П.А. Пантелеев
РОДЕНТОЛОГИЯ
Москва ❖ 2010
П.А. Пантелеев
РОДЕНТОЛОГИЯ
Ответственный редактор
академик В.Н. Большаков
Товарищество научных изданий КМК
Москва ❖ 2010
УДК 599.32
Пантелеев П.А. Родентология. М.: Т-во научных изданий КМК.
2010. 221 с.
Около 40% териологов специализируется по биологии грызунов.
Грызунам посвящена почти половина всех териологических пуб-
ликаций. В связи с малыми размерами грызуны отличаются несо-
вершенством своей терморегуляции. Пути его преодоления — ос-
новная стратегия их образа жизни, морфофизиологические адапта-
ции. Способность быстро размножаться, высокая численность, важ-
ная роль в природе и для человека создают необходимость глубже
изучать эту группу млекопитающих. Работа выполнена по плану
Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.
Книга предназначена для териологов, физиологов экологичес-
кого профиля, научных работников и студентов зоологических на-
правлений.
Ответственный редактор — акад. В.Н. Большаков.
Я-	Т ОЛ1 А
221 р.
ISBN 978-5-87317-688-5
© Пантелеев П.А., текст, рисунки, 2010
© Товарищество научных изданий КМК,
издание, 2010
ВВЕДЕНИЕ
РОДЕНТОЛОГИЯ — отрасль зоологической науки о грызу-
нах (лат. rodent — грызун). Книга посвящена описанию биологи-
ческих основ этой группы млекопитающих. Основная часть мате-
риалов относится к грызунам Палеарктической области фауны. Гры-
зуны среди млекопитающих самая многочисленная группа. В ми-
ровой фауне они насчитывают 42% всех видов млекопитающих.
Они распространены по всем континентам, за исключением Ан-
тарктиды. Населяют океанические острова, где нередко оказыва-
ются единственными представителями млекопитающих. Грызуны
имеют ряд специфических черт, главные из которых — малые раз-
меры, способность быстро размножаться, большие колебания чис-
ленности — накладывают существенный отпечаток на их биоло-
гию. По многим особенностям грызуны служат удобным модель-
ным объектом для изучения природных закономерностей, а также
для постановки различных экспериментов в области здоровья че-
ловека. Среди грызунов имеются вредители, с которыми человек с
незапамятных времен ведет борьбу, есть редкие и исчезающие виды,
остро нуждающиеся в охране.
Литература по грызунам неооозрима. В мире ежегодно по мле-
копитающим публикуется не менее 6 тыс. статей и книг, из них
около 40% приходится на грызунов. В нашей стране почти полови-
на специалистов, посвятивших свою жизнь изучению млекопита-
ющих, специализируется по биологии грызунов. Эта армия про-
фессионалов постоянно пополняется молодыми кадрами. В вузах
специальная теоретическая подготовка обычно ограничивается об-
щими курсами биологии животных, в лучшем случае дополняется
курсом экологии млекопитающих. Чем менее широкий объект взят
для обобщения, тем более подробного описания он требует.
Автор много лет изучал эту группу животных. Сбор материала
для монографии производился не одно десятилетие. По каждой теме
накоплена папка вырезок из реферативных журналов, библиогра-
фических карточек, таблиц, различных памятных записок. Книга
мыслилась как некая сводка по грызунам. Авторский коллектив
предполагался из четырех специалистов: кроме экологов с разны-
ми уклонами, имелись в виду генетик и палеонтолог. Перестроеч-
ное безденежье катастрофически подорвало научные исследования.
4
Введение
Оказавшись в одиночестве, автор был не в состоянии обработать
накопленную библиографию. Предполагаемую сводку пришлось
свернуть до уровня изложения лишь общих концептуальных пред-
ставлений.
С позиции фундаментальной науки изучение экологии грызунов,
по крайней мере, в нашей стране, отошло на второй план. Прежде
оно подталкивалось практикой, связанной с колебаниями числен-
ности этих животных. Но проблема динамики численности субъек-
тивно заведена в патовое состояние. Вперед выдвинулись два на-
правления: микро систематика грызунов и этология. Широкие ис-
следования поведения млекопитающих начаты у нас по инициати-
ве академика В.Е. Соколова. Этологические исследования можно
рассматривать лишь как метод изучения экологии животных. Но на
определенном этапе развития, с проведением специальных сове-
щаний, групповым объединением специалистов, этологическое на-
правление выглядит достаточно самостоятельным. Уже появились
серьезные обобщения в этой области в виде защищенных докторс-
ких диссертаций: Рожнов, 2002; Миронов, 2003; Суров, 2006; Ча-
бовский, 2006; Громов, 2008.
Эту книгу в некоторой степени можно рассматривать как моно-
графический обзор тех научных наработок, которые были сделаны
по экологии грызунов до «этологической эпохи».
Согласно вузовским учебникам Н.П. Наумова (1955, 1963) по
экологии животных, основой стратегии образа жизни млекопитаю-
щих служит питание. Автором была выдвинута иная концепция
(Пантелеев, 1983): в основе экологической стратегии грызунов —
теплообмен. Поскольку эта концепция была сформулирована три
десятилетия назад, значительная часть литературных ссылок при-
ходится на начало второй половины прошлого века. Тогда работала
Международная биологическая программа (МБП), давшая толчок
исследованиям по энергетике животных. С этим связано и нескром-
ное преобладание литературных ссылок на авторские публикации.
Неоценимую помощь в завершении монографии оказали: А.С. Те-
саков по разделу ископаемых грызунов, Ю.С. Равкин по разделу
об оценке относительной роли грызунов в природе, Л.И. Гозман
и А.Н.Терехина по технической подготовке рукописи в печать. В
готовую рукопись ряд поправок внесли В.С. Громов и Д.И. Берман.
Автор искренне благодарен за оказанную помощь.
Глава 1
РАЗНООБРАЗИЕ
И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГРЫЗУНОВ
1.1. Морфоэкологическое разнообразие
Грызуны имеют различный облик от маленькой и подвижной
мыши-малютки до мало подвижных животных, напоминающих не-
крупных кабанов; от голых и слепых подземников до быстроногих
животных, бегающих небольшими группами, подобно изящным
копытным; от стремительных длинноногих прыгунов-тушканчиков
до парящих меж деревьями летяг (рис. 1.1).
Благодаря адаптивной радиации, грызуны освоили все бологи-
ческие зоны жизни, выделенные Х.Осборном.
Воздушно-древесная зона освоена планирующими видами — ле-
тягами. В древесной зоне целый ряд видов (белки, сони),лазающих и
прыгающих по деревьям. Древесно-наземная зона имеет своих пред-
ставителей, способных лазить по деревьям, но не меньше времени
проводящих на земле (бурундуки, лесные мыши). Наземная зона
. . , ,	.	... тт	„„„„„ тт^
1HUVV1	1111 V.lUllVV llv.111 IVVlxiv s.i wiv i—s**. li 1^2  —  - -L - 1 i	-
самое большое число видов осваивает наземно-подземную зону, с
переходом грызунов к роющему образу жизни. Немалое количество
видов обитает в подземной зоне настоящие роющие формы (слепы-
ши, цокоры). Грызуны не обошли и наземно-водную (водяная по-
левка, незокия), а также водно-речную зоны (бобр, ондатра).
В морфологическом отношении самым примитивным из грызу-
нов считается Aplodontia rufa — единственный представитель се-
мейства Aplodontidae. Крупноголовое и коротконогое животное,
почти без хвоста. Длина тела 30-46 см, вес 900-1800 г. Возможно,
вымершие представители семейства, благодаря отсутствию специ-
ализированных черт, были предками многих других групп грызу-
нов. Населяет лесные районы от равнин до облесенных высокого-
рий западной части Северной Америки. Живет на сырых местах
около водоемов. Устраивает сложную систему нор, которые часто
затапливаются водой после ливневых дождей. Несмотря на вне-
шнюю неуклюжесть, грызун способен забираться за веточным кор-
мом на деревья и кустарники. Зимой делает туннели в снегу, не впа-
дая в спячку.
6
Глава 1. Раазнообразие и распространение грызунов
Рис. 1.1. Разнообразие грызунов
1 — Аплодонтия Aplodontia rufa по морфологии самый примитивный вид
из ныне живущих грызунов, но экологически пластичен; 2 — мышь-ма-
лютка Micromys minutus — самый маленький вид, 5-9 г; 3 — капибара
Hydrochoerus hydrochaeris — самый крупный вид, 50 кг; 4,5 — Мышино-
крысиный облик — наиболее распространенный «тип» среди грызунов;
однако: 6 — агути Dasyprocta aguti на грызуна вообще не похож; 7 — мара
Pedolagus salinicola похожа на длиннохвостого зайца или на собачку; 8 —
патагонская мара Dolichotis patagonium по облику — овечка; 9 — пака
Cuniculus раса — бесхвостый поросенок с головой теленка. Среди гры-
1.1. Морфоэкологическое разнообразие
7
зунов есть красавцы, как 10 — бурундук Tamias sibiricus, но и страшилки,
как 11 — Erethizon dorsatum. Немало прыгучих, как 12 — тушканчик Para-
dipus ctenodactylus, летучих, как 13 — летяга Pteromys volans, или живу-
щих постоянно под землей, как 14 — Heterocephalus glaber. Грызуны в
типе растительноеды, но немало насекомоядных, как 15 — мышовка Sicista
subtilis'. есть 16 — рыбоядный хомяк Ichthyomys stolzmannv, а 17 — серая
крыса Rattus norgicus отлично живет в мясных тушах холодильников.
Рисунки А.Н. Формозова, В.М. Смирина, а также из: Воронцов (1982),
Соколов (1977), Фокин (1978), Grzimek (1975), Sladek, Mosansky (1985),
Walker (1975).
8
Глава 1. Раазнообразие и распространение грызунов
Хочу отметить мало известного для неспециалистов необык-
новенного грызуна, величиной с крысу, обитателя подземных нор.
В.Е. Соколов привез из Африки пару этих существ, которые дли-
тельное время жили в стеклянном террариуме в ИЭМЭЖ‘е. Взрос-
лое животное похоже на эмбриона:сквозь голую красноватую кожу
просматриваются внутренние органы. Глаза ничтожные, способные,
видимо, отличать только свет от тьмы. Ушная раковина отсутству-
ет. По всему телу разбросаны редкие жесткие волоски, очевидно,
выполняющие осязательную функцию в норе. Резцы сильно направ-
лены вперед для рытья земли. Несмотря на «страшный» вид, зве-
рек не пытается кусаться, находясь на ладони руки. Имя этому нео-
бычайному животному Heterocephalus glaber. По-русски его назы-
вают голым землекопом.
Кроме удивительного облика, у этого вида еще целый арсенал
уникальных особенностей. Хорошее литературное обозрение по
грызунам семейства Bathyergidae, к которому относят землекопа,
выполнил В.С. Громов (2008). Этот вид он посчитал пойкилотерм-
ным. Это, конечно, ошибка; землекоп теплокровное существо, но у
него отсутствует терморегуляция. Случайное ли это выпадение со-
отвествующего гена, или адаптивная энергоэкономия.'' однако ре-
гулировать температуру тела приходится. В дневную жару живот-
ные опускаются по своим туннелям-лабиринтам в более глубокие
слои земли, а в прохладные ночи поднимаются ближе к поверхнос-
ти. В образе жизни этих грызунов есть что-то от термитов или му-
равьев. Во главе большого семейства (40-90 до 300 особей) нахо-
дится самка. При ней 2-3 самца. Их роль состоит в оплодотворе-
нии «царицы», обогревании и вылизывании новорожденных. В этой
большой семье есть «солдаты» для охраны своей колонии от воз-
можных соседних пришельцев; «рабочие» для рытья подземных
ходов; «помощники», приносящие корм для центральной размно-
жающейся группы (корм состоит из подземных частей растений).
Для выталкивания земли из норы «рабочие» выстраиваются в це-
почку и каждому выпадает посильная порция грунта.
Помимо перечисленных «хозяйственных» групп, в колонии име-
ется, как описывает В.С. Громов, немногочисленная «каста пересе-
ленцев». Зверьки этой группы имеют повышенный вес. Они не за-
нимаются рытьем нор, не доставляют корм и подстилочный мате-
риал в группу «царицы». Их роль сводится к ожиданию определен-
ного момента, чтобы покинуть свою семью и внедриться в состав
1.1. Морфоэкологическое разнообразие
9
другой семьи, или образовать новую колонию с незнакомым парт-
нером. Таким способом снижается существующая высокая степень
инбридинга. Взрослые животные «хозяйственных» групп вполне
способны к размножению, у самцов, например, установлено нали-
чие сперматогенеза. Но функции размножения, как доказано экспе-
риментами исследователей, изучавших этих животных в природ-
ной среде, подавлены запаховыми феромонами «царицы». Стоит
ее убрать, или отделить взрослых животных, как самки готовы раз-
множаться, пока «власть» не захватит одна из них, став «царицей»,
и всё повторится сначала. Пример жизни голого землекопа демон-
стрирует огромные приспособительные возможности грызунов к
разнообразию среды обитания. К этому можно добавить еще один
«чудесный» феномен. Академик В.П. Скулачев, рассказывая в те-
левизионной программе о факторах старения, отметил, что у этого
вида грызунов отсутствует ген старения.
Внешняя экстерьерная морфология грызунов очень разнообраз-
на. Имеются виды с хорошим пушистым мехом, а также частично
или сплошь покрытые длинными роговыми иглами. Одни виды бес-
хвостые, другие с коротким или очень длинным хвостом. Хвост
' fwjTT. пот.тч	или TTvjwrTMM ипи тоттько с кисточкой.
Он может тащиться по субстрату, или свободно висеть, выполняя
роль балансира, или забрасываться на спину. У некоторых видов
между передними и задними лапами имеется кожистая перепонка,
способствующая планированию при прыжках. У других есть пла-
вательные перепонки на лапах. Древесно-лазающие виды имеют
острые когти. Некоторые виды открытых пространств обладают
мощными длинными задними ногами, с помощью которых живот-
ные передвигаются прыжками, а маленькие передние лапки слу-
жат лишь для захвата пищи. Немало видов на зиму впадают в спяч-
ку, а некоторые на короткое время цепенеют с падением температу-
ры тела в холодные дни вегетационного сезона. Перед впадением в
зимнюю спячку животные сильно жиреют.
Весьма разнообразны у грызунов типы социальной организации.
Наряду с одиночно живущими, многие виды ведут семейный образ
жизни. Оседлые зверьки имеют индивидуальные участки, защища-
емые от вторжения соседей.Нередко ведут номадный (бродячий)
образ жизни, лишь придерживаясь некоторой общей территории.
В аридных и семиаридных областях, где жизнь грызунов связана с
норами, распространен колониальный тип.
10
Глава 1. Раазнообразие и распространение грызунов
Интересным примером эволюционной пластичности грызунов
является капибара. В фауне южно-американских саванн отсутству-
ют Bovidae, и свободную экологическую нишу заняли эти грызу-
ны. Причем социальная организация у капибар оказалась очень сход-
ной с копытными, которые на других континентах живут в анало-
гичных условиях. Группа капибар состоит из взрослого самца, не-
скольких самок с потомством и подчиненных самцов на перифе-
рии группы. Территория такой группы занимает примерно 10 га. В
сухой сезон капибары концентрируются вокруг источников воды,
образуя агрегации сотен животных. Нельзя не заметить, что для
представителей совершенно разных отрядов млекопитающих сре-
да диктует одинаковый тип социальной организации.
В целом, грызуны (Rodentia) — процветающий на Земле отряд
млекопитающих.
1.2. Современное таксономическое разнообразие
Прежде всего отметим вопрос о русских названиях видов. К
упорядочению русских названий настойчиво призывал А.П. Кузя-
---------------------..--- Г'Г'Г'Г)..	т, ттг>
1965). Через 15 лет к этому вопросу снова было привлечено внима-
ние (Громов И. и др., 1980). Синонимику русских названий созда-
ют в основном фаунисты-систематики. В сводках с перечислением
видов, борясь за чистоту латинской номенклатуры, ученые мало
задумываются о русских названиях.
В однозначности русских названий больше всего заинтересова-
ны экологи, которым приходиться общаться с населением непос-
.. редственно в поле, не имея перед собой коллекционного материа-
ла. Например, во время маршрутных экспедиционных работ при
распросах местных жителей. Необходимость упорядочения русских
названий видов диктуется и по издательским соображениям. Неже-
лательны многословные названия, которые порой просто невозмож-
но вместить в таблицу, затруднительные ситуации создаются при
некоторых публикациях, когда не печатается латынь. Тридцать лет
прошло после последней публикации на эту тему, но менталитет на
«свободу» русского языка преодолеть не удалось. В аналогичном
случае акад. В.Е. Соколов пытался ввести правильное словосоче-
тание «волосяной покров», вместо шерстного (шерстяного) или ме-
хового. Успех, к сожалению, тот же — нулевой.
1.2. Современное таксономическое разнообразие
11
У систематиков по грызунам в ближайшем будущем трудно ожи-
дать значительного сближения точек зрения в отношении крупных
систематических категорий в области макросистематики.В исход-
ном варианте отряд Rodentia делили на три подотряда: Sciuro-
morpha, Miomorpha, Hystricomorpha. Затем стали еще выделять
Caviomorpha, а также Protrogomorpha. В мировой сводке Д.Е. Виль-
сона и Д.М. Ридера (Wilson, Reeder, 1993) имеется только два подо-
тряда: Sciurognathi и Hystricognathi. А крупный американский спе-
циалист по систематике грызунов Альберт Вуд (Wood, 1955) вооб-
ще отрицал подотрядное деление грызунов. По последнему «чек-
листу» млекопитающих мира (Wilson, Reeder, 2005) отряд Rodentia
подразделяют на 5 подотрядов: Sciuromorpha, Castorimorpha, Myo-
morpha, Anomaluromorpha, Hystricomorpha. Те же самые авторы че-
рез 12 лет с двух подотрядов перегруппировали грызунов на 5 по-
дотрядов. Это свидетельствует о том, что система грызунов не мо-
жет считаться устойчивой.
Что касается группы семейства, в 1-м издании обсуждаемой свод-
ки (Honacki et al., 1982) грызуны имели 35 семейств без подразде-
ления на подсемейства. Во 2-м издании (Wilson, Reeder, 1993) чис-
— ~ ~ .^Мг>т-тлпгтттт ту Т^утт-ТТТ хтАТТТТТТТТТТППХ. ТТП ZLA ТЛ'З UWY	70
подсемейств — 17 (все в составе Muridae). Число родов во 2-м из-
дании сводки увеличилось на 49 и стало 443 рода. Число видов в 1-
м издании было 1719, стало 2015, причем, новоописанных видов
прибавилось только 86, следовательно, остальные 210 видов возве-
дены в видовой ранг из подвидовых форм.
В 3-м издании (Wilson, Reeder, 2005) родов стало 481, по сравне-
нию со 2-м изданием на 38 больше, а видов — 2277, на 262 больше.
По сравнению с 1-м изданием (Honacki et al., 1982) число видов
увеличилось на 558. Это вовсе не означает, что за два десятилетия
зоологи наоткрывали в природе такое количесто новых видов. Про-
сто идет новая волна, так называемого, видодробительства. А это
ведет к увеличению родов и к дальнейшей детализации всей фау-
нистической системы. Что мы и наблюдаем в сводке 2005-го года:
подотряды подразделены на инфраотряды, надсемейства, семейства,
подсемейства, трибы. Специалистам по экологии грызунов нет боль-
шого смысла разбираться в переплетениях этих систематических
категорий. Ещё П.В. Терентьев (1968) писал, что перепроизводство
систематических категорий «выхолащивает их содержание и оста-
ются голые термины, определение которых становится все затруд-
12	Глава!. Раазнообразие и распространение грызунов
нительнее.... Понятие (концепция) и термин суть орудия организа-
ции информации, и хороши только тогда, когда пригодны для прак-
тики». Но базовая категория — семейство — всегда интересовала
экологов. В этой категории постоянно приходилось спотыкаться на
семейство-подсемейство. Поэтому для количественных сравнений
изменяемости базовой категории была придумана формулировка
«группа семейства». В связи с появлением надсемейств сопостав-
ление базовой категории по трем изданиям монографической свод-
ки еще более усложнилось, и я предпочел оставить такой анализ за
рамками биоразнообразия.
Что касается таксономического разнообразия грызунов Палеар-
ктики, по моим подсчетам (Пантелеев, 1998), в Палеарктике 313
видов в составе 76 родов. Относительно последней мировой свод-
ки 2005 года это составляет.по родам 15,8%, по видам 13,7% от
всех грызунов фауны мира. На Евро-Азиатском континенте грызу-
нов насчитывают 648 видов, относящихся к 174 родам (Павлинов и
др., 1995). Сравнивать эти показатели, различающиеся более чем в
2 раза, неправомочно, поскольку Азиатская часть континента, его
юг, относится к тропической фаунистической области,насыщенной
Двадцатый век в отношении таксономии грызунов почти весь
прошел под знаком подвидоописательства. Внутривидовая иерар-
хическая система таксономии свое завершение получила в работе
А.П. Семенова-ТяньШанского (1910). При отсутствии в то время
достаточных данных о непрерывной географической изменчивос-
ти, концепция дискретно-иерархического подразделения вида пол-
ностью захватила биологические умы. По мере накопления данных
под'еографической изменчивости, постепенно стали отпадать ниж-
’''ние ступени структурной иерархии — морфа, племя. Подвид же
длительное время признавался, как форма существования вида. Если
систематику требовалось составить некий список видов, то не толь-
ко политипические виды, но и монотипический вид приводился в
триноминальной номенклатуре.Вершиной подвидовой системати-
ки млекопитающих стал многотомный труд С.И. Огнева «Звери
СССР и прилежащих стран», тома которого выходили в свет на про-
тяжение 20 лет, с последним VII томом в 1950 г.
Сложность и трудоемкость доказательства наследственной ипо-
стаси подвида, господствовавшая ошибочная концепция адекват-
ности гена и признака, привели к тому, что подавляющее больший-
1.2. Современное таксономическое разнообразие
13
ство зоологов признавали географическую изменчивость и подви-
довую структуру за единую систему, в сущности, как синонимы.
Исследователи географической изменчивости своей завершающей
задачей ставили выделение подвидов. Подвидоописательство счи-
талось самодостаточным научным результатом. Биологическая ли-
тература была перегружена «открытиями» новых подвидов, обсуж-
дениями их валидности (справедливости). Почти все понимали, что
исключение генетического критерия из дефиниции подвида ставит
эту категорию сомнительной в отношении её наследственного ха-
рактера. Тем не менее, по меткому выражению С.В. Мейена, «мы-
шиная возня» по описанию подвидов длительное время продолжа-
лась.
Для тех многочисленных случаев, когда выделить (описать) но-
вый подвид не удавалось, была сформулирована концепция видос-
пецифичности географической изменчивости, согласно которой, под
действием одного и того же фактора, вектор изменений признаков
у разных видов был различным. Таким образом и в этом случае
была простая констатация факта. Обе концепции в сущности не
давали научного знания (Пантелеев, 1992).
чивости показал, что вектор изменений универсален и экстерьер-
ные признаки изменяются в соответствии с правилами Бергмана и
Аллена (Пантелеев и др., 1990). Таким образом, проблема геогра-
фической изменчивости была отделена от проблемы подвида. А в
настоящее время териология переживает период переосмысления
концепции подвида. Современные подвиды в большинстве случа-
ев не являются таксонами. Например, водяная полевка, насчитыва-
ющая более 30 подвидов, признана монотипическим видом. Не оп-
равдалась надежда систематиков на аллозимы белков. По мнению
В.Н. Орлова (2000), кариосистематика оказалась даже лучше. Уче-
ный полагает, что последние достижения молекулярной система-
тики дали два результата:
1) У большинства млекопитающих существует прерывистая из-
менчивость.
2) Единства вида как такового нет, на разных концах ареала вид
биохимически различен. Но единство фенотипа сохраняется в ре-
зультате «эволюционной инерции».
По этому поводу приведу слова С.С. Шварца из выступления
30-летней давности. Он говорил, что в лаборатории академика Бе-
14
Глава 1. Раазнообразие и распространение грызунов
лозерского (МГУ) А.С. Антоновым с сотрудниками проведено оп-
ределение нуклеотидного состава ДНК, частот встречаемости пи-
рамидиновых изоплит и изучены гено спектры обыкновенной
полевки Microtus arvalisn двух форм полевки-экономки М.оесо-
nomus: лесостепной М.o.oeconomus и субарктической M.o.cha-ch-
lovi. Оказалось, что по всем показателям на уровне ДНК, на уровне
генома, лесостепная форма полевки-экономки отличается от субар-
ктической формы того же вида больше, чем от обыкновенной по-
левки. Это значит, заключает С.С. Шварц, что «генетическая цена
отличий между специализированными подвидами может быть боль-
ше, чем между видами». И все-таки у меня возникает вопрос: это
«хорошие» подвиды одного и того же таксономического вида, или
это разные виды?
В связи с подобными вопросами, один из ведущих отечествен-
ных систематиков И.Я. Павлинов (2007) проанализировал состоя-
ние проблемы вида в зоологии. Операциональные результаты это-
го анализа неутешительны. В практическое определение вида вне-
дряется по существу субъективный момент. Автор так и заключает:
полагаться на авторитет специалиста по конкретной группе. По это-
му поводу приведу VJIUBB ХСрёшьСоа yiyiii) Пил_ухлл\ллэ<лх
ности: «По-видимому, дискретность признаков создается техникой
исследования,.а дискретность систематических категорий — вы-
миранием промежуточных форм. Правильнее всего рассматривать
отдельные таксоны как «сгущения» в поле континуума»
1.3. Ископаемое разнообразие грызунов
На рис. 1.2. представлена эволюция отряда Rodentia. Наиболее
древние грызуны, принадлежащие вымершему семейству Ischy-
romyidae, известны из палеоцена Северной Америки (McKenna,
Bell, 1996; Агаджанян, 2006). Из предков грызунов доживших до
нашего времени, наиболее рано — в раннем эоцене — появляют-
ся ктенодактилиды — предки современных африканских гундие-
изых, миоксиды — предки соневых, и диподоидеи — предки мы-
шовок и тушканчиков. На схеме А.К. Агаджаняна (рис. 1.2. Б) они
обозначены в статусе подотрядов: Gliromorpha и Dipodimorpha.
Эоценовые формы относятся к современным семействам доста-
точно условно. Например, эоценовые диподоидеи представляют
стволовую группу (stem group), от которой значительно позднее обо-
1.3. Ископаемое разнообразие грызунов
15
по: Агаджанян (2006).
Таблица 1.1. Распространение ископаемых семейств рызунов по эпохам и континентам. По: Savage & Russel
(1983), McKenna & Bell (1997) с дополн.А.С. Тесакова (I — Ранний, П — Средний, Ш — Поздний; Е — Европа,
А — Азия, Af— Африк;, NA — Северная Америка)
Эпоха		Миоксиды	Заподиды	Диподиды	Сциуриды	Касториды	Крицетиды	Муриды
Плейсто- пен		III II	Е A Af	Е A NA	Е A Af	Е A Af NA	Е A NA	Е A Af NA	Е A Af
	I	Е A Af	Е A NA	Е A Af	Е A Af NA	Е A NA	Е A Af NA	Е A Af
Плиоцен	III	Е A Af	Е A NA	Е A Af	Е A Af NA	Е NA	Е A Af NA	Е A Af
	II	Е А	Е A NA	A Af	Е A Af NA	Е A NA	Е A Af NA	Е A Af
	I	Е А	Е A NA	A Af	Е A Af NA	Е A NA	Е A Af NA	Е A Af
Миоцен	III	Е A Af	Е A NA	Е A Af	Е A Af NA	Е A NA	Е A Af NA	Е A Af
	II	Е A Af	Е A NA	A Af	Е A Af NA	Е A NA	Е A Af NA	Е A Af
	I	Е А	Е A NA		Е A Af NA	Е A NA	Е A Af NA	
Олигоцен	III	Е	Е NA		Е NA	Е A NA	Е NA	
	II	Е	Е А		Е NA	Е A NA	Е NA	
	I	Е	A NA		Е NA	Е A NA	Е NA А	
Эоцен	III II	Е	А		NA	A NA	А	
		Е	NA					
	I	Е А	А					
К
о
i
CD
2
о
Й
я
о
о
Й
S
CD
*3
Е
g
18
Глава 1. Раазнообразие и распространение грызунов
собляются мышовковые (заподиды) и тушканчиковые (диподиды)
(табл. 1.1).
Обращает на себя внимание, что Соневые появляются раньше,
чем Белковые, хотя в большинстве современных отечественных сво-
док система грызунов традиционно начинается семейством Sciuridae.
Систематики ссылаются на недостаточную изученность ранних эта-
пов эволюции отряда, полагаясь на палеонтологов, утверждающих,
что многие из древнейших палеогеновых грызунов имеют «сциуро-
подобное» строение зубной системы. Поэтому предполагается, что
среди них присутствуют и древнейшие настоящие белкоподобные.
Некоторые из этих древних форм бывает относятся исследователя-
ми к современным родам. Так, в сводке Сэведжа и Рассела (Savage,
Russel, 1983) указывается несколько форм, предположительно от-
несенных к роду Sciurus из раннего олигоцена Европы. Согласно
более поздней фундаментальной сводке (McKenna, Bell, 1996), рас-
пространение современного рода Sciurus ограничено средним ми-
оценом, а разграничение основных групп современных Sciuridae
на древесных — собственно белок и наземных Marmotinae датиру-
ется поздним олигоценом. Филогенетический принцип, пронизы-
пяюший всю соплеменную биологию, должен быть главным осно-
ванием при разработке вертикальной системы грызунов. Учиты-
вать время кладогенеза призывал и Н.Н. Воронцов (1999).
Ископаемые находки грызунов, которые относят к семействам
Castoridae и Cricetidae, известны с конца эоцена (рис. 1.2; табл. 1.1).
В средне-позднем миоцене в палеонтологической летописи Север-
ной Америки впервые появляются роды Spermophilus и Marmota. К
среднему миоцену относится и обособоление от стволовой группы
миоморфных грызунов семейства Muridae, которое в дальнейшем
продолжило взрывную адаптивную радиацию мелких мышевидных
грызунов (рис. 1.3). Подсемейство Microtinae появляется в позднем
миоцене, а несколько пиков его радиации приходится на плиоцен и
раннйй плейстоцен.
Таким образом, в миоцене в общих чертах складывается совре-
менное разнообразие надродовых таксонов грызунов, появляются
и современные роды. Например, род Apodemus обнаружен в рас-
копках на севере Испании.В соответствии с данными таблицы 1.1,
миоцен можно было бы считать тем периодом в истории фауны
Земли, когда отряд грызунов сформировался в основном своем раз-
нообразии. Однако, А.К. Агаджанян (2006) полагает,что мыши из-
1.3. Ископаемое разнообразие грызунов
19
Рис. 1.3. Радиация мышевидных грызунов.
По: Thenius, 1972
20
Глава 1. Раазнообразие и распространение грызунов
вестны лишь с раннего плиоцена, а полевки появляются только в
среднем плиоцене.
По данным Сэведжа и Рассела (1983), из раннего плиоцена Азии
в семействе Cricetidae насчитывалось 10 видов, а в Muridae — 9
видов. В тот же период в Европе Cricetidae представлены 58 вида-
ми, a Muridae — 24. Этот подсчет, однако, не отражает объектив-
ную картину распределения видов по континентам. Раннеплиоце-
новых раскопов на период цитируемой сводки имелось в Азии 6 (4
в Китае, 2 в Пакистане), а на Европейской территории — 51 точка
ископаемых раскопов. Именно в числе европейских раскопок в со-
ставе Cricetidae впервые выделены роды Cricetus, Calomyscus, Cleth-
rionomys, Lagurus, Arvicola, а также подземники — Spalax и Myo-
spalax, которые в последующем получили статус отдельных се-
мейств. Всего из нижнего плиоцена Европы отмечено 112 видов,
относящихся к 10 современным родам, а по аналогичному периоду
Азии из современных родов, которых отмечено только 3, описано
20 видов.
В последние годы идет интенсивное накопление данных об ис-
копаемых грызунах (McKenna, Bell, 1996; Тесаков, 2004; Агаджа-
г.	mwoHMUAfU теппитопиями Евпопы И
Северной Америки большой поток информации идет из южной и
юго-восточной Азии, а также из Африки.Новые роды дает нижний
плейстоцен: Ellobius, Dicrostonix, Lemmus, Microtus, Rattus. Синтез
имеющихся данных показывает, что к концу раннего плейстоцена
(ок. 800 тыс. лет назад) завершается формирование всех основных
родов Rodentia, многие представители которых входят в современ-
ную фауну грызунов Палеарктики.
1.4. Распространение грызунов
Грызуны находят возможности для своего существования от
крайних пределов наземной жизни в Арктике до самых знойных
пустынь, где только вообще существование зверей возможно. Они
живут в самых разнообразных ландшафтах и занимают всевозмож-
ные биотопы от болот влажных тропических лесов до голых скал у
снеговой линии гор.
Можно назвать несколько основных факторов, определяющих
распространение грызунов. Всесветное расселение крыс Rattus
rattus и R.norvegicus, а также домовой мыши Mus musculus, местом
1.4. Распространение грызунов
21
происхождения которых (по крайней мере крыс) является Юго-Во-
сточная Азия, свидетельствует о почти неограниченных возможно-
стях грызунов к дисперсии по земному шару. Заселение отдален-
ных океанических островов, очевидно, обязано способности неболь-
ших зверьков к переносу их на плавающих предметах. Но, с другой
стороны, всесветное распространение лишь ограниченного числа,
так называемых, синантропных видов, говорит о том, что сущесту-
ют видовые особенности, позволяющие одним видам широко рас-
селяться, другие же ограничены в таких возможностях.
Помимо малых размеров, другим фактором, влияющим на рас-
пространение вида, являются ландшафтно-биотопические харак-
теристики территорий,которые данный вид может, или наоборот
не может освоить, или хотя бы преодолеть в процессе своего рассе-
ления из места видообразования. Кроме исторических причин, рас-
пространение грызунов йа Евро-Азиатском континенте в широт-
ном направлении связано с большими расстояниями, требующими
для животных небольшого размера длительного времени. Так, с
востока на запад идет распространение лесных мышей рода Apode-
mus, а в противоположном направлении распространяются их за-
amphibius, возникшая в позднеплейстоценовое время в Восточно-
Европейском регионе, в своем распространении на восток достиг-
ла бассейнов Байкала и Лены, где ее дальнейшая экспансия упер-
лась в горные хребты Забайкалья и Якутии.
Главным фактором, накладывающим запрет к дальнейшему рас-
ширению ареала в меридианном направлении, часто является тем-
пературный режим среды. Обычно это опосредовано через зональ-
но-растительные ассоциации,обеспечивающие грызунов кормовой
базой. Однако имеют место случаи, когда и за пределами видового
ареала продолжают сохраняться пригодные для вида места обита-
ния, тем не менее, без видимых преград дальнейшая территориаль-
ная экспансия видом запрещена.
Так, по сообщению С.С. Шварца (1980), в Ямальском секторе
Субарктики полевка-экономка Microtus oeconomus, пашенная по-
левка М. agrestis, красная полевка Clethrionomys rutilus, водяная
полевка Arvicola amphibius и ондатра Ondatra zibethicus доходят
до 67° с.ш. и образуют там стабильные и многочисленные поселе-
ния. Но ни один из перечисленных видов не может использовать
благоприятные для расселения экологические желоба (в том числе
22	Глава 1. Раазнообразие и распространение грызунов
1.4. Распространение грызунов
23
Таблица 1.2. Пределы высотного распространения грызунов
в южных районах их ареалов
Вид	Район	С.ш.°	Высота над ур.м.	Источник
Mioxus glis	Северные Альпы	47-48	1400	Storch, 1978
	Пиренеи	42-43	2000	То же
Dryomys	Центр. Кавказ	43	2000	Темботов, 1972
nitedula	Дагестан	42	2200	То же
	Азербайджан	41	2300	Алекперов, 1966
	Афганистан	34	2800	Hassinger,1973
Eliomys	Южный Урал	54,5	700	Садыков, 1981
quercinus	Пиренеи	42-43	2000	Saint Girons,1973
	Горы Атлас	31-33	3800	То же
Spermophilus	Таджикистан	40	1600	Hassinger, 1973
fulvus	Афганистан	37	3000	Давыдов, 1974
Cricetulus	Приэльбрусье	44	2200	Темботов, 1972
migratorius	Центр. Кавказ	43	2400	То же
	Дагестан	42	3000	То же
	Тянь-Шань	42	3000	Петров, 1965
	Иран	38	3660	Lay, 1967
Ellobius	Тува	51	1800	Бояркин, 1984
tancrei	Заил.Алатау	43	3200	Собств. данные
	-tdiAdJltoCAilH Ар	'1	Е- о	
	Алайская дол.	39,5	3500	Янушевич и др.,1972
Alticola	Заил.Алатау	42	3500	Слудский и др. 1978
roylei	Афганистан	37	4300	Hassinger, 1973
	Гималаи	34	5300	Roberts, 1977
Alticola	Тува	51	2000	Бояркин, 1984
argentatus	Зап. Монголия	43	3000	Огнев, 1950
	Заил.Алатау	42	3500	То же
!	Гималаи	28-32	4660	То.же
Alticola	Якутия	56	1100	Тавровский и др., 1971
macrotis	хр.Хамар-Дабан	52	2380	Огнев, 1950
	Тува	51	3000	Бояркин, 1984
Eothenomys	Китай, Сычуань	29	3300	Allen, 1940
chinensis	Китай, Юньнань	24	4800	То же
Clethrionomys	Норвегия	60	1400	Viro,Niethammer, 1982
glareolus	Альпы	43-46	2400	То же
Arvicola	Альпы	46-47	1600	Reichstein, 1982
sapidus	Пиренеи	42-43	2000	То же
	Южная Испания	40	2300	То же
Arvicola	Альпы	45	2400	Louam,S-Girons 1977
amphibius	Центр.Кавказ	43	2500	Темботов, 1972
	Дагестан	42	3000	То же
Terricola	Зап.Кавказ	44	3500	Темботов, 1972
majori	Центр.Кавказ	43	3600	То же
Таблица 1.2. Продолжение
Вид	Район	С.ш.°	Высота над ур.м.	Источник
Microtus	Китай Сычуань	29	4000	Allen, 1940
irene	Китай Юньнань	24	5300	То же
Microtus	Забайкалье	52	860	Огнев, 1950
gregalis	Алтай	50	3000	То же
	Тянь-Шань	42-44	3500	Большаков, 1972
Microtus	Заил.Алатау	43	1000	Слудский др. 1978
socialis	Горы Каржантау	42	2700	То же
Microtus	Карпаты	49	1850	Громов,Поляков, 1977
agrestis	Альпы	47	1950	Krapp,Nietham. ,1982
Microtus	Таласский хр.	42	2500	Слудский и др., 1978
kirgisorum	Чаткальский хр	41	3000	То же
Microtus	Приэльбрусье	44	2000	Темботов, 1972
arvalis	Центр. Кавказ	43	2400	То же
	Дагестан	42	2700	Верещагин, 1959
	Афганистан	37	3000	Hassinger, 1973
Chionomys	Альпы	45-48	2600	Кгарр, 1982
nivalis	Кавказ	41-44	3500	Темботов, 1972
Meriones	Азербайджан	41	1980	Алекперов, 1966
pet ысиь	налмчсьсшъ	_>>		nil, 1 у J
	Афганистан	35	2500	Hassinger, 1973
Micromys	Южный Урал	54,5	1000	Садыков, 1981
minutus	Приэльбрусье	44	1050	Темботов, 1972
	Центр. Кавказ	43	2000	То же
	Китай, Юньнань	24	2650	Allen, 1940
Apodemus	Южный Урал	54,5	600	Садыкрв, 1981
agrarius	Зап. Кавказ	45	850	Темботов, 1972
	Приэльбрусье	44	1050	То же
	Китай, Ганьсу	36	1500	Thomas, 1911
	Китай,Сычуань	31	2000	То же
	Китай,Юньнань	25	3300	Allen. 1940
Apodemus	Китай,Сычуань	29	3000	Allen, 1940
latronum	Китай,Юньнань	25	4000	То же
Apodemus	Китай, Ганьсу	36	3000	Thomas, 1911
peninsulae	Китай, Шанси	33	3300	Allen, 1940
	Китай,Юньнань	25	3650	То же
Sylvaemus	Альпы	47	2000	Niethammer, 1978
sylvaticus	Испания	43	2300	То же
Sicista	Тянь-Шань	43	3000	Огнев, 1948
tianschanica	Сев. Индия	36	5	4000	Roberts, 1977
Sicista	Южный Урал	54,5	1580	Садыков, 1981
betulina	Алтай	52	2000	Огнев, 1948
24
Глава 1. Раазнообразие и распространение грызунов
Таблица 1.2. Окончание
Вид	Район	С.ш.°	Высота над ур.м.	Источник
Allactaga	Киргизия	43	1200	Янушевич и др. 1972
elater	Азербайджан	40	1700	Алекперов, 1966
	Афганистан	37	2500	Hassinger, 1973
Hystrix	Горы Каржантау	42	1600	Слудскийидр. 1977
indica	Пскемский хр.	41,5	2000	То же
	Таджикистан	37-41	2500	То же
	Афганистан	32-37	2600	Hassinger, 1973
с подходящими кормовыми условиями) для проникновения на се-
вер хотя бы на один градус. По-видимому, незначительные измене-
ния в длительности зимы севернее 67° с.ш., вызывают существен-
ные трудности у видов в освоении среды, что служит препятстви-
ем к их дальнейшему распространению. С.С. Шварц полагал, что
возможные препятствия решающим образом влияют на структуру
Гнозпастную?! популяций.
Следует предполагать, что цепь изменений начинается с изме-
нений теплообмена у животных. Подробный биоэнергетический
анализ возникающих здесь коллизий у столь разных видов (как по
энергетическим особенностям, так и по массе тела), несомненно,
мог бы дать богатейший материал для развития теоретических воз-
зрений в^области экологии, зоогеографии, а также эволюционно-
го учения.
Южная граница ареалов лимитируется в конечном счете также
температурными условиями, хотя и опосредованными соответству-
ющим растительным покровом. Хорошим свидетельством об этом
служит тот факт, что чем южнее обитают популяции того или дру-
гого вида, тем выше над уровнем моря в горах пределы их распро-
странения (табл. 1.2).
Южная граница фаунистической области Палеарктики приме-
нительно к грызунам определяется, по существу, также темпера-
турным фактором. Палеарктические виды, физиологически адап-
тированные к умеренному климату, в районах тропического клима-
та подвергаются, очевидно, явлениям перегрева. В горных регио-
нах Юго-Восточной Азии, где в меридианном направлении на про-
1.4. Распространение грызунов
25
тяжении до 1000 км происходит смешение элементов палеаркти-
ческой и азиатско-тропической фаун, размежевание грызунов раз-
ных фаунистических областей происходит на экологической осно-
ве. Тропические виды проникают далеко на север по горным доли-
нам и низинами, а палеаркты в тропической зоне оказываются в
высокогорьях при «своем» бореальном климатическом режиме.
Ареалы палеарктических грызунов на 46 картах заинтересован-
ный читатель найдет в книге: Пантелеев (1998).
Глава 2
ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ РАЗМЕРЫ ЗВЕРЕЙ
Палеонтологическая летопись свидетельствует, что миллионы
лет назад на Земле существовали очень крупные млекопитающие,
а до них — гигантские звероподобные рептилии. Большинство же
современных млекопитающих, среди которых немалая часть при-
ходится на грызунов, — животные малого размера. Какие факторы
определяют в одних случаях развитие гигантизма животных, в дру-
гих — уменьшение или сохранение малых размеров?
2.1.	Несколько замечаний об эволюции
гомойотермии млекопитающих
По данным палеонтологов, первые млекопитающие были жи-
вотными небольших размеров. Расчеты теплопродукции, особен-
ности обмена веществ,интенсивности дыхания в сочетании с раз-
мерами тела у ранних рептилий и млекопитающих показывают, что
мелкие по размерам эндотермные формы млекопитающих не мог-
ли возникнуть от мелких эктотермных. решилии. мелкие зкюхер-
мные должны были сначала стать крупными эктотермными, чтобы
обеспечить необходимый уровень метаболизма для последующего
перехода к эндотермии (McNab, 1978). Эта гипотеза подтверждает-
ся увеличением разменов тела в ряду терапсид. Формирование вто-
ричного нёба, как показатель интенсивности дыхания, также сви-
детельствует в пользу данной гипотезы. Живорождение, лактация
и другие важные характеристики млекопитающих могли быть свя-
,зайЫ в филогенезе с увеличением размеров тела в линии цинодон-
тов. Резкое уменьшение размеров тела у теплокровных цинодон-
тов, по менеию Б. МакНаба, было связано с ночной охотой на насе-
комых. А переход от насекомоядности на питание растительным
кормом привел к дивергенции на образование грызунов, копытных
и других таксонов травоядных.
Возникновение гомойотермии в процессе эволюции млекопита-
ющих предполагается в два этапа (Crompton et al., 1978). На 1-м
этапе млекопитающие с температурой тела на 10% ниже современ-
ного уровня и низким уровнем метаболизма, не отличающимся от
рептилий, освоили ночную экологическую нишу. Из современных
2.2. Эволюционная стратегия на увеличение размеров
27
зверей, напоминающих образ жизни гипотетических древнейших
млекопитающих 1-го этапа эволюции эндотермии, можно назвать
тенреков и ежей, имеющих пониженный уровень обмена веществ.
На 2-м этапе у млекопитающих произошло ускорение метаболизма
и повышение температуры тела. Примерами из современных зве-
рей, предки которых отошли от родословного древа, вероятно, на
2-м этапе эволюции гомойотермии, можно назвать из низших мле-
копитающих оппосума и ехидну, метаболизм которых не отличает-
ся от высших млекопитающих.
На базе поздних териодонтов возникли животные с четырехка-
мерным сердцем, которые, подобно современным крокодилам, ос-
тавались пойкилотермными. Их развитие проходило в жарком кли-
мате мезозоя - начала кайнозоя. Борьба с перегревом требует высо-
кого уровня защищенности от водных потерь, грозящих обезвожи-
ванием организма. В этих условиях представляется вероятным по-
явление эндотермии за счет выработки вазомоторных реакций в
качкстве адаптации к высокой температуре и интенсивной инсоля-
ции. А развитие эндотермии позволило первобытным млекопита-
ющим на 2-м эволюционном этапе внедриться в дневную экологи-
1WXX.J AV iklLLklj .
2.2.	Эволюционная стратегия на увеличение размеров
Одним из возможных предков зверей называют Ictidosauria —
зверозубую рептилию из триасовых слоев южной Африки. Размер
этого животного был с крысу. От такого размера тенденция к уве-
личению млекопитающих в филогенетических ветвях считается
наиболее распространенной в палеонтологии. Это известное пра-
вило Копа. Дж.Г. Симпсон (1948) полагал, что размеры млекопита-
ющих при первом появлении в палеонтологической летописи, по-
чти всегда бывают в среднем меньшими, чем в любой момент их
последующей истории. Напомним «классические» исследования
В.О. Ковалевского по палеонтологическим рядам лошади и слона.
Лошадь эволюционировала через ряд форм от эогиппуса, величи-
ной с небольшую собаку. Эволюционный ряд слона также начина-
ется с некрупного млекопитающего меритерия, размер которого был
со свинью. Ископаемые бобры известны величиной с медведя, а
ленивец был трехметровой величины. Индрикотерий, живший в
олигоцене и раннем миоцене Евразии, имел длину до 7 м, высоту 5
28
Глава 2. Факторы, определяющие размеры зверей
м, питался листьями и ветвями деревьев и кустарников. Самое круп-
ное когда-либо из существовавших на Земле наземных млекопита-
ющих — парацератериум (рис. 2.1) достигал в высоту пяти с поло-
виной метров, а в длину — семи с половиной.
До появления млекопитающих на Земле господствовали репти-
лии: освоившие наземную поверхность — динозавры, воду — их-
тиозавры и плезиозавры, воздушную среду — птеродактили. Мно-
гие из них достигали огромных размеров. Почему в далеком про-
шлом существовали столь гигантские животные и почему они вы-
мерли? Почему в последующие тысячелетия звери и птицы не смог-
ли достичь таких же размеров?
Чем меньше животное, тем, в принципе, больше у него врагов.
По мере увеличения размеров отпадают сначала факультативные
хищники. На какой-то стадии они еще влияют на свои жертвы в их
молодом возрасте, которому свойственны меньшие размеры. Круп-
ные животные могут быть жертвами единичных видов хищников.
Таким образом, хищник и жертва втянуты в своего рода «гонку во-
оружений». Жертва должна иметь определенную величину и силу,
чтобы спастись от хищника; а он, в свою очередь,должен обладать
определенной величиной и силой, чгоиы идолезь ивою жирзву со-
гласно теории естественного отбора Дарвина, сильнейший в этой
Рис .2.1. Гигантизм ископаемых млекопитающих
Ленивцы: современный (Choloepus)w ископаемый. Парацератериум (спра-
ва) — самое крупное из живших на суше млекопитающих. Экстерьерные
параметры в тексте.
2.2. Эволюционная стратегия на увеличение размеров
29
борьбе за существование выживает и оставляет потомство с гено-
мом, определяющим такие признаки, которые обеспечили победу в
борьбе. Другие особи с чуть-чуть иным генетическим набором,
оказавшиеся менее успешными, были элиминированы.
Как известно из палеонтологии, растительноядные динозавры
для защиты от хищников в процессе эволюции вырабатывали при-
чудливые костяные щиты на голове, большие костные пластины по
хребту, мощные набалдашники на конце хвоста и другие образова-
ния. И почти всегда мы видим их крупные размеры. Больших раз-
меров достигали и хищники — териозавры. Мы не знаем удалось
ли диплодоку, имеющему длину 30 м и массу во много тонн, выйти
из-под элиминирующего контроля со стороны самого крупного хищ-
ника — тиранозавра, имеющего высоту в три метра.
Как будет показано в следующей главе, чем крупнее животное,
тем меньше в удельном выражении тратится энергии на его жизне-
обеспечение и больше остается возможностей на активность и «ра-
боту». Животное имеющее больше степеней свободы на энергети-
ческие расходы, при прочих равных условиях, имеет преимуще-
ства для выживания. Это второй фактор для движущей эволюции
на увеличение размера тела.
Третьим фактором для естественного отбора на укрупнение раз-
меров следует назвать теплоемкость тела, рост которой позволяет
увеличить время до летального исхода в экстремальных темпера-
турных условиях. Этих трех факторов, по-видимому, достаточно,
чтобы объяснить господствующую палеонтологическую стратегию
на увеличение размеров животных.
Гигантские рептилии существовали в эпоху, когда температура
воздуха на поверхности планеты была на 15 градусов выше, чем
сейчас (Боуэн, 1969; Синицын, 1980). Звероподобные рептилии
были, вероятно, инерционно теплокровные существа. Накопив боль-
шое количество тепла за день, в течение ночи температура их тела
понижалась, но они не успевали за ночь пройти некую пороговую
точку охлаждения.
Много лет дискутируется вопрос о причинах вымирания дино-
завров 65 миллионов лет назад. Существует немало гипотез, пыта-
ющихся дать объяснения этой глобольной катастрофе, вплоть до
столкновения с Землей крупного астероида. Поскольку вымирание
продолжалось длительное время (сотни лет, возможно тысячеле-
тия), катастрофы, как таковой, в сущности, не было. Просто проис-
30
Глава 2. Факторы, определяющие размеры зверей
ходила эволюционная смена фаун. И все же должна быть причина
этой смены.
Многие гипотезы в той или иной степени причину сводят к по-
нижению температуры на Земле. Похолодание климата планеты,
независимо от причин его вызвавших, в научных кругах возраже-
ния, по-видимому, не встречает. Кстати, понижение температуры
должно способствовать росту размеров животных (см. следующую
главу). Палеонтологи признают колебания климата в прошлые эпо-
хи с длительными периодами. Подчеркнем, что случаи уменьше-
ния размерных параметров остеологических находок, связывают с
временным потеплением климата. Так, по сообщению К. Паавера
(1965),на это указывает параллельная направленность изменения
размеров у ряда экологически различных видов. Если бы, напри-
мер, решающим фактором хронологической динамики размеров
зверей были условия питания, то, по мнению этого автора, такие
виды, как кабан, олень, косуля и другие должны были быть в сред-
нем голоцене крупнее, чем в отличающемся менее богатой кормо-
вой базой позднем голоцене.
Работами известного финского палеонтолога Б. Куртена (Kurten,
1 ОАА 1 ОАО'»	тттп п грячм с пптепттетшем КПИМЯТЯ ОТ ПЛвЙСТО-
цена к голоцену, ряд форм млекопитающих уменьшился в своих раз-
мерах. Более того, Куртен считал зависимость размеров зверей от уров-
ня климатической температуры настолько безупречной, что, по его мне-
нию, можно судить о температурных условиях прошлых эпох на ос-
новании общих размеров обитавших в то время млекопитающих.
С моей точки зрения, не Следует думать, что для вымирания особо
крупных животных требовалось значительное понижение темпе-
ратурного режима на Земле, да еще произошедшее, якобы, катаст-
рофически быстро. Огромные животные, как звероподобные дино-
завры, так и млекопитающие типа индрикотерия, могли долгое вре-
мя существовать только в условиях полного температурного равно-
весия с окружающей средой. Лишь при отсутствии отрицательно-
го теплообменного баланса такие колоссы могли себя прокормить.
Вся потребляемая с пищей усвоенная энергия шла на жизнедея-
тельность, рост и полезную для животного активность. Только в
результате медленных процессов становится понятным, почему
вымирание гигантов длилось века.
Похолодание климата в какой-то момент приводило к точке на-
рушения теплового баланса животных в сторону преобладания теп-
2.3. Мотивация на малые размеры млекопитающих
31
лоотдачи над теплопродукцией. У животных разного размера — в
разное время. Крупным животным элементарно стало нехватать
времени на дальнейшее увеличение потребления пищи для компен-
сации теплопотерь. Достаточно понаблюдать за коровой, чтобы убе-
диться, насколько много времени она тратит на непосредственное
потребление корма. За исключением сна она ест почти всё время, в
том числе и во время дневного отдыха жует жвачку. Все особо круп-
ные наземные млекопитающие растителыюеды. Только при нео-
граниченном количестве постоянно доступной пищи они могут су-
ществовать. Переваривание клетчатки происходит с помощью сим-
бионтов, на это тоже требуется определенное время для её фермен-
тации. Но у животных есть и другие заботы кроме питания, требу-
ющие расхода времени. Достаточно незначительного понижения
средней температуры среды, как появлялся отрицательный тепло-
вой баланс. А с увеличением теплоотдачи лимит времени стал тем
механизмом, который вед к постепенному истощению и вымира-
нию великанов. Диктуемая энергетикой тенденция к росту разме-
ров тела достигла своего сбалансированного предела и малое нару-
шение баланса становилось гибельным. Достигнув в размерах тела
апогея, система сама себя изжила.
2.3.	Мотивация на малые размеры млекопитающих
Мелкие животные в условиях снижения температуры на Плане-
те оказались в выгодном положении, поскольку, абсолютно мень-
шее количество корма, необходимое им для существования, не до-
водило их трофические отношения со средой до грани смертельно-
го напряжения, как произошло с гигантскими животными.
Из преимуществ мелких размеров животных в первую очередь
отметим абсолютно меньшую потребность в кормовых ресурсах.
Самый общий взгляд на пищевые приспособления млекопитающих
(строение зубов и всей пищеварительной системы, хватательные
органы, дисперсия по экологическим нишам) показывает, что эли-
минация и отбор не мало потрудились в данном направлении. Это
свидетельствует, что кормовые ресурсы зверей ограничены, и за них
надо «бороться» в адаптивном плане.
Уменьшение размеров зверей открыло для них возможность ис-
пользовать в пищу многочисленные мелкие виды корма, в частно-
сти, например,для землеройковых — почвенных беспозвоночных.
32
Глава 2. Факторы, определяющие размеры зверей
Землерои-норники, к коим относится большинство грызунов, ос-
воили новую «биологическую зону» (по Осборну) — верхний слой
почвы с его микроклиматом. При этом возникла способность адап-
тироваться к резкой сезонной смене кормов, запасанию корма, впа-
дать в оцепенение и спячку. В холодных странах животные малого
размера широко используют в зимнее время теплозащитные свой-
ства снегового покрова.
Большое число видов млекопитающих малого размера свиде-
тельствует о широком генетическом разнообразии. А поскольку
каждый вид уникален в использовании природных ресурсов, веер
дисперсии даёт возможность избегать конкурентных отношений и
полнее использовать «дары природы».
Наконец, в плане «биологической экономики», чем меньше жи-
вотное,тем более высок процент передачи в поколениях массы жи-
вой материи. Общий вес приплода у мелких млекопитающих мо-
жет достигать 50% веса матери, тогда как у человека он составляет
около 6%, а у белого медведя падает до 0,2%.
Главные недостатки животных малых размеров: высокие энер-
гетические расходы, короткая индивидуальная жизнь и связанная с
этим невозможность использования родительского опыта. Потом-
ство у крупных млекопитающих большую информацию получает
от родителей в раннем возрасте. У мелких же основная информа-
ция идет в генетической записи, передаваемой по наследству, огра-
ниченность которой очевидна.
Представим работу естественного отбора в направлении мелких
форм на примере анализа энергетических исследований у человека
табл. 2.1). Обратим внимание на то, что при одной и той же температу-
- Таблица 2.1. Относительный характер зависимости между размерами
тела и теплопотерями у человека при температуре среды 28 °C
По: Bruck, 1961
Показатели	Взрослый	Новорожденный
Масса тела, кг Поверхность тела, м2 Ректальная температура, С° Средняя температура кожи, С° Удельные теплопотери,Ккал/м2 ‘час	70 1,7 37 33 44,9	3,5 0,237 37 35 64,6
Различия в число раз: по массе тела в поверхности тела в удельных теплопотерях	20 7,2 1,4	
2.3. Мотивация на малые размеры млекопитающих
33
ре среды и одинаковой температуре взрослого и ребенка кожная тем-
пература ребенка выше, чем у взрослого человека. Аналогичные дан-
ные имеются по общественной полевке Microtus socialis\ температура
поверхности кожи у взрослых зверьков составляла 29,6%, тогда как у
молодых в тех же самых условиях опыта была 31,5% (Поляков, Пе-
гельман, 1950). Более высокая температура кожи свидетельствует о
более интенсивном прохождении через нее тепла. Действительно как
показано в таблице, теплопотери в пересчете на единицу поверхности
тела у ребенка значительно выше, чем у взрослого человека.
Из приведенных данных видно, что многократное уменьшение
массы создает много меньший эквивалент возрастания удельных теп-
лопотерь. Масса уменьшается в 20 раз, поверхность — в 7,2 раза, а
теплоотдача выросла лишь в 1,4 раза. Абсолютно меньшая масса тела
требует и меньших кормовых ресурсов. Несмотря на то, что по мере
сокращения массы, возрастают удельные потребности для удовлет-
ворения жизнедеятельности, рост их идет значительно медленнее и
на первых порах он перекрывается ростом абсолютной экономии
потребностей. На балансе между абсолютным сокращением биоэнер-
гетики и её удельным ростом, очевидно, работает естественный от-
Кпп он 'элиминирует уклонения зверьков либо со слишком больши-
ми, либо со слишком малыми размерами тела (в зависимости от тем-
пературного режима и кормовых условий среды). По-видимому, на
грани этого баланса возникают некоторые формы внутрипопуляци-
онной и межпопуляционной изменчивости размеров. В таблице 2.2
приведен пример, показывающий тонкую взаимосвязь между усло-
виями теплообмена и размерами животных.
Таблица 2.2. Средние размеры тела Sylvaemus sylvaticus
в связи с температурой на почве. Теберда, р.Муху,
1400 м над ур. моря, август
Показатели	Склон ущелья	
	солнечный	теневой
Количество исследованных зверьков Средняя масса тела, г Средняя длина тела, мм	27 19,0 93,8	23 20,5 97,2
Средние колебания температуры на почве за 6 суток, °C ночью днем	13,7-19,2 10,6-15,6	18,1-25,6 15,6-21,6
34
Глава 2. Факторы, определяющие размеры зверей
Приведенные суждения дают достаточно оснований полагать,
что эволюционная направленность в отношении размеров тела мле-
копитающих, как по линии их увеличения, так и по линии умень-
шения (или сохранения первоначальных малых размеров), дикту-
ется биоэнергетикой. Ограниченность кормовых ресурсов, или не-
возможность их использования из-за конкурентных отношений с
другими видами, создает базу для эволюционного уменьшения раз-
меров тела.
Итак, преимущества мелких размеров грызунов по сравнению
с крупными млекопитающими:
-	Малая потребность в пищевых ресурсах.
-	Возможность использовать в пищу многочисленные мелкие
виды корма.
-	Возможность использовать микроклимат почвы и снегового
покрова.
-	Большое генетическое разнообразие.
-	Высокий процент передачи в поколениях массы живой мате-
рии.
Отрицательность малых размеров грызунов:
Высокие энергетические расходы.
-	Короткая индивидуальная жизнь.
-	Большие относительные потребности в пище.
-	Высокая энергетическая стоимость локомоций.
-	Невозможность использования опыта родителей из-за их ко-
роткой жизни.
Рассмотрение баланса положительных и отрицательных момен-
тов малых размеров зверей позволяет сделать следующие заключе-
ния. Негативность высоких удельных энергорасходов и соответ-
ственно пищевых потребностей, перекрывается преимуществами
в абсолютно малых потребностях кормовых ресурсов, и уходом в
экологические ниши с многочисленными мелкими видами корма.
Короткая индивидуальная жизнь и невозможность передачи жиз-
ненного опыта потомству, нивелируются большим генетическим
разнообразием. Вследствие быстрой смены поколений отпадают
ограничения, связанные с генетической инерцией и облегчается
более быстрый эволюционный процесс. Это привело к отбору форм
способных, во-первых, к большому потреблению пищи, компенси-
рующей огромные потери энергии, и,во-вторых, к большой плодо-
2.3. Мотивация на малые размеры млекопитающих
витости, которая перенесла жизненную стойкость вида с индиви-
дуального на популяционный уровень. Именно высокий репродук-
тивный потенциал обеспечивает успех существования мелких мле-
копитающих.
Глава 3
БИОЭНЕРГЕТИКА ГРЫЗУНОВ
3.1.	Размеры тела
Самое первое обобщение, которое можно сделать из общего об-
зора грызунов, состоит в том, что подавляющее большинство этих
млекопитающих имеют небольшие размеры тела. Виды с массой
тела до 50 г составляют 28% всех видов грызунов, еще такое же
количество видов имеют массу от 50 до 100 г, а от 100 до 500 г —
30% мировой фауны грызунов. Наиболее мелкие формы, как на-
пример, мышь-малютка Micromys minutus или мышовки Sicista,
весят всего 5-8 г. Еще 7-8 % приходится на виды с массой от 500 до
1000 г. Грызуны более крупных размеров составляют примерно 6%.
В фауне России это сурки Marmota, бобр Castorfiber. Самый круп-
ный грызун — южноамериканский вид капибара Hydrochoerus
capibara величиной с полугодовалого поросенка, весит до 50 кг.
Малые размеры грызунов являются наиболее общей преадапта-
цией, позволяющей осуществиться такой крупной радиации, какой
оыичае1ся ихряд Кииспиа. и^хь л V11 lljj	A cii-ljiiil jlXav-II'U'aU.w ж v.'l 1Э
том, что у животных с небольшими размерами тела время жизни
одного поколения, как правило, невелико, поэтому отпадают огра-
ничения, связанные с генетической инерцией, и облегчается более
быстрый эволюционный процесс. Малые размеры грызунов опре-
деляют и наиболее общие экологические особенности этой группы
животных. От размера тела зависит энергетика организма. Р. Пе-
терс (Peters, 1983) насчитал 88 физиологических функций в орга-
низме, которые зависят от размеров тела. Поэтому размеры живот-
ных так важны (Шмидт-Ниельсен, 1987).
По законам физики, из-за малых размеров грызуны имеют на-
много большую относительную поверхность тела, чем крупные зве-
ри. Это связано с простым соотношением 3:2:1 между объемом (при-
близительно выражаемым массой), площадью (поверхностью тела)
и длиной тела. Из этого отношения простейший расчет показывает,
что уменьшение объема (массы) на 1, сокращает площадь (поверх-
ность) на 0,5. Следовательно, уменьшение массы ведет к тому, что
отношение поверхности к массе возрастает.
Например, средняя масса тела сибирского лемминга Lemmus
sibiricus 56,1 г, полевки-экономки Microtus oeconomus 31,4 г, крас-
3.2. Теплообмен
37
ной полевки Clethrionomys rutilus 20,4 г (по Уманцевой, 1975). По-
верхность их тела соответственно 131,1, 89,0 и 66,6 см2. Расчет по-
казывает, что полевка-экономка меньше лемминга по массе тела в
1,78 раза, в то время как поверхность ее тела меньше лишь в 1,47
раза. Масса красной полевки меньше, чем у полевки-экономки в
1,54 раза, а поверхность тела лишь в 1,34 раза.
Для большей наглядности сравним параметры лемминга с пара-
метрами человека Homo sapiens массой 70 кг и поверхностью тела
17 000 см2. Масса лемминга меньше, чем масса человека в 1248
раз, а поверхность тела лемминга меньше таковой человека лишь в
130 раз. Следовательно, относительная поверхность у лемминга
больше, чем у человека в 9,6 раза. Подчеркнем еще раз, сравнение
размеров лемминга и человека показывает,что абсолютное умень-
шение массы на два с лишним порядка, дает относительное увели-
чение поверхности почти на целый порядок.
Поверхность тела является тем субстратом, через который про-
исходит тепловой обмен животного со средой. Значит, чем меньше
животное, тем относительно больше у него теплообменная поверх-
ность.
3.2.	Теплообмен
Тепловой баланс организма со средой складывается из соотно-
шения двух противоположных процессов — теплопродукции и теп-
лоотдачи. Производство тепла происходит за счет химических пре-
вращений (сгорания) питательных веществ, поступающих в орга-
низм с кормом. Для этого горения нужен, разумеется, кислород (ды-
хание). Помимо производства внутреннего химического тепла, ис-
точником теплоты для организма служит также прямое воздействие
солнечных лучей, горячего воздуха и инфракрасного излучения
почвы. Доля внешних источников тепловой продукции обычно не-
велика, но в экстремальных условиях определенных географичес-
ких районов она может играть решающую роль.
Потери тепла организмом происходят несколькими способами.
Во-первых, за счет передачи теплоты при непосредственном кон-
такте с более холодными окружающими предметами, например,
субстратом (теплопроводность). Во-вторых, за счет переноса теп-
лоты воздухом от животного к другим точкам пространства (кон-
векция). Потери тепла этим способом сильно зависят от скорости
38
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
движения воздуха (от ветра). В-третьих, за счет излучения организ-
мом электромагнитных волн (радиация), которое в принципе не за-
висит от наличия окружающего воздуха, может происходить и в
вакууме. В-четвертых, за счет теплопотерь на испарение жидкости
(воды) с поверхности организма, в том числе с внутренней поверх-
ности легких при дыхании. У грызунов этот способ практически
отсутствует.Надо также добавить, что небольшое количество тепла
расходуется на нагрев потребляемой пищи и воды.
Теплота переходит от более нагретого объекта к более холодно-
му.Чем больше разность температур между теплообменными объек-
тами, тем выше скорость теплопередачи между ними. Перечислен-
ные формы потери тепла живым организмом играют разную роль в
общих теплопотерях, причем, роль эта зависит также от темпера-
туры среды. В качестве примера это прослеживается в опытах с
2-килограммовым поросенком (Whittow, 1971):
Температура среды, °C	20	30
Общие теплопотери, ккал/час	15,7	9,5
Теплопроводность, %	12	12
Конвекция, %	40	31
Радиация, %	41	44
Испарение, %	7	13
В связи с тем, что животные меньшего размера имеют относи-
тельно большую поверхность тела, чем меньше зверек, тем больше
его удельные теплопотери (табл. 3.1).
Подсчитано, что маленькие зверьки большую часть своей энер-
гии тратят на поддержание постоянной температуры тела и обес-
Таблица 3.1. Теплоотдача с поверхности тела в зависимости
от размеров животного. По: Herreid, Kessel, 1967
Вид	Масса тела г	T еплопроводность кал/г«час*град
Glaucomys sp	75	0,432
Microtus sp.	51	0,667
Eutamias sp.	47	0,797
Dipodomys merriami	35	0,845
Zapus sp.	25	0,970
Microtus oeconomus	20	1,41
Clethrionomys sp.	14	1,63
Tadarida basiliensis	10	2,21
3.2. Теплообмен
39
Таблица 3.2. С!уточный расход энергии на теплопродукцию
и активность у некоторых грызунов, в %. По: McNab, 1963
Вид	Масса тела, г	Теплопродукция, %	Активность %
Peromyscus califomicus	40,6	83	17
Peromyscus truel	33	85	15
Peromyscus maniculatus	19	80	20
Rheitrodontomys sp.	9	91	9
печение жизненных процессов в организме, и лишь 10-20% на ак-
тивную жизнь — поиски пищи, размножение, защиту индивиду-
ального участка, миграции и т.п. (табл. 3.2). Даже такой не очень
мелкий зверь, как сурок Marmota flaviventris, тратит на локомотр-
ную активность и размножение не более 12-15% от общей энергии
(Kilgore, Armitage, 1978).
Понижение температуры среды вынуждает животных увеличи-
вать теплопродукцию для сохранения температуры тела.По данным
Ю.И. Баженова (1971), потребление кислорода при t= 26-28 °C со-
ставляло у сибирского лемминга Lemmus sibiricus 60,4, а при t= 1-
3 °C — 73,6 см2/кг-мин.
В связи с малыми размерами тела грызуны слишком часто нахо-
дятся под угрозой переохлаждения. Поэтому у них отсутствуют
такие охлаждающие физиологические функции как потоотделение,
свойственное копытным,приматам, или тепловая одышка, прису-
щая крупным хищникам. Например, у человека Homo sapiens по-
тоотделение в 1 литр может понизить температуру тела на 10°.
Тепловая одышка также является мощным механизмом теплоотда-
чи. Так, у собаки Canis familiaris полипноэ обеспечивает отведение
2/3 всего освобождающегося в теле тепла при состоянии покоя
(Иванов, 1972).
Однако, устранив два таких мощных механизма теплоотдачи,
естественный отбор резко понизил устойчивость грызунов к про-
тивоположному фактору — перегреву. В условиях высоких темпе-
ратур теплоотдача за счет теплопроводности и конвекции прекра-
щается и становится затрудненной за счет радиации. Повышение
температуры окружающего воздуха вызывает в организме мелких
зверьков уменьшение вырабатывания тепла. Но терморегуляция
методами метаболизма, при выходе из зоны оптимальной внешней
температуры, быстро становится несовершенной, так как в живом
организме не могут остановиться реакции, связанные с работой
40
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
внутренних органов и клеток тела. Неизбежно происходит выраба-
тывание новых порций тепла, наступает перегрев. У многих грызу-
нов смертельное перегревание наступает при температуре окружа-
ющего воздуха 35-36 °C. В таких случаях их собственная темпера-
тура поднимается до 44—45 °C и зверьки гибнут.
Понижение температуры тела грызуны переносят значительно
лучше.Температура тела между 25 и 40 °C для многих видов нор-
мальное явление (см. обзор: Пантелеев, 1983). Эта способность пе-
реносить значительные колебания температуры тела, сохраняя при
этом жизнедеятельность, — важная адаптивная особенность гры-
зунов, как мелких млекопитающих.
Многие виды грызунов при низкой температуре среды, или при
недостатке пищи, способны без вреда для себя впадать в оцепене-
ние. Довольно регулярно в вегетационный период во время про-
хладных ночей впадают в состояние анабиоза разные виды сонь
Myoxidae. Термическое оцепенение известно у летяги Glaucomys
volans, у грызунов рода Perognathus, а также Peromyscus. Оцепене-
ние удалось вызвать у лабораторных мышей Mus musculus alba пу-
тем прекращения подачи пищи (Hudson, Scott, 1979). Температура
тела мышеи снижалась до 10 С, но далее не он> скалаиь, сели даже
температура среды становилась ниже этого порога. В период ана-
биоза замедляются метаболические процессы и экономятся энер-
гетические ресурсы организма. Так, в упомянутых опытах с лабо-
раторными мышами,среднесуточная потеря веса в оцепенении па-
дала на 0,7 г, тогда как в конторольной группе мышей, не находя-
щихся в анабиозе, при той же внешней температуре потеря веса
составляла 1,8 г в сутки.
3.3.	Изменения теплопродукции. Химическая терморегуляция
Минимальная интенсивность обменных процессов в организ-
ме, когда выделяемого при протекании химических реакций тепла
достаточно для поддержания нормальной температуры тела, носит
название основного обмена (basal metabolism) (рис. 3.1). Из-за тех-
нических трудностей определения, основной обмен остается тео-
ретической величиной. Обычно его заменяют понятием стандарт-
ный обмен (standard metabolism), доступный для определения в стро-
го стандартных условиях. Вне специализированных физиологичес-
ких лабораторий его определение также не осуществимо. Поэтому
3.3. Изменения теплопродукции. Химическая терморегуляция
41
Габем от
холода
Температура
тела Тепмбая прадут/ия
Рижняя лрилш-
чеасая темпе-
ратура
берашнныб обмен /Л
Термонейтраль -
ная зона
берхняя нрати-
ческая темпера-
тура.
/ибело ат ле- ‘
регреба
Маясамальныа обмен

Рис. 3.1. Схема химической терморегуляции у грызунов.
По Jansky, 1965.
на практике пользуются, как правило, обменом покоя (resting
metabolism), а нередко рутинным обменом (route metabolism), из-
меренным в обычных условиях у животного, находящегося без дви-
жения. Считается, что рутинный обмен на порядок выше основно-
го обмена. При использовании данных для сравнительного анализа
приходится надеятся на то, что величина ошибки во всех случаях
одинакова.
На уровне основного обмена животное поглощает минимальное
количество кислорода. Но стоит только измениться температуре
внешней среды, как тепловой баланс между организмом и наруж-
ным воздухом (или водой) нарушается. Животное для сохранения
этого баланса вынуждено реагировать увеличением, или сокраще-
нием скорости окислительных процессов, в результате которых
42
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
вырабатывается тепло и соответственно изменяется потребление
химического окислителя — кислорода.
Взаимосвязанная цепь явлений: меньше размеры —э больше по-
верхность —> выше теплоотдача —> рост теплопродукции — ведет к
увеличению основного обмена. В таблицах 3.3 и 3.4 представлены
данные, показывающие возрастание уровня метаболизма с умень-
шением размеров животного.
В производстве теплопродукции роль разных органов различна.
При этом у животных разного размера вклад в общую теплопро-
дукцию разными органами не одинаков. Чем крупнее млекопитаю-
Таблица 3.3. Уровень метаболизма у млекопитающих разной величины
Млекопитающее	Масса тела кг	Поглощение О2* см3/кг в час	Потребление энергии** Ккал/кг в сутки
Слон	3700	70	8,1
Корова	500	124	14,6
Человек	70	210	24,9
Овца	44	235	25,9
Собака	И	330	38,8
Кошка	3	450	78,4
Морская свинка	0,5	760	90,7
Крыса белая	0,25	880	104,4
Мышь белая	0,017	1700	246,9
*По Проссер (1977). "По Brody (1945)
Таблица 3.4. Потребление кислорода грызунами (см3/г*час) разного
размера летом при температуре 20 °C (по: French et al., 1976)
Вид	Масса тела, г	O2
Cricetus cricetus	370	1,29
Mesospalax leucodon	200	1,37
Myoxus glis	160	1,62
Arvicola amphibius	102	1,82
Glaucomys volans	75	2,50
tf	ff	70	2,60
Sylvaemus flavicollis	32	3,37
Microtus arvalis	28	3,81
Dryomys nitedula	26	4,12
Clethrionomys glareolus	24	4,29
Apodemus agrarius	21	4,79
Mus musculus	17	5,30
Terricola subterraneus	13	5,61
Micromys minutus	9	5,75
3.3. Изменения теплопродукции. Химическая терморегуляция
43
щее, тем больший процент его массы приходится на костно-мы-
шечную систему. По данным И.Д. Стрельникова (1959), кости и
мышцы составляют у мелких мышевидных — 48%, у крупных гры-
зунов — 54%, у овцы — 64%, а у слона 70% от общей массы тела.
Сократительная деятельность мускулатуры, включающая терморе-
гуляционный мышечный тонус и мышечную дрожь, — важные ис-
точники теплопродукции. Поэтому крупные млекопитающие, имея
большую массу мускулатуры, автоматически больше вырабатыва-
ют теплоэнергии на единицу размера животного. У мелких живот-
ных эта, как бы побочная доля тепла за счет тканевой работы, со-
кращена, поэтому она компенсируется за счет интенсификации чи-
сто химических реакций в организме. По данным L. Jansky (1965),
при стандартном обмене доля теплопродукции за счет печени со-
ставляет у человека 13%, у собаки 15%, а у крысы 20%. В случае
работы мускулатуры при максимальном обмене, на долю разных
органов приходилось следующее соотношение:
Мускулатура, %
Внутрен.органы, %
Человек	Крыса	Мышь
75	57	35
22	34	47
При использовании данных, характеризующих взаимосвязь уров-
ня метаболизма с величиной животного, необходимо иметь в виду
несколько обстоятельств. Во-первых, из-за существенных различий
в методике у разных авторов могут быть не сравнимые между со-
бой результаты. Во-вторых, на метаболизм оказывает влияние не
Таблица 3.5. Потребление кислорода и энергии у грызунов
разной степени подвижности. По: Pearson, 1947
Вид	Масса тела,г	Потребление О2 м3/г.час	Потребление кал/г в сутки
Малоподвижный Peromyscus leucopus Peromyscus maniculatus	22,3 19,7	1,5 1,6	173 184
Среднеподвижный Clethrionomys gapperi rhoadsi Clethrionomys gapperi gapperi	25,6 20,6	2,2 2,3	253 261
Высокоподвижный Napaeozapus insignis Zapus gudsonicus	25,6 22,0	2,4 3,1	275 357
44
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
только температура среды и сезон, которые при сравнительных ана-
лизах должны быть одинаковыми, но также и уровень относитель-
ной подвижности самих животных. Виды с более высоким уров-
нем подвижности имеют и относительно более высокий уровень
метаболизма (табл. 3.5). Важно также учитывать возраст. Молодые
зверьки имеют более интенсивный обмен. Интенсивность метабо-
лизма различается и по полу (табл. 3.6). Из данных таблицы видно,
что эти различия обязаны в первую очередь различиям в размерах
животных.
Высокий обмен требует более скорой оборачиваемости крови,
прежде всего для доставки кислорода к тканям и обратного отведе-
ния углекислоты. В связи с этим, наблюдается зависимость между
размерами тела, частотой пульса и скоростью кровотока (табл. 3.7).
Водная среда, увеличивая теплоотдачу, вызывает повышение
интенсивности обмена. При этом, чем меньше животное, тем выше
индекс этого повышения (табл. 3.8). С понижением температуры
среды адекватно увеличивается и индекс.
Повышение основного обмена у мелких животных приводит
к относительному увеличению внутренних органов, связанных с
Hill CilClluiivCiuiv JK.4UvO.iiij.ua. U1C 1ч, ч, A 13 v 1111 Vll -.GGJlOzTIiiA la-iilpCLGC
распространение нашло,предложенное С.С. Шварцем, изучение ве-
совых индексов сердца, печени, селезенки, почек, надпочечников,
тимуса. В общих чертах размеры этих органов имеют обратно про-
порциональную зависимость по отношению к величине животных.
Таблица 3.6. Половые различия в энергетике Rattus norvegicus alba.
По: Аршавский и др.,1981
Показатели	Пол	Возраст 1 месяц	Возраст 7 месяцев	Возраст 13 месяцев
Масса тела, г.	Самец Самка	51,8 (п=10) 51,6 (п=10)	445 (п=10) 277 (п=10)	505 (п=5) 328 (п=5)
Сердечные сокращения в 1 мин	Самец Самка	521 521	296 340	292 344
Потребление Ог мл"кг_|,мин L	Самец Самка	64,2 64,2	21,8 29,1	19,9 24,1
Потребление корма в сутки кал’г-1	Самец Самка	389 389	197,3 206,3	162,3 200,4
3.3. Изменения теплопродукции. Химическая терморегуляция
45
Таблица 3.7. Частота сердечной пульсации и относительная скорость
кровотока у некоторых грызунов. По Галанцеву и Туманову, 1969
Вид	Масса тела, г	Пульс в 1 мин.	Относит, скорость кровотока
Myocastor coypus	4600-7700	140	0,05
Marmota bobac	3500-4000	231	-
Ondatra zibethicus	420-1180	310	0,09
Spermophilus suslicus	250-280	403	-
Cricetus cricetus	210-240	412	-
Rattus norvegicus	140-160	486	-
Arvicola amphibius	75-140	559	0,20
Microtus arvalis	25-36	625	0,58
Sylvaemus flavicollis	25-36	761	0,71
Apodemus agrarius	20-30	765	0,62
Clethrionomys glareous	20-28	702	0,62
Таблица 3.8. Потребление кислорода сухими и мокрыми животными
различной массы, см3/кг*час. По: Кузьмо, 1968
Условия эксперимента	Myocastor coypus 6500 г		Ondatra zibethicus 1000 г		Cavia porcella 500 г		Rattus norvegicus 220 г	
	п.	од	О,	о/„	О.	%	О,	%
Температура среды 10 °C сухое животное мокрое животное	445 450	100 101,1	1100 1159	100 105,4	1227 2070	100 168,7	2859 3230	100 113,0
Температура среды 25 °C сухое животное мокрое животное	398 399	100 100	1028 1051	100 102,2	1161 1711	100 147,4	1918 2067	100 107,8
Это, так называемое, «правило рядов» Гессе, или «правило величи-
ны». Изучение интерьерных признаков позволяет обнаруживать
адаптивные особенности популяций (Шварц и др., 1968; Батени-
на, 1969; Ивантер и др., 1985; Пантелеев и др., 1990 и др.).
С основным обменом связаны сердце и почки по определению.
Печень имеет такую же непосредственную связь, но поскольку ее
роль многофункциональна, индекс печени нередко может оказы-
ваться в исключениях. Селезенка также многофункциональна, но
из-за чрезмерной чувствительности к самым разным воздействи-
ям, изучение изменчивости ее индекса весьма ограничено. Высо-
кий индекс селезенки свидетельствует о физиологическом небла-
46
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
гополучии данной особи, а количество «неблагополучных» зверь-
ков может характеризовать в целом популяцию. Надпочечники на
уровне видов,по-видимому, имеют связь с основным обменом. Прав-
да, из-за малых размеров органа, инструментально эту связь выя-
вить непросто. Внутривидовую изменчивость надпочечников изу-
чают главным образом с целью выяснения степени социальной на-
пряженности в популяции. Изучение колебаний индекса тимуса
рассматривают в качестве показателя роста молодняка.
Таким образом, для сравнительного изучения уровня основного
обмена экологическими методами наиболее пригодны исследова-
ния индексов сердца, почки, печени. Имеющиеся данные подтвер-
ждают, что чем мельче животное, тем относительно больше у него
весовые индексы этих органов (табл. 3.9).
Следует иметь в виду, что пропорциональная зависимость меж-
ду индексами органов и массой тела может нарушаться. Корректи-
рующее влияние могут вносить такие факторы, как уровень двига-
тельной активности вида,связь с водной средой, интенсивность ро-
ющей деятельности, тип питания и т.п. Экологическое состояние
популяции (размножение, уровень численности и др.) также может
оказывать свое действие,независимо от «закона поверхности» Но
именно анализ исключений может дать ценный материал для изу-
чения адаптивных реакций животных.
Каждый вид животного обладает определенной степенью хими-
ческой терморегуляции (производства теплопродукции). Для оцен-
ки интенсивности химической терморегуляции (ИХТ) принято счи-
тать величину изменения поглощения кислорода в процентах при
изменении внешней температуры на 1 градус. По способам расчета
различаются физиологический и экологический показатели ИХТ. В
разных диапазонах внешних температур один и тот же вид может
Таблица 3.9. Отношение веса внутренних органов к массе тела
у грызунов разного размера.Лимиты средних индексов (в промилле) из
разных географических популяций. По: Пантелеев и др., 1990
Вид	Масса, г	Сердце, г	Почка, г	Печень, г
Ondatra zibethicus	1150	3,1-3.4	3,7-4,4	28-41
Arvicola amphibius	174-230	3,3-4,9	3,8-6,5	39-53
Microtus oeconomus	45-80	4,1-6,5	5,2-8,2	45-63
Microtus gregalis	30-44	4,9-6,1	5,8-6,9	58-74
Cleth. glareolus	21-28	6,3-7,2	6,6-8,6	51-69
3.3. Изменения теплопродукции. Химическая терморегуляция 47
показывать различную ИХТ. Одни виды обладают высокой ИХТ в
диапазоне только низких температур, другие — в диапазоне высо-
ких, третьи — в широком спектре температурных изменений. В од-
ной из моих книг (Пантелеев, 1983) собраны материалы и расчитаны
данные ИХТ по большому числу видов грызунов, из разных частей
ареала, в различном диапазоне температур. На основании этих рас-
четов по степени ИХТ выделены три группы грызунов. Их следует
рассматривать как предварительные, поскольку данные по некото-
рым видам недостаточно репрезентативны по объему материала.
I группа. Виды с высокой степенью ИХТ
Spermophilopsis leptodactilus Spermophilus musicus Pteromys volans Calomyscus bailwardi Clethrionomys rufocanus	Clethrionomys rutilus Microtus socialis Mesospalax leucodon Apodemus agrarius Sylvaemus sylvaticus
II группа. Виды, имеющие среднюю степень ИХТ
Tamias sihirirus Spermophilus pigmaeus Spermophilus parryi Cricetulus migratorius Allocricetulus eversmanni Clethrionomys glareolus Terricola subterraneus Microtus arvalis	Meriones tristrami Meriones persicus Meriones tamariscinus Meriones libycus Rhombomys opimus Sylvaemus flavicollis Alactagulus acontion Stylodipus telum
III группа. Виды с низкой степенью ИХТ.
Marmota baibacina Spermophilus suslicus Spermophilus major Spermophilus fulvus Ellobius lutescens Lemmus sibiricus Eolagurus luteus	Ondatra zibethicus Arvicola amphibius Microtus middendorfii Meriones vinogradovi Rattus turkestanikus Allactaga severtzovi Myocastor coypus
Виды одного рода нередко оказываются в одной группе, но это
не обязательно. Более правильным будет утверждение, что степень
48
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
химической терморегуляции — характеристика видоспецифичная.
Надо думать, эта характеристика не может не сказаться на сравни-
тельной экологии видов.
При упомянутом анализе интенсивности химической терморе-
гуляции было обнаружено интересное явление (Пантелеев, 1983).
У целого ряда видов уровень интенсивности обмена в холодное
время года, в диапазоне низких средовых температур, оказывался
ниже такового в летний сезон.Это было против логики: зима, хо-
лод — самое время увеличивать интенсивность обмена, повышать
производство теплопродукции. Тем более, это противоречило из-
вестным выводам Н.В. Башениной (1966) о том, что минимальный
метаболизм грызуны (полевки) имеют в самое жаркое время года.
К этому парадоксальному ряду грызунов относятся следующие
виды:
Cricetulus migratorius
Allocricetulus eversmanni
Clethrionomys glareolus
Lemmus sibiricus
Meriones meridianus
Menones liDycus
Rhombomys opimus
Nezokia indica
Apodemus agrarius
Sylvaemus flavicollis
Micromys minutus
Pygeretmus pumilio
Dipus sagiua
Stylodipus telum
Иную группу составляют виды, интенсивность обмена у кото-
рых в диапазоне низких температур в холодный сезон (вне спячки)
выше, чем летом. Этот феномен установлен у следующих видов:
Spermophilus suslicus Spermophilus pygmaeus Spermophilus musicus Spermophilus fulvus Calomyscus bailwardi Clethrionomys rutilus Arvicola amphibius Microtus arvalis	Microtus middendorfii Meriones tristrami Meriones persicus Meriones vinogradovi Meriones tamariscinus Rattus rattus Rattus norvegicus Mus musculus
В «парадоксальной» группе видов на самом деле ничего пара-
доксального нет. В организме этих животных произошли опреде-
ленные сдвиги в механизме химической терморегуляции. Мы об-
наруживаем специальную метаболическую адаптацию к зимним
3.4. Физическая терморегуляция
49
условиям существования. Благодаря наличия такого сдвига, обра-
зуется скрытый резерв химической терморегуляции. У зверька,
оказавшегося в условиях низкой температуры среды, происходит
увеличение скорости метаболизма. Но ведь есть предел возможно-
сти повывышения ИХТ. В этих условиях у вида, заранее понизив-
шего точку отсчета, появляются преимущества (резерв) до верхне-
го предела роста метаболизма.
Обнаруженный феномен зимнего адаптивного резерва химичес-
кой терморегуляции (зимний терморезерв) дает животным опреде-
ленные преимущества, в сравнении с видами, лишенными такой
адаптации. Суслики, не имеющие зимнего терморезерва, — зимос-
пящие виды. Обладающие терморезервом хомячки С. migratorius
и A. eversmanni, в сравнении с хомячком С. bailwardi, распростра-
нены намного севернее своего «безрезервного» собрата. Песчанки
М. meridianus и М. libycus, отличаясь существенно меньшими раз-
мерами, по сравнению с другими песчанками этого рода, благодаря
наличию зимнего терморезерва, имеют возможность компенсиро-
вать из-за малых размеров большие теплопотери. Оба вида крыс и
домовая мышь, не имея адаптивного терморезерва, ищут зимой теп-
пп р иеттовеческих сооружениях Отсутствие зимнего тепморезерва
у водяной полевки и у исследованных полевок рода Microtus, воз-
можно, свидетельствует об их относительной эволюционной моло-
дости. А вот то, что рыжая полевка имеет терморезерв, а распрост-
раненная в более суровых условиях красная полевка не имеет тако-
вого, остается для меня загадкой. Вообще, сравнение видов по ха-
рактеру ИХТ дает хорошую пищу для размышлений в плане моти-
вации распространения, экологии и даже особенностей поведения.
3.4.	Физическая терморегуляция
Рассмотренная химическая терморегуляция у грызунов представ-
ляет собой дорогостоящий процесс. Недаром животные с более ин-
тенсивным обменом отличаются менее продолжительным сроком
жизни. Способы физической терморегуляции энергетически менее
напряженны, имеют, так сказать,более низкий ценовой уровень. Но
малые размеры животного не позволяют в полной мере развернуть-
ся физическим способам терморегуляции. Мышь не может по пра-
вилу Бергмана увеличиться до размеров крысы. У нее не может
вырасти многосантиметровая толща волосяного покрова.
50
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
Изменение размеров тела и длины хвоста по правилу гидроби-
онтности, ограничено рамками видовой нормы реакции. Но в пре-
делах видовой нормы грызуны широко используют возможности
физической терморегуляции.
К способам физической терморегуляции относятся потоотде-
ление, тепловая отдышка, изменения поверхности теплоотдачи, из-
менения кожного и волосяного покровов, подкожный жир. Потоо-
деление и тепловая одышка, как уже отмечалось выше, у грызунов
отсутствуют. Подкожный жир имеет место преимущественно у ви-
дов, впадающих в зимнюю спячку. Тепло сохраняющую роль он
конечно выполняет, но его главная функция — зимний энергети-
ческий запас. Остается рассмотреть изменения поверхности теп-
лоотдачи и роль покровов.
Размеры поверхности теплоотдачи меняются в связи с измене-
ниями размеров и пропорций тела. Размеры тела изменяются в со-
ответствии с экогеографическими правилами Бергмана и гидроби-
онтности, а пропорции тела (выступающие части) — в соответствии
с правилом Аллена. При понижении климатической температуры у
животных одного и того же вида возрастает масса и длина тела,
уменьшаются выступающие части: хвост, лапы, уттыт. Тем оемт.тм
сокращается относительная поверхность теплоотдачи. Указанные
изменения ограничены рамками видовой нормы размеров. Разли-
чия размеров и пропорций тела по максимальным географическим
изменениям, опубликованные в банке данных Пантелеева и др.
(1990), представляются, особенно в части размеров тела, довольно
значительными. Небольшая часть данных в качестве примера де-
монстрируется в табл. 3.10.
Животные реагируют изменением параметров поверхности сво-
его тела не только в географическом аспекте и по высоте над уров-
нем моря (правила Бергмана и Аллена). У наземных животных, пе-
риодически связанных с водной средой, баланс между площадью
теплоотдачи и климатическими параметрами атмосферы наруша-
ется в связи с тем, что теплопроводность воды в 25 раз выше, чем
воздуха (при одинаковой температуре). Чем больше животное свя-
зано с водной средой, чем больше времени оно проводит в воде,
тем больше возрастают теплопотери. К тому же результату приво-
дит и другое обстоятельство. При одинаковом времени пребыва-
ния в воде теплопотери будут возрастать там, где ниже температу-
ра воды (см. табл. 3.8).
3.4. Физическая терморегуляция
51
Таблица 3.10. Географические изменения размеров и пропорций тела
грызунов. Взрослые самцы. Расчитано по данным
Пантелеева и др., 1990
Вид и географическая точка	Масса %	Длина тела %	Индексы %%		
			хвоста	ступни	уха
Spermophilopsis leptodactylus Каракум, Узбой, 40°с.ш. Нукус, 42°30'	100 121	100 113,1	100 96,3	100 91,7	-
Sciurus vulgaris Испанские Пиренеи, 42° Беловежская Пуща, 52°30'	100 116,2	100 105,1	100 89	100 89,3	100 100
Spermophilus suslicus Причерноморье, 47° Татария, 54°	100 168.1	100 111,5	100 72,7	100 93,8	-
Dryomys nitedula Малая Азия, 38-42° Словацкий карст, 48°	100 136	100 116,5	100 76,5	100 87	100 82,4
Cricetus cricetus Югославия, 44° 45' Словакия, Кошице, 49°	100 255,4	100 146,5	100 75	100 82,4	100 85,7
isiiooius luipinus Ашхабад, 38° Челябинская обл. 55°40_	100 123,2	100 112,9			-
Prometheomys schaposchnicovi Центральный Кавказ, 1800м 2250м	100 151,7	100 107,6	100 84,8	100 88,9	100 60
Clethrionomys qlareolus Венгрия, 46°30 Южная Норвегия, 58°	100 191,3	100 125	-		-
Lemmus trimucronatus Анадырь, 65° Север Чукотки, 70°	100 187,5	100 118,5	-	-	-
Arvicola amphibius Болгария, Причерноморье, 42°30' Финляндия, 60°	100 133,3	100 118,4	-	100 83,3	100 88,9
Chionomys roberti Северо-запад Грузии, 250 м 2000-2300 м	100 109,2	100 107,8	100 95,8	100 94,7	100 91,7
52
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
Таблица 3.10. Окончание
Meriones libycus Афганистан, Джелалабад, 34°30' Долина р. Или, 44°	100 141,5	100 114,5	100 86,5	100 91,7	100 76,9
Rattus rattus Афганистан, Бисут, 34°25' Липецкая обл. 52°40	100 175,5	100 120,1	100 90,2	100 89,5	100 85,7
Dipus sagitta Туркмения, 38° Озеро Зайсан, 48°40	100 145,5	100 118,1	100 81	100 86,8	100 93,8
К этому же типу физических закономерностей относится пре-
бывание животных в условиях различной относительной влажнос-
ти воздуха. Слой воздуха, непосредственно примыкающий ко всей
поверхности кожи животного, нагревается телом зверька тем быст-
рее, чем он суше. Из теплофизики известно, что чем выше влаж-
ность воздуха, тем больше тепла требуется на его нагрев до опре-
деленной температуры.
Изменения общих размеров тела под влиянием температурных
Прттттотг СГЛАТПЛ Т* ГГППТЛТТТРМТЛСЩ РПЯЖСГПСТН pmifVYA ПТПЯ-
жаются правилом гидробионтности (Пантелеев, 1968; Panteleyev,
1971, 1974). Согласно этому правилу, чем больше вид или внутри-
видовая популяция связана с водной средой, или с влажными мес-
тами обитания, тем крупнее размеры этого вида, или средние
размеры особей, составляющих данную популяцию. В отличие от
атмосферной теплоотдачи, теплоотдача, связанная с погружени-
ем в воду, для грызунов явление более редкое. Поэтому и измен-
чивость по правилу гидробионтности проявляется лишь тогда,
когда ее результат перекрывает изменчивость, связанную с пра-
вилом Бергмана (рис. 3.2).
В связи с тем, что на тела малых размеров действует физичес-
кий закон более скорого нагрева, мелкие млекопитающие в опреде-
ленных климатических условиях находятся под постоянной угро-
зой перегрева. В качестве физического механизма теплоотдачи у
них существуют либо удлиненные хвосты, либо удлиненные уши,
либо и то и другое. Кроме того, регулируется и длина ног. Интен-
сивность теплоотдачи через выступающие части тела регулируется
путем изменения проходящего через них кровотока. Например, у
ондатры Ondatra zibethicus температура хвоста в диапазоне вне-
3.4. Физическая терморегуляция
53
X	pU-Ji'lvpUL,	llU-iwlxixxl 11ч 1	iLJvvic.' 1
ной Европы и Западной Сибири. По Пантелееву (1990). В долинах рек,
текущих на север, векторы правил Бергмана и гидробионтности совпадают.
В долинах рек, текущих на юг,правило гидробионтности может перекры-
вать действие правила Бергмана. 1 — масса тела, г; 2 — длина тела, мм.
шних температур от 5 до 20 °C почти равна температуре среды.
Теплоотдачи через хвост не происходит. При повышении темпе-
ратуры среды до 25 °C, кровообращение в хвосте возрастаете 100—
180 раз, а температура поверхности его кожи повышается до 35-
37 °C (Johansen, 1961).
Исследованиями А.Н. Сегаль (1978) показана относительная роль
конечностей в теплоотдаче у нутрии (табл. 3.11). При низкой темпе-
ратуре среды теплоотдача через конечности незначительна, при вы-
сокой же — она составляет треть общей величины теплопотерь.
Перейдем к рассмотрению термоизоляционной роли покровов.
А.Д. Слоним (1971) сообщал, что известным исследователем Ир-
вингом установлено, что лемминг Lemmus sp. не реагирует измене-
нием уровня ИХТ при разности перепадов внешней температуры
на 20 °C. Сравним, для человека эта разность составляет только
54
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
Таблица 3.11. Относительная величина теплоотдачи поверхностью
туловища и конечностей у Myocastor coypus при разной температуре
среды. По: Сегаль, 1978
Температура воздуха °C	Туловище %	Конечности %
0-10	95	5
25	93	7
30	88	12
35	67	33
10°, а вот для песца Alopex lagopus изменения температуры среды
на 80° не оказывают влияния на теплопродукцию организма. Тако-
ва защитная термоизоляционная роль покровов.
Чем выше теплоизоляция волосяного покрова, тем ниже интен-
сивность обмена. Например, у хомячков Peromyscus показатель ин-
тенсивности обмена так менялся в зависимости от показателя тер-
моизоляции шкурки (по: Hart, Heroux, 1953):
Термоизоляция
1,46
1,56
1,80
2,28
Интенсивность
обмена
204
201
185,4
165,6
Таблица 3.12. Географические различия волосяного покрова
некоторых видов грызунов
Вид	Географический район	Число волос на 25 мм2	Высота меха, мм	Источник данных
Lemmus trimucronatus	Чукотка О-в Врангеля	2198 3768	16,5 24,3	Кривошеев и Уманцева, 1979
Ondatra zibethicus	Сырдарья Балхаш Бурятия	2504 2832 3220	26,4 25,4 25,3	Церевитинов, 1951
Arvicola amphibius	Киевская обл. Ленинград, обл.	4180 4369	29,1 31,2	Мхитарьянц, 1973
Microtus arvalis	Киевская обл. Ленинград, обл.	3071 3366	14,3 11,5	То же
3.5. Выбор среды обитания. Экологическая терморегуляция
55
Теплоизоляционная роль покровов возрастает в зимнее время,
благодаря увеличению длины волоса (высота меха) и плотности во-
лосяного покрытия на единицу поверхности, а также некоторого утол-
щения кожи. Изучению этой проблемы посвящена большая литера-
тура. Грызуны, обитающие в более холодных условиях, имеют луч-
шие показатели волосяного покрова (табл. 3.12). Это относится как к
родственным видам, так и к географическим популяциям одного и
того же вида. Такая закономерность была установлена немецким
ученым Б. Реншем (Rensch, 1932) и известна как «правило Ренша».
3.5.	Выбор среды обитания. Экологическая терморегуляция
В соответствии со своими терморегуляторными способностями,
грызуны выбирают определенную среду обитания. Этот выбор про-
исходит непосредственно каждой особью. Но также он произошел уже
в историческом ряду поколений. Те популяции, которые оказались в
местах обитания не соответствующих биохимическим и физиологи-
ческим возможностям (преадаптациям) вида, исчезли из таких мест.
Благодаря поисковой активности и подвижности зверьков, они име-
ют определенные возможности в выборе среды: ландшафта, биото-
па, местообитания, соответствующих их внутренним преадаптациям.
В связи с колебаниями условий среды, каждый вид вынужден
почти постоянно «работать» в направлении выбора среды, соответ-
ствующей его адаптивным возможностям. Таким образом, сам вы-
бор среды становится вторичной экологической адаптацией, если
считать за первичные его биохимические и физиологические адап-
тации. В известном смысле эти первичные адаптации можно счи-
тать преадаптациями экологических и этологических (поведенчес-
ких) адаптаций.
Напомним, какие преимущества получает тот или другой вид,
если он находится в более высокой группе по степени ИХТ, а так-
же имеет, или у него отсутствует, адаптивный резерв химической
терморегуляции в холодное время года.
Из наземных беличьих Marmotinae к I группе относится тонко-
палый суслик Spermophilopsis leptodactilus. Высокая степень ИХТ
позволяет ему быть в активном состоянии всю зиму, тогда как сус-
лики рода Spermophilus впадают на зиму в спячку. Из последнего
рода наибольшей степенью ИХТ отличается эльбрусский суслик S.
musicus. Он обитатель приэльбрусского горного массива на Кавка-
56
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
зе, где распространен у самой границы снега высочайшей европей-
ской вершины. Обитающий в этом же районе малый суслик S. pyg-
maeus, с менее высоким уровнем ИХТ, столь высоко в горы не под-
нимается.
Ко II группе относятся малый и берингийский суслики, а к III
группе — крапчатый, рыжеватый и желтый суслики. Из мелких сус-
ликов — малый S. pygmaeus,a из крупных — берингийский S. раг-
ryi распространены в более холодных областях, чем их сравнитель-
ные аналоги III группы: S. suslicus, S. major и S.fulvus.
Из хомяковых Cricetidae мы располагаем данными по трем ви-
дам. Из них мышевидный хомячок Calomyscus bailwardi по степени
ИХТ относится к I группе, но он лишен зимнего химического термо-
резерва. Два других вида: серый хомячок Cricetulus migratorius и
хомячок Эверсмана Allocricetulus eversmanni — по степени ИХТ от-
носятся ко II группе, а также они обладают химическим терморезер-
вом в зимний сезон. Эти два вида в своем распространении относи-
тельно далеко идут на север и не впадают в зимнюю спячку, хотя
среди хомяковых зимняя спячка не редкость. Мышевидный хомя-
чок распространен намного южнее двух других обсуждаемых ви-
,  ,, тт	- - - -л - • - -	- - - —	’ •г'ттт ттт--' ttv ттг' *'_ л rrtnnyf та-тп л
.UVllDWv „Л Г ' ’ ’	' x ' '	'	'•
значит у него выше теплоотдача. А во-вторых, живет хоть и на юге,
но в горах, где температурные условия менее устойчивы.
Из лесных полевок Clethrionomys красная полевка С. ruti-lus от-
несена к I группе терморегуляции, но по характеру сезонных уров-
ней теплопродукции она не имеет химического терморезерва. Ры-
жая полевка С. glareolus отнесена к II группе терморегуляции и
обладает терморезервом. Красная полевка распространена значи-
тельно севернее и северо-восточнее, чем рыжая, но зато последняя
более лабильна в выборе биотопов.
Из трех видов серых полевок Microtus, общественная полевка
М. socialis по степени ИХТ отнесена к I группе, обыкновенная по-
левка М. arvalis — к II, полевка Миддендорфа М. middendorfii — к
III группе. Два последних вида не имеют химического терморезер-
ва, а по общественной полевке нет данных. Распространение на-
званных видов не соответствует распределению их по группам ИХТ.
Самый северный вид — полевка Миддендорфа находится в III груп-
пе, а самый южный — общественная полевка — в I. Понять этот
парадокс можно, по-видимому, в аспекте микроклиматических ус-
ловий обитания этих видов. Полевка Миддендорфа смогла проник-
3.5. Выбор среды обитания. Экологическая терморегуляция
57
нуть далеко на север, вернее, обособиться там, по-видимому, от по-
левки-экономки М. oeconomus в самостоятельный вид, благодаря
наличию в тундре в холодное время года высокого снежного по-
крова. Обитатель же полупустынь общественная полевка зимой в
малоснежьи должна подвергаться более суровым испытаниям.
Впрочем, такой сравнительный анализ требует наличия более пол-
ных исходных данных.
Области распространения малоазийской песчанки Meriones
tristrami и песчанки Виноградова М. vinogradovi примерно одина-
ковы. Хотя первый вид распространен несколько далее на север,
чем второй. В условиях мягкого климата Закавказья это вряд ли
обусловлено какими-то терморегуляторными преадаптациями.
Между тем, малоазийская песчанка имеет заметно лучшие возмож-
ности химической терморегуляции (II группа ИХТ), чем песчанка
Виноградова (III группа). Возможно терморегуляторное преимуще-
ство первого вида в том, что малоазийская песчанка ведет одиноч-
ный образ жизни, а песчанка Виноградова компенсирует относи-
тельный недостаток в ИХТ колониальным образом жизни — груп-
повой терморегуляцией.
Стшпитпппичр виттит гт,птопв — кпьтсы Rattus — не отличают-
ся высокой ИХТ. Черная и серая крысы R. rattus и R. norvegicus по
этому показателю, по-видимому, не будут отнесены выше II груп-
пы, а туркестанская крыса R. turkestanicus находится в III группе.
Согласно имеющимся данным,черная и серая крысы не имеют зи-
мой химического терморезерва. У домовой мыши Mus musculus
степень ИХТ выше, но химического терморезерва этот вид также
не имеет. Повышенной степенью ИХТ домовая мышь вынуждена
расплачиваться за свои малые размеры. Относительное несовершен-
ство ИХТ названных видов, накладывает определенные ограниче-
ния на возможности их продвижения в области с холодным клима-
том. Лишь проникновение в сооружения человека, использование
повышенного температурного режима, создаваемого человеком,
позволяет синантропным видам расширить свой ареал в холодные
страны. Например, ареал домовой мыши простирается к северу до
70° с.ш. Однако популяции, обитающие в природе круглогодично,
ограничены примерно 53° с.ш. К северу от этой широты домовые
мыши в зимнее время связаны с теплыми постройками, а в самых
северных частях ареала они круглый год обитают только в жили-
щах человека.
58
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
Несинантропные виды мышей обладают более совершенной тер-
морегуляцией. Полевая мышь Apodemus agrarius, лесная мышь
Sylvaemus sylvaticus и мышь-малютка Micromys minutus имеют вы-
сокую степень ИХТ, а в зимнее время полевая мышь и мышь-ма-
лютка обладают и адаптивным резервом химической терморегуля-
ции. Относительно крупные размеры и повышенная устойчивость
против холода определили влаголюбивый характер полевой мыши.
У желтогорлой мыши Sylvaemusflavicollis степень ИХТ средняя (II
группа), но химический терморезерв значительный. Все это обес-
печивает мышам круглогодичное существование в «дикой» приро-
де при относительно далеком продвижении на север.
Однако нельзя не видеть, что средняя (не высокая) степень ИХТ
и отсутствие зимнего химического терморезерва не становятся для
некоторых видов препятствием в экспансии к северу, Особенно это
ярко видно на примере обыкновенной полевки Microtus arvalis, ко-
торая расширила область своего распространения на север в недав-
нее время. Создавая благоприятные биотопические условия для это-
го вида (раскорчевка лесных массивов и распашка их под посевы),
человек обеспечил обыкновенную полевку условиями для перези-
мовктт, оставляя ттп полях тт путях скттрды и стогз (Мяксттмов. 1 0£4)
В экологии животных есть понятие предпочитаемой температу-
ры. Для зверька оно аккумулирует как химическую, так и физичес-
кую терморегуляцию. Выбор среды под воздействием фактора пред-
почитаемой температуры происходит у грызунов в более конкрет-
ной и активной форме. Результатом такого выбора оказывается не
географическая широта распространения,или связь с жильем чело-
века, а непосредственные перемещения в места, температурные
условия которых близки к оптимальным для данного вида. Для при-
мера возьмем четыре вида полевок, по которым имются данные о
величине предпочитаемой температуры:
Вид
Arvicola amphibius
Microtus agrestis
Clethrionomys glareolus
Microtus arvalis
Предпочитаемая
температура, °C
26
30,9
32,3
35,0
Источник
данных
Кондрашкин и
Кузнецова, 1959
Слоним,1961
То же
««
3.6. Этологическая терморегуляция
59
Все эти виды встречаются в одном географическом регионе, в
условиях одинакового климатического режима. Однако, они раз-
мещаются по разным местообитаниям в соответствие с предпочи-
таемой температурой. Обыкновенная полевка занимает наиболее
теплые биотопы — открытые, хорошо прогреваемые поля и сухо-
дольные луга. Водяная полевка может быть найдена по берегам во-
доемов, где микроклиматические условия отличаются холодностью.
Рыжая и темная полевки, которые имеют промежуточный показа-
тель предпочитаемой температуры, окажутся в прохладных биото-
пах. Первая — под пологом лесных насаждений, вторая — по ни-
зинным влажным лугам и в тени кустарников.
В горах на склонах южной экспозиции на несколько градусов
теплее,чем на северных склонах. Именно здесь наблюдается наи-
большая плотность населения мелких грызунов (Большаков, 1972).
Большая песчанка Rhombomys opimus, занимающая поселения на
местности с пересеченным рельефом, весной живет на участках
южных экспозиций своих колониальных владений. Летом же, ког-
да становится особенно жарко, песчанки переселяются на севере-
ные склоны бугров.
ТТривеленнтт? призеры тютгячычяют возможные ttvth анализа
связи географического распространения и биотопического распре-
деления грызунов с характером их терморегуляции.
3.6.	Этологическая терморегуляция
Кроме физической и химической терморегуляции, в арсенале
грызунов имеется этологическая терморегуляция. Огромную роль
в этом отношении играют убежища. Большинство видов грызунов
настолько связано с убежищами, что без них существовать неспо-
собно. Многие считают, что убежища устраиваются для защиты от
врагов. Конечно, защитную роль в определенной степени они вы-
полняют, особенно в отношении пернатых хищников, или, скажем,
человека. Но целый ряд наблюдений свидетельствует о том, что за-
щитная функция от врагов не является для убежищ главной.
Так, белка Sciurus vulgaris от погони куницы не бежит в свое
убежище — гайно и не ищет защиты в дупле. Потревоженный
бурундук Tamias sibiricus не прячется в нору, а убегает в крону де-
ревьев. Мышь-малютка Micromys minutus при опасности не укры-
вается в своем гнезде, наоборот, она убегает из него и спасается
60
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
бегством. А.Н.Формозов сообщал, что орешниковая соня Muscar-
dinus avellanarius при опасности выскакивает из своего шарового
гнезда, затаивается на ветках, или бросается на землю. Мышовка
Sicista betulina, мохноногий тушканчик Dipus sagitta, по конкрет-
ным наблюдениям, также спасались бегством, но не укрывались в
норе. Зоолог А.С. Мальчевский наблюдал, как рыжая полевка
Clethrionomys glareolus спаслась от ласки, выскочив из норы. Она
затаилась на высоте 2,5 м от земли на стволе наклонного дерева.
Мои наблюдения за грызунами с дневной активностью (Marmota
bobac, Spermophilus pygmaeus, S. major, Rhombomys opimus) также
показывают,что в природе при появлении наземного врага (лисица,
корсак), или пернатого хищника (орлы, канюки), часто и при появ-
лении человека, грызуны прежде всего путем затаивания стремят-
ся быть не обнаруженными. В Казахстане мы наблюдали коллек-
тивную защиту сурков М. bobac от лисицы.Рыжая хищница шла от
бутана к бутану, и везде ее отгоняли вылезшие из нор взрослые сур-
ки. За время 20-минутного наблюдения не было ни одной попытки
сурков скрыться в норе. Наоборот, все больше животных выходило
из нор, и все они поворачивались головой в сторону кружившей
BUKpyl iiup jihldi. 1 аг, uila и jilijid xiii v 4vM.
Важнейшая роль убежищ в жизни грызунов заключается в за-
щите зверьков от низких, а также высоких температур, от резкой
солнечной радиации, от сильного ветра и осадков. В аридных обла-
стях убежища спасают животных от кожно-легочных потерь воды.
Их роль велика в создании оптимальной среды для зимней спячки.
Без спасительной роли убежищ от воздействия абиотических фак-
торов среды воспроизводство популяции молодняком не могло бы
осуществляться. Защитная же роль убежищ от врагов не может счи-
таться решающим фактором существования видовых популяций
грызунов. Кроме того, определенные типы убежищ выполняют за-
щитную функцию кормовых запасов.
У грызунов можно выделить пять типов убежищ:
1)	несооружаемые естественные убежища; 2) каркасные надзем-
ные гнезда; 3) гнездовые кучи и хатки; 4) надземные туннельные
сооружения; 5) подземные норы. Многие виды используют разные
типы убежищ, но белка, например, никогда не пользуется норой. В
зависимости от конкретных условий биотопа, ондатра Ondatra
zibethicus или бобр Castor fiber могут рыть норы в высоком берегу,
а если пологость озерных берегов не позволяет, устраивают хатки
3.6. Этологическая терморегуляция
61
прямо на воде. Полевки Microtus, а также мыши, могут зимовать в
норах,но если на лугах и полях появляются стога и скирды, они
предпочитают сменить подземный тип убежища на надземный, про-
низывая стог или скирду туннелями.
Водяная полевка Arvicola amphibius летом в затопленном кочкар-
нике устраивает в кочке простую нору с гнездовой камерой. На лес-
ном болоте столь же простое убежище сделает в старом пне. В зали-
тых водой тростниках строит каркасное гнездо, в котором выводит
детенышей. В толще тростниковых сплавин прогрызает туннельные
ходы с гнездовыми камерами. По берегам речек роет норы — корот-
кие тупички и выводковые с несколькими выходами, в том числе под
воду. На зиму переселяется от водоема на луговину или в поле, где
устраивает неглубокую, но сложную систему подземных ходов.
Тип убежища может зависеть не только от местных биотопичес-
ких условий, но также от климатических условий региона. Напри-
мер, лесная соня Dryomys nitedula на Кавказе и в Средней Азии
делает шарообразные гнезда на ветвях. В северной же части ареала
гнезда устраивает в дуплах деревьев, которые обладают лучшей
теплозащитой.
Хррптртглп* 'ГСГ!ТТ(>,*ЯТ!ПГТ'НТ'ТЛ1И у^Р*й<Т*тттЯ1\<тл пття CROTTY ХПЯЯСР C^V-
жат беличье гайно и бобровая хатка, например, рис. 3.3.
Важнейшим типом убежищ для подавляющего большинства ви-
дов грызунов являются норы. Лишь норы обеспечивают грызунам
многолетний колониальный образ жизни, возможность существо-
вания в степях и пустынях, где наряду с опасностью охлаждения,
столь же остро стоит проблема перегрева. В специальной литера-
туре имеется много описаний нор, от коротких защитно-кормовых
тупичков, до сложных многовековых подземных сооружений, со-
здаваемых многими поколениями животных. Важнейший показа-
тель норы — ее глубина диктуется местными условиями темпера-
турного режима. Хомяк Cricetus cricetus устраивает камеру для зим-
ней спячки ниже глубины промерзания почвы в данном регионе.
Тушканчики Dipodidae,no описаниям разных авторов, в своих глу-
боких норах обычно имеют две гнездовых камеры. В летний зной
они отдыхают в глубокой камере, но в спячку укладываются в вер-
хнем гнезде так как на глубине даже 2 м температура для спячки
слишком высока, до 20°. В северных областях распространения,
наоборот, верхняя камера служит для летнего гнезда, а более глу-
бокая — для зимней спячки. Многоярусные колониальные норы
62
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
Рис. 3.3. Кривые, харак-
теризующие темпера-
турный режим в хатке
бобра Castor canadensis
и на открытом воздухе в
зимние месяцы
Из: Пантелеев, 1983.
большой песчанки Rhombomys opimus позволяют для отдыха и вы-
ведения потомства в разные сезоны и время суток выбирать опти-
мальный в температурном отношении подземный ярус.
Курганчиковая мышь Mus spicilegus обитает на открытых учас-
тках степной зоны, где зимой слабый снеговой покров не обеспе-
чивает надлежащий температурный режим. Вследствие своей фи-
зической слабости, мышь не в состоянии делать глубокие норы.
Этот вид вышел из положения, приспособившись устраивать зем-
ляные курганчики, наподобие муравьиных холмиков, в которых про-
кладывает норы и накапливает кормовые запасы.
Крупные степные грызуны сурки Marmota и суслики Spermo-
philus в состоянии вырыть глубокие норы. В районах наиболее су-
ровых зим (Якутия), известно, что сурки перед впадением в зим-
нюю спячку устраивают дополнительную теплозащиту, делая две
земляных пробки с воздушной прослойкой между ними. В райо-
нах Казахстана и Средней Азии они не делают и одной пробки.
3.6. Этологическая терморегуляция
63
Водяная полевка Arvicola amphibius поздней осенью забивает вы-
ходы из своей зимовочной норы земляными пробками. Но до нача-
ла ночных заморозков она не делает этого.
Еще раз подчеркнем, что различный характер строения и ис-
пользования нор свидетельствует в первую очередь о теплозащит-
ной функции подземных убежищ. Грызуны аридных областей вы-
нуждены рыть глубокие норы, чтобы уйти от вредного влияния боль-
ших колебаний температуры. Зверьки бореального пояса могут ог-
раничиться мелкой глубиной норы. Глубина в 10-20 см уже создает
им минимальную амплитуду температурного режима в бесснежный
период. Зимнее же существование в средних и высоких широтах
грызунам обеспечивает снежный покров. Как без теплозащитной
функции нор в аридных областях грызуны не могли бы существо-
вать из-за летней опасности перегрева, так подавляющее число ви-
дов не могло бы обитать в северных областях бореального климата
без снежного покрова зимой.
Роль снежного покрова в жизни мелких млекопитающих много
изучалась канадскими и отечественными экологами. В нашей стра-
не пионером в этой области был А.Н. Формозов (1946). Обзор про-
-т^тт п А гр-х-гт -г-туттт'г» (TlnTT-ra-Tnon	Q’Wr'T /Л'ТЛ ГОТТТ г ТТ'Т'П ТОТТ-
xJ -UVVlx	V i.wi 1 V.K » .	у J, « ' . • . Ц. < > ,
лопроводность рыхлого снега в 14 раз ниже, чем песчаной почвы, и
в 32 раза ниже, чем камня. Благодаря низкой теплопроводности,
снежный покров служит отличным «теплым одеялом» (рис. 3.4).
Приведу лишь один пример. В лесотундре Приобья температура
под снегом на протяжении зимы не опускалась ниже -8 °C, тогда
как морозы достигали 50 °C (Балахонов, 1976).
Грызуны хорошо чувствуют температуру внешней среды, и це-
лесообразным поведением стремятся снизить отрицательное дей-
ствие как холода,так и жары. Можно выделить несколько форм тер-
морегуляторного поведения. Простейшая приспособительная реак-
ция, связанная с терморегуляцией организма, это переход с солнеч-
ной стороны в тень, или наоборот.Физиологи сформулировали спе-
циальное понятие термической активности, когда животные разог-
реваются с помощью мускульной энергии. Наблюдая за сусликами
Spermophilus на Кавказе и в Казахстане, за песчанками Rhombomys
opimus в Приаралье, я неоднократно обращал внимание на то, как
взрослые зверьки в прохладные часы раннего утра, выйдя из норы,
некоторое время, казалось, бесцельно бегали, гонялись друг за дру-
гом, и лишь после этого приступали к кормежке.
64
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
Рис. 3.4. Температурный режим на поверхности почвы под снегом в Лап-
ландском заповеднике на протяжении всей зимы. 1 — температура на по-
верхности почвы; 2 — температура на поверхности снега.
По Новикову (1970).
Важная форма терморегуляторного поведения — изменение су-
'т'оттной эк'гиччГ|Г’'гтт Оно проявляется в тод< что ппи изменении тем-
пературных условий среды, изменяется и наземная активность гры-
зунов. Это происходит при смене биотопов, в сезонном, географи-
ческом и других аспектах.
Грызуны регулируют температуру в своих подземных норах
числом входных отверстий в убежище. Закупоривая часть норовых
отверстий, животные ограничивают поступление в убежище холод-
ного или, наоборот,знойного воздуха.
У грызунов имеется еще одна поведенческая реакция — груп-
повая терморегуляция. При пониженной температуре зверьки со-
бираются вместе по нескольку особей. Это не обязательно свой-
ственно только видам, ведущим колониальный или хотя бы семей-
ный образ жизни. К такой реакции в определенных условиях при-
бегают и одиночно живущие зверьки. Причем, до объединения в
группу животные могли быть антагонистами между собой. В убе-
жище, которое занимает группа зверьков, температурный режим
может быть на несколько градусов выше, чем в убежище с одним
зверьком. Весьма важно, что в группе у животных заметно снижа-
ется метаболизм, что увеличивает время жизни до летального ис-
хода при критической температуре среды.
3.7. Заключительные обобщения
65
По всем формам экологической терморегуляции сводка приме-
ров с цифровыми данными приведена в книге: Пантелеев, 1983.
3.7.	Заключительные обобщения
Итак, биоэнергетика грызунов определяется их малыми разме-
рами, с чем связан высокий уровень теплопотерь организма. Вслед-
ствие относительно большой поверхности тела, создающей повы-
шенную теплоотдачу, животные вынуждены компенсировать теп-
лопотери увеличением производства теплопродукции за счет роста
интенсивности метаболизма. Полевка затрачивает энергии на еди-
ницу тела в 16 раз больше, чем человек, и в 43 раза больше, чем
лошадь. Возрастание количества кислорода, поглощаемого тканя-
ми, требует более высокой скорости его транспортировки. Поэто-
му возрастает частота сердечной пульсации. У полевок и мышей
она составляет 600-800 ударов в минуту, тогда как у человека —
60, а у слона — 35.
На стабилизацию теплообмена работают внутривидовые изме-
нения размеров и пропорций тела (правила Бергмана, Аллена, гид-
робионтности),изменения густоты и высоты волосяного покрова
(правило Ренша), в рамках видовой нормы — относительные изме-
нения (индексы) внутренних органов (правило рядов Гессе). В этом
же направлении действуют экологические адаптации и поведенчес-
кие реакции грызунов. Но морфологические, экологические и это-
логические адаптивные особенности лишь создают благоприятный
фон для оптимизации теплообмена. Главная же нагрузка на ком-
пенсацию теплопотерь приходится на химическую терморегуля-
цию — изменение интенсивности обмена.
Из-за того, что энергетические возможности у мелких зверьков
ограничены, они способны увеличить интенсивность метаболизма
на полезную работу (бег, рытьё и т.п.), по сравнению с базальным
метаболизмом, не более, чем в 1,5-3 раза. Лишь на короткое время
их рекордные возможности достигают 7-8 кратного увеличения.
Для сравнения, нормальные возможности человека составляют 10-
20-кратное увеличение метаболизма,по сравнению с базальным. Ре-
корд (спортивное достижение лыжника) равен 25-кратному увели-
чению. А для лошади 50-кратное увеличение метаболизма на рабо-
ту — нормальное явление (Brody, 1945; Иванов, 1990). Главным
ограничением мощностей является скорость утилизирующей сис-
66
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
темы кислорода: уровень циркуляции крови и активность митохон-
дриальных энзимов.У пойкилотермных животных эта система по-
зволяет поднимать максимальную мощность в среднем только до
уровня потребления кислорода у гомойотермов в покое. А вот на-
секомые, которые не имеют такого ограничения переработки кис-
лорода с их трахеальной системой, без вовлечения циркуляцион-
ной системы в транспорт кислорода, способны увеличивать его по-
требление до 200 раз по сравнению с уровнем покоя (Bennett, 1980).
С понижением температуры среды потенциальные способности
к работе сокращаются из-за увеличения интенсивности теплопро-
дукции для компенсации возрастающей теплоотдачи. Крупные мле-
копитающие мало это могут ощущать. Например, понижение темпе-
ратуры на 46° (от +28° до -18°) сокращает возможную прибавку ме-
таболизма на работу у человека всего лишь в 0,5 раза. А у мелких
зверьков понижение температуры только на 25°, сокращает энергию
на производство полезной работы в 1,4-1,7 раза. Укажем, что «хими-
ческая борьба» с перегревом, так же или еще в большей степени
уменьшает потенциальные возможности для полезной работы. На-
верное каждый из читающих эти строки ощущал на себе, что в хо-
пол легче бежать чем я жяпч когтя чекопг чячччяепч, рялггтятгся
Обменные процессы в организме обеспечиваются потреблени-
ем соответствующих метаболических ингредиентов, поступающих
в организм животного с пищей. Количественное потребление кор-
ма сверх некоторого минимума, необходимого вообще для поддер-
жания жизни, диктуется колебаниями теплообмена, первопричи-
ной которых служат изменения уровня теплоотдачи. В свою оче-
редь, уровень теплоотдачи зависит от колебаний температуры сре-
ды. Таким образом, экологическую энергетику организма можно
представить схемой: рис. 3.5.
Все эколого-физиологические особенности организма проявля-
ются в определенных рамках температурного гомеостаза. Только
до тех пор пока организм не выходит за пределы его температур-
ной (теплообменной) нормы реакции, он способен проявлять свои
трофические особенности. Поэтому энергетическую цепь явлений
следует рассматривать в следующем порядке:
ТЕПЛООТДАЧА ТЕПЛОПРОДУКЦИЯ (МЕТАБОЛИЗМ) ПИТАНИЕ
ВЫДЕЛЕНИЕ.
Подведем итоги терморегуляторным реакциям и адаптациям гры-
зунов. Простейшие из них поведенческие реакции, или этологи-
3.7. Заключительные обобщения
67
Рис. 3.5. Схема экологической биоэнергетики теплокровного организма.
ческие адаптации. Они включают термическую активность, смену
периодов суточной активности, скопление в группы и другие повад-
ки. Ста форма терморегуляции выполняется на индивидуальном уров-
не, с подстройкой животного под наличные условия среды.
Экологические терморегуляторные адаптации направлены на
оптимизацию температурных различий между средой и животным.
Это выбор или искусственное создание благоприятного микрокли-
мата, включая сооружение убежищ с минимальным колебанием
температуры и использование теплозащитных свойств снежного по-
крова. Экологические адаптации выполняются на индивидуальном
и семейно-групповом уровне.
Морфологические адаптации (физическая терморегуляция) на-
правлены на ограничение теплопотерь организмом. Они включают
изменения теплозащитной роли покровов и самой площади тепло-
отдачи, путем изменения размеров и пропорций тела. Адаптивность
физической терморегуляции осуществляется как на индивидуаль-
ном уровне (изменения покровов), так и на популяционно-статис-
тическом (экогеографические правила). В последнем случае адап-
тация характеризуется превентивностью, энергетические «плате-
жи» за нее растянуты на длительный срок, что является выгодным
для организма.
68
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
Физиологические адаптации, связанные с терморегуляцией гры-
зунов, включают способность потребления относительно большо-
го количества пищи (в сравнении с крупными млекопитающими),с
ее ускоренным прохождением через пищеварительный тракт и по-
вышенной усвояемостью.Сюда относится способность накопления
жира, изменение индексов внутренних органов,биологическая раз-
нокачественность сезонных генераций, зимняя регрессия массы
тела, оцепенение и спячка. Физиологические адаптации направле-
ны на обеспечение возможности изменения уровня теплопродук-
ции. Они осуществляются на всех уровнях — индивидуальном, по-
пуляционном и видовом.
Биохимические терморегуляторные адаптации направлены на
регулирование продукции тепла организмом (химическая терморе-
гуляция). Они включают: определенный видовой уровень интен-
сивности метаболизма, сезонные изменения уровня теплопродук-
ции с образованием зимнего резерва химической терморегуляции,
и как «последнее средство» — изменения температуры тела в ак-
тивном состоянии (без оцепенения). Энергетически это наиболее
дорогостоящие адаптации для животных.
Рассмотренная совокупность терморегхтяторнык ячяптяттнй ос-
тавляет глубокий след на образе жизни грызунов. Стратегия их
жизни направлена на борьбу за сохранение оптимального теплооб-
мена — на преодоление как низких, так и высоких температур. При
этом важно подчеркнуть, что в аспекте эволюционной динамики
сама величина животного есть функция терморегуляции, функция
теплообмена. Размеры вида (величина животного) служат опреде-
ляющим (функциональным) фактором его биоэнергетики (McNab
1979; Пантелеев, 1981, 1983).
Несмотря на большой арсенал специальных приспособлений к
условиям температурного режима среды, сопротивляемость гры-
зунов на уровне организма остается весьма слабой. Среди класса
Mammalia мелкие грызуны отличаются наименьшей индивидуаль-
ной стойкостью по отношению к абиотическим воздействиям и са-
мой высокой индивидуальной смертностью. Лишь высокий потен-
циал размножения обеспечивает на популяционном уровне успех
их существования. Только благодаря популяционной стойкости гры-
зуны живут в разнообразных условиях температурного режима. А
через популяционную стойкость они приобрели высокую жизне-
способность вида.
3.8. Нужны ли тысячелетия на видообразование?	69
3.8.	Нужны ли тысячелетия на видообразование?
Согласно дарвинской теории естественного отбора, морфологи-
ческие изменения в процессе эволюции происходят путем длитель-
ного накопления незначительных отклонений от нормы. Время на-
копления изменений видового уровня определялось тысячелетия-
ми.
Концепция экологической биоэнергетики, основанная на веду-
щей роли теплообмена и трактующая температуру среды в каче-
стве главного фактора в жизни животных, дает возможность иначе
представлять накопление признаков будущего вида в недрах вида-
донора. Обзор данных по росту и развитию животных (Мина, Кле-
везаль, 1976) показывает, что температура прямо влияет на рост
молодых особей. Развитие молодняка при пониженной температу-
ре ведет к укрупнению размеров тела, а при повышенной, наобо-
рот, к уменьшению. С изменением общих размеров тела меняются
черепные признаки, а также индексы внутренних органов, т.е. из-
меняются метрические показатели таксономического характера. Эти
изменения, соизмеримые с видовыми различиями, могут происхо-
, , ‘ : • ; ' ‘ J ' 1 •. J i-j - . 1	w ilxll1., 1 1 U il	1. V/1 A vXA4,AA
онио. Колеблющиеся условия среды возвращают морфологические
сдвиги в прежнее русло и создают адаптивную норму (Медников,
1987) морфологической реакции вида.
Родственные виды грызунов нередко мало отличаются один от
другого. «Скрытая изменчивость», точнее сказать — скрытые раз-
личия достигли уровня видовых на фоне мало отличных феноти-
пов. Признаки одного вида могут полностью перекрываться при-
знаками другого. Систематики тратят немало усилий в поисках кри-
териев для отличия видов. У географических популяций одного и
того же вида различия по массе достигают 70-90%, по длине тела
до 25%. Есть примеры кратных изменений. При обитании на одной
и той же территории водяная полевка Arvicola amphibius всегда круп-
нее, чем полевка-экономка Microtus oeconomus, а последняя круп-
нее, чем обыкновенная полевка М. arvalis. Но отношения могут ме-
няться, если виды для сравнения взять с территорий,существенно
различающихся климатом. Так, под Каневым на Днепре полевка-
экономка имеет среднюю длину тела 115 мм, а обыкновенная по-
левка в Чечне на горном озере Кезенойам — 125 мм. В Скандина-
вии полевка-экономка достигает размера самой крупной из поле-
Глава 3. Биоэнергетика грызунов
70
вок — водяной, взятой на Южном Урале (Пантелеев и др., 1990,
Приложение III). Действующим фактором пространственных раз-
личий является, как самоочевидно, температура среды. Эти приме-
ры свидетельствуют о том, что в случае устойчивого изменения век-
тора климатической температуры, например, в ледниковый пери-
од, или в современную эпоху потепления климата, отклонения в
рамках адаптивной нормы могут представлять морфологически уже
готовую форму,которую остается генетически закрепить, чтобы она
представляла собой новый вид.
Таким образом, в отличие от дарвинского постепенного накоп-
ления признаков, морфология (по крайней мере, экстерьерная) но-
вого вида на данной территории проявляется заранее под воздей-
ствием неординарного температурного фактора как проявление
нормы реакции вида-донора. Теперь, если действующий темпера-
турный фактор, который привел популяцию к адаптивным сдви-
гам, достаточно стабилизируется, то естественный отбор через ге-
нетические мутации закрепит новую генетическую норму реакции,
тем самым сформировав новый вид. Сроки, длительность генети-
ческих преобразований морфологически подготовленных фенонов
1> llVAi-lllO	Л. V11.O А	Tip _ Д'/рТ' ТТ*Д тттуруп ITynryTTOq
генетики. Но и экологи вносят в сейф этого знания свою лепту. Ака-
демик С.С. Шварц в одном из своих докладов в апреле 1974 г. ска-
зал: «Изменение возрастной структуры в теченеие одного сезона
приводит к таким изменениям генетического состава, которые мог-
ли бы быть вызваны классической формой естественного отбора
высокой интенсивности лишь в течение тысячи лет».
Как пишут австралийские иммуногенетики (Стил и др., 2002,
с. 187): «Теоретически подобные события могут иметь место, когда
происходят резкие сдвиги в окружающей среде. В этом случае не-
обходимо достаточно быстро (за одно поколение, чтобы новая слож-
ная форма выжила) создать потенциально приспособленную фор-
му, т.е. того самого «счастливого монстра», о котором писал... Ри-
чард Голдшмидт». Суть проблемы состоит в тренде изменений сре-
ды. Устойчивые направления изменений в кратчайший срок повер-
нут начальные этапы эволюционного процесса к необратимым пре-
образованиям генетической структуры, в результате которой попу-
ляция приобретет наследственные адаптации к измененным усло-
виям среды.
Глава 4
ФОРМЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ У ГРЫЗУНОВ
4.1.	Вводные замечания
Всем животным, в том числе и грызунам, свойственно явление
изменчивости. Нет двух совершенно идентичных особей. Грызуны
одного и того же вида отличаются между собой окраской, размера-
ми тела и выступающих частей (хвоста, лап, ушей), метрическими
параметрами черепа (как в целом, так и отдельных его костей), не-
метрическими черепными признаками (фенами), размерными по-
казателями внутренних органов и т.п. Различия по окраске часто
трудно под даются описанию, при сравнении разных особей прихо-
диться использовать мало информативные выражения. В большин-
стве случаев для выявления таких различий требуются серии срав-
ниваемых животных. Метрические (размерные) отличия невелики
и обнаруживаются, как правило, инструментальными методами. Для
доказательности групповых различий приходится обычно привле-
кать статистические методы.
порой совершенно тривиальных отличий? Назовем четыре главных
причины, которые вынуждают зоологов заниматься столь кропот-
ливой рутинной работой. Прежде всего отметим, что многие род-
ственные виды грызунов внешне мало различаются между собой.
Каждый вид специфичен физилогически, экологически, предъяв-
ляет разные требования к среде своего обитания. От этого не оди-
накова их роль в природе и возможное значение для человека. По-
этому виды надо различать. Это первейшее требование практичес-
кой зоологии. Из-за малых морфологических отличий приходиться
выискивать видовые критерии. Изучалось огромное количество
черепных признаков. Между тем, науке неизвестно, какие из них, в
каком направлении, и в какой степени подвергаются изменяемости
в результате средовых факторов, или эпигенетических, или в по-
рядке «броуновской изменчивости» — случайно. С появлением
цито-кариологических методов идентификации видов поиски «тон-
ких» морфологических критериев отходят на второй план.
История биологии так сложилась, что, помимо видовой катего-
рии, на протяжении многих десятилетий большое значение имела
72
Глава 4. Формы изменчивости у грызунов
проблема подвидовости. Был целый исторический период, когда из-
менчивость (географическая) и подвидовость были по существу си-
нонимами. В субъективном стремлении выделить новый подвид зоо-
логи не жалели времени и сил отыскать морфологические критерии.
Третья причина связана с развитием идеи популяционной струк-
туры вида. Стали возникать представления о морфологической диф-
ференциации популяций. Правда, довольно быстро пришло пони-
мание, что роль морфометрических признаков в дифференциаль-
ном процессе популяций, по крайней мере, спорна.
Была волна на изучение неметрических признаков — фенов в
надежде, что они демонстрируют реальные отличия популяций.
Наконец, предложенный С.С. Шварцем метод морфофизиоло-
гических индикаторов дал толчок к изучению изменчивости внут-
ренних органов, связав их изменяемость с физиологическим состо-
янием животных.
Различают две категории изменчивости: нутрипопуляционную и
межпопуляционную. Весьма часто исследование внутрипопуляци-
онной изменчивости необходимо только для того, чтобы исключать
ее как помеху при изучении межпопуляционных различий. Реже
нсслсдовлшя виу 1р1111О11уляциоы11О11 изменчивости имеют C3M0CT0-
ятельное значение. Иногда употребляют термины внутривидовая и
межвидовая изменчивости. В этом случае целесообразнее говорить
о видовых различиях, сохранив понятие изменчивости для отраже-
ния явлений только внутри вида. Но и для описания внутривидо-
вых отличительных феноменов термин «изменчивость» далеко не
однозначен. Он используется в самом широком смысле для отра-
жения всяких изменений и различий, а также в более конкретных
отношениях. Для отличий временного характера лучше использо-
вать слово «изменения», особенно в тех случаях, когда из-за терми-
нологической путаницы возникают смысловые неясности, напри-
мер, в вопросах, связанных с онтогенетическим ростом животных.
Чаще всего, и это наиболее правильно, «изменчивость» использу-
ют в понимании вариабельности.
Выделяется несколько форм изменчивости:
Внутрипопуляционные формы изменчивости
Индивидуальная изменчивость
Половая изменчивость
Возрастная изменчивость
4.2. Индивидуальная изменчивость. 4.3. Половая изменчивость
73
Хронографические формы
Сезонная (генерационная) изменчивость
Годовая изменчивость
Пространственные формы
Биотопическая изменчивость
Межпопуляционные формы изменчивости
Биотопическая изменчивость
Ландшафтная изменчивость
Географическая изменчивость
Рассмотрим каждую из форм изменчивости.
4.2.	Индивидуальная изменчивость
Индивидуальная изменчивость у грызунов редко находит спе-
циальное изучение. Она имеется ввиду при любой статистической
выборке, которая для того и выбирается, чтобы в первую очередь
нивелировать индивидуальные особенности животных. В немно-
гих случаях у одних и тех же особей проводились исследования
колебаний экстерьерных признаков в течение суток и в пределах
иилсС AJiHlCjibribiX uipcJKuB времени, и рсзулЬ1сНс лил Исследова-
ний было открыто так называемое явление Денеля, включающее
зимнюю регрессию массы тела животного. В этих работах изучали
индивидуальные изменения (Пантелеев, Терехина, 1976), которые
лишь по традиции относят к категории изменчивости.
Хорошим примером настоящей индивидульной изменчивости
(как формы) является окраска водяной полевки (бурые, рыжие, чер-
ные и др.). Но сезонные изменения окраски у одних и тех же осо-
бей (белка, лемминги) нецелесообразно описывать в категориях из-
менчивости. Впрочем, в отношении сезонных различий окраски ин-
дивидуальную изменчивость, как таковую, можно изучать на вы-
борках в переходные сезоны, когда часть особей приобрела окрас-
ку следующего сезона, а другая еще нет.
4.3.	Половая изменчивость
Половой диморфизм у грызунов выражается весьма слабо, те-
риологи обращают на него внимание, пожалуй, только в отноше-
нии размеров тела. При изучении коллекционных и других матери-
алов по географической изменчивости было замечено, что в одних
74
Глава 4. Формы изменчивости у грызунов
группах палеарктических грызунов в большинстве случаев круп-
нее самцы, в других — самки. Фактические данные на этот счет по
видам разных семейств приведены в книге П.А. Пантелеева с соав-
торами (1990). Авторы также отмечают, что из 182 изученных по-
пуляций разных видов, в 61% случаев самки оказались относитель-
но более длиннохвостыми в сравнении с самцами, а по некоторым
группам процент таких случаев значительно выше. Поскольку боль-
шая длиннохвостость у грызунов свойственна молодым животным,
то для объяснения ювенильной черты самок можно привлечь онто-
генетическое правило полового диморфизма, сформулированное
В.А. Геодакяном (1983).
Что касается причин полового диморфизма размеров тела, выска-
зывается несколько версий, касающихся более крупных размеров сам-
цов над самками, но никак не объясняющих противоположную карти-
ну. Например, Ф.Н. Голенищев (1983) полагает, что поскольку самцы
меньше связаны с убежищами, они больше подвергаются охлажде-
нию, что ведет, согласно правилу Бергмана, к увеличению размеров
тела. По мнению П.А. Пантелеева и А.Н. Терехиной (1976), причина
половых различий связана с весенним взрывом роста. После зимней
раньше начинается у самцов. В дальнейшем рост замедляется, но у
мышевидных грызунов, как известно, не прекращается совсем. Сам-
ки, запоздав со взрывом роста, так и отстают от самцов.
К объяснению причин полового диморфизма у грызунов мож-
но привлечь концепцию В.А. Геодакяна о различной эволюцион-
ной роли полов. Согласно этой концепции, мужской пол векторами
своих изменений показывает направление эволюционных преобра-
зований признака (Геодакян, Смирнов, 1968). Если по какому-либо
признаку существует половой диморфизм, то этот признак вида эво-
люционирует в сторону самца (правило полового диморфизма). На-
пример, если самцы крупнее самок, значит данный вид эволюци-
онно укрупняется, и наоборот, если самцы меньше самок, значит
эволюция вида шла в сторону уменьшения размеров тела.
В соответствие с экогеографическим правилом гидробионтно-
сти, околоводные виды, произошедшие, очевидно, от «сухопутных»
в процессе адаптации к полуводному образу жизни, должны были
увеличить размеры тела. В современных популяциях такое эволю-
ционное преобразование должно найти отражение (по концепции
Геодакяна) в том, что самцы крупнее,чем самки. Обратившись к
4.3. Половая изменчивость
75
таблице 4.1, мы можем убедиться,что данные соответствуют теоре-
тически ожидаемому результату. В отношении ондатры и водяной
полевки имеются палеонтологические сведения о их происхожде-
нии от более мелких предковых форм (Агаджанян, 1993, 2001).
Возьмем группу видов,у которых теоретически можно предпо-
ложить эволюционные изменения в сторону уменьшения размеров
тела. Адаптивные изменения в эту сторону могут мотивироваться
выгодами сокращения диаметра подземных ходов, особенно в го-
рах, что может быть связано с каменистым субстратом и узкими
проходами в каменных россыпях. Данные табл. 4.1 такую гипотезу
подтверждают. Фоссориальный вид водяной полевки Arvicola
scherman вторично приобрел уменьшенные размеры тела по срав-
нению с номинативным видом.
В направлении уменьшения размеров тела, по-видимому, шла и
эволюция древесно-лазающих грызунов, что с экологической точ-
ки зрения вполне понятно. Это также находит отражение в поло-
вых различиях популяций (см. табл. 4.1).
Концепция Геодакяна позволяет высказать гипотетические пред-
ставления о возможных направлениях для последующих исследо-
отнт<й Чяпппмрп v нопче-ж-ского лемминга Т.еттии lemmus сампы
крупнее, чем самки, что согласуется с правилом Бергмана в про-
цессе эволюционного становления этого вида. Родственный вид —
желтая пеструшка Eolagurus luteus северному похолоданию не под-
вергался, о чем могут свидетельствовать одинаковые размеры жи-
вотных разных полов (табл. 4.1). Но и у сибирского лемминга Lem-
mus sibiricus половые различия в размерах зверьков как будто не
наблюдаются. Если при дальнейшем сборе данных это положение
более надежно будет подтверждено, можно высказать гипотезу, что
сибирский лемминг ведет свою историю от норвежского. Посколь-
ку последний уже был адаптирован к температурному режиму Се-
вера, принципиальных преобразований размеров тела у сибирско-
го лемминга могло не происходить.
При изучении важнейшей географической формы изменчивос-
ти, внутрипопуляционная половоя изменчивость, как помеха, ис-
ключается просто: достаточно в выборку включать данные только
одного пола. При этом, учитывая, что мужской пол отличается боль-
шим фенотипическим разнообразием, чем женский, исключать по-
лезнее самок, а исследования предпочтительнее проводить на вы-
борках с особями мужского пола.
Таблица 4.1. Половые различия размеров тела у некоъ рых грызунов (самцы- верхняя строка, самки- нижняя)
Вид и место	Выборка	Масса,г	Длина тела, мм	п	Источник данных
Lemmus lemmus Север Финляндии	Взрослые более 40 г	62 4±0,97 5( 4±0,96	129,7±0,62 126,2±0,82	158 93	Университет в г. Оулу, Финляндия
Lemmus sibiricus Таймыр пос. Тарея	Взрослые более 70 г	93,2 93,4	138,1 137,6	54 43	Коллекция ЗИН РАН
Lagurus luteus Оз. Зайсан	Перезимовавшие	100,4 102,0	147,0 147,2	53 80	Слудский и др. 1978
Околово, ные виды					
Myocastor coypus Великобритания	Взрослые	6700 6360	603 593	82 99	Corbet a.al.,1977
Ondatra zibethicus Сред. Приднестровье Среднее течение р.Колымы	Взрослые	1137,4 1084,5	308,6 300,0	37 30	С.Л.Самарский
	Старше года	1127±13,6 1Э49±13,2	332,2±1,56 328,1±1,22	103 102	Лабутин и др., 1976
Arvicola amphibius Остров на Балтике Волго-Ахтубинская пойма Пойма Иртыша выше Семипалатинска	Вся популяция	<27±3,0 13±2,8	154±1,4 148±1,5	407 305	A.Myllymaki (Хельсинки)
	Взрослые	| 71 ±4,9 158±5,1	192±2,3 179±1,4	57 54	Свои сборы
	Без juvenis	165±4,1 ! 45±4,4	180±2,5 174±1,9	106 123	То же
Microtus oeconomus Казахстан оз.Тенгиз Пойма Оби севернее Новосибирска	Взрослые	47,8±1,58 3',,9±1,51	130,8±1,59 119,4±1,54	32 34	То же
	Перезимовавшие	5 ’,6±1,33 4 ),1±1,74	135,0±1,37 127,0±1,77	60 •41	То же
Таблица 4. . Окончание
Горные норники					
Ellobius lutescens Армения, Вохгаберт	Перезимовавшие	5 2,5±0,49 (•5,0±1,77	107,0±0,88 118,4±1,57	47-54 33-39	Коллекция Н.Н. Ворон- цова в ЗИН
Ellobius alaicus Памир	Перезимовавшие	5 3,2±1,02 56,8±1,13	112,0±0,88 116,3±1,08	33 27	То же
Ellobius talpinus Южный Урал	Взрослые	1,8±0,7 -4,9±1,3	110,8±0,7 112,8±1,2	44 26	В.Н. Большаков
Dinaromys bogdanovi Сев.-зап.Македонии	Взрослые	( 1,3±1,79 (9,6±2,27	133,4±1,44 140,7±1,13	24 21,26	Б.М. Петров (Белград)
Alticola argentatus Гиссарский хребет	Взрослые	3 ?,5±0,98 г 7,4±0,89	113,6±1,23 116,5±0,82	61 73	О.В. Митропольский (Ташкент)
Alticola strelzowi Казахстан	Взрослые	44,1 48,1	118 121	51 58	Слудский и др. 1978
Древесно-ла зающие виды					
Sciurus vulgaris Дания Пиренеи Карелия	Взрослые	371 376	215 217	92 77,81	Degn, 1973
	Взрослые	278 286	214 216	39 40	V ericad-Corominas, 1970
	Взрослые	306 323	212 216	130 114	Ивантер, 1971
Tamias sibiricus Волжско-Камский край Окрестности Новосибирска	Взрослые	93 96	150 151	50 50	Попов, 1960
	Взрослые	И±1,95 •)1±2,76	142±1,41 146±2,64	90-114 22	В.И.Телегин (Новосибирск)
Глава 4. Формы изменчивости у грызунов Я 4.3. Половая изменчивость
78
Глава 4. Формы изменчивости у грызунов
4.4.	Возрастная изменчивость
Возрастную изменчивость нередко относят к группе хроногра-
фических форм. Но по существу она к таковым не относится. Воз-
растная изменчивость не отражает никаких временных различий.
Отнесение этой изменчивости к хронографической группе может
наводить на мысль, что возрастная изменчивость — это якобы раз-
личия между juvenis-subadultus-adultus-senex. Однако онтогенети-
ческие изменения в результате возрастного роста нет никакой не-
обходимости называть особой формой изменчивости. Возрастная
изменчивость отражает содержание в какой-либо выборке разное
количество не вполне однородных по возрасту данных, в результа-
те чего колеблются морфо-метрические показатели, зависящие от
возраста животного. Эта изменчивость свидетельствует о неодно-
родности выборки по возрастному составу, и не более того. Она не
дает возможности изучения каких-либо феноменов хронографичес-
кого порядка.
Возрастная изменчивость является помехой при изучении всех
других форм изменчивости, в том числе и хронографических —
ТТ -Г -n	-ТТ^ТТТТО ТТ^'. ТГ»ТТСТС»Л	М'’ТТТ?ОГГТТТ TV Т>
рафическом и пространственном аспектах проводят на выборках
взрослых зверьков. Но понятие «взрослый» не имеет четкой ниж-
ней границы и поэтому оказывается недостаточно определенным.
Многие зоологи понимают под взрослой особь, достигшую поло-
вой зрелости, способную к размножению. Однако грызуны способ-
ны начать размножение в относительно молодом возрасте, когда по
размерам тела их относят еще в возрастную группу subadultus.
Именно этот момент имел в виду С.И. Огнев, когда он в своем мно-
готомном труде использовал термин «вполне взрослый».
Многие виды грызунов растут, видимо, всю свою недолгую
жизнь (в природных условиях). Поэтому зверьки в начале взросло-
го состояния имеют меньшие параметры признаков, чем более ста-
рые животные. Кроме того,грызуны отличаются биологической нео-
днородностью сезонных генераций. Зверьки, родившиеся весной и
в первой половине лета, отличаются от генераций второй полови-
ны репродуктивного сезона разной скоростью роста. При одном и
том же абсолютном возрасте они имеют не одинаковые параметры
признаков.
4.5. Сезонная и генерационная изменчивость
79
Избежать влияния возрастной изменчивости полностью, напри-
мер, при изучении межпопуляционных различий, практически не-
возможно. Самым неблагоприятным сезоном, с точки зрения мак-
симально необходимого исключения помех от возрастной измен-
чивости, является конец вегетационного периода. Но именно толь-
ко в это время и можно оценить результаты популяционного вос-
производства за сезон размножения. В категорию «взрослых» в этот
период могут попадать сеголетки разных сезонных поколений,а
также перезимовавшие старые животные. У зимоспящих видов под-
ключается еще и жиронакопление. В то же время именно этот пе-
риод предоставляет обычно наибольшие возможности в сборе по-
левого материала. Для разных видов в каждом конкретном случае
приходится изыскивать различные способы, чтобы минимизировать
влияние помех от возрастной изменчивости.
4.5.	Сезонная и генерационная изменчивость
К настоящей сезонной изменчивости, т.е. к таким особеннос-
тям, которые вызваны факторами именно сезонного характера,а не
MQAfprrpTTTTTT	Т'? ГТ
сезоны (возрастная изменчивость), относят, по крайней мере, че-
тыре группы явлений: 1) сезонные изменения волосяного покрова,
2) жиронакопление к зиме, 3) зимняя регрессия массы тела, 4) био-
логическая неоднородность сезонных генераций.
Индивидуальное изменение окраски волосяного покрова между
летом и зимой (зимнее побеление) — это явление к категории из-
менчивости не относится. Здесь нет вариабельности, колебаний от
среднего. Другое дело,если на зиму мех не полностью белеет, а толь-
ко становится более светлым. Тогда при сравнении двух выборок, в
одной может оказаться большее число светлых экземпляров, чем в
другой. По неопытности такие различия можно посчитать как гео-
графические, тогда как это всего лишь результат сезонной измен-
чивости.
По сезонам изменяется не только окраска, но и длина волоса, их
число на единицу поверхности кожи.
Весовой показатель испытывает наибольшие колебания массы
тела у зимоспящих грызунов при сравнении осенних выборок с вы-
борками других сезонов. Величина зимнего жиронакопления вы-
зывает возрастание массы тела у некоторых видов до четверти и
80
Глава 4. Формы изменчивости у грызунов
трети, у других — до половины и двух третей, а у мышовок Sicista-
почти в два раза.
У некоторых незимоспящих видов установлено явление зимней
регрессии массы тела. В осенние месяцы сокращается весовой по-
казатель (табл.4.2). Это адаптивное явление, дающее прирост удель-
ного потребления пищевых ресурсов в зимнюю бескормицу.
При изучении грызунов большое внимание уделяют их экстерь-
ерным параметрам — массе и длине тела, соотношениям выступа-
ющих частей (хвоста, лап, ушей). Эти параметры подвержены не
просто сезонной, а генерационной изменчивости. Возьмем две груп-
пы какого-нибудь вида полевокюдна группа — родившиеся весной
(1-я генерация), другая — родившиеся во второй половине лета (2-
я или 3-я генерации). Если в каждую группу мы включим зверьков
одного и того же календарного возраста (исключаем возрастную
изменчивость), выборки разных генераций все равно будут иметь
не одинаковые экстерьерные параметры, так как особи 1-й генера-
ции отличаются большей скоростью роста.
Генерационная изменчивость может создавать помехи при изу-
чении годовых, ландшафтных и географических различий. Для того
чтобы ее нск’попнть. недостаточно брать в сравнительные выборки
взрослых животных без учета их генераций. Если в одну выборку
попадут взрослые только летних генераций, а в другую только ве-
сенние, не исключено, что причиной полученных различий могут
оказаться генерационные отличия. Поэтому для уверенности, что
Таблица 4.2. Сокращение средней массы тела осенью (октябрь-ноябрь)
по сравнению с июлем-августом у некоторых видов. Взрослые самцы.
(Из: Пантелеев и др., 1990.)*
Вид	Географический район	Число исследований летом - оснью	Величина регрессии, %
Sylvaemus sylvaticus	Окрест.Белграда	38-67	11,7
Sylvaemus flavicollis	Болгария, Шумен	27-15	28,9
Clethrionomys glareolus	Англия	26-12	13,9
Arvicola amphibius	Волго-Ахтуба	41-108	27,3
Chionomys gud	Сев. Осетия	9-12	13,5
* Недавно опубликованы данные по зимней регрессии массы тела у трех видов
Phodopus (Феоктистова, 2008).
4.6. Годовая изменчивость
81
генерационная изменчивость исключается, у мышевидных грызу-
нов желательно брать в выборки перезимовавших животных в пер-
вой половине репродуктивного сезона.
4.6.	Годовая изменчивость
Изменчивость, связанная с факторами разных годов, имеет два
аспекта — внешний (экзогенный) и внутренний (эндогенный). Из
экзогенных факторов установлено влияние высоких половодий в
речных поймах (табл. 4.3). Из данных таблицы видно, что измене-
ния произошли в экстерьерных признаках: при высоком паводке
средние размеры зверьков увеличились, а индексы выступающих
частей сократились. Интересно увеличение мускулатуры ног, свя-
занное, очевидно, с тем, что зверькам в год высокого половодья
приходится больше плавать. Неожиданностью оказался сдвиг ин-
декса слепой кишки. Объяснение этому нашлось в том, что при
высоком половодье полевкам приходится переживать разлив на ство-
лах деревьев, где кроме древесной коры нет никакого корма. Для
переваривания столь грубой пищи потребовался больший объем
бродильного «чана».
Таблица 4.3. Некоторые признаки самцов Arvicola amphibius из одной
популяции в годы низкого и высокого половодья. Зверьки родившиеся
в 1-й и 2-й половине прошлого лета
Признаки	Рождения 1-й половины		Рождения 2-й половины	
	Низкий паводок	Высокий паводок	Низкий паводок	Высокий паводок
Число исследованных				
зверьков	17	11	21	56
Средняя масса тела, г	248±4,4	262±7,5	195±5,5	214±3,8
Средняя длина тела, мм	208±2,2	218±3,0	195±1,8	204±1,8
Кондилобазальная длина,мм	40,5±0,21	41,3±0,28	38,9±0,21	39,7±0,12
Скуловая ширина черепа,мм Отношение скуловой	24,8±0,19	26,НО,22	23,8±0,14	25,0±0,09
ширины к кондилобазальной длине Отношение веса	61,3±0,45	62,9±0,24	61,2±0,39	62,8±0,19
мускулатуры задней ноги к весу тела	3,70±0,13	3,84±0,17	4,02±0,09	4,17±0,08
Отношение длины слепой кишки к длине тела	64±1,9	91±1,9	62±1,0	87±1,7
82
Глава 4. Формы изменчивости у грызунов
Таблица 4.4. Размеры тела взрослых самцов Clethrionomys rufocanus
в годы с разным летним температурным режимом.
Верхне-Ангарская котловина, по данным В.Ф.Лямкина
Показатели	1980 г.	1981 г.
Среднемесячная температура на поверхности почвы в июне-августе по метеостанции Кумора, °C Число исследованных зверьков Средняя масса, г Средняя длина тела, мм	19,0 32 32,6 106	17,3 22 37,5 115
В разные годы на грызунах может сказываться различный ре-
жим температуры воздуха. В прохладное лето зверьки увеличива-
ют размеры тела (табл. 4.4).
Из эндогенных факторов, оказывающих влияние на размеры тела
называют разный уровень численности популяции. Согласно од-
ним авторам, в период фазы высокой численности среднепопуля-
ционные размеры особей возрастают (эффект Читти). Однако, дру-
гие авторы сообщают, что эффекта не происходит, или даже наобо-
рот. размеры уменьшаются. Мы проверили этот феномен, учтя не
только возрастно-половую изменчивость, но и сравнивая данные
одних и тех же авторов, с тем чтобы исключить особенности в тех-
нике измерений. Результат этого проверочного исследования пред-
ставлен в таблице 4.5. Из 11 лет включенных в таблицу наблюде-
ний пик численности имел место в 5 годах, нарастание в 2, мини-
мум в 4 годах.
У сусликов установлено изменение размеров зверьков в годы с
различной пространственно-этологической структурой конкретного
поселения (Лобков, 1999). Суслики ведут оседлый образ жизни, и в
случаях относительно небольших изолированных поселений наблю-
дается значительная доля родственных спариваний. В результате
инбридинга уменьшаются экстерьерные размеры выросшего потом-
ства. Вспашка полей разрушает старые суслиные поселения, на мно-
голетних травах образуются новые поселения из неродственных осо-
бей. Поколения сусликов, рожденных в первые годы после заселе-
ния, под влиянием гетерозиса приобретают более крупные размеры
особей, которые в ряду последующих поколений вновь снижаются.
4.6. Годовая изменчивость
83
Таблица 4.5. Размеры тела некотор) ix полевок в годы разной численности
5Г	1	ся еч ем	СП СП	ИГ Tt	W-) W-)	40 40	Г- г- г-	00 00	04 04	04 04
Длина тела, мм	107 107	104 104 104	126,8 125,5	135,8 125,5	121,7 115,5	4© ОО' 3 3 1	Tfr 00 40 сп ся ея	1 I	4© 'О СП СП «—и »—ч	125,7 118,0
Масса, г	36,5 34,4	26,1 25,2 24,9	«л	© CH oo" o\ 40 «П	oo Tfr СП	00 §	сп © оо 40 40^ 00 «П «л Tfr	51,5 45,8	70,1 67,5	4© <О
д	СЯ си	40 00 Г- СЯ ’З’	104 22	328 31	128 29	156 47	04 — 40	СП © ея сп	Г-	10 47
Пол	ъ ъ	ъ ъ ъ		Ъ Ъ	Ъ Ъ	Ъ Ъ	ъ ъ ъ	ъ ъ	Ъ о+	Ъ о+
Зремя взятия 1 выборки	1967,1970 1965-1966	1958-1972 1958-1972 ।	1958-1972	V-VI1960 V-VI1961	V-VI 1970 V 1978	VIII1972 1 VII 1976	лето 1973 лето 1976	лето 1979 лето 1981 лето 1980	> >	26.07.1983	1984 17-21 июнь
1 Уровень численности	1 Высокий Низкий	Высокий Средний Низкий	Высокий Низкий	Высокий Низкий	Высокий Низкий	Высокий Низкий	Средний Средний Низкий	Высокий Средний	Пик	После пика
Район	1 Баргузинская котловина	Кемеровская область	Финляндия: Килписярви		Южная Финляндия	Полярный Урал	Верхне-ангарская котловина	Рыбинское водохран.	Монголия	
Вид	Clethrinomys rufocanus	Clethrinomys rutilus	Lemmus lemmus		Microtus agrestis		Microtus oeconomus		Lasiopodomys brandti	
*) Источник данных: 1 — В.Ф.Лямкин; 2 — Кошкина, Короткое, 1975; 3 — О.Калела; 4 — Х.Хенттонен; 5 — А.Миллимэки;
Бойкова, 1981; 7 — В.Ф.Лямкин, Ю.С.Малышев; 8 — Шилов и до.,1983; 9 — собственные данные
84
Глава 4. Формы изменчивости у грызунов
4.7.	Биотопическая изменчивость
Это средне-групповые различия между грызунами, живущими в
разных биотопах. Микропопуляция, обитающая в биотопе, имею-
щем лучший температурный режим, например, биотоп хорошо про-
греваемый солнцем, населяют зверьки в среднем меньшего разме-
ра (табл. 4.6). Действующим фактором изменчивости служат и кор-
мовые условия. Биотоп с лучшими кормовыми условиями способ-
ствует укрупнению животных. Поскольку температура среды и кор-
мовые условия могут быть между собой в самых различных соче-
таниях, векторы изменчивости, направляемые этими факторами,
могут оказаться между собой противоположны. На результат такой
неоднозначной изменчивости естественного характера может на-
кладываться влияние изменчивости, так сказать, субъективного тол-
ка. Биотопы, лучшие для жизни популяции в данный момент, зани-
мают более крупные элитарные животные,вытесняя других на ме-
нее благоприятные участки. Поэтому причины биотопической из-
менчивости трудны для расшифровки.
Особенные трудности возникают в отношении синантропных
грг’'>’'ттпв,тт>гд? эпттг?” подвергаются *п<кроплтг\птяпии из разно-
типных сооружений человека.
Биотопическая изменчивость, как одна из форм пространствен-
ной изменчивости, не вызывает особых трудностей отличия от гео-
графической изменчивости, хотя бы в силу значительной простран-
ственной разобщенности сравниваемых выборок. Но если выборки
взяты из биотопических микропопуляций резко отличающихся фак-
торами изменчивости, присущие этим микропопуляциям различия
могут быть ошибочно приняты за географические особенности.
Хуже дело обстоит с разделением биотопической и ландшафт-
ной форм изменчивости. Например, изучается биотопическая из-
менчивость водяной полевки по выборкам из однотипных биото-
Таблица 4.6. Размеры тела мышей на прогреваемой солнцем территории
и под пологом леса. (По Мунтяну и Савину, 1988.)
Вид	Биотоп	Масса, г	Длина тела, мм
Sylvaemus sylvaticus	Поле Лес	24,0±0,48 29,7± 1,07	90,8±0,81 98,8±1,78
Sylvaemus flavicollis	Поле Лес	28,7±0,77 33,9±1,00	99,4± 1,27 102,3±1,11
4.8. Ландшафтная изменчивость
85
пов. Но сами биотопы взяты из разных ландшафтов, или даже из
ландшафтов разного типа. В результате не ясно, какая форма из-
менчивости выявляется? По водяной полевке проблема осложня-
ется еще и тем, что годовой цикл жизни проходит не в одном био-
топе, у популяций этого вида происходит сезонная смена биото-
пов. Определенная сложность в именовании типа изменчивости воз-
никает тогда, когда некоторые биотопы представляют собой в сущ-
ности ландшафт, особенно в степях, пустынях.
4.8.	Ландшафтная изменчивость
Ландшафтная изменчивость — это типологический вариант гео-
графической изменчивости. К настоящему времени ландшафтная
изменчивость рассматривалась в трех направлениях. Одно из на-
правлений — сравнительный аспект равнины-горы. В горах чем
выше над уровнем моря, тем ниже средняя температура воздуха.
Ответная реакция популяций грызунов на понижение температур-
ного режима — увеличение средних размеров тела.Кроме высоты
над уровнем моря, в горах работает фактор макро склона. На одной
lUil /1\С £>l>ivUi.V ±	J pllblix pvzikiixVx	JKviiJ
зиции выше, чем таковой северной экспозиции. Соответствующим
образом реагируют и популяции грызунов: средние размеры зверь-
ков северных экспозиций больше, чем южных (см. табл. 9.2, 9.3).
Другое направление — исследование видовых популяций в око-
ловодных ландшафтах: поймы разного уровня, заболоченные рав-
нины, озерные котловины и т.п. Каузальным фактором, влияющим
на популяционную изменчивость грызунов, в этом случае является
также температура, но она опосредована через продолжительность
времени, на протяжении которого грызуны вынуждены контакти-
ровать с водной средой. Теплопроводность воды во много раз выше,
чем воздуха, поэтому чем больше зверьки связаны с водой (или с
более влажным воздухом), тем выше у них теплопотери, которые
организм стремится компенсировать. Изменчивость такого рода
описывается в рамках экогеографического правила гидробионтно-
сти. Многолетние всесторонние исследования в этом плане выпол-
нены на популяциях водяной полевки. В публикациях (Пантелеев,
2001 и др.) приводится большое число примеров, демонстрирую-
щих справедливость правила гидробионтности, как ландшафтную
изменчивость в разных частях видового ареала.
86
Глава 4. Формы изменчивости у грызунов
Третье направление ландшафтной изменчивости связано с си-
нантропизмом грызунов. Животные обитающие в сооружениях че-
ловека лучше, чем зверьки природного ландшафта, обеспечены в
кормовом отношении, а также по тепловому режиму. На тот и дру-
гой фактор синанропы адекватно реагируют изменяемостью при-
знаков. В этом случае сталкиваются два противоположных вектора
изменчивости. Улучшение теплового баланса в среде с более высо-
кой температурой должно вести к уменьшению размеров тела в свя-
зи с сокращением теплоотдачи. Но существенно лучшие кормовые
условия с минимальными тратами энергии на добывание пищи ве-
дут к укрупнению животных в сравнении с жизнью в «дикой» при-
роде. Поэтому и результат изменчивости может быть непредсказуем.
Перечисленные формы изменчивости с разнообразными приме-
рами рассмотрены в книге: Пантелеев и др. (1990). Изучение этих
форм связано главным образом с тем, чтобы минимизировать их
шумовое влияние при исследовании важнейшей формы изменчи-
вости — географической.
4.9.	Географическая изменчивость
Географическая изменчивость интересует систематиков,эволю-
ционистов и экологов потому, что она является основой образова-
ния новых видов. Я.М. Галл, И.Ю. Попов (1998) проанализировали
географическую изменчивость в аспекте «эволюционного синте-
за» и пришли к заключению, что несмотря на множество различ-
ных моделей видообразования, только одна из них — географичес-
кая — никем не оспаривается. Вопрос заключается лишь в том, на-
сколько универсальной она является. Различные исходные представ-
ления и методологические подходы с разной постановкой задач и
конечных целей привели к разным генеральным направлениям ис-
следования проблемы географической изменчивости (Пантелеев,
1993). Однако имеется один общий вопрос, который в некоторых
направлениях ставится прямо, а в других если и не ставится откры-
то, то все равно подразумевается, — степень наследуемости изме-
няющихся признаков. Это главнейший вопрос в проблеме геогра-
фической изменчивости.
Популяция, обитающая в холодных условиях, производит отно-
сительно крупных особей не потому, что крупны родители, т.е. по
наследственному признаку, а потому, что дети растут в тех же хо-
4.9. Географическая изменчивость
87
лодных условиях, которые определили и размеры родителей. Если
эту популяцию перенести в теплые условия, или случится из ряда
вон выходящий теплый год, популяция произведет мелких особей.
Это показал еще Сэмнер с перевозкой оленьих хомячков Peromyscus
maniculatus из одного климатического региона в другой. Характер
наследственности географических изменений у грызунов аналоги-
чен классическому примеру с числом позвонков у форели, который
описал И.И. Шмальгаузен (1969).
«Классическим» направлением изучения географической измен-
чивости является таксономический подход. Поскольку целью это-
го направления служит выделение внутривидовых территориаль-
ных структур, прежде всего подвидов, назовем это направление
структуральным. Считается, что теоретическое обоснование струк-
туральному направлению дал А.П. Семенов-Тяньшанский (1910).
Главнейший постулат этого направления состоит в том, что все под-
разделения вида от подвида до «микротопографической расы» име-
ют генотипическую основу (Дубинин, 1966).
В 20-х годах прошлого столетия Ю.А. Филипченко писал, что
количество работ, в которых систематиками описывались подраз-
1 j	wiiC	JlUi U	.aaxv
риал за немногими исключениями представляет мало ценности для
учения об изменчивости» (цит. по: Филипченко, 1978, с. 147-148).
Всякий раз, когда тщательный биометрико-морфологический ана-
лиз обнаруживал различия между средними для разных выборок,
это считалось достаточным основанием для описания нового под-
вида. Такой подход привел к бессмысленной погоне за подвидами
и сильно снизил полезность этой категории. По словам Э.Майра
(1968, с.281), этот метод порочен не только потому, что он приво-
дит к практическим трудностям, но также и потому, что ошибочна
лежащая в его основе философия. Зоологическая литература в се-
редине 20-го столетия была наводнена статьями об описании но-
вых подвидов или опровержениями относительно их валидности.
Например, у такого изменчивого вида как водяная полевка Arvicola
amphibius описано более 30 подвидов, оказавшегося в конечном
итоге монотипическим видом (Пантелеев, 2001).
В качестве теоретической основы было сформулировано пред-
ставление, что вид существует в форме подвидов. В сводках по мле-
копитающим и птицам описания животных (морфология, экология)
рассматривались в рамках подвидов. Если вид оказывался моноти-
88
Глава 4. Формы изменчивости у грызунов
пическим он все равно представлялся в качестве единственного
подвида и обозначался триноминальной номенклатурой. Лишь Оп-
ределитель млекопитающих СССР» (Бобринский и др., 1944,1965)
сохранял целостность вида, да статья П.В. Терентьева (1968) была
гласом вопиющего в пустыне.
По мере накопления эмпирических данных по изменчивости, во
многих случаях стало проясняться, что к географической изменчи-
вости относили одну из предшествующих ей форм изменчивости,
или некоторую их совокупность. А появление теоретических обоб-
щений проблемы (Пантелеев и др., 1990; Пантелеев, 1992) суще-
ственно подорвало позиции подвидоописательства. Но потребова-
лась смена поколения зоологов, прежде чем погоня за описанием
подвидов себя почти изжила.
В плане задач по самой проблеме географической изменчивос-
ти структуральный подход не только не ставил каких-либо вопро-
сов для их решения, но наоборот, все научные вопросы заводил в
тупик. Постулирование наследуемости затушевывало саму пробле-
му наследования признаков.Поскольку специфические особеннос-
ти подвида оказываются для систематика конечной целью исследо-
вания, а причины, их породившие, изыскиваются лиоо в прошлых
эпохах, либо в спекулятивных рассуждениях о миграциях подви-
дов, структуральное направление лишь на словах провозглашает
изучение географической изменчивости. В действительности, ре-
шение научных вопросов по проблеме географической изменчиво-
сти на пути этого направления бесперспективно, и со стороны уче-
ния об изменчивости оно должно быть отторгнуто.
Сущестует описательный подход к изменчивости, цель которо-
го — с наибольшей точностью воссоздать картину изменчивости,
не касаясь причин ее вызывающих. Разработано немало методов,
демонстрирующих изменения, предложена классификация явлений
изменчивости (Яблоков, 1966). Это направление названо феноме-
нологическим. Начало этого направления можно считать от J. Huxley
(1938). Специально для того, чтобы отмежеваться от структураль-
ного направления, от концепции подвида, Гексли (или Хаксли) вво-
дит понятие градации измеряемых признаков, градиентов призна-
ка, его географической прогрессии, называемой клиной (cline).
Однако таксономическая парадигма поглотила идею клины и
приспособила ее под свои нужды. Систематики стали использовать
термин клина для отвержения (закрытия) какого-либо подвида. В
4.9. Географическая изменчивость
89
доказательство того,что у подвида не оказывалось «зоны стабили-
зации признака», стали говорить о кливальной изменчивости. Э. Майр
(1968, с.282) специально подчеркивал, что не следует путать под-
виды с явлением совершенно другой природы — градиентами при-
знаков (клипами).
Литература в рамках феноменологического направления весьма
обширна. Используются различные методы исследования и анали-
за географической изменчивости. Назовем некоторые из них: кар-
тографирование изолиний параметров признака; метод корреляци-
онных плеяд; метод главных компонент; корреляционный анализ;
индекс клины и др.
Довольно широкое распространение получило направление, име-
нуемое фенетика. По определению автора этого направления (Яб-
локов, 1980), фенетика представляет изучение генотипического со-
става популяций по фенотипическим признакам. Значительное чис-
ло работ в этом направлении было выполнено саратовскими зооло-
гами во главе с Н.И. Лариной. Однако,провозглашенная генотипи-
ческая природа фенов не была, к сожалению, первоначально дока-
зана экспериментально. Повидимому не все фены в полном объеме
безусловного доказательства наследственной природы фенов, под-
рывало конечную цель этого направления как метода разграниче-
ния популяционных структур.
Как особое направление изучения географической изменчивос-
ти назовем исследование географических изолятов. Сравнительный
анализ изменчивости изолятов с изменчивостью организмов на
сплошной части ареала, может пролить свет на проблему геноти-
пической основы наблюдаемых фенотипических изменений. С од-
ной стороны, у изолятов может сказываться эффект основателя, с
другой — на островах могут быть особенные условия существова-
ния. Непредсказуемый характер направления изменчивости у ост-
ровных популяций Perognathus, Peromyscus, Neotoma был показан
в специальном исследовании (lawlor, 1982). Имеются данные о за-
висимости размеров тела у вида Callosciurus prevostii от площади
острова (Heaney, 1978). Сопоставление в сравнительном анализе
«эффекта основателя» и адаптациогенеза к условиям жизни в изо-
ляции, в применении к грызунам,может раскрыть кое-что непоз-
нанное, подобно тому, как это произошло с галапагосскими дарви-
новыми вьюрками (Лэк, 1949).
90
Глава 4. Формы изменчивости у грызунов
В результате экологического подхода изучения географической
изменчивости сформировалось каузальное направление. Немецкий
ученый Карл Бергман в середине 19-го века открыл закономерность,
что размеры особей у разновидностей увеличиваются с юга на се-
вер, по мере понижения климатической температуры (Bergmann,
1847). Наряду с проблемами видообразования, открытие Бергмана
стоит в ряду важнейших достижений биологической мысли XIX
столетия. Он показал реальную зависимость структуры организма
от одного из факторов среды.
Назовем факторы среды, которые могут оказывать влияние на
внутривидовую изменчивость в условиях сплошной части ареала.
Это температура,влажность и более тесная связь с водной средой;
прямые кормовые условия; косвенные кормовые условия, как ре-
зультат межвидовой конкуренции;особенности субстрата, как фак-
тор, оказывающий возможное влияние на величину или структуру
конечностей; плотность воздуха, как фактор возможного влияния
на передачу звука и соответственно влияющего на размеры ушной
раковины; различные излучения. Другие возможные факторы: хи-
мический состав пищи и воды, парциальное давление кислорода в
1 UpUA^AiJAVAAlOVAL» AAUW^AVAAlk/A AAUIa J ^АуЩаААА, iiUpUJAA 1 lijAi AA A.AA.
Исторически так сложилось, что связь каких-либо признаков с
определенными факторами (или фактором) среды стали называть
правилами изменчивости,или экогеографическими правилами. Эко-
географическое правило — результат эмпирических наблюдений,
связывающих изменения какого-либо признака с изменением фак-
тора среды.И эмпирическом отношении правила проявляются как
стохастические, вероятностные феномены. Любые биологические
правила, вследствие чрезвычайной сложности взаимосвязей в жи-
вой природе, далеки от строгих, например, физических закономер-
ностей. Тем не менее правила имеют определенное значение в ка-
честве обобщений для некоторого класса биологических явлений,
они повышают эффективность процесса познания, могут способ-
ствовать новым открытиям.
За полтора столетия изучения закономерностей географической
изменчивости предложено около двух десятков правил. Сложилась
традиция называть правила по фамилии ученых, их сформулиро-
вавших. Ряд экогеографических правил, ввиду слабого обоснова-
ния, оказались недолговечны и к настоящему времени почти забы-
ты. Например, правило Хинтона, связывающее размеры тела с дли-
4.9. Географическая изменчивость
91
ной вегетационного периода; «правило мисс Бате», объясняющее
мелкие размеры животных на островах Средиземного моря; прави-
ло Браунера, отмечающее удлинение хвоста у лесных и горных
форм, и др. Позднее некоторые забытые правила стали переоткры-
вать, поэтому одни и те же зависимости иногда имеют названия
разных правил. Например, В. Мартино (1939) правило Рента о за-
висимости густоты и высоты волосяного покрова (меха) от геогра-
фической широты называет правилом Огнева, а правило Глогера
об окраске называет правилом Аллена. Аналогичное явление в оте-
чественной литературе произошло с правилом оптимума, которое
сформулировал В. Rensch (1932), а у нас его развивал П.В. Терен-
тьев.
Концепция оптимума, имеющая слабое теоретическое обосно-
вание и не подтвержденная экспериментально, все-таки нашла не-
мало последователей.В конце-концов было показано, что правило
оптимума, основываясь на трофическом факторе, не представляет
собой географическую форму изменчивости (Пантелеев и др., 1977),
следовательно не может иметь отношения к вопросам географи-
ческого видообразования.
3114.4117 С ILIIО О ’ИЮ”""' 2Т0'И''''ТТТТТГГГ'Т>	т'пттттр'ттттттст ртгппсттртттт-
фичности географической изменчивости, отрицающая эмпиричес-
кую универсальность экогеографических правил и их каузальную
основу. Эта концепция привлекательна своей простотой. Она легко
воспринимается благодаря глубокому проникновению в умы био-
логов основополагающих идей (парадигмы) таксономии. Однако с
помощью этой концепции можно объяснить все что угодно, любые
особенности географической изменчивости, но при этом огромная
масса фактов так и остается совершенно непонятой.
В целях возможного выхода из затянувшегося на полтора столе-
тия кризиса каузального изучения проблемы географической измен-
чивости^ поставил перед собой три задачи.Во-первых, рассмотреть
концептуальные основы экогеографических правил.Оказалось, что
наиболее известные правила изменчивости: Бергмана — об увели-
чении размеров тела в северном направлении, Аллена — об увели-
чении размеров выступающих частей тела — хвоста, лап, ушей
(клюва у птиц) в южном направлении, Ренша — об увеличении к
северу высоты и густоты волосяного покрова — основываются на
одной и той же концепции — теплообмена. К прежним теоретичес-
ким обоснованиям концепции (Bergmann, 1847; Rubner, 1902) до-
92
Глава 4. Формы изменчивости у грызунов
бавлена новая дополнительная аргументация (Пантелеев, 1983,
1994).
Вторая задача — ретроспективный анализ литературы, с целью
понять почему одни ученые приходили к выводам в пользу экогеог-
рафических правил, а материалы других авторов приводили к от-
рицанию таковых. Создается впечатление, что положительный или
отрицательный вывод сформирован в сознании автора априори, до
проведения исследования. Все проверочные исследования прово-
дились на ограниченных участках видовых ареалов, недостаточно
учитывались «догеографические» формы изменчивости,до 1968 г.
была неизвестна ландшафтная изменчивость (Пантелеев, Терехи-
на, 1968). Для объективного анализа проблемы Е.И. Лукин (1940)
предложил провести сравнительные исследования крупной систе-
матической группы, взятой целиком в объеме большого региона.
В порядке выполнения рекомендации Е.И. Лукина было решено
приступить к решению третьей задачи. Была взята вся фауна гры-
зунов Палеарктической области. Из 314 видов за 15-летний период
Рис. 4.1. Схема трансектов по проверке правила Бергмана на примере Mus
musculus. Размеры точек характеризуют относительные размеры зверьков.
4.9. Географическая изменчивость
93
работы собраны данные по 207 видам. Остальные виды либо были
очень редки (иногда известны всего по нескольким экземплярам),
либо не имели географической изменчивости (узкоареальные или
географические изоляты), либо материалы по некоторым видам ока-
зались для нас недоступны. Источниками данных служили коллек-
ции зоомузеев, противочумных учреждений, зоологических кафедр
университетов и пединститутов, заповедников на всей территории
Советского Союза, а также Финляндии, Чехословакии, Болгарии, ГДР,
Югославии, Монголии. Просмотрено большое число литературных
сводок, периодических изданий. На наши запросы откликнулись
многие зоологи, приславшие свои личные материалы. Каждое лето
совершались экспедиции по сбору собственного полевого матери-
ала. Суммарные данные составили более 58 тыс. экз. грызунов.
Исходя из концепции теплообмена, выборки по каждому виду
группировали в меридианном направлении (рис. 4.1), а также по вы-
Рис. 4.2. Проверка справедливости правила Алена у 66 видов грызунов.
Направление изменений выступающих частей тела по сумме средних ин-
дексов хвоста,ступни и уха. Отклонение вверх от нулевой линии соответ-
ствует правилу Алена, вниз от нее — противоречит ему. (Подробный ана-
лиз см. Пантелеев и др., 1990).
94
Глава 4. Формы изменчивости у грызунов
Таблица 4.7. Различия размеров и пропорций тела между популяциями
грызунов. Взрослые самцы. (Из: Пантелеев и др.,1990.)
Вид и географическая точка	Масса %	Длина тела,%	Индексы, %		
			хвоста	ступни	уха
1	2	3	4	5	6
Spermophilopsis leptodactylus Каракум, Узбой, 40°с.ш.	100	100	100	100	
Хорезмский оазис, 41-42°	117,8	114,9	96,3	95,8	-
Нукус, 42°30'	121	113,1	96,3	91,7	-
Sciurus vulgaris Испанские Пиренеи, 42°	100	100	100	100	100
Южная Моравия, 49°	115,5	104,2	95,1	92,9	100
Беловежская Пуща, 52°30z	116,2	105,1	89	89,3	100
Marmota caudata Приферганская Киргизия, <3000 м	100	100	100	100	100
Алайская долина, >3000 м	103,2	102,3	85,1	94,4	80
Заалайский хребет, 3300 м	105,5	106,7	76,6	94,4	80
Spermophilus suslicus Николаев, 47°с.ш.	100	100	100	100	
Полтава, 49°30z	117,5	101,5	81,8	93,8	-
Татария, >54°	168,1	111,5	72,7	93,8	-
Dryomys nitedula Малая Азия, эб-42	Юи	Юи	1UU	iuu	1ии
Болгария, Родопы, 42°	-	114,3	77,4	91,3	88,2
Словацкий карст, 48°	136	116,5	76,5	87	82,4
Cricetus cricetus Югославия, 44°45	100	100	100	100	100
45°10'	147,3	120	83,8	88,2	85,7
Словакия, Кошице, 49°	255,4	146,5	75	82,4	85,7
Ellobius talpinus Ашхабад, 38°	100	100	100	100	100
Наурзум, 51°45"	108	102	72,2	90	66,7
Челябинская обл. 55°40'	123,2	112,9	-	-	-
Prometheomys schaposchnikovi Центральный Кавказ, <1800 м	100	100	100	100	100
1900 м	135,6	101,5	100	94,4	90
2250 м	151,7	107,6	84,8	88,9	60
Clethrionomys glareolus Венгрия, 46°30	100	100	100	100	100
Чехия, 50°30'	116,5	108,3	95,6	89,5	92,9
Южная Норвегия, >58°	191,3	125	-	-	-
Lemmus trimucronatus Анадырь, 65°	100	100	100	100	100
Чаунская низменность, 67°30'	127,1	105,9	109	86,7	93,3
Север Чукотки, 70°	187,5	118,5	-	-	-
4.9. Географическая изменчивость
95
Таблица 4.7. Окончание
1	2	3	4	5	6
Arvicola amphibius Болгария, Причерноморье, 42°30'	100	100	100	100	100
Белоруссия, Пинск, 52°	106,3	104,5	88,7	-	-
Финляндия, >60°	133,3	118,4	-	83,3	88,9
Chionomys roberti Северо-запад Грузии, 250 м	100	100	100	100	100
860-1200 м	106,1	105,5	98,6	94,7	100
2000-2300 м	109,2	107,8	95,8	94,7	91,7
Meriones libicus Афганистан, Джелалабад, 34°30	100	100	100	100	100
Центральные Каракумы, 38°45 ]	112,2	108	86,8	87,5	84,6
Долина р.Или, 44°	141,5	114,5	86,5	91,7	76,9
Rattus rattus Афганистан, Бисут, 34°25	100	100	100	100	100
Закавказье, Очамчире, 42°45 ]	122,3	113,8	94,6	94,7	85,7
Липецкая обл., 52°40z	175,5	120,1	90,2	89,5	85,7
Dipus sagitta Туркмения, <38°	100	100	100	100	100
Кызылкумы, 43°	102,6	108,6	84,3	98,1	93,8
оз. Зайсан, 48о40'	145,5	118,1	81	86,8	93,8
соте над уровнем моря, охватывая весь видовой ареал (Пантелеев и
др., 1990). Соответствие или несоответствие правилам Бергмана и
Аллена отражала статистическая обработка данных (рис. 4.2). В свод-
ную таблицу включались и данные, мало пригодные для сравни-
тельного статистического анализа, например, вследствие разнопо-
лости сравниваемых выборок, или очень малого размера самой вы-
борки. Несмотря на рекомендации некоторых коллег исключить по-
добные материалы, я решил их сохранить, так как в будущем к ним
могут приплюсовываться новые данные; в противном случае они
пропали бы для науки. Кстати сказать, объем выборок показывает
степень изученности того или другого вида, что само по себе мо-
жет представлять интерес. В табл. 4.7 представлены расчетные дан-
ные происходящих сдвигов у некоторых видов грызунов.
Достоверность экогеографических правил по оценке всей гене-
ральной совокупности справедлива на 90-процентном уровне зна-
чимости (Р<0,1). Если же качество общего банка данных улучшить
путем отброса данных, не отвечающих методическим требовани-
ям сбора материала, то достоверность повышается до 95-процент-
96
Глава 4. Формы изменчивости у грызунов
ного уровня значимости (Р<0,05), а по группам грызунов с обиль-
ным материалом достоверность достигала 99% (Р<0,001).
Таким образом, проведенные каузальные исследования показыва-
ют, что главным фактором географической изменчивости является тем-
пература среды (Пантелеев, 2000). Ее воздействие на разные виды
однозначно (универсально) и соответствует теории теплообмена.
4.10.	Дополнительные доказательства справедливости
экогеогрфических правил
Имеются экспериментальные данные лэ переселению (аккли-
матизации)нескольких видов грызунов из одних климатических рай-
онов на другие территории, с иными климатическими условиями.
При этом есть морфологические материалы, характеризующие по-
пуляции на родной территории, и в местах акклиматизации через
ряд лет после выпуска.
В 1940 г. из предалтайских ленточных боров было выпущено в
Крыму 125 белок-телеуток Sciurus vulgaris. Через несколько лет в
Крыму были исследованы товарные качества беличьего меха (По-
вецкая, 1951; Ларин, 1953; Герасимова, 1955; Пузанов, 1959). Все
авторы показали ухудшение качества меха, и в аспекте наших науч-
ных задач эти исследования свидетельствуют, что выполняется эко-
географическое правило Ренша.
Позднее А.И. Дулицкий собрал серию акклиматизированных бе-
лок и сделал экстерьерные промеры. Сравнение полученных мате-
риалов с алтайскими данными Г.К. Гольцмайера (1935), ясно пока-
зывает на произошедшие измениния. Средняя масса тела крымс-
кой белки уменьшилась: самцов на 27 г, самок на 74 г. А длина тела
при этом увеличилась, соответственно на 13 и 9 мм. Сокращение
массы и увеличение длины тела ведет к увеличению площади по-
верхности тела, а это соответствует правилу Бергмана.
В середине XX в. из Воронежского заповедника переселили
партию бобров Castor fiber на Печору. Исследование состояния ак-
климатизированной популяции показало, что средняя масса тела
увеличилась с 19,8 до 23,2 кг, а средняя длина тела возросла с 843
до 860 мм (Язан, 1964; Сафонов, 1966; Кожухов, 1976).
Из Березинского заповедника (54° с.ш.) бобры были переселены
нар. Тару в Западной Сибири (56° с.ш.). Обследование акклиматизи-
рованной популяции показало, что средняя масса животных вырос-
4.10. Дополнительные доказательства...
97
ла с 18,1 до 20,3 кг, средняя длина тела увеличилась с 79,7 до 80,2 см,
а индекс хвоста уменьшился с 0,37 до 0,35 (Ставровский, 1986).
Об увеличении средней массы бобров на 3,8 кг акклиматизи-
рованных на р. Вычегде из Воронежского заповедника сообщает
В.А. Соловьев (1985).
Приведенные экстерьерные изменения у животных в результате
экспериментальных переселений со всей очевидностью показыва-
ют на справедливость установленных экогеографических правил
изменчивости.
Теперь представим данные, когда оправдавшиеся предсказания
подтверждают гипотезу.
Лесная мышь Apodemus (Sylvaemus) sylvaticus в трансекте мери-
дианов 24-32° дает в северной части трансекта резкое исключение
из закономерной изменчивости (табл. 4.8). Материалы по этому виду
из Ленинградской области были любезно мне предоставлены А.Э.
Мхитарьянц. Поскольку результат исследования противоречил пра-
вилу Бергмана, я запросил Анну Эрвандовну пояснить, не попали ли
в выборки зверьки не вполне взрослого возраста. В ответ она сооб-
щила, что собранная студентом В.Н. Свимонишвили коллекция, бе-
согласиться на исключение из правила Бергмана. А через несколько
месяцев было установлено, что лесная мышь в Ленинградской обла-
сти относится к более мелкому виду Apodemus microps, позднее по-
лучившему современное наименование Sylvaemus uralensis.
Таблица 4.8. Размеры тела двух видов грызунов в меридианных
трансектах. Взрослые самцы
Вид и меридиан	Район и сев.широта	Масса тела, г	Цлина тела мм	п	Источник данных
Sylvaemus sylvaticus 24-32°	Одесская обл. Измаил 45°40'		92±1,0	31	Зоомузей КГУ
	Западные обл. Украины 47-51°30'	24,5±1,0	94±1,8	15	М.П.Рудышин
	Ленинградская обл. 59°30'	15,2±0,51	88,6±1,08	27	В.Н.Свимони- швили
Sicista betulina 39°	Луганская обл. 48°30'	1О,3±О,36	69,6±2,53	9	Зоомузей КГУ
	Волгоградская обл. 59-60°	7,5±0,96	63,7±1,30	9	Зоомузей КГУ
98
Глава 4. Формы изменчивости у грызунов
Другой случай связан с лесной мышовкой Sicista betulina. Не-
смотря на ограниченное число данных и возможность неоднознач-
ности измерений длины тела тушек зверьков, хранящихся в музей-
ных коллекциях, экстерьерные различия между популяционными
выборками из восточной части Украины и Вологодской области
столь существенны (см. табл. 4.8), что невольно привлекали к себе
внимание. Таксономические (кариологические)исследования мы-
шовок в Институте им. Северцова проводились группой териоло-
гов под руководством В.Е. Соколова. Неоднократно я обращал вни-
мание Ю.М. Ковальской на лесную мышовку в восточных районах
Украины, отмечая «незаконные» для вида крупные размеры. В ко-
нечном итоге, обитавший на востоке Украины подвид лесной мы-
шовки, получил статус вида — Sicista strandi.
Согласно литературным данным (Огнев, 1950; Лавровский, Ко-
лесников, 1956), в Дагестане имеется два подвида обыкновенной
полевки: Microtus arvalis macrocranius, распространенный в равнин-
ной части, и М. a. gudauricus, встречающийся в горах. Авторы от-
мечают, что первый подвид заметно крупнее второго. С.И. Огнев
на этот счет приводит следующие параметры:
Кондилобазальная длина, мм Длина тела, мм
M.a.macrocranius	25,8-27,3	105-131
M.a.gudauricus	23,8-24,3	103-122
Более крупные размеры равнинного подвида в сравнении с раз-
мерами горной формы находятся в противоречии с концепцией теп-
лообмена. Видятся два варианта выхода из этого противоречия.
Первый — ошибочна концепция, второй, — если концепция верна,
значит, мы сравниваем разные виды. Поскольку первый вариант для
автора неприемлем, чтобы разобраться с проблемой, было решено
организовать экспедицию в Дагестан. Многим териологам в Ин-
ституте, а также оказавшемуся в Москве И.М. Громову, сообщено
предположение о новом виде.
Отлов полевок проводили в трех точках: на равнине в долине
р.Сулак 20 км ниже Кизилюрта, в окрестностях с.Буртунай при-
мерно 900 м над уровнем моря, и по берегам горного озера Кезе-
нойам на высоте 1800 м. Расстояние между точками по прямой —
40-50 км. По Лавровскому и Колесникову, в низовьях Сулака встре-
чается только М. a. macrocranius, а на озере Кезенойам только М. а.
4.10. Дополнительные доказательства...
99
gudauricus. В долине Сулака оказалась депрессия численности по-
левок. Здесь нам удалось добыть всего несколько экземпляров, а на
двух других точках добыто по многу десятков зверьков.
Равнинные и горные полевки отличаются между собой прежде
всего по окраске. Все экземпляры из долины Сулака более светлые,
сероватого цвета, без охристого оттенка, который характерен для
зверьков обеих других точек. Нас более всего интересовали экстерь-
ерные параметры. Но именно этого материала из-за низкой числен-
ности М. a. macrocranius получить не удалось. Все 5 добытых осо-
бей этого подвида были самцы-сеголетки: либо полувзрослые, либо
не вполне взрослые. Масса тела зверьков находилась в пределах 24-
32 г, длина тела — 102-115 мм. Из-за возрастных различий сравни-
вать наш равнинный материал с горным неправомочно.А популяци-
онные выборки из предгорья (Буртунай) и с берегов горного озера
свидетельствуют, что экстерьерные параметры зверьков согласуют-
ся с концепцией теплообмена, выполняя правило Бергмана (табл. 4.9).
Кариологический анализ равнинных полевок (M.a.macrocranius')
показал, что их кариотип 2n=54, NF=56 соответствует кариотипу вида
Microtus rossiaemeridionalis, а кариотип горного подвидам, a. gudau-
•	. ~ — --- , —	г— х л. - ».	.	_____ 1 / .... 1: -   л <
- ± -------------------------------------------------- •
NF=72 (Пантелеев, Рожанская, 1980). Таким образом, наше предска-
зание о новом виде подтвердилось, только это оказался не новый для
науки вид, но таксономически иной, не тот, который считался здесь
ранее. Равнинная и горная формы обыкновенной полевки, считав-
шиеся прежде разными подвидами одного и того же вида М. arvalis,
оказались принадлежащими к разным видам-близнецам. В аспекте
поставленной нами проблемы, предсказание оправдалось. Измен-
чивость по правилу Бергмана получила дополнительное подтверж-
дение, а в руки териологов поступил новый метод предсказания о
возможности нахождения нового (иного) вида, отличного от вида-
резидента, постулируемого на данной территории.
Таблица 4.9. Размеры тела вполне взрослых Microtus arvalis
на разной высоте над уровнем моря. Западный Дагестан
Место	Пол	Масса тела, г	Длина тела, мм	п
с. Буртунай	Самцы	38,1±1,01 (30-50)	110,9±1,27 (95-120)	28
900 м	Самки	37,7±1,14 (30-50)	111,0±1,08 (102-120)	27
Озеро Кезенойам	Самцы	51,5±1,34 (40-60)	127,3±1,13 (115-135)	24
1800 м	Самки	42,9±1,76 (32-55)	120,9±1,50 (110-130)	17
Глава 5
ПИТАНИЕ
5.1.	Потребность в пище
Мелкие животные, расходуя больше,чем крупные млекопитаю-
щие, энергии в удельном выражении, соответственно больше нуж-
даются в питательных веществах на единицу массы тела. Это под-
тверждается следующими примерами.
Взрослая большая песчанка Rhombomys opitnus ежесуточно по-
требляет около 100 г сочного корма, что составляет примерно 50-
80% от ее собственного веса. Овца Ovis aries с массой тела 50 кг
ежедневно съедает около 4 кг травы, всего лишь 8% от массы жи-
вотного. Одна овца имеет такую же массу, как 400-500 песчанок.
Следовательно, песчанка в 10 раз прожорливее овцы.
Яловая корова Bos taurus, имеющая массу 375 кг, потребляет
18 кг травы в сутки. Это составляет около 5% веса ее тела. Полевки
Microtus с массой от 15 до 25 г, поедают в сутки луговой травы в
размере примерно от 100 до 350% своего веса. Если бы корова была
~ ,	,	,	,...у ..........	4 рп 1 ()ЛЛ т—
icxlxoxi	iv Uxxxi v	xi vj xlkXx ivv ж v J \J iu ж^-'ж»'
вы. Значит, полевки в 50-100 раз прожорливее коровы.
М.И. Делани (Delany, 1974) рассчитал суточный бюджет энер-
гии рыжей полевки Clethrionomys glareolus по усредненным лабо-
Тепловые потери	Прибавка теплопотерь
в гнезде 67,5	в активном состоянии 18,3
Рис. 5.1. Суточный бюджет энергии рыжей полевки Clethrionomys glareolus
Потребленная с пищей энергия ассимилирована почти на 88%.
5.1. Потребность в пище.
101
раторным данным, полученным разными авторами. Переведя абсо-
лютные значения данных в проценты, воспроизведем здесь рекон-
струкцию Делани (рис. 5.1).
Чем меньше масса тела у грызунов, тем больше размер удель-
ной энергии, которую они потребляют (табл. 5.1, 5.2). Основное
увеличение потребленной энергии происходит из-за роста тепло-
отдачи. А при исключениях из этого правила должны быть какие-
то причины. Так, в таблице 5.1 удельное потребление корма у бел-
ки больше, чем у хомяка, хотя хомяк имеет меньшую массу тела.
Причина, очевидно, в том, что белка отличается более подвижным
образом жизни, и к тому же не использует теплозащитных свойств
земляных нор.
Изменения температуры среды влияют на потребность количе-
ства пищи, хотя иногда утверждают, что при доступности корма
звери едят до насыщения, сколько вместит желудок. Имеющиеся
экспериментальные данные свидетельствуют о том, что, по край-
ней мере, по отношению к грызунам,снижение температуры среды
вызывает рост потребления корма.
Т.С. Гладкина и Т.М. Мокеева показали на трех разных геогра-
1.	.<	,	;	.	---	--
ры удельное потребление корма у одних и тех же зверьков возрас-
тало (1 мг сухого вещества на 1 г массы животного):
Lagurus lagurus
Microtus gregalis
25-28°
162
162
145
175
170
169
14-18°
195
193
176
213
211
196
По данным А.И.Щегловой, желтогорлая мышь Sylvaemus
flavicollis и рыжая полевка Clethrionomys glareolus на каждый грамм
массы тела потребляли корма при 35 °C — 250-270 кал, при 20 °C —
400 кал, при 0 °C — 700 кал. В опытах П. Рингенс с соавторами
полевки-экономки Microtus oeconomus при температуре 17 °C по-
требляли в среднем за сутки 12,5 г корма в пересчете на 10 г массы
зверька. А при 4 °C — 18 г того же самого корма. Аналогичные
данные имеются по обыкновенной полевке, по ряду других видов
102
Глава 5. Питание
Таблица 5.1. Суточное потребление энергии с кормом у грызунов
разной массы тела. (Из: Пантелеев, 1983.)
Вид	Масса, г	Ккал/100 г
Бобр Castor fiber		
взрослый	20 000	8,3
годовалый	15 000	9,3
сеголеток	8 000	10,4
Белка Sciurus vulgaris	500	27,4
Хомяк Cricetus cricetus	363	11,6
Полевка Arvicola amphibius	104	24,5
U	ft	77	28,8
Песчанка Meriones	65	35,3
unguiculatus		
Полевка Microtus ochrogaster		
взрослая	40-45	37,2
полувзрослая	30-35	60,6
молодая	18-25	72,5
Мышь Mus musculus	18	80,0
Таблица 5.2. Среднее суточное потребление корма сурком
Marmota caudata в августе (По: Одинашоев, 1983)
Возпаст cvtikob	Взрослые	Г ол о вялые	Сеголетки
Число особей	18	28	25
Сред.масса тела, г Абсолютно сухая	3650	2905	1730
масса корма, г	263	298	316
(цит. по Пантелеев, 1983), а по водяной полевке есть собственные
материалы (табл. 5.3).
Из данных таблицы видно, что после двукратного увеличе-
ния в октябре, по сравнению с августом (с 34 до 72 г), потребление
Таблица 5.3. Изменение суточного потребления корма одними
и теми же особями Arvicola amphibius в разные месяцы при различной
температуре
Показатель	VIII	IX	X	XI	XII	I
Число зверьков	29	30	30	16	14	12
Среднемесячная температура, °C	15,8	9,2	2,2	1,2	-9,1	-8,3
Среднее кол-во корма на 100 г						
зверька в неотапливаемом доме, г	34	50	72	70	63	65
То же на улице (п=9), г	-	-	-	-	83	-
5.2. Типы питания грызунов
103
Таблица 5.4. Суточное потребление корма летом и зимой (Ккал/особь)
некоторых видов грызунов (по разным авторам, из: Пантелеев, 1983)
Вид	Лето	Зима	n
Tamiasciurus hudsonicus	63,6	57,6	230
Clethrionomys glareolus	10,6	10,2	17-21
Clethrionomys rutilus	13,5	10,1	22-19
Microtus oeconomus	17,4	13,1	31-25
Microtus agrestis	12,2	10,6	7
Microtus arvalis	9,2	8,7	7
Sylvaemus flavicollis	12,4	11,2	20
корма стабилизировалось и даже уменьшилось в последующие ме-
сяцы, очевидно, благодаря температурным адаптациям животных.
Однако вынос 9 полевок из помещения в открытую вольеру привел
к возрастанию среднесуточного потребления с 70 до 83 г на 100 г
массы тела, тогда как в помещении полевки потребляли на 20 г мень-
ше.
В зимнее время двигательная активность у грызунов снижает-
ся,прекращаются энергетические расходы, связанные с размноже-
нием, поэтому суточный бюджет энергии зимой в условиях боре-
ального климата уменьшается (табл. 5.4).
5.2.	Типы питания грызунов
Грызуны в эволюционном аспекте формировались, очевидно, как
растительноядные животные. Но в процессе радиации многие из
них стали потреблять и животный корм. Немало видов, для кото-
рых основой существования стали насекомые. При изучении эко-
логии грызунов исследовательские приоритеты длительное время
были направлены на питание животных. Для многих видов состав-
лены списки кормов, зависящие от географии и сезонности.
Списки растений, потребляемых грызунами в корм, составляют
многие десятки и даже сотни названий. Например, у бобра Castor
fiber в одном географическом районе (Белоруссия) указывается 215
видов растений (Самусенко, 1989). Н.В. Башенина (1965) по всему
ареалу обыкновенной полевки Microtus arvalis насчитывает 410
травянистых видов, поедаемых полевкой. Однако основу питания,
как правило, составляет много меньшее число кормовых видов. Так,
из полутора сотен кормовых растений, потребляемых водяной по-
левкой Arvicola amphibius, существование этому грызуну обеспе-
104
Глава 5. Питание
чивают десятка два видов трав. У грызунов, потребляющих кон-
центрированные корма — семена и насекомых, жизненно важных
кормов и того меньше. В отличие от крупных травоядных млекопи-
тающих, ограниченных в выборе травяного корма по видам расте-
ний вследствие захвата большой травяной массы, грызуны берут
корм передними лапами, благодаря чему имеют возможность тща-
тельного выбора растений.
Состав кормов определяет распространение животных по террито-
рии.Известно,что растения гидрофиты имеют более широкое распрост-
ранение,чем мезо- и ксерофиты. А.Г. Воронов (1947) в своей докторс-
кой диссертации в середине прошлого века показал, что ареалы грызу-
нов хорошо согласуются с ареалами типов растительности. Гидрофиль-
ные виды Arvicola amphibius и Microtus oeconomus имеют огромные аре-
алы. У мезофильных Microtus arvalis и М. agrestis ареалы существен-
но уже, а ксерофильная Lagurus lagurus имеет еще меньший ареал.
В разных географических районах набор кормовых видов ме-
няется. Обычно это происходит за счет географических викариа-
тов. Но главные изменения в питании грызунов происходят в се-
зонном аспекте. В зимнее время многие виды переходят на пита-
ние подземными частями растений (корневитпя ктргГйт
нередко вынуждены потреблять веточный корм. Многие виды гры-
зунов на зиму делают кормовые запасы.
Период инвентаризации кормов по разным группам грызунов
завершался обобщениями по типизации корма. Н.П. Наумов (1948)
у мышевидных грызунов выделил три типа питания: I — расти-
тельноядные потребители малокалорийной пищи; II — потребите-
ли концентрированных кормов — семян, насекомых; III — грызуны
со смешанным типом питания. Типичные представители I типа —
серые полевки, II — мыши, III — хомяки. Прежде экологические
различия видов рассматривались просто как конкретные видовые
характеристики. Н.П. Наумов с типами питания связал многие эко-
логические особенности грызунов. Это было крупное обобщение в
экологии животных, можно сказать, открытие.
5.3.	Экологические особенности грызунов
в связи с типами питания
Поскольку у растительноедов пища малокалорийна, они вынуж-
дены часто кормиться, поэтому для них характерна круглосуточная
5.3. Экологические особенности грызунов в связи с типами питания 105
активность.Потребители же высококалорийных кормов обеспечи-
вают свою жизнедеятельность двухразовым питанием в вечерние и
утренние сумерки.Корм растительноедов распределен в природе
более равномерно, чем семяносодержащие растения. Поэтому на-
земная подвижность травоядных грызунов ограничивается неболь-
шими перебежками. Семеноеды же вынуждены дальше отходить
от своих убежищ из-за спорадического распределения их корма,а
также вследствие существенного различия вкусовых качеств семян.
Скорость передвижения приобретает теперь большее значение, чем
у травоедов. Понятными стали поведенческие различия в темпера-
менте между полевками и мышами: относительная вялость поле-
вок, в сравнении с молниеносной прыгучестью мышей.
У особо подвижных видов, к тому же отличающихся стеноби-
онтным типом питания, при катастрофических провалах кормовых
условий, возможны, так называемые, миграционные состояния по-
пуляции. Они описаны у белки Sciurus vulgaris. При относительно
высокой численности этого грызуна,зверьки могут появляться даже
в городах, я наблюдал в Тобольске. Причина таких миграционных
состояний — в неурожае семян хвойных, случившихся после уро-
'Т*ПТТТТТ TV ’Т^'Т	-т-т - т-г-г у -г т т” -. ~ — • • —
 - * i ।	> ।	' V	L-’.. l1 i—1—L 1 х . к £, V. 1 J ...	ixx* vC х lx kiSJiij .и’хЦххи,
С типом питания связаны размеры используемой территории
животными. Индивидуальные участки, например, у полевок рода
Microtus, ограничиваются немногими десятками квадратных мет-
ров, тогда как у лесных мышей (Apodemus, Sylvaemus) они превы-
шают гектар. Размеры индивидуальных участков зверьков со сме-
шанным типом питания, например Clethrionomys, занимают про-
межуточное положение, в сравнении с выше названными видами.
При этом зеленоядные полевки образуют колониальные поселения.
А для семеноедов групповой характер использования территории
мало пригоден.
Характер использования территории у Песчанковых Gerbillidae
также согласуется с типом питания.Потребителю травяно-веточно-
го клетчаткового корма большой песчанке Rhombomys opimus вы-
годно вести семейно-групповой образ жизни. С одной стороны,
группой жить безопаснее, легче и экономнее заготавливать кормо-
вые запасы на зимний период. С другой, — относительная доступ-
ность корма позволяет такой образ жизни осуществлять.С кормо-
вой обеспеченностью и семейно-групповым типом социальной
структуры связана дневная активность большой песчанки. А семей-
106
Глава 5. Питание
но-групповая краснохвостая песчанка Meriones libycus, имеющая
смешанный тип питания, отличается смешанной суточной актив-
ностью.
У тамарисковой песчанки M.tamariscinus семена и подземные
концентрированные корма составляют до трех четвертей в общем
рационе. Отсюда и соответствующий характер использования тер-
ритории. Этот вид ведет ночной строго одиночный образ жизни.
По наблюдениям за мечеными зверьками, за период суточной ак-
тивности песчанка тратит 50-80% времени на поиски корма. За сут-
ки зверек пробегает до 1,5 км, впрочем, обычно не удаляясь от
центра своего участка далее 50 м. Немногие особи уходят на рас-
стояние 200-300 м с возвратом. Расселяющиеся животные отмеча-
лись повторно за 800-1500 м (Карулин и др., 1979).
Одиночный дневной образ жизни свойствен афро-аравийской
песчанке Psammomys obesus. Она относится к I типу питания мало-
калорийным кормом. Но, как сообщает А.В. Чабовский (2006), глав-
ную пищу этого вида составляют солянки. Спорадическое распре-
деление этого корма, очевидно, не позволяет виду иметь иной тип
социальности. Полуденная песчанка Meriones meridianus имеет ко-
Пс А.В. Чзбсгсг?™,
ночной семеноед» в действительности представляет социально
индифферентные псевдообъединения не связанных друг с другом
особей, объединяемых простой пригодностью территории.
Тушканчиковые Dipodidae — типичные потребители концент-
рированных кормов, свою пищу — семена, луковицы, насекомых —
собирают с площади от 2-5 (самки) до 22 (самцы) гектар, покры-
вая за ночь расстояния в 1-2 (самки) до 4-5 (самцы) километров.
Имеются данные, что размеры участка обитания у гребнепалого
тушканчика Paradipus ctenodactylus в условиях низкой плотности
популяции (4 особи на 1 км) составляли 20-30 га у самок и до 50 га
у самцов (Миронов, 2003). Основной целью перемещений тушкан-
чиков является поиск и сбор корма, а у самцов еще и поиск фер-
тильных самок.
В целом, питание грызунов изучено достаточно хорошо. Основ-
ная проблема, возникающая в этом отношении, — кормовая обес-
печенность в аспекте динамики численности популяции. В самом
общем виде, потребители концентрированных кормов, в силу боль-
шей подвижности и возможности пережидать неблагоприятности
погоды (калорийная пища), отличаются большей стойкостью в от-
5.3. Экологические особенности грызунов в связи с типами питания 107
ношении экстремальных погодных факторов. Но они больше зави-
симы от урожайности семян. Растительноядные виды от кормово-
го фактора в общем менее зависимы, если не считать форсмажор-
ные обстоятельства. Меньшая подвижность делает их более безза-
щитными в отношении погоды. Их более сложные убежища обла-
дают устойчивым микроклиматом, но необходимость частого по-
требления корма заставляет зверьков покидать убежища, что лиша-
ет их единственной надежной защиты. Поэтому зеленоеды чаще
страдают от непогоды.
Если взять еще один фактор, влияющий на численность, — хищ-
ников, то и их роль по отношению к грызунам-семеноедам и грызу-
нам-зеленоедам различна.Например,в лесной зоне при одинаковом
уровне численности мышиных и полевочьих популяций, в погад-
ках хищных птиц больший процент приходится на полевок. В степ-
ных же районах, наоборот: в добыче дневных хищников (пустель-
га, сарыч, луни) преобладают мыши. Эти различия находят хоро-
шее объяснение. В лесу цроворные мыши имеют больше шансов
избежать когтей хищника, чем менее энергичные полевки. В степи
же мыши не имеют таких многочисленных естественных укрытий,
ГТЛ/-.ТТ гт ттгчтт гтттттп-погтт ттт TV rvr’'VVTTTrOV CYT ТЛТУПТЛ п(ЭРЭРЯ-
J '	X	*	А
щитнее полевок.
Учитывая, что лесная зона лучше обеспечена семенами и пред-
ставляет для семеноедов хорошие защитные условия, не приходиться
удивляться, что именно в этой зоне эволюция имеет лучшие плоды
своих трудов по части потребителей семян. Однако и растительнояд-
ные грызуны лесной зоны по числу видов значительно превосходят
видовое разнообразие открытых ландшафтов. Эволюция зеленоедов в
лесной зоне имела большое число степеней свободы, главное — прак-
тически неограниченную кормовую базу. На этой основе естествен-
ный отбор направлял отдельные формы в сторону усиления требова-
ний к влажности корма, или его ксерофильности, к смешанному типу
питания. Видовое разнообразие степных ландшафтов больше обяза-
но фактору географического разделения, виды — викариаты.
Таким образом, простого факта, что одни грызуны едят траву, а
другие — семена этой травы, оказалось достаточно, чтобы повли-
ять на весь образ жизни: темперамент, суточную активность, ха-
рактер использования территории, социальность, на факторы, оп-
ределяющие популяционную численность, а также эволюционную
судьбу животных.
108
Глава 5. Питание
Дальнейшее изучение грызунов в плане «образа вида», наибо-
лее продуктивно в комплексе «теплообмен - питание». На путях
этого комплекса лежит разработка теории биоэнергетической ди-
намики популяций.
5.4. Морфо-физиологические адаптации
С характером питания связана морфология пищеварительного
тракта. В частности, слепой отдел кишечника, выполняющий роль
бродильного чана для переваривания малокалорийного клетчатко-
вого корма с помощью микрофлоры, наибольший индекс имеет у
грызунов зеленоядного типа (табл. 5.5).
Таблица 5.5. Индекс слепой кишки у взрослых грызунов разного типа
питания в % к длине пищеварительного тракта
Район	Вид	Длина пищ. тракта, см	Тип кор- ма	Сле- пая киш- ка	Источник данных
Кировская	Sciurus vulgaris	220 V	l7	II	4,0	Карпу-
Западная	Ondatra zibethicus	500	I	52	Nietham-
Европа	Mus musculus	40	II	10	mer,1979
Ареал в	Microtus arvalis	66	I	16,8	Башени-
бывшем	Clethrionomys rutilus	71	III	9,4	на, 1977
СССР	Apodemus agrarius	50	III	9,6	
Болгария	Microtus subterraneus	54 (n=10)	I	11,9	
хр.Пирин	Cl. glareolus	86 (n=34)	III	7,8	
1500 м	Sylvaemus flavicollis	61 (n=34)	II	6,8	Собств.
Чечня,	Microtus arvalis	69 (n=30)	I	11,2	
1800 м	Mesocricetus raddei	174 (n=20)	III	5,4	матери-
над ур.м.	Sylvaemus sylvaticus	54 (n=30)	II	6,8	алы
Юг	Eolagurus luteus	67 (n=5)	I	12,4	
средней	Lasiopodomys brandti	67 (n=42)	I	10,3	
части	Meriones meridianus	58(n=31)	III	9,8	
Монголии	Phodopus roborowskii	42 (n=12)	II*	6,9	
Монго-	Stylodipus andrewsi	82 (n=20)	I'	11,5	
ЛИЯ, Гоби	Allactaga bullata	69 (n=30)	III*	10,0	
	Dipus sagitta	87 (n=26)	II*	8,0	
Примечание. Тип корма: I — клетчатковый; II — семена и насекомые; III — сме-
шанный. ’Тип питания в Монголии принят по устному сообщению В.С. Лобачева.
5.4. Морфо-физиологические адаптации
109
Таблица 5.6. Отношение длины кишечника к длине тела
у разных возрастных групп некоторых видов грызунов
(По разным авторам из: Пантелеев, 1983, с дополн.)
Вид	Возраст	Индекс	п
Spermophilus pygmaeus	взрослые	6,3	17
	молодые	7,2	34
Mesocricetus raddei	зимовавшие	8,03	13
	полувзрослые	8,11	14
	молодые	8,50	12
Alticola lemminus	взрослые	6,30	9
	молодые	6,36	37
Arvicola amphibius	senex	5,66	20
	subadultus	6,56	25
	juvenis	6,84	23
Microtus oeconomus	взрослые	6,78	8
	полувзрослые	7,81	17
	молодые	8,23	8
Microtus transcaspicus	взрослые	6,23	34
	молодые	7,32	19
Sylvaemus flavicollis	взрослые	4,90	16
	молодые	4,97	12
Meriones meridianus*	взрослые	4,41	31
		S 06	10
Lasiopodomys brandti	senex	5,45	42
	subadultus	6,05	30
Stylodipus andrewsi’	взрослые	6,18	20
	молодые	6,35	22
* Дополнения из собственных материалов.
Относительная длина кишечника подвержена закономерным
изменениям внутри вида. Индекс кишечника больше у молодых
животных (табл. 5.6), отличающихся меньшими размерами, что при-
водит к более высоким теплопотерям. У популяций, обитающих на
территориях с повышенной теплоотдачей, индекс пищеваритель-
ного тракта также возрастает (табл. 5.7). Увеличение всасывающей
поверхности кишечника способствует росту потребления энергии,
компенсирующей теплопотери.
С относительно большими потребностями в пище у грызунов
согласуются физиологические и биохимические особенности пи-
щеварения. Для того чтобы иметь возможность потреблять боль-
шое количество корма, скорость его прохождения через пищевари-
тельный тракт у грызунов должна быть значительно выше, чем у
но
Глава 5. Питание
Таблица 5.7. Отношение длины кишечника к длине тела у грызунов
из разных мест. Взрослые самцы. (По разным авторам из: Пантелеев,
1983, с дополнен.)
Вид	Место	Индекс	п
Spermophilus relictus	Киргизия: низкогорья	4,73	22
	высокогорья	5,89	106
Clethrionomys rufocanus	Средний Урал	7,82	12
	Полярный Урал	8,82	20
	Колыма	11,25	26
Clethrionomys rutilus	Челябинская обл.	6,43	14
	Свердловская обл.	6,94	94
	Коми	7,30	25
	Южный Ямал	7,51	53
	Колыма	10,43	14
Arvicola amphibius	Молдавия, р. Днестр	5,02	6
	Белоруссия, р.Припять	5,28	12
	Вологодская, обл. ,р. Мо лога	5,75	6
	Низовья Печоры	7,33	75
Microtus arvalis	Западный Дагестан: 900 м над ур. моря	5,20	28
	1860 м над ур. моря	5,42	25
Meriones tamariscinus	Южное Приаралье	5,90	?
	Сев.-вост. Прикаспий	6,06	33
Г» 7	7	.			чпо т,т	с /in	чл
’	r-	J.	Сев.Приаралье,45°с.ш.	7,05	107
Mus musculus	Австралия	4,32	26
	Южная Якутия	5,60	38
	Центральная Якутия	6,27	27
	Верхоянье	7,05	67
Cl.glareolus*	Оренбург.обл.,51 °с.ш.	6,55	28
	Башкирия, 54°с.ш.	7,37	14
Arvicola amphibius **	Новосибирская область: Лесостепные болота	5,03	27
	Пойма Оби	5,92	55
Microtus oeconomus **	Новосибирская область: Лесостепные болота	4,59	23
	Пойма Оби	5,18	30
Allactaga sibirica **	Южная Монголия, Гоби	4,79	25
	Северная Монголия	5,59	16
Sylvaemusflavicollis **	Болгария, Стара Планина: 1200 м над ур. моря	5,28	35
	хребет Пирин, 1500 м	5,79	34
* По материалам Башениной, 1981.
** Собственные данные.
5.4. Морфо-физиологические адаптации
111
крупных млекопитающих. В общем виде при прочих равных усло-
виях, чем мельче млекопитающее, тем короче общая продолжитель-
ность пребывания пищи в его пищеварительном тракте (табл.5.8).
При этом усвояемость питательных веществ не страдает (табл. 5.9).
Таблица 5.8. Сроки прохождения пищи (в часах) у млекопитающих
разного размера. (Из: Пантелеев, 1983.)
Млекопитающие	Масса тела	Первая порция	Основная порция
Жвачные	Сотни кг	170	240
Свинья	Десятки кг	18	36
Полевки	Десятки грамм	2-3	4-26
Таблица 5.9. Процент усвоения корма у млекопитающих
разного размера. (Из: Пантелеев, 1983.)
Вид	Концентрированный корм	Клетчатковый корм
Слон	-	40
Лось	50,7	38,8
Корова	74,2	64
Свинья	83	81
Microtus arvalis	O>, I	
Clethrionomys glareolus	88,7	72,1
Apodemus agrarius	89,0	-
Sylvaemus flavicollis	91,0	-
Perognathus parvus	94,6	-
Глава 6
РЕПРОДУКЦИЯ
6.1.0 методике исследования размножения
Исследование размножения грызунов проводится в двух планах:
размножение отдельной особи и размножение (воспроизводство)
популяции. В отношении самцов определяется способен или нет
данный конкретный экземпляр к размножению. Это устанавлива-
ется обычно путем измерения семенников (тестикул), реже исполь-
зуют измерение семенных пузырьков (везикул). Размеры тестикул
и везикул, при которых считается, что самцы способны к оплодот-
ворению, либо известны по литературным данным, либо устанав-
ливаются эмпирическим путем. Однако для того и другого органа
не существует четкой величины, показатель которой позволял бы
утверждать наличие сперматогенеза. Как по тестикулам, так и в
отношении везикул, есть границы размеров, в которых у самцов
сперматогенез может быть, а может отсутствовать. Амплитуда та-
кой зоны у везикул менее широкая, чем у тестикул, поэтому учас-
Hie	с- ъ	Ю’-шСС	vzi Iau ш-
мерению везикул. Когда в зоне неопределенности необходимо знать
точно наличие сперматогенеза, оно устанавливается при помощи
микроскопа по присутствию сперматозоидов.
Репродуктивное состояние самок для оценки воспроизводства
популяции более важно, чем таковое самцов, поскольку в популя-
циях грызунов,недостаток в самцах, способных к размножению, в
условиях фертильности самок, в литературе не отмечался. Для оцен-
ки репродуктивного состояния самки используется несколько по-
казателей. Прежде всего наличие видимых эмбрионов в матке, их
количество и размер. Отмечается число резорбирующих эмбрио-
нов. При небольших размерах эмбрионов, или их полном отсут-
ствии, учитывается количество плацентарных следов прежней бе-
ременности — тёмных пятен в матке. По интенсивности (яркости)
плацентарных пятен, с учетом их количества, с определенной до-
лей вероятности можно судить о двух предыдущих беременностях.
У относительно крупных видов,как водяная полевка, большая пес-
чанка, пятна иногда сдвоены — следы концентрации кровеносных
сосудов к голове и туловищу плода, что может служить причиной
6.1. О методике исследования размножения
113
завышения плодовитости. Если эмбрионы текущей беременности
уже крупные, то темные пятна предыдущих беременностей уста-
новить бывает трудно или невозможно.
Определенную информацию дает изучение яичников. Во-пер-
вых, наличие желтых тел беременности, когда эмбрионы в матке
еще не развились до визуального обнаружения, свидетельствует,
что самка уже беременна и можно учесть, какое количество эмбри-
онов ожидается. Во-вторых, разность между числом желтых тел в
яичниках и числом эмбрионов в матке говорит о количестве резор-
бировавших зародышей, позволяя уточнять размеры эмбриональ-
ной смертности. Кроме того, в яичниках следует обращать внима-
ние на темные (бурые) пятнышки — рубцы желтых тел предыду-
щих беременностей. Они помогают уточнять данные, получаемые
по изучению плацентарных пятен одной-двух предыдущих бере-
менностей.
Желтые тела беременности образуются в яичниках через несколь-
ко десятков часов (до двух суток) после спаривания. Для того что-
бы знать точный день спаривания, например, для установления сро-
ка беременности,фиксируется дата появления пробки во влагали-
ще самки, которая образуется из спермы последней садки самца,
после того как самка больше его не допускает.
Указанные процедуры по изучению размножения выполняются
на трупах животных. Только наличие влагалищной пробки можно
установить на живом зверьке. Кроме того, у живой самки можно
определить состояние беременности (поздние сроки) по вздувше-
муся животу с прощупыванием эмбрионов, и по увеличенным со-
скам молочных желез.
Грызунам, и не только им, свойственна неотения — способность
к размножению, не достигнув вполне взрослого состояния. В бла-
гоприятных условиях среды в размножении принимают участие
полувзрослые животные, продолжающие экстерьерный рост и воз-
растное развитие внутренних органов. Нередко от начала полового
созревания животное относят в категорию «взрослый». Это зату-
шевывает феномен неотении, накладывает определенные трудно-
сти в изучении популяционной морфологии, вносит ошибки в рас-
шифровку возрастной структуры популяции, а также в анализ ди-
намики численности.
Критерием взрослости могут быть показатели, характеризующие
размеры тела животных, которые закончили период возрастного
114
Глава 6. Репродукция
Рис. 6.1. Принципиальная схема роста грызунов с условными возраст-
ными группами: а—juvenis,b — subadultus,c — adultus, d — senex; Q —
«вполне взрослый». Стрелкой показан момент полового созревания.
роста и вышли на кривой роста на плато (рис. 6.1). Из-за географи-
ческой изменчивости это «плавающий» критерий, в каждом регио-
не он может быть установлен только опытным путем. Зоологи эко-
логической школы С.С. Шварца для разделения молодых и взрос-
лых широко использовали вилочковую железу (тимус), поскольку
она с возрастом животного инволюирует. Но понятной причине, этот
метод может быть использован только на трупах. Необходимо раз-
рабатывать и другие методы.
При исследовании размножения ПОПУЛЯЦИИ (по отношению
к популяции лучше говорить воспроизводство), кроме выборочно-
го изучения репродуктивного состояния отдельных особей, необ-
ходимо иметь данные, позволяющие судить об интенсивности вос-
производства. К данным такого рода относится прежде всего коли-
чество (процент) самок, принимающих участие в размножении. Ус-
тановлению подлежит процент самок, давших определенное число
пометов (раздельно зимовавших и сеголеток), среднее количество
детенышей в каждом помете, процент резорбций эмбрионов, и дру-
гие вопросы, связанные с началом и концом репродуктивного пе-
риода, возрастом животных, участвующих в размножении и т.п.
Данные по расчету интенсивности воспроизводства популяции
наибольший интерес имеют в сравнительном аспекте: оценка вос-
производства одной и той же популяции в разные годы, или сравне-
ние разных популяций. Особую ценность сравнительные данные
приобретают в комплексе с уровнем популяционной численности.
6.2. Репродуктивный потенциал
115
6.2. Репродуктивный потенциал
У грызунов наблюдаются существенные различия в плодовито-
сти между видами, имеющими разную продолжительность жизни.
Это результат известной бимодальности г- и К-отбора. Для природ-
ных популяций не известны данные о том, что грызуны живут до
глубокой старости, теряя способность к размножению. Для лабо-
раторных условий такие факты не являются редкостью. Так, обык-
новенные полевки Microtus arvalis прекращают размножаться в
возрасте 30-31 месяца, дав за свою жизнь 12-15 и даже 20 вывод-
ков (Башенина, 1962).
Виды с индивидуальной продолжительностью жизни в несколько
лет обладают пониженной плодовитостью по сравнению с теми,
особи которых живут 1-2 года. Это выражается в количестве поме-
тов, которое самка приносит за один репродуктивный сезон, а так-
же временем наступления половой зрелости молодняка. Кроме того,
виды-долгожители приносят, как правило, меньшее количество де-
тенышей в помете (табл. 6.1).
У видов с коротким периодом жизни перезимовавшие самки за
ттрппый пеппотгктивный сезон своей жизни могут принести до 4-х
помётов. Самки-сеголетки первого весеннего помета также способ-
ны дать до трех выводков, а при более раннем начале сезона раз-
множения некоторое количество сеголеток может принести и 4-й вы-
водок. К следующей весне доля перезимовавших вторично и осо-
бей прошлогоднего весеннего помета становится в популяции нич-
тожной. Прибылые второго помета (дети зимовавших)и дети ран-
невесенних сеголеток (первые внуки зимовавших) в год своего рож-
дения могут дать до двух выводков. Перезимовав, в следующем се-
зоне размножения они теоретически смогут принести максимум до
четырех пометов. Однако большая часть перезимовавших самок
представлена зверьками последних прошлогодних генераций, ко-
торые в прошедшем сезоне в размножении почти не участвовали.
Таким образом, одна и та же самка за свою жизнь (два репродук-
тивных сезона) вряд ли может дать более четырех выводков: либо
все на следующий год своего рождения, либо часть в лето рожде-
ния, другую часть — на следующий год (содержание в лаборатор-
ных условиях и синантропы не в счет).
Сообщения о том, что у мышевидных грызунов самка за репро-
дуктивный сезон приносит до семи выводков, представляют собой
116
Глава 6. Репродукция
Таблица 6.1. Репродуктивный потенциал грызунов с разной
продолжительностью жизни
Вид	Число пометов в году	Число детенышей в помете	Размножение молодых
Виды с Myoxus glis Sciurus vulgaris Tamias sibiricus Marmota Spermophilus Castor fiber Dipus sagitta Allactaga major	тродолжительно 1(2) 1-2 1(2) 1 1 1 2 1-2	лью жизни бо 3-6 3-6 4-6 4-6 5-8 2-3 3-5 3-6	нее 3-х лет на 2-ой год жизни на 2-ой год жизни на 2-ой год жизни на 3-ий год жизни на 2-ой год жизни на 2-3 й год жизни на 2-ой год жизни на 2-ой год жизни
Виды с про Ondatra zibethicus Cleth.glareolus Lemmus sibiricus Arvicola amphibius Microtus arvalis Meriones tristrami Rhombomys opimus Mus musculus	должительность 2-3 3-4 3-4 3-4 2-4 3-4 2-3 2-4	к> жизни в при 7-10 5-7 6-8 до 13 4-9 до 13 4-6 до12 4-5 5-7 5-7 до 15	эоде 1 -2 года 1	помет у сеголеток 2	помета у сеголеток 2	выводка летом 3-4 помета у сеголеток 2-3 помета у сеголеток 2 помета у сеголеток 1-2 помета у сеголеток 3 помета у сеголеток
артефакт. Однажды неправильно определенный возраст у зверьков,
ошибочно оценённые темные пятна в матке, позволившие специа-
листу сделать некритические выводы,переходят в дальнейшем из
одной публикации в другую. Семь пометов в репродуктивном сезо-
не может быть только от самок разных поколений.Иные представ-
ления должны иметь бесспорные доказательства.
Переоценка репродуктивных способностей отдельно взятой
особи основывается на двух методических ошибках. Во-первых,
число пометов получают расчетным путем, учитывая срок бере-
менности и длительность репродуктивного сезона. В этом слу-
чае из расчетов выпадает время яловости самок между вторым и
третьим, и еще более продолжительный период между третьим
и четвертым пометами. Провоцирует эту ошибку обычно отсут-
ствие холостого времени между первым и вторым выводками,
когда самки могут спариваться на следующий день после родов.
Во-вторых, неправильное разделение зверьков на возрастные
группы. Обычное разделение на молодых и взрослых по крите-
риям размеров тела во второй половине лета не позволяет уже
6.2. Репродуктивный потенциал
117
отличать сеголеток первого весеннего помета от зимовавших
особей.
Существует ряд факторов влияющих на размножение. В первую
очередь следует назвать температуру среды. Именно этот фактор
не позволяет размножатся в зимнее время. В тех случаях, когда тем-
пературные условия благоприятны, грызуны способны к размно-
жению зимой. Известно, что они размножаются зимой в скирдах;
синантропные виды Rattus, Mus — в человеческих сооружениях.
Лемминги Lemmus, Dicrostonyx из-за короткого тундрового лета
адаптированы к постоянному подснежному размножению.Этому
способствует толща снегового одеяла и крупные выводковые гнез-
да,создающие благоприятную температурную среду. Установление
регулярности (а не от случая к случаю) зимнего размножения лем-
мингов стало научным достоянием после работы Т.Н. Дунаевой
(1948).
Для мышевидных грызунов установлено, что различные сезон-
ные генерации биологически разнокачественны (Шварц и др., 1964).
Эта теория подтверждается на многих видах Субарктики (по лем-
мингам данных нет), а также на водяной полевке. Зверьки ранне-
Рб'СРЧЧРГП ПГГЯГГТРЧЧСТ	ттг\тлг»тпттттг»^	НаПрСхВЛСПЫ
на летнее воспроизводство популяции. Они быстро растут (табл.
6.2), рано достигают половой зрелости и приносят потомство в воз-
расте 2-3 месяцев. Большая часть грызунов, родившихся во второй
половине лета, до конца вегетационного сезона не достигает поло-
вой зрелости. Стратегия жизни этих зверьков направлена на пере-
живание неблагоприятных условий зимы (озимое поколение). Осе-
нью они составляют большинство в популяции. Многие из них по
экстерьерным показателям подходят в категорию «вполне взрос-
Таблица 6.2. Месячный прирост массы и длины тела у разных генера-
ций Arvicola amphibius
Показатель	Год	Генерация			
		I	II	III	IV
	1952	57	20	-	-
Прирост массы тела, г	1953	50	44	17	10
	1954	43	32	27	19
	1952	27	15	-	-
Прирост длины тела, мм	1953	24	20	10	5
	1954	28	24	15	15
118
Глава 6. Репродукция
лых», отсутствие же признаков размножения принимается (оши-
бочно) как яловость у половозрелых особей. К размножению эти
животные становятся способны только через 6-9 месяцев следую-
щей весной (табл. 6.3).
Лемминги с регулярным подснежным размножением представ-
ляют особый случай. Однако отсутствуют прямые доказательства,
что они размножаются насквозь всей зимы. Даже при лаборатор-
ном содержании грызунов есть пауза в размножении в самые ко-
роткие дни декабря-января. Лемминги в связи с полярной ночью
могут адаптивно не реагировать на фотопериод, но нет увереннос-
ти, что зимняя пауза размножения в природе отсутствует.
В конце репродуктивного сезона зверьки ярового поколения ис-
пытывают повышенную напряженность организма, в сравнени с
особями озимого поколения. Об этом свидетельствуют индексы
внутренних органов (табл. 6.4). Озимое поколение грызунов луч-
ше подготовлено к зимовке. Зверьки не ослаблены репродуктив-
ным напряжением: поисками партнера и охраной участка обита-
ния, беременностью и кормлением молодняка. Поколение ози-
мых, развивавшееся в условиях пониженных температур (не ис-
ЮХЮЧСиа И	дихирМШгаАдНк/, uUaw viUHKU К
условиям. Н.Ю. Ченцова показала, что при содержании двух групп
Таблица 6.3. Интенсивность размножения ярового и озимого
поколений у некоторых видов грызунов. (Из: Пантелеев, 1983.)
Вид и район	Время рождения	Количество самок	
		п (100%)	Репродуктивных %
Cleth.glareolus	Ранние выводки	десятки	78,4
Карелия	Поздние выводки	сотни	5,5
Arvicola amphibius	До 15 июня	134	94,8
Новосибирская об.	15.VI-15.VII	321	16,0
	После 15 июля	490	0
Arvicola amphibius	I генерация	32	100
Азербайджан	II генерация	72	84,7
	III генерация	23	0
Microtus oeconomus	Ранние выводки	24	66,7
Карелия	Поздние выводки	58	0
Microtus agrestis	I генерация	36	94,4
Карелия	II генерация	32	75,0
	III генерация	57	12,3
	IV генерация	44	6,8
6.2. Репродуктивный потенциал
119
Таблица 6.4. Отношение массы органа к массе тела у грызунов
ярового и озимого поколений. По данным Э.В. Ивантера.
Из: Пантелеев, 1983
Вид	Пол	Орган	Яровые	Озимые
Clethrionomys glareolus	О’?	Почка	8,9	8,3
	О’? 1	Печень	67,4	64,0
Другая популяция вида	О’?	Почка	6,4	7,9
	О’?	Печень	64,7	60,6
Microtus oeconomus	О’	Печень	56,3	49,2
	О’	Печень	?	43,0
Microtus agrestis	?	Печень	61,6	57,8
степных пеструшек Lagurus lagurus при температуре -20 °C время
до летального исхода составляло:
	яровые	озимые
среднее	6,8 часа	18 часов
максимальное	14,5 часа	31,3 часа
число зверьков	17	27
Обзор разнокачественности ярового и озимого поколений со зна-
чительным количеством примеров приводится в книге: Пантелеев,
1983. На рис. 6.2 представлена некоторая характеристика этих по-
колений.
Начало
холодав
жизлвспосой-
ное сревой
Интенсив-
ное размно^.
жвиие.
Начало самосто-
ятельной нгазна
Интенсивное Летнее
--------• размно-
Рождение
Начало само-,
стоятвлонаи
жизни
Зимний покой весеннее
размножения размножение жение \ности,дсален
Цнотип,
Заката
Лерной Физио- Фенотипичгс-
макса-. логичес- кая праспосой-
малыш тялра- ленности к
Т ЕГ ИГЖ2Г X Л I Ш И ТТН т йШХХ
|	ft	Месяц
емость
летом
еличени/о
/живаемости
силы
*5
1


Рис. 6.2. Кривые, показывающие приблизительную жизнеспособность
Mus musculus, родившихся в разное время. По Berry et al., из: Пантелеев,
1983. Жирная линия — яровое поколение, тонкая — озимое.
120
Глава 6. Репродукция
Другим ведущим фактором в реализации репродуктивных спо-
собностей грызунов, является кормовой. Ввиду очевидности его
значения комментарии общего характера можно опустить. Отме-
тим только, что во всех случаях зимнего размножения грызуны не
испытывали недостатка в кормовых ресурсах.
Температурный и кормовой факторы в комплексе сказываются
на размножении опосредованно,через географический фактор. Ин-
тенсивность размножения бореальных грызунов в северных райо-
нах ареала снижается. В связи с сокращением репродуктивного пе-
риода уменьшается число пометов. Ряд видов способны удержать-
ся в экстремальных географических районах за счет существенно-
го увеличения количества детенышей в выводке. А лемминги — и
за счет круглогодичного размножения.
Кроме того, кормовой фактор и степень обеспеченности убежи-
щами влияют на интенсивность размножения опосредованно через
фактор емкости угодий (или емкость среды)- количества пригод-
ных мест для жизни вида.
Существенным для размножения является фактор плотности
популяции. Многочисленными исследованиями показано, что при
чрезмерно высокой пло1Нос1и популяционно! о населения у живох-
ных развиваются стрессовые явления, сопровождающиеся увели-
чением времени наступления полового созревания у молодняка,
сокращением процента участвующих в репродуктивном процессе
самок (возрастает число яловых), сокращением числа пометов,
уменьшением количества детенышей в помете, ростом резорбций
эмбрионов. (См. на эту тему, например, Жигальский, 2002; Рого-
вин, Мошкин, 2007). Стрессовые явления в популяции ведут не про-
сто к торможению репродуктивной потенции, но и к прямой ле-
тальности самих производителей. Сокращение интенсивности раз-
множения можно рассматривать как адаптацию, направленную на
уменьшение энергопотерь, возникающих в результате высокой смер-
тности в условиях чрезвычайной плотности популяции. Эколого-
физиологические механизмы подобного рода, очевидно, результат
эволюционных приобретений вида.
У грызунов-долгожителей, обитающих в условиях агроценозов,
где пространственная изоляция поселений ведет к значительной
доле родственных спариваний, на интенсивность размножения ока-
зывает влияние инбридинг (табл. 6.5). Так, по данным В.А. Лобкова
(1999), у сусликов в подобных поселениях, на их периферии, где
6.3. Воспроизводство популяций
121
Таблица 6.5. Интенсивность воспроизводства Spermophilus suslicus
в изолированном поселении через ряд лет после его возникновения.
По Лобкову, 1999
Год существования поселения	Размножавшихся самок, %	Среднее число эмбрионов	Исследовано самок
Второй	100	6,5±0,63	13
Третий	100	7,0±0,37	17
Пятый	100	6,1±0,35	34
Шестой	97,3	6,2±0,33	36
Седьмой	72,7	5,7±0,32	13
Восьмой	46,2	5,0±0,40	6
доля родственных скрещиваний уменьшается вследствие вытесне-
ния молодых животных из центральных частей поселения, число
эмбрионов у самок бывает больше:
Центральная часть (п=16) 6,7±0,50 эмбрионов
Срединная часть (п=10) 6,9±0,91 эмбрионов
Периферийная часть (п=8) 9,6±0,92 эмбрионов
6.3. Воспроизводство популяций
В проблеме воспроизводства популяций наибольший практи-
ческий и теоретический интерес представляет механизм нараста-
ния численности у видов с циклической динамикой. Циклы чис-
ленности свойственны в основном мышевидным грызунам, и в пер-
вую очередь полевковым Microtinae.
Для анализа степени интенсивности популяционного воспро-
изводства введено понятие умножение популяции (Пантелеев,
1968). Применительно к любому виду можно рассматривать две
разных величины умножения — потенциальное (расчетное) и фак-
тическое. Расчетная величина показывает, во сколько раз популя-
ция могла бы увеличить свою численность,если бы не было смерт-
ности.Это очень важный показатель, характеризующий интенсив-
ность размножения рызунов, демонстрирующий меру воспроизвод-
ства популяции. Благодаря универсальности метода оценки умно-
жения популяции, этой величиной можно пользоваться для сравне-
ния интенсивности воспроизводства разных видов, разных геогра-
фических популяций одного и того же вида, а также конкретной
популяции в разные годы. Сопоставление величины потенциалы
122
Глава 6. Репродукция
ного умножения с фактическим умножением за определенный пе-
риод показывает величину смертности в популяции.
Для вычисления величины умножения исходная численность
принимается в 100 особей, что позволяет оперировать процентами.
В эту сотню входит то соотношение половозрелых самцов и самок,
которое реально имеет быть в популяции. Для простоты расчетов
соотношение полов можно принять 1:1. Существенное влияние на
результат окажет лишь заметное различие в соотношении полов,
которое может быть учтено при расчетах.
Показатели потенциального умножения суммируют все данные,
связанные с воспроизводством популяции: соотношение полов, уча-
стие в размножении разных возрастных групп, число генераций,
процентное количество животных, принимавших участие в размно-
жении по каждой генерации и среднюю величину помета.
В качестве примера рассмотрим проблему популяционного вос-
производства у водяной полевки в подтаежной полосе Новосибир-
ской области в два разных года, существенно различающихся меж-
ду собой сроком начала весны, т.е. началом репродуктивного сезо-
на. В один год (1959) начало весны по срокам было близко к много-
НиШСА U vjAj ЧААЯ ААОэДААИЯ iSvCiiuJ, U. L> a UAa
год (1961) фенологические явления были сдвинуты на две недели в
более ранние сроки. Для расчета умножения популяции использу-
ем фактические данные (табл. 6.6). Во всех случаях «п» составляло
десятки и сотни. Простой расчет перевода процентов в абсолют-
ные показатели дает следующую ситуацию. В год с поздней весной
в исходной популяции, нормированной к 100, 47 перезимовавших
самок дали первый весенниий помет, 40 самок принесли и второй
выводок, а 17 самок добавили третий. С учетом среднего числа де-
тенышей в каждом помете, в популяции появилось 650 сеголеток.
Из них половина, т.е. 325 — самок. Зная проценты участвующих в
размножении самок-сеголеток, получаем:один помет дали 124 сам-
ки, два помета — 51 самка, три помета принесли 3 самки. Умножив
на среднюю величину выводка в каждом помете, получаем, что сам-
ки-сеголетки дали популяции 1033 полевки. В целом, за счет раз-
множения перезимовавших и сеголеток нормированная к 100 по-
пуляция увеличилась на 1683 особи, т.е. численность выросла в 16,8
раза.
Аналогичным образом рассчитаем величину приплода в другой
год, отличавшийся более ранним началом размножения. Из перези-
6.3. Воспроизводство популяций
123
Таблица 6.6. Процент самок Arvicola amphibius участвовавших в
размножении при разных сроках начала репродуктивного сезона
Из: Пантелеев, Терехина, 1965
Показатели по возрастным поколениям	Первый помет	Второй помет	Третий помет	Четвертый помет
I Перезимовавшие самки размножались,% Детенышей в помете	"од с поздне: 95,2 6,4	г весной 80,9 6,3	33,3 5,5	0
Самки сеголетки размножались,% Детенышей в помете	38,4 5,9	15,6 5,6	0,9 5,3	0
Перезимовавашие самки размножались,% Детенышей в помете	"од с ранне» 96,3 6,4	весной 96,3 6,3	63,3 5,5	9,1 5,1
Сеголетки 1-ой половины лета размножались,% Детенышей в помете	94,8 5,9	69,4 5,6	7,4 5,3	0,7 4,8
Родившиеся в середине лета, размножались,%	16,0	4,0	0	0
мовавших самок 48 особей дали по два помета, 32 — три помета, 4
самки принесли еще и четвертый выводок. Простейшие расчеты
показывают, что перезимовавшие самки вырастили 806 сеголеток,
из которых 403 сами могут быть производительницами. Из них 382
самки дали один помет, 280 — два, 30 — три, и 3 сеголетки принес-
ли четыре помета. Численность за счет этого выросла на 3995 осо-
бей. А с учетом приплода от перезимовавших самок популяция по-
полнилась на 4801 особь. Величина умножения популяции равна
48. Причем, в год ранней весны мы не берем в расчет, что некото-
рая часть сеголеток, родившихся во второй половине лета, также
размножалась, чего почти не имело места в год поздней весны.
Таким образом, при раннем начале сезона размножения популя-
ция имеет реальную возможность увеличить свою численность за
счет репродуктивных потенций почти в 3 раза (48:16,8) больше, чем
в год более позднего начала размножения. Подчеркнем, что основ-
ной вклад в воспроизводство популяции происходит за счет гео-
метрической прогрессии размножения сеголеток: в первом случае
приплод сеголеток 1033 особи против 650, во втором — 3995 (фак-
тически больше, ибо не включены данные размножения сеголеток,
124
Глава 6. Репродукция
родившихся во второй половине лета) против 806 приплода зимо-
вавших.
Аналогичные результаты по вкладу в нарастание популяцион-
ной численности получены в Азербайджане при исследовании озер-
но-займищной популяции. Умножение популяции за счет размно-
жения зимовавших самок было равно 4,7, а за счет самок-сеголеток —
44,5. Вклад сеголеток примерно в 10 раз больше, чем зимовавших.
Подробные расчеты этих исследований приведены в монографии:
Пантелеев, 2001.
Там же дан расчет умножения популяции в Волге-Ахтубинской
пойме. В 1953 г., если бы в популяции не было смертности, числен-
ность ее к концу репродуктивного сезона могла увеличиться почти
в 58 раз. Величина потенциального умножения составляла 57,6.
Реально же численность к осени выросла примерно в 3 раза. Сле-
довательно, репродуктивные потенции популяции превышали ре-
альную смертность почти в 20 раз.
Через два десятилетия мы снова исследовали эту популяцию при
сильно изменившихся условиях. В пойме не стало весенних разли-
вов в результате постройки Волгоградской ГЭС. Наряду с исклю-
тЮ1ПТ011 AjiUpOll uj iii,vviL>UiAill»ili крШх-Юр uiviupitiuu**
ти: промысел водяной крысы. Проведенные исследования показа-
ли, что потенциальное умножение популяции равно 40. Осенняя
численность не была слишком высокой, но не имея данных по ве-
сенней численности, не представляется возможным определить
реальное умножение популяции.
Сравнивая величины потенциального умножения за разные годы,
представилась возможность продемонстрировать, как появляются
артефакты,приводящие к неверным научным выводам. С позиции
теоретического анализа, в данном случае напрашивается ложный
вывод. Как бы в ответ на исчезновение двух важных факторов смер-
тности, популяция адекватно ответила понижением плодовитости
почти в полтора раза, сохраняя тем самым свои энергетические ре-
сурсы. Именно такой вывод был опубликован (Пантелеев, 2001). В
действительности, в результате прекращения высоких разливов,
произошло исчезновение многих пойменных озер и водотоков. Та-
ким образом, сокращение интенсивности размножения водяной по-
левки произошло не в ответ на уменьшение смертности, а в резуль-
тате сокращения ёмкости среды. Как будет показано в следующей
главе, ошибочная интерпретация между интенсивностью воспро-
6.4. Массовое размножение
125
изводства и реальным изменением численности популяции имеет
принципиальное значение в одной из важнейших экологических
проблем — динамике численности.
Представленные материалы показывают, что популяции грызу-
нов обладают огромной потенциальной возможностью для нарас-
тания своей численности. Полученные данные свидетельствуют в
пользу того, что главную роль в воспроизводстве популяции игра-
ют прибылые животные, родившиеся в первой половине репродук-
тивного сезона. В результате геометрической прогрессии размно-
жения роль первых генераций в нарастании популяционной чис-
ленности, составляет более двух третей. Подчеркну еще раз, что
это величина той роли, кто сколько народил. Большую же часть ко-
личества самих зверьков в конце репродуктивного сезона, состав-
ляют в популяции животные более поздних генераций.
Потенциальная способность одного из видов мышевидных гры-
зунов — водяной полевки — демонстрирует, что 50-60-кратное ум-
ножение популяции за один репродуктивный сезон не является пре-
делом. Безудержная реализация высоких потенциальных возмож-
ностей репродукции себе подобных освещает ситуацию, каким об-
пязом потптяттия muivunp зя мипимяттьный Спок выхолит из пеп-
рессии, достигая пика численности. А в случае неработающих ме-
ханизмов обратной связи об излишней популяционной плотности,
в условиях высокой емкости среды, приводит популяцию в выходя-
щее из-под регуляции состояние, которое мы называем массовым
размножением.
6.4. Массовое размножение
Один из великих философов сказал, что люди решили бы поло-
вину своих проблем, если бы правильно употребляли слова. В дан-
ном случае необходимо определиться с термином «массовое раз-
множение». Часто этот термин используется как синоним высокой
численности. Путать эти два понятия не следует. Высокая числен-
ность характеризует количество грызунов на определенной терри-
тории. Нередко в качестве третьего синонима говорят о пике чис-
ленности как наивысшей фазе в популяционной динамике.
Термин массовое размножение характеризует репродуктивное
состояние вида, охватывающее большое число популяций на об-
ширной части ареала. Из-за того, что разные понятия используют-
126
Глава 6. Репродукция
ся как синонимы, в литературе встречается много путаницы отно-
сительно больших и малых «волн» в динамике численности, что
вносит неясность в причины их возникновения. В самом деле, по
литературе сложно оценить обстановку, если средоточие грызунов
в стации переживания на светлуховом болоте или отдельно взятом
тростниковом займище называется массовым размножением при
общей низкой численности этого вида.
Автор имеет личный опыт работы в условиях массового размно-
жения водяной полевки в Новосибирской области; при высокой
численности (но не «массового размножения») на локальных тер-
риториях во многих частях ареала этого вида; при высокой числен-
ности полевки-экономки на озере Кургальджино в Казахстане, ког-
да попадаемость в давилки была более 80%; отлавливал полевок
Брандта Lasiopodomys brandti в центральной части Монголии при
очень высокой численности, но из-за того, что была не известна
общая территория, охваченная этим очагом, нельзя утверждать, что
это было именно «массовое размножение». Кроме того, наблюдал
пик численности обыкновенной полевки в окрестностях г. Боровска
Калужской области, где луговой участок поймы р. Протвы в 15 га
OO1JX X1U Ipll JVlUVplll 11.1^1-1-1,4^11 XAjpyiJXA xlVV^.1^1.11,1-1111	--
примеры приведены для того, чтобы продемонстрировать, насколько
пишущий эти строки различает явления «высокой численности» и
«массового размножения».
Располагая эмпирическим опытом, можно сравнить состояние
популяции при «высокой численности» и при «массовом размно-
жении». В том и в другом случае грызунов очень много, поверх-
ность почвы сильно изрыта. Но при состоянии «высокой численно-
сти», в дневное время грызунов не видно. А при интенсивном об-
лове территория от вредителей почти освобождается.
Иная картина в состоянии «массового размножения». Писк, шур-
шание, слышать и видеть самих зверьков можно в течение всего
дня. Существующими методами истребления (яды, капканы, плу-
говые борозды, даже сплошная вспашка полей) удается сократить
численность, но невозможно освободить сколько-нибудь значитель-
ную (десятки гектар) территорию от грызунов. Освободившаяся
площадь быстро заселяется иммигрантами. У грызунов не сохра-
няются индивидуальные участки, взрослые и полувзрослые про-
должают безудержное продуцирование детенышей, молодые рас-
селяются во все стороны от выводковых нор, занимая далеко не
6.4. Массовое размножение
127
всегда пригодные для их жизни участки, или остаются, наряду с
нерезидентными взрослыми,в постоянном миграционном состоя-
нии.
В многолетнем цикле динамики популяции величина амплиту-
ды между депрессией и пиком при «высокой численности» состав-
ляет десятки и сотни крат. Аналогичный показатель амплитуды при
«массовом размножении» равен минимум тысячекратным размерам.
Кроме высокой плотности населения грызунов, наиболее важным
критерием массового размножения является обширность террито-
рии, охваченная вспышкой численности.
Основополагающим условием массового размножения служит
наличие высокой емкости среды, соответствующей требованиям
данного вида. По отношению к водяной полевке, это — наличие
гидрофильных биотопов. Территории северной половины Ново-
сибирской и Омской областей, а также южных районов Тюменс-
кой области, представляют собой заболоченные равнинные ланд-
шафты, где луга, поля, лесные массивы и колки перемежаются с
болотами. Водяные полевки, размножившись на болотах, выселя-
ются на луга и поля, где уничтожают зерновые, картофель, ого-
попные купътупы впечят сенокосным лугам и пастбиптам. Крес-
тьяне местами покидают на время целые деревни, разъезжаясь в
другие районы.
Когда на юге Западной Сибири на рубеже 1950-60-х гг. было
массовое размножение водяной полевки, аналогичная «крысиная
напасть» в этот же период была в Белоруссии, Прибалтике, Башки-
рии и Волгоградской области, на Северном Кавказе, в Московской
и Рязанской областях, а также во Франции (цит. по: Пантелеев, 1968).
К сожалению, синхронного исследования очагов высокой числен-
ности не проводилось, тем не менее, весьма симптоматично их про-
явление в разных регионах в одни и те же годы.Вследствие мелио-
ративных работ в Белоруссии и Украине по осушению Полесья, а
также в связи с зарегулированием волжского бассейна каскадом
гидроплотин, как Полесье, так и Поволжье, по-видимому, выпали в
дальнейшем из прежних очагов массового размножения.
При развитии массового размножения не срабатывает, вероят-
но, механизм обратной связи на сокращение размножения от чрез-
мерной плотности популяции. Есть предположение, что массовое
размножение свидетельствует об эволюционной молодости вида.
У вида еще не выработались механизмы авторегуляции размноже-
128
Глава 6. Репродукция
ния. Либо эти механизмы недостаточно стабильны, и по каким-то
причинам происходит их сбой. Именно эта сторона размножения
грызунов нуждается в пристальном изучении.
Массовое размножение на одной и той же конкретной террито-
рии (например, в рамках бывшего колхоза) не длится более 2 лет,
хотя общая площадь очага массового размножения в границах ад-
министративного района или области продолжает сохраняться доль-
ше из-за территориальных смещений, расползаясь (местами кру-
жевом), как чернильное пятно, по землям бывших колхозов. Вслед-
ствие этих пространственных изменений, в отчетных сведениях
области или административного района сроки продолжительности
«крысиной напасти» могут фигурировать в несколько лет. На конк-
ретной же территории массовое размножение дольше двух лет не
наблюдалось и завершалось как «крах популяции».
Автор был свидетелем конкретного «краха» на стационаре Ба-
рабинской экспедиции в с.Кама Новосибирской области. В 1959 и
1960 годах были все признаки массового размножения водяной по-
левки. Об этом есть большое число публикаций. Весной 1961 г.,
приехав на стационар, я с трудом нашел на своем опытном участке,
n rvf'T'inrnimuTTv innncnov по тгпятл vnmrqnHMV болот сттепы ЖИЧНе-
деятельности нескольких полевок. Это там, где в предыдущие два
года количество только меченых зверьков было более сотни, а в
цилиндры на плуговых бороздах вокруг «моих» болот ловили ты-
сячами. Поразило то, что никаких внешних причин «катастрофы»
не находилось.
Предыдущей осенью экспедиция из Камы уезжала уже по снегу.
Каких либо особых признаков наступления краха не наблюдалось.
Единственный признак возможного неблагополучия популяции
состоял в том, что стали попадать слепнущие полевки. У зверьков
затягивались веки, глаза становились очень маленькие, вокруг глаз
были выпавшие волосы, образуя небольшую плешинку. Но таких
животных попадало немного. Зима была нормальной, без оттепе-
лей, с хорошим снеговым покровом. О недостатке корма даже гово-
рить не приходится. В те годы была раздельная уборка зерновых, и
на полях под зиму ушло огромное количество неубранных валков
хлебных злаков. Также было много брошеных гуртов картофеля
(не успели вывезти до морозов). Хищников на массовом размноже-
нии грызунов расплодилось, конечно, много. В капканы, расстав-
ленные на полевок, нередко попадали куницевые, особенно горно-
6.4. Массовое размножение
129
стаи. Но невозможно допустить (как показывают расчеты Д.В.Тер-
новского по питанию горностая), чтобы они за зиму могли корен-
ным образом подорвать массовую численность грызунов.Возмож-
ность эпизоотии также мало вероятна, поскольку зимой между
зверьками отсутствует контакт, так как полевки зимуют в индиви-
дуальных норах. В те годы мы еще не знали понятия «стресс», но
понимали, что крах популяции наступил от внутрипопуляционных
причин. Мы объясняли не понятый феномен смертельной усталос-
тью зверьков, вымотанных энергией массового размножения. Те-
перь этому явлению есть научное объяснение: «болезнь адаптации»
(по Гансу Селье).
В последующем В.И. Евсиков с соавторами (2001) исследовал
более двух циклов водяной полевки в Новосибирской области. За
период исследований наблюдалось три пика численности: в 1979—
1980, 1986-1987 и 1995 гг. Продолжительность циклов составляет
6 и 8 лет. Минимальная и максимальная численности различались
на 4 порядка. Работы проводились на одном стационаре и нет све-
дений насколько велика территория, охваченная этими вспышками
численности. Поэтому безосновательно утверждать, что все три
Г>'Т'ТТГ\Г‘ТТТ7ТТГ'Т V Т-*П'Т'»=‘Т'ПГ*ТТТ J //у<Я Г»ПГП nmMUOWP-
ния». Авторами был охвачен большой комплекс тем, относящихся
к проблеме динамики численности. В результате получена почти
полная картина популяционного гомеостаза. Неясными остаются
причины возникновения массового размножения, охватывающего
видовое население на значительных территориях ареала.
На современном этапе человек не располагает средствами сдер-
живания массового размножения грызунов. Его наступление при-
ходится принимать как неотвратимое стихийное бедствие. Пока
существует единственная возможность предотвращения этой сти-
хии — сокращение емкости угодий,пригодных для жизни данного
вида. По отношению к водяной полевке — это осушение болот и
других водоемов.
Глава 7
ПРОБЛЕМА ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ
7.1.	Вводные положения
Динамика численности — одна из важнейших проблем в эколо-
гии животных, имеющая практическое значение для человека. Осо-
бое место в ней занимают колебания численности грызунов. Попу-
ляционная динамика это итог двух процессов — размножения и
смертности. В конкретном случае на относительно небольшой и
ограниченной (биотопами, рельефом) территории численность мо-
жет меняться за счет миграционных процессов. Под динамикой чис-
ленности понимают изменения количества животных обычно в трех
временных пределах. Во-первых, сезонные изменения численнос-
ти — между началом сезона размножения и его окончанием. Далее,
годовая динамика — изменения численности животных в разные
годы. Наконец, многолетняя динамика — сравнение количествен-
ных показателей за последовательный ряд лет. Ставится вопрос о
вековых колебаниях численности, но до постановки проблем в ве-
AUDUti	liayJVCl, IVL11X. 1 VOVpllA V/1, V1-U,V 11V	V VJ1U.
Сезонные изменения численности, в сущности, не представля-
ют научной проблемы как таковой. Это лишь констатирующий итог
между размножением и смертностью в популяции за генеративный
период одного года. Для видов долгожителей, отличающихся отно-
сительно стабильным уровнем популяционной динамики, сезонные
колебания сводятся к восстановлению отмершего количества жи-
вотных. Научной проблемой, скорее всего, становится здесь иссле-
дование миграций. Куда и как эммигрируют народившиеся живот-
ные из колонии или с определенной территории. Для видов с ко-
ротким периодом жизни (мелкие грызуны), которые за сезон раз-
множения дают несколько генераций, тема сезонной динамики чис-
ленности, в аспекте научной проблемы, становится изучением воз-
растной (генерационной) структуры популяции.
Годовые различия в уровне численности получают при сравне-
нии показателей разных лет (чаще всего смежных) в одинаковые
сезоны. Обычно сравниваются показатели численности либо для
весны, перед началом репродуктивного сезона, либо для годового
пика численности — конца сезона размножения. Исследовательс-
кой проблемой здесь становится анализ условий существования по-
7.2. Постановка проблемы
131
пуляции в сравниваемые годы: характер зимовки, весенне-летние
условия существования, т.е. исследование факторов, повлекших из-
менения емкости среды.
Многолетняя динамика численности самостоятельной научной
проблемой является преимущественно для мышевидных грызунов.
Периодические колебания численности в годы «мышиной напас-
ти» привлекали людское внимание с незапятных времен, создавая
населению серьезные продовольственные трудности. Наиболее из-
вестны резкие подъемы численности у леммингов, ряда видов се-
рых и лесных полевок, у водяной полевки, полевки Брандта,степ-
ной пеструшки, курганчиковой мыши, лесных мышей. Почти нео-
жиданное появление в большом количестве грызунов какого-либо
вида, а затем резкое исчезновение, тем более периодические вспыш-
ки высокой численности,да еще с регулярной повторяемостью, не-
избежно вызывали интерес к выяснению причин подобных явле-
ний. Так возникла проблема изучения многолетней динамики чис-
ленности мелких (или мышевидных) грызунов.
7.2.	Постановка проблемы
В причинно-следственных отношениях взаимосвязанная пара
феноменов размножение и смертность в некоторой степени отно-
сится к так называемой проблеме первичности яйца и курицы. В
эволюционном аспекте высокая плодовитость вида может быть по-
нята, если в приоритет (в причину) поставим смертность, а размно-
жению отведем роль следствия. Вид потому так плодовит, что это
был его единственный шанс выжить. Высокая смертность привела
к отбору плодовитых особей. Те виды, которые не смогли ответить
увеличением плодовитости на высокую смертность, исчезли с лика
Земли. Поэтому в эволюционном плане справедливо отношение:
СМЕРТНОСТЬ -> РАЗМНОЖЕНИЕ.
Эмпирические наблюдения свидетельствуют о том, что первич-
но размножение. Сначала надо родиться, с тем, чтоб потом когда-
то умереть. Эмбриональная смертность не в счет, она рассматрива-
ется по линии размножения, как резорбция эмбрионов.
Вопросы из класса первичности яйца или курицы, казалось бы,
не имеют практического значения. В действительности,осознание
первичности в причинно-следственной паре «размножение-смерт-
ность» может существенно влиять на постановку научной задачи,
132
Глава 7. Проблема динамики численности
правильного выбора методов ее решения, на весь ход научного ис-
следования. Важность правильного определения причинно-след-
ственных отношений в биологии, где в этом аспекте далеко не всё
самоочевидно, отмечал Э. Майр (1970). Кстати, и проблема о пер-
вичности яйца или курицы также решаема. В эволюционном аспек-
те надо исходить от курицы, а в онтогенетическом — первично яйцо.
В реальности, если размножение нарастает, а смертность не уве-
личивается, происходит увеличение количества особей. Если раз-
множение нарастает, и пропорционально его росту увеличивается
смертность, численность животных находится на стабильном уров-
не. Если размножение ниже уровня смертности, численность со-
кращается. Таким образом, в экологическом плане популяционную
динамику можно выразить в следующих отношениях:
РАЗМНОЖЕНИЕ -> ЧИСЛЕННОСТЬ -> СМЕРТНОСТЬ.
Главный вывод из этой формулы заключается в том, что факто-
ром нарастания популяционного населения служит уровень репро-
дукции источника численности. Колебания же уровня смертности
ведут только в одну сторону — к большему или меньшему сокра-
щению численности. Поэтому при анализе изменений популяци-
OaAAAXJAA AAAVuA VAAAAV» V А АА AAWjAV/A,\JA>cIA CjADVAVAAV ААрААV*p±A A V 1 £>A VJAC/J,J V A AAUAApUA-»-
лять в большей степени не на изучение причин смертности, а на
изучение изменений интенсивности размножения. Только высокий
уровень популяционной плодовитости способен поднимать числен-
ность, которая, конечно, может не удержаться на высоком уровне,
если тут же происходит большой отход животных.
Снижение уровня смертности при продолжающемся размноже-
нии приводит к увеличению плотности населения зверьков. В нор-
мально функционирующей популяции, в условиях чрезмерной плот-
ности населения, включаются внутрипопуляционные механизмы
обратной связи на сокращение репродуктивных потенций. Наша
формула уточняется:
РАЗМНОЖЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТЬ -> СМЕРТНОСТЬ.
Исследовательские приоритеты по-прежнему должны быть на-
правлены на изучение репродукции популяции. Снижение уровня
смертности может быть выявлено эмпирическим путем как резуль-
тат увеличения емкости среды. Эти изменения в первом приближе-
нии оцениваются, что называется, на глаз. Изменения же уровня
репродукции можно получить только с помощью методов исследо-
вания размножения.
7.3. Из истории проблемы
133
Проблемой динамики численности грызунов занимается мно-
жество экологов во всем мире. Однако она все еще далека от реше-
ния. Причина такого состояния, близкого, по-видимому, к патово-
му, с моей точки зрения, заключается в том, что популяцию, как
саморегулирующуюся систему, рассматривают с приоритетной по-
зиции смертности. Включение смертности в качестве эндогенного
популяционного явления, на мой взгляд, имеет принципиально не-
гативное значение. Кроме того, некоторые методологические ошиб-
ки стали уже тривиальными.
Для решения проблемы необходимо разделение популяционно-
го населения на возрастные группы, причем, не только по качеству,
но и в количественном отношении. Методика определения возрас-
та довольно сложна,особенно труемкая задача бывает по выработ-
ке критериев возраста. Так, например, для разделения на возраст-
ные группы водяной полевки понадобились специальные исследо-
вания по мечению животных с последующим использованием эта-
лонных черепов с точно известным возрастом. В результате был най-
ден критерий: степень срастания межглазничного гребня на черепе.
Несмотря на целый арсенал методов определения возраста (Клеве-
Трудоемкость разделения популяции на возрастные группы (по-
коления зимовавших и сеголеток с разделением последних на гене-
рации) становится мотивом к возврату отвергнутой теории Маль-
туса, что грызуны обладают «непрерывным ростом численности»,
вместо концепции различной интенсивности размножения, завися-
щей от условий среды. Отвергнутую наукой концепцию Мальтуса
с наибольшей откровенностью пытается возродить В.Г Рогов (1999),
что и приводит его к теоретически неверному положению, что за-
гадка циклов заключается лишь в причинах спадов численности.
Только когда проблема динамики численности освободится от от-
кровенного или скрытого мальтузианства, она выйдет из патового
состояния.
7.3.	Из истории проблемы
В аспекте постановки вопроса отметим несколько моментов из
истории исследования проблемы. Прежде считалось, что именно
высокая смертность не позволяет грызунам полностью реализовать
свой репродуктивный потенциал. Так, в рукодствах по дератиза-
134
Глава 7. Проблема динамики численности
ции приводились расчеты, что пара крыс Rattus norvegicus способ-
на в течение года дать приплод величиной в 850 особей. За 3 года
поколение одной пары крыс составит более 20 млн. особей. Если
бы при этом, говорилось в руководствах, не происходил рост смер-
тности, потребовалось бы немного лет, чтобы потомки одной пары
крыс покрыли собою всю земную поверхность (Окуневский, 1936;
Архипианц, 1938).
Ошибочность подобных представлений, основывающихся на
теории Мальтуса, продемонстрировал А.П. Кузякин (1952). Его ис-
следования по размножению пасюков показали, что при достиже-
нии высокой плотности популяции, количество участвующих в раз-
множении половозрелых самок может не превышать 8%. Это было
первое в териологическом мире исследование, указывающее на за-
висимость интенсивности репродукции от плотности популяции.
Автор отметил, что «полный набор факторов, ограничивающих пло-
довитость данного вида и механизм их действия, пока не изучены».
Но сам факт установлен на 5 лет раньше, чем приоритет этого фено-
мена отдается Д. Читти (Chitty, 1957). Это был удар по ошибочной
теории Мальтуса, который полагал, что существует 100-процентное
Представления о ведущей роли смертности в динамике популя-
ций господствовали не только в прикладной териологии. Аналогич-
ные взгляды развивались и в работах теоретического плана. С.А. Се-
верцев (1941) сформулировал понятие о видовых константах раз-
множения. Сам автор справедливо отмечал далеко нестабильный
характер констант, однако основную роль играло «философское»
значение понятия. Колеблющейся компонентой диады «размноже-
ние — смертность» признавалась смертность, а размножению от-
водилась стабильная роль. Отсюда и зависимость всей системы ди-
намики численности связывалась с величиной смертности. При та-
ком состоянии убеждений, естественно, главные силы научных
изысканий были направлены на изучение факторов смертности.
Разработку ведущих факторов смертности возглавили крупные
териологи прошлого. Лидерами в изучении кормового фактора были
П.А. Свириденко и Н.П. Наумов. В изучении климатического фак-
тора лидировал Н.И. Калабухов. В проблему «хищник-жертва», если
не говорить о математических моделях Вольтерра, Костицина, Лот-
ки, наибольший вклад внесли А.А. Слудский и С.С. Фолитарек. В
изучении фактора эпизоотий главенствовал Б.К. Фенюк. Примеча-
7.3. Из истории проблемы
135
тельно, что каждый лидер не считал «свой» фактор ведущим в ди-
намике численности. П.А. Свириденко признавал ведущим клима-
тический фактор, но Н.И. Калабухов, будучи лидером по изучению
этого фактора, настолько хорошо представлял его значимость, что
не мог отдать погоде и климату главную роль.
С.С. Фолитарек (1944) выполнил в качестве докторской диссер-
тации на Кольском полуострове исследование динамики норвежс-
кого лемминга Lemmus lemmus и других полевок. В анализ пробле-
мы он вперые включил агрессивное поведение зверьков и диспер-
сию (расселение), предвосхитив тем работы Д. Читти и Ч. Кребса,
которых Ф.Б. Чернявский (2002) назвал основоположниками дан-
ного направления.
Ведущие отечественные зоологи к 1940 г. подходили к понима-
нию зависимости уровня численности от факторов, связанных с
внутренним состоянием самих животных. Н.И. Калабухов (1940)
отмечал наличие у зверьков качественных изменений адаптивного
характера; И.Д. Стрельников (1940) показал зависимость размно-
жения «от условий внутренней среды организма», главным из ко-
торых он считал теплообмен; А.Н. Формозов (1940) призывал ос-
uvuiimv jvwin/i iuMipcuxiixifa на Ии-^1СДива.НИС ИОТСНЦИНЛи рИЗМНОЖС"
ния. Отечественная экологическая наука по результатам проходив-
шей в Киеве Первой экологической конференции (1940), посвящен-
ной проблеме динамики численности, находилась накануне разра-
ботки эндогенной теории.
Однако следующая, Вторая киевская экологическая конферен-
ция 1950 г., проходившая под знаком лысенковщины, наложила табу
на изучение факторов эндогенного характера. Как показала Р.С. Кар-
пинская (Karpinskaya, 1989), признание приоритетности внутрен-
них факторов в исследованиях советских ученых встречало осуж-
дение со стороны партийного руководства. Идеологии, базирую-
щейся на абсолютизации внешних сил, соответствовало господство
представлений о ведущей роли внешних факторов (смертность) над
внутренними (размножение). В результате, одна из важнейших те-
орий в экологической науке — авторегуляторная динамика числен-
ности животных пришла к нам из-за рубежа: D. Chitty, J. Christian,
D. Davis и др.
Историческая часть изучения динамики численности свелась, в
основном, к исследованию второй половины диады «размножение-
смертность». Её итогом стало выявление внешних факторов смерт-
136
Глава 7. Проблема динамики численности
ности, приводящее к катастрофическим «крахам популяций». Пред-
ложены классификации факторов смертности: абиотические (кли-
мат, погода, половодье) и биоценотические (корм, хищники, болез-
ни). На втором этапе исторического периода, когда к экзогенным
факторам смертности были подключены внутриорганизменные
(стресс), появилась дополнительная классификация факторов: ре-
гулирующие (популяционные) и модифицирующие (средовые), за-
висящие и независящие от плотности популяции. Имеется огром-
ное количество публикаций, как с описанием конкретных данных в
подтверждение или несогласие с той или иной концепцией, так и
обзорного характера с обобщающими выводами. Однако общей точ-
ки зрения до сих пор не достигнуто. Если произошла вспышка раз-
множения, которая привела к высокой численности, теперь уже не
столь важно, какие факторы доведут популяцию до краха. Продук-
тивнее уяснить, какие факторы и в какой степени способствовали
развитию интенсивности размножения популяции.
7.4.	Состояние проблемы.
Малые и большие «волны цикличности»
Все авторы при описании динамики численности отмечают связь
интенсивности размножения с фазой популяционной цикличнос-
ти. Причем, практически в каждой работе указывается не просто
связь двух феноменов, а зависимость размножения от фазы. Меж-
ду тем, сама циклическая фаза — продукт уровня воспроизводства
популяции. Фаза — следствие, а функцией является размножение.
Если анализ ведется от фазы, замена причины на следствие при-
водит к тому, что выводы аналитического характера оказываются
непродуктивными, так как скрывается механизм феноменологичес-
кой зависимости.
Перенос исследовательских приоритетов на репродуктивную
ипостась требует правильного решения вопроса: за счет каких воз-
растных групп — перезимовавших или сеголеток (у последних бы-
вает важно знать долю вклада разных генераций) — происходит
основное увеличение популяционного населения. От решения это-
го вопроса зависит вся система прогнозирования численности, в
чем, собственно, и нуждается практика.
Исследователи в решении этого вопроса встречаются с двумя
трудностями. Одна из них заключается в том, с какого момента счи-
7.4. Состояние проблемы. Малые и большие «волны цикличности» 137
тать начало взрослой стадии животного; какой критерий позволяет
разграничивать две возрастных группы — полувзрослый и вполне
взрослый. Как отмечалось в предыдущей главе, недопустимо отно-
сить животное в категорию «взросый» по признаку начала поло-
возрелое™. Другая трудность состоит в необходимости разделе-
ния сеголеток на генерации. Вопрос снова упирается в методику
определения возраста.
Знание степени участия в воспроизводстве популяции разных
возрастных групп дает материал для правильного построения про-
гноза численности. Например, долгое время считалось, что дли-
тельная теплая осень благоприятна для нарастания численности
грызунов. Между тем, если учесть, что основной состав осенней
популяции представляют зверьки так называемого «озимого» по-
коления, теоретическая посылка становится спорной. Важнее ока-
зывается ранняя весна, поскольку в этом случае сеголетки «яро-
вых» генераций имеют возможность дать дополнительный помет,
что существенно скажется на геометрической прогрессии размно-
жения. Это хорошо видно из данных таблицы 6.6.
Кроме того, в проблеме динамики численности следует разоб-
ратьсл с мг.лгг'г тт тттт?”и х/п./м-птя-мт»» тплгтшчнпсти Копоткие
циклы (малые волны) — есть результат нарастания численности
при нормальном размножении популяции, в условиях достаточно
благоприятной емкости среды. При отсутствии форсмажорных ус-
ловий для геометрического размножения, пик численности насту-
пает примерно через 3-5 лет от уровня депрессии. Сокращение
емкости среды, рост смертности в результате неурожайности кор-
ма, или неблагоприятных погодных условий, отодвигает пик чис-
ленности. Отсюда, между двумя волнами возможно уже 7-8 лет.
По достижении пика в популяции с неизбежностью происхо-
дит спад. Его пусковой причиной может быть любой из факторов
смертности. Чаще действует несколько факторов, так как при вы-
сокой плотности популяции грызуны физиологически ослаблены
стрессовыми явлениями. В фазу депрессии не бывает нулевого ко-
личества зверьков. Вновь развивается репродуктивный процесс,
приводящий к новому подъему численности. На локальных участ-
ках этому способствует иммиграция. Вследствие изменений средо-
вых условий строгая регулярность колебательного процесса по го-
дам обычно не наблюдается. Такова общая картина кривой нормаль-
ной короткоцикличной динамики популяционной численности.
138
Глава 7. Проблема динамики численности
Если причина малых волн, кроющаяся в высоком потенциале
геометрической прогрессии размножения, в общем ясна, то пуско-
вой механизм массового размножения далеко не ясен. Цикличес-
кие изменения численности под термином «массовое размножение»
описаны у леммингов, но, в сущности, это короткоцикличные «вол-
ны». У обыкновенной полевки большие и малые волны смешаны с
пиками численности местного характера, и нужен специальный
анализ, чтобы отделить «массовые размножения» от «высокой чис-
ленности» (малых волн). Кстати, у энтомологов есть свои типич-
ные объекты массовых размножений, например, саранча, дающая
вспышки размножения каждое десятилетие (Щербиновский, 1952).
Под влиянием работ А.Л. Чижевского возникла идея связать эти
репродуктивные взрывы с максимумами солнечной активности (Пан-
телеев, 1967). Эту идею поддерживал в своих трудах А.А. Макси-
мов. Пики массовых размножений иногда не полностью совпадают
с пиками солнечной активности, так как на солнечный фактор мо-
гут накладываться земные факторы,смещая совпадения пиков на
1-2 года (рис. 7.1). В качестве гипотезы на опосредованный сол-
нечный фактор я назвал увеличение в организме животных хими-
ПТ'Т-П-, /ГТТГ т?	---
как «витамин размножения». Он обладает оксидантными свойства-
ми, нейтрализуя свободные радикалы в окислительных процессах,
усиливает проницаемость мембран. Эти биохимические свойства
способствуют производительности репродуктивной системы. По со-
Рис. 7.1. Связь массовых размножений водяной полевки с солнечной ак-
тивностью на юге Западной Сибири с 1940 по 1982 г. По Пантелееву (2001).
1 — солнечная активность по числам Вольфа; 2 — «влажные фазы» клима-
та по А.А. Максимову; 3 — периоды массового размножения водяной по-
левки.
7.4. Состояние проблемы. Малые и большие «волны цикличности» 139
общению ветврача Боровской ветеринарной станции (Калужская
область) М.В. Антоновой, использование данного препарата сокра-
щает бесплодие коров. Мне известны случаи, когда пустовавшие
после вязки суки, в результате приема витаминов А и Е беременели
при очередной течке.
По сведениям соответствующих энциклопедий, токоферол син-
тезируется растениями, особенно богаты его содержанием ростки
злаков. Если бы были получены доказательства, что синтез и со-
держание токоферола в растениях возрастает в годы высокой сол-
нечной активности, гипотеза о связи массовых размножений с сол-
нечной активностью могла бы получить существенную поддержку.
А.А. Максимов (1984, 1989) динамику численности при массо-
вых размножениях связал в общую теорию с циклами природной
среды. По его представлениям, многолетняя циклика осуществля-
ется по цепи: циклы солнечной активности — циклы климата —
циклы природной среды — циклические колебания условий суще-
ствования биоценозов — циклические флуктуации численности по-
пуляций. Справедливость этой теории покажет время.
Подводя итоги о современном состоянии проблемы динамики чис-
т -	у -Т- -ЛЛ-У , .^.Т-ТГГ» Г»	ГТГ’ТТТГ^ОТЭП'Т'Т Г» туч ГТГ>ТТТТТ А ГУТТТЧГЧТТТТ
1.	Численность популяции нарастает в результате размножения.
Сокращение смертности способно дать дополнительное нарастание
на локальных участках. Изучение вопросов смертности (уровень, эк-
зофакторы) следует вынести за скобки причин цикличности.
2.	Известно, что в результате геометрической прогрессии раз-
множения плотность популяции может достичь такого уровня, что
наступает физиологическая реакция стресса, ведущая к сокраще-
нию размножения. Механизм этой реакции в общем изучен и дока-
зан. Есть предположение, что популяция может адекватно реагиро-
вать изменением интенсивности размножения на уровень смертно-
сти. Доказательств о существовании этого феномена нет, и автор не
видит их в перспективе.
3.	Потенциальные возможности воспроизводства популяции
столь велики (у водяной полевки умножение популяции за репро-
дуктивный сезон возможно почти в 60 раз), что их вполне доста-
точно для объяснения быстрого (за 3-4 года) достижения пиковой
численности от уровня депрессии.
4.	Проблему динамики численности грызунов целесообразно раз-
делить на две отдельные проблемы: коротких циклов и массовых
140
Глава 7. Проблема динамики численности
размножений. Проблему коротких циклов можно считать в науч-
ном плане принципиально решенной. Это нормальный ход репро-
дуктивного процесса, прерываемый форсмажорными обстоятель-
ствами среды.
5.	Массовые размножения грызунов,охватывающие одновремен-
но территории географического масштаба, в отношении причин их
возникновения остаются на уровне гипотез.
7.5. Проблема численности в центре и на периферии ареала
В прошлом веке довольно популярной была тема: центр и пери-
ферия ареала. Считалось, что центр ареала представляет собой оп-
тимум для вида, а периферия—видовой пессимум. Основными эко-
логическими особенностями грызунов в центре и на периферии аре-
ала считается уровень численности, степень ее стабильности, ве-
личина амплитуды колебаний и другие функциональные показате-
ли, связанные с различиями интенсивности репродукции. Кроме
того, нередко указываются стабильные морфологические различи-
я, в частности, в размерах зверьков, их упитанности. Считается, что
...................	—..	; з_..п
чия вели, как правило, к подвидоописательству. Такая точка зрения
встречается иногда и в нынешних публикациях.
Между тем, во всех случаях, если конкретные условия обита-
ния вида в центральных частях его ареала неблагоприятны, то по-
пуляции имеют все признаки периферийного (пессимального) су-
ществования. И наоборот, если конкретные местообитания, распо-
лагающиеся на периферии ареала, оказываются для вида хороши-
ми, популяции проявляют себя по оптимальным показателям. При-
менительно к грызунам, эти положения настолько самоочевидны,
что, кажется, нет нужды иллюстрировать их примерами. Мой мо-
дельный объект водяная полевка в Московской области (центр аре-
ала) находится далеко не в оптимальных условиях, по сравнению с
популяциями, например, в дельте Волги — на периферии ареала,
где численность очень высокая. В.А. Соловьев (2006), пытаясь воз-
родить тезис о пессимуме на периферии ареала, пишет: чем север-
нее, тем «условия неуклонно ухудшаются, и плотность населения
снижается». В доказательство называются два района, в которых
промысла никогда не было (но это предгорные районы с каменис-
тыми территориями), тогда как более северный район — «бассейн
7.5. Проблема численности в центре и на периферии ареала
141
нижней Печоры всегда являлся главной промысловой зоной водя-
ной крысы». Далее сам автор пишет: в «тундрах у самого Ледови-
того океана, она демонстрирует очень высокие пики». Демонстри-
руя высокую численность на самой окраине видового ареала, водя-
ная полевка, вопреки концепции периферических популяций (Иван-
тер, 2006), имеет здесь относительно самые крупные размеры тела
(табл. 7.1), показывая адаптивную зависимость от данных конкрет-
ных условий среды.
Даже не очень понятно, почему надуманная идея оптимума-пес-
симума,связанная с центром-периферией ареала, оказалась столь
живучей. Как в середине прошлого века были публикации, что на
периферии ареалов животные имеют жизнеспособные сильные по-
пуляции (Арнольди, 1957), так и в последние годы показано, что на
периферийных участках ареалов наблюдаются повышенные тем-
пы размножения и крупные размеры животных (Лобков, 2004).
Развитие исследовательских работ свидетельствует о том, что
проблемы центра и периферии ареала в аспекте оптимума-песси-
мума не существует. На этом можно было бы не заострять внима-
ние, если бы признание такой проблемы не мешало выявлению но-
особенностей объявляется, что причины связаны с проблемой цен-
тра-периферии ареала, и каузальный характер исследования обры-
вается.
Таблица 7.1. Размеры тела Arvicola amphibius на периферии ареала
в сравнении с центральными частями. Взрослые самцы.
По материалам И.П. Казанцева, М.В. Тихвинской и автора.
Из: Пантелеев и др., 1990
Район взятия выборки	Масса, г	Длина, мм	п
Волго-Камская пойма,			
55-56°с.ш.	191±2,05	186±1,0	190
Низовья р.Мологи, 59°с.ш.	158±5,2	173±2,1	17
Низовья р.Печоры, 67°с.ш.	234±1,4	196±0,4	611
Примечание: Величина выборки характеризует уровень численности.
Глава 8
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ГРЫЗУНОВ
8.1.	Популяционная структура вида
С середины XX столетия в зоологии развивается учение о попу-
ляции. Было предложено много дефиниций этого понятия, хотя
сам термин известен со времен английского эколога Ч. Элтона
(1920-е гг.). Несмотря на различия определения популяции, все ав-
торы сходились на том, что популяция, во-первых, совокупность
животных, относящихся к одному и тому же виду; во-вторых, такая
пространственная группировка, которая в состоянии существовать
неограниченное время, даже если не будет подпитки себе подоб-
ными извне.
Н.П. Наумов (1955,1963,1967) разработал систему популяцион-
ных группировок вида. По его представлению, вид распадается на
подвиды,подвиды — на географические популяции, географичес-
кая популяция состоит из экологических популяций, а экологичес-
кая — из элементарных. Элементарная популяция объединяет не-
-	хД V- Vi'lvii ХА лххJ Д А хА-»А J J L»ivu. X>.2 k. A tvo
(1960) дополнительно включал в систему биотопические популя-
ции, но они не отвечают критерию неограниченности существова-
ния без иммиграционных вливаний. Из других авторов отметим
доклад Ю.А. Исакова (1963) на соискание докторской учёной сте-
пени, в котором он предложил заменить понятие экологической по-
пуляции местной (или локальной) популяцией. Названные авторы
различные категории популяций демонстрировали примерами раз-
ных видов; лишь для вида Arvicola terrestris популяционно-эколо-
гическая система имела сквозное применение для всей иерархии, и
кроме того, рассматривалась применительно ко всему населению
этого вида (рис. 8.1, 8.2). Введены новые категории — ландшафт-
ная популяция и микропопуляция (Пантелеев, 1961, 1966, 1968).
От иерархических популяционных систем принципиально от-
личалась точка зрения С.С. Шварца (1967 и др.). Все предыдущие
авторы, несмотря на некоторые разногласия, рассматривали раз-
ные категории популяций как соподчинённые структуры вида, де-
лая упор на территориальность популяционных образований. Че-
рез формальную пространственную структуру предполагалось по-
8.1. Популяционная структура вида
143
Рис. 8.1. Схематическая карта популяций водяной полевки ю Пантелееву (1968). Линиями ограничены географические
популяции, значками — типы ландшафтных популяций. Н i врезке климатические границы по Б.П.Алисову,демонстри-
рующие относительное совпадение с ними географически популяций.
144
Глава 8. Структура популяций грызунов
Рис. 8.2. Бассейн реки Волги. Водосборная часть бассейна (отделена пун-
ктиром) представлялась, как пример обоснования географической попу-
ляции водяной плевки. По Пантелееву (1968).
лучение информации о популяционных биологических особенно-
стях. С.С. Шварц полагал, что вид существует в форме просто по-
пуляций, отдавал приоритет в их разграничении функциональны-
м отношениям.
Термины географическая, местная или локальная следует упот-
реблять, с его точки зрения, не как понятийные внутривидовые
структуры, а только как прилагательные к понятию популяция, для
выражения (описания) территориальной ситуации. Позиция С.С.
Шварца, направленная на прямое получение биологической инфор-
мации, оказалась более продуктивной, а иерархия популяционной
структуры постепенно отмерла.
Намного позже, когда уже не стало основоположников указан-
ных направлений, И.А. Шилов стремился примирить альтернатив-
ные подходы, отмечая, что «на самом же деле они отражают лишь
8.1. Популяционная структура вида
145
разные аспекты изучения сложных популяционных систем» (Ши-
лов, 2000).
Это стало ясно много лет спустя. Тогда же отношение молодого
ученого к определенной позиции влияло, например, на его диссер-
тационные успехи.
С позиций пространственно-иерархической структуры шли по-
иски методов территориального разграничения популяций, а также
разработки характеристик для соподчинения популяций разного
уровня. Предполагалось,что между пространственными (популяци-
онными) группировками разного ранга должны существовать мор-
фологические различия, причем, с повышением популяционного
уровня, следовало предполагать и увеличение степени различий.
Для выяснения этих вопросов были проведены специальные
исследования, объектом которых служили пространственные груп-
пировки большой песчанки Rhombomys opimus (Дубровский, Куче-
рук, 1971; Пантелеев и др., 1977). В результате исследований уста-
новлено, что степень межпопуляционных морфологических разли-
чий не зависит от рангового уровня ространственных группировок
вида. Морфологические изменения популяционных группировок
rmrwpvn^tTT п лтцрт иа клнкпетмме л/сплиия местообитаний Даже
внутрипопуляционные различия (центр и периферия одной попу-
ляции) соизмеримы с уровнем межпопуляционных различий высо-
кого ранга. А выявленные географические изменения соответство-
вали экогеографическим правилам.
В дальнейшем утвердился приоритет функциональной ипоста-
си популяции. Наибольшее развитие это направление получило в
работах Н.А. Щипанова (1996, 2003 и др.). Основное функциони-
рование популяции направлено, как считает автор, на стабилиза-
цию численности. Функционирование,приводящее к ограничению
численности «сверху», названо контролирующим, а «снизу» — вос-
станавливающим. Различные локальные части популяции («функ-
циональные субъединицы») в конкретных условиях среды и време-
ни выполняют либо контролирующие, либо восстанавливающие
функции. К контролирующим относится, например, авторегуляция
размножения, стрессовые явления. К восстанавливающим, кроме
интенсификации репродукции, — иммиграция. Появились возмож-
ности (методы) обнаружения популяционных границ, как генети-
ческие, так и чисто экологические (рис. 8.3).
146
Глава 8. Структура популяций грызунов
Рис. 8.3. Разграничение двух популяций полевки-экономки по Щипанову
(2003).Черные точки — места отлова. Кружки — величина улова, белая
часть — оседлые, черная — нерезиденты. Кривые — изменеие улова в
ходе изъятия (первые 14 дней); восстановление (пунктир) и численность
при последующем (через 2 недели) отлове. Различия в соотношении осед-
лых и нерезидентов позволяют считать население зверьков на участках
А и Б разными популяциями.
Ыиднца o.i. хранит	v роэлмтнин
организацией. По Щипанову, 2000
Функциональная субъединица популяции	Группа			
	1		2	3
	а	б		
Восстанавливающая	+	+-	+	-
Контролирующая	4-	+-	-	4-
Примечание. Функциональная единица может быть обнаружена: + всегда; +- в от-
дельные годы; - не может быть обнаружена.
Выделены разные группы популяций,различающиеся типами
функциональной организации (табл. 8.1). В 1-ю группу входят виды,
которые обеспечивают стабилизацию численности в пространстве
популяционной субъединицы, как по восстанавливающему, так и
по контролирующему типу. Причем, одни виды способны менять
функциональный тип в зависимости от характера воздействия, вли-
яющего на численность данной популяционной субъединицы (под-
группа 1а). Другие виды могут менять функциональный тип толь-
ко в разные годы, в результате общепопуляционных перестроек (под-
8.2. Половая структура популяции
147
группа 16). Во 2-ю группу входят виды, формирующие только вос-
станавливающий, а в 3-ю — только контролирующий тип функци-
онирования. В качестве примеров к 2001 году были установлены
следующие виды. Группа а — Mus musculus, Sylvaemus uralensis;
b — Microtus oeconomus, Clethrionomys rutilus. К 2-й группе отно-
сится Cricetulus migratorius, к 3-й—Microtus socialis, Meriones meri-
dianus (Щипанов, 2002).
В понятие структуры популяции, кроме пространственной
структуры,включают демографическую.Последняя подразумевает
соотношение полов (половая структура) и соотношение разных воз-
растных групп (возрастная структура). Пространственно-демогра-
фическая структура включает также семейственность и колониалъ-
ностъ, которые изучались главным образом у степных (сурки, сус-
лики) и пустынных (песчанки) грызунов, а в лесной зоне — у бобра.
8.2.	Половая структура популяции
Информация о половой структуре популяции добывается наи-
более просто. В репрезентативной популяционной выборке просчи-
тктпяется цистто сямтюв и сямок Обычно наибольший интепес поед-
ставляют различия сезонных и годовых соотношений полов. Воз-
никают вопросы, требующие определенного анализа для объясне-
ния выявленных изменений. Они касаются, как правило, двух ас-
пектов, один из которых связан с размножением, другой — с раз-
личной степенью смертности разных полов.
В природе семейная группа, колония, популяция слагается из
особей разных приплодов, генераций и поколений. Животные раз-
ных возрастов играют разные роли в групповом объединении. При
этом различная роль у самцов и самок. Значит, разделения группи-
ровки грызунов только по полу недостаточно. Обычно половые и
возрастные соотношения зверей рассмативают в общем комплексе
«возрастно-половой структуры». В.Н. Большаков и Б.С. Кубанцев
(1984), опубликовавшие сводку о половой структуре популяций,
определяют ее, как «сложную систему соотношений числа особей
того и другого пола по возрастным группам».
Цитированные авторы различают пять ступеней в соотношении
полов:
а)	первичное соотношение — эмбриональное, возникающее при
оплодотворении;
148
Глава 8. Структура популяций грызунов
б)	вторичное — у новорожденных (в природе легче диагносци-
ровать у эмбрионов перед самым рождением). Сравнение вторич-
ного соотношения с первичным позволяет оценивать разную ре-
зорбцию эмбрионов по полу.
в)	ювенальное — соотношение полов у молодых перед тем как
они покинут родительское гнездо и начнут самостоятельное суще-
ствование. Сравнение со вторичным соотношением полов позволя-
ет оценивать детскую смертность, дифференцированную по полу;
г)	субтретичное — у живущих самостоятельно, но еще не уча-
ствующих в размножении;
д)	третичное — среди взрослых особей. Сравнение с субтре-
тичной группой позволяет объективнее оценить различную степень
смертности полов, как результат процесса размножения.
За истекшие годы после выхода указанной сводки чего-либо
нового по рассматриваемой проблеме опубликовано не было. По-
этому я ограничусь данными В.Н. Большакова и Б.С. Кубанцева в
части применительно к отряду грызунов.
На основании обзора большого числа примеров по белке, бу-
рундуку,разных видов сусликов, сурков, крыс, мышей, хомяков, по-
пенок песчанок можно спеттать сттепчюптие вынопы
1)	Численное соотношение полов испытывает заметные хроно-
логические колебания во всех возрастных группах и бывает суще-
ственно различным в разных популяциях.
2)	Изменения полового состава по годам и сезонам, а также с
возрастом, имеют специфический характер у разных видов или эко-
логически близких групп видов.
3)	Наибольшая пространственная вариабельность и хронологи-
ческие изменения половой структуры популяций свойственны се-
мейству полевок. В этом достаточно убедиться по колебаниям со-
отношения полов на протяжении одного лета (табл. 8.2).
Авторы цитируемой сводки приводят интересные лабораторные
данные Н.Ю. Ченцовой по влиянию низкой температуры на опре-
деление пола у эмбрионов двух видов полевок Microtus gregalis
и Lagurus lagurus. В опытах было много десятков родивших самок,
анализу подвергнуты сотни новорожденных зверьков. Результат
анализа следующий. При нормальной температуре содержания бе-
ременных самок, во вторичном соотношении полов количество сам-
цов на 2% больше, чем самок. Такое же соотношение полов у ново-
рожденных сохраняется и при пониженной температуре содержа-
8.2. Половая структура популяции
149
ния самок, но только у узкочерепной полевки. У степной пеструш-
ки пониженная температура вызвала у эмбрионов сокращение чис-
ла самцов на 3%, в результате чего при рождении число самок ста-
ло преобладать над количеством самцов. Авторы обзора не объяс-
няют выявленый феномен.
Я также не вижу однозначного объяснения результатам этого
эксперимента. В порядке привлечения к зоологическим интерпре-
тациям теории В.А. Геодакяна о различной эволюционной роли по-
лов, попытаюсь объяснить отмеченный феномен с позиций этой
теории. Самки, выполняющие консервативную роль в сохранении
видовых традиций, у степной пеструшки (более теплолюбивый вид,
чем узкочерепная полевка) располагают механизмом увеличения
внутриутробного числа особей женского пола в период беременно-
сти. Этот механизм работает на сохранение вектора теплолюбивос-
ти вида. Мы, к сожалению, не располагаем данными для сравнения
интенсивности химической терморегуляции у этих двух видов, что-
бы подкрепить наши соображения относительно большей тепло-
любивое™ степной пеструшки. Отметим только, что ближайший
родственник степной пеструшки — желтая пеструшка относится к
AAA А AAAAV	^А A *А JlktAZl V1V11V11D *111 А V/ А А V к XLH1 О V A A A xklliuil AWAxxjil
регуляции). Свидетельством теплолюбивости степной пеструшки
и относительной холодостойкости узкочерепной полевки служит
сравнение их ареалов. В палеонтологической летописи оба вида
преобладали в составе «лемминговых фаун» (Громов И., 1967). В
Таблица 8.2. Соотношение самцов/самок в популяции Arvicola amphibius
на юге Западной Сибири в разные месяцы (1960 г.).
Из: Пантелеев, 2001
Возрастная группа	Апрель	Май	Июль	Август	Сентябрь
Общее число зимовавших	148	128	24	6	2
Зимовали дважды	10:1	7:2	-	-	-
Родились в 1-й половине					
прошлого лета	49:7	22:19	0:3	-	-
Родились во 2-й половине					
прошлого лета	43:38	40:38	11:10	1:5	1:1
Общее число сеголеток	0	0	226	126	71
1 -я весенняя генерация	-	-	57:58	9:7	4:3
2-я генерация	-	-	57:51	36:29	13:11
3-я генерация	-	-	0:3	27:18	19:18
4-я генерация	-	-	-	-	1:2
150
Глава 8. Структура популяций грызунов
современную эпоху узкочерепная полевка, помимо совместного
распространения со степной пеструшкой, имеет разорванные час-
ти ареала в тундре, тогда как пеструшка не выходит за пределы
степной зоны.
Изменения в соотношении полов в популяциях мышевидных
грызунов зависят от фазы численности. Например, у обыкновен-
ной полевки Microtus arvalis в период нарастания численности рож-
дается больше самцов, а в годы падения численности увеличивает-
ся относительное число самок. Авторы обзора представляют и дру-
гие варианты. Причины изменений чаще всего относят к различно-
му уровню смертности у разных полов, и в меньшей степени — к
факторам антенатального онтогенеза.
Любопытная картина вырисовывается в соотношении полов у
ондатры Ondatra zibeticus. Вторичное соотношение полов, по пер-
воисточникам, — либо равное, либо немного преобладают самцы.
Далее, большинство авторов отмечает очень высокую активность
самцов в период размножения, что должно было бы вести к отно-
сительно повышенной смертности мужского пола. Тем не менее,
на больших материалах отмечается,что в ондатровых популяциях
возрастной группе старых животных процент самок больше. В ус-
ловиях, близких к экстремальным (ухудшение гидрологического
режима, поселения в Субарктике), соотношение полов во взрослой
части популяции изменяется в пользу самок. Мне представляется,
что причины, определяющие соотношение полов у ондатры, до кон-
ца не выяснены, несмотря на то, что через руки зоологов проходит
огромный объем материала по этому промысловому виду. Лишь
соотношение полов в экстремальных условиях удовлетворительно
можно объяснить с позиций теории В.А. Геодакяна, согласно кото-
рой, смертность самцов в «экстремах» исходно (по половой роли)
должна быть выше, чем у самок.
В.Н. Большаков и Б.С. Кубанцев отмечают, что в популяции сле-
пушонки Ellobius talpinus, а также у сонь Muscardinus avellanarius
и Glis glis, во всех возрастных группах преобладают самцы. У ореш-
никовой сони, по данным Г.Н. Лихачева в Приокско-Террасном за-
поведнике Подмосковья, из 7 лет наблюдений третичное соотно-
шение полов в течение первых четырех лет было в пользу мужско-
го пола (в среднем 56,2% самцов, максимально 64% в 1956 г.), а в
последующие три года сначала выровнялось, затем больше стало
8.2. Половая структура популяции
151
самок (в 1961 г. 60%). Причины столь любопытной динамики, к
сожалению, не обсуждаются.
Согласно имеющимся данным по бобру Castor fiber, можно ут-
верждать о премущественном рождении детенышей мужского пола.
В постэмбриональный период больше гибнет самцов, в том числе
неполовозрелых. В результате соотношение полов выравнивается,
и в целом вариабельность полового состава у этого вида в разных
частях ареала незначительна. Бобр среди грызунов считается с наи-
более стабильным соотношением полов, близким 1:1.
Сведений по половому составу тушканчиков Dipodidae, как от-
мечают авторы сводки, весьма мало. По скудным данным о разных
видах, в третичном соотношении полов незначительно преоблада-
ют самки, с большей уверенностью об этом можно говорить в от-
ношении новорожденных. У мышовок Sicista заметно преоблада-
ют самцы, во взрослых частях популяций до 60-74%. Возможно,
это результат большей величины индивидуальных участков сам-
цов, более высокой их подвижности, и как результат, самцы чаще
попадают в ловушки.
В результате проведенного анализа,В.Н. Большаков и Б.С. Ку-
банцев, наряду с утверждением видоспецифичности половой струк-
туры, выделяют у крупных таксонов млекопитающих 4 типа дина-
мики полового состава:
Тип I — неустойчивый половой состав популяций. Свойствен
животным с коротким жизненным циклом, потенциально высоким
темпом размножения,большой смертностью. Этот тип присущ на-
секомоядным и грызунам.
Тип II — преимущественное количественное преобладание сам-
цов в популяциях. Свойствен животным, которые, как правило, не
образуют больших скоплений с высокой плотностью. Наблюдает-
ся у хищников, реже в других отрядах зверей.
Тип III — преимущественное количественное преобладание са-
мок в третичном соотношении полов. Характерен для номадных
млекопитающих-полигамов с относительно большой продолжитель-
ностью жизни — копытных. Этот тип свойствен также некоторым
леммингам. У леммингов Dicrostonyx, и особенно у лесного лем-
минга Myopus schisticolor, имеются генетические механизмы, ве-
дущие к увеличению рождения в помете особей женского пола.
Тип IV — относительно постоянное и приблизительно одинако-
вое число самцов и самок в популяциях. Свойствен стенобионт-
ным специализированным животным — выхухоль, крот, бобр.
152
Глава 8. Структура популяций грызунов
8.3.	Возрастная структура
Возрастная структура популяции у грызунов зависит не только от
местных условий, но и от внутрипопуляционных особенностей (уро-
вень численности, фазы ее цикличности). Как отмечал С.С. Шварц
(1962 и др.), характеристика возрастной структуры не исчерпыва-
ется численными соотношениями возрастных групп. Её специфич-
ность опреляется скоростью обновляемое™ популяции, биологи-
ческой спецификой животных разного возраста и генераций, свое-
образием их реакций на изменения во внешней среде. Необходи-
мость возможно более дробного разделения животных на возраст-
ные группы связана с их различной ролью в репродуктивном про-
цессе. Разный вклад возрастных групп в воспроизводство популя-
ции отражается на динамике численности, познание которой дик-
туется потребностями практики.
Для ознакомления со структурой конкретного вида или группы
видов одного таксона следует обращаться к специальным источни-
кам, тем более, что практически в каждом видовом обзоре или сводке
по таксономической группе вопросы возрастной структуры, как
С'' ТТГ»тту ТО П^ТТТОТ'О ТТТ>Л ту ОТО т> ТТОТТТТТТ Г> ТТГ>О^ТТО_
ме, здесь мы рассмотрим возрастную структуру у противополож-
ных по продолжительности жизни типов животных. С одной сто-
роны, возьмем долго живущих грызунов, жизненный цикл которых
охватывает несколько лет, с другой — «эфемеров», с продолжитель-
ностью жизни в 1, максимум 2 года.
Продолжительность жизни белки Sciurus vulgaris в природе до-
стигает 8 лет, в неволе — 12. Известный специалист по экологии
белки И.Д. Кирис обобщил данные по возрастному составу белок,
добываемых в разных условиях существования по степени урожай-
ности орехов (табл. 8.3).
Как видим из данных таблицы, белки, приносящие обычно 2
помета за лето, в неблагоприятных условиях не дают второго поме-
та. Другой важный вывод заключается в том, что беличья популя-
ция состоит в большой степени из зверьков текущего года рожде-
ния. Причем, на Европейском Севере сеголетки даже в неблагоп-
риятных условиях составляют более половины популяции в резуль-
тате одного помета. А в Западной Сибири при плохих условиях доля
сеголеток не достигает трети популяционного состава. Анализ глу-
8.3. Возрастная структура
153
Таблица 8.3. Состав возрастных групп в популяциях Sciurus vulgaris
при разных условиях существования, %. По: Кирис, 1973
Регион:	Европейский Север			Западная сибирь	
Кормовые условия:	хорошие	средние	плохие	хорошие	плохие
Молодые II помета	14,7	20,8	0	15,7	0,3
Молодые I помета	67,7	51,9	51,6	62,3	29,3
Первогодки	9,8	13,3	22,6	9,4	33,4
Двухлетки	5,6	6,8	14,4	6,3	26,0
Трехлетки	1,2	2,9	7,8	3,1	9,3
Четырехлетки	0,6	1,8	2,2	1,6	1,6
Пятилетние	0,3	0,7	1,2	0,8	0,6
Шестилетние	0,1	1,8	0,2	0,8	0,3
Число молодых на пару взрослых	9,8	5,3	1,5	7,1	0,9
Годовой прирост,%	472	266	72	350	43
бинных причин этих различий может дать интересные сведения по
экологии белки.
При неблагоприятных условиях доля одно- и двух-годовалых
существенно возрастает, в сравнении с таковыми же при лучших
условиях. Различия и в этом случае имеют большую величину в
ниях возрастной структуры между европейскими и сибирскими
беличьми популяциями, для начала предлагается обратить внима-
ние на две версии: климатические различия регионов и основные
враги (в Западной Сибири нет куницы).
В семьях и колониях сурков Marmota, различают прибылых —
рождения текущего года, годовалых, 2-, 3-, 4-летних и старше. Су-
ществующие методы дают возможность определять возраст у сур-
ков до 7-8 лет. Представим основные сведения о возрастной струк-
туре сурков, которые изложены в сводке Д.И. Бибикова (1989). Со-
отношение сурков разного возраста зависит от степени насыщения
популяции животными.
По этому признаку автор выделяет три типа: 1) насыщенная по-
пуляция — высокая численность,заняты все участки, как устойчи-
во благоприятные, так и менее ценные; 2) ненасыщенная популя-
ция — численность средняя, заняты все оптимальные для жизни
участки и некоторая часть менее благоприятных; 3) разреженная
популяция — численность низкая, большая часть оптимальных уча-
стков свободна.
154
Глава 8. Структура популяций грызунов
Насыщенная популяция характеризуется значительной долей
(более 20%) неполовозрелых особей (годовалые, 2- и 3-летние),
сурчат менее 40%, взрослые за 40%, причем среди них много ста-
рых, В ненасыщенной популяции уменьшается число неполовоз-
релых и возрастает (за 50%) доля взрослых животных. Разрежен-
ная популяция после проведения истребительных работ на следу-
ющее лето характеризуется относительным возрастанием взрослых
сурков, и структура становится подобной ненасыщенной популя-
ции. В последующие, по крайней мере, два года в популяции силь-
но возрастает число сурчат (за 50%) в результате интенсивного раз-
множения. Доля неполовозрелых, особенно трехлеток, невелика,
вследствие их повышенной гибели из-за дальних перемещений в
поисках создания новой семьи. Относительное число взрослых осо-
бей сокращается до трети,так как возрастает доля молодых. На чет-
вертый-пятый год после однократных истребработ популяция ста-
новится вновь насыщенной.
У долгоживущего вида — бобра Castor fiber, по данным Ю.В.
Дьякова (1975), оптимальный вариант возрастного состава популя-
ции должен включать 35^41 % взрослых зверей, 10-14% двухгодо-
валых. 15—25% гоповиков и 25—35% бобпят текутттего гопя пожие-
ния. Увеличение процента взрослых бобров (за 50%) свидетельству-
ет о неблагополучии в популяции, главным образом, о превыше-
нии допустимой плотности заселения угодий, ведущей к снижению
темпов прироста популяции. Наоборот, уменьшение процента взрос-
лых животных (до 25% и менее), наряду с ростом поголовья годо-
валых и двухгодовалых бобров (в сумме 50% и более), служит сви-
детельством перепромысла, снижением воспроизводящих возмож-
ностей популяции.
У грызунов с коротким жизненным циклом возрастная структу-
ра популяций изучалась для многих видов. У полевок Microtinae,
живущих всего 1 год (за исключением водяной полевки), различа-
ют три возрастных группы: молодые (juvenis), полувзрослые
(subadultus), взрослые (adultus). Иногда группу adultus удается раз-
делить на подгруппы. У рыжей полевки Clethrionomys glareolus Ян
Зейда (Zejda, 1971) выявил динамику смены возрастных групп, на-
звав их когортами. У водяной полевки Arvicola amphibius, имею-
щей сложную генерационную структуру (рис. 8.4), разработанные
методы определения возраста позволили выделить 7 возрастных
групп:
8.3. Возрастная структура
155
Г	— — — —1 — — - 1
। 1-я генерация 1 Третье поколение сеголеток
— — — — J
Рис. 8.4. Структура поколений в популяции водяной полевки на юге За-
падной Сибири в период массового размножения
1.	Дважды зимовавшие зверьки, родившиеся в конце лета по-
запрошлого года. Возраст более 1,5 лет, но менее 2 лет.
II.	Перезимовавшие одну зиму зверьки, родившиеся в 1-й поло-
вине прошлого лета (весной или в начале лета) — первая и вторая
прошлогодние генерации от зимовавших самок. В мае-июне дан-
ного года исполняется 1 год.
III.	Перезимовавшие одну зиму зверьки, родившиеся во 2-й по-
ловине прошлого репродуктивного сезона, в конце лета или в нача-
ле осени. В июле-сентябре данного года исполняется 1 год.
IV.	Первая весенняя генерация сеголеток. Зверьки первого ве-
сеннего помета зимовавших самок. Осенью возраст достигает 5-6
месяцев.
V.	Вторая генерация сеголеток. Зверьки, родившиеся в начале
текущего лета. В основном это второй помет зимовавших самок. В
небольшой доле также полевки, рожденные самками-сеголетками
первой генерации. Осенью возраст достигает 4—5 месяцев.
VI.	Третья генерация сеголеток. Полевки, родившиеся в сере-
дине и в конце лета (июль-сентябрь). Состав по происхождению
сложный: третий и «остатки» второго помета зимовавших самок,
156
Глава 8. Структура популяций грызунов
первый и второй пометы самок-сеголеток весенней генерации (дети
возрастной группы IV), а также небольшая доля первого помета
самок-сеголеток второй генерации (дети возрастной группы V).
VII.	Полевки, родившиеся в самом конце лета и в начале осени
(вторая половина августа и сентябрь). Состав происхождения весь-
ма сложный. Очевидно, четвертая, частично, вероятно, третья ге-
нерация первого поколения сеголеток (дети зимовавших). А также
несколько генераций второго поколения сеголеток (внучатые осо-
би зимовавших).
В качестве примера, в табл. 8.4. представлен состав возрастных
групп в конкретной популяции в разное время вегетационного пе-
риода. В связи с тем, что некоторая часть особей водяной полевки
перезимовывает две зимы, динамика возрастной структуры за счет
смены поколений представляется достаточно сложной (рис. 8.5).
У долгоживущих видов изучены сезонные изменения морфо-
физиологических особенностей: изменения теплоизоляционных
свойств покровов, уровня энергетического обмена, интенсивности
работы органов эндокринной системы и др. Важно подчеркнуть,
что эти изменения происходят периодически у одного и того же
СПЛОТИ Л TV> ТТР'ЧМГТТТТ Г> гоп	тт /->~^тТТ т.-> W-- гт---	.
'	. .	. *. 1 * а а. а	Ъ,. АЛ Л. Х.Л. W A W
дования С.С. Шварца с соавторами (Шварц и др., 1964; Шварц,
1965), мелкие грызуны с коротким жизненным циклом имеют в этом
отношении принципиальные отличия от долгожителей. У них се-
зонные изменения происходят на популяционном уровне. Перези-
Таблица 8.4. Количество зверьков определенной возрастной группы
в популяции Arvicola amphibius на юге Западной Сибири в разные
месяцы 1960 г. Из: Пантелеев, 2001.
Возрастная группа	Апрель	Май	Июль	Август	Сентябрь
Общее число исследованных	148	128	250	132	73
в том числе зимововаших	148	128	24	6	2
Зимовали дважды, %	7,4	7,0	0	0	0
Родились в 1-й половине					
прошлого лета,%	37,8	32,0	1,2	0	0
Родились во 2-й половине					
прошлого лета, %	54,7	61,0	8,4	4,5	2,3
Общее число сеголеток	0	0	226	126	71
1-я весенняя генерация,%	0	0	46,0	12,1	9,6
2-я генерация, %	0	0	43,2	49,2	32,9
3-я генерация, %	0	0	1,2	34,0	50,7
4-я генерация, %	0	0	0	0	4,1
8.3. Возрастная структура
157
Рис. 8.5. Динамика возрастной структуры популяции водяной полевки в
Волго-Ахтубинской пойме. Ломаными соединены точки, показывающие
долю (в %) семи возрастных групп (1-7); 8 — преобразования возрастных
групп за зимний период.
мовавшие особи, дав потомство, в течение лета в значительном ко-
личестве отмирают. Популяция в конце лета состоит в основном из
других особей, родившихся в этом репродуктивном сезоне. При-
чем, к началу зимы основная часть популяционного населения со-
стоит из сеголеток позднелетних выводков. Небольшая часть зверь-
ков, сохранившихся от начала репродуктивного сезона, не меняет
общей картины. Как уже отмечалось в предыдущих главах, сеголет-
ки весенних и генераций первой половины лета («яровая» часть по-
пуляции) призваны к воспроизводству популяционного населения.
А морфофизиологическое состояние осенних зверьков («озимая»
часть популяции) направлено на перезимовку. Смена биологически
специфичных генераций обеспечивает более полное приспособле-
ние популяции в целом к сезонным изменениям условий среды.
Морфо-физиологическая специфика возрастных групп в сезон-
ном аспекте является не только результатом прямой реакции орга-
низма на специфические условия его развития в измененной среде.
Изменение возрастной структуры популяции сопровождается из-
менением её генетической структуры, связанной с изменением на-
правления естественного отбора на разных стадиях жизненного
цикла вида. Изменение возрастной структуры популяции легло в
основу разработанной академиком С.С. Шварцем теории экологи-
ческих механизмов микроэволюции (Шварц, 1965, 1969, 1980).
158
Глава 8. Структура популяций грызунов
8.4. Пространственная структура популяции
С пространственной структурой популяции связаны вопросы о
характере использования территории. У разных жизненных форм,
разных видов, по разным ландшафтно-географическим территори-
ям у одного и того же вида, имеют место весьма различные нюансы.
Здесь обозначены лишь самые общие представления по данной теме.
Особенности использования территории и характер положения
животных в популяционной группе изучаются разными методами.
Мечение зверьков с картированием их поселений позволяет разли-
чать оседлых (резидентов) и нерезидентов, размеры участков оби-
тания, их различия по половому признаку, «переложное землеполь-
зование» и т.д. Визуальные наблюдения за животными (особенно
если они индивидульно различимы) дают много информации это-
логического характера. Полный вылов (или истребление) с после-
дующим изучением заселения депопулированной территории вы-
являют специфику видов по характеру функциональной организа-
ции популяционных субъединиц (см. табл. 8.1). Много эколого-де-
мографической информации получают с помощью методов обшир-
ного облова теппитопии плуговыми бопозпами качалками пиния-
ми ловушек, а также методами территориальной изоляции субъе-
диниц и другими методическими приемами.
Различают пространственно-демографическую и пространствен-
но-временную популяционную структуру.
В аспекте пространственно-демографической структуры насе-
ление популяции делится, прежде всего, на оседлых (резидентов),
имеющих некоторую «собственную» территорию, и нерезидентов.
Оседлые выполняют репродуктивную функцию — воспроизводство
популяции. Роль нерезидентов более многообразна. Это — расселе-
ние молодняка, миграции животных при смене сезонных местооби-
таний, передвижения животных в поисках свободных участков, а так-
же кочевки номадного характера. Нерезиденты, мигрирующие в со-
седние популяционные субъединицы, осуществляют генетическое
единство популяционного населения. А заселяя депопулированные
участки,поддерживают занятость популяционной территории. Со-
отношение оседлой и нерезидентной функциональных групп — важ-
ная структурная характеристика состояния популяции.
Известно, что территория у большинства оседлых животных ох-
раняется от вторжения представителей своего вида либо в индиви-
8.4. Пространственная структура популяции	1
дуально-семейном порядке, либо в кланово-групповом. Это связа-
но с ограниченностью ресурсов, необходимых прежде всего для
выращивания потомства. Важнейшее следствие этого — видовая
дисперсия, колонизация новых территорий. Во многих случаях яв-
ление охраняемой территории имеет место лишь в репродуктив-
ный сезон. Занятость территории обозначается у птиц звуковой мар-
кировкой, которая также свойственна и многим млекопитающим.
Грызуны же используют запаховую маркировку территории (Соко-
лов, Терехина, 1978). Для этой цели служит моча, экскременты и
специфические железы, выделения которых особым образом нано-
сятся на узловых участках своей территории, создавая специфи-
ческое «сигнальное поле». Эти запаховые метки несут обширную
информацию в аспекте «свой-чужой», половую принадлежность,
астральное состояние самок и т.п. (Суров, 2006 и др.).
Характер использования территории существенно зависит от плот-
ности популяционного населения. При чрезмерно высокой плотнос-
ти, у мелких мышевидных создаются такие ситуации, что индивиду-
альными сохраняются только выводковые норы. Территория же по-
селения становится общей ареной землепользования. Часть зверь-
ритории. Среди таковых могут быть как резиденты, так и не имею-
щие постоянного убежища. Другие особи относятся к категории миг-
рантов. Чем выше уровень популяционной плотности, тем больше
соотношение в пользу категории мигрантов, выше дисперсия.
Высокий процент мигрантов наблюдается особенно в период
размножения, при расселении молодняка с территории родительс-
ких участков. А также весной при смене «зимних квартир» на лет-
ние местообитания, и осенью наоборот. Миграционные волны при-
урочены обычно к ветреной, дождливой погоде. Усиленное пере-
движение грызунов в непогоду связано с нарушением «сигнально-
го поля». Резиденты, вероятно, спешат восстанавливать запаховые
метки своих участков, а нерезиденты — воспользоваться отсутстви-
ем таких меток, занять свободные участки, или хотя бы пройти вне
запаховых территорий. Возможно также дождь и шум ветра меша-
ют охоте хищников, и грызуны стремятся использовать эту ситуа-
цию. Если территория попадает под половодье, под хлебоуборку
или сенокос, то миграционные волны уже не зависят от погоды.
У видов, ведущих семейно-колониальный образ жизни, замет-
ных миграций не описано, кроме как расселений по речным арте-
160
Глава 8. Структура популяций грызунов
риям у бобров Castor fiber. По сообщению Ю.В. Дьякова (1975),
размеры участков одного поселения бобров по руслам рек обычно
составляют от 100 до 900 м, а протяженность береговой полосы
замкнутых водоемов, используемой бобрами, чаще равна 300-600
м. В отдельных местах размеры участков, занятых одной бобровой
семьей, могут достигать 2000-3000 м. По моим наблюдениям на
р.Протве (Боровский стационар), имеющей по берегам хороший
ивово-ольховый древостой, на протяжении 4-километровых речных
меандр за 5 лет поселилось 4 бобровых семьи.
У сурков Marmota, сусликов Spermophilus и песчанок Gerbillidae
миграции представляют собой расселение молодняка, и по понят-
ным причинам носят в некоторой степени волновой характер. Ос-
нова семьи у сурков сохраняется в течение многих лет. Семейные
участки с комплексом привычных нор и пастбищная территория
защищаются от соседей. Площадь семейных участков сурков ко-
леблется от 0,5 до 4—5 га, в зависимости от условий территории.
Существенные различия в использовании территории наблюдают-
ся у горных и равнинных сурков. Они заключаются в том, что на
участке обитания у горных видов имеется значительно большее
число ноп. чем v павнинных cvtikor А неклтлпые глмги «я пяримттр
пользуются лишь одной гнездовой норой, обычно с очень большой
сурчиной (Бибиков, 1989). Это связано с тем, что на равнине сурки
имеют возможность обнаружить врага на значительном расстоянии,
поэтому нет нужды копать лишние норы.
Известно, что у мышевидных грызунов участки обитания раз-
нятся по «географии» и по годам, обычно участки самцов суще-
ственно больше, чем у самок (см. например, Никитина и Меркова
1962, 1963). По нашим наблюдениям на Алтае, длина индивиду-
альных участков вдоль ручья у самцов водяной полевки Arvicola
amphibius составляла 60-80 м, у самок 30^40 м. Там же меченые
самки хомяка Critus cricetus ловились от своих постоянных нор на
расстоянии 200-250 м, тогда как один помеченный самец повторно
попал за 3 км. У лемминга Виноградова Dicrostonix vinogradovi ре-
зидентные самцы осваивают территорию от своего гнезда на 20-50
м, а самки на 10-20 м; у желтогорлой мыши Sylvaemus flavicollis
площадь используемой территории самцами доходила до 6400 м2, а
самками — от 400 до 3200 м2 (Миронов, 2003). По сообщению Н.А.
Щипанова (2003), максимальное расстояние между повторными
ловами меченых зверьков Cricetulus migratorius, Apodemus uralensis,
8.4. Пространственная структура популяции
161
Mus musculus, Microtus oeconomus составляло по прямой от 2 до 4
км. Это говорит о том, что мышевидные грызуны, несмотря на свои
малые размеры, имеют, видимо, более обширное знакомство с окру-
жающей территорией, чем мы представляем себе их возможности.
Размеры индивидуальных участков разнятся не только по поло-
вому признаку своих хозяев, но также имеет значение возраст жи-
вотных, защитно-кормовые условия территории и плотность попу-
ляционного населения (табл. 8.5).
У мышевидных грызунов участки обитания оседлых половоз-
релых самок обычно мало перекрываются между собой, тогда как
участки самцов не отличаются стремлением к обособленности. Уча-
сток одного самца перекрывает не менее трех-четырех участков
самок, и на участок самки накладывается несколько участков рези-
дентных самцов. Аналогичная ситуация наблюдается и у Тушкан-
чиковых Dipodidae. Участки самок практически обособлены друг
от друга, тогда как участки самцов, охватывая 2-3 участка самок,
перекрываются между собой. Здесь не лишне упомянуть, что при
увеличении плотности населения, в отличие от многих других ви-
дов грызунов, у тушканчиков подавляется агрессивное поведение
Таблица 8.5. Размер индивидуальных участков Clethrionomys rutilus
Из: Кошкина и др., 1972.
Параметры	Перезимовавшие		Сеголетки		
	самцы	самки	половозрелые		не- полво- зрелые
			самцы	самки	
Территория с особо благоприятными условиями (Салаир)					
Количество исследованных	23	31	2	2	31
участков Площадь участка, м2 средняя	1630	890	1700	1650	960
лимиты	400-3600	400-2400	1500-1900	900-2400	300-2300
Территория с	менее благоприятными условиями (предгорья)				
Количество исследованных	25	7	13	26	34
участков Площадь участка, м2 средняя	5460	3290	3970	2410	2940
лимиты	2000-8800	1600-5600	2800-5600	1200-4400	200-8400
162
Глава 8. Структура популяций грызунов
и усиливается тенденция к активному избеганию взаимодействий
(Роговин, 1985). Очевидно, такое поведение выработалось благо-
даря высокой двигательной активности этих зверьков.
В.С. Громов (2008) предложил типизацию элементарных груп-
пировок у грызунов по пространственному распределению и соци-
альным отношениям. Он проанализировал большое число видов
мировой фауны и выделил 4 типа.Привожу эти типы с примерами
только «наших» наиболее обычных видов.
Тип I. Система обособленных индивидуальных участков взрос-
лых особей,характерная для условно одиночных видов: Sciurus
vulgaris, Tamias, Spermophilus (часть), Myoxidae, Cricetinae, Arvi-
cola, Lemmus lemmus, Microtus oeconomus, M. agrestis, Chionomys
nivalis, Meriones tamariscinus, Myospalacinae, Dipodidae (часть).
Тип II. Агрегации взрослых разнополых особей (парцеллы, демы,
колонии), обособленные одна от другой, со слабо перекрывающи-
мися участками обитания: Apodemus, Clethrionomys, Lemmus sibi-
ricus, Meriones meridianus, M. persicus, Alactaculus acontion, Dipus
sagitta, Stylodipus telum.
Тип III. Неустойчивые семейные группы, объединяющие взрос-
ся из семейной группы в сезон своего рождения: Dicrostonyx torqua-
tus, Microtus arvalis, M. socialis, Meriones libycus, Mus spretus.
Тип IV. Семейные пары или гаремы с кооперативной охраной
своего участка, включающие несколько (до 3-4) выводков моло-
дых особей: Marmota,Castor, Ondatra, Lagurus lagurus, Ellobius tal-
pinus, Lasiopodomys, Meriones unguiculatus, M. vinogradovi, Rhomb-
omys, Mus spicilegus.
Типирование столь сложного явления надо считать весьма же-
лательным, но первый опыт в этом отношении, судя по распределе-
нию видов по типам, мне представляется мало удачным. Большин-
ство видов разделяются по типам нечетко, их типизация зависит от
размножения, от уровня численности, даже от сезона. Возражения
не вызывают только сурки и бобры.
***
Наряду с пространственно-демографической, пространственно-
этологической структурой популяций, различают пространствен-
но-временную структуру. В основу её изучения кладут характер
8.4. Пространственная структура популяции
163
размещения животных по территрии (пространственный критерий)
и динамику размещения на протяжении известного отрезка време-
ни (временной критерий).В результате многолетних исследований
динамики пространственного размещения грызунов в разных лан-
дшафтных зонах, В.Е. Флинт (1977) выделил 4 типа пространствен-
но-временной структуры.
По данным этого автора, циклический тип наиболее четко про-
является у леммингов Lemmus, Dicrostonix, у водяной полевки
Arvicola amphibius. Пульсирующий тип структуры свойствен мно-
гим видам серых (Microtus) и лесных (Cethrionomys) полевок, лес-
ной и домовой мышам (Sylvaemus sylvaticus, Mus musculus). Инсу-
лярный тип автор характеризует мозаичными поселениями ста-
бильного характера при всех уровнях численности. Распространен
в степных, горностепных и полупустынных ландшафтах. Наконец,
эквальный тип пространственной структуры характеризуется диф-
фузными, относительно равномерными (дисперсными) поселени-
ями при общей стабильности генерального рисунка размещения на
протяжении всех сезонов года. Распространен в аридных и семи-
аридных областях. Характерен для большой песчанки Rhombomys
ирипил, молши и/илпла ары тирниил ру^ии^ил^ vuvicncn у пъмли-
рых тушканчиков Dipodidae и хомячков Cricetidae.
Согласно автору этой типизации, один и тот же вид в различ-
ных ландшафтных зонах имеет разные типы пространственно-вре-
менной структуры. Так, полевка-экономка Microtus oeconomus в тун-
дре отличается пульсирующим типом, а в степи — инсулярным.
Обыкновенной полевке Microtus arvalis, лесной и домовой мышам
в степных и лесолуговых ландшафтах свойствен пульсирующий тип,
а в полупустыне — инсулярный. Пространственная структура по-
пуляций обыкновенного хомяка Cricetus cricetus в полупустыне опи-
сывается инсулярным типом, а в степи — эквальным. У монгольс-
кой песчанки Meriones unguiculatus в полупустынном ландшафте
отмечен как инсулярный, так и эквальный типы структуры.
Предприняв весьма полезную работу по пространственно-вре-
менной типизации популяционной структуры, В.Е. Флинт отмеча-
ет, что далеко не во всех случаях удавалось классифицировать струк-
туру с исчерпывающей четкостью. Иногда напрашивались проме-
жуточные варианты, например, инсулярно-пульсирующий тип. Во-
обще пространственно-временная структура изучается мало.
164
Глава 8. Структура популяций грызунов
В.А. Лобков (1999) при многолетних исследованиях популяций
крапчатого суслика Spermophilus suslicus в Северо-Западном При-
черноморье установил, что в агроценозах постоянно происходят
процессы принудительного разрушения и возникновения поселе-
ний из-за вспашки и регулярного перепосева многолетних трав. В
результате, стабильный тип пространственной структуры популя-
ции сусликов трансформирован в лабильный. Автор показал, что
при формировании новых территориальных группировок,активи-
зируется размножение и увеличивается годовой прирост сусликов-
. Следствием являются более молодой средний возраст населения и
более крупные размеры особей в агроценозах. Парадоксальность
увеличения средних размеров зверьков, имеющих меньший сред-
ний возраст, чем у животных стабильных поселений на целине,
объясняется гетерозиготностью в лабильном типе поселений, тог-
да как в стабильных поселениях на ограниченных целинных учас-
тях неизбежен инбридинг.
Глава 9
ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
ГРЫЗУНОВ К СРЕДЕ
9.1.	Основные средовые факторы в жизни грызунов
Для теплокровных животных, и для грызунов в частности и в
особенности, существуют четыре средовых фактора как необходи-
мые условия для жизни. На первом месте стоит температура. С
температурой среды в той или иной степени связаны все жизнен-
ные процессы любого живого организма. Для грызунов темпера-
турный фактор является особенно важным из-за их повышенной
теплоотдачи, связанной с малыми размерами.
В условиях, приближающихся к оптимальным, температурный
фактор может не участвовать в определении конкретных реакций
со стороны животных. Но в случаях отклонения теплообмена от
оптимальной нормы температура среды становится ведущим фак-
тором, влияющим на непосредственные этологические, экологичес-
кие, физиологические и даже биохимические реакции грызунов.
1А IjJVAUV IVlvVXlA 11UVJ1V A VMllVpUl J pui	vv/kx/i»
корм и вода, их наличие и доступность. Нередко их объединяют в
один трофический фактор, особенно когда вода не играет лимити-
рующую роль. В тех случаях, когда водный фактор становится де-
фицитным, его рассматривают отдельно от кормового, причемвода
становится нередко важнее корма.
Наконец, четвертым из главных условий существования грызу-
нов следует назвать убежища, возможность их устройства и ис-
пользования. У грызунов выделены следующие типы убежищ: не-
сооружаемые естественные убежища, каркасные надземные гнез-
да, гнездовые кучи и хатки, надземные туннельные сооружения,
подземные норы.
Нет сомнений, что все четыре фактора играли основную роль в
эволюционном формировании той или иной таксономической груп-
пы грызунов, в формировании их морфологического облика и фи-
зиологических адаптаций, применительно к разным особенностям
приспособления в отношении этих факторов.
Кроме четырех главных факторов среды, которые определяют
саму возможность существования животных, имеется немало дру-
166
Глава 9. Приспособительные особенности грызунов к среде
гих, требующих определенных приспособлений со стороны зверей.
Помимо приспособлений к разным жизненным средам — подзем-
ной, водной, древесной, — грызуны должны быть адаптированы к
различным зонально-ландшафтным условиям, например, к услови-
ям тундры, к жизни в степи, в пустыне, в горных условиях.
Адаптивные особенности животных в процессе эволюции вы-
работаны по двум направлениям. Прежде всего это адаптации на
уровне особи. Они носят морфологический, физиологический, по-
веденческий характер. Другой уровень адаптаций — популяцион-
ный. Он, по преимуществу, экологического характера. В большин-
стве случаев экологические адаптации имеют биохимическую и фи-
зиологическую основу.
Из всех типов адаптаций специалистам-териологам для изуче-
ния наиболее недоступны адаптации биохимического свойства, тре-
бующие специального образования, оборудования. Тонкости физи-
ологических адаптаций также сложны для териологов. Однако под
флагом эколого-физиологических исследований принципиальные
физиологические приспособления с успехом териологами изучают-
ся. Основная проблема в освоении специфических (не териологи-
”	. --г ,>-г-» тт-л^’тт -»г лт’-гт’пттт туг ч'ПИПТ'ТГ'П ГЧТ<Т Г*ТОТТО Г'ГЧО'Т-.
ветствующих интересов. Достаточно сказать, что проблемы таксо-
мономии подвигли териологов к массовому освоению молекуляр-
но-генетических методов исследования.
9.2.	Видовые адаптации грызунов
Подавляющее большинство видов грызунов в качестве убежищ
используют норы. У зверьков, очевидно, должны быть некие адап-
тации для рытья нор, а также для пребывания под землей продол-
жительное время. Грызуны, связанные с водоемами, должны иметь
приспособления к водной среде, хотя бы элементарную способность
плавать. Живущие в лесу — виды, которые используют деревья в
качестве субстрата, должны быть приспособлены к лазанию, прыж-
кам, а также обладать способностью удерживаться на ветвях.
Приспособления млекопитающих к различным экологическим
условиям были рассмотрены С.И. Огневым (1951). Как отмечает
автор, в связи с подземной жизнью грызунов, приспособления для
рытья грунта шли двумя путями. У цокоров Myospalax, роющих
землю передними лапами, имеется сильная грудная мускулатура и
9.2. Видовые адаптации грызунов
167
мощные когти передних лап. Грызуны, роющие землю зубами, име-
ют сильные резцы и особые устройства от попадания земли в рот.
При этом усиление адаптивных структур вполне соответствует сте-
пени той роющей деятельности, которая свойственна данному роду
грызунов (перечислены в порядке нарастания «подземности»):
Clethrionomys - Microtus—Prometheomys—Ellobius — Spalax. Гры-
зунам-подземникам свойственно укороченное вальковатое тело, не-
доразвитие глаз и ушей, редукция хвоста, увеличение сердечного
индекса. У многих обитателей сыпучего песчаного грунта (туш-
канчики,песчанки), для отбрасывания выкопанного из норы песка
на задних лапах растут жесткие волосы, окаймляющие кисть лапы
щеткой. В открытых ландшафтах (степи, пустыни), где все грызу-
ны норники, кроме адаптаций к роющей деятельности, зверьки при-
способлены к быстрому бегу. У них отмечается хорошее зрение с
большими глазами, и особенно хороший слух с мощным развитием
слуховых барабанов. Для типичных степных грызунов —Marmota,
Spermophilus, крупные размеры тела можно рассматривать как адап-
тацию, вызванную необходимостью выталкивания земли из глубо-
ких слоев почвы.
Жизш, я попях сяяяяпя с изменениями соотношений киспопоття
и углекислого газа. Авторы соответствующего обзора по этой теме
(Boggs et al., 1984) отмечают, что у животных, обитающих в норах,
наблюдается замедленная легочная вентиляция, низкое давление
кислорода и высокое — углекислого газа в артериальной крови. По
сообщению Р. Макартура (MacArthur, 1984), в норе ондатры за осен-
не-зимний период концентрация углекислого газа увеличилась,а
кислорода уменьшилась в 5-10 раз (максимум различий в феврале-
марте). На физиологическом состоянии животных это не сказыва-
лось, благодаря тому, как отмечает автор, что этот вид адаптирован
к длительному подледному пребыванию в зимний период. Но у дру-
гих микротин отмечались определенные физиологические реакции.
Грызуны, жизнь которых связана с водной средой (Castor,
Ondatra, Myocastor, Arvicola) имеют плавательные перепонки, осо-
бенно развитые на задних конечностях, а у некоторых видов специ-
фически адаптивный хвост (рис. 9.1). Благодаря особому строению
ротовой полости эти животные способны грызть под водой без заг-
латывания воды. При нырянии волосяной покров гидрофильных
грызунов почти не смачивается, благодаря возникновению капил-
лярных сил, противодействующих гидростатическому давлению и
168
Глава 9. Приспособительные особенности грызунов к среде
Рис. 9.1. Индивидуально-видовые адаптации к среде. Цокор (1) роет зем-
лю передними лапами, а слепыш (2) зубами.Уплощенный с боков хвост
ондатры (3) — дополнительный движитель в воде, а также добавляет ма-
ЧРРПРЧЧПГТИ VrOCT (SnfSnn -ППППО ТТПТТ ппттт-Г* '-г^»г>т>о
быстрому заглублению, а щлепок по воде предупреждает сородичей об
опасности.
удерживающих воздушную прослойку в толще подпуши. Несмачи-
ваемость обеспечивает ныряющее животное воздушной прослой-
кой, способствующей термоизоляции организма и уменьшению тре-
ния при движении в водной среде (Кокшайский, 1998; Ивлев, 2005).
Ввиду того, что теплопроводность воды во много раз выше, чем
воздуха, гидрофильные грызуны подвержены более высокой теп-
лоотдаче. В порядке компенсации дополнительных теплопотерь эти
виды имеют более крупные размеры тела по сравнению с родствен-
ными формами. Кроме того, у гидрофильных видов наблюдается
экстерьерная изменчивость, подчиняющаяся экогеографическому
правилу гидробионтности (см. главу 4.8). Адаптация этого типа
выявляется лишь статистическими методами на популяционном
уровне.
Лесные виды грызунов, те из них, которые используют деревья в
качестве субстрата (белка, бурундук, сони и др.), имеют ряд при-
способлений к лазанию. Назовем удлинение задних конечностей
9.3. Условия жизни грызунов в лесной и степной зонах
169
Рис. 9.2. Нижняя поверхность передней лапы сурка (слева) и белки по
Гудкову (2007). Подошвенные подушечки сурка плоские и сближены, у
белки они бугристы и разобщены.
для прыжков, крупно-бугристые подушечки на лапах для обхвата
веток (рис. 9.2), пушистый хвост — балансир при прыжках. И конеч-
но самое специфическое приспособление — кожистая складка по
бок-ял^ теня чеэту пепеттними и зяпними конечностями v летяг, по-
зволяющая зверькам совершать затяжные планирующие прыжки.
9.3.	Условия жизни грызунов в лесной и степной зонах
Обзор существования грызунов в лесной зоне и в степи объеди-
нены в один раздел, имея в виду, что обитание в этих ландшафтах,
несмотря на существенные различия, не представляет для грызу-
нов системных особенностей принципиального характера. В самой
лесной зоне массивы леса перемежаются с открытыми простран-
ствами лугов, полей, обитание на которых в принципе сходно с ус-
ловиями жизни в открытых ландшафтах степи. По сравнению с дру-
гими ландшафтными зонами, где условия жизни для грызунов пе-
риодически являются экстремальными, либо в отношении переох-
лаждения (Субарктика), либо перегрева (аридные области), лиш-
ний раз свидетельствует о том, что теплообмен — первейший фак-
тор в существовании этих животных.
Публикаций посвященных изучению жизни грызунов в лесной
и степной зонах необъятное множество. В аспекте указанных выше
главных факторов среды в жизни грызунов, лесная зона представ-
170
Глава 9. Приспособительные особенности грызунов к среде
ляет наиболее оптимальные условия для этих животных. Здесь име-
ются все «осборновские» биологические зоны жизни. В выходя-
щей за пределы оптимума температуры, летом всегда можно найти
укрытие от перегрева, зимой от низких температур спасает снего-
вой покров и возможность сооружения теплозащитного убежища.
Разнообразный растительный покров создает кормовую базу для
потребителей пищи всех типов. И, наконец, лесная зона обеспечи-
вает грызунов всеми типами убежищ.
Степная зона, равно как луга и поля в лесной зоне, прежде всего
имеют ограничения по убежищам. В открытых ландшафтах и био-
топах для грызунов возможен только норовый тип жизни.Отсут-
ствие древостоя с плодами древесно-кустарниковой растительнос-
ти накладывает ограничения и по типам корма. В открытых ланд-
шафтах обитают в основном потребители клетчаткового корма —
зеленоеды. Но наличие семян у травянистых растений позволяет
существовать видам со смешанным типом питания, и даже чистых
потребителей семян (хомячки в зональных степях, мыши в лесной
зоне). Доминирующие виды в степной зоне — суслики, сурки, не-
сколько видов полевок. Видовой набор полевок лугов и полей лес-
ной зоны более разнообразен, вследствие большего пязнообпяяия
здесь средовых особенностей.
Главное различие открытых травянистых пространств между
рассматриваемыми ландшафтными зонами состоит в том, что луга
и поля лесной зоны зимой покрываются значительным слоем сне-
га, который обеспечивает определенный температурный режим для
норового существования грызунов. В степной зоне снежный по-
кров незначительный из-за климатической сухости и сильных вет-
ров. Главные степные грызуны температурную проблему для зи-
мовки решили двумя путями. Во-первых, устройством более глу-
боких нор. Необходимость выброса земли с большой глубины при-
вела к значительному увеличению размеров этих грызунов в срав-
нении с обитателями открытых пространств лесной зоны. Во-вто-
рых, поскольку эколого-морфологических адаптаций оказалось не-
достаточно, суслики и сурки выработали более глубокое приспо-
собление к низким зимним темпрературам — они впадают в осо-
бое оцепенение, в спячку.
Многолетние поселения грызунов (максимальный возраст уста-
новлен документально в 800 лет) создают в степи формирование
зоологического нанорельефа: сусликовины, сурчины (бутаны). Гео-
9.3. Условия жизни грызунов в лесной и степной зонах
171
морфологические процессы, вызванные роющей деятельностью
грызунов, — перераспределение осадочных пород, вынос из нор
камней на поверхность, выветривание, эрозия, — «наложили су-
щественный отпечаток на всю современную картину земной по-
верхности» в степи (Дмитриев, 2006).
Рис. 9.3. Типичные грызуны лесной зоны. 1 — лесная соня Dryomys nite-
dula, 2 — полчок Myoxus glis, 3 — орешниковая соня Muscardinus avella-
narius, 4 — садовая соня Eliomys quercinus,
172
Глава 9. Приспособительные особенности грызунов к среде
5 — белка Sciurus vulgaris, 6 — летяга Pteromys volans, 7 — бобр Castor
fiber, 8 — бурундук Tamias sibiricus, 9 — мыши Sylvaemus, Apodemus, 10-
лесные полевки Clethrionomys, 11 — хомяк Cricetus cricetus, 12 — серые
полевки Microtus, 13 — полевки Pitimys, 14 — водяная полевка Arvicola
amphibius.
9.3. Условия жизни грызунов в лесной и степной зонах
173
Рис. 9.4. Типичные грызуны степных ландшафтов. Сурки Marmota (1),
суслики Spermophilus (2), хомячки, например,джунгарский Phodopus
sungorus (3), 4 — то же в зимнем наряде, 5 — большой тушканчик Allactaga
major, 6 — степная пеструшка Lagurus lagurus, 7 — полевка Брандта
Lasiopodomys brandti.
174
Глава 9. Приспособительные особенности грызунов к среде
9.4.	Приспособления к условиям субарктики
Для оценки специфических приспособлений грызунов к усло-
виям жизни в Субарктике обратимся к труду С.С. Шварца (1963),
который всесторонне исследовал проблему существования живот-
ных в этом регионе. Климатические отличия субарктики от других
ландшафтных зон проявляются в летнее время. Характернейшая
особенность всех районов Крайнего Севера —- короткое, избыточ-
но влажное и холодное лето. Открытость тундровых просторов спо-
собствует возникновению сильных ветров в приземном слое возду-
ха. Это обстоятельство увеличивает жёсткость погоды — низкая
температура, усиленная ветром. Последнее сказывается, с точки зре-
ния зоолога, на двух обстоятельствах, определяющих характер био-
топического распределения тундровых грызунов. Летом сильные
ветры ведут к охлаждению почвы, создавая плохие условия для раз-
вития растительности. Поэтому на склонах холмов и оврагов, обра-
щенных в сторону господствующих ветров, преимущественно се-
верных и западных, растительность развита слабо. Зимой, участки
подверженные сильным ветрам, отличаются существенным уплот-
Г'ТТС'К'П	I г» .ГЧТТ ттти, ПТ. -Г- -ГТ -г ~ т т-п
ного покрова, от которых зависит существование грызунов в зим-
них условиях. Тот и другой случай, естественно, отражаются на
распределении грызунов по территрии.
С.С. Шварц приходит к выводу, что типичные субаркты в боль-
шинстве своем не имеют принципиальных отличий в качестве теп-
лозащитных свойств покровов (шкурка, мех) по сравнению с се-
верно-бореальными видами. Превосходные теплоизоляционные
свойства волосяного покрова грызунов высоких широт, — это лишь
одна из предпосылок к освоению субарктических районов. «Эта
предпосылка имеется у многих северно-таежных форм, но только
некоторые из них оказались способными проникать в тундру и фор-
мировать тундровые популяции», — пишет С.С. Шварц. Лишь у
обского лемминга Lemmus sibiricus и полевки Миддендорфа Micro-
tus middendorff'i установлено некоторое превосходство теплоизоля-
ционных свойств покровов по сравнению с таковым у северно-бо-
реальных грызунов сопоставимых размеров. Но такие широко рас-
пространенные в тундре виды, как копытный лемминг Dicrostonix
torquatus и красная полевка Clethrionomys rutilus, превосходства
такого рода не имеют.
9.4. Приспособления к условиям субарктики
175
Рис. 9.5. Ценозообразовательные грызуны тундры. Сибирский лемминг
Lemmus sibiricus в летнем (вверху) и зимнем наряде; копытный лемминг
Dicrostonix torquatus зимой и летом.
Между прочим, зооэкологи часто говорят о приспособлениях к
экстремальным условиям среды. Однако для лемминга, например,
условия жизни в тундре отнюдь не экстремальны, они вполне укла-
дываются в пределы оптимума. Судить об экстремальности усло-
вий можно лишь применительно к конкретному виду и в опреде-
ленной обстановке.
Изучение уровня обмена веществ типичных субарктов показа-
ло, что он не выше, как можно было бы ожидать, чем у родствен-
ных видов, распространенных в более южных широтах. Реакция
на охлаждение у субарктов лишь немного превышает таковую у
южных видов при одинаковой массе тела. Например, увеличение
потребления кислорода при охлаждении среды с 20° до 0° состав-
ляет (число раз):
Субарктические виды
Microtus gregalis — 1,81
Clethrionomys rutilus — 1,90
Lemmus sibiricus — 2,07
Виды из районов С.-Петербурга,
Москвы, Харькова
Microtus arvalis — 1,72
Clethrionomys glareolus — 1,61
Apodemus flavicollis — 1,75
176 Глава 9. Приспособительные особенности грызунов к среде
(Субарктические виды рассчитаны по данным В.Г. Кривошеева
и др., 1984; из других районов — по данным Н.И. Калабухова, 1950
и А.Д. Слонима, 1952). Эти факты свидетельствуют о том, что ос-
воение Субарктики шло у грызунов по пути максимально эконом-
ного расходования энергетических ресурсов.
Взаимосвязи грызунов с растительностью тундры рассмотрел
Б. А. Тихомиров (1959) на примере Lemmus sibiricus и Spermophilus
undulatus. К специальным «тундровым» приспособлениям, связан-
ным с характером питания, относится более узкая кормовая специ-
ализация субарктических грызунов. Многие авторы отмечают сте-
нофагию у леммингов и полевок. При этом подчёркивается исполь-
зование необычных кормов (мхи, побеги кустарничков), отлича-
ющихся низкой калорийностью. Характерно отсутствие в Субарк-
тике потребителей концентрированных видов корма — мышей, хо-
мяков.
В связи со спецификой питания низкокалорийной пищей у су-
баркгов наблюдаются изменения в морфологии желудочно-кишеч-
ного тракта. Так, С.С. Шварц (1963) отмечает, что у обского лем-
минга длина кишечника превосходит длину тела в 10 раз, тогда как
V ТЮТТ(ЧЮ1Г CVnnTTRTV ПтмОППП ДТПТ тутутпур nf^TTTTTTQ ТТ£	TIIISCT б
крат. Удлинение кишечника свидетельствует о способности живот-
ных более полно использовать корма низкой питательной ценности.
Возможно также у типичных тундровых грызунов имеет место
увеличение переваримости питательных веществ зимой, по срав-
нению с летним сезоном, как это установлено у северного оленя
(Кочанов и др., 1981). В отличие от лесного обитателя лося, у кото-
рого не выявлено сезонного изменения переваримости корма, се-
верный олень способен увеличить переваримость органического
вещества в зимнее время на 15-16%, а клетчатки почти на 30%.
Почему бы и грызунам не иметь аналогичную адаптацию, но ис-
следований на этот счет я не встречал.
Важной особенностью пищеварительной системы субаркгов С.С.
Шварц считает относительно более крупные размеры печени по
сравнению с южными популяциями тех же или близких видов. Раз-
личия составляют около 15%. Печень является, наряду с другими
функциями, депонентом гликогена. Депонирование гликогена как
питательного вещества в быстро мобилизуемой форме играет важ-
ную роль на случай кратковременных нарушений нормального ре-
жима питания. А резкие изменения погодных условий, вызываю-
9.4. Приспособления к условиям Субарктики
177
щие нарушения этого режима, в условиях высоких широт — явле-
ние более частое, чем в умеренных климатических зонах.
Пожалуй, самой главной особенностью грызунов-субарктов яв-
ляется подснежное размножение. Весеннее (а по существу зимнее,
февраль-март) размножение начинается, по выражению С.С. Швар-
ца, не только раньше «весны тепла», но и раньше «весны света».
Установлено, что типичные субаркты — лемминги сохраняют по-
ловую потенцию в течение всего года, и свет не является стимуля-
тором их половой активности. Размножение возможно не только в
условиях, обеспеченных оптимальным тепловым балансом, но так-
же и нормальными кормовыми условиями. Тепловые условия со-
здаются устройством выводкового гнезда с толстыми стенками из
сухого мха. Важную роль выполняет мощный снежный покров, ког-
да при температуре воздуха -50 °C температура под снегом на по-
верхности земли лишь на несколько градусов ниже нуля. А относи-
тельно благоприятные кормовые условия создаются тем, что веге-
тативные части растений с осени не успевают подвергнуться сезонно-
му увяданию, как оказываются в замороженном состоянии зелёными.
Грызуны питаются как бы законсервированными травами.
Рис. 9.6. Сеть ходов леммингов по морозным трещинам. По: Тихомиров,
1959.
178
Глава 9. Приспособительные особенности грызунов к среде
Таблица 9.1. Среднее число эмбрионов для вида в целом
и у субарктических популяций. Из: Шварц, 1963
Вид	Видовое	Субарктика
Ondatra zibethicus	6,5	9
Clethrionomys rutilus	7,5	9,5
Arvicola amphibius	7	9,8
Microtus gregalis	8	9,8
Microtus oeconomus	5,5	8,5
Благодаря раннему началу размножения перезимовавшие сам-
ки за годовой репродуктивный сезон у разных видов грызунов при-
носят 2-3 выводка, а норвежский и сибирский лемминги до 4 по-
метов. Поскольку в размножении принимают участие и сеголет-
ки, общее число генераций в популяции варьирует от 4 до 6. При
этом, не только типичные субаркты, но и субарктические популя-
ции широко распространенных видов и даже акклиматизирован-
ный в Заполярье вид Ondatra zibethicus отличаются повышенной
плодовитостью по сравнению с популяциями более южных ши-
рот (табл. 9.1).
9.5.	Адаптации грызунов к аридным условиям
Аридный, аридная — от латинского aridus — сухой. По геомор-
фологической класификации климатов — это сухой климат с высо-
кими температурами воздуха и малым количеством атмосферных
осадков. В геоботанике аридная растительность связана с засушли-
вым (аридным) климатом, для которой характерны ксерофиты, эфе-
мероиды, эфемеры. В физической географии аридные территории —
это пустыни и полупустыни. Иногда к аридным территориям, с уточ-
нением семиаридный (англ. — полусухой), относят степи.
Определим главные факторы условий жизни грызунов в арид-
ных зонах. Главная из аридных особенностей состоит в том, что, в
отличие от других ландшафтно-климатических зон, в аридном кли-
мате факторы среды имеют прямое непосредственное воздействие
на организм животных. Причем, лимитирующее ограничение этих
факторов таково, что оно ставит в жесткие рамки возможность са-
мой жизни.
В аридных зонах весьма контрастны сезонные аспекты жизни.
Наиболее благоприятной для организмов является мезотермичес-
9.5. Адаптации грызунов к аридным условиям
179
кая фаза годичного цикла — весна и раннее лето. Это период уме-
ренных температур, достаточной влажности воздуха и почвы,наи-
большее развитие растительного покрова.
Существенные для животных экологические и физиологичес-
кие сдвиги происходят в микротермическую фазу (середина осени
и зима), когда даже в южных пустынях бывают морозы и гололед.
Но самое «узкое» место для аридного климата — ксеротермиче-
ская фаза (лето — начало осени), с отсутствием влаги, иссушаю-
щей жарой и угрожающей инсоляцией. Именно к этим, наиболее
экстремальным условиям жизни, животные должны иметь специ-
альные приспособления.
Засушливость не позволяет развиваться нормальному (типа бо-
реального) растительному покрову. Древостои связаны только с
оазисами, имеющими открытые водные источники, либо грунто-
вые воды находятся близко к земной поверхности. Кустарниковая
растительность, менее требовательная к наличию воды в почве, хотя
и распространена спорадически, но все-таки на порядки масштаб-
нее, чем деревья. Травостой из-за недостатка влаги не может быть
сплошным, как, скажем, в бореальном климате. К тому же, от лет-
‘ 1	А ’ ' '
В аридных условиях можно зафиксировать два фактора, по оп-
ределению не нуждающиеся в дополнительной аргументации. Это
высокие температуры воздуха и хронический недостаток воды. Тре-
тий фактор среды, имеющий как и первые два, решающее значение
для жизни грызунов — наличие и доступность корма — характери-
зуется отсутствием сплошного травостоя, значительными простран-
ствами свободными от всякой растительности при спорадическом
её распространении.
По отношению к четвертому фактору — убежищам, аридные
зоны отличаются ограниченностью естественных укрытий, но зато
предоставляют в неограниченных возможностях поверхностный
слой земли для норовой деятельности. Земляные норы и полости в
каменистых россыпях здесь практически единственный тип убежищ.
Основные жизненные формы аридных зон — песчанки и туш-
канчики, в сравнении с аналогами бореального климата — полев-
ками и мышами, отличаются прежде всего более крупными разме-
рами тела. Благодаря росту размеров возросла теплоёмкость жи-
вотных. Это есть первое адаптивное приспособление грызунов к
высоким температурам, дающее больший запас времени до наступ-
180
Глава 9. Приспособительные особенности грызунов к среде
ления перегрева. Подчеркнем, что виды, освоившие в аридном кли-
мате самый знойный песчано-пустынный ландшафт, оказываются
крупнее своих ближайших сородичей. Таковы тонкопалый и жел-
тый суслики (Spermophilopsis leptodactylus, Spermophilus fulvus).
В условиях большой разрежённости растительного покрова со
значительными пространствами без такового относительно круп-
ные размеры зверьков стали необходимостью в добывании корма.
Животным с размерами полевок и мышей преодоление значитель-
ных открытых пространств в поисках пищи — непосильная зада-
ча. Таким образом, укрупненные размеры тела выполняют вторую
адаптивную функцию.
Что касается убежищ, верхние слои земной поверхности сильно
нагреваются в летний зной. Поэтому норы необходимо устраивать
более глубокими, чем это делается в бореальном климате. Выброс
земли с большой глубины требует больших физических сил. Зна-
чит, и в этом отношении увеличение размеров животных имеет адап-
тивный смысл.
Специальные исследования показывают, что пустынные виды
обладают специфической терморегуляцией. Приведу лишь один
ттг>тлл<рг> улгг х/пттг'гч'э гКтттт Л ТЛ ТТГ<ат'тТг»т>г«тт /1
стные опыты Г.Н. Скворцова. Мохноногий тушканчик Dipus sagitta
в Туркмении живет в условиях очень высоких летних температур.
Для тарбаганчика Pygeretmus pumilio в Волжско-Уральских песках
летняя жара терпимее, чем в Туркмении. У обоих видов при дости-
жении так называемой критической точки в физиологической зоне
термической нейтральности происходит усиленный рост потреб-
ления кислорода. Это свидетельство того, что организмы живот-
ных борются химическим путем за поддержание нормальной тем-
пературы тела. У тарбаганчика потребление кислорода возрастало
почти на 30%, тогда как у мохноногого тушканчика только на 4%.
Следовательно, живущий в более жарком климате мохноногий туш-
канчик лучше адаптирован к высоким температурам.
Далее исследования были усложнены. Оба вида тушканчиков
содержали в пределах температуры плюс 5-10 градусов. Оказалось,
зверьки повели себя по-разному. Мохноногие тушканчики из Вол-
жско-Уральских песков впадали в оцепенение, также как почти треть
тарбаганчиков. А мохноногие тушканчики из Туркмении в спячку
не впадали. Значит, они лучше переносят не только высокие, но и
пониженные температуры.
9.5. Адаптации грызунов к аридным условиям
181
Эти опытные данные свидетельствуют о лабильности физиоло-
гических реакций, как в отношении разных видов пустынных гры-
зунов, так и о разной степени адаптированности географических
популяций одного и того же вида. В экстремальных условиях сре-
ды сама по себе способность к повышенной физиологической ла-
бильности может рассматриваться как адаптивное приспособление,
способствующее сохранению энергетических запасов организма.
Кормовые участки аридных грызунов рассредоточены пятнами,
которые могут находиться друг от друга на значительных расстоя-
ниях, а внутри пятна пищевые ресурсы по большей части рассеяны
неравномерно, но встречаются и участки сгущений. В соответствии
с такой дисперсией кормовых запасов, их потребители разделены
на три жизненных формы. Тушканчики способны покрывать зна-
чительные расстояния. Например, гребнепалый тушканчик Para-
dipus ctenodactyus проходит за ночь до 10 км и более, т.е. путь в 65-
ТО тысяч раз превышающий длину его тела (Формозов, 1956). Дру-
гая жизненная форма — песчанки — ограничиваются небольшими
перебежками. По данным А.Д. Миронова (2003), суточный марш-
рут, например, полуденной песчанки Meriones meridianus состав-
ттгтг,^ ЛЛЛ ТЛЛ ,,	СГ\ГХ <г\г\	тч
- ....	— Чу чу	j	л.	V viliC'lli’lV
хомячков связано с местами сгущений аридной растительности.
Тушканчики, отличающиеся большой подвижностью, ведут оди-
ночный образ жизни. Как писал в цитированной выше работе А.Н.
Формозов, именно благодаря своей подвижности некоторые виды
(Allactaga elater, Alactagulus pygmaeus) могут заселять даже голые
такыры, где ни одно другое млекопитающее жить не может. Типич-
ные псаммофилы Eremodipus lichtensteni, Paradipus ctenodactyus,
отыскивая и поедая сочные растения (в том числе солянки), обес-
печивают себя влагой.
Интересные данные приводит А.Н. Формозов (1956) по сравне-
нию тушканчиков с неродственными им грызунами семейства
Heteromyidae, называемыми кенгуровыми крысами, которые насе-
ляют аридные районы запада Северной Америки. Сходство прояв-
ляется не только в ряде важных черт морфологии и поведения (на-
пример, рикошетирующий бег), но также в окраске меха и пятнах
на нем, кисточке на конце длинного хвоста и т.п. Автор подчерки-
вает удивительное однообразие отбора при «работе» в сходных ус-
ловиях среды. При большом внешнем сходстве тушканчиков с аме-
риканскими Dipodomys, последние по образу жизни всё же ближе к
182
Глава 9. Приспособительные особенности грызунов к среде
Рис. 9.7. Типичные грызуны аридных областей. 1 — большая песчанка
Rhombomys opimus, много видов Meriones, как 2 — М. unguiculatus мон-
гольская песчанка (рис. В. Гудкова); 3 — малоазийский тушканчик
Allactaga euphratica, 4 — толстохвостый тушканчи Pygerethmusplatyurus,
5 — тушканчик Житкова Р. zitkovi, 6 — мохноногий тушканчик Dipus sa-
gitta, 7 — емуранчик Stylodipus telum, полутушканчики: 8 — Cardiocranius
paradoxus, 9 — Salpingotus crassicauda.
9.5. Адаптации грызунов к аридным условиям
183
песчанкам. В отличие от тушканчиков, они не впадают в спячку,
живут оседло, устраивая сложные норы, делают кормовые запасы
семян и трав.
Типично зеленоядная большая песчанка Rhombomys opi-
mus имеет неограниченые пищевые ресурсы в виде веточного кор-
ма. Это позволяет виду вести образ жизни семейными групаами,
что выгодно по части заготовки кормовых запасов на зиму, группо-
вой терморегуляции в зимнее время, а также с позиции защиты от
хищников — легче обнаружить приближающегося врага. В след-
ствие низкокалорийной пищи, большие песчанки вынуждены час-
то кормиться, поэтому для них характерна круглосуточная актив-
ность с перерывом в полуденный зной.
Семеноядные песчанки и виды со смешанным типом корма жи-
вут одиночно или полуколониально. Это связано с тем, что распре-
деление концентрированных кормов (семян, луковичек, насекомых)
более спорадично,в сравнении с травяно-веточным кормом, что
обусловливает определенную сложность его добывания, и вступа-
ет в силу «закон» выжить бы самому.
Грызуны мелких размеров — полевки, обитающие в полупус-
ПГ-T ТТТТТГ'^Т	-Т”тп Ллт (Т	1 	1 ‘ 1	'
,	UlUJ	.
socialis, М. gregalis, Lagurus lagurus и др.), некоторые из которых
местами могут встречаться и в пустынях (М. afghanus, L. luteus),
создают очень разветвленные норовые системы. Благодаря этому у
них сокращаются расстояния на поверхности до мест кормежки,
что позволяет избегать солнечного удара в летний зной. Целая груп-
па видов землероев-норников {Ellobius, Myospalax, Spalax, а также
американские гоферы Geomyidae) вообще адаптировалась на пита-
ние подземными частями растений, с соответствующими измене-
ниями конечностей и зубов.
У грызунов нет потовых желез, но небольшое испарение влаги
через кожу все-таки может происходить. Даже эта небольшая поте-
ря воды у аридных видов заблокирована. По сравнению с грызуна-
ми бореальных широт, кожа пустынных видов отличается слабым
развитием кориума и бедностью сосудов. В сочетании со значитель-
ным ороговением эпидермиса достигается необходимый эффект
блокировки кожных влагопотерь.
Отмечу одну морфологическую особенность у тушканчиков, ко-
торую я трактую иначе, чем принято в зоологической литературе.
Ряд мелких видов {Salpingotus, Pygeretmus, Stylodipus) в конце лета
184
Глава 9. Приспособительные особенности грызунов к среде
Рис. 9.8. Адаптивное накопление жира в хвосте на зиму. Пояснения в тек-
сте.
имеют утолщенные хвосты за счет накопления жира к зимней спячке
(рис. 9.8). Если бы жир накапливался под кожей всего тела, из-за
малых размеров и повышенной двигательной активности этих зверь-
ков у них сохранялась бы опасность перегрева, поскольку высокие
температуры в это время года в пустынях далеко не редкость.
Одной из особенностей аридных животных является понижен-
ный уповень метаболизма Существует тлчкя чпечич < А П СтшпЛ
что пониженный метаболизм у типичных пустынников связан с эко-
номией организмом воды. Однако возможно и другое объяснение.
Интенсивность метаболизма напрямую связана с теплоотдачей. В
жарком климате теплоотдача сокращена до минимума, отсюда и
снижение уровня метаболизма. Впрочем, эта версия не опроверга-
ет предыдущее положение, возможно, лишь дополняя его.
Аборигенные виды аридного климата выработали в процессе
эволюции большой арсенал физиологических приспособлений к
водному дефициту. Многие виды пустынных грызунов существу-
ют на воздушно-сухом корме в результате предельной экономии
расходов воды: низкому испарению, высоко концентрированной
моче, а также очень малых количеств испражнений с низким со-
держанием в них воды. С другой стороны, они способны потреб-
лять без ущерба для себя сочные растения с очень высокой концен-
трацией солей (Шмидт-Нильсен, 1972).
Эффективность механизмов влагозащитной адаптации видна из
следующего примера (цит. по Щегловой, 1976). В опыте сравнива-
ли грызунов трех видов, один из которых нуждается в открытой
питьевой воде, или очень сочном корме, — серая крыса Rattus
9.5. Адаптации грызунов к аридным условиям
185
norvegicus. Другой может обходиться без воды, довольствуясь ро-
сой степных трав — краснощекий суслик Spermophilus erythroge-
nys. Третьему необходимое количество воды достается только из
влаги пустынных растений — большая песчанка Rhombomys opimus.
Животных кормили сухим кормом (6-9% влажности), не давая воды.
Потеря веса у них на 20% произошла: у крыс через двое-трое суто-
к,у сусликов на 8-9-й день, а у больших песчанок не ранее 15 дней.
Существование организмов в условиях дефицита воды представ-
ляет большой интерес как в теоретическом плане для науки, так и в
чисто практическом отношении. Существует большая литература
по изучению тонкой морфологии выделительной системы от стро-
ения почки до мочевыделительных канальцев, по физиологичес-
ким реакциям и биохимическим особенностям, включая ткани,
кровь, ферменты.
Несмотря на многообразие адаптивных механизмов грызунов,
связанных с водным дефицитом в аридных условиях, всей их «ра-
боты» все-таки недостаточно. И тогда в арсенале грызунов имеет-
ся, как принято говорить у физиологов — последнее средство. Зверь-
ки впадают в torpor — оцепенение, или спячку. Различают две фор-
ется в период, когда от солнечного зноя выгорает и без того скудная
пустынная растительность, и зимняя спячка — гибернация. В пе-
риод эстивации температура тела грызунов опускается до 25 °C, а
во время гибернации она падает ниже 10 °C. Классическим приме-
ром многомесячной спячки, длящейся до 9 месяцев, служит летнее
оцепенение желтого суслика Spermophilusfulvus, которое перманен-
тно переходит в зимнюю спячку.
Грызуны аридных зон на протяжении всей своей эволюцион-
ной истории, борясь с опасностью перегрева и дефицитом воды,
выработали столько термических и влагосберегающих адаптаций,
что у них изменилось дыхание, сосудистый тонус, общее и регио-
нарное кровообращение, солевой баланс, перераспределение воды
между тканями, проницаемость барьерных механизмов, количество
образующихся метаболитов, гормонов, медиаторов и т.д. Посколь-
ку все эти процессы сместились, так сказать, к верхней планке теп-
лообмена, наши аридные субъекты просто вжились в экстремаль-
ные условия. В отличие от бореальных видов, специализирован-
ные аридные субъекты стали неспособны переносить длительное
воздействие низких температур.
186	Глава 9. Приспособительные особенности грызунов к среде
9.6.	Приспособительные особенности грызунов
к горным условиям
В горах с подъемом высоты над уровнем моря условия обита-
ния животных осложняются общим (средним) понижением темпе-
ратуры и её более резкими, чем на равнинах, колебаниями, ростом
ветренности (жёсткость погоды),разреженностью воздуха, сокра-
щением парциального давления кислорода, усилением солнечной
радиации.
Изучив особенности распространения мелких млекопитающих
в различных горных районах, В.Н. Большаков (1972) пришел к вы-
воду, что абсолютная высота местности не является определяющим
фактором в распределении и высотных границах ареалов большин-
ства видов. Её влияние сказывается опосредованно, через проявле-
ние высотной поясности, характерной для каждой горной системы.
Чем южнее, тем выше в горах поднимаются соответствующие зо-
нально-высотные пояса, с которыми связаны определенные виды
грызунов. Так следует рассматривать широтное повышение верх-
них пределов распространения грызунов в горах (см. табл. 1.2).
Однако, памятуя при этом, что абсолютный подъем гопных поясов
связан с изменениями климатической температуры.
В связи с понижением средней температуры среды по мере подъё-
ма над уровнем моря, организм грызунов испытывает возрастание
теплоотдачи. Для сокращения теплопотерь, в порядке физической
терморегуляции,животные выработали адаптацию: уменьшение
поверхности теплоотдачи путем увеличения массы и длины тела, а
также укорочения хвоста.
Для исследования морфологических сдвигов этого типа мы ис-
пользовали коллекционные материалы различных зоологических
учреждений, личные данные коллег-зоологов, и собственные поле-
вые сборы (Пантелеев и др., 1983). Нами подвергнуто изучению 36
видов грызунов. Я специально демонстрирую весь список иссле-
дованных видов, поскольку прежде экогеографические правила ни-
когда не подвергались проверке относительно высоты над уровнем
моря. Итак, изучены следующие виды: Hystrix indica, Myoxus glis,
Dryomys nitedula, Marmota menzbieri, M.caudata, Spermophilus
xanthoprymnus, S. musicus, S. pygmaeus, S. fulvus, Cricetulus migra-
torius, Mesocricetus raddei, Ellobius talpinus, Prometheomys schapo-
schnikovi, Ondatra zibethicus, Alticola argentatus, A. macrotis, Clethrio-
9.6. Приспособительные особенности грызунов к горным условиям 187
nomys rufocanus, Cl. glareolus, Cl. centralis, Cl. rutilus, Microtus majori,
M. tatricus, M. gregalis, M. agrestis, M. oeconomus, M. arvalis, M. trans-
caspicus, Chionomys nivalis, Ch. gud, Ch. roberti, Meriones persicus,
M. vinogradovi, M. meridianus, Sylvaemus sylvaticus, Apodemus agra-
rius, Mus musculus.
Использованы признаки массы, длины тела, индекс хвоста. По-
возможности учтены все формы внутрипопуляционной изменчи-
вости. Результаты статистической обработки показали, что с уве-
личением высоты над уровнем моря размеры тела возрастают, а дли-
на хвоста сокращается.Такая закономерность изменчивости соот-
ветствует правилам Бергмана и Аллена.
Изменчивость по этим правилам сохраняется при сравнении гры-
зунов с макросклонов разных экспозиций (табл. 9.2), а также со
склонов разной экспозиции одной и той же горной долины или
ущелья (табл. 9.3). Это связано с тем, что южные склоны отлича-
ются более теплым микроклиматом. До того как был применен ка-
узальный подход, подобные проявления изменчивости по разным
сторонам макросклонов, например, по Северному Кавказу и закав-
казскому макросклону Главного Кавказского хребта, зоологи стре-
' £ -- - —    —   - - - - W - ' *• *• *	, л. X XX	J
отношении морфологических различий у животных разных скло-
нов в одной и той же долине или ущелье, исследование достаточно
Таблица 9.2. Экстерьерные признаки грызунов с макросклонов разных
экспозиций. Взрослые особи. Из: Пантелеев и др., 1983
Вид	Географический район и высота над ур.моря	п	Масса тела, г	Длина тела,мм	Индекс хвоста, %
Chionomys	Южная Осетия, 2000 м	11	33,1±2,1	109±2,6	-
gud	Сев.Осетия, 1400 м	40	36,4±0,7	117±1,0	-
Chionomys	Абхазия, Псху, 1500 м	7	-	123±3,0	71
roberti	Кавказ.заповед.1500 м	5	-	137±5,4	65
Microtus majori	Южный склон Главного Кавказского хребта	27	19,6±0,5	93±1,4	35
	Северный склон	13-20	21,8±0,7	103±0,5	37
Sylvaemus	Южная Осетия, 1400 м	37	22,0±0,67	90±1,3	101
sylvaticus	Северная Осетия, 1400 м	15	22,0±0,43	94±1,1	88
Sylvaemus sylvaticus	Юго-зап.склон Кунгей Алатау, 1700-2150 м	36-48		88±0,8	114
	Северный склон Таласского хр.1500 м	25-31	-	94±1,4	107
188
Глава 9. Приспособительные особенности грызунов к среде
Таблица 9.3. Размеры взрослых самцов на разных склонах горной долины.
По мыши данные автора, по полевке — Н.Н. Курятникова
Вид	Место:высота над ур.м. Сроки	Экспози -ция склона	п	Масса г	Длина мм
Sylvaemus sylvaticus	Тебердин.заповедник: р.Муху,1400 м 13-21.08.1979	Южная Северная	26 23	19,8±0,50 20,4±0,47	94,7±0,84 97,2±0,97
	р.Хатипара, 1600 м 20.04-10.05.1975-80	Южная Северная	48 33	22,7±0,29 23,8±0,33	93,9±0,37 95,8±0,57
	Грузия,р.Белая Арагви 1400-1500 м, 3-8.08.1979	Южная Северная	24 25	21,2±0,75 19,8±0,50	95,1±0,67 97,4±0,82
Chionomys gud	Северная Осетия, 1400м III-V, VII,IX. 1962-64	Южная Северная	35 40	31,6±0,94 35,9±0,73	Ю8,2±1,50 116,5±1,02
было завершить утверждением, что выявленные различия представ-
ляют, например, «экологическую изменчивость», носители которой,
скажем, «биотопические популяции». Завершение исследований на
такой ноте в сущности не дает научного знания.
В.Н. Большаков (1972) разделил фауну грызунов горных районов
на типично горные виды и горные популяции широкораспростра-
ненных видов. Было установлено, что типично горные виды имеют
лучшие характеристики волосяного покрова (табл. 9.4), а теплопро-
водность шкурки лесной мыши в высокогорьях Кавказа, Тянь-Шаня,
Памира (2500-3200 м) не отличается от мышей, живущих на равнине.
Физиологическими исследованиями установлено, что в услови-
ях гипоксии в организме животных происходит ряд физиологичес-
ких преобразований, направленных на преодоление недостатка кис-
Таблица 9.4. Характеристика волосяного покрова грызунов из горных
районов. Средние данные. Из: Большаков, 1972
Вид	Число волос на 25 мм2	Средняя длина волоса, мм	Толщина волоса в тонкой и широкой части, мк
Alticola argentatus	3350	13,0	4,2-12,8
Alticola strelzowi	3460	13,0	4,3-13,2
Microtus juldaschi	4495	14,8	2,7-9,2
Chionomys nivalis	3570	13,2	4,0-12,5
Sylvaemus sylvaticus	2390	10,5	3,5-11,1
9.6. Приспособительные особенности грызунов к горным условиям 189
Рис. 9.9. Хомячок Calomyscus и полевки Chionomys — обитатели камени-
стых россыпей, отличаются длинными вибриссами.
порода. Среди них имеются такие сдвиги морфофизиологических
опганов. котопьте с vcnexoM исспепчются пкоплгическими метопа-
ми на массовом материале непосредственно в природных услови-
ях. Широкое использование В.Н. Большаковым этих методов у 63
видов мелких млекопитающих (кроме грызунов исследовались
Talpa, Sorex, Ochotona) показало, что у всех широко распростра-
ненных видов с поднятием в горы увеличивается относительный
вес сердца и содержание гемоглобина. А у типичных горных гры-
зунов выраженных морфофизиологических изменений установить
не удалось.
Проанализировав большой разнообразный материал, В.Н. Боль-
шаков пришел к выводу, что к условиям жизни в горах грызуны
выработали два пути приспособления. У широко распространен-
ных видов обитание в горах связано с интенсификацией жизнедея-
тельности по сравнению с равнинными популяциями. Обитание в
горах оказывается связанным с более мощным развитием сердца и
легких, интенсификацией кровеностной системы с большей насы-
щенностью крови гемоглобином и т.п. Все эти особенности соот-
ветствуют понятию физиологических компенсаций. Горные попу-
ляции широко распространенных видов испытывают столь же зна-
чительные колебания численности, как и на равнинах.
190
Глава 9. Приспособительные особенности грызунов к среде
Другой путь адаптации выработан специализированными гор-
ными видами. Экологические задачи они решают на более глубо-
ком биохимическом уровне за счет снижения запроса тканей к кис-
лороду, различий в изозимном составе ферментов, чувствительно-
сти к изменению температуры, повышения стойкости тканей к де-
гидратации у пустынных форм, изменения скорости биосинтеза
жиров и т.п. Биохимические изменения на тканевом уровне проис-
ходят при относительно минимальных энергетических затратах.
Приспособления этого типа не только функционально более совер-
шенны, но и не требуют добавочных,компенсаторных затрат энер-
гии. По словам академика С.С. Шварца, это событие величайшего
экологического значения. «Тканевые приспособления» оказывают-
ся связанными с возникновением нового вида, новой генетически
замкнутой и самостоятельно эволюирующей системы. Возникно-
вение специализированных видов в горах, равно как на Крайнем
Севере, либо в аридных областях, «способных с минимальными
затратами энергии создавать богатейшую биологическую продук-
цию практически в любых условиях среды, в конечном итоге при-
вело к распространению Жизни на всей планете, к повышению био-
^«anfTTTT ГТг>ГЧ^ттс'л * П ПТЭП птотттттт	пт т»т tv
х	-	'	' '	'	'	'	,	А
мов смыкается таким образом с проблемой эволюции биосферы»
(С.С. Шварц, доклад «Эволюционная биология»).
Типично горные виды, как установил В.Н. Большаков (1972),
отличаются от горных популяций широко распространенных ви-
дов иным типом динамики популяций. В условиях высокогорья они
имеют короткий период размножения, незначительное число гене-
раций, замедленное половое созревание, стабильную плодовитость,
бОльшую продолжительность жизни. Невысокий и стабильный уро-
вень плодовитости, обеспечивает оптимальную численность попу-
ляций с минимальными колебаниями. «Численность популяций в
горах более стабильна, но обычно ниже, чем на равнинах» (цит. по:
Бердюгин, Большаков, 2006).
Глава 10
ЗНАЧЕНИЕ ГРЫЗУНОВ В ПРИРОДЕ
И ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА
10.1. Роль грызунов в природных экосистемах
Грызуны участвуют в функционировании биоценозов в трех ас-
пектах. В одном из них эта роль заключается в том, что их норы и
другие сооружения служат средоточием многих беспозвоночных, а
часто и позвоночных животных. Многолетняя норовая деятельность,
особенно в степях и пустынях, нередко существенна в приобразо-
вании ландшафтов. Сами зверьки, их волосяной покров и кожа, а
также пищеварительный тракт служат нишей жизни многих видов
экго- и эндопаразитов, большинство которых представляют собой
инвазионную опасность для человека. Третий аспект: грызуны, на-
ходясь в средней части так называемой «пирамиды масс», служат
прокормителями животных многих систематических групп.
Интересно оценить относительную роль грызунов в естествен-
ных экосистемах в сравнении с другими позвоночными. Такие по-
nvjij' чспы pauuicuvm i dbKMHd ИСЮ UUUBlopuB При CO-
ставлении атласа «Северо-Восточный Алтай: животный мир и сре-
да» (Равкин Ю. и др., 2009). Полученные данные расчитаны по вы-
сотным поясам. Эти материалы Ю.С. Равкин дополнил и любезно
предоставил для данной монографии (табл. 10.1). Они позволяют
оценить вклад грызунов в формирование населения наземных по-
звоночных, т.е. долю грызунов в сообществах животных. Это уни-
кальные материалы, лучше которых применительно к столь обшир-
ной территории в литературе пока нет.
По Северо-Восточному Алтаю средние показатели по поясам
расчитаны без учета соотношения площадей, занимаемых отдель-
ными местообитаниями, а в среднем по провинции — с учетом пло-
щадей, занятых высотными поясами. Все значения округлены. Доли
расчитаны после округления значений.
Общее число встреченных видов грызунов на Северо-Восточ-
ном Алтае равно 25, млекопитающих — 66, а всех позвоночных,
включая птиц, рептилий и амфибий, — 269 видов. Доля грызунов
от млекопитающих равна 38%, а от всех позвоночных — 9%. С уве-
лиличением высоты над уровнем моря количество видов грызунов
192
Глава 10. Значение грызунов в природе и для человека
	 	 	 Пояс	I	Голь- цовый	Ф SC^	QQ тГ	оо оо	гт 2	° 2	00	so	ОС Tf —	— О4 n n n	OS Г"
	Подголь- ,	цовый	Os	г-) \С ОС оо	о ос	Г" сс	1/S л 3822	so О	— Ф 00 Г- Г-	OS 00
	Таежный среднегорный	Tf Tf о© so 2 OS* so"		os О Г-	xt 00 00	г- so
	Леси* й НИЗКОГО] ный	Lr <4 00 OS 00	оо о© § (N (Ч	2 > х	о Ф ~ ОС Г"	OS г>
	Лесостепной предгорный	°S- Ox Г~	Ox Ox 2 m <N	xc —	2 Я	г- 2 00	Г-	ОС	ф г> Tt с*“1 ГЧ	ОС 1Л
Параметр		Число особей, тыс/км21 позвоночные млекопитающие грызуны Доля грызунов, % от млекопитающих от позвоночных	Сырая биомасса, кг/км2 позвоночные млекопитающие грызуны Доля грызунов,% от млекопитающих от позвоночных	Трансформированная энергия, тыс.ккал/сут-км 2 позвоночные млекопитающие грызуны Доля грызунов,% от млекопитающих от позвоночных
10.1. Роль грызунов в природных экосистемах
193
по поясам уменьшается. Это связано с уменьшением теплообеспе-
ченности при подъеме в горы. Дифицит влагообеспеченности в
предгорьях, увеличение прогреваемости почвы в редколесьях, а
также периодические урожаи семян кедра и их почвенного запаса
создают закономерные отклонения от общей линии сокращения
числа видов с возрастанием абсолютных высот местности.
Вклад грызунов в разнообразие населения наземных позвоноч-
ных (коэффициент Шеннона) составляет по отношению к доле мле-
копитающих 71 %,а по отношению ко всем позвоночным — 40%.
Монотонных изменений плотности населения грызунов, равно
как и млекопитающих в целом, по высотным поясам не прослежи-
вается. Лишь гольцовому поясу свойственно сокращение общего
обилия наземных позвоночных (см. табл. 10.1). Доля биомассы, ко-
торая приходится на грызунов, среди млекопитающих колеблется
от 33 до 74%, но изменяется она по высотным поясам беспорядоч-
но. При пересчете от всех наземных позвоночных эта доля в целом
нарастает с подъемом (за исключением таежного среднегорья), но
не за счет самих грызунов, а в связи с изменением обилия рептилий
и амфибий и, в меньшей степени, птиц. Во всяком случае, доля гры-
зунов в суммарной биомассе населения наземных позвоночных по
минимуму составляет почти треть, а от массы млекопитающих мо-
жет достигать трех четвертей.
В населении наземных позвоночных в целом и млекопитающих
в частности, грызуны имеют наибольшее значение в биоценоти-
ческой роли, замеренной по доле в трансформируемой энергии. По
этому показателю во всех поясах на грызунов приходится свыше
половины энергии, трансформируемой наземными позвоночными,
достигая местами 80%. Если долю млекопитающих принять за
100%, то на грызунов приходится 70-90% потока энергии.
Исследования новосибирских ученых позволяют оценить мелких
грызунов в экосистемах Западной Сибири по относительному вкладу
разных видов. Для примера возьмем четыре экосистемы (табл. 10.2).
В редколесьях на севере Западной Сибири (авторы именуют эко-
систему: «Лесотундровые редколесья, северотаежные леса на глее-
подзолистых почвах») из 13 видов грызунов 92,4% биомассы при-
ходится на 5 видов: красную полевку, полевку-экономку, пашен-
ную, водяную и красно-серую полевок. Причем, на красную полев-
ку приходится немногим менее половины (45%) учтенной биомас-
сы всех видов мелких грызунов.
194
Глава 10. Значение грызунов в природе и для человека
Таблица 10.2. Воздушно-сухая масса (кг/км2) мелких грызунов
в некоторых экосистемах Западно-Сибирской равнины
(по данным Ю.С.Равкина с соавторами из: Вальтух, 2002)
Вид	Экосистема			
	Северные редколесья на глеевых подзолах	Среднетаеж- ные леса на подзолистых почвах	Мелколист- венные леса на серых почвах	Галофитные формации на солончаках в степи
Lemmus sibiricus	0,1	0	0	0
Myopus schisticolor	0,2	0,3	0,3	0
Lagurus lagurus	0	0	0	0,8
Clethrionomys rufocanus	1,0	1,8	7,6	0
Clethrionomys glareolus	0,8	0,8	3,1	0
Clethrionomys rutilus	12,1	15,5	11,0	0
Arvicola amphibius	2,2	10,3	4,4	5,4
Microtus gregalis	0	0,8	0,2	2,3
Microtus oeconomus	5,0	4,7	4,6	2,5
Microtus agrestis	4,4	1,8	4,3	0
Microtus arvalis Ellobius talpinus	0,7 0	1,0 0	2,1 0	1,3 0,2
Cricetulus migratorius	0	0	0	0,3
Phodopus sungorus	0	0	0	0,5
Cricetus cricetus	0	0,3	0,3	0
Myospalax myospalax	0	0	0,4	0
Sylvaemus uralensis	0	1,9	0,1	0,3
Apodemus agrarius	0,1	0,3	1,0	1,7
Apodemus peninsulae	0	0,6	2,4	0
Mus musculus	0	0	0	о,1
Micromys minutus	0	0,5	0,3	0,6
Rattus norvegicus	0	0	0	1,0
Sicista subtilis	0	0	0	0,1
Sicista betulina	0	0,2	1,0	0
Sicista napaea	0	0	0,2	0
Allactaga major	0	0	0	3,2
Итого	26,6	40,8	40,9	21,3
Количество видов	13	17	17	15
10.2. Вред и польза от грызунов
195
В среднетаежных лесах на 6 из 17 видов приходится 88% био-
массы мелких грызунов. Это красная и водяная полевки, полевка-
экономка, малая мышь, красно-серая и пашенная полевки.Домини-
рующие виды — красная и водяная полевки составляют 38-25% от
общей биомассы мелких грызунов.
В «Мелколиственных лесах бореального пояса на серых и се-
рых осолоделых лесных почвах» учтено 17 видов мышевидных гры-
зунов. Из них на 8 видов (красная, красно-серая полевки, полевка-
экономка, водяная, пашенная, рыжая полевки, восточно-азиатская
мышь и обыкновенная полевка) приходится 91% биомассы мелких
грызунов. При этом почти половина биомассы приходится в сумме
только на два вида полевок: красную и красно-серую — 25 и 17%.
В одной из степных экосистем (см. табл. 10.2) их 15 учтенных ви-
дов мелких грызунов 82% биомассы приходится на 6 видов: водяная
полевка, большой тушканчик, полевка-экономка, пашенная и обык-
новенная полевки, полевая мышь. Доминирующая водяная полевка
составляет 27% общей биомассы этих грызунов, большой тушкан-
чик— 16%, полевка-экономка и рыжая полевка по 12% каждая.
Если из всех 26 учтенных видов мелких грызунов в равнинной
ТТПОТТ’	T^T-TT-rTT^^ -г-л-гт	-г- г. т- г - t	. -	•	•
' Is...
ме приходится более половины биомассы грызунов в данной эко-
системе, мы получим следующую картину. В северных редколесь-
ях доминируют красная полевка и полевка-экономка, в среднета-
ежных лесах — красная и водяная полевки. В мелколиственных
лесах это красная, красно-серая и полевка-экономка, в одной из
исследованных степных экосистем — водяная полевка и большой
тушканчик. Как видим, несмотря на значительное число видов мел-
ких грызунов, в каждом природно-территориальном комплексе (лан-
дшафте, экосистеме) имеется 2-3 доминирующих вида, которые
включают половину и более той доли экосистемного значения, при-
ходящегося на этих грызунов.
10.2. Вред и польза от грызунов
Грызуны наносят огромный ущерб человечеству в разных сфе-
рах жизни.Они уничтожают посевы и сокращают урожай продук-
тов продовольствия. По данным Всемирной Продовольственной
Организации (FAO) при ООН, общие потери продовольствия от
уничтожения грызунами составляют в мире пятую часть урожая.
196
Глава 10. Значение грызунов в природе и для человека
Например, пищевое зерно в Эфиопии уничтожается на 1/3, в Ин-
дии гибнет до 2 млн. т, в Ираке почти 70% колосьев риса грызуны
уничтожают на корню. Страдают от грызунов не только зерновые
кулыуры.Повреждается сахарный тростник (в Египте, например,
от 20 до 80% урожая), хлопок (в Индии около 60%, в Египте до
30%), чайный лист (в Индии до 50%) (Bull. ЕРРО, Vol.7, N 2).
Об ущербе наносимом грызунами сообщают не только специ-
альные издания, об этом периодически бьют тревогу общественно-
политические средства массовой информации. Агентство «Рейтер-
»сообщало в 1983 г., что в Египте за последние полтора года, со-
гласно официальным данным, грызунами уничтожено зерна на 1,2
миллиарда долларов. В дельте Нила от нашествия грызунов унич-
тожено около 40% урожая пшеницы, риса и хлопка (газ. «За рубе-
жом» от 18-24 марта 1983 г.). Эти данные тридцатилетней давнос-
ти, но с тех пор практически ничего не изменилось.
Обстоятельный обзор грызунов-синантропов по разным регио-
нам бывшего СССР выполнен В.В. Кучеруком (1988). По данным
Всероссийского НИИ защиты растений, в России наибольший вред
сельскому хозяйству причиняют на полях обыкновенная и водяная
полевки, на складах и животноводческих помещениях серая кры-
са. Потери урожая озимых из-за обыкновенной полевки местами
достигают 50%. Водяная полевка на горных пастбищах Северного
Кавказа доводит кормовую базу животноводства до уровня бескор-
мицы. На северо-западе страны из-за этого грызуна садоводы отка-
зываются от посадки садовых деревьев. На юге в зоне Черноземья
и в ряде районов Краснодарского края большой вред картофелю
наносит слепыш.Земледельцы вынуждены менять места посадки
картофеля (Яковлев, 2007). «В целом по сравнению с любой другой
страной фауна главнейших вредителей [нашего отечества] отлича-
ется значительно большей общей динамичностью численности и
распространения и значительно большим процентом самых дина-
мичных видов» (Поляков, 1966).
Следует отметить, что, помимо перманентной вредоносности, в
периоды массовой численности того или иного вида грызунов ущерб
сельскому хозяйству возрастает многократно. Особенно колоссаль-
ный вред причиняет водяная полевка в южных областях Западной
Сибири в годы массового размножения (рис. 10.1), когда организа-
ция истребления вредителя с использованием авиатехники (рис. 10.2;
10.3) решалась на партийно-правительственном уровне.
10.2. Вред и польза от грызунов
197
Рис. 10.1. Зерновое поле площадью более 8 га заселенное водяной полев-
кой
А — вид с вертолета; Б — ближний план. Новосибирская область, 1959 г.
198
Глава 10. Значение грызунов в природе и для человека
Рис. 10.2. Рассев вертолетом отравленной приманки против водяной по-
левки. Новосибирская область, 1959 г.
Рис. 10.3. Приготовление отравленной приманки против водяной полев-
ки. Новосибирская область, 1959 г.
10.2. Вред и польза от грызунов
199
Рис. 10.4. Н.Г. Олсуфьев и автор берут из ручья пробу воды на туляремию.
Алтай, 1957 г. Фото А. Терехиной.
При оценке вредной деятельности грызунов недостаточно, как
правило, учитывается вред, наносимый сенокосам, пастбищам, лес-
ному хозяйству. Например, в Финляндии, где большой вред причи-
няется саженцам и молодым деревьям, годовой ущерб от грызунов
оценивался в 3 млн. американских долларов (Myllymaki, 1975).
Грызуны и обитающие на них многочисленные паразиты слу-
жат источниками и распространителями нескольких десятков опас-
нейших заболеваний людей, а также животных, полезных для че-
ловека. Среди болезней, за которые ответственны грызуны, нахо-
дятся такие, как чума, тифы, энцефалиты, различные «лихорадки».
«Черная смерть» — чума, завезенная в 1347 г. вместе с крысами в
Европу, унесла 25 млн. человеческих жизней.Чумные очаги и по
сей день сохранились в Африке, Азии и обеих Америках. Туляре-
мия перестала быть заболеванием со смертельным исходом, но она
способна уложить в больницу одновременно значительное число
людей на несколько недель.
В последние десятилетия мир заговорил о новом аспекте вред-
ной деятельности грызунов — повреждениях материалов и соору-
жений. Крыса, развивая невероятное давление 1688 кг/см2, без осо-
бого труда прогрызает электрокабели, трубы из пластмасс, шлако-
бетонные блоки. По подсчетам специалистов, в США грызунами
200
Глава 10. Значение грызунов в природе и для человека
уничтожается имущества на 1 млрд долларов в год, не считая мно-
гочисленных пожаров «по неустановленной причине». Признано,
что 25% всех пожаров в стране возникает в результате поврежде-
ния грызунами электропроводов. В бывшем Советском Союзе эко-
номический ущерб, наносимый серой крысой нарушениям работы
линий электропередач, связи, систем водоснабжения и канализа-
ции, В.Е. Соколовым с соавторами (1986) оценивался по ценам того
времени в 3-5 млн. руб. в год.
В последние годы грызуны как вредители стали играть более
важную роль, чем насекомые, против которых найдены более или
менее эффективные меры.
Грызуны играют и полезную роль для человека. Помимо того,
что они обусловливают высокую численность многих промысло-
вых животных — песца, лисицы, рыси, соболя, горностая и др., ряд
видов грызунов имеют сами прямое промысловое значение: бобр,
сурок, ондатра, белка и др. А некоторых из них ради ценной шкур-
ки разводят на фермах: нутрия, шиншила.
Несомненную пользу грызуны приносят в качестве эксперимен-
тальных животных. Ежегодно в исследовательских лабораториях
мира используются многие десятки миллионов грызунов, главным
образом «белых» крыс и мышей. Например, по данным журнала
«Здоровье мира, 1967», только в лабораториях США в далеком
1960 г. было использовано 10 млн.
крыс. А с расширением генетических
исследований, разработкой новых ле-
карственных препаратов и т.п., эта
цифра многократно возросла.
Необходимо отметить полезную
роль грызунов, как объекта научных
исследований в природе. Например,
на семи съездах Териологического
общества, проходивших в Москве за
период 1961-2003 гг., 50% всех на-
учных сообщений посвящены грызу-
нам (Приклонский, Дмитриева,
2007). Благодаря целому ряду пре-
имуществ перед другими группами
животных (доступность, высокая
Рис. 10.5. Шиншилла Chinchilla
laniger. Серебристый мех из
этих зверьков конкурирует с
собольим.
10.2. Вред и польза от грызунов
201
численность, быстрая размножаемость и т.д.), грызуны служат удоб-
ной моделью для решения многих интересующих человека вопро-
сов в области популяционной биологии.
ЛИТЕРАТУРА
Агаджанян А.К. 1993. Происхождение и эволюция ондатры // Ондатра:
Морфология, систематика, экология. М.: Наука. С. 7-19.
Агаджанян А.К. 2001. Происхождение и эволюция И Водяная полевка:
Образ вида. М.: Наука. С. 22-54.
Агаджанян А.К. 2006. Этапы эволюции сусликов Северной Азии // Бюл.
Моск, о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 111. № 5. С.4-16.
Алекперов Х.М. 1966. Млекопитающие юго-западного Азербайджана.
Баку: Изд-во АН АзССР. 148 с.
Арнольди К.В. 1957. О теории ареала в связи с экологией и происхожде-
нием видовых популяций // Зоол. журн. Т. 36. Вып. 11. С. 1609-1629.
Архипианц Х.Д. 1939. Практическое руководство по дератизации. Л.
Аршавский И.А., Розанова В.Д., Савкив Т.Г. 1981. Особонности и законо-
мерности индивидуального развития самцов и самок крыс в свете энер-
гетического правила скелетных мышц И Журн. общ. биол. Т. 42. № 5.
С. 698-707.
Баженов Ю.И. 1971. О терморегуляции у лемминга Lemmus obensis в по-
кое и при мышечной деятельности // Журн. эволюц. биохим. и физиол.
Т. 7. № 5. С. 540-542.
Г.,	Г> Г1 1П74	„ ---------ТТ„.,
обья // Экология. № 4. С. 96-98.
Башенина Н.В. 1962. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты
её географической изменчивости. М.: Изд-во МГУ. 307 с.
Башенина Н.В. 1965. Внутривидовая дифференциация Microtus arvalis и
ее связь с историей ареала // Внутривидовая изменчивость наземных
позвоночных и микроэволюция. Свердловск: Изд-во УФАН СССР. С.
173-188.
Башенина Н.В. 1966. О сезонных изменениях химической терморегуля-
ции у полевок // Бюл. Моск, о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 71. № 3.
С. 27—40.
Башенина Н.В. 1969. Интерьерные показатели мелких грызунов и их связь
с уровнем энергетического обмена //Уч. зап. Пермск. пед. ин-та. Т. 79.
С.75-116.
Башенина Н.В. 1977. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука.
355 с.
Башенина Н.В. 1981. Европейская рыжая полевка. М.: Наука. С. 98-117.
Бердюгин К.И.,Большаков В.Н. 2006. Структура популяций мелких мле-
копитающих горных ландшафтов // Популяционная экология живот-
ных. Мат-лы конф, посвящ. памяти И.А. Шилова. Томск. С. 20-22.
Бибиков Д.И. 1989. Сурки. М.: ВО «Агропромиздат». 255 с.
Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. 1944. Определитель мле-
Литература
203
копитающих СССР. М.: Советская наука. 440 с. — Издание 2-е, испр. и
доп. М.: Просвещение. 1965. 382 с.
Бойкова Ф.И. 1981. Циклы численности и морфологические особенности
темной полевки в Субарктике Западной Сибири // Численность и рас-
пределение наземных позвоночных Ямала и прилегающих территорий.
Свердловск: УНЦ АН СССР. С. 63-79.
Большаков В.Н. 1972. Пути приспособления мелких млекопитающих к гор-
ным условиям. М.: Наука. 200 с.
Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. 1984. Половая структура популяций мле-
копитающих и ее динамика. М.: Наука. 232 с.
Боуэн Р. 1969. Палеотемпературный анализ. Л.: Недра. 207 с.
Бояркин И.В. 1984. Сравнительная экология зайцеобразных и грызунов
западной части Тувинской АССР. Иркутск: Изд-во Иркутск, ун-та. 170 с.
Вальтух К.К. (ред.). 2002. Природные ресурсы антропосферы: воспроиз-
водство, стоимость, рента. М.: Издание Сиб. отд. РАН. 394 с.
Верещагин Н.К. 1959. Млекопитающие Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР.
704 с.
Воронов А.Г. 1947. Питание некоторых мышевидных грызунов и его влия-
ние на их размножение. Дис. д-ра биол. н. Росс. гос. биб-ка. (Рукопись).
Воронцов Н.Н. 1982. Низшие хомякоообразные (Cricetidae) мировой фау-
Вып. 6. Л.: Наука. 451 с.
Воронцов Н.Н. 1999. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Про-
гресс. 639 с.
Галанцев В.П.,Туманов И.Л. 1969. Эколого-физиологическая характерис-
тика сердечной деятельности грызунов // Зоол. журн. Т. 48. № 7. С.
1066-1073.
Галл Я.М., Попов И.Ю. 1998. Географическая изменчивость и «эволюци-
онный синтез» // Журн. общей биол. Т. 59. № 3. С. 302-317.
Геодакян В.А. 1983. Онтогенетическое правило полового диморфизма //
Докл. АН СССР. Т. 269. № 2. С. 477-481.
Геодакян В.А., Смирнов Н.Н. 1968. Половой диморфизм и эволюция низ-
жих ракообразных // Проблемы эволюции. Т. 1. Новосибирск: Наука.
С. 30-36.
Герасимова М.А. 1955. Изменчивость качества меха белки-телеутки и алтай-
ской белки, акклиматизированных в Крыму и на Северном Кавказе // Тр.
ВНИИ охотн. промысла. М.: Мин-во заготовок СССР. Вып. 15. С. 10-
26.
Гладкина Т.С., Мокеева ТМ. 1970. Географическая изменчивость узкоче-
репной полевки // Тр. Всесоюз. НИИ защиты растений. Т. 30. Вып. 2.
С. 46-74.
Голенищев Ф.Н. 1983. Половой диморфизм у серых полевок группы
204
Литература
«maximowiczii» // Грызуны: Мат-лы VI Всесоюз. совещ. Л.: Наука. С.
77-78.
Гольцмайер Г.К. 1935. Белка-телеутка. М.: Гослестехиздат. 136 с.
Громов В.С. 2000. Этологические механизмы популяционного гомеостаза
у песчанок. М. 391 с.
Громов В.С. 2008. Пространственно-этологическая структура популяций
грызунов. М.: Т-во науч, изданий КМК. 581 с.
Громов И.М. 1967. Антропогеновая история современной фауны грызу-
нов СССР // Зоол. журн. Т. 46. № 10. С. 1566-1584.
Громов И.М., Кузякин А.П., Пантелеев П.А. 1980. О русских названиях
грызунов фауны СССР // Грызуны. Мат-лы V всесоюз. совещ. М.: На-
ука. С. 10-13.
Громов И.М., Поляков И.Я. 1977. Полевки // Фауна СССР. Млекопитаю-
щие. Т. 3. Вып. 8. Л: Наука. 504 с.
Гудков В.М. 2007. Следы зверей и птиц. Энциклопедический справочник-
определитель. М.: Вече. 590 с.
Давыдов ГС. 1974. Фауна Таджикской ССР.: Млекопитающие (зайцеоб-
разные, суслики, сурки). Т. 20. Ч. 1. Душанбе: Дониш. 257 с.
Данилов А.Н. 1990. Интенсивность обменных процессов у леммингов //
Энергетика питания и роста животных. Свердловск. С. 30-37.
х.х	о </^>Х ХДХХХХ^СхЛ-^ХХХХ ^U,XXXX«A±<XXX1K.XX 111V
ленности млекопитающих // Териофауна России и сопредельных тер-
риторий. Мат-лы междунар. совещ. 3 янв. - 2 февр. 2007 г. М. С. 117.
Д митриев П.П. 2006. Зоологическая геоморфология: роль млекопитающих-
норников в формировании современных поверхностных отложений //
Бюл. Моск, о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 111. № 3. С. 3-11.
Дубинин Н.П. 1966. Эволюция популяций и радиация. М.: Атомиздат.
743 с.
Дубровский Ю.А., Кучерук В.В. 1971. Пространственная структура сред-
не-азиатско-казахстанской части ареала большой песчанки // Зоол. журн.
Т. 50. № 2. С. 259-273.
Дунаева Т.Н. 1948. Сравнительный обзор экологии тундровых полевок по-
луострова Ямала // Экология наземных позвоночных полуострова Яма-
ла. Тр. ин-та географии. Вып. 41. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 78-143.
Дьяков Ю.В. 1975. Бобры Европейской части Советского Союза. М.: Мос-
ковский рабочий. 480 с.
Евсиков В.И., Герлинская Л.А., Мошкин М.П. и др. 2001. Генетико-физи-
ологические основы популяционного гомеостаза // П.А. Пантелеев
(ред.). Водяная полевка: Образ вида. М.: Наука. С. 386-412.
Емельянов И.Г, Котляров О.Н. 1986. Оценка генетической детерминации
краниологических признаков у некорнезубых полевок // IV съезд Все-
союз. териол. о-ва. М.: АН СССР. С. 40-41.
Литература
205
Жигальский О. А. 2002. Анализ популяционной динамики мелких млеко-
питающих // Зоол. журн. Т. 81. Вып. 9. С. 1078-1106.
Иванов К.П. 1972. Биоэнергетика и температурный гомеостазис. Л.: На-
ука. 169 с.
Иванов К.П. 1990. Основы энергетики организма. Теоретические и прак-
тические аспекты. Т. 1. Общая энергетика, теплообмен и терморегуля-
ция. Л.: Наука. 307 с.
Ивантер Э.В. 1971. К биологии белки в Карелии // Уч. зап. Петрозаводск,
ун-та. Биол. и с.-х. науки. Т. 19. № 5. С. 139-160.
Ивантер Э.В. 2006. К разработке концепции периферических популяций
политипических видов // Популяционная экология животных. Мат-лы
конф, посвящ. памяти И.А. Шилова. Томск. С. 32-34.
Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. 1985. Адаптивные особенности
мелких млекопитающих. Л.: Наука. 318 с.
Ивлев Ю.Ф. 2005. Морфо-функциональный анализ волосяного покрова:
теплозащитные и механические свойства. Дис. докт. биол. н. М.: ИПЭЭ
РАН.
Исаков Ю.А. 1963. Ареал и популяции у птиц и млекопитающих. Доклад
на соискание уч. степ. докт. биол. н. М.
Калабухов Н.И. 1940.. Изменчивость и массовые размножения // Экол.
V,,™- ы-л „о ли WVD С' 14
Калабухов Н.И. 1950. Эколого-физиологические особенности животных
и условия среды. Харьков: Изд-во Харьковск. ун-та. 267 с.
Карасева Е.В., Тощигин Ю.В. 1993. Грызуны России. М.: ИЭМЭЖ. 165 с.
Карпухин И.П. 1979. Стадиальное распределение белки при неурожае се-
мян ели // Бюл. Моск, о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 84. № 1. С. 20-
27.
Карулин Б.Е., Никитина Н.А., Литвин В.Ю. и др. 1979. Суточная актив-
ность и территория гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus) //
Зоол. журн. Т. 58. Вып. 8. С. 1195-1201.
Кирис И.Д. 1973. Белка. Киров: Волго-Вятское книгоизд. 447 с.
Клевезаль Г. А. 2007. Принципы и методы определения возраста млекопи-
тающих. М.: Т-во науч, изданий КМК. 283 с.
Кожухов М.В. 1976. К вопросу об инвазированности бобров Верхнепечор-
ской популяции трематодой И Тр. Печоро-Илычск. заповед. Сыктыв-
кар: Коми кн. изд-во. Вып. 13. С. 191-193.
Кокшайский Н.К. 1998. Волосяной покров и проблема амфибионтности
млекопитающих // Зоол. журн. Т. 77. Вып. 1. С. 4-9.
Кондрашкин Г.А., Кузнецова Л.И. 1959. Сезонные изменения эколого-фи-
зиологических особенностей водяной полоевки и ее чувствительность
к туляремии // Природная очаговость и эпидемиология особо опасных
инфекционных заболеваний. Саратов: «Микроб». С. 452^165.
206
Литература
Костенко В.А. 2000. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. Вла-
дивосток: Дальнаука. 209 с.
Кочанов Н.Е., Иванова Г.М., Вебер А.Э., Симаков А.Ф. 1981. Обмен ве-
ществ у диких жвачных животных (Северные олени и лоси). Л.: Наука.
192 с.
Кошкина Т.В., Коротков Ю.С. 1975. Регуляторные адаптации в популяци-
ях красной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов.
Вып. 12. М.: МГУ. С. 5-61.
Кошкина ТВ.,Окулова Н.М., Аристова В.А. 1972. Территориальные отно-
шения у грызунов и роль их в регуляции плотности населения // Тр.
МОИП. Т. 48. С.215-237.
Кривошеев В.Г., Вайн-Риб М.А., Добринский Л.Н., Цветкова А.А. 1984.
Терморегуляторные реакции на охлаждение у мелких субарктических
млекопитающих // Экология. № 3. С. 37^12.
Кривошеев В.Г., Уманцева Н.Д. 1979. Эколого-физиологические исследо-
вания сибирского и копытного леммингов // Экология полевок и земле-
роек на Северо-Востоке Сибири. Владивосток. С. 50-69.
Кузьмо Р.Л. 1968. О терморегуляции у полуводных грызунов: Дис.канд.
биол. наук. Л.: Ин-т физиол. им. Павлова. 283 с. (М. Российская Гос.
биб-ка, рукопись).
Кузякин А.П. 1952. О размножении пасюков в городах // Бюл. Моск, о-ва
HVllUAl.	1Д, UliVui. 1. Э/.j'l— Э .	1 J Z-U.
Кучерук В.В. 1988. Грызуны — обитатели построек человека и населен-
ных пунктов различных регионов СССР // Общая и региональная тери-
ография. М.: Наука. С. 165-237.
Лабутин Ю.В., Луковцев Ю.С., Попов М.В. и др. 1976. Ондатра северо-
восточной Якутии: экология и промысел. М.: Наука. 187 с.
Лавровский А.А., Колесников И.М. 1956. Материалы к познанию грызу-
нов Дагестанской АССР // Тр. н.-и. противочум. ин-та Кавказа и Закав-
казья. Вып. 1. С. 277-353.
Ларин С.А. 1953. Белка-телеутка в Крыму // Тр. Моск, пушно-мех. ин-та.
М.: Изд. Минсельхоза СССР. Т. 4. С. 65-85.
Лобков В.А. 1999. Крапчатый суслик Северо-Западного Причерноморья:
биология, функционирование популяций. Одесса: АстроПринт. 270 с.
Лобков В.А. 2004. Причины и особенности динамики ареалов некоторых
млекопитающих // Уч. Зап. Таврического нац. ун-та. Серия «Биология
и химия». Т.17 (56). № 2. С. 33-38.
Лукин Е.И. 1940. Дарвинизм и географические закономерности в измене-
нии организмов. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 311с.
Лэк.Д. 1949. Дарвиновы вьюрки. М.: Иностр, литер. 200 с.
Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 597 с.
Майр Э. 1970. Причина и следствие в биологии // На пути к теоретической
биологии. I. Пролегомены. М.: Мир. С. 47-58.
Литература
207
Максимов А.А. 1964. Сельскохозяйственное преобразование ландшафта
и экология вредных грызунов. М.;Л.: Наука. 252 с.
Максимов А.А. 1984. Многолетние колебания численности животных, их
причины и прогноз. Новосибирск: Наука. 248 с.
Максимов А.А. 1989. Природные циклы: Причины повторяемости эколо-
гических процессов. Л.: Наука. 236 с.
Мартино В. 1939. Материалы по экологии и зоогеографии Южной Сер-
бии // Зап. Русского научи, ин-та в Белграде. Вып. 14. С. 85-106.
Медников Б.М. 1987. Проблема видообразования и адаптивные нормы //
Журн. общ. биол. Т.48. № 1. С. 15-26.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. Анализ на уровне орга-
низма. М.: Наука. 199 с.
Миронов А.Д. 2003. Пространственно-временная организация участков
обитания грызунов. Дис. д-ра биол. н. С.-Петербургск. гос. универе.
Рукопись.
Мунтяну А.И., Савин А.И. 1988. Морфологическая характеристика мы-
шей рода Apodemus Молдавии // Адаптации птиц и млекопитающих к
антропогенному ландшафту. Кишинев: Штиинца, С. 18-34.
Мхитарьянц А.Ф. 1973. Сравнительная характеристика кожно-волосяно-
го покрова некоторых полевок, в разной степени связанных с водной
средой. Дис. канд. биол. н. Л. 180 с. (М.: Российская Гос. биб-ка, руко-
пись).
Наумов Н.П. 1948. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызу-
нов. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 203 с.
Наумов Н.П. 1955. Экология животных. М.: Совет.наука. 533 с.
Наумов Н.П. 1963. Экология животных. М.: Высшая школа. 618 с.
Наумов Н.П. 1967. Структура популяций и динамика численности назем-
ных позвоночных // Зоол. журн. Т. 46. № 10. С. 1470-1486.
Наумова Е.И. 1999. Эволюционные пути освоения грызунами раститель-
ной кормовой базы // Экология в России на рубеже XXI века (наземные
экосистемы). М.: Научный мир. С. 181-212.
Никитина Н.А., Меркова М.А. 1962. Использование территории некото-
рыми видами мышей и полевок И Вопросы экологии. Т. 6. М.: Высшая
школа. С. 109-111.
Никитина Н.А., Меркова М.А. 1963. Использование территории мышами
и полевками по данным меченья // Бюл. Моск, о-ва испыт. природы.
Отд. биол. Т. 68. Вып. 5. С. 15-22.
Новиков Г.А. 1953. Условия существования животных в лесу // Животный
мир СССР. Т. 4. Лесная зона. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 62-83.
Новиков Г.А. 1970. Адаптивные особенности экологии и поведения лес-
ных зверей и птиц в зимних условиях обитания // Тр. Петергоф, биол.
ин-та ЛГУ. Т. 2. С. 134-154.
208
Литература
Огнев С.И. 1948. Звери СССР и прилежащих стран. М.-Л.: Изд-во АН СССР.
Т.6. 559 с,— 1950. Т.7. 706 с.
Огнев С.И. 1951. Очерки экологии млекопитающих. М.: Изд-во МОИП.
253 с.
Одинашоев А. 1983. Качественная и количественная оценка питания крас-
ного сурка на Памире // Вести, зоол. № 6. С. 46-49.
Окуневский Я.Л. 1936. Практическое руководство по дезинфекции. IV. Де-
зинсекция, дератизация. М.-Л.: Биомедгиз. 455 с.
Паавер К. 1965. Формирование териофауны и изменчивость млекопитаю-
щих Прибалтики в голоцене. Тарту: Изд-во АН ЭССР. 497 с.
Павлинов И.Я., Яхонтов Е.Л., Агаджанян А.К. 1995. Млекопитающие Ев-
разии. I. Rodentia. Систематико-географический справочник. М.: Изд-
во МГУ. 239 с.
Павлинов И.Я. 2007. MSW-3 как «зеркало» современного состояния про-
блемы вида у млекопитающих // Териофауна России и сопредельных
территорий. VIII съезд Териол. о-ва. Мат-лы междун.совещ. 31 янв. - 2
февр. 2007 г. М. С. 365.
Пантелеев П.А. 1961. О географических, ландшафтных и экологических
популяциях водяной крысы // Мат-лы 2-й конф.молодых ученых Сиб.
отд. АН СССР. Новосиб.: Изд-во СОАН СССР. С. 276-277.
Пантелеев П.А. 1966.0 системе популяций вида у грызунов И Журн. общ.
Пантелеев П.А. 1967. Массовые размножения водяной полевки и их связь
с цикличностью солнечной активности // Журн. общ. биол. Т. 28. № 6.
С. 649-657.
Пантелеев П.А. 1968. Популяционная экология водяной полевки и меры
борьбы. М.: Наука. 255 с.
Пантелеев П.А. 1981. Эволюционная стратегия изменений размеров тела
млекопитающих // Экология. № 6. С. 5-14.
Пантелеев П.А. 1983. Биоэнергетика мелких млекопитающих. Адаптация
грызунов и насекомоядных к температурным условиям среды. М.: На-
ука. 271 с.
Пантелеев П.А. 1992. Концепция подвида в систематике // Успехи совре-
мен. биол. Т. 112. № 3. С. 350-358.
Пантелеев П.А. 1993. О направлениях исследований географической из-
менчивости // Зоология и ландшафтная зоогеография (Чтения памяти
А.П. Кузякина). М.: МОИП. С.38-60.
Пантелеев П.А. 1994. Правило Бергмана: концептуальный и эмпиричес-
кий аспекты // Успехи соврем, биол. Т. 114. № 1. С. 42-51.
Пантелеев П.А. (Panteleyev Р.А.). 1998. Грызуны Палеарктики: состав и аре-
алы. The Rodents of the Palaearctic. M. 117 c.
Пантелеев П.А. 2000. Роль температурного фактора в географическом ви-
Литература
209
доообразовании (на примере грызунов) // Экология. № 2. С. 83-88.
Пантелеев П.А. (ред.). 2001. Водяная полевка: Образ вида. М.: Наука. 527 с.
Пантелеев П.А. 2008. Динамика численности грызунов: возможные пути
к решению проблемы И Сибир. экол. журн. № 1. С. 195-203.
Пантелеев П.А., Варшавский А.А., Терехина А.Н. 1977. Морфологичес-
кая изменчивость большой песчанки // Зоол. журн. Т. 56. № 3. С. 429-
436.
Пантелеев П. А., Рожанская Н.И. 1980.0 систематическом положении двух
подвидов обыкновенной полевки в Дагестане // Грызуны. Мат-лы V
всесоюз. совещ. Саратов, 3-5 дек. 1980 г. М.: Наука. С. 35-36.
Пантелеев П.А.,Терехина А.Н. 1968. Ландшафтная изменчивость водяной
полевки как новая форма изменчивости животных в пространстве //
Зоол. журн. Т. 47. № 4. С. 610-617.
Пантелеев П. А.,Терехина А.Н. 1976. Исследование внутрипопуляционной
изменчивости на примере водяной полевки // Фауна и экология грызу-
нов. М: Изд-во МГУ. Вып. 13. С. 99-163.
Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский А.А. 1978. Влияние полово-
дий на морфологические признаки водяной полевки // Зоол. журн. Т.
57. Вып. 5. С. 759-767.
Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский А.А. 1990. Экогеографичес-
кая изменчивость грызунов. М.: Наука. 373 с.
iMiiiuiivc» 1±.А., 1срсхина а.п., паршавикии А.А., зарасив м.А. 1УбЗ. О
закономерностях изменчивости грызунов в горных условиях // Зоол.
журн. Т. 62. № 2. С. 271-279.
Петров Б.М. 1965. Материалы по экологии и практическому значению
мышевидных грызунов Чаткальского заповедника// Тр. Чаткальск. гор-
но-лесн. зап-ка. Ташкент: Узбекистан. Вып. 2. С. 167-208.
Повецкая М.А. 1951. Изменчивость товарных качеств шкурок белок, акк-
лиматизированных в новых районах // Вопросы товароведения пушно-
мех.сырья. М.: Изд-во лит. по вопросам заготовок. С. 18-33.
Приклонский С.Г., Дмитриева Т.И. 2007. Приоритеты в териологических
исследованиях второй половины XX в. // Териофауна России и сопре-
дельных территорий (VIII съезд Териол. о-ва). Мат-лы междунар. со-
вещ. М.
Поляков И.Я. (ред.). 1966. Состояние дела защиты растений от вредите-
лей в СССР, задачи науки... М.; Л.: Наука. 58 с.
Поляков И.Я., Пегельман С.Г. 1950. Некоторые возрастные особенности
требований общественной полевки Microtus socialis к температурным
условиям // Журн. общ. биол. Т. 11. № 6. С. 449-461.
Попов В.А. 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань: Изд-
во АН СССР. 468 с.
Пузанов И.И. 1959.0 некоторых изменениях акклиматизированной в Кры-
210
Литература
му белки-телеутки // Бюл. Моск, о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 64.
№ 1.С. 15-23.
Рогов В.Г. 1999. Динамика численности и демографические параметры
популяций водяной полевки. Дис. канд. биол. н. (Ин-т системат. и эко-
лог. животных). Новосибирск. 131 с.
Роговин К.А. 1985. О механизмах регуляции численности у тарбаганчика
// Зоол. журн. Т. 64. Вып. 7. С. 1053-1058.
Роговин К.А., Мошкин М.П. 2007. Авторегуляция численности в популя-
циях млекопитающих и стресс. (Штрихи к давно написанной картине) //
Журн. общ. биол. Т. 68. № 4. С. 244-267.
Рожнов В.В. 2002. Опосредованная коммуникация в социальном поведе-
нии мелких хищных млекопитающих // Дис.доктора биол.наук. Ин-т
проблем экол. и эволюции. М.
Россолимо О.Л., Потапова Е.Г., Павлинов И.Я. и др. 2001. Сони (Myoxidae)
мировой фауны. М.: Изд-во МГУ. 231 с.
Садыков О.Ф. 1981. Дифференциация населения мелких млекопитающих
высотных поясов гор (на примере Южного Урала). Автореф. дис. канд.
биол. н. Свердловск. 23 с.
Самусенко Э.Г. 1989. Сравнительная характеристика питания прибрежных
грызунов // Динам, зооценозов, пробл. охраны и рац. использов. живот.
Г.,..-TV-,	VT	Д4„тт„т.. АТТ ССГП Г ЭЭЛ
223.
Сафонов В.Г. 1966. Морфологические особенности и структура популя-
ций бобра // Бюл. Моск, о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 71. № 4. С.
15-19.
Северцов С.А. 1941. Динамика населения и приспособительная эволюция
животных. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 316 с.
Сегаль А.Н. 1978. Терморегуляция у нутрии летом // Зоол. журн. Т. 57. №
12. С. 1878-1883.
Семенов-Тян-Шанский А.П. 1910. Таксономические границы вида и его
подразделений // Зап. Имп. Акад, наук по физ.-мат. отд-нию. СПб. Т.
25. № 1. 29 с.
Симпсон Д.Г. 1948. Темпы и формы эволюции. Пер. с англ. М.: ИЛ. 358 с.
Синицын В.М. 1980. Введение в палеоклиматологию. Л.: Недра. 248 с.
Слоним А.Д. 1952. Животная теплота и ее регуляция в организме млеко-
питающих. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 327 с.
Слоним А.Д. 1961. Основы общей физиологической экологии млекопита-
ющих. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 432 с.
Слудский А.А., Бекенов А., Борисенко В.А. и др. 1977. Млекопитающие
Казахстана. Алма-Ата: Наука. Т. 1.4. 2. 536 с.
Слудский А.А., Борисенко В.А., Капитонов В.И. и др. 1978. Млекопитаю-
щие Казахстана. Алма-Ата: Наука. Т.1. Ч. 3. С. 491 с.
Литература
211
Соколов В.Е. 1977. Систематика млекопитающих: Отряды зайцеобразных,
грызунов. М.: Высшая школа. 494 с.
Соколов В.Е., Карасева Е.В. (ред.) 1985. Распространение и экология се-
рой крысы и методы ограничения ее численности. М.: Наука. 274 с.
Соколов В.Е., Терехина А.Н. 1978. Запаховая маркировка территории у
грызунов и зайцеобразных // Успехи соврем, биол. Т. 86. N 2(5). С. 240-
246.
Соколов В.Е., Шилова С.А., Шутова М.И., Карасева Е.В. 1986. Серая кры-
са // Всесоюз. совещ. Москва, янв.-февр. 1983. Т. 1. М. С. 5-16.
Соловьев В.А. 1985. Некоторые морфологические изменения черепа реч-
ного бобра в связи с реакклиматизацией в Западном Притиманье // Вли-
яние антропогенных факторов на структуру и функционирование био-
геоценозов. Калинин: Изд-во Калининск. ун-та. С. 133-140.
Соловьев В.А. 2006. Водяная полевка Европейского Северо-Востока. Сык-
тывкар: Изд-во Коми науч, центра УрО РАН. 178 с.
Ставровский Д.Д. 1986. Бобры Березинского биосферного заповедника.
Минск: Ураджай. 111с.
Стрельников И.Д. 1940. Значение условий внутренней среды организма//
Экол. конф.: тез. докл. Киев: Изд-во АН УССР. С. 89-90.
Стрельников И.Д. 1959. О терморегуляции у современных и о вероятном
ТАППАПАМ АМ.'ТГХ ГА А Ч АО АО АТГ AT,’TTV ГЧАГТГТТТТТГТГ // РаППАСТТ ГТ о’Т а а (от Г а *Т а Ут ГТ Г
и биостратиграфии. М.: Госгеолиздат. С. 129-144.
Стил Э.Дж., Линдли Р.А., Бландэн Р.В. 2002. Что, если Ламарк прав? Им-
муногенетика и эволюция. Пер. с англ. М.: Мир. 237 с.
Суров А.В. 2006. Обонятельные сигналы в половом поведении млекопи-
тающих. Дис. доктора биол. н. М.: Ин-т проблем экол. и эволюции РАН.
Тавровский В.А.,Егоров О.В., Кривошеев В.Г. и др. 1971. Млекопитаю-
щие Якутии. М.: Наука. 670 с.
Темботов А.К. 1972. География млекопитающих Северного Кавказа.
Нальчик: Эльбрус. 245 с.
Терентьев П.В. 1961. Систематика рода Жабы с биометрической точки
зрения // Вести. Ленингр. ун-та. № 15. С. 85-91.
Терентьев П.В. 1968. В защиту вида как конечного таксона // Зоол. журн.
Т.47. № 6. С. 887-900.
Тесаков А.С. 2004. Биостратиграфия среднего плиоцена-эоплейстоцена Во-
сточной Европы (по мелким млекопитающим). М.: Наука. 247 с.
Тихомиров Б.А. 1959. Взаимосвязи животного мира и растительного по-
крова тундры. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 104 с.
Тупикова Н.В., Швецов Ю.Г. 1956. Размножение водяной крысы в Волго-
Ахтубинской пойме // Зоол. журн. Т. 35. Вып. 1. С. 130-135.
Уманцева Н.Д. 1975. Материалы по химической терморегуляции обского
лемминга, красной полевки и полевки-экономки // Мат-лы по экологии
212
Литература
мелких млекопитающих субарктики. Новосиб.: Наука. С. 158-163.
Феоктистова Н.Ю. 2008. Хомячки рода Phodopus. Систематика, филогеог-
рафия, экология, физиология, поведение, химическая коммуникация.
М.: Т-во науч, изданий КМК. 413 с.
Филипченко Ю.А. 1978. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука.
238 с.
Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитаю-
щих. М.: Наука. 183 с.
Фокин И.М. 1978. Тушканчики. Л.: Изд-во ЛГУ. 184 с.
Фолитарек С.С. 1944. Лемминги как важнейший экологический элемент
палеарктических тундр (Исследования 1930-1940 гг. по динамике чис-
ленности норвежского лемминга Lemmus lemmus L. и других мелких
грызунов в тундрах Европейской части Союза). Дис. докт. биол. н. Ин-
т эволюц. морфол. им. А.Н. Северцова АН СССР. 371 с. Росс. гос. биб-
ка. (Рукопись).
Формозов А.Н. 1940. Закономерности массовых размножений у промыс-
ловых птиц и млекопитающих // Экол. конф., тез. докл. Киев: Изд-во
АН УССР. С. 95-96.
Формозов А.Н. 1946. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц
СССР. М. 141 с.
Формозов А.Н. 1956. Биологические формы животных в аридных и полу-
аридных оилашях средней и центральной Азии // Ьопросы географии.
Сб. статей для 18-го междун. геогр. конгресса. М.-Л.: Изд-во АН СССР.
С. 238-248.
Церевитинов Б.Ф. 1951. Изменчивость меха ондатры в связи с ее акклима-
тизацией в СССР // Тр. Всесоюз. н.-и. ин-та охот, промысла. Т. 10. С.
34-58.
Чабовский А.В. 2006. Эволюция социальности грызунов открытых про-
странств: экологичесие аспекты. Дис. ... докт. биол. н. Ин-т проблем
экологии и эволюции им А.Н. Северцова РАН. (Рукопись).
Чернявский Ф.Б. 2002. Популяционная динамика леммингов // Зоол. журн.
Т. 81. №9. С.1135-1165.
Шварц С.С. 1962. Возрастная структура популяций млекопитающих //
Вопросы экологии. Т. 6. М.: Высшая школа. С. 165-167.
Шварц С.С. 1963. Пути приспособления наземных позвоночных живот-
ных к условиям существования в Субарктике. Т. 1. Млекопитающие. И
Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. Вып. 33. Свердловск. 132 с.
Шварц С.С. 1965. Возрастная структура популяций животных и пробле-
мы микроэволюции (теоретический анализ проблемы) // Зоол. журн. Т.
44. № 10. С. 1443-1453.
Шварц С.С. 1967. Популяционная структура вида // Зоол. журн. Т.46. №
10. С. 1456-1469.
Литература
213
Шварц С.С. 1969. Эволюционная экология животных. Экологические ме-
ханизмы эволюционного процесса. Свердловск: УФАН СССР. 199 с.
Шварц С.С. 1980. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука.
278 с.
Шварц С.С., Покровский А.В., Ищенко В.Г., Оленев В.Г., Овчинникова
Н.А., Пястолова О.А. 1964. Чередование поколений и продолжитель-
ность жизни грызунов // Журн. общ. биол. Т. 25. № 6. С. 417-434.
Шварц С.С., Смирнов В.С., Добринский Л.Н. 1968. Метод морфофизио-
логических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Сверд-
ловск: УНЦ АН СССР. 387 с.
Шилов И.А. 1977. Эколого-физиологические основы популяционных от-
ношений у животных. М.: Изд-во МГУ. 512 с.
Шилов И.А. 2000. Экология. М.: Высшая школа. 512 с.
Шилов И.А., Калецкая М.Л., Ивашкина И.И., Солдатова А.Н. 1983. Осо-
бенности развития стресс-реакции у полевок-экономок во временных
поселениях // Грызуны. Мат-лы VI Всесоюз. совещ. Л.: Наука. С. 243-
245.
Шмидт-Нильсен К. 1972. Животные пустынь. Физиологические пробле-
мы тепла и воды. Л.: Наука. 308 с.
Шмидт-Ниельсен К. 1987. Размеры животных: почему они так важны. М.:
Мир. 259 с.
Шмальгаузен И.И. 1969. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука. 493 с.
Щербиновский Н.С. 1952. Пустынная саранча шистоцерка. М.: Сельхоз-
гиз.
Щипанов Н.А. 1996. Функциональная организация популяции (на приме-
ре мелких млекопитающих). Дисс. д-ра биол. н. М.: ИЭМЭЖ. 610 с.
(Рукопись).
Щипанов Н.А. 2000. Некоторые аспекты устойчивости мелких млекопи-
тающих // Успехи совр. биол. Т. 120. № 1. С. 73-87.
Щипанов Н.А. 2002. Функциональная организация популяции — возмож-
ный подход к изучению популяционной устойчивости. Прикладной ас-
пект (на примере мелких млекопитающих) // Зоол. журн. Т. 81. № 9. С.
1048-1077.
Щипанов Н.А. 2003. Популяция как единица существования вида. Мелкие
млекопитающие И Зоол. журн. Т. 82. № 4. С.450-469.
Яблоков А.В. 1966. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука. 363 с.
Яблоков А.В. 1980. Фенетика: Эволюция, популяция, признак. М.: Наука.
135 с.
Язан Ю.П. 1964. О некоторых морфологических и экологических сдвигах
у бобров в связи с их реакклиматизацией в Печоро-Илычском заповед-
нике // Тр. Печоро-Илычск. гос. зап-ка. Сыктывкар: Коми кн. изд-во.
Вып. 11. С. 75-82.
214
Литература
Яковлев А.А. 2006. Проблемы контроля численности мелких млекопита-
ющих в сельскохозяйственных угодьях // Популяционная экология жи-
вотных. Мат-лы конф, посвящ. памяти И.А. Шилова. Томск. С. 265.
Янушевич А.И., Айзин Б.М., Кыдыралиев А.К. и др. 1972. Млекопитаю-
щие Киркизии. Фрунзе: Илим. 462 с.
Allen G.M. 1940. The Mammals of China and Mongolia // Natural history of
Central Asia. N.Y.: Amer. mus. nat. hist. Vol.11. Pt 2. P. 1-1350.
Crompton A.W., Taylor R.C., Jagger J.A. 1978. Evolution of homeothermy —
in mammals //Nature. Vol. 272. No. 5651. P. 333-336.
Bennett A. 1980. The metabolic foundation of vertebrate behavior // BioScience,
Vol. 30. No. 7. P. 452-456.
Bergmann K. 1847. Uber die Verhaltnisse der Warmeokonomie der Tiere zu
ihrer Grosse // Gottinger Studien. Gottingen. S. 595-708.
Boggs D.F., Kilgore D.L., Birchard Jr.G. 1984. Respiratory physiology of bur-
rowing mammals and birds // Comp. Biochem. and Phisiol. Vol. A77. No. 1.
P.1-7.
Brody S. 1945. Bioenergetics and growth. N.Y. 1023 p.
Bruck K. 1961.Temperature regulation in the newborn infant // Biol.neonat.
Vol. 3. P. 65-119.
Chitty D. 1957. Self-regulation of number through changes in viability // Cold
Spring Harbor. Symp. Quant. Biol. Vol. 22. P. 57-70.
Corbet G.B., Southern H.N. (eds.). 1977. The handbook of British mammals.
2nd ed. Oxford.
Degn H.I. 1973. Systematic position, age criteria and reproduction of Danish
red squirrels (Sciurus vulgaris L.) // Dan. Rev. Game Biol. Vol. 8. No. 2.
P.1-24.
Delany M.I. 1974. The ecology of small mammals. L. 61 p.
French N.R., Grant W.E., Grodzinski W., Swift D.M. 1976. Small mammal en-
ergetics in grassland ecosystems // Ecol. Monogr. Vol. 46. No. 2. P. 201—
220.
Grzimek B. 1975. Grzimek‘s Animallife Encyclopedia. Vol. 11. Mammals III.
New York & al. 635 p.
Hart J.S., Heroux O. 1953. A comparison of some seasonal and temperature-
inducted changes in Peromiscus: Cold resistance, metabolism and pelage
insulation // Canad. J. Zool. Vol. 34. P. 528-534.
Hassinger J.D. 1973. A survey of the mammals of Afghanistan//Feldiana Zool.
Vol. 60. P. 1-195.
Heaney L.R. 1978. Island area and body sise of insular mammals: evidence
from the tri-colored squirrel (Callosciurus provesti) of Southeast Asia //
Evolution. Vol. 32. No. 1. P. 29-44.
Herreid C.F., Kessel B. 1967. Thermal conductance in birds and mammals //
Comp, biochem. and physiol. Vol. 21. No. 2. P. 405-414.
Литература
215
Honacki J.H., Kinman K.E., Koeppl J.W. (eds.). 1982. Mammal species of the
world: A taxonomic and geographic reference. Lawrence, Kansas: Associa-
tion of Systematics Collection. 694 p.
Hudson J.W., Scott J.M. 1979. Daily torpor in the laboratory mouse // Physiol,
zool. Vol. 52. No. 2. P. 205-218.
Huxley J. 1938. Clines: An auxiliary taxonomic principle // Nature. Vol. 142.
No. 3587. P. 219-220.
lawlor P.E. 1982. The evolution of body sise in mammals: evidence from insu-
lar populations in Mexico // Amer. Natur. Vol. 119. No. 1. P. 54-72.
Jansky L. 1965. Adaptibility of heat production mechanisms in homeotherms //
Acta Univ, carol.-biol. No. 1. P. 1-91.
Johansen K. 1961. Heat exchange throught the skin in the tail of the muskrat //
Fed. Proc. Vol. 20. No. 1. P. 110.
Karpinskaya R.S. 1989. Biological structuralism. Clan it be considered a new
paradigm? // Biol, forum. Vol. 82. No. 3-4. P. 333-334.
Kilgore D.L., Armitage K.B. 1978. Energetics of yellow-bellied marmot popu-
lations // Ecology. Vol. 59. No. 1. P. 78-88.
Krapp F. 1982. Microtus nivalis // Handbuch der Saugetiere Europas. Wies-
baden: Acad.-Verl. Bd. 2/1: Rodentia II. S. 261-283.
Krapp F., Niethammer J. 1982. Microtus agrestis- Erdmaus // Ibid. S. 349-
373.
Kurten B. 1903. 1 he carnivora ot the Palestine caves // Acta Zool. Fenmca. Vol.
107. P. 1-74.
Kurten B. 1968. Pleistocene mammals of Europe. L. 317 p.
Lay D.M. 1967. A study of the mammals of Iran resulting from the Street Expe-
dition of Berre 1962/63 // Feldiana Zool. Vol. 54. P. 1-282.
Le Berre M. 1990. Faune du Sahara. Mammiferes. 360 p.
Louam H., Saint Girons M.-S. 1977. Les rongeurs de France. Paris: INRA. 164 p.
MacArthur R.A. 1984. Microenvironment gas concentrations and tolerance to
hypercapnia in the muscrat Ondatra zibeticus // Physiological Zoology. Vol.
57. No. 1. P. 85-98.
McKenna M.C., Bell S.K. 1997. Classification of mammals above the species
level. N.-Y.: Columbia Univ. Press. 631 p.
McNab B.K. 1963. A model of the energy budget of a wild mouse // Ecology,
Vol. 44. No. 3. P. 521-532.
McNab B.K. 1978. The evolution of endothermy in the philogeny of mammals
//Amer. Natur. 112. No. 983. P. 1-21.
McNab B.K. 1979. The influence of body size on the energetics and distribu-
tion of fossorial and burrowing mammals // Ecology. Vol. 60. No. 5. P. 1010—
1021.
Niethammer J. 1978. Apodemus sylvaticus - Waldmaus // Hanbuch der Sauge-
tiere Europas. Wiesbaden: Acad.-Verl. Bd. 1. S. 337-358.
Panteleev P.A. 1971. Population ecology of the water vole. Yorkshire (U.K.)
216
Литература
Nat. Lending Libr. Sei. Techn. 358 p.
Panteleyev P.A. 1974. The hydrobiontnic rule as applied to the body size of
small mammals // Trans. Intern. Theriol .Congr. Moscow, June 6-12,1974:
Moscow. Vol. 2. P. 44—45.
Pearson O.P. 1947. The rate of metabolism of some small mammals // Ecology.
Vol. 28. No. 2. P. 127-145.
Peters R. 1983. The Ecological implications of body size. Cambridge: Univ.
Press. 329 p.
Reichstein H. 1982. Arvicola sapidus — sudwesteuropische Schermaus // Han-
buch der Saugetiere Europas. Wiesbaden: Acad.-Verl. Bd. 1/2. S. 211-216.
Rensch B. 1932. Uber die Abhangigkeit der Grosse, des relativen Gewichtes
und der Oberflachenstruktur der Landschnec-Kenschalen von den Umwelt
faktoren // Zetsch. Morphol. Okol. Tiere. Bd. 25. H. 4. S. 757-807.
Roberts T.J. 1977. Mammals of Pakistan. L.: E. Benn. 361 p.
Rubner M. 1902. Die Gesetze des Energieverbrauchs bei der Emahrung. Leipzig;
Wien: F. Deuticke. 426 S.
Saint Girons M.-Ch. 1973. Les Mammiferes de France et du Benelux. Paris:
DOIN. 482 p.
Savage D.E., Russell D.E. 1983. Mammalian paleophaunas of the World. Read-
ing. Mass. 432 p.
т	A	p nknle Г'Г P-jy;-’,— B-rsfi-’ca- .-.Q—rtn-
247 p.
Storch G. 1978. Familie Gliridae - Schlafer // Handbuch der Saugetiere Euro-
pas. Wiesbaden: Acad.-Verl. Bd. 1. S. 201-280.
Thenius D.E. 1972.Grundzuge der Verbreitungsgeschichte der Saugetiere. Jena:
VEB Gustav Fischer Verlag.
Thomas O. 1911. The Duke of Bedford’s zoological exprolation of Eastern Asia.
XIII. On mammals from the Provinces of Kan-su and Sze-chwan, Western
China // Proc. Zool. Soc. London. Vol. 1. P. 158-180.
Vericad-Corominas J.R. 1970. Estudio faunistico у biologico de los mamiferos mon-
taraces del Pirineo // Publ. Centro Pirenaico Biol. exp. Jaca. Vol. 4. P.7-231.
ViroP., Niethammer J. 1982. Clethrionomys glareolus - Rotelmaus // Handbuch
Der Saugetiere Europas. Wiesbaden: Acad.-Verl. Bd. 2/1. S.109-146.
Walker E.P. 1975. Mammals of the World. Third edition. Vol. II. Baltimore &
London: J. Hopkins Univ. Press. 1500 р.
Whittow G.C. 1971. Comparative physiology of thermoregulation. Vol. 2. Mam-
mals. N.Y.; L. 410 p.
Wilson D.E., Reeder D.M. (eds.). 1993. Mammal species of the world: A taxo-
nomic and geographic reference. Second edition. Washington, London:
Smithson. Inst. Press. 1207 p.
Wilson D.E., Reeder D.M. (eds.). 2005. Mammal species of the world: A taxo-
nomic and geographic reference. 3rd edition. Baltimore: Johns Hopkins Univ.
Литература
217
Press. 2142 р. (Ordo Rodentia: Vol. 2).
Wood A.E. 1955. A revsed classification of the Rodents // J. Mammology. Vol.
36. No. 2. P. 165-187.
Zejda J. 1971. Differential Growth of Three Cohorts of the Bank Vole, Clethri-
onomys glareolus // Zool. Listy. Vol. 20. No. 3. P. 229-245.
СОДЕРЖАНИЕ
Введение.................................................3
Глава 1. РАЗНООБРАЗИЕ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГРЫЗУНОВ.........5
1.1.	Морфоэкологическое разнообразие..................5
1.2.	Современное таксономическое разнообразие........10
1.3.	Ископаемое разнообразие грызунов................14
1.4.	Распространение грызунов........................20
Глава 2. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ РАЗМЕРЫ ЗВЕРЕЙ...........26
2.1.	Несколько замечаний об эволюции гомойотермии
млекопитающих........................................26
2.2.	Эволюционная стратегия на увеличение размеров...27
2.3.	Мотивация на малые размеры млекопитающих........31
Глава 3. БИОЭНЕРГЕТИКА ГРЫЗУНОВ.........................36
3.1.	Размеры тела....................................36
3.2.	Теплообмен......................................37
3.3.	Изменения теплопродукции. Химическая терморегуляция.40
3.4.	Физическая терморегуляция.......................49
3.5.	Выбор среды обитания. Экологическая терморегуляция..55
3.6.	Этологическая терморегуляция....................59
3.7.	Заключительные обобщения........................65
3.8.	Нужны ли тысячелетия на видообразование?........69
Глава 4. ФОРМЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ У ГРЫЗУНОВ..................71
4.1.	Вводные замечания...................................71
4.2.	Индивидуальная изменчивость.....................73
4.3.	Половая изменчивость............................73
4.4.	Возрастная изменчивость.........................78
4.5.	Сезонная и генерационная изменчивость...........79
4.6.	Годовая изменчивость............................81
4.7.	Биотопическая изменчивость......................84
4.8.	Ландшафтная изменчивость........................85
4.9.	Географическая изменчивость.....................86
4.10.	Дополнительные доказательства справедливости
экогеогрфических правил..............................96
Глава 5. ПИТАНИЕ........................................100
5.1.	Потребность в пище..............................100
5.2.	Типы питания грызунов...........................103
219
5.3.	Экологические особенности грызунов в связи с типами
питания............................................104
5.4.	Морфо-физиологические адаптации...............108
Глава 6. РЕПРОДУКЦИЯ................................. 112
6.1.	О методике исследования размножения.......... 112
6.2.	Репродуктивный потенциал..................... 115
6.3.	Воспроизводство популяций.....................121
6.4.	Массовое размножение..........................125
Глава 7. ПРОБЛЕМА ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ................130
7.1.	Вводные положения.............................130
7.2.	Постановка проблемы...........................131
7.3.	Из истории проблемы...........................133
7.4.	Состояние проблемы. Малые и большие «волны
цикличности».......................................136
7.5.	Проблема численности в центре и на периферии ареала.140
Глава 8. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ГРЫЗУНОВ.................142
8.1.	Популяционная структура вида..................142
8.2.	Половая структура популяции...................147
8.3.	Возрастная структура..........................152
8.4.	Пространственная структура популяции..........158
Глава 9. ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГРЫЗУНОВ
К СРЕДЕ...............................................165
9.1.	Основные средовые факторы в жизни грызунов....165
9.2.	Видовые адаптации грызунов..........................166
9.3.	Условия жизни грызунов в лесной и степной зонах.....169
9.4.	Приспособления к условиям Субарктики................174
9.5.	Адаптации грызунов к аридным условиям.........178
9.6.	Приспособительные особенности грызунов к горным
условиям...........................................186
Глава 10. ЗНАЧЕНИЕ ГРЫЗУНОВ В ПРИРОДЕ
И ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА........................................191
10.1. Роль грызунов в природных экосистемах........191
10.2. Вред и польза от грызунов....................195
Литература............................................202
220
CONTENTS
Introduction......................................................3
Chapter 1.	DIVERSITY AND SPREAD OF RODENTS........................5
1.1.	Morfoecological diversity................................5
1.2.	Current taxonomical diversity.......................... 10
1.3.	Ichnolite diversity of rodents......................... 14
1.4.	Spread of rodents in the Palaearctic area...............20
Chapter 2.	FACTORS WHICH DETERMINE SIZES OF ANIMALS .... 26
2.1.	Some comments on evolution of homothermism of mammals .... 26
2.2.	Evolutionary strategy for bigger sizes of mammals.......27
2.3.	Justification for smaller sizes of animals..............31
Chapter 3.	BIOENERGETICS OF MAMMALS..............................36
3.1.	Body size...............................................36
3.2.	Heat exchange...........................................37
3.3.	Changes in the heat production process. Chemical
control of temperature.......................................40
3.4.	Physical control of temperature.........................49
j.j. jusiiiicauoii loi cuoosmg a naoilai. Ecological control
of temperature...............................................55
3.6.	Ethological control of temperature......................59
3.7.	Generalization..........................................65
3.8.	Does speciation really need thousand years to get formed?.69
Chapter 4.	VARIATION OF RODENTS..................................71
4.	1. Preambles..............................................71
4.	2. Individual variation...................................73
4.	3. Sexual variation.......................................73
4.	4. Age variation..........................................78
4.	5. Seasonal and generation variation......................79
4.	6. Yearly variation.......................................81
4.	7. Habitat variation......................................84
4.	8. Landscape variation....................................85
4.	9. Geographic variation...................................86
4.	10. Further arguments to justify ecological
and geographical regularities.................................96
Chapter 5.	NUTRITION PATTERN.................................... 100
5.	1. Food requirement...................................... 100
5.	2. Nutrition patterns of rodents........................ 103
221
5.	3. Ecological features of rodents with regard to their
nutrition patterns......................................... 104
5.	4. Morpho-physiological adaptation..................... 108
Chapter 6.	REPRODUCTION........................................112
6.1.	On reproduction survey methodology.....................112
6.2.	Reproduction potential.................................115
6.3.	Reproduction of the population........................ 121
6.4.	Mass reproduction..................................... 125
Chapter 7.	POPULATION DYNAMICS PROBLEM........................ 130
7.1.	Preambles............................................. 130
7.2.	Problem dephinition................................... 131
7.3.	Historical excursion.................................. 133
7.4.	Status of the problem. Minor and major cycles......... 136
7.5.	Population dynamics in the center and at the periphery
of the areas............................................... 140
Chapter 8.	RODENTS POPULATION STRUCTURE....................... 142
8.1.	Population structure of species....................... 142
R 7 RpviiqI qtnirtiirA nfthp nnnmlafinn	147
8.3.	Age structure......................................... 152
8.4.	Territorial structure of the population............... 158
Chapter 9.	RODENTS’ ABILITY TO ADAPT THEMSELVES
TO THE ENVIRONMENT............................................ 165
9.1.	Key environmental factors of rodents’ life............ 165
9.2.	Specific features of species’ adaptability............ 166
9.3.	Habitat of rodents in forest and steppe areas......... 169
9.4.	Adaptation of population to the high nord conditions......... 174
9.5.	Adaptation of rodents to arid conditions.............. 178
9.6.	Rodents’ ability to get adapted to high elevation conditions. 186
Chapter 10.	ROLE OF RODENTS IN THE WILD
AND HUMAN LIFE................................................ 191
10.1.	Role of rodents in natural ecosystems................ 191
10.2.	Harm and benefits of rodents in human practice....... 195
List of references...................................................202
Книги Товарищества научных изданий КМК
БИОЛОГИЯ
СЕРИЯ «ОПРЕДЕЛИТЕЛИ ПО ФЛОРЕ И ФАУНЕ РОССИИ»
Деревья и кустарники зимой. 2-е изд. [Вып.9]. Е.Т. Валягина-Малютина.
2007. 268 с. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 220 руб. — Булаво-
усые чешуекрылые Восточной Европы. [Вып.8]. А.Л. Львовский, Д.В.
Моргун. 2007. 443 с., 8 цв.вкл. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена
400руб. — Флора Северо-Западного Кавказа. [Вып.7]. А.С. Зернов. 2006.
664 с. Формат 170х 240 мм. Те. перепл. — Цена 500 руб. — Флора Ниж-
него Поволжья. Том 1 (споровые, голосеменные, однодольные). [Вып.6].
А. К. Скворцов (ред.). 2006. 435 с. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. —
Цена 400 руб.
ПРОЧИЕ ОПРЕДЕЛИТЕЛИ ПО ФЛОРЕ И ФАУНЕ
Растения Российского Западного Кавказа. Полевой атлас. А.С. Зернов.
2010. 448 с., цв. фотоатлас. Формат 155 х 220 мм. Те. перепл. — Цена
600 руб. — Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определи-
тель. В.Э. Скворцов. 2010. 623 с., ил. Формат 205х 145 мм. Те. перепл. —
Цена 400 руб. — Краткий определитель беспозвоночных пресных вод
Центра Европейской России. М.В. Чертопруд, Е.С. Чертопруд. 3-е изд.
2010. 179 с., ил. Формат 145 х 203 мм. В обл. — Цена 150 руб. — Опреде-
литель наземных моллюсков лесостепи Правобережного Поволжья.
Т.Г. Стойко, О.В. Булавкина. 2010. 96 с., ил., 17 цв.табл. Формат 165 х
235 мм. В обл. — Цена 220 руб. — Иллюстрированные определители
ЬЦНА vvizi 1 MotioniriiJiA W£3ViWiA iwivpvri *4	uru*
щих глубоководных частей Арктики. Том 1. Коловратки, морские пау-
ки, ракообразные: усоногие, тонкопанцирные, эуфаузииды, неполнох-
востные, мизиды, капреллиды. Б.И. Сиренко (ред.). 2009. 189 с., ил. Фор-
мат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 300 руб. — Атлас дикорастущих
растений Ленинградской области. 2010. 664 с., цв. фотоатлас. Бум.
мелов. Формат 130 х 170 мм. Те. перепл. — Цена 600 руб. — Определи-
тель сосудистых растений Оренбургской области. З.Н. Рябинина, М.С.
Князев. 2009. 758 с., ил. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 600
руб. — Растения средней полосы Европейской России. Полевой ат-
лас. И.А. Шанцер. 3-е изд. 2009. 470 с., цв. фотоатлас. Бум. мелов. Фор-
мат 130 х 170 мм. Те. перепл. — Цена 500 руб. — Флора водоемов Вол-
жского бассейна. Определитель сосудистых растений. Л.И. Лисицына
и др. 2009. 219 с., ил. Формат 143 х 210 мм. В обл. — Цена 150 руб. —
Определитель грибов России. Порядок Афиллофоровые. Вып.З. И.В.
Змитрович. 2008. 278 с. Формат 145 х 218 мм. Те. перепл. — Цена 300
руб. — Иллюстрированный атлас беспозвоночных Белого моря. Н.Н.
Марфенин, С.А. Белорусцева (ред.). 2006. 312 с., цветной фотоатлас.
Бум. мелов. Формат 150 х 220 мм. Те. перепл. — Цена 500 руб. — Опре-
делитель сосудистых растений Соловецкого архипелага. КВ. Киселё-
ва и др. 2004. 175 с., цв. фото. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена
220руб. — Иллюстрированное руководство для ботанических практик
и экскурсий в Средней России. В.Э. Скворцов. 2004. 506 с. Формат 170
х 240 мм. Те. перепл. — Цена 300 руб. — Иллюстрированный определи-
тель растений Средней России. Т.З. И.А. Губанов и др. 2004. 520 с. Фор-
мат 210x295 мм. Те. перепл. — Цена 350 руб. Т.2 (распродан; готовится
2-е издание) — Т.1. 2002. 526 с. с портр. — Цена 350 руб. — Флора мхов
средней части Европейской России. Т.2. М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова.
2004. С.609-944. Бум. мелов. Формат 195 х 270 мм. Те. перепл. — Цена
300 руб. Т.1. 2003. С.1-608, илл. — Цена 500 руб. — Определитель гри-
бов России. Дискомицеты. Вып.1. Копротрофные виды. В.П. Прохо-
ров. 2004. 255 с. Формат 145 х 218 мм. Те. перепл. — Цена 200 руб.
Планируется: Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Евро-
пейской России. Том 1. Зоопланктон. — Иллюстрированные определители
свободноживущих беспозвоночных евразийских морей и прилегающих глубо-
ководных частей Арктики. Том 2.
СЕРИЯ «РАЗНООБРАЗИЕ ЖИВОТНЫХ»
Повелители бездны [Вып.5]. А.А. Островский. 2009. 216 с., 16 с. цв. вкл.
Формат 145x205 мм. — Цена 220руб. — Пернатые многоженцы [Вып.4].
В.А. Паевский. 2007. 144 с., 12 с. цв. вкл. Формат 145 х 205 мм. — Цена
150руб. — Мамонт [Вып.З]. А.Н. Тихонов. 2005. 90 с., цв. вкл. Формат 145
х 205 мм. — Цена 100 руб. — Гидра: от Абраама Трамбле до наших дней
[Вып.1]. С.Д. Степаньянц и др. 2003. 101 с. + цв.вкл. Формат 145 х 205 мм.
— Цена 100 руб.
УЧЕБНИКИ ДЛЯ ВУЗОВ
Протистология: Руководство. К. Хаусман, Н. Хюльсман, Р. Радек. Пер. с
англ. 2010. 495 с., ил. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 600 руб.
— Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса. И.А. Жирков.
2010. 453 с., ил. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 600 руб. —
Зоология беспозвоночных в двух томах. Под ред. В. Вестхайде и Р.
Гигера. IUM 4. О| арТрОПОД ДО ииюкижил И АирдиВЫЛ. 1 lap. ь пет.
iv + 513-935 + /77 с. Формат 215 х 290 мм. Те. перепл. — Цена 700 руб. —
Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. 2008. iv + 1-512 + iv с.
Формат 215 х 290 мм. Те. перепл. — Цена 800 руб. — Морская биогеоце-
нология. И. В. Бурковский. 2006. 285 с. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл.
— Цена 220 руб. — Основы микологии (морфология и систематика гри-
бов и грибоподобных организмов). Л.В. Гарибова, С.Н. Лекомцева. 2005.
220 с. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 220 руб. — Малый прак-
тикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. 2-е изд. И.А. Тихомиров и
др. 2008. 304 с., 14 ч/б вкл. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 250
руб. — Основы биогеографии. В.Г. Мордкович. 2005. 236 с., 1 цв. вкл.
Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 220 руб.
Планируется: И.А. Тихомиров (СПбГУ). Малый практикум по зоологии беспоз-
воночных (часть 2).
Заказать эти и другие издания (биология, география, история, медицина)
изд-ва КМ К можно по адресу:
123100 Москва, а/я 16 изд-во КМК, Михайлову Кириллу Глебовичу
Комп, почта:	mikhailov2000@gmail.com
Интернет:	http://avtor-kmk.ru (аннотации изданных книг)
Факс:	(495) 629-4825
Тел.	(495) 692-5894 раб. «МУК» 		
Внимание!
Книгу можно заказать у автора налож иным платежом
по адресу:
249010 Калужская обл ,
г. Боровск, ул. Ф.Энгельс;, 32.
Цена 380 руб.
Павел Александрович ПАНТЕЛЕЕВ
РОДЕНТОЛОГИЯ
М.: Т-во научных изданий КМК. 1010. 221 с.
при участии ИП Михайлова 1 Г.
Редактор издательства К.Г. Михаъ юв
Верстка: Св.В. Найденко
Подписано в печать 28.09.2010. Формат 60x90/ 6. Объём 14 п.л.
Бумага офсетн. Тираж 400 экз. Зак. з № 1581
Отпечатано в ГУП ППП «Типография «Науз I» АИЦ РАН,
121099, Москва, Шубинский пер. 6.