея канадская, 6 - кувшинка чистобелая, 7- кубышка желтая
верхности дна водоемов и могут лежать на глубине двух-трех мет- ров. Кувшинка чистобелая встречается в чистых зарастающих водоемах со стоячей водой. От крайне редко встречающегося вида кувшинки белой кувшинка чистобелая отличается сильно вдав- ленным рыльцем, окрашенным в пурпурный цвет. Кувшинка белая имеет почти плоское рыльце пестика, окрашенное в желтый цвет. Кубышка желтая. Похожее по строению на кувшинку круп- ное растение наших водоемов, цветущее, однако, не белыми, а желтыми, более мелкими цветами. Листья кубышки желтой немно- го крупнее, чем у кувшинки, и имеют более овальную форму. В остальном они очень похожи и часто образуют смешанные заросли в тихих озерах и старицах. Горец земноводный. Интересное растение наших водоемов с продолговатыми глянцевыми длинночерешковыми листьями, пла- вающими на поверхности воды. Это растение может расти как на суше, так и в воде, за что оно и получило видовое название - зем- новодный. Сухопутные растения горца земноводного имеют креп- кие прямостоячие стебли и внешне мало похожи на произрастаю- щие в воде особи этого же вида. Такая высокая экологическая пла- стичность является хорошим приспособлением к жизни растения в береговой зоне водоемов, которое в зависимости от сезона и коли- чества осадков оказывается то над, то под водой. Цветет горец земноводный мелкими нежно-розовы ми цветками, собранными в красивые колосовидные соцветия, возвышающиеся над водой на 2- 3 см. Эти соцветия позволяют без труда отличить горец от других водных растений. Гидатофиты с погруженными в толщу воды листьями Рдесты, В наших водоемах встречается около 15 видов рде- стов. Наиболее распространенные из них - блестящий, пронзенно- листный, курчавый, сплюснутый, гребенчатый и нитевидный. Са- ми видовые эпитеты говорят о характерных отличительных осо- бенностях разных видов. Так, рдест блестящий имеет глянцевые крупные заостренные листовые пластинки. Эллиптические листья рдеста пронзеннолистного охватывают стебель своим основанием. При беглом взгляде возникает впечатление, что листья нанизаны на стебель. Рдест курчавый имеет небольшие продолговатые, сильно волнистые по краю листья. Рдесты гребенчатый и нитевид-
ный имеют тонкие длинные листья, но если у рдеста гребенчатого они жестковатые, игловидные, то у нитевидного они мягкие и неж- ные. На стебле растущего в тихих старицах рдеста сплюснутого имеются килевидные придатки. Благодаря им стебель приобретает плоскую, сплюснутую форму. Соцветия рдестов, состоящие из невзрачных скученных цветков, всегда немного приподнимаются над водой. Уруть мутовчатая. Это красивое водное растение обладает широкой экологической амплитудой и встречается как на быстри- нах в верховьях рек, так и в стоячих зарастающих водоемах. Ли- стья урути мутовчатой глубокоперисторассеченные на нитевидные доли, расположенные мутовками на 4-6 штук. Размножается уруть большей частью вегетативно, значительно реже семенами. Элодея канадская. Прикрепленное ко дну растение с трех- членными мутовками мелких овальных листьев. Элодея была заве- зена в Европу из Северной Америки. Впервые она была обнаруже- на в 1836 году в Ирландии и с тех пор очень широко распространи- лась по Евроазиатскому континенту. Иногда она разрастается так обильно, что даже затрудняет судоходство, поэтому ее иногда на- зывают водяной чумой. Элодея - двудомное растение. В Европу были завезены только женские экземпляры. Поэтому, несмотря на го, что иногда она цветет, размножаться семенами не может. Эло- дея очень быстро размножается вегетативным путем - зимующими почками и частями побегов. Обрывки ее стеблей хорошо укореня- ются и образуют новые взрослые растения. Гелофиты - прикрепленные ко дну растения с возвышающи- мися над водой листьями. Многие из них могут расти как в воде, так и на пересыхающих берегах водоемов (рис. 2.3.). Частуха подорожниковая. Многолетнее растение, произра- стающее на влажных берегах и в пересыхающих мелких водоемах. Наличие в травостое частухи служит индикатором богатства воды кальцием. Листья этого растения, выросшие под водой, имеют лен- товидную форму. Плавающие на поверхности воды листья закан- чиваются небольшой плоской пластинкой. Надводные листья, соб- ранные в прикорневой розетке, напоминают листья подорожника. Некрупные белые и бледно-розовые цветки частухи собраны в развесистое метельчатое соцветие на высоком безлистном цвето-
носном стебле. Размножается частуха корневищами и плодиками, которых на одном растении вызревает до 4 тыс. экземпляров. Все части растения ядовиты. Стрелолист обыкновенный. Обычно произрастает на илистом грунте затапливаемых берегов водоемов у самой воды и в воде на небольшой глубине. Так же, как у частухи подорожниковой, у стрелолиста различаются три формы листьев. Подводные листья имеют лентовидную форму. Плавающие листья снабжены плоской притупленной на конце пластинкой со стреловидным основанием, прикрепленной к длинному мягкому плавающему в толще воды черешку. Воздушные листья имеют крупные треугольные листо- вые пластинки со стреловидными основаниями, возвышающиеся над водой на крепких черешках. Цветки стрелолиста белые с фио- летовыми прожилками, собранные в метельчатое соцветие. Корне- вища содержат крахмал и могут использоваться для приготовления муки. Сусак зонтичный. Красивое растение наших водоемов, кото- рое легко распознать по небольшим зонтиковидным соцветиям, состоящим из нежно-розовых трехлепестковых цветков. Цвето- носный стебель округлый безлистный. Воздушные листья линей- ные, трехгранные, прямостоячие. Подводные листья лентовидные, плоские, достигающие двух метров в длину. Корневища сусака зонтичного содержат много крахмала и могут использоваться в пищу. Камыш озерный. Безлистные, окрашенные в темно-зеленый цвет стебли камыша озерного сами выполняют фотосинтетиче- скую функцию. Изнутри они заполнены губчатой воздухоносной тканью - аэренхимой. К верхушке стебли сужаются и заканчива- ются небольшими раскидистыми соцветиями, состоящими из мел- ких коричневых волосков. Камыш образует длинные, быстро рас- тущие и прочно укореняющиеся, даже при быстром течении, кор- невища. Камышу явно не повезло с названием. Очень часто камы- шом называют рогоз, тростник и другие крупные болотные травы, хотя даже чисто внешне его безлистные, торчащие из воды стебли не похожи ни на одно другое растение.
3 4 Рис. 2.3. Гелофиты: 1 - частуха подорожниковая, 2-сусак зонтичный, 3- стрело- лист обыкновенный, 4- сабельник болотный, 5- рогоз широколистный
Рогоз. В Башкирии распространены два вида рогозов - рогоз широколистный и узколистный. Первый встречается повсеместно, а второй - приурочен к степным районам Башкирии, для которых характерны более жесткие воды. Растения рогоза достигают трех метров в высоту. Листья жесткие, кожистые, у основания желобча- тые, заполненные аэренхимой. В верхней части листовые пластин- ки более плоские и тонкие. Цветет рогоз только на третий год жиз- ни. Цветки его однополые. Мужские собраны на конце цветоносно- го стебля, женские чуть ниже образуют плотное початковидное соцветие темно-коричневого цвета. Семена рогоза снабжены хо- холками, благодаря которым они могут разноситься на большие расстояния ветром и водой. Рогоз образует густые заросли по бере- гам рек, озер и болот. Быстро размножаясь вегетативно при помо- щи корневищ, он способствует зарастанию водоемов. Урожайность может достигать 16 ц/га сухой массы и более. Тростник обыкновенный. Тростник очень мощный, дости- гающий трех метров и более влаголюбивый злак. Благодаря высо- кой экологической пластичности он может расти как в воде, так и на суше. Причем растет в пресных водоемах, но может выдержи- вать довольно высокое засоление воды. Размножается тростник семенами и вегетативно, путем отрастания корневищ. Особенно- стью его, по сравнению с другими злаками, является неустойчи- вость к сенокошению и выпасу, приводящая к быстрой деградации тростникового травостоя. Осоки. Очень разнообразная группа гелофитов принадлежит к роду осок. К числу наиболее распространенных у нас можно отне- сти осоки острую, пузырчатую, прямоколосную, береговую, носа- тую и другие. Различаются осоки по мелким, трудноуловимым для неспециалиста признакам строения мужских и женских цветков и соцветий. Осоки дают грубое, плохо поедаемое скотом сено. Одна- ко в засушливые годы, когда на лугах сено "выгорает”, они служат дополнительным источником кормов, урожайность их в меньшей степени зависит от погоды, так как они растут на заболоченных местах и обеспечены водой независимо от осадков. Сабельник болотный. Болотное растение, имеющее длинные укореняющиеся в узлах корневища. Листья перистые с 5-7 вытяну- тыми зубчатыми по краю листочками. Верхние листья тройчатые. Сабельник часто встречается по заболоченным лесам и лесным болотам. Наряду с вахтой трехлистной, белокрыльником
3 Рис. 2.4. Гелофиты: / - камыш озерный, 2 - вех ядовитый, 3 - осока острая, 4- тростник обыкновенный
болотным и вехом ядовитым он принимает участие в образовании сплавин. Вех ядовитый. Это самое ядовитое растение нашей флоры из семейства зонтичных. Его отличительной чертой, позволяющей безошибочно распознавать растение в природе, является укоро- ченное, толстое, имеющее поперечные перегородки, разделяющие воздушные полости, корневище. Ядовито все растение. Однако наиболее высокая концентрация ядовитых веществ содержится в корневищах, особенно весной. Растения разных жизненных форм, дополняя и замещая друг друга, формируют сложный комплекс растительных сообществ водоемов. Погруженные в воду растения предпочитают более глу- бокие, а возвышающиеся над водой - более мелкие места. Иногда растения кувшинки и кубышки тянутся вверх со значительной глубины (2 м и более). Растительные сообщества, слагающиеся из различных по требованиям к глубине, освещенности, температуре и прозрачности воды растений, располагаются концентричными кольцами в случае замкнутых водоемов или параллельными поло- сами вдоль русла рек (рис. 2.5.). Берега водоемов часто сплошь зарастают кустарниками ивы, тростником, рогозом, камышом до глубины 0,5 м - 1 м. К ним примыкают заросли полупогруженных растений стрелолиста, ежеголовника, частухи. Дальше развивают- ся заросли телореза, вод окраса, рясок и пузырчатки. На еще боль- шей глубине они сменяются зарослями кувшинки и кубышки. Ближе к центру водоемов заходят сообщества рдестов блестящего и пронзеннолистного. Такое распределение растений по зонам может сильно варьи- ровать. Из перечисленной последовательности одни группы могут заменяться другими или выпадать вовсе. Это зависит от ширины мелководной зоны водоемов, скорости течения и других факторов. Так, в быстротекущих реках обычно отсутствуют зоны свободно- плавающих растений и растений с плавающими на поверхности воды листьями. Несмотря на большие различия сообществ, образованных плейстофитами, гидатофитами и гелофитами, они имеют много общих свойств, объясняющихся стабилизирующим влиянием вод- ной среды. Для всех них характерна бедность видового состава. Если на лугу на площадке 5 х 5 м2 мы насчитываем в среднем 30- 50 видов, то на такой же площадке в водоеме будет расти не более
10-15 видов. Это объясняется тем, что немногие растения могут жить в водной среде. Обычно они составляют 5-10% от обшей фло- ры района. 6 Рис. 2.5. Распространение водных растений в водоемах в зависимости от глу- бины воды: 1 - осока, 2 — хвощ речной, 3 - рогоз широколистный, 4 - трост- ник обыкновенный, 5 - кувшинка чистобелая, кубышка желтая, 6 - рдест блестящий и рдест пронзеннолистный, ряска Несмотря на флористическую бедность, сообщества макрофи- тов бывают высокопродуктивны, и один или несколько видов в них находятся обычно в ярко выраженном доминирующем состоянии. При этом им свойственна высокая стабильность (повторяемость) сочетаний видов. Уникальным свойством водных сообществ можно назвать интразональность. Их состав значительно слабее зависит от климатических условий, чем у наземных сообществ (лугов, сте- пей, лесов и др.). Так, сравнение флористического состава водных сообществ Башкирии, Астраханской области, Украины, Чехосло- вакии и Канады показало, что 80-90% флоры в них общие, а разли- чия обычно ограничиваются наличием 2-3 специфических видов. Как уже было отмечено, состав растительных сообществ водо- емов зависит от многих факторов, среди которых первостепенное
значение имеют глубина, температура и скорость течения воды. Эти условия существенно различаются в реках, озерах, прудах, болотах и ручьях. Поэтому комплексы растительных сообществ этих типов водоемов мы рассмотрим по отдельности. РЕКИ И РУЧЬИ Условия существования водных растений и, соответственно, их состав значительно изменяются от истоков к устью. Поэтому для характеристики речной растительности удобнее будет разделить все течение реки на несколько частей, которые различаются по ширине, глубине, скорости течения и температуре воды, содержа- нию в ней кислорода, характеру донного грунта, типу поймы и, конечно же, по составу растительных сообществ: Истоки рек (ручьи). Большинство башкирских рек начинается в горах. Это Белая, Уфа, Ай, Юрюзань, Большой и Малый Инзеры, Ле.меза, Нугуш, Зилим и другие. Они бегут небольшими ручейка- ми между замшелых камней по распадкам Уральских гор, обрыва- ясь водопадиками и собираясь во все более полноводные ручьи. Эту часть реки мы назовем горными стоками рек. Вода в них хо- лодная и сильно минерализована. Типичная водная растительность не развивается. Река Дема с притоками Мелеуз, Курсак и Удряк, река Уршак с притоками Узень и Аургаза, реки Кармасан, Чермасан, Сюнь, Бы- стрый Танып берут свое начало на равнине. Берега ручейков, бе- гущих по равнине, зарастают высокорослыми влаголюбивыми растениями, среди которых встречаются осоки, канареечник тро- стниковидный, вербейник обыкновенный, мята полевая, зюзник европейский, череда трехраздельная, кустарниковые ивы. Поймы эти ручьи еще не образуют. Поймообразовательный процесс про- является в виде глубинной почвенной эрозии и образования ов- ражно-балочной сети. Верхнее течение горных рек. Эта часть характерна только для наших горных рек Она начинается, когда горный ручей, принимая многочисленные притоки и набирая мощь, достигает ширины 10- 15 м. Глубина реки меняется от 20 см на перекатах до 2 м на пле- сах. Кстати, чередование перекатов и плесов является одной из характерных черт верхнего течения горных рек.
Вода в них еще холодна, прозрачна и богата кислородом, тече- ние быстрое, дно каменистое. Река формирует пойму, ширина ко- торой меняется от 25-250 м до 1-3 км. Верхнее течение продолжа- ется до момента выхода реки из зоны гор. В нижней части верхнего течения река приобретает более спокойный характер. Плесы начи- нает преобладать над быстринами. Ширина реки увеличивается до 60-80 м. Типичными примерами верхнего течения могут слу- жить реки Белая в районе Каповой Пещеры, Юрюзань выше Ма- лояза, Малый и Большой Инзеры около поселка Инзер, Сакмара ниже деревни Юлдыбаево. Очень характерным элементом растительности верхнего тече- ния реки, позволяющим без труда отличить его от среднего и ниж- него, являются заросли осоки острой и канареечника тростнико- видного, которые узкой лентой вытягиваются вдоль вогнутого бе- оега реки. В этих зарослях часто выделяются пурпуровые соцветия дербенника иволистного, который в народе часто называют пла- кун-травой. Такое название это растение получило за то, что в сырую погоду на резко выступающих жилках на нижней стороне листьев появляются капельки жидкости. В народе говорят, что трава плачет. Другой отличительной чертой верхнего течения служат заросли нардосмии гладкой, которые чаще встречаются вдоль выпуклого берега реки и растут прямо из воды на глубине около 50 см. Случается, что заросли нардосмии покрывают чуть ли нс треть реки. Крупные, как лопухи, торчащие из воды листья нардосмии иногда совершенно неверно называют мать-и-мачехой и ошибочно собирают с целью использования в народной медици- не. Заросли нардосмии и осоки острой настолько характерны для прирусловой зоны наших горных рек, что весь комплекс прирусло- вой растительности верхнего течения можно назвать нардосмио- осоковыми. Такое название будет хорошей “визитной карточкой” верхнего течения реки. В русле реки перед зарослями осоки острой и канареечника тростниковидного обильно разрастаются сообщества рдестов бле- стящего и пронзеннолистного. Ближе к основной струе, где тече- ние быстрее, на перекатах встречаются куртинки урути мутовча- той, рдестов гребенчатого и курчавого и других растений с узкими или сильно рассеченными листьями, что ослабляет силу их сноса течением. Даже у наиболее обильных в верхнем течении рдестов
блестящего и пронзеннолистного, когда они растут на быстром течении, листья становятся узкими, почти ланцетовидными. На берегах таких рек, покрытых песчаными наносами, появ- ляются кустарники ивы трехтычинковой, пятитычинковой, корзи- ночной и шерстистопобеговой с примесью в лесной зоне ольхи черной. Еще дальше от русла реки растет тополь черный (осокорь), под пологом которого появляются ежевика, крапива, костер безос- тый и пырей ползучий. Тополя в прирусловой части поймы обычно не достигают большого возраста, так как река, подмывая берег, обнажает их корни. Они начинают суховершинить и погибают. Несмотря на укороченность пойменною профиля, реки в верх- нем течении образуют старицы, которые, как и сами реки, бывают небольшой ширины (15-30 м). Для них особенно характерно зарас- тание с образованием сплавин из сабельника болотного, вахты трехлистной, белокрыльника болотного и веха ядовитого. Там, где вырублен пойменный лес, формируются пойменные луга. В составе таких сообществ много овсяницы луговой, ежи сборной, тимофеевки луговой, горошков мышиного и заборного, герани луговой, свербиги восточной, манжетки обыкновенной и другого разнотравья. При пастбищном использовании пойменных лугов на них раз- виваются низкорослые сообщества с мятликом луговым, одуванчи- ком лекарственным, лапчаткой гусиной и пыреем ползучим, в ко- торых то тут, то там краснеют крупные корзинки чертополоха поникающего. Эти прирусловые участки поймы, поросшие кустарниками, то- полевыми лесами и лугами, заливаемые во время весенних полово- дий, служат нерестилищами для многих рыб. Среднее течение. При выходе реки из зоны гор ее пойма резко расширяется, течение становится спокойным. Максимального раз- вития достигают процессы боковой эрозии - река подмывает бере- га. Один берег крутой и обрывистый, другой пологий, поросший прибрежной растительностью. Реки в среднем течении очень изви- листы. Спрямляя петли и пробивая новое русло, река оставляет много стариц. Быстрины и мели встречаются значительно реже, чем в верхнем течении. Больше становится длинных глубоких пле- сов. Дно реки галечниковое или глинистое. Реки, берущие начало на равнине, лишены водной растительности, свойственной верхне- му течению горных рек. Растительность, характерная для среднего
течения, может быть встречена вдоль Демы, Сюня, Кармасана, Сима (ниже п.Аша), Белой (ниже п.Сыртланово), Уфы (ниже ство- ра Павловской ГЭС) и т.д. Растительность пойм разнообразна, однако, во многих случаях она обеднена под влиянием интенсивно- го использования человеком и промышленных загрязнений. Вдоль берегов реки в среднем течении появляются растения с плавающими на поверхности воды листьями — кувшинка чистобе- лая, кубышка желтая, горец земноводный, рдест плавающий. По береговой линии, заходя в воду на глубину до 1 м и более, образу- ются заросли камыша озерного, рогоза широколистного, сусака зонтичного, тростника обыкновенного и других гелофитов, то есть прикрепленных ко дну и возвышающихся над водой растений. Они встречаются и в верхнем течении горных рек, однако, в среднем чаще и обильнее, так как их развитию не препятствует быстрое течение. На песчаных пляжах по излучинам рек обычны заросли бело- копытника ложного. Его листья, похожие по внешнему виду на листья нардосмии гладкой, также иногда путают с мать-и-мачехой. В отличие от нардосмии листья белокопытника с нижней стороны, каки листья мать-и-мачехи, покрыты слоем грязно-белого войлока. Дальше от воды они сменяются сообществами вейника наземного, а еще дальше - кустарниками ив. Реку по берегам часто обрамляют кусты ивы трехтычинковой, пятитычинковой, корзиночной, шерстистопобеговой и пепельной. За ними в прирусловой части поймы и выше формируются тополе- вые леса с черемухой и вязом в подлеске. В травяном ярусе доми- нируют ежевика, крапива, костер безостый, пырей ползучий, будра плющевидная, появляются сныть и страусник. Тополя достигают возраста 100-120 лет, высоты 40-50 м и диаметра до одного метра и более. В древесном ярусе к тополю черному примешивается ива белая (ветла), часто достигающая исполинских размеров. Изредка появляются старые тополевые леса с вязом и липой. Чаще встре- чаются острова, покрытые такой же растительностью, как и вся прирусловая часть поймы. Из сельскохозяйственных угодий в пойме начинают преобла- дать дающие хорошее сено злаковые луга с костром безостым, овсянницей луговой, пыреем ползучим, тимофеевкой луговой, ли- сохвостом луговым, мятликом луговым, подмаренником настоя- щим,-клевером луговым, горошком мышиным и другими луговыми
травами. Встречаются и чисто костровые луга. При пастбищном использовании флористический состав пойменных лугов обедняет- ся. Встречаются устойчивые к выпасу и вытаптыванию подорож- ники большой и средний, кульбаба осенняя, одуванчик лекарст- венный, клевер ползучий, люцерна люпиновидная. Начинают пре- обладать низкорослые формы мятлика лугового и пырея ползучего, а на бедных и кислых почвах доминирование переходит к полеви- це обыкновенной. Нижнее течение. Это последняя перед устьем часть больших рек. Из наших башкирских рек нижнее течение образует только река Белая ниже города Бирска. Течение воды в реке замедляется. Дно становится илистым. Вода теплее. Кислорода в воде меньше, чем в верхнем и среднем течениях. Русло реки стабилизируется. Процессы боковой эрозии затухают. Формируются поймы шири- ной до 10 км и более. Различия растительности среднего и нижнего течения реки но- сят скорее количественный, чем качественный, характер. В заво- дях среди кувшинок и кубышек появляются сообщества свободно- плавающих растений - плейстофитов. Заросли гидатофитов и ге- лофитов такие же, как и в среднем течении, однако, становятся более обильными. На обширных песчаных пляжах разрастаются ивняки. Многие пойменные луга деградируют вследствие перевы- паса скота. Разнообразнее становятся пойменные леса. Там, где они не уничтожены в результате рубок, можно видеть вязовые, липовые и дубовые леса, а вдоль коренного берега черноольховники и заросли ивы пепельной. В периоды высоких паводков поймы становятся гигантскими водохранилищами, которые поддерживают числен- ность популяций многих видов рыб. В поймах произрастает множество лекарственных растений, хороших медоносов, ценных кормовых и других полезных расте- ний. Это череда трехраздельная, горец водноперечный, хвощ поле- вой, ольха черная и серая, береза пушистая, тмин обыкновенный, шиповник, щавель конский,, дягель лекарственный, вахта трехли- стная, мыльнянка аптечная, мать-и-мачеха, кровохлебка лекарст- венная, сушеница болотная и многие другие. Хорошими медоноса- ми являются черемуха, иван-чай, клевер гибридный и ползучий, дербенник иволистный, донник белый, ежевика сизая, цикорий обыкновенный, все виды чертополохов, герань луговая и другие.
ОЗЕРА, СТАРИЦЫ И ПРУДЫ Вода стоячих водоемов хорошо прогревается в летнее время. Даже в глубоких озерах из-за отсутствия течения теплая вода мел- ководий не смешивается с холодными массами глубинных слоев. Поэтому в замкнутых водоемах создаются благоприятные условия для развития водных растений и в них формируются особенно бо- гатые комплексы растительных сообществ. Но видовое богатство и обилие гидрофитов зависит от ширины мелководной зоны, и в тех случаях, когда глубина резко нарастает от уреза воды, состав вод- ной растительности бывает достаточно беден, как, например, в озере Долгом, расположенном по левому берегу реки Уфы. Отмершие части водных растений создают донные отложения, накопление которых приводит к обмелению водоемов. Этот про- цесс, особенно в районах с развитым сельским хозяйством, где большие площади земель распаханы, ускоряется смывом верхних слоев почвы талыми и дождевыми водами. Когда в процессе зарас- тания погруженная водная растительность, двигаясь от берега к центру озера, смыкается, то наступает следующая стадия зараста- ния водоема - возникает естественный пруд (рис.2.6.- 2, 5). Вода в таких прудах вследствие обильного развития растений, разложе- ния их остатков и накопления органических веществ приобретает характерный болотный запах и становится неприятной для питья. Там, где раньше росли плавающие водные растения, развиваются ос о к и. За ними движутся кустарники ив (рис.2.6.- 4). Пруд забола- чивается. Чем шире мелководная зона озера, тем быстрее идет процесс его зарастания. Поэтому озера старичного типа обычно зарастают быстрее, чем более глубокие озера карстового и текто- нического происхождения. Скорость этого процесса неодинакова для разных водоемов и занимает сотни и тысячи лет. Старицы рек степных и лесостепных районов Башкирии зарас- тают обычно как низинные болота. В них обильно развиваются камыш озерный, рогоз узколистный, клубнекамыш морской. Ста- рицы рек Уфы и Инзера, образующиеся в условиях кислой реак- ции почвы и грунтовых вод, при зарастании часто образуют спла- вины из сабельника болотного, вахты трехлистной, веха ядовитого и корневищных осок.
Рис. 2.6. Стадии зарастания озер: 1-4- без образования сплавины, 1, 5-7- с обра- зованием сплавины
Состав растительных сообществ зарастающих озер имеет мно- го общего с растительностью нижнего течения реки. Однако в озе- рах бывает значительно больше свободноплавающих не прикреп- ленных ко дну растений - плейстофитов, накоплению которых в реках мешает сносящее их течение воды. В некоторых эвтрофных, особенно лесных, озерах и старицах они развиваются так обильно, что сплошным ковром покрывают всю поверхность водоема. В этом ковре наиболее часто встречаются ряска малая, ряска трех- раздельная, многокоренник обыкновенный, водокрас лягушачий, пузырчатка обыкновенная. В озерах наиболее ярко проявляется зональность размещения сообществ водной растительности. Зоны образуются в виде кон- центрических колец по периметру водоема и выделяются четко, а связь между ними и их динамика легко уловимы. По направлению от центра озера к периферии сменяются зона прикрепленных ко дну растений с погруженными в воду листьями (рдест блестящий, рдест пронзеннолистный), зона прикрепленных ко дну растений с плавающими на поверхности воды листьями (кувшинка, кубышка, рдест плавающий, горец земноводный), зона свободноплавающих, не прикрепленных ко дну растений (телорез алоэвидный, водокрас лягушачий, пузырчатка, роголистник, ряски, многокоренник), зона прикрепленных ко дну и возвышающихся над водой растений (тростник, камыш, рогоз, осоки и другие). По берегу озера обычно бывают окружены густым кольцом кустарников ив, среди которых обычны ива трехтычинковая, ива шерстистопобеговая, ива пепель- ная, ива корзиночная и другие. Своеобразным составом растительности отличаются озера с соленой водой. Для Башкирии это редкое явление. Соленые озера встречаются в степных районах республики (озеро Мулдак в Абзе- лиловском районе). Настоящих водных растений, приспособлен- ных к жизни в воде соленых озер, у нас нет. Поэтому их водная поверхность практически лишена растительности. Зато по бере- гам, вплотную подходя к воде, образуются заросли низкорослого тростника, шведки стелющейся, шведки рожконосной, солероса европейского, бескильницы расставленной, клубнекамыша мор- ского, способных расти в условиях сильного засоления почвы.
БОЛОТА В низинных болотах обильно развиваются рогозы широколист- ный и узколистный, тростник обыкновенный, камыш озерный и камыш лесной, жерушник земноводный, частуха подорожниковая, осоки острая, пузырчатая и речная, ряски, телорез, водокрас, пу- зырчатка, роголистник и многие другие водные растения. Иногда, особенно когда вода озера имеет кислую реакцию, его зарастание и заболачивание может происходить с образованием сплавин, состоящих из прикрепленных к берегу, плавающих на поверхности воды и переплетенных между собой корней сабельни- ка болотного, вахты трехлистной, белокрыльника болотного, кор- невищных осок и других болотных растений. Сплавина нарастает по направлению к центру водоема, увеличивая свою площадь и толщину (рис.2.6. - 5,6,7). Отмирающие части растений образуют торф, который накапливается на дне водоема. Частично он остает- ся в сплавине, связанный плотно переплетенными корнями расте- ний. Постепенно сплавина становится более мощной, и по ней уже может спокойно пройти человек. Донный торф, накапливаясь, смыкается с торфом сплавины. На ней появляются кустарники, сначала ивы, затем береза пушистая, осина и другие. Под пологом деревьев большинство кустарников и светолюбивых трав замеща- ются лесными. Так постепенно развитие сплавины приводит к смене типичной болотной растительности лесной. Иногда части сплавин во время ветров и волнений отрываются от берега или от основной сплавины и образуют “плавающие ост- рова” (лабзы), свободно перемещающиеся по всему озеру в зави- симости от направления ветра. Верховые болота обычно образуются на месте заболачиваю- щихся лесов. При этом происходит формирование “подушки” из сфагновых мхов, которая неограниченно растет вверх, оставляя под собой слои сфагнового торфа. Из-за образующейся в результа- те такого нарастания выпуклости сфагновые болота и называют верховыми. По мере накопления сфагнового торфа растущие на его поверхности мхи и другие болотные растения лишаются воз- можности использовать влагу грунтовых вод. Естественным источ- ником воды остаются атмосферные осадки, которые аккумулиру- ются в гигроскопичной, как вата, ткани сфагновых мхов. Как из- вестно, дождевая вода содержит мало солей, поэтому растения
верховых болот испытывают недостаток минерального питания. Кроме того, сфагновые мхи создают кислую реакцию среды. В условиях острого дефицита элементов минерального питания на фоне кислой реакции среды верховых болот формируется очень специфический комплекс растительных сообществ. В этих сообще- ствах растут такие редкие для Башкирии растения, как клюква болотная, андромеда многолистная, багульник болотный, осока топяная, росянка круглолистная, несколько редких видов орхидей. Эти растения приспособились к жизни на сфагновых мхах и не могут расти в других условиях (рис.2.7.). Среди растений верховых болот особенно интересно очень своеобразное насекомоядное растение - росянка круглолистная. Это многолетнее корневищное растение образует небольшие 5-7 см в диаметре розетки листьев, простертые на ковре из сфагно- вых мхов. Листья на длинном черешке несут небольшую округлую слегка вдавленную пластинку, усаженную множеством краснова- тых щетинок, каждая из которых заканчивается на конце капель- кой клейкой жидкости. Насекомые, привлекаемые этой жидко- стью, садятся на лист и прилипают к щетинкам. Лист складывает- ся. Насекомое обволакивается клейкой жидкостью, которая рас- творяет и переваривает его. Росянка всасывает растворенные пи- тательные вещества. После этого лист раскрывается и готов к при- нятию новой жертвы. Таким образом, росянка круглолистная по- лучает необходимые для роста питательные вещества как настоя- щий хищник. Кроме того, она, как и все растения, всасывает воду с растворенными в ней солями корнями и способна к фотосинтезу. В Башкирии верховые болота очень редки. Раньше они суще- ствовали в Краснокамском районе в междуречье Белой и Камы. Сегодня их еще можно встретить на северо-востоке Башкирии и в Белорецком районе. Переходные болота имеют смешанный тип увлажнения, то есть питаются как грунтовыми водами, так и атмосферными осадками. По флористическому составу они занимают промежуточное поло- жение между низинными и верховыми болотами и содержат виды как тех, так и других болот. Кроме того, для них типично присут- ствие таких видов, как пушица влагалищная и осока черная.
Рис. 2.7. Растения болот: 1 - сфагновый мох, 2 - клюква болотная, 3 - подбел многолистный, 4 - росянка круглолистная, 5 - пу- шица влагалищная, 6- осока черная
Переходные болота формируются как начальная стадия разви- тия верховых болот, когда при нарастании подушки сфагновых мхов растущие на ее поверхности растения еще не полностью по- теряли возможность использования грунтового питания. Образо- вание этих болот происходит также при зарастании слабоминера- лизованных озер. Этот процесс обычно сопровождается ростом сплавин. Нам приходилось наблюдать хорошо развитые сплавины из сфагновых мхов при зарастании небольших озер карстового происхождения в Архангельском районе Башкирии. В последнее время в республике интенсивно проводится осу- шение болот, в том числе и верховых. Осушение верховых болот надо признать нежелательным и неоправданным вмешательством в жизнь уникальных экосистем, так как это повлечет за собой ис- чезновение многих редких видов растений и животных, среди ко- торых немало видов из “Красной книги СССР”. Научный сотруд- ник УНЦ РАН А.А.Мулдашев отмечает, что во время специальной экспедиции в Краснокамский район не удалось обнаружить ни одного из ранее отмечавшихся в этом районе верховых болот. На их месте находили лишь изрытую канавами землю, гниющие ство- лы и ветки срубленных и наваленных в кучу деревьев и кустарни- ков. Освободившиеся после добычи торфа пространства заросли густой щетиной из березы пушистой. На месте осушенных болот, где произрастали редчайшие виды растений, остались совершенно не пригодные для сельскохозяйственного использования земли. Сейчас в научной литературе появляется все больше работ о восстановлении осушенных десятки лет назад верховых болот, необходимости возвратить нарушенное грубым вмешательством в природу экологическое равновесие. Но даже после проведения комплексных и дорогостоящих работ по восстановлению болот многие виды растений остаются для них безвозвратно утерянными. Это еще раз заставляет серьезно подумать о нашей ответственно- сти перед природой и необоснованности иных крупномасштабных мероприятий, за каждое из которых рано или поздно природа предъявит свой счет.
Глава 3. “ПАРЯЩИЕ” ОРГАНИЗМЫ (планктон) В переводе с греческого “планктон’" означает “парящий”. В его состав входят организмы, которые живут в толще воды и переме- щаются вместе с ней, так как не могут противостоять даже очень слабому течению из-за полного отсутствия или слишком малой силы их активных движений. Как уже говорилось, планктон - очень важный элемент любой водной экосистемы. В его состав входят зеленые растения, которые являются первичными накопи- телями солнечной энергии (фитопланктон) и очень мелкие живот- ные, питающиеся фитопланктоном (зоопланктон). Поскольку эти организмы представляют разные трофические уровни, мы рас- смотрим их по отдельности . Однако предварительно остановимся на экологических условиях жизни “парящих” организмов. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЖИЗНИ В ТОЛЩЕ воды Для обитателей толщи воды большое значение имеют ее физи- ко-химические свойства и особенно свойство при низкой темпера- туре образовывать лед. Удельный вес льда меньше, чем воды, по- этому образовавшийся лед находится на поверхности, препятствуя промерзанию водоемов до дна. В воде способны растворяться различные соли, газы и органи- ческие вещества. Практически нет природных вод, не содержащих растворенных веществ. Общее количество солей, растворенных в воде водоемов, мы называем соленостью или минерализацией. Большинство рек, озер и прудов в Башкирии имеет пресную воду (минерализацию не более 0,5 г соли в 1 л воды). Известны в рес- публике минерализованная речка Усолка, слабоминерализованные озера Аслыкуль и Кандрыкуль. Многие химические элементы, входящие в состав растворенных веществ, используются водными растениями на построение своего тела (азот, фосфор, железо, ка- лий, кальций и др.) и называются биогенными элементами (биогенами). Из растворенных в воде органических веществ большое значе- ние имеют органические (гуминовые) кислоты, содержание кото- рых определяет степень кислотности природных вод. Встречаются в воде и различные сахара, аминокислоты, витамины и другие ор- ганические вещества, которые выделяются в результате жизнедея-
тельности обитателей водоема (гидробионтов). Основная масса . растворенных в воде органических веществ в пищу водными орга- низмами не используется, исключение составляют водные бакте- рии. Из растворенных в воде газов наибольшее экологическое зна- чение имеет кислород, который поступает в основном из атмосфе- ры, а также в результате фотосинтетической деятельности водных растений. Многим гидробионтам он необходим для дыхания. Они по-разному приспособились к жизни при различном содержании кислорода в воде. Более требовательны к его содержанию жители текущих вод (реофилы), менее требовательны обитатели стоячих (лимнофилы). Если содержание кислорода в воде падает ниже кри- • тической для данного организма величины, он может погибнуть. Массовая гибель гидробионтов при недостатке кислорода называ- ется замором. В наших озерах они происходят в конце февраля - марте, когда подо льдом наступает дефицит кислорода, так как источники поступления его отсутствуют. Водные растения, в том числе фитопланктон, зимой слабо вегетируют (хотя в отдельные годы они могут образовывать в Кандрыкуле и Белой значительные скопления), плотный панцирь льда препятствует поступлению кислорода в воду из атмосферы. Но наши водные беспозвоночные животные достаточно хорошо приспособлены к перенесению де- фицита кислорода, и массовой гибели их при этом не происходит. Организмы планктона, обитающие в условиях открытой вод- ной толщи (собственно пелагиали), называют пелагическими, а жителей прибрежной зоны, где часто развиваются заросли водных растений, - литоральными, или зарослевыми (рис. З.1.). Некоторые обитатели водной массы попеременно живут в воде, над грунтом или даже в грунте. Это так называемый планктобен- тос. Таковыми являются некоторые инфузории, веслоногие и вет- вистоусые рачки, коловратки, многочисленные водоросли. ФИТОПЛАНКТОН Фитопланктонные организмы относятся к водорослям и их изучением занимаются ученые-альгологи (альгология - наука о водорослях). К планктонным водорослям в мире относятся около 3000 видов. Фитопланктон поедается зоопланктоном и через нега (а нередко и непосредственно) служит пищей рыб. Частично же
фитопланктон отмирает и служит пищей для бактерий, также вхо- дящих в рацион организмов зоопланктона. Рис. 3.1. Экологические зоны в пелагиали и бентали озер: 1 - литораль, 2- сублитораль, 3- профундаль Особенности биологии и экологии фитопланктона К планктонным организмам относятся представители 7 отделов водорослей: золотистые, эвгленовые, пиррофитовые, желтозеле- ные, синезеленые, диатомовые и зеленые. Из них последние три отдела особенно широко представлены в водоемах нашей респуб- лики. Приспособления планктонных организмов к обитанию в толще воды сводятся прежде всего к обеспечению плавучести за счет развития признаков, замедляющих погружение. Чем больше удельная поверхность тел, тем медленнее они погружаются в воду. Удельная поверхность возрастает с уменьшением размера тел, а потому главная черта планктона - малые или даже микроскопиче- ские размеры образующих его организмов. Помимо малых разме- ров увеличение удельной поверхности организмов достигается их уплощением, сильным расчленением тела, образованием всевоз- можных выростов, шипов и различных придатков (рис. С
повышением температуры и ухудшением условий плавучести раз- меры отростков увеличиваются. Удельный вес планктона прибли- жается к плотности воды (не превышает 1,01-1,02 г/см3). Повыше- ние плавучести частично достигается удалением из тела тяжелых продуктов обмена веществ и, напротив, накоплением веществ с малым удельным весом, в первую очередь жира. Поэтому фито- планктон ио праву считается жироносной культурой. Содержание жира может составлять 20-35 % из расчета на сухое вещество. Рас- тительные жиры культур водорослей при комнатной температуре остаются жидкими, что объясняется довольно высоким содержани- ем в них ненасыщенных жирных кислот. Кроме того, плавучесть может увеличиваться за счет пузырьт ков газа. У синезеленых водорослей имеются специальные газовые вакуоли, которые представляют собой полости, заполненные га- зом. Под микроскопом они обычно кажутся темными, почти чер- ными, и имеют самые разнообразные, часто неправильные очерта- ния. Газовые вакуоли делают организмы более легкими и образу- ются в условиях глубоководной жизни (в первую очередь, из-за недостатка кислорода), помогая водорослям всплыть и перебраться в лучшие условия. Плавучесть увеличивается также за счет выде- ления вокруг организма больших количеств слизи. В состав фитопланктона входят и так называемые временно- планктонные водоросли. Эти виды часть жизни проводят на дне или прикрепляются к каким-нибудь предметам. Коротко рассмотрим основные группы фитопланктона. Синезеленые водоросли - древнейшие на нашей планете авто- трофные организмы (автотрофы - организмы, способные синтези- ровать органические соединения из неорганических). Клетки этих водорослей еще не дифференцированы на ядро, хлоропласты, а имеют однородное содержимое (рис. 3.2.-я-д). Они достигают наи- большего развития в июле-августе из-за увеличения температуры воды и солнечной освещенности. Синезелеными водорослями “цветут” практически все равнин- ные стоячие водоемы. Заметную зеленую окраску воде эти водо- росли придают уже при концентрации около 1 г/м3. Однако в водо- хранилищах известны естественные концентрации до 1,5-2 кг/м3, в местах ветрового сноса - до 5-7 кг/м3. Во время массового размно- жения водорослей вода приобретает различные запахи и вкусы,
порой делающие ее непригодной для питья. Кроме того, водоросли и продукты их деятельности могут быть ядовиты для человека. Максимальное развитие синезеленых и последующее их отмира- ние, особенно в “пятнах” цветения (местах наибольшего скопления водорослей), создают локальные зоны загрязнения. В таких зонах возникают заморные явления, а также накопления ядовитых ве- ществ (фенолов, углекислого газа, аммиака и др.), что приводит к гибели зоопланктонных организмов и рыб. Биомасса основных систематических групп водорослей в планктоне крупнейших водоемов Башкирии показана в табл. 3.1. Таблица 3.1 Биомасса групп водорослей в планктоне некоторых водоемов Башкирии, г/м3 Название отделов водорослей Озеро Асликуль 10.07.80 г. Озеро Кандрыкуль 11.07.80 г. Река Белая пос.Соловьевка 28.06.85 г. Синезеленые 0,001 0,112 0,011 . Зеленые 0.736 0,928 1,011 Диатомовые 10,448 0,413 4,190 Прочие 0,598 0,849 0,068 Всего 11,813 2,302 5,280 Зеленые водоросли. Одним из основных признаков является их зеленая окраска. Из зеленых особенно обильны в нашей республи- ке одноклеточные и колониальные хлорококковые (виды сцене- десмус, ооцистис, хлорелла, педиаструм и др.) и вольвоксовые (виды хламидомонас, гониум, пандорина). К вольвоксовым отно- сятся снабженные жгутиками зеленые водоросли, подвижные в течение всей жизни, а к хлорококковым - неподвижные формы. Они лучше всего также развиваются в летние месяцы, и интенсив- ность их развития возрастает по мере увеличения степени эвтро- фирования водоемов. Особенно многочисленны они в мелких озе- рах и прудах, при “цветении” дополняя синезеленые водоросли. Среди хлорококковых, обитающих в водоемах нашей респуб- лики, много видов, которые нашли широкое применение в народ- ном хозяйстве. Сейчас все чаще и чаще в отечественной и зару- бежной печати можно встретить сообщения об искусственном раз- ведении одноклеточных растительных организмов, которые очень быстро размножаются. С каждого гектара специальных плантаций в Японии ежемесячно собирают 25 ц зеленой массы. Хлорелла,
оказывается, в 12 раз более выгодное для человека растение, чем пшеница. В настоящее время хлорококковые (в основном хлорелла и сценедесмус) можно в массовых масштабах выращивать и исполь- зовать в Башкирии в следующих направлениях: а) для получения высококалорийной прибавки к основным кормам; б) для получения кормов основного рациона; в) для получения лечебных препаратов (например, витаминов); г) для получения удобрений; д) для создания экологических циклов или замкнутого круго- оборота веществ; е) для осуществления биологической очистки отходов различ- ных промышленных и бытовых предприятий. В нашей республике водоросли пока используются лишь в по- следнем направлении. Хотя подсчитано, что при внесении одно- клеточных водорослей в почву урожай некоторых культур повы- шается в среднем на 15 %. Содержание азота в почве за вегетаци- онный период увеличивается в 3-4 раза по сравнению с контроль- ными участками. Диатомовые водоросли (диатомеи) - последняя из описы- ваемых многочисленная группа фитопланктона в Башкирии. Это одноклеточные или колониальные организмы (рис. 3.2.-k-jw). Цвет диатомей варьирует от бесцветного, светло-желтого до темно- бурого. Клетка диатомовых водорослей снаружи одета кремнезем- ной оболочкой (панцирем). Видовой состав диатомей в водоемах зависит от степени трофности. Выделяется планктон малопита- тельных вод (виды родов циклотелла, астерионелла, мелозира) и диатомовый планктон богатых питательными веществами вод (стефанодискус, мелозира гранулята), на сильно загрязненных участках доминируют виды рода ницшия. Интересно отметить, что род астерионелла был описан впервые в России из реки Белой. Диатомовые водоросли являются также индикаторами солености воды водоемов. Установлено, что некоторые мелкие животные специализировались на питании определенными видами диатомей. Например, инфузории родов хилодон, окситрихия и другие пита- ются главным образом видами навикула и ницшия, потребляя по 30-40 экз. ежедневно. Диатомеями питаются и личинки хирономид.
£ Рис. 3.2. Представители фитопланктона: а - церациум (пиррофитовая водоросль), б - голенкиния (зеле- ная водоросль), в - мерисмопедия, г - микроцистис, д- афани- зоменон, е- сценедесмус, jr-ооцистис, з- хлорелла, и - педиа- струм, к- астерионелла, л- стефанодискус, м- навикула Диатомовые водоросли, наряду с другими представителями планктона, отлагаясь после отмирания на дне водоемов, образуют гниющий ил - сапропель. В сухом состоянии он находит примене- ние в качестве топлива, используется в лечебных целях, а также
представляет ценное кормовое средство. Некоторые диатомеи при массовом развитии служат показателем погоды, часто поразитель- ным образом предсказывая приближение резких изменений пого- ды или дождя. Теперь, когда мы познакомились с основными группами планктонных организмов, перейдем к рассмотрению характерных особенностей фитопланктона различных водоемов. Озера Тектонические озера (на примере Б.У чалы). Средняя биомасса фитопланктона 1,92-3,20 г/м3 . В июле наблюдается “цветение” воды за счет синезеленых и хлорококковых водорослей. Карстовые озера (на примере олигогалинных Кандрыкуля и Аслыкуля) характеризуются большим видовым разнообразием диатомей, что связано с щелочной реакцией воды, поскольку большинство диатомовых водорослей предпочитают воду со ще- лочной реакцией. Кандрыкуль характеризуется чрезвычайно свое- образным флористическим составом фитопланктона. В вегетаци- онный период в нем доминируют пиррофитовые (особый отдел одноклеточных водорослей со жгутиками, которые иногда рас- сматриваются и как примитивные простейшие животные), синезе- леные и зеленые водоросли. В Аслыкуле наблюдалось полное до- минирование диатомовых водорослей, которые давали биомассу, превышающую почти в 4 раза таковую в Кандрыкуле. Нами изу- чена первичная продукция фитопланктона в озере Кандрыкуль (первичная продукция - это новообразование органических ве- ществ из минеральных). Максимальная ее величина составила в озере 0,4953 г О2/м2 с сутки (величину первичной продукции опре- деляют на основе фотосинтетической работы растений в разных горизонтах водоема), что свидетельствует о мезотрофии озера. Пресноводные озера (Упканныкуль, Большое и Святое). В них преобладали мелозира, циклотелла и хлорококковые водоросли. В фитопланктоне не удалось обнаружить редких видов водорослей. Очень важным фактором, который влияет на состав и количе- ство фитопланктона, является содержание в воде органических веществ, т.е. уровень эвтрофирования. Помимо естественного про- исходит и антропогенное эвтрофирование озер. В этом процессе различают три стадии. Первая характеризуется появлением при- знаков ускорения роста водорослей и изменения их состава как
следствия улучшения обеспеченности питательными веществами. Некоторое увеличение содержания фитопланктона ограничивается отдельными периодами годового цикла. Гидрохимические показа- тели (концентрации соединений азота, фосфора) еще существенно не изменяются. Вторая стадия отличается высоким и устойчивым уровнем развития водорослей, приспособленных к условиям посто- янного поступления в водоем питательных веществ. Возникает “цветение”, преобладают немногие виды синезеленых. Третья ста- дия характеризуется пышным развитием специфических видов, таких как хлорелла, эвглена, хламидомонас, нитчатых синезеле- ных. Уровень антропогенного эвтрофирования влияет и на общую продуктивность фитопланктона. Так, в озере Канд ры куль “цветение” отсутствует, гидрохимические показатели существенно не изменились, продукционные показатели свидетельствуют о мезотрофии озера. Озеро Кандрыкуль можно поэтому рассматри- вать как водоем, находящийся на первой стадии антропогенного эвтрофирования. Пруды Население прудов отличается видовым однообразием, хотя по своей численности и биомассе оно богаче озерного. Фитопланктон в основном представлен зелеными водорослями, особенно хлоро- кокковыми. Доминируют зеленые сценедесмус, педиаструм, кло- стериум и космариум, синезеленые афанизоменон, анабена и мик- роцистис. Водохранилища Рассмотрим фитопланктон на примере Павловского водохра- нилища. По видовому составу оно относится к озерно-речному типу с преобладанием диатомовых и зеленых водорослей. Макси- мум развития фитопланктона приходится на июль-август. В это время отмечается “цветение” воды синезелеными и диатомовыми водорослями. По биомассе (2,83 г/м2) водохранилище относится к слабоэвтрофному водоему.
Лужи и временные водоемы В этих водоемах в Башкирии отмечены синезеленые водоросли (род осциллатория), диатомовые (род пиннулария), зеленые (род космариум) и желтозеленые (род вашерия). Болота Среди водорослей весной наиболее часто встречаются жгути- ковые, в частности динобрион и синура, которые летом почти пол- ностью выпадают из фитопланктона и взамен появляются зеленые (главным образом десмидиевые), а весной и осенью в небольших количествах присутствуют в воде болот диатомовые. Реки Среди планктонных водорослей наибольшее значение имеют диатомовые, далее следуют зеленые и синезеленые. В реке Белой на протяжении вегетационного периода видовой состав по течению реки однороден, доминируют представители диатомовых водорос- лей (стефанодискус, хантцшия), хлорококковые, а в конце сентяб- ря-чжтябре - хламидомонас вулгарис. ЗООПЛАНКТОН Это группа “парящих” организмов во многом близка к описан- ному выше фитопланктону, хотя организмы зоопланктона не- сколько более активны. Они также имеют арсенал средств, повы- шающих плавучесть (уплощение тела, , выросты, уменьшение удельного веса тела), кроме того, более подвижны и способны к небольшим миграциям: у ракообразных для этого служат плава- тельные ножки, у коловраток - реснички коловращательного ап- парата. Миграции зоопланктона носят «по преимуществу верти- кальный характер. Наиболее сложны вертикальные миграции. В дневное время зоопланктонные организмы опускаются в глубину водоемов, а ночью поднимаются к поверхности. Размах и характер этих пере- мещений меняется в зависимости от глубины, освещенности, сезо- на года и многих других факторов. В настоящее время механизм суточных вертикальных перемещений и их экологическое значе- ние не совсем ясны. Но то, что они играют большую роль в пита-
нии и имеют защитное значение для планктонных организмов, можно считать доказанным. Главное отличие организмов зоо- планктона - их функции. Они лишены хлорофилла и не способны синтезировать органическое вещество, как водоросли. Питаются фитопланктоном, более мелкими представителями зоопланктона, бактериями и служат как бы передающим звеном между автотро- фами - водорослями и животными, которые питаются зоопланкто- ном, в первую очередь - рыбами. По данным сотрудников кафедры зоологии Башкирского госу- дарственного университета, в Павловском водохранилище у моло- дых особей леща и белоглазки - рыб-бентофагов - в составе пище- вого рациона содержится до 48 % планктонных ракообразных, а у пеляди - планктофага из зауральских озер - до 95 %. Поэтому важно знать значение вторичной продукции водоемов. Обычно вторичную продукцию зоопланктона, т.е. прирост его биомассы, подсчитывают за определенный промежуток времени (месяц, се- зон, год). Начальное представление о его продуктивности можно получить по величине биомассы - веса зоопланктона, собранного из определенного объема воды. Расчет при этом ведут в граммах или энергетических единицах (килокаллориях или джоулях) на один кубический метр воды. Биомасса зоопланктона в различных водоемах неодинакова, она меняется в них и по сезонам года, что обусловливается сезонной ритмикой природных условий и биоло- гическими особенностями видов зоопланктона. Очень большое влияние на продуктивность зоопланктона оказывают степень и характер загрязнения водоемов. Зная величины биомассы и, в конечном итоге, продуктивность планктона, можно провести расчет потенциальной рыбопродук- тивности (возможного прироста ихтиомассы) различных водоемов, т.е. определить теоретически возможную продукцию рыбы, кото- рая может быть получена в конкретном водоеме за счет утилиза- ции определенных групп планктона. По нашим расчетам, средняя продуктивность зоопланктона типичного эвтрофно-заморного озе- ра Большой Толпак в Кармаскалинском районе оценивается в 0,5 г/м3 за вегетационный период. Потенциальная рыбопродуктив- ность определена в 28,3 кг/га за сезон. Для реки Белой в предгор- ной зоне (участок около Кузнецовского хутора) эти показатели составили 0,03 г/м3 и 0,39 кг/га.
Все планктонные организмы служат пищей для рыб. В наших водоемах рыб-планктофагов, которые во взрослом состоянии пи- таются преимущественно планктоном, немного (это рипус, пелядь, уклейка). А молодь же большинства видов рыб, включая таких хищников, как щука, судак, употребляют в пищу животный планк- тон. Многие зоопланктонные организмы относятся к фильтраторам. Среди них большинство ветвистоусых ракообразных, коловраток, некоторые веслоногие рачки. При фильтрации они в большом ко- личестве поедают бактерий, водоросли, различных одноклеточных животных, остатки животных и растений. Некоторые являются хищниками (из коловраток - аспланхна, веслоногих - циклопы, ветвистоусых - лептодора). Хищный зоопланктон в большом коли- честве поедает “мирный” и выступает конкурентом за пищу с ры- бами. Основными компонентами зоопланктона наших водоемов яв- ляются простейшие, коловратки и ракообразные. В его составе могут встречаться личинки и донных животных: моллюсков (дрейссены, перловиц, беззубок), хирономид (комаров-звонцов). Из перечисленных составляющих планктона в водоемах республики лучше всего изучены ракообразные, частично коловратки и про- стейшие. Из простейших в составе зоопланктона большое значение имеют бесцветные жгутиконосцы и различные инфузории. Коловратки - многоклеточные животные, относящиеся к типу круглых червей (рис. 3.3.-а,б). Это микроскопические организмы, размеры которых колеблются от 0,04 до 2 мм. Тело их частично покрыто хитинообразным панцирем, в который втягивается нога и голова. Характерной особенностью является наличие коловраща- тельного аппарата, который представляет собой венчик с подвиж- ными ресничками. Он служит для плавания и захвата пищи. Коловратки служат одним из основных звеньев в пищевой це- пи экосистем водоемов и являются непосредственными потребите- лями первичной продукции. Сами они служат пищей для много- численных беспозвоночных: простейших, круглых червей (нематод), ветвистоусых и веслоногих ракообразных, личинок на- секомых, ими питаются как взрослые рыбы, так и их молодь. Коловратки не оказывают отрицательного влияния на какую- либо сторону практической деятельности человека или непосред-
ственно на него. Фауна коловраток водоемов Башкирии изучена недостаточно. Ветвистоусые ракообразные получили свое название за ветви- стые усики, которые служат для плавания (рис.3.3.-в-д). Размеры тела иногда достигают 10 мм, но чаще они мельче. Обычно тело покрыто раковиной, у некоторых (лептодора) она сохранилась только на спине (рис.3.3.-^). Сквозь покровы просвечиваются оранжевые жировые пятна - запасы питательных веществ. Самки образуют два типа яиц. зимние, которые развиваются только после оплодотворения, и летние, развивающиеся партеногенетически (без оплодотворения). Яйца развиваются в специальной выводко- вой камере на спине. Из летних яиц отрождаются самки и самцы. Зимние яйца находятся в специальных образованиях - эфиппиу- мах (седлышках), из которых весной появляются партеногенетиче- ские самки. Эфиппиумы с зимними яйцами очень жизнестойки: могут переносить высушивание, промерзание. Основная масса ветвистоусых питается бактериями, простей- шими, зелеными водорослями, а также детритом. Они профильт- ровывают воду через щетинки грудных конечностей. Лишь неко- торые виды ведут хищный образ жизни (лептодора). В наших водоемах обитает более 70 видов ветвистоусых рач- ков, которыми питаются в той или иной степени мальки почти всех рыб. Веслоногие ракообразные имеют тело, состоящее из слившихся головы и груди (головогруди) и брюшка, на конце которого имеет- ся придаток в виде вилочки. На голове имеются усики, которые у циклопов бывают короче тела, у диаптомусов — длиннее его (рис. 3.3.-ж,з). Самцы отличаются от самок укороченными, крюч- кообразными усиками. Самки у циклопов вынашивают яйца в двух яйцевых мешках, а у диаптомусов - в одном. По способу питания диаптомусы являются фильтраторами, а циклопы - хищниками. В наших водоемах обитает около 50 видов веслоногих ракообразных, которые, как и ветвистоусые, являются ценным кормом для многих рыб. Кратко рассмотрим особенности населения зоопланктонных организмов водоемов различного типа.
Рис. 3.3. Представители зоопланктона: а, б- коловратки, в-д- ветвистоусые рачки, е- лептодора, ж- циклоп, з-диаптомус
Озера очень разнообразны по величине, происхождению, гид- рохимическим особенностям воды, кислородному и температурно- му режимам. Эти особенности влияют на планктон. Как известно, для озер свойственны общая стабильность водных масс, отсутствие течения, расслоение (стратификация) температурных, газовых и химических свойств воды от поверхности до дна. Обитателей озер и других стоячих водоемов называют лимнофилами, в отличие от обитателей текучих вод - реофилов. Зоопланктон озер представлен в основном бесцветными жгу- тиконосцами, инфузориями, коловратками, веслоногими и ветви- стоусыми рачками. В холодных озерах, а также в зимнее время, в озерном зоопланктоне доминируют коловратки и веслоногие рач- ки, а в хорошо прогреваемых - ветвистоусые. В озерах зоопланк- тон делится на две группы в зависимости от зоны обитания; пела- гический (планктон пелагиали) и литоральный (планктон мелко- водья и зоны зарослей). В пелагиали озер зоопланктон часто бед- нее, чем у берегов. Наиболее заселенным является поверхностный слой воды, где она хорошо прогревается. Здесь в массе развивается фитопланктон и бактерии, которыми питаются ветвистоусые и коловратки. Состав зоопланктона, как и фитопланктона, изменяется по се- зонам года. Наибольшего богатства он достигает в середине лета, когда массового развития достигают водоросли. В теплое время года в зоопланктоне преобладают ветвистоусые рачки, часто встречаются коловратки. После летней вспышки численности с похолоданием резко уменьшается развитие зоопланктона. Комплексы планктонных организмов прибрежной зоны отли- чаются от пелагических. В зоне прибрежных зарослей, где вода хорошо прогревается, имеется изобилие пищи и защита от силь- ных волнений, создаются благоприятные условия для развития зоопланктона. Среди зарослей массового развития достигают вет- вистоусые ракообразные. Многие из них скорее сидячие, чем пла- вающие животные. К примеру, рачок на голове имеет присоску, которой он прикрепляется к растениям (рис. 3.3.-^). В текучих водоемах планктон развит слабее, чем в стоячих, а в чистых и холодных ручьях и ключах он практически отсутствует. В реках планктон имеет различное происхождение. Многие мелкие организмы, обитающие на дне и в придонном слое воды в заливах и в стоячих водоемах, поднимаются течением и выносятся
в русло рек через протоки или в половодье. Сюда же выносятся и многие планктонные животные и прежде всего пассивные и мало- подвижные формы (чаще всего коловратки). Чем лучше плавают планктонные организмы, тем активнее они противостоят сносу в реку. В целом для рек характерно преобладание фитопланктона над зоопланктоном, доминирование коловраток над ракообразны- ми, а среди последних - ветвистоусых над веслоногими. С продви- жением от истоков рек к устью видовое разнообразие планктона возрастает. Из зоопланктона разнообразны в реках простейшие (инфузории, бесцветные жгутиковые), численность которых дости- гает тысяч и даже миллионов экземпляров в одном литре воды. Многочисленны в реках коловратки (кератела), ветвистоусые (дафнии, босмины), веслоногие (циклопы, диаптомусы). Водохранилища по видовому составу и количественному раз- витию водных обитателей занимают как бы промежуточное поло- жение между реками и озерами. В верхней части водохранилищ сохраняются речные условия и речная фауна и флора, в средней - биота (совокупность флоры и фауны) носит промежуточный ха- рактер, а в приплотинной части она приобретает озерные черты. Как известно, особенностью водохранилищ является колебание уровня воды, когда в зимнее время прибрежья освобождаются от воды и промерзают, что отрицательно сказывается на развитии макрофитов. Состав зоопланктона складывается в основном из организмов, которые обитали в существовавших до затопления водоемах (реках, озерах, болотах). Среди комплексов зоопланктонных бес- позвоночных в водохранилищах доминируют ракообразные. Так, в Павловском водохранилище отмечено обитание 33 видов ракооб- разных. Летом большое развитие получают ветвистоусые, а зи- мой - веслоногие рачки Коловратки сильно отстают от рачков и достигают своего максимального обилия в начале лета. Кроме пе- речисленных групп, в составе зоопланктона обильны простейшие. В одном литре воды их содержится от десятков тысяч до несколь- ких миллионов, тогда как коловратки и ракообразные исчисляются единицами и десятками экземпляров. В Павловском водохранили- ще в зоопланктоне можно встретить и личинок моллюска дрейссе- ны - велигеров (парусников).
В верховьях водохранилищ зоопланктон, как и фитопланктон, носит черты речного при преобладании коловраток, но по мере приближения к плотине увеличивается роль рачкового планктона. Население зарослей водохранилищ сходно с населением зарослей озер. Пруды, как уже было отмечено выше, часто не имеют пелаги- ческой области, так как водные растения могут распространяться по всему водоему, образуя как бы сплошную литоральную зону. Этим пруды отличаются от озер и водохранилищ. Планктон в них развит хорошо, особенно при избыточном поступлении органиче- ских веществ извне, но отличается малым видовым разнообразием. Так, из ракообразных в прудах Башкирии обитает около 20 видов рачков. В них в массе развиваются инфузории (до сотен тысяч в одном литре воды), теплолюбивые ракообразные (моины, дафнии, босмины) и коловратки (брахионус). Временные водоемы отличаются друг от друга размерами, расположением и временем существования. Но одно свойство для них является общим - все они недолговечны. Обитатели этих водо- емов в условиях недолгого существования приспособились давать многочисленное потомство, а при их высыхании способны оста- ваться живыми, образуя покоящиеся стадии (цисты, яйца). Эти стадии очень жизнестойки, способны переносить промерзание, высыхание, разносятся ветром на большие расстояния. Во времен- ных водоемах весной в массе развиваются бактерии, коловратки и ракообразные (более 20 видов). Болота характеризуются небольшим количеством воды, кото- рая почти сплошь покрыта растительностью и имеет повышенную кислотность и малое количество растворенных солей. Население этих водоемов очень специфично. В них обитают некоторые виды коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных. Часто в большом количестве развиваются личинки кровососущих комаров. САНИТАРНАЯ РОЛЬ ПЛАНКТОНА Планктонные организмы играют двоякую роль в улучшении санитарного состояния водоема. С одной стороны, они участвуют в процессах самоочищения воды от загрязнений, с другой - являются тонкими индикаторами и способны своим видовым составом, коли- чеством и состоянием информировать об опасных последствиях
сброса в реки и озера токсичных веществ и прочих загрязнителей. Рассмотрим обе стороны санитарной функции планктона более подробно. Итак, естественные водоемы обладают способностью самоочи- щения от большинства поступающих в них веществ. Это биологи- ческая очистка микроорганизмами, фитопланктоном, беспозвоноч- ными животными и макрофитами. Однако, если концентрация загрязняющих воду веществ слишком высокая, жизнь в них может прекратиться. В СССР были разработаны условия спуска сточных вод в водоемы, основанные на санитарно-гигиенических требова- ниях к ее качеству. В 1967 году утверждены ПДК (предельно до- пустимые концентрации) для семидесяти вредных веществ, кото- рые обнаружены в промышленных и бытовых сточных водах. Сей- час количество нормированных веществ (для которых разработаны и утверждены ПДК) уже достигло 650 для санитарно-бытового пользования и 260 - для рыбохозяйственного водопользования. Среди разнообразия ядовитых веществ (токсикантов), поступаю- щих в природные воды, наибольшее значение имеют три класса веществ: тяжелые металлы, пестициды и синтетические поверхно- стно-активные вещества (СПАВ). Токсикологическая угроза тяже- лых металлов для планктона определяется тем, что планктонные организмы (особенно фильтраторы) являются биоконцентраторами металлов, которые ввиду своей неразложимости сохраняются не- ограниченное время, способствуют деградации планктона, а с от- миранием его оседают в донных отложениях. Аналогичную роль играют и стойкие пестициды (ДДТ и другие). В водоемах они на- ходятся в растворенном виде в малых и ультрамалых концентра- циях, но значительная часть их пребывает во взвешенном состоя- нии на неорганических и органических частицах, а также на по- верхности тел организмов бактерио-, фито- и зоопланктона. Фильтраторы, поглощая взвеси непосредственно из воды и выедая фито- и бактериопланктон, накапливают пестициды и передают их в последующие звенья трофических цепей - рыбам; отмирая, планктон оседает на дно и загрязняет донные отложения, что спо- собствует переносу пестицидов уже через донные трофические цепи к рыбам-бентофагам. Таким образом происходит загрязнение остатками пестицидов двух основных подсистем водной экосисте- мы: пастбищной и детритной сети. Токсическое действие тяжелых металлов и пестицидов на планктонные организмы приводит к
подрыву продуктивности водоемов, естественной кормовой базы рыб и снижению качества воды. СПАВ поступают в водные объекты в результате их широко- масштабного применения. В отличие от мыла, которое в воде под- вергается полному гидролизу и разлагается до легко усвояемых водной микрофлорой соединений, синтетические моющие средст- ва (СМС) и входящие в их состав СПАВ обладают многими неже- лательными свойствами (вспенивание воды, возникновение кисло- родной недостаточности, токсичность для гидробионтов, в том чис- ле и для планктона), а входящие в состав СМС фосфатные напол- нители вызывают эвтрофикацию водоемов. Специфический и ярко выраженный эффект подавления фито- планктона проявляют только вещества с выраженной альгицидной активностью (медь, цинк, хиноны). Поэтому можно указать на возможность применения показателей первичной продукции и деструкции для контроля за состоянием природной среды в водо- емах, подверженных влиянию сточных вод предприятий цветной металлургии, содержащих медь и цинк, однако универсальным экспресс-методом данный тест служить не может. Биотестирование как метод контроля за качеством воды наи- более широко применяют в США, где разработаны унифициро- ванные методы оценки токсичности водной среды, которые ис- пользуются при определении предельнодопустимых уровней за- грязнения и разработке критериев качества воды. В нашей стране в последние годы вопросам разработки токсикологических методов контроля также уделяется значительное внимание. Об этом свиде- тельствуют материалы Всесоюзной научно-технической комиссии по биотестированию природных и сточных вод. В докладе ВНТК “О современном состоянии и перспективах развития научно- исследовательских работ по биотестированию природных и сточ- ( ных вод”(1978) обосновывается целесообразность проведения ток- сикологического контроля за промышленными сточными водами на всех стадиях их формирования, включая сброс очищенных сточных вод в водные объекты, и в то же время отмечается, что “биологический подход, и в частности биотестирование, надлежа- щего места в системе контроля еще не занял. В ведомствах, зани- мающихся контролем качества воды, биотестирование не исполь- зуется”. Такое положение объясняется тем, что в настоящее время в нашей стране еще не разработаны унифицированные методы
биотестирования, которые можно было бы стандартизировать. В качестве тест-объектов могут использоваться различные виды во- дорослей, ракообразных, моллюсков, рыб (тест-организмы), куль- туры тканей, препараты энзимов (тест-фермент), микробная мо- дель ‘‘бактериальная клетка-фаг”, искусственные лабораторные микроэкосистемы и, наконец, определенным образом изолирован- ные участки естественных экосистем (тест-системы). Тест- культурами являются хлорококковые водоросли (хлорелла, сцене- десмус, анкистродесмус), синезеленые - возбудители “цветения” воды, эвгленовые, иногда диатомовые водоросли. Реакции водо- рослей на токсические воздействия очень многообразны. Как тест- функции используются такие показатели, как соотношение живых и мертвых клеток в тест-культуре, интенсивность фотосинтеза, содержание хлорофиллов и каротиноидов, общее количество кле- ток в культуре. Альгологически чистые культуры водорослей по своим особенностям существенно отличаются от природных штам- мов водорослей. Для объективной оценки реакций фитопланктона на воздействие токсикантов необходимо экспериментировать с природным материалом - монокультурами, если их можно обна- ружить в природе, или с многовидовыми комплексами, которые встречаются гораздо чаще. Нами было изучено влияние добавок азота, фосфора, железа и поверхностно-активных веществ на естественное сообщество фи- топланктона реки Белой в районе города Уфы. Добавки оказали угнетающее воздействие на водорослевое население. Происходило уменьшение численности, биомассы и видового разнообразия. Осо- бенно губительно воздействовали на водоросли поверхностно- активные вещества (ПАВ). В этой серии опытов наблюдалось рез- кое сокращение численности всех видов и устойчивыми оказались хлорелла вульгарис, стефанодискус хантшии, нитшия ацикуларис. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДЫ Оценка качества или степени загрязнения (сапробности) вод по биологическим показателям может производиться двумя путями: 1) по индикаторным организмам, 2) по результатам сравнения на- селения на участках, где загрязнение отсутствует, и на загрязнен- ных участках.
До недавнего времени оценка загрязнения водоемов велась по шкале сапробности, созданной в 1908 году Р.Кольквитцем и М Марссоном. По этой шкале водоемы или их зоны в зависимости от степени загрязнения органическими веществами подразделяют- ся на поли-, мезо- и олигосапробные. Полисапробные водоемы ха- рактеризуются почти полным отсутствием свободного кислорода, наличием в воде неразложйвшихся белков, значительных коли- честв сероводорода и углекислого газа. В мезосапробиых водоемах загрязнение выражено слабее: неразложйвшихся белков нет, серо- водорода и углекислого газа немного, кислород присутствует в заметных количествах; однако в воде есть еще такие слабоокис- ленные азотистые соединения, как аммиак, аминокислоты. В оли- госапробных водоемах сероводород отсутствует, углекислого газа мало, количество кислорода близко к величине нормального насы- щения, растворенных органических веществ практически нет. По мере усиления антропогенного воздействия на водные объ- екты и расширения состава поступающих в поверхностные воды загрязняющих веществ в разрабатываемые классификации вклю- чались все новые показатели, главным образом физико- химические и отдельные бактериологические характеристики. На современном этапе система оценки качества воды состоит из: 1) системы сапробности; 2) системы токсобности (оценки воздейст- вия ядовитых веществ); 3) системы радиоактивности. Выделяются три уровня токсобности: олиготоксобность, мезотоксобность, поли- токсобность. На олиготоксобном уровне исчезают чувствительные виды, уменьшаются общее число видов и их численность; на мезо- токсобном - сообществу угрожает опасность, лишь некоторые очень устойчивые виды выживают, но они могут развиваться в громадном количестве; на политоксобном - организмы не размно- жаются, показывают ненормальное поведение и только выживают. В нашей стране в систему оценки качества поверхностных вод входят следующие показатели: биомасса фитопланктона, фитомас- са нитчатых водорослей, численность бактериопланктона, количе- ственное содержание гетеротрофов (зоопланктона). Река Белая на своем опоясывающем г.Уфу протяжении харак- теризуется высокой степенью загрязнения. Особенно это относится к части ее от впадения реки Сутолоки и до железнодорожного мос- та и затем район Сафроновской пристани.
Сточные воды промышленных предприятий г.Стерлитамака также оказывают значительное влияние на фитопланктон. Прежде всего надо отметить значительное обеднение видового состава: в реке Белой от г.Уфы до впадения в Каму в вегетационный период 1985 г. обнаружено 327 видов и разновидностей водорослей, а в районе г.Стерлитамака - 91 вид и разновидность. Обследованное нами оз.Кандрыкуль характеризуется значи- тельно меньшей степенью загрязнения: большинство найденных форм водорослей характерны для олигосапробной и бета- мезосапробной зон, хотя в озере отмечены отдельные районы, где под влиянием стоков с животноводческих ферм произошли изме- нения в составе фитопланктона. Заканчивая рассмотрение санитарной функции планктона, еще раз подчеркнем, что он обладает способностью восстанавливать качество воды и стабилизировать состояние водных экосистем при ограниченных концентрациях загрязнителей. В этой работе ему следует “помочь” очисткой сбросов другими способами и широким внедрением современных химически чистых технологий.
Глава 4. ОБИТАТЕЛИ ДНА (бентос) О растениях-макрофитах, которые обитают в водоемах, при- крепляясь к его дну, уже было сказано. Живут на дне и некоторые водоросли, чаще микроскопические (исключение составляют харо- вые водоросли, обитающие на дне озер). Однако основным населе- нием дна являются различные животные организмы, которые ис- пользуют для жизни энергию, накапливаемую планктонными ор- ганизмами и оседающую на дно в виде органической массы “питательного дождя”. Различают несколько основных типов бен- тоса по характеру питания. 1. Фильтраторы и седиментаторы (двустворчатые моллюски беззубки и перловицы), которые, пропуская воду через жабры, осаждают минеральные и органические взвеси. В этом и заключа- ется их огромная роль как биофильтраторов в процессах самоочи- щения природных вод. 2. Грунтоеды - организмы, которые способны питаться грун- том, используя находящееся в нем органическое вещество. 3. Детритояды собирают детрит (мертвое органическое вещест- во) с поверхности грунта. 4. Растительноядные, питающиеся фитопланктоном и макро- фитами. 5. Хищники, которые питаются различными животными орга- низмами. ЗНАЧЕНИЕ ЗООБЕНТОСА Животные с различными способами питания составляют зве- нья пищевой цепи и определяют сложную трофическую структуру водных сообществ. Все они являются потребителями первого и второго порядков, и создаваемая ими продукция составляет основу кормовой базы других водных и даже околоводных животных. Среди первых особая роль отведена рыбам, среди последних - пти- цам. По нашим данным, организмы бентоса составляют до 50% от всей пищи у карасей, до 40% - у леща, густеры и белоглазки, до 30% - у пеляди, до 95% - у плотвы, до 100% - пескаря. В большом количестве поедаются пиявки, моллюски, жуки, клопы, личинки водных насекомых нашими водоплавающими (дикие утки, чайки, поганки) и околоводными птицами (кулики, цапли, журавли).
Поскольку донные беспозвоночные являются ведущим компо- нентом в рационах многих видов рыб, знания о продуктивности зообентоса разных типов водоемов приобретают большое практи- ческое значение, особенно в связи с целенаправленным высоко- продуктивным рыбоводством. Под продукцией зообентоса понимают прирост его биомассы за какой-то период времени (месяц, сезон, год). Но определенное представление о продуктивности бентоса дает и величина его био- массы, т.е. вес донных животных, собранных с определенной пло- щади. Пересчет при этом ведут на один квадратный метр поверх- ности дна. Биомасса в разнотипных водоемах достигает различных величин. Так, в реках она возрастает от верхних участков к ни- зовьям (от долей до десятков граммов на один квадратный метр). В стоячих водоемах величина ее, как правило, выше по сравнению с текучими водами, и в сильнозагрязненных водоемах биомасса под- держивается на высоком уровне за счет развития немногих видов, способных переносить различные загрязнения. Величина биомассы даже в одном и том же водоеме и биотопе непостоянна. В одни се- зоны года она максимальна (осень, весна), в другие минимальна (лето), что связано с массовым вылетом из воды взрослых насеко- мых, личинки которых входят в состав бентоса. Таблица 4.1. Продукционные показатели разнотипных озер Урала и Зауралья (по Андреяшкину и др., 1984] Показатели Горные озера Равнинные озера Н-3 3 лесостепные лесные Н -3 3 н-з 3 Продуктивность зообентоса, г/м2 Возможные уловы, кг/га Фактические уловы, кг/га 37,6 30-35 28,1 51,6 25-65 66,7 31,8 30-45 44,4 22,7 50-70 72,4 1,1 6-10 9.0 71,8 40-75 74,0 Примечание. Н-3 - нсзаморные, 3 - заморные озера. Принято, что возмож- ные уловы составляют 1/5 - 1/6 часть от потенциальной рыбо- продуктивности. По нашим расчетам, средняя продуктивность кормового бенто- са озера Большой Толпах (пойма Белой) составляет около 147 г/м2 за вегетационный период. Потенциальная же рыбопродуктивность,
т.е. возможный прирост ихтиомассы за счет утилизации этой про- дукции бентоса, оценивается в 105 кг/га за сезон. Эти цифры ука- зывают на развитую кормовую базу для рыб аналогичных водо- емов. Фактические уловы, продуктивность зообентоса, возможные уловы в некоторых озерах Урала и Заура-пья показаны в табл. 4.1. При расчете рыбопродуктивности водоемов нужно учитывать, что многие рыбы питаются не только рассматриваемыми в этой главе организмами (их называют макрозообентосом), но и более мелкими - микробентосом, зоопланктоном и растительной пищей (фитопланктоном и растениями-макрофитами). Велика роль организмов бентоса как очистителей вод, однако об этом мы скажем после рассмотрения основных групп донных организмов. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЖИЗНИ ОБИТАТЕЛЕЙ ДНА Для обитателей дна основное значение имеют физико- химические свойства грунтов, среди которых первостепенную роль играет гранулометрический состав, т.е, размер частиц, образую- щих донные осадки. К мелкозернистым (мягким) грунтам относят глины, имеющие размер зерен менее 0,01 мм, илы - размер зерен 0,01-0,1 мм, песок - 0,1-1,0 мм. Жесткие грунты представлены гра- вием (0,1-1,0 см), галькой (1-10 см), валунами (10-100 см). Грунты, состоящие из нескольких разноразмерных фракций, называются смешанными. Среди донных организмов, приуроченных к какому-нибудь од- ному типу грунта, различают литофилов, обитающих на камнях, псаммофилов, живущих на песке, агриллофилов, обитающих на глине, пелофилов, связанных с илистыми грунтами. Важное экологическое значение для донных животных имеет содержание в грунте органического вещества. Особенно это отно- сится к пелофильным формам, основная масса которых питается илом, ускоряя таким образом его окисление и минерализацию. Озерные илы с высоким содержанием органического вещества называются сапропелем. Он представляет собой коллоидную мас- су, богатую жирами, воскообразными и азотистыми веществами, витаминами, при высыхании имеет пепельный цвет. Находит практическое применение в медицине, сельском хозяйстве как удобрение и в качестве добавки в корм скоту, особенно свиньям.
Сапропель при своем окислении потребляет значительное количе- ство кислорода, с чем связаны периодические зимние заморы рыб. Формирование дна (бентали) в озерах и реках происходит по- разному. В озерах оно начинается после образования котловины, а именно с появления прибрежья за счет размыва прибойными вол- нами стенок котловины. Вымываемый материал образует при- брежный песок, гальку, гравий, а также более или менее тонкий ил в зависимости от степени разрушения пород. Весь этот материал распределяется в воде сообразно своим размерам и весу. Мелкие, более легкие, частицы дольше держатся в воде, медленно опуска- ясь на дно. Более крупные частицы песка осаждаются ближе к урезу воды, более мелкие иловые выносятся дальше от берега. К ним в дальнейшем присоединяются продукты разложения отмер- ших планктонных организмов. В результате размыва и осаждения на дно разрушенного материала у берега образуется нанос в форме уступа или обрыва. Часть его, находящаяся между берегом и нача- лом обрыва, называется береговой мелью или подводной террасой (рис. 3.1.).Ее сменяет подводный откос (свал), имеющий более кру- той угол понижения. Свал переходит в котел, занимающий боль- шую часть дна. В соответствии с этими частями озерной котлови- ны в бентали выделяют литоральную зону, расположенную на подводной террасе, сублитораль, занимающую область свала до глубин распространения «растений, и профундальную (глубоко- водную) - от нижней границы сублиторали до максимальных глу- бин. В зависимости от происхождения озер, а также их возраста форма котловины может быть различной. Так, в некоторых озерах практически не выражена литоральная зона, в других же она име- ет значительную протяженность. Характер грунтов в реках определяется подстилающими поро- дами и скоростью течения. В верховьях рек скорость течения большая. Здесь в основном наблюдаются процессы размыва ложа и грунт реки каменистый, галечный или из плотного крупного песка, и только на плесах отлагаются более или менее тонкие частицы - мелкий песок, ил. В среднем и нижнем участках реки наблюдается падение скорости течения, что вызывает постепенное оседание вначале крупных частиц, а затем мелких. Начинают преобладать наносные грунты (песок, ил), которые становятся единственными в нижнем течении реки.
По характеру вертикального распределения в грунте среди животных бентоса выделяют эпифауну - организмы, прикреплен- ные к поверхности грунта или свободно передвигающиеся по нему, и инфауну — животных, живущих в толще грунта. Часть водных обитателей приспособилась к жизни на границе раздела воды и грунта. Они способны плавать, передвигаться по грунту или закапываться в него. Таких гидробионтов относят к нектобентосу. В наших стоячих водоемах такой образ жизни ведут прозрачные личинки комаров хаоборус, многие водные жуки и клопы. Своеобразную экологическую группу образуют организмы, обитающие как на естественных субстратах за пределами придон- ного слоя воды (на раковинах живых моллюсков, раках, погружен- ных растениях),, та к и на вводимых человеком в водоемы предме- тах: плотинах, стенках каналов, трубопроводах, судах, бакенах, сваях, затопленной древесине и пр. Это так называемый перифи- тон (обрастание). В пресных водах основными животными- обрастателями являются губки, мшанки, моллюски* дрейссена, личинки хирономид и ручейников. В прибрежье водоемов донные организмы связаны с высшей водной растительностью, которую называют фауной зарослей (зоофитосом). Бентические организмы обладают различными приспособле- ниями к обитанию на дне водоемов. Многие из них ведут прикреп- ленный образ жизни. У таких организмов развиты специальные для этого органы: крючочки, присоски, прицепки. Представители инфауны (олигохеты, личинки хирономид), как уже говорилось, закапываются в грунт. Для этого им приходится сверлить плотные грунты или растения. Проделывают ходы в глинистых берегах некоторые личинки поденок, а в листьях и стеблях водных расте- ний * личинки хирономид. Многие бентические животные способ- ны передвигаться по поверхности грунта за счет амебоидных дви- жений (корненожки), при помощи ресничек (инфузории), пери- стальтического сокращения или изгибания тела (кольчатые и круглые черви), конечностей (личинки некоторых насекомых). Для организмов зообентоса характерны регулярные массовые перемещения по дну, в толще грунта, многие из них поднимаются в толщу воды и течением переносятся на значительные расстоя- ния. Горизонтальные миграции из прибрежья в более глубокие участки водоемов осенью предпринимают личинки многих насеко-
мых, олигохеты, моллюски. Вертикальные миграции в толще грун- та носят суточный, сезонный и возрастной характер. Суточные миграции связаны с защитой от выедания, с расселением, питани- ем, добыванием кислорода. Сезонные перемещения связаны, с одной стороны, с защитой от промерзания, когда, например, мно- гие личинки хирономид закапываются в грунт, с другой - с ухуд- шением газового режима в придонных слоях воды зимой. При этом олигохеты и личинки хирономид, наоборот, перемещаются в верх- ние слои грунта. Способность зарываться в грунт у олигохет и личинок хирономид зависит от их возраста - глубже всего прони- кают взрослые олигохеты и личинки хирономид старших возрас- тов. Состав зообентоса Состав зообентоса разнотипных водоемов Башкирии представ- лен в основном простейшими, круглыми червями (нематодами), кольчатыми червями (олигохетами, пиявками), моллюсками, рако- образными, клещами, насекомыми. Среди последних особенно многочисленны представители отрядов стрекоз, поденок, веснянок, ручейников, полужесткокрылых (клопов), жесткокрылых (жуков), двукрылых. Общее известное число видов зообетноса у нас при- ближается к пятистам (см. ’’Животный мир Башкортостана”, 1995). Одноклеточные животные и круглые черви очень широко распространены в разнообразных водоемах. С увеличением в грунтах органического вещества их обилие, как правило, возраста- ет. Водные малощетинковые черви (олигохеты) обитают в са- мых различных водоемах . Наиболее известными из них является тубифекс, знакомый аквариумистам под названием трубочник, т.к. он образует из частиц ила эластичную трубку. Розовая окраска тела обусловлена наличием в его крови гемоглобина. Эти олигохе- ты малотребовательны к содержанию кислорода и в особенно большом количестве обитают в загрязненных водоемах, богатых органическими веществами. В водоемах нашей республики обитает более двух десятков ви- дов олигохет.
Рис. 4.1. Бентосные организмы: а - бокоплав, б- щитень, в - жаброног, г- водный клещ, д, е - личинки стрекоз, ж-личинка поденки
Пиявки обитают в реках, озерах, прудах, заболоченных водо- емах. У нас в Башкирии известно 10 видов пиявок. Большинство людей при слове “ пиявки “ представляют себе крупных медицин- ских пиявок, достигающих в длину 10 см, способных сосать кровь человека. У этих пиявок в ротовой полости находится три челюсти, которые несут по одному ряду острых мелких зубчиков. Ими пияв- ки производят на коже жертвы разрез. Между зубчиками челюстей открываются протоки слюнных желез, выделяющих белковое ве- щество - гирудин, который препятствует свертыванию крови. По- этому ранка на теле человека и животных долго кровоточит. В Башкирии нам достоверно известно пока всего одно озеро у дерев- ни Ново-Янбаево Балтачевского района, где обитает медицинская пиявка. Часто путают с медицинской большую ложноконскую пиявку. В отличие от первой она не имеет яркого сегментирован- ного узора на спине, окраска черная, есть задняя присоска не- большого размера (ее диаметр меньше половины наибольшей ши- рины тела). Большую ложноконскую пиявку можно брать в руки, так как своими челюстями, усаженными двумя рядами тупых зуб- чиков, она никакого вреда причинить человеку не может. Эта пи- явка - прожорливый хишник, поедает мелких животных целиком. Самой распространенной в наших водоемах является малая ложноконская пиявка, которая постоянно встречается в стоячих водоемах. Часто в больших количествах обнаруживается на коря- гах, в пазухах водных растений, например, телореза. В текучих водах постоянно обитает под камнями, где вместе с ней встречает- ся мелкая пластинконосная пиявка. Интересна улитковая пиявка, которая в отличие от конских не может плавать. Она нападает в основном на моллюсков, откуда и происходит ее русское название “улитковая пиявка". В отличие от других пиявок, улитковая заботится о потомстве, вынашивая его на брюшной стороне своего тела. Из других видов можно отметить обыкновенную птичью пияв- ку из рода протоклепсис, которая паразитирует в ротовой полости, верхних дыхательных путях, в глазах домашних и диких водопла- вающих птиц, а также обыкновенную рыбью пиявку из рода пис- циколя, паразитирующую в основном на карповых. Моллюски. В водоемах Башкирии обитает более 100 видов мягкотелых. Богато представлены катушки, горошинки, прудови- ки, перловицы. Большое число видов моллюсков обитает в реках и
озерах. В стоячих и слабопроточных водах доминируют брюхоно- гие, а текучих - преобладают двустворчатые. Много моллюсков обитает в болотах, временных водоемах и прудах. Условия жизни здесь специфичны - часто низкая обеспеченность кислородом, периодическое пересыхание, кислая реакция среды (в болотах).В этих условиях массовые виды моллюсков переносят высыхание водоемов, зарываясь в грунт. Интересна история двустворчатого моллюска дрейссены. В 1930-1931 годах ее находили в реке Белой, причем не часто, только у устья реки Кармасан. За прошедшие годы моллюск заселил всю Белую, ее притоки и некоторые пойменные озера, расположенные до 250 км выше места первой находки; стал обычным видом в Пав- ловском водохранилище. Ракообразные. В озерах, реках и речках Башкирии обычен уз- копалый речной рак, мясо которого используется в пищу, а также идет в качестве приманки при ловле рыбы. Во многих пойменных и особенно континентальных озерах республики встречаются мелкие, длиной до 2 см, ракообрзные из семейства бокоплавов - бокоплав озерный (гаммарус) (рис.4.1.-а), В реках чаще живет другой вид - бокоплав-блоха (гаммарус пулекс). Свое название они получили из-за способности плавать на мелко- водьях на боку. Являются излюбленным кормом многих рыб, да и водоплавающих и околоводных птиц. Весной во временных водоемах можно встретить весенних щитней из рода лепидурус (рис. 4.l.-б). Появляясь в каком-либо водоеме в большом количестве, они потом исчезают из данной местности на многие годы. Секрет этого явления простой: яйца щитней, высыхая, сохраняют свою “ всхожесть “ все это время Легко переносясь ветром из водоема в водоем, они обеспечивают расширение ареала этого древнего животного. Питаются щитни придонным детритом, но могут и хищничать, поедая жаброногов, олигохет, личинок хирономид и даже головастиков. Жаброноги живут бок о бок со щитнями в весенних временных водоемах. Это изящные, красивые рачки, длиной до 1,5 см (рис. 4.1.-в). Тело их светлое, почти прозрачное. Обычно плавают спиной вниз, энергично работая ножками, что обеспечивает им не только передвижение, но дыхание и питание. Цикл развития этих ракообразных, как и щитней, приспособлен к условиям временных водоемов. Их покоящиеся яйца не только могут, но и требуют для
своего дальнейшего развития высушивания летом и заморажива- ния зимой. Водные клещи обитают в различных водоемах, особенно обильно заселяют прибрежья озер, рек, прудов, временные водо- емы. Это небольшие животные (до 8 мм) часто с ярким красным или черным рисунком на теле (рис.4.1.-г). Ведут донный образ жизни, но могут хорошо плавать. Большинство водных клещей - хищники, нападают на мелких ракообразных, личинок насекомых и других животных, которых высасывают целиком, предваритель- но впрыскивая в тело жертвы пищеварительный сок. Личинки многих видов водных клещей являются временными наружными паразитами клопов, личинок стрекоз, поденок и других насекомых. Они в пищу рыбами почти не используются. Стрекозы живут в воде только на стадии личинок, взрослые насекомые (имаго) ведут воздушный образ жизни, чаще держатся возле водоемов. Являясь довольно хорошими летунами, они встре- чаются на значительном отдалении от них, залетают в городские парки, лесные поляны, держатся по опушкам леса. Стрекозы око-’ тятся на мух, комаров и других насекомых, схватывая их на лету. Личинки стрекоз предпочитают стоячие и медленно текучие воды (озера, пруды, заросшие заводи рек), некоторые обитают исключительно в реках (красотки, дедки). Личинки живут на дне водоемов, могут зарываться в грунт или держаться среди водной растительности. Передвигаются плавая, либо ползая. Личинки коромысел и настоящих стрекоз (рис. 4.1.-д) плавают, используя принцип реактивного двигателя: набирают воду через анальное отверстие в заднюю кишку, а затем с большой силой выбрасывают ее оттуда. У личинок стрекоз - люток (рис. 4.1.-е) на конце брюшка имеются три жаберные пластинки. Изгибая тело, они бьют ими как плавниками по воде и стремительно передвигаются вперед. Ли- чинки, как и взрослые, являются хищниками. Питаются рачками- дафниями, циклопами, охотно едят личинок поденок, комаров, хирономид, мелких жуков и даже мальков рыб. При этом свою добычу подкарауливают, сидя в укромном месте. Линяют личинки не менее 5 раз. Перед последней линькой они выбираются из воды на какие-нибудь предметы, чаще всего на стебли растений, и здесь из них вылупляются взрослые насекомые. В водоемах Башкирии обитает более 40 видов стрекоз.
Поденки - очень древние, во многом примитивные амфибионт- ные (живущие в воде и на суше) насекомые. Личинки (рис.4.1.-ж) их узко специализированы и встречаются только в водоемах опре- деленного типа. Большинство поденок живут лишь в чистых водах и могут быть использованы для характеристики степени загряз- ненности водоемов. Во взрослом состоянии поденки живут недолго (2-3 дня, редко дольше), отсюда и произошло их название. В связи с недоразвити- ем ротового аппарата они не питаются. После откладывания яиц в массе погибают. Процесс вылета взрослых насекомых из воды происходит часто одновременно. Поверхность воды как бы закипа- ет от множества вылупляющихся особей. Тучи насекомых реют в воздухе, собираются в огромных количествах на свет. Этим поль- зуются рыбаки, которые привлекают их на свет костра, фонаря или фар автомашин, собирают на разостланный брезент и исполь- зуют после окончания лета для подкормки и насадки при ловле рыбы. Личинки поденок встречаются как в стоячих, так и текучих во- дах. Дыхание у них осуществляется за счет трахейных жабр, имеющих вид тонких нежных цельных или рассеченных пласти- нок, расположенных по бокам брюшка. Питаются или микроско- пическими водорослями, или хищничают, поедая мелких живот- ных. К настоящему времени в водоемах Башкирии найдено более 30 видов поденок. Веснянки, наподобие стрекоз и поденок, амфибионтные насе- комые, их яйца и личинки (рис. 4.2.-а) развиваются в воде, а взрос- лые формы держатся близ воды, прячась под камнями и среди рас- тений. Это типичные обитатели текучих вод, особенно горных рек, речек и ручьев. Размеры тела личинок от 5 до 30 мм, оно удлиненное, часто уп- лощенное и с двумя хвостовыми нитями, тогда как у личинок по- денок их три. Они отличаются еще тем, что имеют длинные усики, по бокам тела нет характерных для поденок жаберных пластинок, лапки их несут по два коготка. Личинки многих видов лишены жаберных придатков, но у некоторых имеются трахейные жабры, расположенные на нижней стороне грудных сегментов.
Рис. 4.2. Насекомые - обитатели водоемов: а - личинка веснянки, б - личинка ручейника, в - гладыш, г - плавт, д - водяной скорпион, е - плавунец окаймленный, ж - личинка висло крылки; з- личинка хирономиды (мотыль)
По способу питания личинки многих видов веснянок являются хищниками, хорошо приспособленными к жизни в текучей воде; личинки ряда видов обитают на более спокойных участках рек и питаются растительной пищей - детритом. Взрослые насекомые не питаются, у них пищеварительная система недоразвита. Развитие личинок длится долго -1-3 года, при этом они много раз (до 30) линяют. Вылет имаго обычно происходит ночью. Днем же взрослые насекомые забираются в укромные места возле водо- емов. Массовый лет веснянок на пол у горных реках Ай, Юрюзань происходит в мае. Личинками веснянок охогно питаются многие рыбы. Сейчас в водоемах республики найдено около 20 видов вес- нянок. Личинки ручейников (рис. 4.2.-й) широко представлены в водо- емах различного типа (реках, ручьях, озерах, водохранилищах, пересыхающих канавах и лужах). Они являются непременными обитателями твердых субстратов (литофилы) и редко переходят к жизни на рыхлых грунтах. Песчаные грунты ими заселены также редко. Основным экологическим фактором, определяющим рас- пространение личинок ручейников, является содержание кислоро- да в воде. Он регламентирует распределение этих организмов по различным водоемам, биотопам. Разнообразна фауна ручейников горных речек с холодной, насыщенной кислородом водой. В озерах наиболее благоприятные для жизни ручейников биотопы пред- ставляет литораль, где в условиях прибоя обилие кислорода обес- печивается подвижностью воды, а в зоне зарослей - фотосинтезом. Большинство личинок ручейников живет в домиках, которые они строят из песчинок, кусочков растений, частиц детрита, рако- вин моллюсков и другого материала. Некоторые личинки свобод- ноживущие и не строят домиков. Питаются в основном раститель- ной пищей, но много среди них хищников и всеядных форм. Хищ- ные формы строят себе из тонких паутиновых нитей ловчие сети, помещая их против течения. В эти сети попадают личинки поде- нок, хирономид, ракообразные и другие животные. Личинки, живущие в переносных домиках, перед окукливани- ем прикрепляют их к неподвижным предметам и запечатывают с обоих концов ситевидными крышечками. Свободноживущие ли- чинки при этом приступают к устройству кукольного домика. По окончании своего развития куколка ручейника покидает домик, всплывает на поверхность воды и выбирается на какой-нибудь
надводный объект. Здесь она сбрасывает кукольную шкурку, пре- вращается во взрослое насекомое, которое вскоре взлетает. Имаго ручейников напоминает по внешнему виду ночных бабочек. Окра- ска их чаще бурого или серого цвета. Крылья складываются на спине наподобие крыши дома. Могут быстро бегать по поверхности воды. Питаются цветочным соком, но многие виды не принимают никакой пищи. Вылет ручейников часто приобретает массовый характер, и над водой одновременно порхают мириады этих насе- комых. В водоемах Башкирии обитает более 50 видов ручейников. Водные клопы по своему происхождению являются наземными животными (рис. 4.2.-я-д), но хорошо приспособились к обитанию в водной среде. Большинство из них хищники, дышат кислородом из воздуха. Только клоп афелохеирус, обитающий в реках, дышит кислородом, растворенным в воде. Зимуют клопы в воде, и только плавты - на суше. Большинство из клопов обитает в стоячих, слабопроточных во- доемах, в заросших прибрежьях рек. В водоемах республики из- вестно более 20 видов водных клопов. Самые обычные из них плавт, гладыши, гребляки, водяной скорпион, ранатра. Водные жуки представляют неотъемлемый компонент биоце- нозов разнообразных водоемов (рис. 4.2.-е). Большинство предпо- читает небольшие, стоячие или медленнотекучие водоемы с бога- той водной растительностью. Есть типичные обитатели быстроте- кучих вод. В своем большинстве не выдерживают загрязнения. Для дыхания с поверхности воды уносят под крыльями или на конце брюшка пузырек воздуха, который одновременно выполняет роль гидростатического аппарата. Израсходовав запас кислорода, жуки вновь всплывают на поверхность. Они легко перелетают из одного водоема в другой. Взрослые жуки и их личинки ведут хищ- ный образ жизни. Питаются различными мелкими водными жи- вотными, крупные жуки нападают даже на мальков рыб, в боль- шом количестве поедают головастиков. В водоемах Башкирии к настоящему времени известно около 60 видов жуков. Наиболее представительны семейства плавунцов и водолюбов. Вислокрылки. Личинки вислокрылок (сиалис, рис. 4.2.-ж) чаще всего встречаются в стоячих и слабопроточных с илистым дном водоемах. Длина тела до 3 см, по бокам брюшных сегментов нахо-
дятся длинные пяти-шестичленистые трубчатые трахейные жабры, покрытые волосками, брюшко заканчивается длинным отростком. Питаются мелкими олигохетами, личинками различных насеко- мых. Хирономиды. Из двукрылых насекомых в бентосе наших водо- емов наиболее богато видами и имеет большое значение семейство хирономид (тендипедид) (рис. 4.2,-а). Хирономиды - это личинки комаров-звонцов. Аквариумисты, натуралисты, особенно рыбаки, хорошо знают больших красных личинок комара-дергуна, которые называются мотылем. Эти личинки живут в стоячих водоемах с илистым дном, где строят илистые трубочки. Бросается в глаза яркая окраска личинок. Она обусловлена цветом их “крови”, (гемолимфы), в которой растворен гемоглобин, способный активно связывать кислород. С этим обстоятельством вероятнее всего свя- зана высокая устойчивость личинок многих хирономид к дефициту кислорода. Обитатели же незаиленных грунтов или зарослей име- ют зеленую окраску. Подавляющее большинство форм хирономид - растительнояд- ны, многие питаются, пропуская через кишечник ил. Растительно- ядные личинки нередко выгрызают на поверхностях листьев изви- листые борозды, сверху прикрытые паутиной. Личинка в этой бо- розде ритмично изгибает свое тело, создавая ток воды, с которой приносятся планктонные водоросли и детрит, служащие им пищей вместе с выгрызенными тканями растений. Многие личинки рода криптохирономус и все таниподины ведут хищный образ жизни, поедая олигохет и других личинок хирономид. Из верховий реки Белой и Узянь известна интересная форма хирономиды (смиттия эфемера), которая живет на ногах, брюшке и жабрах поденки обыкновенной, где поедает планктонные организмы и детрит, за- стревающий на волосках тела и ног поденки. Личинки в своем раз- витии проходят несколько возрастных стадий. На первой из них они ведут планктонный образ жизни. Зрелые личинки обитают на дне и превращаются в куколок. Позже тело куколки переполняет- ся воздухом, и они быстро всплывают на поверхность водоема, где и происходит вылет взрослого насекомого. Если личинки хироно- мид живут от 3 недель до 2 лет, выполняя функции питания и от- части расселения, то взрослые особи эфемерны, живут от несколь- ких часов до 5 дней. Они не питаются и выполняют функцию раз- множения и расселения.
Нам всем известны комары-звонцы. Они, как и другие более мелкие формы, имеют длинные ножки и летают большими роями в тихие летние вечера, издавая при этом мелодичный звон. Поэтому их и называют звонцами. Массовое появление их после вылета иногда вызывает у людей необоснованные опасения, так как звон- цов принимают за комаров-кровососов. Но им природой не дано питаться, они живут за счет питательных веществ, накопленных их личинками. Состав фауны хирономид тесно связан со свойствами водоемов, и потому их широко используют как биологические индикаторы типов озер наряду с характером ихтиофауны и другими биологиче- скими и гидрологическими характеристиками озер. Личинки кровососущих комаров обитают в прибрежье озер, рек, ручьев, особенно многочисленны они в весенних временных водоемах. Личинки живут на дне и у поверхности воды, куда они всплывают для пополнения запасов воздуха. Потревоженные ли- чинки мгновенно покидают поверхность водоема и опускаются на дно, но долго они оставаться там не могут. Личинки линяют и пре- вращаются в куколок с сильно вздутой головой и узким брюшком. В наших водоемах обитают как обыкновенные, так и малярийные комары, которые могут переносить возбудителя малярии. Личинки малярийного комара в отличие от обыкновенного прикрепляются снизу к пленке воды в горизонтальном положении, поскольку у них нет длинной дыхательной трубки (рис. 4.3.-я). Мошки. Личинки их (рис. 4.3.-6) поселяются в массовом коли- честве на погруженных предметах (камнях, корягах), омываемых чистой водой на быстром течении. Они очень требовательны к со- держанию кислорода, потому обитают только в текучих водах. Вылет мошек обычно происходит в первой половине лета. Взрос- лые насекомые днем нападают на человека и животных для соса- ния крови. При массовом нападении вызывают заболевание - си- мулиотоксикоз. Врагами личинок мошек являются личинки хищ- ных ручейников и рыбы. Из других представителей отряда двукрылых насекомых на дне наших водоемов часто можно встретить личинок мокрецов (куликоидес), имеющих гладкое, червеобразное, четко сегментиро- ванное, без каких-либо придатков тело (рис. 4.3.-л). Обитают в иле, чаще всего, эвтрофных и дистрофных водоемов. Взрослые насеко-
мые - кровососы человека и животных, внешне напоминают мел- ких комаров с горбатой спинкой. Р и с. 4.3. Личинки водных насекомых: а - комары, б - мошка, в - мокрец, г- львинка, д- крыска, е- хоаборус, ж -слепень Из этого же отряда в прибрежье озер, речек, прудов, канав обычны личинки мух-львинок из семейства стратиомида (рис. 4.3.-г), имеющих веретенообразную форму с утончающимся хвостовым концом с пучком волосков, расположенных в виде розетки (длина тела 4-5 см). В стоячих водах (прудах, болотах, прибрежье озер), реже в медленно текучих речках и ручьях, богатых органическими веще- ствами, водятся личинки иловой мухи. Личинка этой мухи носит название крыски из-за своеобразного вида - грязно-серое цилинд-
рическое тело оканчивается длинной дыхательной трубкой, что отдаленно напоминает контур тела крысы (рис. 4.3.-д). В различных стоячих водоемах (от озер до временных водо- емов) обычны личинки перистоусых комаров-хаоборусов (каретры) (рис. 4.3.-е). Они ведут придонный образ жизни, дер- жатся в основном в нижних слоях воды или закапываются в ил. Тело личинок стекловидное, что делает их мало заметными в воде и защищает от хищников. Имеется две пары трахейных пузырей, которые служат для повышения плавучести. Личинки обычно не- подвижно висят в толще воды, периодически совершая резкие скачкообразные движения в погоне за добычей. Хаоборусы - хищ- ники, охотятся за мелкими рачками, личинками комаров. Очень устойчивы к недостатку кислорода в воде. Зоокомплексы донных животных Как и планктонные организмы, обитатели дна образуют в раз- нообразных водоемах комплексы, которые отражают специфику условий существования. Рассмотрим общую картину распределе- ния ведущих групп донных беспозвоночных в разнотипных водо- емах нашей республики. На всем протяжении реки Белой можно выделить 4 отрезка, каждый из которых характеризуется своеобразием основных эко- логических факторов для донных организмов (скорость течения, типы грунтов): 1 - верхнее течение (до д.Иштуганово), 2 — пред- горный участок (д. Иштуганово - г. Стерлитамак), 3 - среднее те- чение (г.Стерлитамак - г. Бирск), 4 - нижнее течение (ниже Бир- ска). В Белой зарегистрировано около 170 видов донных животных. Зообентос состоит в основном из личинок насекомых, олигохет, моллюсков. Донное население горного и предгорного участков представ- лено, главным образом, личинками поденок, веснянок, ручейников, хирономид, мошек и олигохет. Здесь встречаются преимуществен- но обитатели каменисто-галечных грунтов, которые имеют хоро- шие приспособления к жизни в условиях быстрого течения. В та- ких условиях одни животные имеют способность прочно прикреп- ляться к субстрату (личинки мошек, ручейников, моллюск речная чашечка). Подвижные животные часто имеют уплощенное тело,
передвигаются, плотно прижимаясь к камням (олигохеты, личинки поденок, веснянок). На участках с песчаным дном и быстрым течением немного- численны простейшие, олигохеты, личинки насекомых, встречают- ся ракообразные и моллюски. Вниз по течению начинают преобла- дать галечные, песчаные и илистые грунты, последние особенно часто встречаются на нижних участках реки. Наблюдается изме- нение основных компонентов в зоокомплексах бентоса. Увеличи- вается доля обитателей Илов. Обогащается фауна простейших и нематод, более массовыми становятся моллюски, клопы, жуки, но снижается разнообразие личинок поденок, веснянок, ручейников, хирономид. При этом некоторые виды (веснянки, хирономиды) могут быть очень обильны. В прибрежье рек начинают часто встречаться личинки слепней (рис. 4.3.-;*) и даже такие жители стоячих вод, как крыски и хаоборусы. Малые реки республики, к сожалению, бывают сильно загряз- нены стоками с животноводческих ферм и полей. Здесь практиче- ски отсутствуют обитатели чистых вод. Обильны в них лишь виды, способные переносить загрязнение (простейшие, некоторые олиго- хеты, пиявки, моллюски, клопы, жуки). В ручьях развитие донной фауны определяет тип грунта, ско- рость течения воды и наличие водной растительности. На камени- сто-галечных грунтах ручьев обычны личинки поденок, личинки и куколки мошек, кислородолюбивые формы личинок хирономид и ручейников. В зоне песчаного дна встречаются моллюски-горо- шинки, рачок гаммарус. Среди водной растительности, особенно мха фонтиналиса, обитают личинки двукрылых, мелких хироно- мид, подёнок, олигохеты, часто встречаются бокоплавы. Родники и ключи бедны органическими веществами, что обу- славливает слабое развитие их фауны. В местах с быстрым течени- ем встречаются представители фауны текучих вод - личинки ру- чейников, некоторых поденок, иногда бокоплавы. На плесах чаще встречаются холодостойкие обитатели стоячих вод (личинки неко- торых двукрылых, ручейников, поденок, жуки, олигохеты). Пойменные озера по сравнению с реками биотопически одно- образнее. Здесь практически отсутствуют жители текучих вод. Бентос в видовом отношении беднее. В озерах этого типа присут- ствуют два основных биотопа - прибрежье и центральная часть. Прибрежье ограничиваемая в основном глубинами до 3 м. Грунт
представлен темными илами с примесью мелкого и крупного дет- рита, иногда песка и глины. Литораль покрыта, как правило, за- рослями растительности. Здесь обитают как типичные жители бентоса, так и те, которые селятся на растениях. Последних осо- бенно много в грунтах прибрежья в весеннее и осеннее время, ко- гда макрофиты не развиты. Облик сообществ бентических беспо- звоночных здесь определяют олигохеты, личинки хирономид, стрекоз, ручейников, вислокрылок, клопы, жуки. Центральная часть озер характеризуется максимальными глу- бинами и отсутствием макрофитов, доминируют темно-серые илы с примесью мелкого детрита, песка, а в некоторых озерах здесь пре- обладает песчаный грунт. В этой части озера формируются зоо- комплексы с доминированием хаоборуса, олигохет и некоторых хирономид, в видовом отношении более бедные по сравнению с прибрежьем. Для примера можно отметить, что в прибрежье эв- трофно-заморного озера Б. Тол пак (Кармаскалинский район) оби- тает 50 видов ~ представителей бентоса, а в центральной его час- ти - всего 12 видов. Континентальные озера в отличие от пойменных не имеют непосредственной связи с реками, не соединяются с ними во время половодья. В больших континентальных озерах в зоне открытой каменистой и песчаной литорали, подверженной действию прибоя, лишенной зарослей растительности, создаются условия, сходные с таковыми в реках. Из животных бентоса часто можно встретить пиявок, ракообразных, личинок поденок, ручейников, хирономид. В зоне зарослей зоокомплексы сходны с населением зарослей литорали пойменных озер; в профундали, где все большее место в грунтах занимают илы, обычны нематоды, олигохеты, личинки хирономид, некоторые виды моллюсков-горошинок. Наблюдается связь видового разнообразия бентоса и солености воды. В солоноватых озерах происходит уменьшение числа видов донных животных. Так, в пресных озерах Сабакты и Карабалыкты обитает соответственно 32 и 25 видов донных беспозвоночных, в олигогалинном озере Южные Улянды (соленость 2,2 г/л) - 19, а в мезогал инном Мулдаке (соленость 17,5 г/л) - всего 6 видов. При этом в озере Мулдак появляются типичные солоноватоводные ви- ды. Континентальными являются и малые карстовые озера. По- следние представляют собой небольшие, часто глубокие (до 20 м)
водоемы, образовавшиеся в результате заполнения водой карсто- вых воронок. Котловины этих озер с крутыми склонами, в бентали часто встречаются черные илы с запахом сероводорода. В зимнее время в некоторых наступают заморы. Литоральная зона покрыта зарослями растительности. Доминирующими группами бентоса являются личинки хирономид, стрекоз, лимнофильных ручейников и моллюски, часто обильны пиявки. В глубоких карстовых ворон- ках развитие зообентоса ограничивается, как правило, прибрежной зоной, на глубине более 4 м развит черный ил, содержащий серо- водород, где донные животные не обнаруживаются. Развитие бен- тоса зависит от наличия макрофитов, среди которых формируются ручейниковые и хирономидно-ручейниковые комплексы, а на бо- лее глубоких участках и в прибрежье, лишенном макрофитов, раз- виваются хирономидные комплексы. В речных водохранилищах, после их образования, процесс формирования донной фауны проходит три стадии. Первая - раз- рушение существующих до затопления сообществ и перераспреде- ление фауны. Вторая — появление временных сообществ с домини- рованием личинок хирономид. Через 2-3 года наступает третья стадия - формирование постоянных сообществ в соответствии с новыми условиями обитания. Это сопровождается уменьшением числа видов и сильным понижением биомассы зообентоса. В узких речных водохранилищах большую часть площади составляют не затопленные пойменные земли, а бывшее русло реки, поэтому картина развития сообществ бентоса может быть иной, так как в них вспышка развития хирономид выражена слабо, а большую роль играют олигохеты. Подобным речным водохранилищем в Башкирии является Павловское, построенное на р. Уфе в 1959 г. В настоящее время оно находится на третьей стадии развития. Зообентос водохрани- лища представлен в основном тремя группами: олигохетами, мол- люсками и личинками хирономид, из которых доминируют две последние группы. Развитие бентоса зависит от характера глубин и грунта, которые более разнообразны в заливах, в бывшем русле реки и затопленной поймы. Но в целом в верхних участках форми- руются комплексы с доминированием кислородолюбивых форм хирономид. В средней и приплотинной частях начинают преобла- дать лимнофильные хирономиды, олигохеты рода тубифекс, уве- личивается доля моллюсов. От верхних участков к плотине
уменьшается видовое разнообразие, а количественное развитие увеличивается. Особенно обилен в Павловском водохранилище моллюск дрейссена, так как при заселении твердых субстратов он не встречал значительной конкуренции со стороны других форм, которые исчезли после зарегулирования стока реки. Малыми водохранилищами многопланового использования яв- ляются искусственные пруды. Часть дна прудов зарастает водной растительностью, и потому условия жизни и население сходны с литоралью озер. Многие пруды бывают спускными, их мелковод- ная часть промерзает; во многих случаются заморы. Все это обу- словливает отбор более выносливых форм в фауне прудов. На дне живут многочисленные олигохеты, личинки хирономид, моллюски (прудовики, катушки, горошинки). В прибрежье на макрофитах и среди них обильны моллюски, личинки хирономид, поденок, стре- коз, слепней, кровососущих комаров, жуки, клопы. Развитие дон- ных беспозвоночных зависит от характера образования и времени функционирования прудов. Болота характеризуются бедностью состава донных живот- ных. Особенно своеобразно и бедно население верховых болот, что связано с высокой кислотностью и слабой минерализацией воды и с неблагоприятным кислородным режимом. В них практически отсутствуют моллюски. Низинные болота, образовавшиеся в ре- зультате зарастания озер, имеют население из типичных предста- вителей прибрежной зоны озер. Здесь обильны личинки слепней, кровососущих комаров, водных клещей, часто встречаются личин- ки стрекоз, клопы, жуки. Временные водоемы существуют несколько недель и месяцев, только дождливым летом они остаются до осени, а зимой промер- зают до дна. Из-за изменчивого режима фауна в них своеобразна. Здесь обильны животные, которые за время существования водо- ема могут пройти весь жизненный цикл развития - от яйца до взрослого организма. Особенно многочисленны личинки кровосо- сущих комаров, некоторые водные клещи, простейшие. Обильны и некоторые временные обитатели (жуки, клопы), которые могут перелетать из одного водоема в другой. Во многих временных во- доемах можно в значительных количествах встретить рачков жаб- роногов, щитней, личинок некоторых стрекоз и хирономид.
Санитарная роль бентоса Теперь, когда мы рассмотрели экологические условия сущест- вования донных организмов и основное разнообразие их групп, специально остановимся на втором, после участия в цепях пита- ния, назначении бентоса - на его санитарной роли. Как и организмы планктона, обитатели дна играют важное значение в процессах биологического самоочищения водоемов. Особенно велика роль биофильтратов (моллюсков, личинок насе- комых). В результате фильтрационной деятельности донные жи- вотные осаждают из толщи воды значительное количество взвесей. А.А. Львовой с соавторами [1980] показано, что в подмосковном Учинском водохранилище образование широкого пояса моллю- сков-фильтратов более чем в три раза увеличивает скорость осаж- дения взвеси. В результате этого уменьшалась мутность, улучша- лось качество воды. При этом моллюски ежегодно ассимилируют около 2 тыс. тонн органической взвеси и осаждают более 5 тыс. тонн минеральной и органической взвеси. Донные организмы способны разрушать или обезвреживать различные токсические вещества. Большое количество токсикан- тов накапливается в теле гидробионтов, и после отмирания их происходит захоронение токсических веществ в грунтах водоемов. Как уже отмечалось, многие донные животные (моллюски) ис- пользуются в качестве тест-объектов при оценке токсичности вод- ной среды. Организмы бентоса, как и обитатели толщи воды, ши- роко используются при оценке качества природных вод. Для на- глядности приведем общую оценку качества воды реки Белой по зообентосу. Горный и предгорный участки характеризуются массовым раз- витием жителей чистых вод (олигосапробов) - личинок ручейни- ков, поденок, веснянок и хирономид. И только некоторые из них могут обитать и при незначительном загрязнении. Это позволяет характеризовать воды этих участков реки как чистые или слабоза- грязненные. В верхней части среднего течения (от г. Стерлитамака до п. Прибельский) исчезают многие требовательные к чистоте воды личинки хирономид, поденок и веснянок, резко увеличивается численность олигохет.
Воду на всем отрезке можно оценить как слабо и умеренно за- грязненную, возле промышленных предприятий - как умеренно загрязненную, а местами и сильно загрязненную. Средняя часть среднего течения реки Белой (п. Прибельский - устье реки Уфы) отличается доминированием обитателей слабо загрязненных вод (поденок полимитарцис, моллюсков живородок), и поэтому этот участок реки можно отнести к слабо загрязненной зоне. Нижняя часть среднего течения (от устья реки Уфы до г. Бир- ска), особенно в районе г. Уфы, характеризуется увеличением роли хирономид из рода хирономус, олигохет тубифицид, что позволяет воду оценить как слабо и умеренно загрязненную, а в местах сбро- са загрязненных вод - и даже сильно загрязненную.
Глава 5. РЫБЫ БАШКИРИИ Рыбы являются важнейшей составной частью водных экоси- стем, где они занимают верхушку трофических цепей, потому что не производят, а только потребляют уже готовое органическое вещество, накопленное растениями и мелкими животными. Особенности питания рыб В экосистемах водоемов каждый вид рыб играет свою опреде- ленную роль, поскольку одни из них питаются, главным образом, растениями, другие - мелкими беспозвоночными животными тол- щи воды (планктоном), третьи - донными беспозвоночными (бентосом), наконец, четвертые хищничают, поедая более мелких рыб, в том числе и своего вида. Среди них почти нет строгих при- верженцев только одного какого-то вида кормов. Наоборот, рацион рыб достаточно широк. Часто на разных этапах своей жизни или в различных условиях существования они включают в свой рацион растительные, животные объекты, а нередко и детрит - деструкту- рированное органическое вещество, взвешенное в толще воды или осевшее на дно. Такая невзыскательность большинства рыб по отношению к виду пищи в условиях вечной нехватки излюблен- ных кормов является важным приспособлением, обеспечивающим их выживание, а иногда и процветание. По этой причине часто невозможно определить для того или иного вида рыб их конкрет- ное место в цепях питания. Скорее можно сказать, что среди рыб нет вида, который бы принадлежал только одному трофическому уровню. Наоборот, каждый из них так или иначе захватывает два или даже три звена трофической цепи. Скажем, красноперка питается, главным образом, высшими растениями - макрофитами, но крупные особи охотно едят личи- нок и куколок насекомых; карась золотой потребляет в пищу мак- рофиты, бентосных животных и детрит; щука на ранних стадиях жизни использует планктон и эпибентос (мелкие беспозвоночные животные, живущие на дне, но не закапывающиеся в грунт), затем поедает рыбу, в том числе и других хищников.
Тем не менее рыб можно классифицировать по характеру пи- тания, разделяя их на группы в зависимости от предпочитаемого ими корма (табл. 5.1). Таблица 5.1. Классификация рыб Башкирии по характеру питания Трофическая группа Трофическая подгруппа Виды рыб Растительно ядныс (фитофаги) фитоплалктофаги толстолобик белый макрофитофаги красноперка перифитонофаги подуст Животноядные (зоофаги) зоопла н ктофаги пелядь (в оз.Ургун), сиг (в оз.Атавды), быст- рянка, верховка, уклея, чехонь, синец, рипус, игла-рыба. зообентофаги русский осетр, стерлядь, елец, язь, белоглаз- ка, лещ, густера, линь, сазан, гольян, пескарь, вьюн, голец, щиповка, ерш, подкаменщик. хищники (ихтиофаги) таймень, щука, жерех, сом, налим, судак, берш. Всеядные (эврифаги) сиг (в оз. Банном, Кандрыкуле), пелядь (в заморных озерах Зауралья), форель (зоо- планктон, эпибентос, воздушные насекомые, рыба), плотва (растительность, зоопланктон, зообентос), голавль (водные личинки насеко- мых; воздушные насекомые, падающие в воду; рыба, лягушки, мыши), карась золотой (растительность, зообентос, детрит), карась серебряный (го же, что и к.золотой), малая южная колюшка (планктонные ракообраз- ные. эпифауна бентоса, икра и личинки рыб), окунь (зоопланктон, эпифауна бентоса, ры- ба), хариус европейский (эпифауна бентоса, воздушные насекомые, рыба. мыши). Представленная в табл. 5.1 картина распределения рыб по их отношению к пищевым объектам в значительной степени условна. Она более или менее соблюдается при наличии в водоемах доста- точного количества корма, что бывает довольно редко. И тогда рыбы свободно переключаются на питание другой пищей. В водоемах Башкирии мы не раз отмечали отчетливую реак- цию разных видов рыб на изменение обстановки: при увеличении количества более ценных кормовых объектов доля второстепенных в питании убывает и наоборот. К примеру, в Павловском водохра- нилище однажды летом лещ прямо-таки злоупотреблял раститель- ным кормом. Кишечники разновозрастных рыб были набиты выс-
шей растительностью или водорослями, которых было от 25 до 100% содержимого пищеварительного тракта. Очень сходной ока- залась картина питания у другого типичного бентофага - бело- глазки. У нее пищевой ком на 25-30 % состоял из растительности. На следующий год трофическая обстановка в водохранилище изменилась к лучшему. Оба названных вида стали полностью от- вергать “ вегетарианскую “ пищу и перешли на питание животны- ми, отдав предпочтение личинкам комаров-звонцов и моллюскам. Особи помельче (длиной 10-15 см) проявляли повышенный инте- рес к планктонным ракообразным, а покрупнее - к личинкам по- денок и ручейников. С другой стороны, пищевой спектр плотвы почти не изменился. Она продолжала есть растения, особенно мелкие особи, придержи- вающиеся прибрежных заросших биотопов. Показательными являются результаты изучения питания рыб и в других водоемах, особенно в сравнительном плане. Скажем, в ме- ню разноразмерной плотвы Павловского водохранилища входят 9 групп кормовых объектов, а в это же время в озерах Башкирского Зауралья (Большие Учалы, Ургун) плотва использует не менее 14. О чем может свидетельствовать этот факт? Конечно, о недос- таточном количестве предпочитаемого, излюбленного корма (моллюски, мотыль, ручейники), когда рыба переходит на заме- няющие, фактически вынужденные корма. Это подтверждается не только прямыми исследованиями, но и косвенными данными - по темпу роста. Экологические группы рыб Питание по праву считается важнейшей стороной биологии, потому что оно обеспечивает приток энергетических ресурсов. Поэтому неудивительно, что большинство морфологических и физиологических признаков, поведенческих реакций тесно связано с характером питания. Этим же обусловлено общеизвест- ное разделение рыб на экологические группы пелагических (большую часть времени жизни обитающих в толще воды) и при- донных. Классификация рыб по форме тела отражает их приспо- собленность к определенной экологической зоне водоемов, прежде всего к добыванию пищи в условиях этой зоны.
К примеру, рыбы с хорошо обтекаемым торпедовидным телом чаще всего придерживаются толщи воды - пелагиали и способны плавать с высокой скоростью. Это прежде всего хищники, насти- гающие свою жертву - судак, берш, голавль. У типичных придон- ных рыб: ерша, подкаменщика, в какой-то мере пескаря и гольца, питающихся бентосом, тело “ сжатое “ в спинно-брюшном направ- лении, к ним же относится и хищник сом, затаивающийся на дне и подкарауливающий добычу. Такому способу питания помогает не только сплюснутое тело, но и маскирующая (сверху грязно-бурая) окраска, и огромная пасть. Все другие формы тела выражают те или иные приспособления к наиболее успешной охоте и защите от охотников. Скажем, стре- ловидная, близкая к торпедовидной форма характерна для щуки, тайменя, развивающих высокую скорость во время бросков на до- бычу из засады. В отдельную группу выделяются рыбы, имеющие тело, отчет- ливо сжатое с боков, лещевидное. Чаще всего такой формой отли- чаются животные, занимающие промежуточную экологическую нишу. Такие рыбы питаются и падающими в воду воздушными насекомыми, и бентосом, так что сжатое с боков тело облегчает им вертикальную маневренность. Бентосоядныс могут становиться буквально вверх хвостами, копаясь в илу, протискиваясь сквозь всякий хлам, обычный на дне (коряги, острые камни и т.д.). Благо- даря узкому, “ острому ° телу они могут довольно глубоко прони- кать в грунт. Например, лещ достает личинок комаров-звонцов (хирономид) на глубине до 10 см в плотном песчаном грунте, а в илистом - значительно глубже. Из наших рыб чемпионом по ’’вспашке” дна можно считать карпа, что хорошо видно в ложе прудов после их осенних спусков во время обловов. Даже карпик длиной 10 см роет борозду глубиной до 13 см, зарываясь в ил с хво- стом. Конкурентом карпу может выступать и карась, который на зиму вообще предпочитает закапываться в ил, особенно в замор- ных, промерзающих до дна озерах. Рыбы, занимающие верхнюю зону толщи воды - эпипелагиаль, имеют направленный вверх рот, который ловко ’’слизывает” с по- верхности плавающие съедобные объекты. Вспомните — среди на- ших видов именно такой рот у верховки, уклейки - наиболее обычных ’’сорных” рыб наших водоемов, а также у чехони, кото-
рую можно встретить в средней и нижней Белой и в крупных водо- хранилищах. В составе местной ихтиофауны достаточно представительна группа рыб, имеющих угревидный или, как его еще называют, змеевидный тип формы тела. Это вьюн, голец, налим, а также не- давно поселившаяся у нас игла-рыба, имеющие и иные приспособ- ления для жизни в придонно-зарослевых, захламленных, часто заиленных биотопах. Игла-рыба, а точнее - черноморская пухлощекая игла-рыба, имеет очень сильно вытянутое, тонкое, иглоподобное тело, дости- гающее длины 15-18 см, заключенное в шестигранный панцирь из костных кольцевидных пластинок-поясков. Рыло удлиненное, трубковидное, которым рыба, как пипеткой, всасывает мелких планктонных рачков и мальков рыб, которыми обычно питается. У самцов имеется так называемая выводковая камера, расположен- ная в нижней части хвостового отдела. Летом в ней развивается икра, откладываемая туда самкой. Об игле-рыбе подробнее стоит рассказать потому, что это наш новый вид. В водоемах Башкирии она ранее не жила, но с середи- ны 70-х годов стала изредка встречаться в озере Аслыкуль, вызы- вая недоумение у рыбаков-любителей. Ее появление здесь - ре- зультат непреднамеренной акклиматизации. Вероятнее всего, она была завезена в начале 70-х годов вместе с мизидами - бентиче- скими ракообразными, которых выпускали в озеро для улучшения его кормовой базы. Один экземпляр иглы-рыбы, отловленный в марте 1986 г. в центральной части озера Аслыкуль, включен в со- став ихтиологической коллекции зоологического музея Башкир- ского госуниверситета. Нельзя не видеть у рыб ряд других приспособлений, позво- ляющих им успешно решать свои ’’гастрономические проблемы". Большинство хищников имеют широкую пасть с многочисленными острыми шиловидными зубами на челюстях (щука, таймень, судак, берш, сом, окунь, налим), а у хищничающих карповых (жерех, голавль) острыми и крючковидными становятся глоточные зубы, надежно удерживающие скользкую добычу. На внутренней по- верхности жаберных дужек у хищных рыб располагаются корот- кие, жесткие жаберные тычинки, способствующие удержанию жертвы Наоборот, у планктофагов (уклейка, синец, чехонь) те же тычинки длинные, тонкие, очень частые, иногда срастающиеся и
образующие настоящее сито, как у толстолобика, питающегося фитопланктоном. Тычинками планктоноядные рыбы отцеживают свой микроскопический корм прямо на ходу. Не менее эффективны приспособления для поиска и захвата пищи у донных и придонных рыб, питающихся бентосом - червя- ми, личинками комаров, поденок, ручейников, стрекоз, различны- ми моллюсками. У таких рыб вокруг рта развивается большое ко- личество осязательных клеток, иногда расположенных на специ- альных усиках. Они хорошо развиты у сазана, пескаря, вьюна, гольца. К осязательным клеткам добавляются вкусовые почки, которые концентрируются, кроме ротовой полости, еще и на голо- ве, на нижней поверхности тела и даже на лучах плавников. Рото- вое отверстие у бентофагов всегда сориентировано более или ме- нее книзу. Иногда рот может выдвигаться в виде трубочки, на- правленной вниз, как это видим у белоглазки, карпа, карасей, ле- ща, густеры, линя и других. Приуроченность рыб к разным горизонтам водной толщи на- кладывает свой отпечаток на ряд физиологических функций. Так, придонные виды более экономно, нежели пелагические, расходуют кислород на обеспечение обмена веществ. В этом плане карась золотой и линь являются просто уникальными. Они не снижают своей двигательной и кормовой активности даже при содержании кислорода 0,5-2,0 мг/л. Зато рыбы пелагиали - пелядь, рипус, щука, синец, уклея, чехонь, окунь, судак, берш и некоторые другие обыч- но не переносят содержания кислорода в воде ниже 4,0 мг/л. Они в первую очередь гибнут при снижении концентрации этого газа в воде и развитии зимних заморов, поэтому на территории нашей республики есть много озер, стариц, где рыбное население состоит исключительно из карасей. Вместе с тем надо помнить, что замор может возникнуть и в том случае, если в воде, казалось бы, достаточно кислорода, но также в высокой концентрации присутствует углекислота (СО2). На рыб она действует как ядовитое вещество, потому что в присут- ствии СО2 кровь рыб теряет способность связывать кислород. Уме- стно напомнить, что СО2 хорошо растворяется в воде, и относи- тельное количество этого соединения в воде значительно выше, чем в атмосфере (в среднем 4 % против 0,05 %). Его может быть и больше в случае, если водоем сильно загрязнен органическими веществами. Когда абсолютное количество углекислоты достигает
120-140 мг/л - это уже опасно, особенно для высокочувствительных к дефициту кислорода рыб. Для форели, например, эта доза смер- тельна. Карп выдерживает концентрацию углекислоты до 200 мг/л, а наиболее устойчивыми опять же являются карась, линь, некото- рые другие донные рыбы, которые остаются живыми даже при содержании СО2 300-400 мг/л. Количество растворенного кислорода, как известно, зависит от температуры воды. Чем ниже температура, тем вода сильнее аэри- рована. Поэтому рыбы, постоянно живущие в холодной воде, очень чувствительны к недостатку кислорода. У нас холодноводными являются горные речки, ручьи, населенные гольяном, пескарем, хариусом. Иногда здесь встречается ручьевая форель, подкамен- щик, елец. Именно эти виды рыб наиболее требовательны к содер- жанию О2. Для нормального существования они нуждаются в 7-11 мг О2/л, а при его снижении ниже 5 мг/л сначала прекращают питание, а потом гибнут. Спрашивается, любое ли повышение содержания кислорода в воде полезно и желательно? Оказывается это не так. Значительное увеличение концентрации кислорода в воде, особенно быстрое, очень опасно. В этом случае у рыб рефлекторно сужаются крове- носные сосуды, возникает кислородный наркоз, в тяжелых случаях может наступить гибель. По-разному ведут себя рыбы в различных температурных ус- ловиях окружающей среды. Придонные рыбы, подавляющее боль- шинство которых является нетребовательным к содержанию в воде О2, относятся к группе теплолюбивых. Караси золотой и серебря- ный, линь, карп и сазан, густера, красноперка, плотва, а также стерлядь характеризуются повышением жизнедеятельности при температуре в пределах 17-28°С. В этих условиях они интенсивно откармливаются, на этот диапазон у многих приходится пик икро- метания. При снижении температуры воды понижается кормовая активность, рыбы становятся малоподвижны, а некоторые, напри- мер, линь, карп, сазан, оба вида карасей, красноперка, на зиму, когда температура воды особенно сильно понижается, впадают в состояние спячки. На практике это хорошо знают любители зим- ней рыбалки. Среди их трофеев перечисленные виды, как правило, не встречаются. Зато холодолюбивые рыбы наиболее деятельны при довольно низкой температуре 8-16°С. У многих нерест протекает в зимнее
время, например, у пеляди, сига, рипуса, налима, а если весной, то раньше всех других весенненсрестящихся видов. Щука и язь, на- пример, мечут икру при 3-5°С, елец и голавль начинают размно- жение при 6°С, синец и подуст - при 8-9°С. Качество воды как среды обитания рыб оценивается также по количеству растворенных в ней солей. Их условно можно поделить на биологически нейтральные и активные. Первые воздействуют в основном на характер осморегуляции рыб. Это, как правило, со- единения, определяющие соленость морской воды: некоторые соли натрия, магния, кальция. Правда, имеются наблюдения над харак- тером роста карпа в солоноватой воде, которые показали, что при солености до 5%0 (промилле) скорость роста несколько повышает- ся, интенсивность питания увеличивается. С этим связывают то, что многие типично пресноводные виды рыб выходят на нагул в море. Другие соли могут быть, в свою очередь, разделены на 2 под- группы: а) так называемые биогены, воздействующие на рост рыб нело- стредственно или косвенно, способствуя повышению первичной продукции водоема и усиливая, таким образом, кормовую базу (соли фосфора, азота, кремния); б) соли, угнетающие обменные процессы рыб или воздейст- вующие на организм как яды исрвнопаралитического и общего действия. Прежде всего, это соли тяжелых металлов - ртути, свин- ца, меди, а также цианиды, соединения мышьяка, попадающие в воду с промышленными стоками. Ничтожные концентрации этих веществ способны вызвать массовые отравления не только рыб, но и беспозвоночных, составляющих основу их кормовой базы. На- пример, концентрация хлористой ртути 0,002 мг в 1 л воды доста- точна, чтобы убить, скажем, карпа, гольяна или дафний. Тот же эффект получается при содержании в воде 0,06 мг/л цианистого калия (KCN), 0,5 мг/л различных солей мышьяка. Наибольший вред эти соединения наносят в период интенсивного роста рыб, когда их организм становится наиболее чувствительным к внеш- ним воздействиям.
Условия воспроизводства Характер воспроизводства рыб наряду с особенностями пита- ния лежит в основе их экологической дифференциации. Размно- жение — это сложная система поведенческих и физиологических реакций, складывающихся из ряда последовательных событий, предшествующих нересту, затем самого процесса икрометания и, наконец, развития икры и молоди. Преднерестовые события состоят из процесса полового созре- вания, миграции из мест зимовки или нагула на нерестилища, а у некоторых рыб еще и подготовки места для откладывания икры: постройки гнезда, очистки нерестовой площадки. Созревание у рыб наступает в разном возрасте. Чем больших размеров достигают особи вида и чем дольше они живут, тем позже приступают к размножению. Короткоциклические виды наших рыб, живущие обычно не дольше 6 лет (верховка, гольян, быстрян- ка, уклейка, голец, щиповка, рипус, а также ерш), достигают поло- вой зрелости уже на втором году жизни. Мелкие рыбы, которые на языке промысловиков называются малоценными (плотва, елец, густера, красноперка, окунь), предельный возраст которых не- сколько превышает 10 лет, созревают к 3 годам, а при особо благо- приятных условиях - и в 2 года . Рыбы более крупных размеров (хариус, белоглазка, синец, язь, подуст, чехонь, караси, линь, на- лим, берш, щука) обычно созревают в 4 года, иногда чуть раньше или позже в зависимости от обстоятельств. Еще позже начинают нереститься в первый раз жерех, лещ, сазан, судак - обычно в 5-6 лет, а голавль не раньше 6-летнего возраста. Дольше всех остаются незрелыми осетровые. У стерляди толь- ко редкие особи, преимущественно самцы, начинают созревать в 5 лет, но есть и такие, которые созревают только в 10-11 лет. Рус- ский осетр в бассейне Волги, по данным казанских зоологов, дости- гает зрелости не раньше 10-летнего возраста, но этот процесс мо- жет затянуться до 15-17 лет. j зсех видов рыб самцы созревают на год раньше, чем самки, нерестом производители начинают перемещения к местам размножения. У современных наших рыб они не бывают столь отельными, как у проходных, скажем у белорыбицы, которая *гще до середины 50-х годов приплывала на нерест в реку Уфу из Каспийского моря за 3000 км. По нашим наблюдениям и данным
литературы, миграции на нерест у рыб в реках и водохранилищах ограничиваются расстоянием до 20 км. Лишь некоторые соверша- ют свадебные путешествия на 60-100 км. Интересно, наверное, что нереститься рыбы предпочитают на тех же местах, где родились сами. Это характерно не только для дальневосточных лососей, о чем многим хорошо известно, но и для наших рыб, скажем, той части популяции голавля, язя, леща, кото- рая нерестится в малых реках Предуралья, а откармливается в реке Белой. Большинство рыб, мечущих икру среди растительности (фитофильных), из русла реки подходят к берегам, а если река выходит из берегов, то они вместе с полыми водами устремляются в заросшие, богатые прошлогодней растительностью пойменные озера, где откладывают икру. Если уровень воды сохраняется вы- соким, то многие из них нерестятся и на заливных лугах, на траве и кустах. После нереста большая часть производителей возвраща- ется в реку и начинает усиленно питаться. Литофильные и псаммофильные виды рыб, откладывающие со- зревшую икру, соответственно, на камни и песок, не покидают русло реки в сезон размножения, находя здесь удобные участки для нереста. Некоторые виды перед тем, как выметать икру, строят нечто наподобие гнезда. У колюшки в озере Банном это делает самец, сооружая его из растительных остатков, а затем, после откладки в него икры двумя - тремя самками, остается охранять гнездо, а по- том и вылупившихся из икры предличинок. Караулит икру и самец судака. По словам очевидцев, он движениями грудных плавников смахивает ил, оседающий на отложенную самкой икру. По отно- шению к подплывающим близко рыбам и другим посторонним ведет себя при исполнении семейных обязанностей очень агрес- сивно. Многие другие наши рыбы не проявляют особой заботы о своей смене, кроме того, что подбирают подходящее место откладки ик- ры. Этим во многом объясняется высокий отход икры за время ее развития и, как реакция на него, - огромная плодовитость икроме- чущих рыб, достигающая десятков и сотен тысяч икринок у одной самки. Выметанная икра, прилипая к траве, подводным корягам, кус- там, камням, гальке или плавая во взвешенном в воде состоянии (у
чехони, налима), развивается, и через несколько дней из нее вы- клевываются предличинки. У весенне- и летнеразмножающихся рыб период инкубации продолжается обычно от 3 до 7 и даже 12 (при пониженной температуре воды) дней. Например, в одном из экспериментов икра карпа при 16 °C развивалась 6 суток, а при 21°С - ровно вдвое короче. Близкие результаты были получены Р.Ф.Биккининым в опыте по инкубации икры плотвы и серебряно- го карася весной 1987 г. на озере Большой Толпах [устное сообще- ние]. Весь жизненный цикл рыб от икринки до естественной смерти делят на периоды. Отличительные черты каждого периода для всех рыб практически одинаковы. 1. Эмбриональный - развитие эмбриона внутри яйцевой обо- лочки от оплодотворения до вы клева. 2. Предличиночный - время от освобождения от яйцевой обо- лочки (выклев) до перехода на внешнее питание 3. Личиночный - с момента перехода на питание внешним кор- мом (коловратки, мелкие планктонные ракообразные). У личинок еще нет настоящих плавников, чешуя не развита. 4. Мальковый - после появления чешуи и развития плавников из сплошной плавниковой каймы. 5. Период молодой неполовозрелой рыбы - время до первого икрометания, которое, как мы видели, у разных видов имеет раз- личную продолжительность. 6. Период взрослого половозрелого организма. 7. Старческий период - рыба почти прекращает рост, часто не принимает участия в размножении. На всех стадиях жизни, но особенно на ранних, происходит ги- бель рыб от разных причин. В ихтиологии общую смертность делят на естественную и промысловую. Естественная определяется при- родными факторами, промысловая - отловом. Уровень естествен- ной гибели сильно колеблется, так как зависит от многих причин, в том числе от состояния производителей, качества икры, воздейст- вия условий внешней среды. Наиболее жизнеспособным потомство получается от производителей среднего возраста. Для карпа это 7-9-летний возраст. Икра от впервые созревающих рыб, а также от старых эсобей содержит меньше запасных питательных веществ (жира, протеина и др.), она меньших размеров. Плохая икра полу- чается от больных и исхудавших производителей. Процент опло-
дотворения такой икры в 1,5-2 раза ниже, чем у нормальной икры при равных условиях. Выклюнувшиеся предличинки более слабые, хуже переносят колебания температуры, медленнее растут. В опы- те мальки карпа, полученные из икры 17-летних производителей, росли в 1,4 раза хуже, чем мальки 8-летних родителей [Никольский, 1974]. Икра и подрастающая молодь рыб становятся добычей много- численных врагов. На нерестилищах икру пожирают пескарь, ко- люшка, ерш, гольян; в плохо аэрируемых и заиливающихся местах ее поражает паразитическая плесень - сапролегния. Существен- ный урон могут наносить крупные циклопы и водные насекомые, поедающие икру и молодь. Вообще надо заметить, что у личинок и мальков врагов даже больше, чем у икры, потому что, двигаясь, они становятся более заметными. Молодые порой сами бывают повинны в своей гибели, неосторожно приблизившись к хищному растению - пузырчатке или к пресноводной гидре. Опасны даже для сравнительно крупных мальков ложноконские пиявки, многие водные насекомые и их личинки: разные виды жуков-плавунцов, клоп-гладыш, кориксы, водяной скорпион, личинки стрекозы- коромысла. Много личинок и мальков истребляется более крупными маль- ками хищных видов (щуки, судака), а также рыбами - планктофа- гами. Рыбную молодь иногда поедают озерные лягушки, хотя их основная пища - наземные насекомые. Другие позвоночные ис- требляют уже более крупную рыбу. Из рептилий это уж водяной, из птиц тоже многие охотятся на рыбу. Одни виды имеют специ- альные приспособления для ловли рыб, как, например, повернутые назад два когтистых пальца у скопы или способность зависать над водой на одном месте, высматривая добычу в воде, у крачек. У других нет таких ярко выраженных специальных черт. Тем не менее чайки, цапля, выпь питаются главным образом рыбой. А.Ф.Маматов считает типичными рыбоядными птицами встре- чающихся у нас большую и серощекую поганок, рассказывает, что при случае охотно захватывают молодь рыб утки, особенно нырко- вые (крохали и гоголь). Из млекопитающих рыбу ловят норки (американская и евро- пейская). Если норка поселится у зимовальных прудов рыбхоза - жди неприятностей. Ведь при обилии легкодоступных малопод- вижных, посаженных на зимовку в пруды рыб она уничтожает их в
большом количестве, съедает только голову (мозг), а остальное бросает. Вообще для многих куньих свойственно частенько пользо- ваться рыбным столом. Кроме норок, этим грешат иногда горно- стай, колонок, но особенно выдра, у которой рыбная пища - глав- ная. Однако основной истребитель рыбы - злостный браконьер, на- носящий огромный вред рыбному населению, используя часто вар- варские способы массового отлова. Если оценивать естественную смертность количественно, то получается, что львиная доля отхода приходится на самые ранние, наиболее уязвимые периоды жизненного цикла - икру, предличин- ку, личинку. Затем отход снижается и, по некоторым данным, от стадии малька до половозрелости доживает около 8 % особей, по крайней мере, у таких видов, как елец, голавль, плотва, уклейка. Долю икринок, из которых появятся и достигнут взрослого со- стояния рыбы, можно оценить только приблизительно, учитывая литературные сведения, сопоставляя их с личными наблюдениями. Наши расчеты показали, что у леща выживает не более 0,022%, то есть 22 особи из 100 000 оплодотворенных икринок, у щуки - чуть больше (0,09%), у линя еще больше - 0,096%, у ельца, голавля, красноперки, плотвы, уклеи - 0,12%. Закономерности роста рыб Рост - это такое свойство живых организмов, в котором отра- жаются все детали их взаимоотношений со средой. Для рыб это, прежде всего, обеспеченность полноценными кормами, наличие конкурентов, а также физико-химические качества воды. С другой стороны, рост - это приспособительное свойство ор- ганизмов, обеспечивающее более высокую выживаемость крупных особей в условиях сильного давления хищников. При ослаблении пресса хищных видов у некоторых рыб большее распространение получают мелкие тугорослые формы, названные у карася morpha humilis ("заморная” морфа). Биологический смысл этого явления заключается, вероятно, в том, чтобы обеспечить более высокую численность популяции на основе постоянного количества корма. Так, карась золотой в заморных озерах Зауралья, где хищные ры- бы жить практически не могут (Б.У чалы, Карагайлы, Калкан),
более чем на 85% состоит из заморной морфы. В водоемах, где оби- тают и хищники, заморная морфа карася распространена значи- тельно реже. Так, например, обстоит дело в пойменных озерах реки Белой, по которым мы располагаем хорошими материалами (озера Б.Толпак, Ивакуль, Монастырское и др.). Темп роста заморных и типичных карасей сильно отличается. В озерах Б.Учалы и Карагайлы в 5-летнем возрасте первые дости- гают длины тела 8,6-8,9 см, а вторые - 13,1-15,7 см. В озерах поймы реки Белой эти показатели еще выше. Как известно, рыбы - это животные с непрерывным ростом в течение всей жизни. Правда, быстрее растут они на первых стади- ях жизненного цикла, обычно до половозрелости. Позже рост за- медляется, особенно ближе к предельному возрасту, но в норме никогда не прекращается совсем. Поэтому обычно рыба тем круп- нее, чем она старше. Однако так бывает не всегда. Порою рыбы-сверстники одного вида в разных водоемах резко отличаются по размерам тела. Один пример мы уже рассмотрели, когда разный темп роста у двух форм одного вида карасей предопределен генетически. Во всех других случаях интенсивность роста зависит, главным образом, от обеспе- ченности рыб предпочитаемыми кормами. На этот счет имеется много сведений в специальной литературе, есть у нас и свои мате- риалы. Скажем, у плотвы во всех материковых озерах Предуралья и Зауралья, где хуже с кормами, рост неважный. В озерах Ургун и Аслыкуль 4-летняя плотва достигает размеров тела 9-11 см. В вер- ховьях реки Белой в этом возрасте она уже имеет длину тела в среднем 12,3 см, в среднем течении - около 15,0 см. Лучше всего, пожалуй, эта рыба растет в Павловском водохранилище, где те же 4-летние особи достигают длины тела в среднем 17,7 см. Только здесь нам доводилось вылавливать плотву-гиганта - весом около килограмма (920 г, 927 г) и длиной тела 32,8 - 34,0 см в возрасте 10- 11 лет. Сходная картина складывается при сравнении темпа роста лю- бой “ мирной “ рыбы. Подуст в реке Белой на ее верхнем, горном участке в возрасте 4 лет имеет длину тела в среднем 16,3 см, а в Павловском водохранилище - 19,3 см, при колебаниях 17,1-21,2 см. Аналогично положение и с лещом - важнейшим видом местно- го рыбопромысла. Пятилетний лещ в средней Белой имеет разме-
ры тела около 25 см, в Кармановском водохранилище - 25,7 см, а в Павловском - 27,8 см. В то же время хищные виды рыб (щука, жерех, сом, судак) по- всюду растут хорошо, ибо для них везде корма достаточно - будь то мезотрофное озеро Банное, олигогалинное озеро Аслыкуль, любая река и любое водохранилище. Мало отличаются темпом роста виды рыб, в чьем рационе значительную роль играют воз- душные насекомые: верховка, уклейка, голавль (который, к тому же, может быть отнесен к группе факультативных хищников), чехонь. Ведь у них практически нет конкурентов за пищу. .Изучение роста рыб имеет прямой выход в практику. С помо- щью данных по темпам роста можно правильно спланировать ре- жим промысла, не допуская перенаселения и не подрывая запасов. Дело в том, что с темпом роста у рыб напрямую связан и темп их полового созревания. Каждому должно быть ясно, что вылавли- вать рыбу нельзя до тех пор, пока она хотя бы один раз не отнерес- тится. Во многих странах (например, в Германии, Венгрии) даже рыболов-любитель берет с собой на рыбалку измерительную ли- нейку, отпуская рыб, если они не достигли размеров, при которых наступает зрелость. Очень хотелось бы надеяться, что и у нас ко- гда-нибудь сознательность любителей рыбной ловли поднимется до этого уровня. Чтобы приблизить то время, мы приводим табл. 5.2, где показаны средние размеры и возраст основных наших промы- словых видов рыб, при которых они достигают способности к раз- множению. В основе методов определения возраста и темпа роста лежит неравномерность роста тела рыбы в разные сезоны года. Измене- ния скорости и его остановки фиксируются на некоторых костях и слуховых камешках (отолитах) рыб, которые поэтому и были на- званы “регистрирующими структурами”. Отыскивая на чешуе, жаберных крышках, спилах жестких лучей плавников, шлифах позвонков и отолитов характерные отметки, соответствующие задержкам роста в зимнее время, можно подсчитать возраст рыб. На прилагаемых фотографиях фрагментов чешуи язя, окуня и сига эти годовые отметки хорошо видны (рис. 5.1). Если измерить расстояние между ними, то получим данные о ширине годовых зон на “регистрирующей структуре”. Затем можно поделить всю длину рыбы на части пропорционально ширине годовых зон и, таким образом, получить приблизительные сведения о том, как рыба рос-
ла во все годы ее жизни. В этом и состоит суть и смысл метода об- ратных расчислений роста, широко использующийся сейчас их- тиологами всего мира. Таблица 5.2. Возраст и размеры промысловых рыб, достигших половой зрелости Вид Наступление половой зрелости возраст (лет) размеры тела (см) средний диапазон средний диапазон Щука 4 3-4 37 35-40 Елец 3 3-4 12 11-14 Голавль 6 5-7 24 21-28 Язь 5 4-6 25 23-27 Плотва 3 3*4 12 10-14 Белоглазка 4 3-4 15 14-17 Лещ 6 5-7 30 25-34 Густера 3 3-4 13 12-14 Красноперка 3 3-4 13 12-15 Жерех 5 4-6 40 35-45 Подуст 4 4-5 16 15-22 Линь 4 3-5 26 21-32 Карась золит. 4 3-5 13 10-15 Карась сер. 4 3-5 13 10-15 Сом 4 4-5 45 40-50 Окунь 3 3-4 13 12-15 Судак 5 4-6 45-50 38-60 У рыб с хорошо развитым чешуйным покровом для этих целей берут чешую. Если чешуя мелкая или, наоборот, толстая и грубая, тогда делают спилы и шлифы жестких лучей грудных плавников (у русского осетра, стерляди, сома, старых крупных особей карпо- вых рыб, окуневых). Хорошо просматриваются годичные кольца на жаберной крышке вьюновых, подкаменщика. У налима извлекают отолит из внутреннего уха, делают шлиф его поперечного разлома и по нему проводят анализ. У всех рыб можно использовать также поперечный срез по- звонка, но на практике это делается редко. Если рыба крупная, то для контроля точности возрастной диагностики рекомендуется использовать две “регистрирующие структуры” - основную и кон- трольную, скажем, чешую и спил 1 луча грудного плавника.
1 2 3 Рис. 5.1. Годовые отметки на чешуе язя (1), окуня (2), сига озера Банного (3) под микроскопом
Ихтиокомплексы Башкирии Условия среды в водных экосистемах могут существенно раз- личаться. Применительно к этим условиям формируются сообще- ства рыб, которые сохраняются относительно постоянными, пока не изменяются условия обитания. Такие сообщества, образованные из разных сочетаний рыб, относящихся к различным видам, приня- то называть ихтиокомплексами. На практике точно определить границы ихтиокомплексов бы- вает непросто. Казалось бы вполне можно принять за самостоя- тельную экосистему и озеро, и небольшой пруд, и ручей, а мест- ную ихтиофауну - за целостный ихтиокомплекс. Но в любом озере имеется зона открытой воды (пелагиаль), прибрежная донная часть мелководья (литораль) и дно самой озерной ванны (профундаль). Они представляют собой специфические местообитания, каждое со своим населением, в том числе со своим комплексом видов рыб, имеющих специальные приспособления для наилучшего использо- вания ресурсов этих биотопов. Возьмем, к примеру, пойменные озера: каждое из них, казалось бы, обладает автономностью, значит и специфичностью. Но если озеро заливается речной водой в половодье регулярно, то облик и население этого водоема постоянно меняются. Таким образом, его можно считать лишь частью более обширной и более сбалансиро- ванной экосистемы, включающей не только прилежащий участок реки, но и - пусть это не покажется странным - окрестные залив- ные луга. Река является местом зимовки и откорма взрослых поло- возрелых рыб; пойменное озеро и заливаемая весной пойма служат нерестилищами для большой группы видов рыб - фитофилов; пой- менное озеро выполняет роль временного пристанища выклюнув- шихся здесь и на окрестных лугах - нерестилищах личинок рыб. Проведенные специальные наблюдения показали, что они, в боль- шинстве своем, живут здесь 1-2 года, чтобы затем мигрировать в реку. Таким образом, пойменные озера служат естественными пи- томниками, обеспечивающими воспроизводство основных наших промысловых рыб. Поэтому при проведении экспертизы экологи- ческой обстановки в реке Белой в связи с предполагавшимся строительством Башкирского водохранилища в ее верховье, ос- новное внимание было обращено на судьбу этих водоемов. Анализ
имеющихся материалов показал, что планировавшийся проекти- ровщиками режим эксплуатации водохранилища, предусматри- вающий 6-8-дневные “руслоформирующие” весенние паводки, для нас неприемлем, так как он не обеспечивает сохранения численно- сти фитофильных рыб в Белой, не говоря уж о ее увеличении. При таком режиме даже при успешном нересте производителей в пой- менных озерах и на заливных лугах личинки не успевают сформи- роваться и отойти из осушаемых при спаде воды мест на безопас- ные участки. В результате нами было выдвинуто условие - существенно увеличить длительность высокого весеннего искусственного па- водка до необходимых для инкубации икры сроков с повторяемо- стью 1 раз в 2 года, но не реже 1 раза в 3 года. Эти водоспуски должны совпадать по времени с началом и концом естественного половодья, к которым приспособилась местная ихтиофауна. При таком режиме фитофильные рыбы смогут размножаться в привыч- ных условиях, обеспечивая нормальное пополнение популяций. В ходе изучения обсуждаемых вопросов мы убедились, что ха- рактерными признаками ихтиокомплексов, приуроченных к какой- то экосистеме, может быть не только набор видов-индикаторов (видов, встречаемых лишь в “своем” ихтиокомплексе), но также разные формы деятельности видов, которые входят в несколько ихтиокомплексов. Эти последние целиком зависят от кормовой обеспеченности и условий воспроизводства. Физико-химические свойства воды (температура, скорость течения, свойства грунта, уровень минерализации) играют в этом случае второстепенную роль, причем только в той степени, в какой они воздействуют на состояние кормовой базы и нерестилищ. Особое место в определении состава рыбного населения зани- мают антропогенные воздействия. Они могут в корне изменить любые условия водоема, в том числе и его гидрохимические пока- затели. К сожалению, антропогенный фактор редко выступает как созидательный. Он почти всегда грубо нарушает ход естественных процессов, ведет к резкому изменению природных экосистем. Од- нако однозначно оценивать его роль нельзя. Суммируя все наши наблюдения, мы попытались выделить и коротко охарактеризовать ихтиокомплексы, относящиеся к раз- личным водным экосистемам. Прежде всего, это горный ихтиоком- ллекс, приуроченный к верховьям Белой (от истоков до г. Мелеуза)
с притоками на этом участке, к рекам Зиган, Зилим, Сим; к вер-, ховьям реки Уфы с притоками Ай и Юрюзань; к горным речкам системы реки Урал. Ихтиокомплекс средней Белой занимает ее от г. Мелеуза до г. Бирска, низовья крупных притоков (Уфа, Уршак, Дема, Черма- сан), а также пойменные озера на всем протяжении названных рек. Весь нижний участок Белой с пойменными озерами занят их- тиокомплексом нижней Белой. Ихтиокомплекс малых рек составлен видами рыб, обитающими в изученных нами реках Ашкадар, Кундряк, Сухайля, Стерля, Уршак (верховье), Дема (верховье), Мияки, Большой Удряк, Кар- масан, Чермасан, База, Евбаза, Миньяза, Сюнь, Усень, Ушача. Ихтиокомплекс незаморных материковых озер, населяющий озера Зауралья (Аушкуль, Банное, Белое, Мессели, Талкас, Ургун, Ширымбай) и Предуралья (Аслыкуль, Кандрыкуль, Упкан) и их- тиокомплекс полузаморных и заморных непроточных озер Заура- лья (Атавды, Карагайлы, Кулдыбай и др.) и Предуралья (мелкие безымянные озера Иглинского, Белебеевского, Давлекановского, Туймазинского и других районов Башкирии) завершают перечень. Вне сомнения, эти шесть ихтиокомплексов не могут охватить всего многообразия достаточно устойчивых сочетаний видов рыб, приуроченных к более узким экологическим зонам. Скажем, горный ихтиокомплекс не может быть однородным на всем протяжении перечисленных рек. Его можно было бы расчленить на 2 подкомплекса на основе приведенного выше принципа разграни- чения. В быстротекущих холодноводных горных ручьях уровень раз- вития кормовой базы (суммарная биомасса, продукция) недостато- чен для обеспечения потребности быстрорастущих “мирных14 рыб: леща, линя, карася, плотвы, сазана, язя. Они здесь и не встречают- ся, несмотря на то, что в ручьях кое-где видим и хорошо прогре- ваемые плесы, и заводи с замедленным течением. Сравнение показателей, характеризующих разницу в развитии основных компонентов кормовой базы рыб, рассмотрено В.Г.Боевым. В горных речках Саргае и Узяне биомасса зообентоса в среднем за лето составляла всего 0,31-0,33 г/кв.м, в то время как на достаточно многоводном участке Белой в районе ее выхода из гор (у с. Верхне-Биккузино) - 2,96 г/кв.м. Данные по биомассе зоо-
планктона расходятся не меньше: в Саргае и Узяне - 0,002 г/кв.м, а на предгорном участке Белой на порядок выше - 0,026 г/кв.м. В связи с такой обстановкой в мелких речках могут жить и да- же достигать высокой численности виды рыб с укороченным жиз- ненным циклом: гольян речной, голец, пескарь, уклейка, елец, ти- пов ка, ерш, подкаменщик, а также некоторые факультативные (необязательные) хищники — хариус, форель, голавль, окунь. Большинство названных видов рыб откладывают икру на кам- ни, галечник, песок, коряги, которых в воде всегда много. Зато здесь мало растений - макрофитов, на которых нерестятся карась, густера, линь, сазан. Предпочитают размножаться в траве красно- перка, лещ, плотва и язь. Из-за этого все они отсутствуют в ихтио- комплексе горных рек. На первый взгляд, странно ведет себя щука - типичный фито- фильный вйд, но тем не менее встречающаяся в горных речках. Объяснение этого кажущегося несоответствия состоит в том, что щука - это рано весной нерестящаяся рыба, еще в половодье при температуре воды 2-3°С, когда вода и в ручьях часто выходит из берегов, заливает слабо развитую пойму, где этот вид успевает отнереститься. Не беда, что щука долго не выдерживает напор горного потока. Здесь тоже достаточно бочагов, заливчиков, пле- сиков, где она и отстаивается, подкарауливая добычу. По мере укрупнения рек, развития поймы, углубляется биото- пическое разнообразие, а с ним появляется предпосылка для рас- ширения состава рыбного населения. Достаточно обычными стано- вятся представители группы фитофильных рыб. Горный ихтио- комплекс приобретает здесь отчетливый специфический оттенок и, в отличие от верхнего подкомплекса, эту его часть можно назвать нижним подкомплексом. Однако и здесь руководящими, фоновыми видами остаются рыбы, нерестящиеся на грунте, предпочитающие быстрое течение (реофильные): голавль,елец, пескарь, гольян речной, голец, подуст, хариус. Изредка можно встретить крупного хищника - тайменя. Именно этот подкомплекс маркирует быстрянка. Тем не менее здесь достаточно обычными и, более того, имеющими промысловое значение становятся фитофильные виды - густера, плотва, лещ. Как только река выходит из гор, ее течение замедляется, пойма расширяется, увеличивается число пойменных озер. Фоновыми видами становятся фитофильные рыбы. По нашим подсчетам, ко-
личество видов этих рыб с 8,3 % в горных речках повышается в нижнем подкомплексе до 40,6 %, а в ихтиокомплексах средней и нижней Белой - соответственно до 42,4 % и 45,2 %. При этом дина- мика относительного числа видов рыб, нерестящихся в основном на камнях, гальке, песке, имеет обратную направленность: соот- ветственно, 58,3, 37,5, 33,3, 25,9 %. Ранжирование рыб по встречае- мости и численности, а также по отношению к нерестовому суб- страту показано в табл 5.3. В нее сведены только данные по реч- ным ихтиокомплексам. Ранжирование по встречаемости и обилию: +++ - вид много- численный, встречается всюду, в сообществе рыб занимает веду- щее место; ++ - обычный, но встречается не везде; в промысле иг- рает второстепенную роль; + - обычный, но численность низкая, промыслового значения не имеет; 0 - встречается нерегулярно, единично; * - очень редкий; - вид отсутствует. Таблица 5.3. Состав и характеристика ихтиокомплексов речного типа Виды рыб Горный Средней Белой Нижней Белой Малых рек Тип нереста верхний подкомпл. нижний подкомпл. 1 2 3 4 5 6 7 Пескарь +++ 444 4 > Г +44- 44+ П Уклейка - - 444 44+ 4-44 I 1 < У Голавль ++ +44 144 4-44 +44 л Елец -Н-+ +++ 44-4 4-4 44 л Язь ++ 44 44-4- 44+ 44 ф Ерш +4- 444 4 1 1 44+ ++ У Гольян 444 +4-+ -- 0 44+ л Щиповка ++ ++ 44 ++ i 1 1 У Щука 0 +4 444 44+ 44 ф Голец + < 1 1 +4 44 +44 п Окунь — | t } i 1 1 444 44 У Верховка - 44 444 444 44+ ф Плотва — 4+ 4 ♦ I- 4-44 +4 ф Кар. зол. - 44- t 14 444 44 • ф Линь - 4-4 4-44 4-44 0 ф Кар. сер. - • 0 44-4 4 1 1 44 ф Лещ - 0 44 4- +44 0 ф Г устера - 0 +44 44+ 0 ф Вьюн - 44- 44 44 4+ ф Подуст - 4-4-4- 4-4 4 - д
Окончание табл. 5.3. 1 2 3 4 5 6 7 Сопа - 0 +44- +++ - Ф Красноперка - ++ +44- 44- - Ф Налим 0 ++ ++ ++ 0 Пел. Сом - 4-4- ++ ++ - Нетипич. Судак - 0 ++ ++ - Нетипич. Жерех - 0 + + - Л Хариус ев. + • 4- 0 - - Л Сазан - 0 0 0 - Ф Чехонь - - 0 ++ - Пел. Стерлядь - - 0 + - Л Подкамен 0 0 « - - Л Синец - - 0 0 - Ф Быстрян. - 0 - - - Л Форель * « - - ♦ • П Осетр рус. - - * * - л, п Берш - - - ♦ - ? Таймень - ♦ - - - л Примечание. Ф- фитофилы, Л - литофилы, П - псаммофилы, У - уни- версальные, Пел. - пелагофилы (откладывающие икру в толщу воды). Как видно из табл. 5.3, общим свойством ихтиокомплекса ма- лых рек является прогрессирующее обеднение его видового соста- ва, резкое преобладание в нем ’’сорных" видов. Для комплекса характерно сокращение возрастного ряда некоторых входящих в него промысловых видов. Все это является результатом прямого и косвенного воздействия со стороны человека, когда сокращается дебит малых рек, в воду смываются пестициды, удобрения и почва с распахиваемых прибрежий. В таких условиях страдают в первую очередь форель, хариус. Очень чувствителен налим, покинувший сейчас Ашкадар, Сухайлю, Стерлю; плохо переносит загрязнение воды подкаменщик. Деградация малых рек не вызывает пока снижения численно- сти так называемых малоценных и “сорных" рыб: гольяна речного, пескаря, уклейки, верховки, щиповки, гольца, в определенной сте- пени ельца. Детальное обследование состояния рыб в целом ряде малых рек, проведенное в летнее время (в верховьях Демы, Базе, Евбазе, Большом Удряке, Ашкадаре, Сухайле, Стерле, Кундряке, Кармасане, Чермасане, Мияках, Миньязе, Ушаче, Сюне), дало очень похожие результаты. Почти везде подавляющее преимуще- ство в численности имели “ сорные “ рыбы - гольян, щиповка, вер- ховка и уклейка. В Сюне их насчитывается 61,6 %, в Чермасане -
73,6, в Миньязе - 78,3, в Евбазе - 77,0, в Большом Удряке - 88,1, в Мияках - 92,0, в Кундряке - 96,0, а в Ушаче - даже 99,4%. “Сорные” рыбы по большей части почти никак не используют- ся, так что это звено является фактически последним в созида- тельной части трофической цепи малых рек. Дело в том, что хищ- ные виды рыб, которые могли бы это сделать, живут не везде и притом в мизерном количестве. Так, щука теперь населяет лишь несколько речек, налим - лишь низовья 2-3 рек, хищник “по со- вместительству” - окунь хоть и обнаружен в Деме, Кармасане, Чермасане, Большом Удряке, Евбазе, Стерле и Сухайле, но везде его очень мало - от долей процента до 14,1 (в Евбазе). Наблюдается еще один интересный факт. Практически во всех исследованных реках Предуралья Башкирии живет голавль, в трех - язь, но повсюду - только неполовозрелая молодь в возрасте не более двух лет. При этом у голавля мальки и годовики состав- ляли, по данным контрольных обловов, 97,6%, у язя - 97,5%. Мо- лодь леща, которая также встречается в некоторых малых реках (Стерли, Уршак, верховья Демы), представлена исключительно особями не старше 1 года. Объяснить это можно только тем, что малые реки сейчас ис- пользуются названными видами главным образом в качестве не- рестилищ и временного пребывания младших возрастных групп. Позже потребности в корме увеличиваются, возможности для их удовлетворения отсутствуют, так что подрастающие голавль, язь и лещ мигрируют вниз по течению, вплоть до реки Белой. Произво- дители делают это сразу же после нереста. Таким образом, рыбное население в речной сети Башкирии существует в форме довольно устойчивых ихтиокомплексов, кото- рые формируются в зависимости от условий среды, определяющих уровень кормовой базы и возможности воспроизводства. В не- больших горных речках и ручьях оба этих фактора следует рас- сматривать как равноценные, а на равнинных участках реки Белой с достаточными и разнообразными кормовыми ресурсами на пер- вый план выходит обеспеченность подходящими нерестилищами. Об этом свидетельствует устойчивое и разнонаправленное изме- нение соотношения видов рыб, нуждающихся в разном нерестовом субстрате, при движении от верховьев Белой к ее устью. Очень важно здесь иметь в виду, что регулирование состава со- обществ рыб в значительной степени берут на себя пойменные
озера. В равнинной части рек именно они являются основными нерестилищами для фитофильных видов рыб. В связи с этим эко- системы озер заливаемой поймы нельзя рассматривать как само- стоятельные. Сообщества рыб в них играют буферную роль, кор- ректируя ихтиокомплексы соответствующих речных экосистем. Ихтиокомплексы материковых озер формируются в условиях пространственной изолированности, поэтому даже в одной клима- тической зоне в разных озерах они могут отличаться. Например, только в озере Банном живет малая колюшка и только в озере Ас- лыкуль - игла-рыба. Но как везде - руководящими факторами при формировании сообществ рыб выступают условия воспроизводства и кормовая обеспеченность. Это подтверждается тем, что сиг мо- жет размножаться только в озере Банном, а ряпушка - только в озере Аслыкуль, хотя и тот и другой виды неоднократно пытались акклиматизировать во многих водоемах Башкирии, но без особого успеха. К примеру, почему не могут включиться в экосистему озера Ургун сиговые? Причина в том, что здесь много потенциальных конкурентов и врагов - плотвы, окуня, верховки, выедающих мо- лодь сиговых, мало подходящих мест для нереста. Известно, что на территории республики имеется большое чис- ло мелководных, в основном небольших - до нескольких десятков гектаров, непроточных материковых озер с неблагоприятным газо- вым режимом, особенно в зимнее время. Подо льдом кислород мо- жет быть целиком использован на дыхание животных и окисление органики. В этих условиях большинство рыб гибнет и в первую очередь оксифильные виды (т.е. требовательные к содержанию кислорода). Особенно много озер такого типа в Зауралье - в Абзелилов- ском, Баймакском, Учалинском районах. Некоторые из них весьма обширны, простираются на сотни гектаров. Например, Суртанды, Атавды, Чебаркуль занимают от 600 до 900 га, чуть меньше Боль- шие Улянды, Султанкуль, Чебакты, Мулдак, Большие Учалы, Ка- рагайлы, Аушкуль, Узункуль, каждое из которых имеет по не- сколько сот гектаров - от 200 до 470. Есть такие озера и в Преду- ральском регионе республики - в Давлекановском, Иглинском и других районах. Заморные и полузаморные озера - это, пожалуй, единственная категория водоемов, где главным фактором, управляющим ихтио-
комплексами в настоящее время, является гидрохимический ре- жим. Впрочем, об ихтиокомплексах, как сообществах видов рыб, сохраняющих относительную стабильность состава на протяжении длительного времени, здесь говорить вряд ли можно, так как они, как правило, состоят из 2-3 видов в каждом озере, выживающих после заморов. Это, во-первых, 2 вида карасей, иногда верховка, реже линь. Самым распространенным видом является карась золо- той. Во многих озерах встречается и другой вид карасей - серебря- ный, но по численности он, как правило, уступает своему золотому собрату. В системе Учалинских озер, например, примерно в 6 раз. В некоторых предуральских озерах серебряного карася нет (Глубокое в Иглинском районе, Упкан Нуримановского района и др.), тогда как в озере Грязном в Дюртюлинском районе в массе встречается серебряный карась, а золотой - большая редкость. Удивительная устойчивость карасей к заморам кроется не только в их нетребовательности к кислороду, но также в том, что зимой они впадают в состояние спячки, когда обменные процессы сильно замедляются. В то же время линь, который по неприхотли- вости приравнивается к карасям, живет далеко не во всех замор- ных водоемах, так как его спячка зимой не так глубока, как у ка- рася. В полузаморных озерах состав ихтиофауны пульсирует. Неко- торые виды, не выдерживающие заморов, легко дают вспышки численности, если выдается несколько зим без губительных замо- ров. Иногда приходится лишь гадать - какими путями идет по- вторное зарыбление. Пульсацию видового состава и численности ихтиокомплексов в ряде случаев нам приходилось наблюдать и в заморных озерах, например, Большие Учалы, Ворожеич, Калкан, Караганды (Учалинский район). Редкие рыбы Башкирии Из 42-43 видов рыб, обитающих в водоемах нашей республики, примерно половина может быть отнесена к широко распростра- ненным, численность которых повсюду или во многих водоемах высокая. Эти виды всем хорошо известны, многих из них считают таким же естественным элементом природы, как, скажем, воробьев или синиц.
Что за река без уклейки! Какой ручей мыслим без пескаря, гольца, а во многих местах — без гольяна речного, щиповки! Какой пруд без верховки, а озеро без карася! Вездесущи, хотя и менее заметны, так как более осторожны, густера, елец, голавль, окунь. Многочисленными, пожалуй, можно считать белоглазку в реках и водохранилищах, а в озерах - линя и красноперку. Щуку заметить в воде непросто, но живет она чуть ли не везде. Повсюду в реках и чистых озерах поселяется ерш. Много у нас и леща, занимающего в промысле по бассейну реки Белой 1и 2 места, меняясь в лидерст- ве с плотвой (от 25 до 38,2%). Важными промысловыми видами являются язь (от 2,6 до 11,1%) и подуст (от 3 до 11,3%) в промысле по бассейну Белой с 1972 по 1993 годы. Еще несколько видов рыб можно считать обычными, хотя жи- вут они не повсеместно, их численность невелика, так что встречи с ними даже у бывалых рыбаков нечасты. Прежде всего это сазан - чрезвычайно осторожная и сильная рыба, дикий предок домашнего карпа, а также жерех, чехонь, встречающиеся только, пожалуй, в больших реках и крупных водохранилищах, и некоторые хищни- ки-сом, налим и судак. Судака как ценную промысловую рыбу и в целях борьбы с “сорной” рыбой много раз пытались переселять из водоема в водоем, но только в Павловском и Нугушском водохра- нилищах удалось достичь положительных результатов. В Павлов- ском водохранилище численность судака постоянно нарастала, и в 70-е годы этот вид занял 4-е место в уловах Башрыбокомбината (после леща, окуня и плотвы). Однако в начале 80-х годов количе- ство его сильно поубавилось из-за резкого ухудшения гидрохими- ческой обстановки. Среди наших рыб имеется довольно обширная группа видов, которых можно назвать безусловно редкими. В эту категорию они включены по разным причинам. Во-первых, это некоторые новые для нашей фауны хозяйственно важные виды, с которыми прово- дятся рыбоводноакклиматизационные работы. Речь идет о пеляди, сиге озера Банного, рипусе и толстолобике. Сиг озера Банного - это самовоспроизводящаяся форма, полу- ченная в результате естественной гибридизации в 30-е годы между сигом чудским и сигом-лудогой. К сожалению, численность его сейчас убывает из-за отсутствия надлежащих мер охраны, некон- тролируемой добычи. В озере Банном обитает также небольшая по
численности популяция пеляди, но ее способность к самовоспроиз- водству пока не доказана. Рипус - третий популярный объект акклиматизации из семей- ства сиговых. Он успешно прижился в озере Аслыкуле, где к на- стоящему времени его популяция достигла промысловой численно- сти. В других водоемах рипус не встречается, хотя его пытались вселять и во многие зауральские озера, и в Павловское водохрани- лище. В реке Белой с недавнего времени рыбакам изредка стал попа- даться обыкновенный толстолобик. Это еще один объект рыбовод- ства, который выращивают в некоторых рыбоводных прудах из привозного посадочного материала. В Белую попадает случайно, размножаться здесь не может, поэтому перспектив на акклимати- зацию в естественных водоемах у толстолобика нет. Малая южная колюшка и черноморская игла-рыба - тоже ре- зультаты искусственной акклиматизации, но только непреднаме- ренной. Колюшка живет лишь в озере Банном. Когда она появи- лась и кем занесена - неизвестно и по сей день, но нашли ее в этом озере уже в ЗО-е годы. С тех пор колюшка не проникла более ни в один другой водоем. Еще короче история иглы-рыбы, завезенной в озеро Аслыкуль вместе с мизидами. Теперь она здесь благополучно размножается, хотя численность пока очень низкая. Встречи с ней единичны. У всех других редких видов водоемы нашей республики входят в их естественный ареал. Условно их можно поделить на 3 группы, а наше отношение к ним должны быть дифференцированным. В первую группу мы включили рыб первично немногочислен- ных с прерывистым распространением. Они населяют в основном горные ручьи, небольшие речки с чистой, прохладной водой и вы- соким содержанием кислорода в ней. Численность этих видов в естественных условиях увеличить обычно не удается. Для их со- хранения надо принимать профилактические меры, главная из которых - сохранить места обитания в естественном состоянии. В эту группу входят форель ручьевая, таймень и русский подкамен- щик. Во вторую группу мы отнесли виды рыб, широко распростра- ненных, но повсюду малочисленных. Однако их низкая числен- ность - явление вторичное, являющееся следствием неправильного отношения к рыбным ресурсам. Речь идет о стерляди и хариусе
европейском, которым пока не грозит исчезновение, но оно может стать реальностью, если сохранятся нынешние темпы ухудшения качества воды в местах их обитания. С ареалом стерляди положе- ние пока благополучнее. Она живет в реке Белой на ее большем протяжении - от устья до г.Мелеуза, населяет реку Уфу до Пав- ловского водохранилища включительно, заходит в низовья других более-менее крупных бельских притоков: Инзер, Уршак, Дема, Чермасан. Хуже обстоят дела с хариусом. Характерными местами его обитания являются чистые, холодноводные реки и ручьи. И он живет там, где сейчас еще сохраняются относительно подходящие условия, в том числе в верховьях Белой, в реке Уфе с ее притоками Ай, Юрюзань и др., в Симе и Инзере с их мелкими притоками, а также в реках бассейна реки Урал в пределах нашей республики: Большой и Малый Кизил, Зилаир, Сакмара, Большой и Малый Ик и др. Мы располагаем данными, что до начала 60-х годов хариус жил в Ашкадаре, Кундряке, Стерле, Кармасане, Чермасане, Деме с притоками. К сегодняшнему дню нашими общими усилиями хари- ус вытеснен, видимо, из всех малых равнинных рек Предуралья. Меры, которые следует принять для предотвращения дальней- шего сокращения ареала этих видов, очень просты — прекращение бесхозяйственного отношения к водным ресурсам, особенно малых рек. Третью группу редких рыб образовали также два вида. На- блюдениями они фиксируются редко, по-видимому, потому, что в наши воды заходят нерегулярно, мигрируя в Белую на нерест или появляясь тут в результате пульсаций ареала. Речь идет о русском осетре, которого однажды отмечали в низовьях реки Уфы, а второй раз - в Белой у города Бирска, а также о берше. Этот вид называ- ют двойником судака, потому что внешне они похожи. Отличия по внешним признакам настолько несущественны, что даже рыбаки их, кажется, не различают. По своему статусу близко примыкает к данной группе и синец, хотя его численность несколько выше, чем у осетра и берша. Сейчас трудно судить, какую стратегию избрать по отношению к видам третьей группы в целях их сохранения. Ведь наши воды для них окраина естественного ареала, а условия жизни на геогра- фической окраине чаще всего бывают напряженными.
Акклиматизация и рыбоводство Из предыдущих глав мы узнали, что республика располагает значительным фондом разнотипных водоемов, имеющих весьма разнообразную ихтиофауну: здесь и материковые озера с постоян- ным по времени видовым составом рыб и реки, в которых обитают как оседлые формы, так и .виды, совершающие незначительные миграции из рек в пойменные озера и обратно в поисках корма, нерестилищ, мест зимовки. Большая часть рыб, обитающих в них, хорошо известна любителям-рыболовам. К сожалению, наиболее ценные виды сейчас редки, и считается большой удачей, если уда- ется выудить килограммового леща, судака, сазана; обычными же объектами рыбалки в наших реках и озерах в настоящее время являются окунь, щука, плотва, язь, уклейка, голавль, красноперка, карась. Всего 30-40 лет назад в наших водоемах, и особенно в реках, рыбы было значительно больше, причем обычными и довольно многочисленными были и ныне редко встречающиеся виды. При- чины уменьшения их численности хорошо известны, главная из них - негативные последствия хозяйственной деятельности чело- века (сброс промышленных стоков, молевой сплав древесины, за- регулирование стока рек и др.). Чтобы лучше представить, как отразился этот фактор на динамике численности рыб, приведем некоторые данные по уловам: в 1931 году в реках и озерах Башки- рии было добыто 25200 ц рыбы, а в 1980 - всего 4539 ц, в 1987 году Башкирским рыбокомбинатом получено около 10000 ц товарной рыбы, причем около 50% из этого количества составила прудовая и садковая рыба. По всей видимости, тенденция к снижению уловов в наших ре- ках имеет необратимый характер, поскольку в обозримом будущем не предвидится радикального изменения экологической ситуации на них и особенно на главной нашей водной артерии - реке Белой. Со всей остротой встает вопрос, как и чем восполнить потери речной рыбной продукции? Озера, при существующей в них есте- ственной ихтиофауне, не в состоянии компенсировать потери в реках, слишком мала их рыбопродуктивность, всего около 4-5 кг с одного гектара площади. Следовательно, существенную прибавку в виде рыбной продукции на озерах можно получить только при условии увеличения их рыбопродуктивности во много раз. Есть
различные пути решения данной проблемы, и первый из них - акклиматизация ценных и быстрорастущих видов из других ре- гионов страны или же переселение таких рыб, как лещ, судак, са- зан, карп из одних водоемов в другие, где их нет, внутри Южно- Уральского региона. Направленное формирование ихтиофауны озер с целью повы- шения рыбопродуктивности превращает их в управляемые чело- веком водные экосистемы, которые на языке рыбоводов называют- ся довольно прозаично - озерными товарными хозяйствами. В кон- це 50-х - начале 60-х годов учеными-ихтиологами были разработа- ны теоретические предпосылки возможности более эффективного использования озер для получения рыбной продукции, основные положения которых сводились к следующему: местная ихтиофауна большинства озер малопродуктивна и неэффективно использует кормовую базу водоемов; при вселении новых перспективных ви- дов на тех же самых кормовых ресурсах можно получать значи- тельно больше продукции, а в качестве акклиматизантов были рекомендованы представители семейств лососевых, карповых и окуневых. Примерно в эго же время пересматривались некоторые моменты теории акклиматизации водных организмов, под которой в настоящее время понимают поэтапный процесс, складывающий- ся из вселения какого-либо объекта в данный водоем, его приспо- собления к новым условиям и воспроизводства потомства (на пер- вом этапе). Если происходит увеличение численности особей и формирование промыслового стада, значит произошла натурали- зация данных видов. Если же воспроизводства потомства нет, то мы имеем только эффект выращивания. На основе анализа и обобщения деятельности рыбоводных предприятий за многие годы стало совершенно очевидным, что для успешной акклиматизации необходимо иметь предварительное теоретическое заключение о целесообразности вселения в тот или иной водоем какого-либо вида рыбы, т.е. требуется биологическое обоснование акклиматизационных работ. Что же включает в себе этот документ ? Прежде всего описание биологических характери- стик объекта вселения - особенностей питания, экологии нереста, характера миграций, закономерности роста; сведения о наличии в водоеме совокупности экологических условий, благоприятствую- щих вселению данного вида (так называемой экологической ни- ши): нерестилищ, кормовой базы, укрытия от хищников, газового и
температурного режимов; учет характера будущих взаимоотноше- ний с местной ихтиофауной; ихтиопатологическая обстановка в водоеме и возможность возникновения массовых заболеваний как среди акклиматизантов, так и среди аборигенов, если носителями возбудиптелей болезни будут вселенцы. Остается фактом, что еще 15-20 лет назад, а кое-где и сейчас, акклиматизационные работы проводились и проводятся без биоло- гического обоснования, отсюда, и мы в этом убедимся, большое количество неудачных вселений, в частности, в Башкирии. Когда же начались и насколько успешно проводились и прово- дятся акклиматизационные работы на Южном Урале? Об этом пойде речь ниже. История и состояние акклиматизационных работ на Южном Урале Первые работы по вселению и разведению новых видов рыб в нашем крае начались еще в начале века и совпали по времени со строительством и вводом в эксплуатацию в 1908 году Уфимского рыборазводного завода, старое здание которого еще недавно стоя- ло недалеко от железнодорожного вокзала. Он был построен в ос- новном для воспроизводства белорыбицы, которая совершала дли- тельные нерестовые миграции из Каспийского моря по Волге, Каме и Белой в реку Уфу. Основные нерестилища ее в этой реке распо- лагались в районе поселка Красный Ключ, где в свое время и от- лавливались готовые к нересту самцы и самки; от них получали икру и перевозили на рыборазводный завод, где она инкубирова- лась долгие зимние месяцы. Весной, незадолго до выхода личинок, икру перевозили на Волгу и уже там появившиеся на свет крошеч- ные личинки начинали самостоятельную жизнь и постепенно дос- тигали Каспия, чтобы через несколько лет повторить весь путь сначала. Много лет, вплоть до 1957 года, завод занимался воспро- изводством популяции белорыбицы и лишь в 1958 году оконча- тельно перешел на инкубацию икры сиговых рыб. А мощности по воспроизводству белорыбицы были переведены на рыбовозные заводы Нижней Волги. Почему именно сиговые рыбы стали первыми и столь популяр- ными в дальнейшем объектами акклиматизации и рыборазведения на Южном Урале? Здесь, видимо, снова надо вернуться к истокам
этих работ в нашем регионе. Первые опыты по обогащению их- тиофауны на водоемах Башкирии начались в Зауралье по инициа- тиве И.В.Кучина, пионера рыбоводного дела на Урале. Еще в 1906 году на заседании Уральского общества любителей природы он выступил с сообщением о задачах рационального рыбного хозяйст- ва в водах Урала и Зауралья, в котором обосновал возможность выращивания в некоторых уральских озерах холодолюбивых рыб. В 1908 году, при его непосредственном участии, привезенные из Петербурга мальки сига были выпущены в озеро Сугояк, в 1910 произведено успешное вселение их в озеро Иртяш, а в 1912 году личинки чудского сига, проинкубированные на Уфимском рыбо- разводном заводе, пополнили ^ихтиофауну озера Синара. В 1913 году было организовано Аракульско-Синарское опытное ры- боводное хозяйство на базе Аракульского рыборазводного завода, зимой 1914 года в его инкубационный цех была доставлена партия икры сига и ряпушки из Юрьевского отделения Никольского рыборазводного завода; после инкубации часть личинок также выпустили в озеро Синара. Вселение прошло успешно, и уже через год молодые сижата достигали веса 140 граммов. Первые положительные результаты выращивания сиговых рыб на озерах Зауралья послужили толчком к расширению рыбораз- водных работ на Урале, чему в немалой степени способствовала деятельность Уфимского рыборазводного завода. По данным И.В.Кучина, за два года со дня пуска на нем выращено 150 тыс. штук мальков сига, лосося, форелей (ладожской и ручье- вой), из Юрьева привезена икра радужной форели. В 1924- 1926 годах в озеро Тургояк, находившееся в то время на террито- рии Аргаяшского кантона БАССР, было выпущено 739 000 маль- ков, 4 325 000 икринок чудского сига и 708 000 икринок сига-лудоги из Ладожского озера. Аналогичные посадки были произведены в озеро Яктыкуль в 1933-1934 годах, указанные подвиды сигов все- лялись также в озера Талкас, Аслыкуль и многие другие, располо- женные на территорий республики. Часто рыборазводные работы проводились без анализа конкретной экологической ситуации на этих водоемах. Успешные попытки акклиматизации сиговых в озерах Турго- як, Синара, Банное вселили в рыбоводов большие надежды и не всегда обоснованный оптимизм, в результате чего началось массо- вое зарыбление этими рыбами многих озер, вплоть до пойменных,
практически не приспособленных для этих целей. Как отмечал в свое время А.В.Подлесный, директор Уфимского рыборазводного завода в 30-е годы, акклиматизация чудского сига в озерах и пру- дах в большинстве случаев велась без биологического обоснования, в результате только в 50 % случаев имела положительный эффект. Отмечалось наличие сигов в озерах Тургояк, Таватуй, Банное, Тол кас, Ургун, отрицательные результаты получены на Кошкуле, Песчаном, Куяше, Аслыкуле, Кандрыкуле. Забегая немного впе- ред, отметим, что натурализация вселенцев имела место в еще меньшем количестве водоемов - Тургояке, Таватуе, Синаре и Бан- ном. Впоследствии сформировавшиеся в них популяции использо- вались как маточные для расселения сигов внутри региона. В тече- ние многих лет стадо сига в озере Банном “ поставляло “ ежегодно от 2 до 8 млн икринок (табл. 5.4.). К сожалению, сейчас числен- ность его катастрофически уменьшается и, вероятно, эта уникаль- ная популяция в ближайшие годы прекратит свое существование, во многом опять же с помощью человека: здесь сказывается эвтро- фикация водоема, расширение зоны отдыха на его берегах, выра- щивание пищевых конкурентов, непродуманное вселение рака, уничтожающего кладки икры в осенне-зимнее время, а также бра- коньерство. Таблица 5.4. Расселение икры и личинок сига из озера Банного по водоемам республики (по данным Уфимского рыборазводного завода) Название водоема Площадь, га Глубина, м Общая минерализ. (мг/л) Зарыб- лено млн шт. Эффект зарыбления макс. средн. Банное + 780 28,5 14,0 206 9,55 пополнение стада Кандрыкуль + 1200 14,0 3,8 850 27,63 натурализация Атавды 758 6,5 3,4 1612 0,96 товарн.выращив. Аслыкуль + 2400 9,0 4,0 1823 4,25 единич.экземпляры Ургун + 806 7,7 5,2 - 0,50 от р ицат. эффе кт Ольховое + 30 4,0 2,5 750 0,21 и Калкан 175 4,7 2,3 - 0,60 _ <с _ Мулдак (сол.) 536 3,5 2,1 15170 0,53 товарн.выращив. +/ - в составе ихтиофауны имеются факультативные и облигатные хищники. Кроме сиговых объектами акклиматизации в Башкирии были многие рыбы из семейств карповых и окуневых, правда, такие ра- боты носили региональный характер, а объектами зарыбления
были в основном представители местной ихтиофауны - лещ, судак, сазан, карп. Всего за период с 1929 по 1972 год в озера Башкирии выпущено большое количество разновозрастных особей этих видов (табл.5.5.). Не во всех водоемах, где проводились рыбоводные работы, про изошла натурализация вселенцев. Нет их, к примеру, в озерах Чебаркуль, Карабалыкты, Талкасе, редко встречается карп в озере Большие Учалы. К числу удавшихся эксперементов по акклимати- зации рыб можно отнести вселение леща в Кандрыкуль, в котором вскоре он достиг промысловой численности, язя и карпа в озеро Атавды, где эти виды составляют в настоящее время существен- ную долю в общем улове. Прекрасные результаты были получены при интродукции судака и леща в Павловское водохранилище, в котором в 70-е годы они доминировали в уловах. Например, в 1977 году улов леща достиг 380 ц, а судака в 1978 г. - 82 ц, что со- ответственно составило 63 и 26 % от общего улова по водохрани- лищу в эти годы. Часто встречается судак и в Нугушском водохра- нилище, в которое в начале 70-х годов выпустили около 2 млн ли- чинок. Основная часть озерного фонда нашей республики находится на востоке. Пожалуй, одним из ведущих факторов, влияющих на видовой состав ихтиофауны в них, а также на различные направ- ления рыбоводных работ в этом регионе, считается уровенный режим, от которого, в свою очередь, зависит и минерализация во- ды, и газовый режим, особенно в зимний период. Многие озера, в зависимости от уровня воды в них, могут быть заморными или полузаморными и иметь, соответственно, различную по видовому составу ихтиофауну или же не иметь ее вовсе. К этой группе отно- сятся такие озера, как Атавды, Большие Учалы, Северные и Юж- ные Улянды, Сабакты, Култубан, Карагайлы, Бюрсунсы и многие другие водоемы с меньшей площадью. Специалисты видят причину таких колебаний уровня в изме- нении режима атмосферной циркуляции Западной Сибири. По данным М.А.Андреевой [1973], длительность уровенных циклов на Урале продолжается в среднем 20-25 лет, из них период подъема уровней продолжается 6-7 лет, период неустойчивого максимума - 3-4 года, спад - около 10-12 лет. С начала столетия для нашего региона выделены маловодные (1900-1912; 1929-1940; 1951-1958 гг.) и многоводные периоды (1915-1928; 1941-1948 гг.). Попытаемся
проиллюстрировать это конкретными примерами по данным отче- тов Уфимского рыборазводного завода. В озере Северные Улянды в начале столетия водились плотва, окунь, щука, однако в резуль- тате снижения уровня на 2-3 метра рыбы в нем не стало. Южные Улянды до 1911 года также имели свою ихтиофауну при глубине 3,5 метра. Уровень озера Мулдак с 1902 года снизился примерно на 6 метров, а в Атавды, глубина в котором доходила до 10,5 ми пло- щадь достигала 1160 га, за период с 1876 по 1934 год уровень пони- зился на 7,2 метра! Максимальные глубины в озере Култубан 80 лет назад достигли 6-7 метров. Таблица 5.5. Акклиматизационные работы на крупнейших водоемах Башкирии за период с 1929 по 1972 год (без сиговых рыб) (по отчетам Башкиррыбхоза) Водоемы Виды Возраст Кол-во, экз. Из какого водоема объект вселения Годы Кандрыкуль лещ В 408 оз. Архимандритское, 1929-40 М 1,5 млн Леудановская старица 1946 сазан В 29 рыбопитомник “Пчела” карп С 0,1 млн I960 Аслыкуль лещ В 94 оз.Бирского района 1929-40 сазан В 29 _ <4 1935-46 Л 4,2 млн 44 44 карп С 0,6 млн рыбопитомник “Пчела” 1958-60 линь,кар В 3807 оз.Давлекановского 1944-50 района Ургун сазан в 48 • оз.Бирского района 1940 Большие Учалы щука в 377 нет данных 1946,1949 лещ л 0,4 млн нет данных 1946,1949 карп с-г 0,3 млн рыбопитомник “Пчела” 1958,1961 Толкас карп с-г 20 тыс. то ж е 1960-61 Чебаркуль карп с-г 20 тыс. то же 1960-61 Карабалыкты карп с-г 20 тыс. то же 1960-61 Атавды язь в - река Урал 1962 Павловское стерлядь в 2987 . Куйбышевское водо- 1960-61 водохранилище хранилище л 0,3 млн река Обь 1960-61 судак л 16 млн Рыбинское водохрани- 1961-62, лище 64 лещ - - ' нет данных 1967 Нугушское судак л 1,6 млн Рыбинское водохрани- 1971-72 водохранилище лище Примечание. В - взрослые, Г - годовики, Л - личинки, М - молодь (без уточнения), С - сеголетки.
В конце 60-х годов началось очередное повышение уровней на этой группе озер, что позволило использовать многие из них, в том числе и заморные, для двух-трехлетнего выращивания сиговых рыб - пеляди, гибрида пеляди с чиром, рипуса. Таким образом, использование естественных водоемов в каче- стве озерных товарных хозяйств сопряжено с определенными трудностями, вызванными объективными причинами, что, в из- вестной мере, сдерживает интенсификацию на них рыбоводных работ. Нельзя обойти молчанием и факт использования многих озер в качестве источников водоснабжения для поливного земле- делия. Сам метод не вызывает возражений, главное - как он реа- лизуется на практике: поливы часто проводятся без учета качества воды в озерах, что приводит к засолению орошаемых участков. Мощные, работающие круглосуточно насосы практически не име- ют рыбозащитных приспособлений, что приводит к затягиванию в них молоди рыб и ее гибели. В этой связи более удачными являются такие методы получе- ния рыбной продукции, когда производственные процессы не зави- сят или зависят в небольшой степени от климатических и иных факторов. Таким требованиям практически полностью отвечают прудовые рыбные хозяйства. Рассмотрим их несколько подробнее. Прудовые рыбные хозяйства Прудовое рыбоводство - это сложный комплекс мероприятий, направленных на выращивание рыбы в искусственных водоемах, называемых прудами, различных по площади и назначению. В них протекает вся жизнь рыбы - от крохотной икринки до взрослой рыбины, идущей на продажу. Есть, например, в таких хозяйствах пруды для выращивания мальков из личинок, есть пруды зимо- вальные и, наконец, такие, где перезимовавшие особи нагуливают- ся, достигая товарного веса. В зависимости от назначения пруды сильно отличаются друг от друга; к примеру, мальковый пруд меньше вырастного, а нагульный по площади во много раз больше последнего. Поскольку рыба в них нагуливается и растет, пруды должны иметь хорошую естественную кормовую базу, ровное дно, незначительную толщину отложении ила - не более 20-30 см: в таком слое хорошо развиваются личинки комаров-звонцов или хирономиды, являющиеся основным естественным кормовым объ-
ектом в питании бентосоядных рыб. К зимовальным прудам требо- вания совершенно иные, ибо они функционируют только в зимнее время: небольшие площади, хорошая проточность и, следователь- но, благоприятный газовый режим. На зимовку, как правило, са- жают очень много рыбы, по 500-600 тысяч карпят средним весом 20-25 грамм, в то же время площадь одного зимовала обычно не превышает 0,2-0,3 га. Многие, вероятно, знают, что большинство мирных рыб зимой не питается или потребляют очень мало корма, все физиологические процессы у них зимой протекают за счет энергоресурсов собственного тела, главным образом жира. В ре- зультате карп, например, теряет за зимние месяцы до 10-15 % пер- воначального веса, поэтому очень важно сажать на зимовку упи- танную и здоровую рыбу. Наиболее ответственный момент в деятельности рыбоводного хозяйства - нерестовая кампания, которая предопределяет всю дальнейшую деятельность рыбхоза. Еще совсем недавно (10-15 лет назад) для получения икры использовался естественный нерест, основанный на сезонных биоритмах тепловодных рыб. Для этого самок и самцов в пропорции 1 : 2 высаживали в нерестовики, где при температуре 18-20 градусов происходило естественное созре- вание яйцеклеток у самок и их выметывание на растительный суб- страт. Оплодотворенные самцами икринки несколько дней нахо- дятся в этом пруду, после чего происходит выклев. Следующим этапом является пересадка личинок в мальковые пруды, а затем и в вырастные. Естественно, что на всех этапах происходит массовая гибель молоди из-за повреждений при отлове, кроме того, не всегда удачно проходит сам нерест. В настоящее время этот метод прак- тически не используется, главным образом из-за непредсказуемо- сти нереста и поздних сроков нагревания воды в прудах. Фактиче- ски нерестовая кампания начиналась на территории Башкирии не раньше первой декады июня, что значительно сокращало период интенсивного роста молоди, составлявший всего 2,5-3,0 месяца. На смену естественному нересту пришел так называемый за- водской метод получения икры и личинок, когда самцов и самок, называемых у рыбоводов производителями, заставляют отдать половые продукты значительно раньше, чем они это делают в ес- тественных условиях. В качестве стимулятора более раннего со- зревания применяют различные половые гормональные'препараты естественного происхождения и их синтетические аналоги. В на-
стоящее время почти во всех хозяйствах использую гонадотропные гормоны, вырабатываемые гипофизом. Этот важный отдел мозга есть у всех позвоночных животных. Перед употреблением высу- шенный гипофиз мелко растирают и, смешав с физиологическим раствором, вводят в спинные мышцы рыбе. Гормоны попадают в кровь и активизируют процессы созревания. Самки после такой обработки, как правило, отдают икру не позже чем через 2 дня. Далее, полученная икра закладывается на инкубацию в специаль- ные аппараты, напоминающие по форме перевернутую бутылку без дна, в которую снизу постоянно подается вода для создания хорошего газового режима развивающимся икринкам. Через 3-6 дней, в зависимости от температуры инкубации, появляются личинки, скорее похожие на большие запятые, нежели на мальков. Следует отметить, что гормоны гипофиза не видоспецифйчны, т.е. могут вызывать аналогичную реакцию у разных видов рыб, поэтому довольно часто для стимуляции полового созревания кар- па используют гипофиз леща, карася, а гипофиз карпа, к примеру, используют для аналогичных работ с осетровыми рыбами. В настоящее время синтезирован целый ряд препаратов, кото- рые с успехом могут заменить гонадотропные гормоны гипофиза и по своей эффективности в десятки раз превосходят их. Со време- нем, вероятно, искусственные стимуляторы заменят естественные, во всяком случае научные исследования в этом направлении ве- дутся весьма интенсивно. Но вернемся опять к прудовым хозяйствам. Каково же положе- ние с этим методом разведения рыбы у нас в республике? С сожа- лением надо отметить, что оно не на должном уровне: хозяйств сравнительно мало, рыбопродуктивность в них невысокая, всего два рыбопитомник хозяйства, где можно получить посадочный материал. Если распределить всю прудовую рыбу, выращиваемую в Башкирии, на число живущих в ней людей, то на каждого при- дется меньше 1 кг в год. В чем же причины такого положения? С одной стороны, в нашем регионе исторически не сложилась куль- тура прудового рыбоводства, как, например, в Прибалтике или на Западной Украине, с другой - организации, занимающиеся рыбной ловлей, слишком долго ориентировались на эксплуатацию природ- ных популяций в реках и озерах. Сейчас положение меняется, но опять же очень и очень медленно; построены и действуют крупные Архангельский, Пугачевский, Турнабасинский, Тукаевский рыб-
хозы, рыбопитомник “Пчела“, Бирское опытное рыбное хозяйство. Планируется строительство Чишминского и Кумертаусского ры- бопитомников. Немаловажным фактором, сдерживающим развитие прудового рыбоводства в Башкирии, да и в целом по стране, являются труд- ности с отведением земель под пруды, так как их приходится изы- мать из сельскохозяйственного оборота. По указанным причинам это направление в рыбоводстве, хотя оно и очень важное, не в со- стоянии решить проблему обеспечения населения рыбной продук- цией. Индустриальные методы рыборазведения Перечисленные недостатки озерных и прудовых рыбных хо- зяйств явились исходным моментом для поиска и разработки тео- ретических основ новых, принципиально отличных от прежних методов, способов выращивания рыбы. Где-то в середине 60-х го- дов, а за рубежом несколько раньше, появляются первые ростки индустриального рыбоводства. Новый метод основан на тех же принципах, что и выращивание домашних животных по интенсив- ной технологии в сельском хозяйстве. Рыб при таком методе со- держат в небольших по объему садках или бассейнах, при этом численность их может достигать 100-150 и более экземпляров годо- виков весом 40-60 г на 1 м2 (сравните: в прудовых хозяйствах нор- ма посадки 1-2 экз. на I м2, или 5-10 тыс. на 1 га). Вполне понятно, что при таком методе выращивания практически исключается из рациона рыб естественная пища - планктонные и бентосные орга- низмы, сапропель, илы. Виды рыб, выращиваемые таким способом, могут быть самые разные, главное, чтобы при этом были учтены биологические осо- бенности объектов, их требования к газовому и температурному режимам, соблюден график кормления и состав кормов. Особенно строго при этом надо следить за точным соответствием нормати- вам содержания в пище макро- и микроэлементов и витаминов. В настоящее время основными объектами садкового выращи- вания на внутренних водоемах страны остаются карп, форель, некоторые растительноядные - белый амур, пестрый толстолобик, из осетровых - гибрид белуги со стерлядью “бестер”, сибирский осетр, стерлядь. Кроме указанных видов на теплых водах ТЭЦ,
ГРЭС в осенне-зимний период можно выращивать форель, не- сколько видов сиговых рыб. У нас в республике этим методом стабильно выращивают пока только карпа. В результате удлинения вегетационного периода за одно и то же время эта рыба в садках достигает значительно боль- ших размеров и веса, нежели в естественных условиях. В обычных прудовых хозяйствах в условиях Южного Урала для достижения товарного веса (0,5 кг) ему необходимо два года, а на теплых водах теплоэлектростанций за это же время его вес достигает 1,5-2 кг. Если вам придется побывать на прудах-охладителях Карма- новской ГРЭС, обязательно обратите внимание на длинные, ухо- дящие в глубь водоема ряды понтонов - это так называемые садко- вые линии Кармановского рыбопромышленного комплекса, перво- го в нашей республике высокомеханизированного хозяйства с ав- томатическим кормлением, периодичность которого рассчитывает- ся и дозируется с учетом количества рыбы в садках и скорости ее роста, поедаемости кормов. Перспективы использования теплых вод ТЭЦ в Башкирии дос- таточно большие, только на прудах-охладителях в Карманово можно установить еще несколько десятков понтонных линий с садками. Даже и сейчас рыбопродуктивность сравнительно не- большого по суммарной площади садков хозяйства достигает 100 кг с 1 м2, а общее количество получаемой рыбы превышает 350 т в год. Кроме карпа в этом хозяйстве в небольшом количестве выращиваются белый амур и пестрый толстолобик, прекрасно при- способившиеся к искусственным кормам и в росте мало уступаю- щие карпу. Может сложиться впечатление, что индустриальный метод вы- ращивания рыбы, реализуемый, в частности, на теплых водах ТЭЦ, ГРЭС, АЭС лишен недостатков и здесь не осталось места для творческих новаций, теоретических и практических изысканий. Здесь также есть свои проблемы и первая из них - потребность в строго сбалансированных для каждого возраста рыбных кормах, увеличение их производства, так как в целом по стране их не хва- тает. Это, по существу, является главным сдерживающим факто- ром в развитии садкового рыбоводства. Второе - постоянная угроза массовых заболеваний из-за высокой концентрации рыб в единице объема, что предполагает наличие в хозяйствах хорошо организо- ванной ихтиопатологической службы. И, наконец, качество воды в
прудах-охладителях, которое во многом зависит от стабильности и надежности технологических процессов на станциях и высокой экологической культуры персонала, обслуживающего ее. К сожа- лению, довольно часто и у нас, и в других аналогичных хозяйствах страны в пруды в аварийных ситуациях сбрасываются вещества, ухудшающие газовый режим и нередко приводящие к гибели рыб в садках. Заканчивая обсуждение вопросов рыбоводства, подчеркнем, что в перспективе необходимо использовать все возможности для увеличения добычи рыбы - от соблюдения правил лова рыбы в естественных водоемах, зарыбления их высокопродуктивными и перспективными видами рыб, развития прудовых рыбных хозяйств до использования индустриального метода рыборазведения везде, где для этого есть соответствующие условия.
Глава 6. ПОЛЖИЗНИ НА ВОДЕ ... (земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие) Наряду с типичными водными животными, подобно зоопланк- тону или рыбам, существует ряд организмов, которые проводят в водоемах лишь часть своей жизни. В разных случаях причина их привязанности к воде различна: в ней животные находят корм, защиту или же водоемы являются той единственной средой, где возможно их размножение. К числу таких животных относятся все земноводные - тритоны, жабы, лягушки, из пресмыкающихся в водоемах живут черепахи и ужи, а также водоплавающие и болот- ные птицы, некоторые из млекопитающих. О птицах рассказыва- ется в следующей главе книги, а в этой мы рассмотрим земновод- ных, пресмыкающихся и млекопитающих. ЗЕМНОВОДНЫЕ Среди четвероногих животных земноводные (амфибии) когда- то первыми вышли из водной среды и превратились в наземных обитателеей : в отличие от своих далеких предков - рыб - стали дышать атмосферным кислородом. Земноводные постепенно рас- селились по суше, занимая, главным образом, окрестности пресных водоемов, болотистые местообитания, влажные луга, леса и кус- тарники; часть видов в теплых зонах земного шара стала обитать на деревьях. Где бы ни жили взрослые амфибии, для размножения они не- пременно возвращаются в родную стихию - в водную среду: здесь они откладывают и оплодотворяют икру, затем из нее вылупляют- ся личинки - головастики, которые всем своим видом и образом жизни напоминают предков (плавают с помощью хвостового плав- ника, дышат жабрами и т.д.). Спустя несколько недель у голова- стиков появляются конечности, постепенно рассасывается хвост, жаберное дыхание сменяется на легочное и таким образом “буквально на глазах” эти водные существа превращаются в кро- хотных молодых амфибий. Первоначально они держатся на берегу, при опасности прыгая в воду. Наступает время, и молодые земно- водные расселяются по местам своего постоянного обитания: бурые лягушки (остромордая и травяная) отправляются во влажные леса, кустарники, на луга и болота, зеленые лягушки (озерная и прудо-
вая), жерлянки, тритоны остаются около водоемов, жабы и чесно ницы переселяются на сухие участки. В этот период молодых ля- гушек, жаб и чесночниц (их размеры едва превышают один санти- метр) в большом количестве можно встретить з тэаве на лугах, огородах, полях и лесах. У неискушенного наблюдателя создаете* впечатление, будто бы эти “лягушата” упали с неба с теплыми дождями. Амфибии не живут в водоемах с соленой водой, не развиваются там и их головастики; соленая вода, изменяя осмотическое давле- ние, препятствует проникновению кислорода через кожу (ведь у земноводных легкие развиты слабо и почти половина потребного для организма кислорода проникает через кожу). Для развития икринок и головастиков наиболее подходящими являются стоячие, хорошо прогреваемые водоемы: лужи, небольшие озерки, мелко- водные участки озер и прудов и даже временные водоемы на лугах и в лесах, оставшиеся после половодья. В ключах, в быстрых реч- ках и ручьях с холодной водой амфибии, как правило, не живут, хотя в жаркое и сухое время года взрослых земноводных привле- кают любые скопления воды, чтобы “искупаться” и пополнить таким образом запасы влаги в организме. В одно такое лето можно было наблюдать интересную картину в деревне Караякупово Чишминского района: все жабы, живущие на огородах, в садах и во дворах, на ночь собирались в ручей, протекающий через деревню и, издавая мелодичные трели, “купались” почти до утра; на каждом метре ручья можно было встретить целую компанию жаб. С нача- лом дождей ручей жаб больше не привлекал. В пределах Башкирии обитает 10 видов земноводных; из них тритон гребенчатый, жаба серая, лягушки травяная и прудовая относятся к числу редких и включены н “Красную книгу Башкир- ской АССР”, где приведены отличительные признаки, описание особенностей их биологии, места обнаружения. Поэтому в этой книге будет рассказано о других, более обычных, видах. В соответствующих биотопах нередки тритон обыкновенный, чесночница и жерлянка краснобрюхая, многочисленны жаба зеле- ная, лягушки озерная и остромордая. Если жаб, чесночниц, бурых лягушек водоемы привлекают исключительно для икрометания, то другие виды земноводных в течение лета от водоемов далеко не отходят, так как там или около них они добывают корм.
Тритон обыкновенный, относящийся к числу хвостатых ам- фибий, для обитания выбирает мелкие озера, старицы, канавы, теплые ручьи. В пределах города Уфы тритоны были встречены в карстовой воронке с водой, в канаве с весенними водами вдоль Оренбургского тракта, в ручье, что в парке имени М.Гафури; а в окрестностях Улу-Теляка они жили в небольших прудах. Тритоны обитают и на суше (во влажных лесах и кустарниках), но встретить их там не удается, так как они ведут скрытный образ жизни. В период водной жизни (май-июль) они кормятся личинками различ- ных комаров, мелкими ракообразными, моллюсками, личинками других насекомых, икрой рыб и лягушек. Жерлянка краснобрюхая - это небольшие (до 3-4 см) амфи- бии, сверху почти черные, а снизу ярко-оранжевые с черными пят- нами. Населяют мелкие озера, лужи речных пойм, старицы с хо- рошо прогреваемой водой. В лужах поймы реки Демы, в карстовых воронках с водой около озера Архимандритского - это обычные амфибии, по численности превышающие озерных лягушек. Все лето они держатся на водоемах. Питаются околоводными и водны- ми беспозвоночными животными, в частности личинками комаров, водных жуков. В лужах из талых вод в окрестностях озера Боль- шой Толпах жерлянки начинали “укать” (издавать брачные звуки) в середине мая. Здесь же можно было встретить пенистые кучки икры лягушек с развивающимися крохотными головастиками. Третий вид земноводных, постоянно живущий на воде или око- ло нее - озерная лягушка. Это самый крупный вид наших амфи- бий. Населяет различные водоемы, включая реки. Например, взрослые лягушки обычны по берегам рек Белой, Демы и других, по всем типам озер, прудов, водохранилищ и болот. В то же время она не встречена на ряде озер Учалинского района (Карагайлы, Большие Учалы, Ургун, Сюптекуль, Калкан и др.). В период размножения довольно голосисты, устраивают харак- терные “лягушачьи концерты”, слышимые на больших расстояни- ях. Икрометание начинается при температуре воды 15-18 градусов. Головастики появляются через 7-10 дней; в зависимости от темпе- ратуры воды личиночный период длится 80-90 дней и более. Осно- ву пищевого рациона взрослых лягушек составляют насекомые, среди которых ведущее значение имеют жуки, двукрылые и бабоч- ки, добываемые в основном на берегу. Иногда лягушки поедают мальков рыб, головастиков, в том числе собственных. Молодые
особи едят муравьев, пауков, цикадок. Головастики с помощью многочисленных мелких зубчиков соскабливают обрастания, кото- рые образуются на подводных частях растений и на дне водоемов из скоплений одноклеточных животных, мелких червей и личинок насекомых, диатомовых и зеленых водорослей. Различные виды земноводных зимуют по-разному. Тритоны, жерлянка, чесночница, жабы и остромордая лягушка зимуют на суше: в норах грызунов и кротов, в корневых ходах под пнями, в кучах хвороста, погребах и подвалах, под жилыми постройками и в других подобных местах. В трескучие морозы в топленой сельской бане нередко можно услышать нежные трели зеленой жабы. Озер- ная, прудовая и травяная лягушки зимуют в водоемах, скаплива- ясь в глубоких местах, под береговыми обрывами, среди водной растительности или у выхода родников; травяная лягушка предпо- читает быстро текущие, незамерзающие речки или глубокие боло- та с жирным илом. В период спячки под водой они дышат исклю- чительно через кожу. Численность земноводных из года в год значительно колеблет- ся. Особенно велика смертность сеголетков, которые осенью гиб- нут, застигнутые неожиданными морозами, а также при промерза- нии мест зимовок; при высыхании мелких водоемов гибнут икра и головастики. Взрослые амфибии становятся добычей многих жи- вотных: их поедают ужи, цапли, чайки, коршуны и другие хищные птицы, вороны, лисицы, барсуки, норки, выдры, а во время зимов- ки в воде ими питаются сомы, судаки, щуки. Головастики служат лакомой пищей для некоторых хищных рыб, чаек, уток, куликов и даже сорок и дроздов. Амфибии относятся к числу полезных животных: в условиях наземной среды уничтожают вредителей огородов, садов, полей и лесов (в желудках чесночниц и остромордых лягушек мы нередко находили колорадских жуков); они служат кормом для промысло- вых рыб, птиц и пушных зверей; значительное количество лягу- шек используется в лабораториях, например, при испытаниях дей- ствия лекарственных препаратов. Эстетическое значение земно- водных не велико, но ’’лягушачьи концерты” являются неотъемле- мой частью родной природы.
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ Среди пресмыкающихся (рептилий) с водоемами тесно связаны болотная черепаха, водяной и обыкновенный ужи; не избегает во- доемов и гадюка обыкновенная. Эти рептилии находят здесь необ- ходимую пищу, а нередко и защиту. Черепаха болотная распространена в западной и средней Ев- ропе; в нашей стране северная граница ее обитания проходит от Прибалтики через Смоленскую область и среднюю Волгу до лево- бережья реки Урал. Таким образом, Башкирия оказывается на северо-восточной окраине ее ареала. На границах ареала особи вида встречаются не так часто. По сведениям очевидцев, этот вид пресмыкающихся изредка встречается в южных и юго-западных районах республики. Однако ни в одном случае не собраны материалы, как-то характеризую- щие условия обитания и численность болотной черепахи. В местах нормального распространения она населяет болота, пруды, тихие заводи с илистым дном и пологими берегами. В воде движется лов- ко и быстро, хорошо плавает и ныряет, подолгу остается под водой. Кормится в течение всего дня, особенно активно в утренние часы. Питается разнообразными водными животными: личинками стре- коз, плавунцов, комаров, земноводными, моллюсками, на суше тови'« саранчовых, мокриц, червей. Может употреблять снулых и ослабленных рыб. Растительность поедается лишь изредка. Раз- мчсжается откладыванием 5-10 яиц, которые самка закапывает в .мку, вырытую в земле задними ногами. Яйца развиваются в тече- । не 2-3 месяцев; молодые черепахи остаются в гнездовой камере до едующего лета. Болотные черепахи зимуют на дне водоемов. Уж водяной относится к числу редких животных Башкирии, населяет некоторые водоемы в южной ее части. Питается почти исключительно рыбой; может заглатывать сразу несколько рыб, имеющих длину даже 20-30 см. Поедает лягушек и головастиков, иногда ловит мелких птиц и млекопитающих. Отдыхает на берегу, прячась в пустотах между камнями, в норах грызунов, в трещинах почвы. Когда воздух нагреется и сойдет роса, змеи уходят в воду и начинают охотиться. В дневное время греются на солнце, свер- нувшись на береговых камнях, кучах тростника, на валежинах. Откладка яиц (до 2-х десятков) происходит в июле, молодые змее- ныши появляются в августе. Зимуют группами в трещинах почвы,
норах грызунов и в других подобных местах. У водяного ла на висках нет оранжевых пятен, брюшная сторона имеет шзхмтгный рисунок. Уж обыкновенный распространен по всей республике, местами довольно обычен. Населяет разнообразные, но достаточно влажные биотопы. Чаще встречается по берегам спокойных пек, озер, пру- дов, травяных болот, во влажных лесах и на пойменных лугах. Например, з пойме реки Белой в окрестностях озепв Евакуль (Уфимский район) в июне во время каждой экскурсии можно было встретить до десятка ужей различного размера, греющихся на солнце; то же около озера Узеть в Бирском районе. Хорошо плава- ет, на водохранилищах встречается довольно далеко от берегов. Охотится в утренние и вечерние часы, днем греется нс солнце Долго может оставаться под водой. Обыкновенный уж питается некрупными ляг> шками жабами и их молодью. Изредка добывает ящериц, мелких птиц и пх птенцрв, мелких грызунов и землероек и их детенышей (например, детены- шей водяных крыс). Молодые ужи чаще питаются насекомыми. Уж может поедгть рыб, особенно при отсутствии привычной пиши - земноводных. Так, на мелкой речке Саргая в Башкирском сэ.по- веднике уж, ловко плавая под водой, то и дело засовывал голову под камни и заглатывал прячущихся там мелких рыбешек - голь- цов; при этом отчетливо были видны в прозрачной воде горной речки, как яркие фонарики, оранжевые пятна на его висках. Время от времени он приподнимал голову над водой и, отдышавшись, продолжал охоту. Поймав до десятка гольцов, с трудом выполз на берег, при этом хвост последней рыбки еще торчал из его рта. Мнение о том, что ужи приносят вред рыбному хозяйству, особенно в рыбопитомниках, основано на недоразумениях. В июле-августе ужи откладывают до 10-30 яиц во влажные и хорошо сохраняющие тепло убежища: под опавшие листья, в кучи навоза, трухлявые пни, норы грызунов. Через 1,5-2 месяца из яиц вылупляются молодые ужи (около 15 см). Зиму от в глубоких норах грызунов, трещинах береговых обрывов под корнями гнилых де- ревьев. Врагами ужей являются хищные птицы н- млекопитающие; крысы поедают кладки яиц и молодых ужей, взрослые погибают при затоплении и промерзании мест зимовок. Ужи при поимке
выделяют из клоаки вонючую жидкость, которая предназначена для отпугивания хищных зверей. Гадюка обыкновенная населяет различные по характеру места обитания, в том числе болота, берега озер и рек. Например, она обычна по берегам реки Узян в Башкирском заповеднике, реки Белой и пойменных озер, Павловского водохранилища, встречает- ся в заболоченных пойменных лесах по реке Сим и в других мес- тах. Хорошо плавает, и ее иногда можно встретить далеко от бере- га. Основу питания гадюки составляют мышевидные грызуны и лягушки, однако в период массового вывода птенцов мелких птиц гадюки переключаются на этот вид корма. Поедаются земновод- ные всех видов, но чаще всего остромордые лягушки, живущие летом вне воды. В последние годы в ряде'мест республики отмечается посте- пенное снижение численности гадюки, что связано как с преследо- ванием ее человеком (при встрече со змеей человек всегда хвата- ется за палку!), так и пастьбой скота в лесах. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ К полуводному образу жизни приспособились представители различных отрядов млекопитающих (зверей): выхухоль из насеко- моядных, водяная крыса, ондатра и бобр из грызунов, выдра, норки европейская и американская из хищных. Выхухоль - в прошлом многочисленный зверек была истребле- на ради красивого меха. В 1934-1940 годах животное было завезено в пойменные водоемы Бирского и Дюртюлинского районов. В наши дни, по всей вероятности, сохранились единицы этих ценных зверьков. Занесена в “Красную книгу СССР”, Российской федера- ции и Республики Башкортостан, что означает необходимость строжайшей охраны. Выхухоль хорошо приспособлена для жизни в водоемах: мех, не проницаемый для воды, между пальцами задних ног имеются плавательные перепонки. Населяет небольшие (0,1-0,5 га) поймен- ные водоемы с сухими обрывистыми берегами, с водной раститель- ностью и близостью леса. Живет в норах с входным отверстием, расположенным ниже поверхности воды, а над уровнем воды нахо- дятся основные ходы и жилые камеры. Жизнь выхухоли вне водо-
емов невозможна. При высыхании их звери, как правило, не в со- стоянии отыскать другой водоем и погибают. Питается улитками, личинками ручейников, жуков, пиявками; зимой поедает мелкую рыбу, корневища водных растений (кубышек, ежеголовника и др.). Спаривается в период весеннего половодья, в конце мая - июне рождает 3-5 детенышей. Основной причиной снижения численности и исчезновения вы- хухоли является лов рыбы вентерями и сетями в местах ее обита- ния. Отрицательно сказывается пастьба скота, который провали- вается ногами в неглубоко расположенные норы зверька и разру- шает их. Хищные звери выхухолей не едят из-за резкого и непри- ятного мускусного запаха, хотя и могут задушить ее. Бобр прежде был почти истреблен. В 60-е годы осуществлен первый выпуск бобров в Белокатайском и Гафурийском районах, где созданы соответственно Карлыхановский и Белоозерский госу- дарственные заказники; он выпускался также в Симском припис- ном охотничьем хозяйстве в Архангельском районе. Звери хорошо прижились и начали расселяться по ряду водоемов, в том числе по горным речкам. По сведениям службы учета Управления по охране животного мира МЧС и ЭБ республики, в настоящее время бобры обитают на некоторых водоемах 8 районов. С 1984 года начат его умеренный лицензионный промысел . Бобр - типичный обитатель побережий водоемов, без которых его существование немыслимо. Под крутыми берегами озер и ста- риц, медленно текучих лесных рек звери устраивают норы, вход в которые располагается под поверхностью воды; гнездовая камера находится выше ее уровня. Хатки, столь характерные для бобров, живущих на низких заболоченных берегах озер или мелких лес- ных речек, для Башкирии не свойственны. Бобры летом питаются травянистыми растениями: сочными корневищами и листьями кувшинки, кубышки, ириса, тростника и других. Осенью бобры интенсивно валят деревья и заготавливают на зиму ветки. Излюбленными являются мягкие лиственные поро- ды (ива, осина, тополь); нередки случаи, когда бобры подгрызают и валят твердые породы, такие как дуб. Ветки, срезанные со стволов с помощью острых передних зубов - резцов, сплавляются по воде ближе к норам и там складываются под водой. Зимой звери время от времени выходят из нор и подо льдом питаются ветками и ко- рой.
У бобра имеется ряд приспособлений к водному образу жизни: он плавает с помощью лопатообразного хвоста и перепонок на задних ногах; при погружении в воду ушные раковины складыва- ются вдоль, ноздри замыкаются; мех смазывается секретом парных анальиыл желез и защищается от намокания. Бобры размножаются весной, рождая в апреле-мае от двух до пяти детенышей; через 1-2 дня бобрята уже способны плавать. В возрасте трех недель переходят на питание растительными корма- ми Звери живут семьями, состоящими из взрослых особей и их потомства прошлого и текущего года. В республике достаточно водоемов, пригодных для обитания бобров. Для того чтобы эти ценные животные могли восстановить свою былую численность, тоебуетси всемерная охрана их место- обитанг 1, создание покоя, в первую очередь, запрещение там рыб- ной лов in. Водяная ш левка за сравнительно крупные размеры среди по- левок и относительно длинный хвост получила название водяной крысы. Зверек имеет бурую окраску меха. Распространена повсе- местно, населяет побережья водоемов, сырые заболоченные места; крОхме того, встречается в садах, на огородах и свекловичных по- лях. К осени переселяется на поля и огороды, где делает сложные ходы и питается овощами, корнеплодами и зерновыми, нанося зна- чительный урон растениеводству. Летом поселяется в норах, внутри осоковых кочек, в дуплах пней около водоемов. Вдоль берега среди кочек и растений протап- тывает и прогрызает ходы, по которым ловко продвигается и пря- чется при опасности. Здесь же можно обнаружить кормовые столи- ки - откусанные листья осок, рогоза, тростника и других сочных растений, а также кучки экскрементов. На иле и влажном песке у уреза воды почти всегда обнаруживаются отпечатки лап, по кото- рым легко судить о присутствии зверька. Хорошо плавает и ныря- ет. В течение лета размножается 2-4 раза, в каждом приплоде в среднем 6-7 детенышей. Молодые весеннего приплода способны к размножению в том же году. Ондатра - самая крупная из полевок (масса 1,5-2 кг). В нашу страну завезена в 1928 году из Северной Америки, а на террито- рию Башкирии - в 40-50-е годы. Ондатра - типичный обитатель водоемов; между пальцами задних ног имеются плавательные пе-
репонки, хорошо плавает на поверхности и под водой. В берегах прокладывает норы с подводным входом, а на низких заболочен- ных берегах из тростника, осоки, рогоза вперемешку с илом со- оружает хатки. Активна в сумерках и в темноте. Питается водной и околоводной растительностью, иногда ест мелких беспозвоноч- ных. Срок беременности 25 дней; в году бывает не менее двух вы- водков по 7-8 детенышей. Молодняк через месяц становится само- стоятельным и начинает поедать растительные корма. В настоящее время ондатра распространена почти по всей рес- публике, промысловая добыча осуществляется в 22 районах. По сведениям службы учета Управления по охране животного мира, ежегодная добыча этого зверька достигала 500-800 особей, не счи- тая добычу неорганизованных охотников. Жители Америки счи- тают, что мясо ондатры очень нежное и вкусное, потому ее назы- вают болотным кроликом. Крупный охотовед Василий Николаевич Скалой считал, что осоковые болота при разведении там ондатры могут приносить больше дохода, нежели пшеничные поля. Норка европейская - исконный житель республики, а норка американская была завезена из Северной Америки в 30-х годах и выпущена во многих областях и республиках страны, где хорошо прижилась. Американская норка крупнее и сильнее, поэтому она постепенно вытесняет европейскую. Норки населяют водоемы с захламленными, подмытыми бере- гами, где много убежищ среди корней, в которых делают норы. Эти хищники питаются водяными крысами, мелкими грызунами, рака- ми, рыбой, лягушками, ловят птенцов. Зимой держатся около по- лыней или скрываются в пустотах под льдом и снегом. Детеныши появляются в мае-июне в количестве 3-7 у европей- ской, до 9 - у американской. В возрасте 2-3 месяцев становятся самостоятельными. Через год молодые начинают размножаться. Норки принадлежат к ценным пушным зверькам, их промысел ведется по особым договорам. Ежегодная добыча норок достигала более 800 особей; поголовье зверьков сильно страдает от браконье- ров. Европейская норка стала довольно редкой, потому занесена в “Красную книгу Башкирской АССР”. Достоверно известно ее оби- тание в Белокатайском и Нуримановском районах. Выдра обликом похожа на норок, но гораздо крупней их (6- 10 кг), имеет гибкое и вытянутое тело. Хорошо плавает и ныряет. Населяет преимущественно лесные реки, богатые рыбой и раками.
Предпочтение отдает рекам с омутами, незамерзающими быстри- нами, с сильно захламленными берегами, где много различных убежищ. Здесь она устраивает норы, вход в которые открывается под водой. Реже поселяется по берегам лесных озер, также богатых рыбой. В случае замерзания полыней в реке она перемещается на другие участки водоема. Выдра питается преимущественно рыбой, причем предпочита- ет более мелкую. На берегу ловит водяных крыс и других грызу- нов, нападает на уток и куликов. Зимой в большом количестве поедает лягушек, личинок ручейников. В мае-июне рождает 2- 4 слепых детенышей, которые прозревают через месяц. Молодые животные к размножению приступают на втором - третьем году жизни. Выдра относится к числу ценных пушных зверей. В результате усиленного преследования и разрушения мест обитания стала очень редкой и занесена в “ Красную книгу Башкирской АССР’*.
Глава 7. ОСОБЕННОСТИ ПТИЦ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ В фауне Башкирии насчитывается 293 вида птиц, причем большая часть их связана с водоемами. Вблизи водоемов и в доли- нах рек зарегистрировано 203 вида, или 71% от всего списка. Значение водных экосистем в жизни птиц неравнозначно. В поймах рек и в непосредственной близости от других водопокры- тых площадей имеются самые разнообразные биотопы, пригодные для обитания различных видов птиц. По образу жизни и распро- странению их разделяют на две экологические группы: древесные и водные. Первая часть птиц с водными экосистемами тесно не связана. Птицы гнездятся среди растительности по берегам рек, озер, водохранилищ, прудов, болот, а корм добывают в других био- топах. Немногочисленная группа гнездится в лесу, добывает корм на воде (скопа, белохвост, коршун). Многие птицы используют водные источники лишь для питья и пребывают здесь кратковре- менно. Совсем иное дело - настоящие водоплавающие птицы. Жизнь их целиком зависит от благоприятных условий водных экосистем. Здесь они находят корм, гнездятся, выводят и выкармливают по- томство, прячутся от врагов. Условия обитания меняются в зимний период коренным образом. Снежный и ледовый покров совершен- но лишает этих птиц мест обитания, поэтому они являются полно- стью перелетными и живут в этих биотопах лишь в весенне-летний период, что составляет примерно половину их годового цикла жиз- ни. Водно-болотные птицы населяют заболоченные луга, травяные и моховые болота, заросли по берегам водоемов. Корм обычно со- бирают на земле и на воде. Крупные длинноногие и длинношейные виды (журавли, цапли) легко ходят среди кочкарников и густой травы, схватывая вспугнутую добычу. Мелкие, тоже часто длинно- ногие виды (мелкие цапли, пастушки), ловко бегают в густой тра- ве, проскальзывая между стеблями. К этой группе близки и кули- ки, обычно кормящиеся на отмелях. На кочках и стеблях болотных растений устраивают гнезда и воробьиные птицы - камышевки, сверчки, камышовая овсянка. Птиц, полностью перешедших к водному образу жизни и поте- рявших связи с сушей и воздухом, нет: все водные птицы в той или иной мере сохраняют связи с сушей и воздухом. Общими приспо-
соблениями к водному образу жизни у них являются плотное опе- рение с хорошо развитым пухом, кожистые оторочки пальцев или плавательные перепонки, соединяющие пальцы задних конечно- стей (утки, гуси, поганки, чайки, гагары, некоторые пастушки и кулики), быстрый, но не маневренный полет. Гнезда устраивают по берегам водоемов на земле, на заломах тростника, на деревьях, в норах и расщелинах скал. Гагары, поганки добывают пищу толь- ко в воде, плавая и ныряя. По суше передвигаются мало и неук- люже. Часть гусеобразных кормятся только на воде, плавая и ны- ряя (чернети, крохали и другие нырковые утки), речные утки до- бывают корм на мелководье, погружая голову и переднюю часть тела в воду (опрокидываясь хвостом кверху), и на суше. Гуси кор- мятся преимущественно на суше, поедая зеленые побеги и семена. Чайки, крачки обладают маневренным полетом и могут находить- ся в воздухе многие часы. Хорошо плавают. Свою добычу (разнообразных водных животных) крачки высматривают в полете и схватывают в стремительном пикировании, погружаясь в воду лишь на незначительную глубину. Чайки на добычу не пикируют, а, обнаружив ее, садятся или склевывают с поверхности воды. Крачки способны схватывать на лету добычу с водных растений и с земли, а чайки нередко охотятся на мелководьях и на суше пеш- ком, особенно в период массового появления насекомых. Плавание и ныряние свойственно многим птицам. В частности, плавание - почти всем птицам, добывающим свою пищу из воды. Как исключение заслуживает внимания скопа - хищник, питаю- щийся исключительно рыбой, не умеющий плавать и выхваты- вающий свою добычу из воды с налету. То же относится и к орла- нам, местами кормящимся главным образом рыбой. Лучше всего плавают и ныряют гагары, поганки, чернети и нырковые утки. Среди водоплавающих птиц могут быть выделены две эколо- гические группы в зависимости от того, откуда они перешли к вод- ной среде: из воздуха или с берега. Первые, типичными представи- телями которых являются крачки, если нужно нырнуть, с воздуха камнем бросаются в воду. Представители другой группы обычно постепенно входят в воду и, когда уже не могут достать дна нога- ми, садятся на нее. Ныряют птицы не с воздуха, а с воды. Ныряние у них достигает еще большего совершенства (на глубину до 10 метров), двигаются под водой (гагары, поганки) главным обра-
зом при помощи ног, лишь, изредка загребая полуразвернутыми крыльями. Под водой могут находится до двух минут. У птиц хорошо прослеживается динамика численности. Из всех периодов года наиболее равномерное распределение по тер- ритории наблюдается в гнездовой период (в наших условиях с конца марта до начала июля). Высокая плотность населения птиц отмечается на водоемах, особенно если там существуют колони- альные поселения птиц (чайки, крачки, поганки, нырковые утки, кулики). Например, на озере Караганды численность только охот- ничьих видов достигает 2,5-3 особи на 1 гектар водопокрытой площади. Много птиц на болотах. В частности, на Учалинском болоте площадью 50 га летняя плотность населения птиц в среднем составляла 3,8 экземпляров на 1 га. Рассмотрим основные экологические группы птиц более под- робно. Водоплавающие и околоводные птицы К этой группе птиц относятся гагары, поганки, аистообразные, гусеобразные, журавли, пастушки, кулики, чайки. Гагары, В Башкирии они представлены единственным видом - чернозобой гагарой (рис. 7.1.-а). Она распространена ограниченно лишь по северу республики, в Зауралье, Мелеузовском районе (Нугушское водохранилище). Не исключено, что она гнездится в Калтасинском и Янаульском районах, а весной (в мае) пролет на- блюдается в Учалинском районе на озерах Большие Учалы и Ка- раганды. Чернозобая гагара редкий вид, занесенный в “ Красную книгу Башкирской АССР “. Поганки. По внешнему виду и биологии стоят близко к гага- рам. Их четыре вида: большая (чомга), красношейная, серощекая, черношейная (рис.7.1.-б-ry Серощекая поганка встречается весьма редко, лишь на отдельных озерах Предуралья и Зауралья, поэтому также входит в число краснокнижных видов. Остальные виды по- ганок обычны и даже многочисленны, преимущественно по озерам Зауралья. Там известны их наиболее крупные скопления (колонии) на озерах Карагайлы, Большие Учалы, Чуптекуль и др. Для неко- торых водоемов характерны колонии красношейных и черношей- ных поганок из нескольких десятков гнезд на островах, где по со- седству с ними гнездятся утки, лысухи, чайки и другие птицы. По-
ганки отдают предпочтение озерам с глубоководьями, участками надводной растительности и островами, где они устраивают гнез- да. Они прекрасно ныряют, опускаясь на значительную глубину, под водой проплывают по прямой до 50 метров, оставаясь в ней до трех минут и не теряя при этом ориентировки. Гнездо поганки почти всегда плавучее и представляет собой кучку полусгнившего тростника, телореза, свежих листьев рдестов. Во время насижива- ния оно даже несколько полузатоплено и яйца оказываются мок- рыми. Гниющие стебли растений дают кладке дополнительное тепло. Соприкосновение с водой не вредит яйцам вследствие не- проницаемости скорлупы для воды. Птенцы, одетые в буровато- белый пух, с темными продольными полосками на спине появля- ются через 23-28 дней. После вылупления они уже могут плавать и нырять. Время от времени они забираются на спину матери ~ гре- ются и отдыхают. Родители держатся с выводком среди зарослей камыша, тростника, рогозов. Питаются поганки животной пищей: мелкой рыбой и другими небольшими водными животными. Птен- цов в первое время кормят беспозвоночными. Листообразные. В Башкирии их 4 вида. Нередко по мелково- дьям или прибрежной траве неторопливо и осторожно вышагивает крупная птица на длинных ногах, с длинной шеей и острым клю- вом. Останавливается, подолгу стоит на одном месте на одной ноге. Подкарауливает добычу. Молниеносный удар, и клюв, подобно штыку, пронизывает жертву. Это серая цапля (рис. 7.1.-д). Птица имеет настолько характерную внешность, что ее легко узнать даже в полете по широким тупым крыльям, втянутой шее, вытянутым назад ногам. Гнезда цапли помещают обычно на деревьях недале- ко от воды, при отсутствии леса устраивают на заломах тростника. Они отличаются солидными размерами (около 1 м в поперечнике). Питается рыбой, лягушками, ловит мышевидных грызунов. Большая выпь - птица очень характерного вида. Держится она в болотистых местах и по береговым (озерным, речным) зарослям. Заметить и наблюдать выпь нелегко, так как она ведет ночной образ жизни, окрашена под цвет сухих стеблей трав, хорошо пря- чется или замирает неподвижно, вытянув вверх голову и клюв, сливаясь с окружающей растительностью. Весной самцы издают громкий брачный крик (“рев”), далеко раздающийся в ночи.
Рис. 7.1. Гагары, поганки, аистообразные, речные утки: а - чернозобая гагара, б - чомга, в - голова красношейной поганки, г - голова черношейной поганки, д - серая цапля, е - малая выпь, ж- черный аист, з~ кряква, и- шилохвость, к- широконоска
Этот глухой и низкий, двухсложный выкрик вроде “у....крху” по- вторяется 5-6 раз. За него выпь в народе получила названия водя- ной бык, бухало, бугай. Биологически довольно близка к большой, но встречается бо- лее широко малая выпь(рис.7.1.-е). Иногда 2-3 пары птиц гнездятся близко одна от другой. В пище этой птицы, как и у других водных животных, регулярно присутствуют яйца и птенцы мелких воробь- иных птиц. У черного аиста весьма привлекательная внешность. Он круп- нее гуся. Общая окраска черно-бурая, брюхо белое. Клюв и ноги красные, длинные (рис. 7.1.-ж). Можно наблюдать его парящим над лесом или бродящим по берегу. Голос - тихие звуки “челин” и не- громкое трещание клювом. Очень осторожен и держится в глухих местах на болотах и лугах среди больших лесных массивов. Избе- гает соседства человека. Большая выпь включена в “Красную книгу Башкирской АССР”, а черный аист - и в “Красную книгу СССР”. Гусеобразные. Отряд включает околоводных и водоплавающих птиц разнообразных размеров и веса с характерным обликом: уток, гусей, лебедей, которые относятся к семейству утиных. Са- мые крупные из них - лебеди достигают веса 12,7-13,6 кг. Один из самых мелких видов - чирок-свистунок - весит около 0,5 кг. Эти птицы - один из популярных объектов спортивной охоты. Их видовое разнообразие, широкое географическое распростране- ние и довольно высокая численность являются причиной того, что почти все охотники в нашей стране охотятся на уток и гусей. Объ- ектом охоты служат 17 из 38 видов, отмеченных на пролете и гнез- довании в Башкирии. Охотниками чаще всего добываются кряква, чирок-трескунок, чирок-свистунок, свиязь, серая утка, широконос- ка, чернеть хохлатая, краноголовый нырок, морская чернеть и немного других водоплавающих, например, лысуха. Гусеобразные в пору размножения экологически тесно связаны с болотными, озерными и речными станциями, являющимися для них кормовыми биотопами. Гнезда большинство видов устраивают на земле (в траве, береговых зарослях и т.п ), а некоторые виды гнездятся даже на деревьях или в дуплах (луток, крохали) Я гнез- де бывает много пуха; яйца одноцветные без пестрин в количестве 8-10 и даже до 20 штук. Птенцы в первые же сутки после вылупле- ния могут плавать, бегать, самостоятельно склевывать пищу.
Обычно с выводком находится одна птица, но у некоторых видов заботу о потомстве проявляют оба родителя. Гусеобразных принято делить на несколько групп. Из настоя- щих, или речных, уток широко известны кряква и чирки. Кряква имеет несколько народных названий: крякуша, кры- жень, селезень, матерая утка. Она всем хорошо известна, поэтому отпадает необходимость описания ее внешнего вида (рис.7.1.-5). Домашняя утка наиболее сходна с дикой кряквой и с ней легко скрещивается. Места обитания кряквы в границах ее распространения самые разнообразные. Поселяется она как на больших озерах, так и на мелких озерках и прудах. Ее гнезда можно встретить не только вдали от человеческого жилья, но и на парковых прудах крупных населенных пунктов. В последние годы стали известны случаи гнездования этих уток даже на плоских крышах домов в крупных городах. Например, в Москве сложилась оседлая стая крякв чис- ленностью до 5 тысяч, которая живет на незамерзающих водоемах столицы круглый год. Эта популяция уток утратила наследствен- ный инстинкт к перелетам и вошла в список зимующих птиц. В природе при выборе мест для гнездования кряква отдает предпоч- тение тихим мелководным водоемам или мелководьям, покрытым надводной растительностью и с кормовыми плесами. Питается как растительными, так и животными кормами (насекомые и их ли- чинки, черви, моллюски), которые находит в придонном грунте и на водных растениях мелководных участков водоемов. В летнем питании кряквы немалое значение имеют и зеленые части расте- ний, а начиная с августа и в осенние месяцы - семена различных видов рдестов, роголистника, ежеголовки и др. Кроме того, выле- тая на поля, птицы склевывают зерна пшеницы, овса, гречихи и других культурных растений. Чирок-свистунок (чиренок, чирок малый, чирок полевой) - са- мая мелкая из наших уток, размером с голубя. От других уток от- личается ярким зеленым “зеркальцем” на крыле. Полет почти бесшумный, с частыми поворотами, пируэтами. Способен к так называемому “вертолетному” режиму полета, т.е. может взлетать почти вертикально вверх, что дает возможность обитать даже в самых маленьких бочажках среди травянистых зарослей и кор- миться в затопленных лесах в период половодья. Гнездится по разнообразным, преимущественно мелким, богатым растительно-
стью водоемам. Свистунок - один из многочисленных видов уток, особенно в лесной и лесостепной полосе, где местами встречается чаще кряквы. Весенний прилет на места гнездования наблюдается довольно рано: в Предуралье 15-17 апреля, в Зауралье - позже на 7-10 дней. В питании свистунка встречаются как растительные, так и животные корма: вегетативные части и семена рдестов, осок, камыша, роголистника, телореза, ситника, ежеголовки, стрелоли- ста, а также моллюски, стрекозы и их личинки. Чирок-трескунок (большой чирок, сизокрылый чирок). По раз- мерам и общему облику похож на чирка-свистунка, но немного крупнее и отличается более однотонной скромной окраской. На крыле зеленовато-стального цвета “зеркальце”. Населяет крупные травянистые болота и побережья озер, поросших по краям расти- тельностью. Имеет важное значение как объект спортивной охоты и добывается в значительном количестве в начальный ее период. Позднее он редко становится охотничьим трофеем, так как осенью отлетает ранее других уток. Свиязь, или свияга, свистун - утка средних размеров. Для гнездования выбирает озера, заросшие водной растительностью, с небольшими чистыми плесами, а также поймы лесных рек. На про- тяжении всего года предпочитает кормиться преимущественно растениями. Однако в период развития молодняка птицы частично или полностью переключаются на корма животного происхожде- ния, особенно в период массового размножения насекомых. Серая утка, называемая еще серуха, серушка, полукряква, сходна с кряквой, но меньше ее (0,6-1,0 кг). У птиц обоих полов на крыле хорошо заметно белое “зеркальце”. Широко распространена по водоемам степной зоны европейской и азиатской части страны. Обычным местом ее обитания являются богатые водной раститель- ностью степные озера и заросшие тростником старицы рек. Пита- ется преимущественно зелеными частями водных растений и их семенами (рдесты, осоки, нитчатые водоросли, роголистник, трост- ник, ряска, щитник, щавель, ежеголовник). Широконоска отличается от всех уток длинным и широким клювом, снабженным хорошо развитым цедильным аппаратом (рис.7.1.-л). В местах гнездования держится на мелководных водо- емах с небольшими, изолированными друг от друга водной расти- тельностью, плесами. Мощный фильтрирующий аппарат позволя- ет ей отцеживать мелких водных насекомых и их личинок, живу-
ших в придонном грунте, на растениях и у поверхности воды: жу- ки, хирономиды (мотыль), стрекозы, ручейники. Основу питания составляют различные моллюски (до 91,6% встреч). У шилохвости длинная, тонкая шея и длинный (особенно у самца) заостренный хвост (рис.7.1.-/г).Селится на водоемах раз- личного типа, предпочитая мелководные озера и реки, заросшие водной и прибрежной растительностью. По кормовому рациону и способу питания, смене кормов по сезонам она во многом сходна с кряквой, но может доставать пищу с несколько больших глубин. Гнездование шилохвости в Башкирии достоверно не установлено. Нырковые утки имеют ряд отличительных признаков от реч- ных по внешнему облику, особенностям строения, связанным с обитанием на открытой и относительно глубокой воде. Они харак- теризуются сравнительно короткой и толстой шеей и крупной го- ловой. Ноги у них находятся ближе к хвосту, снабжены очень ши- рокими плавательными перепонками. Сильные лапы позволяют им заныривать глубоко в воду. Способность к нырянию широко ис- пользуется при добыче корма и при защите от пернатых хищников и человека. По суше они передвигаются с трудом и на берег выхо- дят крайне редко. Немногие виды (например, чернеть хохлатая) выходят на сушу для устройства гнезда. Обычными местами оби- тания нырковых уток являются озера и медленно текущие реки с глубокими плесами, лишенными густой растительности, где они постоянно кормятся. Гнездятся вблизи таких плесов, среди густой надводной растительности, редко на островах и прибрежной суше. Гнездование в районе мелководных плесов для них не типично и связано с отсутствием других подходящих гнездовых стаций. Для нырковых уток, как и для кряквы, характерна большая привязан- ность к “своим” водоемам, поэтому сложившаяся на каком-либо водоеме популяция существует многие десятилетия, если не про- исходит коренных изменений гнездовых биотопов по каким-либо причинам. Из нырковых уток остановимся на биологии гнездящихся видов. Хохлатая чернеть, известная еще под названием. “черныш”, имеет средние размеры (рис.7.2.-б). Широко распространена в Башкирии, наибольшая численность отмечена на зауральских озерах. Питается в основном кормами животного происхождения: моллюсками, жуками, личинками хирономид, пиявками, бокопла- вами и проч. Недостаток животных кормов компенсируется расти-
тельной пищей, куда входят молодые побеги и семена рдестов, камыша, осоки, роголистника, тростника. Красноголовый нырок - утка средних размеров, наибольшей численности достигает на степных озерах Зауралья (Абзелилов- ский, Баймакский, Учалинский, Хайбуллинский районы). Особен- но крупные скопления этих птиц отмечены на озерах Карагайлы, Большие Учалы, Сюптекуль, Чебаркуль и др. На некоторых из них численность нырков к осени достигает 350-450 особей. Прилет пер- вых красноголовых нырков отмечается в Башкирии в конце апре- ля, массовый - в первой декаде мая. Питаются как растительной, так и животной пищей, причем соотношение этих кормов меняется в зависимости от сезона и места обитания. Из растительных кор- мов ими поедаются рдесты, роголистник, камыш озерный, трост- ник, нитчатые водоросли, а из животных - в большей степени мол- люски (более 60% встреч) и жуки. Гоголь, большой крохаль (7.2.-а), луток представляют еще одну экологическую группу среди гусеобразных. Эти утки устраивают гнезда в дуплах деревьев: осин, елей, дубов, осокорей, лип. В трухе дупла самка делает аккуратную ямку, в которую откладывает яй- ца. Постепенно в гнезде появляется пух, который постоянно по- полняется. Охотно заселяют искусственные гнезда в виде дупля- нок и гнездовых ящиков. Насиживание у гоголя идет 30 дней, у крохаля на 2 дня больше. После вылупления птенцы 1-2 суток ос- таются в гнезде, обсыхая. За это время пух птенцов смазывается жиром при соприкосновении с оперением самки. Самка подает голос, несколько раз подлетает к летку, приглашая птенцов поки- нуть гнездо. Они вылезают по вертикальной стенке к отверстию дупла и спрыгивают один за другим на землю. Благодаря их очень малому весу, падение с большой высоты (до 10 метров и более) обходится для них благополучно. Утята прекрасно плавают и, ны- ряя, могут находиться под водой 1,5-2 минуты. Питаются эти утки почти исключительно животной пищей. Основу питания составля- ет разнообразная мелкая рыба. Водные беспозвоночные занимают незначительный удельный вес в их пищевом рационе: насекомые и их личинки, моллюски, ракообразные. Из нырковых уток в Башкирии могут быть встречены на про- лете, кроме указанных, еще три вида. Морская чернеть довольно
Рис. 7.2. Гусеобразные, чайки, журавли, кулики: а - большой крохаль, б - чернеть хохлатая, в - серый гусь, г - лебедь-кликун, д - серый журавль, е - озерная чайка, ж-большой улит, а-вальдшнеп
обычна на осеннем пролете. Белоглазый и красноносый нырки регистрируются как редко залетные птицы. К земляным уткам относятся два вида. По своему облику они напоминают гуся. Гнезда устраивают в земле, используя для этого норы лисиц и барсуков или пустоты береговых обрывов. Пеганка значительно крупнее кряквы, но меньше гусей. Уже само ее название указывает, что утка пестрая (пегая). В Башкирии встречается, видимо, только как редкий залетный вид. Достовер- ные сведения о гнездовании в последние годы отсутствуют. Примерно таких же размеров, что и пеганка, достигает огарь, или красная утка. В Башкирии в настоящее время гнездится в не- большом количестве, видимо, только в Баймакском районе. Огари пищу добывают больше на суше, чем на воде, потребляя животные и растительные корма. Вскоре после прилета они кормятся глав- ным образом всходами злаков и других наземных растений, но по мере появления в степи насекомых, особенно кузнечиков, пере- ключаются на них. На воде огари также поедают насекомых и нежные части водных растений. Перед осенним отлетом на места зимовок они часто пасутся на скошенных полях, где подбирают зерна злаковых культур. Оба вида земляных уток включены в "Красную книгу Башкир- ской АССР”. В Башкирии гнездится лишь один вид гусей - серый гусь (рис.7.2.-в). Размером он меньше домашнего. Сохранился на гнез- довье по озерам Зауралья в Абзелиловском, Баймакском, Учалин- ском районах, а также в некоторых местах по пойме реки Белой. В европейской части республики, видимо, могут гнездиться лишь одиночные пары в связи с сильной освоенностью водно-болотных угодий. Известно гнездование на двух озерах Баймакского района и массовое скопление их весной (до 100 особей на одном водоеме), а также в границах Абзелиловского и Краснокамского районов. Корм серых гусей состоит из разнообразных болотных и наземных растений. На воде они поедают зеленые части и семена рдестов, пузырчатку, молодые побеги и листья тростника. На полях и лугах питаются побегами костра безостого, ржи и других злаков. При надлежащей охране серые гуси способны очень быстро увеличивать свою численность. Лебеди очень красивы: оперение чисто-белое, грациозная осан- ка, на клюве есть красный или желтый цвет. Два вида этих птиц
встречаются в Башкирии. Они, как и серый гусь, занесены в “Красную книгу Башкирской АССР”. Лебедь-кликун. Взрослые птицы белые, молодые буровато- серые. Основание клюва желтое, конец - черный. При плавании шея вытянута прямо, как у гусей (рис.7.2.-/). Птенцов выкармли- вают различными водными личинками, добываемыми на мелково- дье. Взрослые, помимо мелких водных животных, используют вод- ные растения, поедая корневища и побеги. Взрослый лебедь-шипун тоже имеет чисто-белую окраску, а молодой - буроватую. Клюв красный, с черной шишкой у основа- ния. Плавающая птица держит шею S-образно изогнуто. Пища состоит из подводных частей растений; корни и корневища, побеги они отрывают на мелководье. В небольшом количестве поедают водных насекомых. Птенцы кормятся вместе с родителями всплывшими оторванными частями водных растений. Кликун раньше гнездился по пойменным водоемам Белой и Демы. Сейчас достоверных сведений о гнездовании не имеется. Несколько лет назад в Федоровском и Дюртюлинском районах и на озерах Зауралья стал гнездиться лебедь-шипун. В 1986 году на 10 озерах было встречено 30 шипунов, т.е. в Республике Башкор- тостан появился новый гнездящийся вид. Наше представление о журавлеобразных птицах целиком ас- социируется с серым журавлем (рис. 7.2.-д). Гнездится по всей рес- публике, в том числе в горной части, по более обширным, малоос- военным человеком болотам. Осенью журавли собираются в стаи, насчитывающие до 100 птиц. Такие стаи встречаются в последние годы в Учалинском, Баймакском, Уфимском, Архангельском рай- онах. Благодаря охранным мерам численность журавлей в Башки- рии постепенно повышается. Пастушки. Едва ли не на каждом водоеме, где тростник, ка- мыш, рогоз образуют прибрежные заросли или куртины, можно увидеть широко распространенную птицу-лысуху. Большие скоп- ления лысух на гнездовье в Башкирии не отмечаются, хотя на не- которых водоемах весной собирается до 100 и более птиц. Из них остаются гнездиться 10-20 пар. Весной на отдельных озерах насчи- тывается до 30-80 особей на 10 километров маршрутных учетов, но это в тот период, когда птицы еще держатся стаями и не приступи- ли к гнездованию. Лысуха предпочитает кормиться растительной пищей (рдесты, осоки, нитчатые водоросли, роголистник, тростник,
гречиха земноводная, ситник, ежеголовник). Поедаются ею моллю- ски и жуки, о чем можно судить по содержимым желудков. Лысуха, наряду с утками, - популярный объект охоты. Кулики -многочисленный отряд, объединяющий почти 200 ви- дов, встречающихся во всех странах света - от Арктики до Ан- тарктики. Наиболее многочисленны кулики в северном полуша- рии. В нашей стране обитает 74 вида, в Башкирии встречается 33 вида. Отряд куликов настолько разнообразен, что отметить все су- щественное в их биологии не представляется возможным. Кулики относятся к выводковым птицам. Питаются они исключительно животной пищей, но иногда едят ягоды и корешки. Во время гнез- дования большинство живет парами. Очень примитивные гнезда устраивают на земле. Число яиц равно трем-четырем. Куликов можно назвать птицами болот и побережий. Даже лесные кулики обитают в сырых местах, большей частью у болот и р\ чьей (вальдшнеп, черныш). Многие кулики гнездятся колониями от нескольких до десятков пар (чибис, кроншнеп, веретенник грав- ник и др.). Кулики - птицы средней и мелкой величины, разнообразной наружности, иногда весьма оригинальной (рис.7.2.-ж,з). *. амые мелкие кулики нашей фауны - песочники - размером с ворооья. а самые крупные - кроншнепы - с ворону. Ноги у куликов длинные, соответственно удлинены шея и клюв. Клюв у ряда видов длинный и тонкий, чаще прямой, но нередко загнутый вверх или вниз Гу- ловище плотное, компактное, но стройное, крылья довольнс шин- ные и узкие. Оперение обычно неяркого цвета. Большинство кули- ков - дневные птицы, но некоторые из них ведут сумеречный или ночной образ жизни. Из 33 видов, зарегистрированных на территории Башкирии, гнездится 17, пролетных - 15, залетный - 1. Кречетка, шилоклювка включены в "Красную книгу СССР” и "Красную книгу Башкир- ской АССР”. Чайки. Отряд чаек состоит из 89 видов, распространенных по всему земному шару. Эти птицы населяют побережья крупных водоемов. В России обитает 33 вида, большинство из которы * дер- жится близ рек, озер, прудов и болот, добывая себе в этих местах основную пищу - мелких водных животных (насекомых, моллю- сков, мелких рыб). Гнезда устраивают на речных отмелях, берего-
вой полосе, на камышовых и тростниковых островах. Некоторые селятся колониями, в которых бывает десятки и сотни пар. Фауна чаек Башкирии включает 9 видов, из которых на проле- те встречается самая крупная из чаек - клуша. Остальные гнездят- ся в различном количестве: от единичных пар до многих сотен. Серебристая чайка включена в “Красную книгу Башкирской АССР”. Широко распространено мнение о том, что чайковые птицы, питаясь рыбой, приносят большой вред рыбному хозяйству. В чис- ле рыбоядных птиц фигурируют все без исключения чайки, поган- ки и многие другие водные и околоводные птицы. Особенно боль- шой ущерб, считается, приносят птицы, которые образуют боль- шие скопления-колонии, состоящие иногда из сотен гнезд. С целью выяснения степени рыбоядности и оценки ущерба от водных птиц подробно изучена биология самого многочисленного представителя чайковых птиц - озерной чайки (рис. 7.2.-е). Оказа- лось, что она является птицей, несомненно, полезной. В ее питании преобладают насекомые (стрекозы и их личинки, взрослые и личи- ночные формы плавунцов, жуки-листоеды и др.). В рационе значи- тельное место занимает рыба, но в Зауралье, где расположены самые крупные колонии, предметом промысла являются малоцен- ные виды рыб. Значит, она и здесь не приносит существенного вреда. Чайки обычно берут больную рыбу с поверхности воды или мертвую возле берега, выполняя тем самым санитарную роль. Ис- следования показывают, что в условиях рыбного хозяйства озерная чайка не вредна и даже полезна, так как поедает основных врагов молоди рыб-водолюбов, плавунцов и их личинок. К тому же необ- ходимо учесть большое положительное значение чайковых в мес- тах совместного гнездования с другими птицами, где они активно защищают гнездовые биотопы от пернатых хищников. Например, появление болотного луня над гнездовой территорией вызывает бурную реакцию со стороны чаек: совместными усилиями большо- го числа птиц он быстро изгоняется. Серые вороны не вызывают такую реакцию со стороны чаек. Они, видимо, не представляют серьезной опасности для гнезд. Однако, когда человек проникает в колонию, поднимая птиц с гнезд, серые вороны получают возмож- ность похищать яйца чаек, уток, поганок, лысухи и других птиц. В условиях современных антропогенных изменений среды оби- . тания .чайки испытывают многостороннее негативное влияние
хозяйственной деятельности человека. Численность и состояние колонии зависят от уровня антропогенного пресса, поэтому харак- терны периодические колебания численности по годам. Интересы охотничьего и рыбного хозяйства требуют, чтобы к колониальным птицам было повсюду положительное отношение. Орнитокомплексы водных экосистем На каждом водоеме существует определенный набор видов птиц. Они встречаются в разные сроки: весенний пролет, гнездо- вание, летние кочевки, осенний перелет. Некоторые птицы посе- щают водоемы лишь в отдельные годы и на короткое время - за- летные виды. Все птицы на каждом водоеме образуют орнитологический комплекс, включающий перечисленные категории птиц. Орнито- комплексы для стоячих и текучих водоемов приведены в табл. 7.1. Таблица 7.1. Орнитокомплексы водных экосистем Башкортостана Название вида Стоячие водоемы Водотоки водохра- нилища материко- вые озера поймен- ные озера пруды болота реки ручьи 1 2 3 4 5 6 7 8 Черный аист е Большой улит •ь Средний кроншнеп Погоныш-крошка 4- Серощекая поганка + + Большая выпь • + Малая выпь -н- + Огарь е е Широконоска + + Черный турпан е е Гоголь + 4- Луток е е Большой крохаль е е Серый журавль + + + Камышница е + Коростель -н- -н- Малый погоныш е + Погоныш 4- + Малый зуек + 4-
Окончание табл. 7.1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Бекас + ++ Кулик-сорока 4- ++ Чомга 44- ++ + Поганка краснош. 4-4-4- ++ + Поганка черношей. 4-4-4- 44- + Серая цапля ++ + ++ Лебедь-кликун е е е Лебедь-шипун е 4- е Серый гусь е 4- е Свиязь 4- + Серая утка 4- 44- + Лысуха 4-4- 44- + Турухтан 4-4- + + Чибис + + 44- Поручейник + + 44- Фифи + ++ + Мородунка + 4- + Большой кроншнеп е + е Дупель е е е Чайка серебристая + 4- + Крачка белокрылая + 4- + Черныш + + + Перевозчик + + + Веретенник больш. 4- + + ++ Черная крачка 44- + +++ + Малая крачка + 4- 44- + Нырок красно гол. + +44- +++ 44- + Хохлатая чернеть 4- +++ 444- 44- + Травник + 44-+ + 44-+ ++ Малая чайка 4- ++ + + + Чирок-свистунок 44- +44- 44- ++ ++ + Кряква 44- 444- ++ 44- ++ + Чирок-трескунок + 44- 444- 44- +4- ++ Озерная чайка + +++ ++ 44- + ++ Речная крачка 4- 44- +44- 44- + ++ Примечание. -Н-+ - многочисленный, ++ - обычный, + - редкий, е - единич- ный. Из данных этой таблицы видно, что большинство птиц встре- чается в двух-трех категориях водных угодий, незначительное число указано в 4-6 биотопах. Однако надо иметь в виду, что выде- ленные биотопы во многом условны. Птицы - животные весьма подвижные. За короткий отрезок времени их можно наблюдать в нескольких биотопах. Распространение птиц связанр с сезонами
года, постоянством условий обитания, кормовой базой, антропо- генными факторами. В связи с этим в орнитокомплексы включа- лись птицы с учетом мест гнездования, пролетных путей и добыва- ния корма. Для ряда биотопов характерны только специфичные виды, отсутствующие, как правило, в других типах водных угодий. В первой главе дана подробная типология и краткая характе- ристика водных объектов республики. Все они разделены на боль- шие группы: водоемы и водотоки. Поскольку предметом нашего обсуждения являются водоплавающие и околоводные птицы, т.е. животные, жизнь которых полностью связана с водными угодьями, существует необходимость рассмотреть значение названных типов водоемов для жизни этой группы пернатых. Вполне естественно, что значение ручья или озера для птиц неравнозначно. Тем не менее, без ручья не может быть озера, т. е. каждый тип водоемов имеет свое место в природе и оказывает влияние на состояние природных ресурсов, через них — на живот- ный и растительный мир. Таким образом, любой водоем должен рассматриваться в экосистемах как часть единой целостной систе- мы. Общеизвестно, что разные типы водных угодий привлекают птиц в неодинаковой мере. Мало того, даже на отдельных водоемах видовой и количественный состав птиц хорошо различается. Возь- мем, к примеру, озера. Ряд крупных озер и водохранилищ (озера Аслыкуль, Кандрыкуль, Нугушское и Павловское водохранилища) в основном посещаются птицами в период весенних и осенних ми- граций. На них скапливаются пролетные стаи гусеобразных, кули- ков и некоторых других птиц. Гнездопригодных мест по их бере- гам и акватории мало. Значительная часть береговой полосы заня- та хозяйственными и промышленными постройками, базами отды- ха и т.д. Берега на значительном протяжении крутые, обрывистые, каменистые. Надводная и плавающая растительность развита сла- бо. Поэтому гнездование водных и околоводных птиц затруднено и носит в основном эпизодический характер. Другая группа озер средней и малой величины, расположен- ных на равнинах, в предгорье или в поймах крупных рек, зарос- ших водной растительностью, наоборот, привлекает огромную массу птиц. На таких озерах, как Карагайлы, Чупликуль, Большие Учалы (Учалинский район), Атавды, Малые, Северные и Южные Улянды, Суртанды, Чебачье, Султанкуль и др. (Абзелиловский
район),Толкас, Култубан, Графское (Баймакский район), озерах по пойме рек Белая, Дема и других гнездятся в совокупности тысячи пар гусеобразных, чаек, поганок, куликов, пастушков. Здесь име- ются заросли прибрежной растительности, острова, куртины рого- за, тростника по мелководьям, где птицы маскируют гнезда и име- ют богатую кормовую базу. Аналогичные условия для этих же птиц есть и на других пойменных водоемах. Эти две категории водных угодий являются наиболее перспективными для организа- ции и ведения охотничьего хозяйства на водоплавающую дичь. Однако современное охотничье хозяйство республики далеко от своих возможностей. Некоторые виды уток, куликов селятся по различным лесным водоемам. В последнее время таких уток становится все меньше и меньше. Основные причины - рубка леса и загрязнение воды. Ле- созаготовки по поймам рек приводят к хорошо известным отрица- тельным последствиям широкого экологического плана. Именно из-за вырубки старых дуплистых деревьев только единичным стал на гнездовье луток, а количество другого дуплогнездника - гого- ля - исчисляется, видимо, единицами пар. Следующая категория водоемов - пруды - строится, как пра- вило, в черте или вблизи населенных пунктов. Количество диких гнездящихся уток на прудах незначительно и может быть увели- чено за счет снижения рекреационных нагрузок на береговую по- лосу и использования искусственных гнездовий для привлечения диких водоплавающих птиц. Тем не менее строительство прудов нужно всячески поощрять, поскольку новые водопокрытые площа- ди неизбежно будут привлекать уток на гнездовье. Этому будет способствовать посадка деревьев и кустарников по берегам, посев водной растительности на прудах. Биология диких птиц сейчас заметно изменяется. Птицы все больше и больше обживают руко- творные водоемы и успешно выводят потомство. Орнитофауна болот отличается богатым разнообразием и большой плотностью населения птиц. Здесь встречаются до 80 видов, относящихся к 13 отрядам. Наиболее богатыми в фауни- стическом отношении оказываются трудно доступные для челове- ка, четвероногих хищников и сельскохозяйственных животных обширные болота по поймам рек, занимающие сотни гектаров. Они имеют плотный заслон из деревьев и кустарников, которые за- трудняют доступ к ним и создают высокую ремизность (защит-
ность). Утиных птиц на болотах гнездится преимущественно 4 вида, но плотность гнездования достигает 10 пар на 10 га, что в 3-4 раза выше, чем на озерах. На болотах гнездится серый жу- равль, серая цапля, чибис, крачки, хищные птицы и много воробь- иных . Фауна доступных для посещения людьми болот намного беднее (32 вида). Гнездится небольшое число особей серой цапли, кряквы, чирка-свистунка, чирка-трескунка. По периферии болот в осеннее время держится бекас, погоныш-крошка, около 20 видов воробьи- ных. Третья группа болотных угодий - ограниченно доступные бо- лота, которые посещаемы только в некоторые годы и в ограничен- ный период времени. Их центральная часть топкая с кустарника- ми, постепенно по периферии болота переходят в луга. В сухие годы болота пересыхают и состав их фауны зависит от периода доступности. Болота используются птицами как гнездовой биотоп в течение короткого времени. Орнитофауна таких болот включает 44 вида. Они служат местами колониального гнездования куликов (чибис, травник, большой веретенник, бекас и др ), а также журав- лей, уток и многих воробьиных. Немало птиц встречается и по текучим водоемам. Реки разной величины и протяженности, ручьи и даже ключи служат местами большей или меньшей концентрации птиц. Реки прежде всего яв- ляются для птиц своеобразными “магистральными путями” в пе- риод сезонных перемещений. Вдоль русел летят весной и осенью поганки, гусеобразные, пастушки, чайки, кулики, хищные, воробь- иные. Здесь же в поймах рек, особенно по старицам, затонам, ру- кавам, гнездятся десятки видов водоплавающих и околоводных птиц. Главное условие гнездования птиц - наличие гнездовых уча- стков, где не сказывается или почти отсутствует фактор беспокой- ства в том или ином проявлении. Чаще на водоемах, тянущихся вдоль поймы, гнездятся утки, гуси, чайки, некоторые кулики, большое число воробьиных, живущих среди зарослей надводной растительности. Большое разнообразие куликов можно наблюдать в водных биотопах. По местообитанию среди них можно выделить несколько экологических групп. Из “береговых0 куликов широко распространен, а местами многочислен - перевозчик. Едва ли не на каждой реке, особенно во второй половине лета, стайки в 5-6 птиц
часто перелетают над самой водой с одного берега на другой со свистом “пере-визи.. .пере-визи.. На реках с песчаными и галечниковыми отмелями держатся и гнездятся зуйки малые (там же весной и осенью на пролете встре- чается и зуек-галстучник). Малые зуйки гнездятся прямо на галеч- нике. Благодаря покровительственной окраске, их яйца совершен- но не заметны среди камешков. На отмелях и косах больших рек можно наблюдать кулика- сороку. У него черно-белые цвета в оперении напоминают хорошо известную всем сороку, а клюв и ноги красные. По характерному крику “куит...куит” можно легко узнать этого кулика, даже не видя его. По большим кочковатым и травянистым болотам вдоль рек держится крупный кулик - большой кроншнеп. Весной для него характерны воздушные игры и токовый крик. Он состоит из растя- нутых, как бы с ударением повторяемых “стонущих” звуков “кюии... .ку улик... .ку ул ик”. Сырые кочковатые луга, выпасы скота - характерное место- обитание чибиса, или пиголицы. По лесным оврагам, ручьям, лужам встречается темная сверху, с белым низом и хвостом птица - кулик-черныш. Это один из не- многих куликов, которые гнездятся на деревьях, нередко занимая гнезда дроздов. Охотникам хорошо известен еще один лесной кулик - вальд- шнеп. Весной на опушке леса можно наблюдать “тягу” вальдшне- пов в вечернее время. Птица в полете издает глуховатый, как бы харкающий звук 3-4 раза, а затем отрывисто свистит. В мае-июне на торфяных и травяных болотах можно встретить и слышать родственника вальдшнепа - бекаса. Этот кулик обра- щает на себя внимание оригинальной манерой токования. Начиная токование, он косо поднимается с земли, почти вертикально наби- рает высоту и, описав несколько кругов, бросается вниз. При этом отчетливо слышна протяжная, громкая, как бы “дребезжащая” трель, так называемое “блеяние”, которое издается колебанием распущенных крайних хвостовых перьев. Поднимаясь с земли, птица издает отрывистые крики и летит зигзагами, бросаясь из стороны в сторону.
Использование и охрана птиц Охрана птиц предполагает и рациональное использование ор- нитологической фауны, поэтому эти вопросы должны, прежде все- го, касаться охотничьих и редких видов. Охрана любого вида птиц- это охрана мест обитания, ибо сохранить вид как таковой без учета экологических связей его со средой невозможно. Значит, проблема сводится к мероприятиям по сохранению и улучшению состояния водных экосистем, т.е. разумному, комплексному ис- пользованию всех природных ресурсов, в том числе и водных био- топов. Всестороннее влияние промышленности, сельского хозяйст- ва, туризма привели к резкому ухудшению жизненных условий многих животных и особенно охотничьих видов. Безвозвратно ушли в прошлое те времена, когда утки в массе гнездились на любом озере, болоте, заливе. Мечты о возвращении “охотничьего Эльдорадо” в настоящее время неосуществимы. Но заметное улучшение состояния охотничьего хозяйства - дело вполне реальное. Анализ численности птиц по водоемам показы- вает, что охотничьих видов больше там, где есть условия для ус- пешного гнездования. В охотничьих хозяйствах следует провести комплекс меро- приятий, в числе которых должны быть следующие. Необходима точная бонитировка угодий в республике с учетом особенностей каждой природной зоны. На водоемах нужно пересмотреть площа- ди и местоположение зон покоя. Последние должны включать от- чужденную береговую полосу протяженностью 25-30% периметра водоема и шириной не менее 50-100 м коренного берега, которая одновременно будет выполнять водоохранное значение. Это обес- печит нормальные условия гнездования для речных уток. Терри- тория зон покоя должна включать умеренно заросшие надводной растительностью мелководные участки, где утки могут кормиться. В них следует ввести запрет рыбной ловли в гнездовой период, так как даже небольшое беспокойство утки на гнезде вынуждает ее бросить кладку. Силами членов охотколлективов на водоемах с недостаточными защитными условиями следует практиковать установку искусственных гнездовий и провести наблюдения за эффективностью их применения. В Башкирии есть виды уток, которые охотно занимают искусственные гнездовья (кряква, сви- язь, серая утка, гоголь, чернеть хохлатая, красноголовый нырок, а
также серый гусь). Небольшой опыт, который имеется в Башки- рии, показывает, что в наших условиях кряква могла бы служить базовым видом для искусственного выращивания и выпуска в охотничьи угодья. Не менее перспективным представляется и вы- ращивание серых гусей в инкубаторах. Необходимо ввести режим заказности на тех островах, где в большом количестве гнездятся ценные охотничьи виды. Уже в существующих охотничьих хозяйствах необходимо на- ладить квалифицированные учетные работы. Это позволит опре- делить емкость угодий, установить общее осеннее поголовье дичи в хозяйствах. Последнее дает возможность правильно распределить нагрузку на охотничьи угодья, исходя из принятых норм отстрела водоплавающих птиц в республике. В пятой главе книги указано, что в результате заморов видовой состав рыб резко уменьшается. Как появляются новые виды рыб в континентальных водоемах? Несомненно, обогащению фауны рыб способствуют птицы. Они, перелетая с водоема на водоем, перено- сят на своем оперении оплодотворенные икринки, из которых вы- лупляется молодь. Положительная роль птиц в расселении рыб несомненна и существенна. Особо следует остановиться на охране колониальных форм птиц. Ранее отмечалось, какую полезную роль выполняют эти птицы в жизни биогеоценозов. В Башкирии для создания опти- мальных условий колониальным птицам необходимо следующее. 1. Усилить разъяснительную работу о необходимости охраны колоний. 2. Установить режим заказности на водоемах и болотистых угодьях, где концентрируются на гнездовье колониальные птицы (смешанные и “чистые “ колонии чаек, крачек, уток, поганок, пас- тушков и других птиц). Продуктивность размножения всех видов в границах колонии всегда выше, чем на других гнездовых террито- риях. 3. В гнездовой период запретить посещение островов, сплавин, где скапливается много птиц. 4. С целью привлечения охотничьих видов организовать мик- розаказники, зоны покоя на водоемах, где имеются условия для гнездования, но сильно сказывается фактор беспокойства. В заключение остановимся на редких птицах, включенных в * Красную книгу Башкирской АССР”. Список этих птиц довольно
солидный - свыше 60 видов. Среди них более 20 видов связаны с водой и еще столько же могут встречаться и гнездиться вблизи тех или иных водоемов. В “Красную книгу СССР” занесены 18 видов животных, встре- чающихся в Башкирии, из которых 5 относятся к окол вводным и водоплавающим птицам. Краснозобая казарка редко на пролете может быть встречена по крупным озерам Предуралья (Аслыкуль, Шингаккуль), по реке Белой и Каме. Савка - случайно залетный вид Зауралья (ареал современного обитания утки в основном ограничивается Казахстаном). Пеликан кудрявый. В начале 40-х годов гнездился на болоте Берказан-камыш около Аслыкуля. Пролет в Иглинском районе наблюдался в 1985 и 1986 годах, залет в Дюртюлинский район - в апреле 1998 г. Фламинго. Не исключен случайный залет в Башкирию, как это было отмечено в Учалинском и Чекмагушевском районах. Черный аист. Гнездится на лесных болотах. В гнездовой пери- од отмечен в Бурзянском, Мелеузовском и Кармаскалинском рай- онах. В “Красной книге Башкирской АССР” числится 19 видов, ко- торые обитают по водоемам различного типа. Это лебеди (шипун и кликун), серый гусь, другие гусеобразные: пеганка, огарь, красно- носый и белоглазый нырки, луток, средний крохаль. На озерах встречаются гагара чернозобая, серощекая поганка, серебристая чайка, по рекам - оляпка, зимородок, на болотах гнездятся ка- мышница, большая выпь, из куликов - большой кроншнеп. Как мы видим, редкие птицы распространены в разных типах водных угодий, причем некоторые из них могут гнездиться лишь при наличии особых условии (например, крохаль, луток, гоголь - в дуплах, речные утки - на суше, на берегу водоемов и т.д.). Одним для добычи пищи нужны мелководные плесы, другим - глубоково- дье, третьим - травянистая растительность для устройства гнезд и питания. И, конечно, для всех животных нужна чистая вода. Значит, охрана водных угодий как мест обитания разнообраз- ных групп животных - необходимое условие сохранения и рацио- нального использования животного мира Башкирии в целом, и редких видов в частности. Состояние водно-болотных биотопов определяется, главным образом, отношением к ним водопользова-
телей. Водоемкими отраслями народного хозяйства являются про- мышленность и сельское хозяйство. От них, в первую очередь, зависят благополучие водных ресурсов республики, их чистота и полноводность. Поэтому каждый случай загрязнения вод должен рассматриваться как чрезвычайное происшествие в природе.
Глава 8. ПАРАЗИТЫ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ Из предыдущих глав книги мы знаем, что в водных экосисте- мах обитают самые различные растительные и животные организ- мы, начиная от одноклеточных водорослей и животных и кончая высшими формами, такими как цветковые растения и позвоночные животные (рыбы, птицы, млекопитающие и др.). В этом разделе книги речь пойдет еще об одной группе организмов - о паразитах. Выяснилось, что фактически нет ни одного биоценоза, где бы ни присутствовали паразиты: будь это вирусы, бактерии или же пара- зиты животного происхождения (одноклеточные организмы, черви или членистоногие). Слово “паразит” с греческого переводится как организмы, пи- тающиеся за счет другого организма. Иными словами, паразиты живут в организме других животных или растений, называемых хозяевами. За их счет они питаются, растут и развиваются, полу- чают энергию для размножения; в полости или ткани организма хозяина они выделяют ненужные продукты жизнедеятельности, которые для него оказываются ядовитыми. О роли и месте паразитов в водных экосистемах мы расскажем на примере их наиболее важной группы - паразитических червей, называемых еще гельминтами. Как уже говорили, гельминты жи- вут не в свободной внешней среде, а в организме других животных. Чтобы перейти от одного животного к другому, они должны проде- лать сложный цикл развития: в личиночной стадии паразитируют в теле одного вида животного (промежуточного хозяина), а во взрослой - уже в теле другого (окончательного хозяина). Напри- мер, рыба для этого должна съесть зараженного циклопа или насе- комого (хотя бывает и так, что личинки некоторых сосальщиков сами могут проникать в тело окончательного хозяина). Немало паразитов имеют по две личиночные стадии, переходящие одна в другую: первая живет в промежуточном, вторая - в дополнитель- ном хозяине. Окончательный хозяин (в основном это позвоночные животные) в данном случае заражается через дополнительного хозяина. Отдельные стадии паразитических червей некоторое вре- мя могут вести более или менее свободный образ жизни и пребы- вать в водной среде, прежде чем попасть в организм соответст- вующего хозяина. Наконец, есть группа паразитов рыб (моно-
генеи), развивающиеся с участием лишь одной категории хозяев - окончательного; личинки моногеней развиваются в воде. Таким образом, для успешного завершения жизненного цикла гельминтов требуется наличие нескольких категорий хозяев, меж- ду которыми циркулирует (как бы совершает круговорот) паразит в природе. Для нормальной циркуляции его непременно требуется наличие всех категорий хозяев (т.е. определенных видов живот- ных), иначе биологический цикл не замкнется, развитие паразита не произойдет. Роль паразитических червей в биоценозах довольно велика. С одной стороны, их следует отнести к числу вредных, поскольку заражают животных и вызывают заболевания, которые нередко заканчиваются смертью. С другой стороны, они участвуют в регу- ляции численности популяций хозяев, в силу чего должны быть признаны необходимыми компонентами природных биоценозов. Гельминты как возбудители заболеваний Гельминты вызывают серьезные заболевания особенно в тех случаях, когда численность проникших в организм паразитов ока- зывается высокой. Имеются факты, когда даже единичные парази- ты глубоко повреждали жизненно важные органы. Вредное влия- ние гельминтов особенно заметно у сельскохозяйственных живот- ных: у них снижается продуктивность, ухудшается качество мяса, молодняк отстает в росте и развитии, нередко погибает. В связи с этим ветеринарная служба постоянно проводит мероприятия по предупреждению гельминтозов (болезней, вызываемых гельмин- тами), а в случае возникновения - по их ликвидации. Гельминты причиняют немало вреда и организму человека. Хорошо известны такие заболевания, как аскаридоз, энтеробиоз, а также болезни, вызываемые власоглавами, бычьим и свиным цеп- нями (“солитерами”), лентецом широким и кошачьим сосальщи- ком. Серьезно страдают от гельминтозов домашние и дикие птицы, а также рыбы и другие животные. Ниже перечислим возбудителей наиболее опасных гельминто- зов человека, сельскохозяйственных и диких полезных животных, жизненные циклы которых проходят в водной среде или связаны с водными организмами.
Гельминты рыб Среди рыб, как разводимых в рыбоводных прудах, так и оби- тающих в условиях естественной свободы, широко распространены различные заболевания, в том числе вызываемые паразитическими червями. Среди возбудителей этих болезней важное значение имеют моногенетические сосальщики, ленточные черви (лентецы и цепни), дигенетические сосальщики, называемые трематодами, а также скребни и круглые паразитические черви. Приведем крат- кое описание биологии и экологии наиболее распространенных возбудителей гельминтозов рыб. Дактилогирюс вастатор возбудитель дактилогиреза кар- пов, сазанов и карасей. Он относится к моногенетическим сосаль- щикам, или просто - к моногенеям. Моногенеи развиваются с уча- стием только одной категории хозяев - окончательного, которым являются обычно рыбы. Этот паразит поражает жаберные лепест- ки рыб, вызывая их омертвение, вследствие чего затрудняется ды- хание. Заболевают преимущественно мальки размером от 2 до 5 см в конце июня - начале июля. Отмечается гибель молоди, ее отста- вание в росте, снижение упитанности. Дактилогирюсы - мелкие черви длиной около 1 мм. Из отложенных в воду яиц через не- сколько дней выходят личинки, они некоторое время плавают и прикрепляются к рыбе; через одну-две недели становятся зрелыми и приступают в свою очередь к размножению. Заражение молоди происходит при совместном выращивании ее с взрослыми рыбами. Гвоздичники паразитируют в кишечнике карпов и некоторых других карповых рыб; они особенно опасны для сеголетков и двух- летков карпа, сазана в прудовых хозяйствах. Эти нерасчлененные ленточные черви достигают 8-15, иногда и 25 см. При скоплении большого количества червей происходит закупорка кишечника, истощение рыб. Массовое заболевание чаще бывает в середине лета. Гвоздичники размножаются откладыванием яиц, в которых формируется зародыш; яйца с зародышем поедаются малощетин- ковыми кольчатыми червями (трубочниками), живущими в грунте водоемов. В теле трубочников развивается личинка (процеркоид). Заражение рыб происходит при поедании трубочников (рис. 8.1.).
Рис. 8.1. Биологический цикл гвоздичников Триенофорус - возбудитель триенофороза окуней, ершей, ха- риусов и некоторых других рыб. В их печени развивается личин- ка - плероцеркоид, достигающий в длину нередко 15-35 см, окру- женный капсулой. В результате воспаления и нарушения функции печени рыбы заболевают. А.П.Маркевич [1943] описал массовую гибель окуней в озере Аслыкуль от триенофороза; здесь и поныне часто встречаются пораженные этими лентецами рыбы. Триено- форусы развиваются с участием трех категорий хозяев: оконча- тельными хозяевами являются щуки, которые заражаются при поедании больных окуней и других рыб; половозрелые черви в кишечнике щуки откладывают яйца, которые попадают потом в воду. Здесь зародыши лентецов, вышедшие из яиц, поедаются циклопами, через которых впоследствии заражается молодь оку- ней, хариусов и других мирных рыб. Ремнецы - личинки ленточных червей, которые вызывают за- болевания, известные под названием лигулидозов. Ими поражают- ся карповые рыбы: плотва, язь, голавль, уклейка, карась, карп, лещ, пескарь и другие. Они развиваются в полости тела рыб, рас-
пирая брюшную стенку до такой степени, что она нередко лопает- ся. Жизненный цикл ремнецов происходит следующим образом (рис. 8.2.). Зараженные рыбы, плавающие у самой поверхности воды, поедаются чайками, поганками, иногда утками; в их кишеч- нике рыба переваривается, а черви становятся зрелыми и начина- ют откладывать яйца. Последние с экскрементами птиц попадают в воду, в них развиваются зародыши, которые затем вылупляются и начинают плавать. Эти зародыши поедаются циклопами, в кото- рых развиваются личинки; зараженные циклопы проглатываются рыбами. Личинки из кишечника рыбы проникают в полость ее тела и медленно, в течение 1,5 лет, развиваются до инвазионной стадии, способной заражать рыбоядных птиц. Цикл замыкается. Рис. 8.2. Цикл развития ремнецов В беседе с рыболовами приходилось слышать несколько версий относительно появления в рыбах ремнецов. В частности, в этом обвиняли коров, которые, загрязняя воду экскрементами, заража-
ют рыб “глистами”. Наша попытка связать этих “глистов" с рыбо- ядными птицами и циклопами не увенчалась успехом, настолько крепка была вера в виновности коров. Зараженные ремнецами рыбы зарегистрированы во многих во- доемах республики, например, в озерах Аслыкуль, Кандрыкуль, Большие Учалы, Калкан, Атавды, Акраш, Ургун, в Нугушском и Кармановском водохранилищах, в пруду деревни Ташлы Алъше- евского района, в реках Узян, Нугуш и ряде других. Диплостомум. Под этим названием объединяется несколько видов сосальщиков, личинки которых паразитируют в хрусталиках и донной части глаз, а у гольянов - в головном мозгу. Количество паразитов нередко бывает так велико, что хрусталики мутнеют и рыба слепнет. Больные рыбы поедаются птицами, которые затем вместе с фекалиями рассеивают яйца сосальщиков по водоемам. Через них заражаются моллюски (обыкновенный и овальный пру- довики, реже другие) ~ промежуточные хозяева, в теле которых формируются личинки - церкарии. Последние выходят в воду, затем присасываются к телу рыб и проникают в их глаза. Эти па- разиты зарегистрированы фактически во всех водоемах, где оби- тают моллюски и рыбы. Особенно высока смертность от диплосто- мозов среди молоди. Паразиты земноводных Еще не было случая, чтобы попадались не зараженные гель- минтами особи озерной лягушки: паразиты в большом количестве встречаются в их легких, кишечнике, мочевом пузыре, полости тела и даже в спинномозговом канале. Среди них есть как типич- ные паразиты земноводных, так и личинки гельминтов, обитающие в половозрелом состоянии в организме птиц (ворон, цапель, сов). Почти все виды паразитов относятся к группе сосальщиков, что говорит о том, что заражение лягушек происходило при поедании моллюсков или же развитие паразитов происходило с участием этих моллюсков. Погибших от гельминтов земноводных обнару- жить в природе не удается, поскольку их трупы становятся добы- чей хищников или разлагаются под воздействием микроорганиз- мов. Тем не менее, судя по степени зараженности, гибель их от гельминтозов довольно обычна.
Исследование остромордых лягушек, обитающих во влажных биотопах, показало, что они заражены сосальщиками только напо- ловину. У жаб и чесночниц, населяющих сухие биотопы, сосаль- щики встречаются очень редко и то только в личиночной стадии; эти виды оказались носителями круглых паразитических червей (в легких, кишечнике), которыми они заражаются в условиях назем- ной среды. Озерные лягушки почти поголовно заражены личинками со- сальщиков, паразитирующих в кишечнике серых ворон. Птицы инвазируются при поедании лягушек, затем вместе с фекалиями рассеивают яйца паразитов по водоемам; в промежуточных хозяе- вах (моллюсках) происходит формирование личинок - церкарий, которые впоследствии проникают в головастиков и лягушек. Паразиты птиц У водоплавающих птиц зарегистрировано более десятка гель- минтозов, протекающих в виде тяжелых заболеваний, нередко со смертельным исходом. Ниже назовем некоторых из их возбудите- лей. Дрепанидотения ланцетовидная. Эти ленточные черви пара- зитируют в кишечнике гусей, реже уток. Больные птицы с фека- лиями выделяют в воду кусочки (членики) ленты, заполненные яйцами. Последние поедаются циклопами, в теле которых форми- руются личинки. Гусята вместе с водой или растениями проглаты- вают циклопов, в том числе зараженных. Спустя три-четыре неде- ли после выхода на водоемы (небольшие лужи, озерки, пруды), где до этого содержались взрослые зараженные птицы, гусята тяжело заболевают, а иногда массами гибнут. Заболевшие гусята обычно сидят на берегу, раскачивая головой из стороны в сторону, опроки- дываются на спину, пытаясь встать, перебирают ножками; ходят тяжело, переваливаясь с боку на бок. В состоянии полного истоще- ния и при судорогах погибают. У гусей и уток паразитирует еще целый ряд видов ленточных червей, жизненные циклы которых напоминают только что опи- санный. Эхиностома револютум - сосальщик, паразитирующий в ки- шечнике домашних и диких водоплавающих птиц. В жизненном цикле принимают участие моллюски. Заражение птиц происходит
при поедании моллюсков, в организме которых находятся зрелые (инвазионные) личинки этого сосальщика. При высокой численно- сти паразитов птицы заболевают в тяжелой степени, бывают слу- чаи гибели. Зараженные эхиностомами домашние и дикие птицы регистрировались во всех зонах республики. Сходным образом протекают жизненные циклы еще целого ря- да сосальщиков, паразитирующих у водоплавающих птиц. Полиморфус магнус, или большой утиный скребень - возбу- дитель опасного заболевания уток - полиморфоза. Паразит своим хоботком, вооруженным крючками, глубоко проникает в стенку кишечника, вызывая ее воспаление, иногда и прободение. Личинки скребня (акантеллы) развиваются в теле рачков - бокоплавов, ве- личиной с просяное зерно, оранжевого цвета и хорошо просвечи- вают через покровы своего хозяина, так что любой человек может определить заражены в этом водоеме бокоплавы или нет. Зараже- ние птиц происходит при поедании инвазированных рачков. Тетрамерес фиссиспина. Эти паразиты из класса круглых червей поражают железистый желудок уток. Птицы, больные тет- рамерозом, быстро худеют, несмотря на хорошее кормление. Раз- витие личинок происходит в теле других рачков - дафний, а также бокоплавов, личинок некоторых насекомых; утки заражаются ча- ще всего при поедании бокоплавов (мормышей). К числу опасных гельминтозов водоплавающих птиц относятся еще стрептокароз и эхинуриоз, возбудители которых - круглые паразитические черви развиваются также с участием обитателей водоемов. Паразиты домашних млекопитающих и человека Биологические циклы некоторых гельминтов - этих типичных наземных обитателей - связаны с водными экосистемами. Ниже назовем трех из них, имеющих серьезное медицинское и ветери- нарное значение. Описторхис фелинеус, или кошачья двуустка. Эти сосальщи- ки паразитируют в желчных ходах печени человека и рыбоядных млекопитающих, вызывая острое воспаление, а впоследствии цир- роз печени. Размеры паразитов небольшие - около одного санти- метра. Численность их в печени нередко достигает много тысяч особей. Яйца сосальщиков вместе с экскрементами больного по-
ступают в воду (рис.8.3.), там в моллюсках - битиниях, живущих в медленно текучих реках, созревают личинки; последние выходят в воду и затем проникают в мускулатуру рыб (плотва, голавль, язь, линь и другие карповые рыбы). Р.У.Салихова, С.М.Валиуллин, Ф.М.Павлов (1976) зарегистрировали зараженных рыб в реке Бе- лой в пределах 8 районов, в том числе Уфимского. Однако рыбы из этой же реки, добытые в пределах Уфимского же района (окрестности деревни Нагаево) и исследованные нами в течение трех летних сезонов, оказались свободными от личинок описторхи- сов; в их мускулатуре часто регистрировались метацеркарии щучьего сосальщика - рипидокотиле. Заражение человека описторхозом происходит при употребле- нии свежевяленой, плохо прожаренной или сваренной рыбы. В прибрежных населенных пунктах некоторых районов, по данным вышеназванных авторов, оказались зараженными и кошки, полу- чавшие угощение от хозяина - рыболова. Рис. 8.3. Биологический цикл описторхиса
Фасциола печеночная паразитирует в желчных ходах печени травоядных животных, преимущественно крупного рогатого скота, овец и коз, хотя может встречаться и у других животных, иногда у человека. В жизненном цикле фасциолы участвуют моллюски (малый болотный прудовик), живущие в лужах, мочажинах среди кочек, в канавах с водой, в мелководьях озер и прудов. Личинки (церкарии), вышедшие из улиток, вскоре прикрепляются к водным растениям и впадают в фазу покоя. При поедании растений на заболоченных лугах или питье застойной воды из луж и канав с личинками животные заражаются фасциолезом. Он сопровождает- ся глубоким поражением печени, расстройством пищеварения, снижением продуктивности, потерей веса, а нередко заканчивает- ся смертью ослабленных животных. Фасциолез встречается во многих хозяйствах республики. Лентец широкий вызывает у человека, а также кошек, собак и других рыбоядных зверей заболевание, носящее название дифил* лоботриоза. Сам паразит имеет форму ленты, достигающей иногда 10-метровой длины, живет в кишечнике. Яйца лентеца с экскре- ментами попадают в воду, где выходит зародыш, поедаемый потом циклопами. Последние проглатываются рыбами, в мышцах кото- рых созревают личинки лентеца - плероцеркоиды (длиной около 4- 5 мм). Носителями личинок лентеца широкого в условиях Башки- рии являются только щука и окунь. Эти рыбы в молодом возрасте заражаются при проглатывании циклопов, а крупные особи - при поедании других зараженных рыб. Зараженность щук и окуней плероцеркоидами лентеца широкого зарегистрирована Р.Ю.Муха- метовым [1974] в реках Белой, Каме и Буй в Краснокамском, в реке Белой в Бирском районах; возможны встречи таких рыб и на других участках названных рек. Заражение человека происходит при поедании свежевяленой, недожареной и недовареной рыбы, ее жира и икры. Перечень паразитических червей, опасных человеку, сельско- хозяйственным и промысловым животным, можно было бы про- должить. Однако и этих примеров достаточно, чтобы иметь пред- ставление о роли гельминтов в возникновении болезней и о значе- нии различных обитателей водоемов в кругообороте паразитов. Беспозвоночные животные (олигохеты, пиявки, моллюски, ра- кообразные, насекомые), служащие промежуточными и дополни- тельными хозяевами и зараженные личиночными их формами,
также страдают болезнями и гибнут. Об этом можно судить по результатам лабораторных заражений. В природе же смерть мел- ких беспозвоночных животных установить трудно, поскольку тру- пы их вскоре разлагаются или становятся добычей хищных обита- телей водоемов. И, наконец, как велико общее число видов паразитических червей, обитающих в биоценозах водных экосистем Башкирии ? С целью выяснения этого вопроса были исследованы различные группы животных: пиявки, моллюски, ракообразные, насекомые, рыбы, земноводные, водоплавающие и околоводные птицы - сло- вом все, кто имеет пищевые или другие связи с водной средой. Оказалось, что в биоценозах водоемов совершает круговорот более 200 видов гельминтов, из которых 26 видов относятся к моногене- ям, 58 - ленточным червям, 97 — сосальщикам, 5 - колючеголовым червям, 18 - нематодам. Кроме того, зарегистрировано паразити- рование двух видов пиявок: птичьей пиявки (на озере Карагайлы они присасывались к конъюнктиве глаз птенцов чаек, вызывая слепоту) и рыбьей пиявки на речных рыбах, в основном на голав- лях и язях (они заполняли их ноздри, жаберную и ротовую полос- ти). У рыб зарегистрировано 81, земноводных - 21, водно-болотных птиц - 123, у млекопитающих -7 видов гельминтов. Среди парази- тов рыб и земноводных встречаются не только взрослые формы, но и личинки тех червей, которые паразитируют у птиц и млекопи- тающих. В организме беспозвоночных животных содержались только личиночные стадии гельминтов, характерные во взрослом состоянии для позвоночных, ведущих водный или околоводный образ жизни. Принято считать, что при соответствующих условиях каждый вид паразитических червей способен вызывать самостоятельное заболевание у своих хозяев. Чаще бывает так, что в организме одной и той же особи хозяина паразитирует несколько видов гель- минтов. Гельминты как регуляторы численности популяций животных Выше говорилось о том, что паразитические черви, вызываю- щие заболевание и гибель своих хозяев, должны быть причислены
к вредным животным. Однако отмечалась также их роль в регуля- ции численности животных и поддержании гармонии экосистем, так как не в меру расплодившийся вид может вызвать уничтоже- ние многих других обитателей экосистемы. Эту их деятельность осветим ниже подробнее. Паразиты живут не в свободной внешней среде, а в теле расте- ний и животных. В связи с этим возникает представление о том, что паразитизм не нормальное явление, а какая-то ошибка приро- ды. На самом же деле он оказывается весьма заурядным и доволь- но распространенным явлением. Из 1 500 000 видов животных, известных науке, не менее 60-65 тысяч (4-5 %) являются паразити- ческими формами. Паразитические представители имеются фак- тически во всех типах животного царства, особенно много их среди жгутиковых и споровиков - одноклеточных животных (это, напри- мер, возбудители трихомоноза рогатого скота, пендинской язвы и малярии человека, лямблиоза детей, кокцидиоза кроликов и цып- лят и др.), среди плоских и круглых червей (лентецы, цепни, со- сальщики, аскариды, острицы, власоглавы и др.), среди членисто- ногих (пастбищные и чесоточные клещи, вши, оводы, различные кровососущие насекомые - комары, мошки, москиты, слепни и др.).Такое широкое распространение паразитов, включая самых древних одноклеточных животных, говорит о том, что паразитизм возник очень давно, как только возникли соответствующие группы животных - возможных хозяев паразитов. Поэтому относительно возраста этого явления существует крылатое выражение: “Паразитизм чуть моложе жизни на Земле”. В учении о популяциях и в экологии механизму регуляции численности уделяется очень важная роль. Механизм этот очень сложный, многогранный и многоступенчатый. В частности, регуля- ция численности животных осуществляется путем воздействия на организмы абиотических факторов (температуры, влажности, сол- нечной радиации и др.), влияния болезнетворных микроорганизмов (вирусов, бактерий, грибков и др.), паразитов и хищников. Микро- организмы и паразиты, вызывая у своих хозяев соответствующие болезни, становятся причиной их гибели или снижения плодовито- сти. Таким образом, их численность приводится в соответствие с имеющимися пищевыми и пространственными ресурсами. Хищни- ки, изымая из популяций животных лишних особей (в первую оче-
редь, больных, молодых или дряхлых), также способствуют уменьшению их численности и общему оздоровлению популяции. В природе нередко складываются такие ситуации, когда хищ- ник не в состоянии воздействовать на численность своей жертвы или его нет вовсе. Тем не менее для нормального существования вида, его чрезмерно разросшейся популяции требуется разреже- ние, уменьшение численности. Например, есть озера, где не могут жить хищные рыбы - окунь, судак, щука, налим, а обитают исклю- чительно караси. В такой ситуации действие паразитов, вызываю- щих ослабление и гибель некоторого количества карасей с тем, чтобы другой, остающейся части, жилось лучше, крайне необходи- мо. Как видим, в условиях дикой природы эти “ нехорошие” пара- зиты выполняют очень нужную роль. Другое дело в хозяйстве че- ловека. Регулятором численности домашних животных выступает сам человек. Появление же паразитарных болезней, приводящих к истощению или гибели скота, в хозяйстве крайне нежелательно, так же как и хищников; они в данном случае выступают как кон- куренты человека, нарушающие планы его хозяйства, поэтому он вынужден вести жестокую борьбу как с паразитами, так и с хищ- никами. Каковы же эти механизмы регуляции численности хозяев па- разитами? Мы можем лишь предположить, что эти механизмы довольно сложны, воздействие паразитов на популяции хозяев многообразно. 1. Паразит изменяет поведение хозяина и делает его доступ- ным хищнику. Так, рыба, зараженная ремнецами, плавает только у самой поверхности воды, то и дело опрокидываясь на бок или пе- реворачиваясь на спину. Такое поведение рыбы привлекает рыбо- ядных птиц (чаек, поганок), и она становится их добычей. Личинки сосальщиков диплостомум проникают в хрусталики глаз рыб и становятся причиной их помутнения - развивается так называемая паразитическая катаракта; слепота на один или оба глаза искажа- ет ориентацию рыб, и они оказываются жертвой хищников - рыбо- ядных птиц и хищных рыб. 2. Паразит приводит к снижению плодовитости хозяина и тем самым сокращает численность его потомства. Личинки сосальщи- ков, живущие в печени брюхоногих моллюсков, в конечном итоге обусловливают их бесплодие. Ремнецы, заполняющие своей массой
полость тела карповых рыб, оказывают постоянное давление на все внутренние органы, в том числе на половые железы; в резуль- тате этого резко сокращается количество выделяемых рыбой ик- ринок, а нередко яичники и семенники исчезают вовсе. Подобное действие на половые железы рыб оказывают также личинки (метацеркарии) сосальщиков ихтиокотилюрус и другие. 3. Паразиты вызывают гибель некоторого количества заболев- ших хозяев. Чаще всего происходит так, что паразит вызывает смерть лишь тех животных, сопротивляемость организма которых была ослаблена под воздействием других факторов (холода, голо- да, инфекционных или иных болезней). Однако есть целый ряд видов гельминтов, которые сами вызывают острые и хронические болезни, заканчивающиеся смертью (например, дрепанидотениоз гусят и др.). Г ельминтокомпл ексы Из предыдущих глав книги мы узнали, что континентальные водоемы по своему характеру и составу обитателей неоднородны. Это разнообразие накладывает отпечаток и на видовой состав па- разитических червей: в каждом типе водоема формируются свои гельминтокомплексы с группой господствующих (доминирующих) видов; в ряде водоемов отдельные группы паразитических червей не представлены вовсе. В водоемах Южного Урала озерного типа зарегистрировано 220 видов гельминтов, в водохранилищах - 82, реках - 61, в боло- тистых биотопах - 44. Как видим, наибольшее число видов парази- тических червей выявлено в биоценозах озер и водохранилищ, причем в крупных озерах с песчаным‘и галечным дном, с бедной растительностью гельминтов было меньше, они представлены в основном формами, характерными для рыб. И наоборот, естествен- ные пруды и небольшие озера, заросшие надводными и погружен- ными растениями, в составе своих биоценозов имели большее чис- ло видов разнообразных групп гельминтов. Дело в том, что такие водоемы привлекают массу водоплавающих и околоводных птиц, в них богатый мир планктонных и бентосных организмов, довольно разнообразен состав рыб и земноводных. Это обстоятельство и определяет разнообразие паразитических червей.
Водохранилища, сочетающие в себе признаки рек, крупных озер, мелких прудов (заливы с зарослями растений), содержат в составе своих биоценозов довольно большое число видов гельмин- тов, развивающихся, главным образом, у рыб и рыбоядных птиц. Текучесть речных вод, постоянное наличие в них взвешенных органических и минеральных частиц определяют бедность фауны планктонных организмов; бентические организмы наиболее богато представлены только в грунтах тихих плесов. Пожалуй, лишь за- ливы и затоны рек по своим экологическим характеристикам близ- ки к озерам, в них довольно разнообразный состав возможных промежуточных и дополнительных хозяев гельминтов. Из оконча- тельных хозяев паразитов здесь обычны лишь рыбы, а из птиц сюда залетают чаще рыбоядные птицы в поисках корма, а утиные и другие птицы немногочисленны, текучие водоемы они посещают на перелетах и пролетах. В этом отношении выгодно отличаются малые реки с заросшими берегами, тихими плесами и небольшими глубинами. Гельминты рек представлены в основном паразитами рыб, земноводных и птиц. В болотистых биотопах гельминтов сравнительно немного, сре- ди них преобладают сосальщики, развивающиеся с участием мол- люсков, земноводных, болотных и водоплавающих птиц; из гель- минтов наземных позвоночных чаще всего именно здесь встреча- ются фасциолы. Разумеется, паразитические черви, характерные для рыб, в болотистых биотопах не регистрируются. В ключах гельминты, как и многие другие обитатели водоемов, не встречаются; в биоценозах ручьев могут быть встречены еди- ничные виды сосальщиков, характерные для земноводных и неко- торых видов рыб (пескарь, голец, гольян, голавль), причем степень инвазии ими бывает небольшой. Несколько особняком стоят высокоминерализованные озера. Оказалось, что озера со слабосоленой водой по количеству встре- чающихся там гельминтов мало отличаются от пресноводных во- доемов. Однако по мере увеличения степени солености количество видов гельминтов уменьшается, а в озерах с очень высокой степе- нью минерализации паразитические черви не встречаются, так как в таких водоемах не живут возможные промежуточные, дополни- тельные и окончательные их хозяева; посещение таких водоемов зараженными водоплавающими птицами не приводит к появлению
в их биоценозах гельминтов, так как для нормальной циркуляции там нет соответствующих хозяев. Выше говорилось о том, что в биоценозах таких-то типов водо- емов обитает такое-то количество видов гельминтов. На чем осно- вано такое заявление, насколько постоянен видовой состав парази- тических червей в водных экосистемах? Этот вопрос не праздный, поскольку исследования по выявлению видового состава (таксо- номической структуры) гельминтов любых биоценозов представ- ляет трудоемкую работу, требующую много сил и времени. Нами было установлено, что видовой состав гельминтов вод- ных экосистем остается постоянным на длительное время, изменя- ется лишь встречаемость тех или иных видов (в иные годы отмеча- ется увеличение их численности, отсюда более частая заражае- мость хозяев, а в другое время - становятся довольно редкими, встречаясь один-два раза). Раз видовой состав гельминтов водоемов постоянный, отпадает необходимость проводить частые исследования, следовательно, тратить силы и средства. Это очень важный вывод экологических исследований, его следует иметь в виду при составлении долго- срочных планов профилактических мероприятий против гельмин- тозов. Постоянство гельминтокомплексов связано, в первую очередь, со свойством самой среды обитания. Общеизвестно, что водоемы обладают в целом более стабильным режимом, нежели атмосфера. Так, температура воды, благодаря огромной удельной теплоемко- сти (она в 500 раз выше, чем у воздуха) в течение суток и в разные сезоны меняется не так резко, как температура воздуха. О влажно- сти и говорить не приходится - она всегда постоянная. В силу ста- бильности жизненно важных свойств водной среды, по крайней мере большей плавности изменений, видовой состав ее обитателей остается более или менее постоянным длительное время. В небольших и мелководных озерах возможны обратимые из- менения состава биоценозов за более короткое время при измене- ниях уровня воды. Такие изменения на Южном Урале происходят обычно через 20-22 года, хотя таким колебаниям уровней предгор- ные, горные и пойменные озера фактически не подвержены. К другим естественным факторам, вызывающим серьезные изменения в составе водных биоценозов, относятся периодические зимние заморы, имеющие место в ряде эвтрофных и эвтрофно-
заморных водоемов. При этом в первую очередь исчезают кисло- родолюбивые рыбы, бокоплавы и другие организмы, а вместе с ними и характерные для них паразиты. Заморные явления обычно развиваются медленно, в течение многих десятилетий, и в таких водоемах формируется комплекс замороустойчивых организмов. Кроме названных двух групп естественных факторов, пожа- луй, нет ничего, что могло бы привести к серьезным изменениям состава биоценозов, в том числе гельминтов. Однако в наши дни наиболее быстрые, порой катастрофические изменения в составе биоценозов вызывают антропогенные факторы. К их числу отно- сятся следующие. 1. Отравления, являющиеся следствием специального приме- нения ядохимикатов для уничтожения сорной рыбы или чаще всего побочным результатом использования пестицидов для борьбы с кустарниками и сорными растениями, вредителями сельского и лесного хозяйства, с переносчиками возбудителей болезней, а так- же поступления в водоемы агрессивных стоков промышленных предприятий. Ядовитые вещества, в зависимости от их свойств, оказывают избирательное или тотальное действие на обитателей водоемов. 2. Увеличение проточности, приводящее к замене некоторой (иногда значительной) части озерных форм животных речными формами; это приводит к потере определенных видов гельминтов вместе со своими хозяевами. Сходная картина, но в ’’зеркально отраженном” варианте, происходит при зарегулировании стока рек плотинами и создании водохранилищ. 3. Массовое вселение в водоемы новых видов животных. Таки- ми видами в ряде водоемов являются сиговые рыбы, вселяемые для подращивания или акклиматизации. Они, выедая определенные группы организмов, сужают круг хозяев гельминтов, следователь- но, и число их видов. При массовом выпуске на водоемы водопла- вающих птиц они в первую очередь выедают моллюсков, в резуль- тате чего значительно сокращается видовой состав сосальщиков. Перечисленные факторы в одном случае изменяют состав био- ценозов на сравнительно недолгое время (на несколько лет), дру- гие же (систематические отравления, стабильное увеличение про- точности) - на длительный срок или навсегда. Однократное или кратковременное их действие со временем нейтрализуется, видо- вой состав водных биоценозов, как правило, восстанавливается.
Это явление также подтверждает постоянство видового состава гельминтов водных экосистем. Вынос гельминтов из водных биоценозов И, наконец, еще один вопрос: могут ли заражаться гельминта- ми водных экосистем наземные животные и наоборот? Если да, то каким образом? Общеизвестно, что многие наземные существа исторически яв- ляются выходцами из водной среды, связь с которой одни потеряли окончательно, другие поддерживают ее и поныне, наконец, часть видов животных вторично перешла к водному образу жизни. К первым из них относятся, например, земноводные, личинки кото- рых развиваются в воде, а взрослые живут в наземной среде, в атмосфере. Точно так же личинки стрекоз, ручейников, поденок, слепней, комаров, мошек и ряда других насекомых вылупляются из яиц и живут в воде, затем из куколок вылетают крылатые насе- комые. А легочные моллюски (например, прудовики), водные жу- ки, клопы, пауки вторично перешли к водному образу жизни и по сей день продолжают дышать атмосферным воздухом, периодиче- ски поднимаясь к поверхности воды. Вторично стали водоплаваю- щими птицами утки, поганки, лысухи, чайки и ряд других птиц. Полуводный образ жизни ведут некоторые звери, о которых рас- сказывалось в шестой главе книги. Необходимость утолить жажду связывает многих типично наземных животных с водоемами. В силу существования земноводных и вторичноводных форм в природе происходит постоянный обмен особями животных между водной и воздушной средами, который существует и у паразитиче- ских червей. Установлено, что в таком обмене в условиях Южного Урала участвует 50 видов паразитических червей: 26 видов гель- минтов водных биоценозов зарегистрировано у типично наземных позвоночных, а 24 вида гельминтов из наземных биоценозов - у амфибий, водоплавающих и болотных птиц и полуводных млеко- питающих. Заражение наземных животных водными формами гельминтов происходит при поедании обитателей водоемов, в теле которых содержатся личинки паразитических червей. Так, они заражаются при поедании моллюсков, бокоплавов, личинок насекомых и мерт- вых рыб, выброшенных на берег волной или оставшихся на грунте
при обсыхании небольших водоемов или мелководий. Заражение рогатого скота фасциолезом происходит при поедании травы, рас- тущей на обнаженном дне луж и мелководий, если к ней были при- креплены личинки сосальщика. Заражение птиц (например, простогонимозом, плягиорхозом) происходит при склевывании личинок стрекоз, ручейников, слеп- ней, когда они выползают на берег или заползают на водные рас- тения для окукливания, молодых лягушек и жаб после завершения водной фазы развития. Чайки, мелкие хищники, стрижи, воробьи- ные птицы, летучие мыши ловят в воздухе крылатых стрекоз, ру- чейников, поденок, комаров-звонцов в период их массового вылета. Чайки, крачки, скопа схватывают, лысуха и утки собирают добычу на поверхности, за ней ныряют в глубину тритоны, ужи, поганки, выдры, норки. Наконец, в выносе гельминтов из водной среды участвует и че- ловек. Например, вылавливая, а потом поедая зараженную рыбу, он становится носителем лентеца широкого и кошачьего сосаль- щика; ими же заражаются клеточные пушные звери (норки, песцы, чернобурые лисицы) при скармливании им рыбы из неблагополуч- ных по этим инвазиям водоемов. Пути выноса водных форм гельминтов в наземную среду самые разнообразные. В одном случае заражение животных оказывается слабым (единичными паразитами); в других - число внедрившихся паразитов бывает столь значительным, что наступает заболевание с тяжелыми последствиями. Экологический прогноз и предупреждение гельминтозов С целью борьбы с гельминтозами, наносящими ущерб живот- новодству и здоровью населения, проводят плановые мероприятия: животных и людей лечат специальными лекарственными препара- тами, осуществляют санитарно-профилактические меры для пре- дупреждения их заражения. Среди мер, направленных на профилактику людей от дифил- лоботриоза и описторхоза, ведущее значение имеет выявление зараженности рыб личинками соответственно лентеца широкого и кошачьего сосальщика; зараженную рыбу не следует употреблять в пищу, а при крайней необходимости ее нужно хорошо провари-
вать и прожаривать, следует воздержаться от употребления вяле- ной рыбы (так же поступают и с рыбой из неизвестного водоема). Для предупреждения заражения скота фасциолезом необходи- мо избегать пастьбы его на заболоченных пастбищах, следует по- ить водой из проточных водоемов. Для выявления неблагополуч- ных пастбищных участков и прилегающих к ним мелких стоячих водоемов исследуют моллюсков - малых болотных прудовиков на зараженность личинками фасциол. На неблагополучных участках необходимо запретить выпас скота в текущем пастбищном сезоне. Зная характер водоемов, состав их животного населения, в том числе гельминтов, можно предсказать их благополучие в отноше- нии тех или иных гельминтозов водоплавающих птиц, т.е. соста- вить так называемый экологический прогноз. Он позволяет ис- пользовать водоемы для выгуливания гусей и уток, не подвергая их опасности заражения или заболевания. Еще в 1983 году ветери- нарным учреждениям республики были разосланы рекомендации по профилактике основных гельминтозов водоплавающих птиц, основанные на экологическом прогнозе. Ниже назовем типы водо- емов или их участки, благополучные по отношению к гельминто- зам. К ним, в первую очередь, относятся текучие водоемы - боль- шие и малые реки. Тихие заливы и плесы больших рек, отгоро- женные сеткой или забором, могут быть использованы для выгула птиц. Из стоячих и медленно текучих водоемов благополучными по гельминтозам являются: искусственные пруды (копаные, на- ливные или на небольших ручьях и речках) в первые годы сущест- вования, крупные многолетние пруды со значительными глубина- ми и без зарослей растений, участки больших озер с песчаным и галечным дном, заливы и мелководья водохранилищ. Наиболее вероятно возникновение гельминтозов у водопла- вающих птиц при выгуливании их на небольших озерах, естест- венных прудах с богатыми зарослями надводных и погруженных растений, на болотистых участках со значительными скоплениями на них воды. Обитание на водоемах большого количества диких утиных птиц делает более реальной вероятность заражения гель- минтами их домашних сородичей. В этом отношении другие дикие птицы (чайки, поганки, лысухи, кулики) не играют существенной роли. Лужи и мелкие озерки в пределах населенных пунктов, посто- янно посещаемые домашней птицей, часто превращаются в дис-
трофные, лишенные кормовой ценности водоемы. В них очень низ- ка численность водных организмов, и в отношении гельминтозов они опасности не представляют. Таким образом, заранее зная экологическую обстановку в во- доемах, можно предупредить возникновение гельминтозов у скота и домашней птицы; человек может обезопасить себя от описторхо- за и дифиллоботриоза путем тщательной кулинарной обработки рыбы. Экологический прогноз и профилактика обходятся несрав- ненно дешевле, чем организация борьбы с уже начавшейся вспыш- кой болезни.
Глава 9. РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ После ознакомления с основными главами книги читатель по- лучил достаточно полное представление и о разнообразии водных экосистем Башкирии, и об их многочисленных обитателях из мира животных и растений, и о той роли, которую играют эти системы в жизни республики. Повторять то, что уже было сказано - нет необ- ходимости, и потому мы лишь подытожим некоторые данные и отметим необходимость повышения отдачи водных экосистем, улучшения санитарно-гигиенической роли водоемов с целью обес- печения населения водой, рыбой, водоплавающей птицей, расти- тельным сырьем и, конечно, местами отдыха. Прохлада водной глади, тенистые ивы, с криком проносящиеся над водой белокры- лые чайки, зеленый ковер листьев снежно-белой кувшинки, попла- вок, который вздрогнул и ушел под воду... Что может быть лучше для отдыха, что полнее возвращает силы в солнечные дни отпуска перед началом нового трудового года? Тем не менее на сегодняшний день в республике не та ситуа- ция, чтобы предаваться идиллическим мечтам. Водным экосисте- мам наносят ущерб постоянное загрязнение промышленными и сельскохозяйственными стоками, нарушение водного баланса тер- ритории в результате сведения лесов, забора воды для сельскохо- зяйственного и промышленного производства, хищническое отно- шение к водоплавающей птице, популяциям рыб и т.д. Кратко остановимся на основных бедах разных водных экоси- стем и попытаемся наметить возможности их устранения с целью повышения отдачи каждого метра водной глади. Заметим сразу, что сплошь и рядом водные экосистемы озер и небольших рек мало пригодны для крупного промышленного рыборазведения или со- держания больших птицеферм. Было бы целесообразно арендовать водоем на длительный срок небольшому коллективу из 3-4 человек и по-хозяйски распорядиться всем тем, что он может дать, и заодно обеспечить такую систему его использования и охраны, чтобы можно было получить доход с водоема и в следующем году и через пять и десять лет.
ОЗЕРА Наряду с крупными и перспективными для рыборазведения озерами, такими как Аслыкуль, Кандрыкуль, Банное, Чебаркуль, Атавды, Ургун и другие, многочисленны небольшие пойменные водоемы заморного и полузаморного типа, в которых к весне ис- пользуется практически весь кислород, что вызывает гибель рыбы. В таких озерах сохраняется лишь карась, а в тех озерах, где замо- ры случаются периодически, размножаются верховка, тугорослые окунь и плотва. Как повысить рыбоотдачу таких водоемов? Для предотвраще- ния заморов рекомендуется весеннее (конец февраля - начало ап- реля) вдувание воздуха под лед. Нужен компрессор, а для него - электроэнергия, которую к большинству озер не подведешь. И тут- то смекалистый хозяин мог бы установить ветряной двигатель, который даст энергию компрессору и исключит возможность замо- ра. Эту задачу решит и мотоблок, спаренный с компрессором. В таких случаях полузаморные озера можно заселить щукой, подса- живая производителей или используя уплотненные посадки личи- нок и оплодотворенной икры. Щука, поедая сорную рыбу, быстро растет и к осени следующего года может дать товарную продук- цию. Уменьшить риск замора можно чисткой озера, удалив из него некоторые части водных растений, а также извлечением сапропе- ля, речь о котором пойдет далее. Вмораживание в лед пучков тро- стника не достигает цели, так как в их воздушные полости прони- кает вода и тут же замерзает, хотя сам процесс высверливания многочисленных лунок во льду весьма полезен. Озера небольших размеров играют важную роль как приста- нища многих птиц, здесь могут обитать ондатра, выхухоль, бобр. Если на озере есть ценные пушные звери, нужно оградить его от посещения “любителями” природы и тем более браконьерами. А ведь даже в заказниках (производственных участках) приписных охотничьих хозяйств при контролируемой охоте практически не контролируется лов рыбы. Необходимо запретить посещение та- ких озер рыбаками хотя бы в период гнездования водоплвающей дичи и в период активного роста выводков птиц. Это повысит темп восстановления поголовья птиц и окупится с наступлением охот- ничьего сезона.
Многие водоемы используются для выгуливания домашней птицы - уток и гусей, причем разведением водоплавающей птицы занимаются в основном в индивидуальном секторе сельского хо- зяйства. Однако гусеводство может быть рентабельным и в кол- лективном, фермерском хозяйствах, которые могли бы продавать населению и государству гусиные яйца, мясо, пух и молодняк. Для содержания гусей летом концентрированных кормов нужно гораз- до меньше, чем для уток. Фермеры могли бы арендовать часть ин- кубаторной станции для выведения гусят. При таком обилии мел- ких водоемов и приозерных лугов, каким располагает Башкирия, и той традиции, которая связана с выращиванием гусей в индивиду- альном хозяйстве, гусеводство - перспективная отрасль. Арендаторы могли бы организовать и заготовку речного рака, которого немало в ряде озер и рек, опять-таки сочетая добычу и охрану. Стоимость рака, столь любимого гурманами, достаточно высока, и это занятие могло бы быть источником дополнительного дохода. Может быть получен доход и от отлова лягушек, без которых не мыслится учебный процесс в институтах (в Башкирии, как из- вестно, лягушек не едят, хотя во Франции, Германии, Бельгии и других странах Запада они являются деликатесом). Башгос- университет, Башмедуниверситет, Башагроуниверситет, Башпе- динститут при срывах заготовок на месте вынуждены закупать лягушек (довольно мелких травяных) в Ленинградской области, причем за каждую лягушку приходится платить немалые деньги, а потребность их по всем вузам исчисляется тысячами. Наконец, в использовании озер есть один резерв, перспектив- ность которого даже выше, чем рыборазведение. Это - добыча са- пропеля. Запасы этого ценнейшего удобрения и эффективной до- бавки в корм скота и птицы огромны. К сожалению, в Башкирии даже не проведен учет количества сапропеля в разных озерах, его качества, нет экспериментальных данных об эффективности раз- ных сапропелей как кормовых добавок или удобрения. Вопрос ждет своего ответа. Добывая сапропель, мы получаем удобрения и помогаем озеру, уменьшая вероятность заморов. Научную сторону задачи могли бы решать коллективы биологического и географиче- ского факультетов Башгосуниверситета, зооинженерного и агро- номического факультетов Башагроуниверситета; первые могли бы определить запасы сапропеля и выполнить анализы качества, вто
рые провели бы испытания разных сапропелей как удобрений и кормовых добывок. Финансирование исследований могла осущест- влять Академия наук Республики Башкортостан, как это она дела- ет в последние годы по ряду программ. ПРУДЫ Немало задач можно решить и при эффективном использова- нии искусственных водоемов. Каждый из прудов создавался с оп- ределенным целевым назначением. В прежние годы особенно мно- го было мельничных прудов: расположенные чуть ли не на каждой речушке, с богатыми зарослями растений, с “пудовыми” сомами и “метровыми” щуками, они создавали особый колорит природы республики. На них находили пристанище стаи уток и гусей, они служили резервацией для речной рыбы, играли важную роль в самоочищении речной воды. Ныне мельницы стали электрически- ми, пр.уды разрушились, а речки, когда-то их питавшие, стали мутными и маловодными. На многих наших речушках есть удоб- ные места для сооружения прудов. Немногие сохранившиеся по сей день пруды, в основном заводские, капитально построенные, являются как бы реликтами прошлого и продолжают привлекать людей своей красотой, богатой и разнообразной фауной рыб. В последние десятилетия создано довольно много прудов с це- лью использования их вод для орошения полей. Эти молодые водо- емы пока не имеют сформировавшихся биоценозов, довольно низ- ка их кормность для рыбы, отсутствуют защитные и кормовые условия для водоплавающей птицы, ввиду отсутствия насаждений кустарников и деревьев мало привлекательны для отдыха людей. Плотины в ряде случаев сооружены без учета интересов рыбораз- ведения. Недостаточный учет особенностей геологического строе- ния пород, прилегающих к плотине массивов, а также строитель- ство плотин и водоспускных сооружений с нарушением технологий иногда ведут к разрушению водохранилищ: государство и хозяйст- ва терпят при этом немалые убытки. Совершенно очевидно, что коль скоро созданы пруды - водохранилища, занимающие значи- тельные площади земель, то они должны использоваться ком- плексно: для орошения, рыбоводства, выгула водоплавающей пти- цы, отдыха людей.
Как указывалось выше, трест Башкиррыба располагает не- сколькими рыбопитомниками, которые по заявкам поставляют рыбопосадочный материал. В условиях оскуднения естественных рыбных богатств в реках и озерах выращивание рыбы в искусст- венных прудах различного назначения является почти единствен- ной возможностью обеспечить население этим незаменимым во многих отношениях пищевым продуктом. Ведь очевидно, что мор- ская рыба не идет ни в какое сравнение с речной и озерно- прудовой рыбой. Тем более, что в наши дни дары морей и океанов резко подорожали. Только из пресноводной рыбы сваришь аромат- ную уху или изготовишь деликатесного леща или карася горячего копчения. А ведь у нас есть соседи, у которых можно научиться тому, как разводить рыбу: прудовые хозяйства Липецкой и Тю- менской областей постоянно обеспечивают города и другие насе- ленные пункты живой рыбой. С большой отдачей работало у нас Кармановское садковое хозяйство, выращивая в иные годы до 800 тонн товарных карпов в теплых водах водохранилища; в по- следние годы и там отмечается значительный спад производства. Ряд прудов, построенных на речках или овражно-балочной системе, в настоящее время зарыблен карпом. Несмотря на скуд- ность естественных кормов, кое-где эта рыба неплохо прижилась и успешно размножается. Эти пруды являются местом паломничест- ва местных и приезжих рыболовов, служат какой-то отдушиной для сельских тружеников в летнее время. В прудах на дне бывших оврагов, построенных под руководством старшего научного со- трудника Башкирской лесной опытной станции Юрия Федоровича Косоурова в Шаранском районе, прижились не только карпы, но и растительноядные рыбы - белые амуры; при недостаточности есте- ственных кормов этих рыб стало возможным подкармливать обык- новенной травой, скошенной тут же на берегу водоема. Подобную картину кормления амуров зеленкой можно было наблюдать на пруду деревни Шаранбашкнязево того же района. Толстолобики, выпущенные в ряде водоемов (рыбхоз ’Турнабасу”, Кармановское водохранилище, рыбоводные пруды ОРСа Туймазинского НГДУ около деревни Николаевки и др.), питаясь одноклеточными водо- рослями, быстро набирают товарную массу и одновременно пре- пятствуют “цветению” водоема. В пруду деревни Ташлы Альшеев- ского района наряду с карпом хорошо прижились язь и голавль, а впоследствии - щука и пелядь. Многих любителей ловли карпов и
карасей привлекает пруд в совхозе ’’Урзай” Буздякского района. Хозяйства, имеющие на своей территории пруды, при минималь- ных затратах на посадочный материал и подкормку рыбы и надле- жащей организации любительского лова могли бы извлекать нема- лые прибыли. В то же время целый ряд прудов остается безрыб- ным, не давая пользы хозяйствам и не радуя любителей рыбной ловли. И, наконец, о рекреационной роли прудов, являющихся местом отдыха людей, местом, где можно просто посидеть после работы или погулять вдоль берега. Для этого окрестности водоема должны быть привлекательными. Пожалуй, не так уж много денег стоит озеленение берегов прудов быстрорастущими породами деревьев и кустарников (многие виды ив, в том числе плакучие формы, пира- мидальный тополь и серебристый лох, черемуха и др.). Эти насаж- дения могут быть созданы в дни месячников сада и леса при широ- ком участии общественности, в частности молодежи села. Однако после посадки насаждения нужно сохранить от потравки скотом. Ивы, посаженные в свое время по берегам пруда деревни Ташлы, превратились ныне в могучие деревья, не только навечно закре- пившие плотину, но и создающие идиллическую картину покоя и располагающие к отдыху. Излюбленным местом отдыха жителей и гостей деревни Рапатово Чекмагушевского района является берег пруда, покрытый соснами. РЕКИ Как отмечалось, главным бедствием, подстерегающим большие и малые реки в наши дни, является их массовое отравление и за- грязнение. Промышленные предприятия городов Ишимбая, Сала- вата, Стерлитамака, Уфы и других продолжают спускать в реку Белую огромное количество неочищенных стоков. Особенно ко- варными являются залповые сбросы, спускаемые по-воровски в подледный период: рыба не успевает уйти и погибает, трупы ее сносятся по течению и обнаруживаются часто за десятки километ- ров от предприятия-отравителя. При заготовках льда на реке Бе- лой почти ежегодно обнаруживают характерный “слоеный пирог” из мертвой рыбы и желтоватого льда. Такие залповые сбросы де- лаются “под шумок” и во время половодья. Примеры варварского отношения к водоемам в республике вошли даже в учебники. Так,
в книге “Охрана природы” (Благосклонов и др., М.: Высшая школа, 1967) написано следующее: “На реках Каме и особенно Белой, начиная с 1950 года, почти ежегодно отмечались случаи массовой гибели рыб, Два нефтеперерабатывающих завода в г.Уфе спускали в реку Белую от 20 до 80 тонн нефти в сутки; погибло много рыбы - стерляди, белорыбицы. Ежегодно при ледоходе было видно, как погибшая рыба плывет по течению. В январе 1954 года гибель ры- бы в реке Белой наблюдалась на протяжении 250 км, а в одном из затонов Камы только за один день было выловлено 400 кг мертвой рыбы, главным образом стерляди”. В 1965 году газета “Советская Башкирия” писала о том, что ниже г.Стерлитамака гибнет рыба на протяжении 175 км, ниже г.Ишимбая - на протяжении 32 км. К категории великих катастроф мира журналисты отнесли разрыв трубы У рало-Сибирских магистральных нефтепроводов в январе 1996 года, когда в реку Белую около г.Уфы вылилось не- сколько сот тонн нефти; пагубные последствия этой аварии ска- жутся позднее в нижнем течении реки. • Как следствие отравлений отмечается ежегодное уменьшение численности речных рыб. Об этом можно судить по результатам контрольных уловов в период половодья и спада весенних вод на пойменном озере Большой Толпак Кармаскалинского района. Вес- ной 1988 года заход рыб в речную систему был минимальным за годы наблюдений и как результат - фактически не было ската рыбной молоди из полоев в речную систему. Некоторые незадач- ливые журналисты гадают, почему рыболовные организации так плохо работают, почему из года в год не выполняют планы лова рыбы. А ловить-то нечего! С 30-х годов уловы рыбы по причине отравления рек упали в шесть раз, а в самой Белой - в сотни раз. Реку Белую спасти еще можно. Первостепенными мерами яв- ляются, наряду с переходом всех предприятий на оборотную сис- тему водоснабжения, строительство мощных очистных сооружений и выполнение технологии очистки на существующих сооружениях, модернизация производства с его переводом на малоотходные тех- нологии. На жизни рек отрицательно сказывается и движение много- численного моторного флота, особенно типа ’’Заря” и ’’Ракета”. Частое и сильное волнение приводит к разработке берегов и посто- янному помутнению воды в береговой полосе, что, в свою очередь,
вызывает угнетение планктона и бентоса. Волна выбрасывает на берег икру и молодь рыб. Резкий шум моторов вызывает стрессо- вое состояние взрослых рыб. В воду попадают машинное масло, солярка и бензин. Правда, в последнее время интенсивность дви- жения судов резко уменьшилась в связи с удорожанием стоимости топлива и проездного билета. Серьезный ущерб обитателям рек наносит молевой сплав леса. На ряде рек страны этот ущербный способ транспортировки древе- сины прекращен. В то же время в нашей республике топляк про- должает устилать дно рек многими ярусами, уничтожая нерести- лища и кормовые угодья рыб; кора и щепа, загнивая, выделяют ядовитые вещества, отравляя рыб и их корм. Наряду с прекраще- нием молевого сплава необходимо начать очистку рек от топляка. Утонувшая древесина давно уже списана и, следовательно, можно бы разрешить колхозам и другим предприятиям бесплатно извле- кать топляк для хозяйственных нужд, чем давать ему загнивать дальше. Это полезное и благородное дело могли бы взять в свои руки некоторые фирмы: недостатка в покупателях дешевой древе- сины не будет. В одном из леспромхозов на Енисее в порядке экс- перимента решили извлекать топляк. За одну весну на 30-ти кило- метровом участке реки подняли 25 тыс. м3 древесины. А сколько этого добра пропадает, например, в реках Тюй, Северный и Юж- ный Узян, Б.Авзян, Kara, Иргизла, Кана, да и берега и пойма реки Уфы устланы немалым количеством бревен! Начатое освобожде- ние Павловского водохранилища от плавника и топляка далеко еще до завершения. В реки и речки с весенними и дождевыми водами попадают пестициды и удобрения. В первом случае они вызывают отравле- ние гидробионтов, во втором - способствуют чрезмерному размно- жению водорослей и ’’цветению” водоемов. Одним из доступных способов защиты водоемов от поступления смытых с полей хими- ческих веществ является создание специального барьера из много- летних трав на пути стоков; травы будут удерживать и немалое количество смытой, богатой гумусом почвы. Давно осуждена по- рочная практика распашки речных пойм. С тем, чтобы как-то удержать остатки смытой почвы на полях, рекомендуется их залу- живание многолетними травами, необходимо категорически запре- тить размещение в поймах распашных культур.
Новой ’достопримечательностью” береговой полосы многих рек и речек стали животноводческие фермы и комплексы. Почти повсеместно стоки из этих помещений прямо попадают в речки, окончательно губя остатки жизни. Эти зловонные канавы причи- няют немало беспокойств населению соседствующих деревень. В то же время навозная жижа является ценным удобрением; накоп- ленная в жижесборниках и соответствующим образом прокомпо- стированная, она может быть использована для удобрения полей, лугов, садов и лесов; высока эффективность удобрения навозом посевов многолетних трав. На ряде рек и речек ’’невинным баловством” считается устрой- ство заколов. Все русло речки перегораживается частоколом, ос- тавляется небольшой проход для рыбы, куда ставится верша (вентерь, морда). Вся рыба, поднимающаяся по речке на нерест или скатывающаяся после икромета, оказывается в ловушке. Этот губительный для поголовья рыбы браконьерский способ был за- прещен еще во времена Петра 1. Тем не менее в некоторых местах он не то что не запрещается, даже игнорируется вниманием рыбо- охраны и истинных любителей природы. На речке Лобовке, что впадает в реку Уфу в Иглинском районе, в конце 70-х годов на протяжении лишь одного километра нами насчитано до десятка заколов. Нельзя не вспомнить и о туристах, сплавляющихся по горным рекам на плотах, катамаранах и лодках, вылавливающих без вся- кой меры и без всякого контроля остатки хариуса, занесенного в “Красную книгу Башкирской АССР” [1987]. Большим бедствием для ряда речек является овражный аллю- вий. На речке Сякаш, которая протекает через деревню Резяпово Чекмагушевского района, в 40-х годах было несколько прудов, глубина которых достигала 3-4 метров. На речке ловились не толь- ко мелочь, но и приличные щуки и налимы, она текла в глубоких берегах и выносила свои воды за пределы деревни, впадая в речку Куваш (приток реки База). В речной пойме на сочных лугах вы- растали скирды сена, колхозный огород славился не только огур- цами и капустой, но даже дынями и арбузами. Прошло около 50 лет, и Ьсе это богатство и вся красота остались погруженными под толстым слоем песка и глины, выносимыми из растущего овра- га. Под этими отложениями похоронены крутые берега, речка ста- ла блуждать по пойме, вызывая заболочивание. Недалеко то время,
когда она станет заливать ближайшие огороды. Под наносами ос- талась часть одной из улиц деревни. Рост оврага продолжается, он “пожирает” поля, разрезает дороги, хотя ближайшая водосборная площадь уже покрыта довольно рослым сосновым лесом. Для пре- кращения роста оврага и выноса аллювия не были использованы лесомелиоративные и инженерные сооружения, рекомендуемые научным сотрудником БЛОС Ю.Ф.Косоуровым, В последнее время в системе этой речки “объявился” еще один овраг, рост которого, увы, также никого не волнует. Так подробно о судьбе этой речки (естественно, и о судьбе жи- телей деревни Резяпово) мы рассказали потому, что таких приме- ров в республике множество. Овраги “хозяйничают” на глазах у всех, в том числе и специалистов и руководителей хозяйств, отре- зая поля и дороги, угрожая населенным пунктам, заполняя нано- сами луга и пастбища. КЛЮЧИ И РОДНИКИ Ключи и родники широко используются населением как ис- точники чистейшей питьевой воды. В целом ряде населенных пунктов к ним относятся с большой любовью. Они ухожены, к ним проложены дорожки и сделаны ступеньки, поставлены скамейки, сооружены навесы; источники огорожены, вода вытекает по жело- бу или трубе, к столбику подвешена кружка; русло ручейка и под- ходы посыпаны галькой. Возле одного из ключей по дороге Куш- наренково - Чекмагуш была вывеска: ’’Путник! Остановись и ис- пей холодную родниковую воду!” Не счесть, сколько пассажиров в душе было благодарно устроителям этого прекрасного отдыха в пути! Родник поит своей водой по сей день, однако не каждый пут- ник способен оценить по достоинству благородство местных энту- зиастов: в местах отдыха все больше и больше становится мусора, по всем уголкам зеленой поляны “красуются” полиэтиленовые пакеты, большегрузные машины оставляют глубокую колею у самого источника (трудно же водителю спуститься с дороги пеш- ком 30 метров!) Капитально оборудован родник по дороге Уфа - Бирск в окрестностях деревни Удельные Дуванеи. Редко какой автобус или машина промчится мимо родника, дающего живитель- ную влагу. Однако далеко не все научились ценить труд устроите-
лей родников и знают нормы поведения в таких общественных местах. Что только не бросают возле родника! В грустных тонах можно продолжить разговор о ключах и род- никах и в других местах. Далеко не все они, к сожалению, стали предметом пристального внимания людей. Многие из них не обла- горожены и оборудованы всего лишь кое-какими настилами из случайных досок, бревен или камней. Брать воду из такого источ- ника неудобно; нередко к таким родникам еще и пригоняют скот, затаптывающий сам родник. Ручьи, являющиеся продолжением ключей, захламлены бытовым мусором, превращены в свалки (например, в деревне Караякупово, Юматово в Чишминском рай- оне). В ряде мест из-под земли выходят минеральные источники. Не все они учтены, вода не у всех подвергнута химическому анализу. Лишь немногие используются для лечебных целей (например, ис- точник “Кургазак” в Салаватском районе, минеральные источники санатория “Красноусольский” и некоторые другие). Вода - основа жизни. Нет таких процессов в организме или экосистемах, которые могли бы протекать при ее отсутствии. И чем она хуже, чем ее меньше, тем менее активны жизненные про- цессы. В Башкирии пока еще много воды высокого качества, хотя доля грязного промышленного “коктейля”, способного вызвать болезни животных и человека, неуклонно возрастает, а природо- охранные мероприятия носят характер констатаций и деклараций. Экономическая реформа и общее оздоровление нравственного климата в стране создадут хорошие предпосылки для решения широкой программы природоохранных мероприятий и в том чис- ле- по охране водных экосистем. Не использовать эти предпосыл- ки сегодня - преступление, так как завтра это может быть уже просто поздно!
ЛИТЕРАТУРА 1. Андреева М.А. Озера Среднего и Южного Урала. Челябинск: Южно-Уральск. книж. изд-во, 1973. 270 с. 2. Андреяшкин Ю. Г, Козлова И.В., Ковалькова М.П, Любимо- ва ТС, Васина М.Н., Ярушина М.И Продуктивность озер Урала и Зауралья И Итоги изучения гидробионтов Урала. Свердловск, 1984. С.3-21. 3. Балков В.А. Водные ресурсы Башкирии (условия формиро- вания и хозяйственная оценка). Уфа: Башкнигоиздат, 1978. 174 с. 4. Благосклонов Н.К., Иноземцев А.А., Тихомиров В.Н. Охрана природы. М.: Высшая школа, 1967. 442 с. •5. Гареев А.М., Максютов А.Ф. Болота Башкирии. Уфа: Баш- книгоиздат, 1986. 144 с. 6. Животный мир Башкортостана. Уфа: Китап, 1995. 312 с. 7. Красная книга Башкирской АССР (Редкие растения и жи- вотные. Проблемы их охраны). Уфа: Башкнигоиздат, 1987. 210 с. 8. Красная книга СССР. М.: Лесная промышленность, 1984. 390 с. 9. Кучин И. В. Чудские и волховские сиги в озерах Зауралья // Изв. Всес. географ, об-ва. 1931. Т.63. 10. Львова А..А., Извекова Э.И., Соколова Н.Ю. Роль донных организмов в трансформации органического вещества и в процес- сах самоочищения водоема.// Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. С.171-179. 11. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь. М.: Учпедгиз, 1950. 347 с. 12. Маркевич А.П. Эпизоотия триенофороза окуней в озере Кандрыкуль (Башкирская АССР) // Труды Башкир.н.-и. ветери- нарной опытной станции. 1943. Т.4. С.119-122. 13. Мухаметов Р.Ю. Об инвазированности рыб в крупных во- доемах Башкирской АССР личинками лентеца широкого // Гель- минты животных, человека и растений на Южном Урале / БФАН СССР. Уфа, 1974. Вып.1. С.132-136. 14. Никольский ГВ. Экология рыб. М.: Высшая школа,1974.365 с. 15. Петров В.В. Малые реки Башкирии. Уфа: Башгосиздат, 1948. 105 с. 16. Попов В.А., Лукин А.В. Животный мир Татарии (позвоночные). Казань: Таткнигоиздат, 1971. 262 с. 17. Салихова Р.У., Валиуллин С.М, Павлов Ф.М. Исследова- ния очагов описторхоза и резервентов его возбудителей в Башки- рии И Борьба с инвазионными болезнями с.-х. животных. Уфа: Башкнигоиздат, 1976. С. 52-56.
СПИСОК рыбохозяйственных водоемов Башкирии озерного типа (площадью 10 га и более) Название водоемов Площадь, га Трофность Название водоемов Площадь, га Трофность \ 4 Абзелиловский район Банное МТ* Карабалыкты ЭД п/з Суртанды п/з Чебаркуль $50 п/з Ускуль ЭТ Султанкуль ы ЭТ Чебакты п/з Юж.Улянды 1'54 зам. Мал.Улянды та зам. Бол.Улянды зам. Сереккуль зам. Ялангаскуль Ц зам. Бол.Элабугас зам. Зиреккуль 26 зам. Атавды 2^_- п/з Атась зам. Камыштыкуль зам. Бюрсюнсе Щ зам. Адьшеедскикрайои п(М Аккуль 46 зам. Аургазинский район Нагадак 102 МТ Баймакский район Толкас 352 ЭТ Култубан 556 п/з Бирский район Кулеш 105 зам. Окуш 28 ЭТ Шамсутдин 190 ЭТ Ширень 65 п/з Каракуль 19 ЭТ Берказак 30 ЭТ Исяккуль 90 зам. Елань 28 ЭТ Ерыкуль 15 зам. Узеть 40 ЭТ Исень 55 ЭТ Дикое 90 п/з Еланкуль 220 зам. Кадровое 59 зам. Криушинское 317 ЭТ Старицино 258 п/з Благовещенский район Абызово 73 зам. Сомовое 75 зам. Ачикуль 20 ЭТ Итлярово 10 зам. Саиш 30 ЭТ Бураевский район Уч-Пили 15 зам.
Белое 600 МТ Холодная стар. 16 зам Мочальное 10 зам. Бол .старица 15 зам. Аслыкуль 2400 ог Кристалл 22 п/з Шунтаккуль 17 п/з Казан-Суба 14 п/з Язлаукуль 21 п/з Дархан 15 п/з Япрык 15 п/з Яулыкуль 10 п/з Узункуль 10 п/з Кумач (залив) 25 ЭТ Мал.Шунтак 13 зам. Камакай 10 зам. Круглое 14 зам. Чугарышкуль 10 зам. Шортк>дин£кий_ район Казыкуль 120 п/з Измайловская стар. 250 ЭТ Вел са рым 12 зам. Бол. Бу кал 25 п/з Агачкуль 10 зам. Уркуль 10 зам. Сакат 14 ЭТ Салази 14 зам. Карасевое 10 зам. Учбуля 12 зам. Грязное 120 зам. Бол.Елань 45 п/з Мал.Елань 24 п/з Баскан 15 п/з Иглинский район Евакуль 33 зам. Ард яш 70 зам. Калыкуль 29 зам. Кляшевская стар. 70 п/з Мачташлы стар. 10 п/з Илишевский район Ашлыкуль 38 ЭТ Баскан 20 зам. Ерусланка 11 зам. Куян 22 зам. Лассы 29 зам. Давальдаш 15 зам. У ел га И зам. Арапас 33 п/з Ишимбаевский район Хозяткуль 13 зам. Лещевое 21 зам. Дубовое 15 зам. Калтасинский район Гнилой Танып 75 ЭТ Мимичкуль 12 п/з Вукарья 10 п/з Аткуль 10 п/з Кызыл га 51 п/з Назас 23 зам. Мал .Тол пак 32 зам. Бол.Толпак 106 п/з Карташев.стар. 50 п/з Утяганов.стар. 19 зам. Бол.Камакай 20 п/з Кушкарь 100 п/з Каракуль 20 п/з Маляш стар. 10 ЭТ
Лобады 215 п/з Эльба к 100 п/з Бутуринское 12 зам. Монастырское 15 зам. Мушта 20 зам. Апаши 42 зам. Апушкуль 20 зам. Т апазы 21 зам Найзан 43 зам. Бакара 14 зам. Курья (Камск.) 20 зам. Мулюков.стар. 57 ЭТ Саузовское 105 п/з Кушнарен Соколовское ковский район 46 п/з Акраш 120 п/з Бол.Буткан 25 зам. Дубовое 13 зам. Ольховое 10 зам. Городок 30 зам. Черталля 10 зам. Урюшанкуль И зам. Зиляккуль 20 зам. Бол.Малазс 52 зам. Курья 10 зам. Елпаки 19 зам. Канлы-Долгое 101 зам. Кривое Займище 69 п/з . Гусиное 30 п/з Подворное 40 п/з Куляшка 63 ЭТ Ара куль 90 п/з Мелеузо вский район Камышбаш 50 п/з Миякинский район Каракуль 18 зам. Куркуль 15 зам. Нуримановский район Бол.Ульпе 28 за.м. Мал.Ульпе 24 зам. Кундузлы 17 зам. Тергамыш 23 ЭТ Упкан 35 ЭТ Улукуль 20 ЭТ Мечеткуль 13 ЭТ Юрткуль 67 п/з Ожгуль 62 зам. Аркылы-Аккан 72 зам. Енитамак 56 зам. Башкирское 14 зам. Кожак 10 зам. Урзала 19 зам. Катенин.стар. 17 зам. Туймазинский район Кандрыкуль 1200 ОГ Уфимский район Калтау 15 зам. Каршыкуль 35 зам. Каряка 62 зам. Ольховое 30 ЭТ Ольховое (Мих.) 59 п/з Лавочное 12 зам. Сосновое 76 ЭТ Кляшев.стар. 70 ЭТ Березовое 30 п/з Березовое (Уршак) 11 зам. Бессонное 28 п/з Бельская стар. 250 ЭТ
Куртляш 20 зам. Военно-Казенное 10 зам. Мелкое 25 зам. Новая стар. 10 зам. Максимовское 45 п/з Старая стар. 46 зам. Долгое 30 зам. Кудельное 10 зам. Черномаш 10 зам. Чебаклыкуль 13 зам. Анучино 17 зам. Леуданская стар. 40 зам. Архимандритское 50 зам. Улукуль (Искино) 21 ЭТ Кустаревское 17 п/з Тюгминск.стар. 20 зам. Черное 10 п/з Учалинский_район Ургун 806 ЭТ Бол.У чалы 32Q п/з Караганды 44)0 зам. Калкан ф зам. Аккуль 8? п/з Сюптекуль 96 п/з Карабалыкты 50 п/з Курманкуль п/з Кульдебай 54 ЭТ Янчекты ЭТ Узункуль 456 п/з Аушкуль 23^ ЭТ Наралы 38 п/з Алакуль 24 п/з Ворожеич 42 зам. Мессели (Миндяк) 139 п/з 1»^ Чишминский район Акманай 60 ЭТ Акзирай 14 ЭТ Хазяткуль 40 ЭТ Айпак 14 зам. Зейтак 12 зам. Усаклыкуль 11 зам. Янкаратал 24 зам. Янбакты 11 зам. Калмак-Чура 13 зам. Таргарикуль 15 зам. Айкуль 10 зам. Улукуль 22 ЭТ Карабулак 16 зам. Иняк 16 зам. * МТ - мезотрофные, ЭТ - эвтрофные, п/з - эвтрофные, периодически заморные (полузаморные), зам. - эвтрофно-заморное озеро (или естественный пруд), ОГ - олигогалинное озеро.
ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие редактора (Б.М.Миркин)................................................. 2 Глава 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ И ПЕРЕУВЛАЖНЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ БАШКИРИИ (М.Г.Баянов)........................8 Глава 2. "НАСТОЯЩИЕ" РАСТЕНИЯ (макрофиты) (А.И.Соломещ).................................................................. 21 Глава 3. "ПАРЯЩИЕ" ОРГАНИЗМЫ (планктон) (В.Г.Боев, Ф.Б.Шкундина).............................................. 48 Глава 4. ОБИТАТЕЛИ ДНА (бентос) (В.Г.Боев).............................70 Глава 5. РЫБЫ БАШКИРИИ (И.П.Дьяченко, Р. Ф.Биккинин).........................................................94 Глава 6. ПОЛЖИЗНИ НА ВОДЕ ... (земноводные, пресмы- кающиеся, млекопитающие) (М.Г.Баянов)................ 136 Глава 7. ОСОБЕННОСТИ ПТИЦ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ (А.Ф.Маматов).........................................................147 Глава 8. ПАРАЗИТЫ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ (М.Г.Баянов)..........................................................172 Глава 9. РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ (М.Г.Баянов, Б.М.Миркин)....................................193 ЛИТЕРАТУРА............................................................204 Приложение: Список рыбохозяйственных водоемов озерного типа (М.Г.Баянов)...........................................205
Научное издание ЭКОЛОГИЯ ВОДОЕМОВ БАШКИРИИ Редактор: Н.В.Хрулева Технический редактор: Ф.Г.Гаифуллин Компьютерная верстка: Е.И.Полихевич Корректор: А.С.Малашонок Лицензия №0160 от 22 марта 1996 г. Подписано в печать с оригинал-макета 10.04.98 Формат 60х90’/и. Бумага офсетная. Гарнитура “Таймс”. Печать офсетная. Усл.печ.л. 13,0. Уч.-изд.л. 12,5. Тираж 130 экз. Заказ № 38. Цена договорная Издательство “Гилем”. 450054, г.Уфа, пр.Октября,71 Отпечатано с готовых диапозитивов в ГП “ПРИНТ” 450054, г.Уфа, пр.Октября,71 Лицензия Б 848047 № 42 от 15 мая 1996 г.