ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

УНИВЕРСИТЕТ имени А. А. ЖДАНОВА

А. П. ШЕННИКОВ

ВВЕДЕНИЕ

В ГЕОБОТАНИКУ

Допущено Министерством высшего и среднего
специального образования РСФСР
в качестве учебника для биологических факультетов
университетов

ИЗДАТЕЛЬСТВО

ЛЕНИНГРАДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Ленинградского университета

Учебник составлен в соответствии с программой курса гео-
ботаники, утвержденной Министерством высшего и среднего
специального образования РСФСР. В ием дается понятие пред-
мета, описывается строение, экология и развитие растительных
сообществ, излагаются принципы их систематики. Особое вни-
мание уделено вопросам взаимоотношения растений в расти-
тельных сообществах и связи их со средой, а также общим за-
кономерностям развития растительного покрова, которые яв-
ляются биологической основой рационального использования
как естественной, так и культивируемой растительности.

Учебник предназначен для студентов биологических спе-
циальностей университетов, а также для студентов сельско-
хозяйственных, лесных и педагогических высших учебных за-
ведений.

Ответственный редактор И. X. БЛЮМЕНТАЛЬ

Щенников Александр Петрович

Введение в геоботанику

Редактор О. Л. Петровичева

Техи. редактор Н. А. Елизарова
Корректоры Т. И. Проскурякова и И. П. Дубровская

Сдано в набор 12 XII 1963 г. М 27629. Подписано к печати 11 V 1964 г.

Уч.-изд. л. 31,99. Печ. л. 28. Бум. л. 14. Формат бум. 60X90'/ie-

Тираж 10000 экз. Заказ 911. Цена 1 р. 06 к

Тематический план 1963 г., № 27

Набрано в типографии ЛОЛГУ. Ленинград, Университетская наб., 7/9.

Отпечатано с набора в Ленинградской типографии № 12
«Главполиграфпрома» Государственного комитета Совета Министров СССР
по печати, ул. Правды, 15. Заказ 840.
ОГЛАВЛЕНИ Е

Стр.

От автора'...........................................................5

От редактора ........................................................—

Введение.............................................................9

Глава I. Формирование фитоцеиозов ....	.26

Глава II. Взаимоотношения	между растениями	в	фитоцеиозах	38

§ 1.	«Борьба за существование» и действующие в ценозе силы .	.	—

Отношение к абиотической среде (39). Биотические взаимо-
отношения между растениями и взаимоотношения через био-
генную среду (40). Полезные и вредные влияния (58).

§ 2.	Признаки взаимообусловленности растений в ценозе ...	62

§ 3.	Закономерности взаимодействий в зависимости от внутренних
и внешних факторов..............................................75

Глава III. Строение фитоцеиозов.................................... 78

§ 1.	Значение изучения строения фитоцеиозов ....	—

§ 2.	Флористический "состав фитоценоза..........................80

Флористически простые и сложные фитоценозы (80). Причины
различий флористической сложности фитоцеиозов (81). Вы-
явление полной флоры фитоценоза (85).

§ 3.	Количественные соотношения видов в фитоценозе и методы их
изучения........................................................87

Значение изучения количественных соотношений видов (87).
Iлазомериая оценка относительного обилия (88). Подсчет
числа особей (92). Покрытие (96). Определение массы и весо-
вых соотношений (105). Об ьемные cool ношения (107).

§ 4.	Состояние популяции и особей каждого вида в фитоценозе .	108

Дифференциация особей популяции вида (108). Возрастной со-
став популяции (109). Жизненность (111). Фенологическое со-
стояние (111).

§ 5.	Ярусное распределение видов растений в фитоцеиозах .	.	112

Причина и значение ярусности (112). Биологическое понимание
ярусов (116). Ярус и синузия (119).

§ 6.	Сложение фитоценоза..................................  .	123

Неравномерность сложения и ее причины (123). Встречаемость
видов (126). Мозаичные фитоценозы (132).

§ 7.	Разновременные синузии ......	136

§ 8.	О «самостоятельности» синузий.............................139

§ 9.	О нефитоценологическом понимании синузии	.	.	142

§ 10.	Значение синузиального анализа фитоценоза ....	144

§ 11.	Физиоиомичность фитоценозов. Границы между фитоценозами 145

Глава IV. Экология фитоцеиозов ........	149

§ 1.	Местообитание фитоценоза (биотоп) ......	—
§ 2.	Влияние на растительность физико-географических условий 153
Влияние климата (153). Влияние положения в рельефе (171).

Материнские породы почв и почвенно-грунтовая среда (183) -

§ 3.	Влияние растительности на среду ....	.	.	198

Преобразование растительностью абиогенной среды фитоцено-
за (198). Световой режим (200). Тепловой режим (205). Воз-
душный режим (209). Водный режим и водообмен в фитоцено-
зах (212). Солевой режим и круговорот питательных ве-
ществ (221). Особенности средообразующей роли фитоценозов
разных типов растительности (228). Значение Изменений био-
генной среды для развития фитоценоза (232). Влияние фито-
ценозов друг на друга (234). Фитомелиорация климата и
почв (237).

§ 4.	Эколого-биологический состав флоры ценоза как показатель

связи со средой.............................................239

§ 5.	Биотические факторы........................................266

§ 6.	Антропогенные факторы	 284

Глава V. Сезонные и разиогодичиые изменения фитоцеиозов .	.	289

§ 1.	Сезонные состояния фитоценозов...............................—

§ 2.	Разногодичная изменяемость	фитоценозов.....................303

Глава VI. Смены фитоцеиозов во времени (сукцессии) .	.315

§ 1.	Смены фитоценозов и их причины .	—

§ 2.	О классификациях смей..................................... 319

§ 3.	Сингенетические смены......................................324

§ 4.	Эндоэкогенетические смены .......	327

Эндогенно-дигрессионные смены (328). Восстановительные
смены (демутации) (329). Эндоэкогенетические смены природ-

ной растительности (335).

§ 5.	Экзоэкогенетические смены..................................347

Виды экзоэкогенетических смен и основы их выделения (347).
Климатогенные смены (348). Геоморфогенные смены (357).
Эдафогенные смены (359). Зоогенные смены (360).

§ 6.	Антропогенные смены..................................363

§ 7;	Филоценогенетические смены................................. 366

§ 8.	Устойчивость ценозов. Серийные ценозы и климаксы .	.	.	374

Глава .VII. Классификация фитоценозов .	................383

§ 1.	Классификация фитоценозов как практическая задача	.	.	—

§ 2.	Понятие о растительной ассоциации....................384

§ 3.	Классификационные подразделения ассоциаций ....	391

§ 4.	Установление диагностических признаков ассоциаций .	.	.	395

§ 5.	Способы наименований ассоциаций и субассоциаций .	.	.	404

§ 6.	Фитоценологические и фитотопологические классификации ассо-
циаций .........................................................403

§ 7.	Иерархические и координационные системы ....	410

Литература..........................................................413

Указатель терминов .................................................427

Указатель растений, названных в тексте по-русски .	.	. 	.	. 437

Указатель растений, названных в тексте по-латыни	.	.	.	.441
ОТ АВТОРА

План и содержание этой книги соответствуют программе
курса геоботаники, преподаваемого в университетах. Чтению
этого курса обычно предшествует чтение курсов общей ботаники
и экологии растений. Поэтому в настоящем учебнике я счел воз-
можным специально не останавливаться на рассмотрении вопро-
сов биологии и экологии растений, тем более что относящиеся к
ним понятия и термины изложены в моем учебнике «Экология
растений» (Москва, Изд. «Советская наука», 1950).

По учебному плану вслед за курсом геоботаники следуют
частные геоботанические дисциплины: лесоведение, болотоведе-
ние, луговедение, растительность степей и пустынь, тундроведе-
ние. Поэтому настоящий курс геоботаники я рассматриваю как
вводный курс, который, не претендуя на полную характеристику
лесного, лугового и других типов растительности, решает более
общую задачу — ознакомить с основными закономерностями ра-
стительного покрова, определяющими его формирование, строе-
ние, динамику, взаимоотношения со средой и роль в жизни био-
сферы.

А. Щенников, 1962 г.

ОТ РЕДАКТОРА

Член-корреспондент Академии наук СССР, заслуженный
деятель науки РСФСР Александр Петрович Шенников был од-
йим из крупнейших геоботаников Советского Союза. Он около
50 лет преподавал в Ленинградском университете и читал раз-
личные геоботанические курсы: методику геоботанических ис-
следований, общий курс геоботаники, луговедение, болотоведе-
ние и др. Александр Петрович был первым преподавателем в
Ленинградском университете, начавшим читать специальные
курсы по этой новой, быстро развивающейся отрасли ботаниче-
ской науки.

Настоящий учебник А. П. Шенников назвал «Введение в
геоботанику», имея в виду, что с современной геоботаникой в
полном объеме нельзя ознакомиться по одному учебнику.г В дан-
ной книге автор предполагал рассмотреть только общие вопро-
сы геоботаники, без ознакомления с которыми невозможно
изучение' теперь уже значительного числа ее частных разде-
лов— таких, как лесоведение, луговедение, болотоведение,
тундроведение, растительность степной и пустынной областей,
геоботаническая география, методика геоботанических исследо-
ваний. По каждой из этих дисциплин в настоящее время р выс-
ших учебных заведениях читаются самостоятельные курсы, го-
товятся специалисты, и по некоторым разделам уже имеются
самостоятельные учебники.

По одному из таких частных геоботанических разделов более
20 лет назад А. П. Щенниковым уже был написан капитальный
(более 500 стр.) учебник «Луговедение».1 Этот учебник положи-
тельно отличается от большинства подобных сводок тем, что
все вопросы луговедения и луговодства в нем излагаются в све-
те общей теории геоботаники, и ряд теоретических положений
последней разработан на примере разностороннего и углублен-
ного изучения лугов — объекта, который автор особенно хорошо
знал и изучению которого уделял очень много времени и внима-
ния. В учебнике «Луговедение» нашли отражение результаты
многочисленных личных экспедиционных, стационарных и экс-
периментальных исследований его автора, знание мировой ли-
тературы по изучаемым вопросам и опыт многолетнего чтения
курса луговедения в Ленинградском университете и в ряде сель-
скохозяйственных высших учебных заведений.

Широко известен А. П. Шенников и как автор учебника «Эко-
логия растений»,* 2 которым сейчас пользуются во всех универ-
ситетах, педагогических, сельскохозяйственных, лесных и дру-
гих высших учебных заведениях. Учебник широко известен и за
рубежом: он переведен на шесть иностранных языков. Книга
«Экология растений» замечательна тем, что в чрезвычайно ла-
коничной форме знакомит читателей со всеми основными дости-
жениями этой науки, столь важной для правильного понимания
взаимоотношений между растительностью и средой.

«Введение в геоботанику» является третьим и, к сожалению,
последним учебником профессора А. П. Шенникова. А. П. Шен-
ников умер 23 мая 1962 года.

Геоботанику автор отождествляет с фитоценологией, всесто-
ронне изучающей строение, экологию, развитие, систематику и
географию растительных сообществ. Особенностью геоботаники
в системе наук, по мнению автора, является ее пограничное
положение между науками, изучающими биологические объек-
ты и неживую, косную природу, поскольку все особенности ра-
стительных сообществ могут быть правильно поняты только при
углубленном изучении их во взаимодействии с окружающей

* А. П. Шенников. Луговедение. Учебник. Изд. ЛГУ, 1941.

2 А. П. Шенников. Экология растений. Учебник. М., Изд. «Советская
наука», 1950.
средой. Геоботаника изучает и растительные сообщества, и ок-
ружающую среду — климат, рельеф, в особенности почвы, в
их взаимодействии. Поэтому самая большая глава учебника
(IV) специально посвящена вопросу о взаимодействии между
растительностью и средой, т. е. экологии фитоценозов. Вопросы
и строения, и развития, и систематики фитоценозов также рас-
сматриваются автором в экологическом освещении. Признавая
за внешней средой огромную роль в развитии, жизнедеятель-
- мости и распространении растительных сообществ, автор всюду
подчеркивает не пассивное приспособление растительности и
растений к среде, а зависимость этих приспособлений от выра-
ботавшихся в процессе длительной эволюции биологических
особенностей самих растений, составляющих фитоценозы. Очень
большое внимание автор учебника уделяет вскрытию всех слож-
ностей взаимодействия растительных сообществ со средой в за-
висимости от состава, строения сообществ и характера взаимо-
действия между растениями в них, обосновывая таким образом
невозможность, с одной стороны, сведения экологии фитоцено-
зов к экологии отдельных видов растений (аутоэкологии) и, с
другой — необходимость всестороннего знания экологии и био-
логии видов, составляющих фитоценоз. Автором с исключитель-
ной ясностью показано, что среда, в которой живет фитоценоз,
в очень большой степени есть результат жизнедеятельности са-
мих фитоценозов, а потому она не может быть правильно по-
нята, если не будет изучаться средообразующая роль расти-
тельных сообществ. Строение фитоценозов рассматривается ав-
тором только как внешнее выражение внутренних процессов жиз-
недеятельности растительных сообществ — взаимоотношений
между растениями в них и фитоценоза в целом со средой.

Все особенности — строение и экология — фитоценозов рас-
сматриваются в развитии. Уже в первой главе, названной «Фор-
мирование фитоценозов», знакомя читателя с объектом геобо-
таники — фитоценозом, автор показывает его в процессе станов-
ления, формирования. В дальнейшем вопросы развития фито-
ценозов особенно глубоко рассматриваются в главах V и VI,
посвященных сезонной и разногодичной изменчивости и сме-
ним растительных сообществ.

В учебнике нет специальной глайы, посвященной географии
растительных сообществ, но очень многие вопросы геоботаниче-
ской географии основательно рассмотрены в главе «Экология
фитоценозов», в которой изложены закономерности связей ра-
стительности с климатом, рельефом, почвенно-грунтовыми и дру-
гими абиогенными, биогенными и антропогенными факторами.

А. П. Шенников показывает, что геоботаника как наука воз-
никла и развилась в результате требований сельскохозяйствен-
ной практики — необходимости рационально использовать расти-
тельный покров — и в настоящее время является биологической
основой всех видов растениеводства: лесоводства, луговодства,
пастбищного хозяйства, земледелия; она необходима для их раз-
вития и рационализации,-

В целом учебник знакомит с современным состоянием геобо-
танической науки в Советском Союзе и за рубежом (хотя автор
и не успел написать намечавшуюся им специальную главу о гео-
ботанике за рубежом).

Нужно сказать, что до сих пор не по всем вопросам теорети-
ческой геоботаники выработаны общепризнанные положения.
В таких случаях автор излагает различные точки зрения и свое
понимание вопроса, основанное на прекрасном знании природы
изучаемых объектов и полном владении .современной теорией.
В учебнике есть места, в которых не во всем можно согласиться
с автором, но редакция не сочла возможным искажать его точку
зрения, а потому лишь в самых необходимых случаях сделала
подстрочные примечания.

Вузовские учебники, особенно по специальным дисциплинам,
читаемым на старших курсах, являются в большой степени вве-
дением в научную литературу вопросов, освещаемых в курсе, но
автор не оставил списка использованной им литературы. Редак-
ции пришлось составлять его по упоминаниям в тексте. Конечно,
список не получился исчерпывающим, но и в таком виде он об-
легчит читателю розыски первоисточников, если в этом будет не-
обходимость. Редакцией включены в список также все наиболее
важные оригинальные и обзорные работы А. П. Шенникова по
теоретическим вопросам геоботаники, систематике фитоценозов,
геоботаническому районированию, развитию, строению, экологии
растительных сообществ, значению дарвинизма в фитоценологии
и др., так как эти работы являются естественным дополнением
к данному учебнику. Это приходится отметить особо, потому что
А. П. Шенников из-за присущей ему скромности почти не сделал
ссылок на свои работы. Редакцией были подобраны также и ил-
люстрации к тексту в соответствии с указаниями, имевшимися в
рукописи.

Для удобства пользования учебником редакция взяла на себя
ответственность выделить разрядкой определения, наиболее важ-
ные мысли и некоторые термины, а также составила указатели
терминов, латинских и русских названий упоминаемых растений.

При редактировании учебника были учтены замечания акаде-
мика В. Н. Сукачева и профессоров А. А. Корчагина и А. А. Ура-
нова, ознакомившихся с рукописью.

В технической подготовке рукописи к изданию значительную
помощь оказали вдова автора М. М. Шенникова, сотрудники
кафедры геоботаники Ленинградского университета А. А. Часо-
венная, Т. К- Горышина, Ю. Н. Нешатаев, Л. А. Кирикова,
Л. И. Самсонова и др. Большую работу выполнила редактор
издательства О. Л. Петровичева.

И. Блюменталь
ВВЕДЕНИЕ

В ботанике, задача которой сводится к разностороннему изу-
чению растительного населения земного шара, существуют два
основных раздела, отличающихся по предметам (объектам), це-
лям и методам исследования.

К первому разделу относятся ботанические дисциплины, изу-
чающие отдельные растения и их органы — форму, строение,
функции и эволюцию или систематические единицы разного ран-
га (виды, семейства и пр.) — распределение, генетические связи,
историю, местные наборы видов (флоры) и пр. Таковы морфоло-
гия, анатомия, цитология, эмбриология и генетика растений, эко-
логия и физиология растений, биология развития, география
растений, фитопалеонтология, флористика, экологическая и фи-
логенетическая систематика растений и т. д. Все вместе они со-
ставляют учение о растениях, или фитологи ю.1

Цель фитологии — научиться управлять растениями, т. е., учи-
тывая их свойства и потребности, использовать их наиболее ра-
ционально.

Второй раздел составляет геоботаника. Ее предмет изу-
чения — не флора и отдельные растения, а растительность, т. е.
различные группировки растений, в совокупности образующие
растительный покров Земли. Таковы, например, лесная, луговая,
болотная, степная, .полевая, водная и другая растительность в
ее многочисленных вариантах, различающихся по флоре, строе-
нию, внешностд, местоположению и многим другим признакам.
Формы сухопутного растительного покрова чередуются с фор-
мами водной растительности то в виде зарослей более или менее
крупных водных растений, то в виде скопления микроскопиче-
ского фитопланктона. Кроме природных форм растительности,

1 Термин «фитология» для этого раздела ботаники предложил В. В Але-
хин (1925).
многочисленны и формы растительного покрова, создаваемые
человеком (посевы, лесопосадки и др.).

Цель геоботаники — познание причинностей
(закономерностей) группирования растений,свойств
и качеств группировок, путей к управлению
й ми (улучшению и увеличению их производительности, созда-
нию новых) и рациональному использованию.

Разделение ботаники на фитологию и геоботанику встречает
возражения. Считается неправильным противопоставление этих
разделов, так как растительность состоит из растений и не мо-
жет быть понята без изучения последних. Действительно, раз-
личные формы растительного покрова (объекты геоботаники)
представлены группировками различных растений (объектов
фитологии), и без глубокого знания последних, без их изучения
в данной форме растительного покрова не может быть и речи
о познании природы и закономерностей этой растительности.
Геоботаником можно сделаться только овладев фитологией.
Быть фитологом, в первую очередь флористом
и экологом,— это необходимая предпосылка для
того, чтобы стать геоботаником. Кроме умения раз-
личать (и называть) виды растений, слагающих растительность,
надо знать их экологию, биологию развития, гео-
графию, историю и пр.

Однако всего этого недостаточно для понимания причин раз-
нообразного группирования одних видов растений с другими
и, главное, причин особенностей строения и жизни различных
группировок. В группировках возникают и действуют факторы,
влияющие на растения только при тесном сообитании. Эти фак-
торы являются следствием неодинаковой приспособленности
различных видов растений к совместному произрастанию и
зависимости от биологических и экологических особенностей их
и проявляются в воздействии растений друг на друга и в измене-
нии ими экологических условий в группировке.

Исследовать и понять эти важнейшие для жизни раститель-
ного покрова факторы можно только изучая сами группировки
и закономерности группирования, так как сама организация
группировок является отражением названных факторов. Изуче-
ние же-группировок растений требует особой методики.

Таким образом, разделение ботаники на фитологию и гео-
ботанику не отрицает связи между ними, но подчеркивает спе-
цифичность (особенности) объектов, задач и методов исследо-
ваний в каждом из этих разделов ботаники.

Между обоими разделами существует взаимообусловлен-
ность. Если, с одной стороны, геоботаника может успешно раз-
виваться лишь при использовании данных фитологии, то, с дру-
гой стороны, различные фитологические науки получают новые
стимулы для их развития при изучении растений в определен-
ных и различных группировках, а не в отрыве от них. Как бу-
дет показано дальше, форма и строение растений, их биология
и экология, распределение и эволюция — все проявления их
жизни в значительной мере зависят от того, в каком типе труп*
пировок они возникли, эволюционировали и продолжают суще-
ствовать и изменяться.

Поэтому даже наиболее абстрактные разделы фитологии,
вроде учения о виде у растений и о филогенезе, считаются с
данными геоботаники, так как внутривидовая дивергенция и
эволюция растительных организмов происходили и происходят
в соответствии с качествами среды и тех форм растительности,
членами которых они являются или были. И как раститель-
ность не может быть понята без знания растений, ее слагающих,
так и растения не могут быть поняты во всех их формах и свой-
ствах, пока рассматриваются в отрыве от растительности и сре-
ды, в которых они возникли и существуют.

Высказывалось также отрицание растительности как особого
предмета исследования и потому, что разностороннее изучение
всех видов растений, слагающих данную растительность, будто
бы позволяет полностью познать и целое, т. е, собрание, группи-
ровку этих видов. Ошибочность этого мнения заключается в
том, что растительный покров при этом понимается как простое
механическое собрание особей и видов растений. В действитель-
ности же основное содержание группировок ра-
стений заключается не только в свойствах ра-
стущих в них особей и видов, но и в тех взаимо-
отношениях, взаимовлияниях и взаимодействи-
ях, которые устанавливаются между ними, и в
той среде, которая создается всей совокупно-
стью живущих вместе растений. Эти взаимоотношения
и специфика среды делают каждый тип группирования явлением
качественно особым, что может быть замечено лишь при
изучении группировки как целого.

Соотношение между изучением растений и изучением расти-
тельности можно пояснить (как это весьма удачно сделал
И. К. Пачоский) аналогией с изучением тканей и нитей, из ко-
торых эта ткань состоит. Можно обстоятельно и разносторонне
знать свойства нитей, но одного этого знать мало. Для сужде-
ния о качестве ткани, о ее рисунке, плотности, прочности и пр.
надо видеть и изучать самое ткань. Конечно, и исследование
ткани будет несовершенно, если при этом не учтены свойства
нитей. Если без изучения природы деревьев нельзя понять при-
роду леса, то и подмена и ограничение изучения леса изучением
деревьев означало бы «из-за деревьев не видеть леса».

Можно вспомнить и еще одну аналогию. «.. .Социолог-матери-
алист, делающий предметом своего изучения определенные об-
щественные отношения людей, тем самым уже изучает и реаль-
ных личностей, из действий которых и слагаются эти отноше-
ния».2 В группировке растений отношения между ними слагают-
ся из действий их, т. е. состоят из проявлений жизни, которые
бывают теми или другими в зависимости от «общественной»
среды, от наличия других организмов с их действиями. Поэто-
му правильно понять отдельные организмы в их действиях мож-
но, только учитывая взаимодействия, а не в отрыве от них.

Геоботаник не только должен знать флору, как флористы,
но ему приходится изучать ее во многих отношениях подробнее,
чем это обычно делают флористы, и особенно с тех сторон, зна-
ние которых необходимо для понимания места и роли каждого
вида в строении и жизни растительного покрова. Флористы до
сих пор мало обращали внимания на корневые системы расте-
ний, экологию и фенологию растений, морфологическую измен-
чивость вегетативных органов, на всходы и их выживаемость,
на ход накопления растительной массы, биологию размножения
и расселения растений и пр. Геоботаник должен собственными
наблюдениями дополнять сведения этого рода применительно
к растениям изучаемых группировок, так как именно эти све-
дения важны для понимания закономерностей растительности.
Но такие фитологические исследования для геоботаники не
самоцель, а средство к более глубокому пониманию ос-
новного своего объекта—растительности.

Элементарными единицами, на изучении которых основы-
ваются все обобщения фитологии, являются отдельные расте-
ния и их части (клетки, ткани, органы) или виды и другие си-
стематические единицы. Элементарными единицами .раститель-
ного покрова, или растительности, на изучении которых основы-
вается вся геоботаника, являются растительные сообщества или,
короче, фитоценозы.3

Фитоценозом называется всякая конкретная
группировка растений, на всем протяжении
занимаемого ею пространства 'относительно
однородная по внешности, флористическому
составу, строению, по условиям существования
и характеризующаяся относительно одинако-
вой системой взаимоотношений между расте-
ниями и со средой обитания.

Как будет показано дальше, однородность флористического
состава, строения, среды, взаимоотношений в пределах фитоце-
ноза следует понимать не как абсолютное тождество, а как от-
носительное сходство.

Растительный покров любой местности может быть расчле-
нен на фитоценозы, и этим его расчленение заканчивается.
Дальше возможно отдельное рассмотрение лишь частей фитоце-
ноза. Поэтому и называют фитоценозы элементарными конкрет-

2 В. И. Л енин. Поли. собр. соч., т. 1, стр. 424.

3 От греческих: tpurov (фитон) — растение, xotvog (койнос) — общий
(в смысле совместной жизни). Термин введен в науку X. Гамсом (Gams, 1918). •
ними единицами растительности. Как флора состоит из особей
различных видов растений, так как растительность состоит из
фитоценозов. Сходные фитоценозы объединяются в ассоциации
растений аналогично объединению особей растений в виды.

Выделяя в районе лесную, луговую и другие формы расти-
тельности, мы тем самым только начинаем анализ раститель-
ного покрова этого района. Затем, например, в лесном массиве,
мы замечаем, что одни участки его представлены сосновым ле-
сом, другие — еловым, третьи — березовым или елово-березовым
и т. д.

Рис. 1. Схема распределения типов леса в связи с рельефом. Комплекс
типов на дюнах с глубокими песками в Бузулукском бору б. Самарского
округа

(по Сукачеву, 19316)

1 — мшистый сосняк склонов дюн; 2 — мшистый сосняк понижений; 3 — лишайниковый
сосняк; 4 — заболоченный сосняк.

В сосновой части (как, впрочем, и в других) оказывается
возможным дальнейшее расчленение — например, по различиям,
связанным с рельефом местности (рис. 1). На высоких участках
с'сухими и бедными песчаными почвами взрослый сосновый лес
состоит из сравнительно невысоких сосен, между которыми рас-
стилается ковер лишайников ягелей с немногими другими расте-
ниями на их фоне. На склонах, где почва влажнее и богаче,
сосновый лес иной: деревья выше ростом, почва покрыта зеле-
ными лесными мхами, больше трав. На наиболее пониженных
участках, где почва сырая, сосна еще выше ростом, а на по-
верхности почвы — густой травяной покров.

Так, по рельефу и растительности данного соснового мас-
сива выделяются три основных типа фитоценозов: сосняк ягель-
ный, зеленомошный и травянистый. Причина различий между
ними — неодинаковое распределение по рельефу экологических
условий: влажности почвы, минерального питания, аэрации
и пр. Если пройти вдоль повышенного участка, не спускаясь с
него на склоны, то на всем протяжении этого экологически од-
нородного участка будет продолжаться однородный сосняк с
ягельным напочвенным ковром. Для дальнейшего расчленения
его нет оснований, — ткань растительного покрова остается од-
нородной, в ней можно отдельно различать лишь части: дре-
востой, наземный покров. Только при изменении почвенных или
других экологических условий или при вмешательстве других
факторов, изменяющих экологическую среду (рубка леса, лес-
ной пожар, пастьба скота и т. п.), каждый фитоценоз заме-
няется другими фитоценозами.

Большинство советских геоботаников понимает фитоценоз
(растительное сообщество) как конкретную, неделимую далее,
основную «единицу растительного покрова. За границами СССР
термин «фитоценоз» многими понимается иначе, а именно как
наименование явления совместной («общественной») жизни
растений. С этой точки зрения фитоценозом может быть назван
и фитоценоз в нашем смысле и весь растительный покров. Не-
которые советские геоботаники (В. В. Алехин и др.) были сто-
ронниками этой трактовки фитоценоза. В. Н. Сукачев (1950) ука-
зал на ненужность термина, обозначающего совместную жизнь
растений вообще. Современные зарубежные геоботаники начали
употреблять термин «фитоценоз» в нашем смысле или вместо
него «участок ассоциации».

Если, таким образом, геоботаника есть учение о раститель-
ном покрове, а он состоит из фитоценозов, то геоботанику
можно назвать фитоценологией. Термины «геоботаника»
и «фитоценология» употребляются как синонимы. Термин «гео-
ботаника» популярнее, хотя раньше в него иногда вкладыва-
лось другое содержание и от этого получалась путаница поня-
тий.

Содержание геоботаники (фитоценологии) включает сле-
дующие ее задачи:

1)	исследование природных и создаваемых человеком типов
фитоценозов (определение фитоценологического состава расти-
тельного покрова);

2)	изучение флористического состава и строения фитоцено-
зов' (морфология фитоценозов);

3)	выяснение зависимости фитоценологического состава
растительного покрова, флористического состава фитоценозов
и их строения, распределения и пространственных соотношений
от климатических и топографических условий, от биотических
факторов среды и в связи с деятельностью человека (законо-
мерности распределения, география и топография фитоценозов,
геоботаническое районирование, картирование раститель-
ности) ;

4)	изучение формирования, изменяемости и смен фитоцено-
зов во времени в зависимости от внешних и внутренних факто-
ров (генезис и эволюция растительности, динамика фитоцено-
зов, сукцессионные ряды);

5)	изучение влияний и взаимовлияний между растениями в
фитоценозе в 'зависимости от условий существования, от био-
логических и экологических особенностей растений и их разме-
щения (анализ фитоценотических отношений между расте-
ниями)

6)	изучение взаимодействий и взаимообусловленности фито-
ценозов и среды (синэкология фитоценозов);

7)	выяснение состояния растительного покрова в геологи-
ческом и историческом прошлом и отражения прошлого в со-
временной растительности (история растительности)^

8)	установление классификационных единиц разного ранга
и систематизация типов фитоценозов (классификация и систе-
матика растительности);

9)	экономическая (хозяйственная) характеристика форм
растительности и выяснение путей их улучшения, более рацио-
нального размещения и использования (прикладная геобота-
ника).

Как видно, в геоботанике, по аналогии с фитологией, можно
различать морфологию растительности, географию, система-
тику, эволюцию и т. д. как особые ее разделы.4 Однако геобо-
таника находится пока в той стадии развития, когда разделе-
ние ее на частные дисциплины только еще намечается, и обо-
собление последних по существу нецелесообразно. К тому же
перечисленные выше задачи и не могут решаться изолированно
одна от другой. Для решения каждой из них необходимы дан-
ные, касающиеся остальных. Собственно, задача одна: полноцен-
ное фитоценологическое изучение растительного покрова; пере-
численные же задачи — лишь разные стороны, с каких должен
быть рассмотрен изучаемый предмет. Чем разностороннее по-
ставлено изучение фитоценозов, тем оно полнее отвечает прак-
тической цели геоботанического исследования: на основе най-
денных закономерностей указать пути к управлению раститель-
ным покровом в интересах народного хозяйства, к необходи-
мому увеличению растительных ресурсов, к рациональному раз-
мещению и использованию растительности, к созданию новых
форм ее.

Из всех фитологических наук к геоботанике наиболее
близки география и экология растений. Эти науки — материн-
ские науки геоботаники. Многие ботаники рассматривают гео-
ботанику как часть географии растений. Другие включают уче-
ние о фитоценозах в экологию растений. Правильнее признать,
что геоботаника выделилась из географии и экологии растений,
когда выяснилась специфика фитоценрзов как качественно осо-
бого явления природы. Такое вычленение отдельных наук доволь-
но обычно в истории. Например, никто теперь не возражает про-
тив признания почвоведения как особой науки, имеющей свой

4 На это указывали И. К. Пачоский, В. В. Алехин, Е. Рюбель,
(Rubel, 1912), X. Гаме (Gams, 1918) и др.
предмет изучения, разнообразное содержание и особые методы.
Однако еще не так давно почвоведения как особой науки не
было, а ее содержание признавалось частью другой науки — гео-
гнозии. Геогнозия — родоначальница многих современных
наук: геологии, петрографии, геоморфологии, почвоведения
и др.

Дифференциация материнских наук на ряд дочерних по-
лезна в том отношении, что направляет внимание на специфич-
ность соответствующих объектов, приводит к более основатель-
ному их изучению и к разработке соответствующих методов.
Она полезна и потому, что содействует уяснению связей дочер-
них наук с другими и тем самым ведет не к отрыву от них, а,
наоборот, к использованию их достижений для более полного
изучения своего объекта. Кроме того, дочерние науки по мере
их развития оказываются во взаимодействии с материнскими,
благоприятно влияя на последние. Выше указано на такое
взаимодействие между фитологией и геоботаникой. Геобота-
ника, используя достижения географии и экологии растений,
влияет на развитие последних.

Геоботаника связана и с дисциплинами зоологического
цикла, особенно с географией и экологией животных. Так как
животные всегда присутствуют в фитоценозах, разнообразно и
сильно влияют на растительность, совершенно необходим учет
и изучение их влияния. В свою очередь зоолог, изучающий
жизнь животных, их распределение и эволюцию, не может
оставаться в стороне от учения о растительности, так как фито-
ценозы — место жительства животных, их питания, иногда
гнездования, укрытия от врагов и т. д. От наличия тех или
иных фитоценозов, их состояния, распределения и реакций на
влияние, животных зависит фауна района.

Некоторые экологи, например Д. Н. Кашкаров (1933), при-
давая первостепенное значение связи между растительностью и
животными, отрицали целесообразность отдельного рассмотре-
ния фитоценозов и обособления фитоценологии; по их мнению,
в природе существуют лишь биоценозы, состоящие из растений
и животных, и изучение их является содержанием биоценологии.
Это далеко не так. Объекты и методы исследовательской работы
биологов-ботаников и биологов-зоологов настолько различны,
что изучение биоценозов возможно лишь при одновременном ис-
следовании ботанической их части фитоценологами, а зоологи-
ческой— зооценологамй. Еще важнее другое соображение. Ко-
нечно, животные существуют в связи с растительностью, и нет
фитоценозов, не используемых животными. Однако подвижность
животного населения, его огромное разнообразие и более слож-
ные связи многих животных друг с другом делают зооценотиче-
ские отношения отличными от фитоценотических и создают зоо-
ценозы, территориально не совпадающие с границами какого-
либо одного фитоценоза.
Для фитоценолога обязательно изучение влияния животных
на растительность, и поэтому он должен быть достаточно зна-
ком с животным населением — постоянными временным — из-
учаемых фитоценозов.

Изучение зоологами фауны определенных фитоценозов в ее
связи с ними и во взаимоотношениях, слагающих фауну жи-
вотных друг с другом, несомненно очень уточнит познание
этого важного для растительности фактора и будет способство-
вать разработке проблемы биоценоза.

Геоботаника тесно связана и с науками физико-географи-
ческого цикла. Изучая растительность в диалектическом един-
стве со средой, геоботаник тем самым не может остаться в сто-
роне от учета физико-географических условий в их влиянии на
фитоценозы и обратно — изменений этих условий под влиянием
растительности. Это связывает геоботанику с почвоведением, с
метеорологией и климатологией, с гидрологией, с геоморфоло-
гией. Ведь в составе, распределении и развитии фитоценозов
важное значение имеет внешняя среда, т. е. климат, рельеф,
субстрат и т. п. Растительность же влияет на все эти факторы,
изменяет их, не исключая таких, казалось бы независимых, как
формы поверхности Земли, стратиграфия литосферы, климат и
погода, а в образовании почвы она получает даже значение од-
ного из ведущих факторов. Поэтому геоботаник, изучающий
закономерности растительного покрова, должен быть доста-
точно сведущим в названных науках во главе с физической
географией. Даже самое детальное изучение растительности
бесплодно, если оно не сопровождается выяснением связей ее
с почвой, климатом, геоморфологией и т. д.

Особенно интимна и взаимно велика связь фитоценозов с
субстратом, на котором они существуют. В этом отношении фи-
тоценология наиболее близка к почвоведению и к гидробиоло-
гии. Эти три науки имеют много общего в том, что занимаются
изучением взаимодействий между неорганической средой и
комплексами живых организмов, ее населяющих и изменяю-
щих. Эти три науки сходны и тем, что в системе наук занимают
пограничное положение, находятся в месте контакта биологи-
ческих и физико-географических наук, равно необходимых для
их развития.

Велико теоретическое и практическое значение геоботаники.
Зеленый растительный покров — единственный аккумулятор
энергии солнечной радиации и трансформатор ее в органическое
вещество, без которого не может существовать животное насе-
ление Земли и все человечество. Бесхлорофилльные растения
(бактерии, грибы), разрушая и минерализуя мертвые органи-
ческие вещества растительного и животного происхождения,
ограничивают их чрезмерное накопление и обеспечивают
почвенное минеральное питание зеленых растений. Фитоцено-
логическое изучение растительности может помочь выяснить, ка-

О А. П, Шенников

17
кие формы растительного покрова и при каких условиях наи-
более продуктивно используют энергию солнца и дают наиболь-
шую органическую массу, наибольший урожай.

Растительный покров, завися от внешних условий существо-
вания, от физической среды, сам в значительной мере является
создателем этой среды. Вспомним, например, что кислород в
атмосфере возник и продолжает поступать в нее главным обра-
зом в результате фотосинтеза, производимого всей зеленой мас-
сой растительного покрова. Без растительности не было бы и
почвенного плодородия. Огромная роль ее во всем физико-гео-
графическом процессе взаимодействий между «живой» и «мерт-
вой» природой, в обмене веществ между ними. Разные формы
растительности не одинаково выполняют эту роль, что снова
подчеркивает важность фитоценологического их изучения.

Именно последнее привело В.' Н. Сукачева к созданию но-
вой науки — биогеоценологии. Так называют учение о биогео-
ценозах, т. е. о комплексах взаимодействующих между собой
элементов: биоценоза, атмосферы, воды (гидросфера), грунтов
(литосфера), почв (педосфера). Вся биосфера Земли состоит из
биогеоценозов, в которых перечисленные элементы находятся
во взаимодействии и взаимообусловленности. Границы отдель-
ных биогеоценозов определяются границами фитоценозов. Фи-
тоценозы лесной растительности определяют биогеоценозы
леса, луговой — луга и т. д. Значит, биогеоценология строится
на геоботанической базе и возникла как результат понимания
растительности и среды в их взаимодействии. Свою задачу она
видит в изучении биосферы в целом как земной оболочки, воз-
никшей и существующей в результате взаимовлияний между ее
элементами; биогеоценология — часть нового, синтетического
учения о биосфере Земли. Геоботаника же, изучая раститель-
ность в связи с элементами биосферы, стремится к познанию
закономерностей одного из них — растительности, т. е. остается
разделом ботаники.

В сущности фитоценоз, биоценоз, биогеоценоз суть три ас-
пекта каждого однородного на своем протяжении отрезка био-
сферы. Этот отрезок, изучаемый в отношении растительности и
обусловленности ее признаков, — фитоценоз; он же, изучаемый
в отношении всего растительного и животного населения,—
биоценоз; он же, изучаемый в отношении его роли в процессах
обмена веществ и энергии, происходящих в биосфере, — биогео-
ценоз.

Изучая взаимоотношения растений в фитоценозах друг с
другом и со средой обитания, фитоценология помогает выясне-
нию причин различных количественных соотношений между ви-
дами растений в растительном покрове, причин многочисленно-
сти особей вида в одних фитоценозах и малого их обилия или
отсутствия в других, причин различной их жизненности, про-
дуктивности и т. д. Тем самым она способствует пониманию яв-
лений, о которых Энгельс писал: «.. .организмы в природе
также имеют свои законы населения.. .»5

Необходимо особо подчеркнуть, что изучением взаимоотно-
шений растений в фитоценозах фитоценология содействует по-
знанию этого фактора эволюции организмов, огромное значе-
ние которого показал Ч. Дарвин.

Практическое значение геоботаники велико потому, что она
дает -основание для эколого-производственной характеристики
земельных угодий как объектов народного хозяйства. Фитоце-
ноз отражает в себе (т. е. в флористическом составе, строении,
динамике, продуктивности) экологические условия места его
нахождения: климат, почвенно-грунтовые и топографические
условия, биотические факторы, антропогенные влияния. Фито-
ценоз хороший показатель (индикатор) растительных условий.
Нередко этот показатель более точен, чем данные непосред-
ственных метеорологических и почвенных исследований. Мето-
дика прямых исследований почвы часто бывает недостаточной
для выяснения тех ничтожных иногда различий в почвенных
условиях, на которые чутко реагирует фитоценоз. Для получе-
ния достоверной характеристики климата и типа погоды метео-
рологическими методами необходимо проводить наблюдения в
течение многих лет. Естественная же растительность в своем
видовом составе и строении, отражая вековой процесс отбора
видов, способных существовать при данных климатических
условиях, тем самым отражает всю сумму погодных колебаний
и аномалий. Поэтому геоботаник, наблюдая фитоценозы, зная
потребности слагающих их видов (их экологию), их количест-
венные соотношения и жизненность, в состоянии сделать обос-
нованное заключение о климате и почвах данного района отно-
сительно значения для растительности и растениеводства^.

Все это дает основание длдДэкологического районирования
Земли по признакам растительного покрова, т. е. для геобо-
танической географии, геоботанического районирования
и картирования в целях рационального размещения и исполь-
зования сельскохозяйственных и лесных угодий, в целях улуч-
шения и повышения их производительности. Для всех отраслей
хозяйства, связанных с использованием, улучшением и созда-
нием растительности, геоботаник дает биологическое обоснова-
ние. Научное лесоводство, лесоустройство и лесоразведение,
луговодство и пастбищное хозяйство, полевое растениеводство,
освоение новых земель и рациональная организация террито-
рий, фитомелиорация почв и климата, водное хозяйство и
строительство гидростанций, использование торфяников — все
это производится с учетом геоботанических данных, с проведе-
нием геоботанических исследований. Геоботаники привлекаются
и к участию в аэрофотосъемках, и к дешифрированию аэрофо-

5 Ф. Энгельс. Анти-Дюрииг. Соцэкгиз, 1953, стр. 66.

2*

19
тоснимков, к работам по задернению аэродромов, даже к
геологоразведочным работам и дорожному строительству.

Участие геоботаников в решении разнообразных научно-
хозяйственных задач способствует накоплению материалов, не-
, обходимых для разработки теории геоботаники. Развитие гео-
ботаники тесно связано с участием ее в удовлетворении запро-
сов хозяйства.

Представление о разнообразии форм растительного покрова,
о различном практическом значении их и о приуроченности
каждой из них к особым природным условиям в народном соз-
нании существовало, конечно, с давних пор. Оно нашло выраже-
ние в народных названиях различных типов лесов, лугов и пр.
(например, население нашего лесного Севера издавна разли-
чает боры, рамени, субори, ровняди, согры и другие варианты
хвойных лесов).

Формирование геоботаники как науки началось только на
рубеже XVIII—XIX веков вместе с началом географии и эколо-
гии растений. Александр Гумбольдт, развивая идеи своего учи-
теля Вильденова, впервые указал на связь между распределе-
нием некоторых форм растительности и распределением тепла
на Земле (по изотермам, которые он же ввел в климатологию)
и этим положил начало научному объяснению распределения
растений. Новую науку он назвал географией растений.6

Одновременно Огюст Декандоль, работавший в тесном кон-
такте с сельским и лесным хозяйством Франции, создал первый
учебник экологии растений (под названием «Эпирреология») и
развил идею о борьбе за существование между растениями, о
влиянии одних растений на другие, легшую впоследствии в ос-
нову современного понимания фитоценоза.7 Таких слов, как
«экология», «геоботаника», тогда еще не существовало.

Уже в первой половине XIX века географическое изучение
растительного покрова заметно продвинулось как в странах
Западной Европы, так и в России.8 С 20-х годов различные
формы растительности стали называть формациями. Формации
понимались как группировки растений, определяющих внеш-

6 Главные работы А. Гумбольдта: «Идеи о географии растений» (1807 г.),
«Идеи о физиономичности растений» (1806 г.), «О географическом распределе-
нии растений» (1817 г.) —напечатаны в кн.: А Гумбольдт. География ра-
стений (Сельхозгиз, 1936). Здесь же приведена и его биография.

7 Главные работы О. Декандоля, относящиеся к нашей теме, опублико-
ваны в 1809 и в 1832 гг.

в Переводы на русский язык работ К. Вильденова, А. Гумбольдта,
О. Декандоля появились в России вскоре после их издания в Германии и
Франции. Среди первых геоботанических работ о растительности России отме-
тим статью русского академика К. Бэра «Растительность и климат Новой
Земли» (1838 г.) и «Естественную историю Оренбургского края», написанную
профессором Казанского университета Э. Эверсманом (1840 г.) В некоторых
сельскохозяйственных сочинениях конца XVIII и первой половины XIX века
также встречаются геоботанические мысли н излагаются факты, характери-
зующие растительность.
ность растительного покрова; таковы формации леса, луга, мо-
хового болота и др. Начали появляться описания растительных
формаций различных местностей.

Распространилась и идея о взаимовлияниях между расте-
ниями, о «борьбе за существование» между видами растений, о
влиянии растительности на почву. На это обращали внимание
и зарубежные и русские натуралисты (Н. Ф. Леваковский,
К. Бэр).

В 1849 г. швейцарский ботаник Турман (Thurmann,
1849) подчеркнул различие между флорой и растительностью
как двумя объектами ботанических и ботанико-географических
исследований. Он обратил внимание на то, что при малом раз-
нообразии благоприятных физико-географических условий мо-
жет быть очень богатая и разнообразная флора, но однообраз-
ная растительность; наоборот, при разнообразии условий даже
малочисленная флора формирует разнообразную раститель-
ность.

Во второй половине XIX века изучение растительности стало
более интенсивным. В 1866 г. немецкий ботаник Л. Гризебах
(Grisebach, 1866) ввел в науку термин «геоботаника» как си-
ноним географии растений и различал в ней три раздела: гео-
ботанику климатическую, топографическую (экологическую) и
геологическую (историческую). В том же 1866 г. русский ака-
демик Ф. Рупрехт назвал геоботаническим вопрос о значении
геологической истории России для образования чернозема под
степной растительностью.

Однако термин «геоботаника» долго оставался мало распро-
страненным, а если употреблялся, то не всегда в одинаковом
смысле. В России исследование растительности изредка назы-
вали геоботаническим, понимая геоботанику то как изучение
зависимости растительности от почвы, то от геологической исто-
рии страны. Обычно же формационные исследования называли
ботанико-географическими, иногда почвенно-ботаническими.
Только после Октябрьской революции название «геоботаника»
прочно вошло в употребление, хотя все же понимание геобота-
ники как синонима фитоценологии разделяется еще не всеми
ботаниками.

Геоботаника в России развивалась под влиянием запросов
хозяйства страны и, как правило, совместно с почвоведением.

В связи с развитием во второй половине прошлого века то-
варного зернового хозяйства возник так называемый степной
вопрос, т. е. вопрос о причинах неуро.жаев в степных губер-
ниях России, поставлявших в то время наибольшее количество-
зерна,. и о борьбе с ними. Этим, вопросом занялись выдающиеся
ботанико-географы -и почвоведы. Изувдв'Ттрироду почв и расти-
тельности степей, их происхождение, географические границы,
изменение под влиянием деятельности человека, почвоведы и
ботаники выясняли природные факторы плодородия степных
черноземных почв, причины неустойчивости урожаев хлебов
на них и пути устранения этих причин. Со «степным вопросом»
связаны и исследования Рупрехта и особенно последующие ра-
боты многих почвоведов (В. В. Докучаев, П. А. Костычев
и др.) и ботанико-географов (А. Н. Краснов, Г. И. Танфильев,
С. И. Коржинский, В. И. Талиев, П. Н. Крылов, И. К- Пачо-
ский и мн. др.). На этих исследованиях, можно сказать,
выросла русская геоботаника в тесной связи с русским почво-
ведением. В. В. Докучаев в 80-х годах положил начало коллек-
тивному комплексному изучению природы степей специали-
стами разного профиля (почвоведами, геоботаниками, метеоро-
логами, гидрологами и пр.). Им же были организованы кругло-
годичные стационарные наблюдения над природными явле-
ниями в степи и начато осуществление плана улучшения- степ-
ной природы путем лесопосадок и гидросооружений, т. е. поло-
жено начало экспериментальной геоботанике.

Характерно, что учение Ч. Дарвина, распространившееся в
России уже с 60-х годов, отразилось в русской геоботанике при-
менением идеи о взаимоотношениях между организмами для
объяснения эволюции растительного покрова (С. И. Коржин-
ский, Г. И. Танфильев, П. И. Крылов и др.).

Другим стимулом развития геоботаники в России были за-
просы лесного хозяйства, требовавшие выяснения ресурсов дре-
весины и увеличения доходности лесов. Обследования лесов,
проводившиеся в конце прошлого века (особенно надо отметить
работы проф. Казанского университета А. Н. Гордягина), при-
вели в начале нашего века к разработке геоботанических основ
лесоводства в виде учения о лесе, или лесоведения. В этом
огромная заслуга проф. Петербургского лесного института
Г. Ф. Морозова и его многочисленных учеников, в числе которых
акад. В. Н. Сукачев, до настоящего времени продолжающий
разрабатывать теорию лесоведения и геоботаники.

В начале XX века появился новый стимул для широкого
развертывания геоботанических исследований, возник так на-
зываемый переселенческий вопрос. Для упорядочения пересе-
ления малоземельного крестьянского населения, главным обра-
зом центральных губерний Европейской России, на новые, еще
не освоенные земли в Сибири и Средней Азии понадобилось
выяснить, пригодны ли и в какой мере эти земли для
сельскохозяйственного освоения. К обследованиям были при-
влечены геоботаники и почвоведы. Многочисленные почвенно-
ботанические экспедиции изучали почвы и растительность многих
частей Сибири, Средней Азии, Дальнего Востока, ранее мало
известные в ботаническом и почвенном отношениях. На основа-
нии этих исследований был намечен колонизационный фонд
земель. С этим периодом истории геоботаники связаны имена
очень многих крупнейших наших ботаников, в том числе
В. Л. Комарова, Б. А. Келлера, В. Н. Сукачева, Б. А. Федченко,
Б. Н. Городкова, Р. И. Аболина, С. С. Ганешина и др. Не было
недостатка и в других, запросах со стороны хозяйства страны.
Так, например, потребность в использовании болот как запасов
торфяного топлива и как земель, пригодных после мелиорации
для сельского хозяйства, способствовала развитию геоботани-
ческого изучения болот, приведшего к созданию русского боло-
товедения и учения о торфяных залежах. Среди начинателей
болотоведения в первую очередь следует назвать Г. И. Тан-
фильева, изучавшего торфяники Петербургской губернии и бе-
лорусского Полесья, а среди продолжателей — А. Ф. Флерова,
В. С. Доктуровского, Д. А. Герасимова и В. Н. Сукачева. Изу-
чение ботанического состава торфа торфяных залежей, включая
и ископаемые торфяники, способствовало развитию учения об
эволюции растительного покрова в послеледниковый и межлед-
никовые периоды.

В этот же период (начало XX века) требования животновод-
ства побуждали к геоботаническому изучению природных кор-
мовых угодий с целью выяснения способов увеличения их про-
изводительности и устранения недородов трав. Начались экспе-
диционные и стационарные исследования лугов, положившие
начало русскому луговедению и научному луговодству. С этими
работами связаны имена В. Р. Вильямса, А. М. Дмитриева,
Л. Г. Раменского, А. П. Шенникова. А. П. Ильинского, В. Н. Су-
качева, В. В. Алехина и др.

Успехам геоботаники в предреволюционный период много
способствовало то обстоятельство, что к этому времени в рус-
ской геоботанике уже оформилось учение о растительных сооб-
ществах (фитоценозах) как особый раздел ботаники. Появление
таких книг, как «Распределение растений в зависимости от
внешних условий» Варминга (1902), «Введение в изучение
растительных сообществ» А. Ф. Флерова и Б. А. Федченко
(1902) и особенно «Введение в учение о растительных сообщест-
вах» В. Н. Сукачева (1915), побуждало к более углубленному
изучению растительного покрова с расчленением его на типы
сообществ, соответствующих определенным экологическим усло-
виям, к сравнению различных сообществ и приводило к науч-
ным обобщениям в области геоботаники.

Однако геоботанические исследования, хотя и довольно ин-
тенсивные в предреволюционные полтора десятилетия, были все
же далеко не достаточны для нашей большой и разнообразной
в природном отношении страны. Растительность еще очень мно-
гих обширных пространств в ней оставалась неизвестной или
очень поверхностно обследованной.

Немедленно после Октябрьской революции плановое совет-
ское хозяйство потребовало количественного и качественного
(типологического) учета всех земель, что повело к огромному
росту геоботаниметких исследований и к накоплению фактиче-
ских данных для обобщений, касающихся всех вопросов геобо-
таники и всех частей страны. И позже все новые хозяйственные
задачи содействовали и содействуют поныне разработке геобо-
таники для решения этих задач. Не было ни одного крупного
хозяйственного начинания без учета геоботанических данных.
Совхозное и колхозное хозяйство сопровождалось геоботаниче-
ским обследованием земельных угодий. Гидростроительство, на-
чиная с Волховстроя, проводится с учетом данных геоботани-
ческого обследования затопляемых и подтопляемых угодий.

В связи с развитием торфяной промышленности широко раз-
вернулось изучение торфяников. Благодаря работам по освое-
нию и землеустройству Крайнего Севера крупных успехов до-
стигло тундроведение. Огромные массивы пойменных, высоко-
горных и других сенокосных и пастбищных угодий, ранее не
известных в геоботаническом отношении, теперь обследованы
и продолжают изучаться. Геоботанические типы лесных сооб-
ществ положены в основу современного лесоустройства и лесо-
водства. В связи с выполнением плана преобразования приро-
ды засушливых районов страны проведено множество геобота-
нических исследований степей и пустынь. Стало возможным
составление неизмеримо более подробных и точных, чем преж-
де, геоботанических карт СССР и отдельных его частей. Произ-
ведено детальное геоботаническое районирование всего Совет-
ского Союза. Уточнена методика исследований (метод экологи-
ческих рядов, методы количественной характеристики строения
надземной и почвенной частей фитоценозов, методы изучения
взаимоотношений между фитоценозом и средой и между расте-
ниями в фитоценозах и пр.). Возникла экспериментальная фито-
ценология. Продолжается интенсивная разработка теоретических
вопросов геоботаники. Появилось учение о биогеоценозе. Да-
леко подвинулось геоботаническое обоснование различных от-
раслей сельского и лесного хозяйства. Геоботаническая литера-
тура стала исчисляться не десятками названий, как в дорево-
люционные годы, а сотнями и тысячами и привлекает к себе
внимание зарубежных ученых. Недавно состоявшийся в Индии
4-й мировой конгресс по вопросам лесного хозяйства постановил
применить советскую теорию и методику геоботаники к изуче-
нию лесов всех стран.

Широкий размах исследований потребовал увеличения кад-
ров специалистов-геоботаников; для подготовки их в универси-
тетах и некоторых других высших школах были впервые орга-
низованы кафедры и курсы геоботаники. Свои геоботанические
кадры появились в некоторых отраслевых институтах, в област-
ных сельскохозяйственных организациях, в республиканских
академиях наук, в филиалах Академии наук СССР. В Ботани-
ческом институте Академии наук СССР организован Отдел гео-
ботаники— самое крупное геоботаническое научное учреждение
во всем мире. Геоботанические исследования в СССР проводят-
ся ныне многочисленными государственными учреждениями.
Такой государственной организации геоботаники нет в других
странах.

В развитии геоботаники в Советском Союзе крупнейшее зна-
чение имела и продолжает иметь научная, преподавательская
и организационная деятельность акад. В. Н. Сукачева. Он пере-
смотрел теорию фитоценологии с позиций диалектического ма-
териализма, разработал многие главы ее, внес большой вклад
в лесоведение, болотоведение, историю растительного покрова,
экспериментальную геоботанику и другие разделы геоботаники,
создал советскую школу геоботаники.

Зарубежная геоботаника в первой половине XX века разви-
валась интенсивно, но более односторонне. Термин «геоботани-
ка» мало распространен, хотя в Швейцарии есть Геоботаниче-
ский институт Рюбеля (исследовательское учреждение, сущест-
вовавшее на частные средства, а ныне на средства г. Цюриха),
а во Франции — Международная геоботаническая станция, ру-
ководимая Браун-Бланке.

В большинстве стран Западной Европы геоботанику обычно
называют фитосоциологией, а в Англии и в США включают в
экологию растений. С позиций советской геоботаники то и дру-
гое неправильно. Термин «фитосоциология» (употреблявшийся
и у нас значительно раньше, чем он появился в 1917 г. в Запад-
ной Европе) основан на ведущей к неправильным обобщениям
аналогии между социальными отношениями в человеческом об-
ществе и взаимовлияниями в растительных группировках. Вклю-
чение фитоценологии в экологию растений неправильно потому,
что этим снимается понимание фитоценозов как качественно свое-
образных явлений природы, обладающих только им свойствен-
ными признаками и закономерностями.
ГЛАВА I

ФОРМИРОВАНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ

В далеком геологическом прошлом, когда на нашей планете
впервые появились растительные организмы, способность к раз-
множению неизбежно вела к увеличению численности особей,
т. е. к увеличению плотности растительного населения на заня-
том им участке, к распространению их потомства на все другие
участки суши или водоемы, доступные и пригодные для заселе-
ния. Беспредельная в благоприятных условиях способность ра-
стений к размножению при ограниченности пространства любого
подходящего для жизни участка приводила к тесному сближе-
нию на нем одних особей растений с другими, что явилось при-
чиной возникновения взаимовлияния между растениями и состя-
зания за место и пищу.

Но разнообразие среды — климатических условий, рельефа,
физико-химических свойств субстратов (геологических пород,
воды), гидрогеологических условий — было и тогда; отдельные
участки суши и вбды различались по сочетанию этих факторов,
влиявших на растительные организмы. Эти различия вели к
отбору и численному преобладанию на каждом участке только
тех организмов, которые могли существовать и размножаться
при данном сочетании жизненных условий; на других же участ-
ках иная среда производила подбор других организмов. Так
возникало разнообразие растительного покрова в виде различ-
ных группировок растений уже на первых этапах их развития
как неизбежный результат размножения растений и заселения
ими экологически различных участков.

Эти общие представления о причинах появления и разнооб-
разия фитоценозов могут быть подтверждены, уточнены и раз-
виты более подробно путем наблюдений над зарастанием совре-
менных участков земли, еще вполне или почти вполне свобод-
ных от растительного покрова. Таковы, например, незасеянная
пашня, лесные гари после,нацело сгоревшей растительности, све-
жие речные, озерные и морские наносы и отмели, скалы и осы-
пи, ледниковые наносы после растаявшего ледника, обсохшие
днища озер, новые водоемы и т. п.

Всякое сочетание абиотических экологических
условий, однородн о е" на протяже нии к а к о г о-л ибо
участка земли, называется э к о т о п о м. Экотопы, сво-
бодные от растительности, представляют разнообразные комп-
лексы условий, зависящие от местонахождения участка в том или
ином климате, 5т~7ТОл_ожения в рельефе, от физических и химиче-
ских особенностей субстрата, не пдд^^шихся 'йзмйТёнйяй ттод
влиянием живых организмов растений и животных. ,

Среди лишенных растительности (голых) участков надо раз-
личать первичные и вторичные. Первичные-имеют суб-
страт, наиболее свободный от организмов, не испытавший их
влияния и ранее, т. е. впервые становящийся доступным для
заселения ими. Таковы, например, участки земли, освобождаю-
щиеся при таянии ледников, застывающие лавовые потоки и
толщи пепла вулканических извержений, только что образовав-
шиеся осыпи, некоторые эоловые и речные наносы и т. п. При
зарастаний .таких участков имеют место явления, подобные про-
исходившим на огромных пространствах Земли по выходе их
из-под воды или по освобождении от ледников. Первичные эко-
топы встречаются теперь не часто. Вторичные экотопы довольно
обычны. Они появляются после уничтожения бывшей здесь ра-
стительности, оставившей следы _ер влияния _на.-£убетрат. Та-
ковы лесные гари, где отчасти сохранились почва, семена и
другие зачатки растений в ней, а также микроорганизмы, та-
ковы оставленные незасеянными пашни.

Различие между первичными и вторичными экотопами при
их зарастании выражается в том, что первичные должны полу-
чать зачатки растений со стороны, а вторичные уже имеют в
своем субстрате и мертвое органическое вещество, и набор за-
чатков видов растений, которые обычно и начинают разра-
статься.

Раньше или позднее, но всякий незаросший участок подвер-
гается зарастанию. Это результат непрекращающегося размно-
жения растений (высших и низших) и рассеивания их зачат-
ков— процесса, который В. И. Вернадским назван «растеканием
жизни» на поверхности нашей планеты. Поэтому быстро или
медленно, но каждый свободный от растений участок оказы-
вается занятым ими, если нет особых непреодолимых препят-
ствий к этому в виде ледяного покрова, вечных снегов и пр.

Проследим зарастание свободных от растительности участ-
ков. Это поможет понять причины появления фитоценозов оп-
ределенного состава и строения, уяснить, какие факторы их
организуют, как появляются признаки, свойственные только фи-
тоценозам. Ограничимся при этом рассмотрением зарастания
участков высшими растениями, так как появление микроорганиз-
мов наблюдать труд но.
Зарастание начинается, как правило, с появления на участ-
ке первых одиночных растений — пионеров зарастания. Какие
виды растений появляются, зависит от многих причин: во-пер-
вых, от комплекса абиотических экологических условий зара-
стающего участка, т. е. от экотопа (от климата, качеств суб-
страта) ;'во-вторых, от флоры участков, с которых на экотоп
поступают семена, споры и другие зачатки растений при посред-
стве ветра, воды, животных и человека; в-третьих, от истории
флоры окружающих пространств: сюда относятся и древняя
геологическая история и новейшая история, например бывшее
использование участка под культуру растений, сорняки которых
могли оставить в почве свои семена.

Влияние экотопа на видовой состав пионерной флоры хорошо
видно при сравнении зарастания различных экотопов. Известно,
что зарастание скал, т. е. каменной твердой породы, лишенной
мелкозема, начинается и очень долго продолжается лишь низ-
шими растениями: бактериями, некоторыми водорослями (сине-
зелеными, диатомовыми, протококковыми и т. п.), низшими гри-
бами, накипными (корковыми) лишайниками. Узор, образуемый
последними на валунах, уже легко различим (рис. 2). Высшие
растения могут появиться здесь только после того, как при со-
действии низших растений произойдет накопление минерального
мелкозема и органического вещества в нем. В зарастании мяг-
ких пород в роли пионеров оказываются и высшие растения.

На приречных и приморских пляжах и отмелях легко наблю-
дать, как неодинаково происходит заселение сухих песчаных
участков и влажных илисто-песчаных. На первых набор видов
менее разнообразен, чем на вторых, хотя участки расположены
рядом и семена попадают на них одинаково: сказывается боль-
шая трудность прорастания семян и укоренения всходов в быст-
ро высыхающем с поверхности песке, развитие семян и всходов
затруднено перевеванием песка ветром. На влажных заилен-
ных песках этих помех нет. На сыпучепесчаных участках
появляются лишь виды, особо приспособленные к жизни на по-
движных песках, т. е. псаммофиты, — таковы, например, на при-
речных песках подбел настоящий (Petasites spurius) и ива ост-
ролистная, или шелюга, (Salix acutifolia). На влажных илистых
наносах такого одностороннего подбора нет, здесь появляются
более разнообразные экологические типы растений.

Зарастание лесных гарей среди таежных хвойных лесов на-
чинается на бедных субстратах с появления вереска обыкновен-
ного (Calluna vulgaris) или луговика извилистого (Deschatnpsia
flexuosa), выносящих сухость мхов (Polytrichum piliferum,
Р. juniperinum) и других нетребовательных олиготрофных ра-
стений. На более же богатых субстратах появляются печеноч-
ный мох (Marchantia polymorpha), иван-чай (Chamaenerion ап-
gustifolium) и др.

На осыпях видовой состав пионерной флоры различен в за-
висимости от твердости или мягкости породы, влажности, тепло-
вого режима и пр. На гранитных скалах (лишенных извести)
поселяется флора низших растений, иная, чем на скалах и осы-
пях известковых пород. Зарастание озер начинается с появления
тех или иных видов растений в зависимости от глубины, от
химизма воды, от особенностей дна, от степени подверженности
волнению и т. п.

Рис. 2. Накипные лишайники на поверхности коренной породы
(фото А. И. Троицкого, из Александровой, 1953).

В различных географических условиях особенности климата
и субстратов накладывают свой отпечаток на состав пионерной
флоры: она богаче в южных районах, беднее в северных. Пио-
нерная флора заброшенной пашни бывает различна в зависимо-
сти от того, долго ли и давно ли пашня была под культурами
и какими и насколько хорошо она обрабатывалась. На сильно
засоленных вредными солями субстратах появляются галофиты.

Всюду можно заметить, как из многих видов растений, за-
чатки которых попадают на незаросший участок, экологические
условия последнего производят отбор видов, способных сущест-
вовать в этих условиях; зачатки остальных видов погибают.
Этот отбор называют эко топ и ческ им потому, что он про-
изводится совокупностью абиотических факторов (экотопом).

Зависимость пионерной флоры от флоры окружающих и
близких участков понятна, так как именно с них зачатки скорее
и легче попадают на незаросший участок. В лесном окружении
или в близком соседстве с лесом зарастание начинается расте-
ниями лесных опушек и полян, в луговом окружении — больше
шансов на появление сперва луговых трав. На приречных пес-
ках в населенных районах не редки и полевые сорняки, семена
которых попадают сюда с соседних полей.

Но иногда ближайшая флора не в состоянии заселить сво-
бодный участок. Так, на обсыхающем дне степных соленых озер,
пропитанном солями, первыми появляются галофиты с удален-
ных отсюда засоленных участков, а не растения степные или
луговые, растущие на берегу того же озера. Семена последних,
конечно, тоже попадают на засоленное обсыхающее дно, но да-
же не прор-астают.

Миграция растений на свободные субстраты происходит ино
гда из очень отдаленных местностей. Это можно видеть, напри-
мер, на зарастающих железнодорожных насыпях и по обочи-
нам грунтовых дорог, где встречаются виды растений, чуждые
местной флоре, попавшие сюда с транспортом издалека и ока-
завшиеся способными расти в новых для них климатических
условиях и на новом субстрате. Известны многочисленные при-
меры таких миграций с водным и сухопутным транспортом. Та-
ким образом переселились в Европу из Сев. Америки элодея
(Elodea canadensis) и еще некоторые внеевропейские расте-
ния, а поташник (Salsola ruthenica) и многие другие растения
с нашего степного юга — в США. Обычный в знойных пустынях
Средней Азии и в южных степях эфемер костер кровельный
(Bromus tectorum) по железнодорожным путям достиг уже
Кольского полуострова, а степные тысячелистник благородный
(Achillea nobilis), полынь эстрагон (Artemisia dracunculus) и
другие — Архангельской области.

При появлении тех или иных пионеров зарастания имеют
значение и биологические различия между растениями местной
флоры, особенности их размножения и многие другие обстоя-
тельства, определяющие кажущийся иногда случайным набор
видов на зарастающих участках. Бывает, например, что гари
на месте елового леса, окруженные стенами елового же леса
с ничтожной примесью березы, заселяются не елью, а березой,
потому что она дает гораздо большее количество семян, что уве-
личивает шансы массового их заноса на гарь. На зарастающих
пашнях часто пионерами оказываются полевые сорняки, так как
в почве имелись зачатки сорных растений, бывших ранее в по-
севах на этом поле. Не исключен и действительно случайный
занос зачатков (например, средствами транспорта).

В пионерной флоре часто господствуют однолетники, свето-
любивые растения, приспособленные к жизни на свободных суб-
стратах и не способные конкурировать с многолетниками.

^Отбор, производимый экотопом из всего разнообразия посту-
пающих зачатков растений, на первых фазах зарастания не
очень строг. Дело в том, что в этот период на участке мало ра-
стений. Даже при наличии нескольких различных видов есть еще
много места, и особи растений находятся на таком расстоянии
друг от друга, что им не приходится «делить средства существо-
вания», перехватывать влагу, пищу, свет, т. е. взаимовлияний
между ними нет. Каждая особь и каждый вид в этот период
растут лучше или хуже только в меру своей приспособленности
к cpejie экотопа. Многие виды местной флоры, обладая доста-
точно широкой приспособляемостью, могут существовать на до-
вольно разнообразных экотопах. Поэтому на едва начинающих
зарастать субстратах поселяются нередко очень различные по
экологии виды растений, лишь бы их зачатки попали сюда, а
экологические условия были бы не слишком исключительны.

Насколько наличие свободного субстрата расширяет воз-
можности поселения, видно из того, например, что на боровых
сухих песках в дорожных колеях, лишенных других растений, в
Ленинградской области была встречена в большом количестве
и в отличном состоянии росянка круглолистная (Drosera rotun-
difolia), обычная на сфагновых торфяниках. Поселению ее здесь
способствовала большая бедность песка, влажность воздуха,
временное застаивание воды.

Однако экологические условия на зарастающих участках не
одинаково благоприятны для всей пионерной флоры. Экотопи-
ческий отбор продолжается. Некоторые виды растений хотя и
появляются, но всходы их скоро отмирают (или из-за слишком
сильной прямой радиации, или из-за слишком бедного или
слишком сухого субстрата и т. п.). Другие остаются, но в угне-
тенном состоянии: не цветут, не размножаются. Есть и нормаль-
но вырастающие, размножающиеся. Иные достигают даже изу-
мительной мощности роста и энергии размножения. Так начи-
нается дифференциация видового состава по жизненности, по
количественному соотношению.

Когда вокруг первых поселенцев появляется их потомство,
действие отбора распространяется и на него. Виды рас!ений,
менее приспособленные к данным условиям, остаются в мень-
шем обилии особей. Отстают также виды с малой энергией раз-
множения (не размножаются вегетативно, дают мало семян).
Виды, наиболее плодовитые, быстрее размножающиеся и доста-
точно удовлетворяющие здесь свои потребности, начинают чис-
ленно преобладать. Так естественный отбор устанавливает оп-
ределенные количественные соотношения между видами.

В этом процессе, при ведущем влиянии экотопа, большое
значение имеют и биологические различия между видами расте-
ний, особенно различия в энергии размножения. Можно соста-
вить длинный перечень биологических особенностей, дающих
некоторым видам преимущество в заселении. Таковы: обильное
и частое плодоношение; приспособления к скорому и далекому
переносу семян и плодов (летучесть и пр.); энергия вегетатив-
кого размножения; высокая всхожесть семян и способность да-
вать всходы в самый благоприятный для их роста период; быст-
рота роста и развития; способность к быстрому и полному ус-
воению ресурсов среды; эффективная корневая система; устой-
чивость против вредителей и стихийных бедствий, а также при
стравливании, вытаптывании и пр.

Способность растений к размножению проявляется неизбеж-
но, если внешние условия этому не препятствуют. В результате
число особей растений на зарастающем участке увеличивается,
хотя в разной степени и разными темпами, в зависимости от
экотопа и свойств'самих растений-пионеров. Увеличение на за-
растающей площади числа особей растений (одного вида или
нескольких) неминуемо приводит к сближению растений, вплоть
до смыкания корневых систем или ветвей и листьев, или тех и
других. Это имеет два важных последствия.

Первое из них— изменение бывших здесь до зарастания эко-
Y логических условий. Экотоп превращается во вторичную, про-
изводную среду. Эта фйтогенная среда, называемая часто фи-
тосредой, возникает как видоизменение экотопа под влия-
нием воздействия на него массы растений (и других организмов,
связанных с ними). Экотоп, или комплекс абиотических факто-
ров, свойственный данному местоположению, превращается в
биотоп, или иначе местообитание. Местоположение ста-
новится местообитанием. Конечно, влияние растений на экотоп
начинается раньше, с момента поселения даже одного экземп-
ляра растения. Это неизбежный результат обмена веществ меж-
ду растением и средой. Но пока растений мало, пока они на-
ходятся далеко одно от другого, влияние каждого из них на
среду невелико и не в состоянии резко ее изменить. Даже круп-
ное дерево, растущее среди открытого поля, дает тень, а с нею
и увеличение влажности воздуха, уменьшение дневного нагрева-
ния воздуха и почвы, но отсюда еще очень далеко до того зате-
нения и до тех изменений в атмосфере и почве, которые каждый
ощущает, входя с поля в лес. Тем более ничтожно влияние обо-
собленно растущих мелких растений. Когда же растений стано-
вится множество и они растут сближенно, их суммарное влия-
ние на экотоп увеличивается настолько, что он превращается
в качественно иную среду, в биотоп. Скопление даже маленьких
приземистых растений создает совокупность экологических ус-
ловий, отличающихся от бывшего здесь до зарастания комп-
лекса факторов. Разрастание на лесной гари пластинчатых тел
маршанции иногда так изменяет воздушно-водный режим поч-
вы, что начинается или усиливается заболачивание, следов кото-
рого не было раньше.

Второе последствие сближения растений—влияние их друг 
на друга: отчасти в результате физической тесноты, отчасти в
результате уменьшения средств существования, достающихся
на долю каждого, отчасти в результате условий биотопа. Это
влияние и есть то взаимодействие между растения-
ми, которое является самым существенным и
специфическим признаком фитоценоза.

Итак, формирование фитоценоза и свойственного ему био-
топа происходит одновременно. Формирование их можно заме-
тить, когда растения оказываются в сфере влияния на них сосед-
них растений, когда начинает сказываться взаимное или одно-
стороннее затенение, когда корневые системы одних особей про-
никают в сферу распространения корней других особей, когда
сближение растений изменяет водный и тепловой режим место-
сбита ния и т. д. Кроме инструментального измерения наступаю-
щих изменений экотопа, на формирование биотопа указывают
и сами растения, так как под влиянием изменяющейся среды
изменяются они сами: появляются отличия в форме и скорости
роста, в темпах развития, в размножении, в количественных
соотношениях между видами. Каждый фитоценоз живет в своем
биотопе; каждое растение в фитоценозе существует и размно-
жается постольку, поскольку приспособляется к биотопу; непри-
способленные к нему отмирают.

По мере формирования биотопа и фитоценоза начинается
биотопический или фитоценотический (или био-
ценотический) отбор, который часто бывает строже эко-
топического. Пионерп а я-флора, приспособленная к экотопу, ока-
зывается в некоторой своей части неприспособленной к биото-
пу. И наоборот, биотоп иногда оказывается подходящей средой
дЗтя тех видов растений, которые здесь раньше, в условиях неиз-
мененного экотопа, не могли, существовать. Например, однолет-
ние растения, часто преобладающие в пионерной флоре, обычно
заменяются многолетниками, медленнее разрастающимися, но
создающими, наконец, среду, в которой для однолетников не
остается места. Ивы, поселяющиеся среди травянистых расте-
ний на зарастающих приречных песках, постепенно вытесняют
эти растения, так как.-ДОД-Г-У-С.т.ым пологом ивовых кустарников
затенение исключает рост и развитие многих трав. Зато под
этим же ивовым пологом поселяется ряд других видов трав —
теневыносливых. Следовательно, фитоценотический отбор, в от-
личие от экотопического, способен не только ограничивать набор
видов, но и увеличивать его или заменять новым штбором.

Как видно, формирование среды биотопаи"упомянутых вза^
имовлияний и взаимоотношений между растениями — две сто-
роны одного и того же процесса. Но так как влияние растений
на экотоп начинается раньше, чем возникают взаимовлияния
между растениями, и может при некоторых условиях оставаться
в начальных фазах, то главным и основным признаком фитоце-
ноза следует считать именно наличие взаимовлиянии между
растениями. С появлением этого признака появляется и фито-
ценоз, возникает фитоценотический отбор. Пока этого признака
нет — нет и фитоценоза, а есть лишь набор особей и видов ра-

3 А. П. Шенников

33
стений,  обусловленный только экотопическим отбором. Такой
мабор видов может быть назван экотопической группи-
ровкой; иногда его называют просто группировкой,
иногда — аггрегдцией.

Если в таких группировках замечается хотя бы слабое влия-
ние одних растений на другие в результате изменения первыми
среды, их относят уже к фитоценозам, называя открытыми
фитоценозами. В них фитоценотический отбор слаб, и лег-
ко происходит внедрение других особей и видов, допускаемых
экотопом. По мере сближения растений открытые фитоценозы
становятся сомкнутыми. В них среда фитоценоза выражена
больше, и доступ других особей и видов ограничен. При даль-
нейшем увеличении специфичности фитосреды, фитоценозы ста-
новятся замкнутыми: внедрение в них других особей и ви-
дов местной флоры почти исключено.

Отличить экотопическую группировку от фитоценоза не лег-
ко, так как трудно бывает уловить границы между ними. В пес-
чаных пустынях, например, нередко растения настолько уда-
лены одно от другого, что группировку их трудно признать за
фитоценоз. Только обратив внимание на корневые системы этих
растений, можно убедиться, что они так сближены, что даже
проникают в область распространения корней соседних расте-
ний. Значит, взаимодействие между растениями здесь имеется,
по крайней мере в подземной (почвенной) части данного расти-
тельного покрова (рис. 3).

Рис. 3. Расставленность надземных побегов растений в холодной пустыне
и смыкание их корневых систем

(по Кашкарову, Жукову и Станюковичу, 1937).
Культивируя растения одного или двух и более видов на
различных расстояниях между ними, можно уловить порог
влияния,^. е. ту степень сближенности, при которой испыты-
ваемые растения изменяют среду настолько, что это начинает
отражаться на собственном их росте и развитии.

Экотопические группировки обычно являются зачатками фи-
тоценозов. Наблюдения за ними в течение ряда лет дают воз-
можность проследить ход формирования фитоценоза, его тем-
пы и фазы в зависимости от экотопа и от биологии и экологии
заселяющих его растений.

Клементс (США) различал следующие фазы: 1) миграции
зачатков растений на свободный субстрат, 2) эцезис, или про-
растание и укоренение проростков и вообще закрепление мигран-
тами за собой нового места жизни, 3) аггрегацию, или образо-
вание групп потомства мигрантов вокруг материнских особей,
4) инвазию, или внедрение растений из одних групп мигрантов
в другие. Все происходит под влиянием среды на растения в
сопровождается влиянием растений на среду, а в фазах аггре-
гации и инвазии — и влиянием растений друг на друга.

Формирующиеся фитоценозы, в которых уже заметны влия-
ния между растениями и наметилась среда фитоценоза,
могут иметь различное сложение, соответствующее фазам фор-
мирования. Первые фазы (миграция и эцезис) характеризуются
раздельным сложением, т. е. растения находятся в отдалении
друг от друга. Однако даже в фазе эцезиса иногда можно обна-
ружить слабые зачатки фитосреды (слабое затенение по-
верхности почвы, уменьшение скорости ветра). В фазе аггре-
гации группировка имеет группово-раздельное сложение, когда
группы потомства материнских особей еще не сомкнулись и меж-
ду ними нет или почти нет контакта. При таком сложении при-
знаки фитоценотической среды заметнее, чем при раздельном
сложении. Разрастание групп приводит к их контакту и образо-
ванию сомкнутого группово-пятнистого (или зарослево-пятни-
стого) сложения. Следующая затем фаза (инвазия) приводит—
в пределе — к более или менее диффузному сложению, при кото-
ром растения, по крайней мере господствующие виды, довольно
равномерно распределены на участке.

Изложенная схема зарастания свободных субстратов далеко
не отражает всего разнообразия и подчас сложности этого про-
цесса. Ведь в ней оставлено без внимания микробное население,
заселяющее субстрат, а оно также влияет на высшую флору, и
между отдельными видами ее и группами микроорганизмов в
почве устанавливаются определенные взаимоотношения. Остав-
лен без включения в схему и мир различных грибов, в том числе
многих паразитических, живущих за счет представителей высших
растений. Не включенв: в схему и животные, которое в огромном
разнообразии участвуют в заселении территории как постоянные
спутники растительного населения. Формирование фитоценоза
является одновременно и формированием биоценоза и обособле-
нием биогеоценоза.

Реже экотопические группировки мигрантов, которые обычно
являются зачатками фитоценозов, остаются без превращения в
фитоценозы неопределенно продолжительное время. Это бывает
там, где внешние условия существования (экотоп) крайне небла-
гоприятны для поселения и размножения растений,— в арктиче-
ских и антарктических холодных пустынях, в знойных сухих ка-
менистых пустынях, в высокогорных холодных пустынях, на
слишком подвижных горных и береговых осыпях и т. п. Такие
группировки тоже заслуживают изучения для выяснения факто-
ров, препятствующих формированию фитоценозов, и способов
устранения этих препятствий с целью увеличения растительной
продукции Земли.

Итак, формирование фитоценозов — процесс, зависящий от
многих факторов:

1)	способности растений к размножению и расселению;

2)	геологической и культурной истории района;

3)	видового состава исторически сложившейся и пришлой
флоры района и особенно от ближайшей к зарастающему уча-
стку;

4)	биологических особенностей и экологических потребностей
видов растений этой флоры;

5)	экологической специфики местоположения зарастающего
участка (экотопа);

6)	степени напряженности («строгости») экотопического от-
бора;

- 7) степени и способов влияния растений на экотоп;

8)	экологической специфики возникающей вторичной фито-
генной среды биотопа или, шире, биогенной среды;

9)	напряженности биотопического фито- или биоценотиче-
ского отбора;

10)	наличия новых мигрантов, выживающих и размножаю-
щихся в создавшейся фитосреде; .

	1-1) интенсивности вымирания видов из числа первых мигран-

тов, оказавшихся нежизнеспособными в этой фитосреде и осво-
бождающих место для жизнеспособных;

12) фито- и зоомикроорганизмов и всей фауны более крупных
животных, сопровождающих формирование фитоценоза.

В результате столь многосторонне обусловленного процесса
зарастания свободных экотопов возникают сходные фитоценозы
даже на удаленных один от другого участках (экотопах), если
все факторы формирования растительности на них выражены
сходно и продолжительность их действия (фактор времени) оди-
накова. При различиях даже в одном из факторов фитоценозы
формируются неодинаковые даже на соседних участках. Слож-
ная обусловленность формирования тех или иных фитоценозов
почти исключает «случайность» естественного группирования
растений..

Фитоценоз следует рассматривать как закономерно организо-
ванное сочетание растений, возникающее и существующее в
сложном процессе взаимодействия геологических и культурно-
исторических факторов, природы растений, факторов внешней
(физико-химии экотопа) и внутренней (биотопа) среды, взаимо-
действия растений с ними и друг с другом. Это сочетание и орга-
низованность, создающие впечатление целостности, нельзя при-
равнивать к организованности и целостности организма, возни-
кающим другим путем, на другой основе и характеризующимся
признаками, отсутствующими в фитоценозе. Фитоценоз —не ор-
ганизм, а закономерное сочетание совместно обитающих орга-
низмов и как таковое обладающее целостностью.1

В заключение крайне важно отметить, что подробное рассмот-
рение факторов, формирующих фитоценозы, сделано потому, что
эти же самые факторы продолжают оказывать свое влияние и
на сформировавшуюся растительность. В самом деле, история
флоры и субстратов сохраняет свое значение. Размножение и
расселение растений в фитоценозах продолжается на протяжении
всей их жизни; не прекращается и проникновение в фитоценозы
зачатков других видов местной флоры и из других мест; усло-
вия местоположения (экотоп) продолжают влиять на все, что
происходит в фитоценозах, производя экотопический отбор; не
прекращается и влияние фитоценоза на среду, производящее
фитоценотический отбор и создающее новые изменения фитоце-
нотической среды (биотопа).

Таким образом, факторы, формирующие фитоценозы, есть в
то же время факторы их дальнейшего существования, и нам не-
однократно придется их вспоминать для объяснения явлений,
происходивших и происходящих в растительном покрове; они же,
как увидим, обусловливают и все изменения фитоценозов и сме-
ны одних из них другими, всю эволюцию растительности.

«Управление» растительностью, т. е. сознательное, целесооб-
разное изменение фитоценозов, их улучшение или сохранение,
возможно лишь при учете значения этих факторов и их комплек-
сов в каждом отдельном случае и при умелом воздействии на
них. * У

1 Распространенное в США учение Клементса проводит далеко идущую
аналогию между растительным сообществом и организмом. По Клементсу,
сообщества, подобно организмам, возникают, развиваются, стареют и умирают.

У нас высказываются мнения о том, что сообщества имеют целостность, но
другого, меньшего, ранга, чем целостность организма (Завадский, 1961).
Мы видели, как возникают фитоценозы, а дальше увидим, что они действи-
тельно развиваются, стареют и умирают, но далеко не «подобно организмам».
ГЛАВА II

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ
В ФИТОЦЕНОЗАХ

§ 1.	«БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ» И ДЕЙСТВУЮЩИЕ В ЦЕНОЗЕ
СИЛЫ

Растения в ценозе находятся в различных взаимоотношениях
друг с другом; эти взаимоотношения обычно называют борь-
бой за существование. Из ботаников на такого рода
«борьбу» между растениями впервые обратил внимание О. Де-
кандоль. Еще в начале XIX века, собрав известные в то время
факты, он указал на практическое значение этого явления для
сельского хозяйства.

Выражение «борьба за существование» стало особенно попу-
лярным со времен Ч. Дарвина, показавшего значение взаимоот-
ношений для эволюции организмов. Дарвин употреблял это вы-
ражение как метафору, т. е. для обозначения различных явле-
ний, ведущих в результате к выживанию, обилию и благополу-
чию некоторых особей, видов, групп видов или к гибели,
изреживанию и угнетению других. Это метафорическое выраже-
ние Дарвин чаще заменял словом «взаимоотношения». Однако
впоследствии борьба за существование нередко стала пони-
маться не в метафорическом, а в прямом значении активной
борьбы, или конкуренции, состязания, соревнования, т. е. в
более ограниченном смысле. Надо всегда иметь в виду, что все
эти термины взяты из области отношений в человеческом обще-
стве, а потому в применении к растениям могут быть употреб-
ляемы лишь как образные выражения. Целесообразно поэтому,
говоря о «взаимоотношениях», указывать, в чем именно они со-
стоят и почему они, будучи разными по содержанию, всегда
приводят в конечном счете к выживанию, преобладанию в це-
нозе одних растений и угнетению, вымиранию других.

Закономерности взаимоотношений в фитоценозах имеют три
категории действующих сил:

1)	абиотическую среду, т. е. свойственные данному
местоположению экологические режимы в данных физико-гео-
графических условиях;
2)	организмы с их свойствами: растения одного или несколь-
ких видов, животные, микроорганизмы,— для каждого из них
все остальные особи составляют биотическую (живую)
среду;

3)	биогенную среду, возникающую из абиотической
среды в результате жизнедеятельности организмов.

Что же может быть причиной выживания и существования
в фитоценозе одних организмов, угнетения и исключения дру-
гих? Только различия растений по их отношениям: а) к абиоти-
ческой среде, б) к биотической среде, в) к биогенной среде це-
ноза. Никаких других отношений в фитоценозах нет; в основе
всех, названных находятся свойства растений.

Отношение к абиотической среде

В предыдущей главе показано, как абиотическая среда про-
изводит отбор растений на первых фазах формирования фито-
ценоза. На любом местоположении (экотопе) выживают только
виды, в той или иной мере приспособленные к физико-химиче-
ским его режимам. Образно выражаясь, здесь различные расте-
ния по-разному выдерживают или не выдерживают «борьбу»
с силами мертвой природы, со «стихиями» физическими и хими-
ческими. Именно эту форму отношений между организмами
профессор Петербургского университета дарвинист А. Н. Беке-
тов называл «борьбой со стихиями природы».

Влияние абиотической среды не исчезает и позже, после не-
которого преобразования ее фитоценозом, и экотопический от-
бор продолжается в любом фитоценозе. Так, во взрослом сосно-
вом лесу на бедной и сухой почве именно эти свойства суб-
страта, а не изменение экотопа воздействием на него соснового
древостоя и наземного лишайникового покрова исключают по-
селение и выживаемость других местных древесных пород,
нуждающихся в более плодородных почвах. Ограничивая набор
видов, абиотическая среда накладывает свой отпечаток на фито-
ценоз, не вполне устранимый его биогенным преобразованием.
Поэтому в каждом фитоценозе . есть черты, обязанные своим
существованием особенностям абиотической среды экотопа,—
экотопический эффект, и черты, возникшие в результате
особенностей биогенной среды,— фитоценотический эф-
фект.	i 11

Различать их необходимо для правильного понимания явле-
ний, происходящих в фитоценозах, как это видно из следующего
примера. В одном из опытов, поставленных в питомнике для
изучения взаимоотношений между различными видами расте-
ний, в течение ряда лет наблюдались смеси: 1) костра безостого.
(Bromus inermis) с типчаком (Festuca sulcata), 2) костра без-
остого с луговой овсяницей (Festuca pratensis), 3) костра без-
остого с канареечником (Digraphis arundinacea). Рядом были
одновозрастные чистые посевы этих растений. В смеси с типча-
ком костер, вначале бывший в равном с ним количестве, к концу
опыта выпал почти целиком. В чистом посеве он сохранился.
Канареечник и овсяница из смеси с костром тоже выпали. При-
чину выпадения костра можно было объяснить лишь неблаго-
приятным влиянием на него, длиннокорневищного аэрофила,
плотнокустового типчака, вызвавшего сильное задернение почвы.
Это — фитоценотический эффект. Наоборот, выпадение канаре-
ечника и овсяницы из смеси с костром следует считать экото-
пическим эффектом. Причина их выпадения — не вытеснение
костром (как можно было бы заключить), а несоответствие
экотопа. Убедиться в этом можно, наблюдая контрольные
(чистые) посевы этих трав. Сухая и бедная почва питомника
оказалась мало пригодной для канареечника и овсяницы (пер-
вый вид — влаголюбивый злак, второй — требовательнее костра
к плодородию почвы). Выпадение их из посевов происходило и
без костра. Костер же без типчака (на контрольной делянке)
был несколько обильнее и лучше развит.

Абиотическая среда и ее закономерности определяют в ос-
новном преобладание в природных фитоценозах, находящихся
в различных физико-географических условиях, тех или иных
жизненных форм растений: древесных пород — в лесных обла-
стях; засухоустойчивых трав — в степях; мхов, лишайников и
кустарничков — в тундрах и т. п.

Значение условий местоположения (экотопа) для взаимоот-
ношений между растениями в фитоценозе требует от геобота-
ника тщательного изучения как климатических, гидрологических
и почвенно-грунтовых условий местоположения, так и условий
биогенного происхождения, зависящих от растительности (и
вообще от живых организмов) на этом местоположении.

Биотические взаимоотношения между растениями
и взаимоотношения через биогенную среду

Свойства растений, дающие в фитоценозе преимущество
одним особям и видам перед другими в «борьбе» за место и
пищу, т. е. в получении места и пищи, весьма разнообразны.
Различия между ними в отношениях друг к другу и к биоген-
ной среде фитоценоза ведут к явлениям, называемым «борь-
бой» между растениями, или конкуренцией. В отличие от «борь-
бы со стихиями», существующей не только в фитоценозах, но и
при одиночном существовании растения, конкуренция свойст-
венна растениям только при сообитании в одном фитоценозе.
Итак, будем «борьбу за существование» в фитоценозах пони-
мать, по Бекетову, как выражение, указывающее, во-первых,
на «борьбу» с абиотической средой и, во-вторых, на конкурен-
цию в «борьбе» за место и пищу двух или многих ра-
стений.
Эти формы взаимоотношений в способах и в результатах их
взаимодействия зависят от свойств растений, от их способности
удержаться даже при недостаточно благоприятной абиотиче-
ской среде, от их способности занять место и получить пищу не
в меньшей степени, чем соседние компоненты фитоценоза, или
даже в большей степени. Комплекс этих свойств, присущий
каждой особи и виду, иногда образно называют «вооружением
в борьбе за жизнь». Выгодными могут быть морфологические
и анатомические особенности, особенности физиологических
процессов, а также в биологии развития и размножения, раз-
личия в размерах жизненных потребностей в разные периоды
жизни. Важное значение имеет пластичность вида, т. е. способ-
ность приспособляться к разнообразным условиям среды. Пла-
стичные виды имеют поэтому широкий географический ареал,
а в его границах они распространены в различных топографи-
ческих условиях, в различных типах фитоценозов. Наша обык-
новенная сосна растет почти на всем протяжении лесной зоны
Евразии, занимая и самые плодородные почвы, и крайне бедные
пески, и сфагновые торфяники. Велики ареалы и многих дру-
гих видов растений. Но есть и недостаточно пластичные виды,
приуроченные к более узкому кругу экотопов.

При совместной жизни растений большую роль играют раз-
личия или сходство их в размерах, форме роста, скорости роста,
многолетии. Растения, способные вырасти выше низкорослых и
светолюбивых соседей, тем самым ставят себя в выгодные усло-
вия (освещенность, больший охват воздушной среды), а отстав-
ших соседей в невыгодные для них условия (затенение и сопут-
ствующие ему неблагоприятные факторы).

Укореняющиеся столоны, длинные ветвистые корневища,
корневые отпрыски позволяют многим обладателям этих орга-
нов быстрее, чем другим, занимать каждый клочок свободного
субстрата. Частое и обильное плодоношение, приспособление
к быстрому и далекому распространению плодов, семян и спор,
способность семян своевременно прорастать или долго сохра-
нять жизнеспособность в почве, не прорастая,— наличие этих
свойств у растения дает ему преимущества перед другими, не
обладающими ими или обладающими в меньшей мере; способ-
ность к быстрому вегетативному и обильному семенному раз-
множению выгодна не только при захвате свободных участков,
но и во вполне сформировавшихся фитоценозах, где она облег-
чает занятие места, освободившегося после отмирания соседнего
растения.

Большое значение имеют особенности корневых систем: глу-
бина проникновения в почву, их экстенсивность или интенсив-
ность, скорость роста, продолжительность жизни, характер кор-
невых выделений, величина сосущей силы, избирательность
к элементам зольного питания и пр. Ничтожное превышение со-
сущей силы корней одного растения может дать ему преимуще-
ство сравнительно с другими, рядом растущими. Все известные
из экологии растений различия между ними в светолюбии и
теневыносливости, в теплолюбии и холодостойкости, в ксеро-,
мезо- и гигроморфности, в засухоустойчивости, трофности ит. д.
(часто имеют решающее значение для выживания и размноже-
ния одних видов растений, угнетения и вымирания других.

Преимущества в жизненной «борьбе» могут иметь не только
отдельные виды растений, но и группы их, например различные
жизненные формы и экологические типы растений. Так, в кли-

Рис. 4. Различие в развитии всходов сосны
(по Морозову, 1912).

магических условиях лесных областей земли победителями на
суше оказываются деревья, в степных — травы-ксерофиты, в
тундре — психрофильные кустарнички, мхи и лишайники.

Только зная биологию и экологию растений, составляющих
данный фитоценоз, можно понять взаимоотношения между ними
в данных условиях среды. Сообитание наших ели и сосны в
одинаково для той и другой благоприятных климатических и
почвенных условиях часто не бывает устойчивым: ель вытес-
няет сосну. Этот факт объясняется различием их биологии и
экологии: ель теневыносливее сосны; вырастая и размно-
жаясь, она занимает место, затеняет всходы сосны, кото-
рые гибнут.

Свойства любого растения проявляются неодинаково, в зави-
симости от абиотической и биогенной сред, т. е. их нельзя счи-
тать неизменными и всегда одинаково проявляющимися. Те же
сосна и ель уживаются вместе, если условия местоположения
ограничивают рост и размножение ели, не исключая ее.

Когда фитоценоз состоит только из особей одного вида выс-
ших растений, взаимоотношения между его особями также
основываются на сходствах или различиях в их свойствах.
Особи, даже одновозрастные и генетически однородные, ни-
когда не бывают абсолютно одинаковыми по отношению к среде,

см

Рис. 5. Различие в развитии всходов костра безостого (Bromus
inermis) на 15-й день после посева

(по Макаревич, 1959).

по степени развития и жизненности, и потому одни из них при-
обретают преимущество в использовании средств существова-
ния, т. е. имеют лучшую выживаемость и более обильное раз-
множение. Эту прирожденную разнокачественность растений
одного вида, разновидности или сорта следует всегда иметь в
виду, когда в фитоценозе одни особи этого вида или сорта раз-
виты лучше, чем другие. Последнее может быть результатом
угнетения более слабых более сильными, но может быть и ре-
зультатом прирожденной разнокачественное™.

Г. Ф. Морозов отобрал семена сосны, предельно сходные по
размерам и весу, и прорастил в одинаковых условиях, на пре-
дельно одинаковом субстрате (промытый и прокаленный квар-
цевый песок). Всходы все же оказались заметно различными:
у некоторых корешки длиннее, у других короче, у одних ветви-
стые, у других не ветвистые и т. д.; по-разному выглядит и над-
земная часть (рис. 4), различны они и по сухому весу. Если
брать семена без особого отбора, то различия в всходах полу-
чаются еще большими. Они есть и у всходов травянистых расте-
ний (рис. 5). Даже сорта культурных растений, в значительной
степени выравненные длительным искусственным отбором, дают
не вполне одинаковые всходы. Причиной этого может быть то
общеизвестное явление, что в одном колосе, в одном плоде се-
мена не совсем одинаковы: одни крупнее, другие мельче, одни
содержат в себе больше питательного материала для развития
всхода, другие, более щуплые, меньше. Прирожденно различ-
ные всходы могут иметь и разную выживаемость и развиться в
разные по росту и жизнеспособности взрослые растения.

В результате сообитания в ценозе множества организмов
возникают особые условия жизни растений. Сюда относятся:
теснота, т. е. ограничение места, вплоть до непосредственного
контакта между особями; недостаток пищи, изменения в атмо-
сферных условиях, вносимые затенением, транспирацией, фото-
синтезом и дыханием растений; изменения в почвенных условиях
под влиянием совместной жизни многих организмов (особен-
ности теплового, водно-воздушного и солевого режимов, накоп-
ление мертвого органического вещества и выделений растений).

Каждый вид растения, живущий в ценозе, должен быть спо-
собен существовать и размножаться в биогенной среде ценоза.
В каждом фитоценозе встречаются вилы, не сходные в этом от-
ношении. Более приспособленные к биогенной среде этого ценоза
более обильны и более устойчиво сохраняют за собой и за своим
потомством место в нем, менее приспособленные — соответст-
венно им уступают. Выше уже упоминалось, что при зараста-
нии голых субстратов многие виды, способные на них поселяться
в первые фазы зарастания, исчезают с возникновением и нара-
станием фитогенных факторов среды. Зато появляются виды,
которым для поселения не хватало именно этих факторов.

Способы взаимовлияний между растениями в фитоценозе
можно сгруппировать так (см. схему 1):

а) действия и взаимодействия, возникающие при полном кон-
такте растений, при их соприкосновении, даже срастании или
проникновении одного из них в тело другого. По Сукачеву,—
это контактные коакции, или, как прежде их называли,
прямые непосредственные влияния и взаимо-
влияния;
Коакции контактные

Коакции трансбиотические

Коакции трансабиотические

Со срастанием
организмов

Без срастания
организмов

Последствия
жизнедеятел ьности
высших растений

Паразитизм
и полупара-
зитизм

Сраста-
ние
корней

Схлесты-
вание
ветвями

Влияние
лиан

Давление
корневищ и
корней при
их разраста-
нии

Через Через
крупных микроор-
живот- ганизмы
ных

Через Через кон- Через мертвые Только через
коли-	куреицию остатки расте- сближение (ос-

ны* из-за ний (лесную лабление силы
средств подстилку, ветра, затене-
жизни степной войлок, ние, изменение
гумус и т. п.) водного режима
и пр.)

Схема 1. Формы взаимодействия растений в фитоценозе (формы коакций)
(по Сукачеву, 1956).

* Колины — вещества, выделяемые высшими растениями и действующие на высшие растения.

&
-б) взаимодействия, возникающие без контакта, посредством
изменения растениями в фитоценозе условий существования со-
обитателей. Это — косвенное влияние через изменение
абиотической среды, или трансабиотические коакции,
по Сукачеву;

в) взаимодействия, возникающие тоже без контакта, но еще
более косвенным путем, когда сперва под влиянием одних орга-
низмов улучшаются или ухудшаются жизненные условия дру-
гого организма и это обстоятельство изменяет условия сущест-
вования третьего организма. Это — косвенное влияние
через другие организмы, или трансбиотические коак-
ции.

Контактные действия и взаимодействия разделяются на ме-
ханические и физиологические.

Механические контактные взаимодействия —
влияние простого касания, трения, давления, занятости места.
Каждое растение, занимая место в фитоценозе, тем самым пред-
ставляет механическое препятствие к поселению на этом месте
других растений. Этой форме взаимодействий большое значение
придавал А. Н. Бекетов. И действительно, в лесу нередко наблю-
дается взаимное давление деревьев друг на друга, ведущее
к изменению формы ствола, иногда даже к поверхностному
срастанию. Бывает давление корней при их контакте, а также
давление, производимое разрастающимися дерновинами некото-
рых злаков и осок на соседние растения. При сообитании дре-
весных пород-анемофилов (например, дуба) с породами,
уже покрывающимися листвой ко времени цветения анемофила,
эта листва механически препятствует переносу их пыльцы и
опылению. Во влажных тропических лесах древесные лианы
оказывают механическое влияние на опорные деревья, вызывая
ненормальности роста опорного дерева в толщину. Известны
лианы — «душители» деревьев. Взаимность влияния есть и здесь,
так как различные деревья не в одинаковой степени пригодны
в качестве опоры для лиан. В наших лесах схлестывание де-
ревьев своими ветвями и ветвями соседних деревьев при ветре
ведет к повреждениям коры, листьев, к поломкам ветвей.

Физиологические контактные взаимодейст-
вия и взаимовлияния имеют место, когда происходит
внедрение одного растения в ткани другого или срастание их
проводящих тканей. Физиологический контакт сопровождается
непосредственным обменом веществ между двумя растениями.

К этой категории взаимодействий относятся паразитизм,
симбиоз и отношения эпифитов и растений, на которых они
живут. Растение-паразит и растение-хозяин влияют друг на
друга. Паразит влияет тем, что использует растение-хозяина
как питательную среду; растение-хозяин влияет на паразита
большей или меньшей возможностью его питать. Известно, на-
пример, что некоторые сорта пшеницы и других хлебных злаков
бывают поражаемы ржавчинными грибами, а некоторые не по-
ражаемы, т. е. обладают иммунитетом по отношению к этим пара-
зитам. Защищать растение от паразитного гриба могут разные
особенности: вредные для гриба реакции клеточного сока данного
растения и ферменты плазмы, строение покровных тканей, пре-
пятствующее проникновению гифов паразита (толстая кутику-
ла, восковые налеты и пр.). Таким образом, существование
паразитов зависит от наличия и обилия растений-хозяев, от сте-
пени их «питательности», от наличия у них защитных приспо-
соблений.

Паразитизм как форма отношений между растениями — рас-
пространенное явление. Даже среди высших растений немало
паразитов и полупаразитов. Так, паразитируют в фитоценозах
довольно многочисленные виды повилики (Cuscuta), заразих
(Orobanche) и др.; известны также полупаразиты — различные
погремки (Rhinanthus), очанки (Euphrasia), зубчатки (Odonti-
tes), омелы (Viscum) и п.р. Существует очень много паразитных
грибов, вредоносных бактерий, вирусов. Пожалуй, наиболее рас-
пространено явление симбиоза, а подчас и взаимного парази-
тизма высших растений с низшими в виде микориз и бакте-
риориз.

В эндотрофных микоризах (рис. 6) происходит по-
лезное для обоих симбионтов влияние друг на друга, часто
переходящее во взаимное паразитическое питание. Гифы гриба
в клетках корней высшего растения питаются его углеводами.
Но плазма пораженных грибом клеток корня убивает и пере-
варивает часть гиф. Таким образом, высшее растение получает
за счет тела гриба дополнительное питание азотистыми и дру-
гими веществами.

В экзотрофных микоризах гифы гриба не проникают
в клетки корня, а только тесно облегают корень снаружи или
отчасти проникают в межклетники. При этом тесном контакте
гифы гриба используют органические выделения корней, а корни
лучше поглощают из почвы воду и питательные вещества.
В микоризах, следовательно, есть физиологическое взаимовлия-
ние и взаимообусловленность. Взаимообусловленность иногда
настолько полная, что некоторые высшие растения оказываются
облигатными (обязательными) микотрофа м и, т. е. спо-
собны нормально питаться и развиваться (в природе) только
при наличии микоризных грибов; последние же для своего раз-
вития нуждаются в высших растениях — микотрофах. В нашей
флоре к облигатным микотрофам относятся орхидные, вереско-
вые, грушанковые, некоторые виды злаков: белоус (Nardus
stricta), молиния голубая (Molinia coerulea) и др. Есть высшие
растения-сапрофиты, полностью перешедшие на микотрофное
питание. К ним прежде всего относятся бесхлорофильные орхид-
ные, подъельник волосистый (Hypopitys monotropa), а из зарази-
ховых — петров крест (Lathraea sguamaria).
Рис. 6. Эндотрофная микориза в корнях луговых растений
(по Крюгер, 1958).

Продольные разрезы к о р н я: А — душистого колоска (Anthox anthum
odoratum), диаметр корня 359 мк\ Б — тимофеевки луговой (Phleum praten^e),
диаметр корня 288 мк\ В — мышиного горошка (Vicia сгасса), диаметр корня
320 мк. Поперечные разрезы корня: Г — щучки дернистой (Des-
champsla caespitosa), диаметр корня 140 лея; Д — лютика едкого (Ranunculus
ас er) диаметр корня 420 мк.
. Весьма многочисленны факультативные (необязательные)
микотрофы, лучше растущие при наличии микориз, но способ-
ные обходиться и без них. Микотрофия, даже с эндотрофной
микоризой, теперь обнаружена и у таких растений, которые еще
недавно считали настоящими автотрофами, например у пше-
ницы, проса, ячменя, кукурузы, хлопчатника и других культиви-
руемых растений, у длиннокорневищных /луговых злаков и пр.
(рис. 7). По данным 3. Ф. Сычевой (1952, 1956), среди 162 ис-
следованных видов растений Карелии большинство (66%) ока-
залось микотрофами. Л. В. Крюгер (1958) нашла микоризу
у 89% видов луговой флоры северо-западного Предуралья. Ми-
коризу образуют многие низшие грибы (фикомицеты) и высшие
(базидиальные). Первые сожительствуют главным образом с тра-

Рис. 7. Эндотрофная микориза в корнях культивируемых
растений.

А — поперечный разрез корня пшеницы сорта ’Гордиеформе 189’ (по
Дороховой, 1955); Б — мицелий в молодом боковом корне пшеницы
сорта Гордиеформе 10 (по Дороховой, 1955); В — поперечный разрез
корня кукурузы сорта Стерлинг (по Крюгер, 1958).

4 А. П. Шенников
вами, создавая эндотрофные микоризы. Вторые образуют глав-
ным образом экзотрофную микоризу древесных растений.

Бактериоризы возникают при тесном контакте поверх-
ности корней растений с бактериями. Бактерии питаются орга-
ническими веществами, выделяемыми живыми корнями и про-
дуктами распада последних после отмирания. Корни всасывают
продукты жизнедеятельности и распада бактерий, в том числе
минеральные и органические соединения, витамины и пр. В не-
которых случаях бактерии проникают в клетки корня и там
размножаются: например, микроорганизмы в клубеньках на
корнях ольхи и др. Известна взаимозависимость между бобовы-
ми растениями и их клубеньковыми бактериями. Бактерии плохо
развиваются в корнях слабых, голодающих особей бобовых ра-
стений; бобовые, лишенные клубеньковых бактерий, а вместе
с этим дополнительного азотного питания, тоже растут хуже.

При поверхностном срастании корней, стволов, ветвей двух
соседних растений взаимодействие между ними остается в гра-
ницах механического контакта и его последствий. Но если сра-
стание зашло так далеко, что обеспечивает слияние восходящих
и нисходящих токов по сосудам и плазматических выделений
в клеточном соке, — это означает уже физиологический контакт.

К физиологическим контактным влияниям отчасти относятся
и взаимоотношения между деревом и эпифитами на нем.
В наших лесах древесные эпифиты (наствольные лишайники,
реже — мхи) влияют на дерево, разрушая его корку выделяе-
мыми кислотами, пронизывая ее ризоидами, а иногда проникая
и в живые клетки коры. Несомненно и обратное влияние дерева
на эпифиты. Это видно из распространения наствольных лишай-
ников на стволах различных древесных пород: на одних поро-
дах их много, на других мало или нет; неодинаков и набор ви-
дов лишайников на разных видах взрослых деревьев, что обус-
ловлено особенностями поверхности ствола, его гладкостью
или неровностями, разнообразием физических и химических
свойств корки. Установлено также, что атмосферные осадки,
стекающие по стволу и увлажняющие лишайники, на разных
деревьях имеют неодинаковый химический состав, так как в них
растворяются выделяемые кроной и листвой вещества различ-
ного химизма. Из этого примера видно, что не всегда легко от-
личить контактное взаимодействие от взаимодействия через
среду, так как контакт может иметь и прямое влияние на ра-
стения и косвенное, изменяя среду. Так, лишайники изменяют
среду обросшего ими ствола (увеличивают влажность, смягчаю-
щую твердость корки), а стекающая по стволу вода и ее химизм
изменяют среду на поверхности ствола и тем влияют на питание
лишайника.

Многочисленные высшие растения-эпифиты во влажных тро-
пических лесах, вероятно, так же взаимодействуют с породами
деревьев.
Взаимодействие растений через биогенную
среду. Как высшие, так и низшие растения в фитоценозе, нахо-
дясь в обмене веществами со средой, неизбежно ее изменяют и
этим влияют на внутреннюю среду (фитосреду) фитоценоза.
Столь же неизбежно они сами испытывают влияние измененной
фитосреды. Таким образом, взаимовлияния совершаются здесь
без непосредственного контакта между растениями
фитоценоза, и достаточно, если каждое из них оказывается в сре-
де, изменяемой всеми ими.

Способы косвенного, посредством изменения среды, влияния
одних особей на другие весьма разнообразны. Взаимодействуют
как высшие растения между собой и одни микроорганизмы с
другими, так и высшие растения с микроорганизмами'. Влияют
производимые ими физические и химические изменения фитосре-
ды непосредственно или через вызываемые ими состояния других
компонентов фитоценоза (в случае трансбиотических коакций).

Своей надземной массой растения затеняют соседние ра-
стения. Затенение означает не только изменение светового режи-
ма и качества света, но и тепловых условий, и водного режима, и
минерального питания. Эти изменения тем больше и постояннее,
чем растения выше, ветвистее, гуще облиствены и чем они ближе
к таким же соседним. Наиболее заметен этот способ взаимодей-
ствия в лесах, в высокой и густой растительности некоторых
лугов, в зарослях водных растений с плавающими на поверх-
ности воды листьями, сильно ухудшающими световой режим в
воде, где и без того свет находится в минимуме. Наименьшее
значение имеет взаимное затенение в разреженной или низко-
рослой растительности многих степей, пустынь, арктики, высоко-
горий, скал.

Затенение вовсе не имело бы значения, если бы большинство
высших растений не реагировало на него. Но свет растениям в
известные периоды жизни совершенно необходим, а недостаток
его вреден. Поэтому и возникает при затенении «борьба за свет»,
т. е. лучшее выживание более теневыносливых видов растений.
Из экологии растений известно, что многие особенности высших
растений, вплоть до их зеленой окраски, выработались в чековом
эволюционном процессе именно как приспособления к условиям
освещения. Взаимное затенение испытывают растения не только
сходных размеров. При сообитании высоких и низкорослых ра-
стений в лесу или в густой траве низкорослые растения затеняют,
конечно, не взрослые деревья или высокие травы, а только их
всходы и молодой подрост.

Стебли и стволы, ветви, листья и корни растения, занимая
некоторую часть объема среды фитоценоза, уменьшают его для
других растений. Корни, пронизывая почву, влияют на ее физи-
ческие и химические свойства, изменяют ее плотность, водо-,
воздухо- и теплопроницаемость. Они используют часть почвен-
ного воздуха, воды и солей, которые могли бы быть использо-
ваны другими растениями этого фитоценоза. Корневые выделе-
ния углекислоты и органических кислот влияют на реакцию
почвы (pH) и способствуют выщелачиванию, распаду и преобра-
зованию ее минеральной части.

Надземные органы растений препятствуют движению воз-
духа, уменьшают силу ветра. Транспирация растений увеличи-
вает влажность воздуха. Дыханием, фотосинтезом и летучими
выделениями различного химического состава растения изме-
няют газовый состав воздуха. Выпадающие осадки, частично за-
держиваясь на поверхности растений, снова с нее испаряются,
т. е. не попадают в почву.	,

Растения с неглубокими корневыми системами, произрастая
вместе с глубококорневыми растениями, перехватывают нисхо-
дящий ток атмосферных осадков в почве и уменьшают поступле-
ние их в растения с глубокими корнями; последние также влияют
на мелкоукореняющиеся растения, перехватывая восходящий
ток почвенно-грунтовой воды.

Накопление на почве подстилки из отмерших частей растений,
а в почве— отмерших корней и корневищ, их разложение (мине-
рализация) и гумификация влияют на количество и качество мерт-
вого органического вещества в почве и продуктов его распада, а
также на физические свойства и химизм почвы, что в свою
очередь влияет на живые растения в фитоценозе.

В учебниках экологии растений, почвоведения, физиологии
растений приводятся многочисленные примеры перечисленных
выше и некоторых других влияний различных видов растений
на среду обитания в результате обмена веществ между ними и
внешней средой. Нам придется еще остановиться на них позже,
при рассмотрении экологии фитоценозов (см. гл. IV). Здесь же
уместно подчеркнуть, что в фитоценозах сообитают многочислен-
ные особи и большей частью многие виды растений, и потому
влияние их на среду, а через них и на сообитателей еще сильнее,
разнообразнее и сложнее. Во взаимоотношениях между ними до
сих пор не все выяснено. В частности, это относится и к так на-
зываемым химическим влияниям.

V В последние десятилетия внимание многих фитоэкологов,
фитоценологов и медиков привлекает явление воздействия одних
видов растений на другие, а иногда и на особи того же вида хи-
мическим путем, путем выделения различных газообразных,
жидких и твердых веществ, оказывающих влияние на соседние
растения. Это явление было известно с давних времен, но только
в 1937 г. немецкий ботаник-физиолог Молиш (Molisch, 1937)
впервые более обстоятельно его исследовал и назвал "«аллелопа-
тией» (патологическим взаимодействием). Теперь литература на
эту тему исчисляется многими сотнями статей; появились и круп-
ные сводные работы. В СССР начинателем изучения влияния
газообразных выделений следует считать Б. П. Токина, открыв-
шего губительное действие газообразных выделений некоторых
высших растении на животных и растительные микроорганизмы.
Эти выделения он назвал фитонцидами («растения-убийцы»).
Термин «фитонциды» утвердился в нашей литературе, хотя скоро
было установлено, что влияние фитонцидов не всегда убийствен-
ное («цидное»), но бывает и стимулирующее. Н. Г. Холодный
(1949) назвал газообразные выделения атмовитаминами и пока-
зал их стимулирующее влияние на микроорганизмы.

Газообразные выделения чрезвычайно разнообразны. Обще-
известны из них те, что имеют запах, т. е. выделения, ощущаемые
органами обоняния. Химическая природа многих из них уже вы-
яснена, установлены их структурные формулы; некоторые из этих
веществ затем получены синтетически, и они оказались столь же
действенными, как и природные. Часто запахи обусловлены
смесью многих летучих веществ.

К газообразным веществам, выделяемым растениями, отно-
сятся спирты, различные эфиры и эфирные масла, некоторые
кислоты, альдегиды (запах сена), алкалоиды, витамины и др.
«Запах» яблока наряду со многими другими летучими веществами
содержит этилен. Как показал Молиш, воздух, насыщенный этим
«запахом» (под стеклянным колпаком, закрывающим яблоко),
угнетающе влияет на растения (рис. 8). Такое же влияние ока-
зывают и газообразные выделения черемухи, ландыша, многих
губоцветных и других пахучих растений.

Рис. 8. Опадение листьев у акации желтой {Caragana arborescens) в
результате действия этилена, выделяемого яблоками

(по Молишу, 1937, из Грюммера, 1957).

К жидким выделениям относятся выделяемые корнями в
почву разные кислоты — яблочная, лимонная, щавелевая и дру-
гие и вещества тканевых соков, выделяемые растением на поверх-
ность листьев и других наземных органов. Эти вещества также

угнетающе влияют на соседние растения.

Иногда выделяются и твердые вещества (соли и другие), сду-
ваемые ветром или смываемые водой в почву, где и вредят кор-

Рис. 9. Влияние гибберел-
лина на рост и развитие
конопли Южной Чуйской
(по Чайлахяну, Кочанкову и
Замоте, 1960).

А — два сосуда с растениями,
спрыснутыми пять раз гиб-
береллином в концентрации
0,001 — 0,01%; Б—два контроль-
ных растения.

ням других растений.

Влияние всех этих веществ на другие
растения зависит от их химической при-
роды, их количества, продолжительности
воздействия и погоды. Выделения неко-
торых видов растений сильно токсичны,
других — безвредны. Характерна избира-
тельность влияния: токсичные вещества
оказываются вредными для одних видов
растений и безвредными для других. Они
же в малых дозах иногда оказывают бла-
гоприятное влияние, ускоряя прорастание
семян, рост сеянцев и пр.

В химических взаимодействиях многое
еще остается недостаточно изученным.
Возможно, что их слишком переоцени-
вают. Многие факты химического влия-
ния установлены только в лабораторных
условиях (под стеклянным колпаком, в
чашках._Петри и т. п.). В природе же
многие выделения неустойчивы: газооб-
разные легко рассеиваются в атмосфере,
жидкие и твердые, попадая в почву, под-
вергаются химическим превращениям,
адсорбируются частицами почвы, исполь-
зуются микроорганизмами и теряют свое
значение. Но и пренебрегать химическими
взаимодействиями не следует; в наиболее
хорошо изученных примерах наличие их

несомненно.

Химически действующие вещества об-
разуются и в высших растениях и в низ-
ших; действуют они как на те, так и на
другие. Образующиеся в микроорганиз-
мах и действующие на другие организмы
принято называть антибиотиками, или ан-
тибиотическими веществами. Таковы, на-

пример, пенициллин — продукт жизнедея-
тельности грибков из рода Penicillium, стрептомицин — продукт
жизнедеятельности лучистого грибка Strepiomyces griseus, гиббе-
реллин, выделяемый грибком Gibberella и оказывающий порази-
тельное влияние на рост высших растений, усиливая его иногда
до сказочных размеров (рис. 9, Д).
Семена многих растений при прорастании выделяют веще-
ства, задерживающие или даже исключающие прорастание семян
других видов (рис. 10).



Рис. 10. Задержка прорастания куколя соплодиями
свеклы

(по Грюммеру, 1957).

А — задержка прорастания на фильтровальной бумаге; Б — отсутст-
вие задержки прорастания на фильтровальной бумаге, положенной
на слой угля.

Обычная у нас полынь горькая (Artemisia absinthium) угне-
тает своими выделениями многие растения. В ее листьях обра-
зуется горькое вещество абсинтин, выделяемый на поверхность
листьев (рис. 11) и смываемый в почву. Опытами установлено

Рис. 11. Т-образные волоски полыни, являющиеся основ-
ным местом выхода выделений листьев

(по Грюммеру, 1957).

А — вид сбоку; Б — поперечный разрез. I —- внешний край вогнутой на-
ружной оболочки.

его вредное влияние даже на значительном расстоянии. Фенхель
(Foeniculum vulgare), например, произрастая в 130 см от полыни,
достиг 39 см высоты, в то время как в 100 см — только 17 см, а в
70 см — 5,7 см. В опыте А. А. Часовенной (1962) добавление
к .почве измельченной, сухой полыни горькой (гербарный обра-
зец) почти полностью предотвратило прорастание семян
злаков. Пример полыни горькой интересен как показатель сохран-
ности абсинтина в почве и его вредного влияния.

В Южной Калифорнии растет невысокий кустарник энцелия
(Encelia farinosa) (из сложноцветных), из листьев которого вы-
деляется и попадает в почву токсическое вещество (З-ацетил-6-
метоксибензальдегид. Его влиянием объясняют отсутствие вокруг
энцелии растений, обитающих обычно вблизи других кустарни-
ков в этой местности.

В опытах С. И. Чернобривенко (1956), проведенных в полевой
обстановке, обнаружено угнё'гающее влияние соседства нута
(Cicer arietinum) на картофель, томаты, клещевину, кукурузу,
фасоль, подсолнечник и некоторые другие сельскохозяйственные
растения. В то же время сам нут был угнетаем ячменем, горчи-
цей, коноплей; эти растения в соседстве с нутом росли не хуже и
даже лучше. Фасоль угнетала яровую пшеницу и способствовала
росту клещевины, конопли и др. Разные авторы (например, Рах-
теенко, 1950, 1953 и др.) указывают на аналогичные влияния
одних древесных пород на другие.

Корневые выделения растений заслуживают изучения как
фактор, способный влиять на соседние .растения. Давно известны
явления так называемого «утомления» почвы: при культуре
одного вида растений на одном и том же месте в течение ряда
лет почва, наконец, делается непригодной для его произраста-
ния. Так возникают «льноутомление», «клевероутомление» и т. п.
Причиной этого явления может быть просто общее обеднение
почвы питательными веществами и необходимыми для данной
культуры микроэлементами, или чрезмерная уплотненность
почвы, или накопление в ней вредных микроорганизмов и др. Но
причиной может быть и накопление веществ, выделявшихся в
почву корнями культивируемого растения, до таких размеров,
что это стало вредным и для него самого.

Давно замечено и в специальных опытах было изучено вред-
ное влияние корневых выделений некоторых злаков, например
пырея (Agropyron repens) и костра (Bromus inermis), на расту-
щие вместе с ними деревья и травы. Однако возможно, что при-
чина плохих последствий такого соседства не корневые выделе-
ния, а перехват этими злаками-азотолюбами усвояемых азоти-
стых соединений в почве и от этого недостаток последних для
деревьев, а затем и для самих злаков.

Вообще, опыты, проводимые для решения этих вопросов, не-
редко дают противоречивые результаты. Известны опыты полив-
ки растений одного вида водой, просочившейся через почву, в
которой культивировался другой вид. Предполагалось, что если
этот, другой вид выделяет в почву какие-то вещества, то они с по-
ливными водами затем поступят в сосуд с культурой первого
вида и окажут на него свое действие. Иногда так и было, чем и
доказывалось наличие корневых выделений в почву, а также их
вредное (реже стимулирующее) влияние на другие растения.
Иногда же самые тщательные эспериментальные установки для
улавливания этих выделений показывали полное отсутствие их
даже у тех растений, которым ранее приписывалось сильное влия-
ние именно корневыми выделениями.

Известны случаи центробежного разрастания клонов некото-
рых растений (т. е. колоний из потомков материнского расте-
ния). При этом замечено, что по периферии заросли рост и раз-
витие растений нормальны, а чем ближе к центру, тем они угне-
теннее и в центральной части полностью отсутствуют. Такие
кольцевидные заросли наблюдаются у плаунов (Lycopodium cla-
vatum и др.), у ястребинки волосистой (Hieraciutn pilosella), у не-
которых грибов («ведьмины кольца»). В старых дерновинах ку-
стовых злаков (ежи сборной — Dactylis glomerata и др.) цент-
ральная часть оказывается лишенной живых побегов, и
дерновина получает кольцевидную форму. Возможно, что это
объяснимо накоплением в самой старой, центральной части коль-
ца (где некогда росли эти растения) вредных для них самих
корневых выделений или продуктов разложения корней, что и
вызвало прекращение здесь образования новых побегов. Но
возможны, как сказано выше, и другие причины «утомле-
ния» почвы для этого вида растения в центральной части
кольца.

Влияние одного вида растений на другие может принимать
форму последействия. Если в чашке Петри на бумажном фильтре
проращивать семена какого-либо растения, а затем всходы уда-
лить и на том же фильтре прорастить семена другого вида, то
очень часто оставшиеся на фильтре выделения первого вида
влияют (либо положительно, либо отрицательно) на всхожесть
и на'всходы второго. Последействие состоит в том, что оно прояв-
ляется после устранения организма, изменившего среду. После-
действия обычны в природных и в посевных фитоценозах. Не-
редко растение, бывшее в ценозе, умерло, но ходы, оставленные
его сгнившими корнями в почве, способствуют проникновению в
почву корней других растений и лучшему их питанию. После рас-
пашки поля люцерны или клевера посеянная здесь пшеница полу-
чает запасы азотного питания, оставленные в разлагающихся
корнях бобовых с клубеньковыми бактериями.

Явления «последействий» и «утомления почвы» следует учи-
тывать при разработке сельскохозяйственного плодосмена и сево-
оборотов.

Взаимодействие между растениями принимает более сложные
формы в случаях трансбиотических коакций, когда при
сообитании видов А, Б, В под влиянием вида А изменяются усло-
вия существования вида В и это отражается на виде Б. Иначе
говоря, трансбиотические влияния между двумя видами проис-
ходят обходным путем, через влияние на третий вид. Например,
поражение одного из высших растений в фитоценозе паразитным
грибком ослабляет и даже убивает его, этим пользуется сосед-
нее растение, занимая освободившееся место. На корнях расте-
ния одного вида развивается бактериальная и грибная флора,
представители которой могут влиять на высшее растение другого
вида; последнее зависит в таком случае не непосредственно от
первого вида, а от микроорганизмов, которых он накопляет на
своих корнях.

Поедание на пастбищах одних видов растений способствует
разрастанию других. Взаимодействие между поедаемыми расте-
ниями и непоедаемыми происходит, следовательно, через живот-
ных. Поедаемые растения своими свойствами обеспечивают пое-
даемость и этим способствуют разрастанию непоедаемых.

Полезные и вредные влияния

Влияние растений в фитоценозе на его среду может быть по-
лезным для соседних особей того же вида или для других видов,
способствуя их питанию, росту, размножению. В таком случае
говорят о стимулировании, о благоприятствовании одних особей
и видов другим. Это влияние может быть односторонним, когда
оно замечается только со стороны благоприятствующего вида.
Оно может быть и взаимным, и тогда его называют «взаимопо-
мощью» между растениями.

Одностороннее или взаимное благоприятствование часто мало
заметно и потому изучено меньше, чем оно того заслуживает.
Гораздо чаще обращается внимание на отрицательные, вредные
взаимодействия между растениями в фитоценозе— ослабляющие
рост, замедляющие развитие, ограничивающие размножение, ве-
дущие к угнетенному состоянию, к увеличению смертности, к
уменьшению выживаемости и даже к полному выпадению неко-
торых видов из фитоценоза. Именно подобные явления дают ос-
нование говорить о «победителях» и «побежденных» в «борьбе»
за жизнь, о «конкуренции» более сильных с более слабыми и т. д.
Однако правильнее понимать фитоценоз как арену не только
«борьбы», но и одновременно «взаимопомощи», т. е. как проявле-
ние двух сторон одного и того же явления — взаимодействия
между растениями.

Между растениями в фитоценозе одновременно могут быть
обнаружены три рода взаимодействия: 1) взаимно полезное,
2) полезное для одного или одних, вредное для других, 3) вза-
имно вредное.

Сближенность взрослых деревьев в лесу (до известного пре-
дела) полезна каждому дереву, так как умеряет силу ветра и
опасность ветровала или бурелома. Но та же сближенность
имеет и вредное для деревьев влияние, так как ограничивает
место для роста каждого, уменьшает количество пищи, достаю-
щееся каждому. Природные различия между деревьями ставят
их в древостое в неодинаковые условия: более благоприятные
для одних, вредные для других. Первые, подгоняемые в высоту
боковым затенением, вырастают выше, а вторые, отставая в
росте, оказываются чрезмерно ими затененными. Так перепле-
таются и полезные и вредные для растений влияния совместной
жизни. Это переплетение сравнительно просто в приведен-
ном примере, где частично рассмотрены отношения только между
взрослыми деревьями, принадлежащими к одному виду. Оно ока-
жется неизмеримо сложнее, если начать разбираться во взаимо-
отношениях между всеми компонентами лесного фитоценоза и в
различных их возрастах, с которыми меняются их свойства и пот-
ребности. В разные периоды года, в разные годы с увеличением
видов в ценозе, с их возрастом, в связи с сезонными и годичными
различиями жизненных условий, а также местными условиями
местоположения изменяются и отношения между растениями.
Каков будет результат этого сложнейшего переплетения — зави-
сит от того, какие влияния, полезные или вредные, будут пре-
обладать.

Не только учение о фитоценозе, но и практика растениевод-
ства нуждается в установлении, что «вредно» и что «полезно» во
взаимоотношениях между растениями, чтобы по возможности
уменьшать вредность и увеличивать полезность.

Рассмотрим еще несколько примеров сочетаний «добра» и
«зла» во взаимоотношениях между растениями. Знакомясь с за-
растанием свободных субстратов (гл. I), мы видели, что ряд
видов растений, требующих хотя бы слабого притенения, менее
резких суточных колебаний температуры и пр., появляется
лишь после того, как первые поселенцы изменят условия в этом
направлении. Это пример как будто одностороннего благоприят-
ствования; растения-пионеры создали условия для последующих
видов. Но в этом полезном влиянии есть и другая сторона:
виды, проникающие под защиту пионерной флоры, занимают
место, которое не смогут занять потомки пионеров. Не исклю-
чены и другие вредные влияния при возникающем сообитании.
Лесоводы знают, что на открытых лесных гарях елового леса
появляющиеся всходы ели часто гибнут, и объясняют это вред-
ными для них слишком резкими суточными колебаниями тем-
пературы поверхности почвы и приповерхностного слоя воздуха,
вызывающими то гибель от заморозков, то солнечные ожоги
всходов. Появляющиеся же здесь одновременно всходы .березы
не гибнут от этого. Вырастая, березы смягчают под своим по-
логом вредный для еловых всходов режим, и ель появляется.
Благоприятное влияние березы сопровождается, однако, и вред-
ным. Заполняя поверхностный слой почвы быстро разрастаю-
щейся корневой системой, береза создает для ели новые труд-
ности: корневую конкуренцию, невыгодную для ели. Какое из
этих влияний березы — полезное для ели или вредное —
будет преобладать, зависит от условий экотопа, от количествен-
ного соотношения березы и ели, их возраста и прочих привхо-
дящих обстоятельств.
Известны примеры лучшей всхожести семян, посеянных груп-
пами, кучно, чем при разреженном посеве. Это происходит по-
тому, что нескольким тесно сближенным проросткам легче про-
биться через покрывающий слой почвы, особенно если на по-
верхности почвы образуется уплотненная корочка. Несомненная
«взаимопомощь» проростков сводится здесь к сложению про-
бивных сил нескольких проростков. Но полезная в начале роста
сближенность проростков становится вредной на более поздних
фазах роста, так как наступает взаимное угнетение растений
в результате взаимного ограничения питания и места для каж-
дого из них. Чем растения крупнее и чем быстрее они растут,
тем скорее наступает отрицательное влияние чрезмерной сбли-
женности; мелкие растения дольше испытывают положительное
влияние.

Замечено (Часовенная, 1951), что корешки молодых про-
ростков, например ржи или пшеницы, столкнувшись в почве,
продолжают некоторое время расти в тесном соприкосновении.
Это можно объяснить взаимнополезным для обоих видов влия-
нием корешков. Прижизненные выделения из корешков
в почву органических веществ и деятельность обитающих на
корнях микроорганизмов, переводящих неусвояемые вещества
почвы в усвояемые и увеличивающих плодородие почвы, про-
исходят успешнее, когда корешки растут в контакте (больше вы-
делений и микроорганизмов). Но и в этом случае полезное
влияние сближения корней со временем сменится вредным. Са-
мое сближение корешков можно понимать как результат хемо-
таксиса их друг к другу, как к месту, где больше питания.
«Взаимопомощь» здесь сводится к совместной деятельности ра-
стений р превращении почвенной среды в более удовлетвори-
тельное для них состояние.

Аналогичное значение имеет сближенность растений в фито-
ценозе; кроме того, все вместе они успешнее препятствуют про-
никновению других видов на занятую территорию и в этом «по-
могают» друг другу.

В Индии хлопчатник часто гибнет от корневой гнили — бак-
териального заболевания (Дунин, 1952). Для предохранения от
гибели его культивируют вместе с фасолью. Без фасоли поги-
бает-до 50—60% растений хлопчатника', с фасолью — только
1—3%. «Помощь» фасоли состоит, может быть, в том, что она,
покрывая почву между хлопчатником, снижает ее температуру
на 8—16°. Возможно также, что ее корневые выделения и орга-
низмы ее ризосферы угнетающе действуют на бактерию — воз-
будителя корневой гнили хлопчатника.

При посеве на полях недаром рекомендуется определенная
норма высева, т. е. посев определенного количества семян на
единицу площади (например, на гектар пашни), для получения
стеблестоя определенной густоты. В слишком густом посеве,
например озимой ржи, взаимное затенение и увеличение влаж-
пости воздуха ведут к полеганию стеблей (из-за слабого раз-
вития механической ткани), к большей заражаемости листьев
ржавчинными грибками или к преждевременному завяданию
листьев от недостатка света и воды. Наоборот, в слишком раз-
реженном .посеве, где взаимное влияние между экземплярами
той же ржи ослаблено, возникает другой недостаток — неодно-
временное развитие побегов: когда одни стебли стоят со зрелыми
плодами, готовые к уборке, другие только начинают колоситься,
а третьи еще цветут. Лишь при надлежащей норме высева полу-
чается устойчивый и выровненный стеблестой на полях.

На засоренных полях культивируемые растения находятся
во взаимодействии с сорняками; оно сводится к взаимоограни-
чению, к взаимоугнетению. Густой посев угнетает сорные травы;
в разреженном может сказаться угнетающее влияние сорняков.
В отдельных случаях присутствие в посеве сорняков имеет для
полеводства и положительное влияние. Например, в посевах
хлебных злаков часто сорничают дикие однолетние вики (Vieta
sativa, V. angustifolia, V. tetrasperma). Как бобовые, они оказы-
вают полезное влияние, улучшая питание злаков.

Смешанные посевы культивируемых растений могут полнее
использовать среду, чем чистые (одновидовые) посевы. При пра-
вильном подборе видов растений в смешанном посеве полнее
используется главный создатель органического вещества — сол-
нечный свет,' так как сближенность листьев в смешанных посе-
вах больше и даже проходящий через них свет попадает на ни-
жерасположенную листву. Полнее используется и почва, если
корни располагаются в разных слоях ее или если в силу избирав
тельности корневого питания корням одного вида требуются ве-
щества,' мало потребляемые другим видом, или, наконец, если
поглощение воды и питательных веществ производится компонен-
тами смешанного ценоза в разные сроки периода вегетации, без
взаимного ущерба.

Кроме более совершенного использования среды, смешанные
посевы дают и более высокие урожаи при затрате меньшего ко-
личества посевного материала. Это — результат взаимного бла-
гоприятствования видов растений в смешанном посеве. Сме-
шанные посевы полезны и тем, что в годы, по условиям погоды
неблагоприятные для одних компонентов смеси, но достаточно
благоприятные для других, урожай обеспечивают последние.

Смешанные посевы издавна широко распространены
в Египте, Иране, Индии, Китае. В нашей стране, кромё много-
летних злаково-бобовых травосмесей, высеваются яровая вика
с яровыми зерновыми, озимая вика с озимой рожью, горох
с горчицей, горох с овсом, кукуруза с фасолью или бобами, кар-
тофель с однолетними бобовыми и т. д. Преобладание в прак-
тике чистых, а не смешанных посевов объясняется большей про-
стотой агротехники чистых культур (смешанные культуры часто
требуют посева отдельных компонентов в разные сроки, разно-
временной уборки урожая и пр.). Сложные смешанные посевы
и посадки обычны в луговодстве, лесоводстве.

Ясно, что для успеха смешанных посевов надо знать, какие
складываются взаимоотношения между компонентами, так как
только при преобладании взаимного благоприятствования
(стимулирования) над антагонистическими (конкурентными)
можно ожидать лучшего роста и развития всех компонентов и
повышения их урожая. Таким образом, для разумного управ-
ления ими необходимо знать все взаимоотношения в естествен-
ных фитоденозах лесных, луговых и пр.

§ 2.	ПРИЗНАКИ ВЗАИМООБУСЛОВЛЕННОСТИ РАСТЕНИЙ
В ЦЕНОЗЕ

Чтобы заметить, доказать и даже измерить влияние расте-
ний друг на друга в ценозе, достаточно сравнить растения, вы-
росшие в фитоценозе, с растениями того же систематического
вида и возраста, но выросшими вне ценоза, в сходных условиях
экотопа.

Классические объекты такого сравнения — взрослое дерево,
выросшее в лесу, и одноименное дерево того же возраста, вы-
росшее на открытом месте при благоприятных экологических
условиях (рис. 12). Дерево, выросшее вне леса, заметно ниже
ростом, облиственность его больше, крона начинается много
ниже и более раскидиста, ствол у основания толстый и к вер-
хушке уменьшается в диаметре очень быстро (сильно сбежист,
как говорят лесоводы), кора его толще, годичный прирост
ствола в вышину меньше. Корневая система шире распростерта,
некоторые боковые ответвления- ее отличаются большой толщи-
ной и длиной.

Выросшее в лесу, среди себе подобных, дерево находится
в условиях фитосреды. Затеняемое с боков соседними деревь-
ями, оно быстрее растет («тянется») вверх, к свету, — отсюда
больший годичный прирост и большая высота, раннее отмира-
ние нижних ветвей, высоко посаженная узкая крона. В лесу де-
рево защищено другими деревьями от сильного ветра, и ствол
его принимает менее сбежистую форму, так как исчезает сти-
мул для особого утолщения его нижней части; по той же при-
чине корни теряют форму и функции органов, увеличивающих
устойчивость дерева. В лесу не бывает таких резких колебаний
температуры и влажности воздуха, как на открытом месте, и
в соответствии с этим защитные ткани (кора и корка) тоньше.
В лесу корни каждого дерева быстро достигают корней сосед-
них деревьев и, распространяясь среди них, получают только
часть доступной воды и питательных веществ; отсюда — тен-
денция к формированию более интенсивной и компактной кор-
невой системы, тенденция к освоению более глубоких слоев
субстрата.
Различия не ограничиваются формой дерева. Кроме упомя-
нутого различия в толщине коры, известны и другие особенно-
сти анатомического строения. Такова более обильная сучкова-

Рис. 12. Влияние фитоценоза на форму дерева
( по Эйтингену, 1944).

А — ель, выросшая на открытом месте; Б — ель, выросшая в
лесу.

гость древесины стволов, выросших вне леса, как результат
меньшего, чем в лесу, годичного прироста и поэтому меньших
расстояний между ветвями. Более тонкие различия касаются
толщины годичных слоев и других деталей строения ствола,
ветвей и листьев (например, разное количество листьев теневой
и световой структуры).

Фитосреда леса влияет и на такие физиологические функции
деревьев, как фотосинтез, транспирация, дыхание. Уменьшение
взаимного затенения ели в еловом лесу путем искусственного
прореживания леса (рубками ухода) повышает вдвое и больше
энергию фотосинтеза оставленных деревьев в солнечный день
(по исследованиям 1936 г. 'Н. Л. Коссович в Ленинград-
ской обл.). В густом ельнике энергия фотосинтеза каждого де-
рева ограничена более сильным затенением его соседними де-
ревьями. Транспирация при затенении уменьшается, дыхание
ослабевает.

Деревья в лесу взаимно влияют и на семенное размножение
друг друга (рис. 13). Деревья, выросшие на открытом месте.

Гис. 13. Влияние густоты древостоя на плодоношение.
Еловое насаждение Охтинской дачи

(по Морозову, 1912).

I _ у _ классы господства по Крафту; количество семян дерева I
класса принято за 100J/o.
цветут обильнее, чем одновозрастные деревья того же вида
в лесу. Благоприятное влияние на цветение оказывает лучшее
освещение, большая нагреваемость крон, лучшее минеральное
питание; такое же дерево в лесу получает все это в меньшем
количестве. Например, у ели в густом лесу женские цветы и
шишки виднеются только на верхушке кроны, тогда как вне
леса они образуются и ниже. Сосна, выросшая вне леса, дает
больше шишек, чем выросшая среди леса. Достижение половой
зрелости и плодоношения у деревьев, вырастающих вне леса,
наступает раньше, чем в лесу.

Фитосреда леса влияет и на подрост древесных пород.
Между материнскими деревьями и подростом наблюдается взаи-
модействие, в котором преобладает угнетающее влияние мате-
ринского полога, гибельное для большинства всходов, — всходы
оказываются в условиях большого затенения, а моховой покров
и подстилка в .лесу создают условия, затрудняющие их укоре-
нение. Еще больше влияет на них корневая конкуренция со
взрослыми материнскими деревьями, которые имеют несрав-
ненно более мощную и разветвленную корневую систему и по-
этому быстрее усваивают воду и питательные вещества. В ре-
зультате всходы и подрост растут крайне медленно, и большая
часть их гибнет в первые же годы жизни. Эту смертность их и
можно рассматривать как меру угнетающего влияния со сто-
роны материнских деревьев (а выживаемость—-как меру сопро-
тивления неблагоприятным условиям).

Опытами установлено, что достаточно перерубить корни ма-
теринских деревьев, проникающие в сферу распространения кор-
ней подроста, и состояние подроста быстро улучшается, прирост
и стойкость его увеличиваются (хотя затенение остается преж-
ним). Лесоводам давно известно,' что угнетаемый до того под-
рост, оказавшись в лучших условиях питания (после уничто-
жения части материнских деревьев рубкой, ветровалом, пара-
зитами или при удобрении почвы, или при высадке из леса),
оправляется, прирост его в высоту и в толщину увеличивается,
и ср временем он вырастает в крупные деревья. Только на тор-
цовых. срезах таких деревьев наглядно видно влияние первых
тяжелых десятилетий его жизни в неблагоприятной среде леса
(рис. 14).

Лесоводам известно много фактов огромной смертности
всходов и молодого подроста под влиянием материнских
деревьев. Густота взрослого леса влияет и на количество всхо-
дов и на их выживаемость. В качестве одного из примеров рас-
смотрим данные точного учета этого влияния на динамику всхо-
дов сосны во взрослом сосновом лесу типа «сосняк-брусничник»
в Красноярском крае (Квицинский, 1953). Учет произведен на
участках с различной густотой древостоя —от густого ( полнота
0.91) и слегка разреженного (полнота 0,81) до весьма сильно
разреженного рубкой (полнота 0,36 и 0,17). В густом лесу на

5 А. П. Шенников

65
1 га нашлось 191 тыс. однолетних всходов сосны и 33 тыс. дву-
летних. В слегка разреженном сосняке — однолетних было на
1 га 232 тыс. и двулетних 92 тыс. Следовательно, если годом
раньше количество всходов было близким к числу их в год
учета, то в густом сосняке до двухлетнего возраста дожило
только около 18% всходов, а около 82% погибло. В слегка раз-

Рис. 14. Поперечный разрез ствола ели, находившейся в первые 60 лет жизни
под пологом леса (имевшей поэтому ничтожный прирост в толщину), а позже
оказавшейся в лучших условиях освещения

(по Морозову, 1912).

реженном сосняке выжило около 40%, погибло около 60%. Это
значит, что в густом сосняке всходов появляется и выживает
меньше; достаточно незначительного изреживания сосняка,
чтобы всходов появлялось больше, смертность их уменьшилась,
выживаемость увеличилась. При указанном количестве всхо-
дов в густом лесу на каждый из них приходилось около 500 см.2
площади, т. е. так много, что не могло быть взаимного угнете-
ния между крохотными однолетними всходами. Вряд ли были
крупные различия в смертности всходов в густом и в слегка
разреженном сосняке от болезней, вредителей и т. п. Значит,
огромная смертность всходов в густом сосняке — результат
главным образом неблагоприятного влияния среды взрослого
сосняка нй его потомство (накопление хвойной подстилки и мо-
хового покрова, корневая конкуренция, затенение). Достаточно
было незначительного разреживания древостоя — и угнетающее
влияние его на всходы стало меньше, выживаемость увеличи-
лась.

Значительное угнетение всходов в густом сосняке видно из
того, что все найденные там всходы в возрасте от 1 до 3 лет
оказались не выше 3 см. В сосняке же, немного разреженном,
некоторые 1—2-летние всходы достигали 5 см высоты, а 3-лет-
ние— до 10 см.

б

Рис. 15. Влияние фитоценоза на форму растения

(по Сукачеву, 1928).

Клевер шведский (Trifolium hybridum)-. А — выросший на свободе;
Б — выросший в сообществе.

При очень сильном изреживании (полнота 0,36 и 0,17) про-
исходит сильное разрастание травянистых растений. С этого мо-
мента всходы сосны оказываются под угнетающим влиянием
травянистого покрова и вызываемого им задернения почвы, что
также крайне неблагоприятно и для появления всходов и для
их выживания. Количество всходов на наблюдаемом участке
леса упало до 1—16 тыс. на 1 га, а через год почти все всходы
погибли.
На примере деревьев в лесу видно, насколько сильно их
форма, строение, облиственность, рост и все другие проявления
жизни взрослых растений, а также обилие, жизнеспособность и
выживаемость их всходов и подроста зависят от внутренней сре-
ды леса, создаваемой самими же деревьями. Не следует забывать,
однако, что ограничивающее влияние на растительные индивиду-
умы нередко имеет положительное значение для вида, к кото-
рому они принадлежат. Кроме того, сближенность деревьев
в лесу затрудняет проникновение в него многих других расте-
ний, сохраняет целостность леса.

Тоже наблюдается и во всяких иных ценозах. Достаточно
сравнить любые луговые растения, выросшие среди травостоя
луга, с одноименными растениями, выросшими на свободном
участке с не слишком бедной почвой (рис. 15). Поражает, на-
сколько более мощными они здесь вырастают. Они кустятся и
ветвятся гораздо обильнее, на них больше листьев, цветов, пло-
дов. Большинство многолетних трав в этих условиях зацветает
и плодоносит уже на второй год жизни, и даже в первый гйд,
а в луговом ценозе они же остаются в течение нескольких, часто
многих лет в ювенильной форме и в состоянии явного угнете-
ния. Семенное их размножение в ценозе ограничено, смертность
всходов огромна в первые же фазы их -жизни. Но стоит только
пересадить эти угнетенные растения или всходы на освобож-
денный "от других растений того же луга участок — и они оправ-
ляются и достигают даже большей мощности, чем взрослые
особи среди травостоя. Значит, свойственные их природе при-
знаки в ценозе подавлены влиянием фитогенной среды ценоза
(рис. 16).

По некоторым показаниям, одно растение озимой пшеницы
при большой предоставленной ему площади (500—1000 см2)
может дать до 100—200 стеблей с колосьями с 4—5 тыс. зерен в
них. На такой же почве, но в посеве, где на каждое растение
приходится обычно около 20 см2, оно дает только 1—4 пло-
дущих стебля с 40—100 зернами в колосьях. Происходит это,
конечно, потому, что в густом посеве растение получает ничтож-
ную часть того количества .питания, при котором оно могло
бы произвести всю свойственную его природе растительную
массу.

Луговой злак райграс высокий (Arrhenatherum elatius), куль-
тивируемый в питомнике в условиях свободного роста, образует
дерновины, содержащие по нескольку сотен (до 1300) побегов
(от одного зерна), тогда как в луговом травостое он кустится
слабо.

Замечательно, что свободное развитие приводит к изменению
даже диагностических признаков вида в его генеративной сфере.
У того же райграса высокого, имеющего обычно в колосках по
одному плодущему и одному мужскому цветку, при свободном
развитии оба цветка делаются плодущими. Культивируя рожь
(Secale cereale) в очень разреженных посадках, А. А. Часовенная
(1950, 1951, 1953) 'получила колосок с 3—5 плодущими цветками
(вместо двухцветковых колосков, свойственных этому виду).

Существование вида в разных фитоценозах иногда ведет
к формированию особых наследственных экотипов, называемых
Е. И. Синской синэкотипами.

Рис. 16. Однолетние растения манжетки пастбищной
(Alchimilla pastoralis)

(по Трясучкиной, 19L3).

А растения в ценозе; J5 — растение в питомнике.

Даже в плотных дерновинках сфагнового мха, которому тес-
ная сближенность стеблей явно полезна, так как она обеспечи-
вает необходимую влагоемкость и кислотность, все же наблю-
дается взаимное угнетение стеблей, вплоть до отмирания неко-
торых.

Наряду с взаимным угнетением растений в фитоценозе обра-
щает на себя внимание неодинаковая степень угнетения одновоз-
растных экземпляров одного и того же вида. Во взрослом лесу
с господством одной породы одновозрастных деревьев различают
по крайней мере 5 разрядов деревьев по мощности их роста.
Давно замеченные лесоводами, они получили название классов
Крафта (рис. 17).

Рис. 17. Распределение деревьев в сообществе по классам
Крафта (7—V)

(по Сукачеву, 1928).

К I разряду относятся особенно высокие' и толстые деревья;
верхушки их крон несколько выдаются над кронами господствую-
щих экземпляров. Их называют исключительно господ-
ствующими.

К II разряду относятся деревья, количественно преобладаю-
щие по высоте и толщине ствола, по развитию кроны немного
уступающие предыдущим. Их кроны составляют главную часть
древесного полога. Это—господствующие деревья.

III разряд составляют деревья, еще ниже .ростом и тонко-
ствольнее; кроны их входят в общий полог, но верхушки не до-
стигают верхней границы; т. е. остаются в затенении кронами
деревьев II разряда. Это — со го с п о дет в у ю щ и е.

В IV разряд входят деревья, ростом и толщиной очень усту-
пающие предыдущим. Их кроны развиты гораздо слабее, едва
достигают нижней границы полога господствующих крон, сильно
затенены, менее облиственны. Они обычно не цветут, не плодо-
носят. Это — уг н е т е н н ы е.
К V разряду относят деревья того же возраста, что и преды-
дущие, ио ниже ростом, очень тонкоствольные, почти лишенные
живых ветвей, отмирающие и отмершие. Это — вполне угне-
тенные.

Резких границ между разрядами нет, они условны. Возможно
и более дробное подразделение (например, среди V разряда раз-
личают Va — деревья с еще живой кроной, V6 — почти ^ли сов-
сем отмершие). Отнесение к «угнетенным» деревьев только IV и
V разрядов, конечно, не означает, что деревья высших разрядов
не угнетены. Деревья даже I разряда уступают одноименным
того же возраста деревьям, выросшим вне леса. Таким образом,
правильнее сказать, что в лесу наблюдается разная степень угне-
тения.

Наблюдая в одновозрастном 100—120-летнем лесу в одном и
том же фитоценозе деревья, сильно различающиеся по росту,
толщине, развитию кроны, трудно поверить, что все они дейст-
вительно одного возраста, однако подсчет годовых слоев на попе-
речном срезе ствола убеждает в этом. Описанное явление раз-
личного развития в лесу одновозрастных деревьев получило на-
звание дифференциации стволов. Не следует смешивать его
с различиями одноименных растений в разновозрастных состоя-
ниях.

Дифференциация одновозрастных растений одного вида в це-
нозе с его Господством — общее явление, наблюдаемое не только
в лесных ценозах, но и в травянистых, в том числе и в посевных.
Чтобы убедиться в этом, достаточно сравнить несколько десят-
ков кустов пшеницы или ржи в поле или клевера в клеверном
поле, или несколько однолетних сорняков в заросли. Ниже при-
ведем пример дифференциации одновозрастных растений кре-
стовника обыкновенного (Senecio vulgaris) в чрезмерно густом
посеве, при площади питания 1,6 см2 (по Сукачеву, 1928):

Ступени	Число

высоты	стеблей

(в см)

Ступени Число
высоты стеблей
(в см)

10—19.............198

20—29 .............154

30—39 ............. 54

40—49 ............. 27

50-59 ............. 14

60—69 ............ 11

70—79 •............. 3

80—89 .............. 2

90—99 ...............3

100-109...............0

110—119...............1

120-129 ..............О

130—139 ..............О

140—149 ............-0

150—159 ............. 0

160—169 ..............1

Все особи крестовника — от наиболее мощных до наиболее
слабых — обнаруживают различные градации в числе стеблей,
в высоте и в других признаках и все отличаются угнетенностью
сравнительно с особями того же вида, выросшими на такой же
почве, но на свободе.
Дифференциацию можно изобразить графически (рис. 18) или
выразить в процентах число особей каждой градации от общего
числа особей. Такой учет показывает амплитуду дифференциа-
ции популяции вида в одновозрастном состоянии. Сравнение

Рис. 18. Кривая распределения стеблей
крестовника обыкновенного (Senecio vul-
garis) по ступеням высоты и его кор-
ней по ступеням длины в чрезмерно гу-
стом посеве

(по Сукачеву, 1928).

1 — количество корней; 2 количество стеблей.

Рис. 19. Амплитуда изменчивости диаметра
ели в насаждениях разного возраста.

амплитуд дифференциации,
обнаруженных в одной ста-
дии онтогенеза, с амплиту-
дами в других стадиях сви-
детельствует о том, что диф-
ференциация не остается
одинаковой (рис. 19). Диф-
ференциация, столь нагляд-
но показывающая различ-
ную степень угнетения рас-
тения в сообществе, свой-
ственна, однако, и растени-

ям, вырастающим вне цено-
за (рис. 20).

Одна из причин диффе-
ренциации упомянута выше.
Это прирожденные различия
между семенами даже одно-
го и того же растения, вы-
зывающие и различия во
всходах и их развитии.
Другая причина — мелкие
особенности почвенных и
других условий. Отдель-
ные рункты любого фито-
ценоза при кажущейся
однородности почвы все-
гда характеризуются мел-
кими и мельчайшими
различиями — ничтожны-
ми неровностями микро-
рельефа, степенью запол-
ненности почвы корнями
других растений, сте-
( пенью освещенности и т. д.
' Среда фитоценозов ока-
зывается состоящей из

множества микросред, из
которых одни более бла-
гоприятны для всходов.

другие менее. Это и вызывает дифференциацию всходов, а затем
и взрослых растений. Таким образом, можно подумать, что и
дифференциация стволов в одновозрастном лесу — следствие

только этих двух причин.
Известно, что всходы и подрост часто растут очень скученно.
Так растут иногда всходы деревьев на гарях, на сплошных лесо-
секах, в древесных питомниках; густые «щетки» всходов бывают
у высеянных трав, различных придорожных растений и т. д. Ко-
личество всходов сосны, березы и других .пород может достигать
10 тыс. и более на 1 м2. Таким образом, на каждый из всходов
может приходиться площадь всего в 1 см2 и меньше. Пока всходы
малы и каждый из них довольствуется этой площадью, он не из-
меняет среды соседей и не угнетается ими. Различия между ними

вызываются только их прирожденными качествами, количеством

питательного материала в семенах, мелкими различиями мерт-

вой и живой среды (нападением паразитов, потребителей из мира

животных). Эта первич-
ная дифференциация по-
степенно усиливается, ко-
гда молодые растения, вы-
растая, начинают теснить
друг друга, взаимно огра-
ничивая и воздушное и
минеральное питание. От
природы более слабые
особи или ослабленные
вредителями отстают от
более здоровых и силь-
ных, и отмирают. Возни-
кает дифференциация, вы-

высотаф см)

Рис. 20. Дифференциация побегов рай-
граса высокого (Arrhenatherum elatius)
по высоте при свободном произрастании
(посев 50X50 см) в первый год жизни
посева.

ражаюшая влияние рас-

тений друг на друга: более рослые и крепкие из них берут пере-
вес над отстающими, захватывая все большую сферу питания.
Поэтому по мере роста всходов более слабые из них погибают.
Годам к 10—20 число молодых деревьев уменьшается с сотен
тысяч до немногих тысяч на 1 га. Такая колоссальная смерт-

ность— результат взаимного неравномерного угнетения с мас-
совым выпадом наиболее слабых.

В дальнейшем, пока продолжается интенсивный рост моло-
дых деревьев, т. е. до 60—70-летнего возраста, продолжается и
этот фитоценотический отбор более или менее сильных особей.
За каждое десятилетие отмирает 20—40% и более от числа

деревьев, живших в предыдущее десятилетие,— происходит из-
реживание. Позже, с ослаблением прироста, смертность начинает
уменьшаться, и в 100—150-летнем возрасте и старше отмирают
только немногие деревья и не столько уже от взаимного угнете-
ния, теперь минимального, сколько от болезней, вредителей,
стихийных бедствий и пр. По выпадении некоторых старых де-
ревьев на их месте вырастают новые, и лес становится разновоз-
растным, часто из нескольких пород деревьев. Взаимовлияния
между ними делаются более сложными.

Описанный процесс хорошо изучен лесоводами на примере
Ход роста сомкнутых насаждений

Возраст (в годах)	Колич. стволов на 1 га	Убыль стволов		Возраст (в годах)	Колич. стволов иа 1 га	Убыль стволов	
		шт.	%			ШТ.	%

Сосновые насаждения

Бонитет 1	Бонитет V

20	3970	—	—	‘ 20	14000	—	—
30	2400	1570	40	30	7900	6100	44
40	1640	760	32	40	4880	3080	38
50	1200	440	27	50	3540	1340	27
60	935	265	22	60	2820	720	20
70	769	175	19	70	2270	550	19
80	625	135	18	80	1880	390	17
90	536	69	14	90	1580	300	16
100	470	66	12	100	1310	270	17
		Е л	) в ы е н	а с а ж д е	НИЯ		

	Бонитет I				Бонг	1тет V	
20	11708			—	—	—	—	—
30	5930	5778	49	—	—	—-	—
40	3336	2594	44	40	12966	—	—
50	2136	1200	36	50	7219	5747	44
60	1509	627	29	60	4772	2447	34
70	1163	346	23	70	3480	1292	27
80	953	210	18	80	2835	642	18
90	815	138	14	90	2401	434	15
100	724	91	11	100	2095	306	13
		Березовые		насаждения			
	Бонитет I				Бонитет V		
20	2720			—	20	9660	—	—
30	1500	1220	45	30	5605	4065	42
40	925	575	38	40	3955	1650	29
50	720	205	22	50	2930	1025	26
60	574	146	20	60	2320	610	21
70	469 ‘	105	18	70	2025	295	13
80	416	53	11	80	1860	165	8
90	383	33	8	—.	—	—	—
100	357	26	7	—	—	—	—
	Д:	у б о в ы е	н а с а ж	д е н и я ।	порослевые)		
	Бонитет I				Бонг	тет IV	
20	2987					20	4867	—	—
30	1507	1480	49	30	2565	2302	47
40	997	510	34	40	1760	805	31
50	732	265	27	50	1322	438	25
60	583	149	20	60	1098	224	17
70	479	104	18	70	947	151	14
80	401	78	16	80	834	113	12
90	346	75	14	90	778	56	7
100	309	37	И	—	—	—	—
чистых насаждений различных древесных пород и может быть
показан в таблице роста леса (табл. 1).

§ 3.	ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ В ЗАВИСИМОСТИ
ОТ ВНУТРЕННИХ И ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ

Вариации взаимодействий между растениями в течение жизни
и результаты их чрезвычайно разнообразны, так как существует
много внутренних и внешних причин, в зависимости от которых
изменяются и степень взаимодействия, и реакции на него, и все
последствия (выживаемость, смертность, дифференциация вы-
живших) .

Выше рассмотрено, как все это изменяется в древесных на-
саждениях с возрастом: увеличиваются размеры растений, их по-
требность в большем пространстве, в большем количестве воды и
пищи, соответственно этому усиливается ограничивающее влия-
ние тесноты. Интенсивность взаимодействия в разные возрасты
может быть выражена кривой, параллельной кривой роста. Чем
быстрее рост густого молодняка, тем круче поднимается кривая
интенсивности взаимовлияния, тем быстрее происходит изрежи-
вание, тем больше смертность отстающих. С замедлением и пре-
кращением роста уменьшается и взаимодействие, как это и на-
блюдается в «приспевающих» и «спелых» древостоях (т. е. в воз-
расте 80—100—120 лет).

Кроме возраста, на ход и результат взаимодействий и на сте-
пень взаимообусловленности растений в ценозе сильнейшим об-
разом влияют биологические различия между видами растений
(скорость роста, разная его сезонность и др.), экологические раз-
личия (теневыносливость, засухоустойчивость, степень потреб-
ности в питательных веществах и пр.) и морфологические (раз-
меры, форма роста, степень облиственности, особенности корне-
вых систем и т. д.). Очень большое влияние имеют также почвен-
ные и климатические условия, животное население фитоценозов,
деятельность человека.

Как показывают наблюдения над древесными породами, све-
толюбивые виды их взаимодействуют и реагируют на это иначе,
чем теневыносливые (рис. 21). Теневыносливые породы (ель,
пихта, бук) и в периоды наиболее сильного взаимного влияния
их особей и в периоды его затухания сохраняются на единице
площади в большем количестве особей, чем породы светолюби-
вые (сосна, береза, лиственница). Это и понятно, так как боль-
шая густота стояния и взаимное затенение более вредны свето-
любивым породам, вызывая большую смертность и более силь-
ное изреживание.

При совместном обитании теневыносливых и светолюбивых
пород важное значение приобретают различия в скорости роста.
В смешанном посеве сосны и ели быстрее растущая сосна скоро
обгоняет ель и занимает в молодом фитоценозе господствующее
положение. Позже подрастающая ель создает среду, исключаю-
щую возобновление сосны* и сама становится господствующей.

Большое значение имеет морфология корневых систем. Поро-
ды с поверхностными корневыми системами (береза, ель) изре-
живаются скорее и больше, чем глубококорневые (сосна, дуб).
Как видно из рассмотренных примеров, когда взаимодействие
происходит главным образом путем перехвата почвенного пита-
ния, береза и сосна оказались в разных группах; когда же дело
касалось света, они были в одной группе.

Почвенные условия, способствуя росту деревьев или, наобо-
рот, ограничивая его, разнообразно

изменяют взаимодействия и
результаты его. Выясне-
но, например, что в Ле-
нинградской области 100-
летние сосновые леса
имеют разную густоту, в
зависимости от качества
почвы. На наиболее пло-
дородных почвах на 1 га
насчитывается в среднем
около 500 взрослых сосен,
на почвах менее плодо-
родных — свыше 650, на
почвах еще менее плодо-
родных — около 750, на
почвах бедных — более
900, а на наименее лесо-
пригодных— до 1200.

Таким образом, чем
лучше почва, тем древо-
стой разреженнее. Между
тем всходов и подроста
на них больше, чем на
плохих почвах. Значит.

30-W 50-60 70S0 30-100 110'160
Возраст^ годах)

Рис. 21. Ход изреживания стволов с
возрастом у светолюбивых и теневы-
носливых пород
(по Морозову, 1949).

1 — сосна; 2 — бук; 3 — ель; 4 — пихта.

смертность на хороших почвах больше, на плохих — меньше.
Объяснение этого явления напрашивается при наблюдении со-
стояния сосны на разных почвах: на лучших почвах — это высо-
кие и толстые деревья, с крупной кроной, с большим количеством
шишек, с сильно развитой корневой системой; чем хуже почва
тем хуже и состояние сосны, в том же возрасте она ниже ростом,
стволы тоньше, шишек меньше, корневая система слабее. Про-
израстая на лучших почвах, сосновый молодняк рос быстрее, в
нем скорее началась фитоценотическая дифференциация стволов,
увеличилось отмирание отстающих в росте — ив результате наи-
более рослые и сильные деревья в сравнительно небольшом коли-
честве заняли всю территорию.

На самых плохих почвах и молодняк рос медленно, деревья
вырастали более слабыми, каждое из них использовало меньше
места, поэтому слабее было взаимодействие между ними и не
так велика смертность отстающих. Таким образом, к 100-лет-
нему возрасту их сохраняется значительно больше, чем на хоро-
ших почвах.

Соответственно и дифференциация выживших деревьев на
разных почвах происходит неодинаково. Как видно на рис. 22,

Диаметр ствола

Рис. 22. Распределение стволов сосны по ступе-
ням толщины в различных сосновых фитоценозах

(по Каянлеру и ^львессало, из Сукачева, 1928).

1 — сосняк лишайниковый; 2 — сосняк брусничный; 3 — со-
сняк черничный; 4 — сосияк кислично-чериичиый.

амплитуда дифференциации на худших почвах меньше — укла-
дывается в семь градаций толщины с максимальным количест-
вом стволов толщиной около 13 см; на лучших почвах кривая
дифференциации более растянута, и максимальное количество
падает на более толстые деревья.

В таком же направлении влияют и климатические условия.
Чем они благоприятнее, тем рост деревьев лучше и тем интен-
сивнее их взаимовлияние, тем быстрее и больше выпадение от-
стающих, тем мощнее развитие опередивших. Так, в сосновых
лесах на лучших почвах Архангельской области на 1 га насчи-
тывается около 550 взрослых сосен, в Ленинградской обл., где
климат менее суров, — около 450, а в прибалтийской части Запад-
ной Европы, где климат еще мягче,— около 350.
ГЛАВА III

СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ

§ 1.	ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕНИЯ СТРОЕНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ

Рассматривая формирование фитоценозов, мы видели, что
они возникают в результате размножения растений в условиях
сложных взаимодействий между растениями и средой, между
отдельными особями и между видами и группами видов
растений.

Поэтому фитоценоз представляет собой отнюдь не случайный
набор особей и видов, а во всех деталях^обусловливаемый^т. е.
закономерный подбор их и объединение в растительные груп-
пировки. В них определенные виды растений определенным обра-
зом размещены и находятся в определенных количественных со-
отношениях, соответственно данным этапам развития фитоценоза.
Другими словами, в результате указанных взаимовлияний,
каждый фитоценоз получает определенное строение (струк-
туру). как в своей надземной, так и в подземной (почвенной)
части.1

Изучение строения фитоценоза дает морфологическую
характеристику последнего. Она имеет двоякое значение.

Во-первых, структурные особенности фитоценоза наиболее
хорошо заметны, могут быть измерены и в то же время наи-
более точно показывают различие и сходство между сравни-
ваемыми фитоценозами. Без точного описания строения фито-
ценозов невозможны ни их сравнение, ни основанные на срав-
нении обобщения.

Во-вторых, из рассмотренного выше процесса формирования
фитоценоза следует, что строение каждого из них
есть отражение или оформление взаимных о т-

1 В лесоводстве и луговодстве строение часто понимается более узко.
В лесоводстве изучение строения лесных насаждений составляет содержание
лесной таксации; при этом принимаются во внимание только деревья (число
стволов на единипе площади, различие в высоте, толщине). В луговодстве
чаще ограничиваются изучением структуры травостоя, т. е. надземной части
сообщества.
ношений между растениями, экотоном и средой
фитоценоза в данных условиях места и на дан-
ном этапе развития. А если так, то изучение строения
дает возможность понять, почему наблюдаемый фитоценоз сло-
жился таким, каким мы его видим, какие факторы и какие
взаимодействия между“ними были причиной наблюдаемой нами
структуры фитоценоза.

Это показательное (индикаторное) значение строения фито-
ценозов делает изучение его первой и важнейшей задачей при
геоботанических исследованиях. Именно по. флористическому
составу и строению фитоценоза геоботаник определяет каче-
ства почв (эдафические факторы), характер местных климати-
ческих и метеорологических условий, устанавливает влияние
биотических факторов и различных форм деятельности чело-
века.

Изучение строения фитоценозов и выяснение его показатель-
ного значения взаимно необходимы. Чем более точно и разно-
сторонне уяснено строение, тем больше указаний получает иссле-
дователь для понимания экотопа и биотопа и тех отношений,
какие складываются между средой и растительным населением.
Показательное значение растительности тем точнее, чем полнее
ее морфологическая характеристика. Наоборот, даже самое
полное и точное описание строения фитоценоза, не сопро-
вождаемое выяснением его показательного значения, т. е. эко-
логической и фитоцёнотической обусловленности, остается
формальным, лишенным биологического и экологического
содержания и потому бесплодным как для понимания законо-
мерностей фитоценоза, так и для практического использования.

Строение фитоценоза характеризуют следующие элементы,
или признаки:

1)	флористический состав фитоценоза;

2)	общая численность и масса растительного населения
фитоценоза и количественные соотношения между видами
и группами видов;

3)	состояние особей каждого вида в данном фитоценозе;

4)	распределение видов растений в фитоценозе и основанное
на нем расчленение фитоценоза на его структурные части.

Распределение видов растений в фитоценозе можно рас-
сматривать со стороны их распределения в пространстве, зани-
маемом фитоценозом, и со стороны распределения во времени.
Распределение в пространстве может быть рассмотрено с двух
сторон! во-первых, как распределение по вертикали — ярусное
(или синузиальное) строение и, во-вторых, как горизонтальное,
иначе называемое сложением и проявляющееся в мозаичности
фитоценозов; распределение во времени проявляется как смена
разновременных синузий. Следует помнить, что все эти признаки
подвержены изменениям в различные периоды жизни фито-
ценоза (см. гл. V).
§ 2.	ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФИТОЦЕНОЗА

Флористически простые и сложные фитоценозы

По числу видов, слагающих фитоценоз, различают флори-
стически простые и флористически сложные фитоценозы:
простые—из одного или немногих видов, сложные — из многих
видов. Предельно простой фитоценоз должен состоять из осо-
бей одного вида растений (или даже одного подвида, разновид-
ности, одной расы, экотипа и т. п.). Таких фитоценозов в при-
родных условиях нет или они крайне редки и встречаются лишь
в какой-нибудь совершенно исключительной обстановке.

Только в искусственных чистых культурах бактерий, грибов
и других растений получают предельно простые их группиров-
ки. В природных условиях бывает лишь относительная просто-
та или малая флористическая насыщенность некоторых фито-
ценозов. Таковы, например, природные «чистые» заросли не-
которых трав (заросли острой осоки, канареечника и др-),
почти свободные от сорняков посевные фитоценозы, густой
молодняк леса и т. п. Мы видим их предельно простыми только
до тех пор, пока по привычке принимаем во внимание лишь
высшие растения. Но как только мы вспомним, что в любой
такой заросли существует множество видов низших растений —
бактерий и других микрофитов, находящихся во взаимодействии
друг с другом и с этой зарослью и с почвой, — относительность
ее флористической простоты становится очевидной. Все же при
геоботаническом изучении их можно считать относительно
простыми, так как высшие растения в них определяют главные
и видимые черты строения, а микроорганизмы пока еще редко
учитываются в такого рода исследованиях (хотя учет их
деятельности совершенно необходим для' понимания многих
сторон жизни фитоценоза из высших растений).

Флористически сложные фитоценозы техь сложнее, чем боль-
шее количество видов в них имеется и чем более они разно-
образны в экологическом и биологическом отношениях.

А. А. Гроссгейм (1929) различал фитоценозы: из одного
вида — аггрегации; из нескольких экологически однород-
ных видов — а г г л о м е р а ц и и; из нескольких аггрегаций или
аггломераций, способных существовать и отдельно, — семи-
ассоциации; из подобных же аггрегаций и аггломераций, но
способных существовать только совместно — ассоциации.
Эти типы фито ценозов Гроссгейм трактовал как последователь-
ные стадии (по Гроссгейму, «ступени») развития растительного
покрова, его усложнения. Однако предложенные им термины
не получили общего признания в указанном смысле.

Примером очень большой флористической сложности, или
насыщенности видами высших растений, являются фитоценозы
тропических влажных лесов. В лесах тропической части Запад-
ной Африки на площади в 100 м2 находили свыше 100 видов
деревьев, кустарников и трав, не считая огромного количества
эпифитов, растущих на стволах, ветвях и даже листьях деревьев
(Emberger, 1954). В СССР флористически насыщенны и слож-
ны субтропические леса влажных районов Закавказья и ниж-
них поясов южной части Сихотэ-Алиня в Приморской области,
но они все же далеко не достигают сложности тропических
влажных лесов. Сложны травянистые сообщества среднерус-
ских луговых степей, где на 100 м2 насчитывается иногда до
120 и более видов высших растений (Алехин, 1935). В сложном
(с подлеском) сосняке в пригороде Москвы на площади в 0,5 га
нашлось 145 видов (деревьев 8 видов, кустарников подлеска
13 видов, кустарничков и т.рав 106 видов, мхов —18 видов)
(Никитин и Гребенникова, 1961). В таежных ельниках флори-
стическая насыщенность меньше.

Причины различий флористической сложности фитоценозов

От чего зависит степень флористической сложности, или
насыщенности, фитоценозов? На какие особенности среды ука-
зывает нам флористическое богатство или, наоборот, бедность
фитоценоза? Причин той или иной флористической сложности
несколько, а именно:

1.	Общие физико-географические и историче-
ские условия местности, от которых зависит большее или
меньшее разнообразие флоры района. А чем богаче и экологи-
чески разнообразнее флора района, тем большее количество
видов-претендентов на любую территорию в этом районе, тем
большее число их при благоприятных условиях может ужиться
вместе, в одном фитоценозе.

Флористическая насыщенность среднерусских луговых сте-
пей сменяется в более засушливых южных и юго-восточных
районах гораздо меньшим флористическим богатством фито-
ценозов ковыльных степей. Среднерусские дубравы флористи-
чески сложнее хвойных таежных северных лесов. Фитоценозы
в озерах Кольского полуострова флористически беднее сходных
фитоценозов в более южных озерах. В Арктике, где флора-щыс-
ших растений бедна, мала и сложность отдельных фитоценозов.

2.	Эдафические условия местопроизрастания.
Если почвенно-грунтовые условия таковы, что допускают суще-
ствование лишь одного или немногих видов местной флоры,
наиболее приспособленных к этим условиям, то только они
и формируют фитоценозы (последние получаются, следова-
тельно, относительно простыми даже в районах с очень богатой
флорой). И наоборот, если экотоп удовлетворяет требованиям
многих видов растений, они формируют более сложные фито-
ценозы.

Почти чистые заросли острой осоки или тростника, заросли
солероса на солончаках, или сосновые боры с ковром кладоний

6 А. П. Шенников

81
на почве потому и состоят из очень немногих видов, что при-
сущие этим местам слишком большое переувлажнение или
слишком большая бедность или сухость, или засоленность
по1Гвы и т. д. исключают все остальные растения, кроме назван-
ных, к ним приспособленных. На участках заливных лугов,
ежегодно получающих толстые наносы песка или ила, распро-
странены фитоценозы из одного или немногих видов, способных
выживать при ежегодном погребении их почек возобновления
толстым наносом аллювия. Таковы заросли подбела настоящего
(Petasites spurius), костра безостого (Bromus inermis), вейника
наземного (Calamagrostis epigeios) и т. п. растений с длинны-
ми корневищами, способных быстро прорастать через погребаю-
щий их нанос. На почвах, очень богатых нитратами (одно-
сторонне переудобренных), иногда формируются одновидовые
заросли пырея ползучего (Agropyron repens) или крапивы
(Urtica dioica) и других нитрофилов.

Таким образом, всякие крайние условия (и в сторону не-:
достатка и в сторону избытка какого-либо фактора среды, в ко-
торых могут выживать лишь немногие виды местной флоры)
ведут к образованию фитоценозов самого простого отроения.'
При отсутствии таких крайностей получаются более сложные
фитоценозы, что мы и видим на примере большинства лесных,
луговых, степных и других фитоценозов.

3.	Резкая переменность экологического ре-
жима. Особенно заметно увеличивает флористическую насы-
щенность и экологическую разнородность флоры фитоценоза
резкая переменность водного режима. Так, весеннее увлажне-
ние ковыльной степи вызывает обилие эфемеров и эфемероидов,
заканчивающих вегетацию до наступления сухого и жаркого
лета. На заливных лугах весеннее сильное увлажнение обеспе-
чивает разрастание влаголюбивых видов, летняя сухость их
ограничивает, но зато благоприятна здесь же растущим видам
из числа умеренно требовательных к влаге, но выносящих
весеннее переувлажнение. В результате наблюдается большое
число видов, экологически разнородных, вместе формирующих
сложный фитоценоз. На некоторых пойменных лугах (средняя
Волга) буквально бок о бок растут и влаголюбы, например
болотница (Eleocharis palustris), и многие мезофиты, и даже
ксерофиты. Аналогичное значение может иметь переменность
светового режима. В дубовошироколиственных лесах ежегодно
за время вегетации сменяются два периода, различные по осве-
щению: весной, когда еще не распустившиеся листья деревьев
и кустарников не препятствуют проникновению света, растут
и цветут многие светолюбивые растения—пролеска сибирская
(Scilla sibirica), хохлатка (Corydalis Halleri) и другие весенние
эфемероиды, более поздний период — период затенения развив-
шейся листвой используется другими, теневыносливыми расте-
ниями.
4.	Биотические факторы. Наиболее наглядный при-
мер — влияние на растительность диких и домашних животных.
Пастьба скота изменяет почвенно-грунтовые условия и видовой
состав растительных группировок: почва или уплотняется, или,
наоборот, разрыхляется, появляется кочковатость, оставляемые
животными экскременты удобряют почву—короче говоря,
изменяется и воздушно-водный, и тепловой, и солевой режим.
Это влечет за собой изменение растительности. Пастьба и не-
посредственно влияет на растения: стравливание и механиче-
ское вытаптывание производит отбор видов, выносящих такое
воздействие. Пастьба в сочетании с различной степенью влия-
ния климата, почвы и исходной растительности может способ-
ствовать либо усложнению исходных фитоценозов, либо их
упрощению. Например, при пастьбе на сырой почве образуются
кочки, а кочковатый микрорельеф увеличивает разнородность
среды и набор видов. При пастьбе животных на умеренно влаж-
ной почве часто нарушается задернение, а повторное стравлива-
ние ослабляет господствующие растения, что способствует раз-
растанию сорных пастбищных трав, т. е. набор видов фито-
ценоза увеличивается. Наоборот, интенсивная пастьба на плот-
ной задернелой почве делает возможным разрастание только
немногих стойких видов. Поэтому многие, прежде флористиче-
ски сложные луговые и степные фитоценозы теперь, при силь-
ном пастбищном их использовании, превратились в крайне
упрощенные, состоящие из немногих видов. Мышевидные гры-
зуны, населяющие различные фитоценозы и рыхлящие своими
ходами дерн и поверхностные слои почвы, способствуют посе-
лению многих растений и этим создают и поддерживают более
сложное строение растительного покрова (Лавренко, 1952).

5.	Свойства некоторых компонентов фито-
ценоза. Например, на заброшенных пашнях с достаточно
богатой почвой нередко через 1—2 года разрастается почти
чистая заросль пырея ползучего. Это растение, быстро распро-
страняясь с помощью длинных ветвистых корневищ, захваты-
вает пашню скорее, чем многие другие виды растений, могущие
расти здесь не хуже пырея, но расселяющиеся более медленно.
Последние лишь постепенно внедряются в пырейный фитоценоз
и усложняют его.

Подобные и по той же причине чистые заросли иван-чая
и вейника наземного разрастаются на лесных гарях. Здесь, как
и на заброшенной пашне, есть все условия для произрастания
многих видов, т. е. для формирования сложных фитоценозов. Но
названные два вида, обладая большой энергией и семенного
и вегетативного размножения, распространяются скорее других.
Проникновение в подобные заросли других видов задерживает-
ся обычно насыщенностью почвы корневищами и корнями
видов-пионеров, а также густотой их травостоя, т. е. сильным
затенением. Такие заросли, однако, быстро изреживаются, так
как образующие их виды требовательны к рыхлости почвы
(аэрации), а иногда и к богатству ее нитратами; разрастание
же их уплотняет почву, обедняет ее, что и ведет к самоизрежи-
ванию.

Существуют и такие растения, которые способны создавать
условия для сосуществующей с ними сравнительно небогатой
флоры и поддерживать их в течение многих десятков и сотен
лет. Такова ель. В еловом мшистом лесу сильное затенение,
влажность воздуха и почвы, кислотность почвы, обилие медлен-
но и плохо разлагающейся подстилки и другие особенности воз-
душной и почвенной среды, вызванные самой елью, допускают
поселение под ее пологом немногочисленных других видов выс-
ших растений, приспособленных к среде елового леса. Стоит
взглянуть на" вырубку среди такого леса, чтобы по обилию на
ней очень многих видов, отсутствующих в окружающем лесу,
убедиться в полной пригодности для них данного экотопа. Зна-
чит, небольшая флористическая насыщенность елового леса
есть результат влияния его среды.

Среда растительного сообщества может и усложнять его
флористический состав. Например, под пологом лесных посадок
в степи со временем появляются различные лесные растения,
и первоначально простые насаждения превращаются в более
сложные лесные фитоценозы.

Вдумываясь в причины флористического богатства или бед-
ности фитоценозов, вы видим, что все они могут быть сведены
к трем группам факторов: во-первых, к влиянию первичной
среды (экотопа), во-вторых, к влиянию среды самого фитоцено-
за (биотопа) и, в-третьих, к влиянию биотических факторов.
Эти причины действуют в рамках богатства или бедности флоры
района и ее экологического .разнообразия, обусловленных геогра-
фически, исторически и экологически.

Выясняя причины той или иной флористической насыщен-
ности каждого фитоценоза, мы тем самым выясняем показатель-
ное значение ее для характеристики экологических условий
и степени их использования растениями.

Степень флористической насыщенности гово-
рит о полноте использования среды фитоцено-
зом. Нет двух видов, вполне тождественных по отношению их к
среде, по использованию ее. Поэтому чем больше видов находит-
ся в фитоценозе, тем разностороннее и полнее используется заня-
тая им среда. И наоборот, фитоценоз, состоящий из одного или
немногих видов, свидетельствует о неполном, одностороннем
использовании среды часто только потому, что в местной флоре
не оказалось других видов, способных здесь расти. Например,
лес без кустарника с меньшей полнотой использует энергию
солнечного излучения, нежели лес с кустарниковым подлеском.
Подлесок использует лучи, проходящие сквозь верхний полог
леса. Если под подлеском есть еще и трава или зеленые мхи, то
, они в свою очередь используют свет, проходящий сквозь подле-
сок. В лесу же без подлеска, трав и мхов весь свет, проникаю-
щий сквозь кроны деревьев, остается неиспользованным.

Если вспомнить, что зеленые растения — единственные при-
родные деятели, переводящие энергию солнечного излучения
в органическое вещество с огромным запасом химической энер-
гии, то станет ясно, как важно, чтобы растительные сообщества
были максимально сложного состава.

Флористический состав фитоценозов иногда увеличивают
искусственно. Этого достигают подсевом или посадкой в
фитоценозы других видов растений, даже чуждых местной фло-
ре, но пригодных для данных условий. Иногда с той же целью
изменяют экологические и фитоценотические условия.

В Германии и Швейцарии превращают еловые леса в более
выгодные смешанные леса посадкой в них других древесных по-
род. Вместо одновидовых посевов кормовых злаков и таких же
посевов бобовых предпочитают культивировать смешанные зла-
ково-бобовые посевы не только потому, что они более целесо-
образны для улучшения почвы и качества сена, но и потому, что
использование ими ресурсов поля и производительность их боль-
ше, чем чистых посевов. Ту же цель получения возможно боль-
шей массы органического вещества с единицы поверхности и
более полного использования среды преследует практика раз-
нообразных других смешанных посевов. Обычные же одйовидо-
вые посевы и посадки растений — зерновых, технических и дру-
гих биологически менее рациональны, но технически более легко
осуществимы, чем культуры смешанных посевов, и только по-
этому наиболее распространены.

Выявление полной флоры фитоценоза

Все виды растений, составляющие фитоценоз, находятся в
зависимости от условий существования, и каждый вид вносит
свою долю в образование среды фитоценоза. Чем полнее изве-
стен флористический состав фитоценоза, тем больше у исследо-
вателя данных для суждения о факторах среды. Составление
полного списка видов изучаемого фитоценоза (и даже, по воз-
можности, их разновидностей)—самая первая обязанность ис-
следователя; поэтому геоботаник должен быть очень хорошим
флористом, легко различать виды, узнавать видовую принадлеж-
ность растений и в вегетативном их состоянии, даже только по
всходам и семенам, по подземным органам и по различным
остаткам.

Выявление полного состава — не легкая задача даже для
опытного флориста. Некоторые виды высших растений, присут-
ствующие в фитоценозе, в момент наблюдения могут находиться
только в виде корневищ, луковиц или других подземных орга-
нов, а также в виде семян в почве, и из-за этого часто остаются
незамеченными. Затруднительно определение видовой принад-
лежности всходов, ювенильных форм. Распознавание видов
мхов, лишайников, грибов требует особой подготовки и навы-
ков, а определение микрофлоры фитоценоза — специальной
сложной методики.

В практике современных геоботанических описаний прихо-
дится довольствоваться возможно более полным перечислением
всех доступных невооруженному глазу видов высших растений,
мхов, водорослей, лишайников; из грибов более доступны уче-
ту лишь некоторые —например, паразитирующие на высших
растениях (трутовики, ржавчинные и т. д.), сапрофиты на опаде,
плодовые тела шляпочных грибов. Одной из задач длительных
стационарных'исследований — еще нигде не выполненной —
следует признать составление действительно исчерпывающих
списков флоры изучаемых фитоценозов.

При изучении флористического состава, как и при изучении
других признаков строения фитоценоза, необходимо, чтобы фи-
тоценоз занимал площадь, достаточную для выяв-
ления всех своих черт. Даже полнота учета флористи-
ческого состава зависит от размера учтенной площади.' Если
имеется, например, травянистый фитоценоз из нескольких де-
сятков видов растений, то, выбрав на нем для учета флористи-
ческого состава площадку в 0,25 м2, мы найдем на ней несколь-
ко видов. Увеличив площадку вдвое, найдем на ней, кроме уже
отмеченных, виды, отсутствовавшие на первой, и общий перечень
видового состава будет пополнен. При дальнейшем увеличении
площади до 0,75—2 м2 и т. д. перечень видов будет все увеличи-
ваться, хотя с каждым увеличением площади прибыль числа
видов в общем списке делается меньшей. Увеличив площадки
до 4 м2, 5 м2, 10 л2 и т. д., мы замечаем, что на площадках боль-
ше, например, 4 м2 нового пополнения списка видов не происходит
или почти не происходит. Это значит, что взятая нами площадка
в 4 м2 является м и н и м а л ьной площадью выявления
всего видового состава изучаемого фитоценоза.
Если бы мы ограничились площадкой меньшего размера, вы-
явить видовой состав полностью было бы невозможно. Встреча-
ются участки растительного покрова, отличающиеся от сосед-
них, но настолько малого размера, что не достигают площади
выявления флористического состава фитоценоза, к типу которо-
го они относятся. Эти участки — фрагменты фитоцено-
зов.

Термин «площадь выявления» предложен Л. Г. Раменским.
Иностранные авторы употребляют другой, менее удачный тер-
мин «минимальный ареал».

Площадь выявления видового состава фитоценозов различ-
ного типа неодинакова. Она неодинакова и для различных ча-
стей одного и того же фитоценоза. Например, для мохового по-
крова на почве в лесу часто достаточно 0,25—0,50 м2, чтобы на
такой небольшой площадке встретить все виды мхов, имеющие-
«6
оя в данном фитоценозе. Для травянистого и кустарничкового
покрова в том же фитоценозе необходима площадка больших
размеров, часто не менее 16 м2. Для древостоя же, если он со-
стоит из нескольких видов, площадь выявления еще больше.

Н. А. Коновалов и В. А. Поварницын (1927), устанавливая
площадь выявления флористического состава различных частей
разных лесных фитоценозов Горьковской области нашли доволь-
но большие различия. В березняке с липой в подлеске площадь
выявления состава травяного покрова оказалась равной 400 м2,
а мохового— 100 м2. В сосняке с лишайниковым покровом соот-
ветственно 25 и 50 л2, в заболоченном сосняке— 100 и 50 м2
и т. д. Учитывались при этом не все виды растений, а только
наиболее равномерно распределенные.

В различных луговых фитоценозах минимальная площадь
выявления флористического состава не превышает или едва пре-
вышает 100 м2 (Овеснов, 1936). Финские авторы считают доста-
точной площадь в 64 м2 (Terasvuori, 1927).	,

Площадь выявления всех видов безусловно больше площади
выявления наиболее обильных видов. Минимальная площадь
выявления флористического состава фитоценоза и его частей
зависит от размеров растений, от формы их роста, от обилия их
в фитоценозе и от равномерности или неравномерности распре-
деления.

Имея в виду выявление не только флористического состава
фитоценоза, но и различных других черт строения, в практике
советских геоботаников принято при описании сложного лесно-
го фитоценоза брать пробную площадь не менее 400—500 м2, а
иногда и до 1000—2500 м2, а при описании травянистых фитоце-
нозов— около 100 м2 (если площадь фитоценоза не достигает
таких размеров, она описывается вся). Моховые и лишайнико-
вые фитоценозы имеют площадь выявления часто не свыше 1 м2.
В зарубежной литературе приведены и другие размеры мини-
мум-ареалов, большей частью менее крупные, чем принятые
нами, что заведомо менее правильно отражает действительность.

§ 3. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ СООТНОШЕНИЯ ВИДОВ В ФИТОЦЕНОЗЕ
И МЕТОДЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ

Значение изучения количественных соотношений видов

Полный перечень флоры фитоценоза говорит только о том,
какие виды растений существуют на данном участке. Мы виде-
ли, что при формировании фитоценоза и его среды (фитосреды)
различные виды находят в нем неодинаково благоприятные
условия существования, и в то же время как одни получают ко-
личественное преобладание, другие представлены менее обиль-
но. Короче, между видами устанавливаются количествен-
ные соотношения, соответствующие данному этапу раз-
вития'фитоценоза и его среды (биотопа). Они вырабатываются
в процессе длительного сживания компонентов фитоценоза и по-
тому в сложившемся фитоценозе относительно устойчивы.

Количественные соотношения между видами и группами ви-
дов растений и фитоценоза — одна из важнейших черт фитоце-
ноза. Именно по этому признаку судят о характере взаимосвязи
компонентов фитоценоза между собой и с условиями существо-
вания, определяют последние, выясняют степень сходства или
различия межцу фитоценозами сходного флористического со-
става. Именно этот признак важен и для хозяйственной харак-
теристики фитоценозов, поскольку их хозяйственная ценность
зависит от количественных соотношений между ценными и ма-
лоценными и даже вредными растениями.

Всякий знает, что даже небольшая примесь ядовитых трав
в луговом травостое делает сено недоброкачественным и вред-
ным. Наличие сорняков в посевах отражается на урожае. Часто
даже небольшие различия в количественных соотношениях меж-
ду компонентами близких фитоценозов подсказывают мелиора-
тору, лесоводу, луговоду или агроному пути повышения их про-
изводительности. Так, участки одного и того же суходольного
луга, характеризующегося преобладанием трав низкого кормо-
вого качества (Agrostis vulgaris, Anthoxanthum odoraium, Alche-
milla pastoralis и т. п.), могут различаться между собой по боль-
шей или меньшей примеси ценных злаков, или же полным их
отсутствием. Поверхностное удобрение, вносимое на участок с
большей примесью ценных злаков, быстро усилит их рост, раз-
витие и размножение и этим самым улучшит травостой луга.
Ожидать подобного эффекта от удобрения участка с малой при-
месью ценных злаков не приходится, и, кроме внесения удобре-
ний, здесь потребуется произвести подсев трав.

Количественные соотношения между видами (и группами ви-
дов) растений в фитоценозе могут быть характеризованы:

1)	глазомерной сравнительной оценкой численного обилия
особей, которыми представлен каждый вид (эти особи вместе
составляют популяцию вида в данном фитоценозе);

2)	непосредственным подсчетом численности каждого вида
или групп видов, т. е. числа особей на единице поверхности;

3)	определением площади покрытия, т. е. площади, занятой
каждым видом (или группой видов);

4)	определением весовых соотношений масс (надземных и
подземных частей видов);

5)	определением объемных соотношений видов.

Глазомерная оценка относительного обилия

Для глазомерной оценки численного обилия особей различ-
ных древесных пород в лесных фитоценозах обычно пользуются
10-балльной шкалой. Например, формула Е8, С2 + Б означает.
что в данном сообществе около 0,8 (около 80%) количества ство-
лов принадлежит ели, около 0,2 (около 20%) —сосне, и в виде
ничтожной примеси, меньше 0,1 (меньше 10%), встречается бе-
реза. Такой способ применим и к кустарникам, а также к травя-
нистым, моховым, лишайниковым ценозам очень простого соста-
ва (из малого числа видов).

При описании травянистой растительности русские геобота-
ники чаще пользуются оценкой обилия по шкале Друде (по
имени ботаника О. Друде), предложившего этот способ глазо-
мерной оценки, или соответствующими ей градациями относи-
тельного обилия, выраженными цифровыми или словесными
обозначениями (табл. 2).

Таблица 2

Шкала оценок обилия видов по Друде2

По Друде		По шестибалльной системе	
		цифровой	словесной
Socialis	(soc) . . .	6	Обильно (очень много), явное преобла- дание по числу особей
	f (cop3) . . .	5	Рассеянно (много)
Copiosus	(cop2) . . .	4	Разбросаны (довольно много)
Sparsus	, (cop1) . . .	3	Изредка
	(sp) ....	2	Редко (мало)
Solitarius	(sol) ....	1	Единично (очень мало)

Иногда добавляют еще unicus (un) для видов, найденных в
единственном экземпляре. Существуют и другие варианты этой
шкалы, например расширение ее в 20-балльную или сокращение
в 5- или 4-балльную.

Не раз в советской литературе отмечалась крайняя субъек-
тивность оценок по Друде и аналогичных глазомерных оценок,
а потому и нецелесообразность их, и действительно, при этом
методе обычно принимается во внимание не только численность
вида, но и степень покрытия им поверхности, и это приводит к
одинаковой оценке обилия видов растений как действительно
многочисленных, так и немногочисленных, но крупных. Указы-
валось также на большую произвольность и неодинаковость
глазомерных оценок обилия различными наблюдателями и да-
же одним и тем же наблюдателем, что делает описания фитоце-
нозов несравнимыми и потому непригодными для обобщений.

2 Некоторые геоботаники [Алехин (1925), Сукачев (1961), Ярошенко
(1961)] понимают шкалу оценок обилия видов по Друде иначе: оценка обилия
вида socialis переводится ими, как «общественное», и применяется к фоновым
растениям, copiosus (сор3, сор2, сор1) —как разные градации обильного распро-
странения вида (очень обильно, обильно, довольно обильно), sparsus — вид
встречается рассеянно, solitarius—единичные растения. (Прим. ред. — И. Б.).
Эта критика метода достаточно основательна. Но не следует
приписывать самому методу недостатки лиц, пользующихся
этим методом, и не следует требовать от любого метода больше
того, что он может дать. Глазомерные оценки обилия (в том
числе по Друде) рассчитаны только на то, чтобы указать, какие
виды или группы-видов представлены наибольшим числом осо-
бей, какие меньшим, какие еще меньшим и т. д. Значит, имеется
в виду лишь относительная численность каждого вида. Что ка-
сается субъективности оценок, а отсюда и расхождений в оцен-
ках, то вряд ли последние могут различаться более чем на одну
ступень (балл) в ту или другую сторону, а при массовости опи-
саний эти различия теряют значение.

Однако следует указать, что, пользуясь методом Друде, не-
обходимо отвлекаться от покрытия и отмечать лишь числен-
ность. Следует помнить, что высшая степень обилия указывает
на явное преобладание вида лишь по числу особей.3 Поэтому
оценку по Друде необходимо сопровождать особой оценкой по
степени покрытия. Кроме того, оценку по Друде надо произво-
дить по отдельности для каждой группы видов
растений, сходных по размерам. Так, в лесном фитоценозе
особо отмечают относительное обилие каждого вида мхов в мохо-
вом покрове, особо — обилие каждого вида деревьев и т. д. Ясно,
конечно, что явное преобладание вида мха и вида дерева бывает
при различной их численности на единице территории.

Наконец, к глазомерным оценкам обилия возможны и неко-
торые объективные количественные поправки. Например, при
изучении посевных агрофитоценозов и учета сорных растений
в них была предложена (Комаров, 1934) тоже 6-балльная шка-
ла (табл. 3).

Таблица 3

Сопоставление оценок обилия по Друде и по Н. Ф. Комарову

Баллы	Шкала по Друде	Шкала по Комарову (колич. особей на единицу площади)
6	Soc	Более 100 особей на 1 м2
5	Сор3	Ю-100	.	.	1 ,
4	Сор»	Не более 10 „	„	1 „
3	Сор1	10-100	,	„ 100 ,
2	Sp	Не более 10 »	„ 100 „
1	Sol	10—100	„	„	1 га

Известны и другие предложения конкретизации шкалы Дру-
де. Так, Б. А. Быков (1957) предложил свою систему, сочетаю-
щую шкалу Друде и данные по учету количества видов на едп-
ницу площади и проективного покрытия (табл. 4).

3 Образует ли вид основной фон или полную сомкнутость — это опреде-
ляется степенью покрытия, не всегда равнозначной численному обилию вида.
Таблица 4

- Шкала оценок обилия вида в фитоценозе по Быкову (1957)

Градация шкалы	Колич. особей на 1 мг (левая нижняя часть таблицы) или на 100 м'1 для крупных растений (правая-верхняя часть таблицы) при среднем покры- тии одним экземпляром					Процент покрытия всеми особями данного вида
	До 16 сл<2 (4X4 см)	До 80 см2 (9x9 см)	До 4 дм2 (20x20 см)	До 20 дм2 (45X45 см)	До 1 м2 (100Х100 см)	
Sol (единично)		1	До 20	До 4	1	.—	До 0,16
Sp (мало) 		До 5	1	. 20	До 4	1	. 0,8
Сор1 (довольно много) .	. 25	До 5	1	„ 20	До 4	.	4
Сор2 (много)		„ 125	„ 25	До 5	1	, 20	,	20
Сор3 (очень много) . .	„ 625	. 125	. 25	До 5	1	Более 20
Soc (обильно)		Больше	Больше	Больше	Больше	Больше	100
	625	125	25	5	1	

Этим сопоставлением Б. А. Быков хочет показать, что оцен-
ки обилия вида могут быть сведены, а следовательно, и замене-
ны оценками покрытия. Однако, как видно из таблицы, оценка
«очень много» (сор3) при такой системе учета соответствует
очень неопределенной величине покрытия —от 21 до 99%.

Относительное обилие вида может быть выражено средним
расстоянием между его особями, что также уменьшает субъек-
тивность оценки. Иногда применяют 10-балльную шкалу швед-
ского ученого Норлина (Norrlin, 1871), которой финский бота-
ник Линколя (Linkola, 1916) дает такое значение:

1 — среднее расстояние между особями свыше 10 м

2 — то же	5—10 „

5—	„ „	50—100 см

6—	, ,	15—50 »

7—	. .	2,5-15	„

8	— растения сближены настолько, что среди них другие виды
встречаются на расстоянии, оцениваемом баллами 6—7,

9	— растения еще более сближены; растения других видов встре-
чаются среди них на расстоянии, оцениваемом баллами 4—6,
10 — почти полная сближенность; других растений нет или рас-
стояние между ними оценивается баллами не более 4.

А. А. Уранов (1935), изучавший статистически соответствие
между оценками обилия по Друде и расстояниями между осо-
бями вида, пришел к заключению, 4tq оценкам по Друде можно
давать значение следующих интервалов между растениями:
Cop3 „. . . . 0—20 см Sp................... 100—150 см

Cop2 .... 20—40 „ Sol.....................более 150 ,

Cop1 .... 40—100 „ R4 ... не более 10 экэ. на 100 м"*

Коррективы к оценкам обилия по Друде дают и сопоставле-
ния их с оценками численности, покрытия и др.

Глазомерная оценка относительного численного обилия при
всех ее недостатках имеет то преимущество перед более точным
учетом, что требует меньше времени. Поэтому она незаменима
при маршрутных геоботанических обследованиях в короткий
срок больших и разнородных территорий. Но при всякой воз-
можности необходимо уточнять данные глазомерной оценки не-
посредственным подсчетом количества особей на единице по-

верхности.

3. Подсчет числа особей

Подсчет числа особей каждого вида производится на проб-
ных площадках, выделяемых в изучаемых фитоценозах; этот же
подсчет дает количественную характеристику густоты всего ра-
стительного населения или его плотности, т. е. числа особей на
единице поверхности. Точность учета зависит от выбора пробных
площадей, от их размеров и количества. Сравнительно легок
пересчет деревьев, кустарников и других крупных растений,
труднее учет мелких травянистых растений.

Некоторые геоботаники (Раменский, 1938) относятся к ме-
тоду подсчета побегов5 .в травянистых сообществах скептически,
и это понятно, так как получение достоверных средних количест-
венных показателей требует учета огромного количества проб-
ных площадок. Но, во-первых, это не всегда так: в простых фи-
тоценозах, состоящих из одного или немногих видов, равномер-
но распределенных, нет надобности в большом количестве проб-
ных площадок, чтобы получить удовлетворительные средние
данные. Во-вторых, для природы фитоценоза характерна неко-
торая изменчивость количественных показателей строения.
Численность общая и численность особей каждого вида в фито-
ценозе колеблются в достаточно широких рамках — от одного
квадратного метра к другому, так что бесполезно добиваться
большего, чем приблизительная точность характеристики.
В-третьих, на получаемые количественные показатели следует
смотреть, как на примеры, на иллюстрации — и только. Понят-
но, что количественные соотношения между видами в фитоцено-
зе могут на соседних пробных площадках несколько варьиро-
вать, и это может показать учет немногих площадок. Только при
наличии особого задания может возникнуть надобность в ва-

4 R — сокращение латинского гаго — «редко».

5 При наличии в травостое, корневищных растений, для которых трудно
установить границу особи, к особям условно приравнивают отдельные побеги.
риационно-статистическом определении амплитуды и коэффи-
циента варьирования, степени достоверности средних показате-
лей и т. п. и, следовательно, надобность в учете очень большого
количества площадок.

Для получения количественных показателей густоты травя-
нистого покрова В. В. Алехин предложил метод, аналогичный
применяемому гидробиологами методу определения прозрач-
ности воды диском Секки. Белый диск (картонный или иной)
ставят в травостой вертикально и отмечают расстояние, на кото-
ром он перестает быть видимым при рассматривании его сквозь
травостой.

Наглядное представление о численности (густоте) населения
дает метод графического изображения вертикального профиля
травянистого фитоценоза, предложенный В. В. Алехиным. Он
состоит в зарисовке всех растений, имеющихся на линии верти-
кального разреза пробной площадки. Как видно на рис. 23 и 24,
густота травостоя луговой степи гораздо больше густоты траво-
стоя ковыльной степи.

Б. А. Быков указывает • на возможность характеризовать
численность вида в некоторых случаях количеством особей на
единицу площади так: 5 экз. на 1 ж2 (5/м), 1 экз. на ар (1/а),
3 экз. на 1 дм (3/дм) и т. д.

Предложенный новозеландскими фитоценологами пунктир-
ный (точечный) метод испытан у нас при количественном учете
кустарничково-травянистого покрова в лесу и степной расти-
тельности. Этот метод дает, как утверждают, наиболее достовер-
ные данные при наименьшей затрате времени. Метод состоит в
наложении на травостой прибора, более всего похожего на рабо-
чую часть граблей (рис. 25), зубцы которого размещены на
равном расстоянии друг от друга. Прибор кладут таким обра-
зом, чтобы его зубцы пронизывали травостой перпендикулярно
почве, и отмечают, каких растений касается каждый зубец; иног-
да отмечают только те растения, оснований которых касаются
зубцы. При многократном повторении наложения прибора по-
лучается среднее количество всех видов и особей каждого вида
на единице линейного измерения (соответственно длине
прибора).

Подсчет особей или побегов каждого вида на более или ме-
нее типичных пробных площадках дает представление о том, ка-
ковы, во-первых, общая густота (число особей или побегов на
единице поверхности) всего растительного населения фитоцено-
за и, во-вторых, густота (плотность) популяции каждого вида,
т. е. к каким количественным соотношениям между видами при-
вели взаимоотношения последних со средой и друг с другом в
данных условиях местообитания.

Густота (численность) растительного населения фитоценозов
очень разнообразна. Она зависит и от условий местообитания и
от размеров и формы растений. Понятно, что на одной и той же
Рис. 23. Вертикальная проекция остепненного луга. Бобрннская'[степь
в б. Орловской области

(рисунок с натуры Т. Б. Вернандер 20 VI 1926 г., из Лавренко, 1940).

Д ерно в и н ны е злаки и осоки: 1 — Festuca sulcata; 2 — Stlpa Ioannis; 3 —
Anthoxanthum odoratum; 4 — Carex montana. Корневищные злаки иосо кги:
5—Agrostis Syreistschlkovli (—tenulfolla); 6—Festucq rubra; 7—KoeleriaZDelavlgnei;8—
Carex ruthenica. Разпотра вье (включая и бобовые): 9 — Trifolium repens; 10 —
Viola arenaria; 11 — Trifolium montanum; 12 — Ranunculus polyanthemus; 13 — Leu-
canthemum vulgare; 14 — Achyrophorus maculatus; 15 — Fillpendula hexapetala;

16 — Viola canina; 17 — Scorzonera purpurea; 18 — Euphorbia gracilis; 19 — Poten-
Ulla opaciformls; 20—Astragalus danicus; 21 —Phlomis tuberosa; 22 — Galium boreale’,
23 — Echlum rubrum; 24 — Salvia pratensls в дерновинке Festuca sulcata; 25 —
Arenaria graminifolla. M xh: 26 — Thuidium abietinum (сплошной покров).
единице площади взрослых деревьев может поместиться гораз-
до меньше, чем молодых деревьев, трав и т. п. Густоту (числен-
ность) не надо смешивать со степенью покрытия и сомкнуто-
стью. Деревья в лесном фитоценозе и травы в нем же, имеющие
очень разную численность особей, могут иметь одинаковую сте-
пень покрытия и сомкнутости.

Рис. 24. Вертикальная проекция типчаково-ковыльной степи. Аскания-Нова,
Успенская заповедная степь

(рисунок с натуры Т. Б. Вернандер 1 VI 1928 г., из Лавренко, 1940).

Д’е рновинные злаки:/- Stlpa ucralnlca', 2 — S. Lesslnglana; 3 — S. caplllatcr, 4 —

Festuca sulcata. Разнотравье (ксерофильное): 5— Tanacetum (—Pyrethrum) achlllelfolium.
Эфемеры:^ - Cerastlum ucralnlcum’, 7 — Erophila verna.

Численность особей в сформировавшемся фитоценозе всегда
отражает экологические и фитоценотические отношения между
флористическим составом и средой, так как число особей каж-
дого вида и особей всех видов зависит: 1) от общих физико-
географических условий местоположения, 2) от среды фитоце-
ноза, 3) от экологических потребностей компонентов фитоценоза
и степени их удовлетворения и 4) от формы роста компонентов и
их разнообразия в этом отношении.
Более всего имеется сведений о численности древесных
пород в различных лесных фитоценозах. Для различных лесо-
образующих пород, в различных климатических и почвенных
» условиях таксаторами-лесоводами определено среднее количе-
ство деревьев на 1 га в лесу разного возраста. Установлено, что
в одновозрастных лесах из одного вида в древесном пологе
число стволов на гектаре площади закономерно изменяется

в зависимости от качества почвы, и эти изменения неодинаковы
для различных древесных пород и для одной и той же породы
в различных географических (климатических) условиях. Напри-
мер в 80-летних березняках на умеренно бедных почвах
в Ленинградской области насчиты-

Рис. 25. Прибор для иссле-
дования растительности то-
чечным методом

(по Браун, 1957).

деревья вырастают более

вается более 950 взрослых берез на
1 га, а в Куйбышевской обл. (более
сухой климат) на почвах такого же
качества—всего лишь около 700 (по
М. Е. Ткаченко). В Ленинградской
области в сосновых лесах 100-летне-
го возраста на самых лучших поч-
вах насчитывается в среднем 660
взрослых сосен на 1 га, на почвах
среднего достоинства — 950 и на са-
мых плохих— 1480 (Морозов, 1949).
Причины увеличения числа деревь-

ев по мере ухудшения почвенных
условий известны: на хорошей почве
мощными и потому на гектаре их уме-

щается меньше, чем тощих сосен на плохой почве.

Подсчеты числа побегов в травянистых фитоценозах обнару
живают очень большие различия между отдельными типами
фитоценозов: на 1 м2 может находиться от немногих сотен до
десятка тысяч побегов и более. На влажных луговых почвах
общая численность побегов больше, чем на сухих степных.
В песчаной пустыне численность растительного населения (выс-
ших растений) падает местами до одного и менее экземпляров
в пересчете на 1 м2.

Количество особей бактерий и других микробов в почвах
измеряется сотнями тысяч, миллионами и даже десятками
и сотнями миллионов в 1 г почвы. Количество их изменяется
в зависимости от почвенных, метеорологических и климатиче-
ских условий и от растительного покрова почвы. Не менее
изменчив их видовой (групповой) состав.

Покрытие

Определение площади покрытия считается одним из важней-
ших приемов, которые могут характеризовать и количественное
соотношение между видами и общую сомкнутость раститель-
96
ного покрова или его частей. Площадью покрытия, или
проективным покрытием, называют площадь горизон-
тальных проекций отдельных растений, всей популяции вида
йли всего растительного покрова на поверхность почвы. Она
выражается в процентах от поверхности пробной площади.
100% общего покрытия означает, что поверхность почвы
сплошь покрыта проекциями растений, а 70% означает, что
30% остается непокрытой (видна при взгляде сверху).

Степень покрытия почвы отдельными видами характери-
зует, по мнению многих геоботаников, не только степень участия
этих видов в построении фитоценоза, но и участие каждого из
них в синтезе органического вещества из углекислого газа,
энергии солнечных лучей, воды и зольных элементов почвы.
Это лшение основано на том, что именно листья растений дают
главную часть горизонтальной проекции, которая, таким обра-
зом, является площадью светопользования. Поэтому виды, даю-
щие наибольшее покрытие, считают доминирующими, а самое
понятие о степени покрытия заменяют понятием о степени
доминирования.

Однако проекция крон может быть приравнена, только
с большими оговорками, к площади светопользования. Пло-
щадь контура кроны дерева на плоскости (проекция) весьма
далека от суммы площадей всех листьев крон, т. е. действитель-
ной площади светопользования. Так, Бургер (Burger, 1939)
в швейцарском 35-летнем еловом лесу нашел на 1 га 3148 де-
ревьев; сумма проекций их крон была не более 1 га, а сумма
верхних поверхностей всей хвои оказалась более 19 га. Даже
в очень разреженном 132-летнем ельнике сумма проекций крон
на 1 га (112 деревьев) равнялась 5082 лг2, поверхность же
хвои — более 8 га. В дубовом лесу 25-летнего возраста
П. Б. Раскатов (1940) определил площадь древесной листвы
на 1 га равной более 7 га.

Вареши (Vareschi, 1951), проводя измерения в еловом лесу,
определил, что на 1 м2 елового леса зеленая поверхность состав-
ляет 7,82 Л42, а на 1 м2 заросли черники и брусники — 2 м2
и травянистых растений — 0,33 м2, т. е. всего 10,15 м2. Прини-
мая, что каждый квадратный метр листвы зеленого растения
продуцирует в неделю 56 г органического вещества, мы полу-
чаем сумму общей продукции 1 м2 елового леса, равную 568 г
в неделю. Определив таким же образом продукцию ольшатника
и луга, расположенных в тех же климатических условиях, он
нашел, что величины их продукции очень сходны между собой,
а также с данными для елового леса, а именно — для ольшат-
ника 620 г, для луга 647 г.

В травянистых фитоценозах, где перекрытие одних листьев
другими не находит отражения в общей проекции, различие
между последней и площадью светопользования также очень
велико. Еще К. А. Тимирязев указывал, что рабочая площадь

7 А. П. Шенников

97
Рис. 26. Сеточка для опре-
деления проективного по-
крытия растений
(по Раменскому, 1938).

листвы'клевера (площадь светопользования) больше площади
посева в 26 раз, а общая площадь листьев люцерны — в 85 раз.
По Т. А. Работнову (1955), на костровом лугу на 1 м1 2 площади
луга площадь листьев костра равна 45 330 см2, т. е. примерно
в 4,5 раза больше площади произрастания; даже в сообществе
с преобладанием типчака, отличающегося небольшим ростом и
узкой листвой, площадь листьев тип-
чака была больше площади произра-
стания в 1,4 раза.

Наибольшего соответствия площа-
ди покрытия и площади светопользова-
ния можно ожидать лишь при учете не-
которых крайне приземистых траво-
стоев, например на постоянных паст-
бищах, на альпийских разнотравных
лужайках и т. п. Таким образом, пра-
вильнее считать, что площадь проек-

тивного покрытия не может характеризовать площадь светополь-
зования.

Метод проективного покрытия применительно к травянистым
сообществам в течение многих лет разрабатывал и пропаганди-
ровал Л. Г. Раменский. Им предложены особые приемы и прибо-
ры, обеспечивающие точность учета проекции (рис. 26—28). При
этом определяется (Раменский, 1938):

Рис. 27. Зеркальная’сеточка Раменского для опреде-
ления проективного покрытия растений
(по Раменскому, 1938).

1. Проективная полнота растительного покрова, т. е.
общее проективное покрытие почвы растительностью,
выражаемое в процентах. Определение производят при помощи
небольшой пластинки (картонной, деревянной и т. п.), в которой
вырезано прямоугольное отверстие размером в 2 X 5 см или
в 3 X 7,5 см. Отверстие делят белой ниткой или проволокой на

10 квадратных клеток (ячеек) по 1 или по 1,5 см2 каждая. Рас-
сматривая травостой сверху через такое сетчатое отверстие,
определяют, сколько ячеек (т. е. десятых долей отверстия)
приходится на проекцию растительности и сколько на непри-
крытую, сквозящую через травостой поверхность почвы. Повто-
ряя этот учет в разных местах участка, занимаемого фитоцено-
зом, получают среднюю величину проективной полноты (с точ-
ностью до 5% и большей). Разработаны эталоны, помогающие
точности учета (рис. 29, а — г).

2. Ярусное покрытие, т. е. степень покрытия нижних
ярусов травостод верхними. Например, при раздвигании верх-

него яруса мы определили проективное покрытие нижнего яру-
са равным 13%, а при взгляде свер-

ху без устранения верхнего яруса
видны только 7%, — значит, ярус-
ное покрытие нижнего яруса верх-
ним будет 6%,

3 Проективное обилие,
т. е. проективное покрытие отдель-
ных видов или их групп. Опреде-
ляется при помощи упомянутых вы-
ше сеточек, эталонов, а также зер-
кальной сеточки и проволочных ви-
лочек (см. рис. 28). При очень де-
тальном учете достигается большая
точность — до 0,1—0,05%, при более
беглом — до 0,3—0,5—1,0% .6

Сумма проективных обилий ви-
дов или групп должна равняться
сумме проективной полноты (т. е.
общему проективному покрытию) и
ярусного покрытия.

Для точного учета проективного
обилия видов на 1 м2 луга, по Ра-

Рис. 28. Вилочка — масштаб
Раменского для определения
процента проективного по-
крытия растений, на 1 мг
(по Раменскому, 1938).

Площади: 20 X 20 см.^ iat„, 20 X
10 см - 2%; 10 X 10 см •-= 1%, 10 X
6 см - 0,6%, 10 X 4 см - 0,4и/°,
5X4 см = 0,2%, 5 X 2 см или
3,16 X 3,16	0,1%._

менскому, требуется около 30 минут, а всех таких учетов

на лугу надо произвести не менее 8—10, т. е. потратить до 5 ча-
сов на один участок. Поэтому большинство исследователей
чаще ограничивается глазомерной, без приборов, оценкой общей
проекции (проективной полноты) и проекции отдельных видов

или групп видов.

Проективное покрытие деревьями в лесу давно уже опреде-
ляют величиной проекции их крон. При описании лесных фито-
ценозов принято этой величиной характеризовать степень
сомкнутости крон. От нее зависит и световой режим под
пологом леса. Она же дает представление о густоте древостоя
(если принимать во внимание степень теневыносливости господ-
ствующих древесных пород). Горизонтальную проекцию крон

6 Если вспомнить, что проективное покрытие травянистыми растениями
сильно меняется в короткие сроки по мере роста их листьев или их отмирания,
то следует признать, что очень большая точность учета излишня.
о
о

Рис. 29. Эталоны градаций проективного покрытия (в %) травостоя, рассматриваемого в сеточку
(по Раменскому, 1938)
определяют глазомерно, в долях единицы или в процентах. За
единицу (или 100%) принимают такую степень сомкнутости
крон, когда просветы между ними не превышают ’/ю, а сумма
проекций крон занимает около 9/10 площади. Степень сомкнуто-
сти 0,5 означает, что сомкнутость крон древостоя составляет
лишь половину полной.

Так же глазомерно определяется и проекция отдельных
древесных пород, по 10-балльной шкале. Суммарная проекция
может быть более 100%, когда имеется перекрытие проекций
одних особей проекциями других. Эти способы применимы и для
опенки горизонтальной проекции видов травянистой, моховой
и других форм растительного покрова.

При более развитом глазомере возможно употребление
10-балльной шкалы покрытия (доминирования), при менее —
5-балльной (табл. 5).

Таблица 5

Шкалы оценки проективного покрытия растительного покрова

Баллы	Характеристика степени покрытия растительности	Покрытие (в процентах или долях)
	10-балльная шкала	
10	Полное покрытие		100-90
9	Очень большое покрытие		90—80
8	Большое покрытие		80-70
7	Довольно большое покрытие		70-60
6	Умеренное покрытие		60-50
5	Заметная изреженность		50-40
4	Сильная изреженность		40—30
3	Малое покрытие		30—20
2	Очень малое покрытие		20-10
1	Покрытие почти отсутствует		Меньше 10

5-балл1.ная шкала

5

4

3

2

1

Сильное или почти сплошное покрытие . .

Большое покрытие (умеренная разрежен-
ность) ...............................

Умеренное покрытие (большая разрежен-
ность) ...............................

Слабое покрытие (очень большая разре-
женность) ............................

Очень слабое покрытие.................

100—75, в среднем 87,5
(1—3/4 площади)

75—50, в среднем 62,5
С/г-3/!)

50—25, в среднем 37,5
(%-%)

5—25. в среднем 15 (’/го—
’/4)

Меньше 5 (меньше !/2о)

Известны и другие значения баллов 5-балльной шкалы
(Быков, 1957).
Проективное покрытие в сообществах из разных по размерам
растений необходимо определять для каждой группы сходной
формы роста отдельно. Например, в лесу — отдельно для
деревьев, для кустарников, для трав, для мхов; на сфагновом
болоте — для деревьев, для болотных кустарников и трав, для
сфагнов и других мхов.

Рис. 30. Горизонтальная проекция дернин злаков и оснований стеб-
лей других растений (полнота) на 1 д2 в северной Бобринской сте-
пи б. Орловской обл.

(рисунок с натуры Т. Б. Всрнандер, нюнь 1526 г., нз Лавренко, 1940).

1 — дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.); 2 — все остальные растения.

От горизонтальной проекции крон следует отличать сумму
площадей оснований растений, т. е. степень занятости
поверхности пробной площади стволами деревьев. В. В. Ревер-
датто (1927) назвал ее истинной проекцией, в отличие от проек-
ции крон. В действительности же проекция оснований не более
и не менее «истинна», чем проекция крон, так как отражает
разные явления: проективное покрытие кронами обозначает
степень сомкнутости крон растений, а покрытие основаниями —
степень занятости поверхности почвы основаниями растений,
степень сближенности последних и оставшейся (и много ли
остается) свободной площади.

О? @2

Рис. 31. Горизонтальная проекция дернин злаков (полнота) в типча-
ково-ковыльной ассоциации. Заповедная степь в Аскании-Нова
(рисунок с натуры Т. Б. Вернандер, 1 VI 1928 г., из Лавреико, 1940).

1 — Festuca sulcata-, 2 — Stipa ист arnica-, 3 — S. capillata\ 4 — S, Lessingiana.

В лесоводстве полнота древесного насаждения определяется
суммой площадей поперечных сечений стволов на высоте 1,3 м.7

7 При изучении лесов полноту часто выражают в долях от общей пло-
щади, занятой сообществом (т. е. пробной площади, на которой произведен
обмер), либо сравнивают с суммой площадей сечений на высоте груди соответ-
ствующего так называемого нормального насаждения, выражая ее также
в десятых долях единицы (Сукачев, 1961). (Прим. ред.— И. Б.).
Термин «полнота» применим и к проекции оснований растений
травянистого покрова, но здесь полноту надо понимать как
сумму площадей оснований. Последняя может достигать значи-
тельных размеров при нахождении в фитоценозе кустовых зла-
ков и осок, а также некоторых толстостебельных трав.

Рис. 30 и 31 дают представление о способах графического
изображения проективного покрытия и полноты.

При очень большой величине проективного покрытия полно-
та может быть незначительной, если у растений широкие,
сильно облиственные и тесно сомкнутые кроны, что и имеет
место, например, в древостое леса (рис. 32). И наоборот, в гу-

Рис. 32. Горизонтальная проекция крон деревьев (проективное покры-
тие) в ельнике-черничнике
(по Строганову и Заборовскому).

Л — в Лапландском заповеднике; Б — в Ленинградской обл. 1 — ель; 2 — береза; 3 — осина;
4J— рябина; 5 — ивы.

От ©2 @3 ©« ©5

стых зарослях неветвистых и мало облиственных растений сум- *
ма площадей оснований может быть не меньше, или лишь не-
много меньше, площади проективного покрытия (например,
в зарослях болотницы— Eleocharis palustris, камыша озерно-
го — Scirpus lacustris и т. п.).

Хорошим дополнением к характеристике покрытия может
служить зарисовка вертикального разреза травостоя (см. рис. 23
и 24), т. е. проекция его на вертикальной поверхности, которая
показывает степень занятости воздушной среды фитоценоза
стеблями, ветвями и листьями растений. Этот метод предложен
В. В. Алехиным.
Определение массы и весовых соотношений

Определение весовых соотношений масс отдельных’ популя-
ций видов в фитоценозе, а в сумме всей массы, производимой
последним, имеет важное значение как для биологической
характеристики фитоценоза и его компонентов, так и для про-
изводственной.

Различают биологическую и хозяйственную производитель-
ность видов в фитоценозе и всего фитоценоза. Об'щей био-
логической производительностью называют воз-
душно-сухой вес всей надземной и подземной (в почве) массы
того или иного вида и всего фитоценоза. Она изучена еще мало,
особенно из-за технических трудностей определения живой мас-
сы почвенной части фитоценоза (корневых систем высших
растений, гиф грибов, микрофлоры). Обычно ограничивают-
ся учетом биологической производительности надземной
части.

Научное значение изучения всей биологической производи-
тельности очень велико. Ведь в массе, производимой отдельны-
ми видами и всем фитоценозом над почвой и в почве, результи-
руется роль его в образовании органического вещества за
известный период в данных условиях существования. Получает-
ся, следовательно, и биологическая оценка условий среды и воз-
можность сравнения различных растений и фитоценозов как
производителей органического вещества. Выясняется также
соотношение между надземной массой и массой подземных
органов высших растений, что помогает пониманию биологиче-
ской значимости климатических, почвенных и биотических усло-
вий. Так, например, установлено, что в природных фитоценозах
засушливых районов имеет место весовое преобладание массы
подземных органов над надземной массой, что находится в свя-
зи с экологией ксерофитов.

Хозяйственной производительностью называет-
ся фактически получаемая органическая масса (урожай) с еди-
ницы площади фитоценоза, выражаемая в единицах веса. В ней
особо учитывается продуктивность, т. е. количество полез-
ной и используемой массы (древесины, сена, подножного кор-
ма, плодов, корне- и клубнеплодов, волокна и т. п.). Понятно,
что она представляет лишь часть биологической производитель-
ности.

Производительность фитоценоза и весовые соотношения
между видами и группами видов в нем определяют взвешива-
нием или всей растительной массы с пробных площадок, или
растительной массы отдельных видов и их групп. При определе-
нии производительности травянистых фитоценозов (например,
лугов) методом пробных площадей с переводом полученных
величин на гектар получаются обычно количества, превышаю-
щие так называемую хозяйственную производительность. При
хозяйственной, большей частью машинной, уборке урожая луга
травостой обычно срезается на большей высоте, нередко менее
тщательно; часть урожая теряется при сушке, перевозке и т. д.
По И. В. Ларину, урожай, определяемый методами пробных
площадей, надо уменьшать на 10—15% для лугов с преоблада-
нием корневищных и рыхлокустовых злаков, на 15—20%—для
злаково-разнотравных лугов, на 20—25%—для разнотравных
и крупноосоковых лугов и на 25—30%—для крупноразнотрав-
ных лугов. Однако следует заметить, что на многих лугах после
сенокошения производится пастьба скота, и значительная часть
этой «вычитаемой» массы используется как подножный корм,
т. е. входит в хозяйственную производительность.

Определение сырого (живого) веса, а затем веса в воздуш-
но-сухом состоянии дает величину усушки, т. е. количество сво-
бодной воды и сухого вещества в данной растительной массе
в момент взятия образца. Сравнение воздушно-сухого веса
растительной массы различных видов, групп видов, фитоцено-
зов дает сравнительную характеристику их как производителей
органического вещества и трансформаторов энергии солнечного
излучения. Сравнение масс тех же видов в различных фито-
пенозах или в флористически близких фитоценозах, находящих-
ся в различных экологических условиях, дает меру влияния
фитоценотических и экотопических условий на производитель-
ность.

По расчетам Ромеля (Romell, 1939), северный (в Швеции)
хвойный лес 200—250-летнего возраста дает в 1 год с 1 га дре-
весины 600 кг сух. веса и хвои 700 кг, черники —200 кг, мхов —
600 кг, т. е. всего 2100 кг. Горные 98-летние еловые леса в Швей-
царии, по Бургеру, дают древесины 5800 кг, хвои—1800 кг,
т. е. производительность гектара леса в климатических усло-
виях Швейцарии значительно больше.

О распределении массы надземной и почвенной частей тра-
вянистых фитоценозов хорошее представление дают результа-
ты исследований К. А. Малиновского (1959) по различным
белоусовым ассоциациям Карпат (рис. 33).

Для получения достаточно достоверных средних данных
о производительности фитоценозов приходится взвешивать ра-
стительную массу с нескольких (часто многочисленных или круп-
ных) пробных площадок. Это весьма трудоемкая работа, особен-
но когда задаются целью выяснить весовые соотношения между
видами в сложных фитоценозах. Поэтому пытаются делать
заключения о соотношениях масс по показателям покрытия
(Раменский, 1938), или даже по глазомерным оценкам
(Раменский, 1938; Андреев, 1952; Ларин, 1952; Самойлович,
1953) на основании эмпирически получаемых переводных коэф-
фициентов. Это позволяет учитывать производительность, напри-
мер, оленьих пастбищ, лесов и пр. с самолета или дешифрируя
аэрофотоснимки.
€М

Рис. 33." Распределение растительной массы (сухой) в надземной н подзем-
ной частях белоусовых ассоциаций Карпат

(по Малиновскому, 1959).

Л — чистый белоусннк 1200 м над ур. м; Б — арниковый белоусник; В — черничный бело-
усник. I — стебли; 2 — прошлогодние остатки; 3 — листья; 4 — корни; 5 — корневища.

Объемные соотношения

Объемные соотношения масс изучаются редко. Только в лес-
ных фитоценозах общепринято исчисление количества древе-
сины в кубометрах с гектара. Для надземной части травянистых
фитоценозов объемный метод впервые применил В. В. Алехин
в 1910 г. Объем травянистой массы с пробной площадки выра-
жается количеством кубических сантиметров воды, вытесняе-
мой растениями при погружении их в измерительный сосуд с
водой. 
В. И. Ильинский (1922) называл «удельным объемом» отно-
шение объема живой растительной массы к объему простран-
ства, занимаемого этой массой. Иногда измеряют объем корне-
вых систем в определенном объеме почвы. Смысл установления
удельного объема состоит в получении количественной харак-
теристики степени использования фитоценозом объема фито-
сферы,8 в котором он существует. Большой объем растительной
массы в единице объема фитосферы говорит о насыщенности
фитосферы органами растений. Удельный объем подземных
органов характеризует степень задернения .почвы, т. е. запол-
ненность корнями и корневищами ее верхнего (дернового) слоя.

Определение удельного объема корневых систем различных
компонентов фитоценоза по генетическим горизонтам почвы
и объема надземной массы на различной высоте над почвой
дает возможность выразить количественно, какую часть объема
в каждом горизонте воздушной и почвенной среды занимают
отдельные компоненты фитоценоза (т. е. как они поделили
между собой фитосферу). Эти показатели не менее вырази-
тельны, чем весовые.

Измерение удельного объема некоторых луговых травостоев
показало, что в различных фитоценозах он составляет от 0,1 до
0,5%, распределяясь по вертикальному профилю травостоя
часто таким образом, что в наиболее сомкнутых нижних его
частях он больше, чем в верхних. Распределение по профилю
может быть и иным.

Возможен перевод показателей объема в показатели веса.
Это сделано лесоводами по отношению к запасам древесины:
для различных древесных пород определен вес одного кубометра
свежей древесины.

§ 4. СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ И ОСОБЕЙ КАЖДОГО ВИДА
В ФИТОЦЕНОЗЕ

Дифференциация особей популяции вида

Вид в фитоценозе может быть представлен большим количе-
ством особей и даже доминировать (давать высокий процент
покрытия) и в то же время быть очень угнетенным, не способ-
ным плодоносить, или же может быть представлен особями, еще
не достигшими зрелого возраста, и т. п. Ясно, что роль вида
в фитоценозе зависит не только от его численного обилия и вели-
чины его проективного покрытия, но и от его состояния.

8 Автор в понятие «фитосфера» вкладывает новое содержание. До сих
пор под фитосферой понималась совокупность фитоценозов земного шара (Со-
чава, 1944; Лавренко, 1949). (Прим. ред. —И. Б.).
Вид в фитоценозе почти всегда представлен не одной, а не-
сколькими, часто очень многими особями. Все вместе они
составляют местную популяцию вида. Состояние особей популя-
ции обычно неодинаково. В гл. II показано, насколько могут
быть разнообразны деревья в одновозрастном лесу. Дифферен-
циация деревьев, например по толщине и высоте ствола, может
быть выражена кривой изменчивости, характерной и особой для
каждого типа фитоценоза, для разных условий его существо-
вания. Не сходны деревья и по другим признакам: по степени
развития кроны, по энергии плодоношения и т. д. То же наблю-
дается и при сравнении одновозрастных травянистых растений
в ценозе. Как ни сходны между собой экземпляры, например,
клевера, тимофеевки или зерновых в их посевах, для них также
могут быть построены кривые дифференциации, которые оказа-
лись бы различны в зависимости от почвенных и других
условий.

Из сказанного видно, что для характеристики фитоценоза
совершенно недостаточно установить лишь его видовой состав.
По крайней мере господствующие виды во взрослом их состоя-
нии надо представить в разнообразии размеров, кущения или
ветвления, обилия цветков и т. д.,-чтобы показать амплитуду
изменчивости того или иного вида в тех или иных'условиях жиз-
ни. Сравнение этих данных с аналогичными, полученными при
изучении тех же видов, но в других типах ценозов, показывает,
как отражаются различные условия на состоянии вида.

Возрастной состав популяции

Т. А. Работнов (1945) обратил внимание на значение того
обстоятельства, что в травянистых сообществах популяция
вида обычно представлена особями, находящимися в различ-
ных возрастных фазах. Одни особи — половозрелые, они цве-
тут и плодоносят, другие — виргинильные, девственные осо-
би— еще не достигли половозрелого состояния, хотя вполне
вегетативно развиты, третьи —• старческие особи — способны
еще вегетировать, но уже не переходят в генеративную фазу,
четвертые — ювенильные, или юношеские, находятся лишь
в виде подроста, еще не достигшего обычной формы зрелого
растения, пятые — представлены лишь всходами и, наконец,
шестые — имеются лишь в покоящемся состоянии в почве (семе-
на, луковицы, клубни, корневища).

Количественное соотношение между особями различных
возрастных фаз характеризует состояние вида в фитоценозе.
Отсутствие, например, всходов и семенного подроста говорит
об отсутствии семенного возобновления вида, что делает его
позицию в фитоценозе обеспеченной только вегетативным
возобновлением или совсем не обеспеченной (если вид вегета-
тивно не размножается). Малый процент половозрелых особей
при достаточном обилии виргинильных форм свидетельствует
о наличии резервов для увеличения первых, а следовательно,
и для обсеменения, обогащения всходами. Преобладание осо-
бей в старческой фазе—показатель вымирания популяции.

Т. А. Работнов различает 3 типа популяций по количественно-
му соотношению между возрастными группами.

1.	Популяции видов инвазионные, состоящие
только из покоящихся семян, всходов и виргинильных форм, не
достигающих в данном ценозе половой зрелости. Виды расте-
ний, представленные в фитоценозе такой популяцией, могут
долго находиться на положении неполноценных компонентов,
если условия существования ограничивают их развитие вегета-
тивной фазой. При благоприятных же условиях их популяция
изменится в следующий тип (в нормальную популяцию).

2.	Популяции нормальные, представленные всеми'
возрастными группами. Особи видов растений, сюда относящих-
ся, нормально проходят весь жизненный цикл, обеспечивая
существование вида потомством семенного происхождения.

3.	Популяции регрессивные, состоящие главным
образом из особей старческих или генеративных, но не дающих
жизнеспособного семенного потомства в данном ценозе. Виды
представлены исключительно или преимущественно регрессив-
ными популяциями, находящимися на границе вымирания
в данном фитоценозе.

В фитоценозе могут одновременно присутствовать виды,
популяции которых относятся к типу нормальных, и виды, пред-
ставленные лишь регрессивными или инвазионными популя-
циями.

Тип популяции характеризует позицию и жизнеспособность
вида в среде данного фитоценоза, а количественные соотноше-
ния между видами с различным типом популяций позволяют
выяснить прошлые фазы развития фитоценоза и перспективы
его дальнейшего развития. Так, в старом березовом лесу,
выросшем на месте сгоревшего или вырубленного елового леса,
очень часто находится угнетенный мелкий подрост ели, среди
которого встречаются черника, брусника и другие растения
мшистых еловых лесов наряду с травами, характерными для
светлых березовых лесов. Всходов и подроста березы нет. Ясно,
что в этом лесу береза представлена регрессивной популяцией,
хотя она еще плодоносит; по мере старения и отмирания она
исчезнет, не оставив потомства, так как светолюбивые всходы
березы погибают в тени подрастающего ельника. Таково же бу-
дущее и травянистых спутников березы. Наоборот, ель и ее тене-
выносливые спутники в этом лесу — популяции инвазионные,
которым предстоит сменить население березового леса.

В смешанном елово-березовом лесу с еловым подростом ель
представлена нормальной популяцией, а береза — регрес-
сивной.

НО	’
Жизненность

Взрослые растения в фитоценозе в зависимости от условий
существования имеют или нормальные, свойственные данному
виду размеры, или же бывают в той или иной мере угнетенны-
ми, или, наоборот, сверх нормы мощными. Эти различия харак-
теризуют их жизненность. Угнетение выражается в значитель-
но меньших размерах взрослых особей, в отставании роста,
в меньшем ветвлении, в уменьшении количества цветков и пр.
Различные виды в фитоценозе, даже обильно представленные
популяциями нормального типа, могут в этом отношении разли-
чаться в зависимости от большего или меньшего соответствия
условий существования их потребностям. Зная экологическую
характеристику видов (олиготрофность—эвтрофность, свето-
любив—теневыносливость, влаголюбие—ксерофильность и т.п.),
учитывая их состояние и количественные соотношения в фито-
ценозе, можно судить об экологических условиях место-
обитания.

Если популяция вида представлена взрослыми особями
одного возраста (древесный ярус в сосновых лесах, ярус культи-
вируемых злаков и т. п.), то ее состояние может быть харак-
теризовано с помощью кривой дифференциации (см. гл. II),
которая покажет амплитуду изменчивости ее признаков, пре-
обладающий тип, количественные соотношения между послед-
ними и группами, уклоняющимися от нормы в ту или другую
сторону.

По А. А. Уранову (1960), наиболее доступный способ коли-
чественного выражения жизненности популяции вида состоит
в определении количества органического вещества, производи-
мого популяцией на единице территории за год. Это — мера
мощности популяции. Она зависит от количества особей и воз-
растает по мере увеличения численности до некоторого преде-
ла— оптимальной численности и уменьшается при увеличении
численности выше оптимальной. При оптимальной численности
наиболее высок и процент генеративных особей.

Фенологическое состояние

В момент наблюдения фитоценоза растущие в нем виды
растений находятся обычно в различных фазах фенологического
развития. Взрослые особи одних видов цветут, других — уже
плодоносят, третьих — еще не достигли фазы цветения и т. д.
Поэтому при описании состояния видов растений в фитоценозе
отмечают фенологическую фазу взрослых особей каждого вида
травянистых растений. Для деревьев и кустарников указывает-
ся фенологическая фаза не только взрослых экземпляров, но
и подроста.
Обычно отмечают следующие фазы фенологического (сезон-
ного) развития:

1)	всходы, появление новых вегетативных отпрысков,
раскрывание почек возобновления;

2)	вегетация: кущение (злаки и осоки), образование розе-
ток, пучков и других укороченных побегов; формирование
удлиненных побегов, или стебление; ветвление; облиственное
состояние;

3)	бутонизация (у злаков и осок — колошение);

4)	цветение (и появление спороносов);

5)	созревание плодов и семян (и спор);

6)	ббсеменение: опад зрелых плодов, семян, спор и других
зачатков.

Особенно важно отмечать фенологическое состояние тех
компонентов фитоценоза, которые, присутствуя и в соседних
фитоценозах другого типа, обнаруживают в изучаемом фито-
ценозе или отставание фенологического развития, или, на-
оборот, более ускоренный его ход. Например, в одних типах
соснового леса дерево может полностью цвести, а в других
(в это же время) —только еще образовывать цветки. Черника
в одном типе леса цветет и плодоносит, а в другом — одновре-
менно— остается в вегетативном состоянии. Подобные сопо-
ставления помогают выяснению фитоценотических факторов
онтогенеза растений, т. е. значения тех или иных условий суще-
ствования в различных фитоценозах для прохождения видами
растений их цикла развития.

Чтобы получить полноценную характеристику возрастного
состава и фенологического развития видов растений в фито-
ценозе, необходимы повторные периодические наблюдения
одних и тех же фитоценозов в разные сроки их ежегодного раз-
вития и в разные годы.

§ 5. ЯРУСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ РАСТЕНИЙ
В ФИТОЦЕНОЗАХ

Причина и значение ярусности

При сообитании видов растений, различных по высоте, фито-
ценоз приобретает ярусное строение, т. е. зеленая масса в нем
и корневые системы оказываются расположенными в несколько
слоев — ярусов. Ярусное строение особенно отчетливо во мно-
гих лесных фитоценозах. В хвойных лесах часто выделяется не
менее трех ярусов: первый — верхний, составленный взрослыми
деревьями; второй — кустарничково-травянистый из черники,
брусники и невысоких трав; третий — моховой. Иногда между
ярусом хвойных и ярусом кустарничково-травянистым рас-
полагается ярус из кустарников (подлесок). В некоторых слу-
чаях ярусов еще больше.
В общем, в наших лесах встречаются фитоценозы, в кото-
рых можно различать до 5—6 надземных ярусов, а именно:

I	, или верхний, ярус —- в него входят деревья первой вели-
чины (сосна, ель, пихта, береза, дуб, ясень и др.);

II	— из деревьев второй величины (рябина, черемуха, гру-
ша и т. п.);

III	— подлесок-—из кустарников (лещина, бересклет, ши-
повник и т. д.);

IV	— из высоких кустарничков и высоких трав (багульник,
голубика, вереск, лабазник вязолистный, герани, аконит и т. п.);

V	— из низких кустарничков и мелких трав (водяника, клюк-
ва, кисличка, майник, цирцея и др.);

VI	— из мхов, напочвенных лишайников, печеночников.

Между подлеском и двумя древесными ярусами изредка
вклинивается ярус из деревьев третьей величины.

Подрост деревьев, равно как и подрост кустарников и трав,
не образует особых ярусов; его отмечают как подрост растений
того или иного яруса.

«Лишайники, водоросли, паразитные грибы на стволах и вет-
вях деревьев (и вообще растений) считают, как и лианы, вне-
ярусными растениями. Они входят в состав того или иного
яруса в зависимости от размеров, формы роста, расположения
их органов в воздухе и в почве. Так, наствольные эпифиты
обычно приурочены больше к нижнему горизонту вертикального
профиля леса, а лианы достигают иногда и верхушек деревьев.

Некоторые геоботаники и лесоведы различают один древес-
ный ярус, а в нем 2—3 подъяруса: верхний, средний и нижний.

В травянистых фитоценозах также довольно часто наблю-
дается отчетливое ярусное строение. В ковыльных степях под
ярусом из ковыля и других столь же крупных трав бывает
ярус менее рослых трав (типчак, келерия, однолетние эфемеры
и пр.), а ниже, на поверхности почвы,— ярус мелких мхов и на-
земных водорослей.

В луговых травостоях различают следующие ярусы:

I	— ярус трав первой величины (высокие или верховые зла-
ки, крупные двудольные и пр.);

II	— ярус трав второй величины (низовые злаки и сходные
по высоте другие растения);

III	— ярус низкорослых трав (например, лютик ползучий,
Черноголовка и др.);

IV—ярус стелющихся трав (например, гусиная лапчатка);

V — ярус мхов и других низших растений.

Резкое расчленение на ярусы существует и в фитоценозах
пустыни (рис. 34).

Ярусность подземных частей растений проявляется в том,
что корневые системы различных видов достигают различной
глубины почвы и разветвляются на разной глубине. Корни
деревьев, как правило, проникают в почву глубже, чем корни

8 А. П. Шенников

113
Рис. 34. Вертикальная проекция полынного фитоценоза
(по Келлеру, 1938).

1 — Artemisia Lercheana-, 2 — Fes,аса sulcata', 3 — Koeleria gracilis' 4 —
Tanaceturii (=Pyrethrum) millefolium; 5 — Stratonostoc commune', 6 — Kochla
prostrata-, 7 — проростки Artemisia Lercheana.

кустарников, а последние — глубже корней трав. Наибольшая
масса корней обычно сосредоточена в поверхностном слое поч-
вы, а глубже масса их резко уменьшается (рис. 35).

Ярусное строение фитоценозов бывает хорошо выражено
только в тех из них, которые состоят из достаточно ясно разли-
чаемых по высоте жизненных форм растений. Если же в лесном
фитоценозе деревья, кустарники и другие жизненные формы
растений представлены наборами видов, очень разнообразных
по высоте, четкого разделения на ярусы не получается, зеленая
масса более или менее равномерно наполняет всю воздушную
среду леса. По той же причине может исчезнуть и ярусность
подземная.	.

По-видимому, не имеют заметной ярусности некоторые
весьма сложные леса влажных тропических областей, несоизме-
римо более сложного флористического состава, чем наши леса,
и переполненные разнообразными жизненными формами расте-
ний во всей толще фитосферы. Не обнаруживается ясной ярус-
ности и в некоторых луговых многовидовых фитоценозах.

Причиной четкой расчлененности живой массы фитоценоза,
следовательно, является недостаток растений, настолько разно-
образных по высоте, чтобы заполнить все пространство по вер-
тикальному профилю фитоценоза. Этот недостаток может быть
результатом как наличия таких условий существования, кото-
рые ограничивают в данной местности разнообразие жизнен-
ных форм растений, так и флористической бедности района,
когда нет достаточного разнообразия жизненных форм для
заполнения всей фитосферы даже на наиболее благоприятных
участках.

Ярусное строение следует рассматривать как результат раз-
t

Рис. 35. Размещение корней в почве разнотравно-
типчаково-ковылковой ассоциации. Целинная

дерновинно-злаковая богаторазнотравная степь

(ксеротический вариант) иа южном варианте ти-
пичного среднегумусного (обыкновенного) черно-
зема. Хомутовская заповедная степь. Донецкой

обл.. 26 VII 1948

(по Шллыту, 1950).

1 — Phlomis tuberosa; 2 — Stipa Lesslnglancr, 3 — Tana-
cetum (—Pyrethrum) achilleifolium 4 — Festuca sulcata; 5 —
Salvia nutans; 6 — Bromus riparius.
растания на общей территории растений, резко различных по
высоте и форме роста и способных удерживать за собой в
структуре фитоценоза определенное место. Кроме сходства
в размере и в форме роста, виды растений, объединенные в од-
ном ярусе, более сходны друг с другом и по требовательности
к свету, чем растения различных ярусов. В ярусе кустарников
в лесу могут более или менее нормально развиваться лишь
сравнительно теневыносливые растения, способные выносить
затенение кронами деревьев верхнего яруса. Еще более тене-
выносливы должны быть в лесу растения травянистого яруса,
затеняемые не только деревьями, но и ярусом подлеска.
Вообще, каждый нижерасположенный ярус слагается из видов,
выдерживающих условия среды, создаваемые вышерасполо-
женными ярусами.

В верхнем ярусе иногда бывают объединены виды, различ-
ные по отношению к свету; таков, например, верхний ярус
в смешанных насаждениях из ели, сосны и березы. Однако
всюду, где ель в состоянии давать сомкнутый полог, такой
состав верхнего яруса бывает лишь вторичным и кратковремен-
ным явлением, устойчивым оно может быть только там, где ель
и другие теневыносливые породы находятся за пределами
своего экологического оптимума и не могут создавать доста-*
точно тенистых насаждений.

По отношению к другим экологическим условиям — тепло-
вым, минерального питания и т. д. — в одном ярусе могут
объединяться различные экологические типы, если они доста-
точно теневыносливы.

Каждый ярус в фитоценозе дополняет другой в смысле ис-
пользования среды местообитания. Поэтому ярусное располо-
жение надземных и подземных органов называют иногда ярус-
ным дополнением (Л. Г. Раменский). Растения, живущие в од-
ном ярусе, используют общую экологическую нишу, т. е. одну
и ту же часть фитосферы, занятой фитоценозом. Ярусное рас-
пределение растений уменьшает конкуренцию между растения-
ми разных ярусов.

Биологическое понимание ярусов

Существуют противоречивые мнения о том, как понимать
ярусность и на чем основываться при отнесении различных ви-
дов растений к тому или иному ярусу. Лесоводы-таксаторы
при характеристике лесных насаждений устанавливают ярусы
только по высоте, не останавливаясь на биологической и эко-
логической стороне этого явления. С их точки зрения, в березо-
вом лесу, где имеется подрост ели, достигший уже половины
высоты взрослых берез, следует различать два древесных яру-
са: верхний — березовый и нижний — еловый. При этом они не
принимают во внимание, что береза и ель — деревья одной и той
же первой величины. Не учитывают и того, что в этом лесу ель
еще не достигла высоты березы, может быть только из-за своей
молодости, и, вырастая, войдет в ярус березы. При таком узко-
формальном понимании ярусности одна и та же древесная поро-
да (в нашем примере — ель) может быть отнесена к различным
ярусам: всходы ее будут отнесены к травянисто-кустарничково-
му ярусу, подрост — к кустарничковому, более высокий под-
рост— ко второму древесному ярусу, взрослые деревья — к пер-
вому.

Не менее формально отнесение растений к тому или иному
ярусу по обусловленной высоте ярусов; например, в лесу раз-
личают:

Верхний древесный ярус...........................выше	6 м

Нижний древесный ярус..................................6	„

Подлесок (ярус кустарников)............................2	„

Верхний ярус травяного покрова ...................... 80	см

Средний ярус травяного покрова ...................... 30	„

Нижний ярус травяного покрова.........................10	„

Напочвенный покров (мхи и т. п.)...................до	3 „

Такой подход к вертикальному размещению растений в
фитоценозе допустим лишь как первый шаг при рассмотрении
его строения, как регистрация бросающихся в глаза различий
в распределении растений в зависимости от их высоты. Пока
биологический смысл этого явления не принимается во внима-
ние, целесообразно части фитоценоза, устанавливаемые
по высоте растений, называть не ярусами, а пологами.
Установление тех или иных пологов означает только вертикаль-
ное расчленение растительной массы фитоценоза. В предыду-
щем примере береза составляет верхний полог; ель, доросшая
до половины высоты березы, — второй полог; ниже могут быть
кустарниковый полог и другие, в которых тоже могут присут-
ствовать более молодые елочки.

Г. Ф. Морозов, создатель биологического «учения о лесе»,
вопрос о том, какие растения следует относить к .подлеску
( к кустарниковому ярусу), .решал так: к подлеску следует отно-
сить не только кустарники, но и деревья, даже .деревья по своей
природе первой величины, если в данных условиях существова-
ния они не в состоянии вырасти выше кустарников. Следова-
тельно, по Морозову, одна и та же древесная порода может
быть равноправным членом то древостоя, то кустарникового ‘
подлеска, в зависимости от условий местообитания. В первом
случае она находится в нормальном развитии, во втором —
в угнетенном состоянии. Например, липа в некоторых лесных
фитоценозах вырастает в высокое дерево и входит в верхний
ярус, в других же, особенно вблизи северных границ ее рас-
пространения, она встречается в еловых лесах в форме кустар- ч
ника, не цветет и самосева не имеет (нахождение ее в подлеске
ёловых лесов может быть объяснено или заносом семян из мест,
где липа плодоносит, или, что вероятнее, переживанием в веге-
тативном состоянии поросли взрослых лип, вырубленных или же
вытесненных елью).

В. Н. Сукачев внес в указанные представления Морозова
поправку. По его мнению, если древесная порода первой вели-
чины находится в угнетенном состоянии и поэтому остается в
ярусе более низкорослых пород (например, в подлеске), то
вопрос об отнесении ее к первому ярусу или к подлеску решает-
ся в зависимости от способности или неспособности данной
породы к семенному или вегетативному возобновлению в усло-
виях рассматриваемого фитоценоза. Этот признак выдвигается
как решающий потому, что только возобновляющаяся порода
способна удержаться в этом фитоценозе и сохранить за собой
место хотя бы в одном из нижних ярусов. Если липа, встречаю-
щаяся среди кустарников подлеска, все же вегетативно возрб-
новляется (пневая поросль), она должна быть отнесена к яру-
су подлеска, ибо она вошла в его состав как биологически
равноправный с кустарниками компонент. Если же она не
возобновляется, ее надо считать угнетенным членом верхнего
яруса.

Этот критерий — возобновляемость или отсутствие возоб-
новления— приложим только к явлениям, подобным описан-
ному, т. е. к нахождению деревьев первой величины среди ниж-
них ярусов. Он непригоден для древесных пород, достигших
свойственных им размеров, но затем потерявших способность
к возобновлению. В елово-березовом лесу, в котором ель вошла
в первый ярус и имеет подрост, возобновление светолюбивой
березы прекращается, тем не менее она остается, конечно, чле-
ном верхнего яруса (как регрессивная популяция).

Особо надо рассмотреть вопрос о подросте, который по своей
высоте может оказаться и в подлеске и даже в травяном ярусе.
Нормальный подрост в лесном фитоценозе («благонадежный»,
как выражаются лесоводы, подчеркивая нахождение его в
состоянии, обеспечивающем дальнейший рост и вхождение
впоследствии в верхний ярус) нельзя считать особым ярусом,
это лишь молодые особи, относимые к тому ярусу, в котором
находятся взрослые особи и в который они сами войдут, когда
вырастут. Среди подроста одновременно может быть молодежь
деревьев, кустарников и трав.

В травянистых фитоценозах тоже существует свой подрост в
виде всходов, ювенильных и виргинильных особей. Часто он так
обилен, что образует явный полог. Таков, например, полог из
укороченных вегетативных побегов в фитоценозах с господ-
ством щучки дернистой, полевицы обыкновенной и других обиль-
но кустящихся злаков. Укороченный вегетативный побег злака
есть не что иное, как вегетативная фаза его жизни. Часть таких
побегов может отмереть в этой фазе, другая часть переходит в
генеративную фазу. Значит, укороченные вегетативные побеги
злаков составляют подрост, возникающий вегетативным путем
(кущение). Совокупность их очень часто образует густую, резко
обособленную массу зеленых органов. Однако это не ярус, а под-
рост соответствующего злакового яруса, высота которого опре-
деляется высотой генеративных побегов данного злака. Поэто-
му в луговом травостое с господством, наприм.ер, щучки есть
всего один ярус, состоящий из двух пологов — полога вегетатив-
ных укороченных побегов и над ним полога генеративных побе-
гов (с метелками). Полог укороченных вегетативных побегов в
луговом травостое вместе с другими не выходящими за его rfpe-
делы растениями нередко называют подседом.

С фитоценологической точки зрения непременным
признаком каждого яруса является то, что он
формируется так же и под влиянием тех же
факторов, что и весь фитоценоз. Как нет фитоце-
ноза, пока растения растут изолированно, даже косвенно не
влияя друг на друга, так нет и яруса, пока нет взаимодействия
между его компонентами. Если в лесу имеются лишь кое-где
разбросанные экземпляры каких-либо кустарников, это еще не
ярус подлеска, а только разрозненные элементы его, составляю-
щие вместе очень разреженный полог. Так же и обособленно
растущие деревья, травы, стебли мха не составляют еще яру-
сов, хотя иногда находятся в количестве особей, позволяющем
выделить соответствующие пологи.

Ярус, в нашем понимании, есть структурная часть
фитоценоза, обособленная от других ярусов
не только морфологически, флористически и
экологически, но и в фитоценотическом отно-
шении, так как в каждом ярусе есть своя система взаимоотно-
шений между компонентами и с той частью среды фитоценоза,
в которой они существуют.

Ярус и синузия

Взаимоотношения между растениями, входящими в один
ярус, отличаются от их взаимоотношений с растениями из дру-
гих ярусов. В частности, конкуренция за место и пищу между
растениями одного яруса больше, так как им приходится делить
средства существования в одной и той же экологической нише.
«Столкновений» на этой почве с растениями других ярусов у
них меньше. Например, в лесу растения травянистого яруса мо-
гут быть серьезными конкурентами деревьев только пока де-
ревья находятся в виде всходов или при крайнем недостатке
влаги.

Такие структурные части фитоценоза, от-
граниченные в пространстве (занимающие осо-
бую экологическую нишу), отличающиеся одна
от другой в морфологическом, флористическом,
экологическом'и фитоценотическом отноше-
ниях, называют синузиями. Значит, ярус в его фи-
тоценологическом понимании есть синузия или, как увидим даль-
ше, иногда соединение нескольких синузий.

Понятие и термин «синузия» введен австрийским ботаником
Гамсом (Gams, 1918). Гаме различал три типа синузий: 1) си-
нузии первого порядка, состоящие из особей одного вида (на-
пример, заросли солероса на солончаках, ковер из шреберова мха
в сосновом лесу); 2) синузии второго порядка — из особей раз-
личных видов, но относящихся к одной и той же жизненной
форме (например, ярус из нескольких видов ветвистых кладо-
ний) ; 3) синузии третьего порядка — из нескольких видов, от-
носящихся к различным жизненным формам. По мнению Сука-
чева, последний тип уже не синузия, а фитоценоз, или фрагмент
фитоценоза.

Известный исследователь степей Б. А. Келлер (1923) назвал
«общежитиями» в травостое степи «группы особей одного или
нескольких видов, каждая со своей окружающей, внешней для
нее обстановкой», причем «такие группы могут обладать из-
вестной самостоятельностью и иметь даже свою отдельную вну-
треннюю социальную среду».

Когда в фитоценозе имеются разные (по высоте) пологи, то
для того, чтобы решить, можно ли их понимать как синузии, не-
обходимо выяснить, организованы ли они как структурные части
фитоценоза в определенную систему взаимоотношений между
слагающими полог растениями и их средой обитания. Можно
признать наличие такой системы, если между растениями в по-
логе есть сближение в надземной части или в почве — сближе-
ние, делающее неизбежным взаимное влияние растений друг на
друга.

Расчленяя фитоценоз по вертикали на ярусы—синузии, необ-
ходимо принимать во внимание и корневые системы растений.
Каждый фитоценоз занимает в фитосфере какой-то объем.
Верхней границей его является верхняя поверхность верхнего
яруса (иногда полога) фитоценоза, нижней границей — плос-
кость, проходящая в почвогрунте на глубине, которой достигают
наиболее глубоко укореняющиеся растения фитоценоза. Боко-
вые границы — границы фитоценоза в горизонтальном направ-
лении. Таким образом, отграниченное пространство есть сфера
жизни данного фитоценоза, его экологическая ниша в фитогео-
сфере.9 Так, экологическая ниша лесного фитоценоза прости-

s Понятие «фитогеосфера» введено в науку Е. М. Лавренко (1949). Под
фитогеосферой он подразумевает «основную часть биосферы, где происходит
фиксация солнечной энергии растениями, где осуществляется биогенный лито-
генез, где выделяются организмами газы, питающие атмосферу или насыщаю-
щие гидросферу». В отличие от фитосферы (в понимании А. П. Шенникова)
верхнюю границу фитогеосферы Е. М. Лавренко проводит не по верхней грани-
це верхнего яруса растительности, а включает в фитогеосферу «нижний слой
тропосферы как пронизанный растениями, так и выше последних на несколько
рается по вертикали от верхушек деревьев до слоев почвогрунта,
используемых наиболее глубоко проникающими в него корнями.
Экологическая ниша фитоценоза совпадает с экологической ни-
шей верхнего яруса, или верхнего полога, если наиболее глубоко
проникающие в почву корни принадлежат растениям верхнего
яруса.

Какое же место занимают остальные ярусы? Каждый из них
занимает свою экологическую нишу, составляющую часть эколо-
гической ниши всего фитоценоза. Кустарниковый ярус (сину-
зия) занимает довольно большую часть, травяной — меньшую,
ярус мхов и лишайников — еще меньшую.

В каждой из этих включенных экологических ниш соответ-
ствующий ярус (синузия) формирует свою среду, по-своему
изменяя среду фитоценоза. Насколько отличаются условия ме-
стообитания под пологом леса в различных экологических ни-
шах, можно судить по наблюдениям Т. М. Липмаа (1946) в ши-
роколиственном лесу Эстонии (табл. 6).

Таблица

Относительная сила света в течение дня в середине августа в различ-
ных синузиях широколиственного леса (в это время приблизительно
!/3 листвы опала вследствие засухи)

(по Липмаа, 1946)

Часы наблюдения

Синузии	5-6	7—8	9-10	11—12	13—14	15-16	17—18	19—20
Ulmus-pAcer-l-Tilia .	’/22	7з	’/г	1	1	’/2	’/з	'/25
Corylus avellana . . Lonlcera xylosteum+	7г94	’/зз	712	’/6	’/в	’/7	714	’/зэв
4-Ribes alpinum .	1/з18	’Ав	’Ав	’/з	’/в	714	’/з7	’/з98
Mercurialis perennls . Rhutidiadelphus-|-Eu-	’/вот	’/з7	’/го	’/5	’/в  ’/17	712	7з1	’/428
rhynchlum ....	’/ню	’/от	’/13	7»		’/г2	’/оз	’/в58

Примечание. За единицу силы света принята освещенность в верх
нем ярусе с 11 до 14 часов.

Среда фитоценоза (биотоп 1-го порядка) есть в сущности
сочетание сред (биотопов 2-го и других порядков) его ярусов
(синузий). Это не механическое соединение различных сред, а ре-
зультат их взаимодействия. Среда всего фитоценоза, объемлю-
щая среды подчиненных ярусов, влияет на них и в свою очередь
испытывает влияние с их стороны. В экологической нише лесного
фитоценоза кустарниковый подлесок развивается только при
десятков метров (до 10—30 м)», поскольку в этом слое осуществляется
в основном перенос пыльцы анемофильных растений и зачатков (диаспор)
анемохориых растений, здесь также летают насекомые и птицы. Влажность,
температура, газовый состав воздуха над растительным покровом зависят от
жизнедеятельности растений. (Прим. ред. — И. Б.).
подходящих экологических условиях, отчасти создаваемых дре-
весным ярусом этого фитоценоза; развиваясь, подлесок несколь-
ко изменяет среду экологической ниши древесного яруса (уве-
личивает затенение почвы и нижних слоев воздуха, изменяет
состав опада и лесной подстилки и т. д.). Поэтому и можно раз-
личать в местообитании фитоценоза биотоп 1-го порядка, обра-
зованный господствующим ярусом, биотоп 2-го порядка, обра-
зованный подчиненным вторым ярусом в рамках и на базе пер-
вого, и т. д. в порядке подчинения в том смысле, что каждый био-
топ последующего порядка формируется в рамках и на базе пре-
дыдущих.

Чем сложнее синузиальное строение фитоценоза, тем больше
ярусов и пологов в нем имеется, тем полнее используется среда
занятого им экотопа.

Рис. 36. Схема, отражающая различие между ярусами и ступенями
(по Быкову, 1957).

I— III — ярусы; 1—4 — ступени.

Б. А. Быков предложил различать в структуре фитоценоза
ярусы и ступени (рис. 36). Ступенью он называет сово-
купность надземной и подземной (почвенной) частей каждого
яруса. Однако вряд ли для этого нужно вводить особый термин,
но более целесообразно, выделяя в фитоценозе ярусы, помнить,
что экологическая ниша каждого яруса охватывает и атмосфер-
ную и почвенную среду и что каждым ярусом привносятся в
среду фитоценоза особые черты.

Расчленением фитоценоза на ярусы и пологи начинается си-
нузиальный анализ фитоценоза и его местообитания (биотопа).
Рис. 37. Схематическая зарисовка
расположения микроценозов в ос-
новании ствола
(по Алехину, 1938).

1 — Blepharozia Dulcherrimcr, 2 — Clado-
nia sp.; 3 — Brachythecium reflexum et
curium', 4 — Plagiothecium denticulatum

Кроме синузий-ярусов, в вертикальном профиле фитоцено-
зов бывают и другие синузии, не составляющие особых ярусов,
но включенные в существующие ярусы. Таковы синузии лишай-
ников на стволах и ветвях деревьев в лесных фитоценозах, си-
нузии мхов на пнях и на основаниях стволов, синузии водорос-
лей на стволах. Растения, их составляющие, называют иногда
внеярусными, однако многие из них приурочены к опре-
деленным участкам среды того или иного яруса. Так, на ветвях
деревьев лишайниковые синузии
обычно имеют другой видовой со-
став или иное количественное со-
отношение между видами, чем ли-
шайниковые синузии на стволах.
На стволах и пнях размещаются
различные синузии лишайников
или мхов, или водорослей (по
Алехину — микроценозы) в зави-
симости от высоты над почвой, от
экспозиции и пр. (рис. 37). Неред-
ко на стволах различных видов де-
ревьев различны и синузии лишай-
ников. Часто встречаются синузии
сапрофитных грибов (например,
опенки) и несомненно многочис-

ленны, но еще не изучены синузии микроорганизмов в подстил-
ках и почвах. О том, что все это тоже синузии, говорит то, что
они занимают определенную экологическую нишу, флора их со-
стоит из сходных или близких жизненных форм, растения в них
растут сомкнуто и потому влияют друг на друга и на среду,
создавая свой биотоп. Если же они растут обособленно, без взаи-
моотношения между собою, синузии еще нет.

§ 6. СЛОЖЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗА

Неравномерность сложения и ее причины

До сих пор мы рассматривали строение фитоценоза по верти-
кали (вертикальное расчленение). Но строение не всегда одина-
ково и в плоскости, т. е. в разных частях занимаемой фитоцено-
зом площади. Эти различия определяют его горизонтальное рас-
членение — различия в сложении фитоценоза. Понятие о сло-
жении фитоценоза входит как часть в понятие о строении.
Различают следующие типы сложения: 1) раздельное, 2) раз-
дельно-групповое, 3) сомкнуто-групповое; 4) сомкнуто-диф-
фузное.

Раздельное сложение характерно для начальных
фаз формирования фитоценоза, когда растения-пионеры еще
настолько отдалены друг от друга, что взаимоотношение между
ними может быть лишь ничтожно малым.
Размножение, разрастание и расселение этих растений при-
водит к образованию отдельных групп, ку.рт-ин и т. п. скоплений
растений, еще разобщенных. Получается раздельно-груп-
повое сложение.

При дальнейшем разрастании получается уже сомкнутый
растительный покров, в котором, однако, еще ясно видно его
сложение из отдельных групп, пятен или куртин. Это — сомк-
нуто-групповое сложение.

Дальнейшее изменение состоит в том, что вид или виды, сла-
гающие отдельные группы, проникают в соседние группы. На
однородной территории и при определенном наборе видов расте-
ний это может привести к диффузному сложению фи-
тоценоза, т. е. к более или менее равномерному распределе-
нию всех видов.

Вполне диффузное сложение, обеспечивающее полную одно-
родность фитоценоза на всем его протяжении, — явление редкое.
Его можно ожидать лишь в предельно простых (чистых) есте-
ственных зарослях какого-либо одного вида или в чистых куль-
турах (например, микрофитов). Даже в посевах и посадках
трудно добиться вполне равномерного распределения растений;
трудность возрастает при увеличении числа видов, культивируе-
мых в смеси. Природным фитоценозам более свойственно не
вполне равномерное сложение, поэтому можно говорить лишь
об относительно диффузном сложении некоторых из них. Не-
однородность сложения обычна даже в давно сформировавших-
ся фитоценозах. Среди них встречаются тоже все типы сложе-
ния — от раздельного до относительно диффузного.

Причинами неоднородности сложения бывают: во-первых,
неблагоприятные для размножения и расселения растений кли-
матические и почвенные условия; во-вторых, отсутствие полной
однородности территории, занимаемой фитоценозом; в-третьих,
особенности роста и размножения растений.

В песчаных жарких пустынях недостаток влаги для деревьев
и кустарников так велик, что каждый экземпляр может получить
ее, только охватив экстенсивной корневой системой большой
объем почвы. Нередко корни их простираются в почве за много
метров от ствола. Формирование фитоценоза в таких условиях
приводит к смыканию корневых систем растений гораздо рань-
ше сближения их надземных органов. Проективное покрытие
остается незначительным, всюду видна свободная поверхность
почвы, а увеличения численности растений и покрытия не проис-
ходит, так как для новых особей тех же жизненных форм воды
не хватает. Такой фитоценоз имеет раздельное сложение в над-
земной части и сомкнутое в почве.

Другие примеры задержки смыкания растений на неопреде-
ленно долгое время наблюдаются в жарких каменистых пусты-
нях (гаммадах), в холодных и сухих нагорных пустынях Сред-
ней Азии, в арктических пустынях.
В зоне полярных пустынь растительный покров также не-
редко имеет раздельное сложение — холод и краткость вегета-
ционного периода ограничивают созревание семян, выживае-
мость всходов, возможности вегетативного размножения. Нет
смыкания и корневых систем.

Неравномерность сложения из-за неоднородности террито-
рии, например из-за наличия микрорельефа, — очень обычное
явление. Даже при отсутствии микрорельефа почти всегда су-
ществуют мелкие различия субстрата, кажущегося однородным:
различия в плотности, в увлажнении, в толщине генетических
горизонтов почвы, в степени каменистости и т. п. Они и вызыва-
ют неравномерность в распределении растений.

Во взрослом хвойном лесу с моховым покровом из зеленых
лесных мхов часто бросается в глаза неравномерное сложение
мохового и травянисто-кустарничкового ярусов. На ничтожных
приствольных повышениях в моховом ковре чаще господствует
Pleurozium Schreberi, несколько более сухолюбивый, а на столь
же мало заметных межствольных понижениях — Hylocomium
splendens, несколько более влаголюбивый; Тут же заметим, что
брусника обильнее на микроповышениях, а черника тяготеет к
микропонижениям. Точно так же на любом кочковатом лугу
одни виды растений встречаются на кочках, другие — между
кочками, где влажнее.

Неравномерность освещения под пологом леса сказывается
также на распределении растений в нижних ярусах. Неравно-
мерность сложения даже вполне сформировавшихся фитоцено-
зов из-за биологических и экологических особенностей их ком-
понентов тоже наблюдается весьма часто. Различия между осо-
бями вида и между видами в форме роста, в быстроте роста, в
способах обсеменения и возобновления, в различной продолжи-
тельности жизни и т. д. вызывают иногда очень заметную нерав-
номерность сложения. Если некоторые виды в фитоценозе спо-
собны к размножению корневищами или корневыми отпрыска-
ми, или пневой порослью, вокруг материнских особей появляют-
ся группы, куртины, пятна их потомства. Разрастание дернови-
нок кустовых злаков ведет к скоплению в них большого коли-
чества побегов. Группы мышиного горошка, чины луговой и
других корневищных и корнеотпрысковых растений на наших
лугах, куртины молочаев и лютиков на пастбищах, лилового и
желтого осотов в посевах — все это примеры нарушения диф-
фузного распределения в результате неодинаковых способов
размножения растений. От способа размножения зависит и то,
что в лесу одни виды растений растут куртинами, группами,
пятнами (кисличка, грушанки, плауны, мелкие длиннокорне-
вищные папоротники и пр.), а другие — обособленными экземп-
лярами (ожика, орхидные и т. д.).

В ковыльных степных фитоценозах от формы роста ковыля
(плотные дерновинки, сближенные или расставленные) зависит
неравномерное распределение эфемеров, заселяющих только
промежутки между дерновинками ковыля.

В березовых лесах очень часто березы растут группами из
2—3 и более тесно при основании сближенных стволов. Это —
результат порослевого возобновления березы от основания ма-
теринских стволов. Таково же распределение и других листвен-
ных пород, дающих поросль.

Летучие плоды и семена с большой парусностью могут рас-
пределяться равномернее, малопарусные — более кучно. Де-
ревья в самом однородном на взгляд лесном фитоценозе, напри-
мер в одновозрастном сосновом бору, расставлены не на одина-
ковом расстоянии одно от другого, неодинаковы и просветы меж-
ду их кронами, а следовательно, есть основания для
неравномерного распределения подлеска, подроста, трав: гу-
ще— в просветах, разреженнее — под кронами.

Неравномерность распределения отдельных видов в фитоце-
нозе, зависящая от особенностей их роста, в зарубежной евро-
пейской литературе обычно отмечается при описаниях фитоце-
нозов как степень «общественности» каждого вида. Термином
«общественность вида» обозначается характер роста его особей:
изолированно друг от друга (балл 1), небольшими группами
(балл 2), более крупными группами или куртинами (балл 3),
большими пятнами (балл 4) и зарослями (балл 5). Соответ-
ствующий балл ставится после отметки покрытия.

У нас принято различать следующие формы распределения
травянистых растений:

1)	особи растут обособленно (о) друг от друга, раз-
множаются семенным путем и почти лишены способности да-
вать дочерние побеги вегетативным путем;

2)	особи растут пучками (пч) из небольшого количества
побегов, возникших при кущении материнского побега;

3)	особи растут более крупными д е р н о в и н а м и (д) из
большого количества побегов, возникших при кущении материн-
ского побега;

4)	особи растут латками (л) или рыхлыми скоплениями,
возникающими благодаря размножению материнского расте-
ния корневищами или укореняющимися надземными побегами,
или корневыми отпрысками;

5)	обособленно или пучками, дерновинами и латками расту-
щие виды могут образовывать куртины (к) или более круп-
ные пятна (пт), возникающие в результате неравномерного
распределения зачатков.

Встречаемость видов

В более или менее сложных (многовидовых) фитоценозах и
синузиях, относительно диффузных, наблюдается неодинаковое
распределение видов: одни, представленные наиболее много-
численными популяциями, равномерно распределены по всей
площади фитоценоза, другие, популяции которых менее много-
численны, распределены большей частью менее равномерно или
даже очень неравномерно. Для изучения и характеристики рас-
пределения видов в подобном фитоценозе полезно определение
их встречаемости по методу датского ботаника Раункиера
(Raunkiaer, 1918).

Встречаемостью называют степень вероят-
ности найти тот или иной вид на любой малень-
кой площадке в изучаемом фитоценозе. Она вы-
ражается коэффициентом встречаемости — процентом площадок
с данным видом от общего числа исследованных площа-
док (R%).

Метод Раункиера состоит в учете флористического состава
на маленьких площадках («раункиеровские площадки»), равно-
мерно распределенных (в количестве 25—50 и больше) на проб-
ной площади изучаемого фитоценоза. Все площадки одинако-
вого размера, большей частью по ’/ю м2 в травянистых фитоце-
новах, по 1 м2 для нижних ярусов в лесу и более, например по
10 м2, для древесного и кустарникового ярусов и для очень раз-
реженной растительности. Обычно площадки круглые с радиу-
сом, равным 17,8 см (для площадок в 0,1 м2) или 56,4 см (для
площадок в 1 м2). Для травянистой растительности удобно
иметь металлический (на муфте) «радиус» в 17,8 см длины, на-
деваемый на трость. Трость втыкают в почву в центре наме-
ченной площадки и очерчивают «радиусом» .площадку в 0,1 м2.
При этом регистрируют все виды, имеющиеся на площадке.
Г. И. Поплавская рекомендовала вместо «радиуса» употреблять
проволочное кольцо (35,6 см в диаметре). В. Н. Сукачев находит,
что еще проще пользоваться шнурком, равным длине радиуса,
с колышками на обоих концах. Вполне допустимы и квадратные
рамки в 0,1 м2 или в 1 jh2.

Последовательно отмечая на бланке виды растений на
25 площадках, получаем следующую таблицу (табл. 7), в кото-
рой знаком плюс указано наличие единичных видов или процент
проективного покрытия, знаком минус — отсутствие. R%— по-
казатель встречаемости. R 100% означает, что вид найден на всех
исследованных площадках, т. е. распределен довольно равно-
мерно; R44% означает менее равномерное распределение или,
может быть, равномерное, но особи его дальше отстоят друг от
друга и находимы не на каждой площадке, а только, например,
на 11 из 25; R 4% может быть получен, очевидно, лишь при боль-
шой редкости вида в фитоценозе, так как он отмечен только на
одной площадке.

Сгруппировав показатели в 5 групп или классов встречае-
мости (I — от 81 до 100%, II —61—80%, III —41—60%, IV —
21—40%, V — 20% и меньше) или в 10 групп (91—100, 81—90
и т. д.) и подсчитав число видов в каждой группе, вычерчивают
Таблица 7

Определение встречаемости видов (7?) в чернополынном фитоценозе

Название видов и их групп	№ учетных площадок (1 м2)																									
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25	/?в %
Полукустарнички  Artemisia pauciflora . .	60	50	75	54	68	82	50	59	34	39	85	75	70	75	33	48	40	29	60	55	78	83		43	73	100
Kochia prostrata . . .	—	—	—	0,3	2,0	2.5	—	1	0,5	0,6	—	—	0,2	—	—	1,5	—	1,2	—	—	—	—	—	—	7	44
Anabasis salsa ....	+	0,2													йй						7^			3	0,2	24
Злаки длительновеге- тирующие																										
Agropyron ramosum .																							4-			4
Stipa Lessingiana . . .	—	+														+			+	+			+			16
Эфемероиды  Allium Pallasii ....																										4
Ferula caspica ....	—	—	—	+	+	+	—	—	—	—	+	+	+	—	—		—	—	4-	——	—	—	—	—	—	32
Poa bulbosa										4-			+									+	2				16
Tulipa patens										+																+	12
Эфемеры																										
Alyssum desertorum . .	+	+	+	-1-				+				+		4-				4-								40
Ceratocephalus orthoce-																										
ras		—	+	—	+	—	—	—	—	—-	—-	—	—	—	—	—	—	-—	—	—	—	—	—	—	—	—	8
Длительно вегетирующие 2-летники																										
Erysimum leucanthemum													+													8
Длительновегетирующие однолетники																										
Echinopsilon sedoides .	+	+	+	0,2	—	1	0,5	—	—	—	—	+	+	—	+	+	+	+	—	—	—	4-	+	0.5	4-	64
Число видов на 1 м2 .	4	6	3	6	3	4	2	3	4	2	2	5	5	2	3	5	2	4	3	3	3	з	4	4	6	
кривую или диаграмму встречаемости (примером такой кривой
является рис. 38), характеризующую видовой состав в отношении
его распределения на пробной площади. Для различных типов
фитоценозов эта кривая имеет свои особенности. Часто это ду-
гообразная вогнутая кривая, показывающая, что число видов
с высоким показателем встречаемости больше числа видов со

средними показателями; осо-
бенно же много видов имеют
низкую встречаемость. Такую
кривую можно толковать как
выражение сложения фитоце-
ноза, в котором несколько ви-
дов, равномернее и обильнее
других распространенных, со-
ставляют структурную основу
ценоза. Среди них менее равно-
мерно распределены осталь-
ные виды, причем многие —
очень разреженно.

Неодинаковое распределе-
ние приводит к тому, что на
различных раункиеровских
площадках число видов оказы-
вается неодинаковым. Следова-

Классы Встречаемости

Рис. 38. Кривая" встречаемости.
Данные получены на основании
сравнения 20 площадок по 10 л&
в Стрелецкой степи под Курском
(по Алехину, 1936).

тельно, пользуясь данными

табл. 7 выявления встречаемости видов, легко установить:

1)	среднее число видов на площади в 1м2
составляет 3,6;

2)	амплитуду варьирования числа видов на пло-
щадке— от 2 до 6 (наиболее часто встречаемое количество их 3);

3)	вариационный ряд числа площадок с различным
числом видов на них (дифференциация состава по числу видов):

Число видов на площадке........	. . 2 3 4 5 6,

Количество площадок.................. 5	8 6 3 3;

4)	коэффициент рассеяния (дисперсности), полу-
чаемый делением общего числа видов на среднее число их на
площадке:

13:3,6=3,8.

Чем он больше, тем менее равномерно сложение фитоценоза;

5)	коэффициент пестроты сложения, выражен-
ный процентом видов на средней площадке от общего числа
видов:

^^.-28%.
Чем он больше, тем равномернее сложение;

6)	коэффициент общности видового состава (К).
Вычисляется для каждой пары площадок отдельно по формуле

,Z Л-100

Л-(В + О-А ’

где А — число видов, общих для сравниваемых площадок; В —
число видов на одной из них; С — на другой. Среднее значение
К получается как арифметическое среднее из значений К для
всех пар площадок. Чем больше К, тем более сходны сравни-
ваемые площадки (но без математической пропорциональности)
(Jaccard, 1932);

7)	коэффициент тождественности строения фи-
тоценоза по основным его компонентам, имеющим высокие по-
казатели коэффициента встречаемости (R). Определяется вели-
чиной /Сгр, показывающей их совместную встречаемость:

/Сгр для Artemisia pauciflora и Echinopsilon sedoides состав-
ляет 64%; Кгр Для Art. pauciflora и Kochia prostrata — 44%; Arp
для Art. pauciflora, Echinopsilon sedoides и Kochia prostrata
составляет 28 %.

Таблицу встречаемости видов нетрудно сделать еще более
содержательной, если при регистрации видового состава не ог-
раничиваться лишь отметкой присутствия или отсутствия вида,
но отмечать, например, и наличие (или отсутствие) вегетативных
или генеративных побегов (или тех и других), всходов, число
побегов (хотя бы: «много», «мало», 1—2 и т. д.), фенофазу. Из
двух видов с одинаковой встречаемостью один может оказаться
с большим процентом генеративных побегов, другой — только
в вегетативном состоянии; один может быть представлен всегда
большим количеством особей, другой — одиночными экземпля-
рами.

Сам Раункиер (Raunkiaer, 1918) определял процент встречае-
мости не только видов, но и отдельных экологических и биоло-
гических групп растений, а также величин их покрытия.

Коэффициент общности видового состава можно дополнить
коэффициентом общности по массе, пользуясь такой же форму-
лой, но заменив в ней количества видов весовыми показателями;
при этом вес общих видов необходимо разделить пополам. Оче-
видно, так же можно определить коэффициент общности и по
объемным соотношениям.

Вычислив коэффициенты общности всех пар площадок, уста-
навливают средний коэффициент для всего фитоценоза как по-
казатель однородности его флористического состава.

Выражая коэффициент общности каждого вида растений в фи-
тоценозе в процентах по отношению к какому-либо одному из ви-
дов (коэффициент которого условно равен 100%), мы получаем
возможность количественно выразить процент совместных их
встреч на одной площадке. Высокий процент указывает на нали-
чие корреляции в распределении этих видов, низкий — на отсут-
ствие таковой.

Величины /? зависят от размеров площадок и от их количе-
ства. Чем площадка крупнее, тем более шансов встретить на
каждой из них большее число видов. Для сложных травостоев
более правильное представление о встречаемости дают малень-
кие площадки (по 0,1 м2). Для разреженного растительного по-
крова лучше применять более крупные площадки (по 1 м2 и бо-
лее). Для получения сравнимых данных следует пользоваться
площадками одинаковых размеров.

Количество площадок, необходимое для получения доста-
точно правильных показателей, определяется эмпирически —
увеличением их числа до тех пор, пока различие в величинах
при каждом новом определении будет не более 5—10%.

Коэффициент встречаемости отражает действительность тем
точнее, чем диффузнее распределены компоненты фитоценоза.
При групповом распределении хотя бы некоторых видов, их R
может оказаться невысоким. Если ярус включает несколько си-
нузий, то значение R определяется для видов каждой синузии, и
встречаемость — R самих синузий. При выраженном микро-
рельефе встречаемость определяется отдельно на каждом его
элементе.

Поплощадочное сравнение коэффициентов общности видо-
вого состава или других признаков строения более или менее
сложного фитоценоза дает представление о степени их общно-
сти, т. е. о наличии различий в его горизонтальном сложении.
В большинстве наших луговых фитоценозов средний коэффи-
циент общности не превышает 30—40%.

Степень флористической однородности и сложения фитоцено-
за западноевропейскими фитоценологами наывается его гомо-
генитетом. Гомогенитет был предметом исследований многих
зарубежных геоботаников начиная с 20-х годов. Имелось в виду
найти математическое выражение меры'флористического гомоге-
нитета. Считалось, что идеально равномерное распределение
каждого вида характеризуется как нормальное распределение.
Вероятность встретить вид в разных пунктах фитоценоза долж-
на быть подчинена «закону случайности», и в гомогенном фи-
тоценозе "эта вероятность одна и та же на всем пространстве
фитоценоза.

Кривую встречаемости по Раункиеру многие считают выра-
жением закона вероятности по Пирсону, и если кривая одно-
вершинна, то фитоценоз признают гомогенным. Но на самом де-
ле кривая ничего не говорит о гомогенности, скорее она под-
черкивает гетерогенность. Вариации распределения видов расте-
ний на площади фитоценоза неравномерны, как и вариации сре-
ды и варианты поведения растений, и поэтому, как выражается
один из современных авторов (Augarde, 1957), «как бы ни утверж-
дали фитоценологи существование гомогенитета, еще никто не
мог характеризовать его статистически точно».

По Гуно (Gonnot, 1956), проблема гомогенитета включает:
1) проблему флористического гомогенитета: однообразное рас-
пределение особей каждого вида, однообразие их способов ро-
ста, однообразие плотности (численность) их в пределах фито-
ценоза (Braun-Blanquet et Pavillard, 1928), — при множестве
причин неоднородности этот гомогенитет никогда не бывает аб-
солютным; 2) проблему структурного гомогенитета (Сукачев,
1929, 1954), т. е. такой постоянной морфологической организации
фитоценоза в пространстве и во времени^ которая придает опре-
деленную гомогенную — однородную внешность (физиономию)
сообществу; 3) проблему гомогенитета среды не со стороны фи-
зической однородности, а со стороны биологической — биологи-
чески однородная среда. Последнее особенно ясно в лесу, где
верхний господствующий ярус, одинаковый на всем протяжении
ценоза, несмотря на мелкие различия почвы и т. д., создает всю-
ду схожую фитогенную среду. Вывод: единство, целостность це-
ноза основывается главным образом не на флористическом го-
могенитете, а на структурном.

По Ивлеву (1954), а еще раньше по Сведбергу (Svedberg,
1922), мерой структурности является отношение (W) найденного
среднего квадратического отклонения к вычисленному. Если
W> 1, это означает менее равномерное распределение, чем ожи-
давшееся по закону Пуассона. Когда 1, распределение бо-
лее равномерно.

Мозаичные фитоценозы

Неравномерность сложения фитоценоза часто выражается его
мозаичностью, т. е. мозаичным чередованием в нем мелких
участков, отличающихся по строению растительности и особен-
ностям среды. Мозаичные фитоценозы называют также ком-
плексными, указывая на сложение их из комплекса вариантов
строения и состава. Структурные элементы такого комплексного
или мозаичного фитоценоза могут .различаться в разной степени.
Мельчайшие, мозаично распределенные в фитоценозе варианты
его строения П. Д. Ярошенко называет микрогруппировками.
Примеры их обычны на исследованных им высокогорных лугах,
где мелкие неровности каменистой почвы создают мелкую мо-
заику вариантов экологических условий (рис. 39).

М. И. Сахаров (1950) в сосновом Лесу с напочвенным покро-
вом из ягеля наблюдал различные участки: во-первых, с более
сомкнутыми кронами сосны, где на почве почти отсутствовали
лишайники и мхи; во-вторых, с более разреженным древостоем,
где напочвенный покров состоял из смеси лишайников и шре-
берова мха, и, в-третьих, с наиболее .разреженным древостоем
и пышным ковром одних лишайников. Эти участки (Сахаров
называл их ценоэлементами); чередуясь, не нарушают пред-
ставления о лишайниковом сосновом боре как едином фито-
ценозе, однако его сложение неодинаково, а также не совсем
одинакова и среда фитоценоза, так как в каждом из упомяну-

тых участков различны освещение, температура воздуха и поч-

вы, величина снегового покрова, опада и подстилки.

Еще более выражено мозаичное сложение взрослого елового
леса. Особенно бросается в глаза мозаика пятен, куртин, зарос-
лей в травянисто-кустарничковом ярусе, где разрастание то

одного, то другого вида создает
несколько синузий. Другими сло-
вами, травянисто-кустарничковый
ярус—синузия—сам состоит из
ряда синузий; таковыми являются
пятна кислички, черники, мелких
папоротников и пр. Под древес-
ным пологом этого фитоценоза
они приурочены к вариантам ус-
ловий существования — к различ-
ным элементам микрорельефа,
к различным вариантам подстил-
ки, освещения, увлажнения, мине-
рального питания под древесным
пологом этого фитоценоза. Этим
вариантам соответствуют вариан-
ты сложения верхнего яруса.

Если подобные лесные фитоце-
нозы рассмотреть в вертикальном
разрезе, то нетрудно заметить,
что неравномерность сложения
хотя бы одного яруса создает не-
равномерность строения всего фи-
тоценоза. Он представляется со-

Рис. 39. Схема мозаичности и
комплексности
(по Ярошенко, 1961).

Д — мозаичность: а — плавная в одном
сообществе с микрогруппировками 2,
2, 3, 4; б — контурная в одном сооб-
ществе с микрогруппнровками 5, 6t 1,
8; Б — комплексность, комплекс из
двух сообществ: сообщества с мозаикой
микрогруппировок Р, 10, 11 и сообще-
ства с мозаикой микрогруппировок 22,
23, 14.

стоящим из чередующихся вертикальных отрезков (ценоэлемен-
тов, по Сахарову), имеющих иногда ничтожные, а иногда су-

щественные различия в флористическом составе, в строении, и со-
ответственные варианты экологических условий. Нижние ярусы
имеют более комплексное сложение, чем верхние. Площадь вы-

явления флористического состава каждого отрезка меньше пло-
щади выявления данного фитоценоза.

Другой пример мозаичного фитоценоза — заболоченный
сосновый лес с неровным кочковатым микрорельефом. Верхний
ярус (сосновый) и здесь сложен сравнительно равномерно рас-
ставленными деревьями. В моховом же покрове между кочка-
ми растут одни виды сфагнов (влаголюбивые), на невысоких
кочках — другие, а на самых высоких кочках обычны лесные
зеленые мхи. Все эти синузии чередуются одна с другой. Сину-
зиальное сложение имеет и кустарничковый ярус. Он как бЫ|
разорван на отдельные синузии, так как багульник, голубика
и другие болотные кустарнички обильны на кочках и редки или
отсутствуют между ними.

Еще более разительный пример мозаичного сложения фито-
ценоза находим в черноольховых болотах; здесь на крупных
кочках у подножья растущей на них ольхи находятся и лесные
травы, и кустарнички (смородина и др.), и даже лианы
(хмель), а между кочками — мокрые топкие участки, часто
с водой на поверхности почвы, заросшие болотно-водными и
даже водными растениями (хвощ топяной, тростник, белокрыль-
ник, сабельник, ряска, водяная звездочка и др.). Растительность
кочек и междукочий нельзя уже считать синузиями, так как
растительный покров тех и других состоит из разных жизнен-
ных форм. Нельзя признать здесь наличие и двух разных фито-
ценозов, так как размеры каждой кочки и участков между ними
малы. Если бы представить себе площади кочек настолько рас-
ширенными, что на них можно было установить площадь выяв-
ления всех видов, которые теперь распространены по разным
кочкам, тогда можно было бы говорить об особом фитоценозе.
Но этого нет. Так же и площадь каждого мокрого участка мень-
ше площади выявления всей флоры этих участков. К тому же
кроны черной ольхи равно затеняют и кочки и междукочья;
ольха образует один общий ярус над ними, а ее опад покрывает
как кочки, так и междукочья. Затенение междукочий производит
отбор видов достаточно теневыносливых. В свою очередь и на
кочках подбор видов происходит под влиянием сильного увлаж-
нения субстрата • и воздуха благодаря окружению мокрыми
междукочьями. Если бы этого взаимодействия не было (при
достаточном расширении каждого элемента микрорельефа)’,
флора и строение растительности на повышенных и на понижен-
ных участках были бы несколько иные.

В мозаичных фитоценозах этого типа структурные части
их—растительность на кочках и растительность между кочка-
ми— называют фрагментами двух фитоценозов. Фрагмент
фитоценоза — как бы осколок его, не дающий
полного представления о его флоре и строении
из-за недостатка площади для их выявления.
Тот же недостаток площади ставит фрагменты разных фитоцено-
зов в большую зависимость друг от друга, вплоть до образова-
ния общего господствующего яруса.

Мозаичные фитоценозы, состоящие из фрагментов разных
других фитоценозов, не представляют редкости. Наши кочкова-
тые луга нередко являются мозаичными фитоценозами. Луга,
расположенные на горных склонах с очень пестрой мозаикой
экологических условий (мелкий микрорельеф, каменистость
и пр.), часто состоят из фрагментов различных фитоценозов.
П. Д. Ярошенко (1931) изучал сочетаемость таких фрагментов
в связи с микрорельефом методом точных нивелировочных про-
филей. На рие. 40, изображающем отрезок профиля через луг
с очень мелким микрорельефом, видно, насколько малы участ-
ки с различной растительностью (не более 50 см и чаще лишь
5—10 см в поперечнике). Растительность таких участков лишь
частично сходна с некоторыми высокогорными фитоценозами —
это их фрагменты (микрогруппировки, по Ярошенко).

От мозаичных фитоценозов следует отличать комплексы
ф и т о ц е н о з о в. Мозаичный фитоценоз, при всем разнообра-
зии его сложения и расчленения на фрагменты, объединен или

551	«150 60105 701	105I1W ОС!	Ш20П 225\230см

KJI |МЖ I 0К \ДР I О I ДР I KJI	ОК \Мж-0К

Рис. 40. Фрагмент микропрофиля в альпийском поясе.

Микрогруппнровки: Др — двудольно-разнотравная; ОК — осоково-кобрезиевая; Мм — манжет -
ковая; КД — кобрезнево-лишайииковая (по Ярошенко, 1931).

господством одного из ярусов, или малыми размерами элемен-
тов мозаики, взаимно влияющими друг на друга. Комплексы
фитоценозов состоят не из фрагментов, а из раз-
личных фитоценозов, занимающих более круп-
ные площади, менее зависящие друг от друга,
не связанные общим ярусом, но тa-к же мозаично
чередующиеся в пространстве.

Мозаичные фитоценозы и комплексы фитоценозов связаны
промежуточными, переходными формами растительного покро-
ва, и далеко не всегда легко решить, считать ли наблюдаемую
мозаику одним мозаичным фитоценозом или комплексом двух
и более фитоценозов. По Ярошенко (1958, 1961), в мозаичном
фитоценозе каждое пятно мозаики состоит из одной микро-
группировки, а в комплексе фитоценозов каждое пятно мозаики
состоит из нескольких микрогруппировок. Однако и этот крите-
рий не всегда применим. В черноолыпатнике, например, в каж-
дом междукочье имеется по нескольку микрогруппировок.

Таким образом, горизонтальное сложение фитоценозов мо-
мет быть весьма разнообразным;

1)	сравнительно диффузным, с распределением видов, выра-
жаемым кривой встречаемости;

2)	с обособлением частных синузий в рамках яруса—
синузии;

3)	с обособлением в фитоценозе ценоэлементов, микрогруп-
пировок, фрагментов других фитоценозов.

Эти типы сложения перечислены в порядке возрастающей не-
равномерности сложения фитоценоз^. Неравномерность увели-
чивается в результате возрастающей неравномерности .распреде-
ления на площади фитоценоза абиотических (первичных) и био-
тических (вторичных) факторов среды.

§ 7.	РАЗНОВРЕМЕННЫЕ СИНУЗИИ

Изменение строения фитоценоза в разные периоды его суще-
ствования— один из присущих ему признаков. Растения с воз-
растом и в новых поколениях изменяются, изменяется и среда.
Отражая изменяющиеся взаимосвязи растений между собой
и всего фитоценоза со средой, неизбежно изменяется с течением
времени и строение фитоценоза. Каждому типу фитоценоза
свойственна своя амплитуда изменений за время вегетации
и в разные годы.

Если распределение компонентов фитоценоза в пространстве
приводит к вертикальному и горизонтальному расчленению, то
различия во времени их жизнедеятельности ведут к расчлене-
нию фитоценоза на сменяющие друг друга разновременные
синузии. Известно, что рост и развитие растений разных видов
происходят не одновременно. Наоборот, характерна именно
неодновременность его: одни виды растений начинают вегетиро-
вать, цветут и плодоносят ранней весной, а к лету заканчивают
вегетацию, у других разгар их физиологической деятельности
приходится на более поздние сроки. Ясень, например, в город-
ских насаждениях Ленинграда обращает на себя внимание
весной тем, что листья на нем появляются значительно позже,
чем у других древесных пород. Не только виды, но и отдельные
сорта одного вида не совсем одинаковы по срокам роста и раз-
вития.

Разновременность развития растений в сложном фитоценозе
часто очень заметно изменяет его строение. Более подробно
о сезонных и разногодичных изменениях фитоценозов будет
сказано в главе V. Здесь же ограничимся рассмотрением разно-
временных синузий. Формирование в фитоценозе разновремен-
ных синузий следует понимать как обособление в нем структур-
ных частей, из которых каждая отличается от других, помимо
всего прочего, сроками использования местообитания.

Классический пример разновременных синузий представляют
многие типы фитоценозов широколиственных лесов. В них
синузия весенних эфемероидов резко обособлена (во времени)
от синузий летних трав, подлеска, древесного яруса. В разгар
жизнедеятельности и цветения этой синузии (состоящей из про-
лески сибирской — Scilla sibirica, видов гусиных луков—Ga-
gea, хохлаток — Corydalis, ветрениц — Anemone, чистяков —
Ficaria и др.) большинство летних трав только начинает вегети-
ровать, едва начинают зеленеть кустарники подлеска, а деревья
еше безлистны. Ко времени полной олиственности леса сплош-
ные ковры названных весенних растений как бы исчезают: веге-
тация заканчивается, надземные побеги отмирают и только в
почве остается множество корневищ и луковиц. Зато полного
развития достигает синузия летних трав.

Синузия эфемеров и эфемероидов в ковыльной степи обособ-
лена во времени от синузии ковыля и других степных трав не
менее четко. Степные эфемеры и эфемероиды проходят все эта-
пы своего развития в очень короткий весенний период, когда
у ковыля едва начинают появляться новые побеги. Эта синузия
после отмирания ее надземной части не выбывает из фито-
ценоза, а остается в виде семян, корневищ и луковиц. Биологи-
ческий смысл этого явления ясен. Светолюбивые, влаголюбивые
и холодостойкие растения весенних синузий только весной, до
распускания листьев в лесу, до вырастания ковыля в степи,
имеют достаточно света и влаги.

На солонцах в Прикаспийской низменности Б. А. Келлер'
изучал разновременные синузии (по его терминологии «обще-
жития»). Ранней весной, сразу после стаивания снега, когда
начинается вегетация солонцового фитоценоза, влажная почва
покрыта синузией, состоящей из наземных водорослей [глав-
ным образом сине-зеленых — Microcoleus vaginatus, Strato-
nostoc (=Nostoc) commune, Scytonema ocellatum и многочислен-
ных диатомовых], пустынных лишайников [видов «манны» —
Aspicilia desertorum, Lecanora(= Aspicilia) esculenta, L. affinis
и др., Parmelia vagans, P. ryssolea, много Diploschistes scrupo-
sus var. terrestris, Acarospora Schleicheri, Psora decipiens, Corni-
cularia ( = Cetraria) aculeata], очень мелких мхов (Tortula rura-
lis, T. desertorum, Phascum piliferum, Grimmia pulvinata, Cera-
todon purpureus, Bryum caespiticium) и печеночников (Riccia
intumescens, R. sorocarpa). Эта обильная флора покрывает поч-
ву часто почти сплошь, растет, размножается. Все другие расте-
ния солонцового фитоценоза в это время еще не имеют зеленых
органов.

Но почва с поверхности быстро высыхает, и растения этой
кратковременной синузии перестают вегетировать. Одни из них,
ссыхаясь, впадают в покоящееся состояние и остаются в виде
мелких сухих корочек (Stratonostoc, мхи), другие — в виде без-
жизненных сухих комочков, иногда переносимых ветром (лишай-
ники типа «манна»), третьи — отмирают, оставив покоящиеся
споры (Riccia, многие виды водорослей, некоторые мхи) и т. д.
Зато к этому времени появляются и расцветают тюльпаны и
другие весенние луковичные. Но эта новая синузия вегетирует
тоже недолго. Летом же поверхность почвы покрывается раз-
реженным покровом из многих ксерофитов и галоксерофитов
[полынь Лерха — Artemisia Lercheana, ромашник тысячелистни-
ковый — Tanacetum (=Pyrethrum) achilleifolium, прутняк рас-
простертый — Kochia prostrata и др.].
Ясно видно, насколько полнее используется местообитание
благодаря наличию разновременных синузий. Растягивается
и срок использования, т. е. период вегетации всего фитоценоза.

На примере синузии весенних эфемероидов в широколист-
венном лесу очевидна зависимость ее от других синузий, в част-
ности от синузий верхних ярусов. Менее очевидна зависимость
друг от друга синузий солонцового фитоценоза. Расхождение их
во времени развития настолько большое, и экологические усло-
вия в период вегетации каждой из них настолько различны,
что происходит как бы полное обособление синузий и превраще-
ние их в фитоценозы, сменяющие друг друга на одном и том же
месте. Это явление аналогично большому горизонтальному
расчленению фитоценоза, превращающего фитоценоз в комплекс
фрагментов других фитоценозов.

Однако взаимодействие между синузиями солонцового фито-
ценоза, несмотря на разреженность, не отсутствует. Слизистая*
масса водорослей, склеивая частицы почвы, цементирует
поверхность почвы, что может затруднять прорастание семян,
дыхание корней высших растений более поздних синузий, а так-
же препятствовать эрозии почвы. Своеобразное «задернение»
поивы производят и мхи своими ризоидами. С другой стороны,
растения луковичной синузии и синузии галоксерофитов, хотя
и достаточно разобщенные даже в почве, могут влиять как друг
на друга, так и на синузию низших растений затенением, рыхле-
нием почвы корнями и т. п. Остающиеся на зиму полынь и дру-
гие полукустарнички способствуют задержанию и накоплению
снега, что должно привести к большему весеннему увлажнению
почвы, полезному и для луковичных и для споровых.

Разновременность синузий — не очень редкое явление; она
лишь не всегда так заметна, как в названных примерах. В не-
которых луговых фитоценозах на сухой или умеренно влажной
почве бывает развита синузия мхов (Thuidium abietinum, Clima-
cium dendroides, Rhytidiadelphus squarrosus и др.). На пер-
вый взгляд ее можно и не признать разновременной с остальны-
ми: она присутствует круглый год. Но летом, в тени травяного
покрова, и после сенокоса, оказавшись на сухой поверхности
почвы при полном освещении летним солнцем, мхи остаются
в недеятельном состоянии. Их активную жизнедеятельность
и рост легко обнаружить только весной, пока еще не вырос
травостой, не высока температура и большая влажность почвы
и воздуха. Возобновление деятельности бывает и осенью.
Лишайниковые синузии в лесах вегетируют только в сырую
погоду, а в сухую не вегетируют.

Некоторые синузии бывают заметны не каждый год. В сухую
весну, после малоснежной зимы, эфемерная синузия в ковыль-
ной степи полностью не развивается из-за недостатка увлажне-
ния почвы. Вместо множества эфемеров вырастают иногда лишь
единичные особи, масса семян не прорастает, много всходов
гибнет. Влияние весенней сухости на эту синузию больше, чем
на другие синузии ковыльной степи.

На высоких гривах в поймах степных рек Западной Сибири
встречается фитоценоз, состоящий главным образом из типча-
ка и водолюба (Festuca sulcata + Eleocharis palustris). В годы
с высоким весенним подъемом воды гривы основательно увлаж-
няются, и на них после спада воды вырастает густой травостой
из водолюба. К лету гривы просыхают, надземные побеги водо-
люба отмирают, разрастается типчак. В годы с малым поло-
водьем гривы остаются сухими, и водолюб не развивается (но
корневища его остаются в состоянии анабиоза). Тогда водо-
любово-типчаковый фитоценоз легко можно ошибочно принять
за типчаковый.

§ 8.	О «САМОСТОЯТЕЛЬНОСТИ» СИНУЗИЙ

Синузия как структурная часть фитоценоза не лишена не-
которой самостоятельности. Она связана с экологическими
условиями своей ниши, которые отличаются от экологических
ниш других синузий. Она состоит из особого набора видов
растений сходной жизненной формы и сходных потребностей.
Взаимоотношения, складывающиеся между ними, основывают-
ся на иной материальной базе, чем в других синузиях того же
фитоценоза. Больше того, сходные синузии встречаются не-
редко в разнообразных фитоценозах.

Так, синузия лесных зеленых мхов из Pleurozium Schreberi,
Hylocomium splendens, Dicranum undulatum и немногих других
встречается и в сосновых, и в еловых, и в лиственичных лесах.
Также и кустарничковая синузия с господством брусники или
черники характерна для различных еловых, сосновых и лист-
венничных лесов. Фитоценозы, сходные по нижним ярусам
(синузиям), но различающиеся по верхним, получили название
близнецовых фитоценозов. Например, сосновый лес
с господством черники и такой же еловый лес — фитоценозы-
близнецы.

Известны также синузии, которые без заметных изменений
могут существовать не только как часть фитоценоза, но и само-
стоятельно, как особый фитоценоз. Выше был рассмотрен при-
мер большой самостоятельности синузий травянистой расти-
тельности, а именно — синузий солонцового фитоценоза. Извест-
но также, что лишайниковый (ягельный) ярус — синузия сосно-
вых боров на бедной и сухой почве и после вырубки леса
остается без резких изменений. На северной границе лесов
в лесотундре их лишайниково-моховой и кустарничковый
ярусы сходны с такими же ярусами соседних безлесных участ-
ков тундры. Это дало повод высказать мнение о том, что лес-
ные фитоценозы формируются здесь путем механического
«наложения» (инкумбации) древесного яруса на тундровую
растительность (Сочава, 1930).
Относительная «самостоятельность» синузий побудила не-
которых геоботаников признать конкретными единицами расти-
тельного покрова не фитоценозы, а синузии. Так, с точки зре-
ния Гамса и Вага, фитоценозы понимаются как разнообразные
сочетания синузий: они считают, что именно поэтому количество
фитоценозов в природе гораздо больше, чем синузий: две сину-
зии могут составить 3 фитоценоза, пять синузий — 25 фитоцено-
зов и т. д.

Однако нетрудно видеть, что синузии обычно не имеют и не
могут иметь приписываемой им самостоятельности. Стоит, на-
пример, вырубить дубовый лес с синузией весенних эфемероидов,
и последние погибают, оказавшись в другрк экологических
условиях и среди массы других травянистых растений, заселяю-
ших лесосеку. Синузии, являясь структурной частью фитоцено-
за, формируются и находятся под влиянием его среды, т. е.
под влиянием других синузий этого же фитоценоза (влияя
в свою очередь на них). Если моховая или кустарничковая
синузии соснового леса оказываются под пологом елового
леса (что часто бывает при возобновлении елового леса в сосня-
ках, выросших на гари ельника), то при этом они неизбежно
попадают в другие условия освещения, влажности воздуха и
почвы и т. д. и т. п. и в силу этого не могут остаться без изме-
нений.

Подчиненность синузий фитоценозу и взаимовлияние между
синузиями более всего заметны в лесных фитоценозах. Извест-
но, как быстро изменяются нижние ярусы леса после вырубки
верхнего или даже только при его изреживании выборочной
рубкой. В дубово-грабовых лесах, где граб несколько подавлен
дубом и образует под ним второй древесный ярус, после выруб-
ки дуба рост граба и смыкание его крон увеличиваются. Раз-
реженный кустарниковый ярус (подлесок) из лещины и других
кустарников после вырубки древесного яруса часто разрастает-
ся в сплошные заросли. На сплошных лесосеках хвойных лесов
брусника, черника, травянистые растения леса, лесные мхи
быстро изреживаются, хиреют и исчезают.

Если на тундровый фитоценоз «накладывается» еловый или
лиственничный ярус, то при всей разреженности последнего
в лесах лесотундры экологические условия местообитания изме-
няются: уменьшается сдувание снега ветром, чем создается
более теплая зимовка, а фактор тепла здесь в минимуме, и его
увеличение не может не отразиться на тундровой растительно-
сти, оказавшейся под пологом леса.

Только большая изреженность лесотундрового леса и слабое
влияние сосны на ягельный покров — причина того, что удале-
ние (или наложение) древесного яруса мало изменяет нижние
ярусы.

Впрочем, даже при этих условиях изменение происходит.
Требуется лишь более пристальное рассмотрение и сравнение,
чтобы при кажущемся сходстве, например, лишайникового
и кустарничкового ярусов в лесу с фитоценозом соседней тундры
обнаружить и различие между ними. Не обязательно искать
различия лишь в видовом составе, они могут проявиться в коли-
чественных соотношениях между видами, а также в других
чертах строения ценоза (например, меньшая приземистость
роста тундровых .кустарничков среди деревьев) .10

Обычно менее заметна зависимость верхних ярусов (сину-
зий) от нижних. Однако лесоводы утверждают, что слишком

мощный моховой покров из зе-
леных лесных мхов создает ус-
ловия, неблагоприятные для се-
менного возобновления древес-
ных пород верхнего яруса, а
значит и для устойчивого со-
хранения этого яруса. Мох ча-
сто бывает насыщен водой и
этим уменьшает доступ возду-
ха к прорастающим семенам и
корешкам всходов. Да и в пе-
риоды не слишком большой
влажности корни всходов не
скоро пробиваются до почвы
сквозь слой мха и вынуждены
испытывать гибельные для них
резкие колебания влажности
мха и недостаток пищи. Этим и
объясняется в сильно замохо-
велых еловых лесах наличие

Рис. 41. Динамика всходов (с'июня по
октябрь) на белоусово-осоковом лугу
(по Богдановской-Гиенэф, 1954).

1 — количество живых всходов; 2 — количе-
ство погибших всходов, а — при ненарушен-
ных моховом и травяном ярусах; б — при
устранении мохового яруса; в — при устране-
нии мохового и травяного ярусов.

всходов ели только на пнях, на упавших стволах, т. е. там, где
слой мха тоньше и лучше поддерживается его аэрация.

Опытами на замоховелых лугах установлено, что моховая
синузия явно уменьшает число всходов луговых растений и их
выживаемость (рис. 41).

Зависимость верхних ярусов от нижнего совершенно очевид-
на на сфагновых торфяниках. Как уже отмечено выше, постоян-
ное нарастание сфагнового ковра и экологические условия жиз-
ни на нем производят очень строгий отбор видов растений,
образующих верхние ярусы растительности сфагнового торфя-
ника. Все же и здесь имеется не односторонняя зависимость
одних ярусов от других, но взаимозависимость. Болотные
кустарнички, густо разрастаясь на сфагновых кочках, затеняют
светолюбивый сфагнум, покрывают его подстилкой из своего
опада и тем приостанавливают, а местами и прекращают нара-
стание сфагнума, вызывают его изреживание и отмирание.

io Вопросам синузиального строения фитоцеиозов в тундре и самостоя-
тельности синузий уделено большое внимание в интересной монографии
Н. А. Миняева (1963).
В культивируемых фитоценозах, например в полевых посе-
вах зерновых хлебных злаков, их засоренность даже низкорос-
лыми (нижнего яруса) сорняками понижает урожай зерна.

Известно также влияние степных* травянистых растений,
разрастающихся в синузии под молодыми древесными насажде-
ниями в степи. Эти синузии, перехватывая воду, которая здесь
в минимуме, уменьшают .поступление воды в корни молодых
деревьев, нередко вызывая этим отмирание насаждения.

В жарких песчаных пустынях мелкая осока вздутая (Carex
physodes), разрастаясь в синузии среди кустов кандыма (СаШ-
gonum), белого саксаула (Haloxylon persicum) и других кустар-
ников и деревьев, образует в верхнем слое песка густую сеть
корневищ и корней и перехватывает воду скудных атмосферных
осадков, что подавляет рост и размножение глубже укореняю-
щихся деревьев и кустарников и даже вызывает их гибель.

Очень многое в области взаимодействия между ярусами
растительности и вообще синузиями остается еще неизвестным,
гак как до сих пор мало обращалось на это внимания. Несом-
ненно, что взаимодействие есть, что оно неизбежно из-за того,
что каждая синузия вносит какое-то специфическое изменение
в среду всего ценоза, и, следовательно, все остальные структур-
ные части того же ценоза, как и раздельно произрастающие
в нем виды растений, не могут не испытать влияния этого измене-
ния. Чем это изменение среды сильнее, особенно в отношении
фактора, находящегося в минимуме, тем влияние одних сину-
зий на другие больше.

Поэтому древесный ярус, наиболее ответственный за среду
фитоценоза леса, влияет на нижние ярусы, возможно, сильнее,
чем последние на него. Поэтому же и нижний ярус на сфагно-
вом торфянике сильнее влияет на верхние ярусы, чем верхние
на него. Изменения, вносимые «подчиненной» синузией, в пер-
вую очередь касаются ее экологической ниши и лишь через нее
могут влиять на весь фитоценоз.

Никто еще не знает, как влияет на древостой елового леса
растущая в его тени синузия кислички. Можно лишь утверж-
дать, что она влияет, не может не влиять, так как что-то берет
из среды леса и что-то свое, специфическое (например, свою
щавелевую кислоту) вносит в нее, и этот ее обмен со средой
леса как-то, может быть косвенными, обходными путями ’(на-
пример, через микроорганизмы) влияет на почвенную среду, на
припочвенный воздух, а через них и на всходы ели, а затем
и на весь верхний ярус. В чем состоит это влияние и какова
мера его, можно выяснить лишь особыми исследованиями.

§9.	О НЕФИТОЦЕНОЛОГИЧЕСКОМ ПОНИМАНИИ СИНУЗИИ

Изложенное выше понимание синузии как организованной
в процессе взаимоотношений структурной части фитоценоза,
относительно обособленной в пространстве и в морфологическом,
флористическом, экологическом и фитоценологическом смысле
разделяется не всеми геоботаниками. Так, В. В. Алехин и его
ученики не находят нужным включать .в число признаков
синузии ее структурную фитоценотическую обособленность.
По их мнению, синузии характеризуются составом из видов
одной и той же жизненной формы. Другими словами, не важно,
существуют ли особи и виды, относимые к одной синузии,
обособленно, не влияя друг на друга или в той или иной мере
смыкаясь, связаны ли они или не связаны конкурентными отно-
шениями, создают они или не создают своей среды в рамках
среды фитоценоза, являются они или не являются обособленной
структурной частью фитоценоза. Например, не важно, суще-
ствуют ли эфемеры в ковыльной степи в количестве кое-где раз-
бросанных экземпляров, никак не влияющих друг на друга, .или
они образуют скопления, где в результате взаимовлияний их
между собой и средой своей экологической ниши получается
определенная структура этого скопления (численность, количе-
ственные соотношения и пр.). В обоих случаях эфемеры рас-
сматриваются как синузия.

С нашей же точки зрения, эфемеры среди ковыля иногда,
в определенных условиях, образуют синузию, иногда же, в дру-
гих условиях, разобщены и синузии не формируют. Если числен-
ность их велика и при совместной жизни в одной общей эколо-
гической нише сказывается влияние их друг на друга, то скла-
дывается определенное их сочетание и получается структурная
часть фитоценоза закономерного состава и строения — т. е.
синузия. Если же эфемерные элементы флоры фитоценоза
растут так разреженно, что между ними взаимодействия и его
последствий нет, это не синузия, не структурная часть фито-
ценоза, а всего лишь особые флористические элементы его,
отличающиеся от другой флоры как особые виды (флористи-.
ческая обособленность), особые в экологическом отношении
(экологическая обособленность), и как особая форма роста
(морфологическая обособленность).

Точно так же встречаемые кое-где в еловом лесу особи
грушанки или кислички и т. п. — еще не синузии, заросли же
их, тесные группы — синузии. Не следует смешивать флористи-
ческие, экологические' и морфологические элементы фитоценоза
с его структурными частями, организованными подобно самому
фитоценозу в процессе естественного отбора.

Есть виды растений, встречаемые в определенных фитоцено-
зах как их элементы, но никогда не формирующие особых сину-
зий в нашем смысле этого понятия, хотя, по Алехину и др.,
тоже представляют синузию, так как относятся к особой жиз-
ненной форме. Таковы, например, многие орхидные: гнездовка
обыкновенная (Neottia nidus-avis), надбородник безлистный
(Epipogon aphyllum) в наших лесах, любка двулистная (Р1а-
tanthera bifolia) на лугах и т. п. В. В. Алехин прямо ставит
знак равенства между понятиями «синузия» и «жизненная фор-
ма»: сколько в фитоценозах жизненных форм, столько и сину-
зий. Ясно, что при таком подходе синузиальный (фитоценологи-
ческий) анализ фитоценоза подменяется биолого-экологическим
анализом его флоры.

§ 10.	ЗНАЧЕНИЕ СИНУЗИАЛЬНОГО АНАЛИЗА ФИТОЦЕНОЗА

Итак, фитоценологический анализ пространственного и
разновременного распределения растений в фитоценозе приво-
дит в конечном счете к синузиальному анализу фитоценоза,
т. е. к установлению одной или нескольких синузий, из которых
он состоит, к изучению их флористического состава и строения,
взаимоотношений между ними и их экологическими нишами,
а также между ними и средой фитоценоза.

Синузиальный анализ помогает оценить экологические усло-
вия местообитания и полноту использования их фитоце-
нозом.

Как упоминалось, каждая синузия занимает и использует
особый экологический комплекс условий существования (э к о-
логическую нишу). Объем ниши верхнего яруса, как пра-
вило, совпадает с объемом биосферы, используемым всем фито-
ценозом. Ее экологическое содержание — среда рассматривае-
мого фитоценоза. Другие синузии того же сообщества занимают
в ней меньший объем, их частная среда — видоизмененная ими
среда фитоценоза. Чем сложнее синузиальный состав фитоцено-
за, тем разностороннее используется им занятый объем био-
сферы.

В лесных фитоценозах простого строения — всего лишь из
1—2 ярусов диффузного сложения, например из верхнего дре-
весного и нижнего мохового или лишайникового, большая часть
внутренней среды леса остается свободной от зеленой расти-
тельной массы, т. е. не используется. Без использования высши-
ми растениями остается и почвенная среда между поверхност-
ным слоем почвы (с ризоидами мхов) и слоем, используемым
корнями деревьев.

Расселение в таком фитоценозе .кустарничков и трав озна-
чает формирование новой синузии и использование ею части
среды, ранее не использовавшейся. Образование яруса под-
леска— дальнейший шаг в освоении растениями среды дан-
ного фитоценоза. Следующие шаги в том же направлении —
включение яруса деревьев второй величины, формирование
горизонтальных синузий в каждом ярусе, эпифитных синузий
и т. д. — означает все более полное освоение природных ресур-
сов растительной жизни в пределах фитоценоза. Очень сложное
строение влажного тропического леса — пример приближения
к полному использованию среды, возможному благодаря богат-
ству флоры и разнообразию жизненных форм.
На возможности сожительства синузий основана практика
искусственного усложнения структуры леса с целью увеличения
его производительности путем более полного использования
среды. В горных лесах Южной Германии и Швейцарии с дав-
них пор практикуется превращение ельников и буковых лесов
в смешанные елово-буковые насаждения; в них полосы ельника
чередуются с полосами, или группами, бука, и это увеличивает
производительность леса и устойчивость ели против снежных
лавин.

В некоторых сосновых лесах на бедных нитратами почвах
подсадка куртин кустарников из семейства бобовых (ракитни-
ков, дроков, караган) или трав (лесной чины, многолетнего лю-
пина и др.) улучшает азотное и фосфорное питание сосны и уси-
ливает ее рост.

§ 11.	ФИЗИОНОМИЧНОСТЬ ФИТОЦЕНОЗОВ.
ГРАНИЦЫ МЕЖДУ ФИТОЦЕНОЗАМИ

В связи с рассмотрением флористического состава и строе-
ния фитоценозов необходимо остановиться на понятии «физио-
номичность фитоценоза», или «аспект». Так называется внеш-
ний вид (внешность, облик) фитоценоза. Он складывается из
наиболее заметных черт состава и строения фитоценоза, — на-
пример, обилие одного или разных цветущих растений (цвети-
стость, пестрота) или, наоборот, монотонность или особая
густота, высота растительного покрова и т. д.

Давать физиономическую характеристику фитоценоза полез-
но главным образом потому, что она выделяет именно бросаю-
щиеся в глаза различительные признаки фитоценоза, отличаю-
щие один из них от других и позволяющие быстро находить
сходные фитоценозы. Это назначение, физиономической характе-
ристики обязывает не ограничиваться слишком поверхностным
впечатлением от его внешнего вида, но пристальнее всматри-
ваться в детали строения. «Физиономия» — внешний вид фито-
ценоза познается тем точнее, чем пристальнее рассмотрены
черты, его слагающие. Хорошая физиономическая характеристи-
ка фитоценоза — результат внимательного наблюдения отдель-
ных черт состава и строения и умелого выбора наиболее надеж-
ных различительных признаков.

Отдельные сообщества, как правило, хорошо различимы по
внешности, флористическому составу, строению. Однако, когда
возникает надобность точно их отграничить, указать границы
между ними, нередко возникают трудности. Часто сочетания
экологических условий местоположения (экотопа) изменяются
в пространстве очень постепенно, без заметных границ и в са-
мых разнообразных направлениях соответственно бесчислен-
ному количеству возможных комбинаций факторов. В этих
случаях и растительный покров изменяется в пространстве

Ю А. П. Щенников

145
в пространстве. Одни исчезают или

ПоВышение склона

Рис. 42. Обилие господствующих видов в
соседних,- фитоценозах солероса и сведи
морской

(по Шахову, 1945).

1 — Sallcornla еигораеа; 2 — Suaeda prostrata.

с такой постепенностью, что заметных границ между фитоцено-
зами не получается. Вместо четкой границы между соседними
ценозами получается переходная промежуточная полоса, в ко-
торой некоторые черты одного ценоза совмещены с некоторыми
чертами соседнего. Объясняется это «экологической -инди-
видуальностью» каждого вида в ценозе и несовпадением по-
этому их экологических (и фитоценологических) ареалов. Раз-
ные виды в разной степени следуют за изменением экотопа
по крайней мере редеют
даже при незначительном
изменении экотопа, дру-
гие выдерживают более
сильные изменения, неко-
торые .продолжают оста-
ваться среди компонентов
уже явно другого фитоце-
ноза (рис. 42).

Постепенность перехо-
да (в пространстве) одних
фитоценозов в соседние с
ними послужила основа-
нием для учения о непре-
рывности растительного
покрова—континуум аме-
риканских авторов. Неза-
висимо и ранее их у нас

это учение развивал Л. Г. Раменский. Показывая непрерывность
растительного покрова, он доходил даже до отрицания целесооб-
разности выделения фитоценозов. Непрерывность, отсутствие рез-
ких границ особенно бросается в глаза при изучении фитоценозов
сложного видового состава (флористически насыщенных), на-
пример многих луговых фитоценозов и сложных широколист-
венных лесов. Нечеткость границ между фитоценозами в прак-
тике исследования приводит к установлению и описанию типич-
ных участков фитоценозов, относя к промежуточным или пере-
ходным участки пограничные. Промежуточная полоса может
быть широкой, и тогда границы особенно неясны; в такой поло-
се могут быть описаны особые, переходные фитоценозы, тоже
с нечеткими границами. Такие случаи могут быть, когда
экотоп изменяется в пространстве очень постепенно, а флора на
нем и на соседних экотопах состоит из многих экологически раз-
нообразных видов, из которых ни один не доминирует над други-
ми и не исключает их при постепенном изменении условий
существования.

Нс промежуточная полоса между двумя и более ценозами
может быть очень узкой, и тогда границы между ними выде-
ляются отчетливо. Это бывает в следующих случаях: во-пер-
вых, когда очень быстро совершается переход от одного экотопа
к соседним (на крутом склоне, в четко ограниченном пониже-
нии, при изменениях ведущего фактора, быстро исключающих
многих сообитателей и т. п.); во-вторых, когда в одном ценозе
имеется мощный эдификатор фитосреды, отсутствующий или
теряющий свое значение в соседних ценозах; в-третьих, когда
соединяются оба эти обстоятельства.

Еловый лес или смешанный широколиственный лес часто
довольно .резко отграничен от соседних травянистых ценозов;
причина — специфическая внутренняя среда леса, исключаю-
щая проникновение в лес травянистых растений соседней поля-
ны. Резкая граница между сосновым лесом с обилием вереска
обыкновенного (Calluna vulgaris) и сосновым лесом с обилием
водяники (Empetrum nigrum) (пример Дю-Рие, сторонника рез-

Рис. 43. Ленточный профиль шириной в 1 м через
два граничащих друг с другом растительных сооб-
щества: соснового леса с водяникой и моховым по-
кровом и соснового леса с вереском н лишайни-
ками — на песчаной дюне в районе Стокгольма
(по Du Rietz, 1921).

I — Calluna vulgaris} 2 — Empetrum nigrum} 3 — Cladonla
rangiferlna', 4 — Cl. silvatlca; 5 — Hylocomium parietlnum. Ко-
сая линия означает границу между фитоценозами; последние особи
вереска и водяники обозначены крестиками. Ширина черных по-
лос выражает степень покрытия видов.

ких границ фитоценозов — рис. 43) может быть объяснена раз-
личием в форме роста вереска и водяники. Низкорослая полу-
стелющаяся водяника, когда ее много, образует напочвенный
покров, затрудняющий проникновение в него вереска. «Пояса»
растительности по крутым луговым береговым склонам в пой-
мах рек — пример тоже хорошо отграниченных фитоценозов.

Как показано на рис. 43, даже при резком контакте двух
ценозов доминирующие виды каждого из них проникают в
соседний ценоз, хотя бы и недалеко, и поэтому узкая переходная
полоса все-таки получается.

Переходная полоса контакта соседних фитоценозов часто
может рассматриваться как «окраинное уклонение» в составе
и строении ценозов, отмечаемое Л. Г. Раменским. Пограничная
полоса между соседними ценозами обычно понимается как аре-
на «борьбы» между .растениями — компонентами этих ценозов.
Однако эта «борьба» в случаях постепенного изменения экото-
пических условий (например, снизу вверх по склону) сводится
к тому, что господствующие в одном ценозе виды, оказываясь
в постепенно ухудшающихся для них условиях, изреживаются
и освобождают таким образом места для внедрения расте-
ний соседнего ценоза; так и получается переходная (йромежу-
точная) полоса, нечеткая граница.

Заканчивая рассмотрение строения фитоценоза, т. е. его
морфологии, необходимо отметить слабую еще разработан-
ность этого раздела фитоценологии. Особенно целесообразно
дальнейшее изучение закономерностей пространственного и
разновременного распределения компонентов фитоценоза, а
также его синузиальный анализ, так как именно в этом наиболее
наглядно выражаются основные черты фитоценоза: взаимоотно-
шения между растениями и роль ценоза и синузий в использо-
вании и преобразовании среды. Слабо изучено строение под-
земных частей фитоценозов (распределение корней, корневая
ярусность и пр.). Слабо разработана методика морфологического
изучения фитоценоза: каждый метод освещает лишь одну из
сторон такого разностороннего явления, как строение фитоцено-
за. Для полноты изучения, для его всесторонности необходимы
разработка и использование различных методов.
ГЛАВА IV

ЭКОЛОГИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ

} 1. МЕСТООБИТАНИЕ ФИТОЦЕНОЗА (БИОТОП)

Каждый фитоценоз занимает территорию, которую обычно
называют его местообитанием, или биотопом. Это понятие
надо отличать от понятия «местоположения», которое озна-
чает лишь положение фитоценоза в пространстве и определяется
его географическими координатами (географическое местополо-
жение) и топографическими (положение в рельефе и т. п.).
Местообитание — понятие не только географическое и топогра-
фическое, не только какая-то часть биосферы, занятая данным
фитоценозом,— это понятие экологическое и фитоценологическое.
Оно означает всю совокупность экологических усло-
вий существования находящегося здесь фитоце-
ноза, в том числе и тех условий, которые воз-
никают в результате жизнедеятельности са-
мого фитоценоза.

Участки земли, пока они свободны от растительности (не оби-
таемые ею в настоящее время и не имевшие ее в прошлом),
могут быть характеризованы их положением в пространстве и
сочетанием факторов абиотической физико-химической среды.
Это местоположения, или экотопы. С появлением на них живых
организмов (растений, животных, микроорганизмов) начинается
преобразование экотонов в биотопы.

Биотоп, или местообитание,— сложный комплекс экологиче-
ских факторов. В нем следует различать:

1.	Экотоп как совокупность абиотических условий неорга-
нической среды данного участка, бывших здесь до появления
растительности и продолжающих существовать в несколько из-
мененном виде под влиянием растительности. Сюда относятся:
климатические и топографические условия существования, гео-
логические породы, их физические и химические свойства и гидро-
логические условия, свойственные участку в данном положении
его в пространстве. Хотя в местообитании фитоценоза этот абио-
тический комплекс всегда изменен самим фитоценозом, все же
его ведущая роль остается, так как он определяет возможность
существования фитоценоза. Поэтому и важно знать все особен-
ности абиотического комплекса как одного из двух ведущих эле-
ментов местообитания; другим ведущим элементом является фи-
тоценоз, обязательно изменяющий экотоп в процессе' взаимо-
действия с ним.

2.	Комплекс биогенных факторов, т. е. свойства
среды, возникающие под влиянием биотической среды: отдель-
ных растений, всего фитоценоза, соседней растительности, микро-
организмов, животных. Эти факторы представлены так или иначе
в зависимости от абиотических условий и до некоторой степени
изменяют их.

3.	Природно-исторические факторы и фактор
времени: влияние прошлых климатов, геологической истории,
пройденных этапов образования почв и грунтов, истории форм
поверхности Земли, бывших здесь ранее форм растительного по-
крова, истории флоры и фауны, продолжительности действия со-
временных условий существования.

4.	Антропогенные факторы — влияние различных
форм человеческой деятельности на все неорганические (абиоти-
ческие) и биотические факторы, способные изменять и ликвиди-
ровать наследие прошлого.

Для правильного понимания экологического содержания
любого конкретного местообитания совершенно необходимо пом-
нить, что одни его факторы могут влиять на растения и фитоце-
ноз непосредственно, физиологически — это так называемые
прямодействующие факторы, а другие — косвеннодей-
ствующие. Одним факторам свойственно преимущественно не-
посредственное влияние, другим — главным образом косвенное.
Однако первые нередко, кроме того, влияют и косвенно, а вторые
иногда оказывают и непосредственное влияние.

К прямодействующим факторам (или физиологическим, или
основным) относятся режимы: световой, тепловой, воздушный,
водный, режим минерального питания, характеризующие данное
местообитание. Именно эти эколого-физиологические режимы
непосредственно сказываются на растениях, и сходными место-
обитаниями можно считать только имеющие сходные сочетания
и сходные показатели этих условий.

Косвенных факторов гораздо больше; к ним относится все,
что так или иначе способно изменять названные режимы и через
них — растительность. Например, положение участка в рельефе
местности — преимущественно косвенный фактор, влияющий на
количество света, тепла, воды, а следовательно, и на тепловой,
воздушно-водный и солевой режимы местообитания. Лишь в не-
которых, сравнительно редких случаях положение в рельефе
может иметь значение и прямодействующего фактора; например,
крутизна склона иногда затрудняет или даже исключает поселе-
ние многих растений. Тот или иной механический состав почвы —
глинистость, песчанистость, каменистость — тоже главным обра-
зом косвенный фактор,— не от него непосредственно зависит
растительность, а от тех режимов, какие складываются при том
или ином механическом составе субстрата в данных климатиче-
ских и других условиях. Только чрезмерная плотность субстрата
или чрезмерная его рыхлость, а в воде слишком быстрое течение,
или волнение получают значение прямодействующих факторов.

Прямодействующие эколого-физиологические факторы место-
обитания не заменимы одни другими. Недостаток воды не заме-
ним увеличением питательных солей в ней и хорошей аэрацией.
Недостаток тепла можно устранить только прибавкой тепла, не-
достаток минерального питания нельзя устранить ни чем иным,
как его увеличением, и т. д. Поэтому на севере, где тепла мало,
именно его недостатком ограничено использование растениями
обильного увлажнения, света, питания, как бы ни было улучшено
водоснабжение, освещение, минеральное питание. В южных за-
сушливых районах именно недостаток воды часто ограничивает
использование обилия тепла и света.

Косвенно действующие факторы заменимы в очень широких
пределах в их значении для эколого-физиологических режимов.
Это значит, что разные их комбинации могут давать сходный
экологический эффект, сходное сочетание прямодействующих
факторов, а следовательно, и сходные по экологическим режимам
местообитания и фитоценозы. Растительность может испытывать,
например, недостаток воды не только при физическом ее недо-
статке, но и при достаточном количестве, когда доступность воды
растениям уменьшена или из-за низкой температуры почвы, от-
сутствия кислорода, сильного осмотического давления почвен-
ного раствора, или из-за большой водоудерживающей силы кол-
лоидов почвы. Во всех этих случаях биологический эффект может
быть сходен: фитоценоз будет состоять из растений, способных
жить при ограниченном количестве доступной воды, чем бы ни
было вызвано это ограничение.

Местообитания, сходные по растительности, называются био-
логически равноценными, несмотря на различия в кос-
венно действующих факторах. Точнее называть их биологи-
чески сходными. Биологическую равноценность (сходство)
местообитаний, различных по косвенным факторам, могут обус-
ловливать сочетания различных неорганических и биотических
факторов. Еловый лес с покровом из лесных блестящих мхов,
с определенным одним и тем же набором трав и кустарников в
нижних ярусах встречается на почвах, иногда заметно различных
по косвенным морфологическим признакам, но эти косвенные
факторы имеют здесь меньшее значение, чем влияние полога ели,
создающего на морфологически неодинаковых почвах сходную
среду леса; биологический эффект на них оказывается сходным.
Появление степных фитоценозов на южных склонах в лесной зо-
не означает, что южная экспозиция склонов (.косвеннодействую-
щий фактор) вызвала сочетание прямодействующих факторов
(повышенный температурный режим, повышенная сухость воз-
духа и почвы), неблагоприятных для леса, но благоприятных для
степной растительности, и склон стал экологически и биологи-
чески более сходен с расположенными южнее равнинными степ-
ными участками.

На некоторых участках в поймах рек находится луговая расти-
тельность, весьма сходная с таковой на соседних суходолах, хотя
то и другое местообитания отличаются довольно сильно по меха-
ническому составу, степени оподзоленности и другим морфоло-
гическим признакам почвы. Это значит, что несмотря на от-
личия, эколого-физиологический режим питания на этих место-
обитаниях сходен, и сами местообитания биологически сходны
или относительно равноценны.

На сильно вытравляемых пастбищах нередко развиваются’
очень сходные фитоценозы при достаточно заметных различиях
в рельефе и почве. Это также пример биологической равноцен-
ности некоторых местообитаний при влиянии на них выпаса
скота.

Из сказанного следует, что при экологической характеристике
местообитаний надо стараться все их особенности как неоргани-
ческого, так и биогенного происхождения, равно как и следы
прошлого и влияние человека, рассматривать и оценивать со сто-
роны их влияния на комплекс прямодействующих факторов и
стремиться характеризовать местообитание именно со стороны
его экологических ре жимов, так как для растительности
они самое главное.

Не следует, однако, недооценивать и косвенные факторы
местообитания, так как от них зависят экологические режимы.
С ними надо особенно считаться при организации мероприятий,
направленных к улучшению экологических режимов. Понятно,
например, что действие удобрений эффективнее в структурных
почвах, нежели в бесструктурных, хотя оба эти качества почвы —
косвенные факторы, действующие не непосредственно, а через
улучшение воздушно-водного, теплового и солевого режимов в
структурных почвах, и через ухудшение их—-в бесструктурных.
Вся система мероприятий по улучшению и использованию луго-
вых местообитаний на песчаных почвах должна быть иной, чем
на глинистых почвах именно потому, что песчанистость или гли-
нистость обусловливают особенность экологических режимов, и
изменять их следует, считаясь с этими особенностями (на место-
обитаниях с песчаными почвами — меньшая поглотительная спо-
собность почвы, более быстрое прогревание, меньшее испарение
с поверхности, лучшая аэрация и т. д.).

Местообитание фитоценоза — арена взаимодействий расти-
тельности со средой. Мы видели (гл. I), что фитоценоз форми-
руется в процессе экотопического и фито (био) ценотического от-
бора. Под влиянием экотопа и биотопа он и продолжает сущест-
вование. Но в то же время он непрерывно сам влияет на них.
В основе взаимоотношений между ним и средой лежит обмен
веществ. Фитоценоз чердает средства к существованию из своей
среды. В процессе обмена веществ с ней он возвращает в среду
созданные им вещества. Чтобы с этими взаимоотношениями
познакомиться подробнее, надо рассмотреть сперва раститель-
ность р ее зависимости от среды, а затем среду фитоценоза в ее
зависимости от него.

§ 2. ВЛИЯНИЕ НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИИ

Влияние климата

Из природных условий существования растительности основ-
ное экологическое значение имеют комплексы климатических
факторов: тепла, света, осадков, газового состава и влажности
воздуха, ветра. Их распределением на поверхности Земли объяс-
няются главные черты различий в жизненных формах растений,
слагающих растительность обширных географических областей.
От климата зависят и почвы с преобладанием в одних климати-
ческих областях подзолистых почв, в других— черноземов, в.
третьих — сероземов и т. д. Установленные В. В. Докучаевым
климатические широтные зоны и высотные пояса различаются
не только климатом, почвами и растительностью, но отчасти и
рельефом, гидрологическими условиями и даже в известной мере
основным направлением человеческой деятельности в сфере ис-
пользования природы.

Взгляд на природу нашей страны в ее равнинной части — от
северных границ до южных — отчетливо показывает изменения
в широтном направлении климата — и вместе с ним раститель-
ности и почв (рис. 44). К югу постепенно возрастает количество
тепла, уменьшается влажность воздуха. Соответственно север-
ные тундры южнее последовательно сменяются хвойным лесом,
широколиственным лесом, степями, пустынями.

Распределение различных форм растительного покрова на по-
верхности обширного континента (материка) показывает их за-
висимость от распределения климатических условий не только в
широтном направлении, но и в долготном — по мере удаления
от берегов океана. Сочетанию широтных и долготных (меридио-
нальных) климатических различий соответствуют особые жизнен-
ные формы растений, господствующие в растительности и отра-
жающие специфику климата. Швейцарские ботаники Брокман-
Ерош и Рюбель показали это схемой распределения основных
форм растительности на «идеальном» европейско-азиатском кон-
тиненте (рис. 45). «Идеальным» континент назван потому, что>
с него условно сняты все горы и другие неровности рельефа, вся
изрезанность береговой линии, внутренние моря и озера, речные
долины, разнообразие почвообразующих пород, степень населен-
ности и все другое, что в той или иной мере изменяет климатиче-
ские условия на отдельных частях материка. На «идеальном»
континенте наиболее четко выступает влияние «солярного» кли-
мата Земли, т. е. зависящего от солнечного излучения и от поло-
жения Земли по отношению к солнцу.

Рис. 44. Схематический профиль через растительный покров и почвы
с севера иа юг в европейской части СССР

(по Высоцкому и Морозову, из Сукачева, 1934, с дополнениями).

На западном берегу континента— морской и приморский кли-
маты; по мере удаления в глубь континента увеличивается кон-
тинентальность климата. Морской и приморский климаты харак-
теризуются наименьшими амплитудами суточных и годовых ко-
лебаний температуры, большой влажностью воздуха, облач-
ностью. Для континентального климата характерны резкие коле-
бания суточных и сезонных температур; особенно сильно пони-
жаются зимние температуры, а летние дневные повышаются.
Возрастает сухость воздуха, уменьшается количество осадков,
облачных и туманных дней, увеличивается количество солнечных
дней, продолжительнее становится морозный период года, коро-
че безморозный вегетационный период.

В широтном направлении, от экватора к полюсам, жаркий
климат экваториальной (тропической) зоны сменяется сперва
умеренно теплым (субтропическим), затем — умеренно холодным
и, наконец, холодным. Вместе с этим изменяется световой ре-
жим — от одинаковой продолжительности дня и ночи в тропиче-
ской зоне до светового климата арктических широт, где летом
круглосуточные дни, а зимой круглосуточные ночи.

В соответствии с этими изменениями климатов в широтном и
долготном направлениях распределение растительности проис-
ходит, как показано на рис. 45.

90°

Океан

Морской

Континент

Климаты.

Средний Континентальный

^Арктические пустыни

30°

Экватор 0°

0«'/0Ь/ **>,/«’/ *>'»/ 0М/ 01*/ 01*/ *»»// 01», 01», 0lt,	АЛЛ

$ йй'йЛ $

Мойные леса $
ЖХ^еса «детые Q

лууо^ушст&ой летом Q %wq>

'•‘•-•‘иСГО COCOO flOvfiWLGflc^Cm = ->“

*n

W'l!! WSlM1»*	;

Q ClO О I.SI1!*!/,|,l| *,,,I,,*ii 1 hll».jl 000000 я «•'

™== vQ i да|и Жестколистные? * © * ° * о *

:Лавро6ые~1?п'}1\	11'21 1а"1Й'.,Л||11|'||1' ooooooooo

QppQ *S*.£J
flQPPQ ♦сГ0:’Гс

W ip V V/xV0 ° 0 51 ° « ,
ЪГр_опиче_ские^ Леса, § ‘Д
zCbipyie леса -г^-рродетыеУеь ° * ° £ ° ♦ ®

-=_-zrr_nz“	CmOOU^Q o*o*o*o*c

-Jz^zrL:E.=--Ci^O JUM0U„ЧЗ ® oooosoo 0 4,
------------Т/Лн А А л *0*0 ^0*0^
€Z-Z-E?Ej£-~iFt3	v О oqo о о о о о о о

его й ^о^о*о*о*о*

^з-ээз-sasT)	^пчЬоФо4'о4'о,4<о

XSoW.

-хч.’г

Г|Ц1п>л «•••Sil.....

'^вечнозеленые^.

'о

'if
о
*

0004,

♦
о
*
о
*

о
*
о
*
о
ф
о
*
о
V
о
♦
о

о
*
о
♦
о

4
о
♦
о

*
о

*
о
♦
о

о
*
о

*
о
ф

о
Ф

о
4
о
*
о
*
о
*

о
Ф
о
*
о
*
о
Ф
о
♦
о

1
Е

6G

е

♦

о

*

о
*
о

♦
о
♦

Рис. 45. Схема распределения типов растительиости^иа «идеальном» континенте
(по Брокман-Ерош, из Келлера, 1938).

Постоянно жаркий и влажный климат в приморской части
тропической зоны благоприятен для господства мощных лесов из
теплолюбивых вечнозеленых высоких деревьев мезоморфной
организации с примесью теневых гигроморфных деревьев, кустар-
ников, эпифитов. Вегетация такого леса продолжается беспре-
рывно, климатически обусловленной сезонности нет или почти
иет. В различных частях тропической зоны (в Южной и Цент-
ральной Америке, в Африке, в Азии) флора влажных тропиче-
ских лесов неодинакова, так как различна ее история на разных
материках. Но характерно, что жизненные формы этой флоры,
т. е. формы приспособления к климату влажных тропиков, очень
сходны.

С удалением от океана в глубь континента в тропической
зоне начинает сказываться континентальность и сезонность —
чередование влажных жарких периодов с засушливыми жар-
кими. В лесах получают преобладание деревья с опадающей на
сухой период листвой и с почками, покрытыми почечными че-
шуями, защищающими точки роста от чрезмерного иссушения.

Дальше в глубь материка возрастающий недостаток влаги и
продолжительность сухого жаркого периода ограничивают рас-
пространение древесной растительности и способствуют преобла-
данию сухо- и теплолюбивой травянистой растительности саванн
и степной травянистой растительности. Еще дальше — крайняя
континентальность и недостаток влаги делают возможным суще-
ствование лишь разреженного пустынного растительного покрова
из жизненных форм, приспособленных к резким амплитудам из-
менения водного и теплового режимов.

В умеренно теплой субтропической зоне в приморских мест-
ностях распространены вечнозеленые лиственные леса, но жиз-
ненные формы деревьев здесь иные, чем в тропической зоне: они
более ксероморфны, с плотными и толстыми кожистыми ли-
стьями, как у лавровых и цитрусовых деревьев, у пробкового
дуба, некоторых магнолий и т. п., приспособленных к сухому,
солнечному, жаркому лету. В более холодный (умеренно), зим-
ний период вегетация их не прекращается, но рост сокращается
и почки проводят период покоя в почечных чешуях.

И в этой зоне по мере возрастания континентальности широ
колистные деревья сменяются сперва еще более ксероморфными.
жестко- и узколистными и даже безлистными теплолюбивыми
деревьями и кустарниками, а дальше — степными ксероморф-
ными травами и, наконец, пустынными кустарничками, эфеме-
рами и эфемероидами, суккулентами.

В умеренно холодной зоне на берегах океана большая влаж-
ность холодного воздуха, сырые и холодные ветры ограничивают
распространение высокорослых древесных форм. Здесь часты
верещатники с господством вересков и сходных с ними низкорос-
лых кустарничков эрикоидного типа или луга. С увеличением
континентальности они сменяются сперва летнезелеными широко-
лиственными лесами (дубовыми, буковыми, липовыми и др.), а
дальше лесами из хвойных пород — психрофитов. В наиболее
континентальной и холодной части этой зоны вечнозеленые хвой-
ные: ель, сосна, пихта сибирская, кедр сибирский — уступают
место лиственнице как наиболее холодостойкой цороде с опа-
дающей на зиму хвоей. В холодной (тундровой) зоне господст-
вуют приземистые холодостойкие психрофильные кустарнички,
мхи, лишайники.

На крайних полярных пределах растительной жизни наблю-
дается очень разреженный растительный покров, главным обра-
зом из трав и мхов арктической (холодной) пустыни.

На рис. 45 не показано изменение растительности на противо-
положной (восточной) окраине нашего континента. Понятно, что
с приближением к восточному (Тихому) океану сказывается
влияние последнего: климат делается менее континентальным и,
наконец, снова приморским и морским, но более холодным, чем
на западе (сказывается отсутствие теплых океанических тече-
ний).

Закономерное, обусловленное климатом распределение расти-
тельности хорошо видно на схематической карте ботанико-гео-
графических областей СССР и сопредельных стран (рис. 46). На
территории Советского Союза есть все климатические широтные
зоны, кроме тропической, а простирание от западных границ до
Тихого океана дает место различным долготным (меридиональ-
ным) зонам — от приморских и умеренно континентальных до
крайне континентальных.

В западных и юго-западных частях СССР сравнительно мяг-
кий умеренно континентальный климат отражен в распростра-
нении лесов из широколиственных умеренно теплолюбивых летне-
зеленых древесных пород. На крайнем юге и юго-западе евро-
пейской части СССР появляются жизненные формы, свойствен-
ные умеренно теплой климатической зоне. Таковы на Южном
берегу Крыма и на Черноморском побережье Кавказа вечнозе-
леные теплолюбивые лавровишня (Laurocerassus officinalis),
земляничное дерево [Arbutus (=Andrachne) unedo], иглицы (Rus-
cus sp.) и другие растения, свойственные побережьям Средизем-
ного моря с их лавролистными и жестколистными деревьями и
кустарниками.

К северу вдоль западных границ СССР широколиственные
леса сменяются смешанными широколиственно-хвойными.
Дальше к северу господствуют хвойные леса. К востоку от запад-
ных границ постепенно суживается и выклинивается полоса ши-
роколиственных лесов, южнее ее — степи и пустыни, севернее —
широкая полоса хвойных лесов, переходящая в полосу тундр и
арктических пустынь.

Наибольшей континентальности климат равнин СССР дости-
гает в Восточной Сибири (к востоку от р. Енисея). В северной
половине ее лесной части вечнозеленые хвойные заменены летне-
зеленой лиственницей даурской.

На восточном побережье СССР заметно влияние океана. На
юге тихоокеанского Приморья СССР господствуют хвойно-широ-
колиственные и широколиственные летнезеленые леса. Севернее
они сменяются вечнозеленой елово-пихтовой тайгой. На Камчат-
Рис. 46. Ботанико-географические области СССР и сопредельных стран

(по Лавренко, 1550).

Области: / — Арктических пустынь; 2 — Арктическая тундровая; 3 — Северотихоокеанская луговая; 4 — Североатлантическая луговая;
5 — Евразиатская хвойнолесная (таежная) с подобластями: ба — Евро-Сибирской темнохвойной, 56 — Восточно-Сибирской светлохвойиой, 5в —
Южноохотской темвохвойной; 6 — Дальневосточная хвойно-широколиствевнолесная; 7 — Европейская широколиственная; 8 — Японо-Китайская
область субтропических вечнозеленых лесов с подобластями: 8а — Японско-Тяньшаньлннской мезофильной вечнозелеиолесной, 86 — Ги-
маяайско-Юньнаиьской гемиксевофнльной вечвозе лево лесной; 9 — Канарско-Средиземноморская область субтропических вечнозеленых лесов
,С подобластями: 9а — Макаронезийской, 96 — Средиземноморской; 10 — Евразиатская степная; 11 — Азиатская пустынная.
ке вместо хвойных лесов — очень разреженные березовые (из
Betula Ermani) леса со сплошным травянистым покровом из ра-
стений лугового типа. Местами на Курильских и других островах
в северной части Тихого океана вместо леса имеются лишь луга и
растительность, аналогичная верещатникам.

Заметим, что как вдоль западных границ евразиатского мате-
рика, так и вдоль восточной нет степей и пустынь; в Евразии они
свойственны только центральным, более континентальным ча-
стям.

Кроме этих, самых общих представлений о зависимости расти-
тельности от географии климатов, имеются и более точные дан-
ные, основанные на количественных характеристиках климатов
и отдельных его элементов.

На равнине европейской части СССР принято различать три
полосы, сменяющие друг друга с севера на юг: 1) зону избыточ-
ного увлажнения, 2) зону оптимального увлажнения, 3) зону не-
достаточного увлажнения. Разделение их основано на отноше-
нии между количеством осадков и величинами испарения,1 зави-
сящими от температуры. В зоне избыточного увлажнения осад-
ков значительно больше, чем их расходуется на испарение,— эта
зона соответствует зоне распространения хвойных лесов и силь-
ной заболоченности. В зоне недостаточного увлажнения осадков
меньше, чем расход воды на испарение,— отсюда недостаток
влаги для растительности, засушливость климата; эта зона соот-
ветствует зонам степей и пустынь с их ксерофильной раститель-
ностью. В зоне нормального увлажнения (около 400—500 мм
осадков в год) количество осадков и воды, расходуемой на испа-
рение, примерно одинаково,— эта зона соответствует зоне лесо-
степной, где распространены широколиственные леса и наряду
с ними травянистая растительность луговых степей.

Отношение количества осадков к количеству испаряемой
влаги называется гидротермическим коэффициентом. Сущест-
вуют разные приемы его вычисления. Один из них (по Г. Т. Селя-
нинову) , применяемый для сельскохозяйственной оценки климата,
состоит в делении суммы осадков (в мм) за вегетационный
период на сумму «тепла» (в ° С) за тот же период и умножении
результата на 10. Сумма «тепла» исчисляется с того дня, когда
впервые средняя суточная температура равняется -|-10о и полу-
чается суммированием только положительных температур за
период вегетации. По Г. Т. Селянинову, в Московской области
сумма осадков за вегетационный период равна 263 мм, сумма

1 Автор здесь называет испарением то, что обычно понимается как испа-
ряемость, которую измеряют с открытой водной поверхности с помощью
специальных приборов. Величина испаряемости зависит главным образом от
теплового режима и влажности воздуха в данной местности. Этим понятием
пользуются для сравнительной оценки степени засушливости климата.

Фактическое же испарение с поверхности почвы и путем транспирации
растений в плакорных условиях всегда меньше количества выпадающих осад-
ков. (Прим. ред. — И. Б.).
температур 1990°; получаемый указанным выше путем гидротер-
мический коэффициент равняется 1,3. Если этот коэффициент,
как в данном случае, больше 1, это означает обеспеченность
увлажнения, если меньше — засушливость климата, если равен
1 —среднее состояние. По вычислениям Г. Т. Селянинова (1928),
гидротермический коэффициент равен 1 в Воронежской и Красно-
дарской областях. В Воронежской области проходит южная гра-
ница равнинной лесостепи, в Краснодарской — северная граница
предгорной (предкавказской) лесостепи; между ними — степная
область со свойственными ей засухами. В степной зоне гидротер-
мический коэффициент равен 0,5—0,6, в астраханской полупусты-
не — 0,2—0,3.

Ср. годовое колио. осадков^в мм)

Рис. 47. Схема распределения растительности на
«идеальном» континенте в связи с климатом
(по Волобуеву, 1956).

Сопоставив средние годовые количества осадков и средние
годовые температуры, В. Р. Волобуев (1956) составил схему рас-
пределения растительности в связи с климатом (рис. 47). Как
видно, схема эта сходна со схемой Брокман-Ерош и Рюбеля, но
выгодно отличается внесением количественных климатических
показателей.
Принимая, что радиация солнца единственный источник
тепла, советский географ Д. Л. Арманд (1950) выполнил интерес-
ный опыт математического анализа связи между типами расти-
тельности и климатом путем учета величин поглощаемой радиа-
ции (R) в разных пунктах равнины европейской части СССР.
Распределение этих величин на карте растительности показало
связь их с господствующими типами растительного покрова, из
которых каждый характеризовался величинами R, свойствен-
ными данной местности.

Наиболее отчетлива эта связь для лесной растительности, осо-
бенно для еловых лесов южной и средней части таежной зоны:
R в средней тайге главным образом равна 56 кал1см2 в год, в
южной — 58 кал/см2. Следовательно, растительность еловых
лесов стенотермна, т. е. существует в узких пределах колебания
тепла. Слабее зависят от R севернотаежные леса, занимающие
территории, где R колеблется в пределах от 46—47 до 54—
55 кал)см2. Еще менее видна связь с R в зонах степей и пустынь.
Это значит, что там другие факторы (водный режим) имеют
более решающее значение при всюду обильной радиации.

При помощи приемов вариационной статистики оказалось
возможным математически выразить обнаруженные связи, эколо-
гическую амплитуду типов растительности по отношению к вели-
чинам радиации и степень достоверности найденных связей (кор-
реляций). Выяснилась очень высокая достоверность корреляции
между R и хвойно-лесными типами растительности, очень слабая
для тундровой, и недостоверность для степной. Теми же прие-
мами установлено, что корреляция между количествами тепла и
осадков является слабой.

Подобного рода сопоставления между градациями тепловой
энергетической базы (радиационного баланса), градациями
увлажнения и различными формами растительности позволил
А. А. Григорьеву и М. И. Будыко (1956) говорить «о периодиче-
ском законе географической зональности» растительного покрова
(табл. 8).

Таким образом, и общие представления о зависимости расти-
тельного покрова от климатических условий, и оолее детальное
изучение соответствий между растительностью и элементами кли-
мата — все это согласно указывает на влияние закономерностей
распределения главным образом тепла и влаги на географиче-
ское распределение разных форм растительности.

Климат влияет и на флористический состав растительности.
Многие виды и целые семейства растений имеют климатические
границы распространения. Наиболее богатая по числу видов
флора влажных тропиков из десятков тысяч видов растений
к северу и к югу беднеет; в Арктике флора высших растений
сводится к одной-двум сотням видов, местами к немногим де-
сяткам, а в Антарктике — к единицам и к полному отсутствию.

11 А. П. Шенников

161
Таблица 8

Таблица географи ческой зональности
(по Григорьеву и Будыко, 1956)

Тепловая энергетическая база—радиа- ционный баланс в год (в ккал!см-)	Широты	Условия увлажнения—радиационный индекс сухости								
		Крайне избыточное, RILr<0	4  Избыточное, RjLr = 0 4- -g-				Оптималь- ное, R[Lr  4  5 4-1	Умеренно недостаточ- ное, R(Lr=\^2	Недостаточ- ное, 7?/£г = 2^3	Крайне недоста- точное, R)Lr = 3
			1  °-5	СЧ |(О  •I-	2 . 3  6 ~ 5	сл| W  I' сл| rf.				
R = 0	Высокие	I. Вечный снег	—	—	—	—	—	—	—	__
R = 0 4- 50	Южная аркти- ка, Субарктика и средние ши- роты	—	Па. Арктиче- ская пустыня	Пб. Тундра (на юге с остров- ками редко- лесья)	Пв. Север- ная и сред- няя тайга	Пг. Южная тайга и сме- шанные леса	Пд.г Листвен- ный лес, лесостепь	III. Степь	IV. Полупу- стыня уме- ренного пояса	V. Пустыня умеренного пояса
R = 50 4- 75	Субтропиче- ские			Via. Субтропи- ческие леса с значительным количеством болот	V16. Дождевые субтропические леса			Vila. Жест- колистные субтропиче- ские леса и кустарники VII6. Суб- тропическая степь	УШЛ Суб- тропическая полупустыня	IX. Субтро- пическая пустыня
R=J5	Тропические			Ха. Резкое пре- обладание эква- ториальных лесных болот	Хб. Сильно заболочен- ный эквато- риальный лес	Хв. Средне заболочен- ный эквато- риальный лес	Хг. Эквато- риальный лес, перехо- дящий в светлые тро- пические ле- са и леси- стые саван- ны	XI. Сухая саванна	XII. Опусты- ненная саванна	XIII. Тропи- ческая пустыня

радиацион ный баланс земной поверхности; L — скрытая теплота испарения; г — годо-

Примечание: RILr — индекс сухости, где R — годовой
вые осадки.

Распространение на север одних южных видов (теплолюби-
вых) ограничено недостатком тепла, других (короткоднев-
ных) — слишком большим сокращением на север темных перио-
дов за время вегетации, третьих (медленно растущих)—слиш-
ком коротким безморозным периодом. Так же и виды приморских
флор ограничены в своем распространении в более континен-
тальные районы неприспособленностью к континентальным кли-
матам.

Обусловленное климатом обеднение флоры ведет к форми-
рованию фитоценозов более простого состава. Например, леса
умеренно холодной климатической зоны и даже умеренно теш

лой состоят из фитоценозов, гораздо более простых, чем фито-
ценозы влажных тропических лесов, где на площади менее по-
ловины гектара насчитывают до многих десятков видов одних
только высоко- и толстоствольных деревьев.

На равнине европейской части СССР широколиственные дре-
весные породы — дуб, клен, липа, ясень, ильмы и др., распро-/
страненные в южной части лесной полосы, севернее редеют и
исчезают, и соответственно изменяется флористический состав
и строение лесных фитоценозов. В лесных фитоценозах одного
и того же типа, имеющего широкий географический (климати-
ческий) ареал, например в сосновых лесах с ягельным напоч-
венным покровом, климатические особенности отдельных частей
ареала накладывают свой отпечаток на рост сосны, на числен-
ность стволов на единице площади, на дифференцировку ство-
лов по высоте и диаметру, на флористический состав сопутствую-
щих растений. Этому вопросу уделяли внимание многие геобо-
таники. В одной из последних работ В. И. Василевич (1961),
исследовавший сухие сосновые боры в северной, средней и юж-
ной частях тайги европейской части СССР и южнее, установил,
что северные боры (например, на Кольском полуострове) ха-
рактеризуются господством в лишайниковом покрове Cladonia
alpestris, на фоне которого встречаются некоторые арктические
и болотные растения: толокнянка альпийская (Arctous alpina),
кассиопа четырехрядная (Cassiope tetragona), водяника черная
(Empetrum nigrum), береза карликовая (Betula папа), багуль-
ник болотный (Ledum palustre) и др., а в аналогичных средне-
таежных борах на фоне господствующих лишайников (Cladonia
silvatica, Cl. rangiferina) распространены вереск обыкновенный
(Calluna vulgaris), осока верещатниковая (Carex ericetorum),
плаун (Lycopodium complanatum), брусника (Vactinium vitis
idaea), толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos uva-ursi) и
попадаются зеленые мхи (Pleurozium Schreberi, Dicranum undu-
iatum); в сухих южных борах лишайники и мхи не образуют
сплошного покрова, здесь встречается ряд .южных и даже степ-
ных растений.

Рис. 48. Относительная длительность вегетации лугов
в различных географических (климатических) областях.
1 — луга тундровой области; 2 — субальпийские луга Кавказа; 3 —
луга таежной лесной области европейской части СССР; 4 — вечно-
зеленые луга северо-западных побережий Европы; 5 — луга степной
области; 6 — „эфемерные* луга в южных пустынях. Сплошная линия
— период вегетации, пунктирная — вегетация с кратковременными
перерывами, отсутствие пунктира — зимний или летний покой.

Климат влияет на продолжительность и сроки вегетации ра-
стительных сообществ (рис. 48), на количество и качество про-
изводимой ими растительной массы. Производительность сооб-
ществ закономерно изменяется в климатически различных райо-
нах, да и в одном и том же районе в зависимости от микро-
климатических различий местообитаний. Ежегодно производи-
мая масса органического вещества (сухой вес) природных мо-
хово-кустарничковых и других фитоцеиозов тундры ничтожно
мала сравнительно с производительностью лесных сообществ
в лесной зоне. Южнее, в степной и пустынной зонах, произво-
дительность природной растительности снова резко снижается
(табл. 9).

Таблица 9

Годичный прирост и валовой запас надземной растительной массы
плакорных зональных растительных сообществ европейской части СССР
и Средней Азии

(по Лавренко, Андрееву и Леонтьеву, 1955)

Основные зональные растительные сообщества	Годичный прирост (в ц/га)	Валовой запас (в ц)га)
Арктическая «полупустыня»		4	6
Арктическая тундра 		7	12
Северная тундра 		12	30
Южная тундра		12	32
Редколесная тундра 		14	73
Северная тайга . . '		15	900
Средняя тайга 		30	1300
Южная тайга		50	2200
Широколиственные леса		56	2600
Луговая степь	•		15	15
Типичная разнотравно-дерновиннозлаковая степь . . .	12	12
Типичная дерновиннозлаковая степь 		10	10
Пустынная полукустарничково-дерновиннозлаковая степь		5	5
Остепненная (северная) и типичная полукустарниковая пустыня 				4	7
Эфемерово-полукустарничковая (южная) пустыня . . .	7	10
Черносаксаульники			12	70

Производительность сложных дубово-широколиственных ле-
сов в лесостепной зоне больше, чем хвойных лесов. Одинакового
типа леса дают древесины больше в лучших климатических ус-
ловиях, меньше — в худших.

Климат влияет на устойчивость производительности.. Из упо-
мянутых выше зон избыточного, оптимального и недостаточного
увлажнения урожаи органической массы наиболее устойчивы
в средней, где нет ни чрезмерной влажности, ни сильных засух.
В южной зоне осадков мало, выпадают они неравномерно;
сухой воздух и высокие температуры в период вегетации обус-
ловливают большие и быстрые потери воды. Колебания в коли-
честве осадков и в интенсивности испарения и транспирации ве-
лики. Все это вызывает неустойчивость урожаев культивируе-
мой и природной растительности. Наоборот, в зоне чрезмерного
увлажнения недостаток тепла, уменьшая расход воды на испа-
рение и транспирацию, способствует избыточному увлажнению
и выщелачиванию почвы, уменьшению аэрации, заболачиванию,
падению производительности. В зоне оптимального увлажнения,
где реже нарушается равновесие между приходом и расходом
воды, производительность растительности устойчивее.

Качество растительной продукции зависит также от клима-
тических условий. Известно, что качество зерна одинаковых
культур заметно различается в зависимости от климата места
их произрастания. Так, например, белковость пшеницы (про-
цент белка в зерне) в мягком влажном приморском климате
меньше, а в континентальном климате с сухим и жарким ле-
том— больше. В Англии белковость пшеницы считают равной
12%, в европейской части СССР она достигает 18%, а в Восточ-
ном Казахстане доходит до 20%. В широтном направлении на-
блюдается подобное же явление: белковость пшеницы в окрест-
ностях Ленинграда — около 13—14%. а на юге Украины — до
18% и более. Масличные культуры в средних широтах накоп-
ляют в семенах больше масла и лучшего качества, чем в степ-
ных засушливых районах. Кормовое качество травы и сена
в южных районах выше, чем в северных.

Наконец, климат определяет и скорость обмена веществ
между растительностью и „средой, а следовательно, и значение
растительности в биологическом круговороте веществ. Во влаж-
ном и жарком тропическом климате быстрое нарастание боль-
шой растительной массы сопровождается быстрым и полным
разложением мертвых растительных остатков. Зольные эле-
менты последних снова немедленно поглощаются живыми ра-
стениями. Здесь не происходит накопления на почве мертвого
органического вещества, как в наших лесах. В результате та-
кого быстрого и полного круговорота веществ почвы влажных
тропических лесов (ла.териты) после вырубки леса теряют свое
плодородие, которое поддерживалось ежегодно поступавшей мас-
сой органического опада, быстро превращаемого в усвояемые
минеральные соединения.

Противоположное явление наблюдается в климатических
условиях, неблагоприятных для растительной жизни. Таков
климат арктических и высокогорных тундр, жарких пустынь.
В тундрах из-за недостатка тепла годичный прирост раститель-
ной массы ничтожен, ее опад разлагается очень медленно и не
весь минерализуется, а большая часть его превращается в мерт-
вое органическое вещество в почве и на ее поверхности, кон-
сервируется в форме торфа и надолго выходит из биологиче-
ского круговорота. Накопление мертвого органического веще-
ства происходит быстрее его разложения.

В жарком климате пустынь Средней Азии обмен веществ
между растительностью и средой происходит главным образом
в осенне-зимне-весенний, более влажный период. Здесь мертвые
растительные остатки тоже быстро подвергаются почти полному
бактериальному разложению и минерализации. Происходит
даже накопление минеральных продуктов распада, так как при
недостатке осадков почва слабо промывается и выщелачивается.

В умеренных климатах происходит значительное накопление
живой растительной массы. После отмирания она частично ми-
нерализуется, большая же часть подвергается гумификации и
в дальнейшем минерализуется медленно. Таким образом, эле-
менты минерального почвенного питания надолго выхваты-
ваются растительностью из большого физического кругооборота
веществ (суша—океан—суша), накопляются и используются
в длинном ряде биологических круговоротов, как это описано
В. Р. Вильямсом (1936).

Не следует забывать о влиянии климата на рельеф, а через
него, т. е. через производимое рельефом перераспределение эко-
логических условий, — снова на растительность. Это косвенное
влияние осуществляется медленнее в одних климатических усло-
виях, быстрее — в других. В климатах с резкими контрастами
тепла и холода, недостатка и обилия осадков сильнее прояв-
ляются физическое выветривание, делювиальные и аллювиаль-
ные процессы, эрозия, которые ведут к изменению форм рель-'
ефа.

Рамками климата ограничены метеорологические условия и
типы погоды, вариации которых в течение года и ряда годов
вызывают сезонные и разногодичные модификации фитоцено-
зов. Каждому климату соответствует особая амплитуда и ха-
рактер модификаций (см. гл. V).

Итак, в любом фитоценозе, как и во всей растительности,
имеется отпечаток тех климатических (географических) факто-
ров, под влиянием которых существует эта растительность.
Климаты, сменяющиеся на обширных пространствах в северо-
южном или западно-восточном направлении, обусловливают и
замену одних форм растительности другими. Ряду климатов со-
ответствует климатический (географический) ряд форм расти-
тельного покрова.

«Лес — явление географическое», — говорил основоположник
научного лесоведения Г. Ф. Морозов. Этим он подчеркивал зна-
чение географических (климатических) факторов для состава
и жизни леса. То же следует сказать и о всякой иной расти-
тельности. Растительность любого района в целом и каждый из
составляющих ее фитоценозов природных и культивируемых,
в любом их антропогенном варианте, — явление географическое,
в своих признаках и свойствах отражающее влияние климати-
ческих условий. Умение находить это отражение представляет
собой "путь к выяснению экологических особенностей климата
наиболее быстрым и надежным способом — по признакам ра-
стительности.

Однако далеко не в каждом фитоценозе это отражение легко
заметить. Ведь на растительность одновременно влияют не
только климат, но и почвенно-грунтовые условия, и положение
в рельефе,, биотические факторы, агротехнические мероприятия
и пр. Очень часто наиболее бросается в глаза отражение в ра-
стительности этих сопутствующих факторов. Часто при описании
растительности отдельных районов подчеркивается ведущая роль
не климата, а, например, рельефа. Действительно, на соседних
участках, различающихся по положению в рельефе, наблю-
даются и фитоценозы, различные по составу и строению, или
обращается внимание на влияние почвенных условий: на песча-
ных почвах фитоценозы одних типов, на глинистых — других
типов, на торфянистых — третьих и т. д. В .антропогенных фито-
ценозах самое существование и состав их зависят от человека.

Следует, однако, помнить, что все изменения в раститель-
ности, вызываемые рельефом, почвами, биотическими факто-
рами, даже деятельностью человека, происходят только в опре-
деленных границах, определяемых климатом. Они находятся,
как иногда выражаются, под контролем климата. Это значит,
что изменение климата сопутствующими факторами не выходит
за пределы, допустимые данным климатом. В областях, находя-
щихся в южной части лесной зоны, на южных склонах гор кли-
матические условия изменяются настолько в сторо.ну иссушения
и потепления, что на них развивается степная растительность.
Но аналогичное положение в рельефе северной части лесной
зоны, т. е. в более холодном климате, хотя и способствует фор-
мированию фитоценозов более сложного типа, но все же лес-
ных, а не степных. В горных массивах, расположенных в раз-
личных климатических зонах, верхняя граница лесной расти-
тельности в северных горах лежит ниже, чем в горах южных.

Общеизвестно, что и антропогенные типы фитоцеиозов — са-
довые,- полевые, огородные, лесные полосы и т. п. — в их фло-
ристическом составе, состоянии, географическом распределении
находятся «под контролем климата», с чем и приходится счи-
таться, подбирая ассортимент и границы культур, приемы агро-
техники, способы защиты от неблагоприятных климатических
условий и пр.	.

Сопутствующие климату местные топографические, эдафиче-
ские, биотические, антропогенные факторы и их комплексы пе-
рераспределяют климатические факторы, ставят их в зависи-
мость от себя и таким образом затушевывают (но не устраняют)
ведущую роль климата. Количество солнечной радиации и
тепла, поступающих на определенную территорию, распреде-
ляется на ее поверхности вполне равномерно, если эта поверх-
ность всюду одинаково поглощает свет и тепло, одинаково от-
ражая часть их. Но так бывает только при полной равнинное™
местности, имеющей одинаковые грунт и почву, одинаковую
всюду растительность; одинаковое влияние зоогенных и антро-
погенных факторов. В действительности же местность имеет
неровный рельеф, пересечена речными долинами и оврагами,
почвенный и растительный покров ее неодинаков. Влияние этих
различий между отдельными участками накладывается на влия-
ние климата, изменяет его, перераспределяет тепло, свет, влагу,
солевой режим, и одинаковая в отношении солярного климата
местность разделяется на экологически различные участки. На
одних участках влияние климата на растительность затушевано
сильнее, на других слабее.

Очевидно, наиболее показательное значение для характери-
стики солярного климата по растительности имеют фитоценозы,
наиболее свободные от влияния факторов, затушевывающих
влияние климата. Таковы фитоценозы, занимающие в данном
районе плакорные местоположения. Плакорные местоположе-
ния, или плакоры (термин, введенный известным ученым
Г. Н. Высоцким), характеризуется средним состоянием эколо-
гических условий, лишенных крайностей, способных сильно от-
клонять экологическое содержание местоположения (экотоп) и
растительность от климатически обусловленной нормы. Таковы,
например, различные крайности в почвенных условиях (слишком
большая песчанистость или глинистость, или обводненность и
заболоченность, или крайняя сухость, каменистость, засолен-
ность и т. д.), крайности топографические (положение
на крутом склоне или в долине, в овраге и т. п., или в слишком
близком соседстве с оврагами и склонами, дренирующими
грунты и почвы, или в соседстве с выходами грунтовых вод и
т. д.), крайности биогенного происхождения (изрытость почвы
землероями, уплотненность и другие изменения почвы, произ-
водимые интенсивной пастьбой скота и т. п.), крайности антро-
погенного происхождения (распаханность, вырубки, искусствен-
ное орошение или осушение и др.), крайности возрастные (уча-
стки с растительностью, еще не успевшей достаточно сформи-
роваться, или с растительностью вырождающейся, находящейся
в процессе смены другой ее формой).

Таким образом, плакорными могут быть названы место-
положения (экотопы), увлажняемые только падающими на них
атмосферными осадками( а не грунтовыми водами), имеющие
почвы средние по механическому составу (суглинистые, супес-
чаные), по физическим свойствам и по химизму, т. е. со средним
для района режимом прямодействующих факторов. Для сужде-
ния о климатических условиях на плакорах по растительности
лучше выбирать участки, покрытые вполне сформированной ра-
стительностью, наименее измененной животными или деятель-
ностью человека. Речные долины, в которых близки к поверх-
ности грунтовые воды или имеется сильный подток делювиаль-
ных и грунтовых вод, или происходит нанос аллювия, очевидно
не могут быть признаны плакорными местоположениями. Пла-
коры расположены преимущественно на водораздельных, более
или менее возвышенных равнинах, чередуясь и там с непла-
корными местоположениями.

Определение плакорности часто бывает затруднительно.
Большей частью можно говорить лишь об относительной, боль-
шей или меньшей, плакорности.

В полосе темнохвойных лесов европейской части СССР пла-
корные водораздельные местоположения покрыты в природном
состоянии незаболоченными еловыми лесами. Неплакорные
Местоположения среди них покрыты сосновыми лесами (на пе-
сках), торфяниками (на переувлажненных местах) и пр.

По особенностям плакорных еловых лесов делаются заклю-
чения о климатических условиях. Так, в средней части полосы
этих лесов древостой состоит исключительно из ели, что указы-
вает на умеренно холодный и умеренно влажный климат, в ко-
тором ель только и может достигать полного господства над
другими древесными породами. В северной части европейской
тайги плакорные ельники свидетельствуют о более холодном и
более влажном климате и характеризуются низким ростом ели,
более разреженным древостоем, нахождением в нем, кроме ели,
также березы и сосны, и соответствующим изменением нижних
ярусов леса: распространением более светолюбивых и олиго-
трофных растений (водяники и других болотных и тундровых
психрофитов, некоторых лишайников и пр.). В южной части
тайги еловый плакорный лес указывает на изменение климата
в сторону потепления и большей сухости воздуха. В этих усло-
виях сухость воздуха ограничивает ель, и среди нее появляются
более теплолюбивые породы — дуб, липа, ильмовые, а в под-
леске и других нижних ярусах — ряд более теплолюбивых ку-
старников и трав. Это заключение подтвердилось и непосред-
ственным сравнением климатических показателей (Семенов-Тян-
Шанский, 1948).

Плакорность облегчает характеристику климата по расти-
тельности. Но климат сказывается на всех местоположениях и
на всех формах растительного покрова; следовательно, и на ра-
стительности не плакоров. В таежной зоне, например, расти-
тельность торфяников в северной, средней и южной частях раз-
лична в соответствии с климатическими различиями. На севере
торфяники, как правило, без древесных пород, в южной части —
сильно облесены, средние имеют разреженный древесный ярус.
Есть и другие различия.

Особенности, обусловленные климатом, имеют и луга, и по-
левая растительность, и растительность пустынь, водная расти-
тельность и т. д. Все формы растительности — плакорных и не
плакорных местообитаний — имеют значение индикаторов кли-
матических условий. Чтобы пользоваться этим значением расти-
тельности, чтобы научиться понимать ее указания, надо хорошо
знать экологические требования растений к климатическим фак-
торам, а для этого надо знать географические ареалы видов ра-
стений в первую очередь господствующих в фитоценозах, их
распространение и характер произрастания на плакорных и не
плакорных местоположениях (изменения обилия, жизненности).
Влияние положения в рельефе

Рельеф редко имеет непосредственное значение для расти-
тельности. Иногда он влияет лишь механически, затрудняя по-
селение растений на слишком крутых или обрывистых склонах
и осыпях, где семенам и другим зачаткам растений трудно за-
держаться, а всходам укорениться (при сильном смыве, сдува-
нии, подвижности субстрата). Зато косвенное влияние рельефа
велико, так как он способен очень изменять все физиологически
действующие факторы: от положения участка в рельефе отча-
сти зависят световой, тепловой, водный, воздушный и солевой
режимы местообитания растительности.

Чем резче выражен рельеф местности, т. е. чем больше отно-
сительная высота наиболее высоких ее участков над наиболее
низкими, тем сильнее сказывается его влияние.

Повышение местности на каждые 100 м над ур. м. сопровож-
дается уменьшением средней годовой температуры воздуха при-
мерно на 0,5°. С уменьшением температуры воздуха умень-
шается и температура почвы, влажность воздуха и почвы, испа-
ряемость. С повышением рельефа изменяется и воздушный ре-
жим: усиливается ветер, высоко в горах уменьшается плотность
воздуха (атмосферное давление), изменяется количество и каче-
ство света (больше ясных дней, обогащение ультрафиолетовыми
лучами). На высоких горах холодно даже в тропической зоне.

В горных районах влияние рельефа так велико, что зональ-
ные особенности солярного климата остаются без заметного
изменения только в самом нижнем поясе гор или у их подножья.
Выше климат последовательно сменяется все более и более хо-
лодным. Отсюда — поясное распределение климатов, аналогич-
ное зональному, и поясное же распределение основных форм
растительного покрова. Растительность, характерная для гео-
графической (широтно-долготной) зоны, господствует лишь
у подножья гор. Выше ее сменяет растительность, соответствую-
щая более северной зоне, и т. д. В горах различают (подобно
зонам на равнине) пояса пустынный и полупустынный, степной
и лесостепной, лесной; выше лесного — пояс субальпийских лу-
гов и кустарников и пояса альпийских лугов, травянистых и
мохово-лишайниковых пустошей.

Необходимо, однако, отметить, что климат географической
зоны накладывают свой отпечаток на высотную поясность в го-
рах. Иначе говоря, горный рельеф изменяет географический со-
лярный климат в соответствии с последним, подчинен ему.

На рис. 49 схематически изображены высотные пояса расти-
тельности на четырех горных массивах, расположенных в раз-
личных климатических, зонах. На одной и той же высоте над
уровнем моря (400—800 м), в самом северном массиве (северо-
западный Алтай), склоны, обращенные к югу, покрыты степной
растительностью, в более континентальном .юго-восточном Ал-
тае — растительностью полупустыни, в Джунгарском Ала-тау —
пустынной. Кроме того, каждый из высотных поясов смещается
вверх: лес, занимающий на северо-западном Алтае пояс от
1200 до 1600 м над ур. м., на юго-восточном Алтае сдвинут
на высоты от 1600 до 2000 м над ур. м., а на Тянь-Шане — еще
несколько выше и притом остается только на более прохладных
северных и северо-восточных склонах.

Рис. 49. Схема высотных поясов растительности в горах Алтая и
Тянь-Шаня

(по Еленевскому, 1940).

А — северо-западный Алтай; Б — юго-восточный Алтай; В — Джунгарский Ала-тау;
Г — Тянь-Шань. 1 — пустынный пояс; 2 — полупустынный; 3 — степной; 4 — луго-
степной; 5а — лесной с преобладанием пихты и кедра; 56 — лесной с преобладанием
ели Шренка и лиственницы; 6 — субальпийский; 7 — альпийский.

В южных горных районах (Кавказ, Тянь-Шань) верхняя
граница лесного пояса проходит на большой высоте (2000 м над
ур. м. и более), в северных же (Северный Урал, Хибины и
др.)—уже на высоте, меньшей 1000 м. В этом также сказы-
вается влияние общих географических особенностей солярного
климата. На фоне солярного климата тех широт, где находятся
Кавказ и среднеазиатские горы, только высокое поднятие мест-
ности может произвести такое охлаждение климата, при кото-
ром развитие лесной растительности становится невозможным.
А на климатическом фоне холодной зоны для этого достаточно
уже небольшого поднятия.

Поэтому же растительность выше лесного пояса в различ-
ных климатических зонах неодинакова. В горах Восточной Си-
бири, т. е. в районе с крайне континентальным климатом, высо-
когорье почти лишено растительного покрова из высших расте-
ний; господствуют «гольцы»—так называют высокие вершины,
поверхность которых представляет скопление обломков горной
породы, покрытых лишайниками, почти без мелкозема и почвы.
На умеренно континентальном Северном Урале, выше границы
леса, часто развит уже сплошной напочвенный растительный
покров лугового и тундрового типов. Южнее, на Алтае и тем
более на Кавказе и в горах Средней Азии, субальпийский и
альпийский пояса шире, и даже у границ вечных снегов и лед-
ников растительный покров представлен довольно разнообраз-
ными, ценозами.

В горных районах огромно разнообразие местных климатов,
или вариантов климата, создаваемых горным рельефом. Горы
западного Кавказа, обращенные склонами к Черному морю,
перехватывают осадки, приносимые западными ветрами, и
имеют поэтому влажный теплый климат, способствующий раз-
витию пышной лесной растительности. Благодаря этим же го-
рам Восточный Кавказ гораздо суше и континентальнее; здесь
равнины и подножья гор имеют скудную степную и пустынную
растительность. Высокие нагорья Средней Азии (Памир и др.),
окруженные горными хребтами, перехватывающими осадки, от-
личаются крайне суровым климатом — сухим, холодным, резко
континентальным; скудный растительный покров этих «холод-
ных пустынь» состоит из криофитов, покрывающих лишь не-
большую часть поверхности почвы.

Столь различные местные климаты созданы горным релье-
фом примерно на одной и той же географической широте, с уве-
личением возрастающей к востоку континентальности.

Даже сравнительно невысокие горные массивы влияют на
климат не только их самих, но и соседних равнин. Например,
Южный Урал образует границу между двумя местными клима-
тами—предуральским и зауральским.

Сильная и резкая расчлененность рельефа горных масси-
вов — причина быстрой смены климатических условий на не-
значительных расстояниях. Склоны, обращенные к югу, полу-
чают тепла больше, чем северные склоны; воздух и почва на
них суше. Поэтому в северных горах лес выше поднимается по
южным склонам, а в южных горах— по северным. В горах Тянь-
Шаня выше границы леса южные склоны покрыты ксерофиль-
ной степной растительностью, а северные —на той же высоте —
мезофильными лугами. По данным Юго-Осетинской горнолуго-
вой станции (на высоте 2200 м), северный и южный склоны од-
ной моренной гряды довольно резко различаются по тепловому
режиму (Серебряков, 1949). За один и тот же период наблю-
дений поверхность почвы на северном склоне нагревалась до
15,3°, на южном — до 22,5°. Максимальная температура в 13 ча-
сов на северном склоне была 40,2°, на южном 64°. Почва тоже
теплее на южном склоне: на глубине 10 см в 14 часов на север-
ном склоне 17,4°, на южном 28°, на глубине 20 см соответственно
14,2 и 26,2°. Среднесуточная температура за период наблюдений
на северном склоне 13,2°, на южном 17,6°. Ночное охлаждение
оказалось сильнее на южном склоне. После дождей почва ско-
рееувысыхала на южном склоне. Органической массы на север-
ном склоне было в 2,5 раза больше, чем на южном. В почве
северного склона обнаружено значительно больше перегноя при
большей кислотности. Этим различиям условий соответствовали
и различия в растительности.

В горах нередки явления инверсий климата, т. е. изменений
его в сторону более холодного или, наоборот, более теплого кли-
мата, чем полагается по высоте и географическому положению:
замкнутые горные долины и другие впадины рельефа, в кото-
рые с окружающих высот скатывается холодный воздух и за-
держивается, имеют более холодный климат, чем участки, рас-
положенные на той же высоте, но не задерживающие холодный
воздух. Инверсионные изменения климата бывают настолько ве-
лики, что в пределах лесного пояса являются причиной безлесья
и появления растительности, аналогичной более высоким поя-
сам. Спускаясь в подобное понижение, можно видеть такую же
поясность, какая имеет место при поднятии в горы. Так, в лес-
ных предгорьях Северного Урала встречаются ложбины, склоны
которых в верхней части покрыты темнохвойной тайгой, ниже —
пояс березы и кустарников, а на дне ложбины — травянистые
лужайки; аналогичная последовательность, но в обратном по-
рядке наблюдается и с подъемом на Северный Урал.

Инверсия бывает и в сторону потепления климата. Встре-
чаются в горах участки, своим положением в рельефе так за-
щищенные от холодных ветров, что более теплый климат спо-
собствует развитию здесь растительности, подобной раститель-
ности более низкого пояса. По таким местам лес поднимается
выше своей средней границы.

Горный .рельеф, влияя на направление и силу ветра, вызы-
вает неравномерное распределение снега, а вместе с этим и
большие различия в растительности. Выпуклые участки в суб-
альпийском и альпийском поясах, сильно обдуваемые ветром и
потому зимующие без или почти без снега, обычно зарастают
ксероморфными психро- и криофитами, тогда как на участках,
где снег не сдувается, развивается мезофильная растительность.
Местами чрезвычайно большое скопление снега (в горах Кав-
каза и Тянь-Шаня мощность снегового покрова нередко дости-
гает нескольких метров) задерживает начало вегетации и уко-
рачивает вегетационный период,

„Глубокая расчлененность и сложность горного рельефа, раз-
личная экспозиция склонов, явления инверсии, разнообразие
местных климатов, чередование хребтов с долинами и нагорь-
ями— все это значительно усложняет и маскирует основную за-
кономерность чередования климатических, растительных и поч-
венных поясов в горах.

В,горах особенно ясно видно, что экологическое значение
рельефа заключается в перераспределении тепла и влажности,
а с ними и других климатических и почвенных факторов среды.
Весь горный массив на всем его протяжении получает одинако-
вое, следуемое ему по географическому положению количество
солнечного тепла и связанных с ним элементов солярного кли-
мата. Но и тепло и все остальные факторы распределяются на
большую поверхность/и не равномерно, а различно, в соответ-
ствии с рельефом, его изрезанностью, высотой и экспозицией
склонов, глубиной и шириной, закрытостью или открытостью
горных долин. Поэтому и важно при геоботаническом изучении
горных районов уметь ориентироваться в горном рельефе, в его
закономерностях, так как отдельные элементы его имеют раз-
личное экологическое значение.

Для первой ориентировки в рельефе горной страны полезно
выделять основные элементы рельефа, т. е. орорельеф — склоны
1-го, 2-го и следующих порядков и пр. На фоне окружающей
равнины горный массив представляет в целом элемент оро-
рельефа страны. Линия орорельефа — от уровня предгорной
равнины через высокие точки хребтов до уровня равнины по
другую сторону горного массива. Основные контуры горного
массива—его склоны от высших их точек (гребней) до подно-
жий— называют склонами 1-го порядка, или макросклонами.
Макросклоны различной экспозиции имеют свой местный кли-
мат. Макросклоны имеют свой макрорельеф, элементами
которого являются склоны 2-го порядка и гребни макросклона,
пересеченного речками, ущельями и т. п. Склоны 2-го порядка,
или мезосклоны, в свою очередь бывают рассечены на ряд
склонов 3-го порядка и гребней, составляющих линию мезо-
рельефа. Расчленение склонов 3-го порядка приводит к фор-
мированию склонов 4-го порядка и т. д.

Макрорельеф макросклонов производит перераспределение
поясных климатов их. Мезорельефы 1-го, 2-го и пр. порядков
продолжают перераспределение в пределах мезосклона и т. д.

Следует отметить еще одну особенность горных районов, об-
условленную сложностью горного рельефа. Это — флористиче-
ское богатство гор. Флора горных местностей богаче флоры рав-
нин. Сравнительно с равнинной территорией европейской части
СССР Кавказ во много раз меньше. Однако во флоре Кавказа
насчитывается свыше 6000 видов высших растений, тогда как
на равнине СССР лишь около 2000. Флоры горного Алтая,
Урала, Тянь-Шаня и пр. гораздо богаче флоры соседних равнин.
Богатство флоры увеличивает сложность и разнообразие фито-
ценозов.

Причин богатства горных флор и разнообразия горной расти-
тельности несколько, но в основном все они связаны с горным
рельефом как их первопричиной. Огромная расчлененность
рельефа в горах вызывает не только крайнее разнообразие кли-
матических условий и вариантов процессов почвообразования,
но и разнообразие горных пород, выступающих в разных местах
и дающих различный минеральный материал для почвообразо-
вания. Породы, содержащие известь и безызвестковые, породы
различного минералогического и химического состава, легко
поддающиеся дроблению, измельчению и химическому выветри-
ванию или, наоборот, выветривающиеся медленно, а также по-
роды, залегающие на месте выхода их или в раздробленном со-
стоянии, смытые вниз и образующие рыхлые скопления в ниж-
них частях склонов или переотложенные ледниками, водными
потоками и пр., — все они влияют на механический состав почв,
их физические свойства, химизм, мощность. Поэтому горы ха-
рактеризуются очень большой пестротой почвенно-грунтовых
условий. На незначительной площади можно встретить разнооб-
разнейшие варианты грунтов и почв.

Климатическая и почвенная пестрота условий существова-
ния растений и дает возможность распространения в горах бо-
гатой флоры, отдельные виды которой распределяются по участ-
кам, наиболее удовлетворяющим их потребностям. Это же ча-
стое чередование различных экотопов делает горную флору бо-
лее устойчивой при изменениях климата, которым она подвер-
галась на протяжении геологических периодов существования
гор. Похолодание климата, например, не вызвало здесь гибели
всех теплолюбивых растений. Часть их успела переселиться
(мигрировать) на участки с более теплым местным климатом и
здесь пережить неблагоприятный период, поэтому ранее широко
распространенные виды сохранились только на участках более
теплых. Если же климат делался суше, для влаголюбивых ви-
дов находились все же достаточно влажные участки.

Поверхность равнин менее глубоко расчленена, иногда
рельеф выражен слабо. В связи с этим климат, почва и расти-
тельность более однородны на больших площадях.

Но и на равнинах роль рельефа, перераспределяющего пря-
модействующие факторы среды, выступает не менее отчетливо.
Это особенно заметно там, где какой-либо прямодействующий
экологический фактор оказывается в минимуме для тех или
иных видов растений. Тогда даже ничтожнейших повышений и
понижений рельефа, увеличивающих или уменьшающих коли-
чественное выражение (напряженность) этого фактора, доста-
точно для изменения флористического состава и строения ра-
стительности.

Элементы рельефа равнин весьма разнообразны. Различают
равнины пониженные и повышенные, с мало расчлененным
рельефом и с очень расчлененным. Повышенные элементы рав-
нинного рельефа могут быть различной формы и высоты (холмы,
увалы, гряды, гривы, бугры, кочки и т. д.) со склонами различ-
ной экспозиции и крутизны, с выходами на них неодинаковых
на всем протяжении материнских почвообразующих пород, с вы-
ходами грунтовых вод или без них и т. д. Пониженные элементы
рельефа также различной формы и глубины (плоские западины,
блюдца, лога, ложбины, провалы, овраги и т. п.), замкнутые
бессточные или открытые проточные, с различным уровнем
грунтовых вод и различным обилием поверхностных, с различ-
ной водосборной площадью. Все эти и подобные им различия,
как и различия между элементами горного рельефа, отра-
жаются на растительности.

Таким образом, принципиальной разницы между горным и
равнинным рельефом нет, так как нет резкой границы между
ними. Различие между ними только в масштабе изменений,
вносимых рельефом в экологическую среду. Если горный рельеф
способен создать несколько климатических высотных поясов, то
на равнинах, как правило, рельеф изменяет и варьирует эколо-
гические условия только в пределах той климатической зоны,
в которой находится равнина. Здесь рельеф может изменять
местные зональные условия в сторону некоторого сближения
с условиями соседних (северной или южной) зон. Так, на север-
ных склонах происходит приближение экологических условий
к таковым на плакорах соседней северной зоны, а на южных
склонах •— приближение к условиям на плакорах соседней юж-
ной зоны.

Считают, что на равнинах высотная поясность, т. е. суще-
ственное изменение климата, влекущее за собой смену основных
жизненных форм растений, наблюдается лишь при амплитуде
колебаний линии рельефа, достигающей 200 м и более. При
меньших амплитудах говорят лишь о местных климатах, иногда
микроклиматах, создаваемых рельефом в пределах одной и той
же широтной зоны. Но и эта граница условна, так как сущест-
вуют все переходы от рельефа возвышенных равнин к рельефу
сниженных гор.

Как влияет положение в рельефе, экспозиция склонов и их
крутизна на нашей широте (60° с. ш.), можно видеть из сле-
дующего примера. В самый длинный день (22 VI) в ясную по-
году равнинная поверхность получает 709 кал]см2 в 1 мин. Се-
верный склон при крутизне в 10°—-642 кал1см2-мин, при кру-
тизне в 20° — 575 кал!см2-мин, при крутизне 30° —
488 кал/смР-мин. А южный склон соответственно: 716, 733 и
727 кал/см2 • мин. В день осеннего равноденствия (23 IX), когда
равнинная поверхность получает 270 кал/смР-мин, северный
склон получает только 186 (при уклоне в 10°), 91 (при уклоне
в 20°) и 0 (при 30° уклона) кал! см2 • мин, тогда как южный
склон соответственно 346, 412 и 464 кал!см? • мин.

Продолжительность безморозного периода изменяется в от-
рицательных элементах рельефа: в неглубоких долинах среди
холмов уменьшается на 15 дней, в долинах больших рек на
столько же удлиняется сравнительно со средней длительностью
безморозного периода на равнине.

Высокие и противоположные им низкие берега рек имеют
неодинаковый климат. Например, в Саратове (высокий берег)
среднее годовое количество осадков 399 мм, а за Волгой, всего
в 12 км, — 345 мм; в некоторые годы в Саратове выпадало осад-
ков на 144 мм больше, чем на берегу за Волгой. В саратовском
Заволжье различают климат поймы, климат надпойменных тер-
рас и климат водоразделов. Наиболее засушлив климат
террас.

Рассмотрим несколько примеров влияния рельефа на зональ-
ный экологический режим, а через него и на растительность.

Облает склоноВ

с Водораздела Область Водораздела

meppaMU(%9f) ^уроВень^'унтоВтВ^-^'
$ 1-надпойменная

^Паимачперрас^^:.: :;’^-	2~ уровень грунтовых Sod

1

Рис. 50. Схема рельефа равнины и распределения гпо
нему условий для мезофильной луговой растительности.
а—г — градации пригодности областей рельефа для луговой расти-
тельности: а — наилучшие условия, г — наименее пригодные. 1 —
условия для луговой растительности в лесной зоне; 2 — то же в
степной.

Заметить влияние на растительность рельефа равнинной
местности несравненно легче, чем заметить влияние солярных
климатических условий. Для этого нет надобности в сравни-
тельном обзоре растительности на большом широтном или дол-
готном протяжении: влияние рельефа всегда перед глазами.
Сопоставим, например, экологические условия и раститель-
ность на различных элементах рельефа равнинного междуречья,
характерного для лесной таежной зоны (рис. 50). Этот рельеф
не сложен. Вдоль русла реки, как правило, имеется приречная
терраса — пойма .реки. Над ней уступами возвышаются
следующие террасы — первая и вторая надпойменные. Они
старше поймы. Первая надпойменная, иначе иногда называемая
старой поймой, — отложение данной реки при повышенном
прежде базисе эрозии. Вторую надпойменную террасу обычно
называют боровой; она сложена ледниково-речными (флювио-
гляциальными) или ледниково-озерными отложениями в ранние
фазы формирования речной долины. Иногда бывает и еще не-
сколько террас. Чаще боровая терраса дальше от реки перехо-
дит в склон на водораздельную равнину. Последняя, при пере-
сечении ее другой рекой, понижается снова в склон к ней или
к ее террасам. Рельеф всего междуречья с амплитудой колеба-
ния высот от уровня рек до высших точек водораздела назы-
вают макрорельефом. Следуя В. Р. Вильямсу, различают
на междуречье следующие элементы макрорельефа равнины:
область поймы, области террас, области склонов и область во-
дораздельной равнины. Они отличаются одна от другой поло-
жением в рельефе и, значит, климатическими и почвенно'-грун-
товыми условиями существования растительности.

На высоком водоразделе тепловой режим складывается
иначе, чем в пойме, на террасах — промежуточные условия.
Склоны в зависимости от экспозиции получают неодинаковое
количество тепл§ и света. Различны и режимы — водный, воз-
душный (аэрация почв), солевой (минеральное питание). Во-
дораздел — область, с которой и атмосферные осадки и поч-
венно-грунтовые воды стекают через области склонов и террас
в пойму. Последняя устойчивее обеспечена водой, так как, кроме
атмосферных, она увлажняется и близкими к поверхности грун-
товыми водами, тогда как водораздел — только атмосферными
осадками или почвенно-грунтовой верховодкой с сильно колеб-
лющимся уровнем. Ток воды из области водораздела увлекает
с собой и уносит в пойму минеральные и органические веще-
ства почвы. Таким образом, область водораздела находится
в условиях большей бедности и прогрессирующего обеднения
почв, а пойма наоборот. В водный и солевой режимы поймы,
кроме того, значительные особенности вносит река своими весен-
ними разливами, насыщающими почвы и грунты водой, отлагаю-
щими на поверхности поймы минеральный и органический
нанос (аллювий), обогащающий почву. В области склонов ток
воды с водораздела обедняет верхнюю часть склонов, унося
мельчайшие частицы почвы, органический ил и растворимые
в воде минеральные соли (элювиальный процесс). В результате
почвы верхней части областей склонов суше и беднее средней
и нижней частей. В нижних частях, наоборот, накопляются сне-
сенные сюда вещества (делювиальный процесс), в силу чего
создаются условия более обеспеченного увлажнения и лучшего
минерального питания. Средние части областей склонов харак-
теризуются промежуточными условиями.

Рельеф каждой области равнинного макрорельефа называют
мезорельефом. В области водораздела его составляют имею-
щиеся повышения и понижения со своими склонами. Области
склонов бывают рассечены оврагами, логами, долинами ручьев
и речек, усложнены чередованием более отлогих участков с бо-
лее крутыми, образованием длинных делювиальных шлейфов»
уступов, террас смыва, выходами грунтовых вод, оползнями и
т. д. Все это делает мезорельеф склонов иногда довольно слож-
ным. Мезорельеф террас, включая пойменную, представлен че-
редованием грив и ложбин, иногда эоловых всхолмлений, с об-
щим понижением или повышением в сторону вышележащей тер-
расы. Перераспределение экологических факторов по элементам
мезорельефа сходно с таковым по макрорельефу,.отличаясь лишь
меньшими масштабами.

Существуют очень многие привходящие обстоятельства, на-
рушающие и усложняющие описанную схему. Например, выходы
грунтовых вод в средней части склона делают ее влажнее ниж-
ней; смыв почвы с верхней части может приблизить к поверх-
ности породу, которая делает почву более богатой.

Рассмотрим теперь, как перераспределение экологических
условий по элементам макрорельефа влияет на растительность.
Для упрощения представим области макрорельефа ровными или
со слабо заметным мезорельефом.

В климатической зоне хвойных лесов, в тех районах ее, где
леса не уничтожены, все междуречье, от реки до реки, покрыто
лесами и болотами, распределение которых здесь обусловлено
рельефом.

Болота размещаются там, где рельеф способствует накопле-
нию и застаиванию воды: на пойме — в части ее, примыкающей
к старой пойме; на старой пойме — в части, примыкающей к бо-
ровой террасе; на боровой террасе — ближе к области склонов.
Это распределение объясняется тем, что каждая терраса полу-
чает воду с вышележащей, и вода накопляется в наименее дре-
нированной внутренней ее части, обычно несколько пониженной
сравнительно с повышенным и дренированным краем террасы,
обращенным к реке. В области склонов заболоченность встре-
чается реже — именно там, где есть замкнутые впадины мезо-
рельефа или выходы грунтовых вод. В области плоского водо-
раздела наиболее заболочены центральные его части, где осо-
бенно затруднен сток, а обилие осадков при незначительной
испаряемости ведет к накоплению воды в почве. Окраины водо-
раздельной области и верхние части склонов с них наиболее
дренированы и сухи.

Лесная растительность тоже неодинакова по макрорельефу.
На плоском водоразделе по окраинам торфяников на торфяни-
стых и болотистых почвах растут плохие заболоченные леса:
березовые и сосновые—ближе к слабооблесенным торфяни-
кам, еловые — ближе к окраинам заболоченной площади. По
окраине водораздела, на умеренно влажных подзолистых поч-
вах, господствуют еловые леса более высокого качества, с на-
земным покровом из лесных зеленых мхов (ельники-зеленомош-
ники). По добротности древостоя и по составу травянисто-ку-
старничкового яруса они различны: ближе к болотистым —
хуже, с преобладанием черники; ближе к краю водораздельной
плоскости, где больше дренаж, — лучше, с обилием кислички и
других трав среди брусники и черники, а по самому краю, на
перегибе в склон, к пойме, где почвы еще суше, но беднее,—
снова хуже, с преобладанием брусники. Внизу по склону с во-
дораздельного плато, с увеличением влажности снова появ-
ляются ельники-кисличники и черничники, а у подножья
склонов и по дну логов — или заболоченные ельники -— по-
казатели чрезмерного застойного увлажнения, или высоко-
травные ельники — показатели увлажнения проточными во-
дами.

Песчаная боровая терраса в незаболоченной части обычно
покрыта сосновыми лесами. Старая пойменная терраса на неза-
болоченных участках покрыта еловым лесом. Леса, растущие
на пойме, отличаются как особые типы на наиболее богатых дер-
ново- или скрытоподзолистых почвах с примесью в еловом дре-
востое березы, осины, черемухи, черной ольхи и других пород,
с ярусами кустарников и трав. По поймам севернее, чем по во-
доразделам, в таежной зоне встречаются породы, требующие
более богатых почв (вяз, липа, дуб).

В тех районах таежной зоны, где поймы обезлесены, они по-
крыты обычно лугами. Лучшие луга в этой зоне находятся
именно на поймах. Но и на пойме, по ее мезорельефу луговая
растительность неодинакова: на высоких сухих гривах —
тощий травостой, на склонах с них — более высокий и
мощный, в ложбинах — еще выше. Видовой состав тоже очень
отличается.

Изложенная схема относится к средней полосе зоны темно-
хвойных (таежных) лесов европейской части СССР. К югу от
нее — южная полоса (подзона) тайги, к северу — северная по-
лоса тайги имеют иной климат, чем средняя полоса. В связи
с этим изменяется и рассмотренная выше схема. Этим снова
доказывается, что влияние климата сильнее влияния рель-
ефа, что влияние рельефа находится как бы под контролем
климата.

В северной полосе тайги, где тепла меньше, испаряемость
тоже меньше, количественный перевес осадков над испарением
больше, в результате чего велика заболоченность водоразделов.
Незаболоченные леса занимают на водоразделах лишь повы-
шенные участки, узкую полосу по окраине и надсклоновые уча-
стки вдоль логов и долин речек. Лучшие условия для еловых
лесов здесь находятся в области склонов, особенно на склонах
южной экспозиции.

В южной подзоне тайги, где тепла больше, а осадков меньше,
заболоченность водоразделов меньше, болота больше облесены,
еловые леса характеризуются примесью лесной флоры, свой-
ственной широколиственным лесам.
С приближением к северным и южным границам лесной зоны
особенно становится заметным экологическое значение экспо-
зйции склонов. На севере, при недостатке тепла, даже неболь-
шое увеличение его на склонах, обращенных к югу, уже отра-
жается на растительности. Понятно, что чем круче южный

склон, тем он сильнее нагревается: солнечные лучи падают на
него под менее косым углом. Но даже южные склоны с незначи-
тельным уклоном получают солнечной радиации заметно боль-
шее количество. Этим и объясняется приуроченность на севере
именно к южным склонам наиболее производительных типов
еловых лесов. Ельники-черничники и ельники-кисличники про-
никают из средней тайги в северную по южным склонам. На се-

Н г-7

Рис. 51. Схема правила предварения
(по Алехину, 1951).

1	— северные (влаголюбивые) растения пере-
ходят на юге на северные склоны и дно балок;

2	— южные растения при движении к северу
переходят на лучше нагреваемые южные
склоны.

верных границах земледелия
посевы производят на южных
склонах. В суровом климате
средней и южной Якутии север-
ные склоны покрыты лесами из
наиболее холодостойкой даур-
ской лиственницы, на южных
же склонах растут сосновые
леса.

Вообще, плакорная ра-
стительность любого климати-

ческого района в соседних, более холодных северных районах
смещается с плакоров на южные склоны (и в речные долины),
в более теплых и сухих — на северные склоны.

На южных окраинах лесной зоны, где количество осадков
становится близким к количеству испаряемой воды, склоны из-
меняют это соотношение: северные — в сторону большего пре-
обладания осадков (что снижает и тепловой режим), южные —
в сторону большей сухости (и нагреваемости). В результате —

на северных склонах сохраняются еще леса, на южных — появ-
ляется степная растительность (рис. 51).

В степной зоне, где влага в минимуме, рельеф то усиливает
ее недостаток (на южных склонах), то уменьшает (на север-
ных). На достаточно высоких водораздельных повышениях (хол-
мах, увалах) встречаются даже лиственные леса, указывающие
на заметное смягчение степного климата (прохладнее, испаряе-
мость меньше, почва и воздух влажнее).

Мелкие плоские понижения среди ковыльной степной рав-
нины, куда зимой сдувается снег, а весной стекают воды, на-

столько увлажнены, что в них часто развивается лесная, луго-
вая и даже прибрежно-водная растительность («поды», «чалы»,
«сазы», «осиновые кусты», лесные «колки» — местные названия
таких участков). Растительность склонов с водораздельных юж-
ных степных плато отличается от степной: на южных склонах за-

мечается ее опустынение, на северных — растительность более
северных степей или даже лугов и лесов. Лощины на склонах
обеспечивают лесную растительность влагой даже в климате по-
лупустыни.

На юге тундровой зоны лесная растительность встречается на
склонах в долины рек, в поймах, на песчаных или хрящеватых
всхолмлениях среди равнины. Лесу способствует дренирован-
ность склонов, большая их сухость и прогреваемость, пониже-
ние уровня вечной мерзлоты. Речные поймы в тундре теплее
соседней равнинной тундры. Их песчаные почвы лучше дрени-
рованы, покрываются более толстым слоем снега, не имеют
вечной мерзлоты. Пойма и береговые склоны в долины рек, те-
кущих с юга, получают часть тепла от последних. Более теплый
местный климат в долинах таких тундровых рек — причина зна-
чительно большего богатства их флоры (сравнительно с равнин-
ной тундрой), большей сложности и производительности расти-
тельных сообществ. Поймы и береговые склоны в южной
тундре — утепленные оазисы, переносящие наблюдателя как бы
на несколько сотен километров к югу.

Не следует, однако, забывать, что степная растительность
на южных склонах в лесной зоне или лесная по береговым скло-
нам в зоне тундр не совсем такая же, как в соседней к югу зоне.
Рельеф не снимает полностью климатическую специфику кли-
матической зоны. Он только смягчает или усиливает ее, не-
сколько изменяя в сторону приближения к условиям сосед-
них зон. Поэтому на облесенных склонах в зоне тундры расти-
тельность отражает в себе специфику климата тундровой зоны:
лес характеризуется обедненным флористическим составом, не-
обычной разреженностью древостоя, плохим ростом деревьев,
примесью тундровой флоры в нижних ярусах.

Когда ведущий фактор находится в глубоком минимуме, на
растительности отражаются даже ничтожные колебания рельефа
(микрорельеф, нанорельеф).

На плоской равнине Западно-Сибирской лесостепи ничтож-
ные замкнутые понижения настолько увеличивают влажность
почвы, что в них развивается лесная растительность («лесные
колки» на чфоне безлесной равнины). Среди плоских ковыльных
степей юга Украины едва приметные, но широкие понижения
(«поды») собирают весной так много воды, что. почва остается
влажной на все сухое и жаркое лето, и поэтому покрыты эти
понижения не степной, а луговой и даже лугово-болотной расти-
тельностью.

В еловых лесах даже на сухих участках поверхность почвы
обычно слегка неровная: около ствола чуть выше, между ними
чуть ниже. Разница в высоте измеряется немногими сантимет-
рами. Однако сравнительно сухолюбивый мох Pleurozium Schre-
beri господствует в моховом покрове лишь приствольных микро-
повышений, а более влаголюбивые Hylocomium splendens и Pti-
lium crista-castrensis присоединяются к нему только в микропо-
нижениях. На микроповышениях в минимуме для этих мхов
кого различия между растительным

Рис. 52. Кольцеобразное расположение
фнтоценозов в замкнутом понижении поймы
р. Оби

(по: Барышникову, из Алехина, 1951).

влажность, и последние реагируют положительно на незначи-
тельное увеличение ее в микропонижениях. В более влажных
участках елового леса в микропонижениях появляются и еще
более нуждающиеся в воде Polytrichum commune и сфагновые
мхи.

Неровной поверхности кочковатого луга достаточно для рез-
елением кочек и пони-
жений между ними. На
кочках — суше, между
кочками — влажнее, и
от этого на кочках и
между ними различны
не только водный ре-
жим, но и тепловой, и
аэрация почвы, и мине-
ральное питание, раз-
личен и почвенный про-
цесс.

Мелкие плоские по-
нижения, встречаемые
на ровной поверх-
ности, резко отличают-
ся по растительности.
Различные фитоценозы
распределены в таком
понижении «поясами»,
или «кольцами»: на
дне—фитоценоз из наи-
более влаголюбивых

растений, выше — фитоценозы, соответствующие более сухим
почвам (рис. 52).

Иллюстрацией сильного влияния самых маленьких измене-
ний в рельефе на водный и солевой режимы почвы, а через них
и на растительность может служить рис. 53, изображающий
почвенно-геоботанический план и профиль небольшого участка
(немного более 0,5 га) огромной плоской равнины в области
полупустыни к югу от Волгограда. На плане видна необычай-
ная пестрота почвенного покрова: пятна типичной глинистой
каштановой почвы полупустыни чередуются с пятнами столбча-
тых солонцов и с пятнами темных черноземовидных почв; кое-
где встречаются даже пятна подзолистых почв. На каждой из
этих почв особая растительность. На пятнах каштановой
почвы — полынь, типчак, ромашник; на солонцах — черная по-
лынь, кохия, камфоросма; на черноземовидных почвах — ко-
выли, типчак, келерия, люцерна и др. Каждый из этих фитоце-
нозов хорошо отличается и по внешнему виду. Вся плоскдя по-
верхность полупустыни выглядит пятнистой.

Нивелировка обнаруживает, что поверхность не так ровна.
как кажется: есть мелкие и частые колебания рельефа, в преде-
лах 20—25 см, редко немного более. Мелкая неровность.и явля-
ется причиной крупных различий в почвах и растительности на
протяжении немногих десятков метров. В этой местности зимой
снега выпадает мало, и сильные ветры сдувают его. В мельчай-
ших понижениях он задерживается; чем западины глубже, тем
больше в них и снега. От этого весной западины увлажняются
микроповышения между ними. Ве-

и промываются сильнее, чем
сеннего запаса влаги в за-
падинках хватает на более
долгий срок. При выпадении
дождей вода также больше
задерживается в микропони-
жениях. В результате и
сформировались: 1) на наи-
более повышенных сухих
участках зональный тип почв
и растительности, 2) на чуть
пониженных участках солон-
цы с их галоксерофитами,
3) в более глубоких пониже-
ниях черноземы со степной
растительностью, 4) в наи-
более глубоких западинках
(редко встречаемых) подзо-
листые почвы (даже с остат-
ками древесной флоры).

Повсеместное влияние
рельефа на распределение
экологических факторов

8

Рнс. 53. План и профиль участка ком-
плексной полупустыни около Красно-
армейска

(по Димо и Келлеру. 1907).

1 — подзол; *12 — темноцветная слабооподзолен-
иая (деградированная) почва; 3 — типичная гли-
нистая почва полупустыни; 4 — столбчатые со-
лонцы.

имеет большое практическое значение в сельском и лесном хозяй-
стве. Только что рассмотренный мелкий и плоский микрорельеф
полупустыни делает различные ее участки неодинаковыми в.от-
ношении растениеводства. Черноземные западины со степ-
ной растительностью, достигающие часто значительных раз-
меров (до нескольких гектаров), пригодны для посевных
культур, а едва приподнятые над ними площади солонцов
не пригодны без предварительной мелиорации. Сплошная
распашка пятнистой полупустыни и посев на ней, например
пшеницы, приводит к такой же пятнистости посевов, вплоть до
полного неурожая на пятнах солонцов. Местами в полупустыне
наибольшую площадь занимают солонцы; здесь более уместно
пастбищное использование растительности. В засушливых степ-
ных районах мелкие понижения на полях отражаются на по-
сеянной растительности и при отсутствии засоления. Иногда
урожай в них увеличивается (от большего увлажнения), иногда
ухудшается (от вымочек, выщелачивания). На полях вблизи
Одессы на едва заметных понижениях среди поля наблюдалось
уменьшение урожая пшеницы почти вдвое; при этом и белко-
вость зерна оказалась меньшей.

В. П. Мосолов (1949), исследовав в лесной зоне особенности
земледелия в зависимости от рельефа местности, нашел боль-
шое различие в плодородии почв на различных частях склонов,
так как их экспозиция и уклон сильно влияют на влажность и
температуру почвы и припочвенного слоя воздуха. Различные
культивируемые растения неодинаково реагировали на это. Овес
и горох по всему изученному склону росли почти одинаково, а
урожай пшеницы и проса в верхней части склона был на 50%
больше, чем в нижней части. Сорные растения и степень засо-
ренности на различных частях склона были тоже неодинаковы.
Пшеница на склоне северной экспозиции повреждалась хлебной
блошкой в 2—3 раза сильнее, чем на южном склоне. На скло-
нах различной экспозиции и в отдельных частях склонов необ-
ходима различная агротехника (подбор культур, количеств и
сроков внесения удобрений, сроков посева и пр.).

Кормовые травы на южных склонах богаче белками и жи-
рами. В континентальном Забайкалье лучшие для земледелия
климатические условия имеют южные склоны, худшие — до-
лины, где безморозный период бывает на 1—1,5 месяца короче.
Вблизи северных границ земледелия лучшие и наиболее устой-
чивые урожаи зерновых хлебов дают посевы на отлогих склонах
южной экспозиции.

Из всего сказанного о рельефе следует, что одинаковое по-
ложение в рельефе нескольких участков может иметь для их
растительности различное и даже противоположное значение.
Северные склоны в степной зоне пригодны для более мезофиль-
ной и более производительной растительности, чем плакорная
степная; такие же склоны в лесной зоне характеризуются менее
производительными типами леса. «Поды» среди южных ковыль-
ных степей и степные западины среди полупустыни дают боль-
шую растительную массу, чем плакоры; такие же понижения
в зоне избыточного увлажнения вызывают заболачивание и
уменьшение производительности.

Такой противоположный эффект от одинакового положения
в рельефе наблюдается именно потому, что перераспреде-
ляемые рельефом климатические (и почвенные) комплексы
факторов неодинаковы, что и влияет на результат пере-
распределения.

Современный рельеф страны или отдельных ее районов, яв-
ляясь результатом их геологической истории, продолжает раз-
виваться под действием современных геологических факторов:
водной и ветровой эрозии, делювиальных, аллювиальных и эо-
ловых процессов, местных тектонических поднятий и опусканий
земной коры.

Большое значение для развития рельефа имеют также по-
верхностные геологические .породы (материнские породы почв):
186
их твердость и неподатливость выветриванию или, наоборот,
легкая податливость, размываемость и т. п.

В зависимости от различий геологической истории современ-
ных геологических процессов и геологических пород рельеф бы-
вает различен; следовате,льно, эти факторы косвенно влияют на
растительность. Поэтому при геоботанических исследованиях
необходимо учитывать особенности геологической истории об-'
следуемого района и его геологического строения.

В СССР, например, имеются огромные территории, бывшие
под ледниковым покровом, а также территории, остававшиеся
вне его. На первых почвы и растительность начали развиваться
только после освобождения от льда. Значит, они гораздо моложе,
чем во внеледниковых областях. В последних почвенно-расти-
тельный покров развивается непрерывно с доледниковых пе-
риодов; непрерывно развивается и рельеф, тогда как в леднико-
вых областях доледниковый рельеф сильно изменен ледником и
ледниковыми водами. Упоминавшиеся выше ледниково-речные и
ледниково-озерные террасы и связанные с ними закономерности
рельефа, почвы и растительности — один из примеров влияния
геологической истории местности.

Характерен рельеф конечных морен, примером которого мо-
жет служить рельеф Валдайской возвышенности, отличающий-
ся частым чередованием холмов и понижений между ними; соот-
ветственно здесь быстро чередуются в пространстве различные
леса на склонах холмов с болотами и озерами в низинах между
холмами. Наоборот, местности, где поверхностной породой яви-
лась поддонная глинистая морена, отличаются мало расчленен-
ным рельефом, большой заболоченностью, монотонной раститель-
ностью.

Песчаная и болотистая низменность белорусского Полесья,
леса на каменистых почвах и тундры Кольского полуострова,
Мещерская низменность, Ленинградский «глинт», огромные пой-
мы многих рек — все эти ландшафты, как и многие другие, имеют
каждый особый, исторически сложившийся рельеф, продолжаю-
щий развиваться под влиянием современных климатических ус-
ловий и создающий чередование экотопов и форм растительного
покрова.

Кроме положения в рельефе, есть и другой топографический
фактор, определяющий характер растительности местности,— это
окружение или соседство.

Местоположение любого фитоценоза граничит с местополо-
жениями других, соседних фитоценозов, и это отражается на
каждом из соседей. Соседство фитоценоза с оврагом вызывает
особенно сильный дренаж и иссушение его местоположения со
всеми последствиями этого для растительности. Небольшое по-
нижение на черноземной степи означает для этого местонахож-
дения обогащение элементами зольного питания, приносимого
водами, стекающими с окружающих его участков; такие же по-
нижения среди подзолистых почв не могут быть столь же обога-
щаемы. Участки в основании склонов все время получают делю-
вий с верхних частей тех же склонов, и почва постоянно попол-
няется все новыми порциями питательных веществ и мелкозема;
участки вверху склонов испытывают, наоборот, сток воды и вы-
нос солей и мелкозема. Участки поймы, граничащие с песчаной
боровой террасой, беднее участков той же поймы, грани-
чащих с глинистыми или известковыми коренными берега-
ми долины.

Таким образом, изучая местоположения (экотопы) фитоцено-
зов, следует рассматривать их в зависимости от окружения.

Материнские породы почв и почвенно-грунтовая среда

Качества материнских пород, превращающихся под
влиянием физико-химических и биотических факторов в почвы,—
важный фактор, влияющий кар на почву, так и на раститель-
ность. Материнская порода дает исходный материал для первич-
номинерального состава почв. Минералогический и химический
состав материнской породы (грунта), большая или меньшая спо-
собность к физическому и химическому выветриванию, рыхлость
или плотность, гидрологические условия— все это определяет
состав, химизм, физические особенности первичноминеральной
части почвы, в свою очередь влияющие на биологические и био-
химические процессы в почве. Эти последние со своей стороны
влияют на грунты, так как в них проникают продукты жизнедея-
тельности организмов почвы. В этом взаимодействии почвы и
некоторых грунтов дело доходит до того, что качества грунта
создаются под влиянием биоценозов не в меньшей степени, чем
качество почвы под влиянием материнской породы (Б. Л. Лич-
ков).

Существуют районы, на почвах и растительности которых за-
метно сказывается известковость материнских пород почв: из-
вестняков, мергелей, карбонатных морен, мелов и пр. Как пра-
вило, эти районы имеют более плодородные почвы, более разно-
образную флору, более производительную растительность. И на-
оборот, на безызвестковых породах — грунтах, бескарбонатных
моренах, на флювиогляциальных песках и т. п.— почвы бедные,
преобладают олиготрофные виды, производительность природ-
ной растительности меньше. Влияние материнской породы замет-
но и тогда, когда она еще не покрыта почвой, а только начинает
заселяться лишайниками и некоторыми другими низшими ра-
стениями: флора скал и выходов известняков отличается от фло-
ры выходов гранитов и других бескарбонатных пород.

Важное значение имеет и гидрология грунтов: глубина уровня
грунтовых вод и верховодок, их .текучесть и застойность, химизм.
Малая водопроницаемость неглубоко залегающих грунтов спо-
собствует местами переувлажнению почвы. Увлажнение безыс-
вестковых грунтов жесткими водами, богатыми известью, делает
почвы и растительность более производительными.

Взаимосвязь между грунтами и почвой на них позволяет ха-
рактеризовать почвенно-грунтовую среду.

Почвенно-грунтовые условия существования любого фитоце-
ноза создаются в результате непрекращающегося взаимодейст-
вия двух групп факторов: 1) физико-географических свойств не-
органической среды, и прежде всего материнской породы; 2) био-
генных свойств, приобретаемых неорганическим (абиогенным)
субстратом под влиянием биоценоза (фитоценоза), населявшего
и населяющего этот субстрат. Те и другие факторы в их каче-
ственном и количественном выражениях зависят от климата.

Без биоценоза и его растительной части — фитоценоза — нет
и почвы, есть лишь мертвая порода, в той или иной степени раз-
дробленная и измененная процессами физического и химического
выветривания. Только с появлением в ней и на ней организмов и
их размножением обитаемый ими поверхностный слой породы
становится почвой со свойствами биогенного происхождения. По-
ка биоценоз состоит только из низших растений, образуются при-
митивные почвы; по мере появления высших растений форми-
руются под их влиянием развитые почвы. Но и в развитых почвах
отражены особенности неорганической среды (материнской по-
роды, климата, гидрологии), так как их влияние на почву не
прекращается.

Таким образом, в почве абиогенные ее свойства всегда изме-
нены вмешательством биотических факторов, и прежде всего
влиянием фитоценоза. Почвенно-грунтовые условия — очень
сложный комплекс абиогенных и биогенных факторов, находя-
щихся во взаимодействии и в непрерывной связи. Несмотря на
эту связь и неразрывность, все же полезно рассматривать их в
отдельности. Полезно потому, что биогенная почвенная среда
фитоценоза есть не что иное, как модификация местной абиоген-
ной почвенной среды, обязанная своим существованием данному
фитоценозу. При замене этого фитоценоза другим изменяется и
биогенная среда. Значит, абиогенная среда — физиче-
ская (физико-химическая) основа биогеннойсреды. По-
следняя же, развиваясь на этой основе, в деталях может варьи-
ровать в зависимости от того или иного фитоценоза. Знание абио-
генной основы почвенной среды фитоценоза и сравнение ее с фак-
тической биогенной почвенной средой дают представление о том,
что же именно внесено в мертвую среду данным фитоценозом (и
его предшественниками), и дает возможность определить степень
изменения. Это знание практически необходимо в работах по
улучшению почв методами фитомелиорации, когда требуется
правильный выбор форм растительности, изменяющей почву в
желательном направлении.

К абиогенным свойствам почвы относятся: механический и
первичноминералогический состав минеральной части почвы, фи-
зические свойства ее (степень однородности, плотность, темпера-
тура, скважность, влажность, водо- и воздухопроницаемость,
удельный вес и пр.). Сюда же входит все, что касается
абиогенного состояния подпочвы (грунта, материнской по-
роды), а также грунтовых вод (глубина залегания, колеба-
ние уровня, текучесть или застойность, химизм, температура
и т. д.).

К биогенным свойствам почвы относятся изменения всех пе-
речисленных только что факторов и, кроме того, количество, ка-
чество и распределение органической части почвы (перегноя,
гумуса, органических кислот), расчленение почвы на генетиче-
ские горизонты, биохимические процессы в почве, мощность поч-
вы. Количество сочетаний из большого количества почвенно-грун-
товых факторов практически безгранично, особенно если принять
во внимание разнообразнейшие степени напряженности (коли-
чественного выражения) каждого фактора и его измен&шй во
времени.

Но надо твердо усвоить, что почва как масса того или иного
механического состава и строения редко влияет на раститель-
ность непосредственно (физиологически). Прямое механическое
действие почвы или вообще субстратов можно наблюдать, напри-
мер, при очень большой плотности и непроницаемости их для кор-
ней растений. Непроницаемы обнажения твердых каменных по-
род, а также бесструктурные наносы ила, не содержащие частиц
крупнее 0,001 мм и лишенные даже капиллярной скважности.
Прямым действием субстрата является механическое влияние на
водную растительность сильного волнения. Обычно же почва (и
всякий субстра,т) имеет косвенное экологическое значение, по-
скольку она влияет на прямодействующие внешние условия су-
ществования растений.

Важнейшие прямодействующие почвенные факторы местооби-
тания (воздушно-водный, тепловой и солевой режимы, активная
реакция почвы) определяются именно физическими свойствами
и морфологией субстрата (почвы) в данных климатических усло-
виях. Поэтому когда на различных по морфологическим призна-
кам почвах наблюдается неодинаковая растительность, непосред-
ственная причина этого заключается не в прямом влиянии этих
морфологических особенностей, а в тех экологических режимах,
которые ими создаются в местном климате. Другими словами,
объяснение различий в растительности такими свойствами почвы,
как ее механический состав, структура, мощность и т. п. морфо-
логическими признаками, нельзя признать достаточным. Дейст-
вительной причиной являются не они, а совокупность названных
выше режимов.

Что это именно так, видно из того, что одинаковая по механи-
ческому составу песчаная почва бывает очень разнообразна в
экологическом отношении, так как складывающиеся в ней режи-
мы неодинаковы, иногда даже противоположны.
Известно, например, что по песчаным почвам некоторые север-
ные виды растений и даже группировки дальше проникают к югу,
а южные — к северу. Столь различное влияние этих почв объяс-
няется тем, что во влажном и прохладном северном климате пес-
чаные почвы, как более грубые по механическому составу, более
проницаемы для воды и воздуха, поэтому скорее просыхают,
скорее и глубже прогреваются, т. е. в них устанавливается теп-
ловой режим, благоприятный для теплолюбивых южных расте-
ний. Эти же почвы в сухом и жарком южном климате благодаря
их малой капиллярности сохраняются в сухие периоды белее
влажными, чем глинистые почвы, что благоприятствует влаго-
любивым северянам. Известно, что на севере благоприятными
могут быть и глинистые почвы, если они обладают хорошей
структурой, которая вполне обеспечивает воздухе- водопроницае-
мость и прогреваемость. Значит, дело не в том, песчаная почва
или глинистая, структурная или бесструктурная, а в том, какой
в ней устанавливаются воздушно-водный, тепловой, и солевой
режимы.

Вот почему, каковы бы ни были почвы в отношении их мор-
фологии, всегда следует оценивать их со стороны экологических
режимов. Только при этом условии мы поймем истинную причину
влияния на растительность комплекса прямодействующих факто-
ров, т. е. экологических режимов. На этом основана и практиче-
ская работа по улучшению почв: она должна быть направлена
на улучшение экологического режима в почве. Поэтому все агро-
технические приемы улучшения почвы следует оценивать по то-
му, как они изменяют факторы почвенной среды, непосредственно
физиологически действующие на растительность.

В различных климатических и топографических условиях пре-
имущественное значение приобретают разные прямодействующие
факторы почвенной среды.

Водный режим почвы характеризуется степенью обеспе-
ченности растительности водой на протяжении годового цикла
жизни и устойчивостью водоснабжения в разные годы. Точная
характеристика водного режима почвы может быть дана после
учета: 1) прихода воды, поступающей в почву (из атмосферных
осадков, путем поверхностного и внутрипочвенного подтока, пе-
риодического естественного затопления, искусственного обводне-
ния и орошения), 2) расхода воды (поверхностный и внутренний
сток, просачивание вглубь за пределы корнеобитаемого слоя поч-
вы, испарение с поверхности, транспирация растительностью).

Такая характеристика водного режима почвы может быть
получена лишь путем многолетних круглогодичных наблюдений
над приходом и расходом воды, чем занимаются почвоведы и
гидрологи. Геоботаник может получить представление о водном
режиме почвы, основываясь на ее морфологических признаках,
на растительности, на географическом и топографическом поло-
жении изучаемого фитоценоза.
Большое значение для водного режима почвы имеет механи-
ческий состав ее минеральной части, т. е. процентное соотноше-
ние минеральных частиц различных размеров.

Степень обеспеченности водой может быть удовлетворитель-
ной беспрерывно и может более или менее резко снижаться в том
или ином отрезке периода вегетации. В последнем случае водный
режим называют более или менее резко переменным. Экотопы
с крайне резко переменным водным режимом характерны для
зоны среднеазиатских южных пустынь, где осенне-зимне-весен-
ний период достаточного увлажнения сменяется летним перио-
дом сильнейшего высыхания почвы. Приспособленная к такому
режиму растительность слагается из жароустойчивых эфемеров,
эфемероидов, ксерофитов и глубококорневых мезофитов. Не-
сколько менее резко переменный водный режим свойствен мно-
гим экотопам степной зоны. Переменность водного режима поч-
вы — частое явление в лесной зоне — наблюдается и в тундре. Но
во влажном и прохладном климате оно чаще биогенного проис-
хождения. Переменности водного режима способствует накопле-
ние в почве .мертвого органического вещества, .прочно удержи-
вающего воду и вызывающего в сухие периоды недостаток фи-
зиологически доступной воды.

Переменность водного режима в период вегетации отражается
на растительном покрове экотопа — в совместном произрастании
видов растений, более или менее резко различных по отношению
к влаге: бок о бок растут виды, свойственные хорошо увлажнен-
ным почвам, и виды, обычно приуроченные к сухим почвам. Пер-
вых поддерживает периодическая влажность этих почв (весной
и осенью), вторых — летняя сухость; безраздельному же господ-
ству первых мешает угнетение их летней сухостью.

Устойчивость водоснабжения определяется климатическими
условиями и степенью доступности грунтовых вод. Экотопы, ув-
лажняемые только атмосферными осадками, часто испытывают их
недостаток. Грунтовое увлажнение может обеспечивать беспере-
бойное водоснабжение. Степень доступности грунтовой воды за-
висит от глубины, на которой она появляется, а при глубоком ее
уровне — от степени капиллярности почвы и от высоты поднятия
воды по капиллярам, что зависит в свою очередь от испаряемо-
сти, следовательно от климатических условий. Капиллярность
глинистых почв больше, песчаных — меньше. Испаряемость уве-
личивается с возрастанием сухости и температуры воздуха и
уменьшается по мере их снижения.

В растительном покрове степень устойчивости увлажнения в
различные годы отражается колебаниями в величине урожая
растительной массы. Чем устойчивее достаточное увлажнение
почвы в течение года и в разные годы, тем устойчивее и урожай,
тем прочнее удерживаются в фитоценозе выработавшиеся коли-
чественные соотношения между различными видами и экологи-
ческими типами растений. При неустойчивости увлажнения про-
исходят более резкие колебания урожайности и строения фито-
ценозов.

Недостаточность, резкая неустойчивость и переменность ув-
лажнения почв на плакорах характеризуют степные и пустынные
области СССР, где испаряемость превышает количество атмос-
ферных осадков. Отсюда — в растительном покрове господство
ксерофитов и жаропокоящихся мезофитов, а в сельскохозяйствен-
ной и лесохозяйственной практике необходимость борьбы за воду
(орошение, снегонакопление, глубокая зяблевая вспашка полей,
лесопосадки, создание прудов и т. п.).

Водный режим тесно связан с воздушным режимом,
т. е. с аэрацией почвы, с ее проветриванием, с содержанием кис-
лорода в почвенных воздухе и воде. Эту связь имеют в виду,
когда говорят о воздушно-водном режиме почвы. Избыточная
влажность почвы часто вызывает недостаточную аэрацию, так
как вода вытесняет воздух из некапиллярных скважин в почве.
Избыточная аэрация почвы способствует ее быстрому иссу-
шению.

В зонах хвойных лесов и тундр аэрация почвы часто бывает
в минимуме. Этому способствует избыток осадков, слабая испа-
ряемость, близость почвенных и грунтовых вод. Отсюда — гос-
подство на плакорах психро- и оксилофитов.

В практике растениеводства возникает необходимость прове-
дения мероприятий, направленных на улучшение аэрации,—
осушка, дренаж, превращение бесструктурных почв в прочно-
структурные и т. п.

Показателями недостатка аэрации почвы являются пересы-
щенность почвы водой, застойность увлажнения; увлажнение
хотя и текучей, но почти лишенной кислорода водой (например,
при выклинивании глубоких грунтовых вод на склонах), избыточ-
ное накопление в почве и на ее поверхности мертвого органиче-
ского вещества (гумуса, торфа), бесструктурность почвы, плот-
ное задернение, чрезмерная глинистость.

Избыточную аэрацию вызывает чрезмерная некапиллярная
скважность некоторых глинистых почв, способствующая слишком
быстрому стоку гравитационной воды, сильному проветриванию
и иссушению почвы.

Тепловой режим почвы характеризуется температурой
и ее изменениями в течение суток, вегетационного периода, года
и различных годов.

Тепловой режим почвы зависит от географического положе-
ния участка, т. е. от климата района. При одинаковом топографи-
ческом положении почвы в районах с холодным климатом холод-
нее, чем в районах с относительно более теплым климатом: чем
теплее климат, тем почва скорее и глубже прогревается. В кон-
тинентальном климате и тепловой режим почвы характеризуется
резкими сезонными колебаниями: почва глубже промерзает зи-
мой, а летом сильнее нагревается в поверхностном слое. Большое
влияние на температуру почвы в зимний период имеет снежный
покров: от его мощности, рыхлости или плотности, времени выпа-
дения, темпов таяния зависит степень зимнего охлаждения почвы
и глубина замерзания, скорость весеннего оттаивания и нагрева-
ния. Температура почвы в общем ниже температуры воздуха;
суточные и годовые колебания ее быстро затухают и на неболь-
шой глубине прекращаются (рис. 54). С недостатком тепла в
почве связано уменьшение видового разнообразия северной фло-
ры, низкорослость и медленный рост арктической флоры, неглу-
бокие корневые системы даже стержнекорневых растений в райо-
нах распространения вечной мерзлоты почвы.

Рис. 54. Суточный цикл температуры надпочвенного воздуха и по-
чвы 10—11 VI 1943 г. по наблюдениям в одном из районов богар-
ного земледелия Узбекистана

(по Большакову, 1950).

Температура почвы зависит от положения участка в рельефе,
от его экспозиции, от окружения. Склоны, обращенные к северу,
имеют более холодные почвы; наиболее нагреваются почвы юж-
ных и юго-западных склонов. Чем круче склон, тем сильнее он
испытывает утепляющее или охлаждающее влияние экспозиции.
Участки, защищенные от холодных ветров, имеют более теплые
почвы. В горах почвы верхних их поясов холоднее, чем нижних.
Важное экологическое значение имеет разница между темпе-
ратурой почвы и воздухом над нею (температурный градиент).
При высокой температуре и сухости воздуха, увеличивающих
транспирацию, недостаточно теплая почва ограничивает поступ-
ление воды в растение, что задерживает его рост и может быть
причиной гибели.

Тепловой режим почвы сильно зависит от механического со-
става ее. Глинистые почвы в умеренно холодной и влажной зоне
холоднее песчаных, торфянистые прогреваются медленнее всех.
В зернистоструктурной почве тепловой режим экологически более
благоприятный для растений, нежели в бесструктурной. Чем поч-
ва влажнее, тем медленнее и слабее она прогревается весной и
летом, но тем медленнее и охлаждается осенью и зимой.

Солевым режимом почвы называют содержание и из-
менения содержания в почве и в почвенном растворе элементов
минерального питания растений в усвояемом (растворимом в
воде) состоянии. Он характеризуется недостатком или достаточ-
ным количеством любого из физиологически необходимых эле-
ментов питания, постоянной или временной обеспеченностью ими,
отсутствием или наличием того или иного количества вредных
легкорастворимых солей, большей или меньшей усвояемостью
(растворимостью) химичёских соединений, в которых элементы
питания находятся в почве.

Солевой режим связан с водно-воздушным, тепловым. При
недостатке воды, хотя бы временном, труднорастворимые мине-
ральные соли не попадают в почвенный раствор, легкораствори-
мые соли образуют слишком крепкие растворы, которые вредны
для растений. При недостатке аэрации или тепла, при большой
кислотности почвы, поступление питательного почвенного рас-
твора в корни уменьшается. Таким образом, плодородие почвы
нередко ограничено факторами, уменьшающими доступность на-
личных питательных солей. Поэтому различают активное
плодородие почвы и потенциальное. Задача ме-
лиорации потенциально плодородных земель (перегнойно-боло-
тистых, торфянистых, засоленных, кислых) и заключается в
устранении ограничивающих факторов и в превращении этих
земель в активно плодородные.

Связь солевого режима с тепловым и водным в географиче-
ском масштабе выражается в том, что во влажном и холодном
климате почвы выщелочены и бедны и лишь иногда потенциально
плодородны, тогда как в сухом и теплом климате — богаче и пи-
тательные вещества находятся в более доступном состоянии. По-
этому в северном растениеводстве улучшение минерального пи-
тания растений (удобрениями или другими формами активиза-
ции потенциального плодородия) требуется проводить в большей
мере, чем в степных районах.

Некоторые особенности почвы, обнаруживаемые на почвен-
ном разрезе, служат показателями солевого режима. Например,
наличие белесого подзолистого горизонта говорит о бедности поч-
вы элементами зольного питания, о ее выщелоченное™, а степень
развития этого горизонта — его мощность, окраска, сложение —
о степени обеднения. Зернистая структура темноокрашенных
(гумусом) почв — признак относительного богатства почвы лег-
кодоступными минеральными солями, особенно азотными. Бес-
структурно-перегнойные избыточно увлажненные почвы — при-
знак их богатства неусвояемыми органическими и органо-мине-
ральными соединениями азота.

На растительности общая бедность почв отражается преоб-
ладанием олиготрофных видов растений. Обилие в фитоценозах
нитрофилов, или кальциефилов, галофитов и других почвенно-
экологических типов растений, приспособленных к определенному
солевому режиму, указывает на соответствующие особенности
почвы.

Почвы растительных сообществ различного типа обычно отли-
чаются величиной кислотности (pH), и потому по растительности
иногда можно заключать о степени кислотности (или щелочно-
сти) почвы. Преобладание в фитоценозе ацидофильных расте-
ний— показатель кислых почв (pH 4—6). Таковы торфы сфаг-
новых торфяников (очень кислые), почвы еловых лесов типа зе-
леномошных черничников, брусничников и др. (среднекислые),
травянистых сообществ с преобладанием белоуса, щучки дерни-
стой и др., полевых земель, на которых среди сорняков обильны
щавелек, полевой хвощ и др. (средне- и слабокислые почвы).

Преобладание в фитоценозе базифильных растений (кальцие-
филов, нитрофилов) свидетельствует о нейтральных и щелочных
почвах (pH 7—8,5). Таковы почвы лугов с травостоем из ценных
кормовых трав, почвы широколиственных лесов.

Однако многие виды растений могут неплохо расти при очень
широкой амплитуде pH, и поэтому преобладание их в фитоценозе
не может быть использовано для характеристики реакции почвы.
Например, сосна образует леса и на кислых почвах (подзоли-
стых, торфянистых), и на щелочных (на известняках), и на ней-
тральных (на серых лесных землях, на аллювиальных почвах
и др.).

Даже при господстве ацидофильных или базифильных расте-
ний фитоценозы одного типа встречаются при довольно широкой
амплитуде pH. В швейцарских Альпах было произведено опреде-
ление pH в большом количестве луговых участков трех типов
(рис. 55): один, с господством в травостое Carex firma, встречает-
ся на грубой известковой почве с pH от 6,5 до 8, другой тип, с
господством Elyna ( = Cobresia) tnyosuroides, — на кислой мине-
ральной почве (с pH от 4,5 до 7,5), третий, с Carex curvula,—на
торфянистой почве, еще более кислой (pH от 4 до 5,6). На рис. 55
показано, что наибольшее количество участков каждого типа
имеет почвы с меньшей (оптимальной) величиной pH. Carex firma
чаще всего встречается при pH 7,0—7,5, а при 7.5—8 и при 6,5—
7 — значительно реже. Таким образом, эти три типа фитоцено-
зов— хорошие показатели степени кислотности почвы.

Однако следует обратить внимание на то, что при pH 6,5—7,5
в качестве господствующих растений встречаются С. firtna и
Elyna, а при pH 5,6—4,5 — С. curvula и Elyna. Это значит, что
в ряде пунктов какой-то другой фактор, а не реакция почвы,
способствовал развитию фитоценозов то одного, то другого типа
и что вообще реакция почвы не единственный решающий фактор

становления и существова-
ния того или иного фитоце-
ноза. При одной и той же
реакции почвы могут суще-
ствовать различные виды
растений. Перевес из них
получает тот, который имеет
преимущество в других от-
ношениях.

Большее или меньшее ко-
личество извести в почве
влияет на растительность
главным образом косвенно,
изменением физических и
химических свойств почвы.
Кальций нейтрализует кис-

KUClffinWOCfflb

Рис. 55. Изменение обилия растений
в зависимости от кислотности почв
(по Braun-Blanquet, 1951).

1 — Carex firma; 2 — С. curvula; 3 — Elyna
(—Cobresia) myosuroides.

лотность почвы, вызывает свертывание почвенных коллоидов,
способствуя таким образом образованию прочной структуры поч-
вы и нерастворимых форм гумуса; это улучшает воздушно-вод-
ный, тепловой и солевой режимы почвы. При обеспеченности поч-

вы кальцием увеличивается растворимость труднорастворимых
фосфорных соединений, следовательно, доступность фосфора.
Возрастает микробиологическая деятельность в почве. Отсюда —
большее плодородие почв, достаточно богатых известью; районы,
где преобладают такие почвы, флористически богаче. В районах
с кислыми и бедными почвами разнообразие видов значительно
меньше, однако многие из них настолько обильны, что господ-
ствуют в фитоценозах. Поэтому и фитоценозы из них служат
показателями недостатка извести в почве. Сообщества из аци-
дофилов, т. е. из растений, избегающих нейтральных и щелочных
почв, — в то же время и кальциефобные сообщества. Сообщества
из базифильных растений — показатели большей частью извест-
ковых почв (так как в природных условиях нейтральная или
щелочная реакция почвы чаще вызывается достаточным количе-
ством именно кальция).

Несомненно, что есть виды растений, требующие повышенного
содержания кальция в почве. Так, на скалах известковых горных
пород находят лишайниковые фитоценозы, состоящие из иных ви-
дов, чем на скалах неизвестковых пород. На выходах мела или
богатых известью мергелей встречаются растительные группи-
ровки из видов, отсутствующих рядом, на участках с неизвестко-
вой породой. У выходов ключей с жесткой, т. е. богатой известью,
водой распространены виды мхов, свойственные только таким
местам. Только в озерах с жесткой водой можно встретить за-
росли харовых водорослей, и только в мягководных озерах —
заросли полушника (isoetes).

Луга с обилием и хорошим развитием в травостое ценных кор-
мовых бобовых — показатель достаточного содержания кальция
в почве. Однако надо быть осторожным, приписывая массовому
произрастанию «известколюбов» значение индикатора именно
известкбвости почвы как ведущего фактора.

Из сказанного выше следует, что солевой режим местообита-
ния, определяющий плодородие почвы и подбор на нем различ-
ных почвенно-экологических типов растений, связан со всеми
другими режимами местообитания и представлен безграничным
разнообразием сочетаний с ними. Судить по характеру раститель-
ности как о солевом, так и о других режимах почвы следует по-
этому с величайшей осторожностью. К сожалению, наши сведе-
ния об экологических типах растений, по количественным соотно-
шениям которых в фитоцеиозах мы пытаемся иногда характери-
зовать свойства почвы, основаны на наблюдениях, производив-
шихся без учета конкурентных отношений между растениями
и вообще без учета биотических факторов среды, которые могут
иметь более важное, и даже решающее, значение в распростра-
нении растений, чем свойства почвы или климат.

§ 3. ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА СРЕДУ

Преобразование растительностью абиогенной
среды фитоценоза

В предыдущем разделе этой главы показано влияние на ра-
стительные сообщества внешней среды. Флористический состав
и строение фитоцеиозов, их становление, распределение, все про-
явления их жизнедеятельности, а также, как увидим дальше, их
динамика и развитие определяются в конечном счете экологиче-
скими условиями среды. Она допускает формирование и сущест-
вование сообществ определенного состава, строения и распреде-
ления, но она же и ограничивает их. Одновременно с влиянием
абиогенной среды обнаруживается и изменение ее под влиянием
растительности. Как уже отмечалось ранее, растительность пре-
вращает экотоп (экологические условия местоположения) в био-
топ (экологические условия местообитания). Экологический ре-
жим местообитания складывается как бы по равнодействующей
между влиянием совокупности первичных факторов среды и влия-
нием на них растительности. Результат их взаимодействия в каж-
дом фитоценозе — среда этого фитоценоза (биотоп), всегда от-
личающаяся от бывшей до него. Всякий фитоценоз (биоценоз)
существует в присущем ему биотопе.

В биосфере Земли это взаимодействие между абиогенной
средой и живущими организмами осуществляется в плане-
тарном масштабе. Растительный покров Земли, завися от пер-
вичных физико-химических абиогенных факторов (распределение
света, тепла, воды, газов, горных пород и пр.), в свою очередь
влияет на горные породы, преобразуя их в почвы, и на атмос-
феру, создавая и поддерживая в ней определенные, необходимые
для жизни количественные соотношения между кислородом и
углекислым газом, изменяя движения воздуха, распределение
тепла, света и обеспечивая тем самым существование животного
мира биосферы. Без растительного покрова не было бы современ-
ной земной атмосферы; без необходимого для растений сочета-
ния земных экологических факторов на Земле не было бы и ра-
стительного покрова.

Влияние отдельных фитоценозов на среду местоположения
весьма неодинаково и изменчиво. Оно тем больше, чем больше
растительная масса фитоценоза, чем более она сомкнута, чем
дольше продолжается ее влияние на экстоп. Чей сильнее преоб-
разующее экотоп влияние фитоценоза, тем больше среда послед-
него (биотоп) отличается от его экотопа. Изменения фитоценозов
в течение года и ряда лет сопровождаются изменениями его био-
топа. Разнообразие этих взаимоотношений между экотопами и
фитоценозами велико, и наряду с формами растительности, срав-
нительно мало изменяющими экотопы, существуют другие, весь-
ма заметно их преобразующие.

Важнейшее отличие биотопа как внутренней среды фитоце-
ноза от среды внешней состоит в том, что внутренняя среда (био-
топ) представляет одно из свойств фитоценоза, чего нельзя ска-
зать о среде внешней. Биотоп можно уничтожить полностью,
только уничтожив растительность и почву местообитания. Унич-
тожение только надземной части может устранить лишь атмос-
ферную часть биотопа. Так, после вырубки леса остается создан-
ная под его влиянием лесная почва.

Влияние растительности на среду, конечно, ограничено, так
как основное значение имеют условия неорганической среды.
Правда, появляются такие сочетания экологических условий,
которые без растительности не могли бы иметь места. Но и они
получились лишь при соответствующих условиях абиогенной
среды. Пример этого — вся биосфера Земли.

Влияние растительного сообщества распространяется и на
воздушную (атмосферную) среду и на почвенно-грунтовую (эда-
фическую). Влияние может простиратьсяхи на другие экотопы
и занимающую их растительность.

Преобразующее начальную среду влияние растительного по-
крова наиболее заметно при наблюдении над лесной раститель-
ностью. Лесные сообщества образуют большую растительную
массу, они отличаются долголетием и высоким ростом господ-
ствующих деревьев, глубоким проникновением в почву их много-
летних корней и поэтому длительно влияют на большой объем
воздуха и почвы в своей заросли. Это влияние очень заметно при
сравнении среды леса со средой аналогичного соседнего безлес-
ного пространства. Все экологические режимы — световой, теп-
ловой, водный, воздушного и почвенного питания — в лесу иные,
чем вне его. В лесу изменяются механический состав почвы, ее
физические и химические свойства, направленность почвообразо-
вательного процесса. Эти изменения бывают большими или мень-
шими в зависимости от высоты и густоты леса, от пород лесных
деревьев, от их возраста, от ярусности, от местоположения и т. д.

Световой режим

Отличие светового режима в лесу общеизвестно: в- лесу тем-
нее, позже светает, раньше наступают сумерки, т. е. день короче.
Это результат затенения деревьями и кустами. Чем ближе к по-
верхности почвы в лесу, тем затененность больше, света меньше.
Подлесок, кустарничковый и травянистый ярусы увеличивают
затененность припочвенных слоев воздуха. Размеры освещенно-
сти под пологом леса в насаждениях лиственницы с липой и кле-
ном во втором ярусе и с подлеском из бузины, по Г. П. Тимофееву
(1957), были следующими:

У верхушек лиственниц............................ 44	400 лк

У верхушек липы и клена.......................... 30	500

В средней части крон липы и клена................ 10	700

На высоте подлеска из бузины...................... 2000

Под подлеском, над поверхностью почвы.............. 420

Степень затенения тем больше, чем больше сомкнутость крон
деревьев, чем они плотнее, чем гуще древостой, чем сложнее
ярусное строение, чем больше солнечных лучей поглощается и
отражается листвой и ветвями. Например, в 6-летнем редкостой-
ном сосновом молодняке (5 экз. на 1 м2) летом у поверхности
почвы в 7 и 19 часов наблюдалось лишь 60% полного освещения,
при средней густоте (10 экз. на 1 м2) —30—50%; в густом насаж-
дении (25 экз.) и очень густом (50 экз. на 1 м2) света было так
мало, что фотометр его не улавливал. В другом опыте в 13 часов
в тех же посадках сосны оказалось в редкой посадке 86% пол-
ного освещения, в среднегустой — 46%, в густой — 20%, в очень
густой — 6%.

Сомкнутость и плотность крон и густота взрослого древостоя
в лесу тем больше, чем теневыносливее древесные породы, гос-
подствующие в лесу. Поэтому в лесах из теневыносливых по-
род— еловых, пихтовых, буковых — летом темнее, чем в лесах
из светолюбивых пород — сосновых, березовых, лиственничных
Средние показатели радиации в лесных фитоценозах
(со спелыми древостоями)

(по Сахарову, 1940)

Открытое место................................ ...	100 %

Сосняк лишайниково-моховой........................39,8

Сосняк сфагновый..................................36,1

Сосняк брусничный.............................    24,9

Сосняк молиниевый.................................16,2

Дубняк липняковый.................................14.8

Осинник липняковый . . .........................  11,2

Сосняк лещинный...................................10,0

Сосняк черничный................................   9,5

Ольшаник таволговый............................... 7,8

Сосняк зеленомошный.........................,	. . . 6,5

Ельник чернично-кисличный......................... 5,2

Но степень затенения изменяется с возрастом леса. В густые
сомкнутые молодняки даже светолюбивых пород света проникает
так мало, что в них обычно отсутствует почвенный покров из
зеленых растений и почва прикрыта лишь опавшей листвой. По
мере естественного изреживания молодняков с возрастом коли-
чество света под их пологом увеличивается, и появляются зеле-
ные мхи, травы, кустарнички.

Выразить уменьшение количества света в лесу средними ве-
личинами трудно из-за чрезвычайной изменчивости освещения в
течение дня. Насколько разнообразно освещение в лесу в различ-
ные часы ясного дня, показывают, например, наблюдения над
относительной силой света в лесу из липы, клена и ильма в Эсто-
нии. Если в августе силу света непосредственно над кронами де-
ревьев между 11 и 14 часами принять за единицу, то между 9—
Юи 15—16 часами она вдвое меньше, а между 7—8и 17—^ча-
сами — меньше втрое. В том же лесу в полуденные часы в ярусе
подлеска света в 5—8 раз меньше, чем над кронами деревьев,
а у поверхности почвы — в 13—17 раз меньше (Липмаа, 1946).

По данным М. И. Сахарова (1948), изучавшего фитоклиматы
лесных растительных сообществ, солнечная радиация в сосняке-
брусничнике на высоте 80 см от почвы равна 25% полной радиа-
ции, а при наличии в таком лесу густого елового подроста на той
же высоте—только 8,1 %. В различных типах сосновых лесов сол-
нечная радиация равна от 10 до 40% радиации на открытом ме-
сте (Жилкин, 1940).

Кроме состава и других качеств лесных фитоценозов, на све-
товом режиме в них сказываются географическое положение
(от экватора к полюсам количество солнечной радиации умень-
шается) и экспозиция (в северном полушарии на южных склонах
света больше, чем на северных, и тем больше, чем склон круче).

Лесная растительность изменяет не только количество и силу
света, но и его качество: во-первых, в лесу мало прямых солнеч-
ных лучей и преобладает рассеянный свет, а во-вторых, этот свет
имеет иной спектральный состав, чем на открытых местах.
Прямые солнечные лучи проникают под сомкнутый полог леса
через просветы между листьями и ветвями только в ясные дни
и только в виде солнечных бликов. Интенсивность их ослаблена
пропорционально квадрату расстояния от просвета в кронах до
солнечного пятна. По Л. А. Иванову, в наших лесах она на 25—
50% слабее, чем на открытом месте. Продолжительность освеще-
ния в лесу прямыми солнечными лучами Тоже, меньше, так как
солнечные блики перемещаются по мере видимого движения
солнца и, кроме того, освещение их часто прерывается затене-
нием колеблющимися от ветра ветвями. Л. А. Иванов нашел, что
общая в течение ясного солнечного для продолжительно.сть пря-
мой радиации в елово-лиственном лесу при полной сомкнутости
крон равна 1 часу 21 минуте, что составляет всего 9% от продол-
жительности солнечного сияния в дни исследования в местности,
где производилось измерение. При меньшей сомкнутости крон
продолжительность прямой радиации больше, но даже при сом-
кнутости, равной половине полной, едва превышает 5 часов, не
достигая и 50% продолжительности солнечного освещения на от-
крытом месте (вне леса).

Рассеянный свет,, преобладающий в лесу даже в ясные дни,
значительно менее интенсивен, чем прямой; его интенсивность
равна примерно */3 интенсивности прямых лучей. В лесу он
качественно иной, чем вне леса: в нем меньше физиологически
активных для растений лучей спектра (желто-красных), так
как часть их поглощается зеленым пологом леса, и больше зе-
леных лучей, проходящих сквозь листья. По исследованиям
Л. А. Иванова, в Новгородской и Воронежской областях физио-
логически активные лучи составляли на открытом месте в об-
лачные дни 48—49% рассеянного света (табл. 10)

Таблица 10

Количество физиологически активных лучей в рассеянном свете на
открытом месте и в лесах с господством разных пород и при разной
густоте древостоя

Место наблюдения	Колич стволов (в тыс. на 1 га)	Колич. физиоло- гически активных лучей (в %)
На открытом месте в облачный день . . .	- 	48-49
В негустом сосновом лесу		2-3	Не более 30
В более густом сосновом лесу		10—12	17—18
В дубовом разреженном лесу		2	13
В дубовом густом лесу 		6	10—11

Следовательно, даже в самом густом взрослом сосновом
лесу физиологически активного света больше, чем в умеренно
густом дубовом, но и здесь и там значительно меньше, .чем на
открытом месте.
Уменьшение количества и интенсивности света и изменение
его качества, производимое лесной растительностью, имеют
большое экологическое значение для самих лесных фитоцено-
зов. Под лесным пологом могут существовать только доста-
точно теневыносливые растения. Кустарники подлеска теневы-
носливее деревьев верхних ярусов; кустарнички, травы, мхи.

выдерживающие добавочное зате-
нение подлеском, еще более тене-
выносливы. Чем тенистее лес, тем
строже фитоценотический отбор
наиболее теневыносливой лесной
флоры. Светолюбивые и недоста-
точно теневыносливые растения
существуют и развиваются нор-
мально лишь в светлых или уме-
ренно тенистых лесах, или при
разреживании тенистых лесов (ча-
стичной вырубкой и т. п.).

В тенистых листопадных лесах
из широколиственных пород (дуб
и сопровождающие его липа, клен,
ясень, ильм) световой режим на
протяжении вегетационного перио-
да неодинаков.

тыс.

во
50
00
30
20

10
О

Рис. 56. Интенсивность освещен-
ности

(по Горышииой и Нешатаеву, 1960).

1 — на открытом месте; 2 — в лесу вес-
ной; 3 — в лесу летом.

5 7 9 11 13 15 17 19*21 ч
Время суток

Из рис. 56, отображающего результаты исследования свето-
вого режима в старом (250-летнем) дубовом с липой лесу
учлесхоза «Лес на Ворскле», и табл. 11 видно, что весной, до
распускания листвы деревьев, в ясные дни освещенность немного
меньше, чем на открытом месте, в пасмурные дни — тоже.

Таблица 11

Освещенность под пологом дубового леса при разных погодных
условиях

(по Горышииой и Нешатаеву, 1960)

Погода	Освещенность (в тыс. лк)	
	Весна	Лето
Ясная 		30—50	0,7—1,2
Облачная (средняя облачность)		15-25	—
Пасмурная (сплошная облачность)	8—12	0,25—0,5

Летом в ясные дни освещенность резко уменьшается, в пасмур-
ные же — еще больше. Весной, когда вегетация уже началась, а
листва деревьев и кустарников еще не развилась, в этих лесах
достаточно света для весенних светолюбивых эфемероидов.
Пролеска, гусиный лук, медуница, хохлатка, первоцвет и т. п.
в это время вырастают из перезимовавших в почве почек и
цветут. Позже, по мере распускания листвы деревьев и кустар-
ников, в лесу становится темнее. К этому времени весенние
светолюбы переходят в фазу плодоношения, заканчивают веге-
тацию и становятся мало заметными среди вырастающих тене-
выносливых трав.

К лесному световому режиму приходится приспособляться
и самим древесным породам. Деревья первого яруса испыты-
вают только боковое затенение, а всходы и молодой подрост
лесообразующих пород оказываются в особенно плохих ус-
ловиях освещения. Хотя их угнетает не только недостаток света,
но и другие особенности среды леса (главным образом корне-
вая конкуренция), все же слабость освещения оказывает свое
влияние. Подрост лиственных пород, как, например, бука, липы,
ильма, приобретает мозаичное расположение ветвей и листьев,
способствующее более полному улавливанию света. Подрост
теневыносливых хвойных в течение многих лет и даже десяти-
летий остается с хвоей теневого типа, и годичный прирост его
ничтожен.

Надо, однако, отметить, что рассеянный свет в лесу исполь-
зуется растениями полнее (иногда даже полностью), чем пря-
мые солнечные лучи вне леса. Есть указание на наличие у тене-
выносливых растений особой формы хлорофилла, более сильно
поглощающей зеленые лучи, которыми обогащен свет под поло-
гом леса. Поэтому-то фотосинтез в лесу и может осуществ-
ляться в полной мере.

Способность лесных растений выдерживать продолжитель-
ное затенение, поглощать рассеянный свет и его зеленые лучи
можно рассматривать как приспособление, возникшее в про-
цессе естественного отбора под влиянием светового режима в
лесу. Боковое затенение деревьями друг друга способствует
росту их в высоту, т. е. использованию более высоких, наименее
затененных слоев атмосферы, и вследствие этого происходит
отмирание нижних ветвей и более равномерное утолщение
ствола. Высказано мнение (Л. А. Иванов), что дерево как жиз-
ненная форма возникло в процессе конкуренции с другими жиз-
ненными формами (менее высокорослыми) путем отбора расте-
ний, реагировавших на боковое затенение усиленным ростом
вверх.

Итак, на базе светового режима экотопа тенистый лесной
фитоценоз создает особый световой режим, к которому приспо-
соблено все растительное население леса и при уничтожении
которого (например, на сплошных лесосеках) оно хиреет и гиб-
нет.

Травянистая растительность — луговая, степная, полевая —
создает свои особенности светового режима. Она меньше, чем
лес, изменяет световой климат, но все же большая масса и гу-
стота травостоя вызывает иногда значительное затенение. Так,
освещенность припочвенного слоя под озимой рожью в фазу ко-
лошения составляет 2,1% от полной (Шатилов, 1949). В полях
это затенение имеет экологическое значение, угнетая сорняки,
особенно их всходы.

Очень сильно изменяет световые условия своей среды вод-
ная растительность. Известно, что в водной среде вообще гос-
подствует сумеречное освещение. Свет в воде находится в ми-
нимуме даже в поверхностных слоях, так как поверхность воды
отражает много солнечных лучей, особенно косых утренних и
предвечерних. На некоторой глубине, определяемой степенью
прозрачности воды, настолько темно, что зеленые растения су-
ществовать не могут. В наших озерах зеленые растения, укоре-
няющиеся на дне, редко встречаются на глубинах больше
I—2 м.

Разрастаясь в воде, растения еще более уменьшают осве-
щенность. Легко представить себе, какое сильное затенение
оказывают растения с плавающими листьями, покрывающими
иногда сплошным ковром поверхность воды. Густые заросли
погруженных в воду растений (элодея — Elodea canadensis,
уруть — Myriophyllum spicatum и др.), даже размножившиеся
микроскопические планктонные водоросли уменьшают силу света
до 1% полного освещения.

От количества света, получаемого фитоценозом, зависит
количество создаваемой им органической массы. Поэтому
важно уметь регулировать освещенность в фитоценозах, смотря
по надобности. В лесных питомниках, например, иногда по-
лезно притенение всходов древесных пород во избежание ожогов
от прямых солнечных лучей. Умелое прореживание густых
еловых лесов заметно увеличивает фотосинтез и прирост остав-
ленных деревьев (Коссович, 1940а). В лесоводстве исполь-
зуется прием, увеличивающий прирост в высоту (подгон) неко-
торых древесных пород (дуба и др.). Известно, сколь велик по-
лучается вред в так называемых подпокровных посевах кормо-
вых трав от слишком густого посева покровного растения. Све-
товой режим необходимо учитывать и при всяких иных культу-
рах — посевных садовых, огородных и пр.

Тепловой режим

Не менее общеизвестны — в общих чертах — и особенности
теплового режима в лесу. В летние жаркие дни воздух в лесу
прохладнее, ночью же теплее, чем на открытом месте. Ампли-
туда между максимальными и минимальными температурами
меньше, температура умереннее. Это важно в периоды весенних
и осенних заморозков. Первые под пологом леса оканчиваются
раньше, вторые начинаются позже, чем вне леса; нередки слу-
чаи, когда при заморозках на открытом месте рядом в лесу их
нет или они гораздо слабее. Безморозный период в лесу про-
должительнее. Такое влияние на температурный режим лесная
растительность оказывает отчасти потому, что уменьшает ох-
лаждающее действие ветра: скорость ветра в припочвенном
слое воздуха в густом лесу уменьшается до полного штиля..
Главным же образом изменение температуры в лесу происхо-
дит потому, что облиствен-
ные кроны деревьев, погло-
щая днем тепло солнечной
радиации, нагревают окру-
жающий воздух, и темпера-
тура его вблизи крон повы-
шается сравнительно с тем-
пературой под кронами и

Рис. 57. Изменение температуры воз-
духа в дубовом лесу в ясный летний
день (суточный ход изотерм на раз-
ной высоте)

(по Горышииой и Нешатаеву, 1960).

жим. Количественное выражение

над лесом; ночью же проис-
ходит' сильное излучение с
листовой поверхности крон,
и воздух вблизи крон охлаж-
дается больше, чем под ними
и над ними (рис. 57). Это
общее правило установлено
Г. А. Любославским (1916).

В солнечные зимние мо-
розные дни в лесу теплее.
Кроме затишья, сказывается
теплоотдача стволами де-
ревьев. В конце зимы, когда
дневное нагревание стволов
становится больше, вокруг
стволов в снегу образуются
углубления (рис. 58) — пер-
вый признак начавшегося
снеготаяния.

Уменьшение в лесу ам-
плитуды колебаний темпера-
туры между максимальными
и минимальными дневными
и ночными, летними и зим-
ними означает, что в лесу
устанавливается более мяг-
кий и ровный тепловой ре-
этого смягчающего влияния

леса зависит от состава, строения, возраста, местонахождения
леса. Изреженные древостои влияют слабее густых, деревья
с плотными кронами — сильнее, чем деревья с ажурными кро-
нами, одноярусные фитоценозы — слабее многоярусных. Другими
словами, каждый тип лесного фитоценоза создает особый тип
теплового режима. Так, различен, например, тепловой режим
в соседних участках леса—буковом, еловом и сосновом (рис. 59).
Средняя месячная температура в них не одинакова. В летние
месяцы наиболее прохладно в буковом лесу, зимой наименее
холодно в еловом. В различных вариантах леса с одной и той же
господствующей породой тепловой режим не одинаков. Напри-
мер, по наблюдениям в Брянских лесах, в сосняке-брусничнике

Рис. 58. Воронки таяиия сиега вокруг стволов
(по Высоцкому, 1930).

средняя максимальная температура равна 25°, а в сосняке с ело-
вым подростом — 18,0°. В разных типах брянских сосняков сред-
няя температура в июне 1938 г. была от 18,7 до 21,8°.

Почва в лесу нагревается позднее и меньше, чем на откры-
том месте, а остывает медленнее и позже. Замерзает позже,
слабее и менее глубоко; нередко почва в лесу остается неза-
мерзшей в течение всей зимы. Оттаивание начинается позже.
Есть указания, что в зоне корней березы почва оттаивает на
5—7 дней раньше, чем в зоне корней сосны.
В лесах не бывает вредной для растений слишком большой
разницы (градиента) между низкой температурой почвы и од-
новременно высокой температурой припочвенного слоя воз-
духа. Таким образом, уменьшается опасность для растений не-
соответствия между повышенной интенсивностью транспирации
(при повышенной температуре воздуха) и пониженным поступ-
лением воды в корни (при пониженной температуре почвы).

Температура

*8$
432
♦О/

о
-01
-02
-03
-0V
-05,

и Ui iv v VI VII VIII IX X XI XII
Месяцы

Рис. 59. Отклонения средних температур
воздуха в различных лесных фитоцено-
зах в сравнении с температурой вие
леса.

7я— вне леса; 2 — сосновый лес; 3 — еловый J лес;
4—буковый лес.

Рис. 60. Распределение тепла
в приземном слое воздуха в
травостое и над травостоем
манжетки. Высота травостоя
25 см (обозначено пунктиром)
(по Любославскому, 1916).

Растения в лесу испытывают и положительные и отрицатель-
ные влияния его теплового режима. К отрицательным отно-
сится наблюдаемая в лесу задержка вегетации весной (позже
стаивает сне?, позже раскрываются почки, позже начинается
деятельность камбия и пр.). Гораздо существеннее положитель-
ные влияния: благодаря смягчению тепловых условий и
уменьшению амплитуды колебаний температуры всходы расте-
ний меньше страдают от поздних заморозков. Например,
всходы ели в еловом лесу не гибнут от заморозков так, как это
бывает на лесосеках, гарях, полянах.

Травянистые фитоценозы также имеют свой тепловой ре-
жим. Г. А. Любославский показал, что даже такой невысокий
травянистый покров, какой может образовать манжетка, пони-
жает дневную температуру воздуха у поверхности почвы и по-
вышает ночную (рис. 60). На верхней же границе этого траво-
стоя создается дневной максимум и ночной минимум тепла.
П. И. Колосков (1924) давно установил, что температура почвы
под травой зависит от массы последней (рис. 61). Опытом в
окрестностях г. Алма-Аты (Казаков, 1949) показано, что увели-
чение густоты трав в травостое в весенние месяцы уменьшает
нагревание верхнего 5-сантиметрового слоя почвы, летом же и
осенью увеличивает; на глубине 10 см температура почвы с
весны до осени выше под более густым травостоем. По наблю-
дениям Н. Ф. Родионовича (1952), средняя суточная темпера-
тура почвы под травосмесью в период от весеннего отрастания
и до сенокошения ниже, чем в соседнем паровом поле.
В густых зарослях иван-чая (Chamaenerion angustifolium)
на лесной гари в очень жаркие дни температура на поверхности
почвы достигала 26,5—27°, а на глубине 20 см доходила до
18—19,5°. В те же дни голая поверхность почвы гари нагрева-
лась до 54—56,5°, а на глубине 20 см —до 2 Г, т. е. заросль
иван-чая заметно уменьшала прогревание почвы. Воздух в за-
росли на высоте 30 см от почвы тоже был нагрет меньше, чем
на той же высоте над голой поверхностью гари (27—27,5° против
33,5,—35,5°). В эти жаркие дни на открытой гари засохло много

Рис. 61. Изменение температуры почвы под
люцерной на глубине 10 см в зависимости от
растительной массы
(по Колоскову, 1924).

всходов березы, ели и сосны и около 25% побегов иван-чая, но
всходы березы и ели в зарослях последнего сохранились.
В июньские заморозки температура на голой гари была до
—4,5°, а под иван-чаем пе опускалась ниже 0°, что сохранило
бывшие под ним всходы древесных пород (Данилов, 1937).

Однако следует указать, что тепловой режим почв под тра-
вянистой растительностью изучен еще недостаточно. Имею-
щиеся данные нередко противоречивы, так как получены в раз-
ных климатах, на разных почвах и т. д. Поэтому нет еще осно-
ваний для широких обобщений но приведенное выше указание
П. И. Колоскова следует, вероятно, признать правильным.

Воздушный режим

Воздушный режим — состав воздуха над почвой и в почве,
движение воздуха — также изменяется под влиянием фитоце-
нозов.

В ветреные дни хорошо заметно, как в лесу скорость и
сила ветра уменьшаются. В высоком и густом лесу, занимаю-
щем не слишком малую площадь, в нижних ярусах почти всегда

(4 А. П. Щенников

309
господствует штиль, да и в верхних ветер заметно стихает. Как
видно из рис. 62, при скорости ветра над еловым лесом, равной
4 м!сек, среди крон леса она падает до 2 м/сек.

Это затухание ветра влечет за собой ряд других особенно-
стей среды леса, как-то: увеличенную влажность воздуха, пони-

женное испарение с поверхности почвы, замедленное перемеще-
ние (диффузию) слоев воздуха. Зимой затухание ветра сохра-
няет рыхлость снегового покрова и тем самым увеличивает его

Рис. 62. Влияние леса на изменение
скорости ветра над кронами, в кро-
нах н под кронами деревьев
(по Гейгеру, 1931).

1 — при скорости ветра над кронами 1,5 м/сек;
t — при скорости 2,5 м/сек; 3 — при скорости
4,0 м/сек.

(одиночные деревья, оставшиеся

значение для почвы и растений
как защиты от холода. Оно
уменьшает зимнее физическое
испарение воды из ветвей де-
ревьев и тем сохраняет их от
иссушения.

Затухание ветра уменьшает
вредное механическое схлесты-
вание крон собственными вет-
вями и ветвями соседних де-
ревьев, уменьшает раскачива-
ние деревьев, устраняет ветро-
вальность и буреломность. В
затишье рост деревьев уско-
ряется и происходит равно-
мернее.

Деревья, выросшие в лесу,
приспособленные к его за-
тишью, оказываются мало ве-
троустойчивыми, очутившись
среди открытого пространства
среди лесосек, гарей).

На севере лес встречается небольшими массивами среди от-
крытых тундровых пространств, но и в этих, хотя и небольших,
массивах деревья защищены от механического повреждения
(коррозии) сильными ветрами, несущими сухой снег, который
сдирает кору, обламывает ветки у одиночно вырастающих де-

ревьев.

В безветренном влажном воздухе леса уменьшается транспи-
рация растений. Поэтому травы тенистого леса имеют гигро-
морфное строение листьев, нередко с гидатодами. Безветрие
неблагоприятно для низкорослых ветроопыляемых растений, а
также растений с плодами или семенами, распространяемыми
ветром, и поэтому их так мало под пологом леса.

Все явления, связанные с затуханием ветра в лесу, как и
самое затухание, бывают выражены чрезвычайно разнообразно,
в зависимости от состава и строения леса, от его окружения и
от места и размеров занятой им площади. В разреженных ле-
сах из светолюбивых лесных пород они менее заметны, под гу-
стым пологом теневыносливых пород —более заметны. Не-
большие участки леса, например узкие полезащитные лесные
полосы ажурного строения, без подлеска и опушечных кустар-
ников, только умеряют силу ветра, но не исключают продувае-
мости всей полосы. Лесные фитоценозы, окруженные другими
лесными же фитоценозами, испытывают меньшее влияние
ветра, чем окруженные обширным безлесным пространством, и
полнее обеспечивают безветрие в своей среде.

Благодаря высокому расположению крон деревьев лес способ-
ствует образованию под его пологом конвекционных то-
ков воздуха, т. е. восходящих и нисходящих перемещений
его даже при полном безветрии. Они происходят потому, что
охлаждающийся ночью в области крон воздух тяжелее и опус-
кается вниз, вытесняя вверх нижний, более теплый и легкий.
Последний поднимается в область крон деревьев, там опять ох-
лаждается, что снова вызывает его нисходящий, а затем восхо-
дящий ток согревшегося внизу воздуха. Конвекционные то-
ки слабы, неуловимы обычными анемометрами, но доста-
точны для переноса вверх мельчайших пыльцы и пылевидных
семян некоторых лесных растений (грушанок, орхидных). Под-
нятые из штилевой зоны вверх током воздуха, они попадают в
область крон, откуда переносятся и дальше ветром.

Конвекционные токи перемешивают слои воздуха в лесу,
устраняют чрезмерное скопление углекислого газа у поверх-
ности почвы в дневные минимумы его в зоне крон деревьев.
В безветренные, теплые и влажные периоды в лесу нередко
происходит увеличение количества углекислого газа у поверх-
ности почвы, главным образом в результате интенсивного дыха-
ния обильной почвенной микро- и макрофауны, а также дыха-
ния корней растений. По некоторым определениям, из почвы в
северных хвойных лесах с площади в 4 л<2 выделяется свыше
1,5 г углекислого газа за 1 час. Люндегорд (Lundegordh, 1957)
наблюдал в лесах Швеции увеличение количества углекислого
газа вдвое. Из более плодородных почв, а также в более теплом
влажном климате углекислый газ выделяется в большем коли-
честве, поэтому во влажных тропических лесах в нижнем слое
воздуха накопление его доходит иногда до трудно выносимой
для человека концентрации. Накоплению углекислого газа сверх
нормы (0,03%) способствуют сравнительно слабая энергия фото-
синтеза теневых растений леса, безветрие, ослабленность диф-
фузии газа в нижних ярусах леса. Однако небольшое скопление
углекислого газа у поверхности почвы, где находятся всходы
растений, мхи, стелющиеся растения и т. п., полезно для них, так
как усиливает фотосинтез и ускоряет рост. Воздухообмен между
почвой и воздухом в. лесу облегчается пронизанностью почвы
корнями деревьев и кустарников; корни предохраняют слой поч-
вы от чрезмерного уплотнения, увеличивают его скважность. Но
лесная подстилка на поверхности почвы может затруднять воз-
духообмен, если она плотна и насыщена водой. Такое же значе-
ние нередко имеет и моховой покров в лесу.

Влияние травянистой растительности на газовый состав воз-
духа и его движение изучалось мало. Она влияет так же,
как лесная, но менее сильно и потому менее заметно. Напри-
мер, затухание ветра происходит и в травостоях. По наблюде-
ниям в поле при скорости ветра 2,3 м/сек на высоте 2 м ско-
рость его на высоте 1 м, среди верхушек стеблей ржи, была
только 0,5 м/сек, а на высоте 50 см наблюдался полный штиль.
Тогда же над паровым полем поблизости от пашни скорость вет-
ра на высоте 1 м равнялась 1,4 м/сек, а на высоте 50 см —
1 м/сек (Небольсин).

Более известно влияние водной растительности на газовый
режим водной среды. Водные растения, выделяя в воду кисло-
род (при фотосинтезе), иногда заметно обогащают им воду,
вплоть до пересыщения, как это имеет место при «цветении»
воды, т. е. при массовом размножении фитопланктона. Над
зарослями водорослей в воде в солнечный день бывает также
выделение из воды избытка кислорода.

Водный режим и водообмен в фитоценозах

Водный режим лесного местообитания находится под силь-
нейшим влиянием лесной растительности. Чтобы определить,
каков водный режим растительности почв в лесу, надо знать
приход и расход воды и ее состояние и количество в почве и
воздухе леса в течение вегетационного периода в средний по
метеорологическим показателям год.

Если приход воды больше расхода, получается переувлаж-
нение почвы, обычно неблагоприятное для лесной растительно-
сти. В условиях таежной зоны увеличение влажности почвы до
65—80% от полной влагоемкости вызывает начальные фазы
заболачивания леса (по И. С. Васильеву, 1954). Если приход
воды меньше расхода ее почвой и лесной растительностью, по-
следняя не может существовать.

Поступление воды в почву происходит в виде:

1)	твердых и жидких атмосферных осадков, непосредст-
венно падающих на данный участок;

2)	поверхностного и внутрипочвенного притока с более по-
вышенных участков;

3)	подтока из почвенных и грунтовых вод, если уровень по-
следних не слишком далек от корнеобитаемого слоя и корни
достигают по крайней мере капиллярной каймы;

4)	внутрипочвенной конденсации водяных паров;

5)	усвоения парообразной воды некоторыми растениями
(особенно лишайниками и мхами).

Расход воды слагается из следующего:
1)	смачивания атмосферными осадками надземных органов
растений и испарения воды с их поверхности в атмосферу;

2)	испарения с поверхности почвы;

3)	траты поглощаемой растениями воды на транспирацию,
на физическое (кутикулярное) испарение с поверхности расти-
тельного покрова, на построение тела растений;

4)	поверхностного и внутрипочвенного стока воды по ук-
лону местности;

5)	просачивания гравитационной воды в грунтовые воды за
пределы досягаемости корнями растений;

6)	перехода воды в физиологически недоступное состояние
(гигроскопическая вода, слишком низкая температура или
слишком высокое осмотическое давление почвенного раствора,
анаэробность его или кислотность);

7)	траты воды в процессе жизнедеятельности микроорга-
низмов почвы;

8)	траты воды на химические реакции в почве;

9)	поглощения воды гигроскопической растительной массой
мхов, лишайников, подстилки.

Каждый лесной фитоценоз по-своему изменяет все эти
статьи прихода и расхбда воды. Прежде всего он заметно
уменьшает поступление воды в почву.

Твердые осадки — снег, иней, ожеледь, изморозь, — скоп-
ляясь на ветвях деревьев, затем отчасти или полностью испа-
ряются обратно в атмосферу. Это бывает особенно заметно в
зимние солнечные дни. Наблюдения сотрудников Московской
сельскохозяйственной академии показали, что в еловом лесу
кроны деревьев задерживают до 50% снега, в сосновом —
меньше, в березовом — только 2,5%. Кроны густых молодняков
задерживают снег еще в большем количестве, чем кроны взрос-
лого леса.

Дождевая вода тоже частично остается на поверхности
стволов, ветвей и листьев деревьев и на поверхности всех дру-
гих растений в лесу—и с них испаряется, не поступая в почву.
Количество теряемой таким образом воды различно, в зависи-
мости от возраста леса, от состава, сомкнутости и плотности
крон, от продолжительности и силы дождя. Еловый полог за-
держивает больше воды, чем сосновый, так как ветвление его
гуще и охвоенность больше. Так же и различные лиственные
породы задерживают неодинаковое количество дождевых осад-
ков, в зависимости от величины смачиваемой площади стволов,
ветвей, листьев. Чем менее продолжителен и маловоден дождь,
тем больший процент влаги теряется на испарение с поверх-
ности смоченных крон. Наоборот, при продолжительном, хотя
и слабом, дожде, равно как и при кратковременном, но силь-
ном ливне, сквозь кроны проникает значительно больше воды.

Некоторые цифры дают представление об очень разнообраз-
ных количествах воды, задерживаемых кронами и теряемых.
По старым учетам (Норре, 1896, цит. по Г. Ф. Морозову,
1949),.за вегетационный период одного года, при различной:
силе дождей, на кронах елового леса оставалось 45% выдав-
ших осадков, на кронах соснового леса — 25%, на кронах буко-
вого— 36%- При этом после слабых дождей (меньше 5 мм) на
елях оставалось более 70%, а после ливней — только около
25%, на соснах соответственно 50 и 10% и т. д. Лиственничные
насаждения наименее задерживают осадки (в среднем 15%).
По наблюдениям И. С. Васильева (1954), за четыре года в
•Центральном лесном заповеднике (Смоленская и Великолук-
ская обл.) в сложном ельнике задержано кронами 22% воды вы-
павших дождей, а за два других года — 24%. По наблюдениям
Н. И. Костюкевича (1954), в Белоруссии сосновый молодняк
(13—24-летний) с мая по сентябрь задержал на деревьях 43%
осадков. В аналогичном лесу, но с примесью березы — на 16—
20% меньше.

Можно считать, что в среднем за период вегетации в еловом
лесу на кронах задерживается 37% осадков, в сосновом — 25%,
в дубовом — 21%, в березовом — 24%. По А. А. Молчанову
(1960), ель задерживает 37% дождевой влаги, сосна — 21%, бе-
реза— 12%, осина -L 11 %, дуб—18%. При очень слабом
дожде на кронах елового леса задерживается до 88% осадков,
и только 12% проникает под кроны: при сильном дожде, наобо-
рот, проникает до 90%.

Задерживая часть осадков на деревьях, лесная раститель-
ность производит перераспределение проникающей в лес воды
на поверхности почвы. Вместо равномерного распределения
часть воды стекает по стволам к их основаниям, часть (наи-
меньшая) попадает под кроны, часть (наибольшая) попадает
в промежутки между проекциями крон. В этом отношении тоже
имеются количественные различия, зависящие от различий в
строении крон, в степени их сомкнутости и пр. Так, по старым
данным, в сосновом лесу по стволам стекает меньше 1 % дож-
девой влаги, проникает под кроны по еловым стволам —
больше 2%, а по стволам бука — почти 17%. Принято считать,
что при интенсивности осадков 5—10 мм стекает по стволам
взрослых деревьев:

В осиновом лесу.....................................3,2%

, березовом	.	 2,8

. дубовом	»	   0,41

. сосновом..........................................0,09

» еловом	........................................0,01

Часть осадков, проникших под верхний полог леса, смачи-
вает нижние ярусы. При наличии более или менее густого под-
леска на нем задерживается много воды. Часть осадков остает-
ся на травах и кустарничках. По Н. И. Костюкевичу (1954), на
кисличке задерживается до 0,27 мм, на чернике — до 0,49 мм.
Особенно много поглощают воды наземные и наствольные мхи
и лишайники. В сухую погоду они быстро высыхают, и погло-
щенная ими вода в почву не поступает. Зеленые лесные мхи
(Pleurozium Schreberi, Hylocotniutn splendens и др.) впи-
тывают воды во’ много раз больше, и особенно много впи-
тывают сфагновые мхи. Вследствие незначительной способ-
ности последних к капиллярному поднятию воды они долго удер-
живают ее.

Наконец, на пути к почве вода встречает мертвую подстилку
из отмерших мхов и лесного опада или только из опада. Под-
стилка в нижнем, сильно разложившемся и гумифицированном
слое тоже отличается большой влагоемкостью и задерживает
много воды. По А. А. Молчанову (1960), количество задержи-
ваемой воды зависит от толщины слоя подстилки, от наличия
мха. При 6-сантиметровой толщине мохового ковра и 3,5-санти-
метровой подстилке ими поглощается 15 мм осадков, при отсут-
ствии мха подстилка поглощает 2—2,5 мм.

После преодоления всех перечисленных препятствий в поч-
ву поступает, очевидно, лишь небольшая часть выпавших осад-
ков. Так, в различных типах дубовых лесов попадают в почву
ст 4,1 до 23% годовой суммы осадков, в сосновых лесах — до
60%. В сущности, в почву под лесом воды поступало бы еще
меньше, если бы не повышенная в лесу влажность воздуха, под-
держивающая моховой покров, лишайники и подстилку во
влажном состоянии и, следовательно, уменьшающая новое по-
глощение ими воды.

Скорость впитывания воды почвой тоже зависит от лесной
растительности (ее состава, особенностей подстилки и пр.) и
происходит значительно быстрее, чем под травянистыми цено-
зами. Причина — большая рыхлость лесной почвы. На одина-
ковой темно-серой почве А. А. Молчановым (1960) была опре-
делена такая скорость впитывания воды:

Под дубовым лесом 60-летнего возраста...........12,54	мм/мин

»	осиновым	»	63-летнего	»	..........8,84	,

,	ясеневым	,	65-летнего	»	..........16,79

, луговой растительностью у леса..............6,00

На пашне.......................................1,2	»

В старых широколиственных насаждениях в Каменной степи
в один из годов наблюдения в период снеготаяния впиталось
в почву 154 мм воды, а под многолетними травами в поле —
34 мм и на целине под степной растительностью— 19 мм. Сла-
бее влияют на просачивание воды в почву ельники на подзоли-
стых почвах, горизонт вмывания которых характеризуется пло-
хой водопроницаемостью.

Подстилка, моховой или лишайниковый ярусы, травянисто-
кустарничковые напочвенные покровы в лесу уменьшают ско-
рость поверхностного стока воды, достигшей почвы, по уклону
участка даже при большой крутизне склона (рис. 63). Умень-
шается и скорость внутрипочвенного стока, так как воду пере-
хватывают корни деревянистых и травянистых растений. Бла-
годаря этому большое количество воды поступает в нисходящий
ток гравитационной воды и в капилляры почвы. Гравитацион-
ная и капиллярная вода используется корнями .растений. Но
часть воды — пленочная и коллоидальная — силами сцепления

прочно удерживается на поверхности Мельчайших минераль-
ных и органических коллоидов почвы, составляя недоступный
растениям «мертвый» запас гигроскопической влаги.

Рис. 63. Изменение коэффициента стока
во время снеготаяния на темно-серых
суглинистых почвах при различном куль-
турном состоянии почв и разной крутизне
склонов

(по Молчанову, 1960).

1 — поле; 2 — выгон; 3 - зябь; 4 — пар; 5 — ело-
вый лес, в котором подстилка вытоптана скотом;
6 — еловый лес с хорошо сохранившейся подстил-
кой; 7 — дубовый лес.

Часть гравитационной
воды, не использованной
при прохождении через
корнеобитаемый слой .поч-
вы, стекает глубже, за
пределы распространения
корней и иногда соединяется
с грунтовой водой, иногда не
достигает ее и лишь попол-
няет запасы почвенной воды
(«верховодки»), В хвойных
лесах таежной зоны нисхо-
дящий сток в грунтовые во-
ды составляет до 15% выпа-
дающих осадков (по Ва-
сильеву, 1950). Под широко-
лиственными лесами лесо-
степной полосы отток в грун-
товые воды меньше (так как
общее количество осадков
меньше). Грунтовой, внут,ри-
почвенный и поверхностный

сток воды происходит главным образом весной (при таянии сне-
га) и после сильных и частых дождей.

После всех перечисленных потерь воды в корнеобитаемом

слое почвы лесного фитоценоза остаются и им расхо-

дуются:

1)	гравитационная вода — та часть ее, которая еще не ушла
в подпочвенные слои и не стекла с территории фитоценоза;

2)	капиллярная вода, поступившая с поверхности почвы при

нисходящем токе;

3)	капиллярная вода восходящего тока, поднимающаяся п®
капиллярам почвы от уровня почвенной верховодки или грунто-
вой воды (если капиллярный подъем достигает корнеобитае-
мого слоя почвы);

4)	вода поверхностного и внутрипочвенного стока с выше-
расположенных участков (если они есть).

Главный .расход этой воды — на транспирацию и рост всех
растений фитоценоза и на физическое испарение — кутикуляр-
ное и с поверхности почвы.

Физическое испарение воды с поверхности почвы в лесу зна-
чительно меньше, чем с открытой поверхности ее. Его умень-
шает повышенная в лесу влажность воздуха, замедляющая вос-
ходящий ток воды и ее испарение, ослабленность (до отсутствия)
ветра, закрытость поверхности почвы слоем мертвой влаж-
ной подстилки, невысокая капиллярность верхних слоев под-
стилки и почвы.

Кутикулярное испарение с ветвей деревьев в лесу также
меньше, чем у деревьев, растущих вне леса. Причина—'умень-
шение ветра и повышенная влажность воздуха.

Транспирационные расходы леса (включая и расход на рост)
велики. В зависимости от метеорологических условий, за период
вегетации лес транспирирует 150—300 мм и больше. Величина
транспирационного коэффициента 2 изменчива, в зависимости от
типа леса и его местонахождения (табл. 12).

Таблица 12

Ежегодный расход воды (в мм) ельниками таежной зоны
(по' Зонну, 1954)

Тип леса	Засушливый год	Влажный год
Ельник сложный		234	243
Ельник сфагново-черничный		191	202

По Л. А. Иванову, в Московской области 65-летний сосновый
древостой транспирирует за год 272 мм, такого же возраста бе-
резовый — 323 мм. Более старые древостои транспирируют мень-
ше. К этим величинам следует прибавить транспирацию другими
растениями в лесу и физическое испарение с поверхности почвы
и растений.

По определениям А. А. Молчанова, в Московской области
расход воды различными типами лесных фитоценозов оказался
очень различным (табл. 13).

Наибольший транспирационный расход у сосны бывает в
40-летнем возрасте, у ели и дуба — в 60-летнем, у ясеня и оси-
ны— в 20—40-летнем (рис. 64) (Молчанов, 1960).

Количество воды, расходуемой на транспирацию в более
северных районах, меньше, чем в южных: 50-летние сосняки,
произрастающие под 64° с. ш., расходуют в год 160 мм, под
56°—183 мм, под 51° — 203 мм.

2 Транспирационным коэффициентом называется отношение количества
воды, израсходованной на транспирацию, к количеству накопленного за то же
время органического вещества.
Расход воды различными типами лесных фитоценозов
(по Молчанову, 1960)

Тип леса	Транспирация деревьями (в мм}	Испарение + транспирация напочвенным покровом (в мм}	Всего (в мм)
Сосняк мшистый		173	79	252
» брусничный		195	83	278
» черничный 			217	121	338
w долгомошный		165	190	355
» сфагновый		119	227	346
Ельник брусничный		225	86	311
» черничный		297	55	352
Березняк черничный		300	55	355

Примечание. Среднее годовое количество осадков 566 мм.

Южнее, в лесостепи и в степи, в связи с сухостью климата,
изреженностью древостоев и уменьшением количества листьев
на деревьях уменьшается и расход воды. Так, солонцовая дубра-

Рис. 64. Расход влаги на транспирацию древесными
породами в разном возрасте при 500 мм годовых
осадков для дуба, осины и ясеня, при 550 мм для
сосны и 580 мм для ели
(nd Молчанову, 1960).

1 — ель; 2 — дуб; 3 — сосна; 4 — ясень; 5 — осина.

ва на южных склонах, где особенно сказывается сухость, расхо-
дует в год 252 мм воды, тогда как там Ле другие дубравы, в
менее сухих микроклиматах, расходуют в среднем около 350 мм.
Какие статьи расхода воды характеризуют водный режим этих
дубрав, видно на рис. 65.

Лес сравнивают с насосом, выкачивающим из почвы так
много воды, что иногда даже уровень почвенной воды пони-
жается и подпочва (грунт) иссушается. «Лес увлажняет почву
и сушит подпочву», — иногда говорят лесоводы. Так бывает, но
не всегда. Режим воды в почве леса

сложнее и разнообразнее, так как он
изменяется в зависимости и от по-
родного состава и строения леса (от
типа леса), и от его возраста, и от
географического и топографического
положения, и от физических свойств
почв и грунтов.

В таежной зоне избыточного ат-
мосферного увлажнения под мно-
гими типами еловых лесов влаж-
ность почвы и грунта всегда остает-
ся достаточно большой и даже боль-
шей, чем надо для этих ельников.
Этому способствует и невысокая
температура периода вегетации, и
высокая влажность воздуха, умень-
шающие испарение и транспирацию.
Накопление воды в почве ведет к ее
заболачиванию. Почвенно-грунто-
вые воды находятся здесь недалеко
от поверхности почвы и даже в за-
сушливые годы достаточно увлаж-
няют корнеобитаемый слой. При вы-
рубке леса на таких местах почва

700%

Рис. 65. Годовой баланс влаги
в осоково-снытевой дубраве
220-летнего возраста
(по Молчанову, 1960).

1 ~ задержание влаги на кронах; 2 —
испарение и транспирация напочвен-
ным покровом; 3 — поверхностный
сток; 4 — транспирация древостоями;_
5 — внутрипочвенный сток; 6 — грун"
товый сток.

увлажняется еще сильнее («насос»

перестал действовать) и даже заболачивается, что и свидетельст-
вует о том, что бывшцй здесь лес действительно несколько по-

нижал уровень почвенных вод и уменьшал влажность грунта.
На участках с более глубоким уровнем почвенно-грунтовой воды
иссушающее грунт влияние леса сказывается сильнее.

В лесостепной зоне, с более высокими температурами пе-
риода вегетации, меньшей влажностью воздуха, меньшим коли-
чеством осадков, под дубравами влажность почвы все же остает-
ся достаточной до конца вегетации.

Южнее, в зонах недостаточного атмосферного увлажнения
и сильной испаряемости, почвенной влаги часто не хватает для
древесных насаждений, особенно в засушливые годы и на тех
участках, где грунтовые воды залегают глубоко и капиллярное
поднятие их не достигает корнеобитаемого слоя почвы. Между
корнеобитаемым слоем и верхней границей капиллярного под-
нятия (капиллярной каймой) образуется «мертвый горизонт
иссушения», куда не поступают ни нисходящий, ни восходящий
токи воды. Но во влажные годы, особенно при частом повторе-
нии их, во взрослых насаждениях 'здесь обнаруживается на-
копление влаги не только в поверхностных, но и в глубоких
слоях почвы, вплоть до ликвидации мертвого горизонта и под-
нятия уровня грунтовых вод. Таким образом, бывает не только
иссушение грунта лесом, но и увлажнение его. Просачивание
воды в толщу грунта под лесной растительностью происходит
глубже и быстрее, чем под другими формами растительного
покрова из-за слабой задерненности и большей рыхлости почвы.

В настоящее время водный режим лесных сообществ и почв
под ними изучен еще далеко не достаточно. Из изложенного
ясно, что лесная растительность, с одной стороны, увеличивая
влажность воздуха в лесу, уменьшая испаряемость влаги с поч-
вы и задерживая поверхностный сток атмосферных осадков,
замедляет высыхание поверхностных слоев почвы, способствует
накоплению влаги и сохраняет почву более влажной, чем на
аналогичных участках вне леса. С другой стороны, испаряя
часть осадков с крон и транспирируя, лес заметно уменьшает
количество осадков, поступающих в почву, уменьшает запас
почвенной воды в глубоких горизонтах почвы, иссушает их,
вплоть до заметного понижения грунтовых вод в одних физико-
географических условиях до расходования всего запаса воды—
в других.

Баланс между приходом и расходованием влаги ежегодно
складывается различно, в зависимости от физико-географиче-
ских (климатических, почвенных, метеорологических) условий
года и предыдущих лет, от состава, строения и возраста леса.
Нужны многолетние и в многочисленных пунктах проводимые
вад различными типами леса разносторонние исследования гео-
ботанические, почвенные, гидрологические, метеорологические,
по физиологии растений, микробиологические, чтобы уточнить
имеющиеся общие представления о влиянии лесных фитоце-
нозов на поступление и расходование влаги.

В табл. 14 приведены некоторые данные, полученные путем
изучения прихода и расхода воды на конкретных лесных участ-
ках.

В общем можно считать, что наши еловые леса задерживают
кронами около 20—25% осадков, на физическое испарение и
потребление влаги травянистым и моховым ярусами уходит до
15%, на транспирацию древесным ярусом — до 30%, сток (вклю-
чая и отток в глубокие горизонты) составляет около 30%.

В степной зоне увеличивается расход на физическое испаре-
ние, уменьшается задержка кронами и грунтовой сток.

В травянистых фитоценозах трава также задерживает на
себе часть осадков, влияет на водопроницаемость почвы, на рас-
ход воды. По наблюдениям в окрестностях Ленинграда, невысо-
кий травянистый покров лужайки пропускал к почве за период
Приходо-расход (в%) атмосферных осадков на некоторых участках
леса и полевых посевов на территории Центрального лесного
заповедника Смоленской области

(по Васильеву, 1954)

Тип леса

Сток

Ельник со слож-
ным подлеском

Ельник сфагново-
черничный-j» . .

Посевы в поле .

100

100

100

10 32(20) 2(3)

16(20)

11(20)29(43)

10

41

47

52

7(5)

4
7

вегетации в среднем только 27—33% выпавших осадков. Высо-
ким густым травостоем осадки непродолжительного дождя мо-
гут быть задержаны полностью. Разумеется, имеет значение
видовой состав, особенности листвы, плотность задернения, по-
крытие мхами и т. д. Отмечено иссушающее влияние на почву
некоторых глубококорневых трав (люцерна посевная). Плотное
задернение поверхностного слоя почвы способствует задержа-
нию воды в этом слое. В районах с преобладанием осадков над
испарением это накопление воды может дать начало заболачи-
ванию. В районах, где испарение преобладает над осадками,
это же явление ведет к потере задержанной воды на физическое
испарение и к общему иссушению почвы.

Водная растительность влияет на испарение воды с поверх-
ности водоема. По наблюдениям на Валдайской станции Гидро-
логического института, в заросли рогоза (Typha anguslifolia)
испарение увеличивается в 1,8 раза, в заросли манника (Glyce-
ria fluitans) —в 2 раза. Но в зарослях растений с плавающими
листьями (кувшинка — Nymphaea alba) испарение несколько
уменьшается, а вода, сплошь покрытая ряской (Lemna minor),
испаряет столько же, сколько свободная водная поверхность.

Солевой режим и круговорот питательных веществ

Круговорот питательных веществ лучше всего изучен в лес-
ных фитоценозах. Сравнением количества золы и ее состава в
древесной растительности с количеством имеющихся в почве
элементов зольного питания было давно установлено, что под
лесными насаждениями почва истощается довольно быстро.

Таблица 15

Зольный состав 120-летнего букового леса и песчаной породы под ним
(в кг/га) в слое 0,60 см

(по Веберу,)

Место взятия пробы	К	Са	Mg	Р
Песчаная порода . . .  Буковый лес		4130  650	1100  1210	9020  340	4030  142

Данные табл. 15 показывают, что 120-летний лес поглотил
все количество кальция, бывшее в породе. Можно сделать вывод,
следовательно, о невозможности дальнейшего существования
или возобновления этого типа леса, так как продолжительность
его жизни ограничена продолжительностью жизни только одной
генерации бука, хотя других элементов питания могло бы хва-
тить еще на несколько генераций. Другие подобные исследова-
ния показывают, что в песчаной породе кальция хватает на две
генерации буковых или дубовых лесов и на значительно большее
число генераций (до 10) еловых, сосновых и лиственничных
лесов.

Однако, поглощая из почвы питательные вещества, лес еже-
годно возвращает часть их в виде опада (опавших листьев и дру-
гих органов, отмерших корней, стволов и т. д.). Опад, образую-
щий в лесу мертвую подстилку, постепенно разлагается, мине-
рализуется, и освободившиеся из него элементы минерального
питания снова становятся доступными для использования лес-
ными растениями. При этом питательные вещества, извлекае-
мые деревьями из более глубоких слоев субстрата, идущие затем
на построение наземных органов и снова минерализующиеся-
в опаде, переносятся таким образом в поверхностные слои поч-
вы. Так происходит малый биологический круговорот питатель-
ных веществ в лесном фитоценозе, в процессе которого иногда
почва не истощается, а, наоборот, обогащается элементами
зольного питания. Если же происходит обеднение почвы, то
очень медленно, в течение многих генераций.

Лесные фитоценозы истощают почву гораздо медленнее, чем
травянистые. И это происходит по двум причинам. Первая из
них — меньшая потребность деревьев и кустарников в зольных
элементах питания: в урожае с гектара поля ежегодно удаляет-
ся из почвы около 250 кг минеральных солей, с гектара хоро-
шего луга—больше 300 кг, а в годичном приросте гектара сос-
нового леса содержится всего 64 кг солей, букового—192 кг
и т. д. При этом главная масса зольных элементов содержится
в листьях древесных пород, а в древесине их в 3—5 раз меньше.
Листья же лиственных пород и лиственницы ежегодно опадают,
и при разложении их минеральные соли возвращаются в почву.
Хвоя и листья вечнозеленых хвойных и лиственных пород тоже
ежегодно опадают, хотя и не все сразу. В этом ежегодном
возвращении в почву большей части взятых из нее питательных
веществ — вторая причина медленного истощения почвы под
лесом. Сравнительно небольшая потребность древесного и ку-
старникового ярусов в минеральном питании и ежегодный воз-
врат в почву значительной части взятых из нее питательных
веществ — одна из причин устойчивого существования некоторых
типов леса на занятой территории в течение весьма продолжи-
тельного времени, если не происходит больших изменений в
физико-географических условиях.

На соотношение между расходованием питательных веществ
из почвы и их возвращением в почву при минерализации опада
влияют климатические условия, видовые особенности и возраст
лесообразующих пород.

Во влажных тропических лесах непрерывное нарастание ог-
ромной растительной массы сопровождается большим количест-
вом ежегодного опада. Всегда теплая и влажная атмосфера
этого леса способствует настолько энергичному и полному раз-
ложению опада, что он быстро минерализуется и накопления
подстилки не происходит. Таким образом происходит быстрый
биологический круговорот минеральных элементов питания: рас-
ходуемые на рост, они быстро возвращаются в почву для но-
вого потребления, и почва под лесом не теряет способности
питать все новые и новые поколения растений леса. После све-
дения влажного тропического леса тропические лесные почвы
быстро теряют свое плодородие и при сельскохозяйственном их
использовании нуждаются в удобрениях.

В умеренном климате полосы дубовых и других широколист-
венных лесов подстилка оказывается в переменных усло-
виях разложения — благоприятных в теплое время года и не-
благоприятных в холодное. Так как годичный опад не успевает
полностью разложиться в теплый сезон, происходит небольшое
накопление подстилки. Подстилка в широколиственных лесах
и продукты ее распада и гумификации имеют нейтральную реак-
цию, что способствует энергичной бактериальной деятельности.
Продукты гумификации подстилки в виде главным образом гу-
миновых кислот и гуматов почти нерастворимы в воде и потому
накапливаются в почве в виде гумуса.

Иное наблюдается в холодном и сыром климате зоны распро-
странения хвойных лесов. Здесь и климат, и преобладание имен-
но хвойных лесов способствуют накоплению подстилки и мед-
ленному неполному ее разложению. Ежегодный опад на 1 га до-
стигает 3—4 т, и с годами масса неразложившегося опада об-
разует толстую подстилку, вес которой доходит до 10—25 т/гп
и более. Верхний слой ее, наиболее рыхлый, состоит из недав-
него опада, едва затронутого разложением. Под ним слой бо-
лее старого опада; он более плотный, слежавшийся, обычно про-
низан грибными гифами. Здесь происходит аэробный процесс
разложения при участии главным образом макро- и микроско-
пических грибов (плесеней, грибниц многих высших грибов).
Растительные остатки в этом слое еще не вполне потеряли их
форму. Следующий, третий слой представлен аморфной массой
наиболее старой части опада. В разложении ее участвуют и бак-
терии. Этот слой сливается с поверхностным слоем почвы.
Структура подстилки различна в зависимости от господствую-
щих в лесу древесных пород. Хвоя сосны образует сравнительно
рыхлую подстилку, хвоя ели слеживается плотнее.

Опад хвойных минерализуется медленнее опада лиственных
пород из-за большого количества в нем медленно разлагаю-
щихся веществ (дубильные вещества, смолы, лигнин), а также
из-за большой кислотности продуктов его разложения. Продук-
ты неполного разложения хвойного опада — растворимые в воде
органические кислоты. Проникая в почву с нисходящим током
воды, они увеличивают растворимость минералов почвы и способ-
ствуют выносу их из поверхностного слоя почвы в глубь ее. Там,
в условиях анаэробиоза, растворы минеральных солей превра-
щаются в труднорастворимые органо-минеральные соединения.
Таким образом, под хвойным лесом получается расчленение поч-
венного профиля на верхний ойодзоленный горизонт (А) и ниж-
ний горизонт вмывания (В). Эта особенность лесной почвы долго
сохраняется и после сведения леса: возникшие давным-давно
на месте уничтоженного леса пашни и луга до сих пор сохра-
няют признаки подзолистой почвы, и вся зона хвойных лесов
в то же время является зоной подзолистых почв.

Таким образом, причиной образования подзолистых, всегда
более или менее обедненных почв оказывается хвойный лес с
его подстилкой, медленное и неполное разложение которой во
влажном и холодном климате приводит к образованию раство-
римых продуктов распада с кислой реакцией.

Чем кислее реакция подстилки, тем энергичнее идет процесс
оподзоливания почвы. Среди наших хвойных ель дает самую
кислую подстилку и является главным виновником появления
наиболее оподзоленных почв.3 К тому же ель растет чаще на
суглинистых, менее водопроницаемых почвах, поэтому кислый
нисходящий ток воды в почве под еловым лесом замедлен, что

3 Это распространенное мнение теперь оспаривает известный , почвовед
А. А. Роде. По его мнению, наши еловые леса поселились на почве, ранее опод-
золенной дубовыми и дубово-лиственными лесами в период их господства
в более теплые и сухие геологические времена. Занявшие их место еловые леса
питаются главным образом за счет разложения своей подстилки, но кислые
воднорастворимые продукты ее неполного разложения продолжают выщела-
чивать почву.
увеличивает растворение и вымывание минеральных соедине-
ний почвы. Сосновая подстилка менее кисла, к тому же сосна
часто растет на песчаных водопроницаемых почвах, нисходящий
ток воды в них более быстрый. Поэтому под сосновыми лесами
на песчаных почвах оподзоленность менее заметна. Богатая из-
вестью хвоя лиственницы образует наименее кислую подстилку;
, иногда (например, при выращивании в лесостепи) вместо вы-
щелачивания почвы она способствует сохранению ее плодородия
и даже улучшению, так как известь нейтрализует органические
кислоты и уничтожает их вредное влияние. Лиственные породы
дают подстилку различной кислотности, в общем меньшей, чем
подстилка сосны и ели. Поэтому примесь в хвойном лесу бе-
резы, тем более осины, и еще более дуба и других широколист-
венных пород уменьшает вредное действие хвойной подстилки.

Итак, влияния подстилки на почву разнообразны и проти-
воречивы: в зависимости от сочетания степени влажности и
тепла преобладает то полезное влияние подстилки (возврат в
почву взятых из нее лесом минеральных солей), то вредное
(выщелачивание, подкисление почвы). Первое наиболее выра-
жено в умеренно влажном и теплом климате, в области господ-
ства широколиственных лесов; второе — в избыточно влажном
и холодном климате, в области господства темнохвойных лесов.
Поэтому по мере перехода из темнохвойной северной тайгя в
область смешанных хвойно-широколиственных лесов и далее в
область широколиственных дубрав оподзоливающее почву влия-
ние лесной подстилки уменьшается, и все более проявляется ее
положительное влияние на плодородие почвы.

На круговорот питательных веществ в лесных фитоценозах
влияет возраст насаждения.

Данные табл. 16 показывают, что с возрастом насаждения
изменяются количественные соотношения между веществами,
извлеченными из почвы, удерживаемыми в годичном приросте,
и веществами, возвращаемыми снова в почву. Пока деревья
растут быстро (в молодости), на их годичный прирост уходит
много питательных веществ. После 30 лет жизни дерева при-
рост его уменьшается и уменьшается количество удерживаемых
веществ (до ничтожных количеств в 100-летнем возрасте). Но-
вое увеличение их у дуба, .растущего в 130-летней дубраве, объяс-
няется тем, что происшедшее к этому времени изреживание леса
увеличило прирост оставшихся деревьев.

Та же закономерность наблюдается и в количестве извле-
каемых веществ.

Абсолютные величины извлекаемых и удерживаемых ве-
ществ у разных пород деревьев различны, в этом сказываются
видовые различия их в потребностях. Важно обратить внимание
на количество веществ, возвращаемых в опаде и после минера-
лизации вновь поступающих в почву. В молодые годы дерева
это количество значительно меньше количества извлекаемых
Круговорот питательных веществ в некоторых типах леса центральных
областей европейской части СССР

(по Ремезову и др., 1955)

, Типы леса	Возраст леса (в го- дах)		Место произрастания	Движение азотистых и дру- гих солей за 1 год (в кг!га)		
				Извлечено из почвы	Удержано в деревьях на годовой при- рост	Возвращено в почву в виде опада
	14			141.0	64,0	76,9
Сосняк-брусничник	30  45  70		Л1ордовский заповедник	214,8  170,1  99,8	66,8  10.1  1,7	137,9  160,0  98,4
	95			59,1	1,0	62,1
	24		•	78,9	42,4	36,5
	38		Центральный	322.9	143,8	178,6
Ельник-кисличник	60		лесной	193.2	31,7	161,5
	72		заповедник	164,7	25,0	139,7
	93			137,2	16,3	120,9
	12			387.0	68,0	319,0 ‘
Дубняк осоково-сны-	25  48		Воронежский	716,0  490,0	189.0  143.0	577 0  347,0
тевый	93		заповедник	290,0	36,0	294,0
	130			392.0	140,0	574,0

веществ, т, е. почва беднеет ими. Но в старости, когда прирост
дерева мал, почва получает (в опаде) почти полностью извле-
каемые из нее вещества и даже несколько больше, т. е. делает-
ся богаче. В табл. 16 это видно на примере сосны; у ели и дуба
этого можно ожидать в более позднем возрасте. Таким обра-
зом, в старом лесу может происходить обогащение почвы мине-
ральными веществами или по крайней мере очень замедленное
ее обеднение.

Кроме круговорота всех питательных веществ, изучен и
круговорот отдельных элементов: азота, кальция, фосфора и др.
Но несомненно, что показанный в приведенной таблице пример
круговорота дает неполную его картину из-за несовершенства
метода определения. Для анализа служили в каждом сообще-
стве только два модельных дерева, которые принимались харак-
терными для всего древостоя. Их срубали, определяли вес ство-
ла и ветвей, листьев, выкапывали корни и также взвешивали.
Средние пробы всех этих частей отбирали для химического ана-
лиза. Опад собирали в ящики по 1 м2 каждый, расставленные в
лесу (10 ящиков). Все это делалось в конце лета.
Такой метод не дает возможности вычленить годичный при-
рост дерева и затраты на него питательных веществ; при ана-
лизе ствола и ветвей учитывалась сумма веществ, удержан-
ных за несколько лет. При этом остаются неучтенными отми-
рающие мелкие корни, их выделения в почву, а также разли-
чия в потреблении веществ в различные сроки вегетации.
(Однако известно, что некоторые из них, обильно поглощаемые
в начале лета, не расходуются и накопляются к концу периода
вегетации.) Не учтен также круговорот веществ между почвой
и травянисто-кустарничковым ярусом леса, между почвой
и деревьями, отличающимися от модельных. Приведенные
в табл. 16 количества отвечают, таким образом, действительно-
сти лишь в первом приближении. Трудности более точного опре-
деления велики. Хотя за последние годы выполнено немало
аналогичных исследований, все же привходящих факторов
так много, что обобщать результаты исследований прежде-
временно.

При учете баланса между извлекаемыми и возвращаемыми
веществами надо учитывать скорость разложения опада,
химизм подстилки. В таежных лесах разложение обильной под-
стилки замедлено, и кислые растворимые продукты ее распада
способствуют выщелачиванию почвы. Южнее, в более сухом
климате, в лесах с господством лиственных пород, где подстил-
ка разлагается быстро и нет или мало кислых продуктов ее
разложения, скорее можно ожидать положительного влияния
леса на запасы питательных веществ в почве.

Не менее труден учет расхода и прихода зольных веществ
почвы в травянистых сообществах. В сенокосных, пастбищных
и посевных фитоценозах часть питательных веществ, изъятая
из почвы растением, не возвращается в нее обратно, а удаляет-
ся в виде урожая и пастбищного корма. В луговых и степных
фитоценозах обычная сложность видового состава и избира-
тельная способность различных видов к элементам питания
усложняют учет. Хотя корни и корйевища многих травянистых
растений менее долговечны, чем корни деревьев, не все они раз-
лагаются одинаково быстро. На старых северных лугах их
масса превышает надземную на той же площади. В то время
как в надземной массе накопляются фосфор, азот, калий, сера
(и удаляются с урожаем), в корнях накопляются кремнезем,
алюминий, железо (и остаются в почве), ,т. е. почва беднеет
важнейшими элементами питания трав.

Еще труднее изучать энергетический обмен между почвой
и растительностью. В. Р. Волобуев (1959) пытался определить
«энергетику почвообразования». Принимая ежегодный прирост
растительности от 1 ц/га в пустынях и тундрах до более чем
500 ц/га в влажнотропических лесах, т. е. от 2,5—25 кал/см'
в год до более чем 200 кал/см2, он пришел после ряда допуще-
ний к заключению, что суммарные затраты энергии на почво-
образование- колеблются в пределах 10 000—40000 кал/см2
в год в умеренном климате. Из этого количества 95—99,5%
идет на испарение и транспирацию, 0,3—5% (а чаще около
1%) —на биологические процессы, на разложение минераль-
ного скелета почвы тратятся только сотые и тысячные доли про-
цента.

Особенности средообразующей роли фитоценозов
разных типов растительности

Биогенная среда в лесных фитоценозах. Мы
рассмотрели влияние растительности на отдельные стороны
абиогенной . среды занятого ею местоположения — световой,
тепловой, воздушный, водный и солевой режимы почвы. Каково
же влияние особенностей каждого из типов растительности на
их среду в целом? Сравнение различных типов, например лес-
ных фитоценозов, показывает, что их влияние на среду далеко
не одинаково. Большое значение имеют эколого-биологические
свойства лесообразующих пород. Различие в этих свойствах
вызывает и различное влияние леса на среду.

Теневыносливые виды деревьев, образующие при благо-
приятных климатических и почвенных условиях наиболее
густые и сложные сообщества, влияют на среду гораздо силь-
нее, чем светолюбивые породы, способные формировать лишь
редкоствольные леса. Примерами могут -служить еловые и сос-
новые леса. Ель в плакорных условиях таежной зоны, образую-
щая тенистые густые леса, так сильно изменяет экотоп, что
в сущности получается качественно иная среда. Среда внутри
елового леса такова, что в ней могут существовать только
те виды растений, которые приспособлены именно к осо-
бенностям среды, созданной еловым лесом (затенение, без-
ветрие и влажность воздуха, кислая подстилка, кислая
оподзоленная почва). Таковы растения теневые, микотрофные
и олиготрофные, способные к вегетативному размножению,
и т. д. Ель называют поэтому мощным эдификатором
(строителем) сообщества, создающим биотоп, вызывающий
фитоценотический отбор более строгий, чем отбор экотопи-
чески й.

Наоборот, сосна — гораздо более слабый эдификатор. Сос-
новый лес, во взрослом состоянии светлый и редкоствольный,
меньше изменяет экотоп. В сосновом лесу нередко встречаются
растения светолюбивые, растущие и вне леса и на таких же
песчаных почвах. Фитоценотический отбор слабее.

Эдификаторная способность господствующих в фитоценозе
видов может проявиться лишь при благоприятных условиях
физической среды. Та же ель в неблагоприятных для нее усло-
виях — на слишком бедных почвах, на заболоченных почвах, на
северных и южных границах своего ареала — теряет роль эдифи-
катор а.
При слабом росте и разреженности ели она уже не влияет
сильно на среду. Фитоценотический отбор производится здесь
уже другими видами (например, сфагнами на заболоченных
почвах) или вообще роль отбирающего фактора переходит
главным образом к экотопу (на очень бедных почвах с сосной).

Биогенная среда на сфагновых торфяниках.
Другой пример сильнейшего преобразования физико-географи-
ческой среды экотопа растительностью представляют фитоцено-
зы с преобладанием сфагновых мхов, покрывающие сфагновые
торфяники. Многие сфагновые торфяники образовались на
минеральном ложе, некогда покрытом лесом, о чем свидетель-
ствуют остатки деревьев, сохранившихся под толщей торфа, не-
которые возникли на месте водоемов, по мере заполнения их
торфом.

Эдификаторами сфагнового торфяника и фитоценозов на
его поверхности являются сфагновые мхи. Строение сфагновых
мхов и смыкание их стеблей в довольно плотные покровы
обусловливают громадную влагоемкость последних. Сфагновый
ковер впитывает в себя воду, как губка. Стебли сфагнума
нарастают вверх, нижние его части отмирают и оторфеневают.
Оторфеневшая масса их образует торф. Наросшая в течение
тысячелетий (таков возраст многих наших торфяников) толща
торфа достигает нескольких метров. Нижние его слои сильно
спрессованы давлением на них верхних слоев. Поверхность
сфагнового торфяника покрыта чаще сплошным ковром из жи-
вых верхушек стеблей сфагновых мхов. В нем и в верхнем слое
торфа под ним коренятся другие растения, встречаемые на тор-
фянике. Корнеобитаемый поверхностный слой торфа резко
отличается от минеральной почвы. Он, как и весь торфяник,
насыщен водой; нисходящий и боковой сток ее крайне ограни-
чен. Насыщенность застойной водой вызывает анаэробиоз.
Только в поверхностном молодом и рыхлом торфе («очесе»)
в более сухие периоды лета испарение воды с поверхности тор-
фяника дает место воздуху, а с ним и деятельности аэробных
бактерий и грибов. Но первый же дождь снова вытесняет воз-
дух. Кроме плохой аэрации, сфагновый торф имеет плохую
теплопроводность. Он медленно оттаивает весной, остается мало
прогретым и летом, имеет очень кислую реакцию воды,
изобилующей органическими кислотами, и крайне беден эле-
ментами минерального питания в доступном для высших расте-
ний состоянии. Всеми этими свойствами торф обязан в конеч-
ном счете сфагновым мхам, но, безусловно, развитие последних
возможно лишь при определенных физико-географических
условиях.

Воздушная среда на торфянике тоже получает свои особен-
ности. Повышенная влажность воздуха, сильная дневная нагре-
ваемость приповерхностного слоя воздуха, сменяемая сильным
ночным охлаждением, частые туманы, почти полная освещен-
ность, доступность ветру—все это отличает атмосферу торфя-
ников. Немногие виды высших растений способны существовать
на сфагновых торфяниках. Кроме крайней ацидофильности и
олиготрофности, они должны обладать способностью избегать
погребения ежегодно нарастающим сфагновым ковром (нара-
стание достигает 1—4 см в год). Таковы багульник, голубика,
брусника, клюква, андромеда, водяника, Кассандра, морошка,
росянка, некоторые осоки, шейхцерия, некоторые ивы, арктиче-
ская береза и немногие другие растения. Одни из них борются
с погребением мхов, образуя на погребаемых стеблях придаточ-
ные корни по мере того, как старые погребенные корни
задыхаются от недостатка воздуха; другие своими корневища-
ми растут вверх, следуя приросту сфагнума; у третьих (у росян-
ки, например) новые побеги ежегодно выносят розетку листьев
и почку возобновления на поверхность сфагнового ковра.
У обитателей сфагновых болот широко распространена микотро-
фия, обеспечивающая питание в среде, где питательные веще-
ства находятся главным образом в виде органических соедине-
ний. Росянки перешли даже к плотоядному способу питания.

Таким образом, на сфагновом торфянике влияние сфагну-
мов на среду очень велико, и фитоценотический отбор видов,
способных сосуществовать с господствующим сфагнумом,
столь же действен, как и в густом еловом лесу.

Биогенная среда травянистых фитоценозов.
Травянистые фитоценозы степей, лугов, полей, особенно фито-
ценозы из невысоких трав, сравнительно мало изменяют
атмосферную среду своих экотопов, но зачастую очень сильно
влияют на почвенную среду. Именно травянистым фитоценозам
и травянистым ярусам в лесах умеренных широт обязаны своим
появлением и существованием дерново-подзолистые, дерновые
и черноземные почвы. Общей особенностью их, сравнительно
с подзолистыми почвами, является накопление в них гумуса.
В отличие от многолетних корней деревянистых растений, у ко-
торых лишь небольшая часть отмирает в течение года, корни
травянистых растений большей частью недолговечны, ежегодно
отмирает большая масса их. Гумификация отмершей части,
количественно преобладая над ее минерализацией, ведет к на-
коплению темного органического вещества почвы — гумуса.
Свойства и состав гумуса, его количество, соотношение между
гумификлцией и минерализацией различны в зависимости от
климата, от физических свойств минеральной части почвы, от
видового состава травянистых синузий и фитопенозов и от
продолжительности их влияния на почвообразование. Как пра-
вило, почвообразование под многолетней травянистой расти-
тельностью на минеральных субстратах создает почвы, обога-
щенные органическим веществом, и более плодородные. В этих
.почвах устанавливается особый экологический режим: легче
образуется зернистая структура почвы, улучшающая тепло-
бой, воздушно-водный и солевой режимы. Наряду с полезйыМ
для растений влиянием в почвах под травянистой раститель-
ностью нередко замечается вредное влияние: чрезмерное запол-
нение (задернение) тонкими корнями и корневищами травяни-
стых растений поверхностого слоя почвы (дернины), что ведет
к поглощению ими воды и кислорода воздуха в ущерб растениям
с более глубокой корневой системой.

Совместной работе почвоведов, геоботаников и микробиоло-
гов предстоит выяснить многие детали взаимодействий между
разнообразными типами травянистых фитоценозов и не менее
разнообразными вариантами почв и условий почвообразования.
В качестве рабочей гипотезы можно предположить, что подоб-
но тому как в лесу каждый вид дерева вносит некоторые осо-
бенности в почвенную и воздушную среду леса, так и в травя-
нистых фитоценозах популяция каждого вида вносит специфи-
ческие частности в среду фитоценоза.

Биогенная среда в пустыне. Растительные сообще-
ства пустынного типа тоже создают на базе местных физиче-
ских условий свою специфическую среду. Разреженность
пустынных фитоценозов — причина того, что  их влияние рас-
пространяется больше на почву, меньше — на воздушную сре-
ду. В песчаных пустынях, однако, и воздушная среда заметно
изменяется под влиянием растительности. Прежде всего за-мет-
но умеряющее влияние растительности на ветер. Уменьшая
силу и скорость ветра, растительность уменьшает, приоста-
навливает и даже прекращает перемещение и раздувание песка
и его физическое иссушение испарением с поверхности. Освеще-
ние, температура, влажность воздуха среди растительности
песчаной пустыни иные, чем над голым песком.

Влияние растительности песчаных пустынь особенно велико
на влажность почвы, которая там в минимуме, и поэтому даже
небольшие изменения ее сильно отражаются на растительности.
Растительность здесь явно иссушает почву. Низкорослые и раз-
реженные заросли осоки вздутой (Carex physodes), с ее .по-
верхностной и густо разветвленной корневой системой способны
перехватывать всю воду атмосферных осадков, создавая не-
достаток воды для растений с более глубокими корнями. За-
росли кустарников и деревьев, получающие воду из более глу-
боких слоев песка, уменьшают поступление ее оттуда в поверх-
ностные слои.

В пустынном климате плакорная растительность дает не-
большую растительную массу, которая по отмирании полностью
минерализуется. Органическое вещество в почвах пустыни
(сероземах) имеется в небольшом количестве и образуется
главным образом за счет отмирающей массы микроорганиз-
мов почвы. Поэтому свойства почвы, обязанные накоплению
гумуса, здесь выражены слабо.

Зато происходит другое: минерализация растительных
остатков и опада не сопровождается здесь вымыванием (выще-
лачиванием) минеральных солей, так как осадков в пустынной
зоне не хватает для этого. Не происходит здесь и большего
потребления этих солей следующими поколениями растений,
так как для увеличения густоты или более высокого роста
растений не хватает воды. В результате из года в год в почве
происходит накопление минеральных солей.

Биогенная среда водной растительности.
Очень большое влияние на физико-географическую среду оби-
тания оказывает водная растительность. Выше отмечено ее
влияние на отдельные факторы среды. Завися от свойств водной
среды (температуры, прозрачности, глубины, химизма, содер-
жания растворенных в воде газов, движения воды и т. д.), вод-
ная растительность в свою очередь изменяет все эти свойства,
причем каждый тип водного фитоценоза изменяет их по-своему.
Даже скопления мелких планктонных водорослей, быстро раз-
вивающихся и массами отмирающих, падающих на дно и раз-
лагающихся, образуют на дне слой органического ила—сапро-
пеля. С течением времени накопление этого ила, увеличение
толщины его слоя, ведет к уменьшению глубины водоема,
а следовательно, к увеличению его прогреваемости, освещенно-
сти дна, к изменению химизма воды. Еще большие и более
быстрые изменения водной среды производят фитоценозы- из
более крупных водных растений.

Значение изменений биогенной среды
для развития фитоценоза

Замечательно, что влияние растительности на субстрат
заметно даже в первые фазы образования почвенно-раститель-
ного покрова на твердых горных породах. Превращение верх-
него слоя горной породы в почву, например на скалах в горах,
на выходах гранитов или других твердых пород в областях их
распространения, происходит при участии сперва микроорганиз-
мов, поселяющихся на голом камне (автотрофных бактерий,
водорослей, грибов), и мелких накипных лишайников. Их кис-
лотные выделения способствуют разрушению и растворению
минералов горной породы, а их остатки — появлению на ее
поверхности тонкого .слоя мертвого органического вещества.
С этого и начинается формирование почвы. При наличии орга-
нического вещества и его разложения (минерализации) стано-
вится возможным поселение более требовательных и более
крупных растений (мхов, трав и т. д.). Вместе с тем ускоряется
и биологическое выветривание породы, слой почвы утолщается,
и постепенно она приобретает признаки вполне развитой почвы.
В этом процессе наглядно выявляется взаимодействие между
абиотическими и биотическими факторами среды: местополо-
жение и свойства горной породы и климатические условия опре-
деляют набор видов, образующих примитивные сообщества;
эти сообщества превращают породу в примитивную почву, на
которой могут развиваться более сложные сообщества и с ними
развитые почвы.

Изменение среды каким-либо фитоценозом имеет для него
самого неодинаковое значение на протяжении его жизни. В пе-
риод формирования растительного сообщества вносимые им
изменения в среду благоприятны для него и все более улуч-
шают условия его существования.

Когда в пионерных сообществах на гарях елового леса —
в зарослях иван-чая, вейника — появляются молодые березы
или сосны, их разрастание постепенно улучшает условия их
существования, создавая среду березового или соснового леса,
для них оптимальную, но неблагоприятную для предшествовав-
ших сообществ. Однако одновременно с формированием среды
этого леса в нем создаются условия, неблагоприятные для по-
явления подроста господствующих пород. Этим кладется нача-
ло отмирания березового или соснового леса. Старые березы
или сосны от старости и болезней выпадают. Под пологом фор-
мируется еловый лес путем разрастания появившегося подро-
ста. При этом разрастании постепенно складывается экологиче-
ский режим, все более благоприятный для ели и ее теневынос-
ливых спутников и все менее пригодный для предшествовавших
светолюбивых растений. В результате получается оптимальный
для елового леса биотоп. Но дальнейшее существование ело-
вого леса и длительное воздействие его на свою среду продол-
жает ее изменять: увеличивается, хотя и весьма медленно,
оподзоленность и обеднение почвы, усиливается нарастание
мохового ковра и подстилки, затрудняющих появление и рост
всходов ели; от возраста и болезней увеличивается выпад
деревьев и т. д.

Итак, изменение растительным сообществом среды своего
обитания ведет сперва к улучшению соответствия между фито-
ценозом и средой, но одновременно и к нарастанию противоречий
между ними. Примеры этого наблюдаются всюду. Водная
растительность, вызывая обмеление водоема, тем самым делает
невозможным длительное существование ее на прежнем месте.
Светолюбивые накипные лишайники на каменной породе, раз-
рушая последнюю, делают ее пригодной для поселения более
крупных лишайников и мхов, занимающих впоследствии их
место. Луговые сообщества трав, нуждающихся в хорошей
аэрации и плодородии почвы, постепенно ухудшают их, накоп-
ляя избыток гумуса, коллоидные свойства которого способ-
ствуют неблагоприятному изменению воздушно-водного режи-
ма почвы. Сфагновый ковер на торфяниках, постепенно нара-
стая вверх, увеличивает мощность торфяной Залежи и припод-
нятость поверхности торфяника над соседней местностью на-
столько, что начинается деградация торфяника: усиливается
сток воды, размывание торфа, иссушение; прирост сфагнового
ковра прекращается. Березовый лес, выросший на гари елового
леса, так изменяет среду под своим .пологом, что делает невоз-
можным развитие собственного подроста.

Эти противоречия между потребностью в определенных
условиях существования и неизбежным сначала улучшением,
а потом ухудшением их путем собственного на них влияния —
источник" никогда не прекращающегося развития растительно-
сти и среды. Экотоп, измененный одним фитоценозом до полной
непригодности для него самого, делается пригодным для дру-
гого сообщества, которое в свою очередь, также постепенно
ухудшая условия существования для себя, тем самым под-
готовляет их для следующего, и т. д.

Влияние фитоценозов друг на друга

Фитоценоз влияет не только на занимаемое им самим место-
положение (экотоп), но и на соседние и даже отдаленные
фитоценозы, изменяя их среду. Так, например, транспирация
большими лесными массивами огромных количеств воды увели-
чивает влажность воздуха над лесом и 'понижает его темпера-
туру. Понижение температуры воздуха означает понижение
«точки росы», т. е. облегчается переход паров воды в жидкое
состояние, что увеличивает вероятность выпадения дождя если
не над данной лесной территорией, то за ее пределами по направ-
лению ветра.

На сплошной десосеке, вытянутой с запада на восток, юж-
ная ее часть испытывает затенение стеной леса, северная, на-
оборот, подвергается полной радиации, усиленной отражением
ее от стены леса. Возникают различия в световом и тепловом
режиме, а также во влажности воздуха и почвы, что вызывает
различие растительности вдоль северных и южных опушек лесо-
секи. В лесных массивах на юге более благоприятные условия
для возобновления леса создаются на теневой стороне лесо-
секи, на севере — на солнечной стороне.

Небольшие лесосеки и гари, окруженные со всех сторон сте-
ною леса, особенно елового, затрудняющего проветривание,
обычно оказываются местами скопления холодного воздуха,
«стекающего» с соседнего лесного полога. Застаиваясь у поверх-
ности почвы, он понижает температуру припочвенного слоя
воздуха. Поэтому на севере, в периоды, когда тепло в миниму-
ме, здесь скорее и чаще бывают заморозки, вредящие возобнов-
лению ели. По этой же причине на маленьких полянах среди
северного леса, отведенных для земледелия, чаще, чем на круп-
ных полянах, посевы погибают от заморозков. Наоборот,
обширные безлесные сухие поляны на том же лесном севере,
давно возникшие в районах с густым земледельческим населе-
нием, отличаются от ближайших лесных пространств большей
продолжительностью безморозного периода, более высокими
летними температурами, большей сухостью воздуха.

Лес влияет на гидрологический режим не только соседних,
но и отдаленных местностей. Замедляя таяние снега, он умень-
шает поверхностный сток воды и связанные с ним водную эро-
зию почвы, образование оврагов, слишком быстрые разливы
и последующее обмеление рек. Замедляя поверхностный сток,
лес способствует переходу избытка воды в грунт и медленному
грунтовому и внутрипочвенному стоку воды в ручьи и речки,
что исключает их стремительные разливы и поддерживает глу-
бину воды в реках на более высоком уровне. Такова водоохран-
ная роль леса.

Где бы ни появился лес, он создает вокруг себя условия,
в той или иной мере способствующие его наступлению на сосед-
ние безлесные территории. Даже в степном климате, где неред-
ко сухость воздуха и почвы, иногда и засоленность последней,
затрудняют разрастание леса за пределы занимаемого им
участка, на границе (опушке) его все же происходит некоторое
улучшение лесорастительных условий. По наблюдениям
Г. И. Танфильева и других, накопление и таяние снежных
сугробов у опушки леса дает много воды, которая увеличивает
запас ее в почве на сухой летний период, а в случае засоленно-
сти почвы промывает и выщелачивает ее. Часто стена- лесд
вызывает и затенение, а следовательно, понижение температуры
и сухости воздуха. Эти изменения почвенной и воздушной сре-
ды, вызванные лесом у края соседней безлесной территории,
способствуют появлению и разрастанию здесь сперва степных
кустарников. В их зарослях увеличивается влажность воздуха,
а на поверхности почвы накопляется подстилка, которая усили-
вает выщелачивание почвы, замедляет и уменьшает ее высыха-
ние. Постепенно воздушная и почвенная среда вблизи опушки
леса становится пригодной для дуба и других древесных пород,
и лес таким образом шаг за шагом способен продвигаться
в степь (если этому не мешает деятельность человека). В север-
ной части степной полосы этот процесс может происходить,
естественно, быстрее, в южной — медленнее и даже очень мед-
ленно, вековыми темпами.

На северных границах лесной растительности, в лесотундре
и в тундре, лес создает более теплый микроклимат на заветрен-
ных опушках и облегчает продвижение леса в этом направ-
лении.

Многочисленные примеры влияния леса на окружающие
безлесные участки были рассмотрены Г. Н. Высоцким (1930),
назвавшим это явление «лесной пертиненцией», т. е. простира-
нием влияния леса за пределы занятой им территории.

Наряду с мелкими явлениями этого рода, имеющими узкое
местное значение, следует отметить и более крупный масштаб
их, когда влияние леса простирается на далекие расстояния.
Выше упоминалась гидрологическая роль лесов, заметная
и вдали от лесных массивов.

Вся совокупность лесов на огромнейших пространствах лес-
ной зоны, несомненно, не оставляет без влияния всю гидро-
сферу (воздушную, почвенную и грунтовую) огромных про-
странств других зон (степной и тундровой), куда достигают
реки, текущие из лесной зоны, и ветры, приносящие из нее
влажный воздух. А с изменением гидросферы изменяется и теп-
ловой режим. Таким образом, современный экологический ре-
жим степной зоны в некоторой степени зависит от состояния
лесов и сохранности их на далеком лесном севере.

Крупные массивы сфагновых торфяников оказывают весь-
ма заметное влияние на окружающую местность. Резкие вечер-
ние и ночные похолодания воздуха и большая его влажность
над торфяником (результат интенсивной транспирации сфагну-
мом) вызывают холодные туманы и ранние заморозки не только
на торфянике, но и по соседству с ним. Кроме того, на соседних
участках с минеральной почвой часто наблюдается увеличение
влажности и кислотности почвы из-за некоторого подтока кис-
лых вод с торфяника. В результате на минеральной почве тоже
появляется сфагнум, и площадь торфяника увеличивается за
счет ближайших участков с минеральной почвой. Это располза-
ние торфяника на соседние лесные, луговые, полевые земли при
благоприятных климатических и гидрологических условиях
может происходить довольно быстро, на что указывает сравне-
ние современных земельных планов с планами тех же мест-
ностей, сделанными в начале или в середине прошлого сто-
летия.

Влияние травянистых степных и луговых фитоценозов на
окружающие участки меньше и в количественном выражении
не выдерживает сравнения с только что рассмотренными при-
мерами. Однако оно все же имеется. Чаще оно заметно в явле-
нии так называемого окраинного уклонения при кон-
такте фитоценозов различного типа (это явление имеет место
и при контакте лесных фитоценозов разного типа).

Окраинным уклонением (термин предложен Л. Г. Рамен-
ским) называется некоторое изменение среды фитоценоза на
его окраинах. Изменение может быть вызвано соседством или
иного фитоценоза, или участка, лишенного растительности. Так,
у границы между лугом и лесом, луг вблизи леса, испытывая
его влияние, несколько изменен сравнительно с лугом в сере-
дине поляны. Так и в лесу вблизи опушки нет еще того затене-
ния и других свойств среды, которые устанавливаются глубже
в лесу. При контакте, например, березового и елового фитоцено-
зов окраина елового леса более освещена, в подстилку его
поступает часть березового опада и т. д.; наоборот, в окраине
березового леса — увеличенное затенение и попадание в опад
хвои и пр., что привносит свои особенности в среду, свойствен-
ную березовому лесу. Такое окраинное уклонение наблюдается
и при контакте травянистых фитоценозов.

И. А. Титов (1952) ввел понятие о георас,тительных
системах. Их составляют водосборные бассейны любой
отрицательной формы рельефа и растительные сообщества
в разных частях бассейна. Простейшей формой такой системы
является, например, замкнутое понижение со склонами к нему,
покрытыми растительностью. Сток воды по склону увлекает
с собой и растворимые в ней соли. Растительные сообщества
влияют на сток и тем самым на жизненные условия сообществ,
расположенных ниже по склону. На дне замкнутого понижения
происходит накопление воды и солей, ведущее в жарком и су-
хом климате к образованию солончаков, во влажном — торфя-
ников и болотных почв. Накопление воды здесь создает подпор
для стока со склона, т. е. большее увлажнение участков, распо-
ложенных выше.

Сложнее, но в том же направлении эволюционируют гео-
растительные системы более крупного масштаба, например,
системы большой реки с ее огромным водосборным бассейном,
И в них также в наиболее отрицательных формах рельефа, т. е.
/В низовье реки, происходит увлажнение, вплоть до образования
торфяников или солончаков (в зависимости от климата),
влияющих и на участки системы, расположенные выше. Так
создается взаимодействие растительности и среды, охватываю-
щее целые материки.

Фитомелиорация климата и почв

Свойство растительности изменять среду своего обитания
и соседних участков дает в руки человека способ улучшать поч-
венные и климатические условия посредством растительности
(фитомелиорация, агролесомелиорация климата и почв).

Примером такой фитомелиорации может служить изменение
атмосферных и почвенных условий в засушливых районах пу-
,см насаждения полезащитных лесных полос и более крупных
лесных массивов. Влияние лесных полос на межполосные поле-
вые участки происходит главным образом путем уменьшения
силы ветра. Сухой жаркий ветер («суховей») в степных засуш-
ливых районах увеличивает испаряемость и сильно иссушает
воздух и почву, и без того иногда минимально обеспеченные
влагой; зимой же ветер сдувает снег с ровных полей, лишает
их важного источника увлажнения, а посевы — защиты от вы-
мерзания. Полезащитные лесные полосы, являясь преградой
ветру, умеряют его силу и исключают названные выше вредные
последствия суховеев. Посадки их, начатые в 80-х годах
прошлого века В. В. Докучаевым в Каменной степи Воронеж-
ской области и его последователями в других южных областях,
ныне вошли в программу преобразования природы засушли-
вых областей СССР. Агролесомелиораторы разработали приемы
наиболее рационального устройства и размещения лесных
полос с учетом фитоценотических закономерностей.

Лесные полосы есть не что иное, как искусственно создавае-
мые фитоценозы. Их флористический состав, строение, разме-
ры, конфигурация, размещение рассчитаны, во-первых, на улуч-
шение атмосферных и почвенных условий в межполосные
полевых участках и, во-вторых, на долговечность. С этой целью
подбирают древесные породы, наиболее жизнеспособные в засуш-
ливых условиях, и насаждают их в виде нешироких, но длинных
полос, размещая по возможности перпендикулярно господ-
ствующим ветрам. При определении ширины и структуры лес-
ной полосы необходимо учитывать, что степень ее влияния на
силу ветра зависит от высоты, ширины и строения насаждения.
Лесная полоса должна только уменьшать силу ветра и по воз-
можности равномерно. Поэтому рекомендуются полосы ажурно-
го строения из лиственных пород (с участием дуба как наиболее
долговечной и засухоустойчивой из широколиственных пород),
без кустарникового подлеска и без кустарниковых опушек, с до-
статочно проницаемым (для ветра) пологом крон. При наличии
кустарниковых опушек или густого подлеска зимние ветры, рез-
ко ими останавливаемые, наносят на наветренной стороне поло-
сы сугробы снега. При слишком малой проницаемости полога
крон деревьев для ветра скорость его тоже уменьшается,
и появляются сугробы снега на подветренной стороне полосы.
Таким образом, равномерного распределения снега не полу-
чается. Сугробы же вызывают более позднее стаивание их, не-
равномерное увлажнение почвы межполосных участков и за-
держку с началом полевых работ. Ажурные же лесные полосы,
умеряя силу ветра, исключают образование сугробов и сдува-
ние снега между полосами. Ширина полосы должна быть доста-
точной для того, чтобы ее влияние сказалось на все межполосное
пространство. Чем выше вырастают деревья на полосе, тем на
более дальнее расстояние от нее сказывается их влияние.

Как показано на рис. 62, скорость ветра, прошедшего через
лесную полосу, наименьшая в непосредственной близости к поло-
се. Если полоса непродуваемой конструкции, то затишье здесь осо-
бенно велико. Дальше от полосы скорость ветра постепенно уве-
личивается. Агролесомелиораторы пришли к заключению, что
эффективное защитное влияние лесной полосы не простирается
далее 15-кратной высоты деревьев в полосе (некоторые считают
30-кратной). Следовательно, ширина межполосного простран-
ства может быть равной около 30 (60) высот леса на полосе.
При противоположных направлениях ветра межполосный уча-
сток малой ширины весь будет под влиянием равномерно ослаб-
ленной силы ветра. Следствием этого является равномерное
распределение снега, отсутствие его сдувания и чрезмерного
уплотнения, а после стаивания снега — увеличение запаса поч-
венной влаги, уменьшение испарения ее с поверхности почвы,
увеличение влажности воздуха, устранение явлений атмосфер-
ной и почвенной засухи, лучший, рост и повышенная урожай-
ность культивируемых растений.

Насаждение в степной зоне крупных лесных массивов, а
также широкие многорядные лесные заслоны на европейском
юго-востоке имеют иное мелиоративное назначение. Увлажняя
над собой воздух, смягчая сухость и зной суховеев, они должны
привести к общему смягчению засушливого, климата.

На северных границах земледелия лесные полосы, защи-
щающие открытые пространства от холодных ветров, также
имеют будущность. Для луговой растительности на Крайнем
Севере оказались полезными полосы кустарников, препятствую-
щие сдуванию снега и вымерзанию почвы. Такую же защитную
роль в северных областях играют древесные насаждения.

Можно привести и другие примеры улучшения среды изме-
нением растительности. Например, в Колхидской низменности
насаждения эвкалиптов применяются для понижения уровня
грунтовых вод. Известно также, что на начинающих заболачи-
ваться лесосеках в наших лесах, возобновление леса произво-
дит разболачивание. Посевами многолетнего люпина в сосно-
вых лесах улучшают условия почвенного питания сосны.
В Средней Азии чередуют посевы хлопчатника с посевами люцер-
ны для оздоровления почвы поля.

Выращивание березы в прореженном еловом лесу увеличи-
вает общую продукцию древесины насаждения, а ее опад улуч*
шает качество подстилки, уменьшая неблагоприятные (из-за
большой плотности и кислотности) влияния последней на выжи-
” ваемость всходов и подроста обеих пород. Вообще в интересах
лесного хозяйства необходимо избегать уборки лесного опада
и подстилки, уничтожения последней при выпасе скота, при
вырубках и перевозках.

Знание особенностей фитосреды и способов ее возникнове-
ния позволяет сознательно управлять ею. Учитывая экологиче-
ские условия местоположения и возможные изменения в них,
можно создавать высокопродуктивные древесные насаждения.

§ 4. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФЛОРЫ ЦЕНОЗА
КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СВЯЗИ СО СРЕДОЙ

Изучение флористического состава и строения фитоценоза —
путь к выяснению экологических и биологических условий, сфор-
мировавших фитоценоз таким, каков он есть, чтобы в случае
надобности изменить их и сделать ценоз таким, каким он в на-
ших интересах должен быть.

Результат действия на растения различных внешних факто-
ров— климатических, почвенно-грунтовых, биотических, антро-
погенных— зависит не только от сочетания и напряженности
этих факторов, но и от свойств самих растений, от их реакций
на внешние условия. Поэтому путь к характеристике
биологического значения среды фитоценоза
через его растительность приводит к желан-
ной цели только при 'условии знания биоло-
гических особенностей и экологических по-
требностей компонентов фитоценоза.

Только это знание делает понятным, почему внешняя среда
(экотоп) произвела именно такой фитоценоз, а не иной, такого
состава и строения, а не другого. Только зная, что береза свето-
любивее ели, мы понимаем, почему густота деревьев во взрос-
лом березовом лесу меньше, чем в еловом густом лесу того же
возраста и на такой же почве. Только зная о большой потреб-
ности луговых мезофитов в воде, мы понимаем, почему в засуш-
ливых районах луговые травостои более разрежены, чем на
влажном лесном севере. Обнаружив в еловом лесу примесь ду-
ба, мы делаем заключение о наличии здесь лучших условий
только потому, что знаем о сравнительно большой требователь-
ности дуба к теплу и к плодородию почвы. Поэтому-то от гео-
ботаника требуется не только знание флоры изучаемого района,
но и эколого-биологических различий между видами растений.
Поэтому-то б и о л о г и я и экология растений явля-
ются основой учения о растительности, осно-
вой геоботаники.

Надо знать эколого-биологические особенности компонентов
фитоценоза, чтобы его флористический состав и все другие чер-
ты строения полным голосом заговорили о причинах, вызвавших
наблюдаемое состояние фитоценоза, и о возможных путях его
улучшения.

Эколого-биологический анализ флоры фитоценоза состоит в
установлении слагающих его жизненных форм растений, их со-
стояния и количественных соотношений. Виды растений,
сходные по форме и способу приспособления
к среде, объединяют в одну жизнен ну.ю фор^у.
Поэтому жизненных форм меньше, чем видов, и сложный видо-
вой состав фитоценоза можно свести к сравнительно небольшому
числу жизненных форм.

Жизненные формы — систематические единицы в экологии
растений, аналогичные систематическим единицам в флористике.
В отличие от последних, устанавливаемых по генеративным ор-
ганам, жизненные формы устанавливаются по вегетативным
органам, явственнее отражающим влияние среды.

В одну и ту же жизненную форму часто объединяются ви-
ды, систематически очень далекие друг от друга, относимые к
различным семействам, и наоборот, в одном роде может ока-
заться несколько жизненных форм. Например, дуб черешчатый,
липа мелколистная, клен остролистный и ряд других листопад-
ных (к зиме) деревьев относятся, как известно, к различным се-
мействам, но они объединяются в одну жизненную форму по
сходству их морфологии, и приспособления к среде: многолетие
древеснеющих стволов и ветвей, перенесение неблагоприятных
зимних условий в сходном состоянии (без листьев, с зимующими
под почечными чешуями цонусами нарастания), потребность в
достаточно большом объеме пространства, количества влаги,
тепла, минеральной пищи. Наоборот, среди рода дубов есть ви-
ды листопадные и вечнозеленые, среди ив — крупные деревья и
стелющиеся по земле кустарнички, среди травянистых в основу
ном растений jpofla фиалок есть кустарнички, в семействе мо-
тыльковых есть травы, кустарники и деревья, влаголюбивые и
засухоустойчивые, теплолюбивые и холодовыносливые, т. е. очень
различные жизненные формы.

Как и всякие систематические единицы, жизненные формы
имеются разного объема: более широкие (аналогично классам,
порядкам и т. п. крупным таксономическим единицам) и более
узкие (аналогично видам, подвидам, разновидностям). Система-
тика жизненных форм состоит в установлении форм широкого
объема с дальнейшим подразделением их на формы все более и
более узкого объема; мыслима и генетическая система жизнен-
ных форм, основанная на учете их происхождения и эволюции.

В настоящее время нет еще достаточно подробно разработан-
ных и общепринятых систем жизненных форм, хотя попыток та-
кой разработки имеется немало, начиная с первых лет XIX века
и до наших дней (Гумбольдт в 1805 г., Кернер-— 1863 г., Гризе-
бах — 1866 г., Друде с 1887 г., Варминг с 1887 г., Шимпер в
1898 г., позже Раункиер — с 1905 г. и Рюбель — с 1912 г., Гаме
в 1918 г., Дю Рие—1921 г., Иверсен—1936 г. и т. д., а у нас
Высоцкий в 1915 г., Пачоский—1921 г., Казакевич —1922 г„
Келлер— 1938 г., Поплавская— 1924 г., Соколов— 1947 г., Блю-
менталь —1950 г., Серебряков—1955 г;, Зозулин— 1958 г. и
многие другие, затрагивавшие эту проблему).

Материал для разработки системы жизненных форм геобо-
таники накапливают, анализируя видовой состав растительного
покрова с морфологических, экологических, биологических и фи-
тоценологических позиций. В качестве примера приведем эколо-
го-биологический анализ видового состава фитоценоза южно-
таежного елового леса на умеренно влажной почве (по В. Н. Су-
качеву). В нем находятся следующие жизненные формы:

1)	теневыносливые микотрофные хвойные деревья, образую-
щие верхний ярус (ель—Picea excelsa);

2)	длиннокорневищные микотрофные травянистые растения
с листьями теневого типа (кисличка — Oxalis acetosella, май-
ник— Majanthemum bifolium, цирцея — Circea alpina, мелкие
папоротники);

3)	длиннокорневищные травянистые микотрофы с листьями
брусничного типа.(грушанки — Pirola rotundifolia);

4)	травы, зимующие с мезоморфными зелеными листьями
(ожика волосистая — Luzula pilosa);
5)	теневыносливые травы с клейстогамными цветами (фиал-
ки);

6)	иглолистные вечнозеленые микотрофные травы (плаун);

7)	кустарнички микотрофные, зимующие с зелеными листья-
ми (брусника — Vaccinium vitis idaea, линнея — Linnaea bo-
realis);

8)	кустарнички к зиме листопадные (черника — Vaccinium
myrtillus);

9)	полусапрофиты (гудаейера ползучая — Goodyera repens,
тайник овалолистный — Listera ovata и другие орхидные с зеле-
ными листьями);

10)	сапрофиты (орхидные без зеленых листьев, грибы);

11)	полупаразиты (марьянник лесной — Melampyrum silva-
ticum);

12)	лесные наземные мхи.

Однако это еще далеко не полный перечень. Есть еще эпифи-
ты (наствольные лишайники и водоросли), паразитные грибы,
почвенные водоросли, бактерии, актиномицеты. Есть зоохоры и
анемофилы.

Что означает этот перечень, в чём смысл различения жизнен-
ных форм, живущих в еловом лесу? Все растения приспособ-
лены к внутренней среде этого леса. Если каждая жизненная
форма есть форма приспособления к среде, то длинный пе-
речень их указывает на разнообразие путей и спо-
собов приспособления растений к одной и той
же среде. Здесь господствуют виды растений теневыносли-
вые, микотрофные; имеются виды, переходящие к сапрофитному
способу питания; распространено вегетативное размножение в
дополнение к семенному; есть приспособления к переносу семян
и плодов животными или слабейшими токами воздуха, приспо-
собления, обеспечивающие самоопыление (клейстогамия).

Все это указывает на многие особенности условий жизни в
еловом фитоценозе. Например, преобладание теневых и теневы-
носливых растений (какова и сама ель) говорит о световом ре-
жиме в лесу, о затенении. Господство микотрофов, переходы от
автотрофного питания к гетеротрофному указывают на неудо-
влетворительные условия минерального питания. Малое распро-
странение в травянисто-кустарничковом ярусе ветроопыляемых
и насекомоопыляемых растений, клейстогамия находятся в свя-
зи с тенистостью, с влажностью воздуха, с затишьем, т. е. с усло-
виями, неблагоприятными для перекрестного опыления ветром и
непривлекательными для насекомых-опылителей. Обилие зоохо-
ров (фиалка,-ожика, марьянник — мирмекохоры; брусника, май-
ник, цирцея — зоохоры) и растений с пылевидно-легкими семе-
нами также говорит об отсутствии ветра. Распространение веге-
тативного размножения указывает на недостаточную обеспечен-
ность семенного размножения. Наличие мохового покрова ука-
зывает на неизбежную влажность воздуха в тени и прохладе леса,
а следовательно, на медленное и неполное разложение отми-
рающих частей и лесного опада, на накопление влагоемкого
мертвого покрова (подстилки), задерживающего испарение во-
ды с поверхности почвы и способствующего выщелачиванию
почвы. Брусника, грушанки, плаун привлекают внимание тем,
что строение их листьев — световое и ксероморфное — не соот-
ветствует условиям тенистой и влажной среды елового леса. Это
значит, что такие черты строения выработались в других эколо-
гических условиях, здесь же сохраняются как безвредные наслед-
ственные черты. А это заключение заставляет думать о далеком
геологическом прошлом, о формировании современного елового
леса из элементов (видов) исторически различных флор.

Далее, если обратить внимание на количественные соотно-
шения между разными жизненными формами, если присмотреть-
ся к строению ценоза, к состоянию видов растений, то выявится
еще ряд штрихов, характеризующих специфику среды этого це-
ноза. Количество стволов ели на единицу площади, высота, тол-
щина их, бонитет, тип дифференцировки одновозрастных ство-
лов — все это говорит о качестве почвы, о степени влажности и
вообще о комплексе лесорастительных условий — хорошем, по-
средственном или плохом. Преобладание брусники и черники над
травами свидетельствует о сравнительно бедной почве, причем
если больше черники —- почва влажнее, если больше брусники —
суше.

Вот как много дает рассмотрение состава жизненных форм,
слагающих фитоценоз. Так содержательны списки растений фи-
тоценоза, если уметь их читать.

Для установления жизненных форм растений надо произво-
дить сравнение различных видов: 1) по анатомо-морфологиче-
ским признакам, 2) по биологии роста, развития, размножения,
3) по экологии, 4) по роли в формировании ценоза и его среды,
5) по филогенетическим связям.

4 Относительно последних акад. Б. А. Келлер (1938) указы-
вает, что «система экологических приспособлений, называемая
жизненной формой, тесно связана с организационным типом
растения, с принадлежностью его к определенному классу, се-
мейству, часто и роду». Поэтому, а также считаясь с тем, что на
разных путях эволюции природа растений приходила к различ-
ному решению экологических задач, при выделении жизненных
форм надо всегда учитывать филогенетические связи.

Известно, например, что анатомо-морфологические различия
между голосеменными и покрытосеменными растениями на-
столько значимы для их экологии, что естественно эти два круп-
ных филогенетических «организационных типа» различать как
две разные группы жизненных форм. То, что среди голосеменных
есть широколиственные формы, а среди покрытосеменных — ра-
стения с хвоеподобными листьями, не снимает специфики их
организации, существенно важной для их водного режима.
По морфологическим признакам выделяют так называемые
основные жизненные формы и их морфологические подразделе-
ния. Основные формы, например, таковы: деревья, кустарники,
травы, мхи, водоросли, грибы, лишайники, бактерии. Среди де-
ревьев следует различать деревья, принадлежащие к папорот-
никообразным, голосеменным, и деревья из покрытосеменных, а
среди последних — однодольные и двудольные. Дальнейшие под-
разделения деревьев могут быть по высоте, свойственной рас-
тению в полном его развитии (деревья 1-й величины, 2-й и т. д.),
по форме роста (деревянистые лианы, стелющиеся формы, паль-
мообразные и пр.).

Сходным образом разделяются и кустарники.

Среди трав естественно выделяются травянистые папорот-
ники как особая форма, равно как однодольные и двудольные
растения.

Мохообразные по форме роста разделяются на слоевцовые
и листостебельные, среди последних — прямостебельные («вер-
хоплодные»), стелющиеся («бокоплодные») и сфагновые мхи.
Водоросли, грибы, лишайники представлены многими основны-
ми формами, большей частью совпадающими с их филогенети-
ческим подразделением.

Иногда отрицают целесообразность выделения жизненных
форм по морфологическим признакам, называют такое выделе-
ние формальным, не указывающим на форму приспособления
к среде. Такие высказывания порождаются тем, что форма вос-
принимается в отрыве от содержания, когда не вскрывается ее
экологическое содержание и возникновение под влиянием эколо-
гических условий. Но если форму не отрывать от содержания,
если выяснить ее значение как показателя жизненных условий,
ею отражаемых, то морфологические типы приобретут глубокое
биологическое (а с ним и производственное) значение.

Рассмотрим, например, дерево как форму роста. Дерево, как
пра^рло, отличается от кустарников и трав большей высотой, его
экологическая ниша обширнее и над почвой, и в почве; оно при-
способлено, следовательно, к иному комплексу экологических
условий, чем кустарники и травы. Дерево создает большую рас-
тительную массу. Она на более долгий срок выхватывает из
большого круговорота веществ воду и минеральные соли. Его
постепенно отмирающие части, богатые лигнином, дают иные,
чем травы, продукты распада и иначе, значит, влияют на почву.
Способность дерева расти высоко вверх дала этой форме роста
преимущество перед более низкорослыми растениями в борьбе
за свет (Л. А. Иванов). Дерево — древнейшая форма высших
растений и поныне господствующая во влажных тропиках; ку-
старники и травы считают производными от него формами. Та-
ково биологическое, экологическое и эволюционно-историческое
содержание «дерева».

Форма «кустарник» имеет свои особенности: большую спо-
собность к вегетативному размножению, многоствольность, не-
высокий рост, иные требования к климату. Вспомним, что в при-
роде кустарниковые фитоценозы распространены и устойчивы в
климатических условиях, промежуточных между «климатом де-
ревьев» и «климатом трав»; таковы кустарниковые ценозы в
южной части тундровой зоны, заросли кустарников в субаль-
пийских поясах гор, в «кустарниковых» степях. Кустарнички, по-
лукустарники — разные варианты кустарниковой формы роста.

Не менее специфично и содержание формы «травы». Отмирая
ежегодно нацело или почти нацело в надземной части, оставляя
массу отмирающих подземных органов в поверхностных гори-
зонтах почвы, травянистое растение создает главную массу
мертвого органического вещества почвы. Оно использует эколо-
гическую нишу меньшего объема. Быстрее развиваясь, скорее
отмирая, оно увеличивает многократную «оборачиваемость» во-
ды и элементов питания в их круговороте (малый цикл). Оно,
каждое в отдельности, создает меньшую растительную масс)'
чем дерево, но зато меньшие размеры трав обеспечивают более
плотное заселение .поверхности почвы, в том числе и под де-
ревьями. Травянистая форма роста пластичнее дерева, и поэто-
му травы имеют более обширную область распространения, про-
израстая и там, где дерево расти не может. Недаром области
земли, где в природной растительности господствуют травы, ха-
рактеризуются иными климатами, чем области лесные. Несом-
ненно, что и подразделение трав по их высоте оправдывает себя.
Вряд ли можно сомневаться в том, что заросли высоких трав
означают наличие экологических условий, обеспечивающих на-
растание большей массы, а мелкотравные заросли — отсутствие
таковых.

Иногда указывают, что такие понятия, как дерево, кустар-
ник и^т. д., слишком общие, что каждое из них включает
виды растений очень разнообразные и экологически и биоло-
гически и объединение их искусственно, формально. Не сле-
дует, однако, забывать, что таковы все высшие систематические
единицы, т. е. единицы широкого объема. Во многих «классах»,
«порядках», «семействах» флоры тоже объединены подчас очень
разнообразные виды. Однако это не мешает дальше различать
в семействах роды, виды и другие систематические единицы под-
чиненного объема, но родственные между собой (относящиеся к
одному семейству). Совершенно такая же возможность имеется
и для дальнейшей конкретизации слишком общих основных жиз-
ненных форм. Выше уже отмечена целесообразность отличать
древовидный папоротник от дерева голосеменного и дерева по-
крытосеменного. Различают деревья и по теневыносливости, по
продолжительности жизни листьев, по способности к вегетатив-
ному размножению, по теплолюбию и холодовыносливости, по
трофности и т. д., т. е. по любым эколого-биологическим при-
знакам.
Erne не разработана единая естественная систе-
ма жизненных форм. И разные исследователи по-раз-
ному подходят к решению этого вопроса. Так, например, в од-
ном из вариантов системы жизненных форм, предложенном Вар-
мингом, все растения делятся сперва по способу питания — ав-
тотрофные и гетеротрофные. Конечно, эти слишком общие жиз-
ненные формы были немедленно им же разделены на многие
другие, вплоть до тех же деревьев, трав и т. д.

Заслуживает внимания система жизненных форм, предло-
женная В. Р. Вильямсом (1922). Установленные им формы на-
ходятся в определенных взаимоотношениях друг с другом и в
различных отношениях со средой; они связаны с биологическим
процессом эволюции почв; они отражают различия в питании и
в роли отдельных групп в круговороте веществ.

В. Р. Вильямс начинает с разделения растений на две груп-
пы по их роли в природе: зеленые, созидающие органическое ве-
щество, и бесхлорофилльные, разрушающие его. Обе группы
взаимообусловлены: зеленые растения получают минеральное
(почвенное) питание при содействии бактерий и грибов, послед-
ние же нуждаются в мертвом органическом веществе, создавае-
мом зелеными растениями.

Зеленые растения В. Р. Вильямс разделил на 1) деревяни-
стые, 2) травянистые многолетние лугового типа (надземные
части их отплодоносивших побегов отмирают в конце вегета-
ционного периода вместе с их корнями, что ведет к накоплению
гумуса почвы), 3) травянистые многолетние и однолетние рас-
тения степного типа (надземные части отмирают задолго до
конца вегетационного периода и успевают разложиться с пол-
ной минерализацией).

Деревянистые растения в природе тесно связаны с грибами
(микотрофия, разложение грибами лесной подстилки). В при-
родном большом круговороте веществ лес как собрание деревя-
нистых растений и грибов имеет свое определенное значение:
корни деревьев извлекают зольное питание из глубоких слоев
почвы, перемещают их в поверхностные горизонты, кислая
реакция лесного опада и продукты его грибного разложения
способствуют подзолистому типу почвообразов’ания (обеднению
почвы).

Травы лугового типа связаны, по В. Р. Вильямсу, главным
образом с анаэробными бактериями. Вместе они способствуют
накоплению в почве мертвого органического вещества, образо-
ванию зернистой структуры почвы, увеличению ее плодородия,
возникновению дернового типа почвообразования, вовлечению
элементов зольного питания из большого круговорота веществ
в многократно повторяющийся малый круговорот, что умень-
шает их потери.

Травы степного типа связаны главным образом с аэробны-
ми бактериями. Последние после отмирания первых успевают
быстро минерализовать органические остатки.

В такой трактовке «дерево», «трава», «бактерии» и «грибы»
перестают быть первые — только морфологическими понятиями,
последние — только флористическими. Эти понятия наполняют-
ся экологическим содержанием в виде определенных отношений
к физико-географической и к живой среде. Это уже не просто
основные «формы», а активные, каждый по-своему, в своем
месте и в свое время участники единого процесса развития био-
сферы, отдельные фазы которого мы видим как различные
типы растительности и почв в их обусловленности и динамике.

Травы лугового типа Вильямс разделяет по способу пита-
ния: на автотрофные, микотрофные, бобовые, паразиты. Когда
автотрофные травы в ценозе преобладают и находятся в хоро-
шем состоянии, то это является показателем господства аэро-
биозиса почвы, умеренного накопления в ней мертвого органи-
ческого вещества; луговые автотрофы — представители про-
грессивной фазы эволюции луга. Автотрофные луговые злаки
В. Р. Вильямс разделяет на длиннокорневищные и рыхло-
кустовые, т. е. по морфологии их вегетативного размножения
(кущения), имеющего экологическое значение.

Длиннокорневищные злаки — аэрофилы; их обилие и хоро-
шее развитие указывают на рыхлость и хорошую аэрацию поч-
вы, умеренное развитие дернового процесса. Рыхлокустовые
приспособлены к более поздним фазам дернового процесса,
когда почвы богаче гумусом и чаще испытывают периоды не-
достаточной аэрации. Плотнокустовые злаки—микотрофные
растения; они ^характеризуют регрессивную фазу луга, господ-
ство анаэробиозиса, чрезмерное накопление мертвого органиче-
ского вещества, переход к болотному процессу почвообразова-
ния. Представители последнего на лугу — луговоболотные осо-
ки, зеленые мхи, сфагны.

За десятилетия, . прошедшие со времени разработки
В. Р. Вильямсом изложенной схемы, экология растений, гео-
ботаника и почвоведение внесли в нее ряд поправок и ограни-
чений. Теперь известно, например, что не все деревянистые
растения микотрофны и, наоборот, микотрофны не только
плотнокустовые злаки, что накопление гумуса может проис-
ходить и при энергичном аэробиозисе, что вообще в эту схе-
му, как и во всякую иную, не укладывается все разнообразие
природных явлений. Однако эта схема полезна как единствен-
ный пример довольно успешной попытки дать жизненные фор-
мы в «жизненном» значении: в биологическом и экологическом
понимании, в связи, в динамике отношений между собой и со
средой обитания. Этих качеств нет у схем, предложенных дру-
гими авторами, ни в СССР, ни за рубежом. Все они более одно-
сторонни, хотя многие из них могут быть использованы в даль-
нейшей разработке проблемы жизненных форм.
Дополнением и развитием системы жизненных форм травя-
нистых растений является классификация их, предложенная
Г. Н. Высоцким (1915) и Л. И. Казакевичем (1922). Она осно-
вана на различиях подземных органов и на способности к веге-
тативному размножению и расселению растений. Подразделе-
ние следующее:

1.	Ползучие растения с сильно развитой способностью
к вегетативному размножению и расселению:

1)	длиннокорневищные (злаки, осоки и другие травы
с длинными горизонтальными или восходящими корне-
вищами) ;

2)	с лежачими укореняющимися стеблями;

3)	корнеотпрысковые.

II.	Осевые растения — с первичным корнем стержневого
типа, вегетативно возобновляющиеся из почек на его «шейке»,
но не способные (в природных условиях) к расселению вегета-
тивными отпрысками:

1)	глубокостержневые — с корнями, ветвящимися главным
образом в глубоких слоях почвы;

2)	короткостержневые — с корнями более мелкими и вет-
вящимися в поверхностных слоях почвы.

III.	Дернистые растения — с корневой системой из придаточ-
ных корней на очень укороченном корневище, с весьма ограни-,
ченной способностью к расселению вегетативным путем (хотя
нередко при обильном вегетативном размножении):

1)	дерновые или кустовые злаки и осоки (рыхло- и плот-
нокустовые, по Вильямсу);

2)	кистекорневые.

IV.	Луковичные, корнеклубневые растения.

Преобладание той или иной из этих жизненных форм и про-
центные соотношения между ними в фитоценозе характеризуют
до известной степени воздушно-водный и тепловой режимы поч-
вы. Глубокостержневые растения, например, указывают на глу-
бокий уровень грунтовых вод и хорошую аэрацию почвы; степ-
ные ценозы содержат больший процент их, чём большинство
луговых ценозов. Ползучие, имея экстенсивную корневую
систему, не способны плотно задернять почву. Кистекорневые
(подобно плотнокустовым злакам) характерны для влажных
и сырых почв с плохой аэрацией. Луковичные^ наиболее обильны
и разнообразны в сухих и теплых климатах и местообитаниях.

Выражая состав флоры в процентах тех или иных форм,
получаем спектр жизненных форм, характеризующий
данную растительность, что очень важно для правильного пони-
мания связи фитоценоза с условиями существования.

Б. А. Келлер (1938) подчеркивал необходимость разделять
даже сходные жизненные формы, если они свойственны различ-
ным климатическим областям. Так, напочвенные мхи хвойных
лесов — особая жизненная форма, отличающаяся от мхов на
солонцах в полупустыне, весенние многолетние эфемероиды
широколиственных среднерусских лесов надо отличить от
весенних многолетних эфемероидов в южных степях и т. д.

Для более глубокого понимания экологических условий
существования ценозов крайне важно выяснить экологический
состав флоры и составить экологические спектры
фитоценозов.

Среди основных жизненных форм растений следует разли-
чать их экологические типы:

I)	по отношению к свету: светолюбивые и теневыносливые
в разной степени;

2)	по отношению к теплу: .теплолюбивые и холодовынбсли-
вые;

3)	по отношению к аэрации почвы и к воздушному режиму;

4)	по отношению к водному режиму: ксерофиты, мезофиты,
гигро- и гидрофиты, промежуточные между ними (ксеромезо-
фиты, мезогидрофиты и т. п.), психро- и криофиты, псаммо-
фиты, гидатофиты, фреатофиты и т. д.;

5)	по отношению к солевому режиму: ацидофилы, кальцие-
филы, нитрофилы, галофиты, ксеро- и мезогалофиты, олиго-
трофные, мезо- и эвтрофные растения.

Иногда бывают необходимы и сравнения растений еще по-
другам признакам. Например, по отношению к продолжитель-
ности пойменного режима на землях, периодически подвержен-
ных затоплению, по отношению к степени утрамбования почвы
на пастбищах и к другим результатам пастьбы скота, по отно-
шению к степени разреженности древостоя выборочными руб-
ками, по отношению к каменистости почвы («петрофильность»)
и т. д.

Трудности экологического анализа фитоценоза велики, так
как экология растений изучена еще недостаточно. Но то, что
известно из курсов экологии растений, из курсов экологиче-
ской географии растений, из физиологии растений, все же дает
достаточные указания для первой ориентировки, уточняемой
далее наблюдениями в природе изучаемого района. Основной
путь к экологическому анализу фитоцеиозов состоит в уясне-
нии э кол о ги чес ки х рядов местообитаний растений
и их группировок. Один экологический ряд составляют участки,
отличающиеся друг от друга постепенным нарастанием или
постепенным убыванием количественного выражения ведущего
фактора. На склоне нередко имеет место наибольшая сухость
почвы в верхней его части, наименьшая — в нижней. Хотя
с изменением влажности почвы обычно изменяется и ряд дру-
гих факторов (температура, питательный режим и т. д.), все же
именно влажность почвы часто может быть признана ведущим
фактором. Наблюдая на этом склоне различные растения, лег-
ко заметить, что одни виды и целые группировки видов растут
только в верхней части, другие — в средних частях, третьи —
еще ниже. Так устанавливается экологический ряд ви-
дов растений по возрастанию влажности почвы сверху вниз:
от растений наиболее (в этом ряду) сухолюбивых до видов
наиболее влаголюбивых. Точно так же сопоставлением флоры
местообитаний с различной степенью плодородия почвы уста-
навливается экологический ряд растений по отношению к пита-
тельному режиму: олиготрофы—эвтрофы. Подобным же обра-
зом получаются ряды видов растений по их выносливости паст-
бищного режима, пойменного режима, засоленности почвы
и т. д.

Известно, что по возрастающей теневыносливости древес-
ные породы лесной полосы европейской части СССР состав-
ляют следующий ряд: лиственница—береза бородавчатая—сос-
на—осина—ивы—ольха серая—липа—дубы—ясень—клен—оль-
ха черная—ильм—граб—ель—бук—пихта. В этом порядке следо-
вания пород различные исследователи вносят некоторые пере-
становки, но все же наименее теневыносливыми признаются
первые три породы, а наиболее теневыносливыми — последние
три; средние же занимают действительно промежуточное поло-
жение. Это подтверждается и физиологическими исследования-
ми. Трудности и разногласия в оценке теневыносливости зави-
сят от того, что теневыносливость древесных пород зависит от их
возраста, от географического пункта, где она определяется, от
метода определения и пр.

Травянистые растения по теневыносливости можно разде-
лить, основываясь на наблюдениях в природе, на 1) не вынося-
щие затенения растения, встречаемые главным образом на от-
крытых местах (светолюбы, или гелиофиты): многие полевые,
луговые и особенно степные и пустынные растения; 2) вынося-
щие лишь небольшое затенение (многие луговые травы);
3) среднетеневыносливые растения, растущие и на открытых
местах и при умеренном затенении; 4) очень теневыносливые
растения, но выдерживающие и более сильное освещение;
5) теневые растения. Распределение различных видов по этим
группам также зависит от географического положения, от воз-
раста и жизненности растения, от сопутствующих факторов
среды.

Об отношениях растений к теплу заключают главным обра-
зом по их географическому распределению. Растения, распро-
страненные только в южных районах, признаются требующими
более теплого режима, растущие севернее — более холодостой-
кими. Но надо иметь в виду, что некоторые виды растений еще
не закончили своего расселения, другие ограничены в распро-
странении отношением к свету (коротко- и длиннодневные
растения).

Важно различать виды растений по их отношению к воде, вы-
деляя мезофиты (в смысле, придаваемом этому термину Бир-
мингем и Гребнером, относившими к мезофитам растения, нор-
мально растущие в средних условиях не только увлажнения, но
и теплового, воздушного режимов и минерального питания),
ксерофиты (растущие обычно при ограниченном водоснабже-
нии), гидрофиты (растения почв избыточно увлажненных),
гидатофиты (водные растения). Резких границ между этими
типами нет, они связаны промежуточными формами. Наряду
с «типичными» мезофитами есть виды, уклоняющиеся в сторо-
ну ксерофильности, другие—в сторону гидрофильности и т. д.
Следует отличать также мезофиты более теплых климатов
(термомезофиты). Среди ксерофитов различают суккулентов
и склерофитов, отличающихся не только морфологически, но
и физиологически. Кеерофитизм может быть связан или с не-
достатком физической воды (с физической сухостью местооби-
тания), или с физиологическим недостатком воды, вызываемым
то низкой температурой почвы, то чрезмерной кислотностью, то
засоленностью. Поэтому от настоящих ксерофитов (связанных
с физической сухостью) следует отличать психрофиты и крио-
фиты, оксилофиты и ксеро^алофиты.

В общем наблюдаемые в районе исследований виды расте-
ний или группы видов можно расположить в несколько эколо-
гических рядов: ксерофильный (от мезофитов к ксерофитам
через ксеромезофитов и мезоксерофитов), гидрофильный
(мезофиты, гидромезофиты, мезогидрофиты, гидрофиты, гида-
тофиты),. психрофильный, оксилофильный и галофильный
(с аналогичными промежуточными типами от мезофитов до
психро-, оксило- и галофитов).

Количественное соотношение между имеющимися в ценозе
типами дает экологическую характеристику местообитания.
Большинство наших луговых растений относится к мезофитам,
в хвойных лесах господствуют психрофиты, на сфагновых тор-
фяниках —- психрофиты и оксилофиты, в дубово-широко-
лиственных лесах—мезофиты, в ковыльных степях—ксерофи-
ты и мезоксерофиты и т. д.

Но на лугах же встречаются гидромезофиты (лисохвост лу-
говой— Alopecurus pratensis, бекмания обыкновенная — Beck-
mannia eruciformis, канареечник — Digraphis arundinacea, мят-
лик болотный — Роа palustris, лютик ползучий — Ranunculus
repens, подмаренник болотный — Galium palustre, чихотник
хрящеватый — Achillea cartilaginea и др.) и мезогидрофиты
(полевица побегообразующая — Agrostis stolonizans, манник
наплывающий — Glyceria fluitans, хвощ топяной — Equisetum
fluviatile, камыш лесной—Scirpus silvaticus, некоторые осоки
и т. д.). Чем больше их примесь, тем больше луга среднего
увлажнения уклоняются в сторону более сырых и мокрых
лугов.

Иногда же к луговым мезофитам бывает примесь ксеромезо-
фитов (костра берегового — Bromus riparius, тимофеевки степ-
ной— Phleurn phleoides, овсеца Шелля — Helictotrichon Schel-
Напит, осоки низкой—Carex humils, подмаренника желтого —
Galium verum, таволги шестилепестной — Filipendula hexapeta-
la, люцерны серповидной — Medicago falcata, и др.) и даже
ксерофитов (типчака-—Festuca sulcata). Это дает возможность
характеризовать различные уклонения настоящих мезофильных
лугов в сторону более сухих.

К психромезофитам на наших лугах следует отнести поле-
вицу обыкновенную (Agrostis vulgaris), душистый колосок
(Anthoxanthum odoratum), ожику многоцветковую (Luzula
multiflora), лапчатку прямостоящую (Potentilla erecta) и др.,
к психрофитам — белоус (Nardus stricta); к оксиломезофи-
там-—щучку дернистую (Deschampsia caespitosa) вейник лан-'
цетный (Calamagrostis lanceolate), лютик едкий (Ranunculus
асег), купальницу европейскую (Trollius europaeus), гравилат
речной (Geum rivale) и др., к мезоксилофитам — полевицу
собачью (Agrostis canina), молинию голубую (Molinia соеги-
lea.) и др.	t

На различную степень засоленности указывает примесь
галомезофитов: лисохвоста вздутого (Alopecurus ventricosus),
видов бескильниц (Atropis), клевера земляниковидного (Tri-
folium fragiferum), подорожника наибольшего (Plantago maxi-
ma), осоки средней (Carex intermedia), ситника Жерарда
(Juncus Gerardii) и пр., а также и мезогалофитов (некоторых
бескильниц — Atropis, прибрежницы солончаковой — Aefuropus
litoralis, астры солончаковой — Aster tripolium, триостренника •
морского — Triglochin maritima и др.).

Все эти типы растений на наших лугах можно изобразить
в экологических рядах (схема 2).

Центральное положение в этой схеме занимают эвмезофиты
как наиболее типичные мезофиты. Они окружены типами, укло-
няющимися к гидро-, ксеро-, оксило- и психрофитам. Последние
бывают в луговых ценозах в качестве примеси, но характернее
для других форм растительности. Каждый из типов в схеме мо-
жет быть в двух вариантах: гликоидном (пресном) и галоид-
ном (солончаковом).

Ряд А от мезофитов к психрофитам есть ряд возрастающей
холодновлажной и олиготрофной ксерофилизации. Типы расте-
ний этого рода наиболее характерны ,для северных широт
и альпийских высот.

Ряд Г—ряд возрастающей мезотрофной и аэробной гидро-
филизации.

Ряд Б — ряд анаэробно-олиготрофной оксилофилизации.

Ряд В — ряд типов — показателей все более эвтрофных и
теплых условий возрастающей эвксерофилизации.

В каждом экологическом типе видов имеется некоторое
разнообразие. Например, в гидрофильном ряду есть виды более
эвтрофные, более олиготрофные, в психрофильном ряду — более
и менее теплолюбивые и т. д. Эти уклоняющиеся типы находят
A

Психрофиты

	АБ  Промежуточные типы  анаэробно-психрофиль- Мезопсихрофиты ной ксерофилизации  Психромезофиты			АВ  Промежуточные типы мезотрофной ксерофи- лизации
Б	Окси- лофи- ты	Мезоксилофиты Оксиломезофиты	Настоящие мезофиты (эвмезофиты)	Ксеромезофиты Мезоксецофиты

Эвксе-
рофи- В
ты

Промежуточные типы
олиготрофной гидрофи-
лизации

ГБ

Гидромезофиты

Промежуточные типы
эвтрофной гидрофили
зации

ГВ

Мезогидрофиты

Гидро- и гидатофиты

Г

Схема 2. Схема экологических рядов.
место между основными рядами. Например, осока береговая
(Carex riparia) более эвтрофна, чем мезотрофные растения
центрального ряда гидрофилизации; осока вздутая (С. inf lata) *
наоборот, более олиготрофна. Первая, следовательно, находит-
ся между рядами Г и В, вторая — между Г и Б.

Отнесение- некоторых видов растений к тому или иному типу
в этой схеме может быть спорным. Для проверки необходимы
массовые наблюдения с учетом факторов распределения: гео-
графических, топографических, биотических.

Рис. 66. Распределение различных видов луговых растений по скло-
ну, на почвах различной влажности

(по Раменскому, 1938).

Al — Allsma plantago-aquatlca; Са — Caltha palustris; С. g. — Carex gracilis;
F. s. — Festuca sulcata; G. a — Glyceria aquafica; G. f — G. flultans; E — Eleo-
charls palustris; K. D — Koeleria Delavlgnel; P. t — Poa trlvlalis; R. a — Ranun-
culus acer; R. r — R. repens; S. I — Scirpus lacustrls; T. о — Trifolium pralense;

T. r — T. repens; T. о — Taraxacum officinale.

Распределение растений в зависимости от экологических
условий особенно тщательно, с возможно более объективной
оценкой тысяч описаний конкретных ценозов изучали в течение
многих лет Л. Г. Раменский и его сотрудники. Раменский исхо-
дил из следующего положения: каждый вид есть экологическая
индивидуальность, по-своему реагирующая на изменения .каж-
дого экологического фактора, имеющая по отношению к каждому
фактору свои минимум и максимум обилия (обилие, определяе-
мое проективным покрытием). Это видно на рис. 66, где каждая
кривая изображает экологический ареал вида, определяемый его
отношением к влажности почвы и положением на склоне. Если,
не имея количественных показателей влажности почвы, отложить
на абсциссе несколько градаций (ступеней) влажности, получает-
ся возможность выразить отношение разных видов растений
к увлажнению почвы хотя бы относительными порядковыми
величинами. Так, типчак встречается лишь в границах первой
ступени, на верхушке склона, лютик едний— на пятой ступени,
ареал клевера лугового охватывает первые шесть ступеней
с максимумом обилия на первой ступени.

На рис. 67 показано распределение разных видов в зависи-
мости от ступеней влажности в связи со ступенями богатства
почвы.

Ступени богатства почвы
2 4 В 8 10 12'14 16
'-1——I---1-1'1 Ч-1-1—I—I-1—гт

Рис. 67. Распределение и обилие травяни-
стых растений прн различных увлажнении и
богатстве почвы
(по Раменскому, 1938).

С. g — Carex gracilis; С. п — С. nigra; F. р — Fe-
stuca pratensb; N. s — Nardus str Ida. Замкнутые
кривые (изоплеты) ограничивают зоны с различным
обилием вида: 1 — проективное покрытие больше
8%, 2-3-7%; 3-0,5-2% 4-0,1-0,3%. В местах
взаимного наложения контуров двух или более видов
последние могут произрастать вместе.

Для отдельных районов СССР Раменский и его сотрудники
составили шкалы различных факторов, по которым
были распределены многие виды растений. В законченном уже
после смерти Л. Г. Раменского сводном труде его и его сотрудни-


X
\

ков (Раменский, Цаценкин, Чижиков и Антипин, 1956) приведе-
ны так называемые сравнительные экологические таблицы расте-
ний по шкалам: 1) увлажнения (120 ступеней), 2) переменности
увлажнения (20 ступеней), 3) богатства и засоленности почвы
(30 ступеней), 4) пастбищной дигрессии (10 ступеней), 5) аллю-
виальное™ (10 ступеней). Указано, на каких ступенях вид
встречается массово (более 8% покрытия), на каких обильно
(2,5—8%), умеренно (0,7—2,5%), мало (0,1—0,2%), единично.
Для примера приведем данные для лисохвоста лугового (Alope-
curus pratensis) (табл. 17).

Таблица 17

Экологическая оценка лисохвоста лугового по шкалам Раменского

Цифры обозначают амплитуду ступеней, в пределах которых встречается
вид с той или иной оценкой обилия (покрытия)

Шкала	Степень обилия вида				
	Массово	Обильно	Умерен- но	Мало	Единично
По степени увлажнения					
для лесной зоны . . .	66-67	61-84	54-87	53-89	—95
для степной зоны . .	60—68	55-76	53 82	52—86	51-90
По богатству почвы . . . По отношению к пастбищ-	12-17	10-18	9-20	8-21	7-23.
ному режиму	  По переменности увлажне-	1-2	1-5	1—7	1-8	1-9
НИЯ		10-15	—	9-17	6-18	—
По аллювиальности ....	-8	—9	1-10	1-10	—

Отсюда следует, что лисохвост в лесной зоне наиболее обилен
на ступенях увлажнения 66—77, т. е. на влажных лугах. На сту-
пенях 61—84, т. е. на почвах от свежих до сырых включительно,
он встречается в меньшем обилии. Еще шире диапазон увлажне-
ния при умеренном обилии лисохвоста (ступени 54—87) и при
малом (ступени 53—89), т. е. от сухих до болотистых лугов.
В степной зоне эти показатели несколько изменяются. По отно-
шению к богатству почвы лисохвост наиболее обилен на доволь-
но богатых, на богатых и на слабосолончаковых почвах (ступени
12—17), в умеренном же обилии встречается при богатстве почвы
от 9 до 20 ступеней, т. е. от небогатых до среднесолончаковатых
почв. Пастбищный режим он выносит очень слабо, так как наибо-
лее обилен только там, где влияние выпаса не сказывается или
оно очень слабое (ступени 1—2), но единично встречается даже
при очень сильной пастбищной дигрессии (ступени 1—9, сбой).
Переносит умеренно и сильно переменное увлажнение. Обильно
растет и при сильных аллювиальных наносах (до ступени 8,
означающей толщину наилков 2—4 см), встречаясь и на участ-
ках, наиболее заносимых аллювиальными осадками (ступень 10,
что означает 10—15 см толщины наилка).
Так получается экологическая характеристика лисохвоста. Ее
недостатком является отсутствие количественных характеристик
ступеней. Такие ступени, как сухостепное, среднестепное, влаж-
нолуговое, сыролуговое увлажнение или особо бедные, бедные,
небогатые, довольно богатые, богатые почвы и т. д., неопределен-
ны и субъективны. Но для сравнительной характеристики раз-
личных видов в экологическом отношении распределение их, по
ступеням может быть использовано. Например, лисохвост взду-
тый (Alopecurus ventricosus) отличается от лисохвоста лугового
(Al. pratensis) приуроченностью к более сильно увлажненным
и более сильно засоленным местообитаниям.

Рассмотрение всего видового состава ценоза по экологиче-
ским таблицам, установление в нем групп растений различного
отношения к определенным факторам — путь к наиболее полной
характеристике ценоза по отношению к среде.

В Западной Германии Элленберг (Ellenberg, 1952) предла-
гает более простой способ определения экологической характе-
ристики ценоза. По отношению к каждому фактору он распреде-
ляет растения, слагающие ценоз, на следующие группы:

1)	виды, способные существовать в ценозах при большом не-
достатке данного фактора (например, очень засухоустойчивые);

2)	виды, переносящие не столь большой недостаток этого фак-
тора (например, умеренно засухоустойчивые);

3)	виды, встречаемые обычно при средних величинах этого
фактора (например, растения свежих почв);

4)	виды, растущие лишь при больших величинах этого факто-
ра (например, растения влажных почв);

5)	виды, требующие наибольших величин этого фактора (на-
пример, растения сырых почв);

6)	виды, безразличные к данному фактору или неодинаково
на него реагирующие.

Таким образом, Элленберг устанавливает группы растений по
отношению к влажности почвы (F), к реакции почвы (R), к азот-
ному питанию (N), к температуре (Т), к свету (L) и пр., в ре-
зультате чего каждый вид в ценозе получает экологическую ха-
рактеристику, которую можно записать, например, так:

Для василька шероховатого (Centaurea scabiosa): L4R4F2N2T0
Для ириса аировндного (Iris pseudacorus):	L3R0F5N3T3

Запись эту можно расшифровать следующим образом: васи-
лек растет при освещении выше среднего, на почвах от очень
слабо кислых до щелочных, сухих, но временами достаточно
увлажняемых, бедных азотом, при различных температурных
условиях; сравнительно с ним ирис более тепловынослив, безраз-
личен к кислотности почвы, требует сырых местообитаний и сред-
ней температуры в период вегетации.

Чтобы дать количественное выражение потребности ценоза
в азоте, Элленберг подсчитывает, сколько весовых процентов

257

17 А. П. Шенников
дают в нем растения с отметкой N2, с отметкой N3, с отметкой N«,
умножает эти проденты на степень потребности в азоте, т. е. на
2, 3, 4, и произведение делит на сумму всех весовых процентов
N2 + N3 + N4. Полученная величина — средняя потребность це-
ноза в азоте. Если, например, средняя потребность в увлажнении
ценоза окажется равной 3,0—3,5, это означает, что влажность
почвы здесь вполне достаточна для хорошего сенокосного или
пастбищного угодья, но для полевого использования следует ре-
комендовать дренаж. При средней влажности 2,5—3,0 участок
пригоден для пашни и пастбища, но не рекомендуется для сено-
косного угодья. Наоборот, при влажности 3,5—3,8 участок хорош
для сенокосного угодья, но для пастбища и поля — только после
осушки.

Экологическое сходство и различия между видами выясняют-
ся также методом корреляций. Когда в имеющихся ценозах оба
сравниваемые вида одной жизненной формы растут вместе, на-
пример в 5 ценозах, а в 2 имеется только один из них и нет ни
одного, в котором был бы только другой вид, коэффициент кор-
реляции (К) определяется по формуле

*=-d+^100=^=72%-

Такая большая вероятность встретить эти два вида вместе гово-
рит о значительном сходстве их экологических требований.

.Приняв за 100 встречаемость господствующего вида в разных
ценозах и определив К каждого из остальных видов, получают
группы видов, в различной степени коррелирующих с первым.
Виды одной группы получают высокий показатель корреляции
(например, от 80 до 100), другие — меньший (до 10 и меньше).
Первые составляют естественную экологическую группу видов,
часто растущих вместе, остальные — экологически от них больше
отличаются. Этим путем голландец де Фриз разработал свой ме-
тод определения экологической близости и различий видов луго-
вой флоры и изображал степень корреляции графически
(рис. 68).

За границей особенно популярна система биологиче-
ских типов датского ботаника Раункиера. Она основана на
приспособлениях растений к перенесению неблагоприятных для
жизни условий — холодной зимы или жаркого и сухого лета.
Чем суровее эти условия, тем надежнее растения должны быть
защищены от них; особенно нуждаются в защите молодые ткани
и почки возобновления (конусы нарастания). В нашем умеренно
холодном климате биологические типы, по Раункиеру, опреде-
ляются формой защиты растения от зимних холодов и сухости.
Основных типов 5 (рис. 69):

1)	Фанерофиты.

Деревья, кустарники и кустарнички, зимующие с почками,
расположенными более или менее высоко над землей. Одни из
них с почками без почечных чешуи, другие — с чешуями. Разли-
чают варианты: вечнозеленые, листопадные, эпифиты, лианы
и пр., а по высоте— мегафанерофиты, мезо-, микро- и нанофане-
рофиты.

2)	Хамефиты.

Травянистые растения и самые маленькие или лежачие кус-
тарнички с неотмирающими на зиму побегами; почки защищены
приземным расположением, а также снегом, иногда скучен-
ностью побегов. Таковы, например, кошачья лапка двудомная
(Antennaria dioica), вероника лекарственная (Veronica officina-
lis), виды звездчаток (Stellaria) и ясколок (Cerastium), очисток

Рис. 68. Экологические связи^луговых растений

(по De Vries, 1953).

Классы корреляции; I - 0,7-1; II - 0,40-0,69; III - 0,30-0,39; IV - 0,20-0,29; V - 0,10-0,19
Ac — Agrostis canlna; Ach — Achillea millefolium', Ag — Alopecurus geniculatus; Ao —
Anthoxanthum odoratum; Ap — Alopecurus pratensls; Arr — Arrhenatherum elatius; As —
Argostis stolonlzans; At — Agrostis vulgaris; Cal — Caltha palustris; Car — Cardamlne pra-
tensls; Cd — Carex dlstlcha; Cl — Clrslum dlssectum; Cp — Carex panlcea; Cs — Carex sto~
lonjfera; Cy — Cynosurus crlstatus; D — Dactylis glomerata; Fil — Filipendula ulmaria;
Fo — Festuca ovina; Fr — Festuca rubra; Gf — Glycerla fluitans; Gm — Glyceria aquatica;
Hl — Holcus lanatus; L — Luzula campestrls; LFcc — Coronarla flos cucull; Lp — Lolium.
perenne; At — Atollnla coerulea; Pa — Poa annua; Pe — Potentllla erecta; Pha — Dlgraphis
arundinacea; Phi — Phleum pratense; Pm — Plantago major; Pp — Poa pratensls; Pt— Poa
trlvlalis; Ra — Ranunculus acer; Rr — Ranunculus repens; Ru — Rumex acetosa; S — Sieg-
llngla decumbens; St — Stellaria gramlnea; Tar — Taraxacum officinale; Tr — Trifolium
pratense; Tri — Trisetum flavescens.
едкий (Sedum acre), растения-подушки холодных альпийских вы-
сот и арктики, линнея северная (Linneaea borealis), водяника
(Empetrum nigrum), толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos
uva ursi) и др. Сюда же относят мхи и лишайники.

3)	Гемикриптофиты.

Надземные побеги отмирают к зиме почти до основания; поч-
ки возобновления находятся на поверхности почвы, под защитой

Рис. 69. Биологические типы Раункиера.

2, 2 — хамефиты; 3 — фанерофит; 4—6 — гемикриптофиты; 7, 8—геофиты, или криптофиты;

9 — терофит.

отмерших или оставшихся живых листьев и снега. Обширная,
разнородная по другим признакам группа; к ней относятся очень
многие луговые растения.

4)	Криптофиты.

•Многолетние травы, у которых надземные побеги отмирают
полностью и почки возобновления находятся на подземных орга-
нах в почве (геофиты) или на дне водоемов (гелофиты, гидро-
криптофиты). Сюда же относятся луковичные, клубневые и не-
которые корневищные растения.

5)	Терофиты.

Однолетние растения, к зиме отмирают и надземные и под-
земные органы. Сохраняются только семена, переживающие не-
благоприятный период.

Процентные соотношения между ними в растительном покро-
ве той или иной области («биологический спектр») отражают ее
климатические особенности. В влажных тропических климатах
явно преобладают фанерофиты (свыше 60%), в сухом климате
жарких пустынь — терофиты (более 40%), в лесной зоне господ-
ствуют гемикриптофиты (ок. 50%)- Характерные различия спек-
тров имеются и в пределах одной климатической зоны, но в раз-
ных фитоценозах. Например, в Ленинградской и смежных обла-
стях в различных группах фитоценозов биологические спектры
таковы (табл. 18):

Таблица 18

Сравнение биологических спектров видового состава по Раункиеру
разных групп фитоценозов Ленинградской и смежных областей (цифры
обозначают процент видов)

(по Сеняниновой-Корчагнной, 1949а)

Группы ценозов	Биологические типы растений				
	Фанеро- фиты	Хаме- фиты	Геми- крипто- фиты	Крипто- фиты	Теро- фиты
Хвойные леса		24	26	32	17	1
Леса дубовые или с при- месью дуба		26	4	56	13	1
Луга		—	1	73	23	3
Травяные болота ...	—	—	47	53	—
Сфагновые болота ....	6	49.	31	13	1

Видно, что в хвойных лесах много хамефитов, а в дубовых
мало. Дело в том, что в хвойных лесах много видов, общих с фло-
рой тундры, изобилующей хамефитами. Тундровая флора покры-
вала некогда (в послеледниковый тундровый период) Ленин-
градскую область. Остатки ее и сохранились в хвойных лесах,
сменивших тундровую растительность при потеплении климата.
Сохранилась она потому, что среда хвойного леса оказалась для
нее достаточно благоприятной. Еще больший процент хамефитов
на сфагновых болотах. Дубовые леса в наборе биологических
типов соответствуют более благоприятным климатическим и поч-
венным условиям.

Применяя биологические типы Раункиера, следует помнить
об изменчивости признаков, на основании которых выделяются,
например, гемикриптофиты. Некоторые из них иногда зимуют,
как хамефиты. Иногда у геофитов остается зимовать часть над-
земных побегов. Есть виды (горошек заборный — Vicia septum,
чина луговая — Lathyrus praiensis, льнянка обыкновенная — Ы-
naria vulgaris), имеющие зимующие облиственные побеги, почки
у поверхности почвы и почки в почве, т. е. они одновременно
хаме-, гео- и гемикриптофиты (Лапшина, 1928).

Типы Раункиера очень разнообразны по экологии. Достаточно
вспомнить экологическое разнообразие различных деревьев, что-
бы понять, как мало дает отнесение их всех к одному типу фане-
рофитов. В пределах каждого типа необходимо различать расте-
ния по другим морфологическим и биоэкологическим признакам.

Из многих классификаций жизненных форм, построенных с
учетом и типов Раункиера и других типов, приводим классифика-
цию Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951):

I.	Фитопланктон ( планктофиты):

а) аэропланктофиты, взвешенные в воздухе микрофиты,
б) водный планктон, в) простейшие растения на льду
и на снегу: водоросли красного снега — Chlamidomonas
(=Sphaerella) nivalis и другие диатомовые на плавающих
льдах и др.

II.	Фитоэдафон (эдафофиты):

а) микрофлора аэробная, б) микрофлора анаэробная.

III.	Эндофиты:

а) водоросли, грибы и лишайники, внедряющиеся в камен-
ные породы (сверлящие водоросли и пр.), б) живущие
внутри других растений, в) живущие внутри животных
организмов.

IV.	Терофиты:

1.	Однолетние водоросли, грибы, мхи и печеночники
(Riccia, Phascum и др.), папоротникообразные (некоторые
Selaginella).

2.	Однолетние цветковые:

а) стелющиеся, б) лазающие, в) прямостоячие, г) кусти-
стые.

V.	Гидрофиты (водные растения):

а) плавающие, б) укореняющиеся, в) прикрепляющиеся.

VI.	Геофиты:

а) грибы, мицелий которых перезимовывает в субстрате,
б) паразиты, зимующие в теле растения хозяина, в) эвгео-
фиты: клубнелуковичные, корневищные, корнеотпрысковые.

VII.	Гемикриптофиты:

1.	Таллофиты (печеночники, корковые и пластинчатые
лишайники, наземные водоросли и т. п.).

2.	Укореняющиеся:

а) дернистые, б) розеточные, в) стеблелистные, г) цепляю-
щиеся.

VIII.	Хамефиты:

а) ковровые мхи и кустистые лишайники, б) ползучие рас-
тения, в) суккуленты, г) растения-подушки, д) дерновые
злаки и злаковидные, е) шпалерные, ж) полукустарники и
кустарнички.

IX.	Фанерофиты:

нанофанерофиты (кустарники), макрофанерофиты (де-
ревья), стволовые суккуленты, пальмы и пальмовидные
(с пучком листьев на вершине ствола), лианы деревяни-
стые, а в тропиках и травянистые.

X.	Древесные эпифиты (омела и др.).

Кроме жизненных форм, указанных в разных классифика-
циях, особо следует различать биологические типы: однолетних,
двулетних и многолетних растений: монокарпических и поликар-
пических, медленно- и быстрорастущих, различающихся по спо-
собам опыления, распространения плодов и семян и т. п.

Нередко типы растений различают по их приуроченности к
определенным основным формам растительного покрова: лесные
растения, степные, луговые и т. д. А. Л. Бельгард (1950) разли-
чает моноценозы и амфиценозы. Первые состоят или только из
лесных, или только из степных растений и т. д. В амфиценозах
встречаются и лесные виды (сильванты), и степные (степанты),
и луговые (пратанты) и т. п. ценоморфы (т. е. приспособленные
к тем или иным ценозам). В каждом из них различаются далее,
по отношению к отдельным факторам, многочисленные экоморфы
(климаморфы, гелиоморфы, трофоморфы и многие другие, в том
числе и типы Раункиера, и типы Высоцкого—Казакевича и т. д.).

В Западной Европе распространено установление экологиче-
ских групп растений, соответствующих определенной комбинации
факторов. Например, леса на кислых почвах с грубогумусной
подстилкой характеризует наличие черники, брусники, верес-
ка, плаунов, белоуса, шреберова мха. Леса на известковых поч-
вах зернистой структуры, нейтральных или слабощелочных, мяг-
когумусных характеризуются группой следующих видов: пролес-
ника многолетнего (/Лег curtails perennis), адоксы мускусной
(Adoxa moschatellina), волчьего лыка (Daphne mezereum), зе-
ленчука желтого (Galeobdolon luteum), вороньего глаза четырех-
листного (Paris quadrifolia), первоцвета высокого (Primula ela-
tior), медуницы лекарственной (Pulmonaria obsuca) и др.

Для небольшого района приводится иногда до 20 и более та-
ких показательных групп. Виды каждой группы считаются ха-
рактерными для соответствующего типа фитоценозов.

Фитоценологические жизненные формы — фитоценоти-
пы— характеризуют виды растений фитоценоза с другой сторо-
ны, чем все типы, названные выше. А именно: они характеризуют
роль каждого вида в использовании и в создании среды фитоце-
ноза, отчасти и во взаимоотношениях с-другими видами в нем
(взаимной обусловленности). Преобладание или господство (до-
минирование) одного из видов — доминанта — над другими ино-
гда характеризует его как фитоценотическую жизненную фор-
му. Преобладая по числу особей или по производимой массе,
вид-доминант тем самым указывает на свою большую долю в
использовании среды, на свое крупное значение в ее образовании
и на влияние, которое он имеет поэтому на другие виды, вынуж-
денные приспособляться к создаваемой им среде. Но доминанты
не одинаковы в этих отношениях. При явном численном преобла-
дании некоторые виды, являясь доминантами, мало изменяют
среду, и их влияние на другие растения ничтожно. Одни доми-
нанты постоянно находятся в ценозе, другие — временно и их
роль поэтому также не одинакова.

Г. И. Поплавская (1924) предложила классификацию фито-
ценотипов, разработанную ею на примере ковыльных степей.
I.	Эдификаторы.

Виды-создатели, строители ценоза, обусловливающие глав-
ные особенности его фитогенной среды.

1.	Автохтонные,4 или самобытные, природные — ко-
выли.

2.	Дигрессивные, способные временно сильно изме-
нять среду данного ценоза, размножаясь, например, под
влиянием человека, среди или на месте автохтонных эдифи-
каторов: типчак, мятлик луковичный (Роа bulbosa) и дру-
гие, разрастающиеся при пастьбе скота.

II.	Ассектаторы.

Виды, свойственные этому ценозу, но мало влияющие на соз-
дание фитогенной среды.

1.	Автохтонные:

а) эдификаторофилы, приспособленные к жизни под
влиянием эдификатора, но часто встречаемые и без него,
ранневесенние, поздневесенние, летние различных ярусов,
б) эдификаторофобы, растущие только на участках,
где влияние эдификатора ослаблено, явно не выносящие его
влияния. Так же разделяются на ранне-, поздневесенние и
летние.

2.	Адвентивные (пришлые), не свойственные дан-
ному типу ценоза, попавшие в него случайно.

Эдификаторы остаются таковыми лишь пока имеются соот-
ветствующие условия. В наших еловых лесах ель — эдификатор,
но при изреживании леса в него внедряются другие породы,
и она временно может оказаться соэдификатором или даже ас-
сектатором. В северной полосе хвойной зоны эдификаторное зна-
чение ели тоже уменьшается, так же как и в южной, а в сред-
ней — при заболачивании почвы, на слишком бедных почвах
и пр. Ковыль — эдификатор в южных степях становится ассекта-
тором в лугостепной полосе.

Позднее С. Я. Соколов (1947) развил систему фитоценотипов.
Кроме эдификаторов и ассектаторов, он различал субэдифи-
к а т о р ы, которые образуют подчиненные ярусы (синузии)
в среде, создаваемой эдификаторами, и сами оказывают на нее
заметное влияние. Например, субэдификаторами являются ви-
ды мхов, господствующие в моховом покрове елового леса, или
кустарники, господствующие в подлеске дубового леса.

Каждый из основных трех фитоценотипов, по Соколову, (эди-
фикаторы, субэдификаторы, ассектаторы) может быть или автох-
тонным, или антропогенным, а также прогрессивным или регрес-
сивным, неустойчивым или устойчивым. Всего —18 фитоцено-
типов.

В зависимости от условий внешней среды вид может иметь то
или иное из этих 18 значений в фитоценозе. Так, в сосновом лесу

4 Написание терминов «автохтонные» и «дигрессивные» по Г. И. Поплав-
ской было следующим: «аутохтонные» и «дегрессивные».
на сухой и бедной почве атмосферного увлажнения сосна расце-
нивается как автохтонный прогрессивный эдификатор, а встре-
чаемая здесь же ель — как автохтонный устойчивый ассектатор.
На среднебогатых почвах атмосферного увлажнения та же сосна
квалифицируется как эдификатор регрессивный антропогенный,
а ель становится автохтонным прогрессивным эдификатором,
сменяющим сосну. В сосняке на сфагновом болоте сосна —
автохтонный регрессивный субэдификатор; роль эдификатора
переходит здесь к сфагнам, а сосне предстоит потеря своего зна-
чения, и на сфагновых торфяниках она останется в роли ассек-
татора.

И. X. Блюменталь с сотрудниками (1950, 1951) при сравнении
флоры ряда фитоценозов высокогорных лугов различали, кроме
эдификаторов, субэдификаторы 4 рангов, а среди ассектато-
ров — 5 рангов, по степени обилия и постоянства в различных
фитоценозах этого ряда.

Л. Г. Раменский (1938) выделял 3 фитоценотипа, разли-
чающиеся «неодинаковым отношением к другим компонентам»
фитоценоза: .

1)	Тип силовиков, т. е. наиболее «сильных» растений, ко-
торые, «энергично развиваясь, захватывают территорию и удер-
живают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией
жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды».
По существу синоним эдификаторов.

2)	Тип выносливцев, т. е. растений, не отличающихся
особой энергией жизнедеятельности, но выносливых и потому
способных образовать устойчивые ценозы в местах, неблаго-
приятных для «силовиков». Пример — тростник.

 3) Тип выполняющих, т. е. растений, очень быстро раз-
растающихся в промежутках между растениями первых двух
категорий, но быстро вытесняемых последними. Пример — пол-
зучий лютик, эфемеры.

Система фитоценотипов нуждается в дальнейшей разработке.
Слишком еще недостаточно сведений о преобразующей среду
роли даже господствующих в ценозе растений. А это затрудняет
выделение эдификаторов. В еловом или в дубовом лесу не возни-
кает сомнений в том, что ель или дуб действительно эдификато-
ры, так как все остальные растения существуют здесь лишь в
меру своей приспособленности к условиям, создаваемым ярусом
этих пород. В сосновом взрослом лесу на сухой и бедной почве
сосна, несомненно, изменяет экотоп, но в какой мере она здесь
эдификатор — неизвестно, ведь другие растения такого леса явно
более приспособлены к сухости и бедности почвы, чем к тем из-
менениям, которые вносит в них сосна. Еще труднее выявление
эдификаторов в фитоценозах из травянистых растений, так как
часто неизвестно, в чем состоит влияние даже господствующих
в них видов на экотоп и действительно ли сопутствующие виды
«отобраны» именно этим влиянием.
К эдификаторам обычно относят вид, господствующий в верх-
нем ярусе фитоценоза. Если в нем есть два или более видов, своей
массой и обилием сходных и могущих оказывать большое влия-
ние на среду, эти виды получают наименование соэдифика-
торов. Иногда эдификаторами всего ценоза оказываются виды
нижних ярусов. На сфагновых торфяниках эдификаторы, несом-
ненно, сфагны; кустарнички и другие растения над ними — в луч-
шем случае субэдификаторы, а многие — ассектаторы. В старом
березовом или сосновом лесу в зоне еловой тайги часто бывает
густой подрост ели, хотя еще и не достигший верхнего яруса.
Здесь роль эдификатора переходит к подросту ели.

Несмотря на недостаточную еще разработку системы фитоце-
нотипов, ясно, что при изучении состава и строения фитоценозов
необходимо выделять фитоценотипы. Фитоценотипический ана-
лиз характеризует в конечном счете взаимосвязи, которые сложи-
лись между компонентами ценоза и которые определяют его ор-
ганизацию.

Анализ же видового состава на морфологические, биологиче-
ские, экологические жизненные формы помогает понять, какие
особенности морфологии, биологии или экологии вида являются
причиной, вызвавшей то или иное положение его в ценозе.

§ 5. БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Для правильного суждения о степени зависимости растений
и фитоценозов от внешней абиогенной среды (климата, почво-
грунтов) необходимо учитывать их соотношения со средой биоти-
ческой. Недоучет влияния биотической среды может быть причи-
ной неправильны^ представлений о обусловленности раститель-
ного покрова. Здесь уместно остановиться на поправках, которые
вносит учет этой зависимости во многие привычные представле-
ния о климатических и почвенно-грунтовых закономерностях
распределения и выживаемости растений в фитоценозах.

К биотическим факторам относятся прежде всего сами расте-
ния— компоненты ценоза. Для каждого растения в фитоценозе
все остальные растения того же вида или других видов представ-
ляют живую среду, прямо и косвенно влияющую на него. Каж-
дое растение в растительном сообществе в какой-то мере зависит
от своих соседей.

В любом ботаническом саду растут на одинаковой почве мно-
гие виды растений, чуждые местной флоре, в природе обычно ра-
стущие на разных почвах, в разных климатах и различаемые
нами одни — как ацидофилы, другие — как эвтрофные растения,
третьи — как кальциефилы или как ксерофиты, галофиты и т. д.
Притом многие из них растут не хуже и даже лучше, чем на
своих природных местообитаниях. Но растут на участках, осво-
божденных для них от местных растений. Стоит только допустить
зарастание этих участков местными растениями — и эти чуждые
виды или бесследно исчезают, или если останутся на некоторое
время, то в угнетенном состоянии, или если и будут продолжать
развитие, то не дадут потомства даже при наличии внешне нор-
мальных плодов и семян. Дело в том, что они, способные жить
в чужом климате и на других почвах, не способны выдерживать
конкуренции с местной флорой. Как указывал Ч. Дарвин, биоти-
ческий фактор во всех этих случаях оказывается важнее климата
и почвы.

Был проделан опыт пересадки дернин злаков иэ одних фито-
ценозов в другие; опыт находился под наблюдением в течение
3—4 лет (Прозоровский, 1940; Шенников, 1942). Дернина
влажного луга с преобладанием лисохвоста (Alopecurus praten-
sis) была пересажена на верхушку соседней гривы, где господ-
ствовал типчак (Festuca sulcata), а типчаковая дернина — в ли-
сохвостный луг. Об изменениях, происшедших от этого с лисо-
хвостом и типчаком, отчасти можно судить по данным табл. 19

Таблица 19

Соотношение показателей экологического и фитоценотического опти-
мумов лисохвоста лугового (Alopecurus pratensis) и типчака (Festuca
sulcata)

СП О К <и  о		Экологический ряд фитоцеиозов от основа-	Проективное пок- рытие вида (в %) в природных усло- виях		Средняя высота растения (в см)	
	э-	ния гривы до ее вершины	Al. pra- tensis	F. sul- cata	А1. pratensis	F. sulcata
I п III IV V		Злаково-лисохвостный луг	  Злаково-разнотравный луг	.	. , .  Типчаково-хвощево-раз- нотравный луг....  Разнотравно-ти п чаковы й луг (луговая степь) .  Типчаковая степь . . ..	33  15	33  44  48	1 естест- 901 венное  | произра- 60* стаиие  38 после пере-  28 садки  171	гс после пересад-  38J ки  2. естест- венное  QQ произра-  25 стание

и рис. 70. Лисохвост (гидромезофит), оказавшись в условиях
сухой гривы, продолжал проходить полный цикл развития как
в год пересадки, так и в следующие годы, но размер его плоду-
щих побегов и их количество при этом значительно уменьшились.
Типчак (ксерофит), очутившись в условиях влажного лисохвост-
ного луга, также продолжал проходить полный цикл развития,
но стал выше ростом, чем был на гриве.

Этот опыт показал, что лисохвост в лисохвостном ценозе имел
как экологический (физиологический) оптимум развития,
отразившийся в большей высоте растений, так и оптимум фито-
ценотический (полное преобладание—большой процент
проективного покрытия). Типчак же экологический .оптимум
имел не на гриве, где его фитоценологический оптимум, а на поч-
ве лисохвостного луга. Значит, ксерофит типчак мог бы расти на
влажной почве лисохвостного луга, куда его семена и попадают
ежегодно в изобилии, но не растет, так как, будучи светолюби-
вым, более низкорослым и медленнее растущим злаком, он бы-
стро подавляется более теневыносливым, рослым и быстрее рас-
тущим лисохвостом. Если бы в местной флоре нашелся ксерофит,

Рие. 70. Экологический и фитоцено-
тический ареалы лисохвоста лугового
(Alopecurus pratensis) и типчака
(Festuca sulcata) в пойме р. Волги
(Ярославская обл.).

1 — AL pratensis", 2—sulcata-, высота par
стений на рисунке указывает на среднюю вы-
соту их в фитоценозах. J— V — фитоценозы
высотного ряда от основания склона гривы до
ее вершины (см. табл. 19); кривая CD отра-
жает изменение обилия Al. pratensis, т. е.
ограничивает его фитоценотический ареал;
кривая DE — то же для F. sulcata', кривая А
ограничивает экологический ареал Al. praten-
sis', кривая В — то же для Г. sulcata.

хвоста и типчака, но и различная

не уступающий лисохвосту в
указанных качествах, он
мог бы сосуществовать с
лисохвостом. Лисохвост на
гриве тоже мог бы существо-
вать, хотя и угнетаемый су-
хостью почвы. Но угнетае-
мость сопровождается изре-
женностью, а в этих условиях
естественно происходит раз-
растание типчака, еще более
иссушающего почву. И хотя
грива ежегодно получает се-
мена лисохвоста, лисохвост
оказывается вытесненным
типчаком.

Таким образом, не сама
сухость или влажность поч-
вы является основной причи-
ной типчакового или лисо-
хвостного фитоценоза, а кон-
курентные взаимоотноше-
ния, ограничившие массовое
произрастание ксерофита
типчака условиями сухой
гривы, а лисохвоста — усло-
виями влажной низины. В
более сухом климате лесо-
степной зоны встречаются
лисохвостники с примесью
типчака. И здесь не только
большая сухость местооби-
тания является основной
причиной сообитания лисо-
реакция этих растений на су-

хость: отрицательная реакция лисохвоста, меньший рост и раз-

реженность и положительная реакция типчака.

Типчаковая дернина, пересаженная в заросль белоуса (Nar-
dus stricta), на бедной песчаной почве оставалась в течение ряда
лет без существенных изменений. Наоборот, йересадка белоусо-
вой дернины в типчаковую заросль прйвела белоус к гибели на
следующий год.

Типчаковая дернина, пересаженная в болотистую кислую поч-
ву луга с господством щучки (Deschampsia caespitosa), отлично
здесь прижилась, так же как и дернина лисохвостного луга. Пе-
ресадка щучковой дернины на типчаковую гриву оказалась гу-
бительной для щучки.

Эти опыты показывают, что распространение того или иного
вида растений в каком-либо районе может зависеть не только от
физических свойств экотопов, но и от наличия других видов и
взаимоотношений между ними. Физические (физико-химические)
свойства субстратов и биоэкологическая специфика вида опреде-
ляют возможность его существования на тех или иных экото-
пах — его экологический ареал. Реализуют же эту воз-
можность или ее исключают взаимоотношения с другими расте-
ниями, которые и определяют реальный фитоценотиче-
ский ареал вида, т. е. его место в растительном покрове
местности.

В наших опытах типчак, осока ранняя (Carex ргаесох), лисо-
хвост, щучка и некоторые другие обнаружили более широкий
экологический ареал, чем их фактический фитоценотический
ареал. Белоус и другие психрофиты, ему сопутствующие, а также
оксилофит полевица собачья (Agrostis canina) более приурочены
к узкому кругу экопотов.

Элленберг (Ellenberg, 1953) пришел к сходным выводам, раз-
личая физиологические и экологические отноше-
ния вида к среде. Физиологические отношения выявляются в чи-
стых культурах, где определяется физиологический оптимум и
физиологический ареал (соответствующий экологиче-
скому в предыдущих опытах). Экологические отношения, эколо-
гический оптимум и экологический ареал выявляются в культуре
того же вида в смеси с другими видами (т. е. соответствуют фито-
ценотическому ареалу). Опыты Элленберга с дикой редькой
(Raphanus raphanistrum) и с полевой горчицей (Sinapis arven-
sis) показали, что когда тот и другой вид растут в отдельности,
их отношение к кислотности субстрата (pH) характеризуется
лучшим развитием редьки при pH 5, горчицы — при pH 7. При
совместном же их росте редька явно преобладает на более кис-
лых почвах (оптимальное pH 4), а горчица тяготеет к нейтраль-
ным и даже щелочным почвам (pH 8). Экологические (физиоло-
гический по Элленбергу) ареалы обоих видов одинаковы, опти-
мумы — различны, а в смеси эти различия еще явственнее, чем
в чистых культурах.

В другом опыте (рис. 71) при совместной культуре дикой
редьки с торицей (Spergula arvensis) оптимальная .кислотность
для редьки сдвинулась на pH около 6, т. е. в присутствии торицы
дикая редька оказалась совсем не таким ацидофилом, как в при-
сутствии горчицы.
Рис. 71. Оптимумы развития
растений при различной ки-
слотности почвы (pH)

(по Ellenberg, 1953).

А — физиологический оптимум в по-
севе чистых культур; Б — экологи-
ческий оптимум в смешанном посеве.
1 — торица полевая (Spergula arven-
sis)\ 2 — дикая редька (Raphanus
raphanistrum).

Рис. 72 того же автора показывает, как широкий экологиче-
ский (физиологический) ареал луговика извилистого Deschamp'
sia flexuosa (pH от 3 до 7) сокращается в различных фитоце-
нозах.

Рис. 72. Физиологический и эко-
логический ареалы луговика из-
вилистого (Deschampsia flexuosa)
при различной кислотности почвы
в чистом посеве

(по Ellenberg, 1953).

А — экологический ареал при развитии в
разных сообществах. Физиологические
ареалы; Б — на 2-летней вырубке; В —
на 3—4-летней вырубке; Г — на открытой
пустоши; Д — в лесу; Е — на лугу.
На рис. 73 схематически изображены возможные различия
между физиологическими и экологическими (фитоценотическими
в нашем смысле) ареалами и оптимумом по отношению к любому
фактору:

Рис. 73. Схематическое изображение возможных различий между физиоло-
гическими и экологическими ареалами и оптимумами по отношению к лю-
бому фактору

(по Ellenberg, 1958).

1 — экологический ареал; 2 — физиологический ареал. Объяснение в тексте.

А.	Оба оптимума совпадают:

а)	экологическая амплитуда (ареал) почти совпадает
(или немного меньше) с физиологической (например, у бу-
ка— Fagus silvatica);

б)	экологическая амплитуда сильно сужена (например,
у крестовника — Senecio silvaticus).

Б. Экологический оптимум сильно сдвинут влево или вправо
от физиологического:

а)	сдвиг .почти до физиологического минимума (луго-
вик— Deschampsia flexuosa, торица — Spergula arvensis);

б)	сдвиг тоже к физиологическому минимуму, но менее
сильный (лисохвост — Alopecurus pratensis, дикая редька—
Rhaphanus raphanistrum);

в)	сдвиг в сторону максимума (райграс высокий—Аг~
rhenatherum elatius, горчица — Sitiapis arvensis);

г)	сдвиг до физиологического максимума (мать-и-маче-
ха — Tussilago farfara).

В.	Два экологических оптимума: один — ближе к минимуму
физиологического ареала, другой — к максимуму; физиологиче-
ский оптимум совпадает с экологическим минимумом:

а)	из двух экологических оптимумов один выражен
ярче вблизи физиологического минимума (овсяница крас-
ная— Festuca rubra var. fallax)-,

б)	оба экологические оптимума выражены одинаково
(сосна — Pinus silvestris);

в)	один оптимум резче выражен вблизи физиологическо-
го максимума (ландыш — Convallaria tnajalis).

Эти примеры убеждают в том, как легко ошибиться, относя
виды растений к различным почвенно-экологическим типам толь-
ко на основании наблюдений в природе, без экспериментальной
проверки. Подлинное их отношение к экологическим факторам
местообитания затушевано, изменено биотическими факторами,
наличием других растений. Пока экспериментальное изучение
названных отношений находится, можно сказать, в зародыше и
коснулось лишь немногих видов, приходится довольствоваться
предварительным установлением почвенно-экологических типов
растений на основании наблюдений в природе, с оговорками, под-
сказываемыми изложенными опытами относительно решающей
часто роли фитоценотических отношений.

Расселению многих светолюбивых растений непреодолимую
преграду представляют массивы широколиственных и темно-
хвойных лесов. Множество наших сорно-полевых и рудеральных
трав южного происхождения — выходцы из пустынных жарких
стран и из солнечного Средиземноморья, где они и ныне растут
в изобилии. Конечно, они расселились далеко к северу главным
образом только после того, как в сплошных массивах лесов стали
возникать безлесные и лишенные сплошного растительного по-
крова пространства пашен, гарей, вырубок и т. п. последствий
деятельности человека. Этот процесс можно наблюдать и теперь
при сведении лесных массивов.

Нередко виды растений, занесенные при содействии человека
и других агентов далеко за пределы их ареала, находят на чуж-
бине совсем иной климат и иные почвы, занятые другими расте-
ниями. Тем не менее они .широко здесь расселяются, вытесняя
местную флору; это значит, что чужой климат и почвенные усло-
вия находятся здесь еще в пределах их экологического (физио-
логического по Элленбергу) ареала, а что касается конкурент-
ных отношений с местной флорой, то они оказались в преимуще-
ственном положении. Так, североамериканская элодея канадская
(Elodea canadensis), случайно попав в Европу, распространилась
настолько, что в некоторых водоемах заняла большую часть
места, заслужив название «водяной чумы». Южнорусская со-
лянка русская (Salsola ruthenica), попав в Сев. Америку, стала
там злостным полевым сорняком («русская чума»). Колючая
опунция, употребляемая в Америке для живых изгородей, была
для той же цели перевезена в Австралию, где начала так энер-
гично разрастаться, что стала подлинным бедствием. Только
доставка сюда с ее родины бабочки, гусеницы которой питаются
цветами опунции, умерила распространение опунции.
Можно сказать, что в природном состоянии растительного по-
крова расселение и распространение каждого вида растения
ограничены рамками его фитоценотического ареала, в котором
он и занял свое место в конкурентной борьбе с другими видами.
Если же деятельностью человека или влиянием стихий создаются
условия, обеспечивающие успешную миграцию видов растений
на новые участки, таковая происходит в рамках их экологических
(физиологических по Элленбергу) ареалов и приводит к установ-
лению новых фитоценотических ареалов.

Другая группа биотических факторов — это разностороннее
влияние животных. Нет фитоценозов без животных, поэтому вся-
кий фитоценоз в то же время и биоценоз. Животное население
фитоценоза, постоянно с ним связанное или временное, не остает-
ся без влияния на растительное население и само зависит от рас-
тительности. Некоторая умеренная амплитуда («норма») этого
влияния животных необходима для существования ценоза опре-
деленного флористического состава и строения. Отклонения от
«нормы» в сторону чрезмерного усиления влияния или в сторону
его уменьшения нарушают состав и строение ценоза, превра-
щают его в другой фитоценоз, в другой биоценоз.

Степные растительные сообщества своими признаками обяза-
ны в значительной мере свойственным им животным. Это стало
ясно после того, как в южностепном заповеднике Аскания-Нова
попробовали оградить участок ковыльной целины от выпаса жи-
вотных и сенокошения. Через немного лет его растительность
сильно изменилась. Дерновины ковыля достигли необычайно
больших размеров; ежегодно оставалась масса мертвого покро-
ва, накопление которого начало мешать появлению новых побе-
гов ковыля. Толстый мертвый покров между дерновинами ковыля
сделал невозможным развитие бывших там мелких однолетних
эфемеров. Прикрытая мертвым покровом почва лучше сохраняла
влажность, и поэтому началось разрастание менее сухолюбивых
трав. Так ковыльная степь сменилась сообществом другого, более
мезофильного типа. Причина — устранение выпаса. Новое сооб-
щество стало менее пригодно для него.

Степи и в доагрикультурный период находились под влиянием
вытаптывания стадами диких травоядных животных. В наших
степях жили некогда (до XVIII века) стада диких лошадей (тар-
панов) , куланов, козуль. В наше время стада диких крупных тра-
воядных заменены домашним скотом. Однако большие стада
антилоп (сайги) и теперь живут в низовьях Волги и в Казахста-
не. В степях (прериях) Сев. Америки еще не очень давно коче-
вали колоссальные стада бизонов.

Вытаптывание поверхности степи животными нарушает цель-
ность мертвого покрова и разрушает его; частичное поедание
травы уменьшает и накопление мертвых остатков. В этом одна
из основных причин, поддерживающих степной тип растительно-
сти и ее безлесное состояние.
Пастьба современных стад домашних травоядных производит
сильнейшее и часто невыгодное для хозяйства влияние на расти-
тельность. Оно сказывается быстро, и следы его долго остаются
даже после прекращения выпаса.

Пастьба изменяет и почвенные условия и растительность.
Почва под копытами стад или уплотняется, или разрыхляется в
зависимости от влажности почвы и степени задернения. На влаж-
ных и вязких сырых почвах образуются кочки пастбищного про-
исхождения, способствующие заболачиванию. На сухих и слабо
задерненных песчаных почвах разбивается дерн и начинается
передвижение песка ветром. На умеренно влажных плотных су-
глинистых почвах дальнейшее уплотнение увеличивает ее су-
хость, испарение с поверхности, а также восходящий ток, нередко
ведущий к засолению почвы.

Кроме механического влияния на почву, пастьба изменяет ее
солевой режим, так как сопровождается удобрением экскремен-
тами животных.

На растительность пастьба скота влияет: во-первых, непосред-
ственно— поеданием (стравливанием) побегов и давлением на
них, поломкой; во-вторых, косвенно — изменением освещенности
и почвенно-грунтовых условий (режимов водно-воздушного,
теплового, солевого). Стравливание изменяет накопление и
расходование пластических веществ, что отражается на ве-
гетативном и семенном размножении, на развитии корневых
систем.

Пастбищный режим (стравливание и механическое влияние
на почву) ведет к отбору видов растений, способных существо-
вать и размножаться в этих условиях, и угнетает виды, неспособ-
ные к этому.

Наиболее способны к жизни при пастбищном режиме расте-
ния, обладающие двумя свойствами: во-первых, они хорошо вы-
носят давление на них и на почву; во-вторых, они быстро восста-
навливают стравленные побеги или образуют вместо них новые
и быстро размножаются вегетативно. Таких растений вообще не-
много, они составляют группу пастбищных видов, преобладаю-
щих на пастбищах. Немногочисленность этих видов растений
делает состав и строение фитоценозов постоянных пастбищ про-
ще и однообразнее исходных сообществ.

Степень и характер изменений растительности под влиянием
пастьбы зависят очень сильно от многих сопутствующих условий:
от климата и погоды, от качества почвы и грунта, от поедаемости
растений выпасаемого фитоценоза, от вида пасущихся животных,
от их количества на единицу площади и времени, от сроков вы-
паса и продолжительности пастбищных периодов. Поэтому тре-
буется рациональная организация выпаса, базирующаяся на зна-
ниях биологических основ пастбищного хозяйства в конкретных
природных условиях. Неправильная организация выпаса быстро
приводит к обеднению флоры, к потере производительности кор-
мовых угодий. Многочисленные примеры этого имеются во всех
природных зонах и во всех типах кормовых угодий: луговых,
степных, тундровых, лесных. Правильный выбор мест и сроков
выпаса, не слишком слабая, но и не чрезмерная нагрузка паст-
бищ и вообще правильная организация пастьбы превращают ее
из фактора, способного уничтожить ценность угодья, в фактор,
которым можно изменить растительность в желательном направ-

лении и повысить кормовую ценность угодья.

Выше говорилось о некото-
рых причинах поддержания
особенностей степного типа ра-
стительности. При этом нельзя
не сказать о том, что значи-
тельную роль играют живущие
там многочисленные животные-
землерои: мышевидные грызу-
ны, суслики, сурки, хомяки
и пр. Ими нарушается цель-
ность степной дернины; выбро-
сы земли около нор способ-
ствуют поселению многих ви-
дов растений, поддерживая
«разнотравность» ценозов. Ска-
зывается на растительности и
сплошное или избирательное
поедание ими растений. Вы-
бросы земли, норы, удобрение
экскрементами, разлагающи-
мися трупами создают и отли-
чие воздушно-водного, теплово-
го и солевого режимов степных

Рис. 74. Влияние леммингов на
растительность тундры (площадь

10 X 10 л2)

(по Тихомирову, 1959).
Заштрихованы выеденные участки расти-
тельности, не заштрихованы невыедеииые
участки; прерывистой линией обозначены
ходы леммингов (длина ходов на данной
площади 61л, площадь их 4,2 л3, или 4,2°/0).

ПОЧВ.

Мелких животных-грызунов достаточно и в лесах, и на лугах,
и на болотах, и в тундрах, и в пустынях — всюду они являются
важным фактором жизни ценозов.

Для тундр характерны лемминги. Подвижные круглый год,
они питаются осоками, пушицами и злаками и роют гнездовые
норы, выбрасывая немало земли. Поверхность тундры бывает
испещрена ходами этих животных (рис. 74). Сгрызая побеги до
основания, они оставляют часть их не съеденными. Эти остатки,
сносимые водой в понижения, а также норы и ходы леммингов,
усложняют микрорельеф тундры и мозаичность ее растительного
покрова. Количество нор на 100 м2 тундры иногда достигает не-
скольких десятков, а вес земли, выброшенной из норы, — 0,5 кг
и более (Тихомиров, 1955а).

Особенно велика населенность землероями травянистых био-
ценозов в более теплом климате. Рис. 75 иллюстрирует плот-
ность населения малого суслика в прикаспийской полупустыне:
закар,тиров энный маленький участок пестрит его норами, холми-
ками земли и мелкими понижениями между ними. Рис. 76 пока-
зывает постепенное зарастание сусликовин сперва эфемерами,
потом галоксерофитами, а по мере расселения — житняками.
Холмики земли, нарываемые хомяками, гораздо крупнее; они соз-
дают характерную черту ландшафта там, где их много. А. К. Се-
ребряков (1949) на субальпийских лугах Юго-Осетии насчитал
на 1 га до 1200—1800 нор горной полевки, с 32—45 тыс. выход-

Рис. 75. Кормовые участки малого суслика в комплексной полупустыне.
Окрестности ст. Джаныбек

(сост. К. С. Ходашева и А. К. Солдатова, из Формозова, Ходашевой и Голова, 1954).

1 — границы кормовых участков; 2 — иоры; 3 — выводковая нора; 4 — сусликовины; 5 — зала
дины.

ных отверстий и с 27—35 тыс. холмиков. Ежегодный выброс зем-
ли из горизонта В на поверхность достигал 47 м3 на 1 га. Пусто-
ты нор на глубине до 15 см составляли свыше 11 % объема почвы.
Можно представить себе, как все это изменяло и микрорельеф,
и почву, ее экологические режимы, и как сильно только этот вид
животного влиял на растительный покров луга. Изрытость гор-
ного лугового склона увеличивает и ускоряет его размыв.
На наших лугах немалое значение имеет иногда крот. Вы-
бросы почвы вблизи его ходов заселяются разными сорными
растениями; изрытый микрорельеф ухудшает поверхность
луга.

В лесах почвенных грызунов меньше, но и здесь их бывает до
нескольких сотен на 1 га. Они уничтожают массу семян и плодов

Рис. 76. Изменение формы сусликовин и растительности на них
(по Формозову, Ходашевой н Голову, 1954).

Сусликовины: А — жилые; Б — недавно брошенные; В — старые. 1 — эфемеры; 2 —
Artemisia paiiciflora-, 3—А. austriacay 4 — Tanacetum (=Ру re thrum) millefolium’,
5 “ Agropyron pectinlforme. Горизонтальный и вертикальный масштаб 1 :10.

деревьев и других растений. Известны случаи, когда грызуны
уничтожали весь урожай желудей или буковых орешков, попав-
ших на поверхность почвы, или высеянный. Поедают они и
всходы деревьев, одних — больше, других — меньше, и этим
изменяют количественное соотношение между видами в под-
росте.

Наземные позвоночные животные как растительноядные, так
и плотоядные каждое по-своему влияет на растительность. Белки
сгрызают шишки, верхушки побегов, почки, плоды; зайцы
иногда портят весь подрост в лесу; лоси обгрызают кору лист-
венных деревьев, калечат молодые сосенки, съедая верхушки.
Плотоядные несколько сдерживают размножение растительно-
ядных.

Наряду с вредным влиянием грызунов и других животных
нельзя забывать и о приносимой ими пользе. Некоторые из них
делают запасы корма для себя и при этом распространяют семе-
на и плоды.

Велика населенность надземной части фитоценозов беспозво-
ночными животными: насекомыми, клещами, пауками. Многие
из них способны сильно вредить растительности, однако есть и
полезные, истребляющие вредных. Общеизвестно полезное влия-
ние насекомых как опылителей

Для лесных деревьев особенно опасно массовое размножение
бабочек-шелкопрядов и некоторых совок и пядениц, жуков-коро-
едов, усачей, хрущей. Бывали случаи, когда гусеницы бабочки
совки-монашенки, объедая хвою, доводили до засыхания круп-
ные массивы елового леса. На Саянах, в Восточной Сибири, об-
наружены громадные площади с кедром, погибшим от поедания
гусеницами сибирского шелкопряда. Непарный шелкопряд и
златогузка иногда сплошь объедают листву деревьев. Паразити-
рующие на гусеницах бабочек наездники (из перепончатокры-
лых) поэтому полезны.

На травянистых растениях находят место жизни гусеницы
многих бабочек; некоторые из них при массовом размножении
вносят в растительность заметные изменения. И. К. Пачоский
наблюдал влияние бабочки молдавской огневки, гусеницы кото-
рой живут в почве типчаковых участков степи. Они съедают
узлы кущения типчака, отделяя таким образом надземную часть
дернины от корней. На месте отмершего типчака появляются
другие растения. Многие тли ослабляют растения высасыва-
нием их соков. Другие изреживают моховой и травяной покров
и тем способствуют появлению и выживанию всходов.

Большое и разнообразное значение в жизни растительности
имеют птицы. Общеизвестно истребление ими огромного количе-
ства вредных насекомых. Одна синица съедает за год миллионы
насекомых, их яиц и личинок. Зерноядные птицы поедают массу
семян и плодов, а отчасти и распространяют их. Замечательна
роль кедровки в распространении семян кедровой сосны; такое
же значение для дуба имеет сойка. В одном посаженном массиве
соснового леса появилось 18 видов кустарников и деревьев, пло-
ды которых могли быть занесены только птицами. В парке Био-
логического института Ленинградского университета в еловом
лесу нередко встречается ирга, несомненно занесенная птицами.
Обманчивым может быть впечатление полного благополучия в
обеспеченности возобновления соснового или елового леса при
виде массы шишек на взрослых деревьях, так как до 70% и более
всех семян в этих шишках поедается белками и птицами (клеста-
ми, дятлами и др.), а до 30% семян, оставшихся в шишках и
упавших на землю, достаются мышевидным грызунам и другим
наземным потребителям. Птицы (рябчики, куропатки и т. п.)
поедают почки, хвою, тонкие веточки. Много интересных сведе-
ний об этом имеется в работах зоологов (Г. А. Новиков и др.);
влияние тундровых птиц на тундровые ценозы изучал Б. А. Тихо-
миров (1959).

Количество мелких беспозвоночных, найденных на раститель-
ности, поразительно велико. По данным В. А. Догеля (1924) и
А. П. Владимирского (1925, 1927), в парке Биологического инсти-
тута Ленинградского университета поедание в лесу ягод неиз-
бежно сопровождается поеданием вместе с ними сотен и тысяч
клещей и других мелких существ, обитающих на этих ягодах.
Так, в 400 г ягод земляники оказалось до 600 экз. этих животных,
черники — свыше 1000, малины — более 5000, а на рябине —
даже до 7000.

Кишит животной мелюзгой травяной и моховой покров в лесу,
на лугу, в поле. На травяном покрове в упомянутом парке на
площадках в 400 см2 находилось 300—700 клещей, ногохвосток,
тлей и др., на лугу их еще больше.

На листьях деревьев и кустарников тоже много этих малоза-
метных животных. На одном листе находили в среднем (в скоб-
ках минимум — максимум) следующее количество экземпляров:

Клен........... 83 (10—356)	Дуб................24(1,6—61)

Осина..........17 (1,6—62)	Липа............... 45(4—54)

Береза.........3,4(0,3—11,5)

Выходит, что береза наименее населена. Но приняв среднюю на-
селенность одного листа равной 3,4 экз., а общее количество
листьев в кроне взрослой березы не менее 200 тыс., получаем зоо-
население листьев одной березы равным 680 тыс. особей (Влади-
мирский, 1925); липа, дуб и пр. населены еще гуще. На листьях
бука в Крымском заповеднике найдено 160 видов беспозвоноч-
ных (Буковский, 1938), на хлопчатнике — около 170 видов;
одних пауков 36 видов — 529 экз. (Яхонтов, 1955а). Даже в та-
ком скудном растительном покрове, как лишайниковый сосно-
вый бор, в его напочвенной части на 1 дм2 найдено свыше 450 экз.
различных мелких беспозвоночных.

Большинство этих мелких существ (клещей, тлей и др.) рас-
тительноядны, все они дышат, выделяют экскременты, быстро,
массами порождаются и массами умирают, разлагаясь после
смерти, т. е. разнообразно прямо и косвенно влияют на других
обитателей биоценоза и в том числе на высшие растения.

Может возникнуть вопрос, стоит ли изучать влияние столь
ничтожных, «малозначащих» факторов, как тли, клещи и т. п.
организмы. Но ничтожное в каждый отдельный момент, их влия*
ние повторяется из года в год, из тысячелетия в тысячелетие —
при этих условиях всякий малозначащий фактор становится мно-
гозначащим. Еще Дарвин называл большим недостатком, задер-
живающим движение науки вперед, «неумение суммировать ре-
зультаты постоянно повторяющихся явлений».

Огромно количество различных беспозвоночных в почве.
Здесь и микроскопические простейшие (амебы, корненожки, жгу-
тиковые и прочая микрофауна почв), здесь и более крупная ме-
зофауна: дождевые и другие черви (особенно нематоды), личин-
ки разнообразных насекомых, многоножки, клещи, пауки, неко-
торые моллюски, бескрылые насекомые. Считается (Гиляров,
1939), что на 1 га в почвах умеренных широт Европы, Азии и
Сев. Америки находится от 12,5 млн. до 2 млрд, особей только
немикроскопических животных. Своими передвижениями в поч-
ве, поеданием корней растений, переработкой растительных
остатков, экскрементами, разложением трупов они влияют на
все экологические режимы в почве. Прав был Дарвин, утвер-
ждая, что почва, называемая обычно растительным слоем, с не
меньшим основанием может быть названа животным слоем
земли.

По западноевропейским данным (Franz, 1951), примерное со-
отношение различных организмов в верхнем 10-сантиметровом
слое почвы на 1 м2 следующее:

Простейшие............................до 100 млн.

Нематоды.................................до 8 ,

Клещи....................................более 260	тыс.

Низшие насекомые....................более 210 »

Другие членистоногие....................до 10 »

В СССР сделаны довольно многочисленные подсчеты для
почв различных фитоценозов в различных зонах. Так, в степях
Оренбургской обл. М. С. Гиляров находил: на целине — свыше
60 тыс. организмов (не считая микроскопических), на залежи —
почти 200 тыс., в почве пшеничного поля — свыше 73 тыс. Разно-
образие их исчисляется, по Якимову, 44 видами в туркестанских
почвах и 51 видом в почвах Ленинградской области.

По данным Р. А. Алимджанова (1946), в культурных (поле-
вых) почвах Ср. Азии состав почвенной фауны изменяется
в течение периода вегетации: максимум насекомых бывает
в мае—июне, достигая 700—1000 тыс. экз. на 1 га, не считая
муравьев, а минимум — около 30 тыс. поздней осенью (октябрь—
ноябрь). Дождевых червей тот же автор находил там же до
600 тыс. и более в мае—июле и только 70—80 тыс. в октябре—
ноябре.

В лесной зоне животное население почвы тоже поражает
своей многочисленностью. Около Ленинграда в подзолистых и
подзолистоболотных почвах разных типов соснового леса на 1 м2
(до глубины 7 см) находили от 6 до 76 тыс. организмов, и только
на дюне, почти лишенной растений, в почве найдено всего лишь
145 экз. (Шилова, 1950). В Минской области в почвах различных
типов лесов на 1 м2 в слое почвы до 40 см глубиной находится
организмов мезофауны в среднем:

В сосняке-брусничнике...................................153	экз.

В сосняке с дубом..................................216

В ельнике-зеленомошнике............................137

В ельнике кисличном..............................  193

В дубняке с ясенем ............................... 232

В ольшатнике таволговом..........................  395

В отдельных пробах почвы каждого типа были большие коле-
бания в числе животных. Количественные соотношения между
различными группами животных также были неодинаковы в раз-
личных типах леса. Так, в почве ольшатника преобладали дож-
девые черви и личинки двукрылых (мух). В сосняке-брусничнике
и в ельнике-кисличнике преобладали личинки жуков. В сосняке
с дубом был значительно больший процент многоножек.

В Бузулукском бору (Куйбышевская обл.) в почве со-
сняка лишайникового наблюдалось (в разные месяцы) от
52 до 229 экз., а в почве сосняка дубравного — от 61 до 175 экз.
на 1 ж2.

При исследовании северных лесов в почве ельника-чернич-
ника находили на 1 м2 больше 18 тыс. организмов мезофауны,
в более сухой почве сосняка-брусничника — 2 тыс., в почве забо-
лоченного сфагнового сосняка — около 10 тыс. (Козловская,
1957а). В почве мохово-кустарничковой тундры около Воркуты
животное население беднее, но все же на 1 м2 нашлось 600 бес-
крылых низших насекомых, 200 клещей, 120 энхитреид. Дожде-
вых червей не оказалось.

Животные встречаются даже в примитивных почвах, разви-
вающихся при зарастании выходов горных пород; на склонах по
черноморскому побережью Кавказа на 1 дм2 таких почв найдено
от 42 до 137 экз. Есть они и в эоловых песках песчаных пустынь,
и в субстрате дна зарастающих водоемов. В общем количество
(и разнообразие) животного населения в почвах фитоценозов
тем больше, чем больше в почве растительных остатков и гумуса;
в плодородных почвах животных больше, чем в бедных, в кислых
почвах — меньше, чем в нейтральных.

Наиболее заметное влияние на почву и растительность оказы-
вают черви (особенно дождевые) и земляные муравьи. Еще Дар-
вин показал, что дождевые черви, заглатывая землю, пропуская
ее через пищеварительный тракт и выбрасывая в измененном
состоянии в виде экскрементов на поверхность почвы, в резуль-
тате перерабатывают почву. Количество земли, выносимое чер-
вями на поверхность почвы в течение одного года, измеряется
в Англии, по Дарвину, в среднем 15 т на га (и до 35 т). Более
поздние наблюдения подтвердили это. А. А. Соколов (1953), изу-
чавший роль дождевых червей в различных почвах Сев.-Зап.
Алтая, указывает, что количество почвы, перерабатываемое
только одним экземпляром червя (Eusenia) за теплый период
года, равняется 250—450 г. Среднее количество этих червей —
от 50 до 70 экз. на 1 ж2. Толща почвы в 20 см вся проходит через
этих червей в 11—13 лет, а метровая толща — в 60—70 лет.
«Нельзя не удивляться, — писал Дарвин, — когда подумаешь
о том, что весь растительный слой (почва) уже прошел через
тела дождевых червей и через несколько лет снова пройдет через
них».5

Переработка почвы червями состоит в следующем:

измельчая и унося с поверхности почвы в свои ходы листья
и другие растительные и животные остатки, черви ускоряют
их разложение в непосредственной близости к корням ра-
стений;

пропуская сквозь себя минеральные и органические части-
цы, черви перетирают и измельчают их в своих мускулистых же-
лудках, что делает их более доступными химическому и биологи-
ческому распаду;

почва, выброшенная с экскрементами червя, обогащена
известью и солями азота и фосфора; известь выделяется
особыми железками в кишечнике червя и пропитывает
экскременты;

разрыхляя и перемешивая почву, черви увеличивают рав-
номерность ее по вертикальному профилю;

ходы червей способствуют проникновению в почву осадков
и воздуха, увеличивают интенсивность бактериальной деятельно-
сти в почве, что увеличивает плодородие почвы;

по ходам червей корни высших растений легче проникают
в более глубокие слои почвы.

Все это делает дождевых червей полезными животными.
В буковых лесах Дании они поддерживают рыхлость и провет-
ривание почвы. После вырубки бука черви, чтобы избежать из-
менившихся условий освещения, влажности и питания, покидают
почвы, которые уплотняются, легко подвергаются забола-
чиванию, и возобновление бука на них становится невоз-
можным.	*

Много интересных данных о роли червей имеется в работах
А. И. Зражевского (1952, 1953, 1957), А. А. Соколова (1953) и др.

Земляные муравьи очень сильно перерывают и разрыхляют
почву. Количество муравьиных земляных холмиков и их размеры
бывают очень большими. Н. И. Нефедов (1930) в лесо-степном
заповеднике находил на черноземах свыше 400 тыс. муравьиных
гнезд на площади 1 юн2. На лугах находили в изобилии земляные
муравейники до 30—40 см высотой и до 75—120 см в диаметре.
На 100 ж2 находили примерно 25 муравейников.

Н. А. Димо наблюдал в степях муравьев-минеров, про-
низывающих почву своими ходами до 14 см глубины.
После каждого ливня, дождя они, прочищая свои ходы, выносят

5 Ч. Дарвин. Собрание сочинений, т. 2, 1936, стр. 238.
на поверхность мелкие кучки земли, составляющие в среднем
около 1000 кг на 1 га. За 8—10 лет муравьи перемешивают таким
образом весь почвенный покров. Рыхление почвы, образование
кучек земли муравьями следует считать вредным явлением, так
как это способствует внедрению других растений и портит по-
верхность почвы фитоценоза. Но иногда полезное влияние земля-
ных муравьев превышает их вред. Есть указания на зависимость
возобновления сосны в сосняках-верещатниках от массы земля-
ных муравьев (Сибирякова, 1952). Всходы сосны появляются
здесь на гнездах, на взрыхленной почве. Муравьи же поедают и
личинок хрущей, вредящих сосне. Зависимость такого сосняка
от муравьев настолько велика, что его можно назвать сосняком
вересково-муравейным.

Говоря о влиянии животных на растительность, нельзя забы-
вать и о влиянии растительности на животных. Отметим избира-
тельность этой взаимной зависимости. Многие животные, потреб-
ляющие растения, — полифаги, т. е. поедают различные расте-
ния. Но есть и монофаги и олигофаги, поедающие только один
или немногие виды растений. От наличия этих последних в фито-
ценозах зависит существование моно- или олигофагов. Нападе-
ние монофагов на фитоценозы из пригодных для них растений
может быть особенно вредным. Есть указания, что всходы одних
злаков сильно поедаются блошками, а всходы других—не пое-
даются. Когда всходы тех и других злаков растут вместе, поедае-
мые тем самым меньше страдают от блошек.

Для дальнейшего уточнения наших сведений о взаимосвязях
между фитоценозами и животными и вообще о взаимосвязях
между растениями и биотической средой полезно обратить вни-
мание на изучение так называемых консорций (Раменский,
1938). Так называют сочетание разнородных орга-
низмов, тесно связанных друг с другом в их
жизнедеятельности. С каждой древесной породой в лесу
могут быть связаны определенные животные и растения (грибы,
водоросли, лишайники, мхи). В этом отношении имеется много
сведений, но они разбросаны в литературе, не сведены воедино,
а при исследовании фитоценозов им не уделяется должное вни-
мание.

Интересный пример изучения консорций приведен в работе
Т. П. Надежиной (1956). При изучении биологии и экологии за-
рослей трагакантовых астрагалов Копет-Дага ею замечен ряд
растений и животных, тесно связанных образом жизни с этими
растениями. Используя благоприятный микроклиматический ре-
жим, под кустами трагакантовых астрагалов поселяются некото-
рые высшие растения тенистых мест; на этих астрагалах есть
грибы, паразитирующие только на них. На кустах астрагалов
собрано более 80 видов насекомых, среди которых: полезных —
29%, вредных — 56% и безразличных—15%. Есть насекомые,
встречающиеся только на них. Среди вредных выделены древеси-
ноеды, корнегрызы, листоеды, цветоеды и пыльцееды, семяеды,
сосущие и галлообразователи.

Такой анализ, разумеется, полезен для правильной организа-
ции эксплуатации трагакантовых зарослей и культуры трагакан-
товых астрагалов, дающих камедь, применяемую в промышлен-
ности и медицине. Выше было указано, как недооценка консор-
ции опунции при разведении ее в Австралии привела к бедствию,
избавиться от которого удалось только доставкой в Австралию
соответствующей бабочки.

Недаром в «Биологической флоре Англии» при характери-
стике каждого вида иногда дается длинный список связанных
с этим видом животных, особенно насекомых (потребителей,
опылителей и т. д.), а также паразитных грибов и других членов
консорции.

В заключение беглого обзора биотических факторов хочется
предложить читателю: попробуйте представить себе миллионы
и миллиарды животных в среде фитоценоза, количество веществ,
образуемых ими при жизни и образующихся после их смерти и
разложения, прибавьте к этим миллиардам миллиарды бактерий
и грибов, вспомните о разнообразии взаимосвязей всех этих ор-
ганизмов друг с другом и с высшими растениями. Это поможет
понять, как сложно явление, называемое биоценозом. Будет по-
нятно и то, что ботаник поневоле останавливает свое внимание
на его растительной части, т. е. фитоценозе, а зоолог— на живот-
ной части, но ботаник, учитывая животных как фактор фитоценоза,
в некоторой степени изучает и биоценоз, как и зоолог, учиты-
вающий влияние фитоценоза на его животное население. Совме-
стное изучение ботаниками и зоологами одних и тех же фитоце-
нозов — путь к изучению биоценоза во всей его сложности.

§ 6. АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ

Сюда относятся: 1) прямое воздействие на растительность,
производимое человеком посредством его трудовой деятельности
с применением орудий труда; 2) косвенное воздействие той же
трудовой деятельности, влекущей за собой изменение экологиче-
ских условий и через них — растительности.

Прямым воздействием является, например, частичная или
полная вырубка деревьев в лесу, уничтожение растительности
при разработке болот, при устройстве водохранилищ, сенокоше-
нии, распашке земель, создании искусственных лесных насажде-
ний и посевов сельскохозяйственных, технических, лекарствен-
ных и т. п. растений, т. е. новых культивируемых ценозов, при их
уборке и уничтожении в них сорняков, при сознательном и бессо-
знательном заносе чужеземных растений или уничтожении неко-
торых видов местной флоры.

Косвенно влияет на растительность осушение и орошение зе-
мель, их подтопление при устройстве водохранилищ, агротехника
.284
растениеводства, создание и размещение стад домашних живот-
ных, организация их пастбищного содержания, размещение пред-
приятий, отравляющих воздух, воды и почвы дымовыми газами
и отходами производства.

Эти и подобные им воздействия на растительность начались
с появлением человека, усиливаясь по мере распространения
скотоводства и земледелия, и продолжаются с возрастающей ин-
тенсивностью.

В лесной зоне СССР теперь вряд ли можно найти участки ле-
са, свободные от следов вырубок или пожаров, в степях — от
влияния пастьбы скота и палов, в пустынях — от пастьбы и унич-
тожения древесных и кустарниковых пород. Даже раститель-
ность сфагновых торфяников и водная изменены деятельностью
человека. Изменились верхние границы леса в горах, а на равни-
не границы лесов, степей, пустынь и тундр. Огромные простран-
ства превращены в луга и поля, а оставшаяся природная расти-
тельность представлена антропогенными ее вариантами. Имеется
множество исторических свидетельств разительного изменения
растительного покрова Земли под влиянием деятельности чело-
века. Особенно велики эти изменения на территориях, где были
очаги древней культуры, каковы, например, Китай, Ср. Азия,
Средиземноморье. Как может измениться «растительный ланд-
шафт» даже за немногие годы под влиянием человека, показы-
вает рис. 77.

Наряду с преобразованием природной растительности в ан-
тропогенные ее варианты происходит создание новых, искусст-
венных фитоценозов: посевов в полях, лесных посадок и прочих
форм культивируемой растительности.

Некоторые геоботаники (Алехин, 1925; Вага, 1951) высказы-
вались против признания искусственных насаждений фитоцено-
зами, так как они якобы не способны к самовозобновлению и не
возникают в процессе «исторического развития», как это свойст-
венно естественным фитоценозам. Однако способность к самово-
зобновлению нельзя признать обязательной для фитоценоза: есть
некоторые природные типы леса, не способные к возобновлению.
И наоборот, некоторые заведомо искусственные лесные насажде-
ния в степях оказались способными к самовозобновлению. А «ис-
торическое развитие» имеет всякое засеянное поле. Это — про-
цесс искусственного отбора и совершенствования разводимых
растений, история культивируемой флоры, история подготовки
для нее необходимых условий, история полей и т. д.

Существенные признаки фитоценоза — влияние растений друг
на друга, создание фитосреды — свойственны и природной и
культивируемой искусственно растительности. Важно, что среда
для нее всегда изменена человеком в благоприятную сторону для
культивируемых растений, и размещаются растения так, что по
возможности устраняется отрицательное влияние слишком боль-
шой густоты или чрезмерной разреженности; самый подбор ви-
дов и условий для них ведет к ослаблению вредных и усилению
полезных влияний растений друг на друга. Культивируемые фи-
тоценозы в гораздо большей степени являются не только объек-
том труда, но и продуктом труда. Эта специфика культивируе-
мых фитоценозов дала основание некоторым геоботаникам на-
зывать их агрофитоценозами, или культурфитоценозами (Бялло-
вич, 1936; Фурсаев и Хохлов, 1945).

Влияние деятельности человеческого общества на раститель-
ность в социалистическом хозяйстве отличается от влияния в ка-
питалистическом хозяйстве. В капиталистических странах ис-

Рис. 77. Площадь лесов и гидрографическая сеть бассейна р. Оскол
(по Котельникову, 1950).

А — в XVIII в.; Б — в 1935 г. 1 — лес; 2 — степь; 3 — боровая растительность; 4 — пашни
и неудобные земли.

пользование растительности подчинено, как правило, интересам
отдельных лиц или групп лиц, оно не согласуется с интересами
всего народа, не связано с заботой о сохранении растительных
ресурсов, а потому неизбежно приводит к их расхищению и ухуд-
шению.

Подъем плановой социалистической культуры использования
растительных ресурсов предполагает все большее повышение
производительности разводимой и природной растительности;
она должна наиболее оправдывать затрачиваемый труд. С этой
целью: 1) культивируемые селекцией растения совершенствуют-
ся в сторону повышения их продуктивности; 2) вырабатывается
агротехника, гарантирующая разводимые растения от случай-
ностей и невзгод неуправляемой природы и обеспечивающая
наибольшую устойчивость высоких и полноценных урожаев;
3) принимаются меры к такому обращению с природной .расти-
тельностью и ее средой, которое обеспечивает увеличение и улуч-
шение ее продуктивности; 4) плановая и координированная
исследовательская работа в этих направлениях должна быть
результативной.

Разумеется, современная культивируемая растительность еще
далеко не везде заслуживает названия культурной (Шенников,
1951). Основным признаком действительно культурной расти-
тельности является целесообразная организованность посевов и
посадок, управляемость ими, максимальное освобождение от
влияния стихийных природных факторов, способных в той или
иной мере ограничить, уменьшить или извратить выполнение ею
назначенных функций и заданную продуктивность. К культурной
растительности относится и природная растительность, если она
будет переустроена, организована в соответствии с требованиями
социалистической культуры. С этой точки зрения вряд ли кто на-
зовет культурной растительность засоренных полевых посевов.
Не заслуживает этого названия и растительность посевов' хотя
и без сорняков, но с пониженной продуктивностью. Нельзя на-
звать культурным и лес или луг, если воздействие на них че-
ловека ограничивается их эксплуатацией, без мероприятий, со-
храняющих, увеличивающих и улучшающих их продуктивность.
Беспорядочно вырубленные, захламленные и вытравленные
леса — пример не организации, а дезорганизации леса, т. е. на-
рушения природной стихийной организованности его без замены
организацией, соответствующей задачам культурного лесовод-
ства.

Окультивирование природной растительности со временем бу-
дет охватывать все ее формы глубже и полнее, чем теперь. Вся
растительность будущего должна стать культурной, т. е. органи-
зованной человеком. Можно установить и критерии культурности
растительного покрова. В культурном растительном покрове раз-
мещение различных форм его должно соответствовать задачам
увеличения растительных ресурсов и плодородия земли. Расти-
тельность тем культурнее, чем полнее устранено влияние на нее
неуправляемых стихийных и случайных факторов и нецелесооб-
разных антропогенных. Растительность тем культурнее, чем ме-
нее в ней примесей бесполезных или вредных растений, чем боль-
ше улучшены культивируемые растения, чем меньше взаимное
угнетение и преждевременная смертность среди них. Чем куль-
турнее растительные сообщества, тем больше положительное и
меньше отрицательное влияние их на сведу, тем полнее они ис-
пользуют среду и устойчиво дают^наиболыпую массу требуемого
страной продукта высокой ценности и, следовательно, полнее
оплачивают затраченный на них труд.

Наоборот, культивируемую растительность должно признать
достигшей лишь низших ступеней культурности, если перечислен-
ные выше признаки культуры состояния растительности выраже-
ны недостаточно. Неустойчивость урожаев, засоренность посевов,
неправильные приемы агротехники, нерациональное использова-
ние угодий и тому подобные недостатки требуют для их устране-
ния не только большой организационной работы, но и исследова-
тельской, в частности геоботанического изучения культивируе-
мой растительности и антропогенных вариантов природных сооб-
ществ.

В прошлом геоботаники имели явное тяготение к изучению
растительности по возможности наименее измененной человеком.
Это находило оправдание в период, когда необходимо было вы-
яснить основные природные закономерности растительного по-
крова страны. Такая задача разрешается легче, если сохрани-
лась природная растительность. Но теперь, когда наступил
период управления природой и преобразования ее в природу но-
вую, более благоустроенную в интересах человечества, необходи-
мо сопровождать это преобразование тщательным изучением
его методов и их значения для .растительности.
ГЛАВА V

СЕЗОННЫЕ И РАЗНОГОДИЧНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
ФИТОЦЕНОЗОВ

Наблюдая какой-либо фитоценоз в течение года и ряда лет,
легко обнаружить его изменяемость: он не остается одинаковым
на протяжении годичного цикла жизни и в разные годы. Изме-
няются все его признаки, и в том числе взаимоотношения расте-
ний в нем, влияние на среду (фитосреду), флористический
состав, строение. При этом, однако, фитоценоз не сменяется
другим фитоценозом, он лишь переживает различные состоя-,
ния в пределах некоторой амплитуды их сезонных и годичных
вариаций.

Изменяемость фитоценозов наглядно выражается: 1) в се-
зонной, или фенологической, изменяемости (сезонные состоя-
ния), т. е. периодических, из года в год повторяющихся и в опре-
деленной последовательности сменяющихся состояний фито-
ценоза на протяжении каждого годичного цикла их жизни;
2) в погодовой (разногодичной) изменяемости (разногодичные
состояния), наблюдаемой в одном и том же фитоценозе в раз-
ные годы в зависимости от различий в метеорологических
условиях.

§ 1. СЕЗОННЫЕ СОСТОЯНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ

Сезонная изменяемость фитоценозов — результат приспо-
собления слагающих его видов растений к годичному ходу
метеорологических условий. Приспособление состоит в выработ-
ке определенного ежегодного ритма жизни, согласованного
с ритмом метеорологических условий. Так, в климате, для кото-
рого характерно чередование холодной зимы и достаточно, теп-
лого и влажного лета, растения находятся в состоянии относи-
тельного покоя зимой, а затем проходят весенне-летне-осенний
цикл роста и развития. В климате, сухом и жарком летом и
достаточно теплом и влажном зимой, есть фитоценозы с господ-
ством растений, имеющих осенне-зимне-весенний цикл развития.
Осенью начинается их вегетация, зимой она продолжается
и весной заканчивается (таковы, например, сообщества озимых
эфемеров и эфемероидов в субтропических пустынях Средней
Азии). В некоторых районах влажных тропиков, где метеоро-
логические условия круглый год почти одинаковы, где нет «вре-
мен года» (сезонов), нет и сезонной изменяемости растений
и фитоценозов. Однако ритмичность их жизни остается и здесь,
но обусловленная не внешними, а внутренними (физиологиче-
скими) факторами (например, листопад как результат старения
листьев). Древняя тропическая флора с разнообразной физио-
логической ритмикой, некогда бывшая и в современных внетро-
пических зонах, изменяясь по мере превращения климата
в современный климат этих зон, породила приспособления
к сезонной ритмичности.

Приспособление у многих видов растений состоит в исполь-
зовании всего вегетационного периода; другие виды используют
только часть его (весенние эфемеры, яровые, хлебные злаки,
весенние эфемероиды в дубравах и др.).

В одном фитоценозе бывают объединены виды, разнообраз-
ные по ритмам жизни и по темпам роста и развития. Одни начи-
нают свою вегетацию раньше, другие — позже; одни растут
быстрее, другие — медленнее; одни цветут ранней весной,
а затем или долго продолжают вегетировать, или скоро теряют
надземные побеги, или (однолетние) отмирают полностью после
обсеменения; иные вегетируют в течение всего вегетационного
периода, зацветая и плодонося ближе к его концу; многие зани-
мают в ритмике разнообразные средние положения. В отдель-
ные сроки вегетации более или менее сложного фитоценоза
одни виды растений в нем находятся в начальных фазах
своего годичного цикла (всходы, вегетативные побеги), другие
в это время уже цветут или плодоносят, третьи отмирают или
от них остаются только семена и подземные органы.

Поэтому и получается, что фитоценоз в различные сроки
вегетационного периода имеет неодинаковую внешность, не-
одинаковое строение, а следовательно, и неодинаковые взаимо-
отношения между растениями в нем, неодинаковые взаимодей-
ствия со средой.

При последовательном прохождении видовым составом
фитоценоза фаз фенологического развития, последовательно
изменяется внешний облик сообщества, его строение и даже
флористический состав.

Характернейшей чертой сезонных изменений фитоценоза
является их периодическая каждый год повторяемость в одном
и том же порядке. Наиболее заметны сезонные изменения во
внешности фитоценозов, которые выражаются в последователь-
ном чередовании таких бросающихся в глаза признаков, как
массовое цветение то одних, то других видов растений. Соответ-
ственно изменяющуюся внешность фитоценозов принято назы-
вать красочным аспектом. Поэтому давно характеризуют сезон
ную изменяемость фитоценоза чередованием его аспектов в те-
чение года.

В Стрелецкой степи (Курская обл.) в течение вегетационно-
го периода сменяется, по В. В. Алехину, 11 аспектов сложного
травянистого фитоценоза. В апреле, сразу после таяния снега,
внешность степи определяют бурые мертвые остатки прошло-
годней травы, скрывающие под собой мелкие перезимовавшие
побеги некоторых растений; цветущих растений еще нет. Затем
на этом фоне появляются крупные синие цветы сон-травы
{Pulsatilla patens), соцветия приземистой осоки {Carex humi-
lis), а за ними расцветают горицвет весенний {Adonis verna-
lis), гиацинт {Muscari pallens), и степь принимает другой
облик, более .красочный; местами свежая зеленая трава проби-
вается через мертвый покров. Затем, в разгар весны, степь зеле-
неет сплошь и становится еще более цветистой от перво-
цвета {Primula veris), сочевичника {Orobus pannoni-
cus), ветреницы лесной {Anemone Silvestris), ириса безлистного
{Iris aphylla) и др. Новый аспект создает затем массовое цвете-
ние незабудки {Myosotis silvatica) и многих других растений
с яркими цветами; зацветают и некоторые злаки, среди них
ковыль {Stipa Ioannis). В этот период фитоценоз наиболее ярко
и пестро красочен, количество одновременно цветущих видов
растений в нем достигает максимума. Затем аспект снова
меняется, так как многие растения отцветают и внешность
травостоя определяют теперь обильно выколосившийся и за-
цветший костер {Bromus riparius), а на его фоне — цветущие
шалфей {Salvia pratensis), козлобородник {Tragopogon praten-
se) и др. В конце июня — новый аспект: степь белеет от массы
цветущих клевера горного {Trifolium montanum), нивяника
{Leucanihemum vulgare), лабазника шестилепестного {Filipen-
dula hexa^etala) на красноватом фоне метелок полевицы
{Agrostis Syreistschikovii). В июле красочность (цветистость)
постепенно уменьшается; расцветают лишь немногие поздно-
цветущие виды растений, в аспекте заметнее становятся краски
увядания и отмирания. Осенью травостой степи снова превра-
щается в бурую мертвую массу.

Такое описание красочных аспектов хотя и очень поверх-
ностно, так как в нем не отражены ни изменение строения
травостоя, ни физиономическое значение обильного в Стрелец-
кой степи мохового покрова и недостаточно выявлена сезонная
динамика злаковой основы травостоя, все же характеризует
сезонные состояния растительности.

Однако разделение годичного цикла жизни фитоценоза на
красочные аспекты по последовательности зацветания преобла-
дающих в них и потому «аспективных», или «физиономичных»,
видов растений — только первая ступень познания сезонной
изменяемости фитоценозов, вскрывающая лишь ничтожную
часть содержания последней. В действительности содержание
сезонных изменений гораздо разнообразнее и глубже. Ведь по
мере прохождения компонентами фитоценоза их годичного цик-
ла роста и развития изменяются все его признаки, а не только
внешность (аспект, физиономия). Поэтому важнее характери-
зовать фитоценоз, различая в нем стадии фенологического раз-
вития, причем каждая из них отличается от других следующи-
ми особенностями:

1)	особенностями биотопа (фитосреды) в связи со степенью
развития растительности;

2)	напряженностью явлений роста и размножения растений,
их физиологических функций;

3)	степенью и способом влияния одних компонентов на дру-
гие;

4)	особенностями строения и флористического состава;

5)	ролью в аккумуляции и трансформации солнечной
радиации и в обмене веществ;

6)	аспектом (включая в него все физиономически характер-
ные черты, а не только красочность);

7)	хозяйственным использованием.

Метод выявления фенологических стадий фитоценоза
состоит в соединении детальных фенологических наблюдений
над сроками прохождения фенофаз всеми компонентами фито-
ценоза и периодических количественных учетов строения цено-
за с такими же учетами режима ведущих экологических факто-
ров и их изменений в воздушной и почвенной среде фитоценоза,
учетами хода нарастания массы и изменений интенсивности
физиологических процессов.

Подобные разносторонние и углубленные исследования
годичного цикла жизни и ритмики фитоценозов — дело буду-
щего. Пока же можно лишь отчасти и схематично характеризо-
вать в этом отношении наиболее изученные объекты.

Для примера рассмотрим сезонные стадии развития одного
лугового фитоценоза около г. Вологды. На рис. 78 изображен ход
фенологического развития каждого его травянистого компонен-
та, а вместе с тем и развитие всего фитоценоза в целом в тече-
ние периода вегетации. В годичном цикле его различимы
8 стадий.

Первая стадия — предвесенняя, — непосредственно
после таяния снега, характеризуется началом ассимиляционной
деятельности и роста перезимовавших мелких молодых листьев;
к концу стадии появляются и побеги растений, зимовавших без
зеленых надземных органов; луг постепенно зеленеет. Появ-
ляются колоски хвоща (Equisetum pratense) и бутоны фиалки
(Viola arenaria), зимующей с зелеными листьями. Цветущих
растений еще нет. Количество растительной надземной массы
еще ничтожно. Начавшийся рост идет главным образом за счет
накопленных. в прошлом году пластических веществ в запасаю-


Лат. 1 Ю 13 1 10 13 31 3 18 30 9 18 30 8 17861 Ю13 1 U

IV V VI VII VIII IX X
ta&tcl 7 Ь Lid 5 I Б I 7 I

Рис. 78. Фенологический
спектр мелкозла^ово-
разнотравного кратко-
поемного луга около
Вологды.

Сезонные стадии лу-
га: 1 — предвесенняя; 2 — ран-
нсвесенняя; 3 — середины вес-
ны; 4 — конца весны — начала
лета; 5 — разгара лета;# — кон-
ца лета; 7 — осенняя
Фенологические фа-
зы: а — вегетативная; б — бу-
тонизации; в — цветения; г—со-
зревание семян; д — обсемене-
ния; е — отмирания.

Виды: 1 — Viola arenaria;
2 — Equlsetum pratensq;, 3 —
Glechoma heder area; 4 — Ge-
um rivale; 5 - Taraxacum
officinale; 6 — Po'ygaia ama-
rella; 7 — Alchlmiita pubes-
cens; 8 — Carum carvi; 9 —
Trolllus europaeus; 10 — Fra-
garia vesca; 11 — Ranunculus
acer; 12 — Plantago media;
13 — Luzula campestris; 14 —
Tri folium pratense; 15 — Cer-
astium trivlale; 16 — Polygo-
num bistorta; 17 — Veronica
chamaedrys; 18 — Anthriscus
sllvestrls; 19 — Rumex thyrsif-
lorus; 20 — Ranunculus poly-
anthemus; 21 — Poly gala co-
mosa; 22 — Step aria grami-
nea; 23 — Trifolium repens;
24 — Vici a cracca; 25— Trag-
opogon pratense; 26 —Euph-
rasia hirtella; 27 — Leucanth-
emum vuigare; 28 — Poa pra-
tensis; 29 — Festuca rubra;
30 — Lathyrus pratensis; 31 —
Geranium pratense; 32 — Sile-
ne inflata; 33 — Heracleum
sibiricum; 34 — Rhinanthus
major; 35 — Leontodon autum-
nalls; 36 — Galium mollugo;
37 — Galium boreale; 38 —
Campanula glomerata; 39 —
Deschampsia caespltosa; 40 —
Prunella vulgaris; 41 — Achil-
lea millefolium; 42 — Briza
media; 43 — Festuca pratensis;
44 — Dactybs glomerata; 45 —
Bromus mermls; 46 — Pimpi-
nella saxifraga; 47 — Agros-
tis alba; 48 — Delphinium
datum; 49 — Phleum praten-
se; 50 — Agropyron repens;
51 — Hieracium umbellatum;
52— Tanacetum vuigare; 53 —
Antennaria dioica.

Ширина полос видовых
спектров соответствует про-
центу встречаемости вида, ши-
рина полос генеративной фа-
зы — проценту встречаемости
генеративных побегов.

>

ГЛ о £	F+|g
щих органах. Влияние на среду ограничивается слабым влия-
нием на почву (возобновление деятельности корней), и только в
корневой сфере возможно влияние одних растений на другие.
Хозяйственное использование луга в этот период исключается.
Эта стадия наступает, в зависимости от температуры, то не-
сколько раньше, то позже, и проходит быстрее или медленнее в
связи с чередованием потеплений и похолоданий.

Вторая стадия — ранневесенняя — начинается с до-
статочным повышением температуры. Аспект резко меняется: по-
является масса цветов фиалки. Зацветает будра (Glechpma
hederacea), пылит хвощ. Заметен свежий прирост мха
Thuidium abietinum. Кущение злаков и разрастание прикорне-
вых розеток листьев разнотравья формирует над моховым яру-
сом полог подседа. Начинается стебление разнотравья. В траво-
стое появляются виды, которые в предыдущую стадию были
только в подземной части сообщества (например, горлец—Ро-
lyqonum bistorta) и др. Травостой делается более сомкнутым.
Влияние растений друг на друга и всего сообщества на среду
усиливается. Возможно лишь осторожное пастбищное использо-
вание. Это состояние продолжается до конца мая, но может
быть и затянуто очередной волной холода.

Третья стадия — разгар (середина) фенологиче-
ской весны — начинается с новым, более устойчивым повы-
шением температуры. Снова резкое изменение аспекта: синяя
расцветка фиалковой стадии заменяется яркой желтизной от
обилия зацветшей купальницы (Trollius europaeus). Тогда же
расцветает ряд других растений. Происходит быстрый рост
травостоя (стебление низовых злаков, формирование их
яруса). Кущение и новообразование побегов ведут к даль-
нейшему уплотнению травостоя. Мох и приземистые ра-
стения (фиалка, будра) оказываются в заметном затенении.
Прирост мха прекращается, созревание плодов фиалки задер-
живается. Быстрый рост травостоя сопровождается большой
тратой воды, минеральных веществ, пластических запасных
веществ, интенсивным фотосинтезом. Так продолжается до
10—15 июня. Для сенокошения трава еще слишком водяниста.

Четвертая стадия — перелом от весны к лету —
короткая. Луг делается розовым от массы соцветий горлеца.
Количество цветущих видов возрастает. Низовые злаки —
овсяница красная (Festuca rubra), мятлик луговой (Роа
pratensis) — заканчивают колошение. Начинает формировать-
ся ярус верховых злаков и высокого разнотравья. Канун
сенокоса.

Пятая стадия'—разгар (середина) фенологиче-
ского лета (примерно с 20 июня и до 15—20 июля). Аспект—
масса цветущих нивяника (Leucanthemum vulgare), колоколь-
чика сборного (Campanula glomerata) и многих других среди
цветущих низовых злаков. Эта стадия — апогей фенологиче-
«кого развития нашего фитоценоза. Травостой сформирован
полностью. Количество цветущих видов растений наибольшее.
Масса травостоя достигает максимума, и прирост почти пре-
кращается. В связи с этим уменьшается потребность в воде
и питательных веществах, и продукты фотосинтеза начинают
накапливаться в органах запаса и в созревающих семенах. Не-
которые ранние растения переходят в фазу обсеменения. В над-
земных побегах увеличивается содержание клетчатки, умень-
шается процент белка. Начало этой стадии — лучший срок для
сенокошения данного луга.

Шестая стадия—конец (вторая половина) лета.
Цветистость луга уменьшается, в его аспекте более заметны
окраски плодоношений и краски увядания и отмирания нижних
листьев и отплодоносивших побегов. Травостой становится
изреженнее; некоторые виды растений, например горлец, пол-
ностью отмирают в надземной части. Тургор в живых расте-
ниях уменьшается в связи с уменьшением воды в них. Кормовая
ценность луга резко падает. Цветущих видов растений делается
все меньше, хотя некоторые расцветают только теперь. Форми-
руются почки перезимовывания. Взамен отмирающих после
плодоношения генеративных побегов появляются новые вегета-
тивные отпрыски (летне-осеннее кущение и вегетативное
размножение). Но прирост меньше опада, и общая надземная
масса уменьшается. Характерно, что увядание фитоценоза
прогрессирует, хотя еще тепло и влажно; заметное похолодание
начинается лишь в конце этой стадии — около половины авгу-
ста, однако еще довольно долгое время бывает сравнительно
тепло. Тем не менее фитоценоз переходит в осеннее состояние.
Значит он сформировался под ведущим влиянием именно тем-
пературного режима, вызвавшего подбор видов растений, успе-
вающих закончить генеративный цикл заблаговременно, до на-
ступления холодов.

Седьмая стадия — фенологическая осень — вре-
мя явного преобладания во внешности травостоя признаков увя-
дания и отмирания. Цветущих растений нет или они единичны.
Продолжается новое побегообразование в подседе и все большее
изреживание верхних ярусов. Общая зеленая масса уменьшает-
ся и, наконец, она состоит только из подседа. Так продолжается
весь сентябрь, до морозов и выпадения снега. В этот период до-
пустимо осеннее пастбищное использование отавы.

Восьмая стадия — зима. Это стадия относительного
покоя. Относительного, а не полного потому, что в местных кли-
матических условиях полного прекращения физиологической
деятельности растений и биохимических превращений в зимую-
щих органах не происходит. В худшем случае—при сильном
похолодании и замерзании почвы до выпадения снега или
в малоснежные зимы — почти весь подсед отмирает, и остаются
только самые молодые и мелкие побеги и почки гемикриптофи-
тов. При выпадении устойчивого снежного покрова на неуспев-
шую замерзнуть почву живых листьев и побегов остается-боль-
ше. В них, в опавших семенах и в подземных органах, продол-
жаются, хотя и в очень ослабленной форме, и дыхание, и
внутриклеточные превращения, и обмен веществ, даже деление
клеток и слабый рост почек возобновления.

Эта, далеко не во всех подробностях известная, грубая схема
состояний с небольшими изменениями повторяется ежегодно.
В фитоценозах другого типа содержание стадий годичного цикла
иное.

В смене и содержании стадий фенологического развития
растительности отражаются физико-географические особенно-
сти среды. Фенология фитоценозов может быть использована
для выяснения географических закономерностей сезонных
вариаций. Отражается также простота или сложность состава
и строения растительности. Более жаркий и засушливый кли-
мат южных ковыльных степей, сравнительно с упомянутой выше
Стрелецкой степью, и более разреженный, менее сложный их
травостой характеризуются и другими сезонными состояниями.
Здесь в апреле облик фитоценоза создает масса цветущих эфе-
меров и эфемероидов, заполняющих промежутки между дерно-
винками ковыля и других степных злаков, еще едва начинаю-
щих выходить из зимнего состояния. Только после эфемеров
наступает (в мае) период, когда аспект степи определяет
выросший и зацветший ковыль Лессинга с примесью типчака,
немногих других злаков и крупного степного разнотравья; засы-
хающие эфемеры в этот период мало заметны. Позже, в июне,
для аспекта южной степи характерно обилие цветущих крупных
растений типа перекати-поле (качим метельчатый — Gypsophila
. paniculata, зопник колючий — Phlomis pungens, гониолимон
татарский— Goniolimon tataricum и др.). В июле — новый аспект
от зацветшего ковыля волосатого (Stipa capillata). В августе
на фоне засыхающего травостоя более заметны немногие поздно
зацветающие: одуванчик поздний (Taraxacum serotinum), лино-
зирис мохнатая (Linosyris villosd), полынь австрийская (Arte-
misia austriacd). В сентябре, после осенних дождей, нередко
степь снова зеленеет от нового побегообразования. Таким обра-
зом, фитоценоз ковыльной степи имеет меньше аспектов, и они
менее красочны.

Еще южнее, в области полупустыни, фитоценозы на солон-
цах имеют резко различные весенний и летний аспекты. Весной,
пока почва хорошо увлажнена, на ее поверхности, лишь не-
значительно покрытой высшими растениями, бросаются в глаза
вегетирующие в это время обильные наземные водоросли и ли-
шайники. Несколько позже аспективное значение имеют тюль-
паны и другие эфемероиды Затем почва быстро высыхает, и
летом лишайники и наземные водоросли переходят в состояние
анабиоза, от эфемероидов остаются только подземные органы,
Рис. 79. Фенологический спектр разнотравно-полевицевого
субальпийского луга в Лагодехском заповеднике
(по Нахуцришвили, 1960).

Фенологические фазы: а — вегетативная; б — бутонизации;
в — цветения; г — отцветания; д — незрелых плодов, е — плодов зрелых;
ж — осыпаиия плодов; з — увядания.

Виды;/— Trollius caucasicus; 2 — Primula macrocalyx-, 3 — Myosotis
alpestris; 4 — Geranium ibericum; 5 — Grchis mascula; 6 — Anthoxai thum
odoratum; 7 — Ranunculus caucasicus; 8 — Pyrethrum roseum; 9 — Trifo-
lium canescens; 10 — Poa longifolia; 11 — Bromu* variegatus; 12 — Leonto-
don hispidus'. 13 — Campanula Trautvetteri; 14 — Betonica grandiflora;
15 — Brlza media; 16 — Agrostis planifolta; 17 — Astrantia triflda;

18 — Llgustlcum alatum; 91 — Centaurea sallclfolia.
и аспекты фитоценоза определяют разрастающиеся к этому
времени галоксерофиты: черная полынь (Artemisia pauciflora),
прутняк или кохия (Kochia prostrata) и др. Здесь смена аспектов
совпадает со сменой разновременных синузий, из которых каж-
дая имеет свой аспект.

На крайнем севере и на альпийских высотах гор вегета-
ционный период укорочен, и в связи с этим все стадии сезонного
развития растительность проходит в более сжатые сроки.
Может быть, именно это обстоятельство создало у некоторых
ботаников (Гаме, Дю Рие) впечатление о выпадении здесь лет-
них аспектов (фенологических„стадий), о переходе фенологиче-
ской весны сразу в фенологическую осень. Но в СССР накопи-
лось уже некоторое количество детальных фенологических
наблюдений над фитоценозами арктики и высокогорий (рабо-
ты В. Д. Александровой, В. Ф. Шамурина, А. М. Семеновой-
Тян-Шанской, Г. Ш. Нахуцришвили и др.). Все они подтверж-
дают, что и там фитоценозы проходят обычный ряд сезонных
состояний. На острове Ляховском В. Д. Александрова устано-
вила 8 аспектов, К. Ф. Шамурин в районе бухты Тикси— не ме-
нее 6; на субальпийских лугах Кавказа, по Г. Ш. Нахуцришви-
ли, насчитывается в разных ценозах от 7 до 11 аспектов
(рис. 79). Даже ценозы с явным преобладанием одного аспек-
тивного вида имеют иногда несколько аспектов, как это видно
из одного феноспектра К. Ф. Шамурина (рис. 80).

Различные сезонные состояния и обусловленные ими аспек-
ты переживают и лесные сообщества. В них каждый ярус и
синузия имеют свой особый годичный ритм. Ритм нижних яру-
сов подчинен ритму верхних. Это ясно видно в широколиствен-
ных лесах с опадающей на зиму листвой. В среднерусских
дубравах типа Леса на Ворскле (Белгородская обл.), по
С. Н. Карандиной (1949), отмечаются 4 аспекта травянистого
яруса.

Первый аспект — в апреле и в начале мая — характеризуется
массовым цветением пролески (Scilla sibirica), хохлатки (Cory-
dalis Halleri), ветреницы (Anemone ranunculoides), гусиного
лука (Gagea lutea) и других лесных весенних эфемероидов,
т. е. светолюбивых растений, успевающих отцвести, пока дре-
весный ярус и кустарники еще не покрылись листвой и в лесу
достаточно светло.

Второй аспект — в мае и начале июня, когда происходит
облиствение древесного яруса — менее цветист; преобладают
белые цветы звездчатки (Stellaria holostea), чесночника (Alli-
aria officinalis), ясменника (Asperula odorata), пылит осока
волосистая (Carex pilosa).

Третий аспект —в июне, после полного облиствения деревьев
и кустарников. Густо-зеленый травостой из волосистой осоки
и теневыносливых злаков — ежи (Dactylis glomerata), мятлика
дубравного (Роа nemoralis) с немногим цветущим разно-
Рис. 80. Фенологическое развитие растений ассоциации пятнистой
разнотравно-мохово-дриадовой тундры (бухта Тикси, 1957 г.)
(по Шамурнну, 1960).

А — фенология и проективное покрытие видов; Б — ход средних’суточных темпе-
ратур на высоте 2 м

Фенологические фазы: а — периода покоя до и после вегетации; б —
вегетации (н выход злаков в трубку); в — бутонизации (и колошения злаков);
2 — цветения; О — отцветания; е — созревания плодов; ж — раскрывания плодов
и отмирания листвы; з — зимнего покоя;

Виды 1 — Oxytropls glaclalis; 2 — /Vovosieversia (=Sieuersla) glacialls-, 3—
Salix polaris; 4 — Luzula nivalis', 5 — Gxytropls nigrescens; 6 — Pedicularis
Adamsil; 7 — Parrya nudlcaulis\ 8 — Lloydia serotina; 9 — Androsace Bunge-
ana; 10 — Lagotls minor, 11 — Claytonia arctica; 12 — Rhodiola borealis, 13 —
Dry as punctata-, 14 — Cassiope tetragona; 15 — Minuartia arctica-, 16 — Astra-
galus umbeiiatus; 17 - Saxifraga hieraclfolia- 18 — Pedicularis Oederi; 19 —
Saxifraga Helsoniana; 20 — Hierochloe aipina-, 21 — Minuartia tnacrocarpa',
22 — Melandrlum apetalum - 23 - Papaver lapponicum-, 24 — Polygonum elllptl-
cum; 25 - Pedhvlaris verticillata’ 26 - Pedicularis canltata; 27 — Potentilla
nivea-, 28 — Artemisia borealis; 29 — Saxifraga hirculus; 30 — Polygonum
viviparum; 31 — Senecio resedifollus; 32 ~ Saxifraga flagellarisi 33 — De-
schampsia borealis.
травьем из гравилата (Geum urbanum), сныти (Aegopodium
podagraria) и др.

Четвертый аспект—в июле и августе — отличается цвете-
нием поздних злаков: коротконожки лесной (Brachypodium sil-
vaticum), овсяницы гигантской (Festuca gigantea), крупных
колокольчиков (Campanula trachelium, С. rapunculoides).

Некоторые наблюдатели отмечают и большее количество
аспектов травостоя в южных дубравах. В древесном же ярусе
отмечаются стадии: безлистного состояния поздней осенью, зи-
мой и ранней весной, весеннего позеленения крон, полной
облиственности, цветения, созревания плодов, осенней окраски
листьев, листопада.

В травяном покрове леса вблизи Москвы А. В. Кожевни-
ков (1937) наблюдал следующие фазы: 1) цветения весенних
эфемероидов, 2) цветения медуницы (Pulmonaria obscura),
3) цветения ветреницы (Anemone ranunculoides), 4) вегетации
летних видов с заметными еще среди них весенними растениями,
5) вегетации летних .растений после выпадения из аспекта весен-
ней флоры, 6) отмирания летне-зеленых растений, 7) вегетации
только растений, зимующих с зелеными листьями. Первые две
фазы А. В. Кожевников отнес к ранневесенней стадии фенологи-
ческого развития леса, когда деревья и кустарники еще оголены;
следующие две фазы — к поздневесенней стадии, когда начи-
нается развертывание листвы древесных пород. Пятая фаза
совпадает с летней стадией полной олиственности леса,
шестая—с периодом осенней окраски листьев и с листопадом,
седьмая — зимняя — под снегом.

Монотонным, внешне одинаковым в течение всего вегета-
ционного периода представляется темнохвойный лес. А. В. Ко-
жевников различал в еловом лесу вблизи Москвы три фазы:
1) весеннюю фазу вегетации зимне-зеленых видов растений
в травянисто-кустарничковом ярусе, 2) летнюю фазу вегетации
летне-зеленых видов на фоне зимне-зеленых, 3) осеннюю фазу
отмирания летне-зеленых. Древесный ярус в данном случае не
принят во внимание.

Нет сомнения в том, что более подробное изучение феноло-
гии деревьев, кустарников, трав, мхов и всех других компонен-
тов хвойного леса и сопоставление их сезонного ритма с режи-
мом экологических условий позволит дать более разработанную
картину сезонного развития хвойного леса. Стоит вспомнить,
например, предвесеннее состояние хвойного леса, когда в нем
еще лежит снег, а хвоя уже сменяет желтовато-зеленую зимнюю
окраску на темно-зеленую (устранение жировых веществ путем
биохимических превращений); одновременно происходит опад
устаревшей хвои, а позже —- изменение внешнего облика хвой-
ных при появлении свежих побегов, при цветении, при появле-
нии новых шишек и т. д. Равным образом и травянисто-кустар-
ничковый ярус проходоит более длинный ряд фаз ежегодного
развития, так как разные зимне-зеленые и летне-зеленые виды
растений в нем развиваются не одновременно. Надо прибавить
еще сезонность в жизни грибного населения леса, лишайнико-
вых синузий и пр.

Фитоценозы водной растительности также проходят различ-
ные стадии своего годичного цикла жизни. На рис. 81 изобра-

Рис. 81. Фенологический спектр ассоциации земноводной гре-
чихи и погруженных в воду растений

(по Катанской, 1939).

Фенологические фазы: « — вегетативная; £— бутонизации; в —
цветения; г — созревания плодов и семян; д — разбрасывания плодов и се-
мян; е — отмирания.

Виды: 1 — Potamogeton perfoUatus\ 2 — Polygonum amphiblum} 3 —
Potamogeton luce ns-, 4 — P. het&rophyllus; 5 — Elodea canadensis-, 6 —
Equlsetum fluviatile-, 7 — Myriophyllum alterniflorum.

жен феноспектр сообщества водного горца (Polygonum
amphibium) в одном из озер Карелии. В сообществе всего семь
видов высших растений, но сезонные стадии хорошо различимы.
Весной, до 10 июня, из всех компонентов была видна только
элодея (Elodea canadensis). Затем, в течение месяца, появи-
лось еще пять; один обнаружен только в августе.

Аспект определялся плавающими листьями, а затем и соцве-
тиями горца. Цветение этого фитоценоза продолжалось
месяц. В конце августа и в начале сентября закончилось созре-
вание плодов и началось массовое отмирание зеленых частей
растений. В начале зимы под льдом в воде снова находилась
почти только одна элодея, а горец и рдесты (кроме одного
вида) —только с зимующими подземными органами.

В одновидовых фитоценозах злаков выделяются те же
8 фенологических стадий, что и в более сложных травянистых
сообществах. Им соответствуют фазы онтогенеза побегов зла-
ков: 1) только перезимовавшие вегетативные побеги или всхо-
ды, 2) весеннее кущение, 3) стебление (выход в трубку), 4) вы-
колашивание (бутонизация), 5) цветение, 6) созревание плодов
и отмирание генеративных побегов, 7) летне-осеннее кущение
или (у озимых однолетников) новые всходы, 8) перези-
мовывание.

Рис. 82. .. Фенологический
спектр ржаного поля

(по' Gams, 1918).

Ви д ы; 1 —„Setana vlridis; 2 —
Secale cereale; 3 — Gagea arven-
sis; 4 — Muscarl comosum; 5 —
Polygonumfaviculare; 6 — P. con-
volvulus; 7 — Agrostemma gltha-
go; 8 — Holosteum umbellatum;
9 — Erophila verna; 10 — Arenaria
serpy III folia;	11 — Ranunculus

arvensis; 12 — Adonis aestivalis;
13 — Papaverb argemone; 14 —
P. rhoeas; 15 — Medlcago lupu-
llna; 16 — Trifolium campestre;
17 — Vicia tenuifolia; 18 — V. sa-
tiva spp. obovata; 19 — Euphorbia
peplus; 20 — Viola arvensis; 21 —
Scandix pecten-venerls; 22 — Ana-
gallis arvensis; 23 — Convolvulus
arvensis; 24 —Myosotls arvensis;
25 — Llthospermum arvense; 26 —
Ajuga chamaepitys; 27 — Galeop-
sis ladanum; 28 — Lamium am-
plexicaule; 29 — Veronica arven-
sis; 30 — V. triphylios; 31 — V.
polita; 32 — V. hederifolia; 33 —
Odontites serotina; 34 — Rhl-
nanthus major; 35 — Shera-
rdla arvensis; 36 — Galium trico-
rne; 37—G.aparine ssp. vaill-
antll; 38 — Nalerlanella dentata;
39 — Anthemls arvensis; 40 — Se-
neclo vulgaris; 41 — Centaurea
cyanus; 42 — Sonchus oleraceus.
Тонкая горизонтальная линия —
стадия покоя, начало набухания
линии соответствует началу веге-
тации, ширина полосы отражает
обилие растений в момент цве-
тения.

В полевых фитоценозах, не лишенных примеси сорных трав,
сезонные изменения происходят в связи с ростом и развитием
культивируемого растения. На рис. 82 изображен феноспектр
сорнопблевой растительности посевов яровой ржи по Гамсу.
Видно, как происходит развитие сорных трав под пологом ржи
и как резко изменяется флористический состав и аспект после
уборки ржи.

Характеристику сезонной изменяемости могут дополнить
«кривые цветения» (равно как и кривые плодоношения и т. п.).

Кривая цветения фитоценоза (рис. 83) изображает измене-
ние общего количества цветущих видов растений (в более или
мен€е сложных сообществах) или количества цветущих особей
(в одновидовых сообществах) в разные сроки вегетации. Кри-
вая цветения сложного фитоценоза бывает одновершинной,
иногда двухвершинной. Двухвершинную кривую цветения имеет,
например, липовый лес около Москвы (рис. 84) (Кожевников,
1937). В данном случае двухвершинность отражает наличие
в фитоценозе двух фенологически различных типов растений,

Рис. 83. Кривая цветения луга.

1 — количество цветущих видов; 2 — ежесуточные колебания
температуры воздуха от минимума до максимума. Стадии раз-
вития (1—7) см. в подписи к рис. 78.

причем каждый из них представлен несколькими видами. Пер-
вый тип — весенние разноцветущие растения, — первая верхуш-
ка кривой совпадает с цветением большинства их. Второй тип —
летние, позднее цветущие виды, — цветение большинства их
создает второй максимум кривой. Двухвершинна и кривая

Колич виооо

Рис. 84. Двухвершинная кривая
цветения кустарников и травяни-
стой растительности липового леса
(по Кожевникову, 1937).

Рис. Я5. Двухвершинные кривые цве-
тения аруидинелловых сообществ в
разных ассоциациях
(по Патриевской, 1958).

1 — разнотравно-арундинелловая; 2 — полеви-
цево-арундннелловая; 3 — келериево-арунди-
нелловая.

цветения аруидинелловых фитоценозов в районе оз. Ханка
(Приморский край). Она отражает сложение фитоценозов из
двух групп видов: ранних, цветущих в сухой весенний период,
и поздних, цветущих в период муссонных дождей и позже
(рис. 85).

Различные сложные фитоценозы имеют свойственные каждо-
му из них кривые цветения. Крутой или более медленный
подъем кривой дает представление о темпах, которыми сообще-
ство достигает апогея развития (цветения). Высота подъема
кривой (высота пика) показывает степень флористической
насыщенности сообщества. Быстрое или более медленное сни-
жение кривой говорит о темпах перехода в следующую фазу
развития. Расстояние между началом и концом кривой указы-
вает на продолжительность периода, в течение которого в фито-
ценозе есть цветущие растения.

15

к......"vi vii ия

Месяцы

Рис. 86. Кривая цветения сфагнового болота
(по Кожевникову, 1937).

На рис. 86 видно, что продолжительность цветения растений
сфагнового торфяника значительно короче, чем лесных и луго-
вых фитоценозов. Эта особенность кривой отражает специфику
более холодного микроклимата торфяников и укороченность на
них периода вегетации. Кривая цветения на сфагновом торфя-

Рис. 87. Кривая цветения ярового поля
(по Кожевникову, 1937).

нике достигает своей верхней точки гораздо раньше. Этим же
отличаются и фитоценозы альпийского пояса гор. Причина —
преобладание растений, раннее цветение которых выработалось
как приспособление к краткости теплого периода.

На яровом поле (рис. 87) три пика кривой цветения объяс
няются тем, что после уборки поля (ко времени которой полу
чается первый пик) развиваются и достигают цветения другие
виды, развитие которых тормозила культурная растительность.

Ступенчатость кривых свидетельствует о вступлении в фазу
цветения, или о выходе из нее, сразу нескольких видов, близ-
ких по ритму фенологического развития, иногда же, в весенний
период, — о чередовании повышенных температур, ускоряющих
зацветание, с волнами холода, задерживающего расцветание.
Эта зависимость видна на рис. 83, где кривая цветения изобра-
жена на фоне хода тепла.

Сезонную изменяемость растительности можно характеризо-
вать количественными соотношениями видов, различаемых по
особенностям сезонного развития. Так, по А. В. Кожевникову,
липовому лесу свойственно преобладание в нем летне-зеленых
видов растений (70%) при 20% зимне-зеленых и 10% весенне-
зеленых (к лету теряющих листья). В еловом же лесу преобла-
дают зимне-зеленые виды (61%), летне-зеленых’много меньше
(39%), а весенне-зеленых нет. Различая же типы растений по
времени их цветения, а именно: весенние (I), .ранне-летние (II),
поздне-летние (Ш). цветущие с весны до начала лета (I—II),
с весны до позднего лета (I—III) и в течение всего лета
(II—III), А. В. Кожевников (1937) определил соотношение меж-
ду ними в различных фитоценозах (табл. 20).

Таблица 20

Соотношение (в %) фенологических типов в различных ценозах
(по Кожевникову, 1937)

Тип фитоценоза	Год наблю- дения	Фенологические типы					
		I	1-11	II	I—III	II—III	III
Липовый лес		1927	52,3	11,3	27,3				- -
Еловый лес		1927	21,5	14,3	39.5	—-	14,3	17,5
Сырое разнотравье ....	1927	4,6	19,2	43,3	2,8	27,3	1,4
Сухое разнотравье ....	1928	3,4	1,7	24,7	1.7	' 59,7	8,8
Сфагновое болото ....	1929	42,8	14,3	28,6	—-	—	14,3
Яровое поле		1927	—	6,7	11,7	8,3	43,3	30,0

Сезонные изменения фитоценозов можно характеризовать
периодическими учетами любого его признака. Рис. 88 изобра-
жает ход нарастания массы травостоя на лугу при сенокоше-
нии в разные сроки вегетации.

Установление и характеристика последовательно сменяю-
щихся состояний фитоценоза (стадий сезонного развития, аспек-
тов), кривых цветения, количественных соотношений между
фенотипами растений, изменений любого признака или свойства
в течение года требуют периодических круглогодичных наблю-
дений за одними и теми же фитоценозами. Но некоторые коли-
чественные показатели фенологических изменений можно дать
и по единичным наблюдениям, используя метод фенологиче-
ских разрезов (А. В. Кожевников). Этот метод• состоит
в установлении количества видов цветущих, вегетирующих до
цветения, вегетирующих после цветения, плодоносящих и т. д.—
в процентах от общего числа видов в наблюдаемом фитоценозе.

Рис. 88. Изменение массы основного травостоя и отав-
ности в связи со стадиями сезонного развития
(по Гусельникову, 1939).

I — кривая сырой массы основного травостоя; 2 — воздушно-сухая
масса основного травостоя (сено>; 3 — воздушно-сухая масса отавы
в зависимости от сроков сенокошения основного травостоя. I — IX (на
кривой 2) — сроки укосов; Г — VIII* (на кривой 3) — сроки укосов
отавы, соответствующие срокам скашивания основной массы траво-
стоя I — VIII. Феностадии: 2 — ранняя весна; 3 — середина
весны; 4 — конец весны; 5 — начало лета; 6—6а — разгар лета; 7 —
конец лета; 8 — осень. Периоды изменения массы
травостоя: I— медленного прироста; II — интенсивного прироста
массы; III — окончание роста (обсеменение злаков); IV — прекраще-
ние прироста. Феноспектры: 1 — основного травостоя; 2 —
отавы после скашивания 22 VI; 3 — отавы после скашивания 7 VII;

4 — отавы после скашивания в более позднне сроки. В каждом
спектре двумя полосами отражено соотношение (в °/0)генеративных
и вегетативных побегов. Фазы в феноспектрах: а — поздне-
осеннее и зимнее состояние (отмершие побеги); 6 — фаза вегетатив-
ных побегов; в —цветение; г—созревание и обсеменение; д —
начало осеннего увядания; е — массовое осеннее увядание.

При достаточно частом повторении подобных учетов выясняют-
ся также кривые цветения (или других фаз), но изображающие
степени охваченности данной фазой флористического состава
фитоценоза.
Фенологическое изучение фитоценозов дает конкретное
представление о ходе их ежегодного развития, а в сопоставле-
нии с ходом метеорологических факторов и с изменениями поч-
венных условий — и об обусловленности сезонных состояний
растительности. Фенологическое изучение флоры ценоза и це-
ноза в целом дает фактические данные для суждения о взаимо-
отношениях между растениями и для понимания фитоценоза
в его зависимости от среды, в его влиянии на среду и в значе-
нии для использования среды. Оно показывает, что в сложном
ценозе межвидовые различия в сроках развития, а следователь-
но, и в использовании среды, уменьшают остроту межвидовой
конкуренции за средства существования, ведут к более полно-
му и разностороннему использованию среды на протяжении
всего вегетационного периода. Само существование сложных
фитоценозов как наиболее совершенных аккумуляторов и транс-
форматоров энергии солнечного излучения зависит от того, на-
сколько фенологические различия между разнообразными вида-
ми обеспечивают их совместное произрастание.

Фенологическое изучение фитоценозов полезно и для прак-
тических целей. Зная, например, что в луговой растительности
в каждой сезонной стадии ее развития изменяется количество
зеленой массы, ее ботанический состав и кормовые качества,
а также о том, что наибольшая масса сена лучшего кормового
достоинства получается в фазу начала цветения преобладаю-
щих в травостое видов растений, можно по ходу фенологиче-
ского развития луга заранее определить лучший срок сенокоше-
ния и указать наиболее заметные признаки приближения этого
срока.

Зная размеры интервалов, отделяющих сроки зацветания
(или плодоношения) одних видов от сроков зацветания (плодо-
ношения) других, можно по фенологическим датам первых пред-
видеть даты вторых.

Соединив фенологические наблюдения на лугу с периодиче-
скими (по стадиям сезонного развития) учетами хода роста
растительной массы, ее ботанического состава, химизма и уста-
новив связь сезонных изменений со средним ходом метеорологи-
ческих факторов, можно по весеннему состоянию травостоя
предвидеть темпы его дальнейшего развития, даты достижения
апогея развития, лучшие сроки использования или уборки
травостоя, величину урожая сена, степень развития отавы'.

Не менее важные практические результаты дает фенологи-
ческое изучение и фитоценозов других форм растительности.
Фенологическими наблюдениями лесных сообществ устанав-
ливается период, в течение которого происходит прирост древе-
сины, т. е. наиболее важный период для лесовода, регулирую-
щего ход роста древесного яруса; там же продолжительность
фотосинтетической деятельности означает период накопления
пластических веществ; фенология травянисто-кустарничкового
яруса важна для его характеристики как кормовой и пищевой
базы и для соответствующих прогнозов.

Для пастбищного хозяйства в зоне пустынь фенология расти-
тельности дает возможность судить о динамике валового запа-
са кормов, о сезонности пастбищного использования отдельных
участков.

Фенология водных фитоценозов выясняет ряд вопросов, важ-
ных для практики водного хозяйства и рыбоводства: сроки и
темпы нарастания растительной массы, что имеет значение для
нереста и для питания мальков рыбы, сроки отмирания и раз-
ложения растений, от которых зависит образование и качество
детрита, необходимого для бентоса как основной пищи для мно-
гих видов рыб.

При дальнейших фенологических исследованиях важно раз-
витие их методики. Многие исследователи указывают на не-
достаточную четкость в установлении начала и конца некоторых
фаз; у злаков, например, целесообразно отмечать начало диф-
ференциации конуса нарастания, так как этим начинается разви-
тие генеративного побега (стебление, обычно замечаемое позд-
нее). Необходимо уделять больше внимания фенологии корне-
вых систем, подснежному росту, сезонности микробиологической
активности почв, сезонности фитосреды. Без фенологии характе-
ристика ценоза не полна, лишена освещения важного свойства
ценоза — его ритма.

Всякое более или менее углубленное изучение растительно-
сти необходимо начинать и сопровождать фенологическими
наблюдениями как методом, ведущим к познанию сезонных из-
менений, претерпеваемых каждым фитоценозом.

§ 2. РАЗНОГОДИЧНАЯ ИЗМЕНЯЕМОСТЬ ФИТОЦЕНОЗОВ

Различные годы по метеорологическим условиям не одина-
ковы. Поэтому не одинаковы и зависящие от них явления в
жизни фитоценозов. Общеизвестны влияния засухи, уменьшаю-
щей урожай хлебов, сена и пр., влияние холодной затяжной
весны, задерживающей развитие растительности; все знают,
что прирост древесины в лесу в одни годы больше, в другие —
меньше, что не каждый год в лесах много ягод, грибов. Подоб-
ные явления называют погодной, или разногодичной, изменяе-
мостью растительности (фитоценозов).

Аномалии погоды, т. е. уклонения метеорологических усло-
вий от некоторой средней нормы, обычно не происходят год за го-
дом в одном и том же направлении, в сторону ухудшения или
улучшения. Как правило, уклонения их чередуются в различ-
ных, часто в противоположных направлениях, создавая в об-
щем среднее состояние, или тип, погоды. Поэтому и изменения
в фитоценозах, вызываемые аномалией погоды данного года,
сводятся на нет метеорологическими условиями следующего
года, близкими к «норме» или уклоняющимися от нее в обрат-
ном направлении. Так, годы с пониженным приростом древеси-
ны в лесу сменяются годами со средним или повышенным при-
ростом; луга в одни годы дают сена сверх среднего количества,
в другие — ниже среднего и среднее. Фитоценоз, соответственно
уклонившийся от своего «среднего» состояния в один год, воз-
вращается к нему в следующий год.

Таким образом, фитоценозам свойственна, кроме изменяе-
мости в течение года (сезонной), изменяемость разногодичная
(погодная). В отличие от сезонной, последняя лишена правиль-
ной периодичности изменений, так как не имеют таковой и ано-
малии погоды.

Разногодичной изменяемости подвержены все признаки
фитоценоза. Изменяются в нем фенологические явления: нача-
ло вегетации сдвигается то на более ранние, то на более позд-
ние сроки, зацветают растения то раньше, то позже, некоторые
из них не зацветают вообще, другие цветут особенно обильно
и т. д. Изменяются аспекты, кривая цветения фитоценоза.
Последняя получает в разные годы несколько иные очертания:
более крутой и равномерный подъем в более теплую весну, ме-
нее крутой и ступенчатый в затяжную холодную весну, то более,
то менее быстрое снижение к осени и т. д. Аспекты изменяются
особенно тогда, когда обычно аспективные в определенное вре-
мя года виды растений остаются малозаметными; так, напри-
мер, в Курских степях в некоторые годы бывает так много перво-
цвета в цветущем состоянии, что он определяет внешность
(аспект) травостоя; в другие же годы он остается в вегетатив-
ном состоянии и мало заметен.

Часто сильно изменяется строение травянистых фитоценозов.
На лугах и в степях в засушливые годы травостой сильно изре-
живается (уменьшается численность побегов, уменьшается сте-
пень сомкнутости и проективного покрытия, недоразвивается
ярус верховых злаков и т. д.). Иногда выпадают синузии, как,
например, синузия эфемеров в ковыльных степях в сухие весны
после малоснежной зимы.

Амплитуда разногодичной изменяемости различных фито-
ценозов различна: одни сравнительно мало реагируют на ано-
малии погоды,— таковы многие еловые леса, которые из года
в год довольно однообразны, но есть и такие фитоценозы, изме-
няемость которых настолько велика, что одни и те же из них
в разные годы могут быть приняты за различные фитоценозы.
Один из поразительных примеров этого — фитоценоз с преобла-
данием степного типчака и водолюба в степной части поймы
р. Оби. Этот фитоценоз занимает гривы, в некоторые весны на-
долго затопляемые паводком, в другие же — не заливаемые.
После продолжительного затопления в нем обильно растет
водолюб; в сухие годы — только типчак, корневища водолюба
не дают надземных побегов.
Л. Г. Раменский указывал, как на некоторых разнотравно-
злаковых пойменных лугах в Воронежской обл. в годы с про-
должительным застаиванием воды вместо обычного сложного
травостоя развивалась сплошная заросль полевицы побего-
образующей (Agrostis stolonizans).

Степень разногодичной изменчивости фитоценозов зависит
от амплитуды колебаний метеорологических условий и связан-
ной с ними влажности почвы. В засушливых областях изменяе-
мость особенно велика — от почти полной подавленности роста
и развития в наиболее засушливые годы до необычайно боль-
шой производительности в годы наиболее влажные. Так, весной
и летом 1952 г. в пустыне Кара-Кумы было исключительно
много осадков. В результате обычно почти безжизненные летом
пространства песчаной пустыни были покрыты густой и высо-
кой травой и затем стогами сена! Более сильные изменения
испытывает растительность, увлажняемая только атмосферны-
ми осадками, количество которых в разные годы изменчиво.
Наоборот, при увлажнении грунтовыми водами, т. е. при нали-
чии более устойчивого и равномерного источника влаги, расти-
тельность более устойчиво сохраняет свои признаки даже при
атмосферной засухе.

Растительность пойменных лугов очень зависит от особен-
ностей половодья, а так как половодье в разные годы бывает не
одинаковым по продолжительности, по срокам и пр., то и луго-
вая растительность в поймах нередко испытывает, особенно на
повышенных участках, резкую разногодичную изменяемость.

Заслуживает внимания неодинаковая разногодичная изме-
няемость различных форм растительного покрова и различных
признаков одного и того же фитоценоза.

Лес представляется нам наиболее устойчивым, наименее
реагирующим на ежегодные вариации погоды. Его аспект, видо-
вой состав древостоя, густота его, травянисто-кустарничковый,
моховой или лишайниковый ярусы — все это остается, на пер-
вый взгляд, одинаковым в течение многих лет. Только более
внимательное рассмотрение и сравнение одних и тех же участ-
ков леса в разные годы обнаруживает некоторые разногодич-
ные различия: неодинаковый годичный линейный и в толщину
прирост деревьев, разную интенсивность и разные сроки цвете-
ния и плодоношения как деревьев, так и травянистых растений
и кустарничков, обилие или небольшое количество всходов,
запаздывание появления или даже отсутствие плодовых тел не-
которых грибов и т. д.

Травянистые фитоценозы подвержены гораздо большей
разногодичной изменяемости. Стоит вспомнить упомянутые выше
примеры степной и луговой растительности. Здесь уже с первого
взгляда нельзя не заметить резкого варьирования аспектов,
высоты и густоты травостоя.

Однако как лесная, так и травянистая растительность реа-
гирует на условия погоды не по всем признакам одинаково.
Одни признаки очень устойчивы, другие изменяются даже при
незначительных вариациях метеорологических условий.

К числу очень изменчивых признаков в травянистом фито-
ценозе относятся: число побегов на единице поверхности (густо-
та), степень развития растений и общая их масса (вес, объем,
высота, облиственность, площадь листвы, сомкнутость, проек-
тивное покрытие), сроки и продолжительность сезонных стадий.
Это и понятно, так как все эти признаки непосредственно зави-
сят от таких переменных факторов погоды, как тепло и влаж-
ность.

Наоборот, флористический состав отличается большой устой-
чивостью. Даже в травянистых фитоценозах вариации погоды
редко отражаются на видовом составе. Только при особенно
неблагоприятной погоде, например при катастрофически силь-
ной и продолжительной засухе, некоторые виды растений, свой-
ственные данному фитоценозу, не появляются в травостое. Но
и в этом случае они не выпадают из фитоценоза, остаются в нем
в виде переживающих засуху подземных органов (у многолет-
ников) или в виде семян в .почве (у однолетников) и при возвра-
щении более благоприятных метеорологических условий (влаж-
ности, тепла) дают новые побеги и «возвращаются» в траво-
стой.

Менее, но все же сравнительно устойчиво сохраняются коли-
чественные соотношения между видами или по крайней мере
между группами видов, экологически различными. В лесных
сообществах большей частью нет заметных изменений в оби-
лии тех или иных видов травянистых растений. В травянистой
растительности разногодичные вариации количественных соот-
ношений между видами заметнее, но все же не так велики, как
это иногда может показаться. В приведенном выше примере
превращение разнотравно-злакового травостоя лугов в траво-
стой с преобладанием ползучей полевицы кажется разитель-
ным. Но надо помнить, что полевица, как растение многолетнее,
не могла сразу оказаться в таком обилии (большая степень
проективного покрытия) и во взрослом состоянии; она, несом-
ненно, была и до вымочки в составе фитоценоза, но в угнетенном
состоянии и могла остаться незамеченной из-за ничтожного
проективного покрытия. Равным образом и другие многолетние
луговые травы в этом сообществе во влажный год не вымерли,
они лишь развились слабо, и проективное обилие их очень
уменьшилось.

Некоторые луговые фитоценозы в пойме средней Волги, быв-
шие под наблюдением несколько лет подряд (и в том числе
в аномальный, катастрофически засушливый 1921 год) и затем
снова через 15 лет, ежегодно обнаруживали сходные весовые
соотношения между злаками, разнотравьем и другими группа-
ми, хотя абсолютные количества (масса) этих групп в разные
годы были далеко не сходны. В пределах группы, устойчиво
сохраняющей свое место в фитоценозе, в различные годы могут
существенно изменяться количественные соотношения между
видами, составляющими одну группу. Так, на волжских лугах
в течение ряда смежных лет было под наблюдением сообщество
с тремя доминирующими видами: лисохвостом (Alopecurus pra-
tensis), костром (Bromus inermis), осокой (Carex praecox)
с примесью пырея. Во влажные годы злаковый ярус казался
лисохвостным, так как лисохвост давал много генеративных по-
бегов, костер же и пырей оставались главным образом в веге-
тативном состоянии. В годы сверх нормы сухие, наоборот,
лисохвост оставался вегетативным и был мало заметен, а костер
и пырей давали множество генеративных побегов и сильно изме-
няли аспект этого сообщества. Но при всех этих колебаниях
злаковый ярус сохранял господствующее положение.

Нетрудно видеть, что наименее отзываются на временные и
неопределенные изменения погоды, т. е. наиболее разногодич-
но устойчивы, те признаки фитоценоза, которые выработались
в длительном процессе формирования фитоценоза. В этом про-
цессе происходил естественный отбор видов растений и экологи-
ческих групп их, в той или иной мере приспособленных к мест-
ным абиотическим и биотическим условиям существования,
в том числе и к местной амплитуде метеорологических факторов-.
В соответствии с этой мерой приспособленности определялись
и количественные соотношения между видами и группами видов.
Понятно поэтому, что этот набор видов и место каждого из них
в ценозе, равно как и место каждой экологической группы ви-
дов, стойко сохраняется при данном типе неопределенных коле-
баний погоды.

Иначе обстоит дело с признаками, связанными непосред-
ственно с явлениями роста и размножения: с быстротой роста
и размерами прироста, с численностью особей, со степенью
облиственности и размерами листьев, со сроками и продолжи-
тельностью феностадий. Все эти признаки в их количественном
выражении непосредственно зависят от метеорологических усло-
вий данного года, главным образом тепла, влажности, и по-
тому разногодичная изменяемость их соответствует амплитуде
изменяемости этих факторов.

Нередко разногодичная изменяемость зависит не только от
метеорологических условий данного года, но и от условий пре-
дыдущего года. Когда почки возобновления закладываются за
год и более до развития их в побеги, погода в период закладки
и формирования почек может быть неблагоприятной; и почки
могут оказаться в меньшем количестве, меньших размеров
и пониженной жизненности, что и отразится в год развития из
них побегов на состоянии и количестве последних' Так как раз-
ные виды могут неодинаково реагировать на погоду в период
закладки органов возобновления, то «последействие» погоды,
бывшей в период .закладки, может выразиться затем и в изме-
нении количественных соотношений между видами в сообществе.
Условия абиотические и биотические, ограничивающие в данный
год плодоношение и обсеменение, скажутся на следующий год
уменьшением всходов и изменением возрастного состава по-
пуляций.

Изучение разногодичной изменяемости растительности важ-
но для сельского и лесного хозяйства, заинтересованного в
устойчиво высокой урожайности сенокосных, пастбищных, поле-
вых, лесных и других угодий. Для хозяйства не выгодны угодья,
растительность которых слишком отзывчива на неблагоприят-
ные колебания погоды: на таких угодьях часто бывают пони-
женные урожаи, недороды. Наоборот, выгодны угодья, расти-
тельность которых приспособлена к широкой амплитуде колеба-
ний погоды и потому гарантирует достаточно устойчивый
урожай.

Сложные фитоценозы обычно погодно устойчивее простых,
так как они состоят из экологически различных видов. Сочета-
ние засухоустойчивых растений с более влаголюбивыми больше
гарантирует урожай, чем их раздельное произрастание. В за-
сушливый год влаголюбивые компоненты сообщества будут
угнетены, но засухоустойчивые обеспечат урожай. В мокрый год
урожай обеспечат влаголюбы.

Поэтому при геоботаническом изучении растительности, осо-
бенно травянистой, надо различные типы фитоценозов рас-
сматривать со стороны их разногодичной изменяемости или
устойчивости.

Из сказанного выше следует, что о степени разногодичной
изменяемости фитоценоза можно судить по признакам экотопа.
Чем большими неопределенными (т. е. в разных направлениях)
колебаниями, главным образом тепла и влажности, характери-
зуется экотоп, тем больше оснований ожидать здесь неустойчи-
вости сбора сена, травы, зерна и пр. Для луговой растительно-
сти благонадежнее участки, увлажняемые регулируемыми
грунтовыми водами, нежели суходолы, увлажняемые только
атмосферными осадками.

Улучшение участков со слишком большими из года в год
колебаниями метеорологических условий, подверженных засухе
или чрезмерному обводнению, должно состоять, следовательно,
в мероприятиях, уменьшающих амплитуду колебаний погоды.
Это достигается орошением, осушкой, регулировкой увлажне-
ния, отеплением, уменьшением силы ветра (полезащитными лес-
ными полосами) и пр.

Другие указания на малую или большую разногодич’ную
изменяемость фитоценоза следует искать в самом растительном
покрове, а именно — в соотношении в нем растений с разными
биологическими особенностями. Известно, что многие виды
растений приспособлены к широкой амплитуде климатических
условий, об этом свидетельствует их обширный географический
и топографический ареал. Эти виды и фитоценозы с их преобла-
данием более устойчивы при аномалиях погоды, чем фитоцено-
зы, в которых преобладают виды, .приспособленные к меньшему
разнообразию условий. Поэтому улучшение растительного
покрова в смысле увеличения его погодной устойчивости воз-
можно путем введения в него видов растений с широкой эколо-
гической амплитудой. В селекции культивируемых растений
также целесобразно производить отбор по признаку наимень-
шей реакции на аномалии погоды.
ГЛАВА VI

СМЕНЫ ФИТОЦЕНОЗОВ ВО ВРЕМЕНИ (СУКЦЕССИИ)

§ I.	СМЕНЫ ФИТОЦЕНОЗОВ И ИХ ПРИЧИНЫ

Кроме рассмотренных ранее сезонных и разногодичных мо-
дификаций фитоценозов, в них происходят изменения другого
рода, ведущие к замене (смене) одних фитоцеиозов другими.
Отличия этих изменений от сезонных состоят в том, что они не
сводимы к периодической повторяемости временных (сезонных)
состояний. От разногодичных модификаций они отличаются тем,
что не представляют собой лишь преходящие отклонения от
среднего состояния. Для них характерна необрати-
мость, т. е. признак процесса развития, возникновения новых
фитоценозов на месте предшествовавших.

В начале курса мы уже говорили о том, что, формируясь,
каждый фитоценоз находится в состоянии развития: зачаточные
формы его раздельного сложения сменяются более развитыми
стадиями. Сформировавшись, все фитоценозы — одни быстро,
другие медленнее, третьи очень медленно — сменяются другими,
а эти со временем сменяются опять иными, и так идет развитие
растительности без возврата к пройденным состояниям. Каждый
фитоценоз — этап на этом пути развития, и часто в нем бывают
видны следы уже пройденных этапов и зачатки будущих.

Процессы в растительности, состоящие в не-
обратимой перестройке фитоценозов и ведущие
к замене их другими, называются сменами, или
сукцессиями, сукцессионными изменениями.1

Противопоставляя смены фитоценозов сезонным и разного-
дичным изменениям, следует сделать ряд оговорок. Во-первых,
сезонные и разногодичные изменения происходят неотделимо *

• Термин «сукцессия» (от латинского succedo — следую за кем-либо, за
чем-либо) имеет некоторое преимущество перед термином «смена», так как
означает замену одних ценозов другими именно во времени, тогда как «смена»
употребляется часто и для обозначения чередования их в пространстве.
от смен фитоценозов во времени. Любой фитоценоз, ежегодно
проявляя свой сезонный ритм и реагируя на ежегодные вариан-
ты погоды, всегда одновременно находится в состоянии сукцес-
сии. Во-вторых, в случае повторения аномалии погоды в одном
и том же направлении в течение нескольких лет подряд (напри-
мер, после нескольких засушливых лет) изменения фитоцено-
зов, сперва не выходящие за рамки разногодичных, затем при-
водят к необратимой уже их перестройке, к новому фитоценозу,
т. е. переходят в разряд сукцессионных изменений. В-третьих,
сезонные состояния фитоценоза тоже, строго говоря, не повто-
ряются в полном смысле этого слова, а варьируют в связи с
различиями метеорологических условий. Кроме того, надо иметь
в виду, что в ценозах из многолетних растений с каждым годом
возраст последних все увеличивается, отчего изменяется воз-
растной состав популяций, что вносит свои особенности в ход
сезонной динамики всего ценоза. Только малозаметность этих
отличий создает впечатление повторяемости фенологических
явлений в жизни растительности. В-четвертых, постоянно про-
исходящее в течение сезонных и разногодичных изменений влия-
ние растительности на почву приводит, наконец, к накоплению
условий, вызывающих смену.

Возможность перехода разногодичных и сезонных модифи-
каций в разряд сукцессионных изменений позволила П. Д. Яро.-
шенко (1953, 1961) рассматривать все их как «различные сто-
роны единого общего процесса .развития растительного покрова».
По его мнению, разногодичные и сезонные модификации «под-
готовляют» сукцессии. Формы изменчивости растительного по-
крова— сезонная, разногодичная, сукцессионная — есть прояв-
ление его динамики, каждая из них имеет свою специфику.
Сезонные и разногодичные изменения не выходят за рамки фито-
ценоза, т. е. фитоценоз не сменяется другим. Основное же со-
держание сукцессионных изменений состоит в процессе замены
одного ценоза другим, т. е. их следует рассматривать как явле-
ние развития.

Практическое значение изучения сукцессий растительности
чрезвычайно велико. В хозяйственной деятельности, прямо или
косвенно связанной с растительностью, постоянно приходится
иметь дело с сукцессиями фитоценозов. Все явления ухудшения
сельскохозяйственных и лесных угодий суть не что иное, как
смена (сукцессия) более производительной растительности ме-
нее производительной. Ухудшение производительности лесов,
уменьшение кормовой ценности сенокосов и пастбищ, невыгод-
ные для полеводства изменения в микробном населении почв,
вредные изменения в растительности водоемов — все это сукцес-
сии. Бывают и полезные для хозяйства сукцессии, происходя-
щие без вмешательства человека: выгодная «смена» пород в
лесу, естественное разболачивание заболачивающихся лесосек,
самоулучшение кормовых угодий и т. д. Когда же человек на-
пинает улучшать растительность или поддерживать ее в выгод-
ном для себя состоянии, или расширять площадь нужной ему
растительности за счет других угодий, он опять-таки своими ме-
роприятиями делает не что иное, как вызывает смену одних
фитоценозов другими или ускоряет ее, или, наоборот, задер-
живает, или придает ей другое направление. Все управление
растительностью сводится к управлению ее сменами: к осущест-
влению желательных смен, к предотвращению нежелательных,
к ускорению или замедлению темпов смен, к замене одного на-
правления смен другим. Чтобы управлять растительностью,
надо знать причины, темпы и механизм смен (сукцессий).

Причины смен различны. Одни из них — внутренние — нахо-
дятся в природе самих ценозов, другие—внешние — состоят в
действии на фитоценозы внешних факторов. Те и другие влияют
одновременно и в зависимости друг от друга. Действие внутрен-
них причин может быть усилено или ослаблено благоприятным
или неблагоприятным влиянием внешних факторов; последние
имеют значение постольку, поскольку на них реагирует фито-
ценоз.

Одна из внутренних причин — размножение растений и его
последствия. Способность к размножению растения проявляют
в той или иной мере в зависимости от условий существования
и от своей к ним приспособленности. Приспособленность к .этим
условиям одних видов — компонентов фитоценоза — больше,
других меньше. Популяции первых поэтому получают числен-
ное преобладание и занимают в фитоценозе большую площадь,
чем популяции вторых. В этом состоит их «борьба за место»
в ценозе. Она же происходит и между особями одного и того
же вида — безразлично, состоит ли ценоз из популяции одного
этого вида или эта популяция распределена среди особей других
видов в сложном фитоценозе, так как особи каждой популяции
не совсем одинаковы, не одинаково способны к размножению,
и потомство наиболее к тому способных становится господ-
ствующим. Эта постоянная и неравная «борьба за место» и свя-
занные с нею изменения в численности любого вида — обычное
явление в природной растительности. Это одна из «движущих
сил» или внутренних причин сукцессий. Она проявляется всякий
раз, когда в фитоценозе оказывается место для новых всходов
или отпрысков (по отмирании части растений от старости, от
поражений вредителями и пр.).

Другая аналогичная причина — «борьба за пищу» (свет, во-
ду, питательные вещества), которая непрерывно происходит
между компонентами фитоценоза. Здесь также одни виды ока-
зываются более способными усваивать необходимые вещества
в большем количестве или быстрее, другие отстают от них, что
и приводит к различной жизненности их в данных условиях,
к гибели некоторых из них. Изреживание и гибель части ком-
понентов означает освобождение места и, следовательно, воз-
можность занятия его другими видами растений. Эти «движе-
ния» в ценозе изменяют его состав и строение.

Третья причина — миграции в данный фитоценоз видов ра-
стений извне, что также является результатом их размножения
и расселения. Если мигранты находят в этом фитоценозе более
или менее подходящие для них условия существования, они
входят в число его компонентов, размножаются в нем, изменяя
таким образом его флористический состав и строение.

Четвертая внутренняя причина сукцессий состоит в том, что
всякий фитоценоз, влияя на воздушную и почвенную среды ме-
стообитания, изменяет ее. При формировании ценоза это изме-
нение может быть полезно ценозу. Но в дальнейшем преобра-
зование местообитания заходит так далеко, что оно становится
менее пригодным для одних компонентов ценоза и более при-
годным для других. А это приводит в движение и остальные
«движущие силы»: усиление размножения одних видов, ослаб-
ление других, внедрение мигрантов извне.

Пятая причина смен — эволюция растений. Этот, как пра-
вило, весьма медленный процесс состоит в преобразовании ви-
дов — компонентов ценоза в другие виды. Каждый вид специ-
фичен, каждый новый вид отличается от его предков иным от-
ношением к абиотической и биотической средам. Поэтому ново-
образование видов неизбежно должно приводить к смене фито-
ценозов, к установлению новой системы взаимоотношений меж-
ду растениями и средой.

Рассмотренные процессы выражают различные стороны
единого процесса — возникновения, накопления
и разрешения противоречий в фитоценоз е: проти-
воречия между способностью растений к неограниченному раз-
множению и ограниченным пространством фитоценоза, что ве-
дет к перенаселению этого пространства и обострению борьбы
растений за место и пищу; противоречия между той же способ-
ностью и ограничивающим ее влиянием других растений; про-
тиворечия между природными потенциями роста и развития ра-
стений и угнетением их соседними растениями; противоречия
между необходимостью для существования фитоценоза соответ-
ствующей ему среды и неизбежным изменением этого соответ-
ствия в сторону ухудшения жизнедеятельности самого фитоце-
ноза. Выход из этих противоречий — перестройка состава и
строения, замена фитоценоза другим, более соответствующим
изменившимся условиям. Но и в этом новом фитоценозе затем
снова накапливаются и обостряются противоречия, ведущие к
новой смене. Так, неизбежное накопление в любом фитоценозе
противоречий между свойствами растений и свойствами среды и
между фитоценозом и его местообитанием вызывает сукцесси-
онные его изменения, смены. Способ («механизм»), которым
производится смена, сводится опять-таки к размножению и рас-
селению одних видов, к уменьшению численности и полному вы-
падению других, к изменению соотношений между видами в
борьбе за место и средства жизни, к выживанию мигрантов.

Описанные процессы, наблюдаемые в фитоценозе и неиз-
бежно в природных условиях ведущие к сменам, обеспечивают
«самодвижение» растительности и местообитания (биотопа), не
требующее внешних воздействий как источников (стимулов)
движения (эволюции).

Однако эти воздействия внешней среды всегда имеются; дей-
ствуя на фитоценозы извне, они составляют обширный ряд
внешних факторов смен. Климат и другие физико-географиче-
ские условия, влияние животных, вмешательство человека
способны вызвать смены растительности, давать им определен-
ное направление, замедлять или ускорять их. Они создают ту
внешнюю среду, в которой совершается самодвижение расти-
тельности и биотопа и которая определяет (контролирует) его
формы, темпы и направленность. В соответствии с их измене-
нием изменяется и содержание сукцессий.

§ 2.	О КЛАССИФИКАЦИИ СМЕН

Практическое значение сукцессий побуждает к выяснению и
анализу их причин. Поэтому в советской геоботанике наиболее
распространена классификация сукцессий по их при-
чинам. Впервые такое подразделение смен было сделано
Б. Н. Сукачевым в 1915 г. По последнему варианту классифи-
кации (1954) В. Н. Сукачев различает смены:

1)	сингенетические,

2)	эндоэкогенетические,

3)	гологенетические,

4)	экзоэкогенетически е,

5)	филоценогенетические.

Сингенетические смены происходят в результате размноже-
ния и расселения растений, вызывающего формирование (син-
генез) другого фитоценоза на месте исходного. Эндоэкогенети-
ческие смены происходят в результате изменения среды фито-
ценоза его жизнедеятельностью. Обе эти категории смен являются
эндодина мическим и, т. е. источником их («движущей
силой») является сам фитоценоз, свойства его растений, деятель-
ность ценоза (влияние на среду).

Две другие категории относятся к экзодинамическим
сменам, происходящим под влиянием внешних сил. Сюда от-
носятся прежде всего гологенетические смены, происходящие
«вследствие изменения более общего крупного единства, в со-
став которого входит данный биогеоценоз, например всей
географической среды», на изменение которой растительность
непосредственно не влияет.

Экзодинамическими сменами являются и экзоэкогенетиче-
ские смены, происходящие под влиянием изменения экологиче-
ских условий, т. е. влияния, вызываемого внешними причинами.
В соответствии с последними экзоэкогенетические смены под-
разделяются на 1) климатогенные, 2) эдафогенные,
3) пирогенные (смены, вызываемые огнем: лесными пожа-
рами, степными «палами»), 4) зоогенные, 5) антропо-
генные.

Филоценогенетически^ смены — результат эволюционного
изменения видов растений, образующих фитоценоз.

Такое подразделение сукцессий принимается большинством
геоботаников в СССР.

Разделение сукцессий по их причинам дополняют подразде-
лением их по темпам. Различают:

1)	катастрофические (внезапные) смены;

2)	кратковременные смены, происходящие сравни-
тельно быстро и потому' доступные непосредственному наблю-
дению;

3)	длительные смены, требующие десятков и даже со-
тен лет;

4)	вековые смены, совершающиеся очень медленно, на
протяжении «веков», т. е. многих столетий и тысячелетий (и по-
тому недоступные непосредственному наблюдению).

К катастрофическим сменам относятся, например, сплош-
ная вырубка древостоя в лесном ценозе, распашка целины,
смены, вызванные пожарами, погребение растительности аллю-
виальным, эоловым и т. п. наносами или вулканическим пеп-
лом, лавой и т. д. Эти смены всегда экзодинамические. На месте
уничтоженных ценозов начинается сингенез новых.

Кратковременные смены наблюдаются при восстановлении
растительности на заброшенной пашне, при нарушении расти-
тельности луга или леса пастьбой скота и пр.

Примером длительных смен является смена березового или
соснового леса, вырастающего на гарях и сплошных вырубках
елового леса, еловым же лесом.

К вековым сменам относятся климатогенные смены и фило-
ценогенетические.

Но темпы смен зависят от внешних и внутренних условий.
Если последние очень неблагоприятны для размножения, рас-
селения и роста растений, то кратковременные смены могут
сделаться длительными. Например, крайняя сухость воздуха и
почвы, отсутствие вблизи заброшенной пашни растений, способ-
ных ее обсеменить, превращают обычно кратковременную
смену залежной растительности в длительный процесс.

В своей недавней работе Б. А. Быков (1957) к сукцес-
сиям отнес только смены, происходящие срав-
нительно быстро, различая среди них: 1) эндодинамиче-
ские смены фаз формирования ценозов при .зарастании свобод-
ных субстратов (сингенетические сукцессии); 2) эндодинамиче-
ские смены уже сформировавшихся ценозов, например при зара-
станин водоемов, при развитии болот (ценогенетические сукцес-
сии); 3) экзодина мические смены — пирогенные, гидрогенные
(при подтоплении, осушении и пр.), псаммогенные (при заносе
песком), геогенные (при заносе глиной и т. п.), галогенные (при
засолении почвы), зоогенные; 4) антроподинамические смены
(под влиянием трудовой деятельности человека).

Сукцессиям Б. А. Быков противопоставляет фито цено-
ген ез— «исторический процесс формирования и развития но
вых типов фитоценозов». Сюда отнесен филоценогенез Сука-
чева и другие «вековые» смены. Путей фитоценогенеза Б. А. Бы-
ков различает три: 1) специогенез (эволюция видов);
2) эзогенез (переход доминирования к другому виду в том
же фитоценозе); 3) трансгенез ( включение или, наоборот,
исключение некоторых видов). Последние два процесса свой-
ственны не только фитоценогенезу, но наблюдаются и при
сукцессиях. Первый — соответствует филоценогенезу.

Другую классификацию смен предложил П. Д. Ярошенко
(1961). Он различает: 1) общие смены; 2) частные смены, или
собственно сукцессии; 3) эволюцию фитоценозов.

Общие смены охватывают одновременно все фитоценозы
какой-нибудь обширной области под влиянием изменения внеш-
ней среды (климата) в одном направлении; они происходят
медленно (вековые смены) и также в одном направлении (на-
пример, общая ксерофитизация растительного покрова).

Частными называются смены, происходящие независимо
от общих смен и в разных, иногда противоположных направле-
ниях в соседних фитоценозах. Например, понижение уровня
грунтовых вод в пойме вызывает ксерофитизацию грив и мезо-
фитизацию сырых ложбин.

Эволюция фитоценозов — синоним филоценогенеза.

Частные смены П. Д. Ярошенко подразделяет следующим
образом:

А.	Природные смены.

1.	Последовательные: а) эндоэкогенетические, б) гологе-
нетические.

2.	Внезапные: а) климатогенные, б) эдафогенные, в) био-
генные;

В.	Антропогенные смены: а) последовательные,
б)- внезапные.

П. Д. Ярошенко, как и некоторые другие, отрицает выделе-
ние сингенетических смен в особую категорию. Он объединяет
сингенез с эндоэкогенезом. Основание для этого он видит в том,
что влияние растений на среду начинается с появления пионер-
ных группировок, и потому считает сингенез неотделимым от
эндодинамических смен. Объединяя эндоэкогенетические (вклю-
чая сингенетические) и гологенетические смены, П. Д. Яро-
шенко называет их «последовательными сменами» (термин
явно неудачный, так как при всех сменах одни фитоценозы по-
следовательно сменяются другими).

Экзодинамические смены П. Д. Ярошенко называет внезап-
ными. Замена эндодинамических смен «последовательными» и
экзодинамических «внезапными» вызвана желанием избежать
противопоставления внешнего (экзо-) внутреннему (эндо-).
В.природе имеется лишь их взаимопроникновение; внешний
фактор имеет значение для растительности только при наличии
внутреннего, каковым является реакция на него со стороны
растений.

Среди сменяющих друг друга фитоценозов П. Д. Ярошенко
различает скоропроходящие (т. е. кратковременные) и длитель-
ные, которые он называет узловыми. Причина более длитель-
ного существования узловых фитоценозов — более полное отно-
сительное соответствие («равновесие») между ними и их мерт-
вой и живой средой; поэтому в них противоречия накопляются
медленнее и смена долго не наступает.

Из этого сопоставления мнений В. Н. Сукачева, Б. А. Бы-
кова и П. Д. Ярошенко видно, что все они выделяют вековой
процесс эволюционного развития растительности в особую ка-
тегорию динамики растительного покрова. По нашему мнению,
только один из путей фитоценогенеза — специогенез (употреб-
ляя терминологию Б. А. Быкова) можно считать тождественным
филогенезу.

Образование или происхождение фитоценозов (фитоцено-
генез по Б. А. Быкову) может происходить путем новых сочета-
ний уже имеющихся видов, без их эволюционного преобразова-
ния (эзогенез). Таков, например, генезис растительности, воз-
никающей на свободных субстратах: она слагается из видов,
уже существующих, мигрирующих на новую площадь. Нет
принципиального отличия в том, происходит ли это заселение
быстро или медленно (например, при заселении освободив-
шихся от льда моренных отложений). Так же и возникновение
новых группировок растений при дифференцировке условий
местопроизрастания (поднятие горных массивов, вековые коле-
бания земной коры, развитие рельефа, изменение климата
и пр.) не сопровождается обязательно новообразованием ви-
дов. Процесс может свестись только к перераспределению раз-
личных видов, прежде обитавших совместно; вместо одного фи-
тоценоза возникает несколько, соответственно количеству но-
вых типов экотопо.в.

Формирование флористического состава путем отбора видов
из существующей флоры, не сопровождаемое новообразова-
нием видов, правильнее называть флорогенезом раститель-
ного покрова. Им сопровождается всякая смена, не исключая
и филоценогенетической (эволюционной), если в последней
только часть видов превращается в новые, часть же остается
без существенных изменений. Общие смены (Ярошенко) могут
быть также частично эволюционными.

Следует согласиться с выделением антропогенных смен из
природных экзодинамических смен. Являясь результатом тру-
довой деятельности человеческого общества, они не только
превосходят другие экзодинамические смены, подчиняя их ин-
тересам общества или его групп, но и придают им направление,
соответствующее интересам господствующей общественной
формации. Так, плановое преобразование растительности со-
циалистического • общества предусматривает и осуществляет
иные смены и в иных масштабах, чем в капиталистическом об-
ществе.

Отказ от выделения в особую категорию сингенетических
смен на том основании, что сингенез неотделим от одновре-
менно происходящего эндоэкогенеза, нельзя считать доста-
точно обоснованным. Во-первых, как это будет видно из даль-
нейшего, все категории смен выделяются лишь для лучшего по-
нимания разнообразных причин смен, в природе же все эти
причины — внешние и внутренние, вековые и быстродействую-
щие— неразделимы. Во-вторых, также для лучшего пони-
мания, необходимо различать, с одной стороны, причины, а с
другой — условия, при которых эти причины действуют и
дают тот или иной эффект.

Сингенетические смены происходят не в отрыве от среды.
Именно от среды зависит подбор пионерной флоры и темпы ее
размножения. Но сам сингенез—-процесс формирования фито-
ценоза— зависит от способности растений к размножению в
данных условиях. Климат, почвенные, биотические факторы мо-
гут замедлить или ускорить размножение — это несомненно, но
если бы у растений не было способности к размножению, ника-
кая среда не могла бы вызвать сингенез. Несомненно и то, что
с появления первых растений на зарастающем субстрате они
начинают оказывать свое влияние на почвенные и другие усло-
вия существования. Но на первых стадиях сингенеза вносимые
пионерной флорой изменения среды настолько невелики, что их
влияние (как причины смены) еще незаметно, тогда как очень
заметно влияние самого разрастания и размножения растений,
ведущего к усложнению экотопического отбора флоры отбором
фитоценотическим. Поэтому и необходимо считаться с сингене-
зом. И позднее, когда изменение среды пионерной флорой ста-
нет достаточным для проявления эндоэкогенеза, сингенез не
снимается, и оба процесса надо различать, так как эндоэкоге-
нез создает новые условия для сингенеза, способные увеличить
темпы размножения одних видов, уменьшить темпы других.

Что же касается взаимной связи и взаимопроникновения
внешних и внутренних (экзо- и эндо-) факторов смен, то эта их
связь не уничтожает значения внешних воздействий как при-
чины многих сукцессий и не устраняет необходимости отличать
их от воздействия самого фитоценоза, направленного к эндо-
динамической смене.

Важно помнить, что все виды сукцессий фито-
ценоз испытывает одновременно. Всегда в фитоце-
нозе имеет место и сингенез, так как не прекращаются размно-
жение и миграция растений, а с ними — переформирование це-
ноза. Одновременно всякий ценоз, изменяя среду, тем самым
делает неизбежным эндоэкогенез. Не прекращаются и обеспечи-
вающие экзоэкогенез внешние влияния мертвой и живой среды
и антропогенные влияния. Наконец, следует признать, что не пре-
кращается и образование новых наследственных форм растений
(а с ними и филоценогенез). Различия между фитоценозами в
отношении сукцессий состоят только в том, что в одних замет-
нее сингенез, а в сменах других как основной процесс выде-
ляется эндоэкогенез.

Неразделимость в природе различных ви-
дов сукцессий не исключает важного значения
их условного разделения. Особенно важно их различать
из практических соображений.

Выделяя эндо динамическую смену, мы учитываем естествен-
ный процесс, в данных условиях ведущий к смене одного це-
ноза другим, предвидим, каков будет результат этого процесса.
В зависимости от практических потребностей можно ускорить
этот процесс соответствующими мероприятиями или, наоборот,
замедлить или прекратить, или дать ему другое направление.
Знание причины и следствий эндоэкогенеза указывает и сред-
ства к управлению им. Так, смену временного березового леса
еловым можно, если из хозяйственных соображений это целесо-
образно, ускорить вырубкой березы и подсевом ели, замедлить
или прекратить частичным или полным уничтожением ели, или
способствовать развитию на его месте лесных насаждений из
других пород и пр. Знание эндо динамических смен дает воз-
можность предвидеть дальнейшие изменения ценоза, предостав-
ленного естественному процессу смен.

Рассмотрим подробнее различные категории смен для того,
чтобы на конкретных примерах убедиться, как они перепле-
таются в сложном процессе сукцессии.

§ 3.	СИНГЕНЕТИЧЕСКИЕ СМЕНЫ

В гл. I уже рассмотрено формирование раститель-
ности на свободных су бстр а т а х, что и я в л я етс я
сингенезом. Вспомним ряд его этапов: появление первых
растений (пионеров зарастания), их размножение и расселение,
смыкание их зарослей, проникновение одних видов растений в
заросли других, внедрение и размножение новых мигрантов.
Этапы зарастания образуют сукцессионный ряд фитоце-
нозов: раздельного сложения, раздельно-зарослевого, относи-
тельно-диффузного. Этапы, как и набор видов и их размноже-
ние, зависят от абиотической среды зарастающего экотопа.
В одних физико-географических и флористических районах син-
генез проходит иначе, чем в других: на песке иначе, чем на гли-
нах или на скале, в жарком и сухом климате иначе, чем в уме-
ренном влажном, и т. д. Наоборот, в сходных абиотических и
биотических условиях получаются сходные ряды сингенетиче-
ских сукцессий.

Если для сингенеза открывается обширная физико-геогра-
фическая область, например после отступания ледника, то син-
генез растительного покрова на ней принимает характер общий,
в смысле общих смен, по П. Д. Ярошенко.

Обычно в качестве примеров сингенеза называют примеры
формирования ценоза на субстрате, вполне или почти вполне
свободным от растений. Однако сингенез происходит
и при всякой смене одного существующего це-
ноза другим. Сингенез нового ценоза на месте сменяемого
старого происходит в последнем еще до его исчезновения. Так,
в березовом или сосновом лесу, выросшем на месте сгоревшего
ельника, появляется подрост ели, количество и высота его возра-
стают, лес становится все более еловым. Это и есть сингенез
елового леса, и отдельные этапы, следуя один за другим, со-
ставляют сингенетический сукцессионный ряд ценозов. Много-
численные примеры подобного рода дает рассмотрение других
видов сукцессий, как это будет показано дальше.

Особую форму сингенеза представляют возрастные смены
лесных ценозов. В. Н. Сукачев (1942) не рассматривал возраст-
ные изменения в качестве сукцессий. Изменения в связи с онто-
генезом эдификатора он относил к проявлениям динамики фи-
тоценозов, а не к сукцессиям.2 Однако в формировании лесного
фитоценоза наблюдается несколько стадий, последовательно
сменяющихся в одном направлении; каждая из них имеет все
признаки особого фитоценоза: особый флористический состав и
строение, иные взаимоотношения между растениями, особую
среду леса. В лесоводстве давно различают эти стадии под
названием «чаща», «жердняк», «приспевающие и спелые насаж-
дения», связанные между собой промежуточными (переход-
ными) состояниями.

На лесосеках и гарях нередко можно видеть чрезвычайно
густую «чащу» молодого леса: на 1 jw2 площади насчитывается
иногда несколько десятков маленьких деревьев. Строение
«чащи» очень простое: под сомкнутым пологом древесных крон

2 В. Н. Сукачев (1957, 1961) считает возможным выделять разные воз-
растные ассоциации, относящиеся к одному типу леса (типу лесного биогео-
ценоза). Следовательно, возрастные изменения являются, по В. Н. Сукачеву,
сменами фитоценозов, относящимися к разным ассоциациям. (Прим. ред.—
на поверхности почвы, покрытой древесным опадом, нет еще зе-
леных растений. С ростом молодых деревьев увеличивается их
взаимное угнетение, происходит отставание и выпадение более
слабых, и ««аща», изреживается, превращаясь в «жердняк».
В «жердняке» на 1 м2 приходится уже не более 1—3 деревьев,
на поверхности почвы, более осветленной, появляются и разра-
стаются мхи и травы, т. е. строение усложняется. Еще через не-
сколько лет «жердняк» превращается во взрослый («спелый»)
лес с еще более разреженным древостоем и с другими строе-
нием и внутренней средой.

Отличие этой формы сингенеза от предыдущих состоит в
том, что происходит не увеличение численности деревьев, а, на-
оборот, уменьшение. Однако оставшиеся растут, и увеличением
их размеров достигается наивысшая степень полноты использо-
вания соответствующего лесу объема биосферы. Сингенез мо-
хового и травянистого ярусов в лесу происходит обычным
путем размножения их компонентов, чем также достигает-
ся полнота использования соответствующих экологических
ниш.

Сингенез этого типа можно обнаружить и в сезонных изме-
нениях травянистых ценозов, так как каждый сезонный аспект
характеризуется особым составом и строением, особой систе-
мой взаимоотношений между растениями и со средой, особыми
чертами фитосреды. Последовательно сменяясь в одном на-
правлении, сезонные состояния луга, степи и других травяни-
стых сообществ представляют аналогии сингенетического ряда
фитоценозов. В отличие от возрастного сингенеза леса, этот ряд
характеризуется ежегодной повторяемостью (с разногодичными
вариациями).

В смене возрастных стадий леса и сезонных аспектов травя-
нистых сообществ есть и элементы эндоэкогенеза.: изменение
среды при изреживании древостоя и при вырастании травы
влияет на формирование нижних ярусов.

Многие черты строения растительного покрова оказываются
проявлением и сингенетических процессов в нем. Нередко боль-
шее обилие какого-нибудь вида (или видов) растений в одном
фитоценозе и меньшее в другом означает не столько различие
условий существования в них, сколько различные стадии син-
генеза: в одном фитоценозе данный вид успел размножиться
больше, а в другом, появившись позже, еше не успел. Фитоце-
нозы эти, таким образом, могут иметь различия внутренней
среды, но различия, зависящие от степени разрастания, т. е.
как его последствие, а не причина. Так, например, в поймах рек
иногда наблюдается чередование чистых зарослей костра без-
остого с такими же' зарослями в аналогичных почвенных и
других условиях, но с примесью лугового разнотравья. Нет ос-
нований отрицать возможность дальнейшего расселения раз-
нотравья и его проникновения в чистые заросли костра. По-
этому, хотя в момент наблюдения сравниваемые участки пред-
ставляют достаточно резко отличные фитоценозы, они являются
двумя этапами в сингенезе кострово-разнотравного луга.

Сингенез бывает процессом очень быстрым, но может быть и
очень медленным, даже вековым; последнее — при крайне не-
благоприятных условиях для размножения растений, даже ве-
гетативного. Таковы, например, исключительно знойные и су-
хие каменистые пустыни или исключительно холодные пу-
стыни Арктики. В каменистых пустынях (гаммадах) Средней
Азии, Западного Китая и др., нередко на огромных простран-
ствах имеются лишь далеко друг от друга отстоящие растения;
даже корневые системы их далеки от смыкания. В таком со-
стоянии гаммада может оставаться неопределенно продолжи-
тельное время («века»): сингенез практически продолжает быть
в фазе раздельной группировки растений. Не исключена возмож-
ность, что длительное существование флоры гаммады в этой
обстановке приведет, наконец, к эволюционному изменению хотя
бы некоторых видов в сторону большей приспособленности.
Тогда произойдет эволюция этих группировок (филоценогенез),
и сингенетические смены их пойдут быстрее.

Заканчивая на этом рассмотрение сингенетических смен, за-
помним, что сингенез — процесс, сопровождающий любую сук-
цессию как способ формирования другого ценоза. Только в од-
них случаях (особенно в случаях первичного сингенеза) он
очень заметен, и тогда говорят о сингенетических сменах; в
других же более заметны процессы эндо- и экзогенеза.

§ 4.	ЭНДОЭКОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СМЕНЫ

Эндоэкогенетические смены ценозов —резуль-
тат процесса эндоэкогенеза, т. е. изменения экологиче-
ских условий местообитания жизнедеятель-
ностью самих ценозов. Они разнообразны и наблюдаются
всюду. В качестве примеров рассмотрим некоторые из них в та-
ком порядке:

А.	Эндогенная деградация (дигрессия) ценозов —
эндогенно-дигрессионные смены.

Б. Восстановительные (демутационные) смены.

В.	Эндоэкогенетические смены природной( не-
нарушенной) растительности:

а)	при зарастании твердых или рыхлых горных пород,

б)	при зарастании водоемов,

в)	при смене растительности торфяников,

г)	при заболачивании суши,

д)	при смене лесных фитоценозов («смена пород»),

е)	при смене луговой растительности.
Эндогенно-дигрессионные смены

Изменение среды формирующимся ценозом сперва бывает
полезно для него, так как при этом постепенно создается фи-
тосреда, способствующая его развитию и устойчивости, исклю-
чающая конкурентов. Так, для молодого леса полезны его гу-
стота, накопление подстилки, смягчение фитоклимата, разра-
стание мха или трав. Этим достигается оптимальное соответст-
вие между лесной средой и лесной растительностью. Почвенные
условия и нижние ярусы растительного покрова получают
свойства, благоприятные для подроста верхнего яруса.

Однако с течением времени влияние леса, создавшего эти
условия, из благоприятного превращается в неблагоприятное.
Тот же опад, а также влажность воздуха и почвы, постепенно
нарастая, ведут к чрезмерному увеличению мощности под-
стилки, к увеличению ее влажности и анаэробиоза, к слишком
большой оподзоленности почвы, что становится уже вредным
для этого фитоценоза. Затрудняется семенное возобновление
деревьев, ухудшается их прирост, снижается жизненность, про-
исходит изреживание верхнего яруса, увеличивается осветле-
ние— начинается или внедрение других древесных пород (если
происходит занос их семян и выживание всходов), или забола-
чивание, или остепнение и олуговение (если создаются условия
для их развития).

Если на полевой залежи образуется сплошной густой траво-
стой из пырея, то последующее азотное истощение почвы, ее
уплотнение, переполнение корневищами и корнями пырея приво-
дят к ослаблению и изреживанцю этого фитоценоза. Это тоже
пример естественной деградации, в ходе которой различим ряд
стадий, сменяющих друг друга, т. е. эндогенно-дигрессионные
смены.

По И. Н. Бейдеман (1954), тростниковые заросли по побе-
режью Каспийского моря, достигшие в своем сингенезе опти-
мального состояния, интенсивной транспирацией тростника
вызывают скопление солей в почве, отчего наступает изрежива-
ние и деградация зарослей.

Таким образом, любой фитоценоз, достигший (в сингенезе)
максимального соответствия со средой и оптимального состоя-
ния, затем сам же изменяет среду к худшему, начинает дегра-
дировать, отмирает, оставляя место для другого фитоценоза.

• Из дальнейшего будет видно, почему одни фитоценозы де-
градируют быстро, другие медленнее и даже настолько мед-
ленно, что деградация становится процессом «вековой» дли-
тельности.

Понимая так фитоценоз, мы видим, что прав был Клементс,
говоривший, что растительное сообщество «зарождается, разви-
вается, созревает и отмирает» (Clements, 1936) по причинам,
лежащим в его природе (т. е. в сингенезе и эндоэкогенезе).
Восстановительные смены (демутации) .

Сюда относятся стадии естественного восстанов-
ления природной растительности на месте на-
рушенной или уничтоженной человеком или
природными агентами по прекращении их влия-
ния. Таковы стадии зарастания лесных вырубок, гарей забро-
шенной пашни и т. п. Восстановление на таких местах раститель-
ности, подобно той, которая была нарушена или уничтожена,
принято у нас называть демутацией (термин, предложенный
Г. Н. Высоцким, 1915). Растительные сообщества, сменяющие
друг друга в процессе восстановления, составляют демутацион-
ные ряды сообществ. Лучше пользоваться русскими терминами:
«восстановление», «ряды сообществ восстановления», «восста-
новительные смены».

Если полное уничтожение или частичное нарушение природ-
ной растительности не вносит в среду экотопа слишком больших
изменений гидрологического и питательного режимов, то вос-
станавливается растительность, подобная уничтожаемой. При
этом условии в лесной зоне на лесных гарях и лесосеках, на
заброшенных пашнях восстанавливается снова лес, в степной
зоне — степная растительность и т. д.

В зоне темнохвойной тайги естественное восстановление ста-
ревшего или вырубленного елового леса на умеренно влажной
почве проходит обычно следующие стадии (ряд сообществ вос-
становления) :

1)	травянистые сообщества из иван-чая (Chamaenerion ап-
gustifolium), вейников Лангсдорфа и лесного (Calamagrostis
Langsdorffii, С. arundinacea), в северных районах — луговика
извилистого (Deschampsia flexuosa) и др.;

2)	сообщества «временных» древесных пород — из сосен, бе-
рез, осин, иногда серой ольхи;

3)	елово-березовые, елово-сосновые и т. п. смешанные сооб-
щества из «временных» пород в смеси с елью;

4)	еловый лес, сходный с исходным.

Продолжительность этих стадий, как правило, последова-
тельно возрастает.

В период господства на гари трав преобладание тех или
иных из них зависит от географических и почвенных различий
и от степени обеспеченности заноса их семян на гарь. Иван-чай,
корнеотпрысковый нитрофил, дающий массу летучих семян, бы-
стро разрастается на молодых гарях, еще сохранивших рых-
лость лесной почвы, обогащенной минеральным удобрением
(золой сгоревшего леса) и нитратами (от минерализации остат-
ков лесной подстилки). Но эти пышные заросли иван-чая обыч-
но недолговечны, так как почва гари скоро уплотняется, золь-
ные элементы, включая нитраты, быстро расходуются. Менее
богатым почвам свойственны заросли вейников; нередко они
сменяют заросли иван-чая, по мере его изреживания. Однако
могут быть и другие смены, так как немаловажное значение
имеют при этом случайности заноса семян.

Развитие лесного фитоценоза начинается с появления на
гари названных выше «временных» пород. Ель редко появляет-
ся раньше их или даже одновременно с ними. Основные при-
чины этого: 1) поздневесенние и раннеосенние заморозки, ха-
рактеризующие микроклимат гарей в зоне тайги; 2) слабая мо-
розостойкость всходов ели, гибнущих при этих заморозках. Но
могут быть и другие причины. Вредное влияние на всходы ели
могут иметь и почвенные условия молодой гари: обилие золы,
обедненность почвы органическим веществом, уплотненность
тонкого поверхностного слоя почвы, способствующая застаива-
.нию воды на поверхности. Не исключается и гибель медленно
растущих всходов ели, угнетаемых травами, быстро образую-
щими высокий сомкнутый ярус. Не остается без влияния и огра-
ниченная — сравнительно с «временными» породами — семенная
продуктивность ели.

Чаще на гарях елового леса вырастает березовый лес. Это-
му способствует огромная семенная плодовитость березы, лету-
честь ее плодов, хорошая всхожесть и выживаемость на почве
гари и быстрый рост всходов. Нередко вместо березняка на
гари вырастает сосновый лес или осинник, в зависимости от-поч-
венных условий и близости плодоносящих сосен или осин.

Березовые, сосновые, осиновые леса, вырастающие на гарях
и сплошных вырубках елового леса в плакорных условиях об-
ласти распространения еловых лесов, лесоводы называют вре-
менными типами леса, или временниками. Это название дано
им потому, что они недолговечны и большей частью сме-
няются еловым лесом еще в течение жизни одного поколения
берез Понятно, что продолжительность этой временной стадии
.все же больше, чем предыдущей.

Смена временных типов леса происходит главным образом
потому, что под их пологом микроклиматические и почвенные
условия изменяются в пользу ели. Амплитуды суточных темпе-
ратур уменьшаются, и вместе с тем прекращаются опасные за-
морозки. Почва снова приобретает свойство лесной почвы. Лес-
ная подстилка и умеренное затенение светолюбивыми «времен-
ными» древесными породами ограничивают задернение почвы
травами, но не мешают всходам теневыносливой ели. Г1оэтому
вскоре под пологом временной породы появляется молодой под-
рост ели (если, конечно, не исключен занос ее семян сплошной
вырубкой ели вблизи гари или лесосеки). В тени елового под-
роста возобновление светолюбивых пород прекращается. Ело-
вый подрост, вырастая, входит в верхний ярус. Старые березы,
сосны, осины вымирают (от старости, от животных вредителей,
от грибных и бактериальных заболеваний), и на гари восста-
навливается еловый лес.
Разнообразные смешанные леса — сосново-еловые, березово-
еловые и т. п., столь обычные на местах плакорных ельников,
суть не что иное как стадии восстановления некогда здесь быв-
шего чистого елового леса.

Сходные явления наблюдаются и на лесосеках, где сперва
разрастаются светолюбивые травы, а восстановление ельников
происходит «через березу» или «через сосну» (по терминологии
лесоводов). Вариации в ходе восстановления весьма разнообраз-
ны. Они зависят от того, в каких географических условиях про-
исходит восстановление, от того, к какому именно типу принад-
лежал вырубленный лес, произведена ли сплошная вырубка или
частичная (выборочная), оставлена ли лесосека чистой от вет-
вей, хвороста и т. п. или захламлена ими, насколько нарушены
моховой ярус и подстилка, каково окружение лесосеки
и т. д.

На гарях вариации зависят также от полноты выгорания
древесного, травянисто-кустарничкового и мохового ярусов и
подстилки, от того, в какой мере выгорело органическое веще-
ство почвы, и т. д.

На заброшенных пашнях и на лугах, возникших на месте
некогда уничтоженного леса, его восстановление начинается
обычно с разрастания серой ольхи, кустов ивы и других кустар-
ников. Таковы многочисленные сенокосы с кустами. К кустарни-
кам присоединяются береза, осина, сосна. Под их пологом пойв-
ляется ель, и смешанное мелколесье сменяется еловым лесом.

Другой классический пример восстановительных смен, давно
известный ботаникам и агрономам,— восстановление степной
растительности на полевых залежах (перелогах) в степной зоне.
Здесь последовательно сменяются следующие сообщества:

1)	сорно-полевых и придорожных трав-«бурьянов»;

2)	пырея, или безостого костра, мятлика узколистного (Роа
angustifolia) и других длиннокорневищных и корневищно-рых-
локустовых злаков;

3)	дерновинных степных злаков со степным разнотравьем.

Стадия бурьянов—наименее продолжительная, часто не более
1—2 лет. Она характеризуется разрастанием бывших ранее в
посевах сорняков, придорожных одно-, двулетних трав и раз-
личных многолетних сорных .трав, в том числе пырея и других
многолетних злаков. Последние в первые 1—2 года еще малы,
остаются в вегетативном состоянии и едва заметны среди
бурьянов. Тем не менее бурьянная стадия есть в то же время
период сингенеза пырейного сообщества.

Разрастаясь быстрее других многолетников, пырей скоро об-
разует густой травостой, подавляющий сообитателей. Но раз-
растание пырея неминуемо создает невозможность продолжи-
тельного существования чистой его заросли. Корневища его
обычно не распространяются в поверхностный слой почвы, где
для них неблагоприятны частые и резкие колебания темпера-
туры и влажности, а заполняют нижний слой пахотного гори-
зонта (на глубине 10—25 см). Не распространяются корневища
пырея и в более глубокие слои почвы, не затронутые вспашкой,
чрезмерно плотные. Возможно, что они не могут проникать
глубже и потому, что вышерасположенные корневища и корни
самого же пырея перехватывают кислород воздуха. Ограничи-
вают распространение пырея и ослабляют его также прогрес-
сирующие уплотнение всего пахотного горизонта и обеднение
его нитратами (пырей-нитрофил). Все это приводит к тому, что
пырейный травостой через немного лет изреживается, делается
ниже ростом и все большее количество его побегов остается
в вегетативном состоянии.

Увеличение свободной поверхности почвы и лучшее осве-
щение способствуют разрастанию другого корневищного зла-
ка— мятлика узколистного. Его корневища и корни заполняют
верхний слой почвы. Этим положение пырея ухудшается еще
более, так как уменьшается аэрация в нижележащем слое поч-
вы и проникновение в него атмосферных осадков. Почти чистые
пырейные сообщества сменяются через ряд промежуточных ста-
дий мятликовым сообществом с незначительной примесью сла-
бых побегов пырея.

Иссушение мятликом почвы и ее уплотнение с течением вре-
мени ослабляет также и мятлик и способствует разрастанию
среди него степных дерновинных злаков — типчака, ковы-
лей, келерии и сопровождающего их степного разнотравья.
Так восстанавливается степное сообщество, «вторичная це-
лина».

Восстановление вторичной целины — процесс медленный.
Даже через несколько десятков лет вторичная целина отличает-
ся от соседней первичной степи, не подвергавшейся распашке.
Отличия состоят главным образом в том, что на вторичной (вос-
становленной) степи сохраняются остатки стадий восстановле-
ния: примесь мятлика, даже пырея, а часто и некоторых бурья-
нов.

Конкретные условия восстановления разнообразны, поэтому
часты различные изменения самого процесса. Если, например,
вспашка производилась мелко или небрежно, или непродолжи-
тельно, многие степные растения сохраняются на пашне и бы-
стрее разрастаются на залежи. В таком случае все восстанов-
ление происходит быстрее.

Различные варианты восстановления вызываются и разли-
чиями в почве, а также и тем, какие растения высевались на
пашне, какие были сорняки, далеко ли находились целинные
участки и пр.

Влияют и климатические особенности разных степных райо-
нов. Например, в южных ковыльных степях пырей ползучий
(Agropyron repens) замещается более засухоустойчивым остре-
цом (Agropyron ramosum). В цчень засушливых климатах кор-
невищная стадия может быть очень продолжительной, так как
замедляется сингенез сообщества дерновинйых злаков. Приме-
ром может служить восстановление ковыльной степи на терри-
тории заповедника Аскания-Нова (Тюлина, 1930), где наблю-
дались следующие стадии:

1)	господство бурьянов (1—2-летние залежи);

2)	господство однолетних костров (Bromus tectorum, В.
squarrosus) (на некоторых 4—6-летних залежах);

3)	господство остреца (4—8-летние залежи);

4)	изреживание остреца, появление единичных экземпляров
типчака и мятлика луковичного (залежи 8—14-летнего возра-
ста);

5)	господство типчака и мятлика луковичного, примесь ост-
реца, появление ковыля (25—26-летние залежи);

6)	ковыльная вторичная целина; примесь остреца (залежь
в возрасте около 36 лет).

Вообще следует сказать, что бурьянистая стадия может про-
должаться и дольше, если почва разрыхляется мышевидными
грызунами (полевками). Стадия остреца наступает тем позже,
чем лучше обрабатывалась почва в период полевого исполь-
зования участка. На залежах в более засушливом климате или
с засоленными почвами вместо остреца иногда разрастаются
полыни (Artemisia austriaca, A. Lercheana).

При зарастании залежи на бедных, часто бесструктурных
подзолистых почвах лесной зоны короткая стадия полевых сор-
няков чаще сменяется господством обыкновенной полевицы
(Agrostis vulgaris), а стадия нитрофильных корневищных зла-
ков вообще выпадает.

В Ленинградской области, вблизи города Пушкина, описаны
1—2-летние залежи, заросшие ромашкой непахучей (Matricaria
inodora), сурепкой (Barbarea vulgaris), ползучим лютиком
(Ranunculus repens) и др. На 3—5-летних залежах имеется
уже значительная замоховелость (покрытие до 20—25%) и зла-
ково-разнотравный травостой со щучкой (Deschampsia caespi-
tosa), овсяницей овечьей (Festuca ovina), овсяницей красной
(F. rubra), лютиком едким (Ranunculus асег), сурепкой и др;
На 7—8-летних залежах замоховелость доходит до 40%, в тра-
востое наблюдается обилие щучки. Еще более старые залежи
на 70% покрыты мхом и скудным травостоем с овсяницей
овечьей.

Таким образом, корневищная стадия вполне отсутствует, и
смена идет в сторону замены луговой растительности моховой
пустошью. По прекращении сенокошения и пастьбы скота на
подобных залежах быстро восстанавливается лесная раститель-
ность.

В б. Могилевской губ., на несколько более богатых почвах,
описан (Крейер, 1916) такой ход восстановления после 2—3 лет
господства на залежи сорнополевых трав:
Господство мятлика лугового (Роа pratensis)
Господство гребенника (Cynosurus cristatus).

Преобладание обыкновенной полевицы (Agrostis vulgaris) или
щучки (Deschampsia caespitosa)

Колосковый луг (Anthoxanthum odoratum)

Белоусник (Nardus stricta)

с промежуточными между этими основными стадиями.

То же наблюдается и при восстановлении лесной раститель-
ности. Около г. Вологды были найдены участки старого елового
леса, выросшего на месте полей, заброшенных еще в начале
XVII века. Прошло более 350 лет, а все еще заметны следы по-
левых борозд, резкая граница между бывшим пахотным и под-
пахотным слоями почвы, а в растительном покрове на фоне
сплошного ковра обычных лесных мхов все еще почти нет ха-
рактерных для ельников кустарничков и трав, но зато кое-где
удерживаются слабые этиолированные побеги щучки дернистой
и полевицы обыкновенной, т. е. остатки бывших травянистых
стадий восстановления.

Малозаметные различия между первичной и восстановлен-
ной растительностью могут иметь существенное практическое
значение. Например, стоит вспахать вторичную степную целину
и соседний участок первичной целины, и между ними обнару-
жатся существенные отличия. На вспаханной вторичной целине
немедленно начинают быстро разрастаться и пырей, и многочис-
ленные сорные однолетники, семена которых сохранились в поч-
ве. Новый посев культивируемых растений оказывается гораздо
более засоренным, чем соседний участок первичной целины.

Известно также, как часто вспашка некоторых лугов приво-
дит к массовому разрастанию сурепки, отсутствовавшей на лу-
гу, но засорявшей некогда бывшее здесь поле.

В том, что восстановившаяся растительность несколько отли-
чается от исходной, сказывается необратимость развития био-
геоценоза. Поэтому неправильно изображать сукцессионные ря-
ды восстановления, якобы заканчивающиеся восстановлением
исходного сообщества, например: степное сообщество (СТ) (ис-
ходное) -^сообщество бурьянов (Б)-> сообщество пырейное
(П) ->сообщество мятликовое (М)степное сообщество (СТ).
Неправильны и часто употребляемые кольцевые схемы восста-
новления вроде

В действительности, вторичная степь представляет вариант
первичной, но с другой историей. Схематическое изображение
восстановления должно быть поэтому или в виде спирали (а не
замкнутого кольца), или таким:

СТ->Б-»-П-*М-»-СТ1-*Б1 и т. д.
На том же основании неправильны и схемы, указывающие
на завершение двух или более рядов восстановления одинако-
выми сообществами, например:

Временный березняк v

э Еловый лес
Временный сосняк '

Между тем березняк изменяет почву в одном направлении (обо-
гащение основаниями, уменьшение кислотности), а сосняк в
другом (уменьшения кислотности нет). Понятно, что после того
и другого восстанавливаются разные варианты елового леса.

Сходство между исходными и восстановленными ценозами —•
частный случай конвергенции растительных сооб-
ществ. В более общей форме конвергенцией сообществ назы-
вают (Шенников, 1929) кажущееся сходство различных сооб-
ществ на одном из этапов их развития при большом различии
на других этапах. От подлинного сходства их сходство отли-
чается различной реакцией на одни и те же воздействия (напри-
мер, на распашку восстановленная степь реагирует, как сказано
выше, иначе, чем исходная степь).

Эндоэкогенетические смены природной растительности

Смены при зарастании горных пород наблю-
даются при зарастании скал, каменистых осыпей, береговых
обнажений горных пород, водных и эоловых наносов, валунов
и других первично-голых твердых субстратов. Все они вначале
безжизненны, не имеют почвы и подвергаются лишь физическо-
му и химическому выветриванию. Только после появления на
них организмов начинается биологическое выветривание поро-
ды, сопровождаемое накоплением мелкозема и мертвого орга-
нического вещества.

Первые фитоценозы на скалах из кристаллических материн-
ских пород слагаются из хемотрофных и усвояющих азот ат-
мосферы бактерий и некоторых водорослей (преимущественно
из сине-зеленых и диатомовых). Отмирание этих организмов
кладет начало накоплению на камне мертвого органического
вещества. Оно дает пищу гетеротрофным грибам. Грибы в сим-
биозе с водорослями образуют лишайники. Это в первую оче-
редь корковые или накипные литофильные лишайники, каких
много бывает, например, на валунах. От камня они отделимы
лишь с частью самого камня.

Бактериальные налеты на скалах и камнях редко достигают
размеров, заметных невооруженным глазом. Водорослевые v
пленки иногда хорошо видны. Сс-эбщества литофильных лишай-
ников не только хорошо различимы на поверхности камня, но
часто придают ей бросающуюся в глаза пеструю окраску.

Примитивные сообщества лишайников разрушают своими
выделениями минеральную породу. Этим ускоряется накопле-
ние на поверхности камня мелкозема,' удерживающего мерт-
вые органические вещества и растворы минеральных солей. Так
возникает примитивная почва. Она уже пригодна для более
крупных и более требовательных растений. На ней поселяются
и формируют свои сообщества пластинчатые и кустовые ли-
шайники и мелкие мхи (виды Grimmia и мн. др.). Часто обра-
зуются сплошные ковры этих растений, вытесняющие флору
накипных лишайников. С утолщением слоя мелкозема появ-
ляется возможность укоренения в нем травянистых растений
с мелкой корневой системой, а затем и кустарников и деревьев.
По мере смен простых сообществ более сложными примитив-
ные почвы превращаются в развитые почвы, покрывающие ма-
теринскую породу более или менее толстым слоем.

Сукцессии при зарастании рыхлых ледниковых отложений,
оставляемых отступающими ледниками, изучены в Швейцарских
Альпах, в Норвегии, на Аляске и в других местах. В Швейца-
рии есть ледники, про которые известно, что за последние 100
лет они отступили на 1 км. Освободившиеся от льда боковые
морены дали возможность наблюдать на них формирование ра-
стительности и почвы. Установлено 5 стадий происходящей
здесь сукцессии (Ludi, 1945):

1.	Первая стадия. На участке, граничащем с леднико-
вым, освободившемся от льда за 5—6 лет до года наблюдений,
субстрат состоял из горной породы, размельченной местами
до состояния крупного песка. Мелкозема и органического ве-
щества не было. Растений мало — они занимали менее 5% по-
верхности. Но набор видов был разнообразный: на площади в
800 лз2 найдено 39 видов высших растений и 6 видов мхов. Сре-
ди них представители альпийской флоры и растения лесного
пояса, травянистые и деревянистые, даже крохотные экземпля-
ры ели, ольхи, березы. Мхи (Polytrichum juniperinum, Cerato-
don purpureas и др.) образовали местами мелкие дерновинки,
под которыми крупный песок скреплен их ризоидами и имеет
небольшое количество гумуса (первый заметный признак влия-
ния растений на субстрат). Некоторые дерновинки мха отми-
рали и с поверхности покрывались зачатками слоевищ лишай-
ников (первые указания на взаимоугнетение стеблей мха и на
смену их лишайниками).

2.	Вторая стадия. Наблюдалась на участке, свобод-
ном от льда в течение 25 лет. Количество видов растений увели-
чилось до 97 (85 высших, 12 мхов и лишайников). Некоторые
из них образовали мелкие пятна, куртины (коврики мхов, кур-
тины ольхи, карликовых ив и др.). Появились кустарнички (ве-
реск, рододендрон и др.). Более заметны стали лишайники.(осо-
бенно Stereocaulon alpinum), разрастающиеся на ковре мхов.
Под мхом и кустарничками заметно накопление гумуса, увели-
чение кислотности, т. е. зачатки почвообразования.
3.	Третья стадия. Наблюдалась на участке, свободном
от льда уже около 45 лет. Массовое разрастание карликовых
ив, кустарничков, мхов (главным образом Rhacomitrium sp.) и
лишайника Stereocaulon. Среди них мелкие экземпляры ели,
березы, лиственницы, не более 0,3—0,5 м высоты. Есть всходы
кедра. Общее число видов несколько меньше, чем в предыду-
щую стадию (влияние фитоценотического отбора).

4.	Четвертая стадия. Наблюдалась на участке, осво-
бодившемся от льда 70 лет тому назад. Начало господства
вересковых: пятнистое распределение зарослей брусники, ве-
реска, рододендрона среди остатков приземистых ивняков.
В почве уже тонкий гумусовый горизонт, кислотность больше.
Деревья — как на предыдущем участке.

5.	Пятая стадия. Наблюдалась на участке 85-летнего
возраста. Здесь начинает формироваться уже лесная раститель-
ность: много мелкой лиственницы (не выше 0,5 м), подроста
кедра с господством в нижних ярусах вересковых, мхов и ли-
шайников. В почве заметна оподзоленность.

Рядом на участке, не бывшем под льдом, растет старый кед-
рово-лиственничный лес. Подобным же лесом, очевидно, и сме-
нится растительность пятой стадии.

В других климатических условиях общий ход смен после
стаивания льда сохраняется. В средней Норвегии за пионерной
группировкой следует стадия господства лишайников и мхов,
затем вересковых кустарничков, потом корявого березняка с
теми же кустарничками и, наконец, формируется березняк.

Как видно из швейцарского примера, формирование расти-
тельности, подобной растущей на давно уже освоенной ею по-
верхности, требует немало времени. Причиной очень медленного
роста деревьев является здесь не холод, а медленное развитие
почвы. Оно отстает от развития растительности: хотя древесные
породы появляются уже на первой стадии, признаки лесной
почвы замечаются только на пятой стадии. Ничтожный ежегод-
ный прирост растительной массы — причина медленного превра-
щения субстрата морены в почву. Этот эндоэкогенетический
процесс делается все более заметным по мере увеличения массы
некоторых растений.

Смены при зарастании водоемов. На зарастаю-
щих озерах или прудах нередко четко выражено поясное рас-
пределение растительных сообществ (рис. 89). У кромки воды,
на самом мелком месте, обычна полоса (пояс) высоких осок
(Carex gracilis, С. inflata и др.) или хвоща иловатового (Equise-
tum fluviatile) и некоторых других, иногда с примесью гипно-
вых болотных мхов (виды Drepanocladus, Calliergon и др.). Не-
сколько дальше от берега, где глубже, осок нет, вместо них
возвышаются заросли озерного камыша (Scirpus lacustris) или
тростника (Phragmites communis) и других воздушно-водных
растений. Еще дальше простираются заросли настоящих вод-
вых растений с плавающими листьями (виды кувшинок —
Nymphaea, кубышек — Nuphar, горца земноводного — Polygo-
num amphibium, некоторые рдесты — Potamogeton natans и др.).
На еще более глубоких местах водная поверхность свободна,
здесь имеются заросли видов рдестов без плавающих листьев
и других погруженных в воду гидрофитов. Дальше, за этим
поясом, на дне, можно обнаружить лишь некоторые подводные

Рис. 89. Смена растительности на берегу озера. Растительность (начиная от
берега): осоки, заросли тростника и камыша с примесью погруженных в во-
ду растений; кувшинки, кубышки и другие растения с плавающими листьями;
рдесты и другие погруженные в воду растения; донные мхи и водоросли
(глубоководная часть озера без высших растений).

1 — осоковый торф; 2 — тростниковый и камышовый торф; 3 — сапропелевый торф; 4 — сапро-
пелит.

мхи и донные водоросли (харовые). Здесь толща воды содержит
взвешенный в ней фито- и зоопланктон. Наконец, в самой глу-
бокой части озера нет других растений, кроме микроскопиче-
ского планктона и бентоса.

Отклонения от этой схемы поясного распределения водных
фитоценозов обычны, так как повсеместны вариации глубин
водоема от неровностей его дна, вариации характера грунта
дна, питательного режима и прочих факторов, влияющих на
распределение растений в водоемах.

Замечено, что перечисленные пояса водной растительности
с течением времени сменяются в определенном порядке, а имен-
но: сообщества более глубоких мест сменяются менее глубоко-
водной растительностью. Заросли кувшинок и рдестов сменяются
зарослями тростника или камыша; на месте этих разрастают-
ся осоки. Неглубокие озера часто зарастают до полного исчез-
новения свободной водной поверхности: на месте озера ока-
зывается моховая, осоковая или даже лесная растительность.

Весь этот процесс •— пример эндоэкогенетических сукцессий.
Мириады микроскопических организмов планктона массами от-
мирают, и трупы их, падая на дно и разлагаясь, образуют слой
органического ила (сапропеля). Накопление ила, продолжаясь
из года в год, уменьшает глубину водоема. Уменьшение глу-
бины увеличивает степень освещения дна. Тогда на уплотнив-
шемся слое ила появляются донные водоросли и мхи. Размно-
жение этих более крупных растений и их отмирание ускоряют
накопление на дне органических остатков. По мере дальнейшего
обмеления водоема и вырастания освещенности дна делается
возможным появление и расселение погруженных высших ра-
стений пояса — рдестов. С разрастанием этих крупных трав уве-
личивается на дне масса мертвого органического вещества, и
обмеление ускоряется. Так возникают условия для жизни ра-
стений с плавающими листьями, затем для воздушно-водных
и, наконец, для сухопутных растений.

Доставая буром образцы грунта заросшего озера, легко убе-
диться в описанной последовательности зарастания. На мине-
ральном ложе этого органогенного грунта (бывшем дне озера)
находится пласт сапропеля с сохранившимися в нем остатками
планктонных организмов. Над сапропелем выделяется слой, в
котором, кроме планктонных, сохранились остатки донных во-
дорослей и мхов. Выше — пласт с остатками и семенами кув-
шинок и их спутников. В верхней части его появляются остатки
камыша или тростника, а затем и образованный ими торф. Са-
мый поверхностный слой торфа состоит из остатков современ-
ной растительности.

Выпадение из глубинного профиля тех или иных слоев озна-
чает, что при зарастании водоема не было условий для некото-
рых стадий сукцессии. Так, при зарастании очень мелких водое-
мов сразу появляются воздушно-водные растения, осоки и бо-
лотные мхи. Сукцессионный ряд сообществ зарастания факти-
чески может состоять из большего числа их, так как бывает
много промежуточных стадий. Так, в начале сингенеза сообще-
ства камыша на месте кувшинкового наблюдается камышово-
кувшинковый фитоценоз.

Как это имеет место в последнем примере, наряду с эндо-
экогенезом часто происходит сингенез; фазы его и восприни-
маются как «промежуточные», или «переходные», фитоценозы.
В них растения предшествующей стадии зарастания сосущест-
вуют с растениями последующих стадий. Первые находятся на
пути к угасанию, вторые на пути к увеличению численности
и к усилению роли в фитоценозе.

Экзогенные факторы — волнение, химизм воды, степень про-
зрачности ее, температурные условия и т. д.— вызывают раз-
нообразные варианты смен растительности в водоемах.

Смены растительности торфяников. Описанное
выше зарастание водоема — один из путей образования так на-
зываемых низинных, или эвтрофных торфяников. Кроме низин-
ных, имеются верховые, или олиготрофные, и промежуточные
между ними — переходные, или мезотрофные. Рассматриваемые
в развитии, все они оказываются стадиями эндоэкогенетиче-
ского ряда смен, идущих в направлении от эвтрофных к олиго-
трофным торфяникам.

Низинный торфяник, возникший на месте озера, представ-
ляет сравнительно хорошие условия минерального питания ра-
стений, так как субстрат (торф) насыщен водой озера, как пра-
вило, достаточно богатой элементами зольного питания. Поэто-
му растительность складывается из более или менее эвтрофных
или мезотрофных видов, каковы, например, многие крупные осо-
ки, болотные гипновые мхи (виды Drepanocladus, Calliergo-
nella, Calliergon, Scorpidium и др.), а из деревьев и кустарни-
ков — некоторые ивы, черная ольха. Их отмирающие части, на-
ходясь в условиях избыточного увлажнения застойной водой,
оторфовываются. Так продолжается накопление торфа. Торф,
образованный эвтрофными растениями, характеризуется повы-
шенной зольностью. В зависимости от торфообразующих фито-
ценозов различают торфы и торфяники гипновые, осоковые
и т. п. С годами толща торфа низинного торфяника увеличи-
вается. Питающий раствор, распределяясь в возрастающей тол-
ще торфа, становится все более разбавленным, отчего и мине-
ральное питание растений ухудшается. Ухудшению питания
способствует также и перемещение корневых систем по мере
нарастания толщи торфа в поверхностные его слои. Ухудшение
питания приводит к смене эвтрофных растений мезотрофны-
ми — сравнительно нетребовательными осоками (Carex lasiocar-
ра) и березой (Betula pubescens) и олиготрофными сфагнами
и сосной. Так формируются осоково-сфагновые, березово-сфаг-
новые и другие фитоценозы мезотрофных торфяников.

Дальнейшее накопление ими бедного зольными веществами
торфа приводит к полному отрыву корнеобитаемого слоя тор-
фяника от более богатых питательными веществами нижних
слоев. Источником увлажнения и питания остаются только ат-
мосферные осадки с их ничтожным зольным содержанием,
осаждающаяся из воздуха на поверхность торфяника минераль-
ная пыль и незначительное количество продуктов частичной ми-
нерализации растительных остатков. На этих торфяниках ат-
мосферного питания господствуют сфагны, болотные кустар-
нички— психрофиты и другие олиготрофные растения.

Описанная смена происходит в результате накопления ра-
стительностью (при даных условиях избыточного увлажнения
и оторфовывания растительных остатков) все возрастающей
толщи торфа. Ход этого эндоэкогенеза зависит от условий
внешней среды. При начальной бедности питающего раствора
эвтрофная стадия выпадает, а развиваются сразу мезо- или да-
же олиготрофные торфяники. Темпы смен зависят от скорости
нарастания торфа, в свою очередь зависящей от биологиче-
ской производительности фитоценозов, от климатических и иных
условий. Конечно, и эти смены сопровождаются сингенезом и
эндоэкогенезом. Каждый фитоценоз формируется в процессе
сингенеза по мере того, как его предшественник ухудшает усло-
вия своего существования. Происходят и экзодинамические яв-
ления; например, под давлением верхних слоев торфа уплот-
няются нижние его слои, что изменяет его водные свойства.

Смены при заболачивании суши. В еловых лесах
на почвах с повышенной влажностью нарастание мощности
влагоемкой подстилки и мохового покрова из лесных блестящих

Рис. 90. Поперечный разрез листа политрихума
[Polytrichum).

мхов еще более увеличивает влажность подстилки и почвы. Это
способствует появлению и разрастанию политрихума {Polytri-
chum commune), вплоть до почти сплошного ковра из тесно
, сближенных вертикальных листоносных побегов. Сближенность
стеблей, ризоиды на них и характерная особенность строения
листьев (рис. 90) делают политриховый ковер способным впи-
тывать и удерживать много воды, во много раз больше своего
сухого веса. В этом отношении он значительно превосходит
лесные гипновые мхи.

Почва, покрытая насыщенным водой ковром политрихума,
и постепенно отмирающие снизу стебли самого мха оказываются
в анаэробных условиях и постоянно переувлажнены, что вызы-
вает оторфовывание растительных остатков. На поверхности
почвы нарастает слой торфа, отделяющий, наконец, живую
массу политрихума от минеральной почвы — источника зольного
питания, отчего прирост мха уменьшается. Но эти условия пи-
тания достаточны для сфагнумов, которые и распространяются
среди политрихума, постепенно его погребая. Известные осо-
бенности строения сфагнов (рис. 91) и кучность их роста де-
лают сфагнум еще более влагоемким, чем политрихум. Ковер
сфагнума увеличивает и ускоряет накопление на политриховом
торфе слоя сфагнового торфа.

Смена лесных мхов болотными и прогрессирующее обедне-
ние почвы вызывает смены и в других ярусах леса. Для ели и
ее спутников избыточная влажность почвы — ограничивающий
фактор. Когда к нему прибавляется ухудшение минерального
питания и аэрации почвы, покрытой слоем торфа, флора ело-
вого леса сменяется более олиготрофной. Ухудшение роста ели,
раннее отмирание многих деревьев, трудности семенного возоб-
новления ведут к изреживанию ели, к осветлению леса. Это де-
лает возможным поселение светолюбивых и олиготрофных сос-
ны и березы. Еловый лес сменяется сосновым или березовым.

Рис. 91. Строение сфагнума (Sphagnum).

А — строение листа при рассматривании в микроскоп с поверхности; Б — попереч-
ный разрез листа; В — поперечный разрез стебля. 1 — живая клетка; S — гиалино-
вая клетка с кольцевидными утолщениями стеиок (3) и с отверстиями в стенках (4);

5 — коровый слой из гиалиновых клеток; 6 — основная ткань.

В травянисто-кустарничковом ярусе получают преобладание
олиготрофные растения сфагновых торфяников: голубика, ба-
гульник, водяника и др.

₽ дальнейшем, по мере нарастания толщи сфагнового тор-
фа, происходит полный отрыв корней растений от минерального
дна торфяника. Бедность корнеобитаемого слоя увеличивается,
и сообщества соснового или березового заболоченного леса
сменяются сфагновым торфяником с низкорослой сосной. Нара-
стание толщи торфа все более ослабляет сосну, и она остается
лишь в виде низких, часто не выше 1—2 м. далеко расставлен-
ных угнетенных экземпляров.

В ходе этих смен нарастание сфагнового живого ковра про-
исходит неравномерно. Некоторые виды сфагнов растут быст-
рее на открытых участках и гораздо' медленнее под болотными
кустарничками. От различий в приросте возникают неровности
микрорельефа. Виды сфагнов относительно более сухолюбивые
{Sphagnum fuscum и др.) занимают повышения микрорельефа
и здесь нарастают быстрее, чем виды, растущие в понижениях
(Sph. cuspidatum и др.). Это ведет к увеличению амплитуды
микрорельефа. Застаивание и замерзание воды в понижениях
микрорельефа еще более увеличивает их размеры.

Таким образом происходит расчленение поверхности сфагно-
вика на довольно крупные и сравнительно более сухие кочки,
бугры или гряды и чередующиеся с ними топкие мочажины. На
первых растут главным образом бурый сфагнум (Sph. fuscum),
болотные кустарнички, пушица (Eriophorum vaginatum)-, здесь
же удерживаются болотные формы сосны. В мочажинах — ковер
из наиболее влаголюбивых сфагнов, часто с шейхцерией
(Scheuchzeria palustris). Так на месте одного типа фитоценоза
возникает комплекс из двух типов фитоценозов (и из большего
их числа, если учесть промежуточные элементы микрорельефа
и варианты самого микрорельефа).

Вследствие того что в мочажинах на торфяниках прирост
сфагнов вверх меньше, они более затопляются водой и превра-
щаются в мелкие лужи. Лужи, размывая рыхлые сфагновые
берега и соединяясь, превращаются в озерки с торфяным дном.
В них разрастается водная растительность, начинающая свой
ряд смен.

Сфагновый торфяник нарастает не только вверх (в толщи-
ну), но и в стороны, наползая на соседние участки суши. Цент-
ральная часть его старше и выше окраины. С возрастом сфаг-
нового торфяника поверхность его делается все более выпуклой.
Это увеличивает сток воды с него, спуск воды из мочажин и
озер; происходит даже размывание и оголение толщи торфяной
залежи, что вызывает сингенез новых ценозов и новые сукцес-
сионные ряды.

Итак, кратко и схематично мы проследили длинный сукцес-
сионный ряд фитоценозов и главные его звенья:

Еловый лес с куртинками политрихума среди ковра из лесных мхов
I

Ельник с ковром из политрихума

Ельник с куртинками сфагнов среди политрихума

I

Ельник со сплошным сфагновым ковром

I

Елово-сосновый лес с ярусом болотных кустарничков на ковре сфагнов

Сосновый лес на сфагновом торфянике

I

Сфагновик с разреженной и очень угнетенной сосной

I

Комплекс фитоценозов: сфагново-кустарничковых на повышениях микро-
рельефа и мочажинных

I

Растительность деградирующего торфяника
Такая последовательность смен — и разнообразных отклоне-
ний от схемы в зависимости от местных причин — может быть
доказана непосредственно ботаническим анализом различных
слоев торфа, начиная от самого нижнего. В пробах торфа, взя-
тых торфяным буром со дна торфяника, возникшего на месте
леса, обнаруживаются древесина и шишки ели, оторфеневшие
остатки политрихума. В слоях, расположенных выше, вместо
остатков ели находятся остатки сосны, березы, сфагнов, болот-
ных кустарничков — и так можно проследить всю последователь-
ность сукцессий.

Это ряд эндодинамической смены. Каждый член, или звено,
ряда (растительные сообщества) создает условия среды, сперва
для него благоприятные. Дальнейшее влияние фитоценоза на
среду приводит к ухудшению условий для него самого — к его
дигрессии и сингенезу на его месте следующего сообщества.

Как и в сингенезе, эндоэкогенетические смены возникают
по мере нарастания противоречий между растительностью и фи-
тосредой. Единство фитоценоза и среды противоречиво, диалек-
тично. Зависимость от среды соединена в фитоценозе с изменяю-
щим среду влиянием на нее. Фитоценоз, организуясь в соответ-
ствии со средой, сам же является причиной нарушения этого
соответствия, изменяя среду. Это нарушение ведет к перестройке
ценоза, т. е. к смене его другим.

Одновременно ракладывают свой отпечаток на эндодинами-
ческие смены и внешние, сторонние влияния: влияние человека,
животных, изменения гидрологических условий и т. п. Они вно-
сят различия в ход всего процесса эндоэкогенеза.

Смены лесных сообществ. Сюда относятся явления,
давно известные лесоводам под названием «смена пород» (под-
разумевается — древесных пород). Некоторые из этих смен уже
упомянуты выше, при описании восстановительных сукцессий на
лесных гарях и сплошных лесосеках. Таковы смены «временного»
березового леса еловым, «временного» соснового леса — тоже
еловым. Но смена пород может происходить и иным путем, без
предварительного удаления исходного древостоя. Например,
в области распространения дуба (Quercus robur) последний,
имея довольно широкий экологический ареал, способен произрас-
тать и в некоторых сосновых лесах, на почвах, богатых для сос-
ны, но бедных для дуба. В таких сосняках дуб растет плохо, но
все же образует древесный полог ниже крон сосны, затеняет
почву и прекращает возобновление сосны. Так на месте сосново-
го леса I бонитета оказывается плохонький дубовый лес III бо-
нитета.

В дубовых лесах, расположенных в границах ареала ели, ель
может произрастать под пологом дуба. Если здесь имеется необ-
ходимая для ели достаточная влажность воздуха и почвы, ель
разрастается и производимое ею затенение, накопление подстил-
ки с кислой реакцией, оподзоливание почвы приводят к прекра-
щению возобновления дуба и к смене его елью. Акад. С. И. Кор-
жинский еще в 1888 г. доказывал, основываясь на своих наблю-
дениях в приволжской части лесостепной полосы, что ель только
в силу своих свойств как дерево более конкурентно мощное, чем
дуб, способна его вытеснять и таким образом продвигаться да-
лее к югу.

Конечно, такой исход конкурентных отношений может быть
только при определенных, упомянутых выше условиях среды, что
не учитывал Коржинский. Южнее района его исследований ат-
мосферные и почвенные засухи, засоленность почв ограничивают
распространение ели и сводят на нет ее конкурентную мощность.
Но севернее, где дуб вкраплен в настоящее время среди еловых
лесов, возможно, что он представляет остатки дубовых лесов, вы-
тесненных елью (по Коржинскому), т. е. без предварительного
изменения климата в сторону, неблагоприятную для дуба.

При заболачивании еловых лесов, как указано выше, также
происходит смена пород: еловый лес сменяется сосновыми и бе-
резовыми лесами на торфянистых почвах. Даже сосновые леса
с покровом ягелей на почве настолько бедной и сухой, что другие
лесные породы не могут здесь расти, очень медленно, но изме-
няют своим опадом почву. Накопление опада и связанное с этим
увлажнение почвы и обогащение ее продуктами разложения опа-
да могут сделать в конце концов и такой лес пригодным для по-
селения в нем сперва зеленых лесных мхов, а затем и березы
и ели.

Смена пород в лесу, по-видимому, неизбежна и тогда, когда
создаются условия, прекращающие естественное возобнов-
ление лесообразующей породы. В березовых лесах, возникших
на гарях и лесосеках, сильная конкуренция делает невозможным
выживание всходов и развитие подроста березы. Когда же мате-
ринский древостой изредится от старости и вредителей, появится
подрост ели. Надо отметить, однако, что корневая конкуренция
сильно тормозит рост и развитие подроста ели, замедляя темпы
смен березовых древостоев еловыми (Карпов( 1960). Подобное
же прекращение возобновления господствующей породы заметно
во многих других типах лесов (Долуханов, 1958). Их древостой,
следовательно, подвергается смене пород.

Темпы смен пород не одинаковы, они зависят от свойств са-
мих древесных пород и от внешних условий (метеорологических,
почвенных, зоогенных). Умеренно сухие годы бывают для ряда
пород благоприятны в отношении их плодоношения и обсемене-
ния, но в эти же годы может быть больше вредных насекомых;
больше пожаров. Во влажные годы увеличивается заболачива-
ние, больше грибов-паразитов. Холодная бесснежная зима умень-
шает выживаемость всходов. Теплая влажная весна увеличи-
вает количество всходов. Весенние заморозки уменьшают про-
дуктивность цветения. Короче говоря, существует много факто-
ров, влияющих на смену пород. Изучение смены пород состав-
ляет важную главу в учении о лесе (лесоведении) и в практике
лесоводства.

Луг в своем развитии проходит (по Вильямсу) т,ри
фазы:

1)	первая фаза, называется фазой господства длиннокорне-
вищных злаков, она соответствует молодости жизни луга;

2)	вторая фаза характеризуется преобладанием в травостое
рыхлокустовых злаков — это период зрелости луга;

3)	третья фаза — период господства плотнокустовых злаков—
период старости, отмирания луга, период начавшейся смены его
болотом.

В длиннокорневищную фазу корневищные луговые злаки (на-
пример, вейник наземный, костер безостый, пырей ползучий и
др.) быстро находят здесь необходимые им условия жизни: пол-
ное освещение, достаточную рыхлость и аэрацию почвы, в кото-
рых нуждаются корневища с почками и узлами кущения и укоре-
нения, погруженными в почву. Если луг формируется на месте
вырубки или сгоревшего леса, почва в эту фазу обогащается ми-
неральным питанием в результате разложения лесной подстилки
и лучшей минерализации органических остатков.

Длиннокорневищная фаза сменяется рыхлокустовой потому,
что в почве слишком увеличивается количество органического
вещества со всеми последствиями этого для воздушно-водного
режима, в частности уменьшается аэрация почвы. Это обстоя-
тельство неблагоприятно для корневищных злаков, которые яв-
ляются геофитами и аэрофитами. Рыхлокустовые же злаки —
гемикриптофиты; их почки возобновления находятся в узлах ку-
щения у самой поверхности почвы, в аэробных условиях. Таковы
тимофеевка, ежа, овсяница луговая, полевица обыкновенная и
ряд других. В период их господства на лугу (в сообществе с бо-
бовыми и другими травами) почва луга приобретает характер-
ные особенности с господством дернового процесса почвообразо-
вания.

В рыхлокустовую фазу продолжается накопление в почве
мертвого органического вещества, достигающее такой степени,
что почва уже все время остается в условиях анаэробиозиса и
чрезмерной влажности. Это приводит к замене рыхлокустовых
злаков плотнокустовыми (щучка дернистая, овсяница овечья
и пр.), узлы кущения и почки возобновления которых находятся
над поверхностью почвы, а корни получают воздух через аэрен-
химу; почвенное питание этих растений облегчается микоризой.

В плотнокустовую фазу начинается заболачивание почвы,
чему, кроме анаэробиозиса, способствует задержание атмосфер-
ных осадков в дернине из плотнокустовых злаков с мхами среди
них. Даже надземная часть растительной массы при избыточном
увлажнении превращается в торф. Луг сменяется болотом.

Таким образом, по Вильямсу, луговая стадия дернового про-
цесса почвообразования (состоящая из названных трех фаз) есть
не что иное, как эндоэкогенетическая смена, вызываемая самой
растительностью лугового типа через изменение внешней почвен-
ной среды (накопление в почве мертвого органического веще-
ства и др.). В зависимости от разнообразных конкретных усло-
вий изложенная схема получает различные местные особенности.
Она реализуется не только на месте вырубленного леса, но и на
лесных гарях, на олуговелых полевых залежах (перелогах), на
посевных лугах. Местами та или иная фаза выпадает: на бедных
плотных и влажных почвах иногда выпадает корневищная фаза,
иногда олуговение начинается сразу с развития плотнокустовых
злаков, осок и кистекорневых растений. Далеко не всегда луга
сменяются болотом даже в зоне избыточного атмосферного
увлажнения; для дальнейшего развития болотно-торфяных почв
необходимы гидрологические условия, обеспечивающие избыточ-
ное грунтовое увлажнение.

§ 5.	ЭКЗОЭКОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СМЕНЫ

Виды экзоэкогенетических смен и основы их выделения

Смены, вызываемые внешними причинами, рассмотрим в та-
ком порядке:

1)	климатогенные смены, вызываемые изменениями климата;

2)	геоморфогенные смены — результат геологических и гид-
рологических явлений, изменяющих формы земной поверхности,
ее рельеф, гидрологию, субстрат;

3)	эдафогенные смены, возникающие при изменении почвен-
ных условий под влиянием внешних факторов;

4)	зоогенные смены, вызываемые жизнедеятельностью насе-
комых и других животных.

Это подразделение искусственно, так как смены, вызываемые
одной группой факторов, сопровождаются изменением факторов
других групп, влияющих на ход и результат смен. Изменение
климата меняет и геоморфогенез (например, усиливает или
ослабляет эрозионные, денудационные, аллювиальные и т. п. гео-
логические процессы) со всеми последствиями этого для почв,
растительности, животного мира (и даже для деятельности че-
ловека). Равным образом, геоморфологические явления влияют
на климатические факторы (дифференцировка климата при раз-
витии рельефа, при горообразовании и пр.). Зоогенные смены
растительности вызывают изменения почвенных и микроклима-
тических условий. Общее правило взаимосвязей между фактора-
ми жизни остается в силе и здесь. Во многих сменах можно об-
наружить комплексное влияние всех перечисленных внешних
причин (гологенетические смены, по Сукачеву).

Такие явления, как изменение климата, могут происходить
крайне медленно, через тысячелетия, но существуют периодиче-
ские колебания климата в более короткие сроки, измеряемые
десятилетиями и столетиями. Но за эти же сроки растительность
может сильно измениться и под влиянием эндодинамических
факторов. Отсюда — затруднения в правильной оценке значения
экзо- и эндодинамических факторов в процессе вековых смен.

Самое выделение экзодинамических смен в особую категорию
и противопоставление их эндодинамическим сменам иногда оспа^
ривается на том основании, что в природе они неразрывно связа-
ны (Погребняк, 1955). Действительно, при прохождении экзоди-
намической смены имеет место и сингенез вновь возникающих
фитоценозов, идет и эндоэкогенетический процесс под влиянием
этих фитоценозов на их среду; оба процесса отражаются на ходе
и результатах сукцессий. «Внешние» факторы преоб-
разуются во «внутренние», т. е. проявляются
не как-нибудь, а соответственно природе расти-
тельных сообществ, на которые они воздей-
ствуют. Поэтому и совершенно одинаковый внеш-
ний фактор производит на разные фитоцено-
зы не одинаковый эффект, а различный: ветер
(внешний фактор) чаще вызывает ветровалы в еловых лесах, чем
в дубовых, лесные низовые пожары менее опасны для сосновых
лесов и более опасны для еловых, развитие рельефа среди лесной
растительности - производит другие последствия, нежели среди
степей.

Однако полезно и здесь различать причины смен и
условия (т. е. сопутствующие факторы), при которых эти при-
чины действуют. Еловый лес или дубовый, густой стеблестой в
посевах ржи или разреженный, влажный воздух или сухой
и т. д. — все это различные условия, при которых ветер одинако-
вой силы причиняет неодинаковые последствия. Поэтому, в силу
наличия связей между факторами, целесообразно особо рассмо-
треть «внешние» факторы, чтобы понять их значение для разных
форм растительного покрова.

Климатогенные смены

Изменение климата может вызывать смены двумя путями:

1)	перераспределением существующей флоры (отмирание од-
них видов, большее распространение других, миграции и т. д.);

2)	эволюционной перестройкой видов (видообразование, фор-
мирование экотипов, рас и т. п.).

Климатогенные смены, как и само изменение климата, при-
надлежат к числу «общих» и «вековых» смен. Так как это очень
медленные и длительные процессы, охватывающие обширные
территории, то они недоступны непосредственному наблюдению.
О них заключают на основании данных палеоботаники, истори-
ческой географии растений, исторической геологии, палеоклима-
тологии.

Заключения о климатогенных сменах неизбежно гипотетичны.
Косвенные данные, только что упомянутые, трактуются разными
исследователями часто неодинаково, поэтому и основанные на
них гипотезы не всегда имеют общее признание, а иногда бывают
противоречивы. Многие данные убедительно и неопровержимо
свидетельствуют о бывших сменах климатов и флор, но не дают
прямых указаний на бывшие формы растительного покрова, что
и делает представление о климатогенных сменах растительности
особенно гипотетичными.

Находки ископаемых растений указывают на то, что в третич-
ный период в северном полушарии почти повсеместно были рас-
пространены многие древесные породы субтропической флоры:
буки (Fagus), грабы (Carpinus), дубы (Quercus), орехи (Jug-
lans), тсуги (Tsuga), каштаны (Castanea), ликвидамбар (Liqui-
dambar), секвойя (Sequoia) и др. Это были преемники еще более
теплолюбивой тропической флоры. Возможно, что они слагали
смешанные хвойно-листопадные леса. Ныне потомки некоторых
из названных пород растут только в Сев. Америке и Юго-Вост.
Азии. К концу третичного периода прогрессирующее похолода-
ние климата вызвало дальнейшее обеднение этой флоры, и на
территории современной тайги стали господствовать холодостой-
кие хвойные. В отличие от современных таежных лесов, в тог-
дашней тайге могли еще сохраняться остатки субтропической
флоры.

Дальнейшее похолодание климата северного полушария было
связано с наступлением ледников, начавшим четвертичный пе-
риод. Толща льда покрыла весь север Европы, значительную
часть севера Азии и Сев. Америки. В горных районах высокогор-
ные ледники спустились в нижние пояса гор. Доледниковая фло-
ра, отступая и вымирая при наступлении льдов и холода, сохра-
нилась лишь частично в местах, оставшихся свободными от
ледника, вблизи его южных (нижних в горах) границ. Холодные
эпохи чередовались с теплыми, когда льды таяли и южные гра-
ницы ледника (и нижние в горах) отодвигались к северу (а в го-
рах поднимались в верхние пояса). Эпохи потепления были про-
должительны, и потепление было настолько существенным, что
освободившиеся от льда и воды пространства суши успевали
снова покрыться растительностью, мигрировавшей из своих убе-
жищ. Затем снова начиналось похолодание, и снова надвигался
лед.

На равнине СССР в течение четвертичного периода (антропо-
гена), продолжительность которого принимается в 1 млн. лет,
различают не менее трех ледниковых эпох, а между ними — теп-
лые межледниковые эпохи. Отрезок четвертичного периода, охва-
тывающего ледниковые и межледниковые эпохи, называют плей-
стоценом. Полагают, что после окончания последнего оледенения
прошло не более 15 тыс. лет. Эту часть четвертичного периода,
продолжающуюся и ныне, называют голоценом.

Остатки некоторых растений межледниковых эпох сохрани-
лись, погребенные наносами ледника или наносами ледниковых
вод. По этим ископаемым остаткам (семена, пыльца, древесина
и пр.) можно составить некоторое представление о флоре меж-
ледниковых эпох.

Первое оледенение, чаще называемое Миндельским, а иногда
Окским, на территории европейской части СССР доходило до
юга Белоруссии, Тульской и Горьковской областей.

Второе оледенение — Рисское, называемое также Великим и
Днепровским, захватило гораздо большую площадь, спустившись
по впадинам вдоль Днепра м Дона далеко к югу, а на востоке
европейской части СССР — до 62° с. ш. Среднерусская возвы-
шенность не была покрыта этим оледенением.

Третье оледенение — Вюрмское, называемое также Валдай-
ским, охватило в СССР местности примерно к северу и северо-
западу от линии Минск—Смоленск—Калинин—Ярославль—Ко-
строма и далее на северо-восток.

Таяние ледникового покрова, толщина которого достигала
тысяч метров, имело последствием образование’мощных потоков
ледниковых вод и обширных озер. Временами происходило за-
топление суши морями (морские трансгрессии). В такие периоды
Каспийское море вдоль современной долины Волги почти дости-
гало Казани и простиралось далеко вверх по Каме. На севере
имели место бореальные трансгрессии Ледовитого океана. -

В первую межледниковую эпоху (Миндель-Рисскую, т. е.
между Миндельским и Рисским оледенениями), называемую
у нас обычно Лихвинской (по месту находки ископаемых остат-
ков флоры близ г. Лихвина Калужской обл.), климат централь-
ных областей европейской части СССР был (в середине межлед-
никовья) теплее и влажнее, чем теперь. В найденных здесь отло-
жениях того времени вместе с пыльцой, древесиной и шишками
ели и сосны обнаружены листья бука, плоды граба, древесина
тисса, семена кувшинок и эвриалы (род Euryale— водные расте-
ния, ныне живущие только в Юго-Вост. Азии). В эту эпоху здесь
же жили слоны, олени и другие животные. К этому же межлед-
никовью относят первое появление человека на территории СССР
(Закавказье, Черноморское побережье).

Во время последующего, Днепровского (Рисского) оледене-
ния на свободных от льда пространствах Средне-Русской возвы-
шенности и южнее были уже лесостепные и степные ландшафты.
Полагают, что в эту ледниковую эпоху начали распространяться
мамонты и некоторые другие из ныне ископаемых животных.

В следующее межледниковье, Днепровско-Валдайское (Рисс-
Вюрмское), флора средней и северной России была близка к со-
временной, но значительно дальше к северу и востоку встреча-
лись дуб, граб и другие широколиственные породы и их травяни-
стые спутники. Предполагают, что в середине той эпохи в цен-
тральных областях были широколиственные леса, как и теперь,
а в северных преобладали хвойные. Они достигали берегов бо-
реальной трансгрессии, соединившей Ледовитый океан и Белое
море с Балтийским. Для пресноводной флоры той эпохи харак-
терно .распространение бразении Brasenia Schreberi (В. purpu-
rea), ныне растущей на юге советского Дальнего Востока,
в Маньчжурии, Японии, Юго-Вост. Азии, в Сев. Америке, Африке
и Австралии. В это межледниковье человек заселял уже обшир-
ные пространства нашей страны.

В эпоху Валдайского (Вюрмского) оледенения климат при-
ледниковых местностей снова стал холодным. Растительный по-
кров их, по мнению большинства палеоботаников, состоял иЗ
смеси тундровых и степных растений. Широко расселялись ма-
монты, северные олени, шерстистые носороги, песцы, лемминги
и др.

После отступления последнего ледника началась, примерно
12—14 тыс. лет тому назад, послеледниковая эпоха (голоцен).
В начальный ее период (древний голоцен) северная окраина
европейской части СССР была тундрой с участием степных рас-
тений, южнее встречались еловые леса, а еще южнее — леса из
сосны и березы (а не дубовые, как ныне). Степи простирались
значительно севернее современных границ, т. е. лесная полоса
была менее широкой, чем в настоящее время.

Позже (в раннем голоцене) дальнейшее потепление вызвало
расширение лесной полосы за счет тундры. В лесах появилась
примесь дуба и других широколиственных пород.

Затем (в среднем голоцене) продвижение хвойных лесов к
северу продолжалось, и они достигли берегов Ледовитого океа-
на, заняв современную тундру. В центральных же областях стали
господствовать широколиственные древесные породы; к северу
они проникли до побережья Ладожского озера. Это был наибо^
лее теплый период послеледниковья, окончившийся примерно
2500 лет тому назад. Его обычно называют ксеротермическим.

Затем (в позднем голоцене) началось похолодание, климат
стал приближаться к современному, леса отступили к югу, на
севере снова возникли тундра и лесотундра, дуб и его спутники
стали вымирать, заменяясь елью, и природный растительный по-
кров пришел в современное его состояние.

Изложенная схема климатогенных смен растительности в раз-
личных частях СССР имела варианты в соответствии с особенно-
стями физико-географических условий.

Например, в восточной Прибалтике, и в частности в современ-
ной Ленинградской области и соседних областях, послеледнико-
вая история ландшафта была очень усложнена обилием воды и
колебаниями земной коры. После отхода последнего ледника
(около 12—14 тыс. лет тому назад) на месте Ладожского и Онеж-
ского озер, Ленинграда и его окрестностей ледниковые воды об-
разовали огромное приледниковое озеро. Несколько позднее оно
превратилось в Иольдиевое море, которое соединялось с Белым
морем и имело сходную с ними фауну (в его донных отложениях
находят раковины моллюска Jolctia arctica, и ныне живущего
в Белом море). Колебания земной коры то увеличивали, то умень-

шали размеры

Глубина (бсп)
01	=

этого моря, превратив его сперва в пресноводное
Анциловое озеро (название по имени мол-
люска Ancylus fluviatilis), затем в Лито-
- риновое море (название по имени мол-
— ~ люска Litorina), соединившееся с Север-
----— ным морем, и, наконец, в древнее Балтий-

ское море, постепенно принявшее совре-
менные очертания. В донных отложениях
этих водоемов сохранились ископаемые
остатки растений. Другие остатки нахо-
дят в толщах торфа старых торфяников.

Рис. 92. Схема строения
Шуваловского торфяника
(по Сукачеву, 1926).

Слои (сверху вниз): 0—130 см—
наиболее молодой сфагновый
торф; 130—150 см — погранич-
ный горизонт с погребенным
пнем; 150—220 см — более ста-
рый сфагновый торф; 220—
260 см — гипиовый торф; 260—
272 см — тростниковый торф;
272—282 см — осоково-гипиовый
торф с древесными остатками;
282 см и ниже — песок и глина.

возраст которых исчисляется также тыся-
челетиями. По этим остаткам и выяснены
этапы развития флоры восточной При-
балтики в послеледниковое время.

Интересным памятником всей после-
ледниковой истории окрестностей Ленин-
града является Шуваловский торфяник,
расположенный у подножья • Парголов-
ских высот. Поперечный разрез его схе-
матически изображен на рис. 92. Мощ-
ность торфяной залежи достигает 10 м.
Начало отложения самых нижних слоев
Шуваловского торфяника было около
10 тыс. лет тому назад. В те времена на
соседних Парголовских холмах росли
многие тундровые растения; семена, ли-
стья, веточки некоторых из них водой и
ветром были снесены в заболачивающую-
ся низину — минеральное дно современ-
ного торфяника и здесь остались в отор-
феневшем состоянии. Здесь обнаружены
листья арктических видов ив, дриады и

других тундровых растений, отсутствую-
щих в современной флоре Ленинградской
области и смежных с нею областях. Эти
находки указывают, что климат был
арктическим. Сперва в низине образова-
лось эвтрофное болото, в котором и отло-
жились нижние слои торфяника, состоя-
щие из остатков осок, хвоща, тростника и
гипновых болотных мхов. Затем появи-
лись сфагны. На протяжении нескольких

тысячелетий они отложили толстый слой

сильно спрессованного сфагнового торфа. Климат за время его
образования стал теплее. Соседние с болотом земли покрылись
лесом. Первыми из древесных пород здесь появились сосна и
береза, позже — ель. Находки их пыльцы и других остатков
в торфе позволяют установить, как с течением времени изме-
нялись количественные соотношения между этими деревьями
(рис. 93).

Климат продолжал становиться более теплым и более сухим.
Это способствовало распространению дуба и других' широколист-

Колич пыльцы

•-7 0-2 А-3 ®-4 0-5 и~6 ф-7----------------8 -........9

Рис. 93. Пыльцевая диаграмма Шуваловского торфяного месторождения
(по Маркову, 1931, из Нейштадта, 1957).

1 — сосна; 2 — береза; 3 — ель; 4 — ивы; 5 — ольха; 6 — сумма пыльцы широколиственных
пород (дуб, липа, вяз); 7 — орешник; 8 — липа; 9 — вяз; 10 — фускум-торф; 11 — сильно
разложившийся торф (пограничный горизонт с пнями); 12 — сфагново-гипновый торф; 13 —
древесно-гипновый торф.

венных пород в районе торфяника. Пыльца их консервировалась
в торфе.

Но иссушение климата привело к высыханию торфяника.
Торф его поверхностного (в то время) слоя сильно разложился,
нарастание сфагнов прекратилось, и торфяник покрылся круп-
ным лесом. Это произошло в ксеротермический период нашего
послеледниковья. Его след в торфянике, так называемый погра-
ничный горизонт, — прослойка разложившегося торфа черного
цвета, с большим количеством пней и стволов деревьев. От этого
периода в флоре нашей местности кое-где остались широколист-
венные породы и их травянистые спутники; тогда они были более
обильны, а может быть, и господствовали. Позже снова произо-
шло изменение климата в сторону похолодания и увеличенной
влажности, т. е. в сторону приближения к современному климату.
Лес на торфянике снова подвергся заболачиванию, возобнови-
лось нарастание сфагнового торфа, и лес сменился торфяником.
Отложения торфа этого периода, покрывшие пограничный гори-
зонт; отличаются более светлой окраской, менее спрессованы
(молодой торф). Ближе к поверхности торфяника торф становит-
ся все более рыхлым, переходя в так называемый «очес» и, нако-
нец, в живой сфагнум. В молодом торфе пыльца широколиствен-
ных пород редеет и исчезает; увеличивается количество пыльцы
ели. Это означает постепенное вытеснение елью дуба и его спут-
ников, которое происходило в соседних с Шуваловским,-торфяни-
ком лесах.

Установлен и абсолютный возраст торфяника и отдельных его
слоев, а периоды с различным климатом, последовательно сме-
нявшие друг друга, получили свои названия:

1)	субарктический период (12000—9800 лет тому назад) —
соответствует периоду Балтийского ледникового озера (древний
голоцен);

2)	. бореальный период (9800—7700 лет тому назад) — соот-
ветствует период'ам Иольдиевого моря и Анцилового озера (ран-
ний голоцен);

3)	атлантический период (7700—4500 лет тому назад) — со-
ответствует периоду Литоринового моря;

4)	суббореальный период (4500—2500 лет тому, назад) —
к этому периоду относят пограничный горизонт и самое сухое и
теплое время послеледниковья (вместе с предыдущим составляет
средний голоцен);

5)	су^атлантический период — начался 2500 лет тому назад,
продолжается и в настоящее время (поздний голоцен).

Аналогично строение и других торфяников Прибалтики.

В других частях области оледенения послеледниковые клима-
тические смены могли не совпадать по времени, но в общем име-
ли одно направление: от флоры (и растительности) арктического
типа к флоре более теплолюбивой, чем современная, а затем
снова к менее теплолюбивой, современной. Везде в пределах се-
верной половины европейской части СССР отмечается климати-
ческий ' оптимум — ксеротермический период голоцена. Именно
в.этот период хвойные леса надвигались на тундру, а дуб и его
спутники проникали дальше в полосу хвойных лесов, степная
флора встречалась севернее ее современных границ. А затем на-
чалось обратное движение флоры: отступание леса на севере,
наступление леса на степь.

От этих климатогенных смен остались следы в виде реликтов
отступившей флоры. Среди тундр встречаются участки, где на-
шли себе убежище многие травянистые растения, свойственные
лесной зоне {Geranium silvaticum, Trollius europaeus и др.).
В северных частях лесной зоны кое-где встречаются еще типич-
ные арктические растения (например, Dryas), сохранившиеся
с доксеротермического периода. В лесной же зоне встречаются
некоторые растения степной зоны {Anemone silvestris, Pulsatilla
patens, Festuca sulcata и др.) — наследие ксеротермического
периода.

Ряд ученых (Л. С. Берг, А. А. Борисов, И. П. Герасимов и др.)
пришли к заключению, что за последние 100—200 лет наблю-
дается потепление климата Европы, сопровождаемое увеличе-
нием количества осадков.

Последним обстоятельством П. Д. Ярошенко (1951) объяс-
няет изменение растительности в Карпатах. Здесь высотная по-
ясность растительности такова: в нижнем поясе—смешанные
лиственные леса, главным образом дубово-грабовые, выше —
пояс буковых лесов, затем пояс еловых лесов; верхнюю гра-
ницу леса образует пояс соснового криволесья (Pinus mughus),
над ним — травянистое высокогорье. По Ярошенко, в настоящее
время происходит естественный сдвиг границ этих поясов вниз.
Увеличение осадков приводит к накоплению над поясом еловых
лесов масс снега, к снежным лавинам, смыву почвы и к камен-
ным оползням, уничтожающим еловые леса на их верхних гра-
ницах. Каменные осыпи и обвалы заселяются сосновым криво-
лесьем, под пологом которого возобновления сосны нет, и потому
эти сосняки вымирают и их место занимает травянистая расти-
тельность с высокогорья. Пояс криволесья и его верхняя граница
снижаются, как и верхняя граница пояса еловых лесов. В то же
время в поясе буковых лесов, особенно вблизи его верхних гра-
ниц, увеличение влажности климата приводит к большей оподзо-
ленности почвы. Это вызывает смену бука елью и снижение верх-
ней границы пояса буковых лесов.

Мнение П. Д. Ярошенко, однако, встречает возражения со
стороны других исследователей растительности Карпат. Некото-
рые (Комендар, 1957) обнаруживают, наоборот, тенденцию к
продвижению растительных поясов вверх.

Иное, по Ярошенко (1956), было на Кавказе. Здесь климат
в последние 150—200 лет стал более континентальным, что выра-
зилось в уменьшении осадков (зимних и летних), в увеличении
сухости воздуха, суточных и сезонных колебаний температуры.
Эти изменения климата — результат деятельности человека,
главным образом массовой вырубки леса. Снижение верхней гра-
ницы буковых лесов П. Д. Ярошенко объясняет возросшей кон-
тинентальностью климата восточного Закавказья, так как здесь
всходы бука погибают массами от сухости почвы летом. В дубо-
вых же лесах зимой происходит вымерзание и высыхание опав-
ших желудей из-за недостатка снегового покрова; в результате
дуб не возобновляется, и происходит смена дубового леса зарос-
лями кустарников и степной растительностью.

Происходит ли смена климата, а с ним и растительности на
равнине СССР в настоящее время—решить не так легко. Мно-
гочисленные наблюдения согласно свидетельствуют о том, что
лес в местах его контакта со степной растительностью надви-
гается на степь. Еще Г. И. Танфильев описывал, как вдоль лес-
ной опушки в степи появляются кустарники, как они, разрас-
таясь, накопляют на почве подстилку, увеличивают влажность
воздуха и почвы и этим создают условия для появления древес-
ных пород. На заповедных, не подвергающихся косьбе и выпасу
степных участках в Кубанских степях, в Каменной степи (Воро-
нежская обл.), в Курской степи и т. д. установлено появление
кустарников, а затем среди них и деревьев.

Однако происходит ли здесь действительно климатогенная
смена степи лесом? Г. И. Танфильев рассматривал описанное им
явление как пример влияния стены леса на микроклимат и почву
соседней степи, а не как следствие изменения макроклимата.
Иногда же появление лесной растительности в' степи следует
рассматривать как пример восстановительной смены на месте,
некогда уже бывшем под лесом. Бесспорных примеров сдвига
южной границы леса к югу под влиянием именно изменения
климата нет. Продвижение леса в степь возможно спосо-
бом, описанным Г. И. Танфильевым, в условиях современного
климата.

Северная граница леса тоже не остается неизменной в настоя-
щее время. Местами находят указания на ее отступание к югу
(европейская часть СССР, Зап. Сибирь), местами, наоборот, на
ее движение в тундру (Вост. Сибирь). Но происходит ли это под
влиянием *изменяющегося климата — установить пока трудно.
Г. И. Танфильев и многие другие видели естественную причину
отступания северной границы леса в прогрессируюшем заболачи-
вании островков леса в лесотундровой полосе под влиянием мхов
и дерновых трав, уменьшающих прогревание почвы и глубину
ее оттаивания. Возможно, что отступание леса в одних районах
и наступление в других вызывается вековыми волнообразными
поднятиями и опусканиями земной коры. Отсутствие облесения
соседних с лесом пространств тундры иногда может быть объяс-
нено трудностью обсеменения их семенами древесных пород и
невыживаемостью всходов. Известно, что в суровых климатиче-
ских условиях на северных границах распространения деревья
плодоносят редко, полноценных семян получается мало и выжи-
ваемость всходов крайне мала.

Решение вопроса о движениях границ той или иной расти-
тельности в исторический период времени чрезвычайно затруд-
нено изменением их деятельностью человека. Вырубкой леса и
пастьбой скота в горах верхняя граница леса почти везде сни-
жена, а на равнине южная граница сдвинута к северу и север-
ная— к югу. Известно, что в области лесостепи уничтожение ле-
сов производилось в огромных масштабах. Крайние северные
островки леса в лесотундре тоже уничтожались огнем и топором.
Естественное восстановление леса на безлесных участках
вблизи верхних, южных и северных границ его обычно про-
исходит, как только прекращается здесь деятельность чело-
века.	•
Геоморфогенные смены

Изменения форм поверхности земли косвенно влияют на рас-
тительный покров, так как ведут к изменению гидрологических,
почвенно-грунтовых и климатических условий. Среди этих изме-
нений есть такие, которые вызывают общие (по Ярошенко) сме-
ны, охватывающие растительность обширных пространств суши.
Таковы, например, смены, вызываемые поднятием горных масси-
вов или волнообразными колебаниями земной коры. Эти процес-
сы крайне медленны, поэтому и смены, им соответствующие,
должны быть причислены к вековым. Есть геоморфогенные сме-
ны, протекающие гораздо быстрее, например сукцессии расти-
тельности на речных поймах по мере постепенного повышения
пойменной террасы, что ведет к изменению гидрологических усло-
вий. Наконец, бывают катастрофические смены,’ когда раститель-
ный покров внезапно погребается лавой, золой и пеплом при из-
вержениях вулканов или мощными наносами водных потоков.

Медленные поднятия горных массивов ведут к изменению и
дифференцировке климата в пределах массива и в соседних
районах, к появлению высотных климатических поясов гор, к раз-
витию явлений смыва и переотложения грунтов. Происходящие
при этом геоморфогенные сукцессии в то же время являются и
климатогенными и эдафогенными.

В западном Закавказье поднятие горных хребтов вызвало
дифференциацию древнего типа колхидского полидоминантного
леса на различные монодоминантные типы, ныне свойственные
здесь нижним и средним поясам гор. Появление этих хребтов
могло вызвать возрастающее увеличение континентальности и
сухости восточного Закавказья, что привело к ксерофитизации
его растительности. Многие формы растительного покрова Кав-
каза принято рассматривать как индикаторы изменений в ре-
зультате горных поднятий в послеледниковое время. Местами
наблюдается прогрессирующая ксерофитизация, а местами и
мезофитизация. Распространенные в субальпийском поясе Кав?
каза заросли рододендрона (Rhododendron caucasicum) трак-
туются как реликт третичного периода, ныне уступающий место
субальпийской травянистой растительности (Н. А. и Е. А. Буш,
1937). Многие типы сосновых лесов на Кавказе— реликты более
сухого (ксерического) периода, бывшего уже в послеледниковое
время. Некоторые из них, оказавшись в условиях более влажно-
го климата, подверглись олуговению, т. е. формированию в них
травянистого яруса из многолетних мезофитов (Туманджанов,
1937). Распространенные в субальпийском поясе Кавказа сооб-
щества с преобладанием ксероморфной овсяницы пестрой (Fes-
tuca varia) некоторые исследователи относят к горным степям,
также олуговевшим.

Наряду с горными массивами сравнительно молодыми (Кав-
каз, Сихотэ-Алинь и др.) существуют более древние горные
районы, испытавшие другие, тоже вековые геологические денуда-
ционные процессы смыва, сглаживания орорельефа и снижения
высоты над уровнем моря. Таковы, например, Уральские горы и
даже некоторые местности, не называемые горами, вроде Жигу-
лей, Средне-Русской возвышенности и т. п. По мнению Д. И. Лит-
винова, Б. М. Козо-Полянского (1931) и др., эти возвышенности
представляют «сниженные альпы», т. е. бывшие горы. На них до
нашего времени сохранились некоторые остатки высокогорной
флоры тех отдаленных времен, когда это действительно были
горы и их высоты, климат, формы рельефа и почвы были дру-
гими.

Медленные волнообразные поднятия и опускания земной ко-
ры (эпейрогенические движения) вызывают смену растительно-
сти главным образом изменением гидрологических условий на
обширных пространствах суши. Поднятия через некоторое время
сменяются опусканиями. Это явление наиболее известно и изу-
чено на морских побережьях. Таковы упоминавшиеся выше под-
нятия и опускания земной коры в Прибалтике и Карелии, вызы-
вавшие изменения границ морей и озер в послеледниковые тыся-
челетия. Известно, что в течение многих последних столетий юж-
ное побережье Северного моря постепенно понижается, и море
наступает на сушу, тогда как Скандинавский и Кольский полу-
острова постепенно повышаются над океаном. Восточнее север-
ное побережье Евразии, за исключением Таймыра и Чукотского
полуострова, очень длительное время понижается, в результате
чего под водой океана оказались уже огромные пространства
бывшей суши, а затопление суши все продолжается. Сильное по-
нижение испытал и северный берег Черного моря. Известны под-
нятия и опускания суши и вдали от морей и океанов. Так, в пе-
риоде опускания находится в настоящее время долина Селенги
и другие местности в районе оз. Байкал. Аналогичные колебания
установлены в Поволжье, в Зап. Сибири и других районах.

Повышение равнинной низменной суши над морем только на
1 м должно очень заметно менять гидрологические условия на
ней: так как понижается базис эрозии, то реки глубже врезаются
в свое ложе, увеличивается дренаж, понижается уровень грунто-
вых вод, почвенно-грунтовые условия изменяются в сторону
большей сухости и — на севере — тепла. Опускание суши вызы-
вает, наоборот, повышение базиса эрозии и уровня грунтовых
вод, уменьшение стока вод, большее увлажнение и охлаждение
почвы.

Такие изменения неизбежно должны вызвать смены расти-
тельности. Возможно даже, что бывшее некогда продвижение
тайги далеко в современную равнинную тундру было результа-
том не потепления климата, а поднятия тундры. Новое опуска-
ние ее, продолжающееся и ныне, могло стать одной из причин
отступания леса к югу.

Образование и рост оврагов ведут к сменам, более быстрым,
чем описанные выше. Достаточно немногих лет, чтобы обнару-
жилось иссушающее влияние оврагов на соседние с ними участ-
ки возвышенной равнины. Понижается уровень грунтовых вод,
иссякают родники, высыхают озера, уменьшается весеннее скоп-
ление воды в замкнутых понижениях, увеличивается и уско-
ряется поверхностный сток. Гидро- и мезофильная раститель-
ность сменяется более ксерофильной. Как известно, сеть оврагов
особенно йелика и густа в лесостепи европейской части СССР,
в то время .как в Западно-Сибирской лесостепи оврагов мало.
Обилие оврагов объясняется значительно большей высотой пер-
вой из них над базисом эрозии, большей размываемостью лёссо-
видных грунтов, большим абсолютным возрастом и значительно
более давним и более интенсивным земледельческим освоением.

Перемещение подвижных песков — с образованием барханов
и котловин выдувания в песчаных пустынях, подвижных дюн на
морских побережьях — часто является причиной смен раститель-
ности.

Аллювиальные поймы рек представляют многочисленные при-
меры довольно быстрых геоморфогенных смен растительности.
Нанос рекой аллювия на поверхность пойменной террасы повы-
шает ее над меженным уровнем воды в реке, что делает пойму,
наконец, не заливаемой. Уровень грунтовых вод снижается.
С прекращением новых наносов аллювия почвы поймы делаются
менее плодородными. Ценные пойменные луга сменяются мало-
производительными, подобными суходольным.

На поймах же бывает и катастрофическое погребение расти-
тельности песком или илом с образованием новых субстратов,
на которых начинается сингенез новых фитоценозов.

Такую же насильственную смену растительного покрова про-
изводят извергаемые вулканами массы лавы, золы и пепла.

Важно помнить, что даже малозаметные геологические про-
цессы, совершаясь из года в год и в одном направлении, вклады-
вают свою долю влияния, соучаствуют с другими факторами
смен. Так, на каждом склоне, даже на заросшем лесом, обяза-
тельно происходит поверхностный сток воды, а с нею и снос ча-
стиц почвы, от вершины склона к его основанию. У основания
постепенно накопляется мелкоземлистый делювий, на вершине
остается все более обедняемый мелкоземом элювий. В связи
с этим постепенно изменяются водный и питательный режимы
почв, что ведет к постепенной смене растительности.

Эдафогенные смеиы

Экзогенные изменения почвы, способные вызвать сукцессии,
происходят и помимо влияния климатогенных смен и геоморфо-
генных процессов.

В минеральных почвах постепенно изменяется их минераль-
ный скелет, так как не прекращается физическое и химическое
выветривание. Не прекращается и вынос питательных веществ
нисходящим током за пределы распространения корневых сис-
тем. Внутрипочвенный подток железистых вод нередко является
причиной образования в почвогрунте слоев ортштейна и ортзан-
да, плотность которых, затрудняя нисходящий ток воды, способ-
ствует переувлажнению и заболачиванию почвы. Восходящие
токи грунтовых вод, содержащих легко растворимые соли, вызы-
вают засоление прежде пресных почв и соответственную смену
растительности.

Снижение уровня грунтовых вод изменяет водный режим поч-
вы, как это бывает при осушительных работах, а также в исклю-
чительно засушливые годы. Именно этим объясняют массовое
засыхание ели в еловых лесах, наблюдавшееся в некоторые годы
в разных районах таежной зоны и приводившее к смене пород.
Поднятие уровня грунтовых вод на низких берегах водохрани-
лищ ведет к сменам луговой и лесной растительности болотами.

Засоленность почв ровных пространств Прикаспийской низ-
менности, постепенно промываемых атмосферными осадками,
уменьшается, почвы опресняются. Этот медленный процесс при-
водит к смене солончаковой растительности солонцовой и затем
степной.

Выше упоминалось, что при восстановительной смене на за-
лежах происходит и физическое уплотнение почвы прежней паш-
ни: рыхлые почвы «мягких» залежей сменяются плотными поч-
вами «твердых» залежей.

Зоогенные смены

Из сукцессий, вызываемых деятельностью животных, наи-
большее значение и обширнейшее распространение имеют смены
растительного покрова под влиянием пастьбы скота. Это так на-
зываемая пастбищная дигрессия3 растительности. Особенно
большие размеры приняло это явление с развитием скотоводства
и в настоящее время местами принимает формы и масштабы,
угрожающие самому животноводству.

Дело в том, что неправильная организация пастьбы приводит
к смене существующей кормовой растительности фитоценозами
более упрощенного состава и строения и менее производитель-
ными. По мере увеличения интенсивности выпаса (от увеличения
количества животных на единицу пространства и времени) нару-
шение исходных растительных сообществ делается все более зна-
чительным. Таким образом получается ряд все более деградиро-
ванных сообществ пастбищной смены.

По Г. В. Высоцкому (1915), растительность типчаково-ко-
выльной степи деградирует под влиянием возрастающей интен-
сивности пастьбы скота в таком порядке:

3 От латинского digredior — нарушать. Термин введен Г. Н. Высоцким. Он
обозначает процесс, обратный демутации (восстановительным сменам), т, е.
нарушение сообщества.
1)	при небольшой интенсивности выпаса разбивается мерт-
вый покров и покров из степного мха (Tortula ruralis), а типча-
ково-ковыльный травостой делается ниже ростом, и в нем замет-
но увеличивается обилие полыни и ромашника, в результате
чего возникает сообщество полынно-ромашникового ковыль-
ника;

2)	усиление выпаса приводит к ухудшению роста и развития
ковылей и типчака, их становится меньше, разрастаются полыни
и ромашник, а среди них появляется мятлик луковичный (Роа
bulbosa) и примесь сорных трав;

3)	еще более, интенсивный выпас ведет к господству полыней;
другие, поедаемые растения уничтожаются, и вместо них среди
полыней разрастаются сорные пастбищные однолетники;

4)	последняя стадия дигрессии — «сбой», выбитый выгон; на
нем почти нет кормовых трав, разрастаются непоедаемые много-
летние растения (например, молочаи) и различные пастбищные
однолетники (Ceratocarpus arenarius, Ceratocephalus orthoceras,
Polygonum aviculare и др.).

Есть и промежуточные стадии между указанными. Бывает и
полный «сбой», т. е. уничтожение всех еысших растений.

Кроме того, различия в почвенных условиях (песчанистость,
глинистость, солонцеватость, сухость, влажность и пр.) вызы-
вают свои варианты в пастбищной дигрессии. По-разному влияет
и пастьба скота (коров, лошадей, овец и др.).

Сохранившиеся от распашки участки степи обычно исполь-
зуются как пастбищные угодья (кроме немногих заповедников).
Поэтому современная степная растительность часто представле-
на пастбищными ценозами, т. е. различными стадиями пастбищ-
ной дигрессии. Уплотнение почвы при выпасе приводит в степных
условиях к увеличению испарения с поверхности и к большему
иссушению почвы. Это способствует развитию ксерофильной рас-
тительности, например сообществ с господством типчака, на уча-
стках, которые при отсутствии выпаса могли бы быть покрыты
более мезофильной растительностью. Таково происхождение
многих участков типчаковых сообществ в южной части лесной
полосы и в лесостепи. В южных степях разбивание дерна и утрам-
бовывание почвы пасущимися животными способствует внедре-
нию в травянистые сообщества полукустарничков (полыней
и др.), свойственных более засушливой пустынной зоне.

В поймах многих степных рек пастьба скота вызывает или
усиливает солонцеватость почв и вместе с ней распространение
зарослей кермеков (виды рода Limonium).

На сенокосных лугах в лесной зоне также можно наблюдать
различные стадии пастбищной дигрессии. Большая засоренность
лугов нередко является последствием чрезмерного или несвое-
временного пастбищного использования сенокосных угодий.
Многие щучковые луга на умеренно влажных почвах, но уплот-
ненных при пастбищном режиме,— тоже проявление пастбищной
дигрессии. Не преувеличивая можно сказать, что если бы на на-
ших лугах не производился нерегулируемый выпас скота, они
были бы представлены другими, чем ныне, растительными сооб-
ществами.

То же относится и к высокогорным сенокосам и пастбищам
Кавказа, Карпат, Средней Азии и др. Огромное распространение
на субальпийских лугах непоедаемого или мало поедаемого гру-
бого разнотравья, прогрессирующее распространение белоусни-
ков — все это проявления пастбищной дигрессии.

Оленьи пастбища в тундровой зоне также часто представляют
или пастбищные варианты природных ценозов, .или новые паст-
бищные ценозы — в зависимости от интенсивности выпаса
оленьих стад.

Пастьба скота в лесах также может вызвать и часто вызы-
вает их деградацию. Моховой покров и подстилка разбиваются,
древесный подрост поедается, почва уплотняется, лесное разно-
травье уступает место злакам, а злаковый дерн затрудняет по-
явление и выживаемость всходов деревьев и кустарников. Все
это в конечном счете ведет к смене лесной растительности луго-
вой или степной.

Интенсивный выпас выдерживают сравнительно немногие
виды местной флоры. На пастбищах они и разрастаются, т. е.
происходит флористическое обеднение ценозов. Одновременно
наступает и большее однообразие всего растительного покрова
местности, так как влияние интенсивного выпаса, перекрывая
значение многих эдафических различий отдельных участков и
реЛьефа, обеспечивает формирование на разных экотопах весьма
сходных ценозов.

Последствия пастбищного режима, сказывающиеся на осо-
бенностях растительности и почв, в частности пониженная уро-
жайность, характеризуются большой устойчивостью, т. е. от них
нелегко избавиться. Поэтому и важно регулировать пастьбу ско-
та: не допускать ее в одних местах, ограничивать в других
(для чего служат загонная система выпаса, соблюдение сезонно-
сти и оптимальных для сохранения растительности сроков выпа,-
са, правильное определение пастбищной нагрузки, соблюдение
систем пастбищеоборотов и пр.). В ряде случаев регулируемая
пастьба скота оказывает выгодное в сельскохозяйственном отно-
шении влияние на растительность (например, увеличивается зла-
ковость травостоя) и из отрицательного фактора превращается
в положительный.

Из других зоогенных смен растительности отметим сукцессии,
вызываемые массовым распространением некоторых раститель-
ноядных насекомых. Известны, например, случаи гибели целых
массивов елового леса, хвоя которого была полностью съедена
гусеницами бабочки-монашенки. В горах Саян были обнаружены
массивы кедрового леса, в котором все кедры оказались мертвы-
ми в результате нападения гусениц сибирского шелкопряда.
Массовое размножение гусениц непарного шелкопряда ведет к
полному уничтожению листвы на дубах. Ясно, что гибель дре-
весного яруса в лесу вызывает смену пород, т. е. формирование
других фитоценозов.

Чрезмерное распространение кротов, мышевидных грызунов,
землероев, муравьев, ведущее к разрыхлению почвы, к измене-
нию ее механического состава, физических свойств и химизма
также вызывает смену ценозов. Описаны многие примеры смен
луговой и степной растительности под влиянием этих факторов.
Даже в тундрах некоторые типы фитоценозов обязаны своим
возникновением деятельности леммингов (местами заросли иван-
чая, вейника Лангсдорфа и др. в Чукотских тундрах).

Некоторое «нормальное» количество разнообразных живот-
ных— от простейших до крупных растительноядных позвоноч-
ных, как известно, присуще всякому фитоценозу. Оно даже спо-
собствует установившемуся при их содействии соотношению
между растительностью и средой, регулируя количество особей
растений, препятствуя сменам. Так, стада диких копытных тра-
воядных (дикие лошади, тарпаны, сайгаки в наших степях, бизо-
ны в прериях Сев. Америки) делали невозможной смену расти-
тельности, подобную той, которая произошла в степи Аскания-
Нова после прекращения на ней пастьбы скота.

Только выходящая за «норму» для данного ценоза числен-
ность животных выводит ценоз из «нормального» состояния
и вызывает его смену.

§ 6.	АНТРОПОГЕННЫЕ СМЕНЫ

Смены, вызываемые деятельностью человека, происходят в
результате: 1) непосредственного его влияния на раститель-
ность — сенокошения, частичного или полного уничтожения или,
наоборот, подсева или посадки растений в естественные сообще-
ства, 2) непосредственного изменения им природной среды —
осушкой и орошением, подтоплением на берегах водохранилищ,
удобрением, отравлением воздуха и почвы дымовыми и другими
вредными газами и т. п., 3) изменения природной среды косвен-
ным путем, через изменение растительности (массовая вырубка
лесов, фитомелиорация почв, климата).

Полное уничтожение существовавшего растительного покрова
(распашкой целины, сжиганием леса и т. п.), не сопровождаемое
новыми посевами или насаждением, вряд ли правильно причис-
лять к сукцессиям. Оно лишь открывает возможность сингенеза
на месте уничтоженного новых растительных сообществ, природ-
ных или искусственных (посевных).

Частичное уничтожение — сплошная и выборочная рубка
леса, искусственное прореживание его, сжигание сухой травы
в степях и на лугах и другие операции, не уничтожающие цено-
зы полностью, но частично изменяющие структуру последних и
их фитосреду, — тем самым способствует появлению новых фи-
тоценозов. Таковы растительные сообщества, возникающие на
лесосеках, на степных и луговых «палах».

Сенокошение до обсеменения растений производит отбор мно-
голетних трав, способных к вегетативному размножению, и устра-
няет не способных к нему. Из генотипической популяции вида
оно отбирает ранние сезонные расы, успевающие обсемениться
до сенокоса, и поздние расы, рост и развитие которых происходят
в послесенокосный отрезок вегетационного периода; промежу-
точные же биотипы сенокошение уничтожает. Так сформирова-
лись ранние и поздние расы некоторых луговых видов (Euphra-
sia, Gentiana и др.), т. е. произошли изменения в флористическом
составе луговых ценозов. Сенокошение означает также изъятие
массы травы, а с ней и питательных веществ из почвы; если бы
не сенокошение, они по отмирании травы и по минерализации
растительных остатков возвратились бы снова в почву. Обедне-
ние почвы, вызываемое сенокошением и не компенсируемое удоб-
рением луга, вызывает смену луговой растительности все более
олиготрофной, все менее производительной.

Нельзя не учитывать и то обстоятельство, что сенокошением
изменяется водный режим почвы и стимулируется формирование
нового травостоя (второго укоса), нередко заметно отличающе-
гося .от травостоя до первого укоса.

Уничтожение гербицидами некоторых нежелательных расте-
ний в полевых посевах, в луговых травостоях, в зарослях кустар-
ников и т. п. означает изменение видового состава сообществ,
т. е. смену их другими.

Искусственно насаждаемые лесные массивы и полезащитные
лесные полосы, разнообразные полевые и огородные посевы, ра-
ционально уплотненные плодовые сады — примеры растительных
сообществ, волей человека и его трудом сменяющие природную
растительность.

Косвенноантропогенные смены происходят во всех тех слу-
чаях, когда деятельностью человека изменяются факторы внеш-
ней среды и их комплексы. Осушка или орошение означает изме-
нение водного режима почвы (и связанных с ним воздушного,
теплового, солевого режимов) что в свою очередь является при-
чиной смены растительного покрова. Возникновение новой расти-
тельности на берегах водохранилищ, созданных человеком,— ре-
зультат новых гидрологических условий, вызвавших смены быв-
ших здесь форм растительного покрова.

Обезлесение некогда лесных районов обусловило заметное
изменение общих климатических условий (континентализацию),
а эти последние породили соответствующие сукцессии раститель-
ности и почв.

Так называемая природная растительность в более или менее
населенных районах представлена в сущности ее антропогенными
вариантами. Даже в отдаленных от людских поселений и не за-
тронутых эксплуатацией пространствах сибирской тайги трудно
найти действительно первобытный растительный покров без сле-
дов пожара и его последствий, т. е. изменений большей частью
антропогенных. Распахиваемые целинные степи также далеко не
везде первобытны, так как уже долгое время использовались как
пастбища. Наиболее свободны от всяких антропогенных изме-
нений растительного покрова огромные сфагновые торфяники в
лесотундровой полосе и в северной тайге, которые пока не ис-
пользуются человеком даже для сбора ягод.

Географические границы многих типов фитоцеиозов сильно
изменены под влиянием антропогенных смен. В горах обычно
происходит антропогенная смена лесных ценозов на верхних гра-
ницах леса травянистыми луговыми или степными ценозами, что
и привело уже к общему снижению верхних границ леса. В лесо-
степной полосе площадь лесов очень уменьшена деятельностью
человека, создавшего на их месте поля, сенокосы, пастбища, сады
и т. д. В ряде лесостепных и степных районов эндодинамические
процессы могли бы привести к продвижению леса на безлесные
участки, но этому мешают экзодинамические антропогенные сме-
ны, идущие в противоположном направлении и способствующие
продвижению степных растительных сообществ на лесные уча-
стки.

На границах с тундрой тундровые и лесотундровые ландшаф-
ты появились как антропогенные, т. е. вторичные, южнее природ-
ной северной границы лесных ландшафтов.

Нет сомнения, что в дальнейшем смена природной раститель-
ности антропогенной примет еще большие размеры.

Влияние на растительность человеческой деятельности, в от-
личие от влияния стихийных природных факторов, характери-
зуется, как правило, целенаправленностью. В основе его лежит
стремление человека сменить природную растительность, недо-
статочно удовлетворяющую его потребности, другими ее форма-
ми. Идеалом является растительность наиболее производитель-
ная, наиболее продуктивная, оправдывающая затрачиваемый
труд, наиболее свободная от вредных влияний стихийных факто-
ров. Только сознательно и целесообразно организованная расти-
тельность, создаваемая и управляемая человеком в интересах
планового социалистического хозяйства, может быть названа
культурной.

Отсюда следует, что не всякая антропогенная смена делает
растительность более «культурной». Беспорядочно вырубленные,
захламленные и вытравленные леса-—пример не организации,
а дезорганизации леса, т. е. нарушения природной стихийной ор-
ганизованности его без замены организацией, соответствующей
задачам культурного лесоводства. Наоборот, «рационализация
способов использования природного леса, ухода за ним, меро-
приятия, улучшающие лесорастительные условия и природу лес-
ных древесных пород, ведут к превращению природного, ди-
кого леса в лес культурный, полнее и лучше выполняющий на-
значенные ему функции» (Шенников, 1951).

Не всякая ныне культивируемая растительность находится
в достаточно культурном состоянии. Еще значительно полнее
должно быть устранено влияние на нее неуправляемых стихий-
ных и случайных факторов и нецелесообразных антропогенных.
На полях и в сенокосных и пастбищных угодьях надо устранять
бесполезные и вредные растения. Сами культивируемые виды
и сорта растений должны быть улучшены, а при их культуре пре-
одолены чрезмерное, иногда взаимное, угнетение и преждевре-
менная смертность. Надо добиваться также, чтобы влияние куль-
тивируемых растений на среду было возможно более положи-
тельным, чтобы культивируемые растения в свою очередь пол-
нее использовали среду и устойчиво давали наибольшую массу
требуемого страной продукта высокой ценности и, следователь-
но, полнее окупали затрачиваемый на них труд.

Если перечисленные признаки культурного состояния расти-
тельности выражены недостаточно, то культивируемую рас-
тительность следует признать достигшей лишь низших ступеней
культурности. Неустойчивость урожаев, засоренность посевов,
плохая подготовка почвы, неправильные другие приемы агротех-
ники, нерациональное использование угодий и его последствия и
тому подобные недостатки требуют для их устранения большой
организационной и исследовательской работы, основанной на
учете эндо- и экзодинамических сукцессий, неизменно сопровож-
дающих антропогенные воздействия и влияющие на их результат.

§ 7.	ФИЛОЦЕНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СМЕНЫ

Термин «филоценогенез» введен В. Н. Сукачевым (1928). Он
назвал так «последовательную, непрерывную эволюцию ассоциа-j
ций» (т. е. типов фитоценозов), «которую они прошли в течение
геологически длительного времени». Позже В. Н. Сукачев повто-
ряет сходные определения, подчеркивая, что филоценогенез —
процесс очень медленный и «связанный с изменением самих ви-
довых единиц» (1938), когда «виды изменяются и приспособ-
ляются к среде, создаваемой биогеоценозом в целом» (1950).
В 1954 г. он снова называет филоценогенезом «историческое фор-
мирование» типов растительности, «процесс очень медленный и
неразрывно связанный с изменением природы растений и их при-
способлений».

Таким образом, основной отличительной особенностью этого
вида сукцессии является эволюционное изменение са-
мих растений. Как и другие виды смен, филоценогенез не-
отделим от остальных, идет вместе с ними, только очень медлен-
но и поэтому принадлежит к «вековым» сменам.

Эволюционируют только растения (виды), а не ценозы в це-
лом. Эволюция ценозов и всего растительного покрова сводится
к эволюции видов и других систематических (таксономических)
единиц филогенетической систематики растений.

Эволюция растений, как известно, происходит под влиянием
среды, в процессе естественного (и искусственного) отбора наи-
более приспособленных (или желательного типа при искусствен-
ном отборе) особей, биотипов, экотипов. Эволюцию могут вы-
звать и изменения климата, и миграция растений в другие кли-
матические районы. Эволюционируют растения и при изменении
почвенно-грунтовых и топографических условий местообитания.
Эволюцию растений может вызвать и существование их в опреде-
ленных биоценозах, где происходит отбор и выживание особей,
наиболее приспособленных к среде ценоза.

Короче говоря, все внешние и внутренние факторы, способные
дифференцировать популяции вида на различные биотипы и тем
самым открывать возможности отбора наиболее приспособлен-
ных и жизнеспособных биотипов, ведут к эволюции видов и, сле-
довательно, к филоценогенетической (эволюционной) «вековой»
смене ценозов. Движущими силами филоценогенеза являются
внешние и внутренние факторы эволюционных изменений ви-
дов— компонентов ценоза. Поэтому к филоценогенетическим
сменам могут быть отнесены только те смены, которые сопровож-
даются образованием новых экотипов, рас, разновидностей, ви-
дов и других таксономических единиц.4

Филоценогенез типов растительности не
следует понимать как аналог филогенеза ти-
пов растений. Растительное сообщество — не организм, не
аналог организма. В его историческом развитии (в эволюции)
нет «предков» и «потомков» в том генеалогическом смысле, как
это понимается в филогении видов. Ценозы возникают не из своих
предшественников, а на их месте, после полного или частичного
их нарушения. «Фило» в применении к единицам растительности
выражает родственную связь не между ними, а между видами,
растений, их слагающими.

Не следует смешивать филоценогенез с флорогенезом
(происхождение флор). Флора района или любой его части мо-
жет происходить путем, например, миграции видов из соседних
или отдаленных районов. Если жизненные условия мигрантов
изменятся мало, в границах их приспособленности, то никакого

4 Сукачев (1942, 1954), Ярошенко (1953, 1961), Быков (1957) фило-
ценогенез выделяют в особую форму динамики или изменений растительности,
которую, по их мнению, нельзя относить к сменам фитоцеиозов на какой-либо
конкретной территории. К филоценогенезу они относят развитие ассоциаций,
типов растительности и других таксономических единиц, состоящих из многих
часто оторванных друг от друга участков.

Сукачев (1944) филоценогенез, или эволюцию ассоциаций, не ограничивал
только изменением видов в процессе их эволюции, но признавал также значе-
ние в филогенезе так называемого «селектогеиеза», т. е. отбора видов, приспо-
собляющихся к жизни в фитоцеиозах ассоциации без изменения самих видов.
(Прим. ред. — И. Б.).
новообразования, эволюции видов может и не быть. В таком слу-
чае не будет и филоценогенеза. Хотя количественные соотноше-
ния между видами мигрировавшей флоры могут быть при этом
иными и, следовательно, возникнут новые ценозы, но эти ценозы
будут из старых видов. Произойдет, значит, фитоценогенез
(по терминологии Б. А. Быкова), а не филоценогенез. Из трех
вариантов фитоценогенеза (по Быкову) синонимом филоценоге-
неза является только специогенез, так как он с-остоит
в формировании новых видов. Флорогенез может полностью или
отчасти совпадать с филоценогенезом только в тех случаях, ко-
гда древние природные условия существования древней (напри-
мер, третичной) флоры, изменяясь на месте на протяжении ты-
сячелетий, могут вызвать столь же медленное преобразование
местной флоры и развитие новых видов, новых приспособлений
и новых растительных сообществ.

Филоценогенез осуществляется путем накопления изменений
в природе растений при непрерывно повторяющихся эндо- и
экзодинамических сменах. Произрастая в ценозе, вид (точ-
нее его особи в данном ценозе, все вместе составляющие популя-
цию) в той или иной мере приспособлен к среде этого ценоза,
иначе он не мог бы существовать. Но среда ценоза не остается
постоянной: эндо- и экзодинамические смены, равно как и антро-
погенные смены ценозов, означают и смену их среды. Это влечет
за собой приспособление популяции к новой среде, т. е. она из-
меняется. Новые приспособления долгое время могут оставаться
незаметными, слабо касаясь, например, только некоторых физио-
логических процессов и не сказываясь еще на морфологии вида
и на других признаках его видовой специфики.

Когда в восстановительной смене ель (Picea excelsa) снова
разрастается там, где она была раньше, никто еще не находил
в ней отличий от бывшей здесь ели. Однако это новое поколение
елей .растет на почве, измененной предшествовавшими травяни-
стыми ценозами и временным березовым лесом; долгое время
оно растет под пологом березы. Значит, каждое новое поколение
вида развивается в измененной среде.

Аналогичными изменениями среды сопровождаются и другие
виды смен. Повторяясь много раз на протяжении тысячеле-
тий, смены суммируют мелкие изменения среды в более крупные,
а незаметные или малозаметные изменения в природе вида —
в заметные отличия, позволяющие выделять новые разновидно-
сти и виды. Конечно, новые виды могут возникать и вне ценозов,
но затем, входя в ценоз, изменяются, приспособляясь к его среде.

Когда в жизненные условия ценоза вмешивается человек, ви-
довые популяции могут изменяться сильнее. Так, растущий на
сенокосных лугах клевер луговой отличается от одноименных
растений, встречаемых на никогда не косимых участках тем, что
имеет меньшее количество междоузлий, более низкий рост,
раньше зацветает и плодоносит. Сенокосный режим произвел из
популяции этого вида отбор биотипов с этими признаками, обес-
печивающими семенное размножение клевера в условиях сено-
кошения. На сенокосных лугах также растут «сезонные расы»
или близкие «мелкие виды»: очанки (Euphrasia), горечавки
(Gentiana), погремка (Rhinanthus) и некоторых других. Проис-
хождение сезонных (весенних и позднелетних) форм можно
рассматривать как результат сенокошения: оно устранило
до обсеменения все биотипы, достигавшие полного развития
только ко времени сенокоса, тогда как биотипы с более быст-
рым онтогенезом составили весеннюю расу (меньшее число меж-
доузлий, низкий рост, обсеменение до сенокоса), а биотипы, наи-
более запаздывающие, — позднелетнюю или осеннюю (в период
сенокоса они еще малы и не попадают под косу, а после сенокоса
им остается еще довольно много времени до конца вегетацион-
ного периода, чтобы вырасти в более крупные растения, с боль-
шим количеством междоузлий и цветов).

Возникновение специализированных сорняков (льняных, ржа-
ных и т. п.) также можно считать примером появления новых ви-
дов в связи с появлением посевов культивируемых растений.
А сообщество, состоящее из культивируемого растения и приспо-
собившегося к нему сорного вида, — это уже новое сообщество,
сменившее чистые посевы. Е. Н. Синская (1948) указывает, что
живущий в посевах льна-долгунца (Linum usitatissimum) -льня-
ной рыжик (Camelina linicola), сходный со льном по высоте, по
времени развития, по общему облику, а также собираемый и
обмолачиваемый вместе со льном и высеваемый вместе с семе-
нами льна, возник в результате приспособления дикого исход-
ного вида к жизни в густом посеве льна, где лучше могут суще-
ствовать такие растения, которые своей формой и биологией раз-
вития «уподобились» (по выражению Е. Н. Синской) льну и при-
способились к специфической среде в посевах льна (густота стеб-
лестоя льна, затенение, влажность воздуха).

Характерно, что другой вид льна — лен-прыгунец (Linum cre-
pitans) сопровождается другим сорным рыжиком, морфологиче-
ски и биологически «уподобившимся» именно этому льну (соот-
ветственно его ветвистости, рыхлости стеблестоя, более низкому
росту).

К таким «уподобленцам» относятся также другие льняные
сорняки: горец льняной (Polygonum linicola), плевел льняной
(Lolium linicola), льняная форма дикой редьки (Raphanus rapha-
nistrum f. linicola) и др. Все они приспособлены к тому, чтобы их
семена вместе со льном собирались при сборе и обмолотке льна.

Во ржи есть свои специализированные сорняки: костер ржа-
ной (Bromus secalinus), погремок бескрылый (Rhinanthus apte-
rus). В посевах гречихи — гречиха татарская (Fagopyrum tatari-
сит), в просе виды щетинника (Setaria), в рисе— петушье просо
(Echinochloa crus galli) и т. д. Отмечены явления «уподобления»
и в диких ценозах.
Вместе с каучуконосным одуванчиком кок-сагызом (Taraxa-
cum kok-saghys) растут очень сходные с ними виды некаучуко-
носного одуванчика. Вместе с другим каучуконосом — гваюлой
серебристой (Parthenium argentatum) в лесах встречается сход-
ная гваюла серая (Р. incanum) без каучука. Е. Н. Синская
утверждает, что особи и виды, растущие в одной синузии, все
«уподоблены» друг другу, т. е. экологически, биологически и мор-
фологически более или менее сходны.

Переселение вида из одного типа ценоза в другой вызывает
его изменение и изменение того ценоза, в который он мигриро-
вал. Считают, например, что луговое растение ежа сборная
(Dactylis glomerata) возникло из лесного вида ежи Ашерзона
(D. Aschersoniana), распространившегося из леса на возникшие
луговые поляны.

Происхождение культурной ржи (Secale cereale) и ее сооб-
ществ также связано с переходом предков ржи из диких ценозов
в культивируемые. Одним из дальних предков ржи специалисты
признают рожь Куприянова (S. Kuprijanovii)—многолетнее расте-
ние лесных горных полян и горного высокотравья, ныне дико рас-
тущее на Кавказе, вероятно, с третичного периода. При мигра-
ции на луговые поляны в лесостепном поясе гор это растение
дало начало новому виду — многолетней дикой ржи анатолий-
ской (S. anatolicum). Распространение последней в более засуш-
ливые предгорные районы привело к преобразованию ее в одно-
летнее растение — рожь Вавилова (S. Vavilovi). Этот однолет-
ник стал сорничать в посевах пшеницы и других хлебных злаков,
изменившись при этом в рожь афганскую (S. afghanicum), ныне
засоряющую поля Афганистана и Ирана. Проникнув как сорняк
севернее, в Среднюю Азию, афганская дикая рожь превратилась
в рожь туркестанскую — 5. turkestanicum (= S. cereale f. auto-
gamum)- при этом рожь впервые образовала гибкий, не ломкий
колос, отличающий ее от родичей с ломкими колосьями. При
продвижении дальше к северу этот сорняк, менее требователь-
ный и более холодостойкий, чем его культивируемые сообитате-
ли, привлек внимание земледельцев, которые стали собирать его
семена и высевать отдельно. Так возникла рожь культурная
(S. cereale) — в диком виде нигде не встречаемый вид, получив-
ший в культуре свои отличительные признаки, в том числе еще
более гибкий колос.

Эволюцию растительного покрова рассматривают обычно на-
чиная с третичного периода, когда земля была покрыта почти
повсеместно очень богатой флорой, но образовывавшей всюду
сравнительно однообразную лесную растительность тропического
и субтропического характера. Главнейшей особенностью этой
растительности была полидоминантность, т. е. одинаковое пре-
обладание в древостое ценозов не одного вида, а многих домини-
рующих видов. Этому способствовало богатство флоры, обилие
видов сходного морфологического и экологического типа, способ-
ных к сосуществованию в древесном ярусе. В полидоминантных
лесах того времени уже существовали многие виды деревьев,
сходные с современными.

Два события во второй половине третичного периода имели
своим последствием смену полидоминантных лесов олиго- и мо-
нодоминантными, какие ныне и преобладают. Это постепенное
похолодание, особенно заметное в более северных широтах, и ин-
тенсивный тектонический процесс, приведший во многих местах
к образованию горных поясов, различающихся в климатическом
отношении. Изменение климата в широтном и высотном направ-
лениях сопровождалось изменением состава полидоминантных
лесов: одни виды вымирали, другие, приспособляясь к новым
условиям жизни, сами изменялись и распространялись в соответ-
ствующих климатических зонах и поясах. Местами сохранялись
исходные типы мезофитов, местами произошла их ксерофитиза-

Рис. 94. Схема филоценогенеза
классов формаций маньчжур-
ской фратрии

(по Сочава, 1944).

Классы формаций:	Л —

маньчжурских смешанных лесов; Б —
маньчжурских белоберезииков; В—
маньчжурских кустарников; Г —маньч-
журских лугов; Д —маньчжурских дуб-
рав; Е — маньчжурских ксерофитов;

Ж — маньчжурских сосняков; 3 —
амуро-хоккайдинских темнохвойных ле-
сов.

ция (в сухих и жарких районах),
т. е. возникло разнообразие эколо-
гических типов. В тропической зоне,
где остался местами наиболее теп-

Рис. 95. Схема филоцено-
генеза формаций сме-
шанного маньчжурского
леса

(по Сочава, 1944).
Формации: А — кедрово-
широколиствениых лесов с ли-
пой и желтой березой; Б —
широколиственных лесов с ли-
пой и желтой березой; В —
кедрово-широколиственных ле-
сов с ильмом, ясенем и топо-
лем; Г — широколиственных
лесов с ильмом и ясенем; Д —
кедровых боров; Е — кедрово-
широколиственных лесов с ду-
бом ; Ж—кедрово-широколист-
венных лесов с грабом; 3 —пих-
тово-широколиственных лесов.

лый и влажный климат, до настоящего времени сохранились хотя
и обедненные, но все же полидоминантные современные тропи-
ческие леса. Севернее же и выше в горах образовались леса
с господством в верхнем ярусе одного или немногих видов де-
ревьев, тем более холодостойких, чем дальше на север и чем
выше в горы.

Дифференциация полидоминантных ценозов сопровождалась
включением в обедненные ценозы других видов, нашедших в них
подходящие условия существования.

Так представляют развитие современных типов леса запад-
ного Закавказья Е. Н. Синская (1933) и Приморского края —
В. Б. Сочава (1944), где еще сохранились леса полидоминант-
ного типа, но есть и монодоминантные.

По мнению В. Б. Сочавы (1944, 1946), так называемые «леса
неморального типа» Приморского края более всех других сохра-
нили структурные и флористические особенности позднетретич-
ных лесов: сложность строения, полидоминантность. Многие
другие современные леса в этом гористом районе сильно изме-
нились, но все же и в них заметны признаки, позволяющие
считать их производными от лесов неморального типа. Разви-
тие последних шло, по мнению В. Б. Сочавы, путем обособле-
ния (вычленения) из древних смешанных лесов современных
типов: смешанного леса, леса с господством березы, дубового
леса и др. Это изображается в виде родословной генеалогической
схемы (рис. 94).

Современные смешанные леса довольно разнообразны, и это
разнообразие возникло также в результате их дифференциации.
Исходный тип лучше всего сохранился в кедрово-широколи-
ственных лесах с кедром корейским (Pinus koraiensis), липой
(Tilia amurensis, Т. manshurica) и желтой березой (Betula cos-
tata)\ все остальные варианты обособились от этого исходного
типа — одни раньше, другие позже (рис. 95).

В подобных представлениях об эволюции растительности
много, гипотетического. В них недостаточно показан именно фи-
лоценогенез, так как эволюции видов при «вычленении» могло
и не быть (конкретных данных названными авторами не при-
водится). Наоборот, причиной дифференцировки третичной ра-
стительности считается изменение климатических условий, т. е.
указанные изменения растительного покрова показаны как кли-
матогенные и геоморфогенные смены. Само представление о по-
лидоминантности исходной третичной растительности односто-
ронне. Ведь и в третичный период существовал рельеф, различ-
ные гидрологические условия, т. е. было достаточно большое
разнообразие экотопов; были и олиго- и монодоминантные це-
нозы, как есть они и теперь в области влажных тропических ле-
сов. Развитие растительности от сложных третичных лесов к ле-
сам более простого строения также нельзя считать единственным
возможным путем развития.

Однако нельзя отрицать возможность смены одного поли-
доминантного ценоза двумя и более другими, если его экотоп
заменяется двумя и более экотопами. Такие явления наблю-
даются и в настоящее время, например при усложнении рель-
ефа речной поймы (Шенников, 1919). Пока, в верхнем течении
реки, нанос аллювия не сопровождается достаточной его сорти-
ровкой, образуется суглинистый береговой вал, покрытый
сплошным луговым ценозом, в котором сравнительно сухо-
любивые виды овсяница красная и мятлик луговой согос-
подствуют с более влаголюбивым лисохвостом луговым. Ниже
по течению, с увеличением сортирующей деятельности реки во
время половодья, береговой вал получает более песчанистый
нанос, а более мелкие частицы отлагаются дальше от русла.
В соответствии с этим сухолюбы остаются на песчаной почве
вала, а влаголюбы сосредоточиваются на супесчаных и сугли-
нистых почвах за береговым валом. Происходит как бы раздвое-
ние исходного ценоза на два, в соответствии с заменой одного
экотопа двумя. Схематически этот процесс можно изобразить
так:

Конечно, здесь не происходит видообразования. Это не филоце-
ногенез, а лишь расхождение по двум экотопам видов, живших

на одном участке.

Не исключается и совер-
шенно иной путь образования
новых ценозов, по-видимому
имевший место всюду, где лед-
ники уничтожили раститель-
ность третичного периода.

Формирование современно-
го растительного покрова про-
исходило путем миграции ра-
стений на освободившиеся
от льда участки суши из
тех мест, где они пережи-
ли ледниковый период. Этот
же способ формирования обы-
чен при зарастании всякого
свободного субстрата. На уча-
стке свободного субстрата
встречаются выходцы (мигран-
ты) из различных соседних це-.

нозов, и если экологические ус-
ловия на месте встречи отли-
чаются от таковых в соседних

Рис. 96. Схема эволюционной вы-
работки высокогорных лугов- Кав-
каза

ценозах, ТО может возникнуть	(по Ярошенко, 1961).

совершенно иной ценоз. Так,

П. Д. Ярошенко (1953) утверждает, что высокогорные лу-
га Кавказа возникли в результате контакта раститель-
ности лесов, скал и субальпийского высокотравья с каме-
нистыми осыпями. Последние, зарастая, дали место травяни-
стым выходцам из соседних ценозов («вкладчиков»). Эти ми-
гранты, сживаясь на голых осыпях, образовали сперва прими-
тивные луга, позднее превратившиеся в современные луга
(рис. 96).

Такое заключение П. Д. Ярошенко основывает: 1) на наблю-
даемом и ныне контакте исходных форм растительности (суб-
альпийского леса, высокотравья, скальной растительности),
2) на. фактах постепенного превращения в луга травянистого
яруса лесов по мере их изреживания вблизи верхних границ
леса, 3) на таком же превращении высокотравья в луга, 4) на
постепенной смене скальных группировок растений луговыми
по мере зарастания горной породы, 5) на явном родстве многих
луговых видов растений с травянистыми видами, свойственными
исходным ценозам, что свидетельствует о таком формировании
луга, при котором имели место эволюция видов и филоценоге-
нез. Контакт различных ценозов обеспечил миграцию видов из
одних ценозов в другие. Миграция поставила эти виды в другие
условия существования, что побудило их эволюционировать.

Итак, филоценогенез мыслится происходящим по-разному.
Один из путей—заселение свежих субстратов или имеющихся
ценозов выходцами из других ценозов. Мигранты, оказавшись
в других экологических и биоценотических условиях за «веко-,
вые» сроки, эволюционируют, постепенно приспособляясь к но-
вой среде. Поэтому новые ценозы состоят — полностью или ча-
стично— из других видов растений, но филогенетически близких
исходным. Этот путь филоценогенеза П. Д. Ярошенко называет
«вбирание м». При «вбирании» может происходить с ж и в а -
ние морфологически и экологически близких
видов в синузии («уподобление», по Синской), а синузий —
в ценозы.

Второй мыслимый путь — путь дифференциации, или
расчленения, исходных полидоминантных ценозов
при дифференциации климатических и других экологических ус-
ловий, причем в лучших условиях формируются более сложные
(полидоминантные) ценозы, при худших — менее сложные,
вплоть до монодоминантных.

Третий путь — комбинирование первых двух.

Кроме филоценогенеза, существуют и другие пути образова-
ния новых ценозов.

§ 8. УСТОЙЧИВОСТЬ ЦЕНОЗОВ. СЕРИЙНЫЕ ЦЕНОЗЫ И КЛИМАКСЫ

Каждому ценозу свойственны не только изменчивость
и смены, но и у с т о й ч и в о с т ь, т. е. способность сохраняться
в достигнутом состоянии в течение более или менее продолжи-
тельного времени. «Вся жизнь сообщества и есть осуществле-
ние соединения этих противоположностей» (Сукачев, 1931а).
Мера устойчивости: продолжительность существования.

По степени устойчивости (как и по степени изменчивости
и быстроте смен) ценозы очень разнообразны. Одни мало ус-
тойчивы, «лабильны», другие более, вплоть до «вековой» устой-
чивости «стабильных» ценозов. Иногда немногими днями огра-
ничивается существование таких непрочных, примитивных цено-
зов, как эфемерные скопления планктонных водорослей, вызы-
вающих «цветение воды». А с другой стороны, некоторые (не-
тронутые человеком) лесные ценозы живут сотни лет, по-види-
мому без заметных изменений.

Устойчивость ценозов зависит от многих условий, из которых
одни повышают ее, т. е. отдаляют смену, другие понижают, при-
ближают смену. Естественно, например, что система взаимоот-
ношений однолетних растений друг с другом и всего однолетнего
ценоза со средой гораздо менее устойчива, чем таковая в сооб-
ществе из многолетних растений. Природные однолетние ценозы
имеют мало шансов на возобновление на их месте подобных
же ценозов. Неодинаковость обсеменения компонентов, измен-
чивость погоды, внедрение многолетников и многие другие об-
стоятельства почти исключают сохранение на следующий год
тех же отношений численности, массы, той же фенологии и т. д.
А. А. Шахов (1946), наблюдавший сообщество однолетника-
еолероса (Salicornia еигораеа) в течение 6 лет, показал, что
количество особей на единице поверхности каждый год было
разным, неодинаково изменялась численность особей с весны до
осени (рис. 97). Посевные ценозы однолетников ежегодно повто-

2000г

11600 -

11700 -
Z 800-
Э 400-
200г

1936г.	1937г. 1938г. 1939г 1940г.	1941г.

kviwuiix mnvuiixx viuixvnmxix v w w/z vvi vuvmix

Даты подсчета

Рис. 97. Динамика численности особей солероса
(Salicornla еигопаеа) в течение 6 лет
(по Шахову, 1946).

ряются сходными только потому, что с одинаковой агротехни-
кой повторяются посевы; при естественном же обсеменении
культивируемых растений, которое иногда бывает при запазды-
вании уборки, они вырастают снова, но не образуя стеблестой
прежней густоты (например, озимая рожь «падалица»).

Ценозы из многолетников уже в силу их многолетия устой-
чивее сохраняют за собой занятую площадь.
Другой фактор, повышающий устойчивость, — малая из-
менчивость или сходные из года в год амплитуды изменчи-
вости всех условий существования (абиотических и био-
тических) .

В нетронутых человеком плакорных еловых лесах тайги эко-
логические условия биотопа остаются сходными в течение длин-
ного ряда лет, заметно варьируя лишь в рамках сезонных и
разногодичных изменений. В таких лесах флористический состав
и строение их устойчиво сохраняются многие десятки, сотни и
даже, может быть, многие тысячи лет (если климат и почвы
не изменятся). В таких же лесах, но нарушенных, а затем пре-
доставленных естественному ходу восстановительных смен, вос-
станавливаются ценозы, сходные с ненарушенными.

Наоборот, заболачивающиеся еловые леса не могут быть
столь же устойчивы, так как прогрессирующее заболачивание
ставит их в сравнительно быстро изменяющиеся условия, что и
ведет.к быстрой перестройке этих ценозов, к смене. В пойме
реки, вблизи русла, где ежегодный нанос аллювия повышает
уровень поймы над рекой и уменьшает поемность и увлажнение
грунтовыми водами, также нельзя ожидать очень длительного
существования имеющихся здесь ценозов: они неминуемо из-
меняются и сменяются более соответствующими новой обста-
новке.

Устойчивость возрастает с увеличением трудностей внедре-
ния в ценоз новых конкурентов. При рассмотрении восстанови-
тельных сукцессий было отмечено, как сравнительно быстро
сменяются травянистые сообщества первых стадий восстанов-
ления. елового леса, так как в них внедряются светолюбивые
древесные породы. Последние образуют уже значительно более
устойчивые сообщества, но и в них поселяется и получает нако-
нец полное господство теневыносливая ель. Вполне сформиро-
вавшееся сообщество елового леса на плакорах восточноевро-
пейской тайги характеризуется уже наибольшей устойчивостью,
сохраняясь все время, пока абиотическая и биотическая среда
остается без существенных изменений, способных нарушить ус-
тановившееся относительно-максимальное соответствие между
данным сообществом и условиями его существования. Внедре-
ние в него других древесных пород исключено, так как в флоре
района нет других деревьев, более или хотя бы столь же тене-
выносливых, чем ель, которые .только и могли бы оказаться
жизнеспособными в еловом лесу и вызвать его смену. По той же
причине устойчиво сохраняется набор видов в нижних ярусах.
Именно потому такой ценоз и называют вполне сформировав-
шимся: в нем установилось полное соответствие между флорой
района и жизненной средой — соответствие, которого нет еще
там, где могут внедриться новые компоненты и продолжают еще
существовать пережитки предыдущих стадий развития.

По той же причине устойчиво сохраняется набор видов и ко-
личественные отношения между ними в нижних ярусах елового
леса.

Такой ценоз именно потому и называют вполне сформиро-
вавшимся, что в нем достигнуто наибольшее при данных клима-
тических условиях соответствие между жизненной средой и
всей йриродной флорой и фауной района. Это соответствие
часто называют неуместно, механистически «равновесием» и
говорят о ценозах, более или менее «равновесных» со средой.
Достижение наибольшего соответствия означает достижение
наибольшей устойчивости.

Такой еловый ценоз может смениться естественным путем
другим ценозом только в результате: 1) очень медленных («ве-
ковых») эндо- и экзогенных смен под влиянием климатических
изменений и почвенно-грунтовых условий; 2) столь же медлен-
ной миграции из каких-то других географических областей
флоры видов деревьев, кустарников и трав, способных со-
существовать с елью и ее спутниками, а может быть и вы-
теснять их; 3) эволюционного изменения самой ели как эдифи-
катора и других компонентов елового леса в процессе фило-
ценогенеза.

Могут быть еще смены, вызванные какими-либо внезапными
обстоятельствами («катастрофические» смены): пожаром, вы-
рубкой, массовым размножением вредных грибов и насекомых,
подтоплением и т. п. Но эти обстоятельства, при отсутствии
только что указанных трех причин «вековых» смен, ведут только
к синтезу и восстановлению прежнего типа ценоза.

Подобное же происходит и ц, степях, и в тундрах, и пусты-
нях. В степях первые сравнительно быстро переходящие ценозы
восстановления растительности сменяются, наконец, «вторичной
степью», едва отличаемой от первичной и, как она, остающейся
затем «бессменной» в течение «веков» пока не изменится кли-
мат, не появятся мигранты, способные вытеснить ковыль, тип-
чак и другие степные травы, или пока не эволюционируют совре-
менные степные растения или не будут произведены новая
вспашка, орошение и т. п.

По степени устойчивости можно различать по край-
ней мере три группы тип^в ценозов:

1)	максимально устойчивые при данном климати-
ческом режиме, наиболее медленно сменяемые в процессе «веко-
вых» смен, наиболее полно сформированные;

2)	длительно-временные, быстрее сменяемые;

3)	кратко-временные, наиболее быстро сменяемые,
наименее устойчивые.

Кратко- и длительно-временные состоят из ценозов, последо-
вательно сменяющих друг друга и сменяемых, наконец, цено-
зами из первой группы. Кратко- и длительно-временных цено-
зов гораздо больше, чем максимально устойчивых. Достаточно
представить себе огромное разнообразие ценозов, возникающих,
например, под влиянием человека на месте одного типа елового
леса: различные леса, разреженные рубкой и видоизмененные
пастьбой скота ценозы на гарях, луга и пашни на месте леса,
многочисленные стадии восстановительного периода (демута-
ции) и т. д.— и все эти ценозы, предоставленные естественному
процессу демутации, сменяются в конце концов одним типом
ценоза, подобным исходному.

Ценозы первой группы, казавшиеся завершающими смены,
получили название заключительных (Сернандер). В рус-
ской лесоводческой и геоботанической литературе они давно
называются коренными,, первобытн ым и. В США они
получили наименование «климакс» (зрелый); там это поня-
тие было особенно подробно разработано в учении о кли-
матическом климаксе (Клементс и др.) и'оттуда рас-
пространилось широко и теперь употребляется в странах За-
падной и Центральной Европы, в Индии, Японии, Австралии
и др.

Литература о климаксах велика. Велики и разногласия в по-
нимании этого термина. Клементс и некоторые .его последова-
тели разделяют растительные сообщества на две группы. Одни
из них представляют законченные в своем развитии формы ра-
стительного покрова — климаксы, которые в полной мере соот-
ветствуют климату района. Таким климаксом в климате зоны
темнохвойных лесов является у нас еловый лес, в степной
зоне — степь, в тундре — мохово-кустарничково-лишайниковые
ценозы. Они, по Клементсу, могут смениться другими ценозами
только после изменения климата, а так как климаты практиче-
ски остаются неизменными в течение тысячелетий, столь же
устойчиво сохраняются и климаксы. Другие формы раститель-
ности, менее устойчивые, представляют лишь стадии формиро-
вания климаксов, последовательно в сериях сменяющие друг
друга, пока их не сменит климаксовое сообщество. Их называют
серийными сообществами.

Учение о климаксе было предложено сперва в виде теории
моно климакс а, согласно которой обширные области, кли-
матически достаточно однородные, имеют только один климакс.
В нем одинаковой «зрелости» достигают не только состав и
строение растительности, но и почва, и рельеф. Флористический
состав ценозов, составляющих этот климакс, в отдельных ча-
стях области может быть различен в зависимости от местных
частных особенностей климата, однако господствующие жиз-
ненные формы растений остаются сходными. Так, климаксовые
ценозы евразиатской темнохвойной тайги в качестве эдифика-
тора имеют в западной части Picea excelsa, восточнее — Picea
obovata, Abies sibirica, Pinus sibirica, т. e. виды разные, но одной
и той же жизненной формы (теневыносливые хвойные деревья).
В области листопадных лесов в Европе (включая европейскую
часть СССР) климаксовые ценозы состоят из дуба, липы, клена,
ясеня и т. д., а в западной Сибири — из березы, т. е. тоже из
листопадного дерева. По теории моноклимакса все формы ди-
кой растительности, находимые в пределах климатически одно-
родной области, заканчивают свое развитие, достигнув заключи-
тельной, климаксовой стадии. При этом растительность, водое-
мов (гидрофильная) сменяется по мере их разрастания мезо-
фильной растительностью. На сухих же местоположениях эндо-
динамические смены ксерофильной растительности приводят
к мезофильной. Браун-Бланке и Павийяр изобразили это гра-
фически (Braun-Blaenquet et Pavillard, 1928).

Позже было признано, что в климатической однородной об-
ласти может быть не один климакс, а несколько (тео.рия по-
ликлимакса), в зависимости от других, неклиматических
факторов, останавливающих развитие климатического климакса.
Например, на песчаных бедных и сухих почвах в области тем-
нохвойной тайги развитие заканчивается формированием сосно-
вого леса — это почвенный климакс (пед окл и м а,кс).

Клементс, рассматривая различные уклонения от климатиче-
ских климаксов, создал терминологию, показывающую эти укло-
нения в их отношении к климаксу. Так, существуют су б кли-
максы, т. е. ценозы, близкие к климаксу, можно сказать пред-
шествующие климатическому климаксу, однако не сменяемые
последним из-за постоянного задерживающего влияния каких-
либо не климатических, а других естественных или антропо-
генных факторов. При устранении .таких факторов субкли-
максы сменяются климаксом. С этой точки зрения к субклимаксам
в таежной зоне должны быть отнесены сосновые леса с еловым
подростом, уничтожаемым пожарами или вырубкой, и только
потому не сменяемые климаксовым ценозом елового леса; сюда
же относятся пойменные луга в лесной зоне, не бывшие под
лесом и не сменяемые лесом, пока на них производится сено-
кошение и пастьба скота, уничтожающие лесной подрост; пой-
менные леса — также субклимаксовые ценозы, пока они под-
вергаются регулярным наводнениям, и т. д. Субклимаксовых
ценозов больше, чем климаксов, так как задерживающие фак-
торы многочисленны и разнообразны.

От субклимаксов отличаются дисклимаксы, к которым
Клементс относит ценозы, возникшие из климакса в результате
его постоянного нарушения внешними воздействиями (влияние
человека, животных, внедрением и натурализацией новых для
области растений и т. д.). Сюда должны быть отнесены, на-
пример, луга на месте уничтоженного леса, полевые посевы
и т. п.

Общая направленность смен, по Клементсу, состоит в смене
гидрофильных и ксерофильных ценозов мезофильными, но в слу-
чае возникновения какого-либо естественного препятствия мо-
жет произойти задержка этой смены, и растительность на неко-
торых участках может остаться более сухолюбивой на фоне
господствующего, более мезофильного растительного покрова —
возникает преклимакс. Таковы, например, ценозы степной ра-
стительности на сухих склонах в южной части лесной области.
Если же на фоне господствующей степной и даже пустынной
растительности находим в долинах рек и на других более влаж-
ных участках растительность более мезофильную, она представ-
лена ценозами, составляющими постклимакс.

Климаксы объединяются Клементсом в панклимаксы, со-
стоящие из климаксов, сходных по жизненной форме домини-
рующих растений и принадлежащих к тому же или близким
родам. В северном полушарии различаются, по Клементсу,
6 панклимаксов: арктический, бореальный, лесной листопадный,
степной, субтропический и тропический. В прежние климатиче-
ские эпохи были еще э о к л и м а к с ы, из которых произошли со-
временные климаксы.

Клементс уподобляет климакс (или совокупность климаксо-
вых ценозов) организму. Он говорит об онтогенезе и филоге-
незе климаксов, называя онтогенезом серии ценозов, сменяю-
щих друг друга до образования климакса, а филогенезом —
смену климакса в результате изменения климата. Другие, сму-
щенные этим неподходящим уподоблением, называют климаксы
квазиорганизмами (Тэнсли) и суперорганизмами, что не улуч-
шает эту позицию. Действительно, хотя ценоз относительно
целостен, как известная система взаимосвязей, наблюдаемых
в нем, все же его нельзя считать аналогом целостного орга-
низма. Связи в нем менее прочны, особи, слагающие его, обла-
дают большой долей самостоятельности, формирование ценоза
происходит на совершенно других основаниях, чем индивиду-
ума, как и его развитие.

Основным недостатком концепции климакса в том виде, как
она предложена Клементсом, является недоучет им влияния
растительности на среду. Говоря о сукцессиях, он помнит об
этом влиянии, а когда дело доходит до климакса, он забывает,
что даже при полной неизменности климатического режима кли-
максовые ценозы продолжают влиять на среду и изменять ее,
т. е. происходит эндоэкогенез, не прекращается и филоценоге-
нез. Поэтому неправильны утверждения, что климакс может
смениться другим ценозом только после изменения климата, т. е.
от внешней причины. Представление о «самодвижении» расти-
тельности чуждо Клементсу. Отсюда — преувеличенное пред-
ставление об устойчивости климакса, о продолжительности его
существования. Климакс устойчив лишь относительно, а не аб-
солютно. И пока он существует якобы неизменным, в нем про-
должают накопляться мелкие изменения растительности и
почвы; даже при сохранении постоянства климата эти измене-
ния, накопляясь, производят, наконец, такое качественное изме-
пение и среды и растительности, что уже можно говорить о но-
вом ценозе. В климаксовом ценозе елового леса, например, про-
должается медленное уменьшение плодородия почвы, так как
при биологическом круговороте веществ не происходит полного
возврата их в почву из опада, и оподзоливание почвы продол-
жается. В нижних ярусах и синузиях такого вполне сформиро-
вавшегося и максимально .устойчивого леса также неизбежны
перестройки, так_как каждая синузия изменяет экологическое
содержание своей ниши, а с ним изменяется и вся среда леса.
Представление о тысячах и даже миллионах лет бессменного
существования климакса — голое предположение, ничем не
обоснованное. Недаром некоторые современные авторы (Walter,
1954) упрекают авторов теории сукцессий в априорности их по-
строений, а другие даже отрицают сукцессии вообще.

Таким образом, самый термин «климакс» теряет свой смысл.
Его продолжают употреблять, но уже не в смысле заключитель-
ной стадии смен, а в смысле наиболее устойчивых сообществ.
В сериях сменяющихся сообществ мы видели кратковремен-
ные сообщества, долговременные и особенно долговременные.
Последние наиболее устойчивы.

Какие условия необходимы для очень продолжительного су-
ществования сообществ?

1.	Устойчивость общих физико-географических условии эко-
топа: макроклиматических, топографических, эдафических; из-
менение их вызывает экзодинамическую смену.

2.	Многолетие компонентов ценоза.

3.	Обеспеченность семенного возобновления растений в фи-
тоценозе.

4.	Полная флористическая насыщенность фитоценоза, воз-
можная при местной флоре и на данном экотопе.

5.	Отсутствие в местной флоре других потенциальных компо-
нентов данных фитоценозов.

6.	Наиболее полный обмен веществ между фитоценозом и
средой.

Одновременное действие различных причин смен имеет след-
ствием одновременное проявление их результатов, нередко про-
тивоположных. Естественное формирование ценоза (сингенез)
нарушается, например, одновременным воздействием животных,
поедающих некоторые виды растений и этим ограничивающих
их размножение и разрастание. Тот же сингенез может получить
новое направление под влиянием одновременного эндоэкогенеза,
создающего новые условия, прекращающие размножение одних
видов, растений и стимулирующие другие.

В сложном сплетеции причин сукцессий важно обнаружить
и вычленить эндодинамические смены, зависящие от самой ра-
стительности. Именно эти смены указывают на направление,
в котором естественно развивается ценоз при данных условиях,
в силу присущих ему свойств. Выше были приведены примеры
природной направленности эндодинамических смен, их «само-
движения». Направленность сингенеза при отсутствии задержи-
вающих причин состоит в формировании ценозов, все более
замкнутых в данных условиях, т. е. более устойчивых.

Направленность эндоэкогенеза состоит в смене ценозов ме-
нее устойчивых и кратковременных ценозами более устойчи-
выми, долголетними, все более разносторонне и полно исполь-
зующими среду.
ГЛАВА VII

КЛАССИФИКАЦИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ

§ 1.	КЛАССИФИКАЦИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ КАК ПРАКТИЧЕСКАЯ
ЗАДАЧА

С незапамятных времен люди различают такие формы ра-
стительного покрова, как лес, луг и т. п. Задолго до возникно-
вения научного лесоведения жители тайги различали многие
типы леса, как-то: сосновые, еловые и их варианты, которым
они давали свои народные названия: боры, субори, рамени,
согры и др. Среди лугов выделяли луга поемные, суходольные,
лесные, болотные и пр., отличавшиеся как растительностью, так
и условиями места произрастания. В этом сказывалась потреб-
ность хозяйствующего населения свести разнообразие расти-
тельности к небольшому числу основных типов, из которых каж-
дый отличается от других наглядными признаками: составом
и хозяйственными качествами растительности, особенностями
местообитаний. Этим определялась и практическая цель выделе-
ния типов угодий по признакам растительного покрова, и в ко-
нечном счете цель всякой классификации растительности. Одни
из народных наименований типов и понятий о них были более
широкого объема и содержания (например, лес), другие — более
узкого и частного (лес хвойный, или краснолесье, лес листвен-
ный, или чернолесье), третьи — еще более узкие (лес сосновый,
дубовый, еловый), четвертые — наиболее узкого (бор-беломош-
ник, бор-зеленомошник и т. п.).

Так возникала народная классификация растительности, в
которой более общие понятия (например, лес, луг и пр.) разла-
гались на подчиненные ему понятия, более узкие, т. е. возни-
кала «иерархия» систематических единиц более высокого ранга
и подчиненных им единиц более низкого ранга.

При этом стихийном процессе систематизации, устанавливае-
мые типы растительности в разных районах и странах получали
неодинаковые названия: под одним названием в разных райо-
нах иногда подразумевалось различное содержание, и наобо-
рот; в самом расчленении растительного покрова в одних слу-
чаях ограничивались установлением систематических единиц
сравнительно высокого ранга, в других расчленяли более
дробно.

С развитием учения о растительности возникла потребность
в установлении единой системы классификационных (таксоно-
мических) единиц ее, аналогичных виду, роду, семейству и про-
чим подразделениям в систематике флоры.

•Введенное (в начале XIX века) А. Гумбольдтом понятие
об основных формах растений и их значении для ^физиономи-
ческой» характеристики растительности указало один из прин-
ципов и путей к различению (и объединению) физионо-
мических типов растительного покрова по гос-
подству в нем той или иной основной формы
р астений. Тогда же физиономические типы были названы
формациями (Martius, 1824). Позже Гризебах (Grisebach,
1838) дал термину «формация» следующее определение: «Груп-
па растений, имеющая определенный физиономический харак-
тер, как, например, луг, лес и т. д., называется ботанико-гео-
графической формацией. Она (формация) может состоять или
из одного общественного вида, или из комплекса господствую-
щих видов одного и того же семейства, или из агрегата видов
разнообразных по их организации, однако имеющих общие осо-
бенности, как, например, альпийские лужайки, состоящие почти
только из многолетних трав».

С тех пор термин «формация» как обозначение систематиче-
ской единицы растительности быстро распространился среди
ботанико-географов; . расчленение растительного покрова на
формации и описание его поформационно стало обязательным
при ботанико-географических описаниях различных районов.

§ 2.	ПОНЯТИЕ О РАСТИТЕЛЬНОЙ АССОЦИАЦИИ

Отсутствие единства в понимании основных форм — А. Гум-
больдт называл 19 форм, Гризебах (Griesebach, 1866) насчиты-
вал более 60, Кернер (Kerner, 1863) свел их число к И, — а отсю-
да и единства объема формаций скоро показало недостаточность
одного физиономического принципа выделения единиц расти-
тельности.

В 1910 г. 6-й международный ботанический конгресс в Цю-
рихе, по предложению Флао и Шретера, постановил основную
единицу растительности называть ассоциацией. Было при-
нято следующее определение этого термина: «Ассоциация
есть растительное сообщество определенного
флористического состава с особыми условиями
местообитания, особой физиономи и».

Этот термин тдля обозначения основной таксономической
единицы растительности ныне употребляется почти повсеместно.
Однако между ботаниками существуют очень большие расхож-
дения в понимании ассоциации из-за неопределенности приве-
денной выше формулировки. В ней нет упоминания о степени
«(определенности» флористического состава и о мере «особенно-
стей» других признаков. В такой формулировке термин «ассо-
циация» подходит одинаково к подразделениям разного ранга,
так как, например, и лес хвойный, и лес сосновый и т. п. харак-
теризуются определенным флористическим составом и только
им свойственными особенностями условий местообитания и фи-
зиономии. Кроме того, приравнивание ассоциации растительно-
му сообществу сводит на нет различия между конкретными
участками растительности и систематической его единицей.

Рассмотрим теперь, как понимаются, как устанавливаются
и характеризуются растительные ассоциации геоботаниками
СССР. Большинство их признает ассоциацию основной
систематической единицей растительности, т. е.
понятием, объединяющим сходные фитоценозы. Это понятие
аналогично понятию о виде среди растений: аналогия заклю-
чается в таком же способе его образования путем сравнения,
правда, не особей, а фитоценозов и выяснения сходства некото-
рых из них в существенных признаках, несмотря на наличие
и других, несущественных признаков, отличающих каждый из
фитоценозов, относимых к одной и той же ассоциации. Иначе
говоря, понятие об ассоциации мы составляем себе путем отвле-
чения (абстрагирования) и обобщения признаков, указывающих
на сходство, пренебрегая некоторыми частными, как бы индиви-
дуальными различиями сравниваемых ценозов. На этом осно-
вании некоторые стали считать ассоциацию только отвлеченным
понятием, в противоположность существующим в природе кон-
кретным фитоценозам. Правильнее же ассоциацию признать
также конкретным явлением природы, приняв при этом во вни-
мание, что, в отличие от частных конкретных фитоценозов, оно
представляет обобщенную конкретность.

Как к одному виду растений относят все особи, сходные в су-
щественных признаках, не считаясь с некоторыми отличиями
каждой особи, так и в одну ассоциацию объединяют фитоценозы
по их. общим признакам, отвлекаясь от частностей, свойствен-
ных каждому фитоценозу. В этом смысле говорят, что ассо-
циации суть типы фитоценозов. Каждый фитоценоз
есть конкретный представитель своего типа, т. е. ассоциации.

Иногда фитоценоз, относимый к той или иной ассоциации,
называют участком этой ассоциации. Это не совсем правильно,
так как такая терминология наводит на мысль, что фитоце-
ноз есть только часть ассоциации, а не представитель ее как
типа фитоценозов. Нередко, наблюдая какой-либо фитоценоз,
называют его ассоциацией подобно тому .как, видя, например,
сосну обыкновенную, называют ее Pinus Silvestris, т. е. ее видо-
вым именем, хотя в этой конкретной сосне наряду с общими ви-
довыми признаками есть и частные, свойственные данному эк-
земпляру.

Итак, следует различать: 1) конкретные фитоценозы,
какими они существуют в природе, и 2) ассоциа-
ции, к которым мы их относим.

Из понимания фитоценоза, как представителя типа (ассо-
циации) следует, что для выявления общих черт типа и част-
ных отличий отдельных фитоценозов необходимо сравнение не-
скольких представителей (фитоценозов) этого типа. Таков путь
к установлению ассоциаций. Выше сказано, что ассоциация
объединяет сходные фитоценозы. Возникают два вопроса: 1) по
каким признакам следует устанавливать сходство и 2) велика
ли должна быть степень сходства? _

Определение ассоциации, установленное конгрессом в
1910 г., указывает признаки, по которым требуется сходство:
флористический состав, условия местообитания, физиономия
(внешний вид). На второй вопрос в этом определении нет от-
вета, что и привело, как мы уже отмечали, к общим разногла-
сиям.

Естественно, что сравнение ценозов для установления сход-
ства следует производить в первую очередь по самым сущест-
венным признакам всякого фитоценоза: по сходству
взаимоотношений между растениями в них
и между ценозом и внешней средой (экотопом).
Большее или меньшее сходство взаимоотношений между
растениями отражается в сходстве флористического состава и
состояния компонентов ценоза, сходстве строения ценозов и
внутренней среды их (биотопов). Первые два из этих призна-
ков легко установить, третий (биотопы) — их следствие. Таким
образом, к одной ассоциации следует относить
фитоценозы, сходные прежде всего по флори-
стическому составу и по строению.

В зависимости от степени сходства ценозов ассоциации мо-
гут быть широкого и узкого объема; достигнуть одинакового
по объему понимания ассоциации возможно лишь при более
точном определении степени сходства. Если ограничиться срав-
нением различных фитоценозов, например елового леса, только
по верхнему древесному ярусу, то все они могли бы быть
объединены в одну ассоциацию очень широкого объема. Если
сравнение распространить и на нижние ярусы, то пришлось бы
установить ассоциации более узкого объема: ельники с покро-
вом из зеленых мхов, ельники с сфагновым покровом, с травя-
нистым и т. д. Проводя сравнение по всем ярусам, легко раз-
личаем, например, среди ельников-зеленомошников ельники-
брусничники, ельники-черничники и т. д., в зависимости от со-
става травянисто-кустарничкового яруса. Но среди ельников-
черничников есть ценозы, где к чернике присоединяется много
брусники, и ценозы, в которых к зеленым мхам присоединяются
сфагнумы. Следовательно, возможно, считаясь с этими разли-
чиями, еще более сузить объем ассоциации. Полного тождества
в видовом составе и строении фитоценозов обычно не бывает.
Поэтому, преследуя достижение все большей степени их сход- '
ства и находя, однако, некоторые различия, можно, наконец,
оказаться в необходимости каждый ценоз относить к особой
ассоциации и тем самым отвергнуть мысль об-ассоциации как
об обобщенном типе ценозов. Надо, значит, остановиться на
какой-то мере сходства.

Среди советских геоботаников приняты с этой целью сле-
дующие правила. К одной ассоциации относятся
фитоценозы, сходные по господствующим в каж-
дом. ярусе и синузий видам растений (доми-
нантам), находящимся в близких количествен-
ных соотношениях, сходной жизненности, при
значительном сходстве состава сопровождаю-
щих (менее обильных) видов и их количественных
соотношений. Другими словами — к одной ассоциа-
ции относятся фитоценозы сходного (по до-
минантам и субдоминантам) состава и строения, отра-
жающего сходство взаимоотношений между
растениями в данных сходных условиях сущест-
вования (биотопа, местообитания). Близкие по этим призна-
кам ценозы сходны и по внешним физиономическим чер-
та м. К этим статическим признакам сходства следует прибавить
динамические: сходство амплитуды сезонных и раз-
ногодичных изменений, сходное положение в
сукцессионных рядах, сходная реакция на внеш-
ние стихийные и антропогенные воздействия.

Как видно, это определение ассоциации также еще далеко
от указания вполне точных объективных признаков сходства,
достаточного для объединения сходных ценозов в одну ассо-
циацию. Но все же оно ограничивает субъективизм и произвол
в установлении объема ассоциации. Оно подчеркивает и труд-
ности установления ассоциаций, требуя тщательного сравнения
фитоценозов не только по условно ограниченным статическим
признакам, но и по динамическим.

Необходимо остановиться на том, должны ли быть сходны
экотопы (первичная среда, физико-химические и географиче-
ские условия местоположения) ценозов, относимых к одной ас-
социации. Если бы экотопы всех ценозов одной и той же ассоциа-
ции были сходны в той же мере, как и их растительность, то
установление ассоциации возможно было бы по сходству их эко-
топов. Мы знаем, однако, что растительность непременно изме-
няет условия экотопа, преобразует его в местообитание (био-
топ), и на сходных местоположениях (экотопах) может разви-
ваться разная растительность и возникать, следовательно, не-
сколько биотопов. Насколько велико и своеобразно преобра-
зующее экотоп влияние фитоценозов, можно обнаружить
только путем продолжительных и тщательных исследований
экологических режимов биотопа и соответствующего ему'эко-
топа. Поэтому только по сходству растительности
можно пока судить о сходстве биотопов.

Заключать же о сходстве экотопов непосредственно можно
лишь отчасти и при том условии, если есть основания отрицать
сильное преобразующее влияние растительности. И действи-
тельно, если господствующие в сообществах виды принадлежат
к числу сравнительно слабых эдификаторов и их влияние на
первичную (предшествующую) среду невелико, фитоценотиче-
ский отбор отсутствует или слаб, только тогда на составе и
строении сообщества станет более заметным влияние экотопи-
ческого отбора и, следовательно, именно варианты первичной
среды вызовут вариации в растительности. Таковы, например,
сообщества соснового леса на бедных и сухих песчаных почвах.
Их эдификатор — сосна — влияет, конечно, на сопутствующую
флору (затенением, корневой конкуренцией, опадом), но под-
бор последней зависит все же в большей степени от первичных
факторов (географическое положение, варианты химизма и фи-
зических свойств субстрата, в общем неблагоприятных для мно-
гих видов, — сухость, бедность), чем от фитоценотического от-
бора сосной. Поэтому наличие существенных разли-
чий между экотопами, не выравниваемых эдифи-
катором, вызывает различия и между фитоцено-
зами. В таком случае установление ассоциаций по сходству
экотопов возможно. Это имеет место и при других крайних усло-
виях, исключающих большую роль ценозов в преобразовании
внешней среды (в арктике, в жарких и холодных пустынях, на
верхних границах растительности в горах и т. п.).

Наоборот, в еловом лесу влияние эдификатора так велико,
что оно в значительной мере уменьшает, сглаживает, выравни-
вает различия между первичными факторами среды; в составе
флоры такого леса и в его строении отражен в большей степени
фитоценотический, чем экотопический отбор. Поэтому некото-
рые фитоценозы елового леса настолько сходны, что их прихо-
дится относить к одной ассоциации, несмотря на различия пер-
вичных факторов среды (супесчаные и глинистые субстраты,
различия в климате и пр.), ограничиваясь лишь установлением
соответствующих вариантов ассоциаций.

При сравнении условий местообитания нескольких фитоце-
нозов крайне важно учитывать значение прямодействующих
(физиологических) факторов среды. Нередко очень сходные це-
нозы наблюдаются на существенно различных экотопах. Но
если по перечисленным выше признакам фитоценозы сходны,
это означает, что их экотопы, при всем их внешнем различии,
биологически сходны (равноценны) по прямодействующим фак-
торам, т. е. производят одинаковый экотопический отбор, а
обусловленные им сходные состав и строение ценозов сходно
влияют на их экотопы, создавая сходные биотопы (комплексы
вторичных экологических условий). Поэтому, несмотря на раз-
личия экотопов по косвенным факторам, возникает далеко иду-
щее сходство между ценозами.	.

Трудность определения прямодействующих факторов и их
сочетаний заставляет в практике установления ассоциаций
каждый из сравниваемых ценозов и каждое местообитание ха-
рактеризовать совокупностью всех факторов — климатических,
эдафических, биотических — в их биологическом зна-
чении. А о последнем мы можем судить по растительности,
т. е. снова вернуться к сходству растительности.

Из сказанного следует, что установление ассоциа-
ций главным образом по сходству экотопов (по
положению в рельефе, по различиям в субстрате и прочим фак-
торам, действующим косвенно), без достаточного ана-
лиза первичной среды в ее биологическом зна-
чении, нельзя признать всегда целесообраз-
ным, таккак при сходных экотопах может быть
различная растительность, а при различных эко-
топах— сходная. Этим замечанием не исключается необ-
ходимый учет и сравнение экотопической среды, но подчерки-
вается необходимость биологической оценки ее,
т. е. суждения о сходстве или различиях по растительности.

Следует иметь в виду и динамические признаки сравнивае-
мых ценозов. Особенно подчеркивается значение конверген-
ции растительных сообществ (Шенников, 1929; До-
луханов, 1959). Конвергенция сообществ на некоторых этапах
их развития и сукцессий бывает так велика, что по всем статиче-
ским признакам эти сообщества заслуживают как будто отне-
сения их к одной ассоциации. Но если проследить их в их
сменах при одинаковых изменениях условий среды, то между
ними оказываются различия, которыми нельзя пренебрегать.
Таковы, например, первичная и вторичная степь, первичные и
вторичные ельники, пырейные (Agropyrum repens) сообщества
на залежах, в степи и в поймах, сосновые мшистые леса в зоне
еловой тайги, сменяемые ельниками, и сосняки южнее ареала
ели, сменяемые дубовым лесом. Таких примеров можно привести
много. Причины подобных конвергенций коренятся, с одной
стороны, в биологической равноценности местообитаний на неко-
торых этапах их развития, с другой стороны, в их различиях,
часто мало заметных, но дающих резко различный эффект при
сменах. Имея в виду практические цели классификации расти-
тельных сообществ и пользу выявления конвергентных сообществ,
целесообразно считать их иногда особыми
ассоциациями, иногда хотя бы вариантами
ассоциации.
Если сообщества, объединяемые в одну ассоциацию, имеют
не однородное сложение, а состоят из мозаики фрагментов це-
нозов, такую ассоциацию называют м о за и ч н о й. Осо-
бенностью мозаичной ассоциации является на-
личие в ее ценозах ведущего (эдификаторного)
яруса, единого для всех фрагментов.

От мозаичных ассоциаций следует отличать комплексы ас-
социаций (а не их фрагментов).

Комплексом ассоциаций называют повторное
чередование нескольких ассоциаций, ценозы ко-
торых занимают (каждый из них) небольшие
участки, чередующиеся на геоморфогенетиче-
ски однородной территории. Классический пример
комплекса ассоциаций описан неоднократно на плоской рав-
нине Прикаспийской низменности (см. рис. 53). Эта равнина
пятниста от чередования на ней ассоциаций степной, полу-
пустынной, солонцовой растительности. На сфагновых торфяни-
ках обычны комплексы ассоциаций, например ассоциаций на
сфагновых буграх или кочках и ассоциаций, развивающихся в
мочажинах. Дюнные ландшафты также представляют чередова-
ние более или менее высоких дюн и понижений между ними; на
верхушках дюн формируются ценозы одного типа (ассоциации),
на склонах — другого, в понижениях — третьего типа. Законо-
мерно повторяясь на всем протяжении территории с дюнным
рельефом, эти ценозы составляют вместе комплекс из трех ас-
социаций.

Нередко несколько ассоциаций отличающихся составом гос-
подствующего яруса, имеют настолько сходную фитосреду, что
в ней подчиненные ярусы оказываются почти одинаковыми. На-
пример, как в европейских лесах из ели европейской (Picea
excelsa), так и в западносибирских из ели сибирской (Picea
obovata) встречаются ценозы, имеющие сходные нижние ярусы
с господством брусники по покрову из зеленых мхов. Такие ас-
социации называют замещающими, или викарирую-
щими. В данном случае замещают друг друга виды ели,
сходные по средообразующей роли.

Однако надо отметить, что такие же брусничные ярусы
имеются в некоторых лиственичных лесах Восточной Сибири,
отнюдь не тенистых. Здесь фитосреда явно отличается от фито-
среды наших тенистых ельников. Но она также вполне при-
годна для формирования брусничного яруса. Таким образом, за-
мещающие виды и ярусы могут быть не очень сходными эколо-
гически. В зависимости от причин, вызывающих замещение,
можно различать ассоциации:

1.	Зонально, или климатически, замещающие.
Таковы плакорные ассоциации в различных подзонах широт-
ных зон. На их составе и строении отражаются климатические
особенности зоны. Эдификаторы в них одинаковы, но субэди-
фикаторы и соэдификаторы различны в связи с климатическими
вариациями в каждой из подзон. В таежной зоне Европы эди-
фикатором плакорных лесов всюду является ель европейская.
Но в наиболее теплой южной подзоне тайги к ели европейской
в качестве соэдификаторов присоединяются дуб и др., а в ка-
честве субэдификаторов — кустарники подлеска и травы. Се-
вернее на плакорах ель остается единственным эдификатором,
а субэдификаторами являются зеленые мхи, брусника и чер-
ника. Еще севернее среди мхов нижнего яруса появляется
много лишайников, в кустарничковом ярусе преобладает водя-
ника (Empetrum nigrum), в более разреженном древесном ярусе
отмечается примесь сосны и березы.

2.	Эдафически замещающие. Примерами могут слу-
жить сосновые ассоциации на песчаных почвах, еловые или ду-
бовые — на супесчаных или суглинистых с почти одинаковым
травянистым ярусом, отражающие сходство почвенно-грунто-
вых условий.

3.	Флорогенетически (ареогенетически) замещаю-
щие. Так называются ассоциации, сходные по своему строе-
нию, но отличающиеся по видовому составу эдификаторов,
имеющих разную историю и разные географические ареалы.
Таковы еловые леса из ели европейской в Европе, из ели си-
бирской в Предуралье и в Западной Сибири и из ели аянской
на Дальнем Востоке. Таковы же в целом ассоциации евразиат-
ской тайги и тайги североамериканской.

4.	Сукцессионно замещающие. Они занимают сход-
ные позиции в сменах (сукцессиях). Так, в наших лесах при
восстановлении елового леса сходное место в ряду смен и сход-
ное значение временных типов леса имеют сосновые и березо-
вые ассоциации. При восстановлении степной растительности
на залежах в северных степных районах развиваются ассоциа-
ции с господством пырея ползучего (Agropyron repens), а в
южных районах—с острецом ветвистым (A. ramosum).

Вообще многие различия, которые обнаруживаются между
фитоценозами, дают основание для установления аналогич-
ных различий и между ассоциациями, поскольку каждая из них
есть обобщенное представление и наименование сходных фито-
ценозов. Поэтому можно говорить о простых и сложных, откры-
тых и замкнутых, диффузно-сложенных и пятнисто-зарослевых
не только фитоценозах, но и ассоциациях.

§ 3. КЛАССИФИКАЦИОННЫЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ АССОЦИАЦИЙ

Широкий экологический ареал многих растений-эдификато-
ров, способность их образовывать сходные сообщества в раз-
личных экологических условиях не исключает, однако, влияния
последних, которое выражается обычно в некоторых отли-
чиях флористического состава, строения, дина-
мики и сукцессий этих сообществ. В тех случаях,
когда эти различия могут иметь практическое значение или мо-
гут служить для большего понимания ассоциации на протяжении
ее ареала, целесообразно в рамках ассоциации выделять более
мелкие единицы, называемые субассоциациями, которые
своими признаками указывают на особые экологические усло-
вия, создающиеся местами в пределах ассоциации. Субассо-
циация более точно характеризует особенности связи строения
растительности и условий среды некоторой группы фитоцено-
зов из числа объединяемых в ассоциацию. Поэтому и важно
выявление субассоциаций для более подробного и полного
учета вариации ассоциаций и их местообитаний.

Признаки, по которым выделяются субассоциации, раз-
нообразны. Таковыми бывают небольшие различия в обилии и в
жизненности доминантов, характерных для ассоциации, причем
эти различия непременно связаны с особенностями экологиче-
ских условий существования части ценозов данной ассоциации.
Различаются субассоциации и наличием не характерных для
ассоциаций в целом содоминантов и субдоминантов, а также по
некоторым видам из числа сопутствующих в ассоциации, отсут-
ствие которых или, наоборот, особенное обилие в данной группе
ценозов указывает на экологические особенности этой группы.
Иными словами, субассоциации — по существу эко-
логические варианты ассоциации.

Различаются субассоциации: 1) климатогенные, 2) эдафо-
генные, 3) региональные, 4) сукцессионные.

Климатогенные субассоциации свойственны ас-
социациям, имеющим широкий географический, а следова-
тельно, и климатический ареал. Например, ассоциация сосно-
вого лишайникового бора встречается и на Кольском полуост-
рове, и в средних широтах лесной зоны, и в степной зоне. Все
они относятся к одной ассоциации, так как их сходство дейст-
вительно очень велико. Однако различное географическое поло-
жение их накладывает свой отпечаток, так как и климат и почвен-
ные условия отдаленных частей ареала слишком различны. В ли-
шайниковых сосняках Кольского полуострова даже эдификатор
(Pinus silvestris) приобретает черты, позволяющие системати-
кам рассматривать его как особый географический подвид
(Р. silvestris ssp. lapponica). В лишайниковом ярусе особенное
обилие имеет Cladonia alpestris и меньшее — обычные в сред-
нерусских борах Cl. silvatica и Cl. rangiferina. В травянисто-ку-
старничковом ярусе, наряду с общими для лишайниковых боров
растениями, появляются виды, свойственные тундровым сообще-
ствам. Есть и другие особенности: в густоте древостоя, в росте
сосны и в величине продукции древесины, в возобновлении и
сменах.

В степных же лишайниковых сосняках есть только им свой-
ственные климатогенные особенности: ограниченное распростра-
нение лишайников, проникновение под полог сосны степных
трав, особый ход роста и возобновления сосны и т. д. Если сред-
нерусские лишайниковые сосняки считать более или менее ти-
пичным состоянием этой ассоциации (типичнойсубассоциацией),
то наряду с ней следует различать субассоциации лапландскую
и степную — различные и в лесохозяйственном отношении.

В горных районах сообщества одних и тех же ассоциаций
иногда встречаются на разных высотах над уровнем моря,
т. е. в неодинаковых климатических условиях. В горах Крыма
описана ассоциация букового леса с господством в древесном
ярусе бука, а в травянистом—зубянки (Detitaria quinquefolia).
Она встречается и в нижнем поясе гор и выше, вплоть до верх-
ней границы леса. При этом изменяется форма роста бука, его
производительность и некоторые другие признаки, но господ-
ство бука остается. Так же в частностях изменяется и травяни-
стый ярус, но относительное обилие зубянки при этом остается.
Поэтому автор, описавший эту ассоциацию (Поплавская, 1929),
различил в ней несколько субассоциаций.

Подобные климатогенные субассоциации находятся и среди
луговых, степных, водных и прочих ассоциаций.

Эдафогенные субассоциации многочисленны и
разнообразны. Почвенно-грунтовые условия, положение в релье-
фе, окружение сходных ценозов большею частью не дполне оди-
наковы даже в одном и том же климате. Сходные в общем
местоположения ценозов одной ассоциации различаются то не-
которыми особенностями водного режима, то режима минераль-
ного питания и т. д. Эти особенности вызывают некоторые раз-
личия и в фитоценозах, и оказывается полезным выделить суб-
ассоциации как показатели (индикаторы) соответствующих эко-
логических условий.

В ассоциации сосняка лишайникового, например, встречаются
ценозы, в которых лишайниковый покров отличается примесью
шреберова мха. Это признак несколько большей влажности поч-
вы, и с ним связан лучший рост сосны, что дает основание для
выделения субассоциации. Многие простые луговые ассоциации
с безусловным доминированием какого-нибудь злака встречают-
ся на участках или несколько более сухих, или более влажных,
или с признаками заболачивания и т. д., что обусловливает при-
месь растений соответствующей экологии и сказывается на хо-
зяйственной характеристике. Выделение субассоциаций в преде-
лах подобных ассоциаций отражает и характеризует внутреннюю
экологическую неоднородность последних.

Региональные субассоциации занимают только
часть ареала ассоциации, отсутствуя в других его частях. В ос-
нове своей они, подобно предыдущим, экологически обусловле-
ны. Одни из них — субассоциации геоморфогенные —
имеют место в тех ассоциациях, которые встречаются на участ-
ках различного геоморфогенезиса, например на водораздельном
массиве и на различных приречных террасах среди него, с чем
связаны небольшие различия в ценозах. Другие — ареоген-
ные су б а с с о ци а ц и и — характеризуются наличием сопут-
ствующих видов, ареал которых охватывает только часть ареа-
ла данной ассоциации. Такова, например, субассоциация сосно-
вого леса с букашником (Jasione montana), распространенная
только в западных районах ареала ассоциации сосновых лишай-
никовых лесов. Среди луговых и степных ассоциаций обычны
региональные варианты (субассоциации), узнаваемые по посто-
янному присутствию в них сопутствующих видов, характеризую-
щих часть ареала всей ассоциации.

Широко распространены сукцессионные субассо-
циации, означающие различные фазы сингенеза, экогенеза,
демутаций и т. д., проходимые ассоциацией, пока в ней не про-
изошла смена доминирующих видов (что означает уже сформи-
рование новой ассоциации). Таковы указанные при описании
смен фазы становления мятликовой ассоциации на месте пырей-
ной, елового леса под пологом временного березняка, верхо-
вого болота на месте переходного и т. д. Елово-березовый лес,
представляющий один из этапов восстановления елового леса,
можно рассматривать или как несколько ассоциаций (в зависи-
мости от господствующих видов в нижних ярусах), или как од-
ну. В отдельных ценозах ее древостой может несколько разли-
чаться по количественным соотношениям между елью и бере-
зой; эти ценозы могут быть сгруппированы в несколько субассо-
циаций.

От субассоциаций необходимо отличать варианты другого
типа, не имеющие значения систематических единиц,— это се-
зонные и разногодичные модификации ценозов.
Они важны для характеристики ассоциаций, но если у ценозов
одной ассоциации наблюдаются некоторые различия в сезонных
и разногодичных состояниях, то ценозы также могут быть отне-
сены к разным субассоциациям одного из предыдущих типов.

К вариантам ассоциаций относятся и социации. Термин
«социация» введен в науку шведским фитоценологом Дю Рие
(Du Rietz, 1921) для обозначения таксономической единицы
растительности меньшего объема, чем ассоциация; последняя
состоит из сходных социаций.

В. В. Алехин и его ученики, следуя Дю Рие, также в преде-
лах ассоциации, выделяли социации. Рассмотрение примеров,
проводимых В. В. Алехиным (1938а), показывает, что социа-
ция аналогично ассоциации понимается им как объединение це-
нозов с одинаковыми доминантами в каждом ярусе, но, в отли-
чие от ассоциации, одинаковость трактуется более узко. Так,
в ассоциации соснового бора с лишайниковым покровом он раз-
личает социации: сосняк с покровом из Cladonia alpestris и по-
добный же сосняк, но с преобладанием Cl. silvatica и Cl. rangi-
ferina. В ассоциации зеленомошного сосняка с господством
брусники в травянисто-кустарничковом ярусе имеются социации,
немного различающиеся по видовому составу мхов: в одной
господствует Pleurozium Schreberl, в другой этот вид мха делит
господство с Hylocomium proliferum. Последний более влаголю-
бив, чем первый, и участие его в моховом покрове, вероятно,
связано с большей влажностью почвы или воздуха. Но эти раз-
личия в экологической обстановке и в строении растительности
столь невелики, что целесообразнее считать обе социации не бо-
лее, как субассоциациями названных ассоциаций.

В одной из степных ассоциаций с господством ковыля Лес-
синга (Stipa Lessingiana) и грудницы волосистой (Linosyris vil-
losa) В. В. Алехин различает социации: одну с ромашником
тысячелистниковым [Tanacetum (=Pyrethrum) achilleifolium]
другую с типчаком (Festuca sulcata). В этом случае обе социации
можно счесть за субассоциации названной ассоциации, если они *
сопровождаются незначительными различиями в среде, или за
две ассоциации, если различия в среде и в строении раститель-
ности достаточно велики, что возможно, так как эдификаторное
значение и экологический ареал типчака больше, чем ромаш-
ника тысячелистникового.

В луговой ассоциации, которая характеризуется господством
в верхнем ярусе сивца лугового (Succisa pratensis), в среднем —
белоуса (Nardus stricta), а в нижнем — мха кукушкина льна
(Polytrichum commune), по Алехину, следует различать две со-
циации, потому что в части фитоценозов среди белоуса много
калгана (Potentilla erecta), а в других — ожики многоцветковой
(Luzula multiflora). По нашему же мнению, ценозы с подоб-
ными различиями лучше относить к субассоциациям, если они
не заслуживают большего, или к различным ассоциациям, если
различия между ними действительно достаточны для этого. Од-
нако спорный характер приведенных примеров не умаляет зна-
чение поставленного вопроса — различение в ассоциации под-
разделений меньшего ранга, подобных упомянутым выше,
важно потому, что оно характеризует ассоциацию как систему,
имеющую известную амплитуду изменчивости в связи с соответ-
ствующей амплитудой изменчивости условий ее существования.
Отсюда законность утверждения, что ассоциацию следует
рассматривать не как «тип фитоценоза», а как объеди-
нение ценозов с определенной системой варьи-
рования.

§ 4.	УСТАНОВЛЕНИЕ ДИАГНОСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ АССОЦИАЦИИ

Изучая признаки фитоценозов и ассоциаций, различают при-
знаки аналитические и синтетические. Аналитиче-
ские признаки характеризуют конкретные фитоценозы: видовой
состав каждого из них, количественные соотношения между ви-
дами и другие признаки строения и динамики. Синтетические
признаки характеризуют ассоциацию; их устанавливают только
путем сравнения ценозов, относимых к этой ассоциации. Эти
признаки, аналогично признакам вида, в совокупности состав-
ляют диагноз ассоциации, поэтому их лучше называть д и а г-
ностическими признаками ассоциации.

Описание одного фитоценоза, даже самого типичного для
ассоцйации, не может дать полной характеристики этой ассо-
циации (оно не дает, например, никаких доказательств степени
типичности, никаких сведений о повторяемости признаков опи-
санного ценоза в других ценозах той же ассоциации, об эколо-
гической амплитуде ассоциации и т. д.).

Диагностические признаки, характеризующие ассоциацию,
устанавливаются только сравнительным изучением нескольких
фитоценозов, сопоставленных в так называемой сводной таб-
лице ассоциации, т. е. сводной таблице описаний ценозов, пред-
положительно (по сходству доминантов) относимых к одной ас-
социации.

Для примера рассмотрим одну из таких таблиц (табл. 21).
В верхней части таблицы перечислены номера описаний цено-
зов, время описания и различные признаки, характеризующие
местообитания.

Ботаническая часть таблицы содержит сводку описаний и
дает представление об общем числе видов и числе их в каждом
фитоценозе с указанием их обилия и распределения по жизнен-
ным формам. По количеству в господствующем ярусе домини-
рующих видов определяют, является ли ассоциация монодоми-
нантной или полидоминантной.

Из. таблицы видно, что в ассоциации число видов (66)
больше, чем в каждом отдельном фитоценозе (от 31 до 33).
Только в ассоциациях очень простого строения, состоящих из
одного доминанта и очень малого количества сопутствующих
видов, возможно встретить ценозы, включающие флору всей
ассоциации. Число видов в ассоциации характеризует ее флори-
стическую насыщенность (диагностический признак), число ви-
дов в отдельных ценозах — их флористическую насыщенность
(аналитический признак).

Из табл. 21 узнаем среднее число видов в отдельных цено-
зах как представителях ассоциации и амплитуду изменчивости
их флористической насыщенности (диагностические признаки).
Отношение среднего числа видов в ценозах к общему их числу
в ассоциации характеризует степень флористической насыщен-
ности ценозов данной ассоциации: чем оно больше, тем ближе
ценозы по количеству видов к полному видовому составу ассо-
циации (диагностический признак).

Табл. 21 позволяет установить (в %) коэффициент
общности флористического состава каждой пары ценозов
ассоциации. Для этого пользуются формулой Жаккара:
С-100

(Л + В)-С’

где А — число видов в .одном ценозе, В — в другом ценозе, С —
число общих видов, имеющихся в том и другом. Если в одном
ценозе 10 видов, в другом 12, а общих 8, то общность выра-
жается 57%- В другой паре ценозов с тем же числом видов
общих, может оказаться только 2 вида, т. е. 10% общности. Это
говорит о малом сходстве ценозов, что заставляет пересмотреть
вопрос об отнесении их к одной ассоциации. Коэффициенты фло-
ристической общности для всех возможных сочетаний пар из де-
сяти описаний пробных площадей в ассоциации ти,пчаково-ко-
вылковой степи (табл. 21) будут следующие:

1		и	2—67	2	И	'3—52	3	И	5-33	4 и		8-60	6 и		8-44
	1	и	3-55	2	и	4—72	3	и	6-36	4	И	9-57	6	И	9—36
	1	и	4—85	2	и	5—37	3	и	7—47	4	и	10—38	6	и	10-32
	1	и	5—32	2	и	6—40	3	и	8-50	5-и		6-42	7	и	8-57
	1	и	6—46	2	и	7-48	3	и	9-54	5	и	7—36	7	и	9—57
	1	и	7—50	2	и	8—58	3	и	10-47	5	и	8-38	7	и	10-32
	1	и	8—57	2	и	9-42	4	и	5-30	5	и	9-33	8	и	9—47
	1	и	9—57	2	и	10-40	4	и	6—39	5	и	10-29	8	и	10—36
-	1	и	10—49	3	и	4—55	4	и	7—54	6	и	7—42	9	и	10—48

Максимальный коэффициент

Минимальный коэффициент

флористической общности—85%.
флористической общности—29%".

После вычисления коэффициента общности для всех соче-
таний ценозов попарно можно вычислить средний коэффи-
циент общности флористического состава, который у дан-
ной ассоциации будет равен 46%- Чем он больше, тем более
однородны по флористическому составу ценозы этой ассоциации
(диагностический признак).

Таблица дает возможность характеризовать ассоциации по
степени постоянства в ней тех или иных видов (важный диаг-
ностический признак). Постоянство, или констант-
ность,1 определяется по количеству ценозов, в которых имеется
данный вид, и выражается в процентах от общего количества
описанных ценозов. Константность (К), равная 100% > означает,
что этот вид встречен во всех ценозах таблицы. Различают раз-
ные градации постоянства: 91—100, 81—90, 71—80% и т. д.
(10 степеней, или классов, постоянства) или 81—100, 61—80%
и т. д. (5 степеней). Распределение видов по степеням постоян-
ства можно изобразить графически в виде кривой постоянства,
характеризующей ассоциацию. На абсциссе откладываются
классы постоянства, на ординате — количество видов каждого
класса. Видов наиболее постоянных обычно бывает немного,
менее постоянных — больше, но они распределены по несколь-

1 Иногда эти термины различают: константность определяется при всегда
одинаковой величине пробных площадок описываемых ценозов, постоянство —•
без соблюдения этого правила.
Таблица 21

Сводная таблица описаний пробных площадей ассоциации типчаково- ковылковой степи (Stipetum lessingianae festucosum sulcatae s. 1.)
(по Исаченко и Рачковской, 1961)

№ описаний	31	30	115	17	56	139	98	97	29	116	
Даты описаний	14 VI 1955 r.	14 VI 1955 r.	24 VII 1955 r.	14 VII 1955 r.	20 VI . 1955 r.	5 VIII 1955 r.	18 IX  1954 r.	16 IX  1954 r.	28 VII1954 r.	24 VII 1955 r.	
			Целиноградская		область				Кустанайская	Целиноградская обл. В 22 км к С	
Географическое местонахождение	В 12 KM	В 7 км к 3 от	В 22 км	В 7 км к 3 от	В Y1 км	В 7 KM	В 50 км	В 14 км	обл. В 24 км		
	к 3 от ст. Джаксы	с. Бело- водское	к С от с. «Пазовое	с. Бело,- водское	к СВ от с. Канши	пос. Мар- тук	к ЮЗ от г. Атбасара	с. Астра- ханки	расу	от с. .Пазовое	
										Пологоиаклониая	
Положение в рельефе	Пологонаклонная делювиальио-пролювиаль				иая равнина; на ровном участке				Макросклон к р. Кундызды	делювиально-про- лювиальная равни- на; на ровном	
										участке	
Почва			Темно-каштановая,		ела бока рбонатная				Чернозем южный, карбо- натный	Темно-каштановая, карбонатная	
Проективное покрытие (в %)	70	60	60	75	50-60	70	|	70	80	80	70	
Истинное покрытие (в %)	50	40-50	30	50	40	50	50	60	60	50	
Название видов и групп		Обилие по Друде; проективное			покрытие для каждого вида (в %)						Постоян- ство (в %)
(по жизненным формам)											
	*	2	3	4	5	6	7	1 8	9	10	11-
Кустарнички											
1. Ephedra distachya		—	—	Sol	—	—	—	—	—	—	—	10
Полукустарнички											
2. Arenaria Koriniana		Sol	Sol	Sol	Sol	—	—	Sol	—	Sol	Sol	70
3. Artemisia austriaca		Sol-sp	Sol	Sol-sp	Sol	Sol-sp	Sol	Sol	Sol	Sol	Sol	100
4. A. Schrenkiana		-—	—	«—	—-	Sol	Sol	—	—	—	Sol-sp	30
6. Atraphaxis fratescens		—	—•	—	—	Sol	—	—	—	—	—	10
6. Kochia prostrata	  Злаки длительновегетирующне	—	Un	—	-	—	—	—•	—	—	—	10
а) плотнодерновинные:  7. Festuca sulcata		Sp; 10	Sp; 10	Sp-cop1;	Sp; 10	Sp; 8	Sp; 10	Sp; 10	Sp-cop1;	Sp-cop1; 15	Sp; Ю	100
			15	Sol-sp				15			
8. Helictotrichon desertorum . . .	Sp	Sol-sp	Sol		Sol-sp	Sol	Sol	Sol	Sol	—	90
9. Koeleria gracilis		Sol	Sol	Sol	Sol	Sol	Sol	Sol	Sol	Sol	Sol	100
10. Stipa capillata		Sol-sp	Sp; 5	Sp; 5-8	Sol	Sol-sp	Sol	Sol	Sol	Sol	Sol-sp	100
11. S. Korshinskyi		Sp	Sol-sp	Sol-sp;	Sol-sp; 5	Sol-sp; 5	Sol-sp; 5	Sol	Sol	Sol	Sol	100
			3—5								
12. S. lessinglana		Cop1; 40	Cop1; 45	Cop1; 35	Cop1; 45	Cop; 35	Cop1; 40—50	Cop1; 40	Cop1; 40	Cop1; 40	Cop1; 30—35	100
13. S. rubens		Sp	Sol-sp	Sol-sp	Sol-sp	Sol-sp; 5	Sol-sp;	Sol	Sol	Sol	Sol	100
						5-8					
14. 5. sareptana		—	Sol	—	—	—	—	—	—	—	—	10
б) рыхлодерйовииные:  15. Agropyron pectiniforme ....		—	Sol	—.	—		Sol	Sol	Sol			40
16. Poa stepposa		Sol	—	—	—	—	Sol-sp	—	—	—	—	20
в) корневищные:											
17. Agropyron ramosum		—	Sol	—	—	Sol	—	—	Sol	—	Sp	40
	1	2	3	4
18. Bromus inermis		Sol-sp	Sol-sp	Sol	Sol-sp
19. Роа angustifolia		—	—	—	—
Осоки длительновегетируклцие:  20. Carex supina			—	—	—
МноголетникиТгравянистые длите льновегетирующие:  21. Achillea nobilis					
22. Allium flavescens		—	—	—	—
23. Artemisia dracunculus		—	—	—	—
24. A. latifolia		—	—	—	—
25. Centaurea sibirica		—	—	—	—
26. Dianthus leptopetalus		—	Sol	Sol	—
27. Echinops ritro		Sol	Sol	Sol	Sol
28. Eryngium planum		—	—	—	Sol
29. Galatella angustissima		Sol	Sot	Sol	Sol-sp
30. G. divarlcata		Sol	Sol	Sol-sp	Sol
31. Galium ruthenicum		Sol	Sol	—	Sol
32. Goniolimon elatum		—	—	—	—
33. Gypsophila altissima		—	—	—	—
34. Iris scariosa		—	—	Un-sol	—
35. Jurinea multiflora		Sol	Sol	Sol-sp	Sol.
36. Linosyris tatarica		—	Sol	Sol-sp	—
37. Medicago romanlca		Sol	—	—	Sol
38. Phlomis agraria		Sol	Sol	Sol-sp	Sp
39. Peucedanum Lubimenkoanum . .	—	—	—	Sol
40. Plantago stepposa		—	—	—	—
41. Potentilla bifurca		—	—	—	—
42. P. humifusa		Sol	Sol	Sol	Sol
43. Salvia stepposa		Sol	Sol-sp	—	Sp
44. Saussurea сапа		—	—	—	—
45. Scorzonera austriaca		—	Sol	—	—
46. Seseli Ledebourii		Sol-sp	Sol-sp	Sol-sp	Sol
47. Silene multiflora		—	—	—	—
48. Sisymbrium polymorphum . . .	—	—	Sol	—
49. Verbascum phoeniceum		Sol	Sol	—	Sol
50. Veronica incana		-—	—	—	—
51. V. spica fa		—	—	Sol	Sol
Многолетники травянистые коротковегетирующие  а) эфемероиды:  52. Ornithogalum Fischerrlanum . .			Sol	
53. Tullpa biflora		—	—	—	—
54. T. Schrenkii		Sol	Sol	Sol	Sol
б) гемиэфемероиды:  55. Adonis wolgensis		Sol	Sol	—	Sol
56. Astragalus macropus		Sol	Sol	Sol	Sol
57. Ferula tatarica		Sol	—	—	Sol
58. Nepeta ucrainica		Sol	Sol	—	Sol
59. Palimbla rediviva		Sol	—	Sol	Sol
60. Pedicularis physocalyx		—	Sol	—	Sol
Sol

I ° I I I О I £l I I I I I ° I I 1 £l ° I I 00^1 I I

6	7	8	9	10	11
		Sol	Sol	Sol			70
Sol	—	—	—	—	10
—	—	—	—	—	10
Sol					10
		—	—	Sol	Sol	20
Un			—	—	—	10
				——	—	10
		Sol	—	—	—	20
Sol	Sol	—	Sol	—	60
Sol	Sol	Sp	—	Sol	80
—	Sol	Sol	—	—	30
Sol	—	Sol	—	—	70
	Sol	Sol	Sol	Sol-sp	80
Sol	Sol	Sol	Sol	—	80
—	—	—	Sol	Sol	20
—	Sol	—	—	—	10
	—		—	—	10
Sol	Sol	sp	Sol	Sol	100
—	—.	Sol	—	Sol-sp	40
Sol	Sol	Sol	Sol	—	60
Sol	Sol	Sol	Sol	Sol	90
			 . -	—	—		10
—	Sol	Sol	—	—	20
——	> 1  1			—	10
Sol	Sol	Sol	—	—	40
Sol	Sol	Sol-sp	—	—	80
—•	—-	—	—	—	10
		—	—			—	10
—.	Sol	Sol	Sol	—	80
—	Sol	—	—	—	10
    1	    1		w	——	10
—	Sol	—	Sol	—	50
—	—	—	1	——	10
—	Sol	—	Sol	—	40
					10
—	Sol	—	—	Sol	20
	—	—	—	Sol-sp	50
							—	30
		   	Sol	—	—	50
1 -	——	Sol	Sol	—	40
—	—	—	—	—	30
—	—	—	Sol-sp	Sol	50
—	—	Sol	—	—	30

26 А. П. Шенников
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	и
61. Scorzonera stricta						—											Sol	Sol-sp	50
62. Serratula nitida		—	—	—	—	—	—	-—	—	—	—	30
Двулетники длительновеге- тирующне  63. Erysimum marschallianum . . .							Sol				10
Однолетники коротковегетирую- щне (эфемеры)  64. Alyssum desertorum							Sol					10
65. Androsace septentrionalis . . .	—.	—.	—	—	—		—	Sol	—	—	10
66. A. Turczaninovii		—	—	—	—	—	Sol	—	—	—	—	10
Колич. видов		29	32	29	33	23	24	30	28	25	21	

ким классам, причем в каждом классе имеется иногда меньше
видов, чем в классе наибольшего постоянства. Наименее посто-
янных видов больше всего. Отсюда вогнутость и асимметрич-
ность кривой.

Среди наиболее постоянных видов одни могут быть наибо-
лее обильные (доминирующие константы), как, на-
пример, Stipa Lessingiana и Festuca sulcata, другие — менее
обильные или единичные. Учет этого вносит дополнительные
данные, уточняющие представление о роли отдельных компо-
нентов ассоциации.

Виды, встречающиеся во всех ценозах ассоциации, называют
общими константами, виды, встречающиеся только в ка-
кой-либо группе (ценозов), называют местными, или л о-
кальными константами. Наличие местных констант
обычно сопровождается и другими признаками таких групп и
служит показателем вариантов внутри ассоциации.

Если при описании сравниваемых в таблице ценозов опре-
делялся процент встречаемости различных видов по Раункиеру
или иным способом, то сводная таблица ассоциации покажет сте-;
пень изменчивости этого признака от ценоза к ценозу и позволит
установить средние проценты встречаемости каждого вида и по
ним — среднюю кривую встречаемости для ассоциации и степень
однородности ее сложения (гомогенитет).

Все указанные признаки могут быть характерны отдельно:
для каждой из синузий, и тогда они дают количественные пока-
затели сходства их в ассоциации и ее подразделениях. i

Имеющиеся в описаниях ценозов данные о количестве ра-
стительной массы (весе, объеме, густоте и пр.) и о количествен-
ных соотношениях видов или групп видов (по численности, по
проективному покрытию, по весу и объему надземной и подзем-
ной массы) позволяют вывести средние показатели, характери-

зующие строение и производительность ассоциации, субассоциа-
ций, сезонных состояний.

Сравнение жизненности и фенологических фаз видов, срав-
нение состава популяций их в различных ценозах — все это
вносит в характеристику ассоциации особые черты* и иногда
приводит к необходимости различать в ней варианты и даже
исключать некоторые ценозы из данной ассоциации. Особенно
важно сравнение, по возможности разностороннее, господствую-
щих (доминирующих) и константных видов. Сходные ценозы
должны иметь и сходные аспекты, черты физиономического,
распознавательного значения.

Таким образом, таблица ассоциации дает представление
о флористическом составе и строении ассоциации и ее подраз-
делений, выявляет доминирующие и сопутствующие виды, их
состояние и распределение, указывает на эколого-биологический
состав флоры и фитоценологическую роль отдельных компонен-
тов ассоциации.

Прилагаемые к таблице сведения о местообитании каждого
ценоза позволяют установить общую, сводную характеристику
условий местообитания ассоциации и ее вариантов (субассо-
циаций и др.). Местообитания (биотопы) ценозов одной ассо-
циации обычно имеют нечто общее, что находит выражение
в общности доминантов, а также имеют отличия, определяющие
субассоциации и другие варианты ассоциации.	\

Сводная таблица дает материал для выяснения влияния на
ценозы ассоциации антропогенных и биотических факторов (на-
пример, при сравнении лесных ценозов одной ассоциации в раз-
личной степени прореженных при рубках ухода, при сравнении
сходных пастбищ с различной интенсивностью пастбищного
использования и т. п.).

По таблице ассоциации создается и представление о хозяй-
ственной ценности ассоциации (о количестве и качестве про-
дукции) и о возможностях и способах ее увеличения и улуч-
шения. Сравнение таблицы ассоциации с подобными же табли-
цами других ассоциаций в одном эколого-топографическом ряду
показывает реакцию всех видов данной ассоциации на измене-
ние топографических условий (например, выше и ниже по скло-
ну, ближе и дальше от опушки леса и т. п.).

Важный диагностический признак ассоциации—место ее
в эколого-фитоценотическом ряду и в сукцессионных рядах.
Место в эколого-фитоценотическом ряду определяется сравни-
тельным изучением экологического состава ее флоры и флоры
других звеньев этого ряда. Место в сукцессионных рядах опре-
деляется выяснением признаков, указывающих на прошлое
данной ассоциации и на перспективы дальнейших смен. В свод-
ной таблице ассоциации, содержащей указания на экологи-
ческие варианты ее (субассоциации), тем самым указываются
остатки прошлых сукцессионных стадий и зачатки будущих.

Итак, таблица ассоциации является основным документом,
позволяющим судить, насколько оправдывается принятая авто-
ром трактовка ассоциации, ее объем, варьирование и т. д. Разу-
меется, ценность и доказательность этого документа тем больше,
чем большее количество конкретных ценозов в нем описано и
чем полнее это сделано. При достаточно большом количестве
описаний многие признаки ассоциации могут быть подвергнуты
математической вариационно-статистической обработке, что
тоже определяет степень их достоверности.

Наличие таблиц ассоциаций как документов позволяет про-
верить, как понимается автором ассоциация, а также сравнить
ее с таблицами подобных и других ассоциаций для выяснения
сходств и различий между ними. На международном ботани-
ческом конгрессе в 1954 г. было принято постановление о необ-
ходимости при публикации описаний растительных ассоциаций
непременно сопровождать их таблицами ассоциаций как основ-
ных документов, обосновывающих выделение и характеристику
(диагноз) ассоциаций.

§ 5.	СПОСОБЫ НАИМЕНОВАНИИ АССОЦИАЦИИ И СУБАССОЦИАЦИЙ

Выше неоднократно употреблялись русские названия ассо-
циаций, обычно двойные (бинарные), состоящие из имен суще-
ствительного (например, сосняк) и прилагательного (лишайни-
ковый), причем первое всегда указывает, какой вид является
доминантой в господствующем ярусе, а второе указывает на
доминанта (или доминантов) подчиненного яруса, т. е. на суб-
доминанта, ассоциации. Международные правила требуют наи-
менования ассоциаций, как и видов растений и животных, на ла-
тинском языке, для чего используют латинские имена доминан-
тов, содоминантов и субдоминантов. Полное .наименование ас-
социации складывается таким образом: из имени существитель-
ного, указывающего на вид — эдификатор ассоциации, и из при-
лагательного, указывающего на отличие этой ассоциации от
других, образованных тем же эдификатором. При этом соблю-
дают следующие правила.

Первое слово бинарного наименования (имя существитель-
ное) составляют из родового названия вида — эдификатора (до-
минанта) прибавлением к его корню вместо окончания суф-
фикса -etum. Второе слово чаще составляют из названия суб-
эдификатора прибавлением к корню его родового имени суф-
фикса -osum. Так, ассоциация соснового леса из Pinus Silvestris
с лишайниковым покровом из Cladonia получает название
Pinetum cladinosum — сосняк лишайниковый, ельник-чернич-
ник— Piceetum hylocomioso-myrtillosum (так как hylocomia—
лесные мхи и Vaccinium myrtillus — черника). Белоусник осоко-
вый— Nardetum caricosum (от Carices — осоки). Ассоциация с
господством сфагнового мха Sphagnum fuscum и с согосподством
багульника Ledum palustre будет называться Sphagnetum fusci
ledosum.

Если необходимо указать, какой именно вид является эди-
фикатором, к его родовому имени прибавляется видовое в ро-
дительном падеже: Sphagnetum fusci (от fuscum), Pinetum mon-
tanae, Pinetum sibiricae и т. п. Если в господствующем ярусе
два доминанта, в название ассоциации входят оба, причем на-
звание одного — в дательном падеже — соединено со вторым
знаком тире, например Betuleto — Piceetum herbosum озна-
чает березово-еловый лес с травянистым нижним ярусом
(herba — трава); Tilieto — Quercetum aegopodiosum — липово-
дубовый лес с господством в травянистом ярусе Aegopodium ро-
dagraria; Sphagneto fusci — Sphagnetum magellanicum Eriopho-
rosum vaginati — ассоциация из двух видов сфагнума ,и пушицы
влагалищной.

Иногда для видового названия употребляются какие-нибудь
особенности местонахождения, например: дубняк пойменный —
Quercetum robori inundatum, белоусник альпийский — Nardetum
alpinum и т. п. Или же указываются некоторые особенности ас-
социаций, например Nardetum purum (белоусник чистый), Nar-
detum subpurum (почти чистый), Nardetum pastoralis (паст-
бищный) и т. п.

Название субассоциации составляется из названия ассоциа-
ции с прибавлением названия признака, по которому устанав-
ливается субассоциация: Nardetum sphagnosum subass. carico-
sum, Nardetum sphagnosum subass. agrostidosum caninae и пр.

Как видно, этот способ наименования требует некоторого
знания латинского языка. Чтобы определить корень слова, надо
знать последнее в родительном падеже, иногда надо знать и
дательный падеж, и окончания во множественном числе, что при
пяти склонениях и множестве исключений из правил, при заим-
ствовании некоторых латинских слов из греческого языка и т. д.
создает затруднения и частые ошибки при составлении назва*
ний этим способом.

Поэтому В. В. Алехин предложил называть ассоциации, про-
сто перечисляя латинские названия доминантов и содоминантов
каждого яруса. Пример: асе. Pinus silvestris + Picea excelsa —
Vaccinium myrtillus — Pleurozium Schreberi+Hylocomium pro-
liferum. Знаком тире отделяются доминанты разных ярусов; со-
доминанты в одном ярусе соединяются знаком плюс. Этим прие-
мом пользуются и скандинавские авторы.

Такой способ проще, чем предыдущий, но и у него есть не-
достаток— часто слишком большая длина названия. Однако,
как увидим дальше, не всегда необходимо в наименование ас-
социации вводить названия доминантов каждого подчиненного
яруса. Так, в приведенном примере нет необходимости перечис-
лять мхи нижнего яруса, ибо те же виды их доминируют и
в ряде других ассоциаций сосново-елового леса, т. е. этот при-
знак не специфичен для этой ассоциации.

§ 6.	ФИТОЦЕНОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИТОТОПОЛОГИЧЕСКИЕ
КЛАССИФИКАЦИИ АССОЦИАЦИЙ

Установленные ассоциации группируются в классификацион-
ные единицы более высокого ранга, последние — в еще более
крупные и т. д. Так получается классификационная система,
растительности, в которой единицы низших рангов подчинены
единицам высшего ранга. Какие единицы разного ранга при
этом создаются, как они группируются в систему — зависит от
принципов, положенных в основу классификации. Принято раз-
личать искусственные и естественные классифи-
кации. К искусственным относят классификации, построенные
на основе различий и сходства ассоциаций и их групп по ка-
кому-либо одному признаку, взятому без учета связи его с дру-
гими признаками. Классифицируют, например, по типам место-
положения (по экотопам), по сложности видового состава, по
величине и качеству производимой растительной массы, по
влажности почвы и т. д., в зависимости от практической цели
систематизации.

Естественными называют классификации, строящиеся на
основе учета возможно большего количества взаимосвязанных
признаков, существенных для классифицируемых объектов
(ценозов и ассоциаций), включая их происхождение, взаимоот-
ношения между компонентами и между ними и средой, строе-
ние, распределение, динамику и т. д. Чем более разносторонне
изучены ценозы и ассоциации, тем больше оснований для созда-
ния естественной системы растительности. Наоборот, при недо-
статочном знании их систематизация может лишь в той или
иной мере, приближаться к естественной, а в какой-то своей
части сохранять в себе черты искусственной классификации.
В настоящее время, когда знание растительного покрова еще
недостаточно, нет и общепризнанной единой естественной клас-
сификации его. Для современного состояния геоботаники харак-
терны поиски классификационных схем, наиболее приближаю-
щихся к естественным.

В этих поисках намечаются разные подходы, разные прин-
ципы берутся в основу, поэтому разными получаются и осно-
ванные на них системы. Различают классификации фитото-
пологические и фитоценологические.

Фитотопологические основываются на различиях и сходст-
вах условий местопроизрастания, понимаемых как совокуп-
ность физико-химических и географических факторов внешней
среды, т. е. на экотопах. Фитоценологические классификации
основываются на признаках самой растительности. Это правиль-
нее, так как 1) классифицировать любые явления следует
прежде всего по присущим им самим признакам, 2) на сходных
экотопах может быть не одинаковая растительность.

Однако фитотопологический метод классификации пол-
ностью не исключается и при пользовании методом фнтоцено-
логическим. Так бывает, когда экотопы резко различны, и не
возникает сомнений в том, что именно они вызывают различия
в растительности. Лесоводы издавна различают типы лесо-
растительных условий (климат, почво-грунты, гидроло-
гия), в той или иной степени соответствующие типам’ лесной
растительности. Но при выделении типов лесорастительных
условий устанавливается тип экотопа, а не растительности, ко-
торая непременно вносит свои изменения в экотоп, превращая
его в биотоп. Связь, взаимодействие между ценозом и экотопом
находит отражение именно в биотопе, и она может быть выяс-
нена только при его изучении.

Различение среди луговой растительности лугов пойменных
и внепойменных, основанное на экотопических признаках,
уместно, если экологические различия их явны и отражаются
на растительности. Но смысл этого разделения выясняется
только при изучении самой растительности. Когда же на рядом
расположенных и вполне сходных экотопах существуют фито-
ценозы елового и березового леса, они имеют явно разные био-
топы (а биотоп есть одно из свойств ценоза),— объединять эти
лесные участки только потому, что их экотопы сходны, было
бы неправильно, менее естественно. Классификация раститель-
ности по местам их произрастания давно применялась многими
ботанико-географами. К этому типу классификаций относятся
классификации Е. Варминга и П. Гребнера (Warming u. Grebner,
1933), В. Р. Вильямса (1936), А. М. Дмитриева (1948), Г. Н. Вы-
соцкого (1915), А. А. Крюденера (1916) и мн. др.

Классификация растительности по экотопам есть в сущности
классификация земельных участков, «земель», по выражению
Л. Г. Раменского, разработавшего наиболее детальную их клас-
сификацию. В схеме Раменского (1938) различаются две груп-
пы «земель»: материковые и поемные. Среди материковых
имеются: 1) равнинные, пологосклоновые, западинные, 2) скло-
новые, 3) горные, 4) высокогорные. Равнинные разделены на
суглинистые, песчанистые и галечно-щебенчатые, а суглинистые
далее — на 1) холодные, 2) олиготрофные, 3) мезотрофные,
4) эвтрофные, 5) солонцеватые, 6) солончаковатые; песчани-
стые— на песчаные, супесчаные и т. д. Так устанавливается
50 категорий. Каждая из них разделяется на 22 подразделения
по типу увлажнения: пустынное, сухостепное, степное, лугово-
степное и т. д. Итого получается 1100 типов местоположений
(экотопов). На каждом из них может развиваться несколько
фитоценозов и в зависимости от той или иной растительности
создается несколько различных биотопов. Следуя такой схеме,
можно распределить все известные ассоциации по этим катего-
риям экотопов, но ясно, что это было бы сделано по признакам
геоморфологическим, по характеру субстрата почвы, по его
физико-химическим особенностям (питательности и пр.), по
типу увлажнения, но не по признакам самих ассоциаций.
Правда, Л. Г. Раменский (1953), как эколог, настаивал на том,
чтобы «связывать растительность... не с топологией, а апелли-
ровать к различиям водного, питательного и других режимов»,
т. е. «мыслить экологически». Но при обычной практике фитото-
пологических классификаций это правило нередко забывается.
Например, по И. А. Цаценкину (1952, 1954), высшие классифи-
кационные подразделения пастбищ и сенокосов западного При-
каспия выделяются только по положению в рельефе и по поч-
вам: «равнинные полупустынные пастбища на песчаных и су-
песчаных почвах» и такие же пастбища «на бурых и каштано-
вых суглинистых почвах». На тех и других встречаются зла-
ково-белополынные пастбища. Так же встречаются «ковыльные
(тырсовые) пастбища на супесчаных бурых почвах» и такие же
«на суглинистых и каштановых почвах». Значит, очень сходные
ассоциации оказываются в разных «классах» и «типах» системы
только из-за различий в механическом составе почв. Но эколо-
гического изучения этих почв в их значении для растительности
нет. Может быть, в этом отношении они не настолько различны,
чтобы явно сходную (по названиям) растительность помещать
в разные «классы» и «типы», т. е. разделение не обосновано ни
флористически, ни экологически.

На Украине распространена топологическая классификация
типов лесорастительных условий и лесопригодности земель,
разработанная П. С. Погребняком и его учениками и последо-
вателями.

Многие топологические классификационные единицы полу-
чают и фитоценологическое или экологическое содержание. Так,
А. П. Шенников (1919, 1930, 1941) делил пойменные луга на
1) луга приречной зоны, 2) луга средней зоны. 3) луга прима-
териковой зоны, с подразделением их далее на луга высоких,
средних и низких уровней; при этом давалась экологическая
трактовка зон и указывалась специфичность строения их траво-
стоев. В. Р. Вильямс (1922) в поймах крупных рек рассматри-
вал лугорастительные условия по «областям» поймы: притер-
расной, центральной, прирусловой, области наибольшего скоп-
ления песков поймы и области притеррасных бугристых песков.
Как почвовед, он особенно детально характеризовал почвенный
процесс в каждой из «областей».

В. Н. Сукачев (1928) прямо указывает, как можно сочетать
в классификационных подразделениях и топологическое
и фитоценотическое содержание. Он дал следующую
классификацию незаливных лугов Сев.-Западной области евро-
пейской части РСФСР:

I.	Области выноса питательных веществ.

А.	Почвы значительного обеднения.

1.	Слабое увлажнение (господство белоуса).

2.	Недостаточное увлажнение (господство сивца лугового)
(Succisa pratensis).

3.	Достаточное увлажнение (мелкие осоки).

Б.. Почвы еще достаточно богатые.

1.	Слабое увлажнение (сухие разнотравные луга).

2.	Достаточное увлажнение (влажное разнотравье).

3.	Сильное увлажнение (сырое разнотравье).

II.	Области приноса питательных веществ.

1.	Недостаточное увлажнение (сухой листвяг).

2.	Достаточное увлажнение (злаковый листвяг).

3.	Сильное увлажнение

а	) проточной водой (кочковатый листвяг).

б	) застаивающейся водой (гипновый луг).

Современные легенды к геоботаническим картам обязатель-
но содержат и ботанические и топологические (экотопические)
признаки устанавливаемых категорий растительности.

Противопоставление фитотопологических классификаций фи-
тоценотическим следует понимать не как отрицание или осуж-
дение, первых, а как указание на их недостаточность, а потому
и неполноценность. Фитотопологическим категориям не хватает
биологического, в частности ботанического и в особенности
фитоценологического, содержания; это топографическое, или
общее, географическое понятие. В лучшем случае им при-
дается характеристика растительности. С точки зрения биолога
правильнее было бы сначала установить различия в раститель-
ности, а затем попытаться выяснить, чем они обусловлены. Не-
обходимо вскрывать биологическое значение экотопов, но это
означает переход к фитоценологическим классификациям.

Объединение топологического и фитоценотического подхо-
дов к классификации не только возможно, но и необходимо, так
как фитоценотические разности растительного покрова сущест-
вуют на топологически' различных местах. Подобное объедине-
ние произвести нетрудно, так как ничто не мешает различать
среди, например, материковых лугов (топологическая система-
тическая категория) луга осоковые, пырейные и т. п. (катего-
рия фитоценологическая) и, наоборот, среди злаковых лугов
различать суходольные, низинные, приморские и т. п. Но это
группирование будет правильнее, если систематические едини-
цы установлены на признаках самой растительности.

Возникшие раньше других, топологические классификации
находились на уровне первоначальных, поверхностных знаний
природы растительных ассоциаций и их местообитаний, когда
легче всего было различать и классифицировать различные
участки их по географическому положению, по топографиче-
скому положению (по рельефу и пр.), по механическому соста-
ву почвы и т. п.

Можно согласиться с мнением ботаника Крайина (Krajina,
1959), считающего топологические классификации первой сту-
пенью, «первым уровнем» в разработке классификационной
проблемы. Второй ступенью явится классификация; для кото-
рой потребуется более разностороннее и современное знание
самих растений, растительных ценозов и ассоциаций. Такой
ступенью и явится фитоценологическая классификация, основы-
вающаяся на свойствах растений и их группировок в их связи
со средой. И, наконец, третья ступень — классификация биогео-
ценологическая — будет достигнута, когда связи между ти-
пами ценозов и средой будут изучены более совершенно, когда
различные группировки будут изучены как элементы биогеоце-
нозов, т. е. участков биосферы (фитогеосферы), наравне с дру-
гими их элементами и в связи с ними, как показатели различий
в энергетическом балансе между «живой» и «мертвой» средой,
как обладающие различиями в процессе аккумуляции и транс-
формации энергии, в обмене энергии и веществ в биосфере.

В настоящее время биогеоценологическое изучение биоцено-
зов еще только-только начинается, и до достижения третьей
ступени в разработке классификационной проблемы еще
далеко. В ближайшем будущем следует подытожить результаты
изучения растительных ассоциаций, разработать и совершенст-
вовать фитоценологические классификации с учетом, конечно,
достижений географии и топологии растительности.

Фитоценологические классификации могут быть различны в
зависимости от признаков растительности, которым придается
наибольшее значение: физиономические, морфологические, фло-
ристические, эколого-фитоценотические, динамические, генети-
ческие.

§	7. ИЕРАРХИЧЕСКИЕ И КООРДИНАЦИОННЫЕ СИСТЕМЫ

Большинство советских геоботаников группирует ассоциации
в формации, а формации — в типы растительности.

В одну формацию объединяются ассоциации, в
которых господствующий яр ус сложен одним и
тем же доминирующим в ид о м. Так, к формации сосно-
вый лес Pineta silvestris относятся все ассоциации соснового
леса с доминированием Pinus silvestris, каковы бы ни были
нижние их ярусы. Разнообразные луга с господством в траво-
стое лисохвоста (Alopecurus pratensis) составляют формацию
Alopecureta pratensis. Все ассоциации на сфагновом торфянике
с развитым сфагновым ковром из Sphagnum fuscum объеди-
няются в формацию Sphagneta fusci. Наличие в ассоциациях
двух доминантов в господствующем ярусе дает основание выде-
лять особую формацию, например Pineto—Betuleta и т. п.

К одному типу растительности относят все
формации, ассоциации которых в господствую-
щем ярусе сложены одной и той же биоморфой.
Так, различают лесной тип растительности с господством в
верхнем ярусе деревьев, кустарниковый — с господством кустар-
ников, травянистый — с господством трав, моховой и т. д. Три
систематические единицы — ассоциация, формация, тип —
можно назвать главными в системе соподчиненных подразделе-
ний— растительности Земли (всей, или любого района). Ра-
стительность включает все ее типы, каждый
тип — все относящиеся к нему формации, каж-
дая формация — все относящиеся к ней ассоциа-
ции. Такая система может быть названа субординацион-
ной или иерархической, так как каждое низшее подразде-
ление в ней подчинено подразделениям более высокого ранга.

Кроме главных классификационных единиц, необходимо раз-
личать многочисленные дополнительные, например порядки,
подтипы, группы, классы, субформации и др. Их
назначение — показать большое разнообразие ассоциаций, от-
носимых к одной и той же формации, или к одному типу.

Подобно тому как ассоциация обычно представлена несколь-
кими субассоциациями в связи с ее экологически обусловлен-
ным варьированием, так и формация объединяет часто ассоциа-
ции, очень различные и по их составу, и по условиям существо-
вания. Группируя их по этим признакам, естественно разли-
чают, например, в формации соснового леса (Pineta silvestris)
экологически обусловленные классы ассоциаций: сосно-
вого леса с лишайниковым покровом, соснового леса с моховым
покровом из лесных зеленых мхов, соснового леса с сфагновым
нижним ярусом, соснового леса с кустарниковым ярусом и т. д.
Экологические ряды этих подразделений формации, данные
В. Н. Сукачевым в системе эдафо-эколого-фитоценотических
рядов составляют в совокупности координационную систему
групп ассоциаций в пределах формации. Она называется коор-
динационной потому, что отражает экологические соотно-
шения между ассоциациями и их позицию среди других в эко-
логическом ареале данной формации.
В пределах типа возможно такое же подразделение. Напри-
мер, в типе травянистой растительности можно выделять под-
типы однолетней и многолетней растительности, различая в
той и другой порядки природной и культивируемой травяни-
стой растительности, а в них — экологические классы
ф о р м а ц и й,— например, среди многолетних — степную расти-
тельность с господством ксерофитов, луговую — с господством
мезофитов, пустошную — с господством травянистых психро-
фитов, водную — с господством гидрофитов.	*

Терминология и правила использования наименований до-
полнительных единиц в классификации растительности еще не-
достаточно разработаны. Одинаковые подразделения формаций
и типов одними геоботаниками называются классами, группами
и т. п., другими — подтипами, субформациями и т. п. Следовало
бы термины «подтип», «субформация» основывать на различиях
типа господствующей биоморфы. Например: лес из голосемен-
ных деревьев.

Какие дополнительные подразделения называть подтипами,,
какие порядками, классами и т. д.— общего решения этого во-
проса, еще нет.

Как подразделять главные классификационные единицы, так
и объединять их можно по-разному, в зависимости от причин,
вызывающих различия и сходства.

Каким требованиям должна удовлетворять единая класси-
фикация растительности?

Она должна быть построена на учете легко распознаваемых
признаков растительных сообществ, и потому отнесение наблю-
даемых сообществ к той или иной классификационной единице
было бы доступно без особенно длительных и сложных иссле-
дований.

Она должна быть по возможности свободна от гипотез и ги-
потетических оснований, не поддающихся учету и объективной
проверке.

Она должна быть гибка, должна допускать дальнейшее раз-
витие, дополнения и другие изменения по мере накопления
знаний о классифицируемых явлениях, без нарушения приня-
тых классифиционных принципов. Классификация
должна быть классификацией растительности
(ассоциаций и других таксономических единиц), а не условий
их местопроизрастания. Другими словами, она должна
быть классификацией фитоценологической, основанной на изу-
чении признаков самой растительности, а не фитотопологиче-
ской.
ЛИТЕРАТУРА

Александрова В. Д. 1962. Проблема развития в геоботанике. Бюлл.
МОИП, отд. биол., т. 67, № 2.

Александрова И. В. 1953. Процессы гумусообразования в примитивных
почвах. Тр. Почв, ин-та АН СССР, т. 41.

Алехин В. В. 1925. Фитосоциология (учение о растительных сообществах)
и ее последние успехи у нас и на Западе. В сб.: «Методика геоботаниче-
ских исследований». М.—Л., Изд. «Пучина».

Алехин В. В. 1935. Проблемы фитоценоза и некоторые новые фактические
данные. Уч. зап. МГУ, вып. 4. Биология.

Алех и н В. В. 1936, 1951. Растительность СССР в основных зонах. М., Изд.
«Сов. наука».

А л е х и н В. В. 1938, 1944, 1950. География растений. М., Учпедгиз.

Алехин В. В. 1938а. Классификационные схемы растительности. Сов. бот.,
№ 3.

Алимджано.в Р. А. 1946. Плотность почвенной фауны поливных люцер-
ников на севере Узбекистана. Тр. сектора зоологии Ин-та ботаники и зоо-
логии АН Уз. ССР.

Андреев В. Н. 1952. Применение аэрометодов для геоботанического кар-
тирования и инвентаризации кормовых площадей. Бот. ж. СССР, т. 37,
№ 6,

Арманд Д. Л. 1950. Опыт математического анализа связи между типами
растительности и климатом. Изв. Геогр. о-ва, т. 82, № 1.

Бекетов А. Н. 1860. Гармония в природе. Рус. вест. т. 30.

Бекетов А. Н. 1896. География растений. СПб.

Бейдеман И. Н. 1954. Развитие растительности и почв в низменности
восточного Закавказья. В сб.: «Вопросы улучшения кормовой базы
в степной полупустынной и пустынной зонах СССР». М.—Л., Изд.
АН СССР.

Б е л ь г а р д А. Л. 1950. Лесная растительность юго-востока УССР. Киев,
Изд. КГУ.

Блюменталь И. X. и О. Л. Петровичева. 1951. Геоботанический
очерк высокогорных мелкоосоковых пастбищ Северо-Западного Кавказа.
Уч. зап. ЛГУ, № 143.

Блюменталь И. X. и Т. А. Попова. 1950. Геоботанический очерк
формации овсяницы джимильской на Северо-Западном Кавказе. Тр.
Ленингр. о-ва естествоисп., т. 70, вып. 3.
Богдановская-Гиеиэф И. Д. 1928. Растительный покров верховых
болот русской Прибалтики. Тр. Петергофск. естеств.-научн. ин-та,
№5.

Богдановская-Гиенэф И. Д. 1946а. О некоторых основных вопросах
болотоведения. Бот. ж. СССР, № 2.

Богдановская-Гиенэф И. Д. 19466. О происхождении флоры боре-
альных болот Евразии. В сб.: «Материалы по истории флоры и расти-
тельности СССР», вып. 2.

Богдановская-Гиенэф И. Д. 1954. Семенное возобновление в луго-
вых ценозах лесной зоны. Уч. зап. ЛГУ, № 167.

Большаков А. Ф. 1950. Водный режим богарных почв Узбекистана. Тр.
Почв, ин-та АН СССР, т. XXXII.

Браун Д. 1957. Методы исследования в учета растительности. М., ИЛ.

Бродский А. и К. Беляева. 1935. Материалы к познанию почвенной
протнстофауны пустыни Бетпакдала. Тр. САГУ, серия «Почвоведение»,
вып. 4.

Буковский В. 1938. Население беспозвоночных Крымского букового
леса. Науч. тр. госзаповедников, серия II. Крымский гос. заповедник,
вып. 1.

Б у ш Н. А. и Е. А. 1937. К динамике зарослей кавказского рододендрона.
Бот. ж. СССР, № 6.

Быков Б. А. 1957. Геоботаника. 2-е изд. Алма-Ата, Изд. АН Каз. ССР.

Быков Б. А. 1960. Доминанты растительного покрова Советского Союза,
т. I. Алма-Ата, Изд. АН Каз. ССР.

Бяллович ГО. П. 1936. Введение в культурфитоценологию. Сов. бот., № 2.

Вага А. Ф. 1951. О культурных фитоценозах. Бот. ж. СССР, т 36, № 1.

ВармингЕ. 1902. Распределение растений в зависимости от внешних
условий (экологическая география растений). СПб.

Василевич В. И. 1961. К типологии лишайниковых и брусничных боров.
Вестник ЛГУ, № 9.

Васильев И. С. 1950. Водный режим подзолистых почв. Материалы по
изучению водного режима почв. Тр. Почв, ин-та АН СССР, т. XXXII.
М—Л., Изд. АН СССР.

Васильев И. С. 1954. К вопросу о водном режиме подзолистых почв. Тр.
Ин-та леса АН СССР, т. XXII.

Васильев И. С. 1959. Водный режим дерново-подзолистых почв под лесом
и пашней. В сб.: «Современные почвенные процессы в лесной зоне евро-
пейской части СССР». М.—Л., Изд. АН СССР,

Вернадский В. И. 1926. Биосфера, 1—2. Л., Науч, хим.-техн. изд.

Вернадский В. И. 1926. О размножении организмов и его значении
в механизме биосферы. Изв. АН СССР, т. 20, № 9 и 12.

Вернадский В. И. 1939. О коренном материально-энергетическом отли-
чии живых и косных естественных тел биосферы. Проблемы биогеохимии,
т. II. Изд. АН СССР.

Вильямс В. Р. 1922. Естественнонаучные основы луговодства, или луго-
ведение. М., Изд. «Новая деревня».

Вильямс В. Р. 1936. Почвоведение. Земледелие с основами почвоведе-
ния. М.

Вильямс В. Р. 1949. Луговодство. Собр. соч., т. 4. М., Сельхозгиз.

Владимирский А. П. 1925. Результаты количественного учета фауны
отдельных растений. Количественный учет фауны, обитающей на листьях
деревьев. Тр. Ленингр. о-ва естествоисп., вып. 2.
Владимирский А. П. 1927. Количественный учет фауны ягод. Тр. 2-го
съезда зоологов в 1925 г.

Волобуев В. Р. 1953. Почвы и климат. Баку. Изд. АН Аз. ССР.

Волобуев В. Р. 1956. Климатические условия и почва. Почвоведение, К» 4.

Волобуев В. Р. 1959. Энергетика почвообразования. Изв. АН СССР, отд.
биол. наук, № 1.

Высоцкий Г. Н. 1915. Ергеня (культурно-фитологический очерк). Тр.
Бюро по прикл. бот., т. 8, № 10—11, Пг.

Высоцкий Г. Н. 1930. Учение о лесной пертиненции. Курс лесоводства,
ч. III. Изд. ж. «Лесное хозяйство» и «Лесная промышленность». Л.

Гейгер Р. 1931. Климат приземного слоя воздуха.

Гиляров М. С. 1939. Почвенная фауна — жизнь почвы. Почвоведение,
№ 6.

Городков Б. Н. 1938. Растительность Арктики и горных тундр СССР. Сб.
«Растительность СССР», т. 1. М.—Л.

Григорьев А. А. и М. И. Будыко. 1956. О периодическом законе
географической зональности. Докл. АН СССР, т. ПО, № 1.

ГорышинаТ. К. и Ю. Н. Нешатаев. 1960. Особенности микрокли-
мата дубового леса и их значение для жизни растений. Вестник ЛГУ,
№ 15.

Гроссгейм А. А. 1929. Введение в геоботаническое обследование зимних
пастбищ Аз. ССР. Баку (Наркомзем Аз. ССР, Тр. по геоботанич. обсл.
Аз. ССР, серия «А». Зимние пастбища, вып. 1.

Грюммер Г. 1957. Взаимное влияние высших растений — аллелопатия.
М, Изд. ИЛ.

Гумбольдт А. 1936. География растений. М.—Л., Сельхозгиз.

Гусельников Е. П. 1939. Рост лугового травостоя и отавность. Изв.
Биол.-геогр. научн.-исслед. ин-та при Вост.-Сиб. гос. ун-те, т. VIII,
№ 3-4.

Данилов М. Д. 1937. Лесоводственное значение иван-чая. Тр. Поволж-
ского ин-та им. Горького. I. Йошкар-Ола.

Данилов М. Д. 1946. К вопросу о пробуждении почек древесных пород
от зимнего покоя. ДАН СССР, т. 53, № 3.

Дарвин Чарлз. 1936. Дождевые черви. Собр. соч., т. 2. М.—Л., Биомедгиз.

Д и м о Н. А. 1905. Из наблюдений за муравьями (Педозоологические за-
метки). Тр. Сарат. о-ва естествоисп., т. IV, вып. 2.

Димо Н. А. 1916. Роль и значение термитов в жизни почв и грунтов Тур-
кестана. Русский почвовед, № 7-10.

Димо Н. А. 1938. Земляные черви в почвах Средней Азии. Почвоведение,
№ 4.

Димо Н. А. и Б. А. К е л л е р. 1907. В области полупустынь. Саратов.

Дмитриев А. М. 1948. Луговодство с основами луговедения. 2-е изд. М.,
Сельхозгвз.

Догель В. А. 1924. Количественный анализ фауны лугов в Петергофе.
Рус. зоол. ж., № 4.

Докучаев В. В. 1892. Наши степи прежде и теперь. СПб. и изд. 1936 г,
в серии «Классики естествознания». М.—Л., Сельхозгиз.

Докучаев В. В. 1948. Учение о зонах природы. М., Географгиз.

Долуханов А. Г. 1958. О некоторых закономерностях формирования и
смен основных формаций лесной растительности Кавказа. Тр. Бот. ин-та
АН Груз. ССР, т. 19.

Долуханов А. Г. 1959. Вопросы естественной классификации лесных
ценозов. Тр. Тбилисск. бот. ин-та, т. 20.
Дорохова Н. А. 1955. К вопросу о микотрофии пшениц. Тр. конференции
по мнкотрофни растений. М., Изд. АН СССР.

Дунин М. С. 1952. По Афганистану, Пакистану, Индии (путевые очерки).
М., Географгиз.

Еленевский Р. А. 1940. Горные луга Евразии как ландшафтно-геогра-
фическое явление. «Землеведение», нов. серия т. I (41). Изд. МОИП.

Жадовский А. Е. 1925. Метод Жаккара в изучении растительных сооб-
ществ. В кн.: «В. В. А л е х и н и др. Методика геоботанических исследо-
ваний». М.—Л., Изд. «Пучина».

Жилкин' Б. Д. 1940. Опыт оценки влияния леса на водный баланс. Тр.
Брянского лесохозяйств. ин-та, т. IV. _

Завадский К. М. 1961. Учение о виде. Л., Изд. ЛГУ.

Зозулин Г. М. 1958. К вопросу о путях и направлении эволюции жизнен-
ных форм растений. Бюлл. МОИП, биол., т. 63, № 6.

3 о н н С. В. 1954. Влияние леса на почву. М., Изд. АН СССР.

3 р а ж е в с к и й А. И. 1952. Распространение дождевых червей в лесвой
почве. Тр. Ин-та леса АН УССР, т. 3.

Зражевский А. И. 1953. О влиянии дождевых червей (Lumbricidae) на
всхожесть семян. Бот. ж. АН УССР, т. 10, № 2.

Зражевский А. И. 1957. Дождевые червв как фактор плодородия лесных
почв. Диев, Изд. АН УССР.

И в а н о в Л. А. 1932. О закономерности распределения света в лесных ассо-
циациях. Бот. ж. СССР, т. 17, № 4.

Иванов Л. А. 1953. Гидрологическое значение расходования влаги лесом
в различных зонах европейской части СССР. ДАН СССР, т. 90,
№ 4.

И вл е в В. С. 1954. О структурных особенностях биоценозов. Изв. АН Латв.
ССР, № 10 (87).

Ильинский В. И. 1922. Опыт введения таксации в луговодство. М., Изд.
«Новая деревня».

Ильинский А. П. 1925. Некоторые методы оценки обилия и встречаемо-
сти. В кн.: «В. В. Алехин и др. Методика геоботанических исследо-
ваний». М.—Л., Изд. «Пучина».

Исаченко Т. И. и Е. И. Рачковская. 1961. Основные зональные
типы степей Сев. Казахстана. Тр. Бот. ин-та АН СССР, серия III (Гео-
ботаника), вып. 13.

Казакевич Л. И. 1922. Материалы к биологии растений Юго-Востока
России. Бюлл. Отд. прикл. ботаники Саратовск. обл. с.-х. опытн. стан-
ции, № 18.

Казаков В. Е. 1949. К вопросу о влиянии густоты многолетних трав на
температуру и влажность почвы. Почвоведенве, № 5.

Карандина С. Н. 1949. Растительность стационара в липово-дубовом
лесу. Уч. зап. ЛГУ, № 92.

Карпов В. Г. 1960. Первые итоги экспериментального изучения взаимоот-
ношений между растениями в лесах средней тайги. Бот. ж. СССР, № 3.

К ат а иска я В. М. 1939. Фенологические стационарные наблюдения над
водной растительностью Пертозера и методика их постановки. Уч. зап.
ЛГУ, № 30.

К а ш к а р о в Д. Н., А. И. Ж у к о в, К. В. С т а н ю к о в и ч. 1937. Холод-
ная пустыня Центрального Тянь-Шаня. Л., Изд. ЛГУ.

Кашкаров Д. Н. 1933. Среда и сообщество (основы синэкологии). М.,
Медгиз.

Кашкаров Д. Н. 1945. Основы экологии животных. Л., Учпедгиз.
Квицинский А. И. 1953. Закономерности строения и развития древо-
стоев. Тр. Томск, ун-та, т. 123, серия биол.

Келлер Б. А. 1923. Растительный мир русских степей, полупустынь,
вып. 1. Тр. Гос. солонцово-мелиорат. ин-та. Воронеж.

Келлер Б. А. 1933. Об изучении жизненной формы при геоботанических
исследованиях. Сов. бот., № 2.

Келлер Б. А. 1938. Растение и среда. Экологические типы и жизненные
формы. В кн.: «Растительность СССР». М.—Л., Изд. АН СССР, т. I.

Китредж Дж. 1951. Влияние леса на климат, почвы и водный режим.
М„ ИЛ.

Кожевников А. В. 1937. Некоторые закономерности сезонного развития
растительных ассоциаций. Уч. зап. МГУ, Биология, вып. 11.

Козаков В. Е. 1949. Приемы создания травяного пласта и получения вы-
сокого урожая сена в зоне сухих степей и предгорий юга Казахстана.
Тр. Казахск. с.-х. ин-та, т. 11, вып. 3.

Козловская Л. С. 1957а. Фауна лесных гочв Котласского лесхоза. Тр.
Ин-та леса АН СССР, т. 36.

Козловская Л. С. 19576. Сравнительная характеристика почвенной
фауны в заполярной части бассейна Усы. Тр. Ин-та леса АН СССР, т. 36.

Козо-Полянский Б. М. 1931. В стране живых ископаемых. Очерк из
истории горных боров на степной равнине ЦЧО. М.

Колосков П. И. 1924. Температура почвы как функция растительного
покрова. Изв. Амурск, обл. с-х. опытн. станции, вып. 6.

Комаров Н. Ф. 1934. Методика изучения сорной растительности. Сов. бот.,
№ 3.

Комендар В. 1955. Характер верхний меж! л!су на хребт! Чорна -Гора
в Радянських Карпатах. Бот. ж. АН Укр. ССР т. XII, 4.

Коновалов Н. А. и В. А. Поварницын. 1927. К методике статисти-
ко-фитосоциологического анализа лесных ассоциаций. Изв. Лесного ин-та,
35. М.

Коржинский С. И. 1888 и 1891. Северная граница черноземностепной
области восточной полосы Европейской России в ботанико-географиче-
ском и почвенном отношении. Тр. О-ва естествоисп. при Казанском ун-те,
т. 18. вып. 5, т. 22, вып. 6.

Коссович Н. Л. 1940а. О фотосинтезе ели и связи его с приростом при
сильном прореживании в лесных биоценозах. Докл. всесоюз. совещ. по
физиологии растений (28 января и 3 февраля 1940 г., Москва), вып. 2.

Коссович Н. Л. 19406. Влияние рубок ухода за лесом на ассимиляцию,
освещение и прирост ели в елово-лиственном древостое. Сб. тр.
ЦНИЛХ. М.

К остюкев ич Н. И. 1954. Из исследований гидрологической роли лесов
Полесской низменности. Тр. Ин-та леса АН СССР. М., Изд. АН СССР,
т. 22.

Котельников В. Л. 1950. Об изменении географической среды сельско-
хозяйственной деятельностью человека. Изв. Геогр. о-ва, т. 82, № 2.

Краснов А. Н. 1894. Травяные степи северного полушария. Изв. О-ва
любит, естеств., антропол. и этногр., т. 81, СПб.

Крейер Г. К. 1916. Луга и болота бассейна р. Лахвы Могилевской губ.
по исслед. 1912—1914 гг. Могилевского губернского земства. Ч. 1. Луга.
Юрьев.

Крюгер Л. В. 1957. Некоторые данные о микоризе луговых растений, про-
израстающих на аллювиальной почве. Микробиология, т. XXVI, вып. 1.

Крюгер Л. В. 1958. Об особенностях строения и развития микоризы ку-
курузы. Тр. Пермск. с.-х. ин-та им. Д. Н. Прянишникова, т. XVI.
Крюденер А. А. 1916, 1917. Основы классификации типов насаждений
и их народнохозяйственное значение в обиходе страны. Материалы по
изучению русского леса, тт. 3 и 4.

Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР. В кн.: «Растительность СССР», т. 2.
Л„ Изд. АН СССР.

Лавренко Е. М. 1949. О фитогеосфере. В кн.: «Вопросы географии», сб.
15. М., Географгиз.

Лавренко Е. М. 1950. Основные черты ботанико-географического разде-
ления СССР и сопредельных стран. Проблемы ботаники, вып. I. М.—Л.,
Изд. АН СССР.

Лавренко Е. М. 1952. Микрокомплексность и мозаичность растительного
покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений.
Тр. Бот. ин-та АН СССР, серия III. Геоботаника, вып. 8.

Лавренко Е. М. 1959. Основные закономерности растительных сообществ
и пути их изучения. В кн: «Полевая геоботаника», т I. М.—Л., Изд.
АН СССР.

Лавренко Е. М., В. Н. Андреев и В. А. Леонтьев. 1955. Профиль
продуктивности надземной части природного растительного покрова
СССР от тундр к пустыням. Бот. ж. СССР, № 3.

Лапшина Е. И. 1928. О перезимовывании высших растений по наблюде-
ниям в окрестностях Петергофа. Тр. Петсргофск. естественнопаучн. ин-та,
т. 5.

Ларин И В. 1952. Поправочные коэффициенты для определения хозяй-
ственной урожайности сенокосов и пастбищ. В кн.: «Краткое руководство
для геоботанических исследований». М.

Леваковский Н. Ф. 1871, 1872. К вопросу о вытеснении одних растений
другими. Тр. О-ва естествоисп. при Казанском ун-те, вып. 1 (1871)
и вып. 2 (1872).

ЛипатоваВ В. 1959. Некоторые результаты изучения сезонного развития
и динамики продуктивности травяного покрова верхнеамурских дубрав.
В кн.: «Материалы первой сессии научного совета по проблеме „Биологи-
ческие комплексы районов нового освоения, их рациональное использо-
вание и обогащение”». М.—Л., Изд. АН СССР.

Л и п м а а Т. М. 1946. О синузиях. Сов. бот., Ns 3.

Литвинов Д. И. 1891. Геоботанические заметки о флоре Европейской
России. СПб.

ЛюбославскийГ. А. 1916. К вопросу о влиянии растительного покрова
на распределение температур и влажностей в нижних слоях воздуха.
Изв. Лесного ин-та, вып. 29. М.

Макаревич В. Н. 1959. Индивидуальная изменчивость Medicago sativa
L., Arrenatherum elatius (L.) M. et К. и Bromus inermis Leiss. в первые
недели жизни. Бот. ж. СССР, т. 44, № 11.

Малиновський К. А. 1959. Бмовусов! пасовища субалыпйського пояса
украшських Карпат. Киев, Изд. АН УССР.

Миняев Н. А. 1963. Структура растительных ассоциаций. М.—Л., Изд.
АН СССР.

Молчанов А. А. 1960. Гидрологическая роль леса. М., Изд. АН СССР.
Морозов Г. Ф. 1912, 1949. Учение о лесе. М.—Л.

Мосолов В. П. 1949. Рельеф местности и вопросы земледелия. М., Сель-
хозгиз.

Надежина Т. П. 1956. Некоторые особенности биологии и экологии тра-
гакантовых астрагалов Копет-Дага как основа для их эксплуатации и
перспектив введения в культуру. Автореф. канд. дисс. Л., Бот. ин-т
АН СССР.
надежинаТ. П. 1963. Материалы к биоценотической характеристике тра-
гакантовых астрагалов Копет-Дага. Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. V.
Растительное сырье, вып. 11, ч. 2. М.—Л., Изд. АН СССР.

Нахуцришвили Г. Ш. 1960. Сезонная динамика субальпийских лугов
Лагодехского заповедника в связи с экологическими условиями. Авто-
реф. канд. дис. Тбилиси, Бот. ин-т АН Груз. ССР.

НейштадтМ. И. 1957. История лесов и палеогеография СССР в голоцене.
М„ Изд. АН СССР.

Нефедов Н. И. 1930. Муравьи Троицкого лесостепного заповедника и их
распределение по элементам ландшафта. Изв. Биол. НИИ и Биол. стан-
ции при Пермск. ун-те, т. VIII, вып. 5.

Никитин С. .А. и Е. Ф. Гребенникова. 1961. Стационарные исследо-
вания биогеоценоза сложного бора. Тр. Лаб. лесоведения АН СССР,
т. 2, в. 1. М„ Изд. АН СССР.

Новиков Г. А. 1948. Роль млекопитающих и птиц в жизни еловых лесов.
Бот. ж. СССР, № 1.

Новиков Г. А. 1959. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Л.,
Изд. ЛГУ.

Овеснов А. М. 1936. К вопросу о размерах пробного участка при иссле-
довании фитоценозов материкового луга. Уч. зап. Пермск. ун-та, т. II,
вып. 4. Томск.

Патриевская Г. Ф. 1958. Влияние весенних и осенних удобрений и па-
лов на некоторые луговые формации Приханкайской равнины. Изв. Сиб.
отд. АН СССР, № 3.

Патриевская Г. Ф. 1958. Луга колхоза Ильича (село Астраханка) Хан-
кайского района Приморского края и пути их улучшения. Автореф. кавд.
дисс. Л., Бот. ин-т АН СССР.

Пачоский И. К- 1921. Основы фитосоциологии. Херсон.

Погребняк П. С. 1955. Основы лесной типологии. Киев, Изд. АН УССР.

Полевая геоботаника. 1959, 1960, тт. I и II. Изд. АН СССР.

Поплавская Г. И. 1924. Опыт фитосоциологического анализа раститель-
ности целинной заповедной степи Аскания-Нова. Ж. Русск. бот.
о-ва, т. 9.

Поплавская Г. И. 1929. О некоторых взаимно замещающих буковых
ассоциациях в Крыму. В сб.: «Очерки по фитосоциологии и фитогеогра-
фии». Л., Изд. «Новая деревня».

Прозоровский А. В. 1940. Изучение биоцевотических взаимоотношений
между травянистыми растениями мезофильного и ксерофильного типов.
Сов. бот., № 5-6.

РаботновТ. А. 1945. Биологические наблюдения на субальпийских лугах
Северного Кавказа. Бот. ж. СССР, т. 30, № 4.

РаботновТ. А. 1955. Разногодичная изменчивость лугов. Бюлл. МОИП,
’ отд. биол., т. X, № 3.

Раменский Л. Г. 1924. Основные закономерности растит, покрова. Вести,
опытн. дела. Воронеж.

Раменский Л. Г. 1929. Проективный учет и описание растительности. М.,
Изд. Ин-та лугов и болотн. культур.

Раменский Л. Г. 1937. Учет и описание растительности (на основе проек-
тивного метода), 2-е изд. М., Изд. ВАСХНИЛ.

Раменский Л. Г. 1938.. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое
исследование земель. М., Сельхозгиз.

Раменский Л. Г. 1950. Классификация земель по их растительному по-
крову. В сб.: «Проблемы ботаники», т. I. Л., Изд. АН СССР.
Раменский Л. Г. 1953. Об экологическом изучении и систематизации
группировок растительности. Бюлл. МОИП, отд. биол., т. VIII, № 1.

Р а м е н с к и й Л. Г., И. А. Ц а ц е н к и н, О. Н. Ч и ж и к о в, Н. А. А н т и-
п и н. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному
покрову. М., Сельхозгиз

Раскатов П. Б. 1940. Опыт учета транспирационных потерь насаждения.
Науч. зап. Воронежск. лесохозяйств. ин-та, т. VI.

Рахтеенко И. Н. 1950. Влияние сметания древесных и кустарниковых
пород на развитие их корневых систем. Лесн. хоз., № 4.

Рахтеенко И. Н. 1953. О взаимодействии корневых систем некоторых
древесных растений. М., Изв. АН СССР, № 5.

Ревердатто В. В. 1927. О некоторых новых понятиях в фитосоциологии.
Изв. Томск, отд. Русск. бот. о-ва, т. 2, № 1-2.

Р е м е з о в Н. П., Л. Н. Б ы к о в а, К. М. С м и р н о в а. 1955. Биологиче-
ский круговорот азота и зольных элементов в лесных насаждениях. Тр.
Ин-та леса АН СССР, т. 24. М., Изд. АН СССР.

Родионович Н. Ф. 1952. О некоторых особенностях фитоклимата в связи
с высотой растений. Метеорол. и гидрол., № 9.

Рупрехт Ф. 1866. Геоботаническое исследование о черноземе. Зап. имп.
Акад, наук, вып. 10. СПб.

Самойлович Г. Г. 1953. Применение авиации и аэрофотосъемки в лесном
хозяйстве. М.—Л., Гослесбумиздат.

Сахаров М. И. 1940. Радиация н альбедо в лесных фитоценозах. Метео-
рол. и гидрол., № 5-6.

Сахаров М. И. 1948. О влиянии отдельных ярусов лесных ценозов на ра-
диацию и освещенность. ДАН СССР, т. 62, № 5.

Сахаров М. И. 1950. Элементы лесных биогеоценозов. ДАН СССР, т. 17,
№ 3.

Селянинов Г. Т. 1928. О сельскохозяйственной оценке климата. Тр. по
с.-х. метеорологии, т. XX. Изд. Отдела с.-х. метеорологии Гос. ин-та опыт-
ной агрономии. Л.

Селянинов Г. Т. 1930. К методике сельскохозяйственной климатографии.
Тр. по с.-х. метеорологии, т. 22. Изд. то же.

Сенянинова-Кор,чагина М. В. 1949а. К вопросу о классификации
жизненных форм. Уч. зап. ЛГУ, № 104.

С е н я н и н о в а - К о р ч а г и н а М. В. 19496. Фитоклимат Ленинградской и
смежных с ней областей. Уч. зап. ЛГУ, № 124.

Семенов-Тян-Шанский М. Д. 1948. К вопросу о ландшафтном
районировании севера Восточно-Европейской равнины. Уч. зап. Лен. гос.
пед^ ин-та йм. М. Н. Покровского, т. 6. География, вып. 2. Л.

Серебряков А. К. 1949. Об эрозийной деятельности землероев в вы-
сокогорной зоне Юго-Осетии. Тр. Ставропольского пед. ин-та, т. V.

Серебряков И. Г. 1947. О ритме сезонного развития подмосковных ле-
сов. Вестник МГУ, № 6.

Серебряков И. Г. 1955. Основные направления эволюции жизненных
форм у покрытосеменных растений. Бюлл. МОИП, серия биол., № 3.

Сибирякова М. Д. 1952. Причины хорошего возобновления в сосняках-
верещатниках. Лесн. хоз., № 2.

Синская Е. Н. 1933. Основные черты эволюции лесной растительности
Кавказа в связи с историей видов. Бот. ж. СССР, т. 18, № 5 и 6.

Синская Е. Н. 1948. Динамика вида. М.—Л., Сельхозгиз.

Соколов С. Я. 1947. Фитопенотические типы. ДАН СССР, нов. серия,
т. 55, № 20.
Соколов С. Я. 1948. Ритмика факторов жизни и самой жизни в ореховых
лесах Ферганы. Тр. Второго Всесоюз. геогр. съезда, т. II. М.

Соколов А. А. 1953. К вопросу о роли дождевых червей в образовании
почв Сев.-Зап. Алтая. Тр. Ин-та почвов. АН Каз. ССР, т. II.

С о ч а в а В. Б. 1930. Пределы лесов в горах Липинского Урала. Тр. Бот.
музея АН СССР, т. XXII.

Сочава В. Б. 1944. Опыт филоценогенетической систематики растительных
ассоциаций. Сов. бот., № 1.

Сочава В. Б. 1946. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза Маньчжур-
ского смешанного леса. В сб.: «Материалы по истории флоры и расти-
тельности СССР», вып. II. М.—Л., Изд. АН СССР.

Сукачев В. Н. 1915. Введение в учение о растительных сообществах. Пл

Сукачев В. Н. 1921. Экскурсия на торфяное болото. Пг., ГИЗ.

Сукачев В. Н. 1926. Болота, их образование, развитие и свойства, 3-е изд.
Изд. Ленингр. лесн. ин-та. Л.

Сукачев В. Н. 1928. Растительные сообщества (Введение в фитосоциоло-
гию), 4-е изд. М.—Л., Изд. «Книга».

Сукачев В. Н. 1929. Сущность типа леса как растительной ассоциации.
Тр. по лесному и опытному делу, вып. 1 (75). Л.

Сукачев В. Н. 1931а. Основные руководящие идеи в изучении типов леса.
Тр. Ин-та по лесн. хоз. и лесн. пром., вып. 18. Л.

Сукачев В. Н. 19316. Типы леса Бузулукского бора. Тр. и исследования
по лесн. хоз. и лесн. пром., вып. 13. Л.

Сукачев В. Н. 1934. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.,
Гослестехиздат.

Сукачев В. Н. 1938. Главнейшие понятия из учения о растительном по-
крове. В кн.: «Растительность СССР», т. I. М.—Л., Изд. АН СССР.

Сукачев В. Н. 1942. Идея развития в фитоценологии. Сов. бот., № 1-2.

Сукачев В. Н. 1944. О принципах генетической классификации в биоцено-
логии. Ж. общ. биол., т. 5, № 4.

Сукачев В. Н. 1947. Основы теории биогеоценологии. Юб. сборник, поев.
30-летию Великой Октябрьской социалистической революции, ч. 2.
М.—Л.

Сукачев В. Н. 1950. О некоторых основных вопросах фитоценологии.
В кн.: «Проблемы ботаники», вып. 1. М.—Л., Изд. АН СССР.

Сукачев В. Н. 1954. Некоторые общие теоретические вопросы фитоцено-
логии. В кн,: «Вопросы ботаники», вып. 1. М.—Л., Изд. АН СССР.

Сукачев'В. Н. 1956. О современных проблемах изучения растительного
покрова. Бот. ж. СССР, т. 41, № 4.

Сукачев В. Н. 1957. Общие принципы и программа изучения типов леса.
В кн.: В. Н. С у к а ч е в, С. В. 3 о н н, Г. П. Мотовилов. Мето-
дические указания к изучению типов леса. М., Изд. АН СССР, 1957.

Сукачев В. Н. 1960. К истории развития лесного покрова центральной
части Русской равнины в голоцене. Бюлл. МОИП, отд. биол., вып. 2.

Сукачев В. Н. 1961. Общие принципы и программа изучения типов леса.
В кн.: В. Н. Сукачев и С. В. 3 о н н. Методические указания к изу-
чению типов леса. М., Изд. АН СССР, 1961.

Сычева 3. Ф. 1952. Типы микоризы и их распространение в различных
растительных сообществах Карело-Финской ССР. Автореф. дисс. на
соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Изд. Бот. ин-та АН СССР.

Сычева 3. Ф. 1956. Влияние условий среды на характер микоризы у не-
которых травянистых растений. Тр. Карело-Финск. фил. АН СССР, 3.
Танфильев Г. И. 1888. О болотах Петербургской губернии. Тр. Вольного
экон, о-ва, т. 5.

Танфильев Г. И. 1894. Пределы лесов на Юге России. Тр. эксперим.
Лесного департамента, под ред. В. В. Докучаева. II. Геоботанические и
фенологические наблюдения, т. 2.

Танфильев Г. И. 1953. Географические работы. М., Географгиз.

Тимофеев Г. П. 1957. О развитии и росте хвойных и лиственных насаж-
дений и повышение их продуктивности регулированием взаимодействия
пород. Тр. Ленингр. лесо-техн, акад., т. 81, ч. II.

Титов И. А. 1952. Взаимодействие растительных сообществ и условий
среды. М., Изд. «Сов. наука».

Тихомиров Б. А. 1955а. Влияние обского лемминга (Leinnus obensis
Brant) на растит, покров тундры. ДАН СССР, т. 104, № 4.

Тихомиров Б. А. 19556. О влиянии животных на растительность Таймыр-
ской тундры. Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 60, вып. 5.

Тихомиров Б. А. 1959. Взаимосвязи животного мира и растительного
покрова тундры. Л., Изд. АН СССР.

Ткаченко М. Е. 1952. Общее лесоводство. 2-е изд. М.—Л., Гослесбум-
издат.

Т о к и н Б. П. 1944. Фитонциды. Томск.

То кин Б. П. 1951. Фитонциды. М., Изд. АМН СССР.

Трясучкина А. О. 1963. К вопросу о влиянии лугового ценоза на мор-
фологию и биологию его компонентов. Тр. Бот. ин-та АН СССР, се-
рия III. Геоботаника, вып. 15.

Тумаджанов И. И. 1937. Геоботанический очерк сосновых лесов Атен-
ского ущелья. Тр. Тбилисск. бот. ин-та АН СССР, т. 2.

Тумаджанов И. И. 1947. Лесная растительность долины Теберды в све-
те послеледниковой истории развития фитоландшафтов. Тр. Тбилисск.
бот. ин-та АН Груз. ССР, т. 2.

Тюлина Л. Н. 1930. Материалы по изучению перелогов госзаповедника
«Чапли» (б. Аскання-Нова). Вист. Держ. степ, залов. «Чапли». Аскания-
Нова, 7.

У р а н о в А. А. 1935. О сопряженности компонентов растительного ценоза.
Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та, вып. 1.

У р а н о в А. А. 1960. Жизненное состояние вида в растительном сообще-
стве. Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 65, вып. 3.

Флеров А. Ф. и Б. А. Федченко. 1902. Введение в изучение расти-
тельных сообществ. М., Изд. М. и С. Собашниковых.

Ф о р м о з о в А. Н., К- С. X о д а ш о в а, Б. А. Г о л о в. 1954. Влияние
грызунов на растительный покров пастбищ и сенокосов глинистых полу-
пустынь междуречья Волга—Урал. В сб.: «Вопросы улучшения кормовой
базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР». М.—Л., Изд.
АН СССР.

ФурсаевА. Д. и С. С. Хохлов. 1945. Агрофитоцепоз. Краткая инструк-
ция к проведению агрофитоценологических опытов и наблюдений. Сара-
тов. Изд. Саратовск. ун-та.

Холодный Н. Г. 1949. Биологическое значение летучих органических ве-
ществ, выделяемых растениями. «Среди природы и в лаборатории»,
вып. 1. Изд. МОИП.

Цаценкин И. А. 1952. Опыт комплексного геоботанического и почвенного
картирования пастбищ и сенокосов в районах Прикаспия с использова-
нием аэрофотоснимков. Бот. ж. СССР, т. 37, № 3.

Цаценкин И. А. 1954. Классификация пастбищ и сенокосов запада При-
каспия. В сб.: «Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупус-
тынной и пустынной зонах СССР». М., Изд. АН СССР.
Часовенная А. А. 1950. Изменение колоса озимой ржи в зависимости
от условий ее выращивания. Вестник ЛГУ, № 6.

Часовенная А. А. 1951. К вопросу о взаимоотношении растений в пер-
вых фазах развития. Уч. зап. ЛГУ, № 143.

Часовенная А. А. 1953. Влияние размещения озимой ржи в посеве на
кустистость, озерненность колоса и его ветвистость. Научи, бюлл. ЛГУ,
Xs 1. Изд. ЛГУ.

Часовенная А. А. 1962. К вопросу о взаимоотношении растений в сооб-
ществах посредством органических выделений. Проблемы ботаники,
т. VI. М,—Л., Изд. АН СССР.

Чайлахян М. X., В. Г. Коч ан ков, В. П. За мот а. 1960. Влияние
гиббереллина на рост и урожай конопли и табака. «Физиология расте-
ний», т. 7, вып. 3.

Черпобривенко С. И. 1956. Биологическая роль растительных выделе-
ний и межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах. М., Изд.
«Сов. наука».

Ш а л ы т М. С. 1946. О фитофенологических спектрах. Сов. бот., Ns 4.

Ш а л ы т М. С. 1950. Подземная часть некоторых луговых, степных и пу-
стынных растений и фитоценозов. Тр. Бот. нн-та АН СССР, серия 3. Гео-
ботаника, вып. 6.

III а м урин В. Ф. 1960. Сезонный ритм и экология цветения растений
в районе бухты Тиксн. Тр. фенология, совещ. в 1957 г. М., Гидрометео-
издат.

Шатилов И. С. 1949. Освещенность трав под разными покровными куль-
турами. Докл. Моск. с.-х. акад. им. Тимирязева, вып. 10.

Шахов А. А. 1945. Экологическая и фитоценотическая область солончако-
вого фитоценоза. Бюлл. МОИП, отд. биол., Ns 3-4.

Шахов А. А. 1946. Формирование фитоценозов (ценозогенез) Бюлл.
МОИП, отд. биол., Ns 4-5.

Шенников А. П. 1919. Луга Симбирской губ., вып. 1. Симбирск, Изд. Сим-
бирск. губ. зем. управы.

Шенников А. П. 1921. Фитоценология и опытные питомники. Ж. Петро-
градск. агрономия, ин-та, Ns 3-4.

Шенников А. П. 1928. Фенологические спектры растительных сообществ.
Тр. Вологодск. обл. с.-х. опытн. станции, вып. 2.

Шенников А. П. 1929. О конвергенции среди растительных ассоциаций.
В сб.: «Очерки по фитоценологии и фитогеографии». М., Изд. «Новая
деревня».

Шенников А. П. 1930. Волжские луга Средне-Волжской области. Изд.
Ульяновск. Окрземуправления и Окрплана. Л.

Шенников А. П. 1934. Что такое геоботаника. Бот. ж. СССР, т. 19, Ns 4.

Шенников А. П. 1935. Принципы классификации лугов. Сов. бот., № 5.

Шенников А. П. 1936. Средневолжские луга через 15 лет. Сов. бот., Ns 6.

Шенников А. П. 1937. Теоретическая геоботаника за последние 20 лет.
Сов. бот., Ns 5.

Шенников А. П. 1938а. Дарвинизм и фитоценология. Сов. бот., № 3.

Шенников А. П. 19386. Принципы геоботанического районирования. Тр.
Бот. ин-та АН СССР, серия III. Геоботаника, т. IV.

Шенников А. П. 1939. Экспериментальное изучение взаимоотношений
между растениями. В кн.: «Президенту АН СССР академику В. Л. Ко-
марову к 70-летию со дня рождения». Л., Изд. АН СССР.

Шенников А. П. 1941. Луговедение, Изд. ЛГУ.

ШенникОв А. П. 1942. Природные факторы распределения растений
в экспериментальном освещении. Ж. общ. биологии. Ns 5-6.
Шенников А. П. 1948. Географический и биологический методы в гео-
ботанике. Бот. ж. СССР, т. 33, Ne 1.

Шенников А. П. 1950. Экология растений. М., Изд. «Сов. наука».

Шенников А. П. 1951. Культивируемая растительность как объект гео-
ботаники. Уч. зап. ЛГУ, Ne 143.

Шенников А. П. 1956а. Заметки о методе классификации растительности
по Браун-Бланке. В сб.: «Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня
рождения». М.—Л., Изд. АН СССР.

Шенников А. П. 19566. Фитоценология на VIII Международном ботани-
ческом конгрессе. Бот. ж. СССР, т. X, Ne 1.

Шенников А. П. 1958а. О некоторых спорных вопросах классификации
растительности. Бот. ж. СССР, .т. 13, № 11.

Шенников А. П. 19586. (Рецензия) Р. Томазеллп. Фитосоциология и еди-
ницы растительности. Бот. ж. СССР, т. 43, Ne И.

Шенников А. П. 1962. К созданию единой естественной классификации
растительности. «Проблемы ботаники», т. VI. М., Изд. АН СССР.

Шенников А. П. и Н. Е. Серафимович. 1962. О влиянии площади
питания на райграс высокий Arrhenatherum elatius (L.) М. et К. Тр. Бот.
ин-та АН СССР, серия III, Геоботаника, вып. 14.

Шилова Е. И. 1950. О численности, составе и массе беспозвоночных под-
золистых почв. Вестник ЛГУ, No 1.

Эверсманн Э. А. 1840. Естественная история Оренбургского края. Орен-
бург.

Эйтинген Г. Р. 1944. . Лесоводство. М., ОГИЗ — Сельхозгиз.

Ярошенко П. Д. 1931. Результаты изучения мнкрогруппировок некоторых
ассоциаций на летних пастбищах Азербайджанской ССР. Баку.

Ярошенко П.Д. 1951. О природной динамике верхней границы леса
в Карпатах. ДАН СССР, т. 78, № 1.

Ярошенко П. Д. 1953. Основы учения о растительном покрове. 2-е изд.
М., Географгиз.

Ярошенко П.Д. 1956. Смены растительного покрова Закавказья. М.—Л.,
Изд. АН СССР.

Ярошенко П. Д. 1958. К изучению горизонтальной расчлененности рас-
тительного покрова. Бот. ж. СССР, т. 43, № 3.

Ярошенко П. Д. 1961. Геоботаника. М.—Л., Изд. АН СССР.

Яхонтов В. В. 1955а. Артроподоценоз люцернового поля на севере Узбе-
кистана. Зоол. ж., т. 34, вып. 2.

Яхонтов В. В. 19556. Фауна хлопчатника н ее хозяйственное значение.
Зоол. ж., т. 34, вып. 5.

Au gar de J. 1957. Contribution a I’etude des problemes de I’homogeneite en
phytosociologie. Bull, service de la carte phytogeogr. Ser. B„ t. 2, pt. I.

Baer K. 1838. Vegetation et climat de Nowaja Zemlia. Bull. Scient. publid
par 1’Acad. Imp. des Sciences de St. Petersburg, t. III.

Braun-Blanquet J. 1951. Pflanzensoziologie. Wien.

Braun-Blanquet J. et PavillardJ. 1928. Vocabulaire de sociolo-
gie vegetale. 3. ed. Montpellier.

Brockman-Ierosch H. 1931. Der ideale Kontinent. Bericht uber d. geo-
botanische Forschunginstitut Riibel. Ziirich.

Brockman-Ierosch H. u. E. Riibel, 1912. Die Einteilung der Pflan-
zengesellschaften nach okologisch-physiognomischen Gesichtspunkten.
Leipzig.

Burger H. 1939. Der Kronenaufbau gleichalteriger Nadelholzbestande.
Ziirich.
Burger H. 1939. Mitteilungen der Schweizerischen Anstalt fiir das forstliche
Versuchswesen, Bd. 21, H. 1. Zurich.

Clements F. E. 1916. Plant succession. Carnegie Inst. Washington.

Clements F. E. 1936. Nature and structure of the climax. J. ecol., vol. 24,
No 1.

Drude O. 1887. Atlas der Pflanzenverbreitung. Gotha.

Du Rietz G. E. 1921. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflan

/ zensoziologie. Wien.

Ellenberg H. 1950, 1952, 1954. Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie,
Bd. 1—3. Stuttgart.

Ellenberg H. 1953. Physiologisches und okologisches Verhalten derselbe
Pflanzenarten. Ber. d. D. Bot. Ges., 65.

Ellenberg H. 1958. Die Bedeutung der Mineralstoffe fiir die pflanzliche
Besiedlung des Bodens. Handbuch der Pflanzenphysiologie. Hrsg. von
W. Ruhland, u. a. Bd. IV. Berlin.

Ember ger L. 1954. Projet S’une classification biogeographique des climats
Colloque sur les regions ecologiques du Globa.

Flahault Ch. u. C. Schroter. 1910. Phytogeographische Nomenkla-
tura. Reports et propositions. Zurich.

Franz H. 1951. Etat de nos connaissances sur la microfaune du sol. L’annee
biologique, t. 27, f. 4.

Gams H. 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Vierteljahrsch.
Naturforsch. Ges. in Zurich, 63.

Gon not M. 1956. A propos de I’homogcneitc et du choix des surfaces de
releve. Bull, service de la carte phytcgeogr. Ser. B., t. I, pt. I.

Griesebach A. 1838. Uber den Einflufi des Klimas-auf die Begrenzung
der natiirlichen Floren. In: «Gesammelte Abhandlungen». Leipzig.

Griesebach A. 1866. Die Vegetation der Erde. Leipzig.

Humboldt A. 1805. Essais de geographic botanique. Paris.

Jaccard P. 1902. Gesetze der Pflanzenverteilung in der alpinen Region,
auf Grund der statistisch-floristischer Untersuchungen. Flora, XC.

Jaccard P. 1932. Die statistisch-floristische Methode als Grundlage
der Pflanzensoziologie. Abderhalden Handbuch der biologischen Arbeits-
methoden. Abt., XI, Nr 5.

Iversen J. 1936. Biologische Pflanzentypen als hilfsmittel in der Vegeta-
tionsforschung. Kopenhagen.

Kerner A. 1863. Das Pflanzenleben der Donaulander. Innsbruck.

Kerner A., Marilann. 1869. Die Abhangigkeit der Pflanzengestalt von
Klima und Boden. Innsbruck.

Krajina. 1959. Can we find a common platform for the different schools
of forest type classification? Proceed. IX intern, bot. Congress, vol. II.

L inkola K- 1916. Studien uber den Einflufi der Kultur auf die Flora in
den Gegenden nordlich vom Ladogasee. Act. Soc. pro Faun, et Fl. Fenn., 45,
Nr L

Lundegordh H. 1957. Klima und Boden in ihrer Wirkung auf das Pflan-
zenleben. S. Verb. Aufl. lena.

Lu di W. 1944. Die Waldgeschichte des siidlichen Tessin dem Riickzug Glet-
scher. Geobot. Forsch.-Inst. Riibel in Ziirich.

L u d i W. 1945. Besiedlung and Vegetationsentwicklung auf den jungen Seiten-
moranen des grossen Aletschgletscher. Bericht u. das Geobot. Forsch.
Inst. Riibel in Ziirich fiir das Jahr 1944, Ziirich.

M a r t i u s C. F. P. 1824. Die Physiognomic des Pflanzenreiches in Brasilien.
Miinchen.
М о 1 i s c h Н. 1937. Der EinfluB einer Pflanze auf die andere. Allelopathie.
\ lena.

Norriin I. P. 1871. Bidrag till Sydostra Tavastlands Flora. Not. ur Sallskap.
pro Faun, et Fl. Fenn. Forhandlingar, II, H.

Raunkler C. 1905. Types biologiques pour la geographie botanique. Bull.
' Acad. R. Sc. Danemark.

Raunkiaer C. 1918. Recherches statistiques sur les formations vegetales.
Kgl. Danske Vidensk. Selek. Biol. Medd. I.

Rom ell L. G. 1939. The ecological problem of my cotrophy. <Ecology>.
vol. 20, No 2.

Riibel E. 19)2. Pflanzengeographische Monographic des Berninagebietes.
Englers bot. Jb., 47.

R й b e 1 E. 1922. Geobotanische Untersuchungsmethoden. Berlin.

S c h i m per A. F. W. 1898. Pflanzengeographie auf physiologischer Grund-
lage. Jena.

Sukatschew V. N. 1928. Principles of classification of the spruce commu-
nities of European Russia. J. ecol., vol. 16, No 1.

Svedberg. 1922. Ett bidrag till de statistiska metodernas anvending inom
vaxtbiologien. Svensk. Bot. Tidskrift. Bol. 16, Hf. 1.

Terasvuori K. 1927. Wiesenuntersuchungen I u. II Ann. Soc. Zool.-Bot.
Fennicae, vol. 5, 7.

ThurmannJ. 1849. Essai de phytostatique applique a la chaine du Jura et
aux contrees voisines, un etude de la dispersion des plantes vasculaires
envisagee principalement quant a 1’influence des rochers soujacentes, t. 1
u. 2. Berne.

T й x e n R. 1933. Klimaxprobleme des NW-Europaischen Festlandes. Ned.
Krnidk. Archiv. Amsterdam.

Walter H. 1937. Pflanzensoziologie und Sukzessionslehre. Zs. Bot. Bd. 31.
H. 12.

Walter H. 1954. Klimax und Zonale Vegetation. Festschrift fur E. Aichinger
zum 60 Geburtstag, к. I. Wien.

Vareschi V. 1951. Zur Frage der Oberflachenentwicklung von Pflanzen-
gesellschaften der Alpen und Subtropen. Planta, vol. 40.

Vries D. M., de. 1953. Objective combinations of species. Acta bot. Needlan-
dica, vol 1, № 4.

W a r m i n g E. u. P. G rebner. 1933. Lehrbuch der okologischen Pflanzen-
geographie, 4 Aufl. Berlin.
УКАЗАТЕЛЬ ТЕРМИНОВ

Абиогенная среда 189—198

Абиотическая среда 38—40

Абиотические экологические условия
27

Абиотический комплекс 149

— фактор 136, 232

Автотрофные растения 246, 247

Аггломерация 80

Аггрегация 34, 35, 80

Агролесомелиорация 237

Агрофитоценоз 286

Аллелопатия 52

Амплитуда изменчивости вида 109

— условий существования 376

— физиологическая 271

— экологическая 271

Амфиценоз 263

Анаэробиозпс почв 229, 247

Анемофплы 242

Антибиотические вещества 54

Антропогенные варианты раститель-
ности 364

— смены 320, 321, 323, 363—366

Антропогенный фактор 150, 168, 284—
288, 403

Антроподинамические смены 321

Ареал минимальный 86

— физиологический 269—273

— фитоценотический 146, 268, 269,
271, 273

— экологический 146, 269—273

Арктический панклимакс 380

Аспект фитоценоза 145, 291, 292, 296,
298—300, 309

Аспективный вид 291

Ассектаторы 264, 266

— автохтонные 264

— адвентивные 264

— антропогенные 264

— неустойчивые 264

— прогрессивные 264

— регрессивные 264

— устойчивые 264

Ассоциации 13, 80, 384—389

— викарирующие 390

— диффузно-сложенные 391

— замещающие 390

--- ареогенетически 391

--- зонально 390

---климатически 390

---сукцессионно 391

---флорогенетически 391

—	— эдафически 391

—	замкнутые 391

—	мозаичные 390

—	открытые 391

—	простые 391

— пятнисто-зарослевого сложения 391

— сложные 391

Атмовитамины 53

Ацидофилы, ацидофильные растения
196, 249

Аэробпозис почв 247

Аэропланктофиты 262

Аэрофнлы 247

Аэрофиты 346

Базифильиые растения 196, 197

Бактериориза 47, 50

Бентос 338

Биогенная среда 39, 44, 51, 189, 228—
232

Биогеоценоз 18, 36, 410

Биогеоценологическая классифика-
ция 410

Биогеоценология 18

Биологическая однородность среды
132

— производительность 105

Биологически равноценные местооби-
тания 151, 152
---экотопы 389

— сходные местообитания 151, 152

--- экотопы 389

Биологические типы 258, 260

Биологический круговорот 223
Биологический спектр 260, 261

Биологическое Выветривание 232

Бноморфа 411

Биосфера 18, 199, 247, 410

Биотип 369 J

Биотическая /живая) среда, 39,
266	/

Биотические факторы 79, 83, 84, 136,
168, 232, 266—284, 389, 403

Биотоп 32, 33, 84, 149, 198, 199, 228,
233, 386—389, 403, 407, 408
— 1-го порядка 121, 122
— 2-го порядка 121, 122
Биотопнческий отбор 33

Биоценоз 16—18, 36, >273, 284, 410

Биоценология 16

Биоценотический отбор 33

Близнецовые фитоценозы 139

Болото 23, 230

Болотоведение 23

Бонитет 74

Бор 383

Бореальный панклимакс 380

«Борьба за место» 40, 317

----пищу 40, 317

---- свет 51

----существование 20, 38, 40

Вариант ассоциации 389, 392, 394,
388, 402, 403

Вариации ассоциаций 392

Вегетативная фаза 118

«Ведьмины кольца» 57

Вековые смены 320, 321, 348, 377

Величина усушки 106

Вертикальная проекция 94, 95, 114

Верховые болота 340, 394

Взаимодействие контактное механиче-
ское 46

---- физиологическое 46

—	косвенное 46

—	между растениями 33

—	прямое 44

Взаимопомощь растений 58—60

Виды-константы 402

Викарирующие ассоциации 390

Внргипильные особи 109, ПО, 118

Внеярусные растения 113

Водная растительность 205, 232

Водный режим 150, 212—221
----почвы 191—193, 195
---- фитоценоза 212—221
Воздушно-водный режим почвы 83,
191, 195

Воздушный режим 150, 209—212

----почвы 193, 195

Возрастные смены 325, 326

<	— Фазы 109, ПО

Восстановительные смены 327, 329,
331, 344, 356, 360, 368, 376

Временные типы леса (временники)
330

Встречаемость видов 126

Вторичная целина 332, 333

Вторичные факторы 136

Вторичный экотоп 27, 32

Выносливцы 265

Выполняющие виды 265

Высотные пояса 171—173

Газовый режим 212

Галогенные смеиы 321

Галоксерофнты 137, 138, 185

Галомезофиты 252

Галофиты 29, 30, 196, 249

Гаммады 124, 327

Гелиоморфы 263

Гелиофиты 250

Гемикриптофиты 260—262, 346

Генеративная фаза 118

Генетическая классификация 410

Геоботаника 9, 10, 14—25

—	геологическая 21

—	историческая 21

—	климатическая 21

—	прикладная 15

—	топографическая 21

—	экологическая 21

—	экспериментальная 22, 24, 25

Геоботаническая география 6, 19

Геоботаническое районирование 14,
19, 24

Геогенные смены 321

География растений 20

—	растительности 15, 410

—	фитоцеиозов 14

Геоморфогенез 347

Геоморфогеиные смены 347, 357, 372

Георастительные системы 237

Геофиты 260—262, 346

Гетеротрофные растения 246

Гигрофиты 249, 252

Гндатофиты 249, 251, 253

Гидрогенные смены 321

Гидрокриптофиты 260

Гидрологические условия 149

Гндромезофиты 251, 253, 267

Гидросфера 18, 236

Гидротермический коэффициент 159

Гидрофиты 249, 251, 253, 262

Гологенетические смены 319, 321, 347

Гольцы 173

Гомогенитет фитоценозов 131,132, 402

Горизонт иссушения 219, 220

Горизонтальная проекция 102, 103

Господствующие деревья 70

Границы фитоценозов 145

Группа ассоциаций 411

— формаций 411

Густота особей 93
Девственные особи 109

Демутации 329, 360, 378

Демутационные ряды 329

— смены 327

Дерновый процесс 247

Диагностические признаки ассоциа-
ции 395'

Дигрессия пастбищная 360—362

—	эндогенная 327

Динамика всходов 141

—	фитоценозов 14

Дисклимаксы 379

Дифференциация деревьев 71

—	растений 71

—	популяции 72

—	фитоценотическая 76

Длительность вегетации 164

Длительные смены 320

Доминанты 263, 387, 404—406

Доминирование вида 97, 403, 411

Доминирующие константы 402

Жаропокоящиеся мезофиты 193

«Жердняк» 325, 326

Жизненность 111, 403

Жизненные формы 42, 114, 240—248

---основные 244, 245

—	фитопепотические 263

Заключительные фитоценозы 378

Замещающие ассоциации 390

Замкнутые фитоценозы 34, 391

Зона лесная 236

—	пустынная 232

—	тундровая 236

Зонально замещающие ассоциации 390

Зоны увлажнения 159

Зоогенные смены 320, 321, 347, 360,
362

Зоохоры 242

Зооценоз 16

Зооценотические отношения 16

Зрелый климакс 378

Идеальный материк (континент) 153—
155, 160

Иерархическая система раститель-
ности 4Ю, 411

Известколюбы 198

Изменения сукцессионные 315, 316

Изменяемость фнтоценозов 289
--- разногодичная 289, 308—314
•--сезонная 289—308

Инвазия 35

Инверсии климата 174

Индикаторное значение фнтоценозов
19, 79

Инкумбация ярусов 139

Интенсивность освещенности 203

Искусственные насаждения 285

Истинная проекция 102

Кальцефилы 196, 249

Катастрофические смены 320, 357, 377

Квазиорганизмы 380

Кислотность почв 197, 269

Класс ассоциаций 411

— формаций 411

Классификационные системы расти-
тельности 406

Классификация биоценологическая

410

— земель 407, 408

— растительности 15, 383

---- генетическая 410

---- единая 412

----естественная 406

----иерархическая 410, 411

----искусственная 406

---- координационная 410, 411

----морфологическая 410

----топологическая 408— 410

----физиономическая 410

----фитотопологическая 406, 409,
412

-	— фитоценологическая 406, 407,
409, 410, 412

----флористическая 410

----эколого-фитоценотпческая 410

—	смен (сукцессий) 319

—	условии местопроизрастания 412 *

—	фитоценозов 383

Классы встречаемости 127

—	Крафта 70

Климаморфы 263

Климакс 378—381

—	зрелый 378

—	климатический 378, 379

—	почвенный 379

Климаксовая стадия 379

Климаксовое сообщество 378

Климаксовый фитоценоз 378, 381

Климатически замещающие ассоциа-
ции 390

Климатические условия 149

— факторы 168, 389

Климатогенные смены 320, 321, 347,
348, 357, 359, 372

Коакции контактные 45

•	— трансабиотические 45, 46

— трансбиотические 45, 46, 57

Колки 182, 183

Комплекс ассоциаций 390

— факторов биогенных 150

— фнтоценозов 135

Комплексные фитоценозы 132

Компоненты фитоценоза 266

Конвекционные токи воздуха 211

Конвергенция растительных сооб-

ществ 335, 389

Конкурентные взаимоотношения 268

Конкуренция корневая 204.
Конкуренция растений 40, 58, 116

Консорции 283, 284

Константность 397

Константные виды 403

Константы доминирующие 402

— локальные 402

— местные 402

— общие 402

Контактные коакции 44

Континуум 146

Координационная система расти-
тельности 410, 411

Коренные фитоценозы 378

Корневая конкуренция 204

Косвенноаитропогенные смены 364

Косвеннодействующие факторы 150,
151

Косвенные факторы 150—152, 187,
190, 389

Коэффициент встречаемости 127
— гидротермический 159, 160.
— корреляции 258

— общности видового состава 130

--------- средний 397

---по массе 130

—	переводной 106

—	пестроты 129

—	рассеяния 129

—	тождественности 130

—	транспирационный 217

— флористической общности 131, 396,
397

Краснолесье 383

Кратковременные смеиы 320, 322

Кривая встречаемости 129. 131

—	постоянства 397

Кривые дифференциаци 109

—	изменчивости 109

— плодоношения 302

— цветения 302—304, 309

Криофиты 249

Криптофиты 260, 261

Круговорот веществ 221, 225, 226

Ксерогалофиты 249, 251

Ксеромезофнты 249, 251—253

Ксерофиты 137, 192, 249, 251, 252, 267

Культивируемая растительность 285—
288, 366, 412

Культивируемый фитоценоз 286

Культурная растительность 287, 365

Культурфитоценоз 286

Кустарниковые степи 245

Лабильные фитоценозы 375

Лес 228, 233—242, 251

Леса монодоминантные 357, 370—372

— олнгодоминантные 371

— полидоминантные 357, 371

Лесная зона 236

Лесная пертиненция 235

Лесной листопадный панклимакс 380

— фитоценоз 228

Лесные «колки» 182, 183

Лесорастительные условия 407

Локальные константы 402

Луг 230, 236, 247, 251, 252

Луговая стадия 346

Луговые степи 81

Макрорельеф 179

Макросклон 175

Макрофанерофиты 262

Материнская порода 188

Мегафанерофиты 259

Мезогалофиты 249—252

Мезогидрофиты 249, 251, 253

Мезоксерофиты 251, 253

Мезоксилофнты 252, 253

Мезопсихрофиты 253

Мезорельеф 175

Мезотрофиые виды 340

— растения 249, 253

— торфяники 340

Мезофанерофиты 259

Мезофиты 192, 249, 250, 251, 253

—	жаропокоящиеся 193

Мертвый горизонт иссушения 219, 220

Местообитание 32, 149, 152, 387, 388,
403

Местообитания биологически равно-
ценные 151, 152

---сходные 151, 152

Местоположение 32, 149, 387

— плакорное 169, 170

Метод корреляций 258, 259

—	точечный 96

—	фенологических разрезов 306

Миграция зачатков 35

Микориза 47

—	экзотрофная 47

—	эндотрофная 47, 48, 49

Мнкотрофы 241, 242, 246, 247

—	факультативные 49

Микрогруппировка 132, 135

Микрорельеф 133, 183, 185

Микрофанерофиты 260

Минимальная площадь выявления 86

Минимальный ареал 86

Мирмикохоры 242

Мозаичная ассоциация 390

Мозаичные (комплексные) фитоце-
нозы 132—135

Монодоминантные леса 357, 370—372

Моноклнмакс 378

Монофаги 283

Моноценозы 263

Морфологическая классификация фи-
тоценозов 410

Мощность популяции 111
Наименование ассоциаций 404—406
— субассоциаций 404—406
Нанорельеф 183

Нанофанерофиты 260, 262

Низинные торфяники 339, 340

-Нитрофилы 196, 249

Обилие особей 88—92

— проективное 99

Облигатные микотрофы 47

«Общежития» по Келлеру 120, 137

Общественность вида 126

Общие константы 402

— смены 321, 323, 348, 357

«Объем удельный» по Ильинскому
108

Объемные соотношения 107, 108

Окраинные уклонения фитоцеиозов
147, 236, 237

Оксиломезофиты 252, 253

Оксилофиты 193, 251—253

Олигодоминантные леса 371

Олиготрофные виды 249, 250, 340, 342

— торфяники 340

Олигофаги 283

Онтогенез климакса 380

Оптимум физиологический 267, 270,
271

— фитоценотический 267, 268, 271

— экологический 267—272

Организованность фитоценоза 37

Орорельеф 175

«Осиновые кусты» 182

Основные жизненные формы 244, 245

— факторы 150

Отбор биотопический 33

— биоценотический 33

— фитоценотический 33, 73, 228—230,
323, 337

— экотопический 29, 31, 33, 39, 228,
389

Открытые ассоциации 391

Открытый фитоценоз 34

Относительное обилие 88, 89

Оценка обилия видов 89—92

Панклимакс 380

— арктический 380

— бореальный 380

—	лесной листопадный 380

—	степной 380

—	субтропический 380

—	тропический 380

Паразитизм 46

Паразиты 247, 345

Пастбищная дигрессия 360—362

Пастбищный режим 274

Педоклимакс 379

Первичный фактор 136, 198, 199, 388
— экотоп 27

Первобытные фитоцеиозы 378

Переводные коэффициенты 106

Переходные фитоценозы 339

Петрофильность 249

Пионерная флора 30, 31, 33

Пирогенные смены 320, 321

Планерная растительность 182

Плакорное местоположение (плакор)

169, 170

Плакорные экотопы 169

Планктофиты 262

Пластичность вида 41

Плодородие почв активное 195

---- потенциальное 195

Плотиокустовая фаза 346

Площадь выявления 86

— светопользования 97

Подлесок 112, 113, 118, 119, 136, 140

Подрост 113, 118

Подсед 119

Подстилка 215, 223—228, 239, 243

Подтипы растительности 412

Поды 182, 183, 186

Покрытие почвы видами 97

----ярусами 99

Полевая растительность 230, 237

Полезащитные лесные полосы 237—

239

Полидоминантность растительнрго
покрова 357, 370—372, 374

Полидоминантные леса 357, 371

Поликлимакс 379

Полифаги 283

Полнота древостоя 103

— травостоя 104

Половозрелые особи 109

Полог 117—120

Полупаразиты 242

Полупустыня 184, 185

Полусапрофиты 242

Популяции инвазионные 110

— нормальные ПО, 111

— регрессивные ПО, 118

Популяция вида 88, 109, НО

Порог влияния 35

Порядок культивируемой травяни-
стой растительности 412

— природной травянистой раститель-
ности 412

— растительности 411, 412

Посевы смешанные 61, 85

— «чистые» 61, 85

«Последовательные смены» 321, 322

Постклимаксы 380

Постоянство видов 397

Почвенный климакс 379

Правило предварения 182

Пратанты 263

Преклимаксы 380

Признаки ассоциаций 395
Прикладная геоботаника 15

Примитивные ценозы 375

Природно-исторический фактор 150

Природные смены 321

Приспевающие древостои 75

Причины смей 348

Продуктивность фитоценоза 105

Проективная полнота 98

Проективное обилие 99

— покрытие 90, 97, 98, 124

Проекция вертикальная 94, 95, 114

— горизонтальная 102, 103

— «истинная» 102

— крон 97—101

Производительность биологическая
105

— хозяйственная 105

Промежуточные фитоценозы 339

Прямодействующие факторы 150, 152,
190, 191, 388

Псаммбгенные смены (сукцессии) 321

Псаммофиты 29, 249

Психромезофиты 252, 253

Психрофиты 156, 193, 249, 251—253,
340

Пустыня 231

Радиационный баланс 161—163

Развитие луга 346

—	растительного покрова 316

—	фенологическое 111, 112

Разновременные синузии 136—139

Разиогодичные модификации 394
Рамень 20, 383

Распределение травянистых растений
126

Растения пионеры 30

—	подушки 262

Растительная группировка 26

Растительное сообщество 12

Растительность антропогена 349

—	голоцена 349—354

— ксеротермического периода 353,
354

—	мезофильная луговая 178

—	плейстоцена 349—351

—	третичного периода 349

—	четвертичного периода 349
Растительный покров 9, 11, 12, 26
Раункиеровские площадки 127
Режим водный 150, 212—221

—	воздушно-водный 83, 191

— воздушный 150, 209—212

—	газовый 212

—	 кислотности почв 196

— минерального питания 150

— световой 150, 200—205

— солевой 83, 191, 195—198, 221—228

— тепловой 83, 150, 191, 193—195,
205—209

Режим экологический, 82, 152, 191,
200, 230

— эколого-физиологический 150—152

Ритм фенологического развития 305

Ровнядь 20

Рыхлокустовая фаза 346

Ряды восстановления сообществ 329

— фитоценозов сукцессионные 324,
325, 343, 387, 404

---эдафо-эколого-фитоценотические

411

--- эколого-фитоценотические 404

— экологические видов 250

--- местообитаний 249

Сазы 182

«Самодвижение» растительности 319,
380—382

Сапрофиты 242

«Сбой» 361

Световой режим 150, 200—205

Сезонные изменения фитоценозов
289—308

— модификации 394

Селектогенез 367

Семенное возобновление 109

Семиассоциации 80

Серийные фитоценозы 374, 378

Силовики 265

Сильванты 263

Симбиоз 46

Сингенез 319—321, 323—327, 339, 341,
348, 363, 381, 382

Синузиальный анализ 144

Синузии 119, 120, 133, 136, 140, 142,
309, 374, 381, 387

— весенних эфемероидов 136—138,
140

—	второго порядка 120

—	летних трав 136, 137

—	мхов 138

—	первого порядка 120

— разновременные 136—139

— третьего порядка 120

— эфемеров 137, 309

Синузия-ярус 121, 123

Синэкология 15

Синэкотип 69

Система биологических типов Раун-
киера 258

— жизненных форм 246, 248

-------Варминга 246

-------Вильямса 246

— — — Высоцкого-Казакевича 248

Склерофиты 251

Сложение фитоценоза горизонтальное
135

— диффузное 124

— раздельно-групповое 123, 124

— раздельное 123
Сложение сомкиуто-групповое 123,
124

— сомкнуто-диффузное 123, 124

Смены 315

— антропогенные 320, 321, 323, 363—
366

— антроподинамические 321

— биогенные 321

— вековые 320, 321, 348, 377

— возрастные 325, 326

— восстановительные 327, 329, 331,
344, 356, 360, 368, 376

—	галогенные 321

—	геогенные 321

— геоморфогенные 347, 357, 372

—	гидрогенные 321

— гологенетические 319, 321, 347

—	демутационные 327

—	длительные 320

— зоогенные 320, 321, 347, 360, 362

— катастрофические, 320, 357, 377

— климатогенные 320, 321, 347, 348,
357, 359, 372

— косвенноантропогенные 364

— кратковременные 320, 322

— лесных сообществ 344—346

— общие 321, 323, 348, 357

— пирогенные 320, 321

— «последовательные» 321, 322

—	при заболачивании 341

-	зарастании водоемов 337

-------горных пород 335

—	природные 321

—	псаммогенные 321

—	растительности торфяников 339

— сингенетические 319—321, 323—327,
339, 341, 348, 363, 381, 382

— филоценогенетические 319, 320,
366, 367

— фитоценозов (сукцессии) 315—319

—	ценогенетические 321

—	частные 321

— эволюционные 323

— эдафогенные 320, 321, 347, 357, 359,
360

— экзодинамические 319—322, 366,
381

— экзоэкогенетические 319, 347

— эндогеннодигрессионные 328

— эндогенные 377

— эндодинамические 319—324, 344,
348, 368, 379, 381, 382

— эндоэкогенетические 319, 321, 327,
335, 337 ‘

«Сниженные альпы» 358

Согосподствующие деревья 70

Согры 20

Содомннанты 404

Солевой режим почвы 83, 191, 195—

198, 221—228

Солярные климаты Земли 154

Сомкнутость крон 99

Сомкнутый фитоценоз 34

Сообщества долговременные 381

— кратковременные 381

Состав флористический 80, 85, 161,
239

Социации 394, 395

Соэдификаторы 266, 391

Спектр жизненных форм 248

— фенологический 293, 297, 301, 302
— экологический 249

Спелый древостой 75

Специогенез 321, 322, 368

Среда абиогенная 189—198
— абиотическая 38—40
— биогенная 39, 44, 51, 189, 228—232
— биотическая 39, 266
— внешняя 199
— внутренняя 199
— фитогеиная 32, 44, 68, 132
— фитоценоза 35, 79, 121, 199
— яруса 121

Средний коэффициент общности 397
«Стабильные» фитоценозы 375
Стадии восстановления 331
— дигрессии 360, 361

— фенологического развития 292—302
Старческие особи 109, ПО

Степанты 263

Степень доминирования 97

—	покрытия 97

Степи 230, 236, 273

Степная зона 236, 239

«Степной вопрос» 22

Степной панклимакс 380

Степные кустарники 235

Стимулирующее влияние 58
Строение фитоценоза 78, 239
— ярусное 112, 113, 115
Структурный гомогенитет 132
Ступени 122

Субассоциации 392—395, 403—405

—	ареогеиные 394

— геоморфогенные 393

— климатогенные 392, 393

— региональные 392, 393

— сукцессионные 392, 394

— эдафогенные 392, 393

Субдоминанты 392, 404

Субклимаксы 379

Субординационная система раститель-
ности 411

Суборь 20, 383

Субтропический панклимакс 380
Субформации 411

Субэдификаторы 264—266, 391, 405
— автохтонные регрессивные 265
Суккуленты 251, 262

Сукцессии фитоцеиозов см. Смеиы

Сукцессионно замещающие ассоциа-
ции 390, 391

Сукцессионные изменения 315, 316

Сукцессионные ряды 324, 325, 343,
387, 404

Суперорганизмы 380

Сфагновый торфяник 229, 230, 233,
236, 343

Сфера жизни фитоценоза 120

Сформировавшийся ценоз 376

Таблица встречаемости 128

Таллофиты 262

Температурный градиент 195

Тепловой режим 83, 150, 191, 193—

195, 205—209

---- почвы 193—195

Термомезофиты 251

Терофиты 260—262

Тип фитоценоза 385, 386

— экотопа 407

Типы лесной растительности 407

— лесорастительных условий 407

— популяций НО

— растительности 241, 410, 411

— физиономические 384

— сложения фитоценоза 123—126

— фенологические 305

Топографические условия 149

Топографический фактор 168

Топологические классификации 408—
410

Топология растительности 410

Торфяник 237, 343

Торфяники гипновые 340

— мезотрофиые 340

— низинные 339, 340

— олиготрофные 340

— осоковые 340

— сфагновые 229, 230, 233, 236, 343

Точечный метод 96

Трансабиотические коакции 45, 46

Трансбиотические коакции 45, 46, 57

Трансгенез 321

Транспирационный коэффициент 217

Тропический панклимакс 380

Трофоморфы 263

Тундра 183, 236

Тундровая зона 236

Тундроведение 24

Угнетенные деревья 70

«Удельный объем» по Ильинскому 108

Условия смен 348

Устойчивость ценозов 374, 375, 382

Устойчивый фитоценоз 375

«Утомление» почвы 56

Фаза инвазии 35

Фазы развития луга 346

— фенологического развития видов
112, 290, 293, 297

—формирования фитоценозов по Кле-
ментсу 35

Фактор времени 150

Факторы абиотические 136, 232

— антропогенные 150, 168, 284—288,
403

— биотические 79, 83, 84, 136, 168,
232, 266—284, 389, 403

— вторичные 136

— климатические 168, 389

— косвенные 150—152, 187, 190, 389

— основные 150

— первичные 136, 198, 199, 388

— природно-исторические 150

— прямо действующие 150, 152, 190,
191, 388

— топографические 168

— физиологически действующие 150,
151

— эдафические 79, 168

— экзодинамические 348

Факультативные микотрофы 49

Фанерофиты 258—262

Фенологические разрезы 306

— стадии 292, 301

— типы 305

— фазы 112, 293, 297

Фенологический спектр 293, 297, 301,
302

Фенологическое развитие 111, 112, 299

Фенофазы 292

Физиологическая амплитуда 271

Физиологически действующие факто-
ры 150, 151

Физиологический ареал 269—272

— максимум 271, 272

— минимум 271, 272

— оптимум 267, 270, 271

Физиономические типы раститель-
ности 384

Физиономичпость фитоценоза 145

Филогенез климакса 380

Филоценогенез 327, 367—368, 371—

374, 377, 380

Филоценогенетические смены 319, 320,
366, 367

Фитогенная среда 32, 44, 68, 132

Фитогеосфера 120

Фитоклимат 201

Фитология 9, 10, 12

Фитомелиорация 189, 237, 363

— климата 237, 363

— почв 237, 363

Фитонциды 53

Фитопланктон 9, 262

Фитосоциология 25

Фитосреда 35, 51, 239, 390
Фитосфера 108, 114, 116, 120, 410

Фитоценогенез 321

Фитоценоз 12, 13, 14, 18, 25, 33, 34, 37,
78, 386

—	вполне сформировавшийся 376

—	длительновременный 377

—	длительный 322

— заключительный 378

— замкнутый 34, 391

— климаксовый 378, 381

—	комплексный 132

—	коренной 378

— кратковременный 322, 337, 377

—	культивируемый 286

—	лабильный 375

— максимально'-устойчивый 377

—	мозаичный 132—135

—	открытый 34

—	первобытный 378

—	переходный 339

—	примитивный 375

—	промежуточный 339

—	сомкнутый 34

—	«стабильный» 375

— сформировавшийся 376 .

—	узловой 322

—	устойчивый 375

—	флористически простой 80

---сложный 80, 81

Фитоценозы близнецовые 139

— «вкладчики» 374

— серийные 374, 378

Фитоценологическая жизненная фор-
ма 263

Фитоценология 14

— экспериментальная 24

Фитоценотипический анализ 266

Фитоценотипы 263, 265, 266

Фитоценотическая дифференциация 76

Фитоценотический ареал 146, 268,
269, 271, 273,

— оптимум 267, 268, 271

— отбор 33, 73, 228—230, 323, 337

— эффект 39, 40

Фитоэдафон 262

Флористическая бедность 81, 84

— насыщенность ассоциации 396

—• —фитоценоза 80, 84, 396

—	простота 80

—	сложность 80

Флористический гомогенитет 132

—	состав 80, 85, 161, 239

Флористическое богатство 81, 84

Флорогенетически замещающие ас-
социации 391

Флорогенез 322, 367, 368

Формация 20, 371, 384, 410, 411, 412

Формирование фитоценозов 26—36

Формы взаимодействия растений 45
— коакций 45

Формы распространения растений 126

Формы растительного покрова 153

— роста 244

Фрагмент фитоценоза 86, 120, 134, 135

Фратрия 371

Фреатофит 249

Хамефит 259—262

Хозяйственная производительность
105

Холодная пустыня 34, 173

Целостность фитоценоза 37

Ценогенетические смены 321

Ценозы (см. фитоценозы)

Ценоморфы 263

Ценоэлементы 133, 135

Чалы 182

Частные смены 321

«Чаща» 325, 326

Чернолесье 383

Численное обилие 88

--- относительное 90

Численность (густота) особей 93

--- популяции 93

Шкала факторов 255

Шкалы оценок обилия 89—91, 101

---проективного покрытия Рамен-
ского 256

Эволюционные смены 323

Эволюция растительного покрова 370

— фитоценозов 321

Эдафически замещающие ассоциации
391

Эдафический фактор 79, 168

Эдафогенные смены 320, 321, 347, 357,
359, 360

Эдафофиты 262

Эдафо-эколого-фитоценотические ря-
ды 411

Эдификаторофилы 264

Эдификаторофобы 264

Эдификаторы 147, 228, 264, 266, 388.
391, 405

— автохтонно-прогрессивные 265

i----устойчивые 265

—	автохтонные 264

—	адвентивные 264

—	антропогенные 264

—	дигрессивные 264

—	неустойчивые 264

—	прогрессивные 264

— регрессивно-антропогенные 265

—	регрессивные 264

—	устойчивые 264

Эзогенез 321, 322

Экзогенез 327

Экзогенетические смены 319
Экзогенные факторы 339

Экзодинамические смены (сукцессии)
319—322, 366, 381

— факторы 348

— явления 341

Экзоэкогенез 324

Экзоэкогенетические смены 319, 347

Экологическая амплитуда 271

---- ассоциации 396

— индивидуальность вида 146

— ниша 116, 119, 122, 123, 139, 142,
144, 245

----’синузии 121

----фитоценоза 121

---- яруса 121

Экологические варианты ассоциаций
392

— группы видов 258

— ряды 249, 250, 252, 253

----местообитаний 249

— типы растений 28, 116, 249

Экологический ареал 146, 269—273

— оптимум 267—272

— режим 82, 152, 191, 200, 230

— спектр 249

Экология растений 15, 240

Эколого-биологический анализ 240, 241

— топографический ряд 404

— физиологический режим 150—15?

— фитоценотический ряд 404

Экоморфы 263

Экотип 69

Экотоп 27, 28, 29, 32, 39, 79, 84, 149,
188, 192, 198, 199, 240, 386—389, 407,
408

— вторичный 27, 32

— первичный 27

Экотопическая группировка 34—36

Экотопический отбор 29, 31, 33, 39,
228, 389

Экотопический эффект 39, 40

Экотопы биологически равноценные
151, 152

----сходные 151, 152

— плакорные 169

Экспериментальная геоботаника 22,
24, 25

— фитоценология 24

Элювиальный процесс 179

Эндогенез 327

Эндогенная деградация (дигрессия)
327

Эндогенно-дигрессионные смены 328

Эндогенные смены 377

Эидодинамические смены 319—324,

344, 348, 368, 379, 381, 382

— факторы 348

Эндотрофная микориза 48

Эндофиты 262

Эндоэкогенез 323, 327, 328, 339—341,
344, 381

Эндоэкогенетические смены 319, 321,

327, 335, 337

Эндоэкогенетический процесс 348

— ряд 340

Эоклимакс 380

Эпифиты 46, 50, 113, 242, 262

Эфемероиды 82, 192, 203, 296, 298

Эфемеры 82, 95, 138, 143, 192, 296

— жароустойчивые 192

Эцезис 35

ь

Ювенильные (юношеские) особи 109,
118

Ярус 112—122

Ярусное дополнение 116

— покрытие 99

— строение 112—114

Ярусность корневая 115
УКАЗАТЕЛЬ РАСТЕНИИ, НАЗВАННЫХ В ТЕКСТЕ ПО-РУССКИ»

1.	Адокса мускусная (11) 263

2.	Акация желтая (106) 53

3.	Аконит 113

4.	АндромеДа 230

5.	Астра солончаковая (64) 252

6.	Багульник (278) 113, 134, 164, 230

7.	Бекмания обыкновенная (72) 251

8.	Белокрыльник 134

9.	Белоус (324) 47, 252, 268, 395

10.	Береза 30, 59, 73, 75, 96, ПО, 113,

116, 126, 181, 207, 214, 225, 233, 240,

279, 330, 340, 345, 351, 353, 368, 379

11.	— арктическая 230

12.	— бородавчатая 250

13.	— желтая (75) 371, 372

14.	— карликовая (77) 164

15.	Бересклет 113

16.	Бескильница (70) 252

17.	Болотннца 104

18.	Бразения (82, 83) 351

19.	Брусника (541) 97, 139, 140, 164,

181, 230, 242, 243, 337

20.	Будра (237) 294

21.	Бук (201) 75, 76, 145, 204, 250,

271, 279, 349, 350, 355, 393

22.	Василек шероховатый (133) 257

23.	Вейник 233

24.	— Лангсдорфа (95) 329

25.	— ланцетный (94) 252

26.	— лесной (92) 329

27.	— наземный (93) 82, 83

28.	Вереск обыкновенный (100)

147, 164, 336, 337

29.	Вероника лекарственная (548) 259

30.	Ветреница (40) 136, 298, 300

31.	— лесная (42) 291

32.	Вика 61

33.	Водолюб (180) 139, 309

34.	Водоросли 123, 138

35.	-— сверлящие 262

36.	— сине-зеленые 137

37.	— харовые 198, 338

38.	Водяная звездочка 134

39.	Водяная чума (181) 272

40.	Водяника (183) 113, 147, 164, 170,

230, 260, 391

41.	Волчье лыко (162) 263

42.	Вороний глаз (344) 263

43.	Вяз (538) 181, 353

44.	Гваюла серая (349) 369

45.	— серебристая (348) 369

46.	Гиацинт 291

47.	Гнездовка обыкновенная (325)

143

48.	Голубика 134, 230

49.	Гониолимон татарский (241) 296

50.	Горец водный (391) 301

51.	— земноводный (391) 338

52.	— льняной (396) 369

53.	Горечавка (230) 369

54.	Горицвет весенний (9) 291

55.	Горлец (393) 294

56.	Горошек заборный (555) 261

57.	— мышиный (553) 125

58.	Горчица 56, 61, 271

59.	— полевая (486) 269

60.	Граб (127) 140, 250, 349, 350, 371

61.	Гравилат 300

62.	— речной (234) 252

63.	Гребенник (159) 334

64.	Гречиха татарская (200) 369

65.	Грибы 35, 47, 57

66.	Грудница волосистая (288) 395

1 Цифры в скобках означают номер, под которым данное растение при-
водится в Указателе латинских названий.
67.	Груша 113

68.	Грушанки 125, 143, 211, 241, 243 .

69.	Грушанковые 47

70.	Гудаейера ползучая (242) 242

71.	Гусиный лук (218) 136, 204, 298

72.	Дриады (174) 352

73.	Дроки 145

74.	Дуб (421) 76, 97, 113, 140, 163,
170, 181, 214, 225, 238, 240, 250, 279,
344, 349, 350, 353, 354, 371

75.	— пробковый 156

76.	Душистый колосок (45) 48, 252

77.	Ежа 346

78.	— Ашерзона (160) 370

79.	сборная (161) 57, 298, 370

80.	Ель 30, 42, 43, 59, 63, 64, 66, 72,
75, 76, 84, 97, ПО, 113, 116, 145, 156,
170,208,214, 224, 228,-240, 241,
250, 330, 344, 350, 353, 355, 360, 368,
376

81.	— европейская (366) 390

82.	— сибирская (367) 390

83.	Житняк 276

84.	Заразихи (335) 47

85.	Заразиховые 47

86.	Звездчатка (492) 259, 298

87.	Зеленчук желтый (221) 263

88.	Земляничное дерево (47) 157

89.	Зопник колючий (363) 296

90.	Зубчатка (331) 47

91.	Зубянка (164) 393

92.	Ива 33, 230, 241, 250, 340, 352,
353

93.	— карликовая 336 ’

94.	— шелюга (445) 28

95.	Иван-чай (141) 28, 83, 209, 233,
329

96.	Иглица (443) 157

97.	Ильм (538) 163, 170, 201, 204, 250,
371

98.	Ирга 278

99.	Ирис аировидный (260) 257

100.	— безлистный (259) 291

101.	Калган (407) 395

102.	Камфоросма 184

103.	Камыш лесной (460) 251

104.	— озерный (459) 337

105.	Канареечник (170) 80, 251

106.	Кандым (98) 142

107.	Карагана 145

108.	Картофель 56, 61

109.	Кассандра 230

ПО. Кассиопа четырехрядная (129)

111.	Качим метельчатый (246) 296

112.	Каштаны (130) 349

113.	Кедр 156, 278, 337

114.	— корейский (369) 372

115.	Келерия 113, 184

116.	Кермеки (284) 361

117.	Кисличка (337) 113, 125, 133, 143,

181, 214, 241

118.	Клевер 57

119.	— горный (525) 291

120.	— земляниковидный (523) 252

121.	— луговой (526) 255

122.	Клен (3) 163, 200, 240, 250, 279.

379

123.	Клещевина 56

124.	Клюква 113

125.	Ковыль 102, 115, 137, 184, 273,

291, 333, 361

126.	— волосатый (497) 296

127.	— Лессинга (500) 296, 395

128.	Козлобородник (520) 291

129.	Кок-сагыз (511) 370

130.	Колокольчик 300

131.	— сборный (102) 294

132.	Конопля 56

133.	— южная Чуйская 54

134.	Коротконожка лесная (79) 300

135.	Костер 56, 98

136.	— безостый (85) 39, 43, 82, 331

137.	— береговой (86) 251, 291

138.	— кровельный (89) 30, 333

139.	— ржаной (87) 369

140.	Кохия (268) 184

141.	Кошачья лапка двудомная (43)

259

142.	Крапива (539) 82

143.	Крестовник лесной (475) 271

144.	— обыкновенный (476) 71

145.	Кубышка (328) 338

146.	Кувшинка (329) 338, 350

147.	Куколь 55

148.	Кукуруза 49, 56, 61

149.	Кукушкин лен (399) 395

150.	Купальница европейская (531)

252, 294

151.	Лабазник вязолистный (213) 113

152.	— шестилепестный (212) 291

153.	Лавровишня (275) 157

154.	Ландыш (151) 272

155.	Лапчатка гусиная 113

156.	— прямостоящая (407) 252

157.	Лен-долгунец (290) 369

158.	Лен-прыгунец (289) 369

159.	Лещина (157) 113, 140

160.	Ликвидамбар (291) 349

161.	Линнея северная (286) 242, 260

162.	Линозирис мохнатая 296

163.	Липа (514) 117, 163, 181, 200,

204, 240, 250, 279, 353, 372, 379
164.	Лисохвост 271

165.	— вздутый (34) 252, 257

166.	— луговой (33) 251, 256, 267

167.	Лиственница 75, 156, 250, 337

168.	Лишайники 50, 113, 123, 164, 335

169.	— накипные 29, 335

170.	Луговик извилистый (167) 270,

329

171.	Льнянка обыкновенная (285) 261

172.	Любка двулистная (378) 143

173.	Люпин многолетний 145

174.	Лютик 125

175.	— едкий (423) 48, 252, 255, 333

176.	— ползучий (427) 113, 251, 333

177.	Люцерна 57, 98, 184

178.	— серповидная (307) 252

179.	Майник (304) 113, 241

180.	Манна (63) 137

181.	Манник наплывающий (239) 251

182.	Маршанция (305) 32

183.	Марьянник лесной (310) 242

184.	Мать-и-мачеха (536) 271

185.	Медуница лекарственная (418)

204, 263, 300

186.	Молиния голубая (316) 47, 252

187.	Молочай 125, 361

188.	Морошка 230

189.	Мох гипновый 337, 340, 352

190.	— зеленый 133, 139, 164, 180

191.	— печеночный (305) 28

192.	— сфагновый 69

193.	— шреберов (379) 120, 132

194.	Мятлик болотный (385) 251

195.	— дубравный (384) 298

196.	— луговой (386) 294, 334, 373

197.	— луковичный (382) 333, 361

198.	— узколистный (380) 331, 332

199.	Надбородник (186) 143

200.	Незабудка 291

201.	Нивяник (282) 291, 294

202.	Овес 61

203.	Овсец Шелля (249) 251

204.	Овсяница гигантская (205) 300

205.	— красная (208) 272, 294, 333,

373

206.	— луговая (207) 39, 346

207.	— овечья (206) 333, 346

208.	— пестрая (210) 357

209.	Одуванчик поздний (513) 296

210.	Ожика 125, 242

211.	— многоцветковая (299) 252, 395

212.	Ольха 336, 353

213.	— серая 250

214.	— черная 134, 181, 250, 340

215.	Омела (561) 47, 262

216.	Опенки 123

217.	Опунция 272

218.	Орехи (265) 349

219.	.Орешник (157) 353

220.	Орхидные 47, 125, 211, 242

221.	Осина 181, 214, 225, 250, 279, 330

222.	Осока 230, 251, 340, 352

223.	— береговая (123) 254

224.	— верешатниковая (ПО) 164

225.	— вздутая (120) 142

226.	— волосистая (121) 298

227.	— низкая (113) 252

228.	— острая (112) 80, 81, 337

229.	— приземистая (ИЗ) 291

230.	— ранняя (122) 269, 312

231.	— средняя (115) 252

232.	Осот желтый 125

233.	— лиловый 125

234.	Острец (15) 332, 333, 391

235.	Очанки (196) 47, 369

236.	Очиток едкий (472) 259

237.	Пальмы 262

238.	Папоротники 125, 133, 241

239.	Первоцвет 204, 291

240.	— высокий (411) 263

241.	Петров крест (273) 47

242.	Петушье просо (176) 369

243.	Печеночники 262

244.	Пихта 75, 76, 113, 156, 250

245.	Плауны 57, 125, 164, 242, 243

246.	Плевел льняной (295)-369

247.	Повилики (158) 47

248.	Погремки (430) 47, 369

249.	Погремок бескрылый (431) 369

250.	Подбел настоящий (356) 82

251.	Подмаренник болотный (226)

251

252.	— желтый (229) 252

253.	Подорожник наибольший (375)

252

254.	Подсолнечник 56

255.	Подъельник волосистый (258) 47

256.	Полевица 291

257,— обыкновенная (23) 118, 252,

333, 334, 346

258.	— побегообразующая (21) 251,
310

259.	— собачья (19) 252, 269

260.	Политрихум (398) 341, 343

261.	Полушник (262) 198

262.	Полыни 184, 361

263.	Полынь австрийская (55) 296,
333

264.	— горькая (54) 55, 56

265.	— Лерха (59) 137, 333

266.	— черная (60) 184, 298

267.	— эстрагон (57) 30

268.	Поташник (447) 30

269.	Прибрежница солончаковая (13)
252

270.	Пролеска сибирская (458) 82,
136, 204, 298
271.	Пролесник многолетний (312)
263

272.	Прутняк распростертый (268)
137

273.	Пушица (189) 343

274.	Пшеница 46, 49, 57, 60

275.	— озимая 68

276.	— яровая 56

277.	Пырей 56, 328, 331, 332

278.	— ползучий (16) 82, 83, 391

279.	Райграс высокий (53) 68, 73, 271

280‘ Ракитники 145

281.	Рдесты 301, 338

282.	Редька дикая (428) 269, 270, 271,
369

283.	Рододендрон 336, 337, 357

284.	Рожь 60, 68, 212, 370

285.	— анатолийская (467) 370

286.	— афганская (466) 370

287.	— Вавилова (471) 370

288.	— Куприянова (469) 370

289.	— озимая 60, 61, 205, 375

290.	— туркестанская (470) 370

291.	Ромашка непахучая (306) 333

292.	Ромашник 137, 184, 361, 395

293.	Росянка 230

294.	— круглолистная (173) 31

295.	Рыжик льняной (101) 369

296.	Рябина 113

297.	Ряска 134

298.	Сабельник 134

299.	Саксаул 142

300.	Свекла 55

301.	Секвойя 349

302.	Сивец луговой (507) 395, 409

303.	Ситник Жерарда (266) 252

304.	Смородина 134

305.	Сныть (12) 300

306.	Солерос 120, 375

307.	Солянка русская (447) 272

308.	Сон-трава (419) 291

309.	Сосна 42, 43, 66, 73, 75, 96, 113,
116, 132, 156, 196, 207, 228, 233, 250,
272, 350, 351

310.	— кедровая (370) 378

311.	Сочевичник (336) 291

312.	Сурепка (71) 333

313.	Сфагны (489) 133, 141, 229, 230,
340, 342, 343, 352

314.	Таволга шестилепестная (212)
252

315.	Тайник овалолистный (292) 242

316.	Тимофеевка луговая (361) 48,
346

317.	— степнаи (360) 251

318.	Типчак (209) 39, 98, 102, 113,
139, 184, 252, 254, 267, 278, 309,
333, 361, 395

319.	Тисс 350

320.	Толокнянка альпийская (49) 164

321.	— обыкновенная (48) 164, 260

322.	Томаты 56

323.	Тополь 371

324.	Торица (488) 269—271

325.	Триостренник морской (528) 252

326.	Тростник (365) 81, 134, 328, 337,
352

327.	Тсуги (532) 349

328.	Тысячелистник благородный (6)
30

329.	Тюльпаны 137, 296

330.	Уруть (323) 205

331.	Фасоль 56, 60, 61

332.	Фенхель (214) 55

333.	Фиалки 241, 242, 292, 294

334.	Фикомицеты 49

335.	Хвощ 294, 352

336.	— иловатый (187) 337

337.	— луговой (188) 292

338.	— топяной 134, 251

339.	Хлопчатник 60, 279

340.	Хмель 134

341.	Хохлатка (155) 82, 136, 204, 298

342.	Цирцея (144) 113, 241

343.	Черемуха 113

344.	Черника (540) 97, 133, 139, 140.

181, 214, 242

345.	Черноголовка (414) 113

346.	Чесночник (28) 298

347.	Чина лесная 145

348.	— луговая (274) 125, 261

349.	Чистяк (211) 136

350.	Чихотник хрящеватый (4) 251

351.	Шалфей 291

352.	Шейхцерия (457) 230, 343

353.	Щ^повник 113

354.	Щетинник (480) 350

355.	Щучка дернистая (166) 48, 118,

119, 252, 269, 333, 334, 346

356.	Эвриала (198) 350

357.	Элодея 30, 205, 272, 301

358.	Энцелня (184) 56

359.	Ягель 132

360.	Ясень 113, 136, 163, 250, 371, 379

361.	Ясколки (135) 259

362.	Ясменник (62) 298

363.	Ястребннка волосистая (251) 57

364.	Ячмень 56
УКАЗАТЕЛЬ РАСТЕНИИ, НАЗВАННЫХ В ТЕКСТЕ

ПО-ЛАТЫНИ 1

1.	Abies sibirica Ldb. 378

2.	Acarospora Schleicheri (Ach.)
Mass. 137

3.	Acer L. 121

4.	Achillea cartilaginea Ldb. (350)
251

5.	— millefolium L. 259, 293

6.	— nobilis L. 30, 400

7.	Achyrophorus maculatus (L.) Scop.
94

8.	Adonis aestivalis L. 302

9.	— vernalis L. 291

10.	— wot gensis Stev. 400

11.	Adoxa moschatellina L. 263

12.	Aegopodium podagraria L. 300

13.	Aeluropus litoralis (Gouan.) Pari.
(269) 252

14.	Agropyron pectiniforme R. et Sch.
277, 398

15.	— ramosum (Trin.) Richt. (234)
128, 332, 391, 398

16.	— repens (L.) P. B. (278L 56, 82,
293, 332, 389, 391	“

17.	Agrostemma githago L. 302

18.	Agrostis alba L. 293

19.	— canina L. (259) 252, 269

20.	— planifolia C. Koch. 297

21.	— stolonizans Bess. (258) 251,
259, 310

22.	— Syreistschikovii Smirn. 94, 291

23.	— vulgaris With. (257) 88, 252,
259, 333, 334

24.	A jug a chamaepitys (L.) Schreb.
302

25.	Alchemilla pastoralis Buser 69, 88

26.	— pubescens Lam. 293

27.	Alisma plantago-aquatica L. 254

28.	Alliaria officinalis Andrz. (346) 298

29.	Allium flavescens Bess. 400

30.	Allium Pallasii Murr. 128

31.	Alyssum desertorum Stapf. 128,
402

32.	Alopecurus geniculatus L. 259

33.	— pratensis L. (166) 251, 256, 259.

267, 268, 312, 411

34.	— ventricosus Pers. (165) 252, 257

35.	Anabasis salsa (C.A.M.) Benth. 128

36.	Anagallis arvensis L. 302

37.	Androsace Bungeana Schischk. et
Bobr. 299

38.	— septentrionalis L. 401

39.	— Turczaninovii Freyn. 401

40.	Anemone L. (30) 136

41.	— ranunculoides L. 298, 300

42.	— silvestris L. (31) 291, 354

43.	Antennaria dioica (L.) Gaertn.
(141) 259, 293

44.	Anthemis arvensis L. 302

45.	Anthoxanthum odoratum L. (76)

48, 88, 94, 252, 259, 297, 334

46.	Anthriscus silvestris (L.) Hoffm.
293

47.	Arbutus (=Andrachne) unedo L.
(88) 158

48.	Arctostaphylos uva-ursi (L.)
Spreng. 164, 260

49.	Arctous alpina (L.) Niedenzu. 164

50.	Arenaria graminifolia Schrad. 94

51.	— Koriniana Fisch. 398

52.	— serpyllifolia L. 302

53.	Arrhenatherum elatius (L.) M. et

K. (279) 68, 73, 259, 271

54.	Artemisia absinthium L. (264) 55

55.	— austriaca Jacq. (263) 277, 296,
333, 398

56.	— borealis Pall. 299 '

57.	— dracunculus L. 30, 400

58.	— latifolia Ldb. 400

1 Цифры в скобках означают номер, под которым данное растение при-
водится в Указателе русских названий.
59.	Artemisia Lercheana Web. (265)
114 137 333

60.	— paiiciflora Web. (266) 128, 130,
277

61.	— Schrenkiana Ldb. 398

62.	Asperula odorata L. (362) 298

63.	Aspicilia desertorum (Kremplhb.)
Mer. (480) 137

64.	Aster tripolium L. (5) 252

65.	Astragalus danicus Retz. 94

66.	— macropus Bge. 400

67.	— umbellatus Bge. 299

68.	Astrantia trifida Hoffm. 297

69.	Atraphaxis frutescens Eversm. 398

70.	Atropis Rupr. (16) 252

71.	Barbarea vulgaris R. Br. 333

72.	Beckmannia eruciformis (L.) Host.
(7) 251

73.	Betonica grandiflora Willd. 297

74.	Betula pubescens Ehrh. 340

75.	— costata Trautv. (13) 372

76.	— Ermani Cham. 159

77.	— папа L. (14) 164

78.	Blepharozia pulcherrima 123

79.	Brachypodium silvaticum (Huds.)

P. B. (134) 300

80.	Brachythecium curtum Lindb. 123

81.	— reflexum (Starke) Br., Sch. et
Gmb. 123

82.	Brasenia purpurea Casp. (18) 351

83.	— Schreberi Szaf. (18) 351

84.	Briza media L. 293, 297

85.	Bromus inermis Leyss. (136) 39,

43, 56, 82, 293, 312, 400

86.	— riparius Rehm. (137) 115, 251,
291

87.	— secalinus L. (139) 369

88.	— squarrosus L. 333

89.	— tectorum L. (138) 30, 333

90.	— variegatus M. B. 297

91.	Bryum caespiticium Hedw. 137 ‘

92.	Calamagrostis arundinacea Roth.
(26) 329

93.	— epigeios (L.) Roth. (27) 82

94.	— lanceolata Roth. (25) 252

95.	— Langsdorffii Trim (24) 329

96.	Calliergon (Sull) Kinb. 337, 340

97.	Calliergonella (Hedw.) Loeske 340

98.	Calligonum L. (106) 142

99.	Calluna vulgaris (L.) Hill. (28) 28,

147, 164

100.	Caltha palustris L. 254, 259

101.	Camelina linicola Schimp. et Spem
(295) 369

102.	Campanula glomerata L. (131)
293, 294

103.	Campanula rapunculoides L. 300

104.	— trachelium L. 300

105.	— Trautvetteri Grosch. 297

166. Caragana arborescens Lam. (2) 53

107.	Cardamine pratensis L. 259

108.	Carex curvula All. 196, 197

109.	— disticha Huds. 259

110.	— ericetorum Pall. (224) 164

111.	— firma Host. 196, 197

112.	— gracilis Curt. (228) 254, 255,
337

113.	— humilis Leyss. (227) 252, 291

114.	— inf lata Huds. 254, 337

115.	— intermedia Good. (231) 252

116.	— lasiocarpa Ehrh. 340

117.	— montana L. 94

118.	— nigra (L.) Reichard. 255

119.	— panicea L. 259

120.	— physodes M. B. (225) 142, 231

121.	— pilosa Scop. (226) 298

122.	— praecox Schreb. (230) 269, 312

123.	— riparia Curt. (223) 254

124.	— ruthenica Krecz. 94

125.	— stolonijera Hoppe 259

126.	— supina Wahlb. 400

127.	Carpinus L. (60) 349

128.	Carum carvi L. 293

129.	Cassiope tetragona (L.)' Don.
(110) 164, 299

130.	Castanea Mill. (112) 349

131.	Centaurea cyanus L. 302

132.	— salicifolia M. B. 297

133.	— scabiosa L. (22) 257

134.	— sibirica L. 400

135.	Cerastium L. (361) 259

136.	— triviale Link. 293

137.	— ucrainicum Paez. 95

138.	Ceratocarpus arenarius L. 361

139.	Ceratocephalus orthoceras D. C.

128, 361

140.	Ceratodon purpureus (Hedw.)
Brid. 137, 336

141.	Chamaenerion angustifolium (L.)

Scop. (95) 28, 209, 329

142.	Chlamidomonas (—Sphaerella)
nivalis Wille. 262

143.	Cicer arietinum L. 56

144.	Circea alpina L. (342) 241

145.	Cirsium dissectum A. Br. 259

146.	Cladonia alpestris (L.) Rabh. 164,
392

147.	— rangiferina (L.) Web. 147, 164,
392

148.	— silvatica (L.) Hoffm. 147, 164,
392

149.	Claytonia arctica Adams 299

150.	Climacium dendroides (Hedw.)
Web. et Mohr. 138

151.	Convallaria majalis L. 272
.152. Convolvulus arvensis L. 302

153.	Cornlcularia (=Cetraria) aculea-
ta Ach. 137

154.	Coronaria flos cuculi (L.) A. Br.

259

155.	Corydalis Med. 136

156.	— Halleri Willd. (341) 82, 298

157.	Corylus avellana L. (159) 121

158.	Cuscuta L. (247) 47

159.	Cynosurus cristatus L. (63) 259,
334

160.	Dactylis Asi hersoniana Graeb.
(78) 370

161.	— glomerata L. (79) 57, 259, 293,

298, 370

162.	Daphne mezereum L. (41) 263

163.	Delphinium elatum L. 293

164.	Dentaria quinquefolia M. B. (91)
393

165.	Deschampsia borealis (Trautv.)
Roshev. 299

166.	— ceaspitosa (L.) P. В (355)

48, 252, 269, 293, 331, 361

167.	— flexuosa (L.) Trin. (170) 28,

270, 271, 329

168.	Dianthus leptopetalus Willd. 400 _

169.	Dicranum undulatum Ehrh. 139,
164

170.	Digraphis arundinacea (L.) Trin.
(105) 39, 251, 259

171.	Diploschistes scruposus var. ter-
restris (Schreb.) Norm. 137

172.	Drepanocladus (C. Miill.) Roth.

337, 340

173.	Drosera rotundifolia L. (294) 31

174.	Dryas L. (72) 354

175.	— punctata Juz. 299

176.	Echinochloa crus galli (L.) R. et

Sch. (242) 369

177.	Echinops ritro L. 400

178.	Echinopsilon sedoides (Pall.) Moq

128, 130

179.	Echium rubrum Jacq. 94

180.	Eleocharis palustris (L.) R Br.

(33)	82, 104, 139, 254

181.	Elodea canadensis Rich. (39) 30,

205, 272, 301

182.	Elyna (=Cobresia) myosuroides
Fritsch. 196, 197

183.	Empetrum nigrum L. (40) 147,

164, 260, 391

184.	Encelia farinosa A. Gray (358). 56

185.	Ephedra distachya L. 398

186.	Epipogon aphyllum (Schmidt) Sw.

(199) 144

187.	Equisetum fluviatile L. (336) 251,
301, 337

188.	— pratense Ehrh. (337)  292, 293

189.	Eriophorum vaginatum L. (273)
343

190.	Erophila verna (L.) Bess. 95, 302

191.	Eryngium planum L. 400

192.	Erysimum leucanthemum (Steph.)

B. Fedtsch. 128, 402

193.	Erysimum marschallianum Andrz.
402

194.	Euphorbia gracilis Bess. 94

195.	— peplus L. 302

196.	Euphrasia L. (235) 47, 364, 369

197.	— hirtella Jord. 293

198.	Euryale Salisb. (356) 350

199.	Eurhynchium Br. et Sch. 121

200.	Fagopyrum tataricum (L.)
Gaertn. (64) 369

201.	Fagus L. (21) 349

202.	— silvatica L. 271

203.	Ferula caspica M. B. 128

204.	— tatarica Fisch. 400

205.	Festuca gigantea (L.) Vill. (204)
300

206.	— ovina L. (207) 259, 333

207.	— pratensis Huds. (206) 255, 293

208.	— rubra L. (205) 259, 272, 293,
294, 333

209.	— sulcata Hack. 39, 94, 95, 103,
114, 139, 252, 254, 267, 268, 354, 395,
398, 402

210.	— varia Haenke (208) 357

211.	Ficaria Adans. (349) 136

212.	Filipendula hexapetala Gilib.
(152) 94, 252, 291

213.	— ulmaria (L.) Maxim. (151)
259

214.	Foeniculum vulgare Mill. (332)
55

215.	Frag aria vesca L. 293

216.	Gagea Salisb. 136

217.	— arvensis Dumort. 302

218.	— lutea (L.) Ker.-Gawl. (71) 298

219.	Gcdatella angustissima (Tausch.)
Novopokr. 400

220.	— divaricata (M. B.) Novopokr.
400

221.	Galeobdolon luteum Huds. (87)
263

222.	Galeopsis ladanum L. 302

223.	Galium aparine ssp. vaillantii
D C. 302

224.	— boreale L. 94, 293

225.	— mollugo L. 293

226.	— palustre L. (251) 251

227.	— ruthenicum Willd. 400

228.	— tricorne Stokes. 302

229.	— verum L. (252) 252

230.	Gcntiana L. (53) 364, 369

231.	Geranium ibericum Cavan 297
232.	Geranium pratense L. 293

233.	— silvaticum L. 354

234.	Geum rivale L. (62) 252, 293

235.	— urbanum L. 300

236.	Gibberella Saccardo 54

237.	Glechoma hederacea L. (20) 293,
294

238.	Glyceria aquatica (L.) Wahlb.
254 259	’

239' — fluitans (L.) R. Br. (181) 221.

251, 254, 259

240.	Goniolimon elatum (Fisch.)
Boiss. 400

241	— tataricum (L.) Boiss. (49)
296

242.	Goodyera repens (L.) R. Br. (70)
242

243.	Grimmia Hedw. 336

244.	— pulvinata (Hedw.) Sm. 137

245.	Gypsophyla altissima L. 400

246.	— paniculata L. (Ill) 296

247.	Haloxylon persicum Bge. 142

248.	Helictotrichon desertorum (Less.)
Pilger. 398

249.	— Schellianum (Hack.) Kitagava
(203) 251

250.	Heracleum sibiricum L. 293

251.	Hieracium pilosella L. (363) 57

252.	— umbellatum L. 293

253.	Hierochloe alpina (Libj.) R. et
Sch. 299

254.	Holcus lanatus L. 259

255.	Holosteum umbellatum L. 302

256.	Hylocomium parietinum 147

257.	— splendens (Hedw.) Br., Sch. et
Gmb. 125, 139, 183

258.	Hypopitys monotropa Grantz.
(255) 47

259.	Iris aphylla L. (100) 291

260.	— pseudacorus L. (99) 257

261.	— scariosa Willd. 400

262.	Isoetes L. (261) 198

263.	Isothecium myurum Brid. 400

264.	Jasione montana L. 394

265.	Juglans L. (218) 349

266.	Juncus Gerardii Lois. 252

267.	Jurinea multiflora (L.) B. Fedtsch.
400

268.	Kochia prostrata (L.) Schrad.
(140) 114, 128, 130, 137, 298, 398

269.	Koeleria Delavignei Czern. 94, 254

270.	— gracilis Pers. 114, 398

271.	Lagotis minor (Willd.). Standi.

299

272.	Lamium amplexicaule L. 302

273.	Lathraea squamaria L. (241) 47

274.	Lathyrus pratensis L. (348) 261,
293

275.	Laurocerasus officinalis Roem.
(153) 157

276.	Lecanora (—Aspicilia) affinis
Eversm. 137

277.	— — esculenta (Pall.) Eversm.
137

278.	Ledum palustre L. (278) 164, 405

279.	Lemna minor L. 221

280.	Leontodon autumnalis L. 293

281.	— hispidus L. 297

282.	Leucanthemum vuigare Lam.

(201) 94, 291, 293, 294

283.	Ligusticum alatum (M. B.)
Spreng. 297

284.	Limonium Mill. (116) 361

285.	Linaria vulgaris Mill. (171) 261

286.	Linnaea borealis L. (161) 242,
260

287.	Linosyris tatarica С. A. M. 40C

288.	— villosa D. C. (66) 296, 395

289.	Linum crepitana Dum. (158) 369

290.	— usitatissimum L. (157) 369

291.	Liquidambar L. (160) 349

292.	Listera ovaia (L.) R. Br. 242

293.	Lithospermum arvense L. 302

294.	Lloydia serotina (L.) Rchb.- 299

295.	Lolium linicola A. Br. (246) 369

296.	— perenne L. 259

297.	Lonicera xylosteum L. 121

298.	Luzula campestris (L.) D. C. 259,
293

299.	— multiflora (Ehrh.) Lej. (211)

252, 395

300.	— nivalis Laest. 299

301.	— pilosa (L.) Wield. 241

302.	Lycopodium clavatum L. 57

303.	— complanatum L. 164

304.	Majanthemum bifolium (L.) Fr.

Schmidt. (179) 241

305.	Marchantia polymorpha L. (182)

28

306.	Matricaria inodor a L. (291) 333

307.	Medicago falcata L. (178) 252

308.	— lupulina L. 302

309.	— romanica Prod. 400

310.	Melampyrum silvaticum L. (183)
242

311.	Melandrium apetalum L. (L-)
Fenzl. 299

312.	Mercurialis perennis L. (312) 121,
263

313.	Microcoleus vaginatus (Vanch.)
Gom. 137

314.	Minuartia arctica (Stev.) Asch,
et Gr. 299
315.	МймагНа macrocarpa (Pursh.)
Osten. 299

316.	Molinia coerulea (L.) Moench.
(186) 47, 252, 259

317.	Muscari comosum Mill. 302

318.	— pollens M. B. 291

319.	Myosotis alpestris Schmidt 297

320.	*— arvensis (L.) Hill. 302

321.	— silvatica Hoffm. 291

322.	Myriophylum alterniflorum D. C.
301

323.	— spicatum L. (330) 205

324.	Nardus stricta L. (9) 47, 252,
255, 268, 334, 395

325.	Neottia nidus-avis (L.) L. C. Rich.

(47)	143

326.	Nepeta ucrainica L. 400

327.	Novosieversia (=Sieversia) gla-
cialis (Adams.) T. Bolle 299

328.	Nuphar Sm. (145) 338

329.	Nymphaea L. (146) 338

330.	— alba L. 221

331.	Odontites Zinn. (90) 47

332.	— serotina (Lam.) Rchb. 302

333.	Orchis mascula L. 297

334.	Ornithogalum Fischerianum

Krasch. 400

335.	Orobanche L. (84) 47

336.	Orobus pannonicus Kramer. 291

337.	Oxalis acetosella L. (117) 241

338.	Oxytropis glacialis Benth. 299

339.	— nigrescens (Pall.) Fisch. 299

340.	Palimbia rediviva (Pall.) Thell.
400

341.	Papaver argemone L. 302

342.	— lapponicum (N Torn.) Nord-
hagen. 299

343.	— rhoeas L. 302

344.	Paris quadrifolia L. (42) 263

345.	Parmelia ryssolea (Ach.) Nyl. 137

346.	— vagans Nyl. 137

347.	Parrya nudicaulis (L.) Rgl. 299

348.	Parthenium argentatum Gray.
(45) 370

349.	— incanum H. В. K. (44) 370

350.	Pedicularis Adamsii Hulten. 299

351.	— capitata Adams. 299

352.	— Oederi Vahl. 299

353.	— physocalyx Bge. 400

354.	— verticillata L. 299

355.	Penicillium Ludwig. 54

356.	Petasites spurius (Retz.) Rchb.
(250) 28, 82

357.	Peucedanum Lubimenkoanum Ko-
tov. 400

358.	Phascum Hedw. 262

359.	Phascum piliferum Schreb. 137

360.	Phleum phleoides (L.) Sm. 251

361.	— pratense L. (361) 48, 259, 293

362.	Phlomis agraria Bge. 400

363.	— pungens Willd. (89) 296

364.	— tuberosa L. 94, 115

365.	Phragmites communis Trin. 337

366.	Picea excelsa Link. (81) 368, 378,
390

367.	— obovata Ldb. (82) 378, 390

368.	Pimpinella saxifraga L. 293

369.	Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.
(114) 372

370.	Pinus sibirica (Rupr.) Mayr. 378

371.	— silvestris L. 272, 385, 392, 411

372.	ssp. lapponica Fries. 392

373.	Plagiathecium denticulatum
(Hedw.) Br., Sch. et Gmb. 123

374.	Plantago major L. 259

375.	— maxima Juss. (253) 252

376.	— media L. 293

377.	— stepposa Rupr. 400

378.	Platanthera bifolia (L.) L. C.
Rich. (172) 143

379.	Pleurozium (=Hypnum) Schre-
beri (Brid.) Mitt. (193) 164, 183,
215, 395

380.	Poa angustifolia L. (198) 329, 400

381.	— annua L. 259

382.	— bulbosa L. (197) 128, 264, 361

383.	— longifolia Trin. 297

384.	— nemoralis L. (195) 298

385.	— palustris L. (194) 251

386.	— pratensis L. (196) 259, 293,
294, 334

387.	— stepposa (Kryl.) Roshev. 398

388.	— trivialis L. 254, 259

389.	Polygala amarella Orantz. 293

390.	— comosa Schkuhr. 293

391.	Polygonum amphibium L. (50)
301, 338

392.	— aviculare L. 302, 361

393.	— bistorta L. (55) 293, 294

394.	— convolvulus L. 302

395.	— ellipticum Willd. 299

396.	— linicola Sutulov. (52) 369

397.	— viviparum L. 299

398.	Polytrichum Hedw. (260) 341

399.	— commune Hedw.' (149) 184,
341, 395

400.	— funioirinum Hedw. 28, 336

401.	— piliferum Hedw. 28

402.	Potamogeton heterophyllus Schreb.
301

403.	— lucens L. 301

404.	— natans L. 338

405.	— perfoliatus L. 301

406.	Potentilla bifurca L. 400
407.	Potentilla erecta (L.) Rausch.
(101) 252, 259, 395

408.	— humifusa Willd. 400

409.	— nivea L. 299

410.	— opaciformis Th. Wolf. 94

411.	Primula elatior (L.) Hill (240)

263

412.	— macrocalyx Bge. 297

413.	— veris L. 291

414.	Prunella vulgaris L. (345) 293

415.	Psora decipiens (Ehrh.) Hoffm.

137

416.	Ptilidium (=Blepharosia) pulche-
rimum (Web.) Hampe 123

417.	Ptilium crista-castrensis (Hedw.)
De Not. 183

418.	Pulmonaria obscura Dumort.

(185) 263, 300

419.	Pulsatilla patens (L.) Mill. 291,
354

420.	Pyrethrum roseum (Adam.) M. B.
297

421.	Quercus L. (74) 349

422.	— robur L. 344

423.	Ranunculus acer L. (175) 48, 252,

254, 259, 293, 333

424.	— arvensis L. 302

425.	.— caucasicus M. B. 297

426. — polyanthemus L. 94, 293

427.	— repens L. (176) 251, 254, 259,
333

428.	Raphanus raphanistrum L. (282)

269, 270, 271, 369

429.	Rhacomitrium sp. 337

430.	Rhinanthus L. (248) 47, 369

431.	— apterus (Fries.) Ostenf. (249)

369

432.	— major Ehrh. 293, 302

433.	Rhodiola borealis A.. Bor. 299

434.	Rhododendron caucasicum Pall.

357

435.	Rhytidiadelphus (Lindb.) Warnst.

121

436.	— squarrosus (Hedw.) Warnst.
138

437.	Ribes alpinum L. 121

438.	Riccia Mich. 262

439.	— intumescens (Bischof) Hug.

440.	— sorocarpa Bischof. 137

441.	Rumex acetosa L. 259

442.	— thyrsiflorus Fingerh. 293

443.	Ruscus Tourn. (96) 157

444.	Salicornia europaea L. 146, 375

445.	Salix acutifolia Willd. (94) 28

446.	— polaris Whlb. 299

447.	Salsola ruihenica Iljin (268, 307)

30, 272

448.	Salvia nutans L. 115

449.	— pratensis L. 94, 291

450.	— stepposa Schost. 400

451.	Saussurea сапа Idb. 400

452.	Saxifraga flagellaris Willd. 299

453.	— hieracifolia W. et K- 299

454.	— hirculus L. 299

455.	— Nelsoniana D. Don. 299

456.	Scandix pecten veneris L. 302

457.	Scheuchzeria palustris L. (352)

343

458.	Scilla sibirica Andrews. (270) 82,
136, 298

459.	Scirpus lacustris L. (104) 104, 254,
337

460.	— sUvaticus L. (103) 251

461.	Scorpidium (Schimp) Limpr. 340

462.	Scorzonera austriaca Willd. 400

463.	— purpurea L. 94

464.	— stricta Hornem. 402

465.	Scytonoma ocellatum Lyngb. 137

466.	Secale afghanicum Vav. (286) 370

467.	— anatolicum Boiss. (285) 370

468.	— cereale L. 69, 302, 370

469.	— Kuprijanovii Grossh. (288) 370

470.	— turkestanicum Bensin. (290)
370

471.	— Vavilovii Grossh. (287) 370

472.	Sedum acre L. (236) 259

473.	Selaginella Sping. 262

474.	Senecio resedifolius Less. 299

475.	— silvaticus L. (143) 271

476.	— vulgaris L. (144) 71, 72, 302

477.	Sequoia Endl. 349

478.	Serratula nitida Fisch. 402

479.	Seseli Ledebourii Don. 400

480.	Setaria P. B. (354) 369

481.	— viridis (L.) P. B. 302

482.	Sherardia arvensis L. 302

483.	Sieglingia decumbens (L.) Bernh.

259

484.	Silene inflata Sm. 293

485.	— multiflora (Ehrh.) Pers. 400

486.	Sinapis arvensis L. (59) 302

487.	Sonchus oleraceus L. 302

488.	Spergula arvensis L. 269, 270

489.	Sphagnum L. 342

490.	— cuspidatum Ehrh. 343

491.	— fuscum (Schimp.) Klingg.

342, 343, 411

492.	Stellaria L. (86) 259

493.	— graminea L. 259, 293

494.	— holostea L. 298

495.	Stereocaulon Schreb. 337

496.	— alpinum Laur. 336

497.	Stipa capillata L. (126) 95, 103,

296, 398

498.	— Ioannis Cel. 94, 291

499.	— Korshinskyi Roshev. 398

500.	— Lessingiana Trin. (127) 95,
103, 115, 128, 395, 398

501.	Stipa rubens Smirn. 398

502.	— sareptana Beck. 398

503. — ucrainica Smirn. 95, 103

504.	Stratonostoc (=Nostoc) commu-
ne (Vauch.) Elenk. 114, 137

505.	Streptomyces griseus W. et K. 54

506.	Suaeda prostrata Pall. 146

507.	Succisa pratensis Moench. 395,
410

508.	Tanacetum (=Pyrethrum) achille-
folium (M. B.) Sch. 95, 115

509.	millefolium (L.) Tzevel.

114

510.	— vuigare L. 293

511.	Taraxacum kok-saghys Rod.
(129) 370

512.	— officinale Web. 254, 259

513.	— serotinum (W. et K.) Polr.
(209) 296

514.	Tilia L. (163) 121

515.	— amurensis Rupr. 372

516.	— manshurica Rupr. 372

517.	Thuidium abietinum (Schwaegr.)

Br. et Sch. 94, 138, 294

518.	Tortula desertorum Broth. 137

519.	— ruralis (Hedw.) Croml. 137,
361

520.	Tragopogon pratense L. (128) 291,
293

521.	Trifolium campestre Schreb. 302

522.	— canescens Wil Id. 297

523.	— fragiferum L. (120) 252

524.	— hybridum L. 67

525.	— montanum L. (119) 94, 291

526.	— pratense L. (121) 254, 259, 293

527.	— repens L. 94, 254, 293

528.	Triglochin maritimum L. 252

529.	Trisetum flavescens (L.) P. B.
259

530.	Trollius caucasicus С. A. M. 297

531.	— europaeus L. (150) 252, 294,
354

532.	Tsuga Carr. 349

533.	Tulipa biflora Pall. 400

534.	— patens Agardh. 128

535.	— Schrenkii Rgl. 400

536.	Tussilago farfara L. (184) 271

537.	Typha angustifolia L. 221

538.	Ulmus L. (43) 121

539.	Urtica dioica L. (142) 82

540.	Vaccinium myrtillus L. (344) 406

541.	— vitis idaed L. (19) 164

542.	Valerianella dentata (L.) Poll.

302

543.	Verbascum phoeniceum L. 400

544.	Veronica arvensis L. 302

545.	— chamaedrys L. 293

546.	— incana L. 400

547.	— hederifolia L. 302

548.	— officinalis L. (29) 259

549.	— polita Fries 302

550.	— spicata L. 400

551.	— triphyllos L. 302

552.	Vicia angustifolia L. 61

553.	— cracca L. (57) 48, 293

554.	— sativa L. 61, 302

555.	— sepium L. (56) 261

556.	— tenuifolia Roth. 302

557.	— tetrasperma (L.) Schreb. 61

558.	Viola arenaria D. C. 94, 293

559.	— arvensis Murr. 302

560.	— canina L. 94

561.	Viscum L. (215) 47
ЗАМЕЧЕННЫЕ ОПЕЧАТКИ

Страница	Строка	Напечатано	Следует читать
18	10 сверху	Огромная	Огромна
132	8 снизу	(рис. 39)	(рис. 40)
259	11 сверху	ОЧИСТОК	ОЧИТОК
396	19 снизу	(от 31 до 33)	(от 21 до 33)
422	3 сверху	эксперим.	экспедиц.
424	10	.	т. X	т. XL1
424	12 .	т. 13	т. 43
445	8 снизу	—funivirinum	— juniperinum
447	11—12 сверху	achillefolium	achilleifol turn

Зак. 911/840