/
Author: Кобылянский В.Д.
Tags: хлебные злаки зерновые культуры биология монография растениеводство сельское хозяйство селекция агрономия
Year: 1982
Text
В.Д.КОБЫЛЯНСКИИ
Исторические пути распространения
культурной ржи и ее современные
названия (I и ll-центры разнообразия
форм Secale cereale L.)
Ареалы видов и подвидов ржи
»•**• (§) ареал S. silvestre Host.
------@ ареал S iranicum Kobyt.
х«хххх д ареал S. montanum Guss. s.l.
•••••• I I граница S. cereale L.s.L.
О Ssp. cereale
EJ Ssp. vavilovii
m Ssp. tetraploidum
o Ssp. derzhavimi
ITs| Ssp. tsitsinii
A Ssp. montanum
/К Ssp. kupnjanovii
Ssp. anatolicum
A Ssp. africanum
Предложены новая ботани-
ческая система рода Secale L.
и внутривидовая классифи-
кация культурной ржи. Рас-
смотрен обширный исходный
материал и изложены новей-
шие методы решения таких
важных проблем селекции ржи,
как высокая урожайность, зи-
мостойкость, неполегаемость,
устойчивость к болезням, высо-
кое качество зерна.
1 р. 50 к.
ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК
имени В. И. ЛЕНИНА
63Ь.(4
К55
ЭВИЕ
В.Д.КОБЫЛЯнекий РОЖЬ =
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ
ОСНОВЫ
СЕЛЕКЦИИ £Дцк
е на-
яна в
>еспе-
жи в
ой и
даль-
1ЛИ0Й
в на-
т хо-
пол-
(осо-
ы В.
1ИЗИ-
1чено
ницу
I по-
тесни
при
)НЫХ
вы-
эожь
1НЫХ
МОСКВА
«КОЛОС» 1982' вы-
бай-
3
УДК 633.14
Кобылянский В. Д. Рожь. Генетические основы селекции/
Всесоюз. акад. с.-х. наук им. В. И. Ленина. — М.: Колос, 1982. —
271 с.
В книге обобщен многолетний опыт по систематике, внутри-
видовой классификации, биологии и морфологии ржи; освещены
результаты изучения мировой коллекции ржи применительно к
задачам селекции с учетом закономерностей изменчивости и на-
следования признаков и свойств при гибридизации. Рассмотрен
исходный материал и даны генетические основы методов его ис-
пользования для создания сортов ржи интенсивного типа.
Приведены оригинальные материалы по аутополиплоидии, ге-
терозису, генетике и степени наследования некоторых признаков
и свойств: ЦМС, короткостебельности, иммунитета к болезням.
Разработаны методы селекции гибридной диплоидной и тетрапло-
идной короткостебельной ржи.
Таблиц — 58, иллюстраций — 46, библиография — 146 назва-
ний.
Монография одобрена и рекомендована к печати бюро Отде
ления растениеводства и селекции ВАСХНИЛ.
. ^о.о
ЧЧ.О1\Ц
38о:юзою1—2зо
035(01) -82
•80—82
© Издательство «Колос», 1982
ПРЕДИСЛОВИЕ
В Продовольственной программе СССР на период до
1990 года, одобренной майским (1982 г.) Пленумом ЦК
КПСС, подчеркивается, что ускоренное и устойчивое на-
ращивание производства зерна — ключевая проблема в
сельском хозяйстве. В частности, ставится задача обеспе-
чить стабильный рост производства зерна озимой ржи в
основных районах ее возделывания. Решению данной и
других важнейших проблем должно быть подчинено даль-
нейшее развитие научных исследований. Это в полной
мере относится и к селекции ржи.
Рожь — вторая после пшеницы хлебная культура в на-
шей стране. Ржаной хлеб высококалориен и обладает хо-
рошими вкусовыми качествами. Зерно ржи содержит пол-
ноценные, богатые незаменимыми аминокислотами (осо-
бенно лизином) белки и витамины А, С, Е и группы В.
Оно широко используется на корм скоту как высоколизи-
новая добавка к комбикормам.
В Нечерноземной зоне, где в основном сосредоточено
производство зерна ржи, она превосходит озимую пшеницу
по зимостойкости и устойчивости к неблагоприятным по-
годным условиям. По данным Государственной комиссии
по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур при
Министерстве сельского хозяйства СССР, в ряде северных
областей урожайность ржи по сравнению с пшеницей вы-
ше на 50—60%.
Благодаря своим биологическим особенностям рожь
способна произрастать на различных по плодородию поч-
вах и превосходит по урожайности другие зерновые куль-
туры при выращивании на малоплодородных песчаных
почвах.
В Советском Союзе возделывают преимущественно ози-
мую рожь (99,8% всех посевов ржи). Яровую рожь вы-
севают главным образом в Восточной Сибири (Забай-
з
калье), частично в Центральном районе Нечерноземной
зоны и в горных районах Средней Азии и Закавказья, где
ее выращивают в смеси с бобовыми культурами или яро-
выми ячменем и пшеницей.
Селекционеры нашей страны добились значительных
успехов в выведении высокоурожайных сортов диплоидной
и тетраплоидной ржи. Однако уровень достигнутых успе-
хов в селекционной работе еще не полностью соответству-
ет требованиям развивающейся интенсификации сельско-
хозяйственного производства. Необходимы высокозимо-
стойкие сорта, обладающие высоким потенциалом
урожайности, отзывчивые на повышенные дозы удобрений,
устойчивые к полеганию, поражению болезнями и вреди-
телями, цепные по качеству зерна.
Для создания качественно новых сортов в нашей стра-
не с ее большим разнообразием почвенно-климатических
условий селекционеры располагают богатейшим исходным
материалом из мировой коллекции ржи, сосредоточенной
во Всесоюзном научно-исследовательском институте расте-
ниеводства им. Н. И. Вавилова (ВИР). За последние годы
коллекция в значительной мере пополнилась новейшим
сортиментом селекционных сортов из разных стран, мест-
ными сортами из различных климатических зон, образца-
ми сорно-полевой ржи и дикорастущих видов, собранных
экспедициями института. Мировая коллекция ржи вклю-
чает все многообразие ботанических видов, разновидностей
и форм, а также генетический фонд сортообразцов, необ-
ходимых для решения проблем селекции.
В коллекцию включены первые доноры доминантной
короткостебельности, а также иммунитета к мучнистой ро-
се и бурой ржавчине ржи, созданные путем интрогрессии
генов иммунитета от диких видов в культурную коротко-
стебельную рожь.
Автор выражает благодарность академику ВАСХНИЛ
В. Г. Конареву, научным сотрудникам ВИР 3. В. Чмеле-
вой, А. Н. Ракитиной, В. В. Виноградовой, Н. С. Лапико-
ву, А. Г. Катеровой, А. Е. Корзун, Г. А. Ильичеву за по-
мощь в изучении исходного материала ржи по важнейшим
селекционным признакам.
ГЛАВА I
НАРОДНОХОЗЯЙСТВЕННОЕ
ЗНАЧЕНИЕ РЖИ
Рожь — одна из важнейших зерновых культур. Использо-
вание ее многообразно. Особенно велико пищевое значение
верна ржи.
В зерне ржи и пшеницы содержится почти одинаковое
количество питательных веществ. Однако по пищевой и
физиологической ценности зерно ржи и ржаной хлеб име-
ют ряд преимуществ по сравнению с зерном пшеницы и
хлебом из него.
По многолетним данным биохимической лаборатории
ВИР и литературным источникам, среднее количество бел-
ка в зерне ржи колеблется в пределах 8,0—18,7%, крах-
мала— 51,8—69,0 и жира—1,6—2,6%, а в зерне пшени-
цы соответственно 8,9—22,7, 66,8—69,3 и 1,9—3,2%. Но
рожь превосходит пшеницу по содержанию в белке мно-
гих незаменимых аминокислот: лизина на 39%, аргинина
на 44, валина на И, треонина на 17%, уступая по коли-
честву гистидина, тирозина, триптофана.
В связи с повышенным содержанием лимитирующей
аминокислоты — лизина— биологическая ценность белка
ржи выше, чем пшеницы. По сравнению с питательностью
белков молока питательность белков зерна ржи составля-
ет 83%, а пшеницы — лишь 41%.
Зерно ржи содержит много биологически активных ве-
ществ. По содержанию витаминов Вг и Е оно значитель-
но превосходит зерно пшеницы.
В связи с интенсификацией животноводства все боль-
ше возрастает значение озимой ржи как кормового расте-
ния, дающего ранний высококачественный зеленый корм.
Зеленая масса ржи успешно используется для приготов-
ления сенной муки и раннего силоса. По кормовой ценно-
сти она не уступает лучшим однолетним и многолетним
злаковым травам.
В селекции кормовой ржи определились два принципи-
ально разных направления. Большинство селекционеров в
5
нашей стране занимаются выведением однолетней кормо-
вой ржи. Получены сорта Бурунная, Киргизская 1, Заре-
чанская зеленоукосная, Сибирская 1, Памирская и др.
Некоторые селекционеры считают целесообразным выведе-
ние сортов многолетней кормовой ржи. Уже входят в прак-
тику такие сорта, как Многолетняя Державина, Кормо-
вая 61, Первенец СарСХИ, Одесская многолетняя. Много-
летняя рожь лучше отрастает после скашивания.
Большое значение ржи определяется также ее способ-
ностью давать высокие урожаи при менее благоприятных:
для других зерновых культур природно-климатических ус-
ловиях.
В нашей стране рожь высевают во всех агроклимати-
ческих зонах. На севере европейской части ее посевы до-
стигают 69°, а в Сибири — 64° с. ш., в горных районах
Закавказья и Средней Азии встречаются на высоте до 2—
3 тыс. м и более над уровнем моря. Географическое раз-
мещение районов возделывания ржи определяется ее био-
логическими особенностями — выносливостью к неблаго-
приятным условиям среды. Ценные свойства ржи, позво-
лившие продвинуть ее возделывание далеко на север и
высоко в горы, — способность прорастать при минималь-
ной (0—2 °C) температуре, выдерживать сильные (до-
—32 °C) морозы зимой, наливать зерно при пониженных
температурах.
Около 76% посевов ржи в нашей стране размещено в
РСФСР. Наибольшие площади здесь сосредоточены в По-
волжском (около 30%), Волго-Вятском (19%), Централь-
ном (18%), Уральском (12%) экономических районах.
Значительные площади озимой ржи расположены в Севе-
ро-Западном, Западно-Сибирском и Центрально-Чернозем-
ном экономических районах. Важное место в производстве
зерна ржи занимают Белорусская ССР, Украинская ССР,.
Прибалтийские советские республики. Небольшие площади
посева этой культуры размещены на Дальнем Востоке,
в Молдавской ССР, Казахской ССР, республиках Средней
Азии.
В настоящее время Советский Союз является самым
крупным производителем зерна ржи.
Передовой производственный опыт и результаты науч-
ных исследований показывают, что озимая рожь потенци-
ально высокопродуктивная культура. За последние 10 лет
отмечается особенно большой рост урожайности в Прибал-
тийских республиках — до 25—28 ц/га, Белорусской ССР—
в
до 24 ц/га, Украинской ССР — до 19 ц/га, Центрально-
черноземной зоне — до 19 ц/га.
По данным сортоучастков, в сравнимых условиях на
одинаковом агрофоне средняя урожайность озимой ржи
близка к урожайности озимой пшеницы, а в некоторых
областях даже выше.
Многолетние данные Государственной комиссии по сор-
тоиспытанию сельскохозяйственных культур при МСХ
СССР показывают, что на сортоучастках урожайность ози-
мой ржи достигает 50—70 ц/га и более. В 1974 г. полу-
чена рекордная урожайность при испытании сорта Белта
на Волковском сортоучастке Гродненской обл. — 66,1 ц/га.
В 1978 г. на Покруйском сортоучастке Литовской ССР уро-
жайность новейших сортов Восход 1 и Нива достигла
82,3 ц/га.
Приведенные данные свидетельствуют о больших ре-
зервах повышения урожайности ржи во всех зонах ее воз-
делывания. В передовых хозяйствах нашей страны уро-
жайность в 2—3 раза превышает среднюю по стране или
республике.
Благодаря своим биологическим особенностям рожь
лучше, чем яровые зерновые, использует почвенную влагу
осеннего и весеннего периодов, меньше страдает от засу-
хи, по сравнению с другими зерновыми культурами более
отзывчива на улучшение агротехники. По данным Т. Ре-
мера (1958 г.), при внесении 30 кг азота на 1 га посева
прибавка урожая на 1 кг внесенного азота составила
(в кг/га): озимой ржи 18,8; озимой пшеницы 16,9; овса
18,5; ярового ячменя 18,0. При внесении 40 кг азота при-
бавка урожая увеличивалась: у озимой ржи до 19,2 кг/га,
у озимой пшеницы до 17,2, а у ярового ячменя снизилась
до 16,3 кг/га. Вместе с тем рожь более экономно расходу-
ет питательные вещества и на формирование урожая зер-
на потребляет меньше азота, чем пшеница. На каждые
10 ц зерна рожь выносит из почвы 25—30 кг азота, а пше-
ница — 35—37 кг.
ГЛАВА 11
БОТАНИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ
РОДА SECALE L.
Значение диких видов ржи для селекции
Современные методы и задачи селекции позволяют значи-
тельно расширить генетический потенциал хозяйственно-
ценных признаков благодаря отдаленной гибридизации
культурной ржи с дикорастущими видами. Наши исследо-
вания в течение последних 15 лет показали, что много-
летний вид S. montanum, особенно его подвид ssp. kuprija-
novii, имеет в своих популяциях отдельные генотипы, им-
мунные к снежной плесени, мучнистой росе и видам ржав-
чины.
Этот вид ржи уже начали применять в качестве1
донора иммунитета отечественные и зарубежные ученые
в селекции ржи и тритикале. В ВИР в результате наших
исследований с использованием ssp. kuprijanovii созданы
культурные формы ржи, являющиеся источником имму-
нитета.
По данным Лаборатории белка и нуклеиновых кислот
ВИР, в зерне некоторых образцов диких видов содержит-
ся от 16 до 24% белка, богатого лизином.
Скороспелый однолетний вид S. silvestre представляет
определенный интерес для селекции ржи на устойчивость,
к прорастанию зерна в колосе и высокие хлебопекарные
качества.
Виды S. silvestre, S. iramcum и подвид ssp. africanum
обладают признаками короткостебельности и самосовмести-
мости, что представляет особую ценность при создании
короткостебельных самофертильных сортов ржи и трити-
кале.
Краткая история ботанической систематики ржи
У ботаников iiei единого мнения о видовом составе и фи-
логении итого сложного полиморфного рода. Одни ботани-
ки являются приверженцами дробных видов и пасчитыва-
8
ют их в роде Secale L. до 14, другие признают самостоя-
тельными только 3—6 видов. Из 18 систематик рода Se-
cale L., опубликованных в разное время, 13 принадлежат
советским исследователям.
Первая систематика построена советским ботаником
А. А. Гроссгеймом (1923). Он разделил весь род ржи на
3 политипических вида: S. campestre Schult. (S. silvestre
Host), S. montanum Guss, и S. cereale L. Уделяя особое
внимание виду многолетней дикой горной ржи S. monta-
num, ареал которой охватывает все Средиземноморье,
А. А. Гроссгейм выделил в нем 6 экологических рас, соот-
ветствующих местам обитания отдельных форм вида.
К этому виду он отнес описанную им же в 1923 г. одно-
летнюю рожь S. vavilovii Grossh.
Максимальное число видов в истории систематики ржи
описано Р. Ю. Рожевицем в 1947 г. На основании ботани-
ческого изучения обширного гербарного материала он раз-
делил весь род Secale L, на 3 ряда, включающих 14 видов.
В 1-й ряд — Silvestria — вошел вид дикой однолетней ржи
S. silvestre Host; во 2-й ряд — Kuprijanovia — помещено
7 многолетних видов: S. kuprijanovii Grossh., S. ciliato-
glume (Boiss.) Grossh., S. dalmaticum Vis., S. montanum
Guss., S. anatolicum Boiss., S. africanum Stapf., S. darala-
gesi Thum.; в 3-й ряд — Cerealia — вошли 6 однолетних
видов: S. vavilovii Grossh., S. ancestrale Zhuk., S. afghani-
*cum (Vav.) Roshev., S. dighoricum (Vav.) Roshev., S. se-
getale (Zhuk.) Roshev., S. cereale L.
В одной из современных систематик Н. Н. Цвелев
(1973) при описании рода Secale L. взял за основу систе-
матику, разработанную С. А. Невским в 1934 г. Имеющие-
ся в систематике 2 секции он поменял местами; секция
Anoplolepis переименована в Secale. В эту секцию вошли
4 вида, в том числе многолетняя и культурная рожь. Вид
8. silvestre Host представляет в единственном числе сек-
цию Oplismenolepis Nevski. Все виды многолетней ржи
переведены в ранг подвидов и объединены в сборный вид
S. montanum Guss.
Обзор истории систематики рода ржи позволяет отме-
тить, что в последние годы наметилась интеграция видов.
В познании данной культуры большое значение имеет тот
факт, что таксономическое ее изучение стало проводиться
на живых растениях с учетом их биологических особенно-
стей, Изучение только гербарных экземпляров, как это
'было раньше, отражает лишь статическое состояние рас-
8
тений, соответствующее определенному моменту их жизни
во времени и пространстве. Оно стало причиной описания
чрезмерно большого числа видов ржи, многие из которых
не являются самостоятельными, а лишь расширяют поли-
морфизм ранее описанных видов.
Общая характеристика многолетних видов ржи
Ботанико-морфологическая характеристика изучаемых ви-
дов многолетней ржи при выращивании в одинаковых ус-
ловиях показала их близкое родство. Почти все отличи-
тельные признаки, по которым разные авторы описывали
виды по гербарным экземплярам, сглаживаются. Кроме
того, в популяции каждого вида встречаются особи, кото-
рые можно было бы отнести к разным видам.
При описании видов определенное значение имеют вы-
раженность признаков в зависимости от условий произ-
растания, а также изменчивость растений, обусловленная
микроэкологией. Так, многие представители S. kuprijano-
vii, произрастая в умеренно влажных условиях северо-
западных районов Кавказа, характеризуются более высо-
ким стеблем, крупным листом, крупным колосом и длин-
ными остями. Другие популяции этого вида, сформирован-
ные в Закавказье в менее благоприятных условиях, отли-
чаются меньшими показателями тех же признаков.
По цвету, размеру и форме зерновки многолетние виды
почти не различаются: у всех видов цвет зерновки светло-
коричневый (красный).
Как уже упоминалось выше, содержание белка в зерне-
этих видов в зависимости от образца колеблется от 16 до
24%, а в зерне культурной ржи — от 7 до 16%. Содержа-
ние лизина в 100 г зерна достигает в некоторых образцах
почти всех видов 0,8—1 г, в белке оно колеблется в пре-
делах 3,5—4,7%.
Изучение популяций диких видов показало различную-
восприимчивость к разным патогенам. Мучнистая роса по-
ражает все виды многолетней ржи. Однако в единичных
популяциях, происходящих из северо-восточных районов.
Кавказа, встречаются отдельные полностью иммунные ге-
нотипы, в то время как другие растения этих же популя-
ций максимально восприимчивы.
Бурая и стеблевая ржавчина в сильной степени пора-
жает все виды. Однако в некоторых популяциях встреча-
ются единичные генотипы с полевой устойчивостью к этим
10
болезням. При скрещивании растений, устойчивых к ржав-
чине и мучнистой росе, с культурной рожью признак ус-
тойчивости передается по наследству.
Цитологические исследования многолетних видов ржи
дают дополнительный материал для их идентификации и
определения места в системе рода. Для распознавания ви-
дов определенным критерием может служить морфология
хромосом. Кариотип многолетних видов, как и у однолет-
них, состоит из 7 хромосом (Эмме, 1927).
Используя метод определения и номенклатуру хромо-
сом, предложенные Н. Бхаттахария и Б. Дженкинсом
(Bhattacharyya и Jenkins, 1960), мы предприняли попытку
идентифицировать хромосомы многолетних видов ржи. При
рассмотрении кариотипа не установлено различий по чис-
лу и форме хромосом между разными многолетними ви-
дами.
Основными признаками идентификации хромосом слу-
жили их длина и соотношение длины плеч (плечевой ин-
декс) .
Кариотип включает 7 пар хромосом, разных по дли-
не и плечевому индексу, в том числе 4 хромосомы (I, II,
III, VII), близкие к метацентрическим по форме, но раз-
ные по длине, и 3 хромосомы (IV, V, VI), субметацентри-
ческие по форме и разные по длине (табл. 1).
1. Хромосомы S. montanum
№ хромосом Длина, мкм Плечевой индекс
средняя пределы из- менчивости средний пределы варьирования
I 9,61 7,4-11,2 1,19 1,00—1,33
П 8,74 7,4—10,5 1,49 1,17—1,75
III 7,89 5,9—9,0 1,39 1,33—1,55
IV 10/6 8,7—11,5 1,80 1,33—2,22
1 V 8,74 6,8—10,2 1/1 1,25-2,33
VI 9,24 8,7—11,2 1,98 1,79—2,65
VII со спугни
ком 8,06 7,8—9,3 1,29 1,00—1,55
На основании изучения морфологии хромосом можно с
уверенностью сказать, что все многолетние виды имеют
одинаковый кариотип и по этому признаку могут быть
объединены в один вид.
11
Рис. 1. Мейоз (диакинез) межвидовых гибридов многолетней ржи:
1 — S. montanumxS. africanum; 2 — S. montanumxS. dalmaticum; 3 —
S. montanumxS. anatolicum; 4 — S anatolicum у S. dalmaticum; 5 — S..
montanumxS. montanum (по H. Stutz, 1972).
Инцухтирование колосьев каждого образца диких мно-
голетних видов ржи показало слабую завязываемость се-
мян (0,72—2,0%). Исключение составляет ssp. africanum,.
у которого благодаря самосовместимости завязывалось при
самоопылении 58,4% семян. Высокая степень самофер-
тильности не связана с изменением размеров пыльников;
и биологии цветения, как это наблюдается у клейстогам-
ных видов. Вероятно, появление мутантных генов само-
совместимости способствовало сохранению этого подвида;
ржи при переносе его на новое местообитание в Южную
Африку, где он, будучи единственным представителем ро-
да ржи, не имел партнеров для перекрестного переопы-
ления.
Гибридизация многолетних видов между собой показа-
ла хорошую скрещиваемость и высокую фертильность гиб-
ридов, равную фертильности родительских видов. Фер-
тильность пыльцы у гибридов составляла 75—94%..
Исследованиями Е. Schieman, U. Nurnberg-Kriiger (1952),.
R. Riley (1955), U. Nurnberg-Kriiger (1960), G. Khush
(1962), H. Stutz (1972) установлено, что все межвидовые-
гибриды многолетней ржи характеризуются нормальным
мейозом (рис. 1), При гибридизации всех многолетних ви-
дов между собой в диакинезе материнских клеток пыльцы,
у первого поколения гибридов, как правило, наблюдается
7 бивалентов. Встречающиеся иногда нарушения мейоз»
у гибридов S. montanumXssp. africanum, выраженные об-
разованием квадривалентов в некоторых клетках (Khush,.
1962), не свидетельствуют об уменьшении степени их род-
ства.
Гибриды с ssp. africanum характеризуются высокой
фертильностью (до 80%).
I?
Изучение совместимости многолетних диких видов ржи
указывает на их очень близкое родство и отсутствие гене-
тического барьера между ними.
Все многолетние дикие виды ржи при их гибридизации
с однолетними не различаются по степени скрещиваемо-
сти и по степени фертильности гибридного потомства.
Скрещивание этих видов с S. iranicum Kobyl. и культур-
ной рожью S. cereale способствовало завязыванию соот-
ветственно 14 и 64% гибридных зерновок. Фертильность,
пыльцы гибридных растений в F\ достигала 48—58%.
Общая характеристика однолетних видов ржи
По систематике Р. Ю. Рожевица (1947), эта группа видов:
включает S. cereale L., S. segetale (Zhuk.) Roshev., S. an-
cestrale Zhuk., S. dighoricum (Vav.) Roshev., S. afghanicum
(Vav.) Roshev., S. silvestre Host., S vavilovii Grossh.
Вид S. vavilovii в наших исследованиях был представ-
лен пятью образцами из разных зарубежных ботаниче-
ских садов, двумя образцами, собранными экспедициями
ВИР на родине этого вида в Араксинской долине (Армян-
ская ССР), и одним образцом, собранным Г. Куккуком
(Kuckuck, 1956) в северо-западном Иране в 9—63 км от
г. Хамадана на высоте 1800—2200 м и отнесенным нами
к числу новых видов S. iranicum (Кобылянский, 1975).
Изучение всех образцов S. vavilovii при одинаковых усло-
виях выращивания показало, что они не отличаются от
S. afghanicum.
Среди однолетних видов резко выделялся S. silvestre.
Высота растений этого вида варьировала в пределах 35—
65 см.
К числу короткостебельных видов следует отнести
S. iranicum из северо-западного Ирана. Высота растений
в его популяции оставалась в пределах 59—75 см при вы-
ращивании в благоприятных условиях питания, влажности
и освещения. :
Другие однолетние виды характеризовались более
высоким стеблем — 65—220 см. Наибольшие различия
по этому признаку отмечены у культурной ржи. Боль-
шинство сортов имеют стебель выше 150 см. Однако в
связи с развитием селекции короткостебельной ржи полу-
чены формы растений, высота которых не превышает 40—
80 см (Кобылянский, 1970—1974). Виды S. ancestrale,
S. dighoricum, S. afghanicum и S. vavilovii по форме и
13
величине колоса, за исключением его грубости и ломкости,
не отличались от культурной ржи, a S. segetale не имеет
даже этого отличия.
Характерная особенность анатомического строения на-
ружной цветковой чешуи S. iranicum и S. silvestre — нали-
чие мощной гиподермальной ткани, состоящей из 3—4 сло-
ев толстостенных клеток, что придает ей грубость и проч-
ность.
Наблюдаемые различия между видами по величине
пыльников связаны с биологией цветения и способом опы-
ления. Клейстогамный вид S. silvestre выделяется крайне
мелкими (2—3 мм) пыльниками, во время цветения они
не всегда выходят за пределы цветка. Образец S. iranicum
также имеет относительно мелкие пыльники (4,5—5 мм),
склонен к самоопылению, но цветет открыто и выбрасыва-
ет много пыльцы за пределы цветка. Другие виды харак-
теризуются более крупными пыльниками (6—14 мм), от-
крытым цветением и перекрестным опылением.
Однолетние виды ржи по размерам, форме и цвету зер-
новки обладают значительно большим разнообразием, чем
многолетние. Образцы S. silvestre из разных районов ареа-
ла и S. iranicum выделяются мелкой зерновкой: масса
1000 зерен соответственно 7—10 и 6—8 г. Цвет зерновок
обоих видов однообразный — светло-коричневый (крас-
ный).
Зрелые зерновки характеризуются вдвое более тон-
ким периспермом без видимых полостей образующих его
клеток (рис. 2).
Все однолетние виды ржи имеют только 7 хромосом.
На основании исследования S. cereale К. Фловик (Flowik,
1938) выдвинул гипотезу, согласно которой род Secale об-
разовался в результате удвоения двух хромосом некогда
существовавшего 5-хромосомного предка. Однако эта ги-
потеза опровергнута исследованиями А. Левана и А. Лима
де Фариа (Levan, 1942; Lima-de-Faria, 1952). Лима де Фа-
риа провел полный анализ пахитенных хромосом культур-
ной ржи и установил их различие.
Наибольшее число исследований хромосом проведено у
культурной ржи. Измерение соматических хромосом S. ce-
reale показало, что их длина варьирует от 6 до 13 мкм
(Roemer, 1939; Oinama, 1953; Bhattacharyya, Jenkins,
1960). Каждая из 7 хромосом обладает метацентрической
или субметацентрической перетяжкой. Все 7 хромосом
можно идентифицировать по соотношению длины плеч,
14
Рис. 2. Анатомическое строение покровов зерновки ржи:
1 — S. cereale; 2 — S. ancestrale, S segetale, S. afghanicum, S. dighoricum,
S. vavilovii; 3 — S. iranicum; 4 — S. silvestre.
наличию вторичных перетяжек и спутников (Шмаргонь,
1933, 1939; Reimann-Philipp, Ronde, 1968). Однако данные
разных авторов не совпадают. Так, Г. А. Левитский
(1931), N. Hasegawa (1934), A. Miintzing (1937), G. Pat-
haak (1940) сообщают об одной паре соматических хро-
мосом, имеющих крупные спутники, тогда как A. Levan
(1942), G. O’Mara (1950), Т. Oinuma (1953), R. Riley и
V. Chapman (1958), N. Bhattacharyya и В. Jenkins (1960)
наблюдали более 2 пар спутничных хромосом. Эти разли-
чия могут обусловливаться некоторыми различиями карио-
типов исследуемых растений, а также неодинаковыми ме-
тодами исследования. Известно, что укорачивание хромо-
сом с помощью холода способствует появлению у
некоторых из них вторичных перетяжек.
Исследованиями мейоза межвидовых гибридов по диф-
ференциальной окраске хромосом (Щапова, Кобылянский,
1975) установлена идентичность кариотипов S. cereale,
S. dighoricum, S. afghanicum, S. ancestrale, S. vavilovii.
Особое место занимает S. iranicum. По количеству гетеро-
хроматина он близок к S. cereale, но гетерохроматин в его
хромосомах распределен несколько иначе. Вероятно, это
связано с транслокациями хромосом.
15
Для получения дополнительных данных о морфологии
хромосом однолетних видов ржи мы провели описание со-
матических хромосом S. cereale и родственных ей видов в
сравнении с S. silvestre и обособившимся в предыдущих
исследованиях образцом S. iranicum (табл. 2).
2. Длина и плечевой индекс хромосом в соматических клетках
однолетних видов ржи
Номер хромосом* S. cereale и другие однолетние виды S. iranicum S. silvestre
длина, мкм плечевой индекс длина, мкм плечевой индекс длина, мкм плечевой индекс
I 11,54 1,22 10,17 1,24 7,69 1,27 II 10,79 1,48 8,68 1,52. 7,69 1,34 III 10,04 1,24 8,31 1,37 7,47 1,15 IV 10,87 1,65 8,74 1,59 7,75 1,90 V 10,42 1,55 8,93 1,63 8,00 1,59 VI 9,92 1,78 9,11 1,90 7,69 1,98 VII со спут- ником 9,73 1,32 8,68 1,16 7,81 1,33 * Номера хромосом по номенклатуре Н. Бхаттахария и Б. Джен- кинса (1960).
Как и следовало ожидать, на основании предшествую-
щих биолого-морфологических исследований растений мор-
фология хромосом видов S. segetale, S. ancestrale, S. afgha-
nicum, S. dighoricum и S. vavilovii не выходит за пределы
морфологии хромосом S. cereale.
Кариотип образца S. iranicum характеризуется по срав-
нению с S. cereale резким уменьшением длины всех хро-
мосом.
Вторичная перетяжка на длинном плече IV хро-
мосомы подобно S. montanum появляется очень редко.
Вторичная перетяжка V хромосомы делит длинное плечо
на 2 равные части, в то время как у S. silvestre она отсе-
кает ‘/з плеча ближе к центромере.
Кариотип S. silvestre по сравнению с другими видами
рйси характеризуется наиболее короткими хромосомами
и наименьшим различием их по длине.
Сопоставление кариотипов всех видов ржи показало,
что S. iranicum по форме хромосом занимает промежуточ-
ное положение между S. montanum и S. silvestre, особенно
по хромосомам IV, V и VI.
16
Ч Ч. о t/1/
I II III IV V VI- VII I || III IV V Y1 VII
Рис. 3. Идиограммы хромосом многолетних и однолетних видов ржи
(римскими цифрами обозначены номера хромосом):
1 — S. cereale; 2 — S. montanum; 3 — S. iranicum; 4 — S. silvestre.
Таким образом, изучение морфологии хромосом одно-
летних видов ржи позволило установить три различаю-
щихся кариотипа: S. cereale, S. silvestre и S. iranicum
(рис. 3).
Изоляция колосьев растений разных образцов изучае-
мых видов показала, что большинство видов характеризу-
ется высокой самостерильностью. Виды S. silvestre и
S. iranicum принадлежат к самосовместимым. Первый из
них при инцухте завязывает до 91,8% семян, второй —
75,6%.-
Межвидовые скрещивания позволили выделить группу
однолетних взаимофертильных видов, не имеющих барьера
нескрещиваемости. При взаимном скрещивании S. cerea-
le, S. segetale, S. ancestrale, S. dighoricum, S. afghanicum
и собранных в Араксинской долине образцов растений
S. vavilovii процент завязывания гибридных семян коле-
бался от 69,5 до 73,8. При контрольных скрещиваниях в
пределах вида S. cereale завязывалось 74% гибридных се-
мян (табл. 3). Это еще раз подтверждает отсутствие гене-
тического барьера между видами, за исключением S. ira-
nicum и S. silvestre. При скрещивании S. iranicum с S. va-
vilovii завязалось лишь 31,1% гибридных зерен, а фер-
тильность пыльцы гибридов в F\ составила 5,2%.
Трудность скрещивания видов S. cereale, S. silvestre
и S. iranicum, а также стерильность гибридов свидетель-
ствуют о наличии между ними большого генетического
барьера, что способствует более четкому обособлению их
в системе рода Secale L. В мейозе гибридов Fi S. iranicum
2 В. Д. Кобылянский
17
3. Скрещиваемость однолетних видов ржи
Межвидовые скрещивания * Опылено цветков Завязалось гибридных семян Фертиль- ность пыльцы гибридов в л, %
число %
S. cereale X S. ancestrale 312 217 69,5 92,4 S. cereale X S. afghanicum 326 248 76,0 90,1 S. cereale X S. dighoricum 322 227 70,5 89,8 S. cereale X S. segetale 310 228 73,5 93,5 S. cereale X S. vavilovii 340 251 73,8 91,3 S. cereale X S. iranicum** 406 139 34,2 5,6 S. iranicum**X S. vavilovii 356 218 33,1 5,2 S. cereale X S. cereale 328 243 74,0 95,6 S. cereale X S. silvestre 458 12 2,6 5,1 S. iranicum**X S. silvestre 386 58 15,0 4,1 * Названия видов по P. Ю. Рожевицу (1947). * * Название вида по В. Д. Кобылянекому (1974).
с S. cereale и S. vavilovii обнаружены мультиваленты к
виде цепи из 3—6 хромосом. Это показывает, что S. ira-
nicum отличается от S. cereale двумя транслокациями хро-
мосом, в то время как образцы S. vavilovii, собранные в
Араксинской долине в Армении, не имеют цитогенетиче-
ских или генетических отличий.
Многочисленными исследованиями установлено, что
при скрещивании S. cereale и родственных ей видов с ви-
дами многолетней ржи S. montanum всегда образуются
полустерильные гибриды (стерильность около 50%}
с сильным нарушением мейоза. В метафазе I мейоза всег-
да возникают транслокационные мультиваленты из 6 хро-
мосом, что свидетельствует о двух реципрокных трансло-
кациях хромосом между этими группами видов.
У гибридов S. montanumXS. silvestre обнаружены
транслокационные конфигурации, состоящие из цепочки
4 хромосом, что говорит о различии видов по одной транс-
локации (Khush и Stebbins, 1961; Khush, 1962).
Таким образом, результаты изучения мейоза у межви-
довых гибридов показывают, что S. cereale, S. segetale,
S. ancestrale, S. afghanicum, S. dighoricum, S. vavilovii
отличаются от S. iranicum, S. silvestre и S. montanum дву-
мя реципрокными транслокациями хромосом; вид S. sil-
vestre отличается от S. cereale двумя крупными и одной
малой транслокацией, от образца S. iranicum — двумя
18
транслокациями, от S. montanum — одной транслокацией
хромосом; вид S. iranicum от S. montanum — одной транс-
локацией, а от S. silvestre и S. cereale — двумя транслока-
циями хромосом.
Существование транслокаций между видами представ-
ляет значительный генетический барьер, способствующий
обособлению видов.
Сопоставляя результаты скрещиваемости разных образ-
цов S. vavilovii и конъюгацию хромосом в мейозе гибри-
дов, можно сделать вывод, что противоречивые сообщения,
имеющиеся в литературе, основаны на изучении генетиче-
ски различающихся растений. Образцы S. vavilovii, со-
бранные в долине Аракса и описанные А. А. Гроссгеймом
в 1923 г., не идентичны образцам, собранным в Иране.
Их следует рассматривать как совершенно разные виды,
различающиеся по многим биологическим, морфологиче-
ским и цитологическим признакам.
Противоречивые материалы в отношении S. vavilovii
появились после 1963 г., когда Г. Куккук в качестве экс-
перта ФАО в 1953—1954 гг. провел экспедиционное обсле-
дование и сбор растительных ресурсов в Иране. Собран-
ную им коллекцию ржи изучал A. Kranz (1957, 1961),
который на основании внешнего сходства определил 2 об-
разца короткостебельной дикорастущей ржи как S. vavi-
lovii.
На основании этого G. Khush (1963) при изучении
6 оригинальных образцов S. vavilovii и образцов иранско-
го происхождения изменил свое прежнее мнение и при-
знал «подлинными» S. vavilovii образцы из Ирана, а ори-
гинальные образцы с таким же названием отнес к формам
сорно-полевой примитивной ржи.
Ошибка А. Кранца и Г. Кьюша привела к тому, что в
мировой литературе появились совершенно различные,
противоречивые сведения о морфологических, биологиче-
ских и цитологических особенностях вида S. vavilovii. Это,
в свою очередь, наложило отпечаток на разработку систе-
матики и филогении рода Secale L.
Результаты наших исследований и накопившиеся в на-
учной литературе материалы позволили форму дикорасту-
щей ржи, собранную Г. Куккуком в северо-западном Ира-
не (г. Хамадан), выделить в самостоятельный вид S. ira-
nicum Kobyl. — Рожь иранская.
21
1»
Современная ботаническая система рода Secale L.
На основании проведенного изучения всех известных в
ботанической литературе видов ржи и обобщения литера-
турных данных нам представляется возможным уточнить
систематику рода Secale L. Старые системы ржи были
построены преимущественно на основе типологической
концепции вида и учитывали главным образом морфоло-
гические признаки. В последние 20 лет при разработке
систематики все чаще используют биологические и цито-
логические особенности растений. Это привело к укруп-
нению видов и уменьшению их числа.
Новейшие системы рода Secale L., разработанные в по-
следние годы, в значительной степени удовлетворяют со-
временному учению о политипическом виде (Гандилян,
1973; Цвелев, 1973; Stutz, 1972; Kranz, 1973). Согласно
этим системам, объем рода Secale L. сократился до 4—
6 видов. Однако, признавая концепцию естественной сис-
тематики, авторы все же не до конца использовали прин-
цип репродуктивной изоляции (генетического барьера) ви-
дов. Не были объяснены явные противоречия, выявившие-
ся при изучении представителей видов с одинаковым на-
званием (S. vavilovii), но разных по морфологическим,,
биологическим и цитогенетическим особенностям. Не отве-
дено место новым формам многолетней культурной ржи,
а также однолетней и многолетней тетраплоидной ржи,
получившим широкое распространение и занявшим опре-
деленный ареал.
Согласно концепции политипического вида, выдвину-
той Н. И. Вавиловым (1967) и Э. Майром (1968, 1974),
виды одного рода должны различаться комплексом при-
знаков морфологического, биологического, физиологиче-
ского и цитогенетического характера. В работе «Линнеев-
ский вид как система» Н. И. Вавилов пишет: «Морфоло-
гическая дифференциация не всегда достаточна для
разделения линнеевских видов. Надо учитывать относи-
тельность систематических признаков» ... «Для разграни-
чения видов необходимо принимать во внимание, как по-
казывает наш опыт, помимо морфологических признаков,
их физиологическую обособленность, нескрещиваемость,
географическую и экологическую обособленность».
В нашем понимании, вид — это относительно независи-
мая, реально существующая эволюционирующая биологи-
ческая система, обладающая отличным от других видов
23
Рис. 4. Скрещиваемость видов
ржи и фертильность пыльцы
гибридов F\:
в числителе — степень завязыва-
ния семян при скрещивании (%),
в знаменателе — фертильность
пыльцы у гибридов (%).
1s silvestre!
IV(IV+IV)| e "-----f
----j----1 S. iranicum
| S, cereale |
Рис. 5. Транслокационные об-
разования мультивалентов в
метафазе I мейоза межвидо-
вых гибридов:
римскими цифрами указано число
хромосом, образующих мультива-
ленты. арабскими — число хро-
мосомных транслокаций, разде-
ляющих геномы.
комплексом наследуемых признаков, проявляющихся ir
варьирующих в зависимости от условий его существова-
ния; система, обладающая ярко выраженной (но не абсо-
лютной) репродуктивной и генетической изоляцией от дру-
гих видов и родов. Вид не должен терять своего ранга и
статуса при сосуществовании с другими видами и родами:
в одном ценозе, он должен иметь свойства и признаки»
способствующие его независимому существованию и со-
хранению.
Результаты наблюдений и критический анализ мате-
риалов, имеющихся в работах разных авторов, позволяют
выделить в роде Secale L. лишь 4 вида: S. silvestre Host.»
S. iranicum KobyL, S. montanum Guss. s. 1., S. cereale Li.
s. 1. Различия между видами максимально выражены не
только по признакам морфологии, биологии и экологии!,
но в значительной мере определяются степенью генетиче-i-
ского родства. Естественные виды четко разделены барье-
ром нескрещиваемости, который выражен низкой степенью-
завязывания гибридных семян при скрещиваниях и сте-
рильностью пыльцы межвидовых гибридов (рис. 4).
В зависимости от степени родства виды ржи завязы-
вают при скрещивании от 2,6 до 39% гибридных семян,,
а степень фертильности пыльцы составляет от 4,1 до 52%.
Максимальные различия отмечены между S. silvestre и
другими видами, минимальные — между S. montanum,.
S. cereale и S. iranicum. По степени скрещиваемости и
фертильности пыльцы S. iranicum стоит ближе к S. mon-
tanum, чем к S. cereale.
Дополнительным генетическим показателем стецешг
родства видов служит степень идентичности их геномов»
2|
которую можно обнаружить только в мейозе межвидовых
гибридов. Многочисленными исследованиями разных авто-
ров и нашими наблюдениями установлено, что у всех меж-
видовых гибридов в метафазе I мейоза наблюдаются на-
рушения конъюгации хромосом. Вместо 7 бивалентов, что
свойственно нормальному мейозу, наблюдается образова-
ние мультивалентов в виде колец или цепей из 3—8 хро-
мосом. Это свидетельствует о различии между скрещивае-
мыми видами по одной-трем транслокациям хромосом и,
следовательно, о различии их геномов. Максимальное раз-
личие геномов по двум (трем) реципрокным транслока-
циям установлено между S. silvestre и видами S. cereale,
S. iranicum. Несколько меньше различия — две (одна)
транслокации — между S. cereale и видами S. montanum,
S. iranicum. Минимальное различие по одпой (двум)
транслокации — между S. montanum и видами S. silvestre,
S. iranicum (рис. 5).
Проведенные исследования убедительно показывают,
что видовой потенциал рода Secale L. ограничен четырьмя
видами.
На основании указанных различий между видами
предлагается новая систематика этого рода (табл. 4).
4. Ботаническая система рода Secale L.
I Sect. Oplismenolepis Nevski II Sect. Secale
1. S. silvestre Host. (Typus) 4. S. cereale L. s. 1.
2. S. iranicum Kobyl. ssp. cereale (Typus)
3. S. montanum Guss. s. 1. ssp. vavilovii (Grossh.)
ssp. montanum (Typus) Kobyl.
ssp. kuprijanovii (Grossh.) ssp. tetraploidum Kobyl.
Tzvel. ssp. derzhavinii (Tzvel.)
ssp. anatolicum (Boiss.) Tzvel. Kobyl.
ssp. africanum (Stapf) Kranz ssp. tsitsinii Kobyl.
Разделение рода Secale L. на две секции, одна из ко-
торых объединяет все дикорастущие виды, а вторая — воз-
делываемую рожь, отражает место видов в природе, их
эволюцию и влияние человека на формирование некото-
рых из них. Это облегчает использование видов для реше-
ния практических задач селекции.
I. Секция Oplismenolepis Nevski — Плотнозакрыточе-
шуйчатая. Typus: S. silvestre Host.
22
1. S. silvestre Host. — Рожь дикая (2n — 14). Характе-
ризуется наличием длинных остей на колосковых чешуях
и чрезмерной короткостебельностью (20—65 см). Цветки
самофертильные, с мелкими (2—3,5 мм) пыльниками. Ко-
лосовой стержень ломкий. Скрещиваемость с другими ви-
дами затруднена в связи с низкой завязываемостью (3—
15%) гибридных семян и очень низкой фертильностью
пыльцы (4—13%) у гибридных растений. Цри скрещива-
нии с культурной рожью дает гетерозисные гибриды по-
высоте растений, кустистости, числу зерен в колосе. По-
образу жизни растения яровые или озимые, слабозимо-
стойкие, очень скороспелые, созревают на 15—20 дней'
раньше культурной ржи. Болезнями поражается сильно,,
особенно корневыми гнилями.
Растет на рыхлой песчаной почве по берегам рек и
морей, на дюнах, реже около сосновых боров, на супесча-
ных холмах. Распространена от Венгрии до Тянь-Шаня:
Венгрия, Югославия, Болгария, Румыния, юг Украины,.
Крым, Кавказ, Закавказье, Среднее Поволжье, Казахстан,.
Горно-Бадахшанская АО, хребет Копетдаг, северный Иран,
Афганистан (см. схему на' форзаце). Народнохозяйст-
венного значения не имеет. Используется в селекции как
донор устойчивости к прорастанию зерна на корню и ко-
роткостебельности (Пларре, 1974).
Характеризуется высоким содержанием белка и лизи-
на в зерне (рис. 6).
2. S. iranicum Kobyl. sp. nov. — Рожь иранская-
(2н=14). Растение однолетнее. Стебель голый, не опу-
шенный под колосом, тонкий (2 мм), короткий: 30—40 см
в естественных условиях и 50—75 см при выращивании в
культуре. Кустистость высокая, число стеблей 8—30.
Листья сизо-зеленые, гладкие, короткие (8—12 см), узкие
(0,4—0,5 см). Розеточные листья более или менее опуше-
ны. Верхний лист расположен близко к основанию колоса,
как и у всех короткостебельных форм ржи. Лигула корот-
кая. Ушки белые, короткие, шиловидные. Колос плоский,
компактный, длиной 4,5—7 см, шириной 6—9 мм, очень
грубый, полностью ломкий. Членики колосового стержня
по ребрам густоволосисто опушены. Колоски двухцветко-
вые, узкие, длиной 11—13 мм. Колосковые чешуи грубые,
длиной 11—13 мм, линейно-ланцетные, заостренные, без--
остевидных отростков, покрыты острыми шипиками, по ки-
лю густо зазубрены. Нижняя цветковая чешуя 5—6-нерв-
ная, длиной 11—13 мм, почти равна по длине колосковой
25
Рис. 6. S. silvestre Host.:
1 — .растение; 2— колос, колоски, зерновки; 3 — андроцей и гинецей;
4 — кариотип.
чешуе, ланцетная, грубая, по килю густореснитчатая, вдоль
внешнего края (между краем чешуи и первой жилкой)
па 2/з покрыта острыми шипиками, в остальной части го-
лая, на конце по жилкам покрыта частыми и между жил-
ками редкими шипиками. Нижняя цветковая чешуя по-
степенно переходит в грубую толстую ость длиной 1 —
3 см. Верхняя цветковая чешуя равна нижней по длине,
по килям мелкореснитчатая. Пыльники короткие, длиной
4—6 мм.
Цветки в отличие от ssp. vavilovii самофертильные,
нередко клейстогамные. Зерновка узкая, мелкая, дли-
ной 6,5—8 мм, светло-коричневая (у ssp. vavilovii — жел-
тая, зеленая).
Растет на песчаных склонах на высоте около 2000 м
над уровнем моря. Встречается вдоль дорог, иногда попа-
дает в посевы пшеницы и ячменя (рис. 7). Хозяйственного
значения не имеет, сильно поражается всеми видами ржав-
чины, мучнистой росой и корневыми гнилями, но обладает
некоторыми ценными для селекции ржи признаками —
самофертильностью и короткостебельностью. Используется
для создания самофертильной короткостебельной культур-
ной ржи путем гибридизации (Kuckuck, Peters, 1970).
3. S. montanum Guss. — Рожь горная (2n=14). Расте-
ние многолетнее, сизое, серо-зеленое, зеленое или темпо-
зеленое в зависимости от интенсивности воскового налета..
Стебли высотой (60) 80—180 (195) см, под колосом го-
лые или в разной степени опушенные, в нижней части
толщиной 2—6 мм. Соломина под колосом полая, реже вы-
полненная. Листья зеленые или с сизым налетом, длиной*
18—40 см и шириной (3) 6—12 мм, гладкие или покрыты
редкими волосками. Язычок тонкопленчатый, длиной 2—
4 мм, с белыми или фиолетовыми ушками разной формы
и величины или без них. Влагалища голые, реже опушен-
ные.
Колос длиной 5—14 (16) см и шириной 7—10 мм,
линейный, удлиненно-эллиптический или веретеновидный,
Колоски узколанцетные, длиной 10—17 мм, двухцветко-
вые. Колосковые чешуи длиной 7—12 (14) мм, узкие, ли-
нейно-ланцетные или линейно-шиловидные, голые или к
верхушке покрыты мелкими шипиками, по килю остро-
шершавые или зазубренные, заостренные или короткоос-
тистые. Нижняя цветковая чешуя на 3—4 мм длиннее
колосковых чешуй (длина 10—17 мм), ланцетная, голая,
по килю гребневидно-реснитчатая, на верхушке вытянута
25
Рис. 7. S. iranicum Kobyl.:
J — растение; 2 — колос, колоски, зерновки; з — колосок крупным пла-
ном; 4 — андроцей и гинецей; 5 — кариотип.
в остро-шероховатую ость длиной 9—50 мм. Длина пыль-
ников 6—11 мм. Зерновка слегка сжатая с боков, длиной
5—10 мм, светло-коричневая, на верхушке густоопушен-
ная.
Растет на высоте 1100—2500 м над уровнем моря по
горным сухим щебенчатым склонам, между камнями, кус-
тарниками, на высокогорных лугах, в ущельях, на сорных
местах, при дорогах, иногда заходит в осветленные леса
и горные виноградники. Сплошных зарослей не имеет.
Встречается на севере и северо-западе Кавказа, в За-
кавказье, горах Эльбурс и Загрос (Иран), горах Сирии,
Малой Азии, на о. Сипилия, в южных Апеннинах (Ита-
2в
лия — Калабрия), Далмации (Югославия), Родопах (Бол-
гария), Андалусии (южная Испания), горах Атлас (Ма-
рокко), Южной Африке.
Вид S. montanum Guss. s. I. объединяет все известные-
формы многолетней ржи, которые в разное время были;
описаны как самостоятельные виды (рис. 8).
В пределах вида S. montanum Guss, нами предлагает-
ся сохранить четыре выделенных Н. Н. Цвелевым (1973)
и К. Кранцем (1973) подвида, занимающих разные часта
прерывистого ареала: ssp. montanum (Центральное и За-
падное Средиземноморье); ssp. kuprijanovii (Grossh.}
Tzvel. (Северный и Центральный Кавказ); ssp. anatolicum
(Boiss.) Tzvel. (Закавказье, Малая Азия, горы Эльбурс и
Загрос — Иран; горы Сирии); ssp. africanum (Stapf) Kranz:
(Южная Африка). Обособленность ssp. africanum в Юж-
ной Африке в отдалении от основного ареала S. montanum;
Рис. 8. S. montanum Guss.:
1 — растение; 2 — колосья, колоски, зерновки; з — андроцей и гинецей;
4 — кариотип.
27
можно объяснить заносом сюда его семян из Средиземно-
морья в историческую эпоху древними мореплавателями.
Рожь горная хозяйственного значения не имеет, хотя
наряду с другими травами используется для пастьбы ско-
та. Она широко вовлекается в скрещивания с культурной
рожью при селекции многолетней кормовой ржи, а также
селекции сортов, устойчивых к грибным болезням — ржав-
чине и мучнистой росе. Некоторые формы используются
для скрещивания с пшеницей при селекции тритикале.
II. Секция Secale. — Typus: S. cereale L.
4. S. cereale L. — Рожь посевная (2n = 14 и 28). ВиД
S. cereale L. s. 1., являясь полиморфным, включает все
формы культурной и сорно-полевой ржи с неломким и
ломким колосом, формы однолетней и многолетней посев-
ной ржи, возделываемые формы диплоидной и тетрапло-
мдной ржи. Часто в одной популяции сорно-полевой ржи
можно наблюдать переходы от ломких форм к неломким.
Сорно-полевые формы с неломким колосовым стержнем
биологически не отличаются от культурной ржи. Основное
различие состоит в степени окультуренности и урожай-
ности. Многочисленными исследованиями по гибридиза-
ции не обнаружено различий по скрещиваемости. При
скрещивании подвидов в пределах диплоидной или тетра-
плоидной группы образуются полностью плодовитые гиб-
риды.
Подвид ssp. cereale L. — Рожь зерновая (2и=14)
объединяет все сорта и разновидности посевной и нелом-
коколосой сорно-полевой и примитивной однолетней ди-
плоидной ржи. Она распространена повсеместно как воз-
делываемая культура и как растение, засоряющее посевы
пшеницы и ячменя на Кавказе, в Закавказье, Передней
и Средней Азии (Турция, Иран, Афганистан).
Подвид ssp. vavilovii (Grossh.) Kobyl. — Рожь Вави-
лова (2n= 14) объединяет все формы дикой и сорно-по-
левой однолетней диплоидной ржи с ломким колосом,
включая бывшие виды: S. vavilovii, S. ancestrale, S. sege-
tale, S. afghanicum, S. dighoricum. Основой перевода быв-
шего вида S. vavilovii в ранг подвида послужили изложен-
ные выше результаты исследований разных образцов
S. vavilovii. Как отмечалось, ранние биологические и ци-
тологические исследования оригинальных образцов S. va-
vilovii (Костов, 1937; Nakajama, 1958; Khush, 1963) не
выявили каких-либо отличий этого вида от других видов
ряда Cerealia Roshev. по степени скрещивания и конъ-
28
югации хромосом. Не установили различий также Н. Stutz
(1972) и П. А. Гандилян (1973) при изучении образцов
S. vavilovii, собранных в местах произрастания этого ви-
да. На сходство S. vavilovii с сорно-полевой рожью указы-
вают А. П. Иванов и Г. В. Яковлев (1971).
Растения ssp. vavilovii однолетние, высотой (30) 65—
170 см: стебель под колосом опушенный, реже голый, по-
лый, реже выполненный. Колос в разной степени ломкий,
длиной 6—12 см; колосковые чешуи гладкие, редко мел-
коопушенные, оканчиваются остевидным отростком; на-
ружная цветковая чешуя голая или опушенная, по килю
гребневиднозазубренная, оканчивающаяся шершавой
остью длиной 2—5 см; пыльники средней величины и
крупные, длиной 6—14 мм; способ опыления перекрест-
ный. Зерновка мелкая и средней крупности: масса 1000 зе-
рен 8—20 (25) г, белая, желтая^ светло-бурая и зеленая,
плотно заключена в цветковых чешуях.
Растет как сорняк возле возделываемых полей, вдоль
дорог, канав, изгородей, засоряет посевы пшеницы и яч-
меня. Иногда засоренность посевов достигает 70%.
При засорении посевов других зерновых культур вслед-
ствие ломкости колосового стержня осыпается до уборки
основной культуры. Является непосредственным предком
подвида зерновой ржи.
Распространена в восточной части Средиземноморской
флористической области, на Ближнем Востоке, в Малой
Азии, на Северном Кавказе, в Закавказье, северо-запад-
ном Иране, Ираке, Афганистане, Средней Азии.
Ssp. tetraploidum Kobyl. ssp. nov. — Рожь тетра-
плоидная (2/1=28). Растение однолетнее, отличается
от ssp. cereale более крупным стеблем, широкими листья-
ми, широкой, кожистой, толстой лигулой, крупными коло-
сом и зерном.
Тетраплоидная рожь широко вошла в культуру пре-
имущественно в качестве зернового и кормового растения
в Центральной и Восточной Европе, Северной Америке.
Подвид ssp. tetraploidum синтезирован путем искусст-
венного удвоения числа хромосом у ssp. cereale. По сооб-
щению К. Скибе, естественные тетраплоиды могут обра-
зовываться в мейозе путем возникновения нередуцирован-
пых гамет (Skiebe, 1966). В наших исследованиях в
1978 г. в посеве короткостебельной диплоидной ржи Рос-
сиянка удалось выявить естественный аутотетраплоид,
в колосьях которого завязалось 12 зерновок от оплодотво-
29
рения нередуцированными гаметами диплоидных рас-
тений.
Обычно спонтанно возникшие единичные тетраплоиды
в естественных популяциях диплоидной ржи обречены на
бесплодие из-за жесткого барьера нескрещиваемости с ди-
плоидной рожью. Только сознательное вмешательство че-
ловека в эволюцию ржи способствовало созданию микро-,,
а затем и макропопуляций тетраплоидной ржи, обеспечив,
ей нормальные условия репродукции. Рожь тетраплоидная
хотя и имеет генетический барьер от диплоидных подви-
дов, однако самостоятельным видом быть не может в свя-
зи со склонностью отдельных особей к реверсии в ssp. ce-
reale, что связано с произвольной редукцией числа хромо-
сом до диплоидного уровня.
Ssp. derzhavinii (Tzvel.) Kobyl. comb. nov. — Рожь.
Державина (2ra=14). Диплоидная многолетняя куль-
турная рожь, получена А. И. Державиным (1938) от скре-
щивания S. cereale с S. montanum. Распространена пре-
имущественно в центральной и восточной части Европы,,
в Причерноморье, на Северном Кавказе, в Поволжье. Ис-
пользуется в культуре как многолетнее кормовое растение,
в селекции — как источник иммунитета к грибным болез-
ням. Подвид представлен сортами: Державинская 29 и Во-
зобновляющаяся 61.
Ssp. tsitsinii Kobyl. ssp. nov. — Рожь Цицина
(2n = 28). Растение многолетнее, отличается от ssp. der-
zhavinii более крупным стеблем, широкими листьями,
крупной, широкой, кожистой лигулой, крупными колосом
и зерном. Многолетняя тетраплоидная рожь, производная
от ssp. derzhavinii, молодой подвид, экспериментально со-
зданный в Главном ботаническом саду АН СССР
М. А. Махалиным (1974) под руководством академика
Н. В. Цицина. Имеет узкий ареал в центральных районах
европейской части СССР; возделывается как кормовое рас-
тение преимущественно в Московской области. Представ-
лена сортами Снигиревская 28 и Утро.
Внутривидовая классификация S. cereale L.
Начало внутривидовой дифференциации культурной ржи
положил Ф. Кернике (Kornicke, 1885). Он выделил по
окраске и форме колоса пять разновидностей, передающих
потомству свои отличительные признаки. Большую работу
по таксономии культурной ржи проделал Н. И. Вавилов
30
(1922, 1926). На основе большого числа признаков колоса
и зеленого растения он выделил 18 разновидностей.
Н. А. Майсурян (1925), расширив число признаков с уче-
том окраски зерна, установил для ржи Закавказья 35 но-
вых разновидностей. В. И. Антропов и В. Ф. Антропова
(1929, 1936) предложили для определения разновидностей
четыре признака, характеризующие зрелый колос. На ос-
новании этих признаков они выделили 46 разновидностей.
М. Г. Туманян (1929) к имеющимся признакам окраски
колоса добавил серо-дымчатую окраску, что позволило ему
описать еще ряд разновидностей.
А. П. Иванов (1960), используя указанные признаки,
выделил дополнительно 5 разновидностей в материале
ржи, собранном в Закавказье, а также справедливо решил
ликвидировать разновидности, которые были ранее выде-
лены по характеру поверхности наружных цветковых че-
шуй — шероховато-бугорчатой и с щетиновидными шипи-
ками. Он обратил внимание на то, что эти признаки весь-
ма изменчивы, не всегда четко проявляются и очень часто
встречаются оба в пределах одного и того же колоса и
даже одной и той же чешуи.
Трудность внутривидовой классификации S. cereale L.
состоит в том, что вследствие перекрестного опыления ес-
тественные популяции представлены гетерозиготными рас-
тениями. Не всегда растения, отнесенные по комплексу
признаков к определенной разновидности, повторяют себя
в потомстве. Сортовые популяции ржи благодаря изолиро-
ванному размножению более константны по таксономиче-
ским признакам.
Наличие переходных форм по ломкости, длине и плот-
ности колоса, длине остей, опушению соломины под коло-
сом и другим признакам, затрудняющим таксономию,
обусловлено разными генетическими факторами или их
взаимодействием. Установление порядка признаков по зна-
чимости для классификации затрудняется тем, что гене-
тическая природа их изучена слабо.
Нередки случаи, когда основные таксономические при-
знаки искажаются под влиянием других признаков, не
имеющих значения в таксономии. Например, черная и ко-
ричневая окраска колоса при появлении на колосе интен-
сивного, легко стирающегося воскового налета восприни-
мается как серо-дымчатая, в результате чего растение от-
носят к другой, «новой», разновидности. Следовательно,
для уточнения внутривидовой таксономии культурной ржи
31
требуется подобрать признаки ярко выраженные и мало-
вариабильные, сохраняющиеся независимо от условий
внешней среды.
Пересмотрев достоинство признаков для внутривидо-
вой ботанической классификации, мы полагаем возмож-
ным принять за основу признаки репродуктивной части
растения ржи, т. е. колоса.
1. Форма колоса (типичная ржаная, ветвисто-лопаст-
ная, ежевка, пшеницеобразная).
2. Окраска колоса (белая, красная, коричневая, чер-
ная).
3. Плотность заключения зерна в чешуе (открыто- или
закрытозерные формы).
4. Характер поверхности наружных цветковых чешуй
(голая или опушенная).
Введение признака формы колоса продиктовано необ-
ходимостью классификации новых форм, отличающихся от
обычной ржи по колосу в такой же степени, как виды
пшеницы Tr. aestivum и Tr. sphaerococcum.
По признаку плотности заключения зерна в чешуи
классифицируются только формы с наличием или отсут-
ствием этого признака. Промежуточные формы отнесены
к открытозерным, так как при выращивании в благопри-
ятных для растения условиях они становятся открытозер-
ными благодаря полноценному наливу зерна. Открытозер-
ные же формы при выращивании в условиях засухи или
при поражении грибными болезнями становятся полуза-
крытозерными вследствие формирования щуплого зерна.
По характеру поверхности наружных цветковых чешуй
учитываются формы, имеющие голую или опушенную по-
верхность. Голая цветковая чешуя может быть гладкой
или шероховатой (бугорчатой). На этом основании нет
необходимости выделять разновидности с голой, но шеро-
ховатой, равно как с голой, но гладкой чешуей. Опушен-
ная цветковая чешуя может быть покрыта густыми или
редкими, длинными или короткими, жесткими или мягки-
ми волосками. Признак в сильной степени варьирует от
экологических условий.
Признак ломкости колоса, как было указано выше, ис-
пользован нами для выделения подвида ssp. vavilovii. Лом-
кость колоса — в сильной степени изменчивый признак.
Нам приходилось наблюдать, что его выраженность тесно
связана с условиями внешней среды. Например, ломкие
до основания колоса формы ржи при выращивании в су-
32
хом климате Средней Азии и Закавказья становятся по-
луломкими (на '/2—2/з) при выращивании во влажных
условиях Северо-Запада (под Ленинградом).
Используя принятые здесь признаки для внутривидо-
вой классификации S. cereale L., мы считаем возможным
выделить 39 разновидностей (табл. 5). Таблица одновре-
менно служит определителем при апробации разновидно-
стей всех пяти подвидов ржи посевной.
Многочисленные формы ssp. cereale, различающиеся по
плотности колоса, длине остей, опушенности под колосом
и другим мелким признакам колоса, листа и стебля остав-
лены в ранге форм и подразновидностей, подробно опи-
санных в «Культурной флоре СССР» (1936 г.).
Селекционные сорта наиболее однообразны и представ-
лены, как правило, одной разновидностью. Местные ста-
родавние сорта включают 2—3, а естественные популя-
ции — 4 и более разновидностей. Отнесение отдельных
растений к соответствующей разновидности правомерно
только применительно к определяемым экземплярам, так
как они, будучи гетерозиготными, могут выщепить в по-
томстве особи, не повторяющие разновидность материн-
ского растения. Соответствующие условия изоляции и от-
бора в поколениях позволяют получать наследственно кон-
стантные формы.
Разновидности в предложенной классификации пред-
ставляют собой таксономические единицы с определенны-
ми наследственными признаками, ярко выраженными в
разных условиях выращивания.
Филогения рода Secale L.
Эволюция и видообразование рода Secale L. тесно связа-
ны с близкими ему родами Haynaldia Schur., Triticum L.,
Aegilops L. — представителями широко распространенной
трибы Triticeae в Средиземноморской флористической об-
ласти.
Обособление этой трибы в семействе Gramineae, соглас-
но геологическим данным, произошло в третичный период.
Вероятно, уже в олигоцене обособился и предок рода
ржи — Protosecale, который в период миоцена разделился
на два параллельно развивающихся исходных филума —
Protomontanum и Protosilvestre. Это разделение, вероятно,
произошло в процессе разобщения древнего водного бас-
сейна — Тетиса на Сарматское и Средиземное моря.
3 В. Д. Кобылянский
33
5. Разновидности ржи S. cereale
Разновидности Форма колоса Окраска колоса Положение зерна в чешуях Опушение на- ружных цветко- вых чешуй
типичная I ржаная ветвисто- лопастная ежовка пшенице - образная белый красный коричне- вый черный открытое закрытое голая опушен- ная
Ssp. cereale — Рожь зерновая (2га = 14) Vulgare Koern. + , Compositum Lam. + у у T Monstrosum Koern. + Triticiforme Kobyl. + + + t~ Piliferum V. et. V. Antr. + + + + Rufum V. et. V. Antr. + + + + Velutino-rufum V. et. V. Antr. + т у + Bruneum V. et. V. Antr. + у + Setoso-bruneum V. et. V. Antr. + + + + Tuberkulato-nigrum Thum. + у у + Setoso-nigrum Thum. + + 4' ' Clausopaleatum Vav. + у у + Velutinum Vav. + у т Vilpinum Koern. + у + + Armeniacum Zhuk. + у 4 Fuscum Koern. + 4 у ' Persicum Vav. + у 4- Nigrescens Vav. 4- 4у + , Pubesco-nigrescens Kobyl. + т т +
Ssp. vavilovii (Grossh.) Kobyl.
Cadicum V. et. V. Antr. +
Setoso-cadicum V. et. V. Antr. -j-
Rubellum V. et. V. Antr. +
Velutino-rubellum V. et. V. Antr. 4-
Hepaticum V. et. V. Antr. +
Pubesco-bruneum Kobyl. +
Tuberculato-nigricans Thum. +
Pubesco-nigricans Kobyl. +
Afghanicum Vav. +
Asiaticum Vav. +
Meandreum Zhuk.
Aidinum Zhuk. +
Badium V. et. V. Antr. -j-
Setoso-hepaticum V. et, V. Antr. +
Nigrospicum Kobyl. Ц-
Pubescens Kobyl. -j-
Ssp. derzhavinii (Tzvel.) Kobyl.
Albispicum Kobyl.
Erythrospicum Kobyl.
— Рожь Вавилова (2га = 14)
— Рожь Державина (2га=14)
Ssp. tetraploidum Kobyl. — P о ж ь тетраплоидная (2n=28)
Nudipaleatum Kobyl. + + + +
Ramosum (Cicin) Kobyl. + + + +
Ssp. tsitsinii Kobyl. — Рожь Цицина (2га = 28)
Pseudoalbispicum Kobyl. + + 4- +
Ssp. tsitsinii
Рис. 9. Филогения рода Secale L.
На основе изучения
родства видов ржи по био-
лого-морфологическим и
цитолого-генетическим
признакам, а также эколо-
го-географическому их
распространению нами
предложена схема филоге-
аии рода Secale L. (рис. 9).
Исходные виды в плио-
цене дали начало наиболее
древним видам ржи:
S. montanum Guss, и
S. silvestre Host. Первый
вид занял горную северо-восточную и восточную час-
ти Средиземноморской флористической области и рас-
селился в прибрежных районах Средиземного моря и за-
тем в исторический период мигрировал в Южную Афри-
ку, а второй — претерпел сильное изменение в связи с ксе-
рофитизацией климата и расселился в прибрежной части
усыхающего бассейна древнего Сарматского моря, приспо-
собившись к условиям засушливого климата.
Рожь горная S. montanum Guss. — довольно полиморф-
ный вид, объединяющий 4 подвида. Этот вид со времени
своего обособления эволюционировал в соответствии с осо-
бенностями экологических условий разных мест обширно-
го прерывистого ареала. В результате влияния экологиче-
ских условий местообитания сформировались отдельные
.подвиды ржи горной.
Подвид ssp. montanum, занимая район западного Сре-
диземноморья, эволюционируя в процессе постепенной ксе-
рофитизации климата горной части бассейна Средиземно-
го моря, приобрел сизый цвет всего растения и жесткость
листьев.
Подвид ssp. kuprijanovii (Grossh.) Tzvel., заселяя се-
веро-восточную горную часть Средиземноморской флори-
стической области, обитая в местах с относительно влаж-
ным климатом, приобрел признаки гидрофильности, сфор-
мировав растения с мощным габитусом, крупными
широкими листьями темно-зеленой окраски.
Подвид ssp. anatolicum (Boiss.) Tzvel. является край-
ней восточной расой S. montanum Guss., обособившейся в
процессе сильной ксерофитизации восточной части Среди-
земноморского бассейна. Этот подвид характеризуется хо-
36
рошо выраженными признаками ксерофитности — грубые
серо-зеленые растения с восковым налетом и узкими жест-
кими листьями. В крайней восточной части ареала (севе-
ро-западный Иран) встречаются растения с опушенными
влагалищами листьев.
Подвид ssp. africanum (Stapf) Kranz по морфологиче-
ским признакам весьма близок к ssp. anatolicum, занимает
обособленный ареал в Южной Африке. В отношении этого
подвида существует мнение (Рожевиц, 1947), что он имел
некогда общин с S. montanum ареал, проходивший через
Эфиопию и горные хребты тропической Африки. Против
такого предположения говорит отсутствие во флоре Эфио-
пии и Южной Африки близких к роду Secale L. дикорасту-
щих представителей Hordeum L., Triticum L., Aegilops L.
и Haynaldia Schur., сопровождающих виды ржи в их ареа-
лах.
Основная родина культурной ржи несомненно наиболее
тесно связана с Кавказом, Закавказьем и прилегающими
к нему районами Передней Азии. Сопоставление нынеш-
них ареалов S. silvestre и S. montanum показывает, что
-они соприкасаются в районе Закавказья, северо-западного
Ирана, южнее Каспийского моря, гор Эльбурс. Надо по-
лагать, что в более отдаленные геологические эпохи ареа-
лы предков S. silvestre и S. montanum соприкасались в
большей степени и местами даже накладывались друг на
друга.
В современном районе соприкосновения ареалов S. sil-
vestre и S. montanum в северо-западном Иране обнаружен
вид ржи S. iranicum. По биологическим, цитологическим и
генетическим особенностям S. iranicum стоит ближе к
S. silvestre и S. montanum, по морфологическим — к S. ce-
reale. Это дает нам основание полагать, что S. iranicum
возник в результате гибридизации предков S. silvestre и
S. montanum, которые меньше различались в генетическом
отношении, чем современные виды.
Обособление и стабилизация нового вида S. iranicum
из гибридной популяции могли происходить путем естест-
венного отбора; самофертильность способствовала его изо-
ляции, гомозиготизации и независимой эволюции.
Также весьма вероятно, что S. iranicum мог обособить-
ся в качестве самостоятельного вида от общего предка
ржи и развиваться параллельно с S. montanum и S. sil-
vestre, занимая восточную часть Средиземноморской фло-
ристической области. О древнем происхождении S. irani-
37
cum свидетельствует наличие у него наиоолее примитив-
ного зародышевого мешка по сравнению с другими видами,
сходное с S. montanum и S. silvestre анатомическое строе-
ние цветковых чешуй и зерновки. Значительное сходство
с S. silvestre по габитусу растений, грубости и ломкости
колоса, самофертильности цветков говорит о сходных пу-
тях эволюции.
Относительно небольшой репродуктивный барьер меж-
ду S. iranicum и S. montanum и соприкосновение их ареа-
лов, вероятно, способствовали периодическому (в годы сов-
падения сроков цветения) скрещиванию этих видов. Гиб-
риды, образовавшиеся в горах — местах произрастания
S. montanum, — в последующих поколениях беккроссиро-
вались, увеличивая многообразие форм S. montanum. Ког-
да же гибриды появлялись в местах произрастания S. ira-
nicum, они, согласно законам генетики, наследовали мощ-
ный габитус растений, более продолжительный период
вегетации, многолетность и неспособны были нормально
произрастать в условиях песчаных почв и засушливого
климата.
Со времени возникновения земледелия и начала возде-
лывания человеком пшеницы и ячменя продукты интро-
грессии получили возможность выживания в благоприят-
ных условиях произрастания на обрабатываемой почве.
Последующие естественные беккроссы и естественный от-
бор дали начало сорно-полевым ломкоколосым формам
S. cereale.
На заре земледелия в юго-восточной Анатолии в 7—
8 тысячелетии до н. э., как показали современные архео-
логические исследования (Braidwood, 1971), почти все ви-
ды хлебных злаков высевались в смешанных посевах.
В связи с этим наличие сорных форм ржи в посевах дру-
гих культур воспринималось как нормальное явление. Обо-
собление продуктов интрогрессии ржи в новый вид S. ce-
reale было ускорено продвижением земледелия в новые
эколого-географические районы и ростом культуры земле-
делия. В дальнейшем мутации и бессознательный отбор,
проведенный человеком, создали формы ржи с прочным
колосовым стержнем.
Возделывание зерновых культур, засоренных рожью,
в очагах древнейшего земледелия в непосредственной бли-
зости от естественно произрастающих диких популяций
S. montanum приводило к их переопылению и усилению
полиморфизма S. cereale, из которого в процессе развития
38
культуры земледелия была создана современная рожь по-
севная ssp. cereale.
Развитие селекции в течение последних 100 лет позво-
лило отобрать лучшие по продуктивности формы и на их
основе создать высокоурожайные сорта диплоидной ржи.
Путем удвоения числа хромосом в последние 50 лет выве-
дены новые формы, а затем и сорта тетраплоидной ржи,
составляющие подвид ssp. tetraploidum. На основе гибри-
дизации культурной ржи посевной ssp. cereale и дикой
многолетней S. montanum созданы сорта культурной мно-
голетней ржи с неломким колосом, составляющие подвид
ssp. derzhavinii, из которого путем удвоения числа хромо-
сом получен подвид ssp. tsitsinii.
Происхождение и распространение культурной ржи
Исследованиями И. И. Вавилова (1917, 1935) установлено,
что культурная рожь произошла из сорно-полевой, которая
была занесена и продвинулась в высокогорные районы и
более северные широты с основными хлебными культура-
ми —пшеницей и ячменем. В суровых условиях этих рай-
онов рожь оказалась более устойчивой к холодам, чем пше-
ница и ячмень, постепенно вытеснила их и стала само-
стоятельной культурой.
Известно, что формы с крупным зерном могут отби-
раться и накапливаться в популяции вследствие их более
высокой конкурентной способности. Накоплению крупно-
зерных мутаций в сильной степени способствовал также
метод очистки семян, применяемый древними земледель-
цами. При отвеивании собранного урожая отделялось мел-
кое зерно диких форм, которое в дальнейшем не попадало
в посев.
Растения с прямостоячей формой куста и прочной со-
ломиной накапливались в популяциях сорно-полевой ржи
благодаря тому, что их семена с большей вероятностью
могли оставаться в урожае основной культуры. Прочность
колосового стержня — результат случайного, бессознатель-
ного отбора, проделанного человеком. Серия микромута-
ций, способствующих уменьшению ломкости колосового
стержня, приводила к накоплению именно тех растений,
семена которых не успевали осыпаться до уборки.
Формированию культурной ржи из сорно-полевой спо-
собствовали ее более сильная изменчивость и приспособ-
ляемость к новым условиям среды по сравнению с други-
39
ми основными культурами. При этом особую роль сыграл
перекрестный способ опыления, который обеспечил макси-
мальную интрогрессию вновь возникающих полезных ге-
нов от отдельных особей в генотипы других компонентов
популяции.
Из всех видов ржи вид S. cereale наиболее молодой. Он
возник сравнительно недавно, в историческое время раз-
вития человечества. В пределах вида культурной ржи
созданы и широко распространены многолетние и тетра-
плоидные подвиды, которые в природе без участия чело-
века не смогли бы обособиться и закрепиться.
Большая исследовательская работа по ботаническому
изучению ржи, проведенная В. И. Антроповым и В. Ф. Ан-
троповой (1929, 1936), вскрыла многообразие разновидно-
стей и форм ржи. В результате этих исследований были
открыты два генцентра с максимальным разнообразием ее
форм.
Первый генцентр, охватывающий Малую Азию, Закав-
казье, характеризуется максимальным разнообразием форм
и включает 46 разновидностей, описанных В. И. Антропо-
вым и В. Ф. Антроповой (1936). Кроме того, здесь же
произрастают все дикие виды ржи. Сосредоточение всех
разновидностей S. cereale L. — культурной и сорно-поле-
вой ржи, произрастание диких однолетних и многолетних
видов — дает основание полагать, что первый генцентр яв-
ляется также местом ее происхождения.
Второй генцентр, расположенный в северо-западном
Иране, Афганистане, Средней Азии, характеризуется го-
раздо меньшим разнообразием форм S. cereale L. Здесь
обнаружено только 15 разновидностей. Из диких форм
произрастает лишь S. silvestre Host. Вероятно, это вторич-
ный центр, образовавшийся в результате миграции форм
ржи из первичного генцентра.
Прослеживая географию современных названий ржи с
учетом археологических данных о ее возделывании, а так-
же сведений о переселении древних народов, можно пред-
ставить примерное распространение культуры ржи (см.
схему в конце книги). Закавказье и Кавказ, лежавшие на
пути великих переселений народов Востока, явились ос-
новными воротами движения сорно-полевой ржи из очагов,
первичного земледелия на север, а затем на запад Ев-
ропы.
Следовательно, намечаются три параллельных само-
стоятельных пути распространения ржи: 1) из древних
40
очагов земледелия через Кавказ на территорию нашей
страны и Центральной Европы; 2) из древних очагов зем-
леделия через Западную Анатолию и Босфор в Южную и
Западную Европу; 3) из вторичного центра разнообразия
по территории Средней Азии.
В западное Причерноморье рожь пришла двумя путя-
ми: с юга через Балканы и затем с севера через Карпаты.
В нашей стране самые древние остатки ржи обнару-
жены на Украине. По сообщению В. В. Хвойко (1907),
зерна ржи найдены на территории бывш. Киевской губер-
нии при раскопках городищ и поселений трипольской
культуры (III—II тысячелетие до н. э.). Не исключено,
что в то время рожь еще не была самостоятельной куль-
турой, а являлась сорняком в посевах других зерновых
культур. Т. С. Пассек (1951) при обследовании материа-
лов археологической раскопки Коломийщенского городи-
ща (Киевская обл.) также обнаружил рожь среди зерен
пшеницы и полбы.
В восточной части Западной Европы самые древние
из найденных при археологических раскопках семян ржи
относятся к IV—III вв. до н. э. По данным F. Schwanitz
(1957) и A. Muntzing (1949), рожь впервые появилась в
Европе в бронзовом веке. По сообщению Н. Werneck
(1951), находка обуглившихся зерен ржи на востоке Ав-
стрийских Альп и на восточной границе Богемских лесов
датируется 3000—4000 гг. до н. э. По свидетельству
A. Schulz (1948), рожь возделывали в Западной Европе
как самостоятельную культуру за несколько столетий до
нашей эры.
Многочисленные археологические данные позволяют
предположить, что рожь стала самостоятельной культурой
лишь в бронзовом веке, примерно в III — II тысячелетии
до н. э., к северу и западу от центра происхождения.
ГЛАВА III
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСОБЕННОСТИ РЖИ
В СВЯЗИ С ЗАДАЧАМИ
СЕЛЕКЦИИ
Колос. Рожь имеет соцветие — сложный колос незакончен-
ного типа, т. е. без верхушечного колоска. Формирование
колоса начинается в период кущения растений. У озимых
сортов это происходит поздней осенью перед уходом рас-
тений в зиму, у яровых — перед выходом в трубку. При
описании развития конуса нарастания А. И. Гурилева
(1952) выделила 12 этапов формирования колоса.
По Ф. М. Куперман (1963), формирование колоса ржи
начинается на III этапе органогенеза и завершается
на VII.
В течение VIII этапа заканчиваются образование и со-
зревание репродуктивных органов цветков (гаметогенез),
подготовка колоса к цветению (табл. 6).
На каждом стебле обычно образуется один колос, в ред-
ких случаях два-три в результате механического расчле-
нения точки роста или нарушения формирования зачаточ-
ного колоса под действием химических веществ на III—
IV этапах органогенеза. Иногда более одного колоса обра-
зуется на ветвящихся стеблях. Это хапактепно иля пжи
Башкирская карликовая и Ветвистостебельная Алиева,,
у которых данный признак обусловлен генетически и кон-
тролируется одним рецессивным геном.
Колос имеет ступенчатый колосовой стержень, слага-
ющийся из члеников, на выступах которых поочередно раз-
мещается по одному колоску. Редко встречаются формы
ржи (var. monstrosum Koern.) с колосовым стержнем, поч-
ти сплошь усаженным колосками, чешуями, цветками. Та-
кая форма колоса наследуется и контролируется одним
рецессивным геном (Федоров, 1960).
От длины члеников колосового стержня зависит плот-
ность колоса. Чем короче членики, тем плотнее колос,
и наоборот. Колосовой стержень обычно неветвистый, но>
42
6. Этапы органогенеза у ржи (по Ф. М. Куперман)
Этапы органо- генеза Степень дифференциации орга- нов Фенологические фазы
I Стеблевой побег недифферен- цирован, конус нарастания в виде бугорка (0,2—0,3 мм) От всходов до ку- щения
II Начало интенсивного роста и дифференциации конуса на- растания. Закладка зача- точных стеблевых узлов и междоузлий в впде валиков Формирование узла кущения
III Сильное удлинение верхней части и дифференциация нижней части конуса нара- стания. Заметны зачаточ- ные стеблевые узлы; закла- дываются зачаточный колос и колосковые бугорки Кущение
IV Формирование колосковых бу- горков и сегментов конуса нарастания, начало заклад- ки цветочных бугорков Начало выхода в трубку
V Формирование колосковых че- шуй, цветков и репродук- тивных органов — пыльни- ков и пестиков Выход в трубку
VI Завершение дифференциации всех частей колоса. Окон- чание формирования пыль- ников и пестиков. Образо- вание спорогенной ткани в пыльниках, формирование зародышевых мешков, яй- цеклеток и пыльцевых зе- То же
VII—VIII Интенсивный рост всех орга- нов колоса. Созревание ге- неративных органов, яйце- клеток и пыльцевых зерен Колошение — цветение
встречаются ветвистоколосые наследственно обусловлен-
ные формы. Выделена разновидность var. compositwn
Lam., у которой от колосового стержня отходят веточки,
усаженные колосками, образуя ветвистолопастной колос
(рис. 10).
Нередко ветвление колоса происходит от избыточного
питания растений в период кущения. В этом случае при-
знак ветвистоколосости не наследуется (рис. 11).
43
Рис. 10. Разновидности ржи, различающиеся по форме колоса:
1 — var. vulgare Koern.; 2 — var. triticiforme Kobyl.; 3 — var. monstrosum
Koern.; 4 — var. compositum Lam.
Колосовой стержень имеет боковое, направленное вверх
опушение, слабое или сильное в зависимости от вида ржи..
У ржи посевной оно слабое, а у дикорастущих видов —
сильное.
Колосовой стержень у ржи может быть неломкий и
прочный или ломкий, распадающийся на отдельные чле-
ники с находящимися на них колосками. Ломкость зави-
сит от строения члеников и характера их соединения меж-
ду собой.
Возделываемые сорта характеризуются неломким
колосовым стержнем. Многие формы сорно-полевой ржи
имеют в разной степени ломкий колос. Дикорастущие ви-
ды отличаются наибольшей ломкостью колоса, что спо-
собствует их саморассеванию.
Признак ломкости колосового стержня наследуется в
потомстве при гибридизации и контролируется доминант-
41
ными генами. При скрещивании диких видов с культур-
ными можно отобрать неломкие рецессивные формы во
втором и последующих поколениях гибридов.
У ржи различают три типичные формы колоса: 1) при-
зматическую, когда боковая и лицевая стороны одинако-
вой ширины, слабо суживаются кверху, поперечное сечение
колоса близко к квадрату; 2) веретенообразную, когда бо-
ковая сторона в нижней трети колоса шире лицевой, по-
перечное сечение нижней части колоса представляет вытя-
нутый прямоугольник, а верхней — квадрат; 3) удлиненно-
эллиптическую, когда боковая сторона колоса несколько
расширяется в средней части, плоская, сжатая, его попе-
речное сечение почти по всей длине образует вытянутый
прямоугольник.
У культурной ржи встречаются растения с нетипичной
формой колоса (var. triticiforme Kobyl.), напоминающей
пшеницу. У таких колосьев все элементы колосового стерж-
ня, колосков и цветков (членики, колосковые чешуи, цвет-
Рис. 11. Ненаследуемые модификации форм колоса ржи.
45
ковые чешуи, ости) укорочены. Типичные представители
с такой формой колоса — рожь Московская карликовая и
Ленинградская карликовая (см. рис. 10). Пшеницеобраз-
ный тип колоса четко наследуется и контролируется одним
рецессивным геном. Эта форма колоса тесно сцеплена с
признаком короткостебельности и мелкозерности.
Размеры колоса ржи разнообразны: у возделываемых
сортов длина его от 7 до 14 см, у отдельных растений —
23 см. Среди сорно-полевой ржи много длинноколосых
форм, достигающих 20 см. Дикорастущая рожь в зависи-
мости от вида имеет длину колоса от 4 до 14 см.
Плотность колоса — варьирующий признак, неодина-
ковый у разных сортов. Различаются растения ржи:
с плотным колосом — от 40 и более колосков на 10 см
длины колосового стержня, выше средней плотности —
36—39 колосков, средней — 32—35 и низкой плотности
(колос рыхлый) — меньше 32 колосков. У культурной
ржи встречаются растения с очень плотными колосьями,
имеющими до 70 колосков на 10 см длины колосового
стержня. Очень плотные колосья нежелательны, так как
в них нарушается процесс налива зерна. При очень плот-
ном расположении колосков зерна сидят тесно, что приво-
дит к деформации (винтообразному закручиванию) коло-
са. Очень плотные колосья чаще всего прямостоячие, это
в период созревания приводит к задержанию в них дож-
девой воды, что усиливает поражение фузариозом, а так-
же в сильной степени способствует прорастанию зерна в
колосе. Колос средней плотности предпочтителен для
ржи. В нем условия налива зерна наиболее благоприятны.
Его наклонное положение в период созревания способст-
вует не только устойчивости к осыпанию зерна, но и
предохраняет колос от попадания в него дождевой воды.
Возделываемые селекционные сорта ржи имеют бе-
лую (соломенно-желтую) окраску колоса, в старых мест-
ных популяциях редко встречаются растения с рыже-
красными колосьями. Сорно-полевая рожь включает все
возможные оттенки колоса: белый, рыже-красный, корич-
невый, черный.
Колосья ржи в разной степени покрыты восковым на-
летом. Степень выраженности этого признака варьирует
в зависимости от генетической особенности сорта и усло-
вий погоды: чем жарче лето, тем сильнее восковой налет.
Он защищает колос от перегрева, отражая часть падаю-
щих на него солнечных лучей. Сильным восковым нале-
46
том характеризуются сорта, сформировавшиеся в зонах
с жарким летом. Это не исключает возможность выведе-
ния сортов с сильным восковым налетом на колосе для
зон с умеренным климатом. Встречаются формы ржи без
воскового налета на колосе. Этот признак передается по
наследству и контролируется рецессивным геном (Федо-
ров и др., 1967).
Число колосков в обычных неветвящихся колосьях
разных сортов и видов ржи неодинаково и не всегда за-
висит от длины колоса. Возделываемые сорта имеют в
среднем от 24 до 38 колосков в колосе, встречаются от-
дельные колосья с 40—60 колосками. Можно найти ко-
лосья одинаковой длины, но содержащие в 2 раза больше
или меньше колосков, и, наоборот, одинаковые по числу
колосков, но в такой же степени различающиеся по дли-
не. Исходя из этого, селекционерам при отборе высоко-
продуктивных растений следует обращать большее внима-
ние на число колосков, чем на размер колоса.
Дикорастущие виды имеют от 12—16 колосков в коло-
се (S. silvestre и S. iranicum) до 16—50 (S. montanum).
Каждый колосок состоит из двух узких колосковых
чешуй с расположенными между ними цветками
(рис. 12). Линейно-шиловидные чешуи, переходящие в
ости длиной до 3—4 см, имеет дикий вид S. silvestre.
Культурная, сорно-полевая рожь и другие виды характе-
ризуются ланцетной или ромбической чешуей.
В зачаточном колосе ржи закладывается 5—6 цветков,
но развивается обычно два, реже три и очень редко че-
тыре цветка, а остальные атрофируются. Два нижних
цветка сидячие, прикреплены к выступу колосового
стержня своим основанием, третий цветок находится меж-
ду ними, возвышаясь на длинной ножке.
Очень редко встречаются растения, у которых все три
цветка сидячие, как у пшеницы, близки по развитию и
размерам. Эти формы ржи получили название эфэс, про-
изводное от первых букв f и s латинских слов flos — цве-
ток и sessilis — сидячий. Нашими исследованиями, про-
веденными в ВИР, установлено, что отсутствие ножки
третьего цветка, т. е. сидячее положение его, контролиру-
ется одним рецессивным геном js. Знание генетического
контроля этого признака позволяет передать его любому
сорту, имеющему колосья с трехцветковыми колосками,
у которых третий цветок хорошо развит, но прикреплен
на длинной ножке (рис. 13).
47
Рис. 12. Строение ко-
лоска и цветка ржи:
1 — ости; 2 — наруж-
ные цветковые чешуи;
3 — внутренние цветко-
вые чешуи; 4 — колос-
ковые чешуи; 5 — пе-
ристое рыльце; 6 — ты-
чиночные нити; 7 —
пыльники.
Рис. 13. Колоски ржи с разным числом развитых цветков:
1 — двухцветковый; 2 — трехцветковый (третий цветок на длинной нож-
ке); з — трехцветковый — форма эфэс (третий цветок сидячий).
Цветок. Каждый цветок ржи заключен в наружную и
внутреннюю цветковые чешуи. Наружная чешуя лодоч-
кообразная, состоит из двух выпуклых поверхностей, раз-
деленных килем, прямая или вздутая, удлиненная, сужи-
вающаяся кверху и переходящая в ость длиной 1—9 см
у культурной ржи и до 14 ом у дикого вида S. silvestre.
Длина чешуи колеблется от 12 до 33 мм. У закрытозер-
ных диких видов и полузакрытозерных сортов чешуи в
разной степени вздутые — колбообразные, у открытозер-
ных — прямые. Киль наружной цветковой чешуи, как
правило, зазубренный, покрыт ресничками, ориентиро-
ванными в направлении ости. Характер зазубренности
связан с общей грубостью колоса.
Внутренняя цветковая чешуя имеет форму лодочки,
пленчатая, тонкая, двухкилевая.
Между цветковыми чешуями у их основания находит-
ся опушенная завязь, в нижней части которой со стороны
чешуй расположены две маленькие пленочки — лодику-
лы, а в верхней — пестик в виде двулопастного пушисто-
го рыльца. К основанию завязи с трех сторон прикреплены
на тычиночных нитях три длинных пыльника. Длина
пыльников 2—3 мм у самоопыляющегося дикого вида
S. silvestre и 6—14 мм — у культурной ржи. Из форм
культурной ржи наиболее короткие пыльники у var. tri-
ticiforme Kobyl.
Цвет пыльников обычно лимонно-желтый, но встре-
чаются формы с оранжевой и фиолетовой или пестрой
окраской их. Установлено, что фиолетовозерная рожь
имеет фиолетовые пыльники, что позволяет отбирать та-
кие формы еще в период цветения растений, т. е. задолго
до формирования и созревания зерна.
Зерно. После оплодотворения завязь развивается в од-
носемянный плод—зерновку, имеющую продолговатую или
овальную форму, сжатую с боков. По длине и форме
зерно ржи делят на пять следующих типов: длинное (бо-
лее 8 мм); средней длины (7—8 мм); короткое (меньше
7 мм); овальное (отношение длины к ширине 3,3 и мень-
ше); удлиненное (отношение больше 3,3). Наряду с край-
не выраженными типами каждый сорт имеет ряд переход-
ных ф°Рм (рис. 14). Длина зерновок может колебаться
от 5—6 см у var. triticiforme до 14 см у некоторых форм
сорно-полевой и возделываемой ржи. Ширина зерновок у
диких видов варьирует от 1,4 до 2,1 мм, а у культурной
ржи — от 1,8 до 3,5 мм.
4 В. Д. Кобылянский
49
Рис. 14. Формы зерновки ржи:
1 — овальная; 2 — удлиненно-овальная.
Масса 1000 зерен в значительной степени выражает
крупность семян. Дикие виды преимущественно мелко-
зерны, масса 1000 зерен у них составляет 5—17 г, самые
мелкие семена у S. africanum — 5—5,5 г. Культурная
рожь характеризуется крупным зерном (от 14 до 60 г),
встречаются отдельные растения с массой 1000 зерен до
80 г. Зерно считают крупным, если масса 1000 зерен —
36 г и выше, выше средней крупности — 31—35 г, сред-
ним — 26—30 г, ниже среднего — 21—25 г и мелким —
20 г и ниже.
Наследование размера зерновки при гибридизации
проявляется по промежуточному матроклинальному типу
при неполном доминировании мелкозерности с уклонени-
ем в сторону материнской формы.
Окраска зерна ржи обусловливается сочетанием и
варьированием окраски алейронового слоя и оболочек се-
мени и плода, а также толщиной и прозрачностью обо-
лочек.
Алейроновый слой, имеющий голубой или белый цвет,
определяет основную окраску зерна. Иногда окраска
алейронового слоя не сплошная, голубые пятна разной
интенсивности, формы и величины беспорядочно разбро-
саны. Известно, что алейроновый слой относится к трип-
50
лоидному эндосперму и является вследствие двойного оп-
лодотворения продуктом гибридизации, тогда как оболоч-
ки состоят из материнской ткани. В результате этого на
окраску алейронового слоя и, следовательно, окраску
зерна влияют также гены окраски отцовской формы.
Окраска алейронового слоя у ржи, согласно А. Дюмо-
ну (1947), зависит от двух доминантных генов ААВВ
(основной фактор и модифактор), рецессивные аллели ко-
торых (aabb) обусловливают белый цвет зерен. Скрещи-
вание желтозерных (белозерных) растений (рецессив) с
зеленозерными (доминант) обусловливает образование на
материнских желтозерных растениях желтого и зеленого
зерна в одном колосе (ксенийность).
Семенная оболочка чаще всего окрашена в красно-ко-
ричневый и темно-коричневый цвет, иногда не окрашена
(прозрачно-желтая).
Плодовая оболочка обычно бесцветная или желтая,
очень редко фиолетовая. Морщинистость и неплотное
прилегание оболочек друг к другу, образование между
слоями их клеток воздушных полостей придают окраске
зерна амальгамовый серебристо-серый оттенок.
В результате сочетания и варьирования всех элемен-
тов, обусловливающих окраску зерна, оно может быть
белым, желтым, зеленым, серо-зеленым, темно-зеленым,
светло-зеленым, голубым, фиолетовым и т. д., включая
всевозможные оттенки (рис. 15).
В популяциях старых местных сортов, у сорно-полевой
и дикорастущей ржи часто встречаются зерна темно-ко-
ричневого (черного) цвета. Масса 1000 зерен с черной
окраской на 20—25% меньше, чем у светлозерных. В на-
ших опытах сорно-полевая рожь из Азербайджана имела
массу 1000 зерен светлой окраски 34,2 г, а черной —
24,6 г, S. montanum из Болгарии соответственно 12,5 и
9,3 г.
Сравнительный микологический анализ светло- и чер-
поокрашенных зерновок показал, что последние сильно
поражены грибом Alternaria secalis (Fee.) Sacc. (альтер-
нариоз). Это свидетельствует о том, что черный цвет зер-
на ржи не является естественным.
Наиболее легко создавать белозерные сорта. Этот при-
знак обусловлен отсутствием антоциана в растении, ко-
торый окрашивает алейроновый слой в голубой цвет. От-
сутствие антоциана определяет также безантоцпановую
(пе фиолетовую) зеленую окраску всходов, что служит
4*
51
Алейроновый
слой
Семенная
оболочка
Плодовая
оболочка
Цвет зерна
голубой
не окрашен
не окрашена
красно-коричневая
темно-коричневая
не окрашена
желтая
фиолетовая
не окрашена
желтая
не окрашена
желтая
белый
белый (желтый)
желтый (красный}
желтый (красный)
фиолетовый
светло-коричневый1
желто-коричневый
не окрашена
красно-коричневая
не окрашена —
желтая —
фиолетовая —»
не окрашена —
желтая —
голубой
голубовато-зеленый
фиолетовый
серо-зеленый
желто-зеленый1
темно-коричневая
не окрашена —• темно-зеленый;
желтая — зеленый
фиолетовая — фиолетовый-
Рис. 15. Формирование окраски зерна в зависимости от окраски
алейронового слоя, семенной и плодовой оболочек.
Рис. 16. Внутреннее строение зерновки ржи:
а — палисадные клетки щитка, б — щиток, в — почечка зародыша, г —
зародышевые корешки; 1, 2,3,4 — разные слои клеток плодовой оболочки;
*5 — семенная оболочка (включает окрашенный, гиалиновый слой); 6 —
перисперм; 7 — алейроновый слой; 8 — эндосперм.
маркерным признаком при отборе белозерных форм. Этот
признак контролируется одним рецессивным геном vi, что-
дает возможность начать эффективный отбор со второго-
поколения гибридов от скрещивания зеленозерных и бе-
лозерных форм задолго до цветения растений (по всхо-
дам) и контролировать их переопыление.
Зерно ржи голое. Защитную функцию выполняют пло-
довая и семенная оболочки, покрывающие зародыш и
эндосперм (рис. 16). Плодовая оболочка зрелой зерновки
состоит из двух слоев клеток — внешнего и внутреннего,,
которые не очень плотно соприкасаются между собой.
Семенная оболочка тонкая, имеет также два слоя, пз
которых верхний — бесцветный, а нижний, обращенный
к эндосперму, — бесструктурный, состоит пз сильно сжа-
тых толстостенных клеток, обычно пе окрашен или окра-
шен в красно-коричневый либо темно-коричневый цвет.
Под семенной оболочкой находится однорядный (в бо-
роздке многорядпый) слой бесцветных клеток — пери-
сперм или гиалиновый слой, служащий мембраной, про-
пускающей внутрь семени воду и одновременно задержи-
вающий растворенные в воде кислоты, соли и другие ве-
щества.
Эндосперм — мучнистая часть зерна — состоит из:
трех главных частей, содержащих запасные вещества —
белки, жиры, углеводы. Непосредственно под периспер-
мом расположен алейроновый слой из одного ряда круп-
ных многогранных толстостенных клеток, которые на1
границе с зародышем становятся мелкими тонкостенны-
ми. Под ним находится внутренний крахмалистый эндо-
сперм. В его клетках, примыкающих к алейроновому
слою, накапливаются основные запасные белковые ве-
щества и мелкие (10X14 мкм) крахмальные зерна. Ос-
новную — центральную — часть эндосперма зерна ржи
занимают большие по размеру тонкостенные клетки, за-
полненные главным образом крупными (25X35 — ЗОХ
Х42 мкм) крахмальными зернами и остатками белковых
пластических веществ.
Зародыш зрелого зерна ржи — единственная живая
его часть и вместе с эндоспермом составляет собственно
семя. Он расположен под плодовой и семенной оболочка-
ми у основания зерновки на внешней ее стороне и зани-
мает ’Л длины зерновки.
Зародыш состоит из почечки, имеющей конус нараста-
ния и три эмбриональных листочка, заключенных в ко-
53
леоптиль, от 1 до 10 зародышевых корешков (чаще 4—
5), окруженных колеоризой, и щитка. В зародыше содер-
жится много запасных веществ: белки, жиры, углеводы,
минеральные соли, а также окислительные ферменты,
гормоны, витамины и другие биологически активные ве-
щества, необходимые для построения и питания растущих
органов его.
Щиток состоит из паренхиматической ткани, служа-
щей основой для будущих пучков проводящих сосудов.
С одной стороны он соединен коротким гипокотилем с по-
чечкой, а с другой прилегает к эндосперму слоем верти-
кальных палисадных клеток, образующих эпителий. Щи-
ток — всасывающий орган прорастающего зародыша.
Стебель. Стебель ржи — полая соломина, состоит из
3—7 междоузлий, отделенных друг от друга узлами. Ред-
ко встречаются формы ржи с выполненным верхним меж-
доузлием. Нижнее междоузлие стебля самое короткое, а
каждое последующее всегда длиннее предыдущего, верх-
нее — имеет максимальную длину.
Толщина соломины 2,5—4 мм, а в нижних междоуз-
лиях может достигать 6—7 мм, толщина ее стенки —
<0,3—1,2 мм. Толщина междоузлий уменьшается снизу
вверх. Длина стеблей у культурной ржи колеблется от 60
до 300 мм. Высота растений возделываемых сортов варьи-
рует от 80 до 180 см, у некоторых диких видов (S. sil-
vestre) — от 10 до 60 см в зависимости от места произ-
растания.
Высота растений у ржи — признак, сильно изменяю-
щийся в зависимости от места выращивания и погодных
условий.
Зачаточный стебель у ржи закладывается в период ку-
щения. Междоузлия стебля удлиняются в результате де-
ления клеток вставочной меристемы, находящейся в узле
и над ним. Ткань стеблевых узлов развитого растения
долгое время остается жизнедеятельной. Ее клетки сохра-
няют способность к размножению, что способствует изги-
бу стебля в зоне узла и его приподниманию при полега-
нии растений.
Поверхность стебля ржи голая, под колосом более или
менее опушенная. Нередко встречаются формы без опу-
щения под колосом.
Цвет стебля вегетирующей ржи зеленый с выражен-
ным в разной степени сизым оттенком в зависимости от
интенсивности воскового налета. В посевах старых сор-
54
тов ржи можно встретить растения без воскового налета?
ца стеблях. Наличие воскового налета, а также его ин-
тенсивность постоянны для каждого сорта, хотя и могут
несколько изменяться под действием условий выращива-
ния. Этот признак контролируется одним доминантным
геном (Федоров и др., 1960).
Восковой налет не оказывает защитного действия на
проникновение в ткани стебля паразитных грибов. Так,
сорта ржи с сильным восковым налетом, например Сталь-
раг, Комбайниняй, значительно поражаются стеблевой
ржавчиной, в то время как сорт Вятка со слабым воско-
вым налетом поражается ею в средней степени.
Цвет стеблей ржи в зрелом состоянии обычно желтый.
У некоторых форм под действием прямых солнечных лу-
чей появляются разные оттенки антоциановой окраски.
Число колосоносных стеблей у взрослого растения
ржи зависит от его способности к кущению, площади пи-
тания, плодородия и увлажненности почвы, способа и
сроков посева, приемов выращивания. Каждое растение
обычно формирует 1—8 стеблей. Озимая рожь склонна
к более высокой кустистости, чем яровая. К концу созре-
Рпс. 17. Основные различия в строении листа ржи:
1, 2 — лист с лигулой (язычком); 3, 4 — без лигулы.
55*
Рис. 18. Соотношение длины
листьев и междоузлий у ко-
роткостебельной ржи:
Л—6 — листья; I—VI — междоуз-
лия (начиная от колоса).
вапия на одном гектаре по-
сева обычно находится 2,5—
6 млн. продуктивных стеб-
лей. Каждый сорт характери-
зуется только ему присущей
оптимальной густотой стебле-
стоя, соответствующей усло-
виям произрастания, при ко-
торых он формирует макси-
мальный урожай. Увеличение
числа колосоносных стеблей
сверх оптимума путем загу-
щения посевов приводит к
снижению урожая, если не
произойдет естественного са-
моизреживапия посева в пе-
риод вегетации.
Лист. Листья на стеблях
ржи расположены двумя су-
противными рядами, их чис-
ло соответствует числу узлов
и междоузлий. Каждый лист
состоит из влагалища и лис-
товой пластинки с язычком и
ушками у ее основания.
Влагалище листа, плотно охватывая стебель, способ-
ствует его прочности. Влагалища генеративных стеблей
•обычно голые, зеленые, покрыты восковым налетом или
без него, у вегетативных стеблей они бывают голыми или
в разной степени покрыты волосками.
Влагалище в месте перехода в листовую пластинку
оканчивается пленчатым язычком (лигула), который у
ржи горизонтально обрезан и плотно облегает стебель,
препятствуя попаданию влаги и насекомых. Встречаются
формы растений с косым язычком или без язычка — без-
лпгульная рожь (рис. 17). Этот признак контролируется
одним рецессивным геном и путем гибридизации может
быть передан любому сорту. Благодаря лигуле лист мо-
жет вращаться вокруг стебля, что предохраняет его от
излома при сильном ветре.
Пластинка листа цельная, линейная, ланцетной фор-
мы, сидячая. Ширина ее в большинстве случаев 3—20 мм,
длина 60—300 мм, у некоторых растений дикой ржи от 60
(S. montanum) до 380 мм. Размеры листьев на стебле
56
неодинаковы — самый большой третий сверху (рис. 18) _
Величина второго листа очень близка или равна величине-
усредненного листа стебля, что позволяет судить об об-
лиственности растений, не прибегая к измерению всех
листьев.
Поверхность листа ржи гладкая, шероховатая или по-
крыта сравнительно редкими волосками; цвет зеленый,
темно-зеленый или сизый в зависимости от интенсивно-
сти воскового налета, который покрывает верхнюю и пиж
нюю стороны, иногда только нижнюю или отсутствует.
Корень. Корневая система ржи, как у всех зерновых
культур, мочковатая (без главного стержневого корня).
Опа состоит из зародышевых (первичных), образующих-
ся при прорастании зерна, и узловых (вторичных) кор-
ней, отходящих от подземных стеблевых узлов в зоне уз-
ла кущения. Зародышевых корней чаще всего развивается
3—4. Их может быть больше или меньше в зависимости
от крупности и выполненности зерна. Первичные зароды-
шевые корни обычно развиваются в обрабатываемом слое
почвы и играют основную роль в питании растения до
фазы кущения и появления вторичных корней.
Узловые корни более мощные, чем зародышевые. Раз-
витие их начинается примерно с периода кущения рас-
тений. Первые корни отходят от главного побега. По мере
появления новых побегов у них образуются новые узло-
вые корни.
Скорость роста корней в разные фазы развития рас-
тений неодинакова. Прирост корней от всходов до начала
кущения ржи составляет около 2,5 см в сутки, от куще-
ния до выхода в трубку — около 2 см, от колошения до
цветения — 1 см в сутки, после цветения прирост корней
прекращается одновременно с прекращением роста рас-
тения (стеблей)'.
По данным В. Г. Ротмистрова (1939), общая протя-
женность корней одного растения ржи достигает 800—
2000 м, а глубина залегания — 120—130 см, иногда мо-
жет достигать двух метров. Основная масса (90%) кор-
ней ржи находится в пахотном слое почвы до глубины
25—30 см.
Надземная и подземная части растения развиваются
гармонично и составляют единую биологическую систему
Нарушение роста или развития одной из частей этой си
стемы путем изменения условий выращивания вследствие-
механических повреждений или развития болезней неза
57
медлительно влечет за собой соответствующее изменение
.другой. Растение с мощно развитой надземной частью
имеет и более мощную корневую систему. Учитывая эту
-закономерность, селекционеры на ранних этапах развития
растений ведут отбор будущих высокопродуктивных рас-
тений по мощности корневой системы.
На развитие корневой системы оказывают влияние
факторы среды и условия выращивания растений. Зароды-
шевые корни ржи начинают расти при температуре, близ-
кой к О °C. С повышением температуры усиливаются рост
>и ветвление корней. Оптимальная температура почвы для
их роста около 10—15 РС.
Непременным условием роста корневой системы явля-
ется определенная влажность почвы. Недостаток влаги в
почве в степных засушливых районах сильно тормозит
рост корней даже при оптимальных температурах. При
тех же температурах с повышением влажности почвы
энергия роста корней возрастает. При избыточном увлаж-
нении рост корней замедляется вследствие недостаточной
аэрации.
Определенное влияние на рост корней оказывает ос-
вещенность надземной части растения. Достаточное угле-
родное питание надземных и подземных частей растения
благоприятствует развитию мощной корневой системы, а
при его недостатке не только задерживается, но даже мо-
жет прекратиться рост корней. Развитию корневой систе-
.мы благоприятствует также высокое плодородие почвы.
ГЛАВА IV
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА
И РАЗВИТИЯ
В развитии ржи, как у всех злаковых, отмечаются следу-
ющие фазы: прорастание семени, всходы, кущение, выход
в трубку, колошение, цветение, созревание. Для нор-
мального прохождения каждой фазы требуются опреде-
ленные условия.
Прорастание семени. Не у всех видов, сортов и форм
ржи зерно прорастает сразу при достижении полной спе-
лости. Некоторые из них имеют период покоя, так назы-
ваемый период физиологического дозревания, который у
культурной ржи может длиться до 10—12 дней, а у дико-
растущего вида S. silvestre дольше. Этот признак пред-
ставляет ценность для культурной ржи, так как способ-
ствует устойчивости к прорастанию зерна в колосе («на
корню») до уборки растений.
Для прорастания зерна ржи необходимы три фактора:
кислород, тепло и вода.
Достаточным количеством кислорода воздуха прорас-
тающее зерно обеспечивается при оптимальной глубине
заделки семян.
Зерно ржи начинает прорастать при относительно
низкой температуре (1—2° С). Это минимальная темпера-
тура прорастания, в таких условиях оно идет очень мед-
ленно. Оптимальная температура для набухания п про-
растания зерна ржи около 20—25° С.
После посева зерно начинает впитывать воду из почвы
всей поверхностью. Количество воды, необходимое для
пробуждения ростка и нормального прорастания, состав-
ляет 50—70% массы сухих семян.
Первым при прорастании зерна появляется корешок
зародыша. После разрыва оболочки и образования перво-
го корешка появляется зародышевый росток. Разрыв за-
родышем оболочки зерна и есть первоначальный момент
прорастания. Сразу после пробуждения зародыша усили-
вается дыхание зерна и возрастает активность фермен-
5»
тов. Прежде всего на прорастание расходуются запасные
питательные вещества, отложенные непосредственно в
зародыше.
Вслед за химическими превращениями в семени идет
.дифференциация тканей: заканчиваются и формируются
проводящие пучки, происходят анатомические и физиоло-
гические изменения в щитке, а затем в других частях за-
родыша.
Всходы. Проросток ржи выходит на поверхность поч-
вы через 5—8 дней после посева.
Первый стеблевой побег сна-
ружи покрыт удлиненным трубча-
тым колпачком — колеоптилем, ко-
торый защищает находящиеся
внутри пего зародышевые листоч-
ки и конус нарастанйя при про-
хождении ростка через слой поч-
вы (рис. 19). Когда колеоптиль
достигает поверхности почвы, его
рост под влиянием света прекра-
щается, а находящийся внутри
первый зародышевый лист, сверну-
тый трубочкой, интенсивно растет
дальше, выходит наружу и развер-
тывается, принимая форму плас-
тинки. В очень редких случаях
первый зародышевый лист, иногда
второй и третий, имеют трубчатую
форму (луковичный лист). Появ-
ление первого листа над поверх-
ностью почвы отмечается как на-
чало всходов. Через 3—7 дней по-
казываются следующие зародыше-
вые листья — второй и третий.
После появления всходов колеоп-
тиль отмирает.
В период всходов развивается
лишь главный побег из конуса на-
<Рис. 19. Проросток
ржи:
.1 — первый зародыше-
вый лист; з — колеоп-
•тиль; з — зерновка; 4—
зародышевые корни.
растания и закладываются почки
боковых побегов в пазухах зароды-
шевых листьев.
Обычно каждая зерновка про-
растает одним ростком, но иног-
да можно наблюдать появление
Рис. 20. Разные типы близнецовых растений:
1 — с обособленным колеоптилем; 2, з — с общим колеоптилем.
двух-, трех-, четырех- и даже шестиростковых всходов из
одного семени, что является результатом полиэмбрионии
или раннего разделения зародыша. При полиэмбрионии
зародыши могут быть неодинаковыми по своей природе
и образовывать как обычные диплоидные, так и гаплоид-
ные ростки.
Среди двухростковых всходов наблюдается три раз-
личных типа близнецовых растений: 1) каждый росток
имеет свой колеоптиль, обособленные зачаточные кореш-
ки и три зародышевых листочка; 2) два ростка заключе-
ны в один общий колеоптиль, из которого при появлении
всходов выходят два первых зародышевых листочка, а
затем два вторых и два третьих; 3) два ростка заключе-
ны в общий колеоптиль, их первые зародышевые листоч-
ки срослись краями в один широкий лист, а вторые и
третьи обособлены (рис. 20). Четкой закономерности в
наследовании признака полиэмбрионии не выявлено, од-
нако в потомстве близнецовых растений чаще появляют-
ся близнецы, количество которых иногда достигает 15%
и более.
61
Окраска всходов ржи обычно красно-фиолетовая бла-
годаря содержанию в клетках колеоптиля и первого лис-
та большого количества антоциана.
В некоторых популяциях сорно-полевой ржи, а также
в возделываемых сортах Ситниковская, Петкус и др.
встречаются единичные растения, имеющие зеленую
окраску всходов, как у ячменя. Безантоциановые всходы
характерны для всех растений сортов из ГДР — Эсто,
Хелькорн 1, Хелькорн 2 и др.
Наследование антоциановой окраски всходов, а также
наличие в растениях ржи антоциана контролируется од-
ним доминантным геном. При желании каждый селекцио-
нер может создавать сорта, имеющие зеленую окраску
всходов, которая сцеплена с белой окраской зерна.
В популяциях сортов, длительное время подвергав-
шихся ограниченному переопылению или самоопылению,,
часто появляются растения с нарушенным синтезом хло-
рофилла или иногда совсем не содержащие его. Такие
всходы называют альбиносами.
Генетический контроль альбинизма у ржи обусловлен
рецессивными аллелями разных независимых генов. Пере-
опыление между собой двух и более сортов, каждый из=
которых содержит альбиносы, как правило, приводит к
получению гибридного потомства, лишенного этого недо-
статка.
В некоторых популяциях ржи встречаются оранжевые
и полосчато-пестрые всходы, у последних бесхлорофиль-
ные полосы проходят по всей длине зародышевых лис-
точков.
Кущение. Кущение озимой ржи обычно начинается
осенью после завершения роста третьего и в период фор-
мирования четвертого листа.
В начале кущения появляется первый боковой побег
из почки, лежащей в пазухе первого листа. Затем образу-
ются новые побеги из почек, находящихся в пазухах вто-
рого и третьего листа. С некоторым запаздыванием раз-
виваются узловые корни. Каждый побег образует свои
корни.
В пазухах листьев побегов первого порядка заклады-
ваются почки, которые, в свою очередь, развиваются в по-
беги второго порядка и т. д. Побеги второго и последую-
щих порядков отстают в росте и развитии от главного
побега. При оптимальных условиях кущение может про-
должаться длительное время. В опытах А. П. Иванова
62
(1961) при раннем сроке посева и с применением окучи-
вания растений у одного растения ржи было получено
более 400 плодоносящих побегов. В связи с тем что меж-
доузлия между главным узлом кущения (узел кущения
главного стебля) и узлами кущения боковых побегов
очень короткие, создается впечатление, что все побеги вы-
ходят из одного места.
Главный первичный узел кущения образуется обычно
близко от поверхности почвы, преимущественно на глу-
бине от 0,5 до 2 см в зависимости от типа, влажности и
температуры почвы в период всходов. Пониженные тем-
пературы способствуют более глубокой закладке узла ку-
щения.
Глубина закладки узла кущения у ржи связана с дли-
ной мезокотпля (подземное междоузлие), соединяющего
зерновку с узлом. Чем короче мезокотиль, тем глубже
закладывается узел кущения при оптимальной глубине
посева. Морозоустойчивые сорта, возделываемые в Сиби-
ри, имеют более короткий мезокотиль, чем европейские.
По нашим наблюдениям, этот признак характеризуется
промежуточным наследованием при гибридизации и под-
дается отбору в последующих поколениях. Глубина посе-
ва не оказывает влияния на глубину расположения узла
кущения. При увеличении глубины посева мезокотиль
удлиняется и выносит узел кущения ближе к поверхности
почвы.
Кустистость растений (число побегов) ржи опреде-
ляется многими факторами: особенностью сорта, уровнем
плодородия почвы, глубиной посева, нормой высева, сро-
ками посева и метеорологическими условиями. Наиболь-
шей кустистостью характеризуются кормовые сорта ози-
мой ржи, затем зерновые. Яровая рожь кустится слабо в
связи с ускоряющими ее развитие условиями весенне-
летнего периода.
Озимая рожь кустится преимущественно осенью. При
посеве в оптимальные сроки кущение продолжается 35—
40 дней. Около 20—25% побегов образуется после весен-
него отрастания при благоприятных условиях температу-
ры (5—10° С) и влажности почвы.
В период вегетативного роста, включая фазу куще-
ния, растения ржи проходят яровизацию, без завершения
которой они не могут переходить к образованию репро-
дуктивных частей растения. В природе яровизация про-
текает при пониженных температурах.
63
Рис. 21. Конусы нарастания растений озимой ржи, различающихся
по продолжительности яровизации перед уходом в зиму:
1 — с яровизацией продолжительной (сорт Сангасте); 2 — средней про-
должительности (сорт Вятка 2); з — короткой (местный сорт из Болгарии).
Разные сорта и формы ржи значительно различаются
по продолжительности этого периода. У яровой ржи яро-
визация проходит при температуре 5—20° С в течение 8—
12 дней, у озимой ржи длится от 20 до 70 дней при тем-
пературе около 0—2° С. Яровизация озимой ржи может
протекать и при более высоких (до 10° С) температурах,
при этом продолжительность ее сильно увеличивается.
Продолжительность яровизации растений определяет-
ся географическим происхождением сортов и является
экологическим признаком. Сорта с наиболее продолжи-
тельным периодом яровизации (45—60 дней и более)
приурочены к северо-западным районам СССР. Средней
продолжительностью (35—40 дней) его характеризуются
сорта центральных районов европейской части пашей
страны, а также Восточной и Западной Сибири. Малой
продолжительностью яровизации (30—35 дней) отлича-
ются сорта южных районов, а наименьшей (15—
25 дней) — сорта, происходящие из Закавказья (рис. 21).
64
В искусственных условиях низкие температуры, необ-
ходимые для прохождения яровизации, могут быть заме-
нены очень интенсивным, продолжительным (12 ч и бо-
лее) освещением при выращивании растений на специаль-
ных световых установках.
Для селекционных целей можно проводить искусст-
венную яровизацию небольшого количества (1—2 тыс.)
растений озимой ржи в освещенных холодильных камерах
при температуре 0—2° С.
Растения озимой ржи, прошедшие в естественных ус-
ловиях яровизацию, можно задержать на много лет в фазе
кущения при искусственном выращивании на коротком
8—10-часовом дне.
Период фотопериодической реакции у ржи длится око-
ло 10—15 дней и проходит после завершения яровизации
в условиях повышенной температуры. У сортов, происхо-
дящих из северных районов, этот период быстрее проте-
кает при более длинном дне, чем у сортов, сформировав-
шихся в условиях южного короткого дня. Потребность
сибирских сортов ржи в длинном дне способствует про-
должительной задержке растений в фазе весеннего куще-
ния, что увеличивает их устойчивость к поздним весенним
заморозкам.
В сплошных посевах хорошо раскустившиеся с осени
растения ржи имеют 2—4 стебля, а в разреженных —
6—10 и более. В фазе кущения определяется форма осен-
него куста. Она бывает: распластанная (преимуществен-
но морозоустойчивые сорта), промежуточная, прямостоя-
чая (слабоморозоустойчивые сорта).
Способность озимой ржи к продолжительному и после-
довательному кущению широко используется селекционе-
рами и семеноводами для ускоренного размножения особо
ценных семян или для увеличения представительности
каждого растения путем разделения (клонирования) кус-
та на отдельные побеги с корнями или группы побегов и
последующей их пересадки во влажную плодородную
почву.
При посеве семян зимой в теплице и выращивании
растений при температуре 15—20° С и достаточной влаж-
ности почвы до весны можно провести трехкратное кло-
нирование и весной (в начале мая) высадить в поле око-
ло 250 клонов каждого растения. В полевых условиях до
наступления осени можно провести еще двукратное кло-
нирование, при этом последнее (пятое) клонирование
5 В. Д. Кобылянский
6S
следует проводить в конце августа или начале сентября
на постоянное место выращивания растений. После по-
следнего клонирования каждое первоначально расклони-
рованное растение может быть представлено 10 000 кус-
тами, с которых можно собрать около 10 кг зерна. Кроме
этого, расклонированное растение значительно легче оце-
нить на все селекционные и хозяйственные признаки при
использовании индивидуального или семейного отбора в
селекции ржи, а также для получения инцухт-линий. Сле-
дует отметить, что метод клонирования используется так-
же для оценки общей комбинационной способности гено-
типов ржи по потомству при создании сортов-синтетиков
(Wellensiek, 1947; Plarre, 1970).
Клонирование нашло широкое применение в селекции
озимой ржи за рубежом (в ГДР) и в нашей стране в Мос-
ковском селекцентре (НИИСХ Центральных районов
Нечерноземной зоны) при многолетнем (3—4 года) сохра-
нении клонов в специальных клоновых хранилищах.
Многолетнее поддержание растений в фазе кущения до-
стигается путем их выращивания при коротком 8—10-ча-
совом дне.
В течение всего периода выращивания растений в кло-
повом хранилище за ними проводится систематический
уход и применяются меры защиты их от повреждения бо-
лезнями и вредителями.
Весной пз клопового хранилища необходимое количе-
ство частей каждого клона высаживают в поле, изучают
на все селекционные и хозяйственные признаки, включая
комбинационную способность при гибридизации и оценку
по потомству. После завершения многолетнего изучения
оставленные в хранилище части клонов лучших растений
высаживают в поле для дальнейшего селекционного или
семеноводческого использования.
Интенсивность кущения имеет важное значение в се-
лекции сортов для разных почвенно-климатических усло-
вий. В зонах с континентальным климатом, способствую-
щим вымерзанию, как и в зонах с умеренным климатом,
способствующим выпреванию посевов озимой ржи, целе-
сообразно выведение сортов, склонных к повышенному
кущению растений. Это обеспечивает восстановление
стеблестоя, изреживаемого вследствие неблагоприятных
условий зимовки.
У. Нюрнберг-Крюгер (1951) установила влияние ци-
топлазмы на наследование числа стеблей. Следовательно,
>66
для получения сильно кустящихся гибридов необходимо
при скрещивании растений в качестве материнских форм
брать растения с большим числом стеблей.
Выход в трубку. Озимая рожь в полевых условиях до
наступления зимы в основном заканчивает кущение и за-
вершает яровизацию. К этому времени растения оказыва-
ются физиологически подготовленными к формированию
и росту генеративного стебля (соломины) и колоса, т. е.
к выходу в трубку. Однако низкие температуры (3° С и
ниже) и короткий осенний день задерживают этот про-
цесс, а с наступлением холодов растения переходят в со-
стояние зимнего анабиоза. О том, что озимая рожь до на-
ступления зимы завершает подготовку к генеративному
развитию, свидетельствуют многократные опыты по по-
лучению двух урожаев ее в год. Растения, высеянные в
оптимальные сроки в горшки и завершившие фазу куще-
ния в естественных условиях, обычно вносили в теплицу
при наступлении зимы. Во все годы через две недели они
вступали в фазу выхода в трубку, если температура воз-
духа была около 20° С, а продолжительность освещения —
18—24 ч. В этих условиях растения давали зрелое зерно
в середине февраля.
В полевых условиях к концу фазы кущения у каждо-
го закончившего рост побега на конусе нарастания име-
ются зачатки листьев будущего стебля в разных фазах
развития. Первый нижний лист в виде колпачка закрыва-
ет собственно конус нарастания. На стержне нижней час-
ти конуса обозначаются будущие узлы, причем нижний
из них наиболее развит. Рост генеративного стебля начи-
нается с нижнего междоузлия.
Вытягивание первого (нижнего) междоузлия на 2—
3 ом и вынос нижнего стеблевого узла над узлом куще-
ния, что легко прощупывается через покрывающее его
влагалище листа, принято считать в практике началом
фазы выхода в трубку. В этот период стелющиеся или
расходящиеся под углом к поверхности почвы побеги
резко изгибаются кверху, образуя прямостоячий, припод-
нимающийся или чашеобразный куст.
Фаза выхода в трубку имеет существенное значение
для формирования величины и продуктивности колоса.
Закладка элементов колоса — числа колосков и числа
цветков в колосе — начинается в конце фазы кущения и
завершается в начале фазы выхода в трубку. Невысокие
положительные температуры, достаточная влажность и
5
67
высокое плодородие почвы способствуют формированию
крупного продуктивного колоса. Избыток удобрений, осо-
бенно азотных, приводит к закладке ветвящихся колосьев.
К середине фазы выхода в трубку завершается разви-
тие основных элементов колоса, главным образом колоско-
вых и цветковых чешуй. Затем появляются зачатки тычи-
нок и пестиков в форме бугорков и происходит их по-
степенная дифференциация. Одновременно заканчивается
формирование остальных частей колоса, колосков, цвет-
ков, колосового стержня и начинается развитие остей.
К концу выхода в трубку колос увеличивается и репро-
дуктивные органы оказываются значительно развитыми.
Данная фаза завершается, когда колос начал показывать-
ся из влагалища верхнего стеблевого (флагового) листа.
Колошение. Момент, когда колос главного стебля рас-
тения наполовину своей длины вышел из влагалища фла-
гового листа, принято считать началом фазы колошения.
Конец фазы определяется появлением всего колоса на-
столько, что видно место его прикрепления к стеблю.
К началу колошения рост растений составляет 50—
60% их полной высоты. Продолжительность фазы 10—
12 дней, в течение которых их рост увеличивается на 30—
40% и достигает 90% полной высоты к моменту цве-
тения.
Сроки колошения зависят от генотипа сорта и в боль-
шей степени от места выращивания и условий года.
В южных районах страны колошение начинается значи-
тельно раньше, чем в северных. Различие в сроках коло-
шения в зависимости от места выращивания может до-
стигать 30 дней, в зависимости от сорта — до 10 дней.
Колошение озимой ржи в нашей стране приурочено к
маю — июню и начинается обычно через 40—50 дней
после весеннего пробуждения растений; яровая рожь ко-
лосится примерно через 25—30 дней после кущения, что
приходится на конец июня — начало июля.
К началу колошения все элементы колоса сформиро-
ваны и заканчивают свой рост преимущественно за счет
растяжения тканей. Однако и после колошения отдельные
элементы цветка еще продолжают формироваться. Уси-
ленно растут завязи и тычинки. Завершаются процессы
микро- и макроспорогенеза. Идет созревание зародышево-
го мешка, заканчивается формирование и созревание
яйцеклетки и пыльцевых зерен, причем наблюдается не-
которое отставание роста пестичных рылец по сравнению
68
с .ростом пыльников. Это явление широко используют
селекционеры при подготовке растений (колосьев) к гиб-
ридизации. В данном случае удаление пыльников (кастра-
ция) не приводит к повреждению рылец, так как они еще
находятся в зачаточном состоянии и слабо выступают над
завязью в виде коротких сосочков. Лишь к моменту цве-
тения рыльца достигают своих конечных размеров.
Цветение. Рожь — аллогамное ветроопыляемое расте-
ние. Весь ход цветения в значительной степени зависит
от погодных условий, преимущественно от влажности воз-
духа и температуры. Цветение ржи наступает через 7—
12 дней после колошения. В холодную влажную погоду
этот период затягивается до 20 дней и более. Йри благо-
приятной теплой погоде цветение одного цветка длится
примерно 12—30 мин, колоса — 4—5 дней, при этом мак-
симум цветения наблюдается между третьим и пятым
днем. Цветение каждого колоса начинается в срединной
его части и постепенно распространяется вверх и вниз.
Верхние цветки отцветают раньше самых нижних. У рас-
тения ржи первым начинает цвести главный стебель, по-
следующие стебли зацветают в зависимости от их раз-
вития.
Каждое растение отцветает примерно за 7—8 дней, а
все растения поля ржи за 8—10 дней. Неблагоприятные
метеорологические условия (холодная влажная погода),
а также разреженный посев могут увеличить этот период
на 3—5 дней и более.
В полевых условиях обычно цветение начинается в
ранние утренние часы: на юге и в центре европейской
части СССР примерно между 5 и 6 ч, а на северо-востоке
л северо-западе между 7—10 ч, когда температура возду-
ха достигает 12° С. До 10—11 ч цветение продолжается в
одинаковой степени и протекает волнообразно. В момент
массового цветения ржи над посевом в теплую сухую по-
году образуется облако пыльцы. В полуденные часы рас-
крываются, как правило, лишь отдельные цветки, а во
второй половине дня количество раскрывающихся цветков
увеличивается, но не до такой степени, как утром. Если
утро холодное, максимум цветения может сместиться к
послеполуденному времени.
Цветение каждого цветка начинается с того, что лоди-
кулы, находящиеся у основания внутренней части цветко-
вых чешуй, поглощают воду из завязи и набухают. Вслед-
ствие увеличения объема лодикул цветковые чешуи раз-
69
двигаются, наружная чешуя отклоняется в сторону,
обнажая рыльце и тычинки, которые заполняют всю по-
лость цветка. Рыльце выступает наружу и расправляет
свои перистые лопасти дугообразно за пределы цветка по
обе стороны его между колосковыми чешуями. Пыльники
приподнимаются на быстро удлиняющихся тычиночных
нитях, опрокидываются за пределы чешуи и повисают.
Затем они растрескиваются по длине, пыльца высыпает-
ся, подхватывается ветром и переносится на цветки других
растений. У культурной ржи пыльники, как правило, ло-
паются через */г—2 мин после выхода из цветка. В ред-
ких случаях пыльники начинают растрескиваться уже
перед опрокидыванием или во время него и некоторое ко-
личество пыльцы попадает на собственное рыльце.
У диких клейстогамных видов ржи, например S. sil-
vestre, пыльники лопаются при выходе из цветка, произ-
водя самооплодотворение, а у аллогамных — S. monta-
num — они лопаются через 2—4 ч после выхода из него,
что следует учитывать при отдаленной гибридизации ди-
ких и культурных форм ржи.
В каждом из трех пыльников цветка в зависимости от
их размеров содержится от 3,5 тыс. (рожь Московская
карликовая) до 23 тыс. (сорт Сангасте) пыльцевых зерен,,
что создает благоприятные условия для перекрестного
опыления.
Цветение отдельных растений ржи можно вызвать ис-
кусственно путем поглаживания, трения, стряхивания го-
товых к цветению колосьев. Эти манипуляции соответст-
вуют механическому раздражению, которое обычно вызы-
вает в полевых условиях ветер. Согревание колосьев:
также приводит к более скорому зацветанию. В наших
исследованиях оно применяется при сборке пыльцы для
искусственных скрещиваний.
Интенсивность цветения каждого цветка зависит от
внешних условий: чем теплее и суше погода, тем шире
раскрываются цветковые чешуи. В теплую погоду угол
раскрытия может достигать 45°, а в холодную 30°.
После того как произошло оплодотворение, рыльца
увядают. В противном случае и после закрытия цветка
кончики рыльца защемляются цветковыми чешуями и на-
ходятся вне цветка в ожидании пыльцы. Неоплодотворен-
ные завязи сохраняют способность к опылению и оплодо-
творению в течение 2 недель. Жизнеспособность пыльцы
в зависимости от условий сохраняется в течение 1—3 су-
70
ток, что важно учитывать при использовании несвежей
пыльцы для искусственных скрещиваний.
У чистосортного семенного материала процесс цвете-
ния в целом проходит быстрее и равномернее, чем у менее
отселектированных местных или примитивных сортов.
Важным признаком современных сортов ржи является па-
раллельное кущение, при котором все побеги куста фор-
мируются почти одновременно, в результате чего образу-
ющиеся колосоносные стебли характеризуются одинако-
вой высотой и расположением колосьев на одном уровне.
Эта особенность способствует более дружному цветению
и создает лучшие условия для опыления.
Неблагоприятна для нормального цветения и опыле-
ния дождливая пасмурная погода с повышенной влаж-
ностью воздуха. В такую погоду многие цветки остаются
неоплодотворенными и не завязывают зерна. Это явление
называют череззерницей, которая может достигать у ржи
30—40%. Однако причиной череззерницы бывают и чис-
то генетические основы, не зависящие от условий в пе-
риод цветения. В этом случае она контролируется опреде-
ленными генами, обусловливающими частичную стериль-
ность женских II мужских гамет. Частичная стерильность,
приводящая к череззернице, может быть вызвана и дру-
гими хромосомными факторами, такими, как моносомия,
трисомия, небольшими структурными перестройками хро-
мосом, а также генетически обусловленными нарушения-
ми мейоза.
При генетически обусловленной частичной стериль-
ности стерильные пыльцевые зерна и стерильные яйце-
клетки образуются с одинаковой частотой. В этом случае
о доле генетически обусловленной череззерницы можно
судить по степени стерильности пыльцы. По данным
Р. П. Шерстневой (1977), фертильность пыльцы 75,2—
83,1% соответствовала озерненности колоса 85—87%.
Коэффициенты корреляции между этими показателями у
сортов Вятка 2, Гибрид 173, Московская карликовая,
ЕМ-1 составили соответственно 0,763; 0,788; 0,978; 0,968.
Такая череззерница может быть устранена в процессе
селекции и семеноводства ржи путем отбора высокофер-
тильных форм.
Самостерильность и самофертильность. Растения воз-
делываемых сортов ржи в отличие от пшеницы и других
зерновых культур обычно неспособны завязывать семена
при самоопылении в результате подавления роста пыль-
71
цевых трубок на собственных рыльцах. Эта' особенность
ржи приводит к определенным трудностям при изучении
наследования признаков, а также в работе по селекции
и семеноводству данной культуры.
Установлено, что самофертильность ржи незначитель-
на и составляет в основном 0—6%. Однако в популяции
каждого сорта имеются формы с наследственно обуслов-
ленной самофертильностью, которые можно выделить при
достаточно большом числе самоопыляемых растений.
При последующем принудительном самоопылении вы-
деленных потомств доля самофертильных форм в популя-
ции увеличивается, а степень самофертильности отдель-
ных форм варьирует от 1 до 100%. В последующих поко-
лениях при самоопылении жизнеспособность основной
массы потомств самофертильных растений уменьшается
в результате инцухт-депрессии и они даже отмирают.
Небольшая часть самофертильных линий при системати-
ческом самоопылении сохраняет относительно высокую
жизнеспособность. Так, Г. К. Адамчук, А. Ф. Здрилько и
В. П. Деревянко (1979) сообщают о выделении из сорта
Харьковская 60 высокожизнеспособных линий с самофер-
тильностью до 98%. И. М. Суриков (1972) в специальных
исследованиях выделил серию жизнеспособных самофер-
тильных (50—100%) линий из сортов Петкус яровой и
Вятка. В наших исследованиях в третьем самоопылен-
ием поколении растений сорта Вятка 2 выделены линии
с самофертильностью 96—100% .
Исследованиями А. Лундквиста (1956, 1958, 1962) в
Швеции установлено, что самофертильность у ржи кон-
тролируется двумя независимыми мультиаллельными га-
метофитными генами S и Z, действующими совместно.
В результате этого рост пыльцевых трубок в тканях пес-
тика подавляется только в случае аллельной идентично-
сти пыльцевого зерна и пестика по обоим генам. Напри-
мер, рыльца цветков растений с аллелями S'S2Z3Z4 несов-
местимы со всеми собственными пыльцевыми зернами, а
также пыльцевыми зернами других растений, имеющими
аллели S'Z3, S2Z3, S'Z\ S2Z4.
Самофертильные формы ржи имеют мутантные аллели
самофертильности Sf и Zf или оба аллеля. Пыльцевые
зерна, несущие аллели S! и Zf, способны прорастать на
рыльце своих цветков и вызывать оплодотворение. Ранни-
ми исследованиями Р. Ф. Петерсона (1934), последую-
щими А. Лундквиста (1958, 1962) и более поздними
72
В. С. Федорова, В. Г. Смирнова, С. П. Соснихиной (1971)
и И. М. Сурикова (1972) установлено доминирование
признака самофертильности над самостерильностью при
скрещивании форм ржи, различающихся по этим призна-
кам. Гибриды между самостерильными формами S'S2Z3Z4
и самофертильными линиями, например 5fZ3 или SlZl,
гетерозиготны по аллелю 8! или Zf. В этом случае 50%
пыльцевых зерен способны к оплодотворению при само-
опылении, а гибриды с формами, имеющими аллели 5fZf,
образуют 75% самофертильпой пыльцы.
Введение признака самофертильности в селекционный
материал открывает возможности использования метода
индивидуального отбора, успешно применяемого в селек-
ции пшеницы, ячменя, овса.
У ржи, кроме генетически контролируемой самофер-
тильности, часто наблюдается псевдосамофертильность,
которая появляется под действием различных реаген-
тов — повышенных температур, некоторых химических
веществ, рентгеновского облучения или измененных усло-
вий выращивания, ослабляющих генетический контроль
самостерильности.
Оплодотворение и формирование зерновки. Как только
пыльцевые зерна попадут на рыльце, содержимое каждо-
го из них через имеющуюся в их оболочке пору прорас-
тает внутрь в виде пыльцевой трубки. Наиболее интенсив-
но растущая трубка достигает микропиле, находящееся
у основания завязи, и через него проникает в зародыше-
вый мешок, после чего лопается и изливает свое содержи-
мое. Весь этот процесс длится около 30 мин. Через пыль-
цевую трубку в зародышевый мешок проникают вегета-
тивное ядро и два спермин, из которых один сливается с
ядром яйцеклетки, а второй — с центральным ядром за-
родышевого мешка. Весь процесс оплодотворения продол-
жается около 6—8 ч.
После этого наступает сложный процесс деления, в
результате которого из оплодотворенной яйцеклетки обра-
зуется зародыш, из ядра зародышевого мешка — эндо-
сперм, из оболочки семяпочки — семенная оболочка, а из
стенки завязи — плодовая оболочка. Так начинает фор-
мироваться зерновка ржи. В этот период наблюдается
усиленное передвижение пластических веществ из листь-
ев и стеблей в колос.
После оплодотворения более интенсивно начинает фор-
мироваться эндосперм, который служит как бы посредни-
73
ком между зародышем и материнским растением. Если
формирование его прекращается, зародыш также приоста-
навливает развитие и погибает. Это явление часто наблю-
дается при отдаленных межвидовых или межродовых
скрещиваниях, когда оплодотворение все же происходит.
При необходимости молодые зародыши можно спасти, пе-
ресадив их на специальную питательную среду, где они
способны прорасти и развиться во взрослое растение.
С начала образования зерна минеральные вещества и
ассимиляты начинают поступать в завязь.
По степени консистенции формирующейся зерновки,
а также состоянию других частей растения (стебля,
листьев) различают три фазы спелости зерна.
Молочная спелость. В этой фазе зерно по цве-
ту не отличается от цветковых чешуй, а по величине до-
стигает окончательных размеров. В связи с тем, что клет-
ки эндосперма еще живые, они содержат много цитоплаз-
мы, насыщенной водой (около 60%) и крахмальными
зернами. Содержимое зерна имеет консистенцию густого
клейкого молочка, формирование зародыша заканчивает-
ся. Продолжительность этой фазы около 9—12 дней.
К концу фазы происходит интенсивный отток ассими-
лятов из листьев и стебля в зерна. Дольше всех ассими-
лируют три верхние междоузлия стебля и влагалища
листьев.
Восковая спелость. В этой фазе зерно начинает
затвердевать, приобретать характерную окраску, имеет
воскообразную консистенцию и его можно легко разре-
зать ногтем.
Накопленные водорастворимые вещества переходят в
нерастворимые запасные формы — крахмал и белки. Со-
держание воды снижается до 25—30%; поступление пи-
тательных веществ завершается и прекращается. Зерно
физиологически созрело.
Полная спелость. Это состояние наступает, ког-
да зерно окончательно высыхает и твердеет, уменьшается
в размерах до постоянной величины и формы и легко вы-
падает из цветковых чешуй (легко вымолачивается). Со-
держание воды снижается до 14—18%. Наступает период
физиологического покоя. В практике его называют перио-
дом послеуборочного дозревания зерна, в процессе кото-
рого повышается энергия прорастания и зерно приобре-
тает все характерные для него биологические свойства и
технологические качества. У ржи продолжительность
74
периода покоя значительно короче, чем у других зерно-
вых культур, что создает риск прорастания зерна в коло-
се при запоздалой уборке пли созревании при сырой по-
годе.
Зерно ржи, вызревшее в благоприятных условиях, с
влажностью не более 13% сохраняет всхожесть при от-
крытом хранении до 4—5 лет.
При незначительном повышении влажности резко со-
кращается срок сохранения кондиционной всхожести се-
мян ржи по сравнению с другими зерновыми культурами.
В процессе селекции озимой ржи, особенно в северных
районах страны с коротким вегетационным периодом, не-
редко возникает необходимость проводить посев селекци-
онного материала свежеубранными семенами, не завер-
шившими период покоя и неспособными прорастать. Это,
как правило, семена гибридов или отобранных элитных
растений. Для стимулирования всхожести свежеубранных
семян применяют способы, направленные на подавление
действия биологически активных веществ, обусловливаю-
щих период покоя. Например, нарушение оболочки здоро-
вых покоящихся зерновок, обеспечивающее доступ возду-
ха к зародышу, или намачивание их в 1%-ном растворе
перекиси водорода в течение 24 ч способствует окислению
ингибитора роста и прекращению периода покоя. Это мо-
жет быть использовано в научных и селекционных целях
при посеве недозрелых или свежеубранных семян для вы-
ращивания растений в теплице, особенно при необходи-
мости получения нескольких поколений в год.
ГЛАВА V
ДОСТИЖЕНИЯ
И СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ
СЕЛЕКЦИИ РЖИ
Современное состояние селекции
Начало селекции ржи в нашей стране относится к 40 гр.
XIX столетия. В 1834 г. в быв. Петербургской губернии
Н. Н. Муравьевым был выведен сорт озимой ржи Муравь-
евка, получивший в те годы широкое распространение.
Из старейших селекционных сортов озимой ржи, выдер-
жавших более чем полувековое испытание, ныне возделы-
ваются лишь три: Сангасте (селекция начата в 1875 г.
Ф. Бергом в эстонском селении Сангасте), Вятка (в
1894 г. С. Н. Косаревым и Н. В. Рудницким на быв. Вят-
ской сельскохозяйственной опытной станции), Тулунская
зеленозерная (в 1915 г. В. Е. Писаревым на быв. Восточ-
но-Сибирской сельскохозяйственной опытной станции).
В настоящее время селекционную работу с озимой
рожью ведут 27 селекционно-опытных и научно-исследо-
вательских учреждений. За годы Советской власти в на-
шей стране было выведено и в разное время районировано'
более 100 сортов озимой и яровой ржи. В 1979 г. в райо-
нировании находилось 48 сортов зернового и кормового
использования, в том числе 42 отечественной селекции,
2 местных и 4 иностранного происхождения. Основные
площади (82%) были заняты 8 сортами. Сорта зоны дея-
тельности Харьковского селекцентра (Харьковская 55 и
Харьковская 60) занимали 30% всех сортовых посевов в
стране, Северо-Восточного селекцентра (Вятка 2, Вят-
ка) — 19, Юго-Восточного селекцентра (Саратовская 4,.
Саратовская крупнозерная) — 16%.
Наибольшее распространение среди сортов тетрапло-
идной ржи получил высокопластичный сорт Западного1
селекцентра (Белорусского НИИЗ) — Белта. Успешная
селекционная работа Башкирского НИИ сельского хозяй-
ства увенчалась выведением первого в мире короткосте-
бельного сорта Чулпан с потенциальной урожайностью до'
80 ц/га. Особую ценность представляет районированный в
1971 г. сорт Саратовская 4 (НИИСХ Юго-Востока), об-
76
ладающий засухоустойчивостью, морозостойкостью, повы-
шенной устойчивостью к полеганию и потенциальной
урожайностью выше 60 ц/га.
За последние 10 лет в нашей стране выведено и райо-
нировано 22 новых высокоурожайных сорта, большинство
из которых обладают повышенной устойчивостью к поле-
ганию. К ним относятся Вамбо (Йыгеваской опытно-се-
лекционной станции), Комбайниняй (Литовского НИИ
земледелия), Восход 1 и Восход 2 (НИИ Центральных
районов Нечерноземной зоны), Чулпан (Башкирского
НИИСХ), Верхнячская 32 (Верхнячской опытно-селек-
ционной станции). Максимальной урожайностью среди
них выделяются Восход 1 и Восход 2 — 80 ц/га. Наи-
большей короткостебельностью и устойчивостью к поле-
ганию характеризуется Чулпан.
Начиная с 1969 г., после широкого развертывания ра-
бот по выведению сортов тетраплоидной ржи, в европей-
ской части страны районировано 7 сортов: Белта
(БелНИИЗ), Ленинградская тетра (Биологического НИИ
Ленинградского государственного университета), Полес-
ская тетра (Украинского НИИЗ), Черкащанка (Верх-
нячской опытно-селекционной станции), Старт (Главного
Ботанического сада АН СССР), Житомирская тетра
(НИИСХ Нечерноземной зоны УССР), Украинская тетра
(Черниговская сельскохозяйственная опытная станция).
Урожайность новейших сортов тетраплоидной ржи при
интенсивном возделывании превышает 50—60 ц/га.
Однако не все современные сорта ржи отвечают воз-
росшим требованиям интенсивного земледелия по зимо-
стойкости, устойчивости к полеганию, прорастанию зерна
в колосе, болезням и вредителям, по качеству зерна. Для
решения многих проблем селекции ржи Всесоюзный НИИ
растениеводства им. Н. И. Вавилова располагает генети-
ческим фондом образцов из мировой коллекции ржи,
позволяющим селекционерам устранять отдельные недо-
статки, свойственные некоторым сортам, и создавать но-
вые сорта, отвечающие требованиям современного интен-
сивного земледелия.
Создание коллекции ржи в нашей стране было начато
в 1918 г. в бывшем Отделе прикладной ботаники при
Ученом комитете Министерства земледелия и Государст-
венных имуществ под руководством Н. И. Вавилова. Ее
основу составили образцы, собранные в Припамирье и
Персии, и небольшое количество сортов местной ржи.
77
Значительное пополнение и фактическое ее создание осу-
ществлено в годы Советской власти. В период с 1925 по
1928 г. проведены экспедиции Всесоюзного института
прикладной ботаники и новых культур в страны Ближне-
го Востока и многие районы Советского Союза. Кроме
того, пополнение происходило путем организации специ-
альной сети корреспондентов института, которые собира-
ли на местах выращиваемые сорта ржи. Значительная
часть образцов коллекции была получена от научно-ис-
следовательских и опытных учреждений СССР, а также
фирм стран Западной Европы и Америки. В настоящее
время пополнение коллекции происходит путем научного
обмена с фирмами и научными учреждениями зарубеж-
ных стран, а также благодаря экспедициям сотрудников
ВИР в республики СССР и страны Европы, Азии, Афри-
ки, Америки, где они наряду с районированными новей-
шими сортами собирают семена местной ржи, сорно-поле-
вых и диких форм. В настоящее время коллекция вклю-
чает около 3000 образцов разных сортов, форм и ви-
дов ржи.
Широкое использование коллекции ржи селекционе-
рами нашей страны способствовало выведению высоко-
урожайных сортов. По неполным данным, в результате
использования образцов коллекции ВИР только в после-
военный период выведено и районировано около 30 сортов
озимой ржи. Сортами озимой ржи, созданными на базе
мировой коллекции ВИР, в 1979 г. было занято более 61%
посевных площадей под этой культурой в нашей стране
(табл. 7).
Изучение мировой коллекции ржи направлено на вы-
явление генетического фонда, который служит исходным
материалом для решения важнейших проблем селекции.
Цель селекционно-генетических исследований — облег-
чить выбор методов селекции при использовании генети-
ческого фонда ржи.
Задачи селекции
Подавляющее большинство возделываемых в нашей стра-
не сортов ржи не достигло максимального для этой куль-
туры уровня урожайности. Они не удовлетворяют требо-
ваниям возрастающей интенсификации производства зер-
на. Многие из них длинностебельны (150—180 см) и при
урожае 25—30 ц/га склонны к полеганию и прорастанию
78
зерна в колосе. В них не исчерпаны возможности увели-
чения биохимических и технологических качеств зерна.
Многие из них недостаточно зимостойки. Все сорта ржи
склонны к поражению болезнями и вредителями.
Исследованиями последних лет доказана возможность
уменьшения высоты стебля у сортов озимой ржи до 90—
120 см и увеличения урожайности до 60—80 ц/га, успеш-
но решается задача создания сортов, устойчивых к глав-,
нейшим болезням, совершенствуются методы селекции на
повышение качества зерна и увеличение зимостойкости
с учетом климатических различий зон страны.
Основная задача селекции озимой ржи во всех при-
родно-климатических зонах — выведение сортов, характе-
ризующихся высокими устойчивыми урожаями зерна с
максимальным содержанием белка и лизина и хорошими
технологическими качествами. Высокие урожаи могут
быть достигнуты при условии, что сорта будут обладать
устойчивостью к полеганию, высокой зимостойкостью,
устойчивостью к болезням и вредителям и характеризо-
ваться положительной отзывчивостью на высокие дозы
удобрений при интенсивном выращивании.
В задачу селекции кормовой ржи входит создание
сортов, дающих высокий урожай зеленой массы. В зави-
симости от способа использования ржи на зеленый корм
меняются требования к биологическим особенностям сор-
тов. Так, сорта, предназначенные для использования в
качестве пастбищной культуры в зимний период в райо-
нах Закавказья и Средней Азии, должны отличаться вы-
сокой холодостойкостью, способностью расти при пони-
женных температурах (4—5° С) и переносить вытаптыва-
ние. Для получения зеленого корма и сена в течение
летнего периода пригодны сорта, характеризующиеся вы-
сокой кустистостью, хорошей облиственностью, тонкой и
нежной соломиной и способностью хорошо отрастать пос-
ле скашивания. Сорта разового использования для полу-
чения зеленой массы в ранний весенний период должны
обладать способностью к раннему весеннему отрастанию
и быстрым ростом.
Необходимо предусматривать высокую экономическую
эффективность новых сортов. Новые районируемые сорта
должны значительно превосходить по урожаю старые, об-
ладать высокой экологической пластичностью, быть при-
годными для выращивания в относительно различающих-
ся почвенно-климатических зонах и занимать при райо-
79
00
о
7. Районированные сорта ржи, созданные с участием коллекции ВИР
Сорт Учреждение, создавшее сорт Образцы коллекции, участвовавшие в выведении сортов Год рай- ониро- вания
Омка СибНИИСХоз Шланштедская (ГДР) 1938
Онохойская Бурятская с.-х. опытная станция Егере 1943
Волжанка НИИСХ Юго-Востока Сорта западноевропейских стран из коллекции ВИР 1948
Приекульская Приекульская опытно-селекционная станция Стальная (Швеция) 1949
Стендская II Стендская опытно-селекционная станция Петкус короткостебельный (ФРГ) 1956
Саратовская круп- нозерная НИИСХ Юго-Востока Крупнозерные сорта из коллекции ВИР 1960
Гибридная 2 НИИСХ Центральных районов Не- черноземной зоны Лишевская, Бранд Мариен (ГДР) 1962
Харьковская 60 Украинский НИИ растениеводства, селекции и генетики им. В. Я. Юрьева Петкус короткостебельный (ФРГ) 1966
Чишмпнская 2 Башкирский НИИСХ Крупнозерные сорта из коллекции ВИР 1968
Белта Белорусский НИИ земледелия Петкус тетраплоидный (ГДР) 1969
Деснянка 2 Черниговская с.-х. опытная стан- ция Петкус короткостебельный (ФРГ) 1969
Крупнозерная Новозыбковская опытная станция ВИУА Крупнозерные сорта из коллекции ВИР 1969
.6 В. Д. Кобылянский
Уральская Красноуфимская опытно-селекцион- ная станция Петкус (ФРГ) 1971
Саратовская 4 НИИСХ Юго-Востока Хадмерслебенер Шт. 1747]К1 и Бе- лозерная Гейне (ГДР) 1972
Гибрид 173 Северо-Западный НИИСХ Петкус (ФРГ) 1972
Комбайнпняй Литовский НИИЗ Петкус короткостебельный (ФРГ) 1973
Вамбо Йыгеваская опытно-селекционная станция ДВК-4 (Англия) 1973
Немчиновская 50 НИИСХ Центральных районов Не- черноземной зоны Кунге II (Швеция), Лишевская, (ГДР) 1973
Ленинградская тетра Биологический НИИ ЛГУ 12 тетраплоидных сортов из коллек- ции ВИР 1974
Заречанская Белорусский НИИ животноводства Грюншнитроген (ГДР) 1975
Верхнячская 32 Верхнячская опытно-селекционная станция Короткостебельные сорта из коллек- ции ВИР (Кустро) 1976
Восход 1 НИИСХ Центральных районов Не- черноземной зоны Короткостебельные сорта из коллек- ции ВИР 1977
Полесская тетра Украинский НИИЗ Тетра-Петкус (ГДР) 1977
Старт Главный Ботанический сад АН СССР Тетра-Петкус (ГДР) 1977
Черкащанка Верхнячская опытно-селекционная станция Тетра-Петкус (ГДР) 1978
Голубка НИИСХ Северо-Востока Петкус (ФРГ) 1978
Чулпан Башкирский НИИСХ Местная Болгарская К-10028 и дру- гие короткостебельные сорта из Голландии, Швеции, ГДР, ФРГ 1979
нировании возможно больший ареал. Это значительно,
ускорит их внедрение в производство, облегчит семено-
водство и увеличит рентабельность выведения новых
сортов.
Основные методы селекции
Арсенал современной селекции ржи включает старые,
проверенные практикой, и новые, научно обоснованные
методы выведения сортов, которые используются в зави-
симости от поставленных задач, генетических и биологи-
ческих особенностей исходного материала. Самым старым
методом селекции, не потерявшим значение и в настоя-
щее время, являются отбор и его модификации. В послед-
ние годы стали широко применяться методы комбинацион-
ной селекции на основе внутривидовых, географически от-
даленных и межвидовых скрещиваний, мутационной
селекции, гетерозисной селекции, полиплоидии.
Современные методы селекции позволяют системати-
чески на основе научно обоснованных расчетов и экспери-
ментально проверенных методов разрабатывать и реали-
зовывать программы селекции новых сортов. Использова-
ние новых методов способствует созданию наследственно
новых форм ржи, объединяющих в одном генотипе расте-
ний, в одном сорте максимальное число хозяйственно-цен-
ных признаков и свойств. В современной селекции отбор
является составной частью всех методов. Он помогает вы-
делить и накопить необходимые формы растений из боль-
шого разнообразия новых генотипов.
До 1960 г. основными методами селекции ржи в нашей
стране были массовый и семейный отборы, с помощью ко-
торых вывели 90% районированных в то время сортов.
При использовании чистого отбора как метода селекции
пз популяций местных сортов отбирали только те лучшие
генотипы, которые уже имелись в популяциях и возника-
ли спонтанно. Около 80% сортов были созданы путем от-
бора из потомств свободно переопыляющихся сортов и
только 10% сортов выведены при контролируемой межсор-
товой гибридизации.
За последние 20 лет в связи с интенсификацией сель-
ского хозяйства значительно возросли требования к сор-
там по основным признакам — урожайности, пригодности
к механизированной уборке и качеству зерна, что приве-
ло к необходимости совершенствования методов селекции.
82
В последние годы массовый отбор из местных или рай-
онированных сортов как метод выведения новых сортов
потерял свое значение в связи с тем, что он не способст-
вует созданию новых, более урожайных форм ржи. Он
частично сохранил свое значение лишь в семеноводстве
старых сортов как метод поддерживающей селекции, хотя
и не полностью способствует сохранению урожайности.
Широкое распространение в селекции ржи получили мно-
гократный индивидуально-семейный и семейно-групповой
отборы из переопыленных межсортовых гибридных попу-
ляций. Этот метод был разработан А. А. Краснюком
(1944) и получил название метода сложных популяций.
Для получения исходного материала специально по-
добранные высокопродуктивные или характеризующиеся
выдающимися положительными признаками сорта (фор-
мы, гибриды) выращивают в питомнике гибридизации при
условии максимального взаимного переопыления. Затем
из лучших гибридных потомств в последующих селекци-
онных питомниках проводят многократный индивидуаль-
ный отбор на фоне свободного переопыления. В процессе
селекции в пределах исходных компонентов переопыления
или объединенных однотипных компонентов составляют
отдельные популяции. После завершения отборов, сопро-
вождающихся оценкой на хозяйственно-ценные признаки
и продуктивность, когда популяции компонентов достиг-
нут относительной однородности, их объединяют в сорт.
Для поддержания гетерогенности сорта, позволяющей со-
хранять высокий уровень урожайности, первичное семено-
водство каждого компонента ведут отдельно и размножа-
ют изолированно. В НИИСХ Юго-Востока этим методом
выведены сорта Саратовская крупнозерная, Саратовская 4
и Саратовская 5 (Краснюк, 1959; Чесноков, 1975).
Для увеличения результативности отбора из гибридных
популяций особое значение приобретает наиболее выра-
женная дифференциация популяции на составляющие ее
генотипы путем клонирования. Отбор из популяции луч-
ших генотипов с последующим их объединением позволил
создать сорт ржи Гибрид 173 (Попов, Васько, 1979).
Несколько более упрощенный метод сложных популя-
ций без строгого сохранения компонентов первоначально-
го исходного материала использован при выведении сортов
Деснянка 2 (Черниговская с.-х. опытная станция), Круп-
нозерная (Новозыбковская опытная станция ВИУА), Чиш-
минская 2, Чишминская 3 и Чулпан (Башкирский
6* 83
НИИСХ), Ленинградская тетра (ЛГУ) и др. (Кунакбаев^
1970).
До настоящего времени еще широко применяется ме-
тод межсортовых парных скрещиваний с последующим
многократным индивидуально-семейным отбором из гиб-
ридных популяций. При внутривидовой гибридизации до-
стигается не только объединение желательных признаков
растений, но возникает возможность получения трансгрес-
сивных признаков, отсутствующих у скрещиваемых сор-
тов. Метод трансгрессивной селекции основывается на том,
что многие селектируемые признаки и свойства, в первую-
очередь урожайность, обусловлены несколькими или мно-
гими генами. Продуктивность среднеурожайных сортов мо-
жет при этом определяться различными факторами, ко-
торые затем при комбинационной селекции могут удачно
объединиться в новом сорте. Следовательно, в этом случае
новая комбинация генов затрагивает не различные при-
знаки, а по возможности все положительно действующие
на один определенный признак наследственные факторы.
Успех трансгрессивной селекции зависит от степени изу-
ченности наследственной структуры скрещиваемых сор-
тов. Вероятность положительных результатов трансгрес-
сивной селекции увеличивается при использовании в скре-
щиваниях географически отдаленных, генетически
дифференцированных сортов ржи. Методом межсортовой
гибридизации выведены широко распространенные сорта
Харьковская 60 и Белта, а также многие относительно
новые сорта: Уральская, Бирская 2, Вамбо, Верхняч-
ская 32 и др.
Для увеличения результативности отбора из гибрид-
ных популяций широкое распространение получил метод
парных или массовых переопылений растений, отобранных
по селектируемым признакам еще до цветения (Капперт,
1953; Кондратенко, 1962; Попов, 1974; Вольский, 1974;
Кобылянский, 1973, 1974).
Выбор метода селекции в каждом отдельном случае за-
висит от исходного материала, материальной базы, техни-
ческого оснащения и квалификации селекционера, но во
всех случаях стоит проблема повышения эффективности
селекционного процесса и, вероятно, не столько за счет
увеличения количества создаваемых сортов, сколько за
счет резкого роста их урожайности и поддержания ее на
высоком уровне в течение длительного времени.
В последние годы в связи с селекцией интенсивных
84
А семьи
Б семьи
Питомник отбора
4
5
в
7
8
9
10
Рис. 22. Метод отбора с оцен-
кой элитных семей по потом-
ству и использованием остат-
ков семян (1—10—годы рабо-
ты).
Суперэлита
I
Элита
- I
1-я репродукция
сортов получили распространение методы сложных, сту-
пенчатых, конвергентных скрещиваний, при которых объ-
единяется наследственность многих скрещиваемых ком-
понентов. Наиболее надежен подбор скрещиваемых ком-
понентов при наличии у них ярко выраженных
положительных признаков и выявленном генетическом-
контроле этих признаков. Эффективность отбора пз гиб-
ридных популяций может быть повышена только при-
оценке отобранных элитных растений по потомству. В дан-
ном случае наиболее приемлем семейный отбор методом
половинок, при котором для изучения высевают половину
или часть семян каждой отобранной семьи, а вторую часть-
сохраняют до получения результатов изучения, затем луч-
шие семьи объединяют в популяцию-сорт. Это позволяет
контролировать отобранный материал не только по мате-
ринской, но и по отцовской линии и исключать из числа-
отобранных лучших семей те, которые переопылялись с
худшими семьями, что дает возможность более полно ис-
пользовать наследственные особенности лучших элитных
растений (рис. 22).
По данным НИИСХ Центральных районов Нечернозем-
ной зоны, популяции, полученные при объединении 5—
8 лучших семей, даже при однократном отборе методом
половинок превосходили популяции, полученные путем
85-
массового отбора, в среднем: гео урожаю зерна на 5%,
устойчивости к полеганию на 5% и уступали по высоте
растений на 2,5%. Ярким примером высокой эффективно-
сти отбора методом половинок является выведение в этом
институте сорта озимой ржи Восход 1, созданного на ос-
нове гибридной комбинации сортов: Немчииовская 50X^2
(Гибридная 2ХВятка 2) ХНемчиновская 50. Из 270 семей,
выделенных первоначально из гибридной популяции, ос-
тавлено 7, получивших наивысшую оценку по зимостой-
кости, короткостебельности, прочности соломины, продук-
тивности колоса, крупнозерности. Объединение этих 7 се-
мей составило популяцию сорта Восход 1 (Гончаренко,
1979).
Многолетний опыт селекции ржи показывает, что от-
бор семей по биологическим и морфологическим призна-
кам не полностью вскрывает генотипическую ценность от-
бираемого материала, на основании которой можно соста-
вить популяции с наиболее ярко выраженными
признаками продуктивности растений. Для реализации
этой возможности в настоящее время в селекции ржи рас-
пространяется метод создания синтетических сортов. В его
основу положена парная или сложная межсортовая (меж-
семейная, межпопуляционная) гибридизация с последую-
щим отбором семей методом половинок по комплексу хо-
зяйственных признаков и высокой общей комбинационной
•способности (ОКС). Семьи, получившие наивысшую оцен-
ку, объединяют в синтетический сорт. Выделение семей с
высокой ОКС при поликросс-испытании позволяет при их
объединении в популяцию использовать эффект внутри-
популяционного гетерозиса. По данным А. А. Гончаренко
(1979), степень гетерозиса у лучших семей составила: по
урожаю зерна 6,5—33,4%, массе 1000 зерен — 3,8, числу
зерен в колосе — 3,1% при высокой устойчивости к поле-
ганию. В НИИСХ Центральных районов Нечерноземной
зоны на основе испытания поликроссных потомств был
•создан новый сорт Восход 2, переданный в государствен-
ное сортоиспытание в 1978 г.
Перечисленные выше основные методы селекции ржи
не исчерпывают всех возможностей увеличения урожайно-
сти новых сортов. Современное развитие генетики расте-
ний открывает пути увеличения урожайности селектируе-
мых сортов на основе более эффективного использования
генетической изменчивости растений в популяциях.
В 1970 г. в Петкусском институте селекции зерновых
86
культур (ГДР) разработан метод создания синтетических:
сортов ржи на основе политопкросс-теста. Предложенный
метод является продолжением дальнейшего развития ме-
тода половинок с оценкой семей по потомствам. Как и
рассмотренный выше поликросс-тест-метод, он предусмат-
ривает строгую браковку нежелательных растений перед
цветением с последующей оценкой их потомств на комби-
национную способность. Однако при поликросс-тест-мето-
де выделенные по ОКС семьи сохраняют на изолирован-
ных участках и затем объединяют в популяцию сорта..
В отличие от этого предложенный политопкросс-метод ис-
пользует в качестве компонентов для создания сортов-
синтетиков не семьи с высокой ОКС, а их лучшие потом-
ства. Таким способом достигается систематическое накоп-
ление в популяции положительных генотипов, возникаю-
щих на основе новых генетических рекомбинаций, что-
способствует большему повышению уровня урожайности
сортов-синтетиков по сравнению с другими методами. Этим
методом был создан высокоурожайный сорт Янос.
Приводим краткое описание нового метода создания
синтетических сортов (рис. 23).
В первый год высевают вручную исходную перспектив-
ную популяцию на изолированном участке площадью
0,5 га. Площадь питания растений 20X20 см обеспечива-
ет не только высокий коэффициент размножения, но и
четкую дифференциацию растений по важнейшим хозяй-
ственно-ценным признакам, что облегчает их браковку в
период вегетации и отбор после созревания. Перед цвете-
нием проводят браковку и удаление с поля плохо разви-
тых и не отвечающих целям селекции растений. После
созревания отбирают из популяции 10—12 тыс. лучших
элитных растений, из которых после дополнительного ос-
мотра оставляют для обмолота около 5 тыс. растений. Об-
молоченные растения бракуют по зерну и оставляют уро-
жай около 1000 лучших элитных растений, предназначен-
ных для дальнейших микроиспытаний.
На второй год проводят микроиспытание элитных се-
мей, для чего от каждой семьи высевают по 120 семян на
1 м2. Стандартный сорт размещают через каждые четыре
номера. Оставшиеся семена каждой семьи хранят до сле-
дующего года. По результатам наблюдений и оценок в
микроиспытании отбирают около 200 лучших потомств.
На третий год хранившиеся остатки этих лучших по-
томств используют для закладки питомника политопкрос-
87'
Исходная популяция
Рис. 23. Метод политопкросс-теста для создания сортов ржи
на основе потомств семей с высокой ОКС.
са. Для этого 'Д остатков семян каждого потомства вы-
севают в качестве материнской формы (один ряд длиной
20 м), а 3Д хранившихся семян используют для приго-
товления смеси всех семей, которой в качестве опылителя
засевают по три 20-метровых рядка между материнскими
формами.
Питомник политопкросса размещают на отдельном изо-
лированном участке. Посев проводят вручную с между-
рядьями 20 см и расстоянием между семенами в рядке
10 см. Для дальнейшей селекционной работы необходимо
88
от каждого политопкроссного потомства иметь 800—900 г
семян.
Преимущество предлагаемого метода политопкросса по-
зволяет включать для переопыления неограниченное чис-
ло компонентов скрещивания, а размещение рядков попе-
рек господствующих ветров обеспечивает надежное пере-
опыление компонентов между собой. Отсутствие-
повторностей посева материнской формы позволяет избе-
жать ошибок при уборке.
На четвертый год проводят экологическое испытание-
поликроссных потомств в двух пунктах. Для испытания
с парным размещением стандарта при размере делянок
10 м2 в трехкратной повторности используют 600—700 г
семян. Часть семян поликроссных потомств (не менее
150—200 г) оставляют в качестве резерва до получения
результатов испытания. По результатам испытания в двух
пунктах отмечают лучшие по ОКС потомства. Хранящиеся-
резервные семена лучших потомств высевают на изоли-
рованный участок разреженным способом с площадью пи-
тания растений 20X20 см, которые используют для сле-
дующего цикла отбора.
На пятый год отбирают элитные растения (10—
12 тыс.), затем среди оставшихся на изолированном участ-
ке растений проводят негативный отбор с удалением не-
желательных типов, не соответствующих целям селекции.
Оставшиеся после двух отборов растения убирают комбай-
ном, а полученные семена размножают в элитных хозяй-
ствах в соответствующих питомниках и параллельно изу-
чают в государственном сортоиспытании. Таким образом,
приведенный метод селекции на пятый год переходит в:
метод семеноводства синтетических сортов ржи на основе-
политопкросса.
ГЛАВА VI
ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ
И МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ
НА КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТЬ
Вредоносность полегания и метод оценки
устойчивости растений
Полегание ржи — широко распространенное явление в
сельскохозяйственной практике. Оно нарушает нормаль-
ные условия роста и развития растений и затрудняет,
а иногда вовсе исключает возможность механизированной
уборки.
Вредоносность полегания ржи заключается не только
в том, что трудность механизированной уборки приводит
к большим (до 50%) потерям зерна, но оно само по себе
снижает биологический урожай до 20%. В нашем опыте,
проведенном в 1969 г. в ВИР с относительно устойчивым
к полеганию сортом озимой ржи Hadmerslebener St. 213/47
(ГДР), искусственно вызванное полегание в период цве-
тения даже при ручной уборке растений способствовало
снижению урожая зерна на 21,4%. Основными причина-
ми снижения урожая были: уменьшение массы 1000 зе-
рен с 38,6 г у неполегающих, до 35,8 г у полегших расте-
ний и снижение процента завязавшихся зерен в колосьях
полегших растений. Череззерница возросла с 14 до 20%.
В связи с благоприятными метеорологическими условия-
ми (сухой погодой) в период созревания растений в ва-
рианте с полеганием не отмечено большого снижения ка-
чества зерна.
Содержание белка в зерне, полученном с полегших
делянок, увеличилось до 10% по сравнению с неполег-
шими — 9,2%. Однако хлебопекарные качества в вари-
анте с полеганием несколько ухудшились. Высота амило-
граммы снизилась до 207 ед. (единиц) амилографа про-
тив 233 ед. у неполегших растений.
Устойчивость к полеганию — сложный признак, слага-
ющийся из суммарного действия многих других призна-
ков.
Основные из них следующие: высота растений, проч-
«0
ность соломины, мощность корневой системы, урожай
зерна.
До настоящего времени источниками короткостебель-
ности служили зарубежные сорта с укороченной соломи-
ной из Швеции, ФРГ, ГДР, Польши (Kungs, Kungs II,
Varne, Petkuser Kurzstroh, Carstens, Danae, Pancerne,.
Dankowskie Zlote). Лучшие по этому признаку Kungs II,
Petkuser Kurzstroh были использованы при создании оте-
чественных относительно короткостебельных сортов (120—
140 см): Немчиновская 50, Комбайниняй, Вамбо, Вос-
ход 1. Однако для указанных зарубежных и выведенных
с их участием отечественных сортов характерен ряд недо-
статков: меньшие размеры колоса, листьев, зерна, слабая
корневая система, пониженная морозостойкость и повы-
шенная поражаемость снежной плесенью, что отрицатель-
но сказывается на их урожае. Задача же селекции интен-
сивных сортов ржи состоит в том, чтобы при снижении
высоты растений значительно увеличить их продуктив-
ность.
Создание интенсивных сортов озимой ржи с урожай-
ностью 60—80 ц/га вполне разрешимая задача. Этот уро-
вень урожайности может быть достигнут при густоте про-
дуктивного стеблестоя 400—500 стеблей на 1 м2 и массе
зерна с колоса 1,5—2 г. Устойчивость такого сорта к по-
леганию может быть достигнута при высоте растений 80—
120 см и прочности соломины (нижних междоузлий) на
излом не менее 500—700 г.
Для оценки устойчивости сортов ржи к полеганию на-
ми разработана формула, учитывающая высоту и проч-
ность соломины, а также массу колоса — нагрузку, кото-
рую испытывает соломина (Кобылянский, Кузнецова,.
1970):
У=— Ю,
В
где У — показатель устойчивости; П — прочность второго
снизу междоузлия на излом; В — высота растений; 3 —
масса зерна с колоса; 10 — масштабный множитель.
Показатель устойчивости объективно отражает способ-
ность растений противостоять полеганию при условии, что
масса зерна с одного колоса превышает 1 г. Принятые
для интенсивного сорта параметры соответствуют показа-
телю устойчивости (У), равному 30—50, или полевой
устойчивости 4—5 баллов.
91
Генетическая дифференциация признака
высоты растений
Признак короткостебельности у разных форм ржи насле-
дуется неодинаково, в зависимости от его генетических
особенностей (табл. 8). В связи с генетической диффе-
ренциацией короткостебельности возникает необходимость
выбора, метода селекции короткостебельной ржи в зависи-
мости от генетической особенности доноров этого призна-
ка (Кобылянский, 1971, 1973).
8. Характер наследования высоты растений в первом поколении
гибридов озимой ржи
Гибриды Высота расте- ний, см Дисперсия зна- ков Г,
9 л d V, % Р, %
Доминирование короткостебельности EM-1 X Kustro 109 93 126 8,1 1,20 » XStal 109 94 151 9,9 1,22 » X Kungs II 109 75 133 10,3 1,70 » X Dominant 109 92 139 7,2 1,88 » X Волжанка 109 110 155 10,7 2,07 » ХОмка 109 116 160 11,9 1,93 » X Ситниковская 109 108 166 7,2 1,03 » X Вятка 2 109 124 174 9,4 1,94 Доминирование и с верхдоминиро в ание высокостебельностп Московская Карликовая X X Kustro 132 170 126 8,4 1,12 Московская Карликовая X XStal 132 179 151 9,1 1,20 Московская Карликовая X X Kungs II 132 170 133 6,6 1,63 Московская Карликовая X X Вятка 2 132 179 174 4,7 1,01 Промежуточное наследование высоты стебля Kustro X Казанская 126 141 167 9,1 1,38 Stal X Камалинская 151 160 172 6,0 1,15 Kungs II X Ситниковская 133 140 166 7,9 1,50 DominantXВятка 2 139 152 174 6,7 1,80
В настоящее время в селекционной практике наиболее
•широко известны 4 типа короткостебельности.
1. Рецессивная короткостебельность с промежуточным
наследованием признака — сорта: Kustro, Carstens (ФРГ);
Ф2
Danae (ГДР); Kungs, Kungs II, Varne, Otello (Швеция):
Dominant (Голландия); Pancerne, Dankowskie Zlote
(Польша).
2. Карликовость, контролируемая одним рецессивным
геном плейотропного действия, — формы: Московская кар-
ликовая, Ленинградская карликовая.
3. Ветвистостебельная карликовость, контролируемая
одним рецессивным геном широкого плейотропного дейст-
вия, — формы: Ветвистостебельная Алиева, Башкирская
карликовая.
4. Доминантная короткостебельность, контролируемая
одним доминантным геном, — формы: ЕМ-1, местная рожь
К-10028 (Болгария), Малыш 72 и их производные.
Первый тип короткостебельности наиболее широко ис-
пользован в селекции. Со времени Хериберта-Нильсона
(1917) на его основе созданы почти все современные сор-
та Западной Европы, некоторые сорта Канады и новейшие
сорта СССР (Вамбо, Комбайниняй, Восход 1, Восход 2,
Саратовская 4). Длина стебля при этом типе короткосте-
бельности обнаруживает реципрокные различия при гиб-
ридизации и характеризуется цитоплазматической наслед-
ственностью. При использовании в скрещиваниях необхо-
димо короткостебельные формы брать в качестве мате-
ринских партнеров.
Впервые карликовые формы ржи с рецессивным геном
•были выявлены в СССР и описаны в конце 20-х годов.
Авторы известных монографий о ржи В. И. Антропов и
В. Ф. Антропова еще в 1929 г. в книге «Рожь СССР и
сопредельных стран» сообщали о выделении карликовых
форм (пшеничного типа) в потомствах от инцухта ржи.
Б. Бейсенбиев в 1948 г. в журнале «Вестник Академии
наук Казахской ССР» сообщил о выделенной карликовой
форме ржи с колосьями пшеничного типа. Селекционер
Ф. Т. Кондратенко (1967) сообщил о подобной карлико-
вой ржи — Московская карликовая, выделенной им в на-
чале 50-х годов в сорте Вятка московская. В 1967 г. в
Ленинградском государственном университете В. С. Фе-
доров совместно с К. В. Квитко выделили более 80 кар-
ликовых растений в том же сорте Вятка московская. По-
добная карликовая рожь Ленинградская карликовая была
выделена в наших опытах в 1969 г. в сорте Детеницке из
Чехословакии.
Во всех перечисленных случаях карликовые формы
ржи характеризовались сходством по всем ботаническим и
93
морфологическим признакам. Они представляют собой од-
но и то же наследственное изменение. Растения карликов
отличались от растений исходного сорта более короткой
(на 25%) соломиной, короткими корнями и листьями, ко-
ротким, более плотным колосом, укороченными колоско-
выми и цветковыми чешуями, остями, пыльниками, а так-
же короткими зерновками пшеничного типа.
Использование описанных карликовых форм ржи в се-
лекции па протяжении около 25 лет всеми селекционера-
ми нашей страны и за рубежом не привело к выведению
короткостебельных сортов.
С целью выявления донорской способности карликовых
форм мы в 1967 г. осуществили реципрокные скрещива-
ния ржи Московская карликовая с продуктивными круп-
нозерными сортами из коллекции Сангасте (Эстон-
ская ССР) и Hadmerslebener St. 228/47 (ГДР). Гибриды
в первом поколении имели одинаковую высоту с высоко-
рослыми родительскими сортами или превосходили их по
этому признаку. Второе поколение гибридов расщепилось
в отношении 3 : 1 на два класса: высокорослых растений
нормального типа и карликовых растений. Во втором по-
колении среди более чем 900 растений мы не наблюдали
ни одной формы, сочетающей короткостебельность карли-
9. Расщепление гибридов F2 от скрещивания образца Московская
карликовая с некоторыми сортами ржи
Комбинации скрещиваний Число растений X2 Фактическое отно- шение карликовых растений к нор- мальным
фактическое теоретически ожидаемое
всего карлико- вых нормаль- ных карлико- вых нормаль- ных
Московская карлико- вая X Сангасте 254 63 191 63,5 190,5 0,005 1:3,03
Сангасте X Московская карликовая 185 46 139 46,2 138,8 0,002 1:3,02
Московская карлико- вая X Hadmerslebener St. 228/47 225 55 170 56,2 168,8 0,040 1:3,09
Hadmerslebener St. 288/47 X Московская карликовая 255 63 192 63,5 191,5 0,005 1:3,06
94
ков с колосом, форма и вели-
чина которого свойственны
растениям высокостебельных
отцовских сортов.
Статистическая обработ-
ка данных гибридологическо-
го анализа методом хи-квад-
рат показала монофакторную
природу признака карлико-
вости у ржи Московская
карликовая (табл. 9).
Карликовость у этой ржи
обусловлена одним геном
плейотропного действия при
гомозиготном его состоянии
по рецессивному аллелю.
Этот ген не относится к
основным генам, контроли-
Колос и зерно карли-
Рис. 24.
ковых форм пшеницы и ржи:
слева — шарозерная пшеница,
справа — карликовая рожь.
рующим признак высоты ра-
стений. Под его влиянием
укорачиваются почти все
органы растений, имеющие
линейную форму (Кобылян-
ский, 1972, 1973). Наши дан-
ные согласуются с результатами гибридологического ана-
лиза, проведенного В. С. Федоровым с сотрудниками
(1967) в ЛГУ при изучении карликовой ржи, выделен-
ной в их опытах.
Аналогичное наследственное изменение наблюдается у
пшеницы шарозерной Tr. sphaerococcum Рете. (рис. 24).
Гены карликовости у нее подобно гену карликовости у
ржи Московская карликовая рецессивные и аналогично
вызывают укорачивание органов растений, имеющих ли-
нейную форму. Многочисленные попытки селекционеров,
использующих в гибридизации пшеницу шарозерную для
создания пшеницы мягкой Тг. aestivum L., сочетающей
крупный длинный колос с крупным шаровидным зерном
и короткой, как у шарозерной пшеницы, соломиной, так-
же не увенчались успехом.
Данный тип карликовости не получил положительной
оценки селекционеров главным образом по той причине,
что признак карликовости сцеплен с мелкозерностью, а это
приводит к сильному снижению урожая. В данном случае
уменьшение размеров стебля и зерновки определяется дей-
95
ствием одного и того же гена и одними и теми физио-
логическими функциями, обусловливающими замедленное
деление тканей, образующих все органы растений.
Третий тип — ветвистостебельная короткостебельность
Донор этой короткостебельности поступил в коллекцию
ВИР в 1947 г. под названием Ветвистостебельнац Алиева
В литературе наиболее полно описан С. А. Кундкбаевы1^
донор Башкирская карликовая, обнаруженная им в СОрте
Саратовка чишминская. Этот тип короткостебельности
встречается в популяциях сортов при инцухте Цди 0Гра.
ниченном опылении. В наших опытах подобные фОрМЫ
появлялись при инцухте сорта Харьковская 60. Впервые
подобные формы упоминались В. И. Антройовым и
В. Ф. Антроповой в 1936 г. как «живородяща»»
xz < ’ рожь.
Характерная особенность таких растении — УРОдливость
колоса, произвольная ветвистость и многоузлгщ стебля
(до 16 узлов и более), большое число коротки^, торча-
щих под острым углом листьев.
При скрещивании доноров признака ветвистостедель_
ной короткостебельности с высокостебельными сортами
гибридные растения в Fi образуют длинностебельцЬ1е рас_
тения.
В Бг наблюдается расщепление 3: 1, соотвеТСТВу1О.
щее моногибридному скрещиванию. Рецессивные коротко-
стебельные формы идентичны по фенотипу исходноц к0_
роткостебельной родительской форме.
При скрещивании двух короткостебельных форм яжи
Ветвистостебельная Алиева и Московская карлцковая в
первом поколении получаются высокостебельны6 гибри-
ды — на 50—70 см выше компонентов скрещивайпя g0
втором поколении обычно наблюдается расщеплецие гиб-
ридов на 4 фенотипических класса растений, Различаю-
щихся по высоте и форме: 1 — длинностебельные растения
обычного типа, 2 — короткостебельные растения тцпа Ма-
ковская карликовая, 3 — короткостебельные растеНия ти-
па Ветвистостебельная Алиева, 4 — ультракарликоВые рас_
тения (20—40 см) с большим числом узлов, Мелкими
узкими листьями и укороченным недоразвитым Колосом
Они, как правило, маложизненны и бесплодны. Появленио
класса ультракарликовых растений обусловлено дх гомо.
зиготностью по двум рецессивным генам карликоВости и
их суммирующим действием.
Оба типа карликовости контролируются незавцСимыми
рецессивными генами.
96
Новые доноры короткостебельности и перспективы
использования их в селекции
На основе закона гомологических рядов в наследственной
изменчивости можно было предположить существование
в природе или возможность возникновения форм ржи с
другим генетическим контролем короткостебельности, как,
например, у мягкой пшеницы из Тибета — Томпус и Юж-
ной Африки — Олсен дварф, у которых этот признак кон-
Рис. 25. Донор доминантного признака короткостебель-
ности ЕМ-1 в фазе колошения.
7 В. Д. Кобылянский
97
тролируется доминантными генами. Систематический по-
иск необходимых форм ржи завершился успешно.
В наших опытах в 1967 г. среди потомств от инцухта
гибридных растений ВяткаХКип88 II было обнаружено
.короткостебельное растение, имеющее короткую соломину
'(70 см) и крупный продуктивный колос с типичной для
ржи зерновкой. Это растение отнесено нами к классу ес-
тественных мутантов и обозначено символом ЕМ-1.
Скрещивание ЕМ-1 с высокостебельными сортами ржи
показало доминирование признака короткостебельности
•(рис. 25).
С целью изучения генетических основ нового признака
короткостебельности в 1970 г. был завершен гибридологи-
ческий анализ потомств от скрещивания ЕМ-1 с различ-
ными сортами ржи. Для уточнения числа генов, контроли-
рующих доминантный признак короткостебельности, были
проведены анализирующие скрещивания 14 потомств Fi
комбинаций ЕМ-1ХВятка 2 с растениями высокостебель-
ного сорта Вятка 2. Кроме того, было получено и проана-
лизировано 11 потомств F2 гибридов ЕМ-1ХВятка 2.
10. Расщепление по высоте растений в потомствах анализирующих
скрещиваний (ЕМ-1ХВятка 2)ХВятка 2 и в потомстве F2
скрещиваний ЕМ-1ХВятка 2
Комбинации скрещиваний Число растений X» р Факти- ческое отноше- ние низ- ких к высоким
фактическое теоретически ожидаемое
низ- ких высо- ких низ- ких высо- ких
75 (ЕМ-1 X Вят- ка 2)ХВятка 2 243 252 247,5 247,5 0,16 0,5 1:0,98 Е2 (ЕМ-1 X Вят- ка 2) 205 70 296,3 68,7 0,03 0,75 1:2,93
Данные анализирующих скрещиваний по признаку вы-
соты растений показали расщепление, достоверно соответ-
ствующее моногибридному скрещиванию (табл. 10). Так,
при анализе 495 растений наблюдалось 243 низкостебель-
ных и 252 высокостебельных. Это расщепление вполне со-
ответствует теоретически ожидаемому при отношении ко-
личества растений обоих классов 1:1.
«8
Анализ потомства F2 гибридов ЕМ-1ХВятка 2 также
показал расщепление, соответствующее моногибридному
скрещиванию. Поскольку короткостебельность у мутанта
ЕМ-1 имеет новую, неизвестную ранее генетическую при-
роду, мы решили обозначить это наследственное измене-
ние у ржи, типом Humilus (низкорослый) с символом для
пары аллелей Hl-hl.
Специфичность доминантного гена короткостебельно
сти характеризуется его способностью частично подавляй
действие всех существующих мутаций других генов, кон-
тролирующих признак высоты соломины.
Различие между действием гена карликовости у ржи
типа Московская карликовая и гена короткостебельности
у ржи типа ЕМ-1 заключается в том, что в первом случае
заметное действие гена карликовости начинается в ранний
период роста (прорастание зерновки). Карликовые рас-
тения можно выделить уже в фазе всходов по укорочен-
ному колеоптилю и первому листу.
Во втором случае действие гена короткостебельности,
вероятно, начинается в период образования соломины,
т. е. когда линейный рост тканей листьев, колоса и его
частей в основном уже подходит к концу и дальнейшее
увеличение органов происходит благодаря растяжению
клеток. В этом случае короткостебельные растения с уве-
ренностью можно отличить лишь в период колошения.
Механизм, способствующий образованию короткосте-
бельных растений ржи типа ЕМ-1 под влиянием доми-
нантного фактора короткостебельности, вероятно, состоит
в том, что в связи с изменением биосинтеза ростовых ве-
ществ уменьшается интенсивность деления клеток интер-
калярной меристемы у основания междоузлий. Это спо-
собствует образованию укороченных междоузлий и в итоге
укорачиванию всей соломины при сохранении размеров
других вегетативных и генеративных частей растения, об-
разующихся из верхушечной меристемы.
Уникальность ЕМ-1 побудила нас провести ревизию1
мировой коллекции ржи с целью поиска других, неизвест-
ных ранее типов короткостебельности. В результате этого
в популяции местной ржи из Болгарии К-10028 были об-
наружены генотипы с подобным (как у ЕМ-1) доминант-
по-монофакторным контролем. Однако эти короткостебель-
ные формы характеризуются слабой зимостойкостью,,
обусловленной экологическими особенностями места про-
исхождения ржи.
7*
9»
3
<х>
Л
£
S-
100
Рис. 26. Короткостебельные гибриды ржи
и их высокостебельные родительские фор-
мы (сорта):
слева направо: Вятка 2, Вятка 2ХЕМ-1, Харь-
ковская 60, Харьковская 60ХЕМ-1.
Рис. 27. Ультракарли-
ковая рожь, получен-
ная в результате
скрещивания ржи
Московская карли-
ковая X ЕМ-1.
С целью изучения наследования доминантного призна-
ка короткостебельности применительно к задачам селек-
ции ржи были осуществлены скрещивания ЕМ-1 с раз-
личными дифференцированными по высоте растений сор-
тами озимой ржи: Вятка 2, Сангасте, Омка, Ситниковская,
Харьковская 60 и др. Измерение высоты растений первого
поколения гибридов показало уменьшение длины их стеб-
ля на 33—37%. Так, если высота растений сортов Вят-
ка 2 и Харьковская 60 была равна соответственно 171 и
143 см, то высота гибридов от скрещивания этих сортов
с ЕМ-1 равнялась соответственно 112 и 94 см (табл. 11).
Аналогичное уменьшение высоты растений наблюдалось
и у других гибридов (рис. 26).
101
Подсчет и измерение междоузлий соломины показали,
что уменьшение высоты растений происходит вследствие
уменьшения длины всех междоузлий: первое от колоса
(в зависимости от комбинации скрещивания) уменьшает-
ся па 32—40%, второе — на 25—38, третье — на 29—37,
четвертое — на 40—55, пятое (самое нижнее) — на 50—
70%. В результате длина нижнего междоузлия нередко
составляет всего 2—3 см, что следует учитывать при иден-
тификации расположенных над ним междоузлий и не при-
нимать его за близкое по размерам прикорневое (подзем-
ное) междоузлие высокостебельных растений. Это особен-
но важно при сравнительной оценке прочности идентич-
ных междоузлий короткостебельной и длинностебельной
ржи.
В селекционной практике известны случаи, когда на
наследование признака короткостебельности при гибриди-
зации ржи определенное влияние оказывает материнская
форма (Nurnberg-Kruger, 1951; Кобылянский и Кузнецо-
ва, 1970; Кобылянский, 1971, и др.).
На основании полученных в наших опытах результатов
реципрокных скрещиваний ЕМ-1 с сортами Омка, Сангас-
те и другими можно утверждать, что цитоплазма ЕМ-1 не
оказывает влияния на наследование доминантного призна-
ка короткостебельности (табл. 12).
12. Различия по высоте растений и длине междоузлий * между
гибридами, полученными от реципрокных скрещиваний
Показатели, см Варьирование
ЕМ-1 X Омка Омка X ЕМ-1 Высота растений 102,6+2,82 109,9+1,46 Длина 1-то междоузлия 31,7+0,71 32,3±0,48 » 2-го » 27,4±0,72 29,5±0,37 » 3-го » 18,2 + 0,76 19,0+1,02 ; 4-го » 10,3 + 0,55 10,8±0,88 » 5-го » 3,8+0,42 2,5 ±0,63 ЕМ-1ХСангасте СантастеХЕМ-1 Высота растений 106,0+2,34 103,6+2,71 Длина 1-го междоузлия 31,5 + 0,85 29,8+0,59 » 2-го » 28,5+0,81 27,4+0,55 » 3-го » 18,8+1,52 19,9 + 0,66 » 4-го » 10,1+0,54 9,9+0,47 » 5-го » 3,8±0,54 4,4+0,54 * Отсчет междоузлий начинается от колоса (сверху вниз).
102
Многочисленными опытами, проведенными в ВИР и
позднее во всех других научных и селекционных учреж-
дениях, установлено, что доминантная короткостебельность
является новым признаком, контролируемым независи-
мым от других признаков геном, не имеющим ничего об-
щего с генами карликовости. Независимость доминантного
(Н1Н1) и рецессивного (c/cf) генов, контролирующих соот-
ветственно короткостебельность и карликовость ржи, ярко
выражена при скрещивании мутанта ЕМ-1 (генотип
HlHICtCt) с рожью Московская карликовая (генотип
hlhictct). Гибриды в Fi фенотипически похожи на ЕМ-1,
их генотип HlhlCtct. Взаимодействие генов состоит в том,
что аллель Ct от ЕМ-1 снимает действие аллеля ct, обус-
ловливающего карликовость, и растения должны были
быть длинностебельными, однако аллель HI подавляет дей-
ствие аллеля Ct, обусловливая короткостебельность. В Ег
наблюдалось расщепление на 4 фенотипически различаю-
щихся класса растений в соотношении 9 : 3 : 3 :1. Первый
класс составили короткостебельные растения типа ЕМ-1
{HlHlCtct и HlhlCtct): второй класс — высокостебельные
растения обычного типа (hlhlCtCt и hlhlCtct)-, третий
класс — ультракарликовые растения (40—60 см) с архи-
тектоникой стебля, листьев и колоса, как у ржи Москов-
ская карликовая (HlHlctct и Hlhlctct)-, четвертый класс —
растения типа Московская карликовая (hlhlctct) (рис. 27).
Суммирующее действие обоих генов приводит к двой-
ному уменьшению длины соломины и одновременно к
укорачиванию всех органов растений, имеющих линейную
форму.
Влияние гена доминантной короткостебельности
на количественные признаки
При использовании в селекции новых источников корот-
костебельности необходима уверенность в том, что при-
знак короткостебельности не сцеплен с другими нежела-
тельными признаками. Первые скрещивания ЕМ-1 с сор-
тами из разных экологических групп не показали замет-
ного влияния признака короткостебельности на элементы
продуктивности растений (табл. 13). Подобные результа-
ты получены и другими исследователями (Гончаренко,
1974, 1977) при изучении гибридов с ЕМ-1. Однако взаи-
модействие признаков в гибридном материале искажает
истинное положение в связи с возможным гетерозисом и
103
13. Сравнительная характеристика гибридов Ft и родительских
сортов ржи по некоторым элементам продуктивности (Ленинград-
ская обл., 1970 г.)
Родительские сорта и гибриды Высота растений, см Продуктивная кустистость Длина колоса, см Число колос- ков в колосе
ЕМ-1 93 + 2,47 7,8+0,69 11,0 + 0,44 31,8+1,37
Вятка 2 171 + 1,57 8,0 + 0,37 11,0 + 0,43 31,2 + 0,94
ЕМ-1 X Вятка 2 112 + 3,16 7,6 + 0,59 13,1+0,30 32,3 + 0,62
Сангасте 160 + 5,09 8,8 + 0,80 11,4 + 0,47 32,7 + 0,66
ЕМ-1ХСанга-
сте 106 + 2,34 7,5 + 0,43 13,6 + 0,30 34,3 + 0,86
Омка 165 + 3,70 7,8 + 0,46 11,6 + 0,52 32,4 + 0,64
ЕМ-1хОмка 103 + 2,82 10,3 + 0,94 10,4 + 0,45 30,6 + 0,65
Ситниковская 156+1,44 9,3 + 0,67 10,4 + 0,24 32,1±0,61
ЕМ-1ХСитни-
ковская 104+1,60 10,0+1,04 11,9±0,39 33,2 + 0,68
Харьков-
ская 60 143±3,15 8,5+1,18 9,4 + 0,21 26,1 + 0,62
ЕМ-1ХХарь-
ковская 60 94 + 2,64 10,7+1,30 11,0 + 0,32 28,6 + 0,74
всегда разным у различных гибридных комбинаций взаи-
модействием родительских генотипов.
Учитывая важность рассматриваемого вопроса для се-
лекции короткостебельной ржи на новой генетической ос-
нове, мы сделали попытку уточнить ранее полученные
данные на генетически более чистом материале. Исследо-
вание проведено на растениях генетически однородных
изогенных популяций, различающихся лишь аллелями ге-
на' Hlhl, контролирующего признак короткостебельности,
при равных площади питания и освещенности растений.
Заметные различия между короткостебельными и длин-
ностебельными растениями отмечены по интенсивности
роста. Уже к фазе колошения различие по высоте расте-
ний составило 37 см: к этому моменту короткостебельные
растения достигли 68, а высокостебельные 105 см.
Б течение последующих 11 дней— период от колоше-
ния до цветения — короткостебельные растения прибави-
ли в росте 33 см и достигли в высоту 101 см; высокосте-
бельные выросли до 188 см, прибавив в росте 83 см. После
цветения, когда рожь заканчивает рост, ппзкостебельные
растения достигли 122, а высокостебельные 203 см. Сле-
довательно, уменьшение высоты растений ржи, обуслов-
ленное действием доминантного гена короткостебельности,
составляет около 40%.
104
Наблюдение за развитием изогенных популяций по-
зволило отметить у короткостебельных растений некоторое
смещение дат наступления фенологических фаз. Корот-
костебельные растения выколашивались на 3—4 дня позд-
нее длинностебельных. Это обусловлено замедленным рос-
том верхнего междоузлия, в связи с чем колос дольше
находится во влагалище последнего листа. Цветение ко-
роткостебельных растений запаздывало на 1—3 дня, что
можно объяснить несколько замедленным созреванием
пыльцы в пыльниках колосьев, дольше находящихся во
влагалищах и вследствие этого меньше обеспеченных све-
том и теплом. Однако если сравнить продолжительность
межфазного периода от колошения до цветения, то у длин-
ностебельных растений он составлял 13—14, а у коротко-
стебельных 11—12 дней, т. е. был на 2—3 дня короче;
•Созревание короткостебельных растений по сравнению с
длинностебельными наступило на 2—3 дня позднее.
Различия отмечены также и по степени поражения рас-
тений грибными болезнями в летний период. Более силь-
ное поражение короткостебельной ржи можно объяснить
лишь изменившимися микроклиматическими условиями,
создавшимися в посеве. В таком посеве, где высота расте-
ний не превышает 120 см, все ярусы листьев сближены
между собой и находятся ближе к поверхности почвы,
содержание паров транспирационной влаги в воздухе уве-
личивается, в результате чего изменяются условия влаж-
ности и температуры. Посев меньше продувается ветром,
листья дольше просыхают от росы и дождевой влаги. Все
это создает повышенную влажность воздуха, благоприят-
ствующую развитию паразитных грибов и более сильному
поражению растений.
Наряду с изменчивостью фенологических признаков,
обусловленных доминантным геном короткостебельности,
значительный интерес представляет его действие па про-
явление морфологических признаков ржи (табл. 14).
Длина стебля — наиболее ярко выраженный признак,
характеризующий короткостебельные и длинностебельные
растения. В пашем опыте первые имели длину стебля
114,8 см, а вторые — 190,9 см. Длина стебля, уменьшен-
ная под влиянием гена короткостебельности, составляет
примерно 60% длины стебля высокостебельных растении.
Число узлов на стеблях оказалось одинаковым у ко-
роткостебельных и длинностебельных растений. Эти же
данные указывают на одинаковое число листьев.
105
14. Сравнение короткостебельных и длинностебелъных растений
по основным признакам стебля и листьев (Ленинградская обл.т
1973 г.)
Признак Короткостебель- ные растения Длинностебель- ные растения
Длина стебля, см Число узлов Длина 2-го междоузлия, см Диаметр » » , мм Толщина стенки соломины, мм 114,8 + 1,28“ 4,8 + 0,06 9,5 + 0,5“ 3,6±0,10 0,52+0,02 190,9± 1 ,45 4,9+0,02 15,2+ 0 ,7 3,9±0, 06 0,52±0, 03
Сопротивление излому, г Длина флагового листа, см Ширина » », мм 1348+17,15 10,8+0,26* 7,2+0,02* 1260± 15,75 11,6+0,28 6,6 + 0,02
Длина предпоследнего листа, см 18,1 ±0,35 18,4±0,43
Ширина » », мм 15,2 + 0,02* 12,9+0,03
* Различия существенны для 5%-ного уровня значимости.
** Различия существенны дли 1%-ного уровня значимости.
Для устойчивости растений ржи к полеганию опреде-
ленное значение имеют физические показатели второго
снизу междоузлия — его длина и диаметр, толщина стенки
соломины, сопротивление излому — прочность (Гальченко,
1952; Ильинская-Центилович, 1957; Разумовский, 1965;
Кобылянский, Кузнецова, 1970). Нашими исследованиями
не установлено достоверных различий по диаметру и тол-
щине стенок соломины этого междоузлия. Прочность со-
ломины второго междоузлия не изменилась. Перелом со-
ломины у короткостебельных растений происходил при
среднем усилии, приложенном в зоне излома, равном
1348 г, а у длинностебельных — при 1260 г, однако на-
блюдаемые различия несущественны и находятся в пре-
делах ошибки опыта.
Обобщая материалы, характеризующие физические
свойства стебля растений, можно сказать, что признак до-
минантной короткостебельности, существенно изменяя
длину стебля и междоузлий, не оказывает влияния па та-
кие признаки растений, как число узлов (междоузлий),
диаметр соломины, толщина стенок соломины и ее проч-
ность.
Большое число исследований (Кумаков, 1954; Дапиль-
чук, Бабенко, 1973; Хорьков, Сабурова, 1973, и др.) по-
казало, что верхние листья, характеризующиеся самой
большой продолжительностью периода фотосинтетической
деятельности, имеют гораздо большее значение для фор-
106
мирования и налива зерна, чем листья, расположенные
ниже.
В нашем опыте длина флагового листа у короткосте-
бельных растений в среднем составляла 93% длины этого
же листа у длинностебельных растений. Уменьшение дли-
ны флагового листа с избытком компенсировалось досто-
верным увеличением его ширины на 9%. Площадь фла-
гового листа у короткостебельных растений больше, чем
у длннностебельных.
Не установлено достоверных различий по длине пред-
последнего (второго сверху) листа между растениями раз-
ной высоты. Однако у короткостебельных растений дан-
ный лист был на 18% шире, чем у длинностебельных. Это
дает основание считать, что у короткостебельных растений
общая листовая поверхность больше, чем у длинносте-
бельных.
Подсчет числа продуктивных стеблей на одном расте-
нии (продуктивная кустистость) показал, что короткосте-
бельные растения по этому показателю достоверно (при
Р=0,99) превосходили длинностебельные: у первых по-
казатель составлял 3,4, у вторых — 2,8. Увеличение про-
дуктивной кустистости у растений ржи с доминантным
наследованием признака короткостебельности выгодно от-
личает их от известных рецессивных карликовых и корот-
костебельных форм, у которых оно сопровождается умень-
шением числа стеблей каждого растения (табл. 15).
Установлены достоверные различия по длине колоса в
пользу короткостебельных растений па 0,5 см. Число ко-
лосков в колосе у последних также достоверно больше:
75. Сравнение короткостебельных и длинностебелъных растений
по признакам продуктивности (Ленинградская обл., 1973 г.)
Признак Короткостебель- ные растения Длинносте- бельные расте- ния
Продуктивная кустистость 3,4 + 0,09** 2,8+0,03** Длина колоса, см 12,3±0,17* 11,8 + 0,18* Число колосков в колосе 37,6±;0,26* 35,4 + 0,49* Плотность колоса 30,3+0,41 30,2 + 0,30* Масса 1000 зерен, г 29,4±0,22* 32,6 + 0,07* Масса зерна с колоса, г 1,5 + 0,10 1,4 + 0,05* ; Масса зерна с растения, г 5,0 + 0,04* 3,9±0,62* * Различия существенны для 5%-ног.о уровня значимости. * * Различия существенны для 1%-ного уровня значимости.
107
в среднем 37,6, у высокостебельных — 35,4, что на 2,2 ко-
лоска больше.
По массе 1000 зерен короткостебельные и длинносте-
бельные растения несколько различались: у первых она
равнялась (в г) 29,4+0,22 (V=20%), у вторых 32,6+0,07
(V=25,5%), что на 3,1 г больше. Коэффициент вариации
указывает на сильное варьирование этого признака и, сле-
довательно, возможность отбора более крупнозерных рас-
тений.
Тенденция короткостебельных растений к сниже-
нию крупности зерна может быть объяснена сильным по-
ражением грибными болезнями, нарушающими процесс
налива зерна.
По одному из важнейших элементов продуктивности —
массе зерна с колоса — не обнаружено достоверных раз-
личий между растениями разной высоты. У короткосте-
бельных растений этот показатель составил 1,5 г, у длин-
ностебельных — 1,4 г.
Масса зерна с одного короткостебелыюго растения в
среднем была равна 5 г, что достоверно больше, чем с
длинностебельного, — 3,9 г. Различие растений по продук-
тивности при одинаковой массе зерна с колоса объясняет-
ся большой продуктивной кустистостью короткостебельг-
ных растений.
Селекционно-генетическое изучение естественного му-
танта ЕМ-1 показало, что признак доминантной коротко-
стебельности при отсутствии болезней ржи не сцеплен с
другими признаками, отрицательно влияющими на уро-
жай. Наоборот, он способствует увеличению продуктивно-
сти растений.
Исследованиями Ф. Т. Кондратенко и А. А. Гончарен-
ко (1974) установлено, что признак доминантной корот-
костебельности не приводит к нарушению корреляцион-
ных связей, существующих у обычных длинностебельных
растений, и не изменяет степени варьирования признака
высоты растений. Особенность состоит лишь в том, что
более или менее высокостебельные растения в популяци-
ях, гомозиготных по гену HI, почти на 40% короче анало-
гичных растений в популяциях обычной ржи.
В литературе (Гончаренко, 1977; Гончаренко, Фокина,
1979; Семенова и др., 1979; Буко, 1980) встречаютсй све-
дения о плейотропном эффекте гена доминантной корот-
костебельности, затрагивающем многие признаки продук-
тивности, приводя к нежелательным эффектам, таким, как
108
мелкозерность, низкая озерненность колоса, повышенная
восприимчивость к болезням, пониженная зимостойкость.
Наблюдаемые явления объяснимы и могут быть устране-
ны соответствующими методами. В частности, пониженная
озерненность колоса обычно наблюдается при нарушении
пыльцевого режима, обусловленного более поздним по
сравнению с основным массивом цветением короткосте-
бельных форм, выращиваемых на малых делянках. Мел-
козерность же связана с увеличением более чем в 2 раза
вредоносности грибных болезней на короткостебельных
растениях всех зерновых культур независимо от того, ка-
кими генами контролируется признак короткостебельности.
Отмеченная неодинаковая экспрессивность доминантно-
го аллеля HI в разных гибридных комбинациях объясня-
ется тем, что ген, контролирующий признак доминантной
короткостебельности, как было сказано выше, выступает
как ген-супрессор, частично подавляющий действие основ-
ных генов, обусловливающих высоту растений. При скре-
щивании доноров доминантной короткостебельности с рас-
тениями обычной высоты происходит перекомбинация и
взаимодействие основных генов, контролирующих высоту
растений. Детерминированная их действием высота расте-
ний реализуется лишь на 60% вследствие супрессивного
действия доминантного аллеля HI. Степень его феноти-
пического проявления детерминируется высотой растений
обоих скрещиваемых компонентов — донора и высокосте-
бельного сорта.
При гибридизации доноров доминантной короткосте-
бельности с высокостебельными сортами гибриды форми-
руют только те признаки и свойства, которые запрограм-
мированы в генотипах обеих родительских форм. Работа-
ми ВИР, начиная с 1968 г., методом неполных беккроссов
лучших генотипов из популяций сортов на доноры доми-
нантной короткостебельности создан ряд почти аналогов
лучших районированных и зарубежных высокостебельпых
сортов.
Некоторые почти аналоги по элементам продуктив-
ности (озерненность колоса, масса зерна с колоса, масса
1000 зерен) и другим признакам (прочность соломины)
равны или превосходят исходные высокостебельпые сорта
(табл. 16).
Зимостойкость почти аналогов остается на уровне ис-
ходных высокостебельных сортов, однако по этому при-
знаку возможны вариации как в лучшую, так и в худшую
109
16. Сравнительная характеристика сортов ржи и их
ткороткостебельных аналогов (Ленинградская обл., 1978—1979 гг.)
Сорт и его почти аналог Высота расте- ний, см Проч- ность 2-го междо- узлия, г Показатели колоса Масса 1000 зерен, г
длина, см через- зерни- ца, % ЧИСЛО зерен масса зерна, г
Волжапка 170 728 8,1 22,5 56 1,9 31,8
Волжанка (Я/) 107** 817* 11,2** 7,6** 69” 2,3** 33,6*
Данае 143 945 7,9 12,7 57 2,4 36,0
Данае (Я/) 112’* 1040* 10,5** 12,8 68” 2,9* 36,2
Деснянка 2 166 490 9,0 11,3 62 2,1 34,0
Деснянка 2 (Я/) 116” 1185” 9,9 8,4* 62 2,1 34,0
Казанская 168 755 10,3 21,9 50 1,8 36,8
Казанская (Я/) 113” ИЗО** 10,5 21,1 53 1,9 36,0
Камалинская 13 Качалинская 13 172 690 10,4 18,7 61 1,2 20,0
(Я/) 124” 875* 11,2** 21,0 71” 1,9** 27,4”
Кишвардай 145 761 8,2 17,6 46 1,9 40,8
Кишвардай (Я/) 102” 1066” 11,7** 11,5** 58** 2,4* 41,2
Орловский гибрид Орловский гибрид 175 670 9,6 15,0 59 1,9 33,2
(Я/) 115 935 9,7 25,3 60 2, 1 35,6
Саратовская 1 Саратовская 1 158 520 8,9 20,4 47 1,6 34,6
(Я/) 94” 855” 9,5* 23,1 47 1,7 37,0*
Харьковская 60 Харьковская 60 147 710 9,3 15,9 48 2,0 40,8
(Я/) Среднее по сор- 108’* 1015** 11,7” 7,2** 66*’ 2,8* 41,8
там Среднее по почти 160 697 9,1 17,3 54 1,8 34,2
аналогам ПО 991 10,7 15,3 62 2,2 35.8
* Различия существенны для 5%-ного уровня значимости.
** Различия существенны для 1%-ного уровня значимости.
сторону в зависимости от условий климата, в которых ве-
дется отбор. Из приведенных 9 почти аналогов Камалин-
ская 13 (HI) несколько уступает по зимостойкости сорту Ка-
малинская 13, что можно объяснить проведением беккрос-
сов и выращиванием потомств в Ленинградской области,
где зимние условия менее жестки, чем в Красноярске —
на родине исходного сорта. По этой же причине остальные
короткостебельные почти аналоги в большинстве превос-
ходят исходные высокостебельные сорта по устойчивости
к неблагоприятным условиям зимовки. Ярким примером
высокой зимостойкости служат короткостебельные райони-
110
рованные или испытываемые в государственном сортоис-
пытании сорта Чулпан, Короткостебельпая 69, Россиянка,
созданные на основе доноров доминантной короткостебель-
ности.
Один из наиболее быстрых методов использования при-
знака доминантной короткостебельности — создание непо-
легающих, короткостебельных аналогов районированных и
перспективных высокостебельных сортов или форм озимой
ржи. Для этой цели необходимо провести 4—5 насыщаю-
щих скрещиваний доноров короткостебельности ЕМ-1,
К-10028, Малыш 72 или их производных с сортом, по ко-
торому создается короткостебельный аналог. В каждом
последующем скрещивании одной родительской формой
служат только короткостебельные потомства от предыду-
щих скрещиваний, а второй — переводимый на коротко-
стебельную основу сорт.
Использование метода генетического анализа
для отбора константных короткостебельных форм
При использовании доноров доминантной короткостебель-
ности для выведения новых сортов селекционеры встрети-
лись с трудностями выделения и отбора константных ко-
роткостебельных форм ржи. Для завершения работы необ-
ходимо получить растения, не расщепляющиеся по высоте,
с генотипом Н1Н1.
С этой целью семена, полученные после последнего бек-
кросса, высевают для получения растений F\, которые пе-
реопыляют между собой в условиях изоляции, предвари-
тельно удалив длинностебельные растения. После пере-
опыления оставшихся короткостебельных растений,
имеющих генотип Hlhl, в Г2 можно ожидать расщепление
в отношении: 1Н1Н1: 2Hlhl: Ihlhl.
В связи с доминированием короткостебельности гомо-
зиготы Н1Н1 по фенотипу невозможно отличить от гетеро-
зигот Hlhl, что не позволяет проводить их отбор. Если в
каждом поколении гибридов до цветения удалять высоко-
стебельные растения, то и это не приведет к окончатель-
ному исчезновению их даже в сотом поколении, так как
гетерозиготные особи являются постоянными поставщика-
ми рецессивных высокостебельных растений. Расчеты по-
казывают, что в сотом поколении при постоянном удалении
высокостебельных растений гибридная популяция будет
состоять из 98,03% Н1Н1, 1,96% Hlhl и 0,01% hlhl рас-
111
Первый год Второй год
Пара 1 (Н1Н1+Н1Н1)- норотностебельные, гомозиготные
'—xhl=F|—нет расщепления
1-----------xhl=F|— нет расщепления
Пара 2 (HlHl+Hlhl)- норотностебельные, гетерозиготные
I— xhl=F । —расщепление
1------xh^Fj -нет расщепления
Пара 3 (Н1Ы+ Hlhl)—длинно+короткостебельные
xhL=Fj —расщепление
-----xhl=F ]—расщепление
Пара п .............................. • •
Рис. 28. Схема анализирующих скрещива-
ний для выделения константных форм ко-
роткостебелыюй ржи.
тений, т. е. на каждые 10 000 короткостебельных будет
выщепляться одно длишюстебельное растение.
В наших опытах в 1972 г. на примере сорта Малыш 72
было закончено практическое испытание эффективного ме-
тода отбора гомозиготных короткостебельных растений в
расщепляющихся потомствах гибридов высокостебельной
и короткостебельной ржи. Сущность метода заключается
в изолированном переопылении пар короткостебельных
растений во втором или последующих поколениях после
последнего беккросса. Вероятность выделения гомозигот-
ных короткостебельных пар растений при парном пере-
опылении в зависимости от поколения гибридов изменяет-
ся в следующем порядке: в 7’2=11%, в F-s = 25%, в =
36, в 7’5=44%. Потомства парных переопылений оцени-
ваются на константность признака короткостебельности
поэтапно: в первом и втором поколениях. Окончательная
оценка последняя (Кобылянский, 1973).
Предложенный метод позволяет провести гомозиготп-
зацию гибридного материала по признаку короткостебель-
ности за 3 года. Аналогичный метод был предложен и дру-
гими селекционерами (Кондратенко, Гончаренко, 1973).
В течение 1972—1973 гг. проведено .испытание нового
метода отбора гомозиготных короткостебельных растений
в расщепляющихся гибридных потомствах (Кобылянский,
1974). Этот метод позволяет сократить время гомозиготи-
зации гибридного материала на 1 год по сравнению с ра-
нее предложенными. Суть метода состоит в том, что ко-
роткостебельные растения второго или последующих по-
112
колений гибридов подверга-
ются одновременно парным
переопылениям и анализиру-
ющим скрещиваниям.
Результаты генетического
анализа потомства анализи-
рующих скрещиваний служат
показателем для оценки каж-
дого растения, участвующего
в парных переопылениях.
Чтобы установить геноти-
пы растений, переопыляю-
щихся попарно, необходимо
провести анализирующие
скрещивания каждого расте-
ния каждой пары с длинно-
стебельными растениями
(hlhl) согласно предложен-
ной схеме (рис. 28).
Отсутствие расщепления в
потомстве анализирующих
скрещиваний указывает па
то, что оба растения изоли-
Рис. 29. Парная изоляция ра-
стений ржи с одновременным
анализирующим скрещивани-
ем.
рованной пары гомозиготны
по доминантному гену, кон-
тролирующему признак ко-
роткостебельности.
Для технического осуще-
ствления этого метода необхо-
димо посев короткостебельных растений, предназначенных
для парного изолирования, располагать в близком окру-
жении длинностебельных растений. Лучше, если питомник
парных переопылений будет обсеян по периметру не ме-
нее чем двух-трехметровой полосой длинностебельной ржи.
После колошения короткостебельных растений 1—2 коло-
са от каждого растения изолируемой пары оставляют вне
изолятора и кастрируют, а остальные изолируют общим
пергаментным или матерчатым изолятором (рис. 29).
Кастрированные колосья этикетируют с указанием номера
растения, а на изоляторах записывают номера находящих-
ся в изоляторе растений.
Во время цветения колосья каждой пары изолирован-
ных растений взаимно переопыляются, а кастрированные,
оставленные вне изолятора, опыляются естественным пу-
8 В. Д. Кобылянский
113
тем пыльцой длинностебельных растений, окружающих пи-
томник.
После созревания и обмолота урожай изолированных
пар растений высевают на изолированном участке, где
потомство каждой пары размещают на отдельной делянке,
сохраняя за ней номера растений, участвующих в пере-
опылении. Урожай кастрированных колосьев каждого рас-
тения высевают в индикаторный питомник, где семена
каждой пары растений размещают на одной делянке под.
темп же номерами, которыми они были обозначены ранее.
Семена каждого растения высевают на отдельные рядки.
Таким образом, нумерация пар растений от изолированно-
го переопыления соответствует нумерации этих же расте-
ний, часть колосьев которых подвергалась анализирующим
скрещиваниям.
В начале колошения в индикаторном питомнике отме-
чают лишь те делянки, где все растения характеризуются
короткостебельностью, т. е. расщепление отсутствует. Пос-
ле этого на изолированном участке, где выращивают по-
томство от парных переопылений, находят делянки с та-
кими же номерами. Растения на этих делянках гомозигот-
ны по признаку доминантной короткостебельности
(рис. 30). Отобранные делянки оставляют до созревания,
а остальные выбраковывают и растения уносят с поля.
Урожай оставленных делянок объединяют в популяцию
короткостебельных растений.
Предложенные методы были использованы нами при
гомозиготизации по признаку короткостебельности всех
аналогов сортов ржи: Волжанка (HI), Харьковская 60
(HI), Казанская (HI), Беняконская (HI) и другие, а так-
же сортов Малыш 72 и Россиянка.
Наряду с методами парных и анализирующих скрещи-
ваний отбор гомозиготных растений по признаку доми-
нантной короткостебельности можно проводить путем их
клонирования и затем изолированного самоопыления
клонов.
Использование доноров доминантной короткостебельности
в селекции неполегающих сортов
Появление допоров доминантной короткостебельности
ЕМ-1, Малыш 72, местная рожь К-10028 пз Болгарии и
изучение генетического контроля этого признака откры-
ли путь новому направлению в селекции короткостебель-
114
Рис. 30. Потомство ржи:
«верху — от анализирующих скрещиваний растений, участвующих в пар-
ном переопылении: 1 — (Hlhl+Hlhl)xhl; 2 — (HlHl+Hlhl)xhl; 3 —
(ШШ+ШВ1)хЫ; внизу — от парных переопылений этих же растений
(li; 2,; 3i;)_
ной ржи. Появилась возможность создания короткостебель-
ных неполегающих сортов, сочетающих высокую урожай-
ность с зимостойкостью, высокими качеством зерна и
устойчивостью к грибным болезням.
В настоящее время большинство селекционных про-
грамм селекцентров СССР и за рубежом ориентировано
на использование доноров доминантной короткостебель-
ности.
За период с 1975 по 1980 г. в Государственную комис-
сию по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур
при Министерстве сельского хозяйства СССР передано
8
115
7 первых в мире короткостебельных сортов озимой ржи_
Первым районированным в нашей стране сортом стал Чул-
пан (Башкирского НИИСХ). В состав популяции этого-
сорта вошли отселектировапные зимостойкие потомства
лучших гибридов, которым признак короткостебельности
был передан от местной ржи из Болгарии К-10028.
В 1972 г. короткостебельная популяция, легшая в ос-
нову сорта Чулпан, превышала по урожайности зерна
районированный сорт Саратовская 1 на 8,8—9,3 ц/га. Уро-
жайность лучших популяций в контрольном питомнике-
достигала 50,8—53,6 ц/га при высоте растений 95—105 см
и без признаков полегания. В 1975 г. в 5 хозяйствах Баш-
кирской АССР урожайность сорта Чулпан была на 3—
10 ц/га выше районированного сорта. За первые четыре
года он превысил стандартный сорт Чишминская 2 на
9,1 ц/га при высоте соломины 90 см, в 1976 г. при испы-
тании на 11 сортоучастках показал высокую зимостойкость
и устойчивость к полеганию, превысив стандартные сорта
на 3—8 ц/га. Сочетание признаков устойчивости к поле-
ганию, зимостойкости и высокой урожайности способству-
ет его быстрому внедрению в производство.
В Сибирском НИИ растениеводства и селекции в ре-
зультате скрещивания донора доминантной короткосте-
белыгости местной ржи из Болгарии К-10028 с сортом Ом-
ка и последующих шестилетних отборов выведен неполе-
гающий сорт Короткостебельная 69, сочетающий высокую
урожайность с повышенной зимостойкостью. Средняя уро-
жайность этого сорта за годы конкурсного испытания со-
ставила 41 ц/га, что на 6 ц/га выше, чем у районированно-
го высокостебельного сорта Вятка. Средняя высота сорта
Короткостебельная 69 равна 99 см, или на 44 см меньше,
чем у стандартного сорта. Новый сорт не полегает при
максимальном урожае 47 ц/га. Передан в государственное
испытание в 1978 г.
В результате совместных исследований Украинского!
НИИ растениеводства, селекции и генетики им. В. Я. Юрь-
ева и Всесоюзного НИИ растениеводства им. Н. И. Вави-
лова методом сложных скрещиваний с участием донора
короткостебельности ЕМ-1 и высокопластичного сорта
Харьковская 60 и других выведен и передан в 1979 г. в
государственное испытание короткостебельный сорт Харь-
ковская 78.
Изучение короткостебельных популяций, легших в ос-
нову нового сорта, в конкурсном испытании в Украинском
116
НИИ растениеводства, селекции и генетики им. В. Я. Юрь-
ева (г. Харьков) и НИИСХ Северного Зауралья (г. Тю-
мень) показало их превосходство по урожайности зерна
(на 1—9 ц/га) над районированными сортами Харьков-
ская 55, Харьковская 60 и Чишминская 4 при высокой
зимостойкости растений.
Селекционно-генетическое изучение доноров доминант-
ной короткостебельности и иммунитета к грибным болез-
ням, а также разработка методов селекции короткосте-
бельной ржи привели к созданию во Всесоюзном НИИ
растениеводства им. Н. И. Вавилова сорта озимой ржи
Россиянка. Сорт создан методом многократных рекур-
рентных скрещиваний пластичного зимостойкого сорта
Вятка 2 с комплексным донором короткостебельности и
иммунитета Имериг 1 (HI) при систематическом двойном
отборе растений до цветения и после созревания. Формула
сорта: 5 Вятка 2ХИмериг 1 (HI).
За годы станционного сортоиспытания (1977—1980);
Россиянка превышала по урожайности зерна районирован-
ный сорт Гибрид 173 на 8 ц/га. Ее средняя урожайность
при стандартном выращивании в Ленинградской области
составила 46 ц/га, а при интенсивном — свыше 80 ц/га без
признаков полегания. Наряду с короткостебельностькт
(114—121 см) сорт обладает высокой зимостойкостью, вы-
носливостью к выпреванию и иммунитетом к мучнистой
росе (рис. 31).
На основе использования доминантных доноров корот-
костебельности в ВИР создаются короткостебельные ана-
логи 22 лучших отечественных и 18 зарубежных сортов
озимой ржи. Из разных экологических групп привлечены
сорта с отдельными ярко выраженными хозяйственно-цен-
ными и биологическими признаками и свойствами или
комплексом их: крупнозерность, качество зерна, зимостой-
кость, засухоустойчивость, высокая урожайность и другие.
Многим создаваемым аналогам методом рекуррентных
скрещиваний передана устойчивость к некоторым грибным
болезням — мучнистой росе и бурой ржавчине.
Переведены на короткостебельную основу зимостойкие
сорта, районированные в Восточной и Западной Сибири,
на Урале, в Верхнем Поволжье: Омка, Ситниковская, Ка-
малинская 4, Камалинская 13, Уральская, Чишминская 2,
Чишминская 3.
Созданы короткостебельные аналоги засухоустойчивых
сортов Среднего Поволжья: Волжанка, Казанская, Сара-
117
Рис. 31. Схема селекции короткостебельной, иммунной к мучни-
стой росе озимой ржи Россиянка (цифры слева указывают годы
работы).
товская 1, Саратовская крупнозерная. Саратовская 4. Ана-
лог сорта Волжанка — Волжанка (HI), кроме короткосте-
белыюсти, характеризуется повышенной устойчивостью к
фузариозным стеблевым гнилям.
Из сортов, возделываемых в центре и на западе евро-
пейской части СССР, признак доминантной короткосте-
бельности передан сортам Харьковская 60, Харьков-
ская 55, Деснянка 2, Йыгева 112, Комбайниняй, Приекуль-
ская, Сангасте, Беняконская, Орловский гибрпд. Коротко-
стебельному аналогу старейшего в нашей стране сорта
Сангасте — Сангасте (HI) переданы признаки устойчиво-
сти к мучнистой росе и бурой ржавчине.
Переведены на доминантную короткостебельную осно-
ву лучшие зарубежные европейские сорта: Dankowskie
Zlote, Pancerne, Chrobre (Польша), Kisvardai (Венгрия),
Petka, Petka Moorroggen, Danae (ГДР), Knstro (ФРР),
Otello, Kungs II, Dominant (Швеция) и др. Аналог сорта
Otello— Otello (Hl), кроме короткостебельности, характе-
ризуется высокими технологическими качествами зерна и
иммунитетом к мучнистой росе.
118
Вовлечение в селекцию доноров доминантной коротко-
стебельности в НИИСХ Центрально-черноземной полосы
им. В. В. Докучаева (Воронежская обл.) привело к вы-
ведению короткостебельного сорта Таловская 12, превос-
ходящего по урожаю зерна стандартный сорт, а также
сорт Чулпан. В селекционных посевах института изуча-
ются полученные здесь популяции и штаммы короткосте-
бельной озимой ржи, которые в засушливом 1979 г. сфор-
мировали урожайность зерна до 103 ц/га без полегания.
В Белорусском НИИ земледелия селекционная работа
с использованием источников доминантной короткостебель-
ности начата в 1971 г. Предусмотрено создание новых сор-
тов на основе последовательных и сложных скрещиваний
доноров с зимостойкими высокоурожайными и устойчивы-
ми к болезням сортами и формами (табл. 17).
17. Характеристики элитных растений из гибридов
с ЕМ-1, отобранных для составления гибридной популяции
(данные Н. Д. Мухина и др., 1979 г.)
Гибрид Высота расте- ний, см Сопротив- ляемость излому 2-го меж- доузлия, г Главный колос Масса зерна с одного растения-, г
число зерен масса зерна, г масса 1000 зерен, г
7?3Вятка 2 X ЕМ-1 105 1800 60 2,3 38,3 15,4
То же 112 1250 62 2,3 37,1 19,3
» » 77 1600 65 2,4 44,0 25,9
Fi (CjB,Вятка 2Х ЕМ-1) ХХарь- ковская 60 100 1150 71 3,0 42,3 19,5
То же 102 1600 69 3,2 46,4 19,9
» » 96 1300 67 2,9 43,3 22,3
7>'.Щ2Харг>т;овская 60 X ЕМ-1 90 1650 55 3,0 54,2 19,5
То же 100 1350 60 2,4 40,0 22,9
» » 100 1450 58 3,0 51,8 21,5
» » 95 1450 60 2,7 45,0 18,1
» » 93 1600 50 2,2 44,0 21,9
Болгарская 10028 ХСПКФ 108 1650 64 3,1 48,4 23,2
То же 98 1900 59 2,5 42,3 24,8
» » 90 1200 66 3,2 48,5 19,3
В НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны
работа по созданию короткостебельных сортов с использо-
ванием донора ЕМ-1 проводится с 1972 г. Селекционная
119
программа предусматривает перевод ряда высокоурожай-
ных сортов и перспективных номеров селекции института
на короткостебельную основу, а также получение нового
исходного материала путем насыщающих, сложных и кон-
вергентных скрещиваний для последующей селекционной
проработки.
В настоящее время работа по созданию короткостебель-
иого материала для селекции проводится на основе 15 луч-
ших сортов и 12 перспективных гибридов озимой ржи. Взя-
тые сорта относятся к различным эколого-географическим
группам и обладают различной выраженностью хозяйст-
венно-ценных признаков и свойств.
18. Варьирование величины хозяйственно-ценных признаков
и свойств у гибридной популяции ржи № 214/73, полученной
с участием ЕМ-1 (данные А. А. Гончаренко, 1977 г.)
Признак Коэффициент вариации Амплитуда варьирования
мини- маль- ная макси- маль- ная средняя
Высота растений, см Сопротивляемость изло- 12,8 66 114 91 + 1,64
му 2-го междоузлия, г 19,4 600 1600 1132 + 30
Длина колоса, см 11,1 8,3 13,7 10,5 + 0,17
Число цветков в колосе 20,9 46 66 57+0,70
Число зерен в колосе 15,5 31 65 46+1,43
Озерненность колоса, % 15,6 55,2 98,7 79,4± 1,75
Масса зерна с колоса, г Масса зерна с растения, 24,0 0,93 2,34 1,50 + 0,05
Г 40,7 8,7 38,5 22,9+1,04
Масса 1000 зерен, г 46,7 20,8 43,0 32,7 + 0,69
Содержание протеина, % 9,4 11,8 17,3 14,2 + 0,19
При отборе высокопродуктивных растений использует-
ся широкий спектр варьирования, наблюдающийся в гиб-
ридных популяциях, полученных с участием ЕМ-1
(табл. 18). Анализ гибридной популяции Гибрид 214/73
показал, что в ней имеются короткостебельные растения с
прочной соломиной (1600 г), длинным (13,7 см), высоко-
озерненным (98,7%) и продуктивным (2,34 г) колосом.
Встречаются также растения с большой массой 1000 зе-
рен (43 г). Высокая степень варьирования перечисленных
признаков позволяет выделять и закреплять последующим
отбором формы ржи с высокими озерненностыо, продук-
тивностью и крупнозерностью. Поэтому для дальнейшего
.120
I год Даньковсне злоте (hlhl) с*’ ЕМ-1 (HIHL)^
II год Даньковсне злоте х Войцешицке (hlhl^^Fj (Hlhl) все низние
III год Даньковсне злоте х Юсси (hlhl) о*” F, £ низних растений (Hlhl)
IV год Даньковсне злоте х Врйцешицне (hlhl)j^_F, 2 низких растений (Hlhip
V год ^7*2 низких растений Hlhl браковка высоких
\ 2 12
VI год F2 4 низких растений ц HIHL- Hlhl)
VII год
VIII год
JX год
X год
Рис. 32. Схема селекции полукарликовой ржи (по Т. Вольскому,
1980).
повышения урожайности короткостебельных гибридов
можно использовать те же селекционные методы, которые
применяются при работе с высокостебельными популяци-
ями (Гончаренко, 1977).
Наряду с описанными выше примерами успешной се-
лекции короткостебельной озимой ржи хорошие результа-
ты получены в Северо-Западном НИИСХ, НИИСХ Севе-
121
ро-Востока, НИИСХ Нечерноземной зоны УССР, Красно-
ярском НИИСХ и других учреждениях, где завершается
^селекция короткостебельных сортов интенсивного типа.
За рубежом в европейских странах, возделывающих ози-
мую рожь, особенно в ГДР и Польше, донор доминантной
короткостебельности ЕМ-1 повсеместно включен в селек-
ционные программы по выведению короткостебельных ин-
тенсивных сортов. Уже испытываются сорта, имеющие по-
тенциальную урожайность более 80 ц/га и устойчивые к
полеганию при интенсивном возделывании. Селекционеры,
кроме простых гибридов и короткостебельных аналогов,
•создают сложные гибридные популяции путем ступенча-
той гибридизации 4—5 форм или сортов, характеризую-
щихся высокими показателями урожайности, качества зер-
на, устойчивости к болезням и неблагоприятным условиям
зимовки.
В Польше селекцию короткостебельной озимой ржи ла
основе ЕМ-1 ведут с 1974 г. (рис. 32). Программа селек-
ции предусматривает введение гена Н1Н1 в высокоурожай-
ные селекционные материалы, что должно, по мнению
Т. Вольского (1980), ограничить опасность полегания и
при создании условий для загущенных посевов способст-
вовать получению урожаев, намного превосходящих уро-
жаи, собираемые до сих пор.
ГЛАВА VII
ПЕРСПЕКТИВЫ СЕЛЕКЦИИ
КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОП РЖИ
НА УСТОЙЧИВОСТЬ
К ГРИБНЫМ БОЛЕЗНЯМ
Основные болезни ржи
При интенсификации технологии выращивания зерновых
культур сохранение стабильных высоких урожаев совре-
менных интенсивных сортов невозможно без защиты по-
севов от болезней.
В связи с тем, что все части растений принимают опре-
деленное участие в формировании урожая общей биомас-
сы, в том числе и зерна, следует ожидать, что изменение
архитектоники растений будет сопровождаться изменени-
ем соотношения величин фотосинтетической поверхности
его органов и частей. Это, в свою очередь, резко изменит
отношения между растением и окружающей средой.
По данным польского физиолога 3. Нальборчика
(1978), в период формирования зерновок у ржи домини-
рует влагалищно-стеблевой тип фотосинтетической продук-
тивности. Доля участия стебля с листовыми влагалищами
в общем фотосинтезе всего растения составляет в среднем
65—80%, в то время как на долю листьев приходится
лишь 9—15%, на долю колоса—11—18%. При этом в
начале налива зерновок доля участия стебля и влагалищ
в общем фотосинтезе приближается к 50%, а уже в пе-
риод молочной спелости значительно возрастает в связи
с отмиранием нижних листьев (рис. 33).
Первые испытания короткостебельных популяций ржи
показали, что проблема короткостебельности тесно связа-
на с проблемой устойчивости растений к болезням. Эта
связь состоит в том, что, с одной стороны, изменившийся
микроклимат короткостебельных посевов благоприятству-
ет развитию грибных болезней, а с другой — у короткосте-
бельных растений доля фотосинтезирующей поверхности
стебля почти на 40% меньше по сравнению с длинносте-
бельными. Это отрицательно сказывается па продуктивно-
сти короткостебельных растений. Даже при равном пора-
жении листовой поверхности грибными болезнями расте-
123
, A 4,2-9,9
К Б 8,7-15,7
A 6,0-9,0
£ 3,1-6 4 ,
А 7,4-11,1
Б 14,6—18,9
A 11,3-13,8
Б 18,4-23,4
.А 5,0-17,9
Б_0_0-2 0
А 7,1-17,1
Б 13,7-29,0
A 6,0-12,8
Б 5,2-12,3
А 11,8-22,1
Б 1,8-5,8
А 3,8-7,0
Б 2,3-8.2
А 8,7—11,4
Б 4,4-11,7
ния ржи с укороченным стеб-
лем больше страдают, чем
высокостебельные.
Из многочисленных болез-
ней озимой ржи наиболее
вредоносны виды фузариоза
(снежная плесень, корневая
гниль, стеблевая гниль), муч-
нистая роса, бурая и стебле-
вая ржавчина. В связи с се-
лекцией короткостебельной
ржи возникла необходимость
новой оценки вредоносности
болезней для выявления тех,
которые наносят максималь-
ный вред и на которые следу-
ет в первую очередь обратить
Рис. 33. Доля участия фото-
синтеза отдельных органов в
общем фотосинтезе растения
ржи (в %):
.А — начало налива зерна; Б —
молочная спелость (по 3. Наль-
борчику, 1978).
внимание в селекционных
программах.
В Нечерноземной зоне по-
севы озимой ржи сильно
страдают от снежной пле-
сени (основной возбудитель
гриб Fusarium nivale Ces.).
Значительное снижение уро-
жая от поражения этой болезнью повторяется в среднем
один раз в 2 года (Моисейчик, 1972; Личикаки, 1974).
Поражение посевов грибом происходит после прорастания
семян, что приводит к частичной гибели проростков. Явно
болезнь обнаруживается весной на завершающем этапе
развития гриба и поражения растений. На листьях расте-
ний наблюдается рыхлый паутинообразный мицелиальный
серый, а затем розовый налет. Пораженные листья разру-
шаются, теряют зеленую окраску и полностью отмирают.
Развитие F. nivale на пораженных растениях проходит зи-
мой при благоприятных условиях. Этому способствуют вы-
сокий снежный покров, легший на незамерзшую почву,
или мягкие бесснежные зимы с частыми продолжительны-
ми периодами с положительной температурой. Для раз-
вития снежной плесени достаточно пребывания растений
в течение 3—5 месяцев под мощным (более 30 см) снеж-
иым покровом при слабом (менее 50 см) промерзании поч-
вы. Нормальный рост мицелия F. nivale проходит в ши-
роких пределах температуры (от 4,3 до 22 °C) и при вы-
124
сокой (70% и выше) относительной влажности воздуха,
•однако он не прекращается и при 0—2 °C. Растения при
выпревавши погибают не от кислородного голодания или
истощения, а от уничтожения их патогеном (Туманов, Бо-
родина, Олейникова, 1935; Тупиневич, 1934, 1940; Наумов,
1952).
Инфекция гриба постоянно присутствует в почве, кро-
ме того, заражение семян может происходить в годы с вы-
сокой относительной влажностью воздуха (70% и более)
в период их налива и созревания. В этом случае инфекция
проникает в плодовую оболочку зерновки.
Повышение всхожести зараженных семян и почти пол-
ная защита от поражения снежной плесенью могут быть
достигнуты путем предпосевного протравливания семян.
Хорошие результаты в борьбе со снежной плесенью дает
осеннее опрыскивание всходов ржи специальными хими-
ческими препаратами (Калмыня, 1960, и др.). Более эф-
фективное действие оказывают системные фунгициды, по-
давляющие развитие патогена в зерне и тканях растения.
В посевах короткостебелыюй ржи особенно сильно раз-
виваются виды фузариума, вызывающие стеблевую
гниль (F. culmoruni, F. avenaceum, F. oxisporum). Часто
{болезнь проявляется в виде раннего усыхания листьев, за-
гнивания стеблевых узлов, а также междоузлий в пазухах
листьев, особенно в верхней части стеблей. Иногда она по-
ражает весь стебель и корни. Максимальное развитие бо-
лезни приходится на период налива зерна, что приводит к
его щуплости и сильному снижению урожая (до 30—70%)
или полной гибели посева.
В годы, особенно благоприятные для развития болезни,
например, когда налив зерна проходит в холодную влаж-
ную погоду, загнившие стебли размягчаются и надламыва-
ются в узлах, покрываясь в месте излома ярко-красным
налетом. Начало развития болезни, вызываемой F. culmo-
тнш, можно заметить уже на молодых растениях в фазе
2—3 листьев по усыханию копчиков зародышевых листьев
или побурению подземной части вегетативного стебля,
а иногда и первичных корней.
Анализ популяций ржи на фоне сильных эпифитотий
показывает неодинаковую поражаемость разных генотипов
в популяциях. Это делает возможным отбор и создание
допоров устойчивости для успешной селекции устойчивых
сортов. Среди короткостебельных аналогов сортов озимой
ржи, созданных в ВИР, высокой устойчивостью к стебле-
125
вым фузариозным гнилям характеризуется Волжанка (HI),
В основу популяции данного аналога легли отобранные па
фоне сильной естественной эпифитотии беккроссные штам-
мы, устойчивые к стеблевым гнилям. Этот факт говорит о
возможности селекции ржи на устойчивость к указанным
болезням.
Наряду с другими болезнями ржи повсеместно распро-
странена мучнистая роса (Erysiphe graminis D. С.),
Однако среди селекционных сортов отечественного и зару-
бежного происхождения пока нет устойчивых к этому за-
болеванию.
Первые исследования, проведенные в ГДР в 1971 —
1973 гг. по определению вредоносности мучнистой росы,
показали, что при сильной эпифитотии потери урожая ди-
плоидной высокостебельной ржи достигают 12,6—17,0%,
а тетраплоидной — до 42,5% (Kochling, Frotscher, 1975).
При сильных эпифитотиях сдерживающее влияние на
снижение урожая зерна высокостебельных растений ди-
плоидной озимой ржи оказывает их высокий стебель, ко-
торый активно участвует в фотосинтезе и накоплении за-
пасных питательных веществ в зерне.
Обычно к моменту налива зерна гриб поражает все
листья и влагалища, реже колос и стебель. На основании
этого можно ожидать увеличения вредоносности мучнистой
росы на посевах короткостебелыюй ржи. Выяснение дан-
ного вопроса поможет уточнить селекционные программы,
предусматривающие выведение короткостебельных сортов,
и определить важность проблемы селекции ржи на устой-
чивость к грибным болезням. Все это послужило предпо-
сылкой для изучения вредоносности мучнистой росы на
посевах короткостебельных популяций диплоидной озимой
ржи, полученных при участии одного из доноров иммуни-
тета к мучнистой росе — Имериг 1 (HI), созданных в ВИР
(Кобылянский, Солодухина, 1979).
Дифференциация растений на иммунные и восприим-
чивые к патогену в наших опытах проводилась на основе
генетической детерминации иммунитета растений и их раз-
личия по этому признаку в расщепляющихся популяциях.
Изучаемые 4 короткостебельные гибридные популяции ози-
мой диплоидной ржи в Fi после последнего беккросса с
донором иммунитета — 4 Йыгева 112ХИмериг 1 (HI),
5 ХробреХИмериг 1 (HI), 4 ПеткаХИмерпг 1 (HI),
4 ОтеллоХИмериг 1 (HI) — включали иммунные и воспри-
имчивые растения в отношении 3:1. Восприимчивые рас-
126
тения не в одинаковой степени были поражены мучнистой
росой. Это позволило выявить в каждой популяции 4 клас-
са растений, различающихся по степени поражения (в бал-
лах.): иммунные —0, слабо пораженные — 1, средне по-
раженные — 2—3, сильно пораженные — 4.
Использование генетического различия растений по им-
мунитету позволило не применять химических средств за-
щиты для их дифференциации по степени поражения, что
исключило влияние химических веществ на развитие муч-
нистой росы и других не учитываемых в опыте болезней,
поражающих эти растения.
Анализ признаков, составляющих урожай зерна ржи,
показал, что поражение мучнистой росой уменьшает высо-
ту растений, число колосков в колосе, число зерен в коло-
се, массу 1000 зерен и в итоге приводит к ощутимому сни-
жению продуктивности растений (табл. 19).
Четко прослеживается уменьшение показателей эле-
ментов продуктивности и урожая зерна с растения по ме-
ре увеличения степени поражения.
Установлено, что высота растений достоверно уменьша-
ется на 4—11 см при максимальном поражении (4 балла).
При меньшем поражении (1—3 балла) величина этого по-
казателя находится на грани достоверности или не выхо-
дит за ее пределы. Максимальное снижение высоты расте-
ний наблюдалось у беккроссных потомств 4 ПеткаХИме-
риг 1 (HI), минимальное — у 4 Йыгева 112Х Имериг 1
(HI). Достоверное уменьшение потенциальной продуктив-
ности колоса по числу колосков отмечено у потомств
5 Хробре X Имериг 1 (HI), 4 ПеткаХ Имериг 1 (HI) и
4 Отелло X Имериг 1 (HI).
При сильном поражении (4 балла) растений в их ко-
лосьях формировалось на 2—4 колоска меньше по сравне-
нию с иммунными (0 баллов) и даже слабо пораженными
(1 балл) растениями.
Вредоносность мучнистой росы особенно сильно прояв-
ляется в уменьшении озерненности колоса. Если принять
за 100% число зерен, которое завязывается в колосьях
иммунных растений, то число зерен у средне пораженных
(2—3 балла) составляет 93—80%, а у сильно пораженных
(4 балла)—лишь 76—80%. Наиболее сильно уменьшалось
кисло зерен в колосе беккроссной популяции 4 Отел-
лоХИмериг 1 (HI).
Прослеживается полная зависимость между степенью
поражения растений и массой 1000 зерен с них. Так, при
127
19. Реакция растений озимой короткостебельной ржи на поражение
мучнистой росой (Ленинградская обл., 1977 г.)
Беккроссные Б2 Поражение, балл Высота растений, см Число колос- ков в колосе Число зерен в колосе Масса 1000 зерен Продуктив- ность зер- на с расте- ния
шт. % г % г %
4 Йыгева 112хИме- 0 108 32 54 100 36 100 11,7 100
риг 1 (HI) 1 107 32 52 96 35 97 10,7 92
2—3 106 31 48 89 31 86 6,7 57
4 104 31 44 80 29 80 6,6 56
sx — 1,1 0,4 1,5 — 0,9 — 0,7 —
НСР01 — 4,9 1,0 6,4 — 4,2 — 2,9 —
5 ХробрехИмериг 1 0 108 28 50 100 38 100 16,2 100
(Hl) 1 104 28 50 100 37 97 16,2 100
2—3 100 27 42 84 35 82 11,7 72
4 100 26 39 78 31 82 11,1 69
sx — 0,9 0,2 1,3 — 0,9 — 0,6 —
HCPoi — 4,2 1,1 5,7 — 3,8 —1 2,6 —
4 ПеткахИмериг 1 0 113 32 55 100 38 100 17,3 100
(Hl) 1 112 32 52 94 37 97 15,8 91
2—3 109 30 51 93 зз 87 12,6 73
4 102 29 42 77 32 84 10,9 63
s~x — 1,6 0,5 1,6 — 0,9 —. 1,0 —
HCP01 — 7,2 2,4 7,3 — 4,3 — 4,6 —
4 Отелло ХИмериг 1 0 103 29 46 100 27 100 12,2 100
(/7Z) 1 98 28 43 93 25 93 9,9 81
2-3 98 26 37 80 23 85 8,9 73
4 95 25 35 76 22 80 7,8 65
sx "— 0,9 0,4 1,5 — 0,6 — 0,6 —
HCP01 — 3,8 1,8 6,5 — 2,6 — 2,6 —
128
слабом поражении (1 балл) масса 1000 зерен составила
93—97%, при среднем (2—3 балла) — 85—92, при силь-
ном (4 балла) — 80—84% по сравнению с иммунными
растениями. У слабо пораженных растений масса 1000 зе-
рен хотя и уменьшается на 1—2 г, однако это уменьшение
статистически не доказано и не выходит за пределы ошиб-
ки опыта. Достоверное снижение этого показателя отмече-
но при среднем и сильном развитии болезни. Максималь-
ное уменьшение массы 1000 зерен достигало 7 г.
Уменьшение массы 1000 зерен пораженных коротко-
стебельных растений создает видимость связи признака
доминантной короткостебельности с мелкозерностью. Это
дезориентирует некоторых селекционеров при выборе ис-
ходного материала для селекции короткостебельных
сортов.
Существенное снижение основных показателей продук-
тивности растений — числа зерен в колосе и массы 1000 зе-
рен — соответственно привело к резкому снижению уро-
жая зерна. Однако не все популяции короткостебельной
ржи одинаково реагируют на поражение. Наиболее чувст-
вительна беккроссная популяция 4 Йыгева 112ХИмериг 1
(HI), урожай зерна которой снизился на 44% при сильном
поражении (4 балла). Продуктивность зерна других попу-
ляций при сильном развитии болезни составила 63—69%
по сравнению с продуктивностью непораженных растений.
Большой ущерб урожаю зерна ржи причиняет бурая
ржавчина. На посевах высокостебельной ржи при эпи-
фитотии бурой ржавчины в ранние фазы развития рас-
тений (перед колошением) вредоносность патогена дости-
гает 30%. При запоздалом развитии болезни в период
молочно-восковой спелости снижение урожая не превы-
шает 6%.
Вредоносность бурой ржавчины значительно возраста-
ет на посевах короткостебельной ржи. При сильных эпи-
фитотиях она может почти полностью уничтожить урожай
зерна.
Предварительные результаты изучения вредоноо
ности бурой листовой ржавчины на посевах диплоидной
короткостебельной ржи показали снижение урожая зер-
на до 60—80% на фоне сильной эпифитотии, что почти
в 3 раза выше, чем у высокостебельной ржи. Подобное
явление наблюдалось на Кубани в 1973 и 1979 гг., особо
благоприятных для развития ржавчины. Аналогичное раз-
витие болезни отмечено в Куйбышевской обл. в 1976 г.
9 В. Д. Кобылянский
12ft
при выращивании короткостебельной ржи на поливе
В Ленинградской обл. в 1977 г. сильная эпифитотия бурой
ржавчины, вызванная искусственным заражением посева
короткостебельной ржи, снизила урожай зерна более чем
на 50%. Масса 1000 зерен уменьшилась с 42 до 20 г.
Стеблевая ржавчина развивается в Нечерно-
земной зоне РСФСР обычно в период молочно-восковой
спелости зерна ржи, что значительно снижает ее вредо-
носность. Более позднее ее появление на стеблях и ко-
лосьях все же приводит к некоторому снижению массы
1000 зерен. По данным Л. И. Иванюк и др. (1969), на
фоне искусственного заражения даже у наиболее вынос-
ливых сортов этот показатель снижается на 9% и более.
В связи с изменением архитектоники короткостебель-
ного растения ржи можно предположить уменьшение
вредоносности стеблевой ржавчины по сравнению с бо-
лезнями, поражающими листья. У короткостебельной ржи
вследствие укорочения междоузлий доля непокрытого
листовыми влагалищами стебля значительно меньше, чем
у высокостебельной. По этой причине уменьшается по-
верхность стебля, пригодная для развития патогена стеб-
левой ржавчины.
Особенности иммунитета и устойчивости к болезням
Устойчивость растений может выражаться или в форме
иммунитета к заражению или в виде определенного меха-
низма устойчивости, который помогает избежать естест-
венного заражения или ослабляет действие патогена.
Иммунитет представляет собой альтернативное отноше-
ние к патогену, т. е. растение может быть полностью им-
мунным или неиммунным, в то время как степень устой-
чивости колеблется от слабой до полной восприимчивости.
Полный иммунитет обусловлен неспособностью патогена
проникнуть в ткани растения или заразить его, тогда как
устойчивость может определяться рядом внешних или
внутренних факторов, уменьшающих, но не исключающих
вероятность заражения или определенную степень пора-
жения.
Устойчивость может быть достигнута путем локализа-
ции и изоляции паразита в точках его внедрения. Наибо-
лее ярким случаем изоляции паразита является отмира-
ние тканей (некроз), в которые проник патоген. В мерт-
вых клетках паразит погибает. Такая реакция растений
130
называется сверхчувствительностью. Она характерна для
источников устойчивости к бурой и стеблевой ржавчине
ржи. При меньшей чувствительности растений отмирание
тканей, окружающих место проникновения паразита, за-
паздывает, гриб не всегда погибает и может образовать
очень мелкие, иногда лопающиеся пустулы, сидящие в
центре некрозных пятен.
Болезни ржи могут быть вызваны неспециализирован-
ными или в разной степени специализированными вида-
ми или формами грибов. К узкоспециализированным об-
лигатным паразитам, поражающим рожь, относятся
мучнистая роса, бурая и стеблевая ржавчина, к неспе-
циализированным — виды фузариума. Специализация
гриба предполагает, что он приспособлен и может нор-
мально развиваться на строго определенных родах и ви-
дах (иногда сортах и формах) растений-хозяев. Так, фор-
мы бурой ржавчины, характерные для ржи, редко и сла-
бо поражают растения родов Triticum, Aegilops,
Agropyron, Bromus, Elymus. Из дикорастущих злаковых
трав бурая ржавчина ржи хорошо развивается на видах
рода Eremopyron (Кузина, 1976).
Стеблевая ржавчина ржи может с равным успехом
паразитировать на всех видах ячменя, на пшенице и ди-
корастущих видах семейства Злаковые, таких, как аги-
лоне, пырей, элимус и многих других, что говорит о ее
менее строгой специализации. В литературе описано
18 родов растений, на которых нормально развивается
стеблевая ржавчина ржи.
Виды гриба из рода Fusarium — возбудители фузарио-
зов — являются факультативными паразитами со значи-
тельно выраженными сапрофитными свойствами. Их
обычное местообитание — почва, где они почти всегда
присутствуют в большом количестве и многообразии. Од-
ни и те же виды фузариума поражают различные виды
и роды растений. Однако не все сорта ржи и отдельные
растения в популяциях сортов одинаково реагируют на
заражение и поражение видами патогена. Это имеет от--
ношение также к снежной плесени, корневой и стеблевой
гнилям ржи.
При создании устойчивых сортов селекционер должен
знать степень специализации паразита, что значительно
облегчает выбор источников устойчивости и методов се-
лекции. Кроме специализации к родам и видам растений,
виды и формы паразитов дифференцированы на расы, не
9*
131
различимые биологически и морфологически, но разли-
чающиеся по способности поражать отдельные сорта или
отдельные растения в популяциях сортов.
Расовый состав популяции гриба в определенной эко-
лого-географической зоне периодически изменяется в ка-
чественном (появление новых рас) или количественном
(преобладание той или иной расы) отношении, что про-
исходит в среднем через 8—10 лет.
Изучение М. Ф. Кузиной (1976) 51 сорта ржи по
устойчивости к 78 монопустульным изолятам бурой ржав-
чины Р. dispersa, собранной в 11 районах РСФСР, Бело-
русской ССР, Украинской ССР, Эстонской ССР, позволи-
ло выявить три сорта: Веселоподолянская (СССР), Gotor
(Канада), Tyrnauer stelhol (Австрия), показавших раз-
личный тип реакции на заражение. В результате этого
опыта установлена гетерогенность популяций возбудителя
бурой ржавчины ржи и выявлено 6 биотипов, различаю-
щихся по вирулентности к изучаемым сортам (табл. 20).
20. Характеристика патогенности биотипов Р. dispersa
на некоторых сортах ржи (по М. Ф. Кузиной, 1976)
Биотипы Тип реакции сортов-дифференциаторов на заражение биотипами Харьковская 55 (контроль- ный сорт)
Веселоподо- лянская Gotor Tyrnauer stelhol
I R m R s
11 m m R s
III 111 m m s
IV m S R s
V m S m s
VI S S m s
Примечание. R — устойчивый тип реакции сорта (до 30%
восприимчивых растений); ш — средневосприимчивый тип реакции
сорта (от 31 до 70% восприимчивых растений); S — восприимчивый
тип реакции сорта (свыше 70% восприимчивых растений).
Первая попытка дифференциации стеблевой ржавчины
ржи Р. graminis t. sp. secalis принадлежит американским
исследователям (Levine, Stakman, 1923; Cotter, Levine,
1932). Они обнаружили в Северной Америке три физио-
логические формы стеблевой ржавчины на трех сортах-
.дифференциаторах ржи. После добавления еще трех но-
вых дифференциаторов, а также испытания изолятов
132
стеблевой ржавчины ржи из Европы стало возможным
различать уже 14 физиологических форм ржавчины.
Трудность использования популяций сортов ржи для диф-
ференциации рас патогена обусловлена гетерогенностью
сортов ржи по большинству признаков, в том числе и
устойчивости. Для надежной дифференциации ржавчины
необходимо создавать относительно гомозиготные, само-
фертильные формы ржи, как это делают в Австралии
(Tan, Watson, Luig, 1975), или использовать для этой це-
ли другие самоопыляющиеся культуры, на которых пато-
ген стеблевой ржавчины ржи также успешно развивается.
*С этой целью Ю. В. Горбуновой (1969) подобрано 7 сор-
тов-дифференциаторов ячменя, позволивших выделить
60 биологических рас стеблевой ржавчины. В качестве
дифференциаторов предложены сорта ярового ячменя:
Ижевский (К-18630), Нутанс 106 (К-19827), Паллидум 18
(К-18365), Персикум 64 (К-8279), Ростовский 27
(К-18378), Вайрогс (К-16903), Тамми (К-16932).
Наследование иммунитета и устойчивости
к грибным болезням
Специализация грибов-паразитов к определенному кругу
видов растений и различное отношение растений к пора-
жению факультативными паразитами открывают возмож-
ность селекции ржи на устойчивость к грибным болезням.
Результаты скрещиваний устойчивых и восприимчивых
форм ржи указывают на генетическую обусловленность
признаков иммунитета и устойчивости. Генетика этих
признаков у ржи только начинает развиваться.
Изучение наследования устойчивости к F. nivale при
гибридизации восприимчивых и устойчивых или выносли-
вых сортов показало, что этот признак контролируется
определенной генетической системой и может передавать-
ся по наследству (Кобылянский, Ильичев, 1971). Гибри-
ды в первом поколении приближаются по устойчивости
к лучшей родительской форме или равны ей. Устойчи-
вость к патогену снежной плесени доминирует и насле-
дуется в равной степени как по материнской, так и по
отцовской линии (табл. 21). Возможны случаи интрогрес-
сии, например, при скрещивании выносливого сорта Вят-
ка 2 с неустойчивым Данае. При сильном поражении
«обоих родительских сортов гибрид в F\ показывает высо-
кую устойчивость. Устойчивые к снежной плесени гибри-
133
21. Наследование устойчивости к F. nivale при скрещивании
восприимчивых и устойчивых или выносливых сортов ржи
(Ленинградская обл., 1970 г.)
Гибриды % растений, пора- женных снежной плесенью % перезимо- вавших расте- ний Число стеблей на 1 м'
2 1 $ 2 1 F' 1 $ 2
Местная К-10028Х Ситниковская 60 15 5 54 32 74 266 333 441 1
Dominant X Калуж- ская 45 75 20 20 19 79 91 199 472 414 1
Kungs ПхОмка 100 20 20 25 85 67 152 458 410 !
Dominant X Омка 63 18 5 42 85 83 213 438 436 '
Stal X Лисицина 95 18 20 22 72 75 216 374 349 I
St al X Камалинская 13 85 10 10 19 77 90 154 461 372
Данае X Вятка 2 80 13 70 35 78 82 161 418 313
ДанаеХОмка 98 8 10 22 87 78 170 532 507 :
Харьковская 60 X Ом- ка 48 13 8 63 91 88 275 455 294
Комбайниняй X Омка 68 15 10 46 85 92 160 519 378
ды характеризуются высокой зимостойкостью, что, в свою
очередь, приводит к увеличению продуктивного стебле-
стоя.
Исследованиями Е. Mains (1926), проведенными на
культурной ржи, выявлено доминантное наследование
признака полевой устойчивости к мучнистой росе. Послед-
ние исследования в ВИР (Кобылянский и др., 1974}
показали неполное доминирование этого признака. Мето-
дом возвратных (по схеме полного беккросса) скрещива-
ний иммунных форм дикой многолетней ржи Куприяно-
ва с сортами и формами ржи посевной в ВИР созданы
формы культурной короткостебельной ржи Имериг 1
(Я?) и Имериг 3 (Я/) — доноры иммунитета к мучнис-
той росе.
С целью установления числа доминантных генов, кон-
тролирующих иммунитет к мучнистой росе, в ВИР осу-
ществили реципрокные скрещивания формы Имериг 1
(Я/) с сортом Петка (ГДР) и проанализировали второй
поколение гибридов. Результаты анализа расщепления по-
томств, проведенного в ранний период развития растений
(фаза кущения) на инфекционном фоне, указывают на
простую моногибридную природу признака иммунитета
к мучнистой росе (табл. 22).
134
22. Генетический анализ второго поколения реципрокных гибридов
от скрещивания форм ржи, иммунных и восприимчивых
к мучнистой росе
Скрещивание Число растений X2 р
фактическое ожидаемое
всего пора- жен- ных непо- ражен- ных пора- жен- ных непо- ражен- ных
ПеткаХ Имериг 1 (HI) 69 20 49 17 52 0,70 0,50
То же 55 16 39 14 41 0,37 0,50
» » 66 15 51 16 50 0,08 0,09
» » 64 15 49 16 48 0,08 0,09
Сумма 254 66 188 63 191 0,54 0,50
Имериг 1 (Hl) X Х'Петка 62 14 48 15 47 0,08 0,09
То же 61 15 46 15 47 0,08 0,09
» » 69 19 50 17 52 0,70 0,50
» » 62 18 44 15 47 0,26 0,75
Сумма 254 66 188 62 193 0,02 0,60
При этом не отмечено влияния цитоплазмы на насле-
дование признака иммунитета. Однако второе поколение
расщеплялось на два неравных класса по степени устой-
чивости и изменяло соотношение растений в классах в
зависимости от возраста. В фазе кущение — выход в
трубку 25% растений составляли класс пораженных и
75% — иммунных; в фазе колошения соотношение из-
менялось в обратном направлении: около 75% растений
составили класс пораженных и 25% — иммунных. Следо-
вательно, около 50% растений из класса иммунных пере-
шло в класс пораженных. Это может быть объяснено ге-
терозиготностью 50% растений по признаку иммунитета
и неполным доминированием признака: гетерозиготы
иммунны только в ранние фазы развития растений, т. е.
до колошения, после чего они теряют иммунитет. Неиз-
менными по восприимчивости или иммунитету остаются
только гомозиготы.
Ген, контролирующий признак иммунитета ржи к
мучнистой росе, обозначен символом Ег. Генетический
анализ позволяет сделать заключение о том, что полный
135
иммунитет к мучнистой росе контролируется одним доми-
нантным геном в гомозиготном состоянии (ЕгЕг). Гете-
розиготное состояние гена (Егег) обусловливает устой-
чивость растений в ранний период развития: всходы —
цветение (Кобылянский, 1976). Отбор полностью иммун-
ных растений целесообразно проводить перед началом
цветения при выращивании на провокационном фоне.
Генетика признака устойчивости ржи к бурой ржав-
чине еще только начинает разрабатываться. Исследова-
ниями Е. Mains (1926), В. Д. Кобылянского (1975) лишь
установлено, что устойчивость ржи к разным видам ржав-
чинных грибов наследуется доминантно и независимо, как
большинство адаптивных признаков ее. Последними ис-
следованиями О. В. Солодухиной (1981) установлен мо-
нофакторный, доминантный контроль устойчивости ржи
к бурой ржавчине.
По аналогии с другими зерновыми культурами у ржи
предполагается два типа устойчивости к ржавчинным
болезням: неспецифическая (общая, горизонтальная) и
специфическая (вертикальная), т. е. устойчивость к от-
дельным расам патогена. Первая обусловливается мно-
жественными генами (полигенами), которые сдерживают
развитие паразита. Эта устойчивость действует против
вида патогена в целом и представляется весьма ценной.
Растения, обладающие генами специфической устойчи-
вости, реагируют на внедрение патогена хлорозом или не-
крозом (отмиранием) тканей (реакция сверхчувствитель-
ности), в которых гриб не может развиваться или образу-
ет очень мелкие пустулы.
Первые исследования генетики иммунитета к стебле-
вой ржавчине ржи позволили выявить 3 доминантных и
3 не полностью доминантных гена, контролирующих ус-
тойчивость к трем австралийским расам патогена (Tan
et al., 1976).
Сведения о наследовании признаков устойчивости ржи
к разным болезням ограниченны, однако их вполне до-
статочно для того, чтобы ими руководствоваться при се-
лекции устойчивых сортов. Независимое наследование
устойчивости к каждой отдельной болезни позволяет
объединять эти признаки в одном генотипе растений, в
одном сорте. При создании сортов, длительно сохраняю-
щих устойчивость, необходимо учитывать особенности
источников генов устойчивости и возможность их переда-
чи в селектируемые сорта.
136
Источники устойчивости к болезням
Селекция ржи на устойчивость к болезням может успеш-
но развиваться только при наличии исходного материала
или доноров, несущих гены устойчивости и способных пе-
редавать их при гибридизации без отрицательных при-
знаков.
Источники иммунитета и устойчивости к грибным бо-
лезням следует искать в местах сопряженной эволюции
растения-хозяина и паразита. Эколого-географическая за-
кономерность эволюции растений состоит в том, что им-
мунитет вырабатывается под влиянием естественного от-
бора только в тех условиях, которые наилучшим образом
способствуют развитию паразита. В очагах естественного
разнообразия видов растений идет интенсивное формооб-
разование патогенов. Иммунитет и устойчивость расте-
ний — это результат эволюционного отбора на изменяю-
щемся инфекционном фоне, который всегда присутствует
в ареалах сопряженной эволюции растения-хозяина и па-
разита (Вавилов, 1935).
Исходя из этих закономерностей, источники устойчи-
вости к снежной плесени следует искать среди видов и
сортов, произрастающих в горных районах Кавказа, в
Альпах, а также в низинных районах северо-востока Ев-
ропы и в подтаежных зонах Сибири. Эти местности ха-
рактеризуются продолжительным мощным снежным по-
кровом, способствующим развитию патогена. Данное по-
ложение подтвердилось при изучении мировой коллекции
ржи. Популяции диких видов и сортов ее, устойчивые к
снежной плесени, выделены среди образцов, происходя-
щих с Кавказа, из Закавказья, Кировской области, Крас-
ноярского и Приморского краев, а также из Австрии,
Финляндии. В популяциях дикого вида многолетней ржи
S. montanum ssp. kuprijanovii, собранных в регионе пер-
вичного генцентра ржи (Кавказ, Закавказье), обнаруже-
ны генотипы, иммунные к мучнистой росе, устойчивые к
снежной плесени, бурой или стеблевой ржавчине.
Снежная плесень (Fusarium nivale Ces.). Мировая
коллекция ржи не располагает сортами, абсолютно устой-
чивыми к поражению снежной плесенью, однако популя-
ции ряда сортов включают генотипы растений, которые
характеризуются иммунитетом к этой болезни и могут
быть использованы как доноры. В качестве исходного ма-
териала для гибридизации пригодны некоторые отечест-
137
венные и зарубежные сорта: Удинская, Ситниковская,
Житкинская, Многоколоска, местная К-7629 (Бурятская
АССР), местная К-9612 (Красноярский край), местная
К-3851 (Приморский край), Schlagler, Lungauer Tauern
(Австрия), Seigle (Италия) (табл. 23).
23. Сорта озимой ржи с высокой устойчивостью к снежной плесени
(Ленинградская обл., 1968 и 1970 гг.)
Сорт Проис- хождение 1968 г. 1970 г.
поражен- ных рас- тений, % перезимо- вавших растений, « урожай- ность зер- на с 1 м2, г поражен- ных рас- тений, % перезимо- вавших растений, % урожай- ность зер- на с 1 м2, г
Вятка 2 (стан- дарт) СССР 28 86 385 100 69 364 Ситниковская » 20 82 104 13 75 232 Житкинская » 23 85 100 10 73 235 Омка » 24 61 200 20 69 276 Местный К-3851 » 19 84 234 15 83 416 Schlagler Австрия 22 78 229 18 76 297 Lungauer Tau- ern » 17 80 170 18 96 332 Seigle Италия 28 62 210 25 71 345
При сильном (100%) поражении выносливого к снеж-
ной плесени сорта Вятка 2 в популяциях этих сортов бы-
ло поражено лишь 10—25% растений. Из популяций ржи
Куприянова выделены иммунные формы Иммунная 1,
2 и 3.
Наряду с устойчивыми выявлены сорта, мало стра-
дающие при сильном поражении. Их можно назвать вы-
носливыми к поражению снежной плесенью или сортами
с полевой устойчивостью. У таких сортов пора-
жение распространяется в большей степени па розеточ-
ных листьях и меньше затрагивает узел кущения, что’
почти не приводит к гибели растений.
Полевой устойчивостью характеризуются отечествен-
ные сорта Вятка, Вятка 2, Фаленская, Лисицина, Калуж-
ская 45, Камалинская 13 и зарубежные Lassaer, Kefer-
markter, Edelhofer из Австрии, Court de Flandre из Бель-
гии, Otterbacher, Bergroggen из ФРГ, Onni II, Ensi, Jo090,.
Pekka из Финляндии, Doupovske из Чехословакии, Oltar-
zewskie из Польши и др. (табл. 24).
138
24. Сорта озимой ржи, выносливые к поражению снежной плесенью
(Ленинградская обл., 1968 и 1970 гг.)
Сорт Происхождение 1968 г. 1970 г.
поражено растений,! % урожай- ность зер- на с 1 MJ, г поражено растений, % ёЛ. ГС « о о ° а о гс рчЯ я
Вятка 2 (стандарт) СССР 28 385 100 364
Калужская 45 » 33 304 15 459
Лисицина » 21 320 75 354
Спасская » 34 146 18 297
Камалинская 13 » 31 235 13 261
Lassaer Австрия 48 343 78 383
Kefermarkter » 38 301 70 366
Edelhofer » 29 370 73 375
Court de Flandre Бельгия 51 375 93 338
Oltarzewskie Польша 45 343 30 476
Doupovske Чехословакия 50 315 90 388
Otterbacher ФРГ 46 367 93 371
Bergroggen » 51 291 63 422
Toivo Финляндия 30 274 48 332
Onni II » 42 306 70 409
Ensi » 42 257 45 385
Monuruvesi » 33 267 28 398
Pekka » 33 283 45 345
Jo 090 33 397 40 412
Генетический контроль устойчивости к F. nivale еще
не ясен, хотя, как было показано выше, устойчивость до-
минирует над восприимчивостью (Roemer, 1939; Кобы-
лянский, 1975; Кобылянский, Ильичев, 1977). В связи
о доминированием признака наиболее приемлемым следу-
ет считать метод полных или неполных беккроссов в за-
висимости от того, является ли донор устойчивости менее
или более продуктивным сортом (формой) ржи. Домини-
рование признака позволяет отбирать устойчивые расте-
ния в первом поколении каждого беккросса. Однако
склонность ржи к перекрестному опылению затрудняет
проведение отбора.
Для селекции ржи на устойчивость к снежной плесе-
ни В. Беликовский (1971) предлагает использовать метод
клопового отбора, позволяющий проводить всевозможные
эксперименты с одной частью клона, сохраняя при этом
другую его часть. Предложенный метод предполагает мо-
нофакторное наследование признака устойчивости к снеж-
ной плесени (табл. 25).
139
25. Метод селекции озимой ржи на устойчивость к снежной плесени (по В. Беликовскому)
Год Поколе- ние Структура популяции Метод селекции Способ проведения
1 Донор (ЯД) XРеципиент (гг) Скрещивание RRXrr 25 колосьев
2 л Яг 100 растении 1-й беккросс RrXrr 200 колосьев
3 В' Rr+rr 500+500 растений Исключение rr+2-й беккросс (кло- нов), изучение клонов RRXrr 200 колосьев
4 В" Яг+гг 500 + 500 растений Исключение rr+3-й беккросс (кло- нов), изучение клонов RrXrr 200 колосьев
5 В'" Rr+rr 500+500 растений Исключение гг+свободное опыление (клонов), позитивные отборы кло- нов RrXRr 200 колосьев
6 FH' RR + 2Rr+rr 90+30+4,7 Исключение гг+ клонирование с Веснь1 в популяции (ЯЯ + 2Лг) Клонирование ЯЯ + 2Яг 90 клонов
7 А. Поликросс-тест в популяции RR+2Rr:
клоны RRx (RR+2Rr)
клоны RrX(RR+2Rr)
Б. Парное скрещивание в популяции RR+2Rr:
клоны RRXRR =клоны RR
клоны ЯЛХЯг=клоны RR+Rr
клоны ЛгХЯг=клоны RR + 2Rr+rr
Итого 72 клона
8 Испытание на восприимчивость:
клоны ДЯ(24)—RX (2Л+г) =2RR+Rr
клоны Яг(48)— (R+r) X (2R+r) =2RR +
+3Rr+rr
40+8±2,6
Всего 36 парных скрещиваний клонов
Отбор из парных скрещиваний:
RRXRr=RR+Rr
RrXRR=RR+Rr
RrXRr=RR+2Rr+rr
RRXRR=RR
Свободное опыление растений типа RR 1/зХ1/з = '/9=8 :1
Отборы растений типа RR 8:1 = 32+4+1,9=36
9 а) Размножение семян типа RR
б) Начало обычного селекционного процесса с растениями ДЛ-типа
10 Продолжение работ в соответствии с методами поддерживающего семеноводства
Метод предполагает в течение 6 насыщающих скрещиваний и соответствующих отборов устойчивых ра-
стений заменить геном донора устойчивости к снежной плесени на геномы высокоурожайных сортов или
штаммов.
Последующие парные скрещивания отдельных клонов и оценка потомств на устойчивость к патогену
позволяет выделить устойчивые генотипы. Их дальнейшее свободное взаимное переопыление позволяет создать
новую популяцию, несущую положительные признаки исходного сорта и получившую новый признак —
устойчивость к снежной плесени.
Эффективный отбор устойчивых растений в гибрид-
ных и беккроссных потомствах возможен только на есте-
ственном или искусственном инфекционном фоне.
В естественных условиях беккроссный питомник или
питомник отбора необходимо размещать в местах, харак-
теризующихся мощным (более 50 см) снежным покро-
вом. Такие места чаще всего можно найти на лесных по-
лянах, опушке леса, в саду, с подветренной стороны
лесных полос, на дне или террасах оврагов и балок, куда
сдувается снег. Для усиления инфекции не рекомендуется
протравливать семена перед посевом. Инфекционный фон
можно усилить, если по всходам рассеять почву, инфици-
рованную культурами грибов F. nivale и F. culmorum.
Условия выпревания можно имитировать, искусственно
увеличив толщину снежного покрова. Если она недоста-
точна, инфицированные посевы можно покрыть полиэти-
леновой пленкой (в районах со слабоморозными зимами)
или плитами легкого пенопласта (в районах с более мо-
розными зимами) на 90—100 дней, чтобы создать условия
для развития патогенов (температура 0—2° С).
В полевых условиях отбор устойчивых растений для
скрещиваний проводят весной после схода снега и нача-
ла их отрастания.
Кроме полевой оценки, можно использовать ряд лабо-
раторных методов, позволяющих отбирать устойчивые
растения из гибридных популяций.
1. Эффективным методом оценки растений на инфек-
ционном фоне служит метод, используемый шведскими
селекционерами (Каск, 1971). Сущность его заключается
в том, что гибридные семена высевают (раскладывают)
в ящики с почвой, где растения проходят осеннюю закал-
ку. До наступления осенних заморозков следует провести
инфицирование путем помещения в почву к каждому
растению по зерновке пшеницы или ржи с мицелием
снежной плесени. Затем ящики накрывают влажной
тканью и выдерживают 40—45 суток при температуре
2° С. После этого растения в ящиках переносят на спе-
циальную площадку или в поле и накрывают снегом. Вес-
пой устойчивые растения пересаживают в селекционный
питомник для дальнейших скрещиваний.
2. Устойчивость озимой ржи к поражению снежной
плесенью обусловливается накоплением в клеточном соке
тканей молодых растений антибиотического вещества
2,3-бензоксазолинона, подавляющего развитие патогена
142
(Virtanen, 1956). Это вещество образуется в листьях рас-
тений как вторичный продукт разложения глюкозида и
аглюкона.
Гибридные клонируемые растения оценивают химиче-
ским путем по содержанию в них 2,3-бензоксазолинона
или глюкозида и аглюкона (Hoffman, Hofmanova, 1969;
Hoffman, 1973).
В Чехословакии разработан способ оценки сортов или
клонов растений ржи на устойчивость к снежной плесени
с учетом токсичности клеточного сока устойчивых моло-
дых растений (Smocek, Zdrahalova, 1965). Сущность ме-
тода заключается в определении степени роста мицелия
гриба на питательной среде с добавлением экстракта ис-
пытываемых растений.
Растения испытываемого сорта растирают в 90 %-ном
алкоголе, затем центрифугируют и получают экстракт
клеточного сока. Пять миллилитров разведенного в воде
экстракта клеточного сока переносят в чашку Петри, до-
бавляют столько же стерилизованного агара и перемеши-
вают. На поверхность смеси наносят мицелий F. nivale.
Спустя 3—5 дней после инокуляции измеряют диаметр
мицелия гриба, разросшегося на поверхности агара.
В чашках с добавлением экстракта клеточного сока
устойчивых растений грибница будет иметь почти в 2 ра-
за меньший диаметр по сравнению с контролем или с ми-
целием, выращенным на экстракте восприимчивых рас-
тений.
Мучнистая роса (Erysiphe graminis D. С.). В послед-
ние годы в СССР и за рубежом были выявлены формы
ржи, несущие гены устойчивости к мучнистой росе.
В ГДР такие формы найдены среди потомств разных кло-
нов местной ржи, возделывавшейся в горной части стра-
ны, и в селекционном сорте Danae, а также в советских
сортах Харьковская 60 и Гибридная 2. В нашей стране
исследованиями ВИР иммунные формы выявлены в по-
пуляциях дикого многолетнего вида ржи S. montanum
ssp. kuprijanovii, происходящих с Северного Кавказа и
из Закавказья. Наиболее часто иммунные формы встреча-
ются в образцах коллекции ВИР К-9584, 9585 (Красно-
дарский край) и К-9689 (Азербайджанская ССР). Кроме
того, гены устойчивости к мучнистой росе ржи обнаруже-
ны в популяциях сортов культурной ржи — Местная
К-10028 (Болгария), Орловский гибрид и Державин’
ская 29.
143
Изучение иммунитета растений, выделенных из раз-
ных популяций дикой и культурной ржи, в течение 15 лет
в опытах ВИР (Ленинград) показало их стабильную
устойчивость. Эти же формы ржи сохраняют иммунитет
при выращивании в Московской, Харьковской и Жито-
мирской областях и в Краснодарском крае, характеризую-
щимися иным расовым составом патогена.
Переопыление выделенных форм ржи Куприянова
между собой дало начало иммунной популяции, получив-
шей название Иммунная 2 (К-10439), которая является
донором иммунитета к мучнистой росе и устойчива к по-
ражению снежной плесенью. По остальным признакам
она представляет собой многолетнюю, ломкоколосую, мел-
козерную рожь с высоким содержанием белка и лизина
в зерне.
Используя метод беккросса, мы передали иммунитет
к мучнистой росе от дикорастущей ржи культурной и
создали доноры иммунитета: Имериг, Имериг 1 (HI),
Имериг 3 (HI); два последних донора, кроме иммуните-
та, несут признак доминантной короткостебельности. На
основе иммунных форм сорта Орловский гибрид создан
короткостебельный аналог донор Орловский гибрид
(Н1—Ег).
Монофакторный доминантный контроль иммунитета
значительно облегчает передачу этого признака от доно-
ра продуктивному селекционному сорту путем возврат-
ных скрещиваний.
Практически хорошие результаты при соответствую-
щих отборах получают после 5—6 беккроссов. В данном
случае наиболее эффективным вариантом следует выбрать
беспрерывный (полный или неполный) беккросс, так как
в связи с доминированием признака нет необходимости
получать второе поколение для расщепления и выявле-
ния иммунных форм, используемых в очередных возврат-
ных скрещиваниях.
В зависимости от того, каким донором иммунитета
располагает селекционер (примитивная дикая форма, при-
митивная культурная форма или продуктивная культур-
ная форма ржи), выбирается вариант полного или непол-
ного беккросса. Полный беккросс лучше использовать,
если донор относится к примитивным формам и несет
много отрицательных признаков. Неполный беккросс с
малым числом возвратных скрещиваний следует приме-
нять в том случае, если донор характеризуется высокой
144
продуктивностью, хорошими сортовыми качествами с ми-
нимальным числом нежелательных признаков.
Особенность метода возвратных скрещиваний состоит
в том, что поколение Fi от скрещивания селектируемого
сорта с донором иммунитета повторно скрещивают с се-
лектируемым сортом и получают Bi (беккросс). Получен-
ные гибриды снова скрещивают с селектируемым сортом,
получая В2. Это повторяют до тех пор, пока гибридный
материал по всем признакам станет равен селектируемо-
му сорту, а по признакам иммунитета равен донору
(табл. 26). Таким образом, гены высокой продуктивности
селектируемого сорта переводят в гибридный материал
от возвратных скрещиваний при одновременном подавле-
нии отрицательных признаков донора, но сохранении его
иммунитета.
26. Методы передачи признаков иммунитета к мучнистой росе
от донора Д (ЕтЕт) перспективным сортам ржи А (егег)
при использовании индивидуального (ИО)
и массового (МО) отборов
Год Беспрерывный полный бек-
работы кросс: донор (Ег Ег) — при-
митивная форма ржи
Беспрерывный неполный бек-
кросс: донор Д (Ет Ет) — куль-
турная форма ржи
1-Й
2-й
3-й
4-й
5-й
6-й
7-й
8-й
9-й
АХД
ЛХА
Bi—ИО . Ег егХА
Вг—ИО . Ег егХА
В3— ИО . Ег егХА
В4—ИО . ЕгегХА
(В5) Fi — МО . Ег ег до
колошения, изолированное
переопыление
F2 — МО . (ЕгЕг) до цве-
тения, изолированное пе-
реопыление
F3- A(ErEr)
; 4
изолированное испытание
размножение популяции
популяции
АХД
Fi X А
Bi — ИО . ЕгЕтХК
(В2) Fi — МО . ЕгЕг до коло-
шения, изолированное пере-
опыление
F2—МО . А(ЕгЕг) до цвете-
ния, изолированное переопы-
ление
F3—A.(ErEr)
изолированное испытание
размножение популяции
популяции
Ю В. Д. Кобылянский
145
На отбираемых растениях не должно быть никаких
признаков мучнистой росы или некрозных пятен. Отбор»
следует вести на фоне искусственного заражения расте-
ний или на провокационном фоне при естественном по-
ражении.
После завершения возвратных скрещиваний и получе-
ния гомозиготных, нерасщепляющихся форм необходимо'
в первом поколении после последнего беккросса — в
(В5) F\ — провести массовый отбор гетерозигот до коло-
шения растений и осуществить между ними изолирован-
ное переопыление. Лучше, если эти потомства будут вы-
ращены на изолированном участке, где после выбраковки
и удаления восприимчивых растений произойдет естест-
венное переопыление оставленных устойчивых форм. Во
втором поколении после последнего беккросса проводят
массовый отбор гомозиготных (ЕгЕг) по признаку им-
мунитета растений после колошения, но до цветения. Из
популяции должны быть удалены не только растения,
поражающиеся в молодом возрасте, но и гетерозиготные
(Егег), поражающиеся после колошения. Оставшиеся
иммунные растения переопыляют между собой, завершая
создание популяции селектируемого сорта с признаком
иммунитета к мучнистой росе.
Бурая ржавчина (Puccinia dispersa Erikss. et Henn.)
поражает преимущественно листья и листовые влагали-
ща, редко стебель, образуя бурые, округлые пустулы,
диффузно разбросанные на поверхности листа (уредопус-
тулы). Их можно видеть уже осенью на кустящихся рас-
тениях озимой ржи. Максимальное развитие болезни на-
блюдается к моменту колошения или цветения растений,
иногда в фазе молочной спелости зерна. Летние споры
(уредоспоры) одноклеточные, имеют шаровидную форму
с бурой оболочкой, покрытой множеством мелких шипи-
ков. Различия бурой и стеблевой ржавчины по спорам
необходимо использовать для идентификации патогена в
тех случаях, когда по пустулам это различие пе очень
четко выражено.
Исходным материалом для селекции на устойчивость
к большинству (предположительно) рас бурой ржавчины
ржи может служить донор этого признака — Иммун-
ная 1 (К-10438), созданная в ВИР путем скрещивания
устойчивых генотипов, выделенных из разных популяций
многолетней дикой ржи Куприянова. Сходные устойчи-
вые формы выделены из многолетней ржи Державина
146
^донор Иммунная 4), также созданной с участием ржи
Куприянова. Оба донора, кроме устойчивости к бурой
ржавчине, обладают устойчивостью к снежной плесени и
иммунитетом к мучнистой росе. По данным М. Ф. Кузи-
ной (1976), устойчивостью к единичным, еще не иденти-
фицированным расам бурой ржавчины обладают сорта:
Веселоподолянская (СССР), Gotor (Канада), Tyrnauer
stelhol (Австрия). В результате иммунологического изу-
чения коллекции ржи в ВИР из сорта Сангасте выделены
формы, устойчивые к большинству рас бурой ржавчины.
На основе этих форм создан комплексный донор устой-
чивости, сочетающий устойчивость к ржавчине с иммуни-
тетом к мучнистой росе, получивший название Саним
(Сангасте иммунная). Методом беккросса СанимХРос-
сиянка создан короткостебельный комплексный донор
Иммунная 5.
Современная селекция на устойчивость к ржавчинным
болезням ржи основана на специфической устойчивости,
контролируемой специфическими главными генами (оли-
гогенами).
Метод передачи признака устойчивости к бурой ржав-
чине селектируемым сортам такой же, как и при селек-
ции на устойчивость к мучнистой росе, т. е. метод непре-
рывных полных и неполных беккроссов. Отбор растений,
удовлетворяющих требованиям селекции, для каждого
последующего беккросса должен проводиться до цветения.
Отобранные материнские растения кастрируют и затем
опыляют ручным или ограниченно-свободным способом
(под изолятором) или на изолированных участках.
Иммунные формы легко обнаруживаются в потомстве
каждого беккросса. Для выявления устойчивых растений
необходимо инфицирование спорами бурой ржавчины пу-
тем опыливания смесью спор с тальком или опрыскива-
ния водной суспензией спор. Если это невозможно, то
инфекционный фон можно создать при естественном за-
ражении путем летнего посева отбираемых растений ози-
мой ржи.
Оптимальная температура воздуха для развития ржав-
чины 18—23° С. Понижение температуры до 10° С и ниже
(но не минусовая) задерживает развитие патогена. Высо-
кие температуры (до 26° С и более) искажают реакцию
растений ржи, что может привести к неправильной харак-
теристике устойчивости. Тип реакции определяют по
международной шкале (табл. 27).
10
147
27. Типы реакции растений зерновых культур на поражение бурой
ржавчиной. Шкала Майнса и Джексона
Услов- ное обозна- чение (балл) Тип реакции Внешние симптомы
0 Иммунный Пустулы не образуются; встречаются мелкие хлоротические и некротиче- ские пятна 1 Высокоустойчивый Пустулы очень мелкие, изолированные на больших некротических пят- нах; имеются некротические пятна без пустул 2 Умеренноустойчи- Пустулы небольшого или среднего раз- вый мера, обычно на зеленых, слегка хлоротических участках, окружен- ных некротической тканью 3 Умеренновоспри- Пустулы среднего размера; некроз от- имчивый сутствует, хлороз может быть 4 Сильновосприим- Пустулы большие, сливающиеся; не- чивый кроз отсутствует; при неблагоприят- ных условиях может быть хлороз X Неопределенный Пустулы разнообразны по размеру; по устойчивости наблюдаются хлороз и некроз
На основании полученной оценки устойчивые растения
отбирают и высаживают в соответствующие питомники
для дальнейшего изучения и включения в селекционный
процесс.
При оценке бензимидазолытым методом селекционный
образец высевают в горшки или ящики. В фазе всходов
срезают лист, делят его на 3—4 части (по 2 см) и поме-
щают на агар пли вату, смоченную водным 0,05 % -ным
раствором бензимидазола, в чашку Коха, Петри или фо-
токювет, накрытый стеклом. Листочек каждого растения
нумеруют.
Инокуляцию проводят скальпелем или опрыскиванием
водной суспензией спор с твином. Чашки с инокулирован-
ными листочками помещают под люминесцентные лампы
на расстоянии 50 см на 16—20 ч.
При необходимости изучения устойчивости к несколь-
ким болезням закладывают соответствующее количество
опытов, срезая новые листочки, при этом исходное расте-
ние остается здоровым и после оценки его высаживают
в поле.
148
Полевая оценка на искусственном инфекционном фоне
При отсутствии лабораторно-тепличных условий полевая?
оценка является единственно возможной для отбора ус-
тойчивых растений, предназначенных для последующих
возвратных скрещиваний, а также оценки и отбора рас-
тений после завершения беккроссов.
Беккроссные потомства высаживают или высевают в.
специальном инфекционном питомнике, расположенном в
отдалении от других посевов. Для скрещивания и после-
дующих беккроссов селектируемые формы ржи необходимо’
высевать на одной делянке с донором устойчивости, но от-
дельными рядками с таким расчетом, чтобы материнские-
кастрируемые растения были расположены в середине, а
отцовские — по краям. Такое расположение скрещивае-
мых компонентов создает оптимальные условия для опы-
ления и завязывания гибридных семян при изоляции де-
лянки матерчатыми полевыми изоляторами. Для каждого'
последующего беккросса отбирают и кастрируют только-
устойчивые растения, а восприимчивые удаляют с делян-
ки до цветения. После завершения возвратных скрещива-
ний в Fi и Fi устойчивые растения опыляют между собой-
под матерчатыми изоляторами. Отбор константных расте-
ний для создания устойчивой популяции-сорта можно*
провести путем парных скрещиваний устойчивых расте-
ний с последующей проверкой по потомству.
Инокуляцию в полевых условиях проводят в возможно-
ранние сроки весной, когда температура воздуха ночью
не ниже 5° С. Обычно это совпадает с фазой начала выхо-
да ржи в трубку. Инокулируют растения вечером перед
заходом солнца, в пасмурную погоду, но не в дождь, ког-
да споры могут быть смыты. Можно проводить зараже-
ние и днем. Растения предварительно опрыскивают водой
и опыливают смесью спор с тальком из резиновых груш
с деревянной воронкой из расчета 20 мг спор на 1 м2 по-
сева. После инокуляции делянки укрывают целлофановой
или полиэтиленовой пленкой, присыпая края землей для
создания влажной камеры. На следующее утро пленку
снимают во избежание ожогов. Если день пасмурный,
пленку можно оставить еще на сутки для гарантии внед-
рения патогена в растение-хозяина, так как под пленкой:
температура воздуха выше окружающей на 4—5°.
Оценку на устойчивость к бурой ржавчине нужно про-
водить до цветения растений, что крайне необходимо для?
149'
осуществления контролируемых скрещиваний. Оценка
проводится по типу реакции, которая показывает дейст-
вие главного гена устойчивости. При отборе растений сле-
дует принимать во внимание и интенсивность развития
болезни как показатель действия полигенов (горизонталь-
ная устойчивость). Этот признак должен служить лишь
как дополнительный к основному — типу реакции. В по-
левых условиях при наличии естественной инфекции
рожь начинает поражаться бурой ржавчиной еще до на-
ступления зимы. Это позволяет начать браковку и уда-
ление восприимчивых растений задолго до создания ис-
кусственного инфекционного фона, т. е. осенью и ранней
весной.
Стеблевая ржавчина (Puccinia graminis Pers. f. seca-
lis Erikss. et Henn.) поражает стебли, листовые влагали-
ща, колосковые и цветковые чешуи, ости, иногда листья.
В местах поражения образуются длинные, растрескиваю-
щиеся, светло-бурые уредопустулы. Несколько позже пус-
тулы становятся темпо-бурыми, почти черными — это
телейтостадия гриба. Уредоспоры одноклеточные, продол-
говатые, с шиповатой оболочкой, бледно-желтые.
Донором устойчивости может служить рожь Иммун-
ная 3 (К-10440), созданная в ВИР путем переопыления
растений, выделенных из разных популяций дикой мно-
голетней горной ржи S. montanum ssp. montanum и ssp.
kuprijanovii. Большое количество (до 30—50%) устойчи-
вых генотипов выявлено у сортов возделываемой много-
летней кормовой ржи Державинская 29, Первенец
СарСХИ, Снигиревская 28, в создании которых участво-
вал дикий вид многолетней ржи. Среди мирового сорти-
мента возделываемых местных и селекционных сортов
лишь единичные содержат в своих популяциях генотипы,
обладающие вертикальный устойчивостью к отдельным
расам стеблевой ржавчины. Выявлены сорта, включающие
от 20 до 80% в разной степени устойчивых растений при
искусственном заражении отдельными изолятами патоге-
на: Крупнозерная, Новозыбковская, Лисицина (СССР) и
Petka Morroggen (ГДР) (Королева, 1978).
Передача устойчивости от донора селекционному сор-
ту может быть осуществлена методом возвратных скрещи-
ваний, как это делают при селекции на иммунитет к муч-
нистой росе и бурой ржавчине. Отбор устойчивых расте-
ний в беккроссных потомствах проводят главным образом
по результатам оценки на фоне искусственного заражения
150
популяцией спор патогена. Сбор инфекционного материа-
ла стеблевогт ржавчины (уредоспор), подготовка и хране-
ние инокулюма, инфицирование растений, способы оценок
в теплице и на поле такие же, как и при селекции на-
устойчивость ржи к бурой ржавчине. Тип реакции расте-
ний на поражение определяют по международной шкале
(табл. 28).
28. Тип реакции растений зерновых культур на поражение
стеблевой ржавчиной. Шкала Стэкмена и Левина
Услов- ное обозна- чение (балл) Тип реакции Внешние симптомы
0 Иммунный Растение зеленое; некротические пятна и пустулы отсутствуют 0; Иммунный Мелкие пятна отмершей ткани (пус- тул не образуется) 1 Высокоустойчивый Пустулы исключительно мелкие и окаймленные участками отмер- шей ткани 2 Умеренноустойчи- Пустулы от мелких до средних; вый окаймлены участками хлоротиче- ской или отмершей ткани 3 Умеренновосприим- Пустулы рассеянные, средней велп- чивый чины; наблюдается хлороз, но от- мершей ткани нет 4 Сильновосприимчи- Пустулы крупные, часто сливаю- вый щиеся; отмершей ткани нет; мо- жет быть пожелтение X— Гетерогенный Пустулы и пятна по размеру варьи- руют, но преобладает устойчи- вость Х+ Гетерогенный Пустулы и пятна по размеру варьи- руют, но преобладает восприим- чивость
Особенность селекции ржи на устойчивость к стебле-
вой ржавчине состоит в том, что основным критерием от-
бора устойчивых растений для скрещивания является ла-
бораторная оценка при инфицировании молодых растений
(проростков). Полевая же оценка не всегда позволяет
выявить устойчивые растения до их цветения. Заболева-
ние наиболее ярко проявляется после цветения, когда их
скрещивание уже невозможно. Эту трудность можно пре-
одолеть, если в питомнике беккроссов (он же инфекци-
онный питомник) кастрировать до цветения и своевре-
151
меннно опылять все материнские растения, на которых
нет признаков восприимчивости, но и не всегда четко вы-
ражены признаки устойчивости. Позднее, после оконча-
тельного проявления болезни, убирать для дальнейшей
•селекционной работы растения с ярко выраженными при-
знаками устойчивости. После завершения беккроссов от-
бор константных по устойчивости растений проводить во
втором и последующих поколениях путем парных скре-
щиваний с последующей оценкой по потомству половины
семян, полученных от таких скрещиваний.
После проверки потомств парных скрещиваний и вы-
явления среди них устойчивых комбинаций оставленные
части их семян объединяют в популяцию устойчивого к
стеблевой ржавчине сорта.
При создании исходного материала озимой ржи, комп-
лексно устойчивого к обоим видам ржавчины — бурой
листовой и стеблевой, на одном посеве можно одновремен-
но проводить заражение их спорами: по 20 мг спор того
и другого вида на 1 м2 посева ржи. В ржавчинном пи-
томнике одновременно можно создавать инфекционный
фон мучнистой росы при использовании доноров с комп-
лексной устойчивостью к трем видам болезней, равно как
и при использовании доноров устойчивости к отдельным
болезням. В последнем случае целесообразно применять
сложные конвергентные скрещивания. При создании
комплексно устойчивого исходного материала необходимо
значительное увеличение объема работ.
ГЛАВА VIII
СЕЛЕКЦИЯ ОЗИМОЙ РЖИ
НА ЗИМОСТОЙКОСТЬ
Факторы, обусловливающие зимостойкость растений
Озимая рожь стоит на первом месте среди зерновых куль-
тур по зимостойкости, тем не менее проблема гарантиро-
ванной перезимовки посевов еще не решена окончатель-
но. Причины гибели или изреженности посевов в зимний
или ранневесепний периоды разнообразны. Главные из
них — вымерзание и выпревание. Нередко гибель озимых
происходит в результате образования притертой ледяной
корки, длительное время покрывающей поля.
Кроме названных, существуют причины, целиком за-
висящие от агрономической деятельности человека. Так,
гибель посевов может происходить от вымокания, из-за
плохой мелиорации полей или от выпирания, вследствие
запоздалых посевов в неосевшую после пахоты почву.
Проблема зимостойкости имеет зональный характер в
связи с разными условиями, вызывающими гибель посе-
вов озимой ржи. Так, в большинстве областей и респуб-
лик Нечерноземной зоны европейской части СССР, а так-
же в подтаежных зонах Урала и Сибири причиной гибели
озимой ржи или снижения ее урожайности в годы с
обильными снегопадами является выпревание. В лесо-
степной и степной зонах Сибири и Урала, на юго-востоке
европейской части РСФСР озимая рожь иногда страдает
от низких температур.
Различие факторов зимостойкости в разных зонах об-
условливает разные методы селекции, выбор и оценку
исходного материала.
В VII главе было показано, что выпревание озимой
ржи обусловлено фитопатологическими факторами. Здесь
же описаны исходный материал и методы селекции ус-
тойчивых сортов. Однако для выведения сортов с ком-
плексной зимостойкостью необходим исходный материал,
который сочетает устойчивость к выпревапию с повышен-
ной морозоустойчивостью.
15а
В поисках исходного материала для селекции ржи с
высокой морозоустойчивостью в ВИР изучили коллек-
цию местных и селекционных сортов озимой ржи, собран-
ных в разное время экспедициями института на Урале,
в Сибири и в Поволжье.
Известно, что морозоустойчивость динамична и ее уро-
вень колеблется в отдельные годы в зависимости от ком-
плекса условий, складывающихся в осенне-зимний пери-
од. К основным факторам, способствующим формирова-
нию высокой устойчивости к морозу, относятся напряжен-
ность температур и продолжительность закаливания рас-
тений. Изменчивость условий закаливания в разные годы
приводит к тому, что растения не каждый год реализуют
•свойственный сорту максимальный уровень морозоустой-
чивости. С другой стороны, разные сорта в зависимости от
их биологических особенностей характеризуются различ-
ным уровнем зимостойкости при выращивании в одина-
ковых условиях осеннего закаливания и последующей
зимовки растений.
Особенности морозоустойчивых растений
Изучение разных по морозоустойчивости сортов показало,
•что даже относительно слабозимостойкие сорта — Петкус-
ская, Вержбинская, Харьковская 55, по данным В. М. Ли-
чикаки (1974), имеют критическую температуру вымер-
зания — 14—25° С. Однако под снегом в зоне узла куще-
ния такая низкая температура бывает очень редко. Более
морозоустойчивые сорта озимой ржи способны переносить
морозы до — 30—33° С.
Признак морозоустойчивости является физиологиче-
ской особенностью растений и тесно связан с характером
клеточной структуры тканей и морфологическими свойст-
вами. По морфологическим и биологическим особенностям
морозоустойчивые сорта ржи несколько отличаются от
слабоустойчивых к морозу. Для них характерна расплас-
танная форма розеточного листа. Розеточные листья узкие
(3,7—5 мм) и короткие, плотно прилегают к поверхности
почвы. О закономерности связи между морозоустойчиво-
стью растений и узкими листьями у хлебных злаков было
известно давно (Туманов, 1940, 1950; Васильев, 1956,
и др.). Малые размеры розеточных листьев обусловлены
их мелкоклеточной структурой. С уменьшением величины
клеток относительно увеличивается их поверхность и
Н54
уменьшается объем вакуолей. Увеличение общей поверх-
ности повышает физиологическую активность клеток, а
уменьшение вакуолей устраняет или уменьшает возмож-
ность механической деформации и разрывов в цитоплазме
при обезвоживании и последующем обводнении в процес-
се замерзания и оттаивания растений. Мелкоклеточная
структура способствует увеличению межклеточного про-
странства в целом при увеличении числа и уменьшении
размера отдельных микропространств. Это наряду с дру-
гими защитными механизмами способствует ускореник>
оттока из клеток свободной воды и образованию в меж-
клетниках мелких кристаллов льда при ее замерзании.
Отмечена еще одна особенность строения розеточных
листьев морозоустойчивых растений ржи. По нашим дан-
ным, их эпидермис имеет толстую внешнюю стенку, кото-
рая достигает 3,77—3,87 мкм. У слабозимостойких сорток
внешняя стенка эпидермиса листа кустящихся растений
не толще 2,82—2,98 мкм.
Приведенные выше анатомо-морфологические особен-
ности растений, связанные с высокой морозоустойчиво-
стью, могут быть успешно использованы в селекционных
программах при отборе растений из гибридных популяций
или для отборов на повышение зимостойкости сортов, ха-
рактеризующихся гетерогенностью по этому признаку.
Не менее характерной морфологической и биологиче-
ской особенностью морозоустойчивых сортов озимой ржи
является их способность глубоко закладывать узел куще-
ния. Европейские слабозимостойкие сорта обычно выносят
узел кущения на поверхность почвы или образуют его на
глубине до 1 см независимо от глубины посева. Морозо-
устойчивые сорта из Сибири, образующие короткий мезо-
котиль, закладывают узел кущения на глубине 1,5—2 см.
Это в сильной степени снижает вредное действие морозов,,
но способствует вымоканию растений даже при незначи-
тельном застое воды в поле.
Кроме указанных выше особенностей, обеспечивающих
морозоустойчивость растений, выявлено, что более устой-
чивые растения в осенний период обладают замедленным
ростом, меньшей кустистостью и в период закаливания
накапливают в клеточном соке относительно больше сухо-
го вещества (Туманов, Бородина, 1929; Ильичев, 1971;
Кобылянский и др., 1978). Разница по концентрации су-
хого вещества в клеточном соке растений между морозо-
устойчивыми и неустойчивыми к морозам сортами может
155.
.достигать 14% при абсолютных значениях соответственно
24 и 10% (табл. 29).
29. Зависимость перезимовки озимой ржи от степени развития
растений и концентрации клеточного сока
Сорт Число побегов на одно растение Концентрация сухого веще- ства в клеточ- ном соке, % Перезимо- вавших расте- ний, %
Вятка 2 (стандарт) 3,0 17,3 69
Камалинская 13 2,2 24,6 78
Житкинская 1,8 23,3 75
Сптниковская 2,2 22,6 73
Омка 2,5 21,6 69
Первенец (Болгария) 4,3 11,9 9
Местная К-10197 (Волга-
рия) 4,7 11,6 12
Nomaro (ФРГ) 5,6 10,6 12
Kustro (ФРГ) 5,2 13,7 7
Dregerovo (Чехословакия) 4,8 11,9 2
НСР05 0,7
Р, % — 1,6 —
Как правило, растения, интенсивно растущие в осен-
.ний период и образующие больше вегетативных стеблей,
накапливают меньше сухого вещества на единицу зеленой
массы в связи с его расходом на ростовые процессы. Из-
вестно, что закаливание растений сопряжено с уменьше-
нием интенсивности ростовых процессов и накоплением
пластических веществ, необходимых для субмикроскопи-
ческой перестройки структуры цитоплазмы клеток и ста-
билизации клеточных мембран. В этом отношении сорта
сибирского происхождения выгодно отличаются слабым
.ростом и числом вегетативных побегов. Однако по накоп-
лению сухого вещества сибирские сорта в 2 раза и более
превосходят западноевропейские. Следует заметить, что
высокая концентрация сухого вещества в клеточном соке
характерна также и для сортов, обладающих высокой
устойчивостью или выносливостью к поражению снежной
плесенью. Коэффициент корреляции (г) между данными
показателями равен 0,64+0,06. При этом у более устой-
чивых сортов концентрация сухого вещества в тканях уз-
ла кущения выше, чем в тканях листьев.
а 56
Исходный материал для селекции на морозоустойчивость
Изучение морозоустойчивости сортов озимой ржи запад-
ню- и восточносибирской, а также северорусской экологи-
ческой групп в лаборатории устойчивости ВИР (Вино-
градова, Кобылянский, 1978) показало, что уровень
устойчивости сортов в зависимости от экологической груп-
пы и внутри групп значительно варьирует. Так, при про-
мораживании растений в период максимальной устойчи-
вости в январе — феврале при температуре до —25° С
процент живых растений по сортам изменялся от 0 до 90.
В таблице 30 приведены сорта, которые показали макси-
мальную устойчивость к низким температурам среди сор-
тимента западно- и восточносибирской экологических
групп.
В числе наиболее морозоустойчивых сортов стародав-
ние местные популяции народной селекции или селекци-
онные, но не районированные. Лучшие из них: Тев-
ризская и Новодеревенская из Омской области, Камалин-
ская 327 из Красноярского края, Местная К-8020 из
Алтайского края, Кустарка и Вагайка из Тюменской обл.
и др. Эти сорта на фоне промораживания при —25° С со-
храняли 68—90% растений, в то время как считающийся
непревзойденным по морозоустойчивости сорт Ситников-
ская — только 66% растений.
Характерная особенность сортов из Сибири и Урала —
большая продолжительность периода от весеннего отрас-
тания до колошения, что благоприятствует сохранению
растений при возвратных заморозках в поздневесеннее
время. Короткое лето Сибири способствовало формирова-
нию сортов, имеющих очень короткий межфазный период
колошение — созревание, что обусловило мелкозер-
ность и скороспелость растений. Относительно крупное
зерно имели лишь 5 сортов, прошедших через селекцион-
ный отбор: Тевризская 2 (Омская обл.) — масса 1000 зе-
рен 28,1 г; местная К-9991 (Челябинская обл.) — 30,3;
Многоколоска (Казахская ССР) — 30,9; Гаринская
(Свердловская обл.) — 30,4; Зима (Казахская СССР) —
28,2 г.
Среди зимостойких сортов особую ценность для селек-
ции представляют образцы, превосходящие по урожайно-
сти зерна сорт Вятка 2 до 15%, а также характеризую-
щиеся хорошими показателями других признаков и
свойств (табл. 31).
157
30 Сорта озимой ржи западно- и восточносибирской экологических групп, выделившиеся
по морозоустойчивости в условиях Северо-Запада РСФСР
Живых растений (%) после промораживания при
-22 СС I -25 °C I —24 °C I —23 °C
+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 -н -н -н
О О О О О О О О сч о —< —* о
7i 7i7i +i+i +i’+i’?7i<+i7i +i +i+i+i7i7i’+i+i4d7i
со со Ю 00 GO Щ —• СП — О со СП Ь- ’Ф О — СЧ CD —< -* г-
тГ Ю S’tLQLONlOOOW LC't
+1
CD
CD
O)
+1
+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +I-H-H +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1
+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +I-H-H +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1
DCncOCN—•CDt^CO^^’^OOO’-^COCOCHOOOOlO
^OOOOOOC^t^OOOOCHCHOOOOOOOOOOOOC^OOOOCn
158
Для селекции озимой ржи в Нечерноземной зоне
РСФСР особую ценность представляют местные сорта,
адаптированные к почвенно-климатическим условиям зо-
ны. В связи с этим большое значение имеет выявление
наиболее ценных по морозоустойчивости сортов северо-
русской экологической группы, проведенное на фоне ис-
куственпого промораживания при —21—23 °C в течение
1976-1977 гг. (табл. 32).
Повышенный уровень морозоустойчивости всех сортов
отчетливее виден при более жесткой температуре промо-
раживания (—23 °C) в период максимальной устойчивости
растений. В нашем опыте этот срок охватывает промора-
живание коллекции в январе и феврале. В условиях Ле-
нинградской обл. с конца февраля — начала марта обыч-
но начинается снижение устойчивости растений к морозу,
особенно резкое отмечено в конце марта.
Кроме приведенных в этой главе наиболее зимостой-
ких образцов озимой ржи, повышенной морозоустойчи-
востью характеризуются ныне районированные селекци-
онные сорта: Камалинская 13, Камалинская 4, Ураль-
ская, Омка, Безенчукская зеленозерная, Волжанка, Сара-
товская 1.
Генетика морозоустойчивости ржи разработана слабо,
однако изучение гибридов от скрещивания сортов, разли-
чающихся по этому признаку, показало неполное домини-
рование его. Исследованиями, проведенными в ВИР, уста-
новлено независимое наследование признаков озимости и
морозоустойчивости. Признак морозоустойчивости прояв-
ляется только при озимом образе жизни, хотя может быть
в крептомерном состоянии и у яровой ржи. Это дает воз-
можность получать более морозоустойчивые формы от
скрещивания яровой и слабоустойчивой к морозу ози-
мой ржи.
Лучшим методом селекции на повышение морозо-
устойчивости озимой ржи следует считать гибридизацию
и конвергентные скрещивания с последующим отбором.
При отборе морозоустойчивых растений из гибридных по-
пуляций, кроме широко применяемых прямых провокаци-
•онных фонов, можно достаточно эффективно использовать
анатомические, морфологические и физиологические осо-
бенности растений.
Исследованиями, проведенными в последние годы
(Кобылянский и др., 1978), не обнаружено связи между
морозоустойчивостью и высотой растений ржи.
159
31. Морозоустойчивые сорта ржи восточно- и западносибирской экологических групп,
выделившиеся по комплексу признаков
Сорт Происхождение Урожай с делянки Масса зерна с колоса Масса 1000 зерен Число зерен в колосе Продук- тивная кустис- тость Густота стеблестоя Устойчи- вость к полеганию Зимо- стой- кость
Местная К-8020 Алтайский край +++ +++ ++ + + + +++ ++ +++ +++
Кытмановская » » J—I--J- +++ ++ —।— 4 ~ 4- +++ +++ +++ +++
Многоколоска Казахская ССР 4—}—}- +++ + + + + + +++ +++
Местная К-9991 Челябинская обл. 4- + 4~ + + + + + + + + ++ + 4-4- + + + +4-+
» К-8509 Якутская АССР +++ +++ ++ + +++ +++ +++ + + +
» К-8516 » К-8144 То же Красноярский 4-4-4- ++ + 4—F +++ + + + + + + +++
край + + Ч’ + + 4—1—Ь +++ +++ + + +++
Примечали Вятка 2. е. +++ — превышает стандарт Вятка 2; ++ — на уровне стандарта Вятка 2; + — ниже стандарта
32. Сорта озимой ржи северорусской экологической группы, выделившиеся по морозоустойчивости
в условиях Северо-Запада РСФСР
№ по каталогу ВИР Название сорта Происхождение Живых растений (%) после промораживания при
—21 °C —23 °C —21 °C —23 °C
16.01.1976г. 20.02.1977г. 9326 Ситниковская (стан- Якутская АССР 73±8 16±5 81 + 9 55+15 дарт) 9367 Вятка (стандарт) Кировская обл. 44±4 4±3 70+10 48±11
1 Б. Д. Кобылянский
3943 Местная Архангельская обл. 74+11 21 ±8 83+10 50 ±13
5240 » » » 89+10 16+И 83+9 54± 13
7790 » » 54±11 6 + 5 83+10 47±12
6521 » » » 53±11 16+9 56 ±12 46± 12
9283 Карельская АССР 54+12 11+9 57 ±12 58±12
9.03.1977 г.
9326 9367 Ситниковская (стан- дарт) Якутская АССР 49+12 45+12
Вятка (стандарт) Кировская обл. - — - — 50 + 9 31 + 9
6643 Местная Вологодская обл. 52±11 12±7 84±8 70± 13
6764 » » » 69± 10 17±8 77± 10 30±12
6557 » » 50±11 26±10 58± 11 42 ± 11
8035 8036 » » » » » » 56± 11 49±11 2±3 5+5 63±10 78 + 9 42±12 46+11
8333 Ленинградская » 52±11 11±6 71± 10 62 ±10
оооо » » » 55+11 4+6 83+ 10 41 ± 11
9158 Гибрид РДСХДС-2 44± 11 11±8 53± 12 40± 12
21.03. 1977 г.
9326 9367 Ситниковская (стан- дарт) Якутская АССР 17± 10 17+9
Вятка (стандарт) Кировская обл. . 24± 10 0
6995 6998 6975 7161 Местная » » Кустарка Горьковская » » » » » Псковская » 47± 10 69±10 76±9 51 + 11 44± 12 10±9 6±5 4 + 4 26± 10 19±7 12±9 51 ± 13 18±8 24 ±12 15±8 12± 10 15±8 15± 12
3381 Кустовка Ярославская » 54± 11 24± 10
ГЛАВА IX
КАЧЕСТВО ЗЕРНА
Биохимические показатели качества зерна
и их изменчивость
Решение проблемы качества зерна ржи, направленное на
повышение питательной ценности и улучшение его техно-
логических свойств, — одна из основных задач современ-
ной селекции.
Содержание белка и незаменимых аминокислот в зер-
не служит основным показателем его питательной ценно-
сти. Селекция озимой ржи на усиление этих признаков до
настоящего времени не получила должного развития.
Иногда селекционеры зерновых культур в качестве
косвенного показателя высокого содержания белка в зер-
не использовали стекловидность зерна, однако у ржи не
обнаружено связи между стекловидностью зерна и содер-
жанием белка в нем. Обработка многолетних материалов
по выращиванию ржи в разных географических зонах по-
казала даже некоторую отрицательную корреляцию
(г=—0,20+0,6) между этими признаками.
Окраска зерна также не оказывает влияния на его ка-
чество. Биохимические анализы белозерных и зеленозер-
ных сортов ГДР или отличающихся по окраске зерен, со-
бранных с одного растения, проведенные в биохимической
лаборатории ВИР, не обнаружили каких-либо различий по
содержанию белка и незаменимых аминокислот (Конарев
и др., 1974).
Известно, что содержание белка и незаменимых амино-
кислот в зерне ржи в значительной степени может изме-
няться под влиянием условий выращивания.
Работами Ф. И. Гончаренко (1936), И. И. Иванова
(1947), М. И. Княгиничева (1958), В. Д. Кобылянского
(1967, 1969), И. Ф. Покровской (1969) и других установ-
лено, что колебания в содержании белка в пределах одно-
го сорта диплоидной ржи, выращенной в разных геогра-
фических зонах страны, составляют около 30%. Различия
162
по содержанию белка в товарном зерне в зависимости от
зоны его производства более значительны и могут дости-
гать 60%. Возрастание количества белка в зерне ржи наб-
людается при продвижении посевов с запада на восток
и с севера на юг. Так, в товарном зерне ржи в Прибалти-
ке содержится в среднем 10% белка, в Нечерноземной зо-
не РСФСР — 10,6, Центрально-черноземной зоне — 11, По-
волжье и Западной Сибири — 12,1—12,5, в Западном Ка-
захстане—14,6% (Суднов, 1971). Высокое содержание
белка в зерне этой культуры обычно коррелирует с боль-
шей континентальностью климата.
С целью установления закономерностей изменчивости
качества зерна диплоидной ржи в ВИР проведено много-
летнее изучение его при выращивании сортов в разных
климатических зонах страны (табл. 33).
Особенно сильным колебаниям в зависимости от гео-
графических условий подвержена масса 1000 зерен. Из-
менчивость этого показателя связана в основном с измене-
нием величины и выполненности зерна и может достигать
50%.
Наиболее крупное зерно (масса 1000 зерен 32,1—
46,0 г) формируется в Северо-Западной зоне (Ленинград),
самое мелкое (18,3—24,5 г)—в крайнем юго-восточном
пункте изучения (Ташкент). Таким образом, крупность се-
мян уменьшается при продвижении посевов с северо-за-
пада на юго-восток. Однако эта закономерность нарушает-
ся при выращивании ржи в условиях Московской области.
Здесь у большинства сортов масса 1000 зерен уменьшается
более значительно, чем это следовало бы из общей законо-
мерности.
Содержание белка в зерне диплоидной ржи также со-
храняет тенденцию к изменению в связи с изменением
крупности зерна. Обычно чем меньше масса 1000 зерен,
тем больше белка в зерне. Минимальное количество бел-
ка в зерне накапливается при выращивании ржи в Ле-
нинграде (11,2—12,7%), максимальное — в Ташкенте
(15,3-18,7%).
Содержание лизина в зерне диплоидной ржи подвер-
жено меньшей географической изменчивости, чем масса
1000 зерен и содержание белка. Значительные различия
по этому показателю наблюдались лишь при выращива-
нии ржи в экстремальных условиях Ташкента. Отмечена
высокая положительная корреляция между содержанием
белка и лизина в зерне (г—0,723+0,063), а также между
11
163
33- Географическая изменчивость белка и лизина в зерне сортов
диплоидной озимой ржи (среднее за 1969—1971 гг.)
Показатели Пункты выращивания
Ленин- град Дот- нува Мос- ква Пол- тава Май- коп Таш- кент
Kustro (ФРГ) Масса 1000 зерен, г 42,1 37,4 30,8 32,1 33,6 20,1 Белок, % И,6 11,4 12,8 11,0 11,3 15,3 Лизин, г/100 г зерна 0,345 0,343 0,334 0,369 0,337 0,424 Лизин, % к белку 2,98 3,01 2,61 3,27 3,07 2,76 S t а 1 (Швеция) Масса 1000 зерен, г 35,1 29,8 25,2 20,7 24,9 22,5 Белок, % И.5 13,3 13,1 12,9 13,0 15,3 Лизин, г/100 г зерна 0,339 0,341 0,336 0,338 0,347 0,430 Лизин, % к белку 2,95 2,56 2,57 2,62 2,61 2,81 Dankowskie (Польша) Масса 1000 зерен, г 46,0 42,4 29,9 37,9 37,5 24,5 Белок, % И.9 10,4 15,2 11,8 12,2 15,5 Лизин, г/100 г зерна 0,397 0,357 0,416 0,383 0,408 0,414 Лизин, % к белку 3,33 3,43 2,74 3,25 3,64 2,67 Lungauer Tauern (Австрия) Масса 1000 зерен, г 33,4 /31,0 24,4 27,7 — 19,7 Белок, °/о 11,2 13,6 16,3 14,1 — 15,9 Лизин, г/100 г зерна 0,415^0,456 0,438 0,438 — 0,408 Лизин, % к белку 3.70J 3,35 2,69 3,00 — 2,57 Korcliosen (Финляндия) Масса 1000 зерен, г 32,1 29,5 23,8 25,3 21,9 18,3 Белок, % 12,7 14,7 16,4 14,6 13,5 18,7 Лизин, г/100 г зерна 0,388 0,423 0,453 0,446 0,422 0,489 Лизин, % к белку 3,05 2,88 2,76 3,06 3,12 2,61 Среднее по сортам Масса 1000 зерен, г 37,7 34,2 26,8 28,7 29,5 21,0 Белок, % U.8 12,7 14,8 12,9 12,5 16,1 Лизин, г/100 г зерна 0,377 0,384 0,395 0,392 0,379 0,433 Лизин, % к белку 3,2 3,06 2,67 3,04 3,11 2,68 ...
164
крупностью зерна и содержанием лизина в белке (г=
0,508+0,099).
Содержание лизина в белке уменьшается с запада на
восток и с севера на юг. В нашем эксперименте макси-
мальное количество лизина в белке ржи формировалось в
условиях Ленинграда и Дотнувы, минимальное — в Таш-
кенте на богаре. Между содержанием белка в зерне и ли-
зина в белке отмечена обратная корреляционная связь
((г=— 0,511±0,098). Результаты выращивания ржи в Мос-
ковской области оказались необычными не только по со-
держанию белка, но и по содержанию лизина. В этом
пункте минимальное количество лизина в белке равно в
среднем 2,67%. Вероятно, это связано с разной континен-
тальностью климата центральных районов европейской
части СССР.
Географическая изменчивость диплоидной ржи по со-
держанию лизина в белке достигает 30%.
Качество зерна ржи связано с урожайностью. В на-
ших опытах (Кобылянский и др., 1975) между урожай-
ностью и содержанием белка в зерне озимой ржи выяв-
лена слабая отрицательная корреляционная зависимость
(г=—0,41+0,13). Между массой 1000 зерен и содержа-
нием белка и лизина в зерне наблюдается отрицательная
корреляция в пределах от г=—0,49 до г——0,72. Высо-
кая положительная зависимость между содержанием бел-
ка и лизина в зерне (г=0,72—0,81) и отрицательная меж-
ду содержанием белка в зерне и лизина в белке (г=
—0,51—0,36) отмечены у диплоидной и тетраплоидной
ржи. Между содержанием лизина в белке и зерне связь
практически отсутствует (г=0,11—0,23). Следователь-
но, увеличение массы 1000 зерен сопутствует снижению
количества белка и лизина в зерне, но приводит к увели-
чению содержания лизина в белке.
Положительная зависимость содержания белка и лизи-
на в зерне ржи позволяет вести одновременную селекцию
на эти признаки.
Источники высокого содержания белка и лизина
Коллекция сортов ржи по содержанию белка (по данным
изучения в Ленинградской области) разделена на три
группы: низкобелковые (менее 10%), среднебелковые
(10,1—13%) и высокобелковые (более 13%). В результа-
те многолетнего повторного изучения содержания белка в
165
зерне сортов из стран Европы, Северной Америки, а так-
же районированных в СССР выявлено 18 высокобелковых
сортов (табл. 34). Среди высокобелковых сортов некото-
рые характеризуются относительно крупным (масса
1000 зерен 34—36 г) зерном: София № 59, местная
К-10030 (Болгария), Dregerovo (Чехословакия), Tiszakozi
Feher (Венгрия).
34. Высокобелковые сорта озимой ржи
Сорт Происхождение Масса 1000 зерен, г Содержа- ние белка (NX5.7), % Содержание аминокислот, % к белку
ЛИЗИН трип- тофан
Манычская СССР 33,1 14,7 3,09 0,87
Местная (К-9514) Югославия 29,3 14,5 3,69 0,90
Balbo США 21,6 14,4 3,47 0,97
Explorer Канада 27,2 14,4 3,45 0,93
Tiszakozi Feher Венгрия 36,6 14,4 3,55 0,83
Dregerovo Чехословакия 35,3 14,4 2,81 0,92
Камалинская 13 СССР 23,3 14,2 3,03 0,89
Камалинская 4 СССР 24,2 14,7 2,16 1,01
Ситниковская СССР 19,9 14,0 3,18 0,93
Омка СССР 23,3 14,0 2,80 0,95
Местная (К-10030) Болгария 34,5 13,9 3,23 0,90
» (К-6412) СССР 26,6 13,9 3,55 —.
Hienfelder Австрия 27,5 13,9 3,75 0,90
София № 59 Болгария 34,7 13,6 3,00 0,91
Саратовская 1 СССР 28,5 13,4 3,15 0,95
Ritselhofer Австрия 25,9 13,4 3,40 0,90
Pulawskie Польша 28,9 13,3 3,48 0,88
Horton Канада 29,1 13,2 3,65 0,94
Вятка 2 (стан- дарт) СССР 33,4 11,6 3,83 1,04
Не использованным до настоящего времени источником
для селекции высокобелковых сортов озимой ржи может
служить сорно-полевая рожь, засоряющая посевы пшени-
цы и ячменя на Кавказе, в Закавказье и горных районах
Средней Азии. В результате изучения всего многообразия
(более 500 образцов) сорно-полевой ржи в коллекции ВИР
выявлено 32 образца с высоким (16,5—19,5%) содержани-
ем белка в зерне (табл. 35). Некоторые из них, например
К-8298 и 10239 из Азербайджанской ССР, отличаются по-
вышенным количеством лизина в зерне (0,616—0,660 г/
/100 г зерна) и белке (3,8—3,9%).
166
35. Высокобелковые формы сорно-полевой озимой ржи
g О д ф ф S Содержание
Происхождение я «В О О Р-» д й Р лизина
“Д о . g □ gg о и св
№ п логу Л S и д О § S К F и о Ф д чч х 8SS г/100 зерн д * ч
4793 Азербайджанская ССР 158 50 28,2 16,6 0,491 3,0
5806 То же 168 50 30,2 17,1 0,587 3,4
7684 » » 154 45 24,6 16,9 0,504 3,0
8298 » » 175^ 49 26,6 16,5 0,616 3,8
9633 » » 150 60 30,6 17,8 0,538 3,0
9644 » » 173 63 26,0 17,4 0,482 2,8
9678 » » 152 40 28,2 16,8 0,503 3,0
10239 » » 145 47 34,8 16,9 0,660 3,9
10513 » » 164 60 27,6 16,9 0,417 2,7
10514 » » 148 39 31,2 17,2 0,440 2,6
10522 » » 142 54 25,4 16,8 0,555 3,3
10524 » » 153 56 32,3 19,6 0,600 3,1
10575 » » 148 29 24,2 17,6 0,520 3,0
5903 Армянская ССР 163 42 28,6 18,0 0,503 2,8
3581 Грузинская ССР 166 65 26,8 16,8 0,479 2,9
8466 То же 143 50 24,4 16,9 0,539 3,2
10003 » » 122 52 30,0 18,1 0,505 2,8
7750 Дагестанская АССР 155 40 26,4 18,0 0,431 2,4
7756 То же 144 43 27,6 17,3 0,530 3,1
7778 » » 170 47 24,8 19,1 0,510 2,7
9664 » » 177 45 24,2 17,9 0,427 2,4
9705 » » 161 51 25,2 18,7 0,533 2,9
9726 » » 163 53 24,0 16,8 0,492 2,9
10551 » » 138 48 26,0 18,3 0,473 2,6
10552 » » 143 50 30,4 17,9 0,534 3,0
10573 » » 168 62 28,2 19,5 0,655 3,7
8447 Северо-Осетин- ская АССР 166 54 29,4 18,2 0,564 3,1
8453 То же 161 49 23,4 17,1 0,496 2,9
10763 Таджикская ССР 133 37 20,8 16,8 0,508 3,0
10790 Афганистан 115 32 20,5 17,5 0,498 3,5
10792 » 112 44 18,5 17,2 0,483 2,8
4308 Турция 153 40 29,4 19,0 0,446 2,5
167
Значительные сортовые различия по содержанию бел-
ка в зерне ржи указывают на то, что этот признак наслед-
ственный и может подвергаться селекции.
Большим резервом повышения белковости сортов мо-
жет служить внутрисортовой отбор. Отмечено, что расте-
ния, составляющие популяции сортов, неоднородны по со-
держанию белка в зерне. Так, по данным А. Н. Ракитиной:
(1969), сорт Вятка 2 включает генотипы, содержащие от
7 до 15% белка, при среднем его количестве в зерне сорта.
11—13%.
Белок диплоидных сортов ржи в сравнении с пшенич-
ным богаче лизином на 30—40%. Среднее содержание ли-
зина в белке ржи при выращивании в СССР составляет
около 3,5 %, что значительно выше, чем у других зерновых
(кроме овса) культур. За счет ржи потребность в лизине-
удовлетворяется на 58%, а за счет пшеницы только на
37% (Роленков, 1969).
В результате изучения содержания лизина в зерне и:
белке в мировой коллекции ржи выявлен исходный мате-
36. Высоколизиновые сорта ржи (лизина в белке более 4%)
Сорт Происхождение Масса 1000 зерен, г Содержание белка (NX5.7), % Содержание лизина
г/100 г зерна % к белку
Харьковская 60 Украинская ССР 35,5 7,7 0,357 4,63
Харьковская 55 To же 38,0 8,2 0,370 4,51
Полесская » 39,0 9,3 0,420 4,53
Бурятская Бурятская АССР 18,8 10,0 0,434 4,34
Стендская II Латвийская ССР 34,0 7,5 0,323 4,30
Удинская Бурятская АССР 19,5 9,5 0,405 4,26
Фаленская Кировская обл. 20,6 10,0 0,423 4,23
Гибридная 2 Веселоподолян- Московская обл. 36,8 10,5 0,428 4,07
ская Украинская ССР 37,4 9,8 0,365 4,05
Волжанка Саратовская обл. 31,3 И,1 0,446 4,03
Varne Швеция 35,5 8,7 0,361 4,15
Marienhofer Австрия 38,2 10,3 0,431 4,19
Wieselburger » 41,4 10,2 0,427 4,20
Lungauer Tauem » 31,5 10,1 0,410 4,07
Fleisohmanns Венгрия 31,0 10,9 0,464 4,27
Lovaszpatonai » 36,0 11,3 0,464 4,11
Kisvardai » 41,0 10,8 0,461 4,28
Nagucenki » 35,7 10,6 0,437 4,13
Местная K-8283 Италия 24,9 11,2 0,462 4,12
168
риал, представляющий ценность для селекции (табл. 36).
Среди высоколизиновых сортов зарубежной селекции боль-
шинство характеризуется крупным зерном (масса 1000 зе-
рен 35—41 г) и средним содержанием белка. Особенно
крупным зерном отличаются сорта Marienhofer, Wieselbur-
ger (Австрия) и Kisvardai (Венгрия), у которых масса
1000 зерен равна в среднем 38,2—41,4 г.
Среди образцов сорно-полевой ржи выявлено только 5
с содержанием лизина в белке от 4,2 до 4,5%: К-9402 и
К-10134 (Азербайджанская ССР), К-10138 (Армян-
ская ССР), К-10098 (Казахская ССР), К-10795 (Афгани-
стан), последний имеет повышенное (15,3%) количество
белка в зерне.
Весьма примечателен факт выявления высоколизино-
вых образцов среди высокоурожайных районированных
сортов СССР. Среди них Харьковская 60 и Харьков-
ская 55, которые при содержании лизина в белке более
4,5% характеризуются высокой урожайностью, а сорта Бу-
рятская, Удинская, Фаленская — высокой зимостойкостью.
По данным анализов Лаборатории белка и нуклеино-
вых кислот ВИР, некоторые образцы дикого многолетнего
вида S. montanum и однолетнего вида S. silvestre содержат
в зерне соответственно 16,1—24,4% и 21,0—24,0% белка,
37. Содержание белка и некоторых незаменимых аминокислот
в зерне диких видов ржи
Аминокислота S. montanum S. silvestre
г/100 г зерна % к белку г/100 г зерна % к белку
Лизин 0,729—1,015 4,1—4,7 0,935—1,138 4,5—4,8 Гистидин 0,430—0,628 2,5—3,2 0,550—0,637 2,4—2,9 Аргинин 0,648—0,993 4,0—4,7 0,972—1,017 3,0—4,7 Аспарагиновая 0,540—1,203 3,1—5,8 1,344—1,820 5,6—7,8 Треонин 0,496—0,777 2,6—3,6 0,704—1,054 3,4—4,5 Серин 0,669—0,927 3,6—4,8 0,692—0,872 3,0—3,7 Глутаминовая 5,794—8,550 33,3—36,1 6,805—8,283 31,0—35,5 Пролин 1,420—2,370 8,3—11,9 1,850—3,000 8,8—12,9 Глицин 0,663—1,004 4,0—4,6 0,890—1,020 4,0—4,4 Аланин 0,681—0,866 3,5—4,5 0,735—0,855 3,5—3,5 Валин 0,789—1,117 4,3—5,0 1,100—1,500 5,3—6,6 Изолейцин 0,562—0,803 3,2—3,8 0,807—0,900 3,6—3,8 Лейцин 1,111—1,467 6,0—7,1 1,450—1,640 6,5—7,0 Тирозин 0,280—0,450 1,7—2,2 0,455—0,535 2,1-2,3 Фенилаланин 0,815—1,283 4,7—5,8 0,950—1,170 4,5—5,1
169
характеризующегося высоким содержанием лизина-
(табл. 37). Наибольшее число высоколизиновых образцов
выявлено среди подвида ssp. kuprijanovii.
Лучшие образцы по содержанию лизина в белке одно-
временно содержат максимальное количество его в целом
зерне. Так, если у сортов культурной ржи общее количе-
ство лизина составляет 0,400—0,500 г/100 г зерна, то у
диких видов — 0,700—1,138 г. Максимальное содержание-
лизина в белке некоторых образцов диких видов ssp. kup-
rijanovii (К-9586, К-9669) и S. silvestre (К-10054, К-10362)
достигает 4,6—4,8%.
Проведенные в ВИР скрещивания высокобелковых сор-
тов с низкобелковыми в большинстве случаев показали
промежуточное наследование количества белка. При этом
наблюдается реципрокный эффект. Более высокобелковые
гибриды образуются, как правило, в том случае, когда ма-
теринские сорта имеют более высокое содержание белка..
В обратных скрещиваниях количество белка в зерне гиб-
ридов в среднем на 15% меньше. Не все высокобелковые
сорта в одинаковой степени передают это качество зерна
при гибридизации. Особую ценность как донор высокого-
содержания белка представляет сорт Омка, который во
всех скрещиваниях устойчиво передает этот признак гиб-
ридному потомству.
Исходный материал для селекции на низкое
содержание 5-алкилрезорцинолов в зерне ржи
Зерно ржи содержит ряд веществ, тормозящих усвояе-
мость некоторых составных частей белка, что снижает его»
питательную ценность. В частности, С. W. Wieringa (1967)
в опыте с рационом, состоящим на 50% из зерна ржиг
наблюдал снижение привесов молодняка на 11 —12% по-
сравнению с вариантом, в котором рожь заменяли ячме-
нем. Им же было установлено, что причиной вредного воз-
действия являются содержащиеся в зерне злаков 5-алкил-
резорцинолы. Они представляют собой соединения резор-
цина (метадигидроксилбензола) с алкилами, имеющими
разную длину цепи, с непарным числом атомов углерода-
(ге): для ржи оно равно 15—23, для пшеницы — 17—25,
при этом отрицательные свойства в наибольшей степени
проявляются при п, равном 15.
5-алкилрезорцинолы сосредоточены в наружном кути-
кулярном покрове зерновки. Они отсутствуют в семенной
170
оболочке, эндосперме и зародыше. В зерновках ржи их
-содержание составляет 40% объема кутикулы, а в зернов-
ках пшеницы — 20 %. Около 40 % общего их количества
•сосредоточено в прилегающей к зародышу области, 60%
приходится на остальную часть оболочки зерна (Tluscik,
1978). Согласно исследованиям S. Jakubowski (1979), со-
держание 5-алкилрезорцинолов зависит не только от сорта
и крупности семян, но также от степени зрелости зерна.
В зерне молочной спелости по сравнению со зрелым их
приходится больше в 2 с лишним раза на единицу массы
зерна и почти на 60% больше на единицу поверхности.
В муке количество 5-алкилрезорцинолов изменяется в
зависимости от того, какой процент оболочки зерна попа-
дает в нее при помоле. 3. В. Чмелевой (1979) в результа-
те анализов обойной (95 %-ной) муки, полученной из зер-
на 20 сортов диплоидной и тетраплоидиой ржи, выявлено,
что наибольшая концентрация 5-алкилрезорцинолов ха-
рактерна для муки яровой ржи — 342—450 мг/кг. Низкий
уровень их содержания установлен в муке тетраплоидиой
ржи — 203—317 мг/кг. В пробах муки сортового помола
обнаружены лишь следы этих веществ, а в отрубях — ко-
личество их максимальное — 800—900 мг/кг.
При выпечке хлеба из обойной муки содержание этих
нежелательных веществ снижается на 31—53%. В хлебе,
выпеченном из муки, которая получена из зерна диплоид-
ной ржи, их обнаружено 146—208 мг, из зерна тетрапло-
идной ржи — 124—180 мг/кг абсолютно сухого вещества.
В хлебе из муки сортового помола эти вещества не содер-
жатся. Количество 5-алкилрезорцинолов при хранении се-
мян или муки постепенно уменьшается вследствие их рас-
пада.
Выявление источников малого содержания этих веществ
в зерне ржи и изучение влияния условий выращивания на
их накопление впервые в нашей стране начато в ВИР в
1975 г. Установлено, что количество 5-алкилрезорцинолов
в зерне ржи колеблется в широких пределах — от 132 до
717 мг/кг. Выявлен ряд сортов, представляющих интерес
для использования в селекции на малое содержание в зер-
не этих веществ (табл. 38).
Наибольшую ценность для селекции представляют сор-
та, имеющие минимальное (менее 300 мг/кг) содержание
5-алкилрезорцинолов и высокую массу (более 40 г) 1000
зерен: Loosdorfer Tetra (Австрия), Kerkovske (Чехослова-
кия), Kisvardai (Венгрия), Instytuckie Wczesne (Польша),
171
38. Сорта озимой ржи с низким содержанием 5-алкилрезорцинолое
е зерне
Название сорта Происхождение Масса 1000 зерен, г Содержа- ние 5-ал- килрезор- цинолов, мг кг зерну.
Сангасте Эстонская ССР 40,0 266
Йыгева 112 To же 38,0 275
Веселоподолянская Украинская ССР 37,6 288
Харьковская 60 То же 34,3 284
Львовская » » 36,2 272
Харьковская 55 » » 35,4 247
Ржаксинская Тамбовская обл. 33,7 291
Тульская 1 Московская обл. 28,8 286
Гибридная 2 > > 34,3 268
Стендская II Латвийская ССР 33,1 265
Партизанская Белорусская ССР 36,7 252
Балтия Литовская ССР 43,6 268
Местная (К-10028) Болгария 34,0 235
Sadowo » 33,0 236
№ 19 » 34,7 227
Deutscher Ringroggen гдр 35,0 229
Hesdorfer logannis » 30,0 232
Esto » 36,6 220
Danae » 38,5 243
Hadmerslebener St. 311/
47 » 43,2 253
Hadmerslebener St. 1747/
47 » 36,9 241
Hellkorn 1 » 38,0 205
Fleischmann Венгрия 34,3 224
Lovaszpatonai » 38,0 249
Kisvardai » 41,1 200
Duna—Tiszakozi Feher » 32,4 225
Ovari » 31,9 249
Kecskemeti » 40,1 222
Ludove Польша 36,9 223
Universalne » 39,8 176
Instytuckie Wczesne » 42,0 169
Ludowe Smolickie » 37,9 178
Chrobre » 36,9 222
Zito Dvorskeho Чехословакия 33,7 245
Zenit » 41,2 246
Stupiskie s-II » 39,4 198
Chlumecke » 39,5 236
Viglaske » 38,3 229
Kerkovske » 42,0 215
Brucker Harrach Австрия 38,0 234
Loosdorfer Tetra » 50,3 232
Dominant Голландия 40,7 243
Carstens ФРГ 36,1 214
172
Продолжение
Название сорта Происхождение Масса 1000 зерен, г Содержа- ние 5-ал- килрезор- цинолов, мг/кг зерна
Kustro ФРГ 38,5 252
Nomaro » 40,7 246
Meselsdorfer Fichtelge- birgs » 38,5 196
Hochland » 30,2 234
Oberarnbacher » 34,3 236
Сангасте (СССР). Особой ценностью характеризуется мест-
ная болгарская рожь К-10028, которая наряду с указан-
ными признаками обладает признаком доминантной корот-
костебельности.
Сопоставление сортов показало отрицательную зависи-
мость между содержанием 5-алкилрезорцинолов и массой
1000 зерен, т. е., чем крупнее зерно, тем меньше их про-
центное содержание.
Изменяющиеся условия выращивания ржи не оказы-
вают существенного влияния на содержание 5-алкилрезор-
цинолов. Так, количество их в зерне, выращенном в степ-
ной части Краснодарского края и приморской части Да-
гестана, при средней массе 1000 зерен 45—48 г составило
277-—254 мг, а в зерне, выращенном в Ленинградской и
Полтавской обл., — 302—318 мг/кг.
Хлебопекарные качества и исходный материал
для селекции
Одним из главных признаков, обусловливающих техноло-
гические свойства зерна ржи, является степень его устой-
чивости к прорастанию в колосе «на корню». Созревание
ржи и ее уборка во многих зонах нашей страны проходят
в условиях повышенной влажности, что приводит к про-
растанию зерна в колосе. Высокие температуры даже в
период восковой спелости зерна вызывают его прораста-
ние. Этому способствует увеличение средней дневной тем-
пературы выше 15 °C при влажной погоде.
Склонность сортов ржи к прорастанию «на корню» в
значительной степени зависит от морфологических особен-
173
ностей растений, например, от положения (пониклый, на-
клоненный, стоячий) и плотности колоса, но главным обра-
зом от продолжительности периода покоя созревших
семян и активности протеолитических и особенно амило-
литических ферментов зерна.
В муке, полученной из проросшего зерна, крахмал уже
в значительной степени расщеплен на составные части.
Такая мука характеризуется малой водопоглотительной,
способностью, вследствие чего она дает малый выход тес-
та и хлеба. Тесто становится «жидким», расплывается,
почти не способно к образованию мелких пор. Готовый
хлеб имеет плоскую форму, сырой липкий мякиш, водя-
ные полосы и отставшую верхнюю корку.
При оценке сортов ржи на устойчивость к прораста-
нию «на корню» следует учитывать не только видимое не-
вооруженным глазом, но и так называемое латентное
(скрытое) прорастание, которое можно установить по про-
дуктам расщепления крахмала в муке ржи. Одним из на-
дежных показателей прорастания может служить опреде-
ление альфа-амилазы, так как этот фермент в большом
количестве содержится в проросших зернах (Hagberg,
1961; Ракитина, 1969—1971).
Другой показатель качества зерна ржи — состояние уг-
леводно-амилазного комплекса, которое определяют с по-
мощью амилографа Брабендера или по автолитической ак-
тивности ржаной муки, используя показатель «числа паде-
ния», впервые описанного S. Hagberg (1961) и Н. Perten
(1962). Наилучшие показатели, конечно, дает пробная вы-
печка хлеба. Хорошее по технологическим свойствам зер-
но ржи должно иметь максимальную вязкость клейстери-
зованной водно-мучной суспензии на амилографе Брабен-
дера — 250—450 ед. прибора, а число падения по
Хагбергу — Пертену не менее 180—200 с. Величина этих
показателей ниже 100 свидетельствует о повышенной ами-
лолитической активности зерна (вследствие прорастания)
и его неудовлетворительных хлебопекарных свойствах.
Межсортовые различия озимой ржи по степени устой-
чивости к прорастанию указывают на значительные воз-
можности повышения хлебопекарных качеств селекцион-
ным путем (Альбертсон, 1965; Кресс, 1966; Plarre, 1970).
В Швеции (Свалёф) в результате долголетней работы
создан сорт Otello, способный до 7 дней сохранять устой-
чивость к прорастанию и характеризующийся высокими
хлебопекарными свойствами (Persson, 1976). При селек-
174
ции сорта Otello отбор колосьев проводили в специально
оборудованных камерах, где с помощью туманообразова-
теля воздух насыщался водяными парами до 100%, что
благоприятствовало набуханию и прорастанию зерна.
Кроме отбора растений при прямой оценке на устойчи-
вость к прорастанию во влажных камерах, одним из до-
ступных для селекционеров способов определения активно-
сти альфа-амилазы является метод Pop лиха — Хитце (Ror-
lich, Hitze, 1969). Сущность его состоит в том, что актив-
ность альфа-амилазы определяют по вязкости раствора
крахмала, полученного из 2,5 г зерна. Исследуемый рас-
твор, восходящий на хроматографической бумаге, за опре-
деленный период достигает определенной высоты. Затем
проводят сравнение со стандартной шкалой, по которой
определяют количество миллиграммов фермента, активи-
рованного в 1 г сухого вещества.
Изменчивость показателей, получаемых этим методом,
в зависимости от степени активности альфа-амилазы ко-
леблется в пределах 0,1—11,8 мг/г сухого вещества. У ли-
ний ржи, устойчивых к прорастанию, активность альфа-
амилазы меньше 1,5 мг/г сухого вещества, а у склонных
к прорастанию она достигает 7,8 мг и более.
В последние годы (Plarre, 1980) за рубежом широко
применяется колориметрический метод определения ами-
лазной активности спелого зерна, разработанный Мак Гре-
гором с сотр. (Me Gregor et al., 1971). Этот метод позво-
ляет использовать для анализа только 0,25 г муки, т. е.
менее 10 зрелых зерен.
Систематическая оценка хлебопекарных свойств миро-
вой коллекции ржи ведется в ВИР с 1966 г. За истекший
период выявлены сорта отечественного и зарубежного про-
исхождения, представляющие ценность для селекции на
повышение качества зерна ржи. Лучшие среди них: Вятка,
Вятка 2, Омка, Камалинская 13, местная К-7161 (СССР);
местная кустовая К-9722, Danae (ГДР); Petkus Normal-
stroh (ФРГ); Otello, Bjorn 101 (Швеция); Onni II, Jo 090,
Harman (Финляндия) (Ракитина, 1970; Кобылянский,
1971-1974).
Среди популяций сорно-полевой озимой ржи, происхо-
дящей из разных районов Кавказа и Закавказья, выявлен
ряд образцов, которые по своим хлебопекарным свойствам
близки или превосходят международный стандарт высоко-
го качества зерна — сорт Otello (табл. 39). Отдельные об-
разцы сорно-полевой ржи, кроме высоких технологических
175
39. Генофонд сорно-полевой озимой ржи для селекции на высокие
хлебопекарные свойства
№ по катало- гу ВИР Происхождение Масса 1000 зерен, г Содержание белка в зер- не, % Содержание лизина, % к белку Высота ами- лограммы, ед. прибора Число паде- 1 НИЯ, с
7962 Азербайджанская ССР 23,8 12,4 3,4 320 231
7963 То же 26,2 11,4 3,4 315 254
9779 27,4 11,5 3,8 320 300
9780 » » 30,0 14,9 2,9 320 289
10134 » » 30,2 11,8 4,5 300 240
4916 Армянская ССР 25,6 12,8 3,1 320 258
4919 То же 25,4 10,8 3,4 340 271
5029 » » 26,6 10,6 3,6 360 272
3581 Грузинская ССР 26,8 16,8 2,9 380 321
7768 Дагестанская АССР 23,2 12,5 3,3 330 205
7772 То же 25,6 13,7 3,3 350 263
9663 » » 27,0 11,3 3,2 320 280
9704 » » 26,4 15,0 3,3 320 280
10549 » » 23,8 13,6 2,8 650 347
9941 Вятка 2 (стандарт) 33,8 10,5 3,9 285 165
свойств, обладают высоким (14,9—16,8%) содержанием
белка в зерне — К-3581, К-9704, К-9780 и лизина в белке
(3,8-4,5%) - К-9779, К-10134.
Изучение коллекции озимой ржи, происходящей из раз-
ных климатических зон нашей страны, показало, что наи-
большее число стародавних местных, а также выведенных
на их основе селекционных сортов с высокими хлебопекар-
ными свойствами сформировалось в зонах с коротким ле-
том, расположенных в Сибири, Северном Казахстане, на
Урале. Причиной формирования популяций, устойчивых к
прорастанию, т. е. с высокими хлебопекарными свойства-
ми, послужил естественный отбор, действию которого спо-
собствует принятая здесь технология выращивания озимой
ржи. Продолжительность периода между уборкой урожая
и посевом озимой ржи в указанных зонах очень мала или
этот промежуток отсутствует. Иногда рожь созревает позд-
но, и уборка ее заканчивается по календарному времени
позднее сроков посева, что не позволяет использовать для
этой цели свежеубранные семена. Здесь обычно озимую
рожь сеют семенами урожая прошлых лет, что способст-
вует систематическому (в течение многих столетий) улуч-
176
тающему отбору форм, устойчивых к прорастанию в ко-
лосе. Семена форм ржи, склонных к прорастанию «на кор-
ню», теряют всхожесть при длительном (не менее года)
хранении до посева, а семена с продолжительным перио-
дом покоя благополучно завершают его в оптимальных
условиях. Это приводит к постоянному накоплению устой-
чивых к прорастанию генотипов и элиминации неустой-
чивых.
Среди местных и районированных сортов, выращивае-
мых в Сибири, выявлено 9, превышающих по технологиче-
ским свойствам довольно высококачественный стандарт-
ный сорт Вятка 2 (табл. 40).
Приведенный в таблице генофонд сортов характеризу-
ется высокими показателями устойчивости к прорастанию
зерна в колосе во все годы выращивания. В наших опы-
тах (1971—1978 гг.) высота амилограммы в среднем за эти
годы составила 288—520 ед. прибора. Среди лучших по
устойчивости к прорастанию выявлены два сорта местной
озимой ржи К-8016 (Казахская ССР) и К-10409 (Якут-
ская АССР), превосходящие по этому показателю мировой
стандарт—сорт Otello. Из местных сортов яровой ржи наи-
более высокими технологическими свойствами обладают
К-7529 и К-7626 (308, 326 ед. прибора) из Бурят-
ской АССР, К-8176 (316 ед. прибора) из Якутской АССР,
К-9971 (323 ед. прибора) из Удмуртской АССР.
Высокими хлебопекарными качествами характеризуют-
ся короткостебельные аналоги Казанская (HI), Камалин-
ская 4 (HI), Камалинская 13 (HI), Ситниковская (HI),
обладающие устойчивостью к полеганию и зимостойкостью.
Кроме сортов культурной ржи, генотипы с продолжитель-
ным периодом покоя семян встречаются среди диких ви-
дов ржи. Донором устойчивости к прорастанию может слу-
жить S. silvestre. По данным В. Пларре (1974), активность
альфа-амилазы покоящихся семян этого вида очень низ-
кая и по Рорлиху — Хитце не достигает 1,5 мг/г сухого
вещества.
С 1972 г. в ФРГ вид S. silvestre включен в программу
скрещиваний с культурной рожью для селекции сортов
озимой ржи, устойчивых к прорастанию «на корню». К на-
стоящему времени получены положительные результаты,
отобраны высокоустойчивые линии.
Новейшими генетическими исследованиями ученых
ГДР (Muller, Peters, 1979) на основе проведенного гибри-
дологического анализа ржи установлен доминантно-диген-
12 В Д. Кобылянский
177
40. Генофонд озимой ржи для селекции на устойчивость к прорастанию зерна в колосе
и высокие хлебопекарные свойства
178
®ый, аддитивный генетический контроль признака низкой
альфа-амилазной активности зерна, т. е. устойчивости к
прорастанию. Также определено, что при гибридизации
форм ржи, различающихся по этому признаку, возможен
гетерозис в Fi. Полученные практические результаты го-
ворят о реальной возможности выведения сортов, устойчи-
вых к прорастанию в колосе при наличии доноров этого
признака. Наиболее приемлем для селекции метод бек-
|Кроссов и индивидуально-семейного отбора устойчивых
растений на провокационном фоне.
О доминантной природе генов, контролирующих низкую
альфа-амилазную активность у сорта Otello и дикой ржи
S. silvestre, сообщает также W. Plane (1980). Для селек-
ции высококачественных сортов наряду с инбридингом,
многократным индивидуальным отбором из гибридных или
«беккроссных потомств он рекомендует использовать пар-
ные или групповые скрещивания сестринских растений с
последующей проверкой по потомству.
12*
ГЛАВА X изменчивость
И НАСЛЕДОВАНИЕ ОСНОВНЫХ
ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ
ПРИЗНАКОВ
Методы определения наследуемости признаков
Отбор из местных и гибридных популяций является одним
из широко распространенных методов селекционной рабо-
ты с рожью. Отбор эффективен, когда имеется большой
диапазон изменчивости и если он применяется в отноше-
нии признака, обладающего высокой степенью наследуе-
мости.
В связи с этим в ВИР (Кобылянский, Катерова, Лапи-
ков, 1975) была предпринята попытка проследить степень
изменчивости, доминирования и наследуемости некоторых
количественных признаков, определяющих урожай, у груп-
пы сортов и гибридов озимой ржи. Мерой изменчивости
служили стандартное отклонение ст и коэффициент измен-
чивости CV. Доля изменчивости, обусловленная наследст-
венными различиями, в общей фенотипической изменчиво-
сти определяется степенью наследуемости признака (Л),
вычисляемого по формуле:
с-'йп2е
где o2h — дисперсия, определяемая генотипом; о2е — дис-
персия, зависящая от условий внешней среды.
Установление величины наследуемости признаков не-
обходимо для оценки метода селекционной работы. Отбор
по фенотипу признаков с высокой степенью наследуемости
будет более эффективным. При низкой наследуемости при-
знака различия, определяемые условиями внешней среды,,
могут маскировать величину проявления признака, опре-
деляемого генотипом.
Для выявления закономерностей наследственной пере-
дачи признаков, определяющих урожай, сделана попытка
рассмотреть наследование десяти элементов структуры
урожая у 108 гибридов в F\. Количественную оценку ха-
180
рактера наследования давали с помощью показателя-
S (ha), который вычисляли по формуле, предложенной
F. Petr, К. Frey (1966):
S(hd) = .
хНР — хтр
где хтр — символ средних значений обеих родительских
форм; хНР — родительская форма с наиболее развитым;
признаком. Значение S (ha) от 0 до +1 или —1 свиде-
тельствовало об уклонении признака в сторону лучшего-
и худшего родителя. Если 5 (ha) больше +1, наблюдался
гетерозис, если меньше —1 — депрессия.
Густота стеблестоя. Для количественных признаков ха-
рактерна сопряженная изменчивость. С помощью корре-
ляций можно установить, какие признаки будут автомати-
чески изменяться вслед за отбираемыми. Многолетними
анализами структуры урожая сортов и гибридов озимой
ржи установлено, что решающими факторами высокого»
урожая являются число продуктивных стеблей на 1 м2 и
масса зерна с одного колоса. Между густотой стеблестоя
и урожаем с единицы площади коэффициент корреляции
составляет 0,65+0,05, между урожаем с единицы площади
и массой зерна с одного колоса г—0,68+0,02. Связь меж-
ду урожаем с единицы площади и с одного растения так-
же довольно высокая: г=0,58+0,15.
Густота стеблестоя и масса зерна с одного колоса и
растения — сложные компоненты урожая, обусловленные-
многими признаками растений. Число продуктивных стеб-
лей на единице площади является адаптивным признаком
и характеризует биологическую стойкость сорта.
Чтобы выявить наследование этого признака, для скре-
щивания были взяты сорта западноевропейской селекции-,,
имевшие при выращивании в Ленинградской области по»
450—570 стеблей на 1 м2; сорта Вятка 2 и Омка, у кото-
рых в среднем 470 стеблей на 1 м2; сорта восточносибир-
ского происхождения с низкой густотой стеблестоя на 1 м2
(440-370) (табл. 41).
У подавляющего большинства комбинаций (75%) от-
мечено сверхдоминирование более высокой густоты стеб-
лестоя; комбинации, показавшие промежуточное наследо-
вание с уклонением в сторону лучшего или худшего роди-
тельского сорта, составили 19%; у 6% комбинаций про-
явилась депрессия. Очевидно, более высокая густота стеб-
лестоя доминирует над более низкой.
18К
41. Наследование густоты стеблестоя у гибридов Fi озимой ржи на 1 м2 (г. Пушкин, 1972—1973 гг.
.182
В связи с тем, что густота стеблестоя — один из ре-
шающих факторов урожайности и в Ft часто наследуется
по типу сверхдоминирования, селекционную работу с
рожью вполне целесообразно проводить, используя гетеро-
зис при создании синтетических или гибридных сортов с
высокой биологической стойкостью растений.
Продуктивная кустистость у озимой ржи в значитель-
ной степени влияет на продуктивность растений и урожай.
Внутрисортовая изменчивость этого признака очень высо-
кая. Коэффициент вариации колеблется в зависимости от
сорта от 25 до 62% (табл. 42). Наиболее низкую изменчи-
вость из рассмотренных сортов имел сорт Kustro, наиболее-
высокую — Тацинская голубая. Более высокая кустис-
тость доминирует. Обычно гибридные популяции прояв-
ляют больший гомеостаз, т. е. повышенную устойчивость-
развития, чем родительские формы, что является одной иа
причин увеличения общей кустистости у гибридов.
У. Нюрнберг-Крюгер (1951) отметила влияние цито-
плазмы материнского сорта на проявление кустистости у
гибридов. Если в качестве материнской формы были ис-
пользованы сорта с более высокой кустистостью, то и гиб-
риды имели, как правило, более высокую кустистость, чем
при скрещивании в обратном направлении.
В наших исследованиях 57 гибридов из 108 проявили
сверхдоминирование по продуктивной кустистости,.
17 уклонялись в сторону родительской формы с более вы-
раженным признаком, у 12 отмечено уклонение в сторону
родительской формы с меньшей кустистостью, 4 показали-
промежуточное наследование и 10 проявили депрессию по-
этому признаку. По уровню изменчивости признака кус-
тистости изучаемые гибриды не различались между собой,,
и в среднем коэффициент вариации составил 40%.
Признак кустистости растений ржи изменчив в силь-
ной степени, вследствие этого отбор следует проводить бо-
лее жесткий. Из вариационной статистики известно, что-
если признак имеет нормальное распределение, то весь ва-
риационный ряд величины этого признака находится в
пределах ж+Зсг. Поэтому, кроме коэффициента вариации,
существенное значение имеет и другая мера изменчиво-
сти — о. Например, когда из популяции отбирали расте-
ния, превосходящие среднее значение признака лишь на
1 о, то интенсивность отбора (т. е. % растений, оставляе-
мых на семена) составляла 16%. Если отбирали растения,
которые превосходили среднее значение на 2 о, то интен-
183.
184 ----------- 185-
42. йзменчивостк бснбвйы-t
ёлёментбё продуктивности у НёЯОТоркх сбртов озимой
(г. Пушкин, 1972—1973 гг.)
Степень изменчивости
Сорта слабая средняя сильная неопределен- ная
высота растений длина колоса число колосков в колосе число зерен в колосе продук- тивная кустис- тость через- зерница масса зерна с главного колоса масса зерна с одного растения масса 1000 зерен
Вятка 2 165+13,8 11,7+2,12 36±2,80 51±8,8 9±3,8 14±7,9 1,44 + 0,36 9,9±5,6 57 30,7+6,6 18
8 18 12 17 42 57 25
Житкинская 155± 14,3 9 10,2± 1,79 30±0,32 52±8,4 8 + 4,6 14± 10,5 0,83±0,31 3,1 + 1,8 17,3 + 4,9
17 11 16 57 75 37 58 28,2
Тацииская го- лубая 150± 16,4 8±0,89 33+5,2 42±7,4 10+6,15 15 + 8,4 1,03 + 0,38 7,4 + 9,4 30,2±6,8 22
11 11 16 17 62 42 37 100
Кишвардай 155 + 9,2 9± 1,15 29+2,56 45±7,4 7±2,6 16 + 9,7 1,41±0,41 5,3+3,8 34,2+7,4 22
6 13 9 17 37 61 29 72
Московская карликовая 110+11,8 7,6±1,4 29±3,25 51 + 9,7 8+4,8 11±6,15 1,08+0,48 4,9+3,8 78 19,7± 12,5 13
11 18 10 19 60 56 44
Местная К-9974 182+9,28 5 Ю± 1,12 11 31 ±2,56 8 7,1 ±3,25 46,5 15±9,92 66 1,02±0,54 6,34±2,56 54 42 43,3±3,22 7,5
143± 15,3 7 70 28 + 3,84 4,3+1,60 20+8,6 1,0+0,51 3,9 + 3,5 32,1±3,1 12
Саратовская 12 — 38 66 51 74
крупнозерная 10 10 22,1+7,9 35,6
143± 12,8 9 10,4+1,5 28+4,48 50+12 10 + 2,6_ _ 20+19,9 0,94 + 0,54 5,2 + 5,3 100
Stal 15 14 24 25 100 57
138±9,4 7 8,6±l,0 12 29 + 3,84 47 + 8,9 10+3,6 15+10,7 1,50+0,36 9,8+6,2 34±7,2 21
Dominant 13 19 33 71 24 63
8,8±1,59 18 54 + 8,9 16 14±6,2 44 16 + 23 1,09 + 0,49 9,9+7,9 23,8 + 26,2
Kungs II 133± 16,6 17 100 45 80 26
9+1,02 26+2,5 45+7,2 11+5,1 17±8,9 1,5±0,54 8,5 + 9,1 35,4±8,0
144± 12,5 9 100 23
Danae 11 10 16 46 53 36
149± 12,8 9 9,2 + 0,89 27 + 2,65 46+9,7 11+2,0 12+12 1,44 + 0,51 10,0±4,5 34,3±3,3 9,8
Kustro 8 10 21 18 100 35 45
142+13,4 8+1,44 25±3,84 5 + 2,56 10 + 2,56 1,3+0,48 4,11 ±2,81 fin 35,3 + 4,48 13
Cougar 9 18 11 45 26 48
6,1±1,60 5,0 + 3,25 1,5 + 0,57 6,27 + 2,46 27,08+0,31
Otello 149+ 14,08 10+1,76 3t> + z,oo •— 40 12
10 18 8 26 65 29
Примечание. Показатели изменчивости: в числителе x±3d, в TJ " 1 г ч - • / — знаменателе CV (в %)•
сивность отбора составляла всего 2,5%, т. е. отбор был
более жестким.
Масса зерна с одного растения — комплексное выраже-
ние многих других элементов продуктивности. Этот пока-
затель проявляет самую высокую изменчивость по сравне-
нию с другими компонентами урожая: коэффициент ва-
риации по сортам колебался от 40 до 100%. Наивысшая
вариабельность этого признака оказалась у сортов Danae,
Stal, Kungs II, Тацинская голубая, сравнительно более
низкая изменчивость — у сортов Otello, Kustro, Местная
рожь К-9974 (Финляндия). Очевидно, высокая изменчи-
вость его под влиянием внешних условий маскирует гене-
тическую дифференциацию растений. Поэтому при отборе
более продуктивных растений следует, вероятно, учиты-
вать другие элементы продуктивности, которые обуслов-
ливают этот признак и являются более стабильными, на-
пример, число зерен в колосе, масса 1000 зерен.
В первом поколении масса зерна с одного растения ча-
ще наследуется с уклонением в сторону материнского сор-
та. Реже проявляются гетерозис и депрессия. При опыле-
нии сортов западноевропейской экологической группы,
имеющих высокую массу зерна с одного растения, пыльцой
сортов сибирского происхождения Житкинская и Ситни-
ковская, у которых существенно меньший показатель по
этому признаку, гибриды Fi, как правило, уклонялись в
сторону материнских сортов, характеризующихся высокой
массой зерна. Сверхдоминирование массы зерна с расте-
ния наблюдалось у гибридов при скрещивании сортов Stal,
Kungs II с сортами Житкинская, Ситниковская и Вятка 2.
Депрессию по этому признаку имели комбинации: Харь-
ковская 55ХВятКа 2, Харьковская бОХОмка. Отмечена
большая специфичность взаимодействия родительских ге-
нотипов, которая проявлялась в том, что одни и те же сор-
та при скрещивании с различными опылителями показы-
вали разный тип наследования (табл. 43).
Масса зерна с главного колоса проявляет высокую
внутрисортовую фенотипическую вариабельность. Коэффи-
циент вариации колебался от 24 до 57%. Меньшую из-
менчивость по этому признаку показали сорта Вятка 2,
Кишвардай, Dominant, Otello, более высокую — Stal,
Kungs II, Местная К-9974 (Финляндия).
По массе зерна с колоса, как показали опыты Ж. Шах-
ла (1973), гибриды первого поколения обычно уступают
лучшей родительской форме. В наших опытах у болыпин-
186
43. Наследование массы зерна (в г) с одного растения у гибридов F\ озимой ржи (г. Пушкин, 1972—1973 гт.)
187
•Среднее значение класса по массе 1000 зерен
Рис. 34. Реципрокный эффект в
наследовании крупности зерна
ржи при скрещивании сортов, кон-
трастных по этому признаку:
.Pi — Сангасте; Р2 — Житкинская;
Н, — СангастеХ Житкинская; F'i —
ЖиткинскаяхСангасте.
ства гибридов (65%) от-
мечено промежуточное
наследование с уклонени-
ем в сторону родительской
формы с низким показате-
лем. Вместе с тем у 14%
гибридов наблюдалось
сверхдоминирование более
высокой массы зерна с ко-
лоса и у 21% комбина-
ций — депрессия. Доволь-
но часто проявлялся реци-
прокный эффект. У гибри-
дов Carstens X Вятка 2, Do-
minantXOMKa, DominantX
X Житкинская масса зер-
на уклонялась в сторону
материнских форм. Поэто-
му, используя в качестве
материнских форм сорта с
более высокой массой зер-
на с колоса, можно улучшить этот показатель у гибридов,
что приведет к увеличению их продуктивности.
Масса 1000 зерен во многом обусловливает урожайность
ржи. О характере изменчивости этого признака существу-
ют противоречивые суждения. В. Т. Васько (1973) относит
«го к слабоварьирующим, а Ж. Шахла (1973) к сильно-
варьирующим.
Сравнение показателей варьирования у исследованных
сортов в наших опытах обнаружило различие в степени
изменчивости одноименных признаков. Особенно ярко эта
закономерность проявлялась в отношении изменчивости
массы 1000 зерен. У сортов Kustro, Местный К-9974 (Фин-
ляндия) степень изменчивости данного признака была не-
значительной (CV=7,5—9,8%). У большей части сор-
тов—Вятка 2, Тацинская голубая, Кишвардай, Москов-
ская карликовая, Dominant, Danae, Cougar, Otello,
Саратовская крупнозерная — степень изменчивости была
средней: CV колебался от 11,5 до 23%. У сортов Житкин-
ская, Stal, Kungs II отмечалась более высокая вариабель-
ность этого признака: CV от 26,6 до 35,6%.
Степень наследуемости массы 1000 зерен была опре-
делена нами в комбинации скрещивания сортов Сангасте и
Житкинская с контрастным выражением признака
188
(рис. 34). Распределение растений по классам в соответ-
ствии с массой 1000 зерен в популяциях родительских сор-
тов и гибридов показало четкое различие по крупности
реципрокных гибридов и рецессивный характер наследо-
вания признака крупнозерности. Более крупное зерно
(наиболее высокий класс растений с массой 1000 зерен
30—40 г) имели гибриды, когда материнской формой был
крупнозерный сорт Сангасте. Более мелкозерные гибриды
(наиболее высокий класс растений с массой 1000 зерен
17—23 г) получены при использовании в качестве мате-
ринской формы мелкозерного сорта Ситниковская.
Масса 1000 зерен в данном случае имела высокий по-
казатель наследуемости: Л=0,75—0,60. Это говорит о том,
пто основная часть фенотипической изменчивости данного
признака обусловлена наследственными причинами и от-
бор растений по фенотипу будет достаточно эффективен
(табл. 44).
44. Оценка степени наследуемости (h) некоторых признаков в F\
гибридов озимой ржи по компонентам дисперсии (г. Пушкин,
1972 г.)
Признаки Kungs II X X Житкин- ская Житкин- ская X Kungs II Kungs 11 X X Вятка 2 Вятка 2 х X Kungs П Сангасте х X Житкин- ская Житкин- скаяХСан- гасте
Высота растений 0,386 0,051 0,208 0,510 — —
Длина колоса 0,451 0,445 0,216 0,279 — —
Число колосков в коло-
се 0,083 0,087 0,050 0,100 — —
Масса 1000 зерен — — — — 0,750 0,600
О характере наследования массы 1000 зерен также су-
ществуют противоречивые мнения. В наших исследовани-
ях в среднем из 119 гибридов у 84% наблюдалось проме-
жуточное наследование этого признака. Кроме того, отме-
чено существенное различие наследования в зависимости
от генотипов скрещиваемых сортов (табл. 45).
Представляет интерес характер наследования массы
1000 зерен при использовании в скрещивании озимой ржи
Московская карликовая. Действие рецессивного гена, оп-
ределяющего карликовость и вследствие этого мелкозер-
ность, у гибридов, полученных при скрещивании с сортами
189
45. Наследование массы 1000 зерен у гибридов Ft озимой ржи (г. Пушкин, 1972—1973 гг.)
190
ржи обычного для этой культуры габитуса, снимается. По-
этому гибриды с участием сорта Московская карликовая,
приобретая нормальный габитус растений и зерновки, по-
казывают доминирование более высокого показателя мас-
сы 1000 зерен и довольно часто гетерозис. Корреляции
между массой 1000 зерен и другими признаками растений
также изменяются в зависимости от родительского сорта.
У растений обычного типа, как правило, между массой
1000 зерен и массой зерна с растения наблюдается поло-
жительная зависимость (г—0,56—0,60).
Изучая степень депрессии высоты соломины, урожая
зерна с растения и массы 1000 зерен, G. Wricke (1970)
установил, что ни один из этих признаков не показал эпи-
статического свойства контролирующих их генов, т. е. они
не оказывают влияния друг на друга.
Степень изменчивости и коррелятивные зависимости
признака массы 1000 зерен существенно изменяются в за-
висимости от сорта. Одной из причин, обусловливающей
степень изменчивости, может быть различный уровень ге-
терогенности сорта-популяции. Как правило, хорошо от-
селектированные сорта имеют более низкую изменчивость
признака.
Количество зерен в колосе характеризуется средней
внутрисортовой фенотипической вариабельностью. Коэф-
фициент вариации колебался в довольно узких пределах —
от 16 до 24%. Число зерен в колосе определяется числом
колосков, цветков и степенью завязываемости семян.
Число колосков в колосе — сравнительно менее измен-
чивый признак: коэффициент вариации 8—14%. Изучение
наследуемости его показало, что в общей фенотипической
изменчивости этого признака изменения, вызванные на-
следственными причинами, очень незначительны. Степень
наследуемости во всех комбинациях была невелика и ко-
лебалась в узких пределах: А = 0,05—0,10. Однако при
низких показателях наследуемости вполне возможна зна-
чительная генетическая дифференциация в популяции, но
ее очень трудно определить по фенотипу. Число зерен в
колосе и число колосков, как правило, имели сходный тип
наследования. В Fi эти признаки довольно часто проявля-
ли доминирование более высокого показателя. В среднем
48% общего числа изученных гибридов проявило сверхдо-
минирование и доминирование более высокого числа зерен
в колосе, 24% комбинаций показало промежуточный ха-
рактер наследования и 28% уклонялось в сторону роди-
191
тельской формы с более низким числом зерен. Если у ро-
дительских сортов сравнительно высокое число зерен, то
гибриды имели высокий показатель по этому признаку.
Обнаружено, что на характер наследования числа зе-
рен в колосе оказывает влияние цитоплазма материнского
сорта. В качестве материнских следует брать сорта с более
высоким показателем.
Длина и плотность колоса — сравнительно малоизмен-
чивые признаки: коэффициент вариации изменялся в за-
висимости от сорта соответственно от 8 до 18% и от 7 до
10%. Показатель наследуемости длины колоса колебался
в зависимости от комбинации скрещивания. Так, в реци-
прокных комбинациях с сортами Kungs II и Житкинская
h=0,45+0,44. Следовательно, в общей фенотипической
изменчивости данного признака изменения, вызванные на-
следственными причинами, были довольно высоки. Отбор
растений из этих популяций может обеспечить сдвиг в же-
лаемом направлении. В реципрокных комбинациях с сор-
тами Kungs II и Вятка 2 показатель наследуемости длины
колоса был низким (А=0,21; Л=0,27). Поэтому в данном
случае отбор в Fi по фенотипу малоэффективен, что следу-
ет учитывать при подборе исходного материала.
Плотность колоса имела среднюю степень наследуемо-
сти. Показатель h колебался от 0,29 до 0,40. Довольно вы-
сокая стабильность этого признака (СУ=10%) и средняя
степень наследуемости позволят получить положительный
эффект в направлении отбора по фенотипу.
Отбор по длине колоса нередко будет приводить к
уменьшению его плотности, так как между этими при-
знаками установлена отрицательная связь (г=—0,53—
0,73).
Формы растений с более длинным и рыхлым колосом
доминантны по отношению к более коротким и плотным.
У. Нюрнберг-Крюгер (1951) установила влияние цитоплаз-
мы материнского сорта на характер наследования длины
колоса. Ж. Шахла (1973) наблюдал промежуточное насле-
дование длины и плотности колоса с уклонением в сторо-
ну длинно- и рыхлоколосых форм. При скрещивании плот-
ноколосых сортов между собой он отметил явление гетеро-
зиса по длине и депрессию по плотности. В наших опытах
наблюдалась такая же закономерность. Промежуточное на-
следование длины колоса показали 63% гибридов, плот-
ности— 53%. Сверхдоминирование по плотности колоса
наблюдалось у 22 % гибридов, по длине колоса — всего у
192
6%, У тех, родительские сорта которых были рыхлоколо-
сыми.
Скрещивание сортов, различающихся по длине и плот-
ности колоса, позволило сочетать эти признаки таким об-
разом, что гибриды имели повышенное число колосков в
колосе. Одновременное сверхдоминирование длины и плот-
ности колоса наблюдалось у гибридов DanaeXВятка 2,
CarstensXВятка 2, DominantXСитниковская, Kungs ИХ
XСитниковская. Характерно для этих комбинаций то, что
у материнских сортов короткий плотный колос, а у отцов-
ских — длинный и рыхлый.
Завязываемость семян у ржи проявляет высокую моди-
фикационную изменчивость. Однако стерильность отдель-
ных цветков может быть обусловлена генетическими при-
чинами (Борисенко, 1940).
При скрещивании сортов, сильно различающихся по
плодовитости цветков, наследование этого признака было
промежуточным с уклонением в сторону родительской фор-
мы с меньшим процентом неплодовитых цветков. В сред-
нем по 108 комбинациям 43% гибридов показали сверх-
доминирование более высокой плодовитости, 25% уклоня-
лись в сторону более плодовитого родительского сорта,
16% —в сторону менее плодовитого и 16% проявили де-
прессию по этому признаку.
У всех изученных комбинаций наблюдался реципрок-
ный эффект. Если материнские сорта имели меньше не-
плодовитых цветков, чем отцовские, то гибриды Fi обла-
дали более высокой плодовитостью. Степень изменчивости
этого признака у гибридов была также очень высокой: ко-
эффициент вариации в среднем составил 70%.
Модель сорта озимой ржи интенсивного типа
для Нечерноземной зоны
Учитывая наличие и степень наследования отдельных при-
знаков у разных сортов и форм ржи, имеющихся в миро-
вой коллекции, наличие доноров важнейших признаков,
а также возможность их сочетания в одном генотипе, пред-
лагаем модель сорта озимой ржи, пригодного для возделы-
вания в Нечерноземной зоне (табл. 46).
В настоящее время потенциал урожайности озимой
ржи определяется 80 ц/га, причем в популяциях лучших
сортов нередко можно встретить отдельные генотипы, об-
ладающие этой продуктивностью. Трудность состоит в том,
13 В. Д. Кобылянский
193
46. Модель сорта диплоидной озимой ржи для Нечерноземной зоны
СССР
Признаки и свойства Количествен- ное выраже- ние Примерные доноры признаков и свойств
Урожайность зерна, ц/га 80 Комплексный признак Густота стеблестоя на 1 м2 400—450 Вятка 2, Харьковская 60 Высота растений, см 80—120 ЕМ-1 и его производ- ные Прочность стебля, г 700—1000 Вятка 2, Россиянка, Харьковская 60, Вос- ход 1 Число зерен в колосе 70—80 Сангасте, Вятка 2 Масса 1000 зерен, г 25—40 Сангасте Масса зерна с одного ко- 2—2,5 Сангасте, Восход 1 лоса, г Содержание белка в зер- 13—14 Манычская, Местная не, % К-6412, S. montanum Содержание лизина в бел- 4—4,5 Харьковская 60, Киш- ке, % вардай, Wieselburger Устойчивость к прораста- 7—9* Otello, Местная К-8016
нию «на корню» и высо-
кие хлебопекарные свойст-
ва, балл
Комплексная устойчивость
к грибным болезням,
балл
Морозоустойчивость и за-
сухоустойчивость, балл
Устойчивость к выпрева-
нию, балл
Высокая экологическая
пластичность
• По 9-балльной шкале.
7—9
7— 9
7—9
Саним, Иммунная 4,
Иммунная 5, Имериг 1
(HI) Имериг 3 (HI)
Тевризская, Камалин-
ская 13
Вятка, Фаленская, Lun-
gauer Tauern
Вятка 2, Харьковская 60,
Харьковская 55
что эти генотипы невозможно сохранить в связи с их гете-
розиготностью и перекрестным опылением растений.
Наиболее вероятным методом повышения продуктивно-
сти ржи может служить трансгрессивная селекция. Однако
успех трансгрессивной селекции зависит от знания на-
следования признаков, составляющих урожай растений,
и подбора доноров необходимых признаков.
Одной из важных особенностей сорта интенсивного ти-
па является его способность сохранять оптимальную гус-
тоту стеблестоя, необходимую для высокого урожая. Эта
особенность не связана с высокой продуктивной кустис-
тостью растений. Анализ структуры урожая ржи показал,
194
что густота продуктивного стеблестоя большинства сортов
находится в пределах 250—350 стеблей и лишь немногие
сорта способны сохранять к уборке более 400 продуктив-
ных стеблей на 1 м2. Если принять во внимание, что чис-
ло всхожих зерен при посеве составляет 5—7 млн. на 1 га,
а к уборке сохраняется 250—500 стеблей на 1 м2, то оче-
видно, не каждое взошедшее растение доживает до созре-
вания, лишь популяции, растения которых характеризу-
ются одинаково высокой конкурентной способностью,
сохраняют к уборке хорошую густоту продуктивного стеб-
лестоя. В качестве доноров большого числа продуктивных
стеблей следует назвать сорта Вятка 2 и Харьковская 60.
Создание сортов ржи интенсивного типа обязательна
предусматривает выведение короткостебельных неполегаю-
щих сортов.
Программой селекционных работ селекцентров Нечер-
ноземной зоны СССР предусматривается использование но-
вого, созданного в ВИР источника короткостебельности —
естественного мутанта ЕМ-1 и его производных. У назван-
ных доноров короткостебельности отсутствует сцепление
признаков, связанных с уменьшением продуктивности рас-
тений. Важное преимущество новых источников коротко-
стебельности состоит в том, что данный признак контро-
лируется у них одним доминантным геном, это облегчает
их использование в возвратных скрещиваниях с высоко-
зимостойкими высокостебельными сортами. Соломина же
у большинства сортов достаточно прочная и при резком
уменьшении высоты растений способствует устойчивости
к полеганию.
Одним из основных признаков продуктивного сорта
служит масса зерна с одного колоса, которая для интен-
сивных сортов ржи определяется в 2—2,5 г. Наследование
данного признака носит промежуточный характер и со-
провождается реципрокным эффектом. Используя в каче-
стве материнских форм сорта с большой массой зерна с
колоса (Сангасте, Восход 1), можно улучшить этот пока-
затель у гибридов.
Масса зерна с колоса в значительной степени опреде-
ляется числом зерен в колосе. Изучение степени наследо-
вания признака показало, что в 50% случаев большое'
число зерен в колосе имеет доминантный характер насле-
дования; следовательно, в селекции на увеличение числа
зерен материнскими формами должны быть сорта с боль-
шим их числом в колосе. В качестве таких доноров целе-
13’ 195
сообразно использовать отечественные сорта Сангасте и
Вятка 2.
Наследование крупнозерности — второго признака,
определяющего массу зерен с колоса, в сильной степени
зависит от специфичности скрещиваемых сортов. В насле-
довании крупности семян наблюдаются переходы от сверх-
доминирования крупнозерности до депрессии этого при-
знака. Рецессивность крупнозерности облегчает отбор
крупнозерных форм во втором и последующих поколени-
ях гибридов. Донорами крупнозерности могут служить
сорт Сангасте и другие, масса 1000 зерен у которых пре-
вышает 40 г.
Наряду с ростом урожая зерна при селекции интен-
сивных сортов предусматривается улучшение его качест-
ва путем увеличения содержания белка до 13—14% и ли-
зина в белке до 4—4,5%. Для решения этой проблемы
коллекция ржи располагает генетическим фондом сортов
и видов. В зерне лучших по этому показателю сортов Ма-
нычская, местный К-6412 и других количество белка до-
стигает 15—16%. Более 4% лизина в белке сортов Wiesel-
burger, Полесская, Кишвардай, Харьковская 60. Зерно ди-
кой многолетней ржи S. montanum содержит 16—24%
белка и до 4,7% лизина в белке.
Повышение технологического качества зерна ржи мо-
жет быть решено при использовании в селекции шведского
сорта Otello и местных сортов из Казахстана К-8016 и
К-8029, характеризующихся высокими хлебопекарными
свойствами и устойчивостью к прорастанию «на корню».
Для решения проблемы устойчивости ржи к грибным
болезням, возбудителями которых являются ржавчинные
и мучнисторосяные грибы, можно использовать созданные
в ВИР доноры устойчивости: к мучнистой росе—Имериг 1
(HI), Имериг 3 (HI)-, к комплексу болезней — мучнистой
росе и бурой ржавчине — Саним, Иммунная 4, Иммун-
ная 5 (HI). Доминантный характер наследования этих
свойств облегчает проведение селекционных работ. Зимо-
стойкость ржи в северной части Нечерноземной зоны опре-
деляется преимущественно устойчивостью растений к вы-
преванию, а в восточной и юго-восточной — морозостой-
костью.
Коллекция ржи включает обширный генофонд селек-
ционных и местных сортов ржи Сибири, пригодных в ка-
честве доноров для создания морозоустойчивых сортов ин-
тенсивного типа. Лучшие из них: местные сорта Тевриз-
196
ская (Омская обл.), К-9700 (Пермская обл.) и К-8874
(Оренбургская обл.).
Донорами устойчивости к выпреванию являются устой-
чивые к поражению снежной плесенью отечественные сор-
та Вятка, Вятка 2, Фаленская, из зарубежных сортов —
Lungauer Tauern и Schlagler (Австрия). Среди местных
сортов ржи Сибири выявлены сорта, сочетающие высокую
морозоустойчивость и устойчивость к снежной плесени.
В заключение следует сказать, что создание сортов ржи
интенсивного типа для Нечерноземной зоны СССР вполне
реально. Для решения этой проблемы имеются предпосыл-
ки в виде богатейшего исходного материала, хранящегося
в генетическом фонде коллекции, а также развивающиеся
исследования по наследованию признаков растений и со-
вершенствованию методов селекции.
ГЛАВА XI
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
ПОЛИПЛОИДИИ
В СЕЛЕКЦИИ РЖИ
Методы получения полиплоидов с помощью колхицина
Использование полиплоидии — относительно новое направ-
ление в селекции ржи. Первые сведения о получении ауто-
тетраплоидной ржи появились около 50 лет тому назад..
Е. Dorsey (1936) индуцировал тетраплоидную рожь с по-
мощью теплового шока. Для этого опыленные растения
сорта Розен были помещены на 20—30 мин в камеру с
температурой 43 °C. Тепловое воздействие рассчитали та-
ким образом, чтобы оно приходилось на первое деление
зиготы. В результате теплового шока деление зиготы на-
рушалось, что способствовало объединению разделивших-
ся хроматид в одной клетке и возникновению тетраплоид-
ного зародыша. В СССР Л. П. Бреславец (1939) выделила
два тетраплоидиых растения после обработки проростков
сорта Вятка рентгеновыми лучами.
Используемые в первое время методы полиплоидизации
растений были мало эффективны и не нашли широкого
применения в селекции. Только открытие в 1937 г. свой-
ства колхицина удваивать число хромосом у растений сти-
мулировало массовое получение полиплоидов и использо-
вание полиплоидии в селекции сельскохозяйственных рас-
тений (Eigsti, Dunstin, 1955). Вскоре после этого R. Seng-
busch (1940) впервые применил колхицин для массового
получения тетраплоидиых форм ржи. С тех пор обработка
семян, проростков, растений раствором колхицина, как
наиболее доступный и достаточно эффективный метод:
удвоения числа хромосом, широко используется для полу-
чения тетраплоидной ржи.
В настоящее время колхицин применяется в неболь-
ших концентрациях для обработки точек роста верхушеч-
ных почек, проростков или верхушечных и боковых почек
кустящихся растений ржи. Колхицин подавляет действие
механизма веретена в процессе митоза (деление соматиче-
ских клеток), что приводит к удвоению или большему уве-
198
Личению числа хромосом в клетках. Часто в результате
обработки колхицином возникают анеуплоиды как следст-
вие нарушений в делении и расхождении хромосом, в этом
случае исходное диплоидное число увеличивается или
уменьшается на одну или более хромосом.
Для распознавания тетраплоидиых растений наиболее
надежен цитологический метод подсчета хромосом в кон-
чиках корней. Кроме того, взрослые тетраплоидпые рас-
тения ржи отличаются от диплоидных более крупными
размерами эпидермальных клеток и устьиц, большей тол-
щиной листьев и более темпо-зеленой их окраской, увели-
чением лигулы и размера пыльцевых зерен.
В настоящее время селекционеры используют немного
методов удвоения числа хромосом у ржи с помощью кол-
хицина. Приводим наиболее широко применяемые.
1) Проростки с колеоптилями длиной 2—4 мм укреп-
ляют корнями вверх па сетке (колхицин подавляет рост
корней) и опускают в чашки Петри, наполненные
0,25 % -ным водным раствором колхицина. Колеоптили
погружают на 30 мин в раствор, а корни покрывают
влажной фильтровальной бумагой, предохраняющей их от
высыхания. Обработанные проростки высаживают в по-
садочные ящики в теплице (Элиот, 1961).
2) Проростки с колеоптилями и корнями длиной 2—
4 мм погружают в небольшой толщины слой 0,1%-ного
водного раствора колхицина на 3 ч при температуре 27 °C,
затем промывают 3 ч в проточной воде и высаживают в
теплице (Bremer-Reinders, Bremer, 1952).
3) Семена проращивают в течение 1,5—2 дней в тер-
мостате на влажной фильтровальной бумаге при 20° С.
Когда длина колеоптилей достигнет 3—6 мм, проростки
намачивают в 0,2 %-ном водном растворе колхицина в те-
чение 2 ч, а затем для прекращения действия остатков
колхицина промывают в течение 4 ч в проточной воде.
Обработанные проростки высаживают в пикировочные
ящики в теплице (Цахов, 1975).
Указанные методы различаются лишь концентрацией
водного раствора колхицина и экспозицией обработки про-
ростков. Многие авторы предлагают методики обработки
с более продолжительной экспозицией (до 24 ч) и умень-
шением концентрации раствора колхицина до 0,05%.
Не все обработанные проростки дают желаемый эф-
фект. Изменившиеся под действием колхицина растения
приобретают темно-зеленый цвет, на зародышевом листе
199
появляются вздутия, а затем отмечается курчавость лис-
товой пластинки; рост их угнетен. Сильно поврежденные
растения отмирают. Выжившие растения после появления
первого листа высаживают в горшки. Когда корневая сис-
тема разрастется и достигнет стенок горшка, проводят
подсчет хромосом. Растения с 28 хромосомами трижды
подвергают цитологическому анализу, чтобы отделить тет-
раплоидные растения от миксоплоидных.
Кроме проростков, иногда обрабатывают колхицином
кустящиеся растения ржи. С этой целью молодые расте-
ния выкапывают, промывают и корни в течение 4 суток
держат днем в 0,05 %-ном водном растворе колхицина, а
ночью в воде (попеременно). После обработки растения
высаживают в открытый грунт и создают им оптималь-
ные условия питания, влажности, защищают от прямых
солнечных лучей (Wellensiek, 1947). При такой обработ-
ке очень часто образуются химеры, отдельные стебли ко-
торых различаются по числу хромосом; некоторые из них
имеют миксоплоидные ткани. В этом случае тетраплоид-
ные стебли оставляют для взаимного переопыления, а
диплоидные и миксоплоидные удаляют.
Получение полиплоидных форм методом
валентных скрещиваний
Большое значение для успешной селекции тетраплоидной
ржи имеет расширение генетической изменчивости, спо-
собствующей увеличению исходного материала и ускоре-
нию селекционного процесса. Для этого в последнее вре-
мя наряду с методом колхицинирования широко исполь-
зуется метод валентных скрещиваний между диплоидной
и тетраплоидной рожью. В основе метода лежит естест-
венная возможность получения единичных (0,006—
0,4%) гибридных тетраплоидных зерновок от слияния
единичных, спонтанно возникающих нередуцированных
(с удвоенным числом хромосом) гамет диплоидной ржи с
нормальными (имеющими такое же число хромосом) га-
метами тетраплоидной ржи. В этом случае тетраплоидные
формы получают путем скрещивания диплоидной (2а:) и
тетраплоидной (4а:) ржи в комбинациях (4а:) X (2а:) или
(2а:)Х(4а:). Скрещивания (4а:)Х(2а:) дают больший вы-
ход тетраплоидных зерновок (в среднем около 0,4% )\ чем
скрещивания ржи в обратном направлении. При скре-
щивании (4а:)Х(2а:) на тетраплоидных материнских рас-
200
тениях завязывается около 3,5% зерен от числа опылен-
ных цветков. Это преимущественно мелкие диплоидные
зерновки (они составляют около 3%), образовавшиеся в
результате партеногении (развитие неоплодотворенной
яйцеклетки), и недоразвитые триплоидные зерновки; хо-
рошо развитые триплоидные зерновки составляют около
0,1%, а тетраплоидные, ради которых проведены скрещи-
вания, — 0,4%. Хорошо развитые триплоидные и тетра-
плоидные зерновки отличаются от остальных зерновок
своими размерами, но схожи между собой, следовательно,
для выявления чистых тетраплоидов с 28 хромосомами
необходимо проводить подсчет хромосом в кончиках ко-
решков.
Для облегчения распознавания гибридных зерновок и
отделения их от партенокарпических или завязавшихся
от случайного самоопыления используют в качестве мате-
ринской формы безантоциановую белозерную, а в качест-
ве отцовской зеленозерную рожь. В этом случае гибрид-
ные зерновки отбирают после обмолота по зеленой окрас-
ке (явление ксенийности) или по антоциановой окраске
всходов.
При скрещивании (2z) X (4ж) число тетраплоидных
зерновок составляет в среднем около 0,006%, однако уве-
личивается возможность их выявления, так как тетрапло-
ядные зерновки могут завязываться только при опылении
нередуцированных яйцеклеток пыльцой тетраплоидной
ржи. Но и при таких скрещиваниях по разным причинам
завязывается 1—1,5% диплоидных и триплоидных зерно-
вок.
Для гарантированного выявления тетраплоидов не-
обходим цитологический анализ семян.
Техника валентных скрещиваний может быть различ-
ная. При наличии изолированных участков или изоляци-
онных кабин материнские формы высевают чередующи-
мися рядами с отцовской или отдельными делянками в
окружении отцовской формы. Перед цветением материн-
ские формы кастрируют и оставляют для свободного
опыления пыльцой отцовской формы. Если материнский
компонент скрещивания маркирован признаком безанто-
циановости, т. е. в отличие от отцовского компонента харак-
теризуется белым зерном и зелеными (безантоциановы-
ми) всходами, его можно не кастрировать, а гибридные
зерновки после обмолота отбирать по зеленой окраске или
после посева по антоциановым всходам. Для большего
201
завязывания гибридных зерновок без кастрации материн-
ских безантоциановых растений их необходимо предвари-
тельно клонировать и в каждой комбинации скрещиваний
использовать только один клон. В этом случае количество
гибридных зерновок увеличивается в результате самоне-
совместимости клопов и отсутствия посторонней пыльцы,
способной нормально опылять материнские растения.
При использовании для изоляции кастрированных ма-
теринских колосьев небольших групповых изоляторов из
пергамента в период созревания яйцеклеток под них по-
мещают цветущие колосья рядом растущих отцовских
растений или срезанные колосья, помещенные в сосуд с
водой, чтобы обеспечить материнские растения свежей
пыльцой в течение длительного периода. Эти работы не-
обходимо проводить в ранние утренние часы, до восхода
солнца, чтобы предотвратить попадание посторонней
пыльцы в изолятор при введении в него колосьев отцов-
ских растений.
Теоретические основы валентных скрещиваний
Индуцированные с помощью колхицина аутотетраплои-
ды характеризуются нарушением процессов макро- и мик-
роспорогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза, что явля-
ется причиной понижения их фертильности, отрицательно-
влияющей на урожай зерна. Озерненность вновь получен-
ных аутотетраплоидов находится преимущественно в пре-
делах 5—40%. Увеличение плодовитости тетраплоидиой.
ржи до 70—80% достигается путем систематического-
многолетнего отбора. Многими исследованиями доказано,
что повысить плодовитость можно путем скрещивания
тетраплоидов различного эколого-географического проис-
хождения. Хромосомы географически отдаленных форм
одного и того же вида претерпевают изменения. Скрещи-
вание таких форм по своему эффекту приближается к
действию аллополиплоидии (Зосимович, 1974).
Аутотетраплоиды, полученные удвоением числа хромо-
сом в соматических клетках с помощью колхицина, по
способу своего возникновения являются митотическими
полиплоидами. Изучение естественных полиплоидов, воз-
никших в процессе эволюции, показало, что они образо-
вались путем слияния нередуцированных гамет, сформи-
ровавшихся в процессе мейоза. Такие полиплоиды назы-
ваются мейотическими.
202
Механизм естественного образования нередуцирован-
ных гамет состоит в том, что в соответствии с генетиче-
скими особенностями диплоидной ржи всегда существует
возможность частичного нарушения процесса образования
генеративных клеток. Когда распределение хромосом в
мейозе проходит неправильно и неконъюгировавшие хромо-
сомы располагаются между полюсами, то часто все хро-
мосомы в первой анафазе включаются в одно ядро, вместо
того чтобы разделиться между двумя дочерними ядрами.
Это ядро, называемое реституционным, проходит затем
второе деление и дает начало двум клеткам — диадам.
Эти клетки содержат нередуцированное число хромосом
в отличие от нормально образующихся четырех клеток —
тетрад, содержащих редуцированное, т. е. половинное,
число хромосом. Пыльцевые зерна или зародышевые меш-
ки, развивающиеся из клеток диады, образуют нередупи-
рованные гаметы (спермин и яйцеклетки).
Нередуцированные гаметы, кроме того, могут образо-
ваться при торможении лишь второго деления мейоза
(Мюнтцинг, 1967).
Мейотические полиплоиды обладают ценным преиму-
ществом перед митотическими главным образом бивалент-
ной конъюгацией хромосом или функционально диплоид-
ным мейозом. Следовательно, экспериментальное получе-
ние мейотических тетраплоидов в значительной степени
облегчает решение проблемы их плодовитости (Jahr, Skie-
be, Stein, 1963).
Получение тетраплоидных форм ржи методом валент-
ных скрещиваний предусматривает объединение возник-
ших в мейозе естественным путем нередуцированных га-
мет диплоидной родительской формы с редуцированными
гаметами тетраплоидиой. Эти новые тетраплоидпые фор-
мы являются мейотическими. Практика показала, что их
фертильность составляет 80% и более.
В исследованиях Ф. Цахова (1975) сравнение гибрид-
ных популяций, созданных на основе диплоидных сортов
Kungs II и Carstens, переведенных в 1965 г. на тетрапло-
идный уровень с помощью колхицина, показало, что сис-
тематический отбор в течение 7 лет способствовал повы-
шению их плодовитости к 1972 г. соответственно до 65,8
и 71,1%. При валентных скрещиваниях диплоидного сор-
та Carstens с сортом Kungs II Tetra, проведенных в
1968 г., плодовитость мейотических тетраплоидов к 1972 г.
«оставила 80,5—84,2%.
203
Выведение сортов тетраплоидной ржи с определенны-
ми, заранее запрограммированными признаками при ис-
пользовании тетраплоидиых доноров этих признаков пред-
ставляет большую трудность, чем при селекции диплоид-
ной ржи. Это объясняется более сложной генетикой
тетраплоидов по сравнению с диплоидами в связи с тем,
что у них каждый ген представлен не двумя аллелями,
как у диплоидов, а четырьмя, что, в свою очередь, услож-
няет расщепление при гибридизации. Кроме того, расщеп-
ление усложняется наличием мультивалентных связей в
мейозе (хроматидное расщепление), которых нет у дип-
лоидной ржи. Если у диплоидных растений, гетерозигот-
ных по одному гену, например доминантной короткосте-
бельности НШ1, возможные три различных сочетания ал-
лелей (НШ1, Hlhl и hlhl), то у тетраплоидиых с че-
тырьмя аллелями этого гена возможны пять комбинаций:
Н1Н1Н1Н1—квадриплекс; HlHlHlhl—триплекс; HlHlhlhl—
дуплекс; Hlhlhlhl — симплекс; hlhlhlhl — нуллиплекс.
Учитывая трудности селекции тетраплоидной ржи, об-
условленные сложностью ее генетической структуры, се-
лекционеры предлагают выведение тетраплоидиых сортов
начинать с формирования высокоурожайных популяций
диплоидной ржи с последующим переводом ее на тетра-
плоидный уровень. С этой целью в ВИР разработан спо-
соб получения высокоплодовитых аутотетраплоидных
аналогов сортов ржи (Кобылянский, 1979).
Сущность способа состоит в объединении метода кол-
хицинирования с методом валентных скрещиваний, по-
зволяющих сохранить целостность генетического фонда
диплоидной популяции при переводе на тетраплоидный
уровень и стабилизировать высокую плодовитость расте-
ний путем трансформации митотических тетраплоидов в-
мейотические. Аутотетраплоидные аналоги сортов создаюг
в два этапа. Первый этап — получение тетраплоидов пу-
тем удвоения числа хромосом у диплоидного сорта с по-
мощью колхицина. Второй этап заключается в том, что*
вновь полученные тетраплоиды высевают в массиве ис-
ходного диплоидного сорта, после выколашпвания все-
цветки кастрируют и оставляют открытыми для свобод-
ного ветроопыления пыльцой исходного диплоидного»
сорта.
Завязавшиеся тетраплоидные зерновки от опыления
пыльцевыми зернами, несущими нередуцированные гаме-
ты, объединяют и высевают для размножения. Для более-
234
полной передачи тетраплоидному аналогу генофонда по-
пуляции диплоидного сорта рекомендуется повторить ва-
лентные скрещивания.
Селекционная ценность тетраплоидной ржи
Аутополиплоидия у ржи сопровождается увеличением
клеток в 1,5—2 раза. Это влечет за собой изменение ряда
хозяйственно-ценных и биологических признаков и
свойств.
Масса 1000 зерен увеличивается на 20—70%, содержа-
ние белка в зерне на 2—3%. Повышение прочности соло-
мины, обусловленное увеличением ее диаметра и утолще-
нием стенок, особенно возрастанием доли склеренхимной
ткани, усиливает устойчивость тетраплоидной ржи к стеб-
левому полеганию (Muntzing, 1941, 1956; Ruebenbauer
и др., 1963; Schmalz, 1969; Мухин и др., 1967). Исследо-
ваниями W. Plarre (1954) установлено, что цветковые
чешуи у тетраплоидной ржи покрывают 88,8% поверх-
ности зерновки, в то время как у диплоидного аналога
лишь 81%. Зерновка тетраплоидной ржи прочно прикреп-
ляется более толстой и крепкой плодоножкой. Оба эти
фактора способствуют уменьшению осыпаемости зерна.
Среди отрицательных изменений, связанных с аутопо-
липлоидией ржи, особенно нужно отметить увеличение
содержания воды в клетках молодых растений на 15—
20%, что в связи с уменьшением концентрации клеточно-
го сока приводит к снижению зимостойкости. Полиплои-
дия ржи приводит к уменьшению числа цветков в колосе
и увеличению объема пыльцевых зерен на 50%, что
уменьшает летучесть пыльцы и ухудшает перекрестное
опыление.
Исключительное значение в селекции аутотетраплоид-
ной ржи имеет уменьшение озерненности колоса, связан-
ное с нарушением мейоза. Причина низкой фертильнос-
ти — наличие анеуплоидных растений в популяциях «мо-
лодых» тетраплоидиых сортов. В связи с нарушением в
мейозе анеуплоиды образуют некоторое количество гамет
с нарушенным числом хромосом, не способных к оплодо-
творению. Г. Бремер и Д. Бремер-Рейндерс (Bremer, Вге-
mer-Reinders, 1954) в отселектированном шестом после
колхицинирования поколении насчитывали около 7% ане-
уплоидных растений с числом хромосом 26, 27, 29. При
этом отмечено, что деформированные и щуплые семена
205
дают начало большему числу анеуплоидов по сравнению
с гладкими.
В наших опытах при посеве семян двух фракций
(щуплые — деформированные и гладкие — хорошо вы-
полненные) различия между растениями по завязыванию
семян составили 3—4%. Улучшающий отбор по семенам
привел к увеличению озерненности колоса тетраплоидно-
го сорта Stal (Швеция) с 65 до 78—80% (Кобылянский,
1970).
Тот факт, что ни одна из форм тетраплоидной ржи не
превышает по урожайности исходные диплоидные сорта,
объясняется происхождением тетраплоидных форм от
единичных диплоидных растений. Наследственная основа
этих тетраплоидных форм ограничена теми генотипами,
которыми обладали лишь исходные растения, а не вся
популяция сортов. Кроме того, при изолированном раз-
множении тетраплоидных форм наблюдается в той или
иной степени инбридинг со всеми его отрицательными
последствиями. Следовательно, для создания оптимальной
сбалансированной генетической системы необходимо по-
лучение новых сочетаний генов путем гибридизации раз-
ных тетраплоидных форм и сортов.
Достижения селекции и исходный материал
Селекция тетраплоидной ржи еще не получила такого ши-
рокого распространения, как диплоидной ржи. В зарубеж-
ных европейских странах на тетраплоидный уровень пе-
реведены почти все короткостебельные сорта, однако в
производстве используются лишь 6 сортов: Tetra Griin
(ГДР), Petkuser Tetra (ФРГ), Vadetra (Голландия),
Everest (Франция), Borkowskie, Gorzow (Польша). Эти
сорта возделываются преимущественно для получения зе-
леного корма.
В СССР селекция тетраплоидной ржи начата около
20 лет назад. К настоящему времени выведено и райони-
ровано 9 сортов — Белта (Белорусского НИИ земледе-
лия), Ленинградская тетра (Биологического НИИ ЛГУ),
Полесская тетра (Украинского НИИ земледелия), Жито-
мирская тетра (НИИСХ Нечерноземной зоны УССР),
'Старт (Главный ботанический сад АН СССР), Утро
(НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны),
Черкащанка (Верхнячская опытно-селекционная стан-
ция), Вятка тетра (Сибирский НИИ растениеводства и
206
селекции). Все районированные сорта созданы с исполь-
зованием мировой коллекции тетраплоидной ржи, сосре-
доточенной в ВИР.
Большая поисковая работа по использованию отда-
ленной гибридизации в селекции тетраплоидной ржи ве-
дется в Главном ботаническом саду АН СССР, где созда-
ются и изучаются новые ее формы. Так, от скрещивания
тетраплоидной ржи с пыреем Agropyron glaucum получе-
ны плодовитые гибриды, из которых в старших поколени-
ях выделены тетраплоидные растения ржаного типа с
содержанием до 20% сырой клейковины в зерне (Маха-
лин, 1974).
Советскими селекционерами переведены на тетрапло-
идный уровень почти все высокоурожайные, относительно
устойчивые к полеганию или морозоустойчивые отечест-
венные сорта ржи (Тороп, Пахомова, 1965; Торон, 1971,
1974; Чередниченко, 1963; Чередниченко, Шулындин,
1971; Худоерко, Бондаренко, 1971; Владимиров, 1971,
1974).
Мировая коллекция сортов тетраплоидной ржи, сосре-
доточенная в ВИР, значительно пополнилась за послед-
ние 10 лет и превышает 100 образцов. В результате ком-
плексного изучения выделены образцы, представляющие
интерес для использования в селекции или непосредствен-
ного внедрения в производство. Следует отметить, что
лучшие сорта тетраплоидной ржи по урожайности не пре-
восходят лучшие сорта диплоидной ржи. Однако между
сортами тетраплоидной ржи наблюдаются значительные
различия по урожайности и другим признакам.
Изучение коллекции тетраплоидной ржи в Ленин-
градской области (Пушкинские лаборатории ВИР) позво-
лило выделить три высокоурожайных образца, превосхо-
дящих по урожайности зерна широко распространенный
сорт Белта на 12—23%. Ценность для селекции на вы-
сокую урожайность представляют сорта: Безенчукская
тетра, Долинская тетра (СССР), Svalof — 58/153 (Шве-
ция), а на крупнозерность — важный элемент продук-
тивности — Hohenthurmer st. А (ГДР), Borkowskie
(Польша), Hellkorn Schnega (Венгрия), Varne tetra
(Швеция) с массой 1000 зерен 52 г и более (масса
1000 зерен у сорта Белта 50,9 г).
Особую ценность представляют сорта с большим чис-
лом зерен в колосе, что для повышения урожайности тет-
раплоидной ржи имеет решающее значение. В коллекции
207
высокими показателями этого признака (число зерен в
колосе 47—49) характеризуются: Bernburger Tetra
(ГДР), Svalof hR-51/402 и Svalof-58/153 (Швеция), Tet-
raploid (Норвегия). Известно, что число зерен в колосе в
сочетании с массой 1000 зерен определяют продуктив-
ность колоса. У тетраплоидиой ржи связь между числом
зерен в колосе и его продуктивностью положительная:
г=0,629+0,58.
Регрессивный анализ признаков массы зерна с колоса,
массы 1000 зерен и числа зерен в колосе (У=0,884+
±0,0325X1+0,0234X2) показывает, что с увеличением
массы 1000 зерен на 1 г масса зерна с колоса возрастает
на 0,032 г, а с увеличением числа зерен в колосе на одно
продуктивность колоса повышается на 0,023 г. Пересчет
полученных данных показывает, что при густоте стояния
500 продуктивных стеблей на 1 м2 урожайность увеличи-
вается на 115 кг/га.
Среди сортов мировой коллекции повышенной зимо-
стойкостью (80—90%) характеризуются: Кировская тет-
ра, Утро, Омка тетра, Удлинская тетра, Вятка тетра,
ЕМ-IT, Рокот 3 (СССР), Caribou, Antelope (Канада),
Kungs II Tetra, Sv. PX405, Sv. PX409 (Швеция). Оте-
чественные сорта наряду с устойчивостью к снежной пле-
сени обладают повышенной морозоустойчивостью, а зару-
бежные — среднеморозоустойчивы, но высокоустойчивы
к снежной плесени.
При изучении зависимости между поражением снеж-
ной плесенью и зимостойкостью установлена отрицатель-
ная значимая корреляция: г——0,604+0,06. Уравнение
регрессии этих признаков (У= 91,28—0,53Х) показы-
вает, что каждый процент поражения патогеном снежной
плесени снижает зимостойкость тетраплоидиой ржи
на 0,53%.
Известную роль в морозоустойчивости растений ози-
мой ржи играет накопление пластических веществ в кле-
точном соке. Этот показатель в значительной мере опре-
деляет способность растений противостоять низким темпе-
ратурам в период зимовки. Концентрация клеточного сока
в розеточных листьях растений лучших по зимостойкости
сортов тетраплоидиой ржи перед уходом в зиму равна
показателям средних по зимостойкости сортов диплоид-
ной ржи.
Устойчивость к полеганию тетраплоидиой ржи — одна
из основных проблем селекции. Практика показала, что
208
все районированные в СССР и за рубежом сорта тетра-
плоидной ржи, хотя и обладают повышенной устойчи-
востью, тем не менее склонны к полеганию при интен-
сивном возделывании. Из имеющихся в мировой коллек-
ции наименее полегаемые сорта Petkus Kurzstroh tetra
(Канада) и Varne tetra (Швеция) характеризуются укоро-
ченной и относительно прочной соломиной. Однако их
признаков недостаточно для выведения высокоурожайных
сортов интенсивного типа.
Селекция короткостебельных сортов тетраплоидиой
ржи на основе доноров короткостебельности с рецессив-
ным генетическим контролем этого признака не заверши-
лась выведением новых короткостебельных сортов. Полу-
ченный в течение многолетней работы короткостебельный
материал отвечает требованиям селекции по высоте рас-
тений и устойчивости к полеганию, но уступает возделы-
ваемым сортам по урожайности зерна. Это вызвано недо-
статочным числом зерен в колосе при одновременном
уменьшении массы 1000 зерен. Многочисленные рекур-
рентные селекционные циклы и повторные скрещивания
с высокоурожайными среднестебельными формами тетра-
плоидной ржи не привели к положительным результатам
(Цахов, 1980).
Начиная с 1974 г., во многих селекцентрах СССР и за
рубежом селекция тетраплоидиой ржи ведется на основе
новых доноров с доминантным генетическим контролем
признака короткостебельности — ЕМ-IT (переведенный
на тетраплоидный уровень донор ЕМ-1) и Рокот (полу-
чен удвоением числа хромосом у сорта Малыш 72).
Селекция тетраплоидиой ржи имеет свои особенности,
и неизвестно, насколько эффективно можно использовать
доноры короткостебельности с доминантным контролем
для выведения интенсивных сортов тетраплоидиой ржи.
Для выяснения этих вопросов в ВИР (Кобылянский, Чир-
кова, 1980) проведено сравнительное изучение изогенных
популяций, различающихся по наличию или отсутствию
доминантных аллелей гена, контролирующего признак
короткостебельности. В результате наблюдений установ-
лено смещение наступления фенологических фаз у корот-
костебельных растений: выколашивание запаздывает на
3—4 дня, цветение — на 2—-3, созревание — на 1—2 дня.
В то же время межфазный период от колошения до цве-
тения у них на один день короче. Число узлов у расте-
ний обеих изогенных популяций осталось неизменным.
14 В. Д. Кобылянский
209
Отмечено уменьшение длины всех междоузлий. Наиболее-
сильно укоротились верхние (на 46%) и нижние (на
41 %) междоузлия.
Сопоставление изменения высоты растений изогенных
популяций показало, что ген, контролирующий доминант-
ную короткостебс-льность, уменьшает длину стебля тетра-
плоидной ржи на 45,9%. Это говорит о большей экспрес-
сивности гена в генотипе тетраплоидной ржи по сравне-
нию с диплоидной. Толщина соломины (диаметр второго-
снизу междоузлия) у короткостебельных растений не-
сколько больше (на 0,21 мм), а ее прочность несколько-
меньше, чем у высокостебельных, однако эти различия
недостоверны.
Исследование признаков, составляющих урожай или
участвующих в его формировании, показало некоторое их
изменение под действием доминантного гена короткосте-
бельности. У короткостебельпых растений несколько-
уменьшалась (в пределах ошибки опыта) продуктивная
кустистость, но достоверно увеличивалась площадь вто-
рого сверху листа. Увеличение длины колоса не вышло за
пределы ошибки, но достоверно возросло (на 1,14) число-
колосков в колосе, что автоматически увеличивает его
потенциальную продуктивность и снимает отрицательное
действие полиплоидии, приводящей к уменьшению числа
колосков в колосе при переводе диплоидной ржи на тет-
раплоидный уровень.
Данные изучения некоторых признаков, определяю-
щих урожайность (число зерен в колосе, масса 1000 зе-
рен, масса зерна с колоса и растения), показывают не-
большое преимущество высокостебельных растений. Одна-
ко различия по ним недостоверны и статистически не до-
казаны. Кроме того, такие признаки, как число зерен в
колосе и масса 1000 зерен, у короткостебельных растений
имели размах варьирования в 3—4 раза больше, чем у
высокостебельных. В данном случае незначительное
уменьшение показателей названных признаков можно
объяснить не влиянием гена, контролирующего доминант-
ную короткостебельность, а увеличением поражаемости
болезнями, вредоносность которых на короткостебельпых
растениях выше, чем на высокостебельных.
Резюмируя результаты сравнительного изучения изо-
генных популяций высокостебельной и доминантно-корот-
костебельной тетраплоидной озимой ржи, можно с уверен-
ностью сказать, что изменчивость растений, обусловлен-
210
пая контролирующим короткостебельность доминатным
геном, не способствует снижению их продуктивности, но
изменяет их архитектонику, гарантирующую устойчи-
вость к полеганию.
По данным зарубежных селекционеров (Цахов, 1979),
первые селекционные работы с тетраплоидными доми-
нантно-короткостебельными формами ржи уже дали по-
ложительные результаты. Масса 1000 зерен и фертиль-
ность отобранных элитных растений соответствуют вели-
чине этих признаков у лучших высокостебельных
тетраплоидиых растений. Число зерен в колосе даже уве-
личилось за счет увеличения колоса и числа колосков в
колосе благодаря действию доминантного гена, контроли-
рующего короткостебельность.
Методы использования доноров доминантной коротко-
стебельности и селекции короткостебельной тетраплоид-
ной ржи почти не отличаются от методов, применяемых
при выведении сортов диплоидной ржи. Главные из них —
простая и сложная гибридизация, насыщающие и рекур-
рентные скрещивания и т. д. Однако более сложная гене-
тика признаков у тетраплоидной ржи затрудняет прове-
дение последнего этапа селекции высокоурожайных гено-
типов. В связи с тем, что у фенотипически короткосте-
бельных растений доминатный аллель HI может обра-
зовывать в сочетании с рецессивным аллелем hl четыре
различных сочетания, выделить из них гомозиготные по-
томства довольно сложно и требует много времени.
Наследование признаков у тетраплоидной ржи воз-
можно двумя путями: согласно теории хромосомного на-
следования, которая предполагает, что каждая хромосома
имеет в мейозе равные шансы на конъюгацию с тремя
остальными гомологичными хромосомами, или согласно
теории хроматидного наследования, которая исходит из
предположения, что между локусом данного гена и цент-
ромерой образуется хиазма, и поэтому все хроматиды в
районе этого гена имеют равные шансы попасть в одну
микроспору (пыльцевое зерно) или мегаспору (яйцеклет-
ку) (Бриггс, Ноулз, 1972).
При условии хромосомного расщепления скрещивание
донора, гомозиготного по гену доминантной короткосте-
бельности, дает гибриды, которые в Е\ будут иметь гено-
типы HlHlhlhl и образуют гаметы трех типов в соотно-
шении — iHlHl: ^Hlhl: ihlhl. При внутригрупповом
опылении или самоопылении гибридных растений соеди-
14
211
пение этих гамет образует в Fz растения с новыми
генотипами в соотношении 1Н1Н1Н1Н1: SHlHlHlhl:
: HlHlhlhl: SHlhlhlhl: ihlhlhlhl. Частота фенотипов,
составит 35 Hl: ihl, т. e. из каждых 36 растений 35 будут
короткостебельными и одно длинностебельное, однако из
35 короткостебельных лишь одно гомозиготное по этому
признаку.
При беккроссных или многократных рекуррентных
скрещиваниях доноров доминантной короткостебельности
с длинностебельными формами гибридные растения будут
иметь генотип Hlhlhlhl. Можно рассчитать, что в после-
дующих поколениях при удалении в F\ и Fi длинносте-
бельных растений до цветения и изолированном переопы-
лении короткостебельных растений гомозиготные геноти-
пы появятся лишь в F3 в соотношении одно на 153 фе-
нотипически короткостебельных растений.
При хроматидном расщеплении гибриды, полученные
от скрещивания гомозиготного донора короткостебельно-
сти с длинностебельными сортами, образуют гаметы в со-
отношении ЗН1Н1: SHlhl: 3hlhl. Частота генотипов в
F2 — ЫНН1НШ1 : 48НШ1НШ : %2HlHlhlhl :
: ^8Hlhlhlhl: ^hlhlhlhl, а фенотипов — \81Hl: 9й/, т. e.
на каждые 196 растений будет 187 короткостебельных, в
том числе 9 гомозиготных (20 : 1). Это несколько больше,
чем при хромосомном расщеплении.
Потомства беккроссных или многократных рекуррент-
ных скрещиваний (Hlhlhlhl) при хроматидном наследо-
вании признака образуют гаметы iHlHl: i2Hlhl: 15hlhl.
Частота генотипов в F2 будет — iHlHIHlHl :
: 2bHlHlHlhl : МИНИНЫМ : 3WHlhlhlhl : 225hlhlhlhl,
а фенотипов — 559HI: 225hl. Это значит, что во втором
поколении после последнего беккросса на каждые 784 рас-
тения выщепптся 559 короткостебельных, среди лих
лишь одно гомозиготное по гену короткостебельности.
Чистое хромосомное или хроматидное расщепление
признаков тетраплоидной ржи — это крайние случаи,
редко встречаемые в природе. Вероятнее всего возможны
смешанные типы наследования с уклонением в ту пли
иную сторону в зависимости от генетической структуры
исходного материала, в том числе от места положения ге-
на в хромосоме, частоты образования квадривалентов, сте-
пени эквационного расхождения хромосом и др.
В связи с более сложной генетикой признаков аутотет-
раплоидной ржи выделение форм, гомозиготных по при-
212
знакам доминантной короткостебельности, единственно-
возможными для диплоидной ржи методами инцухта^
парных п анализирующих скрещиваний (Кобылянский,
1973, 1974; Кондратенко, Гончаренко, 1973) требует бо-
лее продолжительного времени. Если исходить из теории
хромосомного наследования, то при частоте встречаемости
гомозиготных генотипов 1: 34 в Fi популяции коротко-
стебельных растений для получения одной пары гомози-
гот необходимо провести 1220 парных скрещиваний, что
составляет 0,08%. При хроматидном расщеплении в Fi от
скрещивания гомозиготного донора с длинностебельным
растением можно получать большее число гомозиготных
пар — 1 : 433. Расчеты показывают, что метод парных и.
анализирующих скрещиваний мало пригоден для селек-
ции тетраплоидной ржи в том виде, как его применяют
для диплоидной ржи (табл. 47).
47. Эффективность парного отбора доминантных гомозигот
в потомствах гибрида HlHlHlHlxhlhlhlhl при выбраковке
длинностебельных (hlhlhlhl) растений и в зависимости
от типа расщепления
Поко- ление (П Частота генотипов, % Частота гомозигот- ных пар
Н1Н1Н1Н1 Н1Н1Н1М HlHlhlhl Hlhlhlhl отношение к гетерозигот- ным %
Хромосомное расщепление
1 0 0 100 0 0 0
2 2,8 22,8 51,4 22,8 1:1220 0,08
3 5,4 27,2 43,5 23,7 1:337 0,29
4 7,0 25,8 41,3 21,6 1:188 0,53
5 8,6 31,9 39,9 19,4 1:135 0,73
6 10,6 33,6 38,6 17,6 1:76 1,30
11 16,0 38,9 33,3 11,7 1:45 2,23
15 19,9 40,9 29,9 9,2 1:27 3,6
Хроматидное расщепление
1 0 0 100 0 0 0
2 4,8 25,7 43,8 25,7 1:433 0,23
3 8,8 28,8 38,3 24,0 1:128 0,77
4 11,7 31,2 36,4 20,7 1:72 1,37
5 14,2 33,1 34,7 17,9 1:48 2,02
6 16,6 34,5 33,0 15,7 1:35 2,75
11 26,4 37,5 26,5 9,4 1:13 6,94
15 32,4 37,7 29,9 6,9 1:9 10,49
2U
Его использование возможно только в старших поко-
лениях гибридов (Enns). Кроме того, для достижения
положительного эффекта необходимо значительно увели-
чить объем парных скрещиваний, так как при хромосом-
ном типе наследования даже после 15-го поколения эф-
фективность отбора пар составляет 3,6%, хотя при хро-
матидном типе она почти равна эффективности отбора во
втором поколении у диплоидной ржи.
Для решения проблемы отбора гомозиготных коротко-
стебельных потомств тетраплоидиой ржи целесообразно
метод парных и анализирующих скрещиваний (Кобылян-
ский, 1974) применять повторно, в течение двух цик-
лов — сначала с целью накопления короткостебельных
гомозигот в гибридных популяциях, а затем для отбора
гомозиготных пар растений. В течение первого цикла по
показателям анализирующих скрещиваний выявляют и
оставляют для дальнейшего переопыления только потом-
ства пар растений с генотипами Н1Н1Н1Н1 и HlHlHlhl
(тетраплексы и триплексы). Потомства HlHlhlhl и
Hlhlhlhl (дуплексов и симплексов) выбраковывают. Та-
кой отбор возможен и не зависит от типа наследования
признака (табл. 48).
48. Теоретически ожидаемые потомства фенотипически
короткостебельных форм гибридной популяции
тетраплоидной ржи при доминировании НИИ над hlhl
Генотипы растений анализи- руемой популяции Ожидаемые фено- типы Фенотипы при ана- лизирующем скре- щивании с hlhlhlhl
При хром ОСО миом расщеплении
Н1Н1Н1Ш Все HI Все Ш
HlHlHlhl Все HI Все HI
HlHlhlhl 35 Hl: ihl 5Н1: ihl
Hlhlhlhl 3 Hl: ihl iHl: ihl
При хроматидном расщеплении
Н1Н1Н1Ш Все Hl Все Hl
HlHlHlhl 183HI: Ihl 27Hl: iHl
HlHlhlhl 20,SHI: ihl ПШ : 3hl
Hlhlhlhl 2.4Ш: ihl i3Hl : i5hl
Расчеты показывают, что проведение одного цикла
анализирующих скрещиваний, например в F2 после гиб-
ридизации гомозиготного донора с длинностебельной
214
рожью, позволяет в течение двух последующих поколений:
увеличить частоту короткостебельных гомозигот в попу-
ляции с 2,8—4,8% до 27—31%. Аналогичные результаты
при обычном пересеве популяции и выбраковке длинно-
стебельных растений до цветения в каждой генерации мо-
гут быть достигнуты лишь через 15—20 поколений.
После увеличения частоты короткостебельных гомози-
гот их выявление и отбор проводят таким же способом^
как у диплоидной ржи (см. главу V), однако с неболь-
шой модификацией для тетраплоидиой ржи, учитывая,
что в потомстве от анализирующих скрещиваний расте-
ний, объединяемых в изолированные пары, не всегда
можно отличить гетерозиготные по доминантному гену
триплексы от гомозиготных квадрпплексов. Их различие
можно установить лишь в следующем — втором — поко-
лении (см. табл. 48). Для этого в индикаторном питомни-
ке необходимо в Fi изолировать не расщепляющиеся по
высоте потомства анализирующих скрещиваний, равно
как и потомства парных скрещиваний этих же растений-
Посев изолированных потомств анализирующих скрещи-
ваний позволит в Fi распознать участвующие в скрещи-
ваниях триплексы по расщеплению на короткостебельные
и длинностебельные в отношении, близком к 1:1, а го-
мозиготные квадриплексы — 3:1. На основании этих дан-
ных проводят отбор потомств от парных скрещиваний:
растений, гомозиготных по признаку доминантной корот-
костебельности.
Качество зерна тетраплоидиой ржи и его изменчивость
Достоинствами тетраплоидиой ржи являются крупное
зерно и несколько более высокое содержание белка в нем
по сравнению с аналогичными диплоидными сортами. По
качеству лизина в белке не отмечено значимых измене-
ний, хотя его содержание в зерне несколько выше. По-
технологическим свойствам зерна тетраплоидные формы,
как правило, уступают своим исходным диплоидным:
сортам.
Среди мировой коллекции тетраплоидиой ржи не вы-
явлено форм, превосходящих по содержанию белка и ли-
зина лучшие сорта и формы диплоидной ржи. Относитель-
но повышенным содержанием белка (до 15%) характе-
ризуются Cariboo, Antelope (Канада), Finischer (Венг-
рия), Снигиревская 28.
215»
В связи с тем, что мнения селекционеров в отношении
интенсификации селекции тетраплоидной ржи расходят-
ся, в ВИР проведено изучение содержания белка, лизина
и массы 1000 зерен — основных достоинств качества зер-
на — с привлечением трех аналогичных пар сортов дип-
лоидной и тетраплоидной ржи при выращивании в раз-
ных зонах Советского Союза (табл. 49).
В каждой паре тетраплоидная рожь является произ-
водной от одноименной диплоидной, т. е. каждая пара
имеет общее происхождение. Сравнительные данные
таблицы показывают, что по массе 1000 зерен тетрапло-
-идные сорта в полтора раза (на 12,6—14,4 г) превосходят
свои диплоидные аналоги. Важно отметить, что наряду с
увеличением крупности зерна, обусловленным полипло-
идией, повышается содержание белка в зерне (на 1,6—
2,2%).
Зерно тетраплоидиых сортов ржи по сравнению с дип-
лоидными богаче лизином на 14—32%. Если диплоидные
сорта Stal, Petkuser Kurzstroli, Kungs II содержали лизи-
на в зерне соответственно 0,346, 0,348, 0,343 г/100 г, то
аналогичные тетраплоидные — 0,397, 0,448, 0,456 г/100 г.
Расчет выхода белка на биологическую единицу (1000 зе-
рен) показал, что тетраплоидная рожь по этому показа-
телю значительно (на 70—76%) превосходит диплоид-
ную. По урожаю зерна с делянки она не уступает дипло-
идной, а по сбору белка и лизина с единицы площади
значительно превосходит ее (табл. 50).
Так, если выход белка и лизина с делянки 2 м2 у ди-
плоидной ржи Kungs II составил в среднем 91,3 и 2,59 г,
то у тетраплоидного аналога эти показатели были выше —
соответственно 105,5 и 3,29 г.
Изучение географической изменчивости качества зерна
показало, что крупность зерна тетраплоидной ржи при
выращивании в равных условиях всегда выше, чем у ана-
логичных диплоидных сортов. Масса 1000 зерен у сортов
тетраплоидной ржи имеет тенденцию к уменьшению с
запада на восток и с севера на юг. Однако при выращи-
вании в зонах умеренного климата или на поливе в по-
лупустынной и пустынной зонах географическая измен-
чивость этого показателя не выходит за пределы 20%.
Географическая изменчивость содержания белка в зер-
не сортов тетраплоидной ржи сохраняет общую для зер-
новых культур тенденцию к его увеличению по мере про-
движения посевов с северо-запада на юго-восток. Мини-
216
49. Содержание белка и лизина в зерне диплоидной и тетраплоид ной ржи (среднее за 1969—1971 гг.
по 8 пунктам: Ленинград, Дотнува, Полтава, Тамбов, Краснодар, Майкоп, Дербент, Москва)
Выход в расчете на 1000 зерен лизина, г
белка, г
Лизин % к белку
г/100 г сухого вещества
Ю см ь- СО
СО СО О (N Ю
СО Ю СО СО СО Ю
Iх
WZ
CD C4U0 СЧ О -ф
Масса роисхождеиие 1000 зерен, г
Н Н о m С/1 СП ЬС ЬС д д р р
Stal (2 Stal (4 СП СП Р Р ^44 Ф Ф
О) 00 h- О
О со СО ю Ю со
CN О СЧ о
ОС О о о О о
217
51. Географическая изменчивость содержания белка и лизина
в зерне сортов тетраплоидной ржи (среднее за 1969—1971 гг.)
Показатели Пункты выращивания тетраплоидной ржи
Ленин- град Дот- нува Мос- ква Пол- тава Май- коп Таш- кент
Petkuser Tetra (ФРГ) Масса 1000 зерен, г 54,2 51,1 52,9 48,3 49,9 32,6 Белок, % Ю,0 14,5 14,6 13,7 13,2 16,2 Лизин, г/100 г зерна 0,345 0,464 0,461 0,472 0,497 0,606 Лизин, % к белку 3,45 3,20 3,16 3,15 3,76 3,75 St al Tetra (Швеция) Масса 1000 зерен, г 47,9 44,2 — 39,8 38,4 30,6 Белок, % Н,7 14,4 — 11,8 11,7 15,5 ' Лизин, г/100 г зерна 0,364 0,454 — 0,338 0,339 0,470 Лизин, % к белку 3,11 3,15 — 3,20 3,27 3,02 G о г z о w (Польша) Масса 1000 зерен, г 54,4 51,6 51,0 45,0 47,4 34,1 Белок, % П,8 12,6 15,1 13,3 11,4 16,0 Лизин, г/100 г зерна 0,333 0,418 0,449 0,369 0,389 0,496 Лизин, % к белку 2,82 3,32 2,97 2,79 3,41 3,10 Loosdorfer Tetra (Австрия) Масса 1000 зерен, г 53,4 46,2 53,2 47,7 — 33,4 Белок, % 10,5 13,6 15,2 13,7 — 15,0 Лизин, г/100 г зерна 0,333 0,390 0,364 0,439 — 0,488 Лизин, % к белку 3,17 2,88 3,05 3,20 — 3,25 Hohenthurmer st. А (ГДР) Масса 1000 зерен, г 54,0 — 50,8 47,0 45,5 28,4 Белок, % П,3 — 13,7 14,0 13,0 18,4 Лизин, г/100 г зерна 0,348 — 0,416 0,428 0,440 0,553 Лизин, % к белку 3,08 — 3,04 3,06 3,38 3,00 Средние показатели Масса 1000 зерен, г 52,8 48,3 52,0 45,6 45,3 31,8 Белок, % Н,1 13,7 14,7 13,3 12,3 16,2 Лизин, г/100 г зерна 0,345 0,432 0,423 0,409 0,415 0,523 Лизин, % к белку 3,13 3,14 3,06 3,08 3,46 3,22
218
мальное количество белка в зерне накапливается в Ле-
нинградской обл., максимальное — в Московской обл.,
Поволжье и Ташкентской обл., характеризующихся кон-
тинентальностью климата. Между массой 1000 зерен и:
содержанием белка отмечена отрицательная корреляция
(г=—0,565+0,101). У тетраплоидной ржи высокая по-
ложительная корреляция (г=+0,811+0,050) между со-
держанием белка и лизина в зерне. Минимальное количе-
ство лизина отмечено при выращивании ржи в Ленин-
градской обл. (0,336—0,343 г/100 г зерна), максималь-
ное — в Ташкентской (0,470—0,606 г/100 г зерна)
(табл. 51).
Изучение географической изменчивости содержания
лизина в белке тетраплоидной ржи показало, что она ме-
нее выражена, чем у диплоидной. Интересно отметить,
что при ясно выраженной географической изменчивости
содержания белка содержание лизина в белке остается
почти неизменным, хотя и имеет некоторую тенденцию к
уменьшению с северо-запада на юго-восток.
Отмечена слабая отрицательная связь (г=—0,364+
0,129) между содержанием белка в зерне и лизина в бел-
ке тетраплоидной ржи. Эта закономерность указывает на
определенные преимущества тетраплоидной ржи перед
диплоидной при выращивании в различных географиче-
ских пунктах. Кроме того, особенность сохранять содер-
жание лизина в белке при изменении количества белка
позволяет разорвать отрицательную корреляцию между
этими признаками, что дает возможность селекционерам
создавать сорта тетраплоидной ржи с повышенным со-
держанием белка в зерне без снижения количества лизи-
на в белке.
ГЛАВА XII перспективы
ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕТЕРОЗИСА
В СЕЛЕКЦИИ РЖИ
Теоретические основы гетерозиса
Все программы и методы селекции, за исключением мето-
да создания сортов-синтетиков, завершаются выведением
и внедрением в производство относительно однородных
высокоурожайных популяций сортов, которые в процессе
семеноводства должны быть сохранены в неизменном
виде.
Особенность программ селекции гибридной ржи с ис-
пользованием эффекта гетерозиса состоит в необходимо-
сти систематического воспроизведения гибридных семян
для производственного использования путем скрещивания
специально подобранных сортов, штаммов или линий.
Биологические свойства ржи, ее склонность к пере-
крестному опылению и самонесовместимость благоприят-
ствуют селекции гибридных сортов. Открытие у ржи ци-
топлазматической мужской стерильности (ЦМС) позво-
лило проводить контролируемые скрещивания специально
подобранных компонентов для получения большого коли-
чества гибридных семян (Кобылянский, 1962, 1969; Gei-
ger, Schnell, 1970). Создание генетических систем ЦМС
открыло реальные предпосылки для использования гете-
розиса в селекции ржи. Однако производство гибридных
семян имеет смысл и практическую ценность только при
условии проявления у ржи высокого и стабильного гете-
розиса. ‘;
Гетерозис представляет собой тот механизм, с по-
мощью которого создается превосходство гибридов над
родительскими формами, т. е. «гибридная сила» (Кель-
рейтер, 1761; Дарвин, 1877, East, Hayes, 1912; Hagberg,
1953, и др.).
В последнее время все более утверждается взгляд, что
построение единой теории для объяснения гетерозисных
явлений у всех живых существ невозможно, поскольку в
разных случаях их можно объяснить различными причи-
220
нами, и прежде всего многообразием и сложным взаимо-
действием генетических, цитоплазматических, физиологи-
ческих и биохимических факторов (Даскалов, 1967).
Известно несколько гипотез, раскрывающих сущность
явления гетерозиса.
Гипотеза благоприятного действия доминантных или
частично доминантных генов (С. В. Davenport, 1908;
D. F. Jones 1917, и др.) объясняет сущность явления ге-
терозиса следующим образом:
1) подавляющим действием доминантных факторов в
отношении вредных рецессивов;
2) аддитивным (суммирующим) эффектом доминант-
ных факторов;
3) неаллельным взаимодействием или эпистазом, осо-
бенно когда гетерозисный эффект связан со специфиче-
ской комбинационной способностью.
Гипотеза сверхдоминирования (J. Н. Shull, 1909, 1911,
1948; Е. М. East, Н. К. Hayes, 1912; Hull, 1946, и др.).
Сущность ее заключается в том, что гетерозиготное со-
стояние двух аллелей данного локуса Аа обусловливает
лучшее развитие организма, чем каждое гомозиготное:
АА, аа. Происходит это потому, что каждый аллель в
процессе биохимического синтеза выполняет функции, не-
сколько отличающиеся от функций своего партнера: в ге-
терозиготе это различие функций обусловливает компле-
ментарный, взаимно дополняющий эффект.
Гипотезы доминирования и сверхдоминирования явля-
ются существенными фрагментами общей теории гетеро-
зиса. В последние годы разработкой общей теории гетеро-
зиса занимались К. Mather (1956); J. М. Lerner (1954)
и позднее Н. В. Турбин (1961, 1967). Эти исследователи
высказали предположение об оптимуме гетерозиготности и
генетической устойчивости популяций, которое послужи-
ло основой теории генетического баланса.
Сущность теории генетического баланса состоит в том,
что у особей конкретного вида в результате естественного
отбора выработалась сбалансированная генетическая сис-
тема, контролирующая процесс онтогенеза и обеспечиваю-
щая воспроизведение фенотипа. В этой генетической сис-
теме контроля развития определенным образом уравнове-
шены плюс- и минус-эффекты разных генов, влияющих
на данный признак, его величину.
Чем больше адаптивное значение признака, тем про-
цесс его развития будет более стабилизирован. Гетерозис
221
возникает при создании гибридов, у которых число генов,,
вызывающих плюс-эффекты, возрастает, а число генов с
минус-эффектами уменьшается по сравнению с обеими
родительскими формами.
История и современное состояние проблемы
использования гетерозиса у ржи
Впервые о гетерозисе у гибридов ржи сообщил L. Steh-
glich (1910). Скрещивая инцухт-линии, он обнаружил,
что урожай зерна у гибридов в нервом поколении выше,,
чем у родительских линий. С. Fruwirth (1913, 1919) под-
робно описал явление гетерозиса при скрещивании чис-
тых линий озимой ржи. В 1914 г. К. Rumker и R. Leidner
(1914) отмечали большой гетерозисный эффект по уро-
жаю зерна у гибридных растений. Позднее подобные ре-
зультаты были получены G. Stroman (1923).
В 1930 г. советский селекционер Г. П. Максимчук по-
лучил гибриды М-1ХТаращанская, которые превышали:
по урожайности родительские сорта, но уступали стан-
дарту. J. Bredemann и W. Heuser (1931), изучая гетеро-
зис у ржи при межсортовом скрещивании, установили,
что гибриды Fi и Fi превосходят обе родительские формы
по урожайности зерна и соломы. Однако в Рз и Fц уро-
жайность снижалась. У гибридов F и она была промежу-
точной между родительскими сортами. Из пяти гибрид-
ных комбинаций четыре в среднем за 6 лет превысили на
9,2—12,7% более урожайные компоненты скрещивания.
С целью массового получения гибридных семян смешива-
ли в равных количествах семена двух сортов, различаю-
щихся по урожайности. На основании изучения гибрид-
ных популяций, полученных от свободного переопыления,
был сделан вывод об увеличении урожайности гибридных
растений при скрещивании удачно подобранных сортов..
Зарубежные селекционеры R. F. Peterson (1934),
В. D. Leith, Н. L. Shande (1938) длительным отбором че-
рез инбридинг получали высокофертильные линии, затем
путем скрещивания специально подобранных линий соз-
дали несколько синтетических сортов, превышающих ПО'
хозяйственным признакам исходные и стандартные сорта..
Известные селекционеры Н. В. Рудницкий и К. А. Глу-
хих (1941) также установили, что межсортовое переопы-
ление ржи приводит к увеличению урожайности на
3,01 ц/га. Эта закономерность сохранилась как после од-
222
нократного, так и после двукратного переопыления.
A. Miintzing (1943), изучая гибридную силу у комбина-
ций, полученных от скрещивания инбредных линий сор-
та Stal, наблюдал гетерозис до 8% к исходному сорту. По-
вышение зимостойкости, массы 1000 зерен и урожайности
ржи при межсортовом переопылении наблюдал И. Е. Глу-
щенко (1945). Р. Н. Димов (1949) в результате пятилет-
ней работы по межсортовому переопылению сорта Тулун-
ская зеленозерпая сортами Вятка, Авангард, Петкус, Ли-
сицина и несколькими местными зимостойкими сортами
получил гибрид, превосходящий стандарт на 16%.
Многие отечественные и зарубежные авторы считали,
что межсортовое скрещивание необходимо для повышения
урожайности озимой ржи. Так А. Т. Козырь (1950) от-
мечал, что переопыленные формы по сравнению с непе-
реопыленными отличались быстрым ростом, лучшей зимо-
стойкостью, засухоустойчивостью, продуктивной кусти-
стостью, устойчивостью к полеганию и большей продук-
тивностью колоса.
И. Миколайчик и С. Сжолковский (J. Mikolayczyk,
S. Szolkowski, 1954) сообщают, что урожай первого поко-
ления 4 гибридных комбинаций ржи. полученных от раз-
личных пар сортов и одной комбинации от смеси 5 сортов,
увеличился на 4,4—15,4%. С. И. Богомяков (1951), ис-
пользуя смесь сортов озимой ржи Омка, Вятка, Лисицина
с добавлением сортов Петкус 194 и РДС, наблюдал прояв-
ление гетерозисного эффекта по урожаю, которое состав-
ляло 25% по отношению к стандартному сорту Омка.
В опытах Ф. С. Сухобрус (1951) естественное пере-
опыление лучших линий сорта Таращанская Т2 с лучши-
ми сбртами, районированными в СССР, повышало урожай
на 18—27%. G. Redoi (1954) при скрещивании сортов
ржи, близкородственных по происхождению, не получил
высокоурожайных гибридов. Величина гетерозиса у луч-
ших из 227 изучаемых комбинаций не превышала 3,5—
7,5% к средней урожайности компонентов скрещивания.
V. Velikovsky (1957) при изучении результатов переопы-
ления всех районированных в Чехословакии сортов лишь
по двум комбинациям (ЧескеХРатборске и ЧескеХЗенит)
наблюдал незначительное повышение урожайности.
Р. Баева (1962, 1964) межсортовое скрещивание про-
водила в двух вариантах: 1) без участия материнской
пыльцы в опылении; 2) с участием материнской пыльцы.
Результаты исследований выявили гетерозис по сравнению
223
со стандартным сортом № 59 во всех испытанных гибрид-
ных комбинациях, полученных без участия материнской
пыльцы в опылении. В некоторых комбинациях он ока-
зался значительным. Так, в комбинации № 59ХДанков-
ская селекционная гетерозис колебался в пределах 9,48—
35,11%.
В опытах' Н. Д. Мухина (1965) комбинация Петкус
короткостебельныйХВятка дала прибавку урожая зерна
7 ц (12%) при урожайности 39,8 ц/га. Гибридная комби-
нация Л исицинаХ Петкус короткостебельный при урожай-
ности 35,6 ц/га превысила материнский сорт на 45% и
отцовский на 10%.
Явление гетерозиса при переопылении сортов ржи от-
мечено многими другими исследователями (Антропов,
1950; Хмелев, 1952; Мулюков, 1954; Шестаков, Ор-
лов, 1957; Краснюк, 1959, и др.). Все экспериментаторы
сходятся во мнении о полезном влиянии межсортового
свободного опыления ржи на ряд хозяйственно-ценных
признаков и свойств (урожайность, жизнеспособность, зи-
мостойкость, засухоустойчивость и др.). Однако не во всех
исследованиях получены одинаковые результаты.
Рассмотренные случаи проявления гетерозисного эф-
фекта были использованы главным образом в селекцион-
ных и семеноводческих целях при выведении или улучше-
нии сортов ржи. В производстве гетерозисные сортосмеси
не нашли применения в связи с сильными колебаниями
по урожайности, которая обусловлена неконтролируемым
переопылением и необоснованным, случайным подбором
компонентов скрещивания.
Известны случаи гетерозисного эффекта, возникающе-
го при скрещивании популяций, не различающихся по
происхождению, но претерпевших некоторую дивергенцию
при длительном выращивании в различных условиях. Со-
ветские и зарубежные селекционеры — В. А. Кузьмин
(1950), К. А. Глухих (1951), S. Rajki (1955), Т. Wolski
(1956) —наблюдали гетерозис после переопыления семян
одного сорта, предварительно выращивавшихся в течение
нескольких генераций на разных почвах или в различных
районах.
Несмотря на изложенные выше примеры, в целом проб-
лема использования гетерозиса у ржи изучена еще недо-
статочно, исходный материал для получения высокогете-
розисных гибридов в готовом виде у этой культуры огра-
ничен. В связи с этим особенно важная роль должна быть
224
отведена поискам и созданию исходного материала.
Рожь — культура с малым коэффициентом размножения,
следовательно, успех использования гетерозиса зависит от
значительного повышения урожайности гибридов. Так,
расчеты Л. Шебески (1966) показывают, что у пшеницы,
которая по своему коэффициенту размножения приближа-
ется к ржи, экономически оправданный гетерозис будет
в том случае, если прибавка урожайности составит не ме-
нее 25% к лучшему районированному сорту.
Трехлетнее изучение 83 межсортовых гибридов дипло-
идной ржи (Косов, 1969, 1970; Кобылянский, Косов, 1971,
1972) позволило выявить 6 комбинаций, превышающих в
Fj родительский сорт и стандарт по урожайности зерна
на 23—35%. Лучшими комбинациями были Dominant X
ХВятка 2, 81а1ХВятка 2, Вопнпап1ХЖиткинская мест-
ная. Большая часть гибридов занимала промежуточное по-
ложение нН гибридов уступали обоим родительским сор-
там по урожаю зерна. На основании исследований
В. Д. Кобылянский и Ю. А. Косов пришли к заключению,
что лучшее проявление гетерозиса у ржи достигается при
скрещивании генетически дифференцированных географи-
чески отдаленных сортов, принадлежащих к разным эко-
логическим группам.
Гетерозисные гибриды, превышающие стандарт по уро-
жайности зерна, чаще всего получались при скрещивании
высокоурожайных сортов или при участии хотя бы одного
высокоурожайного сорта: величина гетерозиса достигала
максимального значения в первом поколении гибридов,
снижаясь на 9—20% во втором и на 10—30% —в треть-
ем. Большое варьирование по величине гетерозиса меж-
сортовых гибридов наблюдалось при реципрокных скре-
щиваниях.
Разница по величине урожая реципрокных гибридов
достигала 30—40%;
Изучение в Московской обл. Ф. Т. Кондратенко и
А. А. Морозовым (1972) гибридов от скрещивания ржи
Московская карликовая с сортами Petkuser, Petkuser Kurz-
stroli, Kungs II, Ржаксинская, Казанская и Безенчукская
желтозерная показало, что гетерозис по продуктивности
растений в первом поколении составил 9,0—13,6% в срав-
нении со стандартом, во втором — 2,3—12,0%.
По данным Г. А. Ильичева (1971), проводившего иссле-
дования в Ленинградской обл., при скрещивании ржи Мос-
ковская карликовая с сортами Petkuser, Kustro, Kungs II
15 В. Д. Кобылянский
225
и Dominant гетерозис по урожаю зерна в сравнении со>
стандартом Вятка 2 составил 30—39%.
Э. С. Чеховская (1971) выявила гетерозисную комби-
нацию (Верхнячская 32ХТацинская голубая), которая ш>
продуктивности оказалась урожайнее стандарта Харьков-
ская 55 на 35%.
В. И. Худоерко (1975), сравнивая эффект гетерозиса
у разных типов гибридов, отмечал, что наиболее часто он
проявляется при межсортовых скрещиваниях, однако мак-
симальный гетерозисный эффект можно ожидать у меж-
линейных гибридов.
Гетерозис у межлинейных гибридов в некоторых опы-
тах варьировал от 33% (Morgenstern, Geiger, 1975) до-
52% (Madej, 1976).
Таким образом, у ржи при межсортовом или межлиней-
ном скрещивании вполне можно получить экономически
значимый гетерозис.
В настоящее время массовое производство гибридных
семян возможно исключительно при использовании ЦМС
в связи с тем, что испытанные гаметоциды не обеспечива-
ют надежной 100%-ной стерильности материнских компо-
нентов скрещивания (Natrova, 1972).
Задачи селекции гибридной ржи
Селекция гибридной ржи включает два этапа: выявление
компонентов скрещивания, дающих высокий гетерозисный
эффект по урожаю зерна; создание генетической системы
ЦМС (стерильная материнская форма — закрепитель сте-
рильности и восстановитель фертильности) на основе ге-
терозисных компонентов скрещивания.
Основные задачи в селекции гибридной ржи следую-
щие.
1. Подбор пар для скрещивания; оценка сортов, штам-
мов, линий на общую комбинационную способность (ОКС)
и специфическую комбинационную способность (СКС);
получение семян гибридов Fi в достаточном количестве
для микроиспытания.
2. Изучение закономерностей проявления гетерозиса по-
признакам, составляющим величину урожая и его качест-
во, устойчивости к болезням и неблагоприятным условиям
окружающей среды; выявление реципрокных различий и
степени сохранения гетерозиса в последующих поколе-
ниях. •.
226
3. Выявление высокогетерозисных гибридов; испыта-
ние и проверка стабильности гетерозиса гибридов при вы-
ращивании в разные годы и в различных экологических
условиях.
После создания стерильных аналогов, закрепителей
стерильности и восстановителей фертильности (всей сис-
темы ЦМС) для компонентов скрещивания проводят стан-
ционное и экологическое испытание гибридов и разраба-
тывают наиболее оптимальную схему семеноводства гиб-
ридных семян (размножение и поддержание материнского
и отцовских компонентов, получение гибридных семян).
Экспериментальное получение гибридных семян
па фертильной основе
Селекция гибридной ржи начинается со скрещивания фер-
тильных родительских форм и получения гибридных семян
F1 в количестве, достаточном для посева в селекционном
питомнике и для микроиспытания. Гибридные семена по-
лучают при кастрации цветков материнских форм вруч-
ную. Наиболее быстрым является метод стрижки, при ко-
тором после выколашивания
находящимися между ними
V2—7з. Оставшиеся части
пыльников прекращают рост
и усыхают без удаления
(рис. 35). При ранней кас-
трации усыхают все пыльни-
ки независимо от погодных
условий.
Кастрацию необходимо
проводить своевременно —
за 3—4 дня до цветения.
Основные достоинства
предлагаемого способа кас
трации ржи — надежность и
высокая производительность.
Он не требует специальных
навыков, и один человек в
течение рабочего дня может
обработать 400—500 коло-
сьев.
Это позволяет получить
около 2000 гибридных семян.
цветковые чешуи вместе с
пыльниками состригают на
Рис. 35. Слева — кастрация
колосьев ржи, справа — завя-
завшиеся зерна в кастриро-
ванных колосьях после свобод-
ного ветроопыления.
15'
227
Число завязавшихся семян при таком способе кастрации
равно числу завязавшихся семян у некастрированных
растений.
Оценка и учет гетерозиса
Существует несколько методов учета и оценки степени ге-
терозиса у гибридов сельскохозяйственных растений пу-
тем сравнения гибрида по биологическим свойствам и уро-
жаю с одним или обоими родительскими компонентами; со
средними показателями признаков обеих родительских
форм; с лучшим родительским компонентом или лучшим
стандартным сортом.
Если гетерозис рассматривать как избыток мощности
признаков гибрида по сравнению со средним показателем
между родительскими компонентами — РСр, то в соответ-
ствии с общепринятой в генетической литературе терми-
нологией его необходимо характеризовать как «гетерозис
гипотетический» (ГГИп) и выражать в процентах:
г — ~ р-с-?- юо
1 ГИП р 1
* СР
Чаще в селекционно-генетических исследованиях гете-
розис рассматривается как общее увеличение мощности
признаков у гибрида F\ по сравнению с лучшей родитель-
ской формой (Рлучш) в результате суммарного соматиче-
ского, репродукционного и адаптивного действия, гомео-
стаза. При такой оценке гетерозис называют «истинным»
(Гист):
П-/ЛУЧШ
1 ист — р
г лучш
Гист позволяет в определенной степени судить о селек-
ционной ценности гибрида, однако эта оценка еще не окон-
чательная. Гетерозисный гибрид может быть практически
^'-перспективным только в том случае, если он по урожайно-
сти и другим хозяйственно-цепным признакам и свойствам
существенно и намного превосходит пе только лучший ро-
дительский компонент, но и лучший стандартный сорт.
Поэтому для хозяйственной оценки гетерозисного гибрида
необходимо его сопоставлять со стандартным сортом (Ст),
характеризуя этот показатель как «гетерозис конкурсный»
^Гкон):
Лтст_ 100
1 КОН - •
Ст
228
Описанные методы оценки гетерозиса легко вычисля-
ются, хорошо сопоставимы и достаточно полно характери-
зуют проявление и уровень гетерозиса гибридов.
Особенности подбора пар для скрещивания
в селекции на гетерозис
Для успешного получения высокогетерозисных гибридов
необходимо привлекать сорта неродственного происхожде-
ния из разных экологических групп, наиболее дифферен-
цированных в генетическом отношении. В исследованиях
ВИР (1976—1980 гг.) при достаточно большом (около
400) количестве испытанных гибридов F\ от скрещивания
генетически дифференцированных сортов, штаммов, линий
истинный гетерозис по урожаю зерна проявился в разные
годы у 24—70% гибридов, конкурсный — у 16—55%. Вы-
сокий гетерозис, экономически выгодный (более 25% к
урожаю стандартного сорта) для производства гибридных
семян, обнаружен у 11% гибридов.
Комбинационная способность сортов — главный крите-
рий, по которому можно судить о пригодности родитель-
ских форм ржи для селекции на гетерозис. Эксперимен-
тально доказано, что комбинационная способность сортов—
наследственный признак (Sprague, Tatum, 1942; Green,
1948; Smocek, 1971, и др.). Для получения необходимых
селекционеру данных о комбинационной способности се-
лектируемых сортов существует один надежный путь —
скрещивание с соответствующим анализатором (тестером)
и последующая оценка по потомству.
Для оценки уровня комбинационной способности сор-
тов и линий озимой ржи в ВИР разработана специальная
шкала, включающая 5 разрядов по этому показателю
(табл. 52).
Определение комбинационной способности сортов и ли-
ний рекомендуется проводить по урожайности гибридов в
% к средней урожайности всех гибридов в опыте — об-
щая комбинационная способность (ОКС) и к средней уро-
жайности стандартного сорта в опыте — специфическая
комбинационная способность (СКС). Поправка на наи-
меньшую существенную разницу (НОР) позволяет объек-
тивно оценить уровень гетерозиса независимо от года вы-
ращивания, особенности тестеров, набора анализируемых
сортов и условий испытания гибридов с учетом точности
опыта.
229
52. Шкала оценки комбинационной способности сортов озимой ржи
Раз- ряд Комбинационная способность Оценка ОК с Оценка СКС
Урожайность испытываемого гибрида, % к
средней урожайно- сти всех гибридов в опыте средней урожай- ности стандарта в опыте
1 Очень низкая < 100 + НСР < 100 + НСР 2 Низкая 100+НСР 100+НСР 3 Средняя 101—110+НСР 101—110+НСР 4 Высокая 111—120+НСР 111—120+НСР 5 Очень высокая >121+НСР >121+НСР
Следует учесть, что у ржи более четко выражена спе-
цифическая комбинационная способность, поэтому подбор
сортов рекомендуется проводить после проверки их по
уровню СКС, которую они могут проявлять в конкретных
комбинациях скрещивания.
Установлено, что гетерозис у ржи часто достигается
благодаря объединению в гибриде высокой продуктивно-
сти и высокой адаптивности родительских сортов (линий).
Гибриды от скрещивания инорайонных сортов с неродст-
венными им районированными сортами, как правило, про-
являют гетерозис по адаптивным признакам. В таких скре-
щиваниях часто проявляется экономически значимый кон-
курсный гетерозис по урожаю зерна, который сохраняется
в разные годы, различающиеся по погодным условиям.
Изменчивость гетерозиса
В результате изучения комбинационной способности сор-
тов в опытах ВИР получены высокостебельные гибриды,
которые обладают высокой и устойчивой урожайностью
(табл. 53).
Анализируя статистические показатели урожая гибри-
дов с высоким конкурсным гетерозисом, можно отметить,
что им свойственна меньшая по сравнению со стандартом
изменчивость урожая в различные годы. Следовательно,
гетерозисные гибриды оказались более адаптированными
к условиям выращивания даже по сравнению с лучшим
стандартным сортом.
Испытание 50 межсортовых гибридов озимой ржи в Ле-
нинградской и Московской обл. показало, что большинство
230
S3. Изменчивость гетерозиса у межсортовых гибридов озимой ржи
в течение 1967—1974 гг. в условиях Ленинградской обл.
Гибриды Годы Средняя урожай- ность гибрида, % к стандарту Статистическая характе- ристика
О а? «О % ‘л Р, %
Kungs IIX Вятка 2 1967, 1971 — 1974 133 22 9,5 4,2 7,1 3,2
Danae X Вят- ка 2 1970, 1971-1974 131 13 6,3 3,2 4,8 2,4
Kungs X Вят- ка 2 1971 — 1974 132 31 18,3 10,5 13,8 7,9
Тацинская голубая X Вят- ка 2 1969, 1972—1974 132 31 15,1 7,5 11,4 5,6
Московская карликоваяХ Kustro 1970—1973 137 19 11,3 4,6 8,2 4,7
Харьковская 55 X Вятка 2 1969, 1972—1974 134 34 16,5 8,3 12,3 6,2
StalX Вятка 2 1967—1974 131 44 17,3 7,1 13,2 5,4
Carstens X Вят- ка 2 1971—1974 143 52 25,3 12,6 17,6 8,8
Стандарт Вят- ка 2 1967—1974 100 65 22,8 8,0 22,8 8,1
гибридов при изменении места выращивания изменяло
свою продуктивность. Следовательно, селекцию на гетеро-
зис у озимой ржи необходимо проводить с учетом конкрет-
ных условий места выращивания гибридов.
Если в скрещивании не участвуют районированные
сорта, то часто гетерозис у гибридов может проявляться
независимо от места выращивания.
Величина гетерозиса по урожаю зерна, как правило,
достигает максимального значения в Fi, уменьшаясь в F?
и Рз на 10—30%. Однако по некоторым сведениям (Plarre,
Vettel, 1961; Кобылянский, Косов, 1971) в отдельных слу-
чаях гибриды в Fz по урожайности зерна приближались
к гибридам F\. По нашим данным, каждой конкретной
комбинации свойственна своя особенность изменчивости
или сохранения гетерозиса в поколениях. Гетерозисные
(36—48%) гибриды Московская карликоваяХКнзПо, Мос-
ковская карликоваяХKungs II в Fz не уступали по уро-
жайности зерна гибридам F,, а в отдельные годы (1974)
231
достоверно превышали их. Это указывает на возможность
подбора пар сортов ржи, которые смогут давать гибриды,
не требующие ежегодного воспроизводства для получения
гетерозисных семян, что значительно удешевит их стои-
мость.
Изменчивость гетерозиёного эффекта в зависимости от
направления скрещивания отмечалась у ржи (Pfahler,
1966; Кобылянский, Косов, 1970; Grochowski, 1972, и др.).
Очень большое (до 40%) различие в урожае реципрок-
ных гибридов отмечено у комбинаций DominantX Житкин-
ская местная, Heines НеПкотпХТацинская голубая, Киш-
вардайХ Вятка 2. Реципрокный эффект с большой частотой
наблюдался при изучении наследования морфологических,
биологических и хозяйственно-ценных признаков: высоты
растений, устойчивости к полеганию, продуктивной кус-
тистости, числа продуктивных стеблей па 1 м2, элементов
структуры урожая. Следовательно, подбор сортов для се-
лекции на гетерозис у озимой ржи должен проводиться с
учетом реципрокного эффекта. ,
В связи с дискретным проявлением гетерозиса по от-<^
дельным признакам особенно интересно выяснить долю
влияния основных элементов продуктивности на проявле-
ние его по урожаю зерна. Анализ 20 высокогетерозисных
гибридов, у которых высокий истинный гетерозис сочетал-
Рис. 36. Доля участия элемен-
тов продуктивности в общем
гетерозисе по урожаю зерна
(в %). Средние данные по 20
гетерозисным гибридам за
1971—1974 гг.:
1 — число продуктивных стеблей
на 1 м2; 2 — масса зерна с коло-
са; з — масса 1000 зерен; 4 —
число зерен в колосе.
ся с экономически значимым
(более 30%) конкурсным ге-
терозисом, показал, что их
урожай создавался в первую
очередь за счет большого чис-
ла продуктивных стеблей на
1 м2. Если принять за 100%
прибавку урожая, создавае-
мую эффектом гетерозиса, то
доля этого элемента продук-
тивности в урожае гетерозис-
ных гибридов составила 54%.
Следовательно, гетерозисные
гибриды оказывались более
жизнеспособными, биологиче-
ски стойкими в изменяющих-
ся условиях среды. Другая
часть (46%) урожая зерна
гетерозисных гибридов созда-
валась за счет увеличения
232
массы зерна с колоса, которая, в свою очередь, возрастала»
в большинстве случаев за счет увеличения числа зерен, у
некоторых комбинаций за счет повышения массы 1000 зе-
рен. Доля влияния этих элементов в урожае зерна соста-
вила соответственно 24 и 22% (рис. 36).
Прибавка урожая зерна на 12—22% за счет гетерозис-
ного эффекта обеспечивалась увеличением числа продук-
тивных стеблей. Гетерозис по массе зерна с колоса состав-
лял 8—18%.
Гетерозис гибридов F\ проявляется дискретно в пре-
восходстве над скрещиваемыми компонентами по одному
или нескольким признакам. Это может происходить в ре-
зультате доминирования одних генов, сверхдоминирования
других, неаллельного взаимодействия генов и влияния ус-
ловий внешней среды.
Частота проявления гетерозиса
Частота проявления гетерозиса и его величина обуслов-
лены специфичностью генофонда исходного материала.
При скрещивании высокоурожайных, генетически диффе-
ренцированных сортов озимой ржи выявлено около 50%
гетерозисных комбинаций, среди которых 35% с конкурс-
ным гетерозисом. Уровень конкурсного гетерозиса у еди-
ничных гибридов достигал 84%. Гибридизация сортов с
линиями, выделенными из лучших компонентов скрещи-
вания, способствовала увеличению частоты гетерозисных
комбинаций до 56%, в том числе с конкурсным гетерози-
сом до 47%. Максимальный конкурсный гетерозис при
сортолинейных скрещиваниях у отдельных гибридов воз-
рос до 132%. Частота гетерозиса при скрещивании линий
и штаммов, выделенных из сортов с высокой комбинаци-
онной способностью, увеличилась до 77% при максималь-
ном конкурсном гетерозисе 130%- Число гибридов с вы-
соким (более 25%) конкурсным гетерозисом значительно,
возросло (табл. 54).
Высокогетерозисные гибриды с устойчивыми урожая-
ми в разные годы выращивания чаще можно получить в
межсортовых, сортолинейных и штаммолинейных скрещи-
ваниях, если одним из партнеров является районированный
сорт или выделенные из него штаммы. Гибриды с высо-
кой экологической пластичностью чаще удается выделить
в том случае, когда в скрещивании не участвуют райони-
рованные сорта.
233
54. Частота и степень проявления гетерозиса по урожаю зерна
при различных типах скрещивания (1967—1978 гг.)
Скрещивания Число скре- щива- ний Частота проявления гете- розиса Максимальный гетерозис
Г ист г кон Г ист, % г кон» %
коли- чество * коли- чество %
Межсортовые 236 113 47,9 84 35,6 192 84
Сортолинейные Межлинейные и штаммолиней- 55 31 56,4 26 47,3 98 132
ные 93 74 77,0 74 77,0 182 130
Короткостебельные гибриды на стерильной основе
Перевод предварительно выявленных линий и сортов, ха-
рактеризующихся высокой СКС, на стерильную основу по-
зволяет резко сократить поиски гетерозисных гибридов.
Нашими исследованиями установлено, что сорта Мос-
ковская карликовая, Вятка 2, Danae, Kungs II, Kustro,
Dankowskie Zlote, Dominant, Pancerne и др. обладают вы-
сокой СКС.
Представляет интерес влияние ЦМС на проявление ко-
личественных признаков у гибридов F\. С этой целью бы-
ло изучено 22 гибрида F\ па основе ЦМС в сравнении с
аналогичными межсортовыми гибридами, полученными на
'фертильной основе при ручной кастрации материнских рас-
тений. Выявлено, что по урожаю зерна с единицы площа-
ди гибриды на стерильной основе чаще были на уровне
аналогичных гибридов на фертильной основе. Тем не ме-
нее иногда получаются гибриды, отличающиеся по уро-
жаю.
Очевидно, в связи с гетерогенностью сортов не каждая
стерильная линия, выделенная из популяции сорта, сохра-
няет высокую комбинационную способность по основным
хозяйственно-ценным признакам, присущим конкретному
сорту.
Изучение 32 гибридов от скрещивания стерильной ли-
нии Л 18 мс с короткостебельными сортами зарубежной
селекции позволило установить ее высокую СКС по уро-
жаю зерна с единицы площади и основным хозяйственно-
ценным признакам. У шести гибридов, полученных с учас-
234
тием сортов Kungs II, Dominant, Dankowskie Zlote, Pan-
cerne, Otello и Varne, отмечен высокий истинный и кон-
курсный гетерозис по урожаю зерна, достигающий соот-
ветственно 95 и 60%.
Гетерозис по урожаю создавался за счет суммарного
эффекта наследования признаков структуры урожая (чис-
ла продуктивных стеблей, массы зерна с колоса, числа зе-
рен в колосе, массы 1000 зерен) по типу доминирования
и сверхдоминирования. Использование в скрещивании пе-
речисленных сортов, обладающих рецессивной короткосте-
бельностыо и промежуточным наследованием признака,
не дает значительного преимущества гибридам по устой-
чивости к полеганию. Все они были длинностебельными и
по этому признаку приближались к стандартным сортам
Вятка 2 и Гибрид 173.
Практическое использование гетерозиса у гибридов ози-
мой ржи возможно лишь в том случае, если они смогут
удовлетворять требованиям, предъявляемым к сортам ин-
тенсивного типа. Поэтому селекция ржи на гетерозис не-
разрывно связана с селекцией на короткостебельность.
В качестве доноров доминантной короткостебельности мо-
гут быть использованы мутант ЕМ-1, Малыш 72, Име-
риг 1 (HI), местная рожь из Болгарии (К-10028) или их
производные. Один из наиболее ускоренных методов полу-
чения короткостебельной гибридной ржи — создание ко-
роткостебельных сортов, обладающих высокой СКС.
В 1976—1978 гг. были испытаны 70 гибридов, полу-
ченных от скрещивания двух стерильных линий (Л 18 мс
и L 1Р) с 65 короткостебельными штаммами сортов Рос-
сиянка, Беняконская (HI), Харьковская 60 (HI), Волжан-
ка (HI). Результаты предварительных опытов позволили
выделить 14 гибридов F\, конкурсный гетерозис у которых
составил 65%. Среди них гибриды Л 18 мсХР — шт. 71/76,
Л 18 мсХР —шт. 463/75, Л 18 мсХБ-шт. 261/74, Л 18
мсХР — шт. 223/76, у которых урожай с 1 м2 составил от
757 до 895 г, конкурсный гетерозис достигал 79—95%
(табл. 55).
При анализе структуры урожая наблюдается такая же
закономерность, которая отмечена нами при изучении
длинностебельных гибридов. Гетерозис по урожаю созда-
вался за счет суммарного эффекта наследования доминант-
ных и сверхдоминантных признаков структуры урожая.
Определяющими элементами были масса зерна с колоса,
масса зерна с растения, число зерен в колосе. Эти элемен-
235
55. Проявление гетерозиса у короткостебельных гибридов на стерильной основе
(Ленинградская обл., 1978 г.)
Урожайность зерна Высота
Гибриды % к стандарту % к стандарту
г/м2 % к лучшему % к лучшему
родитель- см родитель-
1 2 скому сорту 1 2 скому сорту
Л 18 мс X Р — шт. 71/76 825 195 230 282 140 123 88 136
То же X Р — шт. 463/75 782 185 218 230 125 ПО 79 121
» » ХБ — шт. 261/74 778 184 217 150 108 95 68 105
» » X Р — шт. 123/76 757 179 211 204 109 96 69 106
» » ХР — шт. 161/76 742 176 207 227 124 109 78 120
» » X Б — шт. 207/74 732 173 204 183 116 102 73 113
» » X Р — шт. 111/76 721 171 201 151 114 100 72 111
» » X Р — шт. 207/76 720 171 201 218 121 106 76 117
» » X Р — шт. 419/74 710 168 198 158 НО 96 69 107
» » X Р — шт. 95/76 709 168 198 213 121 106 76 117
Стандарт 1—Малыш 72 422 — — — 114 — — —
Стандарт 2—Гибрид 173 358 — — — 159 — — —
НСРоз 38 10
56. Наследование элементов продуктивности гибридами озимой ржи в Ft с высоким репродуктивным гетерозисов
(Ленинградская обл., 1978 г).
Гибриды Число продук- тивных стеблей на 1 м2 Про ду к- •, тивная кустис- тость Масса зерна с колоса Масса зерна с одного растения Масса 1000 зерен Число зерен в коло- се Число сочетающихся эле- ментов продуктивности в гибриде
д- НД- нд+ Д+ г X
Л18мсХР —шт. 71/76 Г Г Г Г Г Г000060 То же X Р — шт. 463/75 Г НД+ Д+ НД+ НД+ Г 0 0 3 1 2 0 » » хБ-шт. 261/74 X Д- НД+ НД+ НД" Д+11 2 1 0 1 » » хР-шт. 223/76 Г Г Г Г Д+ Г 0 0 0 1 5 0 » » ХР-шт. 61/76 НД- Г Г Г НД+ Г 0 1 10 4 0 » » X Б — шт. 207/74 Г Г Г Г Г Г 0 0 0 0 6 0 » » ХР-шт. 111/76 X X Г Г Г Г000042 » » X Р - шт, 107/76 Г НД+ НД+ НД+ НД- Г 0 1 3 0 2 0 » » X Р - шт. 419/74 НД+ Г Д+ Г Г Г 0 0 1 1 4 0 » » ХР-шт. 95/76 Г НД- Г НД+ НД+ Г 0 1 2 0 3 0 21 4 12 4 36 3 х 0,1 0,4 1,2 0,4 3,6 0,3 Условные обозначения. Д~ и Д+ — доминирование низкого и высокого показателя; НД и НД+ — неполное доминирование низкого и высокого показателя; Г — гетерозис; X — депрессия (ниже низкого показателя).
Рис. 37. Элементы структуры урожая короткостебельных гетеро-
зисных гибридов на основе ЦМС:
I — Л 18 мс X Р—шт. 71/76 (Гист=182%, ГКОИ=95%);П — Л 18 мс X Б—шт.
207/74 (Гист=94%, ГКО„=73%); 1 — число продуктивных стеблей на 1 м2;
2 — масса зерна с колоса; з — масса зерна с растения; 4 — масса 1000я
зерен; 5—число зерен в колосе: 6 — продуктивная кустистость; а — стан-
дарт; б — гибрид в—лучшая родительская форма; г — худшая роди-
тельская форма.
ты во всех 10 комбинациях наследовались по типу сверх-
доминирования, в некоторых из них (10—40%) наследо-
вание шло по типу доминирования и неполного доминиро-
вания более выраженного признака (табл. 56).
Определенный практический интерес представляют два-
лучшие гибрида: Л 18 мсХР— шт. 71/76 и Л 18 мсХБ —
шт. 207/74, у которых гетерозис по урожаю зерна созда-
вался за счет гетерозиса по шести признакам (рис. 37)..
У трех гибридов (Л 18 мсХР— шт. 463/75, Л 18 мсХР —
шт. 223/76, Л 18 мсХР — шт. 419/74) наследование всех
элементов продуктивности шло по типу доминирования и
сверхдоминирования.
Результаты изучения короткостебельных гибридов по-
казали, что использование в скрещиваниях короткостебель-
ных штаммов (доминантный тип короткостебельности) с
высокой СКС имеет большие перспективы в производстве
гибридной ржи.
Установление закономерностей подбора компонентов
скрещивания для получения гетерозисных гибридов, вы-
явление частоты и степени проявления гетерозиса показы-
вают, что гибридная рожь может найти применение в про-
изводстве так же, как кукуруза и другие культуры.
238
Один из вероятных путей создания исходного материа-
ла для получения простых гетерозисных короткостебель-
пых гибридов озимой ржи — изучение комбинационной
способности неродственных, географически отдаленных
сортов. Исходя из того, Что уровень гетерозиса у межли-
нейных и междуштаммовых гибридов достигает более вы-
сокого уровня, а сорта представляют собой сложные по-
пуляции генетически дифференцированных генотипов,,
необходимо на основе пар сортов, показавших высокую
специфическую комбинационную способность, создавать
серии линий или штаммов отдельно по материнскому и
отцовскому компонентам. Затем после проверки их на
СКС лучшие штаммы (линии) материнского компонента
перевести на стерильную основу (ЦМС), создавая стериль-
ные аналоги и закрепители стерильности. Если линии;
склонны к полеганию, то одновременно с генами стериль-
ности в их генотипы необходимо ввести ген, контролирую-
щий рецессивную карликовость ржи (см. гл. XIII).
Отцовские штаммы (линии) надлежит перевести на
доминантно-короткостебельную основу, которая обеспечит
неполегаемость будущих гибридов, и одновременно ввести;
в их генотипы гены восстановления фертильности. Если
отцовские штаммы создавать на основе сортов, обладаю-
щих доминантной короткостебельностью и высокой СКС,
то это значительно ускорит создание всей системы, необ-
ходимой для получения короткостебельных гибридов.
Существует еще один источник получения отцовских
короткостебельных штаммов. Обычно при создании доми-
нантно-короткостебельных аналогов или выведении новых
сортов на завершающем этапе работ выделяют штаммы,
гомозиготные по доминантной короткостебельности (см.
гл. VII). Эти штаммы до объединения их в соответствую-
щие популяции целесообразно проверить на СКС и реак-
цию на ЦМС, используя имеющиеся стерильные линии.
Среди таких штаммов можно выделить готовые компонен-
ты скрещивания для получения короткостебельных гете-
розисных гибридов.
ГЛАВА XIII ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ
МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ
В СЕЛЕКЦИИ ГИБРИДНОЙ РЖИ
Селекция гетерозисных гибридов ржи может базиро-
ваться на использовании генетических систем, устраняю-
щих необходимость ручной кастрации цветков материн-
ских растений. Такими системами могут быть: самонесов-
местимость, естественная мужская стерильность, индуци-
рованная мужская стерильность.
Выдвинутая Д. Льюисом (Lewis, 1954) идея использо-
вания самонесовместимости для получения гибридных се-
мян перекрестноопыляемых растений не нашла примене-
ния в гетерозисной селекции ржи.
Главное препятствие для использования этого метода-
невозможность поддержания инцухт-линий с сохранением
их самостерильности. Как показали исследования
И. М. Сурикова (1972), в инцухт-линиях, заложенных да-
же от высокосамостерильных растений, выщепляются са-
мофертильные формы в первом и последующих поколени-
ях инбридинга.
Реальную возможность контролируемых скрещиваний у
ржи может дать мужская стерильность материнских расте-
ний. Использование гаметоцидов для стерилизации ржи
при получении гибридных семян не принесло удовлетво-
рительных результатов (Здрилько, 1965; Генчев, 1966;
Natrova, 1972, 1974). На современном уровне развития
биологической науки основой для получения гетерозисных
гибридов ржи является использование цитоплазматической
мужской стерильности (ЦМС).
Обнаружение и частота встречаемости
растений ржи с ЦМС
'Явление цитоплазматической мужской стерильности в по-
пуляциях ржи открыто сравнительно недавно (Кобылян-
ский, 1962—1969; Geiger, Schnell, 1970). Названные авто-
240
со
я
К/-Ч
S и
5 2
к
к
м
д
о
ч
»Я
В
к
Ю
со
и
я
св
й
о
и
S
ф
и
. : Ш
К<£
сэ
«о
Л- к
н «
о m
Е .
М
со
со
о
00
S
I
СП
S
Ki Я
К„
Г: «
я
из
ч
я
й
со
Я«- ®
§
₽
2
ч
К
©
с
и
о
аМ
§
и
к
«
К
со
S
Е
я
3 ко *ф ьс и о
о К 0 .О ° «у- и »
t± W св к ё
га и н га
д
ЭЯ й
а е
гг. Св Св
8Л*
S
Я
я
&
пи
ё£
Я
57. Случаи обнаружения ЦМС у ржи
я св 1 Л Рн Рн gou д
образца Азербай , Канада < « и д м и и м в. 3 св » | §S S ragS Э Я Д’ ф д н
О Л и aS* га
В ф § < « & 0 0
ч о X О ф to S ей .VO 3 г, Яч - Д Р-н ф g Q Го Рн >> га' о
S га я га м © ©
а га ии w go 0
и в га - га
в. Ь '"'И , Сц 2 0ц ч и я е о § 9? и о и и ° з гага g '-'Я и и о га н „ п а г св 5 0 0 Ф МРч Л S. 5 гп " Св 0 ЧА р_! Рч ч И ръ Рн г; о Рч 0 0
© и га гаи ©О < S О Е 0
<м
OI
чА
ю
Я
я
S
S
в
к
ч
>»
к
о
к
В
«
»Н
В
i
9Й
я
св
В
св
>
о
Я
св
я
в
S
3
и
в
Я
Ф
>я
о
3
й
я
6
и
в
св
к
К
св
i
в
го
о
а
ю
Е
я
св
а
о
3
и
я
а
к
св
И
’К
о
3
в
3
св
ч
о
?
я
&а
к
«
я
св
и
\О
Есв
Д
Я _
св
ч
а
s
я
'*' нч
s .5
§§&
5 ₽.§
® §
Й’И в
° я
« § &
£ Рч ф
ь
св
Рч
а
св
а
5
о
§
я
и
я
о
!
св
св
СсЗ
и
X
И
|
св
а
я
я
я
К и
о
а з
w ga
н га .
ra'g w
«
о
Й
и
о
§
св
в
св
16
В. Д. Кобылянский
241
Рис. 38. Созревшие рыльца и
пыльники цветков ржи:
вверху — стерильного, внизу —
фертильного растения.
ры описали типы ЦМС, кон-
трастно различающиеся по
цитоплазматическому и ядер-
но-генетическому контролю.
В литературе встречается
ряд сообщений повторного
нахождения стерильных
растении в сортовых, сорно-
полевых популяциях и меж-
видовых гибридных потом-
ствах ржи (табл. 57). Веро-
ятно, у нее имеются как
спонтанные, так и гибридные
типы ЦМС.
Встречаемость стериль-
ных форм в образцах ржи не
связана с их географическим
или экологическим происхож-
дением. В большинстве слу-
чаев стерильные растения обнаружены в местных сортах
и образцах сорно-полевой ржи и в меньшем количестве в
селекционных, особенно в новых сортах озимой ржи, пред-
ставляющих все известные экологические группы. Предва-
рительные подсчеты показывают, что популяции ржи
включают от 20 до 0,09% стерильных растений и меньше.
У сорта Вятка, например, процент стерильных растений
составляет около 0,03, т. е. одно растение на 3000. Почти
в каждом сорте можно выявить стерильные формы.
Стерильные растения можно обнаружить в период цве-
тения или незадолго до него по редуцированным, не ло-
пающимся пыльникам, имеющим светло-зеленую или про-
зрачно-желтую окраску (рис. 38). Особенно важно выделе-
ние стерильных растений до цветения, что облегчает и де-
лает более эффективным проведение запланированных
контролируемых скрещиваний.
Поиск стерильных растений можно начинать за 3—
4 дня до их цветения. Наиболее развитые колосья необхо-
димо изогнуть таким образом, чтобы каждый колосок ко-
лоса просматривался при проходящем свете (лучше про-
тив солнца). Цветковые чешуи к этому времени затенены
находящимися в цветке пыльниками, силуэты которых
четко вырисовываются. По степени затенения цветковых
чешуй судят о размерах пыльников и на этом основании—
о стерильности растений (рис. 39).
242
Рис. 39. Схематическое изображение закрытых цветков ржи с фер-
тильными и стерильными пыльниками, затеняющими в разной
степени цветковые чешуи.
Генетический контроль и классификация типов ЦМС
Основным критерием цитоплазматического наследования
любого признака служат результаты реципрокных скре-
щиваний. Подобные скрещивания для доказательства ЦМС
ржи стали возможны только после создания полных за-
крепителей стерильности, имеющих фертильную цитоплаз-
му и гомозиготное рецессивное состояние гена, контроли-
рующего стерильность (N) rfrf (Кобылянский, 1969',
1971).
Для осуществления реципрокных скрещиваний были
созданы фертильные формы растений, различающиеся по
цитоплазме с разными идиотипами: 1) со «стерильной»
цитоплазмой и гетерозиготным состоянием гена стериль-
ности (S) Rjrf-, 2) с «фертильной» цитоплазмой и рецес-
сивным состоянием гена стерильности (N) г/г/.
16
243
Результаты анализа потомств от реципрокных скрещи-
ваний по признаку стерильность — фертильность показали,
что в том случае, когда цитоплазма материнской формы
была «фертильной» (N), андростерильных растений не вы-
щеплялось, когда же цитоплазма материнской формы бы-
ла «стерильной» (S), выщеплялось около 50% стерильных
растений.
В подавляющем большинстве цитоплазматическая муж-
ская стерильность у озимой диплоидной ржи в соответст-
вующей цитоплазме контролируется одним геном (rfrf) в
гомозиготном состоянии по рецессивному аллелю, а фер-
тильность — гетерозиготным (7?/г/) или гомозиготным
(RfRf) его состоянием по доминантному аллелю. В неко-
торых случаях наблюдаются несоответствия монофактор-
ному контролю в расщеплениях стерильных аналогов, что
может свидетельствовать о существовании различных ци-
топлазм или дополнительных генов. Допускается полиген-
ный контроль признака стерильности и наличие более чем
двух аллелей при монофакторном контроле. Проявление
ЦМС у ржи в значительной степени модифицируется под
влиянием условий внешней среды.
ЦМС, обусловленную монофакторным генетическим
контролем, объединяют в один тип в связи со сходной
реакцией ее носителей на гены Rf. Стерильность источни-
ков ЦМС этого типа легко восстанавливается при скрещи-
вании с различными сортами, штаммами и линиями ржи.
Трудность использования указанных источников ЦМС в
селекционных целях заключается в необходимости экспе-
риментального создания полных закрепителей стерильно-
сти в связи с их отсутствием среди сортов и линий ржи.
Для этого типа ЦМС характерно разнообразие по степени
редукции стерильных пыльников.
Так как этот тип ЦМС впервые найден в нашей стра-
не, а генетический контроль ее изучен на цитоплазме сор-
та из северорусской экологической группы — Вятка 2,
предложено назвать его русским типом ЦМС и обозначать
латинским символом R (Кобылянский, 1975). Другой тип
ЦМС, обнаруженный в ФРГ (Geiger, Schnell, 1970) среди
растений аргентинской ржи сорта Pampa, обозначен сим-
волом Р; источником его является широко известная ли-
ния L 1Р. Изучение реакции сортов и линий на цитоплаз-
му источника ЦМС L 1Р показало легкую закрепляемость
стерильности и трудную восстанавливаемость фертиль-
ности.
244
Исследованиями Н. Geiger (1971), L. Madej (1976)
установлено, что мужская стерильность L 1Р контролиру-
ется двумя парами независимых рецессивных
(S) rfirfirfzrfz генов. Проведенное в ВИР В. Д. Кобылян-
скнм и А. Г. Катеровой (1979) сравнительное изучение
двух типов ЦМС при скрещивании их источников показа-
ло, что R- и P-типы представляют собой независимые ге-
нетические системы с разными цитоплазмами и генами,
контролирующими мужскую стерильность. Независимый
генетический контроль признака мужской стерильности у
разных типов ЦМС позволяет создавать комплексные ге-
нетические системы применительно к задачам селекции
гибридной ржи (табл. 58).
58. Взаимодействие закрепителей стерильности и восстановителей
фертильности со стерильными линиями двух типов ЦМС ржи
(Ленинградская обл., 1976 г.)
Тип ЦМС Стерильные линии (2) Закрепители сте- рильности и вос- становители фер- тильности (^) Тип ЦМС Растений в Ft сте- фер- ри ль- тил fa- НЫХ ных
Р LlP(S)r/1r/1r/2r/2X R Л 18 Mc(S)r/r/X 1 LlN(N)r/Ir/Ir/2r/2 Р 135 0 J Л 18 зс (N)rfr/ R 279 0 I L18F(N)R/iR/iR/27?/2 Р 0 158 1Л 3 вф (N)R/R/ R 149 0 f LlN(N)r/irAr/2r/2 Р 0 168 J Л 18 зс (N) г/г/ R 150 0 | L18F(N)7?/iR/iR/2R/2 P 0 162 1Л 3 вф (N)RfRf R o 151
Дегенерация пыльцы у стерильных растений
Изучение микроспорогенеза, проведенное В. Д. Кобылян-
ским и А. Г. Катеровой (1973) у ряда стерильных анало-
гов озимой ржи с ЦМС R-типа, показало, что растения по
морфологическим признакам пыльников можно разделить
на две группы: с сильно и слабо редуцированными пыль-
никами (рис. 40). У растений со слабо редуцированными
пыльниками мейоз протекает нормально, процесс дегене-
рации пыльцы происходит несинхронно, начиная с одно-
ядерной стадии. Часть микроспор дегенерирует в период
вакуолизации. Дегенерация оставшихся микроспор насту-
пает после первого митотического деления, так как отсут-
ствует синтез цитоплазмы и разрушаются ядра. Неболь-
245
Рис. 40. Степень редукции пыльников стерильной ржи:
1 — нормальные (у фертильных растений); г — слабо редуцированные;
з — сильно редуцированные; 4 — пыльники растений с MG.
Рис. 41. Пыльца в пыльниках растений ржи, обладающих ЦМС:
1 — фертильных растений; 2 — стерильных со слабо редуцированными
пыльниками; 3 — стерильных с сильно редуцированными пыльниками.
Рис. 42. Дегенерация микроспор ржи в разные фазы развития:
I — молодые микроспоры после освобождения из тетрад не образуют
оболочки; 2 и 3 — дегенерация одноядерных и двухъядерных пыльцевых
зерен.
шое количество микроспор развивается до трехъядерной
стадии, однако трехклеточные микроспоры не всегда до-
стигают физиологической зрелости.
Процессы дегенерации в сильно редуцированных
пыльниках начинаются рано, иногда до начала мейоза.
В некоторых случаях наблюдается разрушение ядра в
микроспороцитах цитомиксиса материнских клеток
(рис. 41).
Конъюгация хромосом в материнских клетках (за ис-
ключением их дегенерации до мейоза) протекает нор-
мально, однако в прохождении последующих фаз мей-
оза отмечены некоторые отклонения: отставание хромо-
сом, асинхронность второго деления, трехполюсность, де-
генерация отдельных клеток в тетрадах. Эти нарушения
являются причиной образования небольшой части стериль-
ных микроспор, но не исключают нормального прохожде-
ния мейоза в целом. У растений с сильно редуцированны-
ми пыльниками иногда происходит синхронная стерилиза-
ция очень молодых микроспор сразу после распада тетрад,
до образования оболочки. Чаще дегенерация микроспор
наступала после формирования оболочек в период вакуо-
лизации.
247
В фертильных пыльцевых зернах вакуоли образуются-
в цитоплазме вблизи ядра. В стерильной пыльце вакуоли'
возникают на периферии, непосредственно под оболочкой..
В таких вакуолизированных микроспорах цитоплазма под-
вергается лизису, а некоторое время спустя лизируется
ядро. В зрелом пыльнике дегенерировавшие в ранние фа-
зы развития пыльцевые зерна выглядят очень мелкими и:
обычно слипаются между собой (рис. 42).
По данным В. Гарлицкой (1974), Л. Мадея (1975),.
источники ЦМС P-типа несколько отличаются от источ-
ников R-типа по внешней выраженности признаков муж-
ской стерильности. У линии L 1Р наблюдается очень ран-
няя редукция пыльников. Завершившие рост стерильные
пыльники достигают 7з длины восстановленных фертиль-
ных пыльников. Наблюдаются значительные нарушения
мейоза. Процент нарушений в анафазе I составляет 4,5—
15 (контроль 1,3—3,5%), а в анафазе II —0,9—6,5 (кон-
троль 0,4—1,1%). Характер нарушения мейоза у источ-
ников ЦМС P-типа и R-типа одинаков.
Процесс стерилизации пыльцы в пыльниках L 1Р про-
текает более интенсивно в ранние периоды развития пыль-
цевых зерен. После распада тетрад на ядерной стадии в
микроспорах образуется большое количество мелких вакуо-
лей, которые не сливаются в одну крупную, цитоплазма
разрушается, ядро уменьшается в объеме и также разру-
шается.
Пыльцевые зерна стерильных растений R- и Р-типов
ЦМС в период дегенерации теряют контакт с тапетумом
и беспорядочной массой группируются в центральной час-
ти полости гнезда пыльника, где продолжается разруше-
ние цитоплазмы и ядра.
Создание генетической системы ЦМС для получения
гибридных семян ржи
Цитоплазматическую мужскую стерильность используют в
качестве биологического способа кастрации материнских
растений при контролируемых скрещиваниях для получе-
ния гибридных семян. На основе ЦМС создают соответст-
вующую генетическую систему, состоящую из стерильного-
аналога материнского компонента скрещивания, закрепи-
теля стерильности (для поддержания и размножения сте-
рильного аналога), восстановителя фертильности — анало-
га отцовского компонента скрещивания.
248
Из двух широко известных типов ЦМС в зависимости
от исходного материала и целей селекции выбирают наи-
более приемлемый.
Монофакторная ЦМС R-типа характеризуется малой
частотой генов, закрепляющих стерильность, и высокой
частотой генов, восстанавливающих фертильность. Из 145
изученных нами сортов мировой коллекции ВИР 45% за-
крепляли стерильность до 20%. Наименьший процент сте-
рильных растений (до 5%) обнаружен в потомстве от
скрещивания с сортами: Вятка, Харьковская 60, Kustro,
Brucher Harrach, Kecskemeti, Valticke. Эти сорта можно
•считать естественными восстановителями фертильности
ЦМС R-типа.
В группу сортов, закрепляющих стерильность на 61—
80%, вошли восемь, в том числе Омка, местная К-10282,
местная К-8638, Land Roggen из Швейцарии и др. Эти
•сорта могут быть использованы для создания закрепите-
лей стерильности R-типа как имеющие стерилизующий ген
rfrf (Кобылянский, 1969).
В опытах А. Ф. Здрилько (1972) из 70 сортов ржи
выделено лишь 3 сорта, закрепляющих стерильность R-ти-
па на 80%. Остальные сорта в сильной степени восстанав-
ливали фертильность.
Изучение реакции свыше 100 самоопыленных линий
•на цитоплазматическую мужскую стерильность этого ти-
па, проведенное L. Madej (1975), показало, что около 3%
из них составляли закрепители стерильности, а 60% —
восстановители фертильности.
Готовые закрепители стерильности ЦМС R-типа среди
популяций селекционных и местных сортов отсутствуют,
лишь единичные закрепители можно обнаружить среди са-
моопыленных линий ржи. На основании этого можно за-
ключить, что при использовании данного типа ЦМС ос-
новные усилия следует затратить на создание стерильных
аналогов и закрепителей стерильности. Создание восстано-
вителей не представляет трудности в связи с высокой час-
тотой встречаемости гена восстановителя в популяциях
всех сортов ржи. Большинство сортов можно использо-
вать в качестве готовых восстановителей без селекцион-
ной доработки, даже если они восстанавливают фертиль-
ность на 70—80%.
Для цитоплазматической мужской стерильности Р-типа
с дигепным генетическим контролем проблема создания
закрепителей стерильности не представляет трудности.
249
Тест-скрещивания более 600 самоопыленных линий с L 1Р„
проведенные Н. Geiger (1976) и L. Madej (1976), позво-
лили выявить среди них соответственно 20 и 35% готовых
закрепителей стерильности, а восстановители фертильно-
сти составили лишь 3,5 и 5% •
Зарубежные европейские сорта обладают индексом
восстановления фертильности, равным 10—50%. Особый,
интерес при поиске восстановителей фертильности ЦМС
P-типа представляют популяции, происходящие из Тур-
ции. Изучение L. Madej (1979) 150 таких популяций по-
зволило установить, что средний индекс восстановления
фертильности составил 76,7% и варьировал в пределах
от 34 до 100%. Некоторые из этих популяций являются
готовыми полными восстановителями для ЦМС P-типа и
представляют ценность для их использования в селекции.
Изучение морфологических признаков растений ржи с
ЦМС показало отсутствие отрицательных влияний этого
признака на основные элементы продуктивности. Отмече-
но лишь некоторое снижение высоты стерильных расте-
ний. Однако это положительная особенность, так как спо-
собствует устойчивости к полеганию.
Для создания генетических систем ЦМС применитель-
но к задачам гибридной ржи в ВИР создана и поддержи-
вается во всхожем состоянии коллекция источников сте-
рильности, закрепителей фертильности, стерильных ана-
логов различных сортов и линий, насчитывающая более
130 образцов разных типов ЦМС.
Сохранение стерильных аналогов ЦМС в генетической
чистоте, их предохранение от механического и генетиче-
ского засорения — одна из главных проблем при поддер-
жании, размножении и производстве гибридных семян.
Они легко могут быть засорены при случайном попадании
чужеродных зерен в семена пли случайном чужеопыле-
нии. Почти все сорта возделываемой ржи трудно различи-
мы, а чаще неразличимы по форме колоса и другим при-
знакам, что исключает возможность сортовой прополки
до цветения растений.
Единственный способ сохранения систем ЦМС — гене-
тическое маркирование растений первых двух звеньев
(стерильный аналог и закрепитель стерильности) рецес-
сивным геном карликовости ct, который придает им ко-
роткостебельность и пшеницеобразную форму колоса
V. triticiforme. В посеве маркированных растений легко
можно заметить и своевременно удалить чужеродные фор-
250
мы и гибридные потомства, образовавшиеся от случайного
опыления, которые потеряли маркерный рецессивный при-
знак и приобрели обычную для ржи доминантную форму
полоса.
В качестве доноров маркерного гена карликовости ct
могут служить рожь Московская карликовая и Ленинград-
ская карликовая. Маркирование исходных материнских
форм, предназначенных для получения гибридных семян,
проводят методом беккроссирования до или после введе-
ния в их генотипы генов ЦМС. Наиболее быстро это мож-
но осуществить в процессе создания стерильных аналогов
и закрепителей стерильности, если в качестве доноров ис-
пользовать уже маркированную систему ЦМС R-типа
(Л 18 мс — источник стерильности, Л 18 зс — закрепитель
стерильности, Л 18 вф — восстановитель фертильности).
Маркированная генетическая система ЦМС ржи была
создана в 1969 г. на основе сорта Московская карликовая
и с тех пор сохраняется в чистоте благодаря маркерным
признакам, позволяющим проводить очистку от механпче-
ского и биологического засорения. Достоинством маркиро-
ванных стерильных форм является также их карликовость,
облегчающая скрещивание с отцовскими доминантно-ко-
роткостебельными формами. Доминантный ген короткосте-
бельности HI подавляет действие рецессивного гена карли-
ковости ct и одновременно действие генов, обусловливаю-
щих длинностебельность.
Методы создания полных генетических систем ЦМС
впервые были описаны автором 12 лет назад (Кобылян-
ский, 1971).
Доноры ЦМС можно создавать на основе стерильных
растений, обнаруженных в сортах-популяциях. Частота их
встречаемости различна и варьирует от 0,01 до 20%. По-
томства выявленных стерильных растений, объединенные
в отдельную популяцию, можно считать донором ЦМС и
одновременно стерильным аналогом сорта, из которого они
выделены. Поддержание стерильного аналога возможно
без закрепителя стерильности — путем отбора стерильных
растений после цветения в каждом последующем поколе-
нии. При монофакторном контроле ЦМС такие потомства
выщепляют 50% стерильных растений, которые возника-
ют от опыления сестринскими растениями, гетерозиготны-
ми по гену стерильности.
Стерильные растения после цветения и завязывания
•семян можно обнаружить по редуцированным сухим пыль-
251
никам, зажатым (защемленным) цветковыми чешуями.
Во время цветения не все стерильные пыльники выносят-
ся за пределы цветка, отдельные из них очень часто ока-
зываются прилипшими к хохолку созревающей зерновки.
Это облегчает поиск стерильных растений.
Использование стерильных аналогов для получения
гибридных семян возможно только при условии полной
стерильности всех его растений. Таким свойством облада-
ют потомства стерильных растений, опыленных полными
закрепителями стерильности. Для их создания стерильный
растения аналога скрещивают попарно с растениями сор-
та, для которого создаются закрепители стерильности. Этот
метод позволяет получить одновременно стерильный ана-
лог, аналог — закрепитель стерильности и аналог — восста-
новитель фертильности, т. е. всю генетическую систему
ЦМС. Технически это осуществляется следующим образом:
стерильные растения стерильного аналога и фертильные
растения сорта помещают в отдельный изолятор перед
цветением. Происходит опыление стерильного материнско-
го растения пыльцой фертильного отцовского и одновре-
менное принудительное самоопыление последнего, необхо-
димое для сохранения его генотипа.
В зависимости от генотипа фертильного растения по-
томство парных скрещиваний распределяется на три груп-
пы растений: стерильные, фертильные и смешанные по»
признаку стерильности. Семена, завязавшиеся на стериль-
ных и отцовских фертильных растениях каждого парного»
скрещивания, высевают рядом. Потомства самоопыленных
фертильных растений, от скрещивания с которыми полу-
чены полностью стерильные гибриды, повторно опыляют
под общими групповыми изоляторами пыльцой растущих,
рядом фертильных отцовских растений, которые, как по-
казали скрещивания, обладают закрепляющей способ-
ностью. Все линии, закрепляющие стерильность, объеди-
няют в аналог сорта — закрепителя стерильности. В даль-
нейшем стерильные аналоги поддерживают только при»
совместном посеве и опылении их закрепителями стериль-
ности в строго изолированных условиях.
Если необходимо иметь стерильный аналог для сорта-
ржи, характеризующегося отсутствием или малой частотой-
встречаемости стерильных растений, следует применить-
метод полных, насыщающих скрещиваний для перенесе-
ния генотипа, по которому создается стерильный аналог,,
в стерильную цитоплазму донора ЦМС. Кроме цитоплаз-
252
мы, от донора ЦМС передают аналогу гены, контролирую-
щие стерильность пыльцы. Получают и размножают сте-
рильный аналог и закрепитель стерильности по описанно-
му выше методу.
Если сорт (линия, штамм), для которого необходимо
создать стерильный аналог и аналог — закрепитель сте-
рильности, обладает стерильной цитоплазмой, но не имеет
генов стерильности, применяют метод, основанный на обо-
гащении исходного сорта (линии, штамма) генами ЦМС
от других стерильных аналогов или закрепителей стериль-
ности.
При производстве гибридных семян на основе ЦМС от-
цовский компонент скрещивания должен восстанавливать
фертильность гибридов в Fi, для чего необходимо создать
его аналог — восстановитель фертильности. Как упомина-
лось выше, получение аналогов — восстановителей фер-
тильности у ЦМС R-типа не представляет особых труд-
ностей, так как большинство сортов, линий и штаммов
ржи являются полными или частичными восстановите-
лями.
При парной изоляции фертильных растений со стериль-
ными образование полностью фертильного потомства,
а следовательно, и выделение из популяций линий, вос-
станавливающих фертильность, происходят значительно
чаще, чем выделение закрепителей стерильности. Выделен-
ные линии, восстанавливающие фертильность, объединяют
в аналог-восстановитель и размножают в условиях изо-
ляции.
Если генетическая система ЦМС для компонентов гиб-
ридной ржи создается на цитоплазме P-типа, то при от-
носительной легкости получения первых двух звеньев сис-
темы (стерильного аналога и аналога — закрепителя сте-
рильности) значительно труднее создать восстановителей
фертильности в связи с малой частотой генов, контроли-
рующих этот признак.
При создании всех звеньев системы ЦМС требуется
преодолеть еще одну трудность, связанную с биологиче-
ской особенностью ржи. Это самонесовместимая культура,
поэтому от принудительного самоопыления завязывается
очень мало семян, а иногда они совсем не образуются,
Тем не менее самонесовместимость в сортовых популяциях
ржи не бывает абсолютной. Кроме того, отмечено влияние
внешних факторов на завязываемость семян ржи при ин-
цухте. Так, повышенная температура воздуха разрушает
253
продукты деятельности генов самонесовместимости, тем
самым увеличивая псевдосамосовместимость.
Некоторого повышения завязываемости семян от са-
моопыления можно достигнуть, если изолировать не от-
дельные колосья, а полностью все растения. Опыты пока-
зали, что при увеличении числа продуктивных побегов на
изолированном растении завязывается больше семян. По-
этому посев растений, предназначенных для самоопыле-
ния, следует проводить в ранние сроки, чтобы они успели
хорошо раскуститься. При самоопылении растений с 4—
8 побегами примерно в 50°/0' случаев самоопыленные ра-
стения завязывают от 1 до 10 зерен.
Простые гибриды на основе ЦМС R-типа, как упоми-
налось ранее, получают в два этапа. Первый этап — поиск
сортов, штаммов, линий с высокой СКС; второй — перевод
компонентов, предназначенных для получения гибридных
семян, на стерильную основу. Полная схема, показываю-
щая все этапы параллельного создания стерильных ана-
логов, закрепителей стерильности и восстановителей фер-
тильности, а также последующего их включения в процесс
получения гибридных семян, приведена на рисунке 43.
В первый год проводят парную изоляцию фертильных
растений материнского и отцовского сортов со стерильны-
ми растениями донора ЦМС.
На второй год потомства от скрещивания, в которых
все растения либо фертильные, либо стерильные, соответ-
ственно объединяют в аналоги сорта: восстановитель фер-
тильности и закрепитель стерильности. Так, среди испы-
тывавшихся линий сорта А выделяют все линии, которые,
подобно линии As, дали стерильное потомство, и объеди-
няют в аналог материнского сорта закрепителя стериль-
ности.
Линии, полностью восстанавливающие фертильность,
подобно линии А4, объединяют в аналог сорта А (восста-
новитель фертильности) и используют для другой комби-
нации, где этот сорт служит отцовской формой. Линии, ко-
торые дали расщепляющееся потомство по признаку сте-
рильности, выбраковывают или же вновь используют для
парной изоляции со стерильными растениями донора
ЦМС.
Аналогично поступают с отцовским сортом Б, но в этом
случае для дальнейшей работы оставляют аналог-восста-
новитель, а полученный закрепитель стерильности исполь-
зуют для другой комбинации.
254
Рис. 43. Схема создания гибридной ржи на стерильной основе.
На третий год применяют раздельное размножение по-
лученных аналогов сортов, которое проводится обычным
способом с соблюдением строгой изоляции и чистоты при
уборке и доработке семян.
Размножают стерильный аналог с участием закрепи-
теля стерильности на изолированном участке при посеве
указанных компонентов чередующимися полосами. Если
семян мало, используют изоляционные кабины.
На четвертый год скрещивают стерильный аналог ма-
теринского сорта (штамма, линии) А с восстановителем
фертильности — аналогом отцовского сорта (штамма, ли-
нии) Б для получения гибридных семян. Если эту работу
проводят в климатических зонах, где условия позволяют
сеять свежеубранными семенами, то осенью этого же го-
да гибридными семенами можно засевать производствен-
ные площади для получения товарного зерна. Одновремен-
но в разных местах засевают изолированные площади для
размножения стерильного аналога и восстановителя сте-
рильности. Параллельно проводят испытание полученно-
го гибрида.
На пятый год для производственного посева использу-
ют гибридные семена прошлого года. В этот же год про-
водят расширенное размножение компонентов скрещива-
ния для получения гибридных семян, а также получают
гибридные семена Fi при скрещивании стерильных анало-
гов и фертильных восстановителей.
В СССР изучение перспектив использования гетерозиса
у ржи направлено на создание простых гибридов. Однако
не исключена возможность получения трехлинейных и
двойных гибридов, особенно при использовании двух ти-
пов ЦМС. Польским ученым Л. Мадеем (1979) предложе-
на примерная схема получения двойных четырехлинейных
гибридов на основе R- и P-типов ЦМС (рис. 44).
Исходя из возможности получения максимального гете-
розисного эффекта от межлинейных скрещиваний и при-
нимая во внимание трудности создания самоопыленных
линий в связи с самонесовместимостью ржи, Л. Мадей
предлагает, кроме генов ЦМС, вводить в генотипы созда-
ваемых линий гены самосовместимости. Схема селекции
гибридной ржи предусматривает:
скрещивание популяций с тестерами ЦМС, оценку уро-
жайности и фертильности гибридов;
отбор лучших популяций для выведения самоопылен-
ных линий;
256
Рис. 44. Примерная схема получения двойных гибридов ржи при
скрещивании компонентов, имеющих разные типы ЦМС (по Л. Ма-
дею, 1979):
SR — стерильная цитоплазма ЦМС R-типа; SP — стерильная цитоплазма
ЦМС P-типа; NR — нормальная цитоплазма ЦМС R-типа; NP — нормаль-
ная цитоплазма ЦМС P-типа; Rr — аллели, взаимодействующие с цито-
плазмой R-типа; RiriRara — аллели, взаимодействующие с цитоплазмой
Р-типа.
обогащение популяции (если это необходимо) генами
самофертильности и генами, закрепляющими стерильность
или восстанавливающими фертильность;
выведение самоопыленных линий S; — S2 из лучших
популяций, оценку линий в микроопытах, браковку % ма-
териала;
скрещивание лучших линий с тестером ЦМС, оценку
закрепительной способности в потомствах беккроссов;
оценку комбинационной способности стерильных ана-
логов BCi и ВС4 в топкроссе с помощью фертильного тес-
тера;
оценку комбинационной и восстановительной способно-
сти линий восстановителей S2 и S< с помощью тестеров
ЦМС;
17 В- Д. Кобылянский
257
оценку лучших линий в диаллельных скрещиваниях;
подготовку материнских (простой, трехлинейный или
двойной гибрид) и отцовских (межлинейные гибриды или
синтетики) компонентов производственных гибридов;
гибридизацию с целью получения семян для производ-
ственного посева.
Продолжительность полного цикла селекции гибридной
ржи по предложенной схеме от исходных популяций до
получения гибридных семян для производственного посе-
ва около 10—12 лет.
Размножение стерильных аналогов материнских
компонентов скрещивания и получение гибридных семян
Открытое цветение и высокая пыльцеобразующая способ-
ность ржи облегчают получение гибридных семян при
ветроопылении. Известно, что рожь выбрасывает пыльцы
в воздухе больше, чем твердая и мягкая пшеница, соответ-
ственно в 35 и 10 раз. Однако цветение растений, обла-
дающих мужской стерильностью, имеет некоторые особен-
ности, влияющие на завязывание семян.
Изучение биологии цветения применительно к задачам
селекции гибридной ржи, проведенное в ВИР В. Д. Ко-
былянским, А. Г. Катеровой, И. С. Лапиковым в 1976—
1977 гг., позволило использовать особенности цветения и
завязывания семян в практических целях. Наблюдения
показали, что при совместном посеве стерильных расте-
ний аналога Л 18 мс и фертильных растений закрепителя
стерильности Л 18 зс открытое состояние цветков длится
15—20 мин. При выращивании стерильных растений на
изолированных участках (при отсутствии пыльцы) про-
должительность этого состояния увеличивается до 30—'
40 мин.
Через 2—3 дня в зависимости от погоды неопло-
дотворившие ся завязи, увеличиваясь в объеме, надавли-
вают на цветковые чешуи, в результате чего цветки от-
крываются вторично. Вторичное цветение продолжается
обычно 5—7 дней в зависимости от погоды, затем рыльца
завядают и цветки закрываются.
В результате наблюдений установлено, что первичной-
цветение и опыление стерильных и фертильных форм
наступают и завершаются одновременно, а неоплодотво-
ренные цветки стерильных растений способны к вторич-
ному цветению.
258
Расстояние от источника пыльцы^ fo
Дни цветения
Рис. 46. Динамика цветения сте-
рильного аналога ржи Л 18 мс на
изолированном участке:
сплошная линия — первичное цвете-
ние; пунктир — вторичное цветение.
Рис. 45. Озерненность колосьев
стерильной ржи Л 18 мс в за-
висимости от удаленности ис-
точника пыльцы Л 18 зс:
заштрихованная часть — источ-
ник пыльцы.
Размножают стерильные аналоги путем совместного
посева с закрепителями стерильности чередующимися по-
лосами. Однако оптимальное соотношение площадей, за-
нимаемых отцовскими и материнскими формами, для
наиболее экономичного получения семян требует уточне-
ния. С этой целью были проведены опыты по учету завя-
зывания семян у стерильной материнской линии Л 18 мс
в зависимости от расстояния до источника пыльцы
(рис. 45). Для максимального приближения условий опы-
та к производственным источник пыльцы — закрепитель
стерильности Л 18 зс высевали полосой, ширина которой
3,6 м, т. е. равна ширине захвата тракторной сеялки. По
обе стороны от нее высевали стерильную линию Л 18 мс
полосами шириной 20 м, что превышало ширину захвата
пяти проходов сеялки.
В крайне неблагоприятном по метеорологическим ус-
ловиям 1976 г. (частые дожди в период цветения) завя-
зываемость семян у растений стерильной линии в преде-
лах 60—80% сохранялась на расстоянии 6—8 м от источ-
ника пыльцы, на расстоянии 10 м она снижалась до 40%.
В более благоприятном 1977 г. завязывание семян выше
70% сохранялось при удалении на 18 м от источника
пыльцы. Полученные данные указывают на возможность
размножения стерильных аналогов при схеме посева че-
17'
259
редующимися полосами: 1 проход сеялки для посева за-
крепителя стерильности и 4—5 проходов сеялки для по-
сева стерильного аналога. Размножение восстановителей
фертильности не требует особых методов в связи с нор-
мальным функционированием репродуктивных систем.
Чтобы определить допустимый разрыв в сроках цвете-
ния скрещиваемых форм ржи, проведено изучение про-
должительности и интенсивности цветения по дням у
стерильной формы ржи при отсутствии пыльцы в воздухе.
Установлено, что первичное цветение колосьев стерильной
формы Л 18 мс продолжалось 6 дней (рис. 46). На
3-й день началось второе раскрытие цветков, которое в
пределах колоса проходило в том же порядке, что и пер-
вичное. На 7-й день от начала цветения в колосе откры-
лись все цветки, затем они начали постепенно закрывать-
ся. Вторичное цветение продолжалось несколько дольше,,
чем первичное. В период с 5-го до 8-го дня отмечен наи-
более высокий процент открытых цветков в колосе.
С 8-го дня цветения началось довольно быстрое закрытие
цветков вследствие засыхания пестиков.
В итоге установлено, что основная масса цветков
(90—100%) стерильной ржи открывается на 5—7-й день
после начала цветения. Это позволяет сделать вывод, что
оптимальные сроки цветения отцовских форм-опылителей
при получении гибридных семян должны наступать не-
сколько позднее сроков цветения материнских форм либо
совпадать с ними. Эффективность ветроопыления сте-
рильной ржи может быть достаточно высокой, когда от-
цовская форма зацветает позднее материнской, но допус-
тимый разрыв в сроках цветения ограничивается продол-
жительностью жизнеспособности рылец материнской
формы.
Максимальная завязываемость зерна у стерильного
аналога Л 18 зс наблюдалась в течение первых 5—6 дней
цветения, после 6-го дня существенно ^снизилась, а на
11-й день сохранялась только в самых нижних и верхних
цветках колоса. Следовательно, разрыв в сроках цветения
материнской (стерильной) и отцовской (фертильной)
форм ржи при производстве гибридных семян не должен
превышать 4—5 дней. Этому требованию соответствуют
доминантно-короткостебельные формы ржи, у которых
несколько сдвинуты даты наступления фенофаз, в том
числе сроки цветения, по сравнению с их высокостебель-
ными аналогами. Наблюдения показывают, что для произ-
260
водства гибридных семян ржи оптимальные формы по
параметрам габитуса растений и биологии цветения сле-
дующие: в качестве материнских компонентов — формы
карликовой ржи на основе гена ct, а в качестве отцов-
ских — короткостебельные формы на основе гена HI.
Для получения гибридных семян на стерильной осно-
ве необходимо найти наиболее эффективное и экономич-
ное размещение и соотношение скрещиваемых компонен-
тов при посеве. Можно высевать их в таком же соотно-
шении, как при описанном выше способе размножения
стерильных аналогов чередующимися полосами поперек,
господствующих ветров.
Наши предварительные исследования показали, что-
достаточно эффективно использование смесей материн-
ского стерильного и отцовского фертильного компонен-
тов в соотношении 9:1. При таком соотношении компо-
нентов скрещивания завязывается около 90% семян и по-
требуется раздельной уборки материнских и отцовских:
форм при получении гибридных семян. Этот способ мо-
жет оказаться экономически наиболее выгодным. Единст-
венная отрицательная деталь предложенного способа —
невозможность полного отделения негибридных семян от-
цовских растений, росших в смеси, от гибридных семян,,
завязавшихся на материнских растениях. В связи с тем,,
что в качестве отцовских компонентов используют, как
правило, высокоурожайные сорта, штаммы, линии, незна-
чительная примесь негибридных семян отцовской формы1
не окажет существенного влияния на урожай гибри-
дов Еь
Способ получения гибридных семян ржи на основе
смесей родительских компонентов может найти широкое-
применение в практике благодаря простоте. Создавать гг
поддерживать компоненты скрещивания необходимо в на-
учно-исследовательских или селекционных учреждениях,
где возможен специальный квалифицированный контроль-
за их генетической чистотой, а размножение компонен-
тов проводить в опытно-семеноводческих хозяйствах, здесь
же готовить гибридные смеси и передавать их на семен-
ные участки хозяйств, производящих товарное зерно.
Здесь кратко рассмотрен способ получения семян гиб-
ридной ржи простых гибридов от скрещивания двух ро-
дительских компонентов (линий, штаммов). В равной
мере возможно получение линейно-сортовых или штаммо-
во-сортовых гибридов. Обычно простые гибриды выраппо
2011
ны по стеблестою, морфологическим и биологическим
признакам и обладают наиболее высокой урожайностью.
Несмотря на это, производство их семян обходится доро-
го. Кроме того, посевные качества и урожай гибридных
семян невысокие в связи с тем, что они развиваются на
стерильных инцухт-линиях или штаммах с более или ме-
нее сильно выраженной инцухт-депрессией. Следователь-
но, при производстве очень ценных гетерозисных гибрид-
ных семян их получают с единицы площади посева го-
раздо меньше, чем семян обычных сортов. Это требует
значительного увеличения площадей семеноводческих по-
севов, обеспечивающих получение гибридных семян, не-
обходимых на всю площадь производственных посевов.
Экономический эффект производства семян простых
гибридов можно повысить, если уменьшить на 7з нормы
высева их при выращивании товарного зерна. По данным
наших исследований (см. гл. XII), высокие урожаи про-
стых гибридов получены при уменьшении нормы высева
семян на */г и соблюдении технологии выращивания.
При этом густота стеблестоя и число колосьев на единице
площади посева были даже выше, чем у стандартных сор-
тов при вдвое большей норме высева семян.
Относительно высокая себестоимость семян простых
гибридов несколько снижает эффективность производства
гибридной ржи. Для удешевления гибридных семян по
аналогии с другими сельскохозяйственными культурами
возможно получение двойных или тройных гибридов от
•скрещивания 3—4 специально подобранных компонентов.
Для этих целей можно использовать оба (R и Р) типа
ЦМС, каждый в отдельности или в единой схеме.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Антроповы В. И. и В. Ф, Рожь СССР и сопредельных стран.—
Приложение 36-е к Трудам по прикладной ботанике, генетике-
и селекции. Л., 1929.
А н т р о п о в ы В. И. и В. Ф. Рожь— Secale L.—В кн.: Культурна®
флора СССР. Т. 2, Л., 1936.
Б р и г г с Ф. Н., Н о у л з П. Ф. Научные основы селекции растений.
М., 1972.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной
изменчивости.— В кн.: Теоретические основы селекции. Т. 1г
М.-Л., 1935.
Вавилов II. И. Мировые очаги (центры происхождения) важ-
нейших культурных растений.— В кн.: Теоретические основы
селекции. Т. 1, М.—Л., 1935.
Вавилов Н. И. Учение об иммунитете растений к инфекцион-
ным заболеваниям.— В кн.: Теоретические основы селекции ра-
стений. Т. 1, М.—Л., 1935.
Вавилов Н. И. О происхождении культурной ржи. Избранные-
труды. Т. 3, М., 1962.
Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. М.,
1972.
Виноградова В. В., Кобылянский В. Д. Сравнительная
морозоустойчивость озимой ржи разных эколого-географиче-
ских групп.— Бюлл. ВИР, вып. 86, 1978.
Владимиров Н. С. К селекции озимой ржи в Сибири. Тезисы
докладов II Всесоюзного совещания по селекции, семеноводст-
ву и приемам возделывания ржи. Харьков, 1971.
Гончаренко А. А. Некоторые особенности генетической систе-
мы короткостебельности у мутанта ржи ЕМ-1. — Сельскохозяй-
ственная биология, 1977, т. 12, № 6.
Горбунова Ю. В. Использование различных иммунологиче-
ских свойств сортов ячменя для подбора сортов дифференци-
аторов стеблевой ржавчины ржи. — В кн.: Труды V Всесоюз-
ного совещания по иммунитету растений, вып. 4. Киев, 1969.
Гроссгейм А. А. Новая раса дикой горной ржи Secale vavilovii
из Закавказья.—В кн.: Труды по прикладной ботанике и селек-
ции, т. 13. Л., 1923.
Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Л.,.
1971.
Жуковский П. М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и
паразита.—В кн.: Генетические основы селекции растений на
иммунитет. М., 1973.
Зару бай л о Т. Я. Изучение комбинационной ценности при под-
боре пар на гетерозис у пшеницы и проблема гибридной пше-
ницы,— В кн.: Гетерозис в растениеводстве. Л., 1968.
26$
-Здрилько А. Ф. Цитоплазматическая мужская стерильность
у ржи. — В кн.: Селекция и семеноводство, вып. 5. Киев,
1966.
-3 д р и л ько А. Ф. Цитоплазматическая мужская стерильность у
ржи.— В сб.: Гетерозис в растениеводстве. Л., 1968.
Здрилько А. Ф., Адамчук Г. К. Некоторые вопросы селек-
ционно-генетического изучения мужской стерильности озимой
ржи. Тезисы докладов Всесоюзного совещания по селекции и
приемам возделывания озимой ржи. Харьков, 1971.
Иванов А. П. Рожь. Л., 1961.
Иванов A. IL, Я к о в л е в Г. В. К вопросу систематики рода
ржи (Secale L.). — В кн.: Труды по прикладной ботанике, ге-
нетике и селекции, т. 44, вып. 1, 1971.
Иванюк Л. И., Горбунова К). В., Жукова Н. Н. Оценка
районированных сортов озимой ржи на устойчивость к пораже-
нию стеблевой ржавчиной.— В кн.: Труды V Всесоюзного со-
вещания по иммунитету растений, вып. 3, Зерновые культуры.
Киев, 1969.
И ас к Л. Я. О методах оценки селекционного материала озимой
ржи на зимостойкость в Йыгеве. Тезисы докладов II Всесоюз-
ного совещания по селекции, семеноводству и приемам возде-
лывания озимой ржи. Харьков, 1971.
Кельрейтер И. Г. Учение о поле и гибридизациях растений.
М.—Л., 1940.
Кёхлинг И. Селекция устойчивых к мучнистой росе сортов ржи.
ЕУКАРПИЯ. Конференция по селекции ржи. Познань, 1974.
К л ю ч к о П. Ф. Об использовании гетерозиса у озимой ржи на
основе мужской стерильности.— Гетерозис в растениеводстве.
^__JL,1968. . --------
Коб ы л я н с к и й В. Д. Яление мужской стерильности у ржи,—
Селекция и семеноводство, 1962, № 3.
Кобылянский В. Д. Создание стерильных аналогов в селекции
гибридной ржи,— В кн.: Труды по прикладной ботанике, гене-
тике и селекции, вып. 1, т. 40, 1968.
Кобылянский В. Д. К генетике ЦМС у озимой ржи.— Генетика,
1969, т. 5, № 9.
Кобылянский В. Д. Создание стерильных аналогов сортов
озимой ржи, закрепителей стерильности и восстановителей
фертильности.—В кн.: Труды по прикладной ботанике, генети-
ке и селекции, т. 44, вып. 1, 1972.
Кобылянский В. Д. Новый источник короткостебельности
для селекции неполегающей ржи. — Вестник с.-х. науки, 1971,
№ 9.
Кобылянский В. Д. Генетические особенности короткостебель-
ности ржи,— В кн.: Труды по прикладной ботанике, генетике
и селекции, т. 49, вып. 3, 1973.
Кобылянский В. Д. Генетический анализ как метод отбора
константных форм короткостебельной ржи.— Селекция и се-
меноводство, 1974, № 6.
Кобылянский В. Д. К вопросу систематики и филогении рода
Secale L.—Бюлл. ВИР, вып. 48,1975.
Кобылянский В. Д., Ильичев Г. А. Исходный материал
озимой диплоидной ржи для селекции на устойчивость к снеж-
ной плесени.— В кн.: Генетические основы болезнеустойчиво-
сти полевых культур. Рига, 1977.
.264
Кобылянский В. Д„ Катерова А. Г, Микроспорогенез у
форм ржи с цитоплазматической и ядерной мужской стериль-
ностью. — Бюлл. ВИР, вып. 31,1973.
Кобылянский В. Д., Катерова А. Г., Лапиков Н. С. Из-
менчивость и наследование основных хозяйственно-полезных
признаков у озимой ржи.— В кн.: Труды по прикладной бота-
нике, селекции и генетике, т. 55, вып. 3, 1975.
Кобылянский В. Д., Катерова А. Г., Лапиков Н. С. Ме-
тодические указания по гетерозисной селекции озимой ржи с
использованием ЦМС. Л., 1977.
Кобылянский В. Д., Лапиков Н. С. Интенсивное возделы-
вание ржи на зеленый корм,— Бюлл. ВИР, вып. 39, 1974.
Кобылянский В. Д., Лапиков Н. С. Перспективы исполь-
зования в селекции гибридной ржи.— В кн.: Труды по прик-
ладной ботанике, генетике и селекции, т. 58, вып. 2, 1976.
Кобылянский В. Д., Корзун А. Е. Географическая измен-
чивость некоторых морфологических и биологических призна-
ков озимой ржи.—В кн.: Труды по прикладной ботанике, гене-
тике и селекции, т. 55, вып. 3, 1975.
Кобылянский В. Д., Королева Л. А. Методические указа-
ния по селекции озимой ржи на устойчивость к грибным болез-
ням. Л., 1977.
Козьмина Н. П., К р е т о в и ч В. Л. Биохимия зерна и продук-
тов его переработки. М., 1951.
Кондратенко Ф. Т., Гончаренко А. А. Пути повышения
эффективности селекции озимой ржи.— Селекция и семеновод-
ство, 1973, № 1.
Краснюк А. А. Селекция ржи методом сложных популяций.—
Агробиология, 1946, № 2.
Кунакбаев С. А. Методы и некоторые результаты селекцион-
ной работы с озимой рожью.— Труды Башкирского НИИ сель-
ского хозяйства, вып. 3, 1969.
Куперман Ф. М., Дворянкин Ф. А., Ростовцева 3. П.г
Ржанова Е. И. Этапы формирования органов плодоношения
злаков. М., 1955.
Л и ч и к а к и В. М. Перезимовка озимых культур. М., 1974.
Лобашов М. Е. Генетика. Л., 1967.
М а д е й Л. Исследование мужской стерильности у ржи. ЕУКАР-
ПИЯ. Конференция по селекции ржи. Познань, 1974.
М а де й Л. Изучение гетерозиса ржи с применением цитоплазмати-
ческой мужской стерильности. Радзиков, 1979.
М а й р Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974.
Максимов Н. А. Избранные работы по засухоустойчивости и
зимостойкости растений. М., т. 1, 1952.
Махалин М. А. Селекционно-генетические аспекты создания
новых форм и сортов ржи и тритикале на основе отдаленной
гибридизации и экспериментальной полиплоидии. Автореф. на
соиск. уч. степ. докт. 6110л. паук. М., 1979.
Международный кодекс ботанической номенклатуры. Л., 1974.
Мошкович А. М., Чеботарь А. А. Рожь (Кариология, эм-
бриология, цитогенетика). Кишинев, 1976.
Мухин Н. Д. Основные пути создания высокопродуктивных сор-
тов озимой ржи, устойчивых к полеганию. — В кн.: Повы-
шение устойчивости зерновых культур к полеганию, Жодино,
1979.
265
Мухин Н. Д., Пугачева Т. И. Результаты селекции озимой
тетраплоидной ржи,— Селекция и семеноводство, 1967, № 5.
Наумов Н. А. Болезни сельскохозяйственных растений. М., 1952.
Невский С. А. Рожь —Secale Б.—В кн.: Флора СССР. Т. 2, 1934.
Орел Л. И. Цитология мужской цитоплазматической стерильно-
сти кукурузы и других культурных растений. Л., 1972.
Покровская Н. Ф., Кобылянский В. Д., Хорева В. И.,
Ильичев Г. А. Качество зерна коллекционных образцов
ржи.— В кн.: Труды по прикладной ботанике, генетике и селек-
ции, т. 50, вып. 1, 1973.
Попов Г. И., ВаськоВ. Т. Селекция и семеноводство озимой
ржи. Л., 1979.
Пугач Н. Г. Использование карликовых форм в создании корот-
костебельных сортов озимой ржи. Тезисы докладов III Всесо-
юзного совещания по селекции, семеноводству и сортовой аг-
ротехнике озимой ржи. М., 1974.
Р а к и т и н а А. И., К о м а р о в В. И. Исходный материал для се-
лекции ржи на качество в условиях Нечерноземья. — В кн.:
Селекция, семеноводство, сортовая агротехника озимой ржи и
яровых культур. Киров, 1978.
Роже виц Г. Ю. Монография дикорастущих и сорнополевых ви-
дов ржи,— В кн.: Труды ботанического ин-та им. Кома-
рова, сер. 1, вып. 6. Флора и систематика высших растений.
Л., 1947.
Синская Е. И. Историческая география культурной флоры. Л.,
1969.
Суворов В. В. О внутривидовой классификации растений. За-
писки ЛСХИ, т. 128, вып. 5, 1969.
Суриков И. М. Теория самонесовместимости в связи с генетикой
самофертильности ржи. Автореф. Л., 1972.
Тиунов А. Н., Глухих К. А., X о р ьк о в а О. Л., Шер-
н и н А. И. Рожь. М., 1972.
Тихомиров В. Г. Сорно-полевая рожь и пути использования ее
в селекции. Автореф. Л., 1951.
Т о р о п А. А. Селекционно-семеноводческая работа с озимой ро-
жью в ГДР. — Селекция и семеноводство, 1974, № 1.
Туманов Н. И. Физиологические основы зимостойкости культур-
ных растений. М., 1940.
Тупиневич С. М. Выпревание озимых хлебов.— В кн.: Труды
ВИЗР, вып. 22, Л., 1974.
Турбин Н. В. Генетические основы гетерозиса. — В кн.: Гете-
розис: теория и практика. Л., 1968.
Федоров В. С., С м и р н о в В. Г., С о с н и х и н а С. П. Генетика
ржи (Secale cereale L.). IX. Плейотропный эффект наследст-
венного фактора карликовости.— В сб.: Исследования по ге-
нетике, т. 3, Л., 1967.
Хаджинов М. И. Генетические основы цитоплазматической
мужской стерильности. Гетерозис, теория, практика. Л., 1968.
Худоерко В. И. Результаты и перспективы селекции высо-
копродуктивных, зимостойких сортов озимой ржи в стране.—
В кн.: Селекция, семеноводство, сортовая агротехника озимой
ржи и яровых зерновых культур. Киров, 1978.
Худоерко В. И., Пахомова В. П., Романенко Л. Г., Бу-
денный Ю. В., Мятеж В. Я. Озиме жито. Киев, 1977.
Ц в е л е в Н. Н. Злаки СССР. Л., 1976.
266
Чесноков Н. С. Метод сложных популяций в селекции озимой
рЖИ_Науч, труды НИИСХ Юго-Востока, вып. 33, 1973.
Ч м е л е в а 3. В., К о н а р е в В. Г., К о б ы л я н с к и й В. Д. Харак-
теристика коллекции ржи по содержанию 5-алкилрезорцино-
лов. — Селекция и семеноводство, 1978, № 1.
Чумаков А. Е., Трушко М. М. Линейная ржавчина ржи.—
В кн.: Методика территориального многолетнего прогноза бо-
лезней растений. Труды ВИЗР. Л., 1971.
Becker Н. С., Geiger Н. Н., Morgenstern К. Variation des
5-Alkyl-Resorcin-Gehaltes in Hybridroggen-ZuchtmateriaL— Z.
Pflanz., 1977, v. 79.
Bhattacharya N. K., Jenkins В. C. Karyotype analysis and
chromosome designations for Secale cereale L. “Dacold”.—Canad.
J. Genet. CytoL, 1960, v. 2.
Bredemann J., Heuser W. Beitrage zur Heterosis bei Roggen.
Z. f. Zuchtung, 1931, Bd. 16.
Bremer G., Breme r-R cinders D. E. Breeding of tetrapioid
rye in the Netherlands. — Euphytica, 1954, v. 3, N. 1.
Breme г-R einders D. E., Bremer G. Methods used for produ-
cing polyploid agricultural plants.—Euphytica, 1952, 1.
Cotter R. U., Levine M. N. Physiologic specialization in Pucci-
nia graminis secalis. Washington, 1932.
Dorsey F. Induced polyploidy in wheat and rye. — J. Hered., 1936,
v. 27.
East E. M., H a у e r s H. K. Heterozygosis in evolution and in plant,
breeding.—U. S. Dept. Agric., Plant Industry Bull., 1912.
Evans L. E., Dedio W., Hill R. D. Variability in the alkylresor-
cinol content of rye grain.—Can. J. Plant Sci., 1973, v. 53, N. 3.
Ferwerda F. P. Inteelt en heterosis bij rogge. Landbouwk, 1951,.
v. 63.
Foral A., Toman K. Values and relations of the most important
properties and characters of the world collection of winter rye..
— Gen and Select., 1968, N. 3.
Fruwirth C. Geschlechtliche Mischung von Roggen formenkrei-
sen.—Z. f. Pflanz. 1913, N 1.
Fruwirth C. Handbuch der Landw. Pflanz. 1919, Bd. 4, 3. Aufl.
Hagberg A., Persson E. Otello — an approach to improved
quality in Swedish rye production. — Sver. Utsadesforen. Tidskr.,
1970, v. 80.
Geiger H. H. Wiederherstellung der Pollenfertilitat in cytoplasm-
disch mannlich sterilen Roggen. — Theoretical and Appl. Gene-
tics., 1972, v. 42, N. 1.
Geiger H. H. Cytoplasmatiech-geneshe Pollensteritat in Roggen-
formen iranscher Abstammung. — Naturwissenschaften, 1973,
v. 2, N. 58.
Geiger H. H., S c h n e 11 F. W. Cytoplasmic male sterility in rye
(Secale cereale L.). — Crop. Sci., 1970, 10.
Geiger H. H., Schnell F. W. Experimental basis for breeding
hybrid varieties in rye. — Hodowla RosL Aklimat. Nasienn.,
1975, v. 19, N 5/6.
Geiger II. H., W a h 1 e G. Struktur der Heterosis von Komplexmerk-
malen bei Winterrogen — Einfachhybriden. — Z. Pflanz. 1978,
v. 80.
Heribert Nilsson. Populationsanalysen und Erblichkeitversu-
che uber die Selbststerilitat, Selbstfertilitat und Sterilitat bei
dem Roggen. — Z. f. Pflanzenzucht., 1916, N. 4.
267
Hoffmann W. Die Grundlagen der Heterosiezfichtung ziir Er-
zeugung “sintetischer sorten”. — Acta Agron. Scient. Hung.,
1956, N. 4.
J a h r W., Skiebe K., Stein M. Bedeutung von Valenzkreuzung
fur die Poliploidieziichtung. — Z. f. Pflanz. 1963, B. 50, H. 1.
Khush. G. S. Cytogenetic and evolutionary studies in Secale. 4. Se-
cale vavilovii and its biosystematic status. — Z. f. Pflanz. 1963,
v. 59, N 1.
Khush G. S., Stebbins G. L. Cytogenetic and evolutionary stu-
dies in Secale. 1. Some new data on the ancestry of S. cereale.—
Amer. J. Botany, 1961, v. 48, N. 8.
Kochling J., Frotscher W. Breeding of winter rye resistant
to powdery mildew.—Hodowla Rosl. Aklimat. Nasienn., 1975, v. 19,
N5/6.
Kornicke F., We r n e r H. Handbuch des Getreidebaues. 1885,
Berk, Bd. 1 u 2.
Kostoff D. Interspecific hybrids in Secale (rye). I. Secale cereale
X Secale ancestrale, Secale cereale X Secale vavilovii, Secale ce-
reale X Secale montanum and Secale ancestrale X Secale vavilovii
hybrids. Current Science, 1937, 5. 11.
Kranz A. Cytologische Untersuchungen und genetische Beobach-
tung an den Bastarden Zwischen Secale cereale und Secale va-
vilovii Grossh. Ziichter., 1961, v. 31, N 5.
Kranz A. Beitrage zur Cytogischen und genetischen Evolutions-
forschung an dem Roggen. — Z. Pflanz., 1963, v. 5, N 1.
Kranz A. Wildarten und Primitivformen des Roggen (Secale L.) —
Z. Pflanz. 1973, v. 3.
К u с к u с к H., Peters R. Genetische Untersuchungen fiber die
Selbstfertilitat bei Secale vavilovii Grossh. und Secale cereale L.
var. Dacold im Hinblick auf Problems der Zfichtung und Phylo-
genie.—Z. Pflanz. 1967, v. 57.
К u с к u с к H., Peters R. Weitere genetisch-zfichterische Unter-
suchungen an Secale vavilovii.—Z. Pflanz. 1970, v. 64.
Laube W., Quadt F. Roggen (Secale cereale L.). In: H. Kappert
und W. Rudorf. Zfichtung der Getreidearten. — Handbuch der
Pflanzenzfichtung. 1959, 2. Bd., Berlin—Hamburg.
L i m а-d e-F aria A. Chromosome analysis of the chromosome com-
plement of rye. — Chromosome, 1952, v. 5.
Lundqvist A. Self-incompatibility in rye. 3. Homozygosity for
incompatibility factors in relations to variability and vegetative
development.—Hereditas, 1958, v. 44, N 1.
Lundqvist A. The origin of self-incompatibility in rye. — Heredi-
tas, 1960, v. 46, N 1—2.
Made) L. Research on male sterility in rye.—Hodowla Rosl. Akli-
mat. Nasienn., 1975, v. 19, N 5/6.
Menge r sen F. Die Wirkung der Inzficht auf verschiedene Merkma-
le beim Roggen (Secale cereale L.)—Z. Pflanz. 1951, v. 30.
Met tin D., Mfiller F., Schlegel. Untersuchungen an Valenz-
kreuzungen beim Roggen (Secale cereale L.) Tag.—Ber. Akad.
Landwirtsch. — Wiss. DDR, 1972, Nr. 119.
M о 1 s к i B. Rye genetic resourses conservation. — Hodowla Rosl.
Aklimat. Nasienn., 1975, v. 19, N 5—6.
Mfiller H., Peters C. Stand und Moglichkeiten der Eutwicklung
ertragreicher Roggensorten mit verbesserter Auswuchsfestigkeit
in der DDR. Archiv fiir Zuchtungsforschung, 1979, H. 5, B. 9.
168
Miintzing A. Genetics: Basic and Applied. Stockholm, 1967.
N at ro va Z. The use of chemicale and cytoplasmic male sterility
for pollen development control in rye.—Hodowla Rosl. Aklimat.
Nasienn., 1975, v. 19, N 5/6.
toggle G. R. A chemical study of diploid and tetraploid rye. Lloy-
dia Cincin, 1947, v. 10.
N ii r n b e r g-K r ii g e r U. Uber die Aus-wirkung des Plasmas auf
Leistungsmerkmale beim Roggen. — Ziichter, 1951, v. 21.
N ii r n b e r g-K r ii g e r U. Untersuchungen an Sec. africanum Stapf.
3. Sec. africanum Stapf. und seine Bastarde mit Sec. montanum G.
und Sec. cereale L. — Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1954, v. 66, Gen.
Versamml.
N ii r n b e r g-K r ii g e r U. Cytogenetische Untersuchungen an Secale
silvestre Host. 2. Die F2 aus Kreuzung mit Secale L.—Ziichter,
1961, v. 31, N 5.
Persson E. Svalofs Otello—en knackebrodsrag. Aktuellt Svalof.,
1970, N 1.
Persson E. Release of sprouting resistant rye in Sweden.—Hodow-
la Rosl. Aklimat. Nasienn, 1975, v. 19, N 5/6.
P e s о 1 a V. A. Breeding work and varietal experiments on autumn
rye at the Plant Breeding Section of the Agr. Exp. St. Valt. Ma-
atlousk. Julk., 1953, v. 138, N 42.
Pi chi or F. Uber die Priifung von Roggensorten auf ihre Anfallig-
keit fiir Schneeschimmel (Fusarium). — Pfl. Sch. Ber. Wien,
1952, N 8.
P1 a r r e W. Die Verbesserung der Qualitat des Roggens durch
Ziichtung.—Ziichter, 1960, Bd. 30, H 8.
Plarre W. Lehrbuch der Ziichtung Landwirtschaftlicher Kulturpf-
lanzen. 1970, B. 2, Spezieler Teil.
P 11 a r r e W. Breeding methodology for rye with resistance to spro-
uting.—Cereal Research Communications, 1980, v. 80, N 1.
P11 a r e W., Vettel F. Festmethoden und Heterosise effekte bei
diploiden Winterroggen (Secale cereale L.)—Z. f. Pflanz., 1961,
Bd. 46, Hft 2.
Roemer Th. Handbuch der Pflanzenziichtung. 2. Roggen. Berlin-
Hamburg, 1951.
R о z m u s M. Cyto-embryological investigations on Barkovskie-Tet-
rarye. Referaty Miedzynarodowej Konferencji Zytniej. Poznan.
Zaklad Roslin Zbozowych IUNG., Pulawy, 1965.
Ruebenbauer T. Zyto. Hodowla Roslin, Warszawa. PWR1L, 1954.
Schiemann E. Weizen Roggen, Gerate Systematik, Geschichte,
Verwendung. lena, 1948.
S c h m a 1 z H. Pflanzenziichtung. Berlin, 1969.
Sengbusch R. Polyploider Roggen.—Ziichter, 1940, Bd. 12.
S к i e b e K. Polyploidie und Fertilitat.—Z. Pflanz. 1966, Bd. 56, H. 4.
Smocek J., Zdrahalova B. Laboratorni metody zjiatovani
antibioticke aktivity ozimeho zita vuci plisni snezno (Fusa-
rium nivale (Fr.) Ces.). Vedecke Prace VUO Kromeriz 1965,
N 4.
Steglich. Zfichtungsversuche Ber. d. Landw. Abt. d. Kgb. Pflan-
zenphysiol. Versuchsanst, Dresden, 1910, Bd 3.
Stutz H. C. On the origin of cultivated rye.—Amer. J. Bot. 1972,
v. 59, No. 1.
Tarkowski C. Cytogenetika i plodnose diploidalnego i tatraploi-
dalnego zyta.—Postery Nauk. Roln., 1966, z. 13, N. 4.
239
Tedin 0., Persson E. Breeding rye resistant to unfavourable-
harvest weather. Referaty Miedz. Konferen. zytniej. Poznan, Zak-
lad Rosin. Zbozowych IUNG, Pulawy, 1965.
V e 1 i к о w s к у V. Some methods of rye breeding for resistance to-
snow mould (F. nivale Er. Ces.). — Hodowla Rosl. Aklimat. Na-
sienn., 1975, v. 19, N 5/6.
Vettel F., P1 a r r e W. Heterosis versuche mit winterrogen. — Z.
Pflanz. 1955, Bd. 4.
Wegrzyn S. Studia nad efektem heterozji u roslin w zaleznostt
od stopnia ploidnosti na przyladzie hodowli zyta.—Hodowla Rosl.
Aklimat. Nasienn., 1965, v. 19, N 4.
Welensiek S. J. De selectie van rogge en andere Kruisbevruch-
ters. — Meded. ned. Algem. Keuringsdienst landbow. en eardspei-
pootgoed, 1947, Bd. 3.
Wellensiek S. J. The theoretical basis of the polycross test.—
Euphytica, 1952, N 1.
W о 1 s к i T. The use of pair crosses in rye. breeding.—Hodowla Rosl.
Aklimat. Nasienn., 1975, v. 19, N 5/6.
Wo 1 s к i T. Hodowla zyta.—Biul. Inst. Hodowli Aklimat. Rosl., 1977,.
N 5/6.
W r i с к e G. Inzuchtdepression und Genwirkung beim Roggen (Seca-
le cereale). Theoret. appl. Genetics, 1973, Bd. 43, N 2.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ............................................. 3
Глава I. Народнохозяйственное значение ржи ... 5
Глава П. Ботанический потенциал рода Secale L. . . 8
Глава.III. Морфологические особенности ржи в связи с за-
дачами селекции...............................42
Глава IV. Закономерности роста и развития .... 59
Глава V. Достижения и современные проблемы селекции
ржи...........................................76
Глава VI. Исходный материал и методы селекции на ко-
роткостебельность.......................................90
Глава VII. Перспективы селекции короткостебельной ржи
на устойчивость к грибным болезням . . . 123
Глава VIII. Селекция озимой ржи на зимостойкость . . . 153
Глава IX. Качество зерна................................162
Глава X. Изменчивость и наследование основных хозяй-
ственно-ценных признаков...............................180
Глава XI. Использование полиплоидии в селекции ржи 198
Глава XII. Перспективы использования гетерозиса в селек-
ции ржи.............................................. 220
Глава XIII. Перспективы использования цитоплазматиче-
ской мужской стерильности в селекции гибрид-
ной ржи................................................240
Список литературы . ....................................263
Владимир Дмитриевич Кобылянский
РОЖЬ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ
ИБ № 2795
И. о. зав. редакцией А. Я. Рогачева
Редактор Л. М. Нефедова
Художник С. В. Соколов
Художественный редактор Е. Г. Прибегина
Технический редактор Н. В. Суржева
Корректоры А. И. Кудрявцева
и Я. А. Савицкая
Сдано в набор 16.03.82. Подписано к печати
23.07.82. Т-12466. Формат 84xl08'/32. Бумага
тип. Ki 1. Гарнитура обыкновенно-новая. Пе-
чать высокая. Усл. печ. л. 14,28. Усл. кр.-отт.
15,17. Уч.-изд. л. 15,12. Изд. № 10. Тираж
3900 экз. Заказ К» 115. Цена 1 р. 50 к.
Ордена Трудового Красного Знамени издатель-
ство «Колос», 107807, ГСП, Москва, Б-53, ул. Са-
довая-Спасская, 18.
Московская типография № 11 Союзполиграф-
прома при Государственном комитете СССР по
делам издательств, полиграфии и книжной тор-
говли. Москва, 113105, Нагатинская, 1.