Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Том 73. Выпуск 1 - Работнов Т.А., Еленевский А.Г., Никитин С.А., Дервиз-Соколова Т.Г., Куркин К.А., Карандина С.Н.

Author: Работнов Т.А. Еленевский А.Г. Никитин С.А. Дервиз-Соколова Т.Г. Куркин К.А. Карандина С.Н.

Tags: fabales бюллетень московского общества испытателей природы

Year: 1968

Similar

Биологическая флора Московской области. Выпуск 3

Кедр

Ботанический журнал. Том XXXIX. Выпуск №04 за 1954 год

Дендрология с основами декоративного садоводства. Часть 1

Text

БЮЛЛЕТЕНЬ

МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА

евтжй

№№С®Ь11

ОТДЕЛ

Б ИОЛОГИЧЕСКИИ

БЮЛЛЕТЕНЬ

МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА

ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ

НОВАЯ СЕРИЯ

139-й год издания

ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ

Том LXXIII, вып. 1

ЯНВАРЬ — ФЕВРАЛЬ

Выходит 6 раз в год

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1968
Посвящается светлой памяти,
Владимира Николаевича Сукачева

БЮЛЛЕТЕНЬ МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА ИСПЫТАТЕЛЕН ПРИРОДЫ.
ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ

СОДЕРЖАНИЕ ТОМА LXXIII (1), 1968

Работнов Т. А. Работы В. Н. Сукачева по изучению лугов, степей и травя-
нистых растений....................................................... 5 v

Дервиз-Соколова Т. Г., Еленевский А. Г. Новый вид астрагала из
южного Закавказья......................................................26 v

К у р к и н К. А. Эдификаторы и ассектаторы настоящих лугов Барабинской ле-
состепи ...............................................................29 v

*’ Ник ити н С. А. К вопросу о классификации древесной и кустарниковой рас-
тительности пустыни...............................................- . 42 v

* Карандина С. Н. Взаимоотношения сеянцев дуба при различном размеще-
нии в культурах.........................................................53 v

Р а ф е с П. М. Экология животных и биогеоценология....................74

Воронов А. Г. Роль животного населения в формировании структур биоце-
нозов ............................................................85

Р ы си н Л. П., К о в а л е н к о 3. М. О возможностях использования методи-
ки школы Браун-Бланке в наших геоботанических исследованиях ... 93 v

Щепотьев Ф. Л., Навал и хина Н. К- Экспериментальное получение по-
липлоидных форм в роде Populus — тополь...............................115 v

JПименов М. Г. Систематическая группировка видов рода Angelica L. СССР
по коэффициентам сходства..............................................124 v

Шафранова Л. М. Анатомическая структура побегов Potentilla fruticosa L.,
Р. parvifolia Fisch, и P. bifurca L. в связи с переходом от кустарников к тра-
вам у лапчаток (Potentilla L. s. 1.)..................................140 v

Б а р а б и и А. И. Выбор веток из кроны ели для подсчета зачатков соцветий
при прогнозировании семеношёния . . . . . . 155 v

Критика и библиография

Р о к и ц к и й П. Ф. А. В. Яблоков. Изменчивость млекопитающих

159-
. BULLETIN OF MOSCOW SOCIETY OF NATURALISTS, BIOLOGICAL SERIES

CONTENTS OF VOLUME LXXIII (1), 1968

Rabotnov T. A. Contribution of V. N. Sukachev to the study of meadow and
steppe vegetation and herbaceous plants.................................... 5

Derviz-Sokolova T. G., Elenevsky A. G. A new species of milk vetch
(Astragalus) from the southern Transcaucasus.........................26

Kurkin K. A. Edificators and assectators of true meadows in the Barabinsk fo-
rest-steppe .............................................................. 29

N i к i t i n S. A. On the classification of the woody and shruby desert vegetation 42

Karandina S. N. Interrelations of oak seedlings under different methods of

their placing..............................................................53

R a f e s s P. M. Animal ecology and biogeocoenology ....... 74

Voronov A. G. The structural role of animals in biocoenoses ..... 85

R у s i n L. P. and Kovalenko Z. M. On the possible use of the methods of

the Braun-Blanquet school in our geobotanical investigations .... 93

Shchepotyev F. L. and Navalikhina N. K. Experimental creation of
polyploid forms in the genus Populus......................................115

Pimenov M. G. Systematic grouping of species of Angelica L. occuring in
the USSR, on the basis of coefficients of similarity......................124

Shafranova L. M. The anatomical structure of shoots in Potentilla fruticosa L.,

P. parvifolia Fisch, and P. bifurca L., associated with the transformation of
shrubs into herbs in Potentilla L. (s. 1.)................................140

В ar a b i n A. I. Sampling of branches from the crown of spruce for counts of in-
florescence rudiments for prognosis of seed yield . . . ... 155

Critique and bibliography

^Rokizky P. F. A. V. Jablokov. Variability of mammals

159
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXIII (1), 1968

РАБОТЫ В. Н. СУКАЧЕВА ПО ИЗУЧЕНИЮ ЛУГОВ, СТЕПЕЙ
И ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ

Т. А. Работное

CONTRIBUTION OF V. N. SUKACHEV IN THE STUDY OF MEADOW
AND STEPPE VEGETATION AND HERBACEOUS PLANTS

T. A. Rabotnov

Основными этапами изучения В. Н. Сукачевым лугов, степей и тра-
вянистых растений можно считать:

1. Работы в Курской губернии и частично в Донской области
(1898—1902 гг.). В этот период В. Н. Сукачев, еще будучи студентом
Петербургского лесного института, не только описал луговую и степ-
ную растительность в обследованных им районах лесостепной полосы
европейской части нашей страны, но и установил ряд фактов и сделал
выводы, имеющие большое значение для разрешения некоторых общих
вопросов луговедения (происхождение лугов, динамика луговой расти-
тельности). Результаты этих исследований опубликованы в виде моно-
графии (Сукачев,'1930а) и в нескольких статьях (Сукачев, 1898, 1900а, б,
19036,в).

2. Работы по изучению растительности Псковской губернии (1908—
1913 гг.). В течение этого времени В. Н. Сукачевым были составлены
(при участии его сотрудников) программы по изучению лугов. (Сукачев,
1909а; Сукачев и др., >1909). Под его руководством были проведены ис-
следования лугов в Псковской губернии — Г. И. Поплавской, М. Ф. Ко-
ротким, Г. И. Ануфриевым и Н: П. Кузнецовой (Поплавская, 1908; Ко-
роткий, 1912; Ануфриев и Кузнецова, 1915).

3. Работы по изучению растительности и почв Забайкалья (1910—
1912 гг.). Участвуя в течение трех летних сезонов вначале в работе
Амурской экспедиции, а затем в экспедициях Переселенческого управ-
ления, В. Н. Сукачев изучил растительность верхней части бассейна
р. Тунгира, Нерчинские степи и бассейн р. Верхней Ангары. Подроб-
ное описание растительности было опубликовано лишь по первому
району (Сукачев, 1912а). Результаты изучения растительности двух дру-
гих районов были изданы лишь в виде кратких отчетов (Сукачев,
19126, 1913а).
4. Работы по стационарному изучению лугов и по эксперименталь-
ной фитоценологии. В 1914 г. В. Н. Сукачев организовал Княжедвор-
ский луговой стационарный пункт в Новгородской губернии, в дальней-
шем вошедший в состав учебного хозяйства Сте'бутовских высших сель-
скохозяйственных курсов, реорганизованного впоследствии (в .1918 г.)
в Княжедворскую сельскохозяйственную опытную станцию. Отделом
прикладной ботаники этой станции Владимир Николаевич заведовал
по 1925 г. На Княжедворском стационарном пункте под его руковод-
ством велись не только стационарные наблюдения, но и эксперименталь-
ные исследования. Эти исследования послужили основой для разработ-
ки программы углубленного изучения растительности, которая была ис-
пользована при организации стационарных исследований луговой и
степной растительности в долине р. Чу (бывшая Семиреченская обл.).

Начиная с двадцатых годов В. Н. Сукачев приступил к эксперимен-
тальному изучению основной проблемы теории фитоценоза — борьбы за
существование. Объектом его исследований были однолетние и много-
летние травянистые растения, а позднее ивы. Исследования проводи-
лись в Лесном институте, на Фитосоциологической станции Ленинград-
ского сельскохозяйственного института («Детское село»), на стациона-
ре Ленинградского университета «Лес на Ворскле». Результаты стацио-
нарных исследований (включая экспериментальные исследования) пуб-
ликовались Владимиром Николаевичем начиная с 1916 по 1959 г. (Су-
качев, 1916, 1918, 1919а, б, 1921, 1922, 1924, 1925, 1927, 1935а, б, 1941,
1946, 1953, 1959).

В. Н. Сукачев также имел возможность проводить наблюдения над
лугами и степями во время изучения лесов и болот в ряде других райо-
нов СССР помимо уже перечисленных. Особо следует отметить ознаком-
ление с растительностью заповедника Аскания-Нова в 1923 г., где ‘был
собран материал для разработки системы ценотипов и для изучения
значения биотипических различий овсяницы бороздчатой при внутри-
видовой конкуренции. Таким образом, В. Н. Сукачев изучал луга, сте-
пи и травянистые растения в. пределах различных природных зон, на
огромной территории от северо-запада европейской части СССР до
Забайкалья и Семиречья. Помимо маршрутных исследований он прово-
дил стационарные наблюдения и эксперименты. Именно на основе изу-
чения травяных ценозов и травянистых 'растений Владимир Николаевич
высказал многие общие положения, имеющие существенное значение
для теории фитоценоза. Результаты наблюдений над травяной расти-
тельностью и травянистыми растениями были широко использованы им
в его сводной работе по фитоценологии «Растительные сообщества», ока-
завшей большое влияние на развитие советской фитоценологии в два-
дцатых и тридцатых годах. В третьем и четвертом изданиях этой за-
мечательной книги Владимир Николаевич включил некоторые резуль-
таты своих исследований по лугам и травянистым 'растениям, неопуб-
ликованные в других работах.

В. Н. Сукачев опубликовал ряд ценных обобщений по лесам и -бо-
лотам, но не обобщил свои наблюдения по лугам и степям, кроме ре-
зультатов его исследований и исследований его сотрудников по экспе-
риментальному изучению 'борьбы за существование, в которых основным
объектом изучения были травянистые растения (Сукачев, 1953). В на-
стоящее время назрела необходимость обобщить результаты исследо-
ваний В. Н. Сукачева по отдельным проблемам, .в том числе результа-
ты его исследований в области луговедения (в широком смысле). Ниже
предпринята попытка дать обзор работ В. Н. Сукачева по изучению
лугов, степей и травянистых растений.
Разработка программ и методов исследования

В. Н. Сукачев, приняв на себя в 1908 г. руководство изучением
растительности Псковской губернии, .составил при участии своих со-
трудников (Б. А. Арапова, М. Ф. Короткого, С. М. Филатова и
_М. М. Юрьева) -программу исследования и счел целесообразным обсу-
дить ее на заседании Почвенной комиссии Вольного экономического
общества (Сукачев, 19096, 191'1). Его доклад «К вопросу о методике
ботанико-географических исследований» состоялся 27/III 1908 г.1. В ре-
зультате обсуждения доклада было решено создать при Почвенной ко-
миссии «Ботанико-географическую подкомиссию для разработки науч-
ных вопросов этой молодой отрасли знания, имеющей столь близкую
связь с почвоведением» («Почвоведение», 1908, № 4, стр. 387) 2. Осенью
1908 г. после завершения полевых работ «в Псковской губернии В. Н. Су-
качев вновь ставит на обсуждение уточненную за лето методику изуче-
ния растительности Псковской губернии (Сукачев, 1911), выступив на
заседании Ботанико-географической подкомиссии с докладом «О мето-
дике ботанико-географических исследований при оценочных работах
Псковского губернского земства». Вопросы, затронутые в докладе, не-
видимому, были весьма актуальными, желающих высказать свое мнение
было, много, обсуждение доклада не могло быть закончено на одном
заседании (10/XI 1908) и было продолжено на заседании 8/ХП 1908 г.,
на котором В. Н. Сукачев выступил с сообщением «Дополнения к док-
ладу прошлого заседания». По докладу выступило 13 человек (ботани-
ков и почвоведов), причем Н. И. Кузнецов «высказал пожелание, чтобы
.для детальной разработки методики ботанико-географических исследо-
ваний была выделена небольшая группа специалистов из среды Под-
комиссии...» («Почвоведение», 1909, № 2, стр. 172—173). Учтя замеча-
ния, высказанные при обсуждении его доклада, В. Н. Сукачев при
участии сотрудников, изучавших растительность Псковской губернии
Б. А. Арапова, М. Ф. Короткого, С. М. Филатова и М. -М. Юрьева,
подготовил к печати «Программу для ботанико-географических иссле-
дований» и издал ее в Пскове (Сукачев, Арапов и др., 1909). После не-
которых изменений и сокращений программа была представлена ib Бо-
танико-географическую подкомиссию, где в порядке реализации пред-
ложения Н. И. Кузнецова велась работа по составлению «программ
ботанико-географических исследований». Разделы, составленные
В. Н. Сукачевым (программы для исследования лесных формаций,
.луговых формаций, болот и 'Водной растительности), вошли как
особые главы предварительных программ, опубликованных в приложе-
нии к журналу «Почвоведение» (№ 2) за 1909 г. В окончательном ва-
рианте «Программ» (вып. 1, 1909 г.; вып. 2, 1910) раздел изучения лу-
гов был написан сотрудником В. Н. Сукачева — М. Ф. Коротким. Таким
образом, доклады В. Н. Сукачева о методике изучения растительности
в Вольном экономическом обществе послужили поводом для создания
Ботанико-географической подкомиссии и для подготовки к изданию
«Программ», сыгравших существенную роль в совершенствовании мето-
дов геоботанических исследований в нашей стране.

Департамент земледелия предложил В. Н. Сукачеву разработать
программы почвенно-ботанического обследования лугов и болот в свя-
зи с проводимыми мероприятиями по улучшению лугов и превращению
болот в кормовые угодия. На совещании, созванном Департаментом зем-
леделия 19/П 1913 г., В. Н. Сукачев сделал доклад «О направлении и

1 Здесь и далее даты указаны по старому стилю.

2 История создания, деятельность Ботанико-географической подкомиссии и учас-
тие В. Н. Сукачева в ее работе подробно рассмотрены в статье А. А. Юнатова (1965).
программе почвенно-ботанических исследований лугов». Как отмечено*
в, протоколе совещания, «на основе этого доклада и дополнений, сде-
ланных ... во время совещания, составлена программа ... которая, по-
мнению совещания, и должна лечь в основу предпринимаемых ныне
во многих местах исследований лугов» («К вопросу об исследовании
лугов и болот», 1913, стр. 12).,

На втором совещании, созванном Департаментом земледелия 19/Ш
1913 г., «В. Н. Сукачев излагает составленную им. программу почвенно-
ботанического обследования болот. На основании этого доклада и всех
замечаний и дополнений, сделанных ... во время совещания, составлена
программа ... которая, по мнению совещания, может быть рекомендо-
вана при обследовании болот и целях использования их как кормовую-
площадь» («К вопросу об исследовании лугов и болот», 1913, стр. 15)3.
Таким образом В. Н. Сукачев сделал существенный вклад в разработ-
ку программ (методов) исследования растительности, в том числе лу-
говой, участвуя в составлении программ, опубликованных Ботанико-
географической подкомиссией Вольного.экономического общества и Де-
партаментом земледелия, и тем самым оказал влияние на исследования
растительности нашей страны, проводимые различными организациями
(в дореволюционное время Переселенческим управлением, Департамен-
том земледелия, земствами). В. Н. Сукачев принял участие и в сове-
щании, созванном Департаментом земледелия 8—9/П 1914 г. для раз-
работки некоторых вопросов почвенно-ботанического обследования лу-
гов и болот. Заслуживают внимания два положения, высказанные им>
на этом совещании при обсуждении докладов:

1) «...является желательным, чтобы почвенные и ботанические ис-
следования велись одним и тем же лицом, так как это дает возмож-
ность лучше установить взаимные отношения и связь типов раститель-
ности с определенными типами почвы. Если же это почему-либо неосу-
ществимо, то, по крайней мере, необходимо, чтобы ботаник вполне-
ориентировался в почвах, а почвовед в растительности» («Обследовав
ние лугов и болот», 1915, стр. 4);

2) «...при крупных масштабах исследования невозможно дать кар-
ту лугов. Самое большее, что можно дать, это установить физико-гео-
графические (естест-венноисторические) районы с преобладанием или гос-
подством тех или иных луговых типов» («Обследования лугов и болот»,.
1915, стр. 14). Этими положениями руководствовался в своих регио-
нальных исследованиях сам В. Н. Сукачев, они были реализованы мно-
гими геоботаниками-луговедами.

Для понимания основных установок, использованных В. Н. Сукаче-
вым при составлении программ изучения лугов, имеют также значение
два положения, высказанные дм в предисловии к книге Г. И. Ануф-
риева и Н. П. Кузнецовой (Сукачев и Розен, 1915) 4.

1. «Технические приемы и методы улучшения ... должны быть ин-
дивидуализированы в зависимости от типа лугового угодия. У нас же
почти не имеется описаний луговых угодий и нет еще установленной
и общепринятой классификации их. Поэтому насущной задачей на-
стоящего времени является описание наиболее типичных луговых уго-
дий и их классификация» (Сукачев и Розен, 1915, стр. V).

2. «...в луговодстве внимание наше должно быть обращено не на от-
дельные виды растений, а на совокупность их, потому что здесь боль-

3 Обе программы, основным автором которых был В. Н. Сукачев, опубликованы
(Сукачев, 19136, в), но не вошли даже в наиболее полный список работы В. Н. Сука-
чева; составленный Д. В. Лебедевым (1956).

4 Оно не было учтено в опубликованных списках работ В. Н. Сукачева.
шое значение имеет не только (получение наибольшей массы укоса за
определенный год, но и выбор такой комбинации растений, при которой
луговое угодие становилось бы как наиболее продуктивным, так и наи-
более долговечным. Луговодство, таким образом, прежде всего должно
считаться с растительным сообществом. Только знание законов, по ко-
торым происходит ассоциирование растений в сообществе н их разви-
тие, дает возможность так регулировать общественную жизнь луговых
растений, чтобы они давали большое количество урожая. Таким обра-
зом, хотя знание законов физиологии растений необходимо при луго-
водстве так же, как и при полевом растениеводстве, тем не менее нау-
кой, служащей основой для луговодства, является учение о раститель-
ных сообществах (фитосоциология)» (Сукачев и Розен, 1915, стр. VI).
Это очень важное положение В. Н. Сукачев повторил и несколько до-
полнил в другой своей работе (Сукачев, 1916, стр. 1), где отметил, что
в дальнейшем и полевому растениеводству придется считаться с дан-
ными учения о растительных сообществах и что «фитосоциология... яв-
ляется основной теоретической наукой» не только для луговодства, но
и для лесоводства.

В программе, о-публикованнюй в 1908 г. (Сукачев, 1909а), много
места уделено характеристике условий произрастания, в особенности
увлажнения. Рекомендуется определять кислотность почвы, используя
лакмусовую бумагу. В примечании В. Н. Сукачев писал: «Кислотность
почв несомненно должна оказывать влияние на характер раститель-
ности; при помощи лакмусовой бумажки лишь можно констатировать
наличность большой кислотности, в лучшем случае грубо определить
большую или меньшую степень кислотности двух сравниваемых почв.
Для более точного определения кислотности при экскурсионных иссле-
дованиях мы не имеем метода» (Сукачев, 1909а, стр. 50). Следователь-
но, еще в 1909 г. для В. Н. Сукачева было ясно большое экологическое
значение кислотности почвы, но в связи с тем, что не было доступного
метода ее определения, исследования в этом направлении в то -время
не могли быть осуществлены. Примерно в то же время на значение
актуальной реакции почвы для распределения растений -обратил вни-
мание Б. А. Келлер (1908).

Среди методов изучения растительности в программе 1909 г. отме-
чается определение числа побегов на единицу площади. Для этой цели
рекомендуется вырезать острым ножом прямоугольные участки дер-
нины 40X20 см, толщиной в 2—3 см. При пересчете записывается как
суммарное число побегов, так и число побегов каждого вида. При изу-
чении количественного соотношения видов, по В. Н. Сукачеву, необхо-
димо брать не менее трех площадок. Этот метод, сходный с методом
Штеблера и Шретера (Stebler u. Schroter, 1887), по-ви.димому, не был
-использован в нашей стране.

В программе, подготовленной для Департамента земледелия, чтобы
придать большую точность и сравнимость оценке участия видов по Дру-
де, признавалось желательным «степень -распространенности определять
по площади, которую занимают надземные части экземпляров данного
вида на описываемом участке» (Сукачев, 19136, стр. 22). Пользуясь
пятыми долями единицы рекомендовалось придерживаться следующих
значений отметок по Друде: soc — надземные части вида занимают не
менее 4/5 всей площади участка; сор3—-от 3/5 до 4/5; сорг—2/s—3/s; -copi—
Vs—2/s; sp — меньше V5; sol — единично. Это в -принципе правильное
предложение не получило признания в нашей стране, и отдельные ис-
следователи или различные «школы» трактовали «систему отметок Дру-
де» по-разному. По-видимому, не придерживался данной им рекоменда-
ции и В. Н. Сукачев, о чем можно заключить по описаниям луговой
растительности, приведенной в работе по Княжедворскому луговому
стационару (Сукачев, Савенкова, Наливкина, 1916).

На Княжедворском луговом стационарном пункте в 1918 г. Влади-
мир Николаевич совместно с его сотрудниками разработал программу
углубленного изучения растительности (Сукачев, 1925). Этой програм-
ме он придавал большое значение и публиковал ее четыре раза с не-
значительными изменениями и дополнениями (Сукачев, 4918, 1919,
1921, 1922). По этой программе предполагалось изучать луга на Кня-
жедворской областной опытной станции и на стационарах в долине
р. Чу. В программе предусмотрено изучение всех компонентов биогео-
ценозов, кроме микроорганизмов. Предусматривалось детальное изуче-
ние биологии и экологии растений, а также структуры и динамики це-
нозов. Особо выделялось изучение влияния человека.

Основные, углубленные исследования ценозов были проведены на
Княжедворском стационаре. В опубликованном отчете за 1914—1915 гг.
(Сукачев и др., 1916) содержится много ценного для методики стацио-
нарного изучения лугов. На стационаре были проведены и специальные
исследования по сравнению различных методов учета растительности.
Сравнивалось определение сухой массы злаков, осоковых, бобовых и
разнотравья с данными по определению их объема и «распространен-
ности по Раункьеру» для четырех сообществ. Установлено, что каждый
метод дал различные результаты для характеристики участия отдель-
ных групп растений в изученных сообществах. Основываясь на данных
применения метода Раункьера и метода определения объема, можно
получить совершенно неправильное представление об участии отдельных
групп растений в урожае. Это очень важный вывод, по сути дела озна-
чающий, что результаты применения основных методов учета раститель-
ности характеризуют лишь какую-то одну сторону участия видов (или
групп видов) в сложении изучаемого ценоза.

Методическое значение также имеют установленные В. Н. Сукаче-
вым и его сотрудниками значительные различия в содержании воды
в траве различных сообществ при учете в один и тот же срок, а также
различия в изменении содержания влаги в траве отдельных сообществ
по вегетационному сезону. Следовательно, нельзя характеризовать уро-
жай отдельных типов лугов, учитывая дишь вес сырой травы, нельзя
также использовать коэффициент усушки, установленный для какого-
либо типа луга для определения урожая сена на основе учета сырой
травы в других типах лугов. Основываясь на результатах исследований
В. Н. Сукачева, использование коэффициента усушки, установленного
в какой-либо срок, может в некоторых случаях привести к значитель-
ным ошибкам в определении урожая сена на том же типе луга в дру-
гой срок. В работах на Княжедворском стационаре Владимир Николае-
вич большое внимание уделял изучению фитоклимата. Для изучения
температуры почвы он предложил помещать термометры в бамбуко-
вые, а не в эбонитовые трубки, как рекомендовалось в то время. Испы-
тание термометров, сконструированных Владимиром Николаевичем, да-
ло хорошие результаты (Сукачев, Савенкова, Наливкина, 1916; Сука-
чев, Савенкова, 1920).

Изучение экологии и биологии растений, лугов и степей

Первые опубликованные научные работы В. Н. Сукачева были по-
священы подсолнечниковой заразихе (Сукачев, 4898, 1900а, б). На ос-
новании своих наблюдений в Полтавской и Курской губерниях Влади-
мир Николаевич подтвердил, что этот вид заразих Orobanche ситапа
Wallr.—однолетнее растение, -определил ее семенную продуктивность,
выяснил, что семена могут распространяться водой. По наблюдениям
В. Н. Сукачева, подсолнечниковая заразиха продвигается в новые райо-
ны .вместе с посевами подсолнечника и переходит с полей на террито-
рии, занятые дикой растительностью. Им выявлены неизвестные в то
время виды дикорастущих растений, на которых паразитирует подсол-
нечниковая заразиха, а именно полыни горькая и веничная Artemisia
absinthium L. и A. scoparia Waldst. et Kit. Он установил, что на зара-
зихе паразитирует головневый гриб Urocystis orobanches Fr., а помимо
того, ей большой вред наносит муха Phytomyza orobanchia Kalt. Таким
образом, Владимир Николаевич провел разносторонние наблюдения,
выявившие много нового по биологии интересного в биологическом от-
ношении вида растения, наносящего -большой вред подсолнечнику.

Изучая в студенческие годы растительность юго-восточной части
Курской губернии, Владимир Николаевич имел возможность вести на-
блюдения над одними и теми же участками в течение трех лет (1899—
1901 гг.). Это позволило ему установить резкие колебания участия не-
которых видов в растительных группировках от года к году. Резкое
изменение численности и участия в травостоях по годам было отмечено
для мышехвостника малого Myosurus minimus L., гусиного лука луко-
вичконосного Gagea bulbifera (Pall.) Roem. et Schult, и подорожни-
ка песчаного Plantago indica L. (P. arenaria Waldst. et Kit.). Наблюдая
из года в год один склон в течение трех лет, Владимир Николаевич (Су-
качев, 1903а, стр. 113) в 1899 и 1900 гг. не мог обнаружить на нем, а
также в других местах мышехвостника. Но, в 1901 г. нашел его «чуть
ли не на всех склонах» и, кроме того, «в большом количестве по паро-
вым полям». В связи с этим Владимир Николаевич писал: «...так как
я его не мог пропустить в предыдущие годы, то ясно, что оно только
в 1901 году появилось в большом количестве». В 1902 г. мышехвостник
снова не был обнаружен. То же наблюдалось для гусиного лука и подо-
рожника песчаного. В 1899—1900 гг. на склоне, где проводились на-
блюдения, гусиный лук не был обнаружен, а в '1901 г. .сплошь покры-
вал склоны. Иное установлено для подорожника песчаного: в 1899 г.
он сплошь . покрывал супесчаные и песчаные места по р. Донцу, между
тем в 1900 и 1901 гг. на супесчаных почвах он вовсе не встречался, а
на песках встречался редко. Отмечая, что изученные им виды растений
«обнаруживают в появлении своем из года в год большую неравно-
мерность», Владимир Николаевич высказал предположение, что, «мо-
жет быть, такой способностью обладают еще многие другие растения»,
и отметил, что «интересно -было бы исследовать причину этого явле-
ния». Изученные Владимиром Николаевичем растения относятся либо
к однолетникам (мышехвостник, подорожник), либо луковичным много-
летникам (гусиный лук). Для ряда видов однолетних дикорастущих
растений установлена способность их семян прорастать лишь при опре-
деленных условиях, когда обеспечивается возможность развития про-
ростков во взрослые особи, что является очень важным приспособи-
тельным свойством этих растений. Для видов, произрастающих в усло-
виях сомкнутых (луговых, степных) ценозов, условия, благоприятные
для прорастания семян однолетников и для оживления покоящихся лу-
ковиц, зависят не только ют метеорологических факторов, но и от со-
стояния конкурентных отношений в ценозе. Очевидно, что ослабление
конкурентных отношений способствует прорастанию семян однолетни-
ков5. В дальнейших- исследованиях В. Н. Сукачев при -изучении биоло-

5 Это косвенно подтверждается нашими наблюдениями над массовым появлени-
ем пышноразвитого мышехвостника малого на суходольной окраине низинного луга
гических свойств растений помимо наблюдений в естественных усло-
виях широко использовал наблюдения в питомниках и эксперимент.

Интересные наблюдения проведены Владимиром Николаевичем па
корневы мсистем а м травянистых растений. Изучая Нерчинские-степи (Су-
качев, 19126, 1928), Владимир Николаевич установил различия в рас-
пределении подземных органов совместно произрастающих доминирую-
щих растений — востреца Agropyron pseudoagropyron Franchet и осоки
Carex stenophylla С. А. Mey. Особенно широко работы по характеристи-
ке корневых систем многолетних трав были развернуты В. Н. Сукаче-
вым при изучении суходольных лугов на Княжедворском стационаре
(Сукачев, Савенкова, Наливкина, 1916). Были охарактеризованы кор-
невые системы свыше 20 видов растений, для 13 из них даны зарисовки
их подземных органов. Установлено, что: 1) корневые системы некото-
рых .видов (.овсяницы -овечьей, кошачьей лапки, ястребинки волосистой)
на изученных лугах целиком, располагались в мощном моховом покрове;
2) виды, входящие в состав одного и того же сообщества, различаются
по глубине укоренения; 3) благодаря наличию мощного мохового по-
крова в луговых сообществах могут совместно произрастать и влаго-
любивые растения, такие, как щучка дернистая и осоки (черная, блед-
ная, просяная), и сухолюбивые (овсяница овечья, кошачья лапка).

Изучая калужницу болотную Caltha palustris L. в пойме р. Шелонь
(вблизи Княжедворского стационара) в условиях ежегодного длитель-
ного (1,5—2 и более месяца) заливания полыми водами, Владимир Ни-
колаевич установил наличие у ’нее особой формы, приспособленной к
произрастанию на долгопоемных местах. На основе детального сравни-
тельного морфологического и анатомического изучения им была описа-
на особая разновидность калужницы Caltha palustris stebutiana^
(Сукачев, 19196). Позднее Владимир Николаевич, описывая пойменные
экотипы у ив (Сукачев, :1935а), вновь вернулся к установленной им
форме калужницы и отнес ее к «новому роду экотипов», к «позднепоем-
ным экотипам». Он высказал предположение, что такие экотипы, ве-
роятно, имеются у многих видов, произрастающих в поймах, длитель-
но заливаемых полыми .водами. Это предположение подтверждено на-
блюдением ботаников и луговодов, установивших долгопоемные формы
у ряда видов растений, в том числе у хозяйственноценных кормовых
трав (костер безостый, люцерна желтая) * А. Д. Фурсаев в своей неопуб-
ликованной докторской диссертации даже писал -о долгопоемной фор-
ме костра безостого как об особом виде Bromus inundatus. В. Н. Сука-
чев предложил назвать такие экотипы «позднепоемными (tardiinunda-
tus)». Вероятно, правильнее назвать их долгопоемными (diutiniinunda-
tus). Именно это название применяют в луговедении для поемных лу-
гов, заливаемых на длительный срок полыми водами, в то время как *

близ д. Осошники, Луховицкого р-на, Московской обл., после мелкого (5 см) фрезеро-
вания, проведенного в августе предыдущего года, когда мышехвостника обнаружено не
было. Это наблюдение так же, как наблюдение В. Н. Сукачева, дает основание за-
ключить, что в почвах лугов могут накапливаться значительные количества жизнеспо-
собных с’емян мышехвостника.

6 Владимир Николаевич назвал эту форму «в честь бывшего проф. Петровской
сельскохозяйственной академии, патриарха русского земледелия Ивана Александровича
Стебута, имя которого носит Институт, с помощью слушательниц которого и на терри-
тории имения которого исполнена эта работа» (Сукачев, 19196, стр. 130). В-связи с этим
следует вспомнить, что с 1907 по 1927 г. Владимир Николаевич преподавал в высших
сельскохозяйственных учебных заведениях (Каменноостровских высших сельскохозяй-
ственных курсах, Стебутовских высших женских сельскохозяйственных курсах, Ленин-
градском сельскохозяйственном институте) и был близок в то время к вопросам сель-
ского хозяйства.
к позднепоемным лугам можно отнести луга, затопляемые в поздний
срок (и не обязательно надолго), иногда даже летом или осенью.

В целях проверки ряда положений В. Р. Вильямса, использован-
ных им для обоснования «теории дернового ’Процесса», Владимир Ни-
колаевич провел исследования межклетников у ряда видов злаков и
полупаразитов. Им установлено, что межклетники сильно развиты как
у плотнокустовых злаков (белоус, щучка дернистая), так и у рыхло-
кустовых (овсяница луговая). В то же время «сколь-нибудь сильно
развитых межклетников» не обнаружено у следующих плотнокустовых
злаков: овсяницы овечьей Festuca ovina L. s. I.7, ковыля перистого, ко-
выля-волосатика, вейника ланцетного, а также у рыхлокустового зла-
ка — трясунки средней.

При изучении анатомического строения корней полупар.азитов
Euphrasia rostkowiana Hayne и Alectorolophus montanus Fritsch, со-
бранных в разных районах лесной зоны, было установлено, что во .всех
случаях межклетники были почти не выражены. Таким образом было
показано, что Вильямс неправ, утверждая, что полупаразиты из норич-
никовых (погремки, марьянники, очанки, мытники), а из злаков только
плотнокустовые злаки характеризуются развитой аэренхимой.

Критикуя условность отнесения Вильямсом отдельных видов к кор-
невищевым, рыхлокустовым и плотнокустовым, Владимир Николаевич
писал: «Такая классификация злаков имеет лишь условный характер,
так как та или иная форма роста является изменчивой у одного и того
же вида и стоит в тесной зависимости от свойств субстрата, на котором
растет данное растение». «В Забайкалье Agropyron cristatiun (L.)
Gaertn.) образует на степных почвах плотные дерновинки, на рыхлых
луговых почвах — рыхлые дерновинки, а на песчаных местах — длинные
горизонтально стелящиеся корневища» (Сукачев, 1916, стр. 5). Таким
образом, Владимир Николаевич был одним из первых исследователей,
установивших изменение биологических свойств травянистых растений
в зависимости от условий произрастания.

Очень интересны результаты экспериментального изучения В. Н. Су-
качевым травянистых растений. Он экспериментально доказал, что три-
ния многостебельная Trinia multicaulis (Poir.) Schischk., относимая к
двулетникам, даже в питомниках, но при условии достаточно выражен-
ной конкуренции, может жить свыше 4 лет8 (Сукачев, 1941). К анало-
гичным выводам в отношении «двулетников» на основании наблюдения
на лугах пришла И. Д. Богдановская-Гиэнеф (1941). В дальнейшем это
было подтверждено как .в условиях луговых ценозов, путем определе-
ния возраста цветущих -монокарпичных растений, относимых к двулет-
никам, так и в питомнике путем наблюдения, используя подходы
В. Н. Сукачева (Работнов, 1960).

Триния — двудомное растение. В связи с этим интересны наблюде-
ния Владимира Николаевича, установившего, что мужские особи не-
сколько менее конкурентоспособны (-более «слабы»), чем женские осо-
би. Впоследствии, обобщая наблюдения, проведенные им и его сотруд-
никами по этому вопросу, он писал, что у конопли в густых посевах
отмирает больше мужских особей, чем женских, у тринии «имеется тен-

7 Так как в числе изученных образцов была овсяница со степного склона Курской
губернии, то, очевидно, Владимир Николаевич изучал и овсяницу бораздчатую F. sulcata
(Hack.) Nym.

8 Даже в последнем издании «Флоры Средней России» П. Ф. Маевского (1964)
этот вид отнесен к двулетникам, хотя правильнее его отнести к дву-, многолетним
монокар личным растениям. В отношении таких растений во флорах и определителях
следует обозначать, что онн дву-, многолетние монокарпики.
денция к большей слабости мужских особей. У Melandriuni Silvestre'
(Schkuhr) RoehL и Salix viminalis L. наблюдается одинаковая устойчи-
вость при взаимной конкуренции мужского и женского толов. Столь
различное поведение растений во взаимной конкуренции одно-, двух-
и многолетних растений нельзя рассматривать иначе, как следствие
того, что более -позднее отмирание женских особей у однолетних расте-
ний является необходимым для женских экземпляров, следовательно;,
и для вида; у двулетников оно имеет уже меньшее значение. Следова-
тельно, большая устойчивость в этом случае женских особей по срав-
нению с мужскими у однолетников и отчасти у двулетников есть лишь-
приспособительное свойство, выработавшееся 'путем естественного от-
бора» (Сукачев, 1953, стр. 68). Таким образом, Владимир Николаевич-*
дал очень интересное обобщение результатов своих исследований по.
борьбе за существование у двудомных растений 9.

На основании наблюдений, проведенных в различных условиях,,
Владимир Николаевич установил, что травянистые растения, так же как
и древесные растения, при произрастании в сомкнутых сообществах
приобретают иную форму и иные свойства (Сукачев, 1926а, 1928, 1959)..
Это выражается в уменьшении числа побегов, соцветий, цветков, в сни-
жении семенной продуктивности, ухудшении качества семян, в измене-
нии формы роста /Сукачев, 1959). В общем, растения, выросшие в сооб-
ществах, проявляли признаки угнетенности. «Вместе с тем жизнь в со-
обществе в той или иной мере нивелирует биотипические особенности-
внутри популяции. При изолированном же, вне сообщества, произра-
стании особей данного вида обнаруживаются такие морфологические и
биологические особенности биотипов данной популяции, которые в сооб-
ществе могут вовсе не выявляться», (Сукачев, 1959, стр. 45—46). Еще-
раньше Владимир Николаевич при изучении овсяницы бороздчатой (Су-
качев, 19356) установил различия в поведении отдельных биотипов в-
разреженных и густых посевах и отметил, что по наблюдениям в разре-
женных посевах нельзя судить о поведении растений в сомкнутых тра-
востоях. Эти наблюдения и выводы имеют существенное значение не
только для ботаников (систематиков, фитоценологов), но и для луго-
водов.

Работы по вопросам происхождения, типологии
и классификации лугов

Во многих работах В. Н. Сукачева приводится описание луговой и
степной растительности изученных им территорий (Сукачев, '1903а, б, в,
1912а, б, 1913а). Из них особенно следует отметить превосходную ха-
рактеристику вейниковых кочкарников долины Тунгира (Сукачев,
1912а). Однако больший интерес представляют работы Владимира Ни-
колаевича; .посвященные происхождению и классификации лугов. В ра-

9 Этот вопрос, однако, нельзя считать достаточно хорошо изученным. Можно пред-
полагать, что мужские особи способны развивать генеративные побеги при менее вы-
соком жизненном уровне, чем женские особи, так как в процессе естественного отбора-
растения могли приобрести способность образовывать женские генеративные побеги
лишь при наличии возможности обеспечить нормальное плодообразование, что не «по*
силам» слабым особям. Косвенно об этом можно судить по нашим совместным с
Д. И. Алмазовой наблюдениям над обеспеченностью «запасными» углеводами одновоз-
растных, выращенных в питомнике, «мужских» и «женских» особей конского щавеля.
Средний вес (в г) в фазе цветения был: корневищ у женских особей— 15,7; у муж-
ских— 4,5; корней (до глубины 20 см) соответственно 16,3 и 8,7. Общее содержание уг-
леводов (моносахара, дисахара, инулинообразные, гемицеллюлоза) на особь (в г) у
женских — 7,39, у мужских — 3,4. Эти данные дают основание заключить, что мужские-
генеративные особи имеют менее мощную корневую систему и хуже обеспечены «за-
пасными» углеводами, чем женские особи.
боте «о растительности юго-восточной части Курской губернии он на
основе изучения лугов в пойме р. Донца и его притоков, а также по
р. Ворскле пришел к выводу, что в прошлом в поймах изученного им
района были широко распространены ольшатники и болота и что «наши
поемны-е луга развились именно из ольшатников или болотно-олыпат-
никового типа растительности, что заливные луга не древнейшая фор-
мация, а новейшая, появление которой, по-видимому, обусловлено дея-
тельностью человека» (Сукачев, 1903а, стр. 57). В этой работе также
отмечено превращение в луга гипновых и осоковых болот при их усыха-
нии. О происхождении поемных лугов из лесов в пойме р. Самары Вла-
димир Николаевич писал в работе, посвященной Бузулукскому бору
(Сукачев, 1904). Его выводы о происхождении поемных лугов имели
в то время существенное значение; уместно вспомнить, что значительно
позднее Г. И. Танфильев (Tanfiliew, 1925) отстаивал точку зрения о
происхождении поемных лугов без вмешательства человека. Очень ин-
тересны также наблюдения В. Н. Сукачева в пойме р. Дона, где он уста-
новил, что распространенные там солонцы образовались недавно, так
как они встречены в местах, бывших раньше под пашней и лесом (Су-
качев, 19136). По В. Н. Сукачеву, деятельность человека — не только
причина возникновения лугов, но существенный фактор, влияющий на
состав луговой растительности. В этой связи представляет интерес сле-
дующее положение, высказанное Владимиром Николаевичем: «...при
естественных условиях формация луга обладает, подобно всякой фор-
мации, непроницаемостью для членов другой формации, но при воздей-
ствии человека эта непроницаемость нарушается и как сорные растения,
так и степные устремляются на луг и здесь чувствуют себя нередко
лучше, чем на обыденных их местонахождениях» (-Сукачев, 1903а,
стр. 56). Существенно замечание Владимира Николаевича о том, что
степные растения «чувствуют себя нередко лучше» на лугах, чем в сте-
пях. Это наблюдение позднее экспериментально подтверждено на при-
мере овсяницы бороздчатой А. В. Прозоровским (Прозоровский, 1940;
Шён-ников, 1942).

По наблюдениям Владимира Николаевича в юго-восточной части
Курской губернии все изученные им степные участки возникли на месте
уничтоженных лесов. Отмечая это, а также предполагая вторичное
происхождение степей Тамбовской и Пензенской губерний, Владимир
Николаевич подчеркивал, что это не означает, что в других местах сте-
пи не представляют естественного образования 10 11.

Как обобщение работ по изучению лугов Псковской и Новгород-
ской губерний Владимир Николаевич дал оригинальную схему класси-
фикации «суходольных незаливных лугов» для Северо-Западной обла-
сти, опубликовав ее в третьем и четвертом изданиях своей книги «Расти-
тельные сообщества» (Сукачев, 1926а, 1928). Эта классификация (Сука-
чев, 1928, стр. 94—95) по существу охватывает не только суходольные,
но и низинные луга (материковые луга в целом) и включает следую-
щие подразделения п.

I. Области выноса питательных веществ. Большей частью верхние
и выпуклые части рельефа.

А. Почвы, значительно обедненные: 1) слабое увлажнение или так

10 В работе о растительности юго-восточной части Курской губернии (Сукачев,
1903а), безусловно, чувствуется влияние В. И. Талиева. Впоследствии в превосходно на-
писанной статье, посвященной Талиеву, Владимир Николаевич писал, что в .1901 г. он
посетил В. И. Талиева в Харькове и что Талиев произвел на него большое впечатление.

11 Воспроизводится в сокращенном виде без указания растительных группировок.
называемая «физиологическая сухость»; 2) недостаточное увлажнение;
3) достаточное увлажнение (переменное).

Б. Почвы еще достаточно богатые: 1) слабое увлажнение, 2) доста-
точное увлажнение; 3) сильное увлажнение.

II. Области приноса питательных веществ. Большей частью нижние
части склонов и пониженные места рельефа: 1) недостаточное увлажне-
ние; 2) достаточное увлажнение; 3) сильное увлажнение: а — проточ-
ная вода, б — застаивающаяся вода.

По сути дела в этой схеме различаются 3 группы типов лугов в за-
висимости от богатства почвы: —почвы значительно обедненные; II —
почвы достаточно богатые; III—области приноса питательных ве-
ществ— здесь почвы, очевидно, богаче питательными веществами, чем
в группе II. В пределах каждой группы типов по богатству почвы даль-
нейшее подразделение в схеме В. Н. Сукачева идет по увлажнению —
от слабого до обильного. В пределах «сильного увлажнения» в области
притока питательных веществ дальнейшее подразделение проведено на
основе проточности или застоя воды. В одном типе отмечена перемен-
ность увлажнения. Таким образом, классификация материковых лугов
В. Н. Сукачева основана на выраженности двух экологических факто-
ров — богатстве почвы и увлажнении — и ее можно представить в .виде
координатной схемы, в которой слева направо возрастает богатство
почвы, а сверху вниз — увлажнение. Такую схему дал для болот
Р. И. Аболин (1928), а для материковых лугов Л. Г. Раменский
(1941) *2. В известной степени приближается к схеме В. Н. Сукачева
классификация материковых лугов С. П. Смелова (1927), основанная
на учете источника водного питания лугов (атмосферные, грунтовые,
делювиальные, аллювиальные воды).

К сожалению, классификация материковых лугов В. Н. Сукачева,
основанная на учете существенных в производственном отношении эко-
логических факторов, не была использована ни .в луговодстве, ни в лу-
говедении. Несмотря на то, что с 1915 г., когда Владимир Николаевич
отметил, что создание классификации лугов — насущная задача (Су-
качева и Розен, 1915, стр. V), прошло пятьдесят лет и за это время луга
изучались многими исследователями, луговоды до сих пор пользуются
классификацией материковых лугов А. М. Дмитриева с подразделением
на абсолютные, нормальные и прочие суходолы. Эту классификацию
нельзя признать удовлетворительной ни в научном, ни в прикладном
отношениях. Неудачны и принятые в ней названия типов «абсолютный»,
«нормальный». Наиболее просто создать классификацию материковых
лугов, используя принципы, предложенные В. Н. Сукачевым, внеся в
предложенную им схему некоторые уточнения, что фактически и было
сделано Л. Г. Раменским (1941). В этом случае классификация мате-
риковых лугов будет включать группы типов по богатству почвы: на
бедных почвах, на почвах среднего богатства, на богатых почвах, с
дальнейшим подразделением по условиям увлажнения на сухие, свежие,
влажные и сырые. Классификация будет состоять из 9—12 типов, что
для целей производства вполне приемлемо. Название типов, например
«сухие луга на бедных почвах», будут точно отображать экологическую
сущность типов лугов. В случае необходимости можно будет проводить
дальнейшую детализацию с учетом рельефа, механического состава
почв, переменности и проточности увлажнения, растительности и пр. *

12 Л. Г. Раменский дал две координатные схемы материковых лугов — одну для
суходольных, другую для низинных. Суходольные луга связаны с низинными переход-
ными образованиями, поэтому целесообразно иметь единую экологическую схему типов
материковых лугов.

Структура и динамика травяных ценозов

В работах В. Н. Сукачева содержится фактический материал и об-
щие выводы по многим вопросам изучения структуры и динамики тра-
вяных ценозов. По В. Н. Сукачеву, «весь строй лугового сообщества,
распределение растительности по ярусам, видовой состав каждого яру-
са и степень -его развития—.все это зависит .от 1почвы. Она главным
образом определяет исход борьбы за существование между видами и
этим определяет весь строй сообщества» (Сукачев, 1928, стр. 66).

При изучении растительности суходольных лугов на Княжедвор-
ском луговом стационарном пункте, а также Нерчинских степей
В. Н. Сукачевым впервые была показана структура подземной части
травяных ценозов. Опубликованные в книге «Княжедворский луговой
стационарный пункт» (Сукачев и др., 1916) схемы строя луговых сооб-
ществ, представляющие вертикальный разрез через надземную и под-
земную части сообщества, неоднократно воспроизводились в сводках
и учебниках по фитоценологии, в том числе и в зарубежных (Вгаип-
Blanquet, 1964; Ozenda, 1964).

Именно на основе .данных по границам между луговыми сообщест-
вами на территории Княжедворского стационара, основываясь на ра-
боте Л. И. Успенской (1925), В. Н. Сукачев рассмотрел вопрос о гра-
ницах между фитоценозами, о непрерывности растительного покрова
(Сукачев, 1928, стр. 106—107). Он справедливо отметил, что резкие гра-
ницы между фитоценозами могут быть обусловлены не только «внезап-
ной сменой эктопических условий», но и в результате сильного средо-
образующего влияния отдельных видов. По В. Н. Сукачеву, «в лесах,
на болотах мы имеем более резкие границы ассоциаций, а на лугах и
степях менее резкие. Это зависит от того, что луга представляют в
большинстве случаев исторически еще не -окончательно выработавшую-
ся группу ассоциаций, а степи в современном их виде почти всегда не-
сут следы нарушения их человеком или животным» (Сукачев, 1928,
стр. 107). Здёсь В. Н. Сукачев отмечает два важных условия, опреде-
ляющие границы ценозов — выработанность и нарушенность ценозов.
Однако Владимир Николаевич считает, что и на лугах границы между
фитоценозами достаточно определенны, хотя в ряде случаев и наблю-
даются постепенные переходы. В. Н. Сукачев, так же как и некоторые
другие выдающиеся фитоценологи (ДкнРие, Браун-Бланке), возражал
против принципа непрерывности растительного покрова (континуума),
основываясь лишь на локальной (топографической, по В. И. Василе-
вичу) прерывистости и не принимал во внимание возможности сущест-
вования переходных образований в других местах (общей — таксоно-
мической, по Василевичу,— непрерывности).

Большой вклад в разработку вопроса структуры ценозов представ-
ляет созданная Владимиром Николаевичем совместно с Г. И. Поплав-
ской система ценотипов 13. Она была разработана в результате изуче-
ния степной растительности в заповеднике Аскания-Нова. Система це-
нотипов Сукачева — Поплавской получила широкое признание в нашей
стране.

По вопросам динамики растительности особенно интересны рабо-
ты В. Н. Сукачева, посвященные разногодичной изменчивости и крити-
ке .«теории дернового процесса» В. Р. Вильямса.

Уже в работе о растительности юго-восточной части Курской гу-

13 Первоначально она была опубликована Г. И. Поплавской (1925), а затем вос-
произведена в третьем и четвертом изданиях книги «Растительные сообщества», где
указано, что эта система создана Г. И. Поплавской совместно с В. Н. Сукачевым.

2 Бюллетень биологии, № 1

17
бернии (Сукачев, 1903а) Владимир Николаевич привел интересный
фактический материал о резком колебании численности некоторых ра-
стений (мышехвостник малый, подорожник песчаный, гусиный лук лу-
кювичконосный) в травяных ценозах от года к году. В дальнейшем, при
стационарном изучении суходольных лугов на Княжедворском стацио-
наре, были установлены значительные изменения в их растительности
от 1914 к 1915 г. Т.ак, в сообществе с преобладанием в 1914 г. пуши-
цы узколистной в результате исключительно засушливой погоды летом
этого года в 1915 г. произошли следующие изменения: участие пушицы
снизилось с сорз до сорг. Возросло участие следующих видов: поле-
вицы собачьей с copi дю -сор3; вероники щитковой с sp до сори осоки
седоватой (Carex canescens L.) с sp до copi. Отмечены новые виды
(с отметкой sp): осока черная, подмаренник топяной, лютик-прыщенец.
Часть видов (осока пузырьчатая, кипрей болотный, сабельник болотный,
мытник болотный, хвощ приречный) не изменила своего участия (отмет-
ка sp). Следовательно, от .1914 к 1915 г. здесь произошли весьма значи-
тельные изменения.

Обобщая сван наблюдения и данные И. К. Пачоскаго, Л. Г. Рамен-
ского и А. П. Щенникова, В. Н. Сукачев в своей книге «Растительные
сообщества» сформулировал ряд важных положений. Отмечая, что мно-
гие травяные растительные сообщества образованы видами различной
экологии, Владимир Николаевич пишет, что это «дает возможность ас-
социации выносить, не разрушаясь, довольно значительные перемены
климата в течение ряда лет». «В силу этого одна и та же ассоциация
или одно и то же сообщество в годы, различные по климату, будут силь-
но отличаться по своему виду даже в одно и тоже время года». Однако-
«их состав будет оставаться один и тот же, так как виды в неблаго-
приятные для них годы будут проводить время в покоящемся состоя-
нии или так слабо развиваться, что маскируются другими видами, кото-
рые в данный -год особенно роскошно развились, а в другие могут так-
же лишь прозябать» (Сукачев, 1928, стр. 152). В связи с этим Влади-
мир Николаевич предлагал различать: 1) фенологическую смену аспек-
тов, протекающую в течение одного вегетационного периода, и 2) хро-
нологическую смену аспектов, проявляющуюся в течение ряда лет, от-
личающихся различными климатическими особенностями.

«Естественно, что хронологические см-ены аспектов, в свою оче-
редь, слагаются из фенологических .смен аспектов». «Для вполне ясно-
го представления об ассоциации недостаточно даже изучить ее в раз-
ные периоды года, но надо наблюдать -ее в течение ряда лет» (Сукачев,
1928, стр. 152—1153). Все это показывает, как глубоко понимал В. Н. Су-
качев флюктуационные изменения травяной растительности. Однако оп
не сделал вывода, что «хронологическая смена аспектов» (если она до-
статочно выражена) означает необходимость очень осторожного отно-
шения к использованию доминант для выделения ассоциаций. В более
поздней работе (Сукачев, 1942) вместо «хронологической смены аспек-
тов» 14 уже говорится о «погодной изменчивости растительности». В на-
стоящее время эта форма изменчивости -растительности обычно -обозна-
чается как «разногодичная», «погодовая», «флюктуационная».

Для луговедения большое значение имеет работа В. Н. Сукачева,,
посвященная критике «теории дернового процесса» В. Р. Вильямса.

14 Термин «хронологическая смена аспектов» неудачен, так как и по вегетацион-
ному сезону по сути дела также происходит смена аспектов во времени и, кроме того,
под аспектом обычно понимается «внешний вид растительности» (Быков, 1967; Hansen,
1962; Usher, 1966), в то время как при изменении по годам меняется не только внеш-
ний вид, но и соотношение компонентов, урожай и пр.— вообще состояние ценоза.
Первоначально Владимир Николаевич отнесся к этой теории, по-види-
мому, положительно. Во всяком случае в предисловии к книге
Г. И. Ануфриева .и Н. П. Кузнецовой, написанном совместно с Г. В. Ро-
зеном, можно прочесть: «...исследования показали, что луг в своем раз-
витий эволюционирует определенным образом, последовательно прохо-
дя 'сперва стадию преобладания корневищевых злаков, затем стадию
рыхлокустовых и, наконец, стадию плотнокустовых злаков (теор. проф.
В. Р. Вильямса). Соответственно этому луга в разных стадиях развития
требуют и разных приемов к их улучшению» (Сукачев и Розен, 1915,
стр. IV). Положительное отношение В. Н. Сукачева к «теории дерно-
вого процесса» В. Р. Вильямса в то время можно объяснить тем, что
идею изменения луговой растительности в результате изменения усло-
вий произрастания .вследствие жизнедеятельности луговых растений
Владимир Николаевич не мог не поддержать, а сущность самой «тео-
рии» не была известна, так как она Вильямсом в то время еще не была
опубликована. Но в 1915 г. В. Р. Вильямс опубликовал достаточно пол-
ное изложение своей теории (Вильямс, 1915). Кроме того, к этому вре-
мени ее содержание было изложено в статьях В. П. Бушинского (1914)
и А. М. Дмитриева (1914). Ознакомившись с «теорией дернового про-
цесса», убедившись, что она не подкреплена данными точных наблюде-
ний и экспериментов и зная, что «некоторыми луговодами она не толь-
ко принимается, но и кладется в основу проектирования практических
мероприятий в деле культуры и улучшения лугов» (Сукачев, 1916,
стр. 2), Владимир Николаевич решил выступить с критикой ее. Опубли-
кованная им статья—образец объективной научной критики. В ней Вла-
димир Николаевич рассмотрел как ботаник основные положения «тео-
рии дернового процесса», используя литературные данные и результа-
ты своих наблюдений, в том числе специально проведенных для выяс-
нения обоснованности некоторых положений. В статье было отмечено,
что «мы сейчас не знаем ни одного достоверного случая, где бы лес,
в силу своей естественной эволюции, сменился настоящим лугом» (Су-
качев, 1916, стр. И). Было показано, что схема Вильямса, по которой
после ухода леса поселяются корневищевые злаки,— неверна. Исполь-
зуя обширный фактический материал, Владимир Николаевич пришел
к выводу, что злаки, которые поселяются после .вырубки леса, «принад-
лежат либо к плотнокустовым, либо к рыхлокустовым и корневищевым.
Никакой же «стадии корневищных злаков» установить нельзя» (стр.44).
В статье были приведены данные, подтверждающие условность отнесе-
ния ряда видов злаков к определенным биологическим группам, в связи
с тем, что биологические свойства растений меняются в зависимости от
условий произрастания; установлены многие неточности, допущенные
Вильямсом в характеристике отдельных групп злаков, полупаразитов
и пр. В итоге обстоятельного анализа «теории дернового процесса» Вла-
димир Николаевич пришел к выводу, что «в лучших случаях эта тео-
рия покоится на недоказанных общих положениях, в других же — на
совершенно ошибочных утверждениях. Автор совершенно не считается
со всей существующей литературой, нигде ни разу не цитируя ни одной
работы, даже не отмечая, что говорит он на основании своих исследо-
ваний м что, опираясь на данные других авторов» (Сукачев, 1916,
стр. 26).

В. Р. Вильямс учел в .своих последующих работах ряд частных кри-
тических замечаний В. Н. Сукачева, но не изменил основных положений
своей «теории дернового процесса». Следует отметить, что Вильямс в
предисловии к своей основной работе по луговедению (Вильямс, 1922)
писал, что он, начав читать курс луговодства в Московском сельскохо-
зяйствбнном институте15 и будучи не удовлетворен его эмпиризмом,
решил создать теорию луговодства, что и нашло выражение в создан-
ной им «теории дернового процесса». Работы Вильямса благодаря по-
ниманию им луга как сложного динамического природного образования,
включающего почву, растительность, микроорганизмы и изменяющегося
под влиянием жизнедеятельности растений и микроорганизмов, произ-
водили благоприятное впечатление не только на луговодов, но и на мно-
гих геоботаников. Теория Вильямса -была принята как теоретическая
основа луговодства, а сам Вильямс был признан основоположником
научного луговодства и луговедения. К сожалению, наиболее ценное в
работах Вильямса, в частности понимание им луга как сложного дина-
мического образования, луговодами не принималось во внимание, а дог-
матически были восприняты спорные или неверные положения его тео-
рии. Сформулированный В. Н. Сукачевым вывод о том, что теория
Вильямса покоится на недоказанных общих положениях или на совер-
шенно ошибочных утверждениях, вполне применима и к последующим
изложениям теории Вильямса. Естественно, что такая теория не может
быть теоретической основой луговодства. Критикуя «теорию дернового
процесса», В. Н. Сукачев не отрицал тех больших изменений, которые
происходят со временем на материковых лугах, в том числе их забола-
чивание. Касаясь этого вопроса в своих работах (Сукачев, 1926, 1928;
Сукачев, Савенкова, Наливкина, 1916), Владимир Николаевич справед-
ливо. считал, что почвы суходольных лугов с каждым годом беднеют
в результате постепенного выщелачивания и ежегодного отчуждения
из почвы питательных веществ с урожаем, а это благоприятствует раз-
витию мхов в ущерб травам. Моховой покров способствует сохранению
влаги в почве и может содействовать заболачиванию лугов. По плану,
составленному Владимиром Николаевичем, и под его руководством со-
трудница отдела болот Российского Гидрологического института
Л. И. Успенская в 1921 г. на Княжедворском стационаре провела ис-
следования для выяснения причин заболачивания суходольных лугов.
Было установлено, что изученные ею заболоченные луга мало отли-
чаются по аэрации почвы от незаболоченных. Поэтому она пришла к вы-
воду, что заболачивание лугов связано не со снижением аэрации почвы,
а, по-видимому, с изменением состава почвенного воздуха (Успенская,
L925, 1927). Работы Успенской по выяснению причин заболачивания
суходольных лугов, к сожалению, не получили дальнейшего развития.

Придавая большое значение сенокошению в жизни суходольных лу-
гов, Владимир Николаевич организовал на Княжедворском стационаре
специальные исследования. Их результаты опубликованы не были, но
в книге «Растительные сообщества» Владимир Николаевич следующим
образом подвел итоги этой работы. «Опыты, проведенные под моим
руководством Л. И. Захаровой по влиянию сенокошения на суходоль-
ных лугах в Новгородской губ., показали, что скашивание вызывает
более густой, но в то же время и «более низкий травостой, чем на песка-
шиваемом участке, оно влечет за собой запаздывание стадий развития
растений, увеличивает число видов, влияет благоприятно на злаки и бо-
бовые и неблагоприятно на осоки» (Сукачев, 1928, стр. 90).

15 Здесь уместно вспомнить, что Д. Н. Прянишников (1957) провел с В. Р. Виль-
ямсом обмен курса «луговодство», который он должен был читать, на курс «учение об
удобрении», который должен был читать Вильямс. Это, безусловно, отразилось на раз-
витии научного луговодства в нашей стране. Можно не сомневаться, что если бы курс
луговодства читал Д. Н. Прянишников, то эта отрасль растениеводства еще в дорево-
люционное время получила бы солидную экспериментальную базу. Кроме того, луго-
воды нашей страны из лекций Прянишникова, безусловно, узнали бы о результатах
экспериментальных работ на лугах, проведенных за рубежом.
Влияние растений друг на друга при совместном произрастании

В. Н. Сукачев придавал большое значение выяснению взаимоотно-
шений между компонентами ценозов, поскольку «характер этих взаимо-
отношений в растительных сообществах, в фитоценозах, в значительной
степени обусловливает их строй, структуру и динамику» (Сукачев, 1959,
стр. 35). Характерно, что изложение курса фитоценологии, каковым по
сути дела является его книга «Растительные сообщества» (Сукачев,
1928), Владимир Николаевич начинает с главы «Борьба за -существова-
ние между растениями в сообществах».

Экспериментальное изучение взаимных отношений видов в фито-
ценозах Владимир Николаевич начал в 1914 г. на Княжедворском луго-
вом стационарном пункте, а в дальнейшем изучал этот вопрос на фито-
социологической .опытной станции Ленинградского сельскохозяйственно-
го института 16, в Лесном институте и в заповеднике «Лес на Ворскле»
Ленинградского университета. В программной статье «Эксперименталь-
ная фитосоциология и ее задачи» (Сукачев, 1925) Владимир Николае-
вич наметил два пути экспериментирования: а) создание новых -сооб-
ществ; б) воздействие на имеющиеся сообщества — им были использо-
ваны оба пути. Воздействие на существующие сообщества изучалось
на Княжедворском стационаре, где в начале .основное внимание было
обращено на «выявление влияния мохового покрова, как на свойства
почвы и микроклимат, так и непосредственно на травянистую расти-
тельность» (Сукачев и др., 1916, стр. 8). В результате наблюдений и
опытов с удалением мха было установлено, что моховой покров сущест-
венно влияет на водный режим суходольных лугов, способствуя сохра-
нению влаги в почве. В то же время в толще мха создается более су-
хая среда. Это определяет возможность совместного произрастания мел-
коукореняющихся «сухолюбивых» растений и -более глубокоукореняю-
щихся видов, -более требовательных к содержанию влаги в почве. Вне-
запное удаление мохового покрова на изученных лугах, во всяком слу-
чае в засушливые годы, отразилось неблагоприятно (по наблюдениям
в течение двух лет) на травянистых растениях. Это дало возможность
сделать вывод, что «моховой покров — необходимый сочлен этого сооб-
щества, так как вся структура-данного, -обитающего на этом мощном
моховом ковре сообщества приспособлена к условиям существования,
создаваемым мхом...» (Сукачев и др., 1916, стр. 82). Мхи после удале-
ния очень быстро покрывают поверхность.

Другой путь изучения взаимных отношений растений в искусствен-
но созданных сообществах В. Н. -Сукачев использовал для изучения:
1) «значения биотипических различий во внутривидовой борьбе за суще-
ствование среди растений»; 2) «сравнительной напряженности внутри-
видовой и межвидовой конкуренций растений»; 3) «закономерностей хо-
да внутривидовой конкуренции в одновидовых зарослях».

Объектами изучения первого вопроса были: одуванчик Taraxacum
officinale Web. ex Wigg. и овсяница бороздчатая Festuca sulcata
(Hack.) Nym.

16 Эта станция, организованная А. П. Щенниковым в «Детском селе», находилась
в ведении кафедры экологии и географии растений, которой по 1928 г. заведовал
В. Н. Сукачев (интересно, что в то время в Сельскохозяйственном институте была та-
кая кафедра!). В задачи станции входило: а) изучение суходольных лугов окрестностей
«Детского села» (результаты опубликованы в превосходной работе И. Д. Богданов-
ской-Гиенэф, 1926); б) экспериментальная разработка основных вопросов фитосоцио-
логии. В 1928 г. фотосоциологическая станция Ленинградского сельскохозяйственного ин-
ститута была реорганизована в станцию луговодства и луговедения при кафедре «Уче-
ние о лугах и пастбищах» (заведующий Л. А. Чугунов).
Владимир Николаевич придавал большое значение выбору объек-
тов изучения и .подготовке к проведению опытов. Он отмечал, что такие
опыты «можно -ставить лишь при условии наличия для нескольких внут-
ривидовых форм значительного количества особей, генетически одно-
родных. В этом отношении одуванчик очень удобен, так как он пред-
ставлен у нас в .природе значительным количеством форм («биотипов»),
которые ясно отличаются морфологически и размножаются апогамно.
Овсяница в природе также представлена 'большим количеством хорошо
отличающихся форм («биотипов»), которые могут вегетативно размно-
жаться» (Сукачев, 1959, стр. 39). Характерна тщательность подготовки
к опытам. Так, при посещении в 1923 г. Аскании-Нова Владимир Нико-
лаевич обратил внимание на биотипическое разнообразие произрастаю-
щей здесь овсяницы бороздчатой. Собранные семена отдельных ее форм
были высеяны в 1924 г. в ботаническом 'саду Лесного института (Лесо-
технической академии). В 1928 г. были отобраны по одному крупному
кусту из трех различных биотипов. В течение 1929—1930 гг. путем по-
следовательного разделения (клонирования) из каждого из них создали
по несколько сот генетически однородных кустов, и только в 1931 г.
этот материал был использован для опытов. Следовательно, подготови-
тельный период .в этом опыте длился 8 лет ,(1923—1930 гг.). В резуль-
тате проведенных исследований Владимир Николаевич показал, что «от-
бор биотипов -внутри видовой популяции безусловно имеется. Обычно
наблюдается со .временем вытеснение одних биотипов другими» (Су-
качев, 1953, стр. 67). Тем самым было экспериментально доказано нали-
чие естественного отбора среди биотипически различных особей как
следствие внутривидовой конкуренции. В качестве объектов изучения
«сравнительной напряженности внутривидовой и 'межвидовой конку-
ренции» и «закономерности хода внутривидовой конкуренции в однови-
довых сообществах» были вначале использованы главным образом од-
нолетние растения (культурные, сорные), а затем ивы. Результаты этих
исследований, проведенных большей частью под руководством В. Н. Су-
качева его сотрудниками, 'были опубликованы лишь частично (Сукачев,
1928, 1958; Ро-манова, 1947; Смирнова, 1928; Сочава, 1926а, б; Успен-
ская, 1926, 1929), но впоследствии они были обобщены В. Н. Сукаче-
вым (Сукачев, 1953). Здесь нет смысла повторять выводы, к которым
пришел В. Н. Сукачев. Важно лишь отметить, что они .имеют большое
значение для фитоценологии, луговедения, луговодства и полевого рас-
тениеводства.

В. Н. Сукачев начал изучать луга, степи и травянистые растения
еще будучи студентом. Ознакомление с его работами, выполненными
в студенческие годы, поражает тем, что он — студент лесного высшего
учебного заведения, Петербургского лесного института,— так широко
интересовался ботаническими и биологическими проблемами и смог про-
вести углубленные наблюдения и высказать ряд положений общего зна-
чения и именно при изучении травяной, а не лесной растительности.
В своей многогранной деятельности Владимир Николаевич был связан
не только с лесным, но и сельским хозяйством: он изучал раститель-
ность в сельскохозяйственных целях (Псковская и Новгородская гу-
бернии, Забайкалье), участвовал .в разработке программ изучения лу-
гов и болот, организованного Департаментом земледелия, преподавал
в высших сельскохозяйственных заведениях, руководил научными рабо-
тами в исследовательских (Княжедворская опытная станция) и в учеб-
ных (Ленинградский сельскохозяйственный институт) сельскохозяйст-
венных учреждениях. Но iB 1925—'1928 гг. непо.средствен!ная связь Влади-
мира Николаевича с исследовательскими и учебными сельскохозяйст-
венными учреждениями прекратилась. Объектом исследований Влади-
мира Николаевича по линии фитоценологии стали почти исключитель-
но леса и древесные растения. Даже в экспериментальных исследова-
ниях по вопросам борьбы за существование Владимир Николаевич стал
шире использовать древесные растения’(ивы).

В работах В. Н. Сукачева содержится сравнительно мало данных
по вопросам типологии лугов и степей. Специальных исследований лу-
говой и степной растительности он не проводил. Результаты же его ис-
следований растительности крупных территорий полностью опублико-
ваны лишь для одного района (бассейн верховьев .р. Тунгир), где луга
занимали незначительные площади и были представлены лишь одним
типом. В то же время в работах В. Н. Сукачева содержалось много
ценного по общим вопросам луговедения (биология растений, взаимные
отношения компонентов в ценозах, структура и динамика травяных
ценозов) i7, что дает основание рассматривать В. Н. Сукачева как вы-
дающегося исследователя не только лесной и болотной, но и луговой
(в широком смысле) растительности. Однако, несмотря на то, что его
вклад в луговедение очень значителен, его работы далеко не полно
были использованы исследователями луговой и степной растительности
и луговодами. Объяснение этому, по-видимому, следует искать в том,
что в период, когда Владимир Николаевич публиковал свои работы по
лугам и степям, геоботаники были в основном заняты региональными
исследованиями и мало интересовались общими вопросами луговеде-
ния. Позднее же, когда утвердилось представление о Владимире Нико-
лаевиче как о выдающемся исследователе лесов и -болот, многие не по-
дозревали, что в работах В. Н. Сукачева рассмотрены многие актуаль-
ные вопросы общего луговедения.

ЛИТЕРАТУРА

А б о л н н Р. И. 1928. К вопросу о классификации болот Северо-Западной области.
«Мат-лы по опытн. мелиоративн. делу», вып. 2. Л.

Ануфриев Г. И. и Кузнецова Н. П. 1915. Сенокосные угодия Псковской гу-
бернии. «Мат-лы по организации и культуре кормовой площади», вып. 11. Пг.

Богданове к ая-Г и енэф И. Д. 1926. К вопросу о семенном возобновлении в
луговых сообществах. «Зап. Ленингр. с.-х. ин-та», вып. 3.

Б о г д а н о в с к а я - Г и е н э ф И. Д. 1941. Семенное возобновление в луговых цено-
зах лесной зоны. «Уч. зап. Ленингр. ун-та», сер. биол. наук, вып. 20.

Быков Б. А. 1967. Геоботаническая терминология. Алма-Ата.

Бушинский В. П. 1914. Очерк учения о почве по взглядам В. Р. Вильямса. Сб.
«Проф. Василий Робертович Вильямс. К 25-летию научной деятельности». М.

Вильямс В. Р. 1915. Типы болот с точки зрения почвообразовательного процесса.
«Мат-лы по организации и культуре кормовой площади», вып. 13. Пг.

Вильямс В. Р. .1922. Общее земледелие, ч. II. Естественно-исторические основы лу-
говодства или луговедение. М., «Новая деревня».

Дмитриев А. М. 1914. Проф. Василий Робертович Вильямс — основатель русско-
го научного луговедения. Сб. «Проф. Василий Робертович Вильямс. К 25-летию
научной деятельности». М.

-«К вопросу об исследовании лугов и болот», 1913. «Мат-лы по организации и культуре
кормовой площади», вып. 3. СПб.

.Келлер Б. А. 1908. К вопросу о щелочности почвы как ботанико-географическом
факторе. «Приложение к протоколам заседания Общества естествоисп. при Ка-
занск. ун-те», № 244.

Короткий М. Ф’. 1912. К вопросу о распределении растительности лугов и лесов
в зависимости от почвы. Псков.

17 Уместно вспомнить, что другой выдающийся исследователь лугов — Л. Г. Ра-
менский — в своих публикациях осветил в основном лишь вопросы методики изучения
и теории фитоценоза.
Л е б е д е в Д. В. 1956. Список печатных работ академика Владимира Николаевича Су-
качева. Сб. «Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения». М.— Л.г
. Изд-во АН СССР.

Маевский П. Д. 19€4. Флора Средней полосы Европейской части СССР, изд. 9.
Л., «Колос».

«Обследование лугов и болот». 1915. «Мат-лы по организации и культуре кормовой пло-
щади», вып. 12. Пг.

Поплавская Г. И. 1908. Материалы к изучению луговой растительности Псков-
ской губернии. «Бот. журн.», вып. 4—5.

Поплавская Г. И. 1925. Опыт фитосоциологического анализа растительности целин-
ной заповедной степи Аскания-Нова. «Журн. Русск. бот. о-ва», т. 9.

Прозоровский А. В. 1940. Изучение биоценотических взаимоотношений между
травянистыми растениями мезофильного и ксерофильного типа. «Сов. бот.», № 5—6,
Прянишников Д. Н. 1957. Мои воспоминания. М., Сельхозгиз.

РаботновТ. А. 1960. К биологии порезника промежуточного (Libanotis intermedia
Rupr.). «Тр. МОИП», т. III. Изд-во МГУ.

Раменский Л. Г. 1941. Учение о типах природной кормовой площади. В кн.:
И. И. К а р а с е в и др. Сенокосы и пастбища. М., Сельхозгиз.

Романова Е. А. 1947. Некоторые данные по экспериментальному изучению
внутривидовой борьбы за существование у древесных растений. ДАН СССР, т. VIII,.
№ 7.

Смелов С. П. 1927. Луга Заволжья Ярославской губ. «Тр. Лугового ин-та»г
вып. 2. М.

Смирнова Е. А. 1928. О влиянии фитосоциальных условий на ход борьбы за су-
ществование между посевными и сорными растениями. «Изв. Гл. бот. сада», т. 27,.
вып. 2.

Соча в а В. 1926а. Опыт фитосоциологического анализа взаимодействия между ин-
дивидами некоторых луговых растений. «Журн. Русск. бот. о-ва», т. 11, № 1—2.

С о ч а в а В. 19266. Этюды по экспериментальной фитосоциологии. «Зап. Лен ин гр..
с.-х. ин-та», вып. 3.

Сукачев В. Н. 1898. Подсолнечная заразиха. «Хуторянин», № 51.

Сукачев В. Н. 1900а. Подсолнечная заразиха (Orbanche ситапа Walk.). «Сельск.
хоз-во и лесоводство», № 1.

Сукачев В. Н. 19006. Несколько слов о распространении Orobanche ситапа Wallri
в Европейской России. «Тр. бот. сада Юрьевск. ун-та», т. 1, № 3.

Сукачев В. Н. 1903а. Очерк растительности юго-восточной части Курской губер-
нии. «Изв. Лесного ин-та», вып. 9.

Сукачев В. Н. 19036. Ботанико-географические исследования в Донской области
летом 1902 года. «Тр. Санкт-Петербургского о-ва естествоиспытателей», т. 34г
вып. 1.

Сукачев В. Н. 1903в. Ботанико-географические исследования в Грайворонском и.
Обоянском уездах Курской губернии. «Тр. о-ва испытателей природы при Харь-
ко век. ун-те», т. 37.

Сукачев В. Н. 1904. О ботанико-географических исследованиях в Бузулукское бо-
ру Самарской губернии. «Тр. опытн. лесничеств», вып. 2. СПб.

Сукачев В. Н. 1909а. Программа для исследования луговых формаций. «Почвоведе-
ние», т. 11, № 2.

Сукачев В. Н. 19096. Краткий предварительный отчет о ботанико-географических
исследованиях в Псковской губернии. В кн.: «Доклады и постановления Псковско-
го губернского земского собрания чрезвычайных сессий 28—29 февраля и 1 марта
и 19 сентября 1908 г.». Псков.

Сукачев В. Н. 1911. Предисловие к кн. Филатова С. М. «Цевельское болото»..
Псков.

Сукачев В. Н. 1912а. Растительность верхней части бассейна р. Тунгира Олекмин-
ского окр., Якутской обл. «Тр. Амурск, экспедиций», вып. 16. СПб.

Сукачев В. Н. 19126. Нерчинские степи. В кн.: «Предварительный отчет об орга-
низации и исполнении работ по исследованию почв Азиатской России в 1911 го-
ду». СПб.

Сукачев В. Н. 1913а. Бассейн р. Верхней Ангары. В кн.: «Предварительный отчет
об организации и исполнении работ по исследованию почв Азиатской России в-
1912 году». СПб.

Сукачев В. Н. 19136. Программа почвенно-ботанического обследования лугов..
«Мат-лы по организации и культуре кормовой площади», вып. 3. СПб.

Сукачев В. Н. 1913в. Программа почвенно-ботанического обследования болот..
«Мат-лы по организации и культуре кормовой площади», вып. 3. СПб.

Сукачев В. Н. 1916. О «теории дернового процесса» проф. В. Р. Вильямса. «Поч-
воведение», № 2.

Сукачев В. Н. 1918. Об изучении лесных сообществ. «Лесн. журн.», вып. 3—5.

Сукачев В. Н. 1919а. Общие задачи, программа и организация изучения раститель-
ных сообществ в долине р. Чу Пишпекского у. Семиречинской области. «Мат-лы
к проекту орошения долины р. Чу в Семиречинской обл.», вып. 7. Пг.

Сукачев В. Н. 19196. О Caltha palustris L. var. Stebutiana m. в связи с вопросом об-
изменчивости ее и типичной формы. «Журн. Русск. бот. о-ва», т. 4.

Сукачев В. Н. 1921. К вопросу о ближайших задачах изучения растительности
Кольского полуострова. «Работы Кольского по'чв.-бот. отряда северной научно-
промысловой экспедиции», вып. 1. Пг.

С у к а ч е в В. Н. 1922. О задачах и программе деятельности Отдела прикладной бо-
таники. «Тр. Княжедворск. области, с.-х. станции», т. 1. Пг.

Сукачев В. Н. 1925. Экспериментальная фитосоциология и ее задачи. «Зап. Ле-
нингр. с.-х. ин-та», т. 2.

Сукачев В. Н. 1926а. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию),
изд. 3. М.— Л., «Книга».

Сукачев В. Н. 19266. Болота, их образование, развитие и свойства, изд. 3. Изд-во-
Ленингр. лесн. ин-та.

Сукачев В. Н. 1927. К вопросу о борьбе за существование между биотипами од-
ного и того же вида. «Юбил. сб., посвящ. И. П. Бородину». Л., Изд-во Гос. русск.
бот. о-ва.

Сукачев В. Н. 1928. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию), изд. 4..
М.— Л., «Книга».

Сукачев В. Н. 1933. Памяти Валерия Ивановича Талиева (1872—1932). «Сов. бот.»,.
№ 5.

Сукачев В. Н. 1935а. О новом роде экотипов у некоторых растений. «Тр. Ленингр.
о-ва естествоиспытателей», т. 64, вып. 2.

Сукачев В. Н. 19356. Опыт экспериментального изучения межбиотипной борьбы за
существование у растений. «Тр. Петергофск. биол. ин-та Ленингр. гос. ун-та»,.
№ 5. М.— Л., Изд-во ЛГУ.

Сукачев В. Н. 1941. О влиянии интенсивности борьбы за существование между
растениями на их развитие. ДАН СССР, т. 30, № 8.

Сукачев В. Н. 1942. Идея развития в фитоценологии. «Сов. бот.», № 1—2.

Сукачев В. Н. 1946. Проблема борьбы за существование в биоценологии. «Вести.
Ленингр. ун-та», № 2.

Сукачев В. Н. 1953. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди рас-
тений. «Бот. журн.», т. 38, № 1.

Сукачев В. Н. 1959. Новые данные по экспериментальному изучению взаимоотно-
шений растений. «Бюл. МОИП», отд. биол., т. LXIV, вып. 4.

Сукачев В. Н., А р а п о в Б. А., К о р о т к о в М. Ф., Филатов С. М., Ю р fa-
ев М. М. 1909. Программа для ботанико-географических исследований. Леса,,
луга и болота. Псков.

Сукачев В. Н. и Розен Г. В. 1915. Предисловие к кн. Ануфриева Г. И. и Куз-
нецова Н. П. Сенокосные угодья Псковской губернии. «Мат-лЫ по организации
и культуре кормовой площади», вып. 11. Пг.

Сукачев В. Н., Савенкова А. 1920. К вопросу об определении температуры
почвы. «Метеорол. вестник», т. 20, № 1—12.

Сукачев В. Н., Савенкова А. И., Наливкина Е. В. 1916. Княжедворскин
луговой стационарный пункт в 1914 и 1915 г. «Мат-лы по организации и культуре
кормовой площади», вып. 14. Пг.

Успенская Л. И. 1925. К вопросу о-заболачивании суходольных лугов. «Изв. Рос-
сийск. гидрол. ин-та», № 13.

Успенская Л. И. 1926. Материалы к экспериментальному изучению борьбы за су-
ществование между растениями. «Зап. Ленингр. с.-х. ин-та», вып. 3.

Успенская Л. И. 1927. Процесс заболачивания и смена при этом растительности
на лугах при б. Княжедворской областной с.-х. оп. станции. «Изв. по с.-х. опытн.
делу Северо-Западной области», вып. 3.

Успенская Л. И. 1929. К вопросу о влиянии интенсивности жизненного состяза-
ния между растениями на их развитие. «Зап. Ленингр. с.-х. ин-та», вып. 6.

Ш е н н и к о в А. П. 1942. Природные факторы распределения растений в эксперимен-
тальном освещении. «Журн. общ. биологии», т. 3, вып. 5.

Ю н а т о в А. А. 1965. К предыстории Всесоюзного ботанического общества. «Бот.
журн.», т. 50, № 9.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. 3 Aufl. Wien.

Hansen H. 1962. Dictionary of Ecology. London.

О z en d a P. 1964. Biogeographic vegetale. Paris.

Stebler F. G. u. Schroter C. 1887. Beitrage zur Kenntnis der Matten und Wei den-
der Schweiz. I. Methode und Zweck der Untersuchungen der Matten und Weiden der
Schweiz. «Landwirtsch. Jahrbuch d. Schweiz.», Bd. 1.

Tanfiliew *G. I. 1925. Naturliche Wiesen in Russland. «Festschrift Carl Schroeter»^
Zurich.

Usher G. 1966. A dictionary of Botany. London.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, T..LXXIII (1), 1963

УДК 582.736 «715» (479)

НОВЫЙ ВИД АСТРАГАЛА ИЗ ЮЖНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ

Т. Г. Дервиз-Соколова, А. Г. Еленевский

A NEW SPECIES OF MILK VETCH (ASTRAGALUS) FROM THE
SOUTHERN TRANSCAUCASUS

T. G. Derviz-Sokolova, A. G. Elenevsky

Произведенные в начале мая 1966 г. сборы в южных районах На-
хичеванской АССР и в юго-восточной Армении (Мегринский р-н) и кри-
тическое изучение гербарных образцов, хранящихся в гербарии Ботани-
ческого института АН СССР, позволили пересмотреть таксономию ряда
астрагалов из секции Proselius (Stev.) Bunge, группирующихся -вокруг
Astragalus latifolius Lam., причем оказалось необходимым описать но-
вый вид.

A. latifolius установлен Ламарком из провинции Хой (нынешний
•иранский Азербайджан). Позже из той же провинции Бун-ге описал
A. choicus Bge. Во «Flora Orientalis» (Boissier, 1872) Буассье рассмат-
ривает A. choicus как разновидность A. latifolius. Там же приводятся
A. candolleanus Boiss. и A. guldenstaedtiae Bge., в отличие от предыду-
щего вида характеризующиеся редукцией листа до одного, редко до трех
листочков.

В. И. Липский (1899) указывает для Кавказа только A. latifolius.

А. Г. Борисова (1946) помимо A. candolleanus и A. latifolius при-
водит также описанный из Даралагеза A. fedorovii Takht. и новый вид
A. heteromorphus Boriss. A. choicus ставится авторами в синонимы
A. latifolius. А. А. Гроссгейм (1952) относит A. latifolius и A. hetero-
morphus в синонимы к A. choicus.

Обстоятельному анализу эту группу астрагалов подвергает во «Фло-
ре Армении» (-1962) И. П. Манденова. Достижением автора является
исключение A. candolleanus из флоры Кавказа, так как указанная для
A. candolleanus малоцветковая кисть не встречается у кавказских ра-
стений. Все последние, относимые раньше к A. candolleanus, принадле-
жат, согласно автору, к одному виду — A. choicus в связи с тем, что
многие из них наряду с простыми имеют и непарноперистые листья с
5—7 листочками. К сожалению, автором совсем был упущен такой важ-
ный признак, как опушение листьев, указываемое для A. candolleanus.
Из обработки Манденовой остается неясным также, на каком основа-
нии исключается из флоры Армении A. latifolius.
Трудности при систематической обработке данной группы астрага-
лов сопряжены со значительной полим-орфностью в числе листочков.
•Однако для каждой расы характерно -свое число листочков с более ред-
ко встречающимися отклонениями. Как показывают некоторые ориенти-
ровочные наблюдения, эти отклонения чаще встречаются -среди растений
определенной возрастной группы внутри популяции.

Более же существенный признак для астрагалов труппы A. latifo-
lius — степень опушенности листьев: так, если у одних рас опушенность
листьев сохраняется в течение всего вегетационного периода, то у дру-
гих— она почти полностью теряется в фазе цветения, хотя молодые
листья и бывают опушенными.

Кроме того, имеет значение и количество цветков в кисти, варьи-
рующее в определенных пределах для каждого таксона.

Критическое изучение данной труппы приводит к заключению, что
она представлена хорошо морфологически ограниченными видами,
имеющими обособленные ареалы. Приводим ключ для их определения.

1. Соцветия малоцветковые; цветков (2)5—7(8); листья преимущественно прос-
тые, сравнительно мелкие, до 2 см дл., опущение обильное
A. candolleanus Boiss. Центральный Иран.

— Соцветия многоцветковые............................................... 2

2. Листья преимущественно простые, реже с 3—5 листочками, довольно крупные,

2—5 см дл. и 1,8—4,5 см шир., обильно опушенные, соцветия сравнительно
многоцветковые; цветков 10—12 (15) . . A. sukaczevii Derv. et. А.

Jelen. sp. nov. Долина p. Араке в пределах Нахичеванской АССР.

— Листья сложные, до 7* листочков, соцветия преимущественно более мно-
гоцветковые ........................................................... 3

:3. Листочки обильно опушенные, более мелкие, овальные, часто с заостренной вер-
хушкой ... A. latifolius Lam. (A. choicus Bunge). Иранский Азер-
байджан (Хой)........................................................

— Листочки скудно опушенные или почти голые, более крупные, часто дель-
товидные, все растение мощно развитое, до 35—40 см выс..................

A. heteromorphus Boriss. Юг Нахичиванской АССР (Нахичевань, Бнлав и др.).

К сожалению, остается неясным A. fedorovii, известный нам по од-
ному неполноценному образцу, и иранский A. guldenstaedtiae, очень
близкий к A. candolleanus.

Приводим описание нового вида.

Astragalus sukaczevii Derv. et A. Jelen. sp. nova.— Planta perennis
acaulis. Radix lignosa crassa, caudice multicapitato proveniens. Folia
plerumque simplicia, raro cum 5—7 foliolis, petiolibus 3—5 cm 1g. Foliola
subrotunda, rarius ovata vel ovalia, 2—5 cm 1g., cum basis cuneatibus
vel cordatibus, apiculata, utrinque adpresse dense albo-pubescentia. Ra-
cemi elongati numero 2—5 haud raro plus, laxi multiflorique. Scapi 3—
7 cm 1g. Flores numero 10—12 (17). Bracteae lanceolatae adpresse albo-
pubescentes, 3—4 mm 1g. Bracteolae lineares adpresse albo-pubescentes
2—2,5 mm 1g. Calyx tubulatus basi gibber, adpresse dense albo-pubescens,
haud raro nigro subpilosa, tubo 8—10 mm 1g, dentibus 1-ineari-triangula-
tibus, tubo 2—2,5 — plo brevioribus. Corolla flava, in sicco lilacescens,
vexillo 20—22 mm lg, cum limbo ovato plus minusve altenuato sine sino,
carina 17 mm lg. alibus paulo brevior. Ovarium sessile. Legumina recta
sive vix arcuata, angusti-linearia, biloculata, adpresse dense albo-pubes-
centia, 3—6 cm lg. Semina glabra olive-fusca.

Ту pus. Regio Nachitschevan, prope pagum Jajdzhi, in valli fl.
Агах, 11.V.1966. fl., T. Derviz. In Herb. Univ. Mose. (URSS) conservatur.

A f f i n i t a s. A. candolleano Boiss. proxima, ab quo tamen foliis
majoribus, racemibus valde multiflorioribus, leguminis angusti-lineari-
cylindricibus adpresse pubescentis nec latolinearis neque patenter pilosi-
bus differt. Ab A. latifolio Lam. (A. choico Bunge), A. heteromorpho Bo-
riss. foliis simplicis dense pubescentis, racemis minus multifloribus (nu-
mero 10—15 nec 20 vel plus) species nostra differt.

Habitat in gammadibus ad fl. Агах.

Многолетнее бесстебельное растение с толстым деревянистым кор-
нем, отходящим от многоглавого корневища (каудекса). Листья 'Преи-
мущественно простые, реже с 3—5 листочками, на черешках до 3—5 см.
Листочки округлые, реже яйцевидные или овальные с основанием or
клиновидного до сердцевидного, на верхушке округлые или с острием,
от 2 до 5 см дл., с обеих сторон густо прижатабелоопушенные. Кисти
удлиненные, в числе 2—5 (иногда более) на цветоносах 3—7 см, рых-
лые многоцветковые. Цветки в числе 10—12 fl 7^. Прицветники ланцет-
ные, прижатобелоо1пушенные, 3—4 мм дл. Прицветнички линейные-
прижатобелоопушенные 2—2,5 мм дл. Чашечка трубчатая, при основа-
нии несколько горбатая, густо опушенная прижатыми белыми волоска-
ми, иногда с более или менее значительной примесью черных волосков,
трубка 8—10 мм, зубцы линейнотреугольные, в 2—2,5 раза короче труб-
ки. Венчик желтый, при сушке иногда лиловеющий; флаг 20—22 лшдл.;
отгиб его яйцевидный, к вершине несколько оттянутый, без выемки; ло-
дочка 17 мм дл. несколько короче крыльев. Завязь сидячая. Бобы пря-
мые или слегка дугообразноизогнутые, узколинейные с засохшим стол-
биком на верхушке, в поперечном сечении округлые, двугнездные, густот
опушенные прижатыми белыми волосками. Семена оливково-буроватые,
гладкие.

Тип. Нахичеванская АССР, деревня Яйджи, близ Джульфы, в до-
лине tp. Аракса, 11.V 1966. Т. Дервиз. Хранится в .гербарии Московского
университета (в Москве).

Родство. Вид несомненно ближе всего к A. candolleanus Boiss.,
от которого отличается более крупными листьями, значительно более
многоцветковыми соцветиями и узколинейными цилиндрическими (а не
широколинейными, как у A. candolleanus) прижато (не отстояще-) опу-
шенными бобами. От A. Latifolius Lam. (A. choicus Bge.) и A. hetero-
morphus Boriss. наше растение отличается простыми густо опушенны-
ми листьями (лишь редко листья перистые), меньшим количеством цвет-
ков в соцветии (110—15, тогда как у A. Latifolius и A. heteromorphus их
до 20 и более).

Обитает на сухих щебенистых, иногда несколько засоленных, поч-
вах в открытых полупустынных сообществах древней долины Аракса.

ЛИТЕРАТУРА

Борисова А. Г. 1946. Секция Proselius (Stev.) Bge. рода Astragalus L. «Флора.
СССР», т. XII. М.— Л., Изд-во АН СССР.

Гроссгейм А. А. 1952. Флора Кавказа, т. V. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Л и иск и й В. И. 1899. Флора Кавказа. СПб.

Манденова И. П. 1962. Род Astragalus L. «Флора Армении», т. V. Ереван, Изд-во-
АН АрмССР.

Boissier Е. 1872. Flora Orientalis. II. Genevae.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXIII (1), 1968

УДК 633.2/3(571.1)

ЭДИФИКАТОРЫ И АССЕКТАТОРЫ НАСТОЯЩИХ ЛУГОВ
БАРАБИНСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

/С А. Куркин

Еще Г. И. Высоцкий (1915), И. К. Пачоский (1921) и А. Я. Гордя-
тин (1922) пришли к выводу о необходимости выделения в раститель-
ных сообществах видов, господствующих и подчиненных. Однако лишь
В. Н. Сукачев и Г. И. -Поплавская (Поплавская, 1925; Сукачев, 1928)
впервые с достаточной четкостью сформулировали сущность того, что
прежде всего дает возможность отдельным видам (эдификаторам) или
синузиям (эдификаторным) прочно удерживать свое господствующее
положение в ценозах — их мощное средообразующее воздействие, их
роль основных «строителей» фитосреды этих ценозов.

Решающая роль 'средообразующего воздействия эдификаторов в си-
стеме ценотипов Сукачева — Поплавской нашла отражение и в том,
что виды подчиненные (ассектаторы) были разделены прежде всего по
йх отношению к средообразующей деятельности эдификаторов (на эди-
.фикаторофиллы и эдификаторофобы) Ч

Термины «эдификатор», «ассектатор» (эдификаторофилл, эдифика-
торофоб), а главное связанные с ними представления прочно вошли
в геоботаническую литературу и с годами приобретают все большую
значимость потому, что они весьма точно отражают .сущность реальных
взаимоотношений, складывающихся в ценозах.

А. А. Ниценко (1965), отмечая важность дальнейшей разработки
«типов фитоценотических позиций», к которым он относит ценотипы Су-
качева — Поплавской, противопоставляет им «фитоценотипы вообще».
Однако пример предложенной Ниценко (1965) схемы наглядно говорит
о том, что при разработке «фитоценотипов вообще» нельзя обойтись без
«типов фитоценотических позиций» Сукачева — Поплавской в качестве
основы.

Исследования Л. Г. Раменского (1938) и Т. А. Работнова (1962,
1966) показали плодотворность разработки ценотипов не .вообще, а при-
менительно к конкретному типу растительности, притом исходя из ана-
.лиза не только фитоценотических (синэкологических), но также и
(аут) экологических «позиций» видов 1 2.

1 В последнее время А. А. Ниценко (1965) дополнил разделение ассектаторов
третьей промежуточной категорией эдификаторотерпцев.

2 По сути дела схема ценотипов Л. Г. Раменского (1938) представляет собой по-
пытку совместить «ценотические позиции» видов с их «экологическими позициями». Од-
_нако тип «патиентов» (выносливцев) Раменский (1938) выделил лишь на аутэкологи-
В разработку луговых ценотипов большой вклад внес Т. А. Работ-
нов (-1962, 1966). Введенные «и обоснованные им понятия «устойчиво-
сти» и «реактивности», проведенный им анализ -средообразующих воз-
действий луговых трав дают возможность перейти от 1котстатац'ии к.
объяснению «эколо1го-цен.отическмх позиций» видов «в луговых ценозах..

В настоящей статье делается попытка выявить и объяснить «эко-
лого-ценотические позиции» основных видов злаков и разнотравья * 3 на-
стоящих лугов Барабинской лесостепи4, исходя из анализа их средо-
образующего воздействия, устойчивости и реактивности.

Для правильной оценки «расстановки сил» в ценозах необходимо*
выявить прежде всего их эдификаторы (а в случае полидоминантно-
сти— соэдификаторы). Е. М. Лавренко (1959) определяет эдификатор-
как доминант (а соэдификатор как содоминант) господствующей (по-
средообразующей роли, по общей растительной массе, обычно по обще-
му покрытию), или, иначе, эдификаторной, -синузии.

Исходя из этого определения, к эдификаторам и соэдификаторам:
настоящих лугов Барабинской лесостепи следует отнести не только,
виды злаков (Festuca rubra L., Brachypodiuin pinnatum (L.) Beauv.,
Digraphis arundinacea (L.) Trin., Calamagrostis epigeios (L.) Roth,.
Elymus salsuginosus Turcz., Agropyron repens (L.) Beauv.), но и разно-
травья (Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Inula salicina L., Galatella-
biflora Nees ab Esenb., Geranium pratense L., Thalictrum simplex L.,
Sanguisorba officinalis L., Crepis sibirica L., Hieracium umbellatum L.,„
Plantago cornuti Gouan и др.)-’

Поскольку господствующее положение эдификатора связано преж-
де всего с -его средообразующим воздействием 5, постольку логично по-
лагать, что в ценозах настоящих лугов с более или менее постоянным?
преобладанием разнотравья (крупноразнютравню-наземновейниковых,..
та.волгово-кана-рееч1ни.ко!вых, иволистно-девясилово-солонечниково-вейни-
ковых), последнее обладает не менее мощным средообразующим воз-
действием, чем совместно произрастающие с ним злаки.

Средообразующее воздействие луговых трав в подземной сфере-
сводится прежде всего к задернению, а в надземной — к затенению,
(Работнов, 1962; 1966; Куркин, 1966).

ческой основе. Поэтому при детализации ценотипов .Раменского В. Д. Лопатин (1963)
и Т. А. Работнов (1966) провели разделение типа «патиентов» на подтипы по их сре-
дообразующей мощности, т. е. на ценотической основе.

3 Ввиду ограниченного объема статьи в ней опущен анализ «позиций» бобовых й
полупаразитов настоящих лугов.

4 Настоящие луга характеризуются, как известно, преобладанием в составе це-
нозов эвтрофных эвмезофилов и эвримезофилов. В условиях Барабинской (и вообще-
Западно-Сибирской) лесостепи настоящие луга приурочены к луговым (и черноземо-
видно-луговым) почвам, незасоленным (или слабозасоленным), несолонцеватым или.
слабосолонцовым (Куркин, 1957, 1965). В годы обилия осадков травостои этих лугов-
имеют значительную высоту и полноту, сильно затеняя поверхность почвы. В годы за-
сух травостои сильно изреживаются. Степень задернения сильно варьирует от типа к.
типу и хорошо увязывается с дернообразующей способностью доминирующих видов.

5 При этом имеет значение не столько сила средообразующего воздействия, сколь-
ко реакция на это воздействие как самого средообразователя, так и его конкурентов.
Средообразующая способность, видимо, лишь тогда коррелирует с конкурентной мощно-
стью, когда воздействие средообразователя оказывается для его собственной жизнедея-
тельности относительно более благоприятным (или относительно менее неблагоприят-
ным), чем для жизнедеятельности его конкурентов. В противном случае средообразую-
шее воздействие может не только не усиливать, но даже ослаблять относительную-
конкурентную мощность вида. Так, например, бобовые, несмотря на их сильное средо-
образующее воздействие (значительное обогащение почвы легкодоступными формами,
азота), в естественных ценозах относительно редко играют роль эдификаторов: оказы-
ваемое ими воздействие на почву в большинстве случаев более благоприятно для их.
конкурентов, чем для них самих.
В .подземной сфере по дернообразующей способности злаки (и осо-
ки) явно превосходят разнотравье. Это связано в первую очередь с мор-
фологическими особенностями корневых систем злаков, отличающихся
малым диаметром корней, обильно оветвленных тонкими корневыми
мочками высших порядков. Подобные «волосовидные» корневые .развет-
вления при своем росте не только не увеличивают скважности почвы,,
но, напротив «закупоривают» имеющиеся в почве капиллярные скважи-
ны и каналы, оставшиеся от отмерших более толстых корней разно-
травья и бобовых. Благодаря этому при отмирании подобных корневых
мочек создаются условия относительно слабой аэрации, замедляющие
ход микробиологических процессов разложения корневых остатков.

Медленное разложение корней злаков и осок определяется и осо-
бенностями их биохимического состава. Как известно, злаки и осоки
вообще (а их корневые остатки в частности) отличаются относительной
бедностью элементами питания, особенно азотом (Работнов, 1955, 1959,
1963; Ларин, 1956 и др.). Между тем известно, что скорость микробио-
логических процессов разложения растительных остатков прямо пропор-
циональна их богатству азотом (Федоров, 1963; Возбуцкая, 1964 и др.).

Луговые виды разнотравья и бобовых, как отмечал еще А. П. Шен-
ников (1941), независимо от характера распределения их корневых си-
стем, «никогда не задерняют почву». •Отсутствие дернообразующей спо-
собности у разнотравья и бобовых Шенников (1941) связывал в основ-
ном со слабым ветвлением их корней 6, преобладанием толстых шнуро-
видных корней. И это понятно: толстые корни и корневища при своем
росте раздвигают почвенные частицы, нарушая связность создаваемой
злаками и осоками дернины. На рыхлящую роль толстых корней раз-
нотравья обратил внимание еще В. Р. Вильямс (1922, 1949), отмечав-
ший, что бурьянистое стержнекорневое (разнотравье на молодых пере-
логах, отмирая, создает своеобразный дренаж почвы в связи с образо-
ванием полостей и каналов по .месту отмерших и разложившихся
корней.

Однако неспособность разнотравья и бобовых создавать дернину
в значительной мере связано также с особенностями их биохимического
состава: их ткани, как известно, имеют гораздо большее удельное со-
держание азота, чем у злаков и осок, а потому при прочих равных,
условиях гораздо быстрее подвергаются бактериальному разложению 7.
В отношении бобовых это доказано специальными микробиологически-
ми исследованиями (Кожевников, 1949 и др.). В отношении видов раз-
нотравья и бобовых можно сослаться на поставленный нами довольно
примитивный, но вместе с тем весьма показательный опыт. Для опыта
с настоящих лугов было выкопано по нескольку экземпляров наиболее
типичных компонентов травостоя, которые затем были помещены в кри-
сталлизаторы с водой. Вода в кристаллизаторах ежедневно менялась.
Несмотря на это, уже на 3-й или 4-й день корни всех подопытных видов-
разнотравья и бобовых (Galatella biflora, Inula salicina, Artemisia laci-
niata Willd., Achillea millefolium L. и Vicia cracca L.) явно загнили, .в то*

6 По А. П. Шенникову (1941), стержнекорневые и корнеотпрысковые виды разно-
травья не способны задернять почву ввиду отсутствия разветвленной корневой сети,,
а кистекорневые виды также «имеют корневую систему менее развитую, чем у злаков
(в смысле обилия тонких ветвистых корней) и далеко уступают злакам в способности
давать массу вегетативных отпрысков».

7 Из этого правила есть, по-видймому, и исключения. Так, в литературе имеются
указания на то, что у видов разнотравья, богатых дубильными веществами (например,
у Filipendula ulmaria), корни и корневища разлагаются с большим трудом (Вильямс,
1922, 1949; Шенников, 1941). Между прочим на настоящих лугах Барабинской лесо-
степи именно Filipendula ulmaria играет роль эдификатора или соэдификатора.
время как корни злаков и осок (Brachypodiuin pinnatum, Festuca rubra,
Роа angustifolia L., Calainagrostis epigeios, Elymus salsugitiosus, Carex
praecox Schreb., C. diluta M. В.) и через 12 дней даже -под микроско-
пом не обнаруживали сколько-нибудь заметных признаков разложения.

Конкуренция в надземной -сфере луговых ценозов за свет при сено-.
косном использовании может быть в ряде -случаев не менее определяю-
щей, чем в подземной сфере (за азот, влагу и кислород), несмотря на
то, что травостои сенокосных лугов ежегодно (однократно или двукрат-
но) скашиваются. Дело в том, что .на лугах: а) ко времени -сенокоса
нередко создается очень высокая степень затенения нижнего (приземно-
го) яруса (Работнов, 1950, 1963; Алексеенко, 1960; Куркин, 1966); б) лу-
говые травы в целом весьма светолюбивы (Работнов, 1963), а потому
на ярусное затенение реагируют усиленным ростом в той или иной сте-
пени этиолированных побегов, что либо дает возможность им выйти из
затенения, либо приводит к гибели вследствие полного исчерпания пла-
стических веществ .в органах запаса (Куркин, 1966).

Затеняющая мощность побегов лугового разнотравья (и бобовых)
в целом выше, чем у луговых злаков, в связи -с тем, что разнотравье
(и бобовые) широколистнее злаков (Шенников, .1941) и имеет более
горизонтальное (чем у злаков) расположение листовых пластинок (Ра-
ботнов, .1950). Косвенным отражением этого является тот факт, что при
одинаковом весовом обилии проективное обилие («площадь светополь-
зования») злаков оказывается в несколько раз меньшим, чем у разно-
травья и бобовых. Прямые ’ измерения показали, что ко времени сено-
коса травостой клевера создает затенение почвы в 40 раз более силь-
ное, чем травостой тимофеевки (Алексеенко, 1960).

Поскольку солнечные лучи в умеренных, широтах падают под более
или менее острым углом, постольку степень затенения нижних ярусов
зависит не только от полноты, но также и от высоты травостоя и его
плотности (числа побегов на единицу площади). Между тем злаки с
расположением линейных листовых пластинок, близких к вертикаль-
ному, способны создавать травостои очень высокой плотности8, обла-
дающие значительной затеняющей мощностью и вместе с тем создаю-
щие сильное задернение.

В итоге злаки благодаря особенностям своего средообразующего
воздействия в луговых ценозах господствуют, с одной стороны, при
явно неблагоприятных почвенных условиях, когда конкуренция за свет
не играет роли, а все решает корневая конкуренция (например, на поч-
вах, бедных азотом,— белоусники, обыкновенноп1олевичники и т. и.), а
с другой—при оптимальных почвенных и световых условиях, которые
именно злаками используются в максимальной степени9. В средних же
почвенных условиях и (что весьма характерно для настоящих лугов
Барабинской лесостепи) резко колеблющихся от года к году преимуще-
ства злаков в задерняющей мощности, а разнотравья — в затеняющей,
видимо, более или менее уравновешивают друг друга.

Факты показывают, что в ценозах настоящих лугов Барабы соот-
ношение между злаками и разнотравьем определяется условиями для

8 Способность злаковидных создавать травостои повышенной плотности находит
свое наглядное выражение у плотнокустовых злаков и кочкообразующих осок.

9 Как показали новейшие исследования, при благоприятных условиях внешней
среды (обилие света, влаги, азота), когда создаются предпосылки для развития мощной
листовой поверхности, наиболее выгодной геометрической структурой, обеспечивающей
наивысший фотосинтез, обладают покровы с расположением листовых пластинок (в
верхнем ярусе), близким к вертикальному (Тооминг, 1967).
проявления не только их средообразующей мощности, но в равной мере
их устойчивости и реактивности 10.

Виды злаков настоящих лугов Барабы (равно как и виды разно-
травья), весьма разнородны в отношении их'средообразующего воздей-
ствия, устойчивости и реактивности, но могут быть разделены на более
или менее однотипные группы, соответствующие синузиям в понимании
этого термина В. Н. Сукачевым (1957) и Е. М. Лавренко (1959).

Поскольку основным преимуществом злаков (и осочек) перед раз-
нотравьем является их более высокая дернообразующая способность,
постольку разделение злаков на синузии должно в той или иной мере
основываться на различиях их дернообразующей способности. Вильямс
(1922, 1949) ставит эти различия в связь со способами кущения. Одна-
ко ближайшее рассмотрение показывает, что нет в сущности никаких
оснований ожидать сколько-нибудь строгой связи между соотношением
в луговых ценозах плотнокустовых, рыхлокустовых <и корневищных зла-
ков, с одной стороны, и степенью задернения под ними почвы — с дру-
гой 11.

В виде грубой схемы можно, как нам кажется, принять, что степень
задернения лугов и дернообразующая .роль компонентов луговых цено-
зов определяется, во-первых, концентрацией их живых корней в верх-
нем слое луговой почвы, а во-вторых, скоростью разложения этих кор-
ней после их отмирания.

Степень концентрации живых корней в верхнем 5-сантиметровом
слое луговой почвы в основном определяется характером распределе-
ния корневых систем злаков, а не способом их кущения. Вот два при-
мера: а) плотн'окустовая Puccinellia dolicholepis (V. Krecz.) Pavl. имеет
корни, отходящие прямо вниз, в связи с чем она и обладает крайне сла-
бой дернообразующей способностью; б) напротив, у длиннокорневищной
Carex ргаесох почти все корни имеют горизонтальное простирание, кон-
центрируясь почти исключительно в верхнем 5-сантиметровом слое, в
связи с чем она и является дернообразователем.

Как показали исследования В. Н. Голубева (1965, стр. 195), в луго-
во-степных ценозах «существует прямое соответствие в распределении
растений по ярусам в подземной и надземной сферах: наибольшее число
глубококорневых растений относится к 1-му ярусу надземной части, а...
максимум мелкокорневых соответствует максимуму низкорослых ра-
стений травостоя». К аналогичным выводам пришли немецкие луговеды,
установившие для злаков связь между высотой травостоя и глубиной
проникновения корней: глубокое укоренение у- высокорослых верховых
злаков и мелкое укоренение у низких низовых злаков (Клапп, 1961).

Наши исследования ботанического состава корней дернины лугов
Барабинской лесостепи привели к аналогичным выводам. На коротко-
ножково-злаковом лугу таким невысоким злакам и осочкам, как Brachy-
podium pinnaturn, Festuca rubra >и Carex ргаесох, при весе их надзем-
ных побегов, равном лишь 35% от веса всего травостоя, принадлежало
80% всех живых корней дернины. Напротив, высокорослому злаку
Elymus salsuginosus, надземные побеги которого составляли также око-
ло 35% от веса всего травостоя, принадлежало лишь 5%) живых корней
дернины, т. е. в 16 раз меньше, чем низкорослым злакам и осокам.

10 На соотношение между злаками и разнотравьем в условиях лугов Барабы мощ-
ное влияние оказывают также зоогенные воздействия и прежде всего периодические
вспышки массового размножения нестадных саранчовых. Последние, повреждая поч-
ти исключительно злаки (а также осоки и бобовые) и оставляя большинство видов
разнотравья неповрежденными, приводят к господству на лугах разнотравья в течение
ряда последующих лет (Куркин и Стебаев, 1959; Куркин, 1964).

11 На это ранее других обратил внимание В. Н. Сукачев (1916).

3 Бюллетень биологии, № 1

33
Качественное изучение распределения корневых систем показало^
что на большей части типов лугов основная масса корневых мочек у
преобладающих высокорослых длиннокорневищных злаков (Calamag-
rostis epigeios, Agropyron repens, Elymus salsuginosus и др.) разме-
щается в основном ниже слоя дернины. Сама же дернина и особенна*
ее верхние 2—3 см, как правило, состоят из сплетения корневищ и силь-
но разветвленных живых и мертвых корневых мочек низкорослых зла-
кор (Festuca rubra, Роа angustifolia, Brachypodium pinnatum, Agrostis
tenius Sibth., A. syreistchikowii P. Smirn., Festuca sulcata, а также неко-
торых мелких осочек (Carex ргаесох и C. verna Chaix ex Vill.) 12.

Дернообразующая способность злаков и осок коррелирует не толь-
ко с высотой их надземных побегов, но и с глубиной залегания у них.
узлов кущения, поскольку в большинстве случаев корни от узлов куще-
ния направляются вниз и потому в случае глубокого залегания узлов-
кущения (глубже 5 см) отходящие от этих узлов корни фактически
в создании дернины не участвуют. Именно этим и объясняется крайне-
слабая дернообразующая -способность на лугах Барабы таких высоко-
рослых длиннО|Корневищных злаков, как Calamagrostis epigeios н Ely-
mus salsuginosus, у которых, как показали наши исследования, узлы,
кущения обычно располагаются ниже 5 см от поверхности (таблица)..

Высота вегетативных побегов и глубина расположения узлов
кущения у доминирующих злаков на лугах Барабинской лесостепи
(средние данные)

Виды злаков

Высота вегетатив-
ных побегов,
см

Глубина располо-
жения узлов кущения
см

Phragmites communis Trin.....................

Calamagrostic epigeios (L.) Roth .......
Elymus salsuginosus Turcz....................

Agropyron repens (L.) Beauv............. . .

Brachypodium pinnatum (L.) Beauv.............

Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link...........

Poa angustifolia L...........................

Festuca rubra L..............................

50—300

20—100
6—7

1,5

2,5
0,7

Напротив, у дернообразующих низкорослых злаков и осочек узлы,
кущения располагаются в самой верхней части слоя дернины.

Указания на крайне поверхностный характер размещения корней,,
корневищ и узлов кущения таких низкорослых злаков, как Роа praten-
sis L., Festuca rubra, Agrostis tenius, в литературе достаточно многочис-
ленны (Linkola a. Tiirikka, 1936, Dittmer, 1938; Дмитриев, 1941; Щенни-
ков, 1941; Смелов 1947; Kivenheimo, 1947; Bates, 1948; Ларин, Агаба-
бян, Работнов и др., 1950; Магаева, 1951; Адоян, 1952, 4959, 1961; Кур-

12 Мелкие осочки лугов Барабы неоднородны по характеру размещения своих
корневых систем: длиннокорневищная Carex ргаесох обладает крайне резко выражен-
ным поверхностным размещением корневых мочек, корневищ, сконцентрированных в-
слое 0—2 см (типичный омброфит). Сходно размещение корневой сети и у рыхлокусто-
вой Carex verna. Напротив, толстые (шнуровидные), снабженные аэренхимой корни так-
же рыхлокустовой Carex diluta уходят, не ветвясь, вертикально вниз, в оглеенные под-
дерновые горизонты. Ввиду этого Carex diluta, прекрасно развиваясь в условиях за-
дернения и оглеения, видимо, не обладает сильной дернообразующей способностью.
кин, 1952а, б, 1957, 1959, 1961, 1963; Prince, 1956; Работнов, .1957; Клапп,
1961 и др.). Не менее многочисленны указания на способность этих зла-
ков -быстро -создавать дернину (Dittmer, 11938; Шенников, 1941; Дмит-
риев, 1941; Вильямс, 1949; Перлин, 1949; Адоян, 1952, 1959, 4961; Кур-
кин, 1952а, б, 1957, 11959, 1961, 1963; Клапп, 11961 и др.).

В -связи -с изложенным -злаки настоящих -лугов целесообразно раз-
делить на две синузиальные группы 13 соответственно тем «экологиче-
ским нишам», в которых концентрируются их органы в надземной и
подземной сферах: на высокорослые глу бок оукор еняющ-ие-
ся и низкорослые мел ко укорен я ю щи ес я.

Примененная терминология требует некоторых пояснений. Дело
в том, что обычно- принято разделять злаки не на высокорослые и низ-
корослые, а на верховые и низовые. Однако последние термины весьма
неопределенны, поскольку различные авторы вкладывают в них различ-
ный смысл.

Одни авторы берут для этого разделения «аутом орф о лог и-
чески е» критерии, относя к верховым виды злаков, у которых преоб-
ладают удлиненные облиственные безрозеточные побеги (вегетативные
и генеративные), а к низовым — виды злаков с преобладанием укоро-
ченных (розеточных) вегетативных побегов, независимо от размеров
последних (Дмитриев, 1941; Серебряков, 1952; Коликов, 1959). С точки
зрения этих авторов, к .верховым злакам настоящих лугов Барабинской
лесостепи можно отнести лишь Phragmites communis, Agropyron repens,.
Digraphis arundinacea и Bramus inermis Leyss., а такие злаки, как Cala-
magrostis epigeios и Elymus salsuginosus, следует отнести к низовым-

Другие авторы подходят к разделению злаков на верховые и низо-
вые «с «ин морфологически» и относят к верховым все крупные зла-
ки, листовые пластинки которых располагаются в верхнем ярусе неза-
висимо от того, какие морфологические типы вегетативных побегов
у них преобладают: укороченные или удлиненные (Чугунов, '1940; Кур-
кин, 1952а, 1957, 1959, 1961, 1963; Матвеева, 1953; Корякина, '1953; Жвап-
ский, 1958 и др.).

Ввиду такой неопределенности терминов «верховой» и «низовой»-
(злак) Работнов (1963) предложил вообще от них отказаться. С ауто-
морфологической точки зрения Работнов (1963) выделяет злаки
приземного и стеблевого облиствения, а с синмор-
фологической (ярусной)—злаки высокорослые иниз-
к о р о с л ы е.

К синморфологической синузиальной группе высокорослых
г л у б о коу к о р е л я ю щ и хс я злаков настоящих лугов Барабинской.
лесостепи следует отнести Calamagrostis epigeios, Phragmites communis,.
Elymus salsuginosus, Agropyron repens, Digraphis arundinacea и Bromus
inermis. Эти злаки в надземной сфере обычно входят в верхний ярус
травостоев, а в подземной—располагают основную массу корней, кор-
невищ и узлов кущения ниже 3—5 см. По типу водного питания эти
злаки на настоящих лугах являются в основном трихогидр офита ми и
фреатофитами.

К группе низкорослых м е л ко у ко р ен я ющи хс я зла-
ков принадлежат Festuca rubra, Роа angustifolia, Agrostis tenuis, Bra-

13 Как известно, различные авторы используют весьма различные принципы для.
выделения синузий: а) экологический (Алехин, 1935, 1936); б) морфологический (Du-
Rietz, 1930; Липмаа, 1946); в) фитоценологический (Дохман, 1963, и др.); г) комплекс-
ный биогеоценотический (Сукачев, 1957; Лавренко, 1959; Работнов, 1962). Последний
принцип представляется единственно правильным. Он и положен нами в основу вы-
деления синузиальных групп и подгрупп.
chypodium pinnatuin 14. В надземной сфере они формируют нижний ярус
травостоев (так называемый «подсед»), а в 'подземной располагают
основную массу корней, корневищ и узлов кущения в «самом верхнем
слое почвы (0—5 см или максимум 0—8 см). По типу водного питания
они в условиях настоящих лугов являются или омброфитами, или три-
хогидрофитами.

Каждая .из этих двух синузиальных групп с эколого-ценотической
точки зрения имеет свои «сильные» и «слабые» стороны.

Сильная сторона низкорослых мелкоукореняющихся злаков (и осо-
чек)—их господствующие «ценогические позиции» в подземной сфере.
Эти позиции определяются как прижизненным воздействием корневой
сети низкорослых злаков, сконцентрированной в самом верхнем слое,
так и ее дернообразующим последействием.

Прижизненное воздействие деятельности корневой сети низкорос-
лых мелкоукореняющихся злаков и осочек сводится не столько к пере-
хвату влаги атмосферных осадков 15, сколько к «перехвату» в слое дер-
нины доступного растениями азота (главным образом в нитратной фор-
ме), освобождающегося в ходе микробиологических процессов разложе-
ния корневых остатков (Куркин, 1957, 1966) 16. Это делает луг с господ-
ством низкорослых мелкоукореняющихся- злаков «замкнутым» для се-
менного возобновления и крайне тормозит вегетативное возобновление
нитратофильного разнотравья (Куркин, 1952а, 1957, 1963, 1966).

Накопление отмирающих остатков корневой сети низкорослых мел-
коукореняющихся злаков приводит к превращению верхнего слоя поч-
вы в дернину, которая перехватывает у нижележащих горизонтов как
влагу выпадающих атмосферных осадков, так и кислород воздуха.
При этом на влажных лугах с близкой верховодкой созданная злаками
дернина в основном перехватывает у нижележащих горизонтов кисло-
род воздуха, а на сухих лугах с более глубокой верховодкой — влагу
осадков.

Развивая густую поверхностную корневую сеть, низкорослые мел-
коукореняющиеся злаки «замыкают» луг для семенного возобновления
разнотравья, а создавая дернину, вытесняют высокорослые глубокоуко-
реняющиеся злаки. Это, если так можно выразиться, «с ильные сто-
роны» низкорослых мелкоукореняющихся злаков. Однако у них есть
и весьма существенные «э к о л о г о-ц е н о т и ч е с ки е слабости».

«Ценотическая (с и нэ к о л о г и ч е с к а я) слабость» низ-
корослых мелкоукореняющихся злаков состоит в том, что вследствие их
низкого роста в сомкнутых травостоях, образованных высокорослыми
злаками и крупным разнотравьем, они испытывают сильное затенение.

14 Brachypodium pinnaturn по высоте надземных вегетативных побегов занимает
•среднее положение между высокорослыми и низкорослыми злаками, но размещает ос-
новную массу корневых мочек в самом верхнем слое (0—8 см), т. е. является типично
мелкоукореняющимся. С эколого-ценотической точки зрения к группе низкорослых мел-
коукореняющихся злаков весьма близки такие мелкие осочки, как Сагех ргаесох и
•С. verna.

15 Влага осадков перехватывается у глубокоукореняющихся видов дерниной как
таковой, включая не только ее живую корневую сеть, но и мертвые корневые остатки,
.а также гумус и минеральную основу. При этом влага осадков, поглощенная живыми
корнями растений, далее расходуется на транспирацию, а поглощенная остальными ком-
понентами дернины — частично и на прямое испарение с ее поверхности.

16 Определенное значение, видимо, имеют и прижизненные корневые выделения
корневой сети (типа колинов). Однако, как показывают новейшие исследования физио-
логов (Гродзинского и др.), равно как и старые исследования А. А. Шмука (Шмук и
Балабуха, 1926) и М. Ф. Машковцева (1929), эти выделения оказывают воздействие не
столько на высшие растения, сколько на ризосферную микрофлору.
В связи с этим на настоящих лугах фитоценотические позиции низко-
рослых злаков в значительной мере определяются их теневыносливо-
стью. Так, теневыносливая Festuca rubra нередко играет эдификатор-
ную роль и способна к инвазии даже в высокорослые, лишь слегка раз-
реженные ценозы. Напротив, более светолюбивый Роа angustifolia в це-
нозах настоящих лугов большей частью ведет себя, как эдификаторо-
фобный ассектатор. Он способен очень быстро разрастаться, но лишь
в катастрофически изреженных травостоях. При формировании верхне-
го яруса травостоя он быстро изреживается.

«(А у т) э к о л о г и ч е с к а я слабость» низкорослых мелкоукоре-
няющихся злаков заключается в том, что они размещают основную мас-
су своих корневых систем в верхнем слое почвы, водно-солевой режим
которого крайне изменчив во времени. Так, на незасоленных луговых
почвах в годы обильных осадков верхний дерновый горизонт обильно
увлажнен, но в годы сильных засух подвергается иссушению сам и со-
действует иссушению поддернового горизонта за счет «перехвата» у него
влаги атмосферных осадков. В связи с этим низовые мелкоукореняю-
щиеся злаки либо гибнут от иссушения (Festuca rubra), либо частично
переходят в состояние вторичного покоя (Роа angustifolia) 17.

Высокорослые длиннокорневищные глубокоукореняющиеся злаки
по средообразующей роли в подземной сфере явно уступают низкорос-
лым мелкоукореняющимся. Это определяется тем, что глубокоукоре-
няющиеся злаки размещают основную массу своих корневых систем не
в слое дернины, а с «некоторой глубины, занимая, таким образом, в поч-
ве нижний ярус.

Первым следствием этого является то, что на лугах с господством
таких высокорослых длиннокорневищных глубокоукореняющихся зла-
ков, как Calamagrostis epigeios, самый верхний незадерненный слой
почвы представляет собой слабо занятую экологическую нишу. Это де-
лает ценозы с преобладанием верховых глубокоукореняющихся злаков
менее замкнутыми для семенного возобновления, чем ценозы с преобла-
данием низкорослых мелкоукореняющихся злаков, например Festuca
rubra (Куркин, 1966).

Вторым следствием глубокого размещения корневых систем высоко-
рослых длиннокорневищных злаков является то, что образование дерни-
ны во всех случаях сильно угнетает их рост и развитие, вызывая пере-
ход их в вегетирующее состояние, уменьшение высоты и численности
надземных побегов (Bates, 1948; Куркин, 1952, 1957, 1963; Работнов,
1957).

Если в подземной сфере высокорослые длиннокорневищные глубо-
коукореняющиеся злаки, занимая нижний корневой ярус, могут испы-
тывать угнетение дернообразующей деятельностью низкорослых мелко-
укореняющихся злаков, то в надземной сфере они обычно входят в верх-
ний ярус и (в случае сомкнутости этого яруса) совместно с крупным
разнотравьем угнетают затенением низкорослые злаки (а также виды
мелкого разнотравья). Однако в высокотравных ценозах .приколковых
лугов высокорослые злаки часто являются лишь субэдификаторами
(т. е. субдоминантами господствующего яруса), уступая роль основных

17 На солонцеватых почвах явления «выгорания» низовых мелкоукореняющихся
злаков выражены еще резче. На солончаковатых почвах в годы с обилием осадков кон-
центрация солей в верхнем дерновом слое ниже токсической. Это позволяет низовым
мелкоукореняющимся злакам в подобные годы усиленно разрастаться. Однако в годы
засух на подобных почвах происходит резкое повышение концентрации солей в слое
дернины выше токсического порога, что и вызывает гибель мелкоукореняющихся злаков.
эдификаторов крупному широколиственному разнотравью, сильнее при-
теняющему нижние ярусы (Filipendula ulmaria и др.) 18.

Аутэкологически высокорослые длиннокорневищные тлубокоуко-
реняющиеся злаки настоящих лугов Барабинской лесостепи в целом 'бо-
лее устойчивы, чем низкорослые мелкоукореняющиеся. Это связано с
тем, что они размещают свои корневые системы в более глубоких поч-
венных горизонтах, которые в годы засух не подвергаются столь -силь-
ному иссушению. Однако глубокоукореняющиеся злаки, как правило,
лишены способности переходить в состояние вторичного покоя. Поэто-
му в случае, если засуха продолжается несколько лет подряд, эти злаки
в конечном счете от нее изреживаются. Но это выявляется лишь в сле-
дующие после многолетней засухи увлажненные годы 19.

Средообразующее воздействие видов лугового разнотравья, как вы-
ше было показано, сводится в основном к затенению. Успех в «борьбе
за свет» в луговых травостоях определяется прежде всего высотой, на
которой у побегов данного вида располагается основная масса листо-
вых пластинок. С этой точки зрения виды разнотравья настоящих лугов
Барабинской лесостепи следует разделить на три синморфологиче-
ские 20 группы: I — высокорослые (с преобладанием -стеблевых, ре-
же прикорневых, но длинночерешковых листьев); II—среднерос-
лые; III — низкорослые (большей частью розеточные, но частич-
но полу- и 'безрозеточные виды) — «мелкое разнотравье».

Высокорослые виды разнотравья располагают свои листовые
пластинки в самом верхнем ярусе* а потому в высокотравных ценозах
играют роль эдификаторов, соэдификаторов или субэдификаторов.
По затеняющей мощности их следует разделить на: а) см льнозате-
няющие — с более или менее широкими, крупными и горизонтально
расположенными листовыми пластинками или листочками сложных
листьев (Filipendula ulmaria, Geranium pratenseL., Crepis sibirica, Thalic-
trum flavum L., Serratula coronata L., Stachys palustris L., Heracleum
sibiricum L., Sanguisorba officinalis и др.); б) с л а б оз а теня ю-
щие — с узкими или ажурными, сильно рассеченными на узкие доли
листовыми пластинками, нередко расположенными косо вверх (Рейсе-
danum morisonii Bess., Galatella biflora, Artemisia sacrorum Ledeb.,
A. dracunculus L., A. glauca Pall., Thalictrum lucidum L., Tragopogon
orientalis L. и др.).

Эти две синморфологические подгруппы могут рассматриваться и
в качестве синузиальных. Так, сильнозатеняющие виды являются одно-
временно влаголюбивыми, а потому приурочены к более увлажненньш
экотонам, в условиях которых они коллективно формируют высокорос-
лые сильно притеняющие травостои (крупноразнотравно-наземновейни-
ковые, таволгово-крупноразнотравно-канареечниковые).

18 На более сухих солонцеватых лугах (солонечниково-девясилово-наземновейнико-
вых) верхний ярус совместно с высокорослыми злаками (Calamagrostis epigeios, Agro-
pyron repens) образуют менее высокорослые или более узколистные виды разнотравья
(Inula salicina, Galatella biflora). Однако в этих условиях затенение уже-не играет ре-
шающей роли, ибо формируются, как правило, «сквозистые» травостои с полнотой, не
превышающей 75—80%.

19 Так, например, нами прослежено изреживание Calamagrostis epigeios в после-
довавшие после многолетней засухи 1950—1955 гг. увлажненные 1956—1960 гг.

20 Некоторые авторы пытаются выяснить эколого-ценотическую приуроченность не
синморфологических (ярусных), а аутморфологических типов. Так, например И. В. Бо-
рисова (1961), В. Н. Голубев (1965) и др. разделяют многолетние двудольные лесосте-
пи на розеточные, полурозетбчные и безрозеточные. Однако, как признает Голубев
(1965), такие аутморфологические типы не имеют ясной ярусной приуроченности. Де-
ло в том, что длинночерешковые розеточные виды располагают свои листовые плас-
тинки в верхнем ярусе, а мелкие безрозеточные виды занимают нижний ярус.
Слабозатеняющие виды являются одновременно относительно засу-
хоустойчивыми, приуроченными к относительно сухим экотопам, в усло-
виях которых они формируют более или менее «сквозистые» травостои
(солонечниковые, морковниково-разнотравные). Высокое обилие и до-
минирующая роль, которую эти виды играют в соответствующих цено-
.зах, определяется в первую очередь не средообразующей способностью,
которая у них невелика, а их экологической устойчивостью и реактив-
ностью.

Среднер.ослые виды разнотравья затеняют низкорослые, но в
свою очередь затеняются высокорослыми. Из видов этой подгруппы
наиболее «сильные» ценотические позиции занимают виды, сочетающие
в себе относительно высокую затеняющую мощность, высокую аут- и
с и н э к о л о г и ч е с к у ю устойчивость21 с высокой аут- и с и н э-
кологической реактивностью22. Именно таким видом яв-
ляется Plantago cornuti (Куркин, 1964).

Нитратофильные среднерослые виды обладают слабой синэкологи-
ческой устойчивостью и являются типичными эдификаторофобами. Та-
йковы Sonchus arvensis L. -и Sausurea amara (L.) DC. (Куркин, 1963).
, Все низкорослые виды разнотравья в ценозах настоящих лу-
гов Барабы (при сенокосном их использовании) никогда не выступают
в -.роли эдификаторов, ибо обладают малой средообразующей мощно-
стью как в надземной, так и в подземной сферах. Их поведение и роль
в ценозах определяется прежде всего 'синэкологической устойчивостью
и синэкологической реактивностью. С этой точки зрения их следует раз-
делить на эдификаторофобы (эксплеренты) и эдификаторотерпцы 23.

Эдификаторофобное мелкое разнотравье, как пра-
вило, нитратофилБНо и светолюбиво. Поэтому оно быстро разрастается
при нарушении ценотической замкнутости ценозов, но столь же быстро
изреживается в процессе демутаций. Таков, например, Taraxacum bes-
sarabicum (Hornem.) Hand.-Alazz., а также автотрофные однолетники
(Crepis tectorum L., Androsace septentrionalis L., Erysimum cheiranthoi-
.des L., Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., Chenopodium album L. и др.).

Эдификаторотерпцы хотя и светолюбивы, но относительно олиго-
нитрофильны. Они, как правило, избегают сомкнутых высокотравных
травостоев, но в более разреженных («сквозистых») и менее высоких
(вейниково-солонечниковые, коротконожково-разнотравные, красноов-
•сяницевые) вполне устойчивы и могут играть роль постоянных субдоми-
натов или даже «доминантов-неэдификаторо в»24. Таковы Fi-
lipendula vulgaris Moench, Artemisia rupestris L., A. pontica L., A. laci-
juata, Cnidium dubium (Schkuhr) Thell. и др.

ЛИТЕРАТУРА

Адоян А. Р. 1952. Опыт культуры долголетних пастбищ. «Кормовая база», № 11.
.Адоян А. Р. 1959. Опыт культуры долголетних пастбищ на Иыгевской селекционной
станции Эстонской ССР. В сб.: «Долголетние культурные пастбища». М., Сель-
хозгиз.

21 Синэ к ©логическая устойчивость — устойчивость к среде, создавае-
мой эдификаторами. При этом в надземной сфере решающее значение имеет теневынос-
ливость, а в подземной — олигонитрофильность.

22 Синэ к ©логическая реактивность — способность к разрастанию при
.нарушении ценотической замкнутости.

23 Термин, предложенный А. А. Ниценко (1965). Сколько-нибудь выраженные эди-
фикаторофиллы в ценозах настоящих лугов Барабинской лесостепи распространения
не имеют.

24 Термин, предложенный А. А. Ниценко (1965). «К «доминантам-неэдификато-
_рам» он относит виды, «способные преобладать в растительном покрове», но очень сла-
Л5о определяющие среду для других.
А д о я н А. Р. 1961. Типы травостоев культурных пастбищ и их характеристика. «Вопр_
долголетн. культурн. пастбищ». Таллин.

Алексеенко Л. Н. 1960. Структура травостоя многолетних трав в чистых посе-
вах и травосмесях. В сб.: «Вопр. сенокосно-пастбищного хоз-ва». М., Сельхозгиз.

Алехин В. В. 1935. Основные понятия и основные единицы в фитоценологии. «Сов..
бот.», № 5.

Алехин В. ?В. 1936. Растительность СССР в ее основных зонах. В кн.: Г. Валь-
тер, В. Алехин. Основы ботанической географии. М.— Л., Биомедгиз:

Борисова И. В. 1961. Биология и основные жизненные формы двудольных мно-
голетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана..
«Геоботаника», вып. 13. М.— Л., Изд-во АН СССР.

Вильямс В. Р. 1922. Основы земледелия, ч. II. В сб.: «Естеств.-науч. основы луго-
водства или луговедение». М., «Новая деревня».

Вильямс В. Р. 1949. Почвоведение с основами земледелия, изд. 6. М., Сельхозгиз..

В о з б у ц к а я А. Е. 1964. Химия почвы, изд. 2. М., «Высшая школа».

Высоцкий Г. И. 1915. Ёргеня. Культурно-фитологический очерк. «Тр. Бюро прикл..
ботаники», т. 8, № 10—11.

Голубев В. Н. 1965. Эколого-биологические особенности травянистых растений и:
растительных сообществ лесостепи. М., «Наука».

Г о р д я г и н А. Я. 1922. Растительность Татарской республики. Казань (цит. no-
т. А. Работнову, 1962).

Дмитриев А. М. 1941. Луговодство с основами луговедения. М., Сельхозгиз.

Дохман Г. И. 1963. Синузиальное сложение фитоценозов. «Бюл. МОИП», отд. биол.,,
т. LXVIII, вып. 3.

Ж в а н с к и й В. А. 1958. Улучшение и использование лугов и пастбищ. Смоленск^
книжн. изд-во.

Клапп Э. 1961. Сенокосы и пастбища. М., Сельхозгиз.

Кожевников А. Р. 1949. Агротехника многолетних трав в полевых севооборотах..
Омск.

К о л и к о в М. С. 1959. Многолетние злаковые травы. В кн.: «Справочник по семено-
водству». М.— Л., Сельхозгиз.

Корякина В. Ф. 1953. Естественные сенокосы Севера и их рациональное использо-
вание. М.— Л., Изд-во АН СССР.

Куркин К. А. 1952а. Луга Барабы и их омоложение. Автореф. канд. дис. М.

Куркин К. А. 19526. Фрезерование низкопродуктивных лугов Барабы. «Кормовая.
база», № 10.

Куркин К- А. 1957. Луга Барабы и их улучшение. М., Изд-во АН СССР.

Куркин К. А. 1959. Итоги опытной работы по омоложению лугов Барабы с 1950 по
1958 год. «Бюл. опытн. и н.-и. работ Убинск. опытн.-мелиорат. станции», вып. 5. Но-
восибирск.

Куркин К. А. 1963. Основные закономерности процесса трансформации лугов под
воздействием неглубокой обработки дернины и почвы. «Бюл. МОИП», отд. биол.,
т. LXVIII, вып. 2.

Куркин К. А. 1964. Цикл разногодичной изменчивости двух ценозов формации Ног-
deeta brevisubulati в условиях лесостепи Западной Сибири. «Бюл. МОИП», отд..
биол., т. LXIX, вып. 4.

Куркин К- А. 1965. О принципах естественной классификации луговых биогеоцено-
зов. «Бот. жури.», т. 50, № 11.

Куркин К- А. 1966. Факторы замкнутости луговых биогеоценозов. В сб.: «Естествен.,
кормов, угодья СССР». М., «Наука».

Куркин К. А., С т е б а е в И. В. 1959. Вспышка массового размножения нестад-
ных саранчовых и ее влияние на луговую растительность. «Бюл. МОИП», отд. би-
ол., т. LXIV, вып. 1.

Л а в р е н к о Е. М. 1959. Основные закономерности растительных сообществ и пути,
их изучения. В кн.: «Полевая геоботаника», т. I. М.— Л., Изд-во АН СССР.

Ларин И. В. 1956. Луговодство и пастбищное хозяйство. М.— Л., Сельхозгиз.

Ларин И. В., А г а б а б я н Ш. М., Р а б о т н о в Т. А., Люб ска я А. Ф., Ла-
рина В. К., К а симе нк о М. А., Говорухин В. С., Зафрен С. Я-
1950. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, т. I. М.— Л., Сельхозгиз.

Л и п м а а Т. М. 1946. О синузиях. «Сов. бот.», № 3.

Лопатин В. Д. 1963. К вопросу о взаимосвязях между ценотипами растений-эди-
фикаторов и их ареалами. ДАН СССР, т. 148, № 4.

Магаева А. Д. 1951. Изменения ботанического состава травостоя на природных лу-
гах поймы реки под влиянием азотных удобрений. ДАН СССР, т. 30, № 1.

Матвеева Е. П. 1953. Сенокосы и пастбища и меры их улучшения. М.— Л., Изд-
во АН СССР.

Машковцев М. Ф. 1929. К вопросу о влиянии корневых редукторов на развитие;
растений в нитратной питательной среде. «Тр. Кубанск. с.-х. ин-та», т. VIII. Крас-
нодар.
Н и ц е н к о А. А. 1965. О фитоценотипах. «Бот. журн.», т. 50, № 6.

П а ч о с к и й И. К. 1921. Основы фитосоциологии. Херсон.

Перлин С. И. 1949. Сравнительные наблюдения над проявлением дернового процес-

са на юге лесолуговой зоны. «Вопр. кормодобывания», вып. 2. М., Сельхозгиз.

Поплавская Г. И. 1925. Опыт фитосоциологического анализа растительности це-
линной заповедной степи Аскания-Нова. «Журн. Русск. бот. о-ва», т. 9.

Работнов Т. А. 1950. Некоторые вопросы изучения структуры луговых травостоев..

«Бюл. МОИП», отд. бнол., т. LV, вып. 2.

Работнов Т. А. 1955. Разногодичная изменчивость лугов. «Бюл. МОИП», отд. биол.г
т. LX, вып. 3.

Работнов Т. А. 1957. Основные виды изменчивости луговой растительности. «Бюл.

МОИП», отд. биол., т. LXII, вып. 5.

Работнов Т. А. 1959. Что считать лугом. «Бот. журн.», т. 44, № 1.

Работнов Т. А. 1962. Некоторые вопросы изучения эдификаторов в луговых це-
нозах. Сб. «Пробл. ботаники», вып. VI. М.— Л., Изд-во АН СССР.

Работнов Т. А. 1963. Биологические и экологические основы рационального исполь-
зования и улучшения сенокосов и пастбищ. В кн.: «Природные сенокосы и паст-
бища». М.— Л., Сельхозгиз.

Работнов Т. А. 1966. Об эколого-биологическом и ценотическом своеобразии видов
на примере луговых растений. В сб.: «Естествен, кормов, угодья СССР». М.г
«Наука».

Р а м е и с к и й Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-ботаническое исследо-
вание земель. М., Сельхозгиз.

Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. М.г
«Советская наука».

Смелов С. П. 1947. Биологические основы луговодства. М., Сельхозгиз.

Сукачев В. Н. 1916. О «теории дернового процесса» проф. В. Р. Вильямса. «Поч-
воведение», т. 18, № 2, Пг.

Сукачев В. Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию), изд. 4.
М.— Л., «Книга».

Сукачев В. Н. 1957. Общие принципы и программа изучения типов леса. В сб.г
«Методические указания к изучению типов леса». М., Изд-во АН СССР.

Тоом и н г X. 1967. Связь фотосинтеза, роста растений и геометрической структуры
листвы растительного покрова с режимом солнечной радиации на разных широтах..
«Бот. журн.», т. 52, №5.

Федоров М. В. 1963. Микробиология, изд. 7. М., Сельхозгиз.

Чугунов Л. А. 1940. Луговодство. Сельхозгиз.

Ш’е н н и к о в А. П. 1941. Луговедение. Изд-во ЛГУ.

Шмук А. и Ба л абу ха В. 1926. Этюды по нитратному питанию растений. 2) Ре-
дукция нитратов корневой массой растений. «Тр. Кубанск. с.-х. ин-та», т. V. Крас-
нодар.

Bates G. Н. 1949. Ап investigation into cause and prevention of deterioration of leys.-
«J. Brit. Grassland Soc.», vol. 3, No. 3. (Цит. по T. А. Работнову, 1957).

Dittmer H. I. 1938. A quantitative study of the subterranean members of three field,
grasses. «Amer. J. Bot.», vol. 25, No. 9.

D u - R i e tz G. E. 1930. Vegetationsforschung auf soziationsanalytischer Grundlage. In:
«Handbuch d. biol. Arbeitsmeth.», Abt. XI, t. 5, H. 2.

К i v e n h e i m о V. J. 1947. Untersuchungen uber die Wurzelsysteme der Samenpflan-
zen in der Bodenvegetation der Walder Finnlands. Helsinki.

L incola K. u. Tiirikka A. 1936. Uber Wurzelsystem und Wurzelausbreitung der
Wiesenpflanzen auf verschiedener Wiesenstandorten. Helsinki.

Prince F. S. 1956. Grassland farming in the humid Northeast. N. Y.—London (цит..
по T. А. Работнову, 1957).

EDIFICATORS AND ASSECTATORS OF TRUE MEADOWS IN THE
BARAB1NSK FOREST-STEPPE

K. A. Kurkin

Summary

The grasses and herbs of true meadows in the Barabinsk forest-steppe
are divided into synusial groups and subgroups. The short shallow-rooted
grasses and tall heavy overshading herbs are unstable edificators. The
tall deep-rooted grasses and tall weakly over chading herbs are the stab-
le dominants but weak environment-formers. The oligonitrophilous and
shade-resistent short herbs are edificator-tolerant assectators. The nitra-
tophilous herbs are edificatorphobous assectators.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXIII (1), 1963

УДК 58:551.453(012)

ТА

К ВОПРОСУ О КЛАССИФИКАЦИИ ДРЕВЕСНОЙ
И КУСТАРНИКОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПУСТЫНИ

С. А. Никитин

Еще первые исследователи Средней Азии (прошлого -столетия при
описании растительного покрова пустынь пользовались ландшафтными
и эдафическими признаками. И. Г. Борщов (1865) «и А. Н. Краснов
(1888) описывали растительность глинистой, песчаной, соленой, щебе-
нистой и галечниковой пустынь. Классификация «растительности пустынь
по эдафическим признакам прочно укоренилась в геоботанической лите-
ратуре первой половины текущего столетия.-Эти признаки положены в
основу классификации Е. П. Коровина (1961) растительности пустыни
Средней Азии »и Южного Казахстана. Автор выделяет следующие типы
древесной и кустарниковой растительности: 1) тип гипсофильной полу-
кустарниковой растительности гипсовой пустыни; 2) тип галофмльной
суккулентной «растительности солончаковой пустыни; 3) тип псаммо-
фильной кустарниковой растительности песчаной пустыни; 4) группу
типов гумидных древесных и кустарниковых тугаев.

В настоящее время наиболее распространенной является классифи-
кация А. В. Прозоровского (1936, 1940), в которой он, руководствуясь
признаками морфологии растений пустыни и отношения их к водному
и -солевому режимам, выделил группы типов деревянистых мезофитов,
полудеревянистых ксерофитов и галофитов и промежуточные между
ними группы гигромезофитов, ксеромезофитов, мезоксерофитов, галоксе-
рофитов и др. Эту классификацию широко использовал Л. Е. Родин
(1958, 1963), который доработал ее до низших таксономических единиц.
Пользуясь тем«и же признаками, П. Н. Овчинников (1957) тип древес-
но-кустарниковой растительности для пустынь и низкогорий Таджики-
стана разделяет на -следующие группы формаций. Тугай из теплолюби-
вых и гидрофильных деревьев и кустарников, джангал из ксерофитных
и мезотермных полудеревьев и кустарников, шибляк из гемиксерофит-
ных и ксерофитных, мезотермных деревьев и кустарников, мелкие ксе-
рофильные кустарники пустынных низкогорий. Б. А. Быков (1957) по
морфологическим признакам и -водному режиму растений выделяет для
пустынь СССР тип тугайных лесов повышенного водного режима, мезо-
фитный тип кустарников среднего водного режима, ксерофитный тип
•полудеревьев, кустарников и полукустарников низкого водного режи-
ма. Всего выделено 11 классов формаций древесной, полудревеснюй,
кустарниковой, кустарничковой и полукустарниковой растительности,
которые различаются по степени гидрофильности, мезофильности, гало-
фильности и ксерофильности.

В классификации растительности земного шара А. П. Ильинского
(1937) кроме -признаков морфологической структуры и географического
размещения сообществ использован очень важный признак особенностей
сезонного развития растений. Однако для пустынного типа растительно-
сти этот автор пользуется только эдафическими признаками, выделяя
классы формаций песчаных, щебенчатых и соленых пустынь. Сходное
разделение пустынной растительности проводится в известной класси-
фикации Брокмана-Ероша и Рюбеля (Brockman-Ierosch, Rubel, 1912).

В свете современных познаний растительности пустынь СССР нет
нужды в приведении доказательств о недостаточности и односторонно-
сти, построения классификации по эдафическим признакам. Недостаточ-
но разработанными, с нашей точки зрения, являются морфолого-эколо-
гические классификации, составленные упомянутыми учеными.

А. В. Прозоровским (1936) введена особая труппа типов полудре-
весной растительности, которая характеризуется ежегодным отмира-
нием части годичного прироста. В этой группе типов выделяются под-
группы полудеревьев, полукустарников и полукустарничков, которые по
указанному признаку отличаются от настоящих деревьев и кустарни-
ков, кустарничков, произрастающих в других природных областях, и
от тугайных тополей, лохов и ив. По современным данным потеря части
годичного прироста свойственна большинству древесных растений, про-
израстающих в различных природных областях. По данным Дю Рие
(Du Rietz, 1931), которому принадлежит приоритет в выделении жиз-
ненной формы полудревесных растений, к ним относятся виды, у кото-
рых ежегодно отмирает большая часть надземных побегов и сохра-
няются многолетние базальные части их. Среди растительности Совет-
ского Союза к этой жизненной форме относятся такие полукустарнич-
ки, как полыни из секции Seriphidium, некоторые виды маревых, губо-
цветных, бобовых и др. Так называемые полудеревья (саксаулы, акация
Коноллии), полукустарники (черкезы, джузгуны, э^емоспартоны, тама-
риски и др.) и полукустарнички (сарсазан, поташник и др.) нужно от-
носить к деревьям, кустарникам и кустарничкам (Серебряков, 1964).

В существующих классификациях большое значение отводится раз-
делению растений, населяющих '.пустыни, по степени их ксерофильно-
сти и мезофильности. Так, например, наряду с собственно ксерофитны-
ми растениями (эуксерофитами) выделяются гемиксерофиты, мезоксе-
рофиты, ксеромезофмты, гидроксерофиты, гигроксерофиты, склерофиты,
.сккулентные ксерофиты, галомезоксерофиты, резистентные ксерофиты,
псевдоксерофиты, гиперксерофиты и др. Эти экологические понятия упо-
требляются в геоботанической литературе очень субъективно и не под-
тверждаются данными по особенностям экологии и обмена веществ у
выделенных групп растений. Отсутствуют более или менее точные опре-
деления отличий эуксерофитов от гиперксерофитов, мезоксерофитов от
ксеромезофитов и гемиксерофитов и т. д. В ботанической литературе,
в справочниках и учебных пособиях по лесоводству такие широкорас-
пространенные в пустыне породы, как черный саксаул, тамариски, ло-
хи, тополи из подрода туранга, различными авторами характеризуются
как мезофиты, гигрофиты, ксерофиты, ксеромезофиты, га л ©ксерофиты,
мезагалоксерофиты, псевдоксерофиты, темиксерофиты и др. (Прозоров-
ский, .1940; Овчинников, 1957; Коровин, 1961; Щербаков, 1962; Родин,
1958, 1963; Быков, 1957 и др.).

Физиологи среди ксерофитов наших пустынь различают только три
основные группы: эуксерофитов, галоксерофитов и гемиксеоофитов. Пер-
вые отличаются способностью довольствоваться использованием -влаги
атмосферных осадков, выдерживают завядание и обезвоживание тка-
ней до 40—50% от исходного содержания в «них воды. Галоксерофиты
характеризуются способностью произрастать .на значительно засолен-
ных почвах, повышенным осмотическим давлением клеточного сока в свя-
зи с накоплением в тканях слизевых веществ, углеводов и минеральных
солей. Гемиксерофиты могут произрастать в аридных областях только
на корнедоступных грунтовых водах, не выносят длительного завядания,
выдерживают обезвоживание тканей на 8—20% и повреждаются высо-
кими температурами (Генкель, Баданова, 1961; Строгонов, 1962; Щер-
баков, Островская, 1964). Однако эти критерии часто не подтверждают-
ся действительностью. Некоторые эуксерофиты выдерживают периоди-
ческое обезвоживание тканей более чем на 50%. Такие «гемиксерофи-
ты», как черный саксаул, дереза, выдерживают периодическое обезвожи-
вание тканей более чем на 20% и могут произрастать в пустыне и на
глубоких грунтовых водах, используя только атмосферное увлажнение,
и характеризуются высокой жароустойчивостью. Почти всех эремофитов
можно отнести к галоксерофитам в связи с тем, что они способны выно-
сить значительное сезонное засоление почв и грунтовых вод.

Недостаточная разработанность и отсутствие точных количествен-
ных экологических критериев в разграничении признаков и степени ксе-
рофильности, галофильности и мезофильности растений сильно затруд-
няют использование этих понятий для классификации растительности
пустыни.

Недостаточно обосновано разделение по трем-четырем морфологи-
ческим и экологическим признакам небогатой по видовому составу дре-
весной и кустарниковой растительности наших пустынь на несколько-
групп типов, классов формаций и типов, противоположных по своим
признакам и не соподчиненных в низших ступенях классификации.

В настоящее время построение более совершенной классификации,
возможно на основе биогеоценотического учения В. Н. Сукачева (1964).
Анализ растений пустыни как компонента биогеоценозов, находящегося1
в тесном взаимодействии с атмосферными, почвенными, гидрологиче-
скими и биологическими (из мира животных и микроорганизмов) ком-
понентами дает возможность выяснить общие черты их морфологии,
биологии и экологии, сходную направленность в специфике обмена ве-
ществ, энергии накопления биомассы и фитоценотической структуре об-
разуемых ими биогеоценозов (Никитин, 1966).

Принимая во внимание сходство перечисленных компонентов био-
геоценозов, сходную историю формирования биогеоценотического покро-
ва, сходные черты топологических и физико-географических условий:
пустынь умеренного пояса, пустынные растения можно .отнести к одной,
группе эремофитов.

К общим признакам, свойственным всем эремофитам, относится
жароустойчивость в связи с их способностью к перенесению действия
высоких температур воздуха и перегрев тканей регулированием про-
цессов транспирации, фотосинтеза и дыхания. Эти приспособления
проявляются в особенностях морфологии растений, в коллоиднохимиче-
ских свойствах протоплазмы: ее вязкости, проницаемости, степени гид-
рофильности коллоидов, концентрации клеточного сока, пороге коагу-
ляции белка, соотношении свободной и связанной воды в клетке (Ген-
кель, 1962; Образцова и Воротягина, 1963). Тепловой границей жизне-
стойкости тканей эремофитов умеренного пояса являются температуры
50—65°, в то время как ткани деревьев и кустарников таежной зоны
выдерживают температуры 35—50°, а растения жаркого пояса — свыше
65°. Происходящее под действием высоких температур превращение
белковых соединений в аммиак, отравляющий ткани, нейтрализуется
органическими кислотами, образующимися в результате резкого увели-
чения процессов дыхания (Петинов и Молотковский, 1961). У саксаула
-оно изменяется от 1,77 мг выделяемой углекислоты в 1 час на 1 г сухо-
го веса до 10,7 мг (Щербаков, 1962).

Устойчивость древесных эреморфитов к высоким температурам
изменяется в онтогенезе (Александров, 1963). Всходы и молодые особи
менее жароустойчивы по сравнению с взрослыми «растениями. Жаро-
устойчивость тканей ассимиляционных органов в весенний период веге-
тации не превышает 40—50°, а в жаркий период увеличивается до
55—65° и к осени опять понижается. Повышенной жароустойчивостью
отличаются эремофиты, произрастающие не только в плакорных усло-
виях, но и населяющие поймы рек в пустыне.

Весьма важный признак эремофитов — приспособления к перенесе-
нию воздушной и почвенной засухи, проявляющиеся в способности (ре-
гулирования процессов транспирации, осмотического давления и выно-
сить обезвоживание и сокращение объема тканей без их повреждения
(Максимов, 1944; Свешникова н Заленский, 1956; Генкель, 1962).

По мере иссушения почвы повышается осмотическое давление и
сосущая сила клеток в связи с возрастанием вязкости протоплазмы,
гидрофильности коллоидов, гидролизом сложных углеводов и накоп-
.лением слизей и минеральных солей в тканях. Все это способствует
«снабжению эремофитов водой. В этих процессах наблюдается сходство
у древесных эремофитов, произрастающих в плакорных условиях пус-
тыни, и у растущих в тугаях. Последние, обладая приспособлениями к
.перенесению высокой солнечной радиации, периодическому недостатку
влаги и избыточному содержанию солей в почве и другими признака-
ми, существенно отличаются от древесных растений, произрастающих
в поймах рек других природных областей (Никитин, 1965).

У древесных эремофитов в засушливый период вегетации, после
иссушения корнеобитаемых горизонтов почвы или отрыва капиллярной
наймы от корнеобитаемых горизонтов и понижения уровня грунтовых
вод, происходит резкое снижение интенсивности транспирации. В тугаях
Аму-Дарьи дерево тополя сизолистного в возрасте 12 лете весом живых
.листьев 18,9 кг при достаточных запасах влаги в почве транспирирует
в мае 8,5 ж3 воды, а после понижения уровня грунтовых вод расход
уменьшается до 1,7 м3. При этом содержание воды в листьях умень-
шается с 70 до 64%, осмотическое давление возрастает с 13 до 26 ат.
Дерево лоха в возрасте 10 лет испаряет за вегетационный период 9 м3
воды, а при уменьшении запасов влаги в почве транспирация умень-
шается в 3—4 раза (Новиков, 1952). У терескена Эверсмана интенсив-
ность транспирации ассимиляционных органов во влажный период ве-
гетации достигает 5,21 г, в засушливый период снижается до 0,42 г на
1 г сухой массы в 4 час, содержание воды в листьях — с 73,8 до 50%,
осмотическое давление увеличивается с 20 до 42 ат (Щербаков и
Островская, 1964). Расход воды ассимиляционными побегами черного
саксаула изменяется от 652 до 180 мм за вегетационный период, содер-
жание воды в листьях — с 80 до 50%, осмотическое давление —с 50 до
88 ат (Шамсутдинов, 1964; Благовещенский, 1954). Песчаная акация
Конолли в пустыне Каракум транспирирует весной 1,5 г воды, а летом
только 0,3 г на 1 г сырой массы в 1 час. При этом осмотическое давле-
ние возрастаете 19,7 до 49,9 ат (Кокина, 1935).

Большая часть пустынь умеренного пояса относится, к бессточным
^нутриконтинентальным бассейнам, не имеющим связи с Мировым океа-
ном. Поэтому в грунтовых, речных и озерных водах, в почвах и тканях
растений наблюдается повышенное накопление солей. Опад растений
пустыни характеризуется большой зольностью в .среднем 8%. Золь-
ность опада древесных растений таежной зоны 2,5—3,5%. Характерная
особенность эремофитов — .приспособление к перенесению значительно-
го «содержания солей в почвах и «грунтовых водах. В этом отношений
они делятся на солелюбивых и солевыносливых (Никитин, 1'956). Пер-
вые растения, называемые галофитами, способны переносить большое
накопление солей в тканях в связи «с образованием лабильных соедине-
ний белков протоплазмы с ионами солей, способствующих увеличению
осмотического давления, превышающего водоудерживающую способ-
ность засоленной почвы (Строгонов, 1962). Содержание минеральных
веществ в ассимиляционных тканях саксаула достигает 20%, у поташ-
ника, сарсазана и соляноколосника (Halostachys caspica (Pall.)
С. А. Mey.) —33%.

Большая часть древесных эремофитов относится к группе соле-
выносливых растений, способных переносить менее значительное засо-
ление почв и грунтовых вод, чем галофиты. Постепенное повышение
концентрации солей в почве способствует приспособлению растений к
изменившимся условиям, а резкое повышение концентрации вызывает
их плохое развитие и гибель. Плохо развиваются на засоленных почвах
всходы и молодые особи солевыносливых растений. В эту группу входят
многие тугайные растения. В засушливый межпаводковый период веге-
тации происходит повышение концентрации солей в грунтовых -водах и
тугайных почвах. Тугайные лохи выдерживают сезонное засоление поч-
вы до 3,5%, чингил — до 5, тополи — до 16, терескен — до 15—?18, тама-
риски— до 20—30%. Их опад способствует засолению подкрановых
участков почв. Наименее солеустойчивыми являются тугайные ивы.
Однако и они выдерживают в несколько раз большее засоление, по
сравнению с видами, произрастающими в таежной зоне.

Все эремофиты относятся к светолюбивым растениям гелиофитам
(Варминг, 1903). Они хорошо .развиваются при прямом солнечном осве-
щении и наземном прорастании семян. Поэтому подавляющее число
древесных эремофитов не способно к возобновлению под сомкнутым ма-
теринским пологом. Обычно семенное возобновление происходит на
опушках, прогалинах, полянах и в редколесьях. Этими особенностями
и объясняется существование в поймах рек пустыни кочующих рощ и
колков леса, возникающих на вновь отложенных наносах. У светолюби-
вых эремофитов наблюдается 'более быстрое протекание .процессов одре-
веснения тканей и наступление возраста спелости. Обилие тепла и све-
та в пустыне обусловливает значительную потенциальную интенсив-
ность фотосинтеза, достигающую 66—87 мг поглощенной углекислоты,
на 1 дм2 поверхности в d час. Однако продуктивность фотосинтеза в
среднем не превышает 20—25 мг поглощенной СОг на 1 дм2 в 1 час в-
связи с небольшой поверхностью ассимиляционных органов и периоди-
ческим снижением запасов воды в тканях растений, в почве. Интенсив-
ность фотосинтеза достигает максимума в весенний влажный период и
снижается до минимума в жаркий и засушливый период вегетации.
У черного саксаула максимум фотосинтеза до 25 мг СОг на 1 дм2 асси-
миляционной поверхности в 1 час проявляется весной, в жаркий и за-
сушливый период в июле снижается до ilO мг СО2, а осенью во время,
набухания завязей повышается до -17 мг СО2. У черкеза фотосинтез из-
меняется от 27 до 11 мг, у белого саксаула —.от 22 до 10 мг, у джуз Гу-
на безлистного — от 19 до 8 мг 1СО2 на 1 дм2 поверхности -в 1 час (За-
харянц, 1961).
Большая часть древесных эремофитов относится к теплолюби-
вым растениям, имеющим северные границы ‘своих ареалов в полу-
пустыне.

К характерным биологическим свойствам древесных эремофитов от-
носится их скороспелость и небольшая продолжительность жизни.
В отличие от древесных растений таежной зоны они на втором —пятом
году жизни начинают цвести и плодоносить. В связи с преобладанием
симподиального способа роста максимальные приросты у кустарников
происходят в возрасте 5—10 лет, у деревьев —в 12—25 лет. Продол-
жительность жизни кустарников не превышает 15—20 лет, деревьев —
40—50 лет. Заласы продуцируемой фитомассы уступают таежным и
тропическим древостоям. От 50 до 60—70% ее приходится на подземные
органы. В пустыне преобладает вегетативное размножение растений.
Ежегодно появляющиеся всходы в массе погибают и приживаются
только в благоприятные по метеорологическим условиям годы, один раз
в 3—5 лет. Растения пустыни отличаются быстрыми сроками сезонного
развития. Отрастание листьев, ассимиляционных, генеративных, росто-
вых побегов и цветков происходит в сроки 30—50 дней, обеспеченные
теплом и влагой.

Надземная масса деревянистых эремофитов формируется тремя ви-
дами побегов: ростовыми, генеративными и ассимиляционными. Росто-
вые побеги, древеснеющие в первый год жизни, превращаются в скелет-
ные оси. У некоторых древесных эремофитов часть ростовых побегов,
превращается в колючки. На генеративных укороченных побегах разви-
ваются цветки и плоды, после созревания которых они отмирают. Часть
ростовых и* генеративных побегов отмирает в засушливый период. На
укороченных однолетних ассимиляционных побегах образуются листья,
которые у большинства деревянистых эремофитов отмирают в засушли-
вый период вегетации и на зиму. У деревьев и кустарников из семейства
маревых, а также у джузгунов, эремоспартонов, тамарисков и др.
функции листьев выполняют хлорофиллоносные побеги, опадающие в
середине лета и на зиму. Эти побеги и листья отличаются изопалисад- •
ным строением мезофилла, способствующим лучшему сохранению воды в-
тканях и протеканию ассимиляционного процесса. Многорядная пали-
садная паренхима расположена по обеим сторонам листа и почти ли-
шена межклетников. Покровные ткани состоят из эпидермиса с толсто-
стенными клетками, покрытого плотной кутикулой, чешуйками, волоска-
ми и пленками. У многих растений развита водозапасающая ткань.
Большое количество устьиц и .проводящих жилок способствует регули-
рованию процессов транспирации, дыхания и фотосинтеза. У тугайных
тополей и лохов листоносные побеги представлены многолетними укоро-
ченными .веточками, часть которых отмирает ib засушливый период ве-
гетации и на .зиму. У большинства деревьев и кустарников после летне-
го стебле листопада отрастают новые листья и ассимиляционные побеги,,
опадающие на зиму.

Важным признаком всех эремофитов является способность регули-
рования процессов своей жизнедеятельности, энергия .проявления кото-
рой превышает этот процесс у -растений других природных областей. По-
интенсивности обмена веществ эремофиты превышают растения влаж-
ных тропиков и таежной зоны. Интенсивность транспирации у них из-
меняется в пределах 0,04—5,18 г на 1 г сырой массы в 1 час, осмотиче-
ское давление — 10—120 ат, фотосинтез — 1,5—68,5 мг поглощенной СОг.
на 1 дм2 в 1 час, дыхание — 9—26,4 мг выделившейся СОг на 1 дм2 в
1 час. У растений влажных тропиков эти показатели -соответственно со-
ставляют: по транспирации — 0,01—0,002 г, по осмотическому давле-
нию — 3—12 ат, по фотосинтезу — 0,9—11 мг, по дыханию — 0,1—0,9 мг.
У растений таежного леса: по транспирации — 0,014—0,50 г, по осмоти-
ческому давлению— 10—20 ат, по фотосинтезу— 1,6—25,7 мг, по дыха-
нию— 2,8—20 мг (Максимов, '1944; Генкель, 1’962; Свешникова и За-
ленский, 1956; Stocker, 1928; Fitting, 1911).

С конца мая по -сентябрь в пустыне наступает максимум 'Солнечной
радиации, температура воздуха повышается до 30—40°, прекращаются
атмосферные осадки, падает относительная влажность воздуха, наблю-
дается иссушение и засоление корнеобитаемых горизонтов почв, пони-
жение уровня грунтовых вод и их минерализация. Сильно снижаются
микробиологические процессы в почве. В этот период у растений про-
является депрессия в обмене веществ. Интенсивность транспирации, ды-
хания, фотосинтеза, передвижения и реакции веществ в тканях умень-
шается в несколько раз по сравнению с весенним периодом максималь-
ной жизнедеятельности. В связи с этим сокращается снабжение водой и
питательными -веществами листьев, ассимиляционных побегов и усваи-
вающих корешков. Часть их отмирает и опадает. Прекращаются росто-
вые процессы. По нашим наблюдениям, у эремофитов в середине лета в
пересохших горизонтах почвы происходит массовое отмирание тонких
усваивающих корней. В это время растения вступают в состояние полу-
покоя. Второй период покоя, также сопровождающийся отмиранием
побегов, листьев и корней, наступает в зимний период.

Сложные взаимодействия растений с другими компонентами био-
геоценозов обусловливают их изменения и смены. Наиболее наглядно эти
смены можно проследить в процессах опустынивания речных долин и
превращения их в такыровую и песчаную пустыни. Изменение базиса
эрозии, направления речного стока и заиление русел приводит к ослаб-
лению и прекращению затопления поймы и смены лесных тугаев менее
продуктивными редколесьями из тех же пород, а затем биогеоценозами
травянистой и кустарниковой растительности. Засоление тугайных почв
'<и снижение уровня грунтовых вод на пойме, вышедшей из сферы затоп-
ления, обусловливает формирование тугайных черносаксауловых био-
геоценозов. В условиях опустыненных тугаев проявляются процессы
отакыривания старотугайных почв и постепенного превращения их в
такыровидные почвы. По мере нарастания неблагоприятных физико-хи-
мических и биологических свойств и дальнейшего снижения уровня
грунтовых вод на такыровых почвах образуются редкостои черного
саксаула и других кустарничков и полукустарничков (полыней, кейреу-
•ка, бнюргуна, тетыра, курчавок и др.). На образующихся такырах выс-
шая цветковая растительность исчезает и поселяются водоросли и ли-
шайники. В речных долинах и дельтах, сложенных песчаными аллю-
виальными отложениями после прекращения их затопления и пониже-
ния уровня грунтовых вод, происходит раздувание- и переотложение
песков и смены древесных и кустарниковых тугаев рединами псаммо-
фитных кустарников и деревьев. Изреживание древесных и кустарни-
ковых биогеоценозов и превращение их в малопродуктивные редколесья
и редины является приспособительным процессом, направленным в связи
с ухудшением почвенно-грунтовых условий на выживание и существо-
вание меньшего количества особей.

Отмеченные особенности эремофитов и взаимоотношения их с
остальными компонентами биогеоценозов имеют важное значение для
построения биогеоценотической классификации древесной и кустарнико-
вой растительности пустынь СССР. К высшей таксономической единице
относится отдел биогеоценозов, который характеризуется основными
жизненными формами (экобиомюрфами) растений. В пустынях умерен-
ного пояса выделяются отделы биогеоценозов древесной (или древесно-
кустарниковой) , кустарничковой, полукустарничковой, травянистой
многолетней, травянистой однолетней, а также моховой, лишайниковой,
грибной и водорослевой растительности.

Класс биогеоценотических формаций, характеризующийся сходной
историей формирования сообществ, сходными особенностями сезонного
развития и .обмена веществ растений, 'представлен биогеоценозами
стеблелистопадных и корнепадных деревьев и кустарников с периодом
зимнего покоя и летнего полупокоя. Для пустынь и саванн жаркого поя-
са нужно отметить класс формаций стеблелистопадных и корнепадных
деревьев и кустарников с одним периодом полупокоя, в таежной зоне
умеренного пояса — деревьев и кустарников с одним периодом зимнего
покоя.

Классы биогеоценотических формаций разделяются на формации
по составу эдификаторов, строителей пустынных сообществ. Родовые,
реже'видовые названия доминант господствующих синузий и их экобио-
морфы могут давать наименование формаций (Лавренко, 1959).

В пустынях СССР к наиболее распространенным формациям де-
ревьев и кустарников относятся: тополевники туранговые (Populeta tu-
rangae), лохов-ники летнезеленые (Eldeagneta aestivalae), ивняки пус-
тынные (Saliceta deserta), черносаксаульники (Haloxyloneta aphylli),
белосаксаульники (Haloxyloneta persici), тамариски летнезеленые (Ta-
mariceta aestivalae), песчаноакациевники (Ammodendreta), чингильни-
ки (Halimodendreta), белобоялычники (Salsoleta albae), чернобоялычг
ники (Salsoleta arbusculaeformae), терескенники пустынные (Eurocieta
deserta), соЛяноколосники (Halostachyeta) и др.

Классы типов биогеоценозов могут -быть выделены по признаку
энергии накопления биомассы. В пустынях СССР мы выделяем следую-
щие классы типов биогеоценозов: древесных тугаев, кустарниковых ту-
гаев, редколесий, кустарниковых редкостоев или редин. Под древесны-
ми тугаями и тугайными кустарниками понимаются биогеоценозы более
или менее сомкнутых деревьев и кустарников, произрастающих на
корнедоступных грунтовых- водах или получающих увлажнение водами
поверхностного стока. Древесные тугаи образуются -биогеоценозами ив-
няков, лоховников, тополевников, произрастающих в поймах рек и ту-
гайных черносаксаульников, формирующихся на корнедоступных грун-
товых водах. Кустарниковые тугаи представлены 'биогеоценозами чин-
гильников, тамарисков, кустарниковых ив, облепишников, терескенни-
ков. Тугайные биогеоценозы отличаются наивысшей продуктивностью
фитомассы и биомассы. Запасы древесины у тополевников достигают
300 м^/га, а у тугайных черносаксаульников — свыше 100 м?/га, а после
превращения их в редколесья снижаются во много раз — до нескольких
кубических метров с 1 га.

Под редколесьями и рединами деревьев и кустарников понимаются
менее продуктивные биогеоценозы, характеризующиеся несомкнутыми
древостоями и кустостоями с колочным куртинным или изреженным их
распределением, приуроченные к менее благоприятным условиям почвы
и водного режима. Такие биогеоценозы образуют: тополи, лохи, тама-
риски, саксаулы, песчаные акации, черкезы, джузгуны, кустарниковые
астрагалы, -боялычи, курчавки, терескен, поташники, соляноколосник,
кустарниковые солянки и др. Часто наблюдающаяся несомкнутость над-
земных органов растений в редкостойных биогеоценозах обычно сопро-
вождается сомкнутостью сильно развитых корневых систем. К харак-
терным отличиям рединных биогеоценозов от тугаев относятся также
небольшие запасы продуцируемой биомассы.

4 Бюллетень биологии, № 1

49
Группы типов биогеоценозов характеризуются ’сходной фитоценоти-
ческой -структурой, близкими по экологии доминантами подчиненных
синузий и сходными условиями местообитаний. В данном -случае мы не
имеем возможности перечислить большое количество групп типов био-
геоценозов, -образуемых деревьями и кустарниками в пустынях СССР.
Для примера отметим у тугайных тополевников следующие основные
группы типов лесных, биогеоценозов: тополевники л-омоносовые, крупно-
травные, вейниковые, цинанховые, с ивами влажнотравные, лоховые
разнотравные, лугово-эриантусовые, -с ясенем согдийским тростниковые,
хвощевые, лугово-чингил-овые, лугово-тамарисковые и чуротные. К груп-
пам типов тополевых редколесий относятся: тополевники тамарисковые^
чингиловые, эриантусовые, песчанотравные, чиево-кустарниковые, одно-
летнесолянковые, верблюжьеколючковые, дерезовые, черносак-сауловые^
джузгуновые, бело'саксауловые и др.

Тип биогеоценоза, в соответствии с формулировкой В. Н. Сукачева
(1964), объединяет биогеоценозы однородные по составу древесных по-
род, по другим ярусам растительности и фауне, по микробному населе-
нию, по климатическим, почвенным и гидрологическим условиям, по*
взаимоотношениям между растениями и средой, по внутрибиогеоценоти-
ческому и межбиогеоценотическому обмену веществ и энергией, по вос-
становительным процессам и по направлению смен в них.

Таким образом, предлагаемая классификация представлена сле-
дующими таксономическими единицами:

Отдел биогеоценозов
Класс биогеоценотических формаций
Формация

Класс типов биогеоценозов
Группа типов биогеоценозов
Тип биогеоценоза

В отличие от существующих классификаций наше подразделение
древесной и кустарниковой растительности пустынь умеренного пояса
Евразии основывается на большем количестве признаков, учитывающих
особенности морфологии, экологии и биологии растений, а также осо-
бенностей взаимоотношения их с другими компонентами. С этой точки
зрения изученная нами растительность представлена не многими разоб-
щенными типами и классами формаций, а одним отделом и классом
биогеоценотических формаций .стеблелистопадных и корнепадных де-
ревьев и кустарников с периодом зимнего покоя и летнего полупокоя.
Предлагаемая классификация нуждается в дальнейшей разработке в
связи с необходимостью изучения биологии и обмена веществ растений
и сложных, и весьма разнообразных взаимоотношений компонентов био-
геоценозов пустыни.

Л ИТЕРАТУРА

А л екс ан др о в В. Я- 1963. Цитофизиологические и цитоэкологические исследования
устойчивости растительных клеток к действию высоких и низких температур. «Тр.
Бот. ин-та АН СССР», вып. 16. Л., Изд-во АН СССР.

Благовещенски й Э. Н. 1954. Об интенсивности транспирации саксаулов. «Бот.
журн.», т. 39, № 5.

Б о р щ о в И. Г. 1865. Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского

. края. «Зап. Акад, наук», т. VII, приложение 1. СПб.

'Б ы к о в: Б. А. 1957. Геоботаника, изд. 2. Алма-Ата. ;

Варминг Е. 1903. Распределение растений в зависимости от внешних.условий. СПб.,.
Генкель П. А., Б а д а н о-в а К. А. 1961. Обзор работ по водному режиму расте-
ний. В кн.: «Водный режим растений засушливых районов СССР». М., Изд-во
АН СССР.

Генкель П. А. 1962. Физиология растений с основами микробиологии, изд. 2. М.,
Учпедгиз.

Захарянц И. Л. 1961. Ассимиляционная деятельность растений южных Кызыл-Ку-
мов. Сб. «Пастбища Узбекистана». Ташкент.

И л ь и н с к и й А. П. 1937. Растительность земного шара. М.— Л., Изд-во АН СССР.

Кокина С. И. 1935. Водный режим и внутренние факторы устойчивости растений
песчаной пустыни Кара-Кум. «Проблемы растениеводч. освоения пустынь», вып. 4.
Л., Изд-во Ин-та прикл. ботаники.

Коровин Е. П. 1961. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана, кн. I.
Ташкент.

Краснов А. Н. 1888. Опыт истории развития флоры южной части восточного Тянь-
Шаня. «Зап. русск. геогр. о-ва», т. XIX. СПб.

Л а в р е н к о Е. М. 1959. Основные закономерности растительных сообществ. «Поле-
вая геоботаника», вып. 1. Л., Изд-во АН СССР.

Максимов Н. А. 1944. Развитие учения о водном режиме и засухоустойчивости
растений от Тимирязева до наших дней. Тимирязевские чтения. М., Изд-во АН
СССР.

Никитин С. А. 1956. Солончаковые растения. «Большая советская энциклопедия'»,
т. 40, М.

Никитин С. А. 1965. О некоторых приспособительных признаках, свойственных эре-
мофитам Средней Азии. В кн.: «Пробл. совр. ботаники», т. II. Л., «Наука».

Никитин С. А. 1966 Древесная и кустарниковая растительность пустынь СССР.
М., «Наука».

Новиков Г. С. 1952. Биологические особенности лиственных древесных пород как
основа для проектирования насаждений на главном Туркменском канале. «Тр.
2 сессии .АН ТуркмССР5>. Ашхабад.

Образцова В. И.,' Воротягина Л. Д. 1963. Динамика коллоидно-химических
свойств древесных и кустарниковых пород в связи с их засухо- и жароустойчи-
востью. «Науч. докл. высшей школы», биол. науки, № 1.

Овчинников П. Н. 1957. Основные черты растительности и районы флоры Таджи-
кистана. «Флора Таджикской ССР», т. 1. Л., Изд-во АН СССР.

Петинов Н. С. и Молоткове кий Ю. Г. 1961. Защитные процессы жароус-
тойчивости растений. Сб. «Водный режим растений в засушливых районах СССР».
М., Изд-во АН СССР.

Прозоровский А. В. 1936. О биологических типах растений пустыни. «Бот.
журн.», т. 21, № 5.

Прозоровский А. В. 1940. Полупустыни и пустыни СССР. В кн.: «Раститель-
ность СССР», т. 2. Л., Изд-во АН СССР.

Родин Л. Е. 1958. Классификация растительности пустынь Средней Азии. «Бот.
журн.», т. 43, № 1.

Родин Л. Е. 1963. Растительность пустынь Западной Туркмении. Л., Изд-во
АН СССР.

Свешникова В. М., Заленский О. В. 1956. Водный режим растений аридных
территорий Средней Азии и Казахстана. Сб. «Вопр. географии». М., Географгиз.
Серебряков И. Г. 1964. Жизненные формы высших растений и их изучение. Сб.
«Полевая геоботаника», т. III. Л., «Наука».

Строгонов В. Н. 1962. Физиологические основы солеустойчивости растений. М..
Изд-во АН СССР.

Сукачев В. Н. 1964. Основные понятия в лесной биогеоценологии; В кн.: «Основы
лесной биогеоценологии». М., «Наука».

Ш а м с у т д и н о в 3. Ш. 1964. Об экологических особенностях черного саксаула. «Уз-
бекск. биол. журн.», № 4.

Щербаков В. И. 1962. К вопросу о жароустойчивости растений. «Тр. Ин-та бот.
АН КазССР», т. 14. Алма-Ата.

Щербаков Б. И., Островская Е. А. 1964. Транспирация засухоустойчивых
растений. «Тр. Ин-та бот. АН КазССР», т. 20. Алма-Ата.

Brockman-Ierosch Н., Rub el Е. 1912. Die Einteilung der PflanzengesellschaL
ten nach okologischphysiognomischen Gesichtpunkten. Leipzig. r

Du Rietz G. E. 1931. Life-forms of terrestrial flowering plants. Upsala.

Fitti n g H. 1911. Die Wassersorgung und die osmotischen Driickverhaltnisse der Wiis*
tenpflanzen. «Z. Bot.», Nr. 4.

Stocker G. 1928. Der Wasserhaushalt egyptischen Wiisten und Saltrpflanzen. «Bot.
Abhandl.», Nr. 13.
ON THE CLASSIFICATION OF THE WOODY AND SHRUBY
DESERT VEGETATION

S. A. Nikitin

Summary

A classification of woody and shruby desert vegetation of the USSR
is proposed, based on the biogeocoenotic doctrine of V. N. Sukachev. The
highest taxonomic unit is represented by the life form of arboreous vege-
tation. The class of biogeocenotic formations is recognised by features oi
metabolism and seasonal development of the plants; it is represented by
biogeocenoses of stem-and leaf-deciduous and root-deciduous tress and
shrubs with periods of winter dormancy and summer semidormancy. For-
mations are recognised by the composition of edificators and their eco-
biomorphes. The class of biogeocenose types is characterised by the energy
of accumulation of biomass. The group of types of arboreous biogeoceno-
ses is characterised by a similar phytocenotic structure, ecologically rela-
ted dominants of subordinate synusia and similar conditions of habitat.
The lowest taxonomic unit is the type of biogeocenose.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXIII (1), 1968.

УДК 633.872

// if- Г
'--а

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ СЕЯНЦЕВ ДУБА ПРИ РАЗЛИЧНОМ
РАЗМЕЩЕНИИ В КУЛЬТУРАХ

С. Н. Карандина

INTERRELATIONS OF OAK SEEDLINGS UNDER DIFFERENT
METHODS OF THEIR PLACING

S. N. Karandina

В 1950 г. был организован Джаныбеиский стационар, принадлежа-
щий в настоящее время Лаборатории •лесоведения. Стационар располо-
жен в северо-западной части Прикаспийской низменности, в 4 км от
ст. Джаныбек Приволжской ж. д. Одной из задач стационара были
опытные работы по созданию лесных насаждений в условиях полупусты-
ни. Среди создаваемых опытных посевов и посадок на больших падинах
с черноземовидными почвами значительное участие принадлежало дубу
черешчатому.

Начиная с 1951 г. были заложены многочисленные посевы дуба для
исследования особенностей его поведения за пределами ареала. Перед
закладкой опытных культур необходимо было выяснить, какие формы
группового размещения дуба обеспечат ему биологическую устойчи-
вость и более дешевый уход за ним. С этой целью в 1951 т. произвели
следующие опытные посевы дуба: 1) гнездовой 5-луночный (1-й ва-
риант), 2) групповой 6-луночный (2-й вариант) и 3) строчно-луночный
прерывистый (3-й вариант) *. Опытный участок с пятью рядами высеян-
ных желудей находился в середине большой впадины. В гнездах лунки
разместили, как указывалось в инструкции по выращиванию защитных
лесных насаждений 1952 г., конвертом с расстоянием между крайними
лунками 60 см. Расстояния между гнездами равнялись 3 м. В отличие
от инструкции, междурядья у нас были 6-метровые (шире на 1 м) и
оставлены без покровных культур. В 6-луночных группах лунки раз-
местили двумя рядками по 3 лунки с расстоянием между ними в рядках
по 30 см, а между рядками — 60 см. В строчно-луночном прерывистом
посеве лунки расположили вдоль ряда группами по 3 лунки с расстоя-
нием между ними 30 см. Как и в гнездовом посеве, расстояния между

1 Закладка опыта и наблюдения за посевами в первый год проводились С. Д. Эр-
перт. В связи с особенностями роста и развития сеянцев дуба в 5-луночных гнездах
В. Н. Сукачев считал, что гнездовой (5-луночный) посев нетождествен групповым спо-
собам посева.
6-луночными и 3-луночными группами в ряду равнялись 3 м, а между-
рядья — 6 м. Покровных сельскохозяйственных культур нигде не было.

Желуди получили из Первомайского лесхоза Дымерского р-на
Киевской обл. Всхожесть желудей была пониженная, вследствие чего,
во избежание большой изреженности, в каждую лунку высеяли по
15 шт. на глубину 8—9 см. В лунки вместе с желудями вносили около
100 г микоризной земли.

До посева желудей в 1950 г. участок находился под чистым паром
с весенней и осенней пахотой на глубину 25 и 30 см. Весной 1951 г.
•произвели перепашку и покровное боронование.

Ручной уход в рядах гнезд и групп производился в первый и второй
год по шесть раз, на третий—пять раз, на четвертый — три раза, на
пятый и шестой — по два раза. Начиная с семилетнего возраста дубков
ручной уход прекратили. Конная культивация междурядий продолжа-
лась до 9-летнего возраста.

Весной 1953 г., т. е. на третий год, в 6-метровые междурядья поса-
дили однолетними сеянцами по два ряда, в чередовании через одно
растение, грушу обыкновенную и скумпию. Между гнездами и группа-
ми дуба в рядах посадили по одному сеянцу яблони дикой. Быстрый
рост введенных спутников начался на третий-четвертый год, когда дубки
были уже в пяти-, шестилетнем возрасте.

Климатические условия района Джаныбекского стационара под-
робно описаны в работах А. А. Роде (1959, 1961). Атмосферное увлаж-
нение здесь отличается неустойчивостью. За период наших наблюдений
наибольшее количество годовых осадков достигало 342 мм (1957/58
гидрологический год), а наименьшее — 203 мм (1954/55). За период с
апреля по сентябрь, по средним многолетним данным, выпадает 155 мм.
Но осадки часто неэффективны — в сутки значительно меньше 5 мм
(Роде, 1961). Число дней с суховеями за этот период равняется 80; сред-
няя годовая температура воздуха — 6,9°, с колебанием от 5,6 до 9,1°.

Почвы больших падин не содержат легкорастворимых солей. Благо-
даря стоку талых вод в некоторые годы в больших падинах создается
периодически промывной тип водного режима (Большаков, 1950; Поль-
ский, Роде, 1952). Грунтовые воды находятся на глубине около 7 л, а
их капиллярная кайма в это время поднимается до 3—3,5 м. Но несмот-
ря на близость грунтовых вод, растения на 'больших падинах почти еже-
годно сильно страдают от почвенной засухи, особенно во второй поло-
вине лета. Параллельно с наблюдениями за ростом и развитием дуба
изучали их влагообеспеченность. Почвенными исследованиями занима-
лись сотрудники Почвенного института им. В. В. Докучаева под руко-
водством А. А. Роде. В 1963 г. М. Н. Польский опубликовал материалы
по влагопотреблению и влагообеспеченности культур дуба в первые
годы жизни на падинах Джаныбекского стационара.

Результаты исследований

Наблюдения за изменением численности и ростом дубков проводили
на пробных площадях, заложенных в третьем м четвертом рядах. Проб-
ная площадь состояла из 25 гнезд или трупп одного ряда, следователь-
но, в каждом варианте опыта было по 2 пробные площади. Таким об-
разом, ежегодный пересчет и измерения дубков производили всегда в
одних и тех же пронумерованных гнездах и труппах.

1. Сохранность дубков. Результаты количественных учетов
представлены в табл. 1. Вследствие низкой всхожести желудей, посевы
в первый год жизни имели густоту, рекомендованную в инструкции
Процент сохранности дубков

Посев 1951 (осень) число всходов Процент сохранности от количества однолетних всходов
всего в 50 гнездах в одной лунке 1952 1953 1954 1956 1958 1959
Гнездовой 2075 8,3 80 81 78 78 76 65
Групповой 6-луночный . •Строчно-луночный пре- 2370 7,9 86 85 77 72 69 64
рывистый 1290 8,6* 75 76 68 51 47 46

1952 г. по полезащитному лесоразведению, т. е. 7—8 всходов в одной
лунке. Как .видно, наименьшим процентом сохранности дубков за все
годы наблюдений отличался строчно-луночный прерывистый посев, а
наибольшим — гнездовой. Большая изреженность строчно-луночного по-
сева объясняется наиболее интенсивно протекавшим процессом диффе-
ренциации. О процентном содержании более крупных и мелких дубков
в каждом опытном посеве можно судить по данным табл. 2.

Наибольший процент крупных экземпляров присутствовал всегда в
строчно-луночном прерывистом посеве. Здесь, на площадке с меньшей
густотой стояния-дубков, большее их число пользовалось увеличенной
площадью питания за счет примыкавших к ним междурядий, что и
обеспечивало им лучший рост. В гнездовом посеве было меньше круп-
ных дубков и наибольшее число самых мелких. Увеличение процента
экземпляров, отставших в росте, в гнездовом посеве происходило из-за
срединных лунок, имевших меньшую площадь питания по сравнению с
крайними лунками. В групповом 6-луночном посеве во всех шести лун-
ках крайние дубки могли пользоваться площадью примыкающих между-
рядий, благодаря чему процент крупных дубков в этом посеве был
большим, чем в гнездовом.

В 1951 г. Н. А. Никитенко описал на Украине 25-летние культуры
дуба: гнездовую, имевшую 1350 дубов на гектаре (было высеяно по
10—15 желудей в гнезда с пятью лунками), и рядовую с 4500 дубами
на гектаре. Самоизреживание происходило усиленнее в гнездах и мед-
леннее в рядах. В связи с этим и мощность деревьев была большей в
гнездах, чем в загущенных рядах.

2. Рост дуба. Рост дуба в высоту в разных опытных посевах по-
казан в табл. 3, куда вошли результаты ежегодных измерений одного
лучшего дубка из каждой лунки. Следовательно, в гнездах измеряли по
5 дубков, в 6-луночных группах — по 6, а в строчно-луночных груп-
пах — по 3.

С первого года существования дубков высота стволиков была наи-
большей в строчно-луночном прерывистом посеве. В гнездах до 8-лет-
него возраста дубки отставали в росте от дубков из 6-луночных групп,
а в последующие годы, в связи с повышенной изреженностью .внутри
гнезд, рост первых дубков усилился по сравнению со вторыми. В табл. 4
и 5 приведены средние размеры диаметров одного лучшего дубка из
каждой лунки и процент экземпляров с большей и меньшей толщиной
ствола. Из таблиц видно, что в строчно-луночном посеве дубки отли-
чаются 1наиболыпим диаметром стволиков, а также большим процентом
экземпляров, обладающих более толстыми стволиками и меньшим про-
Показатели роста в высоту у дубков в разных опытных

1952

1953

1954

1955

Посев

Высота

ДО
8

9—40

выше
40

До
20

выше
50

выше
ПО

Гнездовой 17 81

2 49

24 1

Групповой

6-луночный

Строчно-лу-
ночный пре-
рывистый

5 35

центом с более тонкими.. Наименьший диаметр стволиков имели дубки
в 6-луночных группах. Но наибольший процент более тонких дубков от-
мечен у деревьев до 8-летнего возраста в гнездах. Из приведенных дан-
ных следует, что увеличение диаметра стволов находится в прямой за-
висимости от уменьшения численности дубков на площадке.

Наблюдения за ростом дуба в гнездах на больших падинах При-
каспия показали значительное отставание в росте по высоте и диаметру
экземпляров, находящихся в срединных лунках (Карандина, 4962).
В описываемой культуре уже в 13-летнем возрасте обращают на себя
внимание различия в форме деревьев, растущих в разных опытных по-
севах. В строчно-луночном прерывистом, расположенном в одну линию,
стволы крупных дубов более полнодревесные, кроны- равномерно раз-
виты во все стороны. В гнездовом стволы крупных дубов отличаются
сильнее выраженной сбежистостью и многие наклонены в большей или
меньшей степени в сторону междурядья. Кроны их разнобокие, так как
большинство наиболее крупных ветвей растет в направлении между-
рядья от гнезда. В групповом 6-луночнюм стволы дубов более ровные,
чем в гнездовом, но кроны обладают меньшим диаметром и тоже раз-
виты сильнее с внешней стороны групп. На подобные особенности дубов
в гнездовой культуре указывает и Н. А. Никитенко. Хотя в описанной им
культуре численность дубов в гнездах была очень небольшой, автор
указывает на то, что дубки растут в основном по углам площадки, а не
в центре ее. Кроны их разрастаются главным образом в стороны от
центра площадок. О результатах массового обследования роста и раз-
вития дуба в гнездовых посевах на полезащитных лесных полосах
Украины, проведенного в 1959 г., 'сообщает А. А. Лишенко (1963). По
данным автора, к 10 годам высота и диаметр дубков в гнездовых посе-
вах значительно отстает от этих показателей в рядово-луночных посе-
вах. Размеры периферийных дубков в гнездах на большинстве пробных
площадок превышали размеры центральных дубков. Кроны у перифе-
рийных дубков формируются однобокими, а у центральных — высоко
поднятыми, слаборазвитыми. На площадках с большой густотой стоя-
ния дубков наблюдается слабый прирост по диаметру, деревья имеют
вытянутый этиолированный вид.
посевах (количество дубков по классам высоты, %)

1956

1957

1958

1959

до пн, выше

200 201—400 4Оо

ДО
250

251—550

выше
550

49 17 32

28 52 20 34

35 16 37

21 47 32 30

62 8

В этом же году Украинский научно-исследовательский институт
лесного хозяйства и агролесомелиорации провел обследование полеза-
щитных лесных полос, заложенных гнездовым и рядовым способом (Ку-
черявих и Лишенко, 1963). Результаты показали, что до 4—5-летнего
возраста рост дуба .в высоту при гнездовом и рядовом 'способах посад-
ки почти одинаков и при хорошем уходе за почвой протекает довольно
успешно в различных районах степи и лесостепи. К 9—10-летнему воз-
расту в рядовых культурах рост ускоряется по сравнению с гнездовы-
ми. Причиной ухудшения роста в высоту и по диаметру дубков в гнез-
дах становится значительная плотность их стояния.

П. Г. Вдовин (1961), сообщая результаты выращивания полезащит-
ных полос из дуба в северной части южной степной зоны Молдавии, от-
мечает, что «к концу 5-го года жизни дубки в гнездах достигают высоты
211 см, а одиночные— 185 см» (стр. 10). Но с 6-летнего возраста рост
дубков в гнездах ослабевает из-за ухудшения условий влажности почвы
и освещения. Вследствие этого «лучшие дубки в гнездах из 25 деревьев
в возрасте от 6 до 9 лет дали прирост в высоту, равный 152 см, а оди-
ночные дубки — 221 см. Прирост по диаметру дубков в гнезде в этом
же возрасте составил 2,2 см, а у одиночных дубков — 4,3 см» (стр. 11).
Для улучшения роста дубков проводили •прореживание гнезд, на основа-
нии чего автор заключает: «Результаты наблюдений показали, что в
наших условиях первое прореживание надо начинать с 7-го года жизни
и оставлять в гнезде по 5 лучших, равномерно размещенных деревьев»
(стр. 11).

Таблица 3

Рост дуба в высоту в см

Посев Средняя высота наиболее крупного дубка из каждой лунки
1951 1952 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 I960 1961 1962 1963
Гнездовой . 20 32 45 94 159 213 318 424 487 532 595 647 687
Групповой 6-луночный . Строчно-луночный преры- 21 28 51 101 171 232 329 423 476 521 579 643 658
вистый 27 38 70 106 175 244 348 454 514 564 606 667 722
Посев у поверхности
1951 1952 1953 1954 1955 1956
Гнездовой 0,3 0,9 1,4 1,8 2,7 3,9
Групповой 6-луночный 0,3 0,8 1,4 1,7 2,6 3,6
Строчно-луночный преры- вистый 0,3 0,9 1,7 2,0 3,2 4,2

Наряду с приведенными сообщениями <о росте дуба в гнездовых
культурах, в литературе имеются сведения, показывающие другие за-
кономерности развития дубков в пределах площадки, занятой гнездом.
Так, например, в культурах Гомельской обл. при угнетении крайних
дубков в гнезде травяным покровом и быстрорастущими древесными
породами центральные экземпляры выделяются лучшим развитием (Ор-
ленке, 1955). Меньшее угнетение дубков в центре группы наблюдал и
Ю. Леман (1901), применивший первым групповое размещение деревьев
в культуре. Сильное угнетение крайних дубков породами из соседних
групп обусловило более слабое развитие их по сравнению со срединны-
ми экземплярами. Впоследствии усиливающееся неблагоприятное влия-
ние быстрее растущих соседей и отсутствие ухода за дубом привело к
гибели этой первой групповой культуры.

А. М. Вялый (1961) опубликовал материал по росту дуба в гнездо-
вых посевах на черноземах в Правобережье Саратовской обл. Рост дуба
в возрасте от 5 до 11 лет показан в зависимости от числа экземпляров
в гнезде. Одним из выводов автора является утверждение, что «густо-
та дубков в гнезде служит на пользу развития дуба. Чем гуще дубки

Показатели роста по диаметру у дубков в посевах с разным

Посев 1952 1953 1954
диаметр
о S: 0,21—0,8 больше 0,8 ДО 0,4 0,41-1,2 больше 1.2 ДО 0,5 0,51—2,0 больше 2,0
Гнездовой 11 70 19 39 58 3 25 70 5
Групповой 6-луночный 5 94’ 1 31 64 5 18 79 3
•Строчно-луночный пре- рывистый 17 60 23 28 63 9 21 70 9

5.8
диаметру, в см

крупного дуба из каждой лунки

ПОЧВЫ на высоте 130 см
1957 1958 1959 1961 1962 1963 1961 1962 1963
5,0 6,1 7,1 9,6 10,2 11,4 6,0 7,0 7,4
4,8 5,6 6,4 8,4 9,4 9,7 5,2 6,1 6,4
5,9 6,8 7,8 10,9 12,4 12,8 7,0 8,1 8,5

определенного предела заселяют гнездо, тем лучше растет дуб в .высоту
и толщину» (стр. 17). К еожалению, автор не объяснил причины отста-
вания в росте дубков, находящихся в наименее загущенных гнездах
(менее 10 экз.). Останавливаться на приведенном сравнении культур,
заложенных гнездовым и коридорным способами, мы не будем, так как
в последних дуб явно находится в угнетенном состоянии' благодаря со-
путствующим породам, введенным одновременно с посевом желудей на
расстоянии 1,5 м от их рядов (была повторена ошибка лесоводов по
степному лесоразведению начального периода).

К такому же выводу пришел и Б. Э. Верченко (1962, стр. 124),
описывая гнездовые посевы дуба на юге Украины. В заключение
утверждается, что «для хорошего роста дубков в гнездах важно иметь
достаточную густоту стояния, примерно ’15—20 дубков в каждом. Со-
стояние дубков в 10—12-летнем возрасте таково, что никаких рубок
ухода они не требуют». Но Верченко тоже не указал причину отстава-
ния в росте дубков в гнездах с небольшой плотностью стояния, не сооб-
щил, в каких условиях и где расположены гнезда с чрезвычайно боль-
шим процентом изреженности и наименьшим ростом. В то же время

Таблица 5*

числом лунок (количество дубков по классам диаметра, %)

1955 1956 1957 1958 1959

в см

ДО 1.0 о со J, больше 3,0 ДО 1,0 о 1 больше 5,0 ДО 2,0 о со 1 о в л Юсо о 04 м: 2,1—8,0 больше 8,0 9‘fr otf 4,6—9,5 больше 9,5
52 43 5 28 68 4 50 49 1 47 50 3 73 25 2
42 53 5 24 73 3 40 59 1 43 55 2 73 26 1
41 46 13 22 63 15 34 63 3 33 54 13 51 39 10
автор приводит доказательства того, что на юге Украины при создании
хорошего режима влажности можно значительно ускорить рост дуба в

молодом возрасте.

По данным Берченко и Вялого, 10-летние дубки в 'гнездовых посе-
вах имеют наибольшую высоту на юге Украины, равную 500 см, а в Са-
ратовской обл. 410—420 см. В описываемом нами гнездовом посеве,
приблизительно с таким же числом экземпляров в гнезде, высота

Рис. 1. Поверхностные корни 2-летних дубков в гнезде (обведены контуры проекции
крон дубков в одной лунке)

10-летних дубков достигает 532 см. Лучшие показатели роста дуба в за-
сушливом Прикаспии, по-видимому, можно объяснить только более
тщательным уходом за почвой и более подходящими для дуба сопутст-
вующими породами, введенными лишь <на третий год после посева же-
лудей.

3. Корневая система и в л агообеспеченность. Для
изучения корневой .системы выбирали гнезда и группы с дубками, имею-
щими среднюю мощность развития. Раскопки в глубь почвы всегда
производили до глубины распространения корней наиболее крупного
дубка в гнезде или группе. Поверхностные корни исследовали в слое
почвы от поверхности ее до 25 см глубины.

На рис. L—3 показаны поверхностные корни двухлетних дубков в
гнезде, в труппе с шестью лунками и в трех лунках прерывистой строч-
ки. Лучше всего поверхностные корни были развиты в лунках строчкой.
Здесь в 2-летнем возрасте произошло уже смыкание крон всех дубков в
трех лунках. Судя по .развитию поверхностных корней видна наметив-
шаяся дифференциация на более мощные и слабые экземпляры. Край-
ние дубки в группе из трех лунок уже начали интенсивно осваивать
прилегающие к ней свободные пространства между рядами. Наоборот,
у срединных дубков и дубков всей центральной лунки в гнезде поверх-
ностные корни развиты крайне слабо. В табл. 6 приведены результаты
подсчета и измерений поверхностных корней дубков в разных посевах.
Эти данные убедительно показывают преимущества строчно-луночного

см

Рис. 2. Поверхностные корни 2-летних дубков в группе
с шестью лунками

прерывистого посева для указанных корней молодых дубков. В усло-
виях лесостепи, как указывает Б. Ф. Остапенко (1955), горизонтальные
корни у крайних дубков в гнезде развиты также лучше.

Раскопки корневых систем в вертикальном направлении показали
следующее. Во всех посевах лучше всего развивались корни дубков из
крайних лунок, при этом тех дубков, которые располагались не скучен-
но, а на некотором расстоянии друг от друга.

В лунках строчкой вертикальные корни дубков, крайних в группе,
распространялись до глубины 185—192 см. Длина боковых корней, про-
стирающихся горизонтально в стороны, равнялась 100—ПО и больше
сантиметров. В гнездах у наилучше развитых дубков в крайних лунках
вертикальные корни проникали на глубину до 156—176 см. Наиболее
крупные боковые корни у них имели длину 30—50 см. У слабых сре-
динных дубков от тонких и значительно более коротких 'стержневых
корней отходили боковые корешки, не превышающие длиной 3—5 см.
В 6-луночных группах у наиболее крупных дубков вертикальные кор-
ни достигали глубин 162—182 см. У некоторых из этих дубков боковые
корни довольно равномерно пронизывали гумусовый и верхнюю поло-
вину -оглиненного горизонтов, распространяясь в сторону от гнезда.
В срединных лунках встречались экземпляры с корневой системой,.

Рис. 3. Поверхностные корни 2-летних дубков в трех лун-
ках прерывистой строчки

проникавшей на глубину 26—50 см, без надземных частей, так как их
стеблевые побеги засохли, не достигнув поверхности почвы. Таким об-
разом, степень развития корневых систем дубков уже в двухлетнем
возрасте непосредственно зависит от местоположения их в гнезде, груп-
пе и лунке. Микориза во -всех гнездах встречалась только на корнях хо-
рошо развитых дубков. В трехлетием возрасте дубков вертикальные
корни в группах из трех лунок достигли глубины 255—265 см. От
стержневых корней отходили многочисленные боковые корни, распро-
страняясь в стороны по гумусовому и оглиненному горизонтам. Круп-

Таблица 6

Длина поверхностных корней у 2-летних дубков в верхнем
25-сантиметровом слое почвы

Посев В одном гнезде или группе В одной лунке Общая длина корней, м
число корней общая длина корней, м число корней общая длина корней, м в средин- ных лунках в крайних лунках
Гнездовой 116 18,85 23 3,77 1,10 3,20—6,02
Групповой 6-луночный . 44 16,32 7 2,70 3,52 0,38—4,35
Строчно-луночный пре- рывистый 94 23,99 31 8,04 2,71 9,26—12,02
ные поверхностные корни сомкнулись в 3-метровых пространствах
между группами из трех лунок и распространились далеко в стороны
по междурядьям. В гнездах у наиболее крупных дубков «из крайних лу-
нок корни проникли вглубь до 190—220 см, причем поверхностных тори*

Рис. 4. Корневая система 4-летних дубков в строчно-луночном
прерывистом посеве

зонтальных корней было значительно меньше; боковые же корни рас-
пространялись только в пределах гумусового горизонта. Корневая систе-
ма 4-летних дубков из строчно-луночного прерывистого посева пред-
ставлена на рис. 4. Корни лучше развитых дубков уже проникли на
глубину 300 см, т. е. начали достигать уровня капиллярной каймы грун-
товых вод при наиболее глубоком ее залегании во второй половине ве-
гетационного периода. Возможность пользоваться постоянным источни-
ком влаги обусловила ускоренный рост многих дубков. Диаметр корне-
вой шейки у хорошо развитых экземпляров достиг 4 см. Наибольшие
изменения, по сравнению с предыдущим годом, были в развитии боко-
вых корней, горизонтально распространяющихся в верхних горизонтах
почвы. Диаметр более крупных из них достиг у основания 1,0 см. От
этих корней отходили ответвления, проникающие в глубь почвы до
170—180 см. Следовательно, весь почвенный профиль под группой из
трех лунок, особенно до глубины 150—160 см, оказался густо и равно-
мерно пронизанным корнями.

Наряду с мощно развивающимися экземплярами присутствуют н
сильно отставшие в росте. Отличительная особенность их корневых сис-
тем— меньший диаметр стержневых корней и малочисленность и слабое
развитие боковых, вследствие чего масса корней отставшего в росте
дубка была во много раз меньшей.
При раскопках поверхностных горизонтальных корней было видно,
что большая часть их простирается в, междурядье до 2 м, т. е. до ряда
сопутствующих пород. Дойдя до них, корни дуба поворачивали <в глубь
почвы и лишь немногие проникали дальше между экземплярами груши
и скумпии. Корневые системы сопутствующих пород в течение первых
двух лет развивались медленно в вертикальном направлении, не обра-
зуя поверхностных горизонтальных корней.

Потребление влаги из почвы под опытными посевами дуба описано
М. Н. Польским (1963). В результате проведенной 3-летней работы
(1952—1954 гг.) было выяснено следующее. Величина абсолютного рас-
хода влаги (в килограммах) 5-луночным гнездом во все три года ока-
залась выше, чем у группы с тремя лунками. При этом интенсивность
просушивания под гнездом была настолько высокой, что просушенный
слой имел влажность ниже влажности завядания, т. е. расходовалась
даже трудно доступная для растений влага. Но расход с единицы пло-
щади (с 1 га) под строчно-луночным прерывистым посевом начиная с
1953 г. был выше, чем под гнездами, так как сильнее расходовалась
влага из междурядий. В 1953 г. общий расход влаги с площади под
строчно-луночным прерывистым посевом был больше на 9 мм, а в
1954 г. —на 32 мм. Следовательно, дубки в группах из трех лунок име-
ли лучшую влагообеспеченность, это и обусловило их лучшее развитие.

Исследование потребления влаги в опыте с посевом разного числа
желудей в одну лунку показало, что в лунках с тремя дубками на долю
одного растения приходится влаги в 4,4 раза больше, чем в лунках с
15 дубками. Благодаря этому рост надземных и подземных частей дуб-
ков был значительно лучшим в лунках с тремя высеянными желудями.

К аналогичным выводам пришел А. Ф. Лисенков (4959), изучавший
влагообеспеченность дуба в культурах различной густоты на Деркуль-
ской научно-исследовательской станции. На лучший рост дуба в усло-
виях большего увлажнения указывает В. М. Котов (1963) и Б. Э. Вер-
ченко (1962).

К 10-летнему возрасту в рассматриваемой культуре у крайних ду-
бов сформировалась мощная корневая система поверхностно-глубинного
типа. На рис. 5 представлена корневая система дуба из группы с тремя
лунками и корневые системы груши и скумпии из примыкающего к нему
6-метрового междурядья.

В числе скелетных корней дуба было 27 горизонтальных, распро-
страняющихся в верхних горизонтах почвы до глубины 75—80 см и
18 вертикальных, в том числе и крупные ответвления горизонтальных
корней, проникающие отвесно в глубь почвы. Максимально вертикаль-
ные корни достигали 390—405 см. В пределах корневой системы этого
дуба наблюдались единичные срастания корней. Высота ствола этого
дуба равнялась 530 см. Вплотную к указанному дубу рос угнетенный
одновозрастный дубок. Суховершинный стволик его имел высоту 130 см.
Тонкий стержневой корень проникал на глубину 200 см. Несколько го-
ризонтальных корней имели длину по 5—10 см.

Груша обыкновенная имела высоту ствола 380 см. Корневая систе-
ма стержневого типа проникала вглубь до 470 см. Единичные горизон-
тальные корни направлялись преимущественно вдоль своего ряда.
В трех местах встретились сросшиеся корни в пределах корневой систе-
мы этого дерева.

Корневая система скумпии распространялась на глубину до 300 см.
В сферу ее корней проникало довольно много корней дуба и единичные
корни груши. Это явление указывает на слабую конкурентную способ-
ность скумпии в условиях данной культуры. Из сравнения корневых
сл

Бюллетень биологии, № 1
систем видно, что господствующее положение здесь занимает дуб. Дуб
(ранней расы) за годы наблюдений сбрасывал сухую листву только
весной перед развертыванием новых листочков. В целях уменьшения
расхода воды на транспирацию, зимой I960 г. было вырублено 50% гру-
шевых деревьев, а остальные вместе с крупными стволами скумпии от-
штамбованы с поднятием крон до середины высоты стволов.

Для освоения необходимой площади питания большое значение
имеют горизонтальные корни дуба. Поэтому, как утверждает П. И. Ге-
расименко (1959), более мощную горизонтальную корневую систему,
обычно, имеет лучший по общему развитию дубок. Наши наблюдения
за развитием дубов и их корневых систем в разных опытных посевах
привели к выводу, что в засушливом климате одни вертикальные корни,
даже проникшие до капиллярной каймы грунтовых -вод, не могут вос-
полнять всего расхода воды, производимого надземными частями.

В менее засушливом климате, в условиях лесостепи с 530 мм осад-
ков в год, корневые системы дуба в гнездовых посевах развиваются
иначе (Остапенко, 1955). При наличии достаточной влагообеспеченности
корни дубов центральной лунки, сжатые с боков корневыми системами
экземпляров из крайних лунок, развивают более длинный стержневой
корень с короткими горизонтальными корнями. В этих условиях указан-
ная корневая система срединных дубков в состоянии покрывать расход
воды, производимый листвой. Дубки из крайних лунок, наоборот, раз-
вивают более мощные горизонтальные корни и более короткие стержне-
вые. По данным Остапенко, в этих же условиях, но одиночно стоящие
одновозрастные дубы имеют корневую систему с более длинными стерж-
невыми корнями и более мощными горизонтальными, чем дубы в гнез-
дах. По-видимому, причиной этому служит большая площадь питания,
используемая одиночно стоящими дубами.

Погодные условия вегетационного периода 1955 г. в районе Джа-
ныбекского стационара были очень неблагоприятными. Осадков выпало
значительно меньше средней многолетней нормы как за зимние месяцы,
в декабре — марте (56 мм вместо 86 мм), так и в течение теплого полу-
годия, в апреле— сентябре (79 мм против 155 мм). Относительная
влажность воздуха во все месяцы, начиная с апреля по сентябрь, была
значительно ниже средней многолетней, а число сухих дней (с относи-
тельной влажностью воздуха ниже 30%) равнялось 91 при средней
многолетней норме, равной 64 дням. В этом году дубки, достигшие
5-летнего возраста, сильно сократили прирост. Наиболее сильно умень-
шился прирост по высоте и диаметру у дубков среднего (третьего) ряда
полосы. За вегетационный период они значительно отстали в росте от
дубков из других рядов. Кроны крайних дубков почти во всех гнездах
сомкнулись. Поэтому, чтобы сократить расход влаги всем гнездом или
группой и оставить больше воды крупным экземплярам, зимой 1955/56 г.
произвели опытное прореживание гнезд и групп в среднем ряду (в каж-
дой лунке оставили по одному лучшему экземпляру, вырубив все
остальные). Следовательно, в трех лунках строчно-луночного прерывис-
того посева осталось по 3 дубка, в гнездах — по 5, в 6-луночных груп-
пах— по 6. Зимой 1961 г. проредили гнезда и группы, и в остальных
четырех рядах. О росте дуба после прореживания можно судить по
табл. 7 и 8.

Отставшие в росте дубки из третьего ряда полосы, как видно из
таблиц, после прореживания в 1956 г. значительно перегнали по высоте
и диаметру дубки, прореженные в 1961 г. Усилившийся рост дубков
после прореживания 1956 г. обеспечил им наибольшие размеры и в по-
следующие годы. Здесь, как и на других наших участках, с уменьшением
Таблица 7

Влияние прореживания на рост дуба в разных опытных посевах

Посев Опытный участок, прореженный в разные годы Число измере- ний 1961 1962 1963
высо- та. см диаметр, см высо- та, см диаметр, см высо- та, см диаметр, см
У почвы на вы- соте 139 см У почвы на вы- соте 130 см У почвы на вы- соте 130 см
Гнездо 1956 119 612 9,9 6.4 651 10,8 7,0 702 11,4 7,5
1961 118 595 9,6 6,0 647 10,2 7,0 687 11,0 7,4г
Групповой 6-луночный 1956 115 607 9,2 5,8 648 10,3 6,6 693 10,3 6,3
1961 118 579 8,4 5,2 643 9,4 6,1 658 9,7 6,4
Строчно-лу- ночный пре- рывистый 1956 76 622 11,7 7,7 677 13,1 8,7 767 13,3 8,9
1961 73 1 606 10,9 7,0 667 12,4 8,1 722 12,8 8,5

плотности стояния дубков увеличиваются показатели высоты и диамет-
ра стволов и число наиболее крупных экземпляров. Таким -образом, в
условиях засушливого Прикаспия при гнездовом и групповом размеще-
нии дуба в культурах своевременно проведение первого прореживания
его в 5-летнем возрасте.

Таблица &

Показатели роста у 13-летних дубков в разных посевах
(количество дубков по классам высоты и диаметра в %)

Посев Опытный'у ча сток, прореженный в разные годы Число измере- ний Высота, см Диаметру почвы, см Диаметр в см на высоте 130 см
мень- ше 700 701—800 боль- ше 800 мень- ше 11,0 11,1— 15,0 боль- ше 15,0 мень- ше 8,0 8,1— 11,0 боль- ше 11,0-
Гнездовой 1956 119 28 49 12 43 46 11 58 37 5
1961 118 55 41 4 49 39 12 62 33 5
Групповой 6-луночный 1956 115 49 45 6 59 34 7 71 27 2
1961 118 68 29 3 70 28 2 80 18 2
Строчно-лу- ночный пре- рывистый 1956 76 12 56 32 21 55 24 29 .59 12
1961 73 27 66 7 30 48 22 40 46 14
В условиях степи Украины во избежание замедления роста дуба
при значительной плотности гнезд в полезащитных лесных полосах ре-
комендуются рубки ухода. В гнездах оставляют то четыре-пять лучших
деревьев. Это меняет 'Структуру полосы, способствует большему сохра-
нению, влаги в почве и. создает лучшие условия для оставшегося дуба.
Рубки ухода предлагается проводить в 6—8-летних полосах (Лишенко,
1963). О положительных результатах применяемого прореживания гнезд
дуба в южных степных районах Молдавии уже упоминалось.

В связи с лучшей влагообеспеченностью дубки из строчно-луночно-
го прерывистого посева приступили к цветению и плодоношению на год
раньше, чем в гнездах и 6-луночных группах. В 10-летнем возрасте дуба
(1960 г.) появился естественный самосев его. Распределение всходов на
участках, занятых рассматриваемыми посевами, было следующим:
среди лунок в строчку — 58% от всех всходов, среди гнезд — 34%, 6-лу-
ночных групп — 8%. В пересчете .на 1 га число всходов было соответ-
ственно 188, 108, 26.

Цветение и плодоношение скумпии началось в 3-летнем ее возрасте
(1955 г.), груши — в 8-летнем возрасте (1960 г.). В первый год к плодо-
ношению приступило 17% грушевых деревьев. В дальнейшем это число
начало быстро возрастать.

Заключение

На основании изложенного материала можно сказать, что в засуш-
ливых условиях северо-западной части Прикаспийской низменности, на
черноземовидных почвах больших падин, наилучшими показателями
роста и развития обладали дубки в строчно-луночном прерывистом по-
севе, т. е. при наименьшей густоте группового размещения сеянцев.

Многолетние наблюдения, за развитием дуба и влагообеспечеп-
ностью его в опытных посевах показали, что к концу лета весь корне-
обитаемый слой почвы бывает просушен до влажности завядания. По-
этому за вегетационный период на долю одного дубка, особенно еще не
достигшего корнями капиллярной каймы грунтовых вод, приходится
значительно меньше влаги в гнездах или 6-луночных группах, чем в
строчно-луночном прерывистом посеве. Лучшая влагообеспеченность
обусловливала лучший рост сеянцев в группах с тремя лунками.

Как показало изучение водного режима почвы, с третьего года
жизни в строчно-луночном прерывистом посеве началось более сильное
иосушение междурядий, чем на участках с гнездами и 6-луночными
группами. Это объяснялось тем, что крайние дубки из групп с тремя
лунками стали быстрее увеличивать площадь питания за счет примы-
кавшего к ним свободного междурядья. Ускоренный рост и увеличенное
влагопотребление крайних дубков неблагоприятно отразилось на суще-
ствовании срединных экземпляров этих лунок, обусловив их сильное
угнетение. Поэтому дифференциация на крупные и отставшие в росте
дубки происходила сильнее в 3-луночных группах. Здесь же в силу
этого началось раньше и самоизреживание, способствовавшее ускорению
роста оставшихся экземпляров, так как постепенно снимался расход
почвенной влаги слабыми, отмиравшими дубками. Корневые системы
срединных дубков, почти не проникающие за пределы гнезда, сильно
понижают влажность почвы внутри него. Этим определяется слабое
развитие корневых систем у срединных дубков, а у крайних — развитие
горизонтальных корней, распространяющихся только в стороны от
гнезда. Расположенные скученно в лунках или гнездах дубки, сильно
понижая влажность почвы, задерживают и ослабляют рост растущих
здесь растений. Наоборот, расположенные на некотором расстоянии друг
от друга и менее интенсивно иссушающие почву корни дубков при
большем влагопотреблении могут лучше расти и проникают дальше за
пределы гнезда, увеличивая этим свою площадь питания.

Крайние дубки, .создавая условия .недостаточного освещения для
срединных, попавших под их кроны, способствуют возникновению у них
теневой мезоморфной структуры листьев. В то же время под влиянием
присутствующих в гнезде срединных дубков у крайних развивается
однобокая крона, простирающаяся в стороны междурядий.

Чем тяжелее климатические условия, тем сильнее проявляется не-
благоприятное влияние одних растений на другие. В засушливом При-
каспии со средним годовым количеством осадков 280 мм и сильными
суховеями у срединных дубков в гнезде и группах развивается сжатая
с боков и укороченная корневая система, которая не может восполнять
расходы воды, производимого их надземными частями в засушливые
периоды, что приводит к гибели этих деревьев. В лесостепи, в лучших
условиях влагообеспеченности, с годовым количеством осадков 530 мм,
у срединных дубков в гнезде под влиянием соседства крайних разви-
вается своеобразная форма корневой системы, тоже сильно сжатая с бо-
ков, но глубоко проникающая в почву. Такое строение корневой систе-
мы этих дубков обеспечивает им существование, давая возможность
питаться из более глубоких слоев почво-грунта. У крайних дубков под
влиянием срединных развивается корневая система с горизонтальными
корнями, уходящими в стороны от гнезда, но менее глубоко проникаю-
щая в почву. С. А. Крывда (1962), рекомендуя на Ергенях закладывать
чистые культуры дуба квадратно-луночным способом, по-видимому,
имел в виду не только упростить уход за культурами, но и ослабить не-
благоприятное влияние друг на друга дубков; он предлагает высевать в
группу только по 5—8 желудей. Сходное влияние наблюдается и среди
деревьев разных пород. Соседство быстрее растущих деревьев другого
вида или рода путем сильного иссушения почвы или затенения крона-
ми, или выделения корнями вредных веществ ослабляют рост произ-
растающих рядом. Это влияние может быть ничтожным, не ослабляю-
щим рост и развитие соседа (например, в упоминаемой культуре дуба с
грушей, яблоней дикой и скумпией). В этих же условиях, но -при другом
сочетании древесных и кустарниковых пород, влияние спутников может
заметно отражаться на развитии главной породы. Так, например, в
1952 г. на большой падине Джаныбекского стационара был произведен
посев дуба гнездовым способом. На четвертый год на половине участка
в 5-метровых междурядьях дуба посадили однолетними .сеянцами ясень
пенсильванский и иргу круглолистную. К 11-летнему возрасту дуб среди
ясеня и ирги отличался несколько более высоким стволом, слабее раз-
витой и приподнятой кроной, более слабым плодоношением и другими
особенностями. Корневая система дуба на участках чистой и смешанной
культуры показана на рис. 6 и 7. Как видно, корневая система дуба
среди ясеня и ирги развивается -более сжатой с боков, «с меньшим чис-
лом горизонтальных корней, но проникает глубже в почву, где уже не
испытывает влияния корней соседей. В таких же условиях, но с 1,5-мет-
ровыми междурядьями и при соседстве с жимолостью татарской и вязом
мелколистным, посаженными одновременно с посевом желудей, дуб с
4-летнего возраста начал отставать в росте. Корневая система разви-
валась слабой, укороченной. Листья приобрели теневое мезоморфное
строение, так как к 6-летнему возрасту даже жимолость перегнала по
высоте дубки. К плодоношению здесь дуб не приступает даже после уда-
ления жимолости и без вмешательства человека обречен на гибель.

Вследствие неблагоприятного влияния -на сеянцы дуба быстрорасту-
щих соседей, расходующих значительное количество влаги, в засушли-
вых условиях Прикаопия нельзя рекомендовать для дуба 'подгон.
О вредном влиянии подгона на рост дуба в условиях степи писал и
ф. Н. Харитонович (1951). Таким образом, внутривидовые и межвидо-
вые взаимовлияния растений могут принимать более или менее напря-
женный характер в зависимости от густоты и .состава насаждения, а
также от климатических особенностей района произрастания. Различия

ГлдЪина f ёл/

Рис. 7. Корневая система 11-летнего дуба в чистой культуре

между внутривидовыми и межвидовыми взаимоотношениями заклю-
чаются главным образом в конечном исходе. По этому поводу В. Н. Су-
качев (1953, стр. 41) писал: «...характер внутривидовых взаимоотноше-
ний существенно отличается от межвидовых тем, что межвидовая кон-
куренция может привести и действительно часто приводит к гибели
всех особей некоторых из конкурирующих .видов, тогда как внутривидо-
вая конкуренция никогда .не кончается уничтожением всех экземпляров
.данного вида на арене их взаимовлияний».

На это Т. Д. Лысенко (1961) заметил, что бывают случаи усыха-
ния всего массива, состоящего из одного вида древесных растений.
К сожалению, такие случаи были и могут быть, если создавать в за-
сушливых условиях искусственные культуры слишком загущенными и
при этом оставлять их без ухода. В естественной природной обстановке
тибель целого массива произойти не может, так как взаимоотношения
между растениями регулируются процессами дифференциации, самоиз-
реживания, естественным отбором. Погубить весь массив в естествен-
ных условиях могут только катастрофические явления, например по-
жар.

Зная, какое влияние оказывают растения друг на друга в чистых и
смешанных культурах, т. е. внутривидовые и межвидовые взаимоотно*
шения, а также биологические и экологические ^особенности растений,,
произрастающих совместно, станет возможным управлять их развитием
в создаваемых насаждениях. При этом надо отметить, что в засушли-
вых условиях Прикаспийской низменности непременным условием при.
выращивании любым способом насаждений из дуба и других древесных
пород является тщательный уход за -почвой, который не предусматри-
вался инструкциями по выращиванию защитных лесных насаждений,,
создаваемых гнездовым способом. Ручной уход в рядах и механизиро-
ванный в междурядьях должен продолжаться до полного смыкания
крон. Кроме того, необходимо содержать в чистом пару приопушечные-
полоски шириной 3 м вдоль всего насаждения для сохранения влаги и
борьбы с дикой травянистой растительностью. Культивация этих при-
опушечных полосок должна проводиться весной и осенью на протяже-
нии всего времени существования насаждений.

На необходимость хорошего ухода за почвой при выращивании
снегонакопительных кулис из древесных и кустарниковых пород на поч-
вах солонцового комплекса указывала С. Д. Эрперт (1958). С. А. Крив-
да считает, что на юге Ергеней нельзя вырастить хорошие насаждения
без тщательного ухода за почвой. Даже на Украине, в различных,
районах степи и лесостепи, рост дуба протекает успешно при хорошем
уходе за почвой (Кучерявих, Лишенко, 1963).

Л ИТЕРАТУРА

Верченко Б. Э. 1962. Гнездовые посевы дуба на юге Украины. «Вести, с.-х. нау-
ки», № 1.

Большаков А. Ф. 1950. Водный режим почв комплексной степи Каспийской низ-
менности. «Тр. Почв, ин-та АН СССР», т. XXXII. М., Изд-во АН СССР.

Б я л ы й А. М. 1961. Некоторые итоги по выращиванию гнездовых посевов дуба в
правобережье Саратовской области. «Сб. н.-и. работ ВНИАЛМИ», вып. 32. Волго-
град.

Вдовин П. Г. 1961. Выращивание полезащитных полос из дуба по методу Т. Д. Лы-
сенко. Кишинев.

Герасименко П. И. 1959. О взаимовлиянии корневых систем дубков у деревьев
сопутствующих лесных пород. «Агробиология», № 2.

Карандина С. Н. 1962. Экологическая дифференцировка дуба в густых посевах.
«Сообщ. Лабор. лесоведения», вып. 6. М., Изд-во АН СССР.

Котов В. М. 1963. Выращивание дуба гнездовым способом в Среднем Заволжье.
«Вести, с.-х. науки», № 1.

Крывда С. А. 1962. Опыт выращивания гнездовых культур дуба на юге Ергеней.
«Агробиология», № 3.

Кучерявих Ю. Г., Лишенко А. А. 1963. Пор1вняльна ефектившсть рядкового
i гшздового способ1вс1вби полезахиснйх лкювих смуг. «Лкове господарство та аг-
1 ролюомелюращя. Науков! пращ», вип. XXIV. КиТв.

Леман Ю. 1901. Различные типы смешения древесных и кустарниковых пород.

«Лесной журн.», вып. 2.

Лисенков А. Ф. 1959. Влагообеспеченность дуба в культурах различной густоты
и различных способов посева. «Сообщ. Ин-та леса», вып. 12. М.,. Изд-во АН СССР.

Лишенко А. А. 1963. PicT i розвиток дуба в гшздах при вирощуваню полезахисних
лгсових смуг. «Люове господарство те агролюомелюращя. Науков! пращ»,
вып. XXIV. Кшв.

Лысенко Т. Д. 1961. Выступление на семинаре по гнездовому посеву дуба. «Лес-
ное хозяйство», № 12.

Никитенко Н. А. 1951. Некоторые особенности развития дуба при гнездовой куль-
туре. «Агробиология», № 3.
Орленке Е. Г. 1955. О взаимоотношениях дуба в густых культурах. ДАН СССР,,
т. 102, № 4.

Остапенко Б. Ф. 1955. Корневые системы дуба в посевных гнездовых культурах.
«Зап. Харьковск. с.-х. ин-та», т. 10 (XLVII).

Польский М. Н. 1963. Изучение влагопотребления и влагообеспеченности культур*
дуба в первые годы жизни. Почвенно-гидрологические исследования в лесу и лес-
ных культурах. Новосибирск.

Польский М. Н., Роде А. А. 1952. Материалы к познанию водного режима почв,
комплексной степи северо-западной части Прикаспийской низменности. «Тр. Комп-
лексн. научн. экспед. по вопр. полезащитн. лесоразведения», т. II, вып. 3. М., Изд-
во АН СССР.

Роде А. А. 1959. Климатические условия района Джаныбекского стационара. «Со-
общ. Лабор. лесоведения», вып. 1. М., Изд-во АН СССР.

Роде А. А. 1961. Важнейшие результаты десятилетних исследований Джаныбекского-
стационара Академии наук СССР. «Почвоведение», № 4.

Сукачев В. Н. 1953. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди,
растений. «Сообщ. Ин-та леса», вып. 1. М., Изд-во АН СССР.

Харитонович Ф. Н. 1951. Дуб в степных условиях и его выращивание. М., Гос-
лесбумиздат.

Э р п е р т С. Д. 1958. Опыт полезащитного лесоразведения на почвах солонцового»
комплекса. «Тр. Ин-та леса», т. XXXVIII. М., Изд-во АН СССР.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА И СП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXIII (1), 1968

УДК 591.5:581.55

ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ И БИОГЕОЦЕНОЛОГИЯ

П. М. Рафес

Расчленение биологии на 'ботанику и зоологию, .выделение из -них
^анатомии, гистологии, эмбриологии, физиологии и других дисциплин
произошло очень давно. Такое деление продолжается и в настоящее
время, но тем .не менее биология не только не перестала существовать,
:но благодаря развитию дочерних и внучатных наук беспрерывно обо-
гащается: появились такие общебиолргические дисциплины, как цито-
логия, генетика, биофизика, биохимия, молекулярная биология и др.
Превращение единой биологии в комплекс наук (с беспрерывным раз-
витием биологии как таковой) происходит на наших глазах с нарастаю-
щей быстротой.

Понятие «экология» как наука о взаимосвязях между организмами
и средой было сформулировано Эрнстом Геккелем (Haeckel, 1870) почти
100 лет назад, однако первая «Экология животных» (Hesse, 1912)
вышла лишь почти через полвека. Такой срок потребовался, чтобы из
проблемы, из направления исследований, сформировалась (т. е. выдели-
лась из зоологии) самостоятельная наука.

Весьма симптоматично, что блестящая плеяда палеонтологов и
.зоогеографов мира обосновала распределение видов животных во вре-
мени и пространстве, используя данные об их приспособлении к усло-
виям среды. Дарвин, который дал основу современным воззрениям
палеонтологов и зоогеографов, построил теорию видообразования на
массе экологических данных, постулируя борьбу за существование.
.Многие исследователи накопили колоссальный экологический материал,
.и стихийно они были экологами, хотя науки такой еще не было.

Для того чтобы создать науку, мало .собрать факты по определен-
ной проблеме, следует их проанализировать; это значит выяснить прин-
ципиальные сходства и различия наблюдаемых явлений, сгруппировать
их в конкретные категории (классифицировать), выявить механизмы их
действия, а следовательно, и законы, которым они подчиняются. Синте-
тические проблемы в каждой науке сводятся к тому, чтобы определить
взаимодействие процессов в комплексе, следовательно, вывести свойства
этого комплекса из свойств слагающих его элементов. Это должно дать
основу для прогнозирования явлений, а в идеале — для создания ра-
ционально взаимодействующих сообществ. Конечно, между аналитиче-
скими и синтетическими проблемами в науке нет четких границ, и эти
проблемы постоянно взаимно перекрываются. Для развития самостоя-
тельной дисциплины необходима постановка частных задач и разработ-
ка различных методик: а) .наблюдений; б) построения гипотез (моделей)
для эксперимента; ©) экспериментирования; г) обработки материалов.

«Под экологией мы понимаем сумму познаний, касающихся эконо-
мики природы, т. е. исследования всех отношений животного и с неорга-
нической, и с органической его средой, включая, кроме того, его отноше-
ния с теми животными и растениями, с которыми он входит в прямые
или косвенные связи сотрудничества и вражды; одним словом, экология
это наука обо всех тех сложных взаимоотношениях, которые Дарвин
относил к условиям борьбы за существование» (Haeckel, 1870). Рас-
сматривая задачи зоологии, Геккель писал о связях именно животных с
окружающей средой; однако высказанные им положения бесспорно от-
носятся к живым существам вообще.

Подчеркнем, что на проанализированных данных о взаимоотноше-
ниях со средой, которые он назвал в целом борьбой за существование,
Дарвин построил идею о видообразовании, которая имела значение не
только для естествознания, но и для широкого научного мировоззре-
ния, для материалистической философии. Созданная Дарвином эволю-
ционная теория («Дарвинизм») рассматривает теперь комплекс про-
блем, касающихся происхождения и органического мира; она перерос-
ла рамки частной дисциплины и стала комплексом наук, в число кото-
рых правомерно отнести и экологию.

Задача экологии, которая дает эволюционной теории материал о
видообразовании, сводится к скрупулезному изучению причин и харак-
тера накопления изменений в организмах и их популяциях не в геоло-
гические периоды .времени, а в онтогенезе. Экология .выявляет не
только факторы, влияющие на организм, но и механизмы их воздейст-
вия. Экология выясняет, какие изменения, при каких условиях и в ка-
кие сроки приводят к видообразованию, а какие не имеют столь ра-
дикального значения.

Несмотря на то что в геккелевской формулировке задачи поставле-
ны достаточно широко, экологи разрешали их значительно уже. Напри-
мер, воздействие («акция») среды и приспособление животного к ней
служит объектом изучения достаточно давно и в таком направлении
накопилось неизмеримо больше материалов, чем в противоположном.
Воздействие («акция) животного на партнеров по различным связям
•стали учитывать сравнительно недавно, и еще меньше собрано данных
о реакциях, о формирующихся в процессе взаимоприспособления коак-
циях и о косвенных воздействиях последних на другие компоненты в
окружающей среде. В настоящее в«ремя все чаще подчеркивается, что
•объект экологии—не отдельный организм, а система, в которую он
©ходит и в которой взаимодействует. Такая постановка задачи, конечно,
не мешает экологу животных глубже исследовать те явления, которые
происходят в организме или популяции изучаемого животного, однако
методика исходного наблюдения или эксперимента должна охватывать
действие системы в целом.

Современная экология свои вопросы ставит именно так, причем не
только в качественном (что происходит?), но и количественном смысле
(каковы прибыли и каковы убытки для каждого из партнеров по эколо-
гической связи?). И в такой постановке вопросов по существу ничего
нового, так как она лишь развивает представление Геккеля об экологии
как об экономике природы.

В общем, можно согласиться со следующими положениями
Н. П. Наумова (1963, стр. 4): «Взаимодействие организмов со средой
изучается каждой биологической наукой в своей области. Экология
имеет дело лишь с той его стороной, которая обусловливает развитие,
размножение и выживание особей, структуру и динамику образуемых?
ими популяций отдельных видов -и, наконец, .структуру и динамику
•сообщества разных видов»; -сюда, однако, ‘необходимо добавить .вопрос
о размещении особей и популяций в среде.

Мне представляется правильным и выделение .первых двух разделов
экологии: экологии особей и экологии популяций; в отношении эколо-
гии сообществ некоторые соображения будут высказаны ниже.

Экологические связи особи со средой можно классифицировать по
нескольким признакам. В первую очередь рассмотрим эти связи с точки
зрения «экономики» особи, т. е. ее «производственных отношений» в
среде. Чарлз Элтон (Elton, 1927) назвал место животного в биотиче-
ской среде, т. е. его отношение к корму и врагам, экологической нишей.
Развивая это представление, Слободкин (Slobodkin, 1962) показал, что*
экологическая ниша определяется работой, которую выполняет орга-
низм, затрачивая свои ресурсы на добывание пищи, на защиту от вра-
гов и от других неблагоприятных факторов среды. Мне представляется
аксиомой, что степень благополучия организма определяется соотноше-
нием его затрат (в форме расхода внутренних запасов на все виды дея-
тельности) и «прибылей»! (прироста биомассы в виде тканей и половых:
продуктов). Превышение прироста над затратами обеспечивает не-
только выживание, но и развитие, и размножение; баланс этих величин
обеспечивает лишь выживание (нередко с ухудшенными показателями
физиологического состояния и размножения), а превышение затрат
приводит к ухудшению состояния, а иногда — к гибели. Степень упи-
танности особи (в пределах норм) определяет и степень ее жизнестой-
кости (сопротивляемость вредным воздействиям и жизненной актив-
ности) и плодовитости.

В аспекте экономики особи все экологические связи делятся на две
группы: 1) трофические и 2) пространственные. В связях первой груп-
пы, т. е. во взаимодействиях кормящегося организма с объектом пита-
ния, поддаются учету, с одной стороны, статьи расхода на питание-
(включая поиск, погоню, затраты на процессы поедания и переварива-
ния, на устройство укрытий и убежищ, поскольку они обеспечивают
наиболее выгодное и 'безопасное размещение особи в отношении ее
кормовых ресурсов и др.) и на дыхание, интенсивность которого зависит-
от выполненной организмом работы, а с другой стороны, статьи прихода
(с разделением приобретаемой массы корма на части: усваиваемую и
выделяемую). Обратим особое внимание на то, что к трофическим свя-
зям относятся не только те, в которых изучаемая особь — кормящийся
субъект, но и те, в которых она — объект питания (например, паразита);,
и во втором типе взаимодействий методика учета «экономики» сущест-
вования принципиально остается той же.

«Пространственные» связи характеризуют постоянный или времен-
ный «способ существования» особи: симбиоз, эндобиоз или эпибиоз, фо-
резия и т. п. Прибыли или убытки особи в этих связях могут быть опре-
делены только через их трофику: они либо «удешевляют», либо «удоро-
жают» питание особи; поэтому трофические связи следует считать глав-
ными «решающими» для существования.

Второй принцип, по которому возможно разделение экологических:
связей, это направление воздействия. Как только что было отмечено,
исследуемая особь может быть субъектом (потребителем), а может
быть и объектом (кормом) в трофической связи. Кроме того, особы
может быть либо субъектом, либо объектом и в связях типа антибиоза.
Такие связи осуществляются через среду: один из «партнеров» по связи-
воздействует на среду, которая в данном примере ухудшает условия.
существования другого «партнера»; я ставлю кавычки, во-первых, по-
тому что «партнеры» не находятся в прямой (непосредственной) связи,
во-вторых, потому что объектами такого -воздействия могут быть любые
(и в любом количестве) не только особи, но и виды. Наконец, партнера
может дажене быть, если он не войдет в сферу антибиотического воздей-
ствия, хотя среда все же будет подвергаться антибиотическим воздейст-
виям, так как они представляют собой нормальную жизненную функ-
цию и не вызываются наличием партнера. Воздействие через среду
может быть и благоприятным -и тогда будет привлекать «партнеров»
(«паройкия»). В зависимости от того, осуществляются ли такие связи
через живые или косные компоненты среды, В. Н. Сукачев (1956) на-
зывал их трансбиотическими или трансабиотическими.

Если говорить о таких связях животного с абиотической средой, как,
например, газообмен и теплообмен (которые тесно связаны с дыханием
и активной деятельностью животного), то здесь воздействие особи на
среду (если речь не идет об атмосфере убежища или иного закрытого
пространства) значительно меньше, чем воздействие среды на особь.
При изучении этой группы взаимодействий внимание эколога сперва
привлекается реакцией особи, т. е. ее поведением, как объекта воздейст-
.вия, а далее — приспособлением акций и реакций особи в ответ на
влияние среды, которая также изменяется в .процессе воздействия на ее
-обитателей. Разумеется, такие же процессы приспособления интересуют
.эколога и при постоянных взаимодействиях особи с биотическими фак-
торами. Процессы приспособления выражаются в соответствующих из-
менениях физиологической деятельности, которые влекут за собой мор-
фологические изменения.

Таким образом, изучая «экологию особи», т. е. ее акции и -реакции,
-а также процессы приспособления последних к среде, мы занимаемся
«физиологической экологией»; эти наименования многие авторы счи-
тают синонимами. Однако в настоящее время эколого-физиологическими
исследованиями экология особи не исчерпывается. Необходимо качест-
венное и количественное измерение затрат и «прибылей», т. е. учет ди-
намики ее биомассы, определяющий эффективность потребленного и
усвоенного корма; этим ставится задача изучения продуктивности попу-
-ляции, а также ее энергетики. Кстати сказать, именно постановка этой
последней задачи—изучения динамики биомассы — характеризует эко-
логию как самостоятельную науку, науку об «экономике природы».

Нелишне задуматься над тем, что колебания, а затем и изменения
акций и реакций особи определены видовыми нормами, т. е. пределами,
свойственными виду. Отсюда следует, что, изучая экологию особей, мы
изучаем эколргию вида, но лишь в проявлениях индивидов; это значит,
что мы изучаем пределы индивидуальных отклонений от видовых норм.
-Кстати, старый термин «аутэкология» более правильно понимать как
экология особей, так как греческое слово «аутос» означает «сам». Мож-
но полагать, что экология особей не противопоставляется экологии
вида, а выделяется из нее.

О-соби одного вида, характеризующиеся одинаковыми нормами
реакций, живущие в одном биотопе, естественно, сходно действуют и
сходно реагируют на воздействия среды, в которой обитают, следова-
тельно, вырабатывают комплекс сходных коакций с компонентами сре-
ды и сходных адаптивных признаков; в результате создается популяция,
т. е. «форма существования вида в биоценозе» (Гиляров, 1954, 1959).
Поскольку популяции одного -вида, но в разных -биотопах несколько от-
личны друг от друга, а экология изучает взаимодействия конкретного
организма с конкретной средой, она занимается особями именно попу-
ляции, а не вида. Вид -с экологической точки зрения (как -и с морфоло-
гической и др.) характеризуется ‘признаками, колебания которых вклю-
чают различия между популяциями.

Сходство экологии популяций с экологией особей -состоит в томг
что оба эти раздела экологии животных исследуют те же взаимодейст-
вия со средой, те же колебания, изменения и приспособления с учетом?
тех же качественных и количественных показателей. Различие же со-
стоит в том, что особь в данных условиях среды смертна, а популяция
бессмертна. В .самом деле, превышение затрат особи над величиной
усвоения, воздействие какого-либо абиотического фактора с превыше-
нием предела .выносливости или, наконец, нападение хищника прекра-
щает .существование особи; причем все это возможно в нормальных для-
популяции (по многолетним средним) условиях -среды. Популяция же на-
такие воздействия среды будет отвечать колебаниями своей биомассы:
и численности, т. е. изменениями упитанности и плодовитости, а также
гибелью части особей; истребление популяции возможно лишь при’
кардинальных изменениях среды и влечет дальнейшие изменения по-
следней, так как исчезновение какой-либо популяции приводит к исчез?--
новен-ию звена по крайней мере из одной кормовой цепи, т. е. к наруше-
нию экологического комплекса, именуемого биогеоценозом. По-видимо-
му, экологию популяций (как и особей) также не следует противопо-
ставлять экологии вида, а считать ее частью последней.

Принципиально новым для экологических исследований было -пред-
ставление о биоценозе (Moebius, 1877), как о единстве всех растений и
животных, населяющих среду, характеризующуюся более или менее-
однородными условиями существования. Развившаяся на этом поня-
тии дисциплина «биоценология» рассматривала в качестве объекта -свое-
го исследования «жизненные сообщества» и занималась выяснением:
взаимоотношений их членов между собой и с биотопом, а также срав-
нением и классификацией биоценозов. С развитием этих исследований
все чаще стали появляться термины «ценоз» и «ценотический» (от гре-
ческого слова «коинос»—общий, община), стремящиеся подчеркнуть
наличие неразрывной связи внутри той или иной группировки. Разные
авторы понимают биоценоз в объемном отношении различно: одни при-
нимают, например, лес за один биоценоз, другие считают биоценозами-
отдельные его участки.

Понятие биоценоза было весьма прогрессивным, так как раскрыло-,
что существующие в природе взаимодействия представляют собой еще
и взаимозависимости, составляющие вместе регуляторный комплекс^,
контролирующий виды, входящие в биоценоз. Дальнейшие исследова-
ния в этом направлении выявили не только глубокие и слоенные взаимо-
зависимости биоценоза и физических условий (в частности, вхождение
последних в регуляторный комплекс), но и неразделимость биоценоза и?
биотопа. Представление о целостности жизненного «сообщества зижди-
лось на цепях питания, связывающих фитофагов с растениями, а плото-
ядных животных .с фитофагами. Растения же оказались связанными с
жизненным сообществом лишь пассивно — в качестве кормового ресур-
са для их потребителей. Между тем активная деятельность зеленых рас-
тений, т. е. фотосинтез, представляет собой взаимодействие с абиотиче-
ской средой: с одной стороны, потребление энергии Солнца и неоргани-
ческих веществ из атмосферы и почвы, а с другой — отдача кислорода
и углекислоты в атмосферу и -опада в почву.

Прямая и неизбежная трофическая связь зеленых растений с абио-
тическими компонентами жизненной системы, которые в свою очередь
зависят от биотических, имеет огромное принципиальное значение: она
доказывает взаимопроникновение биоценоза и биотопа. Отсюда следует,,
что биоценоз (как -сообщество организмов) в отрыве от биотопа не
может .ни ’сложиться, ни существовать, ни тем более вступать в какие-
либо экологические взаимодействия. Неразрывность биоценоза с биото-
пом основана -на том, что каждый организм многообразно взаимосвязан,
не только с другими организмами, но и .с физической средой; мало того,,
многие ‘связи между организмами осуществляются только через неорга-
ническую среду.

Установление этих взаимозависимо-стей привело к следующему
принципиальному представлению: «сформировавшееся в какой-либо
местности жизненное-сообщество (биоценоз), приспособившееся к усло-
виям физической -среды и вместе с тем беспрерывно оказывающее влия-.
ние на нее, составляет вместе с этой средой (биотопом) единый комп--
леке, называемый биогеоценозом (по Сукачеву), экосистемой (по Тене-,
ли), голоценом (по Фридерик-су) или другими терминами. Наиболее-
распространены из них два: биогеоценоз — в СССР, экосистема — за
рубежом. Идея неразрывности биоценоза и биотопа была высказана
нашим соотечественником В. В. Докучаевым еще в 1898 г., разработа-.
на в «Учении о лесе» Г. Ф. Морозовым (1912), а в дальнейшем была
развита в представлении о биогеоценозе В. Н. Сукачева.

В свете новых воззрений понятие «биоценоз» становится чисто тео-
ретическим, так как представить себе «совокупность живых организ-
мов», оторванную от абиотической среды, нельзя. Отсюда следует, что
понятие «биоценоз» стало нужным теперь лишь для сопоставления с
понятием «биотоп», а биоценология как наука, естественно, уступает
место биогеоценологии.

Термин «биогеоценоз» был предложен В. Н. Сукачевым в 1940 г._
(более подробно в 1947 и др.) для обозначения сообщества животных
и растений вместе с отвечающими ему условиями почвы, атмосферы и
пр. Определяя структуру леса как биогеоценоза, В. Н. Сукачев (1958,
стр. 5) писал, что «лес включает в себя всю растительность... животный
мир, населяющий лес... почву й подпочвенные (грунтовые) слои на ту.
глубину и атмосферу, на ту высоту под и над поверхностью почвы, на
которые простирается взаимное влияние их с другими компонентами,
леса. Ввиду того, что микроскопически мелкие организмы (растения и
животные) как по методам их изучения, таки по взаимодействию с дру-.
гимн компонентами леса очень специфичны, микроорганизмы (бактерии,
грибы, актиномицеты, инфузории, амебы и др.) целесообразно раюсмат-.
ривать как особый компонент леса — микробоценоз. Взаимодействие,
этих пяти компонентов леса (включая воду в почво-грунт и атмосферу)
очень разнообразно и сложно». В дальнейшем было уточнено, что био--
геоценоз — это совокупность, «имеющая особую специфику взаимодей-.
ствий слагающих ее компонентов «и определенный тип обмена вещест-,
вом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и^
представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое един-,
ство, находящееся в постоянном движении, развитии» (Сукачев, 1965,
стр. 252).

В исходной концепции мне представляется нужным остановиться
на представлениях о почво-грунте, воде и микробоценозе. Заметим, что,
в качестве компонента В. Н. Сукачев рассматривает не только почву,
но и ту часть грунта, которая подвергается воздействию биогеоценоти-
ческого .процесса; тем самым, разумеется, что минеральный (биотиче-
ски не затронутый) грунт в биогеоценоз не входит. Вода включена в.,
почво-грунт и атмосферу, т. е. подлежит исследованию: 'связанная и гра-
витационная вода, грунтовые воды, испарения в атмосфере и различ-
ные формы осадков; очевидно, что В. Н. Сукачев не рассматривает воду
в водоемах, где складываются «биогидроценозы» (водные биогеоцено-
зы), и где вода -представляет собой компонент, замещающий почву в
сухопутных биогеоценозах. Микроорганизмы отнесены к растениям и
животным, но выделены в самостоятельный компонент — микробоце-
ноз — главным образом по соображениям особой методики их изуче-
ния (их связи с другими компонентами леса специфичны лишь по меха-
низмам, а по существу все они -относятся к кормовым).

Если исходить из того, что, по В. Н. Сукачеву («Основы лесной
•биогеоценологии», 1964, стр. 48), «конечная задача биогеоценологии—
вскрытие всех закономерностей, управляющих процессами превращения
вещества и энергии», то биотические компоненты 'биогеоценоза следует
именовать по их функциональной характеристике, т. е. по существу вы-
полняемой «работы», что в общем совпадает с их принадлежностью
к растительному или животному царствам. Биотических компонентов
получается три: автотрофы, гетеротрофы-биофаги (т. е. питающиеся
живыми растениями) и гетеротрофы-сапрофаги; к третьему биотиче-
скому компоненту отойдут все потребители мертвого органического ве-
щества, т. е. и животные-сапрофаги, и растения-сапрофиты (в том числе
все разлагающие микроорганизмы).

Такое представление приводит к выводу о характерной для биогео-
ценоза «замкнутости», состоящей в том, что в пределах биогеоценоза
из углекислоты атмосферы и из почвенных растворов с помощью -сол-
нечной энергии создается органическое вещество -растения, которым пи-
таются -гетеротрофы (биофаги и сапрофаги). Этот поток вещества и
энергии представляет собой круговорот, так как растения выделяют в
атмосферу кислород, весь биоценоз — углекислоту, а сапрофаги (глав-
ным образом микроскопические), осуществляя минерализацию органи-
ческих остатков, возобновляют запас неорганических веществ в почве.
Естественно, каждый биогеоценоз связан с другими притоком и выно-
сом газов и органического вещества (в живом и мертвом виде); они
включаются во внутренний круговорот биогеоценоза.

При сохранении своего единства, общности взаимодействия компо-
нентов и общности обмена веществом и энергией со своим окружением,
биогеоценоз все же может иметь в -своем составе .структурные части, ха-
рактеризующиеся особым составом млн свойствами компонентов, а
также особыми внутренними взаимовлияниями; эти структурные части
именуются биогеоценотическими синузиями. В основе их, как правило,
лежит фитоценотическая синузия, какая-либо иная группировка расте-
ний, иногда — отдельное растение или даже часть его. Возможны сину-
зии ярусов, однотипные участки леса (отличающиеся от других участ-
ков) , однако входящие вместе с другими в данный лесной биогеоценоз,
консорции отдельных деревьев, окруженных другими породами, часть
древесного растения (язва, галл), на которой сложилась самостоятель-
ная группировка организмов. Некоторые биоценологи, выделяя различ-
ные «ценотические группировки», называли их «ценозами». Представ-
ляется неправильным применение термина «ценоз» к частям биогеоцено-
за; лучше их называть синузиями, а группировки, формирующиеся на
какой-нибудь части растения, — меросинузиями (Рафес, 1966).

Возникает вопрос, можно ли термины «биогеоценоз» и «экосисте-
ма» считать синонимами. Если речь идет только об определении прин-
ципа этого единства, то они равнозначны. Однако при описании кон-
кретных экосистем выявляется отсутствие четких принципов для их
выделения.
Представление об экосистеме было (предложено .и разрабатывается
как широкая концепция, выражающая идею обязательных причинных
связей и взаимозависимюстей и применимая к объектам исследования
любых размеров (Odum, 1959). Развивая эту концепцию, Дювиньо
(«Ecologie», 1962) различает микроэкосистемы (например, пень дерева),
мезоэкооистемы (лесная ассоциация), макроэкосистемы (океан), такую
гигантскую экосистему, как биосфера, а кроме того, описывает почву
как экосистему «в суженном «смысле», поскольку она представляет
собой лишь часть ‘более общей экосистемы, и первичная продукция здесь
представлена лишь органическими остатками. Очевидно, что, за исклю-
чением леса, ни одну из названных экосистем биогеоценозом назвать
нельзя; экосистема «почва», описанная Дювиньо, представляет собой
пусть сложный, но все же только ярус в составе таких биогеоценозов,
как лес или луг. Почва не может быть независимой от остальной части
•биогеоценоза, а следовательно, представляет собой лишь синузию. От-
сутствие принципиального определения границ экосистем позволяет от-
носить к таковым океан и даже биосферу. Однако с биогеоценологиче-
ской точки зрения Мировой океан и биосфера включают в себя великое
множество биогеоценозов («биогидроценозов»), но сами они к таковым
не относятся; это единства более высоких рангов.

Бывает необходимо изучение и не структурной части биогеоценоза,
а группировки иного типа. Так, при 'исследовании популяции какого-
либо одного вида очень -важно выявить систему его взаимосвязей. Гай-
ер (Geier, 1966) предлагает рассматривать в экосистеме функциональ-
но входящие в нее субсистемы, образующиеся вокруг одновидовых по-
пуляций. Сущность его концепции сводится к следующему: а) формиро-
вание популяции представляет собой процесс взаимоприспособления и
выражается не только в специфическом морфогенезе популяций взаимо-
действующих видов, но и в стабилизации их количественных показате-
лей в данной экосистеме; б) стабилизирующие механизмы, зависимые от
плотности популяции в отношении ограничивающего .ресурса, взаимно
обусловлены и другими кохшюнентами экосистемы, а также находятся
под влиянием некоторых независимых переменных. В этой концепции
особенно важна идея, что взаимодействие популяции со средой обеспе-
чивает и морфогенез, вызываемый сложением норм поведения, следова-
тельно, .и физиологического комплекса, и численность популяции, т. е.
взаимозависимость адаптации и выживаемости.

Совокупность связей какой-либо популяции (или особи) следовало
бы называть комплексом экологической ниши, так как последняя опре-
деляет отношение особи (популяции) к кормовым ресурсам и к врагам,
т. е. характеризует ее жизнедеятельность. Именно в этом аспекте воз-
можно проанализировать ее борьбу за существование.

В самом деле, каждое.животное стремится использовать возможно
большее количество пищи, но часть его жизни (в соответствии с суточ-
ным и годичным циклом) животное не активно, часть времени уходит
на поиск (и преследование) корма, на защиту от врагов (убегание,
постройка убежища), на уход за потомством, часть корма ускользает.
Морфогенез сводится к выработке приспособлений для потребления
максимального количества наиболее эффективного корма с наименьши-
ми при этом затратами; сюда относятся не только скорость бега и на-
дежность схватывания, но и защитные приспособления, и выработка
формы убежища, и соответствующие изменения повадок. Основа коли-
чественных приспособлений состоит в том, что вырабатываются средние
величины: 1) потребленной пищи; 2) размеров особей; 3) численности
популяции. Первая и третья величины определяют годичную потреб-

6 Бюллетень биологии, № 1

81
ность в корме, причем популяции потребляемых организмов (растений
или животных) приспосабливаются к -таким ежегодным потерям. Вторая
и третья величины определяют 'биомассу популяции потребителя, кото-
рая -обеспечивает ее выживание и при условии, что часть ее поедают
организмы следующего трофического уровня.

Борьба за существование каждого организма состоит в том, что он
стремится наиболее эффективно -использовать кормовые ресурсы,
достичь наивысшей упитанности и дать максимум потомства; различия
в онтогенезе особей дадут колебания этих величин вокруг специфичной
для данного биогеоценоза средней. Часть популяции (в среднем также
специфичная для биогеоценоза) .погибнет от воздействия .врагов и дру-
гих вредных факторов среды. Степень напряженности конкуренции
определяется соотношением числа потребителей к числу единиц ресурса.

Разумеется, чем -выше потребность в отношении -к ресурсу, тем на-
пряженнее будет и конкуренция. Внутривидовая конкуренция бывает
всегда (потребности особей одинаковы), межвидовая — при использова-
нии одного и того же .ресурса в одно и то же время. Конкуренция от-
нюдь не обязательно сопровождается -борьбой в прямом .смысле этого
слова, т. е. физическим столкновением особей, претендующих на один
корм. Не только растения, но и многие животные (почти все раститель-
ноядные) «борются» за существование, вырабатывая приспособления,
обеспечивающие им наиболее «экономичное» и эффективное питание, и
таким путем «обгоняя» своих конкурентов. Эту форму «борьбы» следует
.считать правилом, а физические столкновения — частным -случаем, кото-
рый может лишь сопутствовать правилу, но не исключает его. Поэтому
распространившееся в литературе выражение «межвидовая (или внутри-
видовая) борьба» вместо «конкуренция» совершенно не оправдано.

Борьба за существование всех организмов в складывающемся био-
геоценозе, т. е. в период его «сингенеза» (развития совместного суще-
ствования) , вызывает взаимные приспособления и живых и физических
компонентов. С одной стороны, постепенное приспособление какого-
либо вида к складывающимся условиям среды (одновременно с выра-
боткой специфических воздействий этого вида на среду) представляет
собой адаптацию (коадаптацию) в прямом смысле этого .слова; она и
будет характеризовать данную популяцию. С другой .стороны, абиоти-
ческие компоненты (почва, атмосфера) реагируют на воздействия дру-
гих компонентов в тех нормах (пределах), которые определены их
специфическими для данной местности физико-химическими свойствами;
постепенно -их преобразование будет специфичным для данного биогео-
ценоза, что аналогично коадаптации.

Вполне закономерен вывод, что в результате сингенеза в биогеоце-
нозе оказываются специфичные для него абиотические и биотические
компоненты, т. е. популяции организмов, адаптированные к сложившим-
ся условиям, а следовательно, определяются качественные и количест-
венные показатели продукции. Это основано на том, что круговорот
вещества и энергии в биогеоценозе имеет и качественные и количест-
венные ограничения: ограничено пространство биогеоценоза, на кото-
ром развиваются почвы и на которое воздействуют .солнечное излучение
и атмосферные процессы. Это же пространство с конкретным количест-
вом поступающей солнечной энергии и запасами почвенных ресурсов
определяет качество и ограничивает количество первичной продукции
биогеоценоза — вещества зеленых растений, — что, в свою очередь,
определяет качество и количество .всех -гетеротрофных организмов (и
растительноядных, и питающихся ими плотоядных), а вследствие этого
и всех органических веществ, поступающих в почву.
Из этого следует, что проблема биогеоценологии, т. е. изучения
взаимодействия всех компонентов в биогеоценозе, расчленяется на сле-
дующие задачи: а) анализ состава .компонентов биогеоценоза (в биоти-
ческой ча-сти — выявление участвующих видов) с определением условий
и последовательности сложения; б) анализ деятельности каждого ком-
понента (в частности, каждой популяции) с качественной и количест-
венной сторон; в) анализ взаимодействий (всех видов прямой и обрат-
ной связи) компонентов между собой с выяснением косвенных влияний
и определением результата для биогеоценоза в целом; г) синтез полу-
ченных данных в различных формах моделирования (включая графичес-
кие и математические), дающих основу для описания действующих
биогеоценозов, их сравнения и классификации, для прогнозирования их
деятельности и изыскания путей управления ею.

Концепции динамического единства биоценоза и -биотопа, связан-
ные с представлением о сложном обмене между ними веществом и энер-
гией, резко расширили возможности количественных исследований с
привлечением далеко шагнувшей математической техники. В настоящее
время исследования в первую очередь характеризуются усилением ко-
личественного подхода и именно в этом смысле применялись в этой
статье ссылки на современность науки.

Очень важно, что современные представления вплотную приблизили,
друг к другу естествознание и философию. Марксистско-ленинская фи-
лософия предметом естествознания считает движущуюся материю, при-
чем тела познаются через познание различных форм движения..
Б. М. Кедров (1967) разъясняет, что специфическому виду материи от-
вечает строго определенная форма движения. Движение в общем виде
есть всякое изменение вообще. Образованию атомных ядер отвечает
ядерно-физическая, образованию молекул — химическая форма движе-
ния. Усложнение органических (углеродистых) соединений приводит к
белкам, общий способ существования которых — жизнь, т. е. биологиче-
ская форма движения материи; этим путем химическая форма движе-
ния переходит к более высокой — биологической, знаменуя тем самым
развитие живой природы из неживой. Совсем недавно эти положения
казались абстрагированными обобщениями философии. Сейчас, при изу-
чении круговорота вещества и энергии в биогеоценозе, в частности при
минеральном питании растений или при метаболизме хемосинтезирую-
щих бактерий, переход химической формы движения в биологическую
(в дальнейших фазах круговорота — из биологической в химическую)
стал предметом естествознания. Эти явления не только описываются, но
измеряются в единицах м-ассы или в единицах энергии (калориях).

Современные руководства по экологии животных начинаются изло-
жением физиологических реакций организма на воздействие среды и
другими вопросами экологии особи. Заключительные же их главы по-
свящаются представлению о биогеоценозе. Этим и определяются задачи
современной экологии животных: характер и мощность взаимодействий
животных и среды исследуются не вообще, а с учетом того, что любое
взаимодействие, а особенно питание, отражается и на состоянии дру-
гих компонентов и на всех связях в биогеоценозе. Поэтому связи жи-
вотных регулируются всем комплексом жизненных явлений в биогеоце-
нотическом процессе. Из этого следует, что динамика популяций (ос-
новной вопрос экологии животных), выражающаяся в изменениях чис-
ленности и упитанности особей (что определяет биомассу популяции) *
представляет собой изменения одного из слагаемых суммарной про-
дукции биогеоценоза и не может быть исследована независимо ют по-
следней.
ЛИТЕРАТУРА

Гиляров М. С. 1954. Вид, популяция и биоценоз. «Зоол. жури.», т. 33, вып. 4.

Гиляров М. С. 1959. Проблемы современной экологии и теория естественного отбо-
ра. «Успехи совр. биол.», т. 48, вып. 3(6).

Докучаев В. В. 1948. Учение о зонах природы. М., Географгиз.

Кедров Б. М. 1967. Предмет и взаимосвязь естественных наук, изд. 2. М., «Наука».

Морозов Г. Ф. 1912. Учение о лесе. СПб.

Наумов Н. П. 1963. Экология животных, изд. 2. М., «Высшая школа».

«Основы лесной биогеоценологии», 1964. Под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса. М.,
«Наука».

Ра фес П. М. 1966. О роли и значении растительноядных насекомых в лесном био-
геоценозе. В сб.: «Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов».
М., «Наука».

Сукачев В. Н. 1940. Развитие растительности, как элемента географической среды
в соотношении с развитием общества. В сб.: «О географической среде в лесном
производстве». Л., Изд-во Лесотехн. акад.

Сукачев В. Н. 1947. Основы теории биогеоценологии. «Юбил. сборник АН СССР,
посвящ. 30-летию Великой Октябрьской социалистической революции», т. I. М.— Л.,
Изд-во АН СССР.

Сукачев В. Н. 1956. О некоторых современных проблемах изучения растительного
покрова. «Бот. журн.», т. 41, № 4.

• Сукачев В. Н. 1958. Лесная биогеоценологии и ее лесохозяйственное значение. М.,
Изд-во АН СССР.

• Сукачев В. Н. 1965. Основные современные проблемы биоценологии. «Журн. общей
биологии», т. 26, № 3.

«Ecologie». 1962. Science modeme de synthese, 2. Ecosystemes et biosphere. Bruxel-
les.

Elton C. 1927. Animal ecology. London.

G,eier P. W. 1966. Management of insect pests. «Ann. Rev. Entomol.», vol. 11.

Haeckel E. 1870. Ueber Entwicklungsgang und Aufgabe der Zoologie. «Jena. Z. Natur-
wiss.», Bd. 5.

- Hesse R. 1912. Okologie der Tiere. In: «Handworterb. Naturwiss.», Bd. I, VII.

Moebius K. 1877. Die Auster und die Austemwirtschaft. Berlin.

Odum E. 1959. Fundamentals of ecology. 2nd edn. Philadelphia — London.

- S 1 ob о d ki n L. B. 1962. Energy in animal ecology. «Advances ecol. research», vol. I.

ANIMAL ECOLOGY AND BIOGEOCOENOLOGY

P. M. Rafes

Summary

Animal ecology in its early stage of development was concerned with
the study of the effect of environment on animals. Then ecologist began
to study the effect of animals on the environment, coactions and adapta-
tions in behaviour, structure of organism and numbers. The concep-
tion of biocoenose led to the ascertainment of the indissolubility of bio-
cenose and biotope. The constitution, structure, interrelations of this unity,
termed biogeocoenose, and the processes that take course within it, became
the object of biogeocoenology. Modern animal ecology studies connections
of animals taking into account their dependence on the biogeocoenose as
a whole; dynamics of populations are considered as changes in a part of
the production of the biogeocoenose, interrelated with the dynamics of its
other components.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXIII (1), 1968

УДК 577.48:591.526

РОЛЬ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ В ФОРМИРОВАНИИ
СТРУКТУР БИОЦЕНОЗОВ

А. Г. Воронов

Структурную основу практически всех наземных биоценозов и мно-
гих биоценозов бентали образуют растения. Они неподвижны и потому
тесно в течение всей индивидуальной жизни связаны с определенным
биоценозом. Растения с многолетними наземными частями — фанерофи-
ты и большая часть хамефитов — в течение длительного времени свя-
заны с определенными ярусами после того, как они достигли свойствен-
ных данному -виду размеров, и лишь растения с отмирающими на не-
благоприятный период надземными частями в течение сезона довольно
резко меняют свое ярусное положение (Воронов, 1963).

Что касается животного населения, то заметной является его роль
в создании структуры биоценоза лишь для неподвижных животных бен-
тали, часто ведущих колониальный образ жизни (коралловые полипы,
усоногие ракообразные, мшанки и др.). Для других групп водных и для
наземных животных, ведущих в большей или меньшей степени подвиж-
ный образ жизни, их приуроченность к определенным биоценозам и их
роль в создании структуры этих биоценозов не столь ясна.

Одни виды животных связаны с географической фацией, другие —
с урочищем, третьи — с ландшафтом, поэтому вопрос о их связях с
биоценозами и об объеме самого понятия биоценоз может быть рас-
смотрен с различных позиций.

Относительно понятия «объем биоценоза» существуют различные
точки зрения: .1) биоценоз, как и фитоценоз, представляет собой термин
неопределенного объема, прилагаемый к единицам различного ранга;
2) биоценоз не соответствует по объему фитоценозу, он крупнее послед-
него, поскольку подвижные животные, составляющие едва ли не боль-
шую часть животного населения суши, не столь тесно связаны с опреде-
ленной территорией, как растения; 3) 'биоценоз представляет наимень-
шую по объему единицу живого населения Земли, так же как фитоце-
ноз — для растительного населения «и биогеоценоз или фация — для
ландшафтного подразделения географической оболочки Земли.

Между двумя последними понятиями нет полного тождества. Как
указывает Н. А. Солнцев (.1967), там, где человек не оказывает влияния
на разитие растительного покрова, понятия «биогеоценоз» и «фация»
совпадают; однако в обжитых районах также совпадения крайне редки,
поскольку здесь первобытный 'растительный покров раздробляется на
ряд фитоценозов, в той или иной степени нарушенных человеком, и там,
тде ранее существовал один фитоценоз, мх становится несколько, а сле-
довально, фация, характеризующаяся однородной литогенной основой и
ранее соответствовавшая этому фитоценозу, оказывается более крупной
единицей, чем биогеоценоз, и включает несколько биогеоценозов. Кроме
того, как неоднократно указывалось, там, где нет жизни, нет биоцено-
зов (ледяной щит центральной Гренландии или Антарктиды), но -мож-
но выделять фации.

Если мы считаем, что биоценоз связан с наименьшей географи-
ческой единицей, следовательно, в пределах этой единицы мы можем
говорить лишь о ее структурных частях. Так, мы не можем называть
биоценозом совокупность обитателей норы грызуна, кишечника какого-
либо млекопитающего или крыла птицы, дупла дерева и т. д., точно так
же, как не следует, по сообщению С. П. Хромова, говорить о микрокли-
мате норы, дупла и т. д. Как термин «микроклимат» должен быть в этих
случаях заменен выражением «ход метеорологических элементов», так
и для обозначения совокупности обитателей норы, муравейника, дупла,
кишечника и т. д. следует использовать термины, применяемые к струк-
турным и экологическим частям биоценоза — «консорций», «синузия»,
«микроценоз». Эта точка зрения весьма близка к взглядам К. В. Арноль-
ди и Л. В. Арнольди (1962, 1963).

Таким образом, мы полагаем, что В. Н. Сукачев был совершенно
прав (1947, 1949, 1964 и др.), неоднократно предлагая за фитоценозом
и биоценозом оставить значение наименьшей географической единицы,
соответствующей территориально биогеоценозу. -

В этом случае возникает .потребность в термине, имеющем неопре-
деленное таксономическое значение, который можно было бы приме-
нить и к наименьшему, и к наибольшему по объему объединению орга-
низмов с их средой обитания. В качестве таких терминов могли бы
быть: «растительное сообщество» — для совокупности растений, «сооб-
щество»— для совокупности всех организмов и «экосистема» — для сово-
купности всех организмов со средой их обитания.

Если биоценоз — наименьшая единица для обозначения закономер-
ной совокупности организмов, то различные виды животных образуют
связи разной прочности с биоценозом и различаются по характеру свое-
го пребывания в биоценозе.

Характер пребывания в биоценозе отдельных представителей его
животного населения имеет особое значение в жизни биоценоза, так как
теснейшим образом связан с обменом вещества и энергии. При рас-
смотрении характера пребывания животных в биоценозе мы не можем
исходить из типологической биоценотич-еской классификаций-сообществ,
включающей биоценотическую ассоциацию, биоценотическую группу
ассоциаций, биоценотическую формацию -и т. д., поскольку каждая из
перечисленных единиц этой классификации занимает участки, чередую-
щиеся с участками, занятыми другими ассоциациями, формациями и пр.,
иными словами, любая типологическая единица представлена разоб-
щенными в пространстве участками. Следует рассматривать приурочен-
ность животных к региональным объединениям биоценозов, представ-
ленных географическими категориями различного ранга: урочищами,
местностями, ландшафтами и т. д. В фитоценологии этим категориям
соответствуют комплексы — микро-, мезо- и макрокомплексы. Тем са-
мым, рассматривая характер пребывания животных в биоценозах и сте-
пень связи животных с биоценозами и их комплексами различного ран-
га, мы одновременно выясняем и их ландшафтное значение.

Следует 'различать характер пребывания животного в биоценозе
в течение жизненного цикла, в течение года и в течение суток.
Одни животные проходят все стадии развития в одном ‘биоценозе
или в группе сходных биоценозов. .Другие разные стадии развития про-
ходят в различных, резко отличающихся друг от друга биотопах. При-
мерами этого являются проходные рыбы, часть своей жизни проводящие
в море, часть в пресных водах рек; наземные позвоночные (многие зем-
новодные) и беспозвоночные животные (комары, мошки, поденки, стре-
козы и др.), личинки которых обитают в воде; обитатели бентали, ли-
чинки которых ведут пелагический образ жизни, и многие другие.

Нетрудно видеть, что с этой сменой биоценозов в течение цикла раз-
вития тесно Сближается смена некоторыми животными в течение их жиз-
ненного цикла ярусов одного и того же биоценоза. Так, личинки май-
ского жука длительное время проводят в почве; личинки обитающих
в лесу жуков-усачей живут в древесине мёртвых и больных деревьев
и пней; личинки малярийного комара Anopheles plumbeus поселяются
в дуплах деревьев, в воде, а личинки ряда тропических комаров разви-
ваются в миниатюрных «бассейнах», образующихся в розетках эпифит-
ных представителей семейства бромелиевых. Очевидно, в тех случаях,
когда в данном биоценозе представлены все условия, необходимые для
развития животных, меняющих на разных стадиях среду обитания,
имеет место лишь смена ярусов, в тех же случаях, когда животное нахо-
дит необходимые для развития условия в разных биоценозах, происхо-
дит смена биоценозов в течение цикла развития.

В основе обоих этих явлений, принципиально не отличающихся
.друг от друга,—смены биоценозов и смены ярусов в процессе разви-
тия—лежат одни и те же причины: разные потребности животных на
различных стадиях развития в свете, тепле, влаге и других экологиче-
ских факторах.

Сроки пребывания в разных биоценозах и разных ярусах биоце-
ноза в течение периода развития могут быть разными. Нередко про-
должительность жизни личинок измеряется годами, а продолжитель-
ность жизни имаго — часами (поденки); иногда продолжительность
жизни имаго бывает больше, чем продолжительность существования
.личиночной стадии. От соотношения между продолжительностью ста-
дий развития зависит при прочих равных условиях степень воздействия
животного на жизнь того .или иного 'биоценоза, того или иного яруса.

По характеру пребывания животных в биоценозе или в группе
соседних биоценозов, входящих в состав одного ландшафта, в течение
года можно выделить несколько групп.

1. Животные, постоянно, в течение круглого года, обитающие в том
или ином природно-территориальном комплексе в активном состоянии.

2. Животные, постоянно, в течение круглого года, пребывающие
.в том пли ином природно-территориальном комплексе, но лишь часть
года — в -активном состоянии, остальное время —ib состоянии .спячки или
.анабиоза.

3. Животные, находящиеся в данном природно-территориальном
комплексе в период спаривания и выведения потомства, а на остальную
часть года отлетающие или откочевывающие.

4. Животные, обитающие в данном биоценозе или группе биоцено-
зов вне периода выведения детенышей, проводящие здесь ту часть года,
когда .в районах выведения детенышей условия неблагоприятны.

5. Животные, посещающие данный природно-территориальный
комплекс в период сезонных перелетов или кочевок на пути к биоцено-
зам, где они выводят детенышей и на пути от этих биоценозов в районы,
где они проводят неблагоприятный период.
Если определить состав животного населения 'по этим группам в
природно-территориальных комплексах различных .регионов земного ша-
ра, то, несомненно, при этом будут выявлены крупные зональные разли-
чия. Так, в районах влажных тропиков и субтропиков преобладают
представители первой группы — оседлые, не впадающие в спячку или.
анабиоз формы. По мере возрастания аридности климата при высоких
постоянных температурах появляются формы, откочевывающие из дан-
ного региона на засушливый период или впадающих на этот период,
в спячку или анабиотическое -состояние; соответственно снижается про-
цент -оседлых форм. При дальнейшем возрастании аридности в области
пустынь остаются преимущественно либо оседлые формы, либо виды,,
впадающие в спячку; форм, ежегодно .совершающих миграции, •стано-
вится меньше.

По мере продвижения на -север в более влажных районах появ-
ляются и затем возрастают в числе формы, лишь дважды в год посе-
щающие эти районы во время ежегодных пролетов -или миграций; в 'бо-
лее северных районах число таких форм вновь падает. Одновременно^
уменьшается роль оседлых животных, а также число форм, проводя-
щих в данных районах внегнездовый период. В аридных районах уме-
ренного пояса сохраняется некоторое число форм, впадающих в -спяч-
ку. В арктических и антарктических районах число оседлых форм до-
стигает минимума.

В. различных систематических группах животных представители раз-
ных перечисленных категорий занимают неодинаковое место. Так, среди
птиц весьма значительное место занимают перелетные и кочующие ви-
ды, среди насекомых мигрирующих форм относительно немного, имеют-
ся в значительном числе формы, впадающие в анабиотическое состоя-
ние, многоножки исключительно оседлы и т. д.

Что касается роли представителей различных трупп в жизни сооб-
ществ того или иного -региона, то она определяется не только числен-
ностью организмов, относящихся к этой группе, но и временем пребы-
вания их в данном сообществе. Поэтому при равной численности наи-
большую роль в жизни того или иного биоценоза играют формы осед-
лые и круглогодично активные, а наименьшую — виды, лишь кратко-
временно входящие в состав животного населения данного биоценоза
в период весенних и осенних перелетов и миграций. Правда, необходи-
мо сделать оговорку, что виды, относящиеся к последней группе, зача-
стую играют весьма существенную роль в переносе вещества, энергии,,
а также возбудителей болезней и паразитов из -одного биоценоза в дру-
гой, а нередко и из одной зоны в другую.

По характеру пребывания в биоценозе в течение суток животные-
также различаются друг от друга. В данном случае речь идет не о дли-
тельных и значительных по -расстоянию миграциях, а о перемещениях
в пределах одного урочища, ландшафта или ландшафтного района, ино-
гда в пределах части ландшафтной зоны или смежных зон..

Одни животные в пределах одного биоценоза осуществляют все
свои жизненные функции (размножаются, питаются, .спят), другие —
лишь часть жизненных функций, а другую часть -осуществляют в дру-
гом или других биоценозах. Так, серая цапля, гнездящаяся на деревьях,
нередко высоких, в лесах кормится по берегам речек и стариц; дере-
венская ласточка, поселяясь в жилье человека, кормится над полями-
и лугами; лесные мыши, устраивающие свои норы по опушкам и в груп-
пах деревьев и кустарников среди полей, кормятся на полях.

Такие перемещения могут охватывать не весь год, а быть характер-
ными лишь для определенной части года. Так, птицы после периода вы-
88
кармливания птенцов собираются в стаи .и обычно покидают свои гнез-
довые биотопы.

Несомненно, при таких ежедневно повторяющихся перемещениях
из биоценоза в биоценоз происходит горизонтальное перемещение ве-
щества и энергии точно так же, как и при более длительных сезонных
миграциях и перелетах. При этом нередко биоценозы, в которых .прохо-
дит повседневная жизнь того или иного животного, относятся не только
к -разным биохорам, но и к различным биоциклам. Таким образом,
происходит перемещение вещества из одного ландшафта в другой. Наи-
более яркий пример представляют птицы и млекопитающие, кормящие-
ся в море, но значительную часть времени проводящие на суше (котики
на лежбищах, птицы—обитатели птичьих базаров), которые резко ме-
няют особенности биотопов, расположенных вокруг «гнезд и лежбищ,
оставляя экскременты, образовавшиеся за счет пищевых веществ, взя-
тых из кормовой стации ©тих животных.

Такое же перемещение органических и минеральных веществ, но
уже в пределах одного и того же биотопа производят муравьи (перетас-
кивающие в свои муравейники кусочки растений, мертвых насекомых
и пр., собираемые на большей или меньшей площади леса) и термиты
(устраивающие свои гнезда из почвенных частиц, смешанных с переже-
ванной ими древесиной, и пр.).

Таким образом, и птицы, и млекопитающие, и многие беспозвоноч-
ные животные производят работу по горизонтальному перемещению ве-
щества и энергии, размер которой до настоящего времени не получил
общей количественной оценки.

Количество переносимого животным в процессе его ежесуточных и
сезонных перемещений вещества и размеры территории, на которую
распространяется деятельность животного, зависит от ряда факторов.
Главнейшие из них: численность популяции вида, его активность и, на-
конец, связь вида .с природно-территориальными комплексами больших
или меньших размеров. Для каждого вида животных характерны инди-
видуальные, семейные или коллективные (групповые) участки различ-
ных размеров (Наумов, 1963). Животных, индивидуальные или коллек-
тивные участки которых находятся целиком в пределах одного биоце-
ноза, относительно мало. Таковы малоподвижные насекомые (например,
червецы, тли, первично-бескрылые и др.) и многие другие беспозвоноч-
ные животные, а из позвоночных—обитатели небольших водоемов,
представляющих один биотоп. Чаще представители популяции того или
иного вида обладают участками, охватывающими биоценозы, входящие
в состав одного урочища, урочища одного ландшафта или иногда не-
скольких ландшафтов. Очень крупные участки свойственны многим хищ-
ным птицам, в поисках добычи облетающим обширные территории, а
также стадам копытных животных. Еще больше участки животных миг-
рирующих, кочующих и перелетных, которые включают регионы, нахо-
дящиеся в далеко удаленных друг от друга зонах. У таких животных
размеры участков резко изменяются по сезонам: в период гнездования
они значительно меньше, чем в период миграции. Таким образом, от
размера участков в период оседлости и от размаха перемещений в пе-
риод миграций зависят те связи, которые животные устанавливают меж-
ду природно-территориальными комплексами различного .ранга, и раз-
мах деятельности животных по горизонтальному перемещению вещест-
ва и энергии. Если, как указывает В. Н. Сукачев (1964), для каждого
биогеоценоза характерна специфика обмена веществом и энергией как
внутри биогеоценоза, так и с другими биогеоценозами, то состав жи-
вотного населения в значительной степени определяет характер и тип
этого обмена с другими биогеоценозами, отчасти внутри -биогеоценоза.
Одни животные могут осуществлять лишь перенос внутри биоценоза,
другие — внутри урочища, третьи — внутри ландшафта, четвертые —
внутри зоны, пятые — между зонами. При этом перенос может быть
повседневным или разовым—в период продолжительных миграций.

Если рассматривать население биоценоза с точки зрения его под-
вижности, то всех обитателей ‘биоценоза можно разделить на две груп-
пы: стабильных и лабильных обитателей биоценоза. К числу стабиль-
ных обитателей биоценоза относятся неподвижные растения, некоторые
практически неподвижные виды беспозвоночных, в том числе наземные
насекомые и виды, образующие неподвижный бентос. Лабильные обита-
тели биоценозов — это большая часть животных (все подвижные формы),
а также планктонные-водоросли, которые «в течение индивидуальной жиз-
ни могут перемещаться из биоценоза ib биоценоз. При этом различают
.лабильность многолетнюю (по ходу цикла развития), сезонную (ежегод-
ную) и суточную. Лабильность может быть внутриурочищной, внутри-
.ландшафтной, внутризональной и межзональной. Межзональная ла-
бильность обычно бывает сезонной, в то время как суточная лабиль-
ность охватывает менее крупные природно-территориальные комплексы.

Естественно, что термины «компоненты» и «ингредиенты», введен-
ные И. К. Пачоским (1921), применимы только к стабильным организ-
мам и не могут быть отнесены к лабильным обитателям биоценозов.

Несомненно, роль животных в жизни биоценозов и в переносе «ве-
щества между биоценозами меняется в зависимости от смены стадий
развития животных и от периодов их жизни; она различна для живот-
ных разного пола и возраста. Ежегодный ход изменения численности,
выведение детенышей, расселение молодняка связаны со степенью при-
вязанности животных к территории, а следовательно, с изменениями
их воздействия на среду обитания и с интенсивностью переноса веще-
ства. Кроме того, животные участвуют в формировании аспектов, а так-
же в жизни ярусов.

Аспекты растительности являются стойкими, они держатся неко-
торое время, измеряемое сутками, а иногда и неделями, их последова-
тельность сохраняется в разные годы, хотя время их наступления может
быть сдвинуто в зависимости от метеорологической обстановки года.
В отличие от аспектов растительности, аспекты, ib создании которых
участвуют животные, за немногими исключениями, кратковременны и
менее определенны и по времени, и по продолжительности существова-
ния. Лишь иногда аспекты, связанные с животными или их деятельно-
стью, носят длительный характер: аспекты птиц на птичьих базарах,
чаек в их колониях, сурчин и сусликовин в степях и полупустынях.
•Обычно же они существуют очень непродолжительное время, переме-
щаясь в пространстве: аспекты, образуемые стаями птиц, стадами ко-
пытных животных и т. д. Время появления таких аспектов в том или
ином биоценозе не столь строго фиксировано, как сроки появления ас-
пектов, связанных с цветущими растениями. Аспекты, связанные с жи-
вотными, чаще всего эфемерны и непариодичны.

Ярусная основа почти любого биоценоза, за исключением биоцено-
зов бентали, как было уже сказано, образована неподвижными растени-
ями. Однако эта неподвижность относительна: среди фитоценозов можно
различать сообщества, где ярусы образованы фанерофитами или хаме-
фитами и являются действительно почти .постоянными и сообщества с
ярусами, образованны1М1И гемикриптофитами, криптофитами и терофита-
ми, подвижными во времени, ежегодно от весны -к осени (в условиях
умеренного пояса) меняющими свой состав и высоту (Кожевников,
1936). При этом экземпляры одного и того же вида растений по мере
развития надземных, а у терофитов и подземных частей, постепенно ме-
няют свое ярусное положение, или, иначе говоря, если ярусом, в кото-
ром располагаются особи данного 'вида, считать тот, в котором растение
плодоносит, то лишь к осени растения достигают «(Своего» яруса. Для
растений их ярусное расположение представляет результат приспособле-
ния к использованию энергии солнечных лучей. Для животных же их
•ярусное положение есть приспособление к определенным видам корма и
определенным условиям выведения детенышей.

Среди обитателей •биоценоза обычно выделяются организмы ярус-
ные и межъярусные. Первые постоянно приурочены к тому или иному
ярусу (с указанными уже ограничениями); к их числу относится большая
часть растений и некоторые животные. Межъярусные организмы не свя-
заны с каким-либо определенным ярусом, а могут существовать в не-
скольких ярусах или хотя бы в двух. При этом межъярусные растения
характеризуются тем, что разные особи популяции данного вида могут
находиться в разном ярусном положении (так обстоит дело с эпифита-
ми и лианами, прикрепленными «на растениях различных ярусов на раз-
ной высоте). Для межъярусных животных, в противоположность расте-
ниям, характерно то, что одна и та же особь популяции данного вида
может часть своей жизни проводить в одном ярусе, часть — в другом.

Поэтому, в отличие от ярусно-неподвижных растений, некоторых на-
земных и сидячих форм водных животных, большая часть животных от-
носится к числу ярусно-подвижных форм. При этом одни животные ме-
няют свое ярусное положение, как уже было указано, переходя из одной
среды обитания в другую в процессе развития и метаморфоза (напри-
мер, из почвы в воздух, из травяного яруса в древесный и т. д.), другие
меняют ярусное положение повседневно.

Среди ярусно-неподвижных животных имеются не только сидячие,
прикрепленные формы, но и некоторые неприкрепленные, бегающие или
ползающие, фактически проводящие в данном ярусе всю жизнь. К числу
таких ярусно-неподвижных животных относятся прежде всего некото-
рые землерои, не выходящие на поверхность почвы (слепыш, слепушон-
ка и др.), ряд животных, постоянно пребывающих на поверхности поч-
вы — зайцы, копытные и другие млекопитающие, не роющие нор, не ле-
тающие и не лазающие по деревьям, а также нелетающие птицы (страу-
сы, киви), животные, всю жизнь проводящие в кронах (некоторые насе-
комые, ленивец из млекопитающих).

Среди ярусно-подвижных форм преобладают животные, в одном
ярусе выводящие детенышей, в другом (других) кормящиеся. Могут
быть животные подземно-наземные (значительная часть роющих грызу-
нов и других норников), древесно-наземные (птицы, строющие гнезда на
деревьях и кормящиеся на поверхности почвы, белки и др.), кустарнико-
во-наземные (обитатели кустарников, могущие обитать и на поверхно-
сти почвы), кустарниковочвоздушные (птицы, обитающие на кустах и
кормящиеся в воздухе) и т. д. Некоторые виды занимают различное
ярусное положение в разных географических зонах и в разных биоцено-
зах. Так, черная крыса в условиях влажных тропических лесов перехо-
дит к древесному образу жизни, поселяясь в дуплах.

Смена животными их ярусного положения имеет существенное
значение для жизни биоценоза. Так, птицы, кормящиеся на поверхности
почвы, играют значительную роль в прокормлении клещей, даже если
они гнездятся на деревьях.

Перечисление некоторых данных о роли животных в структуре био-
ценоза не имело целью сообщение каких-либо новых, не известных ранее
фактов. Задача настоящего .сообщения — систематизировать сведения па
этому вопросу, которому, к сожалению, не уделяется достаточного .вни-
мания.

В .общей «форме можно считать установленным, что если растения
играют основную роль в переносе вещества и энергии в вертикальном
направлении, участвуя ореимущественно в малом круговороте веществ,
то животные играют основную роль в горизонтальном перемещении ве-
щества и энергии, участвуя преимущественно в установлении связей
между различными малыми .круговоротами вещества и энергии.

Детали участия животных в этих процессах, определяемые их струк-
турным положением в биоценозе, в настоящее время в достаточной сте-
пени еще не освещены.

ЛИТЕРАТУРА

А р н о л ь д н К. В. и А р н о л ь д и Л. В. 1962. О некоторых основных понятиях эко-
логии применительно к учению о биоценозе. «Вопр. экологии», вып. IV. Изд-во
Киевск. ун-та.

Арнольди К- В. и Арнольди Л. В. 1963. О биоценозе как одном из основ-
ных понятий экологии, его структуре и объеме. «Зоол. журн.», т. 42, вып. 2.

Воронов А. Г. Геоботаника. 1963. М., «Высшая школа».

Кожевников А. В. 1963. Материалы по динамике ярусности лугового травостоя..
«Бюл. МОИП», отд. биол., т. XLV, вып. 3.

Наумов Н. П. 1963. Экология животных, изд. 2. М., «Высшая школа».

П а ч о с к и й И. К. 1921. Основы фитосоциологии. Херсон.

С о л н ц е в Н. А. 1967. В чем различие между фацией и биогеоценозом. «Вести. Моск,
ун-та», сер. V, география, № 2.

Сукачев В. Н. 1947. Основы теории биогеоценологии. «Юбил. сб. Акад, наук СССР,
посвящ. 30-летию Великой Октябрьской социалистической революции», вып. 1.
М.— Л., Изд-во АН СССР.

Сукачев В. Н. 1949. О соотношении понятий географический ландшафт и биогео-
ценозов. «Вопр. географии», сб. 16. М., Географгиз.

Сукачев В. Н. 1964. Основные пйнятия лесной биогеоценологии. В кн.: «Основы
лесной биогеоценологии». М., «Наука».

THE STRUCTURAL ROLE OF ANIMALS IN BIOCOENOSES

A. G. Voronov

The biocoenose is the smallest geographic unit which together with
the biotope forms the biogeocoenose. Within the biocoenose consortions,
synusia and microcoenoses are recognised. The structural basis of biocoe-
noses, in any case of terrestrial biocoenoses, consists usually of plants.
The role of animals in the formation of the structure of biocoenoses is wi-
dely different from that of the plants, owing to the mobility of animals.
Animals are seldom confined to one and the same biocoenose during all
their life. The character of their residence in the biocoenose can be perma-
nent, annual or diurnal. Animals are not restricted to any single storey of
the biocoenose but can shift from one storey to another at different hours
and in different seasons.

In contrast to plants which are stable inhabitants of the biocoenoses,
animals are mostry labile inhabitants. Their lability may bear an interzonal
and interlandscape character.

If plants take an important part in the transport of matter and energy
in a vertical direction, animals perform the horizontal transport and con-
tribute greatly to the establishment of connections between various minor
turnovers of matter and energy.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXIII (1), 1968

УДК 561.9(018)

О ВОЗМОЖНОСТЯХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕТОДИКИ ШКОЛЫ
БРАУН-БЛАНКЕ В НАШИХ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ

ИССЛЕДОВАНИЯХ

Л. П. Рысин, 3. М. Коваленко

Направление в .изучении растительности, известное под названием
«франко-швейцарской (монпелье-цюрихской) школы» или, как ее еще
называют, «школы Браун-Бланке», возникнув свыше полувека назад на
территории Запашной Европы, к настоящему времени получило широкую
популярность в большинстве стран Европы и на других континентах,
причем в странах не только умеренного, но и тропического пояса.

Советским геоботаникам известны основные работы Браун-Бланке,
и прежде всего его «Фитосоциология», впервые опубликованная в 1928 г.,
выдержавшая с тех пор несколько изданий1 и ставшая настольной кни-
гой многих зарубежных геоботаников. Более или менее подробное изло-
жение позиций этой школы, а зачастую и их критический разбор, мы на-
ходим в работах «В. Н. Сукачева ('1930), А. А. Ниценко (1956),
А. П. Шенникова (1956),П. Д. Ярошенко (1961), А. Г. Воронова (1963);
за рубежом об этом в последние годы писали: Пури (Рооге, 1955), Ска-
мон'и (Scamoni, 1955), Беккинг (Becking, 1957), Вестгоф (Westhoff,
.1967) и др. В адрес школы Браун-Бланке сделано немало упреков и с
некоторыми из них нельзя не согласиться. Но с другой стороны, в рабо-
тах сторонников этого направления есть ряд достоинств и этим объяс-
няется все возрастающая его популярность во многих странах мира.

Одно из положительных качеств, присущих фр анко-швейцарской
геоботанической школе, заключается -в стремлении к максимально обсто-
ятельному изучению флористического состава описываемых и класси-
фицируемых сообществ, причем так называемые «фитосоциологические
таблицы», дающие обильный материал для флористического, фитоцено-
тического и экологического анализов сообществ, как правило, публику-
ются полностью. К сожалению, в наших геоботанических публикациях
полные списки видов все чаще заменяются перечислением нескольких
доминантов с последующим невыразительным «и др.». Подобная крат-
кость в описаниях значительно снижает их ценность для .читателя, не
говоря уже о том, что по существу становится невозможным их сравне-
ние с описаниями, помещенными в работе другого автора, .хотя зачас-
тую это крайне желательно.

1 Последнее издание вышло в 1964 г.
В нашей статье мы не ставим целью анализ .достоинств и недостат-
ков направления Браун-Бланке, хотя глубокая и объективная разработ-
ка этого вопроса в ближайшем будущем была бы весьма полезной. Для
нас несомненно, -что нет никакой необходимости решительно отказывать-
ся от всего, что достигнуто этой школой за несколько десятилетий ее
существования, в том числе и от ее методических установок. По-видимо-
му, кое-что .можно использовать в геоботанических исследованиях в на-
шей стране, а вот что именно —об этом следует без предвзятости по-
думать.

Летом 1967 г. в порядке эксперимента мы провели следующую рабо-
ту: описывая сосновые леса наших центральных областей по .методике,,
разработанной В. ;Н. -Сукачевым, мы одновременно применяли и методи-
ческие приемы школы Браун-Бланке, что выражалось прежде всего в-
накоплении большого числа флористических списков (с принятыми этой
школой категориями оценок) и последующим их анализом2. Объекты,
наших исследований, с одной стороны, —сложные боры долины р. Мос-
квы, отличающиеся сложностью структуры и флористическим разнооб-
разием, а с другой — сосновые леса Мещерской низменности, одновре-
менно и более бедные, и менее сложные. Прежде всего нас интересовал,
вопрос — имеют ли установленные нами типы сообществ достаточна
убедительные флористические различия; иными словами, .можно ли «пе-
рекинуть мостик» между ассоциациями, выделяемыми по разным мето-
дикам. И далее—что полезного можно извлечь из анализа значительно
большего, чем обычно, количества флористических списков. Рассмотрим»
полученные результаты по каждой группе ассоциаций сосновых лесов..

1. Сосняки лишайниковые (Pineta cladinosa) на обследо-
ванной территории больших площадей не занимают, встречаются до-
вольно редко и преимущественно небольшими фрагментами. Нами они
описаны в Прокудином бору ('Орехово-Зуевский лесхоз) и на левобе-
режье Оки в Белоомутовском лесничестве (Луховицкий лесхоз). Для
обоих выделенных типов (табл. 1) характерен дюнный рельеф. Древо-
стой чистый, разновозрастный, с нередкими прогалинами, где концентри-
руется заметно угнетенный подрост сосны. Первый тип мы назвали «сос-
няком щучково-лишайниковым» (Pinetum deschampsioso-cladinosum.);
его отличает практически полное отсутствие травяного покрова, в сос-
таве которого имеется по существу только один вид — Descnampsia fie-
xuosa. В сосняке «редкотравно-лишайникювом» (Pinetum sparsoherboso-
cladinosum) лучше развит подлесок, причем особенно много Juniperus
communis. Значительно богаче видами травяной покров, в котором нема-
ло ксерофитов; в их числе Koeleria glauca, Carex montana, Dianthus are-
narius, D. borbasii, Astragalus arenarius, Veronica spicata.

В напочвенном покрове дифференциальными видами первой ассо-
циации, по-видимому, можно считать Cladonia coccifera, Cl. cornuta, Cl.
uncialis, а для второй — Cetraria islandica. В целом флористические
различия между обеими ассоциациями достаточно четки, и, таким=
образом, с позиций обеих школ мы имеем два явно различных типа
растительных сообществ, хотя и относящихся к одной таксономиче-
ской единице более высокого порядка.

2. Сосняки з е л ен о мо шн ы ё (Pineta hylocomiosa) в отличие
от лесов предыдущей группы распространены на территории Мещерской
низменности значительно шире и нередко представлены довольно круп-
ными массивами (такие участки мы, например, наблюдали в Анцифе-
ровском лесничестве). Характерными особенностями лесов этой группы

2 Названия растений в тексте и таблицах даны по В. Н. Ворошилову, А. К- Сквор-
цову, В. Н. Тихомирову (1966), Н. В. Горбач (1965) и А. С. Лазаренко (1955).
Названия растений

Сосняки лишайниковые

Щучково-лишайннковый

Редкотравно-
лишайниковый

41 42 43 44 27 28

Древостой Pinus silvestris ........... Подрост 3 3 3 4 4 4
Pinus silvestris 3 2 1—2 1 2 2
Quercus robur г — г г — —
Betula verrucosa По д л e с о к г г
Juniperus communis г — — — 1—2 2
Sorbus aucuparia — — — — г г
Cytisus ruthenicus Tравяно-кустарничковы й покров — +
Deschampsia flexuosa г 1 1 2 3 1 -— —
Koeleria glauca — — —• — 1 1
Carex montana — — — — 1 1
Melampyrum pratense — — — — + +
Solidago virgaurea . — — — — + 1
Calamagrostis epigeios — — — — 1 1—2
Hieracium umbellatum — — — — г +
Dianthus arenarius — — — — — г
Dianthus borbasii — — — — — г
Astragalus arenarius — — — — — г
Veronica spicata — — — — — +
Convallaria majalis — — — — + —
Calamagrostis arundinacea — — — — + —
Agrostis tenuis — — — — + 4-
Antennaria dioica .......... — — — — г —
Rumex acetosella — — — — + —
Campanula rotundifolia — — .— — + —
Ramischia secunda — — — — — г
Chamaenerion angustifolium Напочвенный покров — — г — — —
Dicranum rugosum 2 2 + 2 1 2
Cladonia silvatica 4 3 2 2 2—3 2—3
Cladonia rangiferina 2 2 1 2 2—3 2—3
Cladonia alpestris 1 1-2 1 2 — 1-2
Polytrichum juniperinum 1 + 1 1 — 1
Cetraria islandica + — + + 2—3 3
Cladonia coccif era 1 1 — 4- — —
Cladonia cor nut a 1 1 + + — —
Cladonia uncialis + г + — —
Pleurozium schreberi + 1 1. + 1 — 1 1 — — —

V
III
И

IIL
II
II.

II
Il-
li.

II
II
II.

I
I
I
I

Г
I

I
I
I.

V
V
V
V
V
V

Примечание. В этой и последующих таблицах приняты следующие условные обо-
значения: 1) сводная оценка обилия-покрытия: г — на пробной площади-
встречается 1—5 индивидуумов данного вида, проективное покрытие очень незначительно;+
—обилие и покрытие несколько выше предыдущего; 1—вид встречается обильно, но по-
крытие менее 5%; 2—вид встречается обильно с покрытием 5—20%; 3—вид с проектив-
ным покрытием 25—50%; 4—вид с проективным покрытием 50—75%; 5—вид с проектив-
ным покрытием более 75%. 2) Константность вида (К): I—вид встречается не бо-
лее, чем на 20% от общего числа пробных площадей; II—вид встречается на 20—40% проб-
ных площадей; III—вид встречается на 40—60% пробных площадей; IV—вид встречается на=
60—80% пробных площадей; V—вид встречается на 80—100% пробных площадей. Под наз-
ваниями ассоциаций помещены номера сделанных описаний.
Лишайниково-зеленомошный
9 10 19 20 21 33 48 53 62 63 64 65
Древостой: 1 ярус Pinus silvestris Picea excelsa В etui a verrucosa 2 ярус Picea excelsa Подрост Pinus silvestris Picea excelsa Betula verrucosa Quercus robur Populus tremula Подлесок Cytisus ruthenicus Juniperus communis Sorbus aucuparia Frangula alnus Salix caprea T равяно-кустарничко- в ый покров Vaccinium myrtillus Luzula pilosa Lycopodium clavatum Linnaea borealis Trientalis europaea Melampyrum pratense Antennaria dioica Solidago virgaurea Vaccinium vitis-idaea Calamagrostis epigeios .... Chimaphila umbellata Hieracium umbellatum .... Festuca ovina Convallaria majalis Ramischia secunda Pteridium aquilinum Pyrola virescens Calamagrostis arundinacea . . Veronica officinalis Campanula rotundifolia. . . . Viola arenaria Genista tinctoria Pulsatilla patens ....... Hieracium pratense Carex montana ........ Hypericum perforatum .... Veronica incana ....... V. spicata Roeleria glauca Geranium sanguineum 4 + 1 3 1—2 + г + 1 г 2 + 1 г 4 г 1 3 1 г + 2 + + + 4 1 1 г + 4 1 1 1 + 5 1 1 + + + г 4 1 1 + г г г + г + 1 + + + г + г 4 г г 1 г + + г г + г + 1 г + + + 4 + + г г + г + + + 1 г + г 1 + 4 1 г г + + 1 + + + 1 г г г 4 1 г г г г г 1 г г 1 4 1 г + + + + г 1 + г г + г 4 1 г г г + 1 + г г 1 г 1
номошники

Редкотравно- зеленомошный Зеленомошный Зеленомошный с елью
29 30 31 15 16 17 13 14 32 35 67 68 69 70 78 II
4 2 г г 4 г г 4 1 4 3 + Г г г г г 2 + г + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 II 1 1 1 1 1 I + I + I + I ю 11 1 1 1 lllll 1 |- + м 1 11^ ”*11 1 -+III II III 1 1 1 1 1 1 I-+I + I 11 1 1+ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 3 4 3 г 11 3 2 2 2 + 4 2 3 г 2 I 4 2 4 3 2 4 4 2 3 4 2 4 4 3 2 4 + 1 3 1
Г 1 г г + г + + 1 + г Г г г г г + г г г г г г г г г г г г г г г г г г г г г г г + г 1 + +
+ 2 + 2 + 1—2
+ 11 +1111 " + " r+u 1 1 N l+- г г + 1 2 + + + г 1 2 г г г 1 + 1
1 + 1 1 1 1 1 2 1 + + 3 1 + + 1 + 1 + + 1 + г + 1 2 + 1 i 1
| | | | | | | 1 1 1 1 п 1 + 1 | 1 + 1 1 I+++T 2 + 1 г + + 1 “Г м1+-llll + l^l + l 1 1 1 1 1 1 1 1 111 1 г + 1 г + + г 1 + 1 г г г г г г 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 ++1 1 1 +-. 1 1 ++ 1 1 1 г + г г 1 1 г 1 1 г г + 1 + 1 г + г + г w+—++-+Il + l1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Г г + 1 + 1 г г г + 1 + + г 1 + + + г + + 4- + Г +

7 Бюллетень биологии, № 1

III

IV
IV
III
III
III

II
III
III

II
I

IV
III

I
I

V
IV
IV
III
III
III
III

II
II
II
II
II
II
II

I
I
I
I
I
I
I
I

I
I
I

9
Callutia vulgaris...........

Chamaenerion angustifolium .

Veronica chamaedrys ....

Agrostis tenuis.............

Nardus stricta..............

Majanthemum bifolium . . .

Goody era re pens...........

Viola canina . .............

Anthoxanthum odor at urn . .

Pimpinella saxifraga ....

Oxalis acetosella...........

Luzula mult if lor a .......

Rumex acetosella............

Viscaria viscosa............

Hieracium pilosella.........

Carex digitata..............

C. pallescens...............

Poa nemoralis...............

Polygonatum officinale . . .

Lycopodium annotinum . . .

Linaria vulgaris............

Galium verum................

Achillea millefolium ....

Напочвенный покров

Pleurozium schreberi ....

Dicranum rugosum............

Cladonia rangiferina ....
C. silvatica ........
Polytrichum junipernum . .
P. commune..................

Cetraria islandica..........

Marschantia polymorpha ...

Cladonia alpestris..........

Ptilium crista castrensis . .

Hylocomium splendens . . .

Rhytidiadelphus triquetrus . .

Л ишайниково-зел еномошный

9 10 19 20 21 33 48 53 62 63 64 65
— — — — — + 1 1 —
Г — — — — — — — Г — Г —
— — — —• — + — — + — Г —
— — — — — — + + — — —
— — — — — — — — — — J —
г
— — —- — — — — — — — г —
г
г
— — — — — — — — — — — г
— — — — — — — — — — — г
— — — — — — — — — — — —
— — — — — — — — — — — —
— — — — — — — — — — — —
— — — — — — — — — — — —
—
3—4 3 2 1 2 3—4 3 3 4 2—3 4 4
2 2 2 2 3 2—3 1 1 1—2 1 1 1
2 1 2 2 2 2 2 2 1—2 2 2 2
2 1 2 — 2 2 2 1 1 1 1
— + + 2 + + + — — — — —
— — + 1 1 — — — — — —
+ 1

являются слаборазвитый я*рус травянистой растительности «.и почти
сплошной напочвенный покров, ib котором обычно доминируют зеленые
мхи (главным образом Pleurozium schreberi), но может быть много и.
лишайников. По сравнению с лишайниковыми сосняками сосняки-зеле-
номошники формируются на участках с выровненным рельефом.

Мы выделили среди сосняков-зеленомошников четыре ассоциации..
И в этом случае установленные типы довольно четко обособляются фло-
ристически (табл. 2). В самом деле, если «мы примем в качестве цент-
ральной ассоциации этой группы сосняк-зеленомошник (Pinetum hyloco-
miosum) и сравним с ним сосняк лишайниково-зеленомошный (Pinetum.
cladinoso-hylocomiosum), то сразу обращает на себя внимание постоян-
ное и значительное участие в напочвенном покрове второй ассоциации
Cladonia silvatica и Cl. rangiferina\ по-видимому, специфической являет-
ся и частая примесь Polytrichum juniperinum. ’Заметных, а главное .за-
кономерных, различий в составе травяно-кустарничкового яруса мы не
установили. Такие виды, как Vaccinium myrtillus, Melampyrum pratense,
Vaccinium vitis-idaea, Antennaria dioica, Calamagrostis epigeios, Chitnap-
hila umbellata, Solidago virgaurea, с большим или меньшим постоянст-
вом встречаются © сообществах обеих ассоциаций. Наличие же или от-
сутствие ряда других видов (например, отсутствие в сосняке зеленомош-
ном Hieracium umbellatum, Convallaria majalis, Ramischia secunda, Py-
rola virescens и т. д.) мы склонны объяснить в первую очередь относи-
тельно небольшим числом сделанных для этой ассоциации описаний.

Четкие флористические границы имеет сосняк редкотравно-зелено-
мошный (Pinetum sparsoherboso-hylocomiosum), описанный намина тер-
ритории Белоомутовского лесничества. Для подлеска характерно обяза-
тельное наличие Cytisus ruthenicus и Juniperus communis, причем пос-
ледний неизменно довольно обилен. В травяном покрове наряду с вида-
ми, свойственными всем соснякам-зелено.мошн1икам, имеется группа ви-
дов, почти или вообще не встречающихся в других ассоциациях; таковы:
1—+ Таблица 3
о о Сосняки черничники и кисличники
Соснякн-чсрннчнпки
Соси я» чеонично-кне-
личный разн отра вно-черн и чный мол н н и ево-черн и чн ый
Названия растений к К
6 18 35 34 75 76 79 74 89 57 58 59 61
Древостой:
1 ярус
Pinus silvestris 3 4 3—4 V 3 3-4 4 3—4 4 3-4 4 4 4 4 , V
Picea excelsa 2 2 2 V 2 1 1 2 — 1 — — — — III
Betula verrucosa — — — — 1 1 1 — 1 1 — — — — III
2 ярус
Picea excelsa ............. — — 3 II 3 — 2 1 2 2 2 2 2 3 V
Betula verrucosa — — 1 II — — — — — — 1 1 1 1 II
Подрост
Pinus silvestris ............ — + • — II г — — — — — + + — + II
Populus tremula ............ — — — — — — г — — + + — + 11
Picea excelsa ............. 4 1 2 V 3 4 3 1 9 2 1 2 2 1—2 V
Betula verrucosa — + г IV г — + 2 — + — — — — II
Que reus robur ............. г — — II + — — г Г — — — — — II
Tilia cor data ............. — — — — — 1 — — — — — — — I
Подлесок
Sorbus aucuparia ........... — 1 1 IV г + г 1-2 Г — + 1 1 1—2 V
Juniperus communis .......... — г — II 1 — — г — — г — — — II
Frangula alnus + 1 1 V 1 — г 1—2 — г + + + + IV
Salix caprea г — — II г г — г — — — — — — II т
Euonymus verrucosa — — — — г — — — — — — 1
Травяно-кустарничковый
покров
Vaccinium myrtillus .......... 3 2 1—2 V 2—3 2 2—3 3 3 3 4 3-4 3 4 V
V, vitis-idaea 1 1 — IV 1—2 1 1-2 1 1—2 1 1 1 1 1 V
Luzula pilosa 1 1 1 V 1 + 1 1 1 1 г г + — V
Melampyrum pratense 1 1 + V 1 + — 1—2 2 2 1 + ' 1 IV
Calamagrostis arundinacea 1 1 1—2 V
Trientalis europaea 1 1 1 V
Majanthemum bi folium 1 1 1 V
Oxalis acetosella 4 4 4 V
Stellar la holostea ........... г + г V
Lysimachia vulgaris .......... + + + ’ V
Dryopteris linnaeana 2 1 + V
Viola palustris 2 1 + V
Dryopteris filix-mas .......... — г г IV
Linndea borealis — 1 1 IV
Carex di git ata ............. — + 1 IV
Ajuga reptans ............. + 1 1 V
Solidago virgaurea + + + V
Convallaria majails — г + IV
Veronica officinalis ........... + + + V
Dryopteris spinulosa .......... + + 1 V
Fragaria vesca ............. + — 4- IV
0rob us vernus — — — —
Polygonatuin officinale — — — —
Viola canina г + + V
Rubus idaeus 1 — 1 IV
Campanula persicifolia — — — —
Aegopodium podagraria — —• — —
Pyrola virescens — — — —
Potent ilia erecta ............ + г — IV
Rubus saxatilis — — —
Goodyera repens . — — — —
Ramischia secunda — — — —
Melampyrum nemorosum ........ — — — —
Lycopodium clavatum — — — —
Molinia coerulea ............ — — — —
Carex globularis — — — —
Cliimaphila umbellata — — — —
Equisetum silvaticum .......... — + 1 IV
Kjiautia arvensis — — — —
Hypericum perforatum ......... + — — II
Anthoxanthum odoratum ........ г — — II
Festuca ovina ........ '..... — г — II
Chatnaenerion angustifolium — — — —
о Rubus caesius — — — —
i-+ i 11 1111 i i 71+111111111 < 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IH СО 2-3 1 1-2 г 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 to м+1 1 1 1 1 1 1 111 + г 1 1 1 1 1 + 1 1 + V III IV I
+ + Г 1 г — — — — — III
2 1 1-2 .1—2 1 1 — — — — III
— + 1 + + — — — — — II
г — + + — — — — — — II
1 + + + + — — — — III
— г г I
+ — + — — — — — — II
+ + + — — — — — — II
— — + 1 — — — — г — II
г — г — — — — — — — I
— г г — — — — — — — I
— — — — + 1 — — — — I
г — + I
+ 1 2 1 1 — — г — — III
+ + -- — + + + — — — III
+ — — — — + — — — — II
г 1 —г— — — + — — — — II
1 — — — — + — — — — I
— — — — — — 2 2 2 + II
— — — — — — г — + 1 II
г — I
—
г — I
г — I
—
г г — — . 1
г I
Сосняк чернично-кис- личный К
6 18 36

Hieracium umbellatum .........
Pyrola media .............
Hieracium pratense ...........
Agrostis tenuis.............

Pteridium aquilinum ..........
Melica nutans ........... . .
Veronica chamaedrys.........

Carex pallescens ............
Poa nemoralis .............
Galium molligo ............
Athyrium filix-femina ........

Deschampsia caespitosa......

Vaccinium uliginosum .........
Ledum .palustre ............
Calluna vulgaris ............
Luzula multiflora . ...........
Carex canescens ............
Calamagrostis canescens ........
Lycopodium annotinum........

Galium uliginosum ...........

Моховой покров

Pleurozium schreberi .. .........
Dicranum rugosum , ..........
Pol у trichum commune.......

Sphagnum girgensohnii...• . .

Hylocomium splendens .........
Rhytidiadelphus triquetrus .......
Ptilidium ciliare ............
Rhodobryum roseum ..........

+ 2 г г + 1 1 1 2 2 1i+l1l+l+l1+11111l~u ”1+11111 + г г 2

II
II

II
II
II
II
II

II
Сосняки-черничники К
разнотравно-черничный мол ин иево-черн ичный
34 75 76 79 74 89 57 58 59 61
Г — — I
— Г I
Г — — — — + + — — II
+ — + — — — — — —— — I
г 1 I
г — I
— — г — — — — — — — I
— — г — — — — — — — I
— — — — — г — — —— — I
— — — — — : + — — — I
— — — — — — + — — — I
— — — — — — + — — — I
—
—
—
4 2 3—4 2 4 4 3 3 3 3 V
1 1 1—2 1 1 2 1 1 2 1 V
2 — — 1—2 1 1 2 III
— — — — — — 2—3 2 1 2—3 II
1 — I
+ + I
+ 1 т
г 1
Viola arenaria, Genista tinctoria, Pulsatilla patens, Hieracium pratense,
^Campanula rotundifolia, Carex montana, Veronica incana, V. spicata, Koe-
leria glauca, Geranium sanguineum. В напочвенном покрове подобной
•группировки дифференциальных видов для этой ассоциации нет.

Что же касается последнего типа — сосняка зеленомошного с елью
(Piceeto-Pinetum hylocomiosum), то -его прежде -всего -выделяет наличие
густого полога ели. В ряде случаев -она уже выходит в первый ярус дре-
востоя, но чаще уступает сосне по высоте, а в более молодых сосняках
-встречается -в виде густого подроста. В .травяно-кустарничковом покрове
.выделяется -группа из пяти видов, имеющих в данном случае значение
разделительных (дифференциальных); это Vaccinium myrtillus, Linnaea
.borealis, Luzula pilosa, Lycopodium clavatum и Trientalis europaea. Од-
нако только первые два вида имеют стопроцентную встречаемость. Сре-
,ди мхов и лишайников роль разделительных видов играют Ptilium crista
xastrensis и Hylocomium splendens.

3. Сосняки-черничники (Pineta myrtillosa) представлены в
районе наших работ двумя типами: сосняком разнотравно-черничным
(Pinetum herboso-myrtillosum) и сосняком молиниево-черничнььм (Pi-
.netum molinioso-myrtillosum); последний формируется на почвах более
^бедных и влажных. Для обеих ассоциаций характерны значительное уча-
стие ели (или в первом, или во втором ярусе древостоя), редкий подле-
сок, -где чаще других видов встречаются Sorbus aucuparia и Trangula
nlnus, и густой травяно-кустарничковый покров, в котором доминирует
Vaccinium myrtillus. Ее обычные спутники — Vaccinium vitis-idaea, Lu-
.zula pilosa, Melampyrum pratense, Calamagrostis arundinacea; меньшую
константность имеют Trientalis europaea и Majanthemum bifolium
(табл. 3). В числю дифференциальных видов первой ассоциации мы
включили Solidago virgaurea, Convallaria majalis, Rubus saxatilis, Ve-
ronica officinalis, Fragaria vesca и некоторые другие; как правило, в сос-
няке молиниево-чернично-м они не встречаются. Напротив, только послед-
ней ассоциации в этой группе свойственны Molinia coerulea и Carex glo-
bular is; -из мхов -к ним можно добавить Polytrichum commune и Sphag-
num girgensohnii.

4. Сосняки-кисличник и (Pineta oxalidosa). К этой группе мы
►отнесли только одну ассоциацию — «сосняк чернично-кисличный» (Pi-
netum myrtilloso-oxalidosum). И по условиям местообитания, и по харак-
теру растительности он стоит довольно близко к сосняку .разнотравно-
черничному. Однако и здесь мы имеем четко обособленную группу диф-
ференциальных видов: Oxalis acetosella, Stellaria holostea, Lysimachia
vulgaris, Dryopteris spinulosa, Linnaea borealis, Carex digitata, Ajuga
reptans (табл. 3).

5. Сосняки орляков ые (Pineta pteridosa) образуют следую-
щую группу, состоящую из двух ассоциаций: сосняка чернично-орляко-
:вого (Pinetum myrtilloso-pteridosum) и сосняка бруснично-op л яко вого
(Pinetum vaccinioso-pteridosum). Сообществам обоих типов свойственно
.значительное участие ели, в составе подроста нередко есть дуб. «Подлесок
развит слабо и беден п-о составу. Зато в составе травяно-кустарничково-
го яруса свыше 50 -видов, многие из которых встречаются в обеих ассо-
циациях (табл. 4). Вместе -с тем каждая ассоциация обладает набором
«своих» видов, приобретающих в связи с этим значение разделительных.
В сосняке чернично-юрляковом таковыми являются Melica nutans, Carex
.digitata, Goodyera repens, Dryopteris spinulosa, Rubus saxatilis, Melam-
лругит nemorosum и др., в сосняке бруоничню-орляковом — Calluna vul-
garis, Hieracium pilosella, Calamagrostis epigeios, Deschampsia flexuosa,
.Lycopodium complanatum, L. annotinum. Следует заметить, однако, что
Сосняки орляковые

Названия растений Чернично-орляковый Бруснично- орляковый К
1 2 3 4 22 25 46 47 71 77 5 40
Древостой:
1 ярус Pinus silvestris 4 3 3 4 4 3 4 3 3 4 4 4 V
Picea excelsa 2 1 2 2 2 3 2 3 2 1 — 2 V
Beta la verrucosa .... — 2 — 1 + — 2 + — — 1 — Ш
2 ярус
Picea excelsa 3 I
Подрост
Pinus silvestris г г — г — г — — г — + 1—2 III
Picea excelsa + + 2 1 1 1 2 2—3 3 1 2 2 V
Betula verrucosa .... + г 1 1 + 2 г г 1 г г г V
Populus tremula .... г г — — — — — — г — — г II
Quercus robur г г — — + г — —- — г + г III
Tilia cordata г I
Подлесок
Sorbus aucuparia .... г г г + + + г + 1 + + + V
Junipe rus communis . . . г г г г — + — г — г + 4- IV
Frangul a alnus г г г г 2 1 1 + + г + г V
Salix ca prea — — — — — — — г г — — — 1
Травяно-кустар-
ничковый покров
Pteridium aquilinum . . 4 4 3 4 3 2 4 4 3—4 3—4 3 3 V
Vacciniutn myrtillus . . . 4 3 3 3 4 3-4 3—4 4 3 2 2 2 V
V. vitis-idaea 1 1 1 1 1 2 + + 1 1 3 3 V
Luzula pilosa 1 г + 1 1—2 1 1 1 1 1 + 1 V
Melampyrum pratense . . 1 2 1 2 1 1 1 2 1 2 2 1 V
Calamagrostis arundinacea 2 2 2 2 2 2 + 1 2—3 3 2 + V
Solidago virgaurea . . . + + 1 + + 1 + + + 1 ' 2 + V
Veronica officinalis . . . + + 1 1 — + г г + — 1 — V
V. chamaedrys + 1 — — — — — — + — + — II
Majanthemum bi folium . — + + + + + 1 1—2 + 1—2 + 1 V
Trientalis europaea . . . —j— + 1 - - + 4- 1 1—2 1 1—2 — 2 V
Fragaria vesca — 1 1 — + + + г 1 — 1 — IV
Convallaria ma falls . . . г г — 1 г — + 1 + — 1 IV
Potentilla erecta .... г + + — — + — — + — 1 + IV
Viola canina г 1 1 — — + г 1 + 1 + IV
Ramischia secunda . . . + — + — — 1 1 + + + —>, IV
Festuca ovina — — — — — г г — — г г II
Hieracium umbellatum . . — — г — — — — — г — + г II
Pyrola virescens .... — — — — — — г + — — — г II
Linnaea borealis .... — — — — — — — + — 2—3 — 1—2 п.
Chamaenerion angustifo-
lium ......... г + — г — г II
Antennaria dioica.... + — г + — — — — — г 2 г III
Melica nutans + + 1 + — — + + 1 + — — IV
Carex digitata . ... + — — + — — 2 1 1 — — III
Goodyera repens .... + — — — 1 1 г — — — — — 11
Dryopteris spinulosa . . — — + + — — — — г г — — II
Rubus saxatilis — — — + — — 1 1 1 — — — II
Melampyrum nemorosum — — 1 — — — г + — — — — II
Ajuga reptans — — — + — — — — + — — — I. т
Succisa praemorsa . . . — — — — — г — — г — — — 1
Rubus idaeus ...... г г — — I.
Pyrola media 1 + L
' 1 1 1 1 1 1
Черни ч но-орл яков ый

Брусннчно-
орляковын

1 2 3 4 22 25 46 47

5 40

Calluna vulgaris . . .
Hieracium pilosella . .
Calamagrostis epigeios
Deschampsia flexuosa .
Lycopodium complanatum
L. annotinum.......

Platanthera bifolia . .
Carex pallescens . . .
Ste Ilaria graminea . .
Agrostis tenuis ....
Achillea millefolium . .
Ranunculus acris . . .
Rubus caesius ....
Lycopodium clavatum .
Anthoxanthum odoratum
Hypericum perforatum .
Rnautia arvensis . . .
Pyrola rotundifolia . .
Equisetum silvaticum .
Oxalis acetosella . . ..
Angelica silvestris. . .
Polygonatum officinale
Luzula pallescens . . .
Trifolium repens . . .

Напочвенный
покров

Pleurozium schreberi .
Dicranum rugosum . .
Hylocomium splendens .
Poly trichum commune .
Sphagnum girgensohnii

I
I
I
I
I
I
I
I
Г
I
I
I
I

I
I
I

II
I
I
I

I
I

I
I
I

последняя ассоциация встречается сравнительно редко, и мы располага-
ли только двумя ее описаниями; вполне возможно, что при большем чис-
ле описаний картина могла быть несколько иной3.

6. С о с н я к и с л о ж и ы е (Pineta composita). Среди прочих сосня-
ков обладают наибольшей сложностью структуры и особенным богатст-
вом флористического состава. Древостои зачастую имеют хорошо выра-
женный ярус широколиственных пород; как правило, есть ярус подлеска.
Табл. 5 дает представление о четырех ассоциациях этой группы: сосняке
пролесниково-широкотравном (Pinetum mercurialoso-latiherbosum), сос-
няке дубняково-лещииовом (Pinetum quercetoso-corylosum), сосняке ря-
биново-лещиновом (Pinetum sorboso-corylosum) и «производном от слож-
ных сосняков — сосняке рябиново-черничном (Pinetum sorboso-myrtil-
losum). «Все изученные участки лесов расположены на древних террасах
р. Москвы на территории Серебряноборского лесничества. По сравнению
с сосняками прочих групп сложные сосняки формируются на наиболее

3 По-видимому, следует стремиться к тому, чтобы флористическая характеристи-
ка каждого типа основывалась на анализе не менее 10 описаний; однако, разумеется,
это не всегда возможно.
Названия растений Про леей и ко во-m н роко- травный Дубняково-
116 117 118 103 104 105 107
Древостой: 1 Ярус Pinus silvestris Betula verrucosa Tilia cor data 2 ярус Betula verrucosa ...” Quercus robur Tilia cordata Acer platanoides Salix caprea Подрост Pinus silvestris Picea excelsa Populus tremula •Quercus robur Betula verrucosa Tilia cordata Acer platanoides Подлесок S or bus aucuparia Frangula alnus Euonymus verrucosa Corylus avellana Daphne mezereum Lo nicer a xylosteuni Amelanchier ovalis Rosa cinnamomea Viburnum opulus Sambucus racemosa Juniperus communis Padus racemosa Salix caprea T равяно-кустарничковый покров Ajuga reptans Adoxa moschatellina Galeobdolon luteum . . . Mercurialis perennis Thalictrum aquilegifolium Trollius europaeus JJrtica dioica Aegopodium podagraria Asarum europaeum Angelica silvestris . , •Convallaria majalis Calamagrostis arundinacea Carex digitata Dryopteris spinulosa Fragaria vesca Galium mollugo 'Geranium silvaticum 'Oxalis acetosella 4 2 3 2 4 2 4 3 2 4 + 3-4 1—2
2 2 1 . 3 2 3 3
2 1 1 1 + 1 - ++1 1 1 1 1 1 2 г + г 1 2 + 1 “+^ 1 1 +“1 1 1 III 1 2 г + ++Т I 1 i+i11 ill to
3 + 1 3—4 1 3 г + 2 г 3 + 4 г + 4 г
+ г + г г 1 г 1 1 + 1 -1 1 11111 11 +-1 J— — I.+" + г + 1 2 2 + 1 + г 1 г 3 1 2 ф + 1 1 ** ++ — —l + l+ lllllll lllll^l СО СО ND
+ 1 3 3 г г г 1 2 1—2 4 + ' + 4" 1—2 3 + г
2 1 2 1 1 1 i 1 2 1—2 2 1 + 1 + + 1 г 2 1 i +

J 06
сложные

лещиновый Рябиново-лещиновый Рябиново-черничный К
119 120 121 110 111 112 114 101 102 108 109 113 125
3—4 4 4 4 4 з’ 3 4 4 4 .4 4 4 V
— 2 — + 2 — — — 3 — — — — II
— — — — — — + — — — — — — I
3 — । -— — — — 2 — 3 — — — II
2 4 4 — + — — + — — — — — III
I
— I
I
— — — — — — — 1 г 1 2 г 2—3 II
— —- г — — —- — — — — — — —— I
— — — — г г — г — — г 1 + II
1 1 + г 1 + + 1 — + 2 V
1 — + -р + + 1 1 2 2 1 III
— — — 9 9 1 1 1 Г — — — — г 11
— г I
2 1 2 3 2 2 2—3 2 2 2 3 2 3 V
г 1 — + — — — + 1 + + 2 IV
2 — 1 1 ~i~ 1 —L 1 1 + 1 + + V
3 3 9 4 3 4 4 — — г — IV
— + — — + — — — —. — — — II
г + — + 4- + — — — г — — — III
г — — “Г — — + г — — — + — I
— — — — — — _ 1 г — — г —. II
•+ — — — — 1 — — + — — — — III
— I
г г г I
— I
— — + — — —’ — — + г — + I
I
I
I
I
I
I
— — — — г — — — — — — — — I
— — — + 1 1 1 1 1—2 + г — III
+ — — — — — — 1 1 — + — III
— — — + — + — + 1 — — + — II
3 2—3 2 2 2 2 1—2 3 2 2 2 1—2 3 V
1—2 2 2 1 1—2 1—2 1—2 2 2—3 2—3 2 2-3 2 V
— 1 + 2 1 1 1—2 1 1 — — 1 — IV
— + г. + — + г г — г + — V
1 1 — + — + 1 1—2 — — 1 1 IV
+ — + 2 — г — + 1 + 1 IV
+ г — г — г — 1 1 1 — г IV
— — — 2 3 1 1 — — — — — — II
Названия растений Прол есн иково-ши роко- травный Дубняково-

116 117 118 103 104 105 107
Luzula pilosa ~ + — + 1 1 1- -2 + +
Melica nutans + — -f-
Polygonatum officinale Г , Г г + Г 1 г
Rubus saxatilis . . . 2 + 1 2 1—2 1 1
Solidago virgaurea .......... г + — + -
Trientalis europaea + — —
Vacciniutn myrtillus — 1 — 2 1
V. vitis-idaea — — 2 1 ] 1 ।
Veronica chamaedrys — + г + —
V. officinalis — — — + — +
Anthoxanthum odoratum — — — — —
Agrostis tenuis — — — — —
Carex pallescens — — — — —
Calluna vulgaris ............ — — — — —
Festuca ovina ............. — — — — —
Hypericum perforatum —i — — — —
Rndutia arvensis — — — —
Potentilla erecta — — — —
Pimpinella saxifraga — — — — —
Succisa praemorsa ........... — — — — —
Trifolium medium ........... — — — — —
Viola canina ............. — — — — —
Brachypodium pinnatum — — — — /
Betonica officinalis г — — г —
Campanula persicifolia — — — — —
Melampyrum pratense — — — — + —
Pyrola rotundifolia 1 — — 1—2 1 1
Paris quadrifolia ........... 1 — — — । + +
Poa ne mor al is — 1 1 —
Pteridium aquilinum — — — г —
Rubus idaeus + + + — +
Achillea millefolium —
Anthriscus silvestris + — г — •
Actaea spicata г — — —
Carex pilosa — — — 1 —
C. rhizina — — + —
Dryopteris filix-mas — — — —
Geum rivale .............. + — — — —
Hieracium umbellatum — — —
H. pilosella — — — — —
Geum urbanum — + г — —
Geranium pratense + — — —
Melampyrum nenwrosum ........ — — — —
Majanthemum bifolium 1 — — — +
Milium effusum ............ + 1 1 + — — +
Moehringia trinervia — —
Prunella vulgaris — — — — —
Ranunculus polyanthemus — — — — —
R. cassubicus + — г — г —
Ramischia secunda + — — 1“ Г —
Stellaria graminea — — —
S. holostea + 2 1 — 1 — 1
Viola mirabilis + — — + —
Equisetum pratense — — — — 1
E. silvaticum — 1 “Т" — —
Напочвенный покров
Pleurozium schreberi — — — — —
Dicranum rugosum — — — — —
Polytrichum commune — — — —

•производительных почвах с обычно достаточным в течение всего вегета-
ционного периода увлажнением и значительными .запасами элементов,
питания.

Хотя все четыре ассоциации в «натуре» заметно отличаются друг ют*
друга, четкие флористические различия имеют только две из них: сосняк,
пролесниково-широкотравный и сосняк рябиново-черничный. ‘.Первой ас-
социации свойственна небольшая группа видов — представителей лесно-
го неморального шмрокотравья, которые в других, описанных нами ас-
социациях сосновых лесов, как правило, не встречается; это Ajuga rep-
tans, Adoxa moschatellina, Galeobdolon luteum, Mercurialis perennis, Tha-
lictrum aquilegifolium, Trollius europaeus, Urtica dioica. Вторую ассоциа-
цию отличает группа травянистых видов с совершенно иными экологиче-
скими и фитоценотическими требованиями, а также обязательное (и в.
большом .количестве) присутствие Pleurozium schreberi в напочвенном
покрове; участие широколиственных пород и в составе древостоев, и в-
подлеске сводится до минимума.

В двух других ассоциациях, сосняке дубняково-лещиновом и сосня-
ке рябиново-лещиновом, флористические «различия крайне незначитель-
ны, хотя по условиям местообитания, структуре растительности, харак-
теру возобновительных процессов и по своему происхождению это, не-
сомненно, разные типы. Пожалуй, единственно четкими отличиями яв-
ляются второй ярус из дуба в первой ассоциации и наличие довольно,
многочисленного подроста липы — во второй.

7. Сосняки сфагновые (Pineta sphagnosa). На территории
Мещерской низменности встречаются довольно часто, занимая заболочен-
ные понижения с то-рфянисто- и торфяно-подзолисто-глеевыми почвами..
В этой группе -ассоциаций мы выделили «четыре типа: сосняк вейниково-
сфагновый (Pinetum calamagrostoso-sphagnosum), сосняк чернично-
сфагновый (Pinetum myrtilloso-sphagnosum), сосняк пушицево-сфагно-
вый (Pinetum eriophoroso-sphagnosum) и сосняк кустарничково-сфагно-
вый (Pinetum fruticuloso-sphagnosum).

Различия в видовом составе травяно-кустарничкового покрова поз-
воляют четко определить две первые ассоциации (табл. 6). Две другие
ассоциации также имеют специфический набор видов, но между собой,
флористически они, по существу, не различаются. Здесь мы имеем тот
случай, когда особенности местообитаний отражаются, в первую оче-
редь, не в различиях в списках видов, а в изменении количественных со-
отношений растений, ;в то время как видовой состав сообществ в целом
остается прежним.

Во многих работах представителей школы Браун-Бланке большое
внимание уделяется установлению класса верности вида. Для этого разо-
ра бот ан а следующая лятибальная шкала:

5 — вид исключительно или почти исключительно приурочен к оп-
ределенному сообществу;

4 — вид изредка встречается и в сообществах других типов;

3 — вид часто встречается и в сообществах других типов, но опти-
мальные условия для своего существования он находит только в данном
сообществе;

2 — вид не .приурочен к сообществам какого-либо определенного
типа;

.1 — вид встречается в данном сообществе очень редко.

Три первые класса составляют категорию «верных» 4(или характер-
ных) видов, имеющих наибольшую диагностическую ценность; за ними
следуют «спутники» (класс 2) и «чужаки» (класс 1).

ПО
Если -с этих .позиций просмотреть составленную нами сводную таб-
лицу всех .выше .рассмотренных ассоциаций сосновых лесов и их групп \
то нетрудно убедиться, что таких «верных» видов в нашем распоряже-
нии было немного; к то.му же, «как правило, они были «верными» для '
групп ассоциаций и лишь очень редко — для отдельных ассоциаций.

В таблице помещено 8 древесных пород, 15 кустарников, 137 -видон
•трав и кустарничков и 18 видов мхов и лишайников. Из этого числа для
группы сосняков лишайниковых оказываются «верными» только три тра-
вянистых растения (Astragalus arenarius, Dianthus arenarius, D. borba-
sii) и три лишайника (Cladonia coc.cifera, Cl, cornuta, Cl. uncialis); тра-
вянистые виды являются «верными» для сосняка редкотравно-лишайни-
нового, лишайники — для сосняка щучково-лишайникового. Для группы
зеленомошных сосняков «верным» видом, по-видимому, можно считать
Chimaphila umbellata\ для сосняков — черничников, кисличников и ор-
ляковых — «верных» видов нет вообще. Несколько «верных» видов мы
устанавливаем в .группе сфагновых сосняков; это Calamagrostis:
canescens — в сосняке вейниково-сфагновом и Andromeda polifolia —
в сосняке кустарничково-сфагновом, а также Chamaedaphne calyculata,
Ledum palustre, Vaccinium oxycoccus и Eriophorum vaginatum. Сосняк
чернично-сфагновый «верных» видов не имеет.

В группе сложных сосняков наибольшим числом «верных» видов от-
личается сосняк пролесникюво-широкотравный (Acer platanoides, Ajuga
reptans, Adoxa moschateIlina, Galeobdolon luteum, Mercurialis perennis,
Thalicirum aquilegifolium)-, в отношении группы в целом к ним следует-
добавить Quercus robur, Tilia cordata, Corylus avellana, Daphne mezere-
um, Lonicera xylosteum, Viburnum opulus, Aegopodium podagraria, Asa-
rum europaeum, Betonica officinalis, Milium effusum, Paris quadrifolia,.
Viola mirabilis.

Таким образом, далеко не каждая группа ассоциаций, а тем более
отдельная ассоциация, характеризуется «верными» видами. К тому же
следует учесть, что многие из названных видов помимо сосняков встре-
чаются в лесных сообществах других формаций (дубняках, ельниках,,
липняках, осинниках, березняках); .поэтому «верность» их только отно-
сительна. Наши данные подтверждают вывод Скамони (1955), что в.
лрактике часто приходится иметь дело с сообществами, вообще не со-
держащими характерные виды.

Исходя из изложенного, мы можем сделать следующие выводы.

1. Ассоциации сосновых лесов, выделенные .по методике В. Н. Су-
качева, как правило, обладают более или менее четкими флористически-
ми отличиями от других ассоциаций той же группы. Это позволяет гово-
рить о частой идентичности низших таксономических единиц, устанав-
ливаемых по методикам двух разных «геоботанических направлений.

2. В проведенной нами работе значительно большую диагностиче-
скую ценность имели дифференциальные, а не «верные» (характерные)
виды; последние выступали на передний план либо на лучших (сложные-
сосняки), либо на худших (лишайниковые и сфагновые сосняки) поч-
вах.

3. Анализ большого числа флористических списков, составленных .по
методике школы Браун-Бланке, позволяет, с одной стороны, полнее-
представить характер растительности «в районе исследования, а «с дру-
гой— дает возможность проследить вариабильность видового состава,
той или иной ассоциации и вместе «с тем глубже понять ее специфические
особенности. Располагая этими данными, мы можем выбрать «сообщест-

4 Из-за больших размеров таблица в статье не помещена.
112

Сосняки сфагновые

Названия ращений Вейниково-сфагновый Чернично-сфагновый Пушицево- сфагновый Кустарничково-сфагновый к
7 24 39 60 8 23 54 55 56 72 73 49 50 51 52
Древостой: 1 ярус Pinus silvestris Betula pubescens Picea excelsa 2 ярус Betula pubescens Picea excelsa Подрост Pinus silvestris Betula pubescens Picea excelsa Populus tremula Quercus robur Подлее ок Sor bus aucuparia Salix caprea Salix sp Frangula alnus Травяной покров Calamagrostis canescens ....... Comarum palustre Naumburgia thyrsiflora Carex vesicaria • • •, 1 *« 1 II +-H-I 1 1 1 1 - «+1 II 1"111 1+11 3—4 2 1 1 г г 1 г 3—4 2 1 1 1 + 4 3 t 2 г г \ * 1 + II | <N- 1 + '-+1 1111 4 2 1 1 1 + г + 1 г 1 3—4 2—3 1 1 + + + 4 2 1 + г г + 4 1 + 1 Illi Illi 11I+- II II* *11 II 1 -111 Illi 1111 Illi Illi 1 1 1 -1 II 1 1 * Illi Illi III — II II* * 1 1 II +-111 Illi 1111 V II I I II IV V II I I II I II II II I I I
5 5 + 1 4 4 1 +
1 1
Бюллетень биологии, № 1

оо Vaccinium myrtillus.........

Carex globularis . ... .....

Molinia coerulea............

Ltizula pilosa..............

Chamaedaphne calyculala ......
Andromeda polifolia.........

Ledum pal list re...........

Vaccinium ox у coccus ........
Eriophorum vaginatum........

Vaccinium vitis-idaea ........
V. uliginosum ...........
Melampyrum pratense ........
Carex nigra ............
Dryopteris spinulosa ........
Equiset urn silvaticum ........
Solidago virgaurea .........
Trientalis europaea .........
Majanthemum bifolium.....'. .

Potentilla erecta...........

Calluna vulgaris ..........
Carex pallescens ..........
Luzula multiflora ..........
J uncus filiformis ..........
J. effusus .............
Viola palustris ...........
Orchis maculata ..........
Hieracium umbellatum........

Descham psia caespitosa.....

Calamagrostis arundinacea...

Rubus caesius ...........
R. idaeus .............
Ramischia secunda .........

Carex leporina ...........

Напочвенный покров

Pleurozium schreberi........

Polytrichum commune ........

Sphagnum sp. . ....... . . .

Dicranum rugosum .........

Hylocomium splendens .......
£ Ptilidium ciliare ..........

1
5

3 4 i 4 1 3-4 1 — — 1 1 + + IV I
1 2 1 1—2 1 1 1 г — г III
+ — “Г — — — — — — II
— — г 1 1—2 2 1 1—2 1 2—3 3 1 III тт
1 + 1 1 2 1 2 2—3 1 2 11 III
— — 1 2 1—2 1 1—2 1 II
— — — 3—4 4 3 3 3 3 III
1—2 1—2 1—2 1 — — — III
1 1 1 1—2 1 2 3 2—3 2—3 III
1 1 1 — — + 1 — — •III
1 — + 2 — — — — II
+ I I

+ I I I 1

г
+ 1 + — — — — — — I I I

I т
] 1 1 I
I
I
I
I
I
г — I
I
+ — — 2 — — — — — I
2 2—3 1—2 2 1 1 • 1 1 1 V
2 1—2 2 1 1 1 1—2 1 1 1 V
3 4 3 3—4 5 5 5 5 5 5 V
1—2 1 1 — 1 — — — — II
+ I
г I
•ва, наиболее типичные для 'исследуемой ассоциации, и именно там за-
кладывать пробные .площади с последующим комплексным изучением,
лесных биогеоценозов.

Пю-видимому, полевые геоботанические исследования, имеющие.-
целью описание растительного покрова той или иной территории, долж-
ны включать следующие этапы: а) проведение ряда «маршрутов с за-
кладкой большого числа «летучих» пробных площадей размером
20X20 м2 -с характеристикой растительности в их 'пределах по методике;
Браун-Бланке; б) анализ сделанных описаний, выделение ассоциаций ш
выбор для каждой ассоциации наиболее типичных описаний; в) заклад-1
ка в «выбранных участках леса .пробных площадей размером 0,25 га с
последующим их изучением по методике В. Н. Сукачева.

И, конечно, необходима публикация конкретных описаний, как это-
почти обязательно делают наши зарубежные коллеги. Напомним слова
Л. Г. Раменского (1953): «Каждое наблюдение — паутинка, но свитые,
вместе они дают крепкий канат».

ЛИТЕРАТУРА

Воронов А. Г. 1963. Геоботаника. М., «Высшая школа».

Ворошилов В. Н., С к в о р ц о в А. К., Тихомиров В. Н. 1966. Определитель.

растений Московской области. М., «Наука».

Горбач Н. В. 1965. Определитель листоватых и кустистых лишайников БССР. Минск,.

’ «Наука и техника».

Лазаренко А. С. 1955. Определитель лиственных мхов Украины. Киев, Изд-во-
АН УССР.

Ниценко А. А. 1956. Франко-швейцарская геоботаническая школа на современном
этапе. «Бот. журн.», т. 41, № 6.

Раменский Л. Г. 1953. Об экологическом изучении и систематизации группировок,
растительности. «Бюл. МОИП», отд. биол., т. 58, вып. 1.

Сукачев В. Н. 1930. Руководство к исследованию типов леса, изд. 2. М.^-Л., Гос-
сельхозиздат.

Щенников А. П. 1956. Заметки о методе классификации растительности по Браун-
Бланке. Сб. «Акад. В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения». М.— Л., Изд-во-
АН СССР.

Я р о ш е н к о П. Д. 1961. Геоботаника. М.— Л., Изд-во АН СССР.

Becking R. W. 1957. The Ziirich-Montpellier School of Phytosociology. «Bot. Rev.»,,
vol. 23, No. 7.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Vien.

Poore M. E. D. 1955. The use of phytosociological methods in ecological investigations.
«J. Ecol.», vol. 43, No. 1.

S c a m о n i A. 1955. Einfiihrung in die praktische Vegetationskunde. Berlin.

W e s t h о f f V. 1967. Problems and use of structure in the classification of vegetation.
«Acta bot. neerl.», vol. 15, No. 3.

ON THE POSSIBLE USE OF THE METHODS OF THE
BRAUN-BLANQUET SCHOOL IN OUR GEOBOTANICAL INVESTIGATIONS

L. P. Rysin and Z. M. Kovalenko

Summary

The associations of pine forests in the central regions of the European
part of the USSR as a rule distinctly differ floristically one from another.
In the determination and classification of the associations the differential
species were of a far greater diagnostical value than the fidel (characteri-
stic) species: the latter came to the foreground either on the best (mixed
pine forests) or on the worst (Pineta cladinosa, Pineta sphagnosa) soils.
The compiling and subsequent analysis of a great number of floristic lists
(by the Braun-Blanquet method) permits on the one hand to represent mo-
re fully the character of the vegetation in the investigated area, and on the
other hand makes it possible to trace the variability of the species composi-
tion of a given association and to understand deeper its specific features.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXIII (1), 1968

УДК 631.523:582.623.2

(А;,

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ПОЛУЧЕНИЕ ПОЛИПЛОИДНЫХ
ФОРМ В РОДЕ POPULUS—ТОПОЛЬ

Ф. Л. Щепотьев, Н. К. Навалихина

С тех пор, как в лесах Швеции были обнаружены трмплоидные оси-
ны (Nilsson-Ehle, 1935, 1938в, Melander, 1938 и др.), отличающиеся от
обычных диплоидных особей мощностью роста и другими признаками,
появилось новое направление в области лесной селекции, получившее
особенное развитие в Скандинавских странах. Начались поиски естест-
венных полиплоидов в лесах, изучение способов их размножения и вве-
дения лучших клонов в лесное хозяйство с целью поднятия его продук-
тивности. Были обнаружены триплоидные осины и в наших лесах (Яб-
локов, 1941, 1949, 1962; Иванников, 1952; Козьмин, 1954; Орленке, 1961;
Мацкевич, 1965; Бакулин, 1966 и др.), отличающиеся повышенной силой
роста, крупными размерами, более высокой производительностью и др.;
однако 'введение их в лесное хозяйство до сих пор еще не налажено.

Обнаружение естественных автополиллоидов осины и других дре-
весных пород, отличающихся от диплоидных более высокими качества-
ми, стимулировало получение их в условиях опыта. Первые опыты по
экспериментальной полиплоидии были проведены в Швеции с осиной
(Nilsson-Ehle, 1938а, b; Bergstrom, 1940; Johnsson, 1940). Эти исследо-
ватели от скрещивания гигантской триплоидной осины с диплоидной по-
лучили сбалансированное тетраплоидное .потомство, которое, хотя й не
отличалось сильным ростом, но представляло интерес для дальнейшей
селекции. Последующие скрещивания тетраплоидов осины с диплоида-
ми позволили получить в большом количестве гетерозисное триплоидное
потомство, которое представляло уже практический интерес для лесно-
го хозяйства.

Опыты по искусственной полиплоидии у древесных пород в нашей
стране были начаты в 1934 г. С. С. 'Пятницким (1936). Применяя метод
декапитации Йоргенсена (Jorgensen, 1928), он получил из каллюса по-
липлоидные побеги у катальпы, ясеня, тополя бальзамического и др.

С установлением полиплоидотенного значения колхицина получение
полиплоидов у древесных растений значительно упростилось. Первые
тетрапломдные формы сосны получили в США Миров и Стокуэлл в
1939 г. (Ромедер, Шёнбах, 1962), затем появились тетраплоиды и у сек-
войи гигантской в опытах Н. Jensen a. A. Levan (1941). Д. А. Комисса-
ров (1947) путем колхицинирования семян получил три- и тетраплоиды
у сосны обыкновенной.
Как известию, с 1948 г. опыты по полиплоидии в нашей стране были
прекращены и с древесными породами возобновились только в конце пя-
тидесятых годов в Институте леса АН СССР под руководством
Л. Ф. Пра-вдина (Мацкевич, 1959а, б, 1965), а затем авторами этой ста-
тьи в УкрНИИЛХе (г. Харьков).

В опытах Н. В. Мацкевич семена осины, дуба и европейского бере-
склета проращивались в водных растворах колхицина различной кон-
центрации. Полученные ею тетраплоиды осины (4х=76) представляют
большой интерес для дальнейшей селекции с целью получения трипл он д-
ных особей.

Наши опыты по экспериментальной полиплоидии в роде Populus
были начаты в 1958 г. на Весело-Боковеньковской селекционно-дендро-
логической опытной станции УкрНИИЛХа (Кировоградская обл., До-
линский р-н). Для получения наиболее эффективных полиплоидных
форм (аллополиплоидов и амфидиплоидов) .мы сочетали работы по от-
даленной гибридизации тополей с последующим колхицинированием
гибридных семян и их проростков. Для этого Н. К. Навалмхина провела
скрещивания белого тополя с осиной, осины с осиной, осины Сукачева
с осиной и осины Весело-Боковеньковской 1 с осиной.

Скрещивание проводили на срезанных ветвях в теплице. В апреле
1958 ;г. в результате гибридизации тополей получили 5174, а в 1959 г. —
3700 гибридных семян.

Гибридные семена тополей колхицннировали в водных растворах
колхицина 0,05 0,1, 0,2 %-ной концентрации. При этом колхицинирова-
лись семена сухие и предварительно пророщенные на воде. Выяснилось,
что проростки из сухих проколхмцинированных семян гибли, как прави-
ло, на стадии появления семядолей. Колхицинирование проростков се-
мян тополя и осин двухдневного возраста давало больше жизнеспособ-
ных растений, чем 'колхицинирование сухих семян. Вначале семена про-
ращивали в чашках Петри на смоченной водой фильтровальной бумаге.
Появившиеся из семян проростки помещали в 0,5 и 0,1%-ные растворы
колхицина на 12—24 час, а'в 0,2%-ный — на 6—12 час. После этого про-
ростки извлекали из растворов, промывали в воде и пикировали в тор-
фоперегнойные стаканчики. Контрольные гибридные семена выращива-
ли на чистой воде. В результате колхицинирования наблюдался большой
отпад среди гибридных сеянцев однолетнего возраста. У гибридных осин
сохранилось от первоначального их числа 16—49%, у осины — 22% и у
гибридов белого тополя — 35% растений.

Сохранившиеся после колхицинирования сеянцы осины и тополей
были высажены на постоянную площадь весной 1959 г. (с расстоянием
между растениями 2 м). В год посадки применялся двукратный полив
растений, а в .последующее время — только удаление сорняков и рых-
ление .почвы. В табл. 1 приведено общее число опытных, растений осины
разных форм и белого тополя, произрастающих в настоящее время на
плантации.

Как видно, наибольшее количество сеянцев из колхицинированных
семян получено от белого тополя и его гибридов с осиной.

В 1961 г. произвели обмер опытных растений из колхицинирован-
ных семян осины и белого тополя (табл. 2).

1 Гибридные формы осины — осина Сукачева и осина Весело-Боковеньковская по-
лучены в 1940 г. Ф. Л. Щепотьевым (1946, 1954, 1957, 1959, 1962) от скрещивания оси-
ны с тополем Более. Они растут на территории Весело-Боковеньковской опытной стан-
ции, отличаются оригинальностью формы, успешным ростом, засухоустойчивостью, не-
требовательностью к плодородию и влажности почвы и очень декоративны (осина
Сукачева имеет красивую пирамидальную крону).
Таблица 1

Количество колхицинированных тополей, полученных в результате
семенного и вегетативного размножения

Название тополя Способ размножения
семена корневые и по- беговые черен- ки
Осина 44 20
Осина Весело-Боковенысовская 1 78
Осина Сукачева 48 42
Осина Обоянская 56 —
Осина хоснна 70 —
Осина Сукачева Хосина 7 —
Осина Весело-Боковенысовскаяхосина . . . 14 —
Белый тополь . . . 322 44
Белый тополь Хосина . 257 —
Итого. . . 819 184
Всего. . . 1003

Таблица 2

Размеры полиплоидных тополей в 3- и 4-летнем возрасте

Название тополя Возраст (лет) Высота, м Диаметр ствола, см
средняя наиболь- шая наимень- шая средний наиболь- ший 1 наимень- ший
Осина местная 4 2,8 4,0 2,0 3,5 5,0 2,0
Осина Весело-Боковенысовская 4 3,1 4,0 2,0 3,5 4,0 3,0
Осина Сукачева 4 3,2 4,0 2,0 ' 3,9 5,0 з,о
Осина Обоянская 4 3,6 4,0 3,0 4,7 8.0 3,0
Осина хосина местная 3 2,1 3,0 2,0 3,4 5,0 3,0
Осина Сукачева Хосина местная 3 2,8 4,0 2,0 4,9 6,0 3,0
Белый тополь-1 3 2,5 3,0 2,0 4,5 6.0 3,0
Белый тополь-2 • 3 2,8 4,0 2,0 4,6 5,0 3,0
Белый тополь-3 3 2,5 3,0 2,0 4,5 6,0 4,0
Белый тополь-4 3 2,9 3,0 2,0 3,5 6,0 4,0
Белый тополь-7 3 2,7 3,0 2,0 5,5 7,0 5,0
Белый тополь хосина 3 2,3 3,0 2,0 4,2 5,0 3,0.
Белый тополь хосина 4 3,5 4,0 2,0 4,4 6,0 3,0

Данные таблицы свидетельствуют о том, что наиболее интенсивным
ростом в 4-летнем возрасте обладают сеянцы осины Обоянской, а затем
осины Сукачева; слабее растет осина местная. Белый тополь по темпам
роста не -имеет преимуществ перед осинами. Полиплоидные растения
различных форм осины и белого тополя в 4-летнем возрасте достигают
4 м высоты и 6—8 см в диаметре, т. е. достаточно быстро растут, несмот-
ря на суровые условия в степи Украины.

Красивой пирамидальной формой .кроны и крупными листьями, а
также интенсивностью роста выделяются полиплоидные формы осины
Сукачева. В возрасте пяти лет высота ствола их достигает 5,3 м, диа-
метр — 7,0 см. Очень интересны полиплоиды чистого вида осины с круп-
ными темно-зелеными листьями и сильным ростом. В возрасте трех лет
высота ствола достигает 3,2 м, диаметр — 4,0 см. Отдельные полиплоид-
ные формы 'белого тополя выделяются оригинальной формой курчавых
листьев -и быстротой роста.

Определение плоидности форм осины и белого тополя,
полученных из колхицинированных семян

Предварительный -отбор полиплоидных химер Со ib наших опытах
проводился измерением длины замыкающих клеток устьиц в эпидерми-
се нижней стороны одинаково развитых листьев, так как обычно у поли-
плоидов осины .клетки, устьица и пыльца примерно в -1,3—1,5 раза круп-
нее, чем у диплоидов (Miintzing, 1936; Bergstrom, 1940 и табл. 3).

Таблица 3

Длина замыкающих клеток устьиц у полиплоидных белых тополей секции Leuce

Плоидность I. Bergstrom (1940) Н. Johnsson (1940) Н. к. Навалихина
в делениях окуляр-мпкрометра
4х 2х Коэффициент превышения размеров . . . 13,21+0,13 10,21±0,11 1,3 14,40 11,08 1,3 11,82+0,53 8,08±0,02 1,46

Из 300 просмотренных нами по устьицам в 1960 г. растений 67 ока-
зались полиплоидными химерами с характерными морфологическими
признаками — темной окраской листьев, большей шириной и меньшей
длиной листа и более крупными замыкающими клетками устьиц. Длина
замыкающих клеток устьиц наших полиплоидов имеет больший размах
изменчивости, чем у диплоидов, достоверно отличается от длины устьиц
диплоидов «и превышает их в 1,4 раза, что соответствует данным других
авторов, применявших .метод измерения замыкающих клеток устьиц для
распознавания полиплоидов. Из табл. 3 также видно, что средние раз-
меры замыкающих клеток устьиц у наших .полиплоидов (11,82) значи-
тельно меньше, чем их размеры у полиплоидов шведской селекции
(13,21—14,40). Видимо, наши полиплоидные экотипы более мелкокле-
точны и, следовательно, засухоустойчивее, чем крупноклеточные экоти-
пы Западной Европы.

Определение степени плоидности тополей по числу хромосом, как
известно, сложно. Очень мелкие хромосомы их различны по величине,
тесно скучены и плохо различимы, на что указывали многие авторы
(Bergstrom, 1940; Miintzing, 1936; Мацкевич, 1959). Для подсчета числа
хромосом у полиплоидных осин Miintzing (1936), например, пользовался
увеличением Х3600, a Johnsson (1940) даже ХбООО. В наших опытах
число хромосом определялось у отдельных полиплоидных растений с
крупными устьицами в молодых листиках, фиксированных по Карнуа
(3 : 1), на постоянных препаратах, окрашенных гематоксилином по Гей-
денгайну. У исходных форм число хромосом было 2х=38, а у тетра-
плоидов и амфидиплоидов — 4х=76.

Формообразование осины и белого тополя под влиянием
полиплоидии

У осины нам удалось .получить 44 химерных растений. Из них два
аутотетраплоида 11968 г. отставали в росте, но имели очень крупные ши-
рокосердцевидные листья, густо опушенные снизу, с городчатыми и саб-
левидными зубцами, асимметричные, с искривленными жилками. У кон-
трольных -осин листья были .мелкие, светлые, яйцевидные, голые, симмет-
ричные, е правильным жилкованием и мелкозазубренным краем (рис. 1).
Из 'описания, приведенного в табл. 4, хорошо видны изменения листьев
у полиплоидных форм осины.

Рис. 1. Листья осины: а — диплоидной, би в — тетраплоидной

Кроме этого, среди амфидаплоидов осины Сукачева встречаются
-формы с ковшеобразным типом листа и частичным супротивным л-исто
расположением (-рис. 2)2. Из других изменений в группе амфидиплои-
,дов осины Сукачева отметим формы с морщинистыми листьями и час-
тичным мутовчатым листорасположением , (рис. 3; см. сноску 2).

Некоторые полиплоиды белого тополя, так же как и полиплоиды
-осины, вначале отставали в росте. Однако на четвертом году жизни в

Таблица 4 Описание листьев осины диплоидной и тетраплоидной
Диплоидная осина Тетраплоидная осина

Листья треугольнояйцевидные с прямым,
-очень слабо выемчатым основанием и про-
. долговато-остроклиновидной вершиной,

.длина пластинки до 10 см, ширина 8 см,
.по краям крупно- и редкозубчатые, с
верхней стороны зеленые; с нижней—си-
зоватые, с обеих сторон голые; черешок
-тонкий, до 4 см длины

Листья широкосердцевидные с глубоковы-
емчатым основанием, с короткой ширококли-
новидной вершиной, по краям с малозаметны-
ми редкими пильчатыми зубцами, с верхней
стороны темно-зеленые, с нижней—зеленые,
при появлении опушенные, затем голые, до
12 см длины и 14 см ширины; черешок тол-
стый, до 3 см длины, часто, как и жилки,
розоватой окраски

2 По-видимому, морфозы, связанные с изменением листорасположения, появились
.под влиянием капли 0,1%-ного гиббереллина (наносившейся на точки роста колхицини-
рованных сеянцев в течение 5 дней с целью ускорения их роста).
большинстве своем растения оказались нормально развитыми, -строй-
ными, достигали 3—5 м высоты и -имели крупные, широкие и -короткие
листья часто с ложковидноизогнутой .по основной жилке пластинкой.
Многие листья -на побегах предыдущего года были асимметричными -с
искривленным, выпуклым жилкованием, округлоугловатые и без лопа-

Рис. 2. Амфиднплоид осины Сука-
чева с ковшеобразным типом лис-
та и частичным супротивным лис-
торасположением

Рис. 3. Амфиднплоид осины Сука-
чева с морщинистыми листьями и
частичным мутовчатым листорас-
положением

стей. Табл. 5 характеризует листья белого тополя у диплоидных и тет-
раплоидных форм.

Гибриды -белого тополя -с осиной по типу наследования .признаков
листьев были разделены на .группы: а) осинистые— -с яйцевидными, тон-
кими листьями, без войлочного опушения; б) белотополевые—с 'бело-
войлочными листьями и с зачатками лопастей; в) промежуточно-осини-

Таблица 5

Описание листьев диплоидных и полиплоидных форм белого тополя

Диплоидная форма

Тетраплоидная форма

Листья глубоковыемчато-лопастные с
прямо-округлым основанием; лопасти уз-
кие, у вершины узкоклиновидные, по кра-
ям крупно- и острозубчатые, серебристо
опушенные, до 11 см длины и 11 см ши-
рины; черешок 5,5 см длины

Листья широколопастные с выемчатым ос-
нованием, часто ложковидные; лопасти широ-
коклиновидные, в основании заходят одна за1
другую, по краям волнистые с редкими зуб-
чиками, густо серебристоопушенные, до 12 слг
длины и 13 см ширины; черешок до 6 cml
длины
стого типа с тонким войлочным -опушением на яйцевидных листьях и
г) промежуточно белотополевые с тонким войлочным опушением листьев
и зачатками лопастей. Табл. 6 дает представление о листьях гибридных,
диплоидных и амфидиплоидных форм белого тополя.

Таблица 6

Описание листьев гибридных диплоидных и амфиплоидных форм белого тополя

Диплоидная форма

Амфиплоидная форма

Листья продолговато-яйцевидные со
слегка выемчатым основанием и широко-
клиновидной вершиной, по краям неравно-
зубчатые, до 8 см длины и 8 см ширины;
черешок до 3 см длины

Листья широкояйцевидные до округлых, с*
прямым, выемчатым и даже слабо конусовид-
ным основанием, с вершиной от тупоклино-
видной до закругленной, по краям с крупны-
ми почти лопастевидными зубцами, до 13 см
длины и 14 см ширины; черешок до 5 см*
длины

Как видно, отдаленная межвидовая гибридизация белого тополя с
осиной :в сочетании с эффектом полиплоидии оказала -наиболее -сильное?
формообразовательное действие.

Рис. 4. Листья гибридов белого тополя с осиной: а — диплоидного, ос-
тальные — а мфи диплоидных

Амфидиплоиды белого тополя с -осиной отличались -большой измен-
чивостью .по размерам и форме листа. Особенно красивы были листья
широкосердцевидной формы со сложными, крупными, клиновидными
зубцами на гофрированных краях и с крупными длинными прилистни-
ками (рис. 4). Эти новообразования ‘возникли после удвоения числа хро-
мосом и не встречались у диплоидных гибридов. Интересны также фор-
мы белотополевого типа; некоторые из них обладали «плакучей» кроной.

Был .получен -один амфидиплоид из гибрида осины Весело-Боковень-
ковской -с осиной. Он выгодно отличался от ‘контроля высотой, хорошим
годовым приростом, крупными широкояйцевидными ЛИСТЬЯМИ IC 'больши-
ми иногда изогнутыми зубцами по краям и красивой «.плакучей» фор-
мой кроны.

Гибриды осины Сукачева с осиной по форме кроны были условно
разделены на пирамидальные и осинистые. Среди амфидиплоидов осо-
бенно выделялись растения с пирамидальной кроной и красивым опу-
шенным листом. По высоте они не уступали контролю, -отдельные же
растения на третьем году жизни превышали контроль на 0,5 м.

Признаки полиплоидности у различных тополей секции Leuce — оси-
ны, белого тополя и их гибридов —оказались примерно одинаковыми:
более темная окраска листа, увеличение ширины листа, нарушение пра-
вильности жилкования и асимметрия листа, бугристая поверхность тол-
стой и грубой листовой пластинки, появление крупных, часто саблевид-
ных .зубцов, деформация листа и как новообразование — появление
.крупнозубчатой пластинки типа листа амурского, винограда.

Результаты проведенного нами опыта по получению полиплоидных
форм осины и белого тополя позволяют сделать следующие выводы.

Наиболее рациональным методом массового получения полиплоидов
в секции белых тополей .можно считать .метод обработки двухдневных
проростков 0,1%-ны.м раствором колхицина с предварительным прора-
щиванием семян на растворе аскорбиновой кислоты. Желательна в
дальнейшем разработка методики капельного метода.

Экспериментально полученные нами тетр-аплоиды осины и белого
тополя могут послужить исходным -материалом для получения амфиди-
плоидов путем гибридизации тетраплоидов между собой или получение
триллоидов от скрещивания их с диплоидами и последующего отбора
ценных форм. Закрепление гибридного гетерозиса у амфидиплоидов
можно достигнуть благодаря высокой способности отдельных предста-
вителей секции белых тополей к вегетативному размножению стеблевы-
ми и корневыми черенками и окулировкой.

Полученные нами амфидиплоиды из секции белых,, тополей дают
широкую амплитуду изменчивости многих ценных признаков и более
богатый материал для последующего отбора, чем контрольные гибриды
и родительские формы. Например, в комбинации белого тополя с оси-
ной часто проявляется стройность ствола осины, а у гибридных осин —
пирамидальная крона туркестанского тополя.

Амфидиплоиды в нашем опыте не только сохраняют высокие деко-
ративные свойства родительских форм (пирамидальность осины Сука-
чева), но .и дают интересные новообразования («плакучая» форма кро-
ны, широкий зубчатый лист и др.).

•Полученные нами полиплоиды осины и белого тополя отличаются
мелкокл-еточностью — ценным качеством для последующего отбора наи-
более засухоустойчивых полиплоидов.

Таким образом, полиплоидия — ценный научный метод и важное
практическое средство для поднятия продуктивности наших лесов пу-
тем выведения новых продуктивных форм древесных пород и внедрения
их в лесное хозяйство.

ЛИТЕРАТУРА

•.Бакулин В. Т. 1966. Триплоидный клон осины в лесах Новосибирской области.
«Генетика», № 11.

.Иванников С. П. 1952. Быстрорастущая и устойчивая к гнили форма осины.

«Лесное хозяйство», № 12.
Козьмин А. В. 1954. Исполинская осина в Шарьинском лесхозе. «Лесное хоз-во»,
№ 12. .

Комиссаров Д. А. 1947. Особенности полиплоидной сосны (Pinus Silvestris L.),
полученной при помощи колхицина. ДАН СССР, т. 58, № 9.

.Мацкевич Н. В. 1959а. Роль полиплоидии в лесной селекции. «Сообщ. лабор. Ле-
соведения АН СССР», вып. 1.

Мацкевич Н. В. 19596. Экспериментальная полиплоидия у Populus tremula L.
ДАН СССР, т. 126, № 1.

.Мацкевич Н. В. 1965. Использование полиплоидии в повышении продуктивности
лесов. «Лесное хозяйство», № 1.

Орленко Е. Г. 1961. Цитологические исследования зеленокорой и серокорой форм
осины, произрастающих в лесах Белоруссии. «Сб. бот. работ Белорусск. отд. Всес.
бот. о-ва», вып. 3. Минск, «Наука и техника».

Пятницкий С. С. 1936. Экспериментальное получение полиплоидных мутантов у
древесных пород как метод лесной селекции. «Сб. работ по селекции и физиоло-
гии древесн. пород». Киев — Полтава.

Ромедер Э., Шёнбах Г. 1962. Генетика и селекция лесных пород. М., Сель-
хозгиз.

ЩепотьевФ. Л. 1946. Выведение новых гибридных форм тополей в засушливых
районах степной части УССР. «Научн. отчет УкрНИИЛХа за 1946». Киев — Харь-
ков.

ЛЦепотьев Ф. Л. 1954. Новые гибридные формы осины. ДАН СССР, т. 47, № 1.
Щепотьев Ф. Л. 1957. Акклиматизация древесных растений методами отдаленной
гибридизации и направленного воспитания. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», вып. 5,
сер. VI. Л., Изд-во АН СССР.

Щепотьев Ф. Л. 1959. Дендрологическая характеристика тополей. Сб. «Культура
тополей». Харьков.

Щепотьев Ф. Л., Павленко Ф. А. 1962. Быстрорастущие древесные породы.
М., Сельхозгиз.

Яблоков А. С. 1941. Исполинская форма осины в лесах СССР. «Тр. ВНИИЛХ»,
вып. 23. М.

Яблоков А. С. 1949. Воспитание и разведение здоровой осины. М., Гослесбумиздат.
Яблоков А. С. 1962. Селекция древесных пород. М., Сельхозгиз.

Bergstrom J. 1940. On the progeny of diploid and triploid Populus treinula. «Here-
ditas», Bd. 26.

Jensen H. a. Levan A. 1941. Colchicine induced tetraploidy in sequoia gigantea.
«Hereditas», Bd. 27.

Johnsson H. 1940. Cytological studies of diploid and triploid Populus tremula an of
crosses between them. «Hereditas», Bd. 26.

-Jorgensen C. 1928. The experimental formation of heteroploid plants in the genus
Solarium. «J. Genetics», vol. 19.

Melander J. 1938. A new giant Populus tremula in Norbotten. «Hereditas», Bd. 24.
Miintzing A. 1936. The chromosomes of a giant Populus tremula. «Hereditas», Bd. 21.
Nilsson-Ehle H. 1935. Uber eine in der Natur gefundene Gigasform von Populus
tremula. «Hereditas», Bd. 21.

-Nilsson-Ehle H. 1938a. Production of forest trees with increased chromosome num-
ber and increased timber production. «Svensk pappestidn. Tidn.», No. 2.

Nilsson-Ehle H. 1938b. The giant poplar the recent svedish discovery in forest
improvement. «Nord. Familjeboks Manadskronikal», No. 2.

EXPERIMENTAL CREATION OF POLYPLOID FORMS IN THE GENUS
POPULUS

F. L. Shchepotyev and N. K. Navalikhina

Summary

Poplar seeds and seedlings obtained through remote hybridization we-
те treated with 0,05, 0,1 and 0,2% aqueous solution of colchicine for 6 to
12 hours. Hybrid seeds which served as controls were kept in pure water.
Seedlings that survived the colchicine treatment were planted in nursery
to undergo regular observations. A morphological and cytological analysis
allowed to reveal polyploid forms among test- plants. Polyploids of the
Sukachev aspen which have a fine pyramidal crown of tree and large trem-
bling leaves are very ornamental. Some polyplord specimens of white pop-
lar show a rapid growth and peculiar form of curly leaves. Experiments
.have demonstrated that polyploidy is a reliable scientific method to obtain
mew valuable varieties of trees.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXIII (1), 1963

УДК 582.89:582:001.Ф

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ГРУППИРОВКА ВИДОВ РОДА ANGELICA U
СССР ПО КОЭФФИЦИЕНТАМ СХОДСТВА

М. Г. Пименов

При попытке составить классификацию видов рода Angelica L.,.
встречающихся в СССР, мы столкнулись «с обычными во внутриродовой.
систематике затруднениями, особенно касающимися полиморфных 'ро-
дов, одним из которых и является Angelica. Эти затруднения 'сводятся к
зависимости классификации от выбора ведущих .признаков и «резкому
изменению ее в соответствии с изменением представлений о систематиче-
ской ценности признаков. Это не только приводит к исторической заме-
не одной системы на другую, имеющую с первой часто мало общего, но
также и к малой доказательности систематических ревизий и их пре-
имущества перед более ранними «исследованиями. Поскольку эволюция
отдельных органов происходит часто непараллельно и несинхронно, их:
признаки встречаются <в пределах определенного таксона в различных
•комбинациях. Выбирая отдельные признаки и произвольно считая их
более важными, исследователи, «с одной стороны, снижают объективность
классификации, а «с другой — не используют в ней ту информацию о так-
сонах, которая содержится в массе других признаков.

Поэтому в последнее десятилетие сделано немало попыток внести
элементы объективности в систематику и использовать более широкую
основу для классификации. Разработаны специальные методы математи-
ческого анализа для целей систематики, получившие не совсем удачное,
но уже достаточно укоренившееся общее название «числовой таксоно-
мии» (numerical taxonomy) (Sneath, Sokal, 1962; Sokal, Sneath, 1963)..
Работы этого направления особенно интенсивно развиваются в микро-
биологии и энтомологии (в СССР—Смирнов, 1960, 1962, 1963). Среди,
работ по количественной систематике высших растений на до отметить ис-
следования П. П. Гамбаряна (1964, 1965) по роду Pinus, Ю. Л. Мениц-
кого (1966) по Quercus, В. М. Шмидта (1962, 1964) по Odontites, Коцаля
и Кузневского (Kowal, Kuzniewski, 1959) по Chenopodium и Atriplex,
Кузневского (Kuznewski. 1956) по Sagittaria, Моришима и Ока (Mori-
shima, Oka, 1960) по Oryza, Роджерса и Танимото (Rogers, Tanimoto,.
1960) по Manihot, Дженсей (Jencey, 1966) по Phyllota, Сория, Хейзера
и Бэртона (Soria, Heiser, 1961; Heiser, Soria, Burton, 4965) no Solanum,.
Тэйлора (Taylor, 1966) no Lithophragma. Общим для всех исследований
•в области -математической или количественной систематики является,
привлечение для решения систематических проблем более широкого, чец.
в «классической» систематике, круга признаков и использование при соз-
дании классификации .математических, главным образам теоретико-
вероятностных, .методов. Числовые методы призваны преодолеть искус-
ственность, односторонность систем, основанных на единичных, часто слу-
чайно выбранных признаках. В то же время они не дают прямого ответа
на вопрос о .происхождении классифицируемых объектов. Однако веро-
ятность выявления родственных отношений по сумме многих признаков
больше, чем по единичным признакам, поскольку в первом случае ниже
.вероятность одновременной конвергенции.

Семейство зонтичных вообще и род Angelica в частности кажутся
нам подходящим объектом для применения методов 'количественной сис-
тематики. С другой стороны, эти методы обещают дать в этой группе с
*ее систематическими проблемами, интересные результаты (Тамамшян,
1964). Семейство считается сравнительно трудным в систематическом от-
ношении. Мы не имеем :в виду в данном случае затруднения при опреде-
лении видов зонтичных. В систематике семейства -есть и более объек-
тивные трудности. Для -зонтичных характерна крайняя нестабильность
представлений об объеме рода и родовой принадлежности тех или иных
видов, в то время как видовая самостоятельность каждого из них выяв-
.лена сравнительно давно и не подвергалась частому пересмотру (по
крайней мере не в большей степени, чем в большинстве других се-
мейств). Дробление родов хотя и приводит к более стабильной номен-
клатуре, ничего не дает для установления взаимоотношений этих таксо-
нов. Такое же положение существует с секционной принадлежностью ви-
дов, хотя она и не отражается так непосредственно в номенклатуре.

Общие системы семейства, разработанные Друде (Drude, 1898) и
Б. М. Козо-Полянским (1915), существенно различаются между собой
как в общих чертах, так и в деталях. Недавно Серсо-Л аррива ль (Сег.се-
.au-Larrival, 1962), 'исследовавшая пыльцу и проростки зонтичных и об-
наружившая между :их признаками значительную корреляцию, предло-
жила ряд схем взаимоотношений родов на этой основе, не совпадающих
•с представлениями ни Друде, ни Козо-Полянского. Все это присуще и
роду Angelica.

Нам не приходится решать вопрос о том, не является ли составление
«фенетической» классификации рода шагом назад по сравнению с фило-
генетической систематикой, поскольку системы рода, которую можно
было бы назвать филогенетической, вообще нет. Почти нет и ископаемых
остатков Angelica, единственных прямых свидетельств происхождения
и развития рода. Все представления в этом плане приходится строить
исключительно на признаках современных представителей. Различные
по полноте охвата видов системы рода предлагались Декандоллем
(Decandolle, .1830), Регелем (Regel, 1878), Друде (1898), Китагавой
(Kitagawa, 1935), Шишкиным (1951). Две первые имеют лишь истори-
; ческое значение, две последние носят частный характер и в значитель-
- ной степени основаны на единственной обработке рода в мировом объ-
еме, принадлежащей Друде (1898), с которой также приходится в ос-
новном сравнивать и результаты нашей классификации. В системе Дру-
де род Angelica разбит на 5 подродов: Eustylis Hook, f., Tommasinia
(Bertol.) Drude, Angelicastr um Drude (c 4 секциями), Archangelica
(Hoffm.) Maxim, (c 2 секциями) и Ostericum (Hoffm.) Maxim.

Любое •количественно-систематическое исследование следует строго
определенному алгоритму, и в этом состоит одно из важнейших логиче-
ских преимуществ новой системы классификации (Тахтаджян, 1965).
Этот алгоритм складывается из следующих этапов: 1) выбор признаков,
их оценка и кодирование; 2) изучение распространения признаков у чле-
нов исследуемого таксона (составление исходной матрицы); 3) вычис-
ление коэффициентов сходства между всеми парами исследуемых таксо-
нов; 4) построение системы по «коэффициентам сходства (группировка);.
5) оформление системы в номенклатурном отношении.

Рассмотрим ход количествен;но-систем1атического анализа на приме-
ре построения системы видов Angelica флоры СССР.

Признаки, использованные для систематической обработки

Для группировки видов по количественным показателям сходства
обычно используется несколько десятков признаков. Однако некоторые-
авторы (Смирнов, 1960; «Меницкий, 1966) считают, что несколько десят-
ков и даже более сотни признаков совершенно не обязательны для выяс-
нения взаимоотношений таксонов. В нашей работе по Angelica виды
•сравниваются по 26-ти признакам (табл. 1). При этом нами использо-
ваны признаки, преимущественно уже известные своей диагностической
ценностью у зонтичных. Большинство мз них уже применялось для .по-
строения ключей и тем более для описания видов. .Поскольку системати-
ка зонтичных основана преимущественно на строении их плодов, нами
использовалось 9 признаков мерикарпиев, имеющих систематическую
ценность (1Козо-|Полянский, /1914; Koso-Poljansky, 1915; Тамамшян,
1945; Первухина, 4947, 1950; Шишкин, 1951; Тихомиров «и Галахова, 1965;
Горовой, 1966). Наряду с этим для внутр иродовой систематики весьма
ценными оказываются признаки соцветия, цветка и вегетативных орга-
нов (Тамамшян, 1945). Особое значение придается в этом отношении
анатомическому строению черешка (Матюшенко, 1949; Раменская, 1950;
Тамамшян, 1952; Кикнадзе, 1962). Строение черешков большинства ви-
дов установлено нами впервые.

В табл. 1 признаки выражены в альтернативной или бимодальной
форме («все или ничего»). Признаки, изменчивые внутри вида, были на-
ми исключены. Таким образом, каждый признак или полностью выражен
у данного .вида или полностью отсутствует. Состояния признаков, обо-
значенные 'знаком минус, являются полной альтернативой тем, которые
обозначены знаком плюс. Выбор + и — для каждого признака был со-
вершенно произволен. Можно .заменить + на 1, а — на 0, что и сделано
нами при стандартизации признаков по Сокалу и Сниту (Sokal, Sneath,
1963).

В дихотомических ключах большинство принятых нами признаков,
как уже отмечалось, использовалось неоднократно. Важно подчеркнуть,
однако, одно существенное различие. В дихотомическом ключе большин-
ство признаков используется -лишь на определенном этапе и лишь для
сравнения некоторых таксонов, в то время как другие таксоны по этому
признаку могут вообще ни на одной стадии определения не сравнивать-
ся. Коэффициенты сходства высчитываются для всех пар видов по всем
признакам.

Распределение признаков

Следующим этапом работы является составление матрицы наблю-
дений (табл. 2), где показано распределение признаков по таксонам
(видам «и группам видов). Полученная таблица типа /пХи служит от-
правной точкой всех последующих расчетов. Она представляет собой
также полигамический ключ =(Банковский, 1964), по которому виды An-
gelica СССР могут быть легко определены.

Материал этой таблицы можно 'анализировать двояким образом в
зависимости от поставленных целей. Во-первых, можно изучать корре-
Таблица 1

Признаки, использованные для систематического анализа видов рода Angelica L.

№ Состояние признаков
+ —
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Секреторные канальцы расположены во внутреннем слое мезокарпа (так назы- ваемые «параэндокарпные канальцы») Секторные канальцы мерикарпия много- численные Спинные ребра мерикарпия сильно выс- тупающие Ребра мерикарпия губчато-вздутые Боковые ребра мерикарпия крылатые, шире эндосперма Клетка мезокарпа со щелевидной порис- тостью, в зрелом плоде одревесниваю- щие Экзокарп состоит из крупных клеток с утолщенными оболочками, резко отли- чающихся от клеток мезокарпа; в зре- лом плоде экзокарп отстает от мезо- карпа Эндосперм полулунный, с выемкой на брюшной стороне Эндосперм сильно руминированный Зонтики шаровидные Обертка есть Лучи зонтика опушенные Зубцы чашечки заметные Цветки белые или красные Растение монокарпическое Имеются горизонтальные корневища Стебель плотный Черешок листа в сечении плотный Черешок листа с выемкой с адаксильной стороны Доли листьев цельнокрайние Черешок листа с участками склеренхимы под эпидермисом Влагалище листа опушенное Влагалище листа вздутое Ветвление стебля в верхней части ложно- мутовчатое Полиплоид (2п>>22) Содержание кумаринов высокое (>1%) А Секреторные канальца расположены в толще тканей мезокарпа или под. экзокарпом . Секреторные канальца мерикарпия; одиночные, расположенные под. ложбинками Спинные ребра мерикарпия плоские, не выступающие Ребра мерикарпия не вздуты губчато Боковые ребра мерикарпия узкие Клетка мезокарпа без щелевидной пористости Клетки экзокарпа мелкие, без утол- щенных оболочек; в зрелом плоде- экзокарп не отстает от мезокарпа Эндосперм плоский, без выемки с- брюшной стороны Эндосперм без продольных бороздок,, не руминированный Зонтики не шаровидные, зонтички рас- положены примерно в одной плос- кости Обертки нет Лучи зонтика голые Зубцы чашечки незаметные Цветки зеленовато-желтоватые Растение поликарпическое Горизонтальных корневищ нет Стебель с полыми междоузлиями, дуд-. чатый Черешок листа полый,- дудчатый Черешок листа без выемки Доли листьев по краю зубчатые Черешок листа с участками уголковой: колленхимы под эпидермисом Влагалище листа голое Влагалище листа невздутое Ветвление стебля в верхней части? очередное или супротивное Диплоид (2/г=22) Содержание кумаринов низкое (<С1%}

ляциюнную структуру признаков данного рода, их связь и зависимость.,
между собой. При этом сравниваются столбцы таблицы (так называемая
R-техника). Выявление корреляционной структуры признаков во многих
случаях (см., например, Шмидт, 1964) может представлять собой путь,
к изучению взаимоотношений таксонов. Однако это имеет смысл, глав-
ным образом, при сравнении близких видов или внутривидовых форм с
заходящей изменчивостью и притом тогда, когда различия таксонов но-
сят количественный характер. В работах по изучению таксономической,
структуры рода (Смирнов, 1960; Гамбарян, 1964, 1965) взаимодействие-
Распределение и оценка (взвешивание) признаков видов рода Angelica L. СССР

Таблица 2

Признаки

соцветия

вегетативные органы

плоды

Виды

др. приз-
наки

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 111 12 131 14 15 | 1 16 >7 I 1 18 19 20 1 21 22 | | 23 24 25 | 26
A A. palustris + + + H —
“В" A. sylvestris +< +
С A. pachyptera + + + H
D A. genuflexa + +
Е A. sachalinensis — + + +
F A. cincta + +
G А. а пота! а +
Н A. viridi flora
I A. grosseserrata .
J A. maximowiczii + +
К A. miqueliana —
L A. dahurica — — — + + — — — — — + — — —1— — — — — — + — + — — —
M A. ursina — — — — + — — + — — + — — — — — — —I— — — + + + — — +
_N A. ierriata + — .+ — + + — — + — — — — — — — — . — — — — — H H
0 A. bfevicdiiUs у + + — + — + —- + — — — — + — — — — — — +• + — H +
~P A. ciernaevia + + — + + — — — — — — + — + — — ~h + — — + + —
Q A. decursiva — — — + — — — — + — + — — + + — + — — — +
R A. archangel ica* -- + + — + + — — — — — 4* — — + — — — — — — — +
S A. kornarovii - - + + — + H — — — — — — — — H — — — — II — —I— — II H
T_ A. tschimganica — + + — + +. — — — — — — — — — — — — — — — — — — H —
U ' " 'A. ~gthelihii .+ + Ч-’ + -t- + —
V A. saxatilis - - — + + + + + H —
VJ A. purpurascens — — + — + + — — — — — — — — — — —I— — — — — — — H — —
X A. tatianae i — + — + + — — — — — + — — + — — —I— -I— — — + — — II —
Y A. adzharica — — + — + + — — — — + -p -h + — — T -f- — — —>• T -f- II --
0,85 0,85 0,99 0,53 0,53 0,74 0,72 0,72 0,72 0,72 0,63 1,00 0,97 0,72 0,88 0,40 0,24 0,97 1,00 0,24 0,72 0,63 0,94 0,53 0,72 0,88
'W..-- - -я • V/ "l 1,60 1,60 0,90 2,70 0,37 0,51 2,00 2,-00 2,00 2,00 2,30 1,00 1,20 0,50 0,56 3,30 4,70 0,80 1,00 4,70 1,90 2,30 0,75 2,70 1,70 0,64
X G) / z 0,61 0,61 1,10 0,37 2,70 1,90 0,50 0,50 0,50 0,50 0,43 1,00 0,80 2,00 1,-80 0,29 0,20 1,-20 1,00j0,20 0,51 0,43 1,30 0,37 0,45 1,50

:,! Также A. litoralis и /1. decurrens\

и—состояние признака для данного вида неизвестно.
и взаимозависимость признаков обычно не учитываются и признаки ус-
ловно считаются независимыми. В числовой таксономии также обычно
игнорируется этот момент, и лишь в последнее время предложено (Wil-
liams et al., 1964; Macnaughton-Smith et al., 1964) учитывать корреля-
цию между признаками при их оценке.

Материал табл. 2 можно анализировать в другом направлении, а
именно сравнивать между собой отдельные таксоны по набору их при-
знаков, т> е. сравнивать между собой строки матрицы (так называемая
Q-техника). Этот путь представляет собой один из основных этапов ко-
личественно-систематического исследования. Но прежде чем перейти к
этому этапу, остановимся на вопросе о взвешивании признаков, которое
также основано на данных исходной матрицы, а с другой стороны, ока-
зывает существенное влияние на результаты попарного сравнения видов.

Взвешивание признаков

Можно без .преувеличения сказать, что проблема таксономической
оценки (взвешивания) признаков является самым дискуссионным мо-
ментом в числовой таксономии.

В систематических исследованиях неравная ценность признаков
обычно постулируется с самого начала на основании результатов пре-
дыдущих исследований, представлений автора об эволюции таксона и
т. д. Надо прямо сказать, что такая априорная оценка делает совершен-
но бессмысленной дальнейшую обработку материала математическими
методами. Результаты исследования будут определяться произвольно
заданными исходными данными и зависеть от субъективных представле-
ний автора. Если мы хотим применить более точные методы и количест-
венно выразить отношения таксонов, мы должны искать другие, неап-
риорные оценки признаков. Для такого взвешивания структура призна-
ков любого таксона дает по крайней мере два различных основания:
1) распределение признаков у членов данного таксона (неравная оценка
частых и редких признаков); 2) взаимозависимость, корреляция между
признаками.

Сейчас в математической таксономии уже предложено несколько
способов оценки признаков. В этом отношении значительные успехи до-
стигнуты в нашей стране. Достаточно известны работы проф. Е. С. Смир-
нова («таксономический анализ рода»), где обоснована система оценки
состояний признаков в зависимости от частоты их встречаемости в дан-
ном таксоне (роде, например). При этом больший вес получают более
редкие состояния.

•В противоположность начальному этапу развития числовой таксоно-
мии (Michener, Sokal, 1957), когда постулировался отказ от неравного
•взвешивания признаков, сейчас исследователи этого направления уже
предложили несколько способов оценки признаков (Proctor, Kendrick,
1’963; Williams et al., 1964; Macnaughton-Smith et al., 1964). Надо отме-
тить, что авторы «числовой таксономии» (Sokal, Sneath, 1963), так на-
стаивающие на равном взвешивании (equal weighting) признаков, сами
на одной из стадий своего анализа (стандартизация признаков) дают им
неравную оценку

v' XW

== S(Z)

(I)

где X'^— стандартизованное значение признака i у таксона /, Х^—
нестанда|ртизованное значение признака i у таксона /, Х^ и — сред-
нее значение и квадратическое отклонение признака I. Максимальные

9 Бюллетень биологии, № 1

129
Таксономические расстояния—d-jk (выше главной диагонали) и таксономические отн

А В С D Е F G Н I J К L
А ххххх 1,21 1,31 1,51 1,33 1,33 1,20 0,50. 0,55 1,41 0,69 1,32
В Л,59 ХХХХ 0,50 0,95 1,04 0,95 0,95 1,ЗГ 1,28 JL84 1,37 1,12
С 0,52 Л,96 ХХХХ 1,07 1,09 1,09 1,09 1,41 1,42 1,93 1,46 1,24
D 0,58 0J3S. 0,80 ХХХХ 1,23 1,16 1,21 1,48 1,51 1,44 1,50 1,44
Е 0,57 0,72 0,67 0,70 ХХХХ 0,42 1,03 1,46 1,47 1,84 1,53 0,97
F' 0,57 0,76 0,67 0,73 0,96 ХХХХ 0.94 1,39 1,43 1,74 1,47 0,87
G 0,67 0,76 0,71 0,73 0,83 0,87 ХХХХ 1,28 1,30 1,82 1,37 1,10
Н 0,97 0,58 0,52 0,57 0,51 0,55 0,65 ХХХХ 0,73. 1,47 0,83 1,39
I 0J37 0,58 0,53 0,57 0,51 0,55 0,65 0,93. ХХХХ 1,27 0,41 1,40
J О', 88 0,50 0,44 0,62 0,43 0,46 0,57 0,85 _0,92 ХХХХ 1,34 1,89
К L М 0,92 0,63 0,54 0,54 0,73 0,73 0,48 0,68 0,69 0,52 0,61 0,61 0,47 0,85 0,85 0.51 0.88 0,88 0,61 0,80 0,88 0,88 0,61 0,51 07,95 ~0,61 0,52 0,86 0,53 0,44 ХХХХ 0,57 0,48 1,46 ХХХХ 0,85
N О 0,54 0,37 0,69 0,65 0,64 0,77 0,53 0,64 0,51 ~07б5~ 0,51 0,65" 0,58 0,50 '0,32 0,51 0,33 0,52 0,25 0,46 0,38 0,68 0,48
Р Q 0,82 0,60 0,66 0,58 0,61 0,52 0,65 0,56 0,56 0,78 0,52 0,82 0,62 0,65 0,75 0,58 0,75 0,65 0,67 0,66 0,85 “0,66“ 0,59 0,70
R 0,36 0,74 0,77 0,62 0,57 о;ът“ 0,61 0,40 0,33 0,24 0,37 0,58
S 0,36 0,61 0,65 0,57 0,54 0,54 0,44 0,41 0,32 0,28 0,38 0,51
-т 0,43 0,72 0,75 0,59 0,57 0,57 0,57 0,39 0,39 Л, 31 0,44 0,55
< и 0,39 0,76 0,71 0,65 0,66 0,63 0,63 0,38 0,38 б;зо 0,43 0,65
А V 0,52 0,87 0,83 0,75 0,73 0,73 0,73 0,43 0,44 0,35 0,39 0,76
>w 0,61 . 0Л8_ 0,64 0,65 0,63 0,63 0,54 0,65 0,57 0,59 0,53 0,51
lx. 0,57 6,75 0,71 0,63 0,61 0,61 0,67 0,61 0,53 0,45 0,58 0,58
) Y . 0,64 0,82 0,78 0,70 0,68 0,68 0,68 0,60 0,61 0,52 0,56 0,65

веса имеют, как -и у Е. С. Смирнова, редкие состояния признаков, ио
разница оценок несколько меньше (табл. 2; .

В последнее «время некоторые авторы (Rescigno, Массасаго, 1960;
Ellison, 1962) обратили внимание на то, что для целей биологической,
классификации могут быть использованы представления теории инфор-
мации. На этой основе Гамбарян (1964, 1965) предложил другой способ
оценки признаков, «рассматривая последние как систему «признак и его
антитеза» (правильнее говорить о системе состояний признака). Мерой
веса является средняя энтропия этой системы

H(i) = — (р log2 Р + q log2 q),

(II}

где р и q — частоты противоположных состояний признака i. Макси-
мального значения средняя энтропия системы с двумя состояниями до-
стигает при равной вероятности этих состояний. Совпадение по «призна-
ку» и «его антитезе» 'Оценивается Гамбаряном одной и той же величи-
ной; .максимальные оценки получают равнораспределенные признаки
(табл. 2; .

Мы не могли прийти к 'Определенному выводу о том, какая из сис-
тем «оценки более .правильна в данном случае, и поэтому предприняли
два параллельных построения классификации методом группировки, ис-
ходя из оценки признаков по Гамбаряну и со стандартизацией по Со-
калу и Сниту.

Вычисление коэффициентов сходства

В любом количественно-систематическом исследовании проводится
попарное сравнение таксонов и вычисление коэффициентов сходства
(или различия) в каждой такой паре. Простейшим показателем разли-
Таблица 3
ошения—tjk (ниже главной диагонали) между видами рода Angelica L. (СССР)

м N О Р Q R S Т и V W X Y
1,45 1,12 1,36 1;01 1,74 1,36 0,91 1,09 1,76 1,67 1,67 1,11 1,74 1,23 1,53 1,08 1,66 1,18 1,48 0,85 1,45 1,26 1,51 1,23 1,33 1,00
1,23 1,20 1,27 1,12 1,77 1,00 1,18 0,98 1,23 0,85 1,35 1,34 1,10
1,44 1,13 1,66 1,30 1,79 1,45 1,58 1.44 1,50 1,28 1,43 1,49 1,36
0,96 1,17 1,57 1,25 1,43 1,41 1,37 1,34 1,35 1,16 1,32 1,45 1,25
0,86 1,17 1,57 1,32 1,37 1,34 1,37 1,34 1,41 1,16 1,32 1,45 1,25
0,79 1,22 1,37 1,19 1,66 1,35 1,56 1,34 1,41 1,16 1,48 1,24 1,25
1,50 1,45 1,81 1,12 1,79 1,54 1,51 1,57 1,74 1,49 1,44 1,44 1,42
1,52 1,46 1,82 1,12 1,63 1,63 1,59 1,62 1,76 1,58 1,54 1,62 1,44
1,98 1,86 2,23 1,69 1,97 2,14 2,16 2,07 2,17 2,04 1,91 2,04 1,94
1,57 1,53 1,77 1,04 1,69 1,67 1,65 1,56 1,71 1,66 1,60 1,53 1,66
1,03 1,41 1,67 1,31 1,62 1,46 1,53 1,46 1,26 0,96 1,58 1,57 1,38
ХХХХ 1,35 1,48 1,43 1,62 1,46 1,59 1,45 1,44 1,28 1,42 1,09 1,11
0,72 ХХХХ 1,41 1,17 1,75 1,34 1,18 1,17 1,33 1,11 1,23 1,48 1,28
0,55 о,бг. ХХХХ 1,48 1.83 0,88 0,86 0,62 1,18 1,25 1,76 1,66 1,67
0,50 0,64 0,55 ХХХХ 1,73 1,24 1,37 1,22 1,36 1,31 1,28 1,36 1,14
0,70 0,56 0,49 0,56 ХХХХ 1,91 1,96 1,81 1,87 1,82 1,75 1,89 1,79
0,58 0,62 0,84 0,49 0,43 ХХХХ । 0,44 0,64 1,27 1,14 1,57 1,50 1,48 а
0,45 0,55 0,68 0,72 ~0Т92^ 0,86 0,54 0,61 0,45 0,50 _0,93 ixxxx 0,95' ^0,55 ХХХХ 1,40 1,19 1,29 1,11 1,53 1,56 1,55 1,63 1,54~ 1,46 s
0,60 0,69 0,84 0,59 0,52 0,83 0,78 О.,86. ХХХХ 0,74 1,69 1,67 1,49 s
0,70 0,59 0,76 0,65 0,73 0,45 0,56 0,65 0,54 0,66 0,81 0,49 0,70 0,44 0,79 0,51 0,89 0,43 ХХХХ 0,55 1,51 ХХХХ 1,48 0,82 1,30 0,79 '
0,73 0,51 0,47 0,61 0,53 0,56 0,33 0,47 0,50 0,62 _£Ц87_ ХХХХ 0,74 -
0,73 0,59 0,48 0,68 0,60 0,63 0,33 0,54 0,58 0,69 0,86 0,93 ХХХХч

чия является расстояние Хемминга (число признаков, по которым разли-
чаются два сравниваемых таксона), и чем больше дополняющая этого
расстояния, тем таксоны -более сходны. Этот .показатель применен Гам-
баряном с той только разницей, что признаки получили неравную оцен-
ку, и показателем сходства таксонов считается сумма сценок совпадаю-
щих признаков

tjk = YHV>’ (III)

1=1

где М — число совпадающих прианаков; tjk — таксономическое отноше-
ние между видами / -и k.

Поскольку мы н.е .могли сравнивать 'все виды Angelica по всем вы-
бранным .признакам (некоторые из них, например числа хромосом, не-
известны), мы делили сумму весов общих для сравниваемых таксонов
признаков на сумму весов всех признаков, по которым .проводилось
сравнение.

Так, для видов А и В это будет сумма весов всех признаков, кроме
25, для А и С — всех признаков, кроме 25 и 26, для В и С всех призна-
ков без исключения. Таким образом мы получили один из простейших
взвешенных коэффициентов ассоциации (сопр'яженности), близкий к то-
му, который был применен Сокалом и Миченером (Sokal, Michener,
1958) и рядом других авторов

2 "ю

---- (IV)

2"»
где N — число признаков, .по которым сравниваются таксоны / и k; М —
число совпадающих признаков (табл. 3).

Во многих работах использовано представление о геометрическом
расстоянии между таксонами в многомерном пространстве как мере их
различия

/w—м

5 <^со/ -х(0^2

_!=*__________, (V)

N—M v '

где X\i)j—X\i)k — различие j и k по признаку i, a N—М — число несов-
падающих признаков. Этот метод был использован нами для вычисления
таксономических расстояний между видами Angelica СССР, причем
предварительно'признаки были стандартизованы, т. е. получили нерав-
ную оценку (табл. 3).

Группировка видов

Каждый из т видов, сравниваемых по п признакам, можно пред-
ставить себе как точку в n-мерном пространстве, где оценка признака
есть его координата на соответствующей оси. Тогда коэффициенты раз-
личия и сходства отражают собой взаимные расстояния между .всеми
парами из т точек в этом многомерном пространстве. Нам нужно пере-
нести эти отношения на 2-мерную плоскость так, чтобы потеря информа-
ции о взаимоотношениях таксонов была минимальной. Для этого пред-
ложен ряд методов, которые получили общее название методов группи-
ровки (clustering methods, cluster-analysis).

Существуют довольно разнообразные методы группировки, но мы
воспользовались тем из них, который получил наибольшее распростра-
нение в числовой таксономии и опробован на ряде объектов. Это разра-
ботанный Сокалем и сотрудниками (Sokal, Sneath, 1963; Sneath, Sokal,
1962) метод группировки по средней связи (метод групп).

При этом таксономическое сходство групп высчитывается по сле-
дующей формуле:

nj nk

2 2

J=l к=1

(VI)

где Nj — число видов группы J; Nk— число видов группы К; <p, X—ви-
ды группы J; ф, £2 — виды группы К; tjh — таксономические отношения
между видами группы J и видами группы К; —таксономические
отношения между видами группы /; 1«д—таксономические отношения
между видами группы К; TJK — таксономическое отношение между
группой J и группой К. Сначала в группы объединяются те таксоны,
между которыми коэффициенты сходства наибольшие, затем по тому же
принципу объединяются производные группы до тех пор, пока все рас-
сматриваемые таксоны не составят одну группу.

При группировке по таксономическим растояниям, вычислению ко-
торых предшествовала стандартизация признаков, мы пересчитывали
коэффициенты различия групп, как это рекомендуют Сокал и Снят (So-
kal, 1961; Sokal, Sneath, 1963), как среднее арифметическое коэффици-
ентов .различия (таксономических расстояний) между членами объеди-
няемых .групп

Nj "к
2 У d'k
Г1"= <vn>

где DJK—таксономическое расстояние между группами J и К; Nj и NK—
числа видов групп J и К соответственно; djk — таксономические расстоя-
ния между видами группы J и видами труппы К. Процесс группировки
начинается в этом случае с наименьших коэффициентов (наименьшие
таксономические расстояния между самыми близкими таксонами).

Отношения видов удобно выразить на дендрограмме, где на оси ор-
динат отложены значения коэффициентов, а по оси абсцисс— сравнива-
емые таксоны (рисунок).

Техника построения дендрограмм подробно описана Сокалом и
Снитом (Sokal, Sneath, 1963).

Важно отметить, что исходной матрице коэффициентов сходства со-
ответствует только одна форма конечной группировки. Если на каком-то
этапе порядок группировки нарушен, т. е. труппы соединяются не по
степени их сходства, а в другом порядке, эта ошибка автоматически об-
наруживается в одном из следующих циклов.

Итак, в результате группировки нами получены две дендрограммы,
•в графической форме выражающие отношения сходства. Сравнение по-
лученных дендрограмм позволяет вернуться к ‘рассмотрению взвешива-
ния, поскольку очевидно, что различие результатов зависит от взвеши-
вания по двум принятым системам оценки. В основном, полученные ден-
дрограммы сходны и основные .группы в обоих случаях одинаковы. Это
позволяет сказать, что обе дендрограммы удовлетворительно отражают
исходную информацию о сходстве и (различии видов Angelica и дают
объективную картину их взаимоотношений. Не только подроды Archan-
gelica, Angelica и Ostericum в Обоих случаях одинаковы, но и их относи-
тельное сходство (Archangelica и Angelica ближе между собой, чем с
Ostericum) :в обоих случаях выявляется сходно.

Однако есть и некоторые различия. Они касаются .положения видов
J (A. maximowiczii) и Q (Л. decursiva). Эти виды получили наибольшие
значения таксономических расстояний и соответственно должны быть
выделены в особые группы на том же уровне, что Angelica, Archangelica
и Ostericum. .В дендрограмме, полученной исходя из оценки признаков
по энтропии системы «признак—таксон» (рисунок, /), этого не произош-
ло. Л. maximowiczii в соответствии с существующей классификацией по-
пала в Ostericum и притом с высокими коэффициентами сходства (0,90).
Л. decursiva, занимающая более изолированное положение, все-таки тя-
готеет к группе Callisace, особенно .подсекции Anisopleura. Высокие по-
казатели таксономических расстояний .между этими видами и всеми ос-
тальными получаются исключительно за счет крайне высокой оценки
редких признаков (плотный стебель у Л. decursiva, цельнокрайние лис-
точки и горизонтальные корневища у Л. maximowiczii). Мы полагаем,
что это свидетельствует о явно завышенной оценке таких признаков, что
ведет к уменьшению естественности системы. Действительно получаются
значительно более близкие расстояния между двумя корневищными ви-
дами Л. genuflexa и Л. maximowiczii, чем между последней и видами
группы Ostericum. При этом надо обратить .внимание на то, что если
признак свойствен какой-нибудь группе видов (например, характер экзо-
карла у остерикоидных видов), то уже потому, что он присущ не одному
виду, а группе, его оценка резке -снижается. Если мы исключим из ден-
дрограммы II (рисунок) виды J и Q, она становится не только в общих
чертах, но и в деталях 'сходной с дендрограммой I. Из завышенных ко-
эффициентов сходства A. maximowiezii все-таки ее расстояния от А, Н,
J и К (секция Ostericum) наименьшие. У A. decursiva наименьшие рас-
стояния с видами Е и F (A. cincia и A. sachalinensis). С учетом этих за-

Дендрограммы отношений между видами Angelica L., построенные с учетом различной
оценки признаков:

I—оценка признаков по средней энтропии; II—стандартизация признаков

мечаний обе дендрограммы приводят к одинаковым -выводам о внутри-
видовой структуре Angelica. Далее мы следуем в описании этой струк-
туры дендрограмме I.

Структура дендрограммы не дает прямого ответа на вопрос о том
какой уровень сходства следует считать подродовым, секционным или
подсекционным. Так, например, трактовка Ostericum в качестве само-
стоятельного рода не противоречит .полученной схеме таксономических
отношений. Однако выделение Archangelica, но включение Ostericum в
род Angelica не может считаться правильным в свете этих данных. Та-
ким образом, дендрограмма позволяет судить лишь об относительной
близости отдельных внутриродовых групп между собой. Определенный
уровень, на котором сходство групп можно считать секционным, соблю-
дается целиком :в объеме всего рода. Менее сходные между собой груп-
пы не могут быть объединены в таксоны меньшего ранга, чем группы
более сходные.

Для описания полученной системы в номенклатурном отношении
примем (только для данного случая, конечно) определенные подродовой,
секционный и подсекционный уровни сходства. Конечно, это ведет к из-
вестной -схематизации выявленных 'Взаимоотношений и дальнейшей по-
тере информации о сходстве видов, так как в действительности объеди-
нение отдельных групп происходит на разных градациях уровней сход-
ства.

Принимая во внимание эти соображения и стремясь к минимальным
’номенклатурным изменениям, .мы приняли уровень 0,75 как .подродовой,
уровень 0,85 как секционный и уровень 0,93 как подсекционный. На
уровне 0,75 род делится н'а 3 группы, 'поэтому следует различать 3 под-
рода. На уровне 0,85 имеется 9 групп (секций): 2 в первом подроде, 5 —
во втором и 2—в третьем. На уровне 0,93 имеется 19 групп (подсек-
ций).

В качестве названия выделенных лодродовых единиц надо «брать,
следуя правилам номенклатуры, первое во времени эффективно обнаро-
дованное надвидовое название, в каком бы ранге оно впервые не предла-
галось (род, подрод, секция, подсекция, ряд). Так, например, в качестве
названия секции, объединяющей виды L, Е, F, G и М, надо принять
Callisace, основанное на роде Callisace Fisch, ex Hoffm., 'опубликованное
впервые в 1816 г. Названия Angelophyllum, Anisopleura, Stenophyllium,
Angelicastrum не должны применяться для наименования этой секции
как позднейшие.

Приводим пересмотренную систему видов Angelica L. флоры СССР.

Subgen. Archangelica (Hoffm.) Maxim.

Sect. Archangelica

Subsect. Archangelica

A. archangelica L.

A. Utoralis Fries

A. decurrens (Ledeb.) R. Fedtsch.

A. komarovii (Schischk.) V. Tichom.

A. tschimganica (Korov.) V. Tichom.

Subsect. Angelocarpa (Rupr.) m. comb. n.

A. brevicaulis (Rupr.) B. Fedtsch.

Sect. Coelopleurum (Ledeb.) M. Pimen.

Subsect Coelopleurum

A. gmelinii (DC.) M. Pimen.

Subsect. Physolophium (Turcz.) m. comb. n.

A. saxatilis Turcz.

Subgen. Angelica

Sect. Mesangelica Regel et Schmalh.

A. ternata Regel et Schmalh.

Sect. Angelica

Subsect. Angelica

A. sylvestris L.

A. pachyptera Lallem.

Subsect. Genuflexae m. subsect. n.

A. genuflexa Nutt.

Sect. Angelicoides (DC.) m. stat. n. '

A. purpurascens (Lallem.) Gilli

A. tatianae Bordz.

A. adzharica M. Pimen.

Sect. Callisace (Fisch, in Hoffm.) Drude

Subsect; Callisace

A. dahurica (Fisch.) Benth. et Hook, ex Franch. et Savat.

Subsect. Anisopleura (Maxim.) m. comb. n.

A. cincta H. Boiss. (A. amurensis Schischk.)

A. sachalinensis Maxim.

Subsect. Stenophyllium (Schischk.) m. comb. n.

A. anomala Lallem.

Subsect. Angelophyllum (Rupr.) m. comb. n.

A. ursina (Rupr.) Maxim.

Sect. Porphyroscias (Miq.) Gorovoi

A. decursiva (Miq.) Franch. et Savat.
Subgen. Ostericum (Hoffm., Maxim, ex Drude

Sect. Ostericum

Subsect. Ostericum

A. palustris (Bess.) Hoffm.

A. viridiflora (Turcz.) Benth. ex Maxim.

A. grosseserrata Maxim. (A. koreana Maxim.)

Subsect. Multivittatae m. subsect. n.

A. miqueliana Maxim.

Subsect. Repentes m. subsect. n.

A. maximowiezii (Fr. Schmidt) Benth. ex Maxim.

Sect. Czernaevia (Turcz.) Kitagawa

A. czernaevia (Fisch, et Mey.) Kitagawa

Сравнивая .полученную нами систему с известной классификацией
видов Angelica Друде, отметим, во-первых, их значительное совпадение.
Отличия касаются в основ-ном ранга таксонов: секции Anis о pleura, Ап-
gelophyllum, а также Stenophy Ilium не могут считаться таксонами того
же ранга, что Mesangelica, Angelica, Callisace, Porphyroscias и получа-
ют в нашей системе ранг подсекции в пределах одной секции Callisace.
Coelopleurum находит свое естественное .место в подроде Archangelica и
может «рассматриваться как самостоятельный род только если разбить
Angelica на уровне 0,82—0,86 на 9 самостоятельных родов, что, конечно,
совершенно не оправдано. Ранг группы Angelicoides также необходимо*
снизить: эта секция входит в подрод Angelica, а не образует особый .под-
род или тем более род. Секция Czernaevia в противоположность всем,
предыдущим классификациям сближается нами, хотя и на довольно
низком уровне, с подродом Ostericum. Следует отметить, что эта секция
занимает в системе изолированное положение. Вся система, благодаря
введению категории «подсекция», стала более дифференцированной.

В связи с построением этой системы следует сделать несколько’
частных замечаний.

1. Данная работа принимает виды в там объеме, как они приняты
в современной литературе и совершенно не затрагивает вопроса о само-
стоятельности некоторых критических видов (например, в группах Ar-
changelica и Anisopleura).

2. Взаимоотношения между близкими видами (в пределах подсек-
ции) на фоне выявления общей структуры рода выясняются весьма гру-
бо, так как эти таксоны различаются между собой при .принятой сово-
купности признаков лишь на 1—2 признака. Для более точного установ-
ления их взаимоотношений (например, видо«в секции Archangelica) надо*
провести «более детальное изучение с привлечением большего числа
признаков, в том числе и количественных, и .притом с учетом их внутри-
видовой изменчивости и корреляции.

3. Мы уже отмечали, что выделенные подроды Archangelica, Osteri-
cum и Angelica могли бы рассматриваться как особые роды, особенно’
Ostericum. Тем не менее, анализ коэффициентов сходства матрицы I по-
зволяет отметить, что все 3 группы связаны между собой промежуточны-
ми видами и образуют в многомерном пространстве своего рода таксо-
номический континуум. Так, высоки коэффициенты сходства между
A. saxatilis (секция Coelopleurum, подрод Archangelica) и A. sylvestris
(секция и подрод Angelica) Zbv = 0,87. Также связывает эти подроды
Л. pachyptera, имеющая .высокий коэффициент сходства с A. archangelica
tcR = 0,87. Почти в каждой выделенной группе есть виды, приближаю-
щие ее к остальной массе видов рода. Таковы A. saxatilis в Coelopleurum,
A. adzharica в Angelicoides. A. ternata, которая занимает весьма изоли-
рованное положение в роде, по совокупности признаков тяготеет к секции
Angelica, но тем не менее имеет довольно значительную связь с .видами
подрода Archangelica. Поэтому 'нам кажется целесообразным рассматри-
вать род в широком объеме, включая все 3 подрода. Этот вопрос .мог бы
быть решен совершенно определенно при количественно-систематическом
исследовании более широкой группы родов, включающей Angelica, на-
пример трибы Peucedaneae.

Новые таксоны и новые комбинации

Subsect. Angelocarpa (Rupr.) m. comb. n. (subgen. et sect. Archange-
lica) — genus Angelocarpa Rupr. 1869, Sert. tianschan.: 48 — Angelica
sect. Angelocarpa (Rupr.) Schischk. 1951, Fl. USSR, 17 : 25.

Subsect. Physolophium (Turcz.) m. comb. n. (subgen. Archangelica,
’sect. Coelopleurum)—genus Physolophium Turcz. 1844, Bull. Soc. Nat.
Mose., 17:729 — Coelopleurum subgen. Physolophium (Turcz.) Drude.,
1898 in Engl. u. Prantl Nat. Pflanzenfam., 3, 8 :213.

Subsect. Genuflexae m. subsect. n.—Plantae polycarpicae, rhizomatis
horizontalibus praeditae. Vagina non inflata. Typus: A. genuflexa Nutt.

Sect. Angelicoides (DC.) m. stat. n. — Peucedanum L. sect. Angelicoi-
des DC. 1830, Prodr. 4: 181 — Tommasinia Bertol. 1837, Fl. Itai. 3 : 414.

Subsect. Anisopleura (Maxim.) m. comb. n. (subgen. Angelica sect.
Callisace) —Angelica sect. Anisopleura Maxim. 1859, Prim. Fl. Amur.: 127.

Subsect. Stenophyllium (Schischk.) m. comb. n. (subgen. Angelica,
sect. Callisace)—Angelica sect. Stenophyllium Schischk. 1951, Fl. USSR,
17 :353.

Subsect. Angelophyllum (Rupr.) m. comb. n. (subgen. Angelica, sect.
Callisace) — genus Angelophyllum Rupr. 1857, Mel. Biol. 3 : 25 (nom.
nud.); 1859, Rev. Umbell. Kamtsch.: 8 (descr.) —Angelica sect. Angelo-
phyllum (Rupr.) Drude 1898, in Engl. u. Prantl Nat. Pflanzenfam., 3r
8: 220.

Subsect. Multivittatae m. subsect. n. — Vittae mericarpii numerosae.
Plantae monocarpicae. Rhizomata horizontalia desunt. Foliorum laciniae
margine dentatae. Typus: A. miqueliana Maxim.

Subsect. Repentes m. subsect. n. — Vittae mericarpii solitariae, sub
valleculis sitae. Plantae polycarpicae. Rhizomata longa horizontalia. Laci-
niae foliorum integerrimae. Typus: A. maximowiczii (Fr. Schmidt) Benth.
ex. Maxim.

Диагнозы новых подсекций составлены таким образом, что указан-
ные в них признаки отличают описываемую подсекцию ют других
подсекций той же секции. В то же время в них не .включены призна-
ки, присущие всем видам данной секции, а.также подрода, к которому
она принадлежит. Таким же образом можно уточнить описания других
подсекций, секций и подродов с использованием .матрицы наблюдений
количественно-систематического исследования рода (табл. 2).

ЛИТЕРАТУРА

Балковский Б. Е. 1964. Цифровой политомический ключ для определения рас-
тений. Киев, «Наукова думка».

Гамбарян П. П. 1964. Математический метод таксономии. «Изв. АН АрмССР»,
биол. науки, т. 17, № 12.

Гамбарян П. П. 1965. Таксономический анализ рода Pinus. «Изв. АН АрмССР»,
биол. науки, т. 18, № 8.

Горовой П. Г. 1966. Зонтичные (сем. Umbclliferae Moris.) Приморья и Приамурья.
М,— Л, «Наука».

Кикнадзе Г. С. 1962. Таблицы для определения родов зонтичных (Umbelliferae Mo-
ris.) СССР по листьям и черешкам. Новосибирск. Изд-во АН СССР.

Козо-Полянский Б. М. 1914. О филогении родов Umbelliferae Кавказа. I. Apio-
ideae. «Тр. Тифлисск. бот. сада», вып. XVI.
Матюшенко А. Н. 1949. Значение строения черешков для систематики растений
(на примере семейства зонтичных). Работы научн. студенческ. о-ва. Воронеж.

М е н и ц к и й Ю. Л. 1966. Использование количественных оценок сходства в система-
тике. «Бот. журн.», т. 51, № 3.

Первухина Н. В. 1947. Морфолого-анатомический анализ плода зонтичных в при-
менении к их систематике. Канд. дис. Л.

Первухина Н. В. 1950. О филогенетическом значении некоторых признаков строе-
ния плода зонтичных. «Тр. БИНа», сер. VII, вып. 1.

У Раменская В. М. 1950. К диагностике видов семейства зонтичных. «Бюл. МОИП»,
I отд. биол., т. LV, вып. 3.

J СмирновЕ. С. 1960. Таксономический анализ рода. «Журн. общ. биологии», т. XXI,
№ 2.

•Смирнов Е. С. 1962. О структуре трехчленного рода. Вопросы общ. зоологии и мед.
паразитологии. Ред. П. Г. Сергеев. М., Медгиз.

V Смирнов Е. С. 1963. Проблема таксономического сходства в систематике. «Журн.
общ. биологии», т. 24, № 3.

Т а м а м ш я н С. Г. 1945. О ценности некоторых диагностических признаков в семейст-
ве зонтичных. «Сов. бот.», т. 13, № 4.

^Тамамшян С. Г. 1952. К вопросу о таксономической ценности черешка в семействе
зонтичных. «Бот. журн.», т. 37, № 1.

Тамамшян С. Г. 1964. Опыт построения филогенетической системы двудольных на
примере Umbellales и родственных порядков. Тез. докл. II Моск, совещ. по фило-
гении растений. Изд. МОИП.

Тахта дж ян А. Л. 1965. Теоретическое и практическое значение систематики рас-
тений и пути ее развития. «Журн. общ. биол.», т. 26, № 4.

Тихомиров В. Н., Галахова О. Н. 1965. Материалы по морфологии группы
Angelicinae.'Исследование анатомии плода Angelica sylvestris L. как лектотипа
рода Angelica L. «Бюл. МОИП», отд. биол., т. LXX, вып. 1.

Шишкин Б. К. 1951. Маточник—Ostericum Hoffm., Дудник—Angelica L., Дягиль—
Archangelica Hoffm., Пусторебрышник — Coelopleurum Ledb. и Ксантогалум —
Xanthogalum Lallem. «Флора СССР», т. XVII, М.—Л., Изд-во АН СССР.

У Ш м и д т В. М. 1962. Биометрическое исследование систематических отношений видов
и форм Odontites Zinn, северо-запада. СССР. «Вести. Ленингр. ун-та», № 3.

у Шмидт В. М. 1964. Опыт анализа дивергенции корреляционных структур системати-
ческих категорий. В сб.: «Применение матем. методов в биол.», вып. 3. Изд-во
ЛГУ.

Cerceau-Larrival М.-Т. 1962. Plantules et pollen d’Ombelliferes. Leur interet sys-
tematique et phylogenetique. Thes. doct. sci. natur. Fac. sci. Univ. Toulouse, Paris,
ed. Museum.

Decandolle A. P. 1830. Prodromus systematis naturalis regnivegetabilis, t. 4,
p. 1. Paris.

D г u d e O. 1898. Umbelliferae A. Engler u. K. Prantl. Die natiirlichen Planzenfamilien,
Bd. 3, 8. Leipzig.

Ellison В. E. 1962. A classification problem in which information about alternative
distributions in based on samples. «Ann. Math. Statist.», vol. 33.

Hall A. V. 1965. The peculiarity index, a new function for use in numerical taxono-
my. «Nature», vol. 206, No. 4987.

Heiser Ch. B., Soria J., Burton D. 1965. A numerical taxonomic study of
Solatium species and hybrids. «Amer. Naturalist», vol. 99, No. 909.

Jancey R. C. 1966. The application of numerical methods of data analysis to the ge-
nus Phyllota Benth. in New South Wales. «Austr. J. Bot.», vol. 14, No. 1.

Kitagawa M. 1935. Ostericum and Angelica from Manchuria and Korea. «J. Jap.
Bot.», vol. 12, No. 4, 5.

Koso-Poljansky B. 1915. Sciadophytorum systematis lineamenta. «Bull. Soc.
Natur. Moscou», n. s., t. XXIX.

Kowal T., К u z n i e w s k i E. 1959. Uogolnienie metody dendritoweji zastosowanie
jej do systematyki roslin na przykladzie rodzajow Chenopodium L. i Atriplex L. «Ac-
ta Soc. bot. Polon.», vol. 28, No. 2.

Kuzniewski E. 1956. Rodzoj Sagittaria L. w swietle «Taksonomii Wroclawskiej».
«Acta Soc. bot. Polon.», vol. 25, No. 2.

Macnaughton-Smith P., Williams W. T., Dale M. B., MockettL. G.
1964. Dissimilarity analysis, a new technique of hierarchial subdivision. «Nature»,
vol. 202, No. 4936.

M i c h e n e г C. D., S о k a' 1 R. R. 1957. A quantitative approach to the problem in clas-
sification. «Evolution», vol. 11, No. 2.

Morishima H., Oka H. 1960. The pattern of interspecific variation in the genus
Oryza: its quantitative representation by statistical methods. «Evolution», vol. 14,
No. 2.
Proctor J. R., Kendrick W. B. 1963. Unequal weighting in numerical taxonomy.
«Nature», vol. 197, No. 4868.

•R e g el E. 1878. Descriptiones plantarum novarum et minus cognitarum. «Acta Hort. Pet-
rop.», t. 5, No. 2.

Res ci g n о A., Maccacaro G. A. 1960. The information content of biological clas-
sification. In: C. Cherry (ed.) Information Theory. London.

Rogers D. J., Tanimoto T. T. 1960. A computer program for classifying plants.
«Science», vol. 132.

Sneath P. H. A., Sokal R. R. 1962. Numerical taxonomy. «Nature», vol. 193,
No. 4818.

Sokal R. R. 1961. Distance as a measure of taxonomic similarity. «Syst. Zool.», vol. 10.

Sok al R. R. 1965. Statistical methods in systematics. «Biol. Revs Cambridge Philos.
Soc.», vol. 40, No. 3.

Sokal R. R., Michener C. D. 1958. A statistical method for evaluating systematic
relationships. «Kansas Univ. Sci. Bull.», vol. 38, p. 2.

Sokal R. R., Sneath P. H. A. 1963. Principles of numerical taxonomy. San Fran-
cisco and London.

Soria V. J., Heiser Ch. B. 1961. A statistical study of relationships of certain
species of the Solanum nigrum complex. «Econ. Bot.», vol. 15, No. 3.

Taylor R. L. 1966. Taximetrics as applied to the genus Lithophragma (Saxifragaceae).
«Amer. J. Bot.», vol. 53, No. 4.

Williams W. T., Dale M. B., Macnaughton-SmithP. 1964. An objec-
tive methods of weighting in similarity analysis. «Nature», vol. 201, No. 4917.

SYSTEMATIC GROUPING OF SPECIES OF ANGELICA L. OCCURING
IN THE USSR, ON THE BASIS OF COEFFICIENTS OF SIMILARITY

M. G. Pimenov

Summary

Quantitative-systematic methods were used for an intrageneric clas-
sification of species of the genus Angelica occuring in the USSR. The ana-
lysis is based on the distribution of 26 characters.

Two parallel classifications were constructed based on two different
methods of evaluation according to the distribution of the characters
within the genus: 1). with a standardization, of the characters after Sokal
and Snith and 2) by evaluation of the characters by the mean entropy of
the system of the character’s states. Dendrograms were constructed for the
grouping of the species, using coefficients of similarity and dissimilarity.
The two obtained classifications agree well in their general features and in
many details. The dendrogram based on the second system of evaluation
was taken as a basis for the description of the intragenetic structure of An-
gelica according to the existing code of nomenclature. The genus Angelica
within the territory of the USSR is divided into three subgenera (Archan-
gelica, Angelica and Ostericum), 9 sections and 13 subsections. Three sub-
sections are described for the first time. Several new combination are
.suggested.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ЙСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXIII (1), 1968

УДК 581.8:582.71

АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОБЕГОВ POTENTILLA
FRUTICOSA L., Р. PARVIFOLIA FISCH. И Р. BIFURCA L,
В СВЯЗИ С ПЕРЕХОДОМ ОТ КУСТАРНИКОВ К ТРАВАМ

У ЛАПЧАТОК {POTENTILLA L. s. 1.)

Л. М. Шафранова

Для целей эволюционной .морфологии с давних пор применялись
анатомические исследования (Eames, 1911; Sinnott a. Bailey, 1914; Jef-
frey, 1917; Тахтаджян, 1948 и др.). Использование анатомических дан-
ных в работах, посвященных 1изучению конкретных путей эволюции жиз-
ненных форм в узких 'систематических группах, интересно и перспектив-
но. Изучение анатомических структур в сочетании с морфологическим
анализом может дать более полное представление о механизме перехо-
да от одних жизненных форм к другим. Мы попытались использовать
анатомические данные при изучении одной из линий .перехода от кустар-
ников к травам у лапчаток (Potentilla L. s. 1.).

В сравнительно-морфологическом ряду Р. fruticosa (кустарник) —
Р. parvifolia (кустарничек)—Р. bifurca (длиннокорневищный травяни-
стый многолетник) ведущим морфологическим признаком, обусловлива-
ющим переход от деревянистых форм к травянистым, является уменьше-
ние длительности жизни осей возобновления от нескольких лет у деревя-
нистых лапчаток (Р. fruticosa, Р. parvifolia) до одного вегетационного
периода у травянистой Р. bifurca (Шафранова, 1964а, б, 1967а, б). Все
эти растения длиннопобеговые. Наземные годичные побеги ассимилиру-
ющие, вертикальные или несколько наклонные, с удлиненными междо-
узлиями; генеративные побеги неспециализированные, состоят из нижней
вегетативной части и терминального соцветия (рис. 1). У деревянистых
Р. fruticosa и Р. parvifolia годичные надземные побеги живут более од-
ного года (за исключением генеративных частей), а совокупность над-
земных годичных побегов разного .возраста образует длительно живущие
надземные скелетные оси (Шафранова, 19646, 1967а). Надземные же по-
беги травянистой Р. bifurca отмирают .ежегодно к концу вегетационного
периода, за исключением подземных частей, несущих почки возобнов-
ления. Длительно сохраняются и подземные деревянистые побеги — кси-
лоризомы (Дер'ВНЗ-Соколова, 1966). Аналогичные подземные деревяни-
стые органы есть и у деревянистых лапчаток (Шафранова, 1964а, б,.
1967а, б). Таким образам, основное различие, обусловливающее деревя-
нистый или травянистый габитус данных видов, заключается в длитель-
ности жизни надземных побегов (более одного года у деревянистых
форм и один вегетационный период у травянистых).
Анатомическая структура побегов деревянистых
лапчаток. На рис. 2 изображена часть поперечного среза через веге-
тативный .побег Р. fruticosa, зафиксированный .18 августа (2-я половина

вегетационного периода, место произрастания — высокогорья северо-
восточного Алтая). Все анатомические элементы полностью или .почти
полностью сформировались и хорошо различимы.
Снаружи стебель покрыт эпидермисом (I)1 с утол-
щенными тангентальными стенками клеток. Под
эпидермисом залегает первичная кора (2). Два-три
наружных слоя клеток ее имеют утолщенные стен-
ки и образуют пластинчатую колленхиму. В дан-
ный момент все клетки первичной коры сильно
сжаты благодаря росту стебля в толщину, и кол-

ленхима плохо различима.

Ковнутри от первичной коры располагается
кольцо склеренхимы (3). Некоторые авторы (Met-
calf a. Chalk, 1950; Александров, 1966) считают его
производным перицикла; по мнению других (Pro-
fits, 1891; Solerecler, 1899; Esau, 1953; Яценко-Хме-
.левский, 1961), образования такого рода представ-
Мют собой лубяные волокна. Под склеренхимным
влагалищем залегает перидерма. Феллоген (4а)
Р. fruticosa образуется из внутреннего слоя пери-
цикла (Metcalf a. Chalk, 1950) или, по мнению
Г. Пр'отица (Profits, 1891), закладывается во флоэ-
ме. Внутрь он откладывает один (редко два) слоя
феллодермы (46), а кнаружи — чередующиеся слои
пробки (4в) и феллоида (4г).

Ковнутри от перидермы располагается сплош-

Рис. 1. Схематиче-
ское изображение
побегов длиннопо-
беговых лапчаток:
I — вегетативный
побег; // — генера-
тивный побег

ное кольцо проводящих элементов, состоящее из сравнительно тонкого
слоя флоэмы (5) и мощной ксилемы с прослойкой камбия (5) между
ними. Среди элементов ксилемы хорошо различаются сосуды (7а), меха-
нические элементы (76) и сердцевинные лучи (7в). С внутренней сторо-
ны к ксилемному цилиндру примыкают тяжи флоэмы (Orth, 1893) с
утолщенными, но неодревесневающими клеточными стенками (S). Цент-
ральную часть стебля занимает сердцевина (9) с хорошо выраженной
перимедуллярной зоной (9а).

Проследим теперь формирование анатомической структуры вегета-
тивного побега Р. fruticosa в течение вегетационного периода. Материал
был собран в лесостепи юго-восточного Забайкалья летом 1962 г.

На срезе I (рис. 3), сделанном близ точки роста побега в начале
вегетационного, периода (28 мая), .можно различить в толще основной
паренхимы образовательное кольцо, в .котором начинают дифференциро-
ваться проводящие пучки (1а). Стенки клеток эпидермиса и первичной
коры еще не утолщены. Ниже лучковая структура сменяется кольцевой
благодаря заложению межпучкового камбия (//, II б). Камбиальные
клетки интенсивно делятся, откладывая кнаружи элементы флоэмы, ко-
внут.ри — элементы ксилемы. Среди первичных пучков появляются вто-
ричные (срез II), происходит их слияние в сплошное кольцо проводя-
щей ткани (срез III). Стенки клеток эпидермиса (1) и наружных слоев
первичной коры утолщаются, образуется колленхима (Па). Дифферен-
цируются волокна склеренхимы (Ша).

1 Условные обозначения тканей на схемах даны по Меткалфу и Чоку (Metcalfe а.
-Chalk, 1950).
В дальнейшем продолжается рост стебля в толщину за счет деятель-
ности .камбия. В конце июня — начале июля закладывается феллоген и
начинается образование перидермы; в результате кольцо склеренхимы
разрывается на отдельные тяжи, а клетки .первичной коры сплющивают-
ся и отмирают (срезы IV, V).

Рис. 2. Анатомическая структура однолетнего вегетативного побега Poten-
tilla fruticosa:

1 — эпидермис; 2 — первичная кора; 3 — склеренхима; 4 — перидерма; 4а —
феллоген; 46 — феллодерма; 4в — пробковые клетки; 4г — феллоидные
клетки; 5 — флоэма; 6 — камбий; 7 — ксилема; 7а — сосуды; 76 — меха-
нические клетки ксилемы; 7в — клетки древесных лучен; 8 — внутренняя
флоэма; 9— сердцевина; 9а—перимедулярная зона

В .последующие годы деятельность камбия продолжается.-Увеличи-
вается масса ксилемы, образующей хорошо заметные годичные кольца
(срез VI). Ежегодно в толще луба закладывается новый феллоген; об-
Рис. 3. Формирование анатомической структуры вегетативного побега Ро-.
tentilla fruticosa: ___

А — схема расположения срезов на побега*х; I—VI — схемы анатомического,
строения побегов; 1а, Па, Пб, Ша, Via — фрагменты; 2а— колленхима-
первичной коры; 4д — лубяные волокна; остальные обозначения те же, что.
и на рис. 2
разуемая им перидерма оттесняет кнаружи лубяные волокна. Образует-

ся кольцевая корка, состоящая из чередующихся слоев перидермы и лу-
бяных волокон (VI, Via), причем периферические части корки постепен-

но ошелушиваются.

Анатомическое строение подземных деревянистых корневищ (ксило-
ризом) Р. fruticosa аналогично строению ее надземных вегетативных по-
бегов (рис. 4). Проводящие элементы (ксилема и флоэма) образуют
сплошное кольцо благодаря

Рис. 4. Анатомическая структура корневища
Potentilla fruticosa (схема).

Обозначения те же, что и на рис. 2

раннему заложению и дли-
тельной (впоследствии мно-
голетней) деятельности пуч-
кового и межпучкового кам-
бия. Годичные слои ксилемы
хорошо различимы. Пери-
дерма образуется в первый
же год жизни побега. Меха-
нические ткани развиты сла-
бее, чем в надземных побе-
гах: склеренхимные клетки
имеют более тонкие стенки,
а колленхима первичной ко-
ры не образуется вовсе. Пер-
вичная кора имеет гораздо
большую мощность, чем в
надземных побегах. Клетки
ее рано отмирают, но в от-
мершем состоянии она не

сбрасывается, а сохраняется на ксилоризомах в течение ряда лет.

Как 'было упомянуто выше, у вполне деревянистой (жизненная фор-
ма— кустарник!) Р. fruticosa имеются участки стеблей, которые, подоб-

но травянистым, ежегодно отмирают в конце вегетационного периода.
Это генеративные части побегов, лишенные зимующих почек. Для изу-
чения анатомического строения таких стеблей Р. fruticosa был взят по-
бег с экземпляра из лесостепи юго-восточного Забайкалья, зафиксиро-
ванный 4 сентября 1962 г. (конец вегетационного периода).

Срез I (рис. 5) был сделан через нижнее междоузлие цветоносной
части побега (рис. 5, А). Анатомическая структура здесь весьма напо-
минает таковую вегетативного побега: хорошо различимы эпидермис
(/), .первичная кора (2) с колленхимой (2а), тяжи склеренхимы (3), пе-
ридерма (4), замкнутое кольцо флоэмы (5) и ксилемы (7) и сердцевина
(9) с одревесневшей перимедуллярной зоной (9а). Важным моментом
является отсутствие камбия; в вегетативных побегах камбий даже в кон-

це вегетационного периода всегда различим в виде одного слоя узких
тонкостенных клеток на границе ксилемы и флоэмы. Ксилема цветонос-
ного побега смыкается в сплошное кольцо только в своей перифериче-
ской части (1а); внутренняя часть ксилемы имеет вид выступов, разде-
ленных паренхимой первичных сердцевинных лучей (96). Таким обра-
зом, пучковая структура сохраняется здесь в течение более длительно-
го времени, чем в вегетативных побегах.

Наконец, цветоножка Р. fruticosa (рис. 5, срез II) снаружи покрыта
эпидермисом, имеет мощную первичную кору с хорошо выраженной кол-
ленхимой и проводящую систему в виде отдельных пучков, разделен-
ных между собой крупноклетной одревесневшей паренхимой. С наруж-
ной стороны к проводящим лучкам примыкают мощные тяжи механиче-
ских волокон (3)\ Камбий в лучках отсутствует, перидерма не развивает-
ся. Таким -образом, в этой части -стебля Р. fruticosa 'сохраняется пучко-
вое строение. Судя по малому объему проводящих тканей, камбий ра-
ботает слабо и непродолжительно; феллоген же не закладывается вовсе.

Основные черты и ход формирования анатомической структуры по-

1а

Рис. 5. Анатомическая структура генеративной части побега Potentilla fruticosa:
обозначения A, I, II, 1а, Па, 2а те же, что и на рис. 3; 8—внутренняя флоэма; 96 —
межпучковая паренхима; остальные обозначения те же, что и на рис. 2

бегов Р. parvifolia аналогичны.Р. fruticosa, поэтому останавливаться на
этом мы не .будем.

Анатомическая ст р у к т у р а побегов Р. bifurca — длинно-
корневищного травянистого, многолетника. Его горизонтальные деревя-
нистые корневища с чешуевидными листьями и удлиненными междоуз-

10 Бюллетень биологии, № 1

145-
лиями могут нарастать подземно в течение нескольких лет, а затем пе-
реходят (к ‘вертикальному росту и образуют надземный удлиненный ас-
симилирующий побег, оканчивающийся симподиальным .соцветием.
К концу лета побег отмирает вплоть до почек возобновления, развива-
ющихся в пазухах чешуевидных листьев на его подземной части. На сле-

Рис. 6. Анатомическая структура корневищ Potentilla bifurca:

I — однолетний участок корневищ (схема), 1а— перидерма (фрагмент); II—
многолетний участок корневища (схема); 26—эндодерма; остальные обозна-
чения те же, что и на рис. 2

дующий год из почек возобновления развиваются новые ассимилирую-
щие побеги, также затем отмирающие, -за исключением подземной час-
ти. Каждый ассимилирующий побег Р. bifurca состоит, таким образом,,
из двух частей: надземной, с удлиненными междоузлиями, которая не-
сет ассимилирующие листья и соцветие, и подземной, с укороченными
междоузлиями и зимующими почками в пазухах чешуевидных листьев
(рис. 7, Л). Надземная часть отмирает в конце вегетационного периода,
подземная зимует и становится многолетней.

Развитие анатомических структур в корневищах Р. bifurca сходно
с таковым в ксилоризомах и надземных вегетативных побегах Р. fruti-
cosa. Первоначальное пучковое строение стебля быстро сменяется коль-
цевым благодаря раннему развитию .межпучкового камбия (рис. 6, /).
Первичная кора мощная, но клетки ее быстро отмирают. Колленхима не
образуется. Хорошо различима эндодерма (I, 26). Склеренхимные во-

Рис. 7. Анатомическая структура надземного побега Potentilla bifurca:
обозначения А, /—V, 2а—те же, что и на рис. 3; 96 — межпучковая парен-
хима; остальные обозначения те же, что и на рис. 2

локна также не развиваются. Отсутствие механических тканей в коре
указывает на большую специализацию ксилоризом Р. bifurca как под-
земных органов по сравнению с ксилоризомами деревянистых лапчаток.
В первый же год жизни подземного побега под -слоем эндодермы закла-
дывается феллоген, который отделяет .кнаружи чередующиеся слои
пробки и феллоида, причем на один -ряд клеток пробки приходится 2—
4 ряда «клеток феллоида (1а).

В многолетнем корневище мощность кольца .проводящих тканей
значительно увеличивается (рис. 6, II), но годичные слои ксилемы нераз-

Рис. '8. Анатомическая структура подземной части
ассимилирующего побега Potentilla bifurca.
Обозначения те же, что и на рис. 2

личимы. По мере заложе-
ния феллогенов образуют-
ся все новые слои пери-
дермы. Первичная кора и
периферические слои пе-
ридермы постепенно раз-
рушаются.

Анатомическое строе-
ние надземного побега. Р.
bifurca можно иллюстри-
ровать серией срезов че-
рез побег, зафиксирован-
ный 14 июля 1961 г. (в пе-
риод цветения). Анатоми-
ческое строение этой час-
ти побега сходно с тако-
вым корневищ Р. bifurca и
длительно живущих над-
земных и подземных по-
бегов Р. fruticosa: мощное
кольцо проводящих эле-
ментов, между ксилемой и
флоэмой — слой камбия;
феллоген, расположенный
кнаружи от флоэмы, об-
разовал многослойную пе-
ридерму, в которой на 3—
4 слоя клеток феллоида
приходится один слой
пробки (см. также рис. 8).
Первичная кора уже от-
мерла и отпала.

Срез II (рис. 7) сде-
лан в подземной части по-
бега выше верхней почки
возобновления. Сердцеви-
на здесь более мощная,
чем в базальной части по-
бега, кольцо проводящих
элементов более тонкое.

Камбий прекратил рабо-
ту и заметен лишь кое-
где в виде одного ряда

тонкостенных клеток, а

местами исчез, дифференцировавшись в клетки проводящих тканей.
Можно ожидать, что к концу вегетационного периода он исчезнет окон-
чательно. Перидерма развита слабее, чем в основании побега. Первич-
ная кора сохранилась, но колленхима не развита. Механические волокна

отсутствуют.
Срез III сделал в надземной части побега близ уровня почвы (ниже
1-го .снизу ассимилирующего листа). Сердцевина увеличивается .в объ-
еме, ксилема и флоэма образуют сплошное кольцо, но камбий отсутст-
вует. Феллоген не образуется, перидермы нет; кнаружи ют флоэмы зале-
гает слой механических волокон. Первичная кора сохраняется.

Срез IV сделан в нижней трети надземной части побега (между 2-м
и 3-м снизу ассимилирующими листьями). Примечательно, что ксилема

Рис. 9. Анатомическая структура надземного побега Potentilla bifurca (в
области соцветия): 96 — межпучковая паренхима; остальные обозначения
те же, что и на рис. 2

образует сплошное кольцо только в своей периферической части; .внут-
ренние участки ксилемы образуют выступы, разделенные паренхимой.
Флоэма в виде отдельных групп располагается против выступов ксиле-
мы. Камбий в этой части побега в настоящий момент полностью отсут-
ствует.

Наконец, срез V сделан в верхней части надземного побега (не-
сколько выше середины). Камбий отсутствует. Ксилема и фл-оэма обра-
зуют хорошо заметные пучки, отделенные друг от друга одревесневшей
паренхимой (рис. 9). Пучковый камбий, судя по небольшому количест-
ву образованной им ксилемы и флоэмы, функционирует слабо и раню ис-
чезает. Снаружи к пучкам примыкают тяжи склеренхимы. Первичная
кора с хорошо выраженной колленхимой. Сердцевина массивная.

Таким образом, общий план анатомического строения многолетних
стеблей и формирования их анатомических структур в ходе развития
побега один у всех перечисленных видов лапчаток (деревянистых Р. fru-
ticosa, Р. parvifolia и травянистой Р. bifurca). Первоначальное пучковое
строение стебля быстро затушевывается благодаря раннему образова-
нию сплошного камбиального кольца, которое в свою очередь .произво-
дит сплошное кольцо проводящих элементов. Камбий сохраняется и
продолжает -работать в течение .многих лет, откладывая новые слои кси-
лемы и флоэмы. Феллоген закладывается намного позже начала дея-
тельности камбия (асинхронный тип перестройки стебля — Муромцев,
1963). Некоторые авторы .связывают заложение феллогена и образова-
ние перидермы с ростом стебля в толщину (Haberlandt, 1928; Радкевич
и Василевская, 11933; Адамович, 1961; Яценко-Хмелевский, 1961). Итак,
стебли, о которых идет речь, характеризуются: 1) длительностью жизни
более одного года; 2) постоянным наличием камбиального кольца, дей-
ствующего в течение ряда лет; 3) кольцевым расположением проводя-
щих тканей; 4) наличием перидермы; 5) слабой па-ренхиматизацией. По
совокупности этих признаков длительно живущие стебли изученных лап-
чаток— типично деревянистые (Sinnott a. Bailey, 1914; Сенянинова-Кор-
чагина, 1949; Серебряков, 1962; Синнот, 1963; Имс, 1964; Голубев, 1965;
Александров, 1966 и др.). Все перечисленные признаки характерны и
для подземных стеблей (ксилоризом). Их специализация выражается
только в некотором недоразвитии механических тканей, что наиболее от-
четливо выражено у Р. bifurca.

Ежегодно отмирающие -генеративные части побегов Р. fruticosa, ли-
шенные зимующих почек, характеризуются полным исчезновением кам-
бия к концу вегетационного периода (или раньше) и разной степенью по-
давления камбиальной деятельности. В нижних междоузлиях цветонос-
ной части побега еще развивается сплошное кольцо проводящих элемен-
тов и образуется перидерма. В верхних междоузлиях перидерма отсут-
ствует, а «стебель -благодаря слабой деятельности и раннему исчезнове-
нию камбия имеет типично пучковое строение с малым количеством про-
водящих элементов в пучках и относительно сильным развитием парен-
химы (частично одревесневающей) -и механических тканей.

У Р. bifurca подземные части побегов, несущие почки возобновления,
живут в течение ряда лет и по анатомическому строению—• типично де-
ревянистые. При выходе на поверхность -земли исчезают длительно дей-
ствующий камбий и перидерма, возникает склеренхимная обкладка, но
проводящие элементы еще образуют кольцо. Выше по стеблю наблю-
дается постепенный переход к пучковому строению и, наконец, в верхних
междоузлиях вегетативной части побега его строение становится ти-
пично пучковым.

Таким образом, анатомические изменения в однолетних побегах
Р. bifurca и ежегодно отмирающих цветоносных стеблях Р. fruticosa и
Р. parvifolia по сравнению с многолетними деревянистыми стеблями
имеют сходный характер. Ослабление деятельности и последующее ис-
чезновение камбия приводит к более слабому развитию проводящих тка-
ней (пучковое строение); в стебле преобладает паренхима и отсутству-
ет перидерма. Все это, как правило, характерно для травянистых стеблей
(Eames, 1911; Sinnott a. Bailey, 1914; Jeffrey. 1917; Сенянинова-Корча-
гина, 1949; Александров, 1966). Интересно, что у деревянистых лапча-
ток указанные признаки, кроме исчезновения камбия, свойственны лишь
самым верхним междоузлиям генеративной части побега (зачастую
только .цветоножке). У Р. bifurca все эти признаки характерны и для
верхних междоузлий вегетативной части, а исчезновение камбия и отсут-
ствие перидермы — для всей надземной части побега. Очевидно, что ре-
дукция камбиальной деятельности у Р. bifurca заходит дальше, чем у де-
ревянистых лапчаток.

Какие же факторы стимулируют или, наоборот, подавляют камби-
альную активность?
Деятельность камбия стимулируется ростом (набуханием или рас-
пуханием) почек. Это явление, впервые отмеченное Иостом (Jost, 1891),
впоследствии описывалось и упоминалось многими авторами (Раздор-
ский, 1949; Зединг, 1955; Яценко-Хмелевский, 1961; Priestley a. Scott,
1964 и др.). И. Г. Серебряков (1962) отмечает, что сильный верхушеч-
ный рост побега вызывает усиление камбиальной деятельности ниже по
стеблю. Ряд авторов (Козлова, 1953; Стешенко, 1956; Сереб.ряков, 1954,
1955, 1962; Пайзиева, 1962 и др.) констатирует ежегодное отмирание
побегов полукустарников и травянистых растений до верхних почек/во-
зобновления; нижние части побегов, несущие почки возобновления, не
отмирают и становятся многолетними. Объясняется это тем, что «почки
стимулируют деятельность камбия и энергичные процессы новообразо-
вания элементов, останавливающие процесс отмирания» (Пайзиева,
1962). В стеблях травянистых растений деятельность камбия стимули-
руется боковыми ветками (Александров и Александрова, 1932; Конд-
ратьева-Мельвиль, '1956) и усиливается в направлении от верхней части
стебля вниз благодаря слиянию листовых следов и образованию синте-
тических пучков; близ основания стебля даже в стеблях типичного пуч-
кового строения может образовываться сплошное кольцо камбия (Алек-
сандров и Александрова, 1929, 1932; Кондратьева-Мельвиль, 1956; Сере-
бряков, 1962). Деятельность камбия, таким образом, стимулируется яв-
лениями вегетативного роста. Естественно, что подавление вегетативно-
го роста должно ослаблять деятельность камбия.

Известно, что сильное воздействие на жизнедеятельность растения
оказывает цветение и плодоношение; переход к цветению связан .с подав-
лением вегетативного роста и последующим частным или полным отми-
ранием растения (Попов, 1920; Туманов и Гареев, 1951; Козлова, 1953;
Стешенко, 1956; Казарян, 1959; Пайзиева, 1962 и др.). Переход к репро-
дуктивному развитию сопровождается изменением анатомической
структуры стебля, в первую очередь ослаблением, а к началу плодоно-
шения и прекращением деятельности камбия (Александров и Александ-
рова, 1932; Wilton a. Roberts, 1936; Wilton, 1938; Раздорский, 1940; Кон-
дратьева-Мельвиль, 1956; Син-нот, 1963). В результате ослабления кам-
биальной деятельности замедляется прирост проводящих тканей; кам-
бий откладывает главным образом паренхиму с утолщенными стенками
(Wilton a. Roberts, 1936; Strucknieyer, 1941; Кондратьева-Мельвиль,
1956). Анатомические изменения стебля не возникают под непосредст-
венным влиянием генеративных органов, а являются результатом физио-
логических изменений, происходящих в организме (Wilton a. Roberts,
1936; Раздорский, 1940; Кондратьева-Мельвиль, 1956), и появляются
при перемещении растений в условия, благоприятствующие цветению
(Strucknieyer, 1941).

Деятельность камбия зависит и непосредственно от условий внеш-
ней среды (Сенянинова-Корчагина, 1949). Некоторые авторы указыва-
ют на то, что неблагоприятные климатические условия подавляют кам-
биальную деятельность (Scharfetter, 1953; Серебряков, 1962; Александ-
ров, 1966). В. Н. Голубев (1965) отмечает, что периодичность климата
с ясно выраженным неблагоприятным сезоном вызывает угнетение дея-
тельности камбия. Исследования В. Г. Александрова и О. Г. Александро-
вой (1929) показали, что деятельность камбия у подсолнечника подав-
ляется в загущенных посевах и при затенении, т. е. в неблагоприятных
условиях среды.

Изученный нами сравнительно-морфологический ряд перехода от
кустарников к травам ( Р. fruticosa — Р. parvifolia — Р. bifurca) соот-
ветствует изменению экологических условий — увеличению сухости от
влажных .высокогорий до горных «и равнинных степей (Шафранова,
1964а, б, 1967а, б). Конкретные морфологические проявления это-
го перехода таковы: уменьшение размеров годичных побегов; уменьше-
ние -размеров -скелетных осей; ослабление ветвления (уменьшение раз-
меров боковых ветвей и "порядков ветвления); усиление подземной-сферы
(развитие ксилоризом); перемещение под землю почек возобновления
(т. е. почек, из которых развиваются оси возобновления); ускорение раз-
вития осей возобновления (все более раннее зацветание вплоть до пер-
вого года жизни оси); сокращение длительности их жизненного цикла.
Налицо постепенное подавление вегетативного роста в надземных час-
тях растений, которое, как уже было сказано, должно подавлять дея-
тельность камбия. Вполне вероятно, что камбиальная активность подав-
лялась и непосредственно ухудшением условий водоснабжения.

Аридизация климата и вызывает, и ускорение развития надземных
скелетных осей, в частности более ранний переход их к цветению (Сере-
бряков, 1955) вплоть до 1-го года жизни оси (например, у Р. parvifolia).
Это, как уже говорилось, сопровождается ослаблением и ранним пре-
кращением деятельности камбия, изменением анатомической структуры
стебля (по сравнению с длительно живущими вегетативными побегами)
и отмиранием побега в конце вегетационного периода до верхних почек
возобновления. Перемещение последних под землю вместе с ранним
переходом .скелетных осей к цветению создает, следовательно, условия
для отмирания надземных частей растения в течение 1-го года их жизни.

Таким образом,- в сравнительно-морфологическом ряду Р. frutico-
sa— Р. parvifolia — Р. bifurca изменение экологических условий вызы-
вает ряд морфолого-биологических изменений (подавление вегетатив-
ного роста, зацветание осей на 1-м году жизни, перемещение под землю-
почек возобновления), которые, способствуя ослаблению камбиальной
деятельности, обусловливают перестройку анатомической структуры,
стебля и в конечном результате .переход от деревянистых жизненных
форм (кустарники, кустарнички) к травянистым.

ЛИТЕРАТУРА

Адамович Э. И. 1961. О причинах образования корки на стволах деревьев. «Бок.
журн.», т. XLVI, № 9.

Александров В. Г. 1966. Анатомия растений. М., «Высшая школа».

Александров В. Г. и Александрова О. Г. 1929. Сосудисто-волокнистый:
пучок стебля подсолнечника как объект экспериментальной анатомии. «Журн.
Русск. бот. о-ва», т. 14, № 3.

Александров В. Г. и Александрова О. Г. 1932. О влиянии веток на струк-
туру стебля травянистого растения. «Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции»,,
сер. III, № 2. Л.

Голу.бев В. Н. 1965. Эколого-биологические особенности травянистых растений и
растительных сообществ лесостепи. М., «Наука».

Дерв и з-Сок олова Т. Г. 1966. Анатомо-морфологическое строение Salix pola-
ris Whlb. и Salix phlebophylla Anderss. «Бюл. МОИП», отд. биол., т. LXXI, вып. 2_
3 ё д и н г Г. 1955. Ростовые вещества растений. М., ИЛ.

И м с А. 1964. Морфология цветковых растений. М., «Мир».

Казарян В. С. 1959. Физиологические основы онтогенеза растений. Ереван, Изд-во^
АН АрмССР.

Козлова Н. А. 1953. Анатомо-морфологическая характеристика полукустарников-
восточного Крыма. «Бот. журн.», т. XXXVIII, № 4.

Ко н д р а тьев а - М е л ьв и л ь Е. А. 1956. О строении проводящей системы травя-
нистых двудольных. «Бот. журн.», т. XLI, № 9.

.Муромцев И. А. 1963. Активная часть корневой системы плодовых растений. Ав-
тореф. докт. дис. М.

П а й з и е в а С. А. 1962. О продолжительности жизни некоторых видов Cousinia Cass,
и Arctium L. «Бот. журн.», т. XLVII, 10.

Попов И. В. 1920. Из наблюдений над биологией сорно-полевой растительности Во-
ронежской опытной станции. «Тр. Воронежск. с.-х. опытн. станции», № 5. Воро-
неж.

Радкевич О. Н. и Василевская В. К. 1933. Анатомическое строение побе-
гов первого года у древесных пород песчаной пустыни Кара-Кумы. «Тр. по прикл.
ботанике, генетике и селекции», сер. I,№ 1. Д

Р а з д о р с к и й В. Ф. 1940. Об анатомическом строении стеблей и деятельности кам-
бия в связи с вегетированием и цветением растений. «Природа», № 4.

Р а з д о р с к и й В. Ф. 1949. Анатомия растений. М., «Советская наука».

Сенянинова-Корчагина М. В; 1949. К вопросу о классификации жизненных
форм. «Уч. зап. ЛГУ», сер. геогр. наук, вып. 5, № 104.

Серебряков И. Г. 1954. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жиз-
ненных форм покрытосеменных. «Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та», каф. бот., т. 37г
вып. 2.

Серебряков И. Г. 1955. Основные направления эволюции жизненных форм у пок-
рытосеменных. «Бюл. МОИП», отд. биол., т. LX, вып; 3.

Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. М., «Высшая школа».

С и н н о т Э. 1963. Морфогенез растений. М., ИЛ.

Тахтаджян А. Л. 1948. Морфологическая эволюция покрытосеменных. Изд.
МОИП.

Туманов И. И. и Гареев Э. 3. 1951. Влияние органов плодоношения на мате-
ринское растение. «Тр. Ин-та физиол. раст. АН СССР», т. 7, вып. 2. М.—Л., Изд-
во АН СССР.

Шафранова Л. М. 1964а. Материалы по эволюции жизненных форм в роде лапчат-
ка (Potentilla L. s. 1.) (тез. докл.). Второе московское совещание по филогении,
растений. Бот. секция МОИП. Изд. МОИП.

Шафранова Л. М. 19646. Жизненные формы и морфогенез Potentilla fruticosa L.
в различных условиях произрастения. «Бюл. МОИП», отд. биол., т. LXIX, вып. 4.

Шафранова Л. М. 1967а. Морфогенез и жизненная форма Potentilla parvifolia
Fisch, в связи с переходом от кустарников к травам у лапчаток (Potentilla L. S; I.)..
Сб. «Онтогенез и возрастной состав популяций». М., «Наука».

Шафранова Л. М. 19676. О некоторых возможных путях перехода от кустарников
к травам (на примере р. Potentilla L. s. 1.). «Научн. докл. высш, школы», биол.
науки, № 7.

Яценко-Хмелевский А. А. 1961. Краткий курс анатомии растений. М., «Выс-
шая школа».

Е a mes А. 1911. On the origin of the herbaceous type in the angiosperms. «Ann. Bot.»r
vol. 25.

Esau K. 1953. Plant Anatomy. New York.

H a be r 1 and t G. 1928. Zur Entwicklungsphysiologie der Periderms. «Sitzungsber. Pre-
uss. Akad. Wiss. Berlin», Bd. 13.

J e f f г e у E. 1917. The anatomy of woody plants. Chicago.

Jost L. 1891. Ober Dickenwachstum und Jahreseinbildung. «Bot. Zeitung», Bd. 49.

Metcalfe C. R. a. Chalk L. 1950. Anatomy of the dicotyledons. Leaves, stem a.
wood in relation to taxonomy with notes on economic uses. Oxford.

Orth E- 1893. Beitrage zur Anatomie der Gattung Potentilla. Hamburg.

Priestley J. H. a. Scott L. J. 1964. An introduction to botany with special
reference to the structure of the flowering plant. London.

Protits G. 1891. Vergleichend-anatomische Untersuchungen fiber die Vegetationsorgane
der Kerrieen, Spiraeen und Potentilleen. «Sitzungsber. Keis. Akad. Wiss. Wienr
Math.-nat. Kl.»> Bd. 100, Nr. 236, Abt. I.

Scharfetter R. 1953. Biographien von Pflanzensippen. Wien.

Sinnott E. W. a. Bailey I. W. 1914. The origin and dispersal of herbaceous angi-
osperms. «Ann. Bot.», vol. 28.

Solereder H. 1899. Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Stuttgart.

Struckmeyer E. 1941. Structure of stem in relation to differentiation and abortion
of blossom buds. «Bot. Gaz.», vol. 103, No. 1.

Wilton О. C. 1938. The correlation of cambial activity with flowering and regenera-
tion. «Bot. Gaz.», vol. 99, No. 4.

Wilton О. C. a. Roberts R. H. 1936. Anatomical structure of stems in relation to
the production of flowers. «Bot. Gaz.», vol. 98, No. 1.
THE ANATOMICAL STRUCTURE OF SHOOTS IN POT ENT ILLA
FRUTICOSA L., P. PARVIFOLIA FISCH. AND P. BIFURCA L.,
ASSOCIATED WITH THE TRANSFORMATION OF SHRUBS INTO

HERBS IN POTENTILLA L. (S. L.)

L. M. Shafranova

Summary

In the comparative-morphological series Potentilla fruticosa — P. par-
vifolia — P. bifurca as a result of aridization of climate the following chan-
ges are established: 1) depression of vegetative growth and weakening
the achivity of cambium; 2) change of the anatomical structure of aerial
shoots (from a cylindrical structure to a bundle structure of the conduc-
ting system); 3) the dying off the shoots at the end of the first vegetative
season and ultimately the transformation of woody (shrub, undershrub) to
.herbaceous life forms.
УДК 582.475(018)

ВЫБОР ВЕТОК ИЗ КРОНЫ ЕЛИ ДЛЯ ПОДСЧЕТА ЗАЧАТКОВ
СОЦВЕТИЙ ПРИ ПРОГНОЗИРОВАНИИ СЕМЕНОШЕНИЯ

А. И. Барабан

При работе по прогнозированию пересчет всех зачатков шишек в кроне даже одно-
го дерева практически невозможен. Требуется же учет зачатков на нескольких деревь-
•ях. Поэтому возникла необходимость подробно изучить распределение генеративных
почек в кроне, чтобы знать наиболее и наименее урожайные ветки по женским шишкам
м по мужским колоскам.

П. Л. Горчаковский (1958), И. Д. Аникеева и Е. Г. Минина (1959) указывают, что
почки находятся только на поверхности кроны ели и что на верхних мутовках растут
женские шишки, на средних — мужские колоски, а на нижних — только вегетативные
побеги

Чтобы точнее определить расположение шишек и колосков по дереву в урожае
1965 г., были специально изучены 15 деревьв ’, взятые из ельника-черничника с полнотой
0,5, на которых учитывали урожай с веток каждых пяти мутовок. Все деревья изучались
на лесоразработках в Емцовском леспромхозе, Плесецкого р-на, Архангельской обл.
Результаты показаны на рисунке. Кроме того, на 30 деревьях отмечалась верхняя и
нижняя границы распространения женских шишек и мужских колосков, а также опре-
делялись пределы их совместного произрастания на одних ветках. Распределение жен-
ских и мужских соцветий в кроне дерева вполне закономерно и в некоторой мере за-
висит от возраста дерева.

Так, у елей V класса возраста (рисунок, /) женские шишки сосредоточены на
15 верхних мутовках, распределены сравнительно равномерно. В этих пределах, хотя
можно отметить неярко выраженный максимум около десятой мутовки, почти отсутству-
ет перехлест с мужскими колосками. Последние начинаются с 15-й мутовки и спуска-
ются до 60—65-й с максимальным обилием на 40-й мутовке и постепенным его сниже-
нием кверху и книзу. У деревьев VI класса возраста (рисунок, 2) кривые имеют такой
же характер и по виду сходны с V классом возраста, хотя на. некоторых экземплярах
отличаются ярко выраженными пиками на 5—10-й мутовках для женских шишек и на
-40—45-й для мужских колосков. Число соцветий на этих мутовках максимальное и час-
то почти вдвое больше, чем на соседних ветках сверху и снизу. Женские шишки растут
до 2-й мутовки, мужские колоски начинаются, как и в V классе возраста от 15-й, но
спускаются по кроне до 80—85-й. Площадь под верхними кривыми, соответствующи-
ми урожаю шишек, во много раз больше у деревьев VI класса возраста. Обе возрастные
группы елей господствуют в насаждениях европейской тайги и представляют наиболь-
ший интерес для семенного хозяйства. В связи с этим следует отметить, что наиболь-
шая женская сексуализация у таких деревьев выражена на ветках 6—10-й мутовках,
считая сверху. Этот вывод подтверждается подсчетом коэффициентов корреляции меж-
ду числом шишек на мутовке и общим урожаем на дереве. Для 1—5-й мутовок коэффи-
циент корреляции получился 0,886, тогда как для 6—10-й он значительно ближе к 1,0
м равняется 0,989, что позволяет установить прямолинейную зависимость обеих вели-
чин и считать, что применительно к урожаю 1965 г. общее число шишек на дереве рав-
нялось удвоенному количеству их на 6—10-й мутовках, считая от вершины. Вместе с
тем на деревьях V—VI классов возраста можно оценивать урожай и по 1—5-й мутов-

1 Работа выполнена под руководством Л. И. Красовского, которому приношу бла-
годарность.
Графики распределения женских шишек ( Q) и мужских колосков ((5 ) на ветках
» различных мутовок ели разных классов возраста:

1—V класс; 2—VI класс; 3 — VII класс; 4 — VIII класс; на вертикальной оси отло-
жены мутовки дерева, считая сверху; на горизонтальной — число шцшек или мужских
колосков на пяти мутовках, считая сверху
кам, что весьма существенно в связи с меньшим числом шишек на них и, следовательно,
•с технически менее затруднительным подсчетом женских зачатков. Урожай дерева в
.этом случае вчетверо больше урожая пяти самых верхних мутовок.

Максимум мужской сексуализации приходится на 40-ю и соседние с ней мутовки,
Поэтому по материалам 1965 г. можно считать, что если на 6—10-й мутовках у елок
V—VI классов возраста зачатков женских шишек нет, то урожая семян не будет. Ана-
логичный вывод можно делать по зачаткам мужских колосков на 40-й мутовке. По оби-
лию зачатков на этих или соседних мутовках можно разработать шкалу количественной
-оценки урожая семян.

На деревьях VII—VIII классов возраста, которые встречаются значительно реже,
кривые имеют еще более выраженные пики (рисунок, 3—4), но не всегда наблюдается
•строгая приуроченность их к определенным мутовкам. Коэффициент корреляции уро-
жая с 1—5-й мутовок составляет всего лишь 0,565 с общим урожаем дерева. В какой-
то мере удерживается постоянство распределения женских шишек. Так, их максимум
приходится на 6—10-ю мутовки (рисунок, 3), на 11—15-ю (рисунок, 4) и может при-
ходиться даже на 1—5-ю мутовки. Зато максимум мужских соцветий меняется от 35-й
мутовки (рисунок, 3) до 55-й и 60-й (рисунок, 4). При этом на 40-й мутовке иногда
может почти совсем не быть мужских колосков несмотря на их огромный урожай, раз-
мещенный в следующих книзу ярусах.

В VII'Knacce возраста женские шишки встречаются до 35—40-й мутовок, в VIII—
до 15-й, 25-й и 50-й. Мужские колоски начинаются с 15—20-й мутовок, спускаются же
до 70-й и даже до 110-й мутовки (рисунок, 4). В связи с такой неопределенностью по-
ложения максимума мужской сексуализации в кроне старших возрастов их рискован-
но использовать для прогнозирования семеношения ели. Однако во всех рассмотрен-
ных случаях, за единичным исключением, возможно прогнозирование семеношения по
подсчету женских зачатков на 10-й мутовке.

Из таблицы видно, что в насаждениях IV—V—VI классов возраста женская сек-
суализация проявляется на ветках, расположенных в пределах одного метра от вер-
.хушки дерева вниз по стволу.

Расположение женских и мужских соцветий в кроне елей
разного возраста

Диаметр в см Класс возраста (по диаметру) Число измерений Средние пределы распро- странения в м от верхушки дерева Участок совместного произрастания 9 и <5
9 б
12 IV 3 0—0,8 0,5—3 0,5—0,8
16 V 3 0—1 0,6—3 0,6—1
20 V 4 0—0,9 0,4—5 0,4—0,9
24 VI 10 0—1,1 0,5—6,4 0,5—1,1
28 VII 7 0—1,5 0,7—9 0,7—1,5
32 VIII 2 0—3 0,5—10 0,5—3
36 — 1 0—4,5 0,5—10 0,5—4,5
40 — 1 0—12 —21 —
52 — 1 0—12 —14 —

Мужские колоски растут начиная с 0,5 м от верхушки на 3—5 и даже 6 м вниз.
ТВ более старших возрастах нижние пределы встречаемости и женских и мужских со
..цветий значительно опускаются, причем в разных случаях различно даже в пределах
однородных возрастных групп. Обоеполые ветки начинаются с 0,5 м и занимают 30—
50 см вниз по кроне. Такие обоеполые ветки отличаются минимальной сексуализацией по
обоим полам.

Таким образом, у вершины каждого дерева, особенно если оно моложе 120 лет,
имеется бесплодная зона с минимальным числом генеративных почек. По-видимому, она
сильнее выражена в неурожайные или малурожайные годы. Эту зону следует особен-
но тщательно избегать при отборе веток для прогнозирования урожая, ибо даже в се-
-менной год в ней может не быть генеративных зачатков.
Выводы

1. В среднеполнотных насаждениях ели максимальная женская сексуализация у
деревьев V и VI классов возраста имела место на концах ветвей 6—10-й мутовок, считая,
сверху.

2. Общее число шишек на дереве равнялось удвоенному их числу на 6—10-й му-
товках или учетверенному урожаю 1—5-й мутовок.

3. У тех же деревьев мужская сексуализация имела максимум на 40-й мутовке.

4. На 15-й мутовке у большинства деревьев женская сексуализация проявлялась,
вместе с мужской и урожай соцветий был минимальным.

5. При прогнозировании семеношения следует ориентироваться на деревья V—
VI классов возраста и брать на них концы веток с 5—10-й мутовок для учета женских,
зачатков или 40-ю мутовку при учете мужских зачатков по способу Молчанова.

6. На деревьях старше VI класса возраста максимум женских зачатков приходится:
на те же 5—10-ю мутовки, а максимум мужских зачатков не имеет определенного поло-
жения в кроне и не годится для учета в целях прогнозирования.

7. Следует тщательно избегать 15-й и соседней с ней мутовок, несущих зачатки,
обоих полов, так как на них бывает минимальный урожай генеративных органов.

ЛИТЕРАТУРА

Аникеева И. Д. и Минина Е. Г. 1959. О жизнедеятельности конуса нарас-
тания у древесных пород в связи с сексуализацией побегов. «Бот. журн.», т. XLIV,.
№ 7.

Г о р ч а к о в с к и й П. Л. 1958. Новое в методике исследования динамики семеноше-
ния хвойных. «Бот. журн.», т. XLIII, № 10.

SAMPLING OF BRANCHES FROM THE CROWN OF SPRUCE FOR
COUNTS OF INFLORESCENCE RUDIMENTS FOR PROGNOSIS

OF SEED YIELD

A. I. Barabin

Summary

In figures 1—15 a graphical illustration is given of the distribution of female cones-
(thick lines) and male spikelets (thin lines) on the ends of spruce branches in
the verticils of the crown. Counts of cones were carried out in the good for spru-
ce seed productivity 1965 year near the station Emtsa, Arkhangelsk Region. Feme-
le cones and their rudiments occur on the upper verticils and are most numerous on the
6—10-th verticil from the top. The male spikelets are disposed lower and reach their maxi-
mum number on the 40—45-th verticil. This fact has to be taken into account in sampling,
buds for prognoses of seed yield.
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ

CRITIQUE AND BIBLIOGRAPHY

А. В. Яблоков. Изменчивость млекопитающих. М., «Наука»,
1966, 353 стр.

А. V. Yablokov. Variability of mammals. Academy of Sciences USSR
Publishing House, Moscow, 1966, pp. 353

Ежегодно появляется значительное количество работ, посвященных изучению из--
менчивости различных признаков животных с самых разнообразных точек зрения —
морфологической, систематической, экологической, генетической, зоогеографической.,
и т. д. Однако книга А. В. Яблокова — это первая, если не считать вышедшей в 1926 г.
книги Ю. А. Филипченко «Изменчивость и методы ее изучения», большая работа, в ко-
торой делается попытка дать общую характеристику и классификацию явлений измен-
чивости и установить некоторые ее закономерности. Поэтому выход из печати этой кни-
ги можно только приветствовать.

Книга содержит значительное количество ценных и разнообразных фактов, хотя?
далеко не все из выводов автора безупречны и со многими из них можно спорить.

Прежде всего о самом термине «изменчивость». За последние годы появилась
тенденция не употреблять этот термин по отношению к уже существующим среди жи-
вотных или растений различиям, заменяя его словом «разнообразие». Но известно, что--
еще Ю. А. Филипченко указывал на то, что изменчивость можно рассматривать как
состояние и как процесс. Автор правильно определяет изменчивость как наличие разли-
чий между особями, хотя и указывает, что изменчивость можно понимать двояко.

Специальная глава книги посвящена общим подходам к изучению изменчиво-
сти — принципам выбора признаков для анализа морфологической изменчивости мле-
копитающих и способам обработки полученных данных. В конечном счете автор счи-
тает наиболее удобным и как бы универсальным для характеристики изменчивости по-
казатель, носящий название коэффициента вариации (v или с. v.). В дальнейшем на
протяжении всей книги он пользуется, за немногими исключениями, только им. Нет
сомнения, что коэффициент вариации хорошо подходит для сравнения степени измен-
чивости различных признаков, однако в ряде случаев он явно недостаточен.

Так, уловить с помощью коэффициента вариации наличие в популяции клиновой
изменчивости невозможно. Для этого необходимо сравнить средние арифметические
локальных групп по определенному географическому направлению. Но так как разли-
чия между средними арифметическими расположенных по соседству групп или попу-
ляций могут быть недостоверными, появляется необходимость в применении дисперси-
онного анализа.

Для установления степени сходства или различия между группами особей или
популяций внутри вида, а также между видами может быть применен так называемый
дискриминантный анализ, требующий учета изменчивости нескольких признаков и ус-
тановления связи между ними и позволяющий суммировать различия по нескольким
признакам, пользуясь уравнениями множественной регрессии. Используя только один-
биометрический показатель, А. В. Яблоков очень сузил рамки изучения изменчивости.
В действительности для этого необходимо сравнение средних арифметических, сопостав-
ление кривых распределения признаков, учет асимметрии и многое другое.

Автор сознательно не затрагивает проблемы изучения корреляций между призна-
ками, хотя указывает, что она имеет важное значение в общем анализе изменчивости.
Но если даже оставить в стороне вопросы о корреляционных зависимостях, то никак
нельзя обойти методы одновременного учета многих признаков, в том числе метод
комбинированных признаков Хайнке (работы Hei пеке на немецком языке в переч-
не литературы нет) и его модификацию С. С. Четверикова.

Большое место в книге уделено характеристике изменчивости различных органов
и признаков млекопитающих на уровне популяций внутри видов, отдельных видов, а
также систематических категорий выше видов. Большой литературный материал соче-
тается с данными автора, полученными на ластоногих.

Фактический материал, изложенный в главах 2, 3 и 4, велик и бесспорно заслуг
живает внимания зоологов и эволюционистов.

Однако и здесь, особенно при сравнении отдельных популяций и видов, чувствует-
ся, насколько был бы полезен анализ не только коэффициентов вариации, но и средних
арифметических. Изменчивость отдельных популяций внутри вида и отдельных видов
внутри рода выражается прежде всего в вариации средних арифметических отдельных
популяций (или видов). Без рассмотрения средних арифметических по отдельным при-
знакам трудно говорить о различиях по средним квадратическим отклонениям или
коэффициентам вариации, тем более, что известны случаи корреляций между измене-
ниями средних и сигм. При сравнении абсолютных и относительных значений средних
квадратических отклонений так и напрашивается их суммирование в обобщенных по-
казателях. Совпадения в поведении изменчивости различных признаков, естественно,
требуют анализа корреляционных связей между такими признаками, без этого соот-
ветствующие рассуждения повисают в воздухе.

Отдельная глава посвящена классификации явлений изменчивости, а также свод-
ным данным по различным видам изменчивости у представителей всех отрядов
млекопитающих. Материал этот главы интересен и в целом не вызывает сомнений, но
по некоторым пунктам можно сделать замечания. Едва ли правильно считать типами
изменчивости разделение изменчивости по отдельным признакам — морфологическим,
структурным, биохимическим и т. д. Очевидно, что изменчивость проявляется по всем
признакам. Все это один тип изменчивости — фенотипической, которая определяется как
генетическими, так и негенетическими факторами. Проблема же факторов изменчивости
затронута очень бегло. Плохо звучит «изменчивость весовая», т. е. изменчивость по ве-
су всего тела или его отдельных органов — это та же структурная изменчивость, по
терминологии автора, только выражаемая в единицах веса. То же относится к «ли-
нейной изменчивости». Еще хуже — «изменчивость колориметрическая».

Полиморфизм, бесспорно, относится к изменчивости, но автор употребляет спорный
термин «эпигенетический полиморфизм», заимствованный из работ Берри (Berry).

В капитальных сводках Майра (Mayr «Animal species and evolution») или Форда
(Ford «Ecological genetics»), в которых явления полиморфизма освещаются широко,
этого термина нет вовсе. Как известно, полиморфизм может иметь различные причи-
ны (наследственные и ненаследственные), и происхождение его во многих случаях еще
неясно. Но в общем плане рассмотрения явлений изменчивости следовало уделить по-
лиморфизму значительно больше внимания.

К сожалению, очень бегло написана последняя глава книги «Изменчивость и ес-
тественный отбор». Очень неясна формулировка и исходного положения о том, что «по-
пуляционная изменчивость должна рассматриваться как самостоятельный эволюцион-
ный фактор, тесно связанный с действием естественного отбора». В этой главе есть
ценные мысли и высказывания, например о неправильности предположения об изна-
чальной адекватности изменчивости, о возможности изучения процесса отбора через
познание изменчивости и т. д. В то же время за основу принимаются только две формы
отбора — центростремительный и центробежный (по Симпсону), что не дает возмож-
ности вскрыть подлинную связь изменчивости и отбора. Сопоставление вариантов от-
бора и изменчивости (слабый отбор — сильная изменчивость, сильный отбор — слабая
изменчивость и т. д.) имеет смысл только в том случае, если вскрыты генетические ос-
новы изменчивости и учтены различные механизмы отбора.

В книге очень большой и достаточно полный список литературы, который без сом-
нения окажет значительную помощь биологам, интересующимся затронутым вопросом.
Работы С. Р. Царапкина указаны только на немецком языке, хотя есть его статьи на
русском языке (в сборнике «Применение математических методов в биологии», вып. 2).
Хорошо выполнены многочисленные таблицы, рисунки и диаграммы. К сожалению, есть
опечатки в формулах на странице 23: х даны без черточек наверху, означающих сред-
ние арифметические; в формуле для ошибки разницы должно быть «суммы квадратов
отклонения», а не «суммы простых отклонений». В формуле для среднего квадратиче-
ского отклонения в знаменателе надо писать «п—1», а не «п».

В целом книга А. В. Яблокова, несмотря на отмеченные недостатки, интересна
и заслуживает внимания зоологов и эволюционистов. Она заставляет внимательно от-
нестись к ряду серьезных проблем современного эволюционного учения.

П. Ф. Рокицкий
Редакционная коллегия

Акад. Б. Л. Астауров, А. В. Благовещенский, Л. Я. Бляхер, А. Г. Воронов, Н. В. Дылис,
чл.-кор. Л. А. Зенкевич (главный редактор), Ю. А. Исаков, В. Д. Лебедев, А. А. Насимо-
вич, Т. А. Работнов (зам. главного редактора), В. В. Сахаров, II. Г. Серебряков,
В. Н. Тихомиров, В. II. Цалкин (зам. главного редактора)

БЮЛЛЕТЕНЬ МОИП
отдел биологический
№ I — 1968

Редактор Лист Л. В. Технический редактор Черемискина Л. Р.

Корректоры Большакова И. А., Клочкова Л. С., Эльмус М И., Хлыстова И. С.

Сдано в набор 3. XI 1967 г. Подписано к печати 8. I 1968 г.

Л-96517 Бумага тип. № 1. Формат 70xl08/i6 Физ. печ. л. 10.0+1 вкл.

Изд. № 694 Заказ 683 Тираж 1650 экз. Цена 1 руб.

Издательство Московского университета

Москва, Ленинские горы, Административный корпус.
Типография Изд-ва МГУ. Москва, Ленинские горы
Цена 1 руб.

Индекс
73029