Text
Н. н. ГУРТОВОЙ, Б. с. МАТВЕЕВ, Ф.Я. ДЗЕРЖИНСКИЙ
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗООТОМИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ
ЗЕМНОВОДНЫЕ ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Под редакцией
Б. С. Матвеева и Н. Н. Гуртового
Допущено
Министерством высшего и среднего специального образования СССР в качестве учебного пособии для студентов биологических специальностей университетов
МОСКВА «ВЫСШАЯ ШКОЛА» 1978
ББК 28 693 33
Г 95
Кафедра зоологии позвоночных животных Ленинградского универси тета (зав кафедрой проф А С Мальчевский); проф А Г Банни ков (зав кафедрой зоологии Московской ветеринарной академии)
Гурковой Н Н , Матвеев Б С , Дзержинский Ф Я.
Г 95 Практическая зоотомия позвоночных = Земноводные, пресмыкающиеся Учеб пособие для биол специально стей ун тов /Под ред Б С Матвеева и Н Н Гуртово го —М Высш школа, 1978 —407 с , ил , библиогр
21008—307
001(01)—78 65-'
ББК 28 693 33
59
© Издательство «Высшая шкота», 1978
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемая книга — вторая часть пособия «Прак тическая зоотомия позвоночных» — посвящена описанию анатомического строения земноводных и пресмыкающихся Пособие написано в соответствии с программой курса «Зоология» для университетов, утвержденной Минвузом
Главная цель, которая была поставлена при создании настоящего руководства, — практическая помощь студен там при выполнении ими заданий анатомической части большого практикума по зоологии позвоночных
Книга написана с учетом личного опыта авторов, преподающих большой практикум, а также при участии со трудников лаборатории морфологии кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ
Учитывая возможности использования в качестве изучаемых объектов различных представителей того или иного класса (в зависимости от зоны расположения ву за), авторы включили в практикум описание нескольких видов животных
Анатомия хвостатых амфибий рассмотрена на приме ре аксолотля В качестве объектов для изучения бесхво стых использованы озерная и травяная лягушки
По рептилиям приведено большое разнообразие объ ектов соответственно значительному разнообразию мор фологической организации представителей этого класса Более подробно излагается анатомия характерных пред ставителей — ящерицы, змеи и черепахи При описании черепа в качестве дополнительного материала рассматриваются крокодилы и гаттерия
Разделы книги написаны проф Б С Матвеевым — характеристики класса и отрядов земноводных, вскрытие, скелет, центральная нервная система и органы чувств бесхвостых амфибий, Ф Я Дзержинским— вся мус кулатура, Н Н Гуртовым— остальные разделы книги Б С Матвеевым, кроме того, были первоначально отредактированы все главы, посвященные земноводным и вскрытию рептилий
Большинство рисунков в книге оригинальные, сделан ные или самими авторами, или по их эскизам Рисунки пп рирпрпг прптипий ПК1Т1ПЛНРНЫ С ЗоЛОТЭПеВЫМ
Авторы приносят глубокую благодарность всем лн цам, помогавшим при составлении данного пособия, и в первую очередь проф Я Я Рогинскому и сотрудникам кафедры зоологии позвоночных МГУ Г И Гончаровой, Н В Хмелевской и Т И Гринцевичене, принимавших самое деятельное участие в подготовке рукописи к печати
Н Н Гуртовой, Ф Я Дзержинский
НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ, ИЛИ ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ПОЗВОНОЧНЫЕ-TETRAPODA, S QUADRUPEDA
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ—AMPHIBIA
Общая характеристика класса
Земноводные—самый древний класс наземных позвоночных (Tetrapoda) Их предками были кистеперые рыбы Земноводными они называются не только потому, что многие виды во взрослом состоянии регулярно меняют среду обитания (суша —вода), но и потому, что, как правило, они размножаются в воде Их личинки — настоящие водные животные и дышат жабрами Однако, относясь к первичноводным позвоночным, амфибии обладают целым рядом черт сухопутных животных Например, как наземные позвоночные они имеют пятипалые парные конечности, легкие, служащие для дыхания кислородом воздуха, внутренние ноздри — хоаны, сообщающие органы обоняния с ротовой полостью, сложный звукопроводящий аппарат для восприятия звуковых колебаний из воздуш ной среды, головной мозг имеет крупные полушария переднего моз га с крышей из нервной ткани — архипаллиумом
Как и у наземных позвоночных, имеется два круга кровообра щения и два предсердия, но кровообращение остается смешанным благодаря тому, что имеется один неразделенный желудочек, от которого отходит общий кровеносный сосуд—артериальный конус Почки, как и у рыб, мезонефрические Кожа амфибий играет существенную роль в дыхании, компенсируя недостаточное развитие легких Поэтому кожа тонкая голая с крупными слизистыми мешковидными железами и богато снабжается кровеносными сосудами В скелете сохраняется много хряща В черепе жаберный скелет ре дуцирован и превращен в подъязычные хрящи Первичная верхняя челюсть срослась с черепом (череп аутостилический)
Современные амфибии — самый малочисленный класс наземных позвоночных (1900 видов), включающий только три отряда хвостатые— (Urodela, s Caudata), бесхвостые (Anura, s Ecaudata) и безногие (Apoda, s Gymnophiona) Большинство других отрядов земноводных вымерло Только представители отряда хвостатых амфибий— тритоны, саламандры (всего 150 видов)—сохранили типичную форму древних наземных позвоночных Широко распростра
ненный отряд бесхвостовых амфибий — лягушки, жабы и др (всего 1700 видов) —имеет сильно измененное строение благодаря при способлению к прыгающему образу жизни Тропические безногие червяги (50 видов) также утеряли типичные черты строения, так как приспособились к подземному роющему образу жизни
Современные земноводные являются остаточными группами, представители которых сильно изменились по сравнению с первыми наземными позвоночными Появление земноводных произошло в самом конце девона, а расцвет этой группы, правда, никогда не отличавшейся обилием видов, приходится на верхний каменноугольный и пермский периоды Как и современные виды, вымершие земноводные были распространены в прибрежной полосе пресноводных водоемов Хотя непосредственные предки земноводных неизвестны, несомненно, что родоначальной группой для них явились кистеперые рыбы, среди которых наиболее близкой к земноводным формой нужно считать Eusthenopteron (сем Rhizodontidae) из Osteole-pidae
Рис 1 Родословное древо амфибий (по Основам палеонтологии)
/—6 — подкласс Apsldospondyli, 1—4 — надот ряд Labyrinthodontia /—3 —отряд Tetnnospon dyli / — Ichthyostegalia 2 — Rhachltomi, 3 — Stercospondyli. 4 — отряд Plesiopoda 5—6 — надотряд Salientia, 5 — отряд Proanura 6 — отряд Anura. 7-/2 — подкласс Lepospondyli 7 —отряд Microsa uria 8 — отряд Urodela 9 — отряд Apoda 10 — отряд Lisorophia // — от ряд Nectridia, /2 —отряд Aistopoda 13 — подкласс Batrachosauria
Учитывая вымершие формы, класс амфибий можно разделить на три подкласса Apsidospondyli, Lepospondyli, Batrachosauria (рис 1) Современные амфибии относятся к двум различным подклассам Anura являются представителями подкласса Apsidospondyli и вместе с вымершим отрядом Proanura объединяются в надотряд Salientia Другой надотряд этого подкласса — Labyrinthodontia включает в себя только ископаемые формы, среди которых наи
больший интерес представляют ихтиостеги По многим чертам своего строения ихтиостеги сходны с кистеперыми рыбами, но в то же время имеют ряд черт, указывающих на их специализацию, что не позволяет видеть в них прямых предковых форм всех амфибий Urodela и Apoda вместе с четырьмя вымершими отрядами объединяются в подкласс Lepospondyli (см рис 1) Несколько особняком стоит подкласс Batrachosauria, имеющий ряд общих черт с примитивными рептилиями
Из современных форм (как указывалось выше) хвостатые амфибии более близки к предковым формам земноводных, поэтому в качестве представителя класса амфибий наиболее правильно рассматривать тритона, саламандру или аксолотля В то же время лягушка с давних пор была классическим объектом для анатомических, физиологических, эмбриологических и целого ряда других исследований Исходя из этого на большом практикуме рекомендуется изучать строение двух представителей одного — из хвостатых амфибий (тритона или аксолотля) и другого —из бесхвостых (лягушку)
ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ АМФИБИИ - ANURA, S ECAUDATA
Общая характеристика отряда
Бесхвостые амфибии — лягушки и жабы — широко распространены по земному шару Они населяют пресноводные водоемы суши Их нет только в северных широтах, где водоемы промерзают Благодаря приспособлению к прыгающему передвижению по земле и активному плаванию в воде при помощи задних конечностей, хвое товой отдел у них редуцирован Строение передних и задних конечностей и их поясов значительно изменено в связи с приспособлением к прыганью Скелет костный, но сохраняет много хряща
Современные жабы и лягушки вместе с вымершими формами со ставляют надотряд прыгающих амфибий Salientia и вместе с иско паемыми лабиринтодонтными стегоцефалами объединяются в под класс дугопозвоночных, или апсидоспондильных, амфибий —Apsi dospondyli Современные бесхвостые делятся на пять подотрядов Род лягушки Rana принадлежит к семейству лягушек — Ranidae, которые вместе с семейством тропических узкоротых лягушек — Brevicipitidae и семейством древесных, или веслоногих, лягушек — Polypedatidae составляют подотряд лягушкообразных — Diplasio-
Представители бесхвостых амфибий — бурые
и зеленые лягушки рода Rana
Семейство лягушек Ranidae разделяется на 6 подсемейств На стоящие лягушки подсемейства Raninae из них самые многочисленные Род лягушек Rana самый обширный Представители этого рода широко распространены по земному шару, их насчитывают бо
лее 200 видов В Советском Союзе наиболее широко представлены бурые лягушки, которые большую часть года проводят на суше, но, как правило, зимуют в водоемах и живут в воде в период икромета ния К бурым лягушкам относятся травяная лягушка — Rana tern-poraria и остромордая лягушка Rana arvalis, очень сходная с тра вяной, но более сухопутная, самцы которой в брачный период приобретают ярко голубую окраску Зеленые лягушки более тесно свя заны с водой В европейской части РСФСР широко распространены прудовая лягушка —Rana esculenta и один из самых крупных видов среди наших земноводных — озерная лягушка — Rana ridibun-da По берегам рек озерная лягушка заходит даже в полупустыни и пустыни
Все лягушки питаются животной пищей, уничтожая большое количество насекомых, размножаются они в воде путем икромета ния при наружном оплодотворении Их личинки ведут водный образ жизни и дышат жабрами, затем наступает метаморфоз и выход на сушу
Для практических занятий по зоологии обычно используют травяных лягушек — Rana temporaria или остромордых лягушек Rana arvalis, иногда анатомируют крупных озерных лягушек — Rana ridibunda, которые очень удобны для изучения нервной системы и скелета
Рекомендуется следующий порядок работы на большом практикуме по зоологии В качестве первого объекта берут лягушек, на них как на более крупных животных легче разобраться в деталях строения внутренних органов, а также нервной системы и органов чувств Сначала предлагается разобраться во внешних признаках и только после этого приступить к вскрытию При вскрытии знакомятся с общей топографией внутренних органов, а затем последовательно изучают строение пищеварительной, дыхательной, мочеполовой и эндокринной систем и, наконец, кровеносной
При изучении кровеносной системы рекомендуется следующий порядок Внешнее строение сердца надо разобрать сразу же после вскрытия при знакомстве с общей топографией, пока сердце продолжает сокращаться Венозную систему лучше препарировать иа фиксированном материале, так как на свежеубитой лягушке тонкостенные вены легко разрываются, и кровь из них вытекает
При изучении кровеносной системы лягушки очень желательно познакомить студентов с одной из методик анатомических исследований— инъекцией кровеносной системы Лягушка — наиболее удобный объект для знакомства с этой методикой Заполнение артериальной системы практически любой инъекционной массой проходит без особых затруднений и удается с первого раза даже тем, кто эту операцию проводит впервые Даже простой метод инъекции, не отнимающий много времени, позволяет также четко выделить очень мелкие артериальные сосуды, что обеспечивает полное изучение этой системы Кроме того, при заполнении артерий инъек ционной массой кровь вытесняется в венозные сосуды и они становятся контрастными Это дает возможность подробнее изучить ве
нозную систему без дополнительной ее инъекции, которая не всегда удается и требует значительного опыта
Если инъекция проводится не с целью изготовления специальных препаратов, а только для изучения кровеносной системы, то в качестве инъекционной массы в первую очередь можно рекомендовать 5—10% ный окрашенный раствор желатины1 Очень жидкие растворы желатины проходят через капилляры, и масса может заполнить отдельные венозные сосуды, что не всегда желательно
При изучении кровеносной системы по инъецированным препаратам, если инъекция не проводится на особых экземплярах, приходится несколько изменить ход работы После проведения вскрытия сразу же производят наполнение артериальной системы, выжидают некоторое время, чтобы масса могла загустеть по крайней мере в тонких артериальных сосудах, и только потом приступают к ознакомлению с общей топографией внутренних органов, поскольку повреждение даже тонких сосудов может привести к вытеканию массы, что значительно ухудшит качество инъекции
Инъекцию артериальной системы можно провести несколькими способами, одни из них более простые, другие более сложные и требуют много времени
Наиболее простой и быстрый метод — введение инъекционной массы через желудочек сердца При нем инъекция может быть произведена одним человеком После вскрытия лягушки, ко торое должно быть проведено особенно тщательно и без повреждения кровеносных сосудов, желудочек сердца освобождается от покрывающих его пленок, и игла, соединенная с наполненным инъекционной массой шприцем, вводится в полость желудочка путем прокола его толстой мышечной стенки Вводить иглу лучше через вершину желудочка, последняя захватывается большим пинцетом и между его ножками вводится игла После введения иглы пинцет можно убрать и легким надавливанием на поршень шприца ввести массу в желудочек Масса тут же начинает заполнять крупные, отходящие от сердца артериальные стволы Никаких лигатур при этом способе не накладывается Толстые стенки желудочка плотно охватывают иглу и препятствуют вытеканию массы через прокол Сжимаясь, стенки достаточно плотно закрывают отверстие и после извлечения иглы При этом методе хорошо заполняются крупные артериальные стволы Недостатком метода является то, что при создании большого давления в желудочке инъекционная масса через атрио-вентрикулярные клапаны попадает в предсердия и оттуда в венозную систему Такой обратный ток инъекционной массы обычно не позволяет ей проникнуть в мелкие артериальные сосуды
При втором способе инъекции артериальной системы она наливается значительно полней, но этот способ требует некоторого опы та и может быть проведен только с ассистентом. После проведения вскрытия от соединительнотканных пленок освобождают не только
1 Подробно об инъекции см раздел «Методика» в первой книге «Практическая зоотомия позвоночных», 1976 г
9
желудочек, но и артериальный конус, так чтобы под него можно было подвести лигатуру Последние две операции нужно проводить очень осторожно, так как тонкие стенки конуса легко повреждаются Лигатуру (желательно тонкую шелковую нитку) лучше проводить под конусом не при помощи иглы, а при помощи пинцета, проведя его ножки под конусом и затем захватив ими конец нити Нитку предварительно смачивают, тогда она легче скользит по стейке конуса На лигатуре заготавливается узел, но не затягивается окончательно. После этого один из инъецирующих вводит иглу шприца в желудочек и через него в артериальный конус Этот прием требует некоторого навыка При введении иглы в артериальный конус приходится применять некоторое усилие, но при этом важно не проколоть ее острым концом стенку конуса После введения иглы ассистент затягивает на ней лигатуру, и затем плавным нажатием на поршень вводится инъекционная масса При введении массы через артериальный конус нуэкно учитывать, что проникновение ее в мелкие сосуды требует некоторого времени, поэтому массу вводят небольшими порциями, выжидая, пока спадутся расширяющиеся от давления крупные артериальные стволы После окончания инъекции, которое можно определить по заполнению тонких сосудов в брыжейках и в плавательной перепонке на задних конечностях, инъецирующий вынимает иглу, а ассистент одновременно затягивает лигатуру
Последний, наиболее сложный метод инъекции применяется прежде всего в тех случаях, когда она производится массами, вызывающими быстрое свертывание крови, что препятствует хорошему наполнению системы из-за закупорки мелких сосудов сгустками крови В этом случае необходима промывка кровеносной системы Для этого после вскрытия ножницами срезается вершина желудочка, и тупая игла вводится через отверстие в артериальный конус. В качестве промывной жидкости, которой заполняется шприц до введения иглы, применяется 1%-ный водный раствор щавелевокислого калия, в который перед употреблением добавляют несколько капель амилнитрита При промывке, как и вообще при инъекции, нужно следить, чтобы в кровеносную систему не попали пузырьки воздуха, который тщательно удаляется после заполнения шприца жидкостью
Кровеносная система промывается до тех пор, пока не побледнеет печень После этого вынимают иглу, набирают в шприц инъекционную массу, снова вводят иглу в артериальный конус и затягивают на ней заранее приготовленную лигатуру Заполняют артериальную систему, как было описано выше Применяя тонкую резиновую трубку, соединяющую шприц с иглой, можно не вынимать иглу, а отсоединять шприц от резиновой трубки В этом случае лигатуру можно затянуть сразу после введения иглы
При некотором опыте можно провести и инъекцию венозной системы Однако следует помнить, что масса должна вводиться по ходу тока крови, поэтому лучше всего ее вводить через венозный сосуд, лежащий на бедре в глубине между мышцами.
ю
Вскрытие лягушки
Внешний осмотр
форма тела Тело лягушки короткое и толстое Голова неясно отделена от туловища, хвоста нет и клоакальное отверстие открывается на заднем конце тела Передние конечности короткие и подвернуты внутрь, так что локтевой сустав обращен наружу Животное сидит на седалищном бугре, поджав задние конечности и приподняв переднюю часть туловища и голову на передних конечностях Задние конечности очень длинные, что является приспособлением к прыганию
Кожа голая, слизистая, благодаря наличию большого количества мешковидных желез, глубоко погруженных в кориум Кожа прикреплена к телу плотно лишь в некоторых местах на голове и туловище Таким местом на спине являются продольные спинно-боковые складки, идущие от уха назад В остальных местах кожа легко приподнимается, так как под ней располагаются лимфати* ческие синусы — полости, заполненные лимфой Кожа лягушки имеет пеструю окраску благодаря большому числу пигментных клеток-хроматофоров различного цвета зеленого, желтого, голубого, розового и коричневого разных оттенков (меланофоров, ксантофоров, лейкофоров) Кроме того, на коже встречается бугристость в виде утолщений эпидермиса
При микроскопическом изучении строения кожи лягушки видно, что наружный эпидермальный слой имеет многослойное строение, но по сравнению с соединительнотканным волокнистым слоем (кориумом) он тонкий Характерные для кожных покровов земноводных большие мешковидные слизистые железы, будучи эпидермального происхождения, глубоко погружены в кориум до самого его основания Кожные железы лягушек имеют форму больших мешков, выстланных крупными железистыми клетками, выделяющими секрет во внутреннюю полость Снаружи мешковидные железы покрыты тонким слоем гладких мускульных волокон, активным сокращением которых секрет выделяется через наружное отверстие в эпидермисе на поверхность кожи Существуют два типа мешковидных желез слизистые с жидким секретом и зернистые — ядовитые железы Эпидермис кожи бесхвостых амфибий отличается от слизистого эпидермиса рыб тем, что в нем отсутствуют одноклеточные железы Только у некоторых хвостатых амфибий сохраняются зернистые белковые клетки, являющиеся остатками белковых одноклеточных желез, свойственных водным позвоночным У жаб и других земноводных, ведущих наземный образ жизни, на поверхности эпидермиса развивается роговой слой Кориум характеризуется сложной волокнистой структурой с разделением на поверхностный рыхлый и глубокий компактный слои Он пронизан богатой сетью кровеносных сосудов, выполняющих важную дыхательную функцию, так как они подходят к самому эпидермису и проникают в него
И
Голова (caput) большая, приплюснутая в дорзовентральном направлении, она имеет треугольную форму, острием направлена вперед, а широким основанием — к туловищу, в которое переходит без заметного шейного перехвата
Рот (stoma) громадный, щелевидный, помещается на переднем конце морды и своими задними концами заходит далеко назад за слуховую область У самцов некоторых видов лягушек по углам рта находятся выпячивающиеся голосовые мешки, служащие резонаторами. Ротовая полость будет описана ниже
Ноздри (naris)1 — наружные носовые отверстия, расположены на переднем конце морды на середине расстояния от конца рыла до глаз Они снабжейы небольшими кожными клапанами, закрывающимися изнутри при проталкивании воздуха из ротовой полости в легкое. (Внутренние ноздри — хоаны, открываются в крыше ротовой полости; они будут описаны ниже.)
Глаза (oculus) очень крупные и подвижные Они имеют ярко-желтую радужную оболочку и овальный зрачок. Сверху и снизу" глаза окаймлены веками Верхнее веко (palpebra superior) имеет вид толстой кожистой неподвижной складки, окаймляющей глаз сверху. Нижнее веко (palpebra inferior)—также кожистая складка, окаймляющая глаз снизу, непосредственно связана с подвижной прозрачной кожистой складкой, закрывающей глаз,— мигательной перепонкой (membrana nictitans) в виде пленки, надвигающейся на него снизу вверх
Барабанная перепонка (membrana tympani) помещается позади глаза между ним и задним углом рта. Она представляет собой участок кожи, натянутый на твердое кольцо и закрывающий наружное отверстие среднего уха
Спино-боковые складки — железистые выпуклые валики, образованные подспиниыми кожными железами (glandula subdorsalis). Они начинаются на голове почти от заднего края глаза и далее переходят на туловище.
Передние конечности короткие, подвернуты внутрь.Они имеют четыре пальца, не связанные плавательной перепонкой, соответствующие 1, 2, 3 и 4-му пальцам пятипалой конечности, т. е пятого пальца нет Внутренний палец у самцов имеет мозолистое утолщение, особенно развитое в брачный период и служащее во время спаривания для удержания самки
Передняя конечность причленеиа к плечевому поясу, соединенному на брюшной стороне с грудиной, которая легко прощупывается под кожей Лопаточный отдел плечевого пояса простирается на спинную сторону и свободно оканчивается, не соединяясь с позвоночником Сама передняя конечность состоит из трех отделов: плеча (brachium), предплечья (antebrachium) и кисти (та-nus)
Задняя конечность в результате приспособления к пры-ганию гораздо длиннее передней. Она снабжена пятью пальцами,
1 Латинские названия для более лучшего нх запоминания даются в именительном падеже единственного числа
12
соединенными плавательной перепонкой, и состоит из трех отделов бедра (femur), голени (crus) и стопы (pes). Последний отдел удлинен, причем помимо пяточного сочленения, направленного назад, обращает внимание внутриплюсневое (интертарзальное) сочленение, возникшее вследствие обособления характерного пяточного отдела, образованного удлиненными костями При основании пальцев на нижней стороне ступни находятся утолщения эпидермиса, размеры которых играют большую роль в систематике
Тазовый пояс образует горб на спине лягушки в месте, где он прикрепляется к позвоночнику. От позвоночника легко прощупать парные тазовые кости, идущие назад и соединяющиеся вместе по средней линии, где они образуют седалищный бугор
Клоакальное отверстие расположено у лягушки почти на спинной стороне под задним концом хвостовой косточки В клоаку открываются отверстия задней кишки, мочевого пузыря, мочеточников, а у самок — и яйцеводы
Общая топография внутренних органов
Умерщвленную лягушку прикрепляют булавками за лапки к доске или ко дну ванночки брюхом кверху. Приподнимают пинцетом левой рукой кожу на брюхе и ножницами делают отверстие в коже Затем кожу разрезают по средней линии брюха вперед до подбородка и назад возможно дальше В области плечевого йояса делают поперечные разрезы кожи, отворачивают ее в стороны и прикалывают булавками Обращают внимание на подкожные лимфатические полости и разветвления кровеносных сосудов в коже Находят проходящую по средней линии вентральной стенки брюшной полости брюшную вену Отступя от нее вправо или влево, делают небольшой разрез в задней стенке полости Вставив в образовавшееся отверстие ножницы, проводят разрез вперед вплоть до заднего края плечевого пояса При этом нужно не повредить брюшную вену и внутренние органы, особенно лежащую в передней части полости печень Такой же разрез проводят с другой стороны от брюшной вены Оттянув образовавшийся лоскут вверх, находят место, где брюшная вена покидает стенку тела и входит в печень Впереди от этого места соединяют продольные разрезы поперечным разрезом и после этого делают разрез по средней линии плечевого пояса, стараясь не повредить лежащего под ним сердца Осторожно отворачивают в стороны стенки тела и разрезанные края плечевого пояса, стараясь не порвать брюшной вены и вен, идущих от передних конечностей Подрезают мыщцы, соединяющие плечевой пояс с брюшной стенкой тела Рассматривают расположение внутренних органов брюшной полости, не нарушая их естественного положения, а лишь отворачивая их в стороны
Перикардиальная, околосердечная, сумка (pericardium, рис. 2, pre ) с лежащим в ней сердцем располагается впереди других органов в ложе, образованном вырезкой в переднем
15
крае печени Стенки перикардия тонкие, прозрачные, они одевают сердце со всех сторон вплоть до выхода из желудочка артериального ствола Пинцетом левой рукой захватывают тонкую наружную стенку перикардиальной сумки и вскрывают ее ножницами как можно осторожнее, чтобы не поранить сердце и не выпустить кровь. Рассматривают строение перикардиальной сумки Сердце одето со всех сторон двумя прозрачными пленками наружным парие-
Рис 2 Внутренние органы самкн лягушки Rana tetnporaria a car сотт — левая общая сонная артерия, ао d — спинная аорта, a. put cut — кожно-легочная артерия; аге ао — левая дуга аорты; с ad — жировое тело, cl — клоака; duod. — двенадцатиперстная кишка; gl ad — надпочечник, f ovd — брюшное отверстие яйцевода, gest — желудок; h — печень, И — тонкая кишка, I — селезенка; smx — подчелюстная мышца, прикрывающая подъязычный скелет; ov — правый яичник, ovd — яйцевод, рпег — , поджелудочная железа; pre. — околосердечная сумка, перекардиум; pul — легкое, г — правая почка с надпочечником (светлая нолсска); ret —прямая кишка; иг —мочеточник; иг' — отверстие мочеточника в клоаку; ut — маточный отдел яйцевода; ut'— маточные сосочки; v cav р — задняя полая вена, ces. f — желчный пузырь на средней лопасти печени, v h — печеночная вена, ves иг — мочевой пузырь, ves иг' — отверстие мочевого пузыря в клоаку
S
14
тальным листком (перикардием) и внутренним висцеральным листком (эпикардием), покрывающим сердце снаружи, между которыми находится перикардиальная полость На спинной стороне оба листка срастаются так, что сердце оказывается подвешенным на мезентерии в полости перикардиальной сумки Со стороны печени перикардий подстилается стенкой неумом (pleuroperitoneum) al car.
у a car. ех
а. саг. соттп
брюшины — плевроперито-
а. car. i
arc ao
a pul. cut.
v. pul.
spt. air.
ains.
vsp. atr.d
* con a
ysem
tr. can tn sist.
tn pul. cut
y. air.-ventn ventre
Рис 3 Сердце лягушки Rana temporaria со вскрытыми полостями, с вентральной стороны (нз кн Дж Паркер и В Гасвелл)
a car comm — общая сонная артерия; a car ех — наружная сонная артерия, a car I — внутренняя сонная артерия, a pul, cut — кожно легочная артерия, аге ао —дуга аорты, at г. d — правое предсердие, atr s — левое предсердие, соп а — артериальный конус gl. саг —сонная железа; о s v — отверстие между венозным синусом н предсердием, spt atr — перегородка между предсердиями; tr саг — сонный ствол аорты; tr pul, cut. —> легочно кожный ствол аорты; tr. sisi. — системный ствол аорты; v atr.-ventr — атрио-вентрикулярный клапан; v sem — полулунный клапан; v sp — спиральный клапан; ventr — желудочек сердца; v pul — отверстие легочной вены
Сердце (сог, рис. 3) у лягушки трехкамерное. Рассматривают его внешнее строение и порядок сокращения На вентральной стороне лежит толстостенный желудочек (ventriculus cordis, ventr ) розового цвета Он имеет коническую форму и вершиной направлен назад От правой стороны желудочка отходит изогнутая трубка, также сокращающаяся, она соответствует артериальному конусу сердца рыб (conus arteriosus, con а.). Расширенное основание этой трубки носит название луковицы сердца (bulbus cordis), а непарная часть артериального ствола называется аортным стволом (truncus arteriosus). Далее он делится на правый и левый аортные стволы, образованные срастанием трех дуг
15
аорты. По сторонам артериального конуса, дальше к спине, рас лагаются парные темно-красные тонкостенные предсердц (atrium). Борозда, отделяющая желудочек от предсердия, назы вается венечной бороздой (sulcus coronarius). Лево предсердие (atrium sinistrum, atr s), значительно меньше получает артериальную кровь из легочных вен, правое пред сер дне (atrium dextrum, atr. d), большее, соединяется на спинной стороне с задним отделом сердца — венозным синусом, нли венозной пазухой (sinus venosus) Венозный синус располагается на спинной стороне; чтобы его увидеть, надо отвернуть сердце в сторону Он имеет форму тонкостенного мешка, в который впадают передние и задняя полые вены
Рассматривают порядок сокращения сердца Сначала сокращается самый задний отдел сердца — венозный синус, затем сокращаются оба предсердия и перегоняют кровь в желудочек После этого с вершины начинает сокращаться желудочек, и волна сокращения переходит на артериальный конус
Легкие (см рис. 2, pul.) лежат по бокам околосердечной сумки, в глубине плевроперитонеальной полости Они имеют форму простых мешков с ячеистыми стенками и открываются в глубине под сердцем в гортанно-трахеальную полость (см. «Дыхательная система»).
Печень (см рис. 2, h) занимает центральную часть полости тела. Впереди она непосредственно прилежит к околосердечной сумке, образуя выемку, в которой помещается сердце. Остальные края печени выпуклые и соответствуют внешним границам полости тела. В печени легко различимы три лопастн две боковые и центральная Между центральной и правой долями печени расположены желчный пузырь (см. рис 2, ves f) голубовато-зеленого цвета, а также впадение брюшной вены, идущей по средней линии брюшной стенки тела Краями лопасти печени прикрывают пищеварительные органы
Пищеварительная трубка (см рис 2) занимает своими петлями заднюю часть брюшной полости тела На левой стороне' помещается желудок (gast) — наиболее расширенная часть пищеварительной трубки Постепенно суживаясь книзу, желудок загибается в медиальном направлении пилорическим отделом и переходит в двенадцатиперстную кишку (duod), которая поднимается до нижнего края печени и, загибаясь на правую сторону, переходит в тонкую кишку Между двенадцатиперстной кишкой и желудком в брыжейке лежит поджелудочная железа (рпсг.) — железистый орган розового цвета с длинными лопастями. Тонкая кишка (И) образует в правой части полости тела несколько петель, идет назад и переходит в расширенную нр я м у ю кишку (ret.), впадающую сзади в глубине полости тела в клоаку.
Мочевой пузырь (см. рис 2, ve s иг.)—прозрачный двулопастный мешок, располагается в нижней части брюшной полости и лежит на брюшной стороне прямой кишки; он является мешковидным выростом клоаки.
16
Отодвигают осторожно в стороны пищеварительные органы и рассматривают органы, расположенные в полости тела на спинной стороне
Селезенка (Пеп, см рис 2 и 5, I) — округлое темно-красное тело, лежащее в брыжейке прямой кишки позади желудка. Это центральный лимфоидный орган, где происходит образование лей* коцитов и лимфоцитов.
Почки (см. рис. 2, г) — парные красно-коричневые лопастные органы, расположенные на спинной стороне полости тела, по бокам позвоночника Они тесно прилегают к спине и прикрыты брюшиной. Из почек выходят толстые выносящие вены почек, которые сливаются вместе в непарный венозный ствол — заднюю полую вену.
Половые органы лежат около почек, также на дорзальной стороне полости тела У самцов над почками располагаются ярко-желтые дольчатые жировые тела с длинными пальцевидными выростами Под ними лежат семенники — небольшие округлые органы Величина этих органов варьирует в зависимости от времени года
У самок громадные дольчатые яичники (см. рис. 2, оо.) с темными икринками заполняют боковые участки полости тела. Над ними так же, как и у самцов, помещаются жировые тела (С ad.). >
Яйцеводы (ovd), очень длинные извитые белые трубки, начинаются воронками у пищевода и лежат в глубине по бокам от яичников.
Брыжейка (mesenterium). Все внутренние органы прикреплены к дорзальной стенке тела соединительнотканными брыжейками, в которых разветвляются кровеносные сосуды: артерии и вены, снабжающие органы. Отворачивая в стороны органы, рассматривают брыжейки
Брыжейки пищеварительных органов Дорзальные брыжейки подвешивают пищеварительную трубку в двух местах От позвоночника к пищеводу и желудку отходит сплошная брыжейка (mesogaster). Тонкие кийжи и прямая кишка прикреплены к дорзальной стенке сложной брыжейкой (mesenterium), соединяющей все петли кишок. В этом мезентерии разветвляется сложная сеть артерий и вен, снабжающих кровью пищеварительную систему От вентральной стенки желудка и двенадцатиперстной кишки к печени идет вентральная брыжейка — малый сальник (ligamen-tum hepato-gastro-duodenale, s omentum minus) В нем располагается поджелудочная железа От печени, а также от брюшной вены идут отдельные мезентериальные спайки к брюшной стенке тела
Брыжейки половых органов. Половые органы также подвешены в полости тела на мезентериях У самца брыжейка семенника носит название mesorchium, у самки брыжейка яичника называется mesovarium Выводные протоки половых желез также прикреплены к стенке тела на мезентериях.
2—2619
17
Пищеварительная система
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием и' состоит из нескольких отделов, выполняющих разные функции
Передняя кишка состоит из ротовой, или, вернее, ротоглоточной, полости, пищевода и желудка Последний выполняет функцию умерщвления добычи, размельчения и начала переваривания
Средняя кишка включает двенадцатиперстную кишку и тонкие кишки В них происходит переваривание пищи при помощи пищеварительных ферментов, выделяемых из печени, поджелудочной железы и других желез В тонких кишках происходит всасывание переваренной пищи.
Задняя кишка состоит, как правило, из двух отделов — толстой и прямой кишок, из которых у лягушки четко выражена только последняя В ней происходит всасывание воды и накопление непереваренных остатков пищи. Прямая кишка открывается в клоаку, через которую каловые массы удаляются наружу
Следует разобраться в строении пищеварительной системы в последовательном порядке, начиная от ротовой полости
Ротовая, или ротоглоточная, полость (cavum oris) выполняет функцию захватывания пищи и проталкивания ее в пищеварительный тракт У амфибий ротоглоточная полость выполняет также другую важную функцию она участвует в акте дыхания при газообмене крови через разветвления кровеносных сосудов в слизистой оболочке ротовой полости, кроме того, совершая дыхательные движения путем вертикальных перемещений дна, ротовая полость всасывает воздух через носовые ходы и проталкивает его в легкие.
Оттягивают нижнюю челюсть и подрезают скальпелем в углах ротовой щели челюстную мускулатуру, открывают рот и рассматривают ротовую полость Края ее образованы верхнечелюстными и нижнечелюстными костями Ротовая полость не отграничена от глотки и образует единую ротоглоточную полость, которая непосредственно переходит в пищевод Рассматривают органы ротовой полости
Зубы (dens) у лягушек очень мелкие и сидят только на верхней челюсти в один ряд (до 50 штук) Они окаймлены с наружной стороны кожной складкой, а с внутренней — слизистой оболочкой На нижней челюсти зубов нет Край нижней челюсти при смыкании рта входит в верхнюю челюсть — в желобок, называемый краевой бороздкой (fissura labialis, рис. 4, f lb) Зубы, кроме того, сидят на нёбе на сошниковых костях (см рис 4, dens и.) по 5—10 с каждой стороны У жаб зубов нет
Хоаны (choana, см рис. 4, ch ) —внутренние ноздри, расположены на нёбе по бокам кнаружи от сошниковых зубов. Далее назад в ротовой полости видны парные возвышения (см рис 109, ог6.), образованные дном глазных яблок Глазные мышцы оттягивают глаза вниз, и таким образом они помогают проталкивать пищу в пищевод.
18
Евстахиевы трубы (tuba Eustachii, см рис 4, t. Eust) — широкие отверстия в 1д>ыше ротовой полости позади возвышений глазных яблок Каждая евстахиева труба ведет в полость среднего уха своей стороны, поэтому через нее вндньг эта полость, барабанная перепонка и слуховая косточка Кнаружи от евстахиевых труб лежат перерезанные жевательные мышцы
Рис 4 Крыша (Л) и дно (Б) ротовой полости лягушки Rana temporaria (из ки П В Терентьева)
ch — хоаны, dens v — сошниковые зубы, f lb — краевая бороздка, fov — подгортанная борозда; gl — гортанная щель, gl int тх — выводные протоки межчелюстной железы (искусственно показаны видимыми), Ing — язык, т ad. md — жевательный мускул, md.—нижняя челюсть orb — дно глазницы, pl lb — верхцегубная складка, pl р/. — нёбная складка, sac voc — отверстие голосового мешка; t Eust — евстахиева труба
Язык (lingua, см рис 4, Ing) спереди прикреплен ко дну ротовой полости, а назад свешивается свободно, вследствие чего при ловле добычи выбрасывается вперед На загнутом назад переднем конце язык имеет выемку, которая окружает возвышение гортани. Занимает всю переднюю часть нижней стороны ротовой полости
Гортанная щель (glottis, см рис 4,gl) помещается на дне ротовой полости позади языка Она расположена продольно и окаймлена твердыми мясистыми валиками, которые поддерживаются гортанными хрящами (подробнее см «Органы дыхания»)
Голосовые мешки (saccus vocalis) имеются только у самцов Их отверстия видны на дне ротовой полости, по бокам языка, недалеко от углов рта (см рис 4, sac voc ) У травяной лягушки голосовые мешки лежат под кожей. У зеленых лягушек они легко растягиваются воздухом до размеров больших пузырей Голосовые мешки служат резонаторами звуков, производимых голосовыми перепонками, расположенными в глоточной щели
Пищевод (oesophagus, рис. 5, oes) — короткая трубка между гортанной щелью и желудком, от которого он отграничивается' резкой перетяжкой Стеики пищевода выделяют пепсин, который начинает действовать лишь после активирования его соляной кислотой в желудке
Желудок (gaster), как указано выше, занимает левую часть полости тела Дойдя до заднего конца полости тела, он загибается
2*
19
d.v.
. ch.
QOS.
pncr.
gast c.
v. cav. p
a ep yes.
a gast
a pncr.
pncr.
a.mes.p
ves tin
a ves an
m rt abd
a pncr ve$.f.
ah h
ю cocl mes
a pncr gast. pyl a. co el. duod.
a mesa
a ret.
Рис 5 Органы пищеварения и ветви спинной аорты лягушки Rana temporaria (из ки П В Терентьева)
о, сое! — чревная артерия, a east — ветви желудочной артернн; a coel. mes ~ чревно*
20
ка правую сторону и переходит в двенадцатиперстную кишку, от которой отграничивается ясно выраженным пилорическим клапаном. <• По форме это изогнутый ковнутри мешок, расширяющийся впереди и суживающийся кзади. Передний отдел носит название кардиального отдела (cardium, см рис. 5, gast. с.), задний, изогнутый, называется пилорическим отделом или привратником (pylorus, см рис. 5, gast pyl).
На брюшной стороне желудка только что убитой лягушки хорошо видны разветвления кровеносных сосудов, его снабжающих: тонкие пигментированные без крови ветви желудочной артерии и толстые наполненные кровью желудочные ветви воротной вены печени*.
Вскрывают ножницами вдоль брюшную стенку желудка и рассматривают строение его внутренних стенок. В переднем, кардиальном, отделе имеются большие высокие складки.слизистой оболочки, в пилорическом отделе оии маленькие Железы желудка выделяют соляную кислоту и слизь. Здесь происходит и химическая, и механическая переработка пищи Пилорический клапан представляет мускульную перетяжку перед началом двенадцатиперстной кишки.
Двенадцатиперстная кишка (duodenum, см. рис. 2, 5, duod.)t передний отдел средней кишки, начинается от желудка и поднимается вперед и вкось на правую сторону, где поворачивает назад ^Двенадцатиперстная кишка связана мезентериями с двумя важнейшими пищеварительными железами — печенью и поджелудочной железой
Печень (hepar, см рис 2, 5, h ) состоит из трех лопастей и занимает переднюю часть полости тела, примыкая непосредственно к перикардиальной полости Печень является пищеварительной железой, вырабатывающей желчь, органом фильтрации крови (через воротную систему) и местом отложения гликогена. Общее описание печени и ее расчленеииед»-три лопасти дано при общей топографии Как было указано выше, форма печени с внешней стороны выпукла соответственно форме брюшной полости тела в переднем конце, а внутренняя поверхность лопастей и их расположение определяются соотношениями с другими органами пищеварительной системы.
Желчный пузырь (vesica fellea, см. рис 2, 5, ves. f) помещается между правой и центральной лопастями печени и имеет форму округлого пузырька синевато-зеленого цвета В него впадает проток желчного пузыря (ductus cysticus), который составляется из~мелких печеночных протоков (ductus hepaticus), идущих тоненькими веточками от отдельных лопастей печени. Все эти протоки да
брыжеечная артерия; а ер ves — надкишечно-пуэырная артерия, a f. — артерия желч кого пузыря, a h. — печеночная артерия; a turn — поясничные артерии, а. I. — селезеночная артерия; а mes а — передняя брыжеечная артерия; a, mes. р — задняя брыжеечная артерия; а рпсг — артерия поджелудочной железы, a. ves. иг. — артерия мочевого пузыря, сл — хоаны, a. rd —артерия прямой кишки; duod. — двенадцатиперстная кишка; a. v — сошниковые зубы; gast с — кардиальный отдел желудка, gast. pyl — пилорический отдел ^елудка; gl — гортанная щель, Л. — печень; d — тонкая кишка; I. — селезенка т. rt. abd — прямой мускул живота, ces — пищевод; рпсг — поджелудочная железа, ret—прямая киш-ка v cav р — задняя полая вена, ves. f — желчный пузырь, ves иг — мочевой пузйрь
21
лее объединяются в общий желчный проток (ductus choledochus), который идет по брыжейке вместе с передней долей поджелудо ной железы вниз и впадает в двенадцатиперстную кишку прибли зительно посредине восходящего колена
Поджелудочная железа (pancreas, см рис 2, 5, рпсг.) железистый орган жироподобного вида, имеет неправильную фор му с длинными лопастями Она располагается в петле, образова! ной желудком и двенадцатиперстной кишкой, на вогнутой сторог желудка в мезентерии, идущем к печени Передняя лопасть поджелудочной железы срастается со средней долей печени около желчного пузыря, направляется назад вместе с общим желчным протоком вплоть до его впадения и далее переходит в заднюю долю, которая доходит до пилорического отдела желудка. Кроме того, имеется и внутренняя доля, направленная по мезентерию внутрь и вперед к кардиальному отдел.у желудка Секрет поджелудочной железы вместе с желчью собирается в общий желчный проток (ductus choledochus) Поджелудочная железа выделяет трипсин, амилазу и липазу
Тонкая кишка (ileum, см рис 2, 5, И) идет от двенадцатиперстной кишки назад, образуя петли В задней части полости тела тонкая кишка переходит в широкую прямую кишку Обе кишки прикреплены к спинной стороне полости большой складчатой брыжейкой (iriesenterium), пронизанной густой сетью кровеносных сосудов, приносящих кровь к кишечнику Длина тонкой кишки у разных зидов лягушек разная у Rana temporaria тонкая кишка очень коротка, она образует две петли, и ее длина в растянутом виде не превышает длины туловища у R ridibunda тонкая кишка несколько длиннее, она также образует две петли, но в растянутом виде несколько меньше двойной длины туловища; у R esculenta тонкая кишка самая длинная; на брыжейке она образует целый клубок петелек (около 5), в растянутом виде ее длина доходит до трех длин туловища
Прямая кишка (rectum, см рис 2, ret) располагается в задней части полости тела и четко отличается от тонкого кишечника своей толщиной Прямая кишка снабжается кровью от особой задней брыжеечной артерии (a mesenterica posterior, см рис 5, a mes р ) Сзади прямая кишка впадает в клоаку Последняя будет рассмотрена при описании мочеполовой системы
Органы дыхания
Дыхание амфибий, как первого класса наземных позвоночных — Tetrapoda, характеризуется переходом на дыхание кислородом воздуха при помощи легких Однако это легочное дыхание еще очень несовершенное, и поэтому у земноводных имеется ряд важных дополнительных способов дыхания
У некоторых хвостатых амфибий, ведущих водный образ жизни, сохраняется жаберное дыхание, и хотя имеются остатки 1—2 жаберных щелей, жабры наружные, имеющие вид больших выростов 22
на жаберных дугах, снабженных ветвистыми жаберными лепестками (см описание наружных жабр у аксолотля) Все бесхвостые амфибии в личиночном состоянии тоже имеют жаберное дыхание. Так, головастики, живущие в воде, дышат наружными и внутренними жабрами
У всех земноводных имеется и другая важная дыхательная система— кожное дыхание, представленное мощной системой разветвленных в коже кровеносных сосудов, где происходит газообмен Во время зимовки, когда амфибии не дышат легкими, кожное дыхание остается единственной системой, осуществляющей газообмен в крови
Открывают лягушке рот и рассматривают лежащие в ротовой полости органы, связанные с дыхательной системой, если они не были достаточно подробно изучены при рассмотрении ротовой полости
Хоаны (choana, см рис 4, ch) — парные отверстия, лежащие в передней части ротовой полости и связывающие ее с внешней средой через обонятельные органы Спереди и сзади они ограничены хрящами обонятельной области черепа, медиально разграничены костным сошником с сидящими на нем зубами
Гортанная щель (glottis, см рис. 4, gl) рассмотрена при описании ротовой полости Она помещается на дне ротовой полости между задними костными рожками подъязычного хряща. Края гортанной щели поддерживаются парными черпаловидными хрящами (cartilago arytaenoidea), а позади них располагается кольцевидный, или перстневидный, хрящ (cartilago cricoidea) Для того чтобы точно рассмотреть форму этих хрящей, необходимо очень тщательно очистить их от слизистой оболочки и окружающей ткани. Эту операцию нужно вести под бинокулярным микроскопом Для удобства препаровки желательно вычленить всю гортанно-трахейную камеру вместе с легкими При этой операции легко повредить кровеносные сосуды, поэтому ее лучше провести в самый последний момент, после того как будут изучены все внутренние органы С гортанным хрящом связано несколько специальных гортанных мышц сжимателей (sphincter) и расширителей (dilatator) гортанной щели. Гортанная щель ведет в гортанно-трахейную камеру, в которую открываются справа и слева легкие. Входное отверстие этой полости называется голосовой щелью, по краям которой натянуты голосовые связки
Легкие (pulmo, см. рис 2, pul) у лягушек — тонкостенные, прозрачные, легко спадающиеся мешки Чтобы их рассмотреть, стеклянную трубку х оттянутым концом, как у пипетки, вставляют в гортанную щель и надувают ртом легкие до их полного наполнения воздухом Легочные мешки можно не завязывать, так как сфинктеры гортанной щели препятствуют обратному выходу воздуха
Легкие лежат по бокам перикардиальной сумки, на спинной стороне полости тела С наружной стороны они покрыты пленкой брюшины, носящей название плевры Надутые легкие розового цве-
23
та из-за большого количества кровеносных сосудов, разветвленный на их поверхности. Кровеносные сосуды лежат в сети перегородок! которые вдаются внутрь и создают впечатление пенистой структу? ры легкого Если засушить легкое лягушки и разрезать его, то вид** ио, что в центральную полость от стенок внутрь вдается сложна^ сеть выростов, видимых с внешней стороны в виде системы ячей а верхней части легкого
У тритонов, а также у головастиков лягушек легкие имеют строение простого удлиненного мешка, заднйми концами прости-1 рающегося назад почти до конца полости тела При плавании а? воде легкие у амфибий играют роль плавательного пузыря рыбу' т е гидростатического аппарата У жаб легкие более дифференцированы, чем у лягушек, в связи с их более наземным образом жизни Перегородки у жаб сильно развиты и создают впечатление ячеистой структуры всего легкого
Процесс дыхания. Акт дыхания лягушки, как и других амфибий, отличается от спдсоба дыхания амниот, поэтому его прослеживают на живой лягушке
Лягушка совершает дыхательные движения ротоглоточной полости двух типов: мелкие колебательные движения дна ротоглоточной полости при закрытой гортанной щели и более сильные с наполнением воздухом легких. При частых движениях ротоглоточной полости газообмен происходит при помощи кровеносных капилляров слизистой оболочки ротовой полости без участия легких При сильном сокращении мускулатуры, растягивающей ротоглоточную полость, в ротовую полость вбирается воздух через носовые отвер=. стия при закрытой гортанной щели Затем гортанная щель открывается, а ноздри закрываются и из легких воздух выталкивается сокращением брюшиой мускулатуры После этого смешанный воздух, заключенный в ротовой полости, при закрытых клапанах ноздрей вталкивается глоточной мускулатурой из ротоглоточной полости в легкие Выдох происходит при открывании клапанов в ноздрях за счет эластичности стенок легких
Помимо этого своеобразного для земноводных акта дыхании воздухом необходимо отметить большую роль в газообмене кожного дыхания, полностью замещающего акт дыхания воздухом при зимней спячке в воде Значение кожного дыхания становится ясным при изучении особенностей кровообращения
Железы внутренней секреции
Рассматривают железы внутренней секреции глоточной области.
Щитовидная железа (gl thyreoidea) у лягушек парная. Расположен^ сбоку от заднего, костного рожка подъязычного аппарата, кнаружи от язычной вены (v. lingualis) и наружной сонной артерии (a carotis externa), щитовидные железы имеют маленьких железистых органов яйцевидной формы. Выделяемый щитовидной железой гормон тироксин имеет большое регулирую-
5 fl
J fl
24
щее влияние иа процесс обмена веществ, повышая его интенсивность
Зобная железа (thymus) — маленькие парные овальные железистые органы, лежащие впереди щитовидной железы ко внутри от язычной артерии и вены. Они примыкают с брюшиой стороны к задним отросткам подъязычного хряща (processus alaris), несколько впереди и выше задних рожек. Функция зобной железы— выделение гормона, регулирующего рост. Поэтому зобиая железа сильнее развита у молодых животных
Мочеполовая система
Половые органы и выделительная система у лягушки помещаются на спиииой стороне полости тела Для их рассмотрения следует отодвинуть в сторону пищеварительную трубку или совсем удалить ее, если есть возможность для изучения кровеносной системы иметь другую лягушку. Как было указано выше (с 17), половые органы и их протоки подвешены к спинной стенке брюшной полости на мезентериях (у самца mesorchium, у самки mesovarium) и окружены со всех сторон выстилкой брюшины Почки расположены вне полости тела, и потому брюшииа покрывает их лишь с внутренней стороны Для того чтобы рассмотреть строение почек, надо пинцетом снять пленку брюшины, одевающую их со стороны полости тела
Мочеполовая система самца (рис 6)
Семенники (testis, test) — сравнительно небольшие оваль
ные тела с очень мелкими, едва заметными дольками — подвешены у внутреннего края почек на прозрачной мезентериальной пленке (mesorchium) У Rana esculenta они бледно-желтые, у R tempo* raria — темные Величина семенников, их форма и окраска варьи
руют по временам года в зависимости от степени зрелости
Жировые тела (corpus adiposum, с ad.) — характерный для амфибий орган, связанный с половой системой как запас питательного материала, расходуемого в брачный период Жировые тела
помещаются непосредственно над семенником и у лягушек имеют форму букета ярко-желтых или оранжевых языков, расходящихся в разные стороны от места их прикрепления
Семявыносящие канальцы (vas efferens, v eff.) идут в брыжейке семенника и направляются к внутреннему краю почки, где они впадают в общий краевой канал Отходящие от краевого канала мелкие канальцы идут в глубь ткани почки, где объединяются с мочевыми канальцами в общий выводной канал — семямоче-точник (см ниже). На препарате канальцы, идущие в толще почки, не видны, поэтому удается рассмотреть только семявыносящие канальцы и семямочеточник
Почки (геп, г.) — два продольных*, плоских, темно-красных органа—лежат в задней части полости тела, прилегая к уростилю
(хвостовой косточке) Их передние концы доходят до 7—8-го позз вонка. Поверхность их богато пронизана кровеносными сосудами — разветвлениями воротной вены почки (v portae renal is). Внутренний край почек неровный — это так называемые ворота почек, куда входят и откуда выходят кровеносные сосуды, снабжающие почки почечные артерии — ветви спинной аорты и выносящие вены почек — целая сеть венозных сосудов, образующих по выходе из почек по средней линии тела ствол задней полой вены
Рис 6 Мочеполовые органы и их артерии самца лягушки Rana tempora-ria (из кн П. В Терентьева)
а с ad — артерия жирово го тела, a coel. tnes —общая внутренностная арте рия; a И. сот — общая подвздошная артерия, о. mes р — задняя брыжеечная артерия, a obt. — запирательная артерия; a ret. р — задняя артерия прямой кишки а геп — почечные артерии, a sp —половая артерия, a ves — артерия мочевого пузыря, с аа — жировое тело; d иг sp — сем я мочеточник; gl sren — надпочечник; г — почка, ret. — прямая кишка и ее сфинктер, test —семенник, v eff — семявыносящие канальцы, ties sem —семенной пузырек, ves иг — мочевой пузырь
Надпочечники (glandula suprarenalis, gl sren)—железы внутренней секреции, лежат по середине почек, на нх вентральной поверхности, в виде продольного тяжа желтого цвета К их ме
диальному краю прилегают выносящие почечные вены, в которые они выделяют адреналин — гормон, регулирующий кровяное давление, Надпочечные тела амфибий соответствуют соединившимся вместе надпочечным и межпочечным органам рыб
Семямочеточник (ductus uro-spermaticus, рнс 6, d ur~sp —общий выводной канал для семени и мочи — располагается по наружному краю почки н соответствует эмбриональному вольфову каналу Он составляется из отдельных тонких прозрачных
26
мочевых канальцев, выходящих из почки по латеральному краю и объединяющихся с семенными канальцами в общий семямочеточ-ник По выходе из почки он тянется в каудальном направлении и впадает в клоаку на ее дорзальной стороне
Семенные пузырьки (vesicula seminalis, ves sem) —пузыревидные расширения семямочеточников позади почек перед впадением в клоаку Они особенно ясно развиты в брачный период и служат резервуаром для хранения сперматозоидов
Мюллеров канал (ductus Miilleri) — остаток эмбрионального мюллерова протока (яйцевода самок) — сохраняется иногда у самцов в виде тонкого белого утолщения, идущего от семенного пузырька вверх параллельно почке и доходящего вперед до области сердца
Мочевой пузырь (vesica urinaria, ves иг) помещается в самом заднем конце полости тела Это тонкостенный мешок, постепенно расширяющийся и раздваивающийся на конце. Основание момевого пузыря уходит вглубь и открывается в клоаку на ее вентральной стороне против отверстия мочеточников Таким образом мочевой пузырь в отличие от такового рыб не связан с мочеточниками и наполняется мочой благодаря стеканию ее через клоаку
Клоака (cloaca) Отверстие клоаки помещается на спинной стороне лягушки, позади задней ноги, под хвостовой косточкой. Для того чтобы рассмотреть клоаку, ее надо вскрыть Для этого делают продольный разрез прямой кишки, продолжив его и на клоаку Разрез нужно вести по вентральной стенке, несколько отступя от средней линии, чтобы не задеть отверстие мочевого пузыря На месте впадения прямой кишкн в клоаку имеется круговая складка На дорзальной стороне в клоаку впадают семямочеточники находят их отверстия или проводят в них щетинки через семенные пузырьки, вскрыв их На брюшной стороне прямо против мочеточников находится место впадения мочевого пузыря.
М&чеполовая система самки (см рис 2)
У самки половые органы не связаны с органами выделения Рассматривают сначала половую систему, а затем выделительную
Яичники (ovarium, ov.), очень крупные парные органы, заполняют дорзальную половину полости тела и имеют характерную Для них структуру с темными крупными икринками
Так же, как и семенники, яичники прикреплены к внутреннему краю почки на брыжейке (mesovarium) и оттуда расходятся в стороны крупными лопастями, располагающимися веерообразно Каждая лопасть имеет гроздевидное строение Она покрыта тонкой прозрачной оболочкой и состоит из грозди яйцеклеток самой различной величины. Цвет и величина яичника очень различны в зависимости от времени года и вида лягушек
Яйцеклетки Маленький кусочек яичника помещают на предметное стекло и, сильно придавив покровным стеклом так, чтобы раздавить зрелые темнопигментированные икринки, рассматри-
27
вают под микроскопом с малым увеличением прозрачные незрелые яйцеклетки. Они округлые, с тонкой оболочкой, беловатой зерннЯ стой протоплазмой, с большим количеством желточных зерен В се4 реднне ясно видно полупрозрачное округлое ядро I
Яйцеводы (oviductus, ovd) не связаны с яичником, они за4 нимают самую латеральную часть полости тела н имеют вид белыхЗ чрезвычайно извитых каналов Яйцевод, типичный мюллеров каналу состоит из трех отделов. Передний отдел (pars recta) неизвй^ той, доходит до самого переднего конца полости тела, где около пищевода открывается воронкой (f ovd) в полость тела.» Средний (pars convolute) извитой отдел — большая часть яйцевода, прикреплен на брыжейке к дорзальной стенке полости тела. Задний отдел носит название маточного (pars uterina, ut) и представляет собой расширенный, нензвитой канал с более толстыми стенками, открывающийся задним концом в клоаку
Жировые тела (corpus adiposum, с ad) у самок лежат в переднем крае брыжейки и имеют сходное строение с таковыми самцов
Почки (геп, г.) имеют такое же строение, как и у самцов
Мочеточник (ureter, иг) у самок представляет собой типичный вольфов каиал, служащий только для выведения мочн и впадающий в клоаку позади яйцевода. Точно так же, как и у самцов,, сн образуется в результате слияния отдельных мочевых канальцев.
Мочевой пузырь (см. выше, у самца)
Клоака (см. выше, у самца)
Половые отверстия маток у самок также открываются в клоаку ца дорзальной стороне, несколько впереди от отверстий мочеточников на двух часто сильно пигментированных возвышениях, так называемых маточных сосочках (ut) Ниже них на вскрытой клоаке (см рис 2) видны парные отверстия мочеточников (иг), а на вентральной стороне клоаки помещается отверстие мочевого пузыря (ves иг*.) в виде продольной щели
Кровеносная система
Кровеносная система лягушек обладает типичными признаками кровообращения наземных позвоночных, дышащих воздухом* 1 Имеются два круга кровообращения большой через капилляры всего тела н малый, легочный, где артерии приносят к легким венозную кровь, а легочные вены несут к сердцу окисленную кровь; 2. В сердце кровь смешанная, а не венозная, как у рыб и круглоротых, благодаря впадению в сердце легочных вей, приносящих окисленную кровь. Артериальную кровь в сердце приносят и кожные вены. 3. Имеются парные дуги аорты, которые у головастиков и некоторых хвостатых амфибий снабжают кровью жабры Однако так называемое трехкамерное сердце с разделенным перегородкой предсердием сохраняет, как и у рыб, задний отдел — венозный сн- < иус, куда впадают веиы тела, н передний отдел — артериальный Ч $ 28
конус с клапанами Оба эти отдела у высших позвоночных сливаются первый — с предсердием, второй — с желудочком
Изучать кровеносную систему желательно на отдельном экземпляре, а не на том, на котором проводилось вскрытие. Как уже указывалось, следует провести инъекцию артериальной системы, а изучение лучше начинать с венозной системы. Поэтому описание кровеносной системы дается не в порядке кровообращения — от сердца по артериальной и венозной системе (как,в учебниках), а соответственно последовательности в препаровке кровеносной системы^ Сначала описывается венозная система, так как тонкостенные вены легко рвутся В венозной системе последовательно разбираются сосуды от передней части тела, составляющие передние полые вены; затем легочные вены и вены пищеварительной системы, образующие воротную вену печени; после этого веиы туловища, составляю
щие заднюю полую вену и воротную вену почек, и только в конце разбирается строение самого сердца
Кровеносная* система лягушки удобна для изучения, так как состоит из довольно крупных сосудов, расположенных так, что их рассмотрение не требует сложной препаровки При правильно про
веденном вскрытии сосуды остаются целыми, не перерезанными, и их удобно препарировать У только что убитой лягушки все вены оказываются наполненными ярко окрашенной темной кровью и хорошо видны, так как обладают большим диаметром н тонкими стенками Артериальная же система состоит из тонких, но толстостенных сосудов, почти полностью лишенных крови и поэтому бесцветных При рассмотрении артерий на свежем объекте помогает-
то, что артерии покрыты черными пигментными клетками, и по* этому признаку их не трудно отличать Однако для изучения артериальной системы лучше пользоваться инъекцией. Венозную же систему рассматривают прямо на свежем объекте либо на фиксированном, так как инъекция вен очень трудна и требует сложных технических навыков. Полезно также после общего осмотра веноз-
ной системы на свежей лягушке зафиксировать вскрытую лягушку в 70°-ном спирте с тем, чтобы уже на другой день препарировать
отдельные сосуды Во время препарирования вен на свежей лягушке надо быть очень осторожным, так как легко поранить их тон-
кие стенки, залить объект кровью и выпустить кровь из вен, после*
чего их рассмотрение становится очень трудным
Кровеносная система бесхвостых амфибий по сравнению с рыбами уже настолько изменена, что не дает достаточно ясной кар-
тины преобразования кровообращения от водных к наземным позвоночным В этом отношении гораздо больший интерес представляет изучение кровеносной системы хвостатых амфибий Наиболее удобным объектом является аксолотль или тритон. Если же нет возможности иметь этих животных для вскрытия, следует рассмотреть готовые препараты
Общее описание сердца было дано при описании общей топографии внутренних органов. Детальное же изучение строения
29
сердца требует закрытия, и его необходимо отложить до окончания рассмотрения сосудистой системы иа свежеубитой или зафиксированной в спирте лягушке
Венозная система (рис 7)
Для изучения венозной системы вскрывают лягушку так же, как для общей топографии внутренностей, те 1) взрезают кожу по медиальной линии брюха до подбородка и оттягивают ее в стороны; 2) вскрывают полость тела, не поранив брюшной вены на медиальной линии брюха; 3) перерезают грудину по средней линии крепкими ножницами и отворачивают в стороны пояса конечностей, -следя за тем, чтобы не порвать подключичные вены, идущие к под-
Рис 7 Схема венозной системы лягушки Rana temporaria Вид с брюшной стороны (из кн П В Терентьева) Л — печень (частично удалена), mt — кишечная трубка (отрезок), ov — яичник; pul — легкое, v aba. — брюшная вена; v ап — безымянная вена; v Ъ с — вена луковицы сердца, о Ьг — плечеиая вена; v cav a d — правая передняя полая вена, v cav р —задняя полая вена
v cut п — большая кожная вена
v d Im — спнино поясничная вена v fem — бедренная вена; v А — печеночная вена; v и с —общая подвздошная вена, и И. ех —подвздошная наружная вена; v il tr —поперечная подвздошная иена, v isch —седалищная вена; v j ех — наружная яремная вена; v i 1 — внутренняя яремная вена, v ovd — вена яйцевода, v pelv —тазовая вена, v. р h — воротная вена печени,7 и pul — легочная вена; v г rev —выносящие вены почек, v set — подключичная вена, v ssc — подлопаточная вена
мышечной области; 4) осторожно пинцетом, иголочками и тонкими шожиицами снимают околосердечную сумку с сердца; 5) очищают также переднюю стейку брюшины, одевающую печень спереди и идущую к боковым стенкам тела, для того чтобы можно было отодвинуть сердце и печень в сторону; 6) отчленяют от внутренней стенки плечевого пояса задние концы грудинно-подъязычных мышц
30
(fn sterno-hyoideus), чтобы видеть сосуды, отходящие от сердца* вперед
Взяв пинцетом сердце за вершину желудочка, отворачивают его вперед и в сторону и рассматривают главные венозные стволы,. вПадающие в сердце Венозный синус, располагающийся на дорзальной стороне сердца, принимает в себя три русла крови:
1) заднюю полую вену (v cava posterior, v cav р.),вли-ваюшуюся в венозный синус сзади и снизу Это мощный непарный? венозный ствол, который начинается выносящими венами почек, (v renalis revehens, v г rev ), принимает кровь от внутренних стенок тела и мочеполовых органов, объединяется с мощными печеночными венами (v hepatica, v h.) и впадает в венозный синус;
2) правую переднюю полую вену (v cava anterior dextra, v cav a d)t впадающую в венозный синус над правым предсердием и собирающую венозную кровь от головы и передних, конечностей и артериальную от кожи;
3) левую переднюю полую вену (v cava anterior sinistra) — такой же сосуд с левой стороны
Сердце и печень отодвигают в правую или левую сторону, чтобы увидеть венозные сосуды, составляющие переднюю полую вену, они видны, если несколько раздвинуть в стороны иголочкой окружающие их сосуды и нервы При этом кроме темно-красных вен,, налитых кровью, видны следующие органы, их окружающие в глубине дорзальнее сердца — пищевод,'справа от него — темное, спавшееся легкое; впереди желудочка — артериальный конус с отходящими от него вправо и влево корнями артериальных дуг, между* сосудами — белые тяжи трех ветвей головных нервов, выходящих из глубины от затылочной части черепа Две из них заворачивают вперед по стенке глоточной полости наружная ветвь n. hypoglos-sus (XII) — к подъязычной мускулатуре, более глубокая, которая’ проходит под m. genio-hyoideus, язычная ветвь — n glosso-pharyn-geus (IX) Между ними идет внутренностная ветвь n vagus (ramus intestinalis, n X), она идет назад к сердцу и желудку, перекрещиваясь с подъязычным нервом В глубине же на спинной стороне, рядом с кровеносными сосудами, снабжающими переднюю конечность, виден белый крупный нерв плечевого сплетения (plexus brachialis)
Передняя полая вена (v cava anterior) Каждая из двух передних полых вен (правая и левая) составлена тремя крупными, сосудами наружной яремной веной, безымянной веной и подключичной Следует рассмотреть эти сосуды.
Наружная яремная вена (v jugularis externa, v / ex) несет кровь co дна глоточной полости Она идет по вентральной стенке латеральнее от грудинно-подъязычной мышцы между вышеописанными нервами и впадает в переднюю полую вену около того места, где общий артериальный ствол делится на артериальные Дуги Впереди она составляется из язычной вены (v. lingualis) и внутренней нижнечелюстной (v mandibularis interna)
ЗЬ
Безымянная вена (v anonyma, v. an ) впадает в передн полую вену прямо кнаружи от наружной яремной вены Она гается из двух сосудов: внутренней яремной и подлопаточной ве Внутренняя яремная вен a (v jugularis interna, v j i), передняя кардинальная вена (v cardinalis anteri выносит кровь из черепа, собирая ее от мозга, пересекает круп трапециевидную мышцу (m. trapezius, s cucullaris) с вентраль стороны и объединяется здесь с подлопаточной веной Под паточная вена (v subscapularis, v ssc ) несет кровь от мус латуры и кожи передней конечности с ее дорзальной стороны, выходит из конечности рядом с подключичной артерией н сое' яяется с внутренней яремной веной в безымянную вену
Подключичная вена (v subclavia, v scl) собирает кр из передней конечности и от кожи, впадает в переднюю полую в снизу прямо против места впадения наружной яремной вены и сет смешанную кровь — венозную от передней конечности н ар фиальную из кожи Она возникает в подмышечной области в зультате слияния двух сосудов плечевой вены (v brachial v. br.), несущей венозную кровь и проходящей по внутренней с фоне передней конечности, и большой кожной вены (v tanea magna, v ct. m), несущей артериальную кровь Место сл ния прикрыто брюшной порцией грудной мышцы. Большая кожи вена начинается на дорзальной стороне головы, затем идет наз вдоль спины н, сделав характерную петлю, подходит по боков стенке тела к подмышечной области
Оттягивают легкие и сердце и отворачивают их вперед, что фассмотреть легочную вену
Легочная вена (v pulmonalis, v pul) идет по меднальн стенке легкого и собирает окисленную кровь из капилляров легц го Вены обоих легких объединяются вместе на спинной сторо сердца в глубине над венозным синусом и впадают общим ствол (v. pulmonalis communis) в левое предсердие около перегородк
Воротная система печени состоит из двух сосудов,п ходящих в брыжейках пищеварительной системы: 1) собствен воротной вены печени (v portae hepatis, v p Л),приннма дцей кровь от пищеварительной трубки; 2) брюшной вен (v abdominalis, v. abd), принимающей кровь из задних конеч стей Кровь из капилляров печени собирают печеночные вен (v hepatica, v h ), которые впадают в заднюю полую вену
Разворачивая петли пищеварительной трубки и соединяю их мезентерии, рассматривают эти сосуды
Собственно воротная вена печени (v portae hepat* ~v. р. ft.) начинается сзади веточками от прямой кишки (v haem rhoidalis), к ним присоединяются веточки от тонких кишок, и щих по мезентерию (v intestinalis), веточка от селезенки (v lien lis), двенадцатиперстной кишки (v duodenalis), три веточки желудка (v gastrica) Все эти сосуды объединяются в общий ств идущий вдоль поджелудочной железы и впадающий в левую до
32
деченн, несколько отступя вправо (при рассмотрении с брюха} от желчного пузыря
Брюшная вена (v abdonnnahs, v. abd) начинается в глубине тазовой области парными ветвями от бедренных вен — тазовыми венами (см ниже); на •брюшной стенке тела эти ветви сливаются общий ствол, идущий по средней линии, принимая веточки от мочевого пузыря и брюшных мышц. Затем вена отделяется от стенки тела и через вентральный мезентерий тремя ветвями впадает в
каждую долю печени, получая еще спереди веточку от сердца (v. bulbi cordis, v b с). В печени обе вены, составляющие воротную систему печени, распадаются на систему капилляров, в которых происходит фильтрация крови для выделения желчи и отложения запасных питательных веществ в виде гликогена.
Печеночные вены (см. рис. 7, о. h ) — два коротких, широких венозных ствола — начинаются капиллярами из каждой лопас-
ти печени и впадают в заднюю полую вену.
Воротная вена почек (v. portae renalis, v, p г.) у рыб составляется венами, идущими из хвостового отдела, которые, подходя к полости тела, разделяются на две приносящие вены почек. Такое же состояние сохраняется у тритонов и других хвостатых амфибий У лягушек, как бесхвостых амфибий, в связи с редукцией хвоста н кровеносных сосудов, его снабжающих, воротная вена почек составляется венами, несущими кровь от задних конечностей.
Отвернув в сторону все внутренние органы, отпрепаровывают сосуды, составляющие воротную вену почек Препарируя внешнюю стенку задней лапки, находят бедренную вену (v. femoralis, v fem). Идя по ней в глубь таза, очищают от мезентериальных пленок наружную подвздошную вену (v. iliaca externa), седалищную (v ischiadica) и общую подвздошную (v. iliaca communis) вены. Они проходят среди белых тяжей задних спинномозговых нервов. Рядом с венами лежат подвздошные артерии. Рассматривают вены.
Бедренная вена (v. femoralis, о. fem) идет в глубине между мышцами по наружной стороне бедра и песет кровь от задней конечности. Входя в полость тела, оиа распадается на два сосуда: тазовую н наружную подвздошную вены.
Тазовые вены (v. pelvica, о. pelv.) выходят из глубины полости тела на брюшную стенку, где, сливаясь вместе, образуют описанную выше брюшную вену
Наружная подвздошная вена (v. iliaca externa, см. рнс 7, v. й. ех) — короткий ствол, продолжение бедренной вены, несущая венозную кровь от задних конечностей в глубь полости тела, где она принимает в себя седалищную вену и образует общую подвздошную вену.
Седалищная в-ена (v. ischiadica, v. isch.) идет в глубине полости тела со спинной стороны задней конечности и впадает в общую подвздошную вену. Ее видно между белыми нервами, если оттянуть наружную подвздошную вену.
3-2619
33
' Общая подвздошная вена (v. iliaca communis, v it. d объединяет все перечисленные сосуды и является приносящей м ной почки. Она идет по наружному краю почки рядом с мочеточн! ком, разветвляется в ткани почки на мелкие сосуды приносяща вен почек (v renalis advehens), составляя воротную систему почта От наружных стенок тела в переднем отделе почки в нее впадаю! спинно-поясничные вены (v dorso-lumbalis, v d Im) В заднем же отделе почки у самок, также с наружной стороны, в общую подвздошную вену впадает несколько вен (v oviducalis, v ovd идущих от яйцеводов в мезентерий, их подвешивающий
Задняя полая вена (v. cava posterior, v cav p.) начинает ся несколькими выносящими венами почек (v renalis revehens v r rev.) из правой и левой почек Выносящие вены почек идут от почек к медиальной линии и соединяются в непарный сосуд — зад нюю полую вену В нее впадают 1) вены половые (v. genita lis), 2) вены жировых тел (v adipoea) и 3) печеночные вены (v hepatica). Таким образом получается мощный венозный ствол, лежащий на спинной стороне полости тела под позвоночником. Задняя полая вена впадает в венозный синус сзади
Задние кардинальные вены (v cardinalis posterior, илн s v azygos), основные венозные сосуды туловища рыб, у лягушек отсутствуют Однако у жерлянки ВотЫпа ЬотЫпа при выходе из почек, после того как выносящие вены почек объединяются в заднюю полую вену, по бокам от нее отходят две параллельно идущие вены, несущие кровь к сердцу Эти вены называются задними кардинальными венами Они соответствуют одноименным венам рыб и впадают в передние полые вены
У хвостатых амфибий также еще сохраняются помимо задней полой вены кардинальные вены У тритона выносящие вены почек сливаются в общий ствол, выше разветвляющийся на три сосуда: средний — заднюю полую вену (v cava posterior), которая впадает прямо в венозный синус, и правую и левую задние кардинальные вены (v cardinalis posterior), лежащие по сторонам от полой вены и вместе с яремными венами впадающие в протоки Кювье (ductus Cuvieri)
Артериальная система
Артериальную систему можно рассмотреть и без инъекции сосудов на свежеубитой или фиксированной лягушке Артериальные сосуды при препарировании лягушки выделяются тем, что артерии более узки, чем вены, но имеют более толстые стенки, почему препарировать их легче, чем вены
Рассматривают последовательно все артериальные сосуды, начиная с отхождения их от сердца.
Артериальный конус переходит в луковицу аорты (bulbus аог-tae), границей между ними служит (см рис. 3) свободный конец продольного клапана Луковица аорты дает две ветви, правую и 34
поделенные внутри на три отдельных канала: передний — Л ный (tr саг), средний — системный (tr syst) и задний — кожно-С°гочный (tr pul -cut) Эти три канала продолжаются в три самодеятельные артериальные дуги первая дуга образует общую сонную артерию, вторая представляет собой дугу аорты, третья является кожно-легочной артерией
Общая сонная артерия (a. carotis communis, см рис 2, 3 a car сотт) снабжает артериальной кровью голову Сразу же после выделения в самостоятельный ствол она распадается на две сонные артерии а) наружную сонную артерию (a carotis externa, см рис 3, 8, a car ех), снабжающую подъязычную мускулатуру, глотку и язык, она идет вперед по вентральной стенке глотки, рядом с грудинно-подъязычной мышцей (m sterno-hyoide-us) и наружной яремной веной (v jugularis externa), б) внутреннюю сонную артерию (a carotis interna, см рис 3, 8,
a car i), поворачивающую внутрь; она проходит между каменисто-подъязычными мышцами (m petro-hyoideus) и разветвляется на ряд ветвей, питающих глаз (a ophthalmica), нёбо (a. palatina), а далее входит в череп, где питает мозг (a carotis cerebralis) На месте ответвления от общей сонной артерии внутренняя сонная артерия дает расширение, называемое сонной железой (glan-dula carotis, см рис 3, gl. car), — производное наджаберного тельца первой жаберной дуги
Вторая дуга аорты, правая и левая (arcus aortae dexter et arcus aortae sinister, см рис 8, arc ао), образует основные системные стволы— дуги аорты, которые огибают с обеих сторон пищевод и сливаются друг с другом в единый артериальный ствол — спинную аорту (aorta dorsalis) От системных стволов (дуг аорты) до слияния их в спинную аорту отходит несколько со
судов
Пищеводная артерия (a. oesophagea) отходит к пищеводу от дуги аорты примерно в месте ее поворота назад Этот сосуд обычно виден только на инъецированном объекте
Затылочно-позвоночная артерия (a occipito-verte-' bralis, см рис 8, а ос vert) отходит чуть каудальнее места поворота дуги аорты, около тела второго позвонка и дает две ветви вперед и назад затылочную и позвоночную артерии
Затылочная ветка (a occipitalis, см рис. 8, а ос,) идет вперед в голову к челюстной мускулатуре и коже головы
Позвоночная ветка (a vertebralis, см рис 8, a, vert) идет назад вдоль позвоночника, отделяя от себя ветки посегментно к стенкам тела и внутренним органам
Подключичная артерия (a subclavia, см рис 8, a set) отходит несколько сзади позвоночной и идет в переднюю конечность рядом с нервами плечевого сплетения. Подключичная артерия отсылает ряд веток: грудные (a thoracalis) верхние и нижние — к грудной мышце; подключично-коракоидную — к плечевому поясу; °на под названием плечевой артерии (a. brachialis) продолжается в переднюю конечность.
3*
35
a. a mx.md
a.pul a set
a car &r.
a culm.
arc ao
ao d.
aabd—
ao d
a il com
aurog a ep -
a mesp
aoph.
aoc a car. i gi car. arc ao. a oc vert -a.scl * a. vert.
a ep ves
- a isch.
a. fem
a coel
a. coel mes.
a mes. a.
Рис. 8 Схема артериальной системы лягушки Rana temper aria (из кн П В Терентьева)
ao d. — спинная аорта; a. abd — брюшные артерии; а а. тх. md — нижнечелюстная, внутренняя, наружная и нёбно-носовая артерия; a car ех — наружная сонная артерия, a. саг. L — внутренняя сонная артерия, a. coel. — чревная артерия, a. coet тез. — чревно-брыжеечная артерия; a. cut т. — большая кожная артерия; а. ер — надчревная артерия; а ер. ves, — надкишечно пузырная артерия, a. fem — бедренная артерия; a. it сот — общая подвздошная . артерия; a. isch — седалищная артерия, a mes а. — брыжеечная артерия передняя, a. mes. р. — брыжеечная артерия задняя; а ос. — затылочная артерия, а ос. vert — за тылочно нозвоночная артерия; a. put — легочная артерия, a. oph. — глазничная артерия аге ао — дуга аорты, a. set — подключичная артерия, a. urog — мочеполовые артерии a vert. — позвоночная артерия; gt саг. — сонная железа
Кожно-легочная артерия (a. pulmo-cutanea), третья астернальная дуга, идет общим стволом рядом с дугами аорты до их заворота и там распадается на две ветви: а) легочную артерию (а pulmonalis, см рис. 8, a. pultn.), которая затем загибается назад к легкому и, подойдя к его верхнему концу, дает две ветви, идущие вдоль легкого по его латеральной и медиальной сторонам; б) большую кожную артерию (a. cutanea magna, см. рнс 8, a cut tn), которая поднимается прямо вверх, проходит параллельно заднему каменисто-подъязычному мускулу к слуховой области, поворачивает назад по коже и разветвляется на коже спины, переходя в капилляры большой кожной вены (v. cutanea magna) Чтобы рассмотреть ее протяжение, разрезают кожу на спине позади слуховой области продольным разрезом и отворачивают в сторону
Спинная аорта (aorta dorsalis, см. рис. 8, ао d.) у всех позвоночных играет роль основного артериального ствола, лежащего на всем протяжении тела под позвоночником, до конца хвоста и снабжающего своими ветвями все органы. У лягушки в связи с редукцией хвостового отдела и прогрессивным развитием задних прыгательных конечностей задний отдел артериальной системы претерпевает изменение
После слияния правой и левой дут аорты в общий ствол спинной аорты оиа тянется, прилегая к позвоночнику, до задних конечностей и здесь разделяется на два ствола, носящих название общих подвздошных артерий (a. iliaca communis).
Рассматривают ветви спинной аорты.
Чревно-брыжеечная артерия (a. coeliaco-mesenterica, см. рис 5, 8, а сое/ tnes ), или общая внутренностная (a.in-testinalis communis), отходит от места слияния дут аорты и снабжает кровью большую часть пищеварительной трубки.
Вскоре после отхождения она делится начревную артерию (a coeliaca, см рнс 5, а сое/.) и переднюю брыжеечную (a mesenterica anterior, см. рис. 5, 8, a tnes а.).
Чревная артерия (a. coeliaca, см рис 5, a. c.oel.) идет вперед в брыжейках, поддерживающих желудок, и дает ветви к желудку, печени, желчному пузырю и поджелудочной железе.
Передняя брыжеечная артерия (a. mesenterica anterior, см рис 5, 8, a tnes а ) идет от места ответвления от общей ар? терии назад, разветвляясь в брыжейках кишечника, и снабжает кровью селезенку (см рис. 5, а I) и тонкую кишку.
Мочеполовые артерии (a urogenitalis, см рис.8,a urog.) отходят от спинной аорты ниже общекишечиой артерии несколькими (от 4 до 7) ветвями в обе стороны и снабжают жировые тела (a corpori adiposi, см рис. 6, а с ad), половые железы (a. genitalis, см рис. 6, a sp.), почки (a. renalis, см. рис 6, а геп.).
Поясничные артерии (a. lumbalis, см. рис. 5, a. turn.) в количестве нескольких пар отходят от спинной аорты справа и слева Они снабжают спинную мускулатуру и уходят вглубь между поперечными отростками позвонков.
3
Задняя брыжеечная артерия (a mesenterica posterior^ см рис 5, 6, 8, a. mes. р.) отходит от спинной аорты ниже почек перед ее разветвлением на подвздошные артерии, она снабжает заднюю кишку
Общие подвздошные артерии (a iliaca communis, см. рис 8, а И сот) снабжают кровью задние конечности Они идут параллельно задним спинномозговым нервам и подвздошным костям до конца полости тела, где дают ветку надкишечно-пу-зырной артерии (a epigastrico-vesicalis, см рис 5, а ер. ves.), которая снабжает мочевой пузырь и брюшную стенку тела. Далее подвздошные артерии прободают дорзальную стенку тела и выходят на спинную сторону задней конечности, где от общего ствола отходит крупный сосуд — бедренная артерия (a femoralis, см рис 8, a fem ), идущая к мускулам бедра, а основной ствол под наименованием седалищной артерии (a ischiadica, см рис 8, a isch) идет параллельно с одноименным нервом к дистальным отделам конечности Седалищная артерия проходит по спинной поверхности задней лапки в глубине между мыщцами и постепенно распадается на ряд мелких ветвей, доходя до пальцев
Сердце (см рис. 3)
Изучение внутреннего строения сердца можно проводить только на неинъецированном препарате Заполнение сердца инъекционной массой или введение иглы в артериальный конус сильно повреждает сердце, поэтому в случае проведения инъекции изучение сердца можно провести отдельно, используя этот орган от фиксированных экземпляров, на которых изучалась мускулатура или нервная система
После того как окончательно рассмотрена вся кровеносная система, вырезают из околосердечной сумки сердце вместе с главными артериальными и венозными стволами Затем берут его в левую руку и острой бритвой проводят разрез во фронтальной плоскости, начиная от вершины желудочка и через оба предсердия Затем промывают обе половины сердца от сгустков крови под струей воды и рассматривают под лупой или бинокулярным микроскопом внутреннее строение
Желудочек сердца (ventriculus cordis, ventr) с толстыми мускулистыми стенками Внутри имеется общая полость, не поделенная перегородкой, но в ней можно отличить центральную главную камеру и периферическую часть, состоящую из ряда мелких полостей, разделенных мускульными перегородками Перегородка между желудочком и предсердиями представляет собой тонкую пленку с двумя отверстиями В левой половине перегородки легко прощупать зондом одно общее отверстие в предсердие — предсердно-желудочное отверстие (ostium atrio-ventriculare). Прямо против отверстия находится вертикальная перегородка предсердия По краям его имеются атрио-вентрикулярные клапаны 38
(valvula atrio-ventricularis, v atr-ventr)—четыре складки (сверху, снизу и две с боков), замыкающие отверстие
В правой половине перегородки располагается отверстие в артериальный конус, называемое аортным отверстием (ostium aorti-cum) Аортное отверстие снабжено тремя карманообразными полулунными клапанами (valvula semilunaris, v sem.) В плоскость разреза обычно попадает часть луковицы сердца (bulbus cordis), где видны эти полулунные клапаны.
Предсердия (atrium cordis) имеют тонкие стенки с характерным сетчатым расположением мускульных волокон Между правым и левым предсердиями имеется тонкая перегородка (septum atriorum, spt atr) Задний край перегородки свешивается в общее атрио-вентрикулярное отверстие (см выше) Правое предсердие (atr d) значительно больше левого На спинной стенке его видно широкое отверстие в венозный синус (ostium sinus venosi, о s v), замыкаемое сверху и снизу двумя складками — клапанами. В левом предсердии (atr s ) на спинной стейке имеется небольшое отверстие в легочные вены (v pul) Оно лежит несколько выше отверстия в венозный синус
Венозный синус (sinus venosus)—задний отдел сердца, куда впадают вены большого круга кровообращения, помещается на спннной стороне предсердия Он имеет треугольную форму с тонкими стенками С нижней стороны его видно широкое отверстие задней полой вены, верхняя часть венозного синуса составляетея передними полыми венами, впадающими в него по углам Между венами и венозным синусом имеются заслонки, преграждающие обратный ток крови из сердца в сосуды
Артериальный конус (conus arteriosus) разделяется на луковицу сердца (bulbus cordis) и общий артериальный ствол (trun-cus arteriosus) Вскрывают артериальный конус вдоль, разворачивают его и рассматривают продольную, спирально изгибающуюся складку, свешивающуюся с дорзальной стенки общего ствола,— это спиральный, или лопастевидный, клапан (valvula spiralis, v sp), играющий важную роль в распределении крови при сокращении сердца
Особенности кровообращения земноводных. Подводя итоги изучения кровеносной системы лягушки, можно видеть, что она, как и все земноводные, обладает смешанным кровообращением В венозный синус, изливающий кровь в правое предсердие, вливается ие только венозная, но и артериальная кровь из большой кожной вены, так как она окисляется в капиллярах кожи В левое предсердие впадают легочные вены, несущие артериальную кровь из легких
При сокращении обоих предсердий оба потока крови в желудочке объединяются, н из желудочка по телу распределяется смешанная кровь
При сокращении желудочка атрио-вентрикулярное отверстие закрывается и смешанная кровь проталкивается в артериальный конус, где, благодаря наличию продольной заслонки, кровь последо-
39
вательно распределяется тремя потоками: в легочные артерии, тм дугам аорты в спинную аорту и по сонным артериям в голову. 3
Таким образом, у лягушки и у всех других земноводных неЯ деления желудочка, как у высших позвоночных, на правую веноз! ную и левую артериальную части Более того, оба предсердия по! луч а ют артериальную кровь благодаря развитию кожного дыхания! При зимней спячке в водоемах, когда легочное дыхание выключав - ется совсем, кожное дыхание остается единственным путем газооб^ меиа, Отсюда следует, что трехкамерность в сердце амфибий, т ей существование общего неразделенного желудочка, обеспечивает ней только компенсацию недостаточного легочного дыхания, но и воз^ можность дыхания под водой
ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ АМФИБИИ - URODELA, S. CAUDATA
Общая характеристика отряда
Все хвостатые земноводные имеют удлиненное тело, расчлененное на голову, туловище и хвост. В отличие от рыб голова подвиж-но сочленена с туловищем Она вмещает органы чувств, головной мозг и ротоглоточную полость с ее органами В туловище в брюшной полости сосредоточены все внутренние органы. Хвостовой отдел сохранил, как и у рыб, локомоторную функцию. По бокам туловища отходят две пары типичных для наземных позвоночных пятипалых конечностей Помимо подвижного сочленения с телом каждая из них расчленена двумя суставами на три отдела: плечо — бедро, предплечье — голень, кисть—стопа Такая форма тела наиболее характерна для первых наземных позвоночных. Кожа у современных форм голая и в отличие от бесхвостых не отделена от мускулатуры лимфатическими полостями. Позвонки двояковогнутые (амфицельные) или задневогнутые (опистоцельиые). У низших форм зачаточная хорда сохраняется всю жизнь Настоящие ребра отсутствуют, но имеются короткие двухголовчатые верхние ребра. В черепе отсутствует квадратно-скуловая кость, так что задний край верхнечелюстной кости оканчивается свободно. Кроме переднеушной имеются иногда еще 1—2 ушные кости Сошник и нёбная кость сливаются в одну. Плечевой пояс лишен покровных окостенений, а в тазовом поясе есть характерный предлобковый хрящ Парные элементы предплечья и голени не срастаются Барабанная перепонка и полость среднего уха отсутствуют, но это явление вторичное.
Дыхание у личинок осуществляется с помощью трех пар наружных жабр. Взрослые формы дышат или жабрами (неотёнические формы), или легкими (большинство хвостатых), или кожей и слизистой оболочкой рта (безлегочные формы) У всех хвостатых так же, как и у бесхвостых, большую роль в дыхании играет кожа В связи с различными типами дыхания по-разному устроена и кровеносная система. У представителей первой группы кровеносная система подобна таковой молодого головастика, т е функционирует система жаберных сосудов, а сердце имеет неполную перегород-40
между предсердиями. У представителей второй группы, дыша* тих в основном легкими, также сохраняются три (иногда четыре) жаберных сосуда. От последнего идет артериальный сосуд к легким Перегородка между предсердиями полная, а в артериальном конусе имеется продольный клапан. В венозной системе наряду с задней полой веиой имеются задние кардинальные вены, впадаю* щне в кювьеровы протоки Животные третьей группы обладают функционально двухкамерным сердцем.
Копулятивных органов у многих хвостатых амфибий нет, но у
многих оплодотворение, как правило, внутреннее, так как самцы обычно откладывают особые мешочки со спермой (сперматофоры)г которые самка захватывает краями клоаки. Клоака имеет вид продольной щели. У ряда форм наблюдается неотения, т е. способность к размножению в личиночной стадии.
В качестве представителя хвостатых амфибий нами будет изучен аксолотль как форма, наиболее доступная и подходящая по размерам Систематическое положение его следующее. Отряд хвостатых амфибий, насчитывающий в настоящее время около 150 видов, подразделяется на восемь семейств, которые в свою очередь объединены в три подотряда скрытожаберные — Cryptobranchoidea, амбистомовые — Ambystomoidea и саламандровые — Salamandroi-dea Аксолотль принадлежит к семейству амбистом — Ambystomi-dae, единственному в подотряде амбистомовых. Данное семейство включает в себя три рода: Ambystoma, с 12—20 видами, Dicampto-don с 2 видами и Khyacotriton с одним видом. К первому роду и относится аксолотль Все виды в природных условиях живут в Центральной и Северной Америке
Представитель отряда хвостатых — аксолотль—
Ambystoma tlgrinum
Аксолотль является неотенической личинкой амбистомы—Ат-bystoma tlgrinum, широко распространенной в США и северной части Мексики (Встречающееся иногда в литературе для взрослой формы название амблистома — Amblystoma — неправильно.) Взрослые амбистомы — относительно крупные животные Длина тела достигает 28 см. Окраска сильно варьирует: обычно коричневая или черноватая с неправильной формы желтыми пятнами. Взрослые особи во время икрометания живут в воде Размножаются в условиях Мексики два раза в год Самка откладывает до 500 яиц несколькими порциями. Вышедшие из них личинки и известны под туземным названием аксолотль — играющий в воде.
Половозрелыми аксолотли становятся через 6 месяцев, причем для этого личинка не обязательно должна превращаться во взрос* лую форму Эта способность достигать половой зрелости и размножаться в личиночном состоянии (неотения) долгое время заставляла относить аксолотля к особой группе постоянножаберных в именовать их Siredon pisclformis Только после того как было прослежено превращение аксолотля во взрослую форму, он занял
41
должное место в системе. В настоящее время аксолотли в большом количестве разводятся в лабораториях и при необходимости легка превращаются во взрослую особь путем воздействия гормоном щи1 товидной железы. 1
Аксолотль, как и личинки других хвостатых амфибий, имеет! большие ветвистые наружные жабры, расположенные по бокаь< головы. Их ритмические движения связаны с выполнением дыха-^ тельной функции.
Для ознакомления с организацией аксолотля на большом практикуме обычно подробно изучаются внутренние органы, скелет и мускулатура Нервная система разбирается довольно полно на ля-i гушке и поэтому при изучении аксолотля не затрагивается Для отработки этих тем желательно иметь на каждого студента по два аксолотля, одного свежего для вскрытия и одного фиксированного для мускулатуры, а также готовый — очищенный и покрашенный ализарином — скелет. Желателен следующий порядок отработки: вскрытие, скелет, мускулатура. При нехватке материала можно сначала по готовым препаратам изучить скелет. Изучение мускулатуры придется проводить на фиксированном материале перед вскрытием, а потом уже приступить к вскрытию
Вскрытие аксолотля
Внешний осмотр
Тело аксолотля четко делится на три отдела: широкая сплюснутая в дор з овен тральном направлении голова (задней границей которой служит жаберная щель), округлое несколько сжатое с боков туловище и уплощенный с боков утончающийся хвост, отороченный сверху и снизу плавником. От нижией части переднего и заднего концов туловища отходят хорошо развитые, построенные по пятипалому типу, парные передние и задние конечности По бокам заднего края головы, с каждой стороны по три, прикреплены ветвистые наружные жабры, являющиеся разросшимися жаберными перегородками, покрытыми многочисленными жаберными лепестками
Обычно разводят две формы аксолотлей белую и черную, которые различаются только окраской
Кожа аксолотля совершенно голая; на хвосте, голове и конечностях относительно тонкая, по бокам тела местами утолщена, так что образует некоторое подобие широких складок. Линин утонченной кожи, разделяющие эти складки, примерно соответствуют миосептам, разделяющим отдельные миомеры Более детально со строением кожи можно ознакомиться по микроскопическим препаратам поперечных срезов кожи При увеличении в 200 раз под микроскопом отчетливо видно разделение кожи на два слоя: наружный эпидермис и внутренний соединительнотканный слой — кориум.
Эпидермис (epidermis), обычно окрашенный в розовые тона, состоит из клеток двух типов: многочисленных мелких эпидерм ал ь-42
иых клеток, почти полностью заполненных ядрами, и более редких крупных железистых с чуть черным содержимым и с ядром в цент-пе клетки Как и у всех позвоночных, нежелезистые клетки эпидермиса разделяются на три слоя Самый нижний слой, состоящий из одного ряда вытянутых в вертикальном направлении клеток, носит название мальпигиевого или росткового слоя Клетки его сохраняют способность к размножению в течение всей жизни; они дают начало всем вышележащим слоям и одноклеточным железам эпидермиса, отсюда и его название — основной слой эпидермиса Следующий слой эпидермиса состоит из нескольких рядов клеток довольно неопределенной формы В этом же слое располагаются в основном и одноклеточные железы Наконец, самый поверхностный слой содержит два ряда уплощенных клеток У наземных форм амфибий клетки этого слоя ороговевают в большей или меньшей степени, и поэтому слой носит название рогового Соответственно и у личинок этот слой можно назвать роговым, хотя настоящее ороговение его встречается только у старых аксолотлей.
Кориум, или собственно кожа (corium), — нижний слой кожи, обычно превосходящий по толщине эпидермис и окрашивающийся, по Маллори, в синий или голубой цвет, как и всякая соединительная ткань В кориуме, так же, как и в эпидермисе, можно различить три слоя
Непосредственно под эпидермисом лежит тонкий наружный слой (stratum basale). Соединительнотканные волокна этого слоя довольно плотно прилегают друг к другу и тАнутся в продольном направлении. Среднюю часть кориума занимает средний, или губ-чатый, слой (stratum spongiosum) Это самый толстый из слоев но волокна в нем располагаются очень рыхло и в самых различных направлениях Именно в этом слое лежат многоклеточные железы. В верхней части рыхлого слоя, под тонким наружным слоем, видны отдельные и собранные в небольшие группы пигментные клетки — кориальные меланофоры Форма их довольно разнообразна — от небольших темных пятен до сильно разветвленных звездчатых фигур. Она зависит от того состояния, в котором была клетка при фиксации Отдельные меланофоры разбросаны в кориуме и по слоям, лежащим глубже, их можно видеть и в подкожной соединительной ткани Под эпидермисом видны перерезанные в различных направлениях кровеносные сосуды Просветы сосудов легко отличить, так как они заполнены эритроцитами, которые окрашиваются обычно в оранжевый цвет и, как у всех амфибий, имеют ядра В связи с тем что у аксолотля, как у большинства водных форм, кожное дыхание играет довольно значительную роль, количество кровеносных сосудов в кориуме велико В эпидермисе они отсутствуют. Самый глубокий слой кориума внутренний, или компактный (stratum compactum); он значительно плотнее вышележащего, и его волокна идут как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях Резкой границы между двумя слоями нет В двух нижних слоях хорошо видны отдельные ядра клеток, главным образом фиброцитов
43
Подкожная соединительная ткань (tel$ subcutanea) — рыхлы® слой, лежащий между кориумом и мускулатурой 1
Кожные железы. Как и подавляющее большинство вод-^ ных позвоночных, аксолотль обладает одноклеточными железами, ’ лежащими вэпидермисе. В то же время у всех наземных позвоночных одноклеточные железы исчезают и заменяются многоклеточными, которые, правда, происходят также из эпидермиса, но затем подгружаются в кориум. Наличие одновременно двух типов желез вообще характерно для ведущих водный образ жизни личинок амфибий. В период метаморфоза, перед выходом на сушу, одноклеточные железы исчезают.
Одноклеточные белковые железы, или лейди-товы клетки, довольно в большом количестве находятся, как уже говорилось, в эпидермисе аксолотля. Основная масса клетки заполнена секретом, который на препаратах имеет вид более илн менее оформленных глыбок В центре клетки лежит ядро. Железы, выходя на поверхность, выделяют секрет.
Многоклеточные слизистые железы лежат в корн уме и связаны с поверхностью тела только узким выводным протоком Отдельная железа имеет более или менее округлую форму. Внутренняя полость ее заполнена крупными железистыми клетками. В функционирующей железе эти клетки обычно расположены по периферии, так что внутренняя часть заполнена секретом.
Снаружи от секретирующих клеток иногда бывают видны клетки мускульного слоя, а еще более наружу—волокнистая, оболочка железы из соединительной ткани Тонкие протоки желез, прободающие эпидермис и отходящие от верхней части железы, видны обычно не на всех препаратах.
Рассмотрим более подробно строение отдельных органов, видимых снаружи.
Рис. 9 Общий вид аксолотля Ambystoma tigrinum br — наружные жабры; cl — клоака; I to/.— органы боковой линии; паг — ноздря; ос — глаз ор — жаберная крышка, рпп—плавниковая складка; г or — ротовое отверстие
Ротовое отверстие (rima oris, рнс 9, г or) лежит на переднем конце головы и несколько сверху, так как нижняя челюсть чуть длиннее верхней. Оно имеет вид узкой горизонтальной щели. Размеры ротового отверстия аксолотля, как и большинства амфибий, относительно велики, задние углы рта находятся на уровне заднего края глаза. Однако они покрыты кожной складкой, перед-
44
ний край которой лежит значительно впереди уровня глаз. Оттянув вниз нижнюю челюсть, мойщо убедиться, что эта складка при открытом рте образует боковь^е стенки ротового отверстия, которое в таком положении становится4 ^чень широким н способным захватить довольно крупную добычу. Проводят пинцетом по виутренне-iiv коаю верхней и нижней челюсти и убеждаются, что они несут мелкие зубы.
Ноздри (naris, см рис 9, паг). Парные наружные отверстия ноздрей расположены у аксолотля на переднем конце головы непосредственно над ртом. Они имеют вид двух небольших, узких щелей Форму их лучше всего рассмотреть, прибегнув к помощи лупы.
Глаза (oculus, см. рис. 9, ос) находятся на верхней части уплощенной головы аксолотля. Они небольшого размера и направлены вверх, несколько вбок и вперед. Вокруг глаз имеется складка тонкой кожи, образующая небольшое возвышение, или валик. Внутренним краем своим она прирастает к глазному яблоку, но благодаря ее эластичности глаз сохраняет способность двигаться. Если внимательно посмотреть глаз под лупой, то у крупных аксолотлей можно видеть и зачаток нижнего века, лежащий вдоль вентрального края глаза снаружи от вышеописанного кожиого валика Иногда видна и небольшая складка верхнего века в переднем верхнем углу глаза. Настоящие веки развиваются у амфибий только в период метаморфоза, поэтому степень развития их у аксолотлей будет различна. В самом глазном яблоке можно различить хрусталик, радужную оболочку и зрачок. У свежих экземпляров зрачок темный, у фиксированных белого цвета от просвечивающего мутного (результат фиксации) хрусталика.
Органы боковой линии (linea lateralis, см рис. 9, /. lat.). Как и все водные позвоночные, личинки амфибий, ведущие водный образ жизни, обладают этими своеобразными органами шестого чувства, воспринимающими колебания и движения воды. Лучше всего данные органы видны на личинках мелкого размера. Однако для того, чтобы их рассмотреть, необходимо применение лупы. Чувствующая почка (невромаст) состоит из группы клеток, образующих на поверхности ровную площадку беловатого цвета, окруженную узким темным кольцом. Отдельные почки объединены в небольшие ряды по 5—8 штук Такие группы почек располагаются по определенным участкам головы и туловища. Так же, как и у рыб, можно различить надглазничный ряд, подглазничный, затылочный, а также идущий по «щекам», кожным складкам, покрывающим жаберные дуги, и переходящий на боковую и вентральную поверхности нижней челюсти По бокам тела продольно тянутся три линии: верхняя является как бы продолжением затылочной и идет по спинной стороне параллельно плавнику, доходя до конца хвоста; средняя тянется по боковой поверхности тела и оканчивается на уровне задних конечностей; нижняя проходит по вентральной части боковой поверхности между передними и задними конечностями.
Жабры (branchia, см. рис. 9, &/*.). Боковые части головы аксолотля образованы, как уже указывалось, жаберной склад-
45
кой, напоминающей жаберную крышку^рыб (см рис 9, ор.).Прв вая и левая складки сливаются друг stдругом на вентральной пЛ верхности головы К дорзальному крнцу складки у аксолотля прЛ растают наружные жабры в количестве трех пар я
Оттянув вперед жаберную скЛадку, можно убедиться, что каж| дая наружная жабра своим основанием сидит на жаберной дуге! а сами жаберные дуги не несут жаберных лепестков Наружная жабра имеет вид конусообразного выроста, внутренняя часть кото! рого покрыта многочисленными выростами — жаберными лепест! ками 1
Передние конечности, как и у большинства водных ам-3 фибий, не являются основным органом передвижения тела в воде я во время плавания прижимаются к бокам туловища В таком поЗ ложении они обычно находятся и у фиксированного или умерщвлен! ного животного Плотному прижатию способствует и уплощенная] форма конечности На конце она совсем как бы сходит на нет. В та-1 ком положении плечо направлено назад и вверх, предплечье — на-1 зад и несколько вниз, кисть как бы составляет прямое продолже-1 ние предплечья При ползании по дну плечо отводится вперед и в^ сторону, так что стоит почти перпендикулярно к туловищу, предплечье направляется вперед и вниз, а кисть направляется вперед и располагается горизонтально, опираясь на субстрат. Такое сильное, отведение конечностей от туловища при опоре на них характерно для амфибий и является примитивной чертой
Дистальный отдел передней конечности — кисть — у аксолотля имеет четыре пальца Каждый из них оторочен плавательной перепонкой в виде кожной складки Такая же складка соединяет пальцы друг с другом у их основания Эта складка хорошо выражена у мелких животных, у более крупных она почти полностью редуцируется Передние конечности прикрепляются к плечевому поясу. Его можно прощупать под кожей
Задние конечности несколько крупнее передних Проксимальный отдел — бедро — сильнее отведен в сторону, поэтому конечности не могут так плотно прижиматься к телу, как передние во время плавания При опоре на грунт бедро направлено вбок и несколько назад, голень — назад и вниз, а стопа имеет горизонтальное положение и направлена в сторону На задней конечности имеется пять пальцев, также отороченных перепонкой Кончики пальцев передних и задних конечностей покрыты сильно ороговевшим эпителием, который образует подобие когтей, но это еще не настоящие когти, которые свойственны наземным позвоночным.
Плавниковая складка (см рис 9, рпп). Широкая кожная складка, оторачивающая хвостовой и отчасти туловищный отделы животного Она начинается на спинной стороне тела, сразу за головой, и тянется вдоль медиальной линии спины, постепенно увеличиваясь, затем переходит на дорзальную сторону хвоста, огибает хвост и по его вентральной стороне тянется вперед, доходя почти до клоаки
46
Плавниковая складка играет большую роль при плавании, увеличивая высоту заднего хугдела тела и хвоста Кроме того, она является важным органом 'кожного дыхания хвостатых амфибий, так как увеличивает общую пЬцерхность тела и в ней имеется мощная сеть тонких кровеносных сосудов.
Клоака (cloaca, см рис 9, 10, cl) Перевернув животное на спинную сторону, рассматривают клоаку — продольную щель, лежащую несколько позади задних конечностей У самцов по краям клоаки лежат два выдающихся в стороны вздутия, у самок такие припухлости краев клоаки отсутствуют
Общая топография внутренних органов (рис 10)
Положив аксолотля на спину, оттягивают пинцетом кожу на средней линии брюха несколько впереди от задних конечностей и делают ножницами небольшой разрез Вставив в него один конец ножниц, разрезают кожу вдоль по средней линии вплоть до кожной жаберной складки В передней части туловища кожа довольно плотно прирастает к телу по средней линии, поэтому ее здесь осторожно отделяют пинцетом Разрезая кожу, надо не повредить лежащую под ней соединительную ткань, так как в ее толще проходит крупный венозный сосуд Осторожно с помощью пинцета отделяют кожу от брюшной стенки, а затем, сделав поперечные разрезы позади передних и впереди задних конечностей, отворачивают лоскут кожи вплоть до плавниковой складки Рассматривают лежащий поверхностно под кожей венозный сосуд.
Боковая, или большая кожная, вена (v lateralis, s. v cutanea magna) — крупный венозный сосуд, тянущийся вдоль средней линии боковой поверхности тела и лежащий в желобке между спинными и брюшными туловищными мышцами Осторожно сняв кожу с одной стороны хвоста, видно, что боковая вена начинается от его основания примерно на уровне заднего края клоаки. Впереди сосуд скрывается под мышцами плечевого пояса. На своем пути к головному концу вена принимает массу сегментарных сосудов, идущих параллельно миосептам и несущих кровь от мышц и кожи.
Сняв кожу с наружной поверхности задней конечности, рассматривают венозный сосуд, соединяющий боковую вену с тазовой, а также впадающие в этой же области венозные сосуды, идущие от кожи краев клоаки Описанные венозные сосуды на фиксированных экземплярах обычно пустые, но заметны хорошо, благодаря наличию пигментных клеток на их поверхности
Затем снимают кожу с основ(ания хвоста и задних конечностей. Прощупывают тазовый пояс и отходящий от него по средней линии брюшной поверхности предлобковый хрящ После этого следует прикрепить животное ко дну ванночки брюшной стороной вверх. По средней линии брюха тянется белая линия — сухожильное пространство, лишенное мышечных волокон Вдоль него проходит крупный венозный Сосуд — брюшная вена, просвечивающая в
47
виде бледно-розовой трубки. Чтобы его нр'повредить, брюшную ш лость нужно вскрывать ие по средней линии, а сделав два пар! лельиых разреза по обеим сторонам от брюшиой вены. Каждый*! разрезов надо начать, несколько отступая вперед от тазового пояй примерно иа уровне переднего койца вилочкообразиого предлобй вого хряща и вести вперед впл^оть до плечевого пояса. Чтобы повредить нижним концом нржниц лежащую непосредственно п! брюшной стенкой печень, проводя разрез, сильно оттягивают пня детом брюшиую стенку на себя (вверх) Образовавшийся тонки лоскут брюшной стенки приподнимают и выворачивают Рассма! ривают идущую здесь брюшную вену Проследив ее ход назад, рае сматривают также тазовые вены, из слияния которых она образует! ся Препарируют их конечные участки, отслаивая мускулатур] от выстилки брюшной полости, в которой они проходят. При далы нейшей препаровке стараются их не повредить а
Впереди, иа уровне средней части туловища, брюшная вена круто изгибается в дорзальном направлении и входит в печены Впереди от места впадения брюшной вены в печень последняя соей диняется с вентральной стенкой тела при помощи связки Отпред парировав связку, перерезают образовавшуюся узкую полоску ткад ии впереди от брюшной вены. Разрезают по средней линии жабер! ную складку вплоть до заднего края нижней челюсти, отворачин вают ее края в стороны и только после этого перерезают плечевой пояс. Лучше всего это делать ножницами с тупыми концами, чтобы ие повредить сердце. Продолжают разрез несколько вперед от плы чевого пояса и, раздвинув половинки плечевого пояса, подрезают $ самых стенок брюшной полости «диафрагму» — соединительно-; тканную перегородку, отделяющую брюшную полость от перикар-i днальной Разворачивают в сторону плечевой пояс и стенки брюпн ной полости; при этом можно сделать два дополнительных none-j речных разреза — один позади плечевого, другой перед тазовым^ поясом. Последний разрез производят особенно осторожно, чтобы не повредить тонкостенный мешкообразный двураздельный моче-! вой пузырь и тазовую вену, огибающую тазобедренный сустав Оба разреза следует доводить только до половины боковых стенок^ чтобы не повредить боковых вен Прикрепив препарат в расправлен* ном виде ко дну ванночки, рассматривают общее расположение внутренних органов. <
Вся брюшная полость аксолотля, как и других позвоночных, вы* стлана париетальным листком брюшины, в чем можно убедиться^ сняв его с внутренней стороны одной из отвернутых стенок; перед ходя на внутренние органы, он называется уже висцеральным лад стком. Последний охватывает н соединяет друг с другом, а также прикрепляет, вернее подвешивает, к дорзальной стенке брюшной полости так называемыми брыжейками все внутренние органьи В толще брыжеек проходят кровеносные сосуды, поэтому при далы нейшей препаровке и отделении одних органов от других нужед стараться не повредить кровеносных сосудов в брюшной полост! тела.
48
4-2619
Сразу бросается в глаза.крупная печ/нь (Л), занимаюпД переднюю половину брюшной полости иДрикрывающая другиеГоЯ ганы Из-под правой ее доли выступае/желчный пузырь, лежащи| в небольшой выемке Отворачивают,2(ечень влево (от препарирую| щего), но при этом не обрывают брюшную вену I
К передней части дорзальной Стороны печени прилегает ж е л у1 док (gast). Он имеет удлиненную форму и может быть различной величины в зависимости от степени наполнения пищей От нижнем части желудка начинается кишечник (int) Чтобы рассмотреть! его петли, отворачивают желудок в сторону В брыжейке, соеди^ няющей эти петли, лежит поджелудочная железа (рпсг)1, в виде небольшого тела зеленоватого цвета у свежих и белого у фиксированных животных. Образовав несколько петель, средняя кишка переходит на спинную сторону и тянется вдоль средней линии вентральной части брюшной полости Примерно на уровне заднего края печени кишечник сильно расширяется, переходя в заднюю кишку (col, ret.), которая открывается в клоаку Детально задний отдел кишечника будет рассмотрен при изучении пищеварительной системы
Отвернув в левую сторону печень и желудок, можно видеть прилежащую к левой стенке желудка крупную селезенку
Селезенка (lien, I) не имеет отношения к пищеварительной системе, но топографически расположена, как и у большинства позвоночных, около желудка Она прикреплена к левой его стороне при помощи желудочно-селезеночной связки, по которой проходят артериальные и венозные сосуды. У свежих животных она обычно темно-красная и удлиненной формы, размеры и форма могут варьировать Установлено, что у хвостатых амфибий селезенка является деятельным кроветворным органом, образуя как белые, так и красные кровяные тельца Кроме того, в селезенке происходит и разрушение красных кровяных телец
Дорзальнее селезенки виден ячеистый мешок — левое легкое (pul). Отвернув печень вправо, находят и правое легкое Ме-диальнее легких и латеральнее брыжейки, соединяющей кишечник со спинной стороной брюшной полости, видны два желтоватых пятна — жировые тела (с ad) Отвернув их в сторону по на правлению к медиальной линии тела, можно увидеть парные половые железы У самцов это беловатые многодольчатые с е м е н н и-ки (test), у самок — темные зернистые яичники В зависимости от сезона они могут быть более или менее развиты Отвернув в медиальном направлении половую железу, можно видеть у самок относительно толстые извилистые яйцеводы, лежащие латеральнее яичников, у самцов же — лежащие почти на медиальной линии тела петли семяпроводов (duct sp ) В каудальной ча сти полости тела на вентральной стороне, примерно под местом слияния двух тазовых вен, виден передний конец мочевого пузыря (ves. иг), а по бокам от последнего — прилегающие к боковым стенкам полости пучки мочевыносящих канальцев (иг)
50
На дорзальной сторбне брюшной полости располагаются поч-к и> строение которых лучше рассмотреть при разборе выделительной системы, чтобы не повредить кровеносных сосудов
Впереди от брюшной полбсти лежит перикардиальная полость (pre.), в которой заключено сердце Выстилка стеиок перикардиальной полости называется перикардием. Перикардий и париетальный листок брюшины, сливаясь вместе, образуют перегородку — диафрагму, разделяющую перикардиальную и брюшную полости.
В перикардиальной полости лежит сердце. Основные отделы его можно рассмотреть без дополнительной препаровки Отделы сердца могут несколько варьировать по величине и положению в зависимости от того, в каком состоянии находится сердце расширенном или сокращенном. Обычно в правой части (слева для препарирующего) лежит желудочек (ventr) Он округлой формы, стенки его толстые мускулистые и, как правило, у нефиксированных экземпляров светло-розового цвета Вперед от него отходит толстый артериальный конус (con art), который на уровне последней жаберной дуги распадается на восемь расходящихся веерообразно (четыре вправо, четыре влево) сосудов Место распадения конуса на стволы хорошо заметно, так как здесь имеется перехват; кроме того, конус красный, а стволы белые
Желудочек в большей или меньшей степени бывает прикрыт лежащими слева от него предсердиями (atr) —правым и левым Они тонкостенны, обычно темные от просвечивающей крови и снаружи не имеют резкой границы Дорзальнее и несколько кау-дальнее от правого предсердия располагается венозный синус (sin. v ), довольно четко отграниченный от предсердия Справа и слева к венозному синусу по дорзальной стенке перикардиальной полости подходят кювьеровы протоки (d С.), а от переднего конца печени — з а д н я я полая вена (см рис 12, и с р).
Ознакомившись с общей топографией внутренних органов, перейдем к более детальному изучению отдельных систем органов.
Пищеварительная система (см рис 10)
Пищеварительная система хвостатых амфибий, как и большинства остальных позвоночных, характеризуется хорошим расчленением на отделы и относительно небольшой длиной в связи с питанием животной пищей
Передний отдел пищеварительной трубки — передняя кишка — включает ротоглоточную полость, пищевод и желудок. Средня кишка начинается от желудка и образует ряд петель. Следующий за ней резко расширенный отдел называется задней кишкой и включает в себя толстую кишку, прямую кишку и переднюю часть клоаки
Поскольку передние отделы системы не приспособлены к обработке захваченной пищи и заглатывание происходит целиком, передние части пищеварительной трубки или сами велики (ротовое 4* 51
отверстие, ротоглоточная полость), или способны к сильному р«| тяжению (пищевод, желудок). / »
Рассмотрение пищеварительной системы лучше начать с пищи вода, а вскрытие и разбор ротовой полости отложить до изучени дыхательной системы, так как эти отделы общие для обеих систем При изучении органов пищеварения необходимо одновременно проа следить и подходящие к ним по брыжейкам артериальные сосуды и отходящие вены, так как при дальнейшей препаровке некоторый брыжейки придется нарушить, а это повлечет за собой и наруше-! ние дистальных частей сосудов.
Пищевод (oesophagus) сообщает ротоглоточную полость с желудком. Он очень короткий в связи с отстутствием у аксолотля шейного отдела Чтобы его рассмотреть, нужно отвернуть в сторо-
ну печень и желудок.
Желудок (gaster, gast). Пищевод без резких границ, постепенно расширяясь, переходит в желудок, который, как уже говорилось, имеет удлиненную форму и лежит дорзальнее печени В зависимости от наполнения пищей он может иметь большие или меньшие размеры Передняя часть желудка, расположенная непосредственно за пищеводом, наиболее широкая Кзади он постепенно сужается, и его каудальный конец вытянут в узкую трубку, не превосходящую по ширине начальный отдел кишечника и изогнутую У-образно так, что задний конец желудка направлен вперед Передний отдел желудка носит название кардиального (саг-dium), задний — пилорического (pylorus). Наружная поверхность называется большой кривизной, внутренняя — малой. От кишечника пилорический отдел отделен резкой перетяжкой, так как здесь располагается сфинктер привратника. К левой стороне желудка подходит артериальный сосуд — один из многих, на которые распадается чревно-брыжеечная артерия. Кроме стенок желудка он снабжает кровью и селезенку. Отсюда и его название желудочно-селезеночная артерия.
Отвернув желудок от печени, рассматривают на его правой стенке несколько начинающихся здесь вен. Одна из них берет начало от селезенки Это желудочно-селезеночная вена, собирающая кровь от этих органов и несущая ее в воротную вену печени. Последняя при отвернутом положении желудка хорошо видна в виде крупного тонкостенного сосуда с ответвлениями, тянущегося вдоль дорзальной стороны печени.
Ножницами делают продольный разрез одной стенки желудка. Лучше разрез веста по вентральной части так, чтобы не задеть кровеносных сосудов. Содержимое вымывают струей воды и рассматривают внутреннюю поверхность желудка. Здесь хорошо заметна граница между пищеводом и желудком. Стенки пищевода складчатые, стенки желудка более или менее гладкие, покрыты большим количеством желез, имеющих под лупой вид отдельно лежащих или слитых вместе беловатых углублений — ячеек.
Пилорический отдел желудка в узкой части также имеет невысокие продольные складки.
Средняя кишка, -^тот отдел кишечной трубки начинается непосредственно за пилорическим желудком Передняя часть его, ьуда открываются протоки поджелудочной железы и печени, носит название двенадцатиперстной кишки (duodenum, duod,). резкой границы между ней и остальной частью тонкого кишечника провести нельзя. Тонкий кишечник, как и остальные отделы, подвешен на брыжейке, которая собирает его в петли, к дорзальной стенке брюшной полости. Кроме того, двенадцатиперстная кишка плотно соединяется брыжейкой с печенью. По этим брыжейкам проходит большое количество артериальных и венозных сосудов, поэтому при расправлении кишечника, а также при препаровке брыжейки нужно соблюдать особую осторожность.
Начальный отдел двенадцатиперстной кишки идет вперед вдоль стенки желудка, с которой не связан, затем он поворачивает назад и вниз В месте поворота в него впадает желчный проток Далее кишечник образует ряд петель .тонкой кишки (ileum, Я.) и несколько сзади каудального края печени резким расширением переходит в толстую кишку.
Аккуратно расправив петли, не разрезая брыжейку, а только отвернув кишечник в левую сторону от препарирующего, можно ясно увидеть кровеносные сосуды. Большое количество кровеносных сосудов, идущих от тонкого и частично от толстого кишечника, сливается в один сосуд — кишечную вену. Он переходит затем в брыжейку, связывающую кишечник с печенью, проходит по дорзальной стороне последней и участвует в образовании воротной вены печени Артериальные сосуды обычно видны значительно хуже, так как запустевают, если сердце не работает. На инъецированном материале обычно удается проследить брыжеечную артерию, тянущуюся вдоль брыжейки параллельно кишечной вене и заходящей на дорзальную сторону толстой кишки. Многочисленные артериальные сосуды подходят по брыжейке к петлям кишечника Иногда бывают видны и печеночные артерии, идущие вперед параллельно подкишечной вене к печени
Прежде чем вскрыть стенку кишечника, удобнее будет рассмотреть пищеварительные железы, протоки которых, как уже указывалось, открываются в двенадцатиперстную кишку
Печень (hepar, Л.) занимает переднюю вентральную часть брюшной полости. У только что умерщвленных животных она красноватого или буроватого цвета. Печень прикрепляется в вентральной стенке брюшной полости серповидной связкой (liga-mentum falciforme). С желудком печень связана печеночножелудочной связкой — большой сальник (ligamentum hepа-to-gastricum, о maj), с кишечником — печеночно-кишечной— малый сальник (ligamentum hepato-entericum, о min.). Вентральная поверхность печени более или менее гладкая и выпуклая, дорзальная — обычно несет отпечатки прилегающих к ней внутренних органов Печень аксолотля можно подразделить на правую и левую доли; на вентральной поверхности эта граница будет проходить по серповидной связке, на дорзальной — по месту
S3
прикрепления большого сальника. Правая доля, кроме того, иц^Н на вентральном крае небольшую вырезку, через которую виден эдИ ний конец желчного пузыря Отвернув печень и кишечник сии^И влево (от препарирующего), рассматривают шиловидный росток, отходящий в каудальном направлении от дорзальиИ части правой доли печени В вершину этого отростка входит н илН няя полая вена
Желчный пузырь (vesica fellea, ves. f.) лежит на дорзалИ ной стороне печени Он имеет грушевидную форму и у свежих земпляров чуть зеленоватый цвет. Узкий конец его плотно ср9 стается с печенью К этому же месту подходит одна из петель кВ шечника и плотно здесь прирастает, так что печеночный и желчнъВ протоки, открывающиеся в тонкий кишечник, в том месте, где (В подходит к печени, идут по веществу печени и поэтому на свежей материале отпрепарировать их невозможно
Поджелудочная железа (pancreas, рпсг.) лежит в пЛ редней части брыжейки, соединяющей кишечник с дорзальной стенкой тела (передний дорзальный мезентерий). Отвернув перед® ние петли кишечика влево (от препарирующего), рассматриваю® поджелудочную железу, имеющую вид темноватого жироподобногЛ тела неправильной формы В связи с небольшими размерами и мно! гочисленными кровеносными сосудами протоки поджелудочной же-1 лезы, открывающиеся в самый начальный отдел двенадцатиперст-1 ной кишки, рассмотреть не удается I
Вскрывают прн помощи ножниц небольшой участок тонкой киш-1 ки там, где имеется меньше кровеносных сосудов, промывают во-1 дой и убеждаются, что внутренние стенки снабжены большим ко-1 личеством продольных извилистых складок, служащих для увеличения всасывательной поверхности; между ними имеются менее вы- i раженные поперечные складки 1
Задняя кишка включает толстую кишку, прямую и перед- ’ ний отделы клоаки
Толстая кишка (colon, col) начинается сразу за тонким кишечником и значительно шире его. Передняя часть этого отдела наиболее широкая Кзади он постепенно сужается. Толстая кишка подвешена к дорзальной стенке полости тела на брыжейке — заднем дорзальном мезентерии, через который проходит значительное количество кровеносных сосудов
Прямая кишка (rectum, ret) — самый каудальный отдел кишечника, четко не отделенный от толстой кишки и непосредственно открывающийся в клоаку.
Задний отдел и клоаку можно рассмотреть только после препаровки мочеполовой системы; поэтому описание их пока отложим
Ротоглоточная полость и органы дыхания
Дыхательная система аксолотля, с одной стороны, имеет черты, характерные для наземного позвоночного, живущего на суше, с другой — для водной личинки земноводного. В связи с этим у аксолотля имеются четыре типа дыхания жаберное, легочное, а также ды-54
хание с помощью кожи и выстилки ротовой полости Поскольку про цесс газообмена неразрывно связан с кровеносной системой, то, благодаря наличию этих четырех типов дыхания, довольно сложно устроена и кровеносная система, в чем мы убедимся при ее изучении Все эти типы дыхания, кроме кожного, неразрывно связаны с ротовой, вернее ротоглоточной, полостью, поэтому с нее мы и начнем разбор дыхательной системы
Как и у большинства первичноводных позвоночных, ротоглоточ ная полость аксолотля является одновременно участком и пищеварительной, и дыхательной системы Поэтому при рассмотрении ее нужно помнить об этой двойной функции
Разрезают боковые стенки ротовой полости, для чего вставляют один конец ножниц в ротовое отверстие и выводят его через пер вую жаберную щель, значительно вентральнее жаберных выро стов Делают разрез боковой стенки ротовой полости Точно такой же разрез проводят и с другой стороны Отгибают назад дно ротоглоточной полости, при этом следует быть осторожнее, чтобы не повредить сердце, лещажее открыто Рассматривают отдельные органы, лежащие в ротовой полости
Зубы (dens) Как уже указывалось, спереди ротовая полость ограничена челюстями, на которых сидят зубы Каждый отдельный зубчик имеет форму конуса, расширенное основание которого прикреплено к кости Как и у большинства низших позвоночных, зубы аксолотля плевродонтные, т е сидят не в ячейках, а прирастают основаниями к боковой поверхности кости Отдельные зубы вплотную соприкасаются друт с другом и образуют сплошной ряд, похожий на гребешок Коническая форма их указывает на то, что у амфибий зубы служат только для удержания добычи, а не для ее обработки Как на верхней, так и на нижней челюстях зубы сидят в два ряда, причем внизу оба ряда связаны с зубной костью, а вверху один — с межчелюстной, а другой — с челюстной костями
Хоаны (choana) — внутренние ноздри — имеют вид вытянутых овальных отверстий, расположенных на крыше ротовой полости между концами двух рядов зубов верхней челюсти На медиальной стенке каждого отверстия лежит небольшая складка, выполняющая роль клапана при дыхании
Вкусовые почки имеют вид небольших белых бугорков, рассеянных в большом количестве по слизистой оболочке нёба и языка Особенно многочисленны они на передней части нёба, непосредственно позади второго ряда зубов верхней челюсти Чтобы их рассмотреть, лучше аккуратно счистить эпителий с передней части крыши ротовой полости Следует обратить внимание на то, что вся слизистая оболочка ротовой полости покрыта густой сетью кровеносных сосудов Особенно хорошо это видно, если вскрытие ве дется на предварительно инъецированных экземплярах Как уже указывалось, у взрослых форм при утрате жабр ротовая полость наряду с легкими и кожей играет роль в дыхании
Язык (lingua) имеет вид небольшой полулунной складки Отверните дно ротовой полости назад и рассмотрите язык, который
55
представляет вырост дна ротовой полости. Как и язык рыб, я$Я личинок хвостатых амфибий не имеет собственной мускулатуры Л
Перейдем теперь к рассмотрению жабр. У живущих в личинок амфибий, так же как и у рыб, жабры составляют основной орган дыхания, но значительно отличаются по строению от таковыД рыб. Так же, как и у костистых рыб, у аксолотля имеются четыре жаберные дуги н четыре жаберные щелн, так как щела за последней жаброй полностью затянута соединительнотканное перепонкой. Повернув животное набок н отвернув вперед дно ротбИ вой полости н кожную жаберную крышку, которая частично прш| крывает жабры, рассматривают жаберные дуги н жаберные щелйЯ Прибегая, к помощи лупы, рассматривают более подробно строение отдельной жабры Основу жабры составляет жаберная дуга, но м отличие от дут рыб она обычно не расчленена на отделы (подроб] нее об этом см в разделе «Скелет») Хрящевая жаберная дута сом ставляет внутреннюю, т. е обращенную в полость глотки, часть жабры. Она легко прощупывается пинцетом j
Отвернув нижнюю часть ротовой полости н рассмотрев жабры с вентральной стороны, можно видеть сидящие здесь на каждой щ четырех жаберных дуг жаберные тычинки. Каждая жаберная тычинка имеет внд хрящевого конуса, сидящего своим основа-1 нием на жаберной дуге и плотно с ней связанного соединительной, тканью, которая отчасти облегает н саму тычинку На первой жа-5 верной дуге тычинки сидят в один ряд н направлены вершинами] к задйележащей дуге. На второй и третьей дугах тычинки сндят>1 в два ряда, причем тычинки одного ряда направлены внутрь, а другого — в сторону сзади лежащей жабры На четвертой дуге тычн-; нок один ряд, и вершины нх направлены в ротоглоточную полость. • Жаберные тычинки способствуют удержанию пищн в ротовой полости прн прохождении воды через жаберные щели
Межжаберная перегородка, так же как н у рыб, отходит от жаберной дутн, но в отличне от последних не несет жаберных лепестков На первых трех жаберных дугах сндят плотные кожистые жаберные перегородки При этом хорошо видны их вентральные части, лишенные жаберных лепестков, а их дорзальные части несут наружные жабры По внешнему краю жаберной дуги, непосредственно у основания межжаберной перегородки, проходит приносящая жаберная артерия На инъецированном препарате видно, что она отдает мелкие капилляры в межжаберную перего-Р l/аружные жабры (branchia) аксолотля представляют выросты дорзального отдела межжаберной перегородки. Всего имеется три наружные жабры на первых трех жаберных дугах. Каждый вырост имеет форму треугольной пластинки, основание которой связано с жаберной дугой и стенкой тела, а свободный конец направлен наружу и назад. Каждый из выростов связан с одной^ жаберной дугой. Наружная поверхность гладкая, а внутренняя* имеет многочисленные жаберные лепестки, которые сидят в два< ряда. В них собственно н происходит обмен газов. У белых аксолот^ 56 ‘
лей лепестки ярко-красные от просвечивающих капиллярных сосудов, у темных они пигментировании. Приносящие жаберные артерии, проходя по жаберным дугам, дают сеть капилляров к жабрам, откуда кровь собирается в выносящие жаберные артерии.
Разобрав строение жаберного аппарата, оттягивают сильно назад дно ротовой полости и рассматривают отверстие гортанно-трахейной камеры в ротовую полость
Гортанная щель (glottis). Отверстие гортанно-трахейной камеры лежит в задней части дна ротоглоточной полости перед местом "Перехода ее в пищевод, примерно на уровне нижнего конца четвертой жаберной дуги Оно имеет вид узкой продольной щели, лежащей на переднем конце небольшого возвышения верхней стенки гортанно-трахейной камеры.
Гортанно-трахейная камера В связи с отсутствием у амфибий шеи у них отсутствует трахея, т. е. путь, соединяющий гортань с легкими. Легкие отходят прямо от стенок небольшой расширяющейся по направлению назад полости — гортанно-трахейной камеры Камера поддерживается перстневидным и черпаловидным гортанными хрящами. Однако на нашем препарате отпрепарировать ее, не повредив сердце, дорзальнее которого она лежит, невозможно. Поэтому и рассмотреть ее не удается Со строением и формой хрящей лучше познакомиться при изучении скелета.
Легкие (pulmones, см. рис 10, pul.). Отвернув влево (от препарирующего) передний конец печени, рассматривают тянущееся по краю брюшной полости левое легкое, такое же легкое лежит и с правой стороны. Оба легких имеют вид длинных узких мешков светло-розового цвета. Задние концы их доходят примерно до середины брюшной полости. Передняя половина легких связана брыжейками с пищеварительной системой У самцов вдоль заднего края брыжейки проходит сосуд от средней части легкого к половым органам и жировому телу Начинаются легкие, как уже было указано, прямо от гортанно-трахейной камеры. Вдоль медиального края легкого тянется легочная артерия, распадающаяся по мере прохождения вдоль него на сеть капилляров Вдоль латерального края проходит легочная вена, собирающая кровь от стенок легкого. Стенки легких у хвостатых амфибий еще слабо ячеисты, в чем можно убедиться, посмотрев их под лупой
Что касается кожных органов дыхания, то кровеносные сосуды, несущие кровь к коже и обратно в сердце, лучше рассмотреть при разборе кровеносной системы
Кровеносная система
Кровеносная система аксолотля в связи с наличием жаберного дыхания и жизнью в воде сохраняет некоторые черты, свойственные рыбам (наличие жаберного кровообращения, сохранение задних кардинальных вен и т. п.), но в то же время уже имеет характерные особенности кровообращения наземных позвоночных. У хвостатых амфибий имеется два круга кровообращения, большой круг,
57
который состоит из артерий и вен тела животного; малый, яВ легочный, круг кровообращения — из легочных артерий, ппишМ щих в легкие из сердца венозную кровь, и легочных вен, несуне из легких в сердце окисленную кровь Щ
Артериальная система (рис 11) .'Я
Артериальная система аксолотля характеризуется тем, что Я сет в себе черты как водного, так и наземного животного |
Основную роль у аксолотля как личинки хвостатого земновоИ ного играет жаберное дыхание В связи с этим от артериальной конуса отходят четыре пары хорошо развитых приносящих жабе! ных артерий; три из них проходят по жаберным дугам и несут кроя к жаберным лепесткам, где и происходит окисление 1
С появлением у амфибий легких появляются специальные ла гочные сосуды, несущие кровь к этим органам Легочные артерш отходят от приносящих жаберных сосудов четвертой пары жабер ных дуг Жаберные лепестки на этих дугах не развиваются
58
Важную роль у личинок амфибий, так же как и у взрослых форм, йГрает кожное дыхание, осуществляемое целой серией сосудов, отходящих от различных участков артериальной системы и несущих кровь к коже
г Препарирование передних отделов артериальной системы затрудняется тем, что крупные артериальные стволы лежат более дорзально, чем венозные, и прикрыты последними Поэтому имеется опасность повреждения венозных стволов Препарировать артериальную систему следует с одной стороны, оставив другую для контроля и для изучения венозной системы, если она будет повреждена Вентральнее четырех приносящих жаберных артерий каждой стороны и поперек них лежит общая лицевая вена, она сильно затрудняет дальнейшую препаровку, поэтому на фиксированных препаратах ее лучше удалить, осторожно отпрепарировав и отвернув в сторону, предварительно запомнив ее местоположение У свежих, недавно забитых экземпляров этого лучше не делать, чтобы не вызвать кровотечения в результате повреждения сосудов
Приносящие жаберные артерии (arteria branchialis advehens, a br ad) Оттянув вперед первую жаберную дугу и закрепив ее в таком положении булавкой, прослеживают на ней ход приносящей жаберной артерии, вторую жаберную дугу лучше оттянуть назад Отпрепарируют артерию от ткани жаберной перегородки, внутри которой она лежит. Пройдя по вентральному краю первой жаберной щели, артерия переходит на жаберную дугу и проходит по ее наружному краю в толще жаберной перегородки, затем сосуд переходит иа вентральный край наружной жабры и тянется по нему до конца, отдавая от себя целую серию капилляров к жаберным лепесткам В верхней части наружной жабры сосуд поворачивает и, пройдя по ее дорзальному краю, впадает в выносящую жаберную артерию
Рассматривают одновременно и выносящую жаберную артерию первой дуги Она проходит по жаберной дужке параллельно приносящей, но лежит ближе к внутреннему краю Ее вентральный конец покидает жаберную дужку и продолжается вперед в виде наружной сонной артерии Примерно так же идут приносящие и выносящие жаберные артерии и во второй и в третьей жаберных дугах с той только разницей, что вентральные участки выносящих артерий не заходят ниже вентрального края наружной жабры
Наружная сонная артерия (arteria carotis externa, а с ex.) снабжает кровью дно ротовой полости и вентральную часть кожной жаберной крышки Выйдя из первой жаберной дуги, она распадается на ряд ветвей Примерно в том месте, где сонная артерия проходит под нижнюю яремную вену, лежит щитовидная железа, к которой сонная артерия отдает несколько ветвей
Щитовидная железа (glandula thyreoidea, см рис 10, gl th.) имеет вид небольшого овального тела, лежащего вентральнее нижней яремной вены На фиксированных экземплярах вещество ее имеет зернистое строение и светло-коричневый цвет Цвет зависит от сетеобразного разветвления кровеносных сосудов, отхо-
59
дящих, в частности, и от наружной яремной вены. Небольшие'йИ меры связаны с пониженной функцией железы. 'яИ
Приносящая артерия четвертой жаберной дУЩ (a. br. adi). Четвертая приносящая жаберная артерия, в связэдЯ тем, что четвертая жаберная дуга не несет дыхательной функцИ проходит несколько по-иному. Пройдя по жаберной дуге, она круИ поворачивает н идет к легким, превращаясь в легочную ар р ию (a. pulmonalis, a pul.). Она проходит под венами и пере» дит на вентро-латеральный край легкого, вдоль которого и тянетЯ отдавая мелкие разветвления. Я
Выносящие жаберные артерии (arteria branchiafl revehens, a. br. г.). Чтобы рассмотреть выносящие жаберные артЯ рии и отходящие от них сосуды, необходимо отвернуть дно ротЛ вой полости, осторожно снять выстилку с крыши ротовой полос™ и рассмотреть лежащие довольно поверхностно артериальные cq суды
Выносящая артерия первой жаберной дуги пе реходит на нёбо примерно с дорзального конца первой дуги, затея идет вперед несколько медиально и на уровне угла рта распадает ся на два сосуда, Идущих в прямо противоположном налравле НИИ.
Внутренняя сонная артерия (arteria carotis interna а. с i) идет в медиальном направлении и, пройдя под нёбной ар* терией, входит внутрь черепа
Гиоидная артерия (arteria hyoidea, a hy ) идет в латеральном направлении по крыше ротовой полости и подходит к углам рта Дальнейший ее ход проследить трудно, так как нижний отрезок остается при дне ротовой полости
Выносящие артерии второй и третьей жаберных дуг сливаются вместе в районе дорзальных концов жаберных дуг. После слияния выносящие жаберные артерии переходят на крышу ротоглоточной полости, превращаясь в дугу аорты.
Сонный проток (ductus caroticus, d car) —небольшой сосуд, отходящий от дуги аорты, примерно в том месте, где дута аортй пересекается с веной. Сосуд соединяет дугу аорты с выносящей артерией первой жаберной дуги, т е. с внутренней сонной артерией
От выносящей жаберной артерии второй жаберной дуги, примерно на уровне верхнего конца жаберной дуги, отходит сосуд. Он тянется назад вдоль верхнего края жаберной щели и сливается с выносящей артерией четвертой жаберной дуги — это боталлов проток (ductus Botallii, d. Bot.).
Корни (дуги) спинной аорты (radix aortae, rad ао) проходят по крыше ротоглоточной полости в медиальном направлении, затем поворачивают каудально и примерно на уровне затылочного конца черепа сливаются в спииную аорту
Нёбные артерии (a. palatina, a pal.) отходят от дуг аорты вперед в месте их перегиба Они снабжают кровью крышу ротоглоточной полости, в которой и распадаются на сеть капилляров
60
Позвоночная (a. vertebralis, a. ver.) и затылочная (a. occipitalis, а осс.) артерии отходят от дуги аорты небольшим сосудиком, примерно в том же месте, где и сонный проток, сосуд идет в дорзальном направлении и очень скоро распадается на два: один идет вперед к затылочной области — затылочная артерия, другой поворачивает в каудальном направлении и скоро теряете» в толще мышц — позвоночная артерия.
Спинная аорта (aorta dorsalis, ao. d.), основной артериальный ствол, идет вдоль тела непосредственно под позвоночником и затем переходит в хвост, именуясь здесь хвостовой артерией. От аорты отходят крупные сосуды почти ко всем внутренним органам. Чтобы рассмотреть спинную аорту, необходимо отвернуть внутренние органы влево и вправо и осторожно концом препаровальной иглы перервать брыжейку, соединяющую внутренние органы с дорзальной стенкой брюшной полости
Проследив ход спинной аорты, рассматривают теперь главнейшие сосуды, отходящие от нее.
Подключичная артерия (a. subclavia, a scl.) отходит от спинной аорты несколько каудальнее места слияния дуг аорты примерно на уровне венозного синуса. Она подходит к передней конечности. В районе плечевого пояса подключичная артерия распадается на целый ряд сосудов Из них хорошо видны следующие.
Передняя надчревная артерия (a. epigastrica anterior, а. ер. а). Отойдя от подключичной артерии назад, она сначала идет по наружной поверхности боковой стенки тела, затем погружается в толщу мускулатуры и переходит на внутреннюю поверхность. Сосуд тянется вдоль боковой стенки тела вплоть до заднего» конца полости тела, где сливается с общей подвздошной артерией. Задняя часть сосуда носит название задней надчревной артерии (a. epigastrica posterior, а. ер. р.).
Плечевая артерия (a. brachialis, a brach.) является продолжением подключичной артерии в переднюю конечность. Она переходит на медиальную часть предплечья и здесь скрывается в толще мускулатуры.
Чревно-брыжеечная артерия (a coeliaco-mesenterica, a. coel mes.) — следующий крупный бЬсуд, отходящий от спинной аорты примерно на уровне задней трети желудка. При тщательной препаровке можно различить несколько ветвей, на которые распадается чревно-брыжеечная артерия.
Брыжеечная артерия (a. mesenterica, a. mes ) отходит от общего ствола почти у места его отхождения от спинной аорты. Этот сосуд затем многократно разветвляется и снабжает кровью средние участки тонкого кишечника.
Желудочно-селезеночная артерия (a. gastrico-lie-nalis, a. gast.-t) отходит от общего ствола примерно на уровне переднего конца поджелудочной железы и идет рядом с крупным венозным сосудом к желудку и селезенке. Этот ствол также называют задней желудочной артерией.
6)
Примерно на том же уровне в каудальном направлении отходяF артерии, снабжающие кровью начальные отделы тонкого кишеч-ника
Около поджелудочной железы появляется целая серия сосудов, большинство нз которых проходят внутри железы Из них необхо-днмо отметить двенадцатиперстно-печеночную артерию (а duodeno-hepatica), снабжающую кровью поджелудочную железу, двенадцатиперстную кишку, а затем входящую двумя стволами в печень
Кроме чревно-брыжеечной артерии от спинной аорты отходят многочисленные самостоятельные сосуды, идущие к кишечнику, половым железам и почкам
Семенниковые (яичниковые) артерии (a spermati-са или ovarica, a sp) — небольшие сосудики, отходящие от спинной аорты к половым железам, обычно идущие по брыжейкам Они хорошо видны в конце брыжейки, соединяющей половые железы со стенкой тела
Артерия яйцеводов (a oviducalis) — сосуды, хорошо видные только у самок Отвернув яйцеводы ко внутри, рассматривают тонкие сосуды, тянущиеся к ним по брыжейке и отходящие от спинной аорты. После отхождения они ветвятся, причем одна из ветвей поворачивает в латеральном направлении и входит в толщу мускулатуры боковой стенки тела, остальные идут по брыжейке к яйцеводам
Почечные артерии (a renalis, а г.) лучше всего рассмотреть при препарировании выделительной системы, так как функционирующие участки почек аксолотля лежат почти в области тазового пояса, который необходимо разрезать для того, чтобы увидеть почки При перерезке таза можно повредить вены, лежащие в этой области Поэтому лучше перейти к рассмотрению венозной системы, параллельно с ней допрепарировав и артериальные сосуды, идущие к задним конечностям
Общие подвздошные артерии (a iliaca communis, о Ц с.) — парные артериальные стволы, отходящие от спинной аорты на уровне краниального конца почки Они проходят прямо через вещество почек, по выходе из них распадаясь на два сосуда более краниально идет наружная подвздошная артерия, более кау-дально — внутренняя подвздошная.
Наружная подвздошная артерия (a iliaca externa, д. il ех) идет сначала по спинной стороне, затем переходит на брюшную и продолжается дальше уже как задняя надчревная артерия. Наружная подвздошная артерия отдает многочисленные мелкие сосуды, из которых следует отметить боковую кожную бедренную артерию
Боковая кожная бедренная артерия (a cutanea fe-moris lateralis, a cut f l) отходит от наружной подвздошной артерии у переднего края основания задней конечности Она дает две ветви: одну к мышце, другую к коже Этот небольшой сосуд гомологичен крупной бедренной артерии других позвоночных
62
Внутренняя подвздошная артерия (a iliaca interna, а И i) — довольно крупный сосуд, снабжающий кровью заднюю конечность На своем пути она отдает сосуд к мочевому пузырю — пузырную артерию (a. vesicalis, a ves) и срамную артерию (a pudenda, a pud), несущую кровь к мышцам и клоакальным железам Основной ствол затем распадается на целую серию артериальных сосудов, снабжающих кровью заднюю конечность
Хвостовая артерия (a caudalis, a caud) является прямым продолжением спинной аорты в хвост
Венозная система (рис 12)
Венозная система хвостатых амфибий отличается, с одной стороны, чертами, характерными для водных позвоночных, а с другой— характерными для наземных Так же, как и у водных позвоночных, у аксолотля имеются задние кардинальные вены, правда, в сильно редуцированном состоянии Наряду с ними имеются задняя полая вена и брюшная вена — сосуды, характерные для наземных позвоночных.
Несмотря на то что основной ток крови от задних конечностей идет по двум вышеназванным сосудам, сохраняются хорошо развитые боковые вены, соединяющиеся с бедренными венами анастомозами
Так как роль кожного дыхания очень велика, боковые вены, несущие кровь от кожи, называются также кожными венами
В связи с появлением легких от них отходят венозные сосуды, несущие окисленную артериальную кровь в сердце Так же, как у рыб, у аксолотля имеются парные кювьеровы протоки, в которые собирается венозная кровь в основном из головы. Сосуды, несущие кровь от задних частей тела, впадают непосредственно в венозный синус, который, как уже говорилось, сохраняется как самостоятельный отдел сердца
В общей схеме кровь от головы и передних конечностей собирается в яремные и подключичную вены и идет в кювьеровы протоки, а через них в венозный синус
Венозная кровь от задних частей тела идет, как указывалось, по двум путям
Хвостовая вена распадается на два сосуда, носящих название воротные вены почек, в которые впадают также и бедренные вены Венозная кровь, пройдя по системе капилляров внутри вещества почек, по нескольким выносящим венам почек собирается в непарный сосуд — заднюю полую вену Последняя проходит через вещество печени, но не распадается в нем на капилляры и впадает в венозный синус Справа н слева от задней полой вены располагаются рудиментарные задние кардинальные вены, которые впадают в кювьеровы протоки
Часть крови от задних конечностей течет по тазовым венам, которые образуются из бедренных вен Тазовые вены, сливаясь вме-
63
ere по средней линии, образуют брюшную вену. Последняя, войдя в вещество печени, распадается там на сеть капилляров и участвует в образовании воротной системы печеии. Пройдя воротную сн-< стему, кровь собирается в печеночные вены, которые впадают вэ заднюю полую веиу. Таким образом, венозная кровь от задних часд тей тела проходит одну из воротных систем, либо воротную систему] печени, либо — почек. I
Перейдем теперь к детальному рассмотрению венозных сосудом туловища. Лучше всего начать с сосудов задней части тела. ч Положив аксолотля на бок, снимают, если она не была снята! ранее, кожу с одной из задних конечностей и частично с боковой! яоверхности тела. 1
64
Боковая, или кожная, вена (v. lateralis, s v cutanea magna, o. cut. tn ) —крупный венозный сосуд, начинается в хвостовой области и идет вдоль средней линии боковой поверхности тела непосредственно под кожей. На всем протяжении сосуда в него вливаются небольшие сегментальные вены, идущие вдоль миосепт. Благодаря своему поверхностному положению сосуд хорошо виден, если снять кожу с боков тела. Необходимо проследить ход сосуда вплоть до уровня передних конечностей, где он скрывается в мышцах Дальнейшее его прохождение можно увидеть при препарировании венозных сосудов переднего отдела тела н головы.
На уровне основания задних конечностей от боковой вены отходит сосуд, соединяющий его с тазовыми венами. Отпрепарировав его, находят тазовые вены, лежащие в толще мускулатуры перед передним краем тазового пояса. На средней линии брюха вены правой и левой стороны сливаются в брюшную вену. Сзади к месту их слияния подходит вена от мочевого пузыря.
Теперь можно разрезать тазовый пояс вдоль по средней линии, стараясь при этом не повредить вышеназванных кровеносных сосудов и мочевого пузыря. Система венозных сосудов, лежащих в тазовой области, очень сложна, поэтому нужно быть особенно внимательными при препаровке Кроме того, препаровку лучше проводить с одной стороны, оставив другую для контроля и для изучения артериальной системы При выделении отдельных крупных сосудов приходится перерезать много мелких, поэтому работу лучше вести на животных, забитых достаточно давно, чтобы кровь успела свернуться. Хорошо видны и легко препарируются венозные сосуды н на фиксированных экземплярах
Положив животное на бок, удаляют мускулатуру с боковой стенки тела позади задней конечности так, чтобы обнажилось вещество почек. Препарируют задний конец почек, сняв мускулатуру вплоть до позвоночного столба '
Хвостовая вена (v. caudalis, v caud.)—темный венозный сосуд, просвечивающий через костные стенки гемального канала и лежащий нейтральнее от проходящей здесь же хвостовой артерии Дойдя до каудального конца почек, хвостовая вена распадается на целую серию воротных вен почек.
Воротная вена почек (v. portae renalis, v. p. г.) образована многочисленными сосудами, отходящими веерообразно 'от хвостовой вены и несущими кровь в почки. Чтобы их рассмотреть, необходимо оттянуть задние концы почек, так чтобы обнажилась их дорзальная сторона.
Общая подвздошная вена (v. iliaca communis, v.it. с) — крайний сосуд в описанном выше веере приносящих почечных вен — проходит по латеральной части почек и, отдав к веществу почки несколько веточек, сливается с бедренной веной.
Бедренная вена (v. femoralis, v fem.). Этот сосуд легко найти, если оттянуть заднюю конечность вперед. Он идет по каудальному краю голени и бедра очень поверхностно, так что в медиальной части лежит прямо под кожей. Бедренная вена принимает в
5—2619 65
себя многочисленные сосуды, несущие кровь от задней конечности
Клоачные веиы (v cloacalis, v cl) — небольшие венозные сосуды, несущие кровь от краев клоаки и лежащих здесь желез. Они впадают в бедренные вены недалеко от места нх слияния с общей подвздошной веной
Тазовые вены (v pelvica, v pel)—парные сосуды, начинающиеся от места слияния бедренной и общей подвздошной вен. Оии лежат в толще мускулатуры перед передним краем тазового пояса На средней линии брюха вены правой и левой стороны сливаются в брюшную вену Тазовые вены соединены анастомозами (anst) с боковыми венами.
Брюшная вена (v abdominalis, v. abd.) — непарный сосуд, тянущийся по средней линии вентральной стенки брюшной полости, — образована слиянием тазовых вен Дойдя до заднего края печени, брюшиая вена круто поворачивает в дорзальном направлении и входит в печень приблизительно в том же месте, где лежит желчный пузырь Брюшиая веиа распадается в печени на сеть капилляров, образуя воротную систему печени
Задняяпузыриая вена (v vesicalis posterior, v ves p) — небольшой сосуд, впадающий в брюшную вену в месте слияния тазовых вей. Он лежит на вентральной поверхности мочевого пузыря и собирает кровь от его задней части
Воротная веиа печени (v portae hepatis, v. р h)—крупный венозный сссуд, в который собирается большая часть венозной крови от внутренних органов. Войдя в вещество печени, воротная вена распадается на сеть капилляров, образуя так же, как и брюшная, воротную систему печени Этот сосуд лежит на дорзальной поверхности печени; его легко обнаружить, оттянув печень от вентральной части желудка Сама воротная вена сливается из довольно большого количества венозных сосудов. На препарате можно видеть только некоторые
Селезеночно-желудочная вена (v lieno-gastrica) — сосуд, несущий кровь от селезенки и стенок желудка Пройдя по правой стенке желудка, сосуд впадает в воротную вену печени
Кишечные вены (v intestinalis, v int)—многочисленные сосуды, собирающие кровь от различных отделов кишечника Они впадают в каудальный конец воротной веиы
Печеночные вены (v hepatica, v h) Пройдя воротную систему печени, венозная кровь собирается из капилляров в печеночные вены, которые впадают в заднюю полую вену, недалеко от места ее выхода из вещества печени
Задняя полая веиа (v. cava posterior, о. с р)—основной венозный сосуд. Она образована слиянием многочисленных почечных вен (v renalis, v г), несущих кровь от почек, после того, как она пройдет через воротную систему Задняя полая вена тянется вдоль средней линии дорзальной стенки брюшной полости, непосредственно рядом со спинной аортой Легче всего ее путь проследить, начиная от почечных вен, оттянув для этого в сторону
66
прямую кишку. Перерезают брыжейку, соединяющую последнюю со стенкой тела, находят передние концы почек и отходящие от них почечные вены. Задняя полая вена проходит вдоль брюшной полости, принимая на своем пути сосуды от гонад и жирового тела Дойдя до шиловидного отростка печени, задняя полая вена входит в него и дальше идет в веществе печени, не распадаясь на сеть капилляров. Выйдя из печени уже в области ее переднего вентрального края, она впадает в венозный синус
Задние кардинальные вены (v cardinalis posterior, о crd р ). Сохраняются у хвостатых амфибий в рудиментарном состоянии. Рудименты этих сосудов можно найти и у аксолотля. Правда, сосуды эти очень тонки, и на препаратах с неналитыми венами их обнаружить трудно Правая и левая кардинальные вены отходят от задней полой вены примерно на уровне каудального конца шиловидного отростка печени Они тянутся по бокам от спинной аорты, несколько вентральнее ее Перед передним концом печени каждый сосуд поворачивает латерально и несколько вентрально и сливается с подключичной веной
Рассмотрим теперь венозные сосуды, собирающие кровь от головы. Отворачивают в сторону жаберную крышку, кладут аксолотля на спину и рассматривают венозные сосуды
Наружная яремная вена (v jugularis externa, v. jug ex) — парные, очень короткие сосуды, лежащие по бокам от сердца и собирающие венозную кровь от нижних частей головы. Чтобы рассмотреть одну из них, нужно чуть сдвинуть сердце в сторону Рядом с венозным синусом яремная вена впадает в кювьеров проток Начинается она примерно на уровне каудального конца артериального конуса, в результате слияния двух сосудов: общей лицевой и язычной вен
Общая лицевая вена (v facialis communis, v fac. с) — крупный сосуд, идущий по вентральной стороне жаберного аппарата Она проходит вентральнее приносящих жаберных артерий недалеко от места их отхождения от артериального конуса и была хорошо видна при анатомировании артериальной системы Сосуд начинается небольшими веточками на внутренней поверхности вентральной части жаберной крышки и задней половины нижней челюсти и тянется назад. На своем пути он принимает многочисленные мелкие сосудики, в основном от различных отделов жаберного аппарата. Примерно на уровне заднего угла рта к этим сосудам тесно прилегает щитовидная железа. От нее в лицевую вену впадает небольшой сосуд —щитовидная вена (v. thyreoidea, о. thyr). Сзади сосуд, сливаясь с язычной веной, образует наружную яремную вену
Язычная вена (v lingualis, v ling.) несет кровь от языка и лежит дорзальнее оснований приносящих жаберных артерий, она как бы прикрыта ими Обычно хорошо виден только небольшой участок сосуда кзади от четвертой приносящей жаберной артерии и до места его слияния с общей лицевой ветвью
67
Внутренняя яремная в е н a <v. jugularis interna, v. jug. о собирает кровь от верхней части головы, частично от нижней чО люсти, а также от трапециевидной и некоторых других мышц пл» чевого пояса. Она образуется в результате слияния нескольким стволов. На препарате она смотрится как прямое продолжение и| сторону кювьеровых протоков и лежит нейтральнее рассмотренным ранее легочных артерий. Для того чтобы найти начальные отделю этого сосуда, нужно снять кожу с верхней части головы и туловищ ща примерно на уровне наружных жабр, затем, оттягивая жабрьЙ вперед, осторожно удалить мускулатуру и соединительную ткань*; связывающую последнюю жаберную дугу со стенкой тела После’ этой операции обнажается целая группа сосудов, лежащих между’ последней жаберной дугой и передним краем лопатки; все они на-j правляются нз области головы под плечевой пояс Наиболее медиально, прилегая в стенке тела, лежит внутренняя яремная веиа. j Латеральнее от нее по жаберной дуге идут уже рассмотренный на- > ми сонный проток и рядом с ним легочная вена Самым крайним будет венозный сосуд, несущий кровь От дорзальной поверхности жаберных дуг. Он сливается с внутренней яремной веной. Из многочисленных сосудов, образующих внутреннюю яремную вену, удается рассмотреть только наиболее крупные, затылочные и глоточно-нёбные вены.
Затылочные вены (v occipitalis) несут кровь от головного мозга и интертрансверзальной головной мышцы. Их конечные отделы можно видеть, если проследить ход яремной вены вперед до выхода из черепа. Лучше всего Это делать на фиксированных экземплярах, так как при препарировании приходится удалять большое количество мышц, что на свежих экземплярах вызовет сильное кровотечение
Глоточно-нёбная веиа (v. pharyngo-palatina) сливается из большого количества мелких сосудов. Наиболее удобно рассмотреть только один из них — челюстно-нёбный. Отвернув в сторону дно ротовой полости, можно видеть на нёбе венозный сосуд, идущий латеральнее от наружной сонной артерии и дуги аорты. Это глоточно-нёбная ветвь. Видно, как она сливается из двух сосудов: один идет от нижней челюсти, другой — из-под Парасфеноида.
Кровь от передних конечностей собирается по двум венозным сосудам — боковой н срединной плечевым венам.
Боковая плечевая вена (v. brachialis lateralis, v. br. I) собирает кровь от многочисленных венозных сосудов передней конечности и идет по наружной поверхности нижнего края лопатки, где ее можно видеть, сняв для этого только кожу в этой области.
Срединная плечевая вена (v. brachialis medialis, v. br. m.) несет кровь от внутренних частей конечное^ и плечевого пояса и идет параллельно подключичной артерии. Ее можно видеть, отвернув в сторону одну из половин перерезанного плечевого пояса.
Перед слиянием с боковой плечевой веной срединная плечевая вена принимает в себя боковую вену; результат их слияния уже можно считать подключичной веной (v. subclavia, v sbcl.). Легочные вены (v. pulmonalis, о. pul.)—довольно мощные сосуды, несущие артериальную кровь нз легких. Они-идут по внутренней стороне вентрального края легких н поэтому не видны. Выйдя из легких, они идут вдоль переднего конца печени, плотно прилегая к ней. Непосредственно перед впадением в левое предсердие обе легочные вены сливаются в один непарный сосуд. Место их слияния прикрыто передним, вышедшим нз печени участком задней полой вены. Поэтому видеть их можно только в том случае, если перерезать нижнюю полую вену и оттянуть печень назад. Это можно сделать только на фиксированном материале или в том случае, если вся остальная кровеносная система изучена и обескровливание сосудов не повредит дальнейшей работе.
Сердце (сог, см. рис. 3). Наружное строение сердца было детально описано при общей топографии внутренних органов. Внутреннее строение рассмотреть довольно сложно, так как тонкостенные предсердия и их перегородка, а также венозный синус легко рвутся и сминаются при препаровке
Мочеполовая система
Половая система
Половая система самок хвостатых амфибий представлена, как и у большинства позвоночных, женской половой железой (яичником) н выводными протоками — яйцеводами, являющимися мюл-
леровыми каналами.
69
Яичники (ovarium, рис 13, ov.) — парные образования, имеющие неправильную грушевидную форму Оии располагаются с двух сторон от медиальной линии У взрослых половозрелых животных яичники наполнены яйцеклетками (икрой). Отдельные яйцеклетки находятся на разных стадиях зрелости. Обычно в одном яичнике можно видеть крупные, почти зрелые яйцеклетки с темно-окрашенным анимальным полюсом и светлым вегетативным, а рядом имеются яйцеклетки на более ранних стадиях развития Они более мелкие и некоторые светло-желтого, а самые мелкие почти белого цвета Отвернув яичник в сторону, можно убедиться, что он подвешен к медиальной части верхней стенки брюшной полости на брыжейке По последней к яичнику подходят непосредственно от спинной аорты многочисленные артерии, питающие половую железу По ней же проходят и вены.
Жировые тела (corpus adiposum, см рис 13, с ad)—довольно крупные образования вытянутой формы, лежащие вдоль дорзального края половой железы и прикрепляющиеся к стенке полости той же самой брыжейкой, что и половая железа Обычно жировые тела имеют несколько лопастей, но количество их не гак велико, и они более короткие, чем у лягушки Жировые тела хорошо видны, если отвернуть яичники в сторону Одна из функций жирового тела — снабжение питательными веществами половых клеток во время их усиленного развития
У хвостатых амфибий, как и у огромного большинства позвоночных животных, зрелые яйца выпадают через разрывы стенок половой железы в полость тела Оттуда они попадают в яйцеводы и по ним выводятся наружу.
Яйцеводы (oviductus, см рис. 13, avid) самок хвостатых амфибий представляют сильно извитые трубки беловатого цвета, лежащие по бокам полости тела несколько латеральнее и нейтральнее половой железы Стенки средней части яйцевода выделяют особое вещество, которое покрывает икринку и затем в воде сильно разбухает, резко увеличивая объем икринки Поэтому стенки средней части яйцеводов у фиксированных животных обычно сильно утолщены У свежих экземпляров они более тонкие
В полость тела яйцеводы открываются воронкой (ostium oviducti, см рис 13, ost), которая лежит на их переднем конце. Именно через воронку из полости тела в яйцеводы попадают зрелые яйцеклетки Чтобы рассмотреть воронку левого яйцевода, отворачивают влево от препарирующего печень, а начальный конец яйцевода — вправо Передний конец его подходит к легкому. Оттянув в этом месте стенку яйцевода на себя, растягивают воронку яйцевода Одной стороной воронка прирастает к боковой стенке полости тела.
Следующая за воронкой извитая часть яйцевода (pars convoluta) имеет большое количество петель и подвешена к дорзаль-^ ной стенке полости на брыжейке Задний конец яйцеводов откры-* вается в клоаку Чтобы рассмотреть место впадения яйцеводов, нужно вскрыть клоаку Для этого вводят один конец ножниц че-70
рез клоаку в задний отдел прямой кишки Делают разрез передней вентральной стенки клоаки, при этом приходится перерезать и пояс задних конечностей
Развернув стенки клоаки в стороны, рассматривают ее внутреннее строение В переднюю стенку клоаки открывается прямая кишка. Примерно в ее средней части на вентральной стороне лежат две небольшие розоватые складки — половые сосочки (papilla genitalis, см рис 13, pap gen ), на их концах и открываются яйцеводы.
Половые железы самца представлены семенниками Выводными протоками являются вольфовы каналы Впадающие в них семявыносящие канальцы проходят через переднюю нефункциоиирую-щую часть почки, что характерно вообще для всех тетрапод
Семенники (testis, см. рис. 10; рис. 14, test.) — парные органы, лежащие в средней части брюшной полости У свежих и фиксированных животных они светло-желтые и состоят из крупных долей, количество которых у разных экземпляров различно. При небольшом увеличении лупы можно видеть, что все тело семенника состоит из многочисленных мелких долек. Семенники подвешены к дорзальной стейке тела на брыжейке, по которой проходят артериальные и венозные сосуды, снабжающие семенники кровью
Семяпроводы (ductus spermaticus, см. рис. 10, 14, duct sp ) — вольфовы каналы — сильно извитые, относительно тонкие трубки, тянущиеся вдоль осей полости тела и лежащие дорзальнее и несколько латеральнее семенников.
С дорзальной стенкой тела оии соединяются брыжейкой, которая с медиальной стороны переходит в брыжейку семенника Для того чтобы проследить ход семяпровода вперед к головному концу тела, отворачивают семенник к средней линии Начало семяпровода лежит примерно на уровне середины печени Вперед от него отходит более тонкая трубка — это рудимент эмбрионального мюл-лерова канала (яйцевода) самок (см. рис 13, о vid ) При тщательном рассмотрении под лупой можно даже обнаружить остатки вороики иа переднем конце рудимента яйцевода.
Воронка (см рис 14, ost.) лежит, как и у самок, на уровне переднего края печени и у самцов выглядит как небольшое утолщение. Прослеживают также ход семяпроводов назад и место впадения их в клоаку. Для этого разрезают переднюю стенку клоаки, а также задний отдел прямой кишки вдоль средней линии Раздвигают края клоаки в стороны и закрепляют их булавками Граница конца кишечника выявляется очень четко, так как именно здесь кончаются продольные складки прямой кишки. Непосредственно на этой границе с дорзальной стенки клоаки внутрь ее полости вдаются два небольших сосочка, иа концах которых и открываются небольшим отверстием семяпроводы, задние неизвитые части которых идуть вдоль латерального края почек
Семявыносящие канальцы (vas defferens, см рис 14, vas d.) — очень тонкие трубочки, идущие по брыжейке от семенника к краевому почечному каналу, проходящему по латеральной стороне редуцированного переднего отдела почки. Перед впадением в канал они образуют расширения, которые довольно легко обнаружить, пользуясь лупой, тогда как сами канальцы очень тонкие и плохо заметны Гораздо лучше видны толстые и более многочисленные канальцы, отходящие от краевого почечного канала и впадающие в семяпровод. Между ними хорошо вндиы отдельные островки почечной ткани — редуцированный передний отдел почки. Описанные выше участки семявыводящих путей соответствуют придатку семенника (epididymis) высших позвоночных.
Выделительная система
Почки (геп, см. рис. 9, 13, 14, г). Выделительная система аксолотля представлена, как и у всех амфибий, туловищными почка-72
ми. Однако, как уже указывалось, функционирующей частью почек является только задний, лежащий в области таза отдел почек Передний сильно редуцированный отдел также сохраняется и связан с половой системой, точнее с вольфовыми каналами. Ои представлен целой цепочкой островков вещества почки, лежащих в брыжейке, соединяющей у самцов семяпроводы, а у самок — яйцеводы с дорзальной стеикой брюшной полости. Задний отдел почек лежит вне полости тела и прикрыт тонким париетальным листком брюшины
Мочеточники (ureter) самцов и самок несколько отличаются друг от друга У самцов (см рис. 10, 14, иг.) от латерального края почки отходят многочисленные мочеточники, которые идут сначала в латеральном направлении, а затем поворачивая, делают изгиб в вентральном направлении и идут каудальио, образуя карман, открытый к средней линии Каудальные концы канальцев сливаются друг с другом и с семяпроводом, так что выступающий в клоаку сосочек является одновременно и мочевым и половым (papilla urogenitalis, см. рис 14, pap. иг gen.). У самок (см. рис 13, иг.) канальцы, выходящие из почек, значительно тоньше, оии идут сразу в каудальном направлении и впадают в тонкий вольфов канал, играющий здесь роль только мочеточника Вперед вольфов канал идет вдоль рудиментарной части почек и оканчивается на уровне переднего конца почки Сзади мочеточник открывается отдельным отверстием в клоаку, которое лежит дорзальиее полового сосочка и на одном уровне с ним
Мочевой пузырь (vesica urinaria, см рис 13, 14, ves иг.), как и у всех земноводных, не связан с выводными протоками. Он открывается на вентральной стенке клоаки довольно крупным отверстием, которое лежит чуть отступя назад от конца прямой кишки Сам пузырь тонкостенный, на переднем конце двулопастной, при препаровке часто запустевает Ои прилегает к вентральной части прямой кишки, с которой связан брыжейкой
Скелет.
Для скелета современных земноводных характерны уже основные отличительные черты, свойственные скелету наземных позвоночных и существенно отличающие его от скелетной системы рыб
В целом скелет земноводных как первого класса наземных позвоночных характеризуется следующими особенностями
1) типичным для наземных позвоночных расчленением передних и задних конечностей иа три отдела плечо — бедро (stylopodium), предплечье — голеиь (zeugopodium), кисть —стопа (autopodium),
2) сочленением правой и левой частей плечевого пояса на вентральной стороне при помощи грудины и причленением тазового пояса к позвоночнику в крестцовой области;
3) расчленением позвоночника на четыре отдела шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой;
73
4) подвижным сочленением позвонков друг с другом, благодаря развитию между телами позвонков суставных площадок и сочленению соседних передних и задних позвонков сочленовными отростками (зигапофизами), скрепляющими их в единый позвоночный столб;
5) подвижным сочленением черепа с позвоночником, в связи с чем иа черепе образуются затылочные мыщелки;
6) прирастанием первичной верхней челюсти к осевому черепу^ (аутостилия), тесной связью с ним покровных костей вторичной-1 верхней челюсти и превращением висцерального скелета в подъязычный хрящ и слуховые косточки
В то же время наряду с прогрессивными чертами для скелета современных земноводных характерно сохранение во многих отделах иеокостеневших хрящевых участков, а также слияние отдельных костных элементов в комплексы Эти особенности наиболее четко выявляются в строении черепа
Хвостатые амфибии сохраняют в своем скелете большее количество черт, типичных для строения скелета древних наземных позвоночных Однако и у них во многих частях скелет вторично упрощен по сравнению со скелетом примитивных земноводных — стегоцефалов Это ярко выражается как в окостенении черепа, так и в строении конечностей.
Скелет бесхвостых земноводных, так же как и мускулатура, еще более видоизменен в связи с приспособлением к прыгающему способу передвижения по земле и к плаванию при помощи активных движений задними конечностями — толчков. Это находит свое выражение в укорочении туловищного отдела позвоночника, в редукции хвостового отдела и превращении его в нерасчлененную на позвонки единую косточку — уростиль, в значительном изменении поясов передних и задних конечностей, а также в изменении, редукции и слиянии многих костей передних и задних конечностей, существовавших у их предков и имеющихся у хвостатых амфибий и вышестоящих наземных позвоночных
Поэтому, приступая к изучению скелета амфибий, необходимо сначала познакомиться с типичным строением скелета наземного позвоночного по учебнику зоологии и по возможности проводить это изучение одновременно на скелете аксолотля и лягушки или по крайней мере сопоставлять строение скелета лягушки с готовыми препаратами скелета хвостатых амфибий
Скелет бесхвостых амфибий в связи с доступностью свежего материала практически в любое время года и легкостью препаровки — очень удобный объект для ознакомления с методикой очистки скелетного материала Довольно легко изготовить также и скелет аксолотля целиком или отдельными частями, хотя наличие большого количества хрящевых участков в скелете требует значительной осторожности и некоторого навыка при его очистке Это не позволяет рекомендовать скелет аксолотля в качестве учебного объекта по препаровке скелета
74
Основной метод при изготовлении скелета лягушки — простое освобождение костей от окружающих их мягких тканей На свежих объектах это удается довольно легко и без всякой дополнительной обработки Если же соединительная ткань и связки удаляются плохо, особенно при очистке позвоночника у крупных экземпляров, можно замачивать его в горячей воде или слабом 0,5%-ном растворе щелочи или даже прокипятить Однако позвоночник может распасться на отдельные позвонки, которые рекомендуется наклеить на бумагу или нанизать на нитку.
Для приготовления скелета лягушки у свежезабитого животного снимают кожу, вскрывают брюшную полость и удаляют все внутренние органы, срезая также и мускульные стенки брюшной полости вплоть до поперечных отростков позвонков. Затем осторожно отчленяют с обеих сторон на спине вместе с мышцами лопаточный отдел плечевого пояса и постепенно вычленяют весь плечевой пояс вместе с конечностями Точно так же отчленяют от крестцового позвонка тазовый пояс вместе с мускулатурой, чтобы очистить его отдельно
При изготовлении препарата кисти и стопы очищают мелкие косточки и хрящики только с одной верхней стороны, оставляя на ладони и подошве соединительнотканную пленку, и так засушивают лапку Другой способ вычленить все отдельные косточки и наклеить их на бумагу или картон в последовательном порядке При препарировании скелета головы вычленяют подъязычный хрящ, осторожно очищают его, стараясь не подсушить, и хранят в спирте
У аксолотля как личинки хвостатой амфибии сохраняются еще остатки жаберных дуг, которые также желательно очистить и хранить в спирте
В связи с тем, что в скелете амфибий имеется большое количество хряща, необходимо его изучение вести как на сухих, так и на влажных препаратах Для этого часть изготовленных скелетов следует не высушивать, а хранить в 70°-ном спирте Практически только во влажном состоянии можно хорошо сохранять скелеты хвостатых амфибий Точно так же влажный препарат необходим для изучения хрящевого черепа лягушки Для его приготовления грубо очищенный череп кладут в чашку с водой и подогревают воду, ие доводя ее до кипения, до тех пор, пока покровные кости черепной коробки не станут отчленяться от черепа, если поднимать их ножкой пинцета или лезвием скальпеля Затем последовательно снимают на одной стороне черепа все кожные кости черепной коробки На дорзальной стороне черепной коробки снимают лобно-теменные, носовые и чешуйчатые костн, на вентральной — парасфе-ноидную кость, крыловидные, нёбные кости и сошники. Затем осторожно отчленяют предчелюстную и челюстную кости так, чтобы не оборвать лежащую под ними тонкую нёбноквадратиую хрящевую дужку, прикрепляющуюся передним концом к обонятельной, а задним — к слуховой области. После этого можно положить хрящевой череп в раствор ализарина для окрашивания замещающих костей (см первую книгу «Зоотомии»).
75
Окраской в растворе ализарина можно значительно улучшить четкость влажных препаратов отдельных частей скелета. Особей* но рекомендуется окрасить кости черепа аксолотля для лучшего их выявления. Кроме того, путем окрашивания в ализарине можно получить хорошие влажные препараты дистальных отделов парных конечностей. Обычно мелкие косточки кисти и стопы плохо различимы, так как при очистке, чтобы препарат не распался, на них приходится оставлять большое количество связок. Высыхая, они сильно искажают картину. Этого не происходит, если даже грубо очищенный препарат конечности окрасить ализарином, провести по спиртам и заключить в канадский бальзам. При таком способе обработки окружающие ткани просветляются, и темно окрашенные косточки становятся хорошо заметными при рассматривании их под бинокулярным микроскопом.
При приготовлении сухого скелета лягушки очень полезно разобрать весь скелет на отдельные части и наклеить нх в последовательном порядке на бумагу.
При изучении скелета земноводных рекомендуется следующий порядок работы Сначала необходимо провести общее сопоставление скелета хвостатых амфибий (аксолотля, тритона или саламандры) со скелетом лягушки по готовым препаратам (сухим скелетам и влажным) Такое сопоставление дает возможность отметить вторичные особенности скелета бесхвостых амфибий, связанные с переходом к прыгающему способу передвижения по земле и к активному плаванию при помощи толчков задними ногами.
Общий обзор скелета аксолотля
Аксолотль как личинка амбистомы (Ambystoma tlgrinum), ведущая водный образ жизни, сохраняет многие черты водных позвоночных: жаберное дыхание прн помощи наружных жабр, сегментальное строение мускулатуры туловища, отсутствие среднего уха со слуховыми косточками. Скелет его остается в значительной степени хрящевым с малым количеством костей
Осевой скелет — позвоночник имеет типичное для земноводных расчленение на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой.
Шейный отдел представлен одним шейным позвонком, подвижно сочлененным с черепом.
Туловищный отдел состоит из 15—16 позвонков, сочлененных друг с другом задиевогнутыми (опистоцельными) телами позвонков и короткими сочленовными отростками на верхних дугах. По бокам позвонков имеются ребра. Каждое ребро прикрепляется в двух местах; к телу и к верхней дуге позвонка.
Крестцовый отдел представлен одним позвонком с укрупненными поперечными отростками, к которым причленены подвздошные кости тазового пояса.
Хвостовой отдел состоит из различного числа позвонков, нерезко отличающихся от впереди лежащих туловищных позвонков. На
76
нижней, брюшной, стороне хвостовых позвонков образуются нижние, гемальные отростки, которые на задних хвостовых позвонках замыкаются нижними остистыми отростками в гемальный канал.
Передние конечнос.ти (см. рис. 22) имеют типичное расчленение на плечо, предплечье с двумя костями и кисть с четырьмя пальцами. Короткие передние лапы сочленяются с хрящевым плечевым поясом.
Плечевой пояс (см. рис 20) имеет форму двух широких хрящевых пластинок, охватывающих тело с боков, к ним причле-няются плечевые кости На месте причленения передних конечностей иа плечевом поясе имеется общее окостенение Отметьте, что плечевой пояс непосредственно ие соединен с позвоночником.
Задняя конечность (см. рис 26) тоже имеет типичное расчленение на бедро, голеиь из двух костей и стопу с пятью пальцами. Задние конечности короткие, и кости бедра сочленены с общей непарной пластинкой тазового пояса.
Тазовый пояс (см рис. 24) имеет форму четырехугольной хрящевой пластинки, лежащей в толще брюшного мускула впереди анального отверстия К этой хрящевой пластинке по бокам при-членяются две подвздошные кости (И ), которые направлены вверх с наклоном вперед и прйчленяются к широким поперечным отросткам крестцового позвонка В задней части хрящевой пластинки тазового пояса есть единственное окостенение, соответствующее седалищной кости (isch) тазового пояса наземных позвоночных.
К переднему краю хрящевой пластинки причленен раздвоенный на переднем конце небольшой хрящик, поддерживающий брюшную стенку. Он называется надлобковым хрящиком
Череп аксолотля (см. рис. 17) представляет плоскую мозговую коробку, впереди к ией приращены парные обонятельные капсулы, а по бокам располагаются глазные впадины, ограниченные сзади широкими боковыми отделами мозгового черепа со слуховыми капсулами Наружные края черепной коробки образованы приросшими к ней верхнечелюстными и межчелюстными костями, несущими зубы.
Висцеральный скелет (см. рис 18) состоит из системы хрящей, образующих нижнюю челюсть, подъязычный аппарат н четыре жаберные дуги; к трем из них прикрепляются наружные жабры Их описание будет дано при описании черепа
Общий обзор скелета лягушки
Скелет лягушки состоит из следующих отделов, описанных ниже.
Скелет головы представляет уплощенную костную черепную коробку с громадными глазничными окнами по бокам, ограниченными костями верхних челюстей, приросших к мозговой коробке в обонятельной и слуховой области. Черепная коробка подвижно сочленена с позвоночником при помощи парных затылочных мыщелков.
77
Рис 15 Скелет лягушки (Л) и строение отдельного позвонка (Б) (из кн Т Д ' Паркера н В. А Гасвелла) <
actb —вертлужная впадина; ast — таранная кость, bhy. — тело подъязычного хряща, cal — пяточная кость, с hy а — передние рожки подъязычного хряща, с hy р — задние рожки подъязычного хряща; с art—тело позвонка, fem. — бедренная кость, ton — Лобная фонта-нель; Joni — теменная фонтанель, fr.-par — лобно-теменная кость» пит — плечевая кость; Н — подвздошная кость; >тх — верхнечелюстная кость» паз. — носовая костЬ; ргтх — предчелюстная кость, pr art а. — передний сочленовный отросток; prh. — предпервый палец задней нога; ргр. — предпервый палец передней ноги, pr s —остистый отросток; pr tr. — попе-— квадратно-скуловая кость, Я+С/— сросшиеся локтевая и лучевая -клиновидно-обонятельная кость, sq —чешуйчатая кость, sscap — надло-юшнеся большая и малая берцовые кости; urst — уростиль, огб —шейный позвонок; vrt9— крестцовый позвонок; /—V —пальцы
Висцеральный скелет состоит из двух самостоятельных элементов, причленяющихся к черепу нижней челюсти, сочлененной по бокам слуховой области с верхней челюстью, и подъязычного хряща, располагающегося между ветвями нижней челюсти и состоящего из хрящевой пластинки с отростками
Осевой скелет лягушки представлен позвоночным столбом из девяти позвонков, продолжающихся позади крестцового позвонка в хвостовую кость — уростиль, нерасчлененную на отдельные скелетные элементы Позвонки соединены друг с другом подвижными сочленениями тел позвонков и сочленовными отростками на верхних дугах Они несут на себе крупные поперечные отростки, к которым прикрепляется спинная мускулатура
Передние конечности и их пояс (рис 15; см. рис 21, 23) значительно изменены по сравнению с типичными чертами строения пятипалых конечностей наземных позвоночных; они несут на себе отпечаток приспособлений лягушек к прыгающему способу передвижения по земле Передние лапы укорочены и подвернуты внутрь Они причленяются к мощно развитому плечевому поясу, охватывающему передний отдел туловища с обеих сторон и прикрепленному на брюшной стороне к грудине. При прыжке лягушка падает на землю на передние лапы и вся тяжесть тела удерживается передними лапами Две кости предплечья сращены в одну кость, лапа имеет четыре пальца Мелкие элементы запястья представлены шестью косточками
Задние конечности и скелет тазового пояса (см рис. 15, 25, 27), наоборот, чрезвычайно удлинены и еще более специализированы. Кости тазового пояса сращены друг с другом на брюшной стороне в скакательную вилочку, которая передними концами удлиненных подвздошных костей подвижно сочленяется с расширенными поперечными отростками крестцового позвонка Кости задней конечности очень удлинены Две кости голени слиты в единую кость Кости предплюсны превращены в две скакательные косточки — таранную и пяточную Задняя лапа имеет пять длинных пальцев. Кроме того, перед первым пальцем имеется зачаток предпервого пальца (praehallux)
Осевой скелет
Осевой скелет лягушки (см рис 15)
Осевой скелет—позвоночник лягушки, как представителя бесхвостых амфибий, укорочен и, как указывалось выше, разделяется на четыре отдела Первый — шейный —отдел состоит только из одного позвонка, следующий за ним туловищный отдел, как правило, содержит семь позвонков, крестцовый отдел содержит только один позвонок и, наконец, хвостовой отдел, лежащий позади крестцового позвонка, представлен цельной нерасчленен-ной на сегменты косточкой — уростилем Таким образом, всего у
79
лягушки насчитывается девять позвонков, плотно сочлененных в единый позвоночный столб
Рассматривают строение позвонка на отдельном, вычлененном из туловищного отдела позвонке
Отдельный позвонок (vertebra), например третий или четвертый туловищный, имеет форму костного кольца с широкими поперечными отростками Основанием позвонка служит тело позвонка (corpus vertebrae) Между позвонками расположены суставные площадки на передней стороне — вогнутая, на задней — выпуклая Такой позвонок называется передневогнутым или процельным Над телом поднимаются верхние дуги (arcus neuralis), образующие спинномозговой канал (canalis vertebralis) и сливающиеся на средней линии в слабо выраженный остистый отросток (processus spinosus, рг s). Спереди и сзади от основания верхних дуг отходят сочленовные отростки, или зигапофизы (processus articularis, s zyga-pophysis, pr art), при помощи которых соседние позвонки сочленяются друг с другом На переднем отростке сочленовная поверхность занимает его дорзальную часть, а на заднем отростке суставная площадка помещается на вентральной стороне отростка Соприкасаясь друг с другом, сочленовные отростки — зигапофизы — скрепляют позвонки друг с другом По бокам от позвонка отходят поперечные отростки (processus transversus, рг /г), основания которых лежат не на теле позвонка, а на верхних дугах
Такое строение типично для всех позвонков туловищного отдела, кроме последнего, тело которого имеет двояковогнутую форму, что связано с выпуклой формой передней стороны тела крестцового позвонка
Ребер (costa) у лягушки нет, как показывает развитие позвонка, зачаточные ребра сращены с поперечными отростками, переместившимися на верхние дуги
Первый шейный позвонок (vrti) отличается от других тем, что не имеет поперечных отростков, а его передние сочленовные отростки образуют две большие суставные площадки для подвижного сочленения с черепом, которое является характерным признаком всех наземных позвоночных
Крестцовый позвонок (vrtt), наоборот, имеет укрупненные поперечные отростки, сплющенные кзади, к которым причле-няются подвижно подвздошные кости тазового пояса. Передняя и задняя поверхности тела этого позвонка выпуклые, причем задняя имеет раздвоенную сочленованную поверхность для причленения хвостовой косточки — уростиля
Уростиль (urostyl, urst) —цельная, нерасчлененная на позвонки хвостовая косточка, на дорзальной стороне имеет высокий гребень, соответствующий верхним дугам и остистым отросткам впереди лежащих позвонков. Внутри уростиль пронизан спинно-мозговым каналом, в который в виде нити проходит задний хвостовой отдел спинного мозга
80
Осевой скелет аксолотля
Позвоночник (columna vertebralis) аксолотля состоит из одного шейного, 14—15 туловищных позвонков, одного крестцового и около 40 позвонков хвостового отдела
Типичный туловищный позвонок (vertebra). У взрослых хвостатых амфибий типичные туловищные позвонки являются задневогнутыми (опистоцельными) в отличие от передневогнутых (процельных) позвонков бесхвостых амфибий В развивающихся позвонках амфибий между окостеневающими телами позвонков лежат хрящевые участки, в которых появляется поперечная щель Разделяемые щелью участки хряща будут образовывать передний и задний концы тел соседних позвонков В зависимости от направления изогнутости щели, образуются процельные или опистоцельные позвонки
У аксолотля, являющегося личинкой, хрящевая прослойка между позвонками очень велика и может быть сплошной или, у более старых экземпляров, иметь внутри щель При удалении хряща остаются глубоко амфицельные окостеневшие части тел позвонков Верхние дуги позвонков образуют спинномозговой канал и продолжаются кверху в довольно мощный остистый отросток От каждой дуги у ее основания отходят два сочленовных отростка (зигапофи-зы) — вперед и назад, имеющие широкие основания Этими отростками позвонки объединяются в общий позвоночный столб
От боковой поверхности позвонка с каждой стороны отходят два идущих в поперечном направлении отростка У аксолотля они слиты между собой, но их двойственность отчетливо видна благодаря глубокой продольной борозде, отверстию в основании и раздвоенному концу Нижне-передний отросток отходит от тела позвонка и соответствует боковому отростку рыб Верхне-задний отросток прикрепляется к основанию верхней дуги и является поперечным отростком (processus transversus)
Ребра (costa) — короткие треугольные стержни, располагающиеся в горизонтальной септе, т е по положению — это верхние ребра Широкие основания ребер имеют две суставные площадки, одна, верхняя, причленяется к поперечному отростку, другая, нижняя, — к боковому отростку Ребра имеются у всех туловищных позвонков, начиная со второго
Первый — шейный — позвонок не имеет ребер, размеры его увеличены по сравнению с позвонками, лежащими позади него. На переднем конце его образуются две сочленовные площадки для сочленения с затылочными мыщелками черепа
Крестцовый позвонок (sacrum) — 15-й или 16-й туловищный — имеет расширенные поперечные отростки, к которым при участии ребер причленяются длинные подвздошные кости тазового пояса
Хвостовые позвонки не имеют ребер, а их поперечные отростки укорочены Зато нижние дуги, начиная со второго хвостового позвонка, образуют нижние гемальные отростки Внизу эти
6-2619 81
отростки сходятся вместе, образуя гемальный канал, в котором проходят хвостовая артерия и хвостовая вена Далее они превращаются в вентральный остистый (гемальный) отросток (processus haemalis)
Скелет головы лягушки Rana temporaria
Как было указано в общем обзоре скелетной системы, скелет головы земноводных состоит из черепа, объединяющего мозговой череп — нейрокраниум и верхнечелюстной аппарат, и висцерального скелета, состоящего из нижней челюсти и подъязычного хряща Последний расположен между рожками нижней челюсти в брюшной стенке ротоглоточной полости
Костный череп
Изучение черепа лягушки следует производить в такой последовательности Сначала разбирают общую структуру черепа и составляющих его костей в сравнении с черепом рыб по высушенному препарату черепа На таком препарате лучше видны границы между отдельными костями Затем на другой лягушке очищают скелет головы и готовят препарат хрящевого черепа, для чего снимают с черепа покровные окостенения (см с 75) Хранить препарат в 70°-ном спирте Нижнюю челюсть и подъязычный аппарат надо вычленить осторожно с самого начала, отчленив загибающиеся назад тонкие передние хрящевые отростки от хрящевой области черепа Если нельзя приготовить два черепа (один сухой, другой влажный), то можно изучать расположение костей на свежеочи-щенном препарате и на нем же снять покровные кости с одной стороны так, как это изображено на рис 16
Затылочная область черепа (regio occipitalis) образована двумя замещающими боковыми затылочными костями Верхнезатылочной и основной затылочной костей у современных амфибий не сохранилось
Боковые затылочные кости (exooccipitale, s occipitale laterale, см рис 16, ехосс ) занимают боковые части затылочной области справа и слева от затылочного отверстия На них отчетливо выделяются сзади парные затылочные сочленовные бугры, или мыщелки (condylus occipitalis, см рис 16, сп осс) для сочленения с первым шейным позвонком Кверху от затылочных мыщелков поднимаются затылочные дуги, которые соприкасаются друг с другом над затылочным отверстием На вентральной стороне черепа кости также соприкасаются друг с другом Непосредственно по бокам затылочных мыщелков видны отверстия для выхода из черепа IX и X головных нервов языкоглоточного (п glossopharyngeus) и блуждающего (n vagus) (см рис 16, IX, X).
Слуховая область (regio otica) нейрокраниума имеет вид задних боковых выростов мозгового черепа; она хрящевая, и из пяти
82
ушных косточек у амфибий сохраняется только одно основное окостенение — переднеушное
Переднеушная кость (prooticum, см рис 16, A, prot) — единственная кость слуховой капсулы черепа амфибий Эти парные окостенения лежат кнаружи от боковых затылочных костей и отделены от них хрящевыми прослойками как с дорзальной стороны черепа, так и сзади Впереди они образуют заднюю стенку глазничных впадин В нижней части кости со стороны глазницы видно отверстие для выхода из черепа V, VI и VII пары головных нервов: тройничного (n trigeminus), отводящего (п abducens) и лицевого (п facialis) (см рис 16, V, VI, VII)
Рис 16 Череп лягушки снизу (4), сбоку (Б) и сзади (В) (из кн Т Д Паркера и В А Гасвелла)
С наружной стороны к слуховой капсуле причленен задний и слуховой отдел небно-квадратного хряща, первичной верхней челюсти, который соответствует квадратной кости (quadratum, см рис 16, A, q.) верхней челюсти костных рыб У лягушки квадратный отдел нёбно-квадратного хряща остается хрящевым С дорзальной стороны, т е со стороны крыши черепа, он прикрыт чешуйчатой костью
Чешуйчатая кость (squamosum, см рис 16, sq) —большая покровная кость, которая с дорзальной стороны прикрывает задний отросток нёбно-квадратного хряща и своим проксимальным
83
концом причленяется к слуховой области Она имеет три отростка задний направлен вдоль нёбно-квадратного хряща назад и вниз, верхний поднимается кверху и назад и причленяется к переднеушной кости, передний направлен вперед и вниз и продолжается в связку С нижней стороны черепа квадратный хрящ прикрыт покровной крыловидной костью
Крыловидная кость (pterygoideum, см. рис 16, pt) Эта покровная кость состоит из трех ветвей одна направлена по квадратному хрящу кнаружи и вниз, вторая — внутрь к слуховой области, третья — вперед к верхней челюсти
Хрящевое барабанное кольцо (annulus tympanicus) Края барабанной перепонки поддерживаются хрящевым барабанным кольцом, на сухом черепе обычно удаляемом Оно таким образом вместе с барабанной перепонкой ограничивает снаружи полость среднего уха
Крыша черепной коробки образована у лягушки двумя длинными покровными костями, покрывающими мозговую полость Каждая из этих покровных костей соответствует двум сросшимся покровным костям черепа рыб — теменной и лобной
Лобно-теменные кости (fronto-parietale, см рис 15, 16, fr-par) задними концами налегают на боковые затылочные кости и в виде двух продольных пластинок тянутся вперед по крыше мозговой коробки до обонятельной области Они образуют крышу мозговой полости, и при снятии их с черепа в хрящевой мозговой коробке можно видеть большое отверстие — лобное окно — фонтанель (см рис 15, A, fon.), а позади него два маленьких — теменные фонта н ел и (см рис 15, A, font) Передние концы лобно-теменных костей налегают на единственную замещающую кость основания черепа — клиновидно-обонятельную
Клиновидно-обонятельная кость (sphenethmoideum, рис 15 и 16, sph-eth) образует костный цилиндр в хрящевой мозговой коробке на границе глазничной и обонятельной областей, почему и называется еще поясковой костью На уровне ее задней части помещаются обонятельные доли переднего мозга, а на уровне передней — лежат задние концы обонятельных мешков Внутри имеется поперечная перегородка, пронизанная обонятельными нервами Это сложное окостенение соответствует нескольким клиновидным (сфеноидным) костям других позвоночных и нескольким обонятельным (этмоидным)
Отверстия глазнично-теменной области Хрящевые стенки мозговой коробки со стороны глазницы позади от клиновидно-обонятельной кости пронизаны отверстиями головных нервов Впереди располагается большое отверстие зрительного нерва (n opticus II, см рис 16, А, Б, II) Позади него у переднего края переднеушной кости видны два маленьких отверстия- нижнее принадлежит третьему головному нерву (n oculomo-torius III), а верхнее — четвертому (n trochlearis).
Обонятельная область (regio ethmoidea) Впереди от глазничных окон череп образует два передних боковых выроста, бла-84
годаря слиянию с мозговой коробкой обонятельных хрящевых капсул С наружной стороны к боковым поверхностям обонятельных капсул прикрепляется предглазничный отросток нёбно-квадратного хряща, прикрытый с дорзальной стороны покровной носовой костью
Носовые кости (nasale, см рис 15, nas) — парные покровные кости крыши черепа Они лежат впереди клиновидно-обонятельной кости над хрящевым предглазничным отростком вправо и влево, имеют форму треугольников, основаниями направленных медиально, и образуют передний край глазничных впадин
Нёбные кости (palatinum, см рис 16, A, pl.) —парные покровные кости, налегают на предглазничные отростки с вентральной стороны и образуют передний край глазницы при рассмотрении черепа с вентральной стороны Аналогично носовым костям они также расположены в поперечном направлении по отношению к мозговой полости Медиальный край их налегает на клиновиднообонятельную кость, а латеральный упирается в верхнечелюстную кость
Сошники (vomer, см рис 16, A, vom.) — парные покровные кости, как и нёбные, закрывают обонятельную часть черепа с вентральной стороны Они располагаются в косом направлении от клиновидно-обонятельной кости в стороны, имеют трапециевидную форму с широким основанием, лежащим латерально На их медиальных концах сидят сошниковые зубы (см рис 16, А, d vtn), характерные из наземных позвоночных только для амфибий
Парасфеноид, или покровноклиновидная кость (parasphenoideum, см рис 16, A, parsph), — большая крестообразная покровная кость, подстилающая дно мозговой коробки Ее боковые крылья закрывают хрящевую часть между боковыми затылочными и переднеушными костями
Предчелюстные кости (praemaxillare, см рис 15, 16, ргтх ) — две маленькие покровные кости, находятся на переднем крае обонятельной области черепа Они соприкасаются по средней линии друг с другом На спинной стороне от них отходят отростки для сочленения с обонятельной областью На вентральной стороне они покрыты плотным рядом зубов верхней челюсти
Верхнечелюстные кости (maxillare, см рис 16, А, тх) — парные покровные кости, несущие зубы, — занимают краевое положение на черепе Спереди они сочленяются с предчелюстными костями и тянутся далее назад, поддерживаемые нёбными и крыловидными костями, которые закрывают снизу хрящевую дужку нёбно-квадратного хряща Задний край верхней челюсти образован квадратно-скуловой костью
Квадратно-скуловая кость (quadrato-jugale, см. рис 15 и 16, q.-j) — окостеневший задний конец первичной верхней челюсти. Передний ее конец сочленяется с задним концом верхнечелюстной кости, а задний упирается в хрящевой квадрат-
85
ный отдел, образуя на заднем конце сочленовную площадку для причленения нижней челюсти
Нижняя челюсть (mandibula) —очень тонкая дужка, так как на нижней челюсти у лягушки зубов нет Основу нижней челюсти составляет меккелев хрящ, прикрытый покровными костями. С наружной стороны в задней части нижней челюсти меккелев хрящ закрыт покровной сочленовной костью (goniale, см рис 16, Б, gn ), которая загибается частично на внутреннюю поверхность Передняя часть нижней челюсти покрыта зубной костью (dentale, см рис 16, Б, dent) Впереди, на месте соединения правой и левой сторон нижней челюсти, между зубными костями вклинивается замещающая подбородочно-челюстная (mento-mandibulare, см рис 16, Б, т -md.) кость На заднем, расширенном конце меккелева хряща помещается суставная площадка для сочленения с квадратным отделом верхней челюсти Впереди от суставной площадки сочленовной кости отходит кверху венечный отросток (processus coronoideus), к которому прикрепляется жевательная мышца
Хрящевой череп (см рис 15 и 16)
После изучения костного черепа снимают покровные кости черепа и отпрепарируют хрящевой череп (см с 75) Это дает возможность рассмотреть замещающие кости нейрокраниума, а также хрящи первичной верхней челюсти — нёбно-квадратные дужки и другие части висцерального скелета С дорзальной поверхности следует снять лобно-теменную й носовые кости, с вентральной стороны — большой парасфеноид, нёбные кости и сошники По краям очень осторожно отчленяют от небно-квадратного хряща предчелюстную и верхнечелюстную покровные кости Сняв покровные кости, рассматривают строение нейрокраниума, слуховых и обонятельных капсул и приросшую к ним первичную верхнюю челюсть, т е нёбно-квадратный хрящ
Нейрокраниум (neurocranium) — хрящевая черепная коробка, в глазной области имеет широкое основание, такой череп носит название платибазального
Затылочная область (см рис 16, В) вокруг затылочного отверстия представлена двумя боковыми затылочными костями, задняя поверхность которых образует дв'а затылочных мыщелка для сочленения с первым позвонком
Слуховая область имеет только одно переднеслуховое окостенение При рассмотрении черепа сзади видна слуховая косточка, несущая функцию звукопроводящего аппарата, передающего колебания барабанной перепонки внутреннему слуховому лабиринту У дна слуховой области прикрепляются передние рожки подъязычного аппарата, загибающиеся вперед
Слуховой столбик— стремя (columella auris s stapes, см рис 16, В, st) проксимальным концом упирается в овальное отверстие (foramen ovale, см рис 16, В f ov.) хрящевой капсулу 86
внутреннего уха На наружном конце к нему прикрепляется хрящик — экстраколумелла (extracolumella), соединяющий стремя с барабанной перепонкой
Мозговая коробка в передней области имеет только одно клиновидно-обонятельное окостенение К нейрокраниуму в слуховой и глазничной области прикреплена хрящевая нёбно-квадратная дужка, т е первичная верхняя челюсть сращена с черепом
Обонятельная область нейрокраниума (см рис 15 и 16, Л) имеет сложное строение Задняя стенка образована поясковой костью, которая пронизана двумя отверстиями обонятельных нервов — первой пары головных нервов (n olfactorius) Далее вперед продолжается хрящевая обонятельная капсула, разделенная носовой перегородкой, которая впереди открывается наружным носовым отверстием Передняя стенка каждой капсулы вытянута в небольшой изогнутый палочковидный ринальный отросток (processus rinalis) Там же располагаются отдельные маленькие хрящики, поддерживающие носовые отверстия
Нёбно-квадратный хрящ, т е первичная верхняя челюсть, имеет вид тонкого хрящевого стержня, который причленен к черепу передним и задним концами и ограничивает снаружи глазничную впадину Он делится на три части заднюю — квадратную область, среднюю — крыловидную и переднюю — нёбную Квадратная область соответствует квадратной кости, остающейся здесь хрящевой Проксимальным концом она неподвижно прикрепляется к черепу при помощи двух отростков: слухового — к слуховой капсуле и нижнего — непосредственно к мозговой коробке (см рис 16, В) Задний конец направлен назад и вниз На нижнем конце имеется сочленовная поверхность для сочленения с нижней челюстью Крыловидная часть закрыта снаружи покровными костями вторичной верхней челюсти (см рис 16, А, тх) Нёбная область имеет вид поперечного мостика, своим внутренним концом срастающегося с задним отделом обонятельной капсулы
Подъязычный хрящ (cartilago hyoidea, см рис 15 и 16,Б) представляет собой хрящевую пластинку с отростками, которая располагается в дне ротоглоточной полости между рожками нижней челюсти К ней причленяется сложная система подъязычной мускулатуры, и ее движения играют важную роль в дыхательных движениях ротоглоточной полости Подъязычный хрящ соответствует сложному висцеральному скелету рыб, т е подъязычному и жаберному скелету
У головастиков лягушек, дышащих жабрами в воде, на месте подъязычного хряща располагается двусторонняя хрящевая решетка, составленная из подъязычной дуги и четырех жаберных хрящевых дуг При метаморфозе этот висцеральный скелет превращается в подъязычный хрящ взрослой лягушки Основанием подъязычного хряща служит широкая хрящевая пластинка — тел о подъязычного хряща (corpus cartilaginis hyoidei, см рис 16, bhy) От него вперед отходит передний отросток, являющийся местом отхождения передних рогов (cornu hyale, см рис 16,
87
c hy а) — тонких хрящевых отростков, загибающихся назад и прикрепляющихся ко дну слуховой области черепа
При сравнении с висцеральным скелетом головастика они соответствуют вентральному отделу подъязычной дуги (hyoideum) Сбоку от тела подъязычного хряща отходят два отростка крыловидный (рг alaris) и заднебоковой (рг posterio-late-ralis) На заднем конце тела подъязычного хряща причленяется пара костных отростков (рг. posterio-medialis), направляющихся назад и охватывающих лежащий между ними гортанный аппарат При сравнении с висцеральным аппаратом головастика они соответствуют четвертой жаберной дужке
Скелет головы аксолотля
Скелет головы аксолотля как личинки хвостатой амфибии, ведущей водный образ жизни, можно разделить на два отдела осевой череп и висцеральный скелет Однако по сравнению с рыбами в черепе имеется целый ряд изменений Первичная верхняя челюсть прирастает спереди и сзади к осевому черепу и входит в его состав — такой тип черепа называется аутостилическим Таким образом, в челюстном отделе висцерального скелета остается свободной только нижняя челюсть Жаберный отдел висцерального скелета сильно изменяется и стоит как бы на переходной стадии между жаберным скелетом рыб и подъязычным аппаратом наземных позвоночных
Осевой череп (рис 17)
Осевой череп аксолотля — представителя хвостатых амфибий — по своей конфигурации напоминает череп бесхвостых амфибий Он в основном хрящевой с небольшим количеством хрящевых и покровных костей
Сначала рассматриваем хрящевые кости осевого черепа
Затылочная область образована только парными боковыми костями
Боковые затылочные кости (exooccipitale, s occipitale laterale, exocc) лежат по бокам от за+ылочного отверстия и ограничивают его почти со всех сторон На дорзальной стороне правая и левая затылочные кости не соприкасаются друг с другом, так что между ними остается небольшой хрящевой участок Точно такой же небольшой хрящ имеется между костями и на вентральной поверхности Боковые затылочные кости четко отграничены от других костей только по дорзальной и вентральной стороне Передняя часть латерального участка кости сливается с переднеушной костью, так что граница между костями полностью исчезает Задний край каждой боковой затылочной кости образует крупный затылочный мыщелок для сочленения с первым позвонком На латеральной поверхности кости непосредственно перед мыщелком располагается углубление с большим отверстием на дне Отверстие служит для выхода блуждающего нерва (X)
88
Слуховая область (regio otica) В слуховой области у аксолотля так же, как и у бесхвостых амфибий, сохраняется только одна переднеушная кость
Переднеушная кость (prooticum, prot) занимает всю ушную область черепа аксолотля Снизу она граничит с парасфеноидом, сверху — с чешуйчатой и теменной костями Задний край ее сливается, как указывалось, с боковой затылочной костью, поэтому этот комплекс называют каменисто-затылочной костью (petrosooccipitale) Снизу в переднеушной кости видно большое овальное отверстие (fenestra ovalis), ведущее в слуховую капсулу Передний край кости имеет вырезку, через которую входят тройничный (n trigeminus), отводящий (n abdu-cens) и лицевой (п facialis) нервы (V, VI, VII)
Глазничная и обонятельная области (regio optica, regio ethmoi-dea) в основном остаются хрящевыми Здесь имеется только одно хондральное окостенение — клиновидно-обонятельная кость
Клиновидно-обонятельная кость (sphenethmoideum, sph -eth) имеет вид костного цилиндра, лежит на границе глазной и обонятельной областей Она является результатом слияния нескольких клиновидных и обонятельных костей Позади поясковой кости в хрящевой части глазницы имеются два отверстия переднее — для выхода зрительного (п opticus) и заднее — для глазодвигательного (n oculomotorius) нервов
Рассмотрим теперь покровные кости крыши черепа Проследим их по порядку спереди назад
Носовые кости (nasale, nas) —небольшие парные косточки, лежащие на дорзальной поверхности осевого черепа в обонятельной области непосредственно позади отверстий ноздрей Медиальный их край граничит с предчелюстными костями, а задний прилегает к лобным. От тех и других они отграничены соединительнотканной прослойкой
89
Лобные кости (frontale, fr) — парные кости, лежащие примерно в средней части крыши черепа, образуя ее медиальную часть Кости имеют вытянутую форму и довольно далеко заходят в обонятельную область Правда, здесь их передние концы прикрыты отростками предчелюстных костей Сзади лобные кости сами налегают на теменные
Предлобные кости (praefrontale, prfr) —небольшие косточки довольно сложной формы, прикрывающие сверху заднюю часть обонятельной капсулы Они лежат сбоку от носовых и лобных костей Их узкий латеральный отросток загнут вниз и граничит с отростком верхнечелюстной кости
Теменные кости (parietale, par )— крупные кости, занимающие всю заднюю часть крыши черепа Сзади они почти доходят до края затылочного отверстия и граничат с боковыми затылочными костями Их передние заостренные концы простираются до предлобных костей и покрывают верхнюю часть поясковой кости Сзади кости расширяются и образуют боковые отростки, граничащие с чешуйчатыми костями Дно черепной коробки образовано только одной костью — парасфеноидом
Парасфеноид, или покровно-клиновидная кость (parasphe-noideum, parsph.), — громадная покровная кость, подстилающая все дно черепной коробки Задняя ее часть почти доходит до нижнего края большого затылочного отверстия и граничит с каменисто-затылочными костями Передний конец образует дно обонятельной области и оканчивается зубчатым краем в ее хряще Средняя часть парасфеноида прикрывает поясковую кость
Сошники (vomer, vom ) — небольшие парные кости, лежащие по бокам от переднего конца парасфеноида Они вытянутой формы На вентральной поверхности каждой кости сидит ряд мелких конусообразных зубов
У аксолотля, как и у всех тетрапод, первичная и вторичная верхние челюсти объединены с мозговым черепом Так же, как и у бесхвостых амфибий, первичная верхняя челюсть — нёбно-квадратный хрящ — прикрепляется к черепу в двух местах спереди — в обонятельной области и сзади —- в слуховой Она в основном остается хрящевой, что особенно хорошо видно при рассмотрении черепа сверху, но имеет и ряд окостенений
Вторичная верхняя челюсть представлена двумя парами костей предчелюстными и челюстными
Предчелюстные кости (praemaxillare, ргтх) — парные покровные кости, достигающие довольно больших размеров Они имеют Т-образную форму Основная часть кости лежит вдоль переднего края верхней челюсти, она несколько изогнута соответственно форме самой челюсти По ее нижнему краю, обращенному внутрь ротовой полости, сидят конусообразные зубы Длинный узкий отросток предчелюстной кости тянется назад по крыше обонятельной области
Верхнечелюстные кости (maxillare, тх) —небольшие парные вытянутые косточки покровного происхождения — лежат
90
в верхней челюсти Передним концом каждая кость вплотную примыкает к соответствующей предчелюстной кости От верхнего края отходит небольшой отросток, соединяющийся с предлобной костью Вдоль нижнего края сидят зубы
Перейдем теперь к окостенениям первичной верхней челюсти
Нёбные кости (palatinum, pl) — покровные кости, лежащие на вентральной поверхности переднего отдела нёбно-квадратных хрящей, краниальные концы их расширены и соприкасаются с сошником Задний конец кости узкий и вытянут в каудальном направлении У молодых животных он обычно сливается с лежащей позади крыловидной костью, у старых — кости отделены друг от друга На вентральной поверхности кости сидят небольшие зубы
Крыловидные кости (pterygoideum, pt.) подстилают снизу нёбно-квадратный хрящ в его средней и задней части Эти кости покровного происхождения Задний конец кости расширен и латеральным краем соприкасается с квадратной костью или даже налегает на нее Передний узкий конец сливается или соприкасается с нёбной костью
Квадратная кость (quadratum, q) Эта кость хрящевого происхождения, образуется на латеральном наиболее выступающем в сторону конце нёбно-квадратного хряща, который она одевает как чехол На латеральном конце имеется суставная площадка для сочленения с нижней челюстью К латеральному концу кости при помощи связок прикрепляется подъязычная дуга
Чешуйчатые кости (squamosum, sq ) — покровные кости, лежащие на дорзальной стороне каудальной части нёбно-квадратного хряща Их медиальные расширенные части налегают на каменисто-затылочные кости, а латеральные прикрывают большую часть квадратных костей
Висцеральный скелет (рис 18)
Висцеральный скелет аксолотля, как уже говорилось, претерпевает сильные изменения Это связано с тем, что дорзальные отделы челюстной и гиоидной дуг в связи с аутостилией входят в состав осевого черепа Кроме того, жаберный аппарат, являющийся только органом дыхания личинок, также претерпевает редукцию дорзальных отделов В челюстной дуге остается свободной только нижняя челюсть, которая несет на себе несколько покровных костей Все части подъязычно-жаберного аппарата остаются хрящевыми
Нижняя челюсть имеет следующие кости и хрящи
Меккелев хрящ (cartilago Meckeli, с М) составляет основу нижней челюсти и проходит вдоль всей ветви Впереди он имеет вид тонкого округлого хрящевого стержня, хорошо видного со стороны внутренней поверхности челюсти Сзади хрящ расширен и выступает из-под костей на дорзальной стороне челюсти На меккелев хрящ в виде чехла налегают три покровные кости
Зубная кость (dentale, dent) — наиболее крупная из костей нижней челюсти, она занимает почти всю наружную поверх
91
ность челюсти Вдоль ее верхнего края сидят зубы, занимающие примерно переднюю половину кости
Угловая кость (angulare, ang.) покрывает заднюю часть меккелева хряща изнутри и снизу Небольшой ее участок выходит и на наружную поверхность
Рис 18 Нижняя челюсть н висцеральный скелет аксолотля Ambystoma tlgrinum А — нижняя челюсть с наружной стороны; Б — она же, с внутренней, В — висцеральный ске-
hyph — кнжнегиоидный элемент spl —
пластинчатая кость
Пластинчатая кость (spleniale, spl) — небольшая косточка, лежащая на дорзальной стороне меккелева хряща, примерно в средней части Вдоль ее верхнего края сидит ряд мелких зубов
Подъязычная дуга аксолотля в связи с аутостилией черепа и освобождением ее от роли подвеска сохраняется только в виде гиоидного отде л a (hyoideum) Гиомандибуляре, превращающаяся у наземных позвоночных в стремечко, у хвостатых амфибий вторично редуцируется Как уже указывалось выше, гиоидный отдел причленяется к осевому черепу в области квадратной кости, а верхним концом подходит к слуховому отделу В нем можно различить два элемента
Рожковидно-гиоидный хрящ (ceratohyale, cerh) — крупный вытянутый в длину хрящ, соответствующий части гиоида рыб. Он образует вентральный участок гиоидной дуги У лягушки ему соответствуют передние рога подъязычного аппарата
Нижнегиоидный хрящ (hypohyale, hyph ) — небольшой хрящик, составляющий вентральную часть дуги и соединяющийся с непарным элементом (copula, сор ) жаберного скелета
Скелет жаберных дуг претерпевает значительную редукцию и соответствует только нижним отделам жаберных дуг рыб Всего у аксолотля имеется четыре дуги Две первые жаберные дуги со
92
стоят из двух элементов hypo-branchiale (h -Ьг^г) и cerato-bran-chiale (c-br.) Две последние дуги имеют только по одному элементу cerato-branchiale Вентральные концы гипоэлементов двух первых дуг соединены с непарной копулой, дорзальные — с церато-элементами соответствующей дуги Цератоэлементы всех четырех дуг сливаются друг с другом дорзальными концами На цератоэле-ментах сидят жаберные тычинки, образующие цедильный аппарат
Копула (copula, сор) — непарный нижний элемент жаберного аппарата У аксолотля он представлен небольшим хрящиком, лежащим между вентральными концами гиоидной и двух первых жаберных дуг В процессе эволюции у наземных позвоночных этот элемент превращается в тело подъязычного аппарата
Скелет конечностей
Общее строение пятипалой конечности (рис 19)
Прежде чем перейти к изучению скелета парных конечностей амфибий, необходимо вспомнить, что здесь мы впервые сталкиваемся со скелетом пятипалой конечности, т е со скелетом конечности, характерным для настоящих наземных позвоночных В отличие от плавников рыб наземная конечность обладает только внутренним скелетом, который построен по принципу системы рычагов и в типе оканчивается пятью пальцами Передние и задние конечности гомодинамны, т е построены по одному плану
В связи с большой ролью конечностей как элементов опоры они достаточно прочно связаны с туловищем при помощи поясов конечностей Пояс передних конечностей у амфибий не соединяется с осевым скелетом непосредственно На вентральной стороне укреплен при помощи грудины С туловищем он подвижно связан сложной системой мышц Пояс задних конечностей непосредственно прикрепляется к крестцовому отделу позвоночника Пояса конечностей состоят из трех элементов В поясе передних конечностей это будут лопатка, коракоид и прокоракоид, кроме того, как правило, имеется еще одна накладная кость—ключица В тазовом поясе этим элементам будут соответствовать кости подвздошная, седалищная и лобковая
Скелет свободных конечностей современных земноводных в связи с их различными способами передвижения по твердой поверхности довольно сильно отличается от такового первоначальных примитивных наземных позвоночных Чтобы лучше разобраться в деталях строения и понять те изменения, которые претерпели скелетные элементы конечностей современных форм, необходимо познакомиться с исходной схемой строения скелета свободной конечности
Как уже указывалось выше, скелет конечностей состоит из трех отделов
Первый отдел, или стилоподий (stylopodium, st), состоит всегда как в передней, так и в задней конечности из одной кости,
93
которая своей проксимальной головкой сочленяется с поясом конечностей На передней конечности в этом отделе лежит плечевая кость (humerus, пит ), на задней — бедренная (femur, fem ) Как в передней, так и в задней конечностях дистальные головки костей имеют две суставные поверхности для сочленения с костями следующего отдела
Второй отдел, или зейгоподиум (zeugopodium, zeug ) Скелет этого отдела как в той, так и в другой конечности состоит из двух костей В передней конечности этот отдел называется предплечьем, а лежащие в нем кости — лучевой (radius, R ) и локтевой (ulna, U) В примитивной наземной конечности лучевая кость лежит более краниально, со стороны первого пальца, локтевая — со стороны пятого пальца В задней конечности соответственно различают большую берцовую кость (tibia, Г) и малую берцовую кость (fibula, F) Отдел конечности, в котором располагаются эти кости, носит название голени Большая берцовая кость лежит более краниально со стороны первого пальца, малая берцовая — каудально Обе кости как в передней, так и в задней конечности подвижно сочленены друг с другом, так что в этом отделе возможны вращательные движения
Рис 19 Схема строения пятнпа лой конечности наземного позво-
ночного (слева — названия костей задней конечности, справа — передней)
Последний — третий отдел, или автоподий (autopodium, aut), состоит из большого количества мелких костных или хрящевых элементов, которые у разных животных сильно варьируют по величине, форме и количеству В передней конечности этот отдел называется передней лапой или кистью, в задней — задней лапой или стопой В свою очередь автоподий' можно разделить на три участка базиподий, метаподий, акроподий
Лежащий проксимально участок носит название базиподия (basipodium, bas ) Он содержит в себе несколько рядов относительно мелких коротких косточек В передней конечности этот участок называется также запястьем (carpus, саг), в задней — предплюсной (tarsus, tar) В примитивной конечности верхний проксимальный ряд этого отдела содержит три косточки В передней конечности это будут radiale (г,), intermedium (int), ulna-re (и) Первая соответственно лежит против лучевой кости, последняя — против локтевой, intermedium расположена между ними В задней конечности соответствующими костями будут: tibia-le (t), intermedium (int), fibulare (f ) Tibiale, как говорит само название, лежит против большой берцовой кости, fibulare — против малой, intermedium, как и в передней конечности, — между этими двумя косточками Весь этот ряд называется проксимальным карпальным или соответственно тарзальным рядом
Следующий ряд состоит из двух косточек centrale I и centralell (ci, Си) У большинства современных наземных позвоночных обе эти косточки сливаются в одну кость, обозначенную как centrale
Наиболее дистальный ряд запястья или соответственно предплюсны состоит из пяти костей carpale (tarsale) distale, car d, (tar d ) У современных животных они частично сливаются друг с другом и поэтому имеются в меньшем количестве У примитивных ископаемых форм между двумя центральными костями и дистальным рядом косточек находится еще ряд костей carpale (tarsale) mediale Количество их варьировало, но могло доходить до пяти. У современных наземных позвоночных из этого ряда обычно сохраняется только одна косточка Она называется centrale distale в отличие от центральной косточки вышеописанного ряда, именуемой просто centrale
Кроме указанных костей в basipodium’e можно различить еще несколько мелких окостенений, имеющих разное происхождение Сбоку от radiale или tibiale лежит несколько косточек — остатки рудиментарного предпервого пальца Предпервый палец на передней конечности называется praepollex (ргр.), на задней — praehal-lux (prh ) К ulnare или соответственно fibulare прилегают несколько косточек, представляющие собой остатки шестого луча (postminimus, pstm). В передней конечности верхняя, наиболее крупная из них носит название гороховидной (pisiforme, pis )
Следующий участок лапы называется метаподий (metapodium, met) Он состоит из пяти удлиненных костей В передней конечности это пясть (metacarpus, mtc ), в задней — плюсна (metatarsus, mtt)
Наконец, последний наиболее дистальный отдел — акроподий (acropodium, асг) —представлен пальцами В схеме наземные позвоночные имеют пять пальцев, каждый из которых содержит несколько (от трех и более) отдельных косточек — фаланг (phalanx digiti) Счет пальцев ведется от внутренней стороны лапы У различных животных элементы этого отдела, как и предыдущего, мо
95
гут сильно варьировать Количество пальцев может редуцироваться до одного
Ознакомившись с общей схемой строения скелета конечностей наземных позвоночных животных, перейдем к изучению скелета конечностей амфибий
Плечевой пояс аксолотля (рис 20)
Плечевой пояс аксолотля не сочленяется непосредственно с позвоночным столбом, а связан с ним при помощи мыщц Само строение плечевого пояса указывает на его примитивность Большая часть пояса остается хрящевой, а сам пояс имеет вид широкой дуги, охватывающей грудную область тела животного снизу и отчасти сбоку Несмотря на примитивное строение, в поясе можно различить типичные для наземных позвоночных отделы
Рнс 20 Плечевой пояс аксолотля Amby-stoma tignnum
Коракоид (coracoideum, сгс)— большая почти полностью хрящевая пластинка, занимающая всю вентральную часть плечевого пояса
Прокоракоид (procoracoideum, prcrc) имеет вид хрящевого отростка, тянущегося вперед от коракоида и лежащего также с вентральной стороны
Лопатка (scapula, scap) К наружной дистальной стороне коракоида прилегает костная лопатка Она занимает дорзальное положение и имеет вид узкой вытянутой пластинки В ее центральной части имеется сочленовная (суставная) ямка, в которую входит головка плечевой кости
Надлопатка (suprascapula, sscap ) — хрящевая пластинка, являющаяся продолжением лопатки на спинную сторону
Грудина (sternum, st)—угловатая, несколько вытянутая костная пластинка, налегающая на края коракоида с вентральной стороны
Плечевой пояс лягушки (рис 21)
Плечевой пояс бесхвостых амфибий отличается значительно большей сложностью и значительно большим количеством окостенений, однако так же, как и у хвостатых, связан с туловищем только при помощи мускулатуры В целом пояс имеет вид полукольца, свободные концы которого загибаются на спинную сторону, а на брюшной стороне обе половины пояса сочленяются друг с другом и с грудиной Рассмотрим плечевой пояс сначала с брюшной стороны
Коракоид, или врановая кость (coracoideum), — основной вентральный элемент плечевого пояса В отличие от того же элемента хвостатых амфибий он целиком костный Эти парные кости образуют каудальный отдел вентральной части плечевого пояса Каждая кость вытянута в поперечном направлении Расширенные медиальные концы костей отделены друг от друга только узкой полоской надвранового хряща (cartilago epicoracoidea, с ерсгс ) Тело коракоида округлой формы, а несколько утолщенный дистальный конец образует часть суставной поверхности сочленовной впадины
prst
Рис 21 Плечевой пояс лягушки (из кь П В Терентьева)
с ерсгс-
xiph
sscap
Прокоракоид (procoracoideum) у лягушки остается хрящевым и имеет вид тонкого палочкообразного хряща Рассмотреть его можно только на влажном препарате Лучше, если предварительно кости будут окрашены ализарином Если на таком препарате посмотреть на центральную часть плечевого пояса со стороны внутренностей, то можно видеть, что впереди коракоида на небольшом расстоянии от него лежит вытянутая в поперечном направлении тонкая косточка — ключица К ее заднему краю с дорзальной стороны прилегает тонкий хрящевой прокоракоид
Ключица (clavicula, cl.)—тонкая косточка покровного происхождения, лежащая впереди коракоида и прикрывающая снизу и спереди хрящевой прокоракоид, так что он не виден с вентральной стороны Тонкий медиальный конец ключицы лежит на переднем отделе надкоракоидного хряща, а расширенный латеральный конец участвует в образовании гленоидной ямки
Лопатка (scapula, scap) у лягушки полностью окостеневает Эта несколько расширенная уплощенная кость составляет боковую часть полукольца плечевого пояса Расширенный дорзальный край ее сочленяется с надлопаткой Вентральный край образует два отростка один, направленный внутрь, — суставной, образующий часть суставной поверхности сочленовной ямки и сочленяющийся через узкий хрящ с коракоидом, второй— акромиальный отросток— направлен вперед
Надлопатка (suprascapula, sscap), как и у хвостатых амфибий,— хрящевая Она образует верхний отдел плечевого пояса Ее вентральный, прикрепляющийся к лопатке конец несколько сужен, дорзальный, наоборот, расширен.
Грудина (sternum, st) прикрепляется сзади к медиальным концам коракоидов Она непарная и направлена назад Передняя
7-2619 97
часть грудины костная и относительно узкая, задняя, сильно расширенная часть, носит название мечевидного отростка (xiphister-num, xiph )
Предгрудина (praesternum, episternum, s omosternum, epist) так же, как и грудина, непарная, но направлена вперед от плечевого пояса и лежит перед ключицей Задняя часть ее костная; передняя, несколько расширенная, хрящевая
Передняя конечность аксолотля (рис 22)
В передней конечности аксолотля сохраняется еще много примитивных черт, поэтому она похожа, в отличие от конечности бесхвостых амфибий, на исходную форму конечности первичного наземного позвоночного животного Однако имеются и некоторые отличия Так, сокращение пальцев до четырех повлекло за собой и уменьшение количества косточек пясти, а также дистального ряда запястья Наблюдается и слияние некоторых мелких костей
Плечевая кость (humerus, hum) образует скелет проксимального отдела конечности — плеча Тело кости округлой в сечении формы Проксимальный конец заканчивается шарообразной головкой, которая входит в суставную ямку плечевого пояса Под головкой имеется заметный отросток для прикрепления мышц, переходящий на теле кости в гребень Дистальный конец кости расширен и несет две лежащие под углом суставные площадки для сочленения с локтевой и лучевой костями
Скелет второго отдела передней конечности представлен у аксолотля двумя костями — лучевой и локтевой
Лучевая кость (radius, R)—более короткая и относительно более толстая из двух костей Она лежит вдоль передней стороны предплечья Дистальный конец ее сильно расширен и сочленяется с двумя косточками запястья Проксимальный отдел несет суставную поверхность для плечевой кости
Локтевая кость (ulna, U ) лежит вдоль заднего края плеча Она значительно тоньше и длиннее лучевой Суставная поверхность проксимального конца довольно большая, так как лежит вдоль краниального края кости
Запястье (carpus) состоит из нескольких рядов скелетных элементов, большинство из которых остаются хрящевыми
В первом ряду запястья три элемента radiale, ulnare, intermedium Radiale (г.) — небольшой почти квадратный хрящ, прилегающий к передней части дистального конца лучевой кости Intermedium (i)—довольно крупный частично окостеневающий элемент, прилегающий своим проксимальным краем одновременно к лучевой и локтевой костям Ulnare (и ) — занимает крайне заднее положение в первом ряду и соединяется с задней частью головки локтевой кости
Второй ряд содержит два элемента, обычно хрящевых Centrale (с ) —лежит непосредственно под intermedium Этот элемент образуется в результате слияния двух centrale примитивной конечности
98
и поэтому называется еще centrale proximale Centrale distale (cd) лежит впереди centrale и под radiale почти против первого пальца Поскольку это остаток элементов медиального ряда, он носит название mediale
Последний ряд состоит из трех дистальных элементов, хотя на передней конечности имеется четыре пальца Наиболее крупный элемент—carpale distale 1+2 (car dl+2), к которому с дистальной стороны причленяются первая и вторая пястные косточки, а с про-
ксимальной— centrale и centrale distale Он образуется путем слияния двух первых дистальных элементов запястья Следующий элемент, прилегающий к нижнему краю centrale, будет carpale distale 3 Это самый мелкий из всех дистальных элементов Carpale distale 4 занимает самое заднее положение в ряду
Пясть (metacarpus) в связи с редукцией одного пальца состоит только из четырех удлиненных пястных костей (metacarpale 1—4, mtCi — rntct)
Число пальцев на передней конечности аксолотля равно четырем Каждый из них прикрепляется к соответствующей косточке пясти и состоит из нескольких фаланг (phalanx digiti) Количество фаланг в пальцах у аксолотля, начиная с первого, равно 2, 2, 3, 2
Передняя конечность лягушки (рис 23)
Скелетная система передней конечности лягушки сильно видоизменена по сравнению с исходным состоянием Эти изменения в первую очередь состоят в слиянии костей разных отделов в комп
7* 99
лексы, что ведет к общему уменьшению количества костей в конечности Такое уменьшение, вероятно, связано со своеобразным способом передвижения бесхвостых амфибий при помощи прыжков
Скелет плечевого отдела состоит, как всегда, только из одной плечевой кости
Плечевая кость (humerus, см рис 15, hum) относительно короткая и массивная На дистальном конце она имеет две суставные поверхности для сочленения с костью предплечья Суставная поверхность проксимального отдела входит в сочленовную ямку плечевого пояса На теле кости имеются гребни различной высоты, служащие для прикрепления мускулатуры Некоторые из них особенно сильно развиваются у самцов в период размножения
Кость предплечья (os antebrachii, ant), судя по раздвоенной форме ее дистального конца, является результатом слияния двух костей предплечья — локтевой (ulna) и лучевой (radius) На ее проксимальном несколько расширенном конце имеется суставная поверхность полулунной формы для головки плечевой кости На дистальном конце две головки большая образована концом лучевой, меньшая — концом локтевой кости
Запястье (carpus) Количество костей запястья в результате слияния и редукции сильно уменьшено Элементы запястья могут быть хрящевыми, пропитанными солями кальция, но обычно с возрастом они окостеневают
Из костей первого ряда запястья у лягушки сохраняются только две ulnare (и) средних размеров косточка неправильной формы, лежащая под концом локтевой кости, и radiale (г.) имеет, как и предыдущая, довольно сложную форму и лежит под лучевой костью
Из второго ряда имеется только одна centrale (с) Она располагается в одном ряду с ulnare и radiale и прилегает к переднему краю последней
100
Дистальный ряд запястья представлен только двумя косточками Carpale distale I (car di) прилегает к нижнему краю centrale и снизу граничит с metacarpale I Лежащий позади нее крупный дистальный элемент запястья является результатом слияния трех косточек запястья — второй, третьей и четвертой — carpale distale 2 + 3+4 (car d2+3+i) Она лежит дистальнее ulnare, radiale и centrale, к ней прикреплены второй, третий и четвертый элементы пясти
Впереди от centrale и carpale distale I лежат два небольших элемента — остатки скелета рудиментарного предпервого паль-ц a (praepollex, ргр) Верхний из них соответствует запястному элементу, нижний — пястному
Пясть состоит из четырех вытянутых косточек (metacarpale 1—4, m/ci = m/c4) У самцов первый пястный элемент расширен, и на его дистальной части имеется особая бугристость (tuberositas)
На передней конечности лягушки четыре пальца Количество фаланг (phalanx digiti), считая с первого пальца, равно 2, 2, 3, 3. Самый длинный третий палец
Тазовый пояс аксолотля (рис 24)
Пояс задних конечностей аксолотля в основном хрящевой и имеет только небольшое количество окостенений Как и у всех наземных позвоночных, он соединяется с осевым скелетом, что усиливает прочность опоры для задних конечностей В нем можно различить три элемента, из которых он образован
Подвздошные кости (ilium, И)—-парные удлиненные кости, лежащие по бокам пояса Верхние концы их соединяются с единственным крестцовым позвонком, нижние — соединены с седалищно-лобковой частью пояса и участвуют в образовании вертлужной впадины (acetabulum)
101
Вентральная часть пояса (pars ischio-pubica) представляет собой широкую в основном хрящевую пластинку, лежащую в горизонтальной плоскости
Седалищная кость (ischium, isch)—представляет собой парное окостенение задней части общей вентральной хрящевой пластинки
Лобковый хрящ (с pubis, pub) представлен передним отделом вентральной пластинки, который остается хрящевым В его краниальной части имеются парные запирательные отверстия (foramen obturatorium, for ob ) для прохождения запирательных нервов Лобково-седалищная пластинка латеральным краем участвует в образовании вертлужной впадины
Хрящевой отросток (с epipubis, epip ) отходит от середины седалищно-лобковой части вперед Передний конец его раздвоен Этот отросток не связан по происхождению с тазом, так как закладывается самостоятельно у взрослых личинок в соединительной ткани белой линии живота. Он передает давление на задние концы сильно вытянутых легких У наземных форм хвостатых амфибий отросток редуцируется
Тазовый пояс лягушки (рис 25)
Тазовый пояс лягушки почти полностью окостеневает Его форма сильно отличается от таковой хвостатых амфибий, что связано с передвижением прыжками и плаваньем при помощи задних конечностей Приспособительные изменения тазового пояса выражаются в первую очередь в сближении точек прикрепления задних конечностей, т е правой и левой вертлужных впадин, а также в отнесении этих точек далеко назад от места прикрепления пояса к позвоночнику, что ведет к сильному удлинению подвздошных костей Если смотреть сверху, то видно, что весь пояс имеет У-образ-ную форму (см рис 15). В тазовом поясе различают три элемента, характерные для всех наземных позвоночных
П одвздошные кости (ilium, см рис 15 и 25, И )—наиболее крупные кости тазового пояса Тела правой и левой костей плотно сочленяются друг с другом Вперед от каждого тела кости отходят большие крылья, передние, остающиеся хрящевыми, концы которых сочленяются с поперечными отростками единственного крестцового позвонка, при обязательном посредничестве крестцовых ребер
Седалищные кости (ischium, isch ) занимают каудальную часть вертикальной округлой пластинки тазового пояса Кости разделены только у головастиков, у взрослой лягушки правая и левая седалищные кости срастаются друг с другом
Лобковый хрящ (с pubis, pub.). Нижний лобковый отдел тазового пояса остается хрящевым, почему иногда называется остаточным хрящом (cartilage remanens), правда, у очень старых особей он может кальцифицироваться Лобковый хрящ лежит между вентральными частями подвздошной и седалищной костей, которые скрепляет
102
Все три отдела тазового пояса участвуют в образовании вертлужной впадины (acetabulum, actb ), так что она состоит как бы из трех участков — передний образован подвздошной костью, задний — седалищной и нижний — лобковым хрящом
Задняя конечность аксолотля (рис 26)
Задние конечности аксолотля так же, как и вышеописанные передние, сохранили много примитивных черт в строении скелета
Бедренная кость (femur, fem)—единственная кость бедренного отдела Она относительно коротка Тело кости округлой формы, головки несколько расширены и уплощены На каждой из них имеется суставная поверхность на проксимальном конце — для сочленения с тазовым поясом, на дистальном — с костями голени
Скелет голени представлен двумя костями
Большая берцовая кость (tibia, Т) занимает более краниальное положение, ее проксимальный конец сильно расширен
Рис 27 Скелет дистального отдела левой задней конечности лягушки Rana temporaria
с •— centrale, f — fibulare, mth — mtts — metatarsus; prh — praehallux, tar d2+3~ tarsalia distalia 2+3; t —
103
Малая берцовая кость (fibula, F) располагается вдоль заднего края голени В отличие от предыдущей расширен дистальный конец Сама кость выглядит более массивной, чем большая берцовая Обе кости несут на концах суставные площадки
Предплюсна (tarsus) состоит из девяти элементов, большинство из которых остаются хрящевыми и только некоторые частично окостеневают Центры окостенений особенно отчетливо выделяются после окраски ализарином.
Проксимальный ряд предплюсны состоит из трех элементов Наиболее крупный из них fibulare (f) — самый задний элемент этого ряда Он лежит под задней частью дистального конца малой берцовой кости Этот элемент может частично окостеневать Впереди от fibulare лежит также относительно крупный элемент intermedium (i) Проксимальным краем он одновременно граничит с большой и малой берцовыми костями Он также частично костный Наконец, самый передний член этого ряда —tibiale (/) — лежит под краниальной частью большой берцовой кости Обычно он хрящевой и отличается от предыдущих небольшими размерами
Во втором ряду предплюсны остается только два элемента Более каудально лежит centrale (centrale proximale, с) Этот крупный хрящ обычно имеет в центре небольшой окостеневший участок Верхним проксимальным краем centrale граничит со всеми тремя костями предыдущего ряда Нижний край прилегает к трем хрящам дистального ряда Впереди от centrale лежит небольшая хрящевая centrale distale (centrale mediale, c d ) Она граничит с tibiale, centrale, первым дистальным элементом предплюсны и первой косточкой плюсны
В дистальном ряду предплюсны четыре хрящевых элемента Первый, наиболее крупный, представляет собой слияние двух дистальных элементов — первого и второго (tarsale distale 1+2, tar dl+2) Он лежит в основном над второй косточкой предплюсны Первый элемент предплюсны причленяется к его переднему краю Сверху он граничит с двумя centrale Следующие три элемента (tarsale distale 3, 4, 5, tar d3, t, 5) лежат над соответствующими косточками плюсны Два последних из них граничат сверху с fibulare, а третий — с centrale
Плюсна (metatarsus) состоит из пяти косточек вытянутой формы соответственно числу пальцев (metatarsale 1—5, mttl = mtt5)
Задняя конечность аксолотля несет пять пальцев, имеющих разное число фаланг (phalanx digiti) Число фаланг в пальцах, считая по порядку, начиная с первого: 2, 2, 3, 4, 2
Задняя конечность лягушки (рис 27)
Скелет задней конечности лягушки сильно изменен в связи с передвижением прыжками, когда задняя конечность служит главным, органом движения, поэтому она очень сильно увеличена за счет удлинения всех отделов Кроме того, задние конечности являются основным локомоторным органом при плавании Это привело к уве
104
личению общей площади стопы за счет удлинения пальцев и образования между ними кожной плавательной перепонки Плавательные и прыжковые движения задних конечностей очень сложны и довольно одноообразны, поэтому в системе задних конечностей наблюдается редукция целого ряда мелких косточек
Бедренная кость (femur, см рис 15, fem ) — одна из наиболее длинных костей как в конечностях, так и во всем скелете лягушки Тело кости в поперечном сечении почти правильной округ-юй формы Дистальная и проксимальная утолщенные головки несут суставные поверхности — верхняя для сочленения с костями та-sa, нижняя, более широкая, — с костями голени
Кость голени (os cruris, см рис 15, о сг) В голени лягуш-ли имеется только одна кость Однако идущая вдоль средней линии кости продольная бороздка, особенно заметная ближе к концам, указывает на то, что эта кость — результат слияния двух костей большой (tibia) и малой (fibula) берцовых Проксимальный и дистальный концы несут суставные поверхности, причем форма проксимальной поверхности довольно сложна В средней части тела кости имеется сквозной канал, через который проходит передняя большеберцовая артерия Это служит еще одним доказательством слияния кости голени из двух костей
Предплюсна (tarsus) лягушки сильно изменена по сравнению с исходной схемой Эти изменения выражаются в удлинении одних костей и редукции других Удлинение костей предплюсны создает еще одно дополнительное звено в задней конечности, что играет немаловажную роль при прыжках
В первом ряду предплюсны имеются только две удлиненные кости, сходные с двумя укороченными костями голени (tibia, fibula) хвостатых амфибий Эти две косточки по аналогии с таковыми ноги человека носят название таранной (astragalus, ast) и пяточной (calcaneus, cal) костей Таранная кость образуется слиянием косточек первого ряда предплюсневых костей tibiale, intermedium и одного из centrale Пяточная кость представляет удлиненную наружную кость первого ряда тарзальных косточек — fibulare
Дистальный ряд предплюсны представлен обызвествленными хрящами, число которых может варьировать у разных видов Наиболее крупный элемент дистального ряда лежит над второй, третьей и четвертой костями плюсны и является результатом слияния второго и третьего элементов дистального ряда предплюсны (tarsale distale 2 + 3) Первый дистальный элемент tarsale distale 1 хорошо виден у Rana ridibunda Он лежит на границе между верхними концами первой и второй плюсневых косточек Имеется он также и у травяной лягушки У остромордой лягушки этот элемент не выражен
Между первой косточкой плюсны и таранной костью располагается единственная кость центрального ряда — centrale Впереди от нее лежат два элемента предпервого пальца (praehallux, prh), составляющие скелет пяточного бугра.
105
Плюсна (metatarsus) состоит из пяти удлиненных костей, соответствующих числу пальцев (mtti-mttb)
На задней конечности лягушки имеется пять пальцев, все пальцы сильно удлинены за счет удлинения фаланг Самым длинным является четвертый палец Количество фаланг в пальцах 2, 2, 3,4,3
Мускулатура
Глубокое представление о специфике морфологической организации опорно-двигательной системы различных групп тетрапод едва ли достижимо при использовании остеологического материала в отрыве от сравнимых по степени детализации миологических данных Исходя из этого, мы постарались приблизить подробность разбора мускулатуры к тому уровню, на котором трактуется в современной учебной сравнительно-анатомической литературе строение скелета и который принят для него в настоящем практикуме
Для описания мускульной системы обычно используются вспомогательные понятия и термины, которые необходимо предварительно обсудить
Основная часть мускула, содержащая мускульные волокна, называется брюшком Мускульное волокно продолжено по концам коллагеновыми нитями, которые обязательно участвуют в креплении мускулов к частям скелета, даже если это крепление кажется непосредственным Эти коллагеновые волокна могут достигать значительной длины, объединяясь в узкие тяжи — сухожилия (ten-do) или в плоские листки —апоневрозы (aponeurosis) Коллагеновые тяжи, не представляющие собой части какого-либо мускула, называются связками (ligamentum), а независимые от мышц прочные соединительнотканные пленки — фасциями
Для удобства описания каждому мускулу условно приписывают начало и конец Началом называют относительно менее подвижную и обычно более проксимальную точку крепления, а концом— относительно более подвижную и чаще всего дистальную В тех случаях, когда начало мускула подразделено на несколько частей, их принято называть головками (caput) При более полном разделении говорят о порциях мускула (pars, реже рог-tio).
Функциональные свойства мышц широко используются для их описания, сравнения и часто лежат в основе миологической номенклатуры Два мускула могут быть синергистами, если их действие совпадает, или антагонистами, если оно противоположно
В конечностях многие мускулы соединяют между собой смежные элементы, вызывая движения только в одном суставе, и называются односуставными или короткими Другие, длинные, мышцы перекидываются через два и более суставов и называются соответственно двухсуставными или многосуставными
При описании мускулатуры и движений конечностей необходимо для обозначения их сторон и поверхностей иметь в распоряже-106
нии условные термины, которые сохраняют свое значение при всех возможных положениях конечности Эта номенклатура требует специального обсуждения
На основании эмбриологического критерия мускулатура конечностей довольно четко делится на первично вентральную и первично дорзальную Если у тритона или ящерицы конечности вытянуты в сторону и обращены ладонями (подошвами) вниз, то все отделы конечности сориентированы в соответствии с этим основным подразделением Отклонение вверх или вниз от описанной позиции обозначается соответственно как отведение и приведение, если речь идет о конечности в целом, или же как разгибание и сгибание, если движение захватывает ее дистальные отделы В связи с этим первично вентральные мыщцы принято называть приводящими (аддукторами) и сгибателями (флексорами), а первично дорзальные — отводящими (абдукторами) и разгибателями (экстензорами) О сгибании плечевого и тазобедренного суставов говорят, если вся конечность отклоняется назад (ретракция), а о разгибании — при ее движении вперед (протракции) Приведением (аддукцией) предплечья и голени называют их медиально или вентрально направленный поворот в плоскости, перпендикулярной по отношению к плоскости сгибательно-разгибательных движений Противоположный поворот обозначают как отведение (абдукцию) Обычно эти движения сопровождаются ротацией плеча и бедра Первично вентральную сторону дистальных отделов конечности называют сгибательной, а кроме того, ладонной (пальмарной, волярной) для передней конечности и подошвенной (плантарной) —для задней Первично дорзальная поверхность дистальных отделов — это разгибательная, или тыльная, сторона Тот край дистального отдела конечности, который окажется передним в описанной выше исходной позе и несет первый палец, именуется преаксиальным или радиальным для передней конечности и тибиальным — для задней, а задний край снятым пальцем обозначается как постаксиальный или, соответственно, ульнарный и фибулярный
При естественной постановке на грунт пальцы обычно в большей или меньшей мере отклонены вперед, а преаксиальный край кисти и стопы смотрит внутрь Исходя из этого преаксиальный край этих отделов, а также предплечья и голени принято называть медиальным, а постаксиальный — латеральным. Эти термины могут быть распространены также и на бедро, но не на плечо В плечевом отделе в связи с его обычным отклонением назад не пре-, а постаксиальная, ульнарная сторона смотрит внутрь и потому традиционно считается медиальной Другой источник путаницы — традиционная тенденция отождествлять разгибание конечности с распрямлением, а переразгибание и уменьшение дорзально направленного угла между отделами называть сгибанием (например, для кисти и стопы) Для большей ясности такие случаи лучше называть дорзальным сгибанием в отличие от вентрального
Движения конечностей и их отделов включают повороты около собственной продольной оси — ротацию Ротация преаксиальным
107
краем вверх называется супинацией, а противоположная преаксиальным краем вниз—пронацией Соответственно этому различают мышцы супин аторыипронаторы '
Помимо этого существуют поднимающие мышцы — леваторы и опускающие — депрессоры
В целом поперечно-полосатую скелетную мускулатуру наземного позвоночного можно подразделить на группы следующим образом
А Соматическая мускулатура развивается из миотомов сомитов Соматическая скелетная мускулатура подразделяется на осевую мускулатуру, мышцы передних и задних конечностей и мускулатуру головы
1 В осевой мускулатуре различают мышцы спины, или э п а к с и-альные (надосевые), формирующиеся дорзальнее горизонтальной септы, и мышцы стенок брюшной полости, или гипаксиальные (подосевые) Это подразделение, наиболее четкое в туловище, распространяется также на мускулатуру шеи и хвоста
2 . Мускулатура передних конечностей делится на так называемую первичную, возникающую из специальных мускульных почек миотомов, и вторичную, производную от туловищной мускулатуры В свою очередь первичная мускулатура делится на первично вентральные (приводящие и сгибатели) и первично дорзальные мышцы (отводящие и разгибатели)
3 Мускулатура задних конечностей, аналогичным образом включает вентральные и дорзальные группы, но, в связи с жестким креплением таза к осевому скелету не имеет вторичных мышц
4 Соматическая мускулатура головы включает глазные мышцы и подъязычную мускулатуру
Б Висцеральная мускулатура развивается из висцерального листка мезодермы глотки и первично обслуживает жаберный аппарат Сюда относится челюстная мускулатура, а также отдельные мышцы, функционально связанные с глазом, подъязычным аппаратом и плечевым поясом
Для изучения мускулатуры необходим фиксированный (спиртом или формалином) материал Работа начинается со снятия кожи, которая у амфибий легко отделяется от подстилающих ее мышц Дальнейшая препаровка мускулатуры состоит в осторожном удалении иглой и пинцетом рыхлой соединительной ткани, маскирующей контуры отдельных мускулов и направление их волокон Для рассмотрения более глубокой мускулатуры поверхностные мышцы на одной стороне препарата разрезаются и отворачиваются или даже удаляются
Мускулатура аксолотля
Мускулатура как важный компонент опорно-двигательной системы испытала глубокие преобразования при выходе позвоночных на сушу. Переход к наземной жизни особенно сильно отразился на строении мускулатуры парных конечностей, обусловив ее мощное 108
развитие и сложную дифференцировку Не столь резко, но неуклонно совершалась перестройка туловищной мускулатуры, обеспечивающей необходимое сопротивление провисанию позвоночника и Поддержание внутренних органов Установление новых механизмов дыхания и захватывания пищи сопровождалось серьезными изменениями в висцеральной мускулатуре головы
р организации мускульной системы хвостатых земноводных весцма наглядно воплощены основные конструктивные принципы, характерные для первых этапов эволюции наземных позвоночных Поэтому они существенно выигрывают в качестве объектов для изучения мускулатуры низших тетрапод по сравнению с бесхвостыми амфибиями, которым присуща глубокая и своеобразная специализация всей опорно-двигательной системы Аксолотль (Ambys-toma tigrinum) выбран здесь в качестве объекта для описания мускульной системы Urodela благодаря его относительно крупным размерам, но это описание в значительной степени приложимо и к другим представителям отряда
Туловищная мускулатура
Мускулатура туловища хвостатых амфибий отличается от таковой рыб большей дифференцировкой мускулатуры брюшных стенок тела на отдельные слои Как и у рыб, туловищная мускулатура четко сегментирована, разделяясь на мио меры, между которыми располагаются соединительнотканные миосепты, видимые с поверхности как сухожильные промежутки Каждая миосепта соединена с соответствующим позвонком и ребром
Горизонтальная септа (septum horizontale), которая делит туловищную мускулатуру на две части — эпаксиальную и гипаксиальную, — у хвостатых амфибий редуцирована, но еще сохранена в виде фасции, натянутой между поперечными отростками позвонков Ее местоположение обозначено на поверхности боковой веной
Спинная мышца туловища (m dorsalis trunci, см рис 28, 31, dot), представляющая целиком всю эпаксиальную мускулатуру, построена очень архаично Ее миомеры зигзагообразно изогнуты Самые краниальные сегменты этой мышцы, соединяющие передние позвонки с черепом, могут рассматриваться в качестве позвоночно-головной мышцы (m vertebrocapitis) На черепе она крепится к чешуйчатой и боковой затылочной костям
Гипаксиальная мускулатура образует стенки и дно брюшной полости
Поверхностная наружная косая мышца (m ob-liquus externus superficialis, см рис 28, 31, oes) проходит непосредственно под кожей на боковых стенках тела Ее волокна идут круто вниз и назад, крепясь концами к горизонтальной септе, миосептам и к поверхностной вентральной фасции
Глубокая наружная косая мышца (m obliquus externus profundus, см рис 31, оер) непосредственно подстилает
109
предыдущую Ее волокна идут более отлого назад и вниз, соединяя/ между собой миосепты На нижнем крае эта мышца плавно пере) ходит в прямую мышцу живота
Внутренняя косая мышца (m obliquus internus, csk рис 31, obi) образует следующий слой Ее волокна проходят наискось вперед и вниз, т е перпендикулярно направлению волокон предыдущего мускула Вентрально она также без особых границ соединяется с прямой мышцей живота
Рис 28 Поверхностная мускулатура передней части тела аксолотля Ambystoma tigrinum (сбоку)
Поперечная мышца (m transversus, см рис 31, trv.) образует самый глубокий слой и хорошо видна с внутренней стороны брюшной полости Мускульные волокна идут перпендикулярно к длинной оси тела Эта мышца в отличие от остальных туловищных мускулов сегментирована не полностью, а лишь в дорзальной части
Прямая мышца живота (m rectus abdominis, см рис 28, 32, A, rab ) образует широкую продольную полосу на вентральной стенке туловища. Она тянется от лобкового хряща до грудины и продолжается далее вперед грудинно-подъязычным мускулом (см ниже)
Подпозвоночная мышца (m subvertebralis) видна изнутри на дорзальной стенке брюшной полости Она проходит про-110
дольной полосой по бокам от тел позвонков, прилегая вентрально к поперечным отросткам и крепясь к ним миосептами Латерально соединяется без четких границ с глубокой наружной и внутренней косыми мышцами
В гипаксиальной мускулатуре основания хвоста выделены два парных мускула с нарушенной сегментацией, соединяющей его с коСтями таза
Седалищно-хвостовой мускул (m ischiocaudalis, рис 32, A, isc) — самый медиовентральный продольный мускул основания хвоста, прилегающий сбоку к клоаке Позади клоаки мускул прямо связан срединной комиссурой с контралатеральным, а впереди крепится коротким апоневрозом к дорзальной стороне седалищной кости вблизи ее заднего края При двустороннем сокращении сжимает клоаку, подгибает вниз хвост, с меньшим эффектом может участвовать в его боковых движениях
Подвздошно-хвостовой мускул (m ihocaudalis, см рис 31, led ) соединяет мускулатуру боковой поверхности основания хвоста с седалищной костью При сокращении вызывает боковое отклонение хвоста
Мускулатура передней конечности
Первичная мускулатура плечевого пояса и плеча Дорзальная мускулатура плечевого пояса включает всего две мышцы — спинной мускул лопатки и широчайший мускул спины
Спинной мускул лопатки (m dorsalis scapulae, см рис 28, dsc) лежит позади трапециевидного мускула над плечевым суставом Вертикально нисходя от латеральной поверхности надлопаточного хряща к проксимальному концу плечевой кости, мускул способен супинировать конечность и отводить ее вверх
Широчайший мускул спины (m latissimus dorsi, см рис 28, lad ) в виде узкого веера прилегает сзади к предыдущему Начинаясь от поверхностной дорзальной фасции и пята миосепт спинной мускулатуры, его волокна сходятся по направлению вниз на тонкое конечное сухожилие, которое крепится снаружи на проксимальном конце плечевой кости, предварительно соединяясь с начальной сухожильной петлей длинной головки локтевого мускула При сокращении описываемый мускул отводит вверх и ретрагирует конечность
Трехглавый мускул плеча, или локтевой (m triceps brachii s anconeus), занимает дорзальную, разгибательную, сторону плеча Фактически он образован тремя порциями (головками), которые почти на всем протяжении четко разграничены, но оканчиваются совместно на локтевом отростке одноименной кости Длинная головка (caput longum, см рис 28, 30, А, tin) начинается от плечевого пояса сухожильной петлей, которая охватывает снаружи и изнутри подкоракоидно-лопаточный мускул и прочно связана с конечным сухожилием широчайшего мускула спины Латеральная головка (caput laterale, см рис 28, tit)
111
видна снаружи, примыкая к боковому краю длинной головки, и от-) части прикрыта ею Начинается на латеральной (передней) сторо/ не проксимальной части плечевой кости Медиальная голой! к a (caput mediate, см рис 30, A, tmd ) видна с внутренней (задней) стороны плеча Волокна этой порции мускула берут начало на дорзальной поверхности средней и дистальной частей плечевой кости Трехглавый мускул представляет собой разгибатель локтевого сустава '
Вентральные мускулы плечевого пояса сходятся к области плечевого сустава широким веером
Грудной мускул (m pectoralis, см рис 28, pct) образует заднюю половину этого веера Его передние волокна начинаются от грудины и срединной фасции позади нее, а более каудальные — от двух миосепт прямой мышцы живота, буквально отщепляясь от нее Оканчиваясь на латеральном отростке проксимального конца плечевой кости, мускул при сокращении приводит конечность вниз, пронирует ее и оттягивает назад
Рис 29 Мускулатура передней части тела аксолотля Ambystoma tignnum (снизу), некоторые поверхностные
Н а д к ор а ко и дн ы й мускул (m supracoracoideus, рис 29, spc ) частично прикрыт предыдущим, выступая из-под его переднего края Мускул самостоятельным веером собирается от вентральной стороны коракоидного хряща к латеральному отростку головки плечевой кости Он представляет собой вентральный аддуктор и пронатор конечности.
Прокоракоидно-плечевой мускул (т ргосогасо-humeralis, см рис 28, pch) образует самую переднюю часть упомянутого веера Он тянется от прокоракоидного отростка плечевого пояса почти продольно назад, к тому же латеральному отростку плечевой кости, и представляет собой главный протрактор конечности
112
Коракоидно-лучевой мускул (m coracoradialis, см рис 29, cor) также широким веером занимает вентральную сторону плечевого пояса в глубине под надкоракоидным мускулом, от которого он не вполне четко отделен Волокна мускула собираются на конечный апоневроз, который тут же крепится на головке плечевой кости, но, кроме того, дает длинное сухожилие, которое тянется вдоль всего плеча к проксимальному концу лучевой кости При сокращении мускул приводит вентрально и пронирует конечность, содействуя также сгибанию локтевого сустава
Короткий коракоидно-плечевой мускул (т срга-cobrachialis brevis, рис 29, ebb ) виден снизу под мышкой позади и глубже предыдущего мускула Его начало занимает задний край и небольшой участок вентральной поверхности коракоидной пластинки, откуда мускул толстым пучком идет к медиальной стороне проксимальной половины плечевой кости Мускул приводит, пронирует и довольно эффективно ретрагирует конечность
Длинный коракоидно-плечевой мускул (ш сога-cobrachialis longus, рис 29, ebl) занимает медиальную сторону плеча Он тянется от заднего края коракоидной пластинки к внутренней поверхности дистальной части плечевой кости Это эффективный ретрактор передней конечности относительно пояса
Подкоракоидно-лопаточный мускул (m subcora-coscapularis, рис 30, A, scs ) прилегает к плечевому поясу изнутри, как раз против плечевого сустава Начинаясь от внутренней поверхности пояса на грани его основных отделов и от основания проко-ракоидного отростка, мускул тянется горизонтально назад и оканчивается проксимально на дорзо-медиальной поверхности плечевой кости Он играет роль ретрактора, а также абдуктора конечности, отводящего ее вверх
Плечевой мускул (m brachialis, см рис 28, 29, Ьгс) занимает вентролатеральную поверхность плеча Начинается от вентромедиальной стороны проксимального конца плечевой кости, тянется, постепенно сужаясь, снаружи от сухожилия коракоидно-лу-чевого мускула и крепится сухожилием к проксимальному отделу лучевой кости Это эффективный сгибатель локтевого сустава, а также пронатор предплечья
Мускулатура предплечья и кисти Первичный общий сгибатель (m flexor primordialis communis, см рис 30, A,fpc), занимающий значительную часть вентральной поверхности предплечья, начинается на медиальном выступе дистального конца (надмыщелке) плечевой кости В области кисти он переходит в широкий конечный ладонный апоневроз (aponeurosis palma-ris, рис 30, А, ара), который крепится четырьмя сухожилиями к концевым фалангам пальцев и, кроме того, связан с запястьем и пястью Мускул сгибает вентрально пальцы и кисть Поверхностные короткие сгибатели (mm flexores breves su-perficiales, рис 30, A, fbs ) передают его усилие на элементы пясти, подходя к ним от дорзальной поверхности ладонного апоневроза по бокам от пальцевых сухожилий Чуть проксимальнее на этом апо-8-2619 113
неврозе оканчиваются изнутри два глубоких плоских параллельных мускула, наискось пересекающих запястье Это латеральный добавочный сгибатель (m flexor accessorius lateralis, рис 30, Б, fal), идущий от ulnare, и более глубокий, отделенный от него древним сгибателем (см ниже) медиальный добавочный сгибатель (m flexor accessorius medialis, рис 30, Б, fam), который начинается на ulnare, carpale distale-З и дистальном конце локтевой кости Добавочные сгибатели пронируют кисть и усиливают сгибание медиальных пальцев
Рис 30 Мускулатура передней конечности и плечевого пояса аксолотля Ambystoma tlgrinum А — сгибательная поверхность конечности с отчлененным от те ла поясом (вид изнутри), Б, В — глубокие вентральные мышцы предплечья и кисти
Локтевой сгибатель кисти (m flexor carpi ulnaris, см рис 30, A, feu) лежит на поверхности предплечья латеральнее общего сгибателя, начинаясь вместе с ним на медиальном надмыщелке плечевой кости и оканчиваясь на вентральной стороне ulnare В соответствии с названием этот мускул сгибает запястье, а также супинирует предплечье Снаружи к описанному мускулу прилегает очень маленький локтевой сгибатель предплечья (m flexor antebrachii ulnaris, рис 30, A, fau ) Он начинается вместе с локтевым сгибателем кисти на дистальном конце плечевой кости, а оканчивается на вентральной стороне локтевой
114
кости в середине ее длины Вопреки своему названию этот мускул может только супинировать, но не сгибать предплечье
Лучевой сгибатель предплечья и кисти (m flexor antebrachii et carpi radialis, рис 30, A, fcr) виден на вентральной поверхности предплечья медиальнее общего сгибателя пальцев, будучи частично прикрыт этим мускулом Начинаясь на медиальном надмыщелке плечевой кости, описываемый мускул оканчивается на медиальной и вентральной поверхностях дистальной половины лучевой кости, а также на radiale. Мускул функционирует в соответствии с названием и сверх того эффективно пронирует предплечье
Древний сгибатель пальцев (m flexor digitorum vetus, рис 30, В, fve ), который виден после удаления общего сгибателя, начинается на вентромедиальном крае локтевой кости, вдоль которого тянется тонкой лентой, и крепится сухожилием к поперечной связке, соединяющей крайние дистальные элементы запястья При сокращении сгибает запястье и способствует сгибанию пальцев, натягивая упомянутую поперечную связку, от которой начинаются четыре стягивающих пальцы мускула (mm contrahentes digitorum, рис 30, В, cod) Эти мускулы тянутся в глубине под сухожилиями ладонного апоневроза к первым фалангам пальцев и непосредственно участвуют в их сгибании
Глубокий пронатор (m pronator profundus, рис 30, Б, ргр) расположен глубже древнего и добавочных сгибателей, проходя наискось параллельно последним Зона его начала занимает вентромедиальный край локтевой кости, ulnare и слегка захватывает intermedium Оканчивается мускул на дистальном конце лучевой кости, на radiale, centrale distale и на основании первой пястной кости Сокращаясь, мускул пронирует предплечье и кисть, а также отводит медиально I палец Проксимальным краем глубокого протрактора прикрыт межкостный мускул предплечья (m interosseus antebrachii, рис 30, В, ian) — небольшой пучок коротких волокон, соединяющий локтевую и лучевую кости в дистальной их части и взаимно стягивающий их с небольшим пронирующим эффектом
Еще несколько мелких мускулов окружают элементы пясти
Глубокие короткие сгибатели (mm flexores breves profundi, рис 30, В, fbp ) лежат по бокам от них дорзальнее поверхностных коротких сгибателей Начинаясь на запястье и пясти, эти мускулы крепятся к первым фалангам пальцев, участвуя в их сгибании Такова же функция малых сгибателей пальцев (mm flexores digitorum minimi, рис 30, В, fdtn), соединяющих вентральные поверхности костей пясти и оснований соответствующих базальных фаланг Наконец, межпальцевые мускулы (mm interdigitales, рис 28, idi), хорошо заметные с дорзальной стороны, попарно соединяют между собой соседние пястные кости, проходя от основания более латеральной к концу медиальной Они способны отклонять пальцы латерально в плоскости кисти
115
Дорзальную сторону предплечья занимают разгибатели Поверхностные мускулы этой группы начинаются на латеральном бугорке (надмыщелке) дистального конца плечевой кости
Общий разгибатель пальцев (m extensor digitorum communis, рис 28, edc ) — центральный мускул дорзальной поверхности предплечья Он тянется, постепенно расширяясь, от плечевой кости к основаниям II, III, IV пястных элементов и крепится к каждому снаружи и изнутри короткими сухожилиями Кроме того, тонкое сухожилие тянется от него до концевой фаланги IV пальца Мускул разгибает кисть и IV палец Разгибание II и III пальца осуществляется короткими разгибателями пальцев (mm extensores breves digitorum, рис 28, edb ), которые лежат на дорзальной стороне пястных костей, начинаясь на их основаниях, а также дорзальной поверхности запястья и оканчиваясь длинными сухожилиями на концевых фалангах пальцев
Лучевой разгибатель предплечья и кисти (m extensor antebrachii et carpi radialis, рис 28, ecr) частично прикрыт предыдущим, выступая из-под его медиального края Начинаясь от плечевой кости, он тянется к дорзальной стороне лучевой кости и radiale Функция мускула соответствует его названию и, кроме того, включает супинацию предплечья
Локтевой разгибатель предплечья и кисти (m extensor antebrachii et carpi ulnaris, рис 28, ecu) прилегает снаружи к обоим описанным выше мускулам, соединяя плечевую кость с латеральной и дорзальной сторонами локтевой кости почти на всем ее протяжении и с дорзальной поверхностью ulnare Помимо разгибательного эффекта, этот мускул способен к некоторой пронации предплечья
Отводящий мускул I пальца (m abductor pollicis, рис 28, abp.) косо пересекает тыльную поверхность запястья в глубине под общим разгибателем пальцев, выступая из-под его медиального края Волокна описываемого мускула начинаются на дорзальной поверхности дистального конца локтевой кости, intermedium и отчасти centrale, а дистально крепятся двояко Большинство волокон оканчивается на основании первой пястной кости, при сокращении отводя ее дорзально и супинируя запястье, но небольшой пучок волокон посылает тонкое сухожилие к концевой фаланге I пальца, обеспечивая его разгибание
Вторичная мускулатура плечевого пояса. Трапециевидный мускул (m trapezius, рис 28, tpz) несколько условно входит в число вторичных мышц плечевого пояса, так как представляет собой висцеральный мускул и иннервируется веточкой X нерва Он располагается в виде треугольника впереди от лопатки; в передней части прикрыт спинно-глоточным мускулом (см ниже) Его передне-верхний угол отходит при помощи короткого сухожилия от слуховой капсулы, а более каудальные волокна — от поверхностной затылочной фасции Оканчивается мускул концентрированно на переднем крае лопатки При сокращении он способен протрагировать плечевой пояс и поднимать его
116
Подниматель лопатки (m levator scapulae, рис 30, A, les ) скрыт в глубине под трапециевидным мускулом, прилегая к затылочной мускулатуре сбоку Он проходит горизонтально тонким пластом от слуховой капсулы к передне-верхнему краю хрящевой надлопатки При сокращении протрагирует плечевой иояс Этому мускулу приписывают также участие в передаче звуковых колебаний с грунта на слуховую капсулу
Зубчатый мускул (m serratus magnus) образован несколькими плоскими мускульными пучками, идущими от ребер к медиальной стороне надлопаточного хряща и скрытыми под ним Два слабых пучка тянутся вперед и вверх от миосепты, связанной с I позвонком и от конца ребра II позвонка Ребро III позвонка дает начало двум наиболее мощным пучкам, один из которых направлен вверх, а другой вперед Наконец, на ребрах IV и V позвонков начинаются пучки, направленные вперед и вверх Зубчатый мускул подвешивает лопатку к туловищу, при этом направленные вперед пучки служат также антагонистами поднимателя лопатки
Лопаточно-подъязычный мускул (m omohyoideus, рис 28, ohy) довольно слаб Это тонкий слой мускульных волокон на латеральной стороне грудинно-подъязычного мускула, соединенный с передним краем лопатки и способный тянуть ее вперед относительно висцерального скелета
Кроме того, внутренняя поверхность надлопаточного хряща прочно связана с миосептой глубокого грудинно-подъязычного мускула, находящейся на уровне 2-го позвонка
Мускулатура задней конечности
Мышцы тазового пояса и бедра. Дорзальную поверхность бедра занимают два длинных, двухсуставных мускула
Подвздошно-большеберцовый разгибатель (m extensor iliotibialis, рис 31, itb ), передний из них, четко разделен продольной щелью на две части — переднюю и заднюю, — которые начинаются бок о бок на подвздошной кости Единое конечное сухожилие мускула перекидывается через коленный сустав и тянется до середины голени, где крепится к латеральной стороне большой берцовой кости Никакого подобия коленной чашечки не наблюдается Мускул отводит конечность дорзально и разгибает коленный сустав
П о д в з д о ш н о - м а л о бер цов ы й мускул (m iliofibu-laris, рис 31, ifb ) прилегает сзади к предыдущему, начинаясь совместно с его задней частью Оканчивается он снаружи на проксимальном конце малой берцовой кости При сокращении отводит конечность вбок и вверх, а также сгибает коленный сустав и супини-рует голень
В глубине под этими мыщцами располагаются несколько односуставных, коротких мускулов бедра
Внутренний лобково-седалищно-бедренный мускул (m puboischiofemoralis internus, рис 31, pfi) — самый
117
передний и наиболее крупный из них Начинаясь на внутренней (дорзальной) поверхности лобково-седалищной пластинки таза, этот мускул проходит в латеральном направлении впереди от подвздошной стойки к бедренной кости, занимая своим окончанием значительную площадь на ее передней стороне Мускул протраги-рует конечность, вынося ее вперед, а также поднимает (отводит) ее
Подвздошно-бедренный мускул (m iliofemoralis, рис 31, ifm.), прилегающий сзади к предыдущему, подразделен на две части Его начало занимает наружную сторону основания подвздошной стойки тазового пояса, а позади нее распространяется на внутреннюю (дорзальную) сторону седалищной кости. Мускул тянется узким клином над бедренной костью, оканчиваясь на верхнезадней поверхности в средней части кости Он способен отводить ее вверх, ретрагировать и пронировать
trv dot obi оер oes isf Led. caf cdt
Рис 31 Мускулатура задней конечности и прилежащего отдела туловища аксолотля Ambystoma tignnum (вполоборота сверху и сбоку), мышцы брюшной стенки частично удалены
Хвостово-бедренный мускул (m caudalifemoralis, рис 31, 32, A, caf) виден на боковой стороне основания хвоста Начинаясь на гемальных дугах 3-го и 4-го хвостовых позвонков, он идет вперед и в сторону и крепится к задней поверхности бедренной 118
кости в средней ее части Мускул эффективно ретрагирует заднюю конечность и отводит в сторону хвост
Вся вентральная поверхность бедра и таза покрыта однообразным мускульным пластом, состоящим из двух двухсуставных мышц Щель между ними более четко намечена в дистальной части
Лобково-большеберцовый мускул (m pubotibialis, рис 32, A, ptb ), более узкий из двух, занимает переднюю часть указанного пласта, начинаясь при помощи апоневроза от средней линии передней части лобковой пластинки таза и от ее переднелатерального угла Оканчивается этот мускул на медиальной (нижней) стороне проксимального конца большой берцовой кости При сокращении приводит конечность книзу, протрагирует ее и с небольшим эффектом сгибает коленный сустав
Лобково-седалищно-большеберцовый мускул (m puboischiotibialis, рис 32, A, pit) широкой лентой примыкает сзади к предыдущему Его начало занимает большую часть средней линии лобково-седалищной пластинки, мускул пересечен поперечным сухожильным промежутком и оканчивается на полоске медиальной поверхности проксимальной половины большой берцовой кости Действие этого мускула сочетает вентральное приведение конечности с ее ретракцией и довольно эффективным сгибанием коленного сустава
Хвостово - лобково - седалищно - большеберцовый мускул (m caudalipuboischiotibialis, рис 32, A, cdt.) виден сбоку на основании хвоста, вентрально прилегая к хвостовобедренному мускулу Он начинается, подобно последнему, от ге-мальных дуг 3-го и 4-го хвостовых позвонков, но также от гипаксиальной хвостовой мускулатуры и крепится сзади к упомянутому выше сухожильному промежутку лобково-седалищно-большеберцового мускула Обсуждаемый мускул отклоняет хвост в сторону и ретрагирует заднюю конечность
Седалищно-сгибательный мускул (m ischioflexo-rius, рис 32, A, ifx)—длинный, фактически трехсуставной мускул, который идет по задней стороне бедра, тесно примыкая сверху к лобково-седалищно-большеберцовому мускулу и имея с ним общий поперечный сухожильный промежуток Обсуждаемый мускул начинается коротким апоневрозом на дорзальной поверхности седалищной кости, затем перекидывается через ее задний край ме-диальнее седалищно-хвостового мускула и тянется к поверхности первичного общего сгибателя пальцев, крепясь к его поверхностному конечному апоневрозу. При сокращении мускул сгибает все суставы конечности — тазобедренный (ретрагируя бедро), коленный, голеностопный и пальцевые
После удаления длинных вентральных мышц бедра открывается веер, образованный тремя короткими мускулами
Лобково-бедренный мускул (m pubifemoralis, рис 32, A, puf) — самый передний в этом веере Он начинается на переднем краю лобковой пластинки тазового пояса совместно с лобковобольшеберцовым мускулом, тянется тонкой прядью в глубине под
119
ним и оканчивается на медиальной поверхности дистальной части бедренной кости При сокращении протрагирует бедро и приводит его вентрально
Рис 32 Мускулатура задней конечности и прилежащего отдела туловища аксолотля Ambystoma tigrinum А — вид снизу, слева не-
Наружный лобково-седалищно-бедренный мускул (m. puboischiofemoralis externus, рис 32, A, pfe) имеет вид крупного треугольника Его волокна начинаются от вентральной стороны тазового пояса на протяжении длинной полосы вдоль его средней линии и заднего края Оканчиваются они на вентральной и задней поверхностях средней части бедренной кости Мускул приводит бедро вентрально, а при преимущественном сокращении передней или задней части соответственно протрагирует илн ретрагн-рует его
Седалищно-бедренный мускул (m ischiofemoralis, рис 32, A, isf ) примыкает сзади к предыдущему мускулу, слегка выступая из-под его заднего края Начинаясь от заднелатерального угла седалищной кости, он прилегает к ней сбоку и оканчивается на дорзальном бугорке головки бедренной кости Супинирует и слегка ретрагирует бедро
К бедренной мускулатуре может быть отнесен также один короткий мускул, обслуживающий коленный сустав Это бедренно-малоберцовый мускул (т. femorofibularis, рис 31, fef), заметный на наружной стороне конечности в глубине под ди-120
стальной частью подвздошно-малоберцового мускула Он соединяет тонким пучком параллельных волокон заднюю поверхность бедренной кости с латеральной поверхностью малой берцовой кости в ее середине Мускул сгибает коленный сустав и супинирует iолень Считают, что он гомодинамен плечевому мускулу в передней конечности
Мускулатура голени и стопы В строении мускулатуры этих отделов весьма сильно проявляется общее морфологическое сходство — гомодинамия — передней и задней конечностей
Первичный общий сгибатель (m flexor primordia-lis communis, рис 32, Б, fpc.) также занимает большую часть плантарной поверхности голени Его начало связано с латеральным надмыщелком бедренной кости, но, главным образом, располагается на латеральной поверхности малой берцовой кости Волокна мус-1 ула оканчиваются на крупном подошвенном апоневрозе (aponeurosis plantaris, рис 32, Б, apl), который соединен с основанием первой плюсневой кости, а также пятью длинными сухожилиями с концевыми фалангами пальцев Проксимально к подошвенному апоневрозу крепится уже рассмотренный выше седалищносгибательный мускул. Как и в передней конечности, на внутренней (дорзальной) поверхности подошвенного апоневроза оканчиваются латеральный добавочный сгибатель (m flexor accesso-iius lateralis, рис 32, В, fal), идущий от дистального конца малой берцовой кости и от fibulare, и более крупный медиальный добавочный сгибатель (m flexor accessorius medialis, рис 32, В, fam ), который берет начало на вентральной стороне тех же двух элементов, а также centrale
Как и в передней конечности, эти мускулы проходят косо, производя помимо сгибательного существенный пронирующий эффект Они также взаимно разделены древним сгибателем, но для задней конечности специфичен плавный переход между латеральным добавочным сгибателем и первичным общим сгибателем, начало которого расползлось в дистальном направлении
От дорзальной стороны подошвенного апоневроза берут начало поверхностные короткие сгибатели (mm flexores breves superficiales, рис 32, Б, fbs ), оканчивающиеся дистально на элементах плюсны
Идущий от вентральной стороны проксимальной части малой берцовой кости древний сгибатель (m flexor vetus,рис 32, В, fve) крепится к поперечной связке, натянутой между крайними дистальными элементами предплюсны В месте его крепления дистально от этой связки расходятся пятью лучами к базальным фалангам стягивающие пальцы мускулы (mm contra-hentes digitorum)
Как и в передней конечности, имеются глубокие короткие сгибатели (mm flexores breves profundi), малые сгибатели (mm flexores minimi), межпальцевые мускулы (mm interdigitales, рис 31, idi) Кроме того, на заднем краю предплюсны развит короткий отводящий мускул V пальца
12}
(m abductor digiti quinti, рис 32, Б, adq ) Он перекидывается толстым пучком волокон с конца малой берцовой кости на fibulare, а затем дальше, на V плюсневую кость Мускул вызывает поворот или наклон стопы в латеральном направлении и отведение V пальца
Глубокий пронатор (m pronator profundus, рис 32, В, ргр ) проходит проксимальнее и глубже добавочных сгибателей параллельно им от вентромедиального края малой берцовой кости, от fibulare и centrale к tibiale, centrale distale, сросшимся первым двум дистальным элементам предплюсны и основанию первого плюсневого элемента
Имеется межкостный мускул голени (m interosseus cruris, рис 32, В, icr), занимающий дистальную половину промежутка между берцовыми костями и соединяющий их обращенные друг к другу поверхности
Мышцы дорзальной группы еще ближе напоминают соответствующую мускулатуру передней конечности
Малоберцовый разгибатель голени и стопы (m extensor cruris et tarsi fibularis, рис 31, etf) — наиболее латеральный из разгибателей — начинается апоневрозом на дорзальной (передней) поверхности латерального мыщелка бедренной кости Оканчивается мускул на обширной дорзолатеральной поверхности малой берцовой кости и, несколько обособленным пучком, на дорзальной стороне fibulare Разгибает коленный и голеностопный суставы
Общий разгибатель пальцев (m extensor digitorum communis, рис 31, edc ) примыкает медиально к предыдущему, начинаясь совместно с ним от бедренной кости тонким апоневрозом Мускул пластом прилегает к тыльной стороне предплюсны и оканчивается короткими сухожилиями на основаниях II—V костей плюсны, давая, кроме того, тонкие сухожилия для IV и V пальцев, которые тянутся до их концевых фаланг Мускул разгибает стопу, а также IV и V пальцы Во II и III пальцах такие сухожилия образованы короткими разгибателями пальцев (mm ех-tensores digitorum breves, рис 31, edb), которые прилегают дор-зально к плюсневым костям, начинаясь от их оснований и дорзальной стороны предплюсны
Отводящий мускул I пальца (m abductor hallucis, рис 31, aha) выступает из-под медиального края общего разгибателя, проходя под углом к оси голени Начинается он широким пучком на дорзальной стороне intermedium и centrale, откуда тянется к основанию I плюсневой кости, а также длинным сухожилием — к концевой фаланге I пальца Мускул разгибает I палец, отводит его дорзально
Большеберцовый разгибатель стопы (m extensor tarsi tibialis, рис 31, ett.) тонким косым тяжем примыкает медиально к предыдущему Он проходит от бедренной кости, начинаясь совместно с общим разгибателем пальцев, к centrale distale
Большеберцовый разгибатель голени (m extensor cruris tibialis, рис 31, 32, A, ect) — самый медиальный из дор-122
зальных мускулов голени Он начинается коротким апоневрозом на дорзальной (передней) поверхности дистального конца бедренной кости, а оканчивается на дорзомедиальной поверхности большой берцовой кости и на tibiale При сокращении разгибает коленный сустав и супинирует голень
Мускулатура головы
Висцеральная мускулатура головы Аддуктор нижней челюсти (m adductor mandibulae) занимает на голове обширное пространство позади глаза, соединяя нижнюю челюсть с черепом В его составе различают несколько частей, из которых у аксолотля полностью обособлена лишь одна — наружный аддуктор
Наружный аддуктор нижней челюсти (m adductor mandibulae externus, рис 28, ame ) лежит поверхностно между глазом и челюстным суставом, проходя косо от передней части чешуйчатой кости и прилежащей поверхности нёбно-квадратного хряща к верхнему краю и наружной стороне нижней челюсти Приводя последнюю, мускул одновременно тянет ее назад Название мускула связано с его латеральным положением по отношению к верхне- и нижнечелюстным ветвям тройничного нерва
Задний аддуктор нижней челюсти (m adductor mandibulae posterior) расположен в глубине под предыдущим, позади названных выше ветвей тройничного нерва Он представлен небольшой группой параллельных мускульных волокон, нисходящих от передней стороны заднего отдела нёбно-квадратного хряща к верхнему краю нижней челюсти вблизи сустава Действует мускул аналогично предыдущему, но менее эффективно
Медиальнее и впереди от верхне- и нижнечелюстной ветвей тройничного нерва располагается внутренний аддуктор (m adductor md internus), очень нечетко подразделенный на две части — ложновисочный и крыловидный мускулы
Ложновисочный мускул (m pseudotemporalis, рис 28, pst) занимает на голове значительную поверхность выше и медиальнее наружного аддуктора, примыкая спереди к заднему аддуктору Начинаясь на значительном протяжении от крыши черепа, он крепится к верхнему краю нижней челюсти медиальнее наружного аддуктора Большая часть волокон мускула — за исключением самых глубоких и каудальных — собирается на тонкое конечное сухожилие, которое крепится к нижней челюсти под задним краем глаза
Крыловидный мускул (m pterygoideus, рис 28, ptg) — наиболее глубокий из челюстных мускулов — соединяет латеральную стенку мозговой капсулы с внутренней стороной нижней челюсти Он неразрывно связан с ложновисочным мускулом, но отличается специфическим наклоном волокон, проходящих косо вниз и назад Приводя нижнюю челюсть, производит дополнительное усилие, направленное вперед
123
К мускулатуре челюстной дуги, иннервируемой тройничным нервом, относятся также два мускула, производных ее вентрального сжимателя
Задний межчелюстной мускул (m intermandibula-ris posterior, рис 28, imp) тонким поперечным пластом соединяет между собой половинки нижней челюсти, занимая переднюю часть вентральной поверхности головы Он разделен пополам медиальным сухожильным промежутком Сокращаясь, поднимает дно ротовой полости Впереди от него обособлен маленький поперечный передний межчелюстной мускул (m intermandibula-ris anterior, рис 29, ima) Прилегая снизу к симфизу нижней челюсти и соединяя передние концы ее половинок, он может при сокращении вызывать некоторую их ротацию с подъемом симфиза
Дериват дорзального констриктора челюстной дуги — подни-матель глазного яблока — имеется у аксолотля, но он настолько мал и слаб, что практически недоступен макроскопическому изучению.
Межгиоидный мускул (m interhyoideus, рис 28,ihy)— производный вентрального констриктора подъязычной дуги — иннервируется VII нервом Он охватывает голову снизу и с боков позади заднего межчелюстного мускула, вентрально налегающего на его передний край Описываемый мускул начинается снаружи на каудальных участках ceratohyale и ceratobranchiale-I и потому частично подразделен на две части При сокращении сужает полость глотки, способствуя медиальному приведению висцеральных дуг
Депрессор нижней челюсти (m depressor mandibulae, рис. 28, dptn ) соответствует дорзальному констриктору подъязычной дуги Он занимает боковую поверхность головы позади наружного аддуктора, соединяя боковую часть затылка и дорзальную часть ceratobranchiale-I с задним концом нижней челюсти При сокращении открывает рот
Мускулатура жаберных дуг сохранена полнее, чем у большинства тетрапод как в силу общей архаичности хвостатых амфибий, так и вследствие личиночного характера организации аксолотля
Производные дорзальных констрикторов жаберных дуг располагаются выше и позади депрессора, начинаясь преимущественно от поверхностной затылочной фасции Переднюю часть этого веера образуют 4 более или менее обособленных поднимателя жаберных дуг (m levator arcus branchialis I, II, III, IV, рис 28, lab.), оканчивающихся на верхней части соответствующих сега-tobranchialia Задняя часть веера — спинно-г лоточный мускул (m dorsopharyngeus, рис. 28, dpr ), который нейтральнее глотки доходит до средней линии и крепится снизу к гортани
После удаления заднего межчелюстного и межгиоидного мускулов снизу видны еще несколько висцеральных мышц
Наружный рожково-подъязычный мускул (m ceratohyoideus, рис 29, ceh ) проходит под углом к средней линии медиальнее ветви нижней челюсти Он соединяет подъязычную 124
дугу с дорзальным концом ceratobranchiale-I и способен отводить первую жаберную дугу вбок и вверх, увеличивая объем глотки
Такова же функция первого прямого поддужного мускула (m subarcualis rectus I, рис 29, srl), соединяющего середину ceratobranchiale-I с передним концом подъязычной дуги Обратное действие производит косой поддужный мускул (m subarcualis obliquus, рис 29, sao), принадлежащий II и III жаберным дугам Начинаясь от этих дуг, он огибает сбоку и снизу переднюю часть грудинно-подъязычного мускула (см ниже) и крепится тонким апоневрозом к urohyale Медиальное приведение жаберных дуг осуществляет также мощный поперечный мускул IV дуги (m. transversus IV), расположенный дорзальнее сердца и потому трудно доступный для изучения Он образует толстый (особенно впереди) пласт поперечных волокон, которые тянутся от ceratobranchiale-IV, а также от продольной связки, натянутой между жаберными дугами и лопаткой, к медиальному сухожильному промежутку, прилегая снизу к спинно-глоточному мускулу Четвертый прямой поддужный мускул (m subarcualis rectus IV, рис 29, sr IV), который проходит параллельно средней линии от IV жаберной дуги вперед к III, II и I дугам, передает на них приводящее действие предыдущего мускула, а также отводящее действие наружного рожковоподъязычного мускула — на задние жаберные дуги
Особые мышцы осуществляют движения наружных жабр, внедряясь в них плоскими пучками волокон Каждая из трех жабр снабжена поднимателем жабры (m levator branchialis, рис 28, Ibr ) и опус к ател ем жабры (m depressor branchialis, рис 28, 29, dbr), отходящими от I, II и III цератобранхиальных элементов
Подъязычная мускулатура. С висцеральным скелетом связаны несколько соматических мышц, которые представляют собой продолжение гипаксиальной туловищной мускулатуры и образуют подъязычную или гипобранхиальную мускулатуру. Она видна после удаления задней межчелюстной и межгиоидной мышц
Грудинно-подъязычный мускул (m sternohyoideus, рис 29, sth) может быть условно подразделен на две части Вентральная поверхностная часть продолжает прямую мышцу живота, а дорзолатеральная — глубокий слой наружной косой мышцы Впереди волокна мускула оканчиваются двояко центральный пучок — на расширенном конце urohyale, а остальные — на его боковой стороне и на гипобранхиальных элементах Описанный мускул — важный ретрактор и опускатель висцерального скелета и дна ротовой полости
Подбородочно-подъязычный мускул (m geniohyoi-deus, рис 29, geh ) тянется вдоль средней линии, соединяя передний конец нижней челюсти с расширением на конце urohyale Это протрактор висцерального скелета; сокращаясь синхронно с грудннно-подъязычным мускулом, он поднимает дно ротовой полости
125
Подбородочно-язычный мускул (m genioglossus, рис 29, geg.) частично прикрыт снизу передним концом предыдущего Он тянется очень тонким пластом коротких мускульных волокон от переднего участка нижней челюсти назад и заканчивается в слизистой дна ротовой полости впереди от первичного языка. Управляет движениями расположенного в этом месте железистого поля
К соматической мускулатуре головы относятся также глазные мышцы, которые не рассматриваются ввиду их чрезвычайно малых размеров и отсутствия существенной специфики по сравнению с глазными мышцами лягушки
Мускулатура лягушки
Лягушка как объект для изучения мускулатуры имеет ряд достоинств, таких, как доступность материала, мощное развитие мышц, легкость анатомирования В то же время следует иметь в виду четкую специфику всей опорно-двигательной системы лягушки, связанную со своеобразным способом локомоции и наложившую глубокий отпечаток на строение мускулатуры Это не позволяет считать лягушку вполне удачным объектом для изучения миологии низших тетрапод Предварительное ознакомление с мускульной системой аксолотля по предыдущему разделу настоящего руководства и замечания о гомологии мышц у лягушки и хвостатых амфибий, сделанные в последующем тексте, могут частично компенсировать этот изъян Настоящий раздел написан на материале травяной лягушки (Rana temporaria), но в нем указаны отличия в строении мускулатуры озерной и прудовой (R ridibunda, R escu-lenta) лягушек
Для изучения мускулатуры лягушку следует предварительно фиксировать в течение нескольких дней в 70°-ном спирте или в 5%-ном формалине Непосредственно перед изучением мускулатуры с лягушки снимают кожу, легко отделяющуюся от мышц благодаря обширным подкожным лимфатическим мешкам Однако в некоторых местах снятие кожи с сохранением мышц требует осторожности, например, на груди, на задней стороне бедра, по бокам задней части спины, где имеются мускулы, оканчивающиеся в коже
Прежде чем приступить к анатомированию объекта, необходимо ознакомиться с общими замечаниями об изучении мускулатуры тетрапод (с 106—108)
Туловищная мускулатура
Система мышц туловища бесхвостых амфибий весьма специфична в двух отношениях Во-первых, в связи с редукцией хвоста и укорочением туловища слабо выражена сегментация осевой мускулатуры Во-вторых, адаптация к прыжкам, выполняемым за счет одновременных движений конечностей, выдвинула на первый план вертикальное изгибание позвоночника взамен бокового и тем са-126
МЫМ обусловила своеобразную дифференциацию эпаксиальных мышц Спинная мускулатура тянется довольно широкой полосой вдоль всего позвоночника — от затылка до конца уростиля На большом протяжении она прикрыта прозрачной спинной фасцией и,
127
на первый взгляд, сливается в сплошную массу, но, удалив фасции^ на одной стороне, удается рассмотреть границы отдельных мышц й частично разделить их иглой
Длиннейшая мышца спины (m longissiumus dorsi--рис 33, Igd) лежит вдоль средней линии спины по бокам от остистых отростков и разделена сухожильными промежутками на отдельные сегменты Впереди она прикрепляется к затылку и пяти передним позвонкам, а позади — к боковой поверхности передней половины уростиля Эта мышца распрямляет туловище и поднимает голову
Подвздошно-поясничный мускул (m. iliolumbalis, рис 33, ill) сегментирован подобно предыдущему Он отделяется от последнего позади лопатки, располагаясь латеральнее его, и прикрепляется к поперечным отросткам 6—8-го позвонков Оканчивается мускул на крестцовом позвонке и на латеральной поверхности подвздошной кости При одностороннем сокращении он вызывает боковое изгибание позвоночника, а при двустороннем сокращении — разгибание туловища и поднимание таза
Крестцово-копчиковый мускул (m sacrococcygeus, рис 33, see ), лишенный сегментации, является каудальным продолжением предыдущего мускула Он соединяет поперечный отросток крестцового позвонка с боковой поверхностью передней части уростиля, подъем которого и вызывает
Подвздошно-копчиковый мускул (m iliococcygeus, рис 33, Ис ), также несегментированный, занимает почти весь промежуток между подвздошными костями Впереди его волокна прикрепляются к медиальной поверхности подвздошной кости, а позади — к боковой поверхности уростиля Этот мускул дополняет фиксацию мощных задних конечностей относительно позвоночника При фиксированных подвздошных костях он слегка поднимает туловище передним концом вверх
Гипаксиальная (брюшная) мускулатура очень проста и состоит всего из трех мышц
Прямая мышца живота (m rectus abdominis, рис 34, rab ) — продольная вентральная мышца, идущая по средней линии брюха, частично покрытая прозрачной брюшной фасцией Она разделена сухожильными промежутками (inscriptio tendinea) на сегменты Впереди мышца прикрепляется к грудинному хрящу и продолжается дальше в виде грудинно-подъязычного мускула (см ниже), позади — кончается на вентральном краю лобкового хряща Прямая мышца живота является фиксатором плечевого пояса и передних конечностей (через грудной мускул) и сгибателем туловища
Наружная косая мышца (m obliquus externus, рис 33 и 34, оех.) покрывает боковые стенки туловища, прикрепляясь наверху к спинной фасции, а внизу — к брюшной фасции (одевающей прямую мышцу). Волокна этой мышцы идут косо вниз и назад Спереди и сзади остаются неприкрытые участки более глубокой мышцы От переднего края наружной косой мышцы отделяется небольшой пучок волокон, верхним концом прикрепляющийся к ло-128
патке,— лопаточная порция мышцы (pars scapularis, см рис 34, 35, osc) Весь мускул сужает брюшную полость, поддерживая внутренности и способствуя выходу, а лопаточная порция участвует в подвеске плечевого пояса
Внутренняя косая мышца (m obliquus internus, рис 33 и 34, оЫ ) подстилает предыдущую, прикрепляясь к тем же
9-2619
129
фасциям, а кроме того — к подвздошной кости, отростку 4-го позвонка и фасции, покрывающей внутреннюю поверхность прямей мышцы живота. Волокна ее идут косо вниз и вперед. Внутренняя косая мышца больше по протяженности спереди назад, чем наружная, направления их волокон впереди пересекаются под значительным углом, а сзади почти совпадают. Эта мышца, подобно предыдущей, поддерживает внутренности и играет роль при выдохе.
Мускулатура передней конечности
Конечности наземных позвоночных представляют собой довольно сложные рычажные конструкции, снабженные сложно дифференцированной мускулатурой. Большая группа мышц, идущая от туловища, главным образом от плечевого пояса, к плечевой кости, двигает конечность в целом. Мышцы, занимающие плечевой отдел, двигают конечность в локтевом суставе. Наконец, движения кисти и пальцев обусловлены довольно сложной мускулатурой предплечья, а также внутренними мышцами кисти. Правда, ряд мускулов уклоняется от этой схемы, особенно у хвостатых земноводных.
Кроме первичной мускулатуры, передняя конечность лягушек имеет довольно хорошо выраженную вторичную мускулатуру, которая подвешивает плечевой пояс к туловищу.
Конструкция конечностей бесхвостых амфибий весьма специфична в связи с глубокой адаптацией к передвижению прыжками. Передние конечности активно сопротивляются значительным нагрузкам при амортизации ударов, а самцы, помимо этого, используют передние конечности при спаривании для удержания самки. Эти способности достигнуты за счет упрочнения скелета, усиления и более сложной дифференцировки мускулатуры.
Первичная мускулатура передней конечности. Мускулатура плечевого пояса и плеча. Изучение первичной мускулатуры, двигающей конечность в целом, предлагается начать с дорзальной стороны.
Широчайшая мышца спины (m. latissimus dorsi, рис. 33, lag.) плоская и не очень широкая у лягушки, начинается от спинной фасции, а оканчивается сухожилием, прикрепляющимся к плечевой кости. При сокращении отводит вверх и ретрагирует конечность.
Дорзальный Мускул лопатки (m. dorsalis scapulae, рис. 33, dsc.) в значительной степени прикрыт предыдущей мышцей, а также опускателем нижней челюсти. Начинаясь от надлопаточного хряща и целиком покрывая его снаружи, этот мускул оканчивается на плечевой кости общим сухожилием с широчайшей мышцей спины и вместе с нею отводит конечность вверх.
Дельтовидный мускул (m. deltoideus) — самый передний из первично Дорзальных мускулов — более доступен с вентральной стороны. Здесь на поверхности видна его предгрудин-ная порция (pars praesternalis, рис. 34, dip.), примыкающая спереди к широкому вееру вентральных мышц плечевого пояса. Она тянется от предгрудины к дистальной части плечевой кости. Если 130
перерезать эту порцию как можно ближе к предгрудине и отвернуть ее вбок, под нею открываются две другие порции дельтовидного мускула. Впереди лежит довольно мощная лопаточная порция (pars scapularis, рис. 34, dis.), которая является в свою очередь двойной, начинаясь от внутренней поверхности лопатки и коракоида и кончаясь на плечевой кости в двух местах, в чем можно убедиться, взглянув на препарат спереди. Позади к этой порции примыкает тонкая ключичная порция (pars clavicularis, рис. 34, die.), идущая от ключицы к проксимальному концу плечевой Пости. Дельтовидный мускул при сокращении протрагирует конечность, а также опускает и супинирует ее, играя важную роль в амортизации удара при приземлении.
Трехглавый мускул плеча (m. triceps brachii), иначе локтевой (m. anconeus), фактически состоящий из четырех головок, расположен на дорзальной поверхности плеча. Три его головки занимают поверхностное положение. Центральная из них, самая длинная, — лопаточная головка (caput scapulare, рис. 33, trs.) — начинается от лопатки. По бокам от нее лежат л а-теральная и медиальная головки (caput laterale, рис. 33, 34, tit.; caput mediale, рис. 34, tmd.), начинающиеся от поверхности плечевой кости. В глубине под лопаточной головкой лежит четвертая — глубокая головка (caput profundum), начинающаяся также на плечевой кости. Все четыре головки сходятся в общее широкое сухожилие, огибающее сзади локтевой сустав и заканчивающееся на задней стороне предплечья. Описанный мускул является мощным разгибателем локтевого сустава, а его лопаточная головка также отводит конечность в целом.
Вентральные мышцы плечевого пояса сходятся широким веером от брюшной стенки туловища к основанию передней конечности.
Грудной мускул (m. pectoralis), состоящий из нескольких частей, почти целиком образует поверхность этого веера.
Брюшная часть (pars abdominalis, рис. 34, pea.) начинается от брюшной фасции и от боковой части расширенных задних сегментов прямой мышцы живцта, а оканчивается вместе с другими порциями грудного мускула на проксимальном конце плечевой кости. С медиальной стороны к брюшной порции примыкает плоский четырехугольный мускул почти с продольным направлением волокон, который представляет собой ее обособившуюся часть. Это так называемый кожный грудной мускул (m. cutaneus pectoris, рис. 34, сир.), сзади начинающийся от брюшной фасции, а впереди кончающийся в коже груди. Сокращаясь, он вызывает движение лимфы в подкожных мешках. Отвернув описанный мускул назад, можно видеть под ним еще две части грудного мускула.-3ад-няя из них — грудинная (pars sternalis, рис. 34, pcs.) — начинается от грудины, а передняя — надкоракоидная (pars epi-coracoidea, рис. 34, pee.) — частично накрывает предыдущую и начинается от медиальной части коракоида. Грудной мускул — сильный аддуктор, а его брюшная часть, кроме того, ретрактор передней конечности.
9*
131
Коракоидно-лучевой мускул (m coracoradialis,( рис 34, cor) почти полностью прикрыт надкоракоидной порцией’ грудного мускула и с поверхности виден лишь маленьким треугольничком впереди от начала указанной порции
У озерной и прудовой лягушек этот мускул в меньшей степени прикрыт грудным и лучше доступен для рассмотрения с поверхности У травяной лягушки для его рассмотрения нужно отвернуть надкоракоидную порцию грудного мускула вбок, предварительно осторожно подрезав ее начало у средней линии плечевого пояса. Коракоидно-лучевой мускул начинается от медиальных частей коракоида, предгрудины и ключицы, а к концу сходится в тонкое сухожилие, которое, пройдя под мышцами вдоль всей плечевой кости, прикрепляется к основанию предплечья Это аддуктор конечности в целом и мощный сгибатель локтевого сустава
Короткий коракоидно-плечевой (m coracobrachia-lis brevis, рис 34, ebb.) и примыкающий к нему сзади длинный коракоидно-плечевой (т coracobrachialis longus, рис 34, сЫ.) мускулы, идущие от коракоида к плечу, целиком прикрыты коракоидно-лучевым мускулом и грудинной порцией грудного мускула Последние следует подрезать и отвернуть вбок. При сокращении коракоидно-плечевые мускулы приводят конечность вниз, а также ретрагируют и пронируют ее, тем самым являясь антагонистами дельтовидного мускула
Плечевой мускул — обычный компонент вентральной мускулатуры плеча тетрапод — у бесхвостых амфибий отсутствует.
Мускулатура предплечья и кисти. Мускулатура предплечья лягушки специфична своей мощностью и сложностью. Это дополнительная дифференцировка мышц, по-видимому, связана с небходи-мостью укрепления локтевого сустава, который упрощен у бесхвостых амфибий в связи со слиянием костей предплечья Вентральная поверхность предплечья образована пятью мускулами, которые предлагается рассмотреть по порядку спереди назад Попутно будут описаны расположенные под ними более глубокие мускулы
Лучевой сгибатель кисти (m flexor carpi radialis, рис 34, fcr) — плоский и довольно широкий мускул, который идет от медиальной поверхности плечевой кости к centrale, действуя в соответствии с названием, а также являясь сгибателем и мощным аддуктором предплечья Этот мускул подвержен половому диморфизму, ибо особенно важен у самцов для удержания самки при спаривании Позади к описанному мускулу узкой полоской примыкает другой мускул, представляющий собой его обособившуюся часть, но по традиции условно называемый локтевым сгибателем кисти (m flexor carpi ulnaris, рис 34, feu) Он тянется от медиальной поверхности дистального конца плечевой кости к radiale и centrale При сокращении приводит предплечье и сгибает кисть. Перерезав и отвернув описанные мускулы, удается рассмотреть две расположенные под ними головки медиального сгибателя предплечья (m flexor antebrachii medialis), возникшего из лучевого сгибателя предплечья Верхняя головка (caput supe-
132
rius) начинается в глубине под первым из описанных только что мускулов, а нижняя (caput inferius) — под вторым Оканчиваются они на медиальной стороне кости предплечья, действуют согласно названию
Первичный общий сгибатель, или длинный ладонный мускул (m flexor primordialis communis, s palmaris longus, рис 34, fpc ), довольно широк Начинаясь на медиальном выступе дистального конца плечевой кости вместе с локтевым сгибателем кисти, он оканчивается ладонным апоневрозом, прилегающим к запястью Латеральнее этого апоневроза выступает короткое брюшко глубокого ладонного мускула (m palmaris profundus, рис 33, pap ) Это гомолог латерального добавочного сгибателя, который тянется от ульнарной стороны конца предплечья к внутренней поверхности ладонного апоневроза, усиливая его натяжение и обусловливая пронацию кисти Ладонный апоневроз довольно прочно связан с запястьем, а дистально подразделен на 3 сухожилия, идущие к концевым фалангам 2—4-го пальцев Хорошо развитые поверхностные короткие сгибатели (mm flexores breves superficiales) соединяют ладонный апоневроз с базальными фалангами пальцев и с концевой фалангой 1-го пальца
Надблоково-локтевой мускул (m epitrochleocubita-lis, рис 33, etc), гомолог локтевого сгибателя предплечья, примыкает сзади (точнее латерально) к длинному ладонному мускулу и начинается вместе с ним на медиальной стороне дистального конца плечевой кости Оканчивается он на латеральной поверхности предплечья по всей его длине Играет роль аддуктора предплечья
Еще два глубоких вентральных мускула предплечья скрыты под длинным ладонным мускулом. Это, во-первых, глубокий пронатор (m pronator profundus), который соединяет медиальный выступ конца плечевой кости с вентральной поверхностью предплечья и служит его аддуктором Во-вторых, маленький локте-запяст-ный мускул (m ulnocarpalis), рудимент древнего сгибателя, который идет от дистальной трети кости предплечья к ulnare, при сокращении сгибая кистевой сустав
Глубокая вентральная мускулатура кисти близка к тому, что описано для аксолотля Стягивающие пальцы мускулы (mm contrahentes digitorum) тянутся от комплексной (2—4-й) дистальной косточки запястья к базальным фалангам пальцев. Глубокие короткие сгибатели (mm flexores breves profundi) дифференцированы сложнее, чем у аксолотля Имеются также малые сгибатели (mm flexores minimi) и межпальцевые мускулы (mm interdigitales)
Рассмотрение дорзальных мышц предплечья также начнем с его медиального края
Лучевой разгибатель кисти (m extensor carpi ra-dialis, рис 34, ecr) образован двумя головками, верхняя из которых начинается на латеральной поверхности в средней части плечевой кости, а нижняя — от капсулы локтевого сустава. Крепится
133
мускул общим раздвоенным на конце сухожилием к centrale и к заднему краю дистального конца предплечья Разгибает кисть и эффективно сгибает предплечье, причем верхняя головка мускула у самцов гипертрофирована В глубине под описанным мускулом лежат производные лучевого разгибателя предплечья, условно именуемые его латеральными сгибателями Поверхностный латеральный сгибатель предплечья (m flexor antebrachii lateralis superficialis) прилегает снаружи к сухожилию кора-коидно-лучевого мускула, начинаясь на плечевой кости двумя головками — верхней и нижней Оканчивается мускул на дистальном конце предплечья, действует согласно названию Глубокий латеральный сгибатель предплечья (m flexor antebrachii lateralis profundus) прилегает латерально к предыдущему, сходен с ним по местам крепления и действию
Длинный мускул, отводящий первый палец (m abductor pollicis longus, см рис 34, abp ) начинается в глубине от конца плечевой кости и от кости предплечья, выходит на поверхность мускулатуры предплечья позади лучевого разгибателя кисти, а затем изгибается в медиальном направлении, прикрывая дистальную часть последнего и оканчиваясь сухожилием на первой пястной кости При сокращении оттягивает первый палец в дорзопроксимальном направлении, важен для самцов при спаривании и подвержен половому диморфизму
Общий разгибатель пальцев (m extensor digitorum communis, рис 33 и 34, edc ) начинается на латеральной стороне конца плечевой кости, а дистально разделяется на три пучка, оканчивающиеся сухожилиями на 2, 3 и 4-м пальцах, объединяясь с их короткими разгибателями (mm extensores breves digitorum), идущими от дистальных запястных и пястных костей Функционирует в соответствии с названием Разгибание первого пальца целиком находится в ведении довольно сложно дифференцированных коротких разгибателей, которые начинаются на проксимальных костях запястья
Локтевой разгибатель кисти (m extensor carpi ul-naris, рис 33, ecu.), прилегающий латерально к общему разгибателю пальцев, тянется от латерального выступа на конце плечевой кости к ulnare и к комплексной (2—4-й) дистальной кости запястья При сокращении разгибает кисть и отводит ее латерально
Надмыщелково-локтевой мускул (m epicondylo-cubitalis, рис 33, есс) — самый латеральный из дорзальных мышц предплечья, гомолог его локтевого разгибателя, расположен симметрично надблоково-локтевому мускулу Начинаясь от латерального надмыщелка дистального конца плечевой кости, он оканчивается на задней поверхности кости предплечья При сокращении -отводит последнее (служит его абдуктором)
Вторичная мускулатура передней конечности Вторичная мускулатура плечевого пояса довольно сложна и включает восемь мускулов Ее изучение затруднено тем, что она прикрыта сверху надлопаточным хрящом и несколькими мышцами Чтобы рассмотреть
J34
вторичную мускулатуру передней конечности, надо провести следующие подготовительные операции
Положив лягушку на брюхо, осторожно подрезать спинную фасцию там, где к ней прикрепляются передняя часть наружной косой мышны, широчайшая мышца спины и опускатель нижней челюсти (налегающий спереди на спинной мускул лопатки), и отвернуть эти мускулы вбок После этого доступны рассмотрению четыре мускула, частично прикрытые краями надлопаточного хряща
Передний ромбовидный мускул (m rhomboideus anterior, см рис 33 и 35, rha) виден впереди от надлопаточного хряща вблизи от средней линии спины Начинаясь на дорзальной поверхности затылка, он прикрепляется к внутренней стороне надлопаточного хряща у самого его верхнего края
Задний ромбовидный мускул (m rhomboideus posterior, рис 33 и 35, rhp ) виден также вблизи средней линии спины, но позади надлопаточного хряща Он начинается от остистых отростков 3-го и 4-го позвонков и от одного из сухожильных промежутков длиннейшего мускула спины, а кончается там же, где и предыдущий мускул
Нижний зубчатый мускул (m serratus inferior,рис 35, sei ) проходит параллельно заднему краю надлопаточного хряща от поперечных отростков 3-го и 4-го позвонков к заднему краю костной лопатки
Трапециевидный мускул (m trapezius, рис 35, tpz) проходит вдоль переднего края надлопаточного хряща, начинаясь от ушной области осевого черепа и кончаясь на внутренней поверхности костной лопатки Он является висцеральным мускулом и иннервируется веткой X нерва — прототипом XI нерва высших позвоночных
Для рассмотрения остальных мускулов этой группы необходимо удалить на одной стороне надлопаточный хрящ. Для этого необходимо, слегка приподнимая пинцетом хрящ и заглядывая под него, осторожно отделить от хряща скальпелем или иглой мышцы, прикрепляющиеся к его внутренней поверхности Для удобства можно в ходе работы постепенно удалять освободившиеся участки хряща Сняв полностью весь надлопаточный хрящ, можно рассмотреть кроме описанных еще четыре вторичных мускула плечевого' пояса (по порядку, начиная с самых дорзальных)
Верхний зубчатый мускул (m serratus superior, рис 35, ses ) начинается рядом с нижним зубчатым мускулом от поперечного отростка 4-го позвонка, а оканчивается на надлопаточном хряще вместе с задним ромбовидным, к которому примыкает сбоку
Средний зубчатый мускул (m serratus medius, рис 35, sem ) располагается под средней частью надлопаточного хряща Он состоит из двух порций, которые начинаются совместно от поперечного отростка 3-го позвонка, а кончаются порознь большая — рядом с верхним зубчатым мускулом, а меньшая — примерно на середине внутренней поверхности надлопаточного хряща
135
Верхний подннматель лопатки (m. levator scapula^ superior, рис 35, Iss), начинаясь от затылка, оканчивается на? внутренней поверхности надлопаточного хряща близ конца переднего ромбовидного мускула
Рис 35 Вторичная мускулатура плечевого пояса и челюстные мышцы лягушки Rana temporaria (вполоборота сбоку и сверху), снят надлопаточный хрящ вместе с прикрывавшими его мускулами (контуры хряща показаны пунктиром)
Нижний подннматель лопаткн (m levator scapulae inferior, рнс. 35, 1st.) начинается от затылка рядом с предыдущим и тянется почти до заднего края надлопаточного хряща, прикрепляясь недалеко от костной лопатки.
Все вторичные мускулы передней конечности имеют общую функцию — фиксируют плечевой пояс относительно черепа и позвоночника
Кроме перечисленных на этом препарате виден еще один висцеральный мускул, производный трапециевидного, занимающий по своей функции несколько особое положение. Это межлопаточный мускул (m. interscapularis, рис. 35, ins), соединяющий внутренние поверхности костной лопатки и надлопаточного хряща н прн сокращении изменяющий изгиб последнего, что важно при выдохе
Мускулатура задней конечности
Задняя конечность тетрапод не имеет вторичной мускулатуры вследствие непосредственного крепления тазового пояса к позвоночнику, поэтому нет необходимости в крупных размерах и обширной поверхности тазового пояса Свободная же задняя конечность достигает относительно крупных размеров, и поэтому мускулатура, двигающая конечность в целом, сконцентрирована не на поясе, как в передней конечности, а в проксимальном отделе свободной конечности — в бедре Зато мускулатура голени, хотя и сильна, но дифференцирована гораздо слабее, чем в предплечье, благодаря простоте и однообразию движений голени и стопы по сравнению с движениями предплечья и кисти
Глубоко преобразованная в связи с передвижением прыжками задняя конечность лягушки резко отличается от более генерализованной задней конечности хвостатых амфибий по своим функциям и общему строению Эти отличия отразились на особенностях дифференцировки мускулатуры Превращенная в своего рода катапульту задняя конечность лягушки стала более многорычажной. Дополнительные рычаги образованы в стопе удлиненными проксимальными костями предплюсны и в тазовой области необычно вытянутыми подвздошными костями Увеличен размах движений во всех суставах В результате сужения таза вертлужные впадины переместились к средней линии и окружены лишь небольшим костным диском, что еще повысило роль мышц бедра в движениях конечности в целом
Мускулатура бедра. Сложно и своеобразно дифференцированная система мышц этого отдела трудно сопоставима с мускулатурой бедра хвостатых земноводных Традиционно применяемая здесь номенклатура использует термины из миологии млекопитающих, совершенно не подразумевая гомологии соответствующих мышц, и потому эти термины должны считаться условными
Переднюю часть дорзальной бедренной мускулатуры образует мощный и сложно дифференцированный подвздошно-большеберцовый разгибатель, в составе которого различают три мускула
Натягиватель широкой фасции (m. tensor fasciae latae, рис 33, tfr) — самый передний мускул бедра в проксимальной его части — образует короткое брюшко Он начинается от подвздошной кости на значительном расстоянии впереди от сустава, а оканчивается на общем для всех разгибателей голени поверхностном апоневрозе Помимо разгибания коленного сустава про-трагирует конечность
Голенный мускул (m cruralis, рис 33, 34, err) тянется медиальнее предыдущего от капсулы тазобедренного сустава к тому же общему апоневрозу, при помощи которого оканчивается дор-зально на проксимальном конце голени На положение конечности в целом не влияет
Большой ягодичный мускул (m gluteus magnus, рис 33, gmg ) занимает значительное место посреди дорзальной по-
137
верхности бедра, начинаясь от заднего конца подвздошной кости над тазобедренным суставом, а дистально вливаясь в общий конечный апоневроз с двумя предыдущими мускулами Одновременно с разгибанием голени отводит конечность вверх
Подвздошно-малоберцовый мускул (m iliofibula-ris, рис 33, ifb ) проходит тонким круглым тяжем позади предыдущего, соединяя задний конец подвздошной кости со связкой коленного сустава При сокращении отводит конечность вверх, слабо способствуя также сгибанию голени
Полуперепончатый мускул (m semimembranosus, рис 33, smm.), примыкающий позади к описанному, принадлежит уже к вентральной группе и лишь вторично переместился на верхнюю сторону бедра. Он подразделен на проксимальную и дистальную части типичным для сгибателей голени соединительнотканным промежутком Начинаясь от верхнего края седалищной кости и оканчиваясь иа связках коленного сустава, описанный мускул ретрагирует бедро и отводит его вверх
Рассмотрение остальных вентральных мышц бедра лучше проводить снизу
Портняжный мускул (m sartorius, рис 34, sar) пересекает наискось вентральную поверхность бедра, примыкая сзади и снизу к голенному мускулу Идет от передней части тазового диска (от подвздошной кости и лобкового хряща) к медиальному краю проксимального конца голени При сокращении протрагирует и супинирует бедро, а также сгибает голень
Большой стройный мускул (m gracilis major, рис 34, gma) примыкает к предыдущему сзади в дистальной части бедра, а проксимально отделен от него треугольным окном, в котором виден большой аддуктор (см ниже). Подобно полуперепончатому мускулу, описываемый мускул пересечен косым сухожильным промежутком Он начинается от заднего края седалищной кости, а оканчивается на голени вплотную позади портняжного мускула Это сгибатель голени и ретрактор бедра
Малый стройный мускул (m gracilis minor, рис 33 и 34, gmi) тянется по задней поверхности бедра Он начинается от довольно тонкого сухожильного полукольца, окружающего сзади тазовый диск, а кончается вместе с предыдущим мускулом на голени; на всем протяжении связан с кожей задней поверхности бедра Действует подобно предыдущему и, кроме того, вызывает движение лимфы в соответствующем подкожном мешке
Полусухожильный мускул (m semitendinosus, рис 34, std) расположен в глубине под большим стройным и виден после его удаления Он состоит из двух головок, которые начинаются от седалищной кости, а кончаются общим сухожилием на проксимальном конце голени Это также ретрактор бедра и сгибатель голени
Рассмотрев перечисленные выше длинные мышцы бед-р а, их следует перерезать й отвернуть, после чего становятся доступными для изучения короткие, односуставные мускулы бедра Предлагается начать с дорзальной группы
138
Подвздошно-бедренный мускул (m iliofemoralis, рис 33, ifm) — тонкий и короткий мускульный пучок, который начинается от подвздошной кости вместе с подвздошно-малоберцовым и тянется к проксимальной части бедренной кости При сокращении отводит бедро вверх
Наружный подвздошный мускул (m iliacus exter-nus, рис 33, tie.), как и три последующих, считается производным внутреннего лобково-седалищно-бедренного мускула Он расположен впереди отдельно от массы мускулов бедра Примыкает сбоку к подвздошной кости, начинаясь в средней ее части Оканчивается на вертеле бедра и является его пронатором
Внутренний подвздошный мускул (m iliacus inter-nus, рис 33 и 34, ili) виден латеральнее предыдущего Он начинается от подвздошной кости у основания ее крыла и крепится к верхней стороне бедренной кости в середине ее длины При сокращении протрагирует и пронирует бедро
Длинный аддуктор (m adductor longus) вторично перемещен на вентральную сторону бедра, где он проходит под прикрытием портняжного мускула и параллельно ему от передней части тазового диска к медиальному мыщелку на дистальном конце бедренной кости Способен протрагировать и супинировать бедро. У озерной и прудовой лягушек этот мускул крупнее и потому выходит на поверхность мускулатуры бедра впереди от портняжного мускула
Гребенчатый мускул (m pectineus, рис 34, рес) расположен глубже и в целом несколько каудальнее предыдущего Он образует переднюю часть мускульного конуса, окружающего шатром тазобедренный сустав и проксимальную треть бедренной кости. Начинаясь от передней трети тазового диска, протрагирует и приводит бедро
Остальные короткие мускулы бедра относятся к первично вентральной группе
Большой аддуктор (m adductor magnus, рис 33 и 34г amg ) выходит на внутреннюю поверхность мускулатуры бедра между портняжным и большим стройным мускулами Он начинается от задне-нижней части тазового диска двумя головками, вентральная из которых гомологична аддуктору бедра хвостатых амфибий. Оканчивается мускул на дистальной части бедренной кости, при сокращении приводит и ретрагирует бедро
Наружный запирательный мускул (m obturatot ех-ternus, рис 34, obe), гомолог наружного лобково-седалищно-бед-ренного мускула, лежит в глубине под предыдущим, примыкая сзади к гребенчатому и образуя часть того же мускульного конуса. Приводит и ретрагирует бедро
Двойниковый мускул (m gemellus, рис 33, gm/), гомолог седалищно-бедренного мускула хвостатых амфибий, виден, сверху Он образует задне-верхнюю часть упомянутого мускульного конуса, начинаясь от соответствующего участка тазового диска Ретрагирует и отводит бедро
139
Хвостово-бедренный мускул (m caudalifemoralis, рис 33, caf), иначе грушевидный (m. piriformis), виден на дорзальной стороне сразу после снятия кожи Соединяя конец уростиля с дорзальной стороной бедра, участвует в его отведении.
Мускулатура голени и стопы. Вентральная, сгибательная мускулатура голени состоит всего из двух мышц
Первичный общий сгибатель (m flexor primordialis communis, рис. 33 и 34, fpc ), иначе длинный подошвенный и, менее удачно, икроножный мускул, — больший нз этих двух мускулов Он начинается от подколенной связки, а оканчивается ахиллесовым сухожилием, которое продолжается в подошвенный апоневроз, распадающийся дистально на сухожилия, идущие к концевым фалангам пальцев При сокращении этот мускул энергично сгибает (распрямляет) голеностопный сустав, являясь важнейшим скакательным мускулом, а также напрягает пальцы, передающие усилие толчка.
Хорошо развиты и чрезвычайно сложно дифференцированы внутренние мускулы стопы. При этом их первичные соотношения нарушены значительно сильнее, чем в передней конечности
Глубокий пронатор (m pronator profundus, рнс 34, ргр), иначе задний большеберцовый мускул (т. tibialis posticus), виден меднальнее длинного подошвенного мускула и частично прикрыт им. Он начиается от кости голени по всей ее длине, а его концевое сухожилие, пройдя через голеностопный сустав, прикрепляется к tibiale. Этот мускул пронирует стопу и сгибает голеностопный сустав Первично дорзальная мускулатура голени образована четырьмя мышцами
Короткий разгибатель голени (m extensor cruris brevis, рнс. 34, ect), гомолог большеберцового разгибателя голенн — самый медиальный и наименьший из них Он начинается сухожилием от медиального мыщелка бедра, перекидывается через проксимальный конец голени и прикрепляется к ее дорзомедиальной поверхности. Это разгибатель коленного сустава
Длинный передний большеберцовый мускул (m tibialis anticus longus, рнс 33 и 34, edc), соответствующий общему разгибателю пальцев, занимает центральное положение на дорзальной поверхности голенн Он начинается от верхней стороны бедра тонким сухожилием, по обе стороны которого мускульные волокна крепятся перообразно, заканчиваясь на двух сухожилиях, прикрепляющихся к костям предплюсны При сокращении этот мускул вызывает разгибание стопы и коленного сустава
Короткий передний большеберцовый мускул (m. tibialis anticus brevis, рис 34, tab ), который выводят из коротких разгибателей пальцев, расположен между предыдущим мускулом и костью голенн, начинаясь от ее передней поверхности и кончаясь сухожилием на tibiale Этот мускул разгибает и супинирует стопу
Малоберцовый мускул (m peroneus, рис 33, per), гомолог малоберцового разгибателя голени, лежит на латеральном 140
краю ее дорзальной стороны. Начинаясь на разгибательной стороне коленного сустава, этот мускул оканчивается на fibulare. При сокращении разгибает и пронирует стопу.
Разгибание всех суставов стопы целиком находится в ведении сложно дифференцированной системы коротких разгибателей пальцев (mm extensores breves digitorum)
Мускулатура головы
Челюстная мускулатура. Названную группу составляют висцеральные мускулы, относящиеся к челюстной и подъязычной дугам В ней наиболее ответственны мускулы, поднимающие нижнюю челюсть— аддукторы Терминология для них основана на положении отдельных мускулов относительно нижнечелюстной ветви тройничного нерва (Уз) По этому признаку различают наружный, задний и внутренний аддукторы
Наружный аддуктор нижней челюсти (m adductor mandibulae externus, рис. 35, ame.) лежит латеральнее этого нерва. Начинаясь от скулового отростка чешуйчатой кости и от хрящевого барабанного кольца, он прикрепляется апоневрозом к латеральной поверхности нижней челюсти Осторожно удалив его (чтобы не повредить V3 нерва), можно рассмотреть порции заднего аддуктора нижней челюсти
Боковая порция заднего аддуктора нижней челюсти (m adductor mandibulae posterior lateralis, рис 35 и 36, pit) очень коротка Она расположена позади V3 нерва и идет от задней части нёбно-квадратного хряща и заднего конца чешуйчатой кости к латеральной поверхности нижней челюсти
мускул; п II — зрительный нерв; п V,— п/ +\\\---------------------
нижнечелюстная ветвь тройничного нерва I'11'
Сочленовная порция заднего аддуктора (m adductor mandibulae posterior articularis, рис 36, par) расположена глубже предыдущей, начинаясь от нёбно-квадратного хряща и чешуйчатой кости и прикрепляясь к дорзальной поверхности нижней челюсти.
141
Длинная порция заднего аддуктора (m adduct^ mandibulae posterior longus, рис 35 и 36, pin.) — самая крупная иЗ аддукторных мышц Она начинается от дорзальной поверхностиуш* ной области осевого черепа и тянется к верхней стороне нижней челюсти 1
Внутренний крыловидный аддуктор нижней челюсти (m adductor mandibulae internus pterygoideus), чаще называемый просто крыловидным мускулом (m pterygoideus, рис 35 и 36, ptg-), расположен медиальнее длинной порции заднего аддуктора, начинаясь позади глаза от боковой стенки мозговой коробки и прикрепляясь сухожилием к медиальной поверхности нижней челюсти
Мускул, производный дорзального констриктора челюстной дуги, гомолог поднимателя нёбно-квадратного хряща акул, сохранился в связи с новой функцией
Это подннматель глаза (m levator bulbi, рис 35 и 36, Ivb ), образующий дно глазницы Он соединяет скуловой отросток чешуйчатой кости со стеикой черепной коробки медиальнее глазницы, при-сокращении отжимая глазное яблоко кверху
Два поперечных мускула, производные вентрального констриктора челюстной дуги, затягивают промежуток между ветвями нижней челюсти
Задний межчелюстной мускул (m intermandibularis , posterior, рис 34, imp ) расположен непосредственно под кожей,
142
соединяя между собой половинки нижнеи челюсти иоразуя подвижное дно ротовой полости, он играет роль при глотании и вдохе
Передний межчелюстной мускул (m intermandibula-Гis anterior, рис 37, ima ) виден после удаления предыдущего Он соединяет передние концы зубных костей и управляет взаимными движениями половинок нижней челюсти и подбородочно-челюстных костей
Все перечисленные мускулы принадлежат челюстной висцеральной дуге и иннервируются тройничным нервом
С описанными мышцами тесно связаны также два мускула подъязычной дуги, иннервируемые лицевым нервом
Межгиоидный мускул (m interhyoideus, рис 34, ihy), производный ее вентрального констриктора, вплотную примыкает каудально к заднему межчелюстному мускулу Поднимая заднюю часть дна ротовой полости, он участвует в актах дыхания и глотания
Опускатель нижней челюсти (m depressor mandibu-lae, рис. 33, dpm ) налегает веером сбоку на переднюю часть плечевого пояса Его волокна начинаются от спинной фасции и от задней части барабанного кольца, а оканчиваются на заднем конце нижней челюсти
Подъязычная мускулатура. Для удобства изучения подъязычных мышц нужно осторожно подрезать по одному краю и отвернуть в сторону задний межчелюстной и межгиоидный мускулы Затем на той же стороне, где уже препарировалась поверхностная вентральная мускулатура плечевого пояса, следует перерезать в двух местах и удалить ключицу и коракоид
Подъязычная мускулатура образована соматическими мышцами, являющимися продолжением брюшной туловищной мускулатуры
Грудинно-подъязычный мускул (гп sternohyoideus, рис 34 и 37, sth ) является непосредственным продолжением прямой мышцы живота Он начинается от переднего края грудины и прикрепляется передним концом к телу подъязычного хряща Участвует во вдохе, опуская дно ротовой полости
Лопаточно-подъязычный мускул (m omohyoideus, рис 37, ohy ) весьма тонок Он тянется от узкой части лопатки к подъязычному хрящу, прикрепляясь к нему там же, где и предыдущий мускул По функции аналогичен предыдущему мускулу
Подбородочно-подъязычный мускул (гп geniohyo-ideus, рис 37, geh) тянется от внутренней поверхности переднего участка нижней челюсти назад, огибая с двух сторон передний конец грудинно-подъязычного мускула и почти полностью прикрывая с вентральной стороны подъязычный хрящ Медиальная порция этого мускула прикрепляется к заднему рожку подъязычного аппарата, а латеральная —к боковому отростку последнего Этот мускул поднимает дно ротовой полости, являясь антагонистом двух предыдущих
143
Удалив описанные мышцы, можно рассмотреть мускулатуйМ языка.
Подъязычио-язычный мускул (m hyoglossus, рис ЗЦ hyg) тянется от языка назад вдоль средней линии вентральня! подъязычного хряща и прикрепляется к концам его задних рожковд Оттягивая язык назад, он играет роль при захвате добычи.
Подбородочно-язычный мускул (гп. genioglossus»! рис 37, geg.), выходя из языка, прикрепляется к подбородочно-че-люстным костям Участвует в выбрасывании языка.
Глубже располагается несколько висцеральных мускулов, являющихся производными жаберной мускулатуры
Передний камени сто-подъязыч и ы й мускул (гп petrohyoideus anterior, рис 37, pha) иннервируется IX нервом. Он начинается на задней поверхности ушной области осевого черепа и, постепенно расширяясь, идет, охватывая с боков глотку, вниз, к боковым краям подъязычного хряща Это сильный сжиматель глотки, принимающий важное участие в акте глотания и в проталкивании воздуха из ротовой полости в легкие при вдохе
Задних каменисто-подъязыч н ы х мускулов (mm. petrohyoidei posteriores, рис 37, php ) с каждой стороны трн. Они иннервируются блуждающим нервом, начинаются от осевого черепа там же, где и предыдущий, и тремя тонкими расходящимися пучками идут к задним рожкам подъязычного аппарата Протра-гируют задние рожки, тем самым помогая грудинно-подъязычному мускулу опускать дно ротовой полости
Глазные мышцы. Изучение глазной мускулатуры требует предварительного осторожного удаления глазного яблока Для этого сначала обрывают иглой или перерезают глазным скальпелем окончания мышц на его поверхности, а затем перерезают зрительный нерв
Втягивающий глазное яблоко мускул (m retractor bulbi, рис. 36, rtb) виден после описанной процедуры на переднем плане в виде рупора или венчика цветка, в центре которого проходит зрительный нерв Этот мускул иннервируется VI нервом Опуская при сокращении глазное яблоко вниз, способствует пассивному закрыванию век и, кроме того, важен для процесса глотания, в котором движения глаз играют не последнюю роль
Остальные глазные мускулы лягушки соответствуют обычной схеме (рис 36) Из передней части глазницы выходят верхняя косая (m obliquus superior, osu) и нижняя косая мышцы (т obliquus inferior, oin.), а из задней ее части лучеобразно расходятся частично скрытые втягивающим мускулом прямые мускулы— верхний (m rectus superior, res.), передний (m rectus anterior, rea ), н и ж н и й (m rectus inferior, rei) и з а д н и й (гл rectus posterior, rep )
Нервная система
Нервная система и органы чувств лягушки обладают всеми чертами, характерными для наземных позвоночных, поэтому лягуш-144
ка — удобный объект для изучения характерных черт строения нервной системы, свойственных наземным позвоночным, особенно, если это изучение ведется в сравнении с рыбами
У лягушки, как и других наземных позвоночных, органы чувств — обоняние, зрение, слух — становятся дистантными, т. е. воспринимают раздражения на расстоянии через воздушную среду. В то же время специфичные для всех рыб органы чувств боковой линии (сейсмосензорная система) и иннервирующие их ветви головных нервов редуцируются. В связи с редукцией жабр как органов дыхания редуцируются и иннервирующие их ветви языкоглоточного и блуждающего головных нервов В связи с переходом на передвижение по земле при помощи конечностей усиливается система двигательных нервов передних и задних конечностей и образуются плечевые и тазовые сплетения спинномозговых нервов
Головной мозг также имеет строение, свойственное наземным позвоночным. В переднем мозге главным отделом становятся парные полушария с парными полостями —желудочками Однако общее строение головного мозга у амфибий как первого класса наземных позвоночных еще очень примитивно, а некоторые части его дифференцированы даже меньше, чем у рыб
Головной мозг земноводных сохраняет общую схему строения центральной нервной системы позвоночных из четырех продольных полос ядер и проводящих путей различного функционального значения. В дне центрального нервного канала (невроцеля) лежит полоса ядер, которые несут функции центров соматически двигательной моторики По прилегающим к ним проводящим путям проходят волокна, снабжающие соматическую мускулатуру головы и туловища. Над центральной полосой лежит полоса висцерально двигательных центров и проводящих путей, связанных с функционированием мускулатуры висцерального происхождения Дорзолате-ральные участки стенки спинномозгового канала содержат центры и проводящие пути висцерально чувствующих нервов, образующих третью продольную полосу мозговых ядер и проводящих путей Наконец, самое дорзальное положение занимает четвертая полоса соматических чувствующих ядер и путей, особенно мощно развитых в передних отделах головного мозга Эту общую структуру центральной нервной системы можно видеть на гистологических препаратах поперечных разрезов головного мозга лягушки
На бесхвостых амфибиях впервые удается познакомиться со строением симпатической, вегетативной системы, представленной системой ганглиев, соединенных комиссурами
Для изготовления препарата нервной системы лягушка должна быть заранее подготовлена Особенно удобны для этого крупные озерные лягушки Rana ridibunda Их фиксируют в 10—15%-ном (от продажного) формалине в течение 2—3 дней Перед фиксацией следует осторожно крепким скальпелем вскрыть череп на темени, чтобы в черепную полость проник фиксатор. Промыв в воде после фиксации, лягушек обрабатывают следующим раствором: спирта 70°-ного — 85 частей, крепкой дымящейся азотной кислоты —5 час-
10-2619 146
тей и глицерина — 10 частей В этом растворе в течение несколький дней (2—5) уплотняется нервная ткань н декальцинируются костш Обработку проводят до тех пор, пока кости на задних конечности^ станут мягкими, легко гнущимися. После этого необходимо в течение 2 дней промыть лягушек в проточной воде и хранить их в5 70°-ном спирте
При изучении периферической нервной системы лягушки не всегда удается рассмотреть ее в строгой последовательности Чаще приходится препарировать ее на отдельных участках, а затем уже связывать из этих отдельных частей всю систему, как единое целое
В связи с этим можно предложить следующий порядок ознакомления с нервной системой амфибий
1 Сначала рекомендуется познакомиться с основными стволами головных нервов и их разветвлениями При этом сначала рассматривают нервные стволы, лежащие впереди барабанной перепонки, в области глазницы Затем разбирают нервы, проходящие в затылочной области головы, позади барабанной перепонки
2 Рассматривают спинномозговые нервы и сплетения, которые они образуют Первые спинномозговые нервы легко обнаруживаются при изучении черепномозговых нервов затылочной области Для изучения остальных нервов необходимо провести вскрытие брюшной полости.
3 На вскрытой лягушке рассматривают строение симпатической нервной системы со стороны брюшной полости
4 Вскрывают черепную коробку и спинномозговой канал и рассматривают строение центральной нервной системы сверху
5 . Выделяют головной мозг и рассматривают его строение более подробно сверху, снизу ина разрезах
Головные нервы
Удаляют кожу со всего тела лягушки Для этого проводят продольный разрез по средней линии брюха вплоть до нижней челюсти Делают также продольные разрезы на нижней стороне бедра. Снимают кожу, отделяя ее в местах соединения с мускулатурой при помощи скальпеля или изогнутой иглы Особую осторожность проявляют при удалении кожи с головы На нижней части головы отворачивают кожу вплоть до разреза рта и аккуратно отрезают ее ножницами непосредственно по краю нижней челюсти На дорзальной стороне головы разрезают кожу вдоль средней линии и снимают два лоскута, отворачивая их в стороны. При этом нужно не повредить барабанную перепонку и веки, окружающие глазное яблоко Отвернув кожу вплоть до краев верхней челюсти, отрезают ее здесь ножницами
Рассматривают теперь головные нервы, лежащие в области глазницы и впереди барабанной перепонки Для этого, повернув лягушку на спинную сторону, находят тонкую нижнечелюстную веточку тройничного нерва, которая проходит вдоль медиального края 146
нижней челюсти Следуя по ней в проксимальном направлении, можно видеть, что она перекидывается через заднюю часть нижней челюсти и скрывается под квадратноскуловой костью верхней челюсти Вырезают ножницами небольшой участок этой кости, под которым проходит нерв Очищают поверхность головы впереди барабанной перепонки от соединительнотканных пленок, оттягивают передний край барабанного кольца назад, а лежащий перед ним наружный аддуктор нижней челюсти — вперед, и тогда обнажится нерв, идущий по латеральной стороне длинной порции заднего аддуктора нижней челюсти Прослеживают ход нерва вплоть до выхода его из черепа Обращают внимание на отходящую от него вперед верхнечелюстную ветвь Теперь следует удалить глазное яблоко, оттягивая его кнаружи и перерывая иголкой связанные с ним мышцы непосредственно у мест их прикрепления, как это делалось при изучении мускулатуры (с 144) Предварительно находят проходящую по нижнему краю глазницы верхнечелюстную ветвь тройничного нерва и идущую вдоль верхнего края его глазничную ветвь Это необходимо для того, чтобы не удалить их вместе с глазным яблоком После удаления глазного яблока рассматривают идущий к верхней косой мышце блоковый нерв, который на большей части своего пути прилегает к дорзальной стороне глазничной ветви тройничного нерва Отвернув верхнюю часть мускула, втягивающего глазное яблоко, можно видеть тонкую ветвь глазодвигательного нерва, идущую к нижней косой мышце глаза Остальные ветви и нервы, лежащие в области глазницы, обычно плохо видны даже на крупных экземплярах озерных лягушек Поэтому аккуратно, чтобы не повредить найденные нервы, выщипывают пинцетом мышцы, связанные с глазным яблоком (см рис 37), удалив вместе с ними и внутренний крыловидный аддуктор нижней челюсти
После этого можно более детально рассмотреть найденные раньше нервы, а также места их выхода из черепа и места выхода других нервов, проходящих в этой области
Зрительный нерв (n opticus, рис 38,39,//), II головной нерв, выходит из черепа в центре глазницы (см рис 16) через зрительное отверстие и имеет вид короткого стебелька, идущего к глазному яблоку
Глазодвигательный нерв (n oculomotorius, рис 38,///), III головной нерв, выходит из черепа рядом со зрительным нервом, несколько позади него По выходе из черепа он распадается на две ветви верхнюю и нижнюю Верхняя ветвь идет к верхней прямой мышце глаза Нижняя ветвь снабжает три мышцы переднюю прямую, нижнюю прямую и нижнюю косую. При удалении мышц большая часть его ветвей обрывается, и на препарате остается только ветвь к нижней косой мышце глаза
Блоковый нерв (n trochlearis, рис 38,/V), IV головной нерв, выходит из черепа через блоковое отверстие над глазничной веткой тройничного нерва и идет параллельно ей до верхней косой мышцы глаза, которую и иннервирует
147
Отводящий нерв (n abducens, рис 38, VI), VI головной нерв, который очень трудно отпрепарировать Он в виде очень тонкой веточки выходит вместе с тройничным и лицевым нервами из общего переднеушного ганглия и направляется кнаружи к мышце, втягивающей глазное яблоко, и к задней прямой мышце От него отходит веточка к глазничной ветке тройничного нерва и к ресничному ганглию
ruphtiS й й gpro st raw* Ш gjugl rhmW race! gsyi*2
mt raur.vii rrndj^S rtigvii я зр2(Ш) I I
Рис 38 Схема нервной системы головы и передней части туловища лягушки Rana
Тройничный нерв (n trigeminus), V головной нерв, выходит из черепа в заднем углу глазницы двумя ветвями глазничной и ' общечелюстной Ход начальных отделов этих ветвей был уже нами прослежен.
Глазничная ветвь (г ophthalmicus, V),точнее глубокая глазничная ветвь (г ophthalmicus profundus, рис. 38, 39, Vi), чисто чувствующий нерв, выходит из черепа в заднем углу глазницы и идет вдоль ее верхнего края, как отмечено выше. Дой Дя до передней стенки глазницы, он прободает ее и выходит на наружную поверхность головы впереди ноздрей, отдав предварительно несколько веточек к обонятельной капсуле
148
Рис 39 Схема периферических нервов лягушки спинномозговых, головных и симпатических (с брюшной стороны)
Общечелюстная ветвь (г maxillo-mandibularis) так» выходит из черепа в заднем углу глазницы и идет кнаружи межд височной и крыловидной мышцами На крупных экземплярах bhj но, что общечелюстная ветвь отдает веточки к длинной порции зад него аддуктора нижней челюсти На уровне верхнего края длинно порции мускула, приводящего нижнюю челюсть, общечелюстна ветвь делится на две верхне- и нижнечелюстную
Верхнечелюстная ветвь (г maxillaris, рис 38, 39, V2) идет под глазом к верхней челюсти по наружному краю мышцы поднимающей глаз (m levator bulbi), которую она иннервирует! Кроме того, она дает веточки к коже и к мышце, оттягивающей нижнее веко На уровне нижнего заднего угла глазницы верхнечелюстная ветвь отдает ствол к наружной поверхности верхней челюсти Основная ветвь, ставшая более тонкой, продолжается вперед по нижнему краю глазницы и отдает от себя к нёбной ветви VII нерва соединительную ветвь, которая проходит по переднему краю глазницы
Нижнечелюстная ветвь (г mandibulans, рис 38,39, У3) идет кнаружи и назад между жевательными мышцами к углу рта, где переходит на нижнюю челюсть До места перехода на иижнюю челюсть она отдает многочисленные веточки к различным порциям мускула, приводящего нижнюю челюсть Далее, как уже указывалось, нерв тянется вдоль внутреннего края нижней челюсти Эта ветвь иннервирует челюстные и подчелюстную мышцы, а также дает еще кожные веточки.
Лицевой нерв (n facialis, VII) представлен в области глазницы двумя ветвями нёбной и гиомандибулярной
Нёбная ветвь (г palatinus, рис 38, 39, VII) Удалив выстилку глазницы так, чтобы обнажилась выстилка ротовой полости, можно видеть нёбную ветвь седьмого нерва, которая выходит в заднем углу глазницы рядом с выходом глубокой глазничной ветви пятого нерва и тянется вдоль медиального края глазницы Ветвь можно видеть и не удаляя глаза Для этого нужно раскрыть лягушке рот и удалить слизистую выстилку крыши ротовой полости Эта ветвь отдает от себя многочисленные веточки к упомянутой выстилке и дыхательным путям
Гиомандибулярная ветвь (г hyomandibularis, рис 38, 39, VII2) VII нерва Ее небольшой начальный отрезок виден на задней стейке глазницы Здесь он проходит чуть ниже общечелюстной ветви V нерва и скрывается у наружного края глазницы под длинной порцией заднего аддуктора нижней челюсти
Переднеушной ганглий (ganglion prooticum) Чтобы рассмотреть этот крупный ганглий, необходимо осторожно разрушить заднюю костную стенку глазницы в области выхода V и VII нервов Фактически в образовании этого ганглия принимают участие тройничный (п trigeminus), лицевой (n facialis), отводящий (п abducens) нервы и симпатическая нервная система В каче--стве его частей в переднеушной ганглий входят глазничный (g ophthalmicum) и гассеров ганглий (ganglion Gasseri) 150
тройничного нерва и коленчатый ганглий (ganglion geni-cub), относящийся к лицевому нерву В связи с комплексной структурой от ганглия отходят глазничная и общечелюстная ветви тройничного нерва, нёбная и подъязычно-челюстная ветви лицевого нерва, отводящий нерв и тонкая симпатическая веточка (г sympathi-cus).
Для того чтобы рассмотреть ход других черепномозговых нервов, необходимо провести дополнительную препаровку Осторожно отчлените дорзальный конец опускателя нижней челюсти в месте его прикрепления и отверните мускул вниз Оттяните вперед задний край барабанной перепонки вместе с барабанным кольцом Под ним обнажается задний край нижнего отростка чешуйчатой кости, вдоль которого тянется гиомандибулярная ветвь седьмого нерва Проследив ее ход в проксимальном направлении, можно видеть, что она уходит в слуховую область черепа У стенки слуховой капсулы ветвь отдает тонкую, идущую вверх кожную веточку. В каудальном направлении идет соединительная веточка к IX нерву Отпрепарировав ее, можно найти основание IX нерва При этом необходимо оттянуть назад трапециевидную мышцу. Обнаружив IX нерв, оттягивают трапециевидную мышцу вперед. Между ней и передним краем надлопаточного хряща видно продолжение IX нерва. Затем можно отчленить трапециевидную мышцу в месте ее прикрепления к черепу и удалить ее совсем После этой операции обнажается и часть ствола X нерва, лежащая рядом с IX
Рассмотрите теперь более подробно черепномозговые нервы, идущие в затылочной области головы
Лицевой нерв (п facialis), как уже говорилось, имеет две ветви, которые выходят из вышеописанного переднеушного ганглия нёбную и подъязычно-челюстную Первая была полностью описана при рассмотрении нервов в области глазницы
Подъязычно-челюстная, или гиомандибулярная, ветвь (г hyomandibularis, рис 38, 39, VI 1г) из области глазницы идет назад и проходит через область среднего уха Чтобы проследить этот ее участок, необходимо разрушить верхнюю стенку слуховой области, что на декальцинированных препаратах сделать довольно легко Пройдя слуховую область, ветвь спускается вдоль чешуйчатой кости и на уровне нижнего края барабанной перепонки она делится на две ветви внутреннюю нижнечелюстную и подъязычную. Чтобы рассмотреть место разделения, нужно сильно оттянуть в сторону угол, образованный сочленением верхней и нижней челюстей
Внутренняя нижнечелюстная ветвь (г. mandibula-ris internus s chorda tympani, VII, рис 38, r md. i VII) проходит по внутренней стороне угла, образованного верхней и нижней челюстями, и тянется вперед по внутренней стороне нижней челюсти, чуть глубже нижнечелюстной ветви V нерва
Чтобы рассмотреть внутреннюю нижнечелюстную ветвь, необходимо отделить латеральный край подчелюстной мышцы от нижней челюсти и отвернуть ее ковнутри От внутренней нижнечелюстной
151
ветви отходят многочисленные веточки к внутренней поверхности нижней челюсти, которую эта ветвь иннервирует Я
Подъязычная ветвь (г. hyoideus, рис 38, г hy VII) чутй ниже уровня угла рта круто изгибается в медиальном направлений идет перпендикулярно оси тела параллельно переднему краю плеч чевого пояса по вентральной поверхности горла и снабжает своими ветвями кожу этой области и подгиоидный мускул ’
Для рассмотрения остальных черепномозговых нервов и первый спинномозговых необходима дальнейшая препаровка Прослежи-вают еще раз ход IX нерва вдоль переднего края надлопаточного хряща, чтобы не повредить его при дальнейших операциях Затем следует отпрепарировать соединительнотканные пленки, связанные с верхним краем надлопаточного хряща. Оттянув хрящ в сторону, отпрепарируют мышцы, как это делалось при изучении мускулатуры (см. с. 144) Обращают внимание на проходящие под ним стволы передних спинномозговых нервов Удаляют большую часть надлопаточного хряща, перерезав его ножницами у основания После этого рассматривают обнажившиеся черепномозговые нервы блуждающий (X) и языкоглоточный (IX) Оба эти нерва начинаются четырьмя корешками от продолговатого мозга н выходят одним стволом из черепа через отверстие в боковой затылочной кости непосредственно позади места прикрепления трапециевидной мышцы. По выходе из черепа этот общий нерв образует ганглий X нерва, называемый яремным ганглием (ganglion jugulare), от которого отходят три хорошо заметные ветви дорзальная — слуховая ветвь X нерва; вентральная задняя — основной ствол блуждающего нерва; вентральная передняя — ствол языкоглоточного нерва.
Слуховой нерв (n acusticus VIII), VIII головной нерв, разветвляется внутри слуховой капсулы и не виден при препаровке Его рассмотрение откладывают до изучения отходящих нервных корешков от головного мозга после того, как мозг будет вынут из черепной коробки
Языкоглоточный нерв (п glossopharyngeus, рис 38, 39, IX), IX головной нерв, у наземных позвоночных имеет чувствующую ветвь, идущую к языку Отчленившись от яремного ганглия блуждающего нерва, ствол языкоглоточного нерва образует свой самостоятельный ганглий, называемый каменистым (ganglion petrosum) и имеющий вид небольшого утолщения нервного ствола в самом его основании После ганглия нерв распадается на две ветви: вниз вдет ствол собственно языкоглоточного нерва к языку, а вперед к области слуховой капсулы идет уже упоминавшийся анастомоз, связывающий языкоглоточный и лицевой нервы Основной ствол — языкоглоточный нерв — идет вниз, позади задней каменисто-подъязычной мышцы н на уровне угла рта круто поворачивает вперед. Чтобы проследить дальнейший ход нерва, перерезают подчелюстной мускул по средней линии и отворачивают его в сторону или удаляют совсем Оттянув на себя латеральный край подбородочно-подъязычного мускула, можно видеть лежащий под ним языкоглоточный нерв Проследите его дальнейший ход и отходящие от
152
него ветви ко дну ротовой полости и к слизистой оболочке в области гортанной щели
Блуждающий нерв (n vagus, рис 38, 39, X) у амфибий является задним черепным нервом, так как лежащие каудальнее него нервы отходят от мозга уже позади черепа. По выходе из черепа он образует большой яремный ганглий и далее направляется назад и внутрь, образуя основной ствол, иннервирующий внутренние органы (жаберные нервы у лягушки, как и у наземных позвоночных, редуцируются)
Недалеко от места выхода из яремного ганглия нерв дает направляющуюся вверх веточку, которая иннервирует передний ромбовидный мускул и кожу (фактически это дорзальная ветвь спинномозгового нерва, присоединившаяся к блуждающему нерву). Далее иерв переходит на латеральную поверхность верхнего поднимателя лопатки. В этом месте хорошо виден его анастомоз с IX нервом. На уровне верхнего края нижнего поднимателя лопатки, по латеральной поверхности которого он идет, нерв делится на две ветви длинную гортанную и внутренностную
Длинная гортанная ветвь (г laryngeus longus.pnc 38, г lar I) идет параллельно IX нерву и в месте поворота последнего вперед круто поворачивает медиально и идет к гортани Проследить этот конечный участок ветви довольно трудно
Внутренностная ветвь (г splanchnicus, рис 38, г. spl, рис 3Q, X) — основная ветвь блуждающего нерва, тянется вниз, затем поворачивает назад и скрывается под нижним краем нижнего поднимателя лопатки Приподняв мускул, можно видеть, что недалеко от места поворота внутренностная ветвь распадается на пять ветвей короткую гортанную (г laryngeus brevis), пищеводную (г oesophageus), желудочную (г gastricus), сердечную (г cardiacus) и легочную (г pulmonalis). Для того чтобы рассмотреть ход этих ветвей, названных соответственно иннервируемым ими органам, необходимо удалить ннжний поднима-тель лопатки
Спинномозговые нервы и симпатическая нервная система
После рассмотрения задних черепномозговых нервов можно перейти к знакомству с первыми спинномозговыми нервами
Несколько отступая назад от места разветвления внутренностной ветви X нерва, видны брюшные ветви первых трех спинномозговых нервов, образующих плечевое сплетение.
Плечевое сплетение (plexus brachialis, рис. 39, pl br), иннервирующее переднюю конечность, образовано в первую очередь 3-м спинномозговым нервом, с которым анастомозами связаны также 2-й и 4-й нервы.
Передний спинномозговой нерв отходит от спинного мозга и выходит между первым и вторым позвонками. Настоя-
153
щий первый нерв, который должен был бы выходить между чере-g пом и первым позвонком, у лягушки редуцируется, поэтому перед! ний спинномозговой нерв лягушки фактически является вторым^ (рис 38, 39, XII) В то же время этот нерв соответствует XII иерв^ других позвоночных, т е является подъязычным нервом| (n. hypoglossus), так как иннервирует подъязычную мускулатуру! Недалеко от выхода из спинномозгового канала XII нерв дает не-? сколько веточек ко вторичной мускулатуре плечевого пояса, затем он тянется параллельно 3-му спинномозговому нерву, с которым связан анастомозом У переднего края плечевого пояса нерв круто-поворачивает вперед н переходит на вентральную часть дна ротовой полости, где идет недалеко от средней линии между порциями подборочно-подъязычного мускула Здесь он снабжает своими ветвями ряд мускулов грудинно-подъязычный, лопаточно-подъязычный, подъязычно-язычный, подбородочно-подъязычный и подбородочно-язычный
Третий спинномозговой нерв (п spinalis 3, рис 38, 39, sp3) отличается значительной толщиной По выходе из спинномозгового канала он отдает, как и второй, ветви к зубчатому н переднему ромбовидному мускулам Основной хорошо заметный ствол нерва тянется вниз и в области плечевого сустава распадается на две ветви лучевую и локтевую, иннервирующие переднюю конечность До места расчленения нерв отдает многочисленные ветви к мускулатуре плечевого пояса Он, в частности, снабжает дельтовидную н враново-лучевую мышцы, дорзальный мускул лопатки, а также переднюю часть грудного мускула и передние сегменты прямого мускула живота
Четвертый спинномозговой нерв (n spinalis 4, рис 38, 39, spi) выходит между третьим и четвертым позвонками и сначала идет вперед,' а затем параллельно 3-му нерву, с которым-дает хорошо выраженный анастомоз Отойдя от 3-го нерва, он поворачивает назад и снабжает своими ветвями нижний зубчатый и наружный косой мускулы
Рассмотрев отхождение и начальные отрезки первых спинномозговых нервов, можно перейти к ознакомлению и с остальными спинномозговыми нервами, которые удобнее всего рассмотреть со стороны брюшной полости Вскрывают брюшиую полость лягушки, проведя разрез по средней линии вентральной стенки При этом также перерезают плечевой пояс по средней линии Проводят поперечные разрезы по правой и левой половинам стенок тела примерно до их средней линии, позади плечевого пояса и перед задними конечностями Отрезают вентральные половины стенок тела. У самок с обеих сторон удаляют яичннки н яйцеводы, которые на фиксированных экземплярах сильно разбухают Отворачивают все внутренние органы На освобожденной стороне снимают выстилку брюшнны, покрывающую дорзальную стенку полости Эту операцию лучше проводить под бинокулярным микроскопом и строго следить за тем, чтобы не порвать лежащие под брюшиной и под почкой спинномозговые нервы, а также не повредить спинную аорту, 154
дуги аорты и чревно-брыжеечную артерию, вдоль которых проходят стволы симпатической нервной системы
После удаления брюшины находят выходящие из-под переднего конца пищевода дуги аорты Отмечают, что снаружи к сосуду прилегает тонкий белый нервный тяж — пограничный ствол симпатической нервной системы Тонкие нервы этой системы тянутся также вдоль чревно-брыжеечной артерии и ее ветвей Парные пограничные стволы тянутся по бокам спинной аорты При дальнейшей препаровке надо постараться не повредить эти нервные стволы
На дорзальной стенке брюшной полости хорошо видны три тонких нерва, проходящих под углом к продольной оси тела Целый пучок более толстых нервов, тянувшихся назад вдоль позвоночного столба, можно обнаружить, отвернув латеральный край почки
По бокам от позвоночного столба на свежей лягушке виден ряд беловатых тел, которые нередко принимают за ганглии симпатической нервной системы Прямого отношения к нервной системе эти образования не имеют Внутри канала, образованного верхними дугами позвонков, вместе со спинным мозгом проходят два тонкостенных мешка, заполненных лимфой, содержащей кристаллики извести, что придает ей белый цвет Передние концы этих мешков связаны с перепончатым лабиринтом внутреннего уха По своему ходу внутри спинномозгового канала мешки отдают отростки, выходящие наружу между позвонками Беловатые образования, лежащие вдоль позвоночного столба, и являются концевыми отделами этих отростков Наиболее четко они видны у травяной лягушки
Рассматривают еще раз 2, 3 и 4-й спинномозговые нервы и образуемое ими сплетение, для чего нужно сильно оттянуть в сторону плечевой пояс Обращают внимание на то, что недалеко от места выхода из спинномозгового канала 4-й нерв на значительном отрезке идет вместе со стволом симпатической нервной системы
Рассматривают теперь более детально спинномозговые иервы, проходящие в области брюшной полости
Спинномозговые нервы пятой, шестой и седьмой пары (п spinalis, 5, 6, 7, рис 39, sp5,6, ?) отходят на уровне переднего отдела брюшной полости Они выходят позади 4, 5, 6-го позвонков и идут вниз, назад и в стороны, прилегая к мускулатуре стенки брюшной полости
Знакомятся более подробно со строением отдельного спинномозгового нерва на примере пятого Изучение необходимо проводить под бинокулярным микроскопом или прибегая к помощи ручной лупы Двигаясь по нерву от периферии к центру, находят лежащий почти вплотную к позвоночнику в промежутке между ребрами крупный ганглий спинного корешка (ganglion spinale) Отпрепарировав его от пигментированной соединительнотканной оболочки, окружающей его, можно видеть, что от ганглия отходят две ветки Первая спинная ветвь (ramus dorsalis) отходит в латеральном направлении, а затем резко поворачивает в дорзальном Эта ветвь по выходе из ганглия сразу распадается на несколько ве
155
точек, которые снабжают кожу н мускулатуру спинной старой тела Вторая вентральная ветвь (ramus ventralis) нд$ сначала в каудальном направлении, а затем сворачивает в старой н иннервирует подвздошно-поясничные мышцы, а также мускулат] ру н кожу стенок брюшной полости
Оттянув ганглий в сторону, убеждаются, что от спинного мозг к нему подходят два нерва, соответствующие спинному и брюшиа му корешкам 1
В месте поворота брюшной ветви от нее отходит в меднокау! дальнем направлении соединительная ветвь (г. comma nicans) к пограничному стволу симпатической нервной системы
Подобное же строение имеют 6-й и 7-й спинномозговые нервы Спинномозговые нервы восьмой, девятой и де сятой пары (n spinalis 8, 9, 10, рис 39, sp8,e,ю) выходят позади 7, 8 и 9-го позвонков Как н у вышеописанных нервов, у каждой го из них имеется ганглий, но относительно четко он виден тальк® у 8-го нерва, ганглий 9-го и 10-го, кроме того, прикрыты брюшньм мн ветвями впереди лежащих нервов. Спинные ветви этих нервов] развиты слабо, и отпрепарировать их практически не удается, зато! брюшные ветви достигают значительного развития и гораздо тол«;1 ще одноименных ветвей впереди лежащих нервов Эти ветви тянут-’ ся в каудальном направлении сначала вдоль последних позвонков,] а затем вдоль хвостовой косточки—уростиля, на некотором протя-, женин перекрывая друг друга. Чтобы их рассмотреть, необходимо' отвернуть латеральный край почки.
Недалеко от места отхождения от ганглия, на уровне передней трети почки, 8-й нерв дает соединительную веточку к пограничному стволу симпатической нервной системы. У 9-го нерва таких веточек две, и они отходят на уровне средней части почки У 10-го нерва их три, они отходят на уровне задней трети почки и идут в краниальном направлении. Приведенное выше количество соединительных ветвей характерно для травяной лягушки (Rana temporaria), у других видов количество ветвей может быть иным и подвержено индивидуальной вариации.
На уровне заднего конца полости тела три вышеназванных нерва соединяются друг с другом при помощи анастомозов в крестцово-поясничное сплетение (plexus lumbo-sacralis, рис 39, pl I-sc.). Перед сплетением 8-й нерв отдает небольшую подвздошно-поджелудочную ветвь (г ilio-hypogastricus) к боковым стенкам задней части брюшной полости Чтобы полностью рассмотреть крестцово-поясничное сплетение, необходимо разрезать тазовый пояс по Средней линии и оттянуть в сторону заднюю конечность Из сплетения выходят два крупных нерва седалищный и бедренный
Седалищный нерв (n ischiadicus, s femoralis posterior, рис. 39, n. fem. p.) на препарате выглядит как прямое продолже--ние 10-го нерва Он тянется в каудальном направлении параллельно уростилю, а затем по дорзальной стороне тазового пояса Круто повернув в латеральном направлении, он переходит на верхнюю по-156
верхность бедра Чтобы найти его здесь, необходимо повернуть лягушку спинной стороной кверху и раздвинуть полуперепончатый и подвздошно-малоберцовый мускулы, между которыми он проходит. Не очень сложной препаровкой можно проследить дальнейший ход этого нерва, который иннервирует практически всю заднюю конечность
Бедренный нерв (n femoralis anterior, рис 39, п. fem а) несколько тоньше предыдущего На препарате он выглядит, как прямое продолжение 8-го нерва Нерв подходит к передней нижней-поверхности бедра, где распадается на мелкие веточки, иннервирующие мускулатуру этой области бедра
Спинномозговой нерв одиннадцатой пары (nervus spinalis 11, рис 39, п spu), прилегающий к хвостовой косточке, очень тонок и может соединяться с 10-м нервом анастомозом в хвостовое сплетение Он выходит через отверстие в уростиле.
Пограничный ствол симпатической нервной системы (truncus sympathicus, рис 39, tr. sym.) Сбоку от дуги аорты каждой стороны, непосредственно прилегая к ней, тянется-пограничный ствол, который затем переходит на боковую поверхность спинной аорты К симпатическому стволу подходят от каждой брюшиой ветви спинномозгового нерва соединительные веточки, которые были описаны выше Каждый из двух пограничных стволов имеет ряд утолщений — симпатических ганглиев (ganglion sympathicum, рис 39, g sym) В передней части ствола ганглии лежат несколько впереди от места подхождения соединительной ветви В задней они более крупные, и соединительные ветви подходят прямо к ним
Симпатический ствол продолжается также и вперед, объединяя друг с другом не только передние спинномозговые нервы, но и задние головные вплоть до общего ганглия V и VII головных нервов Чтобы проследить ход пограничного ствола вперед, необходимо оттянуть в сторону половинку плечевого пояса, тогда становится видно, что на некотором протяжении пограничный ствол идет вместе с 4-м спинномозговым нервом, затем проходит медиальнее 3-го нерва, вплотную прилегая к нему, и далее раздваивается и кольцом охватывает сверху и снизу подключичную артерию Дальше вперед его можно проследить вплоть до слияния с яремным ганглием блуждающего нерва
От симпатического ствола отходят тонкие веточки к внутренним органам Ветви, отходящие от симпатических ганглиев 4, 5, 6-и 7-го спинномозговых нервов, образуют внутренностный нерв (n splanchnicus, рис 39, п. spl.). Все эти веточки объединяются с одноименными ветвями пограничного ствола другой стороны в солнечное сплетение (plexus Solaris), которое лежит на основании чревно-брыжеечной артерии и поэтому называется также чревным (pl coeliacus) Сплетение очень хорошо заметно и включает чревный ганглий (ganglion coeliacum), имеющий вид беловатого утолщения на задней стороне основания чревно-брыжеечной артерии Некоторые веточки, входящие в это сплете-
15Г
нне, удается проследить особенно на крупных экземплярах Неко торой помехой при этом являются брыжейки, отходящие от спинной стенки полости тела в области отделения чрево брыжеечной артерии Они имеют вид тяжей, и поэтому нервные стволы легко маскируются в них
Обычно удается рассмотреть только три нерва Один идет от симпатического ганглия пятого нерва и долгое время тянется рядом с пограничным стволом, покидая его тотько у самого основа ния чревно брыжеечной артерии Две другие веточки короткие, они также отходят от ганглиев 6 го и 7 го нервов и сразу входят в сплетение
От солнечного сплетения идут многочисленные ветви к внутрен ним органам, которые прослеживаются довольно легко, поскольку тянутся сначала вдоль чревно брыжеечной артерии, а затем вдоть ее ветвей
От симпатических ганглиев 8, 9 и 10 го нервов также отходят мелкие веточки к внутренним органам Первоначально они идут к спинной аорте, а затем тянутся вдоль мочепотовых артерии Всвя зи с небольшой толщиной этих ветвей, а также мощно развитыми тяжами брыжеек, идущими к почкам, эти стволы не всегда видны достаточно четко
Головной и спинной мозг сверху
После того как окончено рассмотрение периферической нервной системы лягушки, можно перейти к изучению центральной нервной системы, для чего удаляют пинцетом мускулатуру на спинной сто роне, позади черепа и вдоль позвоночника, чтобы открыть мозго вую коробку и спинномозговой канал Для вскрытия осторожно вводят острие ножниц в щель между лобно теменными костями в крыше черепа и, стремясь не повредить головного мозга, срезают крышу черепа с обеих сторон от щели Вставляют острие тонких ножниц около затылочного отверстия в спинномозговой канал и вскрывают его разрезом назад Следующими разрезами перерезают справа и слева верхние дуги позвонков у их основания, и таким пу тем открывают спинной мозг на всем его протяжении
Существует также и другой способ приготовления препарата нервной системы лягушки После вскрытия спинномозгового канала твердыми ножницами на уровне латеральных концов поперечных отростков позвонков вскрывают полость тела с дорзальной стороны до уровня спинномозговых нервов Спинномозговые нервы прохо дят по дорзальной стенке полости тела, прилегая к перитонеуму Разрезы проводят от крестцового позвонка вперед до головы и на зад до седалищной кости Полученные полоски стенок тела уда ляют Таким образом, нервная система со спинномозговыми нерва ми оказывается вскрытой со спины
Такой порядок вскрытия удобен для приготовления постоянного препарата нервной системы лягушки Далее от седалищной кости проводят боковые разрезы через мускулатуру по задней стенке бед-158
ра, чтобы открыть седалищный нерв задней конечности Другие-боковые разрезы делают в передней части спинного мозга на уровне передних лап, чтобы обнажить нервы плечевого сплетения Разрезы 'проводят от спинномозгового канала вдоль переднего и зад него края лопатки, которая затем у основания отрезается и уда ляется совсем
Головной и спинной мозг покрыты мозговыми оболочка м и, пронизанными провеносными сосудами В затылочной обла сти мозговые оболочки срастаются с перепончатой крышей продол говатого мозга, образуя характерное для крыши четвертого желу дочка продолговатого мозга кровеносное хориоидаль ное сплетение (plexus chorioideus posterior, рис 40, pl ch p), питающего мозг Осторожно удаляют мозговые оболочки, покры вающие мозг вместе с хориоидальными сплетениями, препарируя очень осторожно, чтобы не порвать корешки нервов, отходящих от мозга
Рассматривают строение спинного и головного мозга сверху (рис 39 и 40, Л)
Спинной мозг (medulla spinalis, рис 39, med sp) — нервная трубка, сплющенная в дорзовентральном направлении Он является непосредственным продолжением продолговатого мозга и тянется назад до 7 го позвонка, где суживается и продолжается узким тяжем в хвостовую косточку По средней линии заметна про дольная щель, переходящая спереди в ромбовидную ямку продол говатого мозга На уровне 2—3 го позвонков в спинном мозге мож но заметить небольшое переднее, плечевое, утолщение (intumescentia anterior), связанное с отхождением нервов, иннерви рующих переднюю конечность и образующих рассмотренное выше цлечевое сплетение На уровне 6 го и 7-го позвонков находится другое— заднее, или поясничное, утолщение (intumes centia posterior), связанное с отхождением нервов, иннервирующих заднюю конечность и образующих пояснично-крестцовое сплетение Позади него, в связи с редукцией хвоста, спинной мозг переходит в тонкую конечную нить (fila terminalis)
Головной мозг лягушки, как и других амфибий, характеризует ся следующими особенностями по сравнению с головным мозгом рыб
а) прогрессивным развитием переднего мозга (telencephalon), выразившимся в обособлении парных полушарий продольной щелью и развитием в крыше мозга нервного вещества первичного мозгового свода (archipallium),
б) слабым развитием мозжечка,
в) слабым развитием изгибов головного мозга, благодаря чему промежуточный (diencephalon) и средний (mesencephalon) отделы ясно видны сверху
Рассматривают последовательно пять отделов головного мозга лягушки, начиная сзади, от спинного мозга
Продолговатый мозг (myelencephalon, s medulla oblongata, рис 40, med obi), задний отдел головного мозга, является
159
непосредственным продолжением вперед спинного мозга и отли-| чается несколько большой шириной и отхождением от его боковых поверхностей крупных корешков задних головных нервов
В продолговатом мозге ярко выражен широкий четвертый мози говой желудочек, который покрыт, как было указано выше, nepe-j пончатой пленкой, удаленной вместе со сросшимися с нею мозговы-8 ми оболочками Открытая полость четвертого желудочка носит на-5 звание ромбовидной ямки (fossa rhomboidea, рис 40, щ) j
Продолговатый мозг является местом отхождения головных! нервов, начиная от тройничного (V) и кончая блуждающим (X) "j Подъязычный (XII) иерв отходит уже позади черепа от спинного I мозга Ветвление черепномозговых нервов у земноводных как первого класса наземных позвоночных имеет характер, свойственный всем классам наземных позвоночных и резко отличается от ветвления головных нервов у рыб
Мозжечок (metencephalon, s cerebellum, рис 40, crb) всех амфибий в отличие от большинства рыб развит очень слабо Он располагается впереди ромбовидной ямки и имеет вид высокого поперечного валика, лежащего на ее передней стенке Он соответствует древнему отделу мозжечка, а именно ушкам мозжечка (auriculum cerebelli), в которых у рыб сосредоточены центры равновесия и центры мышечного чувства мускулатуры хвоста Цент ральный отдел — тело мозжечка (corpus cerebelli) у земновод ных не развит
Средний мозг (mesencephalon) при рассмотрении с дорзальной стороны представлен двумя типичными зрительными долями (lobus opticus, рис 40, I opt), образующими его верхний отдел, который носит название крыши среднего мозга (tectum opticum) Зрительные доли имеют вид парных яйцевидных возвышений, занимающих дорзальные и боковые части среднего мозга Обе доли связаны друг с другом поперечной коммиссурой, носящей название задней ко м м и ссур ы (commissura posterior)
При вскрытии зрительных долей можно видеть внутри них полости, являющиеся боковыми выростами канала, соединяющего желудочек промежуточного мозга с желудочком продолговатого мозга
Этот канал в головном мозге млекопитающих и человека носит название сильвиева водопровода (aquaeductus Sylvii, рис 40, aq S ) Донная часть среднего мозга называется покрышкой (tegmentum) н представляет мощное скопление нервных ядер, так называемую сетевидную формацию (formatio reticularis), которая является древнейшим организационным центром, координирующим нервную деятельность низших позвоночных
Промежуточный мозг (diencephalon, s thalamencepha-lon, рис 40, dnc ) виден с дорзальной стороны в виде ромба, острыми углами направленного в стороны В середине его возвышается пинеальный орган, или эпифиз (рис 40, pin), играющий у современных амфибий уже функцию верхней мозговой железы, но не потерявший еще черты теменного органа зрения
160
Впереди эпифиза промежуточный мозг прикрыт перепончатой крышей, заворачивающейся внутрь мозговой полости и образующей сосудистое сплетение (plexus chorioideus anterior, рис 40, pl. ch a ) Это сосудистое сплетение (что видно при рассмотрении продольного разреза головного мозга) переходит в переднюю стенку промежуточного мозга, называемую концевой пластинкой (lamina terminalis, рис 40, lam ter)
Поскольку концевая пластинка фактически представляет собой переднюю стенку переднего зародышевого пузыря (отсюда ее название), ее нужно относить к переднему мозгу, так же как самую переднюю часть полости промежуточного мозга и вышеназванное переднее сосудистое сплетение Полушария переднего мозга образуются впереди нее Внутренняя полость промежуточного мозга расширена и носит название третьего мозгового желудочка (ventriculus tertius, рис 40, t>3) Нижняя стенка промежуточного мозга образует мозговую воронку (infundibulum, рис 40, inf)
Соответственно отмеченным выше анатомическим особенностям строения промежуточный мозг функционально расчленяется на четыре области 1 Надбугровая область —эпиталамус (epithalamus), функция которой связана с эпифизом Эта область занимает дорзальную часть крыши третьего желудочка 2 и 3 Зрительные бугры (таламус) — дорзальный и вентральный (thalamus dorsalis, thalamus ventralis) несут функцию корреляционных центров, которые связаны с восприятием зрительных импульсов, их переработкой и передачей зрительным центрам 4 Подбугровая область — гипоталамус (hypothalamus) — вентральная часть промежуточного мозга Она образует ^передний вырост (recessus praeopticus), позади которого расположен зрительный перекрест Дно гипоталамуса образует вырост, окружающий воронку, часть полости третьего желудочка, которая подворачивается под дно среднего мозга К ией примыкает и срастается с ней«ижняя мозговая железа — гипофиз (hypophysis), которая выполняет функцию эндокринной железы
Передний мозг (telencephalon) по своей длине почти равен длине всех других отделов головного мозга Он состоит из двух частей обонятельного мозга и парных полушарий, отделенных друг от друга посередине щелью, называемой сагиттальной щелью (fissura sagittalis, рис 40, f sag )
Обонятельный мозг (rhinencephalon) занимает переднюю часть переднего мозга и образует обонятельные доли (lobus olfactorius, рис 40, I olf), спаянные посередине друг с другом От полушарий они отделяются сбоку краевой ямкой Вперед от обонятельных долей отходят обонятельные нервы, нервы первой пары (n olfactorius)
Полушария переднего м о з г a (hemisphaerium, рис 40, hem ) занимают задние две трети переднего мозга и нависают над передней частью промежуточного мозга, частично прикрывая его Полушария амфибий характеризуются наличием крыши, состоя-
Ц-2619 161
щей из нервной ткани (это первичный мозговой свод — архипал-лиум), что является характерной чертой головного мозга всех наземных позвоночных
С внутренним строением переднего мозга более подробно можно ознакомиться при рассмотрении головного мозга с вентральной стороны, когда он будет выделен из черепной полости (см ниже)
Прежде чем вынуть мозг из черепной коробки, рассматривают обонятельный нерв, который не удается рассмотреть вместе с остальными головными нервами.
Обонятельный нерв (nervus olfactorius, рис 40,/) — первый головной нерв, начинающийся многочисленными ветвями от расположенного внутри обонятельной капсулы обонятельного эпителия Выйдя из обонятельной капсулы, он тянется назад и входит в нижнебоковую поверхность обонятельной доли переднего мозга
Головной мозг с вентральной стороны (рис 40)
Несколько отступя от головы, перерезают спинной мозг и осторожно с обоих боков мозга — корешки спинномозговых и головных нервов до самого переднего конца мозга Отрезают также спереди корешки обонятельных нервов Приподнимая пинцетом задний конец мозга, вычленяют головной мозг из мозговой полости При этом стараются сохранить при мозге и нижнюю мозговую железу — гипофиз Правда, обычно, это не удается, и гипофиз остается в ямке дна черепной коробки Снимают осторожно мозговые оболочки, следя, чтобы вместе с ними не удалить и гипофиз, если он остался при мозге
Рассматривают мозг отдельно в чашечке с водой, пользуясь лупой, с вентральной стороны, сверху, сбоку и на продольном разрезе
В спинном и продолговатом мозге с вентральной стороны ясно видна вентральная щель, доходящая вперед до гипофиза, где образует ромбовидное расширение (eminentia interpedun-cularis), через которое выделяется бугорок серого вещества Отделы головного мозга с вентральной стороны выражены не ясно
Соответственно расчленению функции нервной системы на чувствующую и двигательную мозговое вещество нервной трубки может быть разделено продольной щелью на четыре продольные полосы проводящих путей две нижние — парные двигательные пучки волокон и две верхние — парные чувствующие волокна У амфибий такое расчленение на четыре продольные полосы продолжается и в головном мозге В продолговатом мозге, в области ромбовидной ямки, эти продольные функциональные тяжи проводящих путей видны при рассмотрении дна ромбовидной ямки сверху Здесь сосредоточены центры челюстного и подъязычного аппаратов, органа слуха, а также органов питания и дыхания
Основание среднего мозга прикрыто нависающими на него спереди мозговой воронкой промежуточного мозга и гипофизом Оно образовано ножками большого мозга (cru
162
ra cerebri, cr с), представляющими собой парные массы продольных волокон, связывающие передний мозг с продолговатым и спинным мозгом
Дно промежуточного мозга имеет сложное строе ние В основании дна промежуточного мозга выделяется пере крест зрительных нервов, зрительная хиазма (chiasma nervorum opticorum) Каждый зрительный тракт, как это видно при поворачивании мозга на бок, образован мощным пучком волокон, начинающихся от боковых стенок среднего мозга, зрительных долей (lobus opticus) Эти пучки на вентральной стороне перекрещиваются друг с другом, так что пра вый пучок переходит в левый зрительный нерв, а левый пучок — в правый зрительный нерв Впереди от хиазмы выдается в виде тре угольника концевая пластинка (lamina terminalis), кото рая, как указывалось выше, относится к переднему мозгу
Позади хиазмы выделяется мозговая воронка (infundibu lum), представляющая собой вентральный вырост полости третье го желудочка промежуточного мозга, нависающего назад на осно вание среднего мозга К мозговой воронке прикрепляется сзади нижняя мозговая железа — гипофиз (hypophysis, hyp ) Гипофиз состоит из меньшей передней части — аденогипофиз (pars anterior) и большей задней части — нейрогипофиз (pars posterior) Передняя часть имеет три доли две маленькие парные и среднюю непарную, невидимую при рассмотрении снизу, так как она прикрыта большой задней частью
Передний мозг (telencephalon) с вентральной стороны не имеет ясного деления на полушария и обонятельные доли По средней линии полушарий хорошо видна щель, разделяющая правое и левое полушария друг от друга На боковой поверхности переднего мозга ясно различима обонятельная бороздка (sulcus rhi-nalis anterior), которая делит полушария на вентральную часть, заключающую в себе полосатые тела (corpus striatum), и дор зальную часть, образованную первичным мозговым сводом — а р-хипаллиумом
Обонятельные доли (lobus olfactorius) занимают переднюю часть переднего мозга, спереди они срастаются друг с дру гом по медиальной линии
Полости головного мозга Внутри каждого полушария имеется самостоятельная полость, получившая название первого и второго мозгового желудочков Желудочки полушарий сзади сообщаются с непарной полостью промежуточного мозга — третьим мозговым желудочком — через парные отверстия, именуе мые монроевыми щелями (foramen Monroi)
На поперечном разрезе через полушария можно видеть, что стенки первого и второго мозговых желудочков состоят из четырех продольных полос, отделенных как с внутренней стороны, так и сна ружи продольными бороздками Нижняя часть внутренней стенки носит название мозговой перегородки (septum) Верхняя часть внутренней стенки называется гиппокампом (hippocam-
163
pus), верхняя часть наружной стенки —древним сводом (palaeopallium) В нижней части наружной стенки сосредоточены базальные ганглии, называемые полосатыми телами (corpus striatum), являющимися вторичными обонятельными центрами Они принимают чувствующие волокна от первичных обоня тельных центров, располагающихся в обонятельных долях
Отхождение головных нервов (рис 40)
Рассматривают отхождение корешков головных нервов
Обонятельные нервы (n olfactorius,/) отходят каждый двумя корешками от обонятельных долей переднего мозга (radix anterior et radix posterior)
Зрительные нервы (n opticus, //) отходят co дна промежуточного мозга, образуя вышеописанный перекрест зрительных нервов — зрительную хиазму
Глазодвигательные нервы (n oculomotorius, III) отходят от вентральной поверхности среднего мозга, от ножек мозга (crura cerebri, cr с )
Блоковые нервы (n trochlearis, IV) отходят на дорзальной стороне среднего мозга между зрительными долями и мозжечком
Тройничные нервы (n trigeminus, V) отходят мощным пучком от продолговатого мозга непосредственно под мозжечком
Отводящие нервы (n abducens, VI), очень маленькие корешки, отходят на вентральной стороне продолговатого мозга, внизу под корешками V и VII нервов
Лицевые нервы (n facialis, VII) и слуховые нервы (n acusticus, VIII) отходят рядом непосредственно позади корешков тройничного нерва от боковых поверхностей продолговатого мозга
Языкоглоточные нервы (n glossopharyngeus, IX) и блуждающие нервы (n vagus, X) отходят общей группой корешков позади от предыдущих нервов на том же уровне
Подъязычный нерв (hypoglossus, XII) у амфибий является вторым спинномозговым нервом Он отходит от границы продолговатого и спинного мозга, несколько отступая назад от корешков блуждающего нерва Первая пара нервных корешков закладывается лишь у зародышей, а позже редуцируется
Органы чувств
Органы чувств лягушки обладают чертами организации, свойственными наземным позвоночным
165
Органы обоняния, представленные обонятельными мешочками, получают через хоаны связь с ротовой полостью и превращаются в носовую полость, участвующую в дыхательной функции Глаза с наружной стороны защищены от высыхания верхним и нижним ве ками и мигательной перепонкой Имеются слезные железы, смачи вающие наружную поверхность глаза Органы слуха состоят не только из внутреннего слухового лабиринта с полукружными ка налами, заключенного в слуховой капсуле черепа, но имеют еще и звукопроводящий аппарат Аппарат располагается у лягушки в среднем ухе, он состоит из воспринимающей слуховые колебания ба рабанной перепонки и передающей их слуховому лабиринту слухо вой косточки — стремени Для подробного изучения органов чувств требуется очень тщательное тонкое препарирование и приготовле ние микроскопических препаратов, поэтому ограничимся лишь их краткой характеристикой
Органы обоняния Для рассмотрения носовой полости можно лезвием бритвы сделать разрез на декальцинированной голове лягуш ки через ноздрю и носовую полость Под лупой можно видеть, что наружное носовое отверстие ведет в носовой канал, который на правляется вниз и оканчивается в ротовой полости внутренним но совым отверстием — хоанами Наружные носовые отверстия изнут ри имеют клапаны, закрывающие носовой канал при проталкива нии воздуха из ротовой полости в легкие Носовой канал сзади со общается с обонятельным мешочком, выстланным чувствительным эпителием, который и является органом обоняния В обонятельной полости имеются обонятельные слизистые железы, смачивающие мерцательный и чувствительный эпителий, выстилающие обонятельную полость
Органы зрения У лягушек — крупные парные глаза Для того чтобы рассмотреть строение глаза, его следует вынуть из глазницы, и, взяв в руки в мокрой вате, разрезать по диаметру лезвием бритвы (рис 41) На разрезе под лупой можно видеть, что округлое глазное яблоко состоит из двух камер, разделенных округлым хрус таликом Небольшая передняя камера имеет чечевицеобразную форму С наружной стороны она ограничена прозрачной рогов и цей (cornea, corn ), с внутренней стороны — р а ду ж и н о й (iris, iris) и ресничным кольцом (corpus ciliare, с сП), которые поддерживают округлый хрусталик (lens, lens) Задняя ка мера глаза заполнена студенистым стекловидным телом (corpus vitreum с v )
Стенки глазного яблока состоят из трех слоев Наружный слой волокнистый, в задней камере он имеет хрящевые стенки и назы вается склерой (sclera, scl), играющей роль скелетной капсулы органа зрения Волокнистый слой передней камеры превращается в прозрачную роговицу (cornea, corn) Второй слой глаза —со судистая оболочка (chorioidea, ch) Она черного цвета с золотистыми и зеленоватыми пятнами Сосудистая оболочка обра зует аппарат, поддерживающий хрусталик и перегородку между пе редней и задней камерами глаза Эта перегородка называется р а-
ififi
ду ж и ной (iris), которая оформляет зрачок глаза в виде округлого отверстия, замыкаемого с внутренней стороны хрусталиком По бокам хрусталика за счет сосудистой оболочки развиваются аппарат, поддерживающий хрусталик, и мышцы хрусталика На рис 41 разбирают части этого аппарата реснитчатое тело, радужину, ресничный поясок и ресничные мышцы К сосудистому слою плотно прилегает пигментный слой черного цвета Внутренний слой глаза образован нервным слоем, носящим название сетчатки (retina, ret) Сетчатка состоит из трех слоев нервных клеток с ядрами и трех сетчатых слоев из нервных волокон Самый глубокий слой сетчатки состоит из высоких чувствующих клеток, рецепторов, носящих название палочек и колбочек
Орган слуха у лягушки состоит из среднего уха, выполняющего функцию звукопроводящего аппарата, и внутреннего слухового лабиринта, заключенного в слуховые капсулы черепа (рис. 42)
Среднее ухо с наружной стороны закрыто барабанной перепонкой, натянутой на хрящевом кольце, называемом тимпаническим кольцом Полость среднего уха через евстахиеву трубу (см описание ротоглоточной полости) сообщается с ротовой полостью Внутри полости среднего уха помещается слуховая косточка—стремя (stapes), упирающаяся одним концом в барабанную перепонку, а другим — в отверстие, сообщающее полость сред него и внутреннего уха (овальное окно)
Для рассмотрения внутреннего слухового лабиринта нужно на декальцинированном черепе лягушки вскрыть слуховые капсулы на той стороне черепа, где она не была разрушена при препарировании разветвлений головных нервов Скальпелем осторожно вскрывают полость слуховой капсулы, там видны прозрачные полукружные каналы слухового лабиринта Осторожно выделяют их и рассматривают под лупой в чашечке с водой
Внутреннее ухо — слуховой перепончатый лабиринт— свободно взвешен в жидкости слуховой капсулы — перилимфе, а внутри он заполнен жидкостью, носящей название эндолимфы Как и у всех позвоночных, слуховой лабиринт лягушки со-
167
стоит из преддверия (vestibulum), разделенного на овальный мешочек (utriculus, рис 42, utr), несущий три полукружных канала (canalis semicircularis, рис 42, сап а , can I, сап р) и круглый мешочек (sacculus, рис 42, sac), воспринимающий звуковые колебания, т е собственно орган слуха
Рис 42 Перепончатый лаби ринт прудовой лягушки Rana esculenta с наружной (4) и внутренней (Б) стороны
Полукружные каналы выполняют функции органа равновесия, у основания каждого из трех полукружных каналов имеются рас ширения, ампулы (рис 42, атр), где расположены чувствующие клетки (слуховые гребни) Круглый мешочек имеет несколько выростов, играющих важную роль в восприятии слуховых колебаний, так как там помещаются скопления чувствующих клеток (слу ховые пятна) вырост мешочка (lagena, рис 42, lag), или улитка, основной слуховой вырост (papilla basilaris, рис 42, pap bas) и так называемый пренебрегаемый вы рост (papilla neglecta) Внутри полости слухового лабиринта имеются мелкие известковые кристаллы — отоконии
На коже лягушки расположены скопления чувствительных нервных клеток, называемые осязательными пятнами, а в ротовой полости особые концевые почки, выполняющие функцию органов вкуса и осязания
168
АНАМИ И И И АМНИОТЫ
Первые наземные позвоночные — амфибии, обитавшие, вероятно, во влажной атмосфере прибрежной полосы водоемов, как указывает И И Шмальгаузен, никогда не были представлены многочисленными формами Распространению их в глубь материков препятствовали не только специфическое строение покровов, игравших немаловажную роль в дыхании и плохо предохранявших животное от потери влаги, но и построенный по типу водных животных обмен с внешней средой, свойственный как взрослым формам, так и развивающейся икре, зародышам и личинкам амфибий Даже при значительном запасе желтка в яйце, достаточном для развития зародыша, он получает извне необходимые для жизнедеятельности кислород и воду, а продукты обмена постоянно выводит во внешнюю среду Такой тип обмена обеспечивается значительной проницаемостью окружающих яйцо третичных оболочек, выделяемых стенками яйцевода Эти особенности развития зародыша свойственны всем водным (низшим) позвоночным, которые вместе с амфибиями составляют группу анамний
Третичные оболочки яйца настоящих наземных (высших) позвоночных, объединяемых в группу амниот, значительно усложняются У рептилий и птиц они представлены белковой, подскорлупо-вой и скорлуповой оболочками Белковая оболочка, если она имеется, прилегает к желтку и служит запасом воды и питательных веществ для развивающегося зародыша Подскорлуповая оболочка первоначально состоит из двух слоев, которые к моменту откладки яйца плотно слипаются друг с другом на большей части своего протяжения Скорлуповая оболочка, придающая яйцу определенную форму, может быть мягкой или твердой, твердость оболочки обеспечивается присутствием в ней кристаллов извести Отличительной особенностью третичных оболочек яйца амниот является их хорошая проницаемость для газов и слабая проницаемость для воды, что допускает развитие зародыша в наземных условиях
яйцах амниот зародыш окружен жидкостью, заполняющей амниотическую полость и играющей в первую очередь роль амортизатора Образование этой полости и особых зародышевых оболочек у амниот можно проследить на схеме (рис 43) Первоначально (//) края зародышевого диска образуют кольцевую складку, в которую входят эктодермальный (/) и мезодермальный (2) зародышевые листки
Смыкаясь над зародышем (///), они образуют две оболочки, каждая из которых составлена эктодермальным и мезодермальным зародышевыми листками, — серозную (8) и амниотическую (6) Последняя окружает наполненную жидкостью амниотическую полость (7), в которой и происходит развитие зародыша В краевых складках зародышевого диска, обрастающих желток (//, III), развиваются кровеносные сосуды, которые первоначально обеспечивают газообмен зародыша с внешней средой
160
Третичные оболочки яйца амниот препятствуют не только испарению воды, но и выделению продуктов обмена, которые должны скапливаться внутри яйца В качестве резервуара для этих продуктов у амниот развивается как вырост кишечника (IV, V) зародышевый мочевой пузырь—аллантоис (9), стенки которого образова ны энтодермой (3) и мезодермой (2) Кроме того, поверхность аллантоиса покрыта многочисленными кровеносными сосудами, в ко торых кровь насыщается кислородом, диффундирующим через скорлуповые и подскорлуповые оболочки так, что зародышевый мо чевой пузырь служит одновременно и органом дыхания
Плотные третичные оболочки препятствуют проникновению сперматозоида к яйцеклетке, поэтому оплодотворение должно происходить до того, как яйцо покроется третичными оболочками Oi сюда обязательное для амниот внутреннее оплодотворение и как приспособление к нему развитие у самцов совокупительных орга нов
Отличительной особенностью взрослых особей амниот является сухая ороговевшая кожа, препятствующая испарению влаги с по верхности тела Такая кожа не может играть в дыхании той роли, какую она имеет у рыб и амфибий Основными органами дыхания становятся легкие Это связано с появлением грудной клетки и но
170
вого, более интенсивного реберного типа дыхания Усиление легочного дыхания вместе с общим повышением уровня обмена веществ способствует значительным перестройкам, происходящим в артериальной системе амниот, а также в конечном итоге разделению артериального и венозного токов крови в сердце
Особо следует отметить изменения, наблюдающиеся в половой и выделительной системах У зародышей современных позвоночных последовательно развиваются три типа почек передняя, или головная, почка (pronephros), туловищная (mesonephros) и тазовая поч ка (metanephros) Две последние объединяют иногда под общим названием задней почки (opisthonephros) Как функционирующая почка пронефрос сохраняется только у личинок круглоротых, костистых рыб и амфибий У взрослых анамний функционирует туловищная почка, выводные протоки которой служат у самцов также и для выведения половых продуктов Соотношения между выводными протоками половой и выделительной системы в почках разного типа схематично представлены на рис 44
Головная почка (пронефрос) (/) имеет единый пронефрический выводной проток (4) Она вскоре редуцируется, а новые канальцы развивающейся туловищной почки (2) вступают в связь с пронефрическим протоком Последний продольно расщепляется на два канала связанный с предпочкой мюллеров канал (5) и стоящий в связи с туловищной почкой вольфов канал (6) Судьба этих кана лов у самцов и самок анамний различна
У самок (//) мюллеров канал, соединяющийся передним концом с воронкой (7), служит яйцеводом, а вольфов канал — мочеточни ком Оба канала отдельно открываются в клоаку (8), от вентральной стенки которой у амфибий отходит мочевой пузырь (9) Поло вые продукты из яичника (10) выпадают в полость тела, а затем попадают в воронку
У самцов анамний (///) мюллеров канал редуцируется, а с выводными протоками почки связаны протоки половой железы (11) Таким образом, вольфов канал одновременно и семяпровод и мочеточник
У амниот во взрослом состоянии функционирует тазовая почка, метанефрос (3) У них развивается в виде выроста заднего отдела вольфова канала вторичный мочеточник, или метанефриче ский проток (12), который подрастает к почке, где сливается с выносящими почечными канальцами
У самок (IV), таким образом, в клоаку самостоятельно открываются мюллеров канал и вторичный мочеточник
У самцов (V) половая железа сохраняет связь с редуцированной туловищной почкой, которая образует здесь придаток семенника (epididymis, 2'), и семяпроводом является вольфов канал Моча выделяется по вторичному мочеточнику, который может объединяться с вольфовым каналом перед впадением в клоаку
Более совершенные тазовые почки отличаются также отсутствием нефростомов и большой протяженностью канальцев, в которых происходит обратное всасывание воды
171
Большая дифференцировка имеет место и в других системах. Так, в осевом скелете хорошо выражен шейный отдел, два передних позвонка которого (атлант и эпистрофей) обеспечивают большую, чем у амфибий, подвижность головы, которая может двигаться не только в вертикальной плоскости, но и поворачиваться вокруг продольной оси Туловищный отдел позвоночника в связи с появ лением грудной клетки разделяется на грудной и поясничный отделы
Более прогрессивно развивается головной мозг и в первую очередь передний мозг и мозжечок
172
КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ» ИЛИ РЕПТИЛИИ — REPTIL1A
Пресмыкающиеся — первый класс настоящих наземных позвоночных Вместе с птицами и млекопитающими они составляют высший раздел позвоночных животных — амниот, характеристика которых была дана выше
Условия наземного обитания определяют всю организацию этих животных
Ороговевающий эпидермис, образующий щитки и чешуи, препятствует испа^нию влаги с поверхности тела В коже в отличие от амфибий почти совершенно отсутствуют железы В связи с необходимостью экономии воды развиваются более совершенные тазовые почки
Конечности, как и у всех наземных позвоночных, построены по пятипалому типу, хотя в некоторых группах наблюдается редукция пальцев или всей конечности Череп, как правило, тропибазальный В нем наблюдается редукция сплошного панциря покровных костей с образованием отверстий височных ям и костных мостиков — скуловых дуг Затылочный мыщелок непарный Крестцовый отдел включает не менее двух позвонков Нижняя челюсть сочленяется с черепом через квадратную кость, которая может быть неподвижной или подвижной Ребра у подавляющего большинства рептилий соединяются с грудиной, образуя грудную клетку, обеспечивающую реберный тип дыхания, впервые появляющийся у этой группы
Основные и обычно единственные органы дыхания — легкие, строение которых сложнее, чем у амфибий Эффективность дыхания существенно увеличивается изменениями в кровеносной системе, а именно более полным разделением двух кругов кровообращения Это выражается в появлении неполной перегородки в желудочке (у крокодилов она полная) и распадении артериального конуса на три самостоятельно отходящие от желудочка артериальных ствола левую и правую дуги аорты и легочную артерию
Впервые в переднем мозге рептилий дифференцируется новая кора Мозжечок развит хорошо Это можно связать со сложной координацией движений
Размножение происходит на суше Оплодотворение внутреннее Большинство рептилий откладывает яйца, одетые плотной оболочкой Некоторым рептилиям свойственно живорождение
173
Около 6000 современных видов рептилий делят на четыре далеко отстоящих друг от друга отряда клювоголоАые (Rhynchocepha-lia), чешуйчатые (Squamata), крокодилы (Crocodilia) и черепахи (Testudines sen Chelonia) '
Современные отряды — остатки некогда'богатой фауны пресмыкающихся, которые занимали все возможные места обитания на суше и, кроме того, вторично заселили Годные бассейны и даже покорили воздушное пространство Особое многообразие рептилий наблюдалось в мезозойской эре, откуда последняя получила название «века господства рептилий» (см рис 1 в первой книге «Практической зоотомии» и рис 45) Всех рептилий, ископаемых и современных, разделяют на восемь подклассов Cotylosauria, Рго-ganosauria, Synaptosauria, Ichthyopterygia, Testudinata, Archosau-ria, Lepidosauria, Synapsida
Рассмотрим кратко положение рептилий в системе позвоночных животных, а также родственные взаимоотношения между отдельными подклассами и принадлежность к ним современных групп рептилий, что необходимо для более четкого понимания различий в их морфологии
Исходной группой для рептилий, вероятно, следует считать один из подклассов амфибий — Batrachosauria Принадлежащая к этому подклассу сеймурия настолько близка к древним рептилиям, что до последнего времени ее относили именно к этому классу
Рис 45 Родословное древо рептилий (по Ромеру)
174
Наиболее древней группой рептилий, появившейся, вероятно, еще в конце нижнего карбона (рис 45), нужно считать подкласс котилозавров (Cotyl^sauria), который достиг расцвета в перми и закончил существование к концу триаса Многие пелеонтологи склонны считать эту группу сборной, так как различия между от дельными, входящими в нее представителями очень велики В целом группа характеризуется стегальным типом черепа, неуклюжими пятипалыми конечностями, амфицельными позвонками Наиболее известные представители — парейазавры — крупные массивные животные, достигавшие более двух метров в длину В то же время в эту группу включают и мелкие ящерицеобразные формы Котило завров считают предками всех остальных ископаемых и современ ных групп рептилий
Довольно рано, вероятно, еще в нижнем карбоне от котилозав ров отделился подкласс синапсидных рептилий (Synapsida) (рис 45), который в дальнейшем дал начало млекопитающим Учи тывая некоторые морфологические особенности, этот подкласс, как группу звероподобных (Theromorpha или Therapsida), противопоставляют всем остальным подклассам рептилий, объединяемых вместе с птицами в группу ящерообразных (Sauropsida) Отличительными чертами зверообразных рептилий являются гетеродонтная зубная система, дифференцированная на клыки и коренные зубы, развитие венечного отростка на нижней челюсти; наличие двойного мыщелка в затылочной области черепа Звероподобные рептилии, особенно обильные в пермских отложениях, исчезают в триасе Сре ди них были крупные формы, достигавшие в длину до трех метров
Подкласс Proganosauria представлен небольшой группой водных рептилий — мезозавров, рано отделившихся от основного ствола и доживших до перми (рис 45) Также еще в карбоне от котилозавров отделился подкласс синаптозавров (Synaptosauria), получивших наибольшее распространение в триасе и исчезнувших к кон цу мелового периода (рис 45) Наиболее известны среди них пле зиозавры, обитавшие в прибрежной зоне водоемов Это были круп ные, более трех метров в длину, животные с относительно коротким бочкообразным туловищем, с расширенными в ласты передними и задними конечностями, длинной подвижной шеей и маленькой голо вой В черепе была только одна височная впадина, позвонки слабо амфицельные, почти платицельные, в шейном отделе до 76 позвон ков
Крайне специализированными были представители подкласса ихтиозавров (Ichthyopterygia), также вторично приспособившиеся к водному образу жизни По форме тела эти настоящие обитатели открытого моря сходны с современными водными млекопитающи ми — китообразными Задние конечности у них редуцированы, а передние превращены в ласты Как и китообразные, они потеряли способность выходить на сушу, и в связи с этим у них развилась важная приспособительная особенность — живорождение В черепе одна пара височных дуг, на челюстях большое количество острых конусовидных зубов Представители этого подкласса были наиболее
175
многочисленны в триасе и вымерли к концу «(елового периода (рнс. 45) /
Совершенно особую группу составляет поддласс черепах (Testu-dinata) Наличие хорошего защитного присдособления в виде панциря, причины возникновения которого до настоящего времени еще не совсем ясны, позволило черепахам сохраниться до настоящего времени с древнейших геологических времен почти без существенных изменений /
Возможно, переходной формой к черепахам являлся верхнепермский Eunotosaurus — форма с расширенными ребрами, образующими не совсем полный спинной щит и с зубами на челюстях и нёбе Тогда, по видимому, черепахи ответвились непосредственно от котилозавров (рис 45) Некоторые группы черепах приспособились к жизни в открытом море, что повлекло за собой частичную редукцию панциря Часть из них вторично вышла на сушу У черепах отсутствуют настоящие скуловые дуги, а редукция покровного черепа происходит за счет увеличения задней, а иногда и нижней вырезок височной части крыши черепа Зубы потеряли свое значение и заменены роговым клювом Наряду с чертами своеобразной специализации черепахи сохранили значительное количество примитивных черт, и с этой точки зрения изучение их морфологии представляет значительный интерес
От котилозавров в пермн (рис 45) отделился самостоятельный ствол, объединяющий большинство современных пресмыкающихся, — подкласс чешуйчатых, или лепидозавров (Lepidosauria)1 Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу лепидозавров составляет отряд эозухий (Eosuchia) Примитивные черты их выражены главным образом в строении черепа, в частности в строении затылочного отдела и нёба Примитивные формы лепидозавров имели две височных дуги, т е диапсидный тип черепа У прогрессивных форм одна или даже обе дуги могут редуци роваться Квадратная кость обычно подвижно сочленена с черепом Позвонки амфицельные или процельные
Наиболее примитивные из современных отрядов подкласса лепи дозавров — ящерогады, или клювоголовые (Rhynchocephalia), известные по ископаемым остаткам (эозухия) из нижнепермских отложений (рис 45) Единственный современный представитель — гаттерия, или «туатара» (Sphenodon punctatus), живет на островах у Новой Зеландии Интересно, что ископаемая юрская гаттерия очень слабо отличается от современной
Гаттерия — крупное животное, достигающее 75 см длины, внешним видом напоминает ящерицу Внутреннее строение гаттерии стоит особняком среди всех других современных пресмыкающихся, в связи с чем ее выделяют в самостоятельный отряд Гаттерия имеет типичный диапсидный череп, брюшные ребра и венозный си
* Латинские названия подкласса Lepidosauria и отряда Squamata переводят ся — чешуйчатые, поэтому для подкласса лучше использовать латинское название — лепидозавры
176
нус в сердце Барабанная перепонка и барабанная полость отсутствуют Копулятивных органов у самцов нет В настоящее время вид очень малочислен^ взят под охрану
Вероятно, от эозухий в конце перми происходит и отряд чешуйчатых (Squamata), объединяющий около 5700 современных видов, широко распространенных^ земному шару Отряд распадается на два подотряда1 (рис 45) 'Подотряд ящериц (Lacertilia s Sauna) имеет около 3000 представителей, группирующихся в 30 семейств. Подотряд змей (Ophidia) объединяет около 2700 видов и распадается на 10 семейств Ископаемые остатки змей встречаются с начала верхнемелового периода Родственные связи этой группы не вполне ясны Одни авторы считают, что змеи произошли от морских хищных ящериц и первоначально были водными формами Другие — основываясь на том, что наиболее примитивные змеи — роющие формы, — выводят их от потерявших конечности роющих ящериц Из современных ящериц ближе всего к змеям стоят варановые (Varanidae)
Подкласс архозавров (Archosauria) является наиболее прогрессивным из всех подклассов рептилий В мезозойскую эру это наиболее многочисленная группа рептилий В основании подкласса стоят псевдозухии, жившие в триасе (рис 45) По общему облику псевдо-зухии напоминали ящериц Характерной чертой многих из них было хождение на задних конечностях, в связи с чем они имели удлиненные метатарзальные элементы и кости таза В настоящее время именно псевдозухий считают наиболее вероятными предками класса птиц
В триасе от псевдозухий ответвились два ствола, выделяемые в надотряд динозавров (Dinosauria) Это разнородная группа, представители которой сильно варьировали по величине и внешнему облику Некоторые были величиной с домашнюю кошку, другие достигали длины 20 м Надотряд распадается на два отряда ящеротазовых (Saurischia) и птицетазовых (Ornitischia) (рис 45) Первые были первоначально хищными и двуногоходящими и только позднее некоторые группы вторично перешли к растительноядности и хождению на четырех конечностях Птицетазовые по характеру питания были исконно травоядными
В конце триаса псевдозухии дали начало летающим ящерам (Pterosauria) (рис 45) У этих рептилий крайней специализации достигли передние конечности, превращенные в крылья Несущую плоскость длинного узкого и острого крыла образовывала кожная перепонка, натянутая между телом, проксимальными отделами передней конечности и сильно удлиненным пятым пальцем Размах крыльев некоторых видов достигал 7 м
Отряд крокодилы (Crocodilia) имеет свои корни в триасе (рис 45) Исходными формами для них были псевдозухии Даль-
1 Некоторые систематики выделяют хамелеонов в самостоятельный подотряд отряда чешуйчатых
12-2619 177
нейшая эволюция шла в направлении приспособления к водному образу жизни, причем ископаемые формы, как .л современные, были обитателями пресноводных водоемов В настоящее время этих единственных представителей архозавров насч/тывается всего около 25 видов Значительного расцвета крокодилы достигали в юрском и меловом периодах (рис 45) Наряду Z прогрессивными чертами (четырехкамерное сердце, вторичное нёбо, текодонтные зубы) кро кодилы, как мало изменившиеся формы, обладают целым рядом примитивных черт (диапсидный тип черепа, брюшные ребра, руди ментарные ребра первых шейных позвонков и т д )
Таким образом, современные рептилии (черепахи, крокодилы, ящерицы и змеи) являются представителями различных подклас сов и значительно отличаются по своему строению как в силу отда ленности систематического положения, так и в силу того, что раз личные формы сохранили большее или меньшее количество примитивных черт
В силу этого в данном руководстве, по возможности, отмечают ся особенности строения современных представителей различных подклассов
ПОДОТРЯД ЯЩЕРИЦЫ - LACERT1LIA, S SAURIA
Ящерицы — наиболее обширная группа современных пресмыка ющихся В основном это наземные животные, но среди них ветре чаются водные, лазающие и роющие формы У некоторых видов наблюдается редукция конечностей Большинство ящериц — плотоядные животные, питающиеся живой добычей Тело ящериц покры то роговыми щитками и чешуйками, форма и расположение которых — важные систематические признаки Череп ящериц относится к диапсидному типу, хотя у современных форм имеется только одна верхняя дуга Предполагают, что предковые формы ящериц, так же как и гаттерия, имели две скуловые дуги, но нижняя дуга у яще риц редуцировалась Развивается подвижное сочленение между частями черепа Таких подвижных сочленений может быть два (ам-фикинетизм) или одно (метакинетизм) В черепе, как правило, имеется столбчатая кость (columella cranii) Квадратная кость под вижна У самцов обычно имеются копулятивные органы Некото рым формам свойственно яйцеживорождение В данном руковод стве при описании внутренних органов основным объектом будет служить кавказская агама — Agatna caucasica, которая может быть с успехом заменена степной — Agatna sanguinolenta, практически не отличающейся по строению внутренних органов Кроме этих двух видов могут быть также использованы круглоголовки, в первую очередь ушастая — Phrynocephalus mystaceus, и ящерицы, особен но крупные — прыткая — Lacerta agilis и зеленая — Lacerta viridis Поскольку строение отдельных систем и органов у этих видов не сколько отличается от такового кавказской агамы, эти отличия бу дут оговорены в тексте
178
Представитель подотряда ящериц — кавказская агама — Agamkcaucasica
Вскрытие
Изучение внутренних органов ящериц луйше всего проводить на свежезабитых при помбщи эфира или хлороформа животных Однако, поскольку изучение 'рептилий ведется, как правило, в середине учебного года, обычно приходится использовать фиксированный материал При фиксации, которую лучше производить сначала слабым раствором формалина (1 19), необходимо помнить о том, что покровы рептилий слабо проницаемы для фиксатора и, кроме того, в процессе фиксации дополнительно уплотняются Поэтому для успешного проникновения фиксатора в полости тела необходимо разрезать стейку брюшной полости Кроме того, у крупных особей желательно надрезать кожу на бедре Разрез брюшной стенки можно заменить инъекцией полости тела при помощи шприца крепким раствором формалина (1 9) Чтобы избежать значительного уменьшения концентрации фиксатора, объект следует помещать в большой объем жидкости
При детальном изучении кровеносной системы наилучшие результаты можно получить на инъецированных объектах Артериальную систему можно инъецировать двумя способами На свежем объекте вливание различных инъекционных масс можно проводить через желудочек сердца, после вскрытия брюшной полости так же, как это описано для амфибий Если работа будет идти на фиксированных объектах, то перед фиксацией инъекцию кровеносной системы лучше всего провести через общую сонную артерию Для этого делают разрез кожи на вентральной стороне шеи, несколько отступя от средней линии и раздвинув мышцы, освобождают общую сонную артерию Подведенная под нее лигатура затягивается непосредственно перед местом отхождения наружной и внутренней сонных артерий Вторая лигатура накладывается более каудально и затягивается на игле, которая вводится в общую сонную артерию по направлению к сердцу Первая лигатура необходима для того, чтобы инъекционная масса не вытекала в месте прокола сосуда иглой, поскольку, благодаря сонному протоку, при наложении только одной лигатуры масса легко заполняет всю общую сонную артерию и ее ветви и начинает вытекать в месте прокола После заполнения артериальной системы инъекционной массой объект помещают в фиксатор, где и хранят до начала работы
Инъекция венозной системы не всегда проходит удачно Для заполнения вен вплоть до воротной системы почек инъекционную массу можно вводить в двух местах или через брюшную вену, или через бедренную вену В первом случае инъекция проводится тонкой иглой без наложения лигатуры, что обычно обеспечивает прохождение инъекционной массы по брюшной вене вперед и назад Во втором случае инъецируют обычным способом, отпрепарировав бедренную вену с дорзальной стороны коиечиости в области коленного сустава
12*
179
Внешний вид
Все тело агамы, как и других наземных пдбвоночных, можно раз делить на несколько отделов голову, туловйще, хвост, передние и задние конечности Особенно необходимойотметить впервые появляющийся у рептилий шейный отдел Епб развитие связано с боль шей, чем у амфибий, подвижностью головы
Шейный отдел сравнительно короткий На переднем конце головы располагаются довольно крупные, направленные в стороны отверстия ноздрей (рис. 46, А, паг ) Позади ноздрей располага ются глаза (рис 46, А, ос) Их верхний край несколько высту пает над общим уровнем головы Рассматривают окружающие глазное яблоко веки менее подвижное верхнее веко (palpebra superior) и более подвижное нижнее (palpebra inferior) Кроме того, в переднем углу глаза можно видеть мигательную пере понку (membrana nictitans), или третье веко, которое я в ляется производным нижнего века и служйт для периодического прикрывания и смачивания роговицы На фиксированных экземп лярах мигательная перепонка обычно прикрывает переднюю часть глазного яблока Позади глаз с каждой стороны видно ясно очер ченное углубление наружного слухового прохода (meatus acusticus externus), в глубине которого видна барабан ная перепонка (membrana tympani, рис 46, А, т tym) Пе редний край прохода обрамлен небольшой кожной складкой, по крытой по краю крупными чешуями За задним краем располагает ся передняя шейная кожная складка, образующая подобие слухо вой раковины Ротовое от в е рст и е , (rima oris, рис 46, А, г or ) очень велико, его задний край доходит почти до барабанной перепонки
Теменной орган, или теменной глаз (corpus ра rietale, рис 46 А, с par ), у агамы хорошо развит Однако с поверхности он почти не заметен Светлое пятно, образующееся за счет от сутствия пигмента в кориуме и обозначающее местоположение теменного органа, у агамы маскируется налегающими сверху чешуями Чтобы рассмотреть местоположение органа, следует провести поперечный разрез кожи на уровне средней части глазницы и два продольных разреза до заднего края головы, несколько отступя от средней линии, отпрепарировать и отогнуть назад образовавшийся лоскут кожи На освободившейся крыше черепа хорошо заметно лежащее позади уровня глазниц большое отверстие, в передней ча сти которого располагается теменной орган Теменной глаз имеет вид небольшого темного пятна и виден только под бинокулярным микроскопом В зависимости от тонкости препаровки он остается или при лоскуте кожи или лежит на просвечивающем сквозь отвер стне головном мозге
Туловище агамы уплощено в дорзовентральном направлении и несколько расширено в брюшном отделе по сравнению с грудным Хвост довольно длинный, покрытый мощными, несущими ребрыш-180
|\П ЧСШ^ЛМП, иирорумщпми доиппшс n.Vt'AOU.a U vivnnun шиаил -»Ч, шуи хвоста расположены косыми рядами и не образуют колец
Снизу, в основание хвоста, следует рассмотреть поперечную щель клоаки У самцов боковые стороны хвоста позади клоаки несколько вздуты Здесь располагаются копулятивные ор ганы
Рис 46 Внешний вид рептилий А — кавказская агама — Agama caucasica, Б — ушастая круглоголовка — Phrynocephalus mystaceus, В — прыткая ящерица — Lacerta agilis
Передние конечности состоят из обычных для пятипалой конеч ности трех отделов плечо (brachium), предплечье (ante-brachium) и кисть (manus) выражены типично Передние конечности живого животного поставлены так, что плечо направлено косо назад и в сторону, предплечье — вперед и вниз под углом около 90° к плечу (рис 46, Л) На лапе имеется пять пальцев, каждый
181
из которых заканчивается хорошо выраженным /настоящим когтем (unguis) Настоящие когти впервые появляются у рептилий Следует более подробно ознакомиться с их строением Верхняя роговая пластинка когтя более толстая и носит название когтевой пластинки Ее основание заходит под когтевой валик Снизу более мягкое роговое вещество образует подошвенную пластинку Задняя конечность также имеет типичное строение и состоит из трех отделов бедра (femur), голени (crus) и стопы (pes) Задняя лапа имеет пять пальцев, из них первые четыре сидят вместе, а место прикрепления пятого отодвинуто далеко в проксимальном направлении (рис 46, Л) Первый палец самый короткий, далее идут второй, третий и четвертый Пятый палец ра вен по длине третьему Бедро направлено вперед и в сторону, го лень — назад и вниз, стопа — перпендикулярно к туловищу, и ею животное опирается на субстрат
Ушастая круглоголовка (Рис 46, Б) Голова почти округлой формы, что соответствует названию животного Довольно крупные отверстия ноздрей направлены вперед и сидят на переднем притупленном конце морды Глаза значительно выше, чем у агамы, подня ты над общим уровнем головы и защищены нависающими сверху складками кожи и роговыми выростами на нижнем веке, образующими подобие ресниц Такое положение глаз и их усиленная защи та, безусловно, связаны со способностью круглоголовки зарываться в песок Барабанная перепонка хорошо видна только у молодых животных, у взрослых она закрывается кожей и сверху не видна Каудальные концы ротовой щели окружены довольно высокими кожными складками Когда животное принимает угрожающую позу, складки сильно раздвигаются, и их ярко окрашенная внутрен няя поверхность как бы увеличивает ротовое отверстие Местополо жение теменного органа четко обозначено светлым куполообраз ным вздутием, лежащим на линии заднего края глаз Боковые по верхности пальцев оторочены бахромой из роговых зубчиков, образующей «песчаные лыжи»
Прыткая ящерица (рис 46, В) Ноздри расположены по бокам головы Барабанные перепонки лежат значительно глубже поверх ности кожи, так что здесь образуется короткий наружный слуховой проход Сама барабанная перепонка очень тонкая и через нее отчетливо видна лежащая в полости среднего уха слуховая косточ ка Лишенное пигмента пятно в средней части небольшого щитка, лежащего у заднего конца головы, четко определяет местоположение теменного органа Шея у ящерицы довольно длинная Туловище также сильно вытянуто Конечности, наоборот, относительно невелики
Кожные покровы
В отличие от слизистой кожи представителей всех классов анам-ний кожа пресмыкающихся плотная ороговевающая и хорошо за щищает животное от высыхания Роговые покровы рептилий, относя
182
щихся к подотряду ящериц, образуют разнообразной формы бугор ки, чешуи и щитки (рис 47, А, Б, В) Разнообразие формы зависит от размеров утолщенного рогового слоя эпидермиса Между чешуя ми роговой слой обычно остается более тонким При таком строе нии покровы рептилий достаточно прочны и в то же время не огра ничивают подвижность отдельных частей тела Более подвижные участки, как правило, покрыты небольшими бугорками, тогда как слабо подвижные области несут чешуи или щитки
У агам на голове, где кожа наименее подвижна, лежат крупные роговые щитки (scutula) Брюшная поверхность тела покрыта очень мелкими черепицеобразными чешуйками (squama), рас положенными правильными косыми рядами Наиболее подвижные места, такие, как веки, шея, нижняя часть головы и конечности в области суставов, покрыты мелкими роговыми бугорками (gra num) На других участках тела располагаются мощные конусооб разные чешуи, часто несущие направленные вверх или вдоль оси че шуи шипы Между всеми этими типами чешуй имеется ряд пере ходов
Вдоль заднего края крупных чешуй, лежащих в области голо вы, плеча и хвоста, располагается ряд темных точек При большом увеличении бинокулярного микроскопа хорошо видно, что в цент ре темной части располагается ямка, со дна которой поднимается короткая роговая щетинка Эти щетинки, возможно, несут осяза тельную функцию
У прыткой ящерицы щитки на верхней и нижней частях головы очень крупны Брюхо покрыто крупными вытянутыми чешуями, че репицеобразно налегающими друг на друга Подняв задний край чешуи, можно убедиться, что между чешуями располагаются зна чительные пространства тонкой кожи, что обеспечивает возможность изгибания тела ящерицы На границе шеи и туловища у прыт кой ящерицы лежит «воротничок» — полукольцо из увеличенных черепицеобразных чешуй На вентральной поверхности бедра отчет ливо виден ряд отверстий — бедренных пор, которыми открыва ются наружу лежащие в этой области бедренные железы
Детально со строением покровов рептилий можно познакомить ся, только имея в руках микроскопические препараты поперечных разрезов кожи, изготовленные целлоидиновым методом
При слабом увеличении микроскопа отчетливо видны два слоя, составляющих кожу рептилий расположенная внизу собственно кожа (corium) и лежащий поверхностно эпидермис (epi dermis) (рис 47, Д, cor, ер) Подкожная соединитель ная ткань (tela subcutanea, t sub) у рептилий развита слабо, и поэтому мускульные волокна вплотную подходят к собственно коже Особенно это характерно для прыткой ящерицы В собственно коже — кориуме хорошо различаются два слоя нижний более плотный с волокнами, идущими в продольном и вер тикальном направлениях — stratum compactum (рис 47, s с), и верхний с рыхло расположенными идущими в различных направлениях волокнами — stratum spongiosum (рис 47, s s) Слои пере-
183
ходят друг в друга без резких границ Наряду с волокнами в собственно коже хорошо различимы и ядра клеток. Под плотным слоем бывают видны заполненные эритроцитами кровеносные с о с у-ды (рис 47, к с) Кроме того, здесь же лежат отдельные пигментные клетки (рис 47,п к), концентрирующиеся на поверх ности рыхлого слоя под эпидермисом Сосочки собственно кожи вдаются в каждую чешуйку, и их форма зависит от формы чешуи В черепицеобразных чешуях ящерицы этот слой доходит почти до их вершин
Рис 47 Покровы рептилий А — бугорок, Б — чешуя, В — щиток; Г — схема строения кожи агамы в период лииьки, Д — кожа прыткой ящерицы
- пигментные клетки, сог — кориум ер — эпидермис компактный слой кориума s corn —роговой слой.
<стый слой s I — блестящий слой s з — рыхлый
- базальная мембрана
слой корнума t sub — подкожная соединительная
Эпидермис рептилий может иметь довольно сложное строение Наиболее простые соотношения его слоев наблюдаются в коже недавно перелинявшего животного Эпидермис отделен от кориума тонкой базальной мембраной (membrana basi laris, рис 47, Д, т b ), которая является продуктом выделения кориума
184
Нижний слой эпидермиса — ростковый, или мальпигиев (stratum germinativum, рис 47, s g), состоит из одного слоя вытянутых в вертикальном направлении относительно крупных клеток с хорошо заметными ядрами Лежащий над ним однорядный слой уплощенных клеток, также имеющих ядра, носит название зернистого (stratum granulosum, рис 47, s gr ) В вышележащей оро-говевающей части эпидермиса можно различить два или даже три слоя Самый нижний, более темный, в котором иногда видны ядра ороговевающих клеток, носит название блестящего (stratum lucidum, рис 47, s I) Над ним располагается более светлый р о-говой слой (stratum corneum, рис 47, s corn ), поверх которого может лежать кутикула (cuticula) Перед линькой между ро стковым и зернистым слоями откладывается новый роговой слой (рис 47, Г, s corn ) Во время линьки клетки зернистого слоя разрушаются, и по ним происходит отслаивание верхнего старого рогового слоя
Общая топография внутренних органов
Вскрытие рептилий по технике выполнения мало чем отличается от вскрытия амфибий Животное кладут на дно ванночки брюшной стороной вверх и аккуратно, чтобы не повредить стенки брюшной полости, делают разрез кожи, чуть отступя в сторону от средней линии, начиная от переднего края клоаки и до угла нижней челюсти При этом особенно осторожно нужно проводить разрез в области брюха и шеи, так как здесь очень легко повредить лежащие поверхностно кровеносные сосуды Поэтому, проводя разрез, необходимо немного оттягивать кожу на себя и следить за тем, чтобы конец ножниц не проткнул очень тонкую брюшную стенку Отворачивая кожу в стороны, необходимо аккуратно отделить ее от подлежащей мускулатуры и соединительной ткани Особенно трудно кожа отделяется у прыткой ящерицы из за большого количества мускульных волокон, прикрепляющихся непосредственно к коже Поэтому у ящериц лучше разрезать вместе с кожей и брюшную стенку тела, проводя сразу два параллельных разреза, как это описано ниже, при вскрытии брюшной полости агамы Если вскрытие ведется на фиксированных экземплярах, то лоскуты кожи можно совсем удалить, проведя дополнительные разрезы вдоль ветвей нижней челюсти и по бокам тела На свежих объектах этого делать не следует во избежание повреждения кровеносных сосудов В этом случае лучше провести поперечные разрезы перед тазом, а также в области шеи и, отвернув лоскуты кожи в стороны, прикрепить их ко дну ванночки булавками
По средней линии брюшной стенки тела проходит брюшная вена, сливающаяся из двух тазовых вен несколько впереди тазового пояса Вена проходит по внутренней поверхности брюшной стенки Снаружи она довольно четко видна у агам У ящерицы круглоголовки она скрыта более развитой прямой мышцей живота, которую нужно раздвинуть, чтобы обнаружить вену
185
Далее следует провести два продольных параллельных разреза брюшной стенки, несколько отступя от средней линии Начать разрезы нужно перед передним краем таза, который легко прощупывается, и продолжить вплоть до ребер Аккуратно оттянув вверх образовавшийся лоскут, необходимо найти место, где брюшная вена впадает в печень, и затем соединить два проведенных разреза поперечным, впереди от места впадения брюшной вены В дальней шем можно оставить средний лоскут брюшной стенки при препарате На фиксированных экземплярах можно удалить этот лоскут, осторожно отделив от него брюшную вену вплоть до места ее слияния из двух сосудов Точно так же можно поступить и на свежем препарате, однако здесь лучше всего перерезать брюшную вену в средней части, не отделяя ее от лоскута брюшной стенки, но сначала необходимо наложить две лигатуры, между которыми и провести разрез
Прежде чем провести разрез грудной клетки, необходимо найти щитовидную железу, которую легко повредить при проведении разреза Для этого раздвигают мышцы в области шеи так, чтобы обнажилась трахея Непосредственно перед передним краем плечевого пояса по бокам трахеи лежат два жировых тела, с которыми связаны парные у агам и круглоголовок щитовидные железы У прыткой ящерицы железа непарная и лежит непосредственно на трахее Затем следует разрезать по средней линии грудную клетку вместе с плечевым поясом Разрез можно не продолжать в область головы и шеи, чтобы не повредить проходящих здесь сосудов В этой области препаровку лучше производить путем раздвигания отдельных мышц и только в крайнем случае их частично можно удалить
Проводят два поперечных разреза стенки брюшной полости перед тазом, но при этом нужно не повредить проходящих здесь тазовых вен Отворачивают вбок края плечевого пояса и стенки тела и прикалывают их ко дну ванночки булавками Не следует совсем отрезать боковые стенки тела, так как при этом удаляются надчревная и внутренняя грудная артерии Отворачивая стенки в стороны, обращают внимание на то, что параллельно переднему краю печени тянется тонкая соединительнотканная грудинно брюш ная преграда, латеральные края которой прикрепляются к брюшной и боковой стенкам тела (рис 48, А) Она разделяет грудную и брюшную части вторичной полости тела и представляет слияние париетальных листков грудной и брюшной полости Не рекомендуется очень сильно раздвигать половины плечевого пояса, чтобы не повредить лежащие на уровне сердца крупные кровеносные сосуды
Необходимо отметить пигментацию париетального листка брюшины, выстилающего брюшную полость
Теперь следует познакомиться с общим планом расположения внутренних органов (рис 48, А)
По средней линии вентральной части шеи тянется трахея, по бокам от которой видны два тонких сосуда — наружные яремные вены (v jug ex)
186
Рис 48 Общая то пография внутрен них органов кав казской агамы — Agama caucasica (Л) и прыткой ящерицы — Lacerta agihs (Б) a scl — подключим мая артерия, atr. — предсердие, d — «дна фрагма», с ad — жировое тело, epid — придаток семенника, gast — желудок; gl thyr — щитовидная железа h — печень. mis — кишечник, I — селезенка, л Ъг — плечевой нерв, ои — яичник, ovia — яйце вод. рпсг. — подже лудочная железа, pul — легкое; thym — зобная железа, test — семенник, tr — тра хея, v abd — брюш ная вена, v cav р — нижняя полая ве на, vent —желудочек сердца, ves иг. — мо чевой пузырь, v. fell — желчный пузырь, v jug ex — наружная яремная вена, v fug mt — внутренняя яремная вена и scl — подключичная вена. v. th. — вена щитовидной железы
Щитовидная железа (glandula thyreoidea, g thyr) у агамы и круглоголовки парная Чтобы ее рассмотреть, нужно отвернуть в сторону одно ив жировых тел, лежащих по бокам задней части трахеи, и тогда на его дорзальной стороне с помощью бинокулярного микроскопа можно видеть прозрачную, слегка розоватую зернистую ткань железы, хорошо отличающуюся от окружающего жира
От латерального края железы отходит вена щитовидной железы (о th), впадающая в наружную яремную вену Хорошо видны также мелкие венозные сосуды, выносящие кровь из самой железы Также к латеральной стороне железы подходит крупный артериальный сосуд—артерия щитовидной железы (a th), приносящая в нее кровь из общей сонной артерии
У прыткой ящерицы (рис 48, Б) щитовидная железа лежит на уровне заднего края головы Ее пузырчатая ткань образует компактное тело, прилегающее к вентральной стороне трахеи, и два направленных в стороны отростка
Зобная железа (thymus) у исследуемых видов парная Более подробно с ее формой можно ознакомиться при изучении кровеносной системы Однако при детальной препаровке сосудов она может быть удалена, поэтому следует найти ее местоположение в области перехода общей сонной артерии в сонный проток при общем вскрытии Ориентируясь по рис 48, А и Б (thym ), необходимо осторожно очистить соединительные пленки латеральнее передних концов общих сонных артерий и найти доли зобной железы, каждая из которых имеет вид беловатых несколько уплощенных тел
В передней части грудной области лежит относительно крупное сердце, прикрытое тонкой, прозрачной, слабо пигментированной оболочкой — перикардом Через него просвечивают треуголь ной формы светлый желудочек сердца (ventr) и лежащие перед ним темные парные предсердия (atr) Справа и слева от сердца на уровне предсердий видны идущие от передних конечностей к сердцу крупные тонкостенные подключичные вены (v set) и рядом с ними подкючичные артерии (a set) Параллельно этим двум сосудам проходит также плечевой нерв (п Ьг) Впереди от желудочка сквозь перикард просве чивают отходящие от сердца крупные артериальные стволы Глубже по бокам шеи лежат очень толстые (на свежих экземплярах темно красные, а на фиксированных — синевато-серые) внутрен ние яремные вены (о jug int) Непосредственно к апикаль ной части желудочка подходит передний заостренный конец печени От него, правее желудочка сердца, тянется вперед толстый веноз ный сосуд — задняя полая вена (о cav р) Сама печень (h ) занимает переднюю половину брюшной полости К заднему краю ее правой доли прилегает крупный, зеленоватого цвета желчный пузырь (о fell) (У прыткой ящерицы печень небольших размеров ) К заднему краю печени подходит брюшная вена (о aba ), которая отдает от себя небольшой сосуд, впадающий в пе чень более краниально
188
У прыткой ящерицы, так же как и у агамы, в вентральную часть-печени входят еще несколько самостоятельных сосудов, несущих кровь от вентральной стенки грудной и брюшной полости, но в связи с удлиненным телом их больше и они лучше заметны
По бокам грудной полости лежат розоватые легкие (pul)
Отвернув влево от препарирующего левую долю печени, можно-видеть длинный С-образно изогнутый желудок (gast), за которым тянется петлеобразно изогнутый кишечник (ints) Задняя часть кишечника чаще всего бывает прикрыта большими многодольчатыми жировыми телами (с ad) Отвернув влево желудок, можно увидеть лежащую около его.дорзальной поверхности селезенку
Селезенка (lien I) — плотное, вытянутое тело красноватого цвета (при фиксации может сильно обесцвечиваться) Чтобы ее рассмотреть, необходимо аккуратно, не повреждая кровеносных сосудов, прорвать брюшину с левой стороны У агамы правый и левый листки брюшины не срастаются между собой и не прирастают к кишечнику Кишечник лежит как бы в мешке, образованном двумя листками брюшины Между ними к кишечнику подходят кровеносные сосуды Под бинокулярным микроскопом хорошо видны-входящие в медиальный край селезенки мелкие кровеносные сосуды—селезеночные артерии (a lienalis ) Они берут свое начало от тянувшегося вдоль желудка более крупного сосуда — желудочно-селезеночной артерии От той же стороны селезенки отходят и мелкие селезеночные вены (v lienalis )r выносящие кровь из этого органа
В петле желудка и начальной части кишечника лежит поджелудочная железа (рпсг) Отвернув влево для препарирующего петли кишечника и правую долю печени, можно рассмотреть половые железы, лежащие на дорзальной стенке брюшной полости в средней ее части В яичниках (оо) хорошо видны различной величины яйцеклетки Мимо латерального края яичника тянется собранный в гармошку яйцевод (avid), который в период размножения может быть сильно растянут и заполнен яйцами Семенники (test) самцов располагаются примерно на том же уровне и имеют вид овальных тел К латеральному краю семенника прилегает придаток семенника (epid)
Оттянув вперед кишечник и расправив жировые тела, можно видеть выступающий из под вентрального отдела таза конец мочевого пузыря (ves иг), размеры и положение которого варьируют в зависимости от степени наполнения его мочой
Для детального ознакомления со строением внутренних органов-рептилий желательно иметь двух животных В этом случае можно рекомендовать следующий порядок работы На одном экземпляре следует рассмотреть строение пищеварительной системы, затем дыхательной и мочеполовой Кровеносную систему удобнее рассмотреть на втором, желательно инъецированном, экземпляре Такой порядок вскрытия положен в основу описания внутренних органов рептилий в данном руководстве
18»
При необходимости обойтись для вскрытия только одним экземпляром приходится несколько отступать от последовательного изу чения систем органов и больше руководствоваться топографическим принципом Порядок работы в этом случае можно предложить еле дующий Сначала рассмотреть сердце и отходящие от него круп ные артериальные сосуды с их ветвями, затем спинную аорту и по рядок отхождения от нее важнейших артериальных стволов После этого следует рассмотреть пищеварительную систему, попутно ознакомившись с артериями, снабжающими ее различные отделы, и с венозными стволами, образующими воротную систему печени За тем можно отвернуть в сторону расправленный кишечник и изучить строение мочеполовой системы, венозные сосуды, образующие во ротную систему почек, и артериальные стволы, несущие кровь к задним конечностям Наконец, можно рассмотреть систему вен, несущих кровь от головы, и крупные венозные сосуды, впадающие в сердце После этого изучить дыхательную систему вместе со снаб жающими ее сосудами, а также ротовую полость и в заключение можно вскрыть сердце Принимая во внимание возможность такого порядка работы, в данном руководстве при описании той или иной системы органов рассматриваются и снабжающие ее кровеносные сосуды, хотя несколько позже и дается описание кровеносной системы в целом
Ротоглоточная полость
Прежде чем перейти к рассмотрению пищеварительной системы, познакомимся со строением ротовой или, вернее, ротоглоточной полости (cavum oris s cavum oropharyngeum, рис 49), которая у рептилий так же, как и у нижестоящих позвоночных, яв ляется одновременно передним отделом пищеварительной и дыха тельной систем
Немного оттянув вниз нижнюю челюсть, подрезают скальпелем или ножницами, один конец которых вводится в ротовую полость, углы рта Разрез должен пройти под барабанной перепонкой и за кончиться на уровне ее заднего края Оттянув нижнюю челюсть, рассматривают строение ротоглоточной полости
Зубы (dens, рис 49,4, dens ) у агамы сидят на верхнечелюстных, межчелюстных и зубных костях Передние три пары зубов в верхней челюсти и две в нижней напоминают клыки Все осталь ные зубы имеют форму несколько уплощенных у основания тре угольных пластинок, размеры которых увеличиваются по направле нию назад Таким образом, у агам мы видим зачатки гетеродонт-ности зубной системы Снаружи и ковнутри от зубного ряда лежат складки слизистой оболочки, над которыми выступают только вершины зубов
У прыткой ящерицы (рис 49, Б, dens) зубы все конусовидные и кроме верхнечелюстных, межчелюстных и зубных костей сидят также на нёбных костях Здесь они прикрыты слизистой выстилкой ротовой полости и для того, чтобы их обнаружить, необходимо по-190
водить острием иголки по крыше ротовой полости, перед передним краем перерезанной челюстной мускулатуры
Хоаны (choanae, рис 49, ch ) у агамы имеют вид продольных, довольно крупных слегка изогнутых щелей, лежащих по бокам сошника в передней части крыши ротовой полости От них в кау дальнем направлении тянется довольно глубокая бороздка При закрытом рте язык плотно прилегает к крыше полости и замыкает снизу бороздку в канал Образуется своеобразный носо глоточный проход, к заднему концу которого вплотную прилегает гортанная щель
У прыткой ящерицы хоаны заметно сдвинуты назад, а бороздка носоглоточного прохода более узкая
Впереди от отверстий хоан под бинокулярным микроскопом или лупой можно видеть два узких щелевидных отверстия Через эти отверстия ротовая полость сообщается с вомеро-назальным или якобсоновым, органом (рис 49, А, Б, о v п) — органом дополнительного химического чувства
Евстахиевы трубы (tuba Eustachii, рис 49,/ Eust) В самой задней части крыши ротовой полости, фактически уже в начале пищевода, медиальнее челюстной мускулатуры лежат вытянутые в продольном направлении отверстия евстахиевых труб, ведущих в полость среднего уха Введя в отверстие конец иголки, можно-убедиться, что она упрется в барабанную перепонку
У прыткой ящерицы отверстия евстахиевых труб очень велики, так что, рассматривая их, мы видим уже полость среднего уха
19)
Язык (lingua, рис 49, Ing) у агамы занимает всю переднюю часть дна ротовой полости Он почти треугольной формы с глубокой вырезкой сзади, в которой располагается гортань В отличие от некоторых других рептилий язык у агамы мускульный и довольно крупный Передний конец языка неглубоко раздвоен, что лучше заметно при рассматривании языка снизу
У прыткой ящерицы задняя часть языка мягкая и мускулистая, а передняя—длинная, тонкая, гибкая и глубоко раздвоенная
Слюнные железы (glandula salivaris, рис 49, gl sal) име ются у всех рептилий, но наиболее четко отверстия их выводных протоков видны у прыткой ящерицы Отвернув язык в сторону, под бинокулярным микроскопом можно видеть эти отверстия, располагающиеся на дне ротовой полости между языком и зубами Можно обнаружить и сами мелкие слюнные железы Для этого достаточно снять слизистую выстилку в области протоков желез
Секрет слюнных желез у рептилий служит в основном для смачивания пищи, так как содержащийся в нем протеолитический фермент имеет слабую активность
Гортанная щель (glottis, рис 49, gl) — узкая продольная щель, лежащая позади языка на небольшом возвышении, образованном хрящами гортани
Пищеварительная система
Пищеварительная система рептилий состоит из нескольких отделов, выполняющих различные функции Она Начинается ротовым отверстием (рис 46, г or), ведущим в ротогло точную полость (рис 49) Последняя, как уже указывалось, участвует и в проведении воздуха к органам дыхания
Передняя кишка включает в себя кроме ротоглоточной полости пищевод и желудок В последнем начинается переваривание пищи
Средняя кишка делится на двенадцатиперстную кишку и тонкий кишечник Здесь происходит переваривание пищи, а в тонком кишечнике и всасывание
Задняя кишка состоит из толстой и прямой кишок, в которых происходят всасывание воды и накопление непереваренных остатков пищи Задняя часть прямой кишки образует передний отдел клоаки, задний отдел которой образуется за счет впячивания эктодермы
Пищевод (oesophagus, рис 50, oes) — относительно тонкостенная, легко растяжимая трубка, начало которой лежит непосредственно позади гортани На препарате ротовой полости хорошо видно, что внутренняя поверхность пищевода покрыта высокими продольными складками, которые образованы выростами подслизистой оболочки и одеты слизистой Передний очень широкий отдел пищевода снабжается кровью от наружных сонных артерий, которые проходят по его вентральной стороне (рис 50, а с ех)
<92
Для того чтобы проследить ход пищевода вдоль дорзальной стенки грудной полости, необходимо отвернуть влево от препари рующего печень и левое легкое На уровне сердца пищевод имеет вид довольно узкой трубки, тянущейся по средней линии вентральнее и параллельно спинной аорте, от которой к нему подходит не сколько парных пищеводных артерий (рис 50, a oes) Проведя небольшой продольный разрез стенки пищевода, можно убе диться, что и в этой области внутренняя поверхность его складча та Количество складок меньше, но они значительно крупнее, чем в переднем отделе В стенках слизистой оболочки пищевода располагаются многочисленные одноклеточные железы, которые выделяют слизистый секрет, облегчающий прохождение пищи
При препаровке пищевода и передних отделов желудка хорошо также видны идущие от них венозные сосуды, самостоятельно впа дающие в печень (рис 50, v gast)
Желудок (gaster) На уровне переднего края печени пищевод без резких границ переходит в желудок Место перехода легче всего обнаружить, немного оттянув печень влево, а левое легкое вправо Начало желудка отмечено постепенным расширением пище варительной трубки Значительно точнее границу желудка и пищевода можно установить по характеру складчатости их внутренних поверхностей Проведя разрез стенки пищеварительной трубки в области перехода, нетрудно убедиться, что внутренняя стенка же лудка также покрыта складками, но они здесь значительно выше и крупнее, чем в пищеводе Отвернув в сторону левую долю печени, можно видеть весь желудок При слабом заполнении пищей желудок представляет относительно неширокую С образно изогнутую трубку
Внешняя сторона желудка носит название большой кри визны (curvatura major, рис 50, с та), внутренняя — м а л о й кривизны (curvatura minor, рис 50, с mi) и, наконец, место пе региба называется дном желудка (fundus, рис 50, fnd) Зад ний конец желудка переходит в двенадцатиперстную кишку, от которой он отделен сфинктером (sphincter, рис 50, sph )
Отвернув желудок влево от препарирующего, можно видеть идущий вдоль медиальной линии дорзальной стенки полости тела круп ный сосуд — спинную аорту (рис 50, A, ao d) Прорвав препаровальной иглой брюшину, находят отходящую от спинной аорты на уровне переднего конца селезенки крупную чревную арте рию (рис 50, A, a coel), которая сразу же распадается на два сосуда желудочную (рис 50, A, a gast) и желудочно-селезеночную (рис 50, A, a gast I) артерии Первая непосредст венно оканчивается на желудке Вторая идет вдоль малой кривиз ны желудка и отдает веточки к желудку, селезенке и поджелудоч ной железе Кроме этих артерий передняя часть желудка снабжается самостоятельными ветвями от спинной аорты
По вентральной части малой кривизны желудка проходит крупная желудочная вена (рис 50, А, и gast), впадающая в воротную вену печени
13-2619 193
При дальнейшем изучении пищеварительной системы приходит ся разрывать пленку брюшины и разбирать петли кишечника, что при неаккуратной препаровке может привести к повреждению кро веносных сосудов Поэтому, если изучение всех систем ведется на одном экземпляре, необходимо перед дальнейшей препаровкой про следить, ориентируясь по рис 50, А, ход артериальных и венозных сосудов При этом необходимо найти переднюю брыжееч ную артерию (рис 50, A, a mes а) и ее ветви, подходящие к тонкому кишечнику, а также артерию слепой кишки (рис 50, A, a coel) Кроме того, следует рассмотреть многочисленные венозные сосуды, составляющие воротную вену печени (рис 50, Л, о р h), и постараться не повредить их при препаровке
У прыткой ящерицы практически вся пищеварительная трубка снабжается от единой чревно брыжеечной артерии (рис 50, Б, a coel mes), которая затем уже распадается на же лудочно селезеночную (рис 50, Б, a gast I), чревную, переднюю брыжеечную (рис 50, Б, a mes а) и артерию слепой кишки (рис 50, Б, a coel)
Аккуратно удаляют с одной стороны брюшину, охватывающую петли кишечника позади желудка, оставив неповрежденной бры жейку, связывающую кишечник с печенью, освобождают петли ки шечника и рассматривают его отделы
Двенадцатиперстная кишка (duodenum, рис 50, du-od) начинается непосредственно за желудком Отсюда она идет вперед, уходя под задний край печени Под печенью кишечник де лает крутой изгиб и затем поворачивает в направлении малой кривизны желудка Резко выраженной границы между двенадцатипер стной кишкой и тонким кишечником нет Эта граница проходит по средней части краниально направленной петли На глаз двенадца типерстная кишка чуть толще тонкой
Поджелудочная железа (pancreas, рис 50, А, рпсг) у агамы состоит из нескольких частей Основная масса железы лежит в области границы желудка и двенадцатиперстной кишки, приле гая к малой кривизне желудка и к медиальной поверхности две надцатиперстной кишки Отвернув желудок влево, можно видеть дорзальную долю железы, которая начинается на уровне селезен ки и тянется вдоль малой кривизны желудка вплотьдо начала две надцатиперстной кишки Здесь конец железы расширяется, и этот расширенный участок можно видеть и с вентральной стороны Кро
Рис 50 Пищеварительная система и ее кровоснабжение кавказской агамы — Agama caucasica (Л) и прыткой ящерицы — Lacerta agilis (Б)
195
ме того, на вентральной стороне, но более каудально, непосредственно на двенадцатиперстной кишке лежит еще одна доля поджелудочной железы, имеющая узкий, направленный вперед отросток
Проток поджелудочной железы (ductus pancreaticus, рис 50, A, d рпсг) у агамы открывается в двенадцатиперстную кишку самостоятельным отверстием Проток проходит в вышеопи санном узком отростке нижней вентральной доли Чтобы рассмотреть место его впадения, нужно оттянуть на себя передний конец отростка, тогда под бинокулярным микроскопом можно видеть ко роткий прозрачный проток поджелудочной железы, выходящий из конца отростка и входящий в стенку двенадцатиперстной кишки
У прыткой ящерицы (рис 50, Б) поджелудочная железа имеет хорошо развитую вентральную долю и слабо развитую дорзальную Проток железы надо искать недалеко от каудального конца вент ральной лопасти
Печень (hepar, рис 50, A, h) у агамы довольно крупная и занимает переднюю часть брюшной полости Ее передний конец силь но вытянут и приострен Условно печень можно разделить на две доли правую и левую, хотя резкой границы между ними провести нельзя В дорзальной области иногда выделяется еще небольшая средняя доля В левой доле сильнее развит вентральный отдел Его идущая в каудальном направлении лопасть доходит до переднего края таза, прикрывая большую часть желудка В правой доле, наоборот, сильнее развита дорзальная часть Ее проходящий по дор зальной стороне полости тела шиловидный отросток (processus styloideus) доходит до уровня половых желез Отвернув вправо толстую кишку, следует найти этот отросток и рассмотреть входящий в него сзади крупный кровеносный сосуд—нижнюю по лую вену Дорзальная сторона левой доли печени и ее задний край имеют вдавления от лежащих в брюшной полости органов Осторожно отвернув печень вперед, можно видеть на ее задней поверхности так называемые ворота печени (porta hepatis) — место, где в печень входят воротная вена печени, брюшная вена и выходит желчный проток Здесь же в печень входит тонкая печеночная артерия
У прыткой ящерицы (рис 50, Б) печень более вытянута и много-дольчата Кроме правой и левой долей, хорошо выражена также расположенная дорзально центральная доля Кроме того, правая и левая доли подразделяются на более мелкие
Желчный пузырь (vesica fellea, рис 50, A, ves f) расположен в вентральной части правой доли печени около заднего ее края, из под которого он выступает Это тонкостенный пузырь зе леноватого цвета овальной формы
Желчный проток (ductus choledochus, рис 50, d ch) Отвернув вперед правую долю печени вместе с желчным пузырем, следует отпрепарировать желчный проток Он отходит от медиаль ной части передней прирастающей к печени стенки желчного пузы ря, тянется непосредственно по печени сначала к ее средней части, а затем назад по медиальной стороне ее левой лопасти и, покинув
IQfi
ее, идет по короткому малому сальнику, соединяющему печень с двенадцатиперстной кишкой Проток открывается в кишку на вершине направленного вперед изгиба, наиболее близко подходящего к печени На фиксированных экземплярах можно хорошо видеть только небольшой отрезок желчного протока перед его впадением в двенадцатиперстную кишку Весь ход протока проследить труд нее так как он замаскирован крупной ветвью воротной вены печени и небольшой артерией, питающей стенки желчного пузыря
У прыткой ящерицы (рис 50, Б, d ch) желчный пузырь относительно крупный Желчный проток отходит от медиальной части его переднего края, проходит в ткани вентральной лопасти поджелудочной железы и впадает в двенадцатиперстную кишку рядом с протоком поджелудочной железы
Тонкий кишечник (intestinum, рис 50, A, ints) весь ле жит в средней части брюшной полости и образует многочисленные петли Передний отдел тонкого кишечника не резко отграничен от двенадцатиперстной кишки Сзади тонкая кишка впадает в толстую кишку Проведя продольный разрез одной из стенок тонкой кишки, можно убедиться, что внутренняя поверхность ее покрыта многочисленными довольно высокими продольными складками, значи тельно увеличивающими внутреннюю поверхность кишки
Для того чтобы рассмотреть задние отделы пищеварительной системы, необходимо удалить вентральную стенку таза При этом, если все вскрытие ведется на одном экземпляре, желательно не повредить лежащие в этой области сосуды Поэтому при всех даль нейших операциях нужно проявлять особую осторожность, а при работе с мелкими экземплярами все время контролировать ход вскрытия под бинокулярным микроскопом
Найдя задний конец перерезанной брюшной вены, аккуратно выделяют его из окружающей соединительной ткани и волокон прямой мышцы живота Прослеживают ход брюшной вены назад вплоть до места ее слияния из тазовых вен, а также идущие из глу бины тазовой области и сами тазовые вены Последние на своем пути принимают мелкие сосуды от жировых тел и от вентральной части таза В месте образования брюшной вены из тазовых вен в нее впадает сзади венозный сосуд, несущий кровь от медиальной части вентральной области таза, следует запомнить его местоположение и место впадения в брюшную вену Перерезают этот сосуд у самого впадения в брюшную вену, а затем оттягивают вперед от таза брюшную вену и тазовые веиы вместе с жировыми телами При этом приходится оборвать несколько мелких сосудов, идущих от таза к тазовым венам Освободив передний край таза, ручкой скаль пеля оттягивают вниз от препарирующего мочевой пузырь Прощупывают концом иголки лежащий перед поперечной щелью клоаки задний край тазовых костей, подводят под него один конец ножниц и, ведя разрез вперед, перерезают седалищную и лобковую кости по средней линии Разводят в стороны тазовые кости и расширяют разрез, подрезав их концы настолько, насколько это возможно, не повреждая крупных кровеносных сосудов В образовавшемся раз
197
резе видна довольно толстая трубка, представляющая задний отдел кишечника и клоаку и лежащий на нем мочевой пузырь
Толстая кишка (colon, рис 50, col)-—массивный толстостенный, С образно изогнутый участок кишечника Она лежит в правой части среднего отдела брюшной полости, прилегая своим передним концом к правой доле печени и к желчному пузырю Пе редний отдел толстой кишки более широкий, по направлению на зад она постепенно истончается Задний, наиболее тонкий отдел делает изгиб в дорзальном направлении и переходит в прямую кишку Граница между этими двумя отделами видна достаточно четко Как прямая, так и толстая кишка имеют в этом месте наименьший диаметр
От переднего края толстой кишки отходит направленный ме диально короткий слепой вырост—слепая кишка (caecum seu coecum, рис 50, А, соес), поэтому место впадения тонкой кишки в толстую смещено к боковой поверхности последней
У прыткой ящерицы слепая кишка выражена слабо и выглядит как небольшое расширение медиальной стенки начального отдела толстой кишки
Вскрыв вентральную стенку толстой кишки и вымыв под стру ей воды содержимое, легко убедиться, что внутренняя поверхность в отличие от поверхности тонкого кишечника несет небольшое ко личество низких, толстых, идущих в разных направлениях складок Тонкая кишка образует на месте своего впадения небольшой coco чек При рассмотрении задних отделов кишечника хорошо видны снабжающие его кровеносные сосуды К слепой кишке подходит артерия слепой кишки, отхождение которой от спинной аорты на уровне переднего конца желудка обычно видно достаточно четко К началу толстой кишки подходит и идущая по дорзальной стенке прямой кишки, а затем между листками брюшины задняя брыжеечная артерия (рис 50, A, a mes р )
Чтобы рассмотреть прямую кишку и начальный отдел клоаки, необходимо отвернуть в сторону одно из жировых тел и мочевой пузырь Для этого нужно перерезать одну из тазовых вен, лучше правую На свежем материале разрезать сосуд можно только по еле наложения двух лигатур,.между которыми и проводится раз рез
Прямая кишка (rectum, рис 50, rd) — последний, относи тельно тонкостенный, но достаточно широкий отдел кишечника, лежащий правее средней линии в задней части брюшной полости От места перехода в него толстой кишки он тянется назад к началу клоаки Внутренняя поверхность покрыта редкими крупными склад ками и более многочисленными мелкими Граница между прямой кишкой и клоакой проходит несколько впереди места отхождения мочевого пузыря Более точно ее можно установить, вскрыв клоаку Однако эту операцию лучше отложить до изучения мочеполовой системы
198
Дыхательная система
Дыхательная система пресмыкающихся обладает всеми черта ми строения, характерными для настоящих наземных позвоночных В связи с ороговением кожи дыхание осуществляется почти исклю чительно за счет легких, которые достигают сложной дифференци ровки Внутри легких образуется система перегородок, включаю щих кровеносные сосуды У черепах и крокодилов благодаря этому югкие приобретают губчатую структуру Акт дыхания совершается мускулатурой грудной клетки, а не ротоглоточной полости, как у земноводных Необходимо отметить, что активным движением, производимым за счет сокращения мускулатуры, у рептилий яв тяется выдох Расширяется грудная клетка за счет своей упруго сти В связи с всасывательным дыханием и обособлением шейно го отдела образуется длинная дыхательная трубка — трахея, под держиваемая хрящевыми кольцами Каудальный конец трахеи распадается на два бронха
Рассмотрение дыхательной системы, если для изучения всех си стем имеется только один экземпляр, лучше отложить до оконча ния рассмотрения крупных артериальных и венозных сосудов, свя заннык с сердцем, поскольку без их повреждения (особенно неже чательного на свежих объектах) трудно добраться до лежащей под сердцем трахеи и начальных отделов бронхов
Дыхательная система начинается ноздрями, положение ко чорых было описано выше В ротовую полость начальные отделы тыхательной системы открываются отверстиями хоан, также рас смотренными при изучении ротовой полости
Между отверстиями ноздрей и хоан у рептилий, как и амфибий, дыхательный ход значительно расширяется, образуя носовую полость, в которой располагаются раковины, покрытые распиратор ным и отчасти обонятельным эпителием
Пройдя по ротоглоточной полости, воздух попадает в Т дбраз ной формы гортанную щель, которая соединяет ротовую по лость с гортанной камерой и может замыкаться специальной гор тайной мускулатурой
Гортань (larynx, рис 49, lar), как уже указывалось выше, располагается непосредственно позади основания языка Это камера, которой начинается трахея, и которая поддерживается не сколькими хрящами Для того чтобы их рассмотреть, необходимо аккуратно раздвинуть мускулатуру, лежащую между ветвями нижней челюсти, и вычленить, начиная сзади, подъязычный аппарат Этот аппарат представляет часть редуцированного висцерального скелета, вычленение его следует проводить аккуратно, чтобы не повредить передних, задних и боковых отростков (см с 309) Вы члененный подъязычный аппарат нужно сохранять в слабом раст норе формалина до изучения скелета После этой операции обиа жаются передний конец трахеи и гортанная камера Затем вычле няют гортань, отпрепарировав ее сбоков, из дна ротоглоточной по чости, а передний конец трахеи отделяют от вентральной стенки
199
пищевода, к которой она прилегает После этого, ориентируясь по! рис 51, с помощью маленького пинцета и нглы очищают хрящи! юртани от покрывающей их соединительной ткани и мускулатуры! Всю препаровку необходимо проводить под бинокулярным микро-1 скопом Эта очень кропотливая н трудоемкая операция может быть с успехом заменена изучением хрящей гортани на готовых препаратах
Такие препараты изготовляют заранее, пользуясь следующей методикой Вычлененную вышеописанным способом гортань и передний участок трахеи грубо очищают от соединительной ткани, промывают в воде и окрашивают в течение суток в 0,25%-ном раст воре толлуидинового синего на 70° ном спирте, к 100 см3 раствора добавляют 1 см3 соляной кислоты Затем следует дифференцировка в 0,5%-ном растворе соляной кислоты на 70°-ном спирте, обезвожи ванне по спиртам возрастающей крепости, ксилол, бальзам При хорошей окраске и дифференцировке хрящевая ткань темно синяя, окружающая соединительная ткань — прозрачная
Рис 51 Дыхательная система кавказской агамы — Agama caucasica (А) и хрящи гортани кавказской агамы (Б) и прыт кой ящерицы — Lacerta agilis (В) а. р d — правая легочная артерия а р с — левая легочная артерия Ьг — бронх, с ar pt — черпаловидный хрящ, с сг — перстневидный хрящ track — трахея h р — ворота легкого pul — легкие о р d — правая легочная ве
Перстневидный хрящ (cartilago cricoidea, рис 51, Б, с сг) у агамы имеет вид трубки, слабо расширяющейся к перед нему концу С дорзальной стороны эта трубка не замкнута, а только затянута плотной соединительнотканной перепонкой В самой передней части трубка замыкается и на дорзальной стороне От вентральной стороны вперед отходит отросток, расширяющийся на переднем конце Именно эта расширенная часть составляет перед нюю стенку гортанной щели, придавая всей щели Т образную форму
200
У прыткой ящерицы перстневидный хрящ имеет вид трубки, ско шейной на переднем конце, с крупными отверстиями на вентральной и дорзальной стенках (рис 51, В, с сг )
Черпаловидные хрящи (cartilage arytaenoidea, рис 51, 5, В, с aryt)— довольно крупные хрящи несколько вытянутой и изогнутой формы, сидящие по бокам передней части перстневидно го хряща Дорзальные края этих хрящей образуют боковые стенки гортанной щели
Трахея (trachea, рис 48, А, Б, 51, A, track) тянется вдоль средней линии вентральной части головы и шеи, непосредственно прилегая к пищеводу По бокам от нее у агамы проходят крупные венозные сосуды — наружные яремные вены Отпрепарировав тра хею от стенки пищевода, можно убедиться, что ее хрящевые коль на замкнутые и только в области грудной клетки они прерываются на дорзальной стороне соединительнотканными участками, как бы заранее разделяясь на два бронха
Разделение трахеи на бронхи происходит на уровне желудочка сердца Место распадения трахеи на бронхи легче обнаружить с дорзальной поверхности легких Для этого сильно оттягивают вле во от препарирующего сердце и левое легкое, так чтобы была вид на дорзальная поверхность При этом обычно приходится заранее перерезать левую подключичную вену Если желательно рассмотреть также и сосуды, снабжающие кровью легкие, необходимо от вернуть в сторону только сердце, отпрепарировав пленки, соедини ющие между собой легкие, сердце и печень Непосредственно под левой передней полой веной параллельно трахее тянется левая ле-1 очная артерия Правая легочная артерия тянется вдоль правой стороны трахеи Между передними концами легких лежит толе тый непарный сосуд — легочная вена, прикрывающая собой место разделения трахеи на бронхи
Бронхи (bronchus, рис 51, Л, Ьг)—очень короткие трубочки, расходящиеся в стороны от трахеи и входящие в легкие Параллельно наружной стороне каждого бронха проходят правая и зевая легочные артерии (рис 51, А, а р d, а р с) Так же, как и |рахея, бронхи поддерживаются хрящевыми кольцами, но здесь они незамкнуты В этом легко убедиться, отвернув левое легкое в сторону и рассмотрев бронх с дорзальной стороны Каждый бронх входит в легкое с медиальной стороны, несколько отступя от вершины Место впадения бронхов в легкие называется вор о тами легких (hilus pulmonis, рис 51, A, h р)
Легкие (pulmo, рис 48, 51, A, pul.) мешковидные образования, лежащие по бокам от пищевода Они занимают почти всю 'Рудную полость, отделенную от брюшной тонкой грудобрюшной преградой (рис 48, d) Латеральные края задних отделов краев печени
Следует рассмотреть распределение кровеносных сосудов по стенкам легких Каждая из легочных артерий (рис 51, А, « р d, а р с), подойдя к легкому, распадается на три сосуда, со
201
ответственно снабжающих кровью его дорзальную и вентральную части, а также апикальный конец
Легочные вены, правая и левая (рис 51, Л, и р d ,v р s ), спиваются каждая из вентрального и дорзального сосудов и на уровне распадения трахеи на бронхи объединяются в непарный со суд, впадающий в левое предсердие Разрезав бронх с дорзальной стороны и продолжив разрез по стенке легкого почти до его конца, можно убедиться, что бронх заканчивается непосредственно у са мого входа в легкое двумя отверстиями, одно из них ведет в перед ний, другое в задний отделы легкого Само легкое так же, как и у амфибий, представляет мешок, однако внутренние стенки его ус ложнены за счет многочисленных валиков и складок, значительно увеличивающих дыхательную поверхность В передней части лег кого эти складки гуще и многочисленней, чем в задней Самый каудальный конец легкого тонкостенный со слабо развитыми склад ками
У ушастой круглоголовки дыхательная система в общих чертах построена так же, как у агамы Отличия имеются в мелких дета лях Хрящи гортани имеют несколько иную форму, поэтому гортанная щель округлая, а не Т образная Кольца трахеи по всей ее длине неполные Бронхи входят в легкие почти у самой вершины, а передний отдел очень короток Сами легкие относительно меньшего размера, но стенки их более плотные с большим ко личеством перегородок, а задний и передний отделы не так сильно разнятся по толщине стенок, как у агамы
У прыткой ящерицы трахея более длинная Дорзальная часть трахеи соединительнотканная, так что кольца трахеи неполные
Бронхи, наоборот, сильно укорочены По бокам трахеи тя нутся левая и правая легочные артерии, а вдоль левого края также и непарная легочная вена
Легкие, как и у агамы, более толстостенны в своей передней части и более тонкостенны в задней Ворота легких располагаются почти на самой их вершине
Мочеполовая система
У рептилий, как и у всех амниот, в отличие от анамний органом выделения служит тазовая почка, или метанефрос Ее выводной проток образуется как вырост задней части вольфова канала, ко торый сливается с канальцами, закладывающимися в самой почке Образующийся при этом вторичнопочечный или метанефрический проток соединяется с вольфовым каналом только перед самым впадением в клоаку Таким образом, вольфов канал у самцов репти лий несет только функцию семяпровода У самок он редуцируется
Яйцеводами у самок являются мюллеровы каналы, которые открываются в клоаку самостоятельными отверстиями
Мочевой пузырь представляет собой вырост клоаки и непосредственно не связан с мочеточниками Он открывается в клоаку са мостоятельным отверстием на ее вентральной стейке
202
В связи с откладкой крупных яиц, одетых плотными оболочка ми, оплодотворение внутреннее, и как приспособление к этому у самцов развиваются парные копулятивные органы
Половая система
Половая система самки Яичники (ovarium, рис 52, ov ) рас полагаются в средней части брюшной полости, примерно на уровне юдних концов лопастей печени Для того чтобы их рассмотреть, зостаточно раздвинуть края разреза брюшной полости и отвернуть в сторону кишечник Каждый яичник подвешен на короткой бры жейке к дорзальной стенке брюшной полости В зависимости от се юна, в который было добыто животное, можно видеть яйцеклетки
на разных стадиях развития В период размножения часть крупных зрелых яйцеклеток заполняет почти всю брюшную полость Коли чество их колеблется в пределах 10 Их приходится удалять, чтобы рассмотреть точное местоположение половой железы и яйцеводы
Яйцеводы (oviductus, рис 52, ovid) лежат по бокам брюш пой полости, прилегая к ее дорзальной стенке Брыжейки, одеваю щие яйцеводы, соединяют их с медиальной линией дорзальной стен ки брюшной полости Вне периода размножения яйцевод представ ляет собой тонкостенную фестончатую трубку В период размноже ния стенки задней части яйцевода, выделяющие оболочки яйца, зна чительно утолщаются У некоторых особей яйцеводы бывают за полнены крупными зрелыми яйцами Краниальный конец яйцевода открывается в полость тела воронкой (ostium oviducti, рис 52 ost), которая лежит на уровне заднего конца легкого, однако рас смотреть отверстие воронки очень трудно, так как этот участок яй цевода имеет тонкие стенки, которые слипаются друг с другом Иногда их удается раздвинуть, введя в направленное латерально
203
щелевидное отверстие воронки препаровальную иглу Задние кои цы яйцеводов подходят к боковым стенкам клоаки, в которую и от* крываются
Н а дпочеч ники (glandula suprarenalis, рис 52, gl sup) Отвернув к середине яичник, следует найти лежащее в брыжейке жел-товато коричневое тело надпочечника Оно располагается чуть ме-диальнее и дорзальнее половой железы Правый надпочечник не-* посредственно прилегает к задней полой вене, левый — к месту поворота левой выносящей вены почки
Половая система самца Порядок рассмотрения половой систе мы самца такой же, как и для самки
Семенники (testis, рис 53, test) — парные образования, ле жащие, как и яичники самок, на уровне задних концов долей печени Они прилегают к дорзальной стенке брюшной полости, с кото рой связаны брыжейками Каждый семенник представляет округ лое, чуть вытянутое тело желтоватого цвета Для того чтобы рассмотреть половые железы, нужно отвернуть в сторону петли кишеч ника Правый и левый семенники лежат илн на одном уровне, нли левый расположен несколько выше, правый прилегает к шиловнд ному отростку печени В зависимости от сезона и возраста живот ного размеры семенников и придатков семенников сильно варь ируют
Придаток семенника (epididymis, рис 53, epid)—бело ватое тело, прилегающее к латеральному краю семенника, с кото рым связано общей брыжейкой
Надпочечник (glandula suprarenalis, рис 53, gl sup) Сле дует оттянуть в сторону придаток семенника или отвернуть его вместе с семенником В промежутке между семенником н его при датком, прилегая к их дорзальной поверхности, лежит уплощенное, вытянутое вдоль края семенника желтовато-коричневое мелко дольчатое тело надпочечника — железы внутренней секреции
Семяпровод (ductus spermaticus, рис 53, d sp), соответствующий у рептилий вольфову каналу, начинается от заднего конца придатка семенника и идет в каудальном направлении Он пред ставляет собой сильно извитой беловатый канал, который тянется посередине вентральной стороны почки В каудальной части перед впадением в клоаку канал семяпровода становится почти прямым
Копулятивные органы (hemipenis, рис 53, hem) Лате-ровентральные участки основания хвоста позади клоакальной щели у самцов агамы несколько вздуты Здесь помещаются парные копулятивные органы Каждый орган представляет вытянутое об разование с желобком по средней линии, которое может выворачиваться, как выворачивается палец перчатки, высовываясь из отвер стия, расположенного в углу клоакальной щели У половозрелых свежезабитых животных копулятивные органы обычно можно вы вернуть, для чего необходимо несколько раз провести тонким донцом пинцета по основанию хвоста в направлении сзади вперед На фиксированном материале удается рассмотреть орган, если снять кожу с основания хвоста, предварительно подрезав ее вдоль зад
204
него края клоаки, и вскрыть продольным разрезом сумку копулятивного органа
Жировые тела (corpus adiposus, рис 48, с ad) как у самцов, так и у самок связаны с половой системой В них содержатся запасы питательных веществ для развития половых продуктов
Жировые тела — довольно крупные неправильной формы образования желтоватого цвета, которые занимают значительное место в задней части брюшной полости
Органы выделения
Для того чтобы рассмотреть выделительную систему, необходи мо сильно развести в стороны боковые части тазового пояса, для чего нужно отвернуть задние конечности на спинную сторону и закрепить их в таком положении, связав ниткой или приколов булавками ко дну ванночки Затем проводят дополнительный разрез по вентральной стороне основания хвоста так, чтобы он прошел лате-ральней поперечной щели клоаки Оттягивают в сторону задний отдел кишечника и клоаку и рассматривают строение выделительной системы
Почки (геп, рис 52, 53, геп) у агамы—уплощенные парные образования, прилегающие к дорзальной стенке тела, с почти прямым медиальным краем и несколько выпуклым латеральным Их
205
средняя часть располагается в тазовой области, тогда как передние концы несколько выступают вперед, а задние заходят в основание хвоста, продолжаясь каудальней клоакальной щели На свежем препарате почки темно красного цвета, на фиксированном — буровато коричневые С вентральной стороны почки покрыты париен тальным листком брюшины, т е лежат вне полости тела Это осо бенно отчетливо видно на передних концах почек, где сильно пиг ментированная выстилка стенки тела непосредственно переходит на почку К средней части латерального края почки подходит об щая подвздошная вена (рис 53, о ill с), приносящая ве нозную кровь в воротную систему почек Она впадает в сосуд, иду щий по вентральной стороне почки От медиального края почек от ходят многочисленные выносящие сосуды (рис 53, v г rev )
Мочеточник (ureter, рис 52, 53, иг) тянется продольно по середине вентральной стороны каждой из почек Мочеточник идет почти параллельно приносящим венозным сосудам почек и отлича ется от них беловатым цветом У самок виден отчетливо особенно на задней части почки У самцов мочеточник прикрыт с вентральной стороны семявыносящим протоком Последний необходимо отпре парировать и отвернуть в сторону Примерно на уровне границы задней трети почки мочеточник изгибается в вентральном направ лении и подходит к боковой стенке клоаки На фиксированном ма териале можно аккуратно кончиком препаровальной иглы вылу щить вещество почки вдоль медиального края мочеточника, и тогда четко видны впадающие в него канальцы
Мочевой пузырь (vesica urinaria, рис 50,53, ves иг ) обыч но бывает виден отчетливо Он имеет вид тонкостенного, вытянуто го мешка Задний, суженный его конец оканчивается на средней части вентральной стенки клоаки С мочеточниками мочевой пу зырь прямой связи не имеет Для того чтобы рассмотреть отверстия мочевого пузыря и мочеточников в клоаке, необходимо вскрыть по следнюю
Клоака
Клоака (cloaca, рис 52, 53, cl) связана одновременно с пище варительной, половой и выделительной системами Наружу она от крывается узкой поперечной щелью, лежащей на вентральной сто роне основания хвоста Чтобы рассмотреть внутреннее строение клоаки и отверстия впадающих в нее протоков, необходимо разре зать ее вентральную стенку Разрез начинают от клоакального от верстая и ведут вперед не строго по средней линии, а чуть латераль нее так, чтобы не повредить основание мочевого пузыря Впереди разрез продолжают на задний отдел прямой кишки Раздвигают в стороны края разреза Как у самцов, так и у самок кавказской ага мы клоака разделяется на три части, отделенные друг от друга попе речными кольцевыми складками Необходимо отметить, что на фиксированных экземплярах четкость разделения может бытьсиль но смазана в результате плохой фиксации Наиболее краниально 206
лежит coprodaeum, в который без резких границ переходит задний конец прямой кишки Этот отдел отличается мощными продольными складками, проходящими по его внутренней поверхности (рис 54, сор ) От следующего отдела — urodaeum (рис 54, urod) он отделен кольцеобразным выступом, также покрытым складка ми Небольшой задний отдел proctodaeum (рис 54, proct) распола гается непосредственно перед клоакальной щелью
У некоторых особей клоака может быть сильно пигментирована На вентральной стороне клоаки расположено отверстие мочево
го пузыря (рис 54, v иг ) Положение его легко определить по схо дящимся к нему складкам стенки клоаки
У самок urodaeum имеет вид глубокого выпячивания дорзальной стенки клоаки, и поэтому здесь можно говорить о мочеполовом синусе На дорзальной стенке этого отдела четко выделяются два сосочка, на вершине которых открываются мочеточники (рис 54, иг ) Стенки сосочка складчатые, так что отверстие мочеточника видно не четко Чтобы точно определить его местоположение, еле дует перерезать мочеточник недалеко от места впадения в клоаку и пропустить через него щетинку или тонкую леску
Впереди от мочеточников расположены отверстия яйцеводов (рис 54, ovid) В период размножения они крупны и легко разлн чимы У молодых особей и вне периода размножения точное местоположение их можно определить, пропустив щетинку через перерезанные недалеко от клоаки яйцеводы
207
Таким образом, у самок половые и мочевые протоки открывают ся в клоаку самостоятельно Мочеточники у обеих полов непосред ственно не связаны с мочевым пузырем, но благодаря тому, что в нормальном состоянии дорзальная и вентральная стенки клоаки соприкасаются между собой, моча попадает в отверстие мочевого пузыря, а по мере его заполнения выходит наружу через отверстие клоаки
У самцов на правой и левой стенках urodaeum хорошо видны выступающие в просвет клоаки беловатые сосочки, на вершине ко торых общим отверстием открываются мочеточник и семяпровод (рис 54, иг -sp'), сливающиеся вместе непосредственно перед впадением в клоаку Это слияние легко увидеть, проследив ход кау дальных отделов этих протоков По бокам клоакальной щели в ее глубине, фактически вне клоаки, лежат отверстия сумок копуля тивных органов Чтобы их рассмотреть, достаточно оттянуть кау дальную стенку клоакальной щели У прыткой ящерицы разделение клоаки на отделы выражено не четко
Кровеносная система
Кровеносная система рептилий имеет ряд общих черт с таковой амфибий В большей части кровеносной системы кровь продолжа ет оставаться смешанной, так как сердце у рептилий (за исключе нием крокодилов) трехкамерное, т е имеет два предсердия и один желудочек с неполной перегородкой Однако существуют и корен ные отличия Артериальный конус, т е передний отдел сердца, отсутствует Как и для амфибий, характерны две дуги аорты, но они отходят от желудочка самостоятельно, образуя перекрест правая дуга отходит от желудочка несколько дорзальнее и несет артери альную кровь, левая дуга отходит нейтральнее и несет смешанную кровь Полное объединение двух потоков крови происходит только после слияния обеих дуг в спинную аорту В венозной системе со храняется венозный синус, как место слияния всех трех полых вен, но он входит в состав стенки правого предсердия Сосуды, несущие кровь от головы и передних конечностей, объединяются, как и у амфибий, в общие сосуды — передние полые вены Так же, как и у амфибий, существует воротная система почек, кровь из которой собирается в заднюю полую вену Часть венозной крови от задних конечностей минует воротную систему почек и по брюшной вене по падает в воротную систему печени, куда поступает также венозная кровь от органов пищеварения
Изучение кровеносной системы лучше начать с артериальной системы Однако нужно учитывать, что в области головы и шеи не которые участки артериальных сосудов закрыты крупными веноз ными стволами, которые можно легко повредить при препаровке Поэтому рекомендуется препаровку вести на животных, забитых заранее, т е примерно за сутки до начала работы и сохраненных в холодном месте При этом кровь успевает свернуться и сосуды в случае их повреждения не так сильно кровоточат При необходима
мости перерезки сосудов это нужно производить только после надо жения лигатур с двух сторон от места разреза Наилучшие резуль тэты дает изучение кровеносной системы по заранее инъецированным экземплярам Способы инъекции артериальной системы, а также порядок вскрытия, если изучение ведется на отдельном эк ;смпляре, были описаны выше
Если изучение кровеносной системы ведется не на кавказской aiaMe, то следует первоначально ознакомиться с отличительными особенностями деталей строения кровеносной системы у изучаемых видов, а затем пользоваться общим текстом описания
Артериальная система
Развернув в стороны половинки перерезанного плечевого пояса, сначала изучают отделы сердца, а затем отходящие от него круп ные артериальные стволы
Перикардий (pericardium) Тонкая выстилка стенок грудной полости соответствует париетальному листку брюшины При препаровке она легко отделяется от стенок полости Пленка, соот ветствующая висцеральному листку брюшины, одевает в виде перикардия сердце Осторожно с помощью препаровальной иглы надрывают перикардий и, расширяя отверстие, удаляют его с вент ральной поверхности сердца Отогнув желудочек сердца вперед, убеждаются, что перикардий имеется и на дорзальной стороне Та ким образом, он образует околосердечную сумку с перикардиальной полостью, в которой лежит сердце Отходящие и подходящие к сердцу сосуды прободают перикардий, поэтому их препаровка вблизи сердца затруднительна
Рассмотрев отделы сердца, два предсердия и один желудочек, следует раздвинуть предсердия в стороны и разобраться в арте риальных стволах, каждый из которых отходит от желудочка само стоятельно Между двумя предсердиями располагаются три ствола Самый правый от препарирующего ствол — легочная арте р ия — виден только на очень коротком участке, так как сразу пос ле отхождения от желудочка круто поворачивает в дорзальном направлении и уходит вглубь Средний ствол — левая дуга аор ты — тянется вперед, но затем поворачивает дорзально, а затем назад и уходит под сердце Из-под этих двух стволов, направляясь влево от препарирующего, выходит правая дуга аорты
Теперь можно более детально рассмотреть строение артериаль ной системы агамы Такое знакомство лучше всего начать с ветвле ния правой дуги аорты
Выйдя из желудочка, правая дуга аорты (arcus aortae dexter, рис 55, 57, arc ао. d ) почти тотчас, на уровне средней части предсердий отдает от себя два крупных сосуда, идущих вперед по правой и левой сторонам шеи — правую и левую общие сонные ар терии
Правая общая сонная артерия (a carotis communix dextra, рис 55, а с с d) после ответвления от правой дуги аорты
14—2019
209
идет на коротком отрезке в латеральном направлении, располага ясь вентральнее трахеи, пищевода и правой наружной яремной вены Затем она делает изгиб и тянется вперед параллельно стен ке пищевода Примерно на уровне заднего края головы она распа дается на целый ряд сосудов артерию щитовидной железы, наруж ную сонную, внутреннюю сонную, затылочную артерии Прослежи вая ход этих сосудов, нужно учесть, что левая общая сонная артерия (a carotis communis sinistra, рис 55, а с с $) дает точно такие же ветви, и ее можно использовать для контроля в том случае, если сосуды на правой стороне будут повреждены
Артерия щитовидной железы (a thyreoidea, рис 55, a thyr) — первый крупный сосуд, отходящий от общей сонной ар терии Сразу после своего отхождения он идет в вентро каудаль ном направлении и подходит к щитовидной железе К щитовидной железе артерия отдает небольшой сосуд, а сама продолжается дальше и, обогнув передний край плечевого пояса, теряется в мыш цах, лежащих на его вентральной стороне Непосредственно от ос нования артерии щитовидной железы могут отходить сосуды, не сущие кровь к пищеводу Такие сосуды могут отходить и самосто ятельно от общей сонной артерии Вариации здесь очень велики, причем даже на одном животном с правой и левой стороны можно наблюдать разные способы отхождения пищеводных артерий
Наружная сонная артерия (a carotis externa, рис 55, а с ех) — следующий крупный сосуд, отходящий от общей сонной артерии, непосредственно рядом с артерией щитовидной железы В некоторых случаях артерия щитовидной железы может отходить от наружной сонной артерии Собственно наружная сонная артерия — очень короткий сосуд, который сразу после своего отхождения распадается на два Один из них, лежащий более медиально, вплот ную прилегает к пищеводу и отдает к нему многочисленные ветви Передний конец этого сосуда подходит к гортани, а также снабжа ет кровью язык Чтобы рассмотреть все эти ветви, необходимо от вернуть в сторону подъязычный аппарат вместе с его мускул ату рой Вторая ветвь лежит более латерально, проходит по вентраль ной стороне челюстной мускулатуры и снабжает кровью мускула туру подъязычного аппарата Кроме того, от ее начала отходит не сколько сосудов, снабжающих кровью заднюю часть челюстной мускулатуры
Для того чтобы проследить следующие сосуды, отходящие от общей сонной артерии, необходимо аккуратно отпрепарировать ее от стенки пищевода и оттянуть в сторону Хорошо видно, что основ ной ствол, служащий продолжением общей сонной артерии, изги бается дорзально, а затем идет назад параллельно пищеводу и вое ходящей ветви общей сонной артерии Между нисходящей и восхо дящей ветвями располагается еще нисходящая часть правой дуги аорты
Правая внутренняя сонная артерия (a carotis in terna dextra, рис 55, a c int d) — крупный сосуд, отходящий от медиальной поверхности петли общей сонной артерии Для того
211
чтобы его рассмотреть, нужно сильно оттянуть в сторону общую, сонную артерию Сосуд лежит латеральнее пищевода Чтобы проследить его ход, необходимо оттянуть пищевод в медиальном на правлении Исследование дальнейшего хода внутренней сонной ар терии можно вести двумя путями или вскрыв продольным разрезом пищевод, добраться до полости среднего уха через евстахиевы тру бы, или, подрезав углы рта, если это не было еще сделано, отвер нуть нижнюю челюсть и также обнажить отверстия евстахиевых труб Внутренняя сонная артерия проходит в области среднего уха по медиальной стороне евстахиевой трубы Непосредственно перед передней стенкой полости среднего уха сосуд разделяется на два
В латеральном направлении по крыше полости среднего уха проходит квадратно-нижнечелюстная артерия (a qu-adrato-mandibularis, рис 55, a q -т ) Мелкие ее ветви подходят к барабанной перепонке Несколько не доходя до барабанной пере понки, она дает сосуд, проходящий дорзальнее слуховой косточки и поэтому называемый также стремечковой артерией (a stapedia), которая снабжает за счет мелких ветвей челюстую мускулатуру, а затем в виде a mandibularis входит в нижнюю че люсть (рис 55, a mand ) Несколько латеральнее, чем a mandibu laris, от квадратно нижнечелюстной артерии отходит довольно крупный сосуд a orbitalis, s a facialis, который, пройдя по челюстному мускулу, ветвится в глазнице Он снабжает кровью глазничную полость и верхнюю поверхность головы Одна из его ветвей идет в виде a dentalis вдоль внутреннего края верхней челюсти Ветвь, проходящая по верхнему краю глазницы, дает носовую артерию (a nasalis), снабжающую обонятельную капсулу
Второй сосуд—собственно внутренняя сонная ар терия (a carotis interna, рис 55, а с int d), продолжаясь впе ред, подходит к основной клиновидной кости в области базиптери гоидных отростков, входит в кость и там распадается на два ство ла первый — a. cerebralis s, a cranialis (рис 55, а сг) —входит в черепную коробку и снабжает мозг, второй —a palatonasalis— выходит из основной клиновидной кости, проходит дорзальнее кры ловидных костей и ветвится в области дна глазницы н крыши ротовой полости (рис 55, а р п )
Чтобы рассмотреть ветви, отходящие от общей сонной арте рии, ее следует аккуратно отделить от толстого венозного ство ла — внутренней яремной вены, и оттянуть в медиальном направлении
Затылочная артерия (a occipitalis, рис 55, a occip) от ходит от дор зол атер альной стороны общей сонной артерии на уровне отхождения внутренней сонной Рядом с затылочной артерией отходит небольшой сосуд, питающий мышцы шеи На коротком отрезке внутренняя сонная и затылочная артерии идут параллельно, но последняя лежит более дорзально Непосредственно перед за тылочным отделом артерия дает направленную назад ветвь к поверхностным мышцам шеи, затем переходит иа дорзальную сторо
212
ну и в области затылочного отверстия распадается на ряд сосудов, большинство из которых снабжают глубокие шейные мышцы в области затылка
Сонный проток (ductus caroticus, рис 55, d саг) выглядит как непосредственное продолжение общей сонной артерии Он идет в каудальном направлении параллельно общей сонной артерии и очень скоро впадает в правую дугу аорты
Левая общая сонная артерия (a carotis communis si nistra, рис 55, a с c s) ветвится так же, как и правая, ее сонный проток впадает в левую дугу аорты
Правая дуга аорты (arcus aortae dexter, рис 55, arc ао d) сначала тянется вперед параллельно правой общей сонной артерии, но, не доходя до места ее поворота, также поворачивает назад и вскоре принимает соответствующий сонный проток Для то го чтобы проследить ее дальнейший ход, необходимо перерезать подключичную вену, отпрепарировать легкие от соединяющих их со стенками тела брыжеек и оттянуть вправо легкие, сердце и внутреннюю яремную вену Правая дуга аорты плавно поворачива ет в дорзальном направлении, минует пищевод и проходит вент-ральнее позвоночного столба, непосредственно прилегая к нему От тянув пищевод вправо, можно увидеть примерно на уровне сердца место слияния правой и левой дуг в спинную аорту
Незадолго до слияния с левой дугой, на уровне переднего края предсердия, правая дуга отдает от себя правую и левую подключичные артерии Общим стволом с подключичными артериями или самостоятельно от правой дуги аорты у агам отходят парные позвоночные артерии
Позвоночные артерии (a vertebralis, рис 55, a vert) от ходят от правой дуги аорты коротким общим стволом После разделения артерия каждой стороны входит в длинную мышцу шеи, волокна которой нужно раздвинуть, чтобы проследить дальнейший ход сосудов
Отдав несколько небольших веточек к длинной мышце шеи, каждая позвоночная артерия тянется затем вперед сбоку от позвоночного столба, непосредственно вентральнее шейных ребер, и отдает посегментно межреберные артерии Недалеко от затылка артерия истончается и теряется
Подключичная артерия (a subclavia, рис 55, a subcl) Как уже указывалось, обе подключичные артерии отходят от правой дуги аорты, иногда общим стволом Каждая подключичная артерия тянется к конечности своей стороны, частично прикрытая мускулатурой дорзальной стенки тела Свое название подключичной артерии она сохраняет до выхода из грудной полости Подключичная артерия дает несколько сосудов преимущественно к мускулатуре плечевого пояса Один из наиболее крупных сосудов, внутренняя грудная артерия (a toracica interna, рис 55, a t in), отходит от подключичной артерии перед стенкой грудной полости, круто поворачивает назад, переходит на вентральную стенку полости и тянется по ней изнутри вдоль средней линии грудины
213
Выйдя из грудной клетки, подключичная артерия на небольшом участке называется подкрыльцовой (a axillaris, рис 55, а ах ) От нее отходят многочисленные артерии к мускулатуре пле чевого пояса Из них наиболее крупная грудная артерия (a pectoralis, рис 53, a pect), идущая в каудальном направлении Продолжением подкрыльцовой артерии является плечевая ар терия (a brachialis), которая в области локтевого сустава распа дается на два сосуда более тонкую локтевую (a ulnaris) и бо лее толстую лучевую (a radialis) артерии
Левая дуга аорты (arcus aortae sinister, рис 55, arc ао s ) отходит самостоятельно от желудочка сердца, принимает сон ный проток своей стороны и не отдает никаких крупных сосудов От заднего ее конца могут отходить несколько мелких сосудов к пи щеводу В этом можно убедиться, проследив весь ход дуги, однако лучше оставить левую сторону неповрежденной для изучения ве нозной системы
Спинная аорта (aorta dorsalis, рис 55, ао d)—основной кровеносный сосуд, снабжающий кровью все органы задней части тела Чтобы ее рассмотреть, необходимо отвернуть влево от пре парирующего легкие, печень с пищеварительной системой, а также разрезать таз, как это было описано выше (с 197) При всех этих операциях желательно не повредить кровеносные сосуды, отходя шие от спинной аорты к внутренним органам, а также расположен ные между петлями кишечника крупные венозные стволы
Спинная аорта начинается от места слияния правой и левой дуг аорты и тянется в каудальном направлении, непосредственно при легая к вентральной поверхности позвоночного столба, вплоть до уровня переднего конца почек, где она отдает два крупных сосу да — общие подвздошные артерии, а сама продолжается назад в виде хвостовой артерии Место разделения прикрыто от препариру ющего почками, поэтому лучше его рассмотреть при изучении со судов этой области
На своем пути спинная аорта отдает многочисленные кровенос ные сосуды Можно начать с мелких, отходящих от нее сосудов
Межреберные артерии (a intercostalis, рис 52,53, 55, a inter) — парные, посегментно отходящие от спинной аорты со суды Первая пара отходит непосредственно за местом слияния дуг аорты Чтобы рассмотреть сосуды, нужно оттянуть на себя спинную аорту Каждый сосуд отходит на уровне переднего края соответст вующего ребра и первоначально идет в дорзальном направлении Войдя в стенку тела, он круто поворачивает назад и идет вдоль реб ра Сосуды снабжают кровью стенки грудной и брюшной полости Последние сегментарные сосуды, отходящие перед передними кон цами почек, можно считать поясничными артериями (a lumbalis, рис 52, 53, 55, a lumb )
Пищеводные артерии (a oesophagea, рис 55, a oes )— парные сосуды, отходящие от переднего отдела спинной аорты в вентральном направлении и подходящие к пищеводу У агамы их четыре пары Кроме того, пищеводные артерии могут отходить от
214
конечных участков дуг аорты, по одному сосуду от каждой дуги Последние сосуды снабжают уже желудок, поэтому правильнее считать их желудочными артериями (a gastrica, рис 50, 55, a gast)
Теперь следует рассмотреть крупные артериальные стволы, отходящие от спинной аорты и снабжающие пищеварительную сис тему
Артерия слепой кишки (a coecalis s caecalis, рис 50,55, а соес) дает значительную ветвь и к толстой кишке, поэтому мо жет быть также названа артерией толстой кишки (a cras-sum) Это первый крупный сосуд, отходящий от спинной аорты непосредственно за последними мелкими желудочными артериями Сосуд тянется в каудальном направлении между двумя листками брюшины, один из которых нужно удалить, чтобы хорошо рассмот реть артерию Примерно на уровне средней части толстой кишки сосуд распадается на два Артерия толстой кишки (рис 55, а сг) подходит к кишке с левой стороны и отсылает к ее стенкам парные сосуды Второй сосуд—артерия слепой кишки (рис 50, 55, а соес)—идет краниально, дает веточки к слепой кишке и заканчивается на тонкой кишке в месте ее перехода в тол стую
Чревная, или желудочно селезеночная артерия (a coeliaca s lieno gastrica, рис 50, 55, a I g ) —следующий крупный сосуд, отходящий от спинной аорты чуть каудальнее вышеопи санной артерии Идя строго в вентральном направлении, сосуд достигает дорзальной стенки желудка и идет вдоль нее, придержива ясь малой кривизны и отдавая сосуды к стенкам желудка Первая, наиболее крупная желудочная артерия отходит у самого основания чревной артерии
В области селезенки сосуд отдает многочисленные селезе ночные артерии (a lienalis, рис 55, а Пеп), питающие этот орган Идя дальше, основной ствол отдает многочисленные ветки к желудку и переходит уже как артерия двенадцатиперст ной кишки (a duodenalis) на этот отрезок кишечника Пример нона этом уровне отходят также сосуды поджелудочной железы (a pancreatica) Конечный отдел желудочно-селезеночной артерии в виде печеночной артерии (a hepatica) идет по сальнику рядом с воротной веной печени и входит в печень
Передняя брыжеечная артерия (a mesenterica ante rior, рис 50, 52, 53, 55, a mes а) — крупный непарный артериаль ный ствол, отходящий от спинной аорты на уровне переднего края половых желез Он тянется вентрально и несколько вперед и веко ре распадается на два примерно одинаковой величины сосуда, вет ви которых подходят к тонкому кишечнику Разобрать весь ход со судов в петлях кишечника довольно трудно, поэтому, если они не представляют специального интереса, достаточно рассмотреть толь ко место их отхождения Одной из ветвей сосуда, снабжающего на чало тонкого кишечника, является печеночная артерия
215
(a hepatica), проходящая по брыжейке рядом с воротной веной печени и вышеназванным печеночным сосудом чревной артерии
Задняя брыжеечная артерия (a mesenterica posterior, рис 50, 52, 53, 55, a mes р) —последний крупный сосуд, снабжающий пищеварительную систему Он отходит от спинной аорты на уровне передних концов почек Сосуд идет вентрально и несколько вперед, переходя на дорзальную стенку прямой кишки, которую и снабжает кроиью
После изучения сосудов, снабжающих кровью пищеварительную систему, желательно рассмотреть артериальные сосуды, связанные с половыми железами и почками Следует учесть, что сосуды эти очень тонкие и хорошо видны только после инъекции Иногда удается довольно полно восстановить всю систему кровоснабжения половых и выделительных органов, сопоставляя симметрично распо ложенные сосуды правой и левой стороны
Половые артерии (a genitalis, рис 55, a. g) У самцов эти сосуды получают название артерий семенника (a spermati-са, рис 53, a sp ), у самок — соответственно артерий яичника (a ovarica, рис 52, a ov ) Обычно это две пары сосудов, по паре с каждой стороны, отходящие от спинной аорты на уровне половых желез У агамы первая пара отходит рядом с передней брыжеечной артерией Чтобы рассмотреть место отхождения, следует оттянуть в сторону половую железу и отпрепарировать брыжейки, прикрывающие спинную аорту При этом нужно не повредить лежащий на уровне половых желез венозный сосуд, соединяющий правую и левую выносящие вены почек Проследить ход сосудов можно, если отвернуть половую железу к середине и отпрепарировать брыжей ку, на которой она подвешена к стенке тела Эту операцию лучше проводить на левой половой железе, поскольку рядом с правой про ходит задняя полая вена Половые артерии проходят по дорзальной стороне половой железы к ее латеральному краю и отдают здесь сосуды, входящие в железу, а также мелкие ветви к надпочечникам
У самцов на уровне заднего края правого семенника отходит еще пара сосудов, питающих придаток семенника, но они очень тон ки и хорошо видны только после инъекции
Кроме того, как у самцов, так и у самок имеются задние половые артерии (a genitalis posterior, рис 52, 53, 55, a g р) Отхождение их может несколько варьировать у различных особей, а также в зависимости от расположения сосудов с правой и левой стороны, но, как правило, они отходят перед передними концами почек Артерии снабжают кровью соответственно семяпроводы и яйцеводы
Почечные артерии (a renalis, рис 55, а геп)—мелкие непарные сосуды (у агамы до 6), отходящие от вентральной сторо ны хвостовой артерии, на уровне средней части почек Почти тотчас после отхождения сосуды распадаются иа правый и левый Последние идут по вентральной стороне почек, ветвятся на более мелкие сосуды и входят в вещество почки У самок эти артерии продолжа
216
ются в латеральном направлении и снабжают кровью задние кон пы яйцеводов (рис 52, а геп )
Далее следует перейти к изучению сосудов, снабжающих кровью задние конечности
Общие подвздошные артерии (a iliaca communis, рис 55, a U с) Это парные сосуды, которые отходят от спинной аорты несколько позади передних концов почек Для того чтобы рассмотреть место их отхождения, достаточно несколько раздвинуть в стороны почки Чтобы проследить весь ход сосуда от места его ответвления, необходимо освободить почку от прикрывающего ее париетального листка брюшины, а затем оттянуть ее латеральный край на себя При этом обязательно будет порвана общая подвздошная вена На фиксированном препарате ее можно перерезать заранее, на свежем только после наложения двух лигатур Отворачивать почки не обязательно, поскольку от скрытого под почкой участка артерии не отходит никаких сосудов Вполне достаточно проследить ход подвздошной артерии после выхода ее из под латерального края почки на уровне его средней части Для этого широко разводят в стороны половинки перерезанного таза, немного оттягивают к средней линии латеральный край почки и находят лежащую на дорзальной стенке тела общую подвздошную артерию, идущую по направлению к задней конечности Общая подвздошная артерия отдает по своему ходу целый ряд сосудов, которые и следует рассмотреть
Надчревная артерия (a epigastrica, рис 55, а ер) отходит от общей подвздошной артерии чуть медиальнее латерального края почки, затем, поворачивая вбок, переходит на боковую стенку брюшной полости и далее на ее вентральную стенку Сосуд идет в толще мускулатуры, отдавая многочисленные веточки к мышцам Впереди он соединяется с внутренней грудной артерией, одиако это соединение проследить трудно, поскольку даже при инъекции эти сосуды остаются пустыми
Начальный участок надчревной артерии до отхождения от нее артерий жирового тела и бедренной артерии можно с полным пра вом назвать наружной подвздошной артерией (a iliaca externa)
Артерия жирового тела (a corpori adiposi, рис 55, а с а ) На уровне переднего края тазовых костей надчревная артерия отдает сосуд к жировым телам
Огибающая бедренная артерия (a circumflexa femo-ris, рис 55, а с fem ) отходит от надчревной на уровне отхождения артерии жирового тела и снабжает кровью мускулатуру передней поверхности бедра
При удачной инъекции можно видеть еще два сосуда, отходящих от надчревной артерии ближе к ее основанию, — это подвздошно-поясничная артерия (a ilio lumbalis, рис 55, а И I), уходящая в толщу мускулатуры поясничной области, и за-пирательная артерия (a obturatoria, рис 55, a ob), снабжающая своими ветвями внутреннюю мускулатуру таза, а затем
217
проходящая вместе с одноименным нервом через запирательное от верстие и выходящая на наружную поверхность таза, мускулатуру которого она и снабжает
После отхождения надчревной артерии общую подвздошную ар терию можно считать внутренней подвздошной (a iliaca interna, рис 55, а Н in) Она круто поворачивает назад, идет не которое время параллельно наружному краю почки, а затем изги бается в латеральном направлении
Задняя артерия мочевого пузыря (a vesicalis pos terior, рис 55, a v-u р) отходит от внутренней подвздошной арте рии непосредственно в месте ее поворота в латеральном направле нии Этот сосуд идет к внутренней части таза и к задней части мо чевого пузыря
После отхождения задней артерии мочевого пузыря внутренняя подвздошная артерия распадается на два сосуда подчревную и седалищную артерии Сначала следует проследить лежащую для препарирующего более поверхностно подчревную артерию Для этого необходимо продолжить разрез тазовой области назад за клоаку, отвернуть стенку тела в области клоаки и оттянуть от нее задний конец почки
Подчревная артерия (a hypogastrica, рис 55, a hyp ) тя нется первоначально дорзальнее латерального края заднего отдела почки и параллельно ему Затем поворачивает в вентральном на правлении, огибает почку и подходит к передней части вентральной стороны клоаки Задний отрезок этого сосуда можно назвать срамной артерией (a pudenda, рис 55, a pud )
Подчревная артерия отсылает ветви к различным частям тазо вой области Обычно на инъецированном материале можно видеть сосуды, идущие к вентральной мускулатуре таза, к боковой поверх ности основания хвоста и к мускулам конечностей, лежащим на вент ральной поверхности бедра, а также к мышцам основания хвоста Обильно ветвясь в области переднего края клоакального отвер стия, сосуд дает ветви к мочевому пузырю, к стенкам клоаки и к задней части прямой кишки (a haemorrhoidalis) У самцов хорошо заметны сосуды, питающие копулятивные органы
Седалищная артерия (a ischiadica, рис 55, a isch) вы глядит как прямое продолжение внутренней подвздошной артерии Поскольку подчревная артерия отходит от внутренней подвздошной почти на уровне бедренного сустава, то собственно седалищной ар терией можно считать только небольшой участок сосуда до бедрен ного сустава, после него он получает название бедренной артерии Последнюю лучше рассмотреть, начав с того ее участка, который нежит в области бедра
Бедренная артерия (a femoralis, рис 55, a fem) Осто рожно сняв кожу с верхней части бедра, следует отодвинуть назад две наиболее каудально расположенные мышцы, после чего видны лежащие в глубине два сосуда и нерв, которые носят одинаковое название
218
Краниальнее от нерва лежит бедренная артерия, каудальнее — бедренная вена Бедренная артерия отдает многочисленные сосуды к мышцам, лежащим на бедре После коленного сустава бедренная артерия продолжается на голень под названием большеберцо вой артерии (a tibialis), которая тянется вдоль одноименной кости
Хвостовая артерия (a caudalis, рис 55, a caud) тянет ся в каудальном направлении как прямое продолжение спинной аорты от места отхождения общих подвздошных артерий От нее отходят сосуды к почкам, а также сегментарные сосуды к стенкам тела и хвосту Артерия проходит между почками, хорошо видна, ес ли сильно оттянуть в медиальном направлении задний конец почки В хвосте она плохо доступна рассмотрению, поскольку проходит внутри гемальных дуг
Перейдем теперь к изучению артерий малого круга, несущих кровь к легким
Легочные артерии (a pulmonalis, рис 51, 55, а р d, а р s) Общий легочный ствол —самый левый (для препарирующего правый) сосуд, отходящий от желудочка сердца С вентральной сто роны виден только небольшой его участок, поскольку сосуд резко по ворачивает в дорзальном направлении и уходит за сердце Место распадения сосуда на две артерии лучше рассмотреть при изучении сердца Правую легочную артерию легко найти, если отвернуть сердце Этот сосуд тянется по латеральному краю трахеи и право го бронха, входит в ворота легких и дает три ветви к вентральной и дорзальной поверхности легкого, а также к его апикальной час ти В дальнейшем каждый из этих сосудов ветвится в стенке лег кого
Ушастая круглоголовка — Phrynocephalus mystaceus Кровеносная система ушастой круглоголовки мало отличается от таковой агамы, но эти отличия все же заслуживают внимания Внутренняя сонная артерия может давать несколько вет вей к пищеводу Отсутствует самостоятельная затылочная артерия Подключичные артерии отходят общим стволом, который может достигать значительной длины Артерия слепой киш к и отходит не перед желудочно селезеночной, а значительно кау дальнее, непосредственно перед передней брыжеечной артерией Некоторые различия имеются и в местоположении и количестве мелких сосудов, отходящих от спинной аорты В частности, прямая кишка снабжается не только задней брыжеечной артерией, но и еще одним сосудом, отходящим уже от начала хвостовой артерии Ветвление сосудов в тазовой области не имеет отличий
Прыткая ящерица — Lacerta agilis Отличия в артериаль ной системе прыткой ящерицы более значительны Наружная сонная артерия сравнительно короткая и снабжает в основном передний отдел пищевода Она отходит общим стволом с артерией щитовидной железы значительно каудальнее места поворота общей сонной артерии Внутренняя сонная артерия, как и у агамы, отходит от места поворота общей сонной Парные поз-
219
воночные артерии отходят каждая самостоятельно и несколько впереди от подключичных артерий В начальном отделе спинной аорты, так же как и у агамы, отходит несколько сосудов к стенкам тела, пищеводу и желудку Остальная часть пи щеварительной трубки снабжается фактически ветвями только одного сосуда чревнобрыжеечной артерии (a coeliacome senterica, рис 50, Б, a coel mes), который отходит нд уровне поло вых желез и сразу же распадается на желудочно-селезеноч ную и брыжеечную артерии Первый сосуд снабжает се лезенку и заднюю часть желудка Второй — тонкий Кишечник, кро ме того, от него отходит a caecalis, несущая кровь к толстой и еле пой кишке. Задний отдел кишечника снабжается, Как и у агамы, задней брыжеечной артерией В отличие от агамы у прыткой ящерицы наружная и внутренняя подвздошные артерии каждой стороны отходят от спинной аорты самостоятельно на уровне средней части почки Более краниально отходит и ару ж ная подвздошная артерия, которая отдает от себя вперед надчревную артерию, а также сосуды к жировым телам Выйдя на брюшную поверхность, правая и левая надчревные артерии сливаются, образуя брюшную артерию (a abdomina lis), идущую параллельно брюшной вене На уровне Переднего края таза наружная подвздошная артерия отдает также Огибающую бедренную артерию, питающую кровью переднюю мускулатуру бедра
Более каудально от спинной аорты отходит Внутренняя подвздошная артерия, которая отсылает от себя тонкую артерию мочевого пузыря, а затем делится На под чрев ную и седалищную, последняя очень короткая и, миновав бедренный сустав, получает название бедренной арте р и и Подчревная артерия отдает крупный сосуд к задней мускулатуре бедра и затем переходит в срамную артерию
Венозная система
Для изучения венозной системы желательна инъекция венозных сосудов или хотя бы артериальных В последнем случае вся кровь, вытесняемая инъекционной массой, собирается в венах, которые становятся четко видны Желательно изучать венозную систему не на свежезабитых животных, а на полежавших в холодном месте около суток В этом случае кровь успевает свернуться, и повреж денные сосуды не так ейльно кровоточат Свертывание крови мож но также ускорить, положив вскрытое животное на нисколько часов в слабый раствор формалина
Рассмотрение венозной системы лучше всего начать с передних полых вен
Передние, или верхние, полые вены (v cava anteri or s superior, рис 56, v cav a ) — парные сосуды, впадающие в ве нозный синус, соединенный с правым предсердием У агамы правая и левая передние полые вены слагаются из одинаковых сосу 220
дов Поскольку, если вскрытие ведется на одном экземпляре, венозные сосуды правой стороны могли быть повреждены при изучении артериальной системы лучше разобрать вены на левой сторо не животного
Оттянув сердце влево от препарирующего, рассматривают ле жащий дорзальнее левого предсердия широкий короткий тонкостенный сосуд — левую переднюю полую вену и сосуды, из которых она сливается
Внутренняя я рем нал вена (v jugularis interna,рис 56, v jug int) — наиболее крупный сосуд, образующий переднюю по лую вену, он идет от латеральной части затылочной области голо вы, сливаясь из нескольких сосудов Наиболее крупными из них являются нижнечелюстная (v mandibularis, рис 56, v mand) и внутричерепная (v cerebralis, рис 56, о сег) вены
Первый сосуд собирает кровь от нижней челюсти и межчелюстной мускулатуры Его легко обнаружить на вентральной поверхно сти нижней челюсти, для чего достаточно снять кожу в этой обла сти Пройдя по нижней челюсти, сосуд подходит к нижнему краю барабанной перепонки, огибает ее и на уровне верхнего ее края входит в полость среднего уха, где и впадает во внутреннюю яремную вену Чтобы рассмотреть место впадения, необходимо вскрыть полость среднего уха, как это делалось при изучении артериальной системы Несколько впереди от места впадения хорошо видно слия ние внутренней яремной вены из двух сосудов В области передней стенки полости среднего уха видна выходящая из черепной коробки и несущая кровь от мозга внутричерепная вена, которая здесь сливается с сосудом, несущим кровь от глазницы и крыши ротовой полости
Наружная яремная вена (v jugularis externa, рис 56, v jug ex) — хорошо заметный сосуд, вплотную прилегающий к латеральной стенке трахеи и собирающий кровь от мускулатуры подъязычного аппарата и пищевода Пройдя дорзальней дуги аор ты и общей сонной артерии, сосуд сливается с внутренней яремной веной на уровне переднего края предсердия
Подключичная вена (v subclavia, рис 56, v subcl) со бирает венозную кровь от передней конечности Она идет рядом с подключичной артерией и сливается с внутренней яремной веной на уровне переднего края предсердия Составляющие ее мелкие вены свободной конечности идут параллельно артериальным сосудам, но видны плохо
Кроме трех вышеперечисленных сосудов, кровь от головы и внут ренних частей шеи выносится несколькими мелкими сосудами, рассмотрение которых не входит в задачу данного руководства
Венозную систему, по которой кровь собирается от задних частей тела и внутренних органов, лучше всего проследить, начав с брюшной вены
Брюшная вена (v abdominalis, рис 56, v abd) тянется вдоль средней линии живота, по внутренней поверхности мускуль
221
ной стенки, прижата к ней брюшиной Передним концом вена впадает в печень
Ход ее по брюшной стенке был прослежен еще при вскрытии На своем пути сосуд принимает мелкие вены от вентральной стен ки брюшной полости и от жирового тела Передним концом он впа дает в воротную вену печени почти перед самым ее распадением на сосуды, входящие в доли печени Кроме того, от краниального конца вены отходит вперед небольшой сосуд, самостоятельно впа дающий в печень и принимающий в себя мелкие сосуды, отходящие от вентральной стенки передней части брюшной полости
Тазовые вены (v pelvica, рис 56, v pelv) парные хоро шо заметные сосуды, идущие из глубины тазовой области вдоль переднего края таза Сливаясь на средней линий брюшной стенки, они образуют идущую вперед непарную брюшную вену Сзади, в месте слияния, в брюшную вену впадает венозный сосуд, несущий кровь от вентральной стороны таза
Осторожно оттягивая тазовую вену вперед, отделяют ее от пе редней стенки таза с той стороны, которая не была повреждена при изучении артериальной системы Отвернув наружу половину тазового пояса, можно проследить ход тазовой вены вплоть до латерального края почки Тазовая вена по своему ходу принимает много сосудов, однако большинство из них плохо различимо из-за небольших размеров и слабой заполненности кровью Все же не которые из них можно обнаружить Примерно на уровне переднего края почки тазовая вена принимает несколько подвздошно поясничных вен (v iliolumbalis), несущих кровь от пояснич ной области Следующие сосуды, впадающие в тазовые вены, вид ны обычно более четко
Надчревная вена (v epigastrica, рис 56, и ер) впадает в тазовую вену в том месте, где она идет почти вертикально, пере ходя с дорзальной на вентральную стенку тазовой области Этот довольно крупный сосуд несет кровь от вентральной и латеральной мускульных стенок заднего отдела брюшной полости
Огибающая бедренная вена (v circumflexa femoris, рис 56, v с fem ) впадает в тазовую вену на уровне впадения над чревной вены Этот сосуд идет параллелно соответствующей арте рии
Вены мочевого пузыря (v vesicalis, рис 56, о v иг) — тонкие венозные сосуды, идущие, примерно, параллельно одно именным артериям Они впадают в тазовую вену на одном уровне с надчревной веной, но с медиальной стороны Вены удается рас смотреть только в том случае, если сохранена брюшина вентральной части тазовой области, по которой они идут
Вены жирового тела (v corpori adiposi, рис 56, v с ad) — несколько сосудов, которые несут кровь от жировых тел и впадают в вентральный участок тазовой вены
Теперь следует рассмотреть сосуды, несущие кровь в воротную систему почек Обычно удается проследить только наиболее круп ные из них
222
Общая подвздошная вена (v iliaca communis, рис 56, j il сот ) — очень короткий толстый сосуд, подходящий к почке с латеральной стороны на уровне ее середины Этот сосуд в свою оче редь сливается из нескольких Кроме вышеназванной тазовой вены в общую подвздошную впадают еще два сосуда
Седалищная вена (v ischiadica, рис 56, и isch)—наибо лее мощный сосуд, составляющий общую подвздошную вену Со суд этот довольно короток и является непосредственным продолже нием бедренной вены (v femoralis, рис 56, и fem), которая собирает кровь от задней конечности Местом перехода одного со суда в другой можно считать область тазобедренного сустава На своем пути к почке седалищная вена принимает также сосуды от дорзальной части тазовой области и от основания хвоста Чтобы увидеть седалищную вену, нужно оттянуть латеральный край поч ки ковнутри Бедренную вену можно отпрепарировать сначала на бедре, где она проходит рядом с одноименной артерией, а затем проследить ее вплоть до перехода в седалищную вену
Третий сосуд, впадающий в общую подвздошную вену, очень не велик и сливается из нескольких мелких ветвей, несущих кровь от внутренних частей таза Он идет почти параллельно срамной ар терии и имеет то же название (рис 56, v pud ) Место его впадения
223
в общую подвздошную вену лежит чуть вентральней места впадения седалищной вены
Общие подвздошные вены впадают с каждой стороны в прино сящие, или воротные, вены почек
Воротные вены почек (v portae renalis, рис 56, v р г) — парные сосуды, каждый из которых располагается на вентральной стороне почки У самок этот сосуд виден хорошо, у самцов обычно скрыт под проходящим вентральнее семяпроводом Сосуд тянется от каудального до краниального конца почки, примерно по средней линии Отходящие от него в вещество почки мелкие сосуды и образуют ее воротную систему
Хвостовая вена (v caudalis, рис 56, и caud) проходит в гемальном канале вместе с хвостовой артерией Покинув гемаль ный канал на уровне задних концов почек, вена сразу распадается на два сосуда, приносящие вены почек В основание приносящих вен почек впадают сосуды, несущие кровь от прямой кишки Чтобы рассмотреть место выхода хвостовой вены и ее распадение, необходимо оттянуть в сторону задний конец клоаки и обнажить кау дальные концы почек
Из почек кровь оттекает по выносящим венам Для того чтобы рассмотреть эти сосуды, необходимо отвернуть в сторону петли тонкого кишечника и прямую кишку так, чтобы обнажилась вентральная поверхность почек
Выносящие вены почек (v renalis revehens, рис 56, v г rev ) По вентральной поверхности каждой почки, рядом с ее ме диальным краем, проходит сосуд, который начинается примерно на уровне задней трети почки и идет вперед — это выносящая вена почки В латеральную стенку сосуда впадают многочисленные мелкие вены, несущие кровь от воротной системы почки От медиальной стенки отходят анастомозы к одноименному сосуду противопо ложной стороны
Следует проследить ход сосуда вперед от переднего конца поч ки Дойдя до уровня половой железы, левая выносящая вена делает крутой поворот и сливается с правой выносящей веной дорзаль нее правой половой железы, образуя заднюю половую вену Как в правую, так и в левую выносящие вены впадают мелкие сосуды от половых желез и надпочечников
Задняя, или нижняя, полая вена (v cava posterior s inferior, рис 56, v с p), образовавшись из двух выносящих вен почек, проходит дорзаЛьнее половой железы и почти тотчас же ухо дит в шиловидный отросток печени Этот отрезок сосуда можно про следить, если оттянуть половую железу от шиловидного отростка печени Задняя полая вена проходит через вещество печени, не рас падаясь на капилляры Этот отрезок сосуда проследить не удается, поэтому сразу нужно искать его выход на вершине печени Выйдя из печени, вена тянется вперед вдоль правого края желудочка сердца, затем поворачивает к дорзальной стенке правого предсердия и впадает в венозный синус
224
Воротная система печени складывается, как указывалось выше, < из сосудов, несущих кровь от пищеварительной системы, и брюшной вены Обычно все сосуды проследить не удается даже на инъецированном материале, однако здесь будет дано их полное описание, поскольку на разных экземплярах могут быть видны различные сосуды Найдя передний отрезок брюшной вены, нетрудно проследить ее ход до заднего края печени Перед задним краем печени брюшная вена впадает в воротную вену печени
Воротная вена печени (v portae hepatis, рис 56, v р h) — очень короткий сосуд, который сразу после впадения в него брюшной вены входит в печень и распадается там на несколько стволов Два наиболее крупных несут кровь к правой и левой долям печени Сосуд правой доли можно проследить и снаружи, поскольку на некотором отрезке он идет по задней поверхности печени параллельно желчному протоку В дальнейшем все сосуды распадаются на сеть капилляров, образуя воротную систему печени После нее кровь собирается в два сосуда — печеночные вены (v hepatica, рис 56, и h ), впадающие внутри печени в заднюю полую вену Воротная вена печени сливается из многих сосудов, наи более крупные из которых можно проследить
Желудочная вена (v gastrica, рис 56, о gast) Отвернув на себя левую долю печени, находят крупный венозный сосуд, тянущийся по вентральной стенке желудка вдоль его малой кривизны Пройдя через вентральную долю поджелудочной железы, сосуд впадает в воротную вену на уровне переднего конца поджелудочной железы Кроме мелких сосудов от поджелудочной железы желудочная вена принимает сосуды от селезенки и дорзальной стенки желудка
Задняя подкишечная вена (v intestinalis posterior, рис 56, v int р ) Начало этого сосуда можно обнаружить на вентральной стороне прямой кишки Здесь его можно назвать v recta-lis Пройдя по стенке прямой кишки вперед, сосуд между листками брюшины переходит на заднюю сторону толстой кишки В этом месте в него впадают две крупные вены от толстой и от слепой кишки Далее сосуд идет между листками брюшины в направлении двенадцатиперстной кишки и сливается с желудочной веной, образуя воротную вену печени
Еще один крупный сосуд, образующий воротную вену печени, можно обнаружить, если отвернуть вперед двенадцатиперстную кишку Конечный отдел сосуда пересекает вентральную сторону двенадцатиперстной кишки Он сливается из двух сосудов
Передняя подкишечная вена (v intestinalis anterior, рис 56, v int а) собирает с помощью многочисленных сосудов кровь от тонкого кишечника и впадает в воротную вену печени Ход отдельных слагающих ее сосудов в петлях кишечника проследить трудно
Селезеночно-желудочная вена (v lieno-gastrica, рис 56, о I g ) Оттянув вперед и вверх желудок, находят селезенку Многочисленные венозные сосуды несут от нее кровь в селезе-
15-2619 225
ночно-желудочную вену Хорошо видны также впадающие в нее мелкие сосуды, идущие от стенок желудка Селезеночно желудочная вена проходит между петлями кишечника и впадает в подкишечную вену
Кроме вышеназванных крупных сосудов воротная система печени образована и несколькими более мелкими сосудами Так, самостоятельно в печень впадают венозные сосуды, несущие кровь от передних отделов вентральной стенки брюшной полости, сосуды от вентральных отделов плечевого пояса, а также некоторое коли чество сосудов от пищевода и передних отделов желудка
Окончив рассмотрение вен большого круга кровообращения, перейдем к венозным сосудам, несущим кровь от легких Отвернув вперед сердце, обнажают передние концы легких, бронхи и задний участок трахеи
Легочные вены (v pulmonalis, рис 56, v pul)—венозные сосуды, несущие из легких артериальную кровь Каждый из них в свою очередь сливается из двух сосудов Первый начинается на дорзальной поверхности легкого, идет вперед и на уровне впадения в легкие бронха переходит на вентральную сторону, где и сливается со вторым сосудом, несущим кровь от медиального края легкого
На уровне заднего конца трахеи правая и левая легочные вены сливаются в непарный сосуд, который идет вперед вдоль левой сто роны трахеи и впадает в левое предсердие Место впадения легочной вены лучше рассмотреть при изучении строения сердца
У ушастой круглоголовки общая схема венозной системы прак тически такая же, как у агамы
У прыткой ящерицы из за ее мелких размеров удается рассмотреть только крупные венозные стволы Из особенностей венозной системы ящерицы необходимо отметить следующие Из двух на ружных яремных вен сохраняется только правая В воротной си стеме почек особенно выделяется крупная седалищная вена, явля ющаяся прямым продолжением такой же крупной бедренной Об щая подвздошная вена, образованная слиянием седалищной и тазовой вен, переходит на вентральную сторону почки по глубокой вырезке ее латерального края Уже на вентральной стороне в общую подвздошную вену впадает срамная вена С дорзальной стороны в общую подвздошную вену впадает крупный сосуд, несущий кровь от позвоночника
Сердце (рис 57)
Только разобравшись в строении артериальной и венозной систем, можно приступить к детальному изучению сердца, для чего его лучше совсем вычленить из грудной полости
Сердце агамы небольших размеров, и детали его строения можно рассмотреть только под бинокулярным микроскопом Ткани сердца относительно мягкие, что затрудняет препаровку, поэтому рекомендуется, если фиксация не была произведена раньше, поместить препарат на ночь в 1О°/о-ный формалин
226
Прикрепляют животное ко дну ванночки булавками так, чтобы половинки плечевого пояса были широко раздвинуты Маленькими ножницами перерезают заднюю полую вену Оттягивают вершину желудочка сердца вперед и вверх, отпрепарировав его дорзальную сторону Найдя лежащие по краям трахеи парные легочные артерии и непарную вену, перерезают их и отпрепаровывают отрезан ные участки так, чтобы они остались при сердце Затем, продолжая оттягивать сердце вперед, перерезают как можно дальше от него подключичные вены и также оставляют их при сердце Наконец, одним разрезом перерезают дугу аорты, сонные артерии и внутреннюю яремную вену, а затем и наружную яремную Проделывают ту же операцию с другой стороны Помещают сердце в сосуд с во дой и рассматривают с дорзальной стороны При удачно прошед шей препаровке можно видеть следующую картину
По дорзальной стороне сердца справа и слева от медиальной линии проходят два тонких сосуда — легочные артерии (а pul) Следует проследить их ход вперед и, сняв соединительную пленку, найти место, где они начинаются от общей легочной арте рии Параллельно левой легочной артерии идет тонкостенный пло хо заметный сосуд — легочная вена (рис 57, и pul), который впадает в левое предсердие Сверху к сердцу направляются парные наружные яремные вены (рис 57, v jug ex), а медиальнее от них располагаются внутренние яремные (рис 57, t> jug int) С каждой стороны эти сосуды сливаются в переднюю полую вену Иногда можно видеть впадение и подключичных вен Хорошо видно, как правая передняя полая вена перед впадением в венозный синус сливается с задней полой веной Ход левой передней полой вены проследить бывает трудно, так же как и место ее впа дения в венозный синус Сам венозный синус (рис 57, sin и) у рептилий рудиментарен и как бы сливается со стенкой правого предсердия Перевернув сердце вентральной стороной вверх, сре зают вентральную стенку правого предсердия почти наполовину Очищают полость предсердия от сгустков крови и промывают во дой Задняя стенка предсердия тонкая, соединительнотканная, тог да как остальные стенки содержат мускульные волокна На фоне светлой задней стенки хорошо видна узкая, идущая в косом направлении щель—синоатриальное отверстие (рис 57, f sin at), которое соединяет полость венозного синуса с предсердием Края щели образованы синоатриальными клапанами, разде ляющими эти два отдела сердца
Точно так же можно срезать стенку левого предсердия и найти на его задней стенке отверстие легочной вены Все эти операции необходимо проделывать под водой После удаления стенки левого предсердия становится хорошо видна очень тонкая соединитель нотканная межпредсердная перегородка
Далее нужно срезать верхние части оставшихся половин предсердий вместе с артериальными сосудами, но так, чтобы можно было разобрать, какому сосуду соответствует оставшийся при сердце отрезок Если посмотреть на сердце со стороны предсердий,
227
то отчетливо видно предсердно-желудочковое отверстие, расположенное в передней мускульной стенке желудочка Оно разделено пополам тонкой межпредсердной перегородкой н закрыто соединительнотканным предсердно-желудочковым клапаном (рис. 57, о a v ), который прирастает к стенкам отверстия в своей средней части, т е в области межпредсердной перегородки Каждая из половин клапана закрывает половину отверстия, соответственно связанную с правым или левым предсердием.
Рис. 57 Сердце агамы — Agama caucasica. А — общий вид, с вентральной стороны, Б — вид спереди при наполовину срезанных предсердиях, В — вентральная часть горизонтально разрезанного желудочка
Теперь лезвием безопасной бритвы проводят фронтальный (горизонтальный) разрез через желудочек Разрез нужно провести так, чтобы он прошел через середину атрио-вентрикулярного отверстия, а при вентральной половине желудочка остались бы основания артериальных стволов Освободив полость желудочка от сгустков крови и промыв ее, можно рассмотреть его внутреннее строение. В верхней части вентральной половины желудочка хорошо виден разрезанный вдоль атрио-вентрикулярный клапан. Середина его 228
прирастает к межпредсердной перегородке, а края являются двумя самостоятельными клапанами для правого и левого предсердно-желудочковых отверстий Стенки желудочка мускульные и ноздреватые В правой половине вентральной части желудочка виден идущий почти горизонтально тяж мышечных волокон Это неполная горизонтальная перегородка желудочка, разделяющая его на* большую дорзальную и меньшую вентральную части
Непосредственно над уровнем медиального конца перегородки желудочка лежит отверстие правой дуги аорты Чтобы в этом убедиться, надо пропустить через правую дугу небольшой кусочек тонкой лески Чуть выше отверстия правой дуги, но также в дорзальной части желудочка открывается отверстие левой дуги Пропустив через левую дугу щетинку, можно убедиться и в этом Рядом с отверстием левой дуги, но вентральнее неполной перегородки, в вентральную часть желудочка открывается отверстие легочной артерии Для того чтобы его обнаружить, необходимо подрезать переднюю стенку вентральной камеры желудочка, но предварительно, чтобы точно определить местоположение отверстия, следует пропустить щетинку и через легочную артерию
В основании всех отходящих от сердца артериальных сосудов располагаются клапаны, препятствующие обратному току крови Однако у ящериц они очень тонки, легко рвутся и практически их рассмотреть не удается
Представитель подкласса черепах — болотная черепаха — Emys orbicularis
Вскрытие
Особое положение черепах в системе рептилий было уже подчеркнуто выше Эта древняя группа сочетает в себе как примитивные черты, так и черты глубокой специализации Так как черепаха— довольно крупное животное, она является удобным объектом для знакомства с особенностями организации рептилий В то же время черепахи все чаще используются для самых различных экспериментов Поэтому авторы сочли необходимым дать описание анатомии черепахи самостоятельным разделом
Наиболее доступна болотная черепаха, поэтому описание вскрытия черепахи дается по этому виду Однако вскрытие можно проводить и на других видах черепах (каспийская — Mauremys caspica и степная, или среднеазиатская, — Testudo (Aqrionemys) horsfiel-dii). Отличия в строении их внутренних органов незначительны
Изучение кровеносной системы черепахи лучше проводить после инъекции, которую производят, не вскрывая животное, через яремную вену Этот сосуд легко обнаружить, разрезав и отвернув в стороны кожу на боковой поверхности шеи Игла вводится в сосуд по направлению тока венозной крови Пройдя через полую вену, предсердие и желудочек, инъекционная масса попадает в артериальную систему Недостатком этого метода является невозмож-
на
ность контролировать степень наполнения сосудов на невскрытом животном Поэтому рекомендуется перед инъекцией массового ма териала провести несколько пробных инъекций с последующим вскрытием для определения нужного количества инъекционной массы
Крупные и относительно толстостенные сосуды черепах позво ляют отработать все вскрытие на одном объекте
Внешний осмотр
Первое, что бросается в глаза при осмотре черепахи, — это ее панцирь — мощная костнороговая коробка, одевающая все тело животного, в которую могут также втягиваться голова, хвост и ко нечности Панцирь состоит из двух отделов верхнего выпуклого карапакса (сагарах) и нижнего плоского или даже несколько во гнутого пластрона (plastron) У болотной черепахи оба отдела панциря соединены друг с другом при помощи связок, у других ви дов они могут срастаться Как пластрон, так и карапакс имеют ко стную основу (см раздел «Скелет»), покрытую сверху довольно крупными роговыми щитками Эти щитки не подвержены линьке и растут в течение всей жизни, поэтому на них более или менее четко выражена кольцевая скульптура Границы щитков не соот ветствуют границам подстилающих их костных образований
пог ос т turn
Щитки среднего ряда карапакса носят название позвоноч и ы х (рис 58, А, п ), лежащие сбоку от них крупные щитки — б о ковых (рис 58, А, б) Щитки, обрамляющие край карапакса, называются краевыми (рис 58, А, к) Передний непарный краевой щиток называется шейным (рис 58, Л,ш), а пара задних —
230
надхвостовыми (рис 56, А, н ) Парные щитки пластрона по порядку сзади вперед имеют следующие названия анальные, бедренные, брюшные, грудные, плечевые и сортов ы е (рис 58, Б, з, бд, бр, гр, пл, г) У других видов горловой щиток может быть непарным, а по бокам от него располагаются две пары межгорловых Краевые вертикально стоящие участ к и пластрона одеты спереди подмышечными, а сзади п ахо в ы м и щитками
Подвижные части черепахи (голова, шея, конечности, хвост) по лрыты, как и у других рептилий, щитками и чешуйками, самые крупные из которых, так же как и щитки панциря, не подвержены тиньке По своему микроскопическому строению кожа черепах не отличается от кожи других рептилий, и поэтому к ней можно полностью отнести описание, данное выше для кожи агамы
Закончив изучение щитков панциря, можно рассмотреть орга ны, расположенные на голове
Ноздри (naris, рис 58, паг) расположены на переднем заостренном конце головы и имеют вид двух небольших округлых отверстий
Глаза (oculus, рис 58, ос) — довольно крупные и располо жены по бокам головы Обычно они прикрыты верхним (palpebra superior) и нижним (palpebra inferior) веками Оттянув нижнее веко вниз, можно рассмотреть мигательную перепонку (membrana nictitans), прикрывающую переднюю половину глаза
Ротовое отверстие (rima oris, рис 58, г or) у черепах, как и у других пресмыкающихся, имеет вид узкой щели, доходящей до задней границы головы так, что рот может широко раскры ваться Оттянув вниз нижнюю челюсть (на фиксированных экземплярах для этого необходимо перерезать мускулатуру и ветви нижней челюсти в углах рта), следует отметить, что зубы у черепах заменены острым режущим краем сплошных роговых чехлов
Барабанная перепонка (membrana tympani, рис 58, т tymp ) слабо отличается от окружающей кожи Она лежит на дне небольшого углубления позади глаза
Верхняя часть головы покрыта ороговевшим слоем кожи, плот но сросшимся с костями черепа
Шея у черепах довольно длинная В связи с ее подвиж ностью роговые бугорки на ней невелики и округлы Между ними находятся участки с тонким роговым слоем, что обеспечивает эластичность кожи, которая здесь располагается свободно и образует складки
Передние конечности очень мощные, столбообразные, с пятью сильно укороченными, снабженными мощными когтями пальцами Раздвинув их, можно видеть, что они соединены короткой плавательной перепонкой
Задние конечности несколько уплощены Пальцы на них длиннее, чем на передних, но их только четыре Плавательная перепонка развита лучше, чем на передних, кроме того, дистальный отдел конечности расширен за счет кожной складки
231
Хвост у болотной черепахи относительно длинный На вент-1 ральной стороне хвоста, у его основания, примерно на уровне заднего края пластрона, располагается отверстие клоаки
Общая топография внутренних органов
Для того чтобы рассмотреть внутренние органы черепахи, необходимо снять брюшной щнт — пластрон Положив черепаху на дно ванночки брюшной стороной кверху, острым, прочным скальпелем перерезают связки, соединяющие пластрон и карапакс Для этого следует ввести конец скальпеля в узкую, расположенную продольно, затянутую только кожей, щель между ними и провести разрез вдоль нее Ту же операцию проделывают с другой стороны У других видов обе части панциря срастаются, и для отделения пластрона приходится делать распил его боковой части Оттянув передний край пластрона на себя, скальпелем подрезают кожу в месте ее соединения с пластроном Продолжая оттягивать пластрон на себя, вводят скальпель все глубже, подрезая соединительную ткань и мышцы в местах их соединения с пластроном Дейст вуя таким образом, удаляют пластрон совсем При правильно про веденной препаровке, даже на свежезабитом животном не наблюдается кровотечения
После снятия пластрона, перед дальнейшей препаровкой, еле дует отметить лежащие поверхностно в соединительнотканной пленке парные брюшные вены (рис 59, о abd) Оттянув на себя одну из брюшных вен, легко обнаружить отходящий от нее и впада ющий в печень сосуд — воротную вену печени Наложив две лигатуры на каждую из вен, перерезают их между лигатурами, затем удаляют соединительную ткань так, чтобы обнажились органы, лежащие в брюшной полости Затем разрезают соединитель ную ткань между двумя половинками плечевого пояса, при этом оттягивают ее на себя, чтобы не повредить сердце и отходящие от него сосуды Продолжают разрез вперед по средней линии шеи вплоть до роговых щитков нижней челюсти После этого разрезают вентральный отдел тазового пояса по средней линии, при этом начинают разрез спереди и все время оттягивают таз на себя, так чтобы не повредить прилегающий к нему вплотную мочевой пузырь На свежем препарате оттягивают конечности в стороны, раздви гают края разрезов плечевого и тазового поясов и закрепляют их в таком положении на ванночке На фиксированном материале это сделано трудно, поэтому проще расширить разрезы, частично под резав края поясов .
По вентральной стороне шеи, непосредственно под тонким слоем мышечных волокон, тянется трахея (рис 59, tr) У болотной че репахи разделение трахеи на бронхи происходит на уровне сердца У степной черепахи трахея короткая и разветвляется на бронхи почти сразу за гортанью
Оттянув в сторону трахею, можно видеть лежащий дорзальнее нее широкий пищевод (рис 59, oes), уходящий под сердце 232
Из под заднего края плечевого пояса высовывается желудочек сердца (ventriculus cordis, рис 59, ventr) На свежих экземплярах он светло-красного цвета По бокам и кранеальней от него лежат темные крупные предсердия (atrium, рис 59, air ) Между ними виден пучок отходящих от сердца главных артериальных стволов Самый задний из них и наиболее правый от препарирующего— легочная артерия (рис 59, a pulm ) Левее от нее — левая дуга аорты (рис 59, a a sin) И, наконец, самое ле вое положение занимают расходящиеся под углом в стороны безымянные артерии (рис 59) ,
Щитовидная железа (glandula thyreoidea, рис 59, g/ thyr) прилегает спереди к основаниям безымянных артерий своим каудальным краем Это небольшое, овальной формы, светлое тело, имеющее зернистую структуру У черепах эта железа в отличие от таковой ящериц и змей непарная Железа снабжается кровью через кровеносные сосуды, отходящие от безымянных артерий
Зобная железа (thymus, рис 59, thy) у черепах, как и у других рептилий, парная, но каждая половина ее представ пена не компактным телом, а несколькими мелкими дольками У болотной черепахи дольки располагаются в соединительной ткани, меж ду пищеводной и сонной артериями, у степной они лежат более плотно и тесно связаны с начальным участком общей сонной артерии
По бокам от сердца лежат две крупные доли печени (рис 59, h) Приподняв левую долю, можно рассмотреть лежащий под ней желудок (рис 59, gast), дорзальней желудка видна пузырчатая стенка левого легкого (рис 59, pulm.) Правое легкое лежи-дорзальнее правой доли печени Сзади к печени прилегают петли тонкого кишечника (рис 59, ints )
Раздвинув в стороны обе половники таза и подрезав довольно тонкую выстилку брюшной полости, следует найти относительно крупный и тонкостенный мочевой пузырь (рис 59, ves иг), краниальный конец которого высовывается из под переднего края таза Оттянув его на себя, легко обнаружить лежащую дорзальнее него прямую кишку (рис 59, rd) По бокам от прямой кишки у самцов видны округлые, желтоватого цвета с е м е н н и-к и (рис 59, test) У самок на том же месте лежат яичники Несколько глубже половых желез расположены почки
Более подробное изучение внутренних органов требует дальнейшей препаровки, которую можно вести двумя путями Можно оставить животное внутри карапакса и отодвигать или отворачивать органы в процессе их изучения Этот метод можно рекомендовать при работе на свежих объектах, когда ткани мягки и эластичны Кроме того, при таком методе нет необходимости повреждать крупные кровеносные сосуды Для фиксированного материала, в силу его твердости, такой метод не вполне пригоден, поэтому фиксированный объект лучше извлечь из карапакса Для этого необходимо всюду, где можно, отрезать кожу от карапакса. Затем, оттягивая голову и хвост, перерезать верхние дуги крестцовых и
233
заднего шейного позвонка, соединяющие тела позвонков с карапаксом После этого животное легко вынимается из панцыря
При таком способе перерезают венозные сосуды, несущие кровь от карапакса, поэтому карапакс нужно сохранить до изучения кровеносной системы
При изучении внутренних органов на одном экземпляре можно принять следующий порядок работы Сначала рассматривают ротовую полость, затем пищеварительную и дыхательную системы
234
После этого переходят к рассмотрению кровеносной системы Закончить изучение внутренних органов следует мочеполовой системой
Ротовая полость
Разрез угла рта был проведен раньше при ознакомлении с об щей топографией внутренних органов Оттянув на себя нижнюю че люсть, еще раз следует убедиться в отсутствие зубов на челюстях и перейти к изучению строения ротовой или ротоглоточной полости '
Хоаны (choana, рис 60, ch), или внутренние ноздри, — два крупных отверстия, лежащие в передней части крыши ротовой полости Введя в ноздри тонкую иглу, следует убедиться в том, что ноздри имеют непосредственную связь с хоанами
Отверстия евстахиевых труб (porus tubae eustachii s. tubae auditivae, рис 60, p t E ) — небольшие щелевидные отверстия, лежащие у черепах по краям крыши ротовой полости, непосредственно позади челюстных суставов Эти отверстия соединяют полость среднего уха с ротовой полостью, в чем легко убедиться, введя в отверстие иголку Конец ее упрется в барабанную перепонку Часто отверстия евстахиевых труб повреждаются при раз резании углов рта В этом случае позади места причленения нижней челюсти видна продольная щель, соединяющая ротовую полость с полостью среднего уха
Язык (lingua, рис 60, ling) расположен на дне ротовой полости и у болотной черепахи представлен складкой слизистой оболочки и несколькими мускульными тяжами, которые поддерживаются хрящами подъязычного аппарата Поверхность языка покрыта многочисленными неправильной формы складками
235
У степной черепахи вся дорзальная поверхность языка покрыта’ высокими сосочками '
Гортанная щель (glottis, рис 60, gl)— узкое щелевидное отверстие гортани в ротоглоточную полость, лежащее позади язы ка При закрытом рте щель вплотную примыкает к отверстиям хоан.
У степной черепахи практически вся поверхность ротовой поло сти покрыта многочисленными отверстиями выводных протоков слюнных желез
Пищеварительная система
Пищеварительная система начинается описанной выше ротовой полостью, задняя часть которой переходит в пищевод
Пищевод (oesophagus, рис 61, oes ) тянется по вентральной стороне шеи в виде широкой бледно розовой ленты, у болотной черепахи частично прикрытой от препарирующего трубкой трахеи На уровне переднего края сердца пищевод поворачивает в дорзальном направлении и несколько влево (вправо от препарирующего) Чтобы проследить его дальнейший ход, необходимо отвернуть к середине левую долю печени Выйдя из-под сердца на уровне средней части левого предсердия, пищевод почти тотчас же переходит в желудок
Желудок (gaster, рис 61, gast) лежит в левой части полости тела и имеет С образную форму Его кардиальная, прилегающая к пищеводу часть расширена Задний пилорический отдел более узкий Вдоль большой кривизны желудка тянется желудочная артерия (рис 61, a g), вдоль малой кривизны— желудочная ветвь чревной артерии (рис 61, a coel) От желудка кровь оттекает по многочисленным венозным сосудам, сливающимся в желудочную вену, которая самостоятельно впадает в печень (рис 61, о g) Стенки желудка довольно плотны, в чем легко убедиться, вскрыв желудок по большой кривизне На разрезе видно, что в стенке желудка хорошо развит мускульный слой У болотной че репахи внутренняя стенка передней части желудка гладкая, а в задней части имеет несколько крупных продольных складок У степной черепахи вся внутренняя поверхность желудка покрыта крупными складками Продолжив разрез на стенку двенадцатиперстной кишки и раздвинув края разреза, легко убедиться, что в месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку лежит сфинктор, имеющий вид кольцевого валика
Двенадцатиперстная кишка (duodenum, рис 61, du-od ) — начальный отдел тонкого кишечника Она тянется поперек брюшной полости и прикрыта от препарирующего задним краем правой доли печени На проведенном продольном разрезе видно, что внутренняя поверхность кишки покрыта многочисленными мел кими продольными складками От начального отдела двенадцатиперстной кишки отходит небольшой венозный сосуд, впадающий в печень Недалеко от заднего конца кишка связана с печенью мощ-236
ной брыжейкой, в которой проходят желчный проток и воротная вена печени, поэтому при препаровке этой области нужно быть особенно осторожным
Поджелудочная железа (pancreas, рис 61, рпсг) тянется почти вдоль всей двенадцатиперстной кишки Это светло-желтое плотное тело, прилегающее к передней стенке двенадцатиперстной кишки Чтобы ее рассмотреть, необходимо оттянуть двенадцатиперстную кишку назад При этом нужно не повредить артерию двенадцатиперстной кишки, которая идет в брыжейке, связывающей двенадцатиперстную кишку с печенью Конечный участок железы круто поворачивает в каудальном направлении, образуя небольшую самостоятельную дольку Каудальный конец последней примыкает к селезенке, а внутри ее проходит воротная вена печени
Протоки поджелудочной железы (ductus pancreati-cus) открываются самостоятельно в двенадцатиперстную кишку. У черепах их, как правило, три Обычно протоки трудно обнаружить Один из них можно видеть, если под бинокулярным микроскопом аккуратно отделить от поверхности двенадцатиперстной кишки задний отдел поджелудочной железы
Селезенка (lien, рис 60, Пеп) лежит в брыжейке между петлями кишечника и вплотную прилегает к заднему концу поджелудочной железы На свежих препаратах ее легко обнаружить по темно-красному цвету и шарообразной форме Она не имеет отношения к пищеварительной системе, но ее следует найти, чтобы при дальнейшей препаровке не повредить этот богато снабженный кровеносными сосудами кроветворный орган
Печень (hepar, рис 61, h) у черепахи очень крупна, темно-коричневого цвета и занимает всю переднюю часть брюшной полости Печень четко разделяется на две доли правую и левую, соединенные узкой перемычкой, проходящей дорзальнее сердца В левую долю с ее вентральной стороны впадает левая воротная вена печени Латеральный край этой доли несет глубокую вырезку, в которой помещается желудок, так что можно говорить о дорзальной и вентральной частях этой доли Правая доля почти такая же по размерам Кроме впадающих в нее правой воротной вены н печеночной артерии, через ее дорзальный отдел проходит задняя полая вена Для того чтобы обнаружить последний сосуд, достаточно оттянуть латеральный край правой доли на себя
Желчный пузырь (vesica fellea, рис 61, ves f) у болотной черепахи почти целиком погружен в вещество правой доли печени так, что на каудальную стенку последней выходит только его небольшая часть, помогающая определить его местоположение Чтобы обнаружить пузырь, достаточно отвернуть вперед правую долю печени Он виден довольно отчетливо благодаря зеленому цвету заполняющей его желчи
Желчный проток (ductus choledochus, рис 61, d chol) отходит от медиокаудального суженного конца пузыря, идет по брыжейке рядом с правой воротной веной и впадает в двенадцатиперст
237
ную кишку Стенки его относительно толсты, и поэтому проток прослеживается хорошо
Печеночные протоки (ductus hepaticus, рис 61, d h). По каудальной стенке печени в поперечном направлении у черепах тянется главный печеночный проток Своим правым концом он может впадать в желчный пузырь рядом с местом выхода желчного протока или непосредственно в основание желчного протока
Рис 61 Пищеварительная система черепахи — Emys orbicularis и ее кровоснаб жение
238
Если проследить ход печеночного протока от места его связи с желчным пузырем, то можно видеть, что проток идет по каудальной поверхности печени и берет начало в левой ее доле Кроме того, можно видеть, что на уровне перемычки между двумя долями печени основной печеночный проток отдает от себя ветвь, самостоя тельно впадающую в двенадцатиперстную кишку несколько левее места впадения желчного протока Эта ветвь проходит через веще ство поджелудочной железы
На фиксированных препаратах можно обнаружить и более мелкие печеночные протоки, если выщипать вещество печени вокруг желчного пузыря
Тонкий кишечник (intestinum, рис 61, ints ) Двенадцатиперстная кишка без четких внешних и внутренних границ переходит в тонкую кишку, петли которой лежат в средней части поло сти тела Тонкий кишечник обильно снабжается артериальными и венозными сосудами, проходящими по брыжейкам, поэтому не сто ит расправлять его петли до изучения кровеносной системы
Конечный отдел тонкого кишечника расположен вблизи каудальной части двенадцатиперстной кишки, где переходит в толстую кишку
Толстая кишка (colon, рис 61, со/) четко отделяется от тонкого кишечника благодаря своей значительной толщине В начале толстой кишки располагается небольшое, плохо отграниченное от кишки вздутие — слепая кишка (caecum, рис 61, саес ) Толстая кишка проходит вдоль средней линии дорзальной части полости тела, непосредственно прилегая к задним концам легких Для того чтобы ее рассмотреть, необходимо отвернуть в сторону петли тонкого кишечника Внутренняя поверхность кишки гладкая, в чем можно легко убедиться, проведя продольный разрез ее стенки
Прямая кишка (rectum, рис 61, ret) Задний отдел толстой кишки без резких границ переходит в прямую кишку, которая, в свою очередь, открывается в клоаку Обычно прямая кишка и задний отдел толстой прикрыты от препарирующего крупным моче вым пузырем, который нужно осторожно отвернуть в сторону
Дыхательная система
Начальные отделы дыхательной системы — ноздри, хоаны и от верстие гортани —были рассмотрены при изучении ротовой полости Теперь следует более подробно рассмотреть хрящи, поддерживающие гортань, для этого удаляют подъязычный аппарат, который следует сохранить в фиксаторе до изучения скелетной системы, аккуратно очищают гортань от окружающих тканей и мышц и рассматривают образующие ее хрящи Как и у агамы, при изучении хрящей гортани лучше пользоваться готовыми препаратами, окрашенными метиленовой синькой или толлуидиновым ейним (с 200).
Перстневидный хрящ (cartjlago cricoidea, рис 62, с сг) составляет основание гортанной камеры Он охватывает ее снизу, с боков и частично сверху Вентральная часть хряща спереди за
239
остряется, образуя надгортанный отросток (processus epi-glotticus, рис 62, рг ер ) На уровне верхнего края перстневидного хряща располагается небольшой предперстневидный хрящ (cartilage procricoidea, рис 62, с рг )
Черпаловидные хрящи (cartilago arytaenoidea, рис 62, с aryt) — парные вытянутые хрящи, образующие дорзальную стенку гортани, по бокамЕит гортанной щели
Т р а х е я .(trachea, рис 62, trach ) Трубка трахеи проходит, как обычно, по вентральной стороне пищевода и поддерживается замкнутыми хрящевыми кольцами (cartilago trachealis)
Примерно на уровне сердца трахея разделяется на два бронха Место разделения трахеи прикрыто крупными кровеносными сосудами, которые нужно не повредить при рассмотрении начала бронхов. '
У степной черепах^С трахея очень короткая и^разу за гортанью распадается на два бронха
Бронхи (bronchus, рис 62, br) У болотной черепахи в связи с тем, что трахея проходит левее пищевода, правый бронх длиннее левого Так же, как и трахея, бронхи поддерживаются хрящевыми кольцами Звдние концы бронхов поворачивают дорзально и входят в легкие Лучше всего рассмотреть вхождение в легкое левого бронха Для этого нужно отвернуть к середине левую долю печени и желудок, тогда на уровне перехода пищевода в желудок будет виден небольшой участок бронха, впадающий в легкое Параллельно бронху проходят легочные артерия и вена
240
Легкие (pulmones, рис 62, pul) у черепахи заполняют почти всю дорзальную часть полости тела, прилегая и прирастая к карапаксу дорзальной стенкой Участки легких выступают из-под печени и по бокам кишечника Чтобы рассмотреть одни из легких, нужно отодвинуть эти органы в сторону Передний конец легкого доходит до плечевого пояса Чуть ниже лежат ворота легкого, через которые в легкое входят -бронх и артерия и выходит вена Задний конец легкого простирается вплоть до тазовой области Вскрыв легкое в его цтрдней части, легко убедиться, что внутри него нет обширной^Рости Все легкое состоит из губчатого вещества, пронизанного (Ашичными по величине отверстиями Только его каудальный конец имеет форму мешкообразного выроста
Кровеносная система
Кровеносная систем ajepen ах значительно отличается от таковой ящериц Эти отлибия можно объяснить целым рядом причин, прежде всего обособленностью черепах от чешуйчатых У черепах объединены основания подключичных и сонных артерий, отсутствуют сонные протоки, но имеются боталловы, кишечник снабжается кровью от левой дуги аорты Как и у примитивных форм, имеются две брюшные вены, которые собирают кровь и от плечевого пояса. В связи с развитием панциря наблюдаются значительные отличия з ветвлении артериальных и венозных сосудов
Артериальная система
Одной из особенностей кровеносной системы черепах, как и рептилий вообще, является раздельное отхождение основных артериальных стволов от желудочка, снабженного неполной перегородкой Эти три кровеносных сосуда, лежащие между предсердиями, отходят от передней части желудочка Все вместе они покрыты плотной соединительнотканной оболочкой, освобождение от которой требует некоторых усилий Эту операцию нужно проводить осторожно, чтобы не повредить легко рвущиеся стенки сосудов Самым левым (правым от препарирующего) и задним сосудом является легочная артерия Впереди от нее лежит левая дуга аорты Оттянув на себя левую дугу аорты, можно видеть начало правой дуги аорты В том месте, где правая дуга выходит из под левой, она отдает два отходящих совместно сосуда — безымянные артерии
ЛегсГчные артерии (a pulmonalis, рис 59, 62, 63, а р s) Вскоре после своего отхождения от желудочка общая легочная артерия разделяется на два сосуда Из них легче проследить левую легочную артерию, которая сначала идет рядом с левой дугой аорты, а затем поворачивает в дорзальном направлении Чтобы проследить ее дальнейший ход, необходимо оттянуть плечевой пояс вперед, а печень назад После несложной препаровки отчетливо будет виден сосуд, идущий рядом с бронхом и впадающий в ворота легких
16-2619 241
Боталлов проток (ductus Botalli, рис 63, a bot)— небольшой сосуд, соединяющий легочную артерию с дугой аорты От левой легочной артерии сосуд отходит примерно на уровне наружного края левого предсердия На фиксированном инъецированном материале он имеет вид нетолстого соединительнотканного тяжа У болотной черепахи это настоящий сосуд, функционирующий в течение всей жизни У степной черепахи просвет протока зарастает, и проток имеет вид тонкого беловатого тяжа, отходящего от легочной артерии в месте ее резкого сужения на уровне лате рального края левого предсердия Правая легочная артерия точно так же связана протоком с правой дугой аорты
Левая дуга аорты (arcus aortae sinister, рис 59, 62, a a s ) тянется сначала вперед и в сторону, затем в области плечевого пояса поворачивает дорзально На всем своем пути левая дуга не отдает никаких сосудов, если не считать описанного выше боталлова протока, и только в самом конце от нее отходит несколько сосудов, снабжающих кровью пищеварительную систему На вычлененных из карапакса фиксированных экземплярах конечные участки дуги, так же как и спинную аорту и ее ответвления, лучше рассматривать с дорзальной стороны Вся препаровка при этом заключается только в раздвигании медиальных краев двух легких и выщипывании волокон гипаксиальной мускулатуры
На обычных препаратах, чтобы проследить ход левой дуги аорты, нужно оттянуть вперед плечевой пояс и отпрепарировать сосуд от окружающей ткани Левая дуга аорты проходит дорзальнее левого бронха и левых легочных артерии и вены Здесь она тянется почти параллельно оси тела, а затем поворачивает медиально От тянув желудок к середине, следует проследить дальнейший ход ду ги, не повреждая сосудов, тянущихся по брыжейке желудка Для этого брыжейку нужно подрезать дорзальнее дуги аорты Оттянув желудок вперед, рассматривают отходящие от левой дуги аорты три крупных кровеносных сосуда желудочную, чревную и брыжееч ную артерии У болотной черепахи два первых отходят общим ство лом, который тотчас раздваивается
У степной черепахи от левой дуги аорты отходят только два сосуда чревная и брыжеечная артерии, поскольку разделение последнего сосуда на два происходит довольно далеко от места его отхождения
Желудочная артерия (a gastrica, рис 61,63, a gast) Из трех сосудов, отходящих от дуги аорты, этот сосуд расположен наи более краниально От его основания может отходить крупная артерия, несущая кровь к пищеводу Сам сосуд тянется по брыжейке к дорзальной стенке желудка и здесь отдает многочисленные ветви Часть из них подходит к большой кривизне желудка
Чревная артерия (а соеПаса.рис 61,63, a coel) отходит общим стволом с желудочной и тянется по брыжейке к началу двенадцатиперстной кишки, где распадается на несколько ветвей
Одна ветвь, которую можно назвать желудочной, тянется по малой кривизне желудка и переходит на заднюю часть пищевода 242
Она отдает многочисленные ветви к стенкам желудка, а также небольшие веточки к печени
Второй сосуд тянется по краниальной стенке двенадцатиперстной кишки Это артерия двенадцатиперстной кишки (a. duodenalis, рис 61, a duod) Кроме ветвей к двенадцатиперстной кишке, она отдает веточки к поджелудочной железе pancreas, в ткани которой она частично проходит, а на уровне желчного протока отдает два сосуда один — желчному пузырю, другой — в печень Основной сосуд идет почти до конца двенадцатиперстной кишки
Брыжеечная артерия (a mesenterica, рис 61, a mes) — третий, наиболее крупный и каудально отходящий от левой дуги аорты сосуд Пройдя вентральнее спинной аорты, брыжеечная ар терия переходит на правую сторону и подходит к области прямой кишки Чтобы проследить ее дальнейший ход, нужно оттянуть кишечник влево от препарирующего От прямой кишки артерия круто поворачивает в дорзальном направлении и вскоре распадается на ряд сосудов
Первый отходящий от нее сосуд проходит вдоль медиального края слепой кишки, идет в краниальном направлении почти до заднего отдела двенадцатиперстной кишки, а затем круто поворачивает назад и идет по вентральной поверхности начального отдела тонкой кишки, стенки которой и снабжает кровью
Основной сосуд брыжеечной артерии поворачивает вперед и распадается на многочисленные разной величины сосуды, ветвящиеся в брыжейках и снабжающие кровью все отделы тонкого кишечника Один из этих сосудов несет кровь к селезенке На не инъецированном материале многие артерии остаются пустыми, и поэтому не всегда удается рассмотреть все вышеперечисленные сосуды
У степной черепахи желудочная артерия отходит от чревной на уровне краниального конца желудка Брыжеечная артерия на уровне селезенки распадается сразу на несколько сосудов, ветви которых подходят к селезенке, тонкому кишечнику и началу толстого
Левая дуга аорты почти всю кровь отдает кишечнику Фактически получается, что она распадается на три вышеназванных сосуда, а с правой дугой аорты соединяется только тонким анастомозом
Правая дуга аорты (arcus aortae dexter, рис 59, 63,a a d) огибает сердце справа, переходит на дорзальную сторону и сливается с левой дугой аорты От правой дуги аорты снабжаются кровью голова и передние конечности Начало всех сосудов объединено в-парные безымянные артерии
Безымянные артерии (a innominate s anonyma, рис 59, 63, a inn ) Правая и левая безымянные артерии отходят от правой дуги аорты почти сразу после ее выхода из желудочка сердца одним стволом, который тотчас же делится на два сосуда Ветвление
243.
правой и левой безымянной артерий совершенно идентично, псь| этому достаточно разобрать сосуды только одной стороны, лучше; левой Собственно безымянная артерия — очень короткий отрезок сосуда, поскольку он тотчас делится на общую сонную и подключичную артерии
У степной черепахи это разделение происходит несколько позже, на уровне латерального края сердца
Общая сонная артерия (a carotis communis, рис. 63, а. саг сот) отходит от медиодорзальной поверхности безымянной артерии примерно на уровне переднего края предсердия Затем она переходит на боковую сторону шеи Чтобы проследить ее дальнейший ход, нужно раздвинуть и перерезать боковую шейную мускулатуру и оттянуть в сторону пищевод и трахею
Проследив ход общей сонной артерии до уровня заднего края головы, можно видеть, что здесь она отдает от себя язычную, или гиоидную, артерию (a lingualis, a Ung), которая в свою очередь отдает многочисленные сосуды, снабжающие кровью глот ку, трахею, гортань, язык и мускулатуру подъязычного аппарата Продолжаясь вперед и дорзально, общая сонная артерия распадается на наружную и внутреннюю сонные
Наружная сонная артерия (a carotis externa, рис 63, a car ext) оформляется как самостоятельный сосуд примерно на уровне заднего края барабанной перепонки Она идет вперед и распадается на ряд сосудов, снабжающих заднюю часть шеи, жевательную мускулатуру, область глазницы, носовую область и нёбо Хорошо заметна проходящая по крыше ротовой полости нёбная артерия
Внутренняя сонная артерия (a carotis interna, рис 63, a car int) выглядит как непосредственное продолжение общей сонной артерии, которая после отхождения наружной сонной круто поворачивает в медиальном направлении и входит через canalis caroticus internus в полость черепа, где и распадается на многочисленные ветви
Подключичная артерия (a subclavia, рис 59, 63, a sub ) является продолжением безымянной артерии От нее отходят два сосуда — артерия щитовидной железы и пищеводная
Артерия щитовидной железы (a thyreoidea, рис 63, a thyr) — очень тонкий сосуд, отходящий от вентральной стороны подключичной артерии, на уровне щитовидной железы и снабжающий последнюю кровью
Пищеводная артерия (a oesophagea, рис 59, 63, a oes) отходит от подключичной чуть дальше щитовидной артерии и тянется к пищеводу, который в основном и снабжает кровью Сосуд идет поверхностно, и для его обнаружения не требуется дополнительной препаровки Поскольку пищевод у черепахи смещен в левую сторону, правая пищеводная артерия лежит ближе к трахее, чем левая
У степной черепахи артерия щитовидной железы отходит от основания общей сонной артерии Пищеводная также отходит от общей сонной на уровне латерального края бронха
244
Подмышечная артерия (a axillaris, рнс. 62, а ах) является непосредственным продолжением подключичной артерии, которая получит это название после отхождения от нее пищеводной артерии Подмышечная артерия тянется к плечевому поясу и скрывается под ним Оттянув плечевой пояс вперед, можно проследить ее дальнейший ход Дойдя до медиального края коракоида, артерия круто изгибается и идет в строго дорзальном направлении, доходя почти до уровня плечевого сустава Здесь она распадается на два сосуда грудную и плечевую артерии
Грудная артерия (a pectoralis, рис 63, a pect) идет сначала в вентральном направлении и отдает крупный сосуд к мускулатуре плечевого пояса, затем круто изгибается и в области медиального конца акромиального отростка выходит на вентральную поверхность плечевого пояса Некоторые участки артерии идут в толще мускулатуры, но отпрепарировать их не трудно, достаточно аккуратно раздвинуть мышечные волокна Параллельно с артерией тянется одноименная вена, которую желательно не повредить при препаровке По своему ходу грудная артерия отдает много мелких сосудов, питающих мускулатуру плечевого пояса и плеча
Плечевая артерия (a brachialis, рис 62, a brach), которую также называют восходящей ветвью (ramus ascendens) подмышечной артерии (как нисходящую обозначают грудную артерию), тянется по заднему краю плечевого пояса и сначала идет в дорзальном направлении, а затем поворачивает медиально, направляясь к позвоночнику На уровне дорзального конца лопатки она распадается на несколько сосудов Один из них, собственно плечевая артерия, делает крутой изгиб, доходит почти до внутренней поверхности карапакса, затем идет в латеральном направлении и переходит на дорзальную поверхность передней конечности Если животное не освобождено от верхнего щита, этот участок сосуда отпрепарировать довольно трудно
Продолжение плечевой артерии в виде артерии пред п л е ч ь я (a antebrachii) можно легко обнаружить, если удалить кожу с верхней поверхности предплечья Прямо под кожей лежит хорошо видный артериальный сосуд
Кроме собственно плечевой артерии от восходящей ветви на том же уровне отходят еще два сосуда Один из них — общая позвоночная артерия (a vertebralis communis, рис 63, а vert comm) идет в дорзокаудальном направлении, входит в спинномозговой канал и снабжает кровью спинной мозг
После отхождения безымянных артерий правая дуга принимает соответствующий боталлов проток, поворачивает в каудальном направлении, переходит на дорзальную сторону и, принимая анастомоз от левой дуги, продолжается в спинную аорту
Спинная аорта (aorta dorsalis, рис 63, ао d)— толстый артериальный сосуд, тянущийся под позвоночником в каудальном направлении На своем пути она отдает сосуды к почкам, половым органам и задним конечностям, снабжая таким образом кровью всю заднюю половину тела После отхождения сосудов к задним
24б
конечностям аорта переходит в тонкую хвостовую артерию, тянущуюся вдоль хвоста Если животное не освобождено от карапакса, проследить ход спинной аорты лучше всего параллельно с препаровкой отходящих от нее сосудов
Отпрепарировать сосуды, отходящие от спинной аорты, ведя препаровку с брюшной стороны, можно только на свежем препара те Фиксированные ткани становятся очень ломкими, поэтому'фик-
246
сированный объект нужно отделить от карапакса по методике, описанной выше, и часть сосудов рассматривать с дорзальной стороны Дальнейшее описание будет вестись по свежему экземпляру при нормальной его препаровке с брюшной стороны
Раздвинув края разреза тазового пояса, отделяют задний отдел кишечника от соединяющих его с дорзальной стенкой тела бры жеек и отворачивают его в сторону вместе с мочевым пузырем После этого доступна рассмотрению идущая по дорзальной стороне полости тела спинная аорта, рядом с которой тянется тонкостенный темный сосуд—нижняя полая вена При этом важно обратить вни мание на местоположение почек
Артерии половой железы (a genitalis, рис 63, a gen.) — парные сосуды, отходящие от спинной аорты на уровне передних концов почек Каждый из них подходит по брыжейке к половой же лезе своей стороны У самцов этот сосуд соответственно называется a spermatica, у самок — a ovarica
Впереди от артерий половой железы отходят две пары тонких артериальных сосудов Каудальная пара снабжает кровью надпочечники
Почечные артерии (a renalis, рис 63, а геп)—парные небольшие сосуды, отходящие от спинной аорты на уровне средней части почек Число их колеблется от двух до четырех с каждой стороны Обычно с вентральной стороны они видны плохо, так как при крыты сетью венозных сосудов, выходящих из почек
У самок в период размножения позади почечных артерий видны два-три сосуда, идущие по брыжейкам к яйцеводам В остальное время эти сосуды очень тонки и плохо заметны даже на инъецированном материале
Наружные подвздошные артерии (a iliaca externa, рис 63, a U ех ) — парные сосуды, отходящие от спинной аорты на уровне задних концов почек Каждый сосуд отходит от дорзальной стороны аорты и направляется к спинной стороне тела, располагаясь почти вертикально Оттянув почку в сторону, следует рассмотреть этот сосуд Дальнейший ход сосуда при препаровке с брюшной стороны увидеть трудно, поскольку он идет под самым карапак сом и прикрыт почками Наружная подвздошная артерия распада ется на ряд сосудов, из которых удается проследить только два наиболее крупных
Надчревная артерия (a epigastrica, рис 63, a epigast) Вдоль вентрального края карапакса тянется значительных размеров жировое тело На уровне соединения пластрона и карапакса в этом теле виден довольно крупный сосуд—надчревная артерия, идущая почти параллельно нижнему краю карапакса В обе стороны от нее отходят артерии жирового тела (a corpori adiposi) Отпрепарировав артерию от окружающего ее жира и проследив ее ход в каудальном направлении, можно добраться до места разветвления наружной подвздошной артерии Рядом с надчревной артерией отходит сосуд, несущий кровь к вентральным отделам таза — тазовая артерия
247
Тазовая артерия (a pelvica, рис 63, a pel) идет в вентральном направлении, почти вертикально Она ветвится в области вентральной части таза, а также отдает несколько ветвей, которые снабжают поперечную и косую мышцы живота и брюшной щит
При удачно прошедшей инъекции или при рассматривании вычлененного из карапакса животного со спинной стороны на уровне заднего конца почки виден еще один сосуд, отходящий от наруж ной подвздошной артерии и снабжающий кровью позвоночник и ка рапакс
Подчревная артерия (a hypogastrica, рис 63, a hyp), которую можно также назвать седалищной или внутренней подвздошной артерией Это парные сосуды, отходящие от спинной аорты на уровне задних концов почек Чтобы обна ружить такой сосуд, нужно сильно оттянуть назад половину тазового пояса, так чтобы виден был задний край почки, позади которого в латеральном направлении тянется подчревная артерия Отпрепарировав ее от окружающих тканей, можно рассмотреть отходящие от нее сосуды
Срамная артерия (a pudenda, рис 63, a pud) отходит непосредственно от начала подчревной артерии и сразу же распада ется на два сосуда артерию прямой кишки и собственно срамную
Собственно срамная артерия идет в каудомедиальном направле нии и дает веточки к анальным мешкам и клоаке Ее продолжение в виде a penis у самцов заканчивается в пещеристых телах полово го члена
Артерия прямой кишки (a haemorrhoidalis, рис 63, а haem ) идет вперед и переходит на дорзальную стенку прямой кишки, которую и снабжает кровью
Два последних сосуда тонки и проследить их ход без специальной инъекции очень трудно
Седалищная артерия (a ischiadica, рис 63, a isch) от ходит от подчревной артерии недалеко от ее основания Этот сосуд обнаружить довольно трудно, так как он идет почти вертикатьно в дорзальном направлении и сразу скрывается в толще мускулатуры Подойдя почти вплотную к крестцовым позвонкам, сосуд делает изгиб, идет в латеровентральном направлении и входит в заднюю конечность Весь этот отрезок сосуда лежит в толще мускулатуры, что затрудняет его препаровку Однако продолжение его легко обнаружить, если снять кожу с верхней поверхности бедра и раздвинуть мускулатуру Здесь артерия идет в сопровождении одноименного нерва
При препаровке седалищной артерии ее не нужно путать с б о-ковой хвостовой артерией (a coccygea lateralis), которая также отходит вблизи основания подчревной артерии, но идет в каудальном направлении
Собственно подчревная артерия, после отхождения от нее се далищной артерии, идет в вентральном направлении парал1ельно медиальной стороне подвздошной костн, к которой местами прилегает Здесь ее легко обнаружить, раздвинув прикрывающие мышцы 248
Этот сосуд в конечном итоге распадается на a glutaea, выходящую на наружную поверхность тазовой области и a obturatoria.
Хвостовая артерия (a caudalis, рис 63, a caud)—тонкий сосуд, являющийся продолжением спинной аорты и тянущийся вдоль хвоста
Венозная система
Венозная система черепах характеризуется как примитивными чертами, так и чертами специализации, которые в значительной степени отличают ее от рассмотренной выше венозной системы ящерицеобразных
К примитивным чертам нужно отнести сохранение у черепах парных брюшных вен, по которым в воротную систему печени попадает венозная кровь не только от задних, но и от передних конечностей
Воротная система почек образована большим количеством сосудов, собирающих кровь от задних конечностей, хвоста, тазовой области, а также от туловищной области Последние сосуды про ходят вдоль позвоночника по вентральной стороне карапакса Наблюдающаяся у черепах редукция левой наружной яремной вены, вероятно, связана с относительно большой длиной шеи
Изучение венозной системы лучше всего начать с парных брюшных вен, лежащих поверхностно непосредственно под пластроном и уже рассмотренных при изучении внутренних органов
Брюшные, или пупочные, вены (v abdominalis seu v umbilicalis, рис 59, 64, v abd) у черепах, как и у крокодилов, в отличие от большинства других рептилий парные Передние их от делы собирают кровь от грудных мышц Если отвернуть эти мыш цы в сторону, можно обнаружить мелкие вены, несущие кровь от других мышц плечевого пояса и плеча Сливаясь, они образуют пе редний отдел брюшной вены
Проследив ход брюшной вены в каудальном направлении, отмечают, что по всей длине в нее впадают сосуды от жировых тел Перед передним концом тазового пояса брюшная вена делает изгиб, подходя здесь наиболее близко к медиальной линии
Каудальная часть брюшной вены кроме сосудов от жировых тел принимает также многочисленные сосуды от косой мышцы, живота и от мускулатуры, лежащей на вентральной стороне таза
Оттянув передний конец брюшной вены на себя, рассматривают описанный выше, отходящий от брюшной вены и входящий в ткань печени сосуд—воротную вену печени
Для того чтобы проследить начало брюшной вены, необходимо, если этого не было сделано раньше, вычленить животное из карапакса При препаровке с брюшной стороны ко многим сосудам практически невозможно подобраться Снимают кожу с дорзальной поверхности бедра На средней линии бедра лежат два узких длинных мускула, идущих от тазового пояса к голени подвздошно-большеберцовый мускул впереди и подвздошно малоберцовый — сзади
249
Раздвинув их, находят крупный венозный сосуд—малоберцовую ВеНМалоберцовая вена (v peronea, рис 64, v per) начинается многочисленными мелкими сосудами, несущими кровь от сто пы и пальцев Они лежат поверхностно и хорошо видны, если снять кожу в этой области Отпрепарировав подвздошно большеберцовый мускул и отвернув его в сторону, прослеживают ход малоберцовой
250
вены в проксимальном направлении Это удается сделать довольно легко, особенно если оттянуть конечность назад и вниз В области тазобедренного сустава малоберцовая вена сливается с идущей от задней конечности бедренной веной
Бедренная вена (v femoralis, рис 64, t> fem)—довольно крупный венозный сосуд, который легко обнаружить, если он наполнен кровью Сосуд собирает кровь от мышц вентральной поверх ности бедра, начинаясь примерно в его средней части По ходу сосуда в него впадают также мелкие вены, несущие кровь от мускулатуры тазовой области
Малоберцовая и бедренная вены сливаются в области тазобедренного сустава в один сосуд, который идет вперед и вскоре впада ет в брюшную вену своей стороны
Брюшная вена принимает в себя еще несколько сосудов, основ ной из которых — огибающую подвздошную вену—можно просле дить, если отпрепарировать ход брюшной вены в дорзальном на правлении Обычно этот участок сосуда прикрыт внутренней под вздошной артерией
Огибающая подвздошная вена (v circumflexa iliaca, рис 64, о с И) лежит на дорзальной поверхности проксимальной части бедра Чтобы ее обнаружить на вынутой из карапакса чере пахе, достаточно отпрепарировать и отвернуть в медиальном на правлении панцирно подвздошный мускул, прикрепляющийся к дорзальному концу подвздошной кости Ведя препаровку с дор зальной стороны, прослеживают ход этой вены в каудальном на правлении На уровне основания хвоста в нее впадает крупная се далищная вена Чуть каудальнее можно видеть, что огибающая подвздошная вена образуется путем слияния многочисленных вен, несущих кровь от дорзальной поверхности хвоста, сосудов, идущих из позвоночного канала и выходящих между позвонками хвостового отдела, от вентральной мускулатуры хвоста и от каудальной сто роны бедра
Седалищная вена (v ischiadica, рис 64, v isch)—довольно крупный сосуд, собирающий кровь от мускулатуры голени и бедра Его легко найти, так как он лежит поверхностно, прилегая сзади к подвздошно малоберцовой мышце Дистальная часть сосуда расположена на вентральной поверхности голени
Огибающая подвздошная вена фактически не впадает в брюш ную вену, а распадается на два ствола описанную выше брюшную вену и идущую в дорзальном направлении подвздошную вену При мерно на уровне разделения в краниальную стенку сосуда впадает небольшая вена, несущая кровь от мочевого пузыря.
Подвздошная вена (v iliaca, рис 64, и И) первоначально идет в дорзомедиальном направлении, затем она круто изгиба ется и по вырезке в заднем крае почки переходит на ее вентральную сторону Здесь в нее впадает идущая из глубины тазовой области подчревная вена
Чтобы рассмотреть место слияния сосудов, необходимо положить животное на брюшную сторону и оттянуть литеральный край
251
почки вверх, тогда на ее вентральной стороне можно видеть слЛ ние двух вышеназванных сосудов Я
В месте изгиба подвздошной вены в нее впадает небольшой сЛ суд, сливающийся из двух несущих кровь от крестцовой и пояснив ной области позвоночника Эти сосуды хорошо видны на карапак<Я хотя место нх слияния повреждается при снятии спинного щита Я
После слияния подвздошной и подчревной вен общий сосуд отдает многочисленные веточки в вещество почки, образуя ея воротную систему Спереди сюда подходит общая межребернай вена. Я
Общая межреберная, или позвоночная, вена (v intercostal!s communis, seu vertebralis, рис 64, v i с ) КаудальЗ ная часть сосуда лежит на вентральной части почки Начальные от-3 делы этого сосуда хорошо видны на внутренней поверхности кара-8 пакса Он проходит дорзальнее поперечных отростков позвонков,^ принимая по своему ходу сегментарные сосуды При отделении; верхнего щита целостность сосуда нарушается С карапакса на вентральную поверхность почки он переходит по вырезке в ее переднем крае, которая хорошо видна даже в том случае, если сосуд разрушен
Подчревная вена (v hypogastrica, рис 64, о hyp)
Проследить ход этого сосуда довольно сложно Практически это возможно только на фиксированном экземпляре, так как приходится повреждать многие кровеносные сосуды
Подрезают соединительнотканные пленки, покрывающие спинную сторону животного на уровне заднего края легких, продолжают этот разрез вдоль заднего края печени на вентральную сторону Оттягивают печень и легкие животного вперед, а заднюю конечность назад и, ведя препаровку с боковой стороны, осторожно перерывают многочисленные соединительнотканные пленки, стараясь не повредить лежащий на брюшной стороне мочевой пузырь и расположенные в боках тазовой области также тонкостенные анальные мешки Подчревная вена в этом случае хорошо просматривается до вентральной поверхности почек от самого переднего конца трубки клоаки Вентральнее переднего конца клоаки сосуд образует анастомоз с одноименным сосудом противоположной стороны Здесь же в него впадают многочисленные мелкие сосуды от мочевого пузыря Кроме того, у самок хорошо заметны вены, идущие от задних концов яйцеводов Каудальная часть подчревной артерии идет вдоль латеральной части клоаки и сливается из двух крупных сосудов— запирательной (v obturatoria, рис 64, v obt), собирающей кровь от мускулатуры вентральной части тазового пояса, н ягодичной вены (v glutaea, рнс 64, v gl), проходящей ко-внутри от подвздошной кости и собирающей кровь от тазовой области и от задней поверхности бедра
Таким образом, в воротную систему каждой почки кровь собирается тремя сосудами позвоночной, или межреберной, веной, подчревной, или внутренней подвздошной и огибающей, или наружной подвздошной, веной
252
При изучении сосудов воротной системы почек у степной черепахи можно полностью использовать схему, приведенную для болотной черепахи, поскольку имеющиеся отличия в ветвлении и толщине сосудов невелики
Пройдя воротную систему, кровь покидает почки по выносящим венам почек, в которые впадают многочисленные вены от половых желез
Выносящие вены почек (v renalis revehens, рис 64, v г г) — короткие сосуды, выходящие из правой и левой почек недалеко от их медиального края и очень быстро сливающиеся в один непарный сосуд — заднюю полую вену
Задняя полая вена (v cava posterior, рис 64, v. с. р), начинаясь от почек, тянется вдоль дорзальной части брюшной полости Ее каудальный отдел хорошо виден и с брюшной стороны Для этого достаточно отвернуть влево прямую кишку Однако примерно на уровне заднего конца желудочка сердца вена делает крутой изгиб в дорзальном направлении и уходит вглубь от препарирующего, скрываясь под петлями кишечника Дальнейший ее ход лучше рассмотреть с дорзальной стороны Положив животное на брюхо, отворачивают в сторону правое легкое, отпрепарировав брыжейки, соединяющие его с печенью и кишечником Под легким виден толстый сосуд, тянущийся параллельно одной из петель кишечника,— задняя полая вена Дойдя до заднего края правой до ли печени, он входит в нее с дорзальной стороны Вена проходит через печень, не распадаясь на капилляры Место ее выхода из печени лучше рассмотреть при изучении передних полых вен
Закончив рассмотрение сосудов, собирающих кровь от задних частей тела, можно перейти к изучению сосудов, идущих преиму щественно от пищеварительной системы и несущих кровь в воротную систему печени
Воротная вена печени (v portae hepatis) У степной черепахи этот сосуд тянется в поперечном направлении и проходит по каудальной стороне печени Его легко обнаружить, если оттянуть вентральный край печени вперед На фиксированных экземплярах можно выщипать вещество печени в области правого и лево го концов сосуда, и тогда четко видно, что воротные вены печени, отходящие от брюшных вен, сливаются с ней Благодаря поверхностному расположению сосуда хорошо видно, как в воротную вену впадают сосуды от пищеварительной системы
У болотной черепахи воротная вена печени располагается глубже в веществе печени, так что сосуды, образующие воротную систему, входят в печень самостоятельно Прежде чем слиться с воротной веной, они дают многочисленные ветви в вещество печени У болотной черепахи поэтому можно говорить о нескольких видимых с поверхности участках воротной вены печени
Один из них впадает в правую долю печени и образован несколькими сосудами, несущими кровь от пищеварительной трубки
В зависимости от степени заполнения кровью удается проследить большее или меньшее количество сосудов, впадающих в ворот
253
ную вену, препарируя их в направлении, обратном току крови На удачном препарате можно видеть все три сосуда, несущие кровь от пищеварительной системы
Вена двенадцатиперстной кишки (v duodenalis, рис 64, v duod ) Ход этого сосуда довольно легко проследить, если оттянуть в сторону лежащую в правой части брюшной полости нисходящую часть переднего отдела тонкого кишечника По внутренней стороне этого отдела и идет вышеназванный сосуд, доходя впереди по стенке двенадцатиперстной кишки до уровня впадения желчного протока, а затем направляясь к печени
Брыжеечная вена (v mesenterica, рис 64, v mes)—второй крупный сосуд, составляющий воротную вену печени Он слива ется из многочисленных сосудов, которые легко обнаружить, если растянуть брыжейки, соединяющие петли кишечника Сосуд тянет ся вперед, в него же впадает сосуд от переднего отдела толстой кишки На своем пути он принимает вену от селезенки и недалеко от заднего края печени сливается с веной двенадцатиперстной кишки
Вена поджелудочной железы (v pancreatica, рис 64, v pan ) Чтобы обнаружить этот сосуд, нужно положить животное на спину, оттянуть задний край печени и желудочек сердца вперед, а идущий в поперечном направлении отрезок двенадцатиперстной кишки — назад Вдоль краниальной стенки кишки тянется доля поджелудочной железы, от которой и несет кровь вышеназванный со суд
Воротная вена печени (v portae hepatis, рис 64, v р h) у болотной черепахи — очень короткий сосуд, сливающийся из трех вышеназванных на уровне впадения в двенадцатиперстную кишку желчного протока Далее сосуд идет вперед и впадает в печень
Кроме названных в образовании воротной системы печени участ вуют также сосуды, впадающие в нее самостоятельно В качестве примера можно рассмотреть вены, идущие от желудка и двенадцатиперстной кишки Для этого достаточно оттянуть вперед задний край печени
У степной черепахи эти сосуды впадают в воротную вену печени
Теперь следует рассмотреть сосуды, собирающие кровь от передних отделов тела и головы Препаровка их затруднена не только из за небольших размеров сосудов, но и потому, что многие из них проходят между мышцами и при фиксации в результате напряжения мышц, могут запустевать
Оттягивают правую (левую для препарирующего) половину пояса передних конечностей вперед, печень—назад, а сердце отворачивают вправо Дорзальнее предсердия лежит крупный венозный синус, образованный слиянием трех сосудов правой и левой передних полых вен и задней полой вены
Задняя полая вена(у cava posterior, рис 64, о с р) выходит из правой доли печени в виде крупного ствола и сразу впадает в каудальную часть венозного синуса
254
У степной черепахи отчетливо видны два крупных сосуда — печеночные вены, несущие кровь от правой и левой долей печени и впадающие в заднюю полую вену
Кровь от передних конечностей, мускулатуры плечевого пояса и головы в конечном итоге сливается в две передние полые вены — левую и правую
Левая передняя полая вена (v cava anterior sinistra, рис 64, v c a s ) впадает в медиальную стенку синуса
Правая передняя полая вена (v cava anterior dextra, рис. 64, v c a d) впадает в венозный синус спереди
Сосуды, образующие полую вену, лучше всего рассмотреть с правой стороны, тем более что здесь имеется непарный сосуд — наружная яремная вена
Вена щитовидной железы (v thyreoidea, рис 64, v thyr) идет от щитовидной железы вдоль переднего края правого предсердия, располагаясь вентрально, и впадает в переднюю полую вену на уровне переднего края предсердия
Пищеводная вена (v oesophagea, рис 64, t> oesj, иногда называемая наружной яремной веной, собирает кровь от задних частей вентральной поверхности шеи и пищевода К передней по лой вене она подходит, проходя между крупными артериальными стволами Этот сосуд непарный и имеется только с правой стороны В полую вену он впадает чуть впереди вены щитовидной железы Иногда эти сосуды сливаются перед впадением В конечный отрезок пищеводной вены впадают сосуды, несущие кровь от мускулатуры плечевого пояса
Подключичная вена (v subclavia, рис 64, v sub ) на препарате выглядит как продолжение вперед передней полой вены Чтобы рассмотреть этот сосуд, нужно сильно оттянуть вперед пра вую половину плечевого пояса вместе с конечностью Сосуд идет в дорзовентральном направлении Видно, что на уровне дорзального конца лопатки он сливается из нескольких сосудов Из сосудов, со ставляющнх подключичную вену, можно рассмотреть несколько
Яремная вена (v jugularis, рис 64, t> jug ) подходит к подключичной вене с дорзальной стороны и тянется в своей каудаль ной части параллельно заднему краю лопаткн Этот сосуд несет кровь от головы н шеи Начальный отдел его легко обнаружить, если снять кожу с правой стороны шеи Сосуд располагается прямо под кожей Чтобы проследить его ход назад, нужно положить животное на брюшную сторону и оттянуть лопатку вправо В области верхнего конца лопаткн видно, что яремная вена делает крутой изгиб, переходя с дорзальной стороны тела на вентральную Здесь же можно видеть несколько мелких сосудов, впадающих в яремную вену и собирающих кровь от позвоночника и ближайших мускулов
Плечевая вена (v brachialis, рнс 64, t> Ьг) Чуть нейтральнее изгиба яремной вены с ней сливается плечевая вена, образуя подключичную вену Начальный отдел плечевой веиы можно рассмотреть, если снять кожу с дорзальной части передней конеч-
255
ности В области плечевого сустава видно много мелких сосудов, идущих от разных частей конечности, которые сливаются в одни крупный сосуд —плечевую вену
При хорошем заполнении сосудов кровью можно видеть, что несколько каудальнее места слияния яремной н плечевой вей в подключичную вену впадает еще один довольно крупный сосуд — общая позвоночная вена (v vertebralis communis, рнс 64, v vert), многочисленные ветви которой несут кровь от задних отделов шеи и расположенных иа лопатке мышц плечевого пояса
Теперь следует рассмотреть сосуды, несущие кровь от легких в левое предсердие
Легочные вены (v pulmonalis) Каждая легочная вена начинается мелкими сосудами в ткани легкого н оформляется как са мостоятельная вена на уровне ворот легкого Далее сосуд на коротком отрезке идет параллельно бронху, примыкая к нему сзади Чтобы рассмотреть этот участок, достаточно отвернуть край сердца Затем сосуд переходит на дорзальную сторону сердца Место слияния двух легочных вен в одну лежит перед самым впадением их в предсердие Его лучше рассмотреть при изучении вычлененного сердца
Сердце
После ознакомления с артериальной и венозной системами можно изучить строение сердца, для чего его нужно вычленить и провести несколько разрезов Порядок препаровки сердца, так же как и его строение, мало отличается от описанного для ящерицы, поэтому в дальнейшей работе можно пользоваться приведенным выше описанием сердца ящерицы
Мочеполовая система
Выделительная и половая системы черепахи отличаются необычайной компактностью все органы лежат близко друг к другу Кроме того, мочеполовая система располагается в глубине тазовой области Все это значительно затрудняет препаровку этих систем Выделительная система самцов и самок устроена сходным образом
Выделительная система
Почки (геп, рис 65, 66, геп), как и у других рептилий, тазовые Чтобы их рассмотреть, необходимо сильно развести в стороны две половинки тазового пояса Впереди клоаки, оправа и слева от средней линии лежат почки Каждая почка имеет неправильно . оадд^вую форму и слабо подразделена на дольки
Мочеточник (ureter, рис 65, 66, иг) —относительно толстая трубка, тянущаяся по вентральной стороне почки У самцов она лежит латеральнее придатка семенника, который прикрывает ее каудальный отдел Мочеточник начинается примерно от средней части почкн и тянется к переднему отделу клоаки вдоль медиальной 256
стенки подчревной артерии У самцов и самок мочеточники откры ваются в клоаку самостоятельными отверстиями, которые лучше рассмотреть после вскрытия клоаки
Мочевой пузырь (vesica urinaria, рис 65, 66, ves иг) у черепах — крупный тонкостенный орган, лежащий вентральнее и впе реди переднего конца клоаки В своей передней расширенной части он подразделяется на две лопасти Его задний суженный конец открывается отверстием в вентральной стенке переднего отдела клоаки
Половая система
Половая система самца Семенники (testis, рис 65, test) — небольшие, округлые, желтые образования, прилегающие к вентральной поверхности почек К дорзальной стенке тела семенники подвешены при помощи брыжеек По брыжейкам к семенникам подходят артерии и отходят вены По ним же тянутся тонкие семявыносящие канальцы, проследить которые из-за небольшой толщи ны бывает трудно
test
Семяпровод (vas deferens, рис 65, и d), соответствующий вольфову каналу, расположен дорзальнее семенника Его можно рассмотреть, отвернув семенник в медиальном направлении Петли семяпровода покрыты темной соединительной тканью, которую необходимо удалить, чтобы рассмотреть начальный отдел семяпрово-
17-2619 257
да Перед петлями семяпровода лежит придаток семенника (epidi dymis, рис 65, epid ) Каудальный конец семяпровода прямой и открывается в переднюю часть клоаки рядом с мочеточником, но не сливается с ним Совокупительный орган самца лучше рассмотреть при вскрытии клоаки
Половая система самки Яичники (ovarium, рис 66, ov ) Женские половые железы располагаются несколько латеральнее и вентральнее почек В зависимости от сезона года они могут содер жать яйцеклетки на разной стадии зрелости Как и семенник, каж дый яичник связан с дорзальной стенкой брюшной полости бры жейкой Продолжаясь за яичник в сторону, эта брыжейка поддер живает и яйцевод
Яйцеводы (oviductus, рис 66, ovid), или мюллеровы кана лы, — относительно толстостенные трубки, лежащие по бокам брюшной полости Их передние концы, расположенные почти на уровне сердца, открываются в полость тела широкими тонкостей ными воронками Задний отдел яйцевода открывается в передний конец клоаки отдельно от мочеточника Величина яйцевода сильно варьирует и зависит от сезона, в который было поймано животное
Клоака
Строение и расположение органов в клоаке самцов и самок не сколько отличается и в первую очередь за счет расположенного у самцов на ее вентральной стенке крупного совокупительного ор гана У самок ему соответствует небольшое образование — клитор
Вскрытие клоаки нужно провести так, чтобы не повредить ле жащих в ней органов и отверстий выводных протоков Для этого нужно разрезать кожу на вентральной поверхности хвоста по сред ней линии вплоть до переднего края наружного отверстия клоаки Отвернув ее в сторону, следует отпрепарировать от мышц саму трубку клоаки Введя тупой край ножниц в отверстие клоаки, де лают последовательно два разреза справа и слева, проходящих по ее боковым стенкам Разрезы доводят до переднего края клоаки и отворачивают ее вентральную стейку вперед
У самцов и самок в передней части клоаки хорошо различимо анальиое отверстие (anus, рис 67, ап) Недалеко от него, чуть вперед для препарирующего, на средней линии вентральной стенки клоаки располагается отверстие мочевого пузыря (рис 67, ves иг') Его положение легко установить по месту под хождения задней части мочевого пузыря к стенке клоаки
Анальные мешки, или анальные сумки (bursa апа-lis) В своей средней части клоака сильно расширяется, так что на препаратах ее полость имеет форму ромба В боковые углы этого ромба небольшими отверстиями открываются анальные мешки (рис 67, b ап') Мешки тонкостенны и легко повреждаются при_ препаровке, поэтому рассмотреть их целиком не удается Отверстия мешков обычно остаются на препарате при дорзальной стенке клоаки
268
По бокам от отверстия мочевого пузыря с каждой стороны ле жит пара отверстий выводных протоков мочевой и половой системы Рассмотреть их довольно трудно Поэтому рекомендуется оп ределить их местоположение, вводя в перерезанные недалеко от кчоаки выводные пути щетинку или тонкую леску
Рис 67 Вскрытая клоака самца черепахи — Emys orbicularis (дорзальная стенка удалена)
У самок более каудальное отверстие каждой пары является от верстием яйцевода В период размножения, когда яйцеводы сильно увеличены, их крупные отверстия в клоаке видны хорошо Более краниально расположено отверстие мочеточника Несколько поза ди этих отверстий видно небольшое утолщение вентральной стенки клоаки—клитор, соответствующий совокупительному органу самцов
У самцов отверстия семяпроводов и мочеточников лежат сбоку от отверстия мочевого пузыря, но они слишком малы и поэтому плохо различимы на стенках клоаки Более каудально лежат от верстия мочеточников (рис 67, иг'), более краниально — отверстия семяпроводов (рис 67, vas d')
Половой член (penis, рис 67, реп) Большая часть вентральной стенки клоаки занята мужским половым органом Он пред ставлен двумя продольно идущими валиками, внутри которых лежат пещеристые тела Во время эрекции они заполняются кровью и увеличивают валики в размерах, так что желобок, лежащий между ними, превращается в трубку, по которой изливается сперма Каудальный конец полового члена расширен в головку полового члена (glans penis, рис 67, gl р) Во время спаривания половой член увеличивается в размерах, выступает из отверстия клоаки и вводится в клоаку самки, обеспечивая попадание спермы к жен ским половым путям
259
Представитель подотряда змей —водяной уж—
— Natrix tesselata
Вскрытие
Как указывалось выше, подотряд змей — Ophidia объединяют вместе с ящерицами и хамелеонами в отряд чешуйчатых — Squama ta, однако змеи находятся в несколько обособленном положении В ископаемом состоянии эта группа появляется относительно позд но — в верхнем мелу Поскольку ископаемые виды в общих чертах уже похожи на современных, остается пока не ясным, от каких именно предковых форм произошли змеи
Змеи представляют собой своеобразно изменившуюся ветвь чешуйчатых, приспособившуюся к ползанию на брюхе и заглатыва нию целиком крупной добычи Как конечности, так и их пояса у змей атрофированы В связи с этим позвоночник приобрел однооб разное строение и делится только на два отдела — туловищный и хвостовой Как приспособление к заглатыванию крупной добычи развивается подвижное соединение костей не только ротового ап парата, но и нёбных, крыловидных, поперечных и чешуйчатых Обе скуловые дуги редуцируются Барабанная полость и перепонка у змей атрофированы Подвижных век нет, так как они сращены друг с другом, прозрачны и прикрывают глаза наподобие часового стекла
Утрата конечностей и вытянутая форма тела наложили отпеча ток на всю внутреннюю организацию змей, которая настолько от личается от внутреннего строения других современных рептилий, что достойна специального изучения С другой стороны, своеобра зие внутреннего строения мешает использовать змей в качестве пол неценного представителя класса рептилий
В настоящем руководстве описание строения змей будет вес тись на примере водяного ужа — Natrix tesselata, хотя могут быть использованы и другие легко доступные виды, такие, как обыкновенный уж — Natrix natrix и гадюка — Vipera berus, сходные с водяным ужом по строению внутренних органов
Внешний осмотр
Тело ужа четко разделяется на голову, туловище и хвост Голо ва ясно отделена от туловищного отдела резким сужением позади ее затылочной части Границей туловищного и хвостового отделов является отверстие клоаки, лежащее на вентральной стороне тела и имеющее вид поперечной щели Кроме того, переход туловища в хвостовой отдел отмечен хорошо заметным сужением тела змеи в этой области
Все тело ужа покрыто роговой чешуей На спине и боках че шуи мелкие, черепицеобразно налегают друг на друга и расположены косыми рядами Количество чешуек в таком косом ряду — важный систематический признак Каждая чешуйка несет на своей 260
средней линии небольшое ребрышко На верхней и нижней частях головы чешуи замещены крупными роговыми щитками Брюшная сторона тела также покрыта крупными, вытянутыми в поперечном направлении, налегающими друг на друга щитками Эти щитки яв ляются не только механической защитой брюшной поверхности те ла, они играют важную роль при ползании змеи, а вместе с нижни ми концами ребер составляют своебразную «грудную клетку», уча ствуя тем самым и в акте дыхания
Микроскопическое строение покровов змей не отличается суще ственным образом от того, что было описано для ящериц Здесь нужно только отметить, что при линьке старый роговой слой эпи дермиса отделяется у змей целиком, так что змея в буквальном смысле выползает из собственной «шкуры», которая разрывается по краю челюстей
Следует более подробно рассмотреть органы, располагающиеся на голове
Ротовое отверстие (rima oris, рис 68, Б, г о) имеет зна чительные размеры Его задний конец заходит далеко за затылоч ный отдел черепа Это связано с тем, что при закрытом рте нижнии конец квадратной кости расположен значительно каудальнее за тылочного отдела черепа (подробнее см раздел «Скелет») Следу ет обратить внимание на то, что даже при плотно сомкнутых че люстях на переднем конце ротовой щели остается отверстие, через которое высовывается длинный язык Оттянув вниз нижнюю че люсть и подвигав каждую ее половинку, можно убедиться, что обе половинки нижней челюсти сочленены друг с другом подвижно
Глаза (oculus, рис 68, ос) у змей лишены век, вернее веки срослись и стали прозрачными Отсюда «гипнотизирующий», неми гающий взгляд змеи На свежем препарате хорошо видно, что зра чок у ужа округлый Зрачок гадюки имеет щелевидную форму, она позволяет изменять ширину отверстия зрачка в значительно больших пределах, что очень важно для гадюки, активной как в светлое, так и в темное время суток
Ноздри (naris, рис 68, паг) располагаются по бокам перед ней части головы
Следует обратить внимание на то, что у змей в отличие от боль шинства наземных позвоночных отсутствует барабанная перепонка что связано со вторичной редукцией среднего уха, обусчовленной восприятием звука от почвы всей поверхностью тела
Перевернув ужа на спину, можно рассмотреть расположенную на границе туловищного и хвостового отделов клоакальную щель (рис 68, cl), прикрытую спереди широким раздвоенным брюшным щитком За клоакальным отверстием вентральные щитки хвосто вой области становятся двойными
Общая топография внутренних органов
Положив ужа на спинную сторону, вскрывают вентральную стен ьу тепа по медиальной линии Разрез следует начать чуть впереди 262
клоаки и продолжить до переднего конца нижнеи челюсти Особую осторожность нужно проявлять, проводя разрез в передней трети тела В области сердца и головы кровеносные сосуды проходят по верхностно, и их легко повредить При аккуратно проведенном раз резе внутренние органы обычно остаются прикрытыми выститкой брюшной полости (перетонеумом), которая легко отстает от стенок тела Вскрыв ее по средней линии, разворачивают края разреза и прикалывают их ко дну ванночки, при этом длинное тело змеи при ходится сворачивать кольцом Пространство между внутренними органами заполнено студнеобразным веществом, которое легко можно удалить при помощи пинцета и вымыть слабой струей воды После этой операции следует рассмотреть общий план расположе ния внутренних органов
Жировое те по (corpus adiposum, рис 68, crp ad) вне пе риода размножения занимает у самцов и у самок всю заднюю часть брюшной полости Оно сразу бросается в глаза и практически закрывает все внутренние органы, поэтому его нужно сразу отпрепа рировать и отвернуть в сторону При препаровке необходимо помнить, что внутри него проходит брюшная вена (рис 68, и а£>),сли вающаяся впереди с подкишечной веной Поэтому отворачивать жи ровое тело нужно с каудального его конца, оставив переднюю часть в естественном положении
На уровне каудального конца жирового тела хорошо виден задний отдел кишечника (рис 68, ret) По бокам от кишки у самок видны тонкостенные трубки яйцеводов В период раз множения яйцеводы сильно увеличиваются в размерах и обычно по всей длине заполнены крупными яйцами, которые в этом случае занимают почти всю полость тела
С левой стороны животного на уровне заднего конца жирового тела видна дольчатая, на фиксированных экземплярах темно бу рого цвета левая почка (рис 68, геп) Вдоль ее вентрального края у самок проходит яйцевод, ау самцов тонкая извитая трубка семяпровода (рис 68, d sp) Краниальнее переднего конца почки у самок располагается левый яичник Он вытянут в дли ну и заполнен желтоватыми яйцеклетками, размеры которых могут варьировать в зависимости от сезона добычи У самцов на этом месте располагается желтоватого цвета вытянутый сильно уплощен ный семенник (рис 68, test)
Оттянув половую железу кнаружи, можно видеть лежащее ря дом с ней тело надпочечника (рис 68, gl sup) Медиальнее левой половой железы видно место слияния выносящих вен почек в непарный сосуд — заднюю полую вену (рис 68, v cav р)
В связи с большой вытянутостью тела змей многие парные внутренние органы располагаются не на одном уровне, как у дру гих позвоночных, а сдвинуты друг относительно друга Поэтому правая почка располагается значительно краниальнее левой так, что ее задний конец лежит на уровне средней части левой почки Соответственно вперед сдвинута и правая половая железа
263
Дорзальнее жирового тела вдоль средней линии брюшной поло сти тянется сильно извитой кишечник (рис 68, inis) Впереди от жирового тела видна удлиненная, не имеющая лопастей пе ч е н ь (рис 68, h ) На фиксированных экземплярах она грязнова то бурого цвета По ее вентральной поверхности проходит пече ночная вена (рис 68, v h), которая впадает в заднюю по лую вену (рис 68,о cav р) Последняя тянется вперед от пече ни и подходит к сердцу
К заднему концу печени подходят два венозных сосуда задняя полая вена, которая проходит через вещество печени, не распадаясь на капилляры, и образующая воротную систему воротная вена печени (рис 68, о р h) Примерно на уровне печени располага ется желудок (рис 68, gast), стенки которого в отличие от остальных отделов пищеварительной системы складчатые Следует рассмотреть комплекс органов, лежащих в месте перехода желуд ка в тонкий кишечник Сначала необходимо отпрепарировать тонко стенный, зеленоватого цвета желчный пузырь (рис 68, ves f) Его задний конец прилегает к компактному плотному телу, перед няя часть которого образована селезенкой (рис 68, Z), хорошо отличающейся на свежих препаратах благодаря темно красному цвету, а задняя — более светлой поджелудочной железой (рис 68, рпсг ) На фиксированных экземплярах селезенка обесцве чивается, и отличить ее от ткани поджелудочной железы довольно трудно
Сердце (рис 68, сог) имеет вытянутую форму, лежит недале ко от головного конца тела и вместе с отходящими сосудами одето плотной оболочкой — перикардием, так что его отделы без специ альной препаровки плохо различимы
У ужа на уровне вершины желудочка сердца и дорзальнее не го можно видеть передний конец непарного, исходно правого лег кого (рис 68, pul), лежащего в левой половине полости тела, по скольку правая занята печенью
На его вентральной поверхности хорошо виден непарный со суд —легочная вена (рис 68, v pul), а в месте впадения в легкое трахеи можно видеть небольшое редуцированное левое легкое (рис 68, риГ )
У гадюки передний конец легкого установить трудно, поскольку он без резких границ переходит в сильно развитое у этого вида «трахейное легкое» Последнее представляет собой видоизменен ную заднюю стенку трахеи, которая мешкообразно расширяется, имеет губчатое строение и служит дополнительным органом газо обмена
Впереди от сердца лежит небольшое жировое тело, дорзальнее которого проходит трахея (рис 68, tr)
У гадюки трахея тянется вдоль средней линии «трахейного лег кого» Справа и слева от трахеи тянутся крупные венозные сосу ды — передние полые вены (рис 68, о cav а) Дорзальнее трахеи видна тонкостенная трубка пищевода (рис 68, oes) В области головы видны многочисленные разветвления кровенос 264
ных сосудов и расположенный наиболее вентрально и вдоль средней линии длинный темного цвета язык
После рассмотрения общей топографии внутренних органов лучше всего познакомиться с расположением желез внутренней секре ции, которые легко могут быть повреждены при дальнейшей препа ровке Для этого следует аккуратно отпрепарировать и отвернуть в сторону лежащее впереди сердца небольшое жировое тело
Зобная железа (thymus, рис 69, th ) у ужа, как и у других змей, состоит из правой и левой долей, причем каждая доля в свою очередь разделена на две части Доли железы лежат чуть впереди сердца, на некотором расстоянии друг от друга, вплотную примы кая к вентральным стенкам правой и левой передних полых вен Чтобы их рассмотреть, необходимо отпрепарировать довольно плотные соединительнотканные пленки При этом нужно не повредить кровеносных сосудов Каждая из частей железы имеет вытянутую форму с расширенным задним краем и заостренным передним, при чем левая железа лежит более краниально, чем правая Поместив препарат под бинокулярный микроскоп, можно увидеть и отпрепа рировать подходящие к железам артериальные кровеносные сосу ды Левая часть железы получает небольшой сосуд от правой об
265
щей сонной артерии Сосуд подходит к железе спереди Правая по ловина получает кровь по сосуду, подходящему к ее заднему краю и берущему начало от артерии щитовидной железы
Щитовидная железа (glandula thyreoidea, рис 69, gl ihyr ) На уровне задней части правой половины зобной железы, строго на средней линии тела, лежит щитовидная железа Это компактное образование, почти шаровидной формы с хорошо выра женной зернистой структурой На фиксированных препаратах она буроватого цвета Чтобы рассмотреть железу полностью, необходи мо отпрепарировать окружающие ее брыжейки Задний край желе зы почти вплотную примыкает к сердцу С этого края в железу вхо дит питающий ее артериальный сосуд—артерия щитов ид ной железы (рис 69, a gl thyr )
Подробное знакомство с особенностями строения внутренних органов змей лучше всего начать с изучения кровеносной системы
Кровеносная система
Кровеносная система змей отличается целым рядом особенное тей, связанных в первую очередь с удлинением тела, а также с от сутствием парных конечностей В связи с этим многие артериаль ные и венозные сосуды, как правило, парные у других рептилий, у змей представлены непарными стволами, полностью отсутствуют сосуды, связанные с конечностями В артериальной системе отсут ствуют как сонные, так и боталловы протоки Брюшная вена оста ется связанной только с жировым телом В то же время общая схе ма строения остается характерной для рептилий сердце трехкамер ное, от желудочка отходят три самостоятельных ствола, венозная кровь собирается в две передние и одну заднюю полую вены, име ется воротная система почек и печени и т д
Изучение кровеносной системы ужа можно достаточно полно провести и на неинъецированном препарате Артериальные и венозные стволы в силу их толщины и прочности хорошо видны и могут быть легко отпрепарированы Препаровка также облегчается тем, что на значительном протяжении сосуды идут вне органов Если все же желательна инъекция, то ее лучше проводить на свежем вскры том экземпляре через желудочек сердца по методике описанной выше для ящерицы
Удобен следующий порядок рассмотрения кровеносной системы Сначала изучают артериальную систему, начав с крупных отходя щих от сердца стволов Затем рассматривают венозные сосуды, еле дуя по ним в направлении тока крови, т е от периферии к сердцу Наконец, закончить изучение можно рассмотрением малого круга кровообращения, вычленением сердца и его вскрытием
Сердце лежит в перикардиальной полости или околосердечной сумке, образованной очень прочным листком—перикардием, кото рый переходит также на основания артериальных стволов и плотно срастается с ними Поэтому удаление перикардия требует значи тельных усилий и не меньшей осторожности, так как есть опасность 266
повредить сосуды в самом начале их препаровки Для удаления перикардия проще всего сделать ножницами небольшой разрез на уровне желудочка, а затем, оттягивая края разреза пинцетом, все время расширять его, пока перикардий не будет удален по крайней мере с вентральной части вплоть до оснований артериальных ство чов Удалив перикардий, можно убедиться, что поверхность сердца покрыта тонкой оболочкой — эпикардием, удалять который пока не следует, чтобы не повредить тонкостенные предсердия
Артериальная система
Как только что указывалось, освобождение оснований артери альпых стволов от одевающих их общей соединительнотканной обо лочки и перикардия очень затруднительно Поэтому всю дальней шую препаровку следует вести под бинокулярным микроскопом и начать ее нужно следующим образом Впереди сердца находят вплотную прилегающую к левой передней полой вене левую общую сонную артерию, осторожно очищают ее от связок и перикардия, двигаясь по направлению к сердцу При этом необходимо ориенти роваться по рис 69 На уровне переднего края сердца по бокам от общей сонной артерии видны два крупных артериальных сосуда — левая и правая дуги аорты Осторожно отпрепарировав основание общей сонной артерии, необходимо убедиться что она отходит от правой дуги аорты После этого можно проследить дальнейший ход правой дуги аорты
Правая дуга аорты (arcus aortae dexter, рис 68,69, 70, arc ао d ) отходит от желудочка сердца и сначала тянется в кра ниальиом направлении Затем она круто поворачивает в каудаль ном направлении, переходя на дорзальную сторону и скрываясь от наблюдателя под сердцем Чтобы проследить ее дальнейший ход, необходимо оттянуть правую часть сердца на себя, при этом нужно не повредить правую переднюю полую вену, а также позвоночную и непарную вены (рис 69, v cav а , v az а , v az p), связанные с правым предсердием Лучше этот участок правой дуги аорты рассмотреть от места слияния двух дуг после ознакомления с ходом левой дуги Как и у большинства рептилий, основные сосуды, пи тающие передние части тела, отходят от правой дуги аорты Наибо лее крупные из них следующие
Левая общая сонная артерия (arteria carotis commu ms sinistra, рис 68, 69, 70, v c comm s ) Ответвившись от правой дуги аорты на уровне переднего края предсердий, этот сосуд идет параллельно трахее рядом с верхней полой веной, но дорзальнее ее При препаровке сонной артерии обращают внимание на два тонких хряща подъязычного аппарата, которые тянутся рядом с артерией и веной и оканчиваются на заднем конце языка Их еле дует сохранить до изучения пищеварительной системы
Примерно на уровне заднего конца ротовой щели левая общая сонная артерия распадается на два сосуда наружную и внутрен нюю сонные артерии
267
На всем протяжении левой общей сонной артерии, вплоть до места распадения, от нее отходят несколько тонких пищеводных, а также серия сегментарных артерий Эти сосуды очень тонкие и на неинъецированном материале практически не видны
приносящая вена почки
Рис 70 Схема кровеносной системы сам ца ужа — Natrix tesselata
Наружная сонная артерия (a carotis externa, рис 68, 70, а саг ех) идет поверхностно к переднему концу нижней челюсти, вдоль вентральной стороны ее ветви и легко обнаруживается без дополнительной препаровки По своему ходу она отдает много численные ветви, из которых наиболее крупные идут к языку и гортани
Внутренняя сонная артерия (a carotis interna, рис 70, a car int), ответвившись от общей сонной артерии, поворачивает 168
в дорзальном 'направлении и скрывается под пищеводом Отпрепа рировав пищевод и отвернув его в сторону, можно видеть, что ар терия прилегает кччелюстной мускулатуре и на уровне челюстного сустава распадается на ряд сосудов Из них наиболее крупные два собственно внутренняя сонная артерия, которая тянется к глазнице и в ее области входит в череп, и затылочнопозвоночная, распадающаяся в области затылка на два сосуда, один из которых входит в череп, а другой идет назад и снабжа ет кровью мускулатуру и передний отдел позвоночного столба
Правая общая сонная артерия Считают, что у змей этот сосуд редуцирован, однако у разных видов в неодинаковой сте пени У ужа каудальной части этой артерии соответствует артерия щитовидной железы и, таким образом, отрезок левой общей сонной артерии до места отхождения артерии щитовидной железы можно считать общим стволом правой и левой общих сонных артерий Полностью сохраняются у ужа наружная и внутренняя сонные артерии правой стороны с их ветвями Снабжение этих сосудов кровью идет через анастомозы, связывающие их с ветвями левой общей сонной артерии
Артерия щитовидной железы (a thyreoidea, рис 69, a gl thyr ) отходит от левой общей сонной и снабжает кровью щи товидную железу От нее идет веточка и к правой доле зобной же лезы
Позвоночная артерия (a vertebralis, рис 69, 70, a vert) отходит от правой дуги аорты в месте ее поворота Оиа тянется вперед вдоль средней линии тела и расположена дорзальнее правой яремной вены и пищевода, поэтому, чтобы ее проследить, нужно от препарировать последние и отвернуть их в сторону На своем протяжении сосуд отдает посегментно артерии к позвоночнику и стенкам тела Затем сосуд поворачивает и переходит на левую сторону позвоночника и дальше проходит по вентральной стороне тел позвонков слева от ложных нижних остистых отростков
У гадюки артерия на всем протяжении идет по вентральной стороне гипаксиальных мускулов
Левая дуга аорты (arcus aortae sinister, рис 68, 69, 70, arc ао s ) Начальный участок этого сосуда вплотную прилегает к ле вой стороне сонной артерии и хорошо виден Довольно легко проследить и дальнейший ход сосуда Для этого необходимо приподнять левый край сердца, вдоль которого он проходит Отпрепари ровав сосуд от соединительной ткани и проследив его ход дорзальнее левой передней полой вены и пищевода, легко убедиться, что он не отдает от себя никаких артерий Отвернув влево пищеварительную трубку в области сердца, можно найти место слияния левой и правой дуг в общий сосуд — спинную аорту Проследив ход правой дуги аорты от места слияния вперед, для чего нужно отвернуть влево сердце и трахею, находят отходящие от нее сегментарные сосуды
Спинная аорта (aorta dorsalis, рис 68, 69, 70, 73, ао d ) начинается слиянием двух дуг аорты У ужа примерно на уровне апи
269
кального конца желудочка сердце, у гадюки на уровне переднего конца печени Она тянется назад по дорзальной стенке полости тела непосредственно под позвоночником Препаровки ее не вызывает затруднений Достаточно отпрепарировать брьбкейки и отвернуть влево печень, легкое и пищеварительную трубку Обычно эти орга ны очень легко отворачиваются вместе с выстилкой брюшной по то сти, и спинная аорта обнажается полностью При этой операции нужно только стараться не повредить сосудов, отходящих от спин ной аорты к стенкам тела и различным органам
В связи с большой длиной тела и вытянутостью отдельных ор ганов у змей они снабжаются обычно не одним сосудом, а целой се рией мелких Препарируя спинную аорту, одновременно удобно рассмотреть и сосуды, снабжающие внутренние органы При этом препаровку лучше всего вести под бинокулярным микроскопом
Сегментарные сосуды (a segmentalis, рис 70, a seg) снабжают кровью позвоночник и мускулатуру Они отходят на всем протяжении спинной аорты В ее переднем отделе, который не сколько смещен вправо, сегментарные артерии отходят от ее левой стороны и идут к средней линии тела В разных частях тела один сосуд приходится на 5, 4, 3 и даже 2 сегмента
Пищеводные (a oesophagea, рис 70, a oes) и желудоч н ы е (a gastrica, рис 70, a gast) артерии отходят на уровне этих отделов пищеварительной трубки по одной на сегмент
Печеночные артерии (a hepatica, рис 70, a h) Начиная от переднего конца печени, от желудочных артерий отходят сосуды к печени — печеночные артерии Пройдя между желудком и лег ким, они входят в печень на средней линии ее дорзальной стороны При их препаровке важно не повредить проходящий здесь сосуд — заднюю полую вену
От пищеводных и печеночных артерий отходят также мелкие сосуды к ткани легкого
Примерно на уровне заднего конца желудка от аорты отходят два крупных сосуда, которые и снабжают кровью пилорический от дел желудка и начало двенадцатиперстной кишки
Передняя брыжеечная артерия (a mesenterica ante rior, рис 70, a mes ant) — крупный сосуд, отходящий от спинной аорты чуть позади вышеназванных Подойдя к кишечнику, он де лится на два сосуда, ход которых легко проследить под бинокуляр ным микроскопом Один из них идет вперед и снабжает кровью ки шечник, поджелудочную железу, желчный пузырь и селезенку Вто рой, наоборот, тянется назад по стенке кишечника, отдавая к ней сосуды Его каудальный конец сливается с задней брыжеечной ар терией
Семенниковые артерии (a spermatica, рис 70, 73, a sp ) У самцов парные сосуды, но в связи с некоторым смещением по ловых желез, краниальнее на уровне правой половой железы, от ходит правая артерия, а несколько позади нее — левая Подойдя к половой железе, артерия распадается на два сосуда, от которых
270
идут мелкие артерии к самой железе и к лежащему рядом вытяну тому надпочечнику
Артерии яичника (a ovarica) В связи с большей, чему самцов, протяженностью половой железы самок каждая из них снабжается двумя артериями Одна подходит к передней, другая к задней части яичника \ Краниальнее отходят обе артерии правой стороны, а несколько сзади — левой
Задняя брыжеечная артерия (a mesenterica posterior, рис 70, a mes р) у самцов отходит позади левой семенниковой, у самок между передней и задней артериями левого яичника Она подходит к кишечнику и, повернув в краниальном направлении, тянется по его вентральной стенке Полностью сосуд рассмотреть не удается, так как он прикрыт идущей здесь же кишечной веной Впе реди он сливается с передней брыжеечной артерией
Почечные артерии (a renalis, рис 70, 73, а геп.) Каждая почка может снабжаться кровью от нескольких артерий, из кото рых наиболее крупные две, подходящие к переднему и заднему концам почки Передняя артерия первой почки отходит недалеко бт места отхождения задней брыжеечной артерии Подойдя к почке, она распадается на две, идущие вперед и назад по медиальному краю почки Кроме того, от места распадения в вентральном на правлении отходит еще один сосуд, снабжающий кровью у самок яйцевод, а у самцов семяпровод Второй сосуд отходит несколько каудальнее, подходит к заднему концу почки, продолжаясь даль ше, переходит на мочеточник, который также снабжает кровью Сосуды к левой почке отходят несколько каудальнее
Кроме почечных сосудов, задний отдел спинной аорты отдает также многочисленные мелкие сосуды к заднему отделу кишечника, от которых идут артерии и к жировому телу Последнее снабжается кровью также от мелких сосудов, отходящих от желудочных и ме зентериальных артерий
Хвостовая артерия (a caudalis, рис 70, a caud) Про ведя разрез стенки тела слева от клоаки и продолжив его на осно вание хвоста раздвигают мускулатуру и находят место перехода спинной аорты в хвостовую артерию, которое четко обозначено отходящими друг против друга клоакальными артериями Вентраль нее хвостовой артерии и параллельно ей тянется более толстая, но и более тонкостенная хвостовая вена
Венозная система
Рассмотрение венозной системы лучше всего вести от заднего конца тела, следуя по направлению тока венозной крови
Хвостовая вена (v caudalis, рис 70, v caud) обнажена при препаровке хвостовой артерии Этот сосуд собирает кровь от хвостовой области, идет вентральнее позвоночника и чуть позади клоакальной щели распадается на две приносящие вены почек Место раздвоения сосуда рассмотреть трудно, так как приходится сильно оттягивать задний отдел кишечника, что может привести к повреждению артерий и мочеточников
271
Приносящие вены почек (v renalis advehens, рис 70,73, v геп а) впереди от места их образования из хвостовой вены прослеживаются очень легко Каждый сосуд тянется вперед парал лельно мочеточнику, прилегая к дорзальной станке заднего отдела кишечника, чтобы их обнаружить, достаточно отвернуть кишечник в сторону так, чтобы была видна его дорзальная стенка Далее впе ред сосуды переходят на боковую стенку/кишечника, а затем на вентральную поверхность заднего отделка почек Проходя вперед параллельно медиальному краю почки, каждый сосуд отдает мел кие вены в ткань почки и сам постепенно истончается Иногда мож но видеть небольшой сосуд от надпочечника, впадающий в передний конец приносящей вены почек
Выносящие вены почек (v renalis revehens, рис 68, 70, 73, v геп г ) Эти сосуды также парные, начинаются у заднего кон ца почки, идут параллельно медиальному ее краю и постепенно утолщаются по направлению вперед за счет впадающих в них со судов, несущих кровь из почки Левая выносящая вена, пройдя почку, переходит в брыжейку левого яичника, затем поворачивает в медиальном направлении и на уровне переднего конца правой почки сливается с правой выносящей почечной веной, образуя зад нюю полую вену На своем пути обе выносящие вены принимают ряд сосудов от дорзальной стенки тела
Задняя полая вена (v cava posterior, рис 68, 69, 72, 73, v cav р) после своего образования идет вперед по дорзальной стенке кишечника рядом с подкишечной веной, с которой ее легко спутать Затем полая вена переходит в брыжейку, на которой под вешена правая половая железа На этом отрезке она принимает сосуды от половой железы и надпочечников Краниальнее она пере ходит на правую половину дорзальной стенки тела и тянется по ней вперед Примерно на уровне желчного пузыря к задней полой вене подходит воротная вена печени и далее оба сосуда идут вместе, оде тые общей соединительнотканной оболочкой Чтобы проследить точно дальнейший ход каждого, требуется тщательная препаровка В этом случае, если вены не заполнены кровью, может помочь инъекция тушью, которая обычно удается даже на фиксированных пре паратах Для проведения инъекции нужно отпрепарировать зад нюю полую вену вблизи заднего конца печени, подвести под нее ли гатуру и ввести иглу в направлении, обратном ходу тока крови При удачной инъекции тушь может проникнуть даже через воротную систему почек, заполнить приносящие вены почек и из них проник нуть в начальные отделы подкишечной вены
Пройдя по вентральной стороне печени, где она хорошо видна, задняя полая вена подходит к правому предсердию и впадает в ве нозный синус
Подкишечная вена (v intestinalis, рис 68, 70, 72, с int) на большей части своего протяжения связана со стенкой кишечни ка Начальные отделы ее на неинъецированном материале отыскать довольно трудно Для этого нужно оттянуть на себя задний отдел кишечника в области почек, и тогда в брыжейке виден тонкий со
272
суд, проходящий чуть вентральнее спинной аорты и переходящий в дорзальную стенку кишечника При хорошем заполнении кровью можно видеть, что подкишечная вена сливается из нескольких сосудов, отходящих ат приносящих вен почек Начала этих сосудов обычно прикрыты задними частями мочеточников
Пройдя вдоль дорзальной стенки кишечника, сосуд принимает от него многочисленный вены и тянется вперед к печени
Брюшная вена (V abdominalis, рис 68,70,72, v abd) у змей не связана с сосудами, несущими кровь в почки, а несет кровь только от жирового тела Чтобы ее обнаружить, достаточно раздвинуть две половинки жирового тела в соединяющей их брыжейке проходит брюшная вена От переднего конца жирового тела она идет в направлении кишечника и на уровне желчного пузыря ели вается с подкишечной веной, образуя воротную вену печени
Воротная вена печени (v portae hepatis, рис 68,70,72, v р h ) после слияния двух вышеназванных сосудов идет к задне му концу печени и переходит на ее вентральную сторону Проходя по вентральной стороне печени, она отдает в нее мелкие сосуды, образуя воротную систему печени, а сама постепенно истончается, исчезая недалеко от переднего конца печени
Печеночные вены (v hepatica, рис 70, v h)—парные со суды, выносящие кровь из печени и впадающие в заднюю полую вену Они четко видны у переднего конца печени
Перейдем теперь к рассмотрению венозных сосудов, собираю щих кровь от головы В отличие от артериальных сосудов вены этой области парные, так что изучение можно вести с какой либо одной стороны, лучше правой
Передние полые вены (v cava anterior, рис 68, 69, 70, v cav а ) — крупные сосуды, несущие кровь от головы к правому предсердию и расположенные по бокам трахеи Оба сосуда хорошо видны даже без дополнительной препаровки
Следует отпрепарировать правую переднюю полую вену на уров не затылочной части головы так, чтобы обнажилось место ее слия ния из нескольких сосудов, и рассмотреть три наиболее крупные из них
Нижнечелюстная вена (v mandibularis, рис 70, v mand) собирает кровь от вентральной части нижней челюсти, трахеи и нижних частей головы Сосуд лежит поверхностно и хорошо виден без дополнительной препаровки
Верхнечелюстная вена (v maxillaris, рис 70, и max) собирает кровь от верхней челюсти, переднего конца головы, нёба, основания черепа Место впадения этого сосуда в переднюю полую вену лежит рядом с впадением нижнечелюстной вены, и конечный участок сосуда прослеживается легко Выявление мелких сосудов, составляющих эту вену, на неинъецированных препаратах очень затруднительно
Внутренняя яремная вена (v jugularis interna, рис 70, v jug int) собирает кровь от мозга и глазницы На препарате 18—2619 273
обычно удается рассмотреть только небольшой конечный участок сосуда, идущий параллельно внутренней сонной аптерии
Правая передняя полая вена перед впадением в сердце прини мает еще два сосуда /
Позвоночная, или передняя, депарная вена (v vertebralis seu v azygos anterior, рис 68/69, 70, и az a ) — не парный венозный сосуд, впадающий в правую полую вену на уров не переднего края предсердия Начать его препаровку следует от места впадения в полую вену, постепенно продвигаясь в краниаль ном направлении На уровне заднего конца головы сосуд возникает, сливаясь из многочисленных мелких вен, которые собирают кровь от позвоночника, окружающей его мускулатуры, мускулатуры бо ковых стенок тела и от пищевода Сосуды от этих органов впадают в позвоночную вену также на всем ее протяжении, ближе к заднему концу вены они становятся более крупными
Задняя непарная вена (v azygos posterior, рис 69, 70, v az р) образуется путем слияния межреберных вен Сосуд мож но проследить только на небольшом участке, так как он выходит из мускулатуры боковой стенки тела на уровне вершины желудочка сердца, тянется вперед вдоль правой стороны сердца и впадает в переднюю полую вену рядом с позвоночной
Ознакомившись с артериями и венами большого круга, следует перейти к рассмотрению сосудов малого круга кровообращения Их участки, лежащие близко к сердцу, лучше разобрать при изучении последнего
Легочная вена (v pulmonalis, рис 68, 69, 70, v pul) От вернув на себя правый край сердца и оттянув пищевод в сторону, находят лежащие примерно на уровне вершины желудочка заднюю часть трахеи и передний конец легкого Вдоль правой стороны тра хеи тянется довольно крупный сосуд — легочная вена Хорошо вид но, что этот сосуд проходит примерно по средней линии вентральной части легкого На уровне конца трахеи в легочную вену впадает сосуд от небольшой дольки, соответствующей рудиментарному ле вому легкому
Легочная артерия (a pulmonalis, рис 69,70, a pultn) располагается ближе к правому краю легкого и идет рядом с ле I очной веной Хорошо видны многочисленные артерии, отходящие от главного ствола в ткань легкого
У гадюки в связи с сильным развитием трахейного легкого изу чение малого круга кровообращения лучше начать с сосудов, свя занных с трахейным легким Для того чтобы их обнаружить, доста точно отвернуть вправо от препарирующего левую переднюю полую вену и трахейное легкое вместе с трахеей Легкое следует отпре парировать от стенок тела так, чтобы обнажилась его дорзальная сторона, по которой и проходят артерия и вена трахейного легкого Сосуды видны практически без дальнейшей препаровки Проследив их ход в каудальном направлении, можно видеть, что вена перед впадением в левое предсердие сливается с тонким венозным со
->74
судом, несущи^ кровь от легкого, а артерия отходит от легочной ар терии, которая Отдает также тонкий, идущий в каудальном на прав пении сосуд йхнастоящему легкому
Сердце
По строению сердца, а также по расположению мест отхожде ния от него артерий и впадения вен уж принципиально не отлича ется от других рептилий Если строение сердца было детально разо брано на других объектах, например черепахе, то можно отказаться от детального разбора его строения у ужа, однако сердце ужа зна чительно крупнее, чем у агамы, поэтому его можно рекомендовать как основной объект для изучения сердца рептилий, руководству ясь порядком вскрытия, изложенным для агамы
Если в дальнейшем будет производиться вскрытие сердца, то его проще вычленить и рассматривать отдельно Для этого нужно, не сколько отступя от сердца, перерезать крупные артериальные и венозные стволы На свежих экземплярах необходимо перед пере резкой наложить лигатуры, перед которыми и проводить разрезы Так же, как это указывалось и для агамы, перед вскрытием свежее сердце нужно подержать некоторое время в фиксаторе, что значи тельно облегчит его дальнейшую препаровку Такое вычленение сердца лучше всего произвести после изучения всех органов, в том числе внешнего вида сердца Длинные хорошо отпрепарированные сосуды позволяют до вычленения поворачивать сердце и рассмот реть его со всех сторон
Аккуратно освобождают сердце от остатков перикардия Оття гивая на себя его левый край и вершину желудочка, при помощи препаровальной иглы перерывают брыжейки, соединяющие сердце с трахеей и дорзальной стенкой тела При этой операции важно не повредить сосудов, на которых сердце теперь остается подвешен ным Рассматривают строение сердца с вентральной стороны
Желудочек (ventriculus cordis, рис 69, ventr) занимает каудальную часть сердца Стенки его толстые, светло красного цве та на свежих и светлые на фиксированных препаратах
Предсердия (atrium, рис 69, atr d , atr s) лежат впереди желудочка Правое предсердие крупнее левого и располагается в основном на вентральной стороне сердца Левое предсердие не сколько меньше и занимает левую и дорзальную часть передней половины сердца Граница между предсердиями с вентральной сто роны видна хорошо, так как именно здесь проходят крупные арте риальные стволы
Раздвигают в стороны правое и левое предсердия, осторожно отпрепарировав связывающие их соединительнотканные тяжи Между предсердиями лежит пучок крупных артериальных сосудов (см рис 69) Наиболее вентрально располагается толстый ствол левой дуги аорты Если оттянуть его вправо, то за ним виден ствол пра вой дуги аорты, от которого отходит хорошо заметная левая общая сонная артерия Оттянув влево (от препарирующего) обе дуги аор
275
ты, можно видеть легочную артерию, которая сначала идет параллельно правой дуге аорты, а затем круто поворачивает назад, пере ходит на дорзальную поверхность сердца и направляется к легкому
Перевернув сердце дорзальной стороной вверх, следует рассмотреть впадающие в него венозные сосуды/Вдоль правой стороны сердца проходит идущая сзади широкая задняя полая вена С ней сливается подходящая спереди правая передняя полая вена и идущая сбоку левая передняя полая вейа Последний сосуд про ходит вдоль латерального, а затем заднего края левого предсердия Местом слияния всех трех сосудов является венозный синус, который соединен с полостью правого предсердия отверстием с дву створчатым клапаном В этом можно легко убедиться, если вскрыть синус продольным разрезом и очистить его полость от сгустков крови
Легочная вена тянется по дорзальной поверхности сердца, вплотную прилегая к медиальной стороне задней полой вены Этот непарный сосуд впадает в левое предсердие в его задней части с дорзальной стороны Перед впадением она огибает с дорзальной стороны конечный участок левой передней полой вены
Пищеварительная система
Пищеварительная система змей не имеет сколь нибудь принци пиальных отличий от таковой других рептилий, однако в связи с вытянутой формой тела сильно меняется форма органов пищевари тельной системы
Разбор пищеварительной системы удобнее начать с ротовой полости Поскольку через ротовую полость при дыхании проходит воздух и она является одновременно и начальным отделом дыхательной системы, то мы опишем ротовую полость в целом вместе с начальными отделами дыхательных путей
С помощью ножниц разрезают мускулатуру и кожу в углах рта вплоть до челюстного сустава и, сильно оттянув вниз, закрепляют булавкой нижнюю челюсть
Зубы (dens, рис 71, d) сидят по краям ротовой полости на верхней и нижней челюстях Кроме того, в средней части нёба вид ны еще два ряда зубов, связанных с нёбными и крыловидными костями Следует обратить внимание на то, что зубы у ужа относительно мелкие, имеют простую коническую форму и своими вершинами направлены назад Такие зубы служат только для удержания добычи Зубные ряды с двух сторон оторочены складками слизистой оболочки ротовой полости Если оттянуть складку в сто рону, то ковнутри от основного ряда можно видеть ряд зубов следующей генерации
У ядовитых змей, в частности у гадюки, оба ряда верхнечелюст ных зубов заканчиваются спереди длинным тонким ядовитым зубом На фиксированных экземплярах ядовитые зубы обычно направле ны назад и плотно прижаты к крыше ротовой полости Их осно вания закрыты складкой слизистой; отпрепарировав ее, можно ви
276
деть, что каждйщ зуб сидит на небольшой, подвижно сочлененной с черепом верхнечелюстной кости
У гадюки можйр обнаружить ядовитую железу, для чего необходимо аккуратно снять кожу позади глаз Довольно крупное тело железы своим передним краем вплотную прилегает к глазному яблоку Верхний расширенный конец доходит почти до средней ли нии головы Вдоль вентральной стороны железы проходит ее проток, который затем идет поверхностно под кожей по вентральному краю глазницы У мелких экземпляров весь ход протока отпрепарировать трудно В то же время под бинокулярным микроскопом хорошо видна его конечная часть в виде канала, просвечивающего сквозь прозрачные стенки ядовитого зуба Несколько отступя от вершины зуба, канал открывается на его передней стороне узкой продольной щелью
Далее следует рассмотреть другие детали строения ротовой полости
Хоаны (choana, рис 71, ch ) лежат на границе передней трети крыши ротовой полости и имеют вид небольших отверстий
Рис 71 Ротовая полость ужа — Natrix tesselata
Отверстие якобсонова, или вомеро-назально-го, органа (organon Jacobsoni seu vomero nasale, рис 71, о J) располагается между отверстиями хоан и имеет вид узкой щели Якобсонов орган воспринимает запахи Считается, что запаховые частицы переносятся сюда с поверхности почвы на кончике языка, который как раз попадает в отверстие при закрытом рте
Гортанная щел ь (glottis, рис 71, gl) четко видна на склад чатом дне ротовой полости Она располагается в передней части дна полости на небольшом возвышении и при закрытом рте вплотную прилегает к отверстию хоан
Чуть впереди от гортанной щели расположено отверстие влагалища языка, через которое высовывается его раздвоенный конец
277
Язык (lingua, рис 71, lg ) у змей необычайно.Длинный Чтобы его рассмотреть, необходимо раздвинуть края разреза вентральной стенки тела позади головы Язык лежит внутри влагалища вент ральнее трахеи и хорошо заметен благодаря 4емному цвету Его задний конец доходит до уровня жирового тела, лежащего впереди сердца По бокам языка проходят две длинные мышцы, втягиваю щие его Мышцы, выталкивающие язык, лежат также по его краям, но не заходят дальше его передней трети Они расположены в сое динительнотканном футляре, окружающем язык, и передними кон цами крепятся к ветвям нижней челюсти
В задней части ротовой полости расположено широкое отверстие пищевода (рис 71, oes)
Располагающиеся обычно по его краям отверстия евстахиевых труб у змей отсутствуют, так как отсутствует полость среднего уха
Дальнейшая препаровка пищеварительной системы на вскрытом объекте не представляет трудностей Обычно бывает достаточно только перерывать иглой брыжейки для более четкого обособления того или иного отдела
Пищевод (oesophagus, рис 68, 69, oes)—длинная, относи тельно широкая трубка, начинающаяся от ротовой полости, тяну щаяся назад дорзальнее трахеи и без резких границ переходящая в желудок
Рис 72 Пищеварительные же тезы ужа — Natrix tesselata
Желудок (gaster, рис 68, 72, gast) является непосредствен ным продолжением пищевода, относительно тонкостенный Он тя нется вентральнее легкого и на значительном протяжении прикрыт от препарирующего печенью Препарируя желудок, нужно не по 278
вредить подходящие к печени сзади венозные сосуды, так как рядом с ними проходит и печеночный проток
Кишечник ужа довольно трудно разделить на отделы Он начи пается примерно на уровне переднего конца жирового тела и хо рошо отличается от прямого желудка своими изгибами Сильной из витостью кишечник характеризуется и на большей части своей дли ны У переднего отдела кишечника лежит плотный, одетый общей оболочкой комок, в который входят желчный пузырь, поджелудоч ная железа и селезенка, эти органы нужно не повредить при препа ровке кишечника В кишечнике можно четко различить две части переднюю извитую — тонкий кишечник, и заднюю прямую — толе тый кишечник
Двенадцатиперстная кишка (duodenum, рис 68, 72, duod) Этот передний отдел тонкого кишечника специфичен в том отношении, что сюда открываются желчный проток и проток под желудочной железы
Прямая кишка (rectum, рис 68, ret)— задний, несколько расширенный отдел толстого кишечника, который открывается в клоаку
Закончив разбор пищеварительного тракта, изучают связанные с ним железы
Печень (hepar, рис 68, 72 h ) занимает в полости тела наибо лее вентральное положение, простираясь почти от самого сердца до начала тонкого кишечника Это компактное вытянутое образование темно коричневого цвета, не имеющее лопастей Печень несколько смещена к правой стороне тела животного
Печеночный проток (ductus hepaticus, рис 72, d h) от ходит от заднего конца печени рядом с местом подхождения к ней задней полой и воротной вены печени Проток в виде беловатой трубки тянется в брыжейке вдоль желудка и подходит к вышеопи санной капсуле, лежащей на уровне начала тонкого кишечника
Желчный пузырь (vesica fellea, рис 68, 72, ves f) распо ложен на уровне начала тонкого кишечника Он темно зеленого цвета и хорошо просвечивает через окружающую его соединитель ную ткань При помощи иглы можно отпрепарировать пузырь от окружающей его ткани, чтобы он лежал свободно
Проток желчного пузыря (ductus cysticus, рис 72, d cyst) отходит от желчного пузыря, идет назад и очень скоро ели вается с печеночным протоком, образуя желчный проток
Желчный проток (ductus choledochus, рис 72, d chol) очень короткий, проходит через поджелудочную железу и впадает в двенадцатиперстную кишку
Селезенка (lien, рис 68, 72, /) не имеет отношения к пище варительной системе, но располагается между желчным пузырем и поджелудочной железой На свежих экземплярах она красная На фиксированных препаратах сильно обесцвечивается и иногда бывает почти неотличима от ткани поджелудочной железы
Поджелудочная железа (pancreas, рис 72, рпег)— не большое компактное тело, обычно светло желтого цвета, лежащее
279
в районе начала двенадцатиперстной кишки рядом с селезенкой и желчным пузырем Проток поджелудочной железы отыскать до вольно трудно Он впадает в желчный проток
Дыхательная система
Для дыхательной системы ужа, как и многих других змей, характерна редукция одного легкого
Начинается дыхательная система ноздрями, которые связаны с хоанами Пройдя по ротовой полости, воздух через гортанную щель попадает в гортань
Трахея (trachea, рис 68, 69, tr) тянется по вентральной стенке пищевода Отпрепарировав ее на небольшом участке, следует убедиться в том, что трахея поддерживается хрящевыми полукольцами, не замкнутыми на дорзальной стороне Между концами полуколец располагается губчатая ткань, являющаяся дополнительным органом дыхания Примерно на уровне предсердий трахея пере крещивается с пищеводом, переходя на дорзальную сторону Тща тельно отпрепарировав это место, можно видеть, что на уровне желудочка сердца задний край трахеи входит в легкое
Легкое (pulmo, рис 68, 69, pul) У ужа нормально развитым считается только правое легкое Оно начинается на уровне сердца и тянется почти до половины длины полости тела, прилегая к ее дорзальной стороне Чтобы его рассмотреть, нужно отвернуть в сто рону пищеварительную систему Проведя продольный разрез вдоль левой стенки легкого, следует убедиться, что оно представляет прос той мешок со значительной внутренней полостью В передней части ткань легкого губчатая, далее назад она становится сетчатой В са мой задней части стенка легкого очень тонкая, так что этот отдел трудно отличим от брыжеек
Левое легкое (см рис 68, 69, pul') сохраняется у ужа в виде небольшой дольки, прилегающей к самому заднему концу трахеи
Вдоль правой стороны правого легкого тянутся легочная арте рия и вена
У гадюки сильно развито трахейное легкое, которое тянется вдоль вентральной стороны всей трахеи, сливаясь своим задним концом с настоящим легким Трахея тянется по вентральной сторо не легкого до уровня переднего конца печени Рудиментарного ле вого легкого у гадюки нет
Мочеполовая система
Выделительная система
Выделительная система ужа представлена парными почками и отходящими от них мочеточниками Мочевой пузырь отсутствует
Почки (геп, рис 73, А, Б, теп) —вытянутые дольчатые буро ватые тела Их легко обнаружить, если раздвинуть края разреза вентральной стенки в задней части полости, следует обратить вни 280
мание на то, что почки сдвинуты друг относительно друга, передний конец левой почки лежит на уровне середины правой
Мочеточники (ureter, рис 73, А, Б, иг) — тонкие беловатые трубочки Каждый мочеточник идет по латеральной стороне почки и затем тянется назад к клоаке
281
Половая система
Половая система самки Яичники (ovarium, рис 73, Б, ov), как и почки, лежат на разном уровне Левый яичник расположен несколько каудальнее правого Каждый яичник представляет собой сильно вытянутое в длину тело, включающее желтоватого цвета фолликулы, размеры которых зависят от степени их зрелости Весь яичник подвешен к дорзальной стенке тела на тонкой брыжейке
Яйцевод (oviductus, рис 73, Б, ovid) вне периода размноже ния — широкая тонкостенная фестончато сложенная трубка, распо ложенная по бокам задней части полости тела Яйцеводы сразу бросаются в глаза при вскрытии В период размножения они могут быть заполнены крупными яйцами, сильно растянуты и занимать почти всю полость тела вплоть до головы В этом случае четкие кон туры их определить трудно Каждый яйцевод начинается латераль нее половой железы широкой, но очень тонкостенной воронкой яйцевода (ostium, рьс 73, Б, ost) Стенки ее настолько тонки, что растянуть их и рассмотреть отверстие воронки обычно не уда ется Каудальный конец каждого яйцевода открывается в клоаку
Надпочечники (gl adrenalis seu suprarenalis, рис 73, Б, gl ad ) Эти железы внутренней секреции у самок располагаются на уровне задних концов яичников несколько латеральнее и дорзаль нее их Каждая из желез имеет вид тонкого темно желтого тяжа, лежащего в брыжейке
Половая система самца Семенники (testis, рис 73, А, test) также сдвинуты друг относительно друга Левый семенник лежит более каудально Величина семенников может верьировать в зави симости от сезона Каждый семенник подвешен к дорзальной стен ке тела на*брыжейке
Придаток семенника (epididymis, рис 73, A, epid ) при легает к медиальной стенке семенника Если его оттянуть, то под бинокулярным микроскопом видно, что в него от семенника впадает несколько коротких, тонких семявыносящих канальцев Задняя часть придатка семенника продолжается в семяпровод
Семяпровод (vas deferens, рис 73, А, о d) обычно хорошо заметен Это тонкая, беловатая, волнообразная изогнутая трубка, идущая от придатка семенника в каудальном направлении и от крывающаяся в клоаку
Надпочечники (gl adrenalis, рис 73, A, gl ad) у самцов также имеют вид желтых вытянутых тел Каждый надпочечник прилегает с латеральной стороны к придатку семенника
Клоака
Клоака (cloaca, рис 73) является непосредственным продолжением прямой кишки и открывается наружу поперечной кло акальной щелью Строение ее у самцов и у самок несколько различно, поэтому и препаровка идет по разному Положив животное брюшной стороной вверх оттягивают на себя передний край кло 282
акального отверстия и, вставив в него один конец ножниц, разрезают вентральную стенку клоаки, оттягивая ее на себя Разрез нужно продолжить и на прямую кишку У самцов препаровку кло аки на этом можно закончить Развернув в стороны края разреза и закрепив их булавками, можно видеть, что клоака четко отделя ется от заднего конца прямой кишки сфинктером
Примерно на середине дорзальной стенки клоаки находят небольшую продольную щель Введя тонкую леску в перерезанные недалеко от клоаки мочеточники, можно убедиться, что правый и ле вый мочеточники открываются в эту щель Перед самым впадением в клоаку мочеточники объединяются с семяпроводами, таким об разом у самцов с каждой стороны в клоаку открывается по одному мочеполовому отверстию (рис 73, А, иг g')
У самок дорзальная часть стенки клоаки сильно выпячивается вперед, и поэтому передняя часть клоаки состоит из верхнего и нижнего отделов В нижний открывается отверстие прямой кишки Чтобы вскрыть верхний отдел, необходимо разрезать дорзальную стенку сфинктера прямой кишки Раздвинув края разреза, можно видеть в правом и левом передних углах дорзальной части клоаки широкие отверстия яйцеводов (ovid') Отверстия мочеточни ков у самок лежат отдельно на дорзальной стенке клоаки, позади отверстий яйцеводов (иг')
Как уже указывалось, мочевой пузырь у змей отсутствует
У самцов по краям клоакальной щели открываются отверстия копулятивных органов (hem') На фиксированных препаратах их рассмотреть трудно, поэтому лучше рассмотреть сами органы Сняв кожу с боковых поверхностей хвоста позади клоаки, мож но видеть лежащие под ней копулятивные органы
Копулятивные органы (hemipenis)—парные образования, лежащие позади краев клоакального отверстия Как и у агамы, они при копуляции выворачиваются подобно пальцам перчатки и вводятся в клоаку самки
Скелет
Пресмыкающиеся в отличие от земноводных являются уже ти личными наземными позвоночными, и сухопутный образ жизни чет ко отражается на строении их скелета Характерные черты строе ния скелета пресмыкающихся,'Тгесмотря на значительные отличия деталей строения в различных группах, можно свести к следую щим
Позвоночник пресмыкающихся разделен на большее, чем у ам фибий, количество отделов шейный, пояснично грудной, крестцо вый и хвостовой Хорошо развиты невральные дуги и остистые от ростки Развитие последних связано с прикреплением более мощной мускулатуры На невральных дугах располагаются сочленовные отростки для соединения с соседними позвонками Латеральных от ростков две пары Верхние отходят от невральной дуги и к ним кре пится бугорок ребра, нижние — от тела позвонка и служат для прикрепления головки ребра
283
Центр первого шейного позвонка (атланта) в виде зуба прирас тает ко второму шейному позвонку (эпистрофею)
Причленяющиеся к позвонкам грудного отдела ребра нижними концами сочленены с грудиной или с лежащими впереди ребрами и образуют грудную клетку Поясничный отдел выражен неотчетливо В крестцовом по крайней мере два позвонка (у ископаемых рептилий до 10) С поперечными отростками крестцовых позвонков сливаются ребра Передние позвонки хвостового отдела несут ти пичные гемальные дуги
Свободам передние и задние конечности сохраняют типичный пля^^земных форм пятиffaлaй~тиff-ч^то<>eaи№-и“-имe1oт..зo^цц£дь', ную длину, они могут уже приподнимать тело над землей, чтс^важ но для быстрото перёдвижения В конечностях имеется интеркар 11аЛЬЙде'"й"'ййтб'рТарзальнбе сочленение, т е сустав между костями проксимального и дистального отделов предплюсны
В плечевом поясе, как правило, сохраняются два основных эле мента — лопатка и коракоид, соответствующий прокоракоиду рыб Кроме того, имеется покровная кость — ключица и надгрудник, так же покровного происхождения
Тазовый пояс состоит из трех основных костей подвздошной, седалищной и лобковой Все три участвуют в образовании верт лужной впадины
. Крыша лррана^_в височной области претерпевает репукпию Здесь между костями образуютоГотверстйй — височные ямы, слу--жашие для помещения чэнг^тпщг -нууку натуры и2оЯлр^ца'11|и №р»г-па Между ямами остаются костные мостики — скулов ые ду г и
' "МовГОйая коробка в значительной степени окостеневает, однако в глазничной и особенно в обонятельной областях сохраняются большие хрящевые участки Сама мозговая коробка располагается позади сближенных глазниц (тропибазальный тип черепа) В ушном отделе самостоятельной остается только переднеушная кость Верх неушная сливается с верхней затылочной, заднеушная с боковой затылочной Череп соединяется с позвоночником при помощи одного затылочного мыщелка, в образовании которого принимают учас тие две боковые затылочные и основная затылочная кости Дно мозговой коробки образует основная клиновидная кость, к которой спереди, в виде длинного отростка, прирастает парасфеноид Под обонятельной областью располагается парный покровный сошник Обычно присутствует развивающаяся из нёбно квадратного хряща верхнекрыловидная или столбчатая кость Квадратная кость, к которой прикрепляется нижняя челюсть, соединена с чешуйчатой костью или неподвижно (монимостилия), или подвижно (стрепто стилия) Последний тип сочленения связан с характерной для боль шинства современных рептилий подвижностью верхней челюсти относительно черепной коробки
Для изучения скелета рептилий в первую очередь можно реко мендовать хорошо очищенный разборный скелет варана — Varanus griseus, удобный благодаря своим крупным размерам К сожалению, эта ящерица стала встречаться на территории нашей страны
284
все реже Несмотря на это, следует постараться получить или изготовить несколько наборов разборных скелетов варана, которые затем, при бережном отношении, могут служить в течение многих лет В качестве замены можно использовать скелет агам кавказской— Agama caucasica или степной — Agama sanguinolenta, изготовив его из крупных экземпляров
Описанный в некоторых руководствах скелет прыткой ящери цы — Lacerta agilis, несмотря на большую доступность объекта, вряд ли можно рекомендовать для изучения скелета рептилий, и в первую очередь из за небольших размеров и хрупкости костей, что приводит к необходимости почти ежегодно подновлять фонд разборных скелетов
Кроме разборного скелета основного вида желательно иметь целые скелеты или отдельные части скелета представителей других групп рептилий, чтобы иметь возможность более полно изучить особенности скелета класса рептилий в целом
Изготовление разборных скелетов рептилий не отличается от методов препарирования скелетов других позвоночных, описанных в первой книге данного руководства
При изготовлении разборного скелета рекомендуется расчленить его на следующие отделы
Череп Его можно хранить в отдельной коробке, не прикрепляя к подставке или куску картона, с тем чтобы не затруднять его ос мотпа со всех сторон
нижняя челюсть Может храниться вместе с черепом, но у мел ких видов она очень хрупкая и поэтому можно рекомендовать за крепить две половинки нижней челюсти на картон, так чтобы были видны наружная и внутренняя стороны
Подъязычный аппарат Лучше закрепить на картон, придав ему естественное положение
Позвоночный столб Позвонки шейного, туловищного крестцо вого и хвостового отделов, тщательно очищенные и отделенные друг от друга, нанизывают в порядке их расположения на прочную тонкую леску, продевая ее через спинномозговой канал Последние хвостовые позвонки можно не отчленять друг от друга, а, оставив при очистке некоторое количество связок, монтировать этот отдел целиком на куске картона На отдельное кольцо лески нужно по местить два первых шейных позвонка — атлант и эпистрофей
Свободные конечности Передние и задние конечности лучше монтировать на куске картона, поместив рядом правую и левую ко нечности одну дорзальной, другую вентральной поверхностью вверх При таком способе монтажа можно довольно тщательно очистить от связок мелкие кости кисти и стопы с одной стороны
Пояс передних конечностей, если его не удастся расправить, лучше надеть на бумажный цилиндр, прикрепив к нему и ребра, связанные с грудиной
Пояс задних конечностей можно хранить отдельно
Шейные и туловищные ребра лучше всего наклеить на картон в порядке их расположения
285
Отдельные части скелета лучше смотрятся, если картон, на который они монтируются, предварительно оклеить черной бумагой
При изготовлении разборных скелетов большие затруднения возникают при очистке у мелких видов (агамы, ящерицы) мелких косточек кисти и стопы Если остается много связок, это затрудня ет их рассмотрение на сухих препаратах Тщательная же очистка может привести к распадению отделов скелета Во избежание это го рекомендуется поступать следующим образом Отрезают с не большими участками предплечья и голени кисть и стопу, освобож дают от кожи и мускулатуры Затем начерно очищают от связок и окрашивают ализарином После окраски, когда красного цвета кости хорошо выделяются на фоне бесцветной ткани, можно более тщательно освободить от связок и сухожилий область запястья и предплюсны Однако операцию не следует заводить слишком да леко, чтобы не нарушить целостность этих отделов Затем препа раты проводят по спиртам и через бензол заключают в канадский бальзам под покровное стекло, как это делают обычно с гистоло гическими препаратами На таком препарате при рассматривании его под бинокулярным микроскопом в проходящем свете четко вид ны даже небольшие косточки в виде темно красных включений в прозрачную окружающую ткань Для полного обезвоживания и просветления в каждом растворе препарат нужно выдерживать не менее суток
При изучении скелета рептилий рекомендуется следующий по рядок работы, принятый и в настоящем практикуме
Сначала необходимо провести полное изучение скелета основ ного представителя варана, агамы или ящерицы Описание скелета варана дано более подробно В том случае, если строение отдель ных частей скелета агамы и ящерицы сильно отличается от таково го варана, эти особенности оговариваются в тексте
Несмотря на то что прыткая ящерица — не очень удобный объ ект для изучения скелета, мы решили включить и ее описание, учи тывая, что для многих областей это наиболее доступный материал
Современные группы рептилий довольно далеко разошлись друг от друга и во многих случаях сильно специализированы Эта спе циализация накладывает свой отпечаток на различные части скеле та, тогда как другие части могут сохранять примитивное состояние Поэтому наряду с типичными представителями рекомендуется изу чить отдельные части скелета других групп рептилий Это изучение лучше вести по частям скелета, разобрав, например, сначала строе ние черепа в разных группах, затем изменения осевого скелета, поя сов конечностей, свободных конечностей и т д Именно в таком плане и будет дано описание скелета других групп рептилий
К сожалению, не все препараты, описанные в практикуме, лег ко доступны В то же время нельзя создать себе полное представле ние о скелете рептилий, не познакомившись с деталями его строе ния в отдельных группах В случае отсутствия материала по этим группам можно рекомендовать детально ознакомиться с его опи санием и приведенными в практикуме рисунками
286
Ниже приведен общий обзор скелета варана
Скелет варана состоит из нескольких отделов, объединенных в целую скелетную систему скелет головы, осевой скелет, скелет парных конечностей и их поясов Предварительно следует подробно познакомиться со строением этих отделов на монтированном цели ком скелете
Скелет юловы в свою очередь также можно разделить на несколько отделов Верхнюю часть составляет собственно череп, представленный небольшой черепной коробкой и массивным перед ним «лицевым» отделом, состоящим в основном из крупных челюст ных костей, связанных с черепной коробкой Вентральные отделы висцерального скелета представлены нижней челюстью и подъязыч ным аппаратом
Осевой скелет — позвоночник имеет значительное число позвонков и разделяется на отделы шейный, передний позвонок ко торою подвижно сочленен с черепом, туловищный, или пояснично грудной, с передними позвонками которого связаны ребра, образу ющие грудную клетку, крестцовый, два позвонка которого сочленя ются с костями таза, хвостовой, состоящий из многих позвонков, строение которых упрощается по направлению назад
Передние конечности и их пояс имеют типичное для наземного позвоночного строение Вентральная часть пояса пред ставлена грудиной и коракоидом Следует обратить внимание на то, что к грудине причленяются нижние концы ребер и тем самым пояс передних конечностей у рептилий связывается с позвоночни ком Дорзальная часть пояса представлена лопатками, верхние концы которых близко подходят друг к другу
В свободной конечности плечевая кость сильно отведена от туловища и располагается в горизонтальной плоскости так, что тело висит между конечностями, а не подпирается ими Предплечье (локтевая и лучевая кости) расположено под углом к субстрату Дистальные головки костей предплечья лежат рядом друг с дру гом и в одной плоскости, тогда как проксимальные несколько заходят друг на друга, так что в целом скелет предплечья несколько перекручен На передней конечности пять удлиненных, направлен ных вперед пальцев
Задние конечности и тазовый пояс Тазовый пояс, как и у других наземных позвоночных, состоит из трех костей Сле дует обратить внимание на то, что две из них (лобковая и седалищ ная) расположены более или менее горизонтально, а подвздошная стоит не вертикально, как у хвостатых амфибий, а лежит почти горизонтально, направлена назад и медиальной стороной прикре пляется к крестцовым позвонкам
Бедренные кости свободной конечности располагаются или го ризонтально, или их дистальный конец лежит даже выше прокси мального, так что задний отдел тела также висит между конечно стями Большая и малая берцовая кости направлены назад и вниз под углом к субстрату Широкая с пятью удлиненными пальцами стопа направлена в сторону
287
Осевой скелет
__Дсевой«хк&Д£1.—позвоночник, как уже указывалось, разделяется на отделки Прежде чем разбираться в особенностях строений" ЯОЗвонкр^йхаждого из них, следует рассмотреть типично устроен ный jgJ^BOHOKjiia середины туловищного отдела Чтобы лучше по нять принцип “сочленения позвонков друг с другом, необходимо иметь в руках два соседних позвонка
Тело позвонка (corpus vertebrae, рис 74, А, Б, В, с vert) ийеёт~вьг|'-януТуд1 фирму и несколько уплощено в дорзовентральном няпрянлр.нии С.прррпм поп нрсрт продолговатую вогнутую сочленов-ЛУк> поверхность сзади — выпуклую со_чл£новную_поверхностьТа-кои тип пиЗТОнка'—вогнутый спереди и выпуклый сзади — называ ется дроцельным..Jvertebra procoela) Отходящие от тела поз вонка рерхние, или неврал ь н ы е, дуги Larcus neqralis, рис 74, A, arc nev ) —довольно мощные и'окружают канал, в ко тором располагается спинной мозг (рис 7$, £>, В," can spy Qbepx^ Дуги"5~а,ИМ1<ятотся в. длинный тонкий Q С тистый Р TJ) о С ТА кДрГО cessus spTnosus, рис 74, А, Б, В, pr sp ) На переднем и заднем кра ях невральных дуг, как бы расширяя их в стороны, лежат сочленов ные отростки (zygapophisis) Сзади располагаются задние с.о ч.пенпиныа-дтростки (processus articularis posterior, рис 74, 'ТГ^В, pr art р ) Расположенные на них сочленовные поверхности направлены вниз и вбок Ця переливы кряро расположены перед кие ссхя^цхщювн-ы-а-о-т-р-е-е-т-ки (processus articularis anterior, рис 74, A, pr art а) Их сочленовные поверхности направлены вверх и медиально
Сложив вместе два соседних дозвоода,. можно убедиться, что благодаря сочленению через тела позвонков и сочленовные отроет j<h они прочно, но подвижно соединены друг с другом, причем дви "жёния МЗМбжны только в горизонтальной плоскости
Под передним сочленовным отростком лежит небольшой выступ, отходящий от невральной дуги, — поперечный отросток (processus transversus seu diapophysis, рис 74, В, diap), к которому крепится верхняя часть расширенного дорзального конца ребра Нижняя его часть крепится к суставной поверхности, которая на первых грудных позвонках располагается на отходящем от тела позвонка боковом отростке (processus lateralis seu parapop hysis, рис 74, Б, parap ), а на задних туловищных — непосредствен но на теле позвонка
Д1ейный отдел у вараня содержит а позвонков, У агамы и прыткойящериЦь1'й5Г911оследние ч-дймыр позвонки неуут ре.бря. и у них хорошо развиты как поперечные, так и боковые отростки В передних позвонках ребра сливаются с поперечными отростками
Одним из отличий первых гпрйиыу позвонков является алжилл остистый отросток (hypapophysis рис 74, Д, hypap), язля-Тощийся в Оольшйнстве случаев производным тела позвонка и слу жащий для прикрепления гипаксиальной мускулатуры
288
П е р а ид, -или атлас
(atlas, рис 74,ТУГимеет сильно измененную форму Он цредставля-ет собой кольцо, отверстие которого разделено ня пир ппл^вийкго~ ри^пнтя пЬч^й отудинительнотканной перегородкой На крупных
10-2619
позвонках варана видно, что верхняя часть кольца состоит из двух (правой и левой) невральных дуг, имеющих направленные назад отростки, и соединенных на дорзальной стороне при помощи шва Вентральная треть кольца образована межцентром атланта, сочлененным с невральными дугами хорошо заметным швом Передняя поверхность кольца образует суставные площадки для сочленения с непарным затылочным мыщелком
Второй шейный позвонок — эпистрофей (epistropheus,рис 74, Д’) — отличается от типичного шейного позвонка тем, уто тело цозвонка"Тгмеет дниякавйпуклую форму и к его передней сочленовной поверхности в виде *эубя» (processus odontoideus) прирастает центр первого псйвбнка, вокруг которого атлант может вращаться (рис 74, Д, d ер)
_1_уловд1 шитый отдел у тщранадюстоит из 20 позвонков Та кое же их количество у ящерицы У агамы их только 17 Туловищный отдел уже можно подразделить на два грудной и поясничный _ К поясщгчнпму мпжнп отнести.последние Тйшенныё ребер позвон-~ки. Поскольку как шейные, так и грудные позвонки несут ребра, первым грудным позвонком, считается тот, ребра которого доходит до грудины.
Строение туловищного позвонка было описано выше Такое строение позвонки имеют в средней части туловища По направлению вперед наблюдается увеличение боковых и поперечных отроет ков В каудальном направлении они, наоборот, уменьшаются в размерах, сливаются и совсем исчезают вместе с исчезновением ребер
Крестцовый отд.ел—¥--ящериц состоит из двух позвонков (рис 74. £7. которые имеют сильно развитые поперечные отростки Поскольку в бТЛйчие от других рептилий у ящериц р"ебра крестцовых позвонков редуцируются полностью, последние связаны с под вздошными костями непосредственно через поперечные отростки
Хвостов о_й о ГД ел состоит лз многочисленных (у варана их бОТТьше 60) позвонков Наиболее типиино- построены первые jcboc-довыриизвенки По направлению назад строение их упрощается и последние позвонки имеют видвЫТЯНутаХЙреточекс расширенными К0ЩШ4И Первые хвостовые. позврнки_им^еют_сильно вытянутые поперечные отростки, с которыми сливаются ребра и настоящие гемальные дуги (arcus~Tiaernalis, рис 74, Ж, arc haem), об раЗуютцПеТ:ёмальный канал В связи с редукцией гипоцентров эти У образные косточки крепятся интервертебрально, причем, принадлежа позади лежащему позвонку, вторично более прочно связаны с телом впереди лежащего позвонка Вентрально они продолжаются в нижние остистые отростки
У ящерицы несколько хвостовых позвонков в средней части хвоста имеют глубокую поперечную бороздку, отчего тело позвонка кажется двойным По этой бороздке происходит отламывание хвоста при аутотомии Даже на хорошо очищенных скелетах такие позвонки различить трудно, поэтому рекомендуется изготовить ок рашенные ализарином и заключенные в канадский бальзам препа-290
раты по методике, указанной выше для скелета свободной конечно сти
Закончив разбор осевого скелета, следует рассмотреть более подробно строение отдельного ребра
Ребра (costa, рис 75, cst) Каждое-рабро-состаит-нз-двух час, тей верхней костной и нижней^рящевой Ддрзяльный конец ребрд расширен в~ЙЛДС1ИНКУ^.Ж)Движно сочлененную _с дозвон ком в двух точках Верхний конщуцдастадди ^февится^^аердадж-ДЮйерач-ном отростке, нижний — или на боковом, или непосредственно на теле позвонка
Вентральные- кхлщы_дердихдрехребер_связанди; ррудиной^и образуют грудну{о„щ§тку _ Эти ребра называются истинными Два постёДующих ребра также"участвуют в образовании грудной клет ки но их вентральные..концы £вязаны~с впереди, лежащим ребром Такие рёбра называютсячложными "Нижние концы всех остальных ребер оканчиваются -свободно Такие рёбра Называются ^люктуи рующими
Окончив изучение осевого скелета, можно перейти к рассмотре нию скелета конечностей и их поясов
Плечевой пояс
Пояс передних конечностей состоит из двух основных отделов — лопаточного и коракоидного Кро’Ме'того, в его'состав" включается "'также-трудмД'ууёскбЖКб" покровных костей Через грудину и реб ра пояс'тгёрёКних'конечностеи соединяется с грудным отделом позвоночника Рассмотрим подробно все скелетные элементы, составляющие плечевой пояс, используя для этого отдельный препарат
Лопатка (scapula, рис 75, scap) составляет дорзальную часть каждой половник плечевого пояса Ее костная часть распо лагается почти вертикально и имеет суженный нижний и расши репный верхний концы Нижний..конёТТ‘СОЧленяется с Кормюидом и имёёт сустамую* поверхность, составляющую -части тленоидйой ямки, к которой причленяется плечевая кость К расширенному верхнему концу прикрепляется широкий надлопаточный хря'щ (cartifago suprascapularis, рис 75, ssc), у кавказской ага мы вдоль верхнего края хряща располагается несколько крупных отверстий
Коракоиды (coracoideum, рис 75, согас )—парные элемен „ты^ образующие вентральную часть плечевого пояса Широкая ко стная пластинка коракоида латеральным краем соединяется при помощи шва с вентральным и передним краями лопатки Задняя часть латератьной стороны несет .суставную поверхность, образу ющ}ю нижнюю часть гл ено и_д ной ямки (fossa glenoidalis, рис 75, ] gl) Передняя часть коракоида представлена хрящевой пластинкой У варана как костная, так и хрящевая части пронизаны двумя широкими отверстиями, служащими для облегчения пле чевого пояса У ящерицы имеется только одно окно, а у агамы коракоид сплошной
291
(Uavieuiar pHc 75, clav) — парные кости покровного происхождения, лежащие перед передним краем коракойхйв У варана они имеют нид тонких изогнутых клстлпрк латеральные концы которых соединены с верхними частями передних краев лопаток, а медиальные срастаются по средней линии
У прыткой ящерицы ключицы более мощные Их латеральные, вертикально стоящие отделы на большом протяжении сочленяются с передними краями лопаток и надлопаточных хрящей Медиальные, сливающиеся друг с другом концы сильно расширены и несут по большому отверстию
Рис 75 Пояс передних конечностей варана — Var anus griseus clav — ключица, corac — коракоид с ssc — надлопаточный хрящ, cst — ребро грудннник, f gl — сочленовная яыка scap — лопатка st — грудина
Надгрудинник fenisterrnim пис 75, ер ) —деддрнаянокров пая кость, имеющая у вапана Т образную форму- Своими передними отростками она налегает на ключицы Направленный назад непарный отросток тянется по средней линии грудины, доходя до ее заднего края
У прыткой ящерицы надгрудннникдсрестообразной формы Его передний отросток налегает на шов между ключицами, Соковые прикрепляются к ключицам, а задний доходит до половины грудины
Грудина (sternum, рис 75, st к имеет ф^рму р?I пластинки и у агамы сильно облегчена за счет трех крупных отверстий Передние края грудины сочленяются скорцуоипями Kawu-ним краям даются ПП1.ГЧПП ып.тч~рлЛдр у варана с каж
292
дой стороны прикрепляется по три ребра У агамы —три первые и пятое, причем вентральная часть пятого ребра не соединяется с дорзальной и имеет вид длинного отростка, к основанию которого причленяется четвертое ребро У прыткой ящерицы четвертое реб ро также причленяется к основанию пятого, но пятое ребро полное
Тазовый пояс
Каждая роловинд тазового пояса рептилий, как и у других наземных позвонЬчных_хосж^£.^2Жх1<осгеи''Все три кости участ вуют в образовании вертлужной ‘ впаяны (acetabuluMr--1 р"й7Г'76, ас), в котбрую входит го^Тка’бедреннойГкбЕти По срав нению с хвостатыми амфибиями'ТЯЗ’ЭН'ачигельии1 обличен за счет больших отверстий в лобковых и седалищных костях, в то же время он более прочно прикреплен к позвоночнику Медиальные стороны подвздошных костей связаны с двумя крестцовыми позвонками
Рассматривая таз сбоку и снизу, следует найти границы между костями и познакомиться с их формой
^Подвздошная кость (ilium, рис 76, U) имеет вытянутую______
форЙТТГЛВЖт- почти гооизойтальноЕе расширенный” направленный вниз конец граничит с лобковой и седалищной костями Гра ница проходит примерно по средней части вертлужной впадины и четко заметна у варана и агамы Эту границу можно проследить также и на внутренней поверхности таза
У прыткой ящерицы все три кости срастаются настолько, что граница между ними невидна
_Вперед от горизонтально идущей части кости у варана и ага мы отходит н^од^ШЙЙ сдамао&».соответствующйимд1Щ1ои~пёред ней ЧйГстй подвздошной кости динозавров и птиц (рис 76, И')
Лобковая кость (os nuhis seu pubicum, рис 76, pub ) состав ляет переднюю часть вентральной полбвййы тазового полезности противоположных сторон лежат не строго горизонтально, а сходят ся под-утдом Дорзальный конец каждой кости четким швом отделён от лежащей сзади седалищной кости Несколько впереди от вертлужной впадины кость пронизана з аТГир ате'Льн ы'м бт-.в ер ст ц ем Погашен. otjjtiratum, рис 76, for оЬ~) Примерно на том же уровне_от переднего края кости отходит небольшой пред Д.9,6 к о в й о т рЪ C T7)gfllt2^^us" p1~^ubisf р~ис"*7§~ рг рг puof К переднему краю обеих лобковых костёй, ЪЛЯ’есте их соединения, прилегает непарный надлобковый хрящ (epipubis), Который может быть сильно кальцифирован
У прыткой ящерицы хрящ вдается между лобковыми костями, доходя почти до заднего конца шва между ними
Седалищная кость (ischium, рис 76, isch) Эти парные „.коЕТИ состтяют ^йД,нюю~частъвентральной области таза ТрЗйТР— цьГйхс двумя другими тазовыми костями были уже описаны Между вентральными соприкасающимися концами костей остается хорошо заметная хрящевая прослойка, образованная неокостеневшими участками этих элементов ’
293
Между двумя костями вентральной области таза располагается крупное лобково-седалищное отверстие (foramen pu-boischiadicum, рис 76, f р -isch )
После изучения поясов конечностей следует рассмотреть скелет свободных конечностей, при этом особое внимание нужно обратить на строение запястья в передней конечности и предплюсны в зад ней Строение этих отделов значительно варьирует, поэтому можно рекомендовать их изучение у всех трех описываемых видов по спе циально изготовленным препаратам (см выше)
f p-isch
Скелет передней конечности
Передняя конечность разделяется на три отдела плечо, "йред щлечье и кисть Первый состоит из однотСдости, второй — дз двух, третий содержит большое количество" мелких косточек и, в свою очередь, разделяется на три отдела запястье, пясть и фаланги пальцев
П л е чад-а-ян-tee-eTTr-dromefus os humeri, рис 77, hum.) имеет удлиненную форму, с расширенными проксимальным и дистальным концами "Проксимальный конец несет поперечно вытянутую выпук лую суставную поверхность Для сочленения с плечевым поясом Пе-реднийтграй проксимального конца несет так называемый лате ральный отросток для прикрепления грудной и дельтовидной мышц Дистальный конец имеет сложную суставную поверхность для со членения с локтевой и лучевой костями предплечья
Локтева я кость (uJna^jmc 77, и) занимает в предплечье ц§|ужнозаднее положение -Она' значительно массивней лучевой кострПГ~бРД£е~ДЛоская Проксимальный конец несет лежащую сбо ку суставную поверхность и идущий вверх крючковидный отросток (olecranon), ограничивающий движение в локтевом суставе и слу жащий местом прикрепления мышц, разгибающих локоть
Л.уче.вая. кость (radius, рис 77, г) занимает-передне внут ' реннее-нолажеии£^ Это тонкая округлая кость с уплощенными пррк-симальным и дистальным концами, несущими суставные поверхности дагяточлеиежнис-костью плеча и костями запястья
294
Рассмотрим теперь мелкие косточки запястья ч Как
указывалось выше, для конечности наземного позвоночного перво начальное их число равно 10 и они располагаются в три ряда Однако в связи со специализацией конечности количество их может уменьшаться за счет слияния или редукции отдельных костей
У варана в проксимальном ряду можно видеть две косточки Против лучевой кости расположены крупная уплощенная кость, представляющая собой результат слияния двух костей г a d i а 1 е + Ki n t е r m е d i u m (рис 77, rot/ + mF) Против локтевоД кости ле^ит самая кость запястья pin аге (рис 77, uln ) Спе
реди бнаi граничит с radiale + intermedium
К ладонной поверхности конца локтевой кости прилегает_го_ ... роховидная косточка (os jusiforme, рис 77, pts) У варана она значительного размера
В дистальном ряду запястья пять различного размера косточек (carpalia distalca 1—5 рис 77, мгр а/Г^5)'”*Каждая из них при летает дистальной стороной к соответствующему пястному эле менту Кроме того, первая граничит с radiale + intermedium, чет вертая и пятая — с ulnare
Между этими двумя рядами располагается едан£гвеннл*Ы40«теч-. ка. среднего ряда — cen tr.a I е (рис 77, cent), которая соприкасается с raaiale + flnermediurn;’utnare и 1 й и 2 й косточками дистального ряда
У агамы запястье построено сходным образом (рис 77, В) У прыткой ящерицы, как это можно видеть на окрашенных ализа рином просветленных препаратах, intermedium (int) не сливается с radiale (rad ), а остается самостоятельной косточкой Кроме того, дистальные элементы запястья не так строго, как у двух предыду щих видов, соответствуют косточкам пястья (рис 77, Г)
П я сть-е7те1асягр115.1.лпепстянлрн<-> пятью удлиненными цд ст и ы ни-** стоит Я-1ГТГ (metacarpalta 1—5, рис 77, mtc , /—£)
На передней конечности пять пальцев (рис 77, /, V) Наиболее длинными являются третий и четвертый Количество фаланг 1Г^Д1ТП)Н?Т Я^)|И1||Ч. Р» 77- f dig ) в каждом из них соответст веино 2—3—4—5—3 '•Последняя, когтевая, фаланга каждого пальца заостряется к концу
Скелет задней конечности
лет У?ТП1|.... Ш ОПЯОЙ.КОСТИ. голени С пвумя~
влемритямц и СТОПЫ, СОПРр^'ЦГЙ М6ЛКИХ КОСТОЧ<
подразделяется на три отдела предплюсну, плюсну и пальцев ..... **~
Ьедренная кость (femur, рис 78, fem ) у варана откруглая в сечений И МёёКОЛЬКО изиГйутая На проксимальном расширенном конце имеется вытянутая суставная головка^ля сочленения с верт лужной впадиной таза и направленный вйиз гребень — большой -Вертлуг ДЛПТрикрепления мышц Дистальный конец также расши-
296
jona 1ЭНГИ
рен п_несет сложную суставную пппррхнпгть п.пя головок двух кос теи"голени ____
В спГБ'цГая берцовая кость (tihia, рис 78, Т) располагается по переднему краю голени и отличается значительной толщиной и несколько уплощенной формой Проксимальный и диетачьный концы ее расширены и несут поверхности для сочленения с бедрен ной костью и костями предплюсны
М алая берцовая кдхдш Ifibula, рис 78, f) более тонкая, чебГбольшаяберцовая, лежит вдоль заднего края голени Дистальный ее конец сильно утолщен и расширен На нем четко заметны поверхности для сочленения с костями предплюсны
Кушалияя ч я щечка (patella, рис 78, да/) —небольшая косточка, образующаяся в;голще мощного сухожилия на месте его ггереНГба через“КОЯС№ыи'сустав Косточка хорошо видйа на передней поверхности сустава, если она не удалена при очистке ске лета
Задняя конечность рептилий, лтлиияется тем, что в ней имеется прпллйитрпьиг|ё~йпдпижнле соиланр.нир. меж лу...г.оленщо и стопой, проходящее по средней части предплюсны. (интертарзальное сочле некие) Такое сочленение наряду с образованием крупных костных блоков ведет к укреплению предплюсневого отдела, связанному с тем, что задние конечности несут основную нагрузку при продвижении тела вперед
_П р е д п л ю с и а варана (tarsus) содержит только три кости Таранная кость (astl'H^urtTS; рис 78, astr) —jqiy«S3jr кость, занимающая весь*пр^1шальн4>Гй отдел предплюсны Назва 1ГПГТаранная кость, взятое из анатомии человека, не совсем верно, поскольку она сливается из четырех костей tibiale, intermedium, centrale, fibulare Последняя кость четко отделяется от монолитно го комплекса трех первых костей хорошо заметным швом, проходя шим примерно на уровне середины дистальной головки малой бер цовой кости Проксимальный край.таранной кости несет поверх-ность для сочленёйЯЯ с костями голени. Дистальный к?ййГбБразуёт' интертапзаЛЪЙПП" сустав-сочленяясь с двумя костями дистального отдела предплюсны, а также с некоторыми костями плюсны
В дистальном отделе предплюсны варана сохраняются только две косточки Небольшая tarsale drstale 3^.(pHC 78, t d3) вклинива ется между концами 2 й и 3 й костей плюсны Очень крупная слив шаяся из двух костей tarsale. d^stalp-44-,5 ^рис 78, ( d4+5) граничит с 4 й и 5 й костями плюсны, 1 я и 2 я косточки дистального ряда сливаются с верхними концами соответствующих плюсневых эле ментов
у агамы строение проксимальной части предплюсны более примитивно Здесь четко различаются две кости лежащая против большой берцовой кости комплексная кость, слившаяся из tibiale, intermedium, centrale и располагающаяся против малой берцовой кости самостоятельная fibulare
-ДлюхЦШ (rnfttatarsnsj. Х0Д6РЖИТ ПЯТЬ, .ЙШЯДУТЩ ,Л9£12Ж-(рис 78, met t) почти одинаковой формы Сильно отличается по
297
форме только 5 я плюсневая кость (рис 78, met t) Ее проксимальный отдел расширен и изогнут так, что располагается в дистальном ряду предплюсны позади слившихся вместе ее 5 го и 4 го элементов и напоминает 5 й элемент предплюсны
Задняя конечность имеет пять пальцев (рис 87, /—V) Наиболее длинный —четвертый Количество фаланг (phalanges digito-rum) в каждом пальце следующее 2—3—4—5—4 Как и в передней конечности, последние когтевые фаланги заостренные
Закончив изучение скелета туловища и конечностей, перейдем к рассмотрению скелета головы
Скелет головы
. Скелет голоды лредставленСл£репом, 'в) состав которого входят скелет мозговой коробки — иейпокданиуми-срастающиеся с ним элементы верхней челюсти^ижней челюст'ьКУ’ч) (ц^дъязычным аппд,-ратоАй,— редуцированным скёлетом подъязычной" 'и жаберных ДУГ
Знакомство со скелетом головы лучше всего начать с изучения костей, составляющих черепную коробку, при этом нужно отметить, что, несмотря на довольно полное окостенение, глазничный и обонятельный отделы содержат значительное количество хряща
^Затылочный отдел черепной коробки представлен четырьмя ос-новным^икостякги, окружающими большое затылочное от в е р ст и е (foramen occipftale magnum, рис 79, Г, f о т) Чтобы точно уСТЗнЬвйтБ границы костей, приходится рассматривать череп под бинокулярным микроскопом сверху, снизу и сзади У старых особей швы между костями могут зарастать, и тогда контуры по следи их установить трудно
Верхнезатыл очная ко ст ь (supraocerpite+e, рис 79, В, Г, s 6с??р~)-т1ртпгерЯб~квадратной формы, с выпуклоДсредцец частью Ее задний край образуСТ"вёрхний край большого затылочного от верстия Передний край граничит с теменной костью Шов между ними виден хорошо Латеральным краем верхнезатылочная кость граничит с переднеушной Шов переходит посреди дорзальной поверхности ушного отростка, образованного переднеушной и боко вой затылочной костями Границу с боковой затылочной костью нужно искать на уровне верхнего края большого затылочного отверстия
Б ок о в ы е затылочные к ости (exoccipitale, рис 79, Б, В, Г, exoccip] — парные кости, лежащие по бокам от большого затылочного отверстия Их отростки образуют боковые части затылочно-го мыщелка..Форма каждой кости очень~сложна Кость имеет ос-нОвную, почти вертикально стоящую пластинку и длинный, направленный латерально отросток Последний образует заднюю часть ушного отростка и граничит с верхнезатылочной и передне ушной костями Латеральный край отростка четко отделяется от надвисочной и квадратной костей Граница с переднеушной костью
2»
на вентральной поверхности ушного отростка видна плохо, так как закрыта от наблюдателя другими костями Вентральный край боковой затылочной кости отделен от основной затылочной плохо заметным швом Каждая~б<иговая"<е«ФЫЛшная-км&ь».оре»нтиа рас полаженным-хбоку-от болдшзго затылоч^щлзаарсасшиатверстием (рис 79, Г, IX, X), через которое bhxo^jлдьиШЕДОТОмтж-и блуж дающий нервых —
Основная адтылвч-н-ая-ищрт ь (basioccipitale, рис 79, Б, Г, basocclp) составляет вентральную часть затылочной области
300
имеет форму пластинки, от заднего края которой отходитАТДОСХОК, составляющий среднюю ^ЯБ^ЖЙ&ЧНОГ.О~мыщелка Сзади кость граничит с боковыми затылочными костями, а передним и боковыми краями — с основной клиновидной Граница с последней проходит по переднему краю боковых утолщений основной затылочной кости Боковые части, кроме того, граничат с переднеушной костью Шов проходит по вентральной части бокового утолщения
_3 атылочцый мыщелок (CQnflylus occipitalis, рис 79, Б, В, Г,~соп ос) у ррп-гм пий роторный О» лежит у нижнего края большого затылочного отверстия и состяплрн тпр.мя костями (две боковые. затылачны»-и-ос.ыовияя затыдодцда) Эта тройственность мыщелка хорошо видна благодаря сохранению на нем швов даже в тех случаях, когда в других местах швы между этими костями исче зают
У кавказской агамы (рис 80) конфигурация костей и расположение швов очень сходны с таковыми варана
У прыткой ящерицы (рис 80) все затылочные кости срастаются настолько плотно, что швы между ними исчезают, поэтому здесь можно говорить только о всем комплексе затылочных костей в целом Конфигурация этого комплекса сходна с таковой варана В слуховой области черепной коробки ящерицеобразных рептилий сохраняется некоторое количество хряща и имеется только одно основное окостенение — переднеушная кость Считается, что заднеушная кость сливается с боковой затылочной, удлинняя ее горизонтальный отросток
П е р е д g 79, А, proof) сос-
тавляет заднюю часть боковой стенки черепной коробки и^у вара-'нй"Нмёёт сложйЗПЗПрбрЙ^ФНЕНЗ^— ростками Мощный, направленный вверх отросток соприкасается своим~дораадьным краем<с теменной костью, от которой отделен хорошо заметным швом Второй, направленный назад и в сторону отросток сАгт->пгтдр-г_гц>родНИ?10 гтРНуу ГОРИЗОНТЭЛЬНОГО УЩНОГО отростка. Его дорзальный и вентральный края граничат с боковой затылочной костью Третей, направленный вперед отросток налегает сбоку тга-еснсшную клиновидную кость Спереди шов виден довольно отчетливо и ЙроходйТ несколько впереди от бокового выроста основной затылочной кости Далее назад шов спускается вниз, а затем идет почти горизонтально, отделяя перед неушную кость от основной клиновидной и основной затылочной костей
У агамы переднеушная кость не имеет переднего отростка
У прыткой ящерицы три отростка, но передний — тонкий и короткий, а верхний — сильно расширен и придает всей кости форму пластинки
Стеики черепной коробки у ящерицеобразных рептилий в глазничной области остаются хрящевыми и обычно удаляются прн очистке черепа У варана в этой области имеется одна боковая клиновидная кость
301
Боковая _&дщдшв-и-д-»-а--я- -к-о ств -(taterosphenoideum) видна только в том случае, если сохранена хрящевая и соединительнотканная стенка черепной коробки в этой области, в которой кость лежит, не соприкасаясь с другими костями Она располагается на уровне заднего края глазницы и имеет вид вертикально стоящей несколько изогнутой палочки с расширенным верхним концом Это замещающая кость
Обонятельная область примордиального черепа остается хрящевой и обычно удаляется при очистке черепа
Основание черепной коробки представлено основной ктиновид-ной костью, которая вытесняет имевшийся у рыб и амфибий покровный парасфеноид Последний остается в виде небольшого переднего отростка основной клиновидной кости
OjuLfiBJLaji__.К-Л и-но^и-дгная _ др с т b_. (basisphenoideum,
рис 79, Б, bassphen ) является замещающей и образует дно задней части черепной^оробки и имеет у варана~сложную форму'При рассматривании снизу видна ее основная часть, имеющая примерно квадратную форму Ее задняя граница с основной затылочной костью видна плохо, так как шов между этими костями почти полностью зарастает От передних углов пластинки отходят два мощных отростка, расширенные концы которых при помощи так назы ваемых безиптеригоидных суставов соединяются с крыловидными костями Если посмотреть спереди, то видно, что от переднего края основной клиновидной кости вверх отходит широкая пластинка, ограничивающая спереди нижнюю часть черепной коробки От середины переднего края основной пластинки отходит непарный отросток, к которому причленяется pocTPyM^rostrum. рис 79, Б, rst) ~ остаюк- амфнбий Основная клиновидная
кость по своей форме и положению у агамы и ящерицы сходна с таковой варана (рис 80)
Крыша—черепной коробки представлена костями покровного происхождения Эти кости хорошо видны у варана и агамы У прыт кой ящерицы с костями крыши черепа плотно срастаются костные пластинки, подстилающие роговые щитки, именуемые остеодермами Эти костные пластинки практически невозможно отделить от покровных костей крыши черепа, поэтому у этого вида их рассмот реть не удается Некоторые из них, составляющие верхний край глазницы можно видеть, рассматривая череп с вентральной стороны
Рассмотрение покровных костей крыши черепа начнем с ростральной части
с о. в-ы-е-кдххщд (nasale рис 79, В, nas ) Этмоидная об ласть у варана в значителыГои части остается хрящевой, образуя парные носовые капсулы Носовые кости располагаются на значи тельном удалении от переднего конца черепа и прикрывают только самый задний отдел обонятельной области У варана-aga сливают ся в-одн-у непарную- кость, но р^аздвоенным передним и задним краем Передний край налегает на" длинный отросток межчелюстной кости, а задний — на лобные кости
302
У агамы носовые кости парные (рис 80) Они лежат недалеко от переднего конца морды, и каждая имеет форму треугольника, направленного основанием вперед
У прыткой ящерицы (рис 80) эти кости также парные и больше чем на половину отделены друг от друга широкой пластинкой межчелюстной кости
Лобны^е кости (frontale, рис 79, В, fr) у варана ддрвыв~и лежат в промежутке над глазницами Каждая кость вытянутой формы с расширенным в латеральном направлении задним краем
У агамы общая форма костей примерно такая же, но они сливаются в одну кость (рис 80, Л)
Рис 80 Череп агамы — Agama caucasica Lacerta agilis (В — снизу, Г — сверху)
(Л — снизу, Б — сверху) и ящерицы — Обозначения те же что и на рис 79
303
У прыткой ящерицы кости парные и более широкие
Ле.м&нва-я кО£.т.ъ.4рапвЫе, рис 79, В, рис 80, par) У всех трех видов вторично непарная кость, прикрывающая заднюю часть черепной коробки ПёрбдаиЙ' конец ее‘расширен, а задние углы вытянуты в длинные отростки, которые своими дистальными концами соприкасаются с ушными отростками боковых затылочных костей, образуя прочную основу для прикрепления квадратной кости На средней линии теменной кости лежит отверстие для теменного ор гана Оно особенно велико у агамы
По бокам от вышеназванных покровных костей располагается еще несколько костей крыши черепа Рассмотрим их подробнее
Предлобные кости (praefrontale,.рис 79,В, рис 80, prfr) лежат ^а^уротне'ТрОТйцы^б1ЯЭВБГГТГТ5обных костей по бокам от последних У варана они вытянутой формы, у агамы серповидные, а у прыткой ящерицы почти квадратные Кроме основной горизонтальной пластинки, которая видна сверху, кость имеет идущий вертикально вниз отросток, образующий переднюю стенку глазницы и граничащий с нёбной костью
Надглазничные кости (supraorbitale, рис 80, А, В, sup-г0г&У"у варанарасполагаются''по "ooKaiT W Предлобных костей и имеют форму пластинки с расширенным основанием и направленным назад узким отростком Эта кость образована слиянием остеодерм
Заглазничная кость (postorbitale, рис 79, В, pstfr) составляет верхнюю часть заднего край Мазницы У варана эта кость образована за счет слияния заглазничной и заднелобной костей Кость имеет три отростка Направленный назад узкий отросток на Легает с внутренней сторойы на узкуюдешуйчатую кость Широкий, идущий Егмедиальном направлении отросток охватывает выступаю щие углулобной. теменной костей Идущий вниз небольшой утолщенный отросток соединен" связкой с задней частью/скуловой кости. “
‘"У агамы (рис 80) эта кость треугольной формы Ее расширенное основание граничит с чешуйчатой и скуловой костями, а узкий верхний отросток вклинивается между лобной и теменной
У ящерицы кость скрыта под остеодермами
^ешуйчатая кость (squamosum, рис 79, А, В, sq ) у варана — дЛЙИТГИЧ УЯКЛЧ г иолгнуУДГ»"»ня*- з а дни м концом, который
подходит к переднему краю заднего отростка теменной кости Передним концом чешуйчатая кость связана с заглазничной костью
У агамы (рис 80) чешуйчатая кость сильно изогнута Передний ее конец граничит со скуловой и заглазничной костью Задний им^ет два отростка и граничит с теменной костью, ушным отростком переднеушной кости и с квадратной костью
У прыткой ящерицы (рис 80) чешуйчатая кость сходна по форме с таковой варана Ее задний конец выступает из под костного панциря и соединяется с квадратной костью
304
и альдисоч н ая кость (supratemporale, рис 79, А, В, suprt ) у варана — довольно длинная косточка’, вклинивающаяся между отростком теменной и задним концом чешуйчатой кости Задним своим концом она соприкасается также с боковой затылочной и квадратной костями Примерно такое же положение кость занимает у ящерицы У агамы она лежит несколько ниже заднего конца чешуйчатой кости и поэтому с ней не граничит
-Скуловая кость (lugaje^PHC 79, А, Б, В, jug) относится также к покровным костям крыши черепа и образует нижний край глазницы У варана она длинная, узкая, саблевидная Ее передний отдел налегает на отросток верхнечелюстной кости и на передний конец поперечной, а задний, поднимаясь вверх, подходит к отростку заглазничной, с которым соединен при помощи связки
У агамы (рис 80) эта кость относительно широкая Ее передний конец налегает на задний отдел верхнечелюстной кости, а к внутренней стороне подходит латеральный конец поперечной кости Верхний отросток скуловой кости вклинивается между заглазничной и чешуйчатой костями Нижний край вытянут в небольшой отросток, направленный в сторону квадратной кости
У ящерицы кость располагается позади верхнечелюстной, на которую налегает передним отростком Верхний отросток уходит под покров остеодерм Снизу имеется направленный назад отросток
79- А< 1сг) У варана составляет нижнюю часть переднего края глазницы Она граничит с предлобной, верхнечелюстной и скуловой костями и имеет отверстие для слезного канала Последнее видно, если смотреть на кость со стороны глазницы
, С п Ш4) И-Н"И- {уотег^дус 79, Б, votn ) у варана образованы парными вентральными костями покровного происхождения Они лежат примерно на середине рыльной части черепа и хорошо видны снизу
Септомаксилярные кости (septomaxillare, рис 79, В, vom ) —парные кости, примыкающие к сошникам дорзально и за метные на сухом черепе сверху по бокам от каудального отростка предчелюстной кости
У агамы и прыткой ящерицы (рис 80) сошниковые кости лежат в передней части черепа и имеют форму вытянутых пластинок Швы, отграничивающие их от нёбных костей, видны довольно плохо У ящерицы каждая кость несет спереди и сзади по длинному отростку
Закончив рассмотрение окостенений черепной коробки и крыши черепа, перейдем к изучению костей, входящих в состав черепа, но относящихся к висцеральному скелету
Межчелюстные, или предчелюстные, кости (ргае-ддах*Ц*гегрис 79, А, Б, В, prmttX) у варана лежат на Самом конце рыла между передними концами верхнечелюстных костей На большем протяжении они сливаются друг с другом Их двойственность хорошо видна только на направленных назад вентральных отрост
20-2619
305
ках Длинный непарный дорзальный отросток доходит до носовых костей
У агамы и прыткой ящерицы (рис 80) эти кости также слиты друг с другом и имеют только короткий дорзальный отросток
Верхнечелюстные кости (maxillare, рис 79, А, Б, В, max) у вараиа очень массивные и образуют предглазничную часть черепа, располагаясь по ее бокам Сзади они граничат с предлобными, надглазничными, слезными, скуловыми и поперечными костями, а изнутри к их задним отросткам подходят отростки нёбных костей
У агамы, как и у прыткой ящерицы (рис 80), эти кости более короткие, имеют длинный идущий в каудальном направлении к скуловой кости отросток
Рассматривая череп снизу, следует Познакомиться с другими костями висцерального скелета, входящими в состав первичной верхней челюсти
Нёбны-е- кости (palatinum, рис 79, Б, pal) у рептилий по-крбвного происхождения У варана они вытянуты в длину Передний конец каждой кости граничит с сошником, а боковые отростки связаны с верхнечелюстными костями
У агамы (рис 80) имеется еще один отросток, который отходит от дорзальной поверхности и подходит к предлобной кости
У ящерицы (рис 80) они вытянуты в длину, а их передние кон цы расширены
□Сщоo^HjiHU.e.4LO.c.T.iu.(4)terygQideurn, рис 79, Б, pier) по кровного происхождения соответствуют entopferygoideum рыб У ва рана они сильно удлинены Небольшой латеральный отросток сочленяется с поперечной костью На средней части кости с медиаль ной стороны имеется суставная поверхность для подвижного сочленения с отростками основной клиновидной кости
Сходную форму имеют эти кости у агамы и ящерицы (рис 80, Б, Г)
ДЛ о п е p_ej^H,t^_jCQJ^ii-.(itansversum, рис 79, Б, рис 80, Б, trans ) имеют покровное происхождение и ^ответствуют ectoptery-goideum рыб Они имеют удлиненную форму и связывают крыловид “ные кости и задние отростки верхнечелюстных костей
Квадратная кость Xquadratunb рис 79, А, Б, В, Г, quad) оснЬвнв£а_дроиехож'дения Нижним "концом она связана с задним отростком крыловидной кости, а верхним сочленена подвижно сот ростком prooticum Форма ее сложная Медиальная часть имеет форму столбика с расширенным верхним и нижним концом Вдоль него тянется отходящий в латеральном направлении гребень, край которого также утолщен Вентральная поверхность нижнего конца кости несет суставную поверхность для сочленения с нижней челюстью
В е р х н е крыловид н а я, и.ли с т о лб ч_а_т ал. кость черепа ^jepipferygo.ideunESdu columella сгЖГ, рис~7р/соЛ Последнее название, которое кость пйлучнла-иэ-за своей формы, нужно признать неудачным, так как оно созвучно с термином столбчатой кос-
306
Рис 81 Нижние челюсти А, Б — гаттерии — Sphenodon punctatus. В, Г —варана — Varanus griseus, Д, Е — агамы — Agama caucasica и Ж, 3 — ящерицы — Laserta agilis (Л, В, Д, X —снаружи, Б, Г, Е, 3 —изнутри)
ти уха Она имеет форму тонкой палочки, стоящей вертикально Нижний конец кости при помощи связок соединен со средней частью крыловидной кости Верхний конец также связками крепится к отростку переднеушной кости У варана кость несколько отстоит от хрящевой стенки черепной коробки, тогда как у агамы и ящерицы придвинута к ней ближе
—Г,xjiрм,вдитог~йли столбчатая кость уха (stapes,seu columella auris, рис 79, Б, col aur) При аккуратной очистке чере па эта кость обычно сохраняется Она имеет вид длинной палочки, тянущейся параллельно вентральной поверхности ушного отростка Латеральный ее конец лежит на уровне квадратной кости, тогда как медиальный входит в овальное окно переднеушной кости Это единственная слуховая косточка рептилий
Нижняя челюсть представляет собой вентральную часть скелета челюстной дуги Она состоит из двух ветвей правой и левой, перед ние концы которых соединены друг с другом связками и поэтому при мацерации и очистке скелета ветви легко отделяются друг от друга Недалеко от заднего конца каждая половинка челюсти несет суставную площадку для сочленения с квадратной костью Форма ее соответствует форме суставной поверхности на квадратной кос ти У ящерицеобразных каждая половина челюсти слагается мно гими костями
Зубная кость (dentale, рис 81, den) покровного происхож-дения образует всю переднюю часть нижней челюсти Рассматривая эту кость изнутри, важно обратить внимание на способ при крепления к ней зубов У варана и ящерицы зубы прирастают к внутренней поверхности кости — плевродонтный тип У агамы так прикрепляются только самые передние зубы, остальные сидят на верхнем крае зубной кости — акродонтный тип, причем основания зубов слиты в единую пластинку
Сочленовная кость (articulare, рис 81, art) образует зад ниЯ'конец нижнеи"челюст5ГТПТреДставляет собой окостенение меккелева хряща Именно на ее верхней стороне находится суставная поверхность для сочленения с квадратной костью
Предсочленовная кость (praeartinilare, рис 81, pa/t) является непосредственным продолжением Тбчленовной кости вперед, но имеет покровное происхождение Четкой границы между этими костями нет Предсочленовная кость вместе с зубной состав ляет основу нижней челюсти
Угловая кость (angulare, рис 81, ang) Снизу и отчасти сбоку средняя часть поверхности нижней челюсти образована угло вой костью Эта кость покровного происхождения
Надугловая кость (supr?ang"lare, рис 81, sang) Снаружи сочленовная кость покрыта покровной надугловой костью, кото рая образует также верхний край задней половины нижней челюсти
Вен.ец.ид.,я—шхдть (согопяге. рис Я1 тг\ образует отходящий вверх на уровне задней трети нижней челюсти одноименный отросток У варана она вытянутой формы У ящерицы и агамы укоро
308
чена, и ее основная часть налегает изнутри на предсочленовную кость
Пластинчатая кость (splemale,"рйс'КТ, sptefr) у опи сываемьГГ"Жиов очень разнообразна по форме
У варана она налегает с внутренней стороны челюсти на зад ний край зубной кости и имеет длинный, идущий вперед отро сток, доходящий, примерно, до середины зубной кости
У ящерицы эта кость прикрывает всю нижнюю часть внутрен ней поверхности зубной кости
У агамы, наоборот, она не крупная Ее задний край грани чит с венечной и предсочленовной костью, а передний доходит до отверстия для нижнечелюстной ветви тройничного нерва
Нижняя челюсть пронизана рядом отверстий, из которых два наиболее крупные Первое лежит с внутренней стороны челюсти, на границе предсочленовной и надугловой костей и служит для вхождения в челюсть нижнечелю стной ветви тройничного нерва Второе лежит также на внутрен ней поверхности, но в средней части челюсти Через него вышеупомянутая ветвь снова выходит на внутреннюю поверхность че люсти
По наружному краю челюсти тянется ряд отверстий разной ве личины, через которые выходят веточки нижнечелюстного нерва
Рис 82 Подъязычный аппарат варана — Varanus griseus (Л), агамы — Agarna caucasica (Б) и черепахи Emys orbicu laris (В)
br I, br 2 — рудименты первой и второй жа верной дуги. с hyoid — гиоидный хрящ,
309
Подъязыч-HjaiJ ап п ар ат представлен рудиментами подъ язычной й жабердщх.дуг висцерального скелета Он располагается "Кгежду ветвями нижней челюсти, и его лучше всего вычленить из препаратагда котором проводилось вскрытие
варанаХрис 82, Л) подъязычный аппарат состоит из тонко-IоЗзоетрстлтоГо впереди непарного костного элемента, который образует скелет языка и носит название ento^jossnrn {pg/) Расширенное основание этого непарного элемента соответствует непарно му элементу (copula) жаберного аппарата рыб и называется corpus hyoideus (с hyoid) Имеется также две пары рожков, каждый из птоторБПГСостоит из двух отделов Передняя пара соответствует редуцированным элементам гиоидной дуги (hy), а задняя — первой жаберной (br 1)
У агамы (рис 82, Б) непарный отросток более широкий (egl) и имеется не две, а три пары рожков Передняя пара соответствует рудиментам подъязычной дуги (hy), средняя — первой жаберной (br 1 ), а пара, лежащая наиболее каудально и медиально, — вто рой жаберной дуге (br 2 )
Подъязычный аппарат ящериц является уже сильно специализи рованным, поэтому желательно рассмотреть строение более прими тивно устроенного подъязычного аппдратаяерщтахи
Подъязычный аппарат бйлотнен- черепа-хи состоит из широкой удлиненной хрящевой пластинки — corpus hyoideus, несущей по три небольших выступа с каждого~крдя (рис ‘82г БТ"" К ним присоединяются костные элементы Передний из них, самый короткий, соответствует гиоиду, два крупных задних—соответственно первой и второй жаберным дугам
На боковой поверхности костной части черепной коробки вара на можно видеть несколько отверстий (рис 79, Л) под нижним краем переднеушной кости располагается овальное окно (fenestra ovalis, f о), в которое своим проксимальным концом входит слухоная косточка — стремечко (stapes ), несколько ниже находится округлое ок.ц.,0 (fenogtrajiQjtunda,J г), связанное с полостью средйёго уха В основании птеригоидных отростков основной клиновидной кости лежит заднее отверстие канала, через который проходят внутренняя сонная артерия и нёбная ветвь VII нерва (? с VII)
Особенности скелета головы разных групп рептилий
Значительная обособленность различных групп рептилий и глубокая специализация некоторых из них обусловили, как уже указы валось, разнообразие строения различных систем органов При этом во многих группах отдельные системы и их части могут сохранять примитивное состояние, тогда как другие достигают значительной степени специализации В полной мере это касается и скелетной си стемы Исходя из этого нужно отметить, что представление о скелете рептилий было бы неполным, если ограничиться изучением скелета какой либо одной группы Поэтому желательно рассмот-310
реть особенности строения отдельных частей скелета различных ipynn пресмыкающихся Кроме того, учитывая эти особенности и опираясь на описание скелета типичных представителей, можно составить довольно полное представление о скелетной системе гой или инои группы, если возникнет необходимость знакомиться со скелетом рептилий по какому либо одному представителю
Изучение особенностей скелета отдельных групп рептилий лучше всего начать с черепа не только потому, что в разных группах
строение черепа значительно отличается, но и потому, что это наиболее трудоемкий раздел в изучении скелета рептилий
Рис 83 Схема редукции черепного панциря у пресмыкающихся А — стегальный тип черепа, лишенный височных ям свойственный аиапсидам, Б — тип черепа с двумя височными ямами свойственный диапсидам В — тип черепа с одной височной ямой, свойственный сииапсидам
Чтобы понять строение черепа современных групп, необходимо четко представлять особенности его эволюции в различных труп пах У древних пресмыкающихся покровные кости не только состав ляли крышу относительно небольшой черепной коробки, но рас пространялись также на переднюю и боковые части головы В этом сплошном покрытии черепа имелись только отверстия для глаз, ноздрей и теменного органа Такой тип черепа носит название с те гального и был унаследован рептилиями от их предков — древ них панцирных земноводных Поскольку в таком черепе отсутству ют .височные ямы и скуловые дуги, он также называется «гн а п с и д-н ы"м"'(рис 83, А) -
В ходе дальнейшей эволюции происходит редукция костной крыши черепа ^образованием в нем отверстий—височных ям, которые в первую очередь служат для помещения жевательной мускулатуры, располагающейся в пространстве между наружным кост ным панцирем и черепной коробкой Кроме того, такие окна зна чительно облегчают череп, что является немаловажным фактором для живущих в воздушной среде наземных позвоночных Височные ямы ограничены костными мостиками — скуловыми, или в и сочными, дугами Череп с височными дугами носит название 3игального Редукция костного панциря в различных филогенетических ветвях рептилий шла различными путями В черепе наи более примитивных пресмыкающихся височные ямы отсутствуют
311
(рис 83, Д) У некоторых групп редукция панциря идет не за счет появления отверстий, а за счет углубления ушной вырезки, лежащей на заднем крае головного щита (дерматокраниума)
В других группах (рис 83, Б) образовались две высочные ямы и соответственно две скуловые дуги — диапсидный тип чере-п а Нижняя скул^В^ОУГа^в этой' Случае образована скуювой (jug) и квадратно скуловой (q-jug) костями В некоторых случаях задняя часть этой дуги может быть образована квадратной костью, а передняя часть отростком верхнечелюстной В состав верхней скуловой дуги входят заглазничная (ро) и чешуйчатая (sq) кости (рис 83, Б) В ходе дальнейшей эволюции в разных группах рептилий, имеющих первоначально диапсидный тип черепа, могла редуцироваться нижняя дуга или обе дуги вместе
Наконец, некоторые группы пресмыкающихся, в частности, ископаемые зверообразные, давшие начало млекопитающим, имели только^одну скуловую дугу — синяпсидный хип черепа (рис 83, В) Эта дуга Образована ску л о в о й (jug ) и чешуйчатой костями (sq ) Спереди в нее могут входить также верхнечелюстная и скуловая кости
Квадратная кость может подвижно соединяться с чешуйчатой костью (стрептостилия) или вклиниваться между костями, остава ясь неподвижной (монимостилия) Подвижное сочленение квадратной кости с чешуйчатой у рептилий явление вторичное
Среди современных рептилий мы не находим форм со сплошной крышей черепа Однако рассмотрение полного набора костей в черепе стегального типа совершенно необходимо для понимания строения черепа современных групп В качестве примера стегального черепа может быть использован череп примитивных ископаемых рептилий К сожалению, в большинстве вузов обычно не имеется даже муляжей таких черепов Поэтому желательно изучить расположе ние костей на таком черепе, пользуясь приведенным в руководстве рисунком черепа сеймурии — формы, стоящей у истоков группы реп тил ий
Череп сеймурии
Уже при беглом осмотре черепа бросаются в глаза его массивность и значительная ширина, причем боковые части черепного панциря далеко выступают за боковые части черепной коробки, которая здесь, как и у многих рептилий, отличается небольшими размерами Рассматривая череп сверху, необходимо отметить имеющиеся в крыше черепа парные отверстия для ноздрей (рис 84, п) и глаз (рис 84, ос ), а также вдающиеся в крышу черепа от заднего края ушные вырезки (рис 84, io) При рассмотрении черепа снизу обращает на себя внимание необычайно мощное развитие в передней части черепа костей, принадлежащих верхней челюсти, и относительно небольшие размеры костей, составляющих дно черепной коробки
312
При более детальном знакомстве с черепом можно отметить следующие кости, составляющие его крышу (рис 84, Л) Вдоль средней линии тянется ряд парных костей, которые по направлению спереди назад будут следующие Передний край верхней челюсти
составляют предчелюстные кости (praemaxillare, ргтх), которые образуют также передний и внутренний край ноздри За этими костями лежат крупные носовые кости (nasale, nas), а на уровне глазниц — лобные (frontale, fr ) За лобными находятся более широкие теменные (parietale, par), между которыми располагается отверстие для теменного органа (f р ) Позади них, составляя задний край черепа, лежат покровные верхнезатылочные кости (dermosupraoccipitale, drsocc) По бокам от среднего ряда располагаются следующие кости К переднему концу носовых костей прилегают удлиненные слезные кости (lacrimale, lacr), тянущиеся от заднего края ноздри до переднего края глазницы Впереди от них, ограничивая наружный и передний край ноздри, лежат небольшие septomaxillare (spttnx) Верхний край глазницы образован предлобной (praefrontale, prfr) и заднелобной (postfrontale, pstfr) костями Следует обратить внимание на то, что наряду с заднелобной
313
имеется и лежащая более латерально за гл а з я и ч н а я кость (postorbitale, pstorb ) Между двумя этими костями вклинивается конец межвисочной (intertemporale, intemp) кости, за кото рой лежит надвисочная (supratemporale, sptemp) Позади надвисочной кости, вдоль заднего края черепа, расположена табличная кость (tabulare, tab), соответствующая epioticum рыб
Наконец, вдоль латерального края черепа лежит верхнече постная кость (maxillare, Мх ), за ней следует с к у л о в а я fjugale, /), передний конец которой образует нижний край глазницы, а позади нее квадратно скуловая (quadratojugale, си I) Ковнутри от последней располагается чешуйчатая кость (squamosum, sq ), в которую со стороны заднего края чере па глубоко вдается ушная вырезка Позади чешуйчатой и квадрат но скуловой костей виден небольшой участок верхнего отдела квадратной кости (quadratum, q )
При рассмотрении черепа снизу (рис 84, Б) хорошо видно, что передний край верхней челюсти образован предчелюстными костями (ргтх ), а большая часть бокового края — верхнечелюстными (Мх) Обе эти кости несут зубы Средняя часть пе реднего отдела черепа образована парными сошниковыми костями (vomer, vom) На задних концах этих костей сидят зубы Сбоку от каждой сошниковой кости располагаются отверстия внутренних ноздрей — хоан (choanae, ch) Черепная коробка имеет широкое основание Череп относится к платибазальному типу К заднему краю сошниковых костей примыкают очень крупные крыловидные кости (pterygoideum, pter), соответствующие entopterygoideum рыб Задний край широкой пластинки кости име ет два отростка один узкий направлен назад, а второй широкий в сторону Сбоку от каждой крыловидной кости располагаются неб ная (palatinum, pal) и поперечная (transversum, trans) кос ти Последняя соответствует ectopterygoideum рыб Небная кость несет зубы К задним отросткам крыловидных костей причленяются своими нижними концами квадратные кости (q) Дно зад ней части черепной коробки образовано покровным парасфе но и дом (parasphenoideum, parsph), имеющим мощные поперечные отростки Позади парасфеноида лежит непарная основная затылочная кость (basioccipitale, Ьосс), по бокам от которой лежат боковые затылочные кости (occipitale laterale, occl)
^Череп черепахи
Среди современных групп рептилий только у черепах крыша черепной коробки не имеет височных ям и скуловых дут'' Поэтому 'его можно было бы отнести к анапсидному типуД^едукция крыши черепа у черепах идет за счет'увеличения ушной в'ырезки, размеры этой вырезки у разных форм могут сильно варьировать В крайних случаях крыша черепа может сохраняться почти полностью или же
314
иметь вид небольшого костного мостика позади глазницы В качестве объекта для изучения могут быть использованы черепа разных видов черепах с различной степенью редукции костного панциря, однако наиболее доступные болотная—Emys orbicularis и степная — Testudo horsjieldt черепахи Поэтому за основу будет взят череп болотной черепахи, а ссылки будут даны на особенности строения черепа у степной
При общем обзоре черепа (цшсамыха^глаза крупные глазницы, разделенные по средней линии лишь>тонкой~межглазнич'нойГдере-городкой Таким образом, налицо тропибазальный тип черепа Сза' ди в крышу черепа вдается ушная вырезка, которая у болотной че репахи относительно невелика У степной черепахи вырезка значи тельно больше и между ней и глазницей остается только узкий костный мостик
Границы между отдельными костями черепа не всегда четкие, поэтому для изучения лучше брать черепа молодых животных, кро ме того, для экономии времени можно заранее обвести контуры костей тушью
Рассматривая череп сбоку и сверху, следует разобраться в форме и положении костей крыши черепа (рис 85, А, Б)
Предчелюстные кости (praemaxillare, ргтх) у болотной черепахи почти не выходят на переднюю поверхность верхней челюсти Их горизонтальные пластинки составляют переднюю часть зачаточного вторичного нёба У степной черепахи передние концы этих костей ограничивают снизу носовые отверстия
Верхнечелюстная кость (maxillare, тх ) образует практически всю верхнюю челюсть Ее передний расширенный конец ограничивает сбоку носовое отверстие Кость также оконтуривает глазницу снизу и спереди
Заглазничная кость (postorbitale, porb) лежит вдоль заднего края глазницы У болотной черепахи она значительной длины и образует широкий мостик между глазницей и ушной вырез кой У степной черепахи она узкая и имеет вид столбика
Скуловая кость (jugale, jug) располагается между за глазничной костью и задним концом верхней челюсти, образуя ко роткий отрезок заднего края глазницы
Квадратно скуловая кость (quadratojugale, qjug) вклинивается между квадратной костью и нижними краями заглаз ничной и скуловой У болотной черепахи она небольшая и имеет форму треугольника, у степной она крупнее и приблизительно че тырехугольна
Три названные последними кости соприкасаются между собой, между ними не имеется отверстий (височных ям), и поэтому череп можно отнести к анапсидному типу
Квадратная кость (quadratum, q ) у черепах имеет очень сложную форму Ее идущий вниз отросток несет на своей нижней поверхности суставную площадку для причленения нижней челюсти Узким кольцом кость окружает крупное отверстие наружного слухового прохода, а также составляет медиальную стенку боль
315
шой резонаторной «барабанной» полости (рис. 85, Г) Кроме того, ее каудальный отросток образует дно «барабанной» полости, что хорошо видно при рассматривании черепа снизу (рис 85, В)
Рис 85 Череп болотной черепахи — Emys orbicularis А — сбоку, Б — сверху, В — снизу, Г — фрагмент ушной области сбоку
На черепе болотной черепахи, при тщательной его очистке, отчетливо видно, что в основании нижнего отростка квадратной кости имеется глубокий канал, через который проходит тонкая слуховая косточка стремечко У степной черепахи наружные стенки прохода смыкаются, правда, шов хорошо заметен, но стремечко проходит не по каналу, а в отверстие, лежащее довольно далеко от краев квадратной кости
316
Предлобные кости (praefrontale, prfr) Носовые кости у черепах отсутствуют, поэтому передний отдел крыши черепа образован предлобными костями, которые ограничивают носовые отверстия сверху и образуют переднюю часть верхнего края глазницы Кроме того, вертикальные отростки костей составляют переднюю стенку глазницы, располагаясь ковнутри от верхнечелюстных костей
Лобные кости (frontale, fr ) — парные кости, лежащие вдоль медиальной линии крыши черепа на уровне заднего края глазницы Вместе они имеют форму треугольника, и у болотной черепахи их передние края граничат с предлобными и заглазничными костями У степной черепахи они выходят на верхний край глазницы
Теменные кости (parietale, par )—очень крупные парные кости, лежащие позади лобных Они составляют не только крышу, но и боковые части черепной коробки, образуя медиальную стенку ушной вырезки Сзади они граничат с верхнезатылочной костью
Верхнезатылочная кость (supraoccipitale, space) составляет заднюю часть крыши черепной коробки Она имеет длинный направленный назад непарный отросток и две боковые пластинки, граничащие с теменными, заднеушными и боковыми затылочными костями
Чешуйчатая кость (squamosum, sq) у болотной черепахи образует всю заднюю и верхнюю части «барабанной полости» Спереди она граничит с квадратной костью, снизу и сзади —с заднеушной Снизу (рис 85, В) граница идет примерно по средней линии «барабанной полости», сверху — у ее основания У степной черепахи эта кость значительно меньше и составляет только небольшой участок заднебоковой стенки полости
Переднеушная кость (prooticum, prot) выходит на поверхность черепной коробки только на небольшом участке (рис 85, Г) Она пронизана двумя крупными отверстиями для выхода нервов Кость лежит у болотной черепахи в основании ушного отростка на уровне задних концов квадратной и теменной костей, как бы вклиниваясь между ними Примерно то же место она занимает и у степной черепахи
Заднеушная кость (opisthoticum, opot) у черепах остается самостоятельной Она вклинивается своей узкой дорзальной частью между чешуйчатой и верхнезатылочной костями Нижняя часть кости граничит с боковой затылочной и чешуйчатой костями и, наконец, переходит на вентральную поверхность черепа, достигая заднего отдела квадратной кости
Теперь рассмотрим кости вентральной поверхности черепа (рис 85, В)
Латеральнее от только что описанной заднеушной кости видны нижние отделы чешуйчатой, а несколько впереди от нее квадратной костей
Боковые затылочные кости (exoccipitale seu occipitale laterale, exocc) парные, они располагаются медиальнее заднеушных «остей Каждая из них имеет направленный вперед широкий
317
отросток и два более узких, идущих в каудальном направлении Один из них идет почти вертикально и граничит с верхнезатылочной костью, второй лежит горизонтально и образует боковые части затылочного мыщелка Оба отростка ограничивают большое затылоч ное отверстие, которое только в самой верхней части ограничено верхнезатылочной костью
Основная затылочная кость (basioccipitale, bocc) со ставляет заднюю часть основания черепной коробки и имеет форму треугольника, основание которого направлено вперед Вершина треугольника образует среднюю часть затылочного мыщелка
Затылочный мыщелок (condylus occipitalis, сосс) у че репах, как и у других рептилий, непарный и несет четкие следы слияния из трех костей
Основная клиновидная кость (basisphenoideum, bsph ) Дно черепной коробки составляет довольно крупная заме щающая основная клиновидная кость Она имеет форму треуголь ника основание которого направлено назад и граничит с основной затылочной костью Боковые отростки основной клиновидной кости прикрыты крыловидными костями, но латеральные их концы выхо дят на боковую поверхность черепной коробки очень небольшими участками, которые сверху граничат с теменной костью, а снизу с крыловидными костями Задний их конец соприкасается с перед неушной и квадратной костями Основная клиновидная кость простирается далеко вперед Ее передний конец составляет дно меж глазничного отверстия
Крыловидные кости (pterygoideum, pter) имеют вид двух крупных пластинок, лежащих впереди от основной клиновидной кости и налегающих на ее передние отделы Средняя часть каждой кости несколько сужена, а передний и задний концы расширены Передние концы костей граничат с нёбными костями и отростками верхнечелюстных, а задние — с основной затылочной и квадратной костями
Небные кости (palatinum, pal) также парные, лежат впе реди крыловидных и отделены друг от друга сошником Передние концы нёбных костей образуют задний край внутренних ноздрей — хоан
Хоаны, или внутренние ноздри, (choanae, ch) распо лагаются у черепах, несколько отступя от переднего края верхней челюсти, так что здесь можно говорить о зачатках вторичного нё ба Вторичное нёбо образовано в основном предчелюстными костя ми, которые отделяют короткую носовую полость от ротовой, но в его состав частично входят и отростки верхнечелюстных костей Следует обратить внимание на то, что в предчелюстных костях име ются небольшие отверстия, через которые якобсонов орган сообщается с ротовой полостью
Сошник (vomer, vom) у черепах непарный и представлен вы тянутой косточкой с расширенным передним концом
Окончив рассмотрение костей черепа, обратимся к слуховой косточке черепах — стремечку
318
Стремечко — (stapes, st) у черепах имеет вытянутую форму и хорошо видно при рассматривании черепа снизу Проксимальный конец кости образует округлое расширение, которое закрывает овальное окно, ограниченное переднеушиой и заднеушной костями. Основная, вытянутая в столбик часть стремечка проходит через же лобок (у болотной черепахи) или через отверстие (у степной черепахи) в квадратной кости и доходит до внешней границы наружного слухового прохода, где она соединяется с барабанной перепонкой
Череп гаттерии (рис 86)
Из современных рептилий диапсидным черепом с сохранившимися верхней и нижней дугами обладают немногие формы В частности, таким строением отличается череп гаттерии (Sphenodon pun ctatus) К сожалению, этот реликтовый вид, обитающий на островах Новой Зеландии, сохранился в небольшом количестве, и морфологический материал по нему является уникальным Поэтому знакомство с черепом можно осуществить только пользуясь рисун ком Для наших целей — ознакомления с диапсидным типом черепа— вполне достаточно изучение его сбоку Рассмотрим, пользуясь приведенным рисунком (рис 86), кости боковой поверхности чере па, обратив в первую очередь внимание на те, которые составляют височные дуги
Заднелобная кость (postfrontale, pstfr) Край этой кости образует задний участок верхнего края глазницы Сверху она граничит с лобными и теменными костями Нижняя ее граница выхо-
319
дит на боковую поверхность черепной коробки и переходит на кост- < ную дугу, отделяющую верхнюю височную яму от глазницы Здесь она граничит с заглазничной костью
Заглазничная кость (postorbitale, pstorb) образует задний край глазницы и имеет три отростка Верхний граничит с заднелобной костью, нижний — со скуловой и задний — с чешуйчатой
Чешуйчатая кость (squamosum, sq ) образует заднюю границу черепа и имеет три крупных отростка Верхний отросток граничит с теменной костью, направленный вперед средний — с за глазничной, а нижний связан со скуловой и квадратно скуловой костями
Все три вышеназванные кости ограничивают спереди, снизу и сзади верхнюю височную яму (fossa temporalis superior) Верхняя ее граница образована теменной костью
Скуловая кость (jugale, jug ) небольшим своим участком выходит на задний край глазницы Ее направленный вверх отросток граничит с заглазничной костью, а направленный назад — с чешуи чатой и квадратно скуловой
Квадратно скуловая к о с ть (quadrato jugale, qjug ) лежит в заднем нижнем углу черепа Верхний ее край граничит со скуловой и чешуйчатой костями, а нижний утолщенный отросток принимает участие в образовании челюстного сустава
Скуловая кость ограничивает снизу и спереди нижнюю височную яму (fossa temporalis inferior), верхние границы которой образованы заглазничной и чешуйчатой костями
В черепе, имеющем две височные ямы, сохраняются и два кост ных мостика — скуловые дуги (arcus zygomaticuc) верхняя и нижняя В состав верхней дуги входят заглазничная и чешуйчатая кости Нижняя дуга образована, как правило, скуловой и квадрат но скуловой костями
Кроме костей, образующих скуловые дуги, при рассмотрении черепа сбоку и несколько сверху можно отметить следующие кости
Передний край черепа образован предчелюстными костями (praemaxillare, ргтх), которые образуют край ноздри и несут крупные зубы Верхний край ноздри образован крупной носовой костью (nasale, nas), которая выходит также на крышу черепа Вдоль передней стенки глазницы располагается крупная предлобная кость (praefrontale, prfr), граничащая сверху с лобной, а спереди с носовой и верхнечелюстной костями Крыша черепа в промежутке между глазницами образована лобными костями (frontale, fr) Лежащие позади них теменные кос т и (parietale, par) узкие, стоящие почти вертикально Их верхние края, сливаясь, образуют гребень Идущие вперед отростки вклиниваются между лобными костями, в основании этих отростков ле жит отверстие для теменного органа Задние концы костей изогнуты в латеральном направлении и налегают на отростки чешуйчатых костей Боковую поверхность передней части черепа составляет крупная верхнечелюстная кость (maxillare, тх), по нижнему краю которой сидят зубы Медиальнее квадратно скуловой
320
кости лежит крупная квадратная кость (quadratum, q}, не схщая суставную поверхность дзя причленения нижней челюсти
В глубине глазницы можно видеть кости, составляющие ее дно небную (palatinum, pal), поперечную (transversum, trans ) и крыловидную (pterygoideum, pter )
Через височные ямы видны некоторые кости, составляющие иснки черепной коробки В передней части виден epipterygoideum (eppter), прирастающий к квадратной кости Задний отдел череп нои коробки образован заходящей под теменные верхнезаты ючной костью (supraoccipitale, socc), а также заднеуш нои (opistoticum, opot ) и боковой затылочной (exoccipita-1е ехосс )
Череп крокодила (рис 8?\88)
Из современных видов рептилий ^иарендным_типом черепа с сохранившимися двумя височными дугами обладают Помимо гаттерии также представители отряда Q)OKOflMJ»0B__[Crocodilia), который »в 1яется остатком очень богатого" разнообразными ископаемыми формами подкласса архозавров (Archosauria) Все современные крокодилы, а их насчитывается около двух десятков видов, близки между собой
В коллекциях разных вузов могут иметься черепа различных видов крокодилов Различия в строении черепа представителей раз ных родов в первую очередь связаны с длиной рыла, что приводит к различной конфигурации костей Набор костей остается неиз менным, поэтому в данном руководстве мы ограничимся описанием и рисунками черепов двух представителей миссисипского аллигато ра — Alligator mississipptensis и гавиала — Gavialis gangeticus, от-зичающегося наиболее длинным рылом
При общем обзоре черепа любого из рассматриваемых пред ставитезеи сразу бросается в глаза целый ряд особенностей, отли чающих черепа крокодилов от черепов других рептилий Необычай но сильно развитый «лицевой^отдел» черепа и очень маленькая че репная коробГа,*ЖХВИящая"только до уровня заднего края глазницы Мозг не заходит в промежуток между глазницами (тропиба зальный тип черепа) Имеются две'височные ямы и соответственно две скуловые дуги Ноздри располагаются на верхней стороне пе реднего конца черепа, вторичные хоаны отодвинуты далеко назад благодаря развитию вторичного нёба Зубы своеобразны тем, что сидят в ячейках — альвеолах (текодонтный тип)
Теперь следует ознакомиться более подробно с костями, состав зяющими череп
Предчелюстные кости (praemaxillare, ргтх )—доволь но крупные кости, образующие передний конец черепа и имеющие сложную форму Их дорзазьные пластинки окружают отвер стия наружных ноздрей У Crocodilus и Caiman это отверстие обычно непарное, так как ращеляющая его хрящевая перегородка обычно удаляется при мацерации Вентральные горизонтально рас
Vs21-2619 321
положенные пластинки костей образуют переднюю часть вторим ного нёба и между ними заключено непарное отверстие
Носовые кости (nasale, nas) сильно вытянуты в длину, особенно у длиннорылых форм Они лежат вдоль средней линии дорзальной поверхности черепа и спереди у всех родов, кроме га виала, граничат с предчелюстными костями Сзади у атлигатора они соприкасаются с предлобными и лобными костями, а у 1авиа ла и каймана — также и со слезными
Верхнечелюстные кости (maxillare, тх) лежат по бо кам от носовых и составляют основную часть рыла Горизонтально
322
ичущие нёбные отростки этих костей смыкаются друг с другом и образуют большую часть вторичного нёба Края верхнечелюстных геи, так же как и предчелюстных, несут ячейки (альвеолы), в
которых сидят зубы
Кроме челюстных и переднечепюстных костей вторичное небо об p,i ювано в своей задней части также нёбными и крыловидными костями
Рис 88 Череп гавиала - Gaviahs gangeticus 4 - снизу, Б —сверху (из кн «Ос новы палеонтологии») Обозначения те же что и на рис 87
7а21*
323
Нёбные кости (palatinum, pal) лежат вдоль средней лини вентральной поверхности черепа, ограничивая изнутри крупны нёбные отверстия (foramen palatinum, for pal)
Крыловидные кости (pterygoideum, pter) имеют слож ную форму Их горизонтальные пластинки составляют задню! часть твердого нёба Задние концы горизонтальных пластинок про бодены парными у аллигатора и непарным у гавиала отверстие» вторичных хоан (choanae, ch ) ।
Таким образом твердое нёбо у крокодилов полностью отделяем ротовую полость от дыхательных путей
Поперечные кости (transversum, trans) соединяют боковые участки крыловидных костей со скуловыми костями и задни, ми отростками верхнечелюстных костей 1
Лобная кость (frontale, fr) вторично непарная и распола-1 гается в промежутке между глазницами |
Предлобные кости (praefrontale, prfr) лежат впереди лобной кости У аллигаторов идущий вниз отросток кости образует* переднюю стенку глазницы и своим вентральным краем граничит! с отростками нёбной и крыловидной костей i
Слезная кость (lacrimale, lac) вклинивается между скуловой, верхнечелюстной и носовой костями Ее задний конец, образующий передний край глазницы, пронизан крупным слезным, отв ер стием (foramen lacrimale) i
Теменная кость (parietale, par) непарная и образует^ среднюю часть заднего отдела крыши черепной коробки, распола-1 гаясь между верхними височными ямами
Теперь следует рассмотреть кости, входящие в состав скуловых дуг
Верхняя скуловая дуга представлена двумя костями загпазнич ной и чешуйчатой ।
Заглазничная (postorbitale, ptor) у аллигатора имеет изо гнутую форму, если смотреть на нее сверху, и образует передний и боковой края верхней височной ямы Она имеет также идущий вниз отросток, который хорошо виден при рассматривании черепа сбоку Отросток граничит с отростками скуловой и поперечной костей и отделяет боковую височную яму от глазницы
Чешуйчатая кость (squamosum, sq) имеет крупную гори зонтальную пластинку, ограничивающую верхнюю височную яму сзади и образующую задний край черепной коробки Кроме того, у нее имеется идущий в латеральном направлении отросток, который налегает на квадратную и боковую затылочные кости
Основу нижней скуловой дуги у крокодилов составляют две кос ти скуловая и квадратно скуловая
Скуловая кость (jugale, jug )—очень крупная кость обра-< зуюшая нижний край глазницы и нижней височной ямы Ее отрос 1 ток входит в состав перемычки между глазницей и височной ямой ’
Квадратно скуловая кость (quadratojugale, qjUg) располагается позади скуловой кости и большей своей частью налегает на квадратную кость У аллигатора она имеет мощный, на-
324
прав пенный вперед и вверх отросток, который доходит до заглаз ннчной и чешуйчатой костей Благодаря этому отростку весь задний край нижнеи височной ямы образован квадратно скуловой костью у каймана такой отросток отсутствует, и задний край височной ямы образован также квадратной костью
Квадратная кость (quadratum, q ) очень мощная и лежит почти строго горизонтально Ее дистальный отдел образует сустав ную поверхность для причленения нижней челюсти Проксимальный о,деп расширен и граничит с чешуйчатой заглазничной боковой к пиновидной, переднеушной, крыловидной, боковой затылочной и основной клиновидной костями
Для полного знакомства с черепом крокодила следует также рассмотреть кости, составляющие черепную коробку
Боковые затылочные кости (exoccipitale, ехосс ) парные и окружают большое затылочное отверстие почти полностью Каж дая из них имеет большое крыло, налегающее на квадратную и че шуйчатую кости
Верхнезатылочная кость (supraoccipitale, socc) вкли нивается сверху между средними участками боковых затылочных костей но не доходит до большого затылочного отверстия
Основная затылочная кость (basioccipitale, bocc) об разует основную часть затылочного мыщелка и располагается снизу от бопьшого затылочного отверстия
Основная клиновидная кость (basisphenoideum, bsph. ) у крокодилов имеет сложную форму Ее небольшой задний участок виден при рассмотрении черепа снизу и сзади, несколько ниже основной затылочной кости Он налегает на задние концы крыловидных костей Боковые участки основной клиновидной кос-|н имеющие вид тонких пластинок, лежат на боковой поверхности черепной коробки между основной затылочной, крыловидной и квадратной костями Передний отросток основной клиновидной ко ни выступает в задней части межглазничного пространства
На средней линии нижней поверхности затылочного отдела че репа между основной затылочной и основной клиновидной костями располагается небольшое непарное отверстие _ е в с т дх и е в ы/ труб (tuba EusfacHn’ 7 h") ' ~~
Боковые кл“иТГовидные кости (laterosphenoideum) парные и выходят в верхнюю часть межглазничного пространства Они образуют переднюю стенку черепной коробки
Переднеушная кость (prooticum) видна в глубине крупного отверстия, расположенного за задним краем глазоклиновидной кости
Черепа ящериц
После рассмотрения диапсидных черепов рептилий с четко вы раженными двумя дугами необходимо вернуться к рассмотрению черепов чешуйчатых (Squamata), которые также относятся к диап-сидному типу, но вторично лишены нижней скуловой дуги Редук
ция нижней височной дуги здесь в первую очередь связана с подвижностью квадратной кости
В состав верхней височной дуги у ящерицеобразных входят заглазничная и чешуйчатая кости Передняя часть верхней дуги у агамы (см рис 80) образована верхним отростком скуловой кости (как и у гаттерии) Этот отросток у ящерицы только соприкасается с дугой, а у варана связан с последней короткой сухожильной связкой
Нижняя височная дуга у ящерицеобразных отсутствует, поскольку полностью редуцирована квадратно скуловая кость У кавказской агамы и прыткой ящерицы скуловая кость еще имеет отросток, направленный в сторону квадратной кости, у варана и этот
отросток редуцируется
Включение в верхнюю височную дугу скуловой кости и полное отсут£1дц£._квадратно скуловой наряду с палеонтологическими данными дает повод некоторым адиарам оиюодть череп ящерицеобраз ных рептилий к'п’ар ап ей д н о м у типу.йри этом предполагается, что редукцЙУГТШСТноТо^анниря'В этой группе шла за счет уг дубления вырезки в боковой поверхности черепа, появившейся пер воначально в-Области квадратно-скуловой кости
f Черепа змей J
среДй^разнообразных групп современных рептилий представи тели отряда змей (Ophidia) отличаются наибольшей специализаци ей как в способе передвижения, так и в питании Основу питания подавляющего большинства змей составляет крупная животная добыча которяя заглатывается целиком Этому способствует как
-Устройство челюстного так и отсутствие пояса
передни^ конвцнпслжц. и грудины Поспрпнрр позволяет "передней jjacxHjJy-Дов-ИЩа значительно расширяться при прохождений по пи щеводу круццой-ЛаЙыий*- ” ~
* Желательно изучить строение черепа ядовитой и неядовитой змей, поскольку различия здесь довольно существенны Для этой цели могут быть использованы препараты черепов различных видов змей Однако большинство представителей змей нашей фауны от личается небольшими размерами В то же время работа по изго товлению хорошего препарата черепа змеи очень трудоемка Со единения многих костей при помощи связок не дают возможности достаточно полно очистить все детали скелета черепа Поэтому
можно рекомендовать для приготовления препаратов прежде всего черепа крупных змей, поскольку качество препаратов мелких че репов не оправдывает тех усилий, которые на них затрачены
Для изучения черепа ядовитой змеи в первую очередь можно рекомендовать гюрзу—Vipera lebetina, менее подходит один из видов щитомордников — Ancistrodon halus, A blomhoffi и, пожа луй, наименее удачен череп гадюки—Vipera berus из за неболь ших размеров В то же время гадюка широко распространена и по этому легко доступна В данном практикуме за основу описания
326
будет взят череп гюрзы, а на отличительные особенности строения черепа у щитомордника и гадюки будут даны ссылки в тексте
Для изучения строения черепа неядовитой змеи в первую оче редь можно рекомендовать крупные черепа питонов Трудности по пучения материала и его обработки, безусловно, окупятся за счет хорошего препарата
В данном практикуме наряду с описанием черепа классическо го объекта — питона — Constrictor constrictor даются также, где это необходимо, ссылки на особенности строения черепа водяного рКа— Natrix tesselata, который в связи с широким распростране нием является наиболее вероятным объектом для изучения черепа неядовитой змеи
Для того чтобы полностью понять особенности строения черепа змеи, необходимо кроме сухих препаратов черепов иметь один два хороших синдесмологических препарата, на которых полностью сохранены связки, соединяющие отдельные кости висцерального скелета Такой препарат следует хранить в спирте или нейтраль ном формалине Сохраняющиеся мягкими связки позволяют про демонстрировать особенности кинетизма черепа змеи
В черепе змей особый интерес представляет челюстной аппарат, который и будет описан в первую очередь Детали строения череп ной коробки не столь важны и поэтому приводятся в руководстве как,справочный материал, тем более, что на черепах взрослых змей кости черепной коробки сливаются друг с другом и границы меж ду ними видны плохо Часть границ между костями черепной ко робки не видна до тех пор, пока не будет отчленен висцеральный скелет Поэтому при необходимости следует изготовить особый пре парат черепной коробки
Черепа ядовитых змей При общем обзоре черепа, который луч те всего проводить на синдесмологическом препарате, необходимо отметить большую подвижность костей висцерального скелета При опускании нижней челюсти, т е при открывании рта._____ддоисвддит
опускание квадратной кости, вьП1вижение вперед и вниз челюстно"' г о суст а в а ^передвйЖение впепйИЛёб1Шл^дцц«1Ч|ЦЦ||и^(}! и’иопереч ных костей? Небные костипри этом нажимают на основание челк? стных костей, приводя последние вместе с ядовитыми зубами в вертикальное положение
На том же препарате можно отметить подвижное при помощи связок сочленение передних концов двух ветвей нижней челюсти, а также более или менее свободное причленение этмоидного отде ла к остальной части черепной коробки, которая, наоборот, пред ставлена прочно слившимися друг с другом костями
Теперь следует более подробно рассмотреть строение и распо ложение отдельных костей висцерального скелета
Предчелюстные кости (praetnaxillare, рис 89, ргтх) У змей сливаются в непарное образование Их расходящиеся в сто ролы отростки образуют передний край черепа Вертикально стоя шая средняя часть разделяет передние части носовых капсул, а не
327
сколько расширенные вентральные части выходят на крышу ротовой полости
Верхнечелюстные кости (maxillare, рис 89, тх ) у ядо-вн1ых змей сильно изменены и укорочены У гюрзы они имеют вид вертикально стоящих коротких столбиков, верхняя расширенная часть которых при помощи связок подвижно сочленяется с пред лобной костью К вентральной стороне верхнечелюстной кости кре пятся ядовитые зубы, вдающиеся в кость своими основаниями К заднему краю верхнечелюстной кости подходит расширенный пе редний конец поперечной кости К медиальной поверхности при помощи связок крепится небная кость
У щитомордников верхнечелюстная кость имеет форму верти кально стоящей поперечной пластинки с расширенным вентральным концом
Нёбная кость (palatinum, рис 89, pal) у змей достаточно короткая и имеет форму вертикальной продольной пластинки, при членяющейся связками к медиальной поверхности челюстной кос ти Задний ее конец связан с крыловидной костью, а по вентрально му краю сидят направленные назад зубы
Крыловидная кость (pterygoideum, рис 89, pter)— длинная узкая саблевидноцзогнутая кость, задний расширенный
328
конец которой при помощи связок подвижно соединен с нижним концом квадратной кости Передний конец прочно связан с нёбной костью Нижний край передней половины кости несет зубы
Поперечные к о ст и ^transversum, рис 89, trans) имеют форму закругленных пластинок Задним концом они прикрепляются к середине дорзальной стороны крыловидных костей, а расширен ный вилкообразный передний конец упирается в верхнечелюстные кости Как передний, так и задний концы не соприкасаются с соседними костями а причленены к ним при помощи связок
Квадратная кость (quadratum, рис 89, q) имеет вид длинного столбика и направлена в сторону Латеральные концы квадратных костей вместе с задними концами ветвей нижней че люсти образуют задние углы головы
Нижняя челюсть ядовитых змей состоит из четырех костей С наружной стороны видны только две из них
Сочленовная кость (articulare, рис 89, art) составляет большую заднюю часть нижней челюсти Ее задний конец расши рен в почти вертикально стоящую пластинку
Зубная кость (dentale, рис 89, den) образует передний конец нижней челюсти, несет на своей дорзальной поверхности зубы и соединена связкой с такой же костью противоположной ветви нижней челюсти
С внутренней поверхности можно видеть еще две кости нижней челюсти
Угловая кость (angulare) имеет форму узкого треугольни ка вершина которого направлена назад Кость располагается по зади зубной и налегает на медиальную и отчасти вентральную по верхность переднего конца сочленовной кости
Пластинчатая кость (spleniale) тянется вперед от угло вой кости, вклиниваясь между краями зубной
Висцеральный аппарат связан с осевым черепом через две кос ти сзади через чешуйчатую, а спереди через предлобную
Чешуйчатая кость (squamosum, рис 89, sq ) имеет палочкообразную форму Ее задний конец подвижно сочленен с прокси мачьным концом квадратной кости, а передний налегает сбоку на затылочный отдел черепа Нужно отметить, что чешуйчатая кость у змей не входит в состав черепной коробки, а налегает на ее кости, присоединяясь к теменной кости только связками Такое ее поло жение между теменной и квадратной костями очень напоминает положение надвисочной кости у ящерицеобразных рептилий Be роятно поэтому эта кость у змей многими авторами обозначается как надвисочная (supratemporale)
Предлобная кость (praefrontale, рис 89, prfs) хорошо развита у ядовитых змеи и соединяет основание верхнечелюстной кости с черепной коробкой Сама кость лежит вдоль переднего края глазницы и подвижно связана с лобной костью Форма ее у Разных видов змей различна, но, как правило, имеется пластинка, образующая переднюю стенку глазницы
329
Рассматривая строение висцерального аппарата в целом, необходимо отметить отсутствие как верхней, так и нижней скуловых дуг Чешуйчатая кость не соединяется с заглазничной, а скуловая и квадратно скуловая кости отсутствуют совсем Такое строение черепа связано с особенностями питания В то же время оно является вторичным, поскольку у предковых форм череп был построен по диапсидному типу
Знакомство со строением черепа ядовитой змеи можно было бы закончить после изучения особенностей строения висцерального скелета, однако для полноты картины в настоящем практикуме приводится строение черепной коробки гадюки, поскольку это наиболее вероятный объект для изучения осевого черепа Строение че репной коробки у других видов ядовитых змей отличается незначительными деталями и легко может быть понято по описанию черепа гадюки Для изучения костей черепной коробки приходится, как уже указывалось, полностью отчленять висцеральный аппарат, для чего достаточно отделить от стенки черепной коробки сочле ненную с ней связками чешуйчатую кость, а также отделить верх нечелюстную от предлобной Из за небольших размеров черепа изучение составляющих его костей можно проводить только под бино кулярным микроскопом
Затылочный отдел черепа представлен четырьмя затылочными костями непарными основной и верхней затылочными и парными боковыми затылочными
Основная затылочная кость (basioccipitale, рис 89, bsocc) образует задний отдел дна черепной коробки У гадюк она имеет форму вытянутой в поперечном направлении пластинки с идущим назад срединным отростком, который образует среднюю часть затылочного мыщелка Передний отдел кости несет направ ленный назад и вниз отросток, служащий для прикрепления мышц Перед этим отростком проходит граница между основной затылочной и основной клиновидной костями
Боковые затылочные кости (exoccipitale, рис 89, ехосс) образуют края затылочного отверстия и боковые части затылочного мыщелка Они составляют бока и верхнюю часть затылочной области черепной коробки На дорзальной поверхности кости соприкасаются друг с другом вдоль средней линии
Верхнезатылочная кость (supraoccipitale, рис, 89, socc ) не выходит на задний край черепной коробки Она имеет форму поперечной пластинки, вклинивающейся между задним краем теменной кости и дорзальными частями боковых затылочных
Из костей слуховой области у ядовитых змей самостоятельной остается только переднеушная кость Заднеушная сливается с боковой затылочной
Переднеушная кость (prooticum, рис 89, prot) составля ет боковую и отчасти верхнюю поверхность заднего отдета черепной коробки Сзади она граничит с затылочными костями, а спереди с основной клиновидной и теменной В центральной части кости имеется два крупных отверстия для выхода ветвей лицевого нерва 330
Стремечко, или столбчатая кость уха (stapes seu lolumella auris, рис 89, st) С передней частью боковой затылоч ной кости сливается заднеушная кость (opisthoticum), в имеющееся в ней отверстие входит проксимальный конец столбчатой кости уха Сама кость длинная и тонкая тянется вдоль передней поверхности квадратной кости
Основная клиновидная кость (basisphenoideum, рис 89, bssph) образует дно черепной коробки У гадюки она довольно крупная и имеет треугольную форму Ее передний заострен ный конец доходит до уровня переднего края глазницы, а широкое заднее основание граничит с основной затылочной костью Боковая граница с переднеушной и теменной костями проходит по нижнему краю боковой стенки черепной коробки
Сошник (vomer, рис 89, vom) Сошниковые кости у гадюки парные, имеют сложную форму и располагаются между предче люстной костью и передним концом основной клиновидной кости
Септ о м а кс цддя-^-ы-е-лцц^и (septomaxillare, рис 89, spt) имеют* формуизогнутых пластинок, располагаются латераль нее сошника и предчелюстных костей »•образуют дно обонятельной капсулы
Носовые кости (nasale, рис 89, nets)—парные кости, ле жащие в передней части черепной коробки и образующие крышу обонятельных капсул
Крышу и боковые стенки переднего отдела черепной коробки образуют вторично непарная теменная и парные лобные кости
Теменная кость (parietale, рис 89, par) лежит позади I тазницы и составляет практически всю среднюю часть черепной коробки, прерываясь только на вентральной стороне основной клиновидной костью
Лобные кости (frontale, рис 89, fr) образуют крышу че репной коробки между глазницами и, спускаясь вниз, составляют внутренние стенки глазниц Впереди подвижным сочленением при помощи связок они соединяются с носовыми костями
Заднелобная кость (postfrontale) — небольшая палочко видная кость, образующая верхнюю часть заднего края глазницы
Черепа неядовитых змей Как уже указывалось, наиболее удоб ным для изучения является череп питона, поэтому в данном прак тикуме он описывается в качестветогЯбвного объекта Однако, учи тывая что более доступны водяной и обыкновенный ужи, будут даны ссылки на особенности строения черепа обыкновенного уж а
При изготовлении препаратов черепов неядовитых змей необходимо помнить, что в обонятельной области череп сохраняет значи тельное количество хряща, в который включены отдельные мелкие косточки, и соблюдать особую осторожность при препаровке этой области
Изучение скелета головы, как и у ядовитых змей, лучше начать с представляющего наибольший интерес висцерального скелета, и
331
только при особой необходимости полностью рассмотреть такж< кости черепной коробки
Предчелюстная кость (praemaxillare, рис 90, 91, А, Б ргтх ) Эта непарная кость образует передний край головы
У питона кость имеет небольшие размеры и Т образную форму Плечи перекладины связаны с передними концами верхнечелюст ных костей, а образующий ножку идущий назад отросток вклини вается между сошниковыми костями
Рис 90 Череп питона — Соп stridor constridor А — сбоку, Б — снизу
У ужа форма кости иная Здесь ножка буквы Т уплощенная и широкая, так что ее дорзальный край соприкасается с носовыми костями, а вентральный вклинивается между сошниковыми
Верхнечелюстные кости (maxillare, рис 90, 91, А, Б,
332
тх ) парные У питона очень массивные и длинные Задний их край аалеко заходит за область глазницы При рассматривании черепа сбоку хорошо виден передний расширенный конец этой кости На задний тонкий конец верхнечелюстной кости на большом протяже нии налегает передний конец поперечной кости Если смотреть на череп с вентральной стороны, то виден отходящий примерно от средней части кости широкий направленный медиально отросток, сочленяющий верхнечелюстную кость с нёбной
У ужа эта кость более короткая, ее задний конец доходит толь ко до уровня средней части глазницы Он сильно расширен и плот но соприкасается с также расширенным передним концом попереч нои кости Это хорошо видно при рассматривании черепа сверху Если смотреть на череп с вентральной стороны, то хорошо виден от ходящий от середины верхнечелюстной кости тонкий, направлен ный медиально отросток, соединяющийся с нёбной костью
На верхнечелюстных костях сидят крючкообразные, направлен ныс вершинами назад зубы
Поперечные кости (transversum, рис 90, 91, А, Б, полагаются позади верхнечелюстных и связывают последние со средними частями крыловидных костей У питона они относительно короче, у ужа — длиннее
Крыловидные кости (pterygoideum, рис 90, 91, А, Б, pt) — крупные кости висцерального скелета, хорошо видимые при рассматривании черепа снизу
У питона их задние концы заострены и связаны с нижними кон цами квадратных костей Передние, несколько утолщенные, несут зубы и упираются в нёбные кости Примерно от средней части кос ти отходят два горизонтальных отростка Медиальный подвижно сочленен с выростами основной клиновидной кости, а латеральный с поперечной костью
У ужа кости имеют примерно такую же форму Почти по всему вентральному краю сидят зубы, расположенные в несколько рядов Граница с небными костями проходит, примерно, на уровне сере дины глазницы
Нёбные кости (palatinum, рис 90, 91, Б, pal) являются как бы продолжением вперед крыловидных костей и хорошо видны при рассматривании черепа снизу Так же, как и крыловидные, они не сут зубы
У питона нёбные кости короткие и несут мощный направленный медиально отросток, связывающий их с основной клиновидной костью
У ужа кости более длинные Медиальный отросток каждой кос ти закручивается в вентральном направлении и окружает отверстие хоан, при этом он соприкасается с задним концом сошника
Квадратная кость (quadratum, рис 90, 91, А, Б, q ) обра зует задний край головы, поскольку далеко вынесена назад за за т почный отдел в результате удлинения и своеобразного положе ия чешуйчатой кости к которой она крепится
333
У питона кость имеет уплощенную форму и стоит почти вертикально Дорзальный и вентральный ее концы уплощены Верхний на значительном протяжении связан с чешуйчатой костью, а нижний несет суставную поверхность для сочленения с нижней челюстью
Уужа-кость имеет примерно такую же форму, но лежит более горизонтально.
Нижняя челюсть входит в состав висцерального скелета и под вижно сочленяется с черепом посредством сустава на нижнем конце квадратной кости В каждой из подвижно сочлененных друг с другом передними концами ветвей нижней челюсти можно разли чить следующие кости
Зубная кость (dentale, рис 90, 91, А, Б, dent) составляет переднюю половину нижней челюсти и хорошо видна при рассмат ривании нижней челюсти как снаружи, так и изнутри По верхнему краю зубная кость несет зубы
Сочленовная кость (articulare, рис 90, 91, А, Б, art) составляет заднюю половину нижней челюсти и на своем заднем кон це имеет суставную поверхность для сочленения с квадратной костью
С внутренней стороны каждой челюстной ветви на обе выше названные кости, примерно в области их границы, налегает несколько дополнительных мелких косточек
Венечная кость (согопаге, рис 90, А, сот) У питона ее
334
задний конец составляет передний край венечного отростка, а передний несколько расширен и налегает на зубную и сочленовную кости прикрывая границу между ними
У ужа эта кость отсутствует
У1ловая кость (angulare, рис 90, 91, ang) лежит вдоль нижнего края челюсти с внутренней стороны У питона и ужа она прикрывает передний край сочленовной кости
П гастинчатая кость (spleniale, рис 90, 91) имеется у пигона н тежит впереди двух вышеназванных костей на внутренней с гороне заднего края зубной кости
Как это уже указывалось, скуловые дуги у змей редуцируются Из костей, составляющих верхнюю и нижнюю скуловые дуги, оста с гея тотько чешуйчатая
Чешуйчатая кость (squamosum, рис 90, 91, А, Б, sq) сво нм расширенным передним концом налегает на боковую часть че репной коробки (точнее на теменную, боковую затылочную и пе реднеушную кости), не включаясь в состав ее стенки Она тянется назад горизонтально и связана своим задним концом с квадратной костью
Заднелобная кость (postfrontale, рис 90, 91, А, Б, pfr) у питона образует задний и почти весь верхний край глазницы Своим нижним концом она связана с передним концом поперечной кости
У ужа она значительно меньших размеров и образует только (адний край глазницы
Рассмотрев кости, составляющие висцеральный скелет и ру цементы скуловых дут, можно далее познакомиться с костями, со ставляющими черепную коробку, хотя это и не является совершен но необходимым для понимания разнообразия строения скелета головы в разных группах рептилий Однако для полноты описания и как справочный материал в данном руководстве приводится пол ное описание костей черепной коробки у питона и ужа Пользуясь этим описанием и приведенными рисунками, можно довольно легко разобраться и в строении черепной коробки других видов неядови тых змей Знакомство с костями черепной коробки лучше всего на чать, рассматривая череп с дорзальной стороны
Передний край черепа составляют описанные выше предчелюст ные кости
Носовые кости (nasale, рис 90, 91, А, Б, nas ) парные У пи тона они имеют вытянутую форму У ужа от середины каждой кос ти отходит широкий направленный латерально отросток
Следует обратить внимание на то, что кроме горизонтальной, выходящей на дорзальную поверхность части, каждая кость имеет вертикальную, лежащую вдоль средней линии пластинку, которая разделяет носовые капсулы
Лобные кости (frontale, рис 90, 91, Л, Б, fr ) располагаются позади носовых на уровне передней части глазницы
У ужа они образуют верхний край глазницы, а также почти всю се медиальную стенку
335
У питона лобная кость также образует медиальную стенку глаз ницы, но не выходит на ее верхний край, так как он образован отсутствующей у ужа надглазничной костью (supraorbitale рис 90, A, sorb )
Предлобные кости (praefrontale, рис 90, 91, А, Б, prfr) у питона очень крупные Каждая кость лежит сбоку от носовой кости и сверху имеет форму треугольника Задний край кости об разует переднюю стенку глазницы
У ужа кость имеет палочковидную форму и расположена вдоль переднего края глазницы
Теменная кость (parietale, рис 90, 91, А, Б, par) —вто рично непарная и составляет большую часть стенок и крыши че репной коробки
У питона она образует верхний край затылочной области чере па По средней линии дорзальной поверхности кости проходит от носительно высокий гребень Форма всей кости довольно сложная Ее передний отдел расширен, ои граничит с лобными и заднелоб ными костями и выходит на заднюю поверхность глазницы Сред ний отдел теменной кости почти полностью охватывает головной мозг сверху, сбоков и снизу Снизу кость прерывается только узкой, несущей гребень основной клиновидной костью Сзади теменная кость граничит с переднеушиой и, кроме того, на нее налегает че шуйчатая Наконец, самый задний отдел теменной кости граничит с верхнезатылочной костью
У ужа задний отдел черепной коробки сильно вздут, и теменная кость образует его переднюю треть Она также вторично непарная и спереди граничит с лобными костями Позади глазницы она рас ширяется В месте расширения к ней прикрепляются заднелобные кости Граница с переднеушной костью проходит чуть позади и почти параллельно гребню, придающему заднему отделу теменной кости треугольную форму На уровне окончания гребня проходит граница с верхнезатылочной костью Рассматривая череп сбоку, можно видеть, что теменная кость образует заднюю стенку глазни цы и часть боковой стенки черепной коробки
Далее следует рассмотреть форму и положение четырех заты лочных костей
Верхнезатылочная кость (supraoccipitale, рис 90,91,А, socc ) не доходит до края большого затылочного отверстия
У питона она имеет форму треугольной пластинки, стоящей вер тикально Своим основанием треугольник граничит с боковыми за тылочными костями, а сторонами — с чешуйчатой и теменной
У ужа эта кость лежит горизонтально и имеет форму двух крыльев В центре каждого крыла имеется острый костный зубчик Спереди кость граничит с теменной, сбоку — с переднеушной, а сзади — с боковыми затылочными костями
Боковые затылочные кости (occipitale laterale, рис 90, 91, A, occl) окружают со всех сторон большое затылочное отвер стие Часть границ этих костей с соседними трудно проследить, по скольку они закрыты чешуйчатой костью
336
У питона форма костей довольно счожная Границы каждой кос 1И лучше всего начать искать на затылочном мыщелке, где они видны достаточно четко Каждая боковая затылочная кость состав тяет верхнебоковую часть мыщелка Далее граница с основной за । ы ючной костью идет параллельно нижнему краю затылочного от перстня и переходит на вершину латерального выступа, образован кого основной затылочной костью Далее она круто поворачивает вверх и назад и идет почти по заднему углу боковой стенки череп ной коробки, доходя до чешуйчатой кости Затем она тянется вдоль медиа пьной поверхности чешуйчатой кости и, наконец, вдоль ниж него края основной затылочной
У ужа каждая боковая затылочная кость имеет форму, прибли жающуюся к четырехугольнику От затылочного мыщелка шов с основной затылочной костью идет почти горизонтально, граница с переднеушной поднимается вертикально, а с верхнезатылочной — проходит косо назад
Основная затылочная кость (basioccipitale, рис 90, 91, Б, Ьосс) своим задним концом образует основную часть заты ючного мыщелка и имеет сложную форму
V питона опереди она граничит с основной клиновидной костью, причем эта граница проходит по вершине направленного вентраль ио выступа От него шов идет почти в поперечном направлении к вершинам боковых выступов и от них почти горизонтально к хоро шо видимым участкам шва на затылочном мыщелке
У ужа граница с основной клиновидной костью проходит также почти в поперечном направлении, чуть впереди парных вертикаль ных выростов, образованных этой костью Затем почти под прямым углом поворачивает назад к вершинам небольших боковых высту нов и, наконец, к швам па затылочном мыщелке
Переднеушная кость (prooticum, рис 90, A, prot) у пи тона и ужа хорошо отличается благодаря двум крупным отверсти ям, лежащим в ее средней части и служащим для выхода ветвей VII нерва Эта кость хорошо видна при рассматривании черепа сбоку, однако нужно учесть, что ее верхняя половина скрыта под налега ющей на нее чешуйчатой костью
С вентральной стороны черепа можно рассмотреть еще несколь ко костей, составляющих дно черепной коробки, однако их форму не всегда удается проследить полностью, поскольку они прикрыты костями висцерального скелета
Основная клиновидная кость (basisphenoideum, рис 90, 91, Б, bsph) подстилает почти все дно черепной коробки У питона она длинная и узкая с несколько расширенным задним концом, от которого отходят два мощных отростка, подвижно со пленяющихся с крыловидными костями Передний узкий конец со прикасается с сошником и с отростками нёбных костей
У ужа она также составляет дно черепной коробки и имеет фор му треугольника, основание которого граничит с основной затылоч ной костью, а вершина упирается в отростки сошника
337
Сошник (vomer, рис 90, 91, Б, vom) представлен парным! костями, каждая из которых имеет сложную форму и несет отвей стие для вомероназального органа ,1
У питона каждая кость имеет узкий задний конец, расширеннуи часть с отверстием и заостренный передний конец !
У ужа задние концы каждой сошниковой кости несколько paq ширены, а второе расширение лежит в средней части j
У питона по бокам от сошниковых костей можно видеть такж< септомаксиллярные кости (septomaxillare, рис 90, Б. spmx) j
' Особенности строения посткраниального скелета \ в разных группах рептияий
\йокончив с изучением особенностей строения черепа у разны> rpjmn рептилий, можно познакомиться с особенностями строеню других отделов скелета, начав такое изучение с позвоночного стол ба При этом желательно рассмотреть строение позвоночника у змей и черепах, именно в этих группах его изменения наиболе< зцачителБнм^
УчЗмеа-в€сь позвоночный столб можно разделить только на дв,-Савдел^^овнщны1Г1ГМтлтадй ^Строение отдельного _тулонишро го позвонка в общих- чёртак отличается от типичного строения, описанного для ящериц (рис 92) 1 е Л о.ТГЗ’5 8"1Т8ТТ"™7сог
pus vertebrae, рис 92, с of) вогнуто спереди и выпукло сзади (про цельный тих, плзппиия) На верхней дуге и теле позвонка имеются" два бугорка, соответственно поперечный и боковой от ростки (proc transversus, proc lateralis, рис 92, pr tr, pr I), между которыми располагается гладкая суставная поверхность, ко всей плоскости которой прикрепляется ребро, также несущее со ответствующую суставную поверхность между головкой и бугор ком Такое причленение ребер к позвонку обеспечивает их боль шую подвижность, связанную как с участием ребер в движении жи вотного, так и с необходимостью их значительного отклонения при заглатывании крупной добычи
На передней стороне невральных дуг силятлт ерелние спиле-чловные отростки (praezygapophysis. рис 92, prz), которые несут направленные вверх и расположенные почти горизонтально суставные поверхности От заднего края невральных дуг отходят также хорошо развитые задние сочленовные отростки (postzygapophysis, рис 92, psz широкие суставные поверхности "которых лежат в Гбрйзонтальной плоскости на вентральной стороне отростков
Zveosphen (рис 92, zsph ) Выше передних сочленовных от ростков, непосредственно под остистым отростком, от переднего края невральной дуги отходит мощный пепарнмй-, шо со следами двойственного прлигтлшпрння^ВЫрпст. «мающий д-ллпрречном Се чении фирму .Что так называемый дуговой клин Его
латеральные стороны несут суставные поверхности 338
Zyganthrum (рис 92, zant) Верхний отдел заднего края невральной дуги образует ямку, соответствующую по форме клину лежащего сзади позвонка Ее боковые стороны несут гладкие сус тавные поверхности
Рис 92 Туловищные (Я, Б) и хвостовой (В) позвонки питона — Constrictor con strictor (Л — вид спереди, Б — сзади, В — сбоку)
Составив вместе два соседних позвонка, можно убедиться, что дополнительный клин и ямка способствуют более прочному скреп лению позвоночника и в то же время ограничивают его подвижность в вертикальной плоскости
Описанное выше строение имеют позвонки туловищной области, в лежащем позади клоаки хвостовом отделе строение позвонка несколько иное
Первые хвостовые позвонки имеют два идущих вбок отростка Верхний из них соответствует” попер еч н о м у отр о сттгу (рис 92, pr tr), а нижний ребру (рис 92, cost) На первых поз вонках-pefipn прикрепляется к поперечному отростку, нд~п5~йзправ-лению назад, поперечные отростки редуцируются, и ребро прикреп л яется. непосредственно' .к делущодвонка "Несколько отступя от передней части хвостового отдела, на" хвостовых позвонках появ ляются гемальные отростки, к ото р ы еГ уВели ч ив акттся ~пУнап р ав лё-нию назад, но не сливаются своими концами, поэтому от вентральной части позвонка отходят четыре отростка Крайняя пара соответствует ребрам, а внутренняя — гемальным отросткам Еще даль ше назад отростки исчезают, и весь позвонок приобретает вид не большой палочки
Особенно сильно изме! спинной и брюшной щиты як&ТЭ "Происхождения С*о
:яется осевой скелетДучерепах Здесь о бр азовал и сь из ко£рлЛЕг»йем,ентпв дв о_ цной стороны, в образовании щита при-
339
нимают участие, .костные пластинки_ (остеопепмы) лежание в_дс-новании чешуй и имеющие кожноеТТрпидхам»я»ние с"другой — сли-"ТШ5Тцйеёя"с""й!1ми элементы эндоскелета Костные части, состаТШР Квде ’караГГЖё, хотя и имеют сходное расположение с покрывающими его роговыми чешуями, но их границы не совпадают с границами последних
Для детального ознакомления с отдельными костными элементами, входящими в состав спинного и брюшного щитов, необходи мо иметь хорошо очищенный препарат панциря со снятыми роговыми пластинками При общей ориентировке границы между отдельными костями в виде светлых линий достаточно четко видны, если рассматривать панцирь на просвет Однако следует более де тально установить тонкие извилистые швы, соединяющие отдельные кости панциря,'-црпользуя при необходимости бинокулярный микроскоп,. Карапакс ^черепахи состоит из следующих костных плдстинок ~ ~ •
М е п_ла с т и н к и _ (neuralia, рис 93, пеиг ). рдспо-ЛДг<Ц21сд вд,0ДЩ-.медиальной линии карапакса В состав этих элементов кроме кожных окостенений входят одтиртые отростки л нер$щие_дуги туловищных позвонков, что хорошо видно при рас сматривании панциря изйутрй "Каждый невральный элемент таким образом связан с телом позвонка
{JU е й н а я, или з а г р и в к о в а_я, пластинка (nuchale. рис У^ТШГ^У'Кпёредй" от’Кёвра^ьных“элембТГГТ>в;'-«а--уровне шейного отдела, позвонки которого уже не соединяются с карапаксом, лежит крупная цластинкд кожногощррисхождения, носящая назва ние шейной ~
Хвостовая пластинка (pygale, рис 93, pyg) Самый зад ний'ХТТОгОьньПГкбстныи’^'Йёмёнт, ие связанный.с хвостовыми по звонками и лежащий перед рядом краевых щитков, носит название хвостового Перед ним лежат также не связанные с позвонками, одна или две (у разных видов по разному) предхвостовые плас тинки
Р е бер^ше.. п ла ст и н к и (costale, рис 93, cost), В образо _ванйй этих элементов, составляющих большую часть 4Ttapawrra-, "ймеющйх“вы'тянутую форму и лежащих по бокам от невральных, п2£Лимают Участие ребра, что хорошо видно при рассматривании карапакса изтгутрй ’Каждый реберный элемент кроме последнего соответствует по положению соседней невралвттой пластинке, хотя их передние и задние границыПе вёегда совпадают" страницами невральных элементов
К Р а е в ы е п ластин к и (marginale, рис 93, mrg) образова ны только кож1гымй~гм??П"№неп1Тями и ограничивают весь край ка рапакса, прерываясь только спереди шейной пластинкой и сзади — хвостовой
У одних видов карапакс соединен с пластроном подвижно, при помощи ширеной-бвааки. У Грутлх-обттаитд-длоа'ВД'^рвсгаютс^дри по^ад^костцой-ивремынки В образовании пластдонанаряду с остеодермами также принимают участие ч^бодее древние элементы 340
покровного скелета Пластрон состоит из меньшего, чем карапакс мпичества элементов
Эпи пластроны (epiplastron s clavicala рис 93 clav ) Парные элементы, составляющие передний край пластрона В об разовании этих щитков принимают участие ключицы, которые в птечевом поясе черепах соответственно отсутствуют
Энтонластрон (entoplastron s episternum, рис 93.eps/)-неггарный—элемент лежащий на средней линии пластрона позади эпипластронов В состав этого элемента пластрона вошел надгру динник
Остальные три пары щитков грудные, или гиопластро ны (hyoplastrori), „нижние, или гипопластроны (hypo
341
plastron'll задние нпн к с^о-пд-я^р.о и ы (xiph^plastrnn) считаются производными брюшных ребер (gastrale) ~———
Закончив изучений исибьппоотой и нстгепЕний осевого скс чет а в разных группах рептилий, можно перейти к рассмотрению осо бенностей строения конечностей, начав в первую очередь с поясов Небольшие изменения в поясах конечностей различных видов яще риц были описаны выше
У современных рептилий наиболее сильно отклоняется от общей схемы лЭТбчевои пояс череддх^жоторы й. кроме того, в отличие от всех наземных позвоночных располагается внутри грудной клет ки а не снаружи от нее Он состоит из трех сильно вытянутых кост ных лучей
Л о п а тка (scapula, рис 93, sc ) имеет палочкообразную фор сО^х+б'йт почти вертикально и своим верхним концом ТтрйКреПЛя ется к карапаксу связкой в области поперечных отростков первого грудного позвонка
А к р о ми а л ь н ы й о трос то к (acromion, рис 93, асг ) ло паТТИТУтходит от ее вентральной Va'fTft ТГШёт в медиальном направ лении
Кора к о цд. (cQEacoideum, рис 93, сгс ) располагается позади а^омиального отростка, лежит'в горизонтальной плоскости и име ет расширенный свободный конец
_ Тазовый поясу современных ящерицеобразных рептилий постро ен сходным образом и только у черепах имеет более или менее зна чительные отличия У последних он плотно соединен с позвоночни ком, а через него с карапаксом, причем ко’оме ДВУХ КРЕСТПбвых ре
’Тер’к концам подвздошной кости подходят также удлиненные от ростки поясничных и хвостовых позвонков
П о д в з дл Ш.Н.А1 р кости (ilium, .рис 93, il) лежат у черепах в отличие оттого что характерно для ящериц почти строго верти _y.fl noi Mv несколько расширенные и утолщенные дбрзальн'ыё'кбн"" цы связаны с позвоночником, а вентральные участвуют в образо ваиии вертлужной впадины
Лобковые и седалищные кости у черепах расположены горизон тально
Л обковы-е ^«.TH-Jmibis, рщ 93 pub ) нежа г ндоль перед него края пояса
С е д а л и щ н ы е_ к о с т и (ischium, рис 93 tsch ) образуют задний нрой-тз'Збво'го'пбяса
Латеральные концы лобковой и седалищной костеп имеете с подвздошной^образуют вертлужную впадину Кроме того, эти кости сливаются‘'Йруг-е другом-ДГМ^ёдн^^инии так, что нижняя гоЕДзошалщцая часть таза черепах несет два отверстия (foramen ischiopubicum, рИс 93) Следует отметить, чТО~ эти"ОТверСтия не вполне гомологичны отверстиям в тазу рептилий, поскольку в их со став входят и запирательные отверстия, отсутствующие таким об разом на лобковых костях таза черепахи
У „подавляющего большинства .змей пррепиис и_заднмр"тгпнецип сти, какППтгтгояса, полностью редуцируютци-Однако рудименты
342
мчних конечностей сохраняются у питона Как видно на рис 94, они состоят из грех разных по размеру костей Длинные, тонкие
па ючкообразные кости соответствуют подвздошным костям (;/) Позади них располагаются короткие косточки — рудиМентЬГ бедренных костей Alem ) И, наконец, самый последний \ часток покрытый когтем, соответствует^ последней фаланге па 1 ь ц a (ph d) Два первых элемента располагаются в стенке — тела, а наружу выступает только последний покрытый когтем отдел рудиментарной конечности
Рис 94 Рудиментарные задние ко вечности питона — Constrictor con
Что касается скелета свободной конечности, то нужно отметить, что у большинства ящерицеобразных форм строение конечности и, в частности, наиболее изменчивых запястного и предплюсневого отделов очень сходно, хотя некоторые формы и сохраняют более примитивные черты строения Так, например, как уже было указа но, у прыткой ящерицы в передней конечности промежуточная кос точка сохраняет самостоятельность
Значительно более примитивно, чем у ящериц, построены ко нечности у черепах болотной черепахи, имеющей на передней конечности пять пальцИ!1; тгабир коетпчок гддястья будет следую щий В проксимальном ряду против расширенного конца локтевой кости лежат крупная .локтевая (ulnare рис 95, A, ul) и рядом ||др.м.йжу-точная Tihtermediurri, рис~95? A, int) досточки за пястья Непосредственно под промежуточной костью расйбЭТагаетея-, крупный костный элемент, форма которого четко указывает на нроисхождение его из двух костей, слившихся вместе лучевой J ?Я21ЛД ь я (radiale, рис 95, A, tad } и це н т р'а л ь но и (centrals; рис cent ) Дистальный ряд запястья ссЯТОНПЙ'Ййтй округ юи форущ .««"ум (согрпкщ{|ц-|||^,р 1—5, рис 95, A, car d 1—5), «.оогвепгвенно количеству пальцев на передней конечности Пястье
343
точно так же содержит пять метакарпальных косточек (metacarpale 1—5, рис 14, Л, mtc 1—5), за которыми следуют фа ланги пальцев Количество фаланг соответственно от первого до пятого пальца 2, 3, 3, 3, 2
У сухопутных черепах в связи с хождением на пальцах перед няя конечность сильно укорачивается С этим укорочением связа но уменьшение количества косточек в запястье и количества фа ланг в пальцах
Рис 95 Скелет передней конечности бототной — Emys orbicularis (4) и степ ной — Testudo horsfieldi (Б) черепах
У степной черепахи такая редукция значительна (рис 95, Б) В проксимальном ряду запястья четко видны две кости, лежащие под расширенным концом локтевой кости предплечья более круп ная локтевая (ulnare, uln ) и прилегающая к лучевой кости промежуточная (intermedium, int) Под промежуточной костью лежит относительно крупный элемент—центральная кость (centrale, cent), а перед ней — небольшая лучевая за пястья (radiale, rad ) Наконец, дистальный ряд запястья представ лен четырьмя округлыми косточками, соответственно четырем со хранившимся пальцам (carpale distale 1—4, car d 1—4) Костные пястные элементы также сохраняются в количестве четырех но они сильно укорочены, так что их ширина даже превышает дли ну (metacarpale 1—4, mtc 1—4) Сокращается и количество фа ланг пальцев первый и второй пальцы имеют по две фаланги, тре тий и четвертый — по одной
Строение задней конечности у черепах также несколько отли чается оттого, что характерно для ящериц
У болотной черепахи (рис 96, Л) проксимальные и централь ные элементы сливаются в одну крупную кость Из дистальных эле ментов сохраняются четыре, лежащие против первого — четвертого
344
IId |ьцев Пятый дистальный элемент отсутствует Сильно расширенная и уплощенная костная пластинка, лежащая против пятого пальца, является уже пятым плюсневым элементом Плюсневых апементов таким образом сохраняется пять, соответственно количеству пальцев У болотной черепахи первые четыре плюсневых элемента вытянуты в длину Количество фаланг пальцев, начиная с первого, 2—3—3—3—2
У степной черепахи стопа, так же как и кисть, значительно уко рочена Строение предплюсны сходно с таковым болотной черепа mi (рис 96, Б) с той лишь разницей, что и 1 и 2 тарзальные дне
тальные элементы сливаются в одну кость Пятый палец вместе с его плюсневым элементом сильно редуцирован Количество фаланг в пальцах 1—2—2—1 — 1
Мускулатура
Для рептилий как первого класса амниот характерны существенные преобразования косгно мускульной системы, за счет ко торых yi Дубилась их адаптация к наземному образу жизни При обретение грудной клетки и реберного дыхания, а вместе с этим — потеря нагнетательной функции ротовой полости и подъязычного аппарата, эффективное участие языка в манипуляции с кормом, удлинение и прогрессивная дифференциация шеи, совершенствова нне четвероногой локомоции — вот далеко не полный список преобразований, серьезно затронувших мускульную систему рептилий
Для успешного пользования последующим текстом следует учесть замечания об общих особенностях мускулатуры тетрапод, предпосланные описанию мускульной системы амфибий (с 106-
Мускулатура агамы
Конструкция мускульной системы различных представителей класса пресмыкающихся обнаруживает значительное разнообра зие, особенно вследствие глубокой и своеобразной специализации 23 -seis 345
представителей некоторых его подразделений, например черепах, змей, безногих ящериц в связи с этим усложняется вопрос о выборе мавного объекта дпя изучения мускупатуры
Среди доступных представителей нашей фауны предпочтения заслуживают ящерицы Их костно мускульная система не проявляет резко выраженной специализации, поэтому они пригодны в ка честве удачного примера не только пресмыкающегося, но и четвероногого вообще, имея в этом отношении известные преимущества перед лягушкой
В настоящем практикуме приведено описание кавказской ага мы — Agarna caucaSiCa, которое сохраняет силу и в отношении дру гих ящериц
Для изучения Мускульной системы животные должны быть за фиксированы 70° ным спиртом или 5% ным формалином, лучше в определенной позе, ддЯ Чего перед фиксацией их можно приколоть к дощечке или растянуть нитками на рамке
Много времени ц значительной осторожности требуется при снимании кожи, очень прочной и плотно прирастающей к мускулатуре Небрежность при выполнении этой операции может отразиться на качестве препарата
Мускулатура туловища
Несмотря на характерную для всех амниот редукцию горизон^ тальной септы, противопоставление эпаксиальной и гипаксиальной мускулатуры сохраняет у них свое сравнительно анатомическое значение Эпаксиаяьная мускулатура рептилий претерпела слож ную дифференциацию На основе первичной метамерии с усилением апоневротического каркаса и с обособлением продольных мускупь ных полос Для относите пьно короткого и широкого туловища ага мы характерна несколько упрощенная гипаксиальная мускулатура, что делает целесообразным изучение мышц этого отдела на другом объекте, например, на какой нибудь крупной ящерице —Lacerta Гипаксиальная мускулатура агамы, включающая те же основные слои, что и у хвостатых амфибий (см описание мускулатуры аксо лотля), несколько усложнилась впереди в связи с образованием грудной клетки, а позади нее почти полностью утратила сегмента цию
Изучение мышц туловища предлагается начать с эпаксиальных
Поперечно остистый мускул (m transversospinalis, рис 99, tvs ) проходит по бокам от остистых отростков, занимая желобки дорзальнее поперечных отростков позвонков Мускульные волокна крепятся к поверхности позвонков как непосредственно, так и при помощи Прочной фасции, ограничивающей этот мускул латерально, а также двух систем сухожилий, которыми обусловлена сложноперистая внутренняя структура мускула Более поверхност но лежат сухожилия, идущие назад от каждого остистого отростка, а под ними — аналогичная серия сухожилий, которые подходят к 346
этим отросткам спереди Поперечно остистый мускул производит ра и-ибание позвоночника в вертикальной плоскости
Длиннейший мускул спины (m longissimus dorsi, см рис 99, Igd ) образует более латеральный тяж, также окруженный прочной фасцией Он армирован системой косых апоневрозов, свя занных с задними сочленовными отростками позвонков и несколь ко напоминающих миосепты, на базе которых эти апоневрозы воз никли Обсуждаемый мускул обслуживает горизонтальные изгибы гу ловища, хотя способен, подобно предыдущему, вызывать его вер тикальное разгибание
Подвздошно реберный мускул (гл iliocostalis, см рис 101, tic ) —наиболее латеральный из эпаксиальных мускулов, который примыкает сбоку к длиннейшему мускулу спины и сохра няет первичную сегментацию в наименее измененном виде Его по сегментные сухожильные промежутки связаны с ребрами, благода ря свойственной амниотам редукции горизонтальной септы перед ний отдел этого мускула плавно переходит в латеральном направ тении в наружные межреберные мышцы Оттягивая назад ребра, обсуждаемый мускул способствует выдоху, а при одностороннем со крашении эффективно изгибает туловище в горизонтальной плос кости
Гипаксиальная мускулатура агамы, как уже отмечено выше, несколько упрощена
Прямая мышца живота (m rectus abdominis, рис 97,102, tab) в соответствии с особенностями формы тела агамы сильно расширена и укорочена Это топкий пласт продольных мускульных волокон, соединяющий брюшной отдел заднего (пятого) грудного ребра с вентральной поверхностью таза и разделенный сухожиль ними промежутками на три сегмента Мускул поддерживает вент ральную стенку тела, и укрепляет пятое ребро против силы груд ного мускула (см ниже), который на нем начинается
Наружная косая мышца (m obliquus externus, рис 97, оех ) развита у агамы неполно Она представлена лишь передним отделом поверхностного слоя, который иначе именуется надре берным мускулом (m supracostalis) Впереди его волокна крепятся к концам двух последних шейных ребер и к верхней части шести передних туловищных, откуда они нисходят к переднелате ральнои стороне брюшного отдела пятого грудного ребра и к боко вому краю прямой мышцы живота Функция этого мускула состоит в поддержании брюшной стенки тела
Внутренняя косая мышца (m obliquus internus, см рис 101, 102, obi) частично прикрыта предыдущей Она тянется вперед широким веером от латерального лобкового бугорка, где крепится коротким апоневрозом Впереди ее волокна оканчиваются на восьмом туловищном ребре, а дорзально, позади этого ребра,— еще на четырех сухожильных промежутках подвздошно реберного мускула Мускул способствует выдоху и укрепляет туловище в це
347
Поперечная мышца (m transversus, см рис 101, trv) образует самый глубокий слой мускулатуры брюшной стенки Дор зально она соединяется при помощи тонкого апоневротического листка с укороченными поясничными ребрами, располагаясь меди-альнее передней части квадратного мускула поясницы (см ниже), а в области грудной клетки ее волокна непосредственно начинают ся на телах позвонков Вентрально она соединяется апоневротической пленкой с одноименной контралатеральной мышцей или же в передней части туловища с грудиной Обсуждаемая мышца участ вует в поддержании внутренностей
Рис 97 Мускулатура передней части тела кавказской агамы — Agama caucasica,
Глубокий пирамидальный мускул (m pyramidalis profundus, см рис 102, рур ) расположен вентрально впереди от таза и в глубине за прямой мышцей живота, производным которой он является Начинаясь на латеральном лобковом бугорке, волокна мускула веером расходятся вперед и внутрь, сходясь на средней линии и переходя в апоневротический листок, продолжающий путь в том же направлении, но по наружной стороне прямой мышцы живота Латерально этот апоневроз соединяется с наружным косым мускулом, тем самым давая ему опору Таким образом, обсуждае мый мускул участвует в укреплении вентральной стенки тела
Дифференцировка мускулатуры в стенках грудной клетки тес но связана с ребрами
348
Наружные межреберные мышцы (mm intercostales externi, рис 98, 99, ice) — производные глубокой наружной косой мышцы, заполняют промежутки между дорзальными отделами ре бер, проходя с наклоном вперед и вверх, участвуют в акте вдоха
Внутренние межреберные мышцы (mm mtercostales interni, рис 99, ici), производные внутреннего косого мускула, за полняют межреберные промежутки почти на всем их протяжении, за исключением лишь самых дорзальных отделов В вентральной области они образуют переднее продолжение внутреннего косого мускула, но дорзальнее их волокна ориентированы более круто, задними концами кверху, вплоть до вертикального расположения Эти мускулы играют важную роль в акте выдоха
Ребернокоракоидный мускул (m costocoracoideus, рис 99, esc), переднее продолжение внутренних межреберных мышц, соединяет брюшной отдел переднего грудного ребра с зад ним краем внутренней поверхности коракоида Мускул ретрагирует коракоид в его подвижном сочленении с грудиной и отводит ребро, тем самым способствуя вдоху
Один из гипаксиальных мускулов обслуживает движения осс вого скелета
Это квадратный мускул поясницы (m quadratus lumborum, см рис 101, qul), производный наружного косого мус кула Прилегая к позвоночнику снизу, он начинается на телах поз вонков и ребрах на протяжении И пресакральных сегментов, а впс реди латеральные его части плавно переходят во внутренние меж
349
реберные мышцы Оканчивается мускул апоневрозом на подвздош ной кости Этот мускул предотвращает провисание поясничного от дела позвоночника, а при одностороннем сокращении изгибает его в горизонтатьной плоскости
Мускулатура шеи
Последовательность рассмотрения шейных мышц целесообразно согласовать с ходом препаровки Их описание начнем с эпаксиаль ных мышц
Остистый мускул шеи (m spinalis cervicis, рис 99, see ) представляет собой краниальное продолжение поперечно остистого мускула Характер последнего изменен уже впереди от 4 го трудно го позвонка, от которого вперед тянется поверхностное сухожилие, как и от пяти более краниальных позвонков Этот мускул осуще ствляет дорзальное сгибание шеи
Рис 99 Глубокие мышцы шеи и передней части туловища кавказской агамы — Agama caucasica сбоку
Остистый мускул головы (m spinalis capitis, рис 99, sea) представлен крупным медиальным поверхностным пучком, который крепится впереди к теменной и верхней затылочной кос тям, а позади продолжается уже описанным поверхностным сухо жилием предыдущего мускула, которое оканчивается на остистых отростках 3 го и 4 го грудных позвонков Мускул вызывает зади ранне головы вверх
Длиннейший мускул головы (m longissimus capitis, рис 98, Igc) расположен латеральнее предыдущего, образуя боль шую часть дорзальной поверхности шеи, и подразделен сухожиль 350
ным промежутком на два сегмента, задний из которых может быть расщеплен вдоль Впереди его волокна крепятся к теменной кости, а позади — к апоневрозам длиннейшего мускула в задней части шеи При двустороннем сокращении мускул вызывает общее зади рание головы, а при одностороннем — ее боковые повороты
В глубине под описанными мышцами расположены два так на зываемых затылочных мускула
Большой косой мускул головы (m obliquus capitis inagnus, рис 98, 99, ост) частично прикрыт предыдущим сверху, но хорошо заметен на латеральной стороне шеи (после удаления шейного констриктора) Впереди он крепится к задней стороне ла теральной части затылка, а позади вливается в длиннейший мус кул спины Одностороннее сокращение этого мускула сопровождается боковым поворотом головы
Задний прямой мускул головы (m rectus capitis posterior, рис 99, rep ) хорошо виден после удаления длиннейшего мускула головы Его волокна идут косо от затылка к невральным дугам атланта и эпистрофея Этот мускул обслуживает боковые по вороты головы
Косой мускул атланта (m obliquus atl anti s, рис 99, obd ) виден позади предыдущего Крепясь впереди коротким сухожилием на сочленовном отростке атланта, он вливается позади в длинней ший мускул спины Обслуживает боковые изгибы переднего отрез к а шеи
Нижний косой мускул головы (m obliquus capitis in lerior, рис 98, 99, oci) образует боковую поверхность соматической мускулатуры переднего отдела шеи вентральнее большого косого мускула Он представляет собой вентральное ответвление передне ю участка длиннейшего мускула спины, объединен позади с боль шим косым мускулом головы, а впереди крепится к крупному ос новному затылочному отростку черепа Благодаря своей косой ори ентации этот мускул способен поворачивать голову около продоль ной оси
В гипаксиальной мускулатуре шеи удается выделить мускулы, < оответствующие межреберным мышцам, хотя сюда же примыкает и переднее продолжение подвздошно реберного (эпаксиального) мускула
Реберно шейные мускулы (m costocervicalis, рис 99, сев), называемые иначе лестничными, соединяют задние шейные ребра между собой и с первым грудным ребром Оттягивая грудные ребра вперед и ставя их более вертикально, они способствуют вдоху
Латеральный длинный мускул шеи (m longus colli lateralis, рис 99,104, Id ) занимает ее боковую поверхность впереди от дорзальных зубчатых мускулов, соединяя поперечный отросток атланта с укороченными ребрами и поперечными отростками 2—5-го шейных позвонков В своей дорзальной части мускул час тично переходит позади в подвздошно реберный мускул Функция описываемого мускула состоит в латеральном изгибании шеи
351
Передний прямой мускул шеи (m rectus capitis anteri or, рис 99, rca ) — довольно длинный перистый мускул, проходящий под позвоночником Его мощный сухожильный стержень крепится к основному затылочному отростку черепа, а задние концы мышечных волокон — к нижней стороне тел позвонков — от второго шей ного до первого грудного При сокращении описанный мускул опус кает голову и изгибает шею в вертикальной плоскости вниз
Медиальный длинный мускул шеи (m longus colli medialis, не изображен) примыкает к телам шейных позвонков сбо ку, будучи прикрыт двумя предыдущими мускулами Он тянется от поперечного отростка атланта назад, вплоть до первого грудного позвонка, крепясь сбоку к телам позвонков, к нижней поверхности поперечных отростков и оснований ребер Мускул вызывает вент ральный, а при одностороннем сокращении — и боковые изгибы шеи
Мускулатура хвоста, клоаки и копулятивного органа
Эпаксиальная мускулатура в основании хвоста имеет особую дифференцировку, которая нарушает первичную сегментацию
Поперечно остистый мускул (гл transversospinalis, см рис 101, tvs ) не обнаруживает видимых изменений при перехо де из туловища в область хвоста, сохраняя и свою способность вы зывать изгибы в вертикальной плоскости
Подвздошно хвостовой мускул (ш iliocaudalis, см рис 101, icd), называемый также латеральным разгибателем хвое та, представляет собой продолжение длиннейшего мускула спины Этот перистый мускул отходит мощным сухожилием от заднего конца подвздошной кости и тянется назад под прикрытием фасций, а позади — также и сегментированной хвостовой мускулатуры на протяжении 12 позвонков, крепясь к их невральным дугам, сочле новным и поперечным отросткам Описанный мускул вызывает ла теральные изгибы хвоста
Гипаксиальная хвостовая мускулатура характерна типичной сегментацией и подразделена на два продольных тяжа —вентрола теральный и медиальный В передней части хвоста гипаксиальная мускулатура потеснена начинающимися здесь мускулами задней конечности и обнаруживает специфическую дифференциацию, вклю 1,ая мышцы, связанные с тазом и клоакой
Седалищно хвостовой мускул (m ischiocaudalis, см рис 102, isc ) занимает медиальное положение на вентральной по верхности хвоста позади клоаки Он начинается мощным сухожили ем на дорзальной поверхности седалищной кости в области седа тищного бугра, оканчиваясь на нижних дугах хвостовых позвон ков Помимо этого, небольшой переднемедиальный пучок волокон мускула оканчивается на клоаке, образуя ее протрактор Основная часть мускула прижимает хвост книзу и передает на позвоночник с таза пропульсивное усилие задних конечностей
Межпоперечный мускул хвоста (m intertransversa rius caudae, рис 101, itc)—это уже упомянутый вентролатераль 352
ный тяж его мускулатуры В основании хвоста он связан с концами поперечных отростков позвонков Представляет собой эффектив ный сгибатель хвоста в горизонтальной плоскости
Протрактор копулятивного органа (m protractor penis, см рис 102, 103, ррп) охватывает последний поперечным п частом и хорошо виден на вентральной поверхности хвоста Me диально его волокна соединяются тонким апоневрозом с нижними отростками ряда передних хвостовых позвонков, а латерально — с концами поперечных отростков Мускул выдвигает копулятивный орган, как бы выжимая его вперед
Ретрактор клоаки (m retractor cloacae, см рис 103, rcl) проходит латеральнее копулятивного органа внутри трубки, обра юванной его протрактором Начинаясь снизу на поперечных от ростках 4 — 6 го хвостовых позвонков, он тянется вперед и крепит <_я сухожилием на латеральной соединительнотканной пластинке нижней губы клоаки Функция мускула соответствует его назва нию
Ретрактор копулятивного органа (m retractor ре ms, см рис 103, грп)—это длинный тонкий мускул, который тя нется в глубине хвоста к заднему концу копулятивного органа от поперечного отростка 9 го хвостового позвонка Мускул способен втягивать выдвинутый копулятивный орган в боковую полость ос нования хвоста
Мускулатура передней конечности
Первичная мускулатура передней конечности В конструкции этого отдела мускульной системы агамы вполне четко проявляются характерные для класса рептилий миологические особенности
Перемещение брюшка коракоидно лучевого мускула в плечевой отдел привело к формированию двуглавого мускула плеча В пред плечье произошла редукция древнего и добавочных сгибателей, а также ряда глубоких мышц запястья и пясти, в то же время пер вичный общий сгибатель расщеплен на две части, так же как и ла донный апоневроз Общий разгибатель пальцев полностью отделен от коротких разгибателей и ослаблен
Мускулатура плечевого пояса и плеча Относящиеся к этой ка тегории мускулы частично прикрыты сверху входящим в другую группу трапециевидным мускулом (см ниже), который необходи мо предварительно удалить на одной стороне животного После этого можно рассмотреть следующие дорзальные мускулы
Широчайший мускул спины (m latissimus dorsi, см рис 97, 98, lad ) имеет вид широкого веера, передняя часть которо ю прикрыта трапециевидным мускулом Обсуждаемый мускул на чинается при помощи широкого апоневроза от остистых отростков позвонков — от предпоследнего шейного до 6-го грудного Оканчи вается на переднедорзальной стороне проксимального конца плечевой кости при участии прочного сухожилия Эффективно ретра-гирует переднюю конечность, а также супинирует плечо
353
Дельтовидный мускул прикрывает латерально и спере ди область плечевого сустава Его лопаточная порция (m deltoideus scapularis, рис 97, dis ) состоит из двух отдельных частей —более короткой передней и длинной задней Место их от хождения от латеральной поверхности лопатки прикрыто трапеци евидным мускулом Обе части сужаются и объединяются по на правлению к головке плечевой кости, где оканчиваются на специ альном бугре Сокращаясь, эта порция отводит и супинирует плечо
Ключичная порция дельтовидного мускула (m deltoideus clavicularis, рис 97, 100, die) лежит впереди и вен тральнее предыдущей Она начинается на передней стороне про ксимального конца ключицы, на некотором протяжении одевает ее наподобие футляра, а затем идет к дельтовидному бугру плечевой кости, оканчиваясь поверх конца лопаточной порции Описанная порция представляет собой главный протрактор конечности
Подкоракоидно лопаточный мускул (m subcora coscapularis, см рис 98, scs ) расположен в глубине — медиальнее и каудальнее плечевого сустава Задние и наружные его волокна
Рис 100 Мускутатура передней части тела кавказской агамы — Agama caucasica, снизу (поверхностные мышцы головы и левой конечности удалены)
354
идут от внешней поверхности и заднего края лопатки к крупному дорзокаудальному бугорку на головке плечевой кости Эта часть мускула сбоку прикрыта лопаточной порцией дельтовидного мус куда Более глубокие передние волокна начинаются на внутренней стороне коракоида и лопатки близ места их соединения Обсужда емый мускул способен ретрагировать плечо, одновременно подни мая
Трехглавый мускул плеча (m triceps brachii) занимает дорзальную сторону названного отдела конечности Его лате ральная головка (caput laterale, см рис 97, tit) берет начало на всем протяжении наружной стороны плечевой кости, медиальная головка (caput mediale, рис 100, tmd ) — на узкой полоске внутренней поверхности, а длинная головка (caput longum, рис 97, 98, tin)—преимущественно на вентраль ной части лопатки при помощи нескольких сухожилий Оканчива ются все три головки на проксимальном конце локтевой кости проч ным сухожилием Трехглавый мускул — мощный разгибатель лок тевого сустава, а его длинная головка — также подниматель конеч пости в целом
Переходим к вентральным мускулам
Грудной мускул (m pectoralis, рис 100, pct) широким ве ером покрывает снизу область плечевого пояса и грудину Он тя нется от продольной части надгрудинника и ближайших к нему частей вентральной поверхности грудины, а также от вентрального отдела пятого ребра к вентральной стороне дельтовидного бугра на головке плечевой кости Мускул эффективно приводит плечо в вентральном направлении, одновременно ретрагируя и пронируя его
Надкоракоидный мускул (m supracoracoideus, рис 98, spc) на поверхность мускулатуры выходит лишь небольшой полоской впереди плечевого сустава, между двумя прикрывающими его мускулами —грудным и ключичной порцией дельтовидного На чинается на вентральной поверхности передней части коракоида и прокоракоидной пластинки, на латеральном конце ключицы и не большом примыкающем к нему участке наружной поверхности ло натки Волокна мускула сходятся веером, образуя концентрирован ное окончание на проксимальном краю дельтовидного бугра те чевой кости Этот мускул протрагирует и приводит плечо
Передний лопаточно плечевой мускул (m scapu lohumeralis anterior, см рис 98, sha ) прикрыт предыдущим муску лом, а также лопаточной порцией дельтовидного Он начинается снаружи на передней части лопатки и коракоида близ места их соединения и тянется впереди от плечевого сустава к дорзальной стороне головки плечевой кости, крепясь там непосредственно про ксимальнее окончания широчайшего мускула спины Это протрак тор плеча, одновременно отводящий и пронирующий его
Двуглавый мускул плеча (m biceps brachii, рис 100, beb), выводимый из коракоидно лучевого мускула амфибий, занимает большую часть вентральной поверхности плеча Он начи
355
нается лентовидным сухожилием на вентральной поверхности коракоида Общее конечное сухожилие этого мускула и плечевого разветвляется на два, которые крепятся на проксимальных концах костей предплечья Помимо сгибания локтевого сустава осуществ-чяет вентральное приведение конечности
Плечевой мускул (m brachialis, см рис 97, 100, Ьгс) располагается на вентральной стороне плеча впереди от предыдущего, проходя от узкой полоски на передней стороне всей плечевой кости к костям предплечья в проксимальной их части, где оканчивается совместно с двуглавым мускулом Сгибает локтевой сустав
Длинный коракоидно плечевой мускул (т сога cobrachialis longus, рис 100, cbl) виден на задней поверхности пле ча между двуглавым и трехглавым мускулами Он тянется от заднего края коракоида к дистальному концу плечевой кости и оканчивается на ее ульнарном надмыщелке При сокращении ретраги-рует плечо с некоторой пронацией
Короткий коракоидно плечевой мускул (т сога-cobrachialis brevis, рис 100, ebb ) лежит в глубине на вентральной стороне плечевого пояса, целиком прикрыт грудным мускулом и пересечен начальным сухожилием двуглавого Он соединяет вентральную поверхность задней части коракоида с вентральным греб нем плечевой кости в проксимальной ее трети Подобно длинному предыдущему мускулу, это ретрактор плеча и еще более эффектив ный пронатор
Мускулатура предплечья и кисти Начнем рассмотрение названной группы мышц с разгибателей
Лучевой разгибатель предплечья (m extensor ап tebrachii radialis, см рис 97, ear) тянется по его передней стороне от радиального надмыщелка плечевой кости к дистальному концу лучевой Отводя дорзально лучевую кость, этот мускул супинирует предплечье
Общий разгибатель пальцев (m extensor digitorum communis, см рис 97, edc ) расположен посреди дорзальной сторо ны предплечья Он начинается совместно с предыдущим мускулом на латеральном надмыщелке плечевой кости, оканчиваясь тремя сухожилиями на 2 — 4-й пястных костях Разгибает кисть в интеркарпальном суставе Разгибание пальцев осуществляют короткие разгибатели (mm extensores digitorum breves, см рис 97, edb), берущие начало на дорзальной стороне костей кисти и посы чающие тонкие сухожилия к концевым фалангам
Отводящий мускул первого пальца (m abductor pollicis, см рис 97, abp) частично закрыт предыдущим мускулом Начинаясь на дорзальной стороне дистальной половины локтевой кости, он проходит наискось вперед и оканчивается тонким сухожилием на первой пястной кости Мускул отводит первый палец дорзально и супинирует кисть
Локтевой разгибатель кисти (m extensor carpi ulna-ris, рис 97, 100, ecu) занимает латеральную сторону предплечья, проходя от радиального надмыщелка плечевой кости и проксималь-356
hoi о конца локтевой к пятой пястной кости Функция мускула от ражена его названием
Вентральная сторона предплечья занята следующими мышцами
Локтевой сгибатель кисти (m flexor carpi ulnaris, рис 100, feu) занимает латеральный край предплечья, примыкая [низу к локтевому разгибателю кисти Он начинается от прокси мальной части локтевой кости и от ульнарного надмыщелка плеча Медиально к этому мускулу прирос поверхностный ладонный сгибатель (m flexor palmarix superf i ci al is, fps ), продукт расщепления первичного общего сгибателя, берущий начало на учьнарном надмыщелке плечевой кости Оканчиваются обсуждае мые мускулы на гороховидной кости и соединенном с нею поверхностном листке также расщепленного ладонного апоневро з a (aponeurosis palmaris, ара ) Оба мускула действуют в качестве сгибателей кисти Упомянутый поверхностный листок ладонного апоневроза медиально крепится к radiale Поверхностные ко роткие сгибатели (mm flexores breves superficiales, рис 100, fbs) идут от его вентральной стороны к проксимальным фалангам пальцев, охватывая с боков главное сгибательное сухожилие каж дого пальца
Глубокий ладонный сгибатель (m flexor palmaris profundus, рис 100, fpp) — больший из двух производных первич кого общего сгибателя — занимает середину вентральной поверхности предплечья Он начинается двумя головками на ульнарном надмыщелке плечевой кости и еще одной глубокой головкой на вентральной поверхности срединной части локтевой кости Прочное конечное сухожилие этого мускула, представляющее собой глубо кий слой расщепившегося ладонного апоневроза, проходит в глубине под его наружным листком и занято крупным сезамоидным окостенением, а дистально —распадается на пять главных сгиба течьных пальцевых сухожилий, идущих к концевым фалангам Мускул сгибает пальцы и кисть На проксимальные фаланги его уси чие передается червеобразными мускулами (mm lum 1 ricales, рис 100, Imb ), которые представляют собой глубокий слой поверхностных коротких сгибателей
Лучевой сгибатель кисти (m flexor carpi radialis, рис 100, fcr) проходит по вентральной стороне предплечья меди альнее предыдущего от ульнарного надмыщелка плечевой кости, начинаясь здесь совместно с одной из головок глубокого ладонно го сгибателя, к radiale Мускул приводит и пронирует предплечье.
Круглый пронатор (m pronator teres, рис 100, prt) — крайний медиальный мускул на вентральной поверхности пред плечья Он соединяет ульнарный надмыщелок плечевой кости с Дистальным концом лучевой Действует согласно названию
Глубокий пронатор (m pronator profundus, рис 100, ргр ) виден после удаления обоих ладонных сгибателей на вентральной стороне предплечья Начинаясь на ульнарном надмыщелке плечевой кости, а также на медиальной стороне локтевой кости по всей
357
ее длине, его короткие волокна оканчиваются на лучевой костщ смещая ее при сокращении вентрально
Вторичная мускулатура передней конечности Этот раздел мы) щечной системы устроен у ящериц в целом сходно с тем, что ха! рактерно для хвостатых амфибий, и значительно проще, чем у лягушки Следует отметить ослабление мускульной связи плечевогс пояса с головой (перенос начала поднимателя лопатки с черепа нг атлант) и прогрессивное развитие висцеральных компонентов раз бираемой группы, включающих трапециевидный и надгрудинио ключично сосцевидный мускулы
Трапециевидный мускул (m trapezius, см рис 97,tpz) широким веером прикрывает дорзальную поверхность шеи и передо! ней части туловища Он начинается при посредстве тонкого апоневроза от теменных костей и от остистых отростков передних поз-1 вонков вплоть до третьего грудного, оканчиваясь на небольшом участке латеральной поверхности лопатки Обеспечивает фиксацию лопатки, способен смещать ее дорзомедиально
Надгрудинио ключично сосцевидный мускул (m episternocleidomastoideus, см рис 97, 100, esm ) лежит на латеральной поверхности шеи, примыкая спереди и снизу к предыду-. щему Начинается сзади на конце каудолатерального отростка теменной кости, откуда тянется косо назад и вниз, переходя на нижнюю поверхность шеи, и оканчивается при участии сухожилий на надгрудиннике, грудине и медиальном конце ключицы Мускул способен сгибать вбок шею, одновременно наклоняя голову около продольной оси, а при фиксированной голове — протрагировать плечевой пояс
Подниматель лопатки (m levator scapulae, см рис 98, 104, les ) — сильный продольный мускул, расположенный в глуби не под предыдущим и лопаточно подъязычным мускулами Он сое диняет поперечный отросток атланта с передним краем и участком латеральной поверхности лопатки Представляет собой протрактор плечевого пояса, а при одностороннем сокращении — также эффективный боковой сгибатель шеи
Вентральный зубчатый мускул (m serratus ventra-lis, см рис 98, 99, sev ) частично виден после удаления широчайшего мускула спины соединяет внутреннюю поверхность дорзо-каудальной части лопатки с концами двух задних шейных ребер Участвует в фиксации лопатки относительно осевого скелета, передавая на нее часть веса тела
Дорзальный зубчатый мускул (m serratus dorsalis, см рис 99, sed ) — двухслойный мускул, видимый только после удаления лопатки Небольшая латеральная порция этого мускула идет от конца ребра шестого шейного позвонка вверх и вперед — к участку медиальной поверхности лопатки близ ее дорзального края Волокна более крупного глубокого слоя этого мускула ориентированы почти перпендикулярно волокнам латерального слоя Они тянутся от концов пятого и шестого шейных ребер вверх и назад 358
к медиалоной поверхности края лопатки Обсуждаемый мускул подвешивает лопатку к осевому скелету, передавая как вертикаль ные, так и продольные горизонтальные усилия
Мускула-i ура задней конечности
Мускульную систему задней конечности ящериц отличает целый ряд особенностей, которые характерны для класса рептилий и воз никли в ходе важных прогрессивных преобразований Мощно раз виты и сложно дифференцированы мышечные группы, участвующие в поддержании тела и создании направленного вперед толчка Это,
Рис 101 Мускулатура задней части тела кавказской агамы — Agama caucasica сверху (на левой стороне часть мышц удалена)
во первых, аддукторы и ретракторы бедра, затем разгибатели копенного сустава и, наконец, сгибатели стопы и пальцев Следы пер вичной дифференцировки мышц в значительной мере стерты Труп па длинных сгибательных мускулов бедра, включающая его аддук юры и ретракторы, вторично перемещена каудально Важную роль в креплении этих мышц к тазу играют связки — лобково седа пищная (ligamentum puboischiadicum, рис 102, Ipi) и под вздошно седалищная (lig ilioischiadicum, рис 101, 103, lii), гомологичные сухожильным промежуткам соответствующих
359
мышц хвостатых амфибий Разгибатель голени, вторично смещен^, ный вперед, расщеплен и дополнен мощным коротким компонент том, берущим начало на бедре В голени первичный общий сгиба-) тель и подошвенный апоневроз распались с образованием многодольчатого икроножного комплекса и длинного сгибателя пальцев К выполнению ответственной функции сгибания стопы вторично перешел также один из продуктов разделения ее латерального раз гибателя (длинный малоберцовый мускул)
Мышцы тазового пояса и бедра Дорзальную поверхность бедра образуют мощный комплекс разгибателей голени и подвздошно-’ малоберцовый мускул
Подвздошно большеберцовый мускул (m ilioti bialis, рис 101, itb ) —самый крупный на верхней стороне бедра — представляет архаичный двухсуставной компонент в комплексе разгибателей голени Он начинается апоневрозом от дорзального края подвздошной кости, а оканчивается вместе с двумя другими разгибателями на проксимальном конце большой берцовой кости мощным пателлярным сухожилием, огибающим коленный сустав Помимо разгибания коленного сустава этот мускул способен отво дить конечность вверх
rab-1 fib amb
Рис 102 Мускулатура задней части тета кавказской агамы — Agama caucasica, снизу (часть мышц левой стороны удалена)
adf —аддуктор бедра ahi — аддуктор и разгибатель 1 и II пальцев amb — охватывающий мускул, edc — общий разгибатель пальцев fat — гомолог латерального добавочного сгиба теля, fbs — поверхностные короткие сгибатели, fdl — длинный сгибатель пальцев, fu fim. н tip — соответственно латеральная, медиальная и задняя головки внутреннего болывебер цового сгибателя fib — бедренно большеберцовый мускул fte — наружный большеберцовый
360
Охватывающий мускул (m ambiens, рис 101, 102, amb), более новый, но также двухсуставной член обсуждаемого комплек са, тянется от лобковой кости по передней стороне бедра к тому же конечному сухожилию Разгибая коленный сустав, одновременно стабо протрагирует конечность в целом
Ведренно большеберцовый мускул (m femoroti bialis, рис 101 -103, fib ) —односуставной, короткий разгибатель I олени, самый мощный из трех Он частично выходит на вентраль ную сторону бедра, а сверху прикрыт подвздошно большеберцовым мускулом Идет к пателлярному сухожилию почти от всей поверх пости стержня бедренной кости
Подвздошно малоберцовый мускул (m iliofibula ns, рис 101, ifb ) проходит позади предыдущего от подвздошной кости к малой берцовой кости, оканчиваясь на ее латеральной по верхности близ проксимального конца Это сгибатель и супинатор голени, одновременно поднимающий конечность в целом
Длинные, двухсуставные компоненты сгибательной мускулату ры расположены на бедре снизу и сзади
Лобково седалищно большеберцовый мускул (m puboischiotibialis, рис 102, pit) широким треугольным пластом одевает вентральную поверхность бедра Он начинается на нижней стороне седалищной кости, на лобково седалищной связке, лате ральном лобковом бугорке, а также на вентральной части под вздошно-седалищной связки, а дистально сходится веером на узкий конечный апоневроз, который крепится медиально к проксималь ной части большой берцовой кости Мускул представляет собой ад ^уктор бедра, а также сгибатель и пронатор голени
Внутренний большеберцовый сгибатель (m fie хог tibialis internus), как и предыдущий, гомологичен лобково се чалищно большеберцовому мускулу хвостатых амфибий Он начи чается на подвздошно седалищной связке и полностью разделен на три порции, или головки Задняя головка (caput postenus, Рис 102, ftp) занимает вентро каудальную поверхность бедра Оканчивается двояко — на конечном апоневрозе предыдущего мус кУта, а также в глубине под ним отдельным коротким сухожилием на
361
сгибательной стороне большой берцовой кости Эта головка ретра-гирует конечность, а также сгибает и проиирует голень М е д и а л ь-' ная головка (caput mediate, рис 102, fim ) начинается вперед^ от предыдущей, в промежутке между нею и лобково-седалищно-! большеберцовым мускулом и на значительном протяжении прикрыта ими Оканчивается коротким апоневрозом на медиальной стороне проксимального конца большой берцовой кости Ретрагируя конечность в целом, пронирует голень и способствует ее сгибанию. Латеральная головка (caput laterale, рис 102, fil) проходит в глубине под медиальной и видна с вентральной стороны после удаления уже описанных сгибательных мускулов Тонкое конечное сухожилие этой головки, общее с лобково большеберцовым мускулом (см ниже), крепится к латеральной стороне проксимального конца большой берцовой кости Эта головка ретрагирует бедро, супинирует голень и с небольшим эффектом сгибает ее
Также гомологами лобково седалищно большеберцового мускула хвостатых амфибий, а именно его проксимального отдела, считают два поверхностных поперечных мускула тазовой области
Подседалищный мускул (m hypoischiadicus, рис 102, his ) виден снизу впереди от клоаки Этот парный мускул тянется от hypoischium и заднего края седалищной кости к седалищно подвздошной связке При натяжении смещает медиально эту связку и отгибает вверх hypoischium, прижимая снизу клоаку
Передний поперечный мускул клоаки (m transver-sus cloacae cranialis, рис 103, ter) соединяет обе седалищно подвздошные связки, проходя поверхностно в передней губе клоаки, позади предыдущего мускула Он также сближает седалищно подвздошные связки и прижимает клоаку снизу
Лобково большеберцовый мускул (m pubotibialis, рис 102, ptb ) лежит в глубине под передним краем лобково седалищно большеберцового мускула Начинаясь на латеральном краю лобковой кости, а также на сухожильном промежутке внутреннего лобково седалищно бедренного мускула (см ниже), он проходит косо на заднюю сторону бедра и оканчивается совместно с латеральной головкой внутреннего большеберцового сгибателя При сокращении обсуждаемый мускул протрагирует и супинирует бедро а на голень действует аналогично упомянутой мускульной головке
Наружный большеберцовый сгибатель (m flexoi tibialis externus, рис 102, fte), гомолог седалищно сгибательногс мускула хвостатых амфибий, занимает участок задней поверхности бедра между подвздошно малоберцовым мускулом и задней головкой внутреннего большеберцового сгибателя Он начинается непосредственно дорзальнее последней на подвздошно седалищной связке, а на конце образует тонкое разветвленное сухожилие Короткая ветвь огибает латерально большую берцовую кость и крепится к ее разгибательной стороне у самого проксимального конца а другая, длинная, ветвь проходит вдоль голени в толще внутреннего икроножного мускула и вливается в его конечное сухожилие Этот фактически трехсуставный мускул способствует ретракции 362
бедра, сгибанию и супинации голени, а также сгибанию (вентраль ному разгибанию) интертарзалыюго сустава
Короткие мускулы бедра управляют его движениями, проходя ci таза, его связок и от хвоста к бедренной кости Почти все они видны только после снятия длинных мышц К этой категории принадлежат два дорзальных и пять вентральных мускулов
Подвздошно бедренный мускул (m iliofemoralis, рис 101, ifm ) виден сверху после удаления подвздошно больше берцового мускула Он проходит от латеральной стороны передней части подвздошной кости и оканчивается на сгибательной поверх ности бедра чуть проксимальнее его середины Этот мускул пред ставляет собой абдуктор и пронатор бедра
Внутренний лобково седалищно бедренный мускул (m puboischiofemoralis internus, рис 101—103, pfi) час 1ИЧНО выходит на поверхность в паховой области перед основанием бедра, но полностью виден только после удаления стенки брюшной полости и внутренностей Он разделен сухожильным промежутком на проксимальную и дистальную части, каждая из которых расщеп юна на две порции Начинаясь от внутренней (дорзальной) поверх ности лобковой и седалищной костей, мускул оканчивается на прок шмальной трети бедренной кости Кроме того, сухожильный про межуток связан с нею двумя прочными сухожилиями Этот мускул представляет собой эффективный протрактор бедра
Аддуктор бедра (m adductor femoris, рис 102, adf) рас положен вентральнее тазобедренного сустава, целиком прикрыт лобково седалищно большеберцовым мускулом и начинается по добно последнему на заднем краю вентральной стороны седалищ ной кости, на лобковом бугорке, соединяющей их лобково седалищ ной связке и на нижней части подвздошно седалищной связки Оканчивается аддуктор на сгибательной поверхности дистальной половины бедренной кости вплоть до ее латерального мыщелка Функция мускула целиком соответствует его названию
Для рассмотрения остальных коротких вентральных мышц бед ра необходимо отделить от таза аддуктор бедра вместе с лобково седалищной связкой, удалить подседалищный мускул, перерезать нижний конец подвздошно седалищной связки (рис 103, Hi) и от вернуть ее вбок
Наружный лобково седалищно бедренный мускул (m puboischiofemoralis externus, рис 103, pfe) в значи тельной мере закрывает таз снизу Он начинается на большей части вентральной поверхности лобковой и седалищной костей, кроме уча егков, ближайших к вертлужной впадине, а также на дорзальной стороне седалищной кости впереди от ее симфиза Оканчивается мускул на крупном вентральном бугре проксимального конца бед ренной кости, эффективно супинируя бедро при сокращении
Длинный хвостово бедренный мускул (m caudife moralis longus, рис 103, cfl), гомолог хвостово бедренного муску та хвостатых амфибий, расположен в глубине мускулатуры основа ния хвоста Он начинается на телах и поперечныхотростках 3—11 ю 24* 363
хвостовых позвонков и крепится мощным плоским сухожилий ем вентрально к проксимальному концу бедренной кости, но, кром® того, имеет двухсуставный компонент в виде тонкого длинного суИ хожилия, которое ответвляется от главного, тянется вдоль всего! бедра и оканчивается на мениске коленного сустава Мускул прем ставляет собой мощный ретрактор бедра, но, помимо этого, проник рует его и оказывает некоторое содействие сгибанию голени ] Короткий хвостово бедренный мускул (m caudi^ femoralis brevis, рис 101 —103, cfb )—гомолог хвостово лобково-d седалищно большеберцового мускула хвостатых амфибий, вторично расположенный дорзальнее предыдущего мускула Он более’ сложно дифференцирован, начинаясь на поперечно реберных отростках первых пяти хвостатых позвонков, а также небольшим пучком на подвздошной кости близ ее заднего конца Кроме того, к этому мускулу может быть отнесено переднее продолжение межпоперечного мускула хвоста Более дорзальная часть мускула, включающая пучок от подвздошной кости, оканчивается снизу на бедренной кости под прикрытием сухожилия длинного хвостово бедренного мускула и действует аналогично последнему, ретрагируя и пронируя бедро Более вентральная часть мускула оканчивается на подвздошно седалищной связке и смещает ее медиально, укрепляя против противоположного действия начинающихся на ней большеберцовых сгибателей
Наконец, очень маленький седалищно-вертлужный мускул (m ischiotrochantericus), соответствующий седалищнобедренному мускулу аксолотля, примыкает сзади к внутреннему лобково седалищно бедренному Начинаясь на дорзальной поверхности седалищной кости близ ее заднего края, проходит вбок и об разует длинное тонкое конечное сухожилие, которое проникает сзади в сумку тазобедренного сустава н крепится к дорзальной поверхности суставной головки бедренной кости, поддерживая ее супинацию и способствуя укреплению сустава
Мускулатура голени и стопы Разгибательная группа мышц голени представлена четырьмя мускулами Начнем с латеральной стороны, где расположены два малоберцовых мускула, гомологи малоберцового разгибателя стопы
Длинный малоберцовый мускул (m peroneus longus, рнс 101, pel) занимает латеральную поверхность голени, начинаясь апоневрозом от латерального мыщелка бедренной кости и небольшим пучком волокон от проксимальной части малой берцовой кости Узкое конечное сухожилие мускула вторично смещено на сгибательную сторону, плотно примыкая к сухожилию наружного икроножного мускула Оно огибает вентрально fibulare и крепится к пятой плюсневой кости, будучи в глубине связано также с медиальным краем основания плюсны и конечным сухожилием длинного сгибателя пальцев При сокращении отводит латерально и сгибает стопу
Короткий малоберцовый мускул (m peroneus brevis, рис 101, peb ) частично прикрыт предыдущим Начинаясь на 364
дорзальной и латеральной поверхностях малой берцовой кости, он оканчивается сухожилием там же, где и предыдущий, — на пятой плюсневой кости, но тянется дорзальнее интертарзального сустава, а потому разгибает стопу, одновременно пронируя ее
Общий разгибатель пальцев (m extensor digitorum communis, рис 101, 102, edc ) проходит по середине дорзальной поверхности голени Он начинается тонким сухожилием на разгиба тельной стороне латерального мыщелка бедренной кости, а в ди .тальной части подразделяется на два пучка, которые оканчиваются сухожилиями на тыльных поверхностях второй и третьей плюсне пых костей При сокращении разгибает стопу Разгибание же паль пев осуществляют хорошо развитые и сложно дифференцирован ные короткие разгибатели пальцев (mm extensores di gitorum breves, рис 101, edb), берущие начало на дорзальной сто роне костей стопы н дистального конца малой берцовой кости Сре ди этих мышц несколько выделяется абдуктор и разгибатель первого и второго пальцев (m abductor et extensor hallucis et indicis, рис 101, 102, ahi), который косо пересекает основание предплюсны в глубине под общим разгибателем пальцев Начинаясь на конце малой берцовой кости, он тянется к первой и второй плюсневым костям и дает дополнительные разгибательные сухожилия соответствующих пальцев Мускул участвует в их раз-, ибанин, а также супинирует стопу
Сгибательную поверхность голени занимает мощный и чрезвычайно сложный икроножный комплекс, который принято подразде-тять на две части
Внутренний икроножный мускул (m gastrocnemius mternus, рис 102, gai) занимает наиболее поверхностное положение Он начинается от вентрального края мениска коленного сус тава, в подколенной ямке бедренной кости и от участка медиальной поверхности большой берцовой кости Волокна мускула собираются на проходящую вдоль голени ветвь конечного сухожилия наружного большеберцового сгибателя, которая тем самым выполняет роль конечного сухожилия обсуждаемого мускула Дистально она рас ширяется, переходя в апоневротический листок, который подстила ст снизу область интертарзального сустава, одевает с латеральной стороны пятую плюсневую кость и оканчивается на 5 м пальце Кроме того, упомянутый апоневроз соединен поперечной лопастью с медиальной стороной капсулы интертарзального сустава
Наружный икроножный мускул (m gastrocnemiusех ternus, рис 101, 102, gae) значительно крупнее предыдущего, при-чегает к нему латерально и частично прикрыт им Начинается су хожилием на бедренной кости тотчас проксимальнее латерально 'о мыщелка, а также на заднем краю коленного суставного менис । а Этот мускул гтубоко разделен на две части Меньшая и более медиальная из них оканчивается более поверхностным апоневро чем который соединяется с пятой плюсневой костью, а затем тя нется по вентральной поверхности плюсны к базальным фалангам 9 го и 4 го пальцев Большая латеральная часть мускула образует
365
мощное конечное сухожилие и, кроме того, тянется медиальнее еы мясистым брюшком вплоть до уровня интертарзального сустаям где переходит в апоневроз, закрепленный относительно плюсны;» предплюсны и дающий начало поверхностным коротким сгиба» лям пальцев А упомянутое мощное сухожилие крепится к пят» плюсневой кости и соединено глубокой поперечной лентой с меД альной стороной интертарзального сустава Поверхностньн короткие сгибатели (mm flexores breves superficiales рис 102, fbs) оканчиваются сухожилиями на всех фалангах палы цев, кроме концевых >
Оканчиваясь, как указано, в основном, на латеральном кра^ стопы, икроножный мускул не только сгибает ее, но также весьм, эффективно отводит, т е поворачивает латерально в плоскости па дошвы Это движение представляет собой важный элемент направ. ленного вперед толчка при беге Одновременно наружный икра ножный мускул способствует сгибанию пальцев J
Длинный сгибатель пальцев (m flexor digitorum Ion gus, рис 102, fdl) занимает промежуток между берцовыми кост» ми, начинаясь сухожилием на латеральном мыщелке бедренно< кости и непосредственно волокнами — на вентральной и медиально1 поверхностях проксимальной половины малой берцовой кости В мощном конечном сухожилии мускула на всем протяжении обособ» лена латеральная прядь, образующаяся из латеральной части мус-кула Она идет к концевой фаланге 5 го пальца Медиальная часп сухожилия распадается на 4 ветви к концевым фалангам 1—4 гс пальцев Их натяжение подкрепляется мускульными пучками, иду щими к ним от пятой плюсневой кости (рис 102, fal), гомологии ными латеральному добавочному сгибателю хвостатых амфибий Этот мускул пронирует голень и сгибает все суставы стопы
Глубокий пронатор (m pronator profundus, рис 102, ргр ) занимает дистальную часть межберцового промежутка, прилегая дорзально к предыдущему мускулу Он начинается на вентраль ной и медиальной поверхностях дистальной половины малой берцо вой кости, а его конечное сухожилие огибает вентрально интертарзальный сустав и крепится на основании первой плюсневой и треть ей дистальной предплюсневой костей Сокращаясь, мускул пронирует голень и сгибает интертарзальный сустав
Подколенный мускул (m popliteus, рис 102, pop), или верхний межберцовый (т fibulotibialis superior), соединяет между собой проксимальные участки костей голени, проходя от медиальной поверхности малой берцовой кости к вентральной стороне большой берцовой Нижний межберцовый мускул (m fibulotibialis inferior, рис 101, fti) подобен предыдущему, но соединяет дистальные части костей голени Оба мускула способствуют ее пронации
Несколько мелких сгибательных мышц располагается в глуби не стопы Это червеобразные мускулы (mm lumbncales), самый глубокий слой поверхностных коротких сгибателей, соединяющий дорзальную сторону сухожилия длинного сгибателя паль
366
цев с базальными фалангами Это стягивающие пальцы мускулы (mm contrahentes digitorum), идущие к проксимальным фалангам от пятой плюсневой кости, а самый медиальный мускул— от конечного сухожилия глубокого пронатора Это, наконец, предполагаемый остаток глубоких коротких сгибателей (mm flexores breves profundi), соединяющий проксимальный блок предплюсны с пятой плюсневой костью
Мускулатура головы
Висцеральная мускулатура головы Мощного развития дости 1 ают в голове производные мышц челюстной дуги, иннервируемые нижнечелюстной ветвью тройничного нерва Из других же висце ральных сегментов сохранились лишь немногие мускулы, функци онально связанные с челюстным, подъязычным аппаратом или пле новым поясом
В мускулатуре челюстной дуги выделяют аддукторную группу п производные дорзального и вентрального констрикторов Мощно развитую и богато дифференцированную аддукторную группу при пято подразделять на отдельные мускулы на основании положения различных ее частей относительно верхнечелюстной и нижнече постной ветвей тройничного нерва (см рис 98, V2, Уз)
Наружный аддуктор нижней челюсти (m adductor mandibulae externus, рис 97, atne) расположен позади глаза лате ральнее этих ветвей Он начинается от верхней скуловой дуги, обрамления верхнего и заднего височных окон (теменная кость), стенки черепной коробки (переднеушная кость) и квадратной кос ти, откуда тянется косо вниз и вперед к нижней челюсти Этот слож ноперистый мускул обладает целой системой внутренних апоневрозов Мускул эффективно поднимает нижнюю челюсть, одновремен но оттягивая ее назад, что способствует встречному опусканию подвижной верхней челюсти
Задний аддуктор нижней челюсти (m adductor man dibulae posterior, см рис 98, amp ) проходит в глубине, позади нижнечелюстной ветви тройничного нерва от квадратной кости к медиальной стороне нижней челюсти По функции этот мускул ана логичен предыдущему, но близость к челюстному суставу делает его аддукционное усилие мало эффективным
Медиальнее упомянутых ветвей тройничного нерва располагаются два мускула, относимые к внутреннему аддуктору нижней че пости (m add md internus)
Ложновисочный мускул (т pseudotemporalis, см рис 98, pst) лежит вплотную позади глаза и виден после удаления наружного аддуктора Полезно удалить также и верхнюю скуло вую дугу, и скуловую кость Описываемый мускул начинается пре имущественно от латеральной поверхности передней части теменной кости, от перепончатой стенки мозговой капсулы и от эпиптеригои-да и нисходит к нижней челюсти круче, чем наружный аддуктор Fro функция ограничивается приведением нижней челюсти
367
Крыловидный мускул (m pterygoideus, см рис 97, 1(|| ptg) наиболее полно виден сразу, после удаления подъязычной аппарата н покровов нёба Он начинается на поперечной и крыли видной костях, откуда тянется назад и в сторону, оканчиваясь ia медиальной стороне н на заднем отростке нижней челюсти и обря зуя вокруг него объемистое брюшко Мускул приводит нижнюи челюсть н опускает верхнюю, передавая на нее с нижней направлен ное назад усилие наружного аддуктора 1
Группа производных дорзального констриктора челюстной дул состоит нз трех мускулов, два нз которых связаны с челюстным art паратом, а третий — с глазом Они видны после удаления глаза ложновнсочного мускула н заднего аддуктора
Подниматель крыловидной кости (m levator ptery goidei, рнс 104, Ivp ) размещается меднальнее эпнптернгенда, про ходя вертикально от теменной кости к дорзомеднальной поверхно стн крыловидной кости Этот мускул активно контролирует про дольные перемещения первичной верхней челюсти, тем самым уве лнчнвая нх надежность
osu Imn res п rtb । sea » ост
Рис 104 Глубокие мышцы головы кавказской агамы — Agania caucasica впол оборота сбоку и сверху
Протрактор крыловидной кости (m protractor ptery-goidei, рнс 104, ppt) расположен медиальнее н выше ее От ннж ней части боковой поверхности черепной коробки, в частности от задней стороны базнптернгондного отростка, он тянется вниз и
368
назад, к дорзомедиальной поверхности задней части крыловидной кости В полном соответствии с названием этот мускул тянет вперед (протрагирует) костное нёбо и тем самым поднимает верхнюю челюсть
Подниматель глаза (m levator bulbi, рнс 104, Ivb ) выстилает дно глазницы Его волокна начинаются на медиальной стенке глазницы Большинство из них проходит поперечно и оканчивается в нижнем веке, но некоторые задние волокна направлены вперед и теряются в перепончатом дне глазницы (так называемой периорбите) Обсуждаемый мускул поддерживает снизу глаз и опускает нижнее веко
Вентральная поверхность головы и шен под кожей выстлана производными вентральных констрикторов челюстной и подъязычной дуг
Межчелюстной мускул (m intermandibularis, см рис 97, imd) соответствует вентральному констриктору челюстной дуги Он проходит поперечно, начинаясь изнутри на нижней челюсти в области середины ее длины и соединяясь продольным медиальным сухожильным промежутком с контралатеральным мускулом Под держивает дно ротовой полости
Сжиматель шеи (m constrictor colli, см рис 97, сос) относится к подъязычной дуге Его передний отдел подобен предыдущему мускулу, соединяя задние части нижней челюсти, но на чинаясь на ее латеральной стороне Задняя часть этого мускула охватывает шею, начинаясь дорзально на остистых отростках поз вонков и теменной кости при помощи широкого апоневроза и оканчиваясь внизу на срединном сухожильном промежутке Описывае мый мускул прижимает снизу глотку
Опускатель нижней челюсти (m depressor mandibu lae, см рис 97, dptn) также относится к подъязычной дуге Он частично прикрыт предыдущим мускулом Начинается на дорзальной стороне головы от чешуйчатой и теменной костей, а также затылочной фасции, откуда его волокна сходятся веером к заднему отростку нижней челюсти При сокращении открывает рот
Еще три мускула, относящиеся к первой жаберной дуге, входят в крупный комплекс соматических мышц и описаны вместе с ними
Подъязычная мускулатура Мускулатура подъязычного аппара та состоит из производных гипобранхиальной соматической муску-татуры, иннервируемых подъязычным (XII) нервом Снизу они прикрыты межчелюстным мускулом и сжимателем шеи
Подбородочно подъязычный мускул (m geniohyo ideus, см рис 100, geh) начинается на симфизе нижней челюсти снизу непарным срединным сухожилием, от которого тянется лен той к проксимальной части заднего рожка подъязычного аппарата (ceratobranchiale—I) При сокращении протрагирует аппарат
Жаб ер но челюстной мускул (m branchiomandibularis, рис 100, Ьгт) расположен латеральнее предыдущего Он начина ется на вентромедиальной кромке нижней челюсти, переплетаясь ” межчелюстным мускулом, а оканчивается снизу на дистальной
369
половине заднего рожка Подобно предыдущему, протрагирует подъязычный аппарат вместе с языком Этот мускул включает наряду с соматическим также висцеральный компонент, который ин-/ нервируется IX нервом Он гомологичен первому прямому поддуж-1 ному мускулу, так же как и две другие, более мелкие мышцы, скры-* тыс в глубине под ним Подъязычно челюстной мускул1 (m hyomandtbularis, см рис 100, hytn) начинается также на ме5 диальном краю нижней челюсти, откуда тянется назад к переднему (гиоидному) рожку подъязычного аппарата Способен протраги-ровать последний, а при одностороннем сокращении — поворачивать его в горизонтальной плоскости Рожково подъязычный мускул (m ceratohyoideus, см рис 100, ceh) сохранил наиболее консервативное состояние, соединяя между собой гиоидный и жаберный рожки подъязычного аппарата Он способен отводить вбок жаберный рожок, вызывая поворот подъязычного ап парата в горизонтальной плоскости
Подбородочно Я 3ЫЧНЫЙ И подъЯ 3ычно язычный мускулы (m genioglossus, m hyoglossus, см рис 100, соответственно geg и hyg ) прикрыты подбородочно подъязычным и жабер-но челюстным мускулами Они частично объединены, проходя общей лентой от нижнего края переднего конца нижней челюсти к дистальной половине жаберного рожка Своей серединой этот мускул связан с языком, причем ростральные его волокна соответствуют первому компоненту, а задние — второму Оба мускула спо собны совместно протрагировать подъязычный аппарат и язык, а при поочередном сокращении реализуют их небольшую взаимную подвижность
С подъязычным аппаратом связаны также два мускула, распо ложенные в шее
Грудинно подъязычный мускул (m sternohyoideus, см рис 100, sth), образующий большую часть вентральной по верхности шеи, начинается от поперечной части надгрудинника и оканчивается на заднем рожке подъязычного аппарата Мускул двухслоен и, кроме того, поделен поперечным сухожильным про межутком на два сегмента Он ретрагирует подъязычный аппарат
Лопаточно подъязычный мускул (m omohyoideus, см рис 97, 100, ohy) проходит по боковой стороне шеи в глубине под надгрудинио ключично сосцевидным мускулом Он начинается от латерального конца ключицы и прилегающей области переднего края лопатки, а впереди переходит на вентральную сторону головы и крепится к дистальной половине жаберного рожка, примыкая латерально к поверхностному слою предыдущего мускула и прикрывая его глубокий слой Ретрагирует подъязычный аппарат, од новременно приподнимая его
Глазные мышцы Мускулатура, вызывающая движения глазно го яблока, устроена в целом типично для позвоночных, включая две косые н четыре прямые мышцы (см описание мускулатуры лягушки, с 144) Специального внимания заслуживает лишь одна из них
370
Это втягивающий глазное яблоко мускул (m ret ractor bulbi, рис 104, rib ), который тесно связан с задним прямым мускулом (m rectus posterior, рис 104, rep) и также иннервиру сгся отводящим нервом (VI) Он состоит из двух пучков, которые начинаются на перепончатой стенке мозговой капсулы перед эпип теригоидом, а оканчиваются на тыльной стороне глазного яблока вблизи от входа зрительного нерва Втягивая глазное яблоко, мус кул натягивает огибающее его сухожилие мигательной перепонки (рис 104,1тп ), закрывая ею глаз
Мускулатура черепах
Крупные размеры черепах и традиционное использование в ка честве лабораторных животных делают их удобным объектом и для изучения мышц Мускулатура черепах отлично развита, четко диф ференцирована Глубокая специализация, сопровождавшая эволю ционное становление черепах, резкое своеобразие организации всей их костно мускульной системы делают их мускулатуру вполне са мостоятельным объектом по отношению к мускулатуре ящериц Черепах характеризует почти полная редукция туловищной муску татуры и, наоборот, богатая дифференциация шейных мышц Они существенно отличаются от рептилий с диапсидным черепом по строению челюстных мышц Мускулатура конечностей хранит черты определенной примитивности и в то же время несет глубокий отпечаток своеобразия характера локомоции, связанного с образо ванием панциря и с особенностями среды обитания данного вида В настоящем практикуме приводится описание мускулатуры для болотной черепахи — Ernys orbicularis, характерной наиболее пол ным развитием дистальных отделов конечностей У степной чере пахи — Testudo horsfieldi они в определенной степени редуцирова ны, в остальном же она вполне пригодна в качестве объекта для изучения мускулатуры Отличия последней от мускулатуры болот ной черепахи потребуют лишь незначительных оговорок
Первые подготовительные операции препаровки черепахи для изучения мускулатуры такие же, как при вскрытии Пластрон ак куратно отделяется от карапакса, кожи конечностей и шеи, от поя сов конечностей и мускулатуры После этого с головы, шеи, хвоста и конечностей следует снять кожу Определенные трудности эта операция обычно представляет в дистальных отделах конечностей, где кожа связана со скелетом и мускулатурой толстым слоем проч ной соединительной ткани Вынимание черепахи из карапакса та ким способом, который был описан при вскрытии, в данном случае непригодно, ибо предусматривает разрушение позвоночника Вза мен его можно предложить следующую процедуру По карапаксу проводят два сквозных продольных пропила, отступая на санти метр от средней линии Затем среднюю полоску вместе с позвонка ми оставляют при препарате, а боковые части карапакса удаляют Их аккуратно отделяют скальпелем от мускулатуры и поясов конечностей или же разбивают ударами небольшого молотка и сры-
371
вают по кусочкам Дальнейшая препаровка состоит в удалений внутренностей, пленок и рыхлой соединительной ткани, маскируй щей границы между мышцами Разрезая поперек поверхностны! мышцы и отворачивая в стороны их половинки, удается проникнув к более глубоким мускулам, изготавливая таким образом многм слойный препарат 11
Мускулатура туловища Я
Малочисленные и относительно слабые мускулы этого отдел® представляют интерес в основном со сравнительно анатомической и эволюционной точки зрения, а также в связи с новыми специфик ческими функциями, которые они приобрели в жестком туловищ^ черепах, — главным образом с дыханием <
Панцирно коракоидный мускул (m testocoracoide^ us, рис 105, Ис) тонким слоем подстилает кожу в подмышечной выреаке панциря Он начинается по краю карапакса, а оканчивав ется на медиальном гребне собственно лопатки и дорзальной стороне коракоида Мускул участвует в дыхании
Панцирно лопаточно про кора ко идный мускул (m testoscapuloprocoracoideus, рис 105, tsp) виден спереди в треугольном промежутке между шеей и плечевым поясом Его волокна
Рис 105 Муск> татура передней части тела болотной сбоку (левая часть панциря удалена) (по Bojanus,
черепахи — Emys orbicularis, 1819—1821, с изменениями)
372
тянутся под кожей тонким слоем от задних шейных позвонков, карапакса и стержня лопатки к ее акромиальному отростку При напряжении мускул способствует вдоху
Латеральный брюшной мускул (m abdominalis late ralis, см рис ПО, аЫ), соответствующий косым мышцам живота, затягивает под кожей паховую вырезку панциря Его волокна дву мя слоями соединяют карапакс с пластроном Выравнивая при натяжении впадину на мягкой стенке тела, мускул увеличивает внут ренний объем последнего и тем самым способствует вдоху
Помимо этого, существует более глубокий слой мышц, которые при напряжении сжимают легкие, способствуя выдоху
Так называемый диафрагмальный мускул (m diaphrag maticus, рис 105, 106, dph) окружает переднюю часть легкого Он начинается от карапакса против третьего ребра, а также двумя обособленными медиальными пучками от тел 3 го и 4 го туловищ ных позвонков, а оканчивается в брюшине.
Поперечный мускул живота (m transversus abdominis, см рис 110, 111, trv) покрывает заднюю часть полости тела под карапаксом, начинаясь на нем дорзально, а внизу соединяясь апо неврозом с контралатеральным мускулом
Мускулатура шеи
Для длинной и подвижной шеи черепах характерна специфич ная и весьма сложная дифференцировка мускулатуры В ней хоро шо представлены метамерные короткие компоненты, многократно повторяющиеся по ее длине В переднем отделе четко проявляются особенности, обеспечивающие повороты головы И, наконец, несколько крупных и своеобразных мускулов связано с характерным для скрытошейных черепах способом втягивания головы под пан цирь
Изучение мышц шеи удобно начать с наиболее дорзальных
Панцирно остистый мускул шеи (m testospinalis сег vicis, рис 105, tsc ) образует парный веер в парасагиттальной плос кости над основанием шеи Его пучки проходят от передне медиаль ного участка вентральной поверхности карапакса к невральным дугам 4—6 го шейных позвонков Мускул способствует распрямле нию шеи, поднимая ее каудальный участок
Панцирно остистый мускул головы (m testospina lis capitis, рис 105, tea ) непосредственно примыкает спереди к пре дыдущему, также начинаясь на внутренней стороне нухальной плас тинки карапакса Оканчиваясь на затылочном апоневрозе и чешуй чатой кости, этот мускул образует активную растяжку, которая под держивает при вытянутой шее ее переднюю часть и голову
Остистый мускул спины (m spinalis dorsi, рис 106, sdo ), также обслуживающий движения шеи, — единственный дорзальный мускул туловищного отдела позвоночника Он проходит в узком ка нале над поперечными отростками позвонков, начинаясь от его стенок После удаления панцирно остистых мышц видна конечная
373
часть обсуждаемого мускула, который крепится к задним сочленовным отросткам 7 го и 8 го шейных позвонков Мускул разгибает в дорзальном направлении задний участок шеи и способствует выдвиганию головы
Остистый мускул головы (m spinalis capitis, рис 105, sea ) налегает дорзально на переднюю часть шеи под панцирно остистым мускулом го зовы Начинаясь от остистых отростков 3—5 го позвонков, он тянется вперед к затылочной фасции При напряжении поддерживает голову и распрямляет переднюю часть шеи
Длиннейший мускул шеи (m longissimus cervicis, рис 105, Ice), состоящий из нескольких пучков, занимает боковое положение на верхней стороне передней части шеи, прилегая лате рально к окончаниям панцирно остистого мускула шеи Начало от дельных пучков — на сочленовных отростках 3—6 го позвонков, от куда они тянутся к невральным дугам 1—5 го позвонков Обсуж даемый мускул вызывает боковое или при билатеральном сокращении— дорзальное сгибание шеи
374
Остальные шейные мускулы покрыты под кожей сплошным мус кульным чулком с поперечным ходом волокон
Это сжиматель шеи (m constrictor colli, рис 105, 108, сос ), мускул висцерального происхождения, передняя часть которого ин нервируется лицевым нервом, а задняя вторично приобрела иннер вацию спинномозговыми нервами Его передние волокна начинают ся от чешуйчатой кости и затылочной фасции, а каудальнее — от не вральных дуг 2—7 го шейных позвонков Оканчиваются они вент рально на средней линии, встречаясь с контралатеральным муску лом Для изучения более глубоких мышц шеи описанный мускул следует разрезать вдоль несколько эксцентрично по вентральной стороне и осторожно развернуть
Шейно лопаточный мускул (m colloscapularis, рис 106, cos) образует тонкий продольный слой по бокам основа ния шеи, прилегающий изнутри к задней части предыдущего мус кула Его волокна тянутся от стержня лопатки к шейным позвон кам пучками, из которых более заметны 3, идущие к 5—7 му поз вонкам, а более ростральные — чрезвычайно слабы Мускул спо собствует втягиванию шеи, а также вдоху, действуя аналогично панцирно-лопаточно прокоракоидному мускулу
Шейно чешуйчатый мускул (m collosquamosus, рис 106, esq) Занимает боковую поверхность переднего участка шеи Начинаясь на вентральной части 2 го и 3 го шейных позвон ков, он тянется вперед и вверх к чешуйчатой кости Осуществляет повороты головы вбок, а также наклоняет ее относительно продоль ной оси
Верхний прямой мускул головы (m rectus capitis su perior, рис 107, res ) виден после снятия предыдущего, а также ос тистого мускула головы Его волокна идут широким веером от ос тистых отростков 1—3 го позвонков к затылку Мускул обслужи вает боковые повороты головы
Помимо перечисленных, дорзальная мускулатура шеи включает несколько коротких мышц, среди которых более заметны сочленов но поперечные мускулы (mm articulotransversarii, рис 106, atv), соединяющие передние сочленовные отростки с поперечными от ростками лежащего впереди позвонка
На вентральной стороне шеи после снятия сжимателя видны два мускула
Коракоидно подъязычный мускул (m coracohyoide us, рис 106, 109, A, chy ) гомологичен грудинно-подъязычному мус кулу ящериц и также поделен сухожильным промежутком на два сегмента Он тянется длинной парной лентой от переднего края ко ракоида к передним рожкам и телу подъязычного аппарата, всту пая также в связь с задними рожками и передней частью пищево да Главный эффект сокращения этого мускула — мощная ретрак ция подъязычного аппарата
Надгрудинно сосцевидный мускул (m episterno mastoideus, рис 106, 109, A, esm ) принадлежит к группе трапецие видного мускула и имеет висцеральное происхождение Он тянется
375
очень тонким пучком от надгрудинного элемента пластрона к чешуйчатой кости, пересекая наискось предыдущий мускул, и фактически рудиментарен
После снятия двух описанных мышц, а также удаления трахеи и пищевода открывается система так называемого длинного мускула шеи, подвергшегося у черепах специфической дифференцировке
Рис. 107 Гчубокие мускулы тела болотной черепахи — Emys orbicularis, сбоку Удалены часть панциря, плечевой пояс с конечностью и внутренности (noBojanus, 1819—1821, с изменениями)
atv — сочленовно поперечные мускулы cif — хвостово подвздошно бедренный мускул isc — седалищно хвостовой мускул, Ии — межпоперечные мускулы /ос —длинный мускул шеи 1ис — поясннчно хвостовой мускул pbc — лобково хвостовой мускул гсс — втягивающий го лову и шею мускул res — верхний прямой мускул головы ria — латеральный прямой мус
Втягивающий голову и шею мускул (m retrahens capitis et colli, рис 107, 109, A, гсс) представляет собой мощную систему чрезвычайно длинных мускульных волокон, которые начи наются в задней части туловища — на телах и поперечных отроет ках 4 пресакральных позвонков Для рассмотрения начальной части этого мускула необходимо освободить одну сторону туловища от внутренностей Оканчивается мускул тремя пучками на поперечных отростках 4—6 го позвонков и главным пучком на боковой затылочной кости Функция мускула соответствует названию Более типичный собственно длинный мускул шеи (m longus colli, рис 107, 109, А, 1ос), самый глубокий вентральный мускул, обра зован метамерными косыми пучками, идущими от нижней стороны тел к поперечным отросткам более ростральных (через один) позвонков Большая часть этих пучков распрямляет шею, тем самым способствуя ее выдвиганию Но самый проксимальный пучок (рис 106, /ос ) действует иначе Он соединяет 1 й, 2 й туловищные позвонки и прилежащий участок карапакса с поперечными отроет ками 7 го и 8 го шейных позвонков, при сокращении подворачивая основание шеи Наконец, самые передние пучки длинного мускула шеи, идущие от 1—3 го позвонков к черепу и способные наклонять голову вперед, представляют собой передний прямой мускул головы (m rectus capitis anterior, см рис 109, А, гса)
Межпоперечные мышцы (mm intertransversarii,рис 107,
376
itv ), также относимые к гипаксиальной мускулатуре, располагаются на боковой стороне шеи, соединяя поперечные отростки соседних позвонков При сокращении обусловливают боковые изгибы шеи Латеральный прямой мускул головы (m rectus capitis lateralis, рис 107, ria ) представляет собой переднее звено ряда межпоперечных мышц Соединяя боковую затылочную кость с по перечными отростками 1—3 го позвонков, он управляет боковыми поворотами головы
Мускулатура хвоста и клоаки
В сравнении с хвостом ящериц у черепах он развит слабо, ибо утратил значение в их локомоции Это обстоятельство вместе с на личием панциря и специфичным расположением и строением клоа ки обусловило глубокое своеобразие мускулатуры хвоста у черепах На большом протяжении она сохраняет исходную сегментацию и подразделена лишь на парные эпаксиальные и гипаксиальные системы Но основание хвоста содержит несколько четко обособлен ных мышц
Панцирно хвостовой мускул (m testocaudalis, см рис ПО, tcu ), относящийся к эпаксиальной группе, прикрывает основание хвоста Начинаясь изнутри на переднем пигальном элементе карапакса, он оканчивается апоневрозами, на невральных дугах в передней половине хвоста, а каудальнее вливается в его эпак-сиальную систему Поднимает хвост, а при одностороннем сокращении также отводит его в сторону
Подвздошно-хвостовой мускул (m iliocaudalis, рис НО, led) виден сбоку в основании хвоста нейтральнее предыдущего Он тянется назад от задне верхнего угла подвздошной кос ти, крестца и первого хвостового позвонка, частично оканчиваясь на поперечных отростках 3 го и 4 го хвостовых позвонков, а частично— вливаясь в гипаксиальную систему Служит латеральным сги бателем хвоста
Сжиматель клоаки (m sphincter cloacae, см рис 110,111, set) —мощный слой поперечных волокон, охватывающий клоаку и основание хвоста нейтральнее предыдущего мускула Его волокна идут от крестца и поперечных отростков первых пяти хвостовых позвонков, а каудальнее — от апоневроза гипаксиальной мускулатуры, соединяясь вентрально с контралатеральными волокнами Действует мускул согласно названию
Расширитель клоаки (m dilatator cloacae, см рис 111, die ) — парный продольный мускул, прилегающий вентрально к предыдущему Соединяя латеральный отросток седалищной кости с нижним краем отверстия клоаки, способен оттягивать его впе ред
Для рассмотрения более глубоких мышц основания хвоста необходимо продольно разрезать и развернуть сжиматель клоаки, отодвинуть в сторону клоаку, провести крепкими ножницами сре динный продольный разрез таза и раздвинуть его половинки Два
25-2619 377
парных мускула располагаются на выходе из таза, сжимая клоаку с боков
Седалищно хвостовой мускул (m ischiocaudalis, рис 107, 112, A, isc) тонким пучком проходит от заднего края седалищной кости к поверхностным апоневрозам гипаксиальной мускульной системы При сокращении давит на клоаку и опускает хвост
Лобково хвостовой мускул (m pubocaudalis, рис 107, 112, A, pbc) располагается глубже предыдущего, соединяя более мощным пластом дорзальную сторону лобковой кости с телами позвонков в передней части хвоста Действует аналогично предыдущему, но более эффективно
Ретрактор копулятивного органа (m retractor ре nis, рис 107, 112, А, грп) —тонкий мускульный тяж, в спокойном состоянии изогнутый петлеобразно Начинается от тел 7-го и 8 го туловищных позвонков, выходит назад из таза латеральнее двух предыдущих мускулов, затем огибает их сзади, направляется вдоль средней линии вперед и оканчивается на вентральной стороне ко пулятивного органа При сокращении выдвигает последний назад
Пояснично-хвостовой мускул (m lumbocaudalis, рис 107, 112, А, 1ис) тянется продольно внутри таза вместе с пре дыдущим мускулом, начинаясь медиальнее его от тел четырех пре сакральных позвонков, позади он проходит над лобково хвостовым мускулом н вливается в гипаксиальную мускульную систему При сокращении подгибает хвост
Мускулатура передней конечности
В конструкции этого отдела мышечной системы черепах сочета ются черты несомненной архаичности с особенностями глубокой специализации Возникновение панциря повлекло за собой изменение способа крепления плечевого пояса и практически полную редукцию его вторичной мускулатуры В силу своеобразия условий работы конечности при локомоции в определенной мере сохранено первичное взаимное расположение ее элементов, если не считать того, что локтевой сустав уникальным образом направлен вперед В отличие от ящериц черепахи сохранили единый ладонный апо невроз как проявление слабой дифференцированности длинных сги бателей пальцев, но в то же время некоторые мышцы необычайно сложно дифференцированы, например дериваты лучевого разгибателя кисти илн двуглавые мускулы плеча болотной черепахи
Рассмотрение мышц плечевого пояса выгодно начать с вентральной группы, доступной для анатомирования непосредственно после снятия пластрона
Грудной мускул (m pectoralis, рис 108, pct) подстилает изнутри значительную часть пластрона, начинаясь на его внутренней поверхности Волокна этого мощного мускула круто сходятся веером к проксимальному концу плечевой кости и крепятся корот ким широким сухожилием на ее так называемом латеральном от
ростке Грудной мускул представляет собой важный аддуктор и ретрактор конечности, но также играет роль в каудальном повороте плечевого пояса около вертикальной оси при ретракции конечно ст и
С лежащими глубже мускулами и плечевым поясом грудной мускул связан лишь рыхлой соединительной тканью Его следует отвернуть в сторону, после чего открывается мускулатура, непосредственно прилегающая к плечевому поясу
Надкоракоидный мускул (m supracoracoideus, рис 108, spc) образует большую часть открывающегося веера мышц Он глубоко двуразделен, его передняя часть начинается на вентраль ной поверхности акромиального отростка лопатки, а задняя — от вентральной и передней поверхностей коракоида, а также от задней части акромиокоракоидной связки (ligamentum acromyoco racoideum, рис 109, Л, lac) Обе части мускула оканчиваются со вместно на латеральном отростке плечевой кости Описываемый мускул представляет собой аддуктор и в определенной мере — рет рактор конечности
Рис 108 Мускутатура передней части те ia бопотной черепахи — Emys orbic ilaris снизу (левый грудной мускул удален) (по Bojanus, 1819—1821 с изменениями)
379
25-
Большой коракоидно-плечевой мускул (т сога cobrachialis magnus, рис 108, cbm ) — наиболее дорзокаудальный из начинающихся на коракоиде мышц, лучше всего видимый при рассмотрении пояса сбоку и сзади Он идет крупным валиком от дорзальной поверхности коракоида к латеральному отростку прок симального конца плечевой кости, причем его дорзальные волокна сливаются при окончании с подлопаточным мускулом Описывае мый мускул — важный ретрактор конечности с небольшим абдук ционным эффектом
Короткий коракоидно плечевой мускул (т сога-cobrachialis brevis, рис 109, A, ebb ), расположен в глубине, занимая промежуток между предыдущим и надкоракоидным мускулами, а с вентральной стороны прикрыт двуглавыми мускулами Тянется от заднего края коракоида к проксимальному концу плечевой кости При сокращении ретрагирует и несколько приводит перед нюю конечность
Поверхностный двуглавый мускул (m biceps su-perficialis, рис 108, bes )—длинный двухсуставной мускул, огиба ющий снаружи плечевой сустав Он подразделен на два брюшка сухожильным промежутком, прилегающим к проксимальному концу плечевой кости Проксимально брюшко прикрыто снизу грудным мускулом, а дистальное выходит на вентральную сторону плечево го отдела Описываемый мускул начинается от заднего края расширенной части коракоида, оканчивается на сгибательной поверх ности лучевой кости близ середины ее длины При сокращении одновременно ретрагирует конечность в целом и сгибает ее в локте вом суставе
Глубокий двуглавый мускул (m biceps profundus, рис 108, Ьср), также двухсуставной, почти целиком прикрыт снизу предыдущим Начинается на заднелатеральном краю и участке вентральной поверхности коракоида и посылает длинное конечное сухожилие к специальному бугорку локтевой кости По функции аналогичен предыдущему
Нижний плечевой мускул (m brachialis inferior, рис 109, bri) расположен целиком в плечевом отделе конечности Начало этого односуставного мускула занимает большую часть сгибательной поверхности стержня плечевой кости, а оканчивается он на сухожилии предыдущего мускула, а также на вентральной поверхности проксимальных участков костей предплечья При со кращенин весьма эффективно сгибает конечность в локтевом суставе
Дельтовидный мускул (m deltoideus, рис 108, del), принадлежащий уже дорзальной плечевой мускулатуре, примыкает спереди и сверху к надкоракоидному мускулу Его более мощная вентральная порция начинается от переднего края акромиального отростка и от небольшого медиорострального участка внутренней поверхности пластрона, а более дорзальные волокна — от передней поверхности вентральной половины лопаточного стержня Окончание мускула сконцентрировано на передневерхней стороне лате-380
рального отростка проксимального конца плечевой кости При со кращении мускул протрагирует конечность, а его передние волок на, крепящиеся на пластроне, способствуют также ротации плече вого пояса около вертикальной оси при вынесении конечности вперед
Еще три дорзальных мускула плечевого пояса окружают собственно лопатку
Широчайший мускул спины (m latissimus dorsi, см рис 105, lad )— наиболее латеральный из этих мускулов Ониа чинается от участка карапакса, латеральнее места крепления к нему лопатки, и образует конечное сухожилие, совместное с большим круглым мускулом (m teres major, рис 105, tmj). Последний примыкает к широчайшему мускулу спереди и изнутри, начинаясь от передней поверхности стержня лопатки в дорзальной
381
его половине Общее конечное сухожилие обоих мускулов крепится к дорзальной поверхности проксимальной части плечевой кости Это сухожилие прочно связано с начальным сухожилием лопаточ ной головки трехглавого мускула плеча (см ниже) Оба описывав мых мускула главным образом поднимают (отводят) конечность с небольшим протрагирующим эффектом
Подлопаточный мускул (m subscapularis, см рис 105, ssc ) — самый крупный в дорзальной мускулатуре плечевого пояса Он с трех сторон окружает лопатку, занимая своим отхождением ее латеральную, каудальную поверхности и часть медиальной Его волокна оканчиваются на разгибательной поверхности так называ емого медиального отростка проксимального конца плечевой кости При сокращении мускул вызывает пронацию плеча, которая сопро вождается каудально направленным поворотом предплечья, фак тически ретракцией последнего
К рассматриваемой группе примыкает мускул, участвующий в подвеске лопатки к карапаксу и представляющий собой рудимент зубчатого мускула —компонента вторичной мускулатуры плечево го пояса Это панцирно лопаточный мускул (m testos capularis, рис 105, Hs), лежащий в одной плоскости с панцирно коракоидным мускулом (с 372) Он начинается от карапакса по зади широчайшего мускула спины, откуда тянется узкой лентой к надлопаточному хрящу
Трехглавый мускул плеча (m triceps brachii, рис 105, 109 Л), или локтевой (m anconeus), — единственный дорзаль ный мускул этого отдела конечности Фактически он состоит у че репах из двух головок Меньшая из них лопаточная головка (caput scapulare, trs) начинается на наружной стороне лопатки чуть дорзальнее плечевого сустава тонким сухожилием, которое пе ресекается и прочно связано с общим конечным сухожилием широ чайшего мускула спины и большого круглого мускула Частично прикрытая ею плечевая головка (caput humerale, trh) начи иается от большей части дорзальной поверхности плечевой кости Обе головки оканчиваются общим сухожилием, огибающим локте вой сустав, на проксимальном конце локтевой кости Мускул в це лом представляет собой прежде всего разгибатель локтевого суета ва, а лопаточная головка, помимо этого, отводит всю конечность
Рассмотрение мускулатуры предплечья начнем с более силь ных мышц — сгибателей кисти и пальцев
Локтевой сгибатель кисти (m flexor carpi ulnaris, рис 105, feu ) занимает типичное для этого мускула положение на латеральном краю вентральной поверхности предплечья Он про ходит от ульнарного надмыщелка дистального конца плечевой кости, оканчиваясь на латеральном краю локтевой кости, а также иа гороховидной Мускул главным образом сгибает предплечье, а также действует согласно своему названию в качестве сгибателя кисти
Середина сгибательной поверхности предплечья занята солид ной мышечной массой, которая дает начало сгибательным сухожи 382
лпям пальцев Эта масса дифференцирована на поверхностный и глубокий слои, которые интерпретируются как отдельные мускулы с совместным окончанием
Длинный ладонный мускул (m palmaris longus, рис 108, pal) образует поверхностный слой в этом комплексе Он начинается на небольшом участке ульнарного надмыщелка плече вой кости, откуда его волокна расходятся веером н оканчиваются на прочном сухожильном листке, прилегающем вентрально к за пястью,— л а донном апоневрозе (aponeurosis palmaris, рис 109, А, ара ) Большая часть этого апоневроза прикрыта на чннающимися на нем поверхностными короткими сги бателями (mm flexores breves superficial, рис 108, fbs), которые оканчиваются на проксимальных фалангах пальцев Ла донный апоневроз прочно прирастает ко 2—4 й дистальным кос точкам запястья, образуя в этом месте сезамоидные окостенения, а затем распадается на пять прочных сухожилий, идущих по вентральной поверхности пальцев к их концевым фалангам Мощный длинный сгибатель пальцев (m flexor digito-rum longus, см рис 106, fdl), лежащий в глубине под длинным ла донным мускулом, начинается на большей части вентральной по верхности локтевой кости, тянется наискось в медиальном направ лении и также оканчивается на ладонном апоневрозе Оба эти мускула представляют собой важнейшие сгибатели кисти и пальцев, причем из всех сгибателей только они действуют на конечные фаланги Поверхностные короткие сгибатели передают усилие этих мускулов на проксимальные фаланги пальцев, но, помимо этого, длинный ладонный мускул способствует сгибанию предплечья в локте, а длинный сгибатель пальцев пронирует предплечье и кисть
Лучевой сгибатель кисти (m flexor carpi radialis, рис 108, fcr ), наиболее медиальный из мускулов этой группы на чинается совместно с длинным ладонным мускулом от прокси мальной части ульнарного надмыщелка плечевой кости Отсюда он тянется к вентральной поверхности запястья, где крепится к radiale + centrale и первой плюсневой косточке Мускул функцио пирует в соответствии с названием, но, кроме того, сгибает пред плечье в локте и пронирует предплечье и кисть
Круглый пронатор (m pronator teres, рис 109, prt) ви ден на сгибательной стороне предплечья после удаления лучевого сгибателя кисти Он начинается на ульнарном надмыщелке пле чевой кости в глубине под длинным ладонным мускулом, а окан чивается на вентральной поверхности дистального конца лучевой кости Описываемый мускул действует согласно названию, а так же сгибает предплечье
Глубокий пронатор (m pronator profundus, рис 109, Б, ргр ) лежит под длинным сгибателем пальцев Этот треугопьный мускул, начинаясь на медиальной поверхности дистальной поло вины локтевой кости и на ulnare, тянется в медиодистальном на правлении к комплексной косточке radiale 4- centrale и ближай
383
шим карпальным дистальным элементам Проиирует предплечье и кисть
Червеобразные мускулы (mm lumbricales, рис 108, 109, Б, Imb) обрамляют межпальцевые промежутки, располагаясь по бокам от сгибательных пальцев сухожилий Они идут от внутренней поверхности ладонного апоневроза к предпоследним фалангам II—V пальцев (всего 6 штук) Сокращаясь в различных сочетаниях, могут вызывать боковые или же сгибательные движения пальцев На переднем и заднем краях кисти расположены отводящие мускулы пальцев Отводящий мускул перво го пальца (m abductor pollicis brevis, рис 108, apb) идет от первого карпального дистального элемента к преаксиальной поверхности проксимальной фаланги I пальца, а отводящий мускул пятого пальца (m abductor digiti minimi, рис 105, 109, Б, abm) —от 5 го карпального дистального элемента к лате ральной стороне проксимальной фаланги V пальца Эти мускулы оттопыривают крайние пальцы прочь от остальных Замечателен приводящий мускул пятого пальца (m adductor digiti minimi, рис 109, A, adm), гомологичный стягивающим пальцы мускулам амфибий Он тянется в глубине под червеобразными мускулами практически поперек пясти от 1 й и 2 й дистальных косто чек запястья к проксимальным фалангам IV и V пальцев, а также к V пястной косточке Мускул действует согласно названию Самые глубокие сгибатели пальцев — ладонные межкостные мускулы (mm interossei volaree, рис 109, ivo)— образуют общий слабый слой волокон, которые начинаются на дистальных за пястных и основаниях пястных костей, оканчиваясь на прокси мальных фалангах пальцев
Группа разгибателей, занимающая дорзальную сторону пред плечья и кисти, дифференцирована несколько богаче, чем у яще риц
Общий разгибатель пальцев (m extensor digitorum communis, рис 105, edc) имеет вид треугольника, расходясь ве ером по поверхности предплечья от радиального надмыщелка пле чевой кости К концу мускул распадается на 4 тяжа, каждый и|з которых подходит к межпальцевому промежутку и крепится двумя короткими сухожилиями к дистальным частям двух смежных кос тей запястья Описываемый мускул прежде всего разгибает кисть, но также способствует разгибанию предплечья
Группа лучевых разгибателей берет начало от плечевой кости по соседству с местом отхождения предыдущего мускула, проходит по медиальной стороне предплечья и крепится на разги бательной стороне лучевой кости и медиальной части запястья Этот комплекс включает четыре отдельных мускула. Плече лучевой мускул (m brachioradialis, s tractor radii, рис 108, bra) — наиболее медиальный и проксимальный из них Место его отхождения распространено на нейтральную поверхность дисталь ной половины плечевой кости, откуда мускул тянется треугольником ко всей преаксиальной поверхности лучевой кости, а также к 384
radiale + centrale Несмотря на свою исходную принадлежность к разгибателям, этот мускул у черепах сгибает и пронирует предплечье Поверхностный лучевой разгибатель (m extensor radialis superficialis, рис 108, ers ) тянется вдоль медиального края общего разгибателя пальцев от надмыщелка плечевой кости к дорзальной стороне radiale + centrale, также первой пястной косточке, при сокращении разгибая кисть и предплечье Промежуточный лучевой разгибатель (m extensor radialis intermedius, рис 106, eri) подстилает предыдущий мускул и виден в промежутке между ним и плечелучевым мускулом Он оканчивается на дорзальной поверхности лучевой кости, а также radiale + + centrale и служит разгибателем предплечья Такова же функция глубокого лучевого разгибателя (m extensor radialis profundus, рис 106, егр), который прикрыт общим разгибателем пальцев н оканчивается на дорзальной поверхности лучевой кости
Локтевой разгибатель кисти (m extensor carpi ulna-ris, рис 108, ecu) примыкает латерально к общему сгибателю пальцев и частично прикрыт им Главное место начала — лучевой надмыщелок плечевой кости, откуда описываемый мускул идет к разгибательной поверхности локтевой кости, а конец его, который дотягивается до ulnare и pisiforme, усилен мускульными волокнами, берущими начало на дистальной части локтевой кости При сокращении мускул разгибает предплечье и кисть
Супинатор кисти (m supinator manus, рис 109, A, sum) подстилает в глубине дистальную часть общего разгибателя паль цев Начинаясь от медиальной поверхности локтевой кости, описы ваемый мускул косо пересекает запястье и оканчивается сухожи лием на разгибательной стороне первой пястной кости Действует согласно названию
Внутренние дорзальные мускулы кисти дифференцированы на две группы Пять лентовидных коротких разгибателей пальцев (mm extensores digitorum breves, см рис 106, edb ) лучеобразно расходятся по дорзальным поверхностям пальцев, оканчиваясь широкими тонкими сухожилиями на концевых фалангах Их волокна берут начало на конце локтевой кости, предплюсне, плюсне и базальных фалангах пальцев
Дорзальные межкостные мускулы (mm interossei dorsales, рис 109, A, ido), гомологи межпальцевых мускулов амфибий, занимают промежутки между пястными костями, соединяя основания 2—5 й костей с концами 1—4 й и основаниями базальных фаланг пальцев При сокращении отклоняют пальцы латераль но Передняя конечность степной черепахи отличается несколько меньшим набором мускулов, прежде всего вследствие укорочения кисти Имеется лишь один двуглавый мускул плеча, который оканчивается длинным сухожилием совместно с нижним плечевым мускулом иа обеих костях предплечья Поверхностные короткие сгиба тели пальцев редуцированы, а отводящие I и V пальцев и приво
385
дящий мускул V пальца отсутствуют, так же как и короткие раз гибатели пальцев Поверхностный и промежуточный лучевые раз гибатели объединены
Мускулатура задней конечности
Мускулатура задней конечности болотной черепахи в целом ря де отношений типична для рептилий Разгибатель голени расще плен с образованием так называемого охватывающего мускула и дополнен коротким компонентом На вентральной стороне таза развита лобково седалищная связка, которая служит местом на чала многих мышц Длинные вентральные мускулы бедра сложно дифференцированы (хотя и проще, чем у ящериц) и перемещены каудально В голени глубокому преобразованию подвергались сгибатели, что привело к образованию икроножного мускула и раз делению подошвенного апоневроза В то же время сгибатели бед ра слабее, чем у ящериц, связаны с хвостом, не включаясь в его мускульную массу, относительно архаичен общий разгибатель пальцев, развитый весьма полно Подвижным креплением тазового пояса к панцирю обусловлено появление специальных мышц, уча ствующих в этой подвеске и функционально аналогичных вторич иой мускулатуре плечевого пояса
Панцирно подвздошный мускул (m testoiliacus, рис НО, til) прилегает изнутри к карапаксу, собираясь веером на дорзальный конец подвздошной кости
Прямой мускул живота (m rectus abdominis, рис 111, rab ) образует более широкий и крупный вентральный веер, приле* тающий изнутри к пластрону Его волокна соединяют последний с латеральным отростком лобковой кости
Мускулатура таза и бедра Изучение мускульной системы этого отдела удобно начать с вентральных мышц Предварительно еле дует удалить прямой и латеральный мускул живота После этого
видна пересекающая основание бедра лобково седалищная связка (ligamentum puboischiadicum, рис 112, A, Ipi), соединяющая латеральные отростки этих костей Вентральная поверхность бедра образована преимущественно длинными мышцами
Внутренний большеберцовый сгибатель (m fie хог tibialis internus, рис 111, fit ) занимает значительную часть вентрокаудальной поверхности тазового пояса и бедра Он обра зован двумя головками, передняя из которых начинается от кау дальной половины лобково седалищной связки, латерального отростка седалищной кости и вентральной фасции основания хвоста, а более мощная задняя — от последнего крестцового и двух передних хвостовых позвонков, а также от дорзокаудального конца под вздошной кости В дистальном направлении они конвергируют и образуют общую ленту, которая оканчивается на вентральной поверхности проксимальной трети большой берцовой кости Действие этого мускула весьма сложно оно включает сгибание коленного сустава, пронацию голени, а также вентральное приведение и ретракцию конечности в целом
Рис 111 Мускулатура задней части тела болотной черепахи — Emys orbicularis, снизу, на левой стороне тела удалены прямая мышца живота и латеральный брюшиой мускул (по Bojanus, 1819—1821 с изменениями)
Наружный большеберцовый сгибатель (m flexor tibialis externus, рис 111, f/e) в значительной степени прикрыт предыдущим мускулом, также слагаясь из двух головок Дорзаль ная головка начинается от дорзокаудального конца подвздошной кости, а вентральная —от латерального отростка и заднего края седалищной кости Обе головки, как и в предыдущем мускуле, кон
387
вергируют в дистальном направлении, образуя единый мускульный тяж, который переходит в тонкое раздвоенное на конце сухожилие Одной ветвью оно крепится к вентральной стороне проксимального конца большой берцовой кости, а другая ветвь вливается в конечный апоневроз внутренней головки икроножного мускула Обсуждаемый мускул действует как сгибатель всех отделов конечности— бедра (ретрагнруя его), голени и стопы (через икроножный мускул)
Лобково-большеберцовый мускул (m pubotibialis рнс 111, ptb) проходит в виде тонкого тяжа по вентральной по верхностн бедра впереди от внутреннего большеберцового сгибателя Он начинается тонким сухожилием от средней части лобково седалищной связки, а дистально уходит в глубину н там оканчнва ется тонким сухожилием, проходящим между головками нкронож ного мускула, на сгибательной стороне проксимального конца большой берцовой кости Мускул приводит бедро и с небольшим эффектом сгибает коленный сустав
Для изучения коротких вентральных мускулов бедра следует снять внутренний и наружный большеберцовые сгибатели
Наружный лобково-седалищно-бедренный мускул (m puboischiofemoralis externus, рис 111, pfe) образует двураздельный веер меднальнее лобково седалищной связки Его передняя часть начинается от вентральной поверхности лобковой кости, надлобкового хряща и перепонки, затягивающей запирательное окно, а задняя — от седалищной кости В латеральном направлении обе части мускула конвергируют, проходя дорзальнее упомянутой связки, и оканчиваются совместно на вентральном вертлуге бедренной кости Описываемый мускул представляет со бой мощный аддуктор бедра, но может также и протрагировать конечность
Приводящий мускул бедра, или седалищно бедренный (m adductor femoris, s ischiofemoralis, рис 112, A, adf), — самый вентральный из коротких сгибателей бедра Он тя нется от латерального отростка и прилежащих участков седалищ ной кости, а также от лобково-седалищной связки в латеральном направлении и оканчивается на обращенной кзади сгибательной поверхности бедренной кости в трети ее длины от проксимального конца Мускул служит в соответствии с названием
X во стово - п о д в з дош и о бедренный мускул (т caudiiliofemoralis, рис 107, 112, A, cif)— самый задний из коротких мускулов бедра Он начинается на вентральной стороне поз вонков—-от заднего туловищного до второго хвостового —и на прилежащих частях подвздошной кости Волокна мускула конвер гируют в вентральном направлении и оканчиваются на каудальном вертлуге бедренной кости Описываемый мускул представляет собой важный ретрактор, абдуктор и пронатор бедра
Седалищно вертлужный мускул (m ischiotrochante-rfcus, рис 112, А, Иг) расположен в глубине таза, проходя между двумя предыдущими мускулами Место его отхождения занимает 388
дорзальную поверхность перепонки запирательного окна и большую часть дорзальной поверхности седалищной кости Мускул выходит из таза по направлению назад и вбок и оканчивается вплотную к месту крепления хвостово подвздошно бедренного мускула на бедренной кости Функция мускула состоит в ретракции бедра
Мускулы дорзальной бедренной группы отчасти выходят на вентральную поверхность бедра, и поэтому их изучение может быть начато снизу
Рис 112 Глубокие мышцы задней части тела болотной черепахи — Emys orbicularis, снизу (Л), Б — наиболее глубокие слои вентральных мышц голени и стопы (по Bojanus, 1819—1821, с изменениями)
Внутренний лобково седалищно бедренный мускул (m puboischiofemoralis internus, рис 111, pfi)—самый крупный и мощный в дорзальной группе Он подразделен на две части Антеровентральная часть начинается на дорзальной поверх ности лобковой кости и надлобкового хряща, заходя зубцеобразными выступами на контралатеральную сторону таза Меньшая дор зальная часть мускула образована волокнами, отходящими от большей части медиальной поверхности подвздошной кости, нижней стороны переднего крестцового ребра и позвонка, а также двух пресакральных позвонков Обе части конвергируют, объединяются впереди от тазобедренного сустава и совместно крепятся на перед
389
ней (первично дорзальной) поверхности стержня бедренной кости в ее проксимальной трети н переднем краю вентрального вертлуга Мускул в целом прежде всего протрагирует конечность, но дорзальная часть также и отводит ее вверх
Охватывающий мускул (m ambiens, рис 111, сипЬ ) при обычном для черепах положении бедра занимает его антеровент-ральную поверхность Мускул начинается на каудальной стороне латерального отростка лобковой кости и переднем конце лобковоседалищной связки, а оканчивается на разгибательной стороне проксимального конца большой берцовой кости мощным сухожилием Это так называемое пателлярное сухожилие, общее для всей группы разгибателей голени, к числу которых охватывающий мускул принадлежит Помимо этой функции он осуществляет также приведение и протракцию бедра
Подвздошно большеберцовый мускул (m ilioti-bialis, рис 110, itb ) занимает центральное положение на дорзальной поверхности бедра Он начинается двумя короткими сухожи пиями на подвздошной кости довольно высоко над тазобедренным суставом, а оканчивается пателлярным сухожилием на большой берцовой кости совместно с остальными разгибателями голени Помимо отмеченной функции он может эффективно отводить конеч ность вверх
Ведренно большеберцовый мускул (m femoroti bialis, рис 110, 112, ftb )—короткий, односуставной компонент в комплексе разгибателей голени Его волокна начинаются почти на всем стержне бедренной кости, оставляя свободной лишь ее сги бательную поверхность В составе мускула различают три слабо обособленные порции — ш и р о к и е м ус к у л ы — внутренний (m vastus internus), средний (т v medialis) и наружный (т v externus) Все три порции, как и положено частям разгибателя го лени, оканчиваются на пателлярном сухожилии
Подвздошно малоберцовый мускул (m iliofibula-ns, рис НО, tfb )—длинный, двухсуставной мускул, занимающий наиболее каудальное положение на дорзальной поверхности бедра Он начинается снаружи на верхней части подвздошной кости по зади подвздошно большеберцового мускула и тянется тонкой лен той к проксимальной части голени, оканчиваясь тонким сухожилием на дорзальной (первично латеральной) поверхности малой бер цовой кости Мускул сгибает и эффективно супинирует го пень, а также отводит вверх конечность в целом
Подвздошно бедренный мускул (m iliofemoralis, рис ПО, ifm ) —короткий мускул бедра, прикрывающий бопыпую часть латеральной поверхности таза позади от дорзальной голов ки внутреннего лобково седалищно бедренного мускула Его об ширное место отхождения захватывает передний крестцовый позвонок, один или два последних предкрестцовых, а также большую часть латеральной поверхности и передний край подвздошной кос ти Волокна мускула конвергируют по направлению к концу и крепятся на дорзальной поверхности каудального вертлуга бед-
390
репной кости Мускул функционирует в качестве мощного абдук тора и протрактора бедра, а также пронирует его Важно заметить, что его главная роль связана не с локомоцией животного, а с удер жанием конечности во втянутом состоянии
Рассмотрение мускулатуры дистальных отделов задней конеч ности начнем с вентральных мышц — сгибателей стопы и пальцев
Икроножный мускул — самый поверхностный в этой группе Он четко подразделен на два отдельных мускула В нут ренний икроножный мускул (m gastrocnemius internus, рис 11), gae ) начинается на преаксиальной стороне большой берцовой кости в ее проксимальной половине Более крупный н а р у ж ный икроножный мускул (m gastrocnemius externus, рис НО, gae, 111, gai) начинается сухожилием на вентральной поверхности латерального (фибулярного) мыщелка бедренной кос ти Дистально оба мускула объединяются между собой и с одним из двух конечных сухожилий наружного большеберцового сгибателя и переходят в прочный сухожильный листок — подошвенный апоневроз (aponeurosis plantaris, рис 112, A, apl), который в основном крепится к V плюсневой кости, слабее связан с основани ем I плюсневой кости и проксимальной фалангой IV пальца и еще слабее—с основаниями более медиальных пальцев Сокращаясь, мускул вызывает сгибание стопы в интертарзальном суставе и при основании пальцев, а также латеральное отведение V пальца, способствующее разворачиванию плавательной перепонки
Длинный сгибатель пальцев (m flexor digitorum lon-gus, рис 111, fdl)—сильнейший мускул среди сгибателей — час тично прикрыт икроножным мускулом Зона его начала тянется узкой полосой от латерального (фибулярного) надмыщелка бедренной кости вдоль всей сгибательной поверхности малой берцовой кости, захватывая также участок вентральной поверхности латеральной стороны предплюсны и основание 5 й плюсневой кости Мощное плоское конечное сухожилие мускула подразделено на четыре прочных пальцевых сухожилия, которые тянутся к концевым фалангам четырех вооруженных когтями пальцев Описывае мый мускул вызывает сгибание в интертарзальном суставе и во всех суставах I—IV пальцев
Глубокий пронатор, или задний большеберцовый мускул (m pronator profundus, s tibialis posticus, рис 112, prp), лежит в глубине под предыдущим и хорошо виден лишь после его удаления Глубокий пронатор начинается от узкой полоски на вентромедиальной поверхности малой берцовой кости и почти полностью под разделен на две порции Одна из них, более глубокая и прокси мальная, оканчивается на сгибательной поверхности большой берцовой кости Другая пересекает голень и предплюсну по диагонали, оканчиваясь сухожилием на втором тарзальном дистальном элементе и на основании первой плюсневой кости В полном соответствии с названием мускул пронирует голень и стопу Пронации голени может способствовать также подколенный мускул (m popliteus, рис 112, Б, pop), полностью скрытый предыдущим
391
мускулом, гомолог межберцовых мышц Его волокна соединяют-обращенные друг к другу поверхности берцовых костей
Короткие сгибатели пальцев, расположенные в стопе, могут" быть разделены на три группы Поверхностные короткие сгибатели (mm flexores breves superficiales, рис 111, fbs) частично прикрыты дистальным участком подошвенного апоневроза Они начинаются на вентральной поверхности конечного сухожилия длинного сгибателя пальцев, а оканчиваются на проксимальных фалангах I—IV пальцев Червеобразные мускулы (mm lumbricales, рис. Ill, 112, Imb) видны на медиальной поверхности II—V пальцев Они начинаются на дорзальной стороне конечного сухожилия длинного сгибателя пальцев, а оканчиваются на предпоследних фалангах II—V пальцев Помимо сгибания пальцев, червеобразные мускулы могут отклонять их в медиальном направлении Наконец, еще более глубокие подошвенные межкостные мускулы (mm interossei plantares, рис 112, Б, ipl) начинаются на дистальных тарзальных и плюсневых элементах первых четырех пальцев, а оканчиваются на основаниях их прокси мальных фаланг
На дорзальной поверхности голени видны три мускула разгиба теля.
Общий разгибатель пальцев (m extensor digitorum communis, рис 111, edc) —самый крупный из них Этот треугольный мускул начинается узким сухожилием на дорзальной поверх ности дистального конца бедренной кости, а в области стопы под разделяется на отдельные пучки, один из которых оканчивается на основании концевой фаланги 1 пальца, а остальные — на четырех костях плюсны Мускул разгибает стопу, I палец, а также коленный сустав
Передний малоберцовый мускул (m peroneus ante rior, рис ПО, 112, Б, реа ) виден латеральнее общего разгибателя пальцев Описываемый мускул начинается на латеральной поверхности малой берцовой кости, а оканчивается на 4 й и 5 й плюсне вых косточках Мускул разгибает стопу и отводит V палец В глубине под передним лежит очень маленький задний малоберцовый мускул (m peroneus posterior, рис 112, Б, рер ), соеди няющий дистальный конец малой берцовой кости с V плюсневой косточкой По функции аналогичен предыдущему
Передний большеберцовый мускул (m tibialis ап terior, рис 111, /ап), который виден на дорзальной поверхности голени медиальнее общего разгибателя пальцев, начинается от переднемедиальной поверхности большой берцовой кости, а оканчивается сухожилием на медиальном краю и подошвенной поверх ности I плюсневой кости При сокращении он разгибает и супинирует стопу
В пределах стопы различимы четыре категории разгибателей Самый крупный Из них — собственный разгибатель I пальца (m extensor hallucis proprius, рис 112, A, ehp), косо пересекающий дорзальную поверхность стопы в глубине под общим
392
разгибателем пальцев Этот лентовидный мускул тянется от дистального конца малой берцовой кости к концевой фаланге I пальца Действует согласно названию, а также супинирует стопу О т-водящий мускул I пальца (m abductor hallucis, рис 111, aha), примыкающий медиально к предыдущему, расположен непосредственно под кожей на преаксиальном краю стопы Он начинается на конечном сухожилии глубокого пронатора, а его тонкое конечное сухожилие крепится к проксимальной фаланге I пальца При сокращении мускул отводит I палец медиально Короткие разгибатели пальцев (mm extensores digitorum breves, рис 110, edb ) занимают дорзальную сторону плюсны и пальцев, начинаясь мелкими пучками волокон на тарзальных дистальных и плюсневых косточках, а также на проксимальных фалангах пальцев Мускулы оканчиваются на последних фалангах I—IV и предпоследних фалангах II—IV пальцев Дорзальные межкостные мускулы (mm interossei dorsales, рис 112, A, ido) примыкают латерально к коротким разгибателям I—IV пальцев Начинаясь на II—V плюсневых косточках, косо пересекают межпальцевые промежутки и оканчиваются на плюсневых косточках, а также основаниях проксимальных фаланг соседних (более медиальных) пальцев При сокращении отводят пальцы латерально
Мускулатура задней конечности степной черепахи существенно своеобразна по сравнению с тем, что описано для болотной черепахи, только в одном у нее развит единый большеберцовый сгибатель, который начинается двумя головками на хвостовых позвонках и седалищной кости, а оканчивается двойным сухожилием на большой берцовой кости, не вступая в соединение с икроножным мускулом Несколько сильнее развит у степной черепахи приводящий мускул бедра Его начало дальше простирается вперед по лобково седалищной связке, выступая впереди из-под большеберцового сгибателя, с которым этот мускул тесно связан при своем отхождении, а окончание дальше заходит в дистальном направлении по бедренной кости Кроме того, как и в передней конечности, укорочение и малоподвижность пальцев у степной черепахи вызвали редукцию внутренних мышц стопы, особенно таких, как поверхностные сгибатели, червеобразный мускул V пальца и т д
Мускулатура головы.
Челюстная мускулатура. Несмотря на серьезные отличия общей конструкции челюстного аппарата черепах от того, что характерно для ящериц, их аддукторная мускулатура состоит из тех же самых основных подразделений, различных по своему положению относительно верхнечелюстной и нижнечелюстной ветвей тройничного нерва Снаружи от этих ветвей располагается наружный аддуктор, позади — задний аддуктор, а медиальнее —внутренний аддуктор, состоящий из ложновисочного и крыловидного мускулов Производные дорзального констриктора челюстной дуги у черепах практически полностью редуцированы, по видимому, 26—2619 393
вследствие отсутствия внутричерепной подвижности, характерной, для кинетического черепа ящериц
Наружный аддуктор нижней челюсти (m adductor, mandibulae externus, см рис 105, 106, ате) — самый мощный из челюстных мускулов, занимающий обширное пространство на дорзальной стороне задней части головы Он начинается на сагиттальном гребне и боковой стороне черепной коробки, на верхнемедиальной поверхности чешуйчатой кости Кроме того, волокна наруж ного аддуктора начинаются на медиальной стороне скуловой дуги Все волокна мускула собираются на мощный конечный апоневроз, который прикрепляется к верхнему краю нижней челюсти Поверхностные слои волокон мускула оканчиваются непосредственно на латеральной стороне нижней челюсти Функция мускула целиком соответствует названию это главный подниматель нижней челю сти
Задний аддуктор нижней челюсти (m adductor mandibulae posterior), как и у агамы, весьма слаб Он представлен пучком волокон, который тянется в глубине височной впадины от передней поверхности квадратной кости к верхней стороне нижней челюсти
Ложновисочный мускул (m pseudotemporalis, см рис 106, pst)— наиболее круто ориентированный компонент ад дукторной мускулатуры, по размерам значительно уступающий на ружному аддуктору Он начинается на переднем участке боковой поверхности мозговой капсулы, а также на внутренней стороне предлобной кости, непосредственно примыкая сзади к глазнице Этот мускул виден после удаления скуловой дуги и наружного аддуктора Его волокна сходятся на небольшой обособленный конечный апоневроз, который крепится к внутренней поверхности нижней челюсти
Крыловидный мускул (m pterygoideus, см рис 106, ptg ) у черепах развит несравненно более скромно, чем у ящериц Это четко обособленный конический пучок волокон, которые начи наются на латеральной и дорзальной поверхностях птеригоида, почти не занимая его вентральной стороны, и конвергируют по на правлению вбок и назад к внутренней стороне нижней челюсти В качестве аддуктора крыловидный мускул, по видимому, мало эффективен, но своим направленным вперед усилием способен удачно уравновешивать противоположное действие наружного ад дуктора
Опускатель нижней челюсти (m depressor mandibulae, см рис 105, 108, dpm)—относительно небольшой мускул, ис ходно принадлежащий подъязычной висцеральной дуге Он прохо дит позади челюстного сустава, соединяя вентрокаудальные по верхности чешуйчатой и квадратной костей с задним концом ниж ней челюсти При сокращении в полном соответствии с названием опускает нижнюю челюсть, открывая рот
Подъязычная мускулатура Собственно подъязычная, или гипо бранхиальная (поджаберная), мускулатура составлена соматиче 394
скими мышцами, производными грудинно-подъязычного мускула, продолжающего вперед прямую мышцу живота Однако помимо этих мускулов подъязычный аппарат обслуживают несколько мышц висцерального происхождения, которые будут рассмотрены тут же
Межчелюстной мускул (m intermandibularis, см рис 105, 108, imd ), производный вентрального констриктора че люстной дуги, расположен на вентральной поверхности головы, соединяя половинки нижней челюсти тонким слоем поперечных во токон, рассеченных медиальным сухожильным промежутком Сооб щает необходимую прочность и упругость подвижному дну ротовой полости Сзади к этому мускулу примыкает возникший из вент рального констриктора подъязычной дуги сжиматель шеи (см рис 105, 108, сое ), уже рассмотренный выше (с 375)
Перед изучением более глубоких мышц следует продольно разрезать и развернуть оба предыдущих мускула
Самый мощный из открывающихся при этом мускулов подъязычного аппарата — это коракоидно подъязычный (см рис 106, 109, A, chy ), уже рассмотренный выше (с 375)
Жаберно челюстной мускул (m branchiomandibula ns, см рис 106, 109, А, Ьгт) имеет исключительно висцеральную природу (иннервируется IX нервом) Он проходит от медиальной стороны нижней челюсти позади ее опускателя (см выше) к верх нему концу переднего рожка подъязычного аппарата (arcus brane hialis I) При сокращении опускает дно ротовой полости и воз можно протрагирует подъязычный аппарат
Подбородочно подъязычный мускул (т genio hyoideus, см рис 109, A, geh ) тонким треугольным листком подстилает вентрально подъязычный аппарат, прилегая изнутри к меж челюстному мускулу и начинаясь от его срединного сухожильного промежутка, прочно связанного с симфизом нижней челюсти Во локна расходятся перообразно назад и оканчиваются на переднем рожке подъязычного аппарата Мускул вызывает протракцию по следнего
Подъязычно язычный мускул (m hyoglossus, см рис 109, A, hyg) расположен в глубине под предыдущим Он тя нется вперед от переднего рожка подъязычного аппарата, огиба ет снизу его тело и оканчивается в толще языка, а также на верх ней стороне округлого плоского хряща («entoglossum»), образую щего основу собственно языка При сокращении этот мускул рет рагирует язык относительно подъязычного аппарата С описанным соматическим мускулом плотно слит примыкающий к нему дор-золатерально рожково подъязычный мускул (т сега tohyoideus) висцерального происхождения (иннервируется IX нер вом-), который начинается также на переднем рожке, а оканчива ется на маленьком гиоидном придатке тела подъязычного аппара та Он способен слегка оттягивать назад этот рудимент, с которым связан латеральный угол собственно языка, а также отгибать в сто рону передний рожок
26* 395
Подбородочно-язычный мускул (m genioglossu^ рис 109, A, geg ) — самый передний из разбираемых мускулов Ем волокна довольно широко начинаются в области симфиза нижнеЗ челюсти, откуда идут к телу языка, а также к гиоидному придатку! подъязычного аппарата Мускул служит протрактором собственна языка В толще языка погребен маленький подъязычны^ мускул (m hypoglossus), который тянется от конца заостренного переднего отростка тела подъязычного аппарата назад и вниз, оканчиваясь сверху на хрящевой пластинке entoglossum /Может протрагировать, а также фиксировать язык относительно подъязычного аппарата
Нервная система (рис 113)
Основные прогрессивные изменения в нервной системе рептилий касаются в первую очередь головного мозга и в частности цитоархитектоники больших полушарий переднего мозга Для изучения этих изменений необходима большая серия специально окрашенных гистологических препаратов Такое цитоархитектониче-ское изучение нервной системы не входит в задачи данного практикума, посвященного анатомическому изучению позвоночных животных В то же время описание анатомии рептилий было бы не полным без знакомства с нервной системой Поэтому в данном практикуме дается анатомическое описание головного мозга трех наиболее вероятных для изучения представителей кавказской агамы— Agama caucasica, прыткой ящерицы — Lacerta agilis и болотной черепахи — Emys orbicularis
При общей характеристике головного мозга рептилий необходимо подчеркнуть следующие особенности Полушария переднего мозга развиты значительно лучше, чем у амфибий Их главную массу составляют полосатые тела, в то же время в крыше полушарий поверхностный слой серого вещества дифференцирует небольшой участок новой коры (неопалиум) В задней части полушарий обособляются теменные доли В обонятельных луковицах, которые или сидят на полушариях, или вынесены вперед на стебельке обонятельного тракта, имеются желудочки Сильно разросшиеся по лушария полностью прикрывают промежуточный мозг и отчасти средний
Воронка и гипофиз хорошо развиты У некоторых групп рептилий, в частности у ящериц, хорошо развит связанный с промежуточным мозгом теменной орган, имеющий строение глаза В нем можно различить образования, сходные с хрусталиком и сетчаткой.
Средний мозг представлен двумя сближенными зрительными долями
Мозжечок, как правило, мал (исключение составляют крокодилы), но в нем часто можно различить утолщенный центральный отдел и боковые части Такое строение приближает его к дифференцированному мозжечку птиц
396
Продолговатый мозг образует в вертикальной плоскости резкий изгиб, что вообще характерно для мозга амниот
Черепномозговых нервов одиннадцать пар, поскольку XII нерв отходит уже в пределах черепа, но XI еще не обособлен от X
Для изучения нервной системы желательно иметь хорошо фик сированные формалином экземпляры рептилий, промытые и де кальцинированные азотной кислотой В связи с малой проницае мостью покровов рептилий и для ускорения декальцинации крепость азотной кислоты можно увеличить до 30% При такой кре пости на декальцинацию не освобожденного от покровов черепа прыткой ящерицы требуется 10—12 ч После декальцинации, осо бенно в крепкой азотной кислоте, требуется основательная (не ме нее суток) промывка материала в проточной воде
Перед вскрытием черепной коробки агамы необходимо снять кожу с верхней части головы Для этого проводят поперечный раз рез кожи на уровне средней части глазницы, а затем, начиная от его краев, делают два дополнительных разреза, вперед и назад, проходящие по краям крыши черепа Разрезы, идущие вперед, можно соединить на переднем конце головы так, чтобы получился треугольный лоскут кожи Разрезы, идущие назад, соединяют по перечным разрезом на уровне затылка Проведя разрезы, снима ют кожу с верхней части головы и уточняют положение теменного органа
У прыткой ящерицы местоположение теменного органа между крупными роговыми щитками видно довольно отчетливо, поэтому можно приступать к вскрытию черепной коробки, не снимая кожу Не следует также предварительно снимать щитки с головы черепахи, тем более, что теменной глаз у черепах отсутствует
Для вскрытия черепной коробки необходимо сначала провести разрез ее крыши на уровне заднего края глазницы При проведении поперечного разреза не следует слишком глубоко погружать нижнюю браншу ножниц, так как при этом легко повредить лежащие под самой крышей передние отделы мозга При вскрытии черепной коробки агамы нужно также следить за тем, чтобы разрез прошел впереди отверстия для теменного органа Затем от краев поперечного разреза проводят два продольных, идущих по краям черепной коробки вперед и назад Концы разрезов соединяют друг с другом поперечными разрезами У агамы и ящерицы можно про вести еще два дополнительных разреза, проходящих по бокам от отверстия теменного органа Если были проведены дополнительные разрезы, следует удалить два боковых участка крыши черепа, затем, осторожно оттягивая на себя срединную полоску, установить местоположение стебелька, связывающего теменной орган с мозгом, а затем аккуратно, с помощью иглы отчленить теменной орган от крыши черепной коробки, оставив его вместе с ножкой при мозге
Если дополнительные разрезы не были проведены, то можно удалить крышу черепной коробки целиком, осторожно приподни мая ее задний край При этом следует также постараться оставить
397
теменной глаз вместе с его стебельком при мозге Затем следует удалить крышу с передней части черепной коробки, при этсм еле дует не повредить обонятельные тракты Затем расширяют разрез, подрезая стенки черепной коробки маленькими ножницами Особенно осторожно нужно проводить разрезы в ушной области, где от вентральной части переднего отдела продолговатого мозга отходит большое количество нервов Освобождают с помощью пре паровальной иглы мозг от покрывающих его оболочек и рассматривают отделы головного мозга сверху
Передний мозг (telencephalon) представлен у рептилий хорошо развитыми полушариями, обонятельными луковицами и обонятель ными трактами
У кавказской агамы каждое полушарие (hemisphaera, рис 113, A, hem ) имеет приблизительно треугольную форму Каждое полу шарие развито настолько сильно, что их задний расширенный отдел прикрывает не только промежуточный мозг, но и почти весь средний Спереди каждое из полушарий без резких границ переходит в обонятельный тракт У прыткой ящерицы (рис 113, Б) по лушария имеют вытянутую форму и менее далеко заходят назад, так что полностью прикрывают только промежуточный мозг и не полностью средний У болотной черепахи (рис ИЗ, В) полушария переднего мозга имеют вытянутую форму с более расширенным задним и несколько суженным передним концом Примерно верх няя четверть переднего отдела полушарий отделена от вентраль ной массы четкой, но не глубокой бороздой
Обонятельные луковицы (bulbus olfactorius, рис ИЗ, b olf) у агамы (рис 113, Л) и прыткой ящерицы (рис ИЗ, В) име ют вытянутую форму и приближены к обонятельным капсулам С передним мозгом их связывают длинные, но относительно тонкие обонятельные тракты (tractus olfactorius, рнс ИЗ, А, Б, tr olf ) Поскольку обонятельные луковицы являются выростами моз I а, обонятельные тракты содержат внутри полость, связанную с по лостью полушарий В этом легко убедиться, осторожно вскрыв пре паровальной иглой верхнюю стенку обонятельного тракта Внут ренняя полость имеется и в обонятельных луковицах
Обонятельные нервы (nervus olfactorius, рис ИЗ, А, Б, п olf) — многочисленные тонкие светлые нити, входящие в перед ний отдел обонятельных луковиц Каждая нить составлена многочисленными аксонами чувствующих клеток, первого звена обонятельного анализатора, тела которых располагаются в чувствующем обонятельном эпителии, покрывающем внутренние стенки обонятельной капсулы
У черепахи обонятельные луковицы прилегают непосредственно к передним концам полушарий (рис ИЗ, В) Они также содер жат полость, в чем легко убедиться, вскрыв обонятельную лукови цу препаровальной иглой Нервные тяжи, соединяющие у черепах обонятельный орган с обонятельными луковицами, являются обо нательными нервами (рис ИЗ, В) В отличие от обоия тельных трактов ящериц они не содержат полости, но у черепах
398
Рис 113 Головной мозг рептилий А, Г — кавказская агама — Agama caucasica, Б, Д — прыткая ящерица — Lacerta agilis, В, Е -— болотная черепаха — Emys orbicularis) (А Б, В —сверху, Г, Д, В —снизу)
crb — мозжечок.
нервы, par — парафиз, tr olf. — обоняте/ глазодвигательный нерв. IV — блоковый не VII _ лицевой иерв, VIII — слуховой нерв, нерв XII — подъязычный
•перекрест зрительных трактов с par —темен >е тело ер — эпифиз f inf — отверстие ворон пария переднего мозга hyp — гипофиз, ini —
- обонятельные тракт, /// —
очный нерв, X — блуждающий •спинной мозг
каждый нерв разделен продольной бороздкой на два тяжа ДорЗ зальный и вентральный 1
Аккуратно, с помощью маленьких ножниц, снимают крышу ле! вого полушария, так чтобы обнажилась полость желудочка У опн; сываемых видов она имеет вид узкой щели, поскольку практически вся полость занята поднимающимся со дна полосатым телом (corpus striatum, рис 113, А, Б, В, cr st)
Раздвинув полушария, следует убедиться, что продольная щель практически полностью разделяет их друг от друга Соединяющая их передняя комиссура проходит на уровне переднего конца промежуточного мозга
Промежуточный мозг (diencephalon) в силу значительного разрастания назад полушарий практически не виден с дорзальной стороны Раздвинув полушария, можно видеть небольшой участок крыши промежуточного мозга, лежащий непосредственно за передней комиссурой и имеющий отверстие, прикрытое сосудистым сплетением Это отверстие ведет в полость третьего желудочка Как правило, отверстие вместе с сосудистым сплетением прикрыто тремя образованиями, отходящими от крыши промежуточного мозга и поднимающимися над уровнем больших полушарий теменным глазом, эпифизом и парафизом с дорзальным мешком
У прыткой ящерицы все три образования видны наиболее четко, хотя и здесь для их различия необходимо пользоваться большим (до 32 раз) увеличением бинокулярного микроскопа Верхние части всех трех образований соединительнотканной оболочкой плотно соединены с костями крыши черепной коробки н поэтому могут быть легко повреждены при попытке отделить их от крыши черепа Если имеется необходимость детально рассмотреть все три образования, лучше оставить их при крыше черепа, отделив от промежуточного мозга
Эпифиз (epiphysis, рис ИЗ, А, Б, В, ер) у прыткой ящерицы занимает крайнее заднее поЛожение в общем комплексе трех вы шеназванных органов Аккуратно раздвинув задние части полушарий, можно видеть, что эпифиз, постепенно утончаясь книзу, соединяется своим основанием с задней частью крыши промежу точного мозга
Теменной глаз (corpus parietale, рис 113, с par) Его де тальная препаровка и строение были описаны в разделе «Вскры тие» На препарате мозга агамы (рис ИЗ, А) сам теменной глаз виден довольно четко Нерв, соединяющий теменной глаз с промежуточным мозгом, практически неразличим, поскольку сначала проходит в плотных соединительнотканных оболочках, а затем теряется на фоне эпифиза
У прыткой ящерицы нерв очень тонок Проследить его иногда удается только на коротком участке, используя большое увеличение бинокулярного микроскопа Задняя часть нерва теряется на фоне парафиза
У черепахи теменной глаз отсутствует
Парафиз (paraphysis, рис ИЗ, Б, par) хорошо вьражен
400
только у прыткой ящерицы, у которой при рассмотрении сверху имеет вид небольшого шарика, лежащего впереди эпифиза Раз двинув задние концы полушарий, можно видеть, что нижний ко нец парафиза постепенно истончается и соединяется с крышей промежуточного мозга
Средний мозг (mesencephalon) сверху представлен двумя зрительными долями (lobus opticus, рис 113,/ op)
У кавказской агамы довольно крупные зрительные доли почти полностью прикрыты разросшимися задними концами полушарий, так что сверху виден только их узкий задний край (рис ИЗ, Л) Крыша среднего мозга рептилий состоит из серого вещества, об разующего связанную с органами зрения зрительную крышу (tectum opticum)
У прыткой ящерицы зрительные доли относительно крупные Их ширина превышает ширину полушарий переднего мозга (рис 113, Б) В связи с общей вытянутой формой мозга большая часть долей среднего мозга остается открытой Полушария прикрывают только их передние отделы
У черепахи (рис 113, В) зрительные доли относительно невелики и почти полностью открыты
Мозжечок (cerebellum, рис 113, crb ) у рассмотренных ви дов рептилий очень разнообразен по форме и развитию
У кавказской агамы (рис 113, Л) мозжечок имеет форму отно сительно широкой тонкой пластинки, плотно прилегающей к зад нему краю среднего мозга
У прыткой ящерицы (рис 113, Б) пластинка мозжечка более маленькая, но имеет утолщенную среднюю часть
У черепахи (рис 113, В) верхняя часть мозжечка сильно угол щена и отогнута назад, так что сверху он выглядит очень массив ным Оттянув мозжечок вперед, можно убедиться, что и у черепа хи это вертикальная, правда, несколько утолщенная пластинка
Продолговатый мозг (medulla oblongata, рис 113, med ob) является непосредственным продолжением спинного мозга Крыша продолговатого мозга обычно не содержит нервного ве щества, и поэтому ромбовидная ямка (fossa rhomboidea, рис 113, f rh), являющаяся полостью четвертого желудочка, при крыта только сосудистым сплетением, которое легко удаляется при удалении мозговых оболочек
У кавказской агамы продолговатый мозг слабо отличается по толщине от спинного (рис 113, Д) Лежащая в его передней части небольшая ромбовидная ямка почти полностью прикрыта мозжеч ком У ящерицы передняя часть продолговатого мозга значитель но утолщена (рис ИЗ, Б), однако ромбовидная ямка также мала и имеет форму узкой щели У черепах (рис 113, В) продолговатый мозг не широк, но ромбовидная ямка довольно крупная и, кроме того, продолжается в виде узких щелей вперед и назад
Препаровка головного мозга рептилий представляет значительные трудности в связи с его небольшими размерами Особенно
401
трудно сохранить при препаровке основания черепномозговых нервов Выйдя из головного мозга, черепномозговые нервы проходят через плотные оболочки, с которыми связаны довольно прочно Поэтому нервы легко удаляются вместе с оболочками при попытке освободить головной мозг от последних Особенно это относится к тонким корешкам отходящих от продолговатого мозга VII, IX, X и XII нервов В зависимости от задачи исследования можно рекомендовать несколько разных по сложности методов вычленения го ловного мозга из черепной коробки Если необходимо ознакомить ся только с отделами головного мозга, то поступают так Отчленя ют обонятельные тракты от обонятельных капсул, для чего пере резают щеточку обонятельных нервов и, аккуратно оттягивая на себя обонятельные тракты, постепенно вычленяют головной мозг, перерезая или перерывая тонкой препаровальной игчой отходящие от мозга нервы, по возможности ближе к стенке черепной коробки Особую осторожность следует проявлять при препаровке мозга в области глазницы, где при оттягивании мозга вверх обнажается большое количество ветвей черепномозговых нервов, а также мощ ные зрительные тракты При таком упрощенном способе препаров ки, как правило, не удается сохранить корешки нервов, отходящих от продолговатого мозга
В случае необходимости сохранить корешки последних череп номозговых нервов поступают следующим образом Отчленяют го лову животного вместе с небольшим участком шеи Отрезают ниж нюю челюсть Срезают затем (при условии, что крыша черепной коробки была уже снята) при помощи острых ножниц боковые части головы вплоть до стенок черепной коробки Если после этого вести препаровку сбоку, то при хорошо декальцинированном мате риале удается удалить стенки черепной коробки и ее дно, сохранив большую часть корешков черепномозговых нервов, а также гнпо физ при мозге В ходе препаровки необходимо все время уточнять места отхождения черепномозговых нервов, рассматривая мозг сверху
Наиболее четкие результаты можно получить, применяя еле дующую методику После промывки фиксированного материала отчленяют голову вместе с небольшим участком шеи, предвари тельно отрезав нижнюю челюсть, и помещают объект в 30% ный раствор азотной кислоты Головы агам средней величины выдер живают в кислоте около трех суток Мелкие головы ящериц можно держать несколько меньше, тогда как крупные головы черепах еле дует выдерживать не менее четырех суток После выдерживания в крепкой азотной кислоте большинство тканей головы мацерируется настолько, что легко удаляется слабой струей воды Нервная ткань не подвергается мацерации, но головной мозг сильно сжима ется Во избежание обрыва корешков последних черепномозговых нервов следует не промывать мозг под струей воды, а препарировать иглой и маленьким пинцетом, начав с вентральной стороны шеи и постепенно продвигаясь вперед При удачно подобранном времени мацерации можно довольно легко отпрепарировать голов
402
ной мозг вместе с корешками отходящих от него черепномозговых нервов
Вычленив или отпрепарировав головной мозг, рассматривает его строение с вентральной стороны, попутно уточнив места от хождения черепномозговых нервов
Рассматривая головной мозг снизу, следует отметить в первук> очередь те отделы, которые уже были рассмотрены сверху
Полушария переднего мозга занимают большую часть препара та (рис 113, Г, Д, Е) У черепах к ним прилегают обонятельные доли, вперед от которых идут обонятельные нервы У агамы и яше рицы к полушариям подходят обонятельные тракты
За полушариями виден средний мозг У агамы и ящерицы OU хорошо виден и снизу (рис 113, Г, Д) При этом следует отметить, что у агамы средний мозг достигает значительных размеров У ие репахи из под полушарий выступают только небольшие участки среднего мозга (рис 113, Е)
На границе переднего и среднего мозга лежит вентральный с’1 дел промежуточного мозга, представленный воронкой (infun^i bulum, рис ИЗ, inf) При тщательной препаровке отверстие воронки (foramen infundibuli, рис 113, Д, Е, f inf) обычно тается прикрытым нижней мозговой железой — г и п о ф и з о м (hypophysis, рис ИЗ, Г, hyp) Чаще, однако, гипофиз отрывается от мозга и остается в отверстии дна черепной коробки Отверстие воронки ведет в полость третьего желудочка По бокам воронки проходят зрительные тракты (tractus opticus, рис 113, Г, Д, Е tr op) Впереди от воронки зрительные тракты образует перекрест (chiasma nervorum opticorum, рис ИЗ, Г, Д, Е, ch п ор ), несколько отличающийся по форме у трех описываемых вид.ов
Зрительно при рассмотрении мозга снизу непосредственно ia задним краем воронки начинается продолговатый мозг (рис 113, Г Д, Е, med ob ) У черепахи между этими образованиями да>ке нет резкой границы Сам продолговатый мозг без резких граНИц переходит в спинной мозг (medulla spinalis, рис ИЗ, nted sp )
Рассмотрев основные отделы готовного мозга снизу, стедУ’т, насколько это возможно, ознакомиться с отхождением черепноИОз* говых нервов
Как уже указывалось, обонятельные нервы (nervus э1 factorius, рис ИЗ, п olf) у кавказской агамы и ящерицы пред ставлены тонкими нитями, входящими в обонятельную луковИНу У черепах обонятельные нервы представлены мощными тяжами, подходящими к обонятельным луковицам
Зрительные тракты (tractus opticus, рис ИЗ, tr OP), как указывалось выше, начинаются от зрительных долей среднего мозга, но отходят от мозга перед воронкой
На фоне зрительных трактов обычно четко видны корейки глазодвигательного нерва (nervus oculomotorius, рис ИЗ, III), отходящие от нижней поверхности среднего мозга По бо>Кам от них располагаются очень тонкие корешки блоковых нер
403
bob (nervus trochlearis, рис 113, Г, Д, E, IV), которые выходят н« уровне передних углов продолговатого мозга Оттянув вперед зад] ний конец зрительной доли, можно проследить ход одного из ко*'' решков и установить, что он отходит от задних отделов среднего мозга
Все остальные нервы отходят от продолговатого мозга
В первую очередь следует обратить внимание на отводящий нерв (nervus abducens, рис ИЗ, Г, Е, Д, V}), который отходит от вентральной поверхности продолговатого мозга и может быть легко оторван при дальнейшей препаровке
Несколько отступя от переднего конца продолговатого мозга, от его боковой поверхности отходит тройничный нерв (nervus trigeminus, рис 113, Г, Д, Е, V), а чуть позади него лицевой (nervus facialis, рис 113, Г, Д, Е, VII)
У ящерицы и агамы рядом с лицевым нервом располагаются корешки слухового нерва (nervus acusticus, рис ИЗ, Г, Д, VIII) Следует отметить, что даже при тщательной препаровке бывает трудно четко разделить места отхождения лицевого и слухового нервов
Корешки следующих трех нервов, отходящих последовательно друг за другом, слабо связаны с головным мозгом и легко могут быть удалены при удалении оболочек, одевающих мозг Поэтому не всегда удается рассмотреть все корешки
Языкоглоточный нерв (п glossopharyngeus, рис ИЗ, Г, Д, Е, IX) отходит одним корешком Блуждающий иерв (n vagus, рис 113, Г, Д, Е, X) отходит от боковой поверхности продолговатого мозга, как правило, несколькими корешками У че репах последние корешки обычно классифицируют как корешки добавочного нерва (n accessorius)
Подъязычный нерв (n hypoglossus, рис 113, Г, Д, Е, XII) сравнительно тонок и обычно отходит несколькими корешка мн За подъязычным нервом, при удачной препаровке, можно видеть корешки первых спинномозговых нервов
ЛИТЕРАТУРА
Банников А Г, Денисова М Н Очерки по биологии земноводных М, 1956 Брем А Жизнь животных, т 3 М, 1939
Воронцова М А и др Тритон н аксолотль М, 1952.
Гуртовой Н Н, Матвеев Б С., Дзержинский Ф Я Практическая зоотомия позвоночных Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы М 1976
Жизнь животных, т 4, ч 2 М, 1969
Карр А Рептилии М, 1974
Макушок М Лягушка М , 1962
Терентьев П В Лягушка М, 1950
Терентьев П В Герпетология М, 1961
Gadow Н Amphibia and Reptiles Cambridge Natural History London, 1909
Francis E T В The Anatomy of the Salamander Oxford, 1934
Gaup E, Ecker A, Wiedersheim R A Ecker’s und R Wiedersheim’s Anatomie des Frosches Braunschweig, 1904
Nishi S Muskeln des Rumpfes. Handb d vergl Anat d Wirbeltiere Von Bolk, Goppert, Kallius, Lubosch Bd 5, 1938
Ribbing L Die Muskeln und Nerven der Extremitaten Handb. d vergl Anatomie d Wirbeltiere Von Bolk, Goppert, Kallius, Lubosch Bd 5, 1938
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие
Надкласс наземные, или четвероногие, позвоночные — Tetrapoda, s Quadrupeda
Rana
Класс земноводные, нлн амфибии — Amphibia
Общая характеристика класса
Отряд бесхвостые амфибии (Anura, s Ecaudata) Общая характеристика отряда
Представители бесхвостых амфибии — бурые и зеленые лягушки рода I Вскрытие лягушки Внешний осмотр Общая топография внутренних органов Пищеварительная система Органы дыхания Железы внутренней секреции Мочеполовая система Мочеполовая система самца (25) Мочеполовая система самки (27) Кровеносная система Венозная система (30) Артериальная система (34) Сердце (38) Отряд хвостатые амфибии — Urodela, s Caudata Общая характеристика отряда (40)
Представитель отряда хвостатых — аксолотль — Ambystoma tigrinum Вскрытие аксолотля Внешний осмотр Общая топография внутренних органов Пищеварительная система Ротоглоточная полость и органы дыхания Кровеносная система . Артериальная система (58) Венозная система (63) Мочеполовая система Половая система (69) Выделительная система (72)
Скелет Общий обзор скелета аксолотля Общий обзор скелета лягушки Осевой скелет
Осевой скелет лягушки (79) Осевой скелет аксолотля (81) Скелет головы лягушки Rana temporaria Костный череп (82) Хрящевой череп (86) Скелет готовы аксототчя Осевой череп (88) Висцеральный скелет (91) Скелет конАностсь Общее строение пятипалой конечности (93) Плечевой пояс аксолотля (96) чевой пояс лягушки (96) Передняя конечность аксолотля (98) Передняя кипс-. ность лягушки (99) Тазовый пояс аксолотля (101). Тазовый пояс лягушки (102) Задняя конечность аксолотля (103) Задняя конечность лягушки (104)
Мускулатура
Мускулатура аксолотля
Туловищная мускулатура (109) Мускулатура передней конечности (111) Муску латура задней конечности (117) Мускулатура головы (123) Мускулатура лягушки
Туловищная мускулатура (126) Мускулатура передней конечности (130) Муску латура задней конечности (137) Мускулатура головы (141)
Нервная система Головные нервы Спинномозговые нервы и симпатическая нервная система
fSSSS 8 ° 3 ££££ S 3 3
106
108
126
144
146
153
406
Головной и спинной мозг сверху
Головной мозг с вентральной стороны
Отхождение головных нервов
Органы чувств
Аиамиии и амниоты
Класс пресмыкающиеся, или рептилии — Reptilia
Подотряд ящерицы — Lacertilia, s Sauria
Представитель подотряда ящериц—кавказская агама —Agama caucasica Вскрытие
Внешний вид
Кожные покровы
Общая топография внутреииих органов
Ротоглоточная полость
(271) Сердце (275)
Дыхательная система Мочеполовая система Половая система (203) Органы выделения (205) Клоака (206) Кровеносная система
Артериальная система (209) Венозная система (220) Сердце (226) Представитель подкласса черепах — болотная черепаха — Emys orbicularis Вскрытие
Внешний осмотр
Общая топография внутренних органов Ротовая полость Пищеварительная система Дыхательная система Кровеносная система Артериальная система (241) Венозная система (249) Сердце (256) Мочеполовая система
Выделительная система (266) Половая система (257) Клоака (258) Представитель подотряда змей — водяной уж — Natrix tesselata Вскрытие
Внешний осмотр
Общая топография внутренних органов Кровеносна" система Артериальная система (267) В Пищеварительная система Дыхательная система Мочеполовая система
С Выделительная система (280) Половая система! 282) Клоака (282) Осевой скелет Плечевой пояс Тазовый пояс Скелет передней коиечностн Скелет задней конечности Скелет головы Особенности скелета головы разных групп рептилий Череп сеймурни (312) Череп черепахи (314) Череп гаттерии (319) Череп кроьо днла (321) Череп ящериц (325) Черепа змей (326) Особенности строения посткраннальиого скелета в разных группах рептилий
Мускулатура
Мускулатура агамы
Мускулатура туловища (346) Мускулатура шеи (350) Мускулатура хвоста клоаки и копулятивного органа (352) Мускулатура передней конечности (353) Мускулатура задней конечности (359) Мускулатура головы (367) Мускулатура черепах .
Мускулатура туловища (372) Мускулатура шеи (373) Мускулатура хвоста и клоаки (377) Мускулатура передней конечности (378) Мускулатура задней ко вечности (386) Мускулатура головы (393)
Нервная система
Литература
158 162 165 165 169
173 178 179 179 180
182 185
190 192 199 202
208
229 229 230
232 235 236
239 241
260
260
260
266
276
280
280
283
288
291
293
294
338
345
345
371
396
405
И!
Николай Николаевич Гуртовой
Борис Степанович Матвеев
Феликс Янович Дзержинский
ПРАКТИЧЕСКАЯ зоотомия позвоночных
Земноводные, пресмыкающиеся
Под редакцией Б. С. Матвеева и Н. Н. Гуртового
Редактор В. С. Капышева. Художественный редактор Т. А. Коненкова. Технический редактор Р. С. Роднчева. Корректор С. К. Марченко
ИБ № 1145
Изд. № Е-326 Сдано в набор 02.11.77. Подписано в-печать 27.04.78. Формат 60x90’/ie- Бумага тип. № 2. Гарнитура литературная. Печать высокая. Объем 25,5 усл. печ. л., 30,83 уч.-изд. л. Тираж 10 000 экз. Зак. № 2619. Цена 1 р. 40 к.
Издательство «Высшая школа», Москва, К-61, Неглнн вая ул., д. 29/14
Великолукская городская типография управления издательств, полиграфии и книжной торговли Псковского облисполкома, г. Великие Луки, ул. Полиграфистов, 78/12