Author: Павлов Д.С. Бычков В.А.
Tags: rodentia lagomorpha грызуны биологические науки биология экология зоология анатомия животных ластоногие моржи
ISBN: 5-02-006504-8
Year: 2001
Text
Морж
The Walrus
Odobenus rosmarus (Linnaeus, 1758)
Russian Academy of Sciences
A.N. Severtzov Institute
Ecology and Evolution
Russian Committee
for the UNESCO Programme
«Man and Biosphere»
Species
of the Fauna of Russia
and Contiguous
Countries
The Series was founded in 1979
The Walrus
Mode of the Species
Editors-in-chief
Academician D. S. PAVLOV,
Dr. Sc. (Biology) V. A. BYCHKOV
Q
MOSCOW
NAUKA
2001
Российская академия наук
Институт проблем
экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова
Российский комитет
по программе ЮНЕСКО
«Человек и биосфера»
Виды
фауны России
и сопредельных
стран
Серия основана в 1979 г.
Морж
Образ вида
Ответственные редакторы тома:
академик Д. С. ПАВЛОВ
доктор биологических наук В. А. БЫЧКОВ
8
МОСКВА
«НАУКА»
2001
УДК 599.32: 591
ББК 287.69
М 79
Рецензенты:
доктор биологических наук В.М. БЕЛЬКОВИЧ
кандидат биологических наук Л.М. МУХАМЕТОВ
Главный редактор серии академик Д.С. ПАВЛОВ
Члены редколлегии:
В.Н. БОЛЬШАКОВ
Т.А. БРИТАЕВ
А.А. ДАНИЛКИН
И.С. ДАРЕВСКИЙ
Ю.Ю. ДГЕБУАДЗЕ
Р.Д. ЖАНТИЕВ
В.Д. ИЛЬИЧЕВ
В.М. НЕРОНОВ
В.Н. ОРЛОВ
Ю.С. РАВКИН
Н.Н. СМИРНОВ
Л.С. СТЕПАНЯН
Б.Р. СТРИГАНОВА
Ю.И. ЧЕРНОВ
М.И. ШАТУНОВСКИЙ
А.В. ЯБЛОКОВ
Морж: Образ вида. - М.: Наука, 2001. - 223 с., ил. (Серия “Виды фауны
России и сопредельных стран”).
ISBN 5-02-006504-8
Эта книга об уникальном представителе ластоногих. Рассмотрены проблемы систе-
матики, происхождения, функциональной морфологии, экологии и промысла вида. На
конкретном оригинальном материале обсуждены вопросы современного распределения,
физиологии сенсорной системы, численности, поведения, состояния репродуктивного по-
тенциала вида.
Для систематиков, морфологов, физиологов и экологов.
По сети АК
The Walrus: Mode of the Species. - M.: Nauka, 2001. - 223 p.; il. (“Species of the
Fauna of Russia and Contiguous Countries”).
ISBN 5-02-006504-8
It is a book about the unique representative of pennipeds. The problems of systematics, origin,
functional morphology, ecology and hunting of the species. The problems of the present distribu-
tion, physiology of sensory system, numbers, behaviour and the state of the reproductive povential
are discussed.
It is for systematicsists, morphologists, physiologists and ecologists.
ISBN 5-02-006504-8 © Издательство “Наука”, 2001
© Российская академия наук и издательство “На-
ука”, серия “Виды фауны России и сопредель-
ных стран” (разработка, оформление), 1979
(год основания серии), 2001
Предисловие
Очередной выпуск серии “Виды фауны России и сопредельных стран” посвящен
удивительному виду морских млекопитающих, обитателю арктических вод и
побережий - моржу Odobenus rosmarus (L.). Серия основана в 1979 г. выдающим-
ся отечественным зоологом и экологом, академиком Владимиром Евгеньеви-
чем Соколовым под эгидой Российского комитета по программе ЮНЕСКО
“Человек и биосфера” при участии Научного совета по проблемам изучения,
охраны и рационального использования животного мира. Владимир Евгеньевич
возглавлял этот Совет, созданный при Отделении общей биологии Академии
наук нашей страны, с 1976 г. до конца своей жизни (1998 г.). За этот период бы-
ло опубликовано около полутора десятка томов настоящей серии. Открывалась
серия книгой “Зубр” (1979 г.).
Вышедшие в свет видовые очерки этой серии охватывают вопросы система-
тики, происхождения, морфологии, физиологии, экологии, в отдельных главах
обсуждается хозяйственное использование конкретного вида животного. Все раз-
делы написаны, как правило, ведущими специалистами соответствующей облас-
ти. Каждый опубликованный том в целом отражал современное состояние разви-
тия биологической науки на примере изучения одного зоологического вида или
двух близких видов. Такой подход в известной степени позволил преодолеть ра-
зобщенность и усиливающуюся специализацию отдельных научных дисциплин.
По указанному принципу построена и предлагаемая вниманию читателей книга о
морже. В ней, как и в предыдущих выпусках серии, собран уникальный материал,
охватывающий различные стороны систематического положения, строения, об-
раза жизни одного вида животного, позволяющий не только подвести определен-
ный итог комплексных исследований, но и наметить дальнейшие направления
изучения как этого объекта, так и близкородственных ему.
Морские млекопитающие были одним из любимейших объектов Владими-
ра Евгеньевича со студенческой поры и на протяжении всей его научной дея-
тельности. Неудивительно поэтому, что значительная часть разделов книги о
морже, которую задумал академик В.Е. Соколов, написана либо самим Влади-
миром Евгеньевичем (систематика, происхождение), либо с соавторами (морфо-
логия, экология). В составлении сводки в целом принимали участие более десят-
ка специалистов. Большую организационную помощь оказали многие сотруд-
ники Института проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцова.
Морж - объект традиционного промысла морских охотников Севера. Ком-
мерческий промысел моржей, который велся на протяжении нескольких столе-
тий, в том числе и в российских водах, настолько подорвал численность отдель-
ных популяций этих животных, что ныне потребовались специальные междуна-
родные усилия, чтобы сохранить этих гигантов в местах их былого распростра-
нения. Охота за “рыбьим зубом” (так в старину называли удлиненные клыки
моржа) влекла отечественных землепроходцев и мореплавателей XVI-XVII вс-
5
ков к неведомым берегам, способствовала открытию и описанию неизвестных
земель от Шпицбергена до'Чукотки и Аляски.
Научное же исследование моржа началось значительно позднее, чем массо-
вый коммерческий промысел. О морже писали первые российские академики
биологи XVIII века - С.П. Крашенинников, И.И. Лепехин, П.С. Паллас,
Н.Я. Озерецковский.
В XIX веке при участии в основном специалистов Академии наук в Санкт-
Петербурге были продолжены исследования морских млекопитающих, в том
числе моржей, в связи с интенсификацией изучения Севера в целом. Обширную
монографию о морже подготовил академик К.М. Бэр (Ваег, 1838), специальный
раздел о моржах выделил в итогах своего сибирского путешествия А.Ф. Мид-
дендорф (Миддендорф, 1869). Были проанализированы причины, ограничиваю-
щие область распространения моржей, оценено влияние промысла и других фа-
кторов, составлена первая карта ареала. Но все же до начала XX века моржам,
как и другим морским млекопитающим нашей страны уделялось недостаточно
внимания со стороны зоологов.
В XIX - начале XX века были проведены обобщения материалов по итогам
исследований моржа в Северной Атлантике. Наиболее фундаментальные рабо-
ты по биологии и морфологии моржей подготовлены американскими и англий-
скими учеными (Gray, 1850; Allen, 1880), хотя немалый вклад в эту работу вне-
сли также и французские исследователи (Cuvier, 1824).
Российские ученые начали уделять большое внимание изучению моржей
лишь в начале XX века. В этот период наибольшее значение имели работы
Н.А. Смирнова (1905-1931 гг.). По мере освоения акваторий Северного Ледови-
того океана и дальневосточных морей исследования по моржам стали расши-
ряться и к середине XX века охватили весь ареал моржа. В этот период роль
российских ученых в исследованиях по моржу существенно возросла. Появи-
лись научные труды, в которых нашли отражение материалы по общей биоло-
гии, морфологии и промыслу моржей в разных частях ареала. Такие моногра-
фии, как “Звери СССР и прилежащих стран” С.И. Огнева (1935), “Морж Кар-
ского моря” К.К. Чапского (1936) и “Морские млекопитающие Арктики”
М.П. Виноградова (1949) положили начало обобщению фундаментальных ис-
следований по моржам в территориальных водах России. В дальнейшем науч-
ные данные о моржах постоянно дополнялись и углублялись, разрабатывались
отдельные вопросы, касающиеся экологии и промысла моржей.
Во второй половине XX века очень много внимания стало уделяться биоло-
гическим основам практических мероприятий по охране моржей в условиях ин-
тенсивной деятельности человека в северных и дальневосточных морях. В этот
период наиболее заметными стали публикации ряда зарубежных исследовате-
лей (Kenyon, 1960; Fay, 1982; Bom, 1992).
В настоящее время интерес к изучению биологии моржей не только не уга-
сает, а наоборот, продолжает неуклонно возрастать, так как два подвида (попу-
ляции) моржей попали в международную и национальные “Красные книги”, и
по определению специалистов находятся под угрозой исчезновения, а числен-
ность третьего подвида моржа, несмотря на усиленные меры охраны, начинает
сокращаться. Все это требует повышенного внимания к судьбе моржа, чтобы
6
найти пути к дальнейшему ресурсосберегающему использованию уникальных
популяций моржа по всему ареалу.
В предлагаемой вниманию читателей книге представлены оригинальные и
обзорные очерки по систематике, происхождению, морфологии, экологии и об-
разу жизни моржей из разных частей его ареала за 100-150 лет. В ней не толь-
ко обобщены данные литературы за длительный период, но и приводятся новые
материалы, касающиеся зрительной и слуховой систем, состояния покоя, пове-
дения и некоторых особенностей экологии моржей. В целом материалы книги
существенно дополняют и расширяют экологические и морфологические сведе-
ния о моржах. Книга также имеет немаловажное значение для практических це-
лей: она закладывает обширную базу данных по демографическим показателям
отдельных популяций (подвидов) моржа, особенно это касается лаптевской по-
пуляции (или подвида). Думается, что эти показатели окажутся полезными при
дальнейшем совершенствовании мероприятий по охране и ресурсосберегающе-
му использованию моржей.
На наш взгляд настоящая сводка о морже представляет собой значительный
вклад в продолжающуюся серию книг “Виды фауны России и сопредельных
стран”.
Академик Д.С. Павлов
Глава первая.
Систематика и происхождение
1.1. Систематика и таксономия
Из-за фрагментарности палеонтологических данных систематическое положе-
ние моржей до настоящего времени считается не вполне устоявшимся: дискути-
руются как проблемы, касающиеся высших таксономических рангов, так и их
видовой и подвидовой статус (Симашко, 1851; Наумов и др., 1936; Бобринский,
1944; Pallas, 1811; Elliot, 1901; Osborn, 1907; Hasse, 1909).
Длительное время моржей рассматривали в качестве отдельного семейства
в надсемействе ушастых тюленей, включенного в подотряд Caniformia в рамках
отряда хищных класса млекопитающих (Erxleben, 1777; Kellog, 1922; Kretzoi,
1943; Simpson, 1945; Kenyon el al., 1955; Burton, 1962; Lili, 1966; Anderson, 1967;
Tedford, 1976; Maclaren, 1975; Pepenning et al., 1979; Kenyon, 1982; Fay, 1985;
Einfuhrung, 1992; Смирнов,1908, 1929; Ромер, 1939).
В пользу этой точки зрения приводится также тот факт, что наиболее при-
митивная и самая ранняя из всех известных форм семейства моржовых -
Prorosmarus allenii - несет в строении своего черепа и зубной системы некоторые
черты, свойственные современным ушастым тюленям: эта древняя форма мор-
жовых сохранила нижние клыки (Гофер, 1960).
В то же время другие исследователи, полагая, что моржи по своему проис-
хождению, хотя и связаны с ушастыми тюленями, но тем не менее в процессе
эволюции дивергировали от них настолько, что в настоящее время таксономи-
чески они могут рассматриваться в качестве самостоятельного семейства мор-
жовых самостоятельного отряда - ластоногих в рамках класса млекопитающих
(Огнев, 1935; Бобринский, 1944; Чапский, 1935, 1961, 1963, 1975; Арсеньев и др.,
1973; Ивашин и др., 1973; Гептнер и др., 1976; Соколов, 1979; Allen, 1880;
Scheffer, 1958; Barhtolomev, 1970; Bychkov, 1973).
Таким образом, в настоящее время вопросы об определении высших таксо-
номических рангов моржей продолжают оставаться дискуссионными, тогда как
общепризнанным считается, что в семействе моржовых имеется единственный
современный род моржей с единственным циркум-полярным видом (Einfuhrung,
1992; Bom, 1992; Fay et al., 1990; Соколов, 1986).
Однако в отношении субвидовой структуры единственного вида моржей нет
единого мнения. До середины текущего столетия практически всеми исследовате-
лями признавалось, что единственный вид моржей может быть подразделен на
два подвида: атлантический морж и тихоокеанский морж (Смирнов, 1908, 1929,
1935; Виноградов, 1944; Gray, 1850; Osborn, 1907; Weber, 1928; Kellogy, 1928; и др.).
Полученные к середине текущего столетия новые биологические данные по
разным популяциям моржей заставили пересмотреть прежнюю систематику
субвидового ранга моржей. В частности, по результатам анализа некоторых та-
8
ксономических признаков, а именно: рыльной ширины нижней челюсти, обхва-
та клыков, толщины нижней челюсти, принимая во внимание особенности рас-
пределения и географической изолированности отдельных популяций; был опи-
сан новый подвид моржа- лаптевский морж Odobenus rosmarus laptevi subsp. nova
(Чапский, 1941).
Отмечая явную недостаточность краниологических показателей, использо-
ванных для диагностического анализа лаптевского моржа, большинство иссле-
дователей продолжали придерживаться прежней субвидовой систематики мор-
жей, подразделяя их лишь на два подвида: атлантический и тихоокеанский
(Mohr, 1952; Kenyon, I960; Maclaren, 1960; Pedersen, 1962; King, 1964; Anderson et
al., 1967; Barhtolomev, 1970; Fay, 1985; Bom, 1992). С другой стороны, рядом ис-
следователей было отмечено, что географическая изолированность популяции
моржей в море Лаптевых достаточно сильно выражена, и некоторые особенно-
сти поведения, размножения и распределения лаптевских моржей существенно
отличаются от таковых моржей в Северной Атлантике и Северной Пацифике,
и в силу этих обстоятельств целесообразно оставить подвид лаптевского моржа
в субвидовой систематике данного вида (Бычков, 1971; Ивашин и др., 1972; Ар-
сеньев и др., 1973; Арсеньев, 1976; Соколов, 1979; Бычков, 1982; Мараков и др.,
1983; Соколов, 1986). Несмотря на разногласия по субвидовому статусу моржа,
все исследователи признают необходимость дополнительного сравнительного
анализа более широкого круга диагностических признаков разных популяций
моржа, используя в том числе современные биохимические и генетические ме-
тодики (Fay et al., 1990).
Учитывая, что к семейству моржовых принадлежит единственный род с
единственным видом Odobenus rosmarus Linnaeus, 1758, представляется целесо-
образным дать развернутую диагностическую характеристику семейства, рода,
вида в едином тексте, так как они в основном одни и те же.
Семейство моржовых может быть охарактеризовано по литературным
данным (Смирнов, 1908; Огнев, 1935; Наумов и др., 1936; Слепцов, 1940; Нику-
лин, 1941; Виноградов, 1949; Чапский, 1961, 1963; Ивашин и др., 1972; Арсеньев
и др., 1973, 1976; Соколов, 1979, 1986; Бычков, 1982; Мараков и др., 1983; Fay,
1960, 1985; Fay et al., 1990).
Все животные из семейства моржовых отличаются очень крупными разме-
рами тела, толстой кожей, покрытой морщинами и складками. По твердому суб-
страту передвигаются медленно, опираясь на четыре конечности. Задние конеч-
ности сгибаются в пяточном сочленении. Передние конечности заканчиваются
хрящевым краем в виде фестончатой кожной оторочки. Ступни конечностей
лишены волос. Передние конечности короче четверти длины тела и крупнее
задних. Когти развиты и расположены выше хрящевого края передней конеч-
ности. Задние конечности подгибаются вперед и имеют голую ступню, сильно
раздвинутые пальцы с хорошо развитыми когтями. Шея короткая и подвижная.
Хвост едва заметен. Семенники скрыты под кожно-жировым слоем и не распо-
лагаются в мошонке. Половой и возрастной диморфизм выражен в размерах те-
ла, клыков и в волосяном покрове. Волосяной покров у молодых густой, темно-
коричневый и с возрастом редеет, буреет и выпадает. Сосков - одна пара. Кость
пениса очень велика, изогнута и на конце расширена и закруглена. Голова не-
9
большая с широкой притупленной мордой. Направленные вниз вибриссы -
гладкие, очень жесткие и толстые. Ушных раковин нет. Передние резцы малы
или редуцированы совсем. Резцов в нижней челюсти нет. Верхние клыки (бив-
ни) огромны, у взрослых превышают длину черепа. Остальные зубы однотип-
ны, округлы и слегка выступают над альвеолами. Корни зубов одиночны. Че-
реп - массивный, с широкой мозговой коробкой. У взрослых моржей ростраль-
ная ширина черепа лишь немного уступает мостоидной. Надглазничных отрост-
ков нет. Слуховые пузыри плоские и толстостенные. Костное нёбо сильно во-
гнуто. Носовые кости имеют прямоугольную форму и не суживаются к заднему
концу. Границы носовых и лобных костей представлены в виде прямой попереч-
ной линии. Алисфеноидный канал есть. Нижне-боковой угол височной кости
имеет очень массивный выступ. Глазницы малы. Передний отдел нижней челю-
сти массивен. Лопатка удлинена и не имеет дугообразного выреза на заднем
крае. Гребень лопатки вытянут и несет седлообразную поверхность сочленения
с большой берцовой костью. Имеет парные воздушные мешки, образованные
выпячиванием верхнего отдела пищевода. Мешки не имеют запирающих клапа-
нов. Каждый мешок раздувается под кожей шеи, выворачиваясь кверху.
Хотя субвидовая систематика моржей считается все еще неустоявшейся,
тем не менее имеющиеся в настоящее время материалы позволяют наметить
дифференцировку вида на три подвида (при этом имеется в виду, что популяци-
онные различия этих подвидов имеют низкий уровень достоверности и требуют
значительно больших данных для проведения дальнейшей ревизии основных
показателей их различия).
Атлантический морж - O.r. divergens liliger, 1815; syn. Trichechus obesus Illig.
(1815); T. cookii Flem (1831); T.r. orientalis, Dybowskii, 1922; Rosmarus arcticus Pall.
(1831) - самая мелкая форма вида (Арсеньев, 1976; Соколов, 1986). Бивни коро-
че и тоньше, чем у других подвидов, а лицевая часть черепа относительно ниже
и уже (Смирнов, 1929). Максимальная длина тела самцов достигает 375 см, са-
мок - 338 см. При средней, соответственно, 345 см и 293 см (Чапский, 1963; Со-
колов, 1986). Кондилобазальная длина черепа самцов составляет 369-379 мм,
самок - 314 - 342 мм; наибольшая ширина черепа у самцов 268 - 291 мм; у са-
мок - 234-257 мм; длина клыков у самцов по счету от края альвеол до верши-
ны равен 34-38 см, у самок - 27-33 см (Огнев, 1935; Чапский, 1963; Виноградов,
1949; Соколов, 1979). Распространен в Северной Атлантике от Карского моря
на востоке до Канадского архипелага на западе (Арсеньев, 1976).
Лаптевский морж - O.r. laptevi Chapsky, 1940 крупнее атлантической формы
(Арсеньев, 1976). Максимальная длина тела самцов достигает 410 см, самок -
370 см; максимальная длина клыков самцов - 65 см, самок - 58 см; наибольший
охват клыка самцов - 22 см, самок - 14 см (Попов, 1960; Соколов, 1986). Распро-
странен в море Лаптевых, западной части Восточно-Сибирского моря (Чапский,
1941; Арсеньев, 1976; Соколов, 1986) и в акваториях восточной части Карского
моря вблизи Северной Земли (Найский, 1941; Бычков, 1976; Соколов, 1986).
Тихоокеанский морж - O.r. rosmarus Linnaeus, 1758; syn. Trichechus rosmarus
Baer, 1838; O. trichechus Lamont (1861); Odobenotherium lastetianum Gratich, 1858;
O. arcticus lilljeborg (1874) - самая крупная форма (Арсеньев, 1976). Максималь-
ная длина тела самцов - 450 см, самок - 367 см; череп массивнее и крупнее, чем
10
других форм, фронтальный отдел значительно шире; кондилобазальная длина
черепа самцов - 383 мм, самок - 315 мм; наибольшая ширина черепа самцов -
290 мм, самок - 219 мм; длина клыков самцов варьирует в пределах 46-80 см, са-
мок - в пределах 40-60 см; ширина клыков самцов - 66-84 мм, самок - 41-53 мм
(Огнев, 1935; Никулин, 1941; Фрейман, 1941; Виноградов, 1949; Чапский,1963;
Соколов, 1979). Распространен в морях: Беренговом, Чукотском и восточной
части Восточно-Сибирского (Смирнов, 1929; Чапский, 1941; Арсеньев, 1976).
1.2. Происхождение моржовых
Судя по весьма фрагментарным палеонтологическим данным, остатки ископае-
мых форм моржовых были обнаружены примерно около 20-22 млн лет тому
назад в миоценовых отложениях Северной Пацифики (Tedford, 1977; Repenning
et al., 1977; Repenning et al., 1979 ; Fay, 1982; Bom, 1992).
Анализ немногочисленных остевых находок наиболее древних ископаемых
моржовых показал, что по всей видимости они произошли от примитивных мед-
вежеобразных предков хищных из группы Enaliarctidae (Repenning et al., 1977).
Находки клыков и других костных остатков ископаемых моржей из ранне-
го и позднего миоцена были идентифицированы как семейство Prorosmarus
(Hasse, 1910; Repenning et al., 1979; Fay, 1982).
Учитывая, что наиболее раняя и наиболее примитивная известная форма се-
мейства моржовых - Prorosmarus alleni из верхнего миоцена Атлантического по-
бережья Северной Америки - имеет в строении черепа и в зубной системе не-
которые черты, свойственные ушастым тюленям, например у нее сохранились
нижние клыки, предполагается, что по происхождению все предки ископаемых
моржей связаны также с предками семейства ушастых тюленей и могут счи-
таться его производными (Fay, 1982, 1985; Hasse, 1909; Арсеньев, 1976; Repenning
et al., 1979; Berry et al., 1906).
Остатки представителей других ископаемых моржеобразных обнаружены в от-
ложениях позднего миоцена и плиоцена, датируемых 8-14 млн лет тому назад
(Repenning et al., 1977; Dorf, 1959; Hasse, 1910; Ray, 1960; Fay, 1982; Kellog, 1922).
Предполагается, что эти предки моржей совершили путь из Пацифики че-
рез Центральную Америку в Атлантический океан и обратно примерно 5-8 млн
лет тому назад и затем постепенно вымерли, а возникшая от этих предков сов-
ременная форма моржей рассеялась как в Северной Атлантике, так и в Север-
ной Пацифике (Fay, 1982, 1985; Repenning et al., 1979; Allen, 1880).
Более многочисленные и разнообразные находки первичных представите-
лей семейства моржовых были обнаружены в плейстоцене как в Северной Аме-
рике, так и у побережья Северной Европы.
О родственных отношениях современных моржей с вымершими представи-
телями Hemicaulodon effodiens отмечено в 1869 г. (Ray, 1975).
В 1877 г. был описан клык вымершего млекопитающего из плейстоценовых
фосфатных отложений р. Ашлей близ г. Чарлстон в Южной Калифорнии, кото-
рый был идентифицирован затем как образец, похожий на современного атлан-
тического моржа (Leidy, 1877; Allen, 1880; Erdbrink, 1972).
II
Наиболее богатые местонахождения позднеплейстоценовых (скелеты пред-
ставителей семейства моржовых) были обнаружены на о. Ванкувер и на бере-
гах Монктона, которые также оказались сходными с современными формами
моржей (Harington, 1985; Kellog, 1922; Kenyon, 1960; Mitchell, 1968; Zeuner, 1959).
По 20 промерам трех черепов ископаемых форм моржей из плейстоцена -
голоцена описан новый подвид вымерших моржей Odobenus rosmarus antiquus,
которые отличались от современных моржей показателем расстояния от пе-
редней грани резца до задней грани 3-го моляра (Kardas, 1968). Trichecodon hyx-
leyi, которых считают предками современных форм семейства моржовых, по-
явились в Атлантическом океане примерно около 1-2 млн лет тому назад в
плейстоценовых отложениях как Северной Америки близ берегов шт. Флори-
да, Джорджия, шт. Ю. и Сев. Каролина, шт. Мичиган и о-вов Магдалины, так
и у берегов Северной Европы близ Бельгии, Нидерландов и Британии
(Repenning et al., 1979; Ray, 1960; Ray et al., 1968; Deevey, 1949; Allen, 1926;
Handley, 1953; Hay, 1923; Leidly, 1877; Lankester, 1865; Berry et al., 1906; Deinse,
1943/1944, 1964; Beneden, 1877; Newton, 1891; Pedersen, 1963; Dort, 1959; Rutten,
1907; Kortenbont, 1983).
Наиболее поздние остатки ископаемых моржей были обнаружены в Берин-
говом и Охотском морях, которые датировались 50-100 тыс. лет тому назад
(Hopkins, 1972; Брисяк,1930).
Таким образом, палеогеографические данные о происхождении и распро-
странении древних ископаемых форм моржовых, обнаружении местонахожде-
ния прямых возможных предков современных моржей и генетическое их родст-
во с предками ушастых тюленей не согласуется с ранее выдвинутой гипотезой
Мэтью и Девиса, которые считали, что ластоногие первично возникли в Север-
ном Ледовитом океане, так как этот бассейн является единственным морским
регионом в Северном полушарии, где холоднолюбивые виды ластоногих имели
возможность возникнуть (Чапский, 1970). Поэтому более вероятным кажется
предположение ученых, которые считали, что такие представители ластоногих,
как ушастые тюлени и моржи, первоначально могли быть геофилами и возни-
кли в разных регионах, где был тропический или умеренный климат (Чапский,
1970; Scheffer, 1958; King, 1983; Fay, 1982; Repenning et al., 1979; Ray, 1960).
На наш взгляд, из-за фрагментарности данных и относительно малой изу-
ченности данный вопрос требует дальнейшего изучения и уточнения, особенно
в территориальных водах России, и анализе остеологических материалов, хра-
нящихся в научных центрах России (Соколов и др., 1984).
Глава вторая.
Морфология и физиология
2.1. Структурно-функциональная организация
периферической слуховой системы и вестибулярного аппарата
в пре- и постнатальном развитии у моржа
(Pinnipedia: Odobenus rosmarus divergens)
У полуводных морских млекопитающих, принадлежащих к различным отрядам
(калан, ластоногие), существует прочная связь с водой как средой обитания,
приведшая к появлению адаптивных особенностей в строении периферической
слуховой системы и вестибулярного аппарата, обеспечивающих нормальное
функционирование этих органов в двух различных по физическим свойствам
средах обитания.
В состав периферической слуховой системы у моржа, как и у других млеко-
питающих, входит наружное, среднее и внутреннее ухо.
За последние годы появился ряд фундаментальных работ, посвященных
изучению структурно-функциональной организации периферической слуховой
системы у различных видов млекопитающих в постнатальном онтогенезе
(Fleischer, 1973; Ramprashad et al., 1976; Богословская, Солнцева, 1979). При этом
достаточно подробно были исследованы адаптивные особенности наружного,
среднего и внутреннего уха у представителей различных экологических групп,
включая китообразных и ластоногих (Солнцева, 1975).
Наружное ухо (auris externa) включает наружный слуховой проход, ушная ра-
ковина редуцирована. Наружный слуховой проход представляет собой изогну-
тый удлиненный канал, выстланный кожным покровом, в котором располага-
ются ушные железы, выделяющие ушную серу. Наружное ухо отделено от сре-
днего барабанной перепонкой. Наружный слуховой проход состоит из хрящево-
го и костного отделов. Костный отдел располагается в bulla tympanica и закан-
чивается барабанной перепонкой. Общая длина наружного слухового прохода
составляет около 8-8,5 см. Форма и диаметр просвета слухового прохода изме-
няются на всем его протяжении. Если у большинства млекопитающих наруж-
ный слуховой проход окружен хрящом подковообразной формы, то у моржа,
крота и представителей настоящих тюленей хрящ представлен четырьмя под-
вижно соединенными между собой хрящевыми пластинками. В результате под-
вижного соединения хрящевых пластинок обеспечивается возможность переги-
бания слухового прохода под водой и землей (крот), что препятствует проник-
новению воды или грунта в полость слухового прохода.
Среднее ухо (auris media) моржа, как и у других млекопитающих, располага-
ется в толще каменистой части (пирамиды) височной кости и представлено ба-
рабанной полостью (cavum tympani), которая евстахиевой трубой соединяется с
полостью глотки, барабанной перепонкой (membrana tympani) и цепью слуховых
13
косточек (ossicula auditus): молоточком (malleus), наковальней (incus) и стреме-
нем (stapes). У моржа, как и у большинства млекопитающих, в барабанной по-
лости различают 6 стенок. Наружной стенкой является барабанная перепонка,
остальные стенки - костные. На внутренней стенке барабанной полости имеют-
ся два окна: круглое и овальное. Круглое окно затянуто перепонкой, которую
обычно называют вторичной барабанной. В овальное окно входит основание
стремени. Барабанная полость посредством слуховой (евстахиевой) трубы сооб-
щается с носоглоткой, поэтому слуховая труба у различных видов млекопитаю-
щих может служить путем для проникновения инфекции из носоглотки в по-
лость среднего уха.
Барабанная полость расположена между наружным слуховым проходом и
лабиринтом внутреннего уха и отделена от этих образований тонкими мембра-
нами. Она выстлана толстой слизистой оболочкой, в среднем слое которой рас-
полагаются многочисленные кровеносные сосуды. У моржа и других полувод-
ных морских млекопитающих в стенках, формирующих барабанную полость,
располагаются венозные синусы, сконцентрированные вблизи барабанной пе-
репонки.
Барабанная перепонка (membrana tympani) моржа имеет вид конуса, значи-
тельно утолщена, имеет округло-овальную форму и представляет собой упру-
гую соединительнотканную пластинку. Со стороны наружного слухового про-
хода барабанная перепонка покрыта тонкой кожей, а со стороны среднего уха -
слизистой оболочкой (stratum mucosum). На барабанной перепонке различают
натянутую часть (pars tensa) и небольшой участок - ненатянутая часть (pars flaci-
da), которая лишена основы, поэтому более подвижна.
Несмотря на то что принцип организации слуховых косточек сходен у боль-
шинства млекопитающих, у представителей различных экологических групп
обнаруживаются видовые особенности в их строении. Структурные вариации
проявляются в изменении размеров, формы, весовом соотношении слуховых
косточек, а также в способе их соединения и прикрепления в барабанной поло-
сти. У моржа слуховые косточки массивные. Молоточек дифференцирован на
большую головку (capitulum mallei), шейку (collum) и утолщенную рукоятку
(manubrium mallei). На дорзальном конце рукоятки прикрепляется короткий от-
росток (pr. breve), а на дорзальном крае шейки - длинный отросток (pr. longus),
который у моржа и большинства млекопитающих редуцируется до небольшого
острого выступа (pr. gracilis), соединенного при помощи связки со стенкой бара-
банной полости. В наковальне значительно утолщены короткий (cr. breve) и
длинный (cr. longum) отростки, а тело представлено в виде тяжелого образова-
ния. Нижний конец длинного отростка наковальни изгибается, образуя сочлене-
ние со стременем посредством pr. lenticularis. Короткий отросток располагается
в костном углублении барабанной полости, где эластично соединяется с послед-
ней. Стремя большое, не разделено на переднюю и заднюю ножки (crura), име-
ет вид пробки, основание (basis stapedius) которой хорошо подогнанно в оваль-
ном окне внутреннего уха. Основание стремени удерживается в овальном окне
с помощью кольцевидной связки. В полости среднего уха располагаются две
ушные мышцы: m. tensor tympani, при сокращении которой барабанная перепон-
ка втягивается внутрь и через систему слуховых косточек вдавливает стремя в
14
овальное окно; m. stapedius лежит в области задней стенки барабанной полости
и прикрепляется к головке стремени. Слуховые косточки удерживаются в бара-
банной полости с помощью связок.
Суховые косточки моржа соединены между собой по типу качающейся сис-
темы, как и у наземных видов. Молоточек и наковальня у моржа подвижно со-
единены и способны совершать независимые колебания относительно друг дру-
га. Тяжелое пробкообразное стремя у моржа значительно увеличивает переда-
чу звуковых сигналов во внутреннее ухо под водой, а также предотвращает
свою деформацию при быстро меняющихся давлениях, которые постоянно ис-
пытывают морские млекопитающие (Богословская, Солнцева, 1979).
Внутреннее ухо (auris interna) моржа, как и у других млекопитающих, образова-
но костным (labyrinthus osseus) и перепончатым лабиринтами. Костный лабиринт
располагается в каменистой части височной кости и включает полукружные кана-
лы, преддверие (vestibulum) и улитку (cochlea). Улитка млекопитающих характери-
зуется чертами прогрессивного развития, которые проявляются в увеличении ко-
личества ее спиральных оборотов и усложнении строения кортиева органа.
Число оборотов улитки может варьировать от 0,5 у однопроходных до
4,5-5,0 оборотов у некоторых грызунов. У моржа, как и у ластоногих, усатых
китообразных, некоторых наземных млекопитающих и человека, улитку обра-
зуют 2,5 оборота. Все обороты улитки по своей величине незначительно отли-
чаются друг от друга. Эта черта строения улитки характерна для видов, облада-
ющих низкочастотным слухом.
От модиолуса улитки отходят две костные спиральные пластинки: первич-
ная костная спиральная пластинка (primary ossea spiralis lamina), протяженность
которой по длине улиткового канала не изменяется у большинства млекопита-
ющих, одинаково хорошо развита, и вторичная костная спиральная пластинка
(secondary ossea spiralis lamina), которая у моржа, как и у видов, обладающих сре-
дне- и низкочастотным слухом, развита только в базальной части улитки. Прин-
ципы строения улиткового хода и кортиева органа сходны у большинства мле-
копитающих, исключение составляют эхолоцирующие виды.
Таким образом, при адаптивной специализации у моржа наибольшим мор-
фологическим изменениям, связанным с адаптацией к водному образу жизни,
подвергается в основном наружное ухо, как непосредственно контактирующее
со средой; среднее ухо сохраняет общий основной принцип строения, однако все
элементы среднего уха приобретают видовые особенности в строении и адапти-
рованы для звукопроведения в двух акустически различных средах обитания;
улитка приобретает видовые особенности в строении, однако строение улитки,
ее улиткового хода и клеток кортиева органа указывает на принадлежность ви-
да к определенной группе млекопитающих, обладающих низко-, средне- или вы-
сокочастотным слухом.
Впервые в 80-х годах нами проведена серия работ по изучению пренаталь-
ного развития периферической слуховой системы у представителей морских
млекопитающих (Солнцева, 1983—1995).
В данном сообщении представлены результаты изучения раннего эмбриоге-
неза органов слуха и равновесия у представителя полуводных млекопитающих -
моржа Odobenus rosmarus divergens.
15
Рис. 1. Ранний эмбриогенез наружного и внутреннего уха в дорзо-вентральных срезах голо-
вы у предплода моржа (Odobenus rosmarus divergens)
AM - наружный слуховой проход; V - слуховой пузырек; CR - мозг
Рис. 2. Гистотопография структур среднего и внутреннего уха в дорзо-вентральных срезах го-
ловы у предплода моржа. Показано разделение слухового пузырька на верхний и нижний от-
делы. Из нижнего мешочка формируются улитковый канал и саккулюс, из верхнего - полу-
кружные каналы и утрикулюс. Оба отдела окружены капсулой, состоящей из мезенхимы. За-
кладки слуховых косточек представлены самостоятельными образованиями
СН - кохлеарный отдел; VA - вестибулярный отдел; М - молоточек; I - наковальня; Р - по-
лукружный канал
Исследование проведено на эмбрионах моржа от 10 до 125 мм теменно-хво-
стовой длины. Материал был фиксирован в 12%-ном нейтральном формалине.
Серийные целлоидиновые срезы толщиной 10-15 мкм окрашивали по методам
Кульчицкого, Маллори и гематоксилин-эозином.
Чтобы получить возможность сравнивать развитие зародышей разных ви-
дов, группой ученых было предпринято специальное исследование нормального
развития некоторых лабораторных животных, в результате чего выделены ста-
дии развития по общим для разных видов признакам (Дыбан и др., 1975). Нами
был использован принцип сопоставления развивающихся структур перифериче-
ской слуховой системы у разных видов на сходных стадиях развития, а также со-
зревание и замещение мезенхимы эмбриональным гиалиновым хрящом.
Парный зачаток костного и перепончатого лабиринтов отмечен на стадии
2-3 сомитов (Wilson, 1914). На стадии 6-9 пар сомитов образуется слуховая пла-
16
Рис. 3. Гистотопография структур среднего и внутреннего уха в дорзо-вентральных срезах го-
ловы у предплода моржа. Показано анатомическое формирование структур внутреннего уха:
саккулюса, утрикулюса, полукружных каналов и медиального оборота улитки. В среднем ухе
слуховые косточки массивные, образованы первичной хрящевой тканью и соединены между
собой по типу качающейся системы, как и у наземных видов
СН - улитка; Т - саккулюс; U - утрикулюс; Р - полукружный канал; X - стременная мышца;
R - барабанная полость; М - молоточек; / - наковальня; CR - мозг
Рис. 4. Гистотопография среднего и внутреннего уха в дорзо-вентральных срезах головы у
предплода моржа. В среднем ухе закончилось формирование слуховых косточек, которые по
форме и прикреплению в барабанной полости обнаруживают сходство со взрослыми форма-
ми. Вестибулярная ветвь слухового нерва представлена в виде широкого и рыхлого пучка.
Улитку образуют два оборота
СН - улитка; VA - вестибулярный отдел; Z - слуховой нерв; К - вестибулярная ветвь слухово-
го нерва; CR - мозг; М - молоточек; / - наковальня
кода (Kappers, 1941), а на стадии 14-15 пар сомитов формируется слуховая ямка,
из которой на стадии 20 пар сомитов (почка передней конечности, ст. 13) разви-
вается слуховой пузырек (рис. 1). Подразделение слухового пузырька на верх-
ний и нижний отделы отмечено на 14-15-й стадиях развития. Из нижнего ме-
шочка формируются улитковый канал и саккулюс, а из верхнего - утрикулюс и
полукружные каналы. Оба отдела окружены уплотненной мезенхимой (рис. 2).
Наружное ухо. На 16-й стадии развития в наружном ухе ушная раковина не
развивается, ввиду ее полной редукции у взрослых форм. Отмечено развитие
хрящевого отдела наружного слухового прохода. Костный отдел моржа, как и у
других зрелорождающихся видов, формируется позже и заканчивает свое раз-
витие перед рождением животного. Закладки четырех хрящевых пластинок, ок-
ружающих слуховой проход, состоят из уплотненной мезенхимы.
17
Рис. 5. Гистотопография структур среднего и внутреннего уха в дорзо-вентральных срезах го-
ловы у предплода моржа. В базальном обороте улитки отмечено формирование вестибуляр-
ной и барабанной лестниц. В вестибулярном аппарате продолжается формирование эпители-
ального мостика, который разделит утрикулюс от полукружных каналов. Кохлеарная ветвь
слухового нерва представлена в виде широкого, но компактного пучка. В среднем ухе пока-
зано большое и тяжелое стремя, которое не разделено на ножки
1А - базальный оборот улитки; 2А - медиальный оборот улитки; R - барабанная полость; М -
молоточек; / - наковальня; S - стремя; X - стременная мышца; Т - саккулюс; U - утрикулюс;
Е - полукружные каналы; CR - мозг; Z - слуховой нерв; К - кохлеарная ветвь слухового нерва
На 17-18-й стадиях развития наружный слуховой проход удлиняется и пред-
ставлен в виде короткого прямого канала, открытого на всем протяжении.
К концу 19-й стадии латеральный отдел слухового прохода заполнен эпите-
лиальными клетками, а полное его закрытие клетками эпителия происходит на
21-й стадии развития.
На 19-й стадии развития начинается формирование видоспецифических осо-
бенностей в строении периферической слуховой системы у моржа, как и у дру-
гих млекопитающих. Дистальная часть слухового прохода значительно сужает-
ся и удлиняется, приобретая изогнутую S-образную форму. Расширение прокси-
мального отдела наружного слухового прохода происходит у предплодов на
20-й стадии развития. Во второй половине раннего предплодного периода уве-
личение абсолютных размеров слухового прохода осуществляется пропорцио-
нально росту предплода.
Среднее ухо является придаточным органом лабиринта и закладывается вы-
пячиванием первого глоточного канала, энтодерма которого образуется в об-
щее трубо-барабанное выпячивание. Все элементы среднего уха развиваются из
мезенхимы (рис. 3-9).
Закладка слуховых косточек у моржа, как и у других млекопитающих, поя-
вляется на 13-й стадии развития в виде сгущения мезенхимы. На 16-й стадии в
этой закладке выявляются контуры слуховых косточек, которые соединены ме-
18
Рис. 6. Гистотопография структур вестибулярного аппарата в дорзо-вентральных срезах го-
ловы у предплода моржа. Показаны саккулюс и утрикулюс. Саккулярная и утрикулярная ма-
кулы расположены под прямым углом относительно друг друга
СН - улитка; Т - саккулюс; U - утрикулюс; G - саккулярная макула; N - утрикулярная ма-
кула; R - барабанная полость; М - молоточек; / - наковальня; S - стремя; X - стременная
мышца; CR - мозг; Z - слуховой нерв; К - кохлеарная ветвь слухового нерва; Р - полу-
кружный канал
жду собой непрерывно. Далее на 16-й стадии развития каждая из закладок слу-
ховых косточек представлена самостоятельным образованием, их основу обра-
зует незрелая предхрящевая ткань. У моржа слуховые косточки подвижно со-
единены между собой в области молоточко-наковальневого сочленения, как и у
наземных видов. Стремя представлено в виде тяжелого и компактного образо-
вания, жестко соединенного в области соединения головки стремени с лентику-
лярным отростком наковальни, а также в месте вхождения основания стремени
в овальное окно внутреннего уха.
Барабанная полость формируется на 16-й стадии и представлена в виде не-
большого и узкого канала, лежащего ниже закладок слуховых косточек. Как и
у других млекопитающих, у моржа формирование стенок, образующих бара-
банную полость, начинается на 17-18-й стадиях развития. На 18-19-й стадиях
осуществляется поворот барабанной полости вокруг сагиттальной и фронталь-
ной осей тела предплода.
На 18-й стадии у моржа, как и у других млекопитающих, продолжают фор-
мироваться видоспецифические особенности в строении элементов среднего
уха. Слуховые косточки увеличены в размерах и приобретают видовые особен-
ности в строении, они погружены в глубь барабанной полости. Основу слуховых
косточек составляет зрелая предхрящевая ткань. Однако в конце 18-й и начале
19-й стадий развития происходит замещение зрелой предхрящевой ткани эмбри-
ональным гиалиновым хрящом.
19
Рис. 7. Гистотопография структур среднего и внутреннего уха в дорзо-вентральных срезах го-
ловы у предплода моржа. В вестибулярном аппарате показан широкий в диаметре вертикаль-
ный полукружный канал
СН - улитка; Р - полукружный канал; R - барабанная полость; М - молоточек; L - лентику-
лярный отросток наковальни; S - стремя; X - стременная мышца; AM - наружный слуховой
проход
Рис. 8. Гистотопография структур среднего и внутреннего уха в дорзо-вентральных срезах го-
ловы у предплода моржа. В вестибулярном аппарате показаны саккулюс и утрикулюс, их
взаиморасположение
СН - улитка; Т - саккулюс; U - утрикулюс; Р - полукружный канал; R - барабанная полость;
М - молоточек; / - наковальня; S - стремя; X - стременная мышца
На 19-й стадии продолжается формирование барабанной полости и охряще-
вение слуховых косточек. Замещение зрелой предхрящевой ткани в первичную
хрящевую ткань происходит в слуховых косточках неодновременно. Так у мор-
жа, как и у других ластоногих, раньше созревают молоточек, затем тело нако-
вальни, в то время как лентикулярный отросток наковальни и стремя еще обра-
зованы зрелой предхрящевой тканью. Однако у предплодов различных видов к
20-й стадии замещение зрелой предхрящевой ткани эмбриональным хрящом
полностью заканчивается. У моржа, как и у большинства млекопитающих, слу-
ховые косточки совершили поворот вокруг сагиттальной и фронтальной осей
тела эмбриона, их взаиморасположение в барабанной полости такое же, как и у
взрослых животных.
20
Рис. 9. Гистотопография структур среднего и
внутреннего уха в дорзо-вентральных срезах
головы у предплода моржа. Улитка образо-
вана 2,5 оборотами, как и у взрослых живот-
ных. В улитке показана кохлеарная ветвь
слухового нерва. В вестибулярном аппарате
показан горизонтальный полукружный ка-
нал
1А - базальный оборот улитки; 2А - меди-
альный оборот улитки; ЗА - апикальный
оборот улитки; Р - полукружный канал; R -
барабанная полость; М - молоточек; / - на-
ковальня; X - стременная мышца; CR - мозг;
Z - слуховой нерв; К - кохлеарная ветвь слу-
хового нерва; D - вестибулярная ветвь слухо-
вого нерва
Барабанная перепонка моржа, как
и у других млекопитающих, образует-
ся на месте соприкосновения энтодер-
мы глоточного кармана и эктодермы
первой жаберной щели. Закладка ба-
рабанной перепонки появляется на 16-й
стадии развития, и к 17-й стадии она
у большинства видов толстая и рыхлая. Значительное утончение барабанной
перепонки у моржа отмечено на 18-й стадии, как и у других ластоногих. Бара-
банная перепонка приобретает трехслойное строение и располагается горизон-
тально на латеральной стенке среднего уха.
Замещение хрящевой ткани костной у моржа, как и у других млекопитаю-
щих, начинается к 20-21-й стадиям развития в виде образования отдельных оча-
гов окостенения в покровных костях черепа. Окостенение слуховых косточек
происходит несколько позже, начиная с 21-22-й стадий развития. На 20-й стадии
дистальный и проксимальный отделы наружного слухового прохода полностью
закрыты в результате их заполнения эпителиальными клетками, резорбция ко-
торых у моржа, как и у других зрелорождающихся видов, происходит к момен-
ту рождения.
Внутреннее ухо. Как было показано, на 14-15-й стадиях развития слуховой
пузырек у моржа, как и у большинства млекопитающих, подразделяется на два
отдела: верхний и нижний. Из нижнего отдела формируются улитковый канал
и саккулюс. Из верхнего - утрикулюс и полукружные каналы (см. рис. 1). На
16-й стадии в улитковом канале у моржа, как и у других видов, хорошо различи-
мы основание, образованное цилиндрическим эпителием, и крыша, состоящая
из кубических эпителиальных клеток. На данной стадии улитковый канал у
моржа начинает закручиваться по спирали, формируя нижний, или базальный
оборот улитки, окруженный ушной капсулой, состоящей из уплотненной мезен-
химы. На 17-й стадии формируется средний, или медиальный оборот улитки. На
18-й стадии завершается формирование улитки образованием верхнего, или
21
апикального оборота. Анатомическое формирование улитки на 16-18-й стади-
ях характерно для видов, у которых число оборотов улитки не превышает
2,5-3,0. У моржа улитку образуют 2,5 оборота. До 18-й стадии развития рецеп-
торные, опорные клетки и элементы улиткового хода во всех оборотах улитки
имеют сходное строение. К концу 19-й стадии отмечена дифференцировка стру-
ктур улиткового хода, которая начинается с базального оборота улитки, посте-
пенно распространяясь на расположенные выше обороты. Цилиндрический
эпителий улиткового хода как бы раздвигается, образуя латеральное и аксиаль-
ное утолщения. На 19-й стадии происходит уплощение клеток кубического эпи-
телия и разрыхление соединительной ткани в базальном обороте улитки. В ме-
стах разрыхления соединительной ткани формируются барабанная и вестибу-
лярная лестницы. На данной стадии клетки кортиева органа дифференцируют-
ся из цилиндрических эпителиальных клеток, происходит их раздвигание в про-
странстве. В улитковом канале осуществляется формирование спирального
лимба, сосудистой полоски, текториальной и рейснеровой мембран. Туннель
еще не образован. Хорошо выражены кохлеарная и вестибулярная ветви слухо-
вого нерва. На последующих стадиях развития продолжается формирование
структур улиткового канала и дифференцировка клеток кортиева органа.
Сравнительный анализ развития периферической слуховой системы у пред-
ставителей различных экологических групп, включая ластоногих и китообраз-
ных, выявил следующие закономерности развития:
1. На ранних стадиях развития (ст. 13-16) периферическая слуховая система
имеет общие основные черты в строении у представителей различных экологи-
ческих групп;
2. Видоспецифические черты в структурной организации периферической
слуховой системы формируются в раннем пред плодном периоде (ст. 17-21) в за-
висимости от экологической специализации вида;
3. Сформированные в раннем предплодном периоде морфологические чер-
ты в строении периферической слуховой системы продолжают развиваться в
плодном периоде и в ходе раннего постнатального развития.
Вестибулярный аппарат. Внутреннее ухо у моржа, как и большинства млеко-
питающих, включает кохлеарный и вестибулярный аппараты, которые лежат в
каменистой части (пирамиде) височной кости. Во внутреннем ухе различают два
лабиринта: костный и перепончатый. Костный лабиринт включает улитку,
преддверие и три полукружных канала. Преддверие располагается между улит-
кой и полукружными каналами. Перепончатый лабиринт находится внутри ко-
стного лабиринта и по форме повторяет его. Стенки перепончатого лабиринта
образованы плотной соединительной тканью. В костном преддверии располага-
ются перепончатые мешочки: круглый (Sacculus), или орган вибрации, и оваль-
ный (Utruculus), или орган гравитации, а также три полукружных канала, распо-
ложенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и реагирующих на из-
менение угловых ускорений. В костной улитке лежит перепончатый канал
улитки, а в костных полукружных каналах - перепончатые полукружные кана-
лы. Между костным и перепончатым лабиринтами находится эндолимфа, а в
улитке - перилимфа. В расширенных частях полукружных каналов, ампулах,
располагаются рецепторные структуры - ампулярные кристы, или слуховые
22
гребешки. Ампулы полукружных каналов связаны с основанием утрикулюса.
Рецепторные структуры саккулюса и утрикулюса представлены слуховыми
пятнами, или макулами: утрикулярная макула (Macula utriculi), расположенная в
основании утрикулюса, Macula neglecta, расположенная на медиальной стенке
утрикулюса, и саккулярная макула (Macula sacculi).
Впервые появились наши данные, касающиеся изучения пренатального раз-
вития вестибулярного аппарата у представителей китообразных и ластоногих
(Солнцева, 1996; Солнцева, 1997).
При изучении пренатального развития периферической слуховой системы у
различных видов млекопитающих мы проводили сопоставление этапов развития
структур наружного, среднего и внутреннего уха с этапами замещения мезенхи-
мы первичной хрящевой тканью (Solntseva, 1992). Мы применили принцип сопос-
тавления развития структур вестибулярного аппарата с развитием слуховых стру-
ктур на сходных стадиях развития. Для удобства описания были использованы из-
вестные стадии развития по некоторым наземным видам (Дыбан и др., 1975).
На 16-й стадии развития у моржа, как и у большинства млекопитающих, в
вестибулярном аппарате участки верхней части стенки верхнего мешочка утол-
щаются, формируя плоские карманы, противоположные стенки которых при-
легают друг к другу. В дальнейшем эти места слипания рассасываются, а из на-
ружных частей карманов образуются полукружные каналы (Burlet, 1934). Оба
вертикальных канала развиваются из общего зачатка, их задние концы впадают
в среднюю часть утрикулюса. Другие концы полукружных каналов впадают не-
посредственно в утрикулюс, в результате чего образуются расширения - ампу-
лы (Титова, 1968).
Вестибулярный аппарат моржа включает структуры, которые характерны
и для других млекопитающих. Три полукружных канала (два вертикальных и
один горизонтальный) расположены в трех взаимно перпендикулярных плоско-
стях. Размеры вестибулярного аппарата моржа вдвое больше размеров кохле-
арной части внутреннего уха, тогда как у абсолютных гидробионтов (Stenella
attenuata) размеры вестибулярного аппарата в два раза меньше, чем размеры
улитки (Солнцева, 1996). Сходные размеры кохлеарной и вестибулярной частей
обнаружены у представителя настоящих тюленей (Erignathus barbatus) (Солнце-
ва, 1997).
На 17-й стадии в вестибулярном аппарате моржа увеличены просветы полу-
кружных каналов. Как было показано у наземных млекопитающих (Anson,
Black, 1934), связь между утрикулюсом и саккулюсом происходит с помощью уз-
кого канала - Ductus utriculosaccularis, в который открывается и Ductus endolym-
phaticus. Утрикулюс сообщается с саккулюсом посредством саккуло-эндолим-
фатического канала, принимая V-образную форму (Brunner, 1934). В дальней-
шем между саккуло-эндолимфатическим каналом и саккулюсом образуется ме-
диальная дорсальная складка. Такой же контакт между саккулюсом и утрику-
люсом был обнаружен и у моржа на 17-й стадии развития.
На 18-й стадии развития в вестибулярном аппарате моржа в основном за-
кончилось анатомическое формирование саккулюса, тогда как формирование
утрикулюса еще продолжается. Рецепторное пятно утрикулярной макулы при-
нимает более горизонтальное положение относительно рецепторного пятна
23
саккулярной макулы, которое лежит почти вертикально, как и у других млеко-
питающих. Оба пятна образуют по отношению друг к другу прямой угол. Диф-
ференцировка рецепторных образований не отмечена ни в саккулярной, ни в ут-
рикулярной макулах.
В расширенных частях полукружных каналов отмечены ампулярные кри-
сты, или слуховые гребешки. Строение крист полукружных каналов моржа об-
наруживает сходство с кристами наземных млекопитающих. Ампулярная кри-
ста заднего вертикального полукружного канала формируется значительно
раньше, чем криста в горизонтальном полукружном канале. В плодном перио-
де формируются горизонтальный и передний вертикальный полукружные ка-
налы, в то время как задний вертикальный полукружный канал заканчивает
свое развитие только к моменту рождения. Существует предположение, что пе-
редний вертикальный полукружный канал имеет большое значение в жизнеде-
ятельности развивающегося плода, поскольку именно эти структуры наиболее
важны для становления тела в вертикальное положение.
На 19-й стадии в вестибулярном аппарате моржа сформированы и увеличе-
ны в размерах полукружные каналы, саккулюс, утрикулюс, слуховые гребешки
и ампулярные части полукружных каналов. У наземных млекопитающих диф-
ференцировка рецепторного эпителия происходит одновременно в нескольких
участках макул и крист, захватывая большие участки органа (Титова, 1968).
Сходная дифференцировка чувствующего эпителия отмечена и у моржа. Рецеп-
торные и опорные клетки образуют мозаичность в расположении, которая ха-
рактерна и для клеток кортиева органа. Хорошо развит вестибулярный ганг-
лий. Его нейроны содержат большие ядра овальной формы с выраженными яд-
рышками.
На 20-й стадии развития размеры вестибулярного аппарата моржа вдвое
больше размеров кохлеарной части внутреннего уха. Увеличены размеры всех
структур вестибулярного аппарата. Как и у наземных млекопитающих, у моржа
отмечена первоначальная дифференцировка рецепторного эпителия утрику-
лярной макулы и ампулярной кристы горизонтального полукружного канала.
Дифференцировка чувствующего эпителия саккулюса отстает от дифференци-
ровки выше названных структур.
Таким образом, в раннем предплодном периоде у моржа кохлеарная и ве-
стибулярная части отделяются друг от друга одновременно, а перифериче-
ская слуховая система и вестибулярный аппарат состоят из тех же компонен-
тов, что и у других млекопитающих. Формирование слуховых и вестибуляр-
ных структур у моржа, как и у большинства млекопитающих, растянуто во
времени, что объясняется наличием гетерохронии в развитии внутреннего
уха. У моржа размеры утрикулюса значительно превосходят размеры сакку-
люса, а первоначальная клеточная дифференцировка чувствующего эпите-
лия происходит в утрикулярной макуле, что характерно для наземных млеко-
питающих. Эти особенности в строении и развитии утрикулюса указывают на
жизненную необходимость органа гравитации по сравнению с органом вибра-
ции (саккулюс) у млекопитающих, образ жизни которых в большей степени
связан с пребыванием на суше. У других представителей ластоногих, в част-
ности, у настоящих тюленей (Erignathus barbatus), обнаруживается сходство
24
размеров саккулюса и утрикулюса, а также одновременная дифференциров-
ка чувствующего эпителия макул на рецепторные и опорные клетки, что, по
всей вероятности, связано с необходимостью функционирования структур ве-
стибулярного аппарата в двух различных по физическим свойствам средах
обитания: воздух-вода. У водных млекопитающих (Stenella attenuata) вестибу-
лярный аппарат вдвое меньше кохлеарной части внутреннего уха, а сакку-
люс, или орган вибрации, большего размера по сравнению с размерами утри-
кулюса, или органа гравитации. Более ранняя дифференцировка чувствую-
щего эпителия саккулярной макулы у дельфина показывает, что у водных
млекопитающих орган вибрации имеет первостепенное значение среди дру-
гих структур вестибулярного аппарата.
2.2. Топографическая организация сетчатки
и разрешающая способность зрительной системы моржа
Сенсорные системы ластоногих исследованы мало. Первые сведения, получен-
ные в последнее время, указывают на специфические особенности их организа-
ции. У моржа - представителя ластоногих, являющегося практически бентофа-
гом, важное место в обеспечении поиска пищи в мутной воде занимает прекрас-
но развитый вибриссный аппарат, способный осуществлять не только локали-
зацию добычи, но и определение ее формы, размера и других признаков
(Kastelein, van Gaalen, 1988; Kastelein et al., 1990).
Помимо “вибриссного видения” у моржа определенную роль как в социаль-
ных отношениях, так и в добыче пищи играет зрение (Oliver et al., 1983; Kastelein,
Wiepkema, 1989). Однако экспериментальные исследования зрительной системы
моржа не проводились, в связи с этим уровень ее развития не ясен.
В последнее время широкое применение находят морфологические исследо-
вания сетчатки, позволяющие оценить разрешающую способность зрительной
системы по плотности расположения ганглиозных клеток (Pettigrew et al., 1988).
Особый интерес представляют области с максимальной концентрацией фо-
торецепторов и ганглиозных клеток, обладающие наибольшей разрешающей
способностью. Дело в том, что фоторецепторы и ганглиозные клетки распреде-
лены по поверхности сетчатки млекопитающих неравномерно: в одних участках
их концентрация (количество клеток на единицу площади) невелика, в других -
существенно больше. Области повышенной концентрации ганглиозных клеток
представляют особый интерес, так как именно они обеспечивают наиболее де-
тальный анализ зрительных изображений. Форма и расположение этих облас-
тей чрезвычайно информативны для понимания того, как организовано поле
зрения того или иного животного.
На большом эспериментальном материале, полученном преимущественно
на традиционных видах лабораторных животных (обезьяне, кошке, крысе, кро-
лике) показано, что развитие и формирование этих областей связано с положе-
нием глаз, степенью их подвижности, условиями обитания и освещенностью.
Эти области сетчатки с повышенной плотностью рецепторов и ганглиозных
клеток наиболее подробно представлены в зрительной коре головного мозга.
25
С помощью движений глаз животное наводит эту область сетчатки на зритель-
ный объект, что обеспечивает детальное описание нейронами сетчатки зри-
тельного изображения. У человека и некоторых наземных животных (прима-
тов, хищных) эти области известны как fovea и area centralis и как зрительная по-
лоска (visual streak) у грызунов, зайцеобразных, некоторых сумчатых и копыт-
ных (Hughs, 1977).
До недавнего времени данные о топографической организации сетчатки ла-
стоногих отсутствовали. Первые неудачные попытки локализовать зону повы-
шенной плотности ганглиозных клеток в сетчатке калифорнийского морского
льва (Landau, Dawson, 1970) привели к ошибочному представлению, что в сет-
чатке ластоногих такие области отсутствуют. Однако на тотальных препаратах
сетчатки одного из представителей ластоногих - северного морского котика
Calorchinus ursinus нами впервые была выявлена зона повышенной плотности
ганглиозных клеток (Масс, 1987). Существование такой зоны было совсем не-
давно показано нами у другого представителя морских млекопитающих - кала-
на (морская выдра), ведущего, как и морж, полуводный образ жизни, однако си-
стематически принадлежащего к семейству куньих (Mustelidae) (Масс, 2000).
Исследование топографической организации сетчатки моржа до сих пор ни-
кем не проводилось. Задача настоящей работы состояла в изучении топографи-
ческого распределения плотности ганглиозных клеток и их размеров на тоталь-
ных препаратах сетчатки моржа Odobenus rosmarus L. По полученным данным
предполагалось оценить разрешающую способность зрительной системы моржа.
Работа выполнена на трех тотальных препаратах сетчатки. Топографиче-
ское распределение ганглиозных клеток наиболее эффективно исследуется на
тотальных препаратах сетчатки. Использование тотальных препаратов имеет
ряд преимуществ перед использованием тонких срезов, так как позволяет изби-
рательно прокрасить только поверхностный ганглиозный слой, не затрагивая
нижележащие слои, и исследовать топографию, плотность распределения кле-
ток, их форму и размеры в любой и точно известной области сетчатки. Матери-
ал для исследования был получен на промысле в районе Чукотки (пос. Лорино).
В работе использовали материал, фиксированный в 10%-ном растворе форма-
лина. Тотальные препараты, изготовленные по методу (Mass, Supin, 1995), окра-
шивали по Нисслю 0,5%-ным раствором крезил-виолетта под визуальным кон-
тролем, не допуская прокраски слоев, лежащих ниже ганглизного. После окра-
ски препарат обезвоживали и заключали в бальзам. Для контроля усадки пре-
парата после обезвоживания, использовали также необезвоженные препараты.
Гистологические исследования сетчатки моржа отсутствуют, поэтому иден-
тификация ганглиозных клеток была связана с определенными сложностями.
Как показал наш опыт работы при исследовании сетчатки морских млекопита-
ющих, можно использовать критерии идентификации ганглиозных клеток, хо-
рошо разработанные для наземных животных (Wong, Hughes, 1987). Согласно
этим общепринятым критериям основным признаком при идентификации ганг-
лиозных клеток служило количество цитоплазмы в соме клетки. За ганглиоз-
ные принимали клетки полигональной формы, содержащие большое количест-
во цитоплазмы, богатой субстанцией Ниссля (рис. 10). В таких клетках всегда
было видно более светлое ядро с ядрышком. У крупных клеток были видны ме-
26
150 мкм
Рис. 10. Ганглиозные клетки на тотальных препаратах, окрашенных по Нисслю
А - в зоне повышенной плотности, Б - в зоне разрежения
ста отхождения отростков. Встречались также клетки с узким ободком цито-
плазмы и крупным светлым ядром, занимающим почти всю клетку. Такие клет-
ки были немногочисленны и в подсчете не учитывались. Идентификаця этих
клеток требует специальных исследований.
Количество ганглиозных клеток подсчитывали по всей площади сетчат-
ки систематически через 1 мм в квадратах площадью 0,084 мм2 и вычисляли
количество клеток в 1 мм2. По данным подсчетов составляли карты распре-
деления плотности ганглиозных клеток. При необходимости производили
сглаживание.
Общее количество ганглиозных клеток в среднем по всем препаратам со-
ставило 101 894. При средней площади сетчатки 653 мм2, среднее значение плот-
ности ганглиозных клеток по всей сетчатке составило 155 клеток/мм2.
Исследование распределения плотности ганглиозных клеток по поверхно-
сти сетчатки, проведенное нами обнаруживает значительную неравномерность.
На рис. 11 представлена характерная карта распределения плотности ганглиоз-
ных клеток по сетчатке. На карте четко выделяется область с повышенной кон-
центрацией ганглиозных клеток. Эта область имеет вид горизонтально вытяну-
той полоски, расположенной выше оптического диска. В пределах самой поло-
ски распределение ганглиозных клеток неравномерно. Их концентрация макси-
мальна в темпоральной части полоски на расстоянии 6-7 мм от оптического дис-
ка. Максимальная плотность, наблюдавшаяся на одном из препаратов, состави-
ла 1340 клеток/мм2. Максимальная плотность в среднем по трем препаратам -
1184 клеток/мм2.
27
Рис. 11. Карта распределения плотности ганглиозных клеток по поверхности на тотальном
препарате сетчатки моржа
D, V, N, Т - дорзальный, вентральный, назальный, темпоральный полюсы сетчатки. Плот-
ность клеток обозначена соответственно шкале( клеток/мм2)
В дорзальной и назальной частях полоски плотность клеток ниже, чем в
темпоральной, и не превышает 500 клеток/мм2. На остальной поверхности сет-
чатки плотность клеток еще ниже. На большей части периферии - не более
250 клеток/мм2.
Чтобы оценить связь топографического распределения ганглиозных
клеток с особенностями зрения, более информативными могут быть карты,
в которых плотность клеток указана в координатах поля зрения. Для этого
карты, подобные представленной на рис. 11, с помощью специальной компь-
ютерной программы трансформировались таким образом, чтобы убрать ра-
диальные разрезы, сделанные для расправления сетчатки на плоском стекле,
и восстановить целостную полусферу сетчатки. Такая карта представлена на
рис. 12, причем плотность расположения клеток здесь указана уже в их ко-
личестве нс на 1 мм2, а на 1 град2 поля зрения. При такой реконструкции
форма сетчатки принималась за полусферу и вычислялась проекция карты
препарата на эту полусферу в сферической системе координат. При постро-
ении таких карт средний радиус ретинальной полусферы принимали, соглас-
но данным наших измерений, равным 12,5 мм.
Видно, что область максимальной плотности расположена на горизонталь-
ном диаметре сетчатки на расстоянии 30-35° от оптического диска. Наиболь-
шая плотность клеток в области максимума в среднем по трем препаратам со-
ставила 56 клсток/град2.
28
д
в
40-50
30-40
20-30
10-20
0-10
Рис. 12. Непрерывная карта (в сферических координатах) плотности ганглиозных клеток в
сетчатке моржа (реконструированная по препарату, представленному на рис. 11). Окружно-
сти с цифрами - расстояние от центрального полюса полусферы, град. Плотность клеток
обозначена соответственно шкале (клеток/град2)
Характер распределения плотности ганглиозных клеток может быть
проиллюстрирован профилями клеточной плотности, сделанными в гори-
зонтальном и вертикальном направлениях и проходящих через область мак-
симума (рис. 13).
В работе также исследовались размеры ганглиозных клеток. Измерения
производили выборочно в областях сетчатки с различной плотностью клеток.
По результатам измерений составляли гистограммы распределения клеток по
размерам (рис. 14).
Размеры ганглиозных клеток лежали в пределах от 10 до 37 мкм. Средние
размеры клеток в различных областях полоски отличаются мало: в среднем
21,6 мкм в темпоральной зоне максимальной плотности и 20,9 мкм в назальной
зоне. Клетки, лежащие за пределами полоски, несколько крупнее, чем клетки в
полоске: в среднем 23,2 мкм в верхне-темпоральной области сетчатки и
22,6 мкм в назо-вентральной части сетчатки, ниже полоски.
Резюмируя особенности организации сетчатки моржа, можно отметить от-
носительно крупные размеры ганглиозных клеток по сравнению с таковыми
наземных млекопитающих. Сходные размеры клеток обнаружены также в сет-
чатке северного морского котика (Масс, 1987). Крупные размеры клеток описа-
ны и в сетчатке других видов ластоногих (Jamieson, Fisher, 1971; Nagy, Ronald,
1970, 1975).
29
MOO
Рис. 13. Профили распределения плотности ганглиозных клеток в сетчатке моржа
/ - вертикальный профиль, проходящий через точку максимальной плотности. Негативные зна-
чения - ниже, позитивные - выше точки максимальной плотности; 2 - горизонтальный профиль
вдоль полоски и через точку максимальной плотности (негативные значения -темпоральнее, по-
зитивные - назальнее точки максимальной плотности). Стрелка обозначает область оптическо-
го диска; 3 - вертикальный профиль через назальную часть полоски (12 мм от профиля А)
Как следует из изложенных данных, в сетчатке моржа выявлена зона по-
вышенной плотности ганглиозных клеток. По сравнению с наземными мле-
копитающими, плотность клеток у моржа невелика (максимальная до
1340 клеток/мм2). Близкие значения плотностей ганглиозных клеток показа-
ны в сетчатке северного морского котика (до 1300 клеток/мм2) (Масс, 1987).
В отличие от котика, у которого область высокой плотности ганглиозных
клеток имеет вид пятна в темпоральном секторе сетчатки, у моржа эта область
имеет вид горизонтально вытянутой полоски.
Такой характер зоны повышенной плотности может быть связан с латера-
лизованным положением глаз, особенностями зрительного поведения и эколо-
гией животного. При такой форме зоны повышенной плотности наиболее веро-
ятно использование панорамного зрения.
Существует представление, сложившееся на основании данных, полученных
на наземных млекопитающих, что специализированная область сетчатки в виде
полоски позволяет лучше сканировать горизонт без движений глаз (Stone, 1983;
Tancred, 1981). Была также высказана гипотеза (Hughes, 1977), согласно кото-
рой зрительная полоска развита у видов, жизнь которых связана с открытым
пространством: у некоторых копытных - козы, свиньи, овцы, быка, лошади
(Hebei, 1976; Hebei , Hollander, 1979; Hughes, Whittcrige, 1973), у кенгуру (Hughes,
1974), земляной белки (Long , Fisher, 1983).
Интересно оценить разрешающую способность зрительной системы моржа.
Острота зрения определяется в основном двумя факторами: характеристиками
оптической системы глаза и разрешающей способностью сетчатки. В настоя-
30
Размер клеток, мкм
Рис. 14. Гистограмма распределения размеров ганглиозных клеток в сетчатке моржа. Гистограм-
мы 1-4 показывают распределение размеров ганглиозных клеток в разных зонах сетчатки, обо-
значенных звездочкой на рис. 11. На каждой гистограмме показан средний размер клеток ± SD
щее время признано, что наилучшим показателем разрешающей способности
сетчатки является плотность расположения именно ганглиозных, а не других
клеток сетчатки. Плотность расположения, например, фоторецепторов может
намного превышать плотность ганглиозных клеток, но поскольку в мозг пере-
дается информация от ганглиозных клеток, каждая из которых может интегри-
ровать сигналы от большой группы рецепторов, именно количество ганглиоз-
ных клеток определяет, насколько подробно зрительное изображение разбива-
ется на элементы.
Полученные данные позволили оценить расстояние между ганглиозными
клетками и рассчитать разрешающую способность сетчатки моржа. При макси-
мальной плотности (в среднем по трем препаратам) 56 клеток/град2, среднее
расстояние между ганглиозными клетками, оцененное как 1/D0-5, где D - плот-
ность клеток в области максимума, составляет 8'.
Эта величина может быть принята за оценку остроты зрения моржа в зоне
наибольшей концентрации ганглиозных клеток. Полученные значения сопоста-
вимы с оценкой остроты зрения у северного морского котика Callorchinus ursi-
nus (4-5'), полученной тем же методом (Mass, 1987). У других видов ластоногих:
Zalopus californianus, Eumctopias jubata и Phoca vitulina значения остроты зрения,
полученные другим способом (в поведенческих экспериментах), также близки к
этим значениям и составляют 5-8' (Schusterman, Balliet, 1970 а, b).
31
2.3. Строение и морфо-функциональные особенности
черепа моржей
Несмотря на то что черепа моржей издавна изучались на предмет выявления
надежных диагностических признаков при разработке систематики класса мле-
копитающих и отряда (подотряда) ластоногих, тем не менее до настоящего вре-
мени в литературе имеется очень мало работ обзорного характера дающих опи-
сание черепа моржа и касающихся анализа его морфо-функциональных особен-
ностей. В частности, во второй половине прошлого столетия были опубликова-
ны фрагментарные материалы по индивидуальным подвидовым, половым и
возрастным особенностям черепов моржей, обитающих в Сев. Атлантике и
Сев. Пацифике (Linnaeus, 1758: Gray, 1850, 1871; Owen, 1853; Allen, 1880; Симаш-
ко, 1851), а общее описание строения черепов моржей было дано в основном на
примере молодых животных (Malmgren, 1864; Elliot, 1882 [1883], 1901). В этот
период впервые были сформулированы также морфофункциональные особен-
ности черепов моржей (Murie, 1870).
Несмотря на фрагментарность данных, полученных во второй половине
XIX в., в последующий период были достигнуты убедительные успехи в выявлении
особенностей формы, строения и относительных размеров отдельных черепных
костей моржа и качественных характеристик различных его разделов. Например,
по строению черепных костей моржа были существенно уточнены описания поло-
вого и возрастного деморфизма моржей, а также некоторые другие особенности
анатомии их черепов (Osborn, 1907; Gray, 1927; Howell, 1928 [1929]; Simpson, 1945,
1961). Достаточно большое внимание было уделено и уточнению общего описания
черепов тихоокеанских моржей в возрасте от 0 до 3 лет с использованием фото-
графий черепов в различных ракурсах - сверху, снизу и сбоку (Смирнов, 1908;
Terra, 1911; Kellog, 1922; Cobb, 1933; Огнев, 1935; Chapskii, 1936).
Во второй половине XX в. исследования по анатомии и морфологии черепов
моржей стали носить более детальный и целенаправленный характер, и число
таких работ существенно возрасло.
Прежде всего, в связи с большим значением формулы зубного ряда для си-
стематических работ очень сильно были продвинуты исследования по изучению
зубного аппарата моржей для уточнения специфических его черт и строения с
подробными иллюстрациями (Glass, 1953; Kenyon et al., 1955; Fay, 1960; Chapskii,
1963, 1974; King, 1964; Harrison, 1965; Douxhamps, 1969; Bartsch et al., 1971; Fay,
1981, 1982 ).
Внимание исследователей было привлечено также и к частному вопросу
морфофункциональных особенностей зубного аппарата моржей в связи с их
техникой кормления и образом жизни. Отмечалось, что развитие клыков у обоих
полов обусловлено необходимостью подъема бентоса и подтягивания тела при
выходе на льдину (Oliver et al., 1983; Kastelein et al., 1989).
Исследования по вопросам эволюции и происхождения моржей повлекли
за собой ряд работ по строению черепов ископаемых моржей (Graham, 1967;
Repenning et al., 1974; Bossha et al., 1986; Noilma, 1990).
Кроме того, в этот период широко развернулись исследования тех особен-
ностей черепных костей моржа, которые обеспечивают базу для последующих
32
описаний прикрепления мягких тканей головы и анализа функционирования
различных органов черепа моржа в целом.Например, большие работы были
посвящены использованию морфологических показателей черепа моржа
(Клейненберг, 1957) и определению возраста моржа по слоистым структурам
зубов и черепных костей (Клеверзаль, 1968). Отдельные частные вопросы ка-
сались также сравнительно-морфологического анализа головного мозга в зави-
симости от образа жизни (Никитенко, 1963), морфо-функциональных особенно-
стей органа слуха (Солнцева, 1975), половой и возрастной изменчивости вибрисс
(Яблоков и др., 1964), тактильных способностей вибрисс (Kastelein et al., 1988,
1990), корреляции величины бакулюма со средой обитания (Scheffer et al., 1963)
и строения сетчатки глаза моржа с его коммуникационными особенностями
(Андреев,1988).
Накопленный в текущем столетии материал по анатомии и морфологии че-
репа моржа был широко использован в монографических работах зарубежных
исследователей (Scheffer, 1958; Kenyon, 1960; Mansfield, 1960, 1967; Pedersen,
1962; King, 1983; Fay, 1985; Bom, 1992).
К сожалению, аналогичных монографических работ по моржам в отечест-
венной литературе гораздо меньше (Огнев, 1935; Чапский, 1963; Гептнер и др.,
1976; Соколов, 1979). Особенно бросается в глаза тот факт, что большинство
фундаментальных работ по анатомии черепов моржей вплоть до настоящего
времени проводилось по материалам, полученным в Сев. Атлантике и Сев. Па-
цифике, тогда как другие популяции остаются слабо изученными.
Настоящий обзор имеет своей целью обобщить и унифицировать накоплен-
ные материалы по строению черепов моржей с тем чтобы создать базу для по-
следующих морфофункциональных описаний различных органов головы мор-
жа и наметить подходы изучения малоисследованных популяций, таких, как, на-
пример, лаптевский морж.
В основу настоящего обзора легли материалы зарубежных и отечественных
исследователей за период более, чем сто лет (Murie, 1870; Elliot, 1882; Огнев,
1935; Scheffer, 1958; King, 1958; Чапский, 1963; Гептнер и др., 1976; Соколов,
1979; Fay, 1982, 1985; Born, 1992).
Форма черепа моржа разительно отличается от таковой у других ластоно-
гих (череп прямоугольный, со значительным увеличением верхней челюсти).
Это, как и большинство других различий связано с принципом кормления мор-
жей и развитием их клыков. Клыки одинаково выражены у обоих полов. Круп-
ные клыки также доминируют в развитии висцерального черепа (Murie, 1870;
Огнев, 1935; Bartsch, 1971; Fay, 1985; Kastelein et al., 1990; Born, 1992).
Две важные механические функции клыков моржа - помощь при вытяги-
вании тела на сушу или льдину и работа ими как зубилом для поддержания по-
лыней открытыми. Эти две функции клыков объясняют их практичеки одина-
ковое развитие у представителей обоих полов.
При подтягивании на льдину животное вонзает клыки в лед с большой си-
лой (рис. 15). Как пиявка, зверь подтягивается с помощью шейной мускулатуры,
повторяя операцию, пока не окажется на твердой поверхности. Сила, с которой
клыки вонзаются в лед, крайне внушительна и дает на них большую нагрузку.
Также она вызывает сильное сотрясение черепной коробки. В связи с этим, сра-
2. Морж
33
Рис. 15. Лаптевский морж вылезает на льдину, используя клыки (фото - Т.Ю. Вишневская)
Рис. 16. Зубная аномалия у самца лаптевского моржа: видны две пары клыков (фото -
Т.Ю. Вишневская)
34
Рис. 17. Зубная аномалия у неполовозрелого самца лаптевского моржа: видны две пары клы-
ков (фото - Т.Ю. Вишневская)
щение костей в нижней челюсти достигает большой глубины и начинается на
ранних этапах жизненного цикла; двубрюшный угол в нижней челюсти слабый,
расположен с брюшной стороны от средней точки между последними предко-
ренными зубами и корнями коренных зубов.
У моржей отмечались зубные аномалии, когда вместо одной пары выраста-
ли 2 пары клыков (рис. 16-17).
Череп не только должен выдерживать удары клыков о субстрат, но также
и противостоять тянущей силе, возникающей в клыках при использовании их
в качестве рычага. Клыки могут достигать до 100 см в длину, и сила оказыва-
ется очень велика. Значительная по размеру поверхность для прикрепления
шейных сгибателей находится под центральной линией затылочных мыщел-
ков, на глубоком, вентрально направленном выступе сосцевидного отростка.
2*
35
Сильно развитые клыки, предчелюстные, верхне- и нижнечелюстные кости
делают ростральную часть головы тяжелой. Это может оказать помощь в за-
цеплении субстрата при выходе из воды или введении клыков глубоко в тол-
щу льда. Шейные мускулы достаточно сильны, чтобы давать моржу возмож-
ность двигать по дну бассейна камни весом более 50 кг. Несмотря на такое
сильное развитие шейных мускулов, животные способны совершать резкие и
точные движения головой.
Морж имеет очень плотный прикус, что объясняет характерную ямчатую
насечку на верхней грани зуба. Неравномерный износ зубов с внутренней сторо-
ны зубов может быть вызван не ломкой раковин моллюсков, а полирующим дей-
ствием песка, попадающего в рот при втягивании языка.
Верхняя челюсть (рис. 18) исключительно развита для обеспечения фикса-
ции клыков. Подглазничное отверстие скулового отростка верхней челюсти
очень велико. Небный отросток имеет выгнутую форму и два отверстия крыло-
видно-нёбных каналов. Центр ростральной части челюсти содержит множество
отверстий для сосудов и нервов, идущих к корням клыков (Gray, 1850; Murie,
1870; Огнев, 1935; Scheffer, 1958; Kenyon, 1960; Соколов, 1979; Fay, 1982;
Kastelein et al., 1990).
Из-за размера и веса клыков верхняя челюсть становится очень массивна,
что делает ростральную часть черепа выше в латеральной и ростральной плос-
костях, более прямоугольной в дорзальной и вентральной плоскостях, и расши-
ряет череп в передней плоскости.
По сравнению с другими ластоногими моржи имеют очень крупную рото-
вую полость, которая позволяет создавать большие изменения объема и давле-
ния. Небный отросток верхней челюсти сильно выгнут. Как вероятное приспо-
собление к большим изменениям давления, внутренние ноздри сравнительно уз-
ки и лишь небольшое мягкое небо требуется для закрытия носоглотки. Крюч-
ковидные отростки крыловидной кости сильно удлинены и искривлены, соот-
ветствуя сильному развитию небной мускулатуры, могущей выдержать боль-
шую разницу в давлениях в носоглотке и ротовой полости.
Нижняя челюсть чрезвычайно тяжела, что на первый взгляд не кажется не-
обходимым для животного, питающегося бентосом. Создание водной струи и
сосание не требуют никакой подвижности нижней челюсти, только плотный
прикус. Ориентация трабекул и механика нижней челюсти, указывает на то, что
сила прикуса максимальна на переднем конце. Эта сила, перенесенная на зубы,
может спровоцировать развитие крепления зубов в нижней челюсти. Выступа-
ющий конец каждой половинки челюсти служит местом прикрепления для
крупной и мускулистой нижней губы, служащей вместе с сильно развитой верх-
ней губой для манипулирования объектами.
Предчелюстные кости так же сильно развиты, как и верхняя челюсть. Под-
носовая часть вытянута в вертикальном направлении, что дополняет уплощен-
ную носовую часть черепа. Предчелюстные кости разделены широкой щелью
и имеют только слабое соединение под отверстием носовой полости. Щель ме-
жду предчелюстными костями шестилетнего животного все еще очень широка
и проходит между небными отростками только с одним маленьким срастанием
у центральной оси носовой полости. Это предотвращает передачу крутящих
36
Рис. 18. Схема черепа моржа снизу
1 - верхнечелюстная кость (Maxilla); 2 - нёбная кость (Palatine); 3 - скуловая кость
(Squamosal); 4 - базисфеноид (Basisphenoid); 5 - крыловидная кость (Pterygoid); 6 - барабанная
кость (Tympanic); 7 - нржнезатылочная кость (Basioccipital). 8 - сосцевидный отросток
(Mastoid); 9 - мыщелковый отросток (Condylar occipitalis); 10 - предчелюстная кость
(Premaxilla)
Рис.19. Схема черепа моржа сверху
/ - верхнечелюстная кость (Maxilla); 2 - лобная кость (Frontal); 3 - скуловая кость (Squamosal);
4 - теменная кость (Parietal); 5 - чешуйчатая кость (Jugal); 6 - верхнезатылочная кость (Supra-
occipital); 7 - заднезатылочная кость (Exoccipital); 8 - носовая кость (Nasal); 9 - предчелюст-
ная кость (Premaxilla)
движений поперек центральной линии черепа, когда клыки входят в грунт под
углом. Данная конструкция сравнима с упругостью в тазу, вызванной наличием
волокнистого хряща в швах лобковой кости. Носовые кости (рис. 19) имеют
прямоугольную форму в дорзальном сечении и полностью срослись с костями
челюсти.
В каудальном направлении кости нёба следуют изгибу первичной крыши ро-
товой полости. В дорзальной плоскости боковые нёбные пластинки окружают
вентральную часть очень крупного клиновидно-нёбного отростка. Верхняя часть
этого отростка ограничена клиновидной и лобной костями (Murie, 1870; Elliot,
1882; Chapskii, 1936; Glass, 1953; Соколов, 1979; Fay, 1985; Kastelein et al., 1990).
Снаружи голова моржа выглядит очень мощной. В ростральной части череп
состоит из сильно развитых носовых костей и костей верхней челюсти, а в кау-
дальной части из толстой черепной коробки. Тем не менее эти части соединены в
центре слабым районом лобных, нёбных и основной клиновидной костей и сбоку
37
Рис. 20. Схема черепа моржа сбоку
/ - верхнечелюстная кость (Maxilla); 2 - лобная кость (Frontal); 3 - скуловая кость (Squamosal);
4 -теменная кость (Parietal); 5 - чешуйчатая кость (Jugal); 6-сосцевидный отросток (Mastoid);
7 - заднезатылочная кость (Exoccipital); 8 - нижнечелюстная кость (Mandible); 9 - ноздри
Рис. 21. Схема черепа моржа спереди
/ - верхнечелюстная кость (Maxilla); 2 - предчелюстная кость (Premaxilla); 3 - носовая кость
(Nasal)
скуловыми дугами. В поперечном сечении головы взаимосвязанное развитие ко-
стей рострального, центрального и каудального районов четко заметно. Очевид-
ная эластичность узкого костного соединения и окружающие мышцы помогают
уменьшить передачу ударов ростральной части на черепную коробку.
Относительно легкие центральные кости формируют связь между лицевым
и мозговым отделами, имеющими сравнительно тяжелую структуру (рис. 20,
21). Подглазничное отверстие скулового отростка верхней челюсти и округлое
отверстие очень велики. Периметр глазницы на две трети окружности заклю-
чен в костные структуры и открыт только с дорзальной стороны. Данные стру-
ктуры служат плоскостью прикрепления для развитых мышц orbicularis oculi,
38
закрывающих веки и защищающих глаз. Морж не имеет надглазничных отро-
стков, но заднеглазничный отросток яремной кости хорошо развит.
Возможно, для защиты глаза могут втягиваться в глазничную полость. Над-
глазничные отростки крыло-клиновидных костей отсутствуют; каналы крыло-
клиновидной кости обычно присутствуют. Лобные кости смещены вперед и
вниз, прочно соединены с висцеральным черепом и очень слабо участвуют в
формировании мозговой коробки.
Широкая щель между верхней челюстью и лобными костями перпендику-
лярна продольной оси черепа. С боковой стороны верхняя челюсть и лобные
кости выступают, формируя переднеглазничный отросток. В дорзальной плос-
кости черепа лобные кости вытянуты в каудальном направлении. В черепе мор-
жа отсутствует надглазничный отросток (Murie, 1870; Огнев, 1935; Соколов,
1979; Kastelein et al., 1990; Bom, 1992).
В ростральной части скуловые кости соединены со скуловым отростком
верхней челюсти. В задней части скуловая кость отделена от скулового отрост-
ка височной кости двух-трехмиллиметровым хрящом (далее упоминаемом как
скуловой хрящ). Скуловой хрящ является продолжением хрящевой выстилки
нижнечелюстной ямки. Заднеглазничный отросток скуловой кости сильно раз-
вит, увеличивая значение скуловых костей в защите глаза. Ростральная сросша-
яся часть нижней челюсти становится с возрастом длиннее, а форма нижней че-
люсти - более изогнутой в латеральной плоскости. Шов между скуловым отро-
стком височной кости и скуловой костью устойчив и был все еще заполнен хря-
щом у 15-летнего экземпляра тихоокеанского моржа.
В выброшенных морем черепах, определенных как взрослые, где другие
швы были сросшимися, этот скуловой шов продолжал оставаться открытым.
Вентральная плоскость основной клиновидной кости характеризуется утолще-
нием среднего крыловидного отростка и вытянутым, сильно утолщенным, рас-
положенным под углом крючковидным отростком. Сбоку от латерального
крыловидного отростка основная клиновидная кость имеет три отверстия: не-
большое овальное отверстие, игольчатое отверстие и в ростральной части пе-
реднее крыловидное отверстие, через которое верхнечелюстная артерия дости-
гает подвисочного района. Основная клиновидная кость пронизывает ростраль-
ную часть средней стенки внутриглазничной ямки, включая зрительный канал.
С внутренней стороны эта ямка открывается в очень крупное овальное отвер-
стие. Сбоку внутриглазничная полость более или менее отделена от подглаз-
ничной ямки ребром основной клиновидной кости. Брюшная проекция сосце-
видного отростка исключительно массивна; височные отростки внешнезаты-
лочных костей - тонкие, тарелковидные, не слиты с сосцевидными отростками;
основные затылочные кости - широкие, прямоугольные. Слуховые бульбы -
плоские, неровные, с толстыми стенками; отношение диаметра барабанной пе-
репонки и овального окна - 20:1, слуховые косточки крупные (Murie, 1870;
Elliot, 1882; Kcllog, 1922; Gray, 1927; Огнев, 1935: Chapskii, 1936; Гентнер и др.,
1976; Fay, 1982; Kastelein et al., 1990).
Нижняя челюсть отличается исключительной цельностью - с раннего воз-
раста две стороны плотно срастаются более чем на одну переднюю треть своей
длины. Нижняя челюсть имеет чрезвычайно низкие ответвления с широким ве-
39
нечным и выступающим на заднем конце мыщелковым отростками. На перед-
ней части нижней челюсти нет зубов (Murie, 1870; Огнев, 1935; Соколов, 1979;
Fay, 1982; Kastelein et al., 1990).
Черепная коробка служит вместилищем относительно крупного головного
мозга и креплением для сильно развитой шейной мускулатуры. Теменные кос-
ти относительно велики и выступают в ростральной части над лобными, созда-
вая нестандартную форму венечной щели. Сосцевидные отростки височных ко-
стей сильно развиты и имеют большое сходство с таковыми у других ластоно-
гих. Они являются причиной того, что череп имеет широкую и плоскую форму
в каудальной плоскости. Скуловой отросток отделен от скуловой кости двух-
трехмиллиметровой щелью, наполненной плотным хрящом. Чешуйчатокостная
часть височной кости хорошо развита. Треугольные барабанные вздутия упло-
щены и заклинены между сосцевидным и мыщелковым отростками височной
кости. Сосцевидный отросток височной кости увеличивается со временем лате-
рально и вентрально, делая каудальную плоскость черепа более широкой и тре-
угольной и становясь основой осевой линии, проходящей через затылочные мы-
щелки в дорзальном направлении. Верхнезатылочный выступ с возрастом уве-
личивается.
Внешнезатылочная кость отделена от сосцевидного отростка выпуклым
швом. Внешнезатылочная и верхнезатылочная кости сильно срощены и участ-
вуют вместе с теменными костями в формировании верхнезатылочного высту-
па. Основная затылочная кость короткая и широкая, почти квадратной формы.
Она четко отделена от барабанной кости щелевым каротидным каналом и так-
же отделена от яремного отверстия, которое показывает четко разделенные
нервные и сосудистые отделения. Вентральная и дорзальная мыщелковые ямки
включают крупные васкулярные отверстия. В вентральной ямке подъязычный
канал вливается в сосудистое отверстие. Затылочные мыщелки с возрастом
очень сильно увеличиваются (Murie, 1870; Allen, 1880; Elliot, 1901; Terra, 1911;
Howell, 1928; Огнев, 1935; Scheffer, 1958; Гептнер и др., 1976; Соколов, 1979;
Kastelein et al., 1990).
Таким образом, к настоящему времени в качестве общепризнанных диагно-
стических признаков черепа моржа считаются такие параметры, как строение,
форма и относительные размеры клыков и различных разделов черепа.
А именно: верхние клыки у обоих полов - крупные, вытянутые, и постоянно
растущие; верхние клыки торчат из краев рта вниз, по направлению к брюху; у
самцов клыки прочнее, прямее, шире поставлены на концах, в сечении формы
более приближенной к эллипсу; как у самцов, так и у самок разных подвидов
моржа клыки варьируют по длине и ширине.
Череп у моржей плоский, угловатый, с массивной челюстью. Расстояние от
мыщелка до основания черепа у взрослых самцов тихоокеанских моржей соста-
вляет 38^4-3 см, у самок - 31-36 см, у особей атлантического моржа соответст-
венно - 25-38 см, и 30-34 см, у лаптевского моржа эти параметры, по видимому,
составляют промежуточное значение.
Наибольшей ширины череп моржа достигает в верхней челюсти и у
самцов тихоокеанской популяции - в среднем 24 см, у самок - 16 см. У мор-
жей атлантической популяции этот показатель соответственно равняется
40
10 см и 14 см. Нёбо длинное, дугообразное, с крупными, выдающимися
крыловидными отростками. Коренные отростки нижней челюсти низкие и
округленные.
Следует заметить, что достоверных подвидовых различий по черепным при-
знакам у моржа пока не установлено и дискуссия по вопросу о наличии в данном
виде двух или трех подвидов остается по прежнему актуальной.
2.4. Морфо-функциональные особенности
мышечной системы моржей
У моржей, как и у всех млекопитающих, мускулатура состоит из гладких и по-
перечно-полосатых волокон. Филогенетически гладкие мышцы, присущие вну-
тренним органам, коже и сосудам, являются более древними структурами и пра-
ктически мало чем отличаются у моржей от таковых представителей класса
млекопитающих. Поперечно-полосатые мышечные волокна, участвующие в
построении мускулатуры тела и органов движения, весьма разнообразны у мле-
копитающих как по своему строению, так и по функциональному предназначе-
нию. Особенно это проявляется у вторично водных млекопитающих, а именно
у ластоногих и в том числе у моржей. Поэтому в данном разделе мы будем
иметь дело с поперечно-полосатой мускулатурой моржей, делая акцент на се
функциональные особенности.
Первые упоминания о мускулатуре моржей появились в XVIII - начале
XIX вв. одновременно с изучением анатомических особенностей их головы и ко-
нечностей (Douglas, 1707; Bom, 1759; Brisson, 1762; Brunnich, 1772; Cuvier, 1800,
1811, 1824, 1825; Meckel, 1809,1810). Впоследствии в течение всего XIX в. рабо-
ты по описанию мускулатуры моржей продолжали носить фрагментарный ха-
рактер, но при этом отмечалось, что отдельные уникальные особенности в раз-
витии мышечной системы моржей, видимо, связаны с тем, что в отличие от
большинства ластоногих, моржи питаются преимущественно донными моллю-
сками (Baer, 1838; Симашко, 1851; Owen, 1853; Haughton, 1864; Huxley, 1866;
Brown, 1868; Murie, 1871 11870]; Gray, 1871; Alston, 1878; Allen, 1880; Miller, 1888).
В начале XX в. ранее накопленный материал по морфологии мышц моржей
был обобщен и систематизирован по аналогии с другими представителями лас-
тоногих с упором на возможные функции мышц в пищевом поведении, защите
органов чувств и механике работы мускулатуры во время жизни моржей среди
льдов (Elliot, 1901; Смирнов, 1908; Terra, 1911; Schmid|sdorf, 1916; Hubert, 1918
[1919]; Brondsted, 1931; Огнев, 1935).
В середине XX в. работы, касающиеся мускулатуры моржа, стали носить
более системный характер, но значительно сузились в морфологическом плане:
описывались в основном мышечная система головы, листов и груди и функцио-
нальные отличия отдельных мускулов (Mohr, 1952; Клёйненберг, 1957; Scheffer,
1958; Buckley, 1958; Kenyon, 1960; Чапский, 1963; Соколов, 1966, 1969, 1979;
Miller, 1975; Harrison, 1975; Гептнер и др., 1976).
Новый импульс по изучению мышц моржа получен j конце XX в., когда бы-
ли предприняты большие усилия, с одной стороны, по сообщению и уточнению
41
накопленных данных, а с другой стороны, было получено много новых сведений
по детальной работе как отдельных мускулов, так и по механике работы отдель-
ных мышечных блоков тела моржа (Fay, 1982, 1985; Oliver et al., 1983; King, 1983;
Kastelein et al., 1988, 1990, 1990). Однако в настоящее время в отечественной ли-
тературе морфофункциональные особенности моржей освещены весьма фраг-
ментарно и не отражают всего комплекса новых материалов.
Особенности специализации техники кормления моржей требуют от них
уникальных анатомических приспособлений, которые позволили бы им на-
ходить и различать на донном субстрате очень мелкие объекты питания. Яр-
ким примером такой специализации являются вибриссы моржа, которые при
соприкосновении с объектом питания выдвигаются посредством черепных
мускулов верхней губы (Muie, 1871; Allan, 1880; Mork, 1942; Miller, 1975; Fay,
1982; Kastelein et al., 1988). Кроме того, вибриссы, губы и глаза моржи ис-
пользуют для выражения разнообразных эмоций: с помощью выдвижения
вибрисс моржи могут приветствовать друг друга или принимать угрожаю-
щую позу (Fremerij, 1831; Murie, 1871; Schmidtsdorf, 1916; Grassae, 1968;
Kastelein et al., 1988, 1990) Кроме того, было обращено внимание на то, что
мышцы черепа моржа играют большую роль в защите органов чувств и ме-
ханике черепных костей во время выхода моржа на льдину (Murie, 1871;
Смирнов, 1908; Огнев, 1935; Miller, 1975; Гептнер и др., 1976; Соколов, 1969;
Kastelein et al., 1988, 1991).
Ввиду больших размеров морды моржа и очень большой подвижности виб-
рисс верхней губы, лицевая мускулатура обладает большой подвижностью и
формируется за счет мясистой массы большой толщины и двигательной силы,
разделенной на несколько хорошо обособленных слоев. Эта мышечная масса
состоит в основном из комбинации круговой мышцы рта (рис. 22) и частично
щечной мышцы (рис. 23,6).
Круговая мышца рта своим дорзальным концом окружает ямку клыка и
прикреплена к центральной части этой ямки и частично к предчелюстной кос-
ти. Оба ее конца сбоку огибают корень клыка и затем соединяются с щечной
мышцей и прикрепляются к нижней стороне ростральной части верхней челю-
сти, что позволяет этой мышце оттягивать челюсть в дорзо-каудальном напра-
влении.
Носо-вибриссная мышца (рис. 23) хорошо развита и начинается на вент-
ральной стороне носовой перегородки и центральной оси носовой полости.
С боков ее начало простирается над лобовой поверхностью межмышечной сеп-
ты (перегородки). С ростральной и вентральной стороны волокна этой мышцы
прикрепляются к коже верхней губы, что позволяет ей двигать вентральную
часть луковиц вибрисс в дорзальном направлении.
Носо-челюстная мышца (см. рис. 23) начинается на верхней челюсти и пред-
челюстной кости, где образуется каудальный пучек ее волокон. Ростральный
пучек ее волокон начинается на разделяющей мышце септы. Затем эти волок-
на идут вверх и прикрепляются под прямым углом к коже с боков ноздрей. В ре-
зультате особенностей своего строения эта мышца может оттягивать толстую
кожу боков ноздрей внутрь и тем самым увеличивать давление на луковицы ви-
брисс. Прямая мышца носа (m.rectus nasi) окружает носовую полость от каналов
42
Рис. 22. Мускулатура головы моржа
спереди
/ - комбинация из круговой мышцы
рта (m.orbicularis oris) и щечной
мышцы (т.buccinator); 2 - круговая
мышца рта (т.orbicularis oris); 3 - но-
со-вибриссный мускул (m.septo-labi-
alis); 4 - носо-челюстной мускул
(т.lateralis nasi = m.naso-labialis pro-
fundus)
наружного носа, находящихся
под предчелюстной костью.
Эта мышца, видимо, регулиру-
ет объем носовой полости.
Тонкая шейная мышца раз-
деляется на три части и имеет
окончания под кожей, над клы-
ком и вдоль верхней челюсти.
Ее функция состоит в том, что-
бы поддерживать кожу вокруг
щеки, когда она натягивается во время движения более глубоких мышц черепа.
Круговая мышца глаза развита хорошо, окружает щель века и соединяет-
ся с периметром глазницы, состоящим из заднеглазничного отростка скуловой
кости, верхней челюсти и лобной кости. Эта мышца закрывает верхнее и ниж-
нее веки.
Бровная мышца - очень тонкая, начинается от лобной кости и вливается в
мышечную массу круговой мышцы рта. Ее основная функция заключается в
поднимании верхнего века, но при этом она также сморщивает бровь.
Боковая височная мышца по своим размерам небольшая. Она начинается от
нижней части височной впадины и идет горизонтально в направлении к цент-
ральной части венечного отростка нижней челюсти, где прикрепляется к сере-
дине сухожилия. Ее функция заключается в том, чтобы закрывать челюсти.
Подбородно-язычная мышца находится в пространстве между нижнече-
люстными костями, в языке и под ним. Она хорошо развита, образована попе-
речно-полосатой мышечной тканью и состоит из продольных, поперечных и
вертикальных волокон. Эта мышца имеет треугольную форму, вершина кото-
рой находится примерно на середине поверхности нижней челюсти. Ее волок-
на направлены назад и вверх в сагиттальной плоскости. Во время сокращения
этой мышцы вниз ее мышечные волокна находятся сбоку от других мускулов
языка. Близкие к переднему краю волокна подбородно-язычной мышцы на-
правлены вперед и вверх, где прикрепляются к центро-вентральной поверхно-
сти языка. Отдельный пучок волокон этой мышцы направлен назад, где при-
крепляется к мышечной массе, расслабляющей язык. Особенности строения
этой мышцы свидетельствуют о ее многофункциональной роли в движении
языка и нижней челюсти.
43
Рис. 23. Мускулатура головы моржа сбоку
а: / - носо-вибриссный мускул (m.septo-labialis); 2 - носо-челюстной мускул (m.lateralis nasi =
m.nasolabialis profundus); 3 - бровный мускул (m.superciliaris = m.corrugator supercilii); 4 - кру-
говая глазная мышца (m.orbicularis oculi); 5 - тонкая шейная мышца (m.sphincter colli profun-
dus); 6 - боковая височная мышца (m.temporalis pars lateralis); 7 - подбородно-язычная мышца
(m.genioglossus); 8 - подъязычная мышца (m.hyoglossus);
6: 9 - лобная мышца (m.frontalis); 10 - боковая крыловидная мышца (m.pterygoideus lateralis);
/ / - щечно-вибриссные мускульные волокна (m.cutaneus faciei = Platysma); /2 - губо-подглаз-
ничная мышца (m.caninus = m.maxillo-nasolabialis pars labialis = m.levator anguli oris); 13 - щеч-
ная мышца (m.buccinator); 14 - подбородочная мышца (m.mentalis); 15 - челюстно-подъязыч-
ная мышца (m.mylohyoideus); 16 - верхне-губная мышца (m.levator labii superiors = m.levator
naso-labialis)
Рис. 24. Мускулатура головы моржа сбоку
в: 17 - носо-губная мышца (m.dilatator naris = m.maxillo-naso-labialis pars nasalis); 18 - внутри-
нёбная жевательная мышца (m.masseter pars profundus); 19 - медиальная крыловидная мышца
(m.pterygoideus medialis); 20 - шилоглоточная мышца (m.styloglossus); 21 - круговая мышца
рта (m.orbicularis oris); 22 - подбородно-подъязычная мышца (m.geniohyoideus);
г: 23 - двубрюшная язычная мышца (m.digastricus); 24 - верхнелицевая жевательная мышца
(m.masseter pars superficialis); 25 - медиальная височная мышца (m.temporalis pars medialis); 26 -
тонкая шейная мышца (m.sphincter colli profundus)
Лингвистическая мышца языка (m.linqualis proprius) состоит из слабо выра-
женных мышечных волокон, расположенных под внешними мышцами языка.
Она определяет форму языка и, удлиняясь, позволяет высовывать язык.
Подъязычно-язычная мышца находится в корне языка и хорошо развита.
Она начинается от вентро-латеральной поверхности базигиоида и прилегающей
части тирогиоида. В основании языка эта мышца проходит центральную часть
языка и прикрепляется к задней части языка. Благодаря такому строению эта
мышца способна оттягивать язык назад.
Лобная мышца небольшая и тонкая. Она имеет треугольную форму и соеди-
нена с лобной костью. С каудального конца она крепится к коже и височной фа-
сции. Эта мышца активно участвует в движении кожи лицевой мускулатуры и
имеет большую роль в выражении эмоций животного.
Мышечная фасция сухожильных швов кожи или платизма является продолже-
нием прямых сухожилий кожи. В ростральной части она прикреплена к фасции
круговой мышцы рта посредством волокон. Эта мышца оттягивает кожу щеки впе-
ред, создавая свободу для латеральных и ростральных движений луковиц вибрисс,
что облегчает животному поиск объектов питания в донных отложениях моря.
Губо-подглазничная мышца хорошо развита. Она начинается от латеровен-
тральной стороны подглазничного отверстия. Затем она веером расходится в
нижней части верхней губы. Функционально она предназначена для движения
вентральной части луковиц вибрисс в латеральном направлении, в результате
чего она поднимает угол рта.
Подбородочная мышца сильно развита и прикреплена к ростральной и дор-
зальной сторонам нижней челюсти и ростральной части верхней челюсти. Во-
локна этой мышцы плотно переплетены и окружены большим количеством
плотной соединительной ткани. Эта мышца определяет движения нижней губы
в нескольких направлениях и участвует в пережевывании пищи.
Боковая крыловидная мышца относительно слабо развита. Она начинается
от ямки на основной клиновидной кости, округлого отверстия и глазничной ще-
ли. Ее вентральная граница проходит по основанию клиновидной кости и закан-
чивается на центральной поверхности нижне-челюстного мыщелка. Эта мыш-
ца участвует в движении нижней челюсти в дорзо-ростральном направлении.
Челюстно-подъязычная мышца хорошо развита и имеет очень важное зна-
чение в системе гиоидной мускулатуры. Она располагается в пространстве ме-
жду нижнечелюстными костями и формирует языковой бугор. Эта мышца име-
ет длинное основание на центральной части нижней челюсти. Наиболее близ-
кие к заднему концу волокна этой мышцы крепятся на базиогиде. В целом
функция этой мышцы заключается в том, чтобы поднимать полку рта.
Щечная мышца состоит их четырех частей, каждая из которых имеет отдель-
ное окончание. Каудально расположенная часть этой мышцы лежит посередине
тонкой шейной мышцы и прикреплена к ней. Три ростральные части этой мышцы
соединены с краем верхней челюсти между клыком и подглазничным отверстием.
С вентральной стороны все четыре части прикреплены к ростральной части верх-
ней челюсти и сливаются там с вентральным концом круговой мышцы рта. Функ-
ция щечной мышцы заключается в том, чтобы двигать центр щеки, уменьшая объ-
ем ротовой полости, что способствует пережевыванию пищи.
45
Верхне-губная мышца начинается от ростро-центральной части глазницы,
сформированной лобной и верхнечелюстной костями. Большинство волокон
этой мышцы закачивается в соединительной ткани верхней губы, которую она
двигает в дорзальном направлении. Меньшая часть волокон этой мышцы идет
вокруг ноздрей в виде тонкого стягивающего кольца и прикрепляется под цен-
тром ноздрей спереди, что позволяет закрывать ноздри.
Носо-губная мышца (рис. 24) проходит от латеральной части подглазнично-
го отверстия и веером входит в дорзальную часть верхней губы, но некоторые
ее волокна идут в боковые стенки ноздрей. Такое строение этой мышцы позво-
ляет ей выполнять двойную функцию: двигать дорзальную часть луковиц виб-
рисс и открывать ноздри.
Большая и малая скуловые мышцы (m.zygomaticus) находятся под тонкой
шейной мышцей и прикреплены к ней соединительной тканью. Каудальные ча-
сти этих мышц прикреплены к коже. Скуловые мышцы, видимо, не имеют са-
мостоятельной роли, но вместе с тонкой шейной мышцей принимают участие в
работе более глубоких мышц черепа и, возможно, фиксируют при этом кожу.
Внутренняя жевательная мышца имеет относительно небольшие размеры,
начинается от центральной стороны задней половины скуловой дуги и заканчи-
вается на боковой стороне венечного отростка нижней челюсти. Ее функция за-
ключается в том, чтобы двигать нижнюю челюсть в дорзальном направлении.
Медиальная крыловидная мышца имеет относительно небольшие размеры.
Она начинается от боковой поверхности крыловидной, нёбной и основной клино-
видной костей, а заканчивается на внутренней поверхности нижнечелюстного угла.
Эта мышца помогает двигать нижнюю челюсть в дорзо-ростральном направлении.
Шилоязычная мышца очень хорошо развита и проходит от стилогиоида к
языку, сбоку от подбородно-язычной и подъязычной мышц. Функционально иг-
рает большую роль в движении языка назад.
Подбородно-подъязычная мышца идет от подбородка к базигиоиду парал-
лельно цертро-вентральной линии черепа. Эта мышца начинается от внутрен-
ней поверхности нижней челюсти, проходит прямо в каудальном направлении,
гранича с\подбородно-язычной, подбородно-подъязычной и челюстно-подъя-
зычной мышцами. Функционально эта мышца позволяет двигать гиоидные ко-
сти вперед.
Среди нёбной мускулатуры дифференцируются натягивающая, поднимаю-
щая и сжимающая мягкое нёбо мышцы.
Натягивающая нёбная мышца (m.tensor veli palatini) начинается от передне-
го края барабанного вздутия, идет вниз к крючковидному отростку крыловид-
ной кости и расходится лучами к нёбной складке. Ее роль заключается в том,
чтобы натягивать нёбо между крыловидными костями.
Поднимающая нёбная мышца (m.levator veli palatini) начинается от цент-
ральной стороны барабанного вздутия, проходит сбоку от других волокон нёб-
ной миндалины и расходится лучами в заднюю часть мягкого нёба. Эта мышца
предназначена для поднимания задней части мягкого нёба.
Сжимающая нёбная мышца (m.palatinus) начинается на нёбной кости, прохо-
дит через толщу мягкого нёба. Она позволяет укорачивать нёбо и закручивать
его задний край вниз.
46
Верхнелицевая жевательная мышца является слабо развитой. Она начина-
ется от передней половины скуловой дуги и заканчивается на боковой стороне
венечного отростка нижней челюсти. Ее функция заключается в том, чтобы за-
крывать челюсти.
Медиальная височная мышца начинается от височной впадины черепа и
идет вниз к центру венечного отростка нижней челюсти. Основная часть этой
мышцы прикрепляется к центральной поверхности нижней челюсти, а осталь-
ные ее волокна крепятся к сухожилию боковой височной мышцы с вентральной
стороны, а в центре они прикрепляются на задний край нижней челюсти. Эта
мышца имеет большое функциональное значение при движении нижней челю-
сти в дорзальном направлении, закрывая челюсти.
Двубрюшная язычная мышца хорошо развита. Она начинается от яремного
затылочного отростка и проходит к вентральной части нижней челюсти. Рост-
ральное и вентральное брюшки этой мышцы соединены сухожильной перемыч-
кой и легко различимы. Функционально эта мышца играет большую роль при
движении нижней челюсти в каудально-вентральном направлении при ее от-
крывании.
Особое положение занимают мышцы, отвечающие за проталкивание пищи
из ротовой полости в желудок. Они слабо дифференцированы и условно под-
разделяются на мускулатуру верхнего сжимателя глотки (m.constrictor pharyngis
superior), мускул среднего сжимателя глотки (m.constrictor pharyngis medius), му-
скул нижнего сжимателя глотки (m.constrictor pharyngis interior) и трубно-гло-
точная мышца (m.salpingo-pharyngeus).
Мышечная система ластоногих схематично подразделяется на головные,
брюшные и спинные мышцы и в целом характеризуются большим развитием
подкожной мускулатуры с вентральной и дорзальной сторон туловища, что
объясняется обычно вторичным приспособлением этой группы животных к
водному образу жизни. Однако внутри представителей ластоногих, отмечено
большое разнообразие в развитии отдельных частей мускулатуры туловища в
зависимости от особенностей ее функциональной значимости в конкретных ус-
ловиях внешней среды, в которых протекают основные периоды годового цик-
ла жизни этих животных.
Условия, в которых проходит весь жизненный цикл моржей, характеризу-
ются как крайне экстремальные даже по сравнению с другими представителями
ластоногих. Поэтому мускулатура туловища моржа имеет ряд особенностей.
Несмотря на то что первые описания мускулов спины, шеи и брюха по-
явились в позапрошлом столетии (Meckel, 1810; Owen, 1853; Murie, 1871
(1870); Miller, 1888), тем не менее до настоящего времени они продолжают
носить фрагментарный характер, особенно это ощущается в литературе на
русском языке (Симашко, 1851; Смирнов, 1908; Огнев, 1935). В настоящем
разделе делается попытка обобщить накопленный опыт по морфологии
подкожной и скелетной мускулатуры моржа, проглядываемой с вентраль-
ной и частично с дорзальной сторон тела животного и суммировать данные
по функциональной значимости основных мышц туловища моржа с учетом
современных сведений по их образу жизни, размножению, питанию и пове-
дению.
47
Рис. 25. Внутренние слои мускулатуры тела
моржа
/ - трахея (trachea): 2 - сонная артерия
(carotid arteria): 3 - легочно-желудочный
нерв (pneumogastric nerve): 4 - внутренняя
яремная вена (internal jugular vein): 5 - позво-
ночная артерия (vertebral artery): 6 - головно-
плечевой мускул (cephalo-humeral muscle):
7- эпи-подлопаточная мускулатура (epi-sub-
scapularis muscles); 8 - грудинно-лопаточная
мускулатура (stemo-scapular muscles): 9 - об-
ласть прохождения подключичных сосудов
и плечевого сплетения (subclavian vessels and
brachial plexus): 10 - скаленус (scalenus); 11 -
надреберные мышцы (supracostal muscles):
12 - часть повздошно-крестцовая, разделен-
ная около мышечной впадины (panniculus
camosus muscle): 13 - малая грудная мышца
(pectoralis minor muscle): 14 - внутренний ко-
сой мускул (serratus magnus muscle): 15 -
внешняя косая мышца (external oblique mus-
cles); /6-большая грудная мышца (pectoralis
major); 17 - широкая (широчайшая) мышца
(latissimusdorsi [humeredorsali]); /Я-внешняя
яремная вена (external jugular vein): /9 - гру-
динно-подъязычная и щитовидная мускула-
тура (sterno-hyoid + thyroid)
На комбинированном рисунке 25
представлены некоторые компонен-
ты дыхательной, нервной и крове-
носной систем, а также основные
проглядываемые мышцы в области
шеи, груди, живота и спины, к кото-
рым будут привязываться другие менее заметные мышцы по мере их описа-
ния в тексте.
Несмотря на то, что моржи не имеют ушной раковины, тем не менее у них
есть три хорошо различимых мясистых пучка, которые соответствуют мышцам
ушной раковины. Первый пучок представляет собою длинную узкую ленту, ко-
торая начинается на поверхности лобной кости и височного мускула, идет пря-
мо наискосок вниз и вперед и заканчивается на верхней поверхности терминаль-
ной луковичной части слухового канала. Второй пучок является довольно ши-
роким, но короче первого. Он возникает на ткани ниже заднего сегмента слухо-
вой кости и прикрепляется к нижнему переднему краю слуховой спирали. Тре-
тий пучок лежит за вторым и является самым коротким. Он возникает из сухо-
жилия от верхней поверхности слуховой кости, идет почти вертикально, прони-
кает во внутренний угол верхнего поворота слухового канала.
Функция первого верхнего мускульного пучка заключается в том, чтобы
втягивать хрящевую трубку, тогда как нижняя тянет хрящевую трубку вперед и
48
вниз. Комбинированное действие всех трех пучков может мягко тянуть круго-
вую луковицу слухового канала назад. Предполагается, что отсутствие ушной
раковины не притупляет слух моржа, а увеличивает его возможности, так как в
водной среде вибрации становятся более восприимчивыми для внутреннего аку-
стического аппарата без ушной раковины.
Разнообразные сложные движения шеи обеспечиваются у моржа своеоб-
разным комплексом шейной мускулатуры, которая особенно сильно развита на
вентральной стороне.
Лестничная мышца (m.scalenus anticus) начинается от поперечного отростка
1-го шейного позвонка и распадается на отдельные полоски. Передний ее мус-
кул (m.scalenus anticus anterior) входит одной головкой в третье ребро, а другой -
в четвертое и частично покрывает хрящ. Вторая средняя полоска лестничной
мышцы (m.scalenus anticus medius) идет по направлению к позвоночнику и закан-
чивается в области 3-6-го шейных позвонков. Комбинированное действие лест-
ничной мышцы играет большую роль в отклонении шеи животного во время
турнирных брачных игр.
Большая прямая мышца головы (m.rectus posticus major) простирается назад
и дорзально. Она начинается в области оси черепа и идет к пяти задним шейным
позвонкам, где и прикрепляется. Малая прямая мышца головы (m.rectus posticus
minor) начинается в области 3-го и 4-го шейных позвонков, идет к базиокципи-
тальному позвонку и там закрепляется.
Длинная мышца шеи (m.longus colli) состоит из двух отделов. Передняя ее
часть разделена на четыре узкие полоски, которые начинаются на вентральной
поверхности шейных позвонков. Вторая, задняя ее часть, идет к краям передних
позвонков с дорзальной стороны.
Трахео-мастоидный мускул. Существенная часть шейной мускулатуры мор-
жа приходится на группу мышц, известных под названием ременных, или пла-
сторных, мышц (m.m.splcnii), среди которых основной является ременная мыш-
ца головы (m.splenius capitis). По виду она тонкая и широкая. Она возникает
приблизительно между 4-6-м спинными позвонками несколькими полосками,
но четко эту мышцу представляет только одна узкая полоска, идущая от 5-6-го
спинных позвонков, входящих во внешнюю сторону затылочного района в на-
правлении к сосцевидному отростку.
Ременная мышца шеи (m.splenius cerviccps) менее четко выражена. Она на-
чинается от суставных отростков 7-го спинного позвонка и, видимо, входит в
другие спинные позвонки.
Мускулатуру шеи и спины моржа связывает ромбовидная группа мышц
(m.m.rhomboidii). Точно разделить ромбовидные мышцы трудно, но две из них
можно выделить. Большая ромбовидная мышца (m.rhomboidcus ccpilis major),
видимо, составляет переднюю часть ромбовидной мышцы, тогда как малая ром-
бовидная мышца считается задней частью ромбовидного мускула. Хотя их
функции пока неясны, но учитывая, что их волокна входят в верхнюю полови-
ну лопаточного района спины, можно предположить, что они принимают уча-
стие в движении в качестве посредника между телом и передними конечностя-
ми. Однако основную роль в движении передних конечностей моржа играют
другие мускулы.
49
В частности, среди основной опорной и двигательной мускулатуры плечево-
го пояса моржа можно отметить нижеследующие мышцы.
Головно-плечевой мускул (см. рис. 25) - очень большой, прикреплен к го-
ловке плеча, имеет форму треугольного стержня и состоит из мясистых воло-
кон, которые непрерывно идут примерно до середины плеча и оканчиваются,
видимо, около дельтовидного отростка.
Спинно-плечевой мускул (m.dorso-epitrochlear) почти полностью дифферен-
цирован и не перерывает первой головки трехглавой мышцы (m.triceps brachii).
Он начинается от лопатки у нижне-заднего края кости и следует вниз только
как умеренно расширяющаяся мясистая полоска по поверхности лопаточного
разделения трехглавой мышцы, затем он прикрепляется к лопатке одной фас-
цией, а другие его мускульные волокна идут к заднему краю предплечья, где и
фиксируется к предплечной поверхности.
Трехглавая мышца (m.triceps brachii) имеет обычное строение и почти
идентична по своему развитию и расположению таковой у сивуча. Но у мор-
жа эта мышца меньше покрывает лопаточную головку, чем у других уша-
стых тюленей.
Грудинно-лопаточная мускулатура у моржей очень слабо дифференцирова-
на и включает, видимо, грудинно-сосцевидный мускул (m.sterno-mastoid) и гру-
динно-ключично-сосцевидный мускул (m.sterno-cleidomastoideus). Этот конгло-
мерат представляет собой мускулатуру умеренной ширины, которая возникает в
области груди, входит округлым сухожилием в парасосцевидный мускул (m.para-
mastoideus) впереди поднимающей мышцы ключицы (bvator clavicudae), а затем
пересекает шею между прикреплением головки грудинно-сосцевидного мускула
и переднего края головно-плечевого мускула. Эта мышца покрывает головно-
плечевой мускул, а затем входит в мелковолокнистую поперечную связку, пред-
ставленной рудиментарной волокнистой мышцей (clavicle). Предполагается так-
же, что гомологом грудинно-сосцевидной мышцы может быть удлиненный мус-
кул, который может представлять собой так называемый поднимающий мускул,
отличающийся от настоящего поднимателя лопатки (m.levator scapule).
Трапециевидные мускулы (trapezius) идут под суставом плеча и входят пло-
ским широким сухожилием в шейку плеча и дельтовидный выступ и покрывает
маленькую вторую часть дельтовидной мышцы.
Широчайшая мышца, видимо, имеет реберное происхождение и составляет
весьма сложный конгломерат мышечной ткани с глубокими слоями грудных
(m.pectoralis) и паникулярных (m.panniculus camosus) мышц, который входит в
плечевую кость около подмышечной впадины.
Абдоминальная мышечная ткань представляет собою весьма сложную стру-
ктуру. Она состоит из косой мышцы живота (m.obliquus abdominis), поперечной
мышцы живота (m.transversus abdominis) и прямой мышцы живота (m.rectus
abdominis). Эта мышечная ткань возникает из задней части семи ребер и затем
расщепляется шестью полосками в подкожном слое брюшной области. Все эти
мускулы, видимо, имеют сложное многофункциональное значение в поддержа-
нии и защите внутренних органов живота.
Комплекс мышц собственно спины у моржей развит очень хорошо. В част-
ности, это касается внешней и внутренней мышц (m.anconeus extemus, anconeus
50
intemus). Остистые мышцы (m.infraspinatus) идут наискосок костистым мышцам
и закрывают место их прикрепления и фиксируются в сумчатой связке и внут-
реннем бугре плечевой кости. Эту мускулатуру называют также эпи-подлопа-
точной мышцей (m.epi-subscapularis), отличающейся от сходного выступающего
вышележащего слоя подлопаточного мускула, волокна которого входят в вер-
шину лучевой кости. Большая круглая мышца спины (m.teres major) находится в
области самой внутренней стороны места прикрепления широчайшей мышцы
спины, а малая круглая мышца спины (m.teres minor) неразличима.
Клювовидно-плечевая мышца (m.coraco-brachialis) начинается длинным уз-
ким сухожилием от суставной капсулы, образуя по длине тела плечевой кости
слабое брюшко, и продолжается мускульными волокнами до дистального кон-
ца внутренней латеральной связки локтя.
Помимо защитной функции весь комплекс мышц спины играет большую
роль в разнообразных движениях тела животного.
К грудной клетке прикреплены мясистые волокна мышцы pectoralis, кото-
рые имеют сильное расширение от переднего конца до кисти, но границы их му-
скульных областей трудно определить из-за очень сильного разделения волокон
на отдельные слои. Однако у моржей большая грудная мышца хорошо предста-
влена, имеет контур равностороннего треугольника, идет по направлению к
задней границе мечевидного отростка нижней части грудины. Ее мышечные во-
локна сходятся в подмышечной области и затем идут к локтю, а у локтя закан-
чиваются поперечно-арочным способом в толстое плоское широкое сухожилие,
которое продолжается в направлении предплечья и соединяется с поверхност-
ной соединительной оболочкой предплечья. Малая грудная мышца находится в
более глубоких слоях грудной мускулатуры. Противоположные ее концы
встречаются на средней вентральной линии и затем идут от 4-го реберного хря-
ща до мечевидного отростка грудины.
Под большой грудной мышцей лежит внешняя косая мышца груди. Ее гра-
ница проходит над реберным рассечением на пальцы. Эта мышца прикрыта не
полностью. Узкая ее полоска выглядывает из-под большой грудной мышцы.
Волокна этой мышцы имеют передне-косое направление и прикрепляются к
плечевой кости по всей длине тела. Предполагается, что эта мышца является
сильным ретрактором переднего ласта.
Среди мускулатуры груди наблюдается также узкая грудная полоска мыш-
цы, которая лежит под прямым углом по направлению назад к плечевой кости
и фиксируется впереди к внешнему краю bicipital groove. Предполагается, что
этот мускул является гомологом либо подключичных мускулов (m.m.subclavius),
либо грудинно-лапаточной мускулатуры (m.stemo-scapular).
Реберные мышцы (m.m.costales) моржей расположены почти так же, как и
у ушастых тюленей. Среди них четко выделяется надреберный мускул, кото-
рый возникает от межкостных пространств и второго ребра, а затем достигает
четвертого реберного хряща. Среди реберных мышц хорошо выражены под-
ключичные мышцы (m.m.subcostales) и отмечены 14 мускулов поднимателей ре-
бер (m.m.levators costrum) и несколько полосок грудного мускула (m.triangularis
stemi). Вместе со скелетными фрагментами реберные несут защитные функции
грудной клетки.
51
Внутренние мускулы (m.serratus) возникают соединительной оболочкой с
несколькими мышечными волокнами, рассыпанными приблизительно против
4-го и 8-го спинных позвонков, образуя пять широких полос, которые входят в
5-9-е ребра между сухожилиями крестцово-поясничной и внешне-косых мышц.
Их функциональное значение неясно.
Диафрагма очень сильная и почти полностью мускульная. Она прикрепле-
на к мечевидному отростку нижней части грудины и простирается в латераль-
ном направлении до 10-го и 9-го грудных ребер и реберных хрящей, затем она
идет назад к остальным ребрам, склоняясь внутрь к кончику поперечного отро-
стка первого поясничного позвонка, а волокнистая ткань фиксируется к телам
2-го и 3-го поясничных позвонков.
Повздошная мускулатура состоит из двух тесно соединенных мускулов
(m.psoas parvus, т.psoas magnus). Часть, соответствующая мускулу парвус, явно
слабее развита, чем другая его часть - мускул магнус, который возникает двумя
узкими сухожилиями из последнего ребра и из тела 2-го поясничного позвонка
соответственно. Объединенная повздошная мускулатура прикрепляется к по-
вздошной кости грудного выступа. Отмечается, что благодаря повздошной му-
скулатуре происходит особое выдвижение живота вперед, когда морж передви-
гается на суше.
Квадратная мышца поясницы (m.quadratus lumborum) состоит из нескольких
пучков. Самая передняя полоска происходит из последнего спинного ребра.
Двойной пучок своей внешней частью покрывает головку ребра, а нижней ча-
стью следует вниз к кончику поперечного отростка второго поясничного по-
звонка. За двойным пучком идут три узких мускульных полоски, которые со-
единяются между собой и посылают сухожилие, входящее в кончик поперечно-
го отростка 3-го поясничного позвонка. Верхняя из этих трех полосок является
самая мясистая и проходит от последнего ребра. Вторая и третья полоски идут
вместе от 2-го поясничного позвонка.
Полуразделенная крестцовая мышца (m.paniculus sp.) предположительно
имеется, но слабо развита и, видимо, она входит в основание хвоста.
Хвостовые мускулы представлены двумя мышцами: внешний подниматель
хвоста (levator cauda extcmus) и внутренний подниматель хвоста (levator cauda
internus). Каждый из этих мускулов имеет длинное узкое брюшко и короткое
сильное уплощенное сухожилие.
При описании мускулатуры головы, шеи, груди и спины отмечалось, что го-
ловно-плечевая, подлопаточная, большая и малая грудные, грудинно-лопаточ-
ная и клювовидно-плечевая мышцы играют немаловажное значение для обес-
печения опорно-двигательных функций передних конечностей моржа. Однако
основная нагрузка при выполнении разнообразных и сложных движений перед-
них конечностей моржа ложится на мускулатуру плечевого пояса, плеча, пред-
плечья, локтя и кисти.
Изучению мускулатуры передних конечностей моржа издавна уделялось
большое внимание (Вот, 1759; Cuvier, 1811; Owen, 1853; Murie, 1871; Terre, 1911;
Brondsted, 1931). Суммируя фрагментарные сведения по основным мышцам пе-
редней конечности моржа, можно схематично представить их внутреннюю
структуру и местоположение относительно друг друга (рис 26). Но учитывая,
52
Рис. 26. Схема внутренней структуры мускула-
туры передней конечности моржа
/ - эпи-подлопаточная мышца (epi-subscapularis
muscle); 2 - часть супраспинатусной мышцы
(supraspinatus muscle); 3 - сплетение плечевых
мускулов (brachial plexus); 4 - головно-плечевое
сплетение мускулатуры, пронизанной артерия-
ми (cephalo-humeral muscles); 5 - малая грудная
мышца (pectoralis minor); 6 - комбинация широ-
кой и паникулярной мышц (latissimus dorsi + pan-
niculus camosus muscles); 7 - бицепсы (biceps); 8 -
клювовидно-плечевая мышца (coraco-brachialis
muscle); 9 - однобрюшный плечевой мускул
(brachialis anticus muscle); 10 - запястный круг-
лый пронатор (pronator radii teres muscle); // -
сгибатели пальцев (flexor sublimis digitorum +
flexor profundus digitorum muscles); /2 - ладонное
сухожилие длинного сгибателя (flexor longus pol-
licis muscle); 13 - луче-запястный средний сгиба-
тель (flexor carpi radialis muscle); 14 - ладонная
соединительная фасция (palmaris fascia); /5 - чер-
веобразные мышцы (lumbricalis); 16 - короткий
сгибатель большого пальца (flexor brevis manus
muscle); 17 - лучевой сгибатель запястья (flexor
carpi ulnaris muscle); 18 - ладонно-мышечная
фасция (palmaris longus secundus muscle); 19 - ла-
донно-мышечная фасция (palmaris longus tertius
muscle); 20 - внутреннее межкостное веретено
(anconeus intemus muscle); 21 - трехглавые мыш-
цы (трицепсы) (triceps brachii muscles); 22 - боль-
шая круглая мышца (teres major muscle); 23 - под-
лопаточная мышца (subscapularis muscle)
что многие мышцы передней конечности имеют слаборазвитые мясные части,
накрывают друг друга и переплетаются между собой, целесообразно дать их
описание по отдельным ее участкам.
Дельтовидная мышца (m.deltoideus) начинается двумя частями на акроми-
нальном конце ключицы и нижне-заднего края лопатки, идет по поверхности
лопаточной части трицепса и прикрепляется к дельтовидной бугристости плече-
вой кости и к заднему краю предплечья. Эта мышца отводит переднюю конеч-
ность от туловища.
Спинно-плечевой мускул (m.dorso-epibrachialis) относительно хорошо выде-
ляется в области плечевой кости. Он начинается от лопатки плечевой кости,
идет к заднему краю предплечья до внутренней латеральной связки локтя и при-
крепляется к бугристости локтевой кости. Эта мышца помогает отводить пле-
чо и сгибать предплечье в локтевом суставе.
Локтевые мышцы (m.anconeus extemus, m. anconeus internus) развиты у мор-
жа относительно хорошо. Они начинаются от латерального надмыщелка пле-
чевой кости, идут к локтевому отростку и прикрепляются к задней поверхности
53
локтевой кости. Эти мышцы играют большую роль в разгибании предплечья в
локтевом суставе.
Трехглавая мышца (m.triceps brachii) развита нормально. Она начинается от
длинной головки лопатки, задней поверхности плечевой кости и латеральной
головки лопатки. Затем она идет к локтевому отростку локтевой кости, где и
прикрепляется. В целом, эта мышца разгибает предплечье в локтевом суставе,
а ее длинный мускул разгибает плечо в плечевом суставе.
Двуглавая мышца плеча (m.biceps brachii) представлена двумя мясистыми
брюшками, один из которых начинается около надсуставного бугорка лопатки,
а другой от клювовидного отростка лопатки идет по длине плечевой кости до
дистального конца внутренней латеральной связки локтя, где и прикрепляется.
Однобрюшный плечевой мускул (m.brachialis anticus) у моржа развит слабо.
Его две слабо дифференцированные головки обнимают плечевую кость со сто-
роны выступающего дельтовидного отростка. Внутренняя часть этой мышцы
идет вверх до корня лучевой кости и прикрепляется на бугристой поверхности
локтевой кости. Имеет, видимо, вспомогательное значение при сгибании пред-
плечья в локтевом суставе.
Надкостная мышца (m.supraspinatus) у моржа, видимо, имеет только одно
место прикрепления. Она начинается в фасции надостной ямки лопатки, напра-
вляется к большому бугорку плечевой кости и прикрепляется в капсуле плече-
вого сустава. Вместе с дельтовидной мышцей она принимает участие в отведе-
нии плеча и какую-то роль играет при оттягивании капсулы плечевого сустава.
Подостная мышца (m.infraspinatus) слабо развита у моржа. Она начинается
из подостной фасции подостной ямки и идет к бугорку плечевой кости. Основ-
ная ее роль сводится к повороту плеча кнаружи.
В пронации и супинации предплечья принимают участие четыре поворот-
ных мускула передней конечности.
Круглый пронатор (m.pronator teres) начинается от медиального надмыщел-
ка плечевой кости и венечного отростка локтевой кости и идет до латеральной
поверхности лучевой кости, где и прикрепляется. Он сгибает предплечье.
Квадратный пронатор (m.pronator quadratus) начинается от переднего края
медиальной поверхности локтевой кости и идет до передней части лучевой кос-
ти. Она пронирует предплечье и кость.
Поворотная мускулатура передней конечности моржа представлена двумя
мускулами. Длинный поворотный мускул (m.supinator longus) имеет латерально
сжатую форму. Он начинается от нижней части плечевой кости и идет по напра-
влению к стилоидному отростку. Короткий поворотный мускул (m.supinator bre-
vis) имеет утолщенное мясистое брюшко. Он прикрепляется к внешнему краю
лучевой кости и идет до выступа у нижнего конца этой кости.
Мускулатура разгибателей запястья и пальцев переднего ласта моржа весь-
ма сложна, и ее описание может быть сделано лишь схематично. Лучевые раз-
гибатели запястья, представленные длинным лучевым разгибателем (m.extensor
carpi longus) и коротким лучевым разгибателем (m.extensor carpi radialis brevior),
характеризуются тем, что их волокна объединены и выглядят одним мускулом,
который идет от лучевой кости в область запястья, где обнаруживается в виде
плоского широкого сухожилия, оканчивающегося у проксимальных концов
54
большого и указательного пальцев. Их детальное функциональное значение по-
ка не установлено, но предположительно можно заметить, что они вместе с по-
воротной мускулатурой запястья обеспечивают сложные движения ласта по на-
правлению вверх-вбок, сгибая запястье.
Мышца, разгибающая или отводящая мизинец (m.extensor minimi digiti) на-
чинается и идет аналогично разгибателю среднего пальца, но в области запя-
стья расщепляется на два сухожилия, которые ложатся друг против друга на
противоположных сторонах пятого пальца. Благодаря такому строению эта
мышца обеспечивает разгибание и отведение в сторону мизинца, разгибая его.
Мышца, разгибающая большой палец (m.extensor brevis manus) начинается
от внешней стороны предплечья, идет по лучевой кости и сильно развитым су-
хожилием входит в запястье, разделяется на сухожилия, одно из которых обра-
зует плотную сухожильную фасцию, идущую по внешнему краю большого
пальца. Другое сухожилие этой мышцы направляется к внешнему краю указа-
тельного пальца и принимает участие в его движениях, разгибая большой палец.
В дополнение к лучевым разгибателям запястья передней конечности мор-
жа имеется хорошо развитая мускулатура разгибателей пальцев (см. рис. 26).
Мышца - общий разгибатель пальцев (m.extensor communis digitorum) пред-
ставляет собою плоское, широкое, тонкое мускульное брюшко, которое начи-
нается от внешней стороны предплечья, а затем на дистальном конце лучевой
кости расщепляется на четыре сухожилия, которые прикрепляются к прокси-
мальным концам фаланг пальцев. Функционально эта мышца, видимо, играет
наибольшую роль в разгибании второго пальца, но не исключено, что она име-
ет какое-то значение для выдвижения третьего и четвертого пальцев.
Мышца разгибателя средних пальцев (m.extensor medii digiti) также имеет
тонкое, широкое и плоское мускульное брюшко, тесно связанного с общим раз-
гибателем пальцев. Она также начинается с внешней стороны предплечья и
проходит вдоль лучевой кости. Примерно посередине лучевой кости она приоб-
ретает вид сухожилия. Затем она идет около лучезапястного сустава и подходит
к пространству между четвертым и пятым пальцами, где расщепляется на четы-
ре коротких сухожилия, прикрепляющихся к средним фалангам пальцев. Функ-
ционально эта мышца играет, видимо, основную роль в разгибании среднего
пальца, тогда как ее значение в движениях других пальцев пока не установлено.
Судя по прежним исследованиям (Brunnich, 1772; Murie, 1871 (1870);
Miller,1888; Meckel, 1810; Schmidsdorf, 1916; Miller, 1975) в передней конечности
моржей была обнаружена довольно большая группа мускулов-разгибателей,
которые впоследствии не описывались для других представителей ластоногих.
К этой группе были отнесены мышцы разгибателя пястных костей первого
большого пальца (m.extensor ossis metacarpii pollicis), примитивного разгибателя
междоузлий большого пальца (m.extensor secundi internodii pollicis). При описа-
нии этих мышц предполагалось, что они имеют только одно мускульное брюш-
ко, а затем разделяются на три сухожилия, которые в виде плоской широкой
оболочки обволакивают проксимальный край большого пальца, причем пяст-
ный разгибатель занимает самое поверхностное и внешнее положение, прими-
тивный разгибатель междоузлия находится посередине, а односторонний разги-
батель занимает самые глубокие и внутренние слои. Но при этом не исключа-
55
лась возможность того, что мускульное брюшко этих трех мышц могло быть
дифференцировано по месту их прикрепления к поверхности лучевой кости. Из-
за нечеткого разделения и прикрепления описанного комплекса разгибательной
мускулатуры передней конечности пока трудно сказать, является ли она суще-
ственно отличной от таковой других представителей ластоногих.
Мускулатура сгибателей ладонной стопы передней конечности моржа отно-
сительно хорошо развита и дифференцирована. Локтевой сгибатель запястья
(m.flexor carpi ulnaris) от проксимального конца локтевой кости входит в ладон-
ную фасцию косым широким уплощенным сухожилием и сливается здесь с
длинной поворотной мышцей ладони. Предполагается, что сухожилие локтево-
го сгибателя запястья фиксировано к гороховидной кости и сгибает запястье,
кость и предплечье.
Короткий сгибатель большого пальца (m.flexor brevis manus) начинается в
глубине поверхностной фасции ладони и состоит из одной узкой мясистой поло-
ски, которая идет по направлению к средним пальцам и у проксимальных их
концов разделяется на три веретенообразных брюшка, переходящих в сухожи-
лия, оканчивающихся у дистальных концов второго, третьего и четвертого
пальцев, соответственно. Сгибает II—IV пальцы.
Длинный сгибатель большого пальца (m.flexor longus pollicus) начинается
от нижней части лучевой кости, имеет удлиненное брюшко, идет к лучезапя-
стному суставу и образует там сухожилие. Эта мышца сгибает кисть и боль-
шой палец.
Поверхностный мускул сгибателя пальцев (m.flexor sublimus digitorum) и тес-
но связанный с ним глубокий мускул сгибателя пальцев (m.flexor profundus digi-
torum) образуют двубрюшную мышцу. Одна головка этой мышцы начинается
от внутреннего шиловидного отростка лучевой кости и идет к лучезапястному
суставу, а другая головка возникает от внутренней поверхности локтевой кости
и заканчивается в лучезапястном суставе. В месте их соединения образуется ши-
рокий плоский сухожильный треугольник - в ладонной фасции, от которого су-
хожилие расщепляется на два слоя и в виде двух полосок направляется к прокси-
мальным концам двух фаланг, а затем идет дальше и прикрепляется к пальце-
вым хрящам. Эта мышца сгибает дистальные фаланги II-IV пальцев.
Короткий сгибатель пальцев (m.flexor brevis digiti) у моржей не обнаружен,
но зато морж имеет мускул, противопоставляющий большой палец кисти.
Предполагается, что этот мускул является гомологом m.opponeus pollicis. Он на-
чинается у проксимального конца пятого пальца, лежит вдоль всего лучевого
конца этой кости, и мясистая его часть заканчивается около ее середины. Далее
этот мускул сухожилием входит в ладонную фасцию по направлению к большо-
му пальцу. Эта мышца в основном участвует в сгибании большого пальца.
Передние конечности моржа имеют огромные ладонные поверхности, ко-
торые обеспечивают им надежную опору при передвижении по суше и играют
немаловажную роль при плавании под водой. Внешне ладони передних конеч-
ностей моржа кажутся мясистыми, тогда как внутренняя структура ладонных
мышц отличается наличием необычайно мощных широких полос сухожилий,
входящих в поверхность ладонной фасции. Полного описания мускулатуры ла-
донной фасции нет, но некоторые из основных длинных поверхностных мышц
56
ладони, аналогичных таковым ушастых тюленей, отмечены и у моржа. В част-
ности, у моржа имеется слабо различимое сухожилие в ладонной фасции, входя-
щее в ее поверхность, которое, видимо, является аналогом длинной ладонной
мышцы (m.palmaris longus primus), характерной, например, для сивуча. Слабо-
развитая широкая плоскосухожильная полоска, идущая к дистальному концу
пятого пальца, видимо, соответствует длинной односторонней ладонной мышце
(m.palmaris longus secundus). В ладони моржа обнаружено также небольшое мяс-
ное брюшко, которое идентично, видимо, длинной поворотной ладонной мыш-
це, которая поворачивает ее вниз.
Характерной особенностью ладонной фасции моржей является относитель-
но хорошее развитие межкостной мускулатуры (m. interosseus palmaris, т.
interosscus dorsales), благодаря которым животное может производить большую
силу сжатия в ладонях при добывании себе пищи.
У моржа обнаружен мускул из группы червеобразных мышц (m.m.lumbri-
calcs). Он начинается из общей фасции большого пальца ниже сухожилия, иду-
щего к указательному пальцу. Отсюда в виде маленького мясистого брюшка он
следует наружу и тонким сухожилием прикрепляется к фасции большого паль-
ца около его внутреннего дистального конца.
Другой особенностью ладонной фасции моржа является наличие небольшо-
го короткого мускула ладони (m.palmaris brevis), который прикрепляется на
внешней стороне пятого пальца и тянется по поверхности поверхностной фас-
ции ладони. При сокращении он натягивает ладонную фасцию и сгибает кисть
и предплечье.
Задние конечности моржа, являясь органами опоры и передвижения, лучше
приспособлены к плаванию в водной среде, чем к передвижению по суше.
Их строение и развитие не позволяют моржу в полной мере подгибать ступни
под живот и поднимать тазобедренную часть тела над твердым субстратом. Зад-
ние конечности моржа также не могут поочередно переступать. В результате
моржи при ходьбе как бы волокут заднюю часть тела, подтягивая задние конеч-
ности под себя вперед, а ступни при этом волокутся сбоку. Но при всем при этом
задние конечности моржа развиты относительно хорошо.
Издавна мускулатуру задних конечностей моржа условно подразделяют на
мышцы пояса и свободной нижней конечности, каждый из которых имеет свои
специфические особенности ( Douglas, 1707; Brisson, 1762; Cuvier, 1825; Murie,
1871; Alston, 1878; Scheffer, 1958; Чапский, 1963; Соколов, 1969).
Среди мышц пояса нижней конечности обычно выделяют внешнюю муску-
латуру - ягодичные мышцы, квадратную мышцу бедра, запирательную мышцу,
близнецовые мышцы - и внутреннюю мускулатуру: поясничные мышцы, гру-
шевидную мышцу, запирательные мышцы.
Развитие и строение этих мышц у моржа существенно отличаются от тако-
вых у других представителей ластоногих.
Ягодичные мышцы у моржа относительно небольшие и представлены тре-
мя мускулами.
Большой ягодичный мускул (m.glutcus maximus). Он начинается двумя поло-
сками от ягодичной поверхности повздошной кости и дорзальной поверхности
крестца и копчика. Но эти полоски у моржа нс имеют никакой различимой ли-
57
нии разделения ее на две части. Ее позвоночное начало соединительной оболоч-
кой простирается на всю длину крестца. Основная функция этой мышцы заклю-
чается в том, чтобы разгибать бедро в тазобедренном суставе.
Средняя ягодичная мышца (m.gluieus medius). Она начинается от ягодичной
поверхности повздошной кости, но фиксированного прикрепления к передней
границе этой кости у нее не обнаружено. От повздошной кости эта мышца идет
в направлении большого вертела и закрепляется на верхушке и наружной по-
верхности этого вертела. Эта мышца предназначена для отведения и поворачи-
вания бедра в направлении кнутри и кнаружи.
Малая ягодичная мышца (m.gluteus minimus) также начинается от ягодичной
поверхности повздошной кости, сверху как бы прикрыта средней ягодичной
мышцей и вместе с ней идет к большому вертелу, но имеет другое место при-
крепления - на переднелатеральной поверхности большого вертела. Функция
этой мышцы сходна с таковой средней ягодичной мышцы: она отводит и пово-
рачивает бедро кнутри и кнаружи.
Квадратная мышца бедра (m.quadratus femoris) моржа не имеет внешних от-
личий от таковой других представителей ластоногих. Она начинается на лате-
ральном крае седалищного бугра и идет к межвертикальному гребню бедра.
Эта мышца принимает участие в поворачивании бедра кнаружи.
Наружная запирательная мышца (m.abturatorius extemus) у моржа возникает
в области наружной поверхности лобковой и седалищной костях, но четкого
фиксированного их прикрепления здесь не прослежено. Мускульные волокна
этой мышцы идут около запирательного отверстия и, возможно, каким-то об-
разом связаны с запирательной перепонкой. Другим своим концом эта мышца
идет к вертикальной ямке бедренной кости и закрепляется там. Предполагает-
ся, что эта мышца у моржа участвует в работе запирательного отверстия и сов-
местно с другими мышцами поворачивает бедро кнаружи.
Близнецовые мышцы (m.gemellus) моржа представлены двумя мускулами:
верхним (m.g.inferior) и нижним (m.g.superior), которые берут свое начало от се-
далищной ости и седалищного бугорка, соответственно, и идут к вертикальной
ямке бедренной кости. Эти мускулы совместно с квадратной мышцей бедра и
наружной запирательной мышцей поворачивают бедро кнаружи.
Внутренняя мускулатура пояса нижних конечностей практически не исследова-
на, но по аналогии с таковой других представителей ластоногих, особенно ушастых
тюленей, считается, что она развита относительно слабее и дифференцирована ме-
нее четко. К этой группе мускулатуры обычно относят ранее описанную большую
поясничную мышцу и по крайней мере еще три специфические мышцы.
Повздошная мышца (m.iliacus = iliaes) у моржа слабо развита. Она начинается
примерно в области ямки повздошной кости, идет к малому вертелу бедренной ко-
сти и соединяется каким-то образом с большой поясничной мышцей. Эта мышца
играет, видимо, незначительную роль при сгибании бедра в тазобедренном суставе.
Внутренняя запирательная мышца (m.abturatorius intemus) нечетко проявля-
ется около края запирательного отверстия и запирательной перепонки. Затем
она идет к медиальной поверхности большого вертела, где, видимо, и закрепля-
ется. Считается, что она играет незначительную роль в поворачивании бедра
кнаружи.
58
Грушевидная мышца (m.piriformus) у моржа развита слабо. Ее начало пока
не установлено. Она лежит в основном на поверхности тазовой кости и закан-
чивается около верхушки большого вертела. Ее роль в повороте бедра кнару-
жи не имеет самостоятельного значения. Не исключено, что она имеет отноше-
ние к работе полуразделенной повздошно-крестцовой мышцы.
Мускулатура свободной нижней конечности моржа, как и всех других пред-
ставителей ластоногих, подразделяется на мышцы бедра, голени и стопы.
Мышцы бедра у моржа незначительно отличаются от таковых ушастых тю-
леней по степени развития отдельных мускулов.
Портняжная мышца бедра (m.sartorius) у моржа широкая и мясистая. Она
начинается от переднего верхнего хребта повздошной кости, идет внутрь, по-
крывает пах и переднюю часть бедра. Затем она входит в коленную чашечку,
проходит по внутренней стороне коленного сустава и прикрепляется в области
бугристости большеберцовой кости. Эта мышца имеет комплексную функцию:
сгибает бедро, голень и поворачивает бедро кнаружи.
Гребенчатая мышца бедра (m.pectineus) имеет небольшую мускульную мас-
су. Она начинается в верхней части лобковой кости и идет к бедренной кости,
где и прикрепляется в области шероховатой ее линии и гребня. Совместно с дру-
гими мышцами она приводит и сгибает бедро.
Полуперепончатая мышца бедра (m.semitembranosus) небольшая, тонкая и
короткая. Она начинается на седалищном бугре и прикрепляется к медиально-
му мыщелку большеберцовой. При участии других мышц выполняет роль раз-
гибателя бедра и сгибает голень, поворачивая ее внутрь.
Полусухожильная мышца бедра (m.semitendinosus) имеет очень маленькую
мускульную массу и представлена в основном сухожильной структурой. Она на-
чинается на седалищном бугре и заканчивается на медиальном мыщелке боль-
шеберцовой кости. Функционально она предназначена для разгибания бедра и
сгибания голени кнутри.
Тонкая мышца бедра (m.gracilis) начинается на нижней части лобковой кос-
ти, идет по направлению к большеберцовой кости, прикрепляясь к ней доволь-
но большой площадью медиальной поверхности. Она имеет немаловажное зна-
чение в приведении бедра и сгибании голени в коленном суставе, поворачивая
нижнюю конечность кнутри.
Длинная приводящая мышца бедра (m.adductor longus) у моржа слабо диф-
ференцируется от других приводящих мышц и очень сильно пронизана крове-
носными сосудами и нервами. Она начинается в верхней части лобковой кости,
идет к бедренной кости и прикрепляется к ней в области медиальной губы ше-
роховатой линии. Она приводит бедро и сгибает его, поворачивая кнаружи.
Короткая приводящая мышца бедра (m.adductor brevis) у моржа не имеет чет-
кого разграничения с длинной приводящей мышцей. Предполагается, что отличие
короткого мускула от длинного заключается лишь по области возникновения, а
именно: короткий мускул начинается в нижней части лобковой кости и относитель-
но уже длинного мускула. Оба эти мускула приводят и сгибают бедро.
Большая приводящая мышца бедра (m.adductor magnus) у моржа как бы сдвоена
с длинной приводящей мышцей и по объему мясистой части приблизительно равны.
Начало большой приводящей мышцы рассредоточено по седалищной кости.
59
Трехглавая мышца бедра (m.triceps surae) у моржа состоит из двух обособ-
ленных мышц, одна из которых имеет две хорошо выраженные головки. Двух-
главая мышца трицепса состоит из латеральной икроножной мышцы (m.gas-
trocnemius caput laterale), которая начинается над латеральным мыщелком бед-
ренной кости, и медиальной икроножной мышцы (m.gastrocnemius caput mediale),
которая возникает над медиальным надмыщелком бедренной кости.
Другой обособленный мускул трицепса является камбаловидной мышцей
(m.soleus), который начинается на задней поверхности большеберцовой кости и
образует мембранное сухожилие между большой и малой берцовыми костями.
Общее сухожилие трицепса прикрепляется к пяточному бугру (ахиллесова пя-
та). Функционально трицепс обеспечивает сгибание голени и стопы.
Подколенная мышца голени (m.popliteus) у моржа состоит из полумембран
и полусухожилий. Она начинается от латерального надмыщелка бедренной ко-
сти и в капсуле коленного сустава. Она не касается ни головки большебедрен-
ной кости, ни внутренней латеральной связки и проходит наискось-поперек го-
ловки малобедренной кости, а затем заканчивается в области задней поверхно-
сти большеберцовой кости. Основной его функцией является сгибание голени.
Подошвенная мышца голени (m.plantaris) у моржа имеет полусухожильный
вид. Она нечетко начинается в области латерального надмыщелка бедренной
кости и капсуле коленного сустава, затем вплетается в общее сухожилие других
мыщц и направляется к пяточному бугру (ахиллесова пята), где, видимо, и при-
крепляется. Совместно с другими мускулами эта мышца принимает участие в
сгибании стопы и натягивании капсулы коленного сустава.
В области голени имеется множество мышц, участвующих в работе не толь-
ко самой голени, но и в движении стопы.
Длинный сгибатель пальцев (m.flexor digitorum longus) начинается от задней
поверхности большеберцовой кости и фасции голени, проходит по задней сто-
роне голени и направляется к подошвенной поверхности дистальных фаланг
II—V пальцев, где и переплетается с сухожильными окончаниями других мышц.
Участвует в сгибании стопы.
Задняя большеберцовая мышца (m.tibialis posterior) у моржа слабо развита.
Она возникает в области задней поверхности большой берцовой кости, меди-
альной зоне малой берцовой кости и межкостной перепонке голени. Как и дру-
гие сгибатели голени она направляется к стопе и прикрепляется к бугристости
ладьевидной кости, клиновидным костям и IV плюсневой кости. Она сгибает,
приводит и супинирует стопу.
Более существенную роль в активном движении стопы задней конечности
моржа имеет длинный сгибатель большого пальца стопы (т.Псхог hallucis
longus), который нечетко возникает в области задней поверхности малоберцо-
вой кости, межкостной перепонке голени и задней межмышечной перегородке
голени. Далее он проходите задней стороны голени и направляется к подошвен-
ной поверхности дистальной фаланги большого пальца стопы. Мышца участву-
ет в приводе стопы и сгибает как стопу, так и большой палец стопы.
Передняя большеберцовая мышца голени (m.tibialis anterior) у моржа имеет
многофункциональное значение. Она возникает в области латерального мы-
щелка большой берцовой кости и межкостной перепонки голени, проходит
60
вдоль большой берцовой кости спереди и прикрепляется к медиальной клино-
видной кости и основанию I плюсны. Эта мышца разгибает и супинирует стопу,
а также может наклонять голень вперед при фиксированном положении стопы.
Длинный разгибатель пальцев голени (m.cxtensor digitorum longus) слабо вы-
ражен. Начало этой мышцы не определено. Предполагается, что она возникает
в области медиальной поверхности малоберцовой кости и направляется в глубо-
кие слои стопы в виде сухожилия к основанию большого пальца. Функциональ-
но она предназначена для разгибания стопы и II—IV пальцев.
Длинный разгибатель большого пальца голени (m.extensor hallucis longus)
берет свое начало от середины малоберцовой кости и межкостной перепонки
голени. В стопу эта мышца входит сухожилием и прикрепляется к тыльной сто-
роне большого пальца. Функционально она используется исключительно для
разгибания большого пальца стопы.
Длинная малоберцовая мышца голени (m.pcronaeus longus) имеет вид длин-
ной веретенообразной полоски с очень маленьким брюшком. Она возникает в
глубоких слоях внешней стороны малой берцовой кости и латерального мы-
щелка большой берцовой кости, проходит за лодыжку и тонким сухожилием бе-
жит по направлению внутрь-вперед, прикрепляясь к медиальной стороне кли-
новидных и плюсневых костей. При сокращениях эта мышца сгибает стопу и
поднимает ее латеральный край.
Короткая малоберцовая мышца голени (m.peronaeus brevis) имеет вид сухо-
жильной полоски, которая начинается в области латеральной поверхности ма-
лой берцовой кости, идет в глубоких слоях к стопе и входит в нее довольно ши-
роким сухожилием, которое прикрепляется к внешней стороне пятой плюсне-
вой кости. Она, так же как и длинная малоберцовая мышца, сгибает и поднима-
ет латеральный край стопы.
У моржей отмечены также рудименты сухожильных полосок других мало-
берцовых мышц (m.peronaeus tertius, m.p.quartus, m.p.quintus), которые нечетко
возникают в области малой берцовой кости, входят в соединительную оболоч-
ку стопы и теряются там у корня четвертой плюсны. Их роль, видимо, сводится
к тому, чтобы подкреплять действие длинной и короткой малоберцовых мышц
при сгибании стопы.
Помимо берцовых мьпцц голени в движении стопы принимают участие ее
собственная мускулатура, которая в основном представлена сложной сетью су-
хожильных сплетений. Наиболее развитой стопной мускулатурой считаются
тыльные мышцы стопы, к числу которых относятся два коротких разгибателя
пальцев.
Короткий разгибатель пальцев стопы (m.cxtensor digitorum brevis) у моржа
состоит из трех плоских мышечных полосок, первая из которых является са-
мой внутренней и мясистой частью этого мускула. Она пролегает посередине
тыльной части стопы, затем направляется в сторону малой берцовой кости, а
у головки третьей плюсны становится сухожилием и фиксируется ко второй
плюсне. Вторая (или средняя) полоска этой мышцы уплощена и начинается от
волокнистой ткани и межсуставной фасции примерно под брюшком первой
полоски, затем идет по тыльной стороне стопы и прикрепляется к головке
четвертой плюсны.
61
Третья (или внешняя) полоска короткого разгибателя пальцев стопы имеет
хорошо выраженный мясистый мускул, который начинается от боковой связки
малой берцовой кости, проходит вперед к проксимальному концу плюсны и да-
лее плоским сухожилием проходит вдоль внешнего края четвертой плюсны,
прикрепляясь широким сухожильным расширением к головке проксимальной
фаланги этого пальца. Все три полоски этой мышцы участвуют в разгибании
II-IV пальцев стопы.
Короткий разгибатель большого пальца стопы (m.extensor hallucis brevis) у
моржа очень трудно различим во внутренних слоях тыльной поверхности пя-
точной кости и в основном представлен сухожильной полоской, которая диф-
фузно начинается на тыльной стороне пяточной кости, уходит в глубь подош-
венной оболочки и прикрепляется к большому пальцу стопы. При сокращении
данного сухожилия разгибается большой палец стопы.
Среди мускулатуры стопы подошвенные мышцы играют важную роль в каче-
стве опорных элементов стопы и совместно с другими мышцами принимают актив-
ное участие в сгибании и отводе как стопы в целом, так и отдельных ее пальцев.
Отводящая мышца большого пальца стопы (m.abductor hallucis) имеет у мор-
жа весьма специфическое строение, которое свидетельствует о начальном из-
менении в адаптации его стопы как инструмента сжатия, захвата и опоры. Этот
мускул имеет длинное узкое брюшко, начинающееся сухожилием от медиаль-
ной стороны пяточного бугра. Затем он входит в соединительную оболочку в
области пястно-фалангового сустава и направляется к проксимальному концу
большого пальца стопы. Его основная функция заключается в отведении боль-
шого пальца стопы.
Короткий сгибатель большого пальца стопы (m.flexor hallucis brevis) у моржа
представлен слабо развитой сухожильной полоской в подошвенной оболочке.
Предположительно она начинается на поверхности клиновидных и кубовидной ко-
стей, проходит в более глубокие слои подошвенной оболочки и направляется к про-
ксимальной поверхности фаланги большого пальца. Место ее прикрепления к
большому пальцу не установлено. Однако очевидно, что это сухожилие не имеет
самостоятельного значения в сгибании большого пальца, а лишь подкрепляет ана-
логичное действие длинного сгибателя большого пальца стопы.
Приводящая мышца мизинца стопы (m.abductor digiti minimi) у моржа отли-
чается от таковой ушастых тюленей: ее мускульное брюшко меньше, сухожи-
лие длиннее и начинается она не от подошвенной соединительной оболочки, а
от внешней стороны пяточной и пятой плюсневой костей. Затем она направля-
ется через глубокие слои подошвенной фасции к проксимальному фалангу ми-
зинца стопы, где и закрепляется. Ее функция узко специализирована: она сгиба-
ет только проксимальную фалангу мизинца стопы.
Приводящая мышца большого пальца стопы (m.abductor hallucis) у моржа,
видимо, отсутствует, либо настолько сильно смешана и переплетена с другими
приводящими мышцами, что практически неотделима от них.
Короткий сгибатель пальцев стопы (m.flexor digitorum brevis) у моржей воз-
никает в области бугристой поверхности пяточной кости со стороны подошвы,
состоит из пяти слабо мясистых брюшков, которые переходят в сухожилия и
идут к средним фалангам II—IV пальцев стопы. Отмечено, что у моржей брюш-
62
ко этой мышцы посылает соединительную оболочку к четвертому и пятому
пальцам стопы. Эта мышца в комплексе с другими сгибателями принимает уча-
стие в сгибании II-IV пальцев стопы, а кроме того, предполагается, что она ук-
репляет продольные своды стопы при движении по твердому субстрату.
Короткий сгибатель мизинца стопы (m.flexor digiti minimi brevis) у моржа на-
чинается широкой полоской мышечных волокон от внешней стороны середины
пяточной кости как раз перед началом мышцы, отводящей мизинец стопы. За-
тем он достигает корня пятой плюсны и своим сухожильным концом фиксиру-
ется на проксимальной фаланге мизинца стопы. Но при этом отмечается, что у
моржей эта мышца представлена, видимо, двубрюшным типом, так как от ее су-
хожильного конца имеется довольно широкая мясистая полоска, которая ухо-
дит вперед-наружу в сторону пятой пясти и переплетается вместе с межкостной
мышцей. Усложненное строение этой мышцы не коррелирует с ее предельно
слабой функцией сгибания мизинца стопы и пока не находит удовлетворитель-
ного объяснения.
У моржей в отличие от настоящих тюленей обнаружен короткий, широкий
и мясистый мускул (m.abductor ossis metacarpi quinti), который начинается от по-
дошвенной поверхности пяточной кости ниже места прикрепления короткого
сгибателя мизинца стопы, но дальнейшее ее происхождение не выяснено. Не ис-
ключено, что она имеет какое-то отношение ко второму брюшку короткого
сгибателя мизинца стопы, описанному выше. В этой связи можно предполо-
жить, что этот мускул принимает участие не только в отведении мизинца сто-
пы, но и в частичном его сгибании.
Группа червеобразных мышц ступни (m.m.lumbricales) у моржа не обнару-
жена, но отмечено, что одиночная полоска аналога одной из мышц этой груп-
пы, возможно, есть.
Группа межкостных подошвенных мускульных полосок стопы моржа
(m.m.plantaris) умеренно развита и структурно отлична от таковых ушастых тю-
леней и других представителей ластоногих. Их своеобразие состоит в том, что
мясные их волокна развиты у моржа в меньшей степени, а соединительная обо-
лочка подошвы ступни увеличена больше.
Квадратная мышца подошвы ступни (m.quadratus plantae) имеет нечеткое на-
чало на поверхности пяточной кости со стороны подошвы ступни и четырьмя
широкими сухожилиями идут по направлению дистальных концов фаланг, где
смешиваются с соединительными структурами и прикрепляются к сухожилиям
длинного сгибателя пальцев со стороны его латерального края. Функционально
участвует в сгибании пальцев стопы.
Межкостные подошвенные и тыльные мышцы стопы (m.m.interossei
plantares dorsales) возникают в более глубоких слоях соединительной оболочки
подошвы примерно в области медиальной поверхности III—V плюсневых костей.
Предполагается, что эти мышцы образуют три-четыре очень слабые мускуль-
ные полоски, которые перевиваются с соединительными структурами ступни и
полностью спрятаны в их глубоких слоях. Затем сухожильными концами они
прикрепляются к основаниям проксимальных фаланг пальцев ступни. Оценить
их функциональную роль весьма затруднительно, но очевидно, что они прини-
мают участие в приводе, отводе и сгибании II-V пальцев ступни.
63
Таким образом, из очерка мускулатуры моржей можно отметить, что наи-
более полно описана морфология мышц головы и плечевого пояса передних ко-
нечностей и дана оценка их функционального значения. В меньшей степени изу-
чены мышечные системы тела, задних конечностей и хвоста.
Несмотря на относительную фрагментарность данных по мускулатуре моржей,
ее морфофункциональные особенности издавна использовались в качестве диагно-
стических признаков при описании рода и семейства моржовых. В частности, отме-
чалось, что задние ласты моржей прикреплены мускулами к телу более свободно,
чем у других ластоногих. Особенности строения мускулатуры переднего и заднего
поясов конечностей моржа обуславливают характерную его манеру передвижения
по твердому субстрату (по льдам и земле): морж одновременно броском и криволи-
нейно полуоборотом назад перемещает свои задние конечности, а передние конеч-
ности при спокойной ходьбе передвигаются по медвежьи - поочередно вперевалку
и как бы слегка прихрамывая. В случае быстрого движения моржа передние его ла-
сты могут одновременно подталкиваться вперед.
В общем строении мускулатуры черепа, шеи и тела моржей отмечается
большое сходство с ушастыми тюленями. Однако у моржей обнаружены от-
дельные мышцы, которые отсутствуют у ушастых тюленей, и, наоборот, двой-
ной набор мышц-разгибателей и рудиментарная полоска червеобразного муску-
ла, которые встречаются у настоящих тюленей.
По сравнению с другими представителями ластоногих морж имеет более ко-
роткие и толстые ласты с неровной бородавчатой плоскостью ступни и ладони,
в результате чего они менее доступны для импульса в воде и уменьшают его
плавательную способность.
У моржа наблюдается также более сильное развитие кожной мускулатуры
плечей и шеи, что обусловливает ее большую гибкость в этих областях тела и
очень сильное развитие мускулатуры бедер, из-за чего происходит упругое дей-
ствие крестцово-поясничного пояса нижних конечностей.
Как и у всех ластоногих, вибриссы верхней губы моржа разделены на хоро-
шо различимые ряды, но огромные размеры морды моржа накладывают на ли-
цевые его мускулы характерные особенности: они образуют большую мяси-
стую массу необычайной толщины и силы, которая взаимодействует со всеми
моторными изменениями морды.
2.5. Состояние активности и покоя у моржей
Организация покоя и сна моржей представляет большой интерес в сравнитель-
но-физиологическом плане. Имеющиеся в настоящее время данные об особен-
ностях поведения моржей и их суточного цикла подробно характеризуют лишь
фазы активности этих животных, но дают мало информации об особенностях
их состояния покоя (Белькович, Яблоков, 1961; Томилин, Кибальчич, 1975;
Kastelein et al, 1989).
Основными задачами нашего исследования было: 1) охарактеризовать у
моржей состояния активности и покоя; 2) количественно оценить суточный
ритм активности и покоя в условиях неволи; 3) выяснить, имеются ли поведен-
64
ческие признаки парадоксальной фазы сна; 4) выявить особенности дыхания в
различных состояниях в воде и на суше.
Наблюдения проводилась на Утришской морской станции ИПЭЭ РАН на
двух моржатах в возрасте с 7 месяцев до полутора лет (оба самцы). Животные
содержались на открытом воздухе в бассейне размером 4 х 4 м. Поведение жи-
вотных фиксировали на видеопленку с помощью 3-4 видеокамер, которые че-
рез мультиплексор были подключены к видеомагнитофону. При просмотре ви-
деозаписи поведение моржей оценивали за последовательные минутные интер-
валы времени, которые классифицировали по видам активности при условии,
что данный вид активности длился более 30 с за период анализа.
Всего было проведено семь серий видеозаписи (табл. 1). В серии 1 наблюдения
проводились за двумя животными одновременно в течение одной ночи (12 часов).
В остальных шести сериях проводилась видеозапись поведения только одного мор-
жа. Каждая такая серия длилась 48 часов. Интервалы между сериями составляли от
одного до нескольких месяцев. Во время первых четырех серий животные находи-
лись в бассейне без воды. В сериях 5 и 6 сразу после утреннего кормления бассейн
заливали водой примерно на 80-90 см и давали моржу поплавать около 1 часа. В се-
рии 7 зверь находился на плаву с 10 до 22 часов каждые сутки.
Моржей кормили рыбным фаршем с добавлением кальмаров, всего по
10-15 кг в день, 3 раза (серии 2-3) или 2 раза (серии 4-7) в день. Режим освеще-
ния был естественным, но в ночное время включали дополнительную подсвет-
ку-лампочку 100 вт на высоте 4 м над дном бассейна. Бассейн чистили несколь-
ко раз в день, как правило, во время и сразу же после кормления. В качестве иг-
рушек в бассейне находились покрышка от колеса, мячик и еще несколько
предметов.
Все выделенные поведенческие стадии были объединены в три состояния:
активное бодрствование (АБ), спокойное бодрствование (СБ) и покой (П).
К состоянию АБ были отнесены все минутные интервалы времени, во вре-
мя которых моржи ползали или плавали по бассейну, а также поедали корм или
играли с предметами, находящимися в бассейне. В АБ были включены также
все интервалы времени, когда проводилась чистка бассейна. Во время АБ глаза
у моржат всегда были открыты.
К СБ относили все минутные интервалы, в которых моржи не перемеща-
лись по бассейну (сидели или лежали), но совершали какие-либо движения го-
ловой, ластами или время от времени меняли позу, например чесались, терлись
о дно или бортик бассейна. Часть эпизодов СБ характеризовалась полным от-
сутствием каких-либо движений, но глаза при этом были открыты большую
часть времени или же периодически приоткрывались.
К состоянию П были отнесены те периоды анализа, в которых моржи бо-
лее 30 с лежали неподвижно с закрытыми глазами (подстадия П1), а также
состояние полной неподвижности, когда моржи были неподвижны на протя-
жении всей минуты и глаза были все время закрыты (подстадия П2). К сожа-
лению, в некоторых случаях животные принимали такие позы, что глаза не
были видны. Такие эпизоды также относили к П1, если животное было не-
подвижно не менее 30 с.
3. Морж
65
Таблица 1. Суммарная длительность выделенных состояний у моржей (в % от времени; в серии 1 подсчет произведен за 12, в
сериях 2-6 - за 48 часов)
Пара- метр Самец 1 Самец 2
Серия 1 22-23.11.97 Серия 1 22- 23.11.97 г. Серия 2 23- 25.11.97 г. Серия 3 6-8.12.97 г. Серия 4 17- 19.1.98 г. Серия 5 12- 14.4.98 г. Серия 6 1-3.6.98 г. Серия 7 16- 18.9.98 г. Серии 2-7 (л = 6)
АБ 19 15 19,5 15,9 26,1 24,3 20,1 49,7 25,9±5
СБ 43 50 54,0 59,0 48,1 41,5 49,2 17,4 44,9±6
П 37 34 26,5 24,0 25,2 34,1 30,7 31,7 28,7±1,6
П1 9 6 7,9 3,9 5,5 9,3 6,0 6,0 6,4±0,8
П2 24,4 24,6 14,1 15,1 16,3 19,8 21,3 22,3 18,1±1,4
ПС 3,4 3,3 4,5 5,0 3,5 4,9 3,4 3,3 4,1 ±0,3
ПС/П 9,3 9,7 17,2 20,7 14,0 14,5 11,2 10,5 14,4±1,6
Таблица 2. Длительность эпизодов поведенческих состояний (АБ, СБ, П, П2 - в мин, ПС - в с); п - число эпизодов за серию;
для 7-й серии длительность эпизодов подсчитана на суше за ночные периоды - всего 24 часа, в воде - за дневные, также 24 часа
Пара- метр Самец 1 Самец 2
Серия 1 Серия 1 Серия 2 Серия 3 Серия 4 Серия 5 Серия 6 Серия 7
суша вода
АБ 9,9±4,8 10,6±2,2 10,4±2,7 5,9±1,1 4,5±0,5 11,7±3,3 5,3±0,7 7,2± 1,7 152,8±52,6
/7 = 8 /7 = 5 /7 = 54 /7 = 78 /7= 164 /7 = 60 /7= 109 п = 26 /7 = 6
СБ 8,1 ±2,3 11,4±3,2 11,1±1,7 11,1±1,3 5,6±0,6 8,1±1,0 6,7±0,8 5,1 ±0,7 и ±0,1
/7 = 31 /7 = 21 /7= 134 /7= 147 /7 = 246 /7= 147 /7 = 209 /7 = 87 /7 = 49
П 11,3±2,5 14,2±3,3 9,4±1,0 9,7± 1,4 8,7±1,1 11,0±1,9 8,8±0,9 11,8±1,7 3,4±0,4
/7 = 22 /7= 17 /7 = 81 /7 = 71 /7 = 84 /7 = 86 /7= 101 /7 = 63 /7 = 49
П2 3,3±0,4 5,0±0,6 2,9±0,2 3,6±0,3 3,7±0,3 3,4±0,3 4,3±0,3 5,2±0,5 2,5±0,3
/7 = 54 п = 36 /7= 136 /7= 121 /7= 125 /7= 167 /7= 141 /7 = 98 /7 = 53
ПС 176±45 296±126 140±18 170±25 197±25 170±25 205±33 193±25 44±25
/7 = 8 /7=5 п = 56 /7 = 50 /7 = 31 /7 = 50 /7 = 31 /7 = 27 /7 = 3
Кроме того, внутри состояния покоя удалось выделить парадоксальный
сон (ПС). К ПС относили те эпизоды П (как П1, так и П2), в которых реги-
стрировались характерные вздрагивания головы, туловища, быстрые движе-
ния глаз, напоминающие фазические компоненты ПС у других млекопитаю-
щих. Типичной особенностью ПС у моржей были довольно интенсивные по-
дергивания кожи всей верхней губы вместе с вибриссами. Эпизоды ПС у мор-
жей редко сопровождались видимыми изменениями позы, которые свиде-
тельствовали бы о снижении тонуса скелетной мускулатуры. За начало эпи-
зода ПС принимали 1-е вздрагивание, а за конец - поведенческое пробужде-
ние. Эпизод ПС считали прерванным, если вздрагивания отсутствовали бо-
лее минуты. Суммарную длительность ПС подсчитывали посекундно ( от
первого характерного признака ПС (вздрагивания головы, туловища или
глаз) до поведенческого пробуждения.
Суммарная длительность выделенных состояний у моржей в разных се-
риях представлена в табл. 1. В серии 1 - единственной, в которой наблюде-
ния проводились за двумя животными — суммарная длительность АБ, СБ и
П у двух животных отличалась незначительно. У самца-2 в сериях 2-6 наи-
большее время приходилось на СБ, а на П - немного больше, чем на АБ.
Только в серии 7 АБ значительно больше, чем СБ, что, очевидно, связано
с длительным пребыванием моржа в воде. В последовательных сериях (от
2-й до 7-й, на протяжении 11 месяцев) у моржа возрастала продолжитель-
ность П2 и П в целом и снижалась доля ПС в суммарной длительности со-
стояния П.
В табл. 2 представлены средние длительности эпизодов разных поведенче-
ских состояний и число этих эпизодов.
Всего за одни сутки у самца-2 регистрировалось от 12 до 34 эпизодов ПС.
Длительность эпизода варьировала от 10 с до 17 минут 16 с • 54% всех эпизодов
ПС имели длительность меньше 2 минут, 15% - более 5 минут.
Суточная динамика активности. АБ у самца-2 было приурочено преимущест-
венно к дневному времени суток (с 7 до 19), тогда как П и особенно ПС - к ноч-
ному времени (с 19 до 7 утра). Так, на ночное время у него приходилось в сред-
нем 33,6±4,3% от всего суточного количества АБ, 69,1 ±5,3% всего П и
82,1±5,3% от всего ПС. СБ было примерно поровну представлено в дневное и
ночное время суток (52,4 и 47,6% соответственно).
Рисунки 27—28 иллюстрируют существенные изменения количества
АБ и П у самца-2 в суточном цикле. Наибольшее количество АБ прихо-
дилось на периоды кормления и чистки бассейна, прежде всего на 9-10 ча-
сов и на 21-22 часа. В серии 7 АБ представлено в дневное время намного
больше, что, несомненно, связано с тем, что бассейн был залит водой с 10
до 22 часов. Покой в большинстве серий приходится преимущественно на
ночное время с 22-23 часов до 5-8 часов. Только в серии 4 и АБ, и П рас-
пределены в суточном цикле более равномерно, чем в остальных сериях.
В сериях 5 и 6 намечается второй пик покоя, приуроченный к послеобе-
денному времени. Особняком стоит короткая серия 1, когда животные со-
держались вместе. Видна высокая синхронность их активности, а также
ночной пик АБ.
3*
67
Серия 4
Рис. 27. Динамика суточной активности (усреднено по сериям); в серии 7 с 10 до 22 часов находился в воде
АБ - сплошной линией, П - пунктиром. По оси ординат - отношение длительности данного состояния за час к 60 мин; по оси абс-
цисс - время суток (часы)
Рис. 28. Динамика суточной активности, усредненная по 2-6 сериям
АБ - сплошной линией, П - пунктиром. По оси ординат - средний процент по сериям; по оси
абсцисс - время суток (часы)
Дыхание. Для состояний СБ, П, и ПС была проведена регистрация длитель-
ности дыхательных пауз в сериях 2,4 и 6 в нескольких эпизодах, наиболее удоб-
ных для регистрации (табл. 3; рис. 29). Размер выборок везде больше 200. Сред-
няя длительность дыхательных пауз в состоянии СБ 11,5±О,5 с, П - 11,7±0,9 с,
т.е. не различается, в разных сериях она меняется незначительно. Максималь-
ная длительность для СБ - 42 с, для П - 47 с. В ПС средняя длительность дыха-
тельных пауз по трем сериям 13,4±0,9, т.е. превышает таковую в СБ и П (досто-
верность различий, рассчитанная по критерию Манна-Уитни, более 99,9%). Для
ПС явно заметно последовательное увеличение от серии к серии средней дли-
тельности дыхательных пауз, а также длительности максимальной дыхательной
паузы.
Таблица 3. Длительность дыхательных пауз на суше (в с)
Серия Серия 2 Серия 4
Объект СБ п ПС СБ П ПС
Среднее 10,7±0,2 11,9±0,2 11,9±0,5 12,4±0,4 10,1 ±0,2 13,2±0,7
Минимум 2 4 3 3 3 3
Максимум 24 35 44 42 42 64
Серия Серия 6 Среднее
Объект СБ П ПС СБ П ПС
Среднее 11,4±0,3 13,3±0,2 15,0±1,1 11,5±0,5 11,7±0,9 13,4±0,9
Минимум 3 4 4 2 3 3
Максимум 33 47 115 42 47 115
69
Рис. 29. Процент дыхательных пауз разной длительности на суше
По оси абсцисс - длительность дыхательных пауз (в сек.); по оси ординат - отношение дыха-
тельных пауз данной длительности к общему числу дыхательных пауз
Таблица 4. Дыхательные паузы моржа в воде (в с). Задержка дыхания - дыхательная
пауза длительностью более 60 с
Средняя длительность задержки дыхания 193,8±7,4
Минимальная длительность задержки дыхания 64
Максимальная длительность задержки дыхания 289
Средняя длительность дыхательных пауз во время гипервентиляции 5,9±0,2
Среднее количество вдохов во время гипервентиляции 6,4±0,3
Максимальное количество вдохов во время гипервентиляции 11
На рис. 29 даны распределения дыхательных пауз во время СБ, П и ПС в трех
экспериментальных сериях. Видно, что в состоянии П, распределение ближе всего
к нормальному с пиком, который приходится на 12,9 и 15 с в различных сериях. Во
время СБ во второй серии распределение также близко к нормальному с максиму-
мом на 9 с, но заметна некоторая асимметрия, в серии 4 на этом месте наметился
пик - примерно на 15 с, в серии 6 на 15 с уже приходится максимум распределения.
Для ПС распределение сходно во всех сериях, максимум приходится на 9 с, но дли-
тельных пауз больше, нежели во время СБ и П.
Активность в воде. Во время пребывания моржа в воде (серия 7) его поведе-
ние существенно изменилось. Двигательная активность стала намного выше:
большую часть времени морж быстро перемещался по бассейну, активно рабо-
тая ластами и время от времени зависая на месте. Значительно выросло общее
количество АБ (до 81%) за счет общей продолжительности других поведенче-
ских состояний. СБ составило только 5%, а П - 14% от времени наблюдения.
Резко выросла длительность эпизодов АБ: средняя длительность составила
152,8 мин (табл. 2), а максимальная длительность 369 мин. При этом длитель-
ность эпизодов остальных поведенческих состояний резко сократилась.
СБ в воде было представлено эпизодами, когда морж сидел на дне бассейна
или лежал в воде, чесался или просто шевелился при этом. Голова могла быть
над поверхностью воды и в воде.
Во время П морж всегда был неподвижен, висел у поверхности или в тол-
ще воды, как правило, спиной вверх или немного боком, часто уткнувшись го-
ловой в угол бассейна или в стенку, ласты при этом свободно свисали вниз и
в зависимости от уровня воды могли касаться дна или нет. Ноздри всегда бы-
ли под водой.
Существенно изменился рисунок дыхания моржа во время его пребывания в
воде. Длительные дыхательные паузы (в среднем 194 с, максимально 289 с) че-
редуются с эпизодами гипервентиляции, когда несколько вдохов (как правило,
5-9, максимально 11) идут один за другим каждые 3-8 с (табл. 4, рис. 30). Пери-
од гипервентиляции, который сопровождался явной двигательной активностью,
относили к стадии СБ, если он длился более 30 с. После гипервентиляции морж
иногда сразу опускал голову в воду и становился неподвижным, иногда перед
этим проплывая немного.
Во время пребывания моржа в воде были зарегистрированы три эпизода ПС
длительностью 7, 35 и 91 с. Эпизоды всегда протекали в конце длительной ды-
хательной паузы. Во время эпизода ПС морж висел в толще воды в расслаблен-
71
Рис. 30. Процент дыхательных пауз разной длительности (в сек) в воде для состояний П и СБ
По оси абсцисс - длительность дыхательных пауз; по оси ординат - отношение дыхательных
пауз данной длительности к общему числу дыхательных пауз
ной позе с обвисшими ластами, подергивались вибриссы, мышцы морды, замет-
ны были вздрагивания век, изредка головы и туловища. Заканчивался эпизод
пробуждением.
* * *
Морж - социальное животное. В большинстве опубликованных работ наблюде-
ния проводились за группой животных. Мы же работали в нетипичных для их
образа жизни условиях - на моржонке, изолированном от других животных.
С одной стороны, это позволило уменьшить фактор взаимного беспокойства и
регистрировать собственную активность зверя. На рисунке 27 в серии 1 хорошо
видна высокая синхронность активности двух моржат при совместном содержа-
нии, что, несомненно, является результатом их взаимовлияния. С другой сторо-
ны, изоляция моржонка тоже могла сказаться на соотношении его состояний
активности и покоя.
Как показало наше исследование, у моржа стадии активного и спокойного
бодрствования и покоя, как на суше, так и в воде легко выделяются путем визу-
альных наблюдений. Кроме того, нам удалось впервые для этого вида выделить
парадоксальную фазу сна и в воде, и на суше. До сих пор парадоксальный сон,
который сопровождался бы типичными поведенческими и электрографически-
ми признаками, был зарегистрирован и у настоящих, и у ушастых тюленей
(Lyamin, 1993; Lyamin et al., 1996). Таким образом, теперь можно утверждать,
что представители всех трех семейств ластоногих имеют ПС. Ранее по поведен-
ческим признакам без регистрации электрополиграммы был выделен ПС у ка-
ланов, тоже полуводных животных, но из другого отряда - хищных.
Электрофизиологических данных о суточной активности моржей пока нет,
но на основании данных по другим водным млекопитающим, можно предполо-
жить, что выделенное нами состояние П на самом деле представляет собой сум-
му спокойного бодрствования, медленноволнового сна и отчасти парадоксаль-
ного сна, которые могли бы быть выделены электрофизиологически. Визуаль-
но не отличимые от медленноволнового сна эпизоды СБ наблюдались при элек-
72
трофизиологических исследованиях сна у каспийских тюленей (Мухаметов и
др., 1982), северных морских котиков (Лямин и др., 1986), гренландских тюленей
(Lyamin, 1993). Для более точного выделения покоя мы разделили его на две
подстадии Ш и П2. Также нельзя быть полностью уверенными в том, что путем
визуальных наблюдений нам удалось идентифицировать у моржа все эпизоды
ПС и точно определить границы идентифицированных эпизодов. Так, в элект-
рофизиологическом исследовании было показано, что общая продолжитель-
ность ПС на суше у северных морских котиков составляет в среднем 3,6±0,3%
от времени суток (Лямин, 1994), а при визуальных наблюдениях ( всего лишь
2,5±O,8% (Lyamin et al., 1996). Эти различия определяются тем, что при визуаль-
ных наблюдениях невозможно точно идентифицировать стадии сна и бодрство-
вания, признаками которых являются электрофизиологические характеристи-
ки функционального состояния коры головного мозга, глазодвигательной ак-
тивности, а также мышечного тонуса. Так что реальное количество ПС у мор-
жа, скорее всего, было занижено в наших определениях.
Можно сделать вывод, что исследованному моржу был свойствен длитель-
ный ночной покой, на который приходится около 3/4 всего суточного покоя и
который может прерываться периодами активности. Активное бодрствование
приурочено к дневному времени, но тоже может прерываться кратковременны-
ми периодами покоя.
Вероятно, как и у большинства исследованных водных млекопитающих, ха-
рактер суточной активности у моржа бимодальный (см. рис. 27-28), с утренним
и вечерним пиками активности. Но в нашем случае они преимущественно сов-
падают с временем кормежки, поэтому трудно отделить естественный цикл от
навязанного. Для П, кроме резко выраженного ночного пика, в сериях 5 и 6,
также намечается второй, послеобеденный пик (см. рис. 27).
На суше какой-либо характерной позы покоя не было. Зверь мог лежать на
спине, на животе, на боку, свернувшись или выпрямившись, поджав ласты или
вытянув их. В качестве игрушки у него была покрышка от колеса, и часто Жо-
рик забирался на нес или надевал на себя и спал в такой позе. На лежбищах мор-
жи предпочитают находиться в тесном контакте и лежат очень плотно, часто
друг на друге. Возможно, именно этим объясняется такая неприхотливость в
выборе позы сна. Парадоксальный сон сопровождался характерными для всех
животных фазическими признаками. Свойственная для ПС гипотония шейной
мускулатуры была выражена слабо. Распределение дыхательных пауз в покое
близко к нормальному и длительные задержки дыхания отсутствуют.
По протеканию покоя и ПС в воде морж более всего напоминает настоящих
тюленей (Лямин, 1994). Покой сопровождается неподвижностью, и каждый эпи-
зод П протекает на одной дыхательной паузе. Морж неподвижно висит у поверх-
ности воды, или, очень редко, у дна, ласты опущены, голова погружена в воду.
В такой же позе протекали те эпизоды ПС, которые мы наблюдали в конце дли-
тельных дыхательных пауз. Дыхание всегда сопровождалось пробуждением.
Вероятно, по особенностям сна морж ближе к настоящим тюленям, нежели
к ушастым, т.е. спит короткими периодами во время дыхательных пауз, но для
доказательства этого утверждения необходимо проведение электрофизиологи-
ческих исследований.
Глава третья.
Экология, образ жизни, поведение,
распространение, численность
3.1. Экология атлантического моржа
Ареал атлантического моржа Odobenus rosmarus rosmarus Linnaeus, 1758 занима-
ет всю Северную Атлантику, простираясь от центральных районов Канадской
Арктики на западе до Карского моря на востоке (Гептнер и др., 1976). Его пло-
щадь значительно превосходит области распространения двух других выделяе-
мых подвидов.
Моржи обитают преимущественно над шельфовой зоной океана и редко
встречаются над глубинами свыше 90 м (Соколов, 1979, и др.). Нередко они про-
никают в приполярную область, дрейфуя вместе со льдами. Оптимум атмосфер-
ной температуры для местообитаний моржа колеблется от +15° до -20 °C (Fay,
Ray, 1968).
Этим животным характерна высокая социальность, и они постоянно стре-
мятся к контакту (Крушинская, Лисицина, 1983). Этим объясняется образование
скоплений животных как на льдах, так и на суше. Последние имеют наиболь-
шую численность во время так называемого берегового периода.
В российских водах условно можно выделить три района обитания атлан-
тических моржей, с которыми связана история изучения и эксплуатации этой
популяции. Это юго-восточная часть Баренцева моря с прилегающим юж-
ным побережьем Новой Земли и юго-западной частью Карского моря, кар-
ская сторона Новой Земли, архипелаг Земля Франца-Иосифа, о. Виктория и
прилегающие воды Шпицбергена. Условия обитания животных в этих рай-
онах несколько различаются между собой, а, как известно, современное се-
зонное распределение моржей обусловлено особенностями ледового режи-
ма, обилием кормовых ресурсов, а в отдельные фазы годового цикла - нали-
чием и доступностью берегов, подходящих для образования лежбищ. Эти фа-
кторы наряду с другими определяют сезонную динамику ареала. В Баренце-
вом и Карском морях находится восточный предел распространения атлан-
тической популяции.
Первые свидетельства об обитании O.r.rosmarus в российских водах отно-
сятся к IX-XII вв. и были они получены в Белом, Печорском морях и в южной
части Карского моря (Брейтфус, 1905; Жилинский, 1917). В августе 1556 г.
С. Борро встречался с русскими охотниками, ведущими промысел моржа на
Югорском Шаре. Голландской экспедицией 1594 г. в этом же районе было отме-
чено множество моржей. Летом 1611 г. члены английской экспедиции В. Гордо-
на и Р. Френча встречали русских промысловиков на о. Колгуев (Есипов, Пине-
гин, 1933). Известно, что моржовые, как и тюленьи, промыслы в то время ве-
лись также у Печоры, на Гуляевских Кошках, на о. Вайгач, и даже в Карском
74
море (Смирнов, 1908). Вероятно, что со времен освоения “морского хода” в
Мангазею (XIV в.) был известен такой район обитания моржей, как Шараповы
Кошки у западного побережья п-ова Ямал (Чапский, 1939).
Характер распределения животных в ареале, как и их численность, под воз-
действием пресса промысла значительно изменялся неоднократно. Н.А. Смир-
нов (1935) отмечал, что южная граница распространения моржей ранее прохо-
дила в Белом море и у Финнмарка, где осуществлялся их промысел. Предполо-
жительно в XI-XII вв. моржей добывали в Онежском заливе, а в Мезенском за-
ливе Белого моря они исчезли к началу второй половины XIX в. (Тимошенко,
1986). На побережье Восточного Мурмана в губах Чегодаевская и Ярнышная в
настоящее время встречаются старые черепа и фрагменты скелета моржей, что
также может служить подтверждением обитания животных в этом районе в не-
давнем историческом прошлом.
Современные сведения о распределении моржей в этой области носят слу-
чайный характер, и для анализа динамики изменения ареала важно каждое име-
ющееся наблюдение. Нередко отдельные особи или небольшие группы отмеча-
ются у берегов Норвегии и Мурмана, хотя лед, наличие которого считается обя-
зательным для обитания этих животных, присутствует тут лишь краткий период,
весной и в отдельные годы (Белькович, Хузин, 1960; Гептнер и др., 1976, и др.).
Из 31 достоверных встреч моржей на побережье Северной Норвегии (к северу
от 68° с.ш.) и Кольского полуострова, зарегистрированных в период
1966-1995 гг., животных чаще отмечали в апреле (22,3%) и в феврале (16,1%)
(Бианки, Карпович, 1969; Карпович и др., 1984; Татаринкова, Чемякин, 1990;
Gertz et al., 1993; собственные данные) (рис. 31). Животные отмечались практи-
чески ежегодно (не менее одной регистрации в год), в 1982, 1985 и 1992 гг. мор-
жи отмечались трижды, а в 1991 г. - четыре раза. Всего было отмечено не менее
39 особей, большинство их (51%) были половозрелыми, 15% - неполовозрелыми
и 10% - первогодки и годовалые. Можно допустить, что среди животных неоп-
ределенного возраста (23%) половозрелые также преобладали. В дополнение к
уже описанным в литературе встречам моржа на Мурманском п-ове следует от-
метить кратковременный заход взрослого самца в губу Дальнезеленецкую
(07.04.1994 г.) и упоминание, полученное в результате опроса, о группе моржей
(до 5 особей), залегающих на о. Кильдин в марте 1995 г. (данные А.В. Москви-
на). С 1966 по 1995 г. трижды отмечались животные в группах (по 3-5 особей).
Внимание привлекает то, что повышенная частота встречаемости совпадает с
началом периода размножения. Большая часть наблюдений была проведена на
побережье Норвегии, где по сравнению с Мурманским побережьем урбанизация
значительно выше. Тут не исключена возможность многократной регистрации
одной и той же особи (Gertz el al., 1993). Имеющихся данных недостаточно для
отнесения моржей к современным резидентным видам Мурманских берегов.
В последние десятилетия в весенний период моржи стали регулярно захо-
дить в Воронку и Горло Белого моря (Белобородов, Тимошенко, 1974; Тимо-
шенко, 1986), где они еще в начале XX в. считались обычным видом (Брейтфус,
1905; Смирнов, 1908). Следует отметить, что в этот период поверхностные во-
ды Баренцева моря имеют температурный минимум, а деловитость достигает
максимума. Мурманское побережье в течение круглого года свободно от льда
75
Рис. 31. Встречаемость атлантического моржа на побережье Мурмана и Северной Норвегии
по сезонам
70°
65°
30° к востоку от Гринвича 50° 60°
70°
65°
30° 40° 50° 60°
Рис. 32. Места регистрации атлантических моржей в 1972-1995 гг. Кружок обозначает встре-
чи моржа осенью, а квадратик - зимой
на всем протяжении до 40° в.д., где на максимуме среднемноголетней (“нормаль-
ной”) ледовитости кромка льда подходит к берегу в районе мыса Святой Нос
почти перпендикулярно. В аномально холодные годы кромка льда может про-
ходить западнее, вплоть до меридиана о. Кильдин, что отмечалось, например, в
1966 г. Возможно, именно аномальность развития ледового покрова стала при-
чиной одного из заходов моржа в район Семи островов (06.07.1966 г.) (Бианки,
Карпович, 1969).
76
В Баренцевом море преобладают молодые местные льды, на которых
обычно и залегают животные. В прибрежную же часть моря некоторое ко-
личество льда поступает и из Белого моря. В течение зимнего периода льды
распространяются с севера на юг и с востока на запад. Этот процесс продол-
жается до апреля включительно, а затем, вплоть до сентября, происходит
отступление ледовой кромки на север (Гидрометеорология..., 1991). В апре-
ле обширный район юго-восточной части моря покрыт льдами переменной
сплоченности, и в августе—октябре Печорское море полностью свободно
ото льда.
В этой связи становится ясной причина увеличения встречаемости живот-
ных в Печорском море и прилегающих к нему районах (рис. 32). Осенью моржи
отмечались на Канино-Колгуевском мелководье, у о. Вайгач, у мыса Русский
Заворот и к юго-востоку от о. Колгуев (Белобородов, Тимошенко, 1974). В зим-
не-весенний период их наблюдали на льдах у о. Колгуев, у мыса Канин Нос и у
Гуляевских Кошек (Смирнов, 1908; Белобородов, Тимошенко, 1974; Лукин,
1978; Haug, Nilssen, 1995, Зырянов и др., 1999).
В конце 1980-х гг. нашего столетия на западном побережье о. Вайгач летом
было отмечено лежбище моржей различного пола и возраста (Калякин, Муж-
чинкин, 1990). Оно функционировало в июле на протяжении ряда лет. Весной
же 1992 г. жители пос. Варнек отмечали ледовую залежку у мыса Лямчин Нос
численностью до сотни животных, но о лежбище на берегу никто из них не упо-
минал. В последней декаде июля 1992 г. несколько групп моржей общей числен-
ностью до 30 животных были отмечены в водах у о. Долгий. Все животные бы-
ли половозрелыми (Кондаков, 1992). Не исключено, что на островах, располо-
женных в этом районе, имеются береговые лежбища моржей, вероятно на ост-
ровах Долгий и Большой Зеленец. В начале ноября 1993 г. у о. Долгий на льду
наблюдали половозрелого самца (Кондаков, 1996). Отметим, что в этом же го-
ду до 30 животных залегали на побережье Маточкиного Шара вблизи станови-
ща Лагерное (Успенский, Хахин, 1993). Состав группы и характер залежки оп-
ределен не был.
В апреле-мае 1997 г. моржи отмечены в Печорском море на льдах в полосе
мелкобитого льда и близ разводий (рис. 33, табл. 5). Эти данные приводят нас к
заключению, что в Печорском море моржи пребывают в течение всего года. По
всей видимости, в зимний период в распределении животных в этом районе важ-
ную роль играет наличие Чешской и Печорской полыней (Советская Аркти-
ка..., 1970). Имеющиеся тут условия обеспечивают благоприятные условия зи-
мовки моржей, а при необходимости позволяют им совершать откочевки в Кар-
ское море и обратно. Приведенные современные данные могут свидетельство-
вать о восстановлении первичного ареала атлантического моржа в юго-восточ-
ной его части.
При рассмотрении проблемы распределения животных у Новой Земли и в
Карском море возникает много вопросов. В конце XVI в. участники экспедиции
В. Баренца наблюдали моржей на западном побережье Новой Земли (севернее
п-ова Адмиралтейства). И. Лепехин (1805) отмечал, что на севере Новой Земли
моржей больше, чем каких-либо животных, но к 1920-м годам на западе архи-
пелага эти животные стали весьма редки, у многочисленных в то время стано-
77
30° к востоку от Гринвича 50° 60° 70° 75° 80°
70°
60°
Рис. 33. Встречи атлантического моржа в юго-восточной части Баренцева моря и южной ча-
сти Карского моря
/ - весенний период по данным авторов; 2 - то же по данным Белобородова, Тимошенко
(1974); 3 - зимний период по данным Белобородова, Тимошенко (1974); Лукина (1978); Hang,
Nillssen (1995)
вищ и полярных станций они практически не появлялись. Исключением была
лишь Черная губа, куда они ежегодно подходили в ноябре, образуя на островах
значительные скопления (Горбунов, 1929). Горбунов полагал, что животные за-
ходят в этот район, отходя из Карских Ворот через Петуховский Шар, отмечая
при этом, что до Белушей губы они не доходят. В.М. Антипин (1938) указывал,
что промысел моржей в 1930-х гг. проводился всего в четырех пунктах, где они
встречались нерегулярно: в Русской Гавани, на косе Серебренникова, на Гем-
скерке и в Русанове.
Современные данные о распределении животных в Карском море фраг-
ментарны. Н.А. Смирнов (1908) относил их к весьма обычным видам, распро-
страненным к востоку от Новой Земли. А.А. Кирпичников (1937), цитируя
Шмидта, указывал, что во второй половине XIX в. моржей регистрировали на
р. Енисей до м. Толстый Нос. К.К. Чапский (1936) отмечал, что эти ластоно-
гие в конце лета и в начале осени рассредоточены вдоль побережья Новой Зе-
мли на участке от зал. Иностранцева до м. Спорый Наволок, а наиболее мас-
совые лежбища были расположены на Оранских островах, о. Гемскерк,
м. Константин. В летний период моржи также отмечались на льдах Карского
моря, включая прибрежную зону северной части Северного острова. Нередко
животные встречались на льдах и севернее архипелага, например в районе
77°40’ с.ш. 66°30’ в.д. (Назаренко, 1980). Иногда тут регистрировались мигри-
рующие особи (Гептнер и др., 1976).
78
Таблица 5. Встречи атлантического моржа во льдах в юго-восточной части Баренцева
и в Карском морях
Дата Координаты Количество Пол
10.04.97 70°20' с.ш. 42° 15' в.д. 1 Самец
10.04.97 70°28' с.ш. 41°5Гв.л. 10 Взрослые особи
24.04.97 69°37' с.ш. 59°40' в.д. 3 Самец, самка, детеныш
01.05.97 69°27' с.ш. 45° 10' в.д. 1 Взрослая особь
05.05.97 69°2Г с.ш. 57°52' в.д. 1
09.05.97 69°38' с.ш. 54° 10' в.д. 7 Взрослые особи
10.05.97 69°22' с.ш. 53°56' в.д. 1 Взрослая особь
11.05.97 69°2Гс.ш. 53°58' в.д. 4 Взрослые особи
14.05.97 69°37' с.ш. 52°48' в.д. 1 Взрослая особь
16.04.97 71°5Г с.ш. 66°07' в.д. 2 Молодые особи
18.04.97 70° 19' с.ш. 63°07' в.д. 1 Самец
19.04.97 73°33' с.ш. 68°42' в.д. 1 Самка
20.04.97 70°06' с.ш. 63°38' в.д. 2 Самка, детеныш
22.04.97 73°42' с.ш. 78° 18' в.д. 1 Молодой самец
22.04.97 73°41'с.ш. 76°49' в.д. 1 Самец
24.04.97 71°17' с.ш. 65°25' в.д. 1 Самец
29.04.97 70°59' с.ш. 64°23' в.д. 2 Взрослые особи
К середине 1970-х годов на Новой Земле функционировало одно лежбище
о. Гемскерк, где осенью 1979 г. наблюдали лишь нескольких животных (Наза-
ренко, 1980). В 1952 г. моржи отмечались на Оранских островах (Белькович,Ху-
зин,1960). Одиночные особи или небольшие группы залегали также на берегах
заливов Течений и Анны, на м.Константин, и даже на южной оконечности Но-
вой Земли - островах Бритвин и Пуховой (Белобородов, Тимошенко, 1974). Ин-
тересно, что 28 апреля 1996 г. в относительной близости от Шараповых Кошек
(71°25’ с.ш. 67°05’ в.д.) одиночное животное было обнаружено на льду вблизи
разводий (личн. сообщ. Л.Л. Кузнецова). В 1970-1985 гг. во время весенних
авианаблюдений отмечали одиночных моржей и восточнее, в Обской губе (Бе-
ликов и др., 1989).
До настоящего времени сведения о распределении атлантических моржей в
территориальных водах Новой Земли были отрывочными, поэтому результаты
исследований Морской арктической комплексной экспедиции в августе-сентябре
1998 г. вдоль северной оконечности Северного острова Новой Земли от залива
Русская Гавань (баренцевоморская сторона) до бухты Ледяная Гавань (карское
побережье) посредством пешеходных и судовых маршрутов позволили сущест-
венно уточнить современное распределение атлантического моржа в данном рай-
оне (Хахин, 1999). В частности, этими исследованиями показано, что 22 августа в
районе столбообразной скалы у северо-восточной оконечности западного остро-
ва Больших Оранских островов были обнаружены две многочисленные группы
моржей, которые лежали на камнях, а 3 сентября моржей здесь уже не наблюда-
лось. 22 августа у восточного берега одного из западных островков из архипела-
га Малые Оранские острова был отмечен только один морж. 23-26 августа меж-
ду мысами Желания и Иогансена в бухте Поспелова было учтено 3 моржа, а
79
1 сентября между мысом Флиссинский и рекою Ущелье на льдах было зарегист-
рировано 89 моржей. 27 августа близ залива Иванова наблюдался один морж, то-
гда как в 1995 г. в этом районе было зарегистрировано 10 моржей (Вехов, Хахин,
1999). 28 августа в заливе Мелкий учтено 20 моржей. 29-30 августа в заливе Ан-
ны встречено четыре моржа (один в воде и три на берегу). 1 сентября в расщели-
не на о. Гемскерх обнаружена многочисленная залежка моржей. 4-5 сентября в
заливе Русская Гавань встречено 11 моржей (взрослый самец, две самки, три де-
теныша без клыков, три детеныша с маленькими клыками и два неполовозрелых
животных), а в бухте Володькина в те же дни на береговом лежбище находилось
5 моржей (взрослый самец, две самки и два детеныша), в бухте Сибирякова - один
морж, а в бухте Откупщикова четыре моржа. 7 сентября в заливе Иностранцева
видели двух моржей. Кроме того, на прибрежных камнях близ мыса Спорый На-
воюк и в западном устье Маточный Шар ранее были отмечены по несколько де-
сятков моржей (Вехов, Хахин, 1999).
Миграции атлантического моржа по отдельным периодам годового цикла
их жизни в Баренцевом и Карском морях специально не изучались. Но тем не
менее имеется много косвенных свидетельств по их перемещениям практически
по всем сезонам года.
Данные, полученные в период проведения судового промысла моржей, поз-
волили установить характер сезонных миграций моржей у Новой Земли, кото-
рые тесно связаны с ледовой обстановкой. Зимние месяцы эти животные про-
водят преимущественно на льдах юго-восточной части Баренцева моря. К лету,
после взламывания припая у восточного побережья Новой Земли, они уходят в
Карское море через Карские ворота и вдоль западных берегов архипелага (Чап-
ский, 1936; Гептнер и др., 1976). Вероятно, “западный” миграционный коридор,
если он существует в настоящее время, используется незначительным количе-
ством животных в весенне-летний период, когда ледовая кромка естественным
образом перемещается в северном направлении. Этим можно объяснить их
крайне низкую численность на баренцевоморском побережье Новой Земли.
В летние месяцы моржи в основном приурочены к зоне дрейфующих льдов се-
вернее и восточнее архипелага. В конце лета - начале осени на северном и вос-
точном побережье Новой Земли они образовывали многочисленные лежбища.
Осенью же животные распределяются по районам зимовок.
К сожалению, нет детальных данных о продолжительности существования и
биологических особенностях обширной полыньи, расположенной вдоль восточного
побережья Новой Земли (Матишов и др., 1996). Однако с большой вероятностью
можно предположить, что небольшая часть популяции может быть обнаружена в
этой области в зимний период. Имеющиеся тут глубины вполне доступны для жи-
вотных, а донные сообщества имеют значительную биомассу, причем двустворча-
тые моллюски здешних донных сообществ, занимающие важное место в диете мор-
жей, доминируют над остальными группами (Антипова, Семенов, 1989). При изуче-
нии зимне-весеннего периода жизни моржей особый интерес вызывает также Обь-
Енисейский район циркуляции, где имеется стационарная заприпайная полынья.
Распределение субпопуляции моржей, обитающей в водах архипелага Зем-
ля Франца-Иосифа, в настоящее время наиболее изучено (рис. 34). В этом рай-
оне животные проводят весь годовой цикл. В период зимовки экспедиции Б. Ли-
80
48° к востоку от Гринвича 56° 60° 64°
48° 52° 56° 60° 68°
Рис. 34. Встречаемость атлантического моржа в акваториях архипелага Земли Франца-Иосифа.
Точками отмечены места регистрации атлантического моржа
Смита (1882-1883 гг.) добыча моржей в юго-западной части архипелага не пре-
кращалась. Даже в январе при наличии разводий моржи отмечались у м. Флора
(Markham, 1883). В феврале 1914 г. участники зимовки экспедиции Г.Седова на-
блюдали моржей в разводьях у о. Рудольфа, самого северного в архипелаге (Си-
мановский,^^). Во время известного ледового перехода В.И. Альбанов в кон-
це апреля 1914 г. описал систему разводий и полыней севернее Земли Франца-
Иосифа (82°30’ с.ш. и 50°00’ в.д.). Он отмечал в этом районе большое количе-
ство белух, китов и ластоногих (Болотников, 1953). В зимний период их отмеча-
ли как в проливах среди многочисленных островов, где имелись разводья, так и
за пределами архипелага в районах заприпайных полыней (Успенский и др.,
1986). В весенние месяцы (апрель) они держатся у полыней (Чуков, 1988; Бели-
ков и др., 1989). В этот же период при проведении авиаучетов наблюдали скоп-
ления моржей восточнее о. Виктория (Беликов и др., 1989). Известно, например,
что Ф. Нансен (1939) встречал этих ластоногих в северной части Британского
канала в мае.
В летнее время, когда припайные льды распадаются, моржи распределяют-
ся в проливах между островами. В юго-западной части архипелага это обычно
происходит начиная со второй половины или в конце июля (Есипов, 1935). По
данным промысла 1929-1934 гг. местами наибольшей концентрации животных
были мелководья у п-ова Армитэдж, островов Гогенлоэ, Кобург, Гоуэн, Райнер,
Беккер, Гофман, Столичка, Хейса, Комсомольских и в проливах Диксон, Три-
нинген, Бака, Итальянский и Австрийский. Меньшие скопления наблюдались у
островов Гохштеттера, в проливе Сарса, между Белой Землей и островом Грэ-
ем-Белл, у островов Гарлей, Омманей, в заливе Де-Лонга (Цалкин, 1937). При
наличии доступа к берегам в августе-сентябре моржи концентрируются на бе-
реговых лежбищах и в акваториях между островами архипелага (см. рис. 34).
Результаты мечения моржей спутниковыми радиометками, проведенного
на Шпицбергене (28 особей) и Земле Франца-Иосифа (6 особей) в 1990-1993 гг.,
демонстрируют, что между этими субпопуляциями, обитающими в этих рай-
онах, имеется связь. Причем использование миграционного коридора, проходя-
щего от о. Эдж через острова Белый и Виктории к Земле Франца-Иосифа,
обычно для половозрелых самцов, которые в настоящее время преобладают на
восточном побережье Шпицбергена (Gertz et al., 1992; Born et al., 1995). Благода-
ря телеметрии так же было получено очередное свидетельство о зимовке мор-
жей среди островов Земли Франца-Иосифа и в некоторой степени подтвержде-
на гипотеза И.В. Борна о интенсификации реколонизации Шпицбергена ми-
грантами из восточной части ареала (Bom et al., 1995).
Данные А. Воронцова (1997), С. Зырянова и др. (1998), А. Зырянова и др.
(1999), Н. Вехова и др. (1999), Г. Хахина и др. (1999) позволяют получить пред-
ставления о современном распределении моржей, но вследствие недостаточно-
сти данных они имеют весьма приблизительный характер (рис. 35). Таким обра-
зом видно, что современный уровень знаний о сезонном распределении живот-
ных в ареале низок. Остаются неразрешенными проблемы связи между популя-
ционными группировками моржей Печорского моря, Земли Франца-Иосифа и
таймырского района, неясно распределение и условия существования животных
в зимний период и во время размножения в Карском море.
82
По численности атлантического моржа нет полных статистических данных
ни в Баренцевом, ни в Карском морях. Многовековой нерегулируемый промы-
сел перевел моржа, некогда обычного обитателя арктических вод, в ранг исче-
зающих видов. Популяция в целом была доведена до такого состояния, что про-
блематичным стало не только ведение промысла, но даже проведение популя-
ционных исследований подвида.
Некоторое представление о былых размерах популяции моржей в Западной
Арктике можно получить по размерам их промыслового изъятия: на о. Медве-
жий в 1607 г. добыто 900 моржей, на Шпицбергене и Новой Земле в 1799 г. до-
быто более 2000 моржей. Промысел моржей в западном секторе Российской
Арктики начиная с XVI в. проводился с разной интенсивностью. Однако попу-
ляция атлантического моржа до конца прошлого столетия была довольно мно-
гочисленной, хотя субпопуляции Шпицбергена, Печорского моря и западного
побережья Новой Земли значительно сократились. Об относительно большой
численности моржей у побережья Новой Земли в XIX в. можно судить по тому
факту, что каждой из 15 лодок, промышляющих в этом районе в 1857 г., было
добыто до 50 моржей (Чапский, 1939).
К концу первой половины XIX в. у Тиманского берега моржи уже не встре-
чались (Рейнеке, 1850). В первой половине XX в. зверобойные суда проходили
мимо Канино-Колгуевского мелководья и о. Вайгач из-за отсутствия тут скоп-
лений моржей.
После открытия архипелага Земля Франца-Иосифа в 1873 г. экспедицией
К. Вайпрехта и Ю. Пайера тут начался период промысла животных (табл. 6).
Эта и последующие экспедиции (Де Брюйне в 1879 г.; Ли-Смита в 1881 г. и в
1882-1883 гг.; Джексона в 1893-1996 гг. и т.д.) имели своей целью описание ост-
ровов или достижение Северного полюса, поэтому участники таких экспедиций
добывали местных животных в небольшом количестве лишь с целью самообес-
печения продовольствием, топливом или теплым мехом. Первое же промысло-
вое судно появилось тут в 1880 г., это была норвежская шхуна. В 1897 г. по уже
освоенному пути на архипелаг прибыли три английских зверобойных судна. Од-
но из них до 13 августа добыло 600 моржей (Есипов, 1935). В период с 1899 по
1914 г. тут ежегодно промышляло до шести норвежских промысловых судов,
добывая до 300 моржей, которые были одним из основных объектов промысла.
До 1922 г. в летний период в районе промышляло три-четыре судна. Затем уро-
вень промысла возрос вновь. В 1928 г., например, четырнадцатью иностранны-
ми судами было забито около 600 моржей. За три года, начиная с 1931 г., совет-
скими зверобоями на архипелаге было добыто более 1000 особей. В начале
30-х годов на Земле Франца-Иосифа добывали до 65% моржей, забитых на всех
североатлантических промыслах. Такого значительного и продолжительного
промыслового пресса ни одна популяция не могла вынести безболезненно. Пра-
ктикуемый на промысле забой на воде не давал хороших результатов, но ущерб
стадам наносился колоссальный. При производстве такого промысла потеря
40-50% убитых животных считалась нормой (Чапский, 1941).
Практически полное отсутствие современных данных учетов моржей не позво-
ляют с достаточной точностью определить их настоящие запасы. Методология оп-
ределения численности этих ластоногих требует проведения наблюдений на лежби-
83
80°
75°
70°
10°к востоку от Гринвича 40° 50° 60° 70° 80°
80°
75°
70°
30°
60°
Рис. 35. Современный ареал атлантического моржа в Восточной Атлантике.
Пунктиром обозначены предположительные пути миграций
щах в течение их функционирования в осенне-летний период (Salter, 1979; Вишнев-
ская, Бычков, 1986). Однако такие исследования атлантического подвида в Россий-
ской Арктике не проводились. Установление современной численности моржа за-
трудняется отсутствием необходимых исходных данных, так как авиаучеты в мес-
тах зимовки и размножения животных не ведутся, а продолжительность существо-
вания известных береговых лежбищ, половой и возрастной состав животных в ско-
плениях не известны также. Эти обстоятельства вынуждают использовать имею-
щиеся отрывочные данные, дающие весьма приблизительные результаты.
При оценках численности популяции, имеющихся в литературе, авторами
использовались данные, полученные по различным методикам, и их интерпре-
тация часто была неоднозначна.
84
Рис. 36. Атлантические моржи в заливе Анны (фото Г. Хахина)
В 1934 г. численность моржей в Баренцевом и Карском морях оценивалась
не более 1200 голов, а годовой прирост популяции не более 12% (Чапский,
1939). Более поздними исследованиями показано, что, например, для тихоокеан-
ской популяции он не превышает 3% (Федосеев, Гольцев, 1969).
Учетные работы, проведенные в 50-х годах, показали, что численность моржей
у Новой Земли крайне низка. Так, во время авиаучета на участке м. Спорый Наво-
лок - м. Желания были отмечены всего четыре моржа, лежавшие на льду на зна-
чительном удалении друг от друга. Общая численность субпопуляции Новой Зем-
ли оценивалась в то время менее 200 голов (Белькович, Хузин, 1960).
В связи с запретом промысла, введенного в 1956 г., состояние атлантическо-
го моржа заметно не улучшилось, и к концу семидесятых годов численность
моржей в Карском море оценивалась в несколько сотен голов. Для такого стад-
ного животного, как морж, такой популяционный уровень является крайне низ-
ким (Бычков, 1976, 1978).
Данные о состоянии субпопуляции в юго-восточной части Баренцева моря,
полученные зимой, свидетельствуют о том , что численность животных тут ед-
ва превышает 200 голов (Лукин, 1978; Haug, Nilssen, 1995). В летний период ко-
личество животных здесь снижается (Тимошенко, 1984; Popov et al., 1990).
Общая численность животных Земли Франца-Иосифа и Новой Земли в начале
80-х годов оценивалась примерно в 1500-1700 особей (Тимошенко, 1984). Норвеж-
ские ученые, рассматривая животных Шпицбергена и архипелага Земля Франца-Ио-
сифа как одну популяцию, оценивают ее численность в 2000 голов (Bom et al., 1995).
85
Рис. 37. Залежка атлантических моржей на косе о. Гемскерх со стороны Карского моря
(фото Г. Хахина)
Рис. 38. Залежка атлантического моржа на Больших Оранских островах (фото Г. Хахина)
86
Рис. 39. Залежка атлантического моржа на Малых Оранских островах (фото Г. Хахина)
Рис. 40. Атлантические моржи вблизи антропогенных сооружений ландшафтов в зал.
Русской Гавани со стороны Северного о. Новой Земли (фото Г. Хахина)
87
Таблица 6. Статистика промысла моржа на Земле Франца-Иосифа, включая район
о. Виктория (обобщенные данные)
Год Страна Число судов на промысле Кол-во добытых животных Примечания
1880 Экспедиция Ли- Смита 1 ("Эйра") 27 с экспедицией
1881 Экспедиция Ли- Смита 1 ("Эйра") 73 с экспедицией
1882 Экспедиция Ли- Смита 1 ("Эйра") 9 с экспедицией
1895 6 Nansen. 1897*
1896 4 Nansen, 1897*
1897 Англия 1 ("Валена") 600
2 154
7 Jackson, 1899**
1898 7 Jackson, 1899**
4 590
1899 3 371
1900 2 83
1901 3 96
1903 1 НО
1904 32 Raia, 1907***
1906 2 60
1908 6 264
1909 1 127
1910 1 10
1911 1 7
1922 Норвегия 3 226
1923 Норвегия 8 150
1924 Норвегия 6 120 неполн.данные
1925 Норвегия 5 265 неполн.данные
1926 Норвегия 2 нет данных
1927 Норвегия 4 698 неполн.данные
1928 Норвегия 12 578 неполн.данные
1931 СССР 2 752 вкл. Карское море
1932 СССР 2 400
1933 СССР 4 311
1946 100
1951 37
1953 50
1955 300
Оперируя данными, полученными в течение берегового периода мор-
жей (Назаренко, Тимошенко, 1982; Тимошенко, 1984; Калякин, Мужчин-
кин, 1990; Успенский, Хахин, 1993; Knutsen, 1993), когда на лежбищах в
различных частях ареала было отмечено до 1500 животных, с большой
уверенностью можно утверждать, что численность моржей в западном се-
кторе Российской Арктики в начале 90-х годов превышала уровень
2000 голов.
88
Исследования А. Воронцова, С. Зырянова и А. Кондакова в 1997-1998 гг. и
учеты Н. Вехова и Г. Хахина в 1998-1999 гг. показали, что численность атлан-
тического моржа в акваториях Новой Земли как с баренцевоморской стороны,
так и со стороны карского побережья существенно увеличилась и составляет на
конец XX столетия не менее 600-700 голов. В том числе на береговом лежбище
Больших Оранских островов было зарегистрировано около 200 моржей и в бух-
те Мурманец на о. Гемскерк - около 200 голов. Примечательно, что столько же
моржей на этих островах отмечалось в прошлом разными исследователями.
Суммируя эти данные с наблюдениями в районе Земли Франца Иосифа и юго-
восточной части Баренцева моря можно сказать, что общая численность совре-
менной субпопуляции атлантического моржа в Карском и Баренцевом морях
достигает 3000 голов.
Разумеется, эта оценка численности атлантического моржа требует допол-
нительных данных по всему региону и сопоставления их с демографическими
показателями половой и возрастной структуры моржей, встречающихся на ос-
новных береговых лежбищах.
Несмотря на расселение и увеличение численности атлантического моржа в
Баренцевом и Карском морях, опасение за состояние их популяционных запасов
в данном регионе продолжает оставаться. В этой связи дальнейшее совершенст-
вование мероприятий по сохранению и восстановлению данной субпопуляции
атлантического моржа весьма актуальны.
Естественно, что реальная охрана биоресурсов должна проводиться с уче-
том всего комплекса факторов, неблагоприятно воздействующих на компонен-
ты экосистем. По степени своего воздействия на популяции добыча морских
млекопитающих была одним из важнейших факторов продолжительное время.
Объемы многовекового промысла моржей были обусловлены уровнем эконо-
мического развития стран, представители которых его вели. Технические и на-
вигационные возможности судов, характеристики используемых средств про-
мысла, являлись практически единственными ограничителями эксплуатации
популяции.
В XIX в. и в начале XX в. практическому осуществлению охраны атланти-
ческого моржа в Баренцевом и Карском морях мешали такие факторы, как не-
разработанность правовых вопросов, регламентирующих промысловую дея-
тельность иностранных судов и компаний в арктических российских территори-
альных водах. О разграблении естественных ресурсов может свидетельствовать
тот факт, что в конце XIX в. даже английские промысловики были возмущены
истреблением моржей норвежскими зверобоями у Новой Земли. Они издали
правила о ловле животных в этом районе, запрещая забой беременных самок
(Материалы..., 1910).
Отмечая низкую численность моржей, обитающих у Новой Земли, В.М. Ан-
типин и К.К. Чапский предлагали ввести временный (5-15 лет) запрет на про-
мысел атлантических моржей (Антипин, 1938; Чапский, 1939), который был ус-
тановлен в Баренцевом и Карском море лишь в 1949 г. Но нерегулируемый
хищнический промысел и браконьерство поставили под большой вопрос само
существование этого подвида в Арктике. В этой связи в 1956 г. постановлением
Совета Министров РСФСР “О мерах охраны животных Арктики” добыча мор-
89
жа была запрещена повсеместно, согласно чему ограниченное число животных
разрешалось забивать по специальным разрешениям. Этим положением также
регламентировались посещения лежбищ. Тогда же было заключено Междуна-
родное соглашение об охране моржа Северо-Восточной Атлантики, но состоя-
ние его популяции заметно не улучшилось (Бычков, 1976).
Низкая оценочная численность атлантического моржа позволила внести его в
Красные книги СССР (1978, 1985) и РСФСР (1983) (II категория) и МСОП (Соко-
лов, 1990), подвид подлежит полной охране на территориях Мурманской (I катего-
рия) и Архангельской областей (Редкие..., 1990; Красная книга..., 1995). Теорети-
ческие основы и главные принципы охраны морских млекопитающих разработа-
ны достаточно детально, а идея перспективной сети морских заповедных террито-
рий нашла поддержку давно (Бычков, 1976, 1983 и др.). Но на практике проявля-
ется парадоксальность ситуации. На европейском Севере России, где большая
часть морских млекопитающих являются охраняемыми, имеется всего один Кан-
далакшский государственный природный заповедник, в котором охраняются мес-
та размножения и линьки редкого вида - серого тюленя. В течение всего годово-
го цикла, практически в любом районе обитания популяция моржей подвержена
антропогенному воздействию. Заповедание может снять с популяции этот пресс, и
она, вероятно, достигнет оптимального состояния (Соколов, 1986; Вишневская,
Бычков, 1986), но этому может воспрепятствовать разведка и добыча полезных
ископаемых на шельфе в районах их обитания (например, Приразломное месторо-
ждение в Печорском море). Известно также, что среди местного населения имеет
место браконьерская добыча моржей. В последнее время одним из основных фак-
торов, лимитирующих численность моржей, стало беспокойство животных чело-
веком. Нередки случаи гибели моржей на лежбищах при облетах авиатехники на
малой высоте, при которых испуганные животные бросаются в воду и по пути да-
вят друг друга. В основном гибнут самки и молодые животные (Гептнер и др.,
1976; Овсянников и др., 1994). В настоящее время рекомендуется уделить особое
внимание мероприятиям по созданию заказников на Оранских островах и о. Гем-
скерк, где сосредоточено много моржей (Хахин, 1999).
Количество животных, добываемое местным населением на островах Кол-
гуев и Вайгач, не учитывается. Животные тут добываются для прокорма собак,
трупы выкладываются для приманки песцов. Учитывая слабую занятость насе-
ления островов, необходимо отметить, что запрещающие меры в данном случае
плодов не принесут и проблему охраны животных можно решить лишь в комп-
лексе с социальной сферой.
Современное браконьерство приобрело новый характер. Норвежский ис-
следователь Я. Герц неоднократно получал предложения о нелегальной прода-
же моржей за рубеж от частных лиц в Мурманской области и от иностранных
агентств (Born et al., 1995).
В апреле 1994 г. распоряжением Правительства РФ N 171-р был создан го-
сударственный природный заказник федерального значения “Земля Франца-
Иосифа”, где давно предлагалось организовать заповедник для морских млеко-
питающих (Бычков, 1983; Успенский и др., 1983, 1986, и др.), однако выполнять
свои функции в полной мере он не способен, ввиду неразработанности норма-
тивной основы и из-за отсутствия финансового обеспечения.
90
Учитывая преобладание в обществе потребительского подхода к живой
природе, следует вести экологическую пропаганду среди населения. Кроме то-
го, надо обеспечить охрану береговых лежбищ. В деле сохранения моржей важ-
ным является также заповедание районов стационарных заприпайных полыней,
где в зимний период могут переживать экстремальные условия как моржи, так
и другие морские млекопитающие.
Несомненно, что для охраны и изучения современного состояния атлантиче-
ского моржа в Российских водах необходимы комплексные исследования их попу-
ляций в рамках специальной общенациональной государственной программы.
3.2. Экология лаптевского моржа
Лаптевский морж является одним из трех подвидов моржей, обитающих в арк-
тических водах. Как в прошлом, так и в настоящее время они слабо изучены.
В конце прошлого - начале текущего столетий, когда шло интенсивное освое-
ние Арктики, лаптевский морж испытал сильный промысловый пресс со сторо-
ны некоренного населения, приехавшего сюда на временную работу. В резуль-
тате популяционные запасы лаптевского моржа резко сократились. С 1957 г.
ввиду малочисленности и рассредоточенности уцелевших популяций лаптевско-
го моржа его промысел был прекращен. Все возрастающее антропогенное бес-
покойство, особенно репродуктивных лежбищ моржа, продолжало негативно
воздействовать на лаптевского моржа. Не принесло ощутимых результатов
включение лаптевского моржа в Красную книгу России (СССР): его популяци-
онные запасы продолжали оставаться на относительно стабильном и низком
уровне. Современное состояние лаптевского моржа по-прежнему не представ-
ляет существенного интереса для коренного населения Севера. Однако в насто-
ящее время в результате изменения хозяйственных связей и форм собственно-
сти в отдельных регионах начали возникать экономические условия для возро-
ждения традиционных промыслов народа Севера, среди которых охота на мор-
жа занимает одно из главных мест. Но сейчас действующие правовые нормати-
вы регулирования и сохранения лаптевского моржа не соответствуют новым
требованиям и условиям хозяйствования.
В этой связи большое значение для дальнейшего совершенствования меха-
низмов управления и разработки комплексных практических мероприятий по
восстановлению традиционных форм ресурсосберегающего использования лап-
тевских моржей имеет принятая в России в 1993 г. новая концепция “устойчиво-
го развития”, которая предусматривает неразрывную связь между оптимизаци-
ей факторов экономического развития народов Севера и сохранением окружа-
ющей среды и биологического разнообразия ресурсов в соответствии с требо-
ваниями, вытекающими из обязательств России по международным соглашени-
ям и конвенциям по Арктике.
Принимая во внимание все сказанное выше, в основные задачи настоящей
работы будет входить анализ биологической базы данных, необходимой для
оценки современного состояния лаптевского моржа, ведения кадастра по данно-
му подвиду, а также для разработки допустимых норм и форм его изъятия из
91
природы при сохранении или расширенном воспроизводстве основных популя-
ций по ареалу. Кроме того, биологические данные лягут в основу предложений
по совершенствованию контроля за сохранением и восстановлением популяци-
онных запасов в современных экономических условиях северной части Таймыр-
ского региона и северо-восточного района Якутии. Можно ожидать, что выво-
ды из обобщения полученных биологических данных по лаптевскому моржу по-
зволят произвести оценку и обоснование перспективной сети охраняемых аква-
торий и островов в море Лаптевых как основы сохранения биологического раз-
нообразия и функциональной целостности данной морской экосистемы.
Распределение лаптевского моржа по ареалу. В прошлом ареал лаптевского
моржа включал центральные и западные акватории моря Лаптевых, а также
восточную часть Карского и западные районы Восточно-Сибирского морей.
(Свердруп, 1930; Урванцев, 1935; Голонченко, 1935; Кошкин, 1940; Чапский,
1941; Успенский, 1958).
В последние годы ареал лаптевского моржа, видимо, не претерпел сущест-
венных изменений (Тавровский и др., 1971; Перфильев и др., 1972; Ивашин и др.,
1972; Арсеньев и др., 1973; Соколов, 1979). Не обнаружено каких-либо сущест-
венных изменений в ареале лаптевского моржа и в настоящее время (Вишнев-
ская и др., 1990; Vishnevskaya et al., 1990; Porov et al., 1990), поэтому с достаточ-
но высокой степенью надежности можно принять схему ареала лаптевского
моржа, показанную на рис. 41.
В центральной части ареала - море Лаптевых - зиму и весну моржи прово-
дят во льдах в районах заприпайных полыней. Там же происходит рождение де-
тенышей. Космические снимки показывают, что в море Лаптевых стационар-
ные полыньи расположены в двух районах: в западной части моря - у островов
Малый Таймыр - Большевик и к югу от мыса Челюскина и в восточной части -
к северо-западу от о. Котельного (см. рис. 41). Небольшие группы моржей зи-
муют у поддерживаемых ими лунок, преимущественно в районах, где происхо-
дит частая подвижка льда и образуются разводья (пролив Вилькицкого). Летом,
с отступлением льдов на север, в районы с большими глубинами, животные по-
кидают льды и выходят на береговые лежбища. В западном секторе моря Лап-
тевых известны лежбища в бухте М. Прончищевой, на островах Фаддея, Анд-
рея, Петра, Песчаном, Преображения, Большой Бегичев. Все эти лежбища на-
ходятся на песчаных или песчано-галечных косах островов или материкового бере-
га в районах с небольшими глубинами и илистым донным грунтом (Попов, 1960).
Сезонные миграции лаптевского моржа имеют ярко выраженную подвидо-
вую специфику: весной и летом они приходят к берегам из северных и централь-
ных участков моря, а осенью уходят на зимовку в северные акватории моря
Лаптевых (Шерешевский, 1960) и зиму, видимо, проводят в Великой Сибирской
полынье (Успенский, 1972). Последнее утверждение не подкреплено фактиче-
скими наблюдениями, и поэтому в качестве гипотезы не исключена возмож-
ность того, что лаптевские моржи, как и кольчатые нерпы, могут зимовать по-
до льдом, используя для дыхания подледные полости и трещины в ледяном по-
крове. Но, с другой стороны, показано, что лаптевские моржи круглый год оби-
тают среди разреженных ледяных полей, разводий, полыней или в открытой ча-
сти моря (Кошкин, 1960; Шерешевский, 1960; Успенский, 1972). Выдвинуто так-
92
же предположение, что на зиму лаптевские моржи уходят по системе каналов и
разводий вначале в северную часть Карского моря, а затем в район Земли Фран-
ца-Иосифа (Беликов и др., 1990).
В большинстве случаев лаптевские моржи встречаются в акваториях с глу-
бинами 20-30 м (Кошкин, 1960; Успенский, 1958).
Однако имеются единичные указания, что моржей наблюдали к северу от
моря Лаптевых в районах со значительными глубинами - 2-4 тыс м (Беликов
и др., 1990).
Практически по всему ареалу лаптевские моржи предпочитают устраивать
береговые залежки на пологом морском берегу (Белоусов, 1952; Захаров, 1958;
Попов, 1939; Чапский, 1941, 1963; Шерешевский, 1960; Попов, 1960). Наиболее
регулярно залежки лаптевского моржа образуются на побережье бух. М. Прон-
чищевой, островах Песчаном, Преображения, Встречном, Фаддея, Андрея, Пе-
тра, Большом Бегичеве, Кубе, Дунае, Де-Лонга, Комсомольской Правды, Бель-
ковского, Котельный (Голонченко, 1935; Кошкин, 1940; Чапский, 1941; Попов,
1939; Попов, 1960; Тавровский и др., 1971; Bychkov, 1973; Жирнов и др., 1978;
Соколов, 1979; Vishnevskaya et al., 1990).
Суммарные данные по распределению моржа на акватории моря Лаптевых
позволяют выдвинуть предположение о существовании двух группировок - тай-
мырской и новосибирской (Федосеев, 1982).
Численность лаптевского моржа. В прошлом численность лаптевских мор-
жей никем не определялась, а у путешественников того времени лишь изредка
можно встретить упоминания о встречах тысячных залежек моржа на льдах или
морском побережье. Оценку численности лаптевского моржа начали произво-
дить в 1930-х годах, когда она определялась примерно в 5-10 тыс. голов (Чап-
ский, 1941), в том числе на береговых лежбищах в бухте М. Прончищевой бы-
ло отмечено несколько сот моржей, на о. Андрея - 200 шт., на о. Вольского -
300 шт., на о. Встречном - 1000 особей (Шерешевский, 1960), на о. Преображе-
ния - 1200 моржей (Кошкин, 1940). В 1950-е годы на о. Песчаном обитало
2500-3000 моржей (Попов, 1958), а общее их количество в море Лаптевых опре-
делялось в 6-7 тыс. голов (Попов, 1958; Шерешевский, I960). В 1960-е и 1970-е
годы оригинальных учетов по лаптевскому моржу не производилось, и поэтому
в литературе повторялись сведения, базирующиеся на предыдущих оценках, а
именно: его численность оценивалась либо в 4—5 тыс. особей (Тавровский и др.,
1971; Ивашин и др., 1972; Арсеньев и др., 1973), либо в 5-6 тыс. голов (Bychkov,
1973; Жирнов и др., 1975, 1978), либо в 6-7 тыс. голов (Федосеев, 1974).
В 1980-х годах учетные работы по лаптевскому моржу возобновились: в
бухте М. Прончищевой зарегистрировано не менее 3 тыс. моржей (Вишневская
и др., 1985), а общая их численность в море Лаптевых определена в 4—4,5 тыс.
голов (Федосеев, 1984). Кроме того, в этот период впервые были проведены ра-
боты, касающиеся динамики численности лаптевских моржей в течение сезона
(Вишневская и др., 1985, 1986, 1990). Полученные материалы показали, что в
1984 г. первые моржи в районе Моржовой косы были замечены на льду на зна-
чительном удалении от берега (более 5 км) 18 июля - в тот день, когда полно-
стью разрушился припай с морской стороны косы. Численность наблюдаемых
в районе косы животных постепенно нарастала, и в 18 часов 27 июля начались
93
первые попытки выхода моржей на косу со стороны бухты. Одиночные моржи
выходить не пытались. К урезу воды подходили группы (от 2 до 6) взрослых жи-
вотных. Во время первого выхода на сушу моржи ведут себя чрезвычайно осто-
рожно. Каждая группа делала не менее трех попыток выхода: животные высо-
ко поднимались на передних ластах, осматривали косу, постоянно прислушива-
лись. Продвинувшись немного из воды на берег, разворачивались и сходили в
воду, затем почти сразу же снова пытались выйти на берег. В 03.30 28 июля не-
сколько первых групп моржей (в общей сложности 17 зверей) вышли на берег.
С этого момента численность моржей на лежбище стала быстро нарастать: в
19.00 их было уже 150. Как только первая группа моржей образовала залежку,
все остальные подплывающие к косе животные стали вести себя совершенно
по-другому: уже издали они видели лежащих на косе моржей, быстро подплы-
вали к месту выхода и без колебаний, только слегка обнюхав гальку со следами
моржей, поднимались к залежке. От появления первых моржей у косы (24 ию-
ля) до образования залежки (28 июля) прошло 4 суток.
В 1985 г. залежка образовалась значительно позднее. Первая пара моржей в
море недалеко от косы была замечена только 9 августа. Численность моржей на-
растала медленнее, и залежка образовалась лишь 23 августа, т.е. через 14 суток.
Состав групп моржей, которые первыми подходили к косе, в 1984 и 1985 гг.
был примерно одинаковым: это были преимущественно взрослые животные,
причем первые попытки выйти на берег делали самцы.
Основными причинами различия сроков начала берегового сезона моржей
в 1984 и 1985 гг., видимо, являются разные метеоусловия, ледовая обстановка.
В частности, в 1984 г. из-за высокой температуры в июле и сильных отгонных
ветров произошло быстрое разрушение припая, и в течение недели сплочен-
ность дрейфующего льда снизилась с 10 до 5 баллов. В результате этого моржи
относительно свободно передвигались вдоль восточного побережья Таймыра и
вышли на лежбище уже в конце июля. В 1985 г. снижение сплоченности дрей-
фующего льда до 5 баллов и появление чистой воды произошло на месяц позд-
нее, и почти на месяц позднее вышли на берег моржи. В течение тех суток, ко-
гда первоначально формировалась залежка, в 1984 и 1985 гг. (табл. 7) стояла те-
плая (12°-17° и 8°-12° на почве) и почти безветренная погода (ЮОЗ-ЮЮЗ до
2 м/с и ВЮВ-ЮЮЗ до 4 м/с).
Наблюдатели, изучавшие тихоокеанского моржа, неоднократно отмечали,
что образование береговых лежбищ происходит в условиях полного отсутствия
Рис. 41. Районы обитания лаптевского моржа
А - гидрологическая характеристика моря Лаптевых: (тире-точки обозначают границу моря
Лаптевых, волнистая линия показывает границу глубин в море до 50 м, пунктирная линия -
граница распространения льда в сентябре);
Б - антропогенные факторы в акватории моря Лаптевых (пунктир указывает на основные су-
доходные пути);
В - места обитания лаптевского моржа: косая штриховка обозначает районы распростране-
ния моржа в летне-осенний период, овал показывает ориентировочные места концентрации
и размножения моржа, темные кружки - береговые и островные лежбища моржа в летне-
осенний период
95
Таблица 7. Изменения метеоусловий, ледовой обстановки и численности моржей на лежбище в 1984-1985 гг.
Интервал времени (по 5 сут) 1984 г.
Сплочен- ность плав, льда(б) в рад. 24 км Чистая вода (б) в радиусе 24 км Преобладаю- щий ветер, напр./скор. Макс, пере- пад давления за сутки (мб) Средняя т-ра (С°) Моржи на лежбище
абс. макс. абс. мин. наполняемость лежбища (морж х сут.)
23.7-27.7 2-9 0 С/3,1 +4 5,6 0 0 0
28.7-01.7 2-6 0-5 ССЗ/6,0 -6 8,0 200 0 422
’ 02.8-06.8 0-3 0-6 С/5,0 -11 2,8 310 50 982
07.8-11.8 0-0 10 С/5,3 -5 3,6 600 50 1 164
12.8-16.8 0 10 ССЗ/7,5 +6 U 450 40 326
17.8-21.8 0-8 0-10 ЮВ/2,9 -5 2,2 160 1 10 712
22.8-26.8 0-3 0-10 С/5,7 +9 1,2 170 0 362
27.8-31.8 0-6 0-10 ЮЮВ/6,0 -10; +20 3,1 360 0 848
01.9-05.9 0 10 ЮЮВ/5,6 +6 1,5 220 120 704
06.9-10.9 0 10 С/2,5 -6 0,9 400 220 1620
11.9-15.9 (0) (Ю) 9 9 9 (300) (50) 9
16.9-20.9 (0) (Ю) (ССЗ/21,0) 9 9 (200) (0) ?
21.9-25.9 (0) (Ю) (ЗСЗ/16,0) ? 9 (1000) (300) 9
26.9-30.9 (0-Ю) (Ю) 9 ? 9 (2000) (50) 9
1-5.10 (0-2) (0-9) 9 9 9 (80) (50) 9
6-10.10 9 (0-2) 9 ? 9 (80) (50) 9
11-15.10 9 (0) 9 9 ? (100) (40) 9
16-20.10 9 (0) 9 9 9 (50) (0) 9
4. Морж
Таблица 7 (окончание)
Интервал времени (по 5 сут) 1985 г.
Сплочен- ность плав, льда (б) в ра- диусе 24 км Чистая вода (б) в радиусе 24 км Преобладаю- щий ветер, напр./скор. Макс, пере- пад давления за сутки (мб) Средняя т-ра (С°) Моржи на лежбище
абс-. макс. абс. мин наполняемость лежбища (морж х сут.)
23.7-27.7 9 0 CC3/53 +4 3,8 0 0 0.
28.7-01.7 10 2-9 С/4,3 -5 4,1 0 0 0
02.8-06.8 2-9 0 С/4,7 -7 1,2 0 0 0
07.8-11.8 4-9 0 С/5,0 ±2 0,1 0 0 0
12.8-16.8 2-7 0 ЮВ/4,8 -7 1,2 0 0 0
17.8-21.8 5-9 0-1 ЮЮВ/4,2 -8 1,3 0 0 0
22.8-26.8 2-7 0 ССЗ/92 -6 4,3 90 0 218
27.8-31.8 0*-2 0-10 ССВ/53 ±4 0,6 170 0 570
01.9-05.9 0* 10 ССЗ/91 + 10 -1,7 420 0 778
06.9-10.9 0* 10 ССЗ/52 +3 -0,1 600 100 2114
11.9-15.9 0* 10 В/6,7 -7 -1,5 300 0 524
16.9-20.9 1 0-3 Ю/4,2 -7 0,9 250 120 925
21.9-25.9 1-3 0-4 ЮЮЗ/65 +12 1,9 130 20 364
26.9-30.9 0*-1 1-10 ЮЮЗ/97 + 15;-20 1,2 140 0 352
1-5.10 0*-3 0-3 ССЗ/80 + 12 -5,8 350 30 730
6-10.10 3-10 (0-1) ССЗ/46 -6 -7,8 320 0 248
11-15.10 9 9 9 9 9 0 0 0
16-20.10 ? - сведений нет; 9 ? ( )-опросные сведения. 9 9 9 0 0 0
льда на расстоянии в десятки километров от берега. У лаптевского моржа в
1984 и 1985 гг. береговой период начинался в иных условиях : в бухте и приле-
гающей морской акватории на расстоянии до 24 км количество плавучего льда
достигало 4 баллов, сплоченность льда колебалась от 2 до 6 баллов Только спу-
стя 10 суток (1984 г.) и 8 суток (1985 г.) количество плавающего льда падало до
0-1 баллов, и еще через несколько дней после этого появились отдельные
дрейфующие льдины. Кроме того, лед неоднократно появлялся вновь в аквато-
рии бухты в течение всего берегового сезона моржей. Аналогичная ситуация
отмечалась канадским исследователем на о. Батурст (Канадская Арктика) для
залежки атлантического моржа: в течение всего времени существования за-
лежки в акватории острова наблюдали большое количество дрейфующего
льда (Salter, 1979).
В 1984 г. в течение 44 дней наблюдения численность моржей на берегу не-
однократно возрастала (максимум до 600 особей) и вновь снижалась (рис. 42). За
этот период можно выделить восемь ярко выраженных пиков численности.
Дважды в течение 5-6 дней количество зверей на залежке оставалось почти ста-
бильным. 26 августа с косы ушли все животные, формирование залежки по-
вторно началось 28 августа.
С 10 сентября и до конца берегового сезона моржей численность животных
на косе отмечали сотрудник полярной станции В.П. Петрова и охотник
В.П. Пчелин. По их данным, 17-18 сентября моржи повторно покинули лежби-
ще, затем с 20 сентября, когда стих сильный отгонный ветер и море на десятки
километров полностью очистилось ото льда, численность моржей на лежбище
стала стремительно нарастать и 26 сентября превысила 2000 особей. Через не-
сколько дней снова произошел спад численности, и к концу второй декады ок-
тября моржи окончательно покинули косу. Береговой сезон длился в 1984 г.
около 85 суток.
В 1985 г. удалось проследить береговой сезон моржей от начала и до конца
(рис. 43). В этот сезон происходило четырехкратное образование залежки зано-
во, связанное с тем, что через относительно короткие интервалы (9-16 суток)
моржи трижды уходили с косы. Максимальная численность животных на леж-
бище составляла 600 особей. Береговой сезон был менее продолжительным,
чем в 1984 г., - 47 суток.
Нужно отметить, что каждое повторное наполнение лежбища начина-
лось намного легче и быстрее, чем первоначальное. Видимо, это связано с
тем, что с берега еще не успевал выветриться сильный моржовый запах и,
кроме того, некоторые подходившие первыми животные уже выходили на
лежбище в этом сезоне.
По результатам сезона 1984 г. были определены частные коэффициенты
корреляции между метеоусловиями и ледовой обстановкой, с одной стороны, и
колебаниями численности моржей на лежбище, с другой. Важную роль играли
льды: с возрастанием количества и сплоченности дрейфующих льдов в аквато-
рии, прилегающей к бухге, численность зверя на лежбище снижалась (частный
коэффициент корреляции г - 0,47. Р - 0,01). В дни, когда в прилегающей аква-
тории было много дрейфующего льда, даже при прочих благоприятных
факторах на косе оставалось не более 150-200 особей.
98
Рис. 42. Изменение численности моржей на залежке в течение берегового сезона 1984г.
Рис. 43. Изменение численности моржей на залежке в течение берегового сезона 1985г.
Моржи чутко реагировали на изменения атмосферного давления: трижды за
сезон давление резко падало, и основная масса зверя покидала лежбище. Для это-
го фактора можно вычислить коэффициент корреляции как для всего сезона
(г - 0,32, Р - 0,05), так и для тех дней (22 дня ), когда дрейфующего льда практи-
чески не было (г - 0,56, Р- 0,01). В первом случае при изменчивой ледовой обста-
новке коэффициент корреляции между колебаниями атмосферного давления и
численностью моржей на берегу почти в 2 раза меньше. Это связано с тем, что
животные реагируют на комплекс внешних факторов, вычленять действие каж-
дого из них можно лишь условно.
Некоторое влияние на динамику численности моржей на лежбище оказывали
осадки (за период чистой воды г - 0,26, Р - 0,05), сила и направление ветра. Силь-
ный ветер и осадки мешали выходу моржей на берег, хотя при отгонном ветре, ко-
гда льды уносило далеко в море, даже если при этом шел дождь или снег, уставшие
животные все-таки выходили на берег, их численность возрастала до 300 особей.
В том случае, когда одновременно действовало несколько негативных факторов, в
море ушли все звери: 26-27 августа давление резко и неуклонно падало, сильный
восточный ветер пригнал много дрейфующего льда, его сплоченность повысилась
до 6 баллов. Напротив, в том случае, когда все факторы действовали благоприят-
ным образом, численность животных на лежбище достигала 6 сотен.
Наблюдения 1985 г. подтверждают влияние метеоусловий и ледовой обста-
новки на формирование залежки как на первом этапе, так и в течение всего се-
зона (см. рис. 43).
4*
99
/ J 5 7 9 П
Периоды
Рис. 44. Изменение интенсивности подхода моржей на лежбище и ухода с него в 1985 г. по от-
дельным периодам
Рис. 45. Средняя продолжительность пребывания “меченых” моржей на лежбище в 1985 г. по
отдельным периодам
Сплошная линия - самки, прерывистая - самцы
Указанную связь между климатическими факторами и выходом моржей на
береговое лежбище целесообразно принимать во внимание при авиаучетах мор-
жей. На лежбищах западного сектора моря Лаптевых наибольшее число живот-
ных можно ожидать после сильных или продолжительных западных ветрах, в
условиях постоянного или повышающегося давления, при отсутствии осадков.
Эффективность использования моржами лежбища отражается показателем
наполняемости лежбища, который учитывает количество залегающих моржей
и время их пребывания на лежбище (морж х сутки). За период наблюдений в
1984 г. наполняемость лежбища достигла максимума в конце первой декады
сентября, в 1985 г. - в это же время (см. рис. 42, 43). Кроме того, исходя из оп-
росных сведений можно предположить, что в 1984 г. повторный и еще больший
пик наполняемости лежбища был в третьей декаде сентября.
Скорость нарастания или снижения численности моржей на лежбище находи-
лась в тесной зависимости от фазы функционирования лежбища (рис. 44).
В 1985 г. наименьший интервал между подходившими к берегу животными или
уходившими с него отмечен для периода максимальной численности (3-10 сентя-
бря). В дни активного отхода моржей (4 и К) сентября) с лежбища уходило в сре-
днем до 20 моржей в час, в дни резкого нарастания численности - подходило до
15 моржей в час. В целом по сезону, начиная с его середины (12 сентября), отме-
чено снижение интенсивности прихода и ухода животных до 3-5 моржей в час.
Продолжительность периода отдыха на берегу зависела от индивидуальных
особенностей животных, а также от того, насколько долго они не имели воз-
можности выйти на твердый субстрат. В 1984 г. при первоначальном формиро-
вании залежки в течение 36 часов ни один морж обратно в воду не сошел; пер-
вым ушедшим был взрослый самец. Все вышедшие в первый день самки с сего-
летками также провели на берегу нс менее 2 суток, однако в дальнейшем они
редко задерживались на лежбище дольше суток. Наблюдения за конкретными
моржами (с природными отметинами)в 1985 г. позволили установить, что про-
должительность пребывания моржей на лежбище колебалась от 0,5 до 3,5 суток
100
Таблица 8. Половозрастная структура залежек моржей в 1984—1985 гг.
Половозрастные группы Количество особей, %
1984 г. 1985 г.
17-26 авг. 26 авг - 6 сент. 23-31 авг. 2-10 сент. 13-21 сент. 22 сент- 2 окт.
Самцы (в т.ч. шишкари) 13,0(1,0) 16,9(1,3) 16,8(3,3) 22,5(4,7) 23,7(6,2) 29,1(10,5)
Бездетные самки 26,9 23,4 17,3 16,1 22,7 21,8
Щенные самки 25,6 23,5 19,6 18,2 16,1 11,2
Сеголетки 11,8 6,7 2,8 2,1 3,3 1,4
Детеныши в воз- расте 1-3 лет 15,9 19,0 17,8 17,6 13,3 11,2
Субполовозре- лые 6,8 10,5 25,7 23,5 20,9 25,3
и в среднем отличалась для самок и самцов (рис. 45). В течение сезона средняя
продолжительность пребывания на лежбище также менялась: у самцов она ста-
ла максимальной (1,7 суток) в конце сезона, у самок достигла максимума (до
2 суток) во второй трети сезона, затем опять снизилась.
Из 32 “меченых” самцов только 5 (15,6%) выходили на лежбище дважды.
Для самок характерна гораздо большая привязанность к данному лежбищу:
9 самок выходили на косу дважды, 8 - трижды, 1 самка - 4 раза, т.е. в целом
41,9% “меченых” самок выходили повторно. Чаще всего моржи обоего пола
возвращались с моря на лежбище через 5-7 суток (40,5%) и через 15-17 суток
(18,9%). В течение одного и того же пика численности зверей на лежбище “ме-
ченые” особи редко выходили повторно (15% случаев). Чаще всего повторный
выход моржа происходил в следующем, соседнем пике численности (620 слу-
чаев), реже - через пик (20%), один раз наблюдали повторный выход на 25-е
сутки, т.е. через два пика.
В течение всего времени наблюдений наиболее многочисленными на леж-
бище были самки со щенками в возрасте до 3 лет (табл. 8). Соотношение раз-
личных возрастных и половых групп по ходу сезонов постепенно менялось.
В 1985 г. в конце сезона вдвое уменьшилась доля самок с сеголетками, резко
возросло количество взрослых самцов (рис. 46). В 1984 г., несмотря на то, что
наблюдениями не был полностью охвачен весь береговой сезон моржей, на
лежбище отмечены аналогичные, хотя и значительно слабее выраженные, тен-
денции изменения возрастного и полового состава. В целом в 1985 г. по сравне-
нию с предыдущим сезоном на лежбище выходило больше взрослых и старых
самцов (шишкарей), значительно больше субполовозрелых особей, меньше са-
мок с сеголетками.
Каждый раз, когда после спада численности начинался новый подход зверей
на лежбище, на первых этапах было мало самок с сеголетками. При первона-
чальном формировании залежки 27-28 июля 1984 г. в группах моржей, вышед-
101
Количество особей
Рнс. 46. Изменение полового и возрастного
состава залежки в 1985 г. по отдельным пе-
риодам
1 - щенные самки, 2 - бездетные самки, 3 -
самцы, 4 - субполовозрелые животные стар-
ше 3 лет
Количество особей в группе
Рис. 47. Распределение особей по группам с разной численностью
а - в 1984г., б - в 1985г.
ших первыми, самок с сеголетками не было совсем. При повторном формиро-
вании залежки первая самка с сеголетками вышла тогда, когда на косе уже ле-
жало около 40 моржей. В этот период (28-31 августа) подход самок с сеголетка-
ми распределялся по дням следующим образом: 28 августа - 8% от общего чис-
ла вышедших зверей, 29-го - 24%, 30-го - 15%, 31-го - 20%.
В периоды стабильной численности залежки самки с сеголетками уходили с
лежбища в воду и возвращались чаще, чем остальные моржи. В такие периоды
самки с сеголетками составляли до 26-30% от всех приходящих и уходящих мор-
жей, тогда как на лежбище их было не более 15-20% (в 1984 г.). Это связано, ви-
димо, с повышенной потребностью кормящих матерей в пище. Они вынуждены
чаще уходить в море, тогда как кормить малышей им гораздо удобнее на суше;
только один раз отмечали сеголетка, который пытался сосать молоко у лежа-
щей на воде самки.
Подходившие к залежке моржи держались поодиночке и семейными или над-
семейными группами численностью от 2 до 9 особей; несколько раз отмечены так-
же более многочисленные группы - до 15 моржей (рис. 47). Во второй половине ав-
густа 1984 г. моржи выходили преимущественно в составе групп численностью от
2 до 5 особей; в период с 28 августа по 6 сентября группы стали более многочислен-
ными. В 1985 г. не было отмечено изменений численности групп в течение сезона,
и по сравнению с 1984 г. группы были, как правило, меньше: около 60% животных
выходили в составе групп численностью до 3 особей.
В 1984 г. среди одиночек преобладали бездетные самки, а в 1985 г. - самцы,
реже подходили по одному неполовозрелые особи старше 3 лет (рис. 48). Сам-
цы-шишкари предпочитали держаться поодиночке либо в паре с субполовозре-
лым моржом или самкой. Во всех группах наиболее многочисленными были
детные самки со щенками. В составе больших групп моржей (7-9 особей) самки
с сеголетками встречались редко, в таких группах преобладали самки с детены-
шами старшего возраста. В 1984 г. численность самок с детенышами 1-3 лет бы-
ла особенно высокой в составе больших групп животных в конце периода на-
блюдений (рис. 49).
Характер поведения моржей на лежбище зависел как от их индивидуаль-
ных особенностей, так и от полового и возрастного состава залежки. Иерар-
хический ранг особи определялся полом, возрастом и агрессивностью живот-
ного, а для самок - также наличием маленького детеныша-сеголетки или го-
довика. Вышедшие из воды животные ложились преимущественно по пери-
ферии залежки, потеснив 2-3 ближайших моржей. Отдельные особи, как пра-
вило доминанты, стремились пройти дальше в глубь залежки, но этого нико-
гда не делали самки с сеголетками или годовиками. В поисках удобного мес-
та самки с сеголетками часто обходили вокруг всей залежки; в этих случаях
сеголеток всегда держался между самкой и залежкой. Субполовозрелые осо-
би также не сразу находили себе место, а, отлежавшись, часто оказывались
вновь согнанными и вытесненными на периферию залежки более взрослыми
особями. Сеголетки, а часто и щенки более старшего возраста, старались за-
нять место на спине у матери или любого другого соседнего с ней моржа, где
был меньше риск быть задавленным. При передвижении в воде сеголетки
также часто держались на спине у матери.
103
-J___I__I___I____I___I
/ 2 J 4 в
Количество особей в группе
Рис. 48. Половой и возрастной состав групп, имеющих разную численность
а - в 1984г., б - в 1985г.
ggggggs щенные самки бездетные |------1
Й8&й8а с детенышами \7////Z\ самки |__________| самцы шишкари
и....субполовозрелые
L-izzJ старше J лет
Я7|_
Доля возрастной или
полосой категории (°/о)
Рис. 49. Доля особей каждой половой и возрастной категории внутри групп с разной числен-
ностью в 1985 г.
Для залежки, основу которой составляли детные самки со щенками разного
возраста, ни разу не отмечено агрессивного поведения со стороны взрослых
моржей по отношению к сеголеткам. Более того, при агностических взаимодей-
ствиях взрослых животных сеголетки, находившиеся рядом, даже случайно не
бывали задеты. Такое отношение к детенышам можно наблюдать, видимо,
только на детных береговых лежбищах. В 1985 г. на отдельных этапах функци-
онирования лежбища, когда количество детных самок было относительно неве-
лико, несколько раз были отмечены агрессивные выпады со стороны самцов по
отношению к детенышам. На самцгвых лежбищах, куда попадают единичные
самки со щенками, по отношению к детенышам со стороны самцов нет никако-
го снисхождения (Лисицына, 1978).
Известно, что привязанность самок моржей к детенышам очень велика. От-
мечен случай, когда мать “защищала” сеголетка даже при его игре с другим
щенком того же возраста. В то же время при многих настойчивых попытках се-
голетков добраться до сосков матери, самки практически не заботятся о том,
чтобы помочь им и лечь в позу, удобную для кормления.
Кормление сеголетков можно было наблюдать в любое время суток, про-
должительность кормления - максимум 35 минут. Отмечено много случаев не-
докармливания щенков: в одних случаях самка поворачивается так, что дете-
ныш теряет доступ к соскам, в других - вскоре после начала кормления кончи-
лось молоко и щенок начинал перебирать соски. По наблюдениям за два сезона
менее 20% сеголетков сосали дольше 25 минут. Отмечен случай кормления мо-
локом 2-3-летнего детеныша.
Брачные игры на воде и спаривание наблюдали почти ежедневно с 8 августа
до 4 сентября 1984 г. и 24—26 августа, 10-17 сентября 1985 г., в общей сложно-
сти более 40 раз. В отдельные дни (17, 18, 23 августа 1984 г.) наблюдали до трех
спаривающихся одновременно. Брачное поведение моржи демонстрировали в
большинстве случаев на мелководье, вблизи от берега, и только в 7-8 случаях -
на расстоянии более 20 м от берега. Дважды достоверно зарегистрирована ко-
пуляция моржей в приливной зоне, на глубине 0,5-0,7 м. Копуляции продолжа-
лись 20-25 с. Чаще всего в брачных играх участвовали молодые животные.
В отдельных случаях самцы преследовали довольно крупных, но еще явно непо-
ловозрелых самок в возрасте около 3 лет, пришедших к залежке с матерями.
Большинство самцов пытались спариваться с двумя-тремя разными самками,
что согласуется с данными Ф. Фэя о полигамии у моржей (Фэй, 1981).
Покидавшие лежбище моржи иногда продвигались к воде очень медленно и
неуверенно, на полпути останавливаясь и засыпая. В этих случаях они станови-
лись, как правило, ядром для образования новой залежки: некоторые вновь вы-
шедшие животные ложились рядом. Таким образом, помимо основного скопления
моржей иногда можно было видеть поблизости еще одну-две небольшие группы
зверей. Какой-либо закономерности в распределении моржей по полу и возрасту
между большой и соседними маленькими залежками выявить не удалось.
Поведенческий репертуар моржей на воде был достаточно богат, но в боль-
шей мере скрыт от глаз наземного наблюдателя. Основную массу моржей виде-
ли во время прохода животных вдоль косы в направлении к залежке или от нее.
В спокойном состоянии моржи подолгу плыли, держа голову над водой и осма-
105
тривая косу. Сеголетки плыли у самого бока матери или у нее на спине и всегда
ныряли одновременно с ней, с запозданием в доли секунды. Испуганные или по-
павшие в сплоченные льды моржи могли проныривать расстояние до 200 м.
Спавшего на воде в вертикальном состоянии моржа видели один раз.
Кормились некоторые моржи на мелководье поблизости от залежки: наблю-
дали, в частности, как молодой морж поедал в приливной зоне ламинарию: раз-
гребал мордой гальку, прикрывавшую листья, и сильным всасывающим движени-
ем затягивал их в рот. На передвижение людей по косе в районе лежбища моржи
в разных условиях реагировали по-разному. Облежавшихся зверей медленное
приближение человека с подветренной стороны практически не беспокоило, жи-
вотные позволяли подходить на расстояние до 12-15 м, а затем подползать на рас-
стояние до 1-2 м. В августе 1984 г. и в сентябре 1985 г. на косу высаживались эки-
паж вертолета и часть экипажа судна снабжения, чтобы посмотреть и сфотогра-
фировать моржей. В этих случаях необходимо было сопровождать группы, что-
бы их приближение к лежбищу не вызвало слишком сильного беспокойства жи-
вотных. Появление неосторожных наблюдателей у залежки, особенно в период
ее первоначального формирования, приводит к тому, что часть зверей, в первую
очередь самки с детенышами и неполовозрелые особи, уходят с лежбища. К та-
ким же последствиям приводит появление собак у залежки: собаки облаивают ле-
жащих моржей, большая часть залежки сходит. 21 сентября 1985 г. наблюдали ре-
зультаты облаивания залежки в течение 3,5-5 часов двумя собаками: из
120-130 особей осталось около 50, преимущественно взрослые самцы. Дважды
наблюдали проход крупнотоннажных судов по проливу - суда шли медленно и
оба раза с подветренной стороны, беспокойства на залежке не отмечено. Много-
кратно, до 10-15 раз за сезон наблюдали пролет вертолетов (Ми-8) и самолетов
ледовой разведки (Ил-14). В тех случаях, когда высота полета превышала 400 м,
значительного беспокойства на залежке не наблюдалось.
Таким образом, изучение особенностей динамики численности лаптевского
моржа на береговой залежке показало, что все разовые одномоментные реги-
страции и учеты моржей не отражают реального их количества в данном месте
и в действительности намного превышают наблюдаемые показатели. Причем
при разных методах учета моржей недоучет колеблется в широких размерах.
Поэтому в дальнейшем следует рекомендовать вести мониторинг популяцион-
ных запасов лаптевского моржа преимущественно на стандартных “площадках”
и наземных ленточных маршрутах и коррелировать их периодическими авиа-
учетами не реже 1 раза в 5 лет. Экстраполируя полученные данные о численно-
сти моржей в бухте М.Прончищевой на другие их залежки в море Лаптевых, об-
щую численность лаптевского моржа на период начала 1990-х гг. можно оце-
нить примерно в 7-10 тыс. голов.
Однако и эти наиболее высокие показатели современной численности лаптев-
ского моржа не могут свидетельствовать о росте его популяционных запасов. Ду-
мается, что лаптевский морж по-прежнему должен рассматриваться как стабильно
малочисленный подвид моржей в силу ограниченности ареала, крайне тяжелых ус-
ловий обитания и естественной популяционной малочисленности. К сожалению,
контрольный авиаучет лаптевского моржа в Море Лаптевых в 1993 г. не состоялся
из-за недостаточности и несвоевременности финансирования этих работ.
106
Особенности биологии лаптевского моржа. Биология лаптевского моржа изу-
чена крайне слабо (Попов, I960), и отдельные ее фрагменты целесообразно
сравнивать и сопоставлять с таковыми у тихоокеанских моржей, которые в по-
следние годы довольно глубоко изучены.
Половой диморфизм моржей достаточно хорошо выражен: у лаптевского под-
вида длина тела взрослых самцов 310-340 см, максимум до 410 см, самок -
280-300 см, максимум до 370 см. У самцов клыки длиннее, чем у самок (соответст-
венно до 67 и до 58 см), и обычно отличаются по форме (Шерешевский, 1960; Гепт-
нер и др., 1976). Возраст достижения половой зрелости у тихоокеанского моржа
определяют для самок в 5-8 лет, а для самцов в 7-10 лет, причем самцы приступа-
ют к размножению в возрасте около 15 лет (Крылов, 1966, 1967; Fay, 1982). В свя-
зи с этим вызывают некоторое удивление данные, полученные для лаптевского
моржа: наступление половозрелости у самок в 3 года, у самцов - в 5 лет (Попов,
1958, 1960а). Наиболее продуктивный возраст у самок с 8 до 15 лет, случаи дето-
рождения отмечены до 25 лет, продолжительность жизни определяется ориенти-
ровочно у самок до 30 лет, у самцов - до 43 лет (Крылов, 1968; Fay, 1962).
В связи с тем, что деторождение и последующее спаривание происходят у
моржей во льдах, а стационарные наблюдения за ледовыми залежками крайне
затруднены и в течение многих десятилетий практически не проводились, дол-
гое время оставались неясными многие стороны репродуктивной биологии мор-
жей. В частности, по вопросу соотношения полов в брачных группах приводили
доводы как в пользу моногамного размножения (Смирнов, 1937; Крылов, 1968;
Соколов, 1979), так и в пользу полигамии (Никулин, 1941; Фрейман, 1941). Пос-
ледними исследованиями четко доказана полигамия с пропорциями полов от
1 : 3,5 до 1 : 10 (Fay, 1982; Fay et al., 1984). В местах концентрации моржей в пе-
риод размножения находятся преимущественно взрослые самцы и группы самок
с молодняком; молодые самцы держатся отдельно небольшими группами и про-
являют половую активность позже. В период гона один или несколько самцов
находятся большую часть времени в воде около льдины с лежащей на ней груп-
пой самок. Расстояние между самцами в воде - не менее 5-10 м, в случае втор-
жения самца на акваторию соседа между ними начинаются преследование и дра-
ки. Самки поодиночке сходят в воду и после непродолжительных ритуальных
прикосновений к самцу копулируют с ним под водой (Fay а.о., 1984). Есть указа-
ния на случаи спаривания также и на льду (Buckley, 1958) и на берегу (Шерешев-
ский, 1960), но эти случаи нетипичны и происходят чаще всего между молоды-
ми животными: показано, что молодые самцы позже приходят в течку и опло-
дотворяют не рожавших ранее молодых самок, которые овулируют после окон-
чания пика спаривания, иногда даже во время берегового сезона. Такое смеще-
ние половой активности по времени позволяет полнее использовать репродук-
тивный потенциал вида; сроки деторождения и спаривания оказываются в свя-
зи с этим значительно растянутыми (Кибальчич, 1988).
Период размножения моржа продолжается с января по июнь, сроки бере-
менности, по данным одних авторов, - 12 мес.(Гептнер и др., 1976; Соколов,
1979); 13 мес.(Виек1еу,1958); по другим данным - 15 мес., включая латентную
фазу длительностью около 5 Mec.(Fay , 1982). Деторождение происходит на
льдах весной, самка кормит детеныша обычно более года, иногда до двух лет
107
(Попов, 19606; Шерешевский, 1960). Из всех ластоногих морж характеризуется
наиболее тесным и продолжительным контактом детеныша и матери, которая
проявляет о нем заботу до 2-3-летнего возраста, а иногда и позже.
Структура периодичности щенки имеет сложный характер: более 80% са-
мок рожают раз в 3-4 года и реже, от 5 до 12% - раз в 2 года, и только в 4% слу-
чаев наблюдаются ежегодные роды (Попов, 19606; Крылов, 1968; Успенский,
1972). В связи с этим темп размножения у моржей наиболее медленный среди
всех других видов ластоногих: ежегодно на 100 половозрелых самок приходится
37-59 родившихся щенков (Buckley , 1958; Кибальчич, 1988). Вычислено, что ес-
ли число продуцирующих самок составляет 35-39% от популяции, то при таком
темпе рождаемости половозрелые самки будут приносить до 14,5% потомства,
считая от общей численности (Кибальчич, 1988). Другими авторами пополнение
популяции за счет приплода без учета его смертности также оценивается на
уровне 11-16% (Buckley, 1958; Федосеев, 1976). Предполагается, что массовая
щенка у моржа происходит в апреле-мае (Попов, 1958; Соколов, 1979) или в
мае-июне (Клейненберг, 1957).
Смертность моржей в силу экстремальных условий в районах местообита-
ний вида высока в течение всей жизни. По данным обследования рогов матки и
молочных желез рожавших самок тихоокеанского моржа (л = 66) определено,
что смертность сеголетков всего за несколько месяцев, прошедших от рожде-
ния, составила 24% (Кибальчич, 1988). По мере роста животных ежегодная ес-
тественная смертность снижается, но все же остается на очень высоком уровне
по сравнению с другими видами ластоногих: 12% у самцов и 15-16% у самок
(Buckley, 1958). Пополнение половозрелой части популяции не превышает, по
расчетам 8-9%, а ежегодный прирост с учетом естественной смертности не бо-
лее 3% (Федосеев, Гольцев, 1969). Эти данные получены для увеличивающего
свою численность тихоокеанского подвида, который находится в гораздо более
благоприятных климатических условиях, чем морж моря Лаптевых. Надо отме-
тить, что в более поздних работах, анализирующих математические модели ро-
ста популяции тихоокеанского моржа, было высказано предположение о более
низкой смертности взрослых, коэффициент их выживания определен в 96%,
ежегодный прирост популяции - более 3,5% (De Master, 1984), Для лаптевского
моржа, численность которого не растет, а, возможно, даже снижается, анало-
гичные популяционные параметры не оправданы. Основные причины естест-
венной смертности - гибель от голода, замерзания и травм при осложнении ле-
довой обстановки, микробные инфекции, внутривидовые травмы, хищничество
белого медведя (Fay, 1982),
Объекты питания моржи достают с глубины до 50-70 м, они включают бо-
лее 60 родов морских организмов, преимущественно бентосные виды, находя-
щиеся по поверхности дна или чуть глубже - в осадочной породе. Моржи доста-
ют их с помощью вибрисс, клыки используют в меньшей степени. Мягкие час-
ти моллюсков отделяют от раковин всасыванием. В питании животных разного
пола отмечена селективность: объекты питания самцов в несколько раз круп-
нее, чем те организмы, которые поедаются самками (Fay et al., 1984b). В редких
случаях моржи потребляют рыбу или теплокровных животных. Поглощаемая
пища составляет ежесуточно 5-7% от веса тела (Fay, 1982). Среди моржей тихо-
108
океанского и атлантического подвидов отмечены случаи перехода отдельных
животных к хищничеству - такие моржи держатся обычно особняком от стада,
нападают на белух или тюленей, имеют более длинные острые клыки (Нику-
лин, 1941; Perry, 1967; Fay, 1982). По большей части это самцы, их численность
составляет доли процента от всего стада, в разные годы и в разных участках
ареала колеблется (Lowry, Fay, 1984).
Моржи хорошо переносят неволю, содержатся во многих зоопарках и океа-
нариумах мира (Ruempler, 1976). Спаривание моржей в неволе описано (Fay et al.,
1984), однако данные о регулярном размножении отсутствуют.
Врагами лаптевского моржа являются в основном белые медведи (Чапский,
1941; Соколов, 1979; Жирнов и др., 1978).
Настоящий обзор биологической базы данных лаптевского моржа показы-
вает отсутствие ряда важных показателей по их размножению, питанию и обра-
зу жизни в зимний период. Без этих данных не представляется возможным су-
дить о популяционных изменениях и состоянии подвида в целом. Разумеется,
что в ближайшие годы следует восполнить этот пробел. Однако с известной до-
лей вероятности об этих сторонах жизни лаптевского моржа можно судить по
аналогичным параметрам тихоокеанского моржа. Думается, что и тенденции в
основных процессах размножения лаптевского и тихоокеанского моржей сход-
ны, поэтому в дальнейшем тексте эти подходы к анализу других вопросов будут
использованы.
Промысел лаптевского моржа. В силу крайне трудной доступности районов
обитания лаптевского моржа его изучение всегда велось нерегулярно, и в лите-
ратуре сохранилось очень мало сведений по его добыче. Ведомственные данные
о промысле лаптевского моржа также фрагментарны.
Имеющиеся сведения единодушно свидетельствуют о том, что лаптевские
моржи издавна были объектом охоты местного населения. Коренные жители
добывали моржей на лежбищах, на льду и в воде. Основными видами продук-
ции, получаемой от промысла моржей, были мясо, сало, кожа и клыки, которые
использовались для личных нужд аборигенов. О количестве добываемых мор-
жей в прошлых столетиях данных нет, но никаких намеков о массовом убое лап-
тевского моржа никем не упоминается, хотя промышленники и зверобои нача-
ли проникать в море Лаптевых уже во второй половине прошлого столетия.
Ощутимый промысловый пресс начал воздействовать на лаптевского
моржа, видимо, в начале текущего столетия, когда начался процесс освоения
арктических островов и усилилось судоходство в летне-осенний период по мо-
рю Лаптевых. Хотя за этот период конкретные данные о добыче лаптевско-
го моржа отсутствуют, тем не менее уже можно констатировать, что в это
время к аборигенному промыслу моржа добавилась интенсивная его добыча
со стороны участников различных экспедиций и профессиональных зверобо-
ев. Но слабая оснащенность и осведомленность покорителей Арктики, с од-
ной стороны, и тяжелая ледовая обстановка в море Лаптевых, с другой сторо-
ны, на первых порах не позволяли активно промышлять лаптевского моржа
по всему его ареалу, и поэтому в первой четверти текущего столетия никто
не высказывал серьезной озабоченности в связи с ухудшением состояния по-
пуляционных запасов лаптевского моржа.
109
Об антропогенном влиянии на моржей моря Лаптевых, которое выража-
лось в прямом уничтожении этих животных в процессе нерегулируемой охоты,
заговорили в начале 30-х годов. В это время охота аборигенов на моржа здесь
повсеместно стала затухать, а коммерческая добыча моржа местными государ-
ственными предприятиями стала развиваться. По данным С.В. Дорофеева, в на-
чале 1950-х годов на о-вах Б. Бегичев и Преображения было добыто не менее
4 тыс. голов лаптевского моржа, а в бухте М. Прончищевой - свыше 5 тыс. При
этом продукция моржового промысла полностью не использовалась: брали
клыки и частично мясо с салом, а остальное оставляли на берегу.
В 1933-1936 гг. лаптевские моржи были полностью выбиты в бухте М. Прончи-
щевой, и их лежбище здесь угасло на долгие годы (Попов, 1939; Сдобников,
1956). Примерно в это же время практически угасли лежбища на островах
Б. Бегичев и Преображения в результате интенсивного их промысла по не-
сколько сот голов в год, что составляло большую часть от численности живот-
ных на лежбище (Кошкин, 1936). Истреблению моржей в юго-западном секто-
ре моря Лаптевых способствовали также различные изыскательские партии и
сотрудники полярных станций, которые добывали моржей не только на корм
собакам, но и ради клыков: такие случаи регулярно отмечали с 1932 г. когда бы-
ло забито 20 моржей и взяты только клыки (Кошкин, 1936; Сдобников, 1956).
С 1938 г. в течение всех военных лет промысел лаптевского моржа велся на
Новосибирских островах, где выбой в отдельные годы достигал 400 особей (Ви-
ноградов, 1949; Шерешевский, 1960).
О пагубном влиянии интенсивного промысла лаптевского моржа и необхо-
димости принятия мер для его сохранения отмечал К.К. Чапский в 1939 г., обос-
новывая целесообразность незамедлительного запрета его промысла. Эти реко-
мендации не были приняты, и нелимитированная добыча лаптевского моржа
продолжалась до 1956 г. включительно. К этому времени популяционные запа-
сы лаптевского моржа были сокращены и ряд береговых лежбищ разгромлен.
В 1949-1954 гг. больше всего пострадали лежбища лаптевского моржа в
устье р. Лены: здесь ежегодно выбивалось от 200 до 600 голов, а в 1951 г. было
добыто даже 1280 моржей (Тавровский и др., 1971). Причем здесь, как и во вре-
мя промысла в бухте М. Прончищевой, вывоз забитых животных не был свое-
временно организован, и большая часть туш сгнила на берегу (Сдобников,
1956).
В послевоенные годы возобновилась добыча лаптевского моржа в запад-
ном секторе моря Лаптевых, так как вынужденный перерыв в промысле бла-
готворно сказался на восстановлении лежбищ моржа в бухте М. Прончище-
вой и на ряде островов. В начале 1950-х годов моржи снова интенсивно вы-
бивались в западном секторе моря по 500-600 голов в год. Но официальной
промысловой статистики за этот период нет. Имеются лишь фрагментарные
сведения за отдельные годы. Например, по данным С.В. Дорофеева, на ост-
ровах Б. Бегичев и Преображения в 1949-1951 гг. добывали по несколько де-
сятков моржей, в бухте М. Прончищевой в 1952-1954 гг. - около 50 штук, на
о. Песчаном в 1953-1954 гг. - 792 особи, на островах Большевик и Комсо-
мольской Правды - 117 штук, на островах Восточный и Южный Фаддея -
97 шт., на о. Андрея - 32 шт.
1 10
Продолжался также в этот период и промысел лаптевского моржа в во-
сточном секторе моря. Здесь по-прежнему добывали примерно по несколько
сот голов ежегодно, но официально размеры добычи не регистрировали. По
данным С.В. Дорофеева в 1955 г. на северо-западном побережье о.Котель-
ный было добыто 84 моржа, на островах Бельский, Столбовой и Семенов -
около 100 шт. В 1956 г. по данным А.А. Кищинского на о. Бельском было
добыто 87 лаптевских моржей.
Начиная с 1957 г. промысел лаптевского моржа официально прекращен за
исключением лицензионного отстрела, выдаваемого для нужд местного ко-
ренного населения. К сожалению, эффективного контроля за этим отстрелом
не ведется, и весьма трудно представить сейчас общий объем изъятия лаптев-
ского моржа по всему ареалу. По нашим данным, полученным в 1984-1985 гг.,
в западном секторе моря на о. Преображения и бух. М. Прончищевой имели
место нахождения трупов лаптевского моржа общей численностью 12 шт., что
свидетельствует об их промысле. Каковы размеры добычи в других местах,
данных нет.
Принимая во внимание, что данные по динамике численности и биологиче-
ским демографическим показателям лаптевского моржа не показывают тенден-
ций к резкому сокращению его популяционных запасов, можно предполагать,
что современная неучитываемая добыча лаптевского моржа незначительна.
Однако другая тенденция, показывающая отсутствие роста популяционных за-
пасов на основных лежбищах лаптевского моржа, говорит, что какое-то нега-
тивное влияние существующих форм промысла лаптевского моржа все же, ви-
димо, имеет место.
Таким образом, весь импирический опыт добычи лаптевского моржа свиде-
тельствует о необходимости разработки более эффективной системы его регу-
лирования и контроля в рамках всего региона. В этом направлении накоплен-
ный по тихоокеанскому моржу опыт мог бы быть использован для дальнейше-
го ресурсосберегающего использования лаптевского моржа.
Проблемы охраны лаптевского моржа. Формально лаптевские моржи охра-
няются в России с 1957 г., но к настоящему времени накопилось много нерешен-
ных вопросов в этой проблеме. Например, современные меры охраны многих
водных животных, в частности, морских млекопитающих в акваториях России
сводятся преимущественно к ограничениям или запрету их промысла. При этом
на второй план отодвигается проблема охраны тех экосистем, в которых суще-
ствуют эти животные. В результате происходит цепная реакция многочислен-
ных негативных последствий, начиная от загрязнения водной среды и кончая на-
рушением баланса видов в пищевых цепях, подрывом кормовой базы для жи-
вотных высших трофических уровней. Очень большой вред причиняет фактор
беспокойства, особенно в местах размножения, линьки, нагула.
В связи с этим первоочередной задачей для охраны водных животных ста-
новится разработка теоретических и практических основ организации заповед-
ного режима на акваториях, островах и участках побережья. Для обеспечения
охраны разных видов даже внутри такой систематически узкой группы водных
животных, как ластоногие, требуются разные подходы к организации охраны.
Пагофильные виды тюленей, размножающиеся во льдах, требуют заповедания
111
акваторий в местах размножения и нагула. Серый и белобрюхий тюлени, щеня-
щиеся на берегу, нуждаются в заповедании соответствующих участков суши.
В тех случаях, когда тюлени образуют линные залежки, эти территории также
должны охраняться, по крайней мере в течение соответствующего сезона.
Особое место среди ластоногих занимают моржи. Эти животные привязаны
к районам моря с относительно небольшими глубинами (до 50-70 м), так как пи-
таются бентосом. Моржи размножаются и проводят большую часть года во
льдах. С июля по октябрь, когда в акваториях с доступными для моржей глуби-
нами остается мало льда, моржи для кормления детенышей, отдыха и линьки
выходят на сушу.
На примере тихоокеанского подвида моржа была предложена схема разра-
ботки стратегии охраны морских млекопитающих (Ray et al., 1978). Для Чукот-
ского и Берингова морей составлены схемы мест поступления загрязнений с бе-
рега, мест добычи нефти и газа на шельфе, районов интенсивного рыболовства
и судоходных путей, проанализированы карты течений и размещения объектов
питания моржей. Накладывая все эти карты на схемы районов щенки и концен-
трации моржей, авторы получили схему критических мест обитания моржей и
внесли предложения по введению охранного режима в этих районах.
Для разработки мер охраны ластоногих, обитающих в водах России, в каче-
стве одной из моделей взята таймырская популяция лаптевского моржа и нача-
то ее изучение. Лаптевский морж издавна считается немногочисленным и мало-
изученным подвидом, исследования по его биологии за последние 30 лет никем
не проводились. В условиях широкого освоения Крайнего Севера осуществлен-
ные к сегодняшнему дню меры охраны лаптевского моржа не гарантируют его
сохранения. Для разработки дополнительных эффективных мер необходима
информация по распределению моржей, динамике их численности, биологии
размножения и поведению в море и на береговых лежбищах.
Полученные в последние годы оценки состояния лаптевского подвида моржа,
основанные на литературных источниках и результатах полевых наблюдений, сви-
детельствуют о крайней уязвимости подвида. Несмотря на то, что уже три десяти-
летия ведется только ограниченный лицензионный отстрел лаптевского моржа,
численность его не увеличивается: по данным Федосеева (1983), таймырская груп-
пировка насчитывала около 3 тыс. особей. Это обусловлено целым рядом причин:
низкая рождаемость (по данным разных авторов от 11 до 17%); тесная связь со
льдами, в результате чего повышенная смертность при осложнении ледовой обста-
новки; усиливающийся антропогенный пресс. Почти перестали существовать леж-
бища на островах Б.Бегичев, Андрея, Преображения. Ранее для о. Преображения
указывали численность залежки до 1300 голов (Кошкин, 1940), но уже в 50-е годы
она не превышала 100-150 особей (Попов, 19606). Пролетая над островом 10 сен-
тября 1984 г. при благоприятных для выхода моржей ледовой обстановки и метео-
условий, мы видели залежку численностью всего в 15 моржей.
Стратегия охраны предполагает на первом этапе оценку критических мес-
тообитаний и критических периодов годового цикла. До настоящего времени
наиболее безопасным местом обитания лаптевского моржа являются льды, ко-
нечно, если принимать во внимание только угрозу со стороны человека. Введе-
ние дополнительных мер охраны по акватории моря Лаптевых понадобится, ви-
112
димо, после установления круглогодичной навигации, когда через районы щен-
ки моржей и районы их концентрации у зимне-весенних полыней пойдут суда.
В настоящее время браконьерский отстрел моржей с судов в районах дрейфую-
щих льдов имеет место, но не наносит, видимо, катастрофического ущерба за
счет рассредоточенности моржей по акватории в летне-осенний период.
Ранее рекомендовавшиеся проекты по созданию заповедных зон вокруг
крупных концентраций зверя носили общий характер (Сдобников, 1956; Шере-
шевский, 1960; Bychkov, 1973; Мараков и др., 1983). Из этих рекомендаций лишь
спустя много лет были приняты (и то в очень усеченном виде) предложения от-
носительно организации Центрального Таймырского заповедника (Сдобников,
1956). К сожалению, в состав этого заповедника не вошли ни береговая зона мо-
ря Лаптевых, ни близлежащие острова, на которых образуются лежбища мор-
жа. Обобщение и анализ данных, касающихся предложений по созданию
перспективной сети прибрежных и островных заповедников за период
1981-1989 гг. (Bychkov, 1973; Главохота РСФСР, 1979; Бургомистров и др., 1982;
Бычков, 1983; Андреев, 1985; Александров и др., 1985; Вишневская и др., 1986;
Вишневская и др., 1989), свидетельствуют о целесообразности заповедания не-
скольких зон по ареалу лаптевского моржа, что позволит обеспечить поддержа-
ние численности моржа на оптимальном уровне. Отбор таких зон должен исхо-
дить из биологических особенностей популяций данного таксона, его распреде-
ления и текущего состояния. Далее подчеркивалась необходимость включения
в состав заповедной зоны для моржа как обязательных элементов части суши и
акватории. В свете вышеизложенных установок было рекомендовано создать
(расширить) заповедные зоны в трех частях моря Лаптевых, а именно:
- Малотаймырский островной заповедник на островах Старокадымского и
М. Таймыр с прилегающими акваториями моря Лаптевых общей площадью
около 100 тыс. га, как эталонный участок арктической полярной пустыни. По-
мимо лаптевского моржа там будут охраняться нарвалы, белые медведи, мор-
ские и хищные птицы, морские беспозвоночные и редкие виды растений.
- Лаптевский островной заповедник на островах Петра, Псов, Песчаный,
Столбовой, северо-западной части о. Бельковского, коса Северная в бухте
М. Прончищевой с прилегающими акваториями моря Лаптевых общей площа-
дью около 1 млн га как эталонный участок островных биоценозов арктических
полярных пустынь. Помимо лаптевских моржей там будут охраняться нарвалы,
белые медведи, ледяные и розовые чайки, гусеобразные, морские беспозвоноч-
ные и редкие виды растений.
- Усть-Ленский государственный заповедник, действующий с 1985 г. как
эталонный участок дельтовых экосистем материковой тундровой зоны Восточ-
но-Сибирского зоогеографического округа на побережье Ледовитого океана на
1 433 000 га с охранной зоной морских акваторий до 10 км от берега. Учитывая,
что при организации данного заповедника были слабо учтены интересы восста-
новления лежбищ лаптевского моржа на островах в акваториях, прилегающих
к устью р. Лены, следует рассмотреть вопрос о расширении морских границ за-
поведника с тем, чтобы обеспечить максимально возможные благоприятные ус-
ловия для наивысшей биопродуктивности морских беспозвоночных как объек-
тов питания лаптевского моржа и ценных пород рыб.
113
Таким образом, одной из приоритетных задач по сохранению и восстанов-
лению лаптевского моржа является разработка дополнительных мер его охра-
ны методом сезонного заповедания на базе уже имеющихся предложений при
одновременном совершенствовании допустимых форм и норм использования
коренным населением.
Проблемы ресурсосберегающего использования лаптевского моржа и прогноз
допустимых норм и форм его использования. Начиная с 1956 г., когда было при-
нято постановление СМ РСФСР “О мерах охраны животных Арктики” в терри-
ториальных водах республики, и вплоть до утверждения Указа Верховного Со-
вета СССР “Об усилении охраны природы в районах Крайнего Севера и мор-
ских районах, прилегающих к северному побережью СССР”, все нормативные
акты были направлены на охрану моржа и единственное исключение, которое
делалось в законодательных нормативах, заключалось в том, что научным экс-
педициям и малочисленным народам Севера разрешалась лицензионная добыча
моржа для личных нужд (Систем, сб. законов РСФСР, 1968; Яблоков, 1972; Ар-
сеньев и др., 1973; Жирнов и др., 1975; Сб. нормат. актов, 1978; Яблоков и др.,
1978; Минаев, 1979; Мараков и др., 1983; Вишневская и др., 1977,1988,1990).
На основе законодательной базы постепенно совершенствовались различ-
ные правила и инструкции, касающиеся моржей, и к 1975 г. “Правилами охра-
ны и промысла морских млекопитающих”, утвержденных Минрыбхозом СССР,
предусматривалось повсеместное и круглогодичное запрещение спортивной и
любительской охоты, посещения и засорения лежбищ, а также прием, выделка,
купля, продажа, хранение, транспортировка шкур и клыков моржа. Однако от-
сутствие четких механизмов контроля и регулирования хозяйственной деятель-
ности в море Лаптевых привело к тому, что в настоящее время, с одной сторо-
ны, прослеживаются узковедомственные интересы государственных предпри-
ятий и организаций, а с другой стороны, совершенно явно недоучитываются
жизненные интересы малочисленных групп коренного населения Севера, для
которых лаптевский морж издавна был объектом традиционной охоты.
Несмотря на все возрастающее антропогенное воздействие на популяции
моржа и учитывая, что в целом состояние лаптевского моржа за последние го-
ды не подвергалось резкому сокращению и его малочисленные популяционные
запасы относительно стабильны, думается, что уже сейчас может быть постав-
лен вопрос о его ресурсосберегающем использовании в интересах возрождения
традиционных промыслов малых коренных народов Севера, а также в научно-
просветительских целях. Разумеется, что этот вопрос должен решаться при ус-
ловии дальнейшего совершенствования охраны лаптевского моржа и при посто-
янном мониторинге основных демографических параметров его популяций.
Вопрос о ресурсосберегающем использовании лаптевского моржа понима-
ется в настоящее время не только в социально-экономических интересах корен-
ных жителей, но также в силу недостаточности биологической базы данных о
рассматриваемом объекте, что в свою очередь может оказать негативное влия-
ние на разработки, касающиеся размеров его изъятия из природы.
Чтобы этот промысел не превратился в чисто коммерческое предприятие
(чего категорически нельзя допустить), нужно незамедлительно создать и вве-
сти кадастр биологической базы данных, с тем чтобы на фоне ежегодной про-
114
мысловой статистики и основных демографических показателей регулярно про-
изводить ревизию допустимых форм и норм изъятия лаптевского моржа из при-
родной среды без ущерба для морской экосистемы в целом и, разумеется, без
подрыва основного репродуктивного потенциала подвида.
В свою очередь, обозначенные выше вопросы ресурсосберегающего ис-
пользования лаптевского моржа находятся в постоянной зависимости от обно-
вления учетных данных, что может быть обеспечено лишь регулярными ис-
следованиями в соответствующих областях. К этому надо также добавить, что
весьма перспективно ввести лаптевского моржа в марикультуру, но не как
альтернативу их традиционному промыслу, а в качестве рационального допол-
нения ресурсосберегающего его использования. В данном случае адаптация
лаптевского моржа в неволе и создание здесь условий для его размножения бу-
дут являться гарантом сохранения лаптевского моржа как редкого подвида
фауны России и служить научно-просветительным целям. При этом, конечно,
не избежать развития специфических структур с коммерческими интересами,
более того, они уже действуют при научно-исследовательских учреждениях.
Чтобы избежать нежелательных последствий меркантилизации хозяйствен-
ных структур и превращения их в сугубо коммерческие предприятия, на наш
взгляд, надо предусмотреть введение ряда дополнительных ограничительных
мер при выдаче лицензий на добычу лаптевского моржа. В частности, для лап-
тевского моржа, которого в Красной книге России классифицируют как ред-
кий, немногочисленный подвид, эти меры должны обеспечить как минимум
стабильное состояние его популяционных запасов, а в лучшем варианте - рас-
ширенное их воспроизводство.
Вторым условием ресурсосберегающего использования лаптевского моржа
является соблюдение при изъятии зверей определенного возрастного и полово-
го состава. Учитывая, что и при установке на стабилизацию популяционных за-
пасов лаптевского моржа, и при их расширенном воспроизводстве во всех час-
тях ареала, в первую очередь необходимо сохранить и увеличить репродуктив-
ную часть стада (размножающихся самцов и самок). Следовательно, все поло-
возрелые самки и часть половозрелых самцов лаптевского моржа должны быть
исключены из промысловой квоты.
Другими весьма существенными условиями рациональной добычи лап-
тевского моржа являются сроки и место их изъятия. Наблюдения последних
лет свидетельствуют, что отлов лаптевского моржа на твердом субстрате
(морское побережье или льды) намного облегчается по сравнению с тако-
вым в море (на воде): здесь легче производить селекцию зверей по возрас-
тно-половой структуре, физиологическому и психическому их состоянию, а
также проводить мероприятия по защите животных от стрессовых перегру-
зок и непосредственному травмированию животных. В этих целях для про-
мысла лаптевского моржа лучше всего могли бы быть использованы не-
большие острова, расположенные близ морского побережья и не входящие в
состав заповедников. Постоянно используемые для промысла лаптевского
моржа острова желательно объявить промысловыми заказниками, чтобы
звери здесь облеживались до начала промысла и не подвергались дополни-
тельным стрессовым перегрузкам.
115
Принимая во внимание, что в естественных условиях популяции лаптев-
ского моржа, залегая длительное время на заповедных территориях, могут
оказаться в состоянии гомеостаза (высокая плотность в результате перена-
селения). В этом случае пролонгирующее действие гомеостаза будет воз-
действовать на общее состояние данной популяции, что незамедлительно
отразится на сокращении запасов, увеличении стресса, ухудшении здоровья
животных и т.п.
В этой связи, на наш взгляд, следует рекомендовать вести биотехниче-
ские мероприятия по изъятию части животных на тех заповедных террито-
риях, где многочисленные залежки лаптевского моржа достигли своей мак-
симальной плотности. Однако, все это возможно исключительно только при
наличии регулярного мониторинга по основным демографическим парамет-
рам лаптевского моржа.
Для лаптевского моржа объем изъятия из природы в научно-просвети-
тельных целях (научные эксперименты и содержание в зоопарках, океана-
риумах) и для нужд коренных жителей, как показал опыт последних пяти
лет, не должен превышать 1% от наиболее консервативной оценки их по-
пуляционных запасов в том регионе, из которого планируется изъятие. За
последние 10 лет наиболее осторожной и методически обоснованной оцен-
кой численности лаптевского моржа в море Лаптевых являются данные
авиаучетов Г.А. Федосеева (1984) и согласующиеся в основе с наблюдения-
ми и расчетными данными Т.Ю. Вишневской и др. (1990) по Таймырской
популяции лаптевского моржа, согласно которым общая его численность
колеблется около 4,5 тыс. голов. Несмотря на отсутствие фактических дан-
ных по ряду показателей воспроизводства лаптевского моржа, тем не менее
по аналогии с тихоокеанским моржом можно сделать некоторые допуще-
ния, а именно: для тихоокеанского моржа прирост рождаемости определя-
ется в 3,2% (Кибальчич, 1988) и может быть округлен до 3% для лаптевско-
го моржа, так как последний обитает в более суровых гидрологических ус-
ловиях. Следовательно, допустимая норма изъятия в 1% (45 особей) не пре-
вышает ежегодный прирост в популяциях лаптевского моржа и учитывает
возможности для расширенного воспроизводства данного объекта. В эту
квоту, следует оговорить, не должны включаться те животные, которые
могут быть отловлены для других целей, например для лечения, содержа-
ния в реабилитационных центрах и для санитарной выбраковки. Таким об-
разом, суммарно допустимая норма изъятия лаптевского моржа для выше-
перечисленных форм использования не должна превышать 2% от “консер-
вативных” оценок их общей численности. При этом надо заметить, что ис-
пользуемый в современном зверобойном промысле лимит добычи опреде-
ляется из 4-5% изъятия ластоногих от общей их численности. Однако пра-
ктически все эти промыслы находятся в депрессивном состоянии, и популя-
ционные запасы промысловых объектов неуклонно сокращаются. Поэто-
му опыт определения лимитов для допустимых норм добычи ластоногих по
современной промысловой статистике зверобойной промышленности не
может быть использован.
116
* * *
Обзор литературных данных в совокупности с анализом ведомственных сведе-
ний и оригинальных наблюдений показал, что лаптевские моржи по-прежнему
остаются в числе малоизученных подвидов моржа. Поэтому современные оцен-
ки общего состояния лаптевского моржа как относительно стабильного подви-
да являются весьма хрупким определением и нуждаются в уточнении статуса.
Надо также заметить, что все ранее проведенные учеты численности лап-
тевского моржа имеют лишь локальное значение и пока служат сугубо ориен-
тировочным показателем.
Накопленные к настоящему времени демографические показатели по лаптев-
скому моржу в значительной степени не однородны и нуждаются в унификации.
Особенно важно в ближайшие годы преодолеть недостаток биологической
базы данных по размножению лаптевского моржа и выяснению, где же он все-
таки зимует.
И, наконец, безотлагательно надо преодолеть ведомственные преграды для
осуществления функциональной целостности по регулированию хозяйственной
деятельности коренного населения и государственных предприятий при ресур-
сосберегающем использовании лаптевского моржа.
В вопросах охраны лаптевского моржа настоящие материалы свидетельст-
вуют о необходимости продления запрета коммерческой его добычи за исклю-
чением лицензионного отстрела для нужд коренного населения Севера и науч-
но-просветительских целей. Для повышения эффективности природоохрани-
тельных мероприятий следовало бы усилить разъяснительную работу в широ-
ких слоях населения и взять под усиленный контроль летне-осенние залежки
лаптевского моржа в бухте М. Прончищевой и на островах Песчаный, Петра,
Преображения, Куба, Дунай, используя при этом методы создания сезонных за-
поведников и заказников.
Принимая во внимание, что как для охраны, так и для ресурсосберегающе-
го использования лаптевского моржа требуется примерно одна и та же база дан-
ных по биологии, промысловой статистике и законодательству, следует реко-
мендовать как можно скорее приступить к разработке принципов и структуры
кадастра по лаптевскому моржу и наметить основные и доступные в настоящее
время направления мониторинга демографических особенностей лаптевского
моржа. Иными словами, нужна комплексная программа по ресурсосберегающе-
му использованию лаптевского моржа.
3.3. Распространение тихоокеанского моржа
Первые сведения о наличии моржей в бассейне Тихого океана стали известны
в середине XVII в., когда русские землепроходцы проникали на северо-восточ-
ное побережье Сибири. В 1646-1648 гг. казак М. Стадухин в районе р. Колымы
нашел большое количество клыков моржа, а в 1652 г. казак Семен Дежнев во
время своего путешествия обнаружил в устьях рек Колымы и Анадыря боль-
шие скопления клыков моржей, а также наблюдал здесь огромные стада самих
животных и большие скопления их между этими двумя реками (Миллер, 1758;
117
Смирдин, 1841). У побережья Чукотского и Берингова морей эти животные во-
дились тогда в изобилии. Их восточной границей на севере был мыс Барроу, где
они были обнаружены впервые Куком (Cook, 1785).
В Беринговом море в XIX в. на юге моржи наблюдались до пролива Нуни-
вак и островов Шумагина у побережья Аляски, на северо-западном берегу Аме-
рики (56° с.ш.) и до восточного побережья Камчатки у о. Карагинского -
59° с.ш. (Крашенинников, 1755; Миддендорф, 1869; Elliott, 1875, 1882). Здесь да-
же одна из бухт имеет название Моржовая. А в 1854 г. у мыса Кроноцкого этих
животных наблюдал во время путешествия по Камчатке в 1853-1855 гг. Карл
фон-Дитмар (Арсеньев, 1927).
В конце XIX в., когда численность популяции тихоокеанского моржа еще
достигала 200 тыс. голов, на севере он проникал выше 72° с.ш. Основными рай-
онами обитания в бассейне Северного Ледовитого океана для этого подвида яв-
лялись Чукотское море и восточная мелководная часть Восточно-Сибирского.
На запад он проникал вдоль сибирских берегов до устья р. Колымы, а на вос-
ток - вдоль Аляски до мыса Барроу (Никулин, 1941).
Вдоль американского континента моржи были постоянными обитателями
на островах Прибылова (Св. Павла, Св. Матвея, Св. Георгия и Моржовый). На
юг здесь они не проникали далее Алеутской гряды (Elliott, 1875, 1882 ). В севе-
ро-западной части Берингова моря до развития американского китобойного
флота в мелководных районах обитали огромные стада моржей (Гептнер, 1936;
Арсеньев, 1927).
До хищнического истребления американскими промышленниками морж
был и постоянным обитателем по всему восточному побережью п-ва Камчат-
ка. Крупные лежбища моржа располагались на островах Верхотурова и Кара-
гинском, где в конце 80-х годов XIX в. добывали тысячи моржей ежегодно три
американские шхуны (Ресин, 1888 ; Батурин, 1927; Арсеньев, 1927; Гептнер и
др., 1976).
К этим лежбищам также ездили на охоту коряки (местные жители Камчат-
ки). Численность моржа на этих островах быстро стала уменьшаться. Коряки
уже добывали не более 10-15 зверей за лето. Вскоре остатки моржей были пе-
ребиты американцами (Суворов,1914; Арсеньев, 1927).
Известны встречи моржей у мыса Шипунского (53° с.ш. ) и даже южнее
Авачинской губы (Пинигин, Прянишников, 1975). Еще в 1909 г. моржи встреча-
лись в бухте Моржовой. Заходы отдельных животных отмечались и на Коман-
дорские острова (Allen, 1880; Гребницкий, 1902; Барабаш-Никифоров, 1936).
В начале первого десятилетия XX в. был убит последний морж, залегавший на
о. Беринга, и с тех пор этих животных долгое время не видели (до конца 60-х -
начала 70-х годов) на Командорах (Пинигин, Прянишников, 1975).
Имеются указания на то, что моржи водились в северной части Охотского
моря. В донесении якутского воеводы 1651 г. говорится о возможности про-
мысла моржа в Охотском море. В “отписке” воеводы от 1652 г. сказано:”... и
на том де, Государь, на моржовом мысу версты на две и больше зверя моржу
лежит - на берегу добре много...” (Акинфов, 1848). Эти данные относятся к се-
верной части Охотского моря, недалеко от г. Магадана. В подтверждение пра-
вильности этого сообщения служит указание о возможности добывания в этих
1 18
местах “рыбьего зуба”, т.е. моржового клыка. Кроме того есть ряд указаний
на находки остатков моржей на берегах Пенжинского и Гижичинского зали-
вов, на берегу бухты Нагаева. О том, что моржи водились в Охотском море,
указывают и находки клыков в береговых осыпях около села Кинкильского и
наблюдения живых моржей. Около 1890 г. на Ямских островах, расположен-
ных в северо-восточной части Охотского моря, видели молодого моржа, а в
1900 г. в береговых осыпях залива Шелехова найдена пара клыков. Клыки бы-
ли найдены в бухте Нагаева. (Миддендорф, 1869; Слюнин, 1900; Никулин,
1941; Гептнер и др., 1976).
Исходя из данных находок остатков моржей, высказывается предположе-
ние, что в недалеком прошлом (в нашем тысячелетии) моржи в Охотском мо-
ре, вероятно, встречались на гораздо большей акватории, о чем указывалось в
сводке “Млекопитающие Советского Союза” (Гептнер и др., 1976). Возмож-
но, моржи встречались в прибрежной зоне к западу от Камчатки, у Северных
Курильских островов и Сахалина, мотивируя тем, что стада моржей в северо-
западной части Охотского моря при отсутствии географических преград не
были изолированы от тихоокеанских моржей, обитающих почти на всем про-
тяжении восточного побережья Камчатки. Не исключено, что моржи при
этом могли проникать в Татарский пролив и доходить на юг до северо-вос-
точных берегов о. Хоккайдо. Возможно также, что с дрейфующими льдами
выносило некоторых зверей через Курильские проливы в Тихий океан (В. Во-
ронов, Г. Воронов, 1981).
После хищнического истребления тихоокеанского моржа в конце XIX - на-
чале XX столетий отмечено значительное сокращение его ареала. Границы
обитания этого подвида сместились на север. По одним сведениям моржи уже не
спускаются южнее мыса Гека (64° с.ш.) в начале Анадырской губы, за исключе-
нием одиночных особей, встреченных в 1920 г. у Шлюпочной гавани (Суворов,
1914; Арсеньев, 1927). Вдоль американского побережья южная граница распро-
странения их передвинулась с 55° с.ш. к мысу Румянцева до 62° с.ш. К полуост-
рову Аляска приходят только старые и молодые самцы, самок среди них нет.
(Семенов Тянь-Шанский, 1895; Арсеньев, 1927). По побережью Берингова и Чу-
котского морей (от Анадырского залива на север) угасло 4 и сохранилось
14 лежбищ (табл. 9) (Арсеньев, 1927 ). По другим данным имеются сведения, что
к этому времени на о.Карагинском уже не стало крупных залежек (до несколь-
ких тысяч голов), а наблюдались лишь единицы (Никулин, 1941 ). Так, летом
1931 г., небольшие группы моржей были обнаружены в бухте Корфа о. Кара-
гинского (Разумовский, 1931 ), а зимой 1928/29 г. они наблюдались еще южнее
(селение Ука). В 1935 г. в бухте Наталия (восточный берег Камчатки) обитало
стадо моржей до 500 голов, образуя береговые залежки. В июне 1939 г. по со-
общению К.И. Панина моржи были встречены на льду у северной оконечности
о. Карагинского, на косе у губы Ложных Вестей, а в июле - около мыса Пак-
лан. В середине августа 1939 г. обнаружены два убитых моржа на о. Верхотуро-
ва, а в 1937 г. со зверобойного судна “Палтус” наблюдали большие стада мор-
жей (более тысячи животных) южнее мыса Наварина (Никулин, 1941). Однако
все наблюдаемые встречи моржа южнее Анадырского залива являлись единич-
ными и случайными, т.е. отдельные группы моржей продолжительными север-
119
Таблица 9. Береговые лежбища моржей от залива Анадырь до Чукотской губы
в Чукотском море (По В.А. Арсеньеву, 1927)
Лежбище Местонахождение Современное состоя- ние их
У м. Гека Анадырский залив Постоянное
Мечкинское У входа в залив Св.Креста на косе с вос- точной стороны
Малый Ретикан На косе того же названия к западу от м. Беринга
У м. Чаплина К северо-западу от него Угасшее
Аракамчечен (Клынин) На о. Аракамчеген к востоку от м. Оле- ньего Постоянное с 1914 г.
Нечикинское На косе против Ангуны Хайгуын и вос- точнее м. Неерчан Временное
Инчоу Около м. Инцова
Утанское У с. Утакское около м. Инцова
Икичуринское К юго-востоку от м. Сердце-Камень
Сердце-Камень Около м. Сердце-Камень
Тяпкинское К северо-востоку от м. Тяпкино
Итлитынское На о. Итлитынский, северо-восточнее лежбища Тяпкинского
Пилькайское Около Колючинской губы близ места зимовки "Веги" в 1878 г.
Колючинское На о. Колючинский перед входом в губу Постоянное
Ванкареминское Восточнее и рядом с устьем р. Ванкаремы Временное
Ипагское К юго-востоку от р.Амгуемы. У м. Ипаг- ский (по чукотски значит "Моржовый мыс") Угасшее
Шалагское С южной стороны м. Шалагский при входе в Чаунскую Временное
ними ветрами (в зимнее или весеннее время года) уносились на юг. Животные,
попавшие в более южные районы Берингова моря, где лед таял, были вынуж-
дены оставаться у берегов этого района все лето.
К началу XX столетия сведения о наличии моржей к востоку от м.Барроу
стали редкими. Распространение его на запад зависит от ледовых условий (Ар-
сеньев, 1935; Никулин, 1941; Федосеев, 1978). Границей распространения тихо-
океанского моржа является мыс Северный, западнее его он достигает только в
мало ледовитые годы и в небольшом количестве (Арсеньев, 1935). Южной гра-
ницей ареала моржа в конце 30-х - начале 40-х годов стал Анадырский залив
(Никулин, 1941). Хотя одиночки моржей еще многими исследователями отмеча-
лись в более южных водах. Участками обитания в Анадырском заливе в весен-
не-летний период в это время были акватории против м.Беринга и устья залива
Креста (рис. 50). После исчезновения льдов животные образовывали лежбища
на косе Меечкен и у м. Беринга. Далее на север моржи все лето держатся вдоль
береговой линии по всему Беринговому проливу, образуя постоянные берего-
вые лежбища на о. Аракамчечен, м. Дежнева, м. Инцова (Инчоун). В Чукот-
120
170°
к востоку от Гринвича 180° к западу от Гринвича
165°
70°
65°
70°
65°
180°
175°
170°
Рис. 50. Распределение тихоокеанского моржа в 1937-1939 гг. (по: Никулин, 1941)
/ - количество моржей (в тыс.) по личным наблюдениям; 2 - количество моржей (в тыс.) по
опросным данным; 3 - количество моржей в размере менее тысячи голов; 4 - количество
моржей в размере нескольких сот голов
ском море моржи придерживаются кромки льдов, образуя ледовые залежки и
передвигаются со льдами под действием ветровки течений. В открытой части
Чукотского моря моржи наблюдались повсеместно в северо-западном районе
островов Геральда, Врангеля и восточной части Восточно-Сибирского моря
(Никулин, 1941). В летнее время моржи водились в любой точке ©.Врангеля.
(Минеев, 1935). О массовых скоплениях моржей в районе о. Врангеля свиде-
тельствуют сообщения полярников, живших или посещавших этот остров в 30-е
годы (Леонов, 1931). В 1926 г. бывший начальник станции о. Врангеля
Г.А. Ушаков с самолета наблюдал здесь стада моржей более 10 тыс. голов, а в
1930 г. массовое появление их было обнаружено на дрейфующих льдах в районе
о. Врангеля.
В 1935 г. начальник станции Уэлен И.А. Жердев во время полета на о. Вран-
геля наблюдал большие стада этого зверя на льдах между о. Врангеля и Ге-
ральд. Со слов зимовщиков и промышленников эскимосов в 1937-1938 гг. они
наблюдали береговые залежки моржей свыше 2-3 тыс. голов и такое же коли-
чество на воде и льдах. В августе 1938 г. с ледокола “Охотск” на пути от устья
р.Колымы до о. Врангеля были зарегистрированы большие залежки моржа на
дрейфующих льдах. А в 1935 г. экспедицией ледокола “Красин” были обнару-
жены моржи на воде и небольшое береговое лежбище на о. Геральда (Никулин,
1941). Основная масса моржей зимует в северной части Берингова моря. Чап-
линские охотники утверждают, что в некоторые годы моржи держатся в зоне
береговой видимости всю зиму. Так, в январе 1934 г. в поселке Чаплине убили
двух моржей. В этом же районе видели моржей в феврале-марте 1936 г. ( Нику-
лин, 1941 ).
В конце 50-х - начале 60-х гг. XX столетия в период депрессии популяции
(с сокращением ее численности до 50-80 тыс. животных) ареал тихоокеанского
моржа продолжал смещаться на север. Морж проникал выше 74° с.ш. Основ-
ным районом обитания его являлись мелководье Чукотского и восточная часть
Восточно-Сибирского морей. На запад тихоокеанский морж проникал до Чаун-
ской губы, а на востоке - вдоль берегов Аляски - в Чукотском море. У берегов
Аляски уже не стало лежбищ, которые бы часто и регулярно посещались мор-
жами, за исключением островов Моржовых в Бристольском заливе. “... Лишь на
одном из семи островов - на о. Раунд - в 1958 г. насчитывалось 1,5-2,0 тыс.
взрослых и неполовозрелых самцов “(Kenyon, 1978). В западной части Беринго-
ва моря на юге эти животные держались в летне-осенний период только в рай-
оне косы Руддер и заливе Креста (Анадырский залив). Восточную часть Берин-
гова моря моржи населяли от Бристольского залива на юге до Берингова про-
лива на севере (включая острова Св. Лаврентия, Нунивак, Св. Матвея) и распро-
странялись вдоль северного побережья Аляски (Крылов и др., 1964; Гептнер и
др., 1976). Сравнительно большие скопления моржей в летне-осенний пери-
од 1960-1963 гг. наблюдались только в районе о. Врангеля (Крылов, 1968)
(рис. 51).
В мае 1940 г. вблизи Ямских островов (в северо-восточной части Охотско-
го моря) недалеко от лежбища сивучей убита молодая самка (длина клыка 20 см)
(Моисеев, 1951). Предполагают, что это один из детенышей, которых зверо-
бои нередко брали на борт в Чукотском море (Гептнер и др., 1967). В апре-
122
Рис. 51. Распределение тихоокеанского моржа в 1960-1962 гг.
1 - в зимнее время; 2 - в весеннее; 3 - в летне-осеннее (по: Крылов, 1964)
ле 1954 г. одна взрослая самка была убита на о. Кадьяк в заливе Аляска (Фей,
1957). Однако это были животные, случайно занесенные на юг северными ве-
трами. Принятые меры по охране и регулированию промысла моржа в 1956 г.
в СССР (запрет судового промысла, лимитированная его добыча для собст-
венных нужд коренного населения Чукотки, а несколько позднее и на Аля-
ске) благоприятно сказались на восстановлении численности ареала тихооке-
анской популяции.
123
Уже в конце 60 - начале 70-х гг. постепенно шло расширение ареала моржа.
Зарегистрированы заходы небольших групп моржей в Карагинский залив и об-
разование лежбищ на о.Верхотурова, подходы, моржей к Командорским остро-
вам, а также одиночные встречи их на льдах в Охотском море (Гольпев, 1972;
Косыгин, Соболевский, 1971). Летом 1966 г. у Ямских островов видели 4 взрос-
лых моржей (Гептнер и др., 1967). Участились случаи появления моржей у бере-
гов Камчатки. Так, в 1966 г. наблюдались единичные моржи в бухтах Русской и
Лиственничной. В 1969 г. в северной части о. Верхотурова встречены две груп-
пы моржей 20-50 голов. В 1967, 1969 и 1970 гг. зарегистрированы павшие звери
на Командорских островах. В 1971 г. встречены моржи на воде между мысом
Буян и Старая Гавань и вблизи юго-восточного лежбища котиков на о. Медном.
12 июня в бухте Анастасии (северное побережье Камчатки) на камнях обнару-
жено более 100 моржей, а 21 июня здесь же наблюдалось стадо более 500 жи-
вотных (Пинигин, Прянишников, 1975).
В 1973 г. вновь были встречены моржи в районе некогда покинутых леж-
бищ (Св. Петра и Св. Павла) в бухтах Петра и Павла. Эти береговые лежбища
на Прибыловых островах начали функционировать с 1970 г. (Косыгин, 1975;
Kenyon, 1978).
Существовало мнение, что тихоокеанский морж в отдельные годы дохо-
дит до Новосибирских островов (Чапский, 1940). Такое мнение было основано
в результате встречи моржей на 74,5° с.ш. (на меридиане западной части Чаун-
ской губы) Свердруном, плававшим в этом районе на судне “Мод” в апреле
1923 г. К.К. Чапский считал, что эти моржи якобы направлялись к Новосибир-
ским островам, однако десятилетние данные ледовой разведки не подтвердили
мнение Чапского. Разведка действительно встречала моржей в районе, где на-
блюдал Свердрун , но дальше на запад они не наблюдались (рис. 52-60), так
как путь им преграждали сплошные льды Айонского ледового массива (Бели-
ков и др., 1984).
По материалам ледовой разведки (1971-1979 гг.) отмечено расширение аре-
ала тихоокеанского моржа и в Чукотском и восточной части Восточно-Сибир-
ского морей на запад - до о. Айон и Медвежьих островов. Во второй половине
70-х годов здесь моржей стало появляться значительно больше. Считается, что
это вызвано как изменением ледовых условий, так и ростом численности попу-
ляции. В благоприятные годы (при малой ледовитости в этих морях) моржи до-
ходят до 160-го меридиана - западный участок Колымского побережья (Бели-
ков и др., 1984) (рис. 61).
В 70 и 80-х гг. продолжалось расширение ареала на юг за счет восстановле-
ния ранее угасших постоянных и временных береговых лежбищ и образования
новых на побережье Берингова и Чукотского морей и увеличения на них чис-
ленности животных. В 70-х и первой половине 80-х гг. вновь полностью сфор-
мировалась Анадырская группировка моржей. В 1985 г. ее численность на шес-
ти ныне существующих лежбищах (Русская кошка, Мсечкын, Руддер, пос.Ко-
нергино, Энмелен, Нунаанган) достигла 60 тыс. животных (Грачев, 1988). Вос-
становилось постоянное лежбище на косе Меечкен. Снова стали залегать мор-
жи у поселков Конергено, на о. Арамканчечен, у мыса Дежнева, на о. Ратмано-
ва. Впервые образовалось лежбище Нуниаган и на о. Иоанна Богослова (Голь-
124
Уже в конце 60 - начале 70-х гг. постепенно шло расширение ареала моржа.
Зарегистрированы заходы небольших групп моржей в Карагинский залив и об-
разование лежбищ на о.Верхотурова, подходы, моржей к Командорским остро-
вам, а также одиночные встречи их на льдах в Охотском море (Гольпев, 1972;
Косыгин, Соболевский, 1971). Летом 1966 г. у Ямских островов видели 4 взрос-
лых моржей (Гептнер и др., 1967). Участились случаи появления моржей у бере-
гов Камчатки. Так, в 1966 г. наблюдались единичные моржи в бухтах Русской и
Лиственничной. В 1969 г. в северной части о. Верхотурова встречены две груп-
пы моржей 20-50 голов. В 1967, 1969 и 1970 гг. зарегистрированы павшие звери
на Командорских островах. В 1971 г. встречены моржи на воде между мысом
Буян и Старая Гавань и вблизи юго-восточного лежбища котиков на о. Медном.
12 июня в бухте Анастасии (северное побережье Камчатки) на камнях обнару-
жено более 100 моржей, а 21 июня здесь же наблюдалось стадо более 500 жи-
вотных (Пинигин, Прянишников, 1975).
В 1973 г. вновь были встречены моржи в районе некогда покинутых леж-
бищ (Св. Петра и Св. Павла) в бухтах Петра и Павла. Эти береговые лежбища
на Прибыловых островах начали функционировать с 1970 г. (Косыгин, 1975;
Kenyon, 1978).
Существовало мнение, что тихоокеанский морж в отдельные годы дохо-
дит до Новосибирских островов (Чапский, 1940). Такое мнение было основано
в результате встречи моржей на 74,5° с.ш. (на меридиане западной части Чаун-
ской губы) Свердрупом, плававшим в этом районе на судне “Мод” в апреле
1923 г. К.К. Чапский считал, что эти моржи якобы направлялись к Новосибир-
ским островам, однако десятилетние данные ледовой разведки не подтвердили
мнение Чапского. Разведка действительно встречала моржей в районе, где на-
блюдал Свердрун , но дальше на запад они не наблюдались (рис. 52-60), так
как путь им преграждали сплошные льды Айонского ледового массива (Бели-
ков и др., 1984).
По материалам ледовой разведки (1971-1979 гг.) отмечено расширение аре-
ала тихоокеанского моржа и в Чукотском и восточной части Восточно-Сибир-
ского морей на запад - до о. Айон и Медвежьих островов. Во второй половине
70-х годов здесь моржей стало появляться значительно больше. Считается, что
это вызвано как изменением ледовых условий, так и ростом численности попу-
ляции. В благоприятные годы (при малой ледовитости в этих морях) моржи до-
ходят до 160-го меридиана - западный участок Колымского побережья (Бели-
ков и др., 1984) (рис. 61).
В 70 и 80-х гг. продолжалось расширение ареала на юг за счет восстановле-
ния ранее угасших постоянных и временных береговых лежбищ и образования
новых на побережье Берингова и Чукотского морей и увеличения на них чис-
ленности животных. В 70-х и первой половине 80-х гг. вновь полностью сфор-
мировалась Анадырская группировка моржей. В 1985 г. ее численность на шес-
ти ныне существующих лежбищах (Русская кошка, Меечкын, Руддер, пос.Ко-
нергино, Энмелен, Нунаанган) достигла 60 тыс. животных (Грачев, 1988). Вос-
становилось постоянное лежбище на косе Меечкен. Снова стали залегать мор-
жи у поселков Конергено, на о. Арамканчечен, у мыса Дежнева, на о. Ратмано-
ва. Впервые образовалось лежбище Нуниаган и на о. Иоанна Богослова (Голь-
124
80°
70° 60°
80°
80°
80°
80°
170°
170°
170°
170°
130° 140° 150° 160°70° 170° к востоку от Гринвича 180°
Рис. 52. Наблюдения за ластоногими, китообразными и белым медведем в морях восточного
района Арктики в 1972 г.
/ - морж; 2 - белый медведь; 3 - кит; 4 - белуха; 5 - кольчатая нерпа; 6 - кромка льда
125
80°
70° 60°
80°
80°
80°
80°
130° 140° 150° 160°70°
170° к востоку от Гринвича 180°
170°
170°
Рис. 53. Наблюдения за ластоногими, китообразными и белым медведем в морях восточного
района Арктики в 1971 г.
Условные обозначения см. рис. 52 (здесь и на рис. 54-60)
126
80°
70°
60°
80°
80°
80°
80°
170°
170°
170°
170°
a
170° к востоку от Гринвича 180°
Рис. 54. Наблюдения за ластоногими, китообразными и белым медведем в морях восточного
района Арктики в 1973 г.
о £
130° 140° 150° 70° 160°
127
80°
70°
60°
80°
80°
80°
80°
170°
170°
170°
160°70°
170° к востоку от Гринвича 180°
170°
н
130° 140° 150°
Рис. 55. Наблюдения за ластоногими, китообразными и белым медведем в морях восточного
района Арктики в 1974 г.
128
80°
70°
60°
80°
80°
80°
80°
170°
170°
170°
170°
о л
130° 140° 150° 70° 160° 170° к востоку от Гринвича 180°
Рис. 56. Наблюдения за ластоногими, китообразными и белым медведем в морях восточного
района Арктики в 1975 г.
*
5. Морж
129
80°
70°
60°
80°
80°
80°
80°
170°
170°
170°
170°
I!
130° 140° 150° 160°70° 170° к востоку от Гринвича 180°
Рис. 57. Наблюдения за ластоногими, китообразными и белым медведем в морях восточного
района Арктики в 1976 г.
130
80°
70°
60°
80°
80°
80°
80°
170°
170°
170°
170°
130° 140° 150° 70° 160° 170° к востоку от Гринвича 180°
Рис. 58. Наблюдения за ластоногими, китообразными и белым медведем в морях восточного
района Арктики в 1977 г.
*
5м
131
80°
70° 60°
80°
80°
80°
170°
170°
170°
150° 70° 160° 150° 70° 160° 170° *
Рис. 59. Наблюдения за ластоногими, китообразными и белым медведем в морях восточного
района Арктики в 1978 г.
132
80°
70°
60°
80°
80°
80°
80°
170°
170°
170°
£ =
180°
170°
о 2
140° 150° 160° 170° к востоку от Гринвича
Рис. 60. Наблюдения за ластоногими, китообразными и белым медведем в морях восточного
района Арктики в 1979 г.
133
80° 70°
60°
80°
130° 140° 70° 150° 160°
60° к востоку от Гринвича
170°
180°
Рис. 61. Миграция тихоокеанской популяции моржа в Чукотское и Восточно-Сибирское моря
цев, Засыпкин, 1978). В несколько раз увеличилась численность моржа на косах
Меечкын и Руддер. Первого июня в 1983 г. на этих двух лежбищах было учтено
24 тыс., а 6-8 июля 1984 г. - 59 тыс. животных. В 1986 г. численность моржа в
Анадырском заливе снизилась, но осталась на уровне предыдущих лет до
18-ти тыс. (Грачев, 1988). Такое резкое колебание численности моржа на леж-
бищах Анадырского залива было вызвано тяжелой ледовой обстановкой в Чу-
котском море в 1983 и 1984 гг., чего нельзя было сказать о ледовых условиях в
1986 г. Установлено, что в годы высокой ледовитости в Чукотском море ареал
моржа расширялся в южные районы, с одновременным увеличением численно-
сти зверя в Беринговом море (Федосеев, 1990).
В августе 1983 г. большая часть акватории Чукотского моря от Колючинской
губы, до о. Геральда была покрыта крупно-битыми сплоченными паковыми льдами.
В традиционные районы моржи не смогли попасть. Из-за высокой ледовитости в
Чукотском море основные скопления моржей (в основном самцы) распределялись
на северной кромке прибрежного массива в районе о.Колючин, затем далее на запад
преобладали самки с детенышами, а в северо-западном направлении незначитель-
ное количество взрослых самцов (рис. 62). В других районах на север по кромке мор-
жи встречались редко и мало (Кибальчич, 1984). Значительная часть моржей оста-
лась в Анадырском заливе. В 1986 г. ледовая обстановка была благоприятная в Чу-
котском море для распределения моржа в летне-осенний период. В результате в
1986 г. численность зверя в Анадырском заливе снизилась до прежних размеров.
В 1982 г. стало функционировать очень древнее постоянное лежбище на ко-
се Русская кошка (в горловине Анадырского лимана) (Смирнов, 1988; Грачев,
1988). Это лежбище впервые было открыто в 1652 г., а затем описано С. Деж-
невым в отписке и челобитной 1655 г. (Миллер, 1758; Смирдин, 1841). Распола-
галось оно на “корге”, которое позднее получило название Русская кошка.
С.И. Дежнев писал:”... а зверя на корге вылегает добре много на самом мысу во-
круг в морскую сторону на полверсты и больше места, а в гору - сажень на
134
Рис. 62. Распределение моржа в Чукотское море в августе 1983 г. (по А.А. Кибальчич, 1984)
Линия и стрелка обозначают маршрут судна с датами, линия с зубчиками - кромка льда до на-
чала августа, точками показаны районы скоплений ледовых залежек моржей
30-40, а весь зверь с моря на землю не вылегал много у берегу...”(1655 г.) . За
4 года, с 1652 по 1656 г., он “напромышлял” на лежбище 289 пудов моржовых
бивней (Смирдин, 1841; Леонтьев, 1976).
В конце XIX столетия вследствие хищнического истребления моржей аме-
риканскими зверопромышленниками лежбище моржей на косе Русская кошка
угасло (Богданович, 1901; Прозоров, 1902). Богораз (1934) писал:”... коряки вы-
мирают от голода потому, что моржи перестали подходить к берегам к югу от
Анадырской губы...”. Позднее упоминаний об этом лежбище моржей в литера-
туре не встречалось. В настоящее время ежегодно первые моржи на косе Рус-
ская кошка появляются в начале июля с исчезновением льдов в Аладырском за-
ливе, а уходят в начале ноября. Из года в год численность моржа здесь увеличи-
вается. В 1984 г. наибольшая численность зверя на этом лежбище была до 700,
а в 1985 г. - до 3,0 тыс. животных. Предполагается, что во времена С. Дежнева
здесь залегало до 30-35 тыс. моржей (Смирнов, 1988).
135
170° 172° 174° к востоку от Гринвича 180° к западу от Гринвича
71°
70°
69°
68°
71°
70°
69°
68°
172° 174°
178° 180°
178° 176°
Рис. 63. Распределение моржа на льдах с 26 сентября по 14 октября 1985 г. (по: Федосеев и
др.» 1986)
Замкнутая линия обозначает нахождение моржей, а цифра - календарная дата
В 1985 г. распределение моржа на льдах и береговых лежбищах Чукотско-
го и Берингова морей было необычным (рис. 63). Моржи отсутствовали в тра-
диционных районах обитания в осеннее время. С 13 по 15 сентября они встреча-
лись лишь небольшими группами на воде к западу и к северу от о. Верхотурова
(восточное побережье Камчатки), Берингово море и около о. Шалаурова ( тра-
верз губы Нольда - Чукотское море).
С 26 сентября по 14 октября в Чукотском море моржи располагались на
льдах в виде обособленных концентраций в прибрежной зоне от Чаунской губы
до мыса Шмидта. Крупные концентрации находились лишь между мысом Ше-
лагским и губой Нольда, на траверзе мыса Биллингса, лагуны Пильген, мыса
Шмидта и к востоку от него. К югу от о. Врангеля моржей было мало (Федосе-
ев, Разливалов, 1986). Такое распределение моржей на льдах было обусловлено
особенностями ледовой обстановки данного года. 1985 г. был годом высокой ле-
довитости. Поля тяжелых многолетних паковых льдов сплоченностью до
10 баллов в сентябре - первой половине октября покрывали излюбленные рай-
136
оны обитания моржей к западу и югу от о. Врангеля и наибольшую акваторию
пролива Лонга. Только в 50 милях от прибрежной зоны от мыса Шалагский до
мыса Шмидта находились разреженные однолетние льды сплоченностью 3-9
баллов. При такой ледовой ситуации моржи на льдах обитали (конец сентяб-
ря-октябрь) в двух районах - в Восточно-Сибирском море от мыса Шелагского
(Чаунская губа ) до губы Нольда и в проливе Лонга. Одновременно, кроме ле-
довых залежек, моржи залегали и на 15 береговых лежбищах: В Чукотском мо-
ре (рис. 64) на мысе Сердце-Камень, мысах Инкугур и Инчоун; в Беринговом
море на мысе Дежнева, Нунямо, о. Аракамчечен, о. Нунсанган (Берингов про-
лив), косах Руддер, Меечкен, Русская кошка (Анадырский залив), на мысе Ана-
на, мысе Серый, на северо-запад от мыса Серый, мысе Говена и о. Верхотуро-
ва, в Олюторском и Карачинском заливах (восточное побережье Камчатки)
(Федосеев, Разливалов, 1986).
По данным аэронаблюдений в апреле-мае 1987 г. в Беринговом море ареал
моржа (рис. 65) простирался западнее (к мысу Наварин и Анадырскому лиману),
чем это отмечалось в прежние годы. Однако в мае наблюдалась тенденция сме-
щения основного скопления животных с запада на восток и лишь небольшое ко-
личество их оставалось у Карякского побережья (Федосеев и др., 1988).
Необычно моржи распределялись в летне-осеннее время 1990 г.. Основные
скопления животных (конец августа-октябрь) сконцентрировались в пяти реги-
онах: 1) Бристольский залив, 2) Камчатский регион, 3) Южно-Чукотский реги-
он, 4) северное побережье Чукотского полуострова о. Врангеля, 5) Паковые
льды Чукотского моря и 26 береговых лежбищ (рис. 66).
Незначительное количество моржа находилось на паковых льдах Чукотско-
го моря и на водном пространстве к северу от Чукотского полуострова. Кроме
того, моржи широко распределялись на водном пространстве Восточно-Сибир-
ского моря и западной части моря Бофорта (Gilbert et al., 1992).
Такое распределение моржа было обусловлено тем, что 1990 г. был годом
минимальной ледовитости. Чукотское и Восточно-Сибирское моря были сво-
бодны ото льда. Кромка его проходила по 74°-75° с.ш. и находилась севернее
границы континентального шельфа, т.е. лсд находился далеко к северу от на-
гульных районов с небольшими, доступными для моржа глубинами. Это стало
причиной выхода основной массы моржа на береговые лежбища, которые слу-
жили местом отдыха животных в районах нагула.
Таким образом, ареал тихоокеанского моржа за многолетний период и
по сезонам года изменялся нс только от колебания численности популяции,
но и от ледовой ситуации года. В годы малой: ледовитости (1959, 1960, 1961,
1970 и 1990 гг.) в летне-осенний период моржи проникали далеко на юго-
запад и северо-запад от о.Врангеля в Чукотском морс и до Чаунской губы
(до 174° з.д., в отдельные годы до 172° з.д. По материалам ледовой развед-
ки на запад они иногда заходят до 160-го меридиана западный участок ко-
лымского побережья (С.Е. Беликов и др., 1984). В Восточно-Сибирском
море на восток моржи проникали в западную часть моря Бофорт. На севе-
ре моржи проникали выше 74° с.ш., при этом происходили массовые выхо-
ды зверя на береговые лежбища островов Врангеля, Геральда и по север-
ному побережью Чукотского полуострова от мыса Биллингса на восток.
137
Рис. 64. Расположение лежбищ моржей осенью 1985 г. (по: Федосеев, Разливалов, 1986)
Цифра обозначает порядковый номер лежбища
170° 175° 180° 175° 170°
б к востоку от Гринвича 180° к западу от Гринвича 170° 165°
170° 175° 180° 175° 170°
Рис. 65. Распределение тихоокеанского моржа в 1987 г.
а - в апреле; б - в мае (по: Федосеев и др., 1988)
Цифра обозначает порядковый номер лежбища
139
155° 160° к востоку от Гринвича 180° к западу от Гринвича 160°
165° 170° 175° 180° 175° 170°
Рис. 66. Распределение лежбищ тихоокеанского моржа в российской зоне с 20 августа по 6
сентября 1990 г. (по: Гилберт, Федосеев и др., 1992)
Условные обозначения береговых лежбищ:
/ - мыс Блоссом; 2 - коса Сомнительная; 3 - коса Давыдова; 4 - мыс Гаваи; 5 - о. Колючин;
6-о. Идлидля; 7 - мыс Сердце-Камень; 8 - мыс Инкигур; 9 - Инчоун; 10 - Дежнев;
ll-о. Большой Диомид; 12 - Кригигун; 13 - о. Аракамчечен; 14 - коса Руддер; 15 - Новое
лежбище; 16 - коса Меечкен; 17 - мыс Наварин; 18 - о. Бурунный; 19 - бухта Дежнева; 20 -
бухта Анастасия; 2/ - о. Богослова; 22 - мыс Темный; 23 - мыс Серый Анана; 24 - о. Верхо-
турова; 25 - мыс Голенищева; 26 - мыс Семенова
140
60°
58°
166° к востоку от Гринвича 162° 160° 158°
60°
58°
166° 164° 162° 160°
158°
Рис. 67. Распределение тихоокеанского моржа в районе размножения (Бристольский залив) с
24.02 по 15.03.1981 г. (по: Кибальчич, 1981)
Штриховка обозначает районы залежки моржа, пунктир - кромка льда на 26 февраля 1981 г.
Особенно показательны для этого периода были 1959, 1960 и 1990 гг. При
низкой численности популяции (в период депрессии — 1957-1965 гг.) в Бе-
ринговом море на юг моржи не спускались ниже Анадырского залива (ко-
сы Руддерская и Меечкена).
В годы же максимальной (высокой) ледовитости (с 1930 по 1958 и с 1975 по
1989 г.), но в особенности в 1957, 1975, 1980, 1987 гг. моржи не смогли попасть
в традиционные районы нагула из-за тяжелых сплошных льдов в летне-осенний
период и находились в Чукотском море на западе на льдах на акватории м. Бил-
лингса. В 1957 г. моржи смогли лишь проникнуть на траверз пос. Сердце-Ка-
мень, пос. Энурмино, Некшан и Колючинская губа, где проводился промысел
моржа в августе-сентябре зверобойной шхуной “Житомир”, а на север - не да-
лее 67,5° с.ш. (Крылов, 1960), а по данным ледовой разведки 1956 и 1965 гг. мор-
жи не могли пройти из Чукотского моря в восточную часть Восточно-Сибир-
ского моря (Беликов и др., 1984).
В связи с высокой ледовитостью в Чукотском море при высокой численно-
сти популяции большая часть моржей в летне-осенний период стала оставаться
в Беринговом море, и ареал моржа расширялся в южные районы к берегам
Камчатки. При этом на береговых лежбищах Руддер и Меечкен (Анадырский
залив) в 80-х годах, кроме самцов (Крылов, 1964, 1966, 1968), стало много самок
с молодняком (Мымрин и др. 1988; Грачев, 1988). Таким образом, в зависимости
от ледовой обстановки в Чукотском море менялась и возрастно-половая струк-
тура зверя на береговых лежбищах.
141
62°
61°
172°к востоку от Гринвича 174° 176°
62°
61°
172° 174°
176°
Рис. 68. Распределение тихоокеанского моржа в районе Корякского побережья по данным
авиаразведки 06.04.81 г. (по: Кибальчич и др., 1981)
Штриховка обозначает районы ледовых залежек моржа, кружок с цифрой - плотность льда
в баллах, знак “плюс” - места добычи моржа
В настоящее время ареал тихоокеанского моржа восстановился и стал зани-
мать прежние исторические районы распределения. Восточное побережье Камчат-
ки стало опять постоянным местом обитания моржа в летне-осенний период с юж-
ной границей его распространения Карагинский и Олюторский заливы. Самое юж-
ное из лежбищ, которое было зарегистрировано в этом районе, в настоящее время
является лежбище на мысе Семенова (о. Карагинский). В 1982 г. здесь моржи на-
блюдались регулярно, а в 1984-1987 гг. они на лежбище появлялись чаще всего осе-
нью (Семенов, 1988). Вдоль американского континента моржи вновь появились на
островах Прибылова - Св. Павла и Св. Петра (Косыгин, 1975; Kenyon, 1978).
В Беринговом море в зимне-весеннее время на востоке моржи концентриру-
ются в Бристольском заливе (24.02-15.03.1981) и распределяются на льдах в
районе 58°45’ с.ш. и 163°26’ з.д. и далее на запад в районе, ограниченном коор-
динатами: с севера 58°59’ с.ш., с юга 58°37’ с.ш., с востока 163° 13’ з.д., с запада
166°56’з.д. (рис. 67).
Наибольшее количество залежек моржа постоянно наблюдается: 25 февра-
ля в районе 58°45’ с.ш. и 1бЗ°2б’ з.д.; 1-го марта - в районе 58°54’ с.ш. и
164°36’ з.д.; 2-3 марта почти в этой же акватории; 4 марта на 58°59’ с.ш.,
142
165°08’ з.д.; 5 марта - на 58°45’ с.ш. и 165°22’ з.д.; а 6-10 марта почти в том же
районе (моржи встречались по ходу судна ежедневно, находясь каждый раз в по-
ле зрения от нескольких сотен до 1-2 тыс. животных). С 11 по 15 марта моржи
встречались постоянно в районе, ограниченном координатами 59°-58°20’ с.ш. и
166°-165°30’ з.д. (Кибальчич и др., 1981).
В апреле, когда кромка льда находится еще далеко от берега (до 600-
700 км), моржи держатся также в Бристольском заливе и к северу до о. Нуни-
вак; в заприпайных полыньях и массивах серого с примесью белого льда (до 1-2
баллов) к югу от о. Св. Лаврентия. В западной части Берингова моря (апрель,
май) моржи распределяются на льдах вдоль южного побережья Чукотского по-
луострова в прибрежной зоне Корякского побережья (район Хатырки) и запад-
нее (рис. 68). В Чукотском море в летний период ареал моржа в зависимости от
ледовой обстановки в отдельные годы, ограничивается на западе проливом
Лонга, на севере 70-71° с.ш. В годы с низкой ледовитостью моржи далеко захо-
дят в восточную часть Восточно-Сибирского моря и в западную часть моря Бо-
форта, проникая до 74° с.ш. (Федосеев, 1978, Беликов и др., 1984).
Отмечен выход на берег единичных моржей на полуостров Кроноцкий -
Командорские острова. Северной границей распространения тихоокеанского
моржа можно считать 72-74° с.ш., однако в благоприятные годы (с низкой ле-
довитостью) в зависимости от положения кромки льдов животные могут захо-
дить и севернее. Так, в 1959 и 1990 гг. моржи заходили дальше 74° с.ш.
3.4. Численность тихоокеанского моржа
В конце XIX столетия численность популяции тихоокеанского моржа достигала
200 тыс., однако в результате длительного интенсивного промысла она резко
снизилась. Максимальная годовая добыча моржа в течение многих лет состав-
ляла 15-20 тыс. голов, не считая потерь при промысле (Fay, 1957). В связи с
этим уже в начале XX столетия исследователи указывали на резкое сокращение
численности зверя и его ареала, необходимость уменьшить промысел и усилить
охрану моржей (Гребницкий, 1902; Суворов, 1914; Генерозов, 1915; Гапанович,
1923; Логанов, 1938). В эти годы границы обитания моржей сместились на се-
вер. Если в конце XIX столетия южной границей распространения считались у
наших берегов о. Карагинский (Никулин, 1941), а у берегов Америки острова
Прибылова (Allen, 1880), то к 30-м годам XX столетия на о. Карагинском уже не
стало крупных залежек (до нескольких тысяч голов), а наблюдались изредка
единичные животные (Никулин, 1941). Моржи на юге постоянно стали встре-
чаться у наших берегов не далее мыса Наварина, а американских - только на
о. Моржовый (Fay, 1957).
Отрицательно сказалось на запасах этого ценного зверя и нерациональное
использование стада в течение 1931-1961 гг. Средняя годовая добыча моржа в
Чукотском национальном округе за 31 год составляла около 4800 голов, а если
учесть 40% непроизводительных потерь (Крылов, 1968) при промысле (утоп-
ленных, ушедших ранеными животных), то средний годовой выбой в водах Чу-
котки достигал 6400 гол. В отдельные годы (1933-1940) добыча моржа доходи-
143
ла до 10 тыс. голов без потерь (Крылов, 1968). О дальнейшем сокращении чис-
ленности моржей в 30-60-х гг. свидетельствуют и уменьшение ареала, и сокра-
щение береговых лежбищ. Южной границей обитания моржей в эти годы стал
окончательно Анадырский залив, хотя одиночные моржи еще проникали в бо-
лее южные районы. Так, летом 1931 г. небольшие группы моржей встречались
в бухте Корфа (Разумовский, 1931), а южнее мыса Наварина были встречены
более 1000 животных (Никулин, 1941).
Участками обитания в Анадырском заливе в весенне-летний период были
акватории против м. Беринга и устье залива Креста. В конце 50-х - начале
60-х годов вместо четырех постоянных лежбищ в весенне-летний период оста-
вались только два: Руддерское и Инчоунское (Крылов и др., 1964).
Быстрое повсеместное уничтожение моржей объясняется прежде всего тем,
что промысел производился без учета их численности.
Впервые оценка состояния запасов стада тихоокеанского моржа была
дана на основании проведенного учета животных в разное время на берего-
вых лежбищах в начале 30-х годов. В результате общая численность моржей
была определена в 60 тыс. голов (Зенкович, 1938). Позднее приблизитель-
ную оценку величины популяции тихоокеанского моржа дал Ф. Фей (Fay,
1957) на основании учета, проведенного в 1954 г. Бруксом в водах Аляски и
собственных исследований, выполненных в период весенней миграции в
1953 г. методом пробных площадей. Экстраполируя полученные данные на
общую вероятную зону распространения моржей в водах Аляски и Чукотки,
численность всей популяции составила около 40-50 тыс. голов, в том числе
на основании авианаблюдений было установлено, что в Бристольском зали-
ве в районе о.Моржовый держится до 2500 самцов, а у побережья Аляски не
более 5-10 тыс. голов (Bukley, 1958).
В конце 50-х - начале 60-х гг. был проведен целый ряд учетов численности
моржа различными методами. Например, по данным П.Г Никулина, в авгу-
сте-сентябре 1958 г. путем рекогносцировочных аэровизуальных наблюдений
в Восточно-Сибирском и Чукотском морях было подсчитано около 20 тыс.
моржей, а величина запасов моржей была ориентировочно определена в
40 тыс. голов.
С 22 июля по 24 сентября 1960 г. проведен визуальный учет численности
тихоокеанского моржа на льдах со шхуны “Житомир” и на береговых лежби-
щах - Блоссом, Инчоун и коса Руддер (Анадырский залив, северная часть Бе-
рингова моря).
Основные скопления зверя в период учета были сконцентрированы на льдах
в двух районах: западнее, юго-западнее ©.Врангеля и в проливе Лонга (рис. 69).
Только в районе о. Врангеля было сосчитано свыше 23 тыс. животных. Причем
22 августа за 6 часов, а 30 августа за 3 часа продвижения шхуны вдоль кромки
льдов в этом районе встречалось сначала более 6800 голов, а потом до 6600 го-
лов (Крылов, 1968). Одновременно большие скопления наблюдались на берего-
вых лежбищах: 12 сентября - на м. Блоссом (о. Врангеля) до 3500 голов; 5 сентя-
бря - на м. Инчоун - 2500 голов, а в период наблюдений с 11 по 23 сентября на
косе Руддер (Анадырский залив) наибольшая численность достигала 5500 голов.
В проливе Лонга залежки были разреженными, и численность незначительна -
144
174° к востоку от Гринвича 180° к западу от Гринвича 174°
71°
70°
69°
22/УЩ
9/1x1 °Тб24|
"436р 22/IX42/IXCII/IX >
43Т35ббО^П°99Г^
>0/1хЖ
n I 21/УШ
I ---------
498
30/УШ^° 6Д2
ЗД/УШр34 о
“г719 зо/уш
6670
\БИРСКОЕ
\ОРе
50
*3500
о.Врангеля
20/IX
6000:. .у..уй^>
: м.Блоссфм
-28/УШ
О 7Q
>9/УШ
84
м. Биллингса
губа
^Пилъген
50 100 км
174° 176° 178°
о. Ге]
5/УШ
3330
О6/УШ
7/УШ 6
t30/vn
31/УПО28^
51 О
27/VII '
143
О моржи на льдах Ц----
• береговые лежбища
числитель - число и месяц,
знаменатель - количество
учтенных моржей ।
т С к о\Е
71°
70°
k 26/VII
Г103
25/УП^
58°
^28/VII
и76
69°
м.Шмидта1
180° 178°
176° 174°
8/УШ д 11 <
Ч У К О
М
О Р Е
0
Рис. 69. Размещение моржей на ледовых залежках и береговых лежбищах в осенне-летний
период 1960 г.
Кружком обозначено место встречи моржей; в числителе - число и месяц, а в знаменателе -
количество учтенных моржей
1500 голов (табл. 10). В результате проведенного учета с судна в 1960 г. числен-
ность популяции тихоокеанских моржей, обитающих в Советском секторе Арк-
тики, составила более 32 тыс. голов (Крылов, 1968). На основании того, что вес-
ной вдоль американских берегов мигрируют 5-10 тыс. моржей (Buckley, 1958), а
в водах Аляски летом держится еще 20-15 тыс. (Fay, 1957), общая численность
тихоокеанских моржей оценена в 50 тыс. голов (Крылов, 1968).
Известно, что наблюдения с промысловых судов ограничены пространст-
венно, поэтому возможно не все залежки были охвачены учетом. Это позволя-
ет предполагать, что численность моржей могла быть несколько занижена.
С 25 сентября по 20 октября 1960 г. впервые был проведен учет численно-
сти тихоокеанского моржа в водах Чукотки путем аэрофотосъемки береговых
залежек. Основная масса моржей в период учета была сконцентрирована в бе-
реговой зоне на лежбищах - до 70%. На обследуемой акватории моржи были
обнаружены в семи районах: на кромке дрейфующих льдов в восточной части
Восточно-Сибирского моря и Чукотского моря на островах Врангеля, Гераль-
да, а также на побережье Чукотского полуострова - мыс Сердце-Камень, Инчо-
ун и коса Руддер (рис. 70-71) в период осенней миграции моржи в большом ко-
145
Таблица 10. Сведения по учету моржей на залежках со зверобойной шхуны "Житомир1
в 1960 г.
Место встреч (координаты) Дата Количество Половой со- став залежек
Залежей Голов
69°30’ с.ш.;177°44’ з.д. 25 июля 6 63 Самцы
Западнее 177°4Гз.д. 26 июля 18 166 VI
69°34’ с.ш - 178°12' з.д. 27 июля 10 143 п
69°34'-69°10' с.ш.; 28 июля 10 76 Смешанные
178°12'—176°08' з.д. 68°10'-70°8' с.ш.; 29 июля 9 291 Смешанные с
176°09г—178°40’ з.д. 69о10,-70°8’ с.ш.; 31 июля 1 52 детенышами Самцы
176°8'-17°40' з.д. 70°30' с.ш. — 178°20'з.д. 3 августа 27 85 Смешанные с
70о4,-70°20’ с.ш. 6 августа 6 123 детенышами Самцы
178°40’-179° з.д. 7 августа 8 192 С детенышами
70°4Г с.ш.; 179° з.д. 8 августа 9 160 Самцы
Всего: 70о44,-70°58’ с.ш.; 20 августа 99 9 1536 498 Смешанные
178°30’-177о10’ з.д. 70°58' с.ш.; 21 августа 17 572
177о10,-178°50’ в.д. 71°-71°20’ с.ш.; 22 августа 104 7024 Самки с
176°50-178° в.д. 70°35’-70°08’ с.ш.; 28 августа 4 72 детенышами Самцы
173°02‘ з.д. 70°40’ с.ш.; 178°40: з.д. 29 августа 6 74 Смешанные
В 30-40 милях юго-западнее 30 августа 106 6600 Самки с
о. Врангеля 70°30’ с.ш.-178° в.д. 30 августа 16 853 детенышами Смешанные
70о30,-71°10’ с.ш.; 9 сентября 16 436 ••
178°-176°30’ в.д. 71 ° 10-71 °20* с.ш.; 11 сентября 11 993 Смешанные
176°30,-177°28’ в.д. 70°45,-70о48‘ с.ш.; 12 сентября 21 612
179°!0'-178°55'в.д. мыс Блоссом (о. Врангеля) 12 сентября 1 3500 Самцы
71°-71°5’ с.ш.; 178°-177°20’ в.д. 19 сентября 1 995 Смешанные
71°05'-71°1Гс.ш.; 20 сентября 15 1195 »•
177°53’-177°37’ в.д. На береговом лежбище мыса 5 сентября 3 2500 Самцы
Йнчоун На береговом лежбище косы Руд- с 11 сентября 1 5500 н
дер (Анадырский залив) Итого по 2 октября Сезон 1960 г. 453 32960
Рис. 70. Распределение моржей в осенний период 1960 г.
/ - пути миграций; 2 - береговые лежбища; 3 - ледовые залежки; 4 - кромка паковых льдов
147
160° к востоку от Гринвича 180° к западу от Гринвича 160° 155° 150°
70°
65°
60°
170° 175° 180° 175°
170°
Рис. 71. Распределение тихоокеанских моржей в летне-осенний период
Косая штриховка с наклоном влево обозначает учет в 1980 г., а с наклоном вправо - учет 1985 г.
личестве (7-8 тыс.) временно залегали на острове Идлидля, напротив с. Нет-
кан. Кроме того, постоянно моржей встречали на плаву в проливе Лонга, вбли-
зи южных берегов о. Врангеля.
Популяция тихоокеанского моржа в пределах Советского сектора Арктики
была учтена примерно на 85%. Не были учтены моржи, обнаруженные лишь в
проливе Лонга из-за залегания зверя на льдах небольшими группами (по 3-5,
редко по 10-15 голов) и были рассредоточенны на большой акватории пролива.
148
На основании учета общая численность моржей, обитающих в пределах Со-
ветского сектора Арктики, была определена примерно в 46 тыс. голов, а общая
численность тихоокеанского моржа оценена в 50 тыс. голов (Федосеев, 1962).
В 1961 г. учет численности моржа был осуществлен дважды: аэровизуаль-
ное наблюдение в период весенней миграции моржа с 25 мая по 8 июня и после-
дующий визуальный подсчет животных с 22 июля по 24 сентября, со зверобой-
ной шхуны “Житомир” (табл. 11) (Крылов и др., 1964; Крылов, 1968).
Учет моржа с самолета весной имеет ряд преимуществ (табл. 12) в отличие
от летне-осеннего периода. Весной моржи, как правило, крупных залежек на
льдах не образуют, что позволило более точно визуально определить количест-
во зверя. В год учета район от бухты Майно-Пыльгин до мыса Наварин, а так-
же основная часть Берингова пролива рано освободились от дрейфующих
льдов. Сохранился только береговой припай в северной части Анадырского за-
лива, в проливе Синявина, Мечигменском заливе и заливе Лаврентия. Однако
западная часть Чукотского моря была покрыта сплошным льдом, южная кром-
ка которого, состоявшая из крупно и мелкобитых льдин, проходила, от мыса
Сердце-Камень, севернее о. Ратманова, занимая, таким образом, всю юго-вос-
точную часть Чукотского моря, где в это время и концентрировались моржи. За
время пролетов были обследованы ледяные поля и открытые воды Анадырско-
го залива, Берингова пролива и Чукотского моря на акватории от пос. Майно-
Пыльгино (северная часть Берингова моря) до мыса Шмидта (Чукотское море).
В результате двух (а в отдельных районах трехкратных полетов с 28 мая по
8 июня были выявлены скопления моржей в трех основных районах (табл. 12).
В Анадырском заливе на южной кромке припая (от косы Руддерской до бухты
Угольной и в районе мыса Наварина) общая численность их составила около
4600 голов. В Беринговом проливе за все время было отмечено незначительное
количество (до 255 голов) в одиночку плывущих моржей на траверзе пос. Акка-
ни и мыса Яндогай в 10-15 милях от берега. Значительные скопления моржей,
до 1675 голов, были отмечены в самой узкой части пролива у мыса Дежнева. Са-
мые крупные скопления обнаружены в юго-восточной части Чукотского моря
от 65с55’ до 68°50’ с.ш. и от 168°40’ до 171 °20’ з.д. В этом районе попадались за-
лежки моржей, представлявшие вытянутую полосу от 168°40’ до 171°20’ з.д.,
изогнутую в северо-западном направлении общей численностью 22 тыс. голов.
В других районах Чукотского моря со сплошным ледяным покровом моржи от-
сутствовали, за исключением мыса Сердце-Камень, где небольшими группами
на кромке льда залегали до 1000 животных.
Таким образом, основная часть стада тихоокеанских моржей общей числен-
ностью до 24 тыс. голов к 28 мая уже прошла Берингов пролив и распределя-
лась в юго-восточной части Чукотского моря. В результате аэровизуального
учета было подсчитано до 30 тыс. моржей (Крылов, 1968). Однако учет моржей
с самолета в 1961 г. и с судна в I960 г. проводился только в Советском секторе
Арктики. Следовательно, часть животных за пределами наших вод не была уч-
тена. Существует мнение, что основная масса моржей в период миграции, при-
держиваясь берегов Чукотки, проходит самую узкую часть Берингова пролива
между о. Ратманова и мысом Дежнева (Генерозов, 1915; Никулин, 1941; Fay,
1957; Крылов, 1968). Массовое скопление моржей у берегов Чукотки объясня-
149
Таблица 11. Сведения по учету моржа на льдах в районе Чукотского моря, 1961
Место наблюдений и координаты Дата Число зале- жек Число голов Половой состав залежки
Береговое лежбище (мыс Икчоун) 2 сентября 1 2600 Самцы
68°22'-68°39' с.ш.; 5-6 сентября 19 477
176°30’-177°18’ з.д. Южнее о. Врангеля 10 сентября 3 9 ••
75°35’ с.ш.;179°58’ з.д. 11 сентября 9 ИЗО Смешанные и самки с молодня- ком
70°40’ с.ш.;179°45 ’з.д. 12 сентября 20 674 Преимущественно самки с дете-
нышами и мало
смешанные
70°4Г с.ш.;179°4Г в.д. 13 сентября 7 158 Преимущественно самки с дете-
нышами
70°4Г с.ш.;178°10’ в.д. 14 сентября И 80 Смешанные
2 5 Самцы
12 680 Самки с детенышами
71°0Гс.ш.-177°30 'в.д. 22 сентября 20 1155 То же
3 36 Самцы
70°0Г-71°07’ с.ш.; 23 сентября 56 894 Самки с детены- шами, смешанные
177°01’-176°00’ в.д.
Южнее предыдущего района 24 сентября 19 863 Самки с молод-
няком
2 550
3 70
Траверз пос. Тойгунен, Колючинская губа, 24-25 июля 3 38 Самцы
67° 19-68° с.ш.;
172°46’-175°06' з.д. Северо-восточное пос. Ванкарем 68°15'с.ш.; 175°- 174°55’ з.д. 26 июля 13 720 ••
68° 15’-68°23’ с.ш.; 27 июля 8 489 и
175°06'-174°55' з.д.
150
Таблица 11. (окончание)
Место наблюдений и координаты Дата Число зале- жек Число голов Половой состав залежки
68°38' с.ш.;174°55’ з.д. 28 июля 4 87 ••
68°08^68°32’ с.ш.; 175°13’-175°ЗГ з.д. 2-3 августа 8 469 Смешанные
68о40-68°55' с.ш.; 174°39’-175°0Гз. д. 4-5 августа 11 198 Самцы
68°2Г-68°30' с.ш.; 175°ОО’ з.д. 6-8 августа 17 950 Самцы и смешан- ные
67° 18' с.ш.;173°39' з.д. 12-13 августа 29 505 Самцы
67o25,-69o20, с.ш.; 173°50,-177о40’ з.д. 15-27 августа 33 672 Самцы и смешан- ные с детены- шами
69о03,-69°25’ с.ш.; 176°20’-177° з.д. 29 августа 12 1110 Смешанные
68°22'-68°30' с.ш.; 177°-177°18’ з.д. 30 августа 130 5043 Самцы
Всего 268 10281
ется, по-видимому, благоприятными гидрологическими условиями и богатой
донной фауной, являющейся основным кормом моржа. Поэтому, очевидно, аме-
риканские промышленники еще в начале XX в. считали наиболее выгодным
охотиться не у берегов Аляски, а у Чукотского побережья (Генерозов, 1915).
Предположение о незначительности неучтенной части стада подтверждают на-
блюдения американских исследователей. Весной 1958 г. с самолета К. Кеньон
(Bukley, 1958) установил, что от 5000 до 10 000 (1/3 популяции) моржей прошли
через Берингов пролив по американской стороне. Кроме того, в 1958 г. устано-
влено, что на Аляске уже нет лежбищ, регулярно посещаемых моржами, за ис-
ключением о. Моржовый (Бристольский залив). По подсчетам американских
ученых, общая численность моржей, обитающих весной в 1953 г. в водах Аля-
ске, составила 15 тыс. голов - менее половины популяции (Fay, 1967). Следова-
тельно, принимая во внимание эти данные, общая численность популяции тихо-
океанского моржа была оценена в 45-50 тыс. голов (Крылов, 1968). В этом же
году, спустя полтора месяца, с 22 июля по 24 сентября проведен подсчет моржей
с зверобойной шхуны “Житомир” в юго-западной части Чукотского моря и в
районе о. Врангеля. Основные скопления зверя на дрейфующих льдах отмеча-
лись в двух районах: на траверзе Колючинской губы (поселок Нешкан, Нуте-
пельмен, Ванкарем), на расстоянии 25 миль от берега и южнее, юго-западнее
о. Врангеля (см. рис. 71). В первом районе отмечены преимущественно залежки
151
Таблица 12. Результаты аэроучета моржа на льдах и на воде в период весенней
миграции, 1961 г.
Дата Место встречи Время наблю- дений Число залежек Число косяков на воде Общее количест- во моржа (шт.)
25/V Коса Меечкен 14 ч 7 НО
25/V (Анадырский залив) 14 ч 30 мин 8 650
25/V Руддерская коса 14 ч 50 мин - 6 300
28/V (Анадырский залив) Акватория пос.Чаплино Одиночные экземпляры 600
28/V (Берингов пролив) Район м. Дежнева 14 ч 45 мин 15 4 2950
28/V Юго-восточная часть 15 ч 00 мин 3 — 1500
28/V Чукотского моря От 65° до 68°50' с.ш. 15 ч 13 мин 100
28/V От 168°40' до 171 °20' в.д 15 ч 16 мин — 6 1000
28/V То же 15 ч 35 мин 5 — 750
28/V 15 ч 45 мин 1 — 50
28/V 15 ч 45 мин 1 — 100
28/V С 15 ч 50 мин 70 — 4550
28/V до 15 ч 55м 15 ч 55 мин 24 3380
28/V 16 ч 17 — 1800
28/V 16 ч 10 мин 28 — 1600
28/V 16 ч 15 мин 14 — 2200
28/V 16 ч 20 мин 2 — 100
28/V 16 ч 50 мин 10 — 600
28/V 17 ч 10 — 500
28/V 17 ч 10 мин 16 — 350
28/V 17 ч 15 мин 3 — 50
28/V 17 ч 18 мин 25 500
28/V Траверз м. Сердце-Ка- 18 ч 10 мин < Одиночные экземпляры 1000
30/V мень и м. Инчоун Юго-западная часть 13 ч 02 мин 13 — 650
30/V Анадырского залива Бухта Угольная 13 ч 03 мин 6 600
30/V Близ м. Наварин 13 ч 10 мин 20 — 500
30/V То же 13 ч 15 мин 17 — 850
30/V •• 14 ч 55 мин — 19 500
30/V •• 15 ч 00 мин — 10 400
31/V Мечигменский залив - — 10 150
Итого: залив Лаврентия 286 82 29 070
152
разновозрастных самцов общей численностью до 10 тыс. голов. Смешанные
стада и детные залежки до 7500 голов размещались во втором районе. На бере-
говых лежбищах мыса Блоссом и Геральда моржей в этом году не было.
В результате учета в 1961 г. с судна за два месяца плавания было подсчита-
но 17 500 животных (Крылов, 1968), а общая численность популяции, включая
5500 голов на руддерском и 2600 голов на инчоунском лежбищах, приблизитель-
но оценена в 40 тыс. голов. Но это несколько меньше того, что было учтено с
самолета полтора месяца назад. Это объясняется большим скоплением льдов на
обширной акватории западной части Чукотского моря и сильным рассредоточе-
нием зверя на них. В этой связи весьма вероятно, что часть залежек моржа не
были охвачены учетом, что подтверждается наблюдениями с самолета в период
весенней миграции зверя, когда было учтено до 24 тыс. моржей, прошедших в
Чукотское море в конце мая 1961 г. (Крылов, 1968), а также ранее проведенным
учетом в этом же районе в 1960 г. со шхуны “Житомир”, когда было насчитано
более 31 тыс. голов.
Таким образом, в течение 1960-1961 гг. на основании приведенных учетов
разными методами (с судов, самолетов) были получены примерно одинаковые
результаты о численности популяции тихоокеанского моржа, равной около
50 тыс. голов. Такую же численность (40-50 тыс. голов) всей популяции дают
американские ученые на основании учетов в 1953 и 1954 гг. (Fay, 1957). По-ви-
димому, в конце 50-х начале 60-х годов была зарегистрирована наименьшая чис-
ленность тихоокеанского моржа, которая, однако, стабилизировалась на уров-
не 40-50 тыс. животных.
Стабилизации численности моржа способствовал запрет его промысла в
1956 г. (Кляйненберг, 1957) и лимитированная добыча с 1962 г. в размере 1100,
а затем 1200 голов только для нужд местного населения (чукчей и эскимосов)
Чукотского полуострова, а также в водах Аляски до 1500 животных (Крылов,
1968). В результате проведенных в течение десятилетия этих охранных меро-
приятий наметилось восстановление запасов тихоокеанского моржа.
В конце 60-х - начале 70-х гг. расширился ареал моржей. Зарегистрирова-
ны заходы небольших групп моржа в Карагинский залив, образование лежбищ
на острове Верхотурова, подходы моржей к Командорским островам, одиноч-
ные встречи их на льду в Охотском море. Некоторые береговые лежбища на
Чукотке, которые считались угасшими и нс посещались моржами многие годы
(Аракамчечснскос и Дежневское в Беринговом проливе), стали регулярно
функционировать. Количество выходящих на них моржей из года в год росло
(Гольцев, 1972). В 1966 г. в бухте Русской и Лиственничной наблюдали одиноч-
ных моржей, а в 1969 г. в северной части о. Верхотурова встречены две группы
моржей в 20-25 голов. 20 июня в бухте Анастасии на камнях обнаружено более
100 моржей, а 21 июня их численность составляла более 500 голов (Пинигин и
ДР. 1975).
Аэрофотосъемка, проведенная с 18 сентября по 19 октября 1970 г. на бере-
говых лежбищах побережья Чукотки (руддерском, аракамчеченском, дежнев-
ском и инчоунском), также на ледовых залежках в районе юго-западнее о. Вран-
геля вплоть до мыса Биллингса показала увеличение численности этих живот-
ных с 50 тыс. до 101-108 тыс. голов, из которых 62% учтены фотосъемкой, ос-
153
тальные визуально. Причем в середине сентября только на трех лежбищах, ис-
ключая руддерское, были засняты 41,7 тысяч моржей (Гольцев, 1972).
Таким образом, за десятилетний срок (с 1960 по 1970 гг.), прошедший со
времени предыдущих учетов (Федосеев, 1962; Крылов, 1968), численность
моржа возросла вдвое. Однако такой вывод считается сомнительным (Косы-
гин, 1975), если учесть незначительный темп воспроизводства моржа (Кры-
лов, 1962, 1968) и неоднократные случаи его массовой гибели в 1967, 1969 и
1970 гг. (Пинегин и др., 1975). В то же время существует и другое мнение, что
численность этого животного по материалам аэроучетов, проводимых в про-
шлые годы (Федосеев, 1962; Крылов, 1968; Гольцев, 1972, и др.), несколько за-
нижена и не отражает всей численности популяции, так как наблюдения пос-
ледних лет подтвердили предположение, высказанное ранее о значительных
заходах моржей в восточную часть Чукотского моря (Белопольский, 1939;
Joluson et al., 1966), учет которых в северо-восточной части моря не проводил-
ся (Федосеев и др., 1975).
Такой рост популяции за достаточно короткий срок (10 лет) при низком
темпе воспроизводства можно отнести скорее всего за счет приобретения опы-
та в совершенстве оценки численности моржа методом аэроучета. Обобщение
данных, полученных о распределении тихоокеанского моржа за многолетний
период (Федосеев, 1962; Крылов, 1968; Fay, 1982), показало, что в конце зимы и
ранней весной моржи концентрируются в районе Бристольского залива - на
о. Нунивак, около о. Св. Лаврентия - южное побережье Чукотского полуостро-
ва, вдоль Корякского побережья до Олюторского залива. В весенне-летнее вре-
мя большая часть животных совершает миграцию из Берингова моря в Чукот-
ское, причем одна группа моржей уходит на северо-запад к о. Врангеля и в вос-
точную часть Восточно-Сибирского моря, а другая - на северо-восток вдоль бе-
регов Аляски, достигая моря Боффорт, м. Барроу (Белопольский, 1939). Исхо-
дя из этой особенности распределения, полный учет моржа можно провести
только при одновременном обследовании районов обитания, как в советской,
так и в американской зоне. Поэтому следует, что проводившиеся ранее аэроуче-
ты тихоокеанского моржа не отражали всей численности популяции, так как
обследование ареала животных было неполным (Fay, 1982; Федосеев, 1984).
Учитывая это, в последующие годы учет моржа трижды - 1975, 1980 и 1985 гг.
осуществлялся синхронно в зонах СССР и США.
Первое полное обследование ареала тихоокеанского моржа и их учет с са-
молетов ИЛ-14, с участием советских и американских зоологов, был проведен в
сентябре 1975 г. (Гольцев, Эстис, 1975). В период аэроучета в советской зоне
моржи распределялись на девяти береговых лежбищах. Семь из них располага-
лись на побережье Берингова моря: на о. Иоанна Богослова, на западной око-
нечности косы Меечкен, на косе Руддер, на островах Нунеангран, Аракамче-
чен, Ротманова, у м. Дежнева и два лежбища в Чукотском море: у мыса Инчоун
и м. Сердце-Камень. Лежбище на о. Иоанна Богослова и о. Нунеангран отмече-
ны впервые. Ледовые залежки в это время располагались в западной части Чу-
котского моря от м. Биллингса до о. Колючий на расстоянии 10-60 км от бере-
га. Отдельные моржи и небольшие группы на плаву встречались в западном ча-
сти Берингова моря от м. Омоторский до м. Наварина.
154
Рис. 72. Динамика численности тихоокеанских моржей в 1930-1990 гг.
Численность тихоокеанского моржа в советском секторе была определена
в 130 тыс. голов, из них на береговых лежбищах Чукотского побережья залега-
ло 98,9 тыс. животных, остальные распределялись на ледовых залежках и на
плаву. На самом крупном - Аракамчеченском находилось 42 тыс. моржей
(Гольцев и др., 1978). В результате аэроучета в 1975 г. в зонах СССР и США об-
щая численность популяции тихоокеанского моржа была оценена в 170 тыс. го-
лов (Гольцев и др., 1975; Федосеев, 1984).
По данным Г.А. Федосеева (1984) в 1960 г. вторично проведенный одновре-
менньй аэроучет моржей в советской и американской зонах показал дальней-
ший рост их численности (табл. 13-14; рис. 72). В сентябре в массиве крупноби-
тых льдов к западу и к югу от о. Врангеля (в Чукотском и восточной части Во-
сточно-Сибирского морей) методом экстраполяции было учтено около 80 тыс.
моржей. В октябре при повторном учете численность моржа здесь снизилась до
55 тыс. голов в результате начавшегося льдообразования на кромке крупноби-
тых льдов и откочевки животных на юг. Численность моржа на всех береговых
лежбищах Чукотского полуострова достигала 74 тыс. голов. В районе от мыса
Наварин до Карагинского залива в конце сентября размещались моржи на ост-
ровах Верхотурова и Карагинском до 1500 голов, а 17 октября моржей здесь не
обнаружили - они ушли из этого района. Общая численность тихоокеанского
моржа в обследованных районах с 25 сентября по 17 октября 1980 г. оценена в
130-154 тыс. голов (Федосеев, 1984). Однако была принята максимальная оцен-
ка численности в 154 тыс. голов, так как миграция моржей из Чукотского в Бе-
рингово море, начавшаяся в начале второй декады октября, еще не оказала вли-
яния на численность моржей, обитавших на береговых лежбищах. Так, поголо-
вье моржей на о. Идлидля, м. Сердце-Камень, Икигур, которые первыми встре-
чаются на пути миграции, оставалось неизменным, поэтому не было основания
опасаться, что моржи, обитавшие на льдах Чукотского моря в районе о. Вран-
геля, могли быть учтены повторно на береговых лежбищах.
155
Таблица 13. Результаты учета моржей на льдах в районе о. Врангеля в 1980 г.
Дата учета Протяжен- ность уче- тных марш- рутов, км Число встре- ченных животных Плотность на 1 км2 Общая пло- щадь оби- тания, км2 Числен- ность моржа
25-26 сентября 1296 4781 3,69 21240 78 375
8 октября 618 2362 3,82 14 400 55 008
Таблица 14. Данные аэроучета моржей на лежбищах в 1980 г.
Место залегания моржей Сентябрь Октябрь
27 28 6 7 9 14 15 17
о. Идлидля — — 1200 — 2000 —
мыс Сердце-Камень — — 11500 — 11500 11500 — —
мыс Икигур — — — — 6700 6700 — —
мыс Дежнева — — — — 6700 — — —
мыс Нумямо — — — — 4500 — — —
о. Аракамчечен — — 3000 — 15000 25000 25000 —
о. Нунзаган 10000 — 2000 — 10000 13000 13000 —
коса Руддер — — — 4300 12000 — 12000 —
коса Меечкен — — — 1000 1000 1500 1500 —
мыс Анана — — — — — — — 1500
мыс Складчатый — — — — — — — 2500
о. Верхотурова — 500 — - - - — -
о. Карагинский 1000 - - - - - -
Итого 10000 1500 17700 5300 69400 57700 51500 4000
В американской зоне обследования с 15 по 20 сентября вдоль кромки льдов
до 171 °30’ з.д. до 153° з.д. и между 71° и 73° с.ш. численность животных была оп-
ределена в 101 тыс. голов (Федосеев, 1984).
Следовательно, общая численность популяции тихоокеанского моржа на
всем его ареале обитания по данным осеннего аэроучета 1980 г. составила при-
мерно 250 тыс. голов (Федосеев, 1984). Благодаря синхронным советско-амери-
канским исследованиям 1875-1980 гг. появились сведения, которые позволили
критически оценить предыдущие учетные работы, обобщить данные численно-
сти тихоокеанского моржа и внести коррективы в материалы более ранних ис-
следований (Fay, 1982; Федосеев, 1984). Исходя из этих данных, с некоторыми
дополнениями, учет моржа с 1960 по 1980 г. осуществлялся одиннадцать раз.
Наблюдения показали, что в Чукотском море, к востоку государственной гра-
ницы между СССР и США, в сентябре может обитать до 40% популяции тихо-
океанского моржа, которые ранее не учитывались советскими исследователя-
ми, поэтому были внесены поправки в данные аэроучетов по осеннему периоду
(табл. 15).
156
Таблица 15. Результаты аэроучетов тихоокеанского моржа с 1960 по 1976 гг.
Источник Время прове- дения Полученные данные (тыс.шт.) Поправка, % Коли- чество животных (тыс.) Общая числен- ность (тыс.)
Кеньон Февраль, март 78-113 (95) 15 14-19(16) 92-132(111)
Кеньон, 1980 Апрель 70-100(85) 15 12-18(16) 82-118(100)
Федосеев, 1962 Сентябрь, 1962, октябрь, 1960 50 40 33 83
Кеньон, 1961 Март 70-100(85) 15 12-18(215) 82-118
Гольцев, 1968 Сентябрь 47-71(59) 40 31^17(39) 78-118(98)
Кеньон, 1968 (по Fay,1982) Апрель 73-110(92) 15 13-19(16) 86-129(108)
Гольцев, 1972 Сентябрь, Октябрь 101 40 67 168
Кеньон, 1972 Апрель 85-162(123) 15 15-28(22) 100-190(145)
Гольцев, Эстис,1975 Сентябрь 140-200(170) Полный учет - 140-200(170)
Федосеев, 1976 (по: Fay,1972) Апрель 112 30 37 147
В зимне-весенний период, когда моржи обитают в Беринговом море (Кень-
он, 1960, 1961, 1968, 1972 гг.), моржи могли не учитываться вдоль южного побе-
режья Чукотского полуострова от мыса Чаплино до залива Креста и от мыса
Наварила до Омоторского залива (примерно 15% всей популяции). В сезон раз-
множения в Бристольском заливе может находиться до 30% популяции, что так-
же не учитывалось при оценке численности во время весеннего эароучета.
С учетом внесенных поправок численность моржей в 1960 г. по результатам аэ-
роучетов составляла по усредненным данным 80-100 тыс. голов. К середине
70-х годов поголовье увеличилось до 150-170 тыс., а к 1960 г. достигло 250 тыс.
голов (Федосеев, 1984). Однако несмотря на поправки, результаты учетов сле-
дует считать ориентировочными. Тем не менее отмечалась тенденция роста
численности моржа, которая с 1960 по 1976 г. увеличилась в 2,5 раза (Федосеев,
1984). Видимо, это была наибольшая численность тихоокеанского моржа, так
как в последующие пять лет тенденции роста поголовья стада не наблюдалось.
В 1985 г. синхронный аэроучет моржа проводился в двух зонах: советская
сторона выполняла обследования береговых лежбищ на своей территории и
льдах Восточно-Сибирского и Чукотского морей до 174° з.д., а американская -
к востоку от указанной долготы и на побережье п-ова Аляска. В 1985 г. распре-
деление моржа на льдах и береговых лежбищах Чукотского и Берингова морей
было необычным: моржи отсутствовали в традиционных районах обитания в
осеннее время. Обследование лежбищ с 13 по 15 сентября показало, что моржи
157
Таблица 16. Результаты учета тихоокеанского моржа на береговых лежбищах
в 1985 году
Лежбище Дата Метод определения численности моржей Числен- ность живо- тных, голов
Мыс Сердце-Камень 14/Х 5454
Мыс Инкагур 14/Х 876
Инчоунское 14/Х 1037
Мыс Дежнева 14/Х 842
Нунямо 11/Х Аэрофотосъемка 5945
Аракамчечен 13/Х 3073
о. Нунленгран 11/Х 1076
Руддерское 12/Х 7888
о.Коса Меечкен 5/Х 666
Русская кошка 11/Х 715
Мыс Анана 31/Х 500
Мыс Серый 31/Х 500
На северо-запад от мыса Серый 31/Х Аэровизуальная оценка 1500
Мыс Говена 1/XI 4000
о. Верхотурова 1/XI 5500
Итого 39 572
встречались лишь небольшими группами на воде к северу и западу от о. Верхо-
турова (Берингово море) и около о. Шалаурова (траверз губы Нольде - Чукот-
ское море). Детальное обследование ледового массива с 26 сентября по 14 октя-
бря показало, что моржи располагались в виде обособленных концентраций в
прибрежном зоне от Чаунском губы до мыса Шмидта. Крупные концентрации
были отмечены между мысом Шелагским и губой Нольде, на траверзе м. Бил-
лингса, лагуны Пильген, мыса Шмидта и к востоку от него. К югу от о. Вранге-
ля моржей было мало. Подобный характер распределения моржей на льдах ни
разу не отмечался в предыдущие года аэроучета (1960, 1970, 1975, 1960 гг.) и
обусловлен особенностями ледовой обстановки данного года. В 1985 г. поля тя-
желых многолетних паковых льдов сплоченностью до 10 баллов во 2-3-й дека-
дах сентября и первой половине октября покрывали излюбленные районы оби-
тания моржей - к западу и юго-западу от о. Врангеля и небольшую акваторию
пролива Лонга, и только в 50-мильной прибрежной зоне от мыса Шалагский до
мыса Шмидта были отмечены районы разреженных, однолетних льдов спло-
ченностью до 3-9 баллов. При такой ледовой обстановке моржи обитали на ог-
раниченных участках льда в двух районах: в Восточно-Сибирском море (от
м. Шелагского до губы Нольде) и в проливе Лонга, в основном в южной части -
от лагуны Пильген до м. Шмидта. Концентрация моржей в отдельных районах
была очень высокой, особенно в районе 8, где на одном из отрезков маршрута
полета за 5 минут в полосе учета встречено 3570 моржей, что в два раза больше
их количества на всех маршрутах полета. При экстраполяции численности в
данном районе поголовье рассчитывалось двумя способами. При первом расче-
те: отмеченное скопление моржей (3570 голов) не включалось в расчет их сред-
158
Таблица 17. Данные учета тихоокеанского моржа на льдах Восточно-Сибирского
Чукотского морей в 1985 г.
Дата учета 1985 г. Протя- женность маршру- тов, на которых встрече- ны мор- жи, км2 Площадь обзора, км2 Количество встречен- ных мор- жей, голов Плот- ность голов на 1 км2 Площадь экстраполя- ции, км2 Числен- ность мор- жей, голов
27/IX 17 8,5 1 0,11 268 290
27-28/IX 178 • 89 533 5,98 2040 12199
28/IX 36 18 103 5,72 766 4382
28/IX 36 19 173 9,1 916 8336
28/IX 20 10 10 1 400 400
29/IX 18 9 120 13,3 766 10188
29/IX 18 9 5 0,55 606 333
29/IX, 4/X 256 128 645+3570 5,03 2333 11735+3570
29/IX, 4/X 256 128 4245 32,9 2333 76756
29/IX 16 8 6 0,75 180 135
7/X 20 10 5 0,5 188 94
29/IX, 6/X 122 61 72 1,18 1200 1416
29/IX 16 8 60 7,5 122 915
29/IX 14 7 5 0,71 490 348
Итого 768 384,5 1738 + 3570 — 10 275 54 080
1-й вариант
Итого: — — — — — 115 531
2-й вариант
ней плотности для данного района (табл. 16), а прибавлялось в номинале. При
определении поголовья по 2-му способу это число входило в среднюю плот-
ность, тогда численность моржей составляла соответственно более 15 000 и
76 824 голов. Это повлияло на конечную оценку численности моржей, обитаю-
щих на льдах в 1985 г., т.е. она составила соответственно около 54 и 116 тыс. жи-
вотных (Федосеев, Разливалов, 1986).
На северном побережье полуострова Чукотки моржей было мало (около
18% численности поголовья на всех береговых лежбищах). Это связано с тем,
что в период аэроучста еще нс подошли моржи, мигрирующие со льдом. Об
этом свидетельствует отсутствие моржей на о. Идлидля и малое количество их
на мысе Дежнева, являющимися первыми местами, куда подходят они во время
осенней миграции из Чукотского в Берингово море.
Задержке моржей на льдах в Чукотском море в 1985 г. способствовало за-
паздывание зимы с частыми циклонами и оттепелями, поэтому была малая ве-
роятность повторного учета одних и тех же животных на льдах и береговых
лежбищах. Общая численность тихоокеанского моржа на льдах и береговых
лежбищах в районе аэроучета в 1985 г. составила 95-156 тыс. голов (табл. 17).
159
70°
65°
165° к востоку от Гринвича 180° к западу от Гринвича 165°
AX /
X / I
C Б B E P J
I н Ы jf ЛЕД,
&°г£^бирское
I A I
М ° Р Е
&
овитый
'-К Е
А
Н
IX
/VIII» aixj^
XA L • •&(:
\ix VIIIvinvn
-—1-_*1*Лон
^Й^\М.БиЛ ЛИНГ4
vni |
4 о.Врангеля
o.T
VIIllL *
О. Геральд
ч
У К о
Т
О
Е
с
Сяе;Ч»»«Р«шТ0,7
круг
с
evin
vni VIII
2_fl_v?n—v-ш-
ca VII® a vil
vnwe -
VIDA |VII j
м.Шмидта A •
VII AIA VII
V1I| vn
VIIAe
ВанкарёмЙтк >. уц VIIIX , .
^bfoVIIB IXVII1
яМ1
iaY!I___
VIL VII
vm**
* VIII
VII Avn
х;
70°
и
х
MI \HlL
^-II№ov
Районы промысла моржа
(по В.И Крылову, 1960 г.)
шхунный промысел в 1957 г.
▲ шхунный промысел в 1959 г.
• шхунный промысел в 1960 г.
О вельботный промысел в 1960 г.
I А н а д ы р с к и\й
100 0 100 200 км
чу к от сКИИ
Лав
v-viO ЖдЬ ......
ivq сг^о/
ОБО М °\? Е
VOVAJI-^—V'
%.
О <3
IV-VI
65°
170°
175°
залив
м.Наварин БЕР И]Н Г
180°
175°
170°
Рис. 73. Добыча тихоокеанского моржа в 1957-1960 гг.
Таблица 18. Учет моржа на паковых льдах и на воде в Чукотском море за период с 20
августа по 6 сентября 1990 г.
Дата Расстоя- ние, км Число транс- сект Плотность, моржей/км2 SD Площадь, км2 Чис- лен- ность S.D.
17.09 453,32 10 0,0147 0,000302 6656,6 98 116
27.09 118,73 3 0,9105 0,342929 3682,1 3352 2156
24.09 559,97 6 0,0186 0,000081 13783,1 256 124
26.09 226,17 4 0,0205 0,000571 6676,6 137 159
27.09 224,18 4 0,0440 0,001616 7093,1 312 285
22.09 386,47 4 0,0000 0,000000 14240,5 0 0
26.09 240,86 5 0,0064 0,000079 7497,8 48 67
25.09 315,30 7 0,1627 0,017549 10073,3 1639 1334
01.10 372,55 6 0,0000 0,000000 5827,4 0 0
03.10 324,67 6 1,3750 2,741016 5228,0 7189 8655
04.10 292,51 6 0,0575 0,003611 4843.4 278 291
29.09 357.83 4 0,0294 0,000828 8569,1 252 247
01.10 346,59 6 0,7362 0,184702 4893,1 3603 2103
03.10 289,90 5 0,6091 0,474790 4973,8 3029 3427
04.10 305,09 6 0,0785 0,004606 5304,1 416 360
30.09 180,26 3 0,0611 0,005045 6574,7 402 467
05.10 156,31 3 0,0000 0,000000 5134,7 0 0
30.09 269,54 4 0,0000 0,000000 6902,0 0 0
05.10 159,65 3 0,0000 0,000000 5обз,9 0 0
Лед
18.09 346,95 7 0,0000 0,000000 10726,9 0 0
16.09 451,20 8 0,3065 0,018332 7950,3 2437 1076
18.09 312,31 4 0,0591 0,001027 11529,1 682 369
23.09 852,83 11 0,2800 0,004992 11440,4 3203 808
29.09 609,48 4 0,2294 0,022690 23705,2 5437 3571
30.09 200,07 3 0,2902 0,062544 8279,4 2403 2071
01.10 377,45 7 0,6348 0,142486 16908,2 10734 6382
29.09 206,80 1 0,2222 — 4214,5 9366 —
Следовательно, по материалам аэроучетов с 1980 по 1985 г. наблюдается стаби-
лизация численности тихоокеанского моржа в Советской зоне Арктики на уров-
не 156 тыс. голов.
Общая численность моржей по результатам проведенного весеннего аэро-
учета в апреле-мае 1987 г. в Беринговом море, включая район о. Св. Лаврентия
(Федосеев и др., 1988) составила около 208 тыс. животных, однако эта цифра не
отражает величину всего стада тихоокеанского моржа, так как обследование
ареала в восточной части Берингова моря было неполным. Например, в апре-
ле-мае 1987 г. ареал моржа простирался значительно западнее к мысу Наварин
и Анадырскому заливу, чем это отмечалось ранее, причем при сопоставлении
данных по апрелю-маю наблюдалась тенденция смещения основной массы жи-
вотных с запада на восток, хотя небольшая часть их оставалась у Корякского
побережья. Поэтому в 1987 г. общая численность тихоокеанского моржа, по
6. Морж
161
данным советско-американского совместного учета, была оценена в 220 тыс.
голов (Gilbert et al., 1992).
Таким образом, распределение и численность тихоокеанского моржа прове-
денных учетов различными методами на ледовых и береговых залежках с про-
мысловых судов и самолетов с 1930 г. по 1987 г. и в 1990 г. показали, что попу-
ляционные запасы данного подвида с 1930-х гг. до 1980 г. возросли до 250 тыс.
шт., а затем стали колебаться на уровне около 200 тыс. голов (рис. 73, табл. 18).
Следует также отметить, что с увеличением численности тихоокеанского
моржа в конце 50-х и начале 60-х гг. значительно изменился и расширился аре-
ал этих животных. В период наименьшей численности его ареал на север про-
стирался выше 74° с.ш., включая мелководье близ о. Врангеля. На востоке его
ареал охватывал часть Восточно-Сибирского моря. На запад тихоокеанский
морж проникал до Чаунской губы, а на востоке вдоль берегов Аляски достигал
м. Барроу. На юге этот подвид держался в Анадырском заливе до мыса Навари-
на, а в водах Аляски - в Бристольском заливе, около о. Моржового и о. св. Лав-
рентия. По мере сокращения популяционных запасов в начале 1990 г. ареал ти-
хоокеанского моржа существенно не изменился.
Глава четвертая.
Промысел, охрана
4.1. История промысла тихоокеанского моржа
Промысел тихоокеанского моржа ведется с древних времен коренными жителя-
ми Чукотки и Аляски. Имеются сведения, что уже не менее 2 тыс. лет назад на
побережье Чукотского полуострова существовали постоянные поселения древ-
них морских зверобоев, жители которых специализировались на добыче ласто-
ногих (моржей, тюленей) и китов (Крупник, 1984). Для них моржи служили ос-
новным источником существования. Звери давали пищу для людей и корм для
собак, материал для постройки жилищ (яранг) и байдар, для шитья обуви, оде-
жды (из кишок шили непромокаемые плащи), материал для собачьих и оленьих
упряжек, построения нарт и многих других хозяйственных нужд. Среди всех
морских млекопитающих морж всегда занимал первое место по своему эконо-
мическому значению. Удачный промысел моржей полностью определял благо-
получие селения или даже целого района в течение года, поэтому добыча мор-
жей была всегда основным видом промысла прибрежного населения (Крылов,
1968). По мнению Врангеля, морж так же важен для оседлых туземцев, как
олень для кочевников (Allen, 1880).
И в настоящее время в большинстве районов Чукотки промысел моржа не
потерял своего значения.
Известно, что с начала XVI и XVII столетий чукчи и азиатские эскимосы ус-
пешно добывали моржей на береговых лежбищах с помощью пик, насаженных
на длинные рукоятки, и на воде - гарпунами (Арсеньев, 1927). В “Отписке”
якутского воеводы в 1652 г. говорится о моржовом промысле, проводившемся
тунгусами на островах и в заливах Охотского моря (Акинфов, 1848), а в 1655 г.
о промысле этого животного жителями Чукотки в районе залива (Арсеньев,
1927). Также известно, что с 1652 по 1655 г. С. Дежнев «напромьшлял на леж-
бище “Русская кошка” (Анадырский лиман) 288 пудов моржовых бивней»
(Смирдин, 1841; Леонтьев, 1976). Приблизительный ежегодный размер добычи
моржа с 1650 по 1790 г. составлял 5-6 тыс. голов.
В середине XVIII столетия лучшая добыча моржей считалась «около Чукотско-
го “носу”, ибо и звери там велики, и в большем против других стран числе водятся,
моржовое зубье называется рыбьей костью. Цена их от величины и весу зависят...»
(Крашенинников, 1755), т.е. в прибрежной, юго-восточной и северной частях Чукот-
ского полуострова, а также у северо-западных берегов Америки (на Прибыловых
островах), где “ежегодно их добывали тысячами” (Миддендорф, 1869). Размер добы-
ваемых моржей в эти годы здесь достигал 10-15 тыс. голов ежегодно.
Однако, уже в начале XX века американские промышленники (по причине
большого скопления зверя) считали наиболее выгодным охотиться не у берегов
Америки, а у Чукотского побережья (Генерозов, 1915). До XVII столетия насе-
6*
163
лению Чукотского полуострова охота на моржей как средство наживы была не-
известна - они добывали этих животных только для собственных нужд (Арсень-
ев, 1927). Однако, клыки моржей, так же как жир и шкура, высоко ценились и
пользовались большим спросом на севере Европы, в Азии, Британии, где упот-
ребляли их на оправу шпаг, копий, кинжалов, поэтому моржей убивали для то-
го, чтобы удовлетворить спрос на моржовую кость. Ежегодно клыков добыва-
ли в среднем около 100 тыс. фунтов. Средний вес пары клыков равнялся 15-20
фунтам, хотя неоднократно встречались клыки весом 8-10 фунтов каждый
(Alien, 1888). Собранные клыки от добытых моржей продавали за высокую це-
ну в России, большую часть которых отправляли в Татарию, Турцию, Китай.
В X веке Россия возила клыки в Константинополь (Ноель, 1817). В XVII и XVIII
столетиях клыки тихоокеанского моржа стали предметом обмена и рыночной
торговли в ряде стран. Значительное количество их в течение этого периода
было вывезено из Сибири в Китай. С 1790-го по 1910 г. клыки из Аляски про-
давали и обменивали на вельботы, оружие, патроны в китайских портах амери-
канские и английские мореплаватели (Суворов, 1914; Фей, 1957). Русско-амери-
канская компания за один год (1786) только на островах Прибылова (Св. Павла
и Св. Георгия) собрала 28 000 фунтов клыков (от 3^4 тыс. моржей). А в отчетах
компании с 1799 по 1867 г. добыча моржей эскимосами составляла около 10 000
животных за год (Миндендорф, 1869; Фей, 1957).
В XVII столетии быстро растущий промысловый флот, преимущественно
норвежский, начал проникать в арктические воды европейского севера. В нача-
ле XIX в. американские корабли (китобойцы) появились и в Беринговом море.
Канада, Германия, Англия, Япония и Норвегия также направляли свой китобой-
ный и зверобойный флот. Основным объектом китобойного промысла в Бе-
ринговом море с 1848 г. были гладкие киты, но в течение 15 лет китобои попут-
но охотились и за моржами, численность которых в то время была высокой. До
1860 г. небольшое количество моржей добывалось ради жира. Однако за пос-
ледние 40 лет конца XIX в. центр тяжести промысла был перенесен на моржа,
добыча была очень интенсивной и усилилась за счет коммерческого судового
промысла. Только в 1877 г. китобои сдали на рынок Сан-Франциско 74 753 фун-
тов моржовых клыков и 2 187 бочек ворвани (Allen, 1880).
Максимальная годовая добыча тихоокеанского моржа в течение многих
лет во второй половине XIX столетия достигала 15-20 тыс. голов, не считая
потерь при промысле (утонувших и ушедших ранеными), которые оценива-
лись в те годы более 70% (Арсеньев, 1927). Так, с 1865 по 1874 г. у берегов Чу-
котки американскими китобоями было добыто около 85 тыс. моржей (50 тыс.
бочек жира), а с 1870 по 1880 г. добыча составляла около 100 тыс. голов, по-
мимо забоя моржа местным населением (Фей, 1957). В эти годы ежегодно из
портов Аляски выходило несколько десятков шхун, которые вели промысел
как в океане, так и на береговых лежбищах у берегов Чукотки и Камчатки,
причем у добытых животных брали только клыки и не все сало, а туши бро-
сали на месте забоя. Каждая промысловая шхуна добывала у русских берегов
500-600 животных, не считая потерь при промысле (Арсеньев, 1927). В 1885 г.
берега Чукотки посетило 35 хищнических шхун, которые вывезли 120 000
фунтов клыков, для чего было забито около 12 000 моржей (Рессин, 1888; Ар-
164
сеньев, 1927). С 1870 по 1880 г. на американский рынок доставлено 36 060 ве-
дер моржовой ворвани. В следующее десятилетие (с 1890 по 1900 г.) в Сан-
Франциско привезено из Аляски и с Чукотского полуострова еще 67 176 фун-
тов моржовых клыков от 7-8 тыс. моржей (Кириллов, 1912). Такой хищниче-
ский промысел вел к полному истреблению моржа.
Активную роль в чрезмерном промысле моржей сыграли норвежские и
американские промышленники, которые добывали этих животных зачастую
ради клыков (Батурин, 1927; Наумов, 1933).
В конце XIX столетия на моржовых лежбищах - Карагинское и Верхотуро-
во (восточное побережье Камчатки) - ежегодно добывали моржей три амери-
канские шхуны, после чего вскоре численность моржей на этих лежбищах (ост-
ровах) сократилась и местное население (коряки) добывали здесь уже не более
10-15 зверей за лето (Рессин, 1888). Позднее последние остатки моржей здесь
были перебиты американскими промышленниками (Арсеньев, 1927). Считает-
ся, что в конце XIX столетия судами американских промышленников выбива-
лось в среднем свыше 12 000 моржей за год, (Allen, 1880).
С 8 июля по 8 августа 1912 г. норвежское судно “Кит” в прибрежной полосе
Чукотского моря (в 10-15 милях от берега) от мыса Дежнева к западу до Чаун-
ской губы добыло 402 моржа, от которых были взяты клыки, шкуры и вытоп-
лено 20 т жира (Суворов, 1914; Арсеньев, 1927). Известно, что кроме этого суд-
на моржовым промыслом занимались еще из зимовавших в Номе норвежских
судов один парусный баркас и шесть-семь маленьких моторных шхун.
Последние сведения о хищническом истреблении тихоокеанского моржа
иностранцами приводятся в отчете Д.А. Хренова за 1922 г., где он сообщает о
том, что каждая промысловая шхуна в эти годы добывала у русских берегов от
500 до 600 моржей, не считая потерь при промысле (Арсеньев, 1927). С 1920 г. с
установлением мер охраны северных морских границ СССР хищнический про-
мысел у берегов Чукотки иностранными зверобоями прекратился и промысел
стали вести только местные жители (чукчи и эскимосы ) для собственных нужд.
В конце XIX и начале XX столетий добыча тихоокеанского моржа стала па-
дать. По ориентировочным данным размер выбоя с 1880 по 1910 г. составлял
8-12 тыс., ас 1910 по 1930 г. 5-7 тыс. моржей. Приблизительно на этом уровне
промысел держался до 1956 г. (Фей, 1957). Это было вызвано прежде всего рез-
ким снижением численности популяции моржа. Кроме того, это время совпало
с уменьшением спроса на клыки в Пекине и отсутствием сбыта моржовых
шкур. Если раньше китобои добывали до 100 голов в день, то в середине 90-х го-
дов XIX столетия хорошей дневной добычей считалось до 18 животных (Суво-
ров, 1914; Фей, 1957). Местные зверобои (около 4500 человек) Анадырского
уезда и Чукотского полуострова в эти же годы добывали до 5000 моржей, в на-
чале XX столетия - до 3 000 голов, а в 20-е годы - не более 1500 животных (Ар-
сеньев, 1927; Есипов, 1937). По другим сведениям, судя по количеству клыков,
поступивших местным торговцам, в 1912 г. было забито в Чукотском уезде не
менее 5000 моржей, не считая хищнической добычи американскими промыш-
ленниками (Суворов, 1914), которая составляла 5-7 тыс. голов (Фей, 1957).
В 1920 г. только жители одного селения у мыса Чаплино добыли 600 моржей
(Гапанович, 1923). В 1922 г. по сведениям бывшего начальника Чукотского уез-
165
Т а б л и ц a 19. Добыча моржа азиатскими эскимосами в Беринговом и Чукотском морях
(по: Крупник, 1960)
Поселок Годы
1926 1927 1928 1929 1930 1931 1932 1933 1934 1935 1936
Наукан 209 608 315 345 - 85 470 114 347 163 759
Сиреники 135 318 161 118 188 232 320 361 342 322 516
Чаплино 350 118 - - - - 310 618 584 586 609
Кивак - - - — - 84 148 210 142 84 121
Аваль-Урелики 21 - - - - - - - 129 72 227
Уэлькаль - - - - - - 260 265 360 79 166
Нутапельмен - - - - - - - - 208 47 180
Имаклик 59 - - - - - - - - - -
о. Врангеля 45 - - 600 700 - - - - - 156
Итого: 819 1044 476 1063 888 401 1508 1568 2112 1353 2734
Таблица 20. Добыча моржа местным населением Чукотского п-ва за 1915-1937 гг.
(по Крупнику, 1960)
Год Источник Число голов Год Источник Число голов
1915 Вдовин, 1975 Сергеев, 1936 1381 1926 Кнопфмиллер, 1940 2756
1916 Отчет Камчатского РИК, 1928 2000 1931 Липранди, 1933 4908
1920 Тот же Нечипоренко,1927 1633 1932 Сергеев, 1936 Зенкович,1938 3900
Начало 20-х гг. Докладная записка, 1923 1500 1934 Кнопфмиллер, 1940 4800
1922 Сергеев, 1936 Нечипоренко,1927 1344 1935 Тот же 5600
Середина 20-х гг. Караев, 1926 До 3000 1936 Тот же Краткая экономи- ческая характерис- тика, 1939 2214
1925 Сергеев, 1936 1418 1937 Кнопфмиллер, 1940 Экономический очерк Чукот. р-на, 1939 5744
да было убито 908 моржей (в том числе у мыса Беринга - 61, в бухте Провиде-
ния 80, у м. Чаплино 501, у пос. Лорино 30, у пос. Яндагай - 120, у мыса Дежне-
ва 100, у пос. Уэллен 16).
Регулярно регистрировать добычу моржа коренным населением Чукотско-
го п-ова начали только с конца 20-х годов нашего столетия. До этого имеются
166
Таблица 21. Морской промысел моржа коренным населением Чукотского
полуострова (средняя добыча) за 1932- 1937 гг. (По Крупник, 1980 )
Поселок Средняя добыча моржа (голов) Поселок Средняя добыча моржа (голов)
Энмелен 102 Энурмино 119
Нунлингран 128 Нешкан 16
Сиреники 319 Уэлькаль 225
Чаплино 541 Нутепельмен 145
Аван, Урелики 139 Имаклик 59
Кивак, Тасик 138 о. Врангеля 94
Аккани 109 Побережье Анадыр- 253
Яндогай 109 ского залива
Нунямо 76 Побережье Беринго- 133
Деже, Тунытлен 88 ва пролива
Наукан 342 Побережье Чукот- 737
Уэллен 225 ского и восточной
Инчоун 267 части Восточно-Си-
Сешан 50 бирского морей
Всего 4409
лишь разрозненные сведения об общей добыче по отдельным годам и поселени-
ям с 1915 по 1926 г. (табл. 19-20).
Наиболее полные статистические данные приводятся лишь за 1937 и отчас-
ти 1936 г. Сведения за другие годы следует рассматривать как оценку уровня
промысла, а не его точные показатели. Тем не менее табл. 19 отражает общий
размер добычи моржа местным населением в 1926-1936 гг. (Крупник, 1960).
Снижение добычи моржа в начале 20-х годов (табл. 21) объясняется неблаго-
приятными погодными условиями и тяжелой ледовой обстановкой, а также
ухудшением снабжения береговых зверобоев промысловым инвентарем и бое-
припасами. В 20-х годах жители Провиденского района добывали ежегодно в
среднем 800-900 моржей.
Рост добычи моржа местным населением в середине 30-х годов был вызван
благоприятными ледовыми условиями в сезоны 1933-1935 и 1937 гг. и перехо-
дом местных охотников к промыслу на вельботы и байдары с подвесными мо-
торами, а также улучшением учета добычи моржа местными органами управле-
ния промыслом. В эти годы (1932—1937) чукчи и эскимосы по всему побережью
Чукотского полуострова добывали ежегодно в среднем около 4400 моржей при
очень резких колебаниях промысла в разные годы (см. табл. 21), а поселки Про-
виденского района 1937 г. добыли около 2000 моржей (табл. 22). Это примерно
в 1,5 раза больше по сравнению с уровнем 20-х годов.
По северному побережью Чукотского моря на северо-запад от Колючин-
ской губы до м. Биллингса добыча моржа местным населением во все годы бы-
ла низкой (по несколько десятков голов) из-за недоступности зверя.
В наиболее благоприятные годы (1937 г.) добыча моржей достигала в Ко-
лючинской губе 40 шт., в пос. Ванкарем 20 шт., на масе Пилотов 6 шт., у
пос. Рыр-Кайпия 6 шт., у пос. Пилька 15 шт. и на мысе Биллингса 6 шт.
167
Таблица 22. Динамика добычи моржа местными жителями на юго-востоке Чукотского
полуострова (Провиденский район) в 1926-1978 гг. (по Крупник, 1984)
Поселки Годы
1926 1937 1945 1958 1964 1978
Энмелен 112 92 203 272
Нунленгран 61 195 205 103 113 350
Сиреники 135 513 249 248 20 264
Чаплино 350 609 112 236 18 72
Янракинот 19 64 4 208 - -
Итого: 886 1921 859 1207 151 686
На протяжении многих лет существует два направления промысла моржа на
Чукотском полуострове: судовой государственный и береговой-прибрежный
промысел, который ведут местные жители, колхозы и совхозы.
В 1932 г., с приобретением Дальморзверопромом двух норвежских зверо-
бойных шхун “Темп” и “Нажим”, начался государственный судовой зверо-
бойный промысел на Дальнем Востоке. Позднее были приобретены еще три
шхуны: в 1935 - “Крестьянка”, а в 1937 - “Капитан Поспелов” и “Капитан
Воронин”.
В 1934 г. впервые одна шхуна “Нажим” была направлена на промысел мор-
жа в Чукотское море, вторая с июля по октябрь в восточной части Восточно-
Сибирского моря добыла 343 моржа. С этого года начался регулярный государ-
ственный промысел тихоокеанского моржа российскими зверобойными судами.
Общая добыча моржа значительно возросла (табл. 23).
Особенно интенсивный промысел отмечался с 1935 по 1939 г., а также в
середине 50-х годов. В 1955 и 1956 гг. на промысле моржа работало шесть
шхун финской постройки с грузоподъемностью каждая 160 т (до 200 моржей).
В результате было добыто за эти два сезона до 15 тыс. зверей, включая поте-
ри при промысле. От добытых моржей были взяты только шкуры со слоем
сала (хоровины) (Статистические сведения Мечигменского морзверокомби-
ната, 1956 г.).
При судовом промысле заготавливали главным образом хоровины, кото-
рые засаливали в трюме судна и доставляли на береговые перерабатывающие
предприятия. Туша иногда доставлялась на берег для передачи местному насе-
лению, но чаще всего она не использовалась: ее оставляли на месте разделки.
Только в последние годы существования судового промысла с развитием кле-
точного звероводства в колхозах доставка туш на берег стала обязательной.
При всех способах добычи зверя обязательно собирали клыки, употребляе-
мые на различные косторезные поделки (Гептнер и др., 1976).
Среднегодовая добыча моржа, включая и береговой промысел коренных
жителей, в Чукотском национальном округе за 31 год (с 1931-1961 гг. состави-
ла около 4600 голов, а если учесть 40% непроизводительных потерь при про-
мысле (утопленных, ушедших раненых животных), то средний годовой выбой в
водах Чукотки составил около 6400 голов. В отдельные годы (1933-1940) сред-
168
Таблица 23. Динамика добычи тихоокеанского моржа (в шт.) местным населением на
юго-восточной части Чукотского полуострова (Провиденский район 1941-1980 гг. (по
Купник, 1984)
Год Энмелен Нунлингран Янракиннот Сиреники Кивак Чаплино Итого:
1941 100 136 87 185 24 180 722
1942 251 339 22 385 43 131 1171
1943 167 244 66 332 55 153 1017
1944 152 245 40 249 81 98 865
1945 263 205 5 249 25 112 859
1947 — — — 210 38 83
1948 — — — 120 37 77
1949 — — — 351 95 197
1950 — — — 365 81 229
1952 — — — 156
1953 — — 191
1954 119 16 383 475
1955 400 884 55(526)
1956 — — — 307 97(537)
1957 256 291 96 180 41(139) 1003
1958 272 103 208 238(150) 236 1207
1959 265 169 44 252 155 885
1960 380 44 48 128 134 734
1961 152 104 43 141 64 507
1962 202 77 28 307
1963 145 48 18 191
1964 ИЗ 20 18 151
1965 139 65 40 244
1966 150 75 50 275
1967 140 83 50 273
1968 130 83 31 244
1969 115 100 70 285
1970 120 100 75 295
1971 140 96 23 259
1972 163 93 68 324
1973 204 144 117 465
1974 196 75 67 338
1975 245 136 89 470
1976 153 126 37 316
1977 300 195 55 550
1978 350 264 72 686
1979 307 275 41 623
1980 465 309 105 879
няя добыча моржа достигала 10 тыс. голов (без потерь). За этот период потеря-
но приблизительно 56 758 моржей, что в среднем составляет более 1800 голов в
год (Крылов,!968).
В водах Аляски в среднем ежегодно выбивали около 2200-2600 голов, из ко-
торых только 1300 подбирали, а остальные вошли в промысловые потери
(Фей,1957; Скотт и др.,1959). Таким образом, общий ежегодный выбой за эти
годы был в пределах 10 тыс. голов (Крылов, 1968). Такой интенсивный и нера-
169
циональный промысел, не только сократил численность моржа с 200 тыс. в на-
чале промысла (1650-1796) до 38 тыс. к 1956 г. и сократил его ареал, но изме-
нил и структуру популяции (Фей, 1957; Берзин и др., 1986). С 1956 г. государст-
венный промысел Тихоокеанского моржа был прекращен, и добывать его раз-
решалось только местному населению Чукотского полуострова для собствен-
ных нужд. Категорически запрещена добыча самок с детенышами. Сохранился
только прибрежный промысел с вельботов и байдар. В законодательном поряд-
ке это было сделано и в США, в Канаде и Норвегии (Крылов, 1968; Берзин,
Перлов, 1986). В результате с 1959 г. общий выбой зверя значительно сократил-
ся. Однако Мечигменский и Пловерский зверокомбинаты Чукотки для промыс-
ла моржа ежегодно арендовали у Главдальвостокрыбпрома две шхуны, кото-
рые, добывая в Чукотском море (в районе поляных льдов) моржей, доставляли
последних вместе с клыками колхозам для нужд местного населения. Первый
комбинат обслуживал 11 колхозов северного побережья Чукотского полуост-
рова от Мечигменской губы (Берингово море) до о. Врангеля (Чукотское море);
второй - только 7 колхозов, расположенных на береговой линии Анадырского
залива от Конергино до Янракинота (пролив Сенявина). В 1960 г. промысел
моржа в Чукотском море (в районе его летнего нагула) проводился одной шху-
ной от Мечигменского морзверокомбината для обеспечения моржом колхозов
северного побережья - Иультинского и Чукотского районов.
Пловерский морзверокомбинат отказался от услуг шхуны, так как произво-
дя промысел в районе о. Врангеля, шхуна зачастую доставляла в колхозы Ана-
дырского залива испорченную продукцию в связи с длительной транспортиров-
кой к месту сдачи зверя. Колхозы Провиденского района в весенне-летний пе-
риод и осенний период обеспечивали потребности в продукции морзверя свои-
ми силами, ведя прибрежный промысел с вельботов (табл. 24).
В 1962 г. укрупнение колхозов в Привиденском районе снизило добычу мор-
жа местным населением в 2-2,5 раза, и общая добыча моржа составляла в пре-
делах 1249-1818 голов. С 1961 по 1963 г. общий выбой (включая и добычу в во-
дах Аляски) равнялся 4000 голов (Крылов, 1968). Затем для районов Чукотско-
го полуострова был установлен лимит добычи, равный 1100 моржей в год, но
соблюдение его началось только с 1964 г., и средняя годовая добыча в водах Чу-
котки достигала 1200 голов (Крылов, 1968). Жители Аляски (по материалам Де-
партамента охраны рыбных и охотничьих ресурсов Аляски за 1963 г.) в
1962-1963 гг. добывали 1500 голов в год. В 1964-1965 гг. размер выбоя оставал-
ся прежним (Крылов, 1968).
Судовой промысел тихоокеанского моржа ведется с июля по октябрь в за-
падной части Чукотского моря (район о. Врангеля), проливе Лонга и восточной
части Восточно-Сибирского моря (рис. 73).
С 1934 г. судовой промысел велся с небольших деревянных шхун со специ-
альной ледовой обшивкой Норвежской постройки (Гептнер, 1976). С 1954 г.
промысел моржа вели шхуны финской постройки: это двухмачтовые зверобой-
но-рыболовные шхуны, имеющие деревянный корпус с железной ледовой об-
шивкой в носовой части, позволяющей плавать среди льдов.
Судя по годовым бухгалтерским отчетам колхозов (совхозов) Провиден-
ского района и другим документам, в первой половине 40-х годов произошло
170
Таблица 24. Динамика добычи моржа на Чукотском полуострове (Беринговом,
Чукотском и восточной части Восточно-Сибирского морей) (по: Крылов, 1968)
Год Добыто и использо- вано, го- лов Утоплено (40%) Всего уби- то за год, голов Год Добыто и использо- вано, го- лов Утоплено (40%) Всего уби- то за год, голов
1931 3850 1540 5390 1950 4030 1612 5642
1932 3700 1480 5180 1951 4912 1965 6877
1933 6250 2500 8750 1952 3542 1417 4959
1934 5943 2377 8320 1953 2725 1090 3815
1935 6950 2780 9730 1954 4998 1999 6997
1936 7820 3128 10948 1955 4828 1931 6759
1937 8027 3211 11238 1956 5814 2326 8140
1938 8264 3306 11570 1957 4092 1637 5729
1939 6112 2445 8557 1958 4038 1615 5653
1940 4552 1821 6373 1959 3183 1273 4456
1941 3602 1441 5043 1960 2866 1146 4012
1942 4356 1742 6098 1961 2573 1029 3602
1943 5346 2138 7484 1962 1818 2545
1944 3324 1330 4654 1963 1249 1749
1945 2871 1148 4019 1964 1500 2100
1946 3400 1360 4760 1965 734 1034
1947 3150 1260 4410 1966
1948 3299 1320 4619
1949 3477 1391 4868
некоторое снижение местного промысла - примерно до состояния конца 20-х
и начала 30-х годов, вызванное трудностями снабжения в годы войны, небла-
гоприятными погодно-климатическими условиями (тяжелая ледовая обста-
новка) и снижением численности зверя. Такой уровень добычи сохранился в
течение 40-х и начале 50-х годов. В этот период и в последующие годы бере-
говой промысел моржа по-прежнему играл главную роль в хозяйстве при-
брежных колхозов Чукотки, обеспечивая занятость коренного населения и
потребление традиционных продуктов питания. Особенно его значение воз-
росло в середине 50-х - начале 60-х годов, во время развития в колхозах Чу-
котки клеточного звероводства. В этот период стали широко привлекать зве-
робойные катера и шхуны, сначала с местными, а затем и наемными команда-
ми для судового промысла моржа для нужд колхозов. Команды наемных зве-
робойных шхун, перевыполняя план добычи в 1,5-2 раза, за очень короткий
срок практически выбили поголовье моржа, сократив возможность берегово-
го промысла местными охотниками. За 8-10 лет величина ежегодной добычи
только по Провиденскому району сократилась до 150-200 голов, или в 5-6 раз
по сравнению с предшествовавшим десятилетием. Эта ситуация сохранилась
до конца 60-х годов, когда судовой промысел был отменен. С этого времени
началось постепенное восстановление промысла моржа местными охотника-
ми. В 70-х - 80-х годах добыча моржа тремя совхозами Провиденского района
вновь достигла 800-900 голов в год.
171
С 1957 по 1980 г. в Чукотском национальном округе существовал только
местный береговой промысел моржа и добыча велась, начиная с 1962 года, в
пределах установленного лимита. С 1973 по 1980 г. общая добыча упала. Ус-
тановленный лимит ежегодно осваивался на 25-30%. Среди причин такого па-
дения промысла является общее сокращение числа зверобоев и охотничьих
бригад районов активного промысла (Крупник, 1984). Особенно мало добыва-
лось зверя по северо-восточному побережью Чукотского полуострова (Чукот-
ский район).
С восстановлением численности популяции тихоокеанского моржа (после
24-летнего перерыва) с 1980 г. впервые была разрешена экспериментальная до-
быча моржа для судового промысла в размере 1000 голов в год (табл. 25).
С 1982 г. общий лимит выбоя моржа был увеличен до 5000 голов: для берегово-
го промысла 3600-4000, для судового (государственного) - 1400 голов. Однако
установленный лимит добычи для берегового промысла по-прежнему полно-
стью не осваивался, и недоиспользованный лимит передавался судовому про-
мыслу. С 1992 г. судовой промысел тихоокеанского моржа прекратился в связи
с отсутствием спроса на моржовую продукцию.
В настоящее время современный промысел тихоокеанского моржа ведут
только коренные жители Чукотки для собственных нужд с помощью мотовель-
ботов. Общая добыча колеблется в пределах от 1000 до 1800.
С 1992 г. добыча моржа местным населением Чукотского автономного ок-
руга (ЧАО) резко упала. Большинство районов вообще прекратили добычу
моржа. За 1995 и 1996 гг. из восьми районов только три (Чукотский, Провиден-
ский и Иультинский ) ведут промысел этого зверя, добыв 1071 шт. и 941 шт. со-
ответственно. Это связано не только с отсутствием или ограниченным подхо-
дом моржа в летне-осеннее время в прибрежных водах данных районов, но глав-
ным образом с падением экономики хозяйств Чукотского автономного округа.
В Чукотских хозяйствах в настоящее время зачастую отсутствуют горюче-сма-
зочные материалы, боеприпасы, а старые плавсредства (суда, вельботы, мото-
ры к ним) в большинстве пришли в негодность. В 1992 г. с прекращением суще-
ствования СССР и образованием Российской Федерации экономические связи
страны были нарушены. На Чукотку был прекращен регулярный завоз горюче-
смазочных средств, охотснаряжения, запчастей для мотоботов и других необхо-
димых товаров. Все это не позволяет осуществлять промысел моржа в прежних
размерах и разрешенным способом. В тех районах, где имеются постоянные бе-
реговые лежбища, добыча моржа ведется главным образом на береговых леж-
бищах или на воде около них.
До недавнего времени береговой промысел моржа проводился лишь для
удовлетворения потребности местного населения в мясе, шкурах и жире, но с
началом судового государственного промысла продукция моржового промысла
обретает большое товарное значение. Особенно возросла роль берегового про-
мысла моржа с середины 50-х годов в связи с развитием в колхозах Чукотского
национального округа клеточного звероводства.
В первом десятилетии XX столетия добычу моржа местное население (ко-
ряки, чукчи и айваны ) вели, начиная от мыса Наварина и вдоль побережья на
север до Чаунской губы и далее на запад (Суворов, 1914 ). Однако по словам на-
172
Т а б л и ц а 25. Береговая и судовая добыча моржей в Беринговом и Чукотском морях
(Чукотского национального округа)
Год Береговая добыча (голов) Судовая добыча (голов)
лимит фактически лимит фактически
1968 1100 612
1969 1100 965 — —
1970 1100 988 — —
1971 1100 897 — —
1972 1500 1518 — —
1973 1500 422 — —
1974 1600 494 — —
1975 1500 388 — —
1976 1500 383 — —
1977 1500 497 — —
1978 1500 461 — 45
1979 1500 433 — —
1980 1500 461 1000 —
1981 2000 1818 1000 541
1982 4000 2259(1843+416) 1000 1310
1983 4000 2540(2091+449) 1000 1396
1984 3600 664 1400 1382
1985 3600 2702 1400 1912
1986 3600 2821(2041+780) 1400 994
1987 3600 2350(1584+766) 1400 2730
1988 3600 1970 1400 2004
1989 3600 2513(1833+680) 1000 1164
1990 3600 2435(1881+554) — 834
1991 4000 1863 — 654
1992 4000 1750 — —
1993 4000 856 — —
1994 3000 1013 — —
1995 3000 1071 — —
1996 3000 941 - -
чальника Анадырского уезда Скляренко, промысел этого зверя в пределах Ана-
дырского уезда не имел большого значения из-за отсутствия здесь крупных ле-
жек моржа. Местному населению случалось в 2-3-х верстах от берега убить зи-
мой двух-трех моржей; этим ограничивался промысел этого животного. А по
словам бывшего начальника Анадырского уезда Н.П. Сокольникова (знатока
крайнего северо-востока) до 1906 г. первые моржи появились у земли Гека, за-
тем - в заливе Св.Креста, на кошке Рэтькан, на запад от мыса Беринга, на вос-
точной оконечности о.Аракамчен в Беринговом проливе и различных пунктах
побережья Чукотского моря на запад от мыса Дежнева, где велась значитель-
ная добыча моржа коренным населением (Суворов, 1914).
Береговой промысел тихоокеанского моржа начинается в период, когда
разрушается кромка берегового припая, что совпадает с массовой миграцией
зверя на север. Охота начинается в южной части Берингова пролива, продвига-
173
Т а б л и ц a 26. Общий процент потерь стреляных моржей при их добыче в 1960 г.
(по: Крылов, 1960)
Дата Количество моржа в залежке Количест- во стре- ляных особей Количест- во убитых особей Коли- чество взятых моржей Потери Общие по- тери, %
утонуло ушло ра- неных
22 авг. 60 24 22 20 2 2 16,1
100 32 30 26 4 2 18,7
9 сент. 80 24 23 21 2 1 12,4
11 сент 40 20 20 18 2 - 10,0
Итого: 280 100 95 85 10 5 15,0
ясь на север с дрейфом льдов и залежек моржа на льдах (Крылов и др., 1964).
Начало промысла зависит не только от подхода зверя, но и от возможности спу-
ска на воду вельботов или байдар, (байдара - это промысловое судно местного
производства, обтянутое выделанной моржовой или лахтачьей кожей). Для ра-
боты на байдаре требуется 8-12 охотников (Огнев, 1935). В южной части Бе-
рингова пролива и Анадырского залива - от поселка Энмелен до мыса Чап-
лин - промысел моржа начинается раньше, т.е. со второй половины апреля, так
как здесь раньше разрушается кромка припая. В районе поселков Сиреники и
Нунлингран охотники иногда ведут промысел в феврале-марте. Здесь море
почти всю зиму остается открытым (Сирениковская полынья), не образуя при-
пая. Добыча моржа здесь в это время бывает небольшая, от 3-х до 5-ти голов
(Крылов и др., 1964).
В северной части Берингова пролива от пос. Лорино до мыса Дежнева и
о. Ратманова промысел моржа начинается в начале или во второй половине мая
и продолжается в июне, а в прибрежной части Чукотского моря - в середине
июня. Заканчивается промысел с исчезновением льдов в конце июля. Однако
сроки начала промысла в том или другом районе по годам колеблются в преде-
лах 15-20 дней в зависимости от ледовой обстановки - суровости погоды и ле-
довитости года (Крылов и др., 1964).
При обстреле залежки первый залп ведется, как правило, по заранее наме-
ченным особям (в момент подхода к залежке стрелки договариваются, кто в ка-
кого зверя стреляет), дальнейшие залповые выстрелы по моржам ведутся на ус-
мотрение каждого стрелка, но не всегда удается правильно выбрать лежащих
на залежке моржей, которых следует убить первыми. В 1960 г. из обстрелян-
ных 133 залежек за весь период промысла удалось только на четырех залежках
сделать подобный завал, где было взято большое количество моржа с наимень-
шими потерями (табл. 26).
В связи с малым количеством обособленных самцовых залежек промысел,
как правило, ведется преимущественно в смешанных стадах, выборочно.
Стрелки стараются убивать крупных самцов. При таком выборе объекта от-
стрела большое количество убитого зверя спихивается с льдины, много моржей
тонут или уходят ранеными в воду (табл. 27).
174
Таблица 27. Непроизводительные потери моржа при шхунном промысле в Чукотском
море в 1960 г. (по: Крылов, 1960)
Дата Обстреляно залежек за 1 день Моржей в залежке Пол Стреля- ных мор- жей Добыто Потери Общие потери, %
ко- ли- че- ство % I II
26/11 9 92 Самцы 58 32 55,3 15 11 44,7
27/11 8 83 54 37 68,6 14 31,4
28/УП 7 64 37 24 64,8 6 7 35,2
30/УП 7 186 103 64 62,1 27 12 37,9
31/УП 1 51 26 14 40,0 6 6 60,0
5/УШ 14 154 Смешан- ные 92 55 59,8 27 10 40,2
7/У1П 7 255 105 66 62,8 31 8 37,2
8/УШ 8 153 83 55 66,0 17 И 34,0
20/УШ 5 205 68 35 52,5 24 9 48,5
21/УП1 7 194 111 64 57,5 25 22 42,5
22/УШ 4 374 99 70 70,8 19 10 29,2
28/УШ 4 70 Самцы 100 50 50,0 33 17 50,0
29/УШ 5 65 Самцы, самки 48 29 60,4 14 5 39,6
30/УШ 5 184 Смешан- ные 107 68 62,2 30 9 37,8
31/УШ 6 330 86 40 46,5 38 8 43,5
9/IX 5 250 Детен ы- шы, сам- ки 88 69 78,5 II 8 21,5
11/IX 7 434 Смешан- ные 104 72 69,4 21 11 30,6
12/IX 1 30 13 8 61,6 5 — 38,4
18/IX 8 345 93 55 59,2 28 10 40,8
19/IX 13 780 133 80 61,2 43 10 38,8
20/IX 3 295 52 34 67,4 18 32,6
Итого 138 4794 1660 1021 60,1 452 187 39,9
Следует заметить, что морж - очень крепкое животное и если стрелок не
попал в уязвимое место головы (мозг) или шейный позвонок, то даже смертель-
но раненный морж уходит в воду. Нередко убитый наповал зверь, находясь на
краю льдины, соскальзывает в воду и моментально тонет, если его не успеть за-
гарпунить (Крылов, 1960).
При шхунном промысле моржа непроизводительные потери (звери тонут и
уходят смертельно раненными) составляют в среднем около 40% (Крылов, 1968).
При встречах одиночных залежек разделку моржа ведут сами стрелки, не
дожидаясь шхуны (вспарывают живот и удаляют только желудок, кишечник,
оставляя при этом сердце, печень, легкие). С подходом шхуны туши моржей
175
стрелой грузят на палубу. К концу дня, а если много битого зверя (до 70-80 го-
лов), и раньше, шхуна прекращает промысел и швартуется к крупной льдине,
где производят охлаждение туш моржа в воде, подвешивая их стропами на
стальном тросе с обоих бортов. Туша полностью скрывается в воде и в таком
положении охлаждается всю ночь. Если достаточно времени, чтобы продол-
жать промысел, охлаждение длится 2-А часа, после чего охлажденные туши
грузят в трюм и палуба освобождается. При охлаждении в воде туша лучше
обескровливается, сохраняя свежесть, и не портится в трюме (Крылов, 1960).
В марте-апреле моржи начинают появляться у берегов Чукотского полу-
острова в районе от бухты Преображения до мыса Чаплин. В этот период на-
чинается добыча моржа.. При благоприятных гидрометеоусловиях охотники до-
бывают здесь по нескольку десятков животных. Так, например, в 1938 г. за март
и апрель охотники поселков Чаплино, Сиреники и Нунлингран добыли 41 мор-
жа (Никулин, 1941). В мае количество моржа у берегов Чукотки увеличивается.
В это время моржи появляются в самой узкой акватории Берингова пролива.
Это подтверждают результаты промысла. На участке бухта Преображения -
мыс Чаплина в 1938 г. было добыто 638 моржей, а в Беринговом проливе на
траверзе мыс Дежнева - 317. В июне моржи появляются в Чукотском море. Для
местных охотников побережья Чукотского моря и Берингова пролива июнь яв-
ляется наиболее благоприятным промысловым месяцем. Это объясняется ин-
тенсивной миграцией моржа к местам нагула. Добыча моржей местным населе-
нием в это время увеличивается. На участке бухта Преображения - мыс Серд-
це-Камень в июне 1938 г. было добыто 524 зверя, а против мыса Дежнева - 253
моржа. В отдаленных от берега участках Анадырского залива в июне зверобой-
ное судно “Палтус” в 1935 г. добыло 135, а в 1937 г. 497 моржей (Никулин, 1941).
В июне моржи постоянно встречаются в Чукотском море на траверзе мыс
Сердце-Камень. К концу этого месяца они достигают района о. Врангеля.
В июле прибрежная добыча моржа в районе от бухты Преображения до
мыса Дежнева падает, в это время начинают добывать моржей в северо-запад-
ном участке между с. Чегитун и Ванкарем.
В августе добыча моржа береговым населением снижается на юге и увели-
чивается на северо-западном побережье Чукотского моря. Снижение промыс-
ла в прибрежной зоне в южных районах Чукотского полуострова (бухта Прео-
браженья - мыс Дежнева) объясняется исчезновением там льдов, вместе с ко-
торыми на лето уходит в Чукотское море основное количество моржей. В это
же время небольшими группами плывут моржи вдоль берега из Анадырского
залива на север, к местам постоянных береговых лежбищ (академическому, ин-
чоунскому), и местные охотники их добывают на воде в небольшом количестве.
Для зверобойных судов август наиболее благоприятный промысловый ме-
сяц в открытых районах Чукотского моря.
В первых числах сентября, а иногда в конце этого месяца зверобойные суда
заканчивают промысел моржа. Добыча его местными жителями в сентябре ве-
дется исключительно на постоянных береговых лежбищах в южном участке по-
бережья от бухты Преображения до мыса Инчоун. На северо-западном побере-
жье - от с. Чегитун до м. Ванкарем, где постоянных лежбищ нет - добывают
лишь единичных животных на воде или на приносном плавучем льду.
176
Таблица 28. Размеры площадей, занятых моржами на льдах Чукотского моря с 26 июля
по 20 сут. 1960 г. (по: Крылов, 1966)
Число залежек Число моржей, шт. Площадь, занятая моржами, кв.м.
от - до всего всего В том числе одним моржем
Смешанная залежка
2 7-21 27 48 1,2-1,9
6 10-27 105 264 2-3
13 10-65 330 1083 3,1-4
2 32-55 87 370 4,1-5
2 17^41 58 477 5-7
И т о г о: 24 607 2242 3,6
Самцы
15 7-30 80 475 2-8
16 7-65 231 917 3,1-4
7 5-30 108 403 4,1-5
7 3-17 62 410 5-10
И то г о: 45 581 2205 3,7
Самки с детенышами
2 36-17 53 66 1,2-1,9
14 19-70 399 1134,5 2-3
5 22-150 301 950 3,1^1
2 8-62 70 292 4,1-5
Ито г о: 23 823 2442,5 2,9
В с е г о: 92 2011 6389,5 3,42
В октябре заканчивается сезон промысла моржа. Выходить на промысел
на байдарах, вельботах и даже на катерах не позволяют сильные северо-запад-
ные циклоны и штормы.
На постоянных береговых лежбищах моржи регулярно выходят до появле-
ния дрейфующих льдов с севера. С появлением льдов моржи переходят на них и
перемещаются с ними в зимние районы обитания, поэтому местные охотники
стараются добыть на лежбищах больше зверя до появления льдов. На участке
от пос. Чегитун до м. Ванкарем в сентябре удается добыть несколько моржей.
Состав постоянных береговых лежбищ моржей весьма сложный и различа-
ется по времени и месту. Конкретные наблюдения за составом береговых леж-
бищ моржа отражены в таблицах 28-30.
В 1960 г. первые моржи в районе м.Чаплино были встречены 18 апреля, а с
28 апреля по 22 мая было добыто 18 моржей. 14 мая на траверзе поселка Яндо-
гай добыто 8 зверей.
В прошлом промысел моржей местными жителями производился обычно с
байдар под парусами. Бригада охотников состояла из 8-12 человек. Огнестрель-
ным оружием в 30-х годах служила винтовка Маузера или краг Йоргенсена ка-
177
Таблица 29. Размеры площадей, занятых моржами-самцами па руддерском лежбище с 11 по
23 сентября 1960 г. (по: Крылов, 1966 )
Число залежек Число моржей на залежках, шт. Площадь, занятая моржами, кв. м.
от-до всего всего лежбища на одного моржа
2 15-33 48 60 1,2-1,5
2 4-57 61 177 1,6-1,9
4 17-378 474 1183 2,0-2,5
4 320-1000 1801 5102 2,6-3,0
7 240-500 1586 5152 3,1-3,5
4 72-500 785 3537 4,1—4,5
I 200 200 969 4,6
3 2-14 21 141,5 5,1-7,4
И т о г о: 27 4976 16331,5 3,29
Таблица 30. Возрастно-половой состав моржей на ледовых залежках в 1960 г.
(по: Крылов, 1966)
Размер клыков, см Длина тела, см Соотношение возрастных групп
самцы самки возраст самцы самки всего
Нет 125-175 Сеголетки 0,5 2 0,5 2
2-8 175-215 165-195 Годовики 0,3 1 0,3 1 0,6 2
8-12 215—255 195-245 2 г. 0,7 3 1,3 5 2,0 8
12-34 255-275 245-275 3 г. 4,8 19 9,2 36 14,0 55
32-42 275-315 275-315 4 г. 6,4 25 — — 6,4 25
Выше 42 315 - 5 лет 5,4 21 - - 5,4 21
Итого 315 275 Половозрелые 35,0 137 36,1 141 71,1 278
Всего 52,6 206 47,4 185 100,0 391
либра 8 мм. Многие предпочитали винчестеры калибра 30 х 30 и 44 х 70. Свин-
цовые пули берданки не пробивают толстого черепа зверя (Огнев, 1935).
Помимо нарезного охотничьего оружия употреблялись гарпуны, состоя-
щие из двух частей: из стального или железного наконечника и древка дли-
ной до 2-х м. Наконечник вставлен в костяную оправу и имеет два жальца,
прижатых к наконечнику с обеих сторон. На пятке наконечника сделано не-
большое отверстие, которым он привязывается к длинному ремню. Древко
также оканчивается костяной оправой с отверстием в середине; в это отвер-
стие вставлен наконечник с острием. При нанесении удара острый железный
наконечник глубоко входит в тело животного. Раненый зверь бросается впе-
ред и тем самым выдергивает наконечник из древка. В тот же момент охот-
ник натягивает ремень, отчего жальца наконечника отходят в стороны от
острия и становятся поперек раны. Выдернуть конец гарпуна из тела моржа
невозможно. Чтобы не потерять из виду моржа, к ремню привязывается пу-
178
зырь, наполненный воздухом (Арсеньев, 1927). Этот пузырь указывает охот-
нику место нахождения зверя (Огнев, 1935).
Местные охотники добывают моржей на ледовых залежках на дрейфующих
льдах из нарезного оружия. С высокого берега ведется постоянное наблюдение
за морем и, когда замечены дрейфующие на льдах моржи, охотники выходят в
море. Охота ведется с моторных вельботов или байдар, снабженных подвесны-
ми моторами. Бригада охотников, как правило, состоит из 3^4 человек, воору-
женных боевыми винтовками, ручными гарпунами и мешками из шкуры нерпы,
надутыми воздухом. Отстрел ведется так же, как при шхунном промысле, с фан-
гсбота. Обнаружив залежку, охотники подплывают к ней против ветра и почти
в упор (с 10-13 м) открывают залповую стрельбу (Крылов, 1964).
Разделка туши идет тут же на льдине. Раненых животных стараются загар-
пунить, после чего достреливают. Тушу разделяют на большие куски, склады-
вают их в вельбот и доставляют на берег. Иногда туши целиком подвешивают
с двух сторон вельбота (по одной с каждой стороны) и таким образом буксиру-
ют их к берегу, где и разделывают (Крылов, 1964).
Иногда охота на моржа ведется на воде. При этом способе применяли ручной
гарпун, вонзаемый в тело раненого или убитого зверя. Тонким линем гарпун соеди-
няется с поплавками (надутая шкура нерпы, различные искусственные поплавки),
которые не позволяют туше утонуть. В прошлом добыча на воде иногда приводи-
ла к большим непроизводительным потерям, так как тонуло не менее 40% убитых
животных (Никулин, 1941) (или до 34%; Крылов, 1968). Канадские исследователи
считают, что потери составляют не менее 1/3 (Mansfild, 1959).
Промысел на береговых лежбищах в настоящее время имеет меньшее значе-
ние. В прошлом этот способ добычи моржа на береговых лежбищах широко пра-
ктиковался. Зверобои выбирали наиболее крупных самцов и закалывали их пика-
ми, нанося удар в сердце (Крылов и др., 1964). Этот промысел велся только мест-
ными охотниками, причем лежбища были закреплены за определенными посел-
ками. Охотники соблюдали определенный порядок на лежбище, выполняя уста-
новившиеся правила, направленные на сохранение лежбища. Никогда не выбива-
лись все находящиеся на лежбище животные, а только небольшая часть их. Счи-
тается, что если за один раз выбить всех моржей, то лежбище после этого вооб-
ще перестанет существовать. На лежбище запрещено шуметь, разводить костры,
загрязнять его, так как это отпугивает зверя. Традиция, запрещающая убивать
всех животных, основана на предположении, что на те же лежбища ежегодно
приходят одни и те же животные (Крылов, 1964; Гептнер и др., 1976). С ростом
объема промысла производить забой моржей на лежбищах стало невозможным,
так как лежбища неизбежно засорялись отходами от разделки зверей, в результа-
те чего моржи перестали посещать многие лежбища.
Количество береговых лежбищ на Чукотском полуострове и численность
зверя на них значительно сократились. Если в начале 30-х годов постоянных
лежбищ было более десятка, то в 60-х - начале 70-х их осталось всего два (Кры-
лов и др., 1964; Гептнер и др., 1976 ).
В настоящее время этот способ забоя запрещен, поэтому в районах руддер-
ского и инчоунского береговых лежбищ промысел моржа ведут около лежбищ
на воде почти в течение всего лета и осенью. При этом выработался оригиналь-
179
ный способ добычи, позволяющий сократить непроизводительные потери до
минимума (Крылов и др., 1964). Вначале зверя стараются ранить в шею с таким
расчетом, чтобы он не мог далеко уйти. Затем к моржу подходят на близкое
расстояние и вонзают гарпун с привязанным к нему буем, который не позволя-
ет зверю затонуть после того, как его убивают (Крылов и др., 1964).
Всю продукцию при береговом промысле почти полностью утилизируют.
Жир идет на переработку, шкуры используют на выделку для пошива обуви и
других хозяйственных нужд. Местное население употребляет мясо в пищу, а
различные отходы (сбой) - для кормления пушных зверей на зверофермах и ез-
довых собак (Крылов и др., 1964). <
История популяции тихоокеанского моржа свидетельствует о спадах и
подъемах численности, происходивших под влиянием промысла. По данным Рау
(1982), ресурсы тихоокеанского моржа были подорваны в 1880 г. Затем шел
рост численности количества только самцов, определенное методом когортно-
го анализа, к 1930 г. оно составило около 150 тыс. (Кибальчич, Бородин, 1982).
В 30-е годы вновь начался интенсивный промысел моржей, который продол-
жался до начала 1960-х годов. Добыча моржей, достигавшая 9-10 тыс. шт. с
учетом потерь составила около 80-ти тыс. Спад промысла позволил популяции
вырасти к концу 1970-х годов до 250-230 тыс. животных (Sease at. el., 1988 ).
В 80-е годы опять наметилась тенденция к снижению численности моржа, ко-
торая по результатам синхронного советско-американского учета 1985 г. оценивает-
ся в 220-240 тыс. голов (Sease et. al., 1988 ). Промысел, который ведется для удовле-
творения нужд местного населения Чукотки и Аляски, в последующие годы доходил
до 15 тыс. моржей. Такой пресс добычи серьезно подорвал состояние ресурсов.
Принимая во внимание снижение численности популяции, прогноз добычи
на 1991 г. в СССР был снижен до 3 тысяч и был запрещен судовой промысел.
Эта цифра была завышена, так как максимальная стабильная добыча для попу-
ляции моржей в 200 тыс. составляла по данным разных исследователей от 6,5
до 8,0 тыс. животных (Кибальчич, Бородин, 1982; De Master, 1984), поэтому сум-
марная добыча в последние годы превышает рекомендуемую.
Если не принять безотлагательных мер по сокращению промысла на обоих
берегах Берингова пролива, депрессия сократит численность популяции мор-
жей и нужно будет переходить к полному запрету добычи моржей.
4.2. Тихоокеанский морж в районе островов
Врангеля и Геральда и его охрана
Чукотское море и восточная часть Восточно-Сибирского моря в летне-осенний
период являются местом нагула значительной части популяции тихоокеанского
моржа Odobenus rosmarus divergens liliger, 1815. Существуют две основные при-
чины, заставляющие моржей совершать ежегодные миграции в Чукотское мо-
ре: 1) его мелководность и, как следствие, доступность богатой донной фауны
(Белькович, Яблоков, 1961); 2) наличие в течение всего сезона (или большей его
части) дрейфующих льдов, необходимых для отдыха самок с потомством, кото-
рые составляют основную долю мигрантов (Кибальчич, 1979, 1984; Федосеев,
180
Таблица 31. Численность моржей в районе островов Врангеля и Геральд (по резуль-
татам авиаучетов)
Год Общая численность Количество моржей в рос- сийском сек- торе Количество моржей в рай- оне о. Врангеля Доля от общей численности, % Доля от коли- чества моржей в российском секторе, %
1960 83 000 46 000 30 500 36,8 66,3
1964 98 000 51 300 41 400 42,3 80,7
1975 170 000 130 452 26 600 15,6 20,4
1980 250 000 154 000 78 375 31,4 50,9
1985 — 156 000 115 531 — 74,1
1990 201 039 182 323 128 573 64,0 70,5
1982). Острова Врангеля и Геральда - единственные обособленные участки су-
ши на северо-западе Чукотского моря, их расположение совпадает со средней
многолетней границей размещения кромки льдов осенью. По этим причинам
акватории, окружающие острова Врангеля и Геральда, ежегодно собирают в
своих пределах около 40% всей популяции тихоокеанского моржа (табл. 31), а в
годы с минимальной деловитостью береговые лежбища могут сконцентриро-
вать 2/3 популяции (Кочнев, 1991; Gilbert et al., 1992). Таким образом, о. Вранге-
ля является одной из ключевых точек мониторинга и охраны тихоокеанского
моржа.
Встречи первых мигрирующих моржей у берегов о. Врангеля обычно отно-
сятся к середине июля (Шерешевский, Петряев, 1949; Велижанин, 19656; Сазо-
нов, Пугаева, 1985). В 1991-1995 гг. сроки подхода моржей к острову в зависи-
мости от темпов распада прибрежных льдов варьировали в пределах от 8 до
17 июля (Кочнев, 1956, неопубл, данные). Очевидно, поздний взлом припая мо-
жет задержать подход моржей до последних чисел июля, а при исключительно
быстром распаде льдов в Чукотском море первые группы моржей проникают к
острову уже в конце июня, как это наблюдалось в 1937 г. (Никулин, 1941).
Продвижение моржей к острову, по-видимому, происходит двумя путями
(рис. 74) степень использования каждого из которых может меняться из года в
год в зависимости от скорости распада льдов на различных участках Чукотско-
го моря. В 1992 г. первые группы моржей наблюдались на юго-западе о. Вран-
геля и на северо-востоке вблизи о. Геральда одновременно. В годы быстрой
очистки прибрежных районов северной Чукотки и пролива Лонга большинство
моржей продвигается “южным” путем (Беликов и др., 1984), а при повышенной
ледовитости этих участков в июне основная часть моржей уходит на северо-за-
пад, используя Геральдово течение (Белопольский, 1939).
Начало осенней миграции из Восточно-Сибирского и Чукотского морей
обычно датируется концом первой и началом второй декады октября (Федосе-
ев, 1962, 1966, 1984; Беликов и др., 1984). В 1990-1995 гг. продвижение моржей
на восток в районе о. Врангеля начиналось уже в сентябре, а последние группы
моржей в прибрежных водах отмечались в период с 24 сентября по 21 октября
(Кочнев, 1991, 19956, неопубл, данные). Сроки осенней миграции зависят как от
181
Рис. 74. Схема летних миграций моржей в Чукотском море
Штриховая линия обозначает многолетнюю границу распространения льдов в августе (по:
Атлас Арктики, 1985); черными стрелками показан северный путь миграции моржей в Чу-
котском море, светлыми - южный путь
темпов замерзания моря, так и от конкретного распределения льдов в районе
острова в конце сентября и октябре. Наиболее поздние встречи моржей проис-
ходили в годы с максимально удаленной к северу кромкой паковых льдов и за-
тяжной теплой осенью. Исчезновение моржей из прибрежных вод в сентябре
совпадало с ранним замерзанием акватории и наличием полей льда в юго-вос-
точной части Восточно-Сибирского моря. В такие годы миграция, вероятно,
продолжалась и в октябре, но моржи придерживались кромки льдов на удале-
нии от острова и береговыми наблюдениями не фиксировались.
Таким образом, продолжительность нагульного периода в районе о. Вран-
геля от появления первых групп моржей до регистрации последних животных
составляет от 75-80 до 95—100 дней.
Почти ежегодно в Чукотском и восточной части Восточно-Сибирского мо-
ря моржи наблюдаются и вне периода нагула, т.е. зимой и весной. Большая
часть таких встреч относится к району стационарной Заврангелевской полы-
ньи, расположенной к северу от острова. Высказывалось предположение о ре-
гулярных зимовках здесь некоторой части моржей тихоокеанской популяции
(Беликов и др., 1984, 1986, 1989). Подобные зимовки известны для атлантиче-
182
ских моржей, которые группами до нескольких десятков животных концентри-
руются в стационарных полыньях Канадского архипелага (Kiliaan, Stirling, 1978;
Stirling, 1984). Для проверки этого предположения в апреле 1990 г. были прове-
дены авианаблюдения в районе Заврангелевской полыньи (Кочнев, неопубл,
данные). Отмечены только взрослые моржи, распределявшиеся поодиночке и
парами на большом удалении друг от друга. Плотность встреченных моржей со-
ставила 0,04 о.с/км2, что указывает на случайный характер зимовок моржей в
этом районе.
Численность моржей и их распределение в прибрежных водах о. Врангеля
подвержены значительным межгодовым и сезонным изменениям, связанным с
динамикой ледовитости Чукотского и Восточно-Сибирского морей. Анализ ре-
зультатов авиаучетов, проведенных в разные годы (Федосеев, 1966, 1981, 1984;
Гольцев, 1968; Федосеев, Разливалов, 1986; Estes, Gol’tsev, 1984; Gilbert et al.,
1992) показывает, что к концу сентября и началу октября в районе острова,
включая прилегающие участки Чукотского и Восточно-Сибирского морей,
концентрируется от 15 до 64% всей популяции тихоокеанского моржа. При этом
минимальный показатель отмечен для 1975 г., отличающегося повышенной ле-
довитостью Чукотского моря, а максимальный - для 1990 г., когда площадь сво-
бодного ото льда водного пространства была самой обширной за все годы авиа-
наблюдений.
Непосредственно в прибрежных водах острова сезонная динамика численности
и распределения моржей выглядит следующим образом. С момента появления пер-
вых моржей в течение июля их количество быстро возрастает. В этот период самое
крупное скопление залежек обычно наблюдается в районе залива Красина
(рис. 75), который очищается ото льда раньше других участков побережья. От вод
пролива Лонга залив отделен длинной мелью, удерживающей нагон льдов с юга,
что обеспечивает наиболее благоприятную для отдыха и кормления животных ста-
бильно невысокую сплоченность льдов. По-видимому, моржей также привлекает
обилие здесь льдин с ровной поверхностью, так как залив Красина - единственный
участок прибрежной акватории, где образуется обширный ровный припай. К сере-
дине августа по мере разрежения льдов моржи распределяются вдоль побережья
более равномерно, хотя залив Красина остается одним из предпочитаемых рай-
онов, где образуются скопления до нескольких тысяч зверей.
В дальнейшем развитие событий может идти двумя вариантами в зависимо-
сти от ледовой обстановки каждого конкретного года. Если южная кромка
льдов в течение всей осени находится в Чукотском море и о. Врангеля окружен
льдами, число моржей становится максимальным к началу сентября. Наиболь-
шей плотности на береговой кромке льда они достигают, когда не могут про-
никнуть к северу и западу от острова из-за чрезвычайно высокой сплоченности
льдов (Кочнев, 19956). В такие годы замерзание прибрежной акватории может
начинаться уже к середине сентября, что заставляет моржей рано откочевывать
на юго-восток.
Если же распад льдов идет быстрыми темпами, плотность моржей у берегов
острова в августе и начале сентября значительно ниже, так как они продвига-
ются на север вслед за отступающей кромкой. В этот период моржи концентри-
руются на разреженных льдах, которые задерживаются у выдающихся в море
183
к востоку от Гринвича 180° к западу от Гринвича 178° 176°
Рис. 75. Береговые лежбища моржей на островах Врангеля и Геральда, зарегистрированные
в 1926-1996 гг.
Регулярные лежбища: БЛ - мыс Блоссом, СМ - коса Сомнительная, ДВ - коса Давыдова,
ГР - о. Геральд
Случайные лежбища: ПР - коса Предательская, РД - коса Роджерс, КР - мыс Корвин, УР -
мыс Уэринг, MU1 - коса Муштакова, НX - о. Находка, ФЛ - Мыс Флоренс
участков берега. Наиболее долго ледовые поля сохраняются в районах мыса
Блоссом и косы Сомнительной (залив Красина), где дрейфу льдов препятству-
ют обширные банки и отмели (Томилин, Кибальчич, 1975; Кочнев, неопубл,
данные). При незначительных площадях и очень низкой сплоченности ледовых
полей, как это было в 1992-1993 гг., ими пользуются для кратковременного от-
дыха небольшие группы моржей, продвигающиеся по чистой воде из юго-вос-
точных областей Чукотского моря к кромке паковых льдов. Когда сплочен-
ность полей сравнительно высока и они занимают большую площадь, здесь об-
разуются скопления моржей, которые держатся на этих полях постоянно до
полного их распада. Количество моржей в скоплениях и их состав, по-видимому,
стабильны. Вероятно, именно эти группировки моржей начинают формировать
береговые лежбища после полной очистки прибрежных вод острова ото льдов.
184
Таким образом, в годы, когда южная кромка льдов находится к северу от
о. Врангеля и общее количество мигрирующих в этот район моржей достигает
максимальных значений, непосредственно в прибрежных водах моржей значи-
тельно меньше, чем в годы с постоянным наличием льдов у берегов острова.
Это относится к периоду, пока кромка льдов держится на удалении до 80-100 км
к северу и западу от острова, где глубина моря не превышает 40-50 м, и, веро-
ятно, является наиболее оптимальной для питания моржей в этом районе (Коч-
нев, 19956). Как только кромка отступает за пределы этих значений, что обыч-
но происходит в сентябре, моржи начинают покидать льды и перемещаются в
юго-восточном направлении. По-видимому, этот момент является точкой от-
счета осенней миграции. С этого времени происходит быстрая концентрация
моржей у побережья о. Врангеля, где они формируют береговые лежбища.
В период 1926-1996 гг. в разное время было отмечено формирование мор-
жами лежбищ в 10 точках побережья о. Врангеля и одно на о. Геральд (Чапский,
1940; Никулин, 1941; Минеев, 1946; Громов, 1961; Гольцев, 1968; Gilbert et al.,
1992). По классификации В.Н. Гольцева (1968) все береговые лежбища на
о. Врангеля и Геральда относятся к временным, т.е. существуют только в годы
с полным отсутствием льда в прилегающих акваториях. Непрерывный ряд дан-
ных, относящийся к 1953-1996 гг., показывает, что за последние 44 года берего-
вые лежбища действовали, в среднем, раз в 2 года. Наиболее длительный про-
межуток отсутствия береговых лежбищ - 7 лет (1927-1933). В период с 1979 по
1989 г. (11 лет) кромка льда также постоянно размещалась к юго-востоку от
острова, однако при локальной очистке южного побережья ото льда в некото-
рые годы моржи все же выходили на берег. Такие лежбища чаще всего отмеча-
лись на косе Сомнительной. Их существование было кратковременным
(1-3 дня) и число моржей на них было небольшим (до 3000). Вероятно, в такие
годы происходил вынос полей льда на чистую воду, где они рассеивались, а мор-
жи, залегавшие на этих льдах, вновь продвигались к сплоченной кромке, для от-
дыха образуя лежбища на берегу о. Врангеля.
Временные лежбища можно разделить на два типа: регулярные и случай-
ные (Гольцев, 1968). На о. Врангеля наиболее регулярными являются лежбища
на мысе Блоссом и косе Сомнительной. Периодически, но значительно реже,
действует лежбище на косе Давыдова, которое составляет одну систему леж-
бищ с косой Сомнительной. Регулярным является и лежбище на о. Геральда, ча-
стота образования которого неясна из-за отсутствия постоянных наблюдений,
но, по-видимому, сопоставима с таковой на мысе Блоссом и косе Сомнительной.
Формирование остальных лежбищ отмечалось однократно и, скорей всего, но-
сит случайный характер. Кроме того, несколько раз наблюдались выходы на
берег одиночных моржей в разных участках побережья за пределами береговых
лежбищ. Особый интерес представляет встреча в 1993 г. взрослого самца, отды-
хавшего на берегу почти за месяц до начала формирования лежбищ. Морж на-
ходился в 70 км от ближайших прибрежных льдов.
Существование случайных лежбищ обычно кратковременно и на них зале-
гает незначительное число моржей (табл. 32; Гольцев, 1968). Сравнительно не-
большое количество животных отмечалось в разное время и на о. Геральда. Та-
ким образом, максимальную численность моржей, нагуливающихся в районе
185
Таблица 32. Численность моржей на случайных лежбищах острова Врангеля и на
о. Геральд
Лежбище Дата Количество моржей Источник
о. Геральда 29.09.1960 25.09.1964 16.09.1990 3500 1500-2000 300 Федосеев, 1966 Гольцев, 1968 Gilbert et al., 1992
коса Муштакова мыс Корвин 25.09.1964 09.09.1990 300 49 Гольцев, 1968 Gilbert et al., 1992
о. Врангеля, удобнее всего оценивать именно в период формирования берего-
вых лежбищ, когда практически все звери сконцентрированы в двух точках:
мыс Блоссом и коса Сомнительная.
Эти два лежбища тоже не равноценны по своему значению для моржей.
В течение сезона только одно из них бывает многочисленным и продолжитель-
ным по сроку действия, в то время как на втором наблюдаются лишь кратковре-
менные выходы на берег сравнительно небольшого числа зверей или же оно не
формируется вообще (Кочнев, 1995; рис. 76). Исключение составляет уникаль-
ный по ледовым условиям 1990 г., однако и в этом случае полноценное лежби-
ще действовало только на косе Сомнительной, а высокая концентрация моржей
на мысе Блоссом была непродолжительной и большая часть животных находи-
лась в воде (Кочнев, 1991).
В обычных условиях, когда подход моржей к острову происходит от кром-
ки льдов на западе и северо-западе, их концентрация у мыса Блоссом начинает-
ся на 2-А дня раньше, чем у косы Сомнительной, так как мыс первым встреча-
ется на их пути. Первый выход моржей на берег мыса Блоссом тоже происхо-
дит несколькими днями раньше. Таким образом, вероятность формирования
крупного лежбища на мысе Блоссом более высока, чем на косе Сомнительной.
Тем не менее, в течение века происходит постоянная смена предпочтения
моржами того или иного места выхода на берег. В период с 1934 по 1945 г. наи-
более регулярные лежбища отмечались на косе Сомнительной, где числен-
ность моржей доходила до нескольких десятков тысяч, в то время как на мы-
се Блоссом зверей было значительно меньше (Чапский, 1940; Громов, 1961).
В 1950-70-х гг. основное лежбище располагалось на мысе Блоссом (Гольцев,
1968; Томилин, Кибальчич, 1975). В 1980-90-х гг. лежбище на косе Сомни-
тельной вновь функционировало чаще и было более многочисленным (см.
рис. 76). По-видимому, это происходит под воздействием ряда взаимосвязан-
ных причин, в числе которых: многолетняя динамика ледовых условий, хозяй-
ственное освоение о. человеком и хищнический пресс белых медведей. В пос-
ледние годы концентрация белых медведей в районах береговых лежбищ ока-
зывала главное влияние на распределение моржей в этот период (Кочнев,
1991, 1995; Овсяников, Кочнев, 1991).
Начало концентрации моржей у береговых лежбищ совпадает с момен-
том распада остаточных полей льда и чаще всего происходит в первой поло-
вине сентября (крайние даты: 27.08-19.09). Выход моржей на берег начина-
ется через 1-4 дня после начала концентрации. Иногда вблизи действующе-
186
Рис. 76. Численность моржей на основных лежбищах о. Врангеля в 1958-1995 гг.
го лежбища еще сохраняется крайне разреженный мелкобитый лед, и часть
животных образует ледовые залежки, но при сильном волнении моржи все
же предпочитают отдыхать на берегу, так как редкие небольшие льдины
очень неустойчивы на волне.
Обычно моржи образуют единую залежку, чаще всего на оконечности
мыса или косы. Однако при очень больших скоплениях (до нескольких де-
сятков тысяч) звери могут выходить одновременно в нескольких точках.
В 1990 г. на мысе Блоссом наблюдалось до семи залежек одновременно на
участке береговой полосы длиной более 4 км (Кочнев, 1991; Gilbert et aL,
1992). В течение сезона моржи могут покинуть один участок берега и начать
выход на другом, расположенном неподалеку от нескольких сотен метров до
2-3 км. Перемещение моржей происходит при смене направления ветра и,
как следствие, усилении прибоя с подветренной стороны, а также из-за вы-
сокой активности белых медведей.
Сезонная динамика численности моржей на лежбище скачкообразна
(рис. 77). Обычно бывает один-два пика численности. Максимальное количест-
во зверей находится на берегу редко более одного дня, после чего лежбище на-
чинает распадаться. Часто после распада лежбища наблюдаются перерывы в
3-6 дней, когда моржей на берегу нет, в окрестной акватории их тоже очень ма-
ло, но затем вновь происходит концентрация зверей и их выход на берег уже в
сравнительно небольшом количестве.
Для суточной динамики характерен постоянный рост числа моржей на бере-
гу, регулярно прерывающийся паническими сходами в воду большей части зве-
187
16000-
14000-
12000-
10000-
8000-
6000-
4000-
2000-
0--
коса Сомнительная, 1993
коса Сомнительная, 1995
2000-1
1600-
1200-
800-
400-
о-1—।—।—।—U1 У -i ।—г
3.09 13.09 23.09 3.10 13.10
Дата
Дата
Рис. 77. Сезонная динамика численности моржей на береговых лежбищах о. Врангеля
рей или всего лежбища, после чего начинается новое заполнение (рис. 78). Ча-
ще всего паника возникает по причине охотничьей или исследовательской ак-
тивности белых медведей (рис. 79) и приходится на утренние и вечерние часы,
когда эти хищники наиболее активны. При значительном скоплении медведей
панические сходы в воду могут происходить круглосуточно. В 1990 г. на мы-
188
А
Б
В
Число моржей на берегу
Время
Рис. 78. Суточная динамика численности
моржей на береговых лежбищах о. Вран-
геля при высокой (Л), средней (Б) и низкой
(В) степени активности белых медведей
се Блоссом в результате атаки или просто при приближении белого медведя к
лежбищу моржи полностью покидали берег в среднем каждые 1,4 часа. При от-
сутствии медведей на косе Сомнительной в первой половине сентября того же
года моржи находились на берегу по 5-7 дней подряд без схода в воду, а основ-
ной причиной покидания ими лежбища, являлась штормовая погода (Кочнев,
1991). В 1993 г. максимальный непрерывный срок нахождения моржей на бере-
гу составил 2 суток, чему способствовала локализация медведей у трупов мор-
жей, задавленных при предыдущих паниках и выброшенных на берег в 1,5-2 км
от лежбища.
Продолжительность периода концентрации моржей у береговых лежбищ
сильно варьирует в зависимости от сроков исчезновения льда и замерзания мо-
ря. В 1990-1995 гг. она составляла от 25 до 52 дней. Однако звери находились на
берегу лишь от 20 до 67% этого времени, что связано как с беспокойством со
стороны белых медведей и человека, так и с частыми штормами в период от-
крытого моря. В разные сезоны за период с 1972 по 1995 г. количество дней, ко-
гда моржи находились на берегу, составило на мысе Блоссом от 3 до 20 дней, а
на косе Сомнительной от 2 до 35.
Численность моржей на береговых лежбищах о. Врангеля зависит от мас-
штабов очистки от льдов Чукотского и Восточно-Сибирского морей (Томилин,
Кибальчич, 1975; Кочнев, 19956). В 1990-1995 гг. максимальная численность
моржей, подсчитанная одновременно на основных лежбищах, составляла от
17-18 тыс. в 1993 г. до 120-130 тыс. в 1990 г.
После окончательного распада лежбища небольшие группы моржей обыч-
но наблюдаются еще в течение 1-2 недель. Часто моржи образуют плотные
скопления из 50-100 зверей, но на берег не выходят. Последнее появление мор-
жей в районах береговых лежбищ, очевидно, совпадает с завершением осенней
миграции. В 1990-1995 гг. последние наблюдения моржей отмечались в середи-
не октября (крайние даты: 25.09-21.10).
Как известно, в летне-осенний период в Чукотском и Восточно-Сибирском
морях нагуливаются смешанные группировки моржей: самки с молодняком и
некоторое количество зрелых самцов (Федосеев, 1962, 1980, 1982; Крылов,
1966, 1968; Федосеев, Гольцев, 1969; Кибальчич, 1979, 1984). На рис. 80 предста-
влено соотношение различных половозрастных категорий моржей в районе
острова Врангеля в 1989-1996 гг. Материал был получен путем специальных
учетов половозрастного состава на льдах и береговых лежбищах с помощью
таблицы характерных особенностей фенотипа и признаков полового диморфиз-
ма разных возрастных групп моржей (Fay, Kelly, 1988). В настоящее время осно-
ву врангельской группировки составляют половозрелые самки старше 6 лет
(57%), среди которых 33% приходится на долю лактирующих с моржатами до
3 лет, а остальные самки являются яловыми, стельными и потерявшими потом-
ство. Если учесть, что большинство моржат четвертого года жизни также нахо-
дятся с матерями, то доля лактирующих самок, возможно, значительно выше и
достигает 46% (Кочнев, 19956). Самки с сеголетками составляют 13% от обще-
го количества половозрелых самок. Число самцов старше 6 лет невелико (12%).
Половозрастной состав береговых лежбищ и ледовых залежек в районе
о. Врангеля имеет существенные различия, в первую очередь за счет взрослых
190
Рис. 79. Присутствие белых медведей на лежбищах о. Врангеля заставляет моржей постоян-
но в панике покидать берег. Фото А.А. Кочнева
/989-/996
(n=J22l)
Гойы жизни
\///\ самки +самцы I ~| самки
Рис. 80. Половозрастная структура Врангельской группировки моржей
191
А. Ледовые залежки
(л = 365)
Рис. 81. Половозрастной состав
ледовых залежек (А) и береговых
лежбищ (Б) моржей в районе ост-
рова Врангеля в 1989-1996 гг.
самцов (рис. 81). Доля сам-
цов-шишкарей старше 10 лет
на лежбищах в 5-6 раз пре-
вышает таковую на льдах.
При этом отмечено снижение
числа взрослых самок с дете-
нышами до 3 лет, в то время
как процент разнополого мо-
лодняка 4-9 лет остается от-
носительно неизменным. Эти
различия, по-видимому, мож-
но объяснить тем, что поми-
мо глобальной сегрегации
стада в летне-осенний пери-
од, заключающейся в том,
что большинство самцов ос-
тается в Беринговом море,
существует локальная сегре-
гация разных половозраст-
ных категорий моржей на ме-
стах нагула в Чукотском мо-
ре в зависимости от гидроло-
гических и, вероятно, кормо-
вых условий. При постоян-
ном наличии льдов в прибрежных водах о. Врангеля держатся почти исключи-
тельно самки с молодняком, а большинство самцов предпочитает удаленные от
берега районы. Лишь отступление кромки льдов к северу заставляет самцов в
значительном количестве появляться у берегов острова для отдыха на лежби-
щах. Необходимо отметить, что именно взрослые самцы являются инициатора-
ми выхода на берег в начальный этап формирования лежбищ и в первые часы
на берегу составляют основу залежки. В дальнейшем самцы наблюдаются реже
и разрозненно, поскольку лежбище заполняется преимущественно самками и
молодняком. Кроме того, обладая высоким иерархическим рангом, самцы зани-
мают наиболее предпочтительные места в центре залежки (Крушинская, Лиси-
цына, 1983; Кочнев, 1984) и на окраинных участках отмечаются редко.
Существование дифференциации различных половозрастных классов мор-
жей в летне-осенний период в Чукотском и Восточно-Сибирском морях под-
тверждается наблюдениями ряда авторов, отмечавших обособленные ледовые
залежки самцов, часто образующие крупные скопления (Белопольский, 1939;
Фрейман, 1941; Виноградов, 1949; Белькович, Яблоков, 1961; Крылов, 1966,
1968). При этом обращалось внимание на то, что концентрации самцовых зале-
Б. Береговое лежбище
(л = 1047)
Самцы > 10 лет
(12.6%)
Самки > 10 лет
(41.3%)
Детеныши,
1-3 года (17.4%)
Молодые,
4-9 лет (28.7%)
192
жек располагались южнее и ближе к разреженной кромке льдов, чем залежки
самок с молодняком (Клейненберг и др., 1964). Э.А. Тихомиров (1964) предпо-
лагал, что распределение разных половозрастных группировок на льдах может
зависеть от кормовых условий: залежки самцов находятся над более глубокими
и богатыми кормом районами, чем залежки самок и молодняка.
На протяжении последних 30 лет, очевидно, происходили качественные пе-
ремены в структуре популяции тихоокеанских моржей. Эти перемены наиболее
отразились на половозрастном составе береговых лежбищ Анадырского зали-
ва, где отмечено преобладание самок и молодняка на лежбищах, ранее считав-
шихся исключительно самцовыми (Мымрин, Грачев, 1986; Грачев, 1988; Мым-
рин и др., 1988, 1990; Грачев, Мымрин, 1991). Заметные изменения произошли
и в структуре врангельской группировки. По оценке В.И. Крылова (1966) коли-
чество половозрелых самцов в 1960 г. в районе о. Врангеля достигало 21,3%, т.е.
было в 1,5-2 раза выше, чем в настоящее время (рис. 82). Учитывая, что данные
В.И. Крылова отражают состав только смешанных залежек, а в тот же период
им были встречены крупные обособленные скопления самцов в проливе Лонга,
можно предполагать, что в целом количество самцов в районе о. Врангеля в
1960 г. было на несколько порядков выше, чем отмечается ныне. В том же го-
ду В.И. Крылов определил состав берегового лежбища на мысе Блоссом как ис-
ключительно самцовый, что сегодня трудно представить.
Имеется предположение, что изменения половозрастной структуры различ-
ных группировок моржей происходят периодически и связаны с многолетними
изменениями ледовитости в Чукотском и Беринговом морях (Федосеев, 1990).
Однако поскольку снижение пропорции самцов зафиксировано одновременно и
в южной, и в северной частях ареала, следует признать, что в современной по-
пуляции тихоокеанских моржей наблюдается ярко выраженное преобладание
самок и молодняка, что может являться нормальным для полигамного вида, ка-
ким является морж, но может быть и следствием промысла, долгие годы бази-
ровавшегося преимущественно на добыче самцов. К сожалению, в других рабо-
тах анализ популяционной структуры основывается на промысловых побойках,
а возрастной состав самцов и самок в различных группировках рассматривается
по отдельности (Фрейман, 1941; Крылов, 1968; Федосеев, Гольцев, 1969; Ки-
бальчич, 1988), или же данные по составу залежек относятся к другим частям
ареала (Кибальчич, 1979). По этой причине более подробно проследить динами-
ку половозрастной структуры врангельской группировки тихоокеанских мор-
жей невозможно.
О высокой смертности моржей на о. Врангеля сообщалось неоднократно
(Велижанин, 19656; Гольцев, 1968; Томилин, Кибальчич, 1975; Овсяников и др.,
1994). В 1972 г. только на береговом лежбище мыса Блоссом было насчитано
около 2 тыс. трупов зверей, погибших в предшествующие годы (Томилин, Ки-
бальчич, 1975). Учитывая степень утилизации трупов хищниками (белый мед-
ведь, песец) и птицами (бургомистр, белая чайка, поморники), а также замыва-
ние трупов песком и галькой, затирание льдами и смыв в море, можно полагать,
что в действительности до 1972 г. масштаб гибели моржей на мысе Блоссом был
значительно более обширным. В период с 1972 по 1996 г. на о. Врангеля погиб-
ло еще более 1,5 тыс. моржей.
7. Морж
193
1960 (п=626) 1989-1996(л-1201)
Рис. 82. Динамика половозрастной структуры группировки моржей о. Врангеля (данные 1960 г.
по: Крылов, 1966)
1978-1996
самки + самцы f I самки
самцы
Рис. 83. Половозрастной состав моржей, погибших на береговых лежбищах о. Врангеля
194
Из выборки в 747 особей, гибель которых пришлась на 1972-1996 гг., основ-
ная часть (96,6%) погибла на береговых лежбищах, 3,1% (23 зверя) были выбро-
шены морем на разных участках побережья без каких-либо явных следов, ука-
зывающих причину смерти, два зверя - взрослый и годовалый - были добыты
белыми медведями на льду и один зверь умер от истощения.
Безусловно, гибель моржей вне береговых лежбищ происходит чаще, одна-
ко размеры ее оценить практически невозможно, поскольку абсолютное боль-
шинство погибших зверей остается недосягаемым для наблюдателей. Так, слу-
чай гибели от истощения относится к зимовавшему в районе острова самцу
10-15 лет. 28 мая 1990 г. он был замечен на припае залива Красина, затем зверь
на протяжении месяца перемещался по льду и суше и умер в начале июля в рус-
ле реки в 18 км от морского побережья (Кочнев, 1995а). По всей вероятности,
во время его отдыха произошла подвижка льда и трещина, которой он пользо-
вался для выхода на поверхность, сомкнулась. В поисках воды он проделал путь
протяженностью свыше 80 км. Подобные случаи наблюдались и в других рай-
онах Арктики (Арсеньев, 1926; Перфильев, 1970; Calvert, Stirling, 1990), а для
о. Врангеля он не является исключительным: Л.А. Портенко в 30-х гг. был сви-
детелем аналогичного происшествия (Чапский, 1941). В. Калверт и И. Стирлинг
(Calvert, Stirling, 1990) предполагают, что, оказавшись в подобной ситуации,
моржи могут стать легкой добычей для белых медведей. Действительно, один из
случаев добычи медведем моржа на льду в районе о. Врангеля относится имен-
но к зимовавшим животным (обглоданный скелет взрослого моржа был найден
на льду 27 марта 1985 г.).
Во втором случае белому медведю удалось добыть моржонка 2-го года жиз-
ни на ледовой залежке в период массового нагула моржей у берегов о. Вранге-
ля. В это время белые медведи отмечаются в непосредственной близости к за-
лежкам моржей почти ежегодно. 27 августа 1991 г. из одной точки посреди кон-
центрации ледовых залежек в заливе Красина в радиусе около 1 км было заре-
гистрировано одновременно два медведя, а в сентябре 1994 г. там же наблюдал-
ся крупный медведь самец, лежавший на отдельной льдине в 50 м от залежки и
внимательно следивший за моржами (Кочнев, неопубл, данные). И хотя зафик-
сировать охоту белого медведя, за исключением упоминавшегося случая, не
удалось, гибель моржей на ледовых залежках в результате хищничества медве-
дей может иметь довольно широкие масштабы, тем более, что к августу коль-
чатая нерпа - основной объект добычи белого медведя - заканчивает линьку и
переходит на пелагический образ жизни, исключительно редко выбираясь для
отдыха на лсд, и тем самым становится труднодоступной для хищников.
Кроме подробно рассмотренных случаев моржи могут гибнуть от травм, по-
лученных во время подвижек льда и сильных штормов.
Наиболее доступной для оценки смертности является гибель моржей на бе-
реговых лежбищах. Исходя из соотношения количества мертвых зверей с мак-
симальной численностью моржей на берегу, в 1958-1995 гг. на основных лежби-
щах о. Врангеля (мыс Блоссом и коса Сомнительная) смертность моржей соста-
вляла от 0,05 до 3,65%. При этом наблюдается диспропорция половозрастного
состава погибших животных относительно структуры врангельской группиров-
ки моржей (рис. 83).
7*
195
В 1990-1996 гг. не было ни одного случая гибели взрослого самца старше
10 лет, хотя в 1958 г. среди погибших зверей самцы преобладали (Гольцев, 1968).
Наиболее высокая смертность (0,54-1,7%) отмечена для сеголетков. Смертность
среди представителей более старших возрастных категорий значительно ниже:
0,07-0,66% для моржат 2-3-го года жизни; 0,01-0,4% для молодых зверей
4-9 лет; 0,01-0,33% для самок 10-15 лет; 0-0,2% для самок 15 лет и старше.
Причины сравнительно высокой смертности среди моржат первых трех лет
жизни легко объяснимы, поскольку гибель большинства животных на берего-
вых лежбищах происходит из-за травм, полученных в многочисленных давках,
часто возникающих среди лежащих тесно друг к другу моржей. Плотность зале-
гания моржей на лежбищах о. Врангеля оценивается в 1,6-1,8 м2/особь (Томи-
лин, Кибальчич, 1975), но, вероятно, в центральной части лежбища достигает
0,8-1 м2/особь. Звери часто забираются друг на друга, в таких условиях риск по-
лучить серьезную травму наиболее высок для животных меньшего размера и
веса, то есть молодых и особенно детенышей. Осмотр трупов показывает, что у
большинства сеголетков сломаны грудные клетки, у некоторых раздроблены
черепа. Взрослые моржи погибают от повреждений шейного отдела позвоноч-
ника и множественных разрывов внутренних органов: печени, селезенки, лег-
ких, кишечника, желудка (Овсяников и др., 1994).
Основная часть подавок на лежбище происходит во время панических схо-
дов с берега большого числа моржей, которые часто возникают по нескольку
раз в день. Напуганные чем-либо животные, стремясь как можно быстрее доб-
раться к воде, громоздятся друг на друга, при этом звери, оказавшиеся внизу,
легко могут быть травмированы. У беременных самок во время таких паник
иногда происходят выкидыши (Томилин, Кибальчич, 1975).
Анализ причин гибели моржей на береговых лежбищах о. Врангеля в
1990-1996 гг. показал, что более половины животных было задавлено в паниках,
вызванных беспокойством со стороны белых медведей (рис. 84). Почти вдвое мень-
ше зверей погибло в паниках, являвшихся следствием смешанного воздействия при-
чин антропогенного характера и хищнической активности белых медведей. Здесь
имеется в виду гибель моржей на косе Сомнительной в 1991 г., когда в течение не-
скольких дней отмечались как панические сходы моржей в воду из-за присутствия
белых медведей, так и одна крупная паника из-за пролетевшего над косой самоле-
та ледовой разведки. Поскольку детальный осмотр лежбища и подсчет трупов был
произведен спустя три дня после пролета самолета, определить число моржей, по-
гибших в паниках разного типа, было невозможно.
Несмотря на то, что обычно основное количество трупов обнаруживается на-
блюдателями после какого-то одного массового схода лежбища в воду, нельзя
считать, что все животные погибли одновременно именно в этой панике. В 1993 г.
удалось произвести осмотр трупов сразу после сгона моржей с берега белым мед-
ведем. Выяснилось, что лишь 23% зверей (п = 31) было задавлено непосредствен-
но в наблюдавшейся панике, а остальные уже находились в разной степени разло-
жения. Через два дня отличить трупы зверей, погибших в разное время, было не-
возможно. Процесс разложения в теплом микроклимате лежбища развивается
очень быстро, уже на следующий день после гибели трупы раздуваются под воз-
действием газов, кожа частично мацерируется. Поэтому соотнести гибель живот-
196
Рис. 84. Причины гибели моржей на береговых лежбищах о. Врангеля
А - на лежбище по неясным причинам; В - на лежбище из-за авиатранспорта; С - на леж-
бище из-за охотничьей и исследовательской активности белых медведей; D - убиты белы-
ми медведями; Е - выброшен морем; причина гибели неизвестна
Рис. 85. Размеры гибели моржей на береговых лежбищах о. Врангеля в 1958-1996 гг.
Белые столбики - мыса Блоссом, заштрихованные - коса Сомнительная
Рис. 86. Нападения белых медведей - одна из основных причин гибели сеголетков на берего-
вых лежбищах острова Врангеля. Фото А.А. Кочнева
ного с какой-либо конкретной паникой чаще всего можно лишь весьма условно.
По-видимому, некоторая часть моржей бывает задавлена не только в результате
массовых панических сходов в воду, вызванных беспокойством со стороны чело-
века или белого медведя, но и в небольших “микропаниках”, по разным, часто не-
установленным, причинам регулярно охватывающих ту или иную часть лежбища.
Вероятность быть задавленными соседями по лежбищу высока не только у моло-
дых моржей, но и у ослабленных, истощенных взрослых животных, которые ча-
сто отмечаются на лежбищах (Кочнев, 1991).
Межгодовая динамика гибели моржей на береговых лежбищах о. Врангеля
(по: Гольцев, 1968; Томилин, Кибальчич, 1975; архив заповедника “Остров
Врангеля”; Кочнев, неопубл, данные) представлена на рис. 85. Поскольку здесь
отражены цифры, полученные путем подсчетов трупов моржей на берегу, необ-
ходимо отметить , что многие травмированные в паниках моржи могли сходить
в воду и умирать позже. Таким образом, реальные размеры гибели моржей на
береговых лежбищах могут быть значительно выше.
Массовая гибель моржей из-за подавок отмечалась и на других береговых
лежбищах, используемых для отдыха самками и молодняком: мысе Сердце-Ка-
мень (Н.И. Мымрин, личн. сообщ.), острове Пунук (Fay, 1982; Taggart, 1987).
Белые медведи не только создают паники на лежбище, получая в качестве
добычи подавленных моржей, но и активно охотятся, убивая молодых живот-
ных. Хотя число убитых ими особей относительно невелико (рис. 86), хищниче-
198
ство медведей является одной из главных причин гибели детенышей первого го-
да жизни на береговых лежбищах о. Врангеля. Из 112 сеголетков, погибших на
лежбищах в 1990-1996 гг., 35 (31,3%) были убиты белыми медведями. Медведи
нападают и на моржей других возрастных категорий (рис. 87-88), однако успеш-
но охотятся только на молодых зверей: в 1990-1996 гг. их жертвами были семь
моржат 2-3-го года жизни (9,6% от общего количества погибших зверей этого
возраста, п = 73) и 1 зверь 4-9 лет (1,3%, п = 78). Кроме того, во многих наблю-
давшихся случаях подвергшиеся нападению моржи, как взрослые, так и моло-
дые (в том числе и сеголетки), вырывались от хищников, получив серьезные ра-
нения, которые могли оказаться фатальными. Поэтому смертность моржей в
результате хищничества белых медведей, вероятно, выше отмечаемой.
До сих пор мнения разных исследователей о взаимоотношениях белых мед-
ведей и моржей были неоднозначны. Некоторые авторы признавали моржей
одним из обычных компонентов рациона белого медведя (Паровщиков, 1967;
Calvert, Stirling, 1990), другие полностью отрицали влияние белых медведей на
естественную смертность моржей (Крылов, 1968). Разноречивость во мнениях
была обусловлена почти полным отсутствием прямых наблюдений за взаимоот-
ношениями белых медведей и моржей. Ф.Х. Фэй (Fay, 1982) констатирует, что,
изучив большое количество англоязычных источников, нс нашел достоверных
свидетельств о хищничестве медведей по отношению к моржам. Тем не менее
он предполагает, что белые медведи могут нападать и в редких случаях добы-
вать молодых особей, однако крупные размеры и вес моржей, наличие у них
клыков, а также высокая степень социальности делают такое нападение явле-
нием исключительным. Близкой позиции придерживаются и другие авторы
(Чапский, 1936; Беликов, 1982; Успенский, 1977, 1989).
В 1990 г. на мысе Блоссом впервые неоднократно были отмечены случаи
охоты белых медведей на моржей, в том числе успешные (Кочнев, 1991; Ов-
сяников, Кочнев, 1991). Доказательством достоверности этого могут слу-
жить опубликованные фотоматериалы (Кочнев, 1993) и подробный анализ
охотничьего поведения медведей (Овсяников, 1995). Последующие наблюде-
ния показали, что охота белых медведей на береговых лежбищах моржей
о. Врангеля - явление регулярное, несмотря на то, что численность медведей
в районах лежбищ претерпевает значительные межгодовые колебания (Коч-
нев, неопубл, данные). Никто из исследователей, работавших на лежбищах
моржей о. Врангеля в 1960-70-х гг., не отмечал никаких взаимодействий бе-
лых медведей с моржами (Вслижанин, 1965а,б; Гольцев, 1968; Томилин, Ки-
бальчич, 1975; Сазонов, Пугаева, 1985). Пример полного безразличия друг к
другу моржей и медведей на мысе Блоссом приводит С.Е. Беликов (1982), а
позже подчеркивает, что концентрация медведей в районах береговых леж-
бищ происходит только после ухода моржей (Беликов и др., 1984). По-види-
мому, такое мнение сложилось в результате недостаточно интенсивных на-
блюдений в предыдущие годы. Кроме того, рост численности как белых мед-
ведей, так и моржей, происходивший в последнее время, привел к расшире-
нию контактов между этими животными. Это могло повлиять на поведение
белых медведей, которые стали проявлять сравнительно большую ориента-
цию на моржей как на жертву.
199
Рис. 87. Белый медведь (взрослый самец) атакует самку моржа. Медведь медленно прибли-
жается, опасаясь угрожающе выставленных клыков моржа (вверху) и резко подается назад
при ударе клыков о гальку (внизу). Фото А.А. Кочнева
Рис. 88. После неудачной охоты белый медведь некоторое время ходит по лежбищу, разгляды-
вая моржей и обнюхивая пляж, а иногда в азарте забегает в воду, пытаясь настичь вырвавшу-
юся добычу. Такое поведение медведей заставляет моржей подолгу держаться на плаву без от-
дыха или делать попытки выхода на других участках лежбища. Фото А.А. Кочнева
Уже во втором тысячелетии до нашей эры на о. Врангеля жили представи-
тели древнейшей в Азии палеоэскимосской культуры, основу существования
которых составляла охота на моржей (Теин, 1983). Однако отсутствие на остро-
ве крупных наземных млекопитающих, бедность флоры и, как следствие, пол-
ная зависимость людей от нестабильного зверобойного промысла - все это, вку-
пе с суровыми климатическими и гидрологическими условиями, привело к тому,
что в дальнейшем о. Врангеля вплоть до начала XX в. оставался необитаемым.
Географическая изоляция сделала острова Врангеля и Геральда, а также ок-
ружающую акваторию естественным резерватом для таких морских млекопи-
тающих, как морж и белый медведь. Сложные ледовые условия создавали
барьер на пути зверобойных судов, интенсивно промышлявших моржей в
XVIII-XIX вв. в Беринговом море.
Обилие моржей в прибрежных водах острова во многом способствовало его
успешному освоению в 1920-х гг. XX столетия. Уже первые поселения канадцев
в 1921-1924 гг. располагались у косы Давыдова (группа Кроуфорда) и на побе-
режье залива Красина (группа Уэллса) неподалеку от лежбища на косе Сомни-
тельной (Stefansson, 1925). После окончательной колонизации острова в 1926 г.
при расселении по побережью эскимосы также ориентировались на места кон-
центрации моржей (Ушаков, 1982).
201
Береговой промысел моржей населением острова всегда был невелик. Да-
же в начальный период освоения, когда моржовое мясо было одним из главных
продуктов питания поселенцев, служило кормом для многочисленных ездовых
собак и использовалось как приманка для песцового промысла, ежегодная до-
быча составляла около 100. зверей (Ушаков, 1982). Клеточное звероводство не
получило развития на острове, поэтому размеры добычи сохранялись приблизи-
тельно на том же уровне и позже, когда был образован совхоз. В 1970-х гг. еже-
годно добывалось от 30 до 70 моржей, кроме того, проводился отлов детенышей
для зоопарков в количестве до 15 голов (архив заповедника “Остров Вранге-
ля”). После образования заповедника промысел песца прекратился, большинст-
во охотников покинуло остров, стали исчезать из быта собачьи упряжки. Эти
перемены привели к резкому сокращению добычи моржей, хотя промысел для
удовлетворения нужд местного населения не запрещался. В 1980-х гг. ежегодно
добывалось от 2 до 15 моржей, а в 1990-х гг. до 3.
Несравнимо больший ущерб популяции был нанесен государственным судо-
вым промыслом, получившим развитие в 1930-х гг. По данным П.Г. Никулина
(1941) в Чукотском море, в том числе и у побережья о. Врангеля, в 1934-1938 гг.
зверобойными судами добывалось от 343 до 2500 моржей (х = 1680). С неболь-
шими колебаниями в размерах добычи интенсивный государственный промы-
сел продолжался до 1956 г., когда был запрещен, однако и после официального
запрета судовой промысел не прекратился, хотя темпы его снизились. Так, в
1960 г. в районе о. Врангеля было добыто около 1400 моржей, а в 1961 г. -
990 моржей [расчеты произведены по данным В.И. Крылова (1968)]. При этом
происходили случаи откровенного варварства.
Может быть, одним из объяснений более высокой смертности моржей на
береговых лежбищах в 1960-1970-е гг. по сравнению с 1980-90-ми, когда дейст-
вовал заповедник. Другой причиной, обусловливающей высокую смертность,
являлось беспокойство моржей на лежбищах, возраставшее по мере развития
хозяйственной деятельности на острове. Уже первое советское поселение - ны-
не с. Ушаковское - было основано всего в 1,5 км от оконечности косы в бух-
те Роджерс, где в 1930-х гг. отмечался выход моржей на берег. В настоящее вре-
мя на месте лежбища построен маяк, коса загромождена бочкотарой, и хотя при
отсутствии льдов небольшие скопления моржей появлялись здесь неоднократ-
но, их выход на берег вряд ли возможен.
В 1950-х гг. были установлены навигационные вышки и на основных леж-
бищах острова: мысе Блоссом и косе Сомнительной. В этот же период в 2 км от
лежбища на мысе Блоссом была построена выносная метеостанция, снабжен-
ная дизельным генератором. Ежегодно до 1972 г. в течение летне-осеннего пе-
риода на станции работала партия из нескольких человек. К началу 1950-х гг.
относится также строительство военного аэродрома и поселка Звездный в бух-
те Сомнительной (7 км от лежбища). Появление этих объектов значительно
усилило антропогенный пресс на моржей. По-видимому, именно функциониро-
вание аэродрома было причиной редких и немногочисленных выходов моржей
на косу Сомнительную по сравнению с мысом Блоссом. Кроме того, само суще-
ствование лежбищ привлекало людей и как экзотическое зрелище, и как источ-
ник клыков. По свидетельствам старожилов острова в 1960-х гг. снаряжались
202
целые экспедиции для сбора клыков спавших зверей. На лежбище приезжали
на вездеходах, тракторах и, если на берегу находились моржи, то их сгоняли в
воду, провоцируя массовые паники.
Понимая, какими последствиями для флоры и фауны о. Врангеля может
обернуться его освоение, разные исследователи и полярники предлагали ряд
мер по охране некоторых наиболее значимых для северной экономики видов и,
в первую очередь, моржей. Уже А.И. Минеев (1934), руководивший колонией
поселенцев в 1929-1933 гг., запрещал добывать моржей только ради клыков.
А.С. Чечулин (1936) рассматривал необходимость детального изучения бентоса
в районе острова, чтобы создать морские заповедники в местах наибольшей
концентрации моржей в период нагула.
Однако только через два десятилетия были предприняты первые шаги по
охране моржей в этом регионе. В 1953 г. был доведен до сведения всех команд
судов Главсевморпути указ Чукотского окрисполкома о недопустимости ис-
требления лежбищ моржей на о. Врангеля и о привлечении виновных к ответ-
ственности. Большую роль для охраны и рационального использования моржей
сыграло вышедшее тремя годами позже правительственное постановление об
охране животных Арктики.
В 1968 г. на о. Врангеля был организован государственный республикан-
ский заказник, среди особо охраняемых объектов которого значилось лежбище
моржей на мысе Блоссом. С 1976 г. на территории о. Врангеля была прекраще-
на всякая хозяйственная деятельность и образован государственный заповед-
ник, включающий также о. Геральда. Одной из приоритетных задач заповедни-
ка является охрана береговых лежбищ моржей. Кроме того, в целях охраны
биоценозов литорали существует охранная зона, ограниченная 5-километровой
акваторией вокруг островов Врангеля и Геральда.
В настоящее время мониторинг и охрана моржей в заповеднике осуществляет-
ся следующим образом. Начиная с первой декады июля (после взлома берегового
припая) и до полного замерзания моря в конце октября - начале ноября проводят-
ся стационарные береговые учеты моржей на модельных акваториях. Модельны-
ми акваториями являются район бухты Роджерс, восточная часть залива Красина
и прилегающие к нему прибрежные воды, а также район мыса Блоссом. Учеты
производятся со стандартных наблюдательных пунктов. Кроме того, делаются не-
регулярные учеты в других точках побережья. В середине августа начинаются
маршрутные учеты моржей с катера вдоль южного и западного побережья остро-
ва. Одновременно ведутся работы по определению половозрастного состава груп-
пировок и другие наблюдения на ледовых залежках. В годы формирования бере-
говых лежбищ действуют две контрольно-наблюдательные станции: на косе Сом-
нительной и мысе Блоссом. Наблюдатели и инспектора охраны заповедника нахо-
дятся на лежбищах в течение всего периода их существования. Во время наблюде-
ний за моржами ведется сбор информации и обо всех других видах морских млеко-
питающих, включая белого медведя, а также морских птицах, постоянно фиксиру-
ется гидро- и метеорологическая обстановка. Все учеты и наблюдения произво-
дятся согласно методикам, составленным специально для условий заповедника.
Первичные материалы заносятся в стандартные журналы и карточки, а в последу-
ющем - в специально разработанные компьютерные базы данных.
203
Рис. 89. Схема размещения объектов Дальневосточной программы лицензирования пользо-
вания потенциально нефтегазоносными недрами в районе островов Врангеля и Геральд
Одновременно со сбором информации о моржах осуществляется контроль
за соблюдением заповедного режима и “Правил охраны и промысла морских
млекопитающих”. Промысел моржей местными жителями ведется при участии
инспекторов охраны. Получение разрешительных билетов, выход в море про-
мысловой бригады и использование продукции также полностью контролиру-
ется заповедником. В 1980-1990-х гг. отмечались следующие нарушения: про-
лет самолета ледовой разведки над лежбищем ниже допустимой высоты; про-
ход транспортных судов в районах береговых лежбищ ближе установленных
12 миль, а также промывка трюмов и сброс мусора вблизи лежбища на мысе
Блоссом; несанкционированные посещения береговых лежбищ и сбор клыков с
павших зверей членами судовой команды и военнослужащими погранзаставы.
Общий экономический спад 1990-х гг. в России имеет в некоторой степени
благоприятные последствия для состояния популяции тихоокеанского моржа:
сократилась промысловая нагрузка на популяцию (в частности, полностью пре-
204
кращен судовой промысел), снизилась интенсивность судоходства в Чукотском
море, сворачивается хозяйственная деятельность во многих точках побережья
Чукотки, происходит отток населения в центральные районы страны. Однако
те же самые экономические механизмы ведут к деградации системы охраны и
контроля за состоянием популяции моржей и других морских млекопитающих,
к свертыванию большинства научных и природоохранных проектов. В заповед-
нике “Остров Врангеля” из-за отсутствия финансирования и квалифицирован-
ного персонала в ближайшие годы, по-видимому, будет сильно урезана, а воз-
можно, и полностью прекращена программа мониторинга морских млекопита-
ющих. Под вопросом находится и само существование заповедника, важность
которого в деле охраны морских биоценозов Чукотского моря неоспорима.
“Дальневосточная программа лицензирования пользования потенциально
нефтегазоносными недрами до 2000 г.” предполагает разведку и разработку
25 участков шельфа Охотского, Берингова, Чукотского и Восточно-Сибирско-
го морей (рис. 89). Если до сих пор Чукотское море считалось чистым фоновым
районом Арктики (Проблемы загрязнения Арктики..., 1995), то после реализа-
ции этого проекта уровень загрязнения моря многократно возрастет. Реакция
моржей и других морских млекопитающих на загрязнение, а также на неизбеж-
ное резкое увеличение хозяйственной активности в большей части их ареала не-
предсказуемы. В проекте острова Врангеля и Геральд оказываются окружены
тремя участками, предназначенными для разведки и разработки: Южно-Чукот-
ским, Северо-Чукотским и Восточно-Сибирским. По этой и другим причинам
неоднократно предлагалось расширить охранную зону заповедника до 30-60 км
(Овсяников, Кочнев, 1991; Беликов и др., 1995). Особое значение в этих услови-
ях приобретает мониторинг состояния популяций морских млекопитающих и
птиц на территории заповедника. Зоологические исследования на острове Вран-
геля начались в 1930-х гг., а с 1960-х имеется многолетний ряд данных по раз-
ным вопросам биологии и экологии моржей, белых медведей и морских колони-
альных птиц. Продолжение сбора стандартных данных, а также разработка но-
вых методов мониторинга с привлечением современной техники и транспорта,
вместе с аналогичными работами на других участках побережья Чукотки позво-
лит проследить за состоянием популяции тихоокеанского моржа и других мор-
ских животных и вовремя отреагировать на негативные изменения.
Несмотря на относительно большую степень изученности тихоокеанского
моржа по сравнению с другими подвидами, в его популяции под влиянием кли-
матических и антропогенных условий постоянно происходят процессы, законо-
мерности которых до сих пор так и не выяснены. Отсутствие единой системы
контроля за этими процессами может свести на нет все усилия, затраченные на
сохранение и восстановление численности этого важного промыслового зверя
на протяжении последних 40 лет.
Литература
Акинфов И. Описание якутского воеводы Ивана Акинфова о тунгузах, живущих близ Охоты
реки и о моржовом промысле по островам и заливам Охотского моря // Археографиче-
ская комиссия. СПб., 1848а. Т. 3. С. 1-218.
Акинфов И. Отписка якутского воеводы Ивана Акинфова о тунгузах, живущих близ Охоты
реки и о моржовом промысле по островам и заливам Охотского моря // Дополнения к ак-
там историческим, собранным и изданным Археографическою комиссией). СПб., 18486.
Т. 3. С. 1-53.
Александров А., Строченой К., Штильмарк Ф. Усть-Ленский крупнейший заповедник
СССР // Охота и охотничье хоз-во. 1936. № 8. С. 8-9.
Андреев В.В. Растительный и животный мир дельты реки Лены. Якутск: Ин-т биологии ЯФ
СО АН СССР, 1985. 140 с.
Андреев Ф.В. Строение сетчатки и зрительная коммуникация млекопитающих. // Коммуни-
кативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих: Всесо-
юз. совещ. М., 1988. С. 4-7.
Антипин В.М. Морской зверь на Новой Земле //Сов. Арктика. 1938а. № 7. С. 98-101.
Антипин В.М. Фауна позвоночных северо-востока Новой Земли // Пробл. Арктики. 19386.
Вып. 2. С. 153-172.
Антипова Т.В., Семенов В.Н. Биоценозы бентоса юго-западных районов Карского моря//
Экология и биоресурсы Карского моря. Апатиты, 1989. С. 138-145.
Арсеньев В.К. Тихоокеанский морж. Хабаровск; Владивосток: Кн. дело, 1927. 40 с.
Арсеньев В.А. Морской промысел в Чукотском и Восточно-Сибирском морях // Советский
Север: Власть Советов. М., 1935. С. 106-112.
Арсеньев В.А. Семейство моржей // Млекопитающие Советского Союза. М., 1976. Т. 2, ч. 3.
С. 25-51.
Арсеньев В.А., Земский В.А., Студенецкая И.С. Морские млекопитающие. М., 19736. 232 с.
Атлас Арктики. М.: ГУ ГК, 1985. 204 с.
Атлас морских млекопитающих СССР. М., 1980. 184 с.
Атлас океанов. Северный Ледовитый океан. М., 1980.
Барабаш-Никифоров И.И., Формозов АН. Териология. М., 1963. 39 с.
Беликов С.Е. Белый медведь (Ursus maritimus Phipps) в районе острова Врангеля: Экология,
поведение, охрана: Дис.... канд. биол. наук. М., 1982. 175 с.
Беликов С.Е., Болтунов А.Н., Беликова Т.П., Горбунов Ю.А. Составление серии карт по
морским млекопитающим и белому медведю Российской Арктики // Междунар. конф, по
изуч. и охране мор. млекопитающих: (Тез. докл.). М., 1995. С. 45-46.
Беликов С.Е., Горбунов Ю.А., Калякин В.Н. Результаты наблюдений за морскими млекопи-
тающими в арктическом бассейне //Тез.докл. X Всесоюз. совещ. по изуч., охране и раци-
ональному использованию мор. млекопитающих, Светлогорск, 2-5 окт. 1990 г. М., 1990.
С. 16-17.
Беликов С.Е., Горбунов Ю.А., Шильников В.И. Распространение и миграции некоторых лас-
тоногих, китообразных и белого медведя в морях восточного района Арктики // Морские
млекопитающие. М., 1984. С. 233-252.
Беликов С.Е., Горбунов Ю.А., Шильников В.И. Результаты зимних наблюдений за морскими
млекопитающими в морях Советской Арктики и в Беринговом море в восьмидесятых го-
дах // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих: (Тез.
докл. IX Всесоюз. совещ.). Архангельск, 1986. С. 24-25.
206
Беликов С.Е., Горбунов Ю.А., Шильников В.И. Распространение ластоногих и китообразных
в морях Советской Арктики и в Беринговом море зимой // Биология моря. 1989. № 4.
С. 33-41.
Белобородов А.Г, Тимошенко Ю.К. В защиту атлантического моржа // Природа. 1974. № 3.
С. 97-99.
Белопольский Л.О. О миграциях и экологии размножения тихоокеанского моржа (Odobaenus
rosmarus divergens liliger) // Зоол. журн. 1939. Т. 18, вып. 5. С. 762-776.
Белоусов И.Е. Гигантские моржи и белухи. // Природа. 1952. №7.С. 113.
Белькович В.А., Хузин Р.Ш. Сохранить и увеличить запасы животных Севера //Там же. 1960.
№ 2. С. 67-69.
Белькович В.М., Яблоков А.В. Среди моржей //Там же. 1961, № 3. С. 50-56.
Бианки В.В., Карпович В.Н. Влияние аномальной ледовитости Белого моря и Мурмана в
1966 г. на птиц и млекопитающих // Зоол. журн. 1969. Т. 48, вып. 6. С. 871-875.
Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих. М., 1944.440 с.
Богданович К.И. Очерки Чукотского полуострова. СПб., 1901. 82 с.
Богораз В.Г. Чукчи. Л., 1934. Ч. 1. С. 27-31.
Богословская Л .С., Солнцева Г.Н. Слуховая система млекопитающих. М.: Наука, 1979. 238 с.
Болотников Н.Я. Подвиг штурмана В.И. Альбанова. М., 1953. 157 с.
Брейтфус Л. Морской звериный промысел в Белом море и Северном Ледовитом океане //
Экспедиция для научно-промысловых исследований Мурмана. СПб., 1905. С. 17.
Брисяк А. Ископаемый морж с Охотского побережья // Ежегодник Рус. палеонтол. о-ва.
1930. Т. 8. С. 1-10.
Буркапов В.Н., Владимиров В.А., Шевлягин К.В. Краткие результаты наблюдений за распре-
делением морских млекопитающих у побережья Чукотки и Восточной Камчатки в конце
июня-начале июля 1987 г. И Научно-исследовательские работы по морским млекопитаю-
щим северной части Тихого океана в 1986-1987 гг./ МРХ.ВНИРО. М., 1988. С. 148-150.
Бурмистров В.В. и др. Карта / Разраб. Сектором регион, пробл. окружающей среды и отд. реги-
он. картогр. исслед. Совета по изуч. произв. сил при Госплане СССР. М.: ГУ КГ, 1982. Ил.
Бычков В.А. Обзор состояния ластоногих фауны СССР // Научные основы охраны природы
МСХ СССР. М., 1971. С. 59-74.
Бычков В.А. Редкие виды фауны СССР и вопросы их охраны // I Междунар. териол. конгр.,
Москва, 6-12 июня 1974 г. М., 1974. Т. 1. С. 96-97.
Бычков В.А. Охрана и рациональное использование ластоногих / ВНИИТЭИСХ. М., 1976. 62 с.
Бычков В.А. Атлантический морж // Красная книга СССР. М., 1978. С. 22-23.
Бычков В.А. Необходимость создания сети морских заповедников в СССР // Заповедное де-
ло в СССР. М., 1983. С. 55-60.
Бычков В.А. Лаптевский морж// Красная книга СССР. М., 1984. С. 50-51.
Бычков В.А. Сохранение редких видов ластоногих и хищных млекопитающих методом запо-
ведания // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих:
(Тез. докл. IX Всесоюз. совещ.). Архангельск, 1986. С. 79-80.
Велижанин А.Г. Заметки по фауне наземных позвоночных острова Врангеля // Зап. Примор.
фил. Геогр. о-ва СССР. 1965а. № I (XXIV). С. 67-78.
Велижанин А.Г. Лежбища моржей на острове Врангеля // Там же. 19656, № 1 (XXIV).
С. 150-151.
Вехов Н., Хахин Г. Сколько моржей на Новой Земле? // Охота и охотничье хоз-во. 1999. № 4.
С. 14-15.
Виноградов М.П. Морские млекопитающие Арктики //Тр. Аркт. НИИ. 1949. Т. 202. С. 27-32.
Вишневская Т.Ю., Бычков В.А. Смешанная залежка лаптевского моржа в бухте М. Прончи-
щевой и перспективы ее охраны // Экологические особенности охраны животного мира.
М., 1985. С. 3-14.
Вишневская Т.Ю., Бычков В.А. Экологические и организационные предпосылки сохранения
лаптевского моржа методом заповедания // Экологические, организационные и правовые
аспекты заповедного дела СССР. М., 1986. С. 23-38.
207
Воронцов А.В. Результаты судового учета морских млекопитающих по трассе Севморпути в
апреле 1997 г. //Экологический мониторинг морей Западной Арктики: Тез. докл. Между-
нар. конф. Мурманск, 1997. С. 11-12.
Галиева А.М., Курок МЛ. Об охране окружающей среды. М., 1979. 57 с.
Гипанович ИИ. Промысел китообразных и ластоногих на Дальнем Востоке. Хабаровск; Вла-
дивосток, 1923. 29 с.
Генерозов Э.В. К вопросу о сокращении морских животных, в частности моржей // Вестн.
рыб. пром-сти и рыбоводства. СПб., 1915. № 8. С. 1-215.
Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В.А., Соколов В.Е. Млекопитающие Советского Сою-
за. Т. 2, ч. 3. М.: Высшая шк., 1976. 718 с.
Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Баренцево море. Т. 1. Гидрометеорологиче-
ские условия. М.; Л., 1991. 280 с.
Голенченко А.П. Промысел нерпы в Ладожском озере //За рыб. индустрию Севера. 1935.
№ 2. С. 42-45.
Гольцев В.И. Динамика береговых лежбищ моржа в связи с его распределением и численно-
стью // Тр. ВНИРО. 1968. Т. 68. С. 205-215.
Голъцев В.Н. Распределение и численность тихоокеанского моржа осенью 1970 г. //Тез. докл.
V Всесоюз. совещ. по мор. млекопитающим. Махачкала, 1972. Т. 1. С. 25-28.
Гольцев В.Н., Засыпкин М.Ю. Аэроучет тихоокеанского моржа в советском секторе Аркти-
ки // Морские млекопитающие: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ., Симферополь, 1978. М.,
1978. С. 91-92.
Горбунов Г.П. Материалы по фауне млекопитающих и птиц Новой Земли // Тр. Ин-та по
изуч. Севера. 1929. Вып. 40. С. 169-239.
Грачев А.И. Летнее распределение моржа в Анадырском заливе//Научно-исследовательские
работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1986-1987 гг. М.,
1988. С. 118-123.
Грачев А.И., Мымрин Н.И. Численность и возрастно-половой состав моржей на лежбищах
Чукотского полуострова // Научно-исследовательские работы по морским млекопитаю-
щим северной части Тихого океана в 1989-1990 гг. М., 1991. С. 48-51.
Гребницкий Н.А. Новейшие данные о жизни и промысле котиков и бобров // Вестн. рыб.
пром-сти. 1902. № 5, С. 269-309.
Громов Л. Остров Врангеля. Магадан, 1961.96 с.
Дыбан А.П., Пучков В.Ф., Баранов В.С. и др. Лабораторные животные: Mus musculus, Rattus
norvegicus, Oryctolagus coniculus, Cricetus griseous // Объекты биологии развития. M.: Нау-
ка. 1975. С. 505-563.
Есипов В.К. Земля Франца-Иосифа. Архангельск, 1935. 74 с. (Острова Советской Арктики).
Есипов В.К., Пинегин Н.В. Вайгач. Архангельск, 1933. 150 с. (Острова Советской Арктики).
Жилинский А.А. Морские промыслы Белого моря и Ледовитого океана. Пг., 1917. 148 с.
Жирнов Л.В., Винокуров А.А., Бычков В.А. Редкие млекопитающие, птицы и их охрана в
СССР и ВНИИТЭИСХ МСХ СССР. М., 1975. 83 с.
Жирнов Л.В., Винокуров А.А., Бычков В.А. Редкие и исчезающие животные СССР: Млеко-
питающие и птицы. М., 1978. 304 с.
Захаров В.Ф. Лежбища моржей на о. Вилькицкого // Пробл. Арктики. 1958. № 5. С. 32-50.
Зенкович Б.А. Развитие промысла морских млекопитающих на Чукотке // Природа. 1938.
№ 11/12. С. 59-63.
Зырянов С.В., Воронцов А.В. Наблюдения атлантического моржа в весенний период 1997 г.
в юго-восточной части Баренцева и Карском морях / ММБИ РАН. Мурманск, 1998.
С. 12-13.
Зырянов С.В., Кондаков А.А. Результаты наблюдений моржа в южной части Архипелага Зе-
мли Франца-Иосифа в августе 1991-1993 гг.// XI съезд Териол. о-ва. М., С. 1-99.
Иванченко П.С. Охрана природы. М., 1978. 315 с.
Ивашин М.В., Попов Л.А., Цапко А С. Морские млекопитающие: Справочник. М., 1972.
304 с.
208
Калякин В.Н., Мужчинкин В.Ф. Моржовые залежки острова Вайгач и перспективы их сохра-
нения Ц Тез. докл. X Всесоюз. совещ. по изуч., охране и рациональному использованию
мор. млекопитающих, Светлогорск, 2-5 окт. 1990 г. М., 1990. С. 131-133.
Карпович В.Н., Брагин А.Б., Хохлов А.М. Современное состояние редких и исчезающих жи-
вотных Мурманской области // Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мур-
манск, 1984. С. 51-63.
Кибальчич А.А. Материалы по исследованию ластоногих в период рейса ЗРС “Зубарево” в
моря Берингово и Чукотское (июль-август 1978 г.) // Научно-исследовательские работы
по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1978-1979 гг. М.: ВНИРО,
1979. С. 7-16.
Кибальчич А.А. Биология размножения и естественные запасы тихоокеанского моржа: Ав-
тореф. дис. ...канд. биол. наук. М., 1984. 25 с.
Кибальчич А.А. Некоторые результаты исследований тихоокеанского моржа // Научно-ис-
следовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в
1982-1983 гг. М., 1984. С. 54-62.
Кибальчич А.А. Материалы по биологии тихоокеанского моржа (рейс ЗРС “Захарово”,
март-июль 1985 г.) // Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим се-
верной части Тихого океана в 1986-1987 гг. М.: ВНИРО, 1988. С. 126-141.
Кибальчич А.А., Бородин Р.Г. Оценка основных параметров популяции тихоокеанского мор-
жа // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих: Тез.
докл. VIII Всесоюз совещ., Астрахань, 5-8 окт. 1982 г. Астрахань, 1982. С. 160-161.
Кирпичников А.А. Наблюдения над морскими млекопитающими в юго-восточной части Кар-
ского моря // Бюл.МОИП. Отд. биол. 1937. Т. 46, вып. 4. С. 213-217.
Китаев Е.В. Наблюдения за численностью и распределением моржей в Карагинском заливе
в 1987 г. Ц Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной час-
ти Тихого океана в 1986-1987 гг. М., 1988. С. 123-126.
Кищинский А.А. Предварительный отчет экспедиции Центральной лаборатории охраны
природы МСХ СССР на Новосибирские острова. М., 1968.
Клеверзаль Г.А., Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым стру-
ктурам зубов и кости. М.: Наука, 1967. С. 1-17.
Клейненберг С.Е. Об охране моржа // Природа. 1957а. № 7, С. 101-103.
Клейненберг С.Е. Использование морфологических и физиологических показателей в анали-
зе экологии некоторых водных млекопитающих //Вопр. экологии. 19576. Т. 1. С. 45-50.
Клейненберг С.Е., Белькович В.М., Яблоков А.В. Материалы к изучению распространения и
состояния популяций моржей Советской Арктики // Определение возраста промысловых
ластоногих и рациональное использование морских млекопитающих. М., 1964. С. 43-58.
Кондаков А.А. Морские млекопитающие // Международная (американо-норвежско-россий-
ская) экологическая экспедиция в Печорское море, на Новую Землю, Колгуев, Вайгач и
Долгий, июль 1992 г. (НИС “Дальние Зеленцы”). Апатиты, 1992. С. 29-34.
Кондаков А.А. Морские млекопитающие // Экосистемы, биоресурсы и антропогенное за-
грязнение Печорского моря. Апатиты, 1996. С. 89-98.
Косыгин Г.М. Состояние охраны и некоторые вопросы изучения тихоокеанского моржа //
Морские млекопитающие. Киев, 1975. Ч. 1. С. 154-155.
Кочнев А.А. Некоторые наблюдения за поведением моржей на лежбище //Вторая конферен-
ция молодых ученых: (Тез. докл.). Иркутск: ИГУ, 1984. Ч. 2. С. 93.
Кочнев А.А. Береговые лежбища моржей на острове Врангеля в 1990 г. Ц Научно-исследова-
тельские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в
1989-1990 гг. М.: ВНИРО, 1991. С. 37-44.
Кочнев А.А. Добыча // Север, просторы, 1993, № 7/8. С. 50-52.
Кочнев А.А. Заблудившийся морж // Вокруг света, 1995а. № 3. С. 44-45.
Кочнев А.А. Численность, распределение и половозрастная структура врангельской группи-
ровки тихоокеанских моржей в 1991-1994 гг. // Междунар. конф, по изуч. и охране мор.
млекопитающих: (Тез. докл.). М., 19956. С. 45-46.
209
Кошкин В.Н. Некоторые данные по промысловой фауне о. Бегичева // Пробл. Арктики.
1936а. №2. С. 33.
Кошкин В.Н. Возобновление промыслов на о. Бегичева //Бюл. Аркт. ин-та. 19366. № 2.
С. 59.
Кошкин В.Н. Промысел моржа // Пробл. Арктики. 1937. № 2. С. 93.
Кошкин В.Н. Лежбище моржей на острове Преображения //Там же. 1940а. № 5. С. 82-97.
Кошкин В.Н. К вопросу зимовки моржа в западной части моря Лаптевых //Там же. 19406.
№ 7. С. 8-90.
Красная книга Архангельской области. Редкие и охраняемые виды растений и животных. Ар-
хангельск. 1995. 330 с.
Крашенинников С П. Описание земли Камчатки//Полное собрание учиненных путешествий
по России. СПб., 1755. Т. 1, ч. 2. С. 1-472.
Крупник И И. Местный береговой промысел ластоногих на юго-востоке Чукотского полу-
острова (1940-1970 гг.) Ц Морские млекопитающие. М, 1984. С. 212-223.
Круишнская НЯ., Лисицина Т.Ю. Поведение морских млекопитающих М.: Наука, 1983.
336 с.
Крылов В.И. Возрастной и половой состав, плотность залегания тихоокеанского моржа на
льдах и береговых лежбищах // Изв. ТИНРО. 1966. Т. 58. С. 97-103.
Крылов В.И. О современном состоянии запасов тихоокеанского моржа и перспективах их ра-
ционального использования // Тр. ВНИРО. 1968. Т. 68. С. 189-204.
Крылов В.И., Федосеев Г.А., Шустов А.П. Ластоногие Дальнего Востока. М., 1964. 58 с.
Леонтьев В.В. По земле древних коряков. Магадан, 1976. С. 1-53.
Лепехин И. Дневные записи путешествия по разным провинциям Российского государства.
СПб., 1805. С. 28.
Лисицына Т.Ю. Поведение моржей на самцовом лежбище // Морские млекопитающие: Тез.
докл. VII Всесоюз. совещ. М., 1978. С. 199-200.
Логанов Т.Н. Тюлени и моржи // Всесоюз. кооп, объед-ние. М., 1938. 103 с.
Лукин Л.Р. О сроках и районах щенки атлантического моржа // Экология. 1978. № 5.
С. 100-101.
Лямин О.И. Сравнительно-физиологические исследования сна ушастых и настоящих тюле-
ней: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1994.
Лямин О.И., Мухаметов Л.М., Полякова И.Г. Особенности сна в воде у северных морских
котиков И ЖВНД. 1986. Т. 36, № 6. С. 1039-1044.
Лямин О.И., Четырбок И.С. Межполушарная асимметрия электрокортикограммы в медлен-
но-волновом сне у щенков сивучей // Физиология морских животных: Тез. Всесоюз. конф.
Апатиты, 1989. С. 99.
Мараков С.В., Попов Л.А. Лаптевский морж И Красная книга РСФСР. М., 1983. С. 65-66.
Масс А.М. Топографическая организация ганглиозного слоя сетчатки северного морского
котика Callorhinus ursinus //Докл. АН СССР. 1987. Т. 294. С. 1469-1472.
Масс А.М. Организация ганглиозного слоя и разрешающая способность сетчатки калана
(морской выдры) Enhydra luiris Ц Докл. РАН. 2000. Т. 371, № 4. С. 371.
Материалы по исследованию Новой Земли. СПб., 1910. Вып. 1. С. 79-90.
Мапшшов Г.Г., Аверинцев В.Г., КузнецовЛЛ. и др. Зимне-весенние биоокеанологические ис-
следования Мурманского морского биологического института в морях Арктического бас-
сейна на судах ледокольного флота. Мурманск, 1996. 18 с.
Миддендорф А. Путешествие на север и восток Сибири //Сибирская фауна. СПб., 1869. Ч. 2.
С. 1-310.
Миллер Г. Описание морских путешествий по Ледовитому и по Восточному морю с россий-
ской стороны учиненных // Сочинения и переводы к пользе и увеселению служащие. СПб.,
1758. С. 1-76.
Минеев А.И. Пять лет на острове Врангеля. Хабаровск: Дальгиз, 1934. 52 с.
Минеев А.И. Промысел моржа на острове Врангеля // Сов. Арктика. 1935. № 2. С. 49-52.
Минеев А.И. Остров Врангеля. М.; Л.: Изд-во Главсевморпути, 1946. 430 с.
210
Минеев В.Н. Вопросы охраны и регулирования запасов морских млекопитающих // Тр. Ат-
лант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1971. Вып. 39. С. 269-272.
Минеев В.Н. Биологические предпосылки охраны и регулирования запасов основных видов
ластоногих в водах СССР // Изучение, охрана и рациональное использование морских мле-
копитающих: Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ., Астрахань, 5-8 окт. 1982 г. Астрахань, 1982.
С. 239-240.
Моисеев П.А. Обнаружение моржа в Охотском море // Изв. ТИНРО. 1951. Т. 34. С. 267.
Мухаметов Л.М., Олексенко А.И., Полякова И.Г. Структура сна у черноморских афалин //
Черноморская афалина. М., 1997. С. 492-512.
Мухаметов Л.М., Супин А.Я., Полякова И.Г. Электроэнцефалографическое исследование
сна у каспийских тюленей //Докл. АН СССР. 1982. Т. 266, № 3. С. 752-755.
Мымрин Н.И., Грачев А.И. Численность и половой состав моржей на лежбищах Анадырско-
го залива и острова Аракамчечен в 1984 г. И Изучение, охрана и рациональное использо-
вание морских млекопитающих: (Тез. докл. IX Всесоюз. совещ.). Архангельск, 1986.
С. 286-287.
Мымрин Н.И., Смирнов Г.П., Гаевский А.С. и др. Миграции тихоокеанского моржа и ди-
намика его численности на лежбищах // Научно-исследовательские работы по мор-
ским млекопитающим северной части Тихого океана в 1986-1987 гг. М., 1988.
С. 109-115.
Мымрин Н.И., Смирнов Г.П., Гаевский А.С., Коваленко В.Е. Сезонное распределение и чис-
ленность моржей в Анадырском заливе Берингова моря // Зоол. журн. 1990. Т. 69, вып. 3.
С. 105-113.
Назаренко Ю.И. Моржи на островах Земли Франца-Иосифа // Природа. 1980. № 1.
С. 105-106.
Назаренко Ю.И., Тимошенко Ю.К. Состояние береговых лежбищ атлантического моржа и
меры их охраны // Редкие виды млекопитающих СССР. М., 1983. С. 143-145.
Нансен Ф. Среди льдов и во мраке полярной ночи // СПб., 1896. С. 22-38.
Наумов С.П. Тюлени СССР: Сырьевая база морского зверобойного промысла. М., 1933.
137 с.
Наумов С.П., Смирнов Н.А. Материалы по систематике и географическому распределению
моржей в северной части Тихого океана // Тр.ВНИРО. 1986. Т. 3. С. 19-32.
Никитенко М.Ф. Сравнительно-морфологическая характеристика головного мозга некото-
рых ластоногих в связи с их эволюцией и образом жизни // II Всесоюз. совещ. по изуч. мор.
млекопитающих. Махачкала, 1963. С. 31-32.
Никулин П.Г. Чукотский морж // Изв. ТИНРО. 1941. Т. 20. С. 21-59.
Овсяников Н.Г. Хищничество белых медведей в отношении моржей на острове Врангеля //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995, Т. 100, вып. 4. С. 3-15.
Овсяников Н.Г., Бове ЛЛ., Кочнев А.А. Причины массовой гибели моржей на береговых
лежбищах // Зоол. журн. 1994. Т. 73, вып. 5. С. 80-87.
Овсяников Н.Г., Кочнев А.А. Наблюдения за береговыми лежбищами моржей и связанными
с ними явлениями на острове Врангеля в 1990 г.: (Предварительное сообщение) // Популя-
ции и сообщества животных острова Врангеля. М., 1991. С. 74-91.
Огнев С.И. Ластоногие // Звери СССР и прилежащих стран. М.; Л.: Биомедгиз, 1935. Т. 3.
С. 322-600.
Паровщиков В.Я. Белый медведь на Земле Франца-Иосифа // Проблемы Севера. М., 1967.
Вып. 11. С. 149-159.
Перфильев В.И. Морж-путешественник // Природа, 1970. № 6. С. 100-101.
Перфильев В.И., Ревин Ю.В. Редкие звери и птицы Якутии. Якутск, 1972. 80 с.
Пинигин В.Е., Прянишников В.Г. О появлении большой группы моржей на Камчатке // Мор-
ские млекопитающие: VI Всесоюз. совещ. Киев, 1975. Ч. 2. С. 56-57.
ПоповЛ.А. Лежбище моржей на о.Песчаном Ц Природа. 1958. № 9. С. 102-103.
Попов Л.А. Материалы по биологии размножения моржа моря Лаптевых // Тр. МОИП.
1960а. № 2. С. 25-30.
211
Попов Л.А. Состояние береговых лежбищ моржа в море Лаптевых И Охрана природы и озе-
ленение. 19606. Вып. 3. С. 95-104.
Попов Л.Н. Промысловые млекопитающие восточного побережья Таймырского полуостро-
ва Ц Труда НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Л.,
1939. С. 87-119.
Проблемы загрязнения Арктики: Материалы рабочей группы, созданной распоряжением
Секретаря Совета безопасности Российской Федерации от 25 мая 1995 г. М., 1995. 29 с.
Прозоров А.А. Экологический обзор Охотско-Камчатского края. СПб., 1902. 561 с.
Разумовский В.И. Ластоногие Чукотки // Соц. реконструкция рыб. хоз-ва Дальнего Востока.
1931. № 11/12. С. 1-22.
Ревин Ю.В. Морж лаптевский Odobenus rosmarus laptevi Chapskiy, 1940 // Красная книга Якут-
ской АССР. Новосибирск, 1987. С. 24-27.
Редкие и нуждающиеся в охране растения и животные Мурманской области. Мурманск, 1990.
192 с.
Рейнеке М. Гидрографическое описание Северного берега России. Ч. 1. Белое море. СПб.,
1850.513 с.
Ресин А.А. Очерк инородцев русского побережья Тихого океана. СПб., 1888. С. 12, 42, 43.
Ромер A.111. Палеонтология позвоночных. М.; Л., 1939. 286 с.
Рутиловский Г.Д. Промысловые млекопитающие полуострова Челюскина и пролива Виль-
коцкого И Тр.Ин-та поляр, земледелия, животноводства и промыслового хоз-ва. Сер.
“Промысловое хоз-во”. 1939. Вып. 1. С. 35-38.
Сазонов А.А., Пугаева В.П. Некоторые сведения о населении прибрежных вод острова Вран-
геля Ц Биология моря. 1985. № 2. С. 69-71.
Сборник нормативных актов по охране природы. М., 1978. 644 с.
Свердруп Г.У. Плавание на судне “Мод” в водах морей Лаптевых и Восточно-Сибирского //
Материалы Комиссии по изучению Якутской АССР. Л., 1930. С. 1-228.
Сдобников В.М. Об охране и рациональном использовании животных Арктики //Охрана при-
роды и заповедное дело в СССР. М., 1956. № 1. С. 96-104.
Семенов-Тянь-Шанский П.П. Живописная Россия. СПб., 1895. Ч. 12. С. 82.
Симановский В.А. Экспедиция Г.Я. Седова к Северному полюсу. Архангельск, 1919. 52 с.
Симашко Ю. Русская фауна или описание и изображение животных. СПб., 1851. Т. 2.
С. 1004-1006.
Систематический сборник законов РСФСР. М., 1968. 227 с. (Изв. Верхов. Совета РСФСР).
Слепцов ММ. Развитие костного черепа в онтогенезе // Докл. АН СССР. 1940. Т. 28, № 4.
С. 17-29.
Слюнин Н.В. Охотско-Камчатский край. СПб., 1900. Т. 2. 79 с.
Смирдин А. Путешествие по северным берегам Сибири и по Ледовитому морю, совершенное
в 1820, 1821, 1823 и 1824 гг. экспедициею состоявшую под начальством флота лейтенанта
Ф.Ф. Врангеля. СПб., 1841. Ч. 1/2. 138 с.
Смирнов Т.П. Лежбище моржей на косе Русская Кошка // Научно-исследовательские рабо-
ты по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1986-1987 гг. М., 1988.
С. 115-118.
Смирнов Н А. О морских и звериных промыслах: Экспедиция для научно-промысловых ис-
следований Мурмана. СПб., 1903. 158 с.
Смирнов Н А. Очерк русских ластоногих // Зап. Имп. АН. СПб., 1908. Т. 23, № 4. С. 1-75.
Смирнов Н А. Морские звери арктических морей //Звери Арктики. Л., 1935. С. 453-570.
Смирнов Н А. Определитель ластоногих Европы и Северной Азии // Изв. Отд. прикл. ихтио-
логии. 1929. Т. 9, № 3. С, 231-268.
Советская Арктика: Моря и острова Северного Ледовитого океана. М.: Наука, 1970. 524 с.
Соколов А С. Особенности мускулатуры органов движения ластоногих // III Всесоюз. совещ.
по изуч. мор. млекопитающих, 1966 г.: Тез. докл. М.; Л., 1966. С. 42-43.
Соколов А С. Весовая характеристика мышц органов движения ластоногих // Морские мле-
копитающие. М., 1969. С. 47-55.
212
Соколов А.С., Земский В.А., Попов Л.А. Каталог остеологических коллекций ластоногих се-
верной части Тихого океана, хранящихся в основных научных центрах СССР // Морские
млекопитающие. М., 1984. С. 284-806.
Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. Отряды: китообразных, хищных, ластоногих,
трубкозубых, хоботных, даманов, сирен, парнокопытных, мозоленогих, непарнокопыт-
ных: Учеб, пособие для биол. спец, вузов. М., 1979. 528 с.
Соколов В.Е. Редкие и исчезающие животные: Млекопитающие. М.: Высш, шк., 1986. 519 с.
Соколов В.Е. Жизнь животных: Млекопитающие. М., 1989. Т. 7. 558 с.
Соколов В.Е. Редкие животные нашей страны. Л.: Наука, 1990а. 311с.
Соколов В.Е. Фауна мира: Млекопитающие: Справочник. М., 19906. 254 с.
Солнцева Г.Н. Морфофункциональные особенности органа слуха наземных, полуводных и
водных млекопитающих // Зоол. журн. 1975. Т. 44, вып. 10. С. 1528-1539.
Солнцева Г.Н. Ранний эмбриогенез периферического отдела слухового анализатора у пред-
ставителя зубатых китообразных, Stenella attenuata Ц Онтогенез. 1983. Т. 14, № 3.
С. 312-318.
Солнцева Г.Н. Ранний эмбриогенез периферического отдела слухового анализатора у пред-
ставителя усатых китообразных, Balaenoptera acutorostrata//Докл. АН СССР. 1985а. Т. 280,
№6. С. 1428-1432.
Солнцева Г.Н. Формирование периферического отдела слухового анализатора у представи-
теля настоящих тюленей морского зайца, Erignathus barbatus Ц Там же. 19856. Т. 286, № 4.
С. 1504-1508.
Солнцева Г.Н. Ранний эмбриогенез периферического отдела слухового анализатора моржа,
Odobenus rosmarus divergens // Там же. 1986. Т. 288, № 4. С. 984-988.
Солнцева Г.Н. Морфологические адаптации периферического отдела слухового анализатора
у эхолоцирующих китообразных в пре- и постнатальном развитии //Там же. 1988а. Т. 298,
№ 1. С. 219-224.
Солнцева Г.Н. Формирование периферического отдела слухового анализатора у представи-
теля настоящих тюленей кольчатой нерпы, Pusa hispida Ц Там же. 19886. Т. 302, № 6.
С. 1489-1493.
Солнцева Г.Н. Сравнительно-морфологический анализ развития органа слуха млекопитаю-
щих Ц Онтогенез. 1993. Т. 24, № 5. С. 62-79.
Солнцева Г.Н. Развитие вестибулярного аппарата у представителя водных млекопитающих,
Stenella attenuata//Докл. РАН. 1996. Т. 347, № 1. С. 141-144.
Солнцева Г.Н. Ранний эмбриогенез вестибулярного аппарата у представителя настоящих тю-
леней, морского зайца (Phocidae, Erignathus barbatus) // Там же. 1997а. Т. 354, № 2.
С. 283-286.
Солнцева Г.Н. Пренатальное развитие вестибулярного аппарата у моржа (Pinnipedia:
Odobenidae - Odobenus rosmarus divergens) // Там же. 19976. T. 355, № 6. С. 846-849.
Солнцева Г.Н. Развитие вестибулярного аппарата малого полосатика в сопоставлении с раз-
витием слуховых структур (Cetacea: Mysticeti - Balaenoptera acutorostrata) // Там же. 1998а.
Т. 361, № 1. С. 138-142.
Солнцева Г.Н. Развитие органов слуха и равновесия у представителя ушастых тюленей, сиву-
ча (Eumetipias jubatus) //Там же. 19986. Т. 358, № 1. С. 140-144.
Солнцева Г.Н. Сопоставление развития слуховых и вестибулярных структур у представителя
зубатых китообразных, белухи (Cetacea: Odonticeti - Delphinapterus leucas) //Там же. 1999а.
Т. 364, №5. С. 714-718.
Солнцева Г.Н. Сравнительный анализ развития органов слуха и равновесия у представителя
настоящих тюленей, кольчатой нерпы (Pinnipedia: Phocidae - Pusa hispida) // Там же. 19996.
Т. 365, № 6. С. 849-852.
Суворов Е.К. Промысел моржа и кита на Чукотской земле // Материалы к познанию русско-
го рыболовства. 1914. Т. 3, вып. 5. С. 180-197.
Тавровский В.А., Егоров О.В. и др. Млекопитающие Якутии. М., 1971. № 1. 659 с.
Тапгаринкова И.П., Чемякин Р.Г. О встречах морских млекопитающих в районе Айновых остро-
213
bob (Западный Мурман) // Тез. докл. X Всесоюзн. совещ. по изуч., охране и рациональному ис-
пользованию мор. млекопитающих, Светлогорск, 2-5 окт. 1990 г. М., 1990. С. 291-292.
Теин Т. Тайна Чертова оврага. Магадан, 1983. 94 с.
Тимошенко Ю.К. Об охране и восстановлению западно-атлантической популяции моржа //
Морские млекопитающие. М.: Наука, 1984. С. 100-103.
Тимошенко Ю.К. О заходах моржей в Белое море и взаимоотношениях их с гренландским
тюленем // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих:
(Тез. докл. IX Всесоюз. совещ.). Архангельск, 1986. С. 380-381.
Тимошенко Ю.К., Попгелов В.А. Состояние запасов и вопросы охраны ластоногих в приатлан-
тической части Полярного бассейна и Каспийском море // I Междунар.териол. конгр.
М., 1974. С. 260-261.
Титова Л.К. Развитие рецепторных структур внутреннего уха позвоночных. Л.: Наука, 1968.
191 с.
Тихомиров Э.А. Промысел моржа и пути охраны его популяции // Охрана природы на Даль-
нем Востоке. Владивосток, 1964. Вып. 2. С. 137-141.
Тихомиров Э.А. Дальневосточные ластоногие. Владивосток, 1966. 76 с.
Томилин А.Г., Кибальчич А.А. Моржи района острова Врангеля // Зоол. журн. 1975. Т. 54,
вып. 2. С. 266-272.
Урванцев И.Н. Два года на Северной Земле. Л., 1935. 296 с.
Успенский С.М. Белый медведь. М., 1977. 80 с.
Успенский С.М. Моржи - исполины арктических вод // Природа. 1972. № 12. С. 77-82.
Успенский С.М. Белый медведь. М., 1989. 190 с.
Успенский С.М., Беликов С.Е., Булавинцев В.Н. Предпосылки к организации охраняемых
территорий в районе Земли Франца-Иосифа И Заповедное дело в СССР. М., 1983.
С. 98-103.
Успенский С.М., Говоруха Л.С., Беликов С.Е., Булавинцев В.Н. Заповедные зоны Земли
Франца-Иосифа//Природные комплексы Арктики и вопросы их охраны. Л., 1986. С. 7-18.
Успенский С., Хахин Г. Новая Земля сегодня // Охота и охотничье хоз-во. 1993. № 1. С. 1-3.
Ушаков Г.А. Остров метелей. Магадан, 1982. 240 с.
Федосеев Г.А. О состоянии запасов и распределении тихоокеанского моржа // Зоол. журн.
1962. Т. 41, вып. 7. С. 1083-1089.
Федосеев Г.А. Аэровизуальные наблюдения за морскими млекопитающими в Беринговом и
Чукотском морях // Изв. ТИНРО. 1966. Т. 58. С. 173-177.
Федосеев Г.А. Некоторые итоги и современные проблемы изучения ластоногих. //Итоги нау-
ки и техники. Зоология позвоночных. М., 1974. Т. 6. С. 87-137.
Федосеев Г.А. Гиганты полярных морей // Природа. 1976. № 8. С. 76-83.
Федосеев Г.А. Влияние льдов на распределение моржа // Морские млекопитающие. М., 1978.
С. 339-340.
Федосеев Г.А. Результаты восстановления и биологические основы рационального использо-
вания запасов тихоокеанского моржа // Сельское хозяйство Крайнего Севера: Пути интен-
сификации сельского хозяйства Крайнего Севера. Магадан, 1980. С. 283-286.
Федосеев ГА. Динамика ареала и экологическая дифференциация популяции тихоокеанско-
го моржа // Экология. 1982. № 1. С. 45-51.
Федосеев Г.А. Аэровизуальный учет гренландского кита и моржа моря Лаптевых // Редкие
виды млекопитающих СССР и их охрана. М., 1983. С. 81-62.
Федосеев ГА. Популяционная структура, состояние и перспективы использования ледовых
форм ластоногих в северной части Тихого океана // Морские млекопитающие. М., 1984.
С. 130-146.
Федосеев Г.А. Современное состояние популяции моржей в Восточной Арктике и Беринго-
вом море Ц Морские млекопитающие Дальнего Востока. Владивосток, 19846. С. 73-85.
Федосеев Г.А. Распределение и численность моржей в восточной части Арктики и Беринго-
вом море осенью 1985 г. // Научно-исследовательские работы по морским млекопитаю-
щим северной части Тихого океана в 1984-1985 гг. М., 1986. С. 93-98.
214
Федосеев Г.А. Роль льдов в изменениях ареала и численности тихоокеанского моржа // Мор-
ские млекопитающие: (Тез. докл. X Всесоюз. совещ.). М., 1990а. С. 307-309.
Федосеев Г.А. Зависимость распределения и численности тихоокеанского моржа от ледовой
ситуации Ц Экология и контроль популяции моржа: Материалы Междунар. совещ. 26-30
марта 1990 г. в Сиэтле. 19906. С. 185-186.
Федосеев Г.А., Гольцев В.Н. Возрастно-половая структура и воспроизводительная способ-
ность популяции тихоокеанского моржа // Зоол. журн. 1969. Т. 48, вып. 3. С. 407—413.
Федосеев Г.А., Гольцев В.Н. Новые данные по распределению и численности морских млеко-
питающих в Беринговом и Чукотском мор/.х Ц Морские млекопитающие. Киев, 1975.
Ч. 2. С. 144-146.
Федосеев Г.А., РаЗливалов Е.В., Боброва Г.Г. Распределение и численность ледовых форм ла-
стоногих на льдах Берингова моря в апреле и мае 1987 г. И Научно-исследовательские ра-
боты по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1986-1987 гг. М., 1988.
С. 44-70.
Фреймам С.Ю. Материалы по биологии чукотского моржа // Изв. ТИНРО. 1941. Т. 20.
С. 3-20.
Хахин ГВ. Животный мир (Позвоночные) севера архипелага Новая Земля, 2000 // Новая Зе-
мля: Природа. История. Археология. Культура. М., 2000. Кн. 2, ч. 2: История изучения и
освоения Новой Земли: Труды Морской Арктической комплексной экспедиции (МАКЭ).
С. 64-66.
Цалкин В.И. Материалы к биологии моржа архипелага Франца-Иосифа// Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1937. Т. 46, вып. 1. С. 43-51.
Чапский К.К. Морж Карского моря // Тр. Аркт. ин-та. 1936. Т. 67. С. 1-124.
Чапский К.К. Краткий исторический анализ современного состояния запасов моржа в Барен-
цевом и Карском морях Ц Пробл. Арктики. 1939. № 3. С. 62-69.
Чапский К.К. Распространение моржа в морях Лаптевых и Восточно-сибирском // Там же.
1940. № 6. С. 80-94.
Чапский К.К. Морж // Морские звери Советской Арктики. М.; Л., 1941. С. 19—40.
Чапский К.К. Современное состояние и проблемы систематики ластоногих // Тр. совещ. по
экологии и промыслу мор. млекопитающих. М., 1961. С. 144-145.
Чапский К.К. Моржи // Млекопитающие фауны СССР. М.; Л., 1963. Т. 2. С. 915-920.
Чапский К.К. Концентрация арктического происхождения ластоногих и другие пути решения
этой проблемы Ц Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970.
С. 166-173.
Чечулин А.С. Наблюдения за крупным морским зверем с борта ледокола “Красин” во время
экспедиции в Берингово и Чукотское моря в 1934 г. Ц Северный морской путь. Л., 1936.
Т. 5. С. 86-89.
Чуков В. Снова в высоких широтах //Полярный круг. М., 1988. С. 362-398.
Шерешевский Э.И. Морж (Odobenus rosmarus L.), его распределение и миграции в море Лап-
тевых Ц Миграции животных. 1960. Вып. 3. С. 27-37.
Шерешевский Э.И., Петряев П.А. Справочник охотника-полярника. М.; Л., 1949. 318 с.
Яблоков А.В. Замечательный морской зверь - морж // Природа. 1972. № 12. С. 82-83.
Яблоков А.В. От промысла - к хозяйству // Там же. 1973. № 1. С. 86-87.
Яблоков А.В., Клеверзаль Г.А. Вибриссы китообразных и ластоногих, их распределение,
строение и значение // Морфологические особенности водных млекопитающих. М., 1964.
С. 48-81.
Яблоков А.В., Минеев В.Н. Заповедники для морских млекопитающих // Природа. 1978. № 8.
С. 30-41.
Alien J.A. History of Norht American pinnipeds, a monograph of the walruses, sea-lions, sea-bears and
seals of North America // U.S. Geol. Geogr. Surv. Ter. Misc. Publ. 1880. N 12. - P. 785.
Alien J.M. Fossil mammals from South Carolina // Bull. Mus. Comp. Zool., 1926. Vol. 67,
N 14. P. 445-468.
Alston E.R. Mammalia//Zoo!. Rec. 1878. Vol. 13. P. 24.
215
Anderson S., Jones J.К. Recent mammals of the world; a synopsis of families. N.Y.: Ronald press, 1967.
453 p.
Anson B.J., Black T.J. Early relation of auditory vesicle to ectoderm in human embryos // Anat. Rev.
1934. T. 58. P. 127.
Baer K. Anatomiscle und zoologische Unlersuchungen fiber das Wallross und vergleichung dieses
Thiers mit andem See-Saugethieren. Ц Met. Acad. Imp. d. Sci St.-Peterbourg. Ser. 6. 1838. Bd. 1.
S. 1-405.
Bartholomen G.A. A model for the evolution of pinniped polygyny // Evolution, 1970. Vol. 24.
P. 546-559.
Bartsh R.C., Treun RJ. Alveolits and pulpits of a canine tooth of a walrus //J. Amer. Vet. Med. Assoc.
1971. Vol. 159. P. 575-577.
Beneden P.J. van. Descriptions des ossement fossiles des environs d’Anvers. Pt. 1. Pinnipeds on
Amphitheriens //Ann. Mus. Royal. His. Nat. Belgique. 1847. Vol. 1. P. 1-88.
Berry E.W., Grecory W.K. Prorosmarus alleni, a new genus and species of walrus from the upper
Miocene of Jorktown, Virginia // Amer. J. Sci. Ser. 4. 1906. Vol. 21. P. 444-450.
Born E.W. Odobenus rosmarus Linnaeus, 1759 // Handbuch der Saugetiere Europas. Wiesbaded:
AULA, 1992. Bd. 6/П. S. 269-292.
Born E.W., Gjertz /., Reeves R.R. Population assessment of Atlantic walrus (Odobenus rosmarus ros-
marus L.) // Norsk Polarinstit. Medd. 1995. N 138. P. 1-100.
Bossha-Erdbrink D.P., Bree P.J.H. Fossil Odobenidae in some Dutch collections // Beanfortia. 1986.
Vol. 36, N 2. P. 13-33.
Brisson MJ. Regnum animale in classes IX distributum, sive synopsis methodica sistens generalem in
classes etc. 1762, Vol. 2. P. 1230-1231.
Brondsted H.V. Bygningen of snuden og ansigtsmuskulaturen hos nogle pinnipedier (in Danish) //
Kong. Dan. Vid. Selk. skr. Koebenhavn. 1931. S. 41-85.
Brown R. Notes on history and geographical relations of the Pinnipedia frequenting the Spitzbergen and
Greenland Seas // Proc. Zool. Soc. London. 1868. P. 405-440.
Brunner H. Die Entwicklung der Verhofsackchen im menschlichen Innenohre Ц Monatsschr.
Phrenheilkund. 1934. Vol. 68. S. 185.
Brunnich M.F. Zoologiae fundament praetectionibus accademicis accomodata. Hafn.et Lipsiae, 1772.
P. 34-39.
Bryden M.M. Myology of the southern elephant seal Mironnga Leonina (L.) Ц Antarcti. Res. Ser. 1971.
Vol. 18. P. 109-140.
Buckley J.L. The Pacific Walrus // U.S. Fish. Wildl. Serv. Special Sci. Rep. Wildlife. 1958. N 41.
P. 1-29.
Burlet H.M. de. Vergleichende Anatomie des stoakustischen Organs // Handb. Vergl. Anat. Wirb. 1934.
Bd. 2. N 2. S. 1293.
Burton M. Systematic Dictionary of Mammals of the World. L., 1962. P. 1-32.
Bychkov V.A. The laptev walrus, Odobenus rosmarus laptevi. Chapskii 1940 // IUCN Publ. N. S. Suppl.
Pap. 1973. N 39. P. 54-55.
Calvert W., Stirling I. Interactions between polar bears and overwintering walruses in the central
Canadian High Arctic // Intern. Conf. Bear Res. and Manag. 1990. Vol. 8. P. 351-356.
Chapskii K.K. The walrus of the Kara Sea //Trudy Vsesoiuz Arkt. Inst. 1936. Vol. 67. P. 1-124.
Chapski K.K., Sokolov V.E. Morphology and ecology marine mammals: seals, dolphins, porpoises:
Transl. from Russ. N.Y.; L.: Wiley; Jerusalem; L: Israel Progr. Sci. Transl., 1973. Idem. II. Brit. Nat.
Bibliogr. 1974. N 1302. P. 19.
Cobb W.M. The dentition of the walrus //Proc. Zool. Soc., London, 1933. Vol. 36, N 2. P. 645-668.
Cook CJ. A Voyage to the Pacific Ocean undertaken by the Command of His Majesty for making dis-
covery in the North Hemisphere, performed under the direction of Captain Cook, clerke and corb.
I-II. L., 1785. P. 1-168.
Cuvier G. Lecons d’anatomie comparee //Bauduin. Paris. 1800(1799). Vol. 1. N 31. P. 521.
Cuvier G. De quelques especes de phoques et des groupes generiques entre lesquels ils se partagent //
Ann. Mus. Hist. Natur. 1824. Vol. 2. P. 174-214.
216
Cuvier G., Laurillard F. (Planches de) Myologie. Vide Liste de Muscles. Paris., 1811. P. 169-170.
De Master Douglas P. The analysis of a hypothetical population of walruses // NOAA Techn. NMFS.
1984. N 12. P. 77-80.
Deinse A.B. van. Over Resten van fossiele en recente Pinnipedin, anngetroften in Zeeland en elders
Nederlands H D. Levende Natur/. 1943-1944. Vol. 48. P. 84-136.
Deinse A.B. van. De fossiele en recente walrussen van Nederland//Zool. meded., 1964. 39. P. 187-205.
Dorf E. Climatie changes of the past and present // Univ. Mich. Contrib. Mus. Paleont. 1959. Vol. 13.
N 8. P. 181-210.
Douglas R. Myographie Comparate. L., 1707. 420 p.
Douxhamps Ph. Les pinnipedes Ц Naturalistes belg. 1969. Vol. 50, N 1. P. 2-21.
Einfuhrung A. Klassifizierung der Arten der europaischen Fauna. // Handbuch der Saugetiere Europas.
Wiesbaden: AULA, 1992. Bd. 1. S. 17.
Elliot DC. Order Pinnipedia. //Publ. Field Mus., Zool. Ser., 1901. Vol. 2. P. 355-365.
Elliott N.W. A Report on Condition of Allaire in the territory of Alaska. Wash.(D.C), 1875. P. 160-164.
Elliott N.W. A monography of the Seal isle of Alaska. Wash.(D.C.), 1882. 293 p.
Erdhink D.P. Two late Pleistocene pinnipede remaine in a private collection Ц Lutva. 1972. Vol. 14.
P. 24-32.
Erziehen J.C.P. Systema regui animalis per classis, ordines, genera, species. Class 1. Mammalia //
Zipsiac. 1777. Vol. 48. P. 636-664.
Estes J.A., Gal'tsev V.N. Abundance and distribution of the Pacific walrus, Odobenus rosmarus diver-
gens: Results of the first Soviet-American joint aerial survey, autumn 1975 // Soviet-American
Cooperative research on Marine Mammals. N.Y., 1984. Vol. 1. Pinnipeds. P. 67-76. (NOAA Techn.
Rept. NMFS; 12).
Fav F.H. History and present status of the Pacific walrus population // Trans. XXII Nort. Amer.
Wildlife. Conf. Wash.(D.C.),1957. P. 431-445.
Fay F.H. Carnivorous walrus and some arctic zoonoses // Arctic, 1960. Vol. 13. P. 111-122.
Fav F.H. Structure and function of the pharyngeal pouches of the walrus (O. rosmarus L.) // Mammalia,
1960b. 24, N3. P. 361-371.
Fay F.H. Ecology and biology of the Pacific walrus, Odobenus rosmarus divergens liliger. Wash.
(D.C.): US Dep. Interior, Fish and Wildlife. Service, 1982, 279 p. (North Amer. Fauna; N 74).
Fay F.H. Odobenus rosmarus // Mammal. Spec. 1985. N 238. P. 1-7.
Fay F., Born E., Bychkov V., Camhell R. Taxonomy and stock identification // The Ecology and
Management of walrus populations. Report an International Workshop. Seattle, 1990. P. 17-20.
Fay F.H., Buktiyarov Y.A., Stoker S.W., Shults L.M. Foods of the Walrus in winter and spring in the
Bering Sea // NOAA Techn. Rep. NMFS. 1948b. N 12. P. 81-88.
Fay F.H., Kelly B.P. Preliminary report on an analysis of the method for estimating the sex/age com-
position of the Pacific walrus population. Fairbanks: Univ, of Alaska, 1988.
Fay F.H, Ray G.C. Influence of climate on the distribution of walruses Odobenus rismarus (Linnaeus).
1. Evidence from thermoregulatory behavior//Zoologica (USA). 1968. Vol. 53, N 33. P. 143-154.
Fay F.H., Ray G.C., Kibalchich A. Time and location of mating and associated behaviour of the Pacific
walrus, Odobenus rosmarus divergens, liliger. // NOAA Techn. Rep. NMFS. 1984. N 12. P. 89-99.
Fleischer G. Studien am skelet des Gehororgans der Saugetiere, einschliesslich des Menschen //Saugetierk.
Mitt., 1973, Vol. 21 N 2/3. S. 131-239.
Fremerij N.C. Bijdragen tot der natuurlijke geschiedenis van der Walrus, en de kennis der verschei-
denheden, welke onder deze dieren voorkomen // Bijd. Natur. Wetensch. 1831. Vol. 6. P. 360-392.
Functional anatomy of marine mammals: Ed. R.J. Harrison. Vol. 2. L. Acad. Press.,1974. Vol. X. 366 p.
Gertz L, Hansson R., Wilg LI. The historical distribution and catch of walrus in Franz Josef Land:
Environmental studies from Franz Josef Land, with emphasis on Tikhaia Bay, Hooker Island //
Norsk Polarinst. Medd. 1992. N 120. P. 67-81.
Gertz L, Henriksen G., Ritsland T., Wilg LI. Observations of walruses along the Norwegian coast,
1967-1992 // Polar Research. 1993. Vol. 12, N 1. P. 27-31.
Gilbert D., Fedoseev G., Cugape D. et al. Aerial gensus of Pacific walrus. 1990 // Research: an oppor-
tunity for cooperation. Anchorage, 1992. P. 1-33.
217
Gill T. Proceed. Essex Institute, 1866. Vol. 5. P. 7, 11.
Glass B.P. A key to the skulls of North American mammals. Minneapolis, 1953.
Graham S.F. Seal ears // Science. 1967. Vol. 155, N 3761. P. 489.
Grasse P.P. Traite de Zoologie. P.: Masson, 1968. Vol. 16, N 2. P. 549-732.
Gray B.W. The walrus // Nature. 1927. Vol. 119. P. 923.
Grav J.E. Seals // Catalogue of the specimens of Mammalia in the collection of the British Museum. L.,
1850. Vol. 2. P. 5-48.
Gray J.E. Supplement to the Catalogue of seals and whales in the British Museum. L., 1871. Vol. 6.
103 p.
Handley C.O. Marine mammals in Michigan Pleistocene beaches // J. Mammal. 1953. Vol. 34, N 2.
P. 252-253.
Harington C.R. Comments on Canadian Pleistocene mammals // Acta zool. fenn. 1985. N 170.
P. 193-197.
Harrison R.J., King J.E. Marine mammals. L.: Hutchinson, 1965. N 810. 13 p.
Hasse G. Les morses du Pliocene poederelien a Anvers // Bull. Soc. Belg. Geol. Paleontol. Hydrol.
1910. Vol. 29, fasc. 3. P. 293-322.
Haug T., Nilssen K.T. Observations of walrus (Odobenus rosmarus rosmarus) in the southeastern
Barents and Pechora seas in February 1993 // Polar Research. 1995. Vol. 14. P. 83-86.
Haughton S.H. Notes on Animal Mechanics // Muscular Anatomy of Seal. Dublin: Roy. Irish. Acad.,
1864. P. 40.
Hay O.P. The Pleistocene of North America and its vertebrate animals from the status cast of Longitude
95 // Publ. Carnegie Inst. Washington. 1923. N 322. P. 499.
Hebei R. Distribution of retinal ganglion cells in five mammalian species (pig, sheep, ox, horse, dog) Ц
Anat. Embriol. 1976. Vol. 150. P. 45-51.
Hebei R., Hollander H. Size and distribution of ganglion cells in the bovine retina I I Vision Res. 1979.
Vol. 19. P. 667-674.
Hopkins D.M. The paleontological and climatic history of Beringia during late Cenozoic time // Inter-
Nord. 1972. Vol. 12. P. 121-150.
Howell A.B. Anatomy of the seals // Proc. U.S. Nat. Mus. 1928 (1929). Vol. 73, N 15. P. 1-142.
Hubert E. Uber das Muskelgebiet des N.Facialis bei Katze und Hund, nebst allgemeinen Betrachtungen
uber die Facialis - Muskulatur der Sauger // Anat. Anz. 1918(1919). Bd. 51. P. 1-17.
Hughes A. A comparison of retinal ganglion cell topography in the plains and tree kangaroo //
J. Physiol. 1974. Vol. 244. P. 61-63.
Hughes A. The topography of vision in mammals of contrasting life style: Comparative optics and reti-
nal organization // Handbook of Sensory Physiology: The Visual System in vertebrates / Ed. F.
Crescitelli. B.: Springer, 1977. Vol. VII/5. P. 613-756.
Hughes A., Whitferige D. The receptive fields and topographical organization of goat retinal ganglion
cells//Vision Res. 1973. Vol. 13. P. 1101-1114.
Huntley A.C., Costa D.F., Walker J.M. et al. Cessation of respiration during the entire sleep cycle: a
mode of energy conservation in the elephant seal // APSS 21lh Annu. Meet. Hyannis, 1981. P. 24.
Huxley Т.Н. Hunterian Lectures // Lancet. 1866. P. 494.
Jamieson G.S., Fisher H.D. The retina of the harbor seal Phoca vitulina // Canad. J. Zool. 1971. Vol. 49.
P. 19-23.
Johnson A.M., Fiscus. C.H., Ostenson B.'l., Barbour M.L. Marine mammals // Environment of the Cape
Thompson region, Alaska / Atomic Energy Comission. Oak Ridge (Tenn.), 1966. P. 877-924.
Kappers A. Kopfplacoden bei Wirbeltieren H Ergebn. Anat. und Entwicklungsgeschichte, 1941. Bd. 33.
S. 370.
Kardas, S.J., Jr. Notas sobre el genero Odobenus (Mammalia, Pinnipedia) // Bol. Real soc. esp. Hist,
natur. Sect. biol. 1968. Vol. 66, N 1/2. P. 45-48.
Kastelein R.A., Gaalen M.A van. The sensitivity of the vibrissae of a Pacific walrus (Odobenus ros-
marus) // Aquatic Mammals. 1988. Vol. I I, N 3. P. 123-133.
Kastelein R.A., Gerrits N.M. The anatomy of the walrus head. I. The skull // Ibid. 1990. Vol. 16, N 3.
P. 10-1 19.
218
Kastelein R.A., Gerrits N.M., Dubbeldam J.L. The anatomy of the walrus head. 2. Description of the
muscles and of their role in feeding and haul-out behaviour // Ibid. 1991. Vol. 7, N 3. P. 156-180.
Kasfelein R.A., Mosterd P. The excavation technique for molluscs of Pacific walrusses under controlled
conditions Ц Ibid. 1989. Vol. 18, N 1. P. 3-5.
Kasfelein R.A., Mosterd P. The anatomy of the walrus head (Odobenus rosmarus). 1: The skull // Ibid.
1990. Vol. 16. N 3. P. 101-119.
Kasfelein R.A., Stevens S., Mosterd P. The tactile sensitivity of the mystacial vibrissae of a Pacific wal-
rus (Odobenus rosmarus). 2. Masking // Ibid. 1990. Vol. 16, N 2. P. 78-87.
Kastelein R.A., Wiepkema P.R. A digging trough as occupational therapy for Pacific walrusses
(Odobenus rosmarus divergens) in human care // Ibid. 1989. Vol. 15. P. 9-17.
Kastelein R.A., Wiepkema P.R., Slegtenhorst C. The use of molluscs to occupy Pacific walrusses
(Odobenus rosmarus divergens) in human care // Ibid. 1989. Vol. 15. P. 6-8.
Kellog R. Pinnipeds from Miocene and Pleistocene deposits of California // Univ. Calif. Publ. Bull.
Dept. Geol. Sci. 1922. Vol. 13, N 4. P. 23-132.
Kenyon K.W. Aerial surveys of marine mammals in the Bering Sea, 23 February to 2 March 1960 and
25-28 April 1960, U.S. Seattle: Bureau Sport Fish and Wildlife, 1960(1961). 39 p.
Kenyon K.W. The Pacific walrus // Oryx. 1960. Vol. 5, N 6. P. 332-340.
Kenyon K.W. Birds of Amchitka Island, Alaska// Auk. 1961. Vol. 78, N 3. P. 304-326.
Kenyon K.W. Aerial surveys of marine mammals in the Bering Sea, 6-16 April 1972: Unpublished
report. Seattle: Bureau of Sport Fish and wildlife, 1972. 79 p.
Kenyon K.W. Marine mammals of Eastern North Pacific and Arctic Waters. Wash. (D.C.): Pacific
Search Press, 1978. P. 178-184.
Kenyon K.W., Scheffer V.B. The seals, sealions and sea otter of the Pacific coast. Wash.(D.C.), 1955.
87 p. (Fish and Wildlife Serv. Dep. of the Int. Circular; N 32).
Kenyon K.W., Scheffer V.B. Wildlife surveys along the Northwest of Washington // Murrelet. 1962. N 3.
P. 29-37.
Kiliaan H.P.L., Stirling /. Observations on overwintering walruses in the eastern Canadian High
Arctic //J. Mammal. 1978. Vol. 59. P. 197-200.
King J.E. Seals of the world.: Brit. Mus. (Natur. Hist.), 1964. 154 p.
Кnutsen L.l.l. Walrus studies in the Franz Josef Land archipelago during August 1992: Results from sci-
entific cruises to Franz Josef Land. // Norsk Polarinst. Medd. 1993. N 126. P. 1-11.
Kortenbout van der Sluips G. De resten van zoogdieren uit de Noordzec. Gronboor en Hamer, 1983. P. 4-8.
Landau D., Dawson W.W. The histology of retinas from the pinnipedia Ц Vision Res. 1970. Vol. 10.
P. 691-702.
Lankester E.R. On the sources of the mammalian fossils of the Red Grad, and on the discovery of a new
mammals an that deposit, allied to the walrus // Quart. J. Geol. Soc. London. 1865. Vol. 21, pt. 3,
N 83. P. 221-232.
Leidy J. Description of the vertebrate remains, chiefly from the phosphate heds of South Carolina // J.
Acad. Natur. Sci. Philadelphia, 1877. Vol. 8, pt. 3. P. 209-261.
Linnaeus C. Systema naturae. Regnum Animale. 10 ed. Stockholm: I. Laurentii Salvii, 1758. Vol. I.
P. 1.824.
Long K.O., Fisher S.K. The distribution of photoreceptors and ganglion cells in the California ground
squirrel, Spermophilus beecheyi //J. Comp. Neurol. 1983. Vol. 221. P. 329-340.
Lowry L.F., Fay F.N. Seal eating by walruses in the Bering and Chukchi Seas // Polar Biol. 1984. Vol. 3,
N 1. P. 11-18.
Lyamin O.l. Sleep in the harp seal (Pagophilus groenlandica): Comparison of sleep on land and in
water//J. Sleep Res. 1993. Vol. 2. P. 170-174.
Lyamin O.L, Oleksenko А.1., Polyakova LG., Mukhametov L.M. Paradoxical sleep in northern fur seal
in water and on land// Ibid. 1996. Vol. 5, suppl. 1. P. 130.
Lyamin О.1., Chetyrbok LS. Unilateral EEG activation during sleep in the Cape fur seal, Arctocephalus
pusillus//Neurosc. Lett. 1992. Vol. 143. P. 263-266.
Malmgren A.J. Beachtungen und Anzeichungen uber die Saugetier faund Finmarkens und
Spitzbergen // Archivur Naturgeschichte. B., 1864. S. 11-63.
219
Mansfield A.W. The Walrus in the Canadian Arctic //J. Fish. Res. Board Canada. 1959. N 2. P. 1-22.
Mansfield A.W. Walrus. Montreal, 1960. (Fish. Res. Boards of Canada. Circular; N. 3). P. 3-7.
Mansfield A.W. Aivit! Ц Animals. 1967. Vol. 10, N 1. P. 24-27.
Markham C.R. Second voyage of the “Eira” to Franz Jozef Land // Proc. Roy. Geogr. Soc. 1883. Vol. 5.
P. 204-228.
Mass A.M. Retinal topography in the walrus (Odobenus rosmarus divergence) and fur seal (Callorhinus
ursinus) // Marine Mammal Sensory Systems / Ed. J.A. Thomas et al. N.Y.: Plenum press, 1992.
P. 119-135.
McLaren LA. Are the Pinnipedia biophyletic? Ц Syst. Zool. 1960. Vol. 9, N 1. P. 18-28.
McLaren LA. A speculative overview of Phocid evolution //Rapp, et ргос.-verb. reun. Cons. int. explor.
mer. 1975. Vol. 169. P. 43-48.
Meckel J.F. Vorlesungen fiber vergleichende Anatomie von G. Cuvier... // Anat. comp. Leipzig.
1809-1810. Bd. 6. P. 251.
Miller E.H. Comparative study of facial expressions of two species of pinnipeds // Behaviour. 1975.
Vol. 56. P. 268-284.
Miller W.C.S. The myology of the Pinnipedia // Rep. Sci. res voyage h.m.s. Challenger, app. to Turner’s
гор H Zool. 1888. Vol. 26, N 68. P. 139-240.
Mitchell E. The Mio-Pliocene pinniped Imagotaria Ц J. Fish. Res. Board. Canada. 1968. Vol. 25.
P. 1843-1900.
Mohr E. Die Robben der Europaischen Gewasser//Paul Schops. Monogr. Wildsaugetiere. Frankfurt am
Main, 1952. Bd. 12. P. 1-283.
Murie J. On the Anatomy of the Walrus // Research upon the Anatomy of the Pinnipedia on the walrus.
L., 1870. Pt. l.P. 411-464.
Nagy A.R., Ronald K. The harp seal, Pagophilus groenlandicus (Erxleben 1777) // Canad. J. Zool. 1970.
Vol. 48. P. 367-370.
Nagy A.R., Ronald K. A light and electronmicroscopic study of the structure of the retina of the harp
seal Pagophilus groenlandicus (Erxleben 1777) // Rapp, et proc.-verb. reun Cons. Inter, explor. mer.
1975. Vol. 169. P. 92-96.
Nansen F. In Nacht und Eis. Leipzig, 1898. В. 1. S. 165-166.
Newton ET. The vertebrata of the Pliocene deposits of Britain // Mem. Geol. Surv. U.K. 1891. P. 137.
Nojima T. A morphological consideration of the relationships of pinnipeds and other carnivorans based
on the bony tentorium and bony falx // Mar. Mammal. Sci. 1990. Vol. 6, N l.P. 54-74.
Oliver J.S., Slattery P.N., O’Connor E.F., Lowry L.F. Walrus, Odobenus rosmarus, feeding in the
Bering Sea: a bentic perspective//Fish. Bull. 1983. Vol. 81, N 3. P. 501-512.
Osborn H.F. Pinnipedia. Evolution of mammalian molar teeth. N.Y., 1907. 252 p.
Оити R. On the anatomy of the walrus // Proc. Zool. Soc. London. 1853. P. 103-106.
Pedersen A. Ein Unterscheidungsmerkmal zwischen dem pazifischen Walross Odobaenus obesus illiger
aund dem gronlandischen Walross O. rosmarus L. // Saugetierkunde 1962. Bd. 27, N 4. S. 237-239.
Pedersen A. Das Walross // Dt. Bibliogr. 1963. N 24. S. 2079.
Perry R. The world of the walrus. L., 1967. 174 p.
Pettigrew .1 .D., Dreher B., Hopkins C.S. et al. Peak density and distribution of ganglion cells in the reti-
na of microchiropteran bats: Implication for visual acuity // Brain, Behav. Evol. 1988. Vol. 32.
P. 39-56.
Popov L., Timoshenko Y., Wilg 1.1. Review of history and present status of world warlus stocks: Barents,
Kara and White Seas //The ecology and management of walrus population. Moscow, 1990. P. 6-14.
Ramprashad F. Aquatic adaptations in the ear of the harp seal, Pagophilus groenlandicus (Erxleben,
1777) Ц Rapp, et proc.-verb. reun. Cons, intern, explor. mer. 1975. Vol. 169. P. 102-11 I.
Rax C.E. Trichccodon huxleyi (Mammalia, Odobenidae) in Pleistocene of Southern United States //
Bull. Mus. of Comp. Zool. I960. Vol. 122, N 3. P. 129-142.
Rax C.E. The relationships of hemicaulodon effodiens Coper 1869 (Manroalia: Odobenidae) // Proc.
Biol. Soc. Wash. 1975. Vol. 88. P. 281-304.
Rax C.E., Dobbin J.A., Salm R.V. Strategics for groteeting marine mammal habitats // Oceanus. 1978.
Vol. 21, N 2. P. 55-67.
220
Ray C.E., Weltmore A., Dunkle D.H., Di ez P. Fossil vertebrates from the marine Pleistocene of south-
eastern Virginia//Smithsonian Mus. Coll. 1968. Vol. 153. P. 1-25.
Repenning G.A., Ray C.E., Grigorescu D. Pinniped bigeography. Corvallis: Oregon State Univ. Press,
1979. P. 357-369.
Repenning C.A., Tedford R.H. Otarioid seals of the Neogene // U.S. Geol. Surv. Prof. Pap. 1977. Vol. 992.
P. 1-91.
Ridgway S.H., Harrison R.J., Joyce P.L. Sleep and cardiac rhythm in the gray seal // Science. 1975.
Vol. 187. P. 553-555.
Ruempert G. Probleme bei der Haltimg von Walrossen Ц Z. Koner Zoo. 1976. Bd. 19, N 4. S. 117 -
124.
Rutten L. On fossils trichechids from Zealand and Belgium // Koninkl. Acad. Wetensch. Amsterdam.
1907. Vol. 10. P. 2-14.
Salter R.E. Site utilisation, activity budgets, and disturbance responses of Atlantic walruses during ter-
restrial haul-out /I Can. J. Zool. 1979. Vol. 57, N 6. P. 1169-1180.
Scheffer V.B. Seals, sea-lions and walruses. A review of the Pinnipedia. Stanford: Univ. Press, 1958.
179 p.
Scheffer V.B., Kenyon K.W. Baculum size in pinnipeds // Ztschr. Saugetiere. 1963. Bd. 28, N 1.
P. 38-41.
Schmidtsdorf F. Die Oberlippe von Trichechus (Rosmarus) rosmarus L.: Ein Beitrag zur Anatomie der
Sinushaare. // Arch. Naturgeschichte. 1916. Bd. 18. S. 54-101.
Schusterman R.J., Balliet R.F. Conditioned vocalization technique for determining visual acuity
thresholds in the sea lion // Science. 1970a. Vol. 169. P. 498-501.
Schusterman R.J., Balliet R.F. Visual acuity of the Harbour seal and the Steller sea lion under water //
Nature. 1970b. Vol. 226. P. 563-564.
Scott R.F., Kenyon. R.W., Bucklei F.L., Olson S T. Status and Management of the Polar bear and Pacific
walrus: Reprinted, from translations of the Turuty // IV North Amer. Wildlife Conf., March 2, 3 and
4, 1959. Seattle, 1959. P. 370-374.
Sease J.L., Chapman D.G. Pacific walrus // Selected Marine Mammals of Alaska / Marine Mammal
Comission. Wash. (D.C.), 1988. P. 1-275.
Simpson G.G. The principles of classification and classification of mammals //Bull. Amer. Mus. Natur.
Hist. 1945. Vol. 85. P. 1-350.
Simpson G.G. The principles of animal taxonomy. N.Y.: Columbia, Univ. Press, 1961. 247 p.
Solntseva G.N. Formation of an adaptive structure of the peripheral part of the auditory system in mam-
mals of different ecology // Sensory abilities of cetaceans I Eds. J.A. Thomas and R.A. Kastelein.
N.Y.: Plenum Press, 1990. P. 363-383.
Solntseva G.N. Prenatal development of the peripheral part of the auditory system in mammals of dif-
ferent ecology // Marine Mammal Sensory Systems / Eds. J.A. Thomas et al. N.Y.: Plenum Press,
1992. P. 179-195.
Solntseva G.N. The auditory organ of mammals in relation to the acoustic properties of the habitat and
frequency tuning // Sensory Systems of Aquatic Mammals / Eds. R.A. Kastelein et al. Woerden: De
Spil publ., 1995. P. 455-475.
Solntseva G.N. Development of the auditory organ in terrestrial, semi-aquatic and aquatic mammals //
Aquatic Mammals 1999. Vol. 25, N 3. P. 13-148.
Stefansson V. The adventure of Wrangel Island.N.Y.: Macmillan, 1925. 424 p.
Stirling I. A group threat display given by walruses to a polar bear// J. Mammal. 1984. Vol. 64, N 2.
P. 352-353.
Stone J. Parallel processing in the visual system. N.Y.: Pienun Press, 1983. P. 265-429.
Taggart S.J. Grouping behavior of Pacific walruses (Odobenus rosmarus divergens liliger), an evolu-
tionary perspective: Ph. D. diss. Santa Cruz, 1987. 152 p.
Tancred E. The distribution and sizes of ganglion cells in the retinas of five Australian marsupials // J.
Comp. Neurol. 1981 Vol. 196. P. 585-603.
Tedford R.H. The relationship of the pinnipeds toother carnivores // Syst. Zool. 1976. Vol. 25.
P. 363-374.
Тепа Р. Pinnipedia // Vergleichende Anatomic des Menschichen Gebisses und der Ziihne der
Vcrtebratcn. Jena, 1911. S. 292-294.
Vishnevskaia T.lu., Bychkov V.A. The Laptev walrus // The ecology and Management of walrus
Populations. Wash.(D.C.), 1990. P. 155-176.
Weher M. Die Saugetiere Bd. II. Systematischer Teil. Jena, 1928. S. 15-27.
Wilson E.T. Observations upon young human embryos //J. Anat. Physiol. 1914. Vol. 48. 315.
Wong R.O.L., Hughes A. The morphology, number and distribution of a large population of confirmed
displaced amacrine cells in the adult cat retina //J. Comp. Neurol. 1987. Vol 255. P. 159-177.
Zenner F.E. The Pleistocene period: its climate, chronology and faunal successions. L.: Hutchinson,
1959. 447 p.
Оглавление
Предисловие (Д.С. Павлов) ..................................................... 5
Глава первая
Систематика и происхождение ................................................... 8
1.1. Систематика и таксономия {В.Е. Соколов) .................................. 8
1.2. Происхождение моржовых {В.Е. Соколов) ................................ 11
Глава вторая
Морфология и физиология ...................................................... 13
2.1. Структурно-функциональная организация периферической слуховой системы и ве-
стибулярного аппарата в пре- и постнатальном развитии у моржа {Г.Н. Солнцева) 13
2.2. Топографическая организация сетчатки и разрешающая способность зрительной
системы моржа {А.М. Масс)................................................... 25
2.3. Строение и морфо-функциональные особенности черепа моржей {В.Е. Соколов,
М.А. Вишневская) ........................................................... 32
2.4. Морфо-функциональные особенности мышечной системы моржей {В.Е. Соколов,
М.А. Вишневская) ........................................................... 41
2.5. Состояние активности и покоя у моржей {Е.А. Назаренко, О.И. Лямин, О.В. Шпак) .... 64
Глава третья
Экология, образ жизни, поведение, распространение, численность................ 74
3.1. Экология атлантического моржа {В.Е. Соколов, А.А. Кондаков, С.В. Зырянов,
А.В. Воронцов, Г.В. Хахин).................................................. 74
3.2. Экология лаптевского моржа {В.Е. Соколов, Т.Ю. Вишневская, В.А. Бычков) . 91
3.3. Распространение тихоокеанского моржа {В.Е. Соколов, В.И. Крылов) ..... 117
3.4. Численность тихоокеанского моржа {В.И. Крылов).......................... 143
Глава четвертая
Промысел, охрана............................................................. 163
4.1. История промысла тихоокеанского моржа {В.И. Крылов)..................... 163
4.2. Тихоокеанский морж в районе островов Врангеля и Геральда и его охрана
{А.А. Кочнев)........................................................... 180
Литература................................................................... 206
Научное издание
Морж
Образ вида
Серия “Виды фауны России и сопредельных стран”
Утверждено к печати
Ученым советом Института проблем экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова Российской академии наук
Зав. редакцией Н.А. Степанова
Редактор Г.М .Орлова
Редактор-организатор Н.В. Заяц
Художник Е.А. Быкова
Технический редактор Т.А. Резникова
Корректоры А.В. Морозова, ЕЛ. Сысоева
ЛР № 020297 от 23.06.1997
Налоговая льгота -
общероссийский классификатор продукции
ОК-005-93, том 2; 95 3000 - книги, брошюры
Подписано к печати 05.11.2001. Формат 70x90 V16
Гарнитура Таймс. Печать офсетная
Усл.печ.л. 16,4. Усл.кр.-отт. 16,5. Уч.изд.л. 18,7
Тираж 400 экз. Тип. зак. 4474
Издательство “Наука”
117997 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., 90
E-mail: secret@naukaran.ru
Internet: www.naukaran.ru
Санкт-Петербургская типография “Наука”
199034, Санкт-Петербург В-34, 9-я линия, 12